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BULLETIN SCIENTIFIQUE 


DE LA FRANCE 


EP 'DE-EA BELGIQUE 


PUBLIÉ PAR 


ACER ED Cr LA RD: 


Chargé de cours à la Sorbonne (Faculté des Sciences), 


Maître de Conférences à l'École Normale Supérieure. 


LONDRES, 


n DULAU & C", 
| Soho - Square, 37. 


PARIS, 


Georges CARRÉ, BERLIN, 


Rue St-André-des-Arts, 58 ; a 
FRIEDLANDER & SOHN, 


et 
N.-W., Carlstrasse, 11. 


Paul KLINCKSIECK, 
Rue des Écoles, 52. 


TABLE. 


BONNIER (P.) — Le sens auriculaire de l'Espace (37 fig. dans 


le texte ). 


nn nn nn 


— Les sens chez les animaux inférieurs d'après Jour- 


CANU (E.) -— Les Copépodes marins du Boulonnais : V, Les 
semi-parasites : 1° Sur le dimorphisme sexuel des 


Copépodes ascidicoles. — 2° Sur le développe- 
ment des Copépodes ascidicoles. — 3° Sur les 
relations des Copépodes ascidicoles. — 4° Les 
Copépodes semi-parasites recueillis dans le Bou- 
ROMAIS vi nimes one NT CNTTMPPAT PURE AT Er 


n 


DALL (W.-H.) — A propos des Pleurotomaria des Musée 
Pete io NSRRRQANS 7 ORNE ASE PE APS NE CU 


FISCHER (H.) — Recherches anatomiques sur un Mollusque 
nudibranche appartenant au genre Corambe 
(1 fig. dans le texte et Planches IX-XII). ............. 


FOWLER (G.-H.) — Sur un remarquable Crustacé parasite 
et sur ses rapports avec la phylogénie des Ento- 
mostracés (3 fig. dans le texte)........................ 


Pages. 


467 


— VI — 


GIARD (A.) — Observations sur quelques types d’Ascotho- 
racida (1 fig. dans le texte). ................. NPA. 


HECKEL (E.) — Sur le mimétisme de Thomisus onustus 
WALCKENAER (Planches VII-VIIT)........... ........ 


HOUSSAY (F.) — Études d’embryologie sur les Vertébrés ; 
IV : Les fentes branchiales auditive, hyo-mandi- 
bulaire, spiraculaire et les somites mésoblas- 
tiques qui leur correspondent chez l'Axololl 
(Planches II) EP SRE Te MERE 


KUNSTLER (J.) — Projet de réglementation de la pêche du 
Saumon... RÉ PEER SEE 


— Le développement des Poissons osseux d’après 
HENNEGOT PA es Rae ire CE CROIS 


LAMEERE (A.) — Prolégomènes de Zoogénie................ 


LE DANTEC (F.) — Recherches sur la digestion intracellu- 
lairechez les Protozoaires....7., "#2" 


LO BIANCO (S.) — Méthodes en usage à la Station zoolo- 
gique de Naples pour la conservation des ani- 
AUX MATINS LL OR PRE EEE RERS 


MAGNIN (A.) — Observations sur le parasitisme et la cas- 
tration chez les Anémones et les Euphorbes 
{1 fig. dans le texte et Planche XIII)..-................ 


MONTICELLI (F.-S.) — Un mot de réponse à M. Lünx- 
BÉRG 80 ce ne ET A DER UE É 


NORMAN (A.-M.) — Sur Synagoga mira.................... 


PELSENEER (P.) — Sur l’Épipodium des Mollusques | Trot- 
sième nole]. (3 fig. dans le texte et Planches XIV- 


Pages 


96 


347 


261 


100 


AR 


909 


95 


VI — 
Pages. 
VON JHERING (H.) — Sur les relations naturelles des 
Cochlides et des Ichnopodes (4 fig. dans le texte et 
RO es | MN D'OR ER ER SERRE 148 


WILLEM (V.) — Sur les perceptions dermatoptiques (Re- 
sumé historique et critique) ............ .... .... 329 


La première partie du tome XXIII du Bulletin scientifique , de la page 1 à la 
page 260, est sortie des presses le 21 février 1891 ; la seconde partie, de la 
page 261 à la fin, est sortie des presses le 18 Août 1891. 


LE SENS AURICULAIRE DE L'ESPACE, 


PIERRE BONNIER. 


Cette étude ne repose que sur des faits déjà interprétés maintes 
fois ; elle ne peut se recommander de l'autorité que donnent l’expé- 
rimentation et la théorie, car nous n'avons aucune expérience, 
aucune induction théorique; les faits que nous rappelons ne nous 
sont, en aucun cas, personnels et nous ne les tenons le plus souvent 
que de seconde main, exploités antérieurement par des hypothèses 
entièrement opposées à la nôtre, et revêtus d’une signification d’em- 
prunt dont il nous a fallu les dénuder. 

Aussi ne trouvera-t-on dans cette recherche qu'un simple essai 
de dialectique physiologique, appuyée sur un peu d'anatomie com- 
parée . visant plus à détruire des conceptions théoriques trop long- 
temps accréditées, et devenues absolument insuffisantes, qu'à créer 
une théorie vivace. C'est une manière personnelle de concevoir un 
sujet qui a toujours été interprété différemment. 

Il y a dans tout le domaine scientifique actuel plus de faits qu'il 
n'en faut pour établir des conceptions générales totalement étran- 
gères à celles qui ont cours. L'école du Fait, qui a enrichi lascience, 


a — 


a, peu à peu, atrophié chez nous les facultés dialectiques que l’on 
s’attachait autrefois à développer trop exclusivement : l'observation 
objective est arrivée à une supériorité de méthode et à une puis- 
sance d'analyse chaque jour plus fécondes; mais quel merveilleux 
degré de clairvoyance n'avait pas atteint l'observation subjective, la 
Dialectique des anciens ? 

Deux exemples mesureront l'écart : d'un côté, LEIBNITz définis- 
sant l’espace, « l’ordre des choses coexistantes », observation toute 
objective faite par un dialecticien ; de l’autre, un expérimentateur, 
DE Con, localisant le sens de l'espace dans une fonction mal 
définie d’une partie de l'appareil périphérique du nerf auditif. Le 
plus grand, le plus compréhensif de tous les sens, celui qui nous 
révèle le non-moi et le moi lui-même , l'opération fondamentale de 
toute connaissance objective et de toute conscience , se trouve fixé 
par une expérience dans laquelle on ne constate, en dernière analyse, 
« qu'un trouble dans l'ordre de cerlains mouvements organiques 
coëxistants ». 

N'’est-il pas évident que le sens de l’espace est plus large que la 
fonction d'équilibre, et que tous nos sens ne sont que des appareils 
se partageant l'analyse de l’espace, révélé par le mouvement de 
toute modalité. 

Est-ce que l'œil ne possède pas un sens merveilleux de l’espace ; 
est-ce que la vue et le toucher ne nous révèlent pas l’espace sous 
des notions de forme et de mouvement, de couleur et de surface, 
notions bien plus objectives que celles que fournissent l'oreille et 
l’'odorat ? 

Le chien flaire l’espace et s’y dirige ; on peut donc dire que le sens 
de l’espace appartient à teus les organes des sens, car dès qu’à la 
perception de nature s’adjoint la notion d'orientation, il y a analyse 
d'espace et tous les sens, les plus sublils comme les plus obtus, 
orientent. Tout le sensus est compris dans une opération dont les 
limites sont, en quelque sorte, étendues à deux sphères concentriques 
s'éloignant sans cesse l’une de l’autre , la connaissance objective et 
la connaissance subjective. Toutes deux ont l'infini pour limite, ou 
l'absolu. Nous crcyons sans cesse que l'absolu est du domaine de 
notre révélation , et cet optimisme, cette foi psychique pure nous 
fixe à tout moment à des synthèses qui règnent un instant, le temps 
d'un arrêt, et qui tombent bientôt. Toutes les opérations du sensus 


SE NE A 


se réduisent finalement à des appréciations de mouvement ou de 
force, à des révélations d'espace : la matière étant une des nom- 
breuses manières d'être de l'espace, la force étant le conflit entre 
deux ou plusieurs manières d'être de l'espace et le mouvement 
étant le résultat de ce conflit, c’est-à-dire la substitution d’une 
manière d'être à une autre: aucune définition n'est réellement 
possible objectivement, et ce serait vouloir être à plaisir dupe desoi- 
même que de chercher à établir la fixité d’une définition objective, 
dans cette investigation métaphysiologique où l’on ne possède aucun 
terme irréductible. 

Quand nous nous servons du titre de sens auriculaire de l’espace, 
nous ne parlons donc que de la révélation de l’espace par l'appareil 
auriculaire et ses ascendants dans la série organique, depuis l’appa- 
rition même de la sensibilité. L'audition fait partie , un peu tard, de 
la fonction auriculaire, et elle appartient au sens de l’espace dont 
elle analyse certains ébranlements rythmés. 

Nous avons, dans cette étude, réduit à des schémas très simples 
des appareils parfois très complexes , et nous avons pensé ainsi en 
faire suivre plus aisément la filière. Une bibliographie complète eût 
été considérable, on la trouve, d’ailleurs, dans bien des ouvrages 
classiques. Les auteurs que nous citons et à qui nous faisons des 
emprunts sont trop connus de ceux qui s’altachent à notre sujet, 
pour qu'il soit nécessaire de multiplier les indications. 


I. IRRITABILITÉ. 


La propriété fondamentale de toute matière protoplasmique élé- 
mentaire, au point de vue qui nous occupe, est ce qu'on a appelé 
irrilabililé. 

Il semble que ce soit une forme spéciale d’élasticité moléculaire 
propre à la matière vivante, une élasticité qui serait sentie par la 
matière elle-même. La combinaison de la double faculté d’être 
susceptible d'une action et capable d'une réaction caractérise l’élas- 
ticité : si la réaction égale l’action, il y a élasticité simple; si, pour 


— 4 — 


des raisons de structure moléculaire, la réaction ne peut égaler 
l'action, celle-ci progresse : il y a conduction. 

D'autre part, toujours par un effet de la composition moléculaire, 
la conduction peut être particulièrement favorable à la transmission 
de tel ou tel agent, ou bien lui refuser son élasticité et provoquer 
ainsi une transformation de force. Il est enfin des cas où une puis- 
sance de réaction, latente jusque-là, se révèle soudainement sous 
une action très faible. Si nous examinons la matière organisée et 
vivante, nous trouvons de même des cas où une action se voit 
immédiatement neutralisée: d’autres aussi dans lesquels le proto- 
plasma réagit comme une simple matière non organisée ; il semble 
d'autres fois non seulement accueillir l'agent en présence, mais 
encore lui offrir une élasticité remarquable, et devenir pour lui un 
conducteur excellent. 

Cette conduction centripète caractérise la sensibilité, spécialisée 
plus tard peu à peu pour les différentes modalités de l'impression. 
Puis, il se fait dans la matière une sorte de réserve où la puissance 
réactionnelle s’accumule pour se dépenser ensuite en conduction 
centrifuge, dite molricilé. Les deux grandes manifestations physi- 
ques de la matière vivante peuvent ainsi se ramener à une organi- 
sation toujours supérieure de l’élasticité protoplasmique. 


Capitalisation. 


Mais il ne suffit pas que l’élasticité soit organisée pour que la 
matière vivante subsiste, car l’élasticité ne dépasse pas les limites 
de l'échange : il faut discipliner cette force et l'organiser surtout de 
façon à multiplier et à étendre son pouvoir ; la condition de persis- 
tance des êtres vivants, sujets à usure, mais aussi à reconstitution, 
sera donc la réalisation d’un maximum de force acquise ou de masse, 
et d'un minimum de dépense ou d'usure. 

Il s'agira donc pour la matière animée, et c'est à ce prix que nous 
existons, de garder pour elle une dime prélevée sur les échanges, 
et de rendre moins qu’elle ne reçoit. Cette capitalisation des forces 


AY RE 


nécessaires à la vie constitue l'absorption, qui repose sur une 
rupture d'équivalence dans les échanges, et ne peut être entretenue 
que par une exploitalion incessante du milieu extérieur, le maintien 
d'une organisation et d’un accroissement de masse toujours plus 
puissants, car il se fait forcément de toutes parts une sorte de gravi- 
tation vers la masse absorbante, mieux organisée pour ce qu’on 
appelle la creulalion, autrement dit la mise à profit. 

La loi de capitalisation va devenir le pivot de toute l’évolution 
individualiste de la matière organisée, et l'absorption, chimique ou 
physique, étant la condition primordiale de l'évolntion biologique, la 
sensibilité et la motricité vont se soumettre à cette exigence, et 
créer les appareils de la &te de relalion, dont la vie dite végetalive 
n'est qu'une transformation, une sorte d'involution physiologique 
analogue à l'invagination d'un ectoderme devenant entoderme. Il 
n'y a pas de distinction formelle entre ces deux modalités de la vie 
organique ; la vie intérieure est une vie toute de relation, mais de 
relation intra-individuelle, interélémentaire chez les êtres pluricel- 
lulaires, intra-élémentaire chez le protozoaire libre, ou l'élément 
organique d’une collectivité. 

Au début, la vie de relation et la vie végétative ne sont pas dis- 
tinctes l’une de l’autre : quand une amibe éprouve le contact d’un 
corps étranger, elle l'englobe, s'en fait pénétrer et le dirige à tra- 
vers sa propre masse ; et, tout en continuant sur lui son action digé- 
rante, commencée dès le premier contact, elle ne cesse de le sentir 
dans tout son parcours, et palpe le corps étranger absolument 
comme s'il lui restait constamment extérieur. 

Nous n'avons pas à étudier l’action digérante ni l’action motrice, 
mais l'action purement sensitive. 

La loi de capitalisalion fait évoluer les organismes vers une acti- 
vité d'absorption toujours croissante avec la masse absorbante ; elle 
est modérée par une autre loi de sens directement opposée, tendant, 
au contraire, vers l’inertie comme limite extrême : c’est la loi du 
moindre effort. C'est à cette dernière que le parasitisme doit ses 
régressions rapides , et c’est à la prédominance de la loi de capita- 
lisation que la marche en avant s'est faite dans toute l’évolution 
biologique , par l'adaptation au milieu naturel d'abord, puis ensuite 
au milieu artificiel capitalisé lui aussi. 

Nous avons dit que le phénomène essentiel de l'exercice de la 


0 — 


sensibilité était le conflit entre une action et une réaction, la réac- 
tion appartenant à l’organisme sensible. Mais il est évident que 
toute action appréciable est la cessation d’un état antérieur diffé- 
rent, et il est moins légitime de croire que la sensibilité s'exerce dès 
qu'elle réagit contre une action modifiante , que d'admettre simple- 
ment que, loin d'apparaître en ce moment, elle n’a fait que changer 
d'exercice, et réagir différemment contre des actions différentes. 

En d'autres termes, s'il surgit une action de contact , la sensibi- 
lité cesse de percevoir le non-contact et réagit différemment en 
percevant une pression ; il y a une sorte de sensibilité statique et 
une dynamique, la première étant l'équilibre maintenu entre l’action 
et la réaction, la seconde étant la perception d’une rupture de cet 
équilibre. Une masse de protoplasma plongée dans un milieu liquide 
exerce d’une façon continue sa sensibilité vis-à-vis de ce milieu 
liquide, et si un corps solide vient au contact, il y a rupture de 
léquilibre périphérique, dépression de la surface, et exercice d’une 
réaction sentie. 


Contact immédiat. 


La forme élémentaire du sens de l'espace se réduit donc à la per- 
ception périphérique d’une modification immédiate du milieu ; 
ce qni se schématise ainsi (Fig. 1) : 


Palper passif. — Dans l'exemple de la per- 
ception du contact d’un corps solide, il est 
très vraisemblable que l'imminence du contact 
était annoncée par une modification appré- 
ciable du milieu liquide interposé, car il est 
fréquent de voir la matière protoplasmique 
émettre une sorte de promontoire dans la direction du corps appro- 
chant et sembler aller ainsi au devant du contact (Fig. 2). 

S'agit-il, dans ce cas , d’une sensation prémonitrice de la modifi- 
cation dans l'équilibre d’une fine couche de liquide interposée entre 


EG: 1: 


Hat 


deux corps qui en diffèrent par leur consistance ; s'agit-il d’une 
simple attraction passive exercée par cet état 

du liquide sur la masse molle du proto- 
plasme; nous penserions plus volontiers à 
une sensation véritable et à un palper rudi- 
mentaire, dont les exemples sont fréquents 
Me 2. dans l'observation des phénomènes de conju- 

gaison. 


Palper actif. — Mais, d’ailleurs, il existe un véritable palper 
spontané, destiné à un inventaire perpétuel de l'espace ambiant. 
L'émission de prolongements doués de mou- 
vements et de sensibilité amæboïdes est un 
fait général, et les diverticules protoplas- 
miques peuvent atteindre une ténuité et une 
division extrêmes, dont l'expansion périphé- 
rique, remarquable chez les Foraminifères, 
enceindra la masse animale d’une sphère de 
tactilité parfois énorme, relativement aux 
dimensions de l'animal au repos (Fig. 3). 


LS 


Le protoplasma garde son homogénéité 
jusqu'à l'extrémité de ces palpes rudimen- 
taires, et le point où le contact avec un 
corps étranger a lieu, peut devenir le centre 
de toute la masse, qui s'écoulera vers lui progressivement, ou mieux 
encore, si le corpuscule est mobile, enverra vers lui une masse 
suffisante pour l’attirer. | 

Cette faculté d'émettre des prolongements d'une longueur et 
d’une ténuité si remarquables est encore offerte par des individus 
monocellulaires modifiés par la vie collective et par la spécialisation 
fonctionnelle ; la cellule nerveuse, unie à ses voisines par des pro- 
longements ramifiés, envoie de la profondeur de l'organisme un 
prolongement jusqu’à la périphérie de l'individu. A un degré peu 
élevé de différenciation ce prolongement est d'autant plus court que 
la cellule est plus périphérique; nous la retrouverons telle dans 
l'appareil ectodermique qui constitue la couche papillaire des orga- 
nes sensoriels les plus parfaits et les plus divers; plus loin, la 


Fra. 3. 


D es 
cellule à prolongement siègera dans une couche sous-épithéliale, 
formant un large ganglion diffus, et plus nous nous élèverons dans 
la série, plus le système nerveux, quittant la distribution métamé- 
rique, adoptera un type d'organisation plus centralisé; plus ces 
cellules s’éloigneront de la périphérie, plus leurs prolongements 
terminaux, réduits à de simples filets variqueux quand ils flotteront 
librement dans un canevas de fibres conjonctives, devenus cylindre- 
axes engainés quand ils traverseront des tissus compacts. plus ces 
prolongements deviendront longs et prendront un aspect caracté- 
ristique de leur haute différenciation morphologique. Les cellules, 
amassées en ganglions ou en chaînes grises des centres, (cornes de 
la moelle) seront en contact avec le palpe d’une autre cellule ana- 
logue située plus haut, et ainsi s’établira la hiérarchie des fonctions 
cellulaires du tissu nerveux, chaque cellule analysant par son pro- 
Jongement le changement d'état de la cellule sous-jacente, et la plus 
périphérique palpant directement l'espace extérieur. 

Chez le protozoaire, il n'y a pas de différenciation entre les par- 
ties à fonction sensitive et celles à fonction motrice. Et en effet, la 
conductibilité y est indifférente; mais il est un fait remarqué et 
assez curieusement interprété par certains observateurs ; ce fait est 
le suivant. Quand un rotifère, par exemple, est atteint par un 
prolongement amæboïde, la vie semble immédiatement suspendue 
chez lui : est-ce une action tétanisante, comme celle du cylindre- 
axe sur la fibre musculaire, est-ce une action digérante, profondé- 
ment modificatrice de la vitalité, agissant chimiquement par contact 
(certains animaux s’'agitent et se débattent encore partiellement 
alors que déjà ils sont À moitié digérés) ? physique ou chimique, il y 
a dans ce cas une action centrifuge pour laquelle nous retrouverions 
la même hiérarchie cellulaire, chaque cellule de la chaîne agissant 
sur celle qui se trouve au bout de son prolongement, et la puissance 
nouvelle ajoutée par chaque cellule déterminant une augmentation 
de l'énergie spécifique des conducteurs, analogue à ce qui est connu 
sous le nom de phénomène de l’avalanche en physiologie. 


Polper par intermédiaire rigide : Flagellum, Crin, Cil. — 
Mais si l'extension d’un prolongement variqueux ou engaîné est 
possible dans une grande étendue à l'intérieur de Porganisme et au 
travers des üissus, elle atteindra forcément très vite certaines limites 


(DS 


quand il s'agira de pénétrer le milieu extérieur. Il faudra que ces 
prolongements nus se transforment et que leur protoplasma prenne 
une certaine consistance et leur assure une rigidité et une solidité 
grâce auxquelles leur longueur pourra se maintenir. Ainsi apparaît 
le flagellum rigide, ou crin. ou ci. Nous n'avons pas à faire l’his- 
toire du cil, c'est une formation si générale et si répandue dans 
toute la série animale, que nous ne chercherons pas à énumérer les 
conditions multiples de sa présence. C'est la forme tactile monocel- 
lulaire. celle des éléments terminaux du système neuroépithélial. 
Mais il faut cependant, dès l'apparition de la formation ciliée, signa- 
ler une double fonction : l’une motrice, servant à la propulsion, à la 
natation, à la protection de la surface par une sorte de balayage 
continuel, et à la formation active des courants d'absorption ou 
l'expulsion près des orifices ; l’autre sensitive, que nous analyserons 
seule. Plus loin, nous trouverons dans l'ectoderme des individus 
pluricellulaires, et dans les organes qui en dériveront, une distri- 
bution du travail très nette, plaçant l’une près de l’autre la cellule 
protectrice et la cellule sensitive fortement différenciées. 

On conçoit très bien que la transformation d'un protoplasme mou 
en une masse plus solide permette une transmission plus intégrale 
des pressions, la partie rigide du protoplasme présentant par sa 
consistance une élasticité moindre et une plus grande facilité de 
déplacement total. Nous trouverons fréquemment par la suite, à des 
degrés très différents de l'organisation du sens auriculaire tactile, 
ce même procédé de l’interposition d’une masse solide destinée au 
transport intégral d'un ébranlement, soit dans l'appareil cuticulaire 
des cellules, soit dans l’otolithe, soit dans les plaques formées par 
des cils conglomérés, soit dans les membranes immergées au milieu 
d'un liquide ébranlé, soit encore dans la plaque rigide de l’étrier, 
soit enfin dans la suspension totale de la chaine des 
osselets dans la masse aérienne de la caisse. 

Pour l'appareil ciliaire, les avantages qu'il presente 
sont d’abord une augmentation de résistance au mi- 
lieu, en laissant de côté sa motilité qui en fait une 
sorte de palpe rigide (Fig. 4) ; mais le rôle important du 
cil est de transmettre intégralement au reste du proto- 
plasme les ébranlements et les contacts qu’il éprouve, 
faisant office de baliste pour les chocs qu'il reçoit par 


—"{t) == 


son extrémité, et de levier pour ceux qui l’atteignent sur le reste 
de sa longueur. Un tel appareil est surtout excellent pour l’appré- 
ciation des contacts avec des corps solides, et c’est lui qui plus 
tard percevra les mouvements de la masse otolithique. 


Palper par intermédiaire flexible. — Mais si le corps solide est 
mou ou petit, il sera préférable, l'action étant moindre, qu'il soit 
palpé par un prolongement moins rigide ; c’est ainsi que nous ver- 
rons les pots dis audilifs devenir moins durs dans les macules 
saupoudrées de petits otolithes légers ; — si d'autre part, il n’y a plus 
contact avec des solides, même très mous, mais avec un liquide à qui 
un ébranlement ou une pression confère momentanément une action 
dynamique , il faudra que le cil perde encore de sa rigidité (Fig. 5), 
et s’il s’agit de percevoir non seulement les ébran- 
lements, mais même les déplacements du liquide 
sur la paroi protoplasmique, ou les déplacements 
actifs de l'animal dans son milieu liquide, il y aura 
avantage pour la perception à ce que le cil diffère 
aussi peu que possible du liquide lui-même, de 
façon à suivre ses moindres ondulations (Fig. 6). 

Ce long flagellum est en quelque sorte un flot- 
teur vivant, palpant les ébranlements et les dé- 
placements du liquide ; nous le verrons prédominer 
dans l'appareil des ampoules des canaux semi-circulaires où il y a, 
en réalité, des courants et, d’après 
HELMHOLTZ , de véritables tourbillons 
liquides. 


Palper à distance. — Cette faculté de 
s’accommoder à la perception des ébran- 
lements du liquide est, en outre, très 
propre à rendre compte des modifications 
qu'un corps étranger, trop éloigné pour 
être perçu par le contact direct, détermine dans le milieu intermé- 
diaire à lui-même et à la surface sensible. Cette perception constitue 
en réalité encore un palper indirect, plus délicat et aussi moins signi- 
ficatif, que nous nommerons le /act à distance. 

Mais cette distance pour laquelle l'extension du palper direct se 


Le TES 


voit dépassée par le palper indirect, c’est-à-dire le palper du milieu 
intermédiaire modifié, et d'autre part les deux modes d’appréciation 
par le poil rigide ou le flagellum flasque, ayant des limites assez 
restreintes, tout l'effort organique, chez les animaux pluricellu- 
laires, va tendre à ce but : multiplier les conditions accessoires de 
la transmission et discipliner les milieux interposés, soit en allant 
au devant de l'ébranlement liquide, soit en l’attirant et en le tra- 
duisant en une série de modifications adaptées à une organisation 
de plus en plus différenciée. C’est ainsi que, ne voulant pas ou ne 
pouvant pas aller vers la montagne , nous la faisons venir à nous, 
au moins à notre vue, par le télescope : et de même nous allons 
voir se modifier peu à peu les milieux interposés entre la sensation 
et son objet, ou à défaut de l'objet lui-même, le milieu commun 
modifié par lui. 


Tact périphérique. — Ces modifications organiques se manifes- 
tent dès l'apparition des individus pluricellulaires et tout naturelle- 
ment c'est à la périphérie que le tact se localise, sous la forme de 
cellules différenciées au milieu de cellules ectodermiques formant 
l'épaisseur de la paroi. Quand l’ectoderme est libre, il est sensible 
sur toute sa surface, quand :l ne l’est que partiellement, comme 
chez les Spongiaires incrustés, le tact se localise aux parties libres, 
c’est-à-dire à l'orifice des pores, comme dans le cas des synoculs 
figurés par LENDENFELD chez les éponges cornées. 


Formations neuro-épithéliales. 


Nous devons ici laisser un moment l'étude de l'élément devenant de 
plus en plus exclusivement sensitif, avecla différenciation progressive 
des organismes, et étudier dans son ensemble la formation ectoder- 
mique dont il fait partie. On a donné à cette formation le nom de 
neuro-épithélèum ; ce nom est absolument justifié, mais nous 
devons laisser presque entièrement la fonction protectrice de l'épi- 
thélium pour le considérer plutôt dans la fonction spéciale qu'il 
remplit par rapport à l'appareil sensitif. 


Is 


Disons seulement que les cils, qui couronnent le plateau des 
cellules épithéliales cylindriques, restent des cils vibratiles libérant 
sans cesse la surface tactile, et persistant dans ce rôle jusqu’à ce 
que des changements organiques importants les rendent inutiles et 
les transforment en appareils ou à un rôle que nous aurons 
à analyser plus loin. 

D'autre part, nous ne reviendrons pas sur le prolongement vari- 
queux que la cellule, devenue décidément nerveuse, envoie vers les 
centres, représentés d'abord par une couche de cellules nerveuses 
à prolongements constituant une sorte de ganglion diffus et étalé 
sous l’épithélium de l’ectoderme ; puis, par des amas ganglionnaires 
distincts, formant des centres métamériques plus localisés comme 
siège et plus élevés comme fonction; ensuite , le plan du système 
nerveux de- venant toujours plus concentré, les centres seront 
représentés par deux chaînes parallèles constituant, chez les 
derniers échelons de la série organique, l'être nerveux double, 
droit et gauche, que nous sommes. 

l’ectoderme peut se figurer d’une façon schématique de la 
manière suivante (Fig. 7): 

Il est constitué par trois sortes d’élé- 
ments : d’abord une couche de cellules 
ciliées à plateau cuticulaire que nous nom- 
merons Cylinderzellen (M. SCHULTZE), 
Zahnzellen où Isolalionszellen (HASsE); 
puis, au-dessous des cellules rondes à 
noyaux , qui seront les Basalzellen 
(M. ScHuLTzE) ; et, enfin, l'élément tac- 
tile essentiel, S/achelzellen (LeypiG) ou 

Fig. 7. encore Släbchen. Hürzellen (HAssE). 

La cellule sensitive est étroitement logée entre les cellules épithé- 
liales, et nous allons la voir se modifier dans loutes les formations 
ectodermiques qui vont suivre et nous mener aux appareils neuro- 
épithéliaux des sens chez les animaux supérieurs. Nous devons 
trouver une très remarquable uniformité et dans la disposition 
organique et dans la fonction. 

Le sens de l’espace extérieur, celui qui révèle les diverses moda- 
lités du non-moi, va toujours garder pour organe périphérique une 
partie de l’'ectoderme plus ou moins invaginé, mais toujours un ecto- 


ae = 


derme à fonction tactile unique, variant peu du schéma originel , et 
vivant toujours dans un milieu liquide, très peu différent du milieu 
pélagique où nous l’étudions d’abord. Il estremarquable, en effet, de 
voir ce milieu salin, pélagique, dont l'entretien peut être considéré 
comme la fonction fondamentale de la nutrition et de la circulation, 
baigner constamment toutes les formations ectodermiques des 
organes des sens, plus peut-être que les autres éléments de l'éco- 
nomie. 

Toutes les différenciations que nous allons voir survenir dans la 
structure de l'appareil tactile du sens auriculaire de l’espace ont 
lieu au sein d’un liquide qui ne diffère pas essentiellement du milieu 
marin et dont le renouvellement sera activement assuré par des 
aqueducs spéciaux. 

La cellule à fonction sensorielle , auditive pourra-t-on dire plus 
tard, tactile dirons-nous toujours, va perdre d'abord son aiguillon, 
auquel elle devait le nom donné par LeyniG , et s’effiler de plus en 
plus de façon à devenir un mince cordon (Fadenzellen de ScHULTZE) 
effacé par les cellules épithéliales qui l'entourent. Vue par trans- 
parence à travers l'épaisseur d'une cellule d'isolation, elle semble 
s’y enfoncer par la base, ou se perdre dans le noyau, ou dans la 
cuticule terminale, ou encore parmi les cils ou 
leurs correspondants ultérieurs. Mais un fait 
reste constant, c'est que la cellule nerveuse, 
qui peut s'isoler singulièrement de ses voisines, 
les cellules cylindriques, leur reste toujours 
unie par la partie supérieure, comme dans le 
schéma suivant (Fig. 8), inspiré par un dessin de 
O. et R.' HERTwIG, dans une des planches de 
leur Mémoire sur les Actinies, 1879. 

Cette disposition fait pressentir l'adaptation réciproque du filet 
nerveux et des cellules à cuticule dans l'organe de Corri. — « Nous 
serions tenté, dit Pauz MEYER, d'admettre que ces fibrilles d'axe 
passent entre les cellules auditives, se glissant Le long de leur corps 
pour arriver au plateau terminal sans entrer en rapport direct avec 
leur partie centrale » (Etudes histologiques sur le labyrinthe mem- 
braneux des reptiles et des oiseaux, p. 129). Pour Hasse, le filet 
nerveux terminal traverse et dépasse la cellule, qui ne joue qu'un 
rôle accessoire, mais nous savons quelle est la transparence des 


Fic. 8. 


Eyps 


cellules de soutien. et combien il est facile de suivre à travers leur 
substance un filet osmié contigu à leur paroi opposée. 

Nous verrons, après avoir étudié les transformations des cellules 
épithéliales, les conditions de ce contact et le rôle qu'on peut lui 
attribuer. 


Excitant tactile. 


Mais auparavant, nous devons faire remarquer que le mode d’ex- 
citation d'un filet nerveux le plus appréciable est une sorte de 
broiement léger, de pincement. VuLPIAN comprimant dans les mors 
d'une pince à disséquer les filets blancs des cordons de la moelle ne 
faisait qu'employer l’excitant naturel que nous voyons comme trans- 
formation ultime de toutes les impressions tactiles périphériques. 
Partout la terminaison nerveuse se trouve entre une enclume et un 
marteau, soit que sa propre substance y soit intéressée, soit aussi 
parce que l’enclume est le point où la force (marteau) voit naître 
d'elle un {ravail effectif, directement appréciable. Il faut, en effet, 
une appréciation de travail pour faire reconnaitre une force, et tel 
organe, comme les terminaisons nerveuses de la rêtine, sera resté 
insensible à la lumière qui le traverse, et ne la percevra qu’au point 


Fra. 9 


précis où l’interposition d’un écran noir, la lamina fusca des cel- 
lules pigmentaires de la choroiïde, arrête cette force et la transforme 


a — 


en un travail appréciable à la matière nerveuse présente au conflit. 
De même, l'appareil périphérique du sens du tact aura toujours une 
enclume et un marteau ; dans l’un, la pression transmise par l’épi- 
derme sera le marteau et une masse résistante jouera le rèle de 
l'enclume, comme dans le corpuseule tactile, ou bien le filet terminal 
sera inclus dans la masse plus dense qui forme à la fois enclume et 
marteau, comme dans les appareils de Pacini, de KRAUSE, de 
GrANDRY, etc. (Fig. 9). 

Il n’est pas nécessaire de faire remarquer combien le schéma de 
l'ectoderme rappelle la terminaison oflactive, et nous passons 
à l'étude des modifications de l'appareil accessoire de la perception 
tactile périphérique. 


Formalions accessoires. — Tout d’abord les cellules ciliées 
présentent vers leur extrémité libre un épaississement en forme de 
plateau sur lequel sont fixés les cils. Cet épaississement cuticulaire 
se forme par un procédé de condensation protoplasmique et est tout 
à fait semblable au cil rigide avec lequel d’ailleurs sa substance se 
confond ; la cuticule peut offrir une grande épaisseur et bomber 
fortement vers l'intérieur de la cellule, et de plus sa face libre, la 
face ciliée, peut se déprimer en cupule et former une véritable 
collerette cuticulaire dont les analogies ne manqunt pas dans 
toutes les varialions des cellules cylindriques. D'autre part, la 
couronne de cils vibrants peut se fusionner en un bàâtonnet compact 
(HAssE), ou sortir du fond de la cupule sans se fusionner et former 
une petite houppe qui semble issue du noyau lui-même (WALDEYER); 
DEITERs avail remarqué que le bâtonnet formé de cils agglomérés 
(Key et RerTzius) dans toute la série, pouvait occuper non le centre 
mais le bord du plateau; LeypiG montra qu'il s'agissait non plus 
d'un bâtonnet rond et conique, mais 
d'une plaque, peut-être vibrante, 
vue de profil; enfin PauzL MEYER 
figure des cellules isolées où la 
plaque de cils fusionnés semble 
former une voile triangulaire, pla- 
Fig. 10. cée vers l’un des bords du plateau, 


et résultant de l'union de cils paral- 
lèles de hauteur croissante (Fig. 10). 


Ses 


Chacune de ces formations jouit, de par l'épaisseur et la dureté 
de son plateau, du pouvoir d'exercer une pression latérale sur les 
filets nerveux qui viennent affluer à sa surface. HENSEN qui voyait 
dans ces formations, purement épithéliales selon nous, une sorte de 
cellule ganglionnaire directement impressionnable sous la compres- 
sion de sa coiffe cuticulaire, en faisait des cellules auditives, ainsi 
que la grande généralité des auteurs. Mais n’est-il pas évident que si 
l’on peut faire jouer un rôle au déplacement compresseur de la 
plaque terminale, ce sera celui de broyer légèrement les cellules 
effilées, nerveuses, dont l'extrémité est incluse dans leur agence- 
ment en pavé. Ajoutons que l'agglomération des cils en fait up 
bâtonnet rigide qui jouera de son côté le rôle d’un levier coudé très 
sensible à l’égard de la plaque cuticulaire, qu’il déplacera latérale- 
ment en comprimant le filet nerveux entre deux plateaux consécu- 
tifs (Fig. 11). Et si, au lieu d’un bâtonnet formant levier, nous avons 
une plaque perpendiculaire aux ébranlements ordinaires d’un liquide, 
cette plaque formera un écran bien plus sensible qu'un bâtonnet, et 
communiquera à la plaque comprimante de la cellule épithéliale une 
action très délicate et très vive à la fois. Les bâtonnets des cellules 
à plateau sont autant de petits leviers formant avec 
ces plateaux des systèmes coudés, dont nous ver- 
rons le principe utilisé plus tard par le petit os étrier 
pour un fonctionnement assez différent. C’est grâce 
à ce dispositif que la percertion tactile devient une 
perception de pincement d'une fibrille d’axe par 
deux plateaux cuticulaires, faisant enclume et mar- 
teau. Nous n'insisterons pas davantage sur la déli- 
catesse de cette formation dont nous verrons plus 
loin la raison d'être physiologique. 

Si nous abandonnons la plaque ciliée des cellules cylindriques, 
nous retiendrons que son extrémité interne s’est allongée en même 
temps que la cellule nerveuse devenue simple filet terminal. Nous 
trouvons figurée par HERTWIG la cellule ciliée s’effilant par sa base 
et allant, très loin de la surface, affecter une forme qui a toute 
l'apparence d’un organe franchement conjoncüf (Fig. 12). 

La base triaugulaire des cellules rappelle une formation analogue 
du prolongement interne des cellules à bâtonnet et à cônes de la 
rétine. Il règne une grande obscurité sur ces formes épithélio-con- 


MAT e- 


jonctives à caractère assez indécis ; et si nous trouvons dans les 
macules et les crêtes acoustiques de la pars superior des organes 
auditifs chez les vertébrés supérieurs une 
distinction assez nette entre les tissus 
franchement nerveux et épithéliaux, ou 
conjonctifs, en bien des points l’histoire 
des adaptations morphologiques est com- 
plètement à faire. Signalons seulement 
pour le limaçon, la formation cuticulaire 
spéciale (WALDEYER) des piliers de CoRTiI, 
provenant de deux cellules cylindriques 
jumelles ; pour la membrane réticulaire, 
Pauz MEYER y voit simplement « l’exa- 


» 


gération du rebord cuticulaire signalé 
sur tous les neuro-épithéliums et déjà 
très considérable chez les reptiles. » 
Fi. 12. Les cellules basales qui formaient ma- 
telas sous l'appareil tactile se retrouve- 
ront, jouant le même rôle de cellules molles à noyaux , remplis- 
sant les interstices des fibres de MuELLER dans la rétine, et très 
petites, tandis qu'elles seront énormes comme des cellules adi- 
peuses dans Ja rampe moyenne du limaçon, formant deux coussins 
de part et d’autre de la région spécialement tactile. 

Si nous refaisons, en la complétant , la comparaison de l'appareil 
terminal dans la rétine et dans l'organe de Corri, nous devons 
pousser les analogies un peu plus loin que ne l’a fait PAUL MEYER, 
et faire les homologations suivantes. 

Nous avons vu que la force, pour être appréciable, devait se trans- 
former en un travail qui, pour le sens du tact, sera une compres- 
sion. 

Dans la rétine (Fig. 13, A), l’ondulation lumineuse, après avoir 
traversé toute la masse interposée, rencontre une couche de cellules 
pigmentaires, la lamina fusca de la choroïde (a), et devant cet écran 
noir qui ne la laisse pas progresser, se transforme en un travail que 
nous ne connaissons pas, pas plus que la structure intime du bâtonnet 
et du cône, plongés précisément dans le milieu où le conflit entre 
l’onde lumineuse, faisant marteau, et l’écran noir, faisant enclume, 
se produit constamment. Dans bien des formations oculaires, l’ap- 


pareil nerveux se laisse traverser par le mouvement lumineux qui 
n'agit pas sur lui, et c'est seulement à la surface d'un écran pigmen- 
taire, là où ce mouvement, ne pouvant persister sous sa forme 
spéciale, doit subir une modification tolale et produire un travail, 
que l'organe tactile, développé en conséquence, pourra le percevoir. 

Dans le limaçon, les cellules ciliées, agent direct de la compression 
au moyen de leurs plateaux broyant les filets nerveux, portent ces 
filaments à l'encontre de l’action compressive d'une masse mal définie 
(Fig. 13, B, a’), qui a, d’après P. MEYER, la consistance de la matière 
cérébrale fraîche , très capable d'exercer une pression douce , mais 
persistante , sur les cils logés dans ses petites cavités inférieures et 
de tétaniser ainsi en quelque sorte les extrémités des cellules ner- 
veuses. Nous verrons plus loin que c'est en cet endroit précis que 
les ébranlements sonores auront leur plus grande intensité, et que 
la masse de la membrane de CorrTi, analogue à la cupule terminale 
des ampoules, ébranlée dans un sens ou dans l’autre , rencontrera 
dans son déplacement les petites voiles rigides qui sillonnent la 
surface polie de la membrane réticulaire . et exercera sur certaines 
d’entre elles des pressions traduites en broiements intercuticulaires 
des filets nerveux. 

Il y a donc, là encore, une transformation de mouvement en tra- 
vail perçu par les terminaisons nerveuses. 

La membrane limitante externe (b) a déja été comparée à la 
membrane réticulaire (b”), la limitante interne (c) se rapportera éga- 
lement à la membrane basilaire (c’); les deux membranes sont 
unies et maintenues à distance, d’une part, au moyen du canevas 
délicat des fibres de MuELLER (d) et de l’autre, soit par la formation 
spéciale des arcs de Corri (d’) dont chaque pilier provient d'une 
cellule modifiée , soit par la division des cellules cylindriques , reli- 
quat de l'épithélium ectodermique. Les unes restent fixées et sus- 
pendues à la membrane réticulaire, et les autres s’allongent en 
fuseau (d/’) avec un prolongement inséré sur la basilaire et l’autre 
(Phalangen vorsaetze de ScHWALBE) allant vers la membrane réti- 
culaire, alternant avec les cellules ciliées et jouant un rôle très 
différent, diminutif de celui que jouent les arcs de CorTi, et que 
nous aurons à interpréter plus join. 

Nous avons vu ce qu'étaient devenues les cellules basales. Nous 
ne reviendrons pas davantage sur l'appareil terminal constitué, d'une 


a) © 


part, par des filets affleurant au milieu de cellules épithéliales peu 
transformées (cellules de Corri (e”) et, d'autre part, représenté par 
la formation difficile à interpréter des cônes et des bâtonnets (e). 
Il s’agit vraisemblablement, dans la perception de la lumière , d’une 
opération chimique, mais sur laquelle nous ne savons rien de 
positif : nous retiendrons seulement que la lumière pénètre le tissu 
nerveux saus l'impressionner et n'agit que quand l'interposition 
d’un écran noir modifie cette modalité du mouvement en un travail 
appréciable chimiquement ou physiquement. 


Mais immédiatement après, les analogies réapparaissent. Sous la 
chaîne des cônes et des bâtonnets , les filaments nerveux s'effilent 
encore, présentant de petites dilatations : c'est la couche granuleuse 
externe (/). Nous la trouvons également (f) entre les cellules de 
Corri et le pilier externe de l'arc de Cort; vient ensuite une couche 
intermédiaire (g) formée dans la rétine par des entrecroisements et 
des ramifications de filets nerveux allant en tous sens ; dans l’organe 
de Corri, elle est remplacée par les filets (g) qui passent, suspendus 
entre les deux piliers , mais affectant une disposition radiale, due a 
la structure analogue des arcs de Corri. Dans la rétine, la couche 
granuleuse interne (}) correspond à une couche de fibres 
flexueuses (4) en dedans du pilier interne et formant aussi de 
petites varicosités et des intrications. Plus bas , dans la couche dite 
moléculaire (7), nous avons affaire à des prolongements multiples 
des grosses cellules ganglionnaires (k), s’entrecroisant en tous sens 
et faisant supposer que le domaine d’une cellule est, sur une grande 
surface , confondu avec celui des cellules ganglionnaires voisines, 
et que deux bâtonnets voisins peuvent appartenir à des cellules 
très distantes , chaque cellule ganglionnaire devant pouvoir aller 
analyser l'impression colorée aussi loin que l'exige la réfraction. 


Sous la couche des cellules nous trouvons les filets nerveux 
différenciés (/), les cylindres-axes qui forment l'épanouissement du 
nerf optique (#1). De même, à la sortie du canal de la lame spirale 
nous trouvons une couche granuleuse (7”) formée de fibres radiales 
entrecoupées de fibres obliques dont la section donne à la masse son 
aspect granuleux ; au-dessous , la masse ganglionnaire (k’) des 
grosses cellules envoyant des proisngements en tous sens pour 
étendre leur domaine tactile. Enfin ces cellules émettent vers l'in- 


— 20 — 


térieur de gros filets nerveux (7) qui appartiennent à l’épanouisse- 


ment du nerf acoustique (7°). 


A. Rétine. 


a. cellules pigmentaires. 

b, membrane limitante exlerne. 
c, membrane limitante interne. 
d, fibres de MUELLER. 

e,  bâtonneis et cônes. 

f, couche granuleuse externe. 
g, couche intermédiaire. 

h, couche granuleuse interne. 
73, couche moléculaire, 

k, couche ganglionnaire. 


L. épanouissement du nerf optique. 
nerf optique. 


B. Appareil de Corri. 


membrane de CORTI. 

membrane réliculaire, 

membrane basilaire. 

piliers de Corri; d’”, cellules à pha- 
langes. 

cellules de CoRTI. 

couche granuleuse externe. 

couche intermédiaire. 

couche granuleuse interne. 

couche moléculaire. 

ganglion spiral. 

épanouissement du nerf acoustique. 

nerf acoustique, 


I. FORMATIONS PRÉ-AURICULAIRES. 


Nous avons suivi, assez sonmairement il est vrai. et sans nous 
écarter du schéma, le sens du tact à travers ses modifications intimes. 
Il faut maintenant laisser de côté la sensation proprement dite 


CE ES 


pour étudier les conditions mécaniques et organiques de cette sen- 
sation. Nous avons vu quelie était la distribution du sens tactile dans 
l’ectoderme et dans les formalions qui en dérivent, il reste à faire 
surgir peu à peu le sens auriculaire de l’espace tel que nous le voyons 
chez l'homme. 


Sur un animal complètement immergé dans un milieu liquide , 
toutes les régions de la superficie ne sont pas également favorables 
à l’appréciation des modifications de ce milieu et nous voyons se 
généraliser la spécialisation déjà signalée pour les éponges, c'est-à- 
dire que dans les concavités, à la base des parties déclives , les 
ébranlements seront sinon toujours renforcés , au moins mieux 
perçus. C’est ainsi, que chez les Hydroméduses , la convexité du 
casque est moins riche en cellules à poil tactile, qui s'agglomèrent 
vers la marge dans un repli circulaire et sous la lèvre périphérique 
du casque. Il est évident que la distribution d'organes tactiles dans 
le fond d’une cavité, est peu propre à un toucher, 
mais très propre à l'analyse d’un ébranlement du mi- 
lieu : il se fait dès lors une différenciation que nous 
formulerons brièvement ainsi : le toucher direct ou 
tact immédiat est convexe : le palper médiat, ou tact à 
distance est toujours concave. Le toucher direct va 
prendre la forme de papille, devenue tactile, de 
palpe mobile, de tentacules toujours réductible à ce 
schéma (Fig. 14). 


Formalions convexes. — Nous laissons le tentacule, qui ne nous 
intéresse pas comme appareil de tact à distance, mais nous verrons 
plus loin une intéressante adaptation du tentacule à la formation du 
sens de l’espace qui deviendra le sens auriculaire, 


Formalions concaves. — Pour le palper 
médiat, ou analyse d’un ébranlement du 
milieu, apprécié dans sa nature, son inten- 
sité et sa direction, la disposition concave 
. 45, prévaudra (Fig. 15). 


En effet, quelles que soient la nature et l'intensité de l’ébran- 


en. 


lement, elles s’affirmeront davantage en pénétrant dans la concavité, 
et sa direction trouvera toujours une surface plus directement 
opposée que les autres parties de la concavité. Quant au rythme de 
l’'ébranlement, les rythmes rapides, comme ceux du son, n'existent 
guère dans les milieux où vivent les animaux dont nous nous occu- 
pons , et ils ont toujours affaire à des oscillations lentes et d’une 
impression assez molle, comme celles d'une vague à une certaine 
distance de la surface, ou celles qu'imprime le remous d’un animal 
se déplaçant dans le voisinage. 

Il peut même se faire que la distribution régulière d'organes 
concaves à la surface du corps, ou sur certaines lignes définies de 
sa périphérie, ou des points métamériques, détermine l’exagération 
de la concavité et la spécialisation de la fonction tactile à la percep- 
tion d’ébranlement d'une seule direction : l'animal jugeant de la 
provenance de l'ébranlement par l'orientation de celui de ses appa- 
reils qui Paura éprouvé. C’est ce que nous voyons 
dans les organes latéraux des poissons et des 
amphibiens (adultes ou larves ne vivant que dans 
l’eau) (Fig. 16). 

Au fond d’un tube se trouvent des organes tac- 
tiles qui évidemment n’apprécieront que des 
ébranlements venant dans la direction de l'axe 
du tube : ce sont autant d'appareils de tact à 

Fic. 16. distance braqués sur tous les points de l'espace, 
et distribués soit sur la tête, soit sur les flancs. 

Ces appareils tubaires sont excellents pour une direction donnée, 
mais absolument impuissants à en apprécier d’autres ; aussi sont-ils 
nultipliés à la surface, et leur ensemble forme-t-1l un appareil 
périphérique d’une grande délicatesse et d’une précision analytique 
remarquable. 


Appareils conveses flexibles. — Mais nous avons vu, lors de la* 
formation du cil, que le prolongement, quand il était assez 
tlexueux pour suivre passivement les oscillations de la masse liquide 
qui le baignait, pouvait apprécier ces oscillations. Le même principe 
va se répêter pour l'organe pluricellulaire , flexueux et flottant, qui 
est le tentacule, Il est chez l'individu métazoaire l’analogue du 
cil chez le protozoaire. Au lieu d'accueillir l'ébranlement dans une 


se 


concavité, l’animal utilise la flexibilité de son palpe pour ne palper 
que le liquide ébranlé. 


Palper par intermédiaire inerte. — Il est évident d'autre part 
qu'un appareil aussi mobile et actif qu'un tentacule, qui doit jouer 
des rôles multiples, n'offre pas toujours l'inertie exigée d’un appareil 
destiné au rôle spécial defloiteur. 
Cette nécessité d’une adaptation 
à la recherche de la plus grande 
inertie possible semble avoir été 
comprise dans le plan organique 
de certaines Méduses (Awrelia 
aurila), si richement dotées à 
tous égards par leur vie libre. Un 
tentacule, au lieu de se terminer 
en pointe, va se raccourcir, et se 
tasser à son extrémité, de manière à affecter la forme d'une massue. 

Il gardera son canal gastro-vascuiaire, mais perdra en motilité ce 
qu'il gagne naturellement en inertie (Fig. 17). 


Fc. 17. 


Massue otolithique. — Une telle massue peut osciller dans tous 
les sens, car la tige n’est pas rigide et la tête formant une masse 
solide au milieu d'un liquide ébranlé obéit comme un index révéla- 
teur de cet ébranlement. Cette masse solide en régression physio- 
logique , prend une consistance rigide due à des dépôts calcaires ; 
et nous voyons ainsi se développer sous le rebord du casque des 
méduses, êtres essentiellement flotteurs, des appareils qui leur 
révèlent les ébranlements du liquide d'une manière très-délicate: la 
finesse de l'appareil tactile condensé à la base analysera subtilement 
le sens du déplacement et déduira forcément la direction de la cause 
modificatrice de l'équilibre ; ces organes les renseignent en outre 
sur les mouvements de transport total de la masse liquide ambiante, 
quand ils s'approchent de la surface des vagues, et quand la faiblesse 
de leur vue, qui manque totalement chez certaines, ne leur permet 
qu'une grossière apprécialion de la clarté croissante ; ces appareils 
mesurent la vitesse de propulsion de leur appareil locomoteur, abso- 
lument comme un ruban inerte indique la rapidité de l'ascension 


=R— 


d’un aérostat; enfin, ces animaux, qui vivent en troupes, doivent 
vraisemblablement se reconnaître à distance, et rien n'indique que 
ce ne soit pas à l’aide de ces organes appréciateurs des ébranlements 
produits par les déplacements d'animaux voisins trahis par leur mode 
de locomotion. 

Ainsi, de même que chez l'individu monocellulaire le cil flexueux, 
l’'ambulacre-palpe présageait le tentacule, ainsi le ceil rigide inau- 
gurait, au point de vue tactile, l'application de l'inertie que suivra 
l'appareil en massue des méduses. Mais les avantages de la masse 
otolithique inerte ne sont pas sitôt révélés, que différentes ten- 
tatives d'une exploitation plus physiologique ont lieu dans cette 
même classe des méduses. La forme convexe va le céder encore à 
la forme concave : 


Formation de l'otocyste. — La tige de 
la massue va se réduire, elle va en quelque 
sorte s'invaginer, et autour delle vont s’a- 
vancer en toit circulaire soit le rebord du 
= casque. soit les parties sensibles du pied de 

re l'otolithe, qui montant en couronne (fig. 18), 
vont l’inclure peu à peu dans leur involu- 
tion et finir par former une cavité fermée (fig. 19). 


En même temps d'au- 
tres modifications vont 
survenir. La masse otoli- 
thique devient plus uni- 
formément calcare,etne 
formera plus qu'un bloc 
sphérique compact; son 

Fi6. 19. revêtement pavimenteux 
va l’abandonner; son pédicule délaissé par le liquide gastro-vasculaire, 
va s’atrophier et disparaître, et la masse calcaire sera libre. Les 
cellules ectodermiques armées de cils assez longs tant que l’otolithe 
était maintenu, vont maintenant les raccourcir et former un revête- 
ment solide isolant la cellule sensible du contact de l’otolithe, tout 
en permettant d'apprécier ses moindres déplacements soit par 
l'analyse de ce déplacement actif, soit par l'excitation de certaines 
cellules à l'exclusion de toutes les autres. La pesanteur intervient 


Lei 7-0 


donc ici comme révélatrice du mode de station. C’est donc la nou- 
velle forme ‘iu sens de l'équilibre, la première étant donnée par la 
massue flottante et inerte. On comprend facilement que la pesanteur 
mettra l’otolithe en contact avec une certaine partie de la surface 
tactile concave, toujours la même: que les changements dans la 
station modiñe la distribution de la pesanteur et la fasse intéresser 
d’autres parties; nous comprendrons de même que si la masse se 
déplace, l'inertie de l’otolithe suspendu dans le liquide (que nous 
nommerons dès maintenant endolymphique) le fasse s'appliquer sur 
la paroi qui s’avance et révèle ainsi à l'animal la valeur et la direc- 
tion de son déplacement actif. Mais tout ceci forme le sens de la 
station, en équilibre ou non, et le sens de la progression ; pour ce 
qui est de la perception de la force et de la direction des ébranle- 
ments venus du dehors, nous rappellerons cette expérience de 
physique qui consiste à frapper à l’une des extrémités d'une série de 
billes disposées en chaîne : aucune d'elles ne bouge sauf la dernière 
qui a toute la iberté passive de son inertie et se déplace dans le 
sens du mouvement transmis ; d'autre part nous invoquerons aussi 
le procédé qui sert à révéler la vibration d'un corps dur ou mou, 
c'est-à-dire la mise au contact du corps vibrant d’un petit corps 
léger et inerte qui rendra perceptibles, par sa propre oscillation, 
les vibrations du corps à étudier. | 


Grelot otolithique. — L'otolithe est cette boule de liége ou ce 
sable qui sert d'index. Un ébranlement, mollement transmis par la 
substance qui entoure l'otocyste, communiquera à l’otolithe suspendu 
dans le liquide des oscillations appréciées, er c'est ainsi que le 
moindre ébranlement qui traversera sans l'impressionner la masse 
de l'animal et les cellules tactiles qui tapissent l'otocyste, sera 
révélé à ces mêmes cellules par le travail réalisé sur l’otolithe 
inerte, et capable à son tour d'impressionner les cellules nerveuses 
par son contact. 

Je n'ai pu m'expliquer par quelle singulière interversion des 
rôles, des expérimentateurs ont voulu que ce fût l'otolithe qui obéit 
à l'impulsion des cils ou poils auditifs; sans doute les connexions 
sont parfois intimes entre la masse inerte et les crins rigides des 
cellules ectodermiques, mais si ces crins aident à la suspension de 
la massue dans l'endolymphe, ils n’en sont que plus propres à 


ap 2 


percevoir ses ébraniements, loin de lui en communiquer. Aïnsi, 
dans l'appareil décrit par P. et G. SarAsIN sous le nom d oreille 
accessoire ou cutanée chez Epicrium glulinosum, nous trouvons 
avec la forme de massue otolithique, la même disposition en tube 
des organes latéraux vue plus haut, permettant une analyse subtile 
mais limitée, nécessitant la présence d’un grand 
nombre de ces organes orientés vers tous les points 
de l’espace. (Fig. 20). 

Un appareil de cette nature apprécie parfaitement 
un ébranlement dans l'axe du tube, maïs laisse igno- 
rer les autres. L’otocyste sphérique est plus parfait 
et plus complet, mais moins délicat peut-être. 

Il est curieux de signaler en passant chez une 
4 algue (Closterium) qui se déplace dans son milieu 
Fr. 20. liquide un appareil otolithique assez remarquable 

et double, l'individu se divisant par moitiés. 


Circulalion endolymphique. — La forme sphérique de l'otocyste, 
qui peut sembler parfaite à 
certains égards (et beau- 
coup d'êtres relativement 
bien dotés n'ont pas autre 
chose) est excellente pour 
transmettre les trépidations 
et les ébranlements, mais il 
y a mieux à chercher pour 
la perception de la direction 
de l’ébranlement. Une re- 
marquable disposition se 
Fi. 21. trouve réalisée par l’organe 
central des Cténophores, tel 

que le figure et le décrit HerrwiG (Fig. 21). 

Sur un coussinet concave que nous devons regarder comme sen- 
sitif bien que les nerfs restent à trouver, est suspendue la masse 
otolithique sur quatre ressorts formant dais ; au-dessus . constituant 
une cloche, un voile formé par des cils soudés. La cloche rap- 
pelle le grelot otolithique que nous connaissons, mais si sensible que 
soit l'appareil, il est rendu plus délicat encore par l’existence d’un 


-71— 


certain nombre d'orifices percés à la base de la cloche, et par où 
l’eau de mer pénètre librement. On conçoit avec quelle netteté le 
moindre ébranlement extérieur ou intérieur sera perçu par cet 
appareil, où l'otolithe est non seulement suspendu en équilibre dans 
la cavité, mais reçoit par ses faces latérales les courants d'eau péné- 
trant par les orifices. Il ne peut se faire le plus petit déplacement du 
milieu ambiant ni de l'animal dans son milieu, sans qu'apparaisse à 
chaque orifice du voile une petite veine liquide dont le courant et 
l'intensité seront appréciés par les mouvements de l'otolithe sur la 
surface du coussinet. 

Remarquons que les trous de communication ne sont pas indiffé- 
remment placés, et que tout l'appareil réside au fond d'une conca- 
vité assez prononcée. Sans chercher à analyser et à interpréter 
davantage le fonctionnement de ce délicat appareil, nous nous con- 
tenterons d'y voir la première tentative d'analyse du déplacement 
du liquide non par un ébranlement normal à une surface, mais par 
celle d'un courant produit par cet ébranlement dans le liquide endo- 
lymphique. 

Il faut maintenant, pour renouer l'enchainement toujours schéma- 
tique des formations préauriculaires, laisser de côté une énorme 
quantité d'êtres appartenant aux classes les plus différentes, vers, 
échinodermes, mollusques, crustacés et insectes, chez qui nous ne 
trouvons dans l'appareil du sens de l'ébranlement, quand il existe, à 
notre connaissance, que des variations de forme ou de siège. 

Les arthropodes seront très instructifs au point de vue du siège 
précisément, et nous y reviendrons plus loin. Mais nous devons, 
avant de quitter les mollusques, nous arrêter au sommet de cette 
classe, chez les céphalopodes, si admirablement organisés et 
semblables aux vertébrés supérieurs par certains caractères, quoique 
l’organisation en soit toute différente. 

Quand nous examinons l'appareil décrit comme auditif chez la 
Sepia, nous constatons immédiatement de grands progrès sur ce que 
nous avons vu jusqu ici. La forme de l'otocyste ne ressemble plus en 
aucune façon à ce que nous connaissons : elle est irrégulière, des 
bourgeonnements en forme de crêtes le subdivisent en plusieurs 
loges secondaires juxtaposées, laissant des sillons empreints sur la 
paroi. Les auteurs de la description (KowaLewsky et OWwsJANNIKOW) 
out vu, dans les saillies une esquisse de canaux semi-circulaires, 


ee 


ce qui, nous le verrons, est à peu près la vérité, car ce sont, non les 
saillies, mais les sillons entre les saillies qui deviendront des ca- 
naux semi-Ccirculaires. 

D'autre part l’otolithe, fortement réduit, ne semble plus jouer 
qu’un rôle très secondaire, et enfin, preuve d'un travail divisé, nous 
n'avons plus dans la paroi otocystique un revêtement tactile uniforme, 
nous (rouvons une macule acoustique et un bourrelet auditif isolés 
et séparés par toute l'épais- 
seur du liquide; la macule 
étant sur la paroi supérieure 
et le bourrelet sur l’inférieure, 
distribué en éventail. 


Enfin, remarquons que l’ap- 
pareil complet du céphalo- 
pode est constitué par deux 
otocystes adossés, chacun 
ayant un champ opératoire 

Me. 22. distinet et par conséquent ana- 

lysant toute une moitié de 

l'espace (Fig. 22). L'otolithe et la macule ne peuvent être figurés 
sur notre schéma. 

Nous allons voir désormais l’otolithe, qui jouait le rôle important 
dans l’otocyste sphérique tapissé d’un revêtement sensible sur toute 
sa surface, se réduire à de fort petites dimensions, se fragmenter et 
former une poudre calcaire chez les reptiles, et un véritable lait 
calcaire chez certains poissons. L’épithelium auditif figuré par les 
auteurs cités ne diffère pas de la formation ectodermique ordinaire, 
sauf peut-être par une plus grande division des filets nerveux fibril- 
laires, et une distinction plus tranchée entre l'épithehum cylindrique 
à cils vibratiles, et les terminaisons du nerf dit acoustique. Il est 
dificile tout d'abord de se rendre compte de la destination phy- 
siologique de cet appareil de forme assez complexe, et nous 
regrettons de ne pas posséder les formations qui l'ont précédé dans 
la série. 


C’est une lacune qui se comblera. Néanmoins nous pouvons pré- 
juger par induction de la fonction d’un organe dont nous connaissons 
la disposition. Nous avons vu que l'otolithe, encore prépondérant 
chez le cténophore, subordonnait néanmoins ses mouvements à 


ER" NS 


l'action de courants liquides déterminés dans l’endolymphe par la 
formation de veines liquides dans Les orifices du voile. 

Si nous pouvons démontrer, d'abord que l’otolithe abdique de plus 
en plus, ce qui est fait, et ensuite que les courants intra-endolym- 
phiques persistent et s’affirment toujours davantage, nous attri- 
buerons à ces courants le rôle prépondérant dans la traduction de 
l'ébranlement. Quand le liquide endolymphique communiquait direc- 
tement avec l'extérieur, on s'explique facilement la production de 
courants, puisque c'était l'eau de mer elle-même qui faisait irruption 
sous le voile. Mais ici la cavité est fermée, et le liquide n'a plus 
d'autres conditions de déplacement et de rupture de son équilibre 
statique que dans une modification, fut-elle extrèmement légère, de 
la forme du sac endolymphique. La paroi de l’otocyste est molle et 
peut être assez dépressible : si la cavité de l’otocyste était sphérique, 
comme nous l'avons vue jusqu'ici, les ruptures d'équilibre du 
liquide seraient toujours peu considérables , dans quelque sens 
qu'elles aient lieu: mais elle n'est précisément pas sphérique, et 
l’on conçoit que lorsque la masse du liquide se déplace, elle trouve 
dans les sillons, au moins dans certains, une voie d'échappement 
toute tracée. 

Ces sillons et ces saïllies de la paroi canalisent en quelque sorte 
les oscillaiions de la masse liquide et ce qui n’aurait été qu'un dépla- 
cement leut et en masse contre une paroi sphérique devient un 
courantrapide et de direction constante dans un sillon. De même 
une masse d’air, qui se déplace à la surface du sol, rencontrant sur 
son passage une vallée ou un ravin encaissé, s’y engoufire s'ils sont 
dans le sens du déplacement, et passe au-dessus dans le cas con- 
traire. Aïusi le courant d'air qui parcourt une vallée révèle la direc- 
tion du déplacement total de la masse aérienne, et l’on dit, par 
exemple, que le vient vient du nord si la vallée où il se fait sentir est 
orientée pour le recevoir : le mistral balaiera certaines rues et n’en- 
trera pas dans les autres. De même une masse d’eau ravine toujours 
davantage les passages encaissés de son parcours, parce que dans 
ces parties le courant est plus actif. Une masse liquide, contenue 
dans une cavité fermée à parois molles, reprendra son équilibre en 
fuyant vers les. espaces non déprimés, et parcourra les sillons favo- 
rables à son déplacement, laissant les autres. Les creux disposés 
sur la paroi de l'appareil otocystique nous semblent donc une sorte 


ne en 


de canalisation offerte à l’échappement en tous sens du liquide endo- 
lymiphique dont l'équilibre sera rompu par un refoulement de la 
paroi. Cette canalisation est déjà de la sorte une analyse de ce dépla- 
cement, tous les sillons n’offrant pas une issue favorable au liquide 
oscillant. 

Et c'est précisément parce qu'il y a analyse de l'ébranlement 
liquide et non de l'ébranlement des masses calcaires , que celles-ci 
abandonnent la partie médiane de la cavité, pour venir jouer, au 
contact des papilles sensitives , le rôle d'intermédiaire solide , com- 
plétant la fonction du plateau cuticulaire ; et c'est pour la même 
raison d'analyse possible, qu'il y a, non plus un appareil sensitif 
diffus et total , mais deux localisations bien tranchées dans chaque 
otocyste symétrique, la macule et le bourrelet, formant le point de 
départ d'autres formations que nous retrouverons chez les ver- 
tébrés. 


Formalion des canaux. — Nous avons vu que les auteurs de la 
description précédente voyaient 
dans les saillies un rudiment de 
canal semi-circulaire. Si nous 
supposons que deux saillies se 
joignent, et forment, comme 
chez la Myxinme, un pilier carti- 
FN 22 lagineux (Fig. 23), nous compren- 
drons immédiatement que c’estle 
sillon qui est devenu canal semi-circulaire isolé de la masse endi- 
lymphique par le pilier décrit par RerTzius. Ce 
canal court ne communique plus que par 
deux orifices dilatés irrégulièrement, et 
s'abouchant avec la cavité-mère par une am- 
poule où nous trouvons le bourrelet sensitif 
formant une crête transversale (Fig. 24). 
Pour toute rupture d'équilibre ayant lieu 
FiG. 24. dans le plan de notre dessin, on conçoit que 
le liquide trouvera une issue immédiate dans 
l'un des orifices du canal et y déterminera un courant plus ou moins 
violent, dans un sens ou dans l'autre, apprécié par tel ou tel ver- 
sant de la crète ampullaire, suivant le sens du courant; et qu'un tel 


ETES 


dispositif, excellent pour analyser les ébranlements d'une certaine 
direction, reste indifférent à tous les autres. Et cependant, nous ne 
voyons qu'un canal chez Myxine, deux chez les Pétromyzontes et 
les Ammocètes (BRESCHET); mais, dans la suite , il y aura toujours 
trois canaux perpendiculaires , c'est-à-dire qu'il ne pourra se faire 
dans la cavité de l’otocyste le moindre déplacement du liquide qui 
ne donne naissance à trois appréciations 
coordonnées, dont les ganglions des nerfs 
ampullaires feront la synthèse, justifiant 
ainsi leur nom de nerfs de l’espace (DE 
Cxon). Nous savons, d'ailleurs , (ESLITZKY) 
que le nerf de l'espace est rempli de cellules 
MG. 25. ganglionnaires, très différent en cela du 
uerf auditif dont les ganglions sont tous 
inclus dans le canal de RosENTHAL, correspondant à la couche gan- 
glionnaire de la rétine. 

Les canaux semi-circulaires présentent (voir les deux planches 
de H4sse) de grandes variations dans leur épaisseur et leur lon- 
gueur. Certains sont très contournés. Chez les reptiles, la crête des 
ampoules affecte une disposition cruciale, mais toujours avec une 
notable prédominance des branches transversales. 

Nous ne rappellerons pas la structure de ces crêtes: c'est toujours 
un ectoderine formant papille sensitive. Les cellules spécifiques 
(P. MEyEr) y sont beaucoup plus étroites et plus longues que sur les 
macules ; disons encore que macules et crêtes présentent , outre un 
un magma otolithique , une coiffe , nommée cupule terminale , ana- 
logue de la membrane de CorTr, plus ou moins considérable, de 
consistance assez ferme , vitreuse (PauL MEYER), niée par les uns, 
formée, selon les autres, de cils soudés en bloc ; présentant, d'après 
Hasse, sur sa face inférieure , des cavités tout à fait semblables à 
celle de la membrane de Corri, et dans lesquelles les houppes de cils 
s'engagent ; rappelons , enfin, que P. M£yEr décrit une sorte de 
membrane réticulaire dans les macules de ce que nous appellerons 
utricule plus tard, et que nous ne connaissons encore que sous le 
nom et la forme d’otocyste. 

Cette fonction analytique de l’espace avait été attribuée depuis 
longtemps aux canaux semi-circulaires par FLOURENS (1825), qui en 
faisait l'organe périphérique dans lequel résident les forces modé- 


AS 


ratrices du mouvement: par Gozrz qui leur attribuait les sensations 
d'équilibre ; par BREWER pour les sensations de mouvements ; par 
Macx qui y localisait la perception de l'accélération ; par DE CYoN qui 
en fait l'organe périphérique de nos représentations de l'espace, 
conception qualifiée d'éfrange par M. Y. DELAGE et admise par tous 
les physiologistes ; historique de cette question a été fait maintes 
fois, nous indiquerons seulement, pour la partie pathologique, la 
thèse d'agrégation de M. RoBin (Paris 1883), où la question est 
complètement résumée Jusqu'à cette date: nous citerons encore 
l'étude de MM. DuvaL et LABORDE à la société d'Anthropologie, les 
expériences et les théories de M. DEraGe et les travaux de STEINER. 
M. DELAGE, après d'intéressantes expériences sur les organes audi- 
tifs chez les céphalopodes, est arrivé à une singulière conception de la 
physiologie des canaux semi-circulaires , qu’il associe plus au sys- 
tème oculaire qu'à l’auriculaire : il refuse toute fonction d'orienta- 
tion à l'appareil labyrinthique, et nie même toute circulation effective 
de Pendolÿmphe. Son argumentation présente des pétitions de prin- 
cipe et des contradictions que nous ne nous arrêlerons pas à 
relever. 

S'il y a une assez grande uniformité dans l'appréciation de la fonc- 
tion , il se présente une grande divergence dans celle du mécanisme 
physiologique. Les uns admettent que la pression du liquide distend 
inégalement les parois flasques des canaux et que le sens de l'équi- 
libre relève d’une appréciation de pesanteur, ce qui est légitime. 
D'autres pensent que les ébranlements, communiqués par la paroi 
crânienne , arrivent à tel canal plutôt qu'à tel autre. Mais nous 
savons que les vibrations communiquées par le cràne ne réalisent 
pas le mode normal de transmission et l'analyse de cette direction 
ne justifierait pas la formation des canaux semi-circulaires, avec 
une papille sensitive disposée sur une seule des terminaisons de 
chaque canal. Si la perception de la direction du son ou de l’ébran- 
lement eût dû se faire aussi directement, on n'eût guère été plus 
loin que les tubes latéraux des amphibiens , ou des organes ana- 
logues pour les animaux aériens. Il nous semble, au contraire , que 
la disposition des canaux et des transformations de l’utricule, 
inclus dans une masse solide, réserve la prédominance fonction- 
nelle à la circulation effective de l'endolymphe. Dans quelles limites 
et de quelle façon s’effectue cette circulation , tel est le problème 
qu'il nous reste à résoudre. 


III. APPAREIL AURICULAIRE. 

Jusqu'ici nous avons étudié des otocystes à parois molles for- 
mées par la substance même de l'animal; et tant que les parois 
étaient dépressibles, la décomposition mécanique des ébranlements 
du liquide ne s'imposait pas. mais en passant des animaux flasques 
ou à fine cuticule à des organismes enveloppés d'un squelette 
externe, d’une carapace ajustée (arthropodes) ou aux individus qui 
possèdent un squelette interne, mais englobant néanmoins les 
organes du sens auriculaire, cette différence se produit. 


Utricule, périlymphe. — Tout d'abord l'otocyste s’isole dans la 
paroi devenue plus dense , des vacuoles apparaissent qui le séparent 
du tissu cartilagineux ou calcaire et finalement, l'otocyste réduit à 
n'être plus qu'un utricule avec tache sensitive adhérente à un 
point de sa loge, est complètement baigné par un liquide interposé 
entre son sac membraneux et la paroi solide. [n'est plus en contact 
avec la paroi rigide que sur un point, l'entrée du nerf tactile, et 
flotte suspendu dans la masse liquide périlymphique, incluse de 
toutes parts, elle aussi, dans la masse solide, sauf sur un point où la 
paroi de la cavité périlymphique n'est ni cartilagineuse , ni osseuse, 
mais persiste dans la forme membraneuse, seule communication 
désormais entre le milieu extérieur et la périlymphe. Sans doute, 
les ébranlements parviendront au liquide à travers la masse osseuse 
ou cartilagineuse, mais bien moins nettement que par la membrane, 
susceptible de toutes les modifications de forme rapides ou lentes, 
rythmiques ou irrégulières. 

Ici apparaît la double formation du labyrinthe cartilagineux ou 
osseux, et du labyrinthe membraneux. L'utricule d’abord entouré 
de vacuoles, finit par être complètement libre (Fig. 26). 


Fic. 26 


ui 


Les canaux semi-circulaires ne s’isolent jamais complètement (Fig.27) 
dans leur loge osseuse et sont loin d'en occuper 
la totalité. Dans un troisième ordre de forma- 
tion membraneuse, issu du saccule comme les 
canaux seront sortis de l’utricule, c'est-à-dire 
le limaçon, l'analogue du canal membraneux 
affectera une disposition très remarquable. Il 
occupera le milieu du cône limacéen, formant 
Fi. 27. la rampe moyenne par ses parois tendues en 
membranes de REISSNER et en membrane 
basilaire. Les vacuoles seront représentés par les deux rampes, 
libres dans toute leur étendue (Fig. 28). 

Cette double transformation , osseuse et 
membraneuse, n'est en communication avec 
l'extérieur que par la membrane que nous 
appellerons membrane de la fenêtre ovale ; 
on s’expliquerait mal la constance de cette 
membrane si la pars superior de l'oreille 
interne n'était, suivant l’expression de 
Pauz MEYER, que l’aboutissant des vibra- 
tions simplement transmises par les os de 

ic. 28. la tête et plus spécialement par ceux de 
la voûte du cràne. 

D'autre part, on comprend mal, au premier abord, non pas com- 
ment les ébranlements traversent la membrane , mais comment ils 
provoquent des impressions différentes pour des directions diverses. 

Chez des animaux doués d’appareils latéraux , l'inconvénient 
n’est pas grand, car il y a une remarquable suppléance dans l'appré- 
ciation de la direction et dans l’orientation. Chez les poissons l’au- 
dition proprement dite ne semble guère développée, et ils sont 
vraisemblablement aussi sourds que muets ; en revanche, ils appré- 
cient très bien la trépidation et l’ébranlement qui, pour nous, serait 
analysé comme un son. JOHANNES MUELLER avait déjà établi cette 
distinction, en 1851, à propos des invertébrés. « On ne connait pas, 
dit il, de parties comparables à l'organe auditif chez la plupart des 
auimaux sans vertèbres, et l’on peut même douter, chez certains 
d'entre eux, qu'ils entendent ; car de ce qu’un être réagit à l’occasion 
de vibrations, il ne s'ensuit pas qu'il a perçu un son puisque ces 


ES =: 


vibrations peuvent être senties aussi par le toucher, comme ébran- 
lement. » M. DELAGE faisait, en 1886, sur les Rhabdocæles acœæles, 
une observation analogue. 


Ce n’est que chez les poissons osseux, et chez certains, que la 
membrane de la fenêtre ronde se double d'une plaque rigide. Ce 
n'est pas la première fois que nous voyons cette substitution d’un 
milieu rigide à un milieu mou. Le cil, la cuticule, le plateau des cel- 
lules en sont déjà des exemples ; il est évident que , s’il s’agit d’une 
pression, l'interposition d’une partie solide la transmettra plus inté- 
gralement qu'une masse molle qui l'absorbera en partie. Mais, sans 
insister sur ce premier avantage, un autre point doit être mis en 
lumière. 


Une membrane, étant fixée par ses bords, se 
laisse toujours déprimer plus en son centre sous 


Frhal une pression. Il en résulte que la pression trans- 
Ps __Æ mise au liquide sous-jacent émane d’une surface 
/ | \ convexe (Fig. 29), d'où diffusion de la force trans- 
mise, la membrane jouant le rôle d’une surface 

Fi. 29, convexe à action divergente. 


Mais si cette membrane s’'adjoint une plaque 
rigide, les conditions sont renversées : toute la membrane se déplace 
également, sauf sur ses bords qui supportent 

toute la traction. (Fig. 30). 


Pit La diffusion de l'ébranlement ne se produit 
plus, et la plaque joue le rôle d’un piston plat. 

[bl 7 
I y alà un double avantage, car d'une part l’é- 
Fc. 30 branlement n’est pas altéré dans sa forme, et la 


membrane n'offre plus à l'extérieur des surfaces 
obliques qui décomposaient les forces incidentes. 


Enfin, une plaque suspendue par ses bords flexibles est moins 
pate à vibrer par elle-même qu’une membrane homogène : l'appa- 
reil est donc plus passif encore. 


Inertie plus grande, absence de diffusion et condensation, tels 
sont les trois grands avantages de cette formation. 

Mais à cause de cette passivité même, on concevra que la mem- 
brane de la fenêtre ovale pourra d'autant mieux déplacer le liquide 
périlymphique, que celui-ci trouvera une paroi flasque sur un autre 


re 


point. C’est la raison d'être de la fenêtre ronde et de sa membrane. 
La masse du liquide sera donc maintenue entre deux membranes et 
ses dimensions étant très petites par rapport à la longueur d’une 
onde condensante, on peut la considérer comme se déplaçant en 
totalité d'un mouvement de va-et-vient limité par la résistance alter- 
nante des deux membranes. 


Revenons à la membrane foulante. Elle est normalement dirigée 
vers une partie de l'utricule. La paroi de l'utricule, très souple 
et très fine, est tendue par le liquide endo-lymphique, mais il 
existe aussi sur certains points de sa paroi des orifices par lesquels 
le liquide trouvera une issue rapide en cas de rupture d'équilibre ; 
bien plus, si une partie du liquide utriculaire s'engage dans un des 
orifices d'un canal semi-circulaire, il faudra qu’une quantité égale de 
liquide sorte par l'orifice opposé , d’où production d’un déplacement 
circulaire dans ce canal, où la colonne liquide joue quelque peu le 
rôle d'un volant. 


Mais cette circulation n’est possible que si une place est faite au 
liquide qui sort du canal, et comme nous savons que grâce à la 
fenêtre ronde la périlymphe peut céder à une pression, le liquide 
endolymphique est, non pas comprimé (vertige), mais modifié dans sa 
forme. Les modifications de forme de Putricule déterminent done 
des courants dans les canaux et une analyse par les nerfs ampul- 
laires. Nous n’y revenons pas. 


Comment donc se produisent ces changements 
de forme ? Toute la paroi du liquide périlymphique 
est ferme, sauf sous la fenêtre ovale. C’est donc 
là qu'il faut chercher l'agent modificateur. 
Quand la plaque de l’étrier se présente norma- 
lement, l’ébranlement transmis s'adresse à un 
des sommets de la surface convexe de l’utricule, 
et tend à le déprimer dans ce sens (Fig. 31). 


Fi. 31. 


Mais le propre d'une paroi convexe est d'être 
normale à un grand nombre d'incidences. Si 
donc la platine de l’étrier ne se présente plus de 
la même façon, la transmission de l’ébranlement 
s'adressera à un autre sommet et la dépression 
sera différente (Fig. 32). 


= — 


Ces deux schémas, où les déformations sont très exagérées, mon- 
trent assez de quelle façon les modifications de forme du liquide 
endolymphique sont liées au mode de présentation de la base de 
l’étrier. C’est donc à ce mode de présentation que nous rapportons 
la formation des courants dans les canaux. Cette plaque de l'étrier 
constitue l'unique osselet des poissons : il est donc difficile, nous le 
reconnaissons, d'expliquer comment la direction de l’ébranlement 
influe sur sa présentation, et cependant l’appareil des canaux y est 
d’une extrême finesse, peut-être par suppléance physiologique. Chez 
les ophidiens, l'étrier prend un pédicule qu'on appelle columelle, 
ainsi que chez les chéloniens, les crocodiles, les lézards, etc. 

La plupart de ces animaux présentent une membrane du tympan 
visible ou à peine cachée par la peau. Chez les oiseaux, dont l'appa- 
reil squelettique est aussi léger que possible, la caisse du tympan 
est très étendue et communique avec les sinus. Remarquons que 
ces classes de vertébrés sont exposées à des variations considéra- 
bles de pression extérieure, les uns en passant d'un milieu gazeux 
brusquement dans l’eau et inversement, les autres en s’élevant rapi- 
dement à des hauteurs où la pression diminue très vite. 

De plus, dès que l'appareil de circulation aérienne se montre, 
d'abord comme vessie natatoire, puis comme poumon, il est utilisé 
pour une distribution accessoire, interposant un milieu gazeux entre 
la pression extérieure et la fenêtre ovale , tandis que la suspension 
de parties solides dans la masse gazeuse permet l'intégrité des 
ébranlements transmis. La caisse tympanique est un diverticule de 
l'arbre aérien. Ce fait, signalé d'abord par E. H. WeBer en 1825, 
est d'une importance très grande pour la physiologie de cet appareil 
intermédiaire, qui va se modifier par la suite avec le développement 
de la circulation aérienne, puis les transformations paravertébrales 
de la loge crànienne. — La caisse du tympan, et par suite la mem- 
brane et la trompe d'Eustache, manquent chez certains batraciens ; 
chez d'autres la membrane est plus ou moins visible à l'extérieur, 
les uns ont les trois osselets, d'autres n’en ont que deux. Ici (Pipa) 
les deux trompes d'Eustache se réunissent pour s’ouvrir par un ori- 
fice dans le palais; chez les dauphins, la trompe s'ouvre dans le nez 
(J. MUELLER). 

Nous aurons à revenir plus loin sur le rôle des muscles de la 
trompe d'Eustache et des osselets, ce groupe des muscles de la caisse 


PSE 0e 


aérienne réglant les rapports des deux fonctions de respiration et 
de déglutition, et ne servant que d’une façon très secondaire à l’au- 
dition. 


Fonction des Osselets. — Sans nous arrêter à des formations 
anatomiques antérieures à l'appareil auriculaire humain, étudions 
directement celui-ci. 

On conçoit qu'un ébranlement parvenant à la plaque de la fenêtre 
ovale y trouve un bon intermédiaire pour la transmission avec son 
rythme et son intensité, la membrane et la plaque formant un système 
tout à fait passif, dont les déplacements ne sont que ceux que permet 
la circulation du liquide périlymphique ; mais on voit qu’une plaque 
est mal faite pour s’incliner beaucoup sous des ébranlement obli- 
ques. Si cette plaque est surmontée d’une tige simple ou double, 

formant avec elle un système de levier coudé 
rappelant la plaque cuticulaire de la cellule sur- 
montée de son bâtonnet rigide, l'ébranlement sera 

PF An toujours intégralement transmis, mais plus il 

: s'adressera à un point élevé au-dessus de cette 
Fic. 33. base, plus il déterminera des oscillations sensi- 
bles dans le sens de sa direction (Fig. 33). 

C’est donc à la tête de l’étrier que s'adressent maintenant les 
directions. Cette tête est liée par une double articulation, au moyen 
du petit os lenticulaire, à l'extrémité de l’enclume, dont la tête est 
unie à celle du marteau. 

Tout ce système est suspendu en l'air par des tiges osseuses, mo- 
biles, des ligaments et des muscles. Ii peut être soumis, vu la com- 
plexité de cet appareil de maintien, à deux modes de déplacements : 


4° D'abord les longues branches de l’enclume et du marteau, 
déterminent en se coupant un plan dans lequel le levier coudé qu'ils 
forment peut accomplir ce qu'on appelle des mouvements de son- 
nette , transmettant au moins intégralement les déplacements de 
l'extrémité libre-du marteau à la tête et à la base de l’étrier. 

« Le problème mécanique résolu par les appareils des cavités tym- 
paniques consiste, dit HELMHOLTZ, à transformer un mouvement d’une 
grande amplitude et d’une petite force, celui de la membrane du 
tympan, en un autre mouvement d’une plus faible amplitude et d’une 


ni — 


plus grande force, qu’il s'agit de communiquer au liquide du laby- 
rinthe. » Cette fonction n’est plus à démontrer. 


2% Le plan dans lequel oscille la masse des osselets est déterminé 
par trois points : la pointe du manche malléaire ou sommet du cône 
tympanique, l'articulation de la tête du marteau et de l'enclume, et 
l'extrémité de la longue branche de l’enclume. Or, ces trois points 
sont mobiles, non seulement dans le plan d'oscillation déjà vu mais 
encore plus ou moins dans tous les sens, car les extrémités des 
branches sont presque libres, et quant à la grosse articulation, la 
délicatesse de son appareil de suspension justifie également noire 
dire. D’où il résulte que le plan d’oscillation peut varier dans 
son inclinaison, et que dans ce plan, tout l'appareil oscillant lui- 
même peut se déplacer. 

Dans tout ce système suspendu, tous les mouvements passifs 
sont liés aux oscillations et aux déplacements latéraux d'un seul 
point : le sommet du cône tympanique. 

C’est donc là maintenant qu'il faut nous adresser pour trouver 
des déplacements liés à la direction de l’ébranlement. 


Le probième devient simple à résoudre en quelques mots. Si nous 
coupons le cône tympanique par un plan qui passe par sa hauteur, 
chaque génératrice du cône est fixée par une 

de ses extrémités, c’est donc le sommet quise 

_ 2 te CAE ati déplacera (Fig.34), et son déplacement aura 
pour limite l'extensibilité des deux généra- 

Fig. 34. trices opposées si l'ébranlement se présente 

dans le sens de la hauteur ; mais s’il tombe 

dans une autre direction oblique, il s'adressera à une des deux géné- 
ratrices plus directement qu'à l’autre. C’est la génératrice qui se 
rapproche le plus de la perpendiculaire à la direction de l'ébran- 
lement qui en supportera le poids, et retenue par son insertion au 
cadre de la membrane formera pour cet 

/ ébranlement un levier de troisième genre, 

_ dont l'effet sera de déplacer le sommet de sa 
position d'équilibre (Fig.35) et avec lui la 
pointe malléaire et tout le système oscillant. 
Lastructure de la membrane se prête parfai- 
tement à ce rôle, au moins autant qu’à tous ceux qu’on lui a fait jouer. 


Fic. 35. 


Ne 


Quel que soit le déplacement du sommet du cône tympanique, ce 
point sera toujours le plus mobile de la membrane, et les oscillations 
ne seront en rien troublées, mais elles auront lieu dans des plans qui 
varieront avec ces déplacements. 


Plus l'angle de la membrane conique sera ouvert, plus les oscil- 
lations seront intégralement transmises, mais moins les directions 
différentes détermineront de déplacement du sommet. Il faut donc 
un certain angle qui concilie les exigences de l'acuité et de l’orien- 
tation auditives, déterminant un accomodement naturel. 


D'ailleurs, plus le tympan sera profondément situé dans le conduit 
auditif externe, plus les incidences qui pourront l’atteindre devront 
se rapprocher de la hauteur du cône et faire avec elle des angles 
plus aigus. Mais ici interviennent les courbures de la paroi du 
conduit auditif externe, multipliant les surfaces de réflexion, depuis 
la conque jusqu’au tympan : et un grand nombre d’incidences peuvent 

ainsi parvenir au cône membraneux: et 

l'y / pour en accueillir d'avantage et les perce- 

tee voir mieux, nous voyons les parois du cône 

concave devenir convexes, d’après le prin- 

Fic. 36. £ 2: nr AT LU 
cipe utilisé déjà par l’utricule (Fig. 36). 

Si l’on accorde aux mammifères, outre un conduit auditif très riche 
en surfaces de réflexions orientées en tous sens, un cornet externe, 
mobile et très grand chez les animaux qui doivent être prévenus de 
loin du danger, parce que souvent la fuite est leur seule voie de 
salut, et qui palpent constamment l’espace sonore dans toutes les 
directions, et si nous voyons cette oreille externe se ratatiner et se 
réduire chez les animaux à station verticale et à tête très mobile et 
mieux armés que les quadrupèdes coureurs, nous arriverons à 
l'oreille externe de l’homme, de moins en moins utile dans la sélec- 
tion naturelle et souvent d'un faible appoint esthétique dans la 
sélection sexuelle. 


Nous verrons que la chaîne des osselets joue ainsi un double rôle : 
un rôle de transmission, de là l'ébranlement pour lequel la délicatesse 
de ses articulations n’est pas un avantage, car l'ankylose n'exclut 
pas l'audition ; en plus, un rôle d'orientation et c'est dans ce cas que 
l'ankylose ne doit plus être indifférente, selon notre théorie. Mais 
n'oublions pas que la mobilité de la tête visant tous les points du 


nr — 


champ auditif, supplée à la faiblesse de l'orientation et peut la dissi- 
muler; n'oublions pas, d'autre part, que l'audition bi-auriculaire 
contribue beaucoup à l'orientation et supplée conséquemment aux 
défectuosités de l'appareil articulé. 


IV. AUDITION TONALE. 


Quand un ébranlement, venant d’un point de l'espace, s'est com- 
muniqué au liquide endolymphique, par lui aux otolithes, à la cupule 
et finalement aux prolongements tactiles que les cellules scus-ecto- 
dermiques envoient vers le contact, nous savons que la direction de 
son incidence agit après que cette incidence se sera réfléchie sur 
des surfaces appropriées, sur la convexo-concavité de la membrane 
tympanique, et refoule son sommet en le déplaçant en outre latérale- 
ment. Le sommet en se déplaçant latéralement modifie l'inclinaison 
du plan d’oscillation du levier coudé, constitué par le marteau et l'en- 
clume. La partie la plus reculée du système oscillant, déplacée avec 
le plan de l'appareil coudé, transmet son déplacement à la tête de 
l'étrier qui s'incline et la base de l'étrier se présente sous une cer- 
taiue inclinaison au liquide périlymphique ébranlè, déprimant le 
sommet correspondant de la convexité utriculaire, et rompant 
l'équilibre du liquide endolymphique d’une quantité et dans un sens 
déterminés. Ce liquide, selon le sens du déplacement, cherche et 
trouve un dégagement dans les canaux semi-circulaires plus parti- 
culièrement dans un ou deux d’entre eux et y détermine des cou- 
rants qui révèlent à l'appareil nerveux des crêtes ampullaires, dont 
les impressions sont combinées et synthétisées par la chaîne gan- 
glionnaire qui constitue le nerf de l’espace, la direction primitive 
de l'ébranlement extérieur. 

Voici donc l'orientation réalisée pour l'ébranlement, quelque soit 
son système et quelle que soit son intensité, à la condition qu’il se 
trouve dans le champ de la conque externe. 


Saccule. — Mais cette décomposition des forces transmises par la 
paroi utriculaire en courants adressés aux nerfs des ampoules, absorbe 


ao 


une certaine quantité de ces forces et les enlève à l’appréciation de 
l'intensité. En outre, l'ébranlement qui a traversé la fenêtre ovale 
ne rencontre pas que la paroi utriculaire : il se répand dans la péri- 
lymphe. C’est ici que nous rencontrons la nécessité d’un autre appa- 
reil complet, rond et tendu, c'est le saccule. 

Le saccule sous sa forme la plus élémentaire apparaît chez les 
Pétromyzontes ; le limaçon s esquisse à ses côtés ; chez les Téléos- 
téens le saccule très développé refoule le limaçon ; chez le lézard, 
il devient la partie la plus considérable de tout l'appareil et se 
montre presque rempli par une grosse masse otolithique ; tandis que 
les ampoules des canaux semi-circulaires sont barrées par une crête 
saillante, la macule du saccule forme, dit MEYER , une sorte de pla- 
teau excavé. 

Chez la tortue et le crocodile il est très réduit et presque absent 
chez l'oiseau. 

Nous ne le décrirons pas. Sa paroi, tendue entre deux liquides, 
est très apte à colliger tous les ébranlements et à Les diriger concen- 
triquement vers la tache auditive du nerf sacculaire. Mais la tension 
de cette membrane convexe a des limites et si l'intensité des ébranle- 
ments y est toujours perçue, dès qu'ils se répètent à intervalles un 
peu rapprochés, les impressions se confondent en une tension con- 
tinue, où l’analyse est impossible. 


Limaçon. — C’est alors que part du saccule un diverticule 
membraneux, et dela loge sacculaire un canal osseux, d'abord ouvert 
comme les sillons qui ont donné naissance aux canaux semi-cireu- 
laires, puis fermé et couvert comme eux. Mais tandis que dans les 
premiers le canal revenait s'ouvrir par le saccule, l'extrémité termi- 
nale du canal limacéen est formée par un membrane qui en sépare le 
liquide de la masse gazeuse de la caisse. On conçoit par suite que la 
membrane de la fenêtre ovale, ou la plaque de l'étrier, ne pour- 
ront refouler le liquide incompressible, que quand la membrane de 
la fenêtre ronde pourra céder à la pression : il y a donc dans toute 
la masse du liquide périlymphique un déplacement total à chaque 
oscillation de l’étrier. 

Cette masse liquide, suspendue en quelque sorte entre deux 
membranes oscillantes, comme la masse solide des osselets entre le 
tympan et la fenêtre ovale, oscille en totalité dans une cavité qui 


ne 


présente une forme et des dimensions trop régulières pour n'avoir pas 
une signification physiologique en rapport avec sa constance mor- 
phologique. 


Laissons de côté la cavité vestibulaire, et ne considérons que la 
partie de la masse comprise dans le cône limacéen. 

Nous pouvons en effet, après tant d’autres, l’assimiler théorique- 
ment à un cône; mais à un cône double, divisé sur presque toute 
sa hauteur par le limaçon membraneux qui y délimite deux rampes, 
analogues aux vacuoles qui isolent les canaux semi-circulaires mem- 
braneux. C’est la rampe vestibulaire qui sert de porte d'entrée à 
l'onde condensante, et celle-ci, arrivée presque instantanément au 
sommet du cone, revient, mais surtout par la rampe tympanique qui 
lui offre une paroi flexible, refoulable (fenêtre ronde). 


Il y a donc en réalité deux cônes opposés par le sommet ; cepen- 
dant, la propagation de l'onde condensante emplit rapidement les 
deux rampes également, elle s'installe dans la totalité du cône 
osseux, mais l’onde de retour ne trouve d’issue rapide que par la 
fenêtre ronde. Que ce soit directement ou indirectement que l'onde 
déplace le liquide, il se produit dans le cône osseux un mouvement 
de va et vient de la masse liquide, à chaque passage de l’onde 
condensante. Le liquide , par son incompressibilité même , ana- 
logue physiologiquement à la masse compacte et rigide des osselets, 
ne dépend, comme elle, pour l'amplitude et la rapidité de ses 
oscillations, que de celles des membranes entre lesquelles il se dé- 
place. Ainsi nous admettons que chaque ébranlement, après avoir 
déplacé intégralement la chaîne des osselets, déplace également la 
masse incompressible du liquide suspendu entre les deux fenêtres, 
comme si c'était une masse rigide. 


Nous verrons tout à l'heure quel correctif nous devons ajouter 
à cette assertion. Les membranes vibrant à peu près également pour 
tous les rythmes, il en sera de même de la chaîne des osselets et de 
la masse liquide qui la continue. 

I! s’agit maintenant de trouver dans ce milieu vibrant des parties 
telles que pour un rythme donné animant le liquide, elles puissent 
vibrer comme elles vibreraient d'elles-mêmes si on les abandonnait . 
à la recherche libre de leur équilibre. 


ee 


Historique. — Laissant de côté les théories très anciennes 
(DuverNay, LECAT, CARUS), qui peut-être s’approchent plus de ce 
que nous croyons la réalité que les théories encore en crédit, nous 
ferons rapidement l'analyse critique des théories qui se sont succé- 
dées. Nous renverrons, pour le détail de cet exposé historique, au 
livre de PauL MEYER. 

Nous laissons complètement de côté l'hypothèse d'HeLMHOLTz sur 
la vibration des piliers de CorrTi. Elle avait à peu près pour elle tout 
ce que la physique peut donner à une interprétation, quand la physio- 
logie et l'anatomie comparée n’y interviennent pas ; mais elle tomba 
devant une simple remarque de Hasse : les piliers manquent chez les 
oiseaux, et d'ailleurs les terminaisons nerveuses n'entrent pas 
directement en rapport avec eux. 

Survint alors la théorie encore régnante aujourd'hui et qui est 
pourtant passible d'objections aussi importantes. 

HEXSEN et HELMKHOTLZ virent dans la disposition radiale des fibres 
de la membrane basilaire, et dans ses dimensions qui la font douze 
fois plus large au sommet du cône qu’à la base, une assimilation pos- 
sible avec un appareil de cordes tendues et accordées pour tel ou 
tel son. Cette théorie séduisante fut admise presque aussitôt par tous 
les auteurs. HASsE, qui avait attribué, on ne voit guère pourquoi, à 
la membrane de CorTi un rôle analogue, repoussa l'hypothèse de 
HENSEN, défendue brillamment par HELMHOLTZ; puis renonçant à son 
idée, iloctroya la fonction de vibrer par influence aux cils terminaux; 
enfin il adopta ensuite pleinement la théorie de HENSEN. 

WALDEYER s'attacha, avec ses élèves, à la seconde hypothèse de 
HASsE, et la fit sienne. 

BAER repousse absolument l'hypothèse HENSEN-HELMHOTLZ : la 
membrane basilaire est loin d'être bien connue dans sa structure 
chez les animaux, et ensuite d'être si assimilable qu'on l’a cru à une 
série de cordes radiales tendues. 

Chez les mammifères, l’homme compris, la partie striée n’occupe 
qu'une partie de l’épaisseur totale : « Elle constitue une sorte de 
revêtement plus ou moins superficiel d'une couche amorphe beau- 
coup plus considérable qui, elle-même tapissée sur la face tympa- 
nique de fibres spirales connectives, forme la masse principale de la 
membrane basilaire (P. MEYER). » 

En somme, une membrane fort peu élastique, d’une épaisseur très 


ER 70 


appréciable, superficiellement striée, composée de diverses couches, 
dont, disons-le en passant, l'épaisseur relative varie avec l’âge, tel 
est, en dernière analyse, l'appareil auquel on voudrait rapporter nos 
plus fines sensations auditives. 

HENSsEx lui-même dit que chaque pilier repose sur quatre de ces 
cordes basilaires ; certains animaux ont un pilier posé sur onze 
cordes. Et n'est-il pas curieux et instructif de voir cet appareil si 
délicat des piliers de Corri et des cellules cylindriques réduit au 
simple rôle de masse indifférente servant d’étouffoir pour les vibra- 
tions exagérées , par HELMHOLTZ qui avait si rigoureusement 
démontré combien il y avait de raisons d'y voir l'appareil vibrant 
par excellence ? 

La membrane basilaire apparaît dès que la fenêtre ronde com- 
mence à recevoir les ondes de retour revenant par la rampe tympa- 
nique ; chez Les oiseaux, cette membrane est aussi peu importante 
que possible. Mais même en acceptant tout ce que HENSEN et 
HELMHOLTZ croyaient capable de justifier leur théorie, une corde 
vibre surtout dans le plan de son déplacement. L'onde venant longi- 
tudinalement selon la hauteur du cône, déplaçant les cordes radiales 
dans le sens de la membrane basilaire , et non dans un sens trans- 
versal à cette membrane, on les faisait vibrer dans le plan où elles 
étaient le moins libres de le faire, maintenues en place par les fibres 
voisines. Nous verrons, sans insister davantage, qu’elles ne jouent 
là qu'un rôle secondaire de paroi membraneuse du limaçon. 

Pour WALDEYER et PAUL MEYER, la fonction auditive appartien- 
drait essentiellement aux crins des cellules auditives. « Les cils 
seraient, d'après ce dernier, raides, vitreux, cassants , semblables 
en quelque sorte à des verges de fer ou d’acier. » Nous devons 
remarquer que ces cils sont les plus petits éléments figurés du 
limaçon ; il faut beaucoup de complaisance pour permettre que leur 
faible consistance puisse les faire assimiler, même de très loin, et 
avec un fort grossissement, à des verges de fer. D’autre part, si la 
perception se faisait grâce à la différence de hauteur des cils, et que 
ce füt là le dernier mot physiologique de toute cette merveilleuse 
disposition anatomique, si régulière , si visiblement appropriée à 
quelque chose de plus que de permettre à de petits cils surmontant 
un plateau cuticulaire de vibrer spontanément sous un ébranlement 
qui passe, il n’était vraiment pas besoin de tout ce dispositif, ces 


p — 


mêmes cellules eussent pu se trouver sur une macule très ordi- 
naire, et non précisément dans l'axe du cône osseux vestibulo- 
tympanique. 

« Ne constituent-ils pas, dit P. MEYER, un appareil de résonnance 
presque mathématique, une sorte de diapason, infiniment supérieur 
dans tous les cas, à ces cordes basilaires auxquelles la théorie de 
HENSEN voulait faire jouer le même rôle? > Nous avons rejeté l'hypo- 
thèse de HENSEN, mais nous ne trouvons pas celle-ci infiniment 
supérieure : elle nous montre qu'on a cette fois épuisé tout ce qu'on 
pouvait attendre de la vibration par influence des éléments suspendus 
dans le liquide endo-périlymphique. 

Nous devons, à propos de cette dernière hypothèse, entrer dans 
une courte discussion à propos de certaines expériences qui nous 
semblent avoir complètement égaré, et pendant longtemps, les 
recherches entreprises sur la physiologie de l'audition. De ce que 
certains cils vibrent ou se cassent quand certains sons ébranlent 
l'eau (et l'on connaît l'expérience de HENsex faisant jouer du cornet 
à piston devant un réservoir où étaient des Mysis, qui ne s'étaient 
jamais trouvées à pareille fête), on ne peut conclure que ces cils 
jouent un rôle direct ou indirect dans l'audition. L'expérience eût 
donné des résultats semblables si l’on avait joué devant un fauteuil 
de velours dont on eût examiné les crins. Tous n’eussent pas vibré, 
ni vibré de même. 

Il se passe des phénomènes purement physiques qui peuvent ne 
pas entrer dans la physiologie des êtres qui y prennent part. D'autre 
part, les chromatoblastes si sensibles de certains animaux miméti- 
sants ne constituent pas un appareil de vision, et nous voyons chez 
certains individus, des conduits auditifs externes littéralement 
feutrés de poils raides, qui ne jouent aucun rôle dans la perception 
des sons, et qui cependant sont aptes à vibrer par influence. Qu'un 
son communiqué à un milieu y réalise une trépidation, la trépidation 
sera appréciée peut-être très nettement par des organismes qui ne 
soupçonnent pas l'audition des sons. 

Quand HENSsEN plaçait dans un aquarium des Palæmons , et agitait 
le vase, les animaux ne remuaient pas ; puis, qu’un bruit ou un son 
un peu fort se produisissent, l'observateur les voyait bondir et 
s’agiter ; mais la situation de ces Palæmons, enfermés dans une 
armure rigide et articulée, n’était-elle pas intolérable quand une 


A 


trépidation, comme celle communiquée au vase, les secouait l’un 
contre l’autre et faisait vibrer les articles de leur revêtement? Il 
n’y a encore rien là d'esthétique , c’est simplement une exaspérante 
trépidation. Si l’araignée possède des otocystes (HALLER et Dœur.) 
sur le bord postérieur de la dernière articulation de la première 
paire de ses pattes, n'est-il pas évident que l'animal ne pouvait 
mieux mettre sa sensibilité au contact des fils vibrants de sa toile et 
mieux analyser la propagation et la nature de la trépidation qui 
ébranle toute sa toile et lui indique immédiatement à quelle proie 
ou à quel danger elle a affaire. Mais la vie de l’araignée n'est-elle 
pas liée à l'intégrité de ce sens de la trépidation, et ne doit-il pas 
être extrêmement développé chez elle? S'étonnera-t-on de la voir 
se diriger vers les points d'où un ébranlement sonore fera entrer 
en trépidation le sol sur lequel elle marche, ou le vase dans lequel 
on l'a placée ; bien des légendes attendrissantes sur l’esthétique mu- 
sicale des animaux n'ont aucunement la portée qu'on leur donne 
gratuitement. L'araignée a ses organes percepteurs de l’ébranle- 
ment dans ses pattes antérieures, car c'est par elles qu'elle palpe sa 
toile vibrante : de même, l’écrevisse percevra par ses antennules, 
les Mysis par la partie caudale, les mollusques rampants par leur 
pied (1), en contact avec le terrain rigide sur lequel ils rampent 
et les mollusques fixés n'auront pas d'otolithes. Leurs autres sens, 
quand ils existent, sont très bornés. D'autre part, les insectes 
ont, soit sur le métathorax, soit dans les pattes, des organes 
qu'on a nommés auditifs. Forez s'élève contre la facilité avec 
laquelle on accordait l’audition aux araignées : LuBBock l'a cher- 
chée vainement chez les insectes, fourmis et guêpes. Ils chantent, 
donc ils entendent : mais qu'une abeille bourdonne , elle produit, 
pour nous un son, une vibration seulement pour l'insecte qui le 
perçoit; que le grillon, ébranle l'air et le sol où il repose , par son 
frottement strident, et ainsi pour d'autres espèces, s'ensuit-il que 
d'autres insectes , mâles ou femelles , y perçoivent autre chose que 
la propagation de la trépidation, du frémissement propre au grillon ? 
Les insectes sont en contact avec le sol par leurs pattes faites d’ar- 


(1) Les otocystes sont néanmoins innervés par les ganglions cérébraux : 
Voir KOREN et DANIELSSEN, 1856 ; OwsJANNIKOW et KOWALEwSKY, 1867; 
DE LacAzE-DUTHIERS, 1868. 
Voir aussi les expériences de H.-V. JHERING. 


— 419 


ticles rigides, ils connaissent très bien ce qui se passe de vibrant 
dans le sol, mais il ne s’ensuit pas qu’ils y perçoivent un son, 
c'est-à-dire une sensation continue dont on peut déterminer 
la place dans une série de sensations continues de même nature. 
L'appréciation d'une trépidation sous la forme d'une sensation conti- 
nue, pleine, constitue seule l'audition tonale, autrement il n’existe 
que trépidation analysée, ébranlement caractérisé par sa forme, son 
rythme. Il y a entre ces sensations tout l'intervalle qui sépare la 
notion du rythme, de vitesse dans la succession des chocs, de la 
notion unie de hauteur. Pour celle-ci, il faut l'apparition du limaçon 
etla production, non de pressions isolées et répétées, toujours 
distinctes, mais d'une pression unique, persistante et localisée à une 
région, toujours la même, de l'échelle tactile. Les cils terminaux 
des cellules ectodermiques, qui contribuent à former la papille acous- 
tique, ne peuvent certainement pas remplir la fonction qu'on leur 
attribue , plusieurs cils d’une même plaque cuticulaire étant de lon- 
gueur différente pour une même terminaison nerveuse. Ce sont des : 
adaptations de l'appareil tactile, et rien de plus. Nous allons voir 
bientôt quel rôle ils jouent dans notre hypothèse. 


Réduisons par la pensée le limaçon au cône théorique des auteurs. 
Nous avons admis que le liquide se déplace en totalité par un 
rapide mouvement de va-et-vient à chaque passage de l'onde conden- 
sante. Mais un déplacement en totalité, dans un tuyau conique, 
n'implique pas nécessairement que toutes les molécules du liquide 
sont animées d'un mouvement homogène. Ainsi, les parties qui sont 
voisines de la paroi, toujours de plus en plus rétrécie, sont soumises 
au frottement, et les plus rapprochées de la paroi se déplacent moins 
que les parties du cône liquide qui se trouvent dans l’axe du tuyau 
conique. 


Un cône peut offrir une infinité de sections droites. Examinons 
l’une d’elles. Sa partie centrale située dans l’axe et dans le lieu des 
points où les oscillations, où le déplacement, le va-et-vient sont les 
plus accusés ; sa périphérie est le lieu des points où les oscillations 
sont nulles ou presque nulles. Une telle section ne peut-elle s’assi- 
miler à une membrane liquide tendue à cette hauteur du cône ; et le 
cône liquide ne peut-il être comparé à une superposition de mem- 


A0 


branes liquides, toutes de même substance, toutes de même tension 
(la substance et la tension du liquide périlymphique) et ne différant 
entre elles que par le diamètre ? 

Le liquide, se déplaçant en totalité, est soumis à des oscillations 
plus amples dans l'axe que sur ses parois, et l’on peut admettre que 
le cône liquide est fait d'une infinité de membranes liquides super- 
posées, oscillant toutes dans le même temps, d’une façon passive. 

Isolons par la pensée une de ces membranes liquides déterminée 
par une section droite à une hauteur donnée du cône : supposons 
qu'aussitôt déplacée d’une certaine quantité de sa position d’équi- 
libre, elle devient libre, elle se mettra à osciller suivant la formule 
du vendule : 


t=r\/7 
9 


dans laquelle x et g nous sont indifférents ; / sera le rayon de la 
membrane liquide, et la durée de l'oscillation sera donc en raison 
directe de la racine carrée du rayon de la membrane, c'est-à-dire 
que cette durée d'oscillation (en chute libre) diminuera quand nous 
aurons des sections plus rapprochées du sommet du cône. Cette for- 
mule n’est pas absolument appropriée en ce sens que le rayon d'une 
membrane varie de longueur en raison de l’extensibilité nécessaire 
à l'oscillation. 

La chute serait libre s'il n'y avait pas une onde de retour (passant, 
ilest vrai, surtout par la rampe tympanique) mais rétablissant l’équi- 
libre du liquide plus rapidement que ne le faisait l’élasticité propre 
de la membrane de la fenêtre ronde. 

Mais aussitôt que l'équilibre est momentanément rétabli une nou- 
velle onde condensante arrive plus ou moins immédiatement, sui- 
vant la hauteur du son et le rythme oscillatoire. Toute la masse du 
liquide est donc reprise du même déplacement un grand nombre 
de fois et très rapidement, et cela quelle que soit la rapidité 
des alternatives, car si l'on admet qu'une membrane peut vibrer 
pour tous les sons, une chaîne rigide comme celle des osselets, 
suspendue entre deux membranes, fera de même, et si cette 
chaîne rigide osseuse est continuée immédiatement par une chaîne 
liquide incompressible également suspendue entre deux membranes, 


ne 


nous admettrons que l’ensemble forme un système continu, en deux 
parties, la première rigide, la seconde incompressible, le tout oscil- 
lant entre deux membranes, le tympan externe et le tympan interne 
ou membrane de la fenêtre ronde. 

Ce qui revient à dire que dans tout le cône liquide, animé d’une 
oscillation en masse, chaque membrane liquide oscillera passivement 
à chaque passage d'une onde condensante. 

Le temps qui sépare deux oscillations successives sera supérieur, 
égal ou inférieur à {, temps d’une oscillation pendulaire pour une 
membrane donnée laissée libre; et nous savons que quand un corps 
est animé passivement d'un mouvement oscillatoire de rythme iden- 
tique à celui qui l’animerait s’il était abandonné à sa propre élas- 
ticité, à la recherche spontanée de son équilibre , ce corps vibre par 
influence et d’une façon durable. 

Cette durée d'oscillation propre à la vibration par influence, on 
l'avait attribuée aux piliers de CorrTi, aux cordes radiales de la mem- 
brane basilaire, aux crins des cellules ; nous croyons au moins aussi 
légitime de l’attribuer à telle ou telledes membranes liquides dont nous 
avons parlé, déterminées par une série de sections droites. Il suffit 
qu'à un rythme oscillatoire donné corresponde une section dont le 
rayon donne à la formule d’oscillation libre de la membrane une 
valeur égale pour la durée de l'oscillation, ou pour le rythme, si l’on 
veut. C'est-à-dire que si l’on pouvait connaître la valeur de g pour 
la membrane liquide, et la durée de l’oscillation communiquée, on 
pourrait évaluer à quelle section du cône sera située la membrane 
liquide de rayon tel qu'elle vibre sous les oscillations de la masse 
liquide comme elle vibrerait librement. C’est le seul point du limaçon 
où s'établissent des oscillations pendulaires pour une hauteur 
donnée; c’est aussi celui où le rythme de l’oscillation totale prendra 
un caractère de constance et de régularité appréciables. 

Il devrait nous suffire de supposer dans les différentes sections du 
cône liquide, des localisations constantes pour chaque rythme vibra- 
toire; mais nous devons poursuivre un peu plus. Il nous faut 
d'abord rectifier l'assimilation trop théorique de limaçon osseux à 
un cône. C’est bien un cône, mais sa section n’est pas irculaire, se 
hauteur décrit plusieurs tours de spire ; il ne peut être question de 
sections droites parallèles, mais de sections formant éventail, et 
ayant toutes une partie confondue, du côté de la lame spirale. 


oh 


Nous n’oserions point, pour des raisons faciles à concevoir, pous- 
ser trop loin l'assimilation d'une section dans un cône liquide à une 
membrane liquide ; il nous semble pourtant admissible que pour des 
ébranlements d’un certain rythme, une section de liquide soit plus 
spécialement intéressée, et que le liquide y soit dans un état de 
tension permanente, ou d’oscillation autonome (1) capable de déter- 
miner des modifications appréciables dans la disposition respective 
des éléments anatomiques qui occupent le centre de la section. 

Quelle que soit cette modification, et c’est ici que nous nous arrê- 
tons dans notre hypothèse, on peut, du dispositif anatomique, préjuger 
du mécanisme physiologique, induire de l'organe à la fonction. 

Des schémas rendront notre interprétation du mécanisme tactile 
dans le centre de la section d'impression (Fig. 37). 


F1G. 31. 


Le temps / de l’oscillation libre, celle qui produit des chocs régu- 
liers, variant avec la racine carrée du rayon de la membrane liquide, 
les sons aigus seront perçus au sommet, les graves vers la base, 
contrairement encore à l'hypothèse de HENSEN: et nous ne nous 
étonnerons pas de voir les dimensions du canal membraneux aug- 
menter à mesure que le cône osseux se retrécit, les pressions ayant 
leur plus grande force vers le sommet, et la petitesse croissante des 
sections forçant la masse liquide à y circuler plus vite. 


(1) Nous sommes loin d’attacher une importance exagérée à la forme de notre hypo- 
thèse, et nous y reconnaissons, à côté d'éléments rationnels, certaines impossibilités. Il 
nous a suffi de transporter le problème du fonctionnement auditif du terrain de l’acous- 
tique dans celui de l'hydrodynamique , qui nous semble avoir un certain avenir, et de 
supposer qu'à différents systèmes oscillatoires correspondent des zones de tension dispo- 
sées en différentes hauteurs dans le cone liquide. 


D 


Muscles de la caisse. — Il nous reste à dire quelques mots de 
la physiologie des muscles de la caisse : quand il agit seul, le muscle 
du marteau attire la membrane et la chaîne des osselets en dedans, 
et l'étrier pénètre dans la masse liquide du labyrinthe périlym- 
phique ; quand le muscle de l’étrier agit seul, l’effet est contraire : 
ils sont antagonistes. 

Supposons que la pression extérieure change, le tympan se 
déplace, en dedans si elle augmente, et c’est alors le muscle de 
l'étrier qui, fléchissant les articulations de la chaîne osseuse, protège 
le liquide contre une compression ; si la pression diminue au dehors, 
c'est le muscle tenseur qui rétablit la membrane en sa place, s’oppo- 
sant à une traction sur l'étrier. 

Mais nous avons vu aussi que la caisse était un diverticule de 
l'arbre aérien, dans lequel nous réglons la pression soit d'une 
manière reflexe, dans la déglutition par exemple, soit volontairement 
en ouvrant puis en fermant la trompe d'Eustache pendant que la 
pression aérienne est plus ou moins grande. 

Ces muscles appartiennent à l'innervation reflexe et à la volon- 
taire ; ce sont des muscles de la face (facial externe et facial interne) 
et ce sont aussi des muscles de la déglutition. À chaque mouvement 
de déglutition, nous entendons ce même petit cliquetis que nous 
produisons volontairement soit dans les deux oreilles, soit dans l’une 
ou l’autre. 

Dans ce cas, c’est au système réflexe de la déglutition qu'il faut 
rapporter leur mouvement; si la pression diminue subitement dans 
la caisse, les membranes y bombent immédiatement, mais ne 
dépassent pas la limite fixée par la rigidité relative de la chaîne des 
osselets. Quand elle augmente aussitôt après, les membranes sont 
refoulées de chaque côté de la caisse ; c’est vraisemblablement en 
ce moment que les deux muscles agissent. L'innervation spéciale 
des muscles de la caisse et de la trompe sont loin de faire repousser 
l'idée d’une synergie qui les rattacherait au réflexe compliqué de la 
déglutition. 

L'idée de l’accommodation aux sons aigus ou graves, tombe devant 
ce fait, que nous ne pouvons analyser un timbre sans percevoir à la 
fois des harmoniques aiguës et graves, d'’intensités variables , et il 
est impossible d'accommoder avec le même muscle pour deux ten- 
sions inverses. 


+ 


RE 


L'accommodation d'intensité semble plus réelle, bien que nous ne 
puissions prévoir quelle intensité va nous parvenir. Ce serait, dans 
ce cas, non le muscle du marteau , mais celui de l'étrier qui nous 
préserverait des compressions exagérées , à la condition toutefois 
qu’il soit prévenu. 


CONCLUSIONS. 


Nous résumerons en quelques mots, les points saillants de notre 
hypothèse. 

Dans une première partie, nous avons cherché à suivre les trans- 
formations élémentaires du sens tactile depuis la masse protoplas- 
mique simple jusqu'à l'appareil sensoriel terminal du tact auricu- 
laire. Nous avons dû considérer comme épithéliales des cellules que 
l'on regarde comme nerveuses , et passer souvent à des genres très 
éloignés pour ressaisir notre filon morphologique. IL nous a fallu 
refuser le sens auditif à une foule d'animaux à qui le besoin d'é- 
tendre à toute l’animalité, à défaut d'un autre anthropomorphisme, 
nos besoins et nos facultés, avait fait décerner des appareils auditifs, 
poils ou otocystes. Ces êtres, très élevés parfois dans la série, ne 
jouissent, en réalité, que du sens de l’espace révélé par contact, 
puis par ébranlements communiqués au milieu : ébranlements régu- 
liers ou irréguliers, lents ou rapides, provoquant l'impression 
d'une trépidation plus ou moins délicate et rythmée, mais jamais 
celle d’un son tonal, d’une hauteur caractérisée. Ce n'est que plus 
tard , chez les animaux aériens surtout , que l'adaptation à l'analyse 
des ébranlements délicats et ténus, et surtout l'apparition du limaçon, 
ont permis l'acquisition de cette notion nouvelle. 

Nous avons vu la fonction du prolongement, cil rigide ou flagel- 
lum mou; la formation des récepteurs concaves, des palpes 
convexes, du tenlacule , de la massue oscillante, sa transformation 
en appareil otolithique ouvert, puis clos ; le rôle du grelot otoli- 
thique, sa rétrocession devant un nouvel agent, le courant, le 
tourbillon endolymphique et tout l'appareil compliqué auquel la 
nécessité d’une appréciation de courant liquide donne lieu : canaux 


os 


semi-circulaires, ampoules, crètes ; le jeu de la masse utriculaire, 
de l’étrier, les inclinaisons du plan d’oscillation de la chaîne des 
osselets, et la relation directe entre l’incidence des ébranlements 
extérieurs et les appréciations des nerfs ampullaires. 

Enfin , notre dernière hypothèse s’adressait au mécanisme de la 
plus récente des acquisitions du sens auriculaire, celle du son, et 
nous avons cherché dans une route absolument différente des 
routes frayées avant nous. 

Tout ce qui n’est pas l'organe périphérique a été laissé de côté, 
comme n'appartenant plus strictement au sens auriculaire, mais à des 
opérations d’une nâture déjà très complexe. D'ailleurs la prudence la 
plus élémentaire nous interdisait ce terrain, où l'hypothèse elle- 
même ne peut se définir, faute d’un substratum anatomique suffi- 
sant. 

Nous avons en outre fait de l'appareil musculaire de la caisse et 
de Ja trompe d'Eustache, une annexe des muscles de la déglutition, 
dont la synergie préserve l'appareil membraneux et l'oreille 
interne des inconvénients du changement brusque de la pression 
aérienne. 


Paris, le 19° Mai 1890. 


ÉTUDES D'EMBRYOLOGIE SUR LES VERTÉBRES. 


PAR 


FRÉDÉRIC HOUSSAY, 


Maître de Conférences à l'Ecole normale supérieure. 


IV. 


LES FENTES BRANCHIALES AUDITIVE, HYO-MANDIBULAIRE., SPIRACU- 
LAIRE ET LES SOMITES MÉSOBLASTIQUES QUI LEUR CORRESPONDENT 
CHEZ L'AXOLOTL (1). 


Planches I-III. 


Tous les embryologistes admettent actuellement que les fentes 
branchiales des Vertébrés naissent d'avant en arrière, autrement dit 
que la plus antérieure, l'hyoïde, est la plus âgée, que la seconde en 
âge est la première branchie vraie, et ainsi de suite. 

En sorte que, si l’on considère , avec GEGENBAUR , la tête préorale 


(1) Voir Archives de Zool. exp. et gén., 2° série, t, VIII, 1890, p. 143, PI. x-x1v. 


ET fes 


comme non segmentée, on peut supposer qu'elle constitue une sorte 
de prostomiuwm, comparable à celui des Annélides. En arrière de ce 
prostomium existe une région bien définie (la limite postérieure de la 
région branchiale) qui donne des métamères nouveaux. Ils sont 
accusés au dehors par leur fente branchiale, et le dernier formé est 
toujours le plus voisin de la région productrice. 


Ce fait semblant très net pour cette partie du corps, il pouvait 
paraître légitime de l’étendre au tronc, où les phénomènes sont 
moins apparents, et d'admettre que là aussi existaient en petit 
nombre des places où étaient produits les métamères nouveaux. Le 
corps du Vertébré était ainsi comme une chaîne de zoonites, produits 
par l’activité de quelques zoonites bourgeonnant. 


De telle sorte que, non seulement, un segment de Vertébré était 
comparable à un segment d’Annélide, mais encore, le Vertébré 
somme de segments, devenait comparable à l’Annélide somme de 
segments, parce que dans les deux cas la même mécanique avait 
présidé àda formation des parties constituantes de l'individu. 


« Le corps (des Vertébrés) se décompose en trois régions, la tête, 
> le tronc et la queue, qui se comportent toutes trois au point de 
» vue de l'accroissement, comme autant d'individus distincts, et 
» pendant la période embryonnaire, peuvent former de nouveaux 
> segments vertébraux à leur extrémité postérieure (1). » 


Ep. PERRIER, qui résume ainsi sa manière de concevoir le Verté- 
bré, s'exprime là d’une façon trop absolue et trop simple. Les faits que 
nous allons rapporter vontnous montrer queles centres de production 
des métamères sont en réalité beaucoup plus nombreux. Néanmoins, 
la conception précédemment énoncée peut, avec quelques change- 
ments, être fort utile pour interpréter les phénomènes compliqués 
de la formation de la tête. 


Dans tout ce qui va suivre, nous réservons complètement la ques- 
tion de savoir si les métamères représentent des individus associés 
pour former une individualité d’un ordre supérieur, ou s'ils ne sont 
pas purement et simplement un mode de complication d'un orga- 
nisme qui s’allonge, aussi bien chez le Vertébré que chez l’Annélide. 
Pour l'instant les faits nous paraissent tout aussi compréhensibles 


(1) Epmonp PERRIER, Les Colonies animales. Paris, 1881. 


PET 


dans l’une et dans l’autre hypothèse. Nous n'avons donc pas à 
opter. 

Cette réserve faite, j'espère montrer que dans la tête il faut 
distinguer au moins deux zones formatrices de métamères. L'une 
déjà connue, en arrière de la région branchiale ; l'autre qui se trouve 
au niveau de la bouche. Et dans ce dernier point les métamères se 
forment aussi bien vers l’avant que vers l'arrière. 

La propriété d'une région de donner des métamères nouveaux 
dans deux directions opposées est d'autant moins extraordinaire 
chez les Vertébrés qu'elle se rencontre aussi chez les Annélides, 
par exemple chez le Dero obtusa, pour ne citer qu'un seul cas (1). 


ORDRE D'APPARITION DES FENTES BRANCHIALES. 


Dans une étude antérieure (2) j'ai indiqué dans quel ordre se for- 
maient les métamères de la tête, en accord avec l'apparition des 
neurotomes cérébraux et la segmentation des cordons ganglionnaires 
latéraux, dont les épaississements séparés doivent devenir les gan- 
glions crâniens. J'avais trouvé que les métamères ne se produisent 
pas suivant une loi aussi simple qu'on l’admettait généralement : je 
concluais même au manque de loi simple. 

Si l'on persiste, en eflet, à vouloir retrouver un seul lieu de pro- 
duction pour les segments céphaliques, les faits que j'apportais alors 
sont incompréhensibles. En d'autres termes, si l’on fait une seule 
série longiludinale de tous les métamères céphaliques et que lon 
compare entre eux les temps d'apparition, on n’aperçoit aucune loi 
simple. Représentons chaque métamère par le rang de son apparition 
dans le temps, qui ressort des faits décrits plus loin. Nous avons la 
première colonne de chiffres du tableau suivant; elle paraît inco- 
hérente. 


(1) E. PERRIER. Loc. cil., pages 434 et suivantes, 
(2) Arch. de Zool. eæp. et génér., 2° série, t. VIII, p. 190. 


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8 77 
Hebranchial ee ER EEE EME ee A RO Un OO 0 o 


9 6’’ À 


Si, au contraire, nous faisons de cette colonne trois séries séparées 
par deux traits, l'un en face de la bouche, l’autre en face de l’hyoïde, 
nous voyons que dans chaque série les nombres croissent régulière- 
ment soit dans un sens, soit dans l’autre , mais le même dans chaque 
série. Adoptons trois notations pour les trois séries ; nous avons la 
deuxième colonne du tableau. Elle est beaucoup plus facile à inter- 
prêter et nous montre trois files de segments formés respectivement 
dans le sens des flèches. 

Il y a deux zones productrices, l’une à la fin de la région bran- 
chiale. Elle donne les métamères que nous pourrions appeler péri- 
cardiques où posthyoïdiens. La deuxième zone donne, en deux sec- 
tions, les métamères préhyoïdiens. 

Il est fort intéressant de remarquer que les métamères cépha- 
liques se trouvent classés d'après ce caractère en deux groupes 
exactement concordants avec ceux de RaBL (2). Mais RAgL éloigne 


(1) On remarquera que dans ce tableau j’admets une branchie de plus que dans mes 
précédentes études, C’est l’évent, que j'ai pu retrouver depuis leur publication. 


(2) C. Ra, Theorie des Mesoderms. Morph. Jarhb., 1889. T. 15, p. 228. 


PR) 


ces deux catégories, au point de considérer la postérieure seule 
comme formée de parties homodynames aux myotomes du tronc, 
tandis que la première ne l’est pas. Je ne vois au contraire qu'une 
différence fort légère entre tous ces métamères, et je leur attribue à 
tous la même valeur morphologique. Ils sont constitués identique- 
ment sur le même type, et ne se distinguent que par l’ordre dans 
lequel ils ont été produits. 


Il s'agit maintenant d’exposer les faits observés, pour montrer que 
ces interprétations ne sont pas uniquement des combinaisons de 
symboles. 


N'ayant rien appris de plus sur la tête préorale, je la considère 
ainsi que précédemment comme formée d'au moins deux segments. 
L'un, situé entre le nez et l'œil, est limité à sa partie postérieure par 
la fente branchiale que j'ai appelée cristallo-hypophysaire. Celle-ci 
a possédé une évagination entodermique, la première formée, qui a 
disparu sans entrer en rapport avec l'épaississement épiblastique 
correspondant ; et ce dernier s'est diflérencié plus tard à sa partie 
supérieure en cristallin, à sa partie inférieure en hypophyse. 


Le second segment est situé entre la branchie cristallo-hypophy- 
saire et la bouche. Il sera peut-être possible d'en trouver d’autres 
encore ; pour l'instant tenons-nous-en au minimum assuré. 


Portons maintenant notre attention sur les segments postoraux. 
L'embryon le plus jeune que j'ai examiné pour cette étude est repré- 
senté PI. 1, fig. 1. Il possède deux gouttières entodermiques bran- 
chiales, et compte 11 myotomes au tronc. Un embryon de Sélacien 
avec deux gouttières entodermiques branchiales posséderait au 
contraire, d’après RABL (1), 23-24 myotomes , c'est-à-dire beaucoup 
plus. Ceci nous fait comprendre que la marche de la métamérie est 
moins rapide chez l'Axolotl que chez les Sélaciens. On pouvait pré- 
voir cela à la longueur du temps employé par le premier de ces 
types pour parcourir son évolution. Comme résultat pratique, on 
doit admettre que la lenteur du phénomène est une bonne condi- 
tion pour en permettre l'étude. 


Le système nerveux périphérique est divisé en quatre paquets de 
racines et de ganglions : 


(1) C. RaBL., loc. cil., p. 216. 


EN 


1° Olfactif et ciliaire (1), qui commencent à se séparer l’un de 
l'autre ; 

2° Trijumeau ; 

3° Facial-acoustique ; glosso-pharyngien (accolé ou très voisin) ; 

4 Le vague. 


En exceptant la masse antérieure que RaBL laisse de côté, mon 
embryon est, au point de vue du système nerveux périphérique, au 
même stade que le plus jeune dont il fasse mention. Mais j'ai déjà 
indiqué plusieurs stades antérieurs à celui-là et montré qu'il n’était 
pas initial (2). 

C’est assez dire que je ne puis en aucune façon adopter l'inter- 
prétation de RABL (3). Les deux premiers nerfs, dit-il, trijumeau et 
acustico-facialis sont en opposition avec les autres, parce qu'ils ne 
naissent pas d’une crête neurale (Nervenleisle), mais sortent isolés 
du bord supérieur du cerveau. Au contraire, le glosso-pharyngien 
et le vague se placent sur une même ligne avec les nerfs spinaux 
purs. 

Chez l'Axolotl, j'ai vu que tous les nerfs naissaient de la même 
manière , en accord au reste avec ce que BEARD (4) avait décrit chez 
les Élasmobranches et les Oiseaux. Je crois donc que RABL commet 
l’erreur de prendre pour primitif un état trop avancé déjà. 

Quoi qu’il en soit, il y a deux gouttières endodermiques branchiales 
disposées. Dans l'état actuel de nos connaissances tous les embryo- 
logistes les nommeraient respectivement chez l’Axolotl « Hyoïde et 
1" branchiale ». 

La plus postérieure est certainement la 1" branchiale vraie (PI. 1, 
fig. 1, 1 B) parce que derrière elle on voit descendre un prolonge- 
ment cellulaire, qui sera son rameau posthbranchial et qui est manifes- 


(1) Je donne’ le nom de ciliaire à la seconde section du cordon ganglionnaire latéral. 
L'identification est-elle absolument prouvée ? Ultérieurement , cette masse se fond avec 
le trijumeau. Toutefois, je ne puis pas dire expressément qu'elle représente un seul nerf, 
plutôt que tous les nerfs du complexe antérieur au trijumeau. Je laisse pour l'instant ce 
point indéterminé (Voir DonrN, XV® étude, Mitheil. aus. d. Zool. Station zu Neapel, 
9€ vol., 1890, pages 342 et suivantes). 

(2) Arch. Zool. exp. et génér., 2° série, t. VIII, 1890, p. 178 et suivantes. 

(3) RABL, Loc. cil., p. 222-228. 

(4) Bearp, The Development of the peripheral Nervous System of Vertebrates. Elas- 
mobranchiïi et Aves. Q. J. of Micr. Sc., t. 29, 1888.? 


ere 


tement issu du glosso-pharyngien. Quant à la gouttière antérieure, 
il faut également rechercher si elle répond bien à l'hyoïde. Derrière 
elle s’allonge une masse cellulaire qui deviendra un rameau post- 
branchial. Il paraît prolonger la partie moyenne de l'épaississement 
ganglionnaire, celle où se creusera l'oreille, bien plutôt que la 
partie antérieure qui deviendra le ganglion facial. 

Toutefois, l'affirmation est impossible : les deux parties de l’épais- 
sissement ganglionnaire sont encore si peu différenciées qu'il est 
fort difficile de tracer entre les deux une limite, même approximative. 
Mais du moins, si l’on ne peut pas dire avec certitude : ce rameau 
postbranchial prolonge l'oreille , il y a encore moins de raisons de 
croire qu'il vienne du facial. On ne peut donc pas être assuré que 
cette gouttière endodermique marque la place de l'Hyoïde. 

Sur ce même embryon (PI. 1, fig. 1) une autre circonstance eloigne 
encore cette détermination. Le fragment de mésoblaste qui précède 
la gouttière antérieure se réunit par sa partie ventrale à la parlie 
ventrale du somite postérieur. Donc, il prend part à la constitution 
du mésoblaste ventral dans lequel se creusera le péricarde. Or, 
quand la fente hyoïde apparaît sans ambiguité, le somite qui la pré- 
cède n'est jamais intéressé dans la formation du péricarde. 

Il résulte de là que la gouttière considérée (A, PL 1, fig. 1) est en 
arrière de l'hyoïde, en même temps que devant la première branchie 
vraie. Nous devons done conclure qu’elle appartient à la région de 
l'oreille. 

Au reste, prenons l'étude de ce premier embryon comme une 
simple indication ; admettons que rien n'est encore prouvé; la con- 
viction va se faire par l'étude des stades un peu plus avancés. 

L'embryon immédiatement suivant (PL. 1, fig. 2) a trois gouttières 
branchiales disposées. Cet état correspond à 12 myotomes dans le 
tronc. Un Sélacien au même stade branchial aurait (d’après RABL) 
entre 31 et 36 myotomes. 

A cet âge, l’Axolotl présente une disposition très remarquable et 
très inattendue. Je ne me suis pas contenté de la rencontrer une 
seule fois ; j'ai étudié cinq embryons à ce degré de développement 
et j'ai toujours obtenu des résultats identiques, aussibien par des 
coupes transversales que sagittales ou longitudinales. 

Le système nerveux périphérique a subi quelques modifications. 
Le ganglion ciliaire s'est nettement séparé de l'olfactif. Le ganglion 


HO 


cilaire envoie un rameau (postbranchial ?) qui, vu la courbure de la 
tête et le refoulement par la vésicule optique, est dirigé vers le gan- 
glion trijumeau. 

La masse faciale-acoustique est tout à fait séparée en deux, et juste 
derrière, tout au contact, se trouve le ganglion glosso-pharyngien. 
Le vague est encore indivis. 

Dans la région qui nous intéresse plus spécialement, nous voyons 
la partie antérieure de l’épaississement épiblastique (gv. PI. 1, fig. 2) 
qui donnera les différents ganglions du vague, proliférer et envoyer 
derrière la troisième gouttière endodermique (2 B, PI. 1, fig. 2) un 
prolongement ou rameau posthbranchial. Cette gouttière est done le 
début de la seconde fente branchiale vraie. 

Les deux évaginations antérieures sont les mêmes qu'au stade 
précédent. La seconde est immédiatement suivie par un prolonge- 
ment du glosso-pharyngien. La première au contraire (A, PI. 1, fig. 2) 
a pour postbranchial un rameau qui descend de l’épaississement (au) 
où l'oreille commence à se différencier, et le ganglion facial gf envoie 
un rameau qui passe au devant de cette première fente. 

De plus, le somite qui la précède prend part à la formation du pé- 
ricarde, qui se manifeste déjà par l’écartement entre la somato- 
pleure et la splanchnopleure. Toutes ces circonstances concor- 
dantes nous montrent sans ambiguite que: lorsque trois goullières 
endodermiques sont disposées, la plus antérieure n'est pas 
l’hyoide mais bien une branchie auriculaire. Elle est située au- 
dessous de l'oreille, et ce dernier organe n’est autre chose que la 
transformation de l'organe sensitif branchial de cette fente , ainsi 
que l'avait déjà dit Bear (1), bien qu'il n’ait pas eu connaissance 
de l'existence réelle de la fente, et qu'il supposät seulement sa pré- 
sence virtuelle. 

C'est un peu plus tard seulement que va se former la gouttière 
endodermique de l’hyoïde, au stade représenté (PL. 1, fig. 3). Cet 
embryon possède 13 ou 14 myotomes au tronc, tandis qu'un Sélacien 
avec 4 gouttières branchiales aurait de 38 à 48 segments (2) suivant 
l'état de développement de cette 4° fente. 


(1) Bearp, The System of branchial Sense Organs and their associated Gangjlia in 
Icthyopsida. Q. J. of Micr. Sc.., XX VI. 1885. 


(2) Ragz, Loc. cit., p. 216. 


—0— 


Le système nerveux périphérique n'a presque point subi de modi- 
fication. C’est vers ce moment qu’apparait l’épaississement épiblas- 
tique, le long duquel aurait dû prendre contact la 1" évagination 
branchiale apparue. C’est la partie épidermique de la branchie 
Cristallo-hypophysaire (Fig. 3. PI. 1, CHy). Les deux coins de la 
bouche sont également prolongés par deux épaississements épiblas- 
tiques semblables {même figure B). 

La fente antérieure H est bien, dans ce cas, l'hyoïde. Le post- 
branchial issu du facial (9f PI. 1, fig. 3) passe bien derrière elle. Le 
somite mésoblastique situé en avant n’est pas uni au péricarde. 

Cette gouttière antérieure est la plus rudimentaire des quatre, ce 
qui serait tout à fait incompréhensible si on la supposait la première 
formée. et ce qui est au contraire tout naturel dans notre interpré- 
tation. Elle est un peu plus jeune que la seconde branchie vraie, et 
lui est à peu près comparable comme état de développement. 

Je sais que ceci est tout à fait en contradiction avec les faits tels 
qu'ils semblent se présenter chez les Elasmobranches, en particulier 
tels que RaBz les énonce dans son récent travail. Je le cite parce 
qu'il suit d'assez près la genèse des gouttières branchiales : comme 
les auteurs antérieurs, il nomme évent la 1" branchie qui se montre, 
hyoïde la 2°, etc.Au reste, l'attention n'ayant pas encore êté appelée 
sur ce point, personne ne met en doute la simplicité de l'ordre d’ap- 
parition, et ne songe à déterminer rigoureusement, pour chaque 
stade, l'identité de chaque fente, ce qui exige des vérifications ditfi- 
ciles et ingrates. 

Je les crois pourtant nécessaires ; autrement la détermination ne 
se fait que d’après le rang occupé par les fentes ; c'est-à-dire qu'on 
admet à priori le point que précisément je conteste. Je veux appuyer 
mon doute relatif aux Elasmobranches sur les données de RaBL (1) 
lui-même. Je reproduis le tableau qu'il donne de l’ordre d'apparition 
des branchies. 


a. — Bei Embryonen mit 18 Urwirbeln erscheint die erste innere 
Kiemenfurche. 


b. — Bei Embryonen mit 23-24 Urwirbeln ist die erste innere 


(1) Morph. Jahrb., 1889, p. 216. 


Her 


Kiemenfurche scharf begrenzt und die zwetle in Büdung (1) 
begriffen. 

ce. — Bei Embryonen mit 26-27 Urwirbeln ist die zweite innere 
Kiemenfurche gut ausgebildet und scharf begrenzt. 

a. — Bei Embryonen mit 51-32 Urwirbeln ist die drille Kiemen- 
furche angedeutet erreicht aber das Ektoderm noch nicht. 

e. — Bei Embryonen mit 34-36 Urvwirbeln ist die dritte Kiemen- 
furche gut entwickelt. 

f. — Bei Embryonen mit 38-40 Urwirbeln sind drei scharf 
begrenzte innere Kiemenfurchen vorhanden, und die viertle În 
Bildung. 

g. — Bei Embryonen mit 45-46 Urwirbeln ist die vierte innere 
Kiemenfurche scharf begrenzt; diezweite in Durchbruch begriffen. 


h. — Bei Embryonen mit 54-56 Urwirbeln ist die fünfte Kie- 
menfurche angedeutet ;............ 

i. — Bei Embryonen mit 66-68 Urvwirbeln sind fünf scharf 
begrenzte Kiemenfurchen vorhanden, de sechsle in Buüldung....… 


Il est évident que l’embryon reste avec deux branchies depuis 
l'apparition de la deuxième jusqu'à l'apparition de la troisième ; avec 
trois branchies depuis l'apparition de la troisième jusqu'à l'appa- 
rition de la 4° et ainsi de suite. Ceci remarqué, le tableau précédent 
nous enseigne que l'embryon reste 


avec 1 branchie pendant que se forment dans le tronc 5 myotomes. 


su? > » > 8 > 
> RME > » > 2 > 
DNA » » » 16 > 
15 > > » 12 » 


Donc l'embryon reste avec 4 gouttières branchiales pendant un 
temps relativement très long. Or, c'est justement pendant le stade 
où l'embryon paraît ainsi avoir 4 gouttières branchiales que se 
passent les phénomènes que je vais rapporter maintenant. C'est la 
raison pour laquelle je suppose que la loi d'apparition des gouttières 


(1) Les italiques ne sont pas dans le texte allemand ; elles indiquent les stades que je 
retiens pour composer le tableau suivant. 


EN; VE 


branchiales n’est peut-être pas plus simple chez les Élasmobranches 
que chez l'Axolot]. 

Chez l’'Embryon dont je parlais précédemment, la gouttière bran- 
chiale auriculaire, après avoir pris contact avec l’épiderme, présente 
des caractères très spéciaux, que je décrirai d’une façon détaillée un 
peu plus loin, et qui semblent indiquer une régression en train de 
s’accomplir. La fente auriculaire derrière laquelle passe encore 
un petit prolongement de l'oreille est sur le point de disparaître. 

Un peu plus tard, sur un échantillon qui possède un myotome de 
plus, c'est-à-dire 15, cette disparition est effectuée. Il reste pourtant 
une petite trace encore de la présence d'une gouttière endoder- 
mique dans cette région. Entre la fente hyoïde et la 1° branchie 
vraie, dans l'intervalle occupé autrefois par deux somites méso- 
blastiques, il n’y en a plus qu'un à l’heure actuelle. Mais on reconnait 
aisément que ce somite unique est relié à l’entoderme dans sa partie 
supérieure et médiane. Ce fait est tout à fait extraordinaire, et ne 
peut, à cette période du développement, être aperçu qu’en ce point 
(PL. 1, fig. 4 A.). Je vois dans cette liaison, et j'espère justifier cette 
interprétation, le reste de l’évagination entodermique, maintenant 
évanouie, et qui au stade précédent séparait en deux ce morceau de 
mésoblaste. 

Si l’on s'était borné à compter purement et simplement les gout- 
tières endodermiques on n’aurait pas été averti de la suppression de 
l'une d'elles, parce que, en même temps, une nouvelle se formait à 
la partie postérieure de la région branchiale (PI. 1. fig. 4, 3 B.). 


Ces 2 embryons à 4 gouttières branchiales ne sont pas au même 
stade. 


Le 1” possède : Hyoïde, Auriculaire, 1" et 2° branchiales vraies. 
Le 2° possède : Hyoïde, SL ARRET ASS N - » 


Parmi les faits qui accusent cette différence, on peut citer l’état de 
division du ganglion vague, unique dans le 1” cas (9 fig. 3, PL. 1) et 
déjà divisé en deux dans le second {gv,. ga. fig. 4, PI. 1). 


Cette soudure du 1” somite posthyoïdien avec l’endoderme ne 
tarde pas à disparaître, et l'on n’en trouve plus de traces dans un 
embryon. à 17 myotomes (PI. 1. fig. 5). Celui-ci est à peu près dans 
le même état que le précédent sauf cette liaison ; le ganglion ci- 
liaire (gc) s’est notablement rapproché du trijumeau (gt). Il se fond 


ER = 


complètement avec lui au stade suivant (PI. 1, fig. 6) chez un em- 
bryon à 21 myotomes. 

Dans ce dernier, deux nouvelles gouttières branchiales ont apparu. 
L'une, très nette à l'arrière de la région branchiale, a déterminé 
une nouvelle section dans la masse du vague (gv3 PL 1, fig. 6), de 
laquelle part maintenant en arrière le nerf latéral n{ . La seconde 
gouttière branchiale s’est formée en avant de l'hyoïde ; elle est 
moins accusée en tant que saillie endodermique mais tout aussi net- 
tement indiquée par les circonstances connexes (PI. 1. fig. 6) : appa- 
rition d’un nouveau somite mésoblastique et division en deux du 
ganglion facial (9f, gf:) jusque-là indivis. 

Enfin un peu plus tard, dans un embryon à 23 myotomes, une 
nouvelle saillie de l’endoderme est visible en arrière de la bouche 
(PL nr fig. 43 sp); elle représente l'évent, et un nouveau somite 
mésoblastique lui correspond (P1. x, fig. 12, fig. 15, II). 

Après avoir ainsi indiqué l'apparition successive des différents 
métamères, nous avons justifié notre tableau de la page 58, qui met 
en pleine évidence l'irrégularité dans le temps, c’est à dire l’hétéro- 
chrontie dans la formation des métamères. 

Nous avons dit déjà que cette hétérochronie apportait dans la 
conception métamérique de la tête un désordre plus apparent que 
réel. Il était néanmoins très important de le faire ressortir, puisqu'il 
nous à conduit à retrouver d’une façon précise deux centres de pro- 
duction des métamères. 

D'autre part, cette hétérochronie est d'autant moins surprenante 
chez les Vertébrés, que l’on trouve chez beaucoup d’Annélides des 
régions où plusieurs centres producteurs fonctionnent ainsi sans 
alternance régulière entre eux, et produisent des segments tantôt 
dans un sens tantôt dans l’autre. 


Il nous reste à préciser un peu plus quelques-uns des faits nouveaux 
sur lesquels s'appuie l'exposé précédent. 


— 67 — 


EXISTENCE ET DISPARITION DE LA GOUTTIÈRE BRANCHIALE 
AURICULAIRE. 


D’après les indications sommaires que je viens de donner, il est 
facile de se rendre compte que le stade où trois gouttières bran- 
chiales sont disposées est de beaucoup le plus important pour 
appuyer mon interprétation. Les autres faits se comprennent à cause 
de celui-là, s’y relient très bien ; mais sans lui ils sembleraient 
n'avoir point de conséquence et passeraient inaperçus. Aussi, 
comme je l'ai déjà dit, est-ce sur des embryons de ce stade, que 
j'ai porté mon attention surtout. Je n'ai accepté les faits que si diffé- 
rentes séries me les montraient identiques; je me suis efforcé, en un 
mot, d'écarter dans la limite du possible les erreurs d'observation. 

J'ai représenté quelques figures prises dans deux séries de coupes, 
afin de montrer dans quelle mesure les faits sont apparents et qu’il 
est difficile d'en contester la netteté. 

Les figures 1, 2, 3 de la planche nr, reproduisent trois coupes lon- 
gitudinales, allant de la périphérie vers le plan médian. Dans la 
figure 1, on aperçoit le ganglion facial g/, le ganglion auditif ga et 
le glossopharyngien ggp. Les deux premiers sont intimement accolés 
et ne se laissent distinguer que par la direction de leur mitose ; le 
troisième est très peu en arrière ; mais cependant distinct. 

Le ganglion facial envoie un rameau pbf qui passe en avant du 
somite S, le plus antérieur de ceux qui prennent part à la formation 
du péricarde. Il n'existe aucune gouttière endodermique qui soit 
plus en avant que ce rameau postbranchial. Donc l’hyoïide n'existe 
pas encore, et pourtant trois gouttières sont disposées en arrière de 
cette région : la fente hyoïde n'est pas la 1" disposée. 

On peut voir (fig. 2, fig. 3, PI. x) le rameau pbf, toujours antérieur 
au somite S, qui lui-même précède (fig. 3)la première des gouttières 
branchiales A. Cette gouttière À n’est pas l’hyoïde, d'après ce que 
nous avons dit ; ce n’est pas non plus la 1" branchie vraie, déter- 
minée { B (P1. x, fig. 1) par le postbranchial du glossopharyngien 
qui passe en arrière d'elle. 

A est bien la fente qui répond à l'oreille. Un fait direct appuie 
cette déduction. On voit (fig. 2 et fig. 3) un petit rameau pba, qui 


CS = 


descend comme un postbranchial auditif pour innerver le somite 
placé derrière cette fente À. 

Les figures 4-11 de la planche 11, sont faites d’après une série de 
coupes transversales. L'orientation n’est pas rigoureusement trans- 
versale ; le plan de section s'incline un peu vers le plan sagittal, et 
grâce à cette disposition plusieurs gouttières sont intéressées par 
une même coupe. Cette orientation n’a d’ailleurs aucune influence 
sur la netteté des résultats à apercevoir. 

La 1" coupe représentée passe par le ganglion gf et son post- 
branchial pbf ; aucune gouttière endodermique n’a encore fait son 
apparition dans les coupes ; donc ce posthranchial est en avant de 
toutes celles qui sont actuellement disposées. Fait de tous points 
concordant avec celui que montrait la série longitudinale que nous 
venons de décrire. Il conduit à la même conclusion, il n’y a point 
encore de branchie hyoïde. 

Dans une coupe suivante (PI. 1, fig. 5) le postbranchial facial est 
dépassé, le ganglion existe encore gf, déjà distinct du ganglion 
auditif ga où l'oreille commence à se différencier. À est la partie 
distale de la première évagination endodermique. Au-dessus d’elle 
dans la coupe (c'est-à-dire en arrière d’elle dans Pembryon vu 
l'orientation de la coupe) se trouve un prolongement du ganglion 
auditif, nettement distinct du facial, et qui s’en montrera de plus en 
plus indépendant à mesure que le ganglion facial disparaîtra. 

Dans la fig. 6 (PI. x) À est relié à l’endoderme, le ganglion facial 
diminue de plus en plus gf, en même temps que l'on voit mieux 
encore le ganglion auditif ga envoyer son postbranchial pba au- 
dessus (c'est-à-dire en arrière) de la première gouttière branchiale 
disposée, qui est ainsi la fente auriculaire. 

Dans les quatre figures suivantes on voit peu à peu se réduire le 
ganglion ga et apparaître le glossopharyngien ggp,dont le postbran- 
chial pbgp passe derrière la deuxième gouttière branchiale 1 B, qui 
fait son apparition dans la coupe fig. 7 pour devenir plus évidente 
encore fig. 8. 

Ces faits sont donc rigoureusement concordants et nous pouvons, 
avec toute la certitude que permet la difficulté de ces détermina- 
tions, arriver aux conclusions suivantes : 

l° La fente hyoïde n’est pas la première formée. 

Il° Il existe à un certain stade une gouttière branchiale située entre 


se 


l'hyoïde et la 1° branchie vraie. Elle est innervée par un rameau 
posthbranchial descendant de l'oreille. 

Nous avons dit que cette fente disparaissait ;: nous pouvons de 
plus fixer deux étapes de sa dégénérescense. Dès que la fente hyoïde 
a fait son apparition (PI. 1, fig. 2) la fente auriculaire entre en ré- 
gression. La planche 111 reproduit les plus importantes coupes d'une 
série transversale suffisamment bien orientée. 

La figure 1 montre la gouttière hyoïde A arrivée au contact de 
l'épiblaste, gf est la partie antérieure du ganglion facial. Les fig. 2, 
3, 4, 5, représentent des coupes à travers le 1” somite mésoblas- 
tique postérieur à l’hyoïde. On voit comment il forme le péricarde. 
On voit aussi le postbranchial du facial pbfbien apparent juste quand 
on a dépassé l’hyoïde : puis il disparaît un peu plus loin. La masse 
du ganglion persiste encore pendant quelques coupes. Les figures 
6, 7, 8, 9 nous montrent une fente branchiale plus en arrière. Il est 
facile de voir quels caractères particuliers elle présente en la com- 
parant aux deux entre lesquelles elle se trouve Æ (fig. 1. PI. mr) et 
1 B (fig. 14 et 15 PL. mm). 

Ces deux-ci largement ouvertes dans le tube digestif prennent un 
large contact avec l’endoderme. L'autre au contraire, À, (fig. 6-9) 
n’a pas de lumen ; loin de s'ouvrir largement dans le tube digestif 
elle n’est rattachée à sa paroi que par un mince pédoncule, comme 
si, ce pédoncule venant à se rompre, elle devait former un massif 
de cellules isolées, destinées à se fondre avec celles des deux so- 
miles mésoblastiques qu'elle a pour un lemps séparés. 

Au reste, dès maintenant, il est déjà difficile de tracer une limite 
nette entre son contour et celui des deux somites voisins, tandis que 
pour les autres gouttières branchiales, la limite est très tranchée et 
qu'il y a même toujours un petit intervalle entre les deux catégories 
d'éléments. 

Cette gouttière branchiale, avec ces caractères si spéciaux, est 
bien celle que dans le stade précédent nous avons déterminée aur1- 
culaire. On peut, en effet, voir dans les figures 6, 7, 8, 9 apparaître 
le ganglion auditif ga à mesure que s’efface le facial gf. En même 
temps le ganglion auditif envoie un prolongement pba, assez bien 
marqué aussitôt que la gouttière cesse de se montrer (fig. 10). Et 
il n’y a point à craindre de confusion avec le glosso-pharyngien, car 
celui-ci est visible un peu plus loin ggp (fig. 12-16, pl. ur) et il 


= — 


possède un postbranchial net pbgp (fig. 16) associé à la gouttière 
branchiale 1 B. 

La fente auriculaire, quoique bien déterminée encore, est donc en 
dégénérescence. Il est difficile de nier absolument que cette dispa- 
rition puisse avoir lieu par retrait pur et simple de l’évagination 
dans les parois du tube digestif, dont elle est sortie. Pourtant l’appa- 
rence pédonculée que j'ai décrite plus haut , fait naître une autre 
hypothèse, celle que j'exprimais tout à l'heure. Il n’est point impos- 
sible, en effet, que les éléments endodermiques séparés de la paroi 
intestinale dont ils sont issus, soient absorbés et digérés par les 
éléments mésoblastiques qui les environnent. Il est possible que, par 
ce processus, se trouve ainsi formé aux dépens de deux somites et 
d'une masse endodermique régressée, le fragment de mésoblaste 
situé au-dessous de l'oreille entre l'hyoïde et la première branchie. 
Celui-ci, pendant quelque temps encore, est beaucoup plus gros que 
chacun des autres somites branchiaux. 

Je serais porté vers cette dernière hypothèse par le fait que, 
après la disparition de l’'évagination entodermique auriculaire, une 
liaison, comme je l’ai dit, persiste quelque temps encore, entre 
l’endoderme et le somite posthyoïdien maintenant unique.Elle paraît 
indiquer que des éléments endodermiques sont contenus encore, 
quoique méconnaissables, dans l’intérieur du massif mésodermique. 
Ce mode de disparition d’un groupe de cellules qui n’ont point 
d'avenir et qui sont absorbées par leurs voisins est d'autant plus 
compréhensible qu’il ne choque en rien les idées modernes d'his- 
tolyse et de phagocytose. Dans un organisme aussi peu différencié 
encore que cet embryon, tout groupe de cellules n'est-il pas apte à 
remplir une fonction, qui plus tard sera réservée aux seuls 
leucocytes. 

Quoi qu'il en soit, la fente auriculaire a disparu, ainsi qu’un seg- 
ment de mésoderme, etle ganglion auditif où se différencie l'oreille 
reste seul pour témoigner de l'existence fugitive d'un métamère de 
plus. 


Pour terminer cette question de la branchie auriculaire, il me 
reste à retirer une critique que j'adressais à BEARD dans mon dernier 
travail et à montrer au contraire à quel point mes données sont 


CA, TR 


d'accord avec les siennes et les confirment en les complétant. Je 
m'exprimais de la façon suivante (1). 

BEARD (2) est conduit par la genèse du nerf auditif et de son gan- 
glion, pareille à celle des autres nerfs segmentaires, à reconnaître 
dans ce nerf l'indice d'un segment de plus. Seulement l'oreille 
comme le nez, dit-il, ne sont pas des restes de branchies; ce sont les 
organes branchiaux correspondants. Si je saisis bien l’idée de BEARD 
qui n’a jamais été sur ce point extrêmement explicite, cela veut dire 
que, en ces deux endroits, des branchies ont existé autrefois puis- 
qu'il y a des organes sensoriels branchiaux ; mais qu’elles ont si 
bien disparu qu’il est inutile d'en chercher aucune trace, et que les 
invaginations épiblastiques de la fossette olfactive et de l'oreille ne 
sont pas comparables aux invaginations épiblastiques des fentes 
branchiales, mais sont uniquement des productions nouvelles, sur- 
venues pour faire un organe des sens plus complet avec l’ancien 
organe branchial. Je ne vois pas d’autres façons de comprendre : 
ou bien cela, ou bien l'hypothèse de la branchie transformée ; mais 
BEARD repoussant cette seconde manière de voir, c’est donc la pre- 
mière qu'il adopte. Or, elle me paraît tout à fait hypothétique et ne 
peut avoir qu'un unique appui, à savoir: que le ganglion épiblas- 
tique de ces deux branchies ne s'enfonce pas dans l'intérieur et 
demeure épiblastique, et je ne vois pas du tout en quoi cela empêche 
les deux invaginations désignées d’être des restes de branchies. Au 
reste, l'observation directe va trancher le doute théorique et va nous 
montrer que si le ganglion auditif est bien homodyname à un gan- 
glion crânien, il n’en est pas moins vrai que la branchie qu'il 
innervait primitivement persiste en partie, e{ s'associe à lui pour 
changer avec lui de fonction el devenir un organe audilif. 

Je reproduis ce passage pour bien montrer le point où je pensais 
être en désaccord avec l’embryologiste anglais. Or, ce désaccord 
aujourd'hui n'existe plus. C'est à tort que je croyais la fente bran- 
chiale auditive en rapport de continuité avec le ganglion. 

Cette fente auriculaire existe très réellement, j'espère l'avoir 
montré dans les pages qui précèdent; mais elle est située ventrale- 
ment par rapport au ganglion auditif et n'a avec lui d’autres liens 


(1) Arch. de Zool. exp. et genér., 2° série, t. VIII, p. 234. 
(2) Bearo, The Systera of branchial Sense Organs, etc... Q. J. of Micr. Sc., 1885. 


— D — 


que l’innervation par son postbranchial. La branchie étant disparue, 
le ganglion auditif persiste et se transforme en oreille. C'est un des 
« branchial sense organs » de BEARD. Je tiens à préciser cette homo- 
dynamie d'autant mieux que j'en ai contesté le détail. 

Do également se rattacherait plus volontiers aujourd'hui à 
cette manière de voir : « Auch die grosse Ausdehnung der Obrblase, 
» als des zu diesem Kiemencomplex gehôrenden Seitenorgans, 
»> wird deutlicher, und die hypothese BEARD’S, das Gehürorgan nur 
> als ein stark vergrüssertes Seiten — oder Kiemensinnesorgan in 
> Anspruch zu nehmen, liesse sich vertheidigen » (1). 

L'accord paraît donc près de se faire sur ce point de l'histoire du 
développement. 


GOUTTIÈRE ENDODERMIQUE HYO-MANDIBULAIRE. 


Je veux au sujet de ce métamère, que Doxrx a déjà mis en évidence 
chez les Sélaciens, ajouter quelques mots sur la présence d’une 
gouttière endodermique représentant sa branchie. 

Elle apparaît non pas d’une façon précoce, mais assez tardi- 
vement ; je l’ai reconnue pour la première fois sur un embryon qui 
possédait 21 myotomes au tronc (PL. 1, fig. 6). Jusqu'à ce moment le 
ganglion facial était encore simple, et il n’y avait qu'un seul somite 
mésoblastique entre la bouche et la fente hyoïde. J'ai assez insisté 
sur cette hétérochronie dans l'apparition des segments, pour qu'on 
soit convaincu qu’elle n’a point d'importance relativement à la 
valeur morphologique. 

Le métamère hyo-mandibulaire, bien que tardivement formé, est 
homodyname à l’un quelconque des métamères céphaliques, au même 
titre, par exemple, que le dernier de la région branchiale. Je prends 
à dessein celui-ci parce qu’il se forme à peu près aussi tardivement 
que l’hyomandibulaire. 


(1) Doarn, Neue Grundlage zur Beurtheilung der Metamerie des Kopfes (MWitth. a 
d. Zool. St. zu Neapel, 9° vol., 1890). 


=" — 


L'évagination endodermique de ce segment est parfaitement nette 
(P1. 1. fig. 13 HM). Elle s'insinue entre les deux somites 1v et v. 
Elle est moirs développée dans le sens dorso-ventral que la bran- 
chie postérieure H, qui est l’hyoïde. Celle-ci d’ailleurs l’est moins 
que la suivante 1 B, et cette réduction, continue vers l'avant, peut 
bien tenir à ia fois à la courbure de la tête et au développement du 
cerveau. qui comprime les autres éléments constituants de cette 
région. 

Les gouttières endodermiques hyomandibulaires s'écartent peu 
du plan médian et sont, par conséquent, très loin d'atteindre l'épi- 
blaste. J'avais cru autrefois voir un épaississement épiblastique 
faisant face à ses saillies; mais je ne l'ai aperçu qu'une fois, en 
sorte que je doute si sa présence est bien typique. 

Quoi qu’il en soit, la partie la plus importante de la fente branchiale 
est présente : à savoir la saillie endodermique. Le ganglion facial : 
(9/1. PL 1, fig. 6) appartient à ce métamère, ainsi que je l’ai indiqué 
déjà. 


GOUTTIÈRE ENDODERMIQUE ET MÉTAMÈRE SPIRACULAIRE. 


Très peu de temps après que le somite situé entre la bouche et 
l'hyoïde s’est divisé en deux, on le trouve divisé en trois, par l'appa- 
rition d’une nouvelle paire d'évaginations endodermiques latérales. 

Entre la bouche et l'hyoïde, nous avons donc à ce stade trois 
somites séparés par deux ébauches de fentes branchiales. Sur une 
coupe longitudinale (PI. x, fig. 13) on aperçoit nettement ces trois 
somites 111, IV et v. À leur partie supérieure, les somites 1x1 et 1v 
ainsi que le somite 11 situé entre la bouche et l'hypophyse sont 
amincis, Comme étirés en biseau de façon à tenir la moindre place. 
Malgré cette compression, il n'est pas malaisé de voir qu'ils demeu- 
rent distincts. Cette apparence particulière est due, à n’en pas 
douter, au développement de la vésicule optique, qui les refoule en 
arrière et les presse les uns contre les autres. A leur partie ventrale 
ils sont en quelque sorte plus à l'aise. 


ne 


La paire d'évaginations endodermiques nouvelle présente à peu 
près l'aspect de celles que nous avons décrites précédemment. 
Comme elles, elle est peu écartée du plan médian et est encore un 
peu plus réduite dans le sens dorso-ventral. Malgré cela, on voit 
sans ambiguité (sp, fig. 13, PL. 11) qu'elle se glisse entre les somites 
III et IV. 

La fente branchiale dont elle est le représentant et l’ébauche 
correspond à la fente spiraculaire ou évent des Sélaciens, par sa 
position entre la bouche et la fente hyo-mandibulaire. 

Je n'ai point su découvrir quel nerf ni quel ganglion lui étaient 
associés. Je préfère, pour l'instant, constater purement et simple- 
ment cette lacune, et ne point émettre quelque supposition pour la 
dissimuler sans la combler. Sur une coupe sagittale (PI. 11, fig. 12), 
les différents somites de cette région sont on ne peut plus évidents : 


I, situé entre le nez et l'épaississement épiblastique qui prolonge 
le cristallin (c). 


IT, entre cette même saillie et celle qui prolonge la bouche. 


HI, IV, V, situés entre la bouche et l'hyoïde et séparés l’un de 
l'autre, à un plan plus ventral que celui de la coupe, par les saillies 
endodermiques spiraculaire et hyo-mandibulaire. 


Puis viennent les somites péricardiques, d’abord VI et VII soudés 
ensemble comme il résulte de cette étude, et les suivants IX, X, XI, 
qui sont très nets. 

Comme on le voit, ces deux paires d'évaginations branchiales, 
les dernières nées, subissent une évolution beaucoup moins com- 
plète que la fente auriculaire, la première née ei la première dispa- 
rue. C'est proprement un de ces faits d'accélération embryogénique, 
qui se rencontrent si fréquemment. Un organe qui doit disparaître 
accomplit d'autant plus rapidement son évolution particulière qu'il 
est plus tardif par rapport à l'évolution générale de l'être auquel il 
appartient. En sorte que, si dans le type ancestral vertébré, il 
devait y avoir encore d’autres branchies plus tardives que celles-là, 
il est possible qu’elles n'apparaissent plus du tout dans l’ontogénie. 

Cette notion de l'hétérochronie, jointe à celle de l'accélération 
embryogénique peut nous conduire aux conséquences suivantes : 

Une branchie typiquement précoce se développe complètement 
et régresse. 


Ne = 


Une branchie typiquement plus tardive va moins avant dans son 
développement. 

Une branchie qui devrait apparaître plus tard encore puis dispa- 
raître ne se forme plus du tout, et sa présence peut n'être plus 
révélée que par des circonstances connexes. 


Dans l’état actuel de ces études, il nous faut reconnaître dans la 
tête des Batraciens onze métamères au moins, qui, tous, concordent 
avec ceux que l’on connaît actuellement chez les Sélaciens. Ce 
nombre 11 est naturellement un minimum. Sera-t-il possible d’en 
découvrir davantage ? Je ne le nie en aucune façon. 

Ces métamères sont tous équivalents entre eux, tous homotypes : 
ils ne diffèrent que par le temps, l'ordre et le lieu de leur produc- 
tion. Il nous est impossible de reconnaître, parmi tous ces segments, 
devenus plus ou moins cohalescents pour constituer la tête, un 
segment particulier comparable à celui qui termine en avant un 
corps d'Annélide. 

Au reste, les nombreux travaux , poursuivis dans ces dernières 
années sur les Vertébrés, montrent bien que si la comparaison 
entre ceux-ci et les Annélides demeure très indiquée dans les 
grandes lignes, elle devient de plus en plus obscure si l'on pénètre 
dans le détail. 

C’est ainsi que l’on a dû renoncer à retrouver la trace de l'ancien 
tube digestif dans l’épiphyse et l’hypophyse, par suite, renoncer à 
voir des ganglions cérébroïdes dans le cerveau antérieur. 

De même aussi, il faut aujourd’hui reconnaître à la tête préorale, 
et jusque dans sa partie la plus antérieure, la même constitution 
segmentaire qu'à la tête postorale. Et l'idée d'un prostomium com- 
parable à celui des Annélides s’évanouit par là même, 

En voyant ainsi croître les difficultés lorsqu'on veut préciser les 
rapports que le premier examen fait supposer entre les deux types, 
on est conduit à se demander si l’on ne fait pas fausse route dans la 
recherche de cette précision. Les échecs répétés dans l’identifica- 
tion ne doivent-ils pas faire songer que l’on a tort peut-être de 
s’obstiner à mettre en parallèle morphologique les deux parties cépha- 
lisées ? 

Tête et queue sont des spécialisations physiologiques ou méca- 


A te 


niques résultant des habitudes de progression d'un être, tout comme 
le ventre et le dos. 

Ce n'est pas ventre à ventre, mais bien ventre à dos que l'on com- 
pare le Vertébré à l’Annélide ; et l’on a raison.— On a bien pu ten- 
ter de les comparer, tête à tête, le rapport était possible, mais il 
n'est pas nécessaire ; et devant les difficultés chaque jour crois- 
santes, il faut peut-être y renoncer et essayer si la comparaison 
tête à queue serait plus facile. Elle a pour elle, à priori, autant de 
chances de réalité que la première ; n'en aurait-elle pas davantage 
en étudiant les choses de plus près ? 

On peut, dans la tête du Vertébré, renoncer assez facilement à 
retrouver les ganglions cérébroïdes ; car chez les Annélides, ils se 
développent, comme on sait, indépendamment de la chaîne ner- 
veuse; leur présence parait relativement accessoire par rapport 
à cette longue chaîne métamérique ; ils ont, par suite, fort bien pu 
disparaître chez les Vertébrés sans laisser de traces , et cela n'a 
point de conséquence grave. 

Mais dans le premier segment des Annélides, si les ganglions 
cérébroïdes sont indépendants de la chaîne ventrale , il n’en est pas 
ainsi du collier æœsophagien, c’est-à-dire des connectifs qui entourent 
le tube digestif. Ils sont produits par le premier ganglion métamé- 
rique , et ont une importance morphologique plus considérable que 
les ganglions cérébroïdes auxquels ils se rendent. 

Je sais bien encore que si l’on n’en retrouvait pas de traces, leur 
disparition pourrait se concevoir comme corollaire de celle des gan- 
glions cérébroïdes ; mais leur perte serait un fait plus considérable 
que la perte de ceux-ci. BEARD (1) a très bien senti cette diffé- 
rence, aussi, prenant son parti de la suppression des ganglions 
cérébroïdes, il a néanmoins cherché à retrouver le collier nerveux. 
Je dois dire que je ne suis guère convaincu par son ingénieuse hypo- 
thèse. Il voudrait voir dans la partie ventrale de l’hypophyse le 
reste de l'ancienne bouche, et dans la partie nerveuse de l'organe 
le reste de l’ancien collier œsophagien. 

En vérité, je ne vois qu'un seul point dans tout le corps du Ver- 
tébré où le système nerveux entoure le tube digestif, C'est le 
blaslopore, et là ill'entoure bien nettement pour constituer un canal 


(1) Bearo, The old mouth and the new. Anal. Anzciger, 1888. 


71 — 


neurentérique. C’est le contour nerveux du canal neurentérique 
qui me paraît le reste du collier œæsophagien. 

Je voudrais donc comparer le Vertébré et l'Annélide région 
blastoporique à région blastoporique, c'est-à-dire tête à anus. Je 
n'émets ici qu'une hypothèse. Elle me paraît la plus probable de 
celles qu’on peut donner actuellement et vaudra, en tous cas, d’être 
précisée et soutenue par des faits. 

Que l’on remarque la précocité de ce canal neurentérique, sa 
généralité dans le groupe des Vertébrés, et, par suite, son impor- 
tance, qu'au reste j’ai méconnue moi-même (1), et l'on pensera peut- 
être que ce n'est point un phénomène négligeable pour la recherche 
de l’archétype Vertébré. 

Pour pénétrer les rapports entre les deux groupes, il y a dans la 
comparaison différents degrés. 

Le premier terme, et le plus important, est la comparaison d'un 
segment de l'un à un segment de l’autre. 

Puis il faut voir si les métamères se produisent dans les deux 
types d'après les mêmes lois. Nous avons vu que dans la tête des 
Vertébrés, ils se formaient en deux points différents. Quelques 
faits observés m'autorisent à dire qu’il existe aussi dans le tronc 
un certain nombre de rêgions bourgeonnant (?) soit dans un sens, 
soit dans l’autre. 

La différence la plus considérable entre les deux types est que, 
chez les Aunélides, tous les centres producteurs des métamères sont 
d'un même côté de la trochosphère primitive, tandis que chez les 
Vertébrés il y aura des centres producteurs des deux côtés de la 
Gastrula. les uns donnant le tronc et la tête. les autres , la queue. 

La différence n’est pas sans signification phylogénique, nous nous 
proposons d'en étudier et d’en développer les conséquences. 

La première, que nous signalons aujourd'hui, est que les têtes 
dans les deux cas seraient seulement analogues et non point homo- 


logues. 


Paris, 25 Juillet 1890. 


(1) Arch. Zool. exp. el génér., 1. VIII, 2° série, p. 177. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ENTRE 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Lettres communes à toutes les fiqures : 


Ganglions nerveux : 


go, Ganglion olfactif. 

gcs = ciliaire 

gt, —  trijumeau. 

CIE — facial. 

ga, — auditif. 

99P, = glossopharyngien. 
gv; > vague. 


Fentes branchiales : 


CHy, Fente cristallo-hypophysaire, 

B, — bouche. 

H, — hyoïde. 

À, — auditive, 

1B, 2B,3B, — 1re, 2me, 3me branchiales vraies. 


PLANCHE I. 


4. — Enbryon à 11 myotomes reconstitué d'après des coupes 
sagittales. 
nt, racine du trijumeau ; nf, racine du facial acoustique ; 
nv, racine du vague ; O, vésicule optique; p, péricarde. 
2. — Embryon à 12 myotomes reconstitué d’après des coupes 
transversales. 
p, péricarde ; O, vésicule optique. 
3. — Embryon à 13-14 myotomes (d’après des coupes trans- 
versales). 
(Lettres comme précédemment). 
4. — Embryon à 15 myotomes (d’après des coupes sagittales). 
gvs, gva, les deux premières sections du vague. 


5. — Embryon à 17 myotomes (d’après des coupes transver- 
sales). 


ER, su 


Fig. 6. — Embryon à 21 myotomes (d’après des coupes longitudi- 
nales et sagittales). 


O, œil; C, cristallin ; Æy, hypophyse. 

gv4, gv2, gvs, les trois sections du vague; n[, nerf latéral ; 
gf; 9f les deux sections du ganglion facial (hyomandibu- 
laire et hyoïde). 


PLANCHE Il. 


Fig. 1-2-3. — Trois coupes longitudinales dans un embryon à 

trois gouttières branchiales. 
gt, ganglion trijumeau ; gf, ganglion facial; ga, ganglion 

auditif ; ggp, ganglion glossopharyngien ; pbf, postbranchial 
facial ; pba, posthranchial auditif; pbt, postbranchial triju- 
meau ; $, premier somite péricardique. 

Fig. 4-11. — Coupes transverso-sagittales d'un embryon à trois 
gouttières branchiales. 


(Lettres comme précédemment). 


Fig. 12. — Coupe sagittale d'un embryon à 23 myotomes. 


C, épaississement épiblastique qui prolonge ventralement 
le cristallin ; B, prolongement épiblastique de la bouche ; 
I-XI, les somites mésoblastiques. 


Fig. 13. — Coupe longitudinale d'un embryon à 23 myotomes. 


Sp, évagination entodermique spiraculaire ; AM, évagina- 
tion entodermique hyomandibulaire. 
PLANCHE Ill. 


( Voir les lettres communes à toutes les figures). 
Fig. 1-16. — Diverses coupes transversales dans un embryon à 
13 myotomes, prises entre la fente hyoïde et la 


i"* branchie vraie, pour montrer la régression de la 
gouttière auriculaire. 


œ € de 


SUR DEUX TYPES NOUVEAUX D'ASCOTHORACIDA. 


SUR PETRARCA BATHYACTIDIS, 


PAR 


G.-H. FOWLER (1). 


Dans un exemplaire décalcifié de Bathyaclis symmetrica, dragué 
dans l'expédition du Challenger par un fond de 2,300 brasses 
[Lat. 38° 41° N. — Long. 157° 42” E, station 241], j'eus le 
bonheur de trouver le remarquable parasite pour lequel je pro- 
pose le nom de Petrarca bathyactidis, gen. et sp. nov. Son intérêt 
morphologique, et le peu de chances qui existent d'obtenir de long- 
temps d’autres matériaux, justifient suffisamment la publication d’un 
mémoire, nécessairement incomplet, étant donnée la petite taille 
de l'animal, dont je n’ai eu que trois exemplaires à ma disposition. 

Petrarca est un membre de la curieuse famille de crustacés 
dont Laura gerardiæ de Lacaze-Duraiers | Mém. de l’Acad. des 
Sciences, XLII, 1883], et Synagoga mira de NorMAN [Rep. Brit. 


(1) Traduit par L. BERTRAND du Quaterly Journal of Microscopical Science, n° 118, 
vol. XXX, 2e parlie, juillet 1889 : Sur un remarquabie crustacé parasite et sur ses 
rapports avec la phylogénie des Entomostracés par G.-HERBERT FOWLER, B. A., 
Ph. D., Assistant to the Jodrell Professor of Zoology, University college, London. 


Re — 


Assoc., 1887, p. 86], sont les seuls autres exemples, famille de 
parasites ou semi-parasites sur les Anthozoaires, généralement 
considérée comme faisant partie de la classe des Cirrhipèdes. Pour 
fixer sa position zoologique. je vais faire une description de tout ce 
qu'il m'a été possible de voir de son anatomie. 

Les trois exemplaires furent trouvés dans la chambre mésenté- 
rique d’un seul Bathyactis ; leur présence avait produit une certaine 
déformation du corail, visible à l'extérieur, et consistant surtout en 
un développement exagéré des cloisons en ce point. Dans aucun 
autre individu de Bathyactis, tant de la même localité que 
d’autres, je ne pus trouver trace de nouveaux spécimens de ce crus- 
tacé. D’après le contenu et l'apparence du canal digestif de Petrarca, 
il paraît probable que sa relation avec son hôte n’est pas un cas de 
parasitisme véritable, mais qu'il aspire le fluide nourricier produit 
par la digestion et la macération des aliments de Bathyactis, et ne 
fait pas dériver directement sa nourriture des tissus du polype. 
C’est en fait un cas de commensalisme, dans le sens défini par DE 
Bary [Tagebl. Vers. Deulscher Nalurforsch. und. Aertze, 
1878, p. 121, (voir note) |. 


FiG. 1. — Petrarca bathyactidis FowLer; l'animal (1) vu 
par la face ventrale, renfermé dans la carapace bivalve. 
De la région céphalique partent (en bas dans la figure) les 
deux antennes en arrière desquelles se trouve le cône 
buccal creusé d'un sillon. Deux minces filaments, placés 
en arrière de ce dernier, représentent la première paire 
d'appendices thoraciques; entre les quatre paires suivantes 
d'appendices , qui sont flabelliformes, se projette en avant 
le pénis terminal bilobé, à la base duquel on voit deux 
petits lobes représentant l'abdomen réduit. 


A l'extérieur (fig. 1), l'animal paraît à peu près sphérique et pré- 
sente 1,5 à 1,8" de diamètre. Les rapports généraux du corps, 
membres et carapace, sont ceux d'un Lepas sans pédoncule, avec 
le pénis terminal dirigé en avant sous le thorax, les membres plus 
réduits et le manteau, non revêtu de plaques calcaires, mais forte- 
ment gonflé par l'extension des organes internes dans son intérieur. 


(1) L'animal , dans les fig. 1, 2 et 3 , est représenté dans la position des Cirrhipèdes , 
c'est-à-dire avec la surface dorsale en bas, 


— 52 — 


La carapace ainsi formée est une excroissance dorsale et latérale 
de la partie antérieure du thorax (et non simplement du col comme 
dans Zepas), laissant libres l'extrémité de la tête et la partie posté- 
rieure du corps. Entre les deux valves de la carapace se voient 
ventralement, à l'extérieur, la tête, quelques-uns des appendices et 
le pénis. La partie ventrale de la carapace est épineuse , la partie 
dorsale lisse. 


FiG. 2. — Petrarca bathyactidis FowLer ; l'animal vu du côté gauche mon- 
trant le système digestif, le système nerveux, les organes reproducteurs et 
les appendices ; la moitié gauche de la carapace avec son contenu (ovaire, 
testicule et diverticule hépatopancréatique) ayant été enlevée : les deux 
antennes, droite et gauche, sont représentées, tandis que les appendices sui- 
vauts sont seulement ceux du côté gauche. Le système nerveux est figuré 


en noir. 

ant. g, ant. d, les deux antennes, droite et gauche, — b, cône buccal, — st, stomo- 
dæum, — int, intestin. — intl, cœcum céphalique médian, — int?, cœcum dorsal 
(médian). — int d, cœcum hépatopancréatique droit, — int g, cœcum hépatopancréa- 
tique gauche coupé près de son origine, — ov, ovaire, — ov 1, espace occupé par 
l'ovaire au maximum de développement, — {, testicule, — (1, espace occupé par le 
testicule au maximum de développement. — vd, vas deferens. — p, pénis. — «bd, ab- 
domen, — 7 à V1, les six appendices thoraciques, — gl, glande de fonction inconnue. 


En enlevant la carapace d’un côté, les appendices deviennent 
visibles (fig. 2). Une paire d'appendices préoraux ou antennes 
(ant. g., ant. d.) s'étendent en avant dans la fig. 1; tous les deux 
sont visibles dans l'exemplaire dessiné dans la fig. 2 (les autres 


CSC Se 


appendices existant dans cette figure sont seulement ceux du côté 
gauche). Ils sont terminés par deux forts crochets dirigés dorsale- 
ment, l’un d'eux {le plus fort) étant articulé avec le membre. Entre 
eux se projette du côté ventral une épine délicatement articulée. 
Outre ces articulations terminales, l’appendice est divisé en trois 
articles qui se replient en forme de Z, le dernier étant dirigé dorsa: 
lement. Eu arrière des antennes est situé le cône buccal (cb) sur 
lequel s'ouvre la bouche , et dans lequel se trouvent une paire de 
faibles mandibules broyantes, qui sont très reconnaissables en 
section transversale, mais dont je ne puis affirmer la forme exacte. 
Le cône buccal est profondément creusé d’un sillon médian, de façon 
à faire penser qu'il résulte de la fusion de deux pièces latérales. En 
arrière du cône buccal se trouvent six paires d'appendices thora- 
ciques (I-VI), ceux de la première paire étant longs, grêèles et 
uniramés , et ceux des cinq paires postérieures réduits à de simples 
mamelons en forme de feuilles ; ils sont complètement dépourvus de 
poils ou d'épines. Le corps se prolonge ensuite en un pénis (p) en 
forme de trompette, légèrement bifide à son extrémité libre, et 
dirigé en avant le long de la surface ventrale entre les deux rangées 
d'appendices. A sa base se trouve un mamelon bilobé dirigé en 
arrière, qui représente probablement l'abdomen (abd) ; en ce point 
commence la courbure dorsale, où se reœænnaît une légère segmen- 
tation avant qu'on n'ait atteint la jonction postérieure de la carapace 
avec le thorax. 

L'épiderme, formé d'une seule couche de cellules aplaties, est: 
recouvert sur toute la surface du corps, de la carapace et des 
appendices par une mince cuticule chitineuse ; s’il y avait eu une 
couche calcaire, elle aurait été enlevée par l’action du liquide décal- 
cifiant dans lequel avait été placé le Bathyaclis, mais il n'y a 
aucune apparence histologique d’un semblable dépôt. Les épines de 
la carapace sont de simples excroissances de la cuticule et de l’épi- 
derme, ne montrant aucune trace d'une fonction nerveuse ou 
nutritive. 

L'espace périviscéral, situé au-dessous de la paroi extérieure du 
corps, ne paraît pas s'étendre beaucoup au-dessus des surfaces parié- 
tales. Il est traversé par des muscles striës, des fibres musculaires 
isolées et des plaques de tissu connectif ; en quelques points. les 
surfaces pariétales paraissent être doublées d'une façon discontinue 


PEL UE 


par de larges cellules arrondies, avec un contenu teinté d’un jaune 
particulier et très granuleux; il est possible que la discontinuité de 
cette couche soit due simplement au mode de conservation. Les 
surfaces splanchniques sont revêtues de petites cellules aplaties : 
aucune couche épithéliale semblable n'entoure les muscles ou les 
organes génitaux. Dans l’exemplaire représenté dans les fig. 2 et 3, 
l’espace périviscéral est très large, mais quand les organes géni- 
taux ont leur développement maximum, il s’oblitère presque com- 
plètement. 


FiG. 3. — Petrarca bathyactidis FowLer ; l'animal est supposé avoir été coupé 
transversalement et les deux moitiés écartées. La moitié antérieure est celle 
qui est à droite sur la figure. (Les lettres ont la même signification que dans 
la fig. 2). 


Le canal digestif (fig. 2-3) commence par un long stomodæum (s{) 
qui se dirige en haut et en arrière jusque vers le centre du corps, 
où il rencontre la partie hypoblastique du tube digestif, dans lequel 
il projette comme une papille sans continuité directe avec les 
couches embryonnaires. De ce point part le représentant probable 
de l'intestin véritable, qui se termine en cul-de-sac à la base du 
pénis (nf): il se continue aussi en avant dans la région de la tête 
(int.1) et envoie un troisième bourgeon en haut et en arrière sous la 
paroi dorsale de la carapace (int. ?); ces trois cœcums sont situés 
dans le plan médian du corps. Juste en arrière du point de pénétra- 
tion du stomodæum dans l'intestin se terminent, à angle droit, les 


"5e 


diverticules hépatopancréatiques (inf. 3), se dirigeant en dehors et 
en arrière dans la carapace et s’y divisant en lobes cœcaux plus 
petits (la glande du côté gauche (znf. * g) a naturellement été en- 
levée avec cette moitié de la carapace dans la fig. 2). La membrane 
qui revêt l'hépatopancreas et le tube digestif est partout formée de 
cellules cubiques bien accentuées, ne présentant de spécialisation 
dans aucune région particulière. 

Le système nerveux (en noir dans les fig. 2-3) est formé d’une 
petite masse sus-æsophagienne, constituée par des fibres nerveuses 
transversales et dépourvue de cellules nerveuses (c’est un curieux 
résultat de la dégradation due au mode de vie), de deux commis- 
sures circumæsophagiennes avec des cellules nerveuses, et d’un 
cordon ventral relativement épais, bien pourvu de cellules. Ce der- 
nier n'est pas différencié en ganglions d'une façon apparente , mais 
envoie dorsalement des nerfs aux tissus qui l'entourent. Les appen- 
dices ne reçoivent aucune branche d'importance ; on ne reconnaît 
ni les yeux, ni d’autres organes des sens. 

Cet animal est hermaphrodite. Les testicules (t) sont pairs et con- 
sistent en un ou plusieurs lobes de chaque côté, situés postérieure- 
ment dans la carapace, au milieu des cæcums hépatiques. La figure 
schématique 2 est faite d'après un exemplaire dans lequel les 
organes génitaux n'avaient pas atteint leur maximum de dévelop- 
pement, bien que les canaux déférents (vd) fussent remplis de sper- 
matozoïdes paraissant mûrs; dans un autre exemplaire, les 
testicules remplissaient complètement l'aire ponctuée marquée ft, 
oblitérant la partie dorsale et postérieure de l'espace périviscéral. 
Chaque lobe de ces testicules est divisé en lobules, et tout le 
contenu de chaque lobule est au même état de développement sper- 
matogénétique. L'organe tout entier, ainsi que chaque lobule sépa- 
rément, est entouré d’une mince capsule anhiste de tissu conjonctif 
et non revêtue d’un épithélium périviscéral à l'extérieur. On voit 
généralement un épithélium testiculaire, formé de cellules cubiques 
avec de gros noyaux arrondis , sur la face interne et dans la partie 
proximale de l'organe : c’est de lui que dérivent probablement les 
amas de cellules spermatiques ; il n’est pas visible à l’intérieur ni 
dans le voisinage des lobules. Dans l'organe lui-même, la position 
des lobules n'a aucun rapport avec l’état de développement de son 
contenu , el le nombre des cellules spermatiques qu'il renferme 


— 86 — 


paraît aussi très variable. Dans le premier stade, un certain nombre 
de cellules germinatives sont déjà encapsulées; dans le stade suivant, 
elles ont proliféré ; les cellules paraissent ensuite s'agrandir, et les 
granules du noyau, qui représentent probablement les nœuds du 
reticulum nucléaire, se colorent plus vivement. Le noyau rond est 
remplacé ensuite par des anses chromatiques, et leur division paraît 
finalement donner naissance à des cellules pourvues de petites anses 
nucléaires fortement chromatiques. En ce point se trouve dans la 
série, une vaste lacune dont je suis malheureusement incapable de 
relier les deux extrémités, le stade qui suit représentant déjà des 
spermatozoïdes formant un réseau lâche de minces filaments. Le 
réseau devient plus serré, les spermatozoïdes grossissent et se 
colorent plus vivement, et ils se placent ensuite de façon à avoir 
leurs axes plus ou moins parallèles. Dans le canal déférent, ils res- 
semblent au dernier stade indiqué, et on les trouve avec leurs axes 
parallèles entre eux et à l'axe du canal. Les canaux déférents de 
chaque côté se rendent directement à l'extrémité du pénis (p), où 
ils s’ouvrent séparément. 

Les ovaires (ov) forment une masse lobée de chaque côté de l’in- 
testin, s'étendant beaucoup dans la carapace, dans une position 
antérieure et ventrale à celle des testicules. Les deux moitiés sont 
réunies par un cordon qui passe sur la face dorsale de l'intestin , 
juste en arrière du point où se termine le cœcum dorsal. Dans cette 
région ont été trouvés les œufs les plus jeunes, qui passent à droite 
et à gauche dans les parties périphériques de l'organe, pour y 
mürir. Ils paraissent provenir du bourgeonnement de l’épithélium 
folliculaire qui revêt l’organe entier. Quand ils ont atteint leur 
maximum de développement, les ovaires s'étendent en avant, en 
remplissant l’espace périviscéral, et occupent l’espace ponctué 
marqué o0v! dans la fig. 2. Quant à l’oviducte, il ne m’a pas été pos- 
sible d'en constater l'existence avec certitude, mais j'ai vu un tissu, 
qui paraît être de sa nature, partant du bord proximal de l'ovaire 
au voisinage du cordon médian, et se dirigeant ventralement vers 
la région du premier appendice thoracique. L'oviducte n’est proba- 
blement visible d'une façon certaine que pendant le passage d’un 
œuf ; d’ailleurs, les vaisseaux déférents auraient été de même invi- 
sibles s'ils n'avaient été remplis de spermatozoïdés dans presque 
toute leur longueur. 


ot 


Quant aux autres parties du corps, on trouve une grosse masse 
de cellules (g/ dans la fig. 3) de chaque côté de l'intestin, entre le 
point d'union du stomodæum et celui des diverticules hépatiques 
avec l'intestin. Cette glande (on peut la nommer ainsi) n’est pas 
enveloppée par une capsule de tissu conjonctif ou par une couche 
d'épithélium périviscéral; elle est formée de cellules avec un gros 
noyau arrondi, et ressemblant beaucoup par leur apparence histo- 
logique à des cellules germinatives. Mais il y a, contre la vraisem- 
blance de cette hypothèse, le fait que ces corps ne sont en contact 
avec l'ovaire par aucun point, et que les œufs les plus jeunes ont 
été trouvés dans le cordon médian réunissant les deux moitiés de 
l'ovaire. Il ne paraît y avoir aucun canal en connexion avec ces 
« glandes », et elles ne sont pas en continuité l'une avec l’autre par 
dessous l'intestin. Une masse glandulaire occupant à peu près la 
même position, a été indiquée par Lacaze-DurTHieRs chez Laura (1). 


On trouve aussi, naissant dans le cône buccal, apparemment dans 
un réseau lâche de tissu conjonctif, un canal avec une lumière très 
nette, qui va en arrière s'ouvrir à la base du second (ou du premier) 
appendice. Je n'ai pu jusqu’à présent faire aucune hypothèse sur les 
fonctions ou l’homologation de ce canal. 


Un large muscle adducteur digastrique se trouve à la face ven- 
trale du stomodæum, près de son point d'entrée dans l'intestin et 
juste en avant de la glande (?) mentionnée plus haut. [Il à été omis 
dans les diagrammes pour ne pas nuire à leur clarté]. 


RAPPORTS DE PETRARCA AVEC LAURA ET SYNAGOGA : 
LES ASCOTHORACIDES. 


Pour Synagoga, nous avons seulement la courte description préli- 
minaire de Norman (Rep. Brit. Assoc., 1887, p.86 (2) ),qui ne renferme 
que les caractères extérieurs, desquels il résulte qu’elle ressemble 


(1) Ces glandes sont probablement les homologues des glandes collétériques de 
Sacculina (Note de A. GARD). 


(2) Voir ci-dessous page 95 la traduction de cette note, 


—— 


fortement à Laura, mais avec une dégradation moins considérable 
des appendices. 

Laura Gerardiæ (1) (Mém. Ac. Sci. Instit. France XLIT, 160 
pages, avec 8 pl.) est parasite sur les polypes de Gerardia, un 
Antipathaire de la côte africaine de la Méditerranée, et en même 
temps recouverte par eux. Elle adhère au tronc de son hôte par 
un développement remarquable d’appendices sur sa carapace, qui 
pénètrent au milieu des tissus de Gerardia, et ont probablement 
un rôle dans la nutrition. 


La carapace est un sac allongé, à l’intérieur duquel est situé l’a- 
nimal (pl. 1, fig. 12), et ainsi formé : une étroite excroissance cylin- 
drique de la tête (2) devient presque tout à coup une énorme 
expansion flabelliforme (pl. n, fig. 15; pl. 11, fig. 25), mesurant 
jusqu’à 4 cm. de long, et les deux expansions se soudent le long des 
bords dorsal et ventral, excepté suivant une petite ouverture. Le 
corps de l'animal, généralement long de moins d'un centimètre, se 
trouve près de cette ouverture, vers laquelle sont dirigées les 
deux régions céphalique et anale ; il se divise en plusieurs régions 
qui sont les suivantes : 


1° Une grosse saillie en forme de dôme, que LacAzE-DUTHIERS 
considère comme la tête [mais qui est probablement un cône 
buccal exagéré]; elle est creusée d’un sillon ventral et antérieur, 
et, au sommet du sillon, se trouve l’armature buccale, formée 
d’un ensemble de pièces styliformes [? — mandibules + 1° ma- 
æilles | de quelque complexité ; 


2° Un segment complet annulaire [a lête véritable], sur lequel 
s’insèrent les antennes, et duquel proviennent les pédoncules qui 


s'étendent pour former la carapace. [La position des antennes et 


du ganglion sus-æsophagien (pl. IV, fig. 44) semble laisser hors 
de doute que celte partie correspond à la tèêle vérilable]. A sa face 
ventrale, cet anneau [/a tête] porte une paire de mamelons [en 


(1) Les matières additionnelles à la description originale de LAGAZE-DUTHIERS sont 
entre crochets carrés et en italiques. 


(2) De chaque côté? Ni d’après les figures, ni d’après la description, il ne m'a été 
possible de savoir avec certitude si la carapace doit son origine à une excroissance 
médiane dorsale ou à deux excroissances dorsolatérales. 


DL 


Ho 


forme de suçoirs] sur la nature desquels le professeur français 
exprime lui-même des doutes; dans un endroit (p. 70), il dit que 
ceux-ci, « morphologiquement peut-être, représentent quelques 
paires, ou « pièces buccales, ou appendices supérieurs » ; dans un 
autre endroit (p. 149), il les appelle « antennules ou tubercules sous- 
céphaliques ». [ Placés en arrière de la bouche et ventralement, 
ils peuvent difficilement passer pour des anlennules, et doivent 
probablement correspondre à la 2° paire de mailles] ; 


3 La région suivante est formée de six segments complets | {ho- 
raciques]|, chacun portant une paire d’appendices uniramés. A la 
base de ceux de la première paire, s'ouvrent les oviductes ; à la 
base des quatre paires suivantes se trouvent les testicules, qui 
débouchent à l'extérieur sur l’article basal par de nombreux petits 
tubes ; les appendices de la sixième paire n'ont pas de connexion 
avec les organes génitaux ; 


4° En arrière de cette région [thoracique], viennent trois seg- 
ments apodes [abdominaux], et une paire de fortes épines cau- 
dales s’articulant avec le dernier. 


Dans la carapace se trouve un fort muscle adducteur, ainsi que 
les cœcums hépatopancréatiques et ovariens, ceux-ci s'ouvrant, 
comme il a été vu plus haut, à la base des premiers appendices 
[thoraciques], et réunis l'un à l’autre par un cordon passant au- 
dessus de l'intestin [comme dans Petrarca]. L'œsophage | stomo- 
dœum]| s'ouvre sur une papille en saillie dans l'intestin (pl. 1v, 
fig. 44); celui-ci, après avoir émis de chaque côté un cœcum hépa- 
topancréatique pénétrant à l’intérieur de la carapace, se rend dans 
la région caudale, où Lacaze-DUTHIERS n’a pu démontrer la 
présence d'un anus. [Le système nerveux est formé des mèmes 
parties que celui de Petrarca décrit plus haul]. On rencontre 
dans le développement un nauplius et probablement aussi une 
larve cypris (p. 137, pl. vin, fig. 102). 


En comparant Petrarca à cette description, il est tout de suite 
évident que le nouveau type a subi une dégradation plus considé- 


ft jp 


rable. Il n'y a aucune région céphalique qui apparaisse nettement 
comme telle ; une paire seulement d'appendices buccaux est recon- 
naissable, les appendices thoraciques sont réduits à un caractère 
beaucoup plus simple, la région abdominale a presque disparu, et 
la segmentation ne se rencontre que dans la région postérieure du 
COTPS. 


D'un autre côté, il y a entre les deux formes des ressemblances 
si marquées, qu'il est impossible de douter d'une étroite relation 
génétique. L’habitat semblable sur des Anthozoaires, la présence 
d'une grande carapace latérale dans laquelle pénètrent les organes 
digestifs et reproducteurs, la construction semblable des antennes 
avec flexion dorsale, la présence de six paires d’appendices thora- 
ciques et d'un abdomen plus ou moins réduit, l’hermaphrodisme (un 
fait rare chez les Crustacés), sont des caractères ordinaux de ces 
deux types, ainsi que de Synagoga, et ne se rencontrent dans 
aucun autre groupe. Nous pouvons les réunir sous le nom d’Asco- 
{horacida, inventé par Lacaze-DuTHiIERS et accepté par NoRMAN 
dans sa description de Synagoga. 


Les principales différences entre Laura et Petrarca, à ajouter à 
celles mentionnées plus haut comme indiquant une plus grande 
dégradation, sont : 1° l'extension de la carapace sur un grand 
nombre de segments chez Pelrarca; 2° le développement chez 
celle-ci de deux cœcums médians additionnels de l'intestin ; 3° la 
position des testicules. En ce qui concerne ce dernier point, il est 
intéressant de noter que, tandis que chez Petrarca les testicules 
sont dans le thorax, et chez Laura à la base de certains de ses : 
pieds, ils se rencontrent chez les Cirrhipèdes adultes dans l'une et 
l’autre régions, situés au-dessus de la chaîne nerveuse et remplis- 
sant aussi le protopodite des cinq premières, et quelquefois aussi 
de la sixième paire de pattes (1). 


(1) LACAZE-DUTHIERS a rencontré une fois sur Laura et il a décrit et figuré (PI. vin, 
fig. 10-105), sous le nom d'animal indélerminé, en ajoutant : Est-ce la forme « cypri- 
dienne ? » un animal curieux, dont la comparaison avec Petrarca est très instructive, 
Les appendices que LACAZE-DUTHIERS a appelés palles ravisseuses sont des antennes et 
ces antennes diffèrent à peine de celles décrites et figurées par FowLEeR chez Petrarca. 
Cet animal pourrait bien être un mâle complémentaire ou un embryon progénétique 
mâle. [Note de A. GraARD.] 


RAPPORTS DES ASCOTHORACIDES AVEC LES CIRRHIPÈDES 
ET LES OSTRACODES. 


Il était admis au début que les caractères des Ascothoracides ne 
se rencontrent dans aucun autre groupe, mais ils sont aussi par- 
tagés entre les Cirrhipèdes et les Ostracodes d'une façon assez 
marquée pour suggérer l'idée d'une parenté génétique entre ces 
deux groupes. Quoiqu'il soit d'usage d'admettre que la dégra- 
dation est une conséquence nécessaire du parasitisme, il peut se 
rencontrer peu de conditions plus favorables à la conservation 
des caractères ancestraux, que celles d’un animal qui a adopté, 
à une époque précoce de la série phylogénétique , un habitat 
semi-parasite (commensalisme) sur un hôte qui n'est soumis à 
aucun danger spécial (1), et ne doit, par suite, être soumis à aucune 
lutte violente pour l’existence, pourvu qu'il conserve, pendant au 
moins toute la durée de la vie larvaire, des moyens pour atteindre 
son hôte. De telles conditions sont réalisées par les Ascothoracides. 
Une existence larvaire libre {en se basant sur le développement de 
Laura) les amène à un Antipathaire ou à un Bathyaclis, tous deux 
bien protégés par leur squelette et leurs nématocystes, et par 
suite, dans un milieu où la concurrence ne paraît pas être consi- 
dérable. 

La ressemblance des Ascothoracides avec les Lépadidés {les 
moins modifiés des Cirrhipèdes) est très fortement marquée. Tandis 
qu'il est impossible de donner du premier groupe une définition qui 
renferme tous ses caractères, on doit toutefois admettre que la pré- 
sence d’une seule paire d'antennes chez l'adulte, d'un thorax mé- 
diocrement segmenté, portant six paires d’appendices (biramés dans 
»*Synagoga), d'un abdomen rudimentaire, à la face ventrale duquel 
naît un énorme pénis, d'un oviducte s’ouvrant à la base du premier 
membre thoracique (Hozk, Cirrhipèdes, partie anatomique. — 
Chall. Rep. Zool., vol. X), et la position des testicules à la base 
des appendices thoraciques, sont tous des faits de première impor- 


(1) Si l'hôte est modifié par suite de conditions variables ou défavorables, il doit y 
avoir aussi probablement des modifications corrélatives dans le parasite. 


— 


tance au point de vue morphologique caractérisant les Lépadidés et 
partagés par les Ascothoracides. La présence de pièces dures dans 
le manteau des premiers, ainsi que la réduction des parties buccales 
et la simplification des appendices chez les autres, sont des carac- 
tères de valeur secondaire dépendant de leurs modes de vie 
différents. 

Si les points de ressemblance des Ascothoracides avec les Cirrhi- 
pèdes sont si nombreux, d’un autre côté la présence d'une carapace 
bivalve, qui n’est pas une simple lame composée principalement de 
tissu épidermique, mais une excroissance latérale et spacieuse du 
corps lui-même, dans laquelle se continuent les organes reproduc- 
teurs et digestifs, est un fait limité chez les Crustacés aux Ascotho- 
racides et aux Ostracodes. C’est une délimitation des plus remar- 
quables, depuis que, dans presque chaque groupe des Malacostracés 
et des Entomostracés, se présentent des exemples de développement 
d'une carapace protectrice. 

En accordant à ce fait la valeur que je veux lui assigner, les 
Cirrhipèdes et les Ostracodes sont ramenés à des relations pa 
intimes que celles admises jusqu'ici. 

Comme la signification phylogénique de la larve nauplius, et plus 
spécialement la valeur de ses caractères accessoires , sont encore en 
discussion, il suffira de dire ici qu'il n’y a pas de bien grande diffé- 
rence centre le nauplius primitif de la Balane (le plus typique 
parmi les Cirrhipèdes) et celui de Laura ; seulement, les Ascotho- 
racides, par leur développement, ont nécessité une séparation 
entre les deux groupes. Le nauplius des Ostracodes présente une 
apparence très différente de celle des deux qui viennent d’être 
mentionnés ; il est déjà, à l'état libre, enfermé dans une carapace 
bivalve, et présente l’aplatissement latéral caractéristique de l’a- 
dulte. D'un autre côté, le prétendu stade cypris des Cirrhipèdes 
indiquerait une grande proximité entre les deux groupes ; quant à 
sa valeur phylogénique, « il est clair que le stade cypris représente 
» plus ou moins exactement une forme ancestrale des Cirrhipèdes, 
> et que la large coquille bivalve et les grands yeux compo- 
> sés sont des caractères ancestraux. Ces caractères semblent 
> exclure la parenté avec les Copépodes, mais point la dérivation 
» indépendante des Cirrhipèdes de quelque forme ancestrale bivalve 
> de Phyllopode ». (Bazrour, Comp. Embryol. I, p. 424). La men- 


— 99 — 


tion faite par BaALrour des Copépodes se rattache aux vues de Craus 
sur la matière, qui sont plus simplement exprimées par la repro- 
duction de son tableau de descendance des Entomostracés (1). | Les 
Protostraca sont les Urphyllopoda de ses anciens écrits] : 


Ostracoda. Phyllopoda. Argulidæ. Copepoda. Cirrhipedia. 


Protostraca. 


A l'égard de la parenté intime entre les Cirrhipèdes et les Copé- 


podes, si clairement indiquée par CLaus dans ce tableau, je cite 
encore un passage de BALFOUR qui, je crois, exprime les idées de 
beaucoup de zoologistes sur la question : « Les Cirrhipèdes sont 
» considérés par CLAUS comme appartenant au même phylum que 


les Copépodes. Cette opinion ne paraît pas complètement ressortir 
de leur histoire larvaire. Le nauplius diffère d’une façon très 
marquée de celui des Copépodes, et ceci est encore plus vrai 
pour le stade cypris. Les appendices de ce stade, analogues à 
ceux des Copépodes, sont le principal argument en faveur de 
cette opinion, mais cette forme d'appendices était probablement 
primitive et générale, et leur nombre ne correspond pas à celui 
qui existe chez les Copépodes. D'un autre côté, les yeux pairs et 
la coquille bivalve sont de grandes difficultés pour admettre les 


» vues de CLaus. » (Comp. Embryol. I, p. 423). Les appendices sur 


(1) Cette phylogénie est indiquée dans les « Untersuchungen zur Erforschung der 


genealogischen Grundlage des Crustaceen-systems » (Wien, 1876, 410), et le tableau 
pris dans les « Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen » (Arb. Zool. Instit. 
Wien, VI, p. 105). 


— JA — 


lesquels se base CLaus consistent en protopodite, exopodite et endo- 
podite, et sont du type primitif et {rès répandu, sur lequel MILNE- 
Epwarps et HuxLey insistèrent d'abord, et que Ray-LANKESTEK a 
montré avoir dérivé à une certaine époque du membre encore plus 
primitif des Protophyllopodes (Protostraca). 

Tandis que CLaus et Bazrour regardent tous deux les Ostracodes 
comme ayant une origine indépendante de celle des autres phylums 
dérivés de la souche des Protostraca, je pense que la remarquable 
organisation des Ascothoracides et l'existence de la larve Cypris, 
inexplicable autrement , indiquent plutôt une filiation qui peut 
être exprimée ainsi : 


Copepoda. Phyllopoda. Ostracoda. Ascothoracida. Cirrhipedia. 


À RE 
Synagoga. Laura. Pelrarca. 


Larve cypridiforme. è 


Protostraca. 


Le point de divergence entre le phylum des Ostracodes et celui 
des Cirrhipèdes peut être caractérisé par un organisme bivalve avec 
six paires d’appendices thoraciques et quelques segments abdomi- 
naux (Laura), la réduction de ceux-ci ayant encore fait plus de 
progrès dans les Ostracodes que dans les autres groupes (BALFOUR, 
Comp. Embryol. I, p. 425). La larve cypridiforme actuellement 
existante doit approximativement représenter le type ancestral 
(hermaphrodite ?) des Cirrhipèdes et des Ascothoracides, tandis que 


ES 


Pelrarca peut être considérée comme ayant divergé de la souche 
principale à une époque plus tardive que ses deux congénères, 
lorsque le développement d’un pénis terminal avait êté déjà acquis 
comme caractère secondaire. 

Je tiens à exprimer au chanoine A.-M. Norman et au Prof. E. 
Ray-LANKESTER, ma reconnaissance pour leurs précieux rensei- 
gnemenis. 


Nota. — Le rapport de Petrarca avec son hôte est un cas qui 
peut être nommé à la fois commensalisme ou parasitisme. D'un côté, 
un Tænia, qui est assurément parasite, ne tire pas directement sa 
nourriture de la substance de son hôte; d'autre part, beaucoup 
d'Amphipodes, ne présentant aucune trace de dégradation, vivent 
dans les Anthozoaires et sont généralement considérés comme 


commensaux. 


FE 


SUR SYNAGOGA MIRA, 


PAR 


LE RÉV. A.-M. NORMAN (1). 


Le parasite napolitain pour lequel je propose le nom de Synagoga 
mira est comme Laura gerardiæ, parasite d’un Antipathaire , 
Anlipathes larix ELris. Mais tandis que Laura est enfoncé dans 
les tissus de son hôte, de telle façon qu'il est complètement couvert, 
excepté en un petit point, par le sarcosome de Gerardia, Syna- 
goga est, au contraire, un parasite externe fixé à la surface de l'An- 
lipalhes. À première vue, Synagoga semble très différent de 
Laura, et à l'œil nu on pourrait facilement le prendre pour une 


(1) Traduit par A. Gianp de Rep. Brit. Assoc., 1887 (Rep. on the zoological station 
at Naples, p. 86). — 


on — 


Cypridinide, parce que le corps de l’animal est couvert par deux 
valves à peu près circulaires. Ces valves (carapace de Lacaze-Du- 
THIERS), sont chez Laura de taille énorme et trois fois aussi longues 
que le corps; elles sont bien plus courtes chez Synagoga et n'at- 
teignent pas la longueur du corps. Chez Laura, les antennes sont 
des organes faibles et sans vigueur; chez Synagoga, elles sont 
fortement développées en crochets adhésifs. Chez l’un et l’autre 
parasite, les organes buccaux sont conformés pour percer et sucer, 
et construits sur le même type. Dans les deux genres aussi, le 
muscle adducteur qui passe du corps dans les valves présente le 
même aspect. Comme chez les Ostracodes, les organes reproduc- 
teurs s'étendent de part et d’autre dans et sous les valves. Les deux 
genres présentent six paires de membres situés derrière les pièces 
buccales et une fourche caudale. Mais tandis que chez Laura, les 
membres paraissent simples, inarticulés et en quelque sorte rudi- 
mentaires, chez Synagoga ils sont biramés, articulés et garnis de 
soies. De plus, les lames de la fourche caudale sont beaucoup plus 
longues, épineuses sur leurs bords et munies de longues soies. Il 
ressort de tout cela que Synagoga est évidemment un type beau- 
coup moins dégradé que Laura. Quant à ses affinités, je me bor- 
nerai à dire pour le moment que si, d'une part, l'organisation de 
Synagoga nous rappelle le stade cypris des larves de Cirrhipèdes, 
elle présente aussi des particularités qui font songer à Nebalia, 
cette forme qui a donné lieu à tant de discussions. 


IT 


OBSERVATIONS SUR LES NOTES PRÉCÉDENTES, 


PAR 


A. GIAR D. 


Dans les notes dont nous venons de donner la traduction, 
H. FowLer et NorMax ont surtout cherché à mettre en évidence les 


NY = 


caractères qui rattachent les Ascothoracides aux Ostracodes et aux 
autres Crustacés inférieurs. FowLeR a, de plus, insisté avec raison 
sur la parenté étroite qui unit ces animaux aux Cirrhipèdes. Au 
point de vue de cette dernière parenté, il me paraît utile de rappeler 
ici un travail fort intéressant de SLUITER sur un type excessivement 
curieux de Rhizocéphales (1). Ce travail n'a pas attiré, comme il 
l'aurait dû, l’attention des zoologistes. 


Le Sphærothylacus polycarpæ étudié par SLUITER est un Rhizo- 
céphale aberrant qui vit à l'état grégaire fixé sur la branchie d'une 
Cynthiadée (Polycarpa sp.) de l’île Billiton. C'est un animal de très 
petite taille, si on le compare aux autres Suctoria. Il est sphérique 
et le diamètre ne dépasse pas 2,5"". Il fait saillie dans le sac péri- 
branchial de l’Ascidie, et adhère au tissu branchial par un pédon- 
cule analogue à celui des Sacculina, Peltogaster, etc. 


Le Sphærothylacus est bien moins dégradé que les autres Rhizo- 


F1G.4.—Sphærothylacus polycarpæ 
SLUITER. Animal ouvert. 


b, bouche et cône buccal. — ov, 
ovaire, — ({, testicule. — ont, intestin. 
— om, ouverture du manteau. — p, 
pédoncule, — gl, glande. — œ, œufs 
dans la cavité incubatrice. 


La figure originale de SLUITER a été 
renversée et orientée un peu différem- 
ment pour la rendre comparable à la 
fig. 2 de Petrarca (page 82). 


céphales : s’il est dépourvu de membres et d'organes des sens, il a 
conservé un tube digestif complet. Il y a deux ovaires bilobés et 
deux testicules. Si on compare la figure de Sphærothylacus à celle 
de Petrarca, après l'avoir orientée de façon à rendre cette compa- 
raison plus facile (fig. 4), on est immédiatement frappé des homo- 


(1) Szurrer. Ueber einen in Ascidien schmarotzenden Wurzelkrebs, Natuurkundig 
Tijdschrift voor Nederlandsch Indie, Band. XLIII. 1884. 


NS  — 


logies qui s’établissent entre ces deux types. Le glande gl est évi- 
demment une glande colléterique homologue de celle de Petrarca 
et de celle de Sacculina. 


Le nauplius de Sphærothylacus n’est pas moins intéressant que 
l'animal adulte. Son abdomen est segmenté et rappelle celui des 
embryons de Phyllopodes. (Ce qui rattache phylogénétiquement les 
Sucloria aux Urphyllopoda ou Protostraca). Les cornes frontales 
si caractéristiques du nauplius des Cirrhipèdes et des Rhizoce- 
phales, font complètement défaut; mais elles paraissent manquer 
également chez le nauplius de Laura, d'après LacAzEe-DUTHIERS. 
À ce point de vue encore, Sphærothylacus établirait le passage 
entre les Ascothoracida et les Rhizocephala (1). L'existence d’un 
tube digestif avec bouche et anus parle également dans le même 
sens. On sait que le tube digestif est compiètement atrophié chez 
les embryons naupliens de tous les Rhizocéphales antérieurement 
connus. 


Sans doute, les divers types d’Ascothoracida et Sphærothy- 
lacus sont encore trop imparfaitement connus pour que nous 
puissions tirer des conclusions définitives de la comparaison de ces 
animaux. Il me paraït toutefois qu’on s’est peut-être un peu trop 
hâté de considérer les Rhizocéphales comme des Zepadida dé- 
gradés par le parasitisme. Il est très possible et même probable que 
les ancêtres des Rhizocéphales n’ont jamais atteint un degré d’orga- 
nisation aussi élevé que les Lépadidés. Ils ont dû plutôt constituer 
des types voisins des Ascothoracidés et s'adapter à la vie parasitaire 
sans avoir jamais pris la forme du Cirrhipède typique. Pour résu- 
mer notre pensée, le rameau Rhizocephala aurait émergé de la 
souche commune à une époque aussi précoce que les phylums des 
Lepadida et des Balanida. 


Ce n'est pas le lieu d'insister ici sur l'importance de Sphærothy- 
lacus au point de vue de la théorie fantaisiste de la migration des 
embryons de Rhizocéphales ; la seule connaissance de ce type inté- 
ressant suffit à démolir le roman échafaudé par DELAGE avec une 


(1) Il est possible aussi que ces cornes frontales aient échappé à SLUITER et à DE 
LACAZE-DUTHIERS. Il faut souvent une certaine attention pour les découvrir sur le pre- 
mier aauplius de certains Rhizocéphales (Pellogaster par exemple). 


— 9 — 
mise en scène qui a pu en imposer à beaucoup de zoologistes. Nous 
aurons occasion de revenir prochainement sur cette gigantesque 


mystification. 


Paris, 1% Décembre 1890. 


MÉTHODES 
EN USAGE A LA STATION ZOOLOGIQUE DE NAPLES 
POUR LA CONSERVATION DES ANIMAUX MARINS (1) 


PAR 


SALVATORE LO BIANCO. 


Remarques préliminaires. 


La publication des méthodes de conservation qui ont été employées 
depuis des années à la station zoologique de Naples sera accueillie 
avec plaisir par de nombreux travailleurs. Avec la nécessité tou- 
jours croissante où l'on se trouve de faire rentrer les faunes océa- 
niques dans le domaine des recherches zoologiques, le besoin se 
fait sentir chaque jour davantage de rapporter chez soi en bon état 
de conservation les nombreuses formes nouvelles. Mais, la grande 
extension qu'a prise la faune du golfe de Naples ainsi conservée a 
montré à beaucoup de savants le contraste qui existait entre nos 
méthodes actuelles et celles qui ont été employées jusqu’à ce jour ; 
il en est résulté que partout le désir a dû se produire de voir ces 
mêmes méthodes tomber dans le domaine de tous. 

On en croira sûrement sur parole l’auteur de ces lignes : il s’inté- 
resse au progrès de la science autant que tout autre et il lui a été 
permis de rendre des services à la biologie plus importants que la 


(1) Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, IX Band, III Heft, 
s. 435, 1890. 


— 101 — 


publication des nouvelles méthodes de conservation ; si donc il s'est 
abstenu en dépit des demandes et des sommations réitérées qui 
lui ont élé adressées, de publier ces méthodes, c'est qu’il avait pour 
cela de sérieuses raisons ; il était en droit d'attendre qu'on eût assez 
confiance en lui, même sans connaître ces raisons, pour croire 
qu'il agissait non par capricce, mais guidé par des théories bien déter- 
minées. 

Il avait, depuis des années, attendu, pour le moment de cette 
publication, une autre circonstance : mais celle-ci se fit attendre et 
a ainsi retardé la publication des méthodes. 

Enfin en janvier 1889, j'ai acquis l'assurance dont j'avais besoin, 
et j'ai aussitôt confié à M. Lo Braco le soin d'exposer les méthodes 
sous la forme où elles vont maintenant paraître. 

Puissent-elles rendre maintenant tous les services que l’on en 


attend. 
ANTON DOHRN. 


Naples, 11 Avril 1890. 


Préface. 


Occupé depuis plusieurs années à la conservation des animaux 
marins à la station zoologique de Naples, j'ai cherché continuel- 
lement à améliorer ia technique dans le but d'obtenir les formes 
animales autant que possible dans leurs dimensions et dans l'aspect 
qu'elles ont à l'état vivant, de manière qu’elles puissent se conser- 
ver dans l’alcool pendant un temps relativement long. 

J'ai été amené à cela en voyant l’état misérable, et bien diffé- 
rent de l'état naturel, où sont généralement les animaux marins des 
collections conservées pour l'étude et aussi ceux qui se trouvent 
dans les musées. 

Les premiers résultats heureux obtenus, la grande quantité des 
matériaux et les facilités qui m'ont été offertes continuellement par 
la Station, m'ont amené à perfectionner et à étendre de plus en plus 
les méthodes que l'expérience m’a démontrées être le plus conve- 
nables. 


— 102 — 


Comme il a été dit plus haut par le professeur DonrN, j'ai dû 
pendant longtemps garder une certaine réserve au sujet des résultats 
auxquels j'arrivais progressivement. Cependant depuis quelques 
années je les communique à divers officiers de marine, pour 
qu’ils puissent en profiter et faire, au cours de leurs voyages, des 
collections zoologiques dans les meilleures conditions pour l'étude. 

Il a été déjà parlé dans plusieurs publications des méthodes usitées 
à la Station zoologique ; cela a été fait sans aucune autorisation et à 
notre insu, et je n'assume aucune responsabilité de ce qui a été im- 
primé. Les méthodes que je publie maintenant sont destinées prinei- 
palement à conserver l'aspect général des animaux qui doivent 
figurer dans les musées, ou servir à des démonstrations dans les 
cours ; par suite elles ne sont pas faites pour les études histologiques , 
mais dans beaucoup de cas la conservation des éléments se trouve 
réalisée en même temps que celle de la forme du corps. 

Quoique je n’aie fait d'expériences que sur les animaux de notre 
golfe, je déclare que ces méthodes peuvent s'appliquer avec des 
résultats également satisfaisants aux formes voisines des autres 
mers, et la preuve en est du reste dans la variété des collections 
faites par les officiers de marine. 

J'espère donc que ces notes pourront être utiles à ceux qui s'occu- 
pent de la conservation des animaux marins, mais je n'ai en aucune 
facon la prétention d’avoir réalisé la perfection et d'avoir épuisé un 
aussi vaste sujet; ce que je puis dire seulement, c'est que les mé- 
thodes exposées ici sont celles qui, dans une longue pratique, m'ont 
donné les meilleurs résultats et dans beaucoup de cas ont des avan- 
tages indiscutables sur celles qui ont été en usage jusqu'ici. 


Naples, Mars 1890. 


USTENSILES ET RÉACTIFS. 


Verrerie. 


Les animaux préparés, après avoir subi un traitement préventif 
avec des réactifs quelconques, sont conservés définitivement dans 


— 103 — 


l'alcool dans des vases de verre fermés avec un bouchon à l’émeri 
ou un bouchon de liège. La forme la plus convenable et sans doute 
la plus élégante est celle des vases cylindriques avec une petite base 
et à bouchon à l’émeri plan à sa partie supérieure. Ils servent, dans 
les dimensions voulues, mieux que tout autre récipient, pour conser- 
ver les animaux de toute forme avec une grande économie de liquide. 

Si cependant ces vases de verre coûtent un peu cher pour les 
usages communs et pour les manipulations, on peut encore se servir 
des bocaux ordinaires à col bas et un peu resserré. 

Les petits bocaux plutôt bas, à couvercle excavé à l'intérieur, avec 
un col très peu resserré, se recommandent pour les petits animaux 
à forme globuleuse ou très aplatie. 

Les tubes à fond arrondi, à bord tourné au feu, à parois peu épaisses 
sont d'une grande utilité. Ceux d’un calibre supérieur à 30°”, doi- 
vent avoir leurs bords légèrement recourbés en dehors pour qu’on 
puisse y attacher facilement un morceau de peau. Tous indistincte- 
ment se ferment avec un bouchon de liège ; celui-ci doit être plutôt 
bas, cylindrique, de manière à s’adapter parfaitement à la paroi 
du tube, et la face interne doit être aplanie avec un tranchant 
bien net pour qu'il ne puisse arriver qu'il se détache de petits 
fragments de liège qui viendraient troubler le liquide. On doit avoir 
bien soin de choisir des bouchons bien compacts sans crevasse ni 
trou. Pour conserver de petits animaux, des œufs, des larves, etc., 
il est utile de mettre les petits tubes qui les contiennent, bouchés 
avec du coton, dans un vase bien clos, avec de l'alcool de sorte que 
l'alcool des petits tubes ne s'évapore pas et reste liquide : les bou- 
chons de liège coloreraient à la longue les préparations en brun, 
par l'acide tannique qui se dégagerait. 

Pour les animaux larges et plats comme les Astéries, les Pleuro- 
nectes et d'autres analogues, on se sert de récipients à faces rectan- 
gulaires, étroits, plutôt élevés, qui se ferment par une lame de verre 
au moyen d'un mastic quelconque : ces récipients ont l'avantage de 
mieux laisser observer la préparation. 

Pour les formes déliées, allongées etrigides, comme par exemple 
Funiculina, je coupe, suivant la longueur nécessaire, des tubes de 
verre de pipette, en fermant une extrémité à la flamme et l’autre 
avec un bouchon de liège. 

Dans les manipulations préalables, on se sert souvent de cristal- 


— 104 — 


lisoirs qui, ayant un fond plat et des parois basses, peuvent contenir 
dans une petite quantité de liquide, un grand nombre d'exemplaires 
sans qu'ils se touchent ou se compriment. Ils permettent aussi de 
placer les animaux vivants dans l’eau de mer, pour les laisser repo- 
ser ets ‘étaler, après quoi l'on peut les tuer par les méthodes rapides 
ou lentes, et les pénétrer par différents liquides, jusqu’à ce qu'on 
les transporte dans les récipients définitifs. Ces cristallisoirs ont les 
bords rodés à l’émeri, de manière à pouvoir se couvrir avec des 
disques de verre. 

Pour contenir les Vers ou d’autres animaux allongés, nous avons 
de petits vases rectangulaires couverts d’une lame de verre. 

Il va sans dire qu'il est nécessaire d’avoir une quantité de verres 
communs sans pied, de dimensions variées, qui puissent servir pour 
conserver les animaux vivants; puis des tubes de verre pour recueil- 
lir de petits animaux, des pipettes compte-gouttes, des baguettes 
de verre, des flacons à col étroit pour les réactifs, des entonnoirs de 
verre de diverses grandeurs, des vases cylindriques gradués, etc. 


Ustensiles divers. 


Pour conserver des animaux, et spécialement des poissons, d'une 
grandeur supérieure aux récipients de verre ci-dessus mentionnés, 
pous avons fait construire des caisses de zinc rectangulaires avec 
une petite gouttière au bord. Le couvercle est aussi de zinc, avec 
les bords repliés qui s'adaptent à la gouttière. On empêche l'évapo- 
ration en remplissant la gouttière avec de l’eau et une couche 
d'huile. Le couvercle a un trou au milieu, pour servir au passage de 
V’air comprimé par la clôture et qu’on ferme ensuite avec un bouchon. 
Cependant ces caisses ont l'inconvénient que le zinc se corrode au 
bout d’un certain temps (probablement par l'action des substances 
acides que l’alcool dissout des tissus animaux). La caisse métallique 
est revêtue d’une doublure extérieure de bois pour la garantir 
des chocs. 

Outre les petits vases rectangulaires de verre pour durcir 
les animaux de forme allongée, nous avons des petites caisses 
rectangulaires de zinc avec une couche de cire sur le fond pour 


— 105 — 


fixer les épingles destinées à maintenir distendues les préparations. 
Quand on sesert de liquides qui attaquent les épingles de métal(acides, 
sublimé, etc.) il sera utile d'employer des aiguilles de hérisson ou 
de cactus. 

Pour porter les objets d’un récipient à l'autre ou changer le liquide, 
on se sert de spatules de diverses grandeurs, préférablement de 
corne, qui ne sont pas altaquées par les liquides. 

Une grande pince de fer ou de laiton est très commode pour 
prendre les animaux dans les récipients profonds. On aura encore 
de petites pinces, des ciseaux, des couteaux de diverses grandeurs 
et des seringues. 

Pour enfumer les Actinies, je me sers de l'appareil suivant : à l'ex- 
trémité d'un petit soufflet on adapte la bouche d'une pipe métallique 
remplie de tabac coupé dont le tube, recourbé en S, s’introduit là où 
se trouve l'animal que l'on veut anesthésier par le tabac. 


Réactifs. 


L'alcool est sans aucun doute le liquide le plus indispensable. 
L'alcool rectitié, limpide, pouvant être mêlé à l’eau distillée sans 
donner aucun précipité doit être préféré pour la préparation et 
la conservation des animaux délicats et transparents, tandis que 
pour les espèces volumineuses on peut se servir d'alcool ordinaire, 
et même de celui qui provient de la redistillation de l'alcool ayant 
déjà servi, pourvu qu'il soit neutralisé par l'addition de chaux s'il est 
acide, ou d'acide chlorhydrique alcalin. Nous avons toujours sous la 
main une quantité d'alcool à 70°}, qui est employé d'ordinaire pour 
la conservation des animaux, seulement dans quelques cas spéciaux 
on prend l'alcool à 90 °/,. Avant de se servir d'alcool faible fait au 
moment en additionnant d’eau, il faut le laisser bien reposer pour 
éviter que l'air contenu dans l’eau et mis en liberté en petites bulles 
ne s'attache à la préparation et, en la soulevant, ne lapplique 
contre la surface du liquide. 

Les animaux fixés avec un liquide quelconque se conservent 
ensuite dans l'alcool; pour ceux qui sont mous et gélatineux on 
commence par les laisser 2 à 6 heures dans l'alcool à 35 ou à 50°}, 


2 106 


suivant la plus ou moins grande consistance, puis on les transporte 
dans l’alcoo!l à 60 °/, ou directement dans celui à 70°. 

Quand les manipulations précédentes peuvent endommager les 
préparations, on change l'alcool en enlevant une portion du plus 
faible où elles se trouvent et en ajoutant du plus fort jusqu’au degré 
voulu; et pour éviter toute secousse, on peut faire ce changement au 
moyen de siphon. 

Pour que les animaux puissent se conserver définitivement il est 
nécessaire que l'alcool à 70° soit changé une fois après 12-24 heures, 
et, si le fragment est un peu épais, une autre fois après deux autres 
Jours. 

Les formes d’une certaine consistance sont plongées directement 
dans l’alcoo! à 70°, que l’on change comme nous l’avons dit. Il arrive 
parfois, quoique rarement, que même après ces changements néces- 
saires, l'alcool se colore encore au bout de quelque temps ; dès lors 
il devient nécessaire de le changer de nouveau. 

Quand on met dans un récipient des animaux qui ne sont pas en- 
core pénétrés par l'alcool, il est nécessaire de l'agiter pour éviter 
qu'il ne se forme dans le voisinage du fond une couche d'alcool très 
faible où l'animal pourrait venir à macérer. 

J'ai essayé un grand nombre de liquides pouvant être substitués à 
l'alcool, mais j'ai toujours eu de mauvais résultats. Les uns, comme 
le liquide de Goapgy, et celui d'OwEN employés par le passé pour la 
conservation des formes gélatineuses, réduisent leur taille à la lon- 
que et les déforment complètement. Le liquide de WIiCKERSHEIMER , 
tant préconisé dans son temps et usité pour les animaux marins, les 
déforme et les macère. L'alcool à 70° est préférable pour conserver 
définitivement les animaux, pourvu que ceux-ci en soient suffisam- 
ment pénétrés par des changements réitérès. L'alcool plus fort, non 
seulement n’est pas nécessaire dans la grande majorité des cas pour 
la bonne conservation, mais finit aussi par devenir nuisible, car 
un long séjour dans ce liquide rend le fragment fragile. 

L'alcool est utile aussi pour anesthésier et tuer lentement ou 
rapidement. , 

Acide chromique. — Après l'alcool, cet acide en dissolution 
aqueuse est un réactif des plus utiles et sert principalement pour tuer 
et durcir les animaux gélatineux et mous. Mais ceux-ci doivent res- 


— 107 — 


ter juste le temps nécessaire, autrement ils se colorent trop et de- 
viennent fragiles. Il faut ensuite, comme on le sait, laver les frag- 
ments à l’eau douce pour éviter que, placés dans l'alcool ils ne 
produisent un précipité et acquièrent, avec le temps, une teinte trop 
verdâtre. L’acide chromique s'emploie en mélange avec l'acide osmi- 
que, acétique, picrique, avec le sublimé, et rarement avec l'alcool. 
Les solutions peuvent se faire dans l'eau ordinaire et exceptionnel- 
lement aussi dans l'eau de mer: il est bon de les tenir dans des 
endroits frais. Celles qui ont servi une fois peuvent être employées 
encore, si elles n’ont pas été trop diluées dans l'eau que contenaient 
les animaux et s’il ne s’est pas passé un temps trop long : du reste il 
est facile de s'apercevoir si le liquide est altéré, par le changement 
de couleur qui tourne au vert. 


Acide acétique.— C'est un réactif qui a Le pouvoir de pénétrer 
instantanément dans les tissus et de les fixer, et c’est le moyen le 
plus efficace pour tuer rapidement les animaux contractiles, mais il a 
l'inconvénient de les ramollir s'ils y restent trop longtemps. Ils res- 
tent relativement transparents. Dans certains cas il est nécessaire de 
se servir de l'acide en solution concentrée, et souvent on le mêle à 
l'acide chromique pour tuer et durcir les animaux transparents non 
contractiles. 


Acide osmique. — En général on ne l'emploie pas autant que 
par le passé, parce qu'il présente divers inconvénients. Je me suis 
appliqué à lui substituer divers réactifs et, dans beaucoup de cas, 
J'y ai réussi parfaitement. Il durcit bien les formes gélatineuses et en 
conserve suffisamment longtemps la transparence, mais si son action 
- dure trop longtemps, il noircit beaucoup les préparations et Les rend 
fragiles, par suite celles-ci doivent rester seulement jusqu'à ce 
qu'elles aient acquis une légère teinte brune (1). Avant de Les passer 
dans l'alcool on lave pendant quelques minutes dans l’eau douce 
ou distillée et il est de même pour celles qu'on a traitées avec un 
mélange osmiqué quelconque. 


(1) La méthode de PauzL MAYER pour décolorer les fragments trop noircis (Voir 
Milt. Z. Stat. Neapel, 2 Bd.,1880, p. 8), ne peut être adoptée pour les animaux mous qui 
seraient trop amollis. 


= 16 


Le liquide de Kleinenberg (1) a êté l’un des premiers employés 
à la station pour la conservation des formes marines. L’inconvénient 
qu'il présente de jaunir l'alcool même après des lavages réitérés, et 
de ne pas durcir suffisamment, l'a fait peu à peu abandonner, si bien 
qu'aujourd'hui on ne s’en sert que rarement, et presque uniquement 
dans un but histologique. 


Acide lactique. — En solution à 1 ”/,, dans l’eau de mer, il sert 
assez bien à fixer les larves et les petits organismes gélatineux. 


Les acides chlorhydique, nitrique, pyroligneux et sulfu- 
rique sont employés rarement. 


Sublimé corrosif. — Recommandé par À. LanG, il s'emploie 
très souvent comme fixateur parce qu'il a la propriété de pénétrer 
vite et de durcir beaucoup. Il sert en solution concentrée soit dans 
l’eau douce, soit dans l’eau de mer, à chaud ou à froid. Dans les 
manipulations au sublimé, on ne doit pas se servir d'instruments en 
métal, car ils décomposent la solution et détériorent les prépara- 
tions. Les solutions peuvent aussi se faire à chaud, par économie de 
temps, dans le récipient de verre ou de porcelaine. On doit avoir la 
précaution d'éviter l’ébullition dans des récipients ouverts, pour ne 
pas respirer les vapeurs, et de ne pas se salir les mains si elles ont 
quelque écrochure. 

Presque tous les animaux préparés par ce réactif peuvent servir 
encore à des recherches histologiques. Souvent on s’en sert aussi 
en mélange avec l'acide acélique, chromique, ou avec le sulfate de 
cuivre. 

Les animaux fixés au sublimé, après le lavage à l’eau douce, doivent 
rester, suivant l'indication de P. MAYER, dans l'alcool iodé jusqu'à 
ce qu’ils cessent de le décolorer en y restant pendant quelque temps 
sans quoi la préparation devient fragile ei il s’y forme un précipité 
noir contenant du mercure ; quelquefois elles noircissent même les 
parois internes du récipient. 


(1) Le liquide de KLEINENBERG se prépare de la manière suivante : on mélange 
100 cc. d'une solution aqueuse concentrée d'acide picrique avec 2 ct. d'acide sulfurique 
concentré ; on filtre et on ajoute 3 fois le même volume d’eau distillée. 


== 409 — 


Bichromate de potasse.— On s’en sert en solution à 5°}, pour 
durcir lentement quelques animaux gélatineux sans les rendre trop 
fragiles. ce qu'on ne peut obtenir avec l’acide chromique. A cause de 
l'abondant précipité que donnent en passant par l'alcool les objets 
traités par le bichromate, l'usage de ce réactif n’est pas à recomman- 
der. Pour décolorer les préparations qui se trouvent déjà dans 
l'alcool j'ajoute à celui-ci quelques gouttes d’acide sulfurique 
concentré. 


Sulfate de cuivre.—On emploie des solutions de 5 à 40 0j, faites 
à chaud dans l’eau douce ; il sert soit seul, soit mélangé au sublimé 
pour tuer les larves et les animaux délicats. Les objets traités avec 
ce réactif doivent ensuite être lavés plusieurs fois à l’eau jusqu'à ce 
que celle-ci demeure parfaitement limpide, autrement il se forme, 
dans les tissus, des cristaux qui les rendent opaques. On peut abréger 
le lavage quand les fragments doivent être traités successivement 


avec un autre acide. 


Hydrate de chloral. — En solutions très faibles à 1 ou 2°}, 
faites à froid dans l'eau de mer, il nous sert pour anesthésier divers 
animaux avant de les fixer (1). Cette méthode a l'avantage que, 
si l'animal après un certain temps ne reste pas dans les conditions 
voulues pour être préparé, on peut le remettre dans l’eau de mer, 
où il reprendra ses mouvements et continuera à vivre.On l’emploiera 
de plus pour faire mourir, afin de les préparer, les animaux qui vi- 
vent dans les pierres, dans les incrustations d'algues calcaires, dans 
les colonies de Serpules et de Madrépores : nous les laissons dans la 
solution de 6 à 12 heures. 

Outre les réactifs cités, nous nous servons en petites quantités de 
chloroforme, de l'éther et de la teinture alcoolique d'iode. 


Mélanges principalement employés. 


AGO AIO LE n 


| Acide chromique 1 ‘/,.. parties égales. 


Alcool et acide chromique : 


(1) Il est inutile d'employer une qualité fine. 


— 110 — 


Alcool. à SO seen 100 
REC MNT 7 | Ac. chlorh. concentré... DAT 
late Alcool à 35° ou à 70° ......... 100 **- 
Alcool iodé..5 <a. Teinture alcoolique d'iode … 2,5 ct 
k Eaude mer 100 “- 
Eau de mer alcoolisée ...….. | Aleo0Ù absoln | 5 ce. 
Mélange chromo-acétique N°1 : 
Acide chronique à 10e eee 100 **: 
>  acétique concentré ................ PE 
» chromo-acétique N° 2 : 
Acide acétique concentré.......... ..... 100: 
> ChromiIquent PEN RErTE 10: 
» chromo-osmique : 
Acide. chromiqueil.9662.02 Aa ter 100 
> +»  OSMque er seb RSR PE 
» chromo-picrique : 
Acide chromique à 1 °f............ | D 
Liquide de KLEINENBERG.......... | PATES CEE 
> de cuivre et sublimé : 
Sulfate de Cuivre 4400/7720 ete 100% 
Sublimé en solution saturée .............. LOS 
» de bichromate de potasse et d’acide osmique : 
3ichromate de potasse à 5 °f,............. 100 
Acide oSMiIqué AE. 00.7. 7 
» de sublimé et d'acide acétique : 
Sublimé, solution concentrée............. 100 *: 
Acide acétique concentré ......... res e 90 


— 111 — 


Mélange de sublimé et d'acide chromique : 


Sublimé, solution concentrée ............ 100 **- 
Aeide, chrome ah... OÙ 


MÉTHODES DE PRÉPARATION 
ET DE CONSERVATION. 


PROTOZOA. 


Les Protozoaires étant des animaux très petits et pour la plupart 
invisibles à l'œil nu, leur préparation rentre dans le champ «le la 
microscopie, et par suite je ne me suis occupé que des espèces les 
plus grandes. Quelques Grégarines qui habitent le nucleus intestinal 
de Salpa maxima africana ont été bien réussies par le liquide de 
KLEINENBERG, en y restant pendant une heure environ avant d'être 
transportées dans l'alcool faible. 


Radiolaires. 


La Thalassicolla se fixe bien par l'acide chromique à 1/2 °/, où 
on la laisse pendantune heure environ, après quoi, on la transporte 
dans l'alcool à 70°. 


Les Aulacanthidae etles Acanthometrae sont mis directement 
dans l'alcool à 50°, et après quelques heures dans l'alcool à 70°. 
On a encore de bonnes préparations en ajoutant à l’eau de mer qui 
contient ces animaux quelques gouttes d'acide osmique à 1 ‘/,, puis 
en les lavant dans l’eau douce, avant de les porter dans l’alcool. Pour 
quelques espèces fixées ensemble à d'autres petits organismes péla- 
giques, on obtient de très bonnes préparations microscopiques dans 
une solution concentrée de sublimé dans l'eau de mer. 


— 112 — 


Sphærozoidae (1). — Les diverses espèces du genre Sphæro- 
zoum et Collozoum qui ont une forme sphérique ou cylindrique se 
fixent dans l'alcool à 35 ‘/, iodé, en les y laissant de 15 minutes à 
une heure environ et en ayant soin d'agiter le liquide, parce que, en 
restant trop longtemps sur le fond du récipient, les animaux s’apla- 
tissent. Si l'on veut en préparer une grande quantité à la fois, il est 
nécessaire de mettre le liquide fixateur dans un large cristallisoir 
pour qu'ils ne se compriment pas réciproquement. Après le temps 
établi, ils passent dans l'alcool à 35°, où ils restent deux heures ; 
le changement peut se faire en portant avec une spatule les 
colonies dans un autre cristallisoir de la même grandeur ou aussi 
en enlevant lentement l'alcool iodé et en y substituant l'alcool à 
3°, mais sans les laisser dépourvues de liquide. De la même ma- 
nière on les fait passer dans l’alcool à 50° et 12 heures après dans 
l'alcool à 70° qui doit être renouvelé après 24 heures. De cette 
manière on obtient des préparations incolores qui peuvent servir 
aussi pour des recherches histologiques. IL n’y a pas lieu de recom- 
mander l'acide osmique qui noircit trop. 

Dans les colonies de Sphærozoum avec des formations isospori- 
ques, la forme n’est pas fixée avec l'alcool iodé, de sorte qu'il faut 
opérer avec le sublimé concentré. Les genres Myxosphæra, Acros- 
phæra et Collosphæra sont tuées dans l'acide chromique à 1 °/,, en 
employant la même forme de récipient et en prenant les mêmes pré- 
cautions que pour Collozoum. On les laisse d’une demi-heure à une 
heure, après quoi en versant tout de suite l'acide, on y substitue de 
l'eau douce pour laver les colonies, mais de manière qu'elles flot- 
tent dans le liquide, car autrement elles se rompraient. De la même 
manière elles passent graduellement dans l'alcool. 


Acinetidae. — Trichophrya salparum a donné de belles pré- 
parations microscopiques avoc le sublimé concentré dans l’eau de 
mer. 

Inversement avec l'Acineta fœlida qui vit communément sur 
les Hydroïdes, on a obtenu de meilleurs résultats avec l'acide osmi- 
que. 

(1) Ces méthodes ont été décrites par K. BRANDT aux pages 7-11 de sa monographie : 


Die Kolonienbildenden Radiolarien (Sphærozoëen) des Golfes von Napel : in Fauna und 
Flora Golf. Neap., 13. Monogr. 1885. 


— 113 — 


Vorticellidae. — Les colonies de Zoothammium sont tuées 
d’une manière satisfaisante par le sublimé concentré bouillant. 


PORIFERA. 


Pour les Éponges qui doivent faire partie de collection il suffit 
d'immerger directement dans l'alcool à 70° en le renouvelant comme 
il a été dit plus haut. 

Pour éviter la contraction chez les Hahsarcidæ je les fixe ou 
bien dans l'acide chromique à 1°/,, en les y laissant une 1/2 heure, ou 
bien dans le sublimé concentré pendant 15 minutes. 

Les éponges qui devront servir à l'étude, si elles ne sont pas trop 
volumineuses, c'est-à-dire si elles n’ont pas une épaisseur supérieure 
à 10 cent., sont plongées dans l'alcool à 90° ou absolu, renouvelé 
une fois après 3 ou 4 heures et une seconde fois après 24 à 48 heures; 
si au contraire, elles sont plus grandes , on les coupe en petits 
morceaux avec un scalpel bien affilé et on les traite de la même 
manière. 

Pour les faire sécher on les lave d'abord à l’eau douce pendant 
2 heures, puis on les laissera une journée dans l'alcool ordinaire, 
puis à l’air ou au soleil ; ainsi elles ne conservent aucune mauvaise 
odeur. Sion veut conserver pendant plusieurs jours la couleur 
rouge de quelques éponges (Suberiles, Axinella) il suffit de les 
mettre dans l'alcool à 40° sans le changer. 


ANTHOZOA. 


La première chose à faire quand on a pêché un Anthozoaire, est 
de le mettre dans un récipient avec de l’eau de mer fraîche. Il arri- 
ve toujours que les animaux, troublés soit par la pêche soit par le 
transport, se contractent ou se retirent complètement. Pour les faire 
étendre, ou bien il suffit de les laisser dans un vase avec de l’eau de 
mer limpide, ou bien il est nécessaire de les maintenir pendant un. 
temps plus ou moins long dans l’eau courante. J'ai souvent observé 
qu'ils ne s'ouvrent qu'après plusieurs jours de séjour dans la même 
eau, quand celle-ci commence déjà à se corrompre. 


— 114 — 


Les méthodes suivantes, spécialement celles du mélange chromo- 
acétique N° 2, servent à conserver les animaux pour les musées, et 
tout au plus pour les recherches de grosse anatomie. 

Presque tous les Alcyonnaires, contenant de petits spicules cal- 
caires qui servent de caractères spécifiques, doivent rester dans le 
mélange acide le moins longtemps possible pour que l'acide n’attaque 
pas les spicules. 

Dans les cas où le mélange chromo-acétique N°? ne donne pas de 
bons résultats, on pourra essayer à la place le mélange de sublimé 
et d'acide acétique, mais seulement pour tuer les animaux, en les 
portant ensuite rapidement dans l'alcool faible. 

Une méthode usitée par V. Kocx est l'immersion rapide des ani- 
maux distendus dans l'alcool à 90° ou absolu, en injectant ensuite 
dans l’intérieur même de la colonie. 

Aussitôt que les colonies de Cornularia, Clavularia, Rhizoæe- 
nia et Sympodium sont étendues, on fait sortir avec un petit siphon 
toute l’eau de mer qui est dans le récipient, en en laissant seulement 
assez pour couvrir la colonie. Cette opération doit être faite avec 
beaucoup d'attention pour éviter toute secousse qui pourrait faire 
contracter les polypes : pour cela on met dans le verre le siphon 
d’eau en en tenant l'ouverture inférieure fermée avec un doigt, pour 
pouvoir régler l'écoulement. Puis on verse rapidement dans le réci- 
pient un volume du mélange chromo-acètique N°2 double de celui 
de l’eau où sontles animaux, qui sont transportés dans l’alcool à 
39° ou 90, en imprimant à la préparation quelques légères secousses 
qui souvent ont pour effet de mieux faire sortir les tentacules. Une 
autre bonne méthode consiste à tuer avec le sublimé concentré 
chaud, employé dans les mêmes proportions que le mélange chro- 
mo-acétique, et en lavant les animaux aussitôt morts, dans l’eau 
douce. 

Les grands A/cyonium peuvent aussi être tués d'une autre ma- 
nière, qui consiste à les immerger rapidement dans l'acide chromo- 
acétique N°2 et à les suspendre aussitôt morts, dans un vase conte- 
nant de l’alcool faible, de manière que les polypes ne touchent pas 
les parois ; et si les polypes sont restés bien étendus, le changement 
dans les divers alcools se fera tout à fait graduellement. Souvent il 
arrive que dans l’alcool faible il reste adhérent aux polypes des 
bulles d’air qui, par leur tendance à monter, les compriment au point 


— 115 — 


de les déformer, on peut éviter cela en donnant de petits coups au 
récipient. 

Pennatula phosporea et Kophobelemnon. Ces animaux étendus 
sont saisis par la base nue et immergés très rapidement dans un cy- 
lindre profond contenant le mélange chromo-acétique N°2 ; au bout 
de quelques secondes on les met dans un cristallisoir avec de l'al- 
cool à 50°, où ils se disposent le dos étendu au fond. Alors avec une 
petite seringue à canule très fine on injecte de l'alcool à 70° par un 
petit trou qu'on pratique à l’extrémité de la base. De la sorte lalcool 
entre dans les polypes. les gonfle et en distend les tentacules ; et 
pour éviter que l’alcool ne sorte, on fait une ligature. Après quelques 
heures on transporte Kophobelemnon dans l'alcool à 70° et dans les 
récipients définitifs en suspendant la tête en bas à un flotteur de 
verre. 

Pennatula rubra, Pteroides spinulosus, Veretillum, Funicu- 
lina se tuent comme les Pennatules précédentes, mais ensuite on 
transporte dans l'alcool faible sans opérer l'injection. Les formes 
molles, comme Veretillum, devront être suspendues dans le réci- 
pient définitif. 

Les petits exemplaires de Pennatulides peuvent être tués sans 
être enlevés du verre où ils sont distendus, en opérant comme pour 
les Cornulaires. 

Les ramifications d'assez grande taille de Gorgonia, Gorgonella, 
Primnoa, Muricea, Isis, etc., doivent être tuées avec le mélange 
chromo-acétique N°2 dans le même récipient où elles sont étendues, 
à cause de la grande sensibilité de leurs polypes. On recommande 
toujours de laisser les animaux au moment où l’on va les tuer, dans 
la plus petite quantité possible d'eau et d'y verser un volume du 
mélange double de celui de l'eau où elles sont. J'ai pu observer à 
diverses reprises que les Gorgones qui s'étendent dans l’eau de mer 
qui commence à se corrompre, sont celles qui se fixent le mieux. 

Les petites colonies ou fragments de colonies restent avec les 
polypes étendus, si on les tue dans le sublimé bouillant. 

Isis se conserve très bien aussi dans le mélange de sublimé et 
d'acide acétique. 

Corallium rubrum. \ s'étend dans l’eau de mer courante, et est 
tué par le sublimé concentré bouillant (moitié du volume de l’eau 
de mer) et ensuite est transporté dans l'alcool faible. Avec cette 


— 116 — 


méthode la couleur se conserve parfaitement, tandis qu'avec le mé- 
lange chromo-acétique, elle s’efface beaucoup. L'alcool qui a servi 
pour la manipulation du corail ne doit pas être employé ensuite pour 
la préparation d'animaux délicats. (Une colonie d'Antipathes mise 
dans cet alcool était, au bout de 24 heures, toute colorée en rouge.) 


Zoantharia. — Toutes les espèces d'Antipathes , se fixent avec 
le sublimé concentré, et, à cause de la faible contractilité des poly- 
pes, leur préparation réussit toujours. Le sublimé concentré employé 

froid doit représenter un volume égal à celui où sont contenus les 


polypes. 


Actiniaria. — La préparation de ce groupe présente de grandes 
difficultés ; la grande contractilité et la résistance du système mus- 
culaire dans la grande majorité des espèces constituent souvent 
pour le préparateur un obstacle insurmontable. La plupart du temps, 
tandis que l’on croit que l'animal est déjà fixé et privé de toute 
sensibilité, l'immersion dans un réactif à action rapide suffit pour 
déterminer la contraction subite des tentacules, et tout le corps 
devient méconnaissable. 

Chez quelques formes par exemple, en traitant divers exemplai- 
res par la même méthode et dans les mêmes conditions, une por- 
tion reste distendue et le reste contracté; et la bonne réussite dépend 
dans certains cas de raisons tout à fait ignorées. Malgré tout, avec 
une grande attention on arrive, au moins pour beaucoup d'espèces, 
à une conservation parfaite. 

Anemonia sulcata |Anthea cereus) est la plus facile à préparer. 
Bien distendue dans l'eau courante, elle est tuée par le mélange 
chromo-picrique (en volume égal à l’eau qui s’y trouve) en versant 
ce mélange rapidement dans le récipient qui contient l'actinie, après 
avoir enlevé autant d’eau qu'il est possible, sans que l’animal cesse 
d’être immergé. Au bout de 5 à 10 minutes, quand l'animal est mort, 
sa base se détache des parois où elle était fixée, et alors on la trans- 
porte dans un autre récipient avec de l'acide chromique à 1/2°% ou 
on la retourne en les suspendant par le bord de la base avec un ou 
plusieurs crochets, et en cherchant par de légères secousses à don- 
ner aux tentacules leur disposition naturelle. Au bout d'une demi- 
heure on met de l'alcool faible; il est bon que dans le récipient 


— 117 — 


définitif l'animal flotte retourné, ce qui est d’ailleurs inutile pour les 
petits exemplaires. 

Je tue les Actinies suivantes avec le sublimé concentré bouillant : 
Eliactis, Sagartia Dohrnii, Paranthus, Corynacts, et de petits 
exemplaires d'Aiplasia ; avant de les transporter dans l'alcool, je les 
laisse durcir pendant quelques minutes dans l'acide chromique à 1/2 °/. 

Quand Heliactis bellis, Bunodes gemmaceus et B. rigidus sont 
bien étendus, on enlève du verre les 2/3 de l’eau de mer, et on y subs- 
titue de l'hydrate de chloral à 2°”°/,. Au bout de 2 minutes on enlève 
de nouveau le liquide, en en laissant juste ce qu'il faut pour couvrir 
les animaux , et on les tue en y versant du sublimé concentré froid. 

Adamsia Rondeleli se narcotise avec la fumée de tabac (1) de la 
manière suivante : | 

On chasse le Pagure de la coquille où sont fixées les Actinies, 
pour éviter de troubler celles-ci; puis on suspend la coquille par un 
fil à une baguette de bois posée sur les bords d’un verre avec de 
l'eau de mer : on arrive ainsi à maintenir les Actinies en parfaite 
expansion, sans que leurs tentacules touchent les parois. On place 
ces verres, aussi nombreux qu’on le peut, dans un très large cris- 
tallisoir ou bien dans un grand plat à paroi basse, rempli à moitié 
d'eau, et on recouvre avec une cloche de verre qu’on fait tremper 
dans l'eau du cristallisoir. Avec l'appareil décrit plus haut , on com- 
mence à remplir de fumée d'un tabac, qui doit être de qualité très 
forte, l'espace compris dans la cloche, et on suspend l'opération seu- 
lement quand la cloche est pleine d’un nuage de fumée épaisse et 
opaque. Pour faire sortir de la cloche l'air introduit avec la fumée, 
avant de commencer la fumigation, on metun tube de verre recourbé 
en U avec une ouverture dans l’espace clos et l’autre au dehors. 

Pour régler la durée de l'opération, il est nécessaire de faire la 
première fumigation vers les 2 heures du soir. Peu à peu l’on verra 
la fumée se dissiper, l’eau commencer à absorber les substances 
narcotiques, et les animaux distendre pour la plupart leur couronne 
de tentacules. Vers les 5 heures, on fait la seconde fumigation 
comme la première et on laisse ainsi durant toute la nuit. Le matin 
suivant on enlève avec précaution la cloche de verre et on touche 


(1) Les frères HERTWIG qui ont publié cette méthode l'ont vue au laboratoire de la 
Slation Zoologique, comme eux-mêmes le disent (voir Jena. Zeit. f. Nalurw. 13, Bd. 


1819, p. 467 ) 


— 118 — 


les tentacules avec une aiguille, pour savoir dans quel état de sensi- 
bilité ils se trouvent. S'ils ne se contractent pas, on place parmi les 
verres un petit tube ouvert, contenant quelques centimètres cubes 
de chloroforme et on replace la cloche pour laisser agir pendant 2 à 
3 heures les vapeurs de chloroforme. Finalement, les animaux sont 
tués par le mélange chromo acétique N° 2, durcis par l'acide chro- 
mique à 1/2°, et ensuite par l'alcool où ils doivent demeurer sus- 
pendus. Si au contraire les tentacules donnent encore signe de sen- 
sibilité, on fera une troisième fumigation, et au bout de 2 heures les 
animaux seront traités de la même manière. C'est par ce seul pro- 
cédé que j'ai pu obtenir de très beaux exemplaires, avec la colonne 
bien étendue, et le disque et les tentacules en pleine expansion. 

Adamsia palliala peut être traitée par le même procédé sans 
suspension de la coquille ; j’ai obtenu de bons résultats en anesthé- 
siant lentement l'animal avec de l’eau de mer alcoolisée et puis en le 
tuant avec le mélange chromo acétique N°2, ou le sublimé con- 
centré chaud. 

Cladactis, Cereactis et la petite Bunodeopsis strumosa sont 
tuées par le mélange chromo acétique N°2 et aussitôt après durceies 
dans l'acide chromique au 1 °/,; on les suspend avec un crochet de 
verre introduit dans le bord de la base, et on les retourne dans le 
liquide durcissant et fixateur. Cela n’est pas nécessaire pour le 
Bunodeopsis. Pour les deux premières formes il est utile que les 
exemplaires soient complètement sains, c'est-à-dire ne présentent 
ni lésion, ni rupture , autrement, en transportant dans l'alcool, le 
liquide contenu dans le corps de l'animal sort et celui-ci reste rata- 
tiné. Les grands Cerianthus se fixent avec l'acide acétique con- 
centré ; aussitôt après, en les liant avec un fil autour de la colonne 
près de la base, on les suspend dans l'alcool faible et par quelques 
légères secousses on cherche à bien disposer les tentacules. La 
suspension est inutile pour les petits. 

Actinia equina et À. Cari se traitent par le mélange bouillant de 
sublimé et d'acide acètique, suivi d'acide chromique à 1/2 °/, pour le 
durcissement. J'ai pu souvent conserver la première espèce en la 
retirant doucement du verre où elle était étendue avec une spatule 
et en la plongeant dans une solution concentrée de sublimé. 

Edwardsia s'anesthésie lentementen versant peu à peu de l’al- 
cool à 70° dans l’eau de mer où elle se trouve, et on la tue ensuite 


— 119 — 


avec le sublimé concentré chaud. La bonne réussite dépend de ja 
perte complète de sensibilité, que l’on peut vérifier en touchant les 
tentacules avec une aiguille. 

La préparation des diverses espèces de Polythoa est très difficile ; 
avec les réactifs à action rapide , on a au moins la colonne étendue 
et parfois une portion des tentacules hors du disque. Un Polythoa 
qui vit sur les éponges et sur les algues calcaires (probablement une 
variété de P. axinellæ) se prépare très bien par le sublimé con- 
centré bouillant. 

Les larves d’Actinies se tuent avec le sublimé concentré ou avec 
le mélange chromo-acétique N° 2. 


Madreporaria.— As/roïdes calycularis doit être laissée toute 
une nuit dans des verres pleins d’eau de mer limpide. Ordinai- 
rement , le matin suivant, on trouve les polÿpes en pleine expan- 
sion ; alors on enlève une portion de l'eau sans que pourtant les 
animaux restent découverts ; on les tue par une solution bouillante 
de sublimé et d'acide acètique en volume égal à celui de l'eau de 
mer. Immédiatement après on transporte la colonie dans l'alcool à 
39° dont on fera une injection dans la bouche des polypes pour les 
maintenir étendus ; ensuite on augmente graduellement la force de 
l'alcool, et, en répétant les injections, on porte finalement dans l'al- 
cool à 70°, ou on lave bien avec la teinture d'iode. 

Caryophyllia, Dendrophyllia et Cladocora se fixent au sublimé 
concentré et bouillant, mais il esttrès difficile de les préparer avec 
les polypes en parfaite expansion, et cela tant à cause de leur 
grande contractilité, qu'à cause de la délicatesse extrème des parois 
du corps. 


HYDROMEDUSAE. 


Les Hydroméduses sont en général des formes très délicates qui 
meurent facilement et se décomposent ; par suite, il est nécessaire 
de procéder à leur préparation le plus vite possible aussitôt après 
qu'elles ont été pêchées. 

Spécialement quelques Campanularidæ, comme par exemple 
Aglaophenia, Plumularia, Serlularia et les formes semblables, 


— 120 — 


qui vivent dans l'eau profonde, arrivent au laboratoire presque 
toujours détériorées ou mortes, et, plus facilement que les autres 
formes, endommagées par la drague, par les filets de fond. ou les 
autres engins de pêche. Le meilleur parti qu'on puisse tirer de ces 
exemplaires consiste à les mettre directement dans l'alcool pour 
conserver au moins le perisarc. 

D’autres formes qui vivent à une faible profondeur et qu’on peut 
pêcher en prenant toutes les précautions pour ne pas les maltraiter, 
nécessitent une manipulation rapide, sans quoi au bout de peu de 
temps, les polypes se rétractent et il n’est plus possible de les faire 
sortir des cellules. En général ces formes sont les plus contractiles 
des Tubularidæ. 

Tous les Hydroïdes, c'est-à-dire les formes polypoïdes fixées, 
sauf de très rares exceptions, se tuent avec le sublimé concentré 
chaud, bien entendu quand les polypes sont en complète extension, 
ce qui s'obtient en les plaçant aussitôt reçus dans de l’eau de mer 
fraîche. Aussitôt après qu'on a versé le liquide fixateur sur les ani- 
maux, on reverse le tout dans un cristallisoir où il y a déjà de l’eau 
douce, pour refroidir les animaux qui sont ensuite transportés dans 
l’eau douce pure, pour être lavés, et au bout de 5 minutes dans 
l'alcool faible. Si l’on veut éviter l’échauffement , on peut employer 
le sublimé concentré froid, mais seulement pour les Tubularidæ. 

Pour les grandes colonies de T'ubularia et de Pennaria, on peut 
tuer avec le mélange de sublimé et d'acide chromique en volume 
égal à celui de l’eau qui contient les polypes. Au bout de quelques 
minutes on passe à l'alcool. 


Méduses de Tubularidae.— Les petites formes d'£leutheria 
(Clavatella), Cladonema, Podocoryne et autres analogues sont 
tuées par le mélange de sublimé et d'acide acétique employé en 
grande quantité: Eleutheria est bien fixée aussi par le liquide de 
KLEINENBERG. 

Lizzia Kolliheri et Oceania pileala, aussitôt après qu'elles ont 
bien étendu leurs tentacules, sont tuées par l’acide acétique concen- 
tré, et aussitôt après on fait tomber dans.un tube qui contient le 
mélange d’alcool et d'acide chromique; en agitant lentement le 
liquide, l'animal reprend sa forme ; il reste dans le mélange une 
quinzaine de minutes, et ensuite on le met dans l'alcool à 35° qu'on 


ART" Me 


porte peu à peu à 70°. A la place du mélange d’alcool et d'acide chro- 
mique, on peut prendre comme liquide durcissant le mélange chromo- 
osmique, mais les animaux ne restent pas aussi transparents et les 
tentacules se contractent un peu. \ 

Le durcissement se fera, surtout si les méduses à préparer sont 
nombreuses, en tenant le tube dans la position horizontale, de 
manière que l'ombrelle renversée monte sur la paroi latérale du 
tube et que les individus ne se touchent pas. Pour la conservation 
définitive de quelques Méduses (Zizzia), j'ai l'habitude d'en mettre 
une seule avec de l'alcool dans un petit tube fermé avec du coton. 

Océania conica et Tiara pileala avant d'être traitées comme 
Lizzia, etc., sont anesthésiées dans l'eau de mer alcoolisée à 3 °,. 


Méduses de Campanularidae. — Æucope, Gastroblasta et 
Obelia se fixent par le mélange de sulfate de cuivre et de sublime : 
au bout de deux minutes, on lave à l’eau douce jusqu'à ce que toute 
trace de précipité ait disparu. 

Milrocoma et Aequora sont tuées par l'acide acétique et immé- 
diatement après transportées dans le mélange chromo-osmique, où 
on les laisse de 15 à 30 minutes, suivant la grandeur de l'animal. 
Les petits Aequorea peuvent être fixées directement par le mélange 
chromo-osmique. 

Tima flavilabris est tuée par l'acide chromique à 5 ?/, qu'on verse 
en volume égal à celui de l'eau qui contient l’animal. Au bout de 
5 minutes on le place dans le mélange chromo-osmique, où on le 
laisse au moins une demi-heure, puis on lave avec soin dans l'eau 
douce et on transporte progressivement dans l'alcool. 

Olindias Müllerii : On fixe avec l'acide acétique ; immédiatement 
on passe dans l'acide chromique à 1 %,, où avec une petite pince 
on étale les tentacules marginaux. 


Trachymedusae. — ARhopalonema, Cunina, Æginola, Ægti- 
nopsis, Liriope et Carmarina: On fixe avec le liquide chromo- 
osmique pendant 5-20 minutes, suivant la grandeur, puis on lave 
dans l'eau douce et on passe graduellement dans l'alcool. Cunina 
réussit souvent mieux quand on la tue avec l’acide acétique concen- 
tré et quand on la durcit ensuite avec le mélange chromo-osmique. 

Pour empêcher l'aplatissement de la cloche des grandes hydro- 


= hop 2 


méduses (Carmarina, Tima), il est nécessaire de mettre sur le fond 
du récipient où elles sont à durcir, un verre de montre concave où 
on fera poser la méduse renversée. 


ACALEPHAE. 


Les Charybdea sont fixées rapidement par le mélange chromo- 
acétique N° 2, et aussitôt après sont traitées par l'acide chromique à 
1/2 °/, ; au bout d'une demi-heure, quand on transporte dans l’alcool, 
on a soin de les suspendre par les tentacules. 

Les Nausethoe, les Ephyra de Pelagia et les Rhizostoma , sont 
tuées en ajoutant à l’eau de mer, dans laquelle elles nagent, 3°, 
d’une solution d'acide osmique à 1°/,, et aussitôt qu'elles commencent 
à prendre une légère teinte brune, on lave à l'eau douce pendant 
deux minutes et on met dans l'alcool à 35°. Pour éviter l’aplatis- 
sement de l’ombrelle du Rhizostome, on tue celui-ci dans un bocal à 
col légèrement rétréci, et quand l'animal se trouve dans l'alcool, on 
enlève le bouchon et on ferme l'ouverture avec une vessie, de telle 
sorte que, en retournant le bocal avec la méduse, le bord de l’om- 
brelle arrivera aux bords du col du récipient, tandis que la partie 
couverte restera libre dans le col. La méduse restera dans cette 
position jusqu’à ce que l'alcool soit porté à 70°, et que tout le corps 
soit imprégné de ce liquide. 

Pelagia nocliluca : On laisse dans le liquide chromo-osmique 
pendant près d’une heure, puis on lave à l’eau douce; on lie alors 
un fil autour de l'extrémité de chaque tentacule sans le détériorer, 
et quand l'animal est passé dans l'alcool faible , on suspend de telle 
façon que la cloche ne touche pas le fond du récipient ; de cette 
manière, il peut rester jusqu’à ce qu'il soit durci complètement. 

Colylorhiza tuberculala (Cassiopeia) : On fixe à l'acide osmique 
comme pour les Rhizostomes, et aussitôt que l'animal commence à 
prendre une légère teinte brune, on substitue au liquide du bichro- 
mate de potasse à 5 °/, qui sera renouvelé au bout de 2 jours ; l'ani- 
mal doit rester dans ce réactif au moins une semaine, mais peut y 
rester davantage sans inconvénient. Puis l'alcool à 35 ‘/, est subs- 
titué au bichromate, et comme il s’est déposé un très grand nombre 
de cristaux dans les tissus de l'animal, et en outre qu'il s’est formé 


49 


un épais précipité au fond du récipient, il est nécessaire de renou- 
veler souvent l'alcool, auquel on peut ajouter d’abord quelques 
gouttes d'acide sulfurique concentré. 

Les larves d'Acalèphes (Scyphistoma, Strobila), se tuent par le 
sublimé concentré chaud ; les strobiles se fixent aussi bien par un 
mélange d’acide acétique concentré (9 parties) et d'acide osmique à 
1 °/, (4 partie) ; immédiatement après, on lave à l'eau douce. 


SIPHONOPHORA. 


Comme pour les Hydroméduses, la préparation se fera aussitôt 
après la pêche, et on choisira les exemplaires qui sont dans de 
bonnes conditions vitales. Spécialement pour les Physophorides, il 
suffira souvent de laisser 2 heures dans le même récipient où l'eau 
aura subi un changement de température, pour que toute la colonie 
s'en aille en morceaux, ou devienne fragile au point de se diviser 
aussitôt qu'elle vient en contact avec le liquide fixateur. On doit 
aussi avoir grand soin de nettoyer parfaitement les récipients qui 
contiendront les animaux avant de les tuer ; j'ai pu observer souvent 
qu'il suffit d'une légère trace d’un acide ou d’un autre réactif pour 
dissocier toute la colonie. 

Athorhybia rosacea, Y'unique représentant de la famille des Atho- 
rhybiadae, qui se trouve dans notre golfe , est très rare , et ce n'est 
qu'avec un exemplaire que j'ai pu le préparer, en le tuant avec le 
mélange de sulfate de cuivre et de sublimé ; l'animal subit quelque 
contraction, mais reste entier; je l'ai lavé à l’eau douce et l'ai 
plongé dans l'alcool. 

Pour les espèces très délicates (Physophoridae, Agalmidae, etc.), 
il est bon de ne pas verser directement les animaux, avec l'eau, du 
récipient où ils nagent dans le cristallisoir où l'on doit les tuer, mais 
de les faire passer avec la plus grande précaution en immergeant 
dans l’eau les deux récipients dans une terrine. On laissera dans le 
cristallisoir la quantité d'eau suffisante pour que l'animal puisse 
flotter, et on attendra quelques instants pour que les polypes et les 
filaments pêcheurs soient bien étalés. 

Les genres Physophora, Agalma, Halislemma, Forskalia, sont 


— 124 — 


tués avec le mélange de sulfate de cuivre et de sublimé (1), en 
volume égal à celui de l’eau de mer que contient le cristallisoir, ou 
en volume double ; le mélange doit être versé rapidement et non 
sur l’animal. Celui-ci, au bout de quelques minutes, quand il est 
mort, est transporté avec une large spatule , dans le liquide durcis- 
sant qui d’ailleurs n’est pas le même pour toutes les espèces. 


a). Physophora, Agalma, Halistemma, sont durcis directement 
dans lalcool à 35°, et au bout de 2 heures, portés dans l'alcool à 
70°. Aussitôt que Physophora est passé dans lalcool à 35°, avant 
que les filaments pêcheurs soient rigides, on les étend le plus pos- 
sible avec une petite pince. Pour changer le liquide qui est contenu 
dans les cloches natatoires, il est bon de faire des injections par 
l'ouverture de chacune d’elles avec une pipette. Presque toujours 
il se forme dans les cloches de petites bulles d'air qui, par leur ten- 
dance à monter à la surface, peuvent altérer la position naturelle 
des cloches, ou bien, en soulevant toute la colonie, peuvent l’é- 
craser contre la surface du liquide. Pour faire sortir ces petites 
bulles, il suffit de comprimer légèrement les cloches. 


b). Le genre Forskalia est transporté du mélange de sulfate de 
cuivre et de sublimé , dans le liquide de FLEMMING (2), où il peut 
rester de 2 à 6 heures suivant la grandeur de la colonie; on lave 
ensuite pendant quelques heures dans l'eau douce, et on porte 
graduellement dans l'alcool à 70°. Le durcissement des grandes 
colonies se fait mieux dans le mélange de bichromate de potasse et 
d'acide osmique, car on peut les y laisser plus de 24 heures sans 
qu'elles se durcissent trop ; comme le bichromate dépose dans les 
tissus des cristaux qui les rendent opaques, quand lanimal est passé 
dans l'alcool, on peut ajouter à ce liquide, quelques gouttes d'acide 
sulfurique concentré qui dissout les cristaux ; après quoi la colonie 
peut passer dans l’alcool pur. 


(1) Je me suis servi de cette méthode pour la première fois en 1885, comme l'indique 
une note du Prof. LEUCKART insérée dans le Zoolog. Anzeiger, 8 Bd., p. 333, et depuis 
lors personne n'en a fait mention, sinon récemment le Dr M. Bepor qui a décrit une 
méthode presque semblable (in : Arch. Sc. Physiqg. Nat., Genève (3), t. 21, 1889, 
p. 556). | 


(2) Acide chromique au 100€ : 25 ©. : acide osmique au 100° : 10 tt. ; acide acétique 


glacial : 5 CC. ; eau distillée : 60 ce. 


— 125 — 


Pour conserver définitivement les Physophorides , après qu'ils 
sont restés à durcir dans l'alcool à 70° dans des cristallisoirs pendant 
2 jours, on mettra en tube, en adaptant l'ouverture du tube à l’ex- 
trémité antérieure de la colonie, en immergeant lentement dans le 
liquide et en faisant pénétrer avec précaution l'animal et le liquide 
ensemble. Les petites Agalma et Halistemma peuvent s’enlever de 
l'alcool en les saisissant avec une pince par l'extrémité postérieure . 
et en les faisant entrer, les cloches en avant, dans un tube complè- 
tement plein d'alcool à 70°, qui doit être d'un calibre tel qu'il ne per- 
mette pas à l'animal de se plier sur lui-même : le tube est bouché 
avec de l'ouate et, pour éviter l’évaporation de l'alcool, on met dans 
un autre tube d'un calibre plus grand, aussi plein d'alcool, et qu'on 
fermera avec le bouchon de liège habituel. Ce système du double 
tube, pouvant éviter les mouvements que fait le liquide dans un réci- 
pient non complètement plein, est très utile pour l'expédition et 
spécialement pour la démonstration des objets préparés, et je le 
recommande pour tous les animaux très délicats et pourvus d'appen- 
dices pouvant se détériorer facilement. 

Apolemia uvaria : Tuer comme pour les précédentes espèces ; 
durcir par l'acide chromique au 100°, qu'on substitue dans le même 
récipient au mélange de sulfate de cuivre et de sublimé. Celui-ci est 
enlevé avec un siphon. Dans l'acide on laisse une vingtaine de 
minutes : on lave ensuite à l'eau douce : on substitue ensuite à l’eau 
de l'alcool par le moyen d'un siphon. 

Rluzophysa : On laisse l'animal s'étaler dans un verre avec un peu 
d’eau et on tue au sublimé concentré chaud. 

Physalia caravella : Pour bien laisser les appendices et les 
polypes s’étendre , on transporte l'animal dans un vase. cylindrique 
rempli d’eau de mer limpide, en ayant soin de le saisir par le pneu- 
matophore, pour éviter la forte action urticante. La préparation 
réussit d'autant mieux que le cylindre est plus élevé, parce que les 
filaments sont très extensibles. Quand l'animal est bien étendu, on 

en versant dessus le mélange de sublimé et d'acide acétique 
(un quart du volume de l'eau de mer), et aussitôt qu'il est mort, on 
le fait passer, de la même manière que la première fois, dans un vase 
cylindrique semblable contenant de l'acide chromique à 1/2 °], et 
ensuite, pendant 20 minutes environ, dans l'alcool à 50°, et finale- 
ment dans l'alcool à 70°. 


22PADE = 


Hippopodius, Galeolaria, Abyla : On tue par le mélange de 
sulfate de cuivre et de sublimé, puis on transporte directement 
dans l'alcool faible. La cloche d’Abyla se prépare aussi avec le 
liquide chromo-osmique. 

Praya se fixe comme Hippopodius, mais doit ensuite durcir avec 
le mélange de bichromate de potasse et d'acide osmique, où il doit 
rester un ou deux jours. 

Diphyes : Sublimé chaud pour tuer avec la chaîne des individus 
étendus. 

Velella se tue par le mélange chromo picrique ou le mélange d'a- 
cide chromique et de sublimé , et au bout de quelques minutes, on 
transporte dans l'alcool faible. Pour Porprta, on la tue lentement 
en faisant tomber avec une pipette quelques gouttes de liquide de 
KLEINENBERG dans le verre où elle est étendue, et quand la belle 
couleur bleue de la colonie commence à devenir rouge, par l’effet 
de l'acide, on transporte dans le liquide de KLEINENBERG , et on 
laisse 15 minutes avant de mettre dans l'alcool faible. 


CTENOPHORA. 


Beroe ovata, Hormiphora. Callianira, Lampetia, Euchlora et 
les formes jeunes de Cestus, Eucharis et Bolina : On tue en fai- 
sant tomber l’animal dans le mélange chromo-osmique , où on laisse 
de 15 à 60 minutes suivant la grandeur. Ensuite on fait passer dans 
l'alcool qu'on porte graduellement à 70°. 

Beroe ovala se durcit dans l'alcool en faisant pénétrer par la 
bouche, dans la cavité gastrique, un tube de verre de grandeur suf- 
fisante pour maintenir l’animal gonflé. L'animal sera tenu suspendu 
dans le liquide en laissant dans le tube retourné la quantité d'air 
suffisante pour le faire flotter. Cette opération sera faite avec 
beaucoup de soin pour que les séries longitudinales de palettes 
vibratiles ne soient pas lésées. Après que l'animal est resté 1 ou 
2 jours dans l'alcool à 70°, on enlève le tube et l'animal durcit en 
conservant sa forme. 

Pour que Beroe Forskali, qui est naturellement comprimée, 
puisse mourir à l'état d'expansion, il est nécessaire de la laisser 
immergée dans le mélange de sulfate de cuivre et de sublimé ; et, 


TO — 


aussitôt après la mort, de la durcir dans le liquide chromo osmique 
pendant une heure au moins. Pour cette espèce , il n’est pas néces- 
saire d'introduire dans le tube. 

Callianira peut être préparée par la méthode déjà indiquée, et 
en outre, en fixant par le mélange suivant : 


Acide pyroligneux concentré............. 1 vol. 
Sublimé concentré ......... PRE ER LR Te 1 vol. 
Aeide Chronique 1/8") RSR 1 vol. 


Cestus Venertis : L'animal est laissé dans un peu d’eau, et rapide- 
ment on y verse le mélange chromo acétique N° 1, qui doit remplir 
le récipient aux trois quarts ; alors l’animal se disposera en spirale, 
en faisant poser sur le fond le côté opposé à la bouche. Au bout de 
10 minutes, on lavera à l’eau douce et on effectuera avec grand soin 
le changement des divers alcools. Les exemplaires à préparer de- 
vront être dans de très bonnes conditions ; autrement on les verra 
se gonfler dans le liquide fixateur. Dans le mélange chromo osmique, 
on pourra aussi bien fixer, mais beaucoup d'exemplaires seront dé- 
tériorés et seront trop colorés, tandis que par la méthode précé- 
dente, ils deviendront blancs et assez transparents. 

Vexillum peut être préparé par les méthodes précédentes. 


ECHINODERMA. 


Crinoïdea. — Antedon rosacea (Comatula) s'immerge direc- 
tement dans l'alcool à 70°, tandis que l'A. phalangium s'y frag- 
mente, et par suite doit être tuée dans l'alcool à 90°, 

Les formes larvaires pentacrinoïdes s'anesthésient par l'hydrate 
de chloral au 1000, en les laissant de 2 à 4 heures ; on les durcit 
ensuite à l'alcool, et elles restent avec les bras parfaitement éten- 
dus. Les stades très avancés se tuent très bien au sublimé concentré, 
où on les laisse seulement quelques instants pour éviter que la 
chaux de l'animal ne se dissolve. 


Asteroïdea. — Pour préparer les Stellérides, avec les pieds am- 
bulacraires en état d'extension, on fait mourir l'animal dans l'alcool 


— 128 — 


de 20 à 30°/,, en le disposant dans le récipient avec les aires ambu- 
lacraires par dessus. 

Luidia, munie de pieds ambulacraires très développés, est re- 
tournée dans un cristallisoir avec un peu d’eau de mer, et quand les 
pieds sont étalés , on y verse le mélange chromo acétique N° 2. Im- 
médiatement après l'animal est mis dans l'alcool faible. 

Chez Brisinga les bras se détachent facilement. Pour éviter cela, 
on immerge rapidement dans l'alcool absolu. 

J'ai obtenu de belles préparations de Bipinnaria, en fixant par le 
mélange chromo acétique N° 1, ou bien avec le mélange chromo 
osmique, mais en faisant rester quelques minutes. Les autres formes 
larvaires se traitent au sublimé concentré. 

Les Ophiurides meurent dans l'eau douce, car elles y restent 
étendues et entières. D'autres petites formes (Amphiura, Ophiactis), 
peuvent être fixées directement dans l'alcool faible. 

Ophiomyxa penlagona, qui a le corps mou, est durei à l’acide 
chromique à 1/2°,. Ophiopsila annulosa, qui se rompt dans l’eau 
douce, sera tuée directement dans l’alcool absolu. 


Echinoidea. — Pour préparer les Oursins avec les pieds ambu- 
lacraires étalés, on les met dans un peu d’eau de mer et on y verse 
le mélange chromo acétique N° 2. Le transport dans l'alcool doit 
être fait aussitôt après, pour éviter que l'acide n’attaque la chaux de 
l'animal. Si l'on veut conserver l'oursin pour l'anatomie , ou même 
seulement pour la forme, on devra pratiquer deux petits trous op- 
posés sur le squelette dermique, de manière à faire sortir tout le 
fluide contenu, et ensuite immerger dans l’alcool, en faisant remplir 
la cavité générale de ce liquide. En faisant passer l'animal dans 
l'alcool plus fort, on aura soin de changer encore le liquide à l'inté- 
rieur de la cavité. Les petites formes s’immergent directement dans 
l'alcool à 70°, sans ces précautions. 

Si l'on veut conserver les oursins 4 sec, après les avoir débar- 
rassés de Peau qu'ils contiennent, on les laissera pendant un ou 
plusieurs jours dans l'alcool à 70° ordinaire, puis on fera sécher à 
l'air ou au soleil. 


Holothurioidea.— Ces animaux réclament plus de soin que les 
autres Echinodermes, parce qu'ils ont le corps mou et contractile, 


= — 


mais aussi de plus parce que tous sont munis de tentacules, qui, au 
contact des réactifs se contractent ou se retirent à l’intérieur du 
corps. De plus, diverses espèces, aussitôt plongées dans le liquide 
fixateur, rejettent tout leur intestin et se déforment complètement, 
ce qui, du reste, se fait aussi dans l’eau de mer si celle-ci subit de 
légères altérations. 

On remédie à tous ces inconvénients de la manière suivante : 


Tout d’abord,on met, comme toujours, l'animal dans l’eau de mer 
limpide. On recommande, pour les espèces qui doivent être fixées 
dans les acides, de les y laisser le temps strictement nécessaire pour 
les tuer, afin de ne pas laisser dissoudre les corpuscules calcaires 
cutanés. 

Les grands exemplaires d’Holothuria et de Stichopus , aussitôt 
qu'ils ont leurs tentacules buccaux en pleine extension, sont saisis 
avec deux doigts ou avec une petite pince un peu au-dessous des 
tentacules, et enlevés de l’eau de mer; on plonge ensuite toute la 
partie antérieure dans un récipient un peu profond contenant de 
l'acide acétique concentré. En même temps, une autre personne 
doit injecter de l'alcool à 90° avec une seringue dont la canule est , 
introduite dans l'ouverture anale de l'animal. On introduit l'alcool 
sans grande pression, pour ne pas trop faire gonfler le corps; et 
aussitôt que l'Holothurie est morte, on l’immerge dans l'alcool à 70° 
en fermant l'ouverture anale avec un petit bouchon de liège pour 
empêcher la sortie du liquide et le dégonflement du corps. L’injec- 
tion doit être répétée à tout renouvellement successif de l'alcool. 

Pour quelques espèces, par exemple, Holothuria Poli, les opéra- 
tions doivent être#aites avec la plus grande précaution, parce que 
la peau se détache facilement. 

Holothuria impatiens , qui a le corps délié et allongé, doit être 
serrée par le cou pour empêcher la contraction des tentacules , et 
par l'extrémité postérieure, pour empêcher la contraction du corps, 
et de cette manière tout l'animal est plongé dans l’acide acétique 
concentré. Quand il est mort, on transporte rapidement dans l’al- 
coo! sans qu'il soit besoin d’injecter. 

Thyone, Thyonidium, Phyllophorus. On saisit sans grande force 
par le cou et on immerge tout le corps dans l'acide acétique, et 
aussitôt après on transporte dans l’alcool faible. Si les individus 


— 130 — 


sont très petits, la pression sur le cou se fait par le moyen d’une 
pince et non avec les doigts. 

Cucumaria Planci se prépare comme les grandes Holothuries , 
seulement l'injection d'alcool se fait par la bouche, dans le but de 
laisser les tentacules gonflés, et il n’est pas nécessaire de fermer 
avec un bouchon. Les autres espèces de Cucumaria sont tuées de 
la même manière ; les petites ne nécessitent pas d'injection. 

Les grandes Synapla, dont la préparation est très difficile à 
cause de leur tendance à se couper, se fixent par immersion dans 
un tube avec de l’eau de mer et de l’éther en parties égales : elles y 
meurent complètement étendues ; on lave bientôt après dans l’eau 
douce, et, passant dans l'alcool, on aura soin d'opérer graduellement 
pour ne pas causer de contraction. A l’éther on peut substituer le 
chloroforme. | 

Le durcissement peut encore se faire en mêlant à l'eau douce, au 
moment où on lave, 2? à 3 cm. cubes d'acide chromique à 1 °/,, et au 
bout de quelques secondes, on passe dans l'alcool faible. 

Par cette méthode, j'ai fixé Mol/padia musculus, qui est rare, et 
la petite Chirodota venusla. 

Auricularia se tue bien par le mélange de sulfate de cuivre et 
de sublimé, ou de sublimé seul. 


ENTEROPNEUSTA. 


Le Balanglossus se fixe bien par le liquide de KLEINENBERG ou 
par l'acide chromique à 1/2°/,. En l’anesthésiant par l'eau de mer 
alcoolisée, on obtient des exemplaires bien étendus et droits. 

La Tornaria se tue par le mélange de sulfate de cuivre et de 
sublimé , et peut être bien fixée aussi par le sublimé concentré ou 
par le mélange chromo osmique. 


VERMES. 


Les Cestodes sont fixés par le sublimé concentré froid; les 
Trématodes par le sublimé concentré chaud. Si l’on veut en avoir 
des préparations éclaircies pour les monter pour le microscope, on 


EH — 


doit mettre l’animal entre les deux lames de verre qu'on comprime 
en les fixant ensemble, ou bien en le mettant dans un cristallisoir 
sous un léger poids. Quand les animaux seront suffisamment com- 
primés par les verres mis sur le fond du cristallisoir avec un peu 
d'eau de mer, on tue en versant dessus du sublimé concentré bouil- 
jant, ct en les y laissant, jusqu’à ce qu'ils ne donnent plus signe de 
contraction. Puis, en enlevant les lamelles, on laisse les vers se 
fixer par le sublimé concentré froid, parce que le sublimé bouillant, 
ne pénétrant pas bien entre les deux lames, ne fixe que les parties 
périphériques. 

Par ce procédé, j'ai eu des préparations bien étendues et aplaties 
de Tristomum, Acanthocotyle, Distomum, Calicotyle, et de beau- 
coup d’autres Distomes et Polystomes. 


Rhadocœæla et Dendrocœæla. — Aussitôt étendus dans un 
peu d’eau, ils sont tués par le sublimé concentré bouillant, et immé- 
diatement versés dans un récipient plus grand contenant de l’eau 
douce pour refroidir le liquide et les animaux. De ce mélange on 
transporte dans l’eau douce, et quelques minutes après dans l'alcool. 
Pour quelques Polyclades (Æurylepta, Pseudoceros), il est néces- 
saire que le sublimé soit peu échauffé, sans quoi le corps se 
dissocie. 

Les larves de MuELLER se tuent aussi bien par le sublimé froid ou 
bouillant. 


Nemertini. — J'ai rencontré de grandes difficultés pour la 
préparation de ces vers qui, dès qu'ils se trouvent dans de mau- 
vaises conditions ambiantes, se contractent beaucoup en rejetant 
furieusement leur trompe, et en se réduisant souvent en morceaux. 
Parfois j'ai réussi à anesthésier diverses espèces en ajoutant petit à 
petit à l’eau de mer de l'alcool qui, en se mélangeant à l’eau , agis- 
sait lentement et tuait les animaux ; cette opération réclamait beau- 
coup d'attention, et souvent même, après que les vers ne donnaient 
pas signe de vie, en les transportant dans le liquide fixateur, ils se 
contractaient et se déformaient. 

Pour les grands exemplaires de Cerebralulus marginatus que je 
ne réussissais pas à tuer entiers par la méthode précédente, j'im- 
mergeais rapidement dans un mélange de liquide de MuELLER (7 par- 


2 


ties) et d'acide chlorhydrique concentré (1 partie); je laissais quel- 
ques minutes, et quoique les animaux, à peine dans le liquide, aient 
chassé leur trompe à l'extérieur, ils ne se coupaient pas en 
morceaux. 

Finalement, après des expériences réitérées, j'ai réussi en juin 
1884, à anesthésier les Némertiens dans une solution d'hydrate de 
chloral dans l’eau de mer à 1 ”/,, (1), où ils doivent rester de 6 à 
12 heures ; après quoi je durcis dans l’alcool dans une petite caisse 
de zinc allongée, à fond de cire. Les animaux anesthésiés pendant 
un temps insuffisant, portés de nouveau dans l’eau de mer, ne 
tardent pas à reprendre leurs mouvements et reviennent en pleine 
vitalité. 

Par cette méthode, j’ai pu obtenir de bonnes préparations des 
genres Carinella, Cerebratulus, Drepanophorus, Nemertes, Po 
la, etc., en parfait état d'extension et avec la trompe en place ; pour 
les genres plus résistants (Langia, Amphiporus, etaussi Drepano- 
phorus), après l'anesthésie dans la solution au 1000°, il sera bon de 
passer pendant quelques heures dans la solution au 2/1000° avant 
de tuer. 

La forme larvaire Pilidium se tue ou avec le mélange de sulfate 
de cuivre ou de sublimé, ou avec le sublimé concentré. 


Les Nématodes libres et parasites sont toujours tués par le 
sublimé concentré ou le liquide de KLEINENBERG. 


Chaetognatha. — On fixe très bien par le mélange de sulfate 
de cuivre et de sublimé, et par le mélange chromo osmique. 


Gephyrea. — Les Sipunculus sont tués par l'acide chromique 
à 1/2 °/, ou encore plus faible ; la plus grande partie d’entre eux y 
meurent avec la trompe étalée ; anesthésiés par l’hydrate de chloral 


(1) Quelque temps après, le D' A. FŒTTINGER , dans une note ( Renseignements 
techniques dans Arch. de Biol., t. 6, 1885, p. 115), où il parle de l'usage de l'hydrate 
de chloral pour l’anesthésie de quelques animaux marins , conseillait de faire tomber les 
cristaux au fond du verre où ils sont contenus, Mais, comme le font justement observer 
LEE et HENNEGUY dans leur « Traité des méthodes techniques de l'anatomie micros- 
copique », cette méthode appliquée aux Némertiens ne donne pas de bons résultats, 
parce que l’animal chasse sa trompe au dehors. 


= — 


à 14/1000° dans l’eau de mer, ils meurent parfois étendus; mais il 
arrive souvent avec les deux méthodes, ou bien qu'une partie des 
animaux reste contractée, ou bien que chez quelques-uns , pendant 
l’'agonie, la peau se rompt à la partie antérieure du corps avec sortie 
de tout le liquide périviscéral, de sorte que le corps se déforme en 
partie. 

Les Phascolosoma réussissent bien dans l’eau de mer alcoolisée, 
en laissant jusqu’à la mort (3 à 6 heures). 

Phoronis doit être laissée 2 heures dans l’eau de mer alcoolisée, 
après quoi l’on tue par le sublimé concentré bouillant. 

Pour tuer les grandes Bonellia, on attend qu’elles aient bien éten- 
du leur trompe, et alors on maintient le corps de l'animal d’une 
main, et avec une pince on saisit l'extrémité de la trompe pour la 
tenir étendue, et rapidement on plonge dans une cuvette allongée à 
fond de cire contenant le liquide de KLEINENBERG ; et, en tenant 
l'animal toujours étendu , pour empêcher la contraction, on attend 
qu'il soit mort. Alors on laisse encore pendant une heure dans le 
liquide avant de passer dans lalcool. Les petites Bonellies sont 
anesthésiées par l’eau de mer alcoolisée, et fixées dans l'alcool 
faible. Les mâles pygmées de ces Géphyriens se fixent très bien 
par le sublimé chaud. 

Les larves pélagiques d'Echiurus se fixent bien en les laissant 
quelques minutes dans le mélange de sulfate de cuivre et de sublime. 


Hirudinei. — Les Pontobdella et les Branchellion se tuent 
dans l'alcool chromique à 1/2 °/. Le sublimé concentré chaud m'a 
donné de bons résultats dans la préparation d'un nouveau genre qui 
sera décrit sous peu par APATHY sous le nom de Pseudobranchel- 
lion, et qui a été trouvé sur Thalassochelys corticala. Une méthode 
usitée par APATHY pour fixer les Hirudinées consiste à les étendre 
dans le liquide fixateur dans une cuvette à fond de cire par le moyen 
de deux épingles enfoncées aux extrémités du corps. 


Chaetopoda. — Plusieurs d'entre eux, après être immergés 
dans un liquide fixateur trop énergique, se contractent énormé- 
ment, se contournent, et souvent se coupent, et donnent ainsi une 
idée tout à fait fausse de leur forme naturelle. J'ai remédié tout 
d'abord à cet inconvénient en versant peu à peu sur la surface de 


— 154 — 


l'eau de mer contenue dans un eristallisoir, une couche d’un mé- 
lange ainsi formé : glycérine, 1 partie; alcool à 70°, 2 parties, et 
eau de mer, ? parties. Graduellement cette couche se mêle à l’eau 
de mer, et les animaux, au bout de quelques heures, étaient anes- 
thésiés, au point de se laisser étendre dans l'alcool plus fort, où 
ils restaient parfaitement droits et la plupart du temps avec la 
trompe étendue. 

L'expérience m'a démontré que l’alcool suffit à lui seul pour 
atteindre ce but; par suite, au lieu du mélange précédent, je me 
borne à mélanger à l’eau de mer 5 °/, d'alcool absolu, et j'y immerge 
les formes à tuer, en Les y laissant jusqu’au moment où elles perdent 
tout mouvement , ce qui arrive au bout d’un temps qui varie, pour 
les diverses espèces, de 2 à 12 heures. ILest bon que les animaux 
ne meurent pas complètement dans l'eau de mer. Le durcissement 
se fait dans l’alcoo!l à 70°, dans les cuvettes allongées, à fond de cire, 
en redressant, quand il est nécessaire, à l’aide d'épingles ; on laisse 
dans les cuvettes pendant 2 heures, après quoi l’on met en tube, en 
aisant rester dans la position horizontale pendant 1 ou 2 jours; 
puis, comme l'alcool à 70° ne pénètre pas bien à l’intérieur de l'ani- 
mal, pour empêcher la macération, il est nécessaire de conserver 
définitivement dans l'alcool à 90°. Pour les espèces plus grandes, il 
est utile de suspendre dans le tube avec un fil à un petit flotteur. 

Par la méthode précédente, on prépare bien les Annélides appar-. 
tenant aux familles suivantes : Polygordüdæ, Opheliadæ, Capitel- 
lidæ, Telethusidæ, Maldanidæ, Aricüdæ, Cirratulidæ, Spionidæ, 
Terebellidæ (à l’exception des genres Polymnia et Lanice, qui 
sont tués par le mélange de sublimé et d'acide chromique) ; — des 
Apbroditidæ, quelques Polynoïnæ et tous les Sigalioninæ ; les Am- 
phinomidæ qui peuvent aussi être bien fixés par le sublimé concentré; 
des Eunicidæ, les Staurocephalinæ, les Lysaretinæ et les Lumbri- 
conereinæ. De même, les Nereidæ, Glyceridæ, Syllidæ, Hesionidæ 
et Phyllodocidæ. 

De plus, dans la famille des Chloremidæ, les genres Stylarioides 
et Trophonia sont anesthésiés par l’eau de mer alcoolisée ; Sipho- 
nostomum diplochailos , de la même famille, se tue dans une solu- 
tion d'hydrate de chloral à 5 °},, en durcissant ensuite par l'acide 
chromique à 1°}. Cet animal, traité avec les liquides ordinaires, se 
coupe avec la plus grande facilité. 


R — 


Les Hermionidæ s’immergent directement dans l'alcool à 76°, en 
ayant soin de les empêcher de mourir courbés. 

Les Chætopteridæ, Sternaspidæ, les grands Spirographis et les 
grands Serpulinæ du genre Protula (ces deux derniers doivent être 
tirés d’abord avec le plus grand soin de leur tube), se tuent dans 
l'acide chromique à 1 ‘/,, en laissant au moins une demi-heure ; 
après avoir bien lavé, on passe dans l'alcool à 70°, puis dans l’al- 
cool à 90°. 

Avec le sublimé concentré froid, en faisant rester 15 minutes au 
plus, on tue les Annélides suivantes : Tous les Amphictenidæ , les 
Hermellidæ, les Serpulidæ, quelques-unes d'entre elles doivent être 
laissées d'abord quelques heures dans une solution d'hydrate de 
chloral à 4/1000° ; puis on les fait sortir en partie ou entièrement de 
leur tube: des Aphroditidæ, quelques Polynoïnæ, Polyodontes 
mazxillosus ; des Eunicidæ : toutes celles du groupe des Eunicinæ. 
Quelques-unes de celles-ci, comme la Diopatra, se fixent bien par 
anesthésie dans l'eau de mer alcoolisée. 

Les Alciopidæ se préparent très bien en les tuant par le mélange 
de sulfate de cuivre et de sublimé , en laissant au maximum 5 mi- 
nutes ; on aura soin de bien laver dans l’eau douce avant de passer 
dans l’alcool. 

Les Tomopteridæ se conservent par la méthode précédente . ou 
par le sublimé concentré froid. 


CRUSTACEA. 


Les Cladocères marins ( Podon, Evadne) sont lués par le su- 
blimé concentré, ou par quelques gouttes d'acide osmique à 1 °/, 
dans Peau de mer où ils se trouvent, jusqu'à ce qu'ils deviennent 
légèrement bruns. 


Les Ostracodes sont mis directement dans l'alcool à 70°. 


Copepoda. — Les Copépodes libres sont tués dans une solu- 
tion de sublimé concentré dans l’eau de mer, et on y laisse de 5 à 
10 minutes ; les parasites sont tués, ou dans le sublimé concentré 
comme les libres, ou directement dans l'alcool faible. 


— 156 — 


Cirripedia. — Pour préparer Lepas, Conchoderma, etc., avec 
les cirrhes étendus, on tue dans l'alcool à 35", et si quelques espèces 
se contractent, il est facile de les tirer au dehors avec une petite 
pince. 

Les Balanus, etc., s'immergent directement dans l'alcool à 70°, 
en ayant soin de bien changer le liquide. 

Les Rhizocéphales ( Sacculina. Pellogaster, etc.), sont laissés 
pendant 15 minutes dans un mélange d'alcool à 90° et de sublimé 
concentré à parties égales, après quoi l’on passe dans l'alcool à 70°. 


Amphipoda. — Tous les Lémodipodes, Crevettines et Hy- 
perines, se préparent directement dans l'alcool à 70°. Les formes 
transparentes de la dernière division (Phronima, etc.) dans le su- 
blimé concentré. 


Isopoda. — Dans l'alcool à 70° directement, à l'exception des 
Bopyridæ et des Entoniscidæ, qu'on met dans le mélange d'alcool à 
90° et de sublimé concentré à parties égales, comme les Rhizocé- 
phales, ou bien dans le sublimé concentré. 


Cumacea, Stomatopoda. — Dans l'alcool directement. Les 
larves transparentes des Stomatopodes dans le sublimé concentré 
pendant quelques minutes. 


Schizopoda. — Dans l'alcool directement ou dans le sublimé 
concentré. 


Decapoda. — Pour éviter que les appendices ne se détachent, 
faire mourir dans l’eau douce avant de transporter dans l’alcool, et 
laisser seulement le temps nécessaire, sans quoi les appendices 
membraniformes se gonfleraient. Pour les Pagurides, avoir soin de 
bien changer l'alcool et de conserver définitivement dans l'alcool à 
90°, car l'abdomen est revêtu d’un tégument peu perméable. 

Les larves des Décapodes (Zoe, Phyllosoma, etc.), se fixent ou 
dans le sublimé concentré, ou avec quelques gouttes d'acide os- 
mique à 1 °/, dans l’eau de mer où elles se trouvent. 


AIT E 


PANTOPODA. 


On tue dans l'acide chromique à 1/2 °/, pour que les pattes restent 
étendues. Comme ces animaux sont toujours couverts de corps 
étrangers, il est nécessaire de les laisser vivre pendant quelques 
jours dans des verres avec de l’eau de mer fraiche pour qu'ils s’en 
dépouillent. 


MOLLUSCA. 


Pour préparer les Lamellibranches avec les valves ouvertes, 
on narcotise dans l’eau de mer alcoolisée, et on laisse de 6 à 
12 heures ou plus encore, suivant les diverses espèces. Les Sipho- 
nés ne doivent être transportés dans l'alcool qu'après avoir été bien 
anesthésiés, autrement les siphons se contractent. Pour plus de pré- 
caution, il sera bon de mettre de petits morceaux de bois entre les 
deux valves pour en empêcher le rapprochement. 

La Lima, qui a, au bord du manteau, une quantité de tentacules 
qui tombent par la méthode de l’eau alcoolisée, sera tuée par l'acide 
chromique à 1/4°/,. 


Scaphopoda.— Dentalium s’anesthésie par l'hydrate de chloral 
à 2/1000°, en y laissant l'animal de 12 à 24 heures ou plus, et en 
passant ensuite dans l'alcool à 70°. 


Gastropoda Prosobranchia. — Les Placophores et les fa- 
milles de Patellidae, Fissurellidae, Haliotidae, se préparent étendus 
avec l'eau de mer alcaolisée. 

Pour éviter que les Prosobranches à coquille spirale, qui s’éten- 
dent dans l’eau de mer alcoolisée, ne se retirent de nouveau quand 
on passe dans l'alcool à 70°, il est bon, quand ils sont en partie anes- 
thésiés dans l’eau de mer alcoolisée, de les maintenir au plus grand 
état d'extension possible, en liant le bord même de l’opercule à la 
coquille. | 

Nalica Josephinia peut être fixée à l’état d'extension complète 
par l'addition graduelle à l’eau de mer de l'alcool à 70°, jusqu'à ce 


= LIBRARY z 
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que l'animal ne réagisse plus aux stimulants, ce qui arrive au plus 
tard, au bout de 2 à3 jours. Puis l'on tue en versant rapidement de 
l'acide acétique concentré, et en transportant rapidement dans l’al- 
cool faible. Si l’on veut être sûr d'obtenir au moins quelques indi- 
vidus bien préparés, il est nécessaire d'essayer avec plusieurs 
exemplaires, parce que quelques-uns restent toujours plus ou moins 
contractés. 

Natica millepunctata et hebrea. préparées par cette méthode, 
restent parfaitement contractées ; au contraire j'ai obtenu de bons 
résultats, en laissant ces animaux pendant quelques jours dans le 
mélange d'eau de mer et d’eau douce en parties égales, et en les 
fixant ensuite par l'acide acétique. Par le même mélange j'ai pré- 
paré à l’état d'extension diverses espèces de Nassa, Columbella , 
Conus, Trochus. 


Heteropoda. — Les Atlantidae s’anesthésient par l'eau alcoo- 
lisée, en y restant de 6 à 12 heures ; de là on met directement dans 
l'alcool. 

Pterotracheidæ : On tue par immersion dans le mélange chromo 
acétique N° 1 pendant 10 à 30 minutes, suivant la grandeur. On lave 
ensuite dans l’eau douce et on passe graduellement dans les divers 
alcools. Ces animaux se préparent bien aussi par le mélange chro- 
mo osmique, et les petits exemplaires de Carinaria réussissent très 
bien par le mélange de sulfate de cuivre et de sublimé. Les grandes 
espèces sont suspendues dans le récipient définitif, par un ‘fil lié à 
l’extrémité de la trompe. 


Opisthobranchia. — Les Bullidæ s’anesthésient lentement dans 
le mélange d'eau douce et d’eau de mer en parties égales, en laissant 
jusqu’à ce qu'ils ne réagissent plus à l'excitation ; on tue finalement 
dans l'acide acétique concentré et on transporte immédiatement 
après dans l'alcool. 

Gastropleron Meckelii se fixe bien dans le liquide de KLEINEN- 
BERG en conservant assez bien sa couleur naturelle rouge, qui dis- 
paraît dans les liquides ordinaires. 

Doridium et Scaphander : On anesthésie dans l’eau de mer al- 
coolisée, on tue dans l'acide acètique concentré et on transporte 
aussitôt après dans l'alcool. 


ho 


Philine : On laisse dans un peu d’eau de mer, et, quand l'animal 
est bien étendu, on tue en versant dessus brusquement de l'acide 
acétique concentré ou de l'acide pyroligneux concentré. 

Pleurophyllidia : On anesthésie par l’eau de mer alcoolisée , et 
ensuite on tue à l'acide acétique concentré. 

Aplysia limacina et punclata : On fixe dans l'acide chromique à 
1°/,, et on laisse de 15 à 60 minutes, suivant la grandeur. Ap/ysia 
depilans est laissé pendant 12 heures dans l'hydrate de chloral à 
1/1000° et ensuite fixé comme les espèces précédentes. 

Pleurobranchea Meckelii : On prépare par l'acide chromique à 
1°, en laissant environ une heure. 

Pleurobranchus Meckelii et testudinarrus : On tue dans lacide 
chromique à 5 °/, et aussitôt après la mort on transporte dans l'acide 
chromique à 1 °/,. On y laisse de 15 à 60 minutes , suivant la gran- 
deur. Les petits exemplaires peuvent aussi être bien préparés par 
l'hydrate de chloral à 1/1000° et fixés ensuite par l'acide chromique 
à 1/100°. 

Umbrella : On tue lentement dans l'eau de mer alcoolisée et on 
passe ensuite dans l'alcool faible. 

Elysüdae et Æohidudae : On laisse étendu dans un peu d’eau el 
ensuite on tue en versant dessus rapidement de l'acide acétique 
concentré, ou à même volume ou à volume double de celui de l'eau. 
On fait ensuite passer l'animal, à peine mort, dans l'alcool faible. 

Phyllirhoe bucephalum : On fixe dans le mélange chromo os- 
mique pendant quelques minutes, ou dans le mélange chromo acé- 
tique N° 1. 

Doris, Chromodoris, etc...: On anesthésie les formes les plus 
grosses de ces animaux, en ajoutant peu à peu à l’eau de l'alcool à 
70°, et quand, en touchant les appendices branchiaux du dos, ils ne 
se contractent pas, alors il est temps de les tuer avec de l'acide 
acélique concentré ou avec du sublimé concentré bouillant. Pour les 
petites formes il suffit souvent de tuer rapidement. 

Triopa, Idalia et Polycera : On les fixe bien avec l'acide acétique 
concentré comme les Elysiidés. 

Trilonia : On immerge les grands exemplaires dans l’eau douce, 
en y joignant quelques gouttes d’acide acétique, jusqu'à ce qu'ils 
meurent; puis on les fait durcir dans l'acide chromique à 1/2 °/,. 
Avec cette méthode, ils restent bien étendus, et la forme ne subit 


— 140 — 


aucune altération. On anesthésie la Marionia dans l’eau de mer 
alcoolisée, et on la tue par l'acide acétique. 

Tethys : Pour la préparer avec les appendices dorsaux en place, 
on la laisse bien s'étendre dans un récipient bas et large , avec une 
quantité d'eau aussi petite que possible, mais suffisante pour couvrir 
l'animal : puis on le tue, en versant dessus de l'acide acétique con- 
centré en quantité au moins égale à celle de l’eau de mer, et peu 
après l'animal meurt en état de légère contraction. Alors, par le 
moyen d'un siphon, on enlève le liquide et on lui substitue de l'acide 
chromique à 1 ‘/,; puis, avec prudence , on cherche à donner à l'a- 
nimal sa forme primitive, en étirant le pied que l'on fait poser sur 
le fond lisse du récipient, et les lobes céphaliques qui restent faci- 
lement. De cette façon il se durcit: et, une demi-heure après, on 
substitue avec un siphon à l'acide chromique de l'alcool faible. Il 
est nécessaire que l’animal soit suspendu dans le récipient définitif. 


Pteropoda. — On dispose les Hyaleidæ dans un peu d'eau; 
quand l'animal a bien étendu ses deux ailes, on verse dessus du 
sublimé concentré; et, 2 minutes après, on lave. Quant à Cresers 
acicula, on la prépare bien avec de l'eau de mer alcoolisée. On fixe 
fort bien les Cymbulidæ dans le liquide de PErENyI (1), en les y 
laissant 15 minutes, puis en les passant à l'alcool à 50°; si on les 
prépare avec le mélange chromo osmique , leur forme se fixe par- 
faitement, mais ils perdent en partie leur transparence. 

On laisse les Gymnosomes dans Phydrate de chloral à 1/1000”, de 
6 à 12 heures, puis on les tue rapidement par l'acide acétique ou le 
sublimé. Souvent j'ai obtenu de bonnes préparations de Clopsis en 
la tuant dans l’acide chromique à 1/4 °. 


Cephalopoda. — Les préparations réussissent très bien quand 
les animaux sont plongés vivants dans les liquides ; ceux qui sont 
déjà morts depuis quelque temps et qui sont restés à sec, doivent 
être laissés une petite heure dans l’eau de mer, où ils reprennent 


(1) 4 volumes d'acide nitrique à 10 °}, 
3 ù ” chromique à 1/2 °/o 
3 » d’alcoo!l à 90°, 


— 141 — 


un peu leur forme ; et ensuite il sera bon de fixer dans l'acide chro- 
mique à 1 ‘/,, en laissant de 15 à 60 minutes, suivant la grandeur. 


Les petits Octopodes doivent être anesthésiés dans l'hydrate de 
chloral à 2/1000°, et ensuite immergés directement dans l'alcool où 
parfois ils se contractent en cachant leur corps entre leurs bras, 
mais après qu'ils sont morts il est facile de leur rendre la forme 
naturelle. 


Pour les animaux plus gros (de 15 cent. de long et plus), on fixe 
dans l'acide chromique à 1°} en laissant une demi-heure, et s'ils 
sont plus grands, plus de 2 heures. Ensuite on lave dans l'eau douce 
et après on passe dans l'alcool à 70°, qu'on aura soin de renouveler 
plusieurs fois. 


Ocythoe calenulala ( Philoniris), femelle, quelle que soit sa 
grandeur, peut être immergée directement dans l'alcool à 70°, en 
étendant les bras. Scaeurgus letracirrhus (Oclopus) est tuë dans 
le mélange d'alcool et d'acide chromique, et au bout de 20 minutes 
transporté dans l'alcool. 


Les Décapodes peuvent être fixés directement dans l'alcool à 70° ; 
il faut avoir soin , aussitôt qu’ils sont morts, de tirer les deux bras 
tentaculaires qui se contractent généralement. Pour les petites 
espèces il sera bon d’anesthésier d'abord dans l'hydrate de chloral 
à 2/1000°, et ensuite dans Peau de mer alcoolisée, et ensuite d'im- 
merger directement dans l'alcool. 


Pour mieux faire pénétrer l'alcool dans les viscères des très 
grands exemplaires , on fait une petite fente dans la partie ventrale 
du corps. 


Pour les formes pélagiques transparentes (Loligopsis, Verania), 
on immerge directement dans le liquide de KLEINENBERG et au bout 
d'une heure on transporte dans l'alcool faible. Les œufs, qui 
forment des grappes ou de petits groupes et qui sont munis chacun 
d'une enveloppe propre , sont fixés dans l'acide chromique à 1/2°/,, 
et au bout d’une heure sont plongés dans l'alcool faible qu'on porte 
graduellement à 70°. Ceux qui sont contenus dans une substance 
gélatineuse commune, après la fixation par l'acide chromique à 
1/2 ‘,, sont portés dans# l'alcool à 50°, où ils resteront définiti- 
vement. 


— 142 — 


BRYOZOA. 


Les genres Pedicellina el Loxosoma sont laissés pendant une 
heure dans l'hydrate de chloral à 1/1000°, tuës ensuite par le su- 
blimé concentré froid ou chaud, et lavés immédiatement après. 

Quelques espèces de Bugula (purpueotincta, lurbinata), après 
avoir été bien étendues dans un peu d’eau de mer, sont tuées rapi- 
<ement par le sublimé chaud. 

En ajoutant lentement de l'alcool à 70° à la surface de l'eau, j'ai 
pu obtenir à l’état d'extension complète Flustra, Cellepora, Crisia, 
Bugyula et Zoobotrium ; les autres espèces peuvent être tuées avec 
les animaux plus ou moins sortis de leurs loges dans des solutions 
faibles d’hydrate de chloral, ou bien dans l’eau de mer alcoolisée ; 
mais généralement la bonne réussite dépend de l’habileté du pré- 
parateur. 


BRACHIOPODA. 


On anesthésie en laissant dans l’eau de mer alcoolisée quelques 
heures, et avant de transporter dans l'alcool, on place entre les 
valves un petit morceau de bois pour éviter qu'elles ne se reter- 
ment. Les petits exemplaires sont plongés directement dans l'alcool 
à 70°. 


TUNICATA. 


Appendicularia. — On fixe en laissant pendant 5 minutes 
dans le mélange chromo osmique. 


Ascidiæ simplices.— Pour fixer Clavellina et Perophora de 
manière que les orifices restent ouverts, on laisse d'abord bien 
étendre dans l’eau de mer courante, puis on immerge dans la solu- 
tion d'hydrate de chloral à 1/1000°, où on laisse de 6 à 12 heures ; 
puis on tue avec le mélange chromo acêtique N°2 et immédiate- 
ment après on transporte dans l'acide chromique à 1‘ dont on fait 


nr ut séitie énses ÉEÉRE 


LE 


aussi une injection dans l'ouverture buccale de chacun des indivi- 
dus. Après uue demi-heure on passe dans l'alcool à 35°, en répétant 
l'injection avec ce liquide, puis seulement dans l'alcool à 70°. 

Ascidia (Phallusia). On laisse de 3 à 6 heures dans l'hydrate de 
chloral à 1/1000°, et ensuite on durcit dans l’acide chromique à 
1 °/, en laissant une demi-heure. 

Ciona inteslinalis. On tue lentement, en faisant tomber dans 
l’eau de mer où les aniraaux sont étendus, quelques gouttes du mé- 
lange chromo acètique N° 2 ; quand l'animal est mort, ce qui arrive 
au bout d'environ une demi-heure (1), on le saisit par l’orifice anté- 
rieur, pour éviter qu'il ne se vide de l’eau qu’il contient, et l'on 
transporte dans l'acide chromique à 1 ‘/,, qu'on injecte avec une 
pipette dans l'intérieur de l'animal ; et de la même manière on por- 
tera ensuite dans l'alcool faible. 

Il y a quelques Ascidies (Ascidia et Rhopalea) qu'on peut tuer 
avec les orifices ouverts de la manière suivante : on les met dans 
un baquet plutôt haut, rempli d'eau de mer, de façon que sa surface 
soit à environ 4 ou » centimètres au-dessus de l'animal, et on y 
verse lentement des gouttes d'acide chromique à 1 °,,, de façon à 
former une légère couche à la surface de l’eau ; peu à peu l'acide 
chromique se répand dans toute l’eau . et tue les animaux dans un 
temps qui varie de 12 à 14 heures. Avant de faire durcir l'Ascidie 
dans l'acide chromique à 1 ‘/,, il faut bien s'assurer qu'elle est 
morte, ou, si elle ne l’est pas, on ajoute de nouveau une petite quan- 
tité d'acide chromique. 

Molgula, Polycarpa, Rhopalea et Chevreulius (Rhodosoma). I] 
est nécessaire de les laisser 12 heures dans l’hydrate de chloral à 
1/1000° : puis on les tue par le mélange chromo acétique N° 2, et 
aussitôt après on les fait durcir par l'acide chromique à 1 ‘/,, en peu 
de temps. 

Cynthia et Styela. On les anesthésie dans l’hydrate de chloral à 
2/1000° en 24 heures ; puis on les traite comme l'espèce précédente. 
Souvent Cynthia papillosa, plongée dans l’hydrate de chloral à 
2/1000° se contracte fortement: on fera bien alors de la remettre 


(1) Le D° A. GARBINI, dans son « Manuel de Microscopie », à la page 372 dit que, 
pour tuer une Ascidie par cette méthode (vue par lui à la station zoologique), il faut 4 
à 5 jours | 


— 144 — 


dans l'eau de mer courante et de reprendre la préparation avec de 
l'hydrate de chloral à 1/1000°. 


Ascidiæ compositæ. — Les formes gélatineuses, par exemple 
les Botryllidæ, Polycyclus, Circinalium et Fragarium doivent 
être laissées 2 heures dans l’hydrate de chloral à 1/1000°: on les 
tue en versant sur la colonie du sublimé concentré chaud; puis on 
les passe immédiatement dans l’acide chromique à 1/2 °,, où elles 
restent une demi-heure. 

Pour Distaplia, aussitôt qu'elle est anesthésiée par le chloral , 
on la tue par le mélange chromo acétique N°2, puis on la transporte 
directement dans l'alcool faible. 

Diazona violacea doit rester 12 heures dans l’hydrate de chloral 
à 2/1000° : puis on la tue et on la durcit par les mêmes procédés que 
les Botrylles, avec cette différence qu'on doit injecter le liquide avec 
une pipette pour chaque animal. 

On passe directement Leptoclinum et les autres formes d'une 
certaine consistance, du chloral dans l'alcool. 

Pyrosoma. On le plonge, suspendu à un fil, dans l'alcool chlor- 
hydrique contenu dans un récipient cylindrique. Un quart d'heure 
après, on le transporte dans lalcool à 60°, et successivement, dans 
des alcools plus forts. Il arrive souvent que, au début, dans Ja colo- 
nie se forment une quantité de bulles d’air qui se dégagent quelque 
temps après que l'animal est définitivement conservé. 


Salpidæ. — Ils comprennent des animaux de consistance très 
variée , tantôt muqueuse , tantôt cartilagineuse. Certaines espèces, 
qui, étant jeunes, sont consistantes , deviennent, quand elles sont 
adultes, flasques et d’une préparation difficile. 

Souvent les Salpes, quand elles sont plongées dans le liquide fixa- 
teur, se contractent extrêmement, en fermant leurs orifices et en 
restant dans cette position. On l'évite, en introduisant un ,bâtonnet 
de verre par un des orifices ; ce qui fait que, par l'entrée du liquide, 
l'animal reprend sa forme naturelle. 


a). Les espèces à corps dur (Salpa bicaudala solitaire jeune, 
S. Tilesii en chaîne ou solitaire, S. zonaria en chaîne ou solitaire) 
s'immergent dans un mélange d’eau douce (100"-) et d’acide acétique 


— 145 — 


concentré (10%), où on les laisse pendant 15 minutes. Puis on les 
lave dans l’eau douce pendant 10 minutes ; on les passe ensuite gra- 
duellement dans l'alcool, où il est nécessaire de suspendre les plus 
grosses espèces par une épingle courbe liée à un fil et fabriquée 
d'après l'épaisseur de la masse gélatineuse qui entoure le noyau 
intestinal. De cette manière les animaux restent assez transparents, 
et les cristaux de sel marin qui se forment dans leurs tissus sont 
en bien moindre quantité qu'avec les autres liquides. 


b). Les formes semi-dures (forme en chaîne jeune et forme soli- 
taire de Salpa maxima et pinnata, forme en chaine jeune de 
S. bicaudala, les deux formes adultes de S. fusiformis et demo- 
cralica-mucronata) se fixent par le mélange chromo acétique N° 1 
en 10 minutes ; puis on les passe directement dans l'alcool faible. 


c). Les formes molles (grands exemplaires en chaine de S. bicau- 
dala et punctata, les deux formes de S. maxima et de S. pinnala 
et virgola) s'immergent dans le mélange chromo osmique de 15 à 
60 minutes, suivant leur grandeur ; puis on les lave dans l’eau 
douce, et on les passe dans l'alcool faible. 


Les exemplaires très grands de S. maxima, mis dans l'alcool 
faible, se fractionnent par l'effet de leur propre poids; on peut 
obvier à cet inconvénient, en injectant dans la cavité de l’animal 
quelques bulles d’air, ou en faisant entrer dans cette cavité un fin 
tube de verre fermé aux deux extrémités et contenant de l'air. Ce 
qui se fait quand l'animal n’est pas parfaitement durci. 


Le professeur Toparo, pour conserver les Salpes en vue d’études 
histologiques , les plonge directement dans le liquide de KLEINEN- 
BERG, où elles restent 2 heures, puis les transporte dans l'alcool : de 
cette manière il est vrai, sauf les espèces dures, elles perdent com- 
plètement leur forme. 


On peut injecter facilement le système circulatoire des Salpes 
vivantes au bleu de Prusse soluble, en mettant la pointe d’une 
seringue ou une fine canule dans le sang, et en opérant avec une 
très légère pression ; après quoi, l'animal peut être traité par la 
méthode sus-indiquée, et sa coloration demeure parfaite, lorsqu'il 
passe dans l'alcool. 


10 


— 146 — 


Doliolidæ. — Ils donnent une belle préparation, quand on les 
tue par un mélange de sulfate de cuivre et de sublimé : après 2 mi- 
nutes, on les lave bien à l’eau douce, et graduellement on les 
transporte dans l'alcool à 70°. On les fixe fort bien par le mélange 
chromo osmique ou par le sublimé concentré. 


POISSONS. 


Leur préparation en général ne présente pas de difficulés. On 
doit, autant que possible , les plonger vivants dans le liquide fixa- 
teur ; car c’est seulement alors qu'ils conservent bien la forme du 
corps et les nageoires parfaitement étendues, tandis que ceux qui 
sont morts depuis quelque temps ou qui sont restés à sec avant 
même d’avoir perdu beaucoup d’eau, ont les nageoires contractées 
et desséchées, et, mises dans l’alcool, elles se contractent encore 
plus. 

Amplrozæus. Pour le préparer avec les cirrhes buccaux étendus, 
on le tue dans l’eau de mer alcoolisée à 10°, ; après la mort, qui arrive 
ordinairement au bout de quelques minutes , on le transporte dans 
de l'alcool à 50°, qu'on porte peu à peu à 70°. On atteint le même 
but avec le liquide de MüuELLER (1), mais l’animal reste coloré, et sou- 
vent des boursoufflures se forment sur les côtés du corps. 


Cyclostomi, Selacii et Ganoïdei. On plonge directement les 
petits exemplaires dans l'alcool à 70° ; pour les formes plus grosses, 
dans l'intestin desquelles l'alcool pourrait difficilement pénétrer, il 
est nécessaire de faire au ventre une incision. On peut aussi em- 
ployer l'injection d'alcool à 90° par l’anus, répétée à intervalles et 
jusqu'à l'entier renouvellement de l'alcool. 

Quelques espèces de consistance molle, comme la Torpille, se 
fixent mieux si on les laisse une demi-heure dans l'alcool chromique 
ES 4 

Les embryons de Sélaciens (de 1 à 10 cm. de longueur) se fixent 
dans le sublimé concentré, où on les laisse de 5 à 15 minutes, en 


(1) 2 grammes de bichromate de potasse, 1 gr. de sulfate de soude, 100 gr. d’eau 
distillée. 


— 147 — 


ayant soin de les bien laver ensuite à l’alcool iodé. Ainsi préparés, 
ils sont en excellent état pour les recherches histologiques. On 
conserve assez bien les embryons de la Torpille avec toute la masse 
_vitelline, en les mettant pendant 15 minutes, dans un mélange 
d'acide chromique à 1 °,, et de sublimé concentré en volumes 
égaux, et en passant ensuite dans l’alcoo!l faible. 

Quant aux embryons plus grands (de plus de 10 cm. de longueur), 
si on veut les conserver pour l'étude histologique , on peut les pré- 
parer comme les plus petits; si au contraire on ne tient pas à bien 
fixer la forme , on les laissera pendant une heure environ dans 
l'acide chromique à 1 ‘/ et on les lavera à l’eau douce avant de les 
passer à l'alcool. | 

Si on veut conserver pendant quelques mois de grands Sélaciens, 
pour en préparer ensuite le squelette ou seulement la peau, on ne 
devra pas extraire les intestins, mais ouvrir le ventre et plonger 
l'animal dans une solution de chlorure de sodium à 10 °},. 


Teleoste1. — Ils se préparent comme les Sélaciens ; mais, 
l'alcool y pénétrant encore plus difficilement, il est nécessaire, sur- 
tout pour les formes grosses , d’injecter et de renouveler le liquide 
plus souvent. 

Les Téléostéens à peau argentée (Trachypterus) se fixent dans le 
sublimé concentré en quelques minutes ; la forme larvaire transpa- 
rente se fixe ou.directement dans l'alcool faible, ou dans Le sublimé 
concentré. 

On peut conserver les œufs fécondés transparents pour les dé- 
monstrations, en les laissant pendant quelques minutes dans l'alcool 
chlorhydrique, et en les passant ensuite dans l'alcool pur. 


Traduit par FÉLIX BERNARD, aide-naturaliste au Museum. 


SUR LES RELATIONS NATURELLES 
DES COCHLIDES ET DES ICHNOPODES, 


PAR LE D! 


H. VON JHERING, 


Naturaliste du Musée national du Brésil. 


Planches IV -VI. 


Celui qui, au siècle prochain , écrira l’histoire de la Malacologie, 
reconnaîtra sans doute que les progrès rapides faits dans les vingt 
ou trente dernières années du siècle actuel, ont formé la base de 
nos connaissances sur les relations naturelles des divers ordres et 
classes des Mollusques. 

Il est vrai qu'en ce moment les opinions sont encore, sur bien des 
points, assez divergentes. Mais il est très probable que, dans une 


dizaine d'années, ces divergences n’existeront plus ; car on voit déjà 


que , sur les questions principales, les idées commencent à se rap- 
procher. La transition se fait du stade des travaux monographiques, 
occasionnés par le hasard, à celui des recherches comparatives des- 
tinées à élucider les problèmes phylogénétiques. 

Un seul obstacle se dresse devant la nouvelle école: c’est l'idée 
non encore bien déracinée de la /héorie des types, qui croit pouvoir 
établir les homologies dans toutes les classes et tous les ordres de 
Mollusques, et qui croit que des organes identiques sont homo- 
logues. | 


— 149 — 


Pour les Mollusques, j'ai reconnu, le premier, l'erreur grave con- 
tenue dans ces suppositions, lorsque j’ai démontré que les centres du 
système nerveux des Gastropodes, pris presque toujours pour homo- 
logues, ne le sont pas du tout, car leur origine est complètement 
différente chez les deux groupes d'animaux que CUvIER avait réunis 
sous le nom de Gastropodes : ces organes sont donc homoeogéné- 
tiques et non homogénétiques (v. JHERING, 26 (1), p. 10). 


Ce même fait — que des organes bien pareiïls se forment par des 
processus assez différents et que le même processus phylogénétique 
se répète beaucoup de fois et d’une façon indépendante, chez les 
différents ordres et classes — se rencontre chez presque tous les 
autres organes. Les ordres et Les classes, aussi bien que les espèces, 
ont leur développement qui se manifeste dans les rameaux diver- 
gents. Et rien ne serait plus inexact que de croire que les genres 
montrant, dans un ou plusieurs organes , un stade plus inférieur, 
sont toujours les ancêtres de ceux qui sont plus modifiés ; car le 
même processus se répète souvent dans diverses familles. 


C'est ainsi que l’origine du pénis chez les Cochlides, la transfor- 
mation des olocystes, la formation du siphon chez les Cochlides 
comme chez les Acéphales, etc., se sont répétées plus ou moins 
souvent. 

Il y a, par exemple, parmi les Najades de l'Amérique du Sud , un 
genre Columba (— Leila) avec des siphons. Il serait très illogique , 
en identifiant l'organogenie avec la phylogenie, de réunir Columba 
aux autres Siphonés, car c’est un genre de Najades, spécial à l’'Amé - 
rique du Sud et plus voisin des Anodontes de cette partie du monde 
que d'aucun autre genre. 

D'un autre côté, j'ai prouvé, il y a quelques années, que l'uretère 
des Hélices n'est pas un caractère général des Néphropneustes et 
qu'il manque chez quelques Bulimides américains, alors que chez 
d'autres il est à moitié développé ou complet. BRAUN et BEHME ont 
prouvé maintenant que le procédé de formation de l’uretère se 
répète dans toutes les autres familles des Néphropneustes ou Pul- 
monés stylommatophores. Réunir les espèces sans uretère , celles 
avec uretère en formation et celles avec uretère fermé, correspon- 


{1) Les chiffres en caractères gras renvoient à l’Index bibliographique, page 249. 


LU — 


drait à classer des livres de sujets différents, d’après le format ou la 
reliure. 

Il était tout naturel que les résultats de mes études fussent com- 
battus : mais les recherches faites dans ces dix dernières années ont 
beaucoup contribué à confirmer mes idées sur les relations naturelles 
des Cochlides et des Acéphales , ete. C’est pourquoi je suis con- 
vaincu que l’on reconnaîtra bientôt la justesse de mes critiques des 
« Pulmonés » et des « Gastropodes ». 

Il est tout naturel aussi qu’en reconnaissant le premier les rela- 
tions naturelles des différentes divisions des Mollusques, j'aie commis 
certaines erreurs essentielles , et que j'aie modifié certaines de mes 
idées, à la suite de nombreuses recherches importantes. Maisil est 
arrivé souvent qu'on a donné à des faits argués contre moi, une 
signification qu'ils n’ont pas. 

On comprendra donc que j'ai le désir de me défendre contre 
beaucoup de critiques injustes et de corriger des erreurs commises 
tant par moi que par d’autres zoologistes. Je trailerai successivement 
dans ce travail : 


1° Des Cochlides (p. 151) ; 
2° Des Ichnopodes (p. 195) ; 
3 De la classification naturelle des Mollusques (p. 236). 


Je prie le lecteur d’être indulgent pour la forme littéraire de ce 
travail et de tenir compte que la langue que j'écris ici n’est pas la 
mienne. 

Je dois faire remarquer aussi que je ne suis pas encore au courant 
des travaux qui ont déjà paru cette année (1890) en Europe, à cause 
de la lenteur des communications. Comme j'ai d’ailleurs grand’peine à 
me tenir ici au courant des progrès réalisés en Malacologie , Je prie 
mes estimés collègues qui étudient la Morphologie et la Phylogénie 
des Mollusques de vouloir bien m'envoyer leurs travaux. 


Rio Grande do Sul (Brésil), 23 Avril 1890. 


— 151 — 


E 


LES COCHLIDES. 


I. — Les Orthoneures. 


Ayant étudié avec beaucoup de soin l'important travail de 
Bouvier (12) sur le système nerveux des Prosobranches, j'ai à m'en 
occuper ici. Je ne puis le faire sans exprimer d’abord la satisfaction 
avec laquelle j'ai lu ce livre, un des plus marquants qui furent 
publiés depuis longtemps sur les Mollusques. Plus grand encore est 
le plaisir avec lequel j'ai vu Bouvier arriver, en général, aux mêmes 
résultats que ceux que j'avais obtenus moi-même. 

Il est remarquable que nous soyons parvenus tous deux aux 
mêmes conclusions, quant au développement phylogénétique du 
système nerveux des Cocblides : 

Bouvier a reconnu l'existence de Chiastoneures et d'Orthoneures 
dans cette classe ; il accepte la position systématique que j'ai donnée 
aux Hétéropodes en les réunissant avec les Prosobranches dans une 
classe des Cochlides: et il considère, comme moi, les Zeugo- 
branches comme les formes primitives et les Sténoglosses comme 
les plus élevées. C'est ainsi que finalement la phylogénie des 
Cochlides se présente de la manière que j'avais indiquée le premier. 

En effet, en étudiant la morphologie des Cochlides et les faits cor- 
respondants de l'évolution paléontologique, j'avais reconnu qu'il 
n'y a pas d'exemple plus instructif de la descendance des êtres 
organisés que celui que nous offre cette classe. C’est ce que BouvIER 
a prouvé de nouveau, soit en confirmant, soit en rectifiant, ou com- 
plétant l'exposition de la phylogénie des Cochlides que j'avais donnée 
en 1876. 

Ce que Bouvier a rectifié dans mes descriptions se rapporte sur- 
tout aux Zygoneures, dont le système nerveux a été étudié très soi- 
gneusement par cet auteur, et dont il a exposé l’origine d’une façon 
peu discutable. Si, de mon côté, j'avais eu, en faisant mes recher- 
ches, un matériel aussi riche de Cochlides, je n’aurais certainement 
pas pris les Zeugobranches pour des Orthoneures. 


— 152 — 


Il est vrai que, avant BoUvVIER, SPENGEL et HALLER avaient déjà 
déclaré que les Zygoneures sont Chiastoneures ; mais les exposi- 
tions de ces savants n'étaient pas de nature à me convaincre, car 
elles étaient incomplètes et renfermaient des inexactitudes qui 
n’ont pas été adoptées par Bouvier. Je ne m'occuperai donc pas des 
points contenus dans les travaux de SPENGEL et HALLER, qui ont êté 
contestés par Bouvier, puisque, sur ces points, BOUVIER et moi 
sommes d'accord. Je me restreindrai à discuter les points sur les- 
quels je suis d'un autre avis que ce savant. 

Je dois dire, en effet, comme je l'ai déjà soutenu (33), que l’expli- 
cation des Zygoneures (dont j'avais fait connaître, bien avant 
SPENGEL, un des exemples les plus instructifs, dans Turrilella) peut 
se faire théoriquement de deux façons: soit par le connectif de la 
zygoneurie, soit par une anastomose secondaire entre un ganglion 
branchial et le grand nerf génital. J'avais bien compris la difficulté 
de l'interprétation, lorsque j'avais découvert la formation de la zygo- 
neurie ou de la « commissure inter-viscérale », comme je l'avais 
nommée ; mais c’était seulement par une étude comparative très 
étendue, comme celle de Bouvier, que la question pouvait être 
résolue. 

J'accepte donc complètement la manière de voir de Bouvier quant 
aux Zygoneures. Je confirme aussi sa description du système nerveux 
de Ampullaria : la branche sus-intestinale de la commissure viscé- 
rale existe, en effet, chez À. canaliculata, mais elle est si grêle 
qu’il est facile de ne pas l’apercevoir. Elle donne quelques nerfs 
au péritoine et au tissu conjonctif péri-viscéral. Quant à l'innervation 
de la branchie , la description de Bouvier est exacte. Mais je crois 
que le grand nerf palléal gauche, dont la branchie principale, en 
suivant le bord du manteau, atteint la partie antérieure de la bran- ? 
chie, donne quelques filets à cette dernière, comme Bouvier croit 
aussi l'avoir observé : il est cependant difficile de préparer ces, fins 
rameaux dans la substance tenace du manteau. C'est d’ailleurs de 
peu d'importance, puisque Bouvier a montré que la branchie de 
Ampullaria est celle de gauche, déplacée du côté droit. 

Nous savons donc maintenant que tous les Pectinibranches n’ont 
qu'une branchie qui est la gauche. L'organe que j'avais pris pour 
une branchie rudimentaire, la « pseudobranchie », comme je lap- 
pelais, est un appareil sensoriel, ainsi que SPENGEL l’a prouvé. La 


C0 re 


branchie monopectinée est seulement la moitié appliquée à la face 
inférieure de la cloison d'une branchie bipectinée, l’autre moitié 
étant, comme je l'avais indiqué, serrée contre la paroi de la cavité 
palléale et par suite atrophiée. Il serait nécessaire qu’en étudiant 
l'embryologie des Cochlides, on fasse attention au développement 
de la branchie, pour voir si le stade représenté par les Trochidæ 
s’observe dans l'embryogènie de quelques Tænioglosses. 


I n'y a qu'une seule exception à cette règle que les Monotocardes 
ne possèdent qu'une branchie monopectinée : c'est Valvala. Mais la 
« branchie » bipectinée de ce genre est peut-être la pseudobranchie 
qui a disparu. Car, au point de vue de l’innervation, cette « bran- 
chie >», remplaçant fonctionnellement la branchie, peut être aussi 
bien une branchie qu'une fausse branchie. En outre, son insertion 
diffère complètement de celle de la branchie des Zeugobranches 
ou des Anisobranches, tandis qu'elle ressemble à celle de la 
pseudo-branchie de Asmnpullaria, auprès du bord du manteau, 
pseudo-branchie qui est aussi munie de deux rangs d'appendices 
comme l'organe en question de Valvala. L'embryologie pourra 
probablement mieux débrouiller cette question. Et si, comme 
le croit GARNAuLT (22), une partie du manteau de Valvata cor- 
respond à la pseudo-branchie, qui serait ainsi sans limites dis- 
tinctes, ce serait pour moi une preuve de plus qu'il faut être sévère 
dans la critique du prétendu organe olfactif de SPENGEL. Car l’exis- 
lence de quelques cellules sensorielles ou d’un tubercule pigmenté 
n'est pas encore la preuve de l'existence d'une pseudobranchie. 
Rien, non plus, ne prouve que l'organe de LacazEe-DUTHIERS des 
Limnæus, ete., soit homologue à la pseudobranchie, organe dont on 
voit le développement se faire dans la classe des Cochlides où il est 
très peu développé chez les formes les plus primitives, et où il 
n'existait probablement pas chez les formes ancestrales orthoneures, 
de même qu'il n'existe pas chez les Orthoneures actuels. 


I n'y a, entre le système nerveux des Ichnopodes (Zimnæus, etc.) 
et celui des Cochlides, que des analogies vagues, qui ne permettent 
de tracer des homologies de ce genre, ainsi que je le ferai voir. 


C'est encore la théorie des types qui a arrêté le progrès ici, parce 
que SPENGEL et les partisans de l'unité de la classe des « Gastro- 
podes >» croient que la cavité branchiale des Cochlides est homo- 


HAST 2 


logue à celle des Ichnopodes et Ptéropodes, erreur fondamentale 
sur laquelle je reviendrai plus loin (p. 231). 


Ainsi que je l'ai déjà déclaré, j'avais commis une erreur en pre- 
nant les Zygoneures pour des Orthoneures. Ce qui m'en a surtout 
convaincu, c'est la circonstance que, chez tous les Chiastoneures, la 
branchie reçoit ses nerfs du ganglion supra-intestinal, c’est-à-dire 
qu'elle est innervée par le système nerveux du côté opposé, tandis 
que chez les véritables Orthoneures, comme Bouvier l’a prouvé, la 
branchie est innervée par le ganglion palléal de son côté : c'est là 
une différence très importante et fondamentale. 

Bouvier affirme que, malgré tous ses efforts, il n'a pu découvrir 
aucun vestige de chiastoneurie chez les Orthoneures. Il ne s'ex- 
plique qu'avec beaucoup de réserve sur les relations entre ces der- 
mers et les Chiastoneures ; mais il croit que j'ai eu tort d’éloigner 
les Orthoneures des autres Rhipidoglosses. 

Cette opinion de Bouvier n'est pas logique. Pour croire que les 
Orthoneures dérivent des Chiastoneures, il faudrait les considérer 
comme des formes très modifiées, à zygoneurie double et concen- 
tration extrême et absolue de tous les centres de la commissure vis- 
cérale croisée. Or, il n'y a aucun argument que l'on puisse faire 
valoir en faveur de cette idée ; il y en a au contraire beaucoup qui 
la réfutent. 

Par leurs ganglions cérébraux, la saillie et la commissure 
labiale, les cordons pédieux, etc., les Neritidæ, ete. (ou les Ortho- 
neures) se rattachent, en effet, aux Rhipidoglosses, de même que 
par le cœur, l'appareil génital et les autres systèmes d'organes. Il 
est donc impossible de croire que les Orthoneures représentent 
l'extrême de la zygoneurie double. 

Si Bouvier, conduit probablement par les mêmes considérations, 
croit que les Orthoneures sont dérivés des Trochidæ, il ne peut 
donner aucune raison à l'appui de cette idée, qui est contestée par 
le fait que la zygoneurie n'existe pas chez les Rhipidoglosses, mais 
se manifeste seulement chez les Tænioglosses. 

Mais en admettant même que les Neritidæ aient un système ner- 
veux concentré à zygoneurie double, jamais la partie viscérale n y 
pourrait offrir l'aspect qu'il a en réalité. Les Orthoneures ont, en 


° 


PP CE 


De = 


effet, un système nerveux absolument symétrique, et le ganglion 
palléal gauche, qui, d’après Bouvier, devrait contenir Le ganglion 
supra-intestinal, est absolument identique au ganglion correspondant 
du côté droit. Comme là, le nerf columellaire est situé à l'extrémité 
médiale du ganglion palléal, montrant ainsi que le ganglion palléal 
gauche est, en effet, et seulement, le ganglion palléal. Il faudrait 
donc ajouter à toutes ces présomptions hasardées, l'hypothèse que 
le nerf branchial a changé d'origine en sortant du ganglion palléal 
gauche au lieu de naître du ganglion supra-intestinal, confondu en 
une masse unique avec les centres sous-intestinal et abdominal. 

Il serait, en effet, assez radical de résoudre la question de l'or- 
thoneurie par l'hypothèse que toute la commissure viscérale croisée 
s'est concentrée dans un seul ganglion. Mais j'ai montré que, même 
avec cette hypothèse, on ne peut pas expliquer les faits, parce que 
le nerf branchial naît du ganglion palleéal gauche. 

Si, au lieu de se servir d'hypothèses aussi hasardées à l'appui 
desquelles il n'y a aucun argument, on préfère envisager les faits 
comme ils se présentent, par l'étude comparative, il devient évident 
que, parmi les Rhipidoglosses il y a des Orthoneures et des Chiasto- 
neures, ainsi que je l'avais indiqué, et comme Bouvier l’a confirmé, 
et que c’est seulement des Chiastoneures que se sont détachés les 
Tænioglosses et Sténoglosses ; il n'y a aucune raison de trouver 
cela extraordinaire. 

Je crois que personne ne peut douter que la chiastoneurie’'des 
Cochlides, disposition particulière du système nerveux qui n’a pas 
de pendant dans tout le règne animal, a été acquise par les formes 
les plus primitives des Zeugobranches. L’on peut, en effet, démon- 
trer que la Cluasloneurie des Zeugobranches est beaucoup moins 
developpee que celle des Slènoglosses el de la plupart des Tænio- 
glosses. Il est donc bien manifeste que la Chiastoneurie s'est formée 
chez les Zeugobranches, et que les ancêtres des Zeugobranches 
actuels les plus archaïques avaient la commissure viscérale non 
croisée. 

Ces formes — vers lesquelles l'anatomie'de Pleurolomaria mon- 
trera peut-être un rapprochement — se sont modifiées en Ortho- 
neures actue]s. Il est donc bien naturel que ceux-ci soient aussi Rhi- 
pidoglosses, qu'ils aient conservé les caractères primitifs tant dans 
le système nerveux que dans le reste de l’organisation, ayant le 


= 159 = 


cœur diotocarde et traversé par le rectum, au moins dans leurs 
formes marines. Il n’y a là rien d'étonnant; c'est seulement la 
preuve que les formes les plus primitives des Cochlides avaient les 
branchies symétriques et innervées symétriquement par le ganglion 
palléal de leur côté, qu'ils étaient Rhipidoglosses et Diotocardes. 

Chez la plupart des Zeugobranches, et des Diotocardes en général, 
il n'y a pas de ganglion supra et sous-intestinal, mais il a toujours 
un ganglion abdominal. Il y a donc chez les Orthoneures comme chez 
les Zeugobranches, dans la partie viscérale du système nerveux, 
une paire de ganglions palléaux et le ganglion abdominal ou viscéral 
de Bouvier, qu'il n'y a aucune raison de ne pas considérer comme 
homologues, malgré les différences secondaires que l’on observe 
naturellement. Bouvier prend le ganglion sous-intestinal, présomp- 
tion que l'on ne peut pas admettre, comme je l'ai expliqué, et comme 
le prouve l'origine du nerf génital. 

Si l’idée que j'ai émise est exacte — c'est-à-dire si les ganglions 
intestinaux (supra et sous-intestinal) sont une formation plus nou- 
velle que le ganglion abdominal, et que la chiastoneurie est moins 
développée chez les Diotocardes et chez quelques Monotocardes 
dialyneures que chez les autres Monotocardes, — il est alors 
évident que les parties innervées par les ganglions intestinaux chez 
les Monotocardes devront encore, chez les Zeugobranches , rece- 
voir quelques nerfs des ganglions palléaux. Je l'ai démontré 
pour les nerfs palléaux et chiastopalléaux (dont les derniers 
jouent un rôle beaucoup plus important chez les Monotocardes que 
chez les Zeugobranches), résultat que Bouvier a confirmé avec 
quelques moditications. 

Il est alors certain que, chez les Zeugobranches, le manteau 
est essentiellement innervé comme chez les Orthoneures, recevant 
surtout ses nerfs du ganglion palléal de son côté, tandis que chez les 
Monotocardes, le nerf chiastopalléal est plus développé. 

Les mêmes parties du manteau sont donc innervées d’abord par 
le ganglion palléal gauche, puis par le ganglion intestinal du côté 
droit. La même chose s’observe pour la pseudobranchie, qui, 
d'après Bouvier, est en général innervée par le ganglion supra-intes- 
linal, mais qui, chez les Strombidæ, etc., où elle est allongée et en 
partie située dans le siphon, reçoit aussi des nerfs du ganglion 
palléal. C’est sans doute de la même manière que la branchie gauche, 


— 157 — 


innervée par le ganglion supra-intestinal, était d’abord innervée par 
le ganglion palléal gauche, comme chez les Orthoneures ; et peut- 
être y a-t-il encore des Zeugobranches où la branchie reçoit, outre les 
nerfs, issus du ganglion intestinal du côté opposé, quelques filets du 
ganglion palléal de son côté, c’est-à-dire qu'il y aurait aussi, outre 
l'innervation hétéropleure des branchies qui est la règle chez les 
Monotocardes, des nerfs homopleures des branchies. 

En tout cas, nous connaissons maintenantle remplacement des nerfs 
palléaux homopleures par des nerfs hétéropleures, pour le manteau 
des Chiastoneures, ce qui rend probable cette hypothèse que les bran- 
chies étaient primitivement innervées par des centres homopleures. 

Sur ce sujet, j'ai encore à faire une remarque. BouviER (12, 
p. 392) prend le ganglion branchial décrit par Lacaze-DuTHIERS chez 
Haliotis, pour le ganglion supra-intestinal. C'est ce que SPENGEL a 
déjà contesté, et certainement avec raison. Les ganglions intes- 
tinaux sont, en effet, des centres développés dans la commissure 
viscérale croisée, au point d'origine des nerfs chiastopalléaux : et il 
est impossible de les homologuer avec des ganglions développés 
dans le trajet du nerf branchial ou chiastopalléal. Je suis d’ailleurs 
convaincu que les résultats de BOUvIER sur ce point sont inexacts ; 
car Fissurella présente des ganglions intestinaux rudimentaires. 
PELSENEER (49, pl. xv, fig. 2, d) a trouvé le ganglion supra-intes- 
tinal chez Patella vulgata et BERNARD (9 à) a indiqué la coexistence 
du ganglion supra-intestinal et branchial ou olfactif pour Valvala. 
Et l'on trouvera certainement plus d'exemples de cette coexistence, 
en étudiant histologiquement ces parties. 

J'ai à peine besoin de déclarer, après ce qui précède, que je n’ac- 
corde pas à l'innervation toute la valeur que lui attribuent beaucoup 
d'autres anatomistes ; et je maintiens complètement ce que j'ai déjà 
dit sur ce sujet (26, p. 96). J'accepte, jusqu'à un certain degré, la 
« loi des connexions » ; maisil n’en faut pas exagérer l'application. 
Pour moi, l'innervation n’a pas unesignification décisive dans le cas 
du pénis et des parties du corps situées entre le bord palléal et le pied. 

Pour ce qui est des cordons « palléo-pédieux », BouviER a 
confirmé mon opinion que chez les formes primitives, les ganglions 
palléaux sont accolés aux pédieux, et que l'isolation des ganglions 
palléaux représente un stade plus avancé. Mais d’un autre côté, je 
crois que SPENGEL (60) et PELSENEER (49) considèrent avec raison 


— 158 — 


mon prétendu « nerf palléal primaire » des Zeugobranches, comme 
une partie intégrante du cordon pédieux. Je n'ai pas fait d’ailleurs 
de nouvelles recherches sur cêtte question, mais je remarque que 
c'est seulement chez Haliolis et Fissurella que j'ai méconnu le « nerf 
palléal primaire », en suivant LacAZE-DUTHIERS dans son erreur ; et 
je suis convaincu que le système nerveux des Zeugobranches est 
encore loin d’être parfaitement connu. 

Il semble, par exemple, qu'il pourrait y avoir des différences entre 
certains Fissurellidæ. Aïnsi toutes les espèces de Fissurella exa- 
minées par moi et par BouTan (1 1) nous ont montré la masse palléo- 
pédieuse régulière et concentrée, tandis que dans une forme exo- 
tique, j'avais trouvé un centre viscéral non encore soudé à la masse 
palléo-pédieuse primaire. Peut-être cette disposition dont je ne pus 
bien élucider les relations avec le système viscéral, pourrait-elle 
donner des renseignements importants. — Il pourrait encore en être 
de même avec d’autres points de l'anatomie des Fissurella. puisque 
BouTAN (11, p. 51.39) soutient qu'il n’y a qu'un seul rein, le droit, 
tandis que j'y avais rencontré (28, p. 586, pl. xxxv, fig 8, 9) le rein 
gauche rudimentaire, mais assez bien développé, et que mon obser- 
vation a été confirmée par RAy-LaANKESTER, HALLER,. etc. 

S'il y a dans le genre Fissurella des différences de cette nature, 
il est d'autant plus nécessaire d'étudier l’organisation des Fissurel- 
lidæ plus intéressants pour la phylogénie, c'est-à-dire des genres 
Rimula et Emarginula. Pour les Haliotidæ on ne connait guère 
aussi que l’organisation de Haliotis. Il serait done de la plus haute 
importance de connaître l’anatomie, et surtout le système nerveux 
des autres genres de Zeugobranches, tels que Scissurella, Propi- 
hidium et avant tout de Pleurolomaria ! On sait qu'il existe quel- 
ques spécimens, conservés avec l'animal (1). de ce dernier genre ; 
mais on ne connait rien jusqu'ici sur son organisation intérieure. Il 
semble impossible qu'un zoologiste, directeur d'un musée, se voyant 
dans la possibilité d'enrichir la science, par la connaissance d’un des 
types les plus anciens et les plus intéressants qui existent parmi les 
Mollusques, soit capable de refuser la permission de faire la dissec- 
tion des exemplaires, en confiant, bien entendu, ce matériel précieux 
à un anatomiste compétent. Mais, conserver cette rareté sans profit 


(1) DaLz, Report on the Mollusca, Bull. Mus. comp. Zool., vol. XVIIL. 


— 159 — 


pour la Zoologie, serait un attentat contre la Science ! Nous deman- 
dons donc aux naturalistes du Musée national de Washington et du 
Musée de Zoologie comparée de Cambridge : Que deviennent vos 
Pleurotomaria ? 

Avant que paraissent de nombreuses études sur l'anatomie des 
Zeugobranches, il est impossible de discuter, avec succès, les rela- 
tions entre le système nerveux des Amphineures et des Cochlides. 
Quels sont les nerfs viscéraux des Chitons, qui vont au rein, au 
cœur et à l'appareil génital ? N'y a-t-il peut-être pas une commis- 
sure viscérale des Chitons que l’on n’a pas préparée jusqu ici ? 

Il y a beaucoup de ressemblances entre le système nerveux des 
Chitonidæ et celui des Zeugobranches. Chez ces deux groupes tout 
différents, iln’y a pas de séparation distincte de commissures et de 
ganglions, comme chez les Monoto- 
cardes ; il y a la commissure buccale 
comme la labiale : il y a les cordons pé- 
dieux avec leurs anastomoses transver- 
sales, etc. Mais il existe des différences 
qui ne sont pas encore élucidées, relati- 
vement au système nerveux viscéral. 


Parmi les Vers qui montrent des rela- 
tions avec les ancètres des Mollusques, il 
faudra probablement compter aussi les 
Chaetognathes. Leur système nerveux 
est, en eflet, pareil à celui de beaucoup 
de Mollusques, j'en donne, ci-contre, 
une figure combinée d’après les recher- 

È | hes € : 
Fig. 1. Système nerveux de ches de LANGERHANS (41) 

Sagitta. Le système bucco- Les ganglions cérébraux donnent, en 

labial est indiqué par des arrière, de forts connectifs aux ganglions 

traits noirs pleins; ce, gan-  ventraux et les nerfs optiques, en avant, 
glion cérébroïde , pe + vi, 2 : Dhal: | 
les cominissures pédieuses Un Connectif au ganglion céphalique la- 
et viscérale réunies, se di- téral (Schlundganglion de LANGERHANS). 
rigeant vers les ganglions Les deux ganglions céphaliques sont réu- 
ventraux ; bu, ganglion buc- ; ; 

nis entre eux par une commissure, du 


cal; 1h, ganglion labial ou F2. 
céphalique latéral. milieu de laquelle se détache un nerf 


— 160 — 


pour la masse buccale (d’après Grassr)} Il y a, en outre, deux 
ganglions buccaux, dont le connectif prend son origine du connectif 
cérébro-céphalique. Il existe aussi trois anneaux périæsophagiens. 

Il serait très séduisant de comparer le moyen de ces derniers à la 
commissure pédieuse et le postérieur à la commissure viscérale ; 
mais les nerfs buccaux s’y opposent, en rendant plus probable que 
les deux anneaux céphaliques correspondent aux mêmes anneaux 
développés chez Chilon et les Zeugobranches. Dans ce cas, en com- 
parant le système nerveux de Chiton à celui de Sagilta, la diffé- 
rence réside dans l’absence d'anastomoses transversales des cordons 
pédieux et la concrescence de la commissure sous-pharyngienne avec 
ces cordons, tandis que les cordons latéraux, puissants chez les 
Amphineures, sont peu développés chez les Chaetognathes. 

Comme les cordons pédieux de 
Chiton, avec la commissure sous- 
pharyngienne, correspondent à la 
chaîne ganglionnaire ventrale des 
Annélides, il en serait de même 
avec les ganglions ventraux des 
Chaetognathes. 

En acceptant cette comparaison, 
la différence principale entre le 
système nerveux des Chaetogna- 
thes et des Annélides est le système 
nerveux buccal, qui, chez les 
premiers, est identique à celui des 
Cochlides à commissure labiale et 
qui, d'après ce que je sais, ne 
Fig. 2. Système nerveux de Chiton. correspond pas au système ie 

Lettres comme dans la fig. { veux stomato -gastrique des An- 

(page 159). La commissure labiale  nélides. Peut-être y a-t-il encore 

correspond à la commissure Sub- es Annélides à système stomato- 

linguale et la commissure viscé- s RS : 

rale (vi) à la commissure sous-pha- gastrique pareil à celui des Am- 

ryngienne. phineures, Zeugobranches et Chae- 
tognathes ? 

1l est remarquable que les Chaetognathes, dont la masse buccale 
possède quelque ressemblance avec celle des Mollusques, n'ont pas 
de reins ; mais il est probable que les canaux déférents, peut-être 


— 161 — 


aussi les oviductes, sont des néphridies modifiés. Comme les Arthro- 
malakia primitifs et les Annélides, les Chaetognathes ont la glande 
génitale sans connexions avec les conduits excréteurs, qui seraient 
des néphridies. Chez les Platydes {abréviation de Platycochlides, 
comme Cochlides, de Arthrocochlides), comme chez les Platyhel- 
minthes, ces deux organes sont en rapport de continuité. Cette dif- 
férence, une des plus importantes chez les Mollusques, paraît donc 
déjà bien marquée aussi chez les Vers. 

Quant au système nerveux, l’idée que j'ai défendue est l’homo- 
logie des ganglions cérébraux chez les Mollusques et les Vers, 
tandis que la chaîne ganglionnaire des Annélides correspond aux 
nerfs longitudinaux principaux des Platyhelminthes et aux cordons 
pédieux, plus la commmissure sous-pharyngienne des Amphineures 
(ct, Fig. 2). Il en résulte que les ganglions sous-æsophagiens des 
Annélides ne sont pas homodynames aux autres paires de ganglions 
de la chaîne ventrale, puisqu'ils correspondent à la « première 
paire » (de cette chaîne) réunie à la commissure sous-pharyngienne. 
Chez les Mollusques, d'autre part, cette dernière commissure 
devient la commissure viscérale (la plupart des Arthromalakia), ou 
la proto-commissure (Platydes). 

Les formes extrêmes sont très différentes ; mais les formes pri- 
mordiales montrent des relations intimes. Ces idées, relativement 
au système nerveux des vers, déjà souvent répétées par d’autres 
zoologistes, depuis que je les ai publiées dans mon livre sur le 
système nerveux des Mollusques (26, p. 53), ne me paraissent pas 
ébranlées par les recherches sur la morphologie comparée du 
système nerveux des Vers, publiées pendant les 15 ans quisuivirent 
l'apparition de mon livre susmentionné. 

Je crois que c'est à GEGENBAUR que revient la priorité de cette 
théorie du système nerveux. GEGENBAUR n’a commis qu’une erreur, 
en comparant la commissure péri-æsophagienne des Némertiens à 
la commissure infra-æsophagienne des Annélides ; et je crois avoir 
été le premier à montrer l'importance de la commissure sous-pha- 
ryngienne. Pour les Mollusques, il n’y a pas, que je sache, d'autre 
essai sérieux, à part le mien, pour établir l'homologie des centres 
et commissures avec les parties correspondantes chez les Vers, ce 
ce qui s'explique, puisque je fus le premier à reconnaître l’origine 
polyphylétique des « Gastropodes ». 


11 


— 162 — 


II. — Les organes génitaux des Cochlides. 


l,.-Le Pénis: 


Une question embrouillée est celle de l'innervation et de l’homo- 
logie du pénis. 

Bouvier me paraît exagérer l'importance de l'innervation pour 
cet organe, par exemple, lorsqu'il accorde une signification différente 
au pénis de Tropidophora, genre de Cyclostomatidæ, parce qu'il est 
innervé par le ganglion sous-intestinal. Au contraire, GARNAULT (21) 
a indiqué que, chez Cyclostoma, le nerf du pénis a deux racines, 
une naissant du ganglion pédieux, et l’autre hors du ganglion palléal 
droit. Or, malgré cette différence d’innervation, on ne contestera 
pas l’homologie du pénis des différents Cyclostomatidæ, ni l'homo- 
logie de ce pénis avec le même organe des Littorinidæ, innervé par 
le ganglion pédieux. 

Il y a différents cas où un résultat analogue est atteint: l’origine 
d’un nerf peut changer d’un ganglion à l’autre, comme Bouvier l’a 
montré pour Zätlorina, où un nerf palléal naît du ganglion pédieux, 
ou pour les Cérithiidæ où il est très probable que le nerf colu- 
mellaire, issu en général du ganglion palléal gauche, naît du gan- 
glion sous-intestinal. Un autre cas possible est celui où l’une des 
deux racines d'un nerf se développe de plus en plus. tandis que 
l’autre s’atrophie. Enfin, un troisième cas est celui où l'organe, 
changeant de position, entre dans la sphère d'innervation d'un 
autre ganglion, étant de plus en plus innervé par celui-ci. Je rappelle 
ce que j'ai dit sur l’innervation de la pseudobranchie qui, en s’allon- 
geant en arrière, comme chez les Cerithiidæ, reçoit de nombreux 
nerfs de la commissure viscérale, tandis qu’en s'étendant dans le 
siphon, domaine du nerf palléal, elle reçoit uu nerf du ganglion pal- 
léal gauche. Il est très possible que le pénis, qui subit des déplace- 
ments très considérables, reçoive ainsi des filets nerveux d'un autre 
ganglion dans le domaine duquel il entre. 

Tel est, à mon avis, le cas, pour le pénis de Ampullaria, qui 
occupe une position anormale sur le bord du manteau : c'est pour 
moi un pénis dorsal déplacé vers le bord du manteau. 


— 163 — 


Ce pénis est très curieux {voy. PI. 1, fig. 1 et 2) : il y a là un 
grand lobe charnu (p), sur le bord du manteau, avec une rainure 
dans laquelle peut entrer un appendice filiforme (ap). Ce dernier est 
la prolongation libre du canal déférent et il est contenu dans un sac 
situé à la base du corps du pénis, sac constituant la gaîne (9) de cet 
appendice. Cette gaîne ou sac n’a qu’un orifice situé à la base, vers 
le corps du pénis, dont la rainure (ra, fig. 1) se prolonge dans la 
base de la gaîne, comme le montrent les fig. 1 et 2. 


Je crois important de bien signaler ces faits, car je pense qu’on 
reconnaîtra, dans l'appareil génital des Ampullaria, des différences 
qu'il faudra étudier avec soin, pour apprécier leurs relations systé- 
matiques. 


Outre À. canaliculata, j'ai étudié une autre espèce assez curieuse, 
A. plalæ Mar., sur l'animal duquel »'ORBIGNY a déjà publié quel- 
ques observations, en signalant surtout l’absence de siphon, point 
que je puis confirmer. J'ai examiné deux femelles qui avaient 
l'utérus comme À. canaliculala, mais sans vestiges de clitoris. Le 
poumon est très petit, ce qui n’est pas surprenant, car nous n'avons 
pas vu l’animal hors de l’eau. Aussi la ponte ne se fait pas hors de 
l’eau, comme c’est la règle chez les autres espèces dont l'œuf a 
une coquille calcaire. Ampullaria plalæ n’a pas cette coquille cal- 
caire autour de l'œuf, qui est très grand (3 millim.), mou, à enve- 
loppe fine et pellucide. 

J'ai trouvé des grappes d'œufs de cette espèce attachées à des 
coquilles de Unio, dans le Guahyba et surtout dans la cavité de 
coquilles de Unio dépourvues d'animal et que j'avais retirées du 
fond à des endroits toujours couverts d’eau. Ces œufs forment là 
une masse de 20 millim. de long sur 14 millim. de diamètre, conte- 
nant de deux à trois douzaines d'œufs. J'en ai rencontré avec gas- 
trula, et d'autres avec l'embryon déjà pourvu de coquille et de 
radula, ce qui m'a fourni le moyen de la détermination. La radula 
n'a pas de valeur pour la création de sous-genres chez les Ampul- 
larïidæ ; mais chez les A. plalæ, les dents latérales sont plus grêles 
et élégantes que chez les autres espèces. On voit donc que le genre 
Asolene créè par D'ORBIGNY pour À. plalæ ne peut pas être consi- 
déré comme sous-genre de Ampullaria ainsi que Lanistes et Cera- 
todes, mais que les différences sont assez considérables pour que 


— 164 — 


Asolene soit reconnu comme un genre distinct de la famille Ampul- 
lariidæ. 

Nos connaissances sur cette famille, malgré les recherches de 
Bouvier et les miennes propres, sont encore très peu satisfaisantes, 
parce que l'anatomie de l'appareil génital n’est pas assez bien 
connue. Je ne suis pas encore en situation d'éclaircir la disposition 
des organes mâles, ne pouvant me procurer d'animaux adultes cet 
été. Je trouve chez le mâle de À. canaliculala un organe dont je ne 
connais pas la signification, au côté interne du rectum (0. gl. fig. 2). 
Cet organe correspond tellement, par sa position, à l'utérus de la 
femelle, que je ne doute pas qu'il lui soit homologue; mais d’un 
autre côté, le dimorphisme sexuel est très bien prononcé, quant au 
développement ou à l'absence du pénis. 

Je ne crois pas d'ailleurs que cette question soit restreinte aux 
Ampullaria. L'appareil génital des Cochlides est encore peu étudié, 
surtout quant aux modifications qu'il subit pendant le développe- 
ment. Je crois qu'iln'y a pas actuellement d'hypothèse plus vraisem- 
blable que celle suivant laquelle l’épitænia, existant aussi chez 
Asolene, serait le reste, plus ou moins modifié , du pli longitudinal 
de l'épiderme qui forme la rainure génitale et qui se conserve, chez 
quelques genres ou familles, pendant la vie post-embryonnaire, sans 
fonction apparente, et qui, finalement, n’est même plus Enr au 
conduit génital excréteur. 

Chez À. canaliculata, le corps du pénis est, comme je l'ai dit, 
développé sur le bord du mantéau ; et, fait curieux , il y en a aussi, 
comme je l'ai déjà mentionné, une représentation chez la femelle, 
où c'est d’ailleurs un simple lobe sans rainure, que l’on peut appeler 
le clitoris. Je crois que c’est là un signe de plus que les ancêtres de 
Ampullaria étaient hermaphrodites, comme Bouvier en a rencontré 
un cas et comme TROSCHEL (61) l'avait déjà signalé. 

Or, je trouve important qu’une autre famille, chez laquelle il 
existe, à côté de genres dioïques, d’autres hermaphrodites , c’est-à- 
dire la famille des Marseniidæ , soit de toutes la plus voisine des 
Ampullaria, à mon avis. Nous connaissons cette famille mieux que 
d'autres, grâce à la monographie de BEerGH (3, Suppl. HeftIll et IV). 
Le pénis des Marseniidæ n’est pas situé très près du manteau, sous 
lequel il est caché, mais il se trouve sur la nuque et est innervé par 
le ganglion cérébral. Ce pénis offre à peu près les mêmes relations 


— 10 — 


que celui de Ampullaria, et, comme chez ce genre, il peut être 
retiré dans une gaîne. La partie libre du corps du pénis est pourvue 
d’une rainure dans laquelle l’appendice peut se placer. La différence 
avec l'état représenté chez l'Amnpullaria est seulement graduelle , 
puisque , chez ce dernier genre, l’appendice ou la partie libre du vas 
deferens est beaucoup plus long, sa gaine plus développée et sa 
partie sillonnée plus grande ; mais je dois observer que dans de 
jeunes Ampullaria de 8 millim. de diamètre, le corps du pénis est 
de la même grandeur que la gaîne. 

Je crois donc qu'il y a une homologie complète, malgré la diffé- 
rence de l’innervation du reste bien explicable par la situation très 
rapprochée. des ganglions palléaux ou des cérébraux. 

Comme la radula des Ampullaria et celle de quelques genres de 
Marseuiidæ sont très semblables , comme le système nerveux chez 
ces deux familles présente une zygoneurie double peu répandue 
chez les Tænioglosses, je crois que l’idée de leur affinité correspond 
mieux aux faits anatomiques que celle d'après laquelle les Ampul- 
laria seraient plus voisins des Naticidæ (Bouvier). Si nous possé- 
dons un jour une monographie du système urogénital des Cochlides, 
il sera certainement plus facile de décider cette question. Il me 
paraît possible que ces trois familles : Valvatidæ, Marseniüdæ et 
Ampullariidæ, les seules chez lesquelles on ait jusqu'ici rencontré 
des vestiges d'hermaphroditisme, pourront être reconnues comme 
des branches différentes d'une même série phylogénétique. 

Quant au pénis, il restera donc à rechercher si cet organe est 
homologue chez tous les genres ou s'il y en a plusieurs types. Le 
type du pénis représenté par les Ampullariidæ et Marseniidæ n’est 
Jusqu'ici connu que chez ces deux familles ; il serait important d'exa- 
miner la répartition de ce type dans d'autres familles de Tænio- 
glosses. 

Il est intéressant que le pénis ne soit pas un organe d'origine 
monophylétique. Pour les Strombidæ , Bouvier a fait connaître son 
origine chez Sfruthiolaria, et il apparaît aussi indépendamment 
dans d’autres séries d'évolution, comme il se montre aussi chez les 
Orthoneures. BouviER ne tient pas compte de mes observations sur 
le pénis ; j'avais observé que, chez tous les genres où je le connais, 
cet organe apparaît d’abord comme un appendice charnu du corps, 
avec une rainure dorsale dans laquelle se prolonge le canal déférent. 


— 106 — 


Chez les Sténoglosses, cette rainure, représentée encore dans le 
développement, se ferme, et, au lieu du pénis sillonné , nous avons 
un pénis perforé. Les Chiastoneures Rhipidoglosses n'ont pas de 
pénis, et, chez les Chiastoneures Tænioglosses (1). il manque chez les 
genres Capulus, Hipponyx, peut-être Zitiopa (SouLexer), chez tous 
les Pténoglosses et dans les familles Vermetidæ, Cerithüdæ, Turri- 
tellidæ et Melanüdæ. Il est à noter que GUERIN (20) a signalé l’exis- 
tence d’un pénis pour une espèce de Melaniidæ. Mais on ne sait rien 
d'exact sur ces deux cas : tous les autres observateurs, comme moi- 
même, n’ont pas vu de pénis ni chez les Cerithiidæ ni chez les Mela- 
niidæ. 

Le pénis sillonné apparaît chez les Tænioglosses ; il est toujours tel 
chez les Struthiolariidæ , Chenopodidæ , Strombidæ , Xenophoridæ , 
Tritoniidæ et Doliidæ. 

Chez beaucoup d’autres familles, le pénis est tantôt sillonné, tantôt 
perforé : c’est ainsi que chez les Littorinidæ à pénis simple (L. peru- 
viana , d'après D'ORBIGNY) ou pourvu d'excroissances glandulaires 
(les autres espèces), il est sillonné, tandis que , chez Zitloridina 
gaudichaudi (d'après SouLeyer), il est perforé. Le Trochus pagodus 
de Quoy et GarmARD, à pénis sillonné, est un T'eclarius. Chez les 
Calyptræidæ qui, à cet égard , sont très différents des Hipponycidæ 
privés de pénis, on ne connaît jusqu'ici que le pénis sillonné ; et on 
l’a vu chez les genres Crucibulum, Infundibutum, Crepidula et 
Calyptræa. 

Parmi les Naticidæ, j'ai observé le pénis perforé chez N. mille- 
punclala ; mais il y a aussi des espèces à pénis sillonné, d’après 
SOULEYET, Quoy et GaimARD. Il en est de mème chez les Cypræidæ, 
où le pénis est sillonné chez quelques espèces d’après Quoy et Gaï- 


(1) Dans un récent mémoire de DaALL (Preliminary Report on the Collection of Mol- 
lueca, etc., obtained en 1887-88, by the steamer Albatross, Proc. U. S. Mus., t. XII), 
on trouve (p. 349) que cet auteur a rencontré un pénis chez des Rhipidoglosses (Nerila, 
Rimula, Margarita, Trochus infundibulum) et chez quelques Patellidæ (Addisonia, 
Cocculina : « Curious deep Sea Limpets »). Le pénis de Trochus (Solariella) infundi- 
bulum est très curieux : fort petit et s’ouvrant à la base d’un grand lobe épipodial sil- 
lonné longitudinalement et destiné apparemment au transport du sperme. Il est donc 
déjà du même type que celui sur lequel j’ai attiré l'attention à propos de Ampullaria et 
Marsenia. Il semble que tantôt ce lobe charnu persiste, tantôt se confond avec le reste 
du pénis ou s’atrophie ; mais nos connaissances actuelles sont insuffisantes pour le 
décider. 


HR AGT = 


MARD, perforé chez Cypræa pyrum (Por) et Trivia europæa (Von 
JHERING). Chez Modulus (Souceyer) et Tectarius, il est sillonné. 
Comme j'avais observé que Péeopsis hungaricus (Capulus) n’a pas 
de pénis, il pouvait paraître étonnant que DELLE CHIAJE ait décrit cet 
organe chez Prileopsis garnoli; mais cette espèce appartient au 
genre Gadinia. J'ai déjà dit ce qui en est du pénis de Ampullaria. 
Quant à l'appareil génital des Cyclophoridæ, il n’est pas connu. 

Pour ce qui est du pénis perforé et fermé, je l’ai vu chez Velulina, 
Marsenia et Sycotypus. Les autres genres de Tænioglosses à pénis 
perforé sont les Cyclostomatidæ (C'yclostoma, Pomatias, etc.), Val- 
vatidæ, Hydrobiidæ et Paludinidæ. La morphologie du pénis chez la 
plupart de ces genres est encore obscure, surtout la signification du 
flagellum des Bithynia et l'existence de ce même flagellum chez 
d’autres familles voisines. Srimpson a publié quelques observations à 
ce sujet. Le genre issoia, à pénis simple, grand, perforé, et à otolithe 
ronde, me paraît être le point extrême de cette série de familles et 
de genres voisins. 

Chez les Sténoglosses, le processus de la formation du pénis per- 
foré est terminé. Il n'y a que deux familles qui y fassent exception : 
Harpidæ et Volutidæ. Le pénis est, en effet, sillonné chez Vo/uta 
scapha (Souceyert) et chez Lyria (FiscHEeR, 19). Probablement, il y 
a aussi des espèces de Volutidæ à pénis perforé, comme c’est le cas 
chez le genre Harpa où, d'après Quoy et GarmarD, H, minor a le 
pénis sillonné, tandis que A. ventricosa a une rainure tantôt 
ouverte, tantôt fermée. Ce sont donc ces deux familles qui, à cet 
égard, se rapprochent le plus des Tænioglosses, parmi lesquels il 
me semble que ce sont surtout les deux groupes représentés par les 
Strombidæ, les Tritoniidæ et les familles voisines, qui sont les plus 
rapprochées des formes intermédiaires probablement éteintes. Il 
est, en tout cas, à noter que ces Volutidæ, sur lesquels je viens 
d'attirer l'attention, sont aussi, par leur système nerveux peu con- 
densé (d'après BouviER), par la trompe et le siphon court, ceux qui 
se rapprochent plus que les autres Rhachiglosses des Tænio- 
glosses. 

Il est, d'ailleurs, très probable que les Sténoglosses ont une ori- 
gine multiple. N'est-il pas vraisemblable que l'échancrure du man- 
teau observée chez les Pleuroloma soit homologue à la même 
échancrure connue chez les Zeugobranches et constatée aussi chez 


— 1089 — 


quelques Tænioglosses, Cerithiidæ, Turritellidæ, Vermetidæ (chez 
une espèce méditerranéenne de Vermelus, j'ai vu l’échancrure 
chez une femelle, tandis qu’elle faisait défaut chez deux mâles) ? 
Comme ces genres sont les descendants des Loæonema, Cheilo- 
toma et Murchsonia, il n'y a rien d'étonnant à ce que dans 
quelques genres ou sous-genres, la fente rubanée du Murchisonia 
se soit conservée. Les paléontologistes commencent à étudier avec 
beaucoup plus de soin les traits caractéristiques des coquilles paléo- 
zoïques, et, pour cette raison, grâce aux progrès que la zoologie a 
déjà faits dans la connaissance des Cochlides, il est évident que, 
avec le temps, on comprendra beaucoup mieux qu'on ne le peut 
maintenant, les relations de ces coquilles paléozoïques avec les 
Mollusques actuels. Je renvoie surtout à l'important travail de 
KoKkEx (38), qui a montré, entre autres, que Naticopsis, précurseur 
des Néritidæ, dérive de Platyceras du Silurien, lequel est voisin 
des Zeugobranches. 


2. Les Spermatozoïdes. 


Il y a un autre fait qui nous montre la spécialisation progressive 
qui s’est opérée dans l'appareil génital des Cochlides : c’est l'exis- 
tence de deux formes de spermatozoïdes chez ces animaux. Toutes 
les recherches faites sur ce sujet (les plus exactes sont celles de 
VON BRUNN (14) et BRock (16)) ont étudié la question seulement au 
point de vue histologique. 


J'ai voulu, de mon côté, suivre la distribution de ce fait, chez les | 


Cochlides, et j'ai trouvé que chez les Diotocardes, les éléments du 
sperme sont toujours petits et uniformes (chez les Néritacés aussi, 
d'après Brocx). Parmi les Monotocardes, ce sont les genres et les 
familles les plus spécialisés, les Proboscidifères, etc., qui montrent 
le mieux le phénomène du dimorphisme des spermatozoïdes, tandis 
que, parmi les Tænioglosses qui représentent les formes transitoires, 
il y a des familles à spermatozoïdes uniformes et d'autres à sperma- 
tozoïdes dimorphes : filiformes et vermiformes. 

Les genres qui ne présentent pas de dimorphisme sont, d'après 


ré itiétiirete 


= = 


von Brunn: Natica, Cyclostoma, Biüthynia, Luiorina. Pour ce 
quiest de Naftica, je n’en suis pas sûr, mais pour Z#{lorina, j'ai 
observé la même chose que vox BRUNN, ainsi que chez Rissoa et 
Capulus hungaricus. Le dimorphisme est complet chez Paludina 
(Levi), Murex (ScHexx), Cypræa, Strombus, Plerocera (Brock), 
Ampullaria, Marsenia, Aporrhais, Trilon, Dolium, Cassidaria 
(von BRUNN), et je l’ai observé encore plus fort chez Turritella, 
Cerilhium, Vermetus, Cassis, Nassa, Marginella, Fusus syra- 
cusanus, Mitra, Defrancia et Crepidula. Il y a seulement deux 
genres de Sténoglosses chez lesquels je n'ai pu me convaincre de 
l'existence du dimorphisme : Euthria et Pisania, genres à étudier 
de nouveau; probablement la différence des deux formes y est-elle 
peu prononcée. 


D'après leur conformation, on peut diviser les spermatozoïdes 
vermiformes en plusieurs catégories. Chez Murex trunculus, les 
cils de l'extrémité postérieure, aplatie avec membrane ondulante, 
disparaissent finalement tout à fait, tandis que chez Murex erina- 
ceus, il en reste un. La grande cellule qui se transforme en sperma- 
tozoïde vermiforme a toujours plusieurs cils généralement vibra- 
tiles ; mais quand la cellule s'allonge en devenant plus étroite, ces 
cils disparaissent comme ceux du centre. J'ai observé cette dispari- 
tion des cils terminaux chez Murexæ, Nassa, Milra, Marginella, 
Fusus, Cassilaria. Au contraire, ces cils sont énormément déve- 
loppés et ne disparaissent pas, chez Turrilella et Cerilhium, 
comme je l’ai montré (33, p. 510), (voir PI. vi, fig. 23). 


Chez ces deux genres, les spermatozoïdes vermiformes consistent 
en un corps de 0,013 millim. de long chez Turrilella, de 0,014, 
chez Cerithium vulgatum, qui porte, à l'extrémité, de 5 à 8 cils 
vibratiles très longs, de 0,07 millim. J'ai représenté (fig. 23 d), le 
spermatozoïde filiforme de Cerilhiwm : il se compose de trois par- 
ties que l'on peut nommer tête, corps et queue. Cette dernière est 
très petite et insignifiante ; le corps avec la tête est de 0.07 millim. 
de long, la tête, de 0,007. Chez Turrilella, la tête a 0,006 millim., 
tandis que le corps y est plus allongé, de sorte que la tête et le 
corps ensemble ont 0,118. Comme les deux sortes de spermato- 
zoïdes sont si ressemblants dans ces deux familles, je ne doute pas 
que ce soit une preuve de leur affinité systématique, surtout que je 


— 170 — 


n'ai rencontré cette formation singulière dans aucune autre famille 
Jusqu'ici. Peut-être les Melaniidæ viendront-ils s’y joindre. 

Le spermatozoïde filiforme de Chenopus pes pelecani (fig. 23, 
c) a le corps plus petit, mais la tête a la même longueur (0,007) ; 
tète etcorps ensemble mesurent 0,055 millim. Le spermatozoïde ver- 
miforme de cette espèce (qui a 0,2 millim. de long sur 0,007 de 
diamètre) est très curieux, A son extrémité postérieure se conservent 
le noyau et les cils, qui sont courts. J'ai vu, chez Murex truncu- 
lus, des spermatozoïdes aussi grands avec les mêmes dimensions, 
la partie antérieure élargie et déprimée, les cils de l'extrémité pos- 
térieure disparus. Chez Murex erinaceus, il en reste un (fig. 23, 
a), qui est à peu près de la même longueur que la tête et le corps 
(0,011 millim.). La formation de la partie antérieure élargie et 
déprimée, munie d’expansions latérales aliformes, s’observe bien chez 
Cassidaria echinophora. 1] en résulte qu'il existe deux sortes de 
mouvements de ces corps : des mouvements lents du corps entier, 
et, plus rarement, d'autres, produits par les expansions ptéry- 
goïdes qui agitent violemment les spermatozoïdes en les secouant. 

Une petite espèce de Crepidula, rencontrée sur la coquille de 
Cassidaria echinophora, avait aussi des spermatozoïdes très 
curieux. Outre les éléments filiformes, il y avait de grandes cellules 
pyriformes à noyau volumineux et à cils vibratiles vers l'extrémité 
postérieure, qui se transforment en spermatozoïdes vermiformes 
dont j'en ai représenté un (PL. 1v, fig. 4). Le noyau terminal s'était 
partagé et avait formé un amas moruliforme, encore muni de cils. 
Outre ces formes, j'en trouvais d’autres dans lesquelles l'extrémité 
postérieure s'était isolée, de manière qu'il est probable, pour moi, 
qu'il s’en forme des spermatozoïdes. 

J’ai trouvé un cas identique chez Vermetus. Il y a là des cellules- 
mères de spermatozoïdes vermiformes, comme chez les autres 
genres : mais elles se transforment en un corps très curieux déjà 
signalé par von BRuNN. On voit (fig. 5, a) un corps fusiforme allongé 
aux deux extrémités en un filament assez long qui est immobile. 
La cellule-mère est d’abord pyriforme, avec 5 ou 6 cils et un nombre 
restreint de noyaux. Dans le stade suivant, la cellule est déjà à peu 
près fusiforme avec 4 ou 5 cils vibratiles à l'extrémité, corres- 
pondant à la postérieure des autres genres et un filament 
simple à l'autre extrémité Le nombre des noyaux est plus élevé, 


— 171 — 


les cils vibratiles présentent rarement des mouvements assez 
lents. Dans le stade qui suit, les noyaux sont orientés en série, et 
mesurent 0,003 millim. La capsule a 0,042 de long sur 0,009 de 
large. Comme j'ai rencontré des corps correspondant en grandeur 
aux corps nucléiformes de la capsule, chez lesquels on observe le 
commencement de la formation du spermatozoïde, je crois que 
cette capsule n’est pas autre chose qu'un spermatoblaste modifié. 
De deux ou trois exemplaires de Vermelus que j'avais étudiés à 
Naples pendant l'hiver de 1879-80, le dernier, à la fin de mars, ne 
contenait pas ces capsules. 

Il résulte de tout cela qu'il ne suffit pas d'étudier le testicule, ni 
de l’étudier à un seul moment. Chez Nassa multabilis, dont les 
spermatozoïdes vermiformes ressemblent beaucoup à ceux de Murex 
erinaceus, jai trouvé au mois de février, seulement, des cellules- 
mères de spermatozoïdes vermiformes dans le testicule, tandis que 
dans le canal déférent, les deux formes étaient bien développées. 
Dans l'utérus d'un animal où se formaient des capsules d'œufs, j'ai 
retrouvé les éléments filiformes ; mais au lieu des spermatozoïdes 
vermiformes dont la tête mesure 0,029 mill., j'observais des corps 
en forme de massue, avec un point brillant à l'extrémité obtuse. 
Comme ces deux formes se mouvaient, je crois que la dernière 
correspond aux spermatozoïdes vermiformes. 

Je n'avais pas l'intention de publier ces observations incomplètes, 
mais, voyant que les travaux parus jusqu'ici sur ce sujet n'éclair- 
cissaient pas la signification des spermatozoïdes vermiformes, je les 
ai données ici, principalement parce qu'elles sont de nature à com- 
pléter ce qu'on sait sur la distribution de ce singulier dimorphisme. 

Comme ce dimorphisme n'existe pas chez les Cochlides archaïques 
(dont les spermatozoïdes très petits et uniformes ressemblent à ceux 
des Lamellibranches), et nous représente une modification acquise 
chez les Tænioglosses et répandue généralement chez les Sténo- 
glosses, il est évident que l'hypothèse de vox BRüNN n'est pas bien 
fondée, d'après laquelle les spermatozoïdes vermiformes représen- 
teraient des œufs modifiés, dont le rôle physiologique resterait 
iuexplicable. Pour moi, il est probable que chez Vermetus et Cre- 
pidula, les spermatozoïdes vermiformes sont des spermatoblastes. 
Peut-être, dans beaucoup de cas, leur métamorphose se fera-t-elle 
seulement dans l'utérus de la femelle, ou après quelques mois, 


— 172 — 


quand les spermatozoïdes filiformes ont déjà perdu leur activité. En 
tout cas on doit mieux étudier ce que deviennent ces prétendus 
spermatozoïdes et voir s'ils existent seulement avant ou pendant la 
période de la ponte. Peut-être leur signification chez Vermetus est- 
elle autre que chez Murex, où les spermatozoïdes filiformes seraient 
destinés à donner naissance à l'un des sexes, et ceux issus des ver- 
miformes, à produire l’autre ? D'ailleurs, je dois remarquer que déjà 
en 1863, FRiTz MüLLER (45) a décritles spermatozoïdes vermiformes 
de Janthina, qu'il a considérés aussi comme spermatoblastes. En 
tout cas, je suis d'accord avec BRocKk pour penser que ces corps 
doivent jouer un rôle physiologique qu'il faut reconnaître non par 
des hypothèses, mais par des observations. 


3. Les Conduits génitaux. 


L'évolution de l'appareil génital des Cochlides doit être exposé de 
la facon suivante. 

Le cas le plus primitif est représenté par Haliotis où existent deux 
reins bien développés et où les produits génitaux sont transportés 
au dehors en passant par le rein. Cette observation, publiée par moi 
en 4877 (28), fut contestée par HALLER (25), mais elle est bien 
exacte comme l'a déjà reconnu WEGMANN (65). 

Chez Fissurella, le rein gauche cest rudimentaire, et la papille 
génitale s'ouvre dans le rein droit, mais déjà bien près de son 
orifice. Il en est de même chez Palella où DaLL a reconnu le pre- 
nier la relation entre le rein et la glande génitale, en corrigeant les 
explications de Ray LanKESTER, qui croyait les « capito pedal 
orifices » destinés à l'expulsion des produits génitaux. 

Chez les Trochidæ, la séparation de l'orifice du rein et de celui 
de l'appareil génital est complète. Les produits génitaux sont poussés 
dans la cavilé palléale. I n'y a ni utérus, ni canal déférent ow 
penis. Nous ne savons encore si les mêmes conditions n'existent pas 
peut-être aussi chez quelques-uns des genres de Tænioglosses dé- 
pourvus de pénis. Les familles dont l'anatomie n’est pas encore bien 
connue et chez lesquelles il faut observer si peut-être n'existent 


48 — 


point ces canaux accessoires de l'appareil génital, sont surtout le 
Pileopsidæ et Cyclophoridæ et peut-être une partie des Pténo- 
glosses. 

Le stade suivant est caractérisé par l'existence d'une gouttière 
formée par un ou deux plis longitudinaux, situés au côté médian du 
rectum et destinés au transport des produits génitaux ; il n'y a pas 
de pénis. C’est comme je l'ai fait voir, le cas des Cerithüdæ, Turri- 
tellidæ, Vermetidæ et probablement aussi des Melaniidæ (33. p.509 
el suiv.). 

Cette gouttière se ferme plus tôt chez la femelle que dans l’autre 
sexe. Il peut donc exister un utérus fermé alors que le canal défé- 
rent est ouvert de même que la rainure du pénis. J'ai observé cette 
conformation de l'appareil génital chez Chenopus pes pelecani, 
Cassis, Cassidaria, Trilon ; et elle existe probablement aussi chez 
Crepidula, Lillorina, Voluta, Lyria et autres genres à rainure 
péniale ouverte. Comme on ne connait jusqu'ici d’autres genres 
à utérus ouvert, que ceux que j'ai mentionnés, il est probable que 
les autres Tænioglosses ont toujours l'utérus fermé. J'ai déja montré 
que du pénis sillonné naît celui de presque tous les Sténoglosses et 
d'une grande partie des Tænioglosses, chez lesquels la rainure péniale 
s'étant fermée, le pénis est perforé. 

C'est ainsi que se présente la morphologie de l'appareil génital 
des Cochlides, d’après les recherches que j'ai publiées successive- 
ment. Elles nous montrent non seulement que les conduits génitaux 
situés dans la cavité palléale sont une acquisition des Monotocardes, 
mais aussi qu'il existe une relation intime chez les familles archaï- 
ques des Divtocardes et Docoglosses, entre l'appareil génital et le 
rein qui est double dans ces familles. On peut désigner l'appareil 
génital s'ouvrant dans le rein comme entotrème, et celui qui s'ouvre 
indépendamment du rein, comme eclotrème. Le résultat de mes 
recherches est donc que es Zeugobranches el Docoglosses sont 
enlotrèmes, les autres Cochlides, ectotrèmes, et que ce sont les 
formes les plus archaïques que nous connaissions parmi les Cochli- 
des, qui sont entotrèmes et pourvues de deux reins symétriques, 
dont l'un, le gauche, est rudimentaire dans la plupart des genres, 
tandis que chez les Trochides et les Pectinibranches, il a disparu. 

Depuis longtemps déjà, j'ai aussi attiré l'attention sur le fait que 
le même processus de développement de l'appareil uro-génital se 


— 174 — 


montre chez les Lamellibranches. Chez eux également, ce sont 
les types primitifs, sans siphons, etc., qui sont entotrèmes, tandis 
que les formes les plus modifiées, à manteau plus ou moins fermé, à 
siphons, etc., sont ectotrèmes. Il y a là toujours deux reins ou 
organes de Bojanus et deux glandes génitales. Il en est de même 
chez les Solénoconques, pourvus de deux reins et d’une glande 
génitale seulement, comme chez les Cochlides, s’ouvrant dans le 
rein droit, ainsi que pour les Cochlides entotrèmes. 


Les Solénoconques sont considérés par LacazE-DUTHIERS, comme 
plus voisins des Lamellibranches, tandis qu'ils sont rapprochés des 
Céphalopodes par GROBBEN (23) et des Cochlides par PLATE (47). 
Pour moi, toutes ces idées sont plus ou moins correctes, parce que 
toutes ces classes de Mollusques sont issues des mêmes groupes de 
Vers. Quaut à appareil génital, les Solénoconques se rapprochent 
beaucoup plus des Cochlides et des Lamellibranches que des Cépha- 
lopodes. Au contraire, par l'appareil circulatoire, les Solénoconques 
se distinguent assez de tous les autres, soit qu'ils aient conservé 
l'état primitif de cet appareil, soit qu'ils soient dégénérés à cet égard, 
comme je le crois. 


Les relations de l'appareil uro-génital des Céphalopodes sont très 
compliquées. J'ai essayé (29) d’en élucider les homologies, mais je 
ne puis plus conserver une hypothèse que j'ai émise alors. J'avais 
montré que la cavité viscéro-pericardique (« appareil aquifère »\ de 
Nautilus s'ouvre dans la cavité branchiale à côté de l’uretère, 
tandis que chez les Dibranches elle s'ouvre dans le rein. Je croyais 
alors que Naulilus présentait Le stade primitif ; mais je pense main- 
tenant que c'est une erreur. La communication du péricarde avec le 
rein se trouve en effet chez tous les Céphalopodes, tantôt plus au 
fond du sac rénal, tantôt (Æledone) près de l’orifice de l’uretère ; et 
Nautilus représente seulement un stade plus avancé où cette ouver- 
ture se trouve déjà au côté de l’orifice rénal au lieu d’être dans 
l'intérieur même du rein. Mais les idées sur l’organisation de Nau- 
lilus se sont déjà très modifiées. Il est certainement vrai qu'il pré- 
sente beaucoup de traits d’une organisation inférieure : mais il 
serait très peu exact de croire qu'il en est ainsi pour tous ses 
organes. C’est ainsi que la branchie ventrale de Nautilus correspond 
à la branchie unique des Dibranches (voN JHERING, 29, p. 14) et 


— 175 — 


que la seconde paire de branchies et de reins de Nautilus est une 
acquisition propre à ce genre. 

Les Tétrabranches dérivent des Dibranches chez lesquels il n'y a 
aucun vestige d'une paire de branchies et de reins atrophiés ; et 
c'est une erreur de croire que les Céphalopodes paléozoïques soient : 
tous tétrabranches : cela a été prouvé par des recherches z0olo- 
giques et paléontologiques. J'avais donné (29) la preuve que l’apty- 
chus des Ammonitidæ et des Goniatidæ est l’'homologue de la plaque 
cartilagineuse nuchale des Dibranches, résultat adopté par STEIN- 
MANN et quelques autres paléontologistes, tandis que BARRANDE, 
BRanco, etc. ont prouvé que la protoconque des Aminonites et 
Goniatiles est très différente de celle des Nautilidæ, de sorte qu'il 
est évident que ces Céphalopodes paléozoïques et secondaires étaient 
des dibranches. 

Quant aux bras des Céphalopodes, PELSENEER (48) a combattu 
mes idées ; mais je crois qu'il accorde trop d'importance à l’em- 
bryologie des Dibranches. Pour moi, dans cette question, le système 
nerveux est décisif et je crois que l'interprétation du système nerveux 
de Naulilus dont j'ai donné la première description complète, et 
les homologies que j'ai établies entre lui et les Dibranches, ne sont 
pas altérées par PELSENEER, et je crois que des observateurs futurs 
les reconnaitront exactes. 

D'ailleurs, pour la question qui m'occupe ici, cette controverse 
n’a guère d'importance. Je me borne donc à insister sur ce fait que 
la cavité coelomique des Céphalopodes est très grande et qu'elle 
consiste non seulement dans la cavité viscéro-péricardique, mais 
que la capsule génitale en fait aussi partie et que la communication 
entre le rein et la cavité coelomique existe. La glande génitale est 
développée dans la cavité coelomique sans avoir de canal déférent. 
Les produits génitaux sont par conséquent évacués dans la cavité 
coelomique. La signification morphologique des canaux excréteurs 
génitaux n’est pas encore connue, que je sache. Il y a, à cet égard, 
une différence importante entre les Céphalopodes, et les autres 
classes de Mollusques, puisque les conduits génitaux ne sont pas 
constitués par leurs reins, dont l'homologie avec les reins ou organes 
de Bojanus des Lamellibranches, etc., fut prouvée par BOBRETZKY, 
à l’aide d'études embryologiques. Mais, en tous cas, les glandes gé- 
nitales n'ont pas de conduit excréteur direct et leurs produits 


— 176 — 


entrent dans la cavité coelomique qui donne libre passage de la 
capsule génitale à la cavité viscéro-péricardique et au rein. 

Un cas analogue à celui des Céphalopodes existe seulement chez 
une partie des Amphineures. Chiton, à cet égard, est déjà très mo- 
difié, puisque les conduits génitaux sont déjà détachés des reins, 
qui, de même que l'appareil génital, présentent deux orifices symé- 
triques. Au contraire, chez Proneomenia et Dondersia, il existe 
une franche communication entre la cavité de l’appareil génital, le 
péricarde et le rein ; chez ces formes, les produits génitaux sont 
évacués dans la cavité coelomique, déjà réduite ici à la cavité péri- 
cardique, qui est en libre connexion avec les reins par lesquels les 
produits génitaux sont amenés au dehors. 

Ces homologies ont été discutées presque dans le même sens par 
Ray LANKESTER (42), mais j'avais déjà donné la même explication 
du coelome des Céphalopodes, huit ans plus tôt (29, p. 11 et suiv.) 
et déjà en 1877 (28, p. 591, 599 et suiv.) j'ai comparé le péricarde 
des Mollusques à la cavité coelomique des Vers, en me basant sur 
les communications entre les reins et le coelome chez les Vers, 
entre les reins et le péricarde chez les Mollusques. À la même 
époque, j'ai détruit le mythe de la relation de l'appareil circulatoire 
et du péricarde, en montrant que ce dernier n'a pas d'ouvertures 
pour l'entrée du sang, mais qu'il est complètement fermé, à part 
l'ouverture conduisant au rein. 

Je peux donc réclamer pour moi le mérite d'avoir le premier 
compris la relation entre le coelome, le péricarde et les reins, et 
j'avais exprimé l'espoir que l'embryologie confirmerait ce résultat. 
C'est ce qui est arrivé : Les observations de ZIEGLER sur le déve- 
loppement de Cyclas, de SALENsKY sur celui de Vermelus et de 
SCHIMKEWITSCH sur celui de Zimaæ, ont montré que le péricarde se 
forme dans le mésoderme entre les deux couches de celui-ci dont la 
couche splanchnique donne naissance au cœur. On ne trouvera pas 
surprenant que dans les diverses classes de Mollusques les relations 
du cœur et du coelome soient les mêmes, puisqu'elles sont telles 
chez les Vers segmentés. 

On sait que les grands vaisseaux de ces Vers ne sont qu'un sinus 
sanguin développé autour de l'intestin ; et cette disposition s’est 
conservée chez une partie des Mollusques où le cœur est développé 
à la circonférence de l'intestin, ou, comme on le dit de préférence, 


— 171 — 


où le cœur est perforé par le rectum. En même temps, l'embryo- 
génie nous a ouvert une nouvelle perspective pour la comparaison 
des organes des Mollusques et des Vers, puisque KowaLEwsky chez 
Dentalium, SArAsiN chez Helix, ont montré l'existence des tubes 
cérébraux, que ces auteurs ont comparé avec raison, à mon avis, aux 
« Seitenorgane » des Némertiens et Annélides. 


III. — Les Otocystes; les Coquilles sénestres. 


Je crois qu’au sujet des otocystes , il n'y a pas de désaccord entre 
Bouvier et moi, puisque je savais comme lui que l'otocyste des 
Tænioglosses n'a pas la même valeur que chez les Rhipidoglosses et 
Sténoglosses. Mais l'existence de familles transitoires n'empêche pas 
d'apprécier un caractère qui est très particulier chez les autres : il 
en est de même avec le pénis et les autres organes employés pour la 
classification. 

J'avais démontré qüe les formes primitives ont des otoconies 
nombreuses, et les formes les plus modifiées, comme les Sténo- 
glosses, une seule otolithe. Bouvier confirme ce résultat et attire 
l'attention sur ce fait que, contre toute attente, c’est l’otolithe qui 
prédomine dans l'embryogénie. Ce fait peut pourtant n'être pas 
aussi répandu qu’on le pensait, puisque Bouran (11) n’a pas signalé 
l'otolithe unique pour l'embryon de Fissurella où il en rencontra 
plusieurs. Mais, pour les genres où l'observation a été exacte, je 
crois que l'interprétation doit être celle que j'ai donnée autrefois 
(26, p. 18). Je crois que, dans le principe, l’otolithe apparaît comme 
organe embryonnaire, adapté à la vie larvaire qui diffère tant de 
celle de l'adulte. L'otolithe larvaire disparaît plus tard, remplacée 
par un nombre élevé d’otoconies que nous rencontrons chez les 
Diotocardes, etc., mais, chez les Sténoglosses, au contraire, elle per- 
siste toute la vie, sans qu'il se forme d'otoconies. Il n’y a pourtant 
rien d'étonnant dans le fait que chez quelques familles de Tænio- 
glosses nous rencontrions un stade transitoire à otolithes déjà per- 
sistantes, où la formation des otoconies n’est pas encore supprimée. 
Je crois donc que l’embryologie, au lieu de contredire les résultats 


12 


— 178 — 


donnés par l'anatomie comparée, ne fait, au contraire, que les con- 
firmer. 

Dans beaucoup d’autres cas, l'embryologie, à l'encontre de la loi 
fondamentale biogénétique de HAECKEL, ne peut servir en rien pour 
l'étude de la phylogénie. Ce sont les cas que HAEGKEL nomme céno- 
génétiques. Il est difficile de dire, dans bien des cas, si un fait 
embryogénique doit être considéré comme cénogénétique ou palin- 
génétique. C’est pourquoi j'avais déclaré (26, p. 48 et suiv.) que 
l'embryogénie n’est pas à même de donner sur la phylogénie du 
système nerveux des Mollusques les mêmes renseignements que 
l’anatomie comparée. Et si Bouvier (12, p. 475) est arrivé main- 
tenant au même résultat, comme aussi BERGH (9 , p.176). ce n’est pas 
là un hasard, et la même chose se reproduira pour tous ceux qui, 
comme nous l'avons fait, étudieront la morphologie comparée des 
Mollusques. 

En tout cas, il faut toujours un examen très sérieux, pour savoir 
si un fait embrvologique peut être interprété comme palingénétique 
ou cénogénétique. On ne peut pas dire que les savants qui se sont 
adonnés à des études embryologiques exclusives, ont toujours tra- 
vaillé avec assez de prudence, surtout chez les Mollusques, j’appuie 
ici les remarques de Bouvier (12, p. 475) sur les travaux de Fo, 
Bourax et SaRAsIN, dont les résultats sont en opposition avec tout ce 
que l'anatomie comparée et la paléontologie nous apprennent d'une 
façon identique, sur la phylogénie des Cochlides. Mais j insisterai 
aussi sur une question d’un intérêt tout particulier. 

Il n’y a aucun autre groupe de Mollusques qui m'’ait autant occupé 
tant au point de vue morphologique que systématique, que les Nudi- 
branches. Dans mon livre sur le système nerveux, j'ai montré qu'il 
y a une série continue dans l’évolution du système nerveux, des 
Nudibranches jusqu'aux Pulmonés. De même que, chez les Cochlides, 
les Zeugobranches sont les formes les plus inférieures, ce sont, 
chezles Ichnopodes,les Nudibranches et une partie des Tectibranches. 
On a combattu ce résultat en déclarant que les Nudibranches, pos- 
sédant une coquille à l’état larvaire, dérivent de Gastropodes tes- 
tacés. C’est là une argumentation très sommaire, mais sans trace 
de raisonnement logique. Car personne ne doute que les Mollusques 
ne soient dérivés des Vers, qui n’ont point de coquille larvaire ; il 
est donc évident que chez les ancêtres des Ichnopodes, il s’est formé, 


— 179 — 


à une certaine époque, une coquille larvaire, qui disparait après la 
vie larvaire. C’est là le cas des Nudibranches ; alors qu’au contraire 
chez les Tectibranches la coquille larvaire se conserve en général 
au delà de la vie de l'embryon. 

On peut m'objecter que chez les genres qui en sont dépourvus, la 
coquille peut être réduite. Cela est certain : le cas existe chez les 
Pulmonés où j'ai signalé depuis longtemps le fait que Zimax pos- 
sède le muscle colamellaire comme Vifrina, tandis que Arion 
(pour lequel je ne vois pas de raisons de le ranger encore parmi les 
Hélicidæ, au lieu d’en faire une famille à part, comme pour les 
Philomycidæ) a les muscles isolés, c’est-à-dire non confondus en un 
muscle columellaire, et dont les embryons ne possèdent point de 
coquille larvaire. 

Le cas est donc bien différent chez les Nudibranches. Il n’y a ni 
muscle columellaire ni aucun autre fait montrant que ces animaux 
dérivent de Mollusques testacés. Il n’est pas probable que les Nudi- 
branches nous représentent les formes desquelles se sont détachés 
les autres Ichnopodes, mais, en tous cas, ils ont gardé beaucoup de 
traits primitifs dans leur organisation. J'y reviendrai plus loin et je 
dirai seulement ici que la coquille larvaire n’a pas la signification 
qu'on a voulu lui donner. Elle peut, en effet, aussi bien être un 
organe exclusivement larvaire qu’un indice de l'origine des Ichno- 
podes testacés. C’est seulement la morphologie comparée de tous 
les Ichnopodes qui peut élucider les relations existant entre les diffé- 
rents sous-ordres et nous montrer quelles sont les formes les plus 
modifiées et les plus primitives. 


Parmi les points sur lesquels Bouvier et moi nous différons d'opi- 
nion, il y en a encore un dont je dois parler : c’est la question des 
Ampullaria sénestres. Bouvier a fait connaître ce fait très curieux 
que, malgré leur coquille sénestre, ces Mollusques présentent l’or- 
ganisation normale des Ampullaria dextres ; et il en conclut qu'il 
y a à cet égard une différence entre les Cochlides et les Ichno- 
podes. 

Mais les faits, comme l'explication, sont bien différents. Je ren- 
voie ici à une notice que j'ai publiée sur cette question (27). Un 
conchyliologiste danois, M. Con, étudiant les Mollusques marins 


— 180 — 


de son pays, fut frappé par le fait que dans une certaine localité il 
trouva beaucoup d'exemplaires de Buccinum undatum à coquille 
sénestre. Il conserva plusieurs exemplaires des deux formes, en 
alcool, et me les montra : sans pouvoir en faire l'anatomie, je pus 
me convaincre qu'il y avaitsitus inversus viscerum, car le siphon, la 
branchie et la pseudobranchie, au lieu de se trouver à gauche, 
étaient situés à droite, et les organes ordinairement situés à droite, 
comme le rectum, le pénis, etc. étaient développés au côté opposé. 
j'était donc le même cas que chez les Pulmonés, où les animaux 
à coquille dextre sont toujours dextres, et sénestres ceux à coquille 
sénestre. 

Comment alors s'expliquer le cas des Ampullaria « sénestres » ? 
Tout simplement parce que ces coquilles ne sont pas sénestres, mais 
ultra dextres ! 

Si la spire d’un Ampullaria dextre se raccourcit de plus en plus, 
il en résulte finalement la coquille planorbiforme de Ceralodes; et, 
si le même processus se continue encore, la spire se développe au 
côté opposé. Pour s'expliquer ce phénomène, il suffit de faire une 
spirale plane à l’aide d’un tube de caoutchouc: l'on verra alors, 
qu'en tirant la spire un peu d’un côté, elle devient dextre, tandis 
qu'en la poussant au côté opposé, elle devient sénestre. Et il est bien 
évident que, par ces modifications de l’enroulement, l'animal ne 
subit pas de changement, et que l’on ne rencontrera de coquilles 
ultra-dextres ou ultra-sénestres, que dans les genres ou familles où 
existent des coquilles planorbiformes; or, si je ne me trompe, parmi 
les Cochlides récents, la famille Ampullariidæ seule, nous offre 
l'exemple de coquilles à spire plane et planorbiforme (Ceratodes). 
Le raccourcissement de la spire, qui, dans ce dernier genre, en est 
arrivé au stade planorboïde, est poussé plus loin et au pôle opposé 
dans ZLanistes, où la coquille est ultra-dextre et l'animal dextre. 

Il faudrait de nouvelles études pour savoir sile même cas se 
répète chez d’autres Gastropodes. Actuellement, je ne connais plus 
qu'un seul cas analogue, c'est celui de Planorbis. On a beaucoup 
discuté sur la question de savoir si ce genre est dextre ou sénestre ; 
mais une discussion sérieuse scientifique n’est plus possible sur ce 
point, comme je l'ai répété et comme l’a prouvé depuis longtemps 
LacAzE-DuTHiERs. Je signalerai, à cet égard, un fait curieux : si 
Planorbis est sénestre, on croirait que les formes scalaires , qui sont 


— 181 — 


moins rares dans ce genre que dans la plupart des autres Gastro- 
podes, vont nous offrir comme cas atavique, une coquille sénestre ; 
et c’est, en effet, ce que l’on a observé, CAILLIAUD (18) ayant figuré 
un exemplaire scalaire sénestre de PJ. leucostoma (un autre cas 
intéressant me fut communiqué récemment par M. STERKI, mais je 
ne sais à quelle espèce il se rapporte). Mais dans la plupart des cas, 
comme surtout dans ceux de PIRE, les formes scalaires de P/. com- 
planatus (46) sont dextres. Or, bien que l'animal ne fut pas exa- 
miné, on ne doutera pas qu'il était bien normal et sénestre et que 
la coquille était ultra-sénestre. La façon dont la forme plane de 
Planorbis se change en forme ultra-sénestre nous est très bien 
connue par les études de HizGenporr, sur P/. multiformis de 
Steinheim. On a voulu émettre l'hypothèse (CLESSIN) que les formes 
scalaires ont pour cause une épaisse couche de Lemna à la surfacede 
l’eau. Je ne crois pas nécessaire de combattre l'hypothèse qui n’est pas 
admise généralement et qui, à part toutes les objections qu'on peut 
lui faire, est combattue par Les résultats que nous possédons mainte- 
nant sur les coquilles ultra-sénestres, etc., qui ne sont pas la consé- 
quence de phénomènes traumatiques ou pathologiques, mais qui 
représentent le stade extrême du raccourcissement de la spire. 

On a appelé héférostrophes les coquilles à spire perverse, con- 
traire à celle qui constitue la règle dans l'espèce, et orthostrophe, 
la coquille normale. Cette dernière est en général dextre, mais chez 
certaines espèces elle est sénestre ; et, si dans une espèce sénestre 
apparaît une coquille dextre, celle-ci est hétérostrophe. 

Mais on n'a pas distingué jusqu'ici le cas des coquilles hypers- 
lrophes, ainsi qu'on peut appeler celles dont j'ai parlé tantôt. Les 
cas connus, jusqu'ici, de coquilles hyperstrophes sont seulement 
ceux des Ampullaires et des Planorbes; peut-être faudra-t-il y 
joindre les Bellerophontidæ et d'autres genres paléozoïques. 

Primitivement, tant chez les Cochlides que chez les Ichnopodes, 
toutes les coquilles étaient dextres. Chez les Cochlides, c’est 
probablement par le développement asymétrique des organes 
uro-génitaux que s’est confirmée cette condition, dejà rencontrée 
chez les Zeugobranches. Mais. chez les Ichnopodes, on peut dire 
qu'il estprobable que la situation dextre de l’anus-rein et appareil 
génital était, dès le principe, le facteur décisif pour l'enroulement de 
la spire. Dans le principe, toutes les coquilles étaient donc ortho- 


— 182 — 


strophes et dextres, chez les Cochlides et Ichnopodes. S'il y a déjà, 
à l’époque silurienne, des Zuwomphalus sénestres, il reste à étu- 
dier s'ils sont hétérostrophes ou hyperstrophes, ce que la compa- 
raison des espèces voisines peut décider. 

Jusqu'ici on a confondu ce que j'appelle maintenant hétérostrophe 
et hyperstrophe ; c’est ainsi que, par exemple, les paléontologistes 
parlent de la partie initiale de la spire chez quelques genres de 
Cochlides paléozoïques, comme hétérostrophe: Solarium, Malhilda, 
Agnesia, Turbonilla, eic. Ce commencement de spire est hétéros- 
trophe d’après Kokex. Je trouve très remarquable ce que cet auteur 
dit sur ce sujet (38, p. 355 et suiv.), mais je ne puis accepter l'em- 
ploi de ce terme hétérostrophe, pour les changements que la spire 
subit chez le même individu. Les relations entre l’animal et la 
coquille sont si constantes qu'il faut tout d’abord les apprécier. C'est 
ce qu'on fera si l'on accepte ma proposition d'appeler hétérostrophe 
un individu dont l’animal, avec sifus inversus viscerum, a produit 
une coquille inverse à la direction normale de la spire chez l'espèce 
à laquelle il appartient; et de même on parlera d'espèces et de 
genres hétérostrophes relativement aux autres espèces ou genres 
de la même famille ; mais, en tout cas, l'hétérostrophie est un phéno- 
mène qui se manifeste entre individus différents. 

Au contraire, les modifications de la spire dans une même coquille 
appartient toujours à la même spirale, que celle-ci soit positive, 
plane ou négative, comme dit KokEN, ou qu’elle soit orthostrophe, 
plane ou hyperstrophe, dans la terminologie proposée. La coquille 
peut être tout de suite orthostrophe, ou bien dans le commen- 
cement hyperstrophe et ensuite orthostrophe. KokEN croit néces- 
saire une terminologie plus complexe pour les modifications de 
la partie initiale de la coquille; je n'en suis pas convaincu, 
mais je suis d'avis que la question doit être reprise, en expli- 
quant, à l’aide de figures, ces modifications de la spire. Mon 
intention était seulement de repousser toute discussion purement 
conchyliologique, qui, en ne considérant pas les relations intimes de 
l'animal et de sa coquille, se trouve dans l'impuissance de donner 
des résultats satisfaisants. 

L'importance qu'il y a à bien saisir, dans la discussion morpholo- 
gique, la question de l'hétérostrophie, est rendue évidente par la 
divergence qu'il y a, à cet égard, entre Bouvier et moi, ainsi que 


AS — 


par une erreur de SPENGEL, qui, voyant l'organe de LAGAZE à droite 
chez les Limnées et à gauche chez les Physes, croyait devoir en 
tirer la conclusion que, dans le principe, il y avait, chez les Bran- 
chiopneustes, deux organes de Lacaze, dont l'un persistait chez les 
genres à coquille dextre, l’autre chez ceux à coquille sénestre. La 
discussion sur la cavité branchiale nous montrera que cela est 
inexact. En effet. le cas de situs inversus s’observe aussi chez 
d'autres animaux. Ce n'est qu'une de ces anomalies que la nature 
produit quelquefois dans le développement, par exemple en échan- 
geant les valves droite et gauche chez des Lamellibranches, en 
divisant le corps d’un échinoderme en 6 rayons au lieu de 5, ou en 
divisant la région cervicale (1) chez Bradypus, en 9 segments au 
lieu de 7 chez les autres mammifères. 

En terminant cette question, je dois remarquer que je n'ai pas 
tenu compte de la nombreuse littérature sur ce sujet, car je crois 
que le temps des discussions purement conchyliologiques est passé. 
J'ai donc examiné seulement les faits importants, et je renvoie, pour 
les autres, aux nombreuses publications sur la question, de RECLUZ, 
Baupon, CLESsIN, et surtout Mürcx (Journ.de Conchyl., t. II, 1863, 
p. 239 et suiv.) . 


IV. — La Classification des Cochlides. 


1.— Si nous nous occupons finalement de la classification des Coch- 
lides, il me faut tout d'abord protester contre l'abus que l’on a fait 
souvent des noms que j'ai proposés pour les nouveaux groupes de la 
classification que j'ai établie. 

J'avais, le premier, démontré que les Hétéropodes, souvent com- 
parés aux Ptéropodes, ne sont en réalité que des Cochlides péla- 
giques. Le système nerveux des Hétéropodes n'est jusqu'ici qu’in- 


(1) Voy. von JHERING, Das peripherische Nervensystem der Wirbelthiere. Leipzig, 
1878. — L'école de GEGENBAUR n’a pas accepté cette manière de voir, qui ne me paraît 
cependant pas réfutée par FÜRBRINGER à l'aide de son hypothèse de transformations 
répétées des plexus, hypothèse qu'il faudrait accepter de confiance, car elle ne peut être 
prouvée, Mon hypothèse de l'intercalation ou de l’excalation de segments me semble être 
beaucoup plus d'accord avec les faits anatomiques. 


— 184 — 


complètement connu; et il faudrait de nouvelles recherches 
anatomiques et embryologiques pour juger des modifications que Les 
ganglions pleuraux ont subies, et pour savoir si les idées de SPENGEL 
et de BouviER, qui constituent le meilleur de nos connaissances 
actuelles sur ce point, sont correctes, ou s'il faut les modifier et 
comment. J'ai ainsi réuni les Hétéropodes de Lamarck aux Proso- 
branches de H. MizNE Epwarps, dans une classe des Arthrococh- 
lides, ou, comme je l'ai dit plus tard, en abrégé, de Cochlides. J'ai 
employé ce dernier nom, pour la première fois, dans un guide de 
SELENKA, publié en 1878, et pour lequel j'avais donné quelques notes 
sur les Mollusques. J'ai traité plus tard de la classification de ces 
animaux (33, p.929) et établi des groupes systématiques bien 
naturels. 

Si plus tard SPENGEL a changé le nom de Cochlides en celui de 
Streptoneures, je dois protester contre ce remplacement d’un nom 
proposé par moi pour une classe créée par moi. Siles représentants 
de la « Zoologie scientifique » sentent le désir ou le besoin d'entrer 
dans le domaine de la systématique, 1l leur faut aussi respecter les 
lois de nomenclature et de priorité acceptées par cette branche de 
la science. SPENGEL, à ce point de vue, ne s'y est guère conforme 
vis-à-vis de moi; il a changé les noms Zeugobranches et Aniso- 
branches en Zygobranches et Azygobranches. S'il pensait que ces 
noms sont plus appropriés, c’est un avis que je ne partage point. On 
peut d’ailleurs différer d'opinion sur une question de ce genre, mais 
en tout cas, comme les noms que j'avais créés sont formés correc- 
tement et ont la priorité, il n’est pas permis de les remplacer par 
d'autres. Où en arriverions-nous si chacun se croyait autorisé de 
changer les noms proposés par d'autres, alors qu'il accepte le grou- 
pement pour lesquels ils sont créés ? R 


2. — Quant à la position des Hétéropodes, je ne trouve pas qu'on 
doive les réunir aux Tænioglosses, bien que ce soit en réalité leur 
place naturelle. Mais le système zoologique ne peut être complète- 
ment identique avec les tableaux phylogénétiques, et ce n’est pas son 
but. Le système doit être un guide pour la détermination, et, par ce 
motif, il faut laisser à part les ordres spécialisés au lieu de les réunir 
à ceux dont ils dérivent. On peut diviser les Chiastoneures, d'après 


Pr te 


leur anatomie, en des sections très naturelles et faciles à distinguer; 
mais, si l'on veut inclure les Hétéropodes dans la diagnose, on 
devrait faire , au sujet de la branchie , du système nerveux, etc., la 
description si générale et si vague, qu’elle n'aurait que très peu de 
valeur pour ceux qui désirent s'occuper des Mollusques. Je crois 
donc que les différences essentielles qui caractérisent les Hétéro- 
podes aussi bien que des raisons d'opportunité , recommandent de 
conserver ce groupe comme un ordre spécial des Cocblides. 


3. — Quant aux Orthoneures, ils représentent un ordre distinct des 
Cochlides, dont j'ai déjà parlé. En résumant ce que j'ai exposé ici, 
je dirai que c’est le mérite de SPENGEL el Bouvier d’avoir corrigé 
deux erreurs essentielles que j'avais commises : l'interprétation de 
la pseudo-branchie comme une branchie rudimentaire, et celle des 
Zygoneures comme Orthoneures. Au contraire, SPENGEL (60), 
HALLER (24) et PELSENEER (50), en niant l'existence de deux 
groupes distincts : Orthoneures vrais et Chiastoneures, parmi les 
Rhipidoglosses , sont tombés de leur côté dans l’autre extrême. Si 
Bouvier n’a pas accordé à la différence entre Chiastoneures et 
Orthoneures la valeur que je leur attribue, je doute qu’il puisse 
persévérer dans cette opinion qui ne peut être défendue contre les 
arguments que j'ai exposés. Cet auteur ne paraît pas, d'ailleurs, 
accorder à mes travaux l'importance qu'on leur reconnaitra sans 
doute plus tard; si on laisse de côté les deux erreurs que j'ai 
reconnues, on se convaincra facilement que mes résultats et ceux 
de Bouvier sont identiques dans tous les points essentiels. C’est 
ainsi que j'ai parfaitement bien indiqué les caractères propres du 
système nerveux des Zeugobranches et les modifications qui se sont 
produites chez les formes plus spécialisées ; de même, j'ai reconnu 
les changements qu'a subis le mufle et le mode de formation de la 
trompe ; j'avais compris la radula des Rhipidoglosses comme le type 
primitif duquel s'est développé successivement celle des Tænio- 
glosses et des Sténoglosses et j'ai signalé les différences très impor- 
tantes qui existent entre les formes primitives et les plus spécia- 
lisées , au point de vue de l'appareil génital. Enfin, en indiquant les 
principaux traits de la phylogénie, j'ai montré que les faits paléon- 
tologiques concordent bien avec ceux tirés de la morphologie, et 


— 186 — 


d'autres faits (Bellerophon, par exemple) sur lesquels Bouvier 
appuie aussi, sans dire que nos résultats sont identiques. 

En un mot, cet auteur insiste plus sur les désaccords qu'il y a 
entre nous que sur l'identité de nos résultats. Sans doute mes 
recherches présentaient des inexactitudes que Bouvier a corrigées ; 
mais les siennes mêmes ont aussi été corrigées et complétées par les 
monographies parues depuis la publication de son travail. 

Le but de mes études n’était pas de donner une série de mono- 
graphies minutieuses, mais d'arriver à une idée générale des mo- 
difications que subit le système nerveux central chez les Mollusques, 
de voir combien la théorie, dominante, d'une identité de compo- 
sition dans les différentes classes correspondait aux faits et enfin de 
rechercher si l'anatomie comparée et celle du système nerveux pou- 
vaient donner de nouveaux renseignements sur les affinités des 
diverses classes et sur leur classification. 

Pour les Cochlides surtout, le matériel suffisant me manquait pour 
bien des genres ; et, si l'étude d’un exemplaire unique, souvent mal 
conservé, ne donne pas des résultats complets et définitifs, cela ne 
méritait pas une censure aussi sévère. En outre, je travaillais , pen- 
dant si longtemps, sur toutes les classes de Mollusques, alors que la 
plupart de mes contradicteurs se bornaient à des divisions res- 
treintes. 

Je suis d’ailleurs , comme l’a remarqué Bouvier, habitué d’être 
censuré rigoureusement, surtout par mes compatriotes, pour chaque 
point de désaccord avec ceux qui m'ont suivi dans la voie que j'ai 
ouverte, alors que jusqu'ici on ne m'a pas rendu justice pour les 
germes de progrès contenus dans mes travaux. Cela suffira pour 
expliquer que maintenant j'insiste plus sur les nombreux et impor- 
tants points de concordance de nos résultats, que sur les différences 
secondaires qui existent entre nous. 

Il est naturel que ceux qui m'ont suivi aient ajouté aux résultats 
de mon travail de nombreux faits nouveaux, en dehors des données 
spéciales sur le système nerveux. Mais je crois que, d'un autre côté, 
on reconnaîtra qu'en dehors de ce dernier système, il ne peut y en 
avoir d'autre plus important que l’appareil génital, dont j'ai fait con- 
naître peu à peu les traits généraux de l'évolution, résultats qui 
seront certainement fertiles pour les travaux futurs. 

Plus encore que sur la concordance de nos résultats, j'insisterai 


DRE JT 


(in — 


sur l'identité de notre méthode de travailler, à Bouvier et moi. J'ai 
toujours proclamé la nécessité d'examiner les séries d'évolution dans 
les différentes classes. Il n’est pas, en effet’, d'une méthode scienti- 
fique de comparer le système nerveux d'un Cochlide à celui d’un 
Ichnopode, comme cela a été fait. On sait que pour moi ces deux 
classes sont absolument différentes; on peut soutenir que ce n'est 
qu'une hypothèse non prouvée, mais on ne peut pas davantage faire 
admettre le cas opposé comme prouvé, et parler de l'unité de la 
classe des Gastropodes, puisqu'il n'existe ni formes intermédiaires 
entre les Cochlides et les Ichnopodes, ni fait sanatomiques qui rendent 
une telle connexion probable. 

Celui qui, sans égard pour les connexions naturelles, comparerait 
Paludina à Limnæus, ne pourra jamais juger des homologies ou 
analogies existant entre ces animaux, puisqu'il n'y a pas une forme 
typique ni une identité d'organisation, soit chez les Cochlides, soit 
chez les Ichnopodes. Les formes extrêmes n’ont que peu de ressem- 
blance avec les primitives, dans leur organisation. Si l’on veut donc 
connaître la valeur morphologique d’un certain stade, il faut étudier 
comparativement les familles voisines. Et l'on verra alors que ce 
qui unit les divers groupes systématiques d'une classe n’est pas l’or- 
ganisation selon un {ype imaginaire, comme le pensait Cuvier et le 
pensent encore aujourd'hui les derniers représentants impuissants 
de son école, mais l'identité de la direction dans l’évolution phylo- 
génétique. C’est seulement quand on connaît cette évolution dans la 
série des genres et familles voisins, que l’on peut juger de l’homo- 
logie des organes : c'est ainsi que les ganglions pédieux des Cochlides 
et des Ichnopodes sont très différents, celui des Cochlides les plus 
spécialisés représentant la partie antérieure , concentrée , des cor- 
dons pédieux unis par des anastomoses transversales chez les Zeugo- 
branches, tandis que le ganglion pédieux des Ichnopodes est la partie 
latérale , déplacée vers la sole pédieuse, d’une masse ganglionnaire 
dorsale , qui est fermée, ventralement , par cinq commissures, une 
buccale et quatre autres, dont deux, la pédieuse et la subcérébrale, 
sont entrées dans la formation de la commissure pédieuse: je 
reviendrai d’ailleurs sur ce sujet. 

L'homologie des organes apparemment identiques, pourvu qu'ils 
soient toujours bien comparables dans leurs conformation, position 
et relations, n'est prouvée que par leur concordance morphogé- 


— 188 — 


nétique qui prouve l’unité phylogénétique : c’est ce que j'ai soutenu 
depuis longtemps (26, p. 10 et suiv., 30, p. 260 et suiv.) et ce qu’on 
n'a pas accepté pour l'étude des Mollusques, en Allemagne et en 
Angleterre, où l’on continue de discuter les relations de la Trochos- 
phère au « mollusque primordial », et de comparer la pseudo- 
branchie à l'organe de Lacaze des Pulmonées. Il est bien naturel 
que dans ce cas on ne puisse être disposé à examiner sérieusement 
mes explications sur la différence fondamentale entre les Cochlides 
et les Ichnopodes. On comprendra donc que j'ai accueilli avec satis- 
faction le travail de Bouvier et que j'espère voir les recherches 
ultérieures de Bouvier, PELSENEER et autres qui acceptent une 
partie des idées pour lesquelles j'ai longtemps combattu sans succès, 
contribuer beaucoup à ce que l’on puisse s'entendre, non pas à 
l’aide de considérations vagues sur l'embryogénie des « Mollusques » 
et des « Vers », mais grâce à des études morphologiques étendues 
portant sur les séries évolutives des différents ordres et classes . 
puis sur les convergences ou divergences existant entre les séries 
phylogénétiques observées chez les Mollusques. 


4.— I] n’est pas besoin de dire ici que les théories de SPENGEL (67), 
BürscHLI (17) et autres, sur la torsion du système nerveux des Coch- 
lides, ne méritent plus d’être discutées, parce que l'existence des 
Orthoneures démontre que les changements dans la position de 
l'anus n’ont rien à voir dans la formation de la Chiastoneurie. Les 
Orthoneures sont symétriques dans leur système nerveux et dans 
l'innervation de la branchie ; ils sont enroulés comme les Chiasto- 
neures et ont sans doute la même origine que les autres Rhipido- 
glosses. Il est évident, pour cela, que la Chiastoneurie est, comme 
je l’ai expliqué , indépendante de ces torsions. Cette explication est 
moins séduisante que celle de la torsion, mais elle résulte, au moins, 
de faits connus. 

On ne peut douter que la Chiastoneurie est une organisation par- 
ticulière, dérivant de l’Orthoneurie. 11 est alors de la plus grande 
importance de voir que la formation de la Chiastoneurie n'est pas 
encore terminée chez les Cochlides archaïques. En effet, la commis- 
sure viscérale, très longue chez les Monotocardes, est courte chez les 
Fissurella et Palella; le croisement n'y est pas complet, puisque 


— 189 — 


le ganglion supra-intestinal n’est pas situé au côté droit, mais dorsa- 
lement, près de la ligne médiane ; comme chez les Orthoneures, 
il n’y a, dans la commissure viscérale, que trois ganglions, les 
palléaux et abdominal. Il n'y a pas encore de ganglion supra-intes- 
tinal et sous-intestinal à l’origine des nerfs chiastopalléaux ou bien 
s’il y en a un vestige, ces renflements ganglionnaires sont encore 
presque insignifiants. Aussi ces nerfs chiastopalléaux n'ont pas l’im- 
portance qu'ils ont chez les Pectinibranches, parce que les nerfs 
symétriques des ganglions palléaux sont encore très bien développés, 
et peut-être même y a-t-il des genres où ils participent à linner- 
vation de la branchie. 

Dans la fig. 3, je donne la com- 
position hypothétique du système 
nerveux des formes intermédiaires 
entre les Orthoneures et les 
Chiastoneures. Il ne diffère de 
celui des Orthoneures que par le 
dérangement de la commissure vis- 
cérale, abstraction faite naturelle- 
ment de la disparition de la branchie 
droite et de différences secon- 
daires dans la longueur de la com- 
missure. Nous aurions, au contraire, 
le type chiastoneure, si aux points 
cp et cp” naissaient des nerfs 
chiastopalléaux (je reviendrai plus 
TE de an loin sur cette figure). Il s’en suit 

cêtres des Chiastoneures, combi- UE chez les Zeugobranches, la 

naison hypothétique : cp, points  branchie était primitivement inner- 
où naissent les nerfs chiastopal-  vée par le nerf palléal homopleure 
léaux des Chiastoneures ; pl, wan- : ; 

glion pleural : autreslettres comme et par le nerf chiastopalléal : et 

dans fig 1,p 159. si les nerfs chiastopalléaux n'ont 

pas encore la sphère d'innervation 
complète des autres Chiastoneures, la conclusion naturelle en 
est que ces nerfs sont une acquisition des Chiastoneures, chez les- 
quels les branchies étaient, dans le principe, innervées par les 
ganglions palléaux homopleures, comme c’est encore le cas chez 
les Orthoneures actuels. 


Lu 


Il me semble impossible d'arriver à quelque résultat, dans la com- 
paraison du système nerveux des Cochlides avec celui des autres 
Mollusques, si l'on ne veut pas admettre les conclusions que nous 
avons exposées. Le développement de la chiastoneurie est bien 
facile à suivre chez les Chiastoneures étudiés jusqu'ici; mais il est 
bien naturel que les stades que nous en connaissons ne soient pas 
les seuls et que ce développement présente, chez les Zeugobran- 
ches paléozoïques, d’autres conditions qu'il faut reconstituer en 
comparant les parties homologues chez les différentes classes de 
Mollusques. 


5.— Si l'on compare le système nerveux des Orthoneures avec celui 
des Solénoconques et des Lamellibranches, on est frappé par une 
différence fondamentale : l'absence de connectifs cérébro-viscéraux 
et viscéro-pédieux (pleuro-pédieux) chez ces derniers. Si on consi- 
dère leur commissure viscérale comme leur connectif cérébro vis- 
céral, il reste toujours cette grande difficulté que chez les Lamel- 
libranches, il n’a pas de connectif viscero-pédieux et que le système 
nerveux, si bien fermé chez les « Gastropodes », reste ouvert : il 
consiste seulement en deux anneaux divergents et simples, sans 
connectifs de réunion; le système nerveux est alors ouvert : 
lyloneure, tandis que chez les Gastropodes, il est fermé par les 
connectifs viscéro-pédieux ou kleistoneure. De même que les Solé- 
noconques et les Lamellibranches, les Céphalopodes et les Amphi- 
neures sont aussi lytoneures; pour ce qui concerne les Céphalopodes, 
jem’en rapporte aux conditions primitives représentées par Nautilus. 

Nous avons vu que les Cochlides archaïques se rapprochent 
beaucoup des Mollusques lytoneures, tant par la duplicité des reins 
que par le rectum perforant l'intestin et les relations du cœlome. IL 
faudra donc expliquer comment le système nerveux kleistoneure 
des Cochlides correspond à celui des Lytoneures. J'ai déjà (26) 
parlé de ces différences du système, mais j'ai laissé en doute les 
homologies du système viscéral, et les recherches ultérieures ont 
modifié mes idées d'autrefois. Il me semble que maintenant on peut 
essayer avec plus de chances de succès, d'expliquer la correspon- 
dance du système nerveux kleistoneure des Cochlides avec celui 
des Lamellibranches, qui est lytoneure. Une observation importante 


— 19 — 


de PLATE vient y aider. Cet auteur a trouvé (47) que chez Denta- 
liwm, le connectif viscéro-pédieux existe, mais intimement lié au 
connectif cérébro-pédieux. La partie du ganglion supra-æsophagien 
qui donne naissante à ce connectif viscéro-pédieux est un peu 
séparée du ganglion cérébral et est par conséquent considérée par 
PLATE comme le ganglion « pleural » (Fig. 4). C'est là une obser- 
vation qui nous mène du domaine des hypothèses dans le champ des 
faits. Peu importe que la séparation des deux connectifs existe tou- 
jours chez les Solénoconques ou si chez d'autres genres ou espèces, 
ils sont confondus comme dans les Lamellibranches, car il est prouvé 
ainsi que le ganglion cérébral des Solénoconques et Lamelli- 
branches contient aussi le ganglion palléal. 

Il n’y a donc pas de connectif viscéro- 
pédieux apparent chez les Lytoneures, 
parce qu'il est confondu avec le con- 
nectif cérébro-pédieux. Il est très pro- 
bable que cette relation représente l'état 
primitif, parce que les connectifs sont 
complètement confondus. Chez les Co- 
chlides , nous avons trop souvent le 
ganglion palléal accolé au ganglion céré- 
bral, mais jamais les connectifs n’y sont 
confondus. Si l’on fait abstraction des 
commissures labiale et buccale, il n'y a 
donc, entre les systèmes nerveux des La- 
mellibranches et des Orthoneures, d'au- 
tres différences que dans la position du 
ganglion palléal, confondu avec le cé- 

| rébral chez les Lytoneures, avec le gan- 
Fig. 4. — Système nerveux lion pédieux chez les Zeugobranches. 
de Dentalium. Lettres ©? 

comme dans la fig. 3 (page Il S'en suit que la disposition présentée 

159). par les Zeugobranches connus jusqu'ici 

et par les Orthoneures, dérive d’un 
stade plus primitif où le ganglion palléal était accolé au ganglion 
cérébral. 


6.— Un système nerveux bien pareil à ce stade encore inconnu chez 


— 


les Zeugobranches, est celui des Amphineures. Nous ne savons pas 
encore si, chez les Solénogastres, existent les deux commissures 
antérieures de Chiton : la buccale et la sublinguale (labiale), et il 
faudrait les rechercher ; pour Proneomenia, HuBREcuT a seulement 
décrit la commissure sublinguale. Les autres différences entre les 
Solénogastres et Chion sont seulement graduelles, comme par 
exemple le développement d'un ganglion impair supra-œsophagien 
chez Proneomenia, tandis que chez Chiton, il n’y a pas de différen- 
ciation en ganglions cérébraux et commissure cérébrale. L'origine 
du nerf latéral (nerf palléal primaire von Jhering) correspond, chez 
Chaton, au ganglion palléal, et la commissure infra-æsophagienne y 
sera l’homologue de la commissure viscérale, si, bien entendu, la 
connaissance du système nerveux de Chion n'est pas incomplète et 
si l'on ne trouve pas une commissure viscérale inaperçue jusqu'ici. 
En tout cas, on ne sait pas encore nettement d'où viennent, chez 
Chilon, les nerfs du rein, du cœur et de l'appareil génital : et il fau- 
drait rechercher si ces nerfs naissent de la commissure sous-pharyn- 
gienne. Les nerfs issus de cette commissure doivent, d’ailleurs, être 
étudiés de nouveau. C'est seulement lorsqu'on connaîtra l'innerva- 
tion des viscères que l’on pourra déterminer où est la commissure 
viscérale des Amphineures : quant aux ganglions sublingaux, ils 
correspondent à la commissure labiale. Et HaLrEer a montré que 
l'organe que j'ai décrit chez Chiton comme organe subradulaire, 
est aussi représenté chez les Patella et les Trochidæ. 

Les nerfs latéraux de Chilon sont considérés comme l’homologue 
de la commissure viscérale des Lamellibranches par SPENGEL, qui 
a conservé ainsi une erreur que j'avais commise, avant d’avoir dé- 
couvert l’anastomose terminale de ces cordons. Cette anastomosese 
trouvant au-dessus de l'anus, il est impossible, comme l'a aussi 
déclaré BürscxLr, de comparer les nerfs latéraux à la commissure 
viscérale, même au cas où se détacheraient de ces cordons des 
nerfs pour les viscères. 

Il me semble que ces nerfs latéraux sont homologues aux nerfs 
palléaux primaires, issus chez les Cochlides, des ganglions palléaux. 
L'énorme développement de ces nerfs chez les Amphineures, paraît, 
d’après ce qu'on sait aujourd'hui, une particularité de cette classe. 
L'importance de ces quatre cordons longitudinaux est démontrée 
aussi par les observations de KowaLewsxy sur l’embryogénie de 


— 193 — 


Chiton. I1 me semble donc, comme l’admet aussi HUBRECHT, que la 
classe des Amphineures est très naturelle. Il est vrai que la diffé- 
rence entre Chiton et les Solénogastres est grande, surtout quant à 
l'appareil génital ; mais nous rencontrons les mêmes différences 
chez les Lamellibranches et les Cochlides, où il y a aussi des genres 
ectotrèmes et entotrèmes. Depuis surtout qu'on a découvert la 
radula des Solénogastres, il n'y a aucune raison de ne pas accepter 
une classe dont les divers genres ne diffèrent pas plus entre eux que 
ceux des Cochlides. 


7.— Nous avons vu que les quatre classes de Mollusques lytoneures 
ont beaucoup de rapports avec les Cochlides, de manière que l'on 
ne peut douter que le système nerveux kleistoneure de ces derniers 
ne dérive du système lytoneure, ce qui n'exige pas de grandes mo- 
difications : le déplacement du ganglion palléal allant du cérébral 
des lytoneures vers le pédieux, suffisant pour produire le système 
kleistoneure des Orthoneures. Il serait donc anti-naturel de séparer 
les Kleistoneures et les Lytoneures, vu qu’ils forment ensemble une 
division naturelle que j'ai appelée Arthromalakia, par opposition 
aux Platymalakia où Platycochlides qui montrent plus de relations 
avec les Vers Platyhelminthes, et qui sont représentés par les 
Ichnopodes (— Opisthobranches + Pulmonés) et les Ptéropodes. Si 
l'on accepte que les Ptéropodes sont plus voisins des Ichnopodes et 
que les Cochlides montrent plus de relations avec les Solénoconques 
et les Lamellibranches, on reconnaîtra que la classe des Gastro- 
podes ne peut être conservée, comme je l'avais soutenu depuis qua- 
torze ans. 


Il résulte donc de mes études, que le système nerveux des 
Cochlides dérive de celui des Lytoneures. 

Parmi les faits connus chez les différents Arthromalakia, il faut 
citer le système nerveux buccolabial. Nous le connaissons comme 
un caractère primitif des Cochlides, où ilest dégénéré chez les Pec- 
tinibranches par dissolution de la commissure labiale. Une dégé- 
nération semblable existe chez les Lamellibranches, où elle s'explique 
par la réduction et l’atrophie de la masse buccale, ce qui correspond 


13 


— 194 — 


à la manière de vivre de ces animaux, qui ne saisissent pas leur 
nourriture avec la bouche. Néanmoins, le système buccolabial exis- 
terait encore, d’après Mayoux (44). chez Meleagrina, et on le trou- 
vera peut-être encore chez d'autres espèces. Ce système existe 
aussi chez les Solénoconques et chez Chüon et peut-être dans 
d'autres genres d’Amphineures ; je crois enfin qu'il existe chez 
Nautilus, où j'ai préparé le ganglion buccal et les nerfs corres- 
pondant à la commissure labiale, sans pouvoir suivre leur anas- 
tomose qui existe probablement. À tous ces mollusques à système 
buccolabial se joignent, comme j’ai dit, les Chaetognathes (comparer 
les figures dans le texte : 1, 2, 3 et 4). 

Chez les Platycochlides, il n'existe rien du système buccolabial ; 
il n'y a que les ganglions buccaux. Il faudra, à l'avenir, étudier si 
l'anatomie ou l'embryologie des Vers montre aussi d’autres familles 
avec masse buccale et système buccolabial. 11 paraît que ce dernier 
manque aux Géphyriens. 

Je ne doute pas que, une fois que l'on aura reconnu l'exactitude 
de mes recherches sur l'origine polyphylétique des Gastéropodes, 
ma découverte se révèlera aussi comme très utile et importante 
pour l'étude de la phylogénie des Vers, où il y a aussi bien des Pla- 
tyscolicides et des Arthroscolicides, que des divisions correspon- 
dantes chez les Mollusques. En dehors du système nerveux, ce sont 
les appareils excréteurs et génitaux qui serviront à bien les dis- 
tinguer. Tandis que maintenant l’on accepte un grand nombre 
d'ordres ou classes réunies parmi les Vers, plus tard on réunira 
parmi les Arthroscolicides, ceux dont les glandes génitales sont dé- 
pourvues de conduits excréteurs spéciaux ou bien chez lesquels les 
néphridies servent à l'expulsion des produits génitaux,comme chez 
les Arthrocochlides. Au contraire, chez les Platyscolicides, comme 
chez les Platycochlides, la glande génitale toujours impaire, est 
pourvue d’un appareil excréteur spécial, indépendant des néphri- 
dies. De même que chez les Mollusques, ces différences doivent être 
appréciées chez les Vers. 

Il est bien naturel que, comme chez les Arthromalakia, il peut se 
développer des oviductes ou spermatoductes secondaires, ou qu’un 
conduit excréteur peut disparaître, comme chez certains Rotateurs, 
de même qu'il est probable que toutes ces différences ne s'opposent 
pas à une origine commune. Mais en étudiant ces modifications eten 


19 


suivant les séries évolutives, je crois qu'on reconnaîtra, chez les Vers 
comme chez les Mollusques, que l'un des faits morphologiques les 
plus importants se trouve dans la nature de l'appareil excréteur des 
organes génitaux. Je suis disposé à accorder plus d'importance à ces 
faits qu'à la segmentation , qui peut se produire dans différentes 
classes de Vers et dont l’origine mono ou polyphylétique n'est pas 
encore élucidée. L'importance de cette hypothèse est manifeste 
aussi, si l'on considère l’origine des Vertébrés, dont on peutexclure 
les animaux à glandes génitales sans relations avec les néphridies. 

De cette façon il est probable que la Phylogénie des Mollusques, 
une fois qu'elle sera connue dans ses traits principaux, ne peut 
rester sans influence sur les recherches phylogénétiques portant sur 
les Vers et sur d’autres phylums du règne animal. 


EE 


LES ICHNOPODES. 


I. — Le Système nerveux. 


Sous ce nom j'ai réuni les Opisthobranches et les Pulmonés. Si 
SPENGEL (60) a dit, et PELSENEER (52) et BOUVIER (12) ont répété, 
que j’ai donné ce nouveau nom aux Opisthobranches, il suffit d'un 
coup d'œil sur la table des matières de mon livre, pour se con- 
vaincre que c'est inexact. 

Chez les Ichnopodes, il y a des formes à système nerveux très 
pareil à celui des Orthoneures ; mais l'étude comparative montre 
que la valeur morphologique des centres est tout autre que chez les 
Cochlides. 

J'ai donné dans mon livre (26) les homologies et le développement 
successif du système nerveux, comme il se présentait à moi. Chez 
les genres les plus primitifs des Opisthobranches, il n’y a que trois 
paires de ganglions : les cérébraux, pédieux et viscéraux. C’est une 
erreur de croire, comme l’a fait De Lacaze-DuTHiIERS pour Tethys 
(40, a) que le ganglion viscéral des Nudibranches est composé de 


AD 


tous les centres du « système asymétrique » qui existent chez les 
Pulmonés. L'étude comparative prouve que la commissure viscérale 
des Nudibranches est simple et privée de ganglions chez beaucoup 
de Nudibranches, et que chez quelques-uns d’entre eux et chez les 
Tectibranches, le nerf génital dont l'origine se déplace du ganglion 
viscéral à un certain point de la commissure chez quelques genres, 
sort de cette dernière sans y former de ganglion (Gastropleron, et 
beaucoup d'Æolidiidæ), tandis que chez d’autres, le ganglion gé- 
nital existe simple ou double, et les ganglions font encore défaut 
à l'origine des nerfs palléaux, comme chez Philine et Doridium. 
Les études de VAYSSsIÈRE ont confirmé ce résultat, et cet auteur a 
insisté sur le fait que les nerfs issus, chez d’autres genres, de la 
commissure viscérale, sortent encore chez Gastropleron, etc. du 
ganglion protoviscéral. Celui-ci n’est pas toujours simple et repré- 
sente quelquefois deux ou trois parties confondues ou séparées, 
mais c’est là un fait sans importance, parce que le déplacement des 
nerfs pariétaux et branchial se fait sans que les parties du ganglion 
viscéral primitif (ou protoviscéral, comme je l’ai appelé) y prennent 
part. Chez Philine, où le nerf branchial sort de la commissure sans 
y former un ganglion, le ganglion protoviscéral droit est divisé en 
deux parties, comme chez Doridiuwm où ce nerf sort du ganglion. 
Il est donc évident que les ganglions formés dans la commissure, à 
l'origine des nerfs, sont, chez les Opisthobranches, des formations 
secondaires, des ganglions deutoviscéraux, comme je les ai appelés. 
Au contraire, le ganglion protoviscéral, privé de neris qui se sont 
déplacés sur la commissure, devient le ganglion commisural (tandis 
que j'ai adopté, pour les Cochlides, la terminologie de BouviER, 
quant au ganglion palléal, pour les Platycochlides ou Platydes, je 
conserve la signification de ganglion commissural). 

Nous rencontrons le même cas chez les « Nudibranches » des 
trois sous-ordres de cet ordre, les Sacoglosses possèdent déjà 
toujours, comme je le crois, deux ou trois ganglions deutoviscéraux. 
Au contraire, les autres Nudibranches typiques présentent seulement 
les trois parties (cérébrale , pédieuse, viscérale plus ou moins 
séparées, dans chaque moitié du système nerveux central ou du 
proto-ganglion. 

Le ganglion protoviscéral est intimement accolé au ganglion 
cérébral, et M. VayssièREe dit, ar exemple, que chez Tylodina il 


— 41917 — 


n'existe pas de ganglion viscéral (d’après le « referat » du Jahres- 
bericht de 1883), cela veut dire qu'il n’y a pas de séparation distincte 
dans la masse cérébro-viscérale. Les nerfs viscéraux sortent du 
ganglion viscéral: seulement, le nerf génital naît déjà souvent de la 
commissure viscérale, quelquefois encore assez près du ganglion, 
dans d'autres cas, plus ou moins au milieu de la commissure. En 
général, il n'y a pas de ganglion à l'origine du nerf génital, mais, 
chez Facelina drumondi, j y ai trouvé une cellule ganglionnaire 
(26, PL 1, fig. 4) et chez Rizzolia, BERGH en a rencontré deux 
(8, PL. 1, fig. 4). Dans d’autres cas, il y existe un petit ganglion, 
comme par exemple, chez Polycera quadrilineala, d'après BERGH 
(32, PI. fig. 6), tandis que chez d’autres espèces de Polycera, ce 
ganglion deutoviscéral fait défaut. On voit donc que chez les Nudi- 
branches, comme chez les Tectibranches, le ganglion génital de la 
commissure viscérale est une formation secondaire. bien différente 
du ganglion génital développé sur le lrajet du nerf génital.» 

Si nous faisons abstraction de ce ganglion génital de la commis- 
sure viscérale, la composition du système nerveux central est la 
même chez les Nudibranches typiques (excl. Sacoglosses) que 
chez les Pleurobranchides et chez une partie des Tectibranches, 
sinon chez la plupart. Les genres de Tectibranches qui nous appa- 
raissent comme les plus archaïques : Umbrellidæ, Tylodina, Pel- 
tidæ, ont un système nerveux de la même composition que les Pleu- 
robranches et les Nudibranches typiques; c’est-à-dire qu'il n’y a 
que trois paires de ganglions : cérébraux, pédieux et protoviscé- 
raux, confondus en un protoganglion uni à celui de l’autre côté par 
une commissure très courte; les commissures sont aussi les mêmes : 
en dehors des commissures buccales, j'en ai décrit trois, pour les 
Nudibranches, dont l’une, que j'ai appelée subcérébrale, n'était 
pas connue jusque-là. Mais actuellement, je sais (et j'ai déjà indi- 
qué, 32, p. 18 et suiv.) qu'il y en a quatre, dont je vais m'occu- 
per ici. 

1° Dans beaucoup de cas et même dans la règle chez les Nudi- 
branches typiques, la commissure viscérale est simple : dans 
d'autres cas, elle donne naissance au nerf génital, originairement 
issu du ganglion protoviscéral droit. Chez une partie des Nudi- 
branches (la plupart des Dorididæ, etc.), la commissure viscérale est 
unie aux autres commissures dans une gaîne névrilemmatique com- 


TO — 


mune, où les commissures sont quelquefois distinctes, quelquefois 
plus ou moins confondues. Dans d’autres cas, la commissure viscé- 
rale est séparée des autres, surtout quand le nerf génital s'est déjà 
déplacé sur cette commissure : c'est le déplacement de ce nerf sur 
la commissure viscérale qui est la cause pour laquelle cette der- 
nière se sépare des autres. 

La réunion complète de toutes les commissures, très fréquente 
chez les Dorididæ, se rencontrerait aussi, d’après les travaux de 
BerGn, chez certains Phanérobranches , par exemple chez les 
genres Bæolidia, Fenrisia etquelques Tritonia (plebeia et lineata). 

On voit done que chez les Nudibranches et chez les Tecti- 
branches, le processus de la formation des ganglions deutoviscé- 
raux est complètement le même, et l’on doit en conclure que le 
système nerveux « notoneure » à commissures réunies et confon- 
dues, et avec yeux et otocysles sur la face dorsale de la masse proto- 
ganglionnaire, représente le stade le plus primitif connu jusqu'ici 
pour les Ichnopodes. 

Mais ces différences au sujet de la commissure viscérale n'ont 
pas d'importance pour la classification, puisqu'il y a des espèces à 
commissure sans nerf ou à nerf génital avec ou sans ganglion 
génital deuto-viscéral, tant chez les Æolidiidæ que chez les Dori- 
didæ, etc. Il est facile de se convaincre de ces faits, qui ont été 
décrits de la même façon par BERGKH et par moi; 

2 Des trois autres commissures infra-æsophagiennes, la pédieuse 
est toujours la plus forte, assez variable, du reste, en longueur ; 

% A côté d’elle se trouve, chez les Nudibranches la commissure 
que j'ai appelée subcérébrale, presque toujours rapprochée de la 
pédieuse et quelquefois confondue avec elle. Chez les Nudibranches, 
elle sort du ganglion pédieux, mais elle n’y a pas son origine, qui 
se trouve dans le ganglion cérébral. VAyssiÈRE a découvert cette 
commissure chez les Tectibranches. Elle existe aussi chez les 
Branchiopneustes, où elle a été décrite pour Zimnœæus par DE 
Lacaze-Duriers et BœumiG (10), et chez les Néphropneustes, où 
je l'ai signalée pour Peronia et Vaginulus, et SIMROTH, BŒHMIG et 
AMaAuUDRUT (1) pour les Helicidæ. 

Chez les Tectibranches, j'ai découvert une autre commissure 
reliant les deux ganglions pédieux et qui donne naissance à un nerf 
pédieux impair : c'est la commissure parapédieuse. Elle est tou- 


— 


jours plus longue et moins grosse que la commissure pédieuse et 
située en arrière d'elle. C’est évidemment une fausse commissure, 
formée par l’anastomose des deux nerfs, et l'artère pédieuse s’en- 
fonce dans le pied, entre elle et la commissure pédieuse proprement 
dite. Elle fut trouvée par moi et VayssiÈRe chez tous ies Tecti- 
branches examinés, et VAYyssieRE l’a rencontrée aussi chez Umbrella. 
Il serait intéressant de savoir si les Peltidæ la possèdent déjà. Elle 
existe aussi chez Auricula (VON JHERING) et Limnœus (DE LACAZE- 
DuTHIERS), donnant ainsi une preuve de plus des relations intimes 
qui existent entre les Tectibranches et les Branchiopneustes. Mais 
on ne l'a rencontrée ni chez les Nudibranches et Pleurobranches, ni 
chez les Néphropneustes ; 

4 La quatrième commissure infra-æsophagienne des Ichnopodes 
paraît surtout développée chez les Nudibranches. Elle ne donne pas 
origine à des nerfs. Je l'ai observée chez Polycera (32) où elle 
sort du ganglion protoviscéral : il semble que BERG« l'a vue aussi 
chez un autre genre de Polyceridæ, Zdalia (5, p.17, PI. x, fig. 2 
et 5), où elle sort aussi du ganglion viscéral, tandis que la commis- 
sure subcérébrale, toujours en relations avec les ganglions pédieux, 
paraît y être confondue avec la commissure pédieuse. Je propose 
de nommer cette quatrième commissure la paracérébrale. BERG 
l'a observée chez Acanthopsole lugubris (6, p.31, PI. vr, fig. 12), 
où il dit que la commissure subcérébrale est double. I1 n’a pas 
examiné l’origine de ces commissures, mais il est probable que la 
paracébrale sort du ganglion pédieux. Le même auteur l'a encore 
vue chez Melibe (7, PI. x. fig. 5e), où il la décrit comme une « com- 
missure sympathique ». Il me semble que là où cette commissure 
paracérébrale n'existe pas d’une façon apparente, elle est confondue 
avec la viscérale. 

Jusqu'ici elle n’a été observée que chéz les Nudibranches, mais il 
serait possible qu'elle existât aussi chez les Néphropneustes. C’est 
ainsi que Wymanx indique grossièrement, chez Glandina, trois 
connectifs reliant la masse ganglionnaire infra-æsophagienne aux 
ganglions cérébraux (66, p. 419, PI. xxur, fig. 4). Les recherches 
de AMAUDRUT (1) paraissent plus exactes. Cet auteur a observé une 
commissure subcérébrale unissant les ganglions cérébraux en 
dessous de l'æsophage, située en avant des ganglions pédieux et 
accolée au connectif cérébro-pédieux. Comme je n'ai pas vu cette 


= EU — 


commissure, je n’en puis rien dire ; mais je trouve remarquable que 
DE LACAZE-DUTHIERS, en étudiant les connectifs et le nerf acoustique, 
chez les Pulmonés, ne l’ait point aperçu. Ne possédant d'ailleurs pas 
le travail de AMauDRuT, je ne saisis pas la relation de cette com- 
missure avec l'aorte céphaliqne. Si celle-ci passe en dessous d’elle, 
cette dernière ne correspond pas à la commissure paracérébrale, 
car celle-ci, comme les trois autres commissures qui lui sont plus ou 
moins réunies, formeune anse par laquelle passe l’œsophage et l'aorte. 

AMAUDRUT croit que la commissure qu'il a trouvée chez les Pul- 
monés est la subcérébrale et que je me trompe en croyant que cette 
commissure subcérébrale est plus ou moins confondue avec la 
pédieuse ; mais c'est là une erreur. L'explication du système ner- 
veux des Pulmonés nous est donnée par celui des Opisthobranches, 
chez lesquels il est prouvé par mes recherches, celles de BEerGx et 
VAYSSIÈRE, que la commissure subcérébrale est toujours accolée à 
la pédicule ou même confondue avec le connectif cérébro-pédieux. 

Il est possible que la commissure paracérébrale , sortant du gan- 
glion viscéral, ait son origine réelle dans le ganglion cérébral et 
naisse par conséquent tantôt du ganglion proto-viscéral, tantôt du 
cérébral. La commissure décrite par AMAUDRUT correspond donc 
peut-être à la paracérébrale des Nudibranches, ou peut-être à la 
commissure labiale, c’est-à-dire à l’anastomose entre deux nerfs 
labiaux que l’on ne connaît jusqu'ici seulement chez Archdoris, 
Limnus et Vaginulus, mais qui est probablement beaucoup plus 
répandue. 

Je ne puis donc pas, pour le moment, me faire une idée sur l'homo- 
logie de la commissure décrite par AMAUDRUT, mais il est certain pour 
moi, que cet auteur a fait erreur en la prenant pour la subcérébrale. 

Il faut, en tout cas, de nouvelles recherches sur cette question 
des commissures. On voit bien cependant qu'il faut distinguer entre 
les commissures véritables et primitives et les secondaires. Chez 
quelques genres de Dorididæ, etc. (1), les commissures sont plus ou 


(1) D'après DE LACAZE-DUTHIERS (40 a) les recherches de BERGH et les miennes ne 
seraient pas exactes quant aux commissures de Thelys, genre qui est déjà célèbre par les 
erreurs que certains savants ont commises sur son organisation (40 b, etc). L'étude que 
j'ai faile de sectious transversales de prétendus Phœnicurus (ou Verlumnus), m'a montré 
quelquefois, au milieu, le petit tube hépatique qui manque dans d'autres cas. Je crois 
que les papilles où il manque sont des papilles régénérées. 


EN) DE 


moins confondues. Nous avons suivi les modifications que subissent 
ces commissures, dont le nombre peut s’élever à quatre, et que je 
propose d'appeler les archi-comgmissures. Outre la commissure 
paracérébrale, les archicommissures sont alors la pédieuse et la sub- 
cérébrale, qui sont plus ou moins intimement accolées ou unies, 
tandis que la viscérale est celle qui se détache des autres la pre- 
mière. Les commissures accessoires ou secondaires sont le para- 
_ pédale et la labiale. 

Je ne crois pas que l'on puisse étudier le système nerveux des 
Ichnopodes sans arriver au résultat que j'ai exposé ; et, si l'on peut 
encore en douter, j'appellerai l'attention sur un fait curieux sur 
lequel j'ai déjà insisté une fois. La masse ganglionnaire sous-œso- 
phagienne des Helicidæ, même chez les genres où s'observe la plus 
grande concentration des centres, est toujours perforée au centre 
par l'artère pédieuse. Je crois qu’il est impossible de donner de ce 
fait une autre explication que celle d’après laquelle cette artère 
pédieuse se serail formée chez des genres où ces centres étaient 
bien éloignés, comme par exemple chez les Tectibranches. D’après 
mes recherches et celles de VAyssiëRE, l'artère pédieuse passe, 
chez les Mollusques, entre les commissures pédieuse et parapédale. 
Si alors se produit la concentration des ganglions de la commissure 
viscérale, l'artère passera nécessairement entre les centres pédieux 
et viscéraux, comme c'est, en effet, le cas chez les Helicidæ. 

D'un autre côté, il est évident que la réunion des commissures 
chez les Nudibranches ne représente pas le cas d'une concentration 
secondaire, puisque l'artère pédieuse ne passe pas entre les commis- 
sures viscérale et pédieuse. Ce fait prouve donc que l'artère 
pédieuse des Tectibranches et Pulmonés s'est formée seulement 
depuis la séparation des commissures viscérale et pédieuse, étant 
jusque-là fonctionnellement remplacée par cinq autres rameaux. Je 
ne comprends pas comment Bouvier peut dire que ce sont là des 
considérations que l'on peut admettre « si l’on veut ». Pour moi, au 
contraire , c’est la seule explication des faits découverts par moi, et 
que moi-même ai seul discutés. 

C'est, à mon avis, une lacune très sensible, dans presque tous les 
travaux modernes sur le système nerveux, de n'avoir pas observé 
les relations des artères aux centres nerveux et aux commissures. 
VayssiÈRE seulement s’est occupé de cette question. BouvIER n’a 


Dj 


malheureusement observé ces relations que chez Buccinum, où 
l’artère pédieuse passe, comme chez les autres Cochlides que j'ai 
observés, en avant du ganglion pédieux , tandis que chez les Ichno- 
podes elle passe en arrière de ces ganglions. Il serait possible que, 
parmi les Cochlides les plus modifiés, comme les Sténoglosses , il y 
ait des genres où se forment déjà de nouveaux rameaux artériels 
passant en arrière des ganglions pédieux ; mais, jusqu'ici, il ne 
semble pas qu'un tel cas ait été observé ; ce serait d’ailleurs une 
exception à la règle constatée jusqu'ici pour les Cochlides. Il est 
donc évident que les observateurs futurs doivent étudier avec plus 
de soin les relations des centres nerveux avec les intestins et les 
artères. Ainsi, par exemple, PELSENEER (51) a donné de nouvelles 
recherches sur le système nerveux des Ptéropodes ; mais, comme il 
n'a pas observé les relations de l'artère pédieuse, on ne peut juger 
de la valeur morphologique de la seconde commissure pédieuse qu'il 
a découverte. Est-ce la commissure parapédale existant chez tous 
les Tectibranches et Branchiopneustes, ou la commissure subcéré- 
brale ou encore celle-ci confondue avec la pédieuse ? Si elle corres- 
pond à la parapédale déplacée un peu en avant, l'artère pédieuse 
passera entre elle et la commissure pédieuse. 


On voit donc bien qu'il est possible de poursuivre toutes les modi- 
fications que subit le système nerveux dans la classe des Ichno- 
podes : et il n’y aura que ceux qui se rendent compte de ces diffé- 
rences et de leur développement qui seront capables de juger les 
homologies des centres nerveux. Quelle différence n'y a-t-il pas 
entre la formation du ganglion pédieux des Cochlides et celle du 
même ganglion des Ichnopodes , entre les ganglions intestinaux (les 
Orthoneures et pariétaux des Helicidæ ? S'il y a néanmoins encore 
des tentatives de comparer entre eux les ganglions viscéraux des 
« Gastropodes », ce sont des anachronismes, comme la théorie que 
les sept premières plaques de Chiton correspondent à la coquille des 
Neritacés et Ja dernière à l’opercule , celle que les Lamellibranches 
correspondent à deux Gastropodes confondus, et autres réminis- 
cences du temps de la « Natur-philosophie ». Comparer le système 
nerveux de Ampullaria à celui de Limmnæus, à l'encontre de tous 
les résultats de l'anatomie comparéc, chercher l'homologie des gan- 


Ha — 


glions intestinaux chez les Ichnopodes, etc., n’est pas d'une méthode 
scientifique, et ne vaut pas la peine de s’en occuper. 

Les observations sur l’embryologie du système nerveux sont 
encore assez douteuses. Tandis que , d'après Foz , les centres sous- 
œæsophagiens naissent du mésoderme chez les Pulmonés , les autres 
observateurs ont contesté ce résultat, en laissant naître ces centres 
de l’ectoderme , mais indépendamment des ganglions cérébraux. Il 
serait très curieux de savoir si quelque chose dans l'embryogénie 
rappelle les différences que l'anatomie comparée a fait voir entre le 
système nerveux des Cochlides et des Ichnopodes. Si l’embryologie 
répétait toujours le développement phylogénétique, l'origine des 
ganglions devrait être unique , un ganglion naissant âe chaque côté 
de l’ectoderme du vertex, ganglion qui donne alors, par séparation, 
naissance aux différents centres. Mais on sait bien que ce n'est pas 
là le cas. Au contraire, chez les Nudibranches, d’après RHo (53), 
les proto-ganglions se développent isolément au lieu où ils se trou- 
vent plus tard. 

Il est donc évident que , dans la série des Ichnopodes , l'embryo- 
logie subit des modifications importantes. Nous savons que, ni chez 
les Mollusques, ni chez les Vers, iln’y a un système nerveux central 
de ganglions isolés, sans contacts. Or, comme dans le développe- 
ment, les centres apparaissent séparés et se mettent seulement plus 
tard en connexion par des commissures , il est certain que, dans ce 
cas, l'embryologie n'est pas la récapitulation de la phylogénie. L’ana- 
tomie comparée et la paléontologie nous donnent des informations 
plus positives sur la phylogénie , tandis qu'il faut beaucoup de pru- 
dence dans la discussion des faits embryogéniques. Rien n'est plus 
étonnant que la hardiesse de certains auteurs, qui, en étudiant wne 
seule espèce au point de vue embryologique, croient pouvoir démon- 
trer les relations naturelles et la phylogénie des Mollusques. 


II. — Le Foie. 


Parmi les organes qui montrent les relations entre les Néphro- 
pneustes et les Opisthobranches , il y en a un qui me paraît digne 


LOL 


d'être étudié avec plus de soin: c’est le foie. Chez la plupart des 
Néphropneustes, il y a deux foies. 

Il me semble qu'on ne peut saisir les homologies de cet appareil 
sans tenir compte des annexes du tube digestif des Nudibranches. 
Chez les Dorididæ, etc., il n’y a qu'un foie unique ; mais ces animaux 
ne présentent probablement pas un état primitif, puisqu'ils ont l’appa- 
reil génital triaule. Chez les autres Nudibranches que BERGH a 
nommés « Cladohépatiques », il n'y a pas de foie compact; cet 
organe est formé de tubes ramifiés, comme chez les Planaires den- 
drocèles. La partie stomacale se prolonge en arrière comme un cul- 
de-sac impair énorme à nombreuses ramifications ; et l'intestin se 
détache de l'estomac au point de jonction entre le grand cul-de-sac 
el la partie antérieure de l’estomac qui est pourvue de deux foies 
antérieurs que je nommerai les foies accessoires. Pour ne pas 
répéter ici des choses bien connues, je renvoie au travail de 
BERGH (4) qui traite bien des trois foies et des canaux biliaires des 
Phanérobranches. Je fais seulement remarquer que même le genre 
Phyllirhoe, avec ses deux paires de foies, a trois canaux biliaires 
s’ouvrant dans l'estomac. 

Nous trouvons la même disposition chez les Néphropneustes les 
plus inférieurs, ceux qui sont encore opisthobranches, qui n'ont pas 
encore la rétractilité complète des tentacules ni l'uretère secon- 
daire et qui ont encore l'appareil génital triaule: c’est ainsi que 
Peronia a les trois foies bien développés (PI. 1v, fig 6). L'estomac 
de ce genre est composé de deux parties : l’une qui est membra- 
neuse dans laquelle s'ouvrent l’œsophage, l'intestin et les deux foies 
accessoires, l’autre qui est formée d’un sac très fort à parois épaisses 
et musculeuses à l'extrémité duquel s'ouvre le conduit excréteur du 
foie principal. 

Chez Vaginulus (PL 1v, fig. 7), les deux foies secondaires sont 
rapprochés mais non confondus. Il y a comme chez Peronia un 
estomac musculeux où débouche le foie principal, tandis que les 
foies secondaires s'ouvrent sur la partie membraneuse, entre le 
cardia et le pylore. De ces deux derniers foies, qui sont inégaux en 
forme et en grandeur, l'un a deux lobes et l’autre trois. Les deux 
lobes du premier débouchent l'un près de l’autre dans un diver- 
ticule commun qui ne diffère pas du reste de l'estomac, tandis que 
les trois lobes de l'autre foie accessoire s'ouvrent dans un sac qui est 


— 205 — 


séparé, par une saillie circulaire, du reste de l'estomac dont il se 
distingue par ses parois plus minces. L’œsophage est d'abord étroit, 
puis très vaste, en forme de jabot. Les deux espèces que j'ai étu- 
diées (V. {uberculosa et V. angustipes) sont identiques à ce point 
de vue. 

La seule différence entre Peronia et Vaginulus, au sujet du tube 
digestif, consiste donc en ce que les deux foies secondaires ont leurs 
canaux biliaires rapprochés chez Vaginulus, éloignés chez Peronia. 
Chez les autres Néphropneustes, la partie musculeuse de l'estomac a 
disparu, de sorte qu'il n’est plus possible de dire quel est celui des 
deux foies qui est homologue des foies secondaires confondus. 

Comme chez les Tectibranches, les trois foies n'existent jamais 
aussi bien séparés — les Limnées et les Planorbes n'en ont qu'un 
seulement — il est évident que les Peroniüidæ et les Vaginulidæ 
donnent l'explication des relations des foies des Néphropneustes, et 
que ces deux inêrnes familles montrent, au sujet de leurs foies, des 
dispositions que l’on peut seulement comparer à celles des Phané- 
robranches. 


IT. — Organes génitaux et urinaires des « Pulmonés ». 


On a conservé jusqu'ici un ordre de Pulmonés, réunissant les 
Pulmonés aquatiques ou basommatophores et les Pulmonés ter- 
restres ou stylommatophores. J'ai émis, de mon côté, l'opinion que 
cet « ordre » est un groupe entièrement anti-naturel, parce que les 
Pulmonés basommatophores ne sont que des Tectibranches modi- 
fiés, tandis que les Pulmonés stylommatophores sont plus voisins 
des Nudibranches. Le poumon des uns, mes Branchiopneustes, 
correspond à la cavité branchiale des Tectibranches, tandis que 
celui des Helicidæ, etc., représente une portion modifiée du rein ou 
de son uretère, soit la partie terminale dilatée, soit un diverticule 
de celui-ci. Je ne crois pas devoir insister ici sur les relations des 
Branchiopneustes et des Tectibranches ; je renvoie pour cela à mes 
travaux antérieurs. 

Les Auriculidæ ont la même larve que les Opisthobranches(SEMPER; 


EL 46 = 


voyez aussi BERGH, 9, p. 175). Leur système nerveux est identique, 
jusque dans les détails caractéristiques, comme la commissure para- 
pédale et Le nerfimpair de la commissure buccale des Tectibranches 
qu existent aussi chez les Auriculidæ et les Lymnæidæ. Chez une 
espèce de Awricula, j'ai trouvé les plaques stomacales si communes 
chez les Tectibranches et qui manque habituellement aux Auricu- 
lacés ; et, d'autre part, l'estomac des Limnæidæ, bien que dépourvu 
de ces plaques, est fort et musculeux à l'encontre de celui des Heli- 
cidæ. L'organe sensoriel décrit par Lacaze-DUTHIERS est pareil à 
celui situé chez les Tectibranches dans la cavité branchiale. Hormis 
la perte de la branchie, iln’y a de différence importante que dans 
l'appareil génital, pourvu de gouttière ciliaire chez les Tectibran- 
ches. et de vas deferens chez les Limnæidæ. Maïs ce vas deferens 
est d’une énorme longueur, parce que le pénis, comme chez les 
Tectibranches, est très éloigné de ouverture femelle. Il est donc 
très probable que ce vas deferens s’est développé phylogénétique- 
ment, aux dépens de la gouttière ciliaire des Tectibranches et que 
ce processus, sinon chez les Z2mmæus, au moins chez les Auricu- 
lidæ, est répété encore dans le développemont. Cette hypothèse 
n'est pas hasardée, puisque nous voyons ce phénomène se produire 
parmi les Néphropneustes : chez Peronia il y a encore une gouttière 
ciliaire, mais, au fond de cette goultière, s’est déjà détaché le vas 
deferens situé dans la paroi du corps, tandis que chez Vaginulus, 
le vas deferens, également situé dans la paroi du corps, est sans 
connexion avec une gouttière ciliaire, qui, au moins à l’état adulte, 
n'existe plus. La gouttière ciliaire de Peronia est déjà un organe 
rudimentaire, sans fonction chez l'adulte. | 

Je ne comprends pas comment SEMPER et BERGH ont pu mécon- 
naître cette signification de la gouttière ciliaire. Chez les Néphro- 
pueustes, comme chez les Branchiopneustes, se produit le même 
processus, qui transforme la gouttière cilaire en canal mettant en 
relation, avec l’orifice génital, le pénis qui en est assez éloigné. Chez 
les deux sous-ordres, la formation de ce vas deferens aux dépens de 
la gouttière ciliaire est prouvée par sa situation dans la paroi du 
corps, comme nous l’avons vu pour Vaginulus et Peronia,et comme 
c'est la règle chez les Branchiopneustes. Les Ancylus font déjà 
exception, puisqu'ils possèdent un vas deferens libre; etil est de 
même chez quelques espèces de Planorbis (PI. nalidus et fontanus, 


AT — 


d'après LEHMAN, 48, p. 223-227), tandis que chez les autres, il est 
situé dans la paroi du corps. Le même processus s’effectue donc 
dans les deux sous-ordres, et il n'y a pas d'hypothèse qui soit 
capable d'expliquer ces faits si ce n'est celle d'après laquelle ce 
canal situé dans les parois du corps, entre les deux orifices géni- 
taux, correspond à la gouttière ciliaire et que c'est d'elle que s'est 
détaché le vas deferens. Si nous voyons encore cette gouttière 
exister chez Peronia, n'est-ce pas la preuve de l'exactitude des 
résultats tirés de l’anatomie comparée ? La meilleure démonstration 
en est que j'avais exposé ces résultats pour Zannœæus (80, p. 279) 
longtemps avant que le développement de l'appareil génital de cet 
animal füt étudié par KLoTz, qui les a confirmés. 

D’après les recherches de KLorz (37) sur le développement de 
l'appareil génital de Zimnæus, le pénis y a une origine toute diffé- 
rente et indépendante du reste de l'appareil ; il se forme comme une 
invagination ectodermique, qui n'entre que secondairement en rela- 
tions avec les autres parties de l'appareil, qui se forment dans l’inté- 
rieur du corps, aux dépens du mésoderme. C'est la confirmation 
par l'embryologie, du même résultat que j'avais depuis longtemps 
obtenu par l'anatomie comparée (30, p. 279). Chez les Tectibran- 
ches, le pénis est aussi complètement indépendant de l'appareil 
génital avec lequel il est réuni par la gouttière ciliaire, qui font 
cependant encore défaut chez quelques familles (Peltidæ, Umbrel- 
lidæ). Si l'on tient tous ces faits en considération, il est impossible 
de nier les affinités des Branchiopneustes et des Tectibranches, dont 
la cavité branchiale est alors homologue à la cavité palléale ou pul- 
monaire des Branchiopneustes. Il paraît, d’après les recherches de 
For, que le développement de la cavité pulmonaire n’est pas complè- 
tement le même chez les Helicidæ et les Limnæidæ; mais il faudrait 
de nouvelles recherches sur ce sujet, principalement pour les Bran- 
chiopneusles. 

La cavité pulmonaire des Néphropneustes, d'après BEHME (2) est 
indépendante de la formation du manteau. BEHME a observé que la 
cavité pulmonaire ct le rein se forment chez Helix aux dépens 
d'une invagination qui paraît ectodermique et dont le fond forme le 
rein, et la partie distale, le poumon. Nous connaissons un genre de 
Néphropneustes où le sac pulmonaire ne dépasse jamais cet état pri- 
mitif : c'est le genre Philomycus. Le poumou est là une poche libre, 


DD 


à parois minces, sans relations avec le manteau et située entre celui- 
ci et les intestins. Vers l'ouverture de cette poche se trouve l’orifice 
du rein. Chez Vaginulus et Peronia, le poumon est aussi bien diffé- 
rent de celui des Heliæ, etc.. étroit et situé dans la paroi du corps. 

J'ai démontré (30) que l'uretère des Helicidæ n'existe pas tou- 
jours, et qu'il se forme dans ce sous-ordre, où quelques genres de 
Bulimides en sont complètement privés, tandis que chez d’autres 
genres ou espèces, la rainure urétrale est à moitié fermée ou fina- 
lement tout à fait. BEHME a entièrement confirmé ces observations. 
qu'il faudrait étendre à tous les genres de Néphropneustes. Sur 
quelques points je ne puis m'accorder avec les conclusions de 
BEHME. Il me paraît que son expression de «uretère primaire » 
n'est pas bien choisie et qu'elle ne correspond pas à ce que j'ai 
appelé ainsi. Chez Borus et Philomycus, 1 n'y a pas d'uretère pri- 
maire, qui n'existe que quand le rein est plus allongé. Il n'y a pas 
de séparation distincte entre le rein et la partie de celui-ci que 
BEHME appelle « uretère primaire ». Pour moi, ce dernier n'est que 
la partie antérieure du rein lui-même, un peu modifié dans son épi- 
thélium, etil n'y a là d’homologie qu'entre les orifices primitifs des 
reins, que celui-ci s'ouvre au fond du poumon ou près du pneumo- 
stome. La signification du « rein accessoire » ne paraît pas toujours 
la même. 

La cavité pulmonaire est beaucoup plus réduite chez les formes 
archaïques que chez les Helicidæ s. sr., et chez Vaginulus elle est 
très étroite, mais dans la ligne de continuation de ce qui correspond 
au rein accessoire, tandis que chez Philomycus,le poumon est déve- 
loppé à côté du rein. Mais je ne vois là rien qui puisse donner à 
BRAUN et à BEHME, de raison pour contester ma théorie des Né- 
phropneustes. La position de l’orifice primaire du rein peut varier 
depuis les environs du pneumostome jusqu’au fond de la cavité pul- 
monaire, et nous nesavons pas encore quel est l’état Le plus archaïque. 
Le développement montre l'unité du rein et du poumon ; et dans 
quelques cas le poumon peut être l’uretère primitif modifié, comme 
dans d’autres cas il peut représenter un diverticule, comme chez* 
Philomycus. Une des questions capitales est la signification de cette 
poche pulmonaire du Philomycus. Il faudra étudier, par la méthode 
des sections, les relations avec les autres organes, chez les Néphro- 
paeustes comme chez les Branchiopneustes, et étudier le dévelop- 


LUE. — 


pement de la cavité pulmonaire, en continuant le travail de BEHME 
dans les autres familles. 

En tous cas, ces études ont confirmé que l’uretère de Helix, etc., 
est une formation secondaire, comme je l'avais déclaré. 


La différence la plus importante qui existe entre les Branchio- 
peustes et les Néphropneustes, est celle de l'appareil génital. L’ana- 
tomie comparée, comme je l’ai montré (33, p. 517 et suiv.), nous 
montre trois différents stades, quant aux conduits génitaux issus de 
la glande hermaphrodite. L'appareil génital des Monaules a ce 
conduit simple ; il y a seulement une rainure avec des plis longitu- 
dinaux pour la séparation des conduits mâle et femelle, mais cette 
séparation est incomplète. Je ne sais pas si elle est déjà complète 
chez les Actæonidæ comme chez les Branchiopneustes. Tous les 
genres étudiés par VAYSsiÈRE et par moi (Umbrella, Gastropteron, 
Philine, Doridium, Aplysia, Bulla) nous ont montré la même 
conformation. Chez les Tectibranches, le pénis est très éloigné de 
l'orifice génital, et, dans la règle, en communication avec lui par la 
gouttière ciliée. On ne peut douter que l'embryogénie prouve l’in- 
dépendance complète du pénis et de l'appareil génital, puisque cette 
indépendance fut démontrée pour les Limnæidæ. 

Chez les Nudibranches et les Pleurobranches, il n’y a pas de pénis 
séparé de l'appareil génital. Le pénis n’est pas autre chose que la 
partie terminale du vas deferens, qui peut être dévaginé, ou rentré 
dans le corps par son muscle rétracteur. Le conduit génital est 
d'abord simple, mais dans sa partie moyenne, il se divise en deux 
conduits recteurs, mâle et femelle, qui se rapprochent et se con- 
fondent de nouveau à l'orifice extérieur : j'ai appelé ce stade : 
diaule. Je pense que la formation de la diaulie est ici différente de 
celle des Branchiopneustes comparativement aux Tectibranches. 
Il n’y a pas de plis longitudinaux pour la séparation des conduits, 
mais les deux parties se séparent seulement par étranglement, 
formant une rainure pour le transport du sperme. qui se ferme plus 
tard et se sépare du reste du conduit. Au contraire, chez les Tecti- 
branches il n'y a pas d'étranglement du canal primitif; mais les 
deux plis s'y élèvent de plus en plus. Il faudra étudier si cette diffé- 
rence est conservée dans la formation embryogénique de l'appareil 


14 


— 210 — 


génital des Helicidæ et des Branchiopneustes. Nous n'avons jus- 
qu'ici aucune notion sur le développement de l'appareil génital des 
Nudibranches, mais il est très probable que les recherches futures 
démontreront que cet appareil diaule se forme par différenciation 
d'un appareil excréteur monaule, comme chez les Limnées. 


Parmi les Nudibranches, il y a un groupe de familles : les Do- 
rididæ ou Anthobranches, et les Phyllidiidæ, dont l'appareil génital 
est différencié en trois canaux : le vagin, le canal des spermatocystes 
et le vas deferens ; j'ai nommé ces familles à appareil compliqué, les 
Triaules. Le pénis y est conformé comme celui des Nudibranches 
diaules ; la différence consiste en une nouvelle division longitudinale 
qui partage le conduit femelle en deux canaux, de nouveau réunis 
à l'extrémité du vagin (33, p. 518, fig. c). 


Nous avons déjà vu que les Branchiopneustes à appareil diaule se 
rapprochent tellement des Tectibranches, que leur appareil génital 
doit être considéré comme homologue de celui de ces derniers. 
quoique ceux-ci soient Monaules. Mais dans le principe, l'appareil 
diaule des Lymnæus est aussi monaule, d'après KLoTz (3), et il 
y a peut-être déjà des Tectibranches diaules. L'appareil génital des 
Néphropneustes n'est pas en apparence très différent de celui de 
Lymnæus , mais en réalité il en diffère beaucoup. En général, l'ap- 
pareil génital des Néphropneustes est diaule, mais on a déjà depuis 
longtemps signalé l'existence d’un appareil triaule chez certaines 
espèces : C’est ainsi que d’après LEHMAN (43), chez Clausilia 
biplicata, cana, plicala et plicaltula le conduit du receptaculum 
seminis a une longue branche copulatrice aboutissant à l'utérus. 
Chez d’autres espèces, celte branche n’a pas de rapport avec l’utérus, . 
comme chez les Helicidæ. En tout cas les recherches de LEHMAN, 
SCHMIDT, MOQUIN-TANDON ne sont pas assez précises et doivent être 
contrôlées. D’après LEerpy et BINNEY, cette communication existerait 
aussi chez quelques Héliciens des États-Unis ; mais leurs recherches 
manquent aussi de précision sur ce point. SEMPER, au contraire, à 
observé la communication du receptaculum avec l'utérus chez Ario- 
phanla rarogutllata (57, p. 53, plu, fig 17), tandis qu'elle n'existe 
pas chez les autres espèces. 


Il serait très étonnant de voir des différences aussi importantes 
dans l’appareil génital d'espèces réunies dans le même genre, si l'on 


— 211 — 


ne savait maintenant que l’appareil génital diaule des Helix passe, 
dans son développement, par le stade triaule. 

Rouzaup (55) et BrocKk (15) (1) ont, en effet, montré que chez 
Limax, Helix, etc., l'appareil génital entièrement formé par le 
mésoderme et monaule dans le principe, devient triaule par la 
division longitudinale de la partie moyenne, par deux sillons. BRock 
n'avait pas bien interprété tous les faits nouveaux qu'il avait observés, 
et ses erreurs ont été aussitôt corrigées par moi, SEMPER et SIMROTH. 
Il n'y a plus aucun doute que de ces trois conduits embryonnaires, 
l’un est le vas deferens, un autre l'utérus, et le troisième, le recep- 
taculum seminis réuni à l'utérus par un conduit provisoire qui dis- 
paraît bientôt, mais persiste quelquefois, comme SEMPER (58) l'a 
montré pour un individu anormal de Helix pomatia. Brock a plus 
tard reconnu lui-même son erreur ; il insiste sur une observation 
intéressante de MANGExOT sur l’atrésie génitale d’un Helix pomatia 
où l'appareil reproducteur complètement développé se trouvait 
retenu dans l'intérieur du corps, sans communication avec l'extérieur, 
parce que l'invagination ectodermique ne s'était pas faite. Cette 
observation confirme les recherches de Brock, prouvant l'origine 
mésodermique de l'appareil génital, comme aussi celles de KLorz 
sur Limnœus. 

SEMPER a observé chez Peronia (58) contrairement aux obser- 
vations de Joyeux LAFFUIE (36) et chez Vaginulus, que l'appareil 
génital est triaule, possédant un canal qui fait communiquer le re- 
ceptaculum avec l’uterus. En étudiant V. fwberculatus j'ai reconnu 
l'exactitude de cette observation. Je représente PI. v, fig. 10, les 
organes génitaux de cette magnifique espèce, qui n'ont presque pas 
besoin de description, et sur lesquelsje reviendrai pour les comparer 
à ceux de Bulimus. 

Je ne doute pas que plus tard on retrouvera cette communication 
receptaculo-utérine dans beaucoup de cas. On sait que, chez beau- 
coup de Helir, Bulimus, Clausilia, Zonitidæ, etc., le canal du 
receptaculum seminis ou de la poche copulatrice possède un long 
diverticule, la branche copulatrice. Elle sert généralement ou 


- 


(1) Le travail de RouzAUD fut corrigé, pour certains points importants, par BROCK ; 
mais il me semble que, parmi les points essentiels dont il est question ici, il y a une 
concordance remarquable entre les deux auteurs , sur l'existence de deux fentes longi- 
tudinales qui produisent l’appareil triaule, et sur la formation d’un bourgeon pénial, 


— 212 — 


toujours, pour recevoir le spermatophore. Je ne sais s’il existe sur 
ce dernier corps des recherches exactes qui me sont inconnues, 
mais les miennes propres (31) m'ont prouvé qu'il n’y a pas du tout 
d'appareil expulsif, comme dans ceux des Céphalopodes. Ce que 
j'en dis est parce que SIMROTH (59, p. 229) croyait que le sperma- 
tophore de Amnalia est explosif, ce qui n’est pas exact. Je crois qu'il 
faudra de nouvelles études histologiques sur le capreolus ou sper- 
matophore des Néphropneustes. Je connais bien le corps que 
SIMROTH a décrit comme capreolus chez Amalia marginata, mais 
je l'ai pris pour un organe excitateur. Lorsque j'ai voulu, plus tard, 
en étudier l’histologie, je ne l’ai plus retrouvé, fait qui semble en 
faveur de l'opinion de SimroTH que ce serait le capreolus. Mais il 
est possible qu'il existe chez ce genre un dimorphisme sexuel, ce 
qui ne serait pas étonnant d’après les recherches de SImRoTH sur 
Agriolimax et les miennes (von JHERING, Zur Kenntniss des Ameri- 
canischen Limax Arten, Jahrb. d. deutsch. Mal. Ges. XII, 1885, 
p. 207) : nous avons trouvé que chez Agriolimaæ, il y a, à côté d’in- 
dividus normaux, d'autres qui sont femelles, puisque le pénis et le 
vas deferens font défaut, et d’autres qui, présentant seulement l’ap- 
pareil mâle bien développé, doivent être considérés comme de ce 
sexe. SIMROTH croit que ce sont les phases successives du dévelop- 
pement génital, qui serait tantôt protandrique, tantôt protogyne ; 
mais je crois que cette hypothèse ne peut pas expliquer toutes les 
modifications rencontrées, et qu'il faut reconnaître qu'il y a là 
dimorphisme sexuel, à côté d'exemplaires normaux hermaphrodites. 
Chez Anodonla riograndensis, v. JHER, qui est hermaphrodite, j'ai 
rencontré des individus mâles, tandis que l'on ne voit pas de femelles. 
Ce serait donc un cas plus surprenant de voir, parmi les limaciens, 
des exemplaires de Amalia, pourvus du corps excitateur qui man- 
querait à d'autres individus. 

La raison pour laquelle je suis de cette opinion est non seulement 
que je n'ai pas vu de sperme, dans ce corps, mais aussi que je l'ai vu 
fixé, par sa base, à la paroï du receptaculum. SrMrorH a fait la même 
observation, mais il dit que le spermatophore s’était « fixé solide- 
ment par succion » (59, p. 219) à la paroi du receptaculum. Mais 
cela n’est pas possible, le spermatophore étant un corps cuticulaire, 
sans vie et sans muscles, comme aussi sans appareil expulsif. Dans 
Cionella lubrica, j'ai observé que , dans le receptaculum, cinq plis 


— 213 — 


longitudinaux, dont deux plus développés, sont munis d’excrois- 
sances élevées, en forme d’anneau ; en haut, ils sont réunis, mais 
fixés. On peut facilement s’imaginer que ces corps peuvent produire 
un corps excitateur, comme celui de Amalia, que je crois être 
homologue. J'ai noté une fois que ce corps se trouvait libre dans la 
cavité du receptaculum ; probablement il s'était détaché de son 
insertion pendant l'accouplement et peut-être les individus qui n’en 
possèdent point l'ont-ils perdu par l’accouplement, comme Helix 
perd son dard. C'est donc bien un corps excitateur et non un 
capreolus. 

J'ai représenté (PI. v, fig. 11 B.) le capreolus du grand Bulimus 
(Borus) oblongus. C'est un rouveau type de capreolus pour les 
Néphropneustes, puisqu'il n’est pas fermé. Il se trouvait dans le 
diverticule (dé, fig. 11 A) du receptaculum ; il avait 24 millim. de 
long; la partie renflée, qui contient le sperme, mesure 8,5 millim. de 
long et 5 millim. de haut. Tout le capreolus n'est qu’une lame cuti- 
culaire un peu enroulée, fermée seulement en avant de la partie 
renflée. L’extrémité antérieure est formée par deux petites cornes 
courbées. Est-ce là la forme primitive du capreolus des Néphro- 
pneustes ? Nous connaissons déjà des types de ce corps, lisses, ornés 
ou pourvus d’épines, à paroi simple et à cavité unique ou à cavité 
divisée par des cloisons en de nombreux compartiments, enfin une 
foule de différences, qui présenteront peut-être, avec le temps, de 
l'importance pour la classification, si l’on étudie mieux que jusqu'ici, 
c’est-à-dire par des coupes microscopiques, la structure de ces corps. 

J'ai trouvé un spermatophore assez simple chez Polycera (32, 
PL. 1, fig. 4); mais je ne sais s'il y en a aussi chez les Tectibranches 
et les Branchiopneustes. 

La figure 11 A représente l'appareil reproducteur du même 
Bulimus. Ce qui y est surtout remarquable est la séparation des 
deux orifices génitaux et la position du vas deferens près de la paroi 
du corps, entre les deux orifices. IL est intéressant de comparer 
cette figure avec celle de l'appareil génital de Vaginulus tubercu- 
losus (fig. 10), qui se distingue surtout par l'existence du canal anas- 
tomotique (an) qui s'ouvre dans le diverticule du receptaculum 
seminis : ici ce canal se détache du vas deferens. Néanmoins, il est, 
à mon avis, homologue de celui des Héliciens, la différence s’expli- 
quant par le déplacement de l’origine. On constate qu'il y a eu de 


— 214 — 


tels changements, en comparant les deux figures et en voyant la 
position différente du talon et de sa glande ({ et g), qui sont réunis 
chez Bulimus et assez éloignés chez Vaginulus, où, outre l’origine 
du canal anastomotique, la glande aussi est déplacée sur le vas 
deferens. En comparant l'appareil génital de ces deux genres, il est 
évident que la partie supérieure du vas deferens , très longue chez 
Vaginulus, est entièrement raccourcie chez Bulimus, où, en outre, 
la branche anastomotique n'existe plus chez l'animal adulte, de même 
que la partie inférieure du vas deferens est aussi raccourcie chez le 
Bulimus. Une particularité spéciale de l'utérus de Vaginulus est la 
disposition de sa partie moyenne en un corps enroulé en spirale. 

La branche copulatrice est quelquefois énormément développée, 
comme chez les Campylæa et les Pentalænia surtout; dans 
d'autres cas, elle finit en un appendice filiforme , qui est probable- 
ment le reste de la communication receptaculo-utérine. En tout cas, 
il faudrait étudier l’embryogénie de cette branche pour savoir si 
cette hypothèse est exacte. Il ne semble pas que cette branche 
puisse servir pour la classification basée , non pas sur cet appareil, 
mais profitant des renseignements qu'il fournit. Qu'est-ce que le 
genre elix? Un assemblage de coquilles plus ou moins pareilles ! 
Je ne crois pas que, pour la séparation des sous-genres de /elix, 
on puisse faire usage du développement de l'uretère secondaire, 
puisqu'il est tantôt ouvert ou fermé en partie, tantôt complètement 
fermé, comme chez les Bulimidæ ; mais je crois qu’il faut exclure 
tous les sous-genres où, comme chez Vallonia, n’existe pas du tout 
d’uretère secondaire. Je propose de restreindre le genre Helix aux 
formes à urelère secondaire plus ow moins ferme, à poches du 
dard el glandes mullifides. 

Pour résumer les différences dans l'appareil génital, nous avons 
donc trouvé deux facteurs d’une importance capitale pour la classi- 
fication naturelle des Ichnopodes : l’état monaule , diaule ou triaule 
du conduit excréteur et l’homologie du pénis. Chez les Nudibranches 
et les Pleurobranches, le pénis n'est jamais que la partie terminale, 
plus ou moins modifiée du vas deferens , quelquefois un peu distant 
de l'orifice femelle, mais jamais très éloigné de ce dernier. Ce pénis 
est toujours une partie du conduit excréteur, et, comme il ne pré- 
sente qu’un renflement du vas deferens , je propose d'appeler cette 
disposition de l’appareil génital : pyxikaule (pénis renflé). Le pénis 


— 215 — 


des Tectibranches, au contraire, est une formation tout à fait indé- 
pendante de l'appareil génital, issu d'une invagination ectodermique, 
très éloigné de l’orifice femelle ; on peut nommer cette disposition : 
éréemokaule (pénis éloigné ou isolé [de l'appareil génital] ). Les Tec- 
tibranches, Branchiopneustes et Ptéropodes sont érémokaules. Mais 
on sait que chez les Branchiopneustes, la communication entre 
l'orifice génital et le pénis se fait par une gouttière qui s’est trans- 
formée en canal. Néanmoins, le développement du pénis est le 
même, c’est-à-dire ectodermique et indépendant. 

Si maintenant nous voulons déterminer la position des Néphro- 
pneustes, nous avons déjà vu qu'ils sont triaules, et que par l'atro- 
phie, à l’état adulte, de la branche anastomotique receptaculo 
utérine, la plupart des espèces ont un appareil génital diaule. Cette 
diaulie n’est donc pas comparable à la diaulie primitive des Nudi- 
branches : elle est secondaire ou acquise : nouveau signe que l'iden- 
tité de conformation anatomique ne prouve pas nécessairement 
l’homologie, qui n’est démontrée que par l'identité morphogénétique. 
Aussi, l’appareil génital diaule des Branchiopneustes n'est-il pas 
homologue à celui des Néphropneustes; mais c'est là, pour le 
moment, tout ce que nous pouvons dire sur celui de ces derniers. La 
question du pénis n'est pas encore éclaircie. SCHIEMENZ (56) a cri- 
tiqué Brock parce qu'il n'admet pas l’homologie du pénis de 
Limnæus et des Helicidæ ; cependant, si l’on tient en considération 
l'embryologie seulement, on doit reconnaître que le pénis ectoder- 
mique des Branchiopneustes érémokaules est bien différent de celui 
des Pyxikaules , auquel, d’après l’embryogénie des Helicidæ, on 
attribuera un pénis mésodermique. Mais les résultats de l'embryo- 
génie et de l'anatomie comparée ne sont pas concordants ici, comme 
nous le verrons. 

Les Peronia et Vaginulus sont triaules, aussi à l’état adulte, mais 
ils sont érémokaules, et non pyxikaules comme les Nudibranches. 
Vaginulus correspond, quant au pénis, au stade de Zimnæus, 
parce que la communication entre l'orifice génital et le pénis s’y est 
déjà transformée en canal ; mais, chez Peronia, où l'appareil génital 
est presque le même, il y a encore une gouttière ciliaire, comme 
chez les Tectibranches. Néanmoins l'appareil de Peronia ne peut 
être comparé à celui de ces derniers, parce qu'il est triaule au lieu 
d'être monaule. Il est bien naturel de comparer les Peroniidæ aux 


— 216 — 


Nudibranches triaules, mais il y a aussi des différences trop grandes, 
pour qu'on puisse prendre les concordances pour l'expression l'une 
affinité directe. Chez tous les Nudibranches triaules, il y a aussi deux 
spermatocystes au lieu de la poche copulatrice unique des Néphro- 
pneustes. En outre, les Triaules ont une ou deux glandes hématiques 
(Blutdrüse, BeRGH) comparables au thymus qui n'existent ni chez les 
Néphropneustes, ni chez les autres Nudibranches ; en outre, le pénis 
des Peroniidæ est érémokaule. Il est donc évident que les Néphro- 
pneustes triaules ne sont pas des Nudibranches triaules ; mais on 
peut supposer qu'il y avait, à l’époque paléozoïque, un grand nombre 
de familles éteintes de Nudibranches triaules, dont les Dorididæ se 
sont détachés comme les Peroniidæ. Mais alors nous avons cette 
nouvelle difficulté que les Nudibranches, excepté les Triaules, sont 
pyxikaules et que les Peronüdæ et Vaginulidæ sont érémokaules. À 
cet égard les genres cités concordent avec les Zinnœæus ; mais il y 
a, comme je l'ai déjà dit, cette grande différence que ces dernières 
sont diaules, et nous savons, par KLorz, qu'il n'existe jamais chez 
eux de stade triaule. Cette différence entre les Néphropneustes et 
les Branchiopneustes est incontestable; mais l'homologie du pénis, 
pour le moment du moins, ne peut être décidée. Il faut de nouvelles 
recherches sur l'embryogénie de l’appareil génital des Nudibranches 
et des Néphropneustes et surtout de ceux qui sont dépourvus d’ure- 
tère, comme les Bulimus, Pupa, Daudebardia, Philomycus, etc. 

Pour le moment, il n’est pas possible de saisir complètement la 
relation qui existe entre les Peronïidæ et Vaginulidæ d’une part, et 
les Helicidæ, d’autre part. D'après les données de l'anatomie com- 
parée, on doit soupçonner que le stade représenté par Vaginulus 
s’est transformé en celui de Helicidæ par des modifications et par le 
déplacement de l'orifice génital femelle, ce qui donne lieu au rap— 
prochement des orifices génitaux. D'après les données de l’embryo- 
génie, on dirait que le pénis ectodermique des Branchiopneustes ne 
peut être homologue de celui de Helicidæ qui est d'origine méso- 
dermique ou pixykaule. Dans ce cas, les Peroniidæ et Vaginulidæ ne 
seraient pas les ancêtres des Helicidæ, ni des formes plus ou moins 
voisines de ces ancêtres, mais ils représenteraient un groupe aber- 
rant. Vaginulus est en tout cas un peu aberrant, car son poumon 
ne correspond pas complètement à celui des Helicidæ. Mais d'un 
autre côté, il n’est pas certain que l'étude embryologique des 


* 


= 5 — 


organes génitaux de Pupa, Bulimus, etc., donne le même résultat 
que chez Limax et Helix.Il y a même, dans l’'embryogénie de 
Limazx, une observation quant à l’origine pyxikaule du pénis des 
Néphropneustes : c'est celle faite par Rouzaun et Brocx que le 
pénis naît par bourgeonnement de l'extrémité distale de l'appareil 
génital et se confond seulement plus tard avec la partie prostatique 
du vas deferens. N'y a-t-il pas là un processus cénogénétique (1) qui 
fait naître au point de sa position définitive, sans répétition des dépla- 
cements phylogénétiques, le pénis d'abord ectodermique? Tout en 
reconnaissant que la question ne peut pas être décidée maintenant, 
il me paraît probable que c'est de cette manière que vont s'expli- 
quer les discordances qui existent entre les résultats donnés par 
l’'embryologie et l'anatomie comparée. Je rappelle l'observation, rap- 
portée plus haut, des deux orifices génitaux séparés et d'un vas 
deferens joignant ces deux orifices, comme chez les Limnæidæ. 

Je crois que l'on ne peut étudier tous ces faits sans se con- 
vaincre de ce que j'ai déclaré depuis quatorze ans : que l’ordre des 
Pulmonés est aussi anti-naturel que la division des Pulmonés oper- 
culés. On sait maintenant que des représentants de familles très 
différentes de la classe des Cochlides se sont adaptés à la vie ter- 
restre et je ne crois plus nécessaire de combattre comme autrefois 
l’ «ordre des Pulmonés operculés », surtout que l'étude comparée de 
la radula avait déjà démontré que c'est un groupement artificiel. 

Quant aux Pulmonës, on n'a pas jusqu'ici suffisamment tenu 
compte de mes travaux sur eux. Ils ont cependant démontré que les 
Branchiopneustes, dans leur configuration générale : tentacules non 
invaginables, à yeux sur leur base, système nerveux à commissure 
parapédale, organe de LacazE-DUTHIERS, armure à l'estomac mus- 
culeux de quelques Auriculidæ, conformation de la mandibule, etc. 
sont tout à fait différents des Héliciens, mais voisins des Tectibran- 
ches. D'un autre côté, les paléontologistes accordent beaucoup 
de valeur à la résorption des parties internes de la spire chez les 


(1) Si le même organe, le pénis, des Branchiopneustes et des Néphropneustes naît de 
l'ectoderme chez les uns, du mésoderme chez les autres, c'est preuve que dans cette 
question, l’embryologie a moins d'importance que l’anatomie comparée, comme je l’ai 
toujours soutenu, Un même cas se présente chez les Vertébrés, où la corde dorsale naît 
tantôt de l'endoderme, tantôt de l'ectoderme. L'identité anatomique est incontestable, 
même s'il n'existe pas d'identité embryogénique. 


— 218 — 


Aclæonina, et, chez les Auriculidæ, j'ai vu la même disposition dans 
Pylhia pollex, Melampus fasciatus, Cassidula crassiuscula. 

Si maintenant on tient compte des différences considérables exis- 
tant dans l'appareil génital, je ne crois pas qu'il y ait des zoologistes 
qui soutiennent encore l'ordre des Pulmonés: il ne peut être main- 
tenu, non plus, par conséquent, que ses subdivisions : Pulmonés 
stylommatophores et P. basommatophores.Comme j'ai été lepremier 
à reconnaitre la différence fondamentale entre les deux groupes de 
« Pulmonés », ce sont les noms proposés par moi qui ont la priorité. 
et que l'on doit appliquer, si même on ne partage pas mes idées sur 
la valeur morphologique du poumon. 

Quant à cette dernière question, les faits que j'ai mentionnés 
rendent au moins très probable que la théorie émise par moi est 
exacte. Il est démontré que l’uretère des Helicidæ est une formation 
secondaire et l'embryologie a prouvé l'unité génétique du poumon 
et du rein chez Helix. La participation du manteau à la formation 
du poumon est secondaire: chez Philomycus qui représente la per- 
sistance d'un état développé chez Hehx cans l’'embryogénie seule- 
ment, l'appareil néphropneustique n'a jamais aucune relation avec 
le manteau. J'ai représenté (80. fig. 12) les poumon et rein de Phë- 
lomycus australis, mais j’ai observé aussi que le poumon, plus 
grand que le rein, dans cette espèce, est plus petit chez Ph. caroli- 
nensis (80, p. 9). Chez Triboniophorus, le poumon est aussi plus 
petit, à peu près de la longueur du péricarde. Je ne reviens plus sur 
ce que j'ai dit sur les poumons de Peronia et Vaginulus. Tous ces 
genres sont beaucoup plus voisins que les Helicidæ, des ancêtres des 
Néphropneustes, et tous ces genres sont privés de coquille, ou, 
comme Triboniophorus, en ont seulement l'équivalent composé 
de quelques pièces rudimentaires. 

On pourrait m'objecter que les Néphropneustes nus, les Lima- 
ciens, dérivent des Héliciens à grande coquille ; mais ce ne pourrait 
être que l'idée de ceux qui ne savent rien de l’organisation de ces 
genres. Nous savons, en effet, que dans presque toutes les grandes 
familles de Néphropneustes, il existe des genres devenus secondai- 
rement nus, et nous pouvons, comme l’a fait FISCHER, réunir tous les 
stades successifs de ce processus. D'après Fiscner, les Amphibu- 
lina sont des Bulimidæ devenus nus, et j'ai démontré la même chose 
pour Pellella. Celui-ci a néanmoins conservé son muscle columel- 


— 219 — 


laire, comme aussi Parmacella, Limaæ, ete. L'existence du muscle 
columellaire nous prouve que ces formes dérivent de genres tes- 
tacés. Je renvoie à ce que j’ai dit sur la différence de musculature de 
Limazx et Arion (Ueber die systematische Stellung von Peronia. 
Erlangen, 1877, p. 33), et que SIMRoTH a confirmé. 

Il faut donc réunir les genres devenus nus secondairement, aux 
Testacellidæ, Succineidæ, Zonitidæ, Bulimidæ, etc., et lorsqu'on a 
fait cette répartition, il reste un certain nombre de familles, dis- 
üinctes des Limaciens, sans relation avec des genres testacés, et 
dont le défaut de muscle columellaire et la répartition régulière et 
symétrique des muscles montrent qu'ils ne dérivent pas de formes 
à coquille. C'est le cas des Arionidæ, Vaginulidæ et Peroniidæ. 
Trouvant alors, chez ces familles, des caractères archaïques tels 
que : poumon petit, sans relation avec le manteau, appareil génital 
triaule, tentacules peu ou pas rétractiles, absence d'uretère, opis- 
thobranchie, etc., on reconnaîtra que les genres en question sont 
plus voisins que les autres des ancêtres opisthobranches et nudi- 
branches des Néphropneustes. Certains savants, occupés de l'étude 
des Néphropneustes limaciformes (BINNEY, HEYNEMANN, etc.) tendent 
à retirer des Néphropneustes les Peroniidæ, parce qu'ils ont l'habitat 
marin ; mais l'étude anatomique montre, entre Vaginulus et Pe- 
ronia, des relations qui s'opposent à une telle idée. 


IV. — Phylogénie des Ichnopodes. 


On voit donc bien que Branchiopneustes et Néphropneustes se 
rapprochent des Opisthobranches ; mais, tandis que les premiers ne 
sont que des Tectibranches modifiés d’eau douce, les Néphro- 
pneustes dérivent de formes éteintes à appareil génital triaule, inter- 
médiaires entre les Tectibranches et les Nudibranches, et se rap- 
procheunt de ceux-ci par l'absence de coquille. Parmi les Tectibran- 
ches, il y a quelques formes sans gouttière ciliée, que l’on est obligé 
de regarder comme les plus inférieures: Umbrellidæ et Peltidæ. Les 
premiers sont déjà pourvus de coquille, mais Pella en manque, tandis 
que dans le second genre de Peltidæ, Z/dica, Bercu (3, Heft XVI, 
p. 868), il existe une coquille rudimentaire de 0,4 millim. de long, 


= 990 = 


attachée à la partie postérieure du corps. C’est pour moi, la preuve 
que ce sont des genres où la coquille larvaire commence à être con- 
servée à l’état adulte. 

Lorsque cette coquille lavaire commence à être conservée, elle ne 
peut aussitôt présenter toutes les dispositions connues et typiques. 
C'est en effet ce que nous observons : comme chez les Peltidæ, la 
coquilie existe où manque chez les Pleurobranchidæ, où Pleuro- 
branchæa en est dépourvu, de même que Posterobranchæa parmi 
les Philinidæ, où Gastropleron en possède une, membraneuse, rudi- 
mentaire. Chez les Aplysiidæ, il y a généralement une coquille 
élastique, qui manque dans d’autres genres : elle est souvent rudi- 
mentaire, souvent interne, tantôt calcaire, tantôt élastique ou mem- 
braneuse. Ce n’est donc pas un effet du hasard, si, dans ces mêmes 
genres, on trouve le système nerveux composé par les trois paires 
de centres du proto-ganglion, les ganglions deutoviscéraux faisant 
défaut ou étant représentés seulement par un petit ganglion génital. 
Quant aux Tectibranches plus élevés et typiques, ils ont d’une façon 
bien évidente les ganglions deutoviscéraux, la gouttière ciliée, la 
coquille bien développée et calcaire, etc., tandis que chez les Pel- 
tidæ et Umbrellidæ, la coquille est plus ou moins petite et variable 
ou manquant, la gouttière ciliée absente et le système nerveux très 
simple. 

Si j'ai cru autrefois pouvoir réunir les Umbrellidæ aux Pleuro- 
branchidæ, je dois reconnaître maintenant que VAYSSIÈRE a prouvé 
que Umnbrella est un Tectibranche. La branchie, il est vrai, est à 
peu près la même dans les deux familles, mais l'appareil génital 
est assez différent; pour cette raison, l’on ne peut considérer les 
Umbrellidæ comme intermédiaires entre les Tectibranches et les 
Pleurobranches. 

La famille des Lophocercidæ occupe une position singulière dans 
le système. Comme ils ont la radula des Sacoglosses, je les avais 
réunis à ces derniers, malgré les différences dans l'appareil génital 
et l'existence de la coquille; mais ultérieurement je les ai retirés 
des Sacoglosses et réunis aux Tectibranches (38. p. 523). J'ai vu 
seulement depuis, que VAyssiÈRE avait déjà exprimé cette opinion 
avant moi: mais je ne m'explique pas bien la différence qu'il y a 
entre VAYSSIÈRE et moi, au sujet de la gouttière ciliée, que j'ai vue 
chez Lobiger krohni et qui y manquerait d'après VAyssiÈRE. Cet 


A 


organe serait-il variable dans ce genre ? BERGH (4) considère main- 
tenant les Lophocercidæ ou Oxynoeidæ, comme intermédiaire entre 
les Sacoglosses et les Tectibranches, reprenant ainsi la vieille idée 
de l’affinité des Ælysia et des Aplysia. Je ne puis accepter cette 
idée, que contredit la morphologie de l'appareil génital, de même 
que je crois que c'est une erreur de BERGH de faire dériver les 
Æolidiidæ des Sacoglosses et les Néphropneustes des Branchio- 
pneustes. L'anatomie très difficile des Sacoglosses n'est pas encore 
aussi bien connue que celle des autres Nudibranches, et il faudra y 
consacrer de nouvelles recherches, surtout à l'aide des séries de 
coupes microscopiques. Je crois qu'alors les affinités des Lophocer- 
cidæ avec les Sacoglosses paraîtront moins intimes que ne le pense 
BERGH.L'origine commune (les Sacoglosses et Tectibranches explique 
d'ailleurs les ressemblances partielles. Mais pour faire dériver les 
Néphropneustes et les Nudibranches de formes testacées, comme le 
veut BERGH, il faut nier toutes les relations que j'ai exposées ici et 
les séries phylogénétiques démontrées jusqu'ici par la morphologie 
comparée. 

3ERGH qui a si bien réussi, à l’aide de ses coupes génériques, à 
établir l'arrangement actuel des Nudibranches, est beaucoup moins 
heureux dans ses idées sur l’affinité des familles et sous-ordres. Il a 
divisé les Nudibranches en Holohépatiques et Cladohépatiques , 
c'est-à-dire à foie coripact ou ramifié. Précédemment, il compre- 
nait seulement les Æolidiidæ dans le second groupe (Die Pleuro- 
leuriden, Zoo!. Jahrb. 1888, p. 348), tandis que maintenant, il 
donne, au terme Cladohépatiques, une signification bien plus géné- 
rale, puisqu'il y comprend les Tritoniidæ, qui, d'après leur foie, 
seraient holohépatiques. Il n’est pas du tout exact que les Trito- 
niidæ soient, comme BEerGx l'explique, une famille intermédiaire 
entre les Æolidiidæ et les Dorididæ, puisque ces Tritoniidæ sont 
des formes voisines des Æolidiidæ, mais privées de tubes ramifés 
du foie. Il est donc juste que BEerGx les réunisse maintenant à cette 
deruière famille ; mais alors c'est preuve que le foie ne donne pas 
le moyen de distinguer les différents groupes de Nudibranches, 
et sic'est d'après ce caractère qu'on veut arranger ces animaux, 
on ne peut réunir dans les Nudibranches cladohépatiques des formes 
cladohépatiques et holothépatiques. 

Cette classification imparfaite ne peut donc être admise, d'autant 


— ir 


plus que l’appareil génital suffit parfaitement ici pour le classement: 
tous les genres de Phanérobranches, vON JHERING (qui corres- 
pondent aux Cladohépatiques) ont l'appareil génital diaule, tous les 
Triaules, VON JHERING, l'ont triaule, et cette règle ne présente pas 
une seule exception. Je renvoie, sur ce point, à un travail où j'ai 
donné plus d'explications (88, p. 517 et suiv.). 

Quant aux Sacoglosses, c'est une erreur de BERGK de les croire 
intermédiaires aux Tectibranches et Phanérobranches. Il n'existe 
pas un seul genre qui y soit plus ou moins intermédiaire, car la 
ressemblance extérieure que quelques-uns des Sacoglosses ont avec 
les Æolidiidæ, aussi bien que celles des Ælysia et Aplysia, est une 
de ces simples analogies comme nous en rencontrons à tout moment 
chez les Mollusques. 

Les Sacoglosses et les Tectibranches ont probablement des ancêtres 
communs dont la masse buccale s’est conservée chez les Saco- 
glosses, chez les Lophocercidæ et quelques Dorididæ (les Dori- 
didæ phanérobranches de BerGx, dont le « Saugkropf » correspond 
à la partie dorsale de la masse buccale primitive). L'anatomie com- 
parée et l’embryologie de cet organe nous donneront des éclaircis- 
sements. Il est donc à remarquer, d'après ce que j'ai dit sur les 
Lophocercidæ , que les Sacoglosses, tels que je les entends, ne 
correspondent plus à ceux de BERG où les Lophocercidæ se 
trouvent compris. 

Quant aux Néphropneustes, BERGH ne peut continuer à les faire 
dériver des Branchiopneustes, ainsi que je l’ai démontré d’après 
l'appareil génital. Celui-ci est, en effet, toujours diaule chez les 
derniers, tandis que dans la plupart des Néphropneustes, il est 
triaule dans le développement, passant ainsi par le stade que les 
Peroniidæ, les Vaginulidæ et peut-être d'autres Néphropneustes, 
ont conservé à l'état adulte. Pour suivre les différences plus loin, 
il sera nécessaire d'étudier la morphologie comparée des mandi- 
bules, formées par des bâtonnets cuticulaires chez les Tectibranches 
et probablement chez les Branchiopneustes, où ils sont évidents 
chez Ancylus, par exemple, tandis que les Phanérobranches et les 
Néphropneustes ont les mandibules formées de masses cuticulaires 
homogènes qui ne sont jamais composées de bâtonnets isolés. 

La question sur laquelle PELSENEER (52 «a, p. 84-87) a attiré 
l'attention est très compliquée, parce que chez les Æolididæ, il y a, 


= 


outre les mandibules, des plaques cuticulaires que BERGH a nom- 
mées le « disque labial » et dont il faudra examiner la valeur mor- 
phologique, — nouvelle preuve de ce que j'ai dit sur la nécessité 
d’études exactes de la masse buccale des Cochlides et des Platydes, 
parce qu'il est probable que cet organe, bien qu’il existàt déjà chez 
les ancêtres des Mollusques, a subi des modifications assez diffé- 
rentes dans les divers ordres et classes. Si, jusqu'ici, on était dis- 
posé à interpréter chaque ressemblance chez les Mollusques comme 
signe d’affinité, dans l'avenir, on n'admettra plus cinq homologies 
apparentes avant qu'elles n'aient été prouvées. 

Une hypothèse défendue avec opiniâtreté par BERGH, et cependant 
inexacte, est l’idée que Peronia ne serait pas un genre plus ou 
moins archaïque de Néphropneustes, mais une forme dérivée des 
Pulmonés testacés et adaptée secondairement à la vie marine. Main- 
tenant que nous savons que les Peroniidæ conservent dans leur 
organisation à l’état adulte, une disposition des organes génitaux 
qui, chez les autres, ne se voit que dans le développement, il n’est 
plus probable que BERGH trouve d'approbation pour son idée. C’est 
pourquoi je ne crois pas nécessaire de défendre mon opinion, à 
l'appui de laquelle j'ai donné tant d'arguments, et je me borne à 
insister sur un désaccord particulier qui existe entre nous : BERGH 
trouve « à peu près incompréhensible » que j'aie pu trouver le sys- 
tème nerveux des Peroniidæ intermédiaire à ceux des Néphro- 
pneustes et des Nudibranches. Comme BERG n'explique pas les dif- 
férences entre ces sous-ordres, je dois les exposer ici, en faisant 
abstraction des Peroniidæ et des Vaginulidæ, et en considérant 
seulement les faits qui sont communs à tous les autres Néphro- 
pneustes ; cest ainsi, par exemple, que je ne parlerai pas de la 
longueur de la commissure cérébrale, qui est assez variable chez 
les Néphropneustes. 

La disposition générale du système nerveux est la même chez les 
Néphropneustes et les Phanérobranches : chez tous, il y a les trois 
paires de centres (cérébraux, pédieux et protoviscéraux), toujours 
réunis entre eux de la même façon par des commissures et des con- 
nectifs. La principale différence réside dans le développement des 
ganglions deutoviscéraux, dont les Phanérobranches, quand ils er: 
ont, ne possèdent qu'un seul (tout comme Peronia) : le ganglion 
génital, tandis que les Néphropneustes, en règle générale, en ont 


— 9204 — 


trois. Le développement de ces ganglions se fait, comme je l'ai 
prouvé, par le déplacement des nerfs viscéraux, qui quittent les 
ganglions protoviscéraux pour naître sur la commissure viscérale, 
où se développent alors de nouveaux centres, les ganglions deuto- 
viscéraux. Le même processus que chez les Phanérobranches et les 
Néphropneustes a été reconnu chez les Tectibranches par moi et 
Vayssière. Le résultat est partout le même: tous les nerfs du gan- 
glion protoviscéral naissant de la commissure viscérale, ce gan- 
glion, alors complètement ou presque complètement dépourvu de 
nerfs, est devenu le ganglion commissural. 

En même temps, les ganglions pédieux etprotoviscéraux reliés aux 
cérébraux, chez les Phanérobranches par des connectifs très courts, 
s’éloignent de plus en plus des centres supra-œæsophagiens, de sorte 
que se développent alors les deux connectifs latéraux accolés paral- 
lèlement, qui relient ces derniers centres aux infra-œæsophagiens. 
Les deux commissures développées entre les ganglions pédieux se 
raccourcissent de manière à ce que ces derniers se touchent sur la 
ligne médiane, ce quine s’observe jamais chez les Phanérobranches. 
Les connectifs cérébro-viscéraux s’allongent aussi. Les différences 
qui distinguent le système nerveux des Néphropneustes de celui 
des Phanérobranches.sont donc : 


1° Le développement de trois ganglions deutoviscéraux. au lieu 
d'un seulement chez les Phanérobranches ; 


2° Le changement du ganglion protoviscéral en ganglion com- 
missural duquel ne naissent apparemment plus de nerfs ; 


3° L'allongement des connectifs cérébro-pédieux et cérébro-viscé- 
l'AUX ; 

% Le raccourcissement des commissures pédieuses, qui fait 
joindre les ganglions pédieux sur la ligne médiane. 


Si nous comparons alors le système nerveux des Peroniidæ à 
celui des Néphropneustes et des Phanérobranches, nous voyons 
que chez Peronia ne se voient pas les deux connectifs parallèles 
sur les côtés de la masse, parce qu’ils sont courts et irréguliers ; 
que les ganglions pédieux ne se touchent pas, mais sont réunis par 
deux commissures très bien développées et assez longues ; que les 
ganglions protoviscéraux donnent naissance à des nerfs et ne sont 


pas changés en ganglions commissuraux; qu'il n'y a qu’un seul 
ganglion deutoviscéral, le génital. C’est donc aux Phanérobranches 
et non aux Néphropneustes que ressemble Peronia, par son sys- 
tème nerveux, et il n'y a que cette seule différence, que les con- 
nectifs latéraux sont déjà plus longs chez les Phanérobranches, 
mais c’est là un point encore douteux. En effet, d’après moi et 
Joyeux LAFFUIE (36), ces connectifs sont très courts, tandis que 
d’après BERGH (9), Onchidium longanum aurait le ganglion protovis- 
céral accolé au cérébral du côté droit et réuni à lui par un connectif 
très court au côté gauche. 

Il y a certainement, à cet égard, des différences entre les espèces ; 
je ne doute pas, d’ailleurs, que BERGH, en voulant donner une des- 
cription beaucoup meilleure que la mienne et celle de Joyeux, qu'il 
trouve « à peine convenable », a commis une confusion très grande. 
On sait par Joyeux et par moi, que la commissure pédieuse de Pero- 
nia est double. BEerGux le nie, mais il décrit la commissure viscérale 
comme double. Or, cette prétendue commissure viscérale supplé- 
mentaire, n’est autre chose que la pédieuse. Dans la figure de BERGH 
(9, p. 178), les centres h et g sont les ganglions pédieux, comme le 
prouve aussi leur position en arrière des autres centres; tandis que 
f'et d, à gauche, sont les ganglions protoviscéraux, et d, au milieu, 
le ganglion génital. Ces erreurs, une fois corrigées, je ne vois pas 
de différence entre la description de BERG«H et la mienne, sauf que, 
d’après moi, le nerf génital sort de la grosse commissure viscérale, 
et de cellules ganglionnaires, à mon avis, tandis que d'après BERGH, 
il existe au milieu de la commissure, un ganglion distinct. Je ne 
doute pas de l'exactitude de l'observation de BERGux sur ce point, 
mais cette différence est de peu d'importance. 

Il reste donc hors de doute que sur tous les points mentionnés, 
Peronia est plus comparable aux Phanérobranches qu'aux Heli- 
cidæ. Il en estde même pour les Vaginulidæ ; et, chezies Philomy- 
cidæ et les Janellidæ aussi, il n'y a pas de connectifs latéraux appa- 
rents, ni de ganglion commissural bien séparé. Chez les Helicidæ, 
etc., alors même que les ganglions pédieux soit en contact sur la 
ligne médiane, les deux commissures pédieuse et subcérébrale 
restent néanmoins séparées. 

Que l'on examine donc le foie ou le poumon, le système nerveux, 
l'opisthobranchie ou les organes génitaux, il reste toujours évident 


15 


oo 


que les Peronïidæ et Vaginulidæ sont intermédiaires aux Héliciens 
typiques et aux Opisthobranches ; qu'il n’y a chez eux, ni dans l’ana- 
tomie comparée, ni dans l’'embryogénie, aucun vestige d’une branchie 
atrophiée ou d’une cavité branchiale ; que l'orifice du pouvoir de ces 
familles correspond à l'ouverture du rein des Phanérobranches et 
que le poumon des Néphropneustes n’est que la partie terminale et 
modifiée de l’uretère ou un diverticule de cet appareil, formé par 
invagination ectodermique. Bien que les Perontüidæ offrent beaucoup 
de relations avecles Phanérobranches, il n'y a pas, parmi les repré- 
sentants vivants de ceux-ci, de formes auxquelles ils puissent être 
comparés; cela a déjà été prouvé ci-dessus par les relations de 
l'appareil génital. BERGH à figuré un nerf impair médian de la com- 
missure buccale. Je croyais auparavant que ce nerf se trouvait 
seulement chez les Tectibranches et les Branchiopneustes ; mais 
depuis, je l’ai vu chez Pleurophyllidia undulata, et BEerGx chez 
différents Trilonia. En tous cas, il n’est que peu répandu chez les 
Phanérobranches et il paraît manquer toujours chez les Triaules et 
les Sacoglosses. 

Quant au système nerveux, les Tectibranches archaïques dé- 
pourvues de gouttière ciliaire (Umbrellidæ et Peltidæ) ont la même 
organisation que les Pleurobranchidæ et la plupart des Nudibran- 
ches. C’est donc preuve que les ganglions deutoviscéraux manquant 
entièrement chez Umbrella comme chez la plupart des Nudi- 
branches, constituent une acquisition secondaire chez les Ichnopodes 
plus modifiés. 

Dans son état primitif, le système nerveux forme donc, de chaque 
côté, une masse ganglionnaire supra-æsophagienne, le protoganglion, 
plus ou moins confondu dans beaucoup de genres, divisé distincte- 
ment chez d'autres en trois ganglions, et trois ou quatre commis- 
sures. Celles-ci ne sont que les parties différenciées d’une seule, la 
protocommissure, comme le prouve leur réunion dans une seule 
névrilemme. Chez quelques Nudibranches — Tethys, Dorididæ, — 
les parties du protoganglion sont si confondues qu'il y a, au milieu, 
des cellules mpaires sans symétrie. Les otocystes sont situés sur la 

ace dorsale du protoganglion, comme les yeux, qui sont placés 
devant. Dans ce stade simple, le système nerveux central des Nudi- 
branches correspond exactement à celui de Rhodope et des Pla- 
naires, pourvu l’une protocommissure chez Mesostomum et Micros- 


OT = 


tomum (28, p. 584), et portant l’otocyste et les yeux sur la face 
dorsale de la masse ganglionnaire. 


On ne peut donc pas trouver, dans le système nerveux, de raison 
pour repousser l’affinité des Ichnopodes et des Turbellariés. Je ne 
répéterai pas ici ce que j'ai déjà publié sur ce sujet, etje rappellera 
seulement que dans ces deux classes, l'épiderme vibratile muni 
quelquefois d’organes urticants, l'intestin dendritique, le rein tubu- 
leux et l'appareil génital, offrent de nombreuses analogies. Mais 
j'insisterai sur le fait que, chez les Turbellariés comme chez les 
Ichnopodes, il y a toujours un appareil génital hermaphrodite, que 
jamais le rein ne joue aucun rôle dans le transport des produits 
génitaux et que le rein des Ichnopodes est toujours impair. Ce sont 
là des différences très importantes entre les Cochlides et les Ichno- 
podes, et on se convaincra toujours plus de ces différences en étu- 
diant systématiquement les prétendues homologies. 


On m'objectera que la radula existe comme organe homologue 
dans les deux groupes ; mais la prétendue homologie n’est plus sou- 
tenable, depuis que RôssLER (54) a montré que la formation de la 
radula est plus ou moins identique chez les Cochlides, Hétéropodes, 
Céphalopodes et Chitonidæ, tandis qu'elle est tout à fait autre chez 
les Opisthobranches et Pulmonés, c'est-à-dire chez les Ichnopodes. 
Chez les premiers groupes de Mollusques, la radula est formée par 
des saillies ou compartiments, dont chacun forme une dent, à la for- 
mation de laquelle participe en outre l’épithélium dorsal de la poche 
radulaire. Ces compartiments sont pavés avec un épithélium de 
petites cellules, peu différentes de celles du reste de l’épithélium du 
sac radulaire. Au contraire, chez les Ichnopodes, chaque dent est 
formée par quatre ou cinq cellules très grandes, disposées en séries 
longitudinales dont les premières forment la membrane basilaire et 
les autres les dents. Je propose de nommer odonlophyle le groupe 
de quatre ou cinq grandes cellules qui forment les dents d’une série 
longitudinale, pour les distinguer des petites cellules épithéliales 
odontoplasliques qui composent en grand nombre les comparti- 
ments formateurs de la dent, chez les Cochlides. Il faudra encore 
étudier, à ce point de vue, les Solénoconques et les Ptéropodes, bien 
qu’il soit probable que les premiers ressemblent aux Cochlides et 
les derniers aux Ichnopodes, par la formation de leur radula. On 


908 


voit donc que ce résultat intéressant n’est pas en faveur de l’unité 
du groupe « Gastropodes ». 

Il me paraît bien évident que tous les faits ici mentionnés confir- 
ment l’hypothèse que les Opisthobranches dérivent de formes sans 
coquille. BErGx et les autres naturalistes qui ont combattu cette 
idée paraissent convaincus de l'unité du groupe des Gastropodes. Or, 
nous venons de voir ce qu'est cette unité. Si BERGH, FoL et autres, 
considèrent les Nudibranches comme des Gastropodes qui ont perdu 
leur coquille, ils croient pouvoir le prouver par le fait que les larves 
de ces animaux ont une coquille nautiloïde; mais ce n’est pas là 
un argument réel. Puisque, en tous cas, les Mollusques dérivent de 
de Vers, il est évident qu’il y a eu de leurs ancêtres qui étaient sans 
coquille ; et, comme la coquille larvaire est beaucoup plus répandue 
que la coquille définitive, on ne peut douter que cette coquille était 
seulement, à l’origine, une acquisition de la larve. J’ai déjà fait 
quelques remarques sur ce sujet. 


Il me paraît impossible de méconnaître les dispositions spéciales 
des larves des Mollusques, qui, vivant à cette période à l'état libre, 
sont soumis à tous les facteurs d'évolution qui sont la cause de la 
transformation des espèces. Il est done bien possible que la larve 
acquière des organes n'ayant une valeur et une signification que 
pour la vie larvaire. Tel est pour moi le cas des reins primitifs 
de ces larves. Chez les Lamellibranches, il y a deux yeux cépha- 
liques, comme organes larvaires, qui se perdent avec la métamor- 
phose ; c'est le cas aussi pour les Chitonidæ et probablement pour 
les Lepetidæ, Patelles aveugles. Les ancêtres des Cochlides étaient 
aveugles, comme le sont encore les Lamellibranches, les Amphi- 
neures, les Solénoconques et les Lepetidæ. 


Chez les Zeugobranches, la formation de l’œil n’est pas terminée. 
Nous savons maintenant, par BRAUN, FRAISSE et HILGER, qu'ils ont 
l'œil ouvert et dépourvu de corps lenticulaire, comme il l’est aussi 
chez Palella. Et même les Rhipidoglosses les plus modifiés, les 
Trochidæ, et Neritidæ, qui ont l'œil fermé, sont encore dépourvus 
de lentille cristalline. On sait que, chez les Céphalopodes, le même 
cas se prséente, l'œil de Nautilus ne possédant pas de corps lenti- 
culaire et étant ouvert comme celui de Jaliohis et Palella. La tor- 
mation de l'œil est donc commencée chez Nautilus et les Zeugo- 


AU 


branches, et leurs ancêtres étaient aveugles comme les Lamelli- 
branches, les Chitonidæ et les Solénoconques. Si les larves des deux 
premières de ces classes possédent des yeux céphaliques, il me 
paraît évident que ce sont simplement des organes larvaires, et 
qu'ils ne peuvent être considérés comme la preuve que leurs 
ancêtres étaient munis d'yeux à l’état adulte. L'œil des Ichnopodes, 
toujours muni de lentille, paraît représenter un type assez diffé- 
rent. 


Si nous examinons l'appareil génital des Ichnopodes, nous voyons 
que l’état primitif est l’état monaule. A ce point de vue, les Tecti- 
branches sont les plus archaïques, et parmi eux, le stade le plus pri- 
mitif est représenté par les Umbrellidæ et les Peltidæ privés de gout- 
tières ciliaire. Le stade précédent, sans pénis, de l'appareil génital 
monaule (et pyxikaule ?) n’est pas encore connu ; probablement il 
ne se trouve plus représenté chez les Ichnopodes actuels. Au con- 
traire, les Nudibranches ont conservé le stade pyxikaule, de même 
qu'ils ont conservé dans leur système nerveux des conditions plus 
primitives que la plupart des Tectibranches. Mais nous ne connaissons 
pas de formes intermédiaires. BERGH a, avec raison, réfuté la po- 
sition que j'avais assignée à Telhys, mais le fait de la conformation 
très simple de son système nerveux n’est pas altéré par cela, quoi- 
qu'il n’y ait que des différences graduelles avec les autres genres 
de Phanérobranches. 


Auparavant, j'avais aussi rapproché Rhodope des Nudibranches, 
m’accordant en cela avec KôüLLIKER et von Grarr. Mais je suis main- 
tenant, avec BERGH, de l'avis que ce genre ne peut être réuni aux 
Nudibranches. Les observations de TRINCHESE sur le développement 
de Rhodope montrent qu'on ne peut l’admettre parmi les Ichnopodes. 
C’est, d’ailleurs, de peu d'importance, la question capitale étant de 
savoir si Rhodope est une forme intermédiaire aux Ichnopodes et 
Turbellariés. L’anus latéral, le système nerveux et les organes des 
sens, la position latérale des orifices génitaux, etc., l’éloignent 
des Turbellariés, comme Grarr l’a démontré, tandis que le défaut 
de cœur et de péricarde ne permet pas de le joindre aux Ichno- 
podes. En allant plus loin, et en disant qu’il est impossible de l'ad- 
mettre parmi les Mollusques {Protocochlides, mihi), on ne serait 
plus logique, car on admet parmi ces Mollusques, les Solénoconques, 


— 2 — 


qui sont également dépourvus de cœur et de péricarde. Je crois que 
si l’embryogénie de Rhodope avait révélé une coquille nautiloïde, 
personne n'aurait rejeté ce genre hors des Mollusques, malgré les 
différences anatomiques, plus importantes à mon avis. 


Il me semble bien possible qu’une coquille larvaire a pu se former 
deux fois chez des Vers, et je ne donne pas à ce fait la même im- 
portance que beaucoup d’autres zoologistes ; mais je suis convaincu. 
au contraire, que les Ichnopodes dérivent de Vers à coelome déve- 
loppé, parce que de cette manière seulement s'explique l’orifice pé- 
ricardique du rein. Il se peut donc qu’au temps prépaléozoïque, il y 
avait des Vers intermédiaires entre les ancêtres des Ichnopodes et 
les ancêtres des Arthromalakia, et que les traits qui sont généraux 
à tous les Mollusques s'expliquent ainsi, et de ces mêmes Vers déri- 
veraient d’un côté les Annélides, de l’autre les Turbellariès. Mais je 
trouve hasardé, dans l’état actuel de nos connaissances, de discuter 
cette question, ce que j'ai évité déjà dans mon livre sur le système 
nerveux. 


Je crois impossible aussi de discuter la phylogénie des Vers, et je 
n'ai donné à ce sujet que des indications vagues, auxquelles je n'ac- 
corde pas une valeur définitive. Ce que j'avais déclaré à propos de 
la phylogénie des Mollusques, c’est que des Vers s'étaient développés 
en deux sens différents pour former deux groupes de Mollusques 
(26, p. 51) ; les Arthromalakia (Géphalopodes, Lamellibranches, 
Soleroconques, Amphineura, Cochlides) et les Platymalakia (Ichno- 
podes et Ptéropodes) et que, par conséquent, une classe de Gas- 
tropodes, ayant une origine polyphylétique, ne peut être conservée. 

Tout ce que nous avons appris de nouveau depuis a confirmé ce 
résultat. D'un autre côté, il devient déjà plus probable qu'avec le 
iemps on pourra établir la convergence de ces deux phylums de 
Mollusques. Si la commissure sous-pharyngienne des Amphineures 
correspond à la commissure viscérale, la différence entre les deux 
groupes consiste surtout dans le sort de cette commissure qui reste 
simple chez les Arthromalakia et se divise en trois ou quatre com- 
missures chez les Ichnopodes, dont les ganglions pédieux, comme 
nous l’avons vu, ont une origine très différente de ceux de l’autre 
groupe. 


2e, gs 


V. — La Cavité branchiale des Cochlides 
et des Ichnopodes. 


Parmi les tentatives de sauver l'unité de la classe des Gastro- 
podes, la plus remarquable fut celle de SPENGEL. qui en identifiant 
la pseudobranchie à l'organe de Lacaze, croyait pouvoir démontrer 
l’homologie de cet organe chez tous les Gastropodes. J'ai déjà réfuté 
cette manière de voir, en démontrant que l’innervation hétéropleure 
de la pseudobranchie est bien différente de l’innervation homopleure 
de l’organe de LACAZE, qui est toujours impair, tandis que la pseudo- 
branchie était originairement double et symétrique chez les Chias- 
toneures. Comme la pseudobranchie n’est bien développée que chez 
les Pectinibranches, et qu'elle représente, chez les Zeugobranches, 
un organe naissant, très peu développé (ce qui est prouvé aussi par 
l'opposition que les idées et observations de SPENGEL pour les Rhi- 
pidoglosses ont trouvé auprès de BERNARD, GiBsoN, Davis et autres), 
il est évident qu’elle représente une acquisition des Chiastoneures, 
et qu'elle manquait aux ancêtres orthoneures de ceux-ci, comme 
elle manque encore aux Orthoneures actuels. Il est donc évident 
que l'organe de LacazE ne peut être identique à la pseudobranchie. 

Mais l'hypothèse que la cavité branchiale des Cochlides el des 
Platydes soient homologues est aussi inexacle. Pour le prouver, 
je représente quelques coupes et d'autres figures montrant les 
relations des organes qui aboutissent à la cavité branchiale. 

La fig. 12 (PI. v), représente une section sagittale de Patella : on 
y voit que le bord du manteau, muni postérieurement de feuillets 
branchiaux (br), se joint directement au muscle columellaire, dé- 
veloppé ici en forme de fer à cheval et interrompu en avant. Là se 
trouve une large cavité s'étendant sur la nuque entre la tête et le 
manteau. Au fond de cette cavité branchiale, qui chez Palella à 
perdu la branchie cervicale, et que j'appellerai Trachélome pour 
rappeler sa position nuchale, on trouve le cœur, tandis que le rein 
et l’anus déplacés à droite chez Patella, ne sont pas intéressés par 
la coupe ; mais en arrière du péricarde, on voit le rectum (re). 


2 9% 2 


La figure 13 est une coupe transversale passant par le traché- 
lome d'un F'ssurella de la Méditerrannée que j'ai déterminé F. cos- 
laria. On y remarque l'anus (a) et, se détachant du tube anal, une 
membrane qui est, de chaque côté, en connexion avec le septum 
horizontal de la branchie (br). L'orifice rénal droit (servant aussi 
pour l'appareil génital entotrème) est situé sous la membrane qui 
attache, au tube anal, le septum de la branchie. 

La fig. 14 se rapporte à Cerithium vulgatum. Le rectum et l’ap- 
pareil génital étant déplacés au côté droit, il n'existe plus que la 
branchie gauche (br), au côté externe de laquelle est la pseudo- 
branchie (ps), tandis qu’à son côté interne se trouve la glande mu- 
cipare formée de plis épithéliaux, dont la signification physiologique 
n'est pas encore bien connue. Au côté externe du rectum, s’observe 
une lamelle qui limite un sillon dans lequel sont transportés les 
produits génitaux. Le rein s’ouvrant plus en arrière, entre la branche 
et le rectum, ne se voit pas dans cette figure. Chez la femelle, la 
membrane (ge), que je crois identique à l’épitænia, existe aussi, 
mais est plus forte, et son extrémité antérieure est fendue, se con- 
tinuant postérieurement par un canal. Un second canal, s'ouvrant 
aussi en avant, se trouve à la base de la membrane, qui est munie 
de nombreux plis transversaux dont la secrétion semble être trans- 
portée par les canaux susmentionnés ; l'un de ceux-ci est peut-être 
le précurseur du receptaculum seminis. En tous cas, le vas deferens, 
comme l'utérus, est ouvert, formé seulement par une membrane 
un peu enroulée. 

Ampullaria canaliculata (fig. 17 et 18, PI. vi) nous montre les 
conduits génitaux situés aussi dans la cavité branchiale ou traché- 
lome, mais déjà fermés. La fig. 17, représentant la coupe antérieure, 
montre la branchie déplacée à droite jusqu'au rectum et fort éloignée 
de la pseudobranchie qui est courte mais haute et située au bord 
antérieur, comme chez Valvala. L’utérus est fermé, avec un pl 
longitudinal : mais, à son côté interne, on voit la crête épitæniale. 
Je soupçonne qu’elle participe, dans le développement, à la formation 
du conduit génital, de sorte que chez l'adulte, elle ne serait qu'un 
organe rudimentaire, sans fonction ; mais ce n’est là qu'une hypo- 
thèse. Chezles jeunes individus que j'ai examinés, l'utérus a déjà, 
comme chez l'adulte, croisé l’épitænia, en se rendant dans le milieu 
du trachélome (sous l’épitænia) vers la cavité intestinale, où la 


FPonaUUL 


glande de l’albumine (41. fig. 18) est excessivement développée. 
Au contraire, l'épitænia se continue en arrière jusquà la fin du 
trachélome, conservant toujours la même position quant au rectum. 
Si cette hypothèse est juste, on peut s'attendre à voir l'épitænia 
reconnu comme organe embryonnaire, par des recherches sur le 
développement du trachélome des Pectinibranches. Dans la fig. 18, 
on voit le péricarde, le poumon et de rein, qui est situé entre le 
rectum et la branchie. L'ouverture du rein chez le mâle est repré- 
sentée fig. 3 ; chez la femelle, cette ouverture paraît un peu diffé- 
rente ou au moins plus petite. Contrairement à BouvIER, je crois, je 
ne {rouve pas grande différence, à cet égard, avec les autres Pec- 
tinibranches. 


"4 


La cavité branchiale des Ichnopodes est très différente. On voit 
(fig. 19) la formation de cette cavité chez Aplysia, sp. « depilans L. » 
de la Méditerranée. Cette cavité est développée à droite et renferme 
la grande branchie dont l'insertion à droite est coupée dans la figure. 
Accolé à son côté dorsal, on voit le rein qui s'ouvre là au fond de 
la cavité, près de la branchie. Le rectum est situé en arrière de la 
branchie ; s'ouvrant à côté d’elle, en arrière et inférieurement. La 
fig. 20 (Gas/ropteron) où le bord du manteau ({), qui couvre la 
branchie , se trouve relevé , montre encore mieux ces dispositions. 
En avant de la branchie, on voit l'ouverture génitale avec la rainure 
ciliée. En arrière, la branchie est insérée sur une membrane ou un 
fort pli, de sorte qu'elle possède une face inférieure ventrale et une 
autre dorsale ou supérieure. Le rein, comme chez Aplysia, corres- 
pond à la face ventrale, le rectum et l’anus à l’autre. C'est à peine 
si l’on peut ici parler d'une cavité branchiale ; la branchie elle-même 
est petite et située tout à fait de côté. Mais chez Aplysia , elle est 
non seulement plus grande, mais aussi plus enfoncée dans le corps, 
s'étendant jusqu'au côté opposé. 

La fig. 21 est une section transversale de Zimazx. On y voit, à 
droite, traversés près leur orifice, le rectum et l’uretère, et puis la 
cavité pulmonaire interrompue dans son milieu, sur une certaine 
étendue, par le rein (r) que touche à gauche et inférieurement le 
péricarde où le bulbe de l'aorte (La) est traversé. L'ouverture bien 
étroite du poumon ne peut pas être vue de cette section. 


TR 


Les fig. 8, 15, 16 et 22 se rapportent à une espèce brésilienne de 
Ancylus. Dans la figure 22, j'ai représenté un animal conservé en 
alcool et choisi entre beaucoup d’autres, parce que les contractions y 
ont poussé en dehors le péricarde (pe) dans lequel on aperçoit le cœur ; 
celui-ci étant situé en avant de la branchie, l'animal est opisthobran- 
che. En avant de la branchie (br) on voit l’orifice génital(o. ge); et en 
arrière du cœur, le rein (r), constituant un tube replié en plusieurs 
branches dont deux communiquent à l'extrémité postérieure. A la 
face dorsale de la branchie, on voit s'étendre le rectum dont l’ouver- 
ture (a) est située au bord antérieur de la branchie. Au-dessous de 
celle-ci, on voit l'entrée assez large du poumon (cbr). Si j'appelle cette 
dernière cavité « poumon », c'est pour me conformer à l'expression 
habituelle, qui s'explique probablement par le fait que les Ancylus 
d'Europe peuvent se servir de cette cavité comme d'un poumon. 
Ancylus moricandi, au contraire, alors même qu'il s'élève un peu 
au-dessus de l’eau en rampant sur les plantes, n’a jamais d'air dans 
cette cavité, qui est remplie d'eau et n'est pas autre chose qu'une 
cavité branchiale correspondant à celle des Tectibranches ou à une 
partie de celle-ci. Il me semble aussi que cette espèce a la branchie 
mieux développée que celle des espèces européennes. On voit, par 
la fig. 22, que cette branchie est située à gauche. 

La conformation de cette cavité et de la branchie se comprennent 
bien par la coupe transversale, fig. 15, où l'on observe le rectum (re), 
à la base de la branchie, et le rein (7). Enfin, la fig. 16 représente une 
coupe sagittale, dirigée un peu à gauche pour rencontrer le poumon 
el le rein. Ce que je trouve surtout remarquable, c’est l'existence 
de la cavité palléale (Tr), qui correspond au trachélome des 
Cochlides, sans lui être homologue. En effet, ce trachélome reçoit 
le rectum et l'appareil urogénital , et le cœur lui est accolé ; ici tout 
est disposé autrement et la cavité branchiale est située latéralement : 
c'est pourquoi je l'appellerai pleuwrome. 

Dans la fig. 8, j'ai représenté , sur la coquille de Ancylus mori- 
candi, les insertions musculaires. On voit que , du côté anal, il y a 
deux muscles au lieu d'un qu'il y a sur l’autre côté. Comment cela 
s'explique-t-il ? C’est pour moi la preuve que la cavité pleuromique 
se formait chez les ancêtres de Ancylus lorsque le muscle columel- 
laire constituait une masse unique en forme de fer à cheval ; c’était 
donc le cas de Siphonaria. Lorsque plus tard la concentration du 


Pr. 


muscle s’est produite, rien nes’y opposait au côté antianal : mais, au 
côté anal, le muscle restait divisé par la cavité branchiale. De cette 
façon il est facile de comparer la musculature de Ancylus et Sipho- 
naria. 

Une forme un peu aberrante paraît être le genre Gadinia, assez 
voisin de Siphonaria. Chez G. garnoti, dont je ne connais que la 
coquille, l’asymétrie du muscle columellaire n'est pas facile à voir ; 
peut-être la partie antérieure en est-elle peu développée à droite. 
Au contraire, chez G. peruviana, dont je connais l'animal, la partie 
antérieure droite, détachée, du muscle est très bien développée. 
comme on l'observe dans la fig. 9. De ce muscle antérieur s'étend 
un ligament jusqu'à l’autre côté, à l'extrémité du muscle gauche. Il 
y a donc, à droite, une ouverture assez large menant dans la cavité 
branchiale qui est un pleurome. Je ne saurais dire s'il y a une bran- 
chie, mais j'ai très bien vu cet organe chez deux espèces de S2pho- 
naria. La disposition du pleurome et de la musculature concorde 
absolument avec Siphonaria, et la radula est aussi pareille. Chez 
G. peruviana, les nombreuses dents latérales sont bicuspides et 
portent à la base trois ou quatre denticules étroits, de chaque côté. 
Les dents bicuspides de Siphonaria leucopleura possèdent aussi un 
ou deux de ces denticules à la base, mais seulement au côté externe. 
Ces faits, joints à l’'hermaphroditisme de l'appareil génital, qui est 
pourvu d'un pénis invaginable, ne permettent pas de douter que 
Gadinia, comme Siphonaria, est un vrai Ichnopode, dont la posi- 
tion naturelle ne sera pas très éloignée de Ancylus. La proso- 
branchie et la coquille operculée sont d’ailleurs représentées chez 
les Ichnopodes. Siphonaria est tantôt prosobranche, tantôt opis- 
thobranche ; la coquille de la larve de Auricula est opereulée. 

Le genre Ancylus me paraît prouver que la position des Branchio- 
pneustes est bien celle que j'ai exposée. L'appareil génital de ce 
genre, avec vas deferens libre, est semblable à celui des autres 
Branchiopneustes dont Ancylus est un représentant un peu aber- 
rant. La coexistence du trachélome et du pleurome chez Ancylus 
est un fait qui ne permettra plus . à l'avenir, de confondre la cavité 
branchiale des Cochlides avec celle des Ichnopodes. La discordance 
consiste non seulement dans la situation différente de ces cavités 
mais aussi dans les différences importantes quant aux organes qui 
s y ouvrent. 


— 936 — 


Nous avons vu que, chez les Tectibranches, la branchie est située 
entre le rectum et le rein , tandis que chez les Pectinibranches elle 
est placée en dehors du rectum et du rein, ce dernier se plaçant 
entre les deux autres. Les différences dans l'appareil génital sont 
encore plus importantes. Chez les Aspidobranches, l'organe génital 
s'ouvre dans la cavité branchiale et chez les Pectinibranches il en 
est de même, mais il y a, en outre, un conduit formé par l’épithélium 
et la paroi de la cavité branchiale, et servant au transport des pro- 
duits génitaux. Chez les Ichnopodes et les Ptéropodes, l’oritice 
génital est situé complètement hors de la cavité branchiale, avec 
laquelle il n'a aucune connexion. 

Il est donc bien évident que Le trachelome des « Cochlides » et 
le pleurome des Platydes sont. des organes complèlement diffe- 
rents. On n’a pas, jusqu'ici, reconnu cette différence. On a remarqué 
que l'ouverture du poumon est large chez les Pulmonés operculés , 
étroite chez les Pulmonés proprement dits; mais c’est une diffé- 
rence secondaire. Chez Ancylus, le pneumonostome est encore 
assez large, et chez les Tectibranches l’entrée du pleurome est tou- 
jours large. Seulement, le pneumonostome des Néphropneustes, 
correspondant à l'orifice primitif du rein ou à une invagination de 
l'épiderme au point de son orifice, ne peut être qu'étroit. 

Où est donc l’homologie de la cavité branchiale des Gastropodes ? 
Sera-t-il plus juste de tirer de toutes ces différences les résultats 
que j'en ai tirés ou de continuer, — en proclamant l'unité des Gas- 
tropodes au lieu de la prouver, s’il est possible — de déclarer qu'on 
n'admet pas mes idées parce qu’elles sont contraires à ce qui est 
admis généralement. Quand le temps en sera venu, on appréciera 
plus justement les résultats de mes recherches sur les Mollusques, 
dont il semble que j'étais ou que je suis jusqu'ici le seul partisan. 


EE 


LE SYSTÈME NATUREL DES MOLLUSQUES. 


Il est curieux que, malgré cette opposition, les nouvelles modifi- 
cations, qui ont été proposées pour la classification des Mollusques, 


ST ; den 


se sont rapprochées du système que j’ai proposé. C'est ainsi que 
Hurron, en 1882, a proposé de diviser les Gastropodes en Monæca 
et Diœca, dont les premiers correspondent exactement aux Co- 
chlides , les derniers aux Ichnopodes. De son côté, SPENGEL (60) 
proposait de diviser les Gastropodes en Streptoneura et Euthy- 
neura. 

Dans cette classification SPENGEL a commis une singulière con- 
fusion en comprenant dans ses Euthyneura mes Ichnopodes ef Pul- 
monés, alors que mes Ichnopodes sont créés pour les Opistobran- 
ches et Pulmonés. Si l’ordre des Euthyneura devait être conservé, 
il entrerait en synonymie des Platymalakia, mihi, comme les Strep- 
toneures, dans la synonymie de mes Cochlides ; mais la question est 
encore plus compliquée ! SPENGEL, en généralisant ses observations 
trop peu nombreuses, croyait que tous les Cochlides étaient Chias- 
toneures, et il proposait alors de diviser les Gastropodes en formes 
à commissure viscérale croisée — Streptoneures —, et à commissure 
simple — Euthyneures. Or, nous avons vu que la généralisation de 
SPENGEL est exagérée, puisque Bouvier et moi avons prouvé qu'il 
existe, parmi les Aspidobranches, des Chiastoneures et des Ortho- 
neures. Et, d’après la classification de SPENGEL, les Orthoneures 
devraient entrer dans l’ordre des Euthyneures, résultat inadmissible. 

Plus tard, DE LACAZE-DUTHIERS (39) a accepté et modifié la classi- 
fication de SPENGEL. Il conserve les Streptoneures et divise les 
Euthyneures en trois sections : les Pulmonés, qu'il appelle Gas- 
troneura, les Nudibranches ou Notoneura, et les Tectibranches ou 
Pleuroneura. De toutes ces divisions, la plus mal choisie me paraît 
être celle des Pleuroneura. Il n’y a pas d'importance morphologique 
dans le fait que les ganglions viscéraux soient situés bien symétri- 
quement ou un peu déplacés à droite ou à gauche. D'ailleurs, 
PELSENEER (52) a montré qu'il y a des Aplysiidæ, etc., qui pré- 
sentent la symétrie de ces centres. En outre, le système nerveux 
des Branchiopneustes, et surtout des Auriculidæ, n’est pas différent 
de celui des Tectibranches. Je ne répète plus ce que j'ai déjà dit sur 
la valeur de l'ordre des Pulmonés, mais j'insiste sur l'absence de la 
commissure parapédale chez les Néphropneustes, el sa présence 
chez les Branchiopneustes et Tectibranches. DE LAcAzE-DUTHIERS 
n’a pas tenu compte du processus de développement que mes 
recherches et celles de VAYssIÈRE ont fait connaître; et il a ainsi 


ER. 


réparti les Tectibranches dans trois sous-ordres. En réalité, les Tec- 
tibranches, comme VayssiÈRE et moi nous les comprenons, c'est-à- 
dire avec les Umbrellidæ et sans les Pleurobranches, représentent 
un ordre assez naturel, tant par le système nerveux que par l'appa- 
reil génital monaule et érémaukaule. Les différences peu impor- 
tantes entre cette classification et celle de Cuvier ne me paraissent 
plus suffisantes pour justifier le remplacement du nom Tectibranches 
par celui de Stéganobranches que j'avais donné autrefois. 

La subdivision des Cochlides dans le système de pe LAGAZE, n'est 
pas plus propre à servir dans la classification, ainsi qu'on le voit bien 
en examinant mes recherches et celles de Bouvier. En outre, on ne 
peut admettre qu'il soit toujours proposé de nouveaux noms pour des 
ordres ou sous-ordres déjà créés. 

La classification de DE LACAZE-DuTHIERS est plutôt une classifi- 
cation des systèmes nerveux que des Gastropodes. Et, bien qu'à ce 
point de vue, elle ne corresponde pas à ce que j'ai expliqué, je crois 
qu’elle peut arrêter l'attention, dans ce sens, puisque, si les noms 
proposés dans ce système ne correspondent pas à des subdivisions 
naturelles, ils sont néanmoins significatifs comme termes de descrip- 
tion du système nerveux. 

Ainsi, d'après mes recherches et celles de Bouvier, les Aponoto- 
neurés se sont développés hors des Epipodoneurés, par déplacement 
du ganglion palléal, et que les Gastroneurés et Pleuroneurès repré- 
sentent le stade extrême des modifications subies par le système 
nerveux des Ichnopodes, lequel commence par le stade notoneure. 

SCHIEMENZ m'a censuré pour avoir proposé de nouvelles expres- 
sions anatomiques, dans mes travaux malacologiques: je crois que 
c'est à tort. Car la terminologie. lorsqu'elle correspond à des dispo- 
sitions morphologiques caractéristiques, est toujours avantageuse, 
comme je crois que l'est celle que j'ai proposée pour l'appareil 
génital des Ichnopodes. Et il me paraît que cela est juste aussi pour 
le système nerveux. Mais, ce qu'il faut censurer, c’est la création de 
nouveaux termes pour cles conceptions déjà faites et nommées, car 
l'accumulation des synonymes n’est pas moins embarrassante dans 
la morphologie que dans la systématique. 


Pour terminer, je donne ici l'exposé du système des Mollusques, 
tel qu'il résulte de mes recherches, avec les nouvelles moditica- 


ET pe 


tions qui ont été rendues nécessaires, et j'y ajoute les diagnoses 
modifiées. 


J. ARTHROMALAKIA, V. JHERING (1876). 


Animaux pseudocæliens, symétriques, à l'exception des Cochlides 
dont l’asymétrie est acquise. Respiration par des branchies ou par 
la cavité branchiale transformée en poumon. Cavité branchiale 
représentée par un trachélome chez les Cochlides. Coquille calcaire, 
presque toujours operculée, disparue par métamorphose rétrograde 
chez quelques Hétéropodes et Céphalopodes, toujours développée, à 
l'exception des Amphineures. Coelome spacieux, contenant le cœur 
et le rectum, communiquant avec les reins et recevant les pronuits 
génitaux (Amphineures, Céphalopodes, etc.), réduit au péricarde 
(souvent traversé par le rectum) chez les autres, chez lesquels l’appa- 
reil génital s'ouvre dans les reins ou dans l’un d'eux (entotrèmes) 
ou, en se déplaçant, au dehors, à côté de l'orifice du rein (ectotrème) 
Système nerveux lytoneure, à ganglions palléaux confondus avec 
les cérébraux, devenant kleistoneure chez les Cochlides, par dépla- 
cement du ganglion palléal. Système nerveux buccolabial développé 
et quelquefois régénéré. Appareil digestif à radula, qui manque seu- 
lement aux Lamellibranches, pourvu de foie et d’anus. Radula 
formée par des compartiments pavés par l'épithélium buccal odon- 
toblastique. Reins pairs, redoublés chez Nautilus, réduits à un chez 
la plupart des Cochlides. Deux glandes génitales dont une peut être 
atrophiée (Cochlides). Sexes séparés ou réunis. Représentants 
connus dès l’origine de l'époque paléozoïque. 

Parmi les classes de ce Phylum, nous nous sommes occupés ici 
de celle des 


Cochlides, v. JHERING, 1878 (Arthrocochlides 1876.) 
Arthromalakia asymétriques, ou à symétrie bilatérale incomplète 
(Zeugobranches), à coquille calcairespirale dextre, rarement sénestre 
ou patelliforme, manquant à quelques Hétéropodes. Pied rampeur , 
modifiéennageoire chezles Hétéropodes.Systèmenerveux orthoneure 
ou chiastoneure. Respiration branchiale, rarement pulmonaire, bran- 


— 240 — 


chies logées dans une vaste chambre palléale (trachélome) dans 
laquelle s'ouvrent le rein et l'appareil génital. Cavité palléale 
parfois changée en poumon, par disparition de la branchie et s’ou- 
vrant alors dorsalement sur la nuque, par une très large ouver- 
ture. Un organe sensoriel (pseudo-branchie) de la cavité branchiale, 
développé chez les Chiastoneures et les Hétéropodes , à innervation 
hétéropleure. Oreillettes et veines branchiales situées en avant du 
cœur (sauf chez Ampullaria). Sexes séparés (à l'exception des 
Valvatidæ, quelques Marseniidæ et Ampullaridæ). Coquille nau- 
tiloïde de la larve véligère, toujours présente. Pénis constituant, 
lorsqu'il existe, un organe extérieur, solide, non invaginable. 


Il. PLATYMALAKIA, V. JHERING (1876). 
Platycochlides ou Platydes, v. JHERING. 


Animaux pseudocæliens asymétriques, avec ou sans cavité bran- 
chiale, nus ou à coquille presque toujours sans opercule (excepté 
Tornatellidæ et Limacinidæ) ; pourvus de coquille nautiloïde à l’état 
larvaire. Respiration cutanée, branchiale ou pulmonaire. Cœlome 
réduit au péricarde, qui communique avec le rein et renferme le 
cœur. Système nerveux notoneure ou gastroneure avec ganglions 
deutoviscéraux sur la commissure viscérale. Cavité branchiale ou 
poumon, représentés lorsqu'ils existent, par un pleurome. Appareil 
digestif avec radula, foie et anus. Radula formée par des odonto- 
phytes (? Pléropodes). Appareil génital toujours hermaphrodite, 
sans relation avec le rein (qui est simple) et s’ouvrant hors de la 
cavité branchiale ou du poumon. Des représentants testacés connus 
dès le Dévonien. 


1. Ichnopoda, v. JHERING (1876). 


Platydes à pied rampeur ventral et à tête bien développée, nus ou 
à coquille presque toujours inoperculée. Système nerveux notoneure 
ou gastroneure plus ou moins asymétrique. Respiration dermique, 
branchiale ou pulmonaire. Poumon, lorsqu'il existe, formé d’un 


ot — 


pleurome, à pneumonostome latéral et étroit. Branchies logées dans 
une cavité branchiale latérale (pleurome) ou développées librement 
sur le dos ou les côtés du corps. Un organe sensoriel {organe de 
Lacaze-Durxiers ) développé dans la cavité branchiale chez les 
Tectibranches et Branchiopneustes, à innervation homopleure. 
Oreillette située en avant ou en arrière du ventricule. Appareil 
génital hermaphrodite monaule, diaule ou triaule. Pénis formé 
par le vas deferens et invaginable (pyxikaule) ou éloigné de l'orifice 
génital (érémokaule). Développement à coquille nautiloïde et vélum 
chez les marins. modifié chez les autres. 

Les ordres de cette classe qui nous ont surtout occupés ici sont 
ceux dont les diagnoses suivent : 


1° Nephropneusta, v. JHERING. 


Ichnopodes terrestres (à l'exception de Feronia), nus ou testacés 
sans opercule. Tentacules rétractiles, portant l’œil au sommet. 
Poumon formé par une invagination cloacale, jointe intimement au 
rein, qui est souvent muni d'un uretère. Système nerveux à deux 
commissures pédieuses et sans commissure parapédieuse : oreil- 
lette en arrière, ou généralement, en avant du ventricule. Màchoire 
simple. Estomac membraneux (sauf chez Peronia et Vaginulus). 
Appareil génital triaule, à pénis érémokaule, ou diaule à pénis 
pseudo-pyxikaule, provenant, dans le développement, d'un appareil 
triaule ; 


2° Branchiopneustla, v. JHERING. 


Ichnopodes aquatiques, à coquille inoperculée, tentacules ré- 
tractiles, portant l'œil à leur côté interne. Poumon consistant en 
une cavité branchiale modifiée. Branchie présente ou absente. 
Oreillette en arrière ou généralement en avant du ventricule. Sys- 
tème nerveux avec deux commissures pédieuses et une commissure 
parapédieuse. Màächoire simple ou composée de plusieurs pièces. 
Estomac musculeux, quelquefois armé de plaques. Appareil génital 
à pénis érémokaule. 


16 


— 242 — 


2. Pteropoda, CUVIER. 


Platydes pélagiques, à pied modifié en nageoires aliformes, situées 
aux côtés ou en arrière de la bouche ; à tête peu séparée et dève- 
loppée, munie quelquefois d'appendices buccaux ; nus ou testacés. 
Système nerveux gastroneure {insuffisamment connu quant aux 
commissures pédieuses). Branchies manquant ou développées dans 
une cavité branchiale ventrale. Oreillette en arrière du ventricule. 
Appareil génital monaule à pénis érémokaule. Développement à 
coquille nautiloïde et vélum, quelquefois avec un second stade 


larvaire bien différent. 


Au sujet du tableau du système naturel des Mollusques, je dois 
ajouter que je ne comprends dans les Orthoneures que les Neri- 
tidæ et Helicinidæ. 

Quant aux Ptéropodes, bien que dérivés probablement des Tecti- 
branches, ils ne doivent pas y être réunis plus que les Branchio- 
pneustes. Les relations des Gymnosomes aux Tectibranches sont assez 
problématiques, et le procédé réservé de Boas (9 b) me paraît plus 
acceptable que l'opinion de PELSENEER (52 à p. 94, 95) qui fait dé- 
river les Gymnosomes de Nolarchus et des genres voisins. Consi- 
dérant l'origine non définie et probablement polyphylétique des 
Ptéropodes, et la possibilité que les Tectibranches et Ptéropodes 
dérivent d'ancêtres communs éteints, et en l'absence de formes in- 
termédiaires, il me paraît plus justifié de réunir seulement les Ichno- 
podes et les Ptéropodes dans un groupe commun, que de réunir plus 
intimement encore ces derniers aux Tectibranches.Une classification 
faite de cette façon ne pourra être contestée, tandis que la relation 
phylogénétique des Ptéropodes et des Tectibranches pourra être 
jugée d'une façon assez différente par les différents savants. Les 
Ptéropodes offrent d’ailleurs des particularités caractéristiques à 
eux, et non représentées chez les Ichnopodes, ce qui est un motif 
suffisant pour ne pas les réunir avec ces derniers. 

Parmi les Tectibranches, je range aussi les Umbrellidæ, Peltidæ 
et Lophocercidæ. 


ER JC 


Les Nudibranches triaules comprennent les Dorididæ et les Phyl- 
lidiidæ ; les Phanérobranches sont tous les autres Nudibranches à 
l'exception des Sacoglosses. | 

Ces choses notées, on peut représenter comme suit le système 
naturel des 


MOLLUSCA, CuviEr. 


I. Phylum Arthromalakia, VON JHERING. 


Classe Amphineura, VON JHERING. 
Classe Acephala, Cuvier. 

Classe Cephalopoda, Cuvier. 

. Classe Solenoconchæ, LAcAZzE-DUTHIERS. 
. Classe Cochlidæ, VON JHERING. 


ÿJ D 
ND ne 


= 


NL 


1. Ordre Orthoneura, VON JHERING. 
2. Ordre Chiastoneura. VON JHERING. 
3. Ordre Heteropoda, LAMARCK. 


IL. Phylum Platymalakia, VON JHERING. 


1. Classe Zchnopoda, VON JHERING. 
1. Ordre Nudibranchia, Cuvier. 


1. Sous-ordre Phanerobranchia, VON JHERING. 
2. Sous-ordre Triaula, VON JHERING. 


Ordre Sacoglossa, VON JHERING. 
Ordre Pleurobranchia, VON JHERING. 
Ordre Tectibranchia, Cuvier. 

Ordre Branchiopneusta, VON JHERING. 
Ordre Nephropneusta, VON JHERING. 


a Ot& w N 


2. Classe Pteropoda, Cuvier. 


L'opposition que l’on fit dans les premiers temps, à ma conception 
du système naturel des Mollusques paraît s’affaiblir. La réunion des 
Hétéropodes avec les Prosobranches, que j'avais proposée, n’a pas 
rencontré beaucoup d'opposition. Bouvier l’accepte aussi; mais il 
commet la faute de nommer mes Cochlides, des Prosobranches. Il 


AR ges 


est bien évident que ce qu'on a entendu, d’après la proposition gé- 
néralement acceptée de H. Mizxe Epwarps, comme Prosobranches, 
n'a rien à faire avec les Hétéropodes. Et, si on les réunit main- 
tenant, on ne peut appeler le nouveau groupe « Prosobranches », 
pas plus qu'on ne peut représenter 4 + b par a. Par conséquent, si 
l'on accepte ma proposition de réunir les Hétéropodes aux Proso- 
branches, on doit aussi accepter mon nom de Cochlides pour ce 
nouveau groupe. 


On sait d’ailleurs que la division des « Gastropodes » en Proso- 
branches et Opisthobranches ne fut conservée, incorrecte comme 
elle est, que faute de mieux. Chez Ampullaria canaliculala, on 
trouve le cœur au côté gauche où l'oreillette occupe la situation la 
plus postérieure, le ventricule le milieu et le bulbe aortique la si- 
tuation antérieure. Ampullaria est donc « opisthobranche », et 
n'est certainement pas le seul cas d’opisthobranchie parmi les 
« Prosobranches ». 


D'un autre côté, les anatomistes qui se sont occupés des Ptéro- 
podes dans ces dernières années, Boas et PELSENEER surtout, ont 
accepté la position que j'ai assignée (34) aux Ptéropodes en les 
réunissant avec les Ichnopodes. Il est donc assez difficile d'admettre 
pourquoi on s’opposerait encore à la dissolution du groupe « Gastro- 
podes ». Les Mollusques de ce groupe étaient jusqu'ici répartis en 
trois classes : Ptéropodes, Hétéropodes, Gastropodes. Maintenant, 
J'ai divisé les Gastropodes en Cochlides et Ichnopodes, et réuni les 
Hétéropodes aux premiers, les Ptéropodes aux derniers. 


Pour continuer l'exemple choisi plus haut, on se trouve dans le 


FE a 
cas où — + b et — 


4 


+ c représentent maintenant ce qui autre- 
fois était représenté par à, b, c. Et, si l’on veut continuer à désigner 


a O 
(+ b) + (+ c) sous le nom de Gastropodes, je ferai 


observer que le terme Gastropodes correspond seulement à a. On 
sera donc forcé, ou bien de conserver simplement la vieille méthode, 
ou bien, reconnaissant les progrès que la science a faits, d'accepter 
les nouvelles combinaisons. Et comme celles-ci sont basées sur mes 
recherches, je puis aussi réclamer que, pour les divisions proposées 
par moi, on accepte les dénominations que j'ai créées. 


— 245 _— . 
Pour terminer ce travail, je représente, par le tableau suivant, la 
façon dont j'entends les relations phylogénétiques des Mollusques : 


Stenoglossa. 
Heteropoda. 
. | É. 
Docoglossa. Tænioglossa. 
Branchiopneusta.  Nephropneusta. eobranchie. 


/ 


Orthoneura. Zeugobranchia. 


| "ppp es de DEA ne Le (Chiastoneura). 
Sacoglossa. 
Pteropoda. Lamellibranchia. Cochlidæ. 
N Solenoconchæ. 
\ Amphineura. 


Platymalakia Cephalopoda. 
ï Chætognatha. 


Rhodope, # \ 
Turbellaria. 
\ Arthromalakia. 


Il est intéressant d'observer la distribution paléontologique des 
Ichnopodes. Les Ptéropodes ne sont connus que depuis le Tertiaire; 
les prétendus « Ptéropodes » paléozoïques sont des restes d’Arthro- 
malakia, dont la nature de l'animal n’est pas connue et que j’ai pro- 
posé de nommer ZLeploceratiles (35, a, p. 88). Au contraire, les 


Annelida. 


= 


ordres d'Ichnopodes pourvus de coquille sont connus depuis-le car- 
boniférien (A ciæonina parmi les Tectibranches, Physa et des Auri- 
culidæ, d'après WaLcorT, plusieurs espèces de Pupa, Zoniles, 
d'après Dawson, qui a aussi décrit un Néphropneuste dévonien, sous 
le nom de S{rophiles grandæva). 

Si les divers ordres principaux des Ichnopodes sont ainsi déjà 
représentés à l'époque paléozoïque, c’est pour moi la preuve qu'ils 
sont aussi anciens que les Cochliides, etc.: mais qu’on n’en trouve 
pas de représentants dans les périodes plus reculées parce qu'ils 
étaient nus. Ces questions seraient mieux élucidées si la position 
systématique des Pyramidellidæ était connue,’ce qui est un desi- 
deratum urgent de la Malacologie ; lorsqu'elle sera déterminée, les 
erreurs que les paléontologistes commettent aujourd’hui dans la dis- 
cussion des relations de cette famille deviendront impossibles. 


En finissant ce travail, je prie encore mes honorés collègues qui 
contribuent par leurs études à augmenter nos connaissances sur la 
Morphologie et la Phylogénie des Mollusques, de vouloir bien me 
favoriser par l’envoi de leurs travaux, vu qu’il m'est assez difficile 
de suivre convenablement les progrès de la science. 


Post-scriptum. — Dans un travail que M. J. Taxe vient de 
publier (Zeëlschr. f. wiss. Zool., Bd XLIX, 1890, p. 385-432) sur le 
système nerveux des Mollusques, il croit pouvoir prouver que le 
nerf circulaire palléal des Lamellibranches est l’'homologue du nerf 
palléal primaire des Amphineures, en identifiant les papilles du 
bord du manteau des premiers aux branchies des Chilon. 

On sait que les branchies que j'ai appelées épipodiales, et que 
SABATIER et moi avons reconnu chez les Mytilidæ, sont pour moi 
homologues à celles de Chilon. Mais je crois que la question, telle 
qu’elle est traitée par THIeLE, doit être poursuivie. 

THiee prend , comme base de ses conceptions théoriques , 
l’'axiome que les Amphineures sont les Mollusques les plus primitifs ; 
et il dit, en conséquence, que chez tous les Mollusques, les nerfs 


— 947 — 


avaient, à l’origine, le caractère ganglionnaire. Mais cette hypo- 
thèse ne peut être défendue que pour les Arthromalakia, tandis 
qu’elle n’a plus de valeur pour les Ichnopodes. 

Au sujet de ces deux groupes, THIELE remarque (p. 412) qu'on ne 
peut les faire dériver l’un de l’autre, et que, pour les Ichnopodes, 
le point d'origine reste inconnu. Néanmoins, THIELE n’accepte pas 
l'origine polyphylétique des Gastropodes, ce .qui n'est pas consé- 
quent. 

Si cet auteur avait étudié mes publications avec plus de soin, il 
serait probablement plus d'accord avec moi. C'est ainsi qu'il croit 
que les yeux des Arthromalakia sont une formation ectodermique 
issue des organes et tentacules latéraux, tandis que les yeux céré- 
broïdes des Polyclades seraient sans homologues chez les Mol- 
lusques. On sait que je regarde comme homologues de ces yeux, 
ceux des Nudibranches, qui sont, comme les otocystes, des forma- 
tions en relation intime avec la face dorsale des ganglions cérébraux. 

Cette remarque faite, les idées de THELE et les miennes, sur la 
valeur différente des yeux des Ichnopodes et des Arthromalakia, 
sont identiques. 

Tandis que sur ce point et sur d’autres , nos idées concordent, je 
signalerai certaines différences. Malheureusement, THIELE n'a pas 
accepté la terminologie proposée par Bouvier et moi; et comme il 
parle de « Schlundring », « Bauchstränge der Acephalen », « Ven- 
tralganglien », « Eingeweideganglien >», etc., il est très difficile de 
saisir nettement ce qu'il veut dire, surtout qu'il représente des 
coupes sans figure schématique indiquant leur direction et leur 
hauteur. 

Il semble que TieLe veut confirmer mes données et celles de 
Bouvier sur la commissure labiale, contre HALLER ; mais dans la 
figure très schématique qu'il donne du système nerveux de Haliolis, 
il représente trois commissures buccolabiales, ce qui correspondrait 
en effet au système nerveux de Chiton, comme il l’affirme, mais ce 
qui, je crois, n’est pas exact; car la commissure sous-pharyngienne 
de Chilon n'existe pas chez les Cochlides, où elle est transformée 
en commissure viscérale ou confondue avec le ganglion pédieux , 
question non encore décidée. Nous ne connaissons chez les Coch- 
lides, que la commissure buccale, siluée sur la radula, mais sous 
l'æœsophage, et Ja commissure découverte par moi chez Fissurella 


Me OR 


et Patella, et nommée commissure pharyngienne (Bouvier qui l’a 
trouvée chez tous les Rhipidoglosses,. l'appelle commissure labiale). 

Je crois donc que THIELE n’a pas raison de trouver la commissure 
sous-pharyngienne de Chiton représentée chez Haliotis. C'est cette. 
commissure que THIELE croit homologue à la pédieuse des Lamelli- 
branches, alors que leur viscérale correspondrait aux cordons 
pédieux primaires des Amphineures. Or, pour moi, les ganglions 
pédieux des Lamellibranches sont homologues aux pédieux des 
Cochlides et aux nerfs pédieux primaires de Chiton. 

THIELE a aussi représenté le système nerveux de Notomastus 
avec un système buccal pareil à celui des Ichnopodes, et peut-être 
de quelques Amphineures (?) (peut-être non encore étudié exacte- 
ment à cet égard); mais cela ne correspond pas aux faits, car il n’y 
a là qu'un « plexus ». 

En tout cas, le travail de THIELE montre que les données connues 
sur le système nerveux des Annélides, quant au système bucco- 
labial et aux nerfs primaires palléaux, sont encore extrêmement 
incomplètes. 


Rio-Grande do Sul, 28 Juillet 1890. 


210 — 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


1. AMAUDRUT. Le système nerveux de quelques Mollusques 
pulmonés, Bull. Soc. Philom. Paris (7), t. X. 1886, p. 107-119. 


2. BEHME, TH., Beiträge zur Anatomie des Harnapparates der 
Lungenschnecken, Arch. f. Nalurg., 1889, p. 1-28, pl. 1, 11. 


3. BERGH, R., Malacologische Untersuchungen, dans C. 
SEMPER, Reisen im Archipel der Philippinen, Bd. 11, Wiesbaden, 
1870-1890. 


A. — Die cladohepatischen Nudibranchien, Zool. Jahrb., Bd. 
V, 1890, p. 1-75. 

5. — Ueber die Gattung Zdalia, Arch. f. Naturg., 1881, p. 140- 
181, pl. vi-vur. 

6. — Beiträge zur Kenntniss der Aeolidiaden, VII, Ver. Zool. 
bot. ges. Wien, 1882, p. 3-74, pl. 1-vr. 

7. — Zur Kenntniss der Gattung Melibe, Zeilschr. f. wiss. 
Zool., Bd. XLI, 1884, p. 142-154, pl. x. 

8. — Beiträge zur Kenntniss der Japan. Nudibranchien, Verh. 
Zool. bot. ges. Wien, 1880, p. 155-200, pl. 1-v. 


9. — Ueber die Verwandsschaftsbeziehungen der Onchidien, 
Morph. Jahrb., Bd. X, 1884, p. 172-181. 


94. BERNARD, F., Recherches anatomiques sur la Valvala 
piscinalis, Comples rendus, t. CVII, 1888, p. 191-194. 


9b. BOAS,J.-E.-V., Spolia Allantica, Dansk.Vid. Selsh. Skr. 
(6), Bd. IV. 


10. BOHMIG, L., Beiträge zur Kenntniss des centrales Ner- 
vensystemes einiger Pulmonaten, Diss. inaug. Leipzig, 1883. 


= 250 — 


11. BOUTAN, L., Recherches sur l'anatomie et le développe- 
ment de la Fissurelle, Arch. Zool. Expér., (2), t. III bis, 1886. 


12. BOUVIER, E.-L., Système nerveux, morphologie générale 
et classification des Gastropodes Prosobranches, Ann. d. Sci. Nat. 
(Zool.), (7), t. IIT, 1887. : 


13. — Sur l'anatomie des Ampullaires, Comptes rendus, t. CVI, 
1888, p. 370-372. 


14. VON BRUNN, M. Untersuchungen über die doppellte form 
der Samenkôrper von Paludina, Arch. f. Micr. Anat., Bd. XXII, 
1884, p. 413-499, avec 2 pl., — et Zoo!. Anz., 1884, p. 546. 


15. BROCK, J., Die Entwickelung des Geschlechtsapparates der 
Stylommatophoren Pulmonaten, Zettschr. f. wiss. Zool., Bd. XLIV, 
1886, p. 333-345, pl. XxII-XxXV. 


16. — Ueber die doppelten Spermatozoen einiger exotischen 
Prosobranchier, Zoo!. Jahrb., BA. II, 1887, p. 615-624, pl. xvr. 


17. BUTSCHLI, O., Bemerkungen über die wahrscheinliche 
Herkunpft der Asymmetrie der Gastropoden, Morph. Jahrb., Bd. 
XII, 1886, p. 212-222, pl. x. 


18. CAILLIAUD, F., Des monstruosités chez divers Mollusques, 
Ann. Soc. Acad. Nantes, 1860, 8 p., pl. xv. 


19. FISCHER, Sur l'anatomie de Lyria, Journ. d. Conchyl., 
vol. XV, 1867, p. 349 et suiv. 


20. GUÉRIN-MÉNEVILLE, Magasin de Zool., I sect., 1839, 
classe V, pl. 70. 


21. GARNAULT, P., Recherches anatomiques sur le C'yclostoma 
elegans, Arch. Soc. Linn. Bordeaux, 1887, p. 1-155, avec 9 pl. 


22. — Sur l'organisation de la Valvala, Comples rendus, 
t. CVI, p. 1813-1815. 


23. GROBBEN, C., Zur Kenntniss der Morphologie der Cepha- 
lopoden. Arb. Zoo!. Inst. Wien, Bd. VII, p. 61-82. 


24. HALLER, B., Untersuchungen über marine Rhipidoglossen, 
Morph. Jahrb., Bd. IX, 1883, p. 1-98, avec 7 pl. 


A = 


25. — Beiträge zur Kenniniss der Niere der Prosobranchier, 
Morph. Jahrb.. Bd. XI, 1885, p. 1-53, pl. 1-1v. 


26. VON JHERING, H., Vergleichende Anatomie des Nerven- 
systemes und Phylogenie der Mollusken, Leipzig, 1876. 


27. — Ueber die Thiere von linksgewundenen Buccinen, Nachr. 
Blalt deutsch. Mal. ges., 1877, p. 51. 


28. — Zur Morphologie der Niere der Mollusken, Zeëtschr. f. 
wiss. Zool., Bd. XXIX, 1877, p. 583-614, pl. xxxv. 


29. — Ucber die Verwandtschaftsbeziehungen der Cephalopo- 
den, Zettschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXV, 1880, p. 1-22. 


30. — Ueber den Uropneustischen Apparat der Heliceen, 
Zeilschr. f. wiss. Zool.. Bd. XLI, 1884, p. 259-283, pl. xvur. 


31. — Peltella, Malak. Bülller, N.F., Bd. VII, 1885, p. 57-81, 
pl. 1 et 1v. 


32. — Die Polyceraden des Mittelmeeres, Malak. Bläller, N.F., 
Bd. VIII, 1885, p. 12-48, pl. 1 et 11. 


33. — Giebt es Orthoneuren ? Zetschr. f.uass. Zool., Bd. XLV, 
1887, p. 499-531, pl. xxIv. 


34. — Die Stellung der Pteropoden, Nachr. BI. deutsch. Malac. 
ges., 1888, p. 30-32. 


35. — Philomycus und Pallifera, Nachr. BI. deutsch. Malac. 
ges., 1889, p. 5-12 et 33-38. 


354. — Die Aptychen, N. Jahrb. f. Min., 1881, Bd. I, p. 44- 
92, pl. 11 et 1v. 


36. JOYEUX-LAFFUIE , Organisation et développement de 
l'Onchidie, Arch. Zool. Exper. (1), t. X, 1882, p. 225-383, pl. x1v- 
XXII. 

37. KLOTZ, L., Beitrag zur Entwicklungsgeschichte des Ges- 


chlechtsapparates von Lymnæus, Jena. Zeiüschr. Nalurwiss., Bd. 
XXIII, 1888, p. 1-40, pl. 1 et 11. 


ep es 


38. KOKEN, E., Ueber die Entwickelung der Gastropoden von 
Cambrium zur Trias, N. Jahrb. f. Min., Beil. Bd. VI, 1889, p. 305- 
484, avec 5 pl. 

39. DE LACAZE-DUTHIERS, La classification des Gastéro- 
podes, Comptes rendus, t. CVI, 1888, p. 716-724. 


AO. — Anatomie du Gadinia garnoti, Comptes rendus, t. C, 
1885, p. 85-90 et 146-151. 
AOûa. — Sur le système nerveux central de la Tethys leporina, 


Comptes rendus, t. CI, 1885, p. 135-159. 

AOb. — Contributions à l'étude du Phœnicure, Arch. Zool. Ex- 
pér. (2), t. IV, p. 77-108, pl. rv et 1v bis. 

41. LANGERHANS, P., Die Wurmfauna von Madeira, Zertschr. 
f.wiss. Zool., Bd. XX XIV, 1880, p. 135 et suiv., pl. vi, fig. 57 et 60. 

42. LANKESTER, E. RAY, The coelom and the vascular system 
of Mollusca and Arthropoda, Nature, vol. XXX VII, 1888. p. 498. 
Traduit par JuLIN dans Bull. scientif. France et Belg., t. XIX, 1888, 
p201- 

A3. LEHMAN, R., Die lebenden Schnecken und Muscheln. 
Stettins, Cassel, 1873. 


44. MAYOUX, L'existence d’un rudiment céphalique, ete, de 
la Pintadine, Bull. Soc. Philom. Paris (7), t. X, 1886, p. 97-100. 

45. MUELLER, FR., Ueber eigenthümlichen Gebilde in der Sa- 
menflüssigkeit von Janthina, Arch. f. Naturg., 1863, p. 179-183, 
ES & 

46. PIRÉ, L., Recherches malacologiques sur le Planorbis com- 
planatus, forme scalaire, Ann. Soc. Malac. Belg., t. VI, 1871, 
p. 1-6, pl. 11 et xxx. 

47. PLATE, L., Bemerkungen zur Organisation der Dentalien, 
Zool. Anz., 1888, p. 509-515. 

48. PELSENEER, P., Sur la valeur morphologique des bras et 
la composition du système nerveux central des Céphalopodes , 
Arch. d. Biol., t. VIIL, 1888, p. 723-796, pl. xxx VII et XXXVIIL. 

49. — Sur l’épipodium des Mollusques, Bull. scientif. France 
el Belg., t. XIX. 1888, p. 182-200, pl. xv ; ett. XXII, 1890, p. 138- 
157, pl. vi et vir. 


— 953 — 


50. — Giebt es Orthoneuren? Bull. scientif. France et Belg., 
t. XIX, 1888, p. 46-52. 


51. — Recherches sur le système nerveux des Ptéropodes, 
Arch. de Biol., t. VII, 1888, p. 93-129, pl. 1v. 


52. — Sur la classification des Gastropodes d’après le système 
nerveux, Bull. Soc. Malac. Belg., t. XXII, 1888, 5 p., ou Bull. 
scientif. France et Belg. t. XIX, 1888, p. 


52a. — Report on the Pteropoda collected by H. M. S. Chal- 
lenger, part. II, Anatomy, Zoo!. Chall. Exped., part. LXVI, 1888. 


52b. — Sur le pied et la position systématique des Ptéropodes, 
Ann. Soc. Malac. Belg., t. XXIIT, p. 348. 


53. RHO, F., Studiüi sullo sviluppo della Chromodoris elegans, 
Atti Acad. Napoli (2), vol. I, append. n° 3, 1888. 


54. RÜSSLER, R., Die Bildung der Radula bei den Cephalo- 
phoren Mollusken, Zeëlschr. f. wiss. Zool., Bd. XLI, 1885, p. 441- 
482, pl. xxiv et xxv. 


55. ROUZAUD, H., Recherches sur le développement des or- 
ganes génitaux des Gastropodes hermaphrodites, Montpellier, 1885. 


56. SCHIEMENZ, P., Die Entwickelung der Genitalorgane bei 
den Gastropoden, Biol. central Blatt., Bd. VII, 1888, p. 748-761. 


57. SEMPER, C., Landmollusken, in SEMPER Reisen im Ar- 
chipel des Philippinen, Bd. I, Wiesbaden, 1870, p. 53. 


58. — Ueber Brock's Ansichten über Entwicklung des Mollus- 
ken Genitalsystemes, Arb. Zool. Zoot. Inst. Wurzburg, Bd. VIT, 
1887, p. 213-222. 

59. SIMROTH, H., Versuch einer Naturgeschichte der deutschen 
Nacktschnecken, Zeëschr. f. wiss. Zool., Bd. XLII, 1885, p. 203- 
306, pl. vur-xI. 

60. SPENGEL, J.-W., Die Geruchsorgane und das Nervensys- 


tem der Mollusken, Zeëlschr. f. wiss. Zool., Bd. XXXV, 1881, 
P. 333-383, pl. XVII-XIX. 


de QUE 


61. TROSCHEL, Ueber Ampullaria urceus, Arch. f. Naturg.…. 
1845, p. 197 et suiv. 


62. VAYSSIÈRE, A., Recherches anatomiques sur les Bullidés, 
Ann. d. Sci. Nat. (Zool.), (6), t. XI, 1880. 


63. — Recherches anatomiques sur les genres Pella et Tylo- 
dina, Ann. d. Sci. Nat. (Zool.), (6!, t. XV, 1883. 


64. — Recherches zoologiques et anatomiques sur les Mol- 
lusques opisthobranches du golfe de Marseille. I, Tectibranches, 
Ann. Mus. Marseille, t. II, 1885. 


65. WEGMANN. H., Contributions à l’histoire naturelle des 
Haliotides, Arch. Zool. Exper. (2), t. II, 1884, p. 289-378, avec 5 pl. 


66. WYMANN, J., On the anatomical structure of Glandina 
truncata, Boston. Journ. Nat. Hist., vol. IV. 1844, p. 416-422, 
pl. xx. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


Lettres communes : 


a, anus. @, æsophage. 

br,  branchie. op,  opercule. 

c. br, cavité branchiale. p. pénis. 

co, cœur. pe,  péricarde. 

col, muscle columellaire. pl, pleurome, 

coq, coquille. pin, poumon. 

ep. epitænia. ps, pseudobranchie. 

gl, glande de l’albumine. r, rein. 

£: intestin. re, rectum. 

ñn, nerf, tr, trachélome. 

0.T, orifice du rein. vd, vas deferens. 

0. ge, orifice génital. ul, utérus, 
PLANCHE IV. 

Fig. 1. — Pénis de Ampullaria canaliculata. 

9, gaîne de l'appendice filiforme /ap) ; dr, une glande du 
pénis ; rai, rainure commençant à la base de l'appendice et 
se continuant dans le sillon sur la surface de ». 

Fig. 2. — Pénis d'un exemplaire plus jeune; il est coupé à sa 
base ; la gaîne (g) est fermée. A côté de l’anus est 
un orifice (ogl) qui correspond à l'ouverture de l’u- 
térus de la femelle. 

Fig. 3. — L’orifice (0/{) du rein chez la même espèce d'Ampul- 
laria, mâle. 

Fig. 4. — Spermatozoïde vermiforme {b) et son stade primitif de 
développement chez Crepidula sp. de la Méditer- 

300 

r'anée. —. 

Fig. 5. — Spermatozoïde vermiforme et spermatozoïdes filiformes 


(b-d) en formation, de Vermetus gigas. — 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


6. 


=] 


10. 


11. 


12. 


13. 


= 19 


416; 


3h. — 


— Tube digestif de Peronia verruculala, avec les foies 
accessoires (f a, f a”) et le foie principal ( f p), s'ou- 
vrant, les premiers dans la partie membraneuse , 
l’autre dans la partie musculaire (vw) de l'estomac. 


. — Les mêmes organes chez Vaginulus tuberculosus. 


. — Coquille d'Ancylus moricandi, du Brésil méridional, 


vue par dedans et montrant les trois insertions de 
muscles columellaires. 


— Gadinia peruviana: l'animal retiré de sa coquille, 
pour montrer le muscle columellaire hippocrépi- 
forme, avec la partie isolée (u”) à droite en avant 
de l'entrée du pleurome (e). 


PLANCHE V. 


— Appareil génital de Vaginulus tuberculosus. 


dh, conduit hermaphrodite ; t, talon ; 4, glande accessoire ; 
o ®, orifice femelle ; rs, receptaeulum seminis; di, diverti- 
dla du receptaculum ; an, conduit anastomotique du diver- 
ticule ; 4 p, glandes du pénis. 
— Appareil génital (A) et capreolus (B) de Bulimus 
(Borus) oblongus. Lettres comme pour fig. 10. 


pr, prostate ; r p, retractor penis. 


— Section sagittale du corps de Patella vulgala. 


br, les branchies palléales. 


— Section transversale du corps de Fissurella coslaria. 


br, les branchies cervicales ; wg, la papille commune de 
l'appareil urogénital. 


. — Section transversale du corps de Certthium vulgatum, 


passant en arrière du pied. 
gla, glande de la glaire ; ge, pli génital (épitænia ?). 
— Section transversale de Ancylus moricandi. 


— Section sagittale du même, un peu oblique. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ET 


PATTANNICHH EP VAT. 


17. — Section transversale du corps de Ampullaria canali- 
culata, passant par la partie antérieure de la cavité 
branchiale et la masse buccale. 


18. — Section passant plus en arrière que la précédente. 


19. — Coupe transversale un peu oblique du corps de Aplysia 
depilans. L'insertion de la branchie est coupée. 
gt 4, glande en grappe. 
20. — Vue latérale de Gastropteron meckeli, le bord du man- 
teau relevé en haut. 
0. g., orifice génital avec la gouttière ciliée. 
21. — Section transversale du corps de Limax variegatus. 


u, uretère ; b. a, bulbe aortique. 


8r. — Ancylus moricandi. I ‘animal retiré de sa coquille et 
vu en dessous. 
pd, le pied. 
23. — Spermatozoïdes vermiformes (a, b, e) et filiformes 


(c, d), de Murex erinaceus (a), de Chenopus 
pes pelecani (b, cet de Cerithium vulgatwm (d, e). 


2%, sauf 4 (+)] 


A 


PROJET 
DE RÉGLEMENTATION DE LA PÈCHE DU SAUMON, 


PAR 


J. KUNSTLER, 


Professeur-adjoint à la Faculté des Sciences de Bordeaux. 


Depuis quelques années déjà, l'importante corporation des 
pêcheurs de saumon fait de nombreux efforts pour obtenir la révi- 
sion de la réglementation de la pêche qui constitue leur gagne-pain. 
Une satisfaction partielle leur a été accordée, et une commission 
technique a été nommée pour élaborer une législation définitive. 

Je rappellerai ici d’une manière succincte les mœurs des saumons 
telles que je les ai établies par diverses publications. 

Les saumons, venant de la mer, remontent nos cours d’eau, 
depuis le mois de novembre jusqu'au mois de juillet suivant, en 
diminuant progressivement et régulièrement de dimensions. Leur 
corps est alors brillant, argenté, et leur chair rouge, de première 
qualité. On les a pris à tort pour les reproducteurs. Jamais un 
saumon de fraîche monte n'a d'œufs développés. Ces poissons, 
contrairement à ce qu’on croyait, séjournent longtemps dans les 
eaux douces, dans lesquelles ils passent la saison chaude. Pendant 


DE ER 


ce temps, ils se métamorphosent progressivement, et finissent par 
présenter un aspect bien différent de ce qu’ils étaient d’abord; ils 
deviennent « bécards ». Ils sont alors maigres; leur ventre est 
orangé-verdètre, et leur chair décolorée, de mauvaise qualité et de 
mauvais goût. Les bécards sont les saumons arrivés à leur maturité 
sexuelle, les seuls qui reproduisent l'espèce. La ponte a lieu à la fin 
d'octobre et au commencement de novembre. C’est aussi à cette 
époque que pondent les saumons de Norvège, et même les individus 
captifs à l'aquarium du Trocadéro. Après la reproduction, les 
bécards retournent à la mer : en décembre, on n’en prend plus, si 
ce n’est tout à fait exceptionnellement. Ils séjourneront à la mer 
pendant tout l'hiver et l'été suivant; ils reprennent leur aspect 
brillant, et remontent de nouveau le cours des fleuves pour subir 
la métamorphose sexuelle. Ils ne pondent donc que tous les deux 
ans. 

L'ancienne réglementation de la pêche des saumons (Décret du 
10 août 1875), dont le but était naturellement de protéger leur 
période reproductrice, interdisait cette pêche du 20 octobre au 
1" février. Par la concession récente faite aux désirs légitimes des 
pêcheurs, on a reporté la période d'ouverture de la pêche au 10 jan- 
vier. Cette modification est imparfaitement adaptée aux mœurs des 
saumons. En effet, les individus qui montent en novembre et dé- 
cembre, sont encore plus éloignés de la période du frai que tous les 
autres, et de plus, ils sont les plus gros et les plus beaux. Empê- 
cher de les prendre, c’est priver nos pêcheurs , sans profit pour le 
bien général, des produits de l'époque la plus lucrative, et favoriser 
la concurrence étrangère au détriment de l’industrie nationale. Il y 
a là un intérêt économique important, lésé par une interdiction 
sans but. 

Pour les raisons énoncées ci-dessus — et d’autres trop longues à 
énumérer ici — on pourrait modifier la réglementation actuelle de 
la manière suivante : 


I. Interdiction absolue de la pêche des saumons de tout âge, au 
moyen d'engins quelconques, du 15 juin à la fin de novembre. 


II. En général, interdiction de la pêche des bécards et même des 
demi-bécards, quelle que puisse être la saison. 


— 260 — 


III. Interdiction de la pêche des saumoneaux se rendant pour la 
première fois à la mer (smolts), dont on fait une destruction consi- 
dérable en diverses régions. 


IV. Création de réserves près des barrages — qui arrêtent tou- 
jours une foule d'individus reproducteurs — en aval desquels la 
pêche serait interdite jusqu’à 500 ou 1000 mètres. Organisation de 
frayères en ces points. 


V. Extension considérable de la reproduction artificielle. Ense- 
mencement méthodique, en des espaces régulièrement espacés, au 
moyen des produits de la pisciculture (1). 


Bordeaux, le 20 Novembre 1890. * 


(1) En publiant cette note, nous avons pour but de compléter un petit travail rédigé 
pour le Ministère des Travaux publics, auquel, faute du temps nécessaire, nous n'avons 
pas pu ajouter les conclusions qui en découlaient. (Voir : Ministère des Travaux publics. 
Navigation, 2 bureau; Commission de la Pêche : Notice sur le Saumon de la 
Dordogne.) 


Lille mp. L.Darel, 


Bulletin scientifique, TOME xxuri. 


PLANCHE 1. 


F. Houssay del. 


Glyptographie Silvestre et Ce, Paris, 


Bulletin scientifique, TOME xx. P 
LANCHE II. 


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F. Houssay del. , 

Glyplographie Silvestre et C'°, Paris. 


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F. Houssay del, Glyptographie Silvestre et C'°, Paris, 


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Von Jhering del. 


Glyplographie Silvestre et C'°, Paris. 


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Bulletin scientifique, TOME xx. 


PLANCHE v. 


Von Jhering del. Glyptographie Silvestre et Ce, Paris, 


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Bulletin scientifique, TOME xxu. 


PLANCHE vi. 


Von Jhering del. Glyptographie Silvestre et C°, Paris. 


RECHERCHES SUR LA 
DIGESTION INTRACELLULAIRE CHEZ LES PROTOZOAIRES, 


PAR 


FÉLIX LE DANTEC, 


Préparateur à l’Institut Pasteur. 


INTRODUCTION. 


L'ingestion de substances solides par les Protozoaires est un phé- 
nomène connu depuis fort longtemps. Il a été étudié expérimenta- 
lement depuis le siècle dernier, et les procédés d'investigation 
employés par les naturalistes du commencement du XIX° siècle n'ont 
guère été perfectionnés jusqu'à ces derniers temps. Cette fonction 
cellulaire n’a été observée que beaucoup plus tard chez les Méta- 
zoaires ; elle a d’abord été découverte comme propriété des cellules 
endodermiques de plusieurs espèces possédant une cavité gastro- 
vasculaire considérable, et qui, néanmoins, ne présentent pas de 
phénomènes de digestion en dehors des cellules ; chez ces espèces, 
la digestion intracellulaire est le seul mode de nutrition. 

Chez les Métazoaires supérieurs, on a trouvé également des 
exemples de digestion intracellulaire , mais ici, cette fonction 
n'existe plus dans les cellules endodermiques ; elle est, au contraire, 
localisée exclusivement dans des cellules d’origine mésodermique. 


18 


4: Ce 


Or, chez ces espèces supérieures où la nutrition se fait par une 
digestion d'aliments dans de vastes cavités spéciales, digestion sui- 
vie d'une absorption, les cellules fixes ou mobiles capables d'ingé- 
rer et de digérer des matières solides, semblent jouer un rôle 
nouveau sans rapport avec la nutrition générale, mais d'une 
importance extrême pour la conservation de la vie de l'animal. 
M. Mercunikorr à montré en eflet, que les cellules jouissant de 
cette fonction, ou phagocytes, défendent l’organisme contre linva- 
sion des microbes, et les différences entre l'action de ces phago- 
cytes chez les animaux sensibles et leur action chez les animaux 
réfractaires permettent seules actuellement d'expliquer d'une façon 
satisfaisante les phénomènes d'immunité. 

Je me suis occupé uniquement du mécanisme de la digestion à 
l'intérieur de la cellule des matières ingérées, et non des transfor- 
mations chimiques des substances déjà incorporées au protoplasma. 
Je vais passer en revue les diverses observations faites sur ce 
sujet, avant que j aie commencé mes recherches. 

Le procédé, très commode pour observer les phénomènes d'in- 
gestion et de digestion, qui consiste à nourrir un animal avec des 
grains colorés, a déjà été employé en 1777 par le comte de GLEICHEN 
RüsswurM (1) : « Après avoir vu des globules colorés par le carmin 
à l'intérieur des Infusoires, il en tira une conclusion absurde. Il 
> avait voulu, disait-il, constater une déglutition effective de la 
> nourriture, et après avoir reconnu que le carmin avait passé 
> dans l'intérieur, il regarda les globules colorés comme des œufs, 
> attendu que, quand ils sont séparés par des interstices, on les 
» voit entourés d'un anneau clair, comme les œufs de gre- 
> nouille. » 

Cet observateur ne sut done pas interpréter son expérience très 
concluante après laquelle il ne pouvait plus être question de nier la 
déglutition comme cela avait été fait avant lui par MULLER ; aussi, 
malgré cette expérience, on continua à donner aux globules inté- 
rieurs des significations morphologiques très variables. 

C'est en 1830 seulement qu'EHRENBERG (1) (2) établit par des 


2 


() Cité par DusarDiN, Hist. nat. des Infusoires, p. 60. 
(2) Les chiffres en caractères gras placés entre parenthèses reportent à l'Index biblio- 
graphique, page 326. 


LR 


expériences de coloration artificielle, la réalité de la déglutition 
chez les Protozoaires. Cet observateur s’efforça principalement 
d'obtenir, par l'introduction du carmin au milieu du protoplasma 
incolore, des renseignements sur l’organisation interne des Infu- 
soires, organisation qu'il considéra comme très complexe. On sait 
qu’il décrivit dans ces animaux une grande quantité de vessies sto- 
macales pendant en forme de grappe à un boyau très élastique et 
très difficile à apercevoir : il basa sur la conformation de ce boyau 
une classification des Infusoires. Il annonça même que dans ce sys- 
tème intestinal se faisait uue sécrétion de bile ; enfin, il s’efforça de 
trouver chez ces petits êtres une complexité comparable à celle des 
animaux supérieurs. 

BORY DE SAaINT-VINCENT nia la présence d’un intestin, en se 
basant sur les mouvements constants des vésicules stomacales dans 
le protoplasma ; mais il refusa aussi d'accepter les résultats sérieux 
obtenus par EHRENBERG, et affirma, d’après ses propres expé- 
riences, que ce ne sont pas les globules internes ou prétendus 
estomacs qui se pénètrent de teinture. 

DuyarDIN a fait justice des erreurs et des contradictions d'EHREN- 
BERG (ans plusieurs mémoires dont il a groupé les résultats dans 
son « Histoire nalurelle des Infusoires >(2). Ce livre est resté 
longtemps le document le plus précieux sur ce sujet ; telle a été la 
perspicacité de son auteur que l'on doit revenir aujourd'hui pour 
beaucoup de points à ses descriptions, malgré les résultats con- 
traires obtenus par des observateurs ultérieurs. C’est ainsi que, par 
exemple, il insiste beaucoup sur l'existence des vacuoles dans les- 
quelles sont placées les matières solides ingérées. Il ne parle jamais 
du contact direct de la nourriture et du protoplasma, fait erroné 
qui a, au contraire, été décrit dans bien des travaux plus récents : 
il donne, par exemple, comme matière constituante des Amibes 
(p. 38) : « Une substance qui, dans les animaux du bas de l’échelle, 
reste toujours une simple gelée vivante, contractile, exteusible 
et susceptible de se creuser spontanément de cavités sphériques 
ou de vacuoles occupées par le liquide environnant qui vient 
toujours , soit directement, soit par imbibition, occuper ces 
vacuoles. » 

Il va très loin dans l'explication du phénomène de l'ingestion chez 
les Amibes, phénomène qu'il considère comme un simple effet de la 


LS Ni 


—'9f4 — 


fusion de deux parties d'une même substance visqueuse. Un peu 
plus loin. il dit, au sujet des Rhizopodes : « En niant la pré- 
> sence d’un tégument propre, je ne prétends pas du tout nier 
> l'existence d'une surface ; j’admettrai même que cette surface 
> peut, par le contact du liquide environnant, acquérir un certain 
» degré de consistance. » En disant cela, il a devancé tous les 
observateurs ultérieurs ; ila décrit aussi, avec une très grande net- 
teté, l'ingestion chez les Infusoires ciliés, mais il ne s’est pas occupé 
du rôle nutritif de l’ingestion et des modifications que subissent les 
substances ingérées, quoiqu'il ait suivi avec beaucoup d'attention le 
sort des vacuoles (p.79) : « Les vésicules stomacales ou vacuoles, à 
> l'instant où elles se forment, sont sphériques et gonflées de 
>» liquide ; elles conservent ce caractère pendant un certain temps, 
> et quelquefois durant tout leur trajet...; elles finissent par dispa- 
> raître comme vésicules, laissant les matières colorantes simple- 
> ment interposées en petits amas irréguliers dans la substance 
» charnue glutineuse. » Il semble que DusaRDIN ait cru que les 
Protozoaires se nourrissent uniquement par osmose, quoiqu'il 
parle, à un certain moment, du pouvoir digestif des parois vacuo- 
laires. 

A partir de DuyaRpin, il faut arriver à ces dernières années pour 
trouver des recherches entreprises systématiquement sur la diges- 
tion intracellulaire des Protozoaires ; dans l'intervalle, on trouve çà 
et là quelques observations sur ce sujet au milieu de travaux ayant 
plus spécialement pour but la morphologie. Les plus importantes de 
ces observations relatives aux Rhizopodes sont citées avec des 
détails très suffisants dans l'introduction du premier mémoire de 
M. GR£ENW00D (832). Il est inutile que je répète ici cette énuméra- 
tion et je vais me contenter d'exposer brièvement l'état de la ques- 
tion au moment où M. GREENWOOD a commencé ses recherches. 

A cette époque, il était déjà hors de doute que les matières ingé- 
rées par un Rhizopode subissent des modifications et servent à la 
nourriture de l’animal: mais les opinions les plus contradictoires 
avaient été émises sur la façon dont la digestion a lieu. KÔLLIKER. 
HæckeL, Leipy, considéraient cette digestion comme se produisant 
dans une vacuole; d'autres, comme GRüBER, croyaient à une certaine 
action broyante des cristaux internes, s’effectuant sur une nourri- 
ture en contact direct avec le protoplasma ; WaLLica attribuait aux 


ÿY 


— 9265 — 


Rhizopodes un pouvoir de sélection pour le choix de leur nourriture ; 
CarTER décrivait un Actinophrys guettant une proie. 

La plupart des observateurs admettaient l'existence de vacuoles 
autour des matières solides ingérées, mais le mode de formation de 
ces vacuoles était décrit de façons très variables. L'idée de la possi- 
bilité d’une digestion diastatique des matières ingérées s’est présentée 
à la suite des recherches de DE Bary et KRUKENBERG sur la présence 
de la pepsine chez les Myxomycètes; c'est la découverte de ce 
ferment qui a montré l'importance de l’étude de la réaction des 
vacuoles d’ingestion et les travaux de M. GREENWOOD sont les pre- 
miers qui aient été conduils dans ce sens, car, si ENGELMANN a décou- 
vert la réaction acide dans les vacuoles de certains Protozoaires, il 
l'a fait avec l'intention d'étudier la réaction du protoplasma lui- 
mème et a mal interprété ses résultats. 

M. GREENWOOD n'a pas considéré les Rhizopodes comme capables 
de choisir leur nourriture, mais a admis qu'il y avait une différence 
importante dans la façon dont sont traités dans les vacuoles d'inges- 
tion les corps nutritifs ou non nutritifs. D'après ses observations, les 
corps semblent toujours au début entourés d'une vacuole qui est 
remplie d'un liquide inconnu : eau extérieure ou sécrétion? Si la 
substance n'est pas nutritive, la vacuole disparaît ; dans le cas con- 
traire cette substance subit des changements, effectués, non par le 
contact direct avec le protoplasma, mais par l'intervention d'une 
matière émise par le protoplasma dans lequel s'est formée la vacuole 
digestive et qui peut s'appeler une sécrétion. 

Après avoir établi que les grains d'amidon et probablement les 
globules gras ne sont pas digérés par les Rhizopodes, M. GREENWOOD 
ajoute que la formation d'une sécrétion n’est pas déterminée par 
l'ingestion de ces substances qui sont sans usage pour la nourriture, 
et que par conséquent il ne faut pas considérer l'absence de réaction 
acide autour des grains de tournesol ingérés, corps non nutritifs, 
comme suffisante pour démontrer que la sécrétion de la vacuole 
n'est pas acide. Nous nous proposerons d’éclaircir cette question de la 
possibilité d’une sécrétion différente dans les diverses vacuoles d’in- 
gestion suivant la nature des matières alimentaires ingérées, car il 
importe desavoir si, comme les animaux supérieurs, les Protozoaires 
digèrent les graisses et les albuminoïdes dans des milieux de réac- 
tions différentes. 


— 266 — 


Les conclusions de M. GREENW00OD sont en contradiction avec une 
observation antérieure d'ENGELMANN, qui, sans savoir interprèter 
son résultat, a vu rougir le tournesol ingéré par une espèce d’Amibe. 
M. METCHNIKOFF (3) a repris les expériences de digestion intra- 
cellulaire avec le tournesol, et il a montré la réaction acide des 
vacuoles chez les Myxomycètes, plusieurs espèces de Protozoaires, 
etles leucocytes de certains Vertébrés. Ce sont les seules observa- 
tions faites jusqu'à ce jour sur la réaction des vacuoles: mais 
d'autres naturalistes ont étudié la digestion intracellulaire au point 
de vue des modifications apportées dans les vacuoles à la constitu- 
tion des substances ingérées. 

M. MEISsSNER (34) a étudié des Rhizopodes et des Infusoires ciliés : 
il a démontré que chez les Rhizopodes on ne peut voir aucune mo- 
dification des grains d'amidon ou des globules gras, quelque temps 
que ces matières aient séjourné dans la vaçuole, mais qu’au 
contraire il y a digestion des albuminoïdes animaux ou végétaux ; 
que beaucoup d'Infusoires transforment, quand toute nourriture leur 
est enlevée, l’amidon ingéré en une substance qui devient rouge 
quand on la traite par l’iode , tandis que les corps gras restent inat- 
taqués; enfin que l’albumine animale ou végétale est facilement 
absorbée par les Infusoires. 

M. FABRE DOMERGUE (35) donne à la suite de son intéressant 
travail sur l’organisation des Infusoires ciliés, quelques résultats 
ayant trait à la digestion chez ces animaux. Il a constaté nne 
modification de l’amidon, et considère comme probable une action 
analogue sur les corps gras quoiqu'il n’ait pu la mettre en évidence; 
il considère la chitine, la cellulose et la chlorophylle comme échap- 
pant à l’action de la digestion dans les vacuoles des Infusoires. 

Enfin, je ne puis pas manquer de citer les travaux de M. Maupas 
qui ont démontré d'une manière irréfutable quoiqu'indirecte, l’uti- 
lité pour l’Infusoire de la digestion intracellulaire, c'est-à-dire 
l'action nutritive des matières solides ingérées. J'aurai occasion de 
revenir plus tard sur la classification qu'il a faite des Ciliés, en Jnfu- 
soires à tourbillon et chasseurs d’après le mode de préhension. 

Je dois dire aussi quelques mots de la digestion intracellulaire 
chez les Métazoaires : elle a été vue pour la première fois par LIEBER- 
KüEN (1) sur les Spongilles. Beaucoup plus tard, elle fut observée 


(1) LiEBERKÜEN, Müllers Archiv., 18517. 


Di — 


chez des animaux plus élevés par ALLMAN. puis METCHNIKOFF, PARKER 
et Ray LANKEsTER; enfin elle a été étudiée au point de vue de la 
réaction des vacuoles par M. GREENVOOD chez l’'Hydre, au moyen de 
l'ingestion expérimentale de grains de tournesol. 


Le brefexposé que je viens de faire de nos connaissances actuelles 
sur la digestion intracellulaire chez les Protozoaires suffit pour 
donner une idée des faits qu'il est nécessaire de mettre en évidence. 
Je me suis efforcé d'élucider la question de l'existence des vacuoles 
autour des substances ingérées par les Rhizopodes et les Infusoires 
et d’avoir des renseignements précis sur la nature du contenu de 
ces vacuoles au début de l’ingeslion. J'ai étudié ensuite la réaction 
de ces vacuoles aux différents instants, et j'ai cherché si les phéno- 
mènes différaient suivant que l'animal avait ingéré une substance 
non nutritive, un aliment albuminoïde, amylacé ou gras. J'ai aussi 
repris les observations sur le sort des aliments de diverses natures 
dans les vacuoles d'ingestion et J'ai pu obtenir des renseignements 
nouveaux sur toutes ces questions par l’emploi de réactifs sensibles 
non encore utilisés dans ce genre de recherches. 


I. — ÉTUDE DE LA DIGESTION INTRACELLULAIRE 
AU MOYEN DU TOURNESOL. 


L'emploi du tournesol permet de résoudre une partie des questions 
que nous nous sommes posées, mais ce réactif est difficile à manier, 
et les observateurs qui s’en sont servis jusqu’à présent ont obtenu 
peu ou pas de résultats. 


C'est ainsi qu'ENGELMANN (18) a attribué au protoplasma lui- 
même la réaction acide qu'il a découverte au moyen du tournesol 
dans les vacuoles d'une espèce d'Amibe et de plusieurs espèces d’In- 
fusoires (S/ylonychia, Paramecium aurelia), erreur qui a été rec- 
tifiée par M. Mercunixkorr (37) pour les S/ylonychia et la Vorti- 
cella convallaria. 


Ce savant a en effet démontré par l’emploi du tournesol, que le 


Le: NE 


protoplasma est alcalin et les vacuoles acides, mais il n’a obtenu 
aucun résultat en appliquant le même procédé aux Æuplotes et aux 
Noctiluca miliaris; de même M. GREENWOOD (32, 33) n'a pu 
déceler au moyen du tournesol aucune réaction acide ou alcaline 
chez les Amæba proleus et les Aclinospherium Eichhornii. 

Enfin, M. FABRE DOMERGUE (35) a en vain cherché à mettre en 
évidence la présence d’une zone acide autour des globules gras 
ingérés par les Infusoires. 

A part ce dernier savant qui ne s’est servi du tournesol qu'après 
la mort de ses Infusoires, tous les autres ont employé le tournesol 
en pains du commerce sans lui faire subir aucune modification préli- 
minaire ; or, le tournesol du commerce a un excès d’alcalinité variable, 
mais toujours très notable. et le grain ingéré dans une vacuole ne 
peut virer au rouge qu'après avoir été amené à la neutralité, ce qui 
exige une production d'acide déjà fort considérable dans le liquide 
de la vacuole, puisque le volume de cette vacuole et le volume du 
grain sont du même ordre de grandeur. Ceci soit dit en supposant 
que le grain de tournesol est ingéré seul etse trouve en contact avec 
un liquide sorti uniquement du protoplasma. Mais plusieurs natura- 
listes ont déjà supposé, et nous le démontrerons plus tard, qu'un corps 
solide n’est jamais ingéré sans être accompagné d'une certaine 
quantité de l’eau ambiante; pour mettre en évidence l'addition d’une 
quantité d'acide à cette eau toujours alcaline au moyen du tournesoi 
qui ne vire qu'après avoir atteint la neutralité, il faut, dansla mesure 
du possible, diminuer d'avance l'alcalinité de l'infusion. Pour cer- 
tains Infusoires bien résistants, on peut ramener le liquide de l’aqua- 
rium à peu près à la neutralité par l'addition de doses ménagées 
d'acide chlorhydrique ; dans ces conditions l'ingestion de tournesol 
sensibilisé par ces espèces décèlera une production d'acide même 
très faible, mais pour les espèces qui ne peuvent supporter cette 
manipulation le tournesol ne mettra en évidence qu’une production 
d'acide très notable. Dans tous ces cas, où la manifestation de l’aci- 
dité est possible, elle est très nette, car le contraste est frappant 
entre les grains ingérés qui sont rouge clair, et les grains restés 
extérieurs à animal, qui sont bleu opaque. 

Le Stlentor polymorphus remplit les deux conditions précédentes, 
à savoir, supporter une neutralisation progressive du liquide de 
l'aquarium et produire lui-même dans ses vacuoles digestives une 


SD — 


quantité d'acide très notable, aussi est-ce sur cette espèce que j'ai 
fait le plus d'expériences avec le tournesol. 

Il est possible de suivre au microscope l'ingestion par un Stenlor 
d’un grain de tournesol bleu sensible, et d'assister au virage de ce 
grain, mais cette observation demande quelquefois un temps très 
long. Pour se rendre compte simplement de la production d'un acide 
dans les vacuoles digestives, il est plus commode de mettre d'avance 
dans un verre de montre plusieurs S{enlors en présence de grains 
de tournesol sensible dans une eau très alcaline. De temps en temps, 
on pêche au moyen d’une pipette quelques-uns de ces animaux qui 
sont visibles à l’œil nu, et l'on isole sur un porte-objet l’un de ceux 
qu une première observation rapide au microscope a montré porteur 
d'une vacuole rouge. Si l'on veut ensuite étudier cette vacuole à un 
fort grossissement, il faut poseravecprécaution sur la goutte d’eau 
qui ne doit pas être trop considérable, une lamelle couvre-objet dont 
on a soutenu un bord par un corps peu épais. De cette façon on 
aplatit légèrement le S{enlor sans l’écraser, et on a l’avantage de 
ralentir beaucoup son mouvement de translation. En opérant ainsi 
on n’a observé ni l’ingestion ni le virage, il faut donc démontrer 
que le grain rouge contenu dans la vacuole et qui n'a pu être ingéré 
que bleu si c’est du tournesol, est réellement un grain de cette subs- 
tance ; on le vérifie très élégamment en écrasant l'animal sous la 
lamelle par une pression plus forte ; la vacuole se rompt et le tour- 
nesol rouge devient bleu. Qu'il le devienne par contact avec le pro- 
toplasma alcalin, commele pense M. METCHNIKOFF (37) ou parimmer-- 
sion dans l'eau alcaline extérieure, cela n’en démontre pas moins 
qu'il était auparavant en contact avec un liquide différent , c’est-à- 
dire qu'il était enfermé dans une vacuole. La rapidité toujours 
grande avec laquelle se fait le virage au bleu, même quand l’eau 
extérieure est amenée presque complètement à la neutralité, plaide 
en faveur de l'hypothèse de l’action du protoplasma. 

Au lieu d’écraser l'animal, ce qui est impossible, par exemple, 
quand on opère sans couvre-objet, on peut déposer sur le bord de la 
préparation une goutte d’ammoniaque ; le corps du Stentor s’éclaircit 
et finit par se désagréger pendant que le grain rouge devient brus- 
quement bleu. 

Quand on observe longtemps un Stentor porteur d’une vacuole 
rouge, on peut éviter l'application de ces deux procédés si l’on a la 


290 = 


chance de voir l’animal rejeter le grain coloré ; ce grain devient bleu 
dans l’eau extérieure; on a l'avantage d'observer en même temps le 
phénomène de l'éjection, mais il faut quelquefois attendre très long- 
temps pour être témoin de ce phénomène. J'ai vu des grains rouges 
non accompagnés de matière nutritive rester {2 ou 13 heures dans 
le corps d’un S{entor sans être rejetés, d’autres fois ils ont été rejetés 
très rapidement. 

Je viens de parler de grains rouges observés dans des vacuoles ne 
contenant aucune matière nutritive, j'en ai en effet vu très souvent; 
la formation d’acide semble donc indépendante de la valeur alimen- 
taire de la substance absorbée. 


On peut objecter que, dans l'observation précédente, je n'ai pas 
suivi le phénomène dès le début et que j'ai pu ne pas voir dans la 
vacuole une matière nutritive déjà dissoute au moment de mon 
observation. Pour répondre à cette objection, je reviens à la première 
façon d'observer que j'ai décrite. En opérant directement sur le 
porte-objet en goutte suspendue , j'ai vu des Stentors avaler des 
grains de tournesol bleu sans aucune matière alimentaire, et ces 
grains ont rougi. 

Cette observation est très instructive et donne de nouveaux ren- 
seignements sur le phénomène ; en effet, le tournesol reste bleu 
plus ou moins longtemps suivant que sa neutralité avait été plus ou 
moins parfaitement obtenue, mais jamais bien longtemps chez le 
Stentor dont les vacuoles ont une acidité très nette. Et puis, brus- 
quement, en quelques secondes, il devient rouge par des états inter- 
médiaires peu sensibles ; on peut dire que de noir il devient rouge. 


Le temps nécessaire pour que le tournesol bleu rougisse, est 
variable avec les cas, et on constate aisément qu'ilest de plus en 
plus long quand on opère avec du tournesol de plus er plus alcalin : 
ceci démontre que nous assistons à une sécrétion lente d'un acide 
dans la vacuole digestive. Cette sécrétion passe inaperçue tant 
qu’elle sert seulement à salurer l’alcalinité préexistante, mais elle 
fait virer brusquement le tourneso] dès que l'acidité apparait. 

On peut ajouter que ce virage rapide restreint le champ des hypo- 
thèses à faire sur la nature de l'acide sécrété. Un virage rapide du 
tournesol caractérise les acides forts, minéraux ou organiques ; 
nous sommes donc déjà autorisés à éliminer de nos hypothèses les 


Lo — 


acides élevés de la série grasse qui ne donnent pas de virage brusque, 
et nous pouvons conclure : 


1° Que chez le Stentor polymorphus les corps ingérés, 
nutritifs ou non, se trouvent au bout de quelque temps 
dans ur milieu acide. 


2° Que cette acidité est progressive comme si elle était 
due à une sécrétion. 


3° Que l’acide produit est un acide fort. 


Après le Slentor polymorphus, qui est certainement le type don- 
nant le plus facilement des indications par l'emploi du tournesol, 
j'ai fait des observations sur un grand nombre d'Infusoires ciliés. 

Le Slentor cœrulœus et le Slenlor Rœselii présentent les 
mêmes phénomènes que le S. polymorphus, mais la production de 
l'acide est plus lente : avec du tournesol de même alcalinité, il faut, 
par exemple, environ trois fois plus de temps pour obtenir le virage 
rouge après l'ingestion, chez le S. Ræselii que chez le S. polymor- 
phus, ce qu'il est très facile de constater puisque ces deux animaux 
vivent très souvent dans les mêmes aquariums. 

Des Paramecium, des Amphileptus, des Leucophrys,etc., m'ont 
donné également la réaction acide que j'ai pu mettre en évidence 
avec du tournesol sensible, même chez les Æuploles à qui elle était 
refusée jusqu'à présent. 

À part la Vorlicella microsloma, aucun péritriche ne m'a mani- 
festé, par ce procédé, une sécrétion acide dans ses vacuoles diges - 
tives ; il m’a même semblé que le tournesol était nuisible à ces 
animaux ; des Carchesium, des Epislylis, préparés en goutte sus- 


NO e- 


pendue avec du tournesol, ont montré, au bout de peu de temps, un 
ralentissement dans le mouvement des cils et sont morts avec les 
vacuoles et le noyau bleus. 

Chez les Infusoires cités plus haut, qui m'ont donné des résultats 
positifs, comme les Slentor, Paramecium, Stylonychia... etc.…, 
j'ai pu remarquer, par la juxtaposition de deux animaux différents 
sur un même porte-objet, que les vacuoles rouges de ces animaux 
avaient la même nuance; il est assez difficile de faire la comparai- 
son chez les animaux colorés comme les Slentors verts et bleus, 
mais c'est au contraire très facile chez les animaux hyalins. Or, le 
tournesol présente, faiblement il est vrai, cette particularité pré- 
cieuse de donner des teintes rouges différentes avec les différents 
acides : il est donc probable que dans tous les cas où nous avons 
obtenu des résultats posilifs, l'acide sécrêté est le même, et nous 
pouvons ajouter, pour les Infusoires étudiés, les conclusions sui- 
vantes à celles que nous avons déjà établies pour le S. Polymor- 
plus : 


1° Chez plusieurs espèces d’Infusoires, il se produit une 
sécrétion d'acide fort dans les vacuoles digestives. 
%k 
x *X 
2° La sécrétion de Pacide est plus ou moins rapide sui- 
vant les espèces. 


*k 
*k % 


3° L’acide semble le même pour toutes les espèces 
observées. 


Malheureusement, il faut en ajouter une quatrième : chez plu- 
sieurs espèces, l'emploi du tournesol ne met en évidence aucune 
sécrétion acide, les grains ingérés étant rejetés bleus ou même 
tuant rapidement l'animal. Car, si le tournesol a des avantages et 


ET de 


donne des indications sur la nature des acides, il a aussi des incon- 
vénients. Il arrive lentement à la neutralité et ne donne aucune 
indication avant de l'avoir atteinte ; c'est pour cela que son emploi 
a fait obtenir des résultats peu complets. Ainsi, M. METCHNIKOFF 
(37) a vu, dans les leucocytes de la larve du Triton tœniatus, 
que : « dans quelques-uns de ces macrophages, il se trouvait, à 
» côté d'un grain rouge de tournesol, plusieurs grains bleus de la 
> même substance, ce qui prouve que la production du suc acide 
» intracellulaire peut se localiser dans une partie restreinte de La 
» cellule. » C'était peut-être plutôt que les grains de tournesol 
observés ayant été ingérés à des époques différentes, l’un d'eux 
pouvait déjà être rouge tandis que les autres n'avaient pas encore 
été amenés à la neutralité. 

C'est encore à cette absence d'indications avant la disparition 
complète de l’alcalinité qu'est due l'erreur de M. GREENWOOD (32). 
Ayant toujours vu les Amibes rejeter le tournesol à l’état bleu, 
cet observateur a naturellement été amené à méconnaître chez ces 
êtres la production d'un acide. L'emploi, au lieu de tournesol, de 
la tropéoline et du violet de méthyle ne lui a pas donné de meilleurs 
résultats. 

Aucun des inconvénients que je viens de signaler au sujet de 
l'emploi du tournesol ne se présente quand on se sert de l’Alizarine 
sulfoconjuguée. Cette matière colorante est très précieuse pour 
l'étude des solutions alcalines faibles, et, par conséquent, des sécré 
tions acides dans les vacuoles des Protozoaires qui ne se mani- 
festent au début que par une diminution d’alcalinité. Cette substance 
a êté fournie par M. Exruicx à M. Mercanikorr qui me l’a procu- 
rée et auquel j'exprime ici ma reconnaissance pour les conseils 
bienveillants qu'il m'a donnés dans le cours de ces expériences. 


IL — ÉTUDE DE LA DIGESTION INTRACELLULAIRE 
AU MOYEN DE L'ALIZARINE SULFOCONJUGUÉE. 


À. — Propriétés de l’Alizarine sulfoconjuguée. 


L'Alizarine sulfoconjuguée se présente à l’état solide sous l'aspect 
d'une poudre brune ; son pouvoir colorant est considérable ; l’eau 


LOT 


distillée en dissout environ un cinq centième de son poids et cette 
solution saturée a une couleur brun orangé assez foncée. Elle 
conserve très longtemps sa limpidité dans un flacon bien bouché à 
l'abri de l'air impur du laboratoire. | 

Cette liqueur neutre brun orangé vire au violet en présence des 
bases alcalines ou alcalino-terreuses ; elle vire au jaune clair en 
présence des acides sulfurique, chlorhydrique, azotique...… ete. 
parmi les acides organiques, des acides oxalique, lactique... etc., 
et des sels acides. Il faut faire une exception pour l'acide urique 
qui donne une coloration rose vague. 

Pour étudier d'une façon précise les propriétés du réactif, j'ai 
fait deux solutions équivalentes à volumes égaux, d'acide sulfu- 
rique et de potasse, renfermant chacune 18 centièmes d'équivalent 
par litre. Dans un vase de verre à fond plat posé sur une feuille de 
papier blanc, j’ai introduit d'abord 200 centimètres cubes d'eau dis- 
tillée et 10 centimètres cubes de la solution titrée d'acide sulfu- 
rique, puis, quelques gouttes de la solution d'alizarine sulfo-conju- 
guée. J'ai obtenu ainsi un liquide jaune limpide. 

Ce liquide est resté jaune quand j'y ai fait couler goutte à goutte 
la solution de potasse, jusqu'au moment où j'en ai ajouté 9,9. Une 
goutte d'environ un dixième de centimètre cube de plus fait passer 
la liqueur au brun orangé ; une de plus, au rose. 

Voilà, en ce point, un virage très net dont peuvent se servir les 
chimistes, mais ce n’est pas cette propriété commune au tournesol 
et à l’alizarine sulfoconjuguée qui fait de ce dernier corps un réactif 
très précieux pour nous. 

Continuons àlaisser tomber goutte à goutte la solution de potasse : 
nous voyons la couleur passer petit à petit par des nuances inter- 
médiaires très nombreuses, du rose au violet : les nuances intermé- 
diaires qui se succèdent sans interruption se distinguent très facile- 
ment l’une de l’autre par juxtaposition. Au bout de 10 à 11 gouttes, 
nous arrivons à un violet que nous ne pouvons plus dépasser quelque 
grande quantité de potasse que nous ajoutions. 

J'appellerai cet intervalle du rose au violet la zone sensible de 
l'alizarine. Dans tout cet intervalle, nous avons un moyen très sûr 
de suivre une sécrétion alcaline dans le voisinage de la neutralité à 
condition de conserver toujours comme terme de comparaison une 
des nuances intermédiaires rose violacé. 


no 2 


Opérons maintenant en sens inverse ; partons du violet et laissons 
tomber goutte à goutte la solution titrée d’acide sulfurique ; dès que 
nous aurons atteint la limite inférieure de la zone sensible de l’ali- 
zarine, nous verrons l'addition d’une goutte modifier légèrement la 
teinte, et une dizaine de gouttes nous ramènera à la teinte rose 
limite par toutes les nuances intermédiaires dont nous avons tout à 
l'heure parcouru la série en descendant. Une goutte de plus donnera 
la teinte orangée qui est très passagère et est simplement du rose 
jaune ; une dernière goutte donnera du jaune. 

Je partage cette gamme du violet au rose obtenue en versant 
une douzaine de gouttes d'acide en six teintes : 


Violet, 1, 2, 3, 4, Rose, 


dont chacune correspond à l'addition de deux gouttes de notre solu- 
tion acide. L'expérience montre qu'elles sont distinctes et facilement 
reconnaissables par juxtaposition, et pourtant le poids d'acide 
contenu dans les deux gouttes de solution qui permettent de passer 
de l’une à l’autre est bien faible. Examinons, en effet, notre première 
expérience du passage du jaune au violet. Au moment où nous 
arrivons à la teinte orangée, il y a dans le vase d'expérience 200 °° 
d’eau et 10° de chaque liqueur titrée, soit 220 «©. Les deux gouttes 
dont l'addition fait passer du rose à la teinte 4 contiennent un poids 
de potasse équivalent au poids : 


2 2 X 0,720 
INA ES" 2, 
1000 X X 1000 


sulfurique anhydre. 


grammes (acide 


Nous versons ces deux gouttes dans un liquide dont le poids est 
220 grammes. La proportion des poids est : 


2 X 0,720 , 
—— = environ 
220000 150000 


1 AP ; 
DETTTTM d'acide sulfuri- 


que anbhydre à une liqueur contenant de l'alizarine dans la zone 


c’est-à-dire qu’il suffit d'une addition de 


- 16 — 


sensible, pour en faire passer la nuance à la nuance immédiatement 
supérieure. 


Voici. dès lors, d'une manière générale, le procédé que j'ai suivi 
pour utiliser l’alizarine sulfoconjuguée dans l'étude de la réaction 
des vacuoles digestives des Protozoaires ; je ne parle pas des dispo- 
sitifs spéciaux à chaque cas que j’exposerai ultérieurement. 

L'eau dans laquelle vivent les Protozoaires est le plus souvent 
légèrement alcaline et donne à l’alizarine sulfoconjuguée une teinte 
de la zone sensible. L'alizarine forme dans cette eau, quand on 
l'abandonne dans un verre de montre, de petits grumeaux qui, en 
peu de temps, deviennent tout à fait violets par l’action de l'ammo- 
niaque de l'air du laboratoire. Quand on conserve ce verre de 
montre pendant deux ou trois jours recouvert d'un verre semblable, 
la matière colorante y forme de longues aiguilles violet foncé. Sui- 
vant le cas, ce sont ces grumeaux rose violet, ou ces aiguilles 
violettes qui sont ingérées par les Protozoaires. 

Qualité très précieuse, les variations de couleur de l’alizarine sont 
au moins aussi sensibles au microscope qu'à l’œil nu. Ainsi, voici 
une expérience qui rend compte des résultats énoncés plus haut, 
sans qu’il soit besoin de grand soin pour la faire. 

Sur une lame porte-objet, on dépose une goutte d’alizarine violette 
à côté d'une goutte d'acide chlorhydrique étendu : les deux gouttes 
se mélangent lentement par diffusion, et l'on constate au microscope 
l'existence, de droite à gauche : 


1° D'une région jaune limitée par une mince ligne orangée ; 


2° D’une large région rose à teintes dégradées vers le violet 
quand on la parcourt de droite à gauche ; 


3" D'une région violette qui s'étend à gauche jusqu’à l'extrémité 
de la goutte. Cette simple préparation montre donc le virage brusque 
du jaune à l'orangé et au rose, et au contraire le virage successif 
du rose au violet, c'est-à-dire la zone sensible. 


L'alizarine sulfoconjuguée teint en violet les Infusoires morts, 


et le noyau se colore alors plus fortement que le reste du proto- 
plasma. 


— 2717 — 


Quand on fait une préparation de Carchesium en goutte sus- 
pendue avec de l’alizarine sulfoconjuguée, le pied ramifié se colore 
très vite en violet, sans que l’animal en souffre le moins du monde. 
Le protoplasma du corps reste d'ailleurs incolore (en dehors des 
vacuoles d'ingestion, naturellement). La coloration est peut-être 
encore plus rapide chez les Æpistylis. 

Je me contente de signaler en passant ces faits qui viennent 
s'ajouter aux phénomènes déja nombreux de coloration des Infu- 
soires vivants décrits par M. CERTES. 

Le pouvoir colorant de l'alizarine sulfoconjuguée pour les êtres 
vivants ne se borne pas aux Protozoaires. La membrane basale de 
l'Hydre grise se colore aussi très fortement en violet, sans que 
l'animal semble souffrir. Enfin, dans une préparation contenant de 
l’alizarine sulfoconjuguée violette, j'ai vu les deux fentes latérales 
du petit turbellarié sans yeux appelé Sfenostomum fortement 
colorées en rose clair. 


Je vais maintenant passer en revue les différents phénomènes que 
l'emploi de l’alizarine sulfoconjuguée permet de mettre en évidence 
chez les Rhizopodes et les Infusoires ciliés; la sensibilité de ce 
réactif nous permettra de répondre à toutes les questions que nous 
nous sommes posées à la fin de l'introduction, etmême de découvrir 
de nouveaux phénomènes intéressants. 

Je commencerai l'exposé des résultats par ceux que j'ai obtenus 
chez les Rhizopodes. 


B. — Rhizopodes. 


J'ai étudié la digestion intracellulaire chez deux espèces d'Amibes ; 
l'une à pseudopodes courts et massifs, Amæba spumosa GRUBER (1), 
existant dans une infusion de foin ordinaire, l’autre ayant de longs 
pseudopodes très extensibles et très fins répondant à la description 
de Amæba tlentaculala Leiny (2), dont j'ai trouvé un très grand 


(1) Grüger. Zeit. f. wiss. Zool., 1885, p. 218. 
(2) Leipy. Proc. roy. Acad. of. Nat. hist. Philadelphie. 1874, p. 168, 


19 


— 278 — 


nombre dans une infusion de débris organiques exotiques que m'a 
obligeamment procurée M. CERTES ; cette dernière infusion m'a été 
d'autant plus précieuse que, comme je le montrerai tout à l'heure, 
les études à faire sont très difficiles avec une infusion pauvre en 
Amibes. Je vais m'occuper particulièrement de cette espèce sur 
laquelle j'ai pu faire des observations réitérées. 

J'ai repris d'abord la question de la réaction des vacuoles, car 
les inconvénients que j'ai signalés plus haut dans l'emploi du tour- 
nesol ne permettaient pas de considérer comme définitifs les résul- 
tats, d’ailleurs négatifs, de M. GREENWO00D (32, 33). 

Le procédé le plus simple pour élucider cette question consiste à 
faire absorber aux Amibes de l’alizarine violette, ayant à peu près 
l’alcalinité de la base de la zone sensible; pour cela, il suffit de 
mettre en contact avec une solution d’alizarine devenue violette 
par la simple exposition à l'air, quelques gouttes de l’infusion à 
Amibes qui est d'ordinaire assez alcaline pour que le violet persiste: 
si l'addition de ce dernier liquide rendait rosée la solution initiale, 
on ramènerait rapidement au violet par l'approche d'un bouchon de 
flacon à ammoniaque. Puis, de temps en temps, on puise une goutte 
du mélange au moyen d’une pipette, on la place sur le porte-objet 
et au microscope on y cherche une Amibe. Au début, toutes celles 
que l’on trouve sont claires et dépourvues de vacuoles colorées au 
milieu de la solution violette. 

Au bout de quelques heures, au contraire, presque toutes les 
Amibes présentent des vacuoles d'une couleur rose très distincte de 
la couleur violette de la goutte. Ceci démontre qu'il y a production 
d'acide autour du grumeau d’alizarine ingéré, car nous sommes 
certains, dans les conditions où nous nous sommes placés, que l’ali- 
zarine était violette au moment où elle a été ingérée. Cette façon de 
procéder permet d'éviter une observation longue et fastidieuse, 
nécessaire si l’on partait d’une teinte de la zone sensible ; il fau- 
drait en effet, dans ce cas, observer l'ingestion , car l’'ammo- 
niaque de l’air, se dissolvant dans la goutte, pourrait faire rappro- 
cher du violet l’alizarine extérieure, pendant que celle de la vacuole 
soustraite à la même action resterait plus rose et pourrait faire 
croire à une sécrétion acide, même s’il n’y en avait pas. Cette cause 
d'erreur est éliminée quand on part du violet, mais il faut bien se 
garder quand on opère ainsi, en nêgligeant, pour ainsi dire, les 


—— 


qualités les plus précieuses de l’alizarine, d’alcaliniser de façon à 
dépasser trop notablement la limite de la zone sensible. Par rapport 
à cette limite, l'alizarine se comporte en effet comme le tournesol 
par rapport à la neutralité et présente les mêmes inconvénients. 

Pour être bien sûr que la matière rose incluse est de l’alizarine, 
il suffit d’écraser l’Amibe, ou de déposer au bord du couvre-objet 
une goutte d'ammoniaque. 

Voilà donc un procédé bien simple et qui réussit toujours quand 
on prend la précaution que j’ai indiquée d'atteindre sans la dépasser 
la limite de la zone sensible. Il est bon de conserver deux ou trois 
jours à l'abri de l'air l’infusion colorée : au bout de ce temps, l'aliza- 
rine se trouve presque entièrement rassemblée au fond du verre de 
montre sous forme de longues aiguilles violettes formant çà et là 
des enchevêtrements bizarres. En prenant avec une pipette une 
goutte du liquide du fond de la préparation, on trouvera les Amibes 
rassemblées aux environs des amas aciculaires, ce qui évitera une 
longue recherche. De plus, à ce moment, presque tous les indivi- 
dus possèderont des vacuoles roses. 

Je dis des vacuoles roses, et non pas jaunes, car en partant du 
violet comme nous l'avons fait, il est rare que l'Amibe conserve 
assez longtemps l’alizarine ingérée pour que celle-ci devienne jaune. 
Et ceci nous prouve combien les observateurs qui se servaient de 
tournesol avaient peu de chances de ne pas constater la production 
d'acide, puisque, dans tous Les cas, nous constatons cette production 
sans que Ja neutralité soit dépassée ou même atteinte dans la 
vacuole. Il est bien établi actuellement que l’alcalinité diminue dans 
un grain ingéré. 

Ici se pose la question de savoir si une matière non nutritive, 
ingérée, amène une sécrétion et Ja formation d’une vacuole autour 
d'elle. M. GREENwWOOD (32) prétend qu’il n’en est jamais ainsi: ces 
deux questions sont facilement résolues par l'emploi de l’alizarine 
sulfoconjuguée dans sa zone sensible. Tout à l'heure il suffisait 
d'observer un instant pour constater la présence d’une vacuole 
rose, et l'Amibe n'avait pas le temps d’être gênée par le couvre- 
objet; maintenant, nous devons suivre un phénomène pendant 
longtemps ; il faut donc observer l'Amibe en goutte suspendue de 
façon à avoir des résultats normaux et non pathologiques. 

Dans un verre de montre, nous versons quelques gouttes de 


RD — 


l'infusion contenant nos Amibes, et nous ajoutons une goutte de la 
solution neutre d’alizarine au cinq centième. Le liquide tout entier 
prend la teinte 2. Il s’agit de conserver cette teinte sensible comme 
point de départ dans la préparation en goutte suspendue ; pour cela, 
il faut laver, avec de l’eau acidulée à l'acide chlorhydrique, une 
lame à cuvette et un couvre-objet; on dépose sur le couvre-objet 
une goutte de l'infusion colorée, on le retourne brusquement et on 
le place sur la lame à cuvette, après avoir enduit de vaseline les 
bords de cette dernière : l'air emprisonné autour de la goutte est 
ainsi débarrassé de son ammoniaque, et, par conséquent, il n’y a 
pas à craindre que la nuance se rapproche du violet ; quelques 
vapeurs d'acide chlorhydrique peuvent, s’il y en a beaucoup, ame- 
ner la teinte de la nuance 2 à la nuance 3, mais on peut, en 
essuyant bien, éviter cet inconvénient qui n’est pas sérieux puis- 
qu'il s’agit simplement d’avoir une teinte sensible dans la goutte. 

Ceci fait, cherchons une Amibe et suivons-la au microscope : au 
bout d’un temps plus ou moins long, nous la voyons entourer de ses 
pseudopodes un grumeau d’alizarine. Ici, il faut être attentif : quel- 
quefois ce phénomène n’a pas de suites, mais quelquefois aussi, sans 
qu'on puisse bien suivre le phénomène optiquement, on voit que 
brusquement, le corps extérieur a passé dans l’intérieur de l’Amibe 
et y est situé dans une vacuole, {oujours très nette à ce moment. 
Il est probable que les pseudopodes, s’étant touchés en un point, 
se sont anastomosés brusquement, enfermant le grain de matière 
colorante dans une vacuole parfaitement ronde et remplie, en appa- 
rence, d'eau empruntée au milieu extérieur. 

Dans cette vacuole, le grumeau conserve, quelquefois assez 
longtemps, 2 à 3 minutes au moins, la couleur qu'il avait dans le. 
liquide extérieur, et cela, quelle que soit cette couleur, car nous 
pouvons répéter l'expérience en partant de l’une quelconque de 
nos teintes sensibles, et nous arrivons au même résultat. La réac- 
tion du liquide de la vacuole, au début, est donc toujours la même 
que celle du milieu extérieur. 

Ceci ne peut s'expliquer que par deux hypothèses : ou bien, ie 
liquide de la vacuole est de l'eau introduite avec le grumeau coloré, 
ou bien le protoplasma a la propriété de sécréter en son intérieur 
un liquide ayant toujours au début la même réaction que le liquide 
ambiant, Cette seconde hypothèse est peu vraisemblable, et d’ailleurs 


nl — 


une expérience très simple permet de la rejeter: en effet, si elle 
était vraie, on devrait, en changeant la réaction du liquide extérieur, 
faire également changer celle de la vacuole. Or, si lon refait l'expé- 
rience précédente en remplaçant par de l'eau acidulée à l'acide sul- 
furique la vaseline qui borde la cuvette, on peut, dès que la vacuole 
est formée, rendre violette l’alizarine de la goutte en saturant l'acide 
sulfurique qui entoure la chambre par un excès d'ammoniaque. Le 
liquide de la vacuole reste parfaitement rose, ce qui réduit à néant 
l'hypothèse d'une sécrétion initiale de même alcalinité que le liquide 
extérieur. Il ne reste donc plus que la première hypothèse, et l’on 
ne peut nier par conséquent que le contenu de la vacuole au début 
soit de l’eau extérieure ingérée avec le grumeau coloré. Il n’y a pas 
de raison pour que le phénomène soit autre avec un grain d’alizarine 
qu'il ne l’est avec un grain quelconque, et il faut admettre que l’eau 
extérieure est toujours ingérée en certaine quantité avec les aliments. 

Revenons à notre première préparation bordée à la vaseline, et 
observons-la attentivement; au bout de deux à trois minutes, un 
lèger virage vers le rose devient constatable grâce à la constance 
de l’alcalinité extérieure qui nous donne une coloration fixe comme 
terme de comparaison. Pendant plusieurs heures, on constate une 
modification de la coloration dans la vacuole, modification qu'il 
devient de moins en moins facile de distinguer à mesure que l’on 
s'approche du rose, car on y est plus loin du point de repère qui est 
voisin du violet. 

Il m’a été donné, quelquefois, de voir cette coloration passer à 
l'orangé et au jaune, après quoi, aucune nouvelle modification de 
nuance n'a plus lieu; mais en général, l'expulsion de la matière 
colorante arrive avant que la neutralité complète soit atteinte ; alors 
il est très intéressant de voir, surtout quand on opère en milieu 
violet, la matière rejetée reprendre brusquement la couleur de 
l'alizarine extérieure. 

Dans cette expérience, nous avons assisté à une diminution pro- 
gressive de l’alcalinité dans la vacuole, diminution qui peut aller 
jusqu'à la neutralité complète, et même aboutir à une acidité réelle ; 
nous pouvons même faire un calcul approximatif de la quantité 
d'acide sécrétée dans une vacuole pendant le passage du violet à 
l'orangé ou à l’un des états intermédiaires. 

Soit d le diamètre de la vacuole; il varie de 1 à 7 ou 8u; le 


— 282 — 


volume de la vacuole est — dd: or, la quantité d'acide sulfu- 


rique anhydre nécessaire pour faire passer une liqueur du violet 


limite au rose limite est Donc la quantité d'acide sécrétée 


5) 
150000" 
pendant les plusieurs heures que dure le virage progressif est : 

3 
Lens sNte d 


Er "221 Venviron 
6 150000 


c’est-à-dire une fraction infiniment petite de milligramme, que la 
sensibilité de notre réactif nous permet d'apprécier, et jusqu'à un 
certain point de mesurer. Dans le cas où elle n’est pas interrompue 
par une expulsion, la sécrétion se manifeste pendant plusieurs 
heures par le passage progressif de l’alizarine de sa couleur initiale 
au jaune ; mais une fois la coloration jaune atteinte, nous ne pouvons 
plus suivre la sécrétion, car la couleur du grumeau ne change plus 
quelle que puisse être l'acidité. 

En observant plusieurs fois le phénomène que je viens de décrire 
et que chacun peut reproduire aisément, j'ai remarqué que la couleur 
de l’alizarine se modifie de la même façon, qu’elle soit ou non accom- 
pagnée de matières nutritives. 

Je me trouveici en contradiction absolue avec M. GREENWOOD (32) 
qui dit en insistant sur ce fait que les matières solides non nutritives 
ingérées, ne déterminent pas de sécrétion : il est vrai que cet auteur 
n’a pu avec le tournesol brut obtenir aucune indication de réaction, 
même dans le cas de l’ingestion d'une matière alimentaire ; les phé- 
nomènes optiques, les seuls qu'il ait pu observer, l'ont conduit à 
affirmer qu'il n’y a pas de vacuole autour des substances ingérées 
non nutritives. 

Je crois pouvoir affirmer qu'il y a toujours sécrétion, au moins 
d'acide. Que la sécrétion soit plus complète quand il y a des subs- 
tances nutritives dans la vacuole, aucun fait ne m'autorise jusqu’à 
présent à le nier, mais au point de vue de l'acidité, les sécrétions 
sont identiques dans les deux cas. 

Quant à l’existence d’une vacuole autour de tous les grains ingérés 
quels qu'ils soient, elle est indéniable au moment où l’on vient 
d'observer l'ingestion, car ses bords sont excessivement nets, ce 


99 — 


qui est naturel puisque nous avons démontré la présence constante 
de l'eau extérieure à ce moment. Par conséquent la vacuole est une 
sphère d’une réfrangibilité notablement distincte de celle du proto- 
plasma ambiant ; mais nous savons que pendant le séjour de cette 
vacuole au milieu du protoplasma, il se fait dans son intérieur des 
modifications dont nous avons mis l’une en évidence par le virage 
progressif de l’alizarine sulfoconjuguée : dans ces conditions, il n’y 
a rien d'étonnant à ce que les propriétés physiques du contenu de 
la vacuole se modifient aussi, et, en effet, j'ai constaté fort souvent 
que ses bords deviennent de moins en moins nets, jusqu'à ne plus 
pouvoir être distingués, ce qui prouve que la réfrangibilité de son 
contenu se rapproche de plus en plus de celle du protoplasma. Ceci 
explique en même temps l'erreur commise par les observateurs qui 
voyant des corps englobés depuis longtemps non entourés d'une aire 
circulaire claire, ont cru que ces corps étaient en contact direct 
avec le protoplasma. L'emploi de l'alizarine prouve la persistance 
de la vacuole ; en effet, un grumeau ingéré qui est devenu rose, ne 
redevient jamais violet pendant son séjour dans l’Amibe, comme 
cela arriverait s'il se trouvait fortuitement en contact avec le proto- 
plasma alcalin. Au contraire, le grumeau présente toujours la teinte 
la plus voisine du rose qu'il ait acquise dans l'intérieur de l'Amibe, 
au moment où il est rejeté par elle. 

Ce phénomène de l'éjection est très intéressant, et va nous donner 
de nouveaux renseignements sur les modifications physiques du 
contenu de la vacuole. 

M. GREENWOOD a considéré ce phénomène et d’ailleurs tous ceux 
de la digestion intracellulaire comme régis par une certaine sélec- 
tion. De même que cet observateur a considéré les matériaux non 
nutritifs comme dépourvus de vacuoles et par conséquent, d'après 
les idées anciennes, comme ne déterminant pas de sécrétion autour 
d'eux, de même il a vu dans l’éjection un acte voulu par l'Amibe : 
« Une Amibe prit des grains d’amidon ; quatre jours après elle ingéra 
> des Monades, et peu après avoir ingéré les Monades elle rejeta 
» les grains d’amidon non modifiés, lesquels n'avaient jamais été 
» entourés de vacuoles marquées et ne furent pas accompagnés 
» le fluide quand ils furent expulsés ». Voilà donc une Amibe qui, 
après avoir ingéré des matières certainement alimentaires s’'empresse 
d’en rejeter d'autres d’un caractère nutritif douteux. 


— 284 — 


Un peu plus haut, M. GREENWoOD constate avec Leipy (20), que 
l'éjection des matières solides non nutritives, n’est pas accompagnée 
de ce fluide visqueux qui est rejeté avec les substances nutritives. 

Je crois que ces diverses observations ne sont pas convenablement 
interprétées, parce qu'iln'y est pas tenu compte de l’âge des diverses 
vacuoles au moment de l'éjection. D'ailleurs, il n’était guère possible 
d'avoir d'indications sur cet âge sans l'emploi de colorants sensibles, 
sauf dans les premières heures de l’ingestion, où la netteté des bords 
de la vacuole décroït rapidement. Au milieu d’un bain d’alizarine 
sulfoconjuguée violette, on peut au contraire constamment juger 
de l’âge des vacuoles d’une même Amibe d’après leur couleur. 

J’ai vu, dans une Amibe, une vacuole d’un rose presque violet, 
rejetée avant une autre d'un rose très vif: je ne sais pas si la 
vacuole violette contenait des matières nutritives, mais j'ai observé 
que la vacuole rose en contenait. Il y avait entre ces deux vacuoles 
une différence caractéristique : la première était à bords bien nets, 
on voyait que c'était encore presque une goutte d'eau: l'autre, au 
contraire, avait une réfrangibilité voisine de celle du protoplasma. 
Ces deux vacuoles furent rejetées de deux façons bien distinctes. 

La première creva pour ainsi dire à la surface du protoplasma et 
laissa sortir son contenu comme un grain isolé ; l’autre, au contraire, 
fut abandonnée très doucement: ses bords tout à l’heure peu 
visibles, le devinrent brusquement beaucoup ; l'Amibe sembla avoir 
abandonné une sphère glutineuse contenant des débris de bacilles 
avec un grain d'alizarine, sphère qui se délita petit à petit. 

L'explication de ce phénomène me semble simple. Si j'appelle & 
la tension superficielle du liquide de la vacuole au contact du proto- 
plasma, et r le rayon de la vacuole qui est sphérique, le liquide 
contenu subit et résiste à une pression : 


r étant très petit, cette pression peut être très grande si « a une 
valeur non négligeable. Or, à doit varier avec la composition du 
liquide de la vacuole, et précisément, le phénomène que nous avons 
observé nous indique le sens de cette variation. 


DE) — 


La vacuole jeune, contenant un liquide si voisin de l’eau que le 
grain coloré semble rejeté seul et sans liquide, est expulsée avec 
éclat, ce qui indique qu'elle est le siège d'une forte pression. 

La vacuole vieille, contenant un liquide à réfrangibilité voisine 
de celle du protoplasma, et qui, rejeté dans l’eau, forme une sphère 
visqueuse autour du grain coloré, est abandonnée doucement, ce 
qui indique qu'elle est le siège d'une pression insensible. 

Le rayon étant sensiblement le même dans les deux cas, nous 
voyons que a a considérablement diminué du premier au second 
cas. 

Ce phénomène, rapproché de celui de la variation de réfrangi- 
bilité, nous porte à admettre que les sécrétions dont la vacuole 
digestive est le siège transforment son contenu en une substance 
de plus en plus voisine du protoplasma, puisqu'elle s'en rapproche 
par sa réfrangibilité et sa tension superficielle. 

J'explique maintenant facilement l'observation de Leipy confirmée 
par M. GREENWOOD que j'ai citée plus haut. Ces deux observateurs 
ont assisté à l’éjection de substances non nutritives récemment ingé- 
rées, et il est tout naturel que dans ces conditions, ils aient vu ces 
substances rejetées sans accompagnement de fluide visqueux. 

D'ailleurs, un simple raisonnement montre que les corps non 
nutritifs ont plus de chance d'être rejetès que ceux qui le sont. Je 
compare, en effet, au cas de l'ingestion d'un simple grain d’alizarine 
ou de tournesol, l'un des cas très simples qu'a observés Lerpy (1). Dans 
le premier cas, la variation de tension superficielle est due seulement 
aux sécrétions dont la vacuole est le siège ; dans le second intervient 
en outre la désagrégation et la dissolution dans la vacuole des 
matières albuminoïdes ingérées, ce qui doit faire plus rapidement 
rapprocher la tension superficielle du liquide de celle du protoplasma, 
c’est-à-dire faire plus rapidement diminuer la pression. Or, ce doit 
être un danger très sérieux, que cette pression interne, pour le 


(1) Leiny (2%). 11 a observé deux cas : 


1° Capture d’un Urocentrum par l'Amibe. Il fut d'abord reconnaissable pendant 
quelque temps dans la vacuole par ses caractères de structure ; au bout de quelque temp 
toute trace d'individualité avait disparu. 


2 Ingestion d'une Amæba verrucosa par une Amœba proteus bien plus grande. 
Apparence d’une vacuole autour de l’Amibe et division de celle-ci en 4 parties. Obser- 
valion non terminée, 


CE 


maintien de la vacuole à l’intérieur de l’Amibe. Il est tout naturel 
que, poussée par les mouvements du protoplasma au voisinage de 
Ja limite extérieure du corps, cette vacuole se crève plus facilement 
quand elle est le siège d'une forte pression. 

Il faut d’ailleurs remarquer que c'est surtout quelques instants 
après l'ingestion que l'Amibe abandonne les matières ingérées, ce 
qui s'explique maintenant très bien. Si une matière nutritive ou non 
reste quelques heures dans l’Amibe elle a des chances pour y pro- 
longer fort longtemps son séjour. 

CARTER cite même le cas d’un Infusoire ingéré vivant dans une 
vacuole très nette, et abandonné encore vivant dans le liquide 
externe. 

Je reviendrai sur le phénomène de sécrétion d’acide après que 
J'aurai passé en revue ce qui se passe dans les vacuoles des Infu- 
soires ciliés. 

J'établis dès à présent certaines conclusions relatives aux Amibes : 


l° Les Amibes ingèrent indistinctement les matières 
solides, nutritives où non, ce qui n’est pas étonnant, si 
l’on admet comme DE Bary pour les Myxomycètes, que 
l’ingestion est le résultat normal du stimulus au point de 
contact. 


2° Ces matières ne sont jamais en contact direct avec le 
protoplasma , mais sont contenues dans des vacuoles. 


9° Le contenu des vacuoles est, au début, de l’eau du 
milieu extérieur ; il s’y produit dans tous les cas, même 
sans que la vacuole contienne de matières nutritives, une 
sécrétion acide qui neutralise l’alcalinité de Peau. et finit 
même par lui donner une acidité constatable. 


4° Le liquide de la vacuole est aussi le siège de modifi- 
cations physiques. Sa réfrangibililé et sa tension super- 
ficielle se rapprochent de celles du protoplasma. 


* 
x * 


9° L’éjection est un phénomène purement physique et 
accidentel, mais elle est plus facile et plus fréquente pour 
les corps non nutritifs que pour les véritables aliments. 


C. — Infusoires ciliés. 


Les Infusoires ciliés sont bien plus faciles à étudier que les 
Amibes; beaucoup d’entre eux sont visibles à l’œil nu et faciles à 
isoler, et d'autre part, les phénomènes de digestion intracellulaire 
sont généralement bien plus marqués chez eux. J'ai étudié ce qui 
se passe dans les vacuoles d'un grandnombre de Ciliès, je me propose 
d'exposer d'abord pour un type spécial la solution des questions que 
nous avons déjà élucidées chez les Rhizopodes, puis de considérer 
systématiquement les variations de ces phénomènes dans la série 
des Irfusoires. 

Alors que le tournesol nous a presque toujours donné des résul- 
tats négatifs ou nuls avec les Péritriches, l'alizarine sulfoconju- 
guée donne avec les animaux de ce groupe des indications très 
claires, et j'ai choisi l'un d'eux comme type. 

Les Carchesium sont des Péritriches coloniaux à pied ramifé et 
rétractile ; un individu ou un groupe d'individus vit très bien déta- 
ché da reste de la colonie et peut être conservé bien vivant en 
goutte suspendue pendant plusieurs jours. Je me propose d'abord 
d'étudier la réaction des vacuoles digestives chez ces animaux. 

Pour cela, j'introduis dans un verre de montre quelques rameaux 
bien vivants de Carchesium et j'ajoute à l'eau de ce récipient 


2 


quelques gouttes de la solution d’alizarine : je prends, comme pré- 
cédemment, les mesures suffisantes pour que la liqueur ait, au 
début de l'expérience. la teinte violette, limite de la zone sensible. 
Au bout de quelques minutes, j’aspire un des rameaux avec une 
pipette et j'en fais une préparation en goutte suspendue. 

Il peut se présenter deux cas : 

Ou bien, par suite de la présence d’une quantité considérable de 
bactéries dans l'eau de l’aquarium, les échantillons de Carchesium 
observés sont depuis assez longtemps bourrés de vacuoles pleines 
de ces bactéries et présentent ainsi une opacité caractéristique ; 
dans ce cas, on peut attendre parfois très longtemps sans voir se 
former dans la préparation en goutte suspendue aucune vacuole 
colorée, quoique le mouvement ciliaire continue à produire un 
tourbillon préoral très net : il y a une sorte de pléthore ; l'animal 
repu ne peut plus prendre de nourriture, phénomène très intéressant 
qui sera expliqué par d’autres. 

Ou bien, ces animaux, ayant eu à leur disposition une petite 
quantité de nourriture, ont un protoplasma très clair ; dans ce cas, 
un rameau puisé au bout de 7 à 8 minutes dans le verre de montre 
et préparé en goutte suspendue présente, au contraire, un spectacle 
très curieux. Chaque individu possède déjà, en son intérieur, trois 
ou quatre vacuoles d'un rose différent, quelquefois disposées à partir 
du fond de l’œsophage en ligne qui se courbe le long des parois, la 
plus rose étant Ja plus éloignée de l'æsophage devant lequel tourbil- 
lonne un grumeau violet qui attend l’ingestion. 

Cette disposition linéaire des vacuoles, facile à constater à cause 
de la coloration de ces dernières, fait bien comprendre l'erreur 
d'ÉRRENBERG (1) qui, guidé par une idée préconçue, a cru voir 
toutes ces vésicules stomacales pendre à un tube intestinal. Mais 
cette disposition ne dure pas longtemps, on ne peut la remarquer 
que chez un être affamé où les vacuoles se forment successivement 
très vite. 

Si l’on attend, au contraire, 40 à 50 minutes avant de transporter 
le rameau plongé dans l’alizarine en goutte suspendue, on assiste à 
un spectacle différent. Chaque individu est porteur d’un plus ou 
moins grand nombre de vacuoles colorées dispersées dans sa masse; 
j'en ai vu jusqu'à septà la fois, colorées de diverses teintes sen- 
sibles, ou jaunes; il peut y en avoir plusieurs roses et plusieurs 


Ps 


jaunes, si l'on a attendu assez longtemps; il y a rarement une 
vacuole orangée et il n’y en a jamais plus d'une à la fois, ce qui 
s'explique par la faible augmentation d’acidité nécessaire pour pas- 
ser de l’orangé au jaune. Cette grappe d'animaux à vacuoles 
bigarrées, avec le pied ramifié coloré, est réellement curieuse 
à voir. 

On peut conserver la préparation plusieurs jours à la chambre 
humide (ce qui vaut mieux que d’enduire de vaseline les bords de 
la cuvette), cependant, il m'a semblé qu'à la longue l'alizarine ingé- 
rée devient nuisible à l’animal : au bout de deux ou trois jours, en 
effet, un certain nombre d'individus, précisément ceux qui conte- 
naient le plus de vacuoles colorées, sont rétractés sur leur pied, 
arrondis en boule et colorés en violet rosé. [ls sont morts, tandis 
que d’autres individus du même rameau, ayant ingéré l’alizarine 
plus tardivement ou en moins grande quantité, ont encore un proto- 
plasma très clair avec quelques vacuoles roses et jaunes. Cepen- 
dant, la nocuité de l’alizarine est bien moindre pour ces espèces 
que celle du tournesol bleu, puisqu'elles donnent très facilement 
le jaune en partant du violet, tandis que je n'ai jamais pu y mettre 
en évidence la réaction acide avec le tournesol bleu qui amène, au 
contraire, la mort assez rapide des individus. 

Une observation patiente au microscope permet de voir le phé- 
nomène de l'ingestion et de suivre le sort d’une vacuole colorée ; il 
ne faut guère que 25 à 30 minutes pour qu'un grumeau d’alizarine 
ingéré avec la teinte du violet limite, devienne jaune dans une 
vacuole. Voilà une sécrétion d'acide très rapide, en comparaison 
de celle que nous avons observée chez les Rhizopodes. Ici, nous 
avons sous les yeux des grumeaux dont la couleur varie constam- 
ment avec une vitesse assez considérable : il est donc bien certain 
que c'est de l’alizarine, même si l’on n'a pas observé l'ingestion, 
car le virage progressif dans la zone sensible est aussi caractéris- 
tique que le virage brusque au violet par un excès d’ammoniaque. 

Comme nous l'avons fait pour les Amibes, nous pouvons nous 
assurer que l'eau extérieure est toujours ingérée en même temps 
que les aliments; pour cela, il suffit de préparer un rameau de 
Carchesium avec de l’alizarine à teinte sensible en goutte suspen- 
due dans une chambre fermée à la vaseline ; tout grumeau ingéré 
conserve environ une demi-minute la teinte de l’alizarine exté- 


= 


rieure, et cette teinte ne se modifie pas, si, brusquement, on rend 
violette l’alizarine extérieure par l'introduction d'ammoniaque dans 
la chambre. C’est donc bien l’eau extérieure qui remplit, au début, 
la vacuole d’ingestion, le fait est démontré expérimentalement. 

L'ingestion de l'eau extérieure que l'expérience précédente met 
hors de doute, a été niée par beaucoup d'observateurs, quoique 
depuis fort longtemps DusarDiN (2) l'ait admise comme la seule 
chose possible ; ila décrit le phénomène de l'ingestion par les Ciliès 
d'une façon saisissante et très caractéristique que je reproduis ici, 
car il est impossible de le raconter plus fidèlement : 

« Le courant produit dans le liquide (par le mouvement vibra- 
» tile) vient heurter incessamment le fond de la bouche qui est 
> occupé seulement par la substance gélatineuse vivante de l’inté- 
> rieur ; illa creuse en forme de sac ou de {ube fermé par en bas 
» et de plus en plus profond, dans lequel on distingue par le tour- 
> billon des molécules colorantes le remous que le liquide forme au 
> fond. Les particules s'accumulent ainsi visiblement au fond de ce 
> tube, sans que l'on puisse voir en cela autre chose que le résul- 
» tat physique de l'action même du remous. En même temps que 
> le tube se creuse de plus en plus, ses parois formées, non par 
» une membrane, mais par la substance glutineuse seule, tendent 
> sans cesse à se rapprocher en raison de la viscosité de cette 
> substance et de la pression des parties voisines; enfin, elles 
>» finissent par se rapprocher tout à fait et se soudent vers le milieu 
» de la longueur du tube, en interceptant toute la cavité du fond 
» sous la forme d'une vesicule remplie d'eau el de matières colo- 
» ranltes. C’est une véritable vacuole, une cavité creusée dans une 
» substance homogène , mais puisqu'elle renferme les aliments 
» entrés par la bouche, et que ses parois, formées d’une substance 
> vivante, ont la faculté de digérer le contenu, on peut, si l’on 
» veut, la nommer estomac. » 

À part cette erreur, que la digestion des matières ingérées est faite 
par le contact des parois protoplasmiques, cette description est aussi 
satisfaisante que possible. 

Revenons à notre préparation ; l’eau extérieure est ingérée con- 
tenant généralement des bactéries en même temps que l'alizarine, 
mais il arrive assez souvent aussi que le grumeau coloré est ingéré 
seul, et dans ce cas, j’ai constaté que les variations d’alcalinité sont : 


HO — 


les mêmes; le grumeau devient jaune aussi vite qu’en présence de 
substances nutritives. 

Nous sommes en présence d'animaux bien plus compliqués que les 
Rhizopodes, et voilà néanmoins deux conclusions communes aux 
deux groupes : 


1° L'eau extérieure est ingérée avec les matières solides. 


2° Une sécrétion acide a lieu dans la vacuole, que celle-ci 
contienne ou ne contienne pas de substances nutritives. 


Nous trouvons une première différence dans la forme des vacuoles : 
chez les Rhizopodes, quels que fussent les changements de position 
de l'être, la vacuole d'ingestion présentait toujours un contour 
apparent circulaire; elle était sphérique, parce que la pression 
également exercée partout sur ses parois rencontrait de tous côtés 
une résistance identique; le protoplasma était homogène. Chez 
le Carchesium, pendant que la vacuole reste dans le voisinage du 
fond de l’æsophage elle n’est pas absolument sphérique. Son contour 
apparent, quand l’animal est vu de profil est une ellipse peu allongée 
mais ayant cependant nettement comme grand axe le prolongement 
de celui de l'entonnoir œsophagique; au contraire, au bout de 
quelque temps, quand la vacuole s’est éloignée du fond de l’œæso- 
phage, elle est bien nettement sphérique jusqu’à ce que ses bords 
deviennent peu apparents. 

Cette remarque, appuyée du fait que plusieurs vacuoles formées 
à peu d'intervalle sont disposées en file par rang d'ancienneté à 
partir du fond de l’œsophage, tend à faire croire que dans cette 
région le protoplasma n’est pas une substance homogène, mais qu’il 
a subi une différenciation puisqu'il ne présente pas les mêmes pro- 
priétés dans toutes les directions. 

Les vacuoles semblent d’ailleurs chez les Carchesium assujetties 


nr — 


à parcourir un certain trajet déterminé dans l’intérieur du corps, 
etiln’arrive jamais de les voir rejeter accidentellement au bout de 
très peu de temps comme cela avait lieu chez les Amibes. 


Nous reviendrons sur ce phénomène et sur celui de l'éjection 
après avoir parcouru la série des Ciliés chez lesquels il y a cer- 
taines différences importantes à signaler dans les phénomènes de 
digestion. 


J'ai fait des observations sur un grand nombre de Péritriches. 


L'Epislylis, qui est un Péritriche colonial comme le Carchesium, 
mais qui en diffère par la non rétractilité des pédoncules, est encore 
bien plus remarquable que le précédent par les phénomènes de 
pléthore. Le corps de certains individus est tellement rempli de 
vacuoles digestives qu'il devient presque complètement opaque. On 
se demande comment cet animal qui continue à faire tourbillonner 
l’eau avec ses cils (probablement plutôt pour sa respiration que pour 
sa nutrition) pourrait ingérer de nouveaux aliments. Les observations 
que j'ai relatées plus haut font comprendre que la présence d’une 
grande quantité de vacuoles s'oppose à de nouvelles ingestions ; en 
effet, une vacuole nouvellement formée doit suivre, au moins dans 
les premiers temps, un parcours déterminé; s’il y a un trop grand 
nombre de vacuoles, il y a encombrement, et, la dernière vacuole 
formée restant trop près de l'æsophage, le {ube de DusaRDIN ne peut 
plus acquérir une longueur suffisante, et par conséquent pas isoler 
sa partie profonde. 


Il est à remarquer que, chez l’Æpistylis, les vacuoles récentes 
sont moins allongées que celles du Carchesium. Dans tous les cas, 
la pléthore, beaucoup plus fréquente chez l'Æpistylis, fait de cette 
dernière espèce un type moins bon pour l'étude de la digestion. En 
partant de l’alizarine violette, on obtient avec cette espèce facilement 
la teinte rose mais rarement la teinte jaune ; la sécrétion acide y 
est certainement moins intense que chez le Carchesium. 


Son intensité est variable chez les Vorticelles. La V. convallaria et 
la V. microstoma donnent une coloration jaune à l’alizarine vio- 
lette, à peu près aussi vite que le Carchesium. Il n'en est pas de 
même de la V. nebulifera chez laquelle je n’a jamais pu voir de 


= 99 — 


vacuole jaune en partant du violet; l'animal meurt au bout d'un 
à deux jours n’ayant eu que des vacuoles roses. 

Chez les espèces où cette particularité se présente, on pourrait 
croire que la sécrétion acide dans la vacuole cesse dès que son 
contenu est devenu trop peu alcalin, c'est-à-dire que de l’eau non 
alcaline n’excite plus la sécrétion. Je me suis facilement assuré que 
ce n’est pas vrai, en nourrissant ces animaux avec de l’alizarine 
teinte 4: dans ces conditions, j'ai obtenu des vacuoles jaunes, ce 
qui prouve que le contenu de la vacuole peut devenir effectivement 
acide , il faut donc attribuer le résultat obtenu en partant du violet 
à la lenteur de la sécrétion qui permet à l’alizarine ingérée de tuer 
l'animal avant d’avoir dépassé la neutralité. 

J'ai été conduit à adopter pour l'exposition des phénomènes 
observés dans la série, la classification des Infusoires en Cities à 
tourbillon et Ciliés capteurs proposée par M. Maupas (36). 

Les Cilies à tourbillon sont ceux qui, comme les Vorticelliens, 
produisent au moyen de leurs cils un mouvement de l'eau voisine de 
leur extrémité orale, et obtiennent ainsi deux résultats, celui de 
renouveler l'eau autour d'eux et d'assurer ainsi leur respiration, et 
celui d’ingérer comme nous l'avons expliqué plus haut les matières 
solides suspendues dans le liquide. On conçoit facilement que ce 
mode d'existence soit le seul possible pour les espèces fixes, et, en 
effet, toutes les espèces fixes l'emploient, mais il y a aussi des 
espèces mobiles dans cette catégorie. 

Parmi les espèces fixes autres que les Vorticelliens, nous trouvons 
les Stentors, qui, s'ils se meuvent quelquefois à travers le liquide, 
vivent en réalité presque toujours collés aux parois des vases, et, 
préparés en goutte suspendue, prennent généralement au bout de 
peu de temps un point d'attache pour pouvoir étendre leur long 
corps tubulaire. C’est surtout le Stentor Ræselii qui se fixe rapide- 
ment en goutte suspendue; grâce à cette particularité, on peut 
facilement observer l'ingestion et étudier le contenu des vacuoles. 
On peut ainsi compléter les résultats déjà donnés chez ces êtres par 
le tournesol et voir que la diminution d'alcalinité dans les vacuoles 
est progressive et due à une sécrétion ; le S{. polymorphus et le 
St. cœrulœus ingèrent moins bien l’alizarine que le tournesol el en 
semblent d'ailleurs incommodés. 

Les changements de couleur de l’alizarine, qu'il est nécessaire de 


20 


NU — 


suivre quand on ne se propose pas seulement de constater l’exis- 
tence d'une sécrétion acide, sont bien plus difficiles à observer chez 
les Ciliés mobiles. 

J'ai constaté l'existence d'une sécrétion acide chez tous les Giliés 
mobiles à tourbillon que j'ai étudiés, en examinant en goutte 
suspendue ces animaux mis au préalable en présence d'alizarine 
violette ; j’en ai toujours vu traverser le champ porteurs d’une ou 
plusieurs vacuoles roses, ce qui suffit à la démonstration. Mais pour 
me rendre compte de la rapidité de la sécrétion chez les différentes 
espèces, j'ai dû isoler en goutte suspendue un'individu de chacune 
d'elles, ce qui n’est possible que pour les espèces de forte taille 
visibles à l'œil nu. L'animal isolé, 1l est facile de se rendre compte 
du temps nécessaire pour que l’alizarine ingérée passe d'une teinte 
à une autre. 

Chez le Paramecium bursaria, 1 faut environ une heure pour 
qu'un grumeau violet limite devienne jaune ; il faut un peu moins 
de temps chez le P. aurelia, mais il en faut beaucoup plus, trois 
heures environ, chez le Colpoda cuculilus. 

[l est très difficile d'observer la sécrétion acide chez le Spirostomum 
ambiguum, quoique cette sécrétion soit très rapide (environ trois 
quarts d'heure pour passer du violet au jaune); mais ces animaux 
portent très peu de vacuoles même dans un milieu très nutritif, et 
dans un bain d’alizarine violette il faut en observer un très grand 
nombre pour en trouver un qui possède une vacuole colorée. Ces 
animaux se colorent uniformément d'une teinte violette légère, sans 
paraître en souffrir; j'ai pu en conserver plusieurs jours dans cet 
état. 

Je n'ai jamais suivi le sort d'une vacuole chez le S/rombidium 
sulcatum et les ÆEuploles ; j'ai simplement constaté chez ces Infu- 
soires l'existence d’une sécrétion acide. 


ILest encore nécessaire d'examiner longuement les vacuoles roses 
pour savoir si la sécrétion acide se produit en dehors du cas de la 
présence de matières nutritives. Chez les animaux sédentaires celte 
étude est facile ; pour ceux qui se meuvent rapidement, il faut em- 
ployer des dispositions particulières. Si l'animal est assez gros, on 
le place sur un porte-objet dans une goutte d'eau suffisante pour 


= — 


qu'il ne soit pas écrasé par une lamelle posée avec précaution ; 
puis on aspire une partie de cette eau avec un morceau de papier 
buvard, et on arrive tout doucement à aplatir l'animal et à ralentir 
suffisamment son mouvement sans le tuer. On peut ainsi observer 
à un fort grossissement les vacuoles de l'animal vivant. Quand on ne 
tient pas à réaliser cette dernière condition, ou quand on a affaire 
à un Infusoire de petites dimensions, il est plus simple de tuer brus- 
quement l'animal en exposant un instant la goutte à des vapeurs 
d'acide osmique, et de recouvrir ensuite d'une lamelle avec précau- 
tion. L’acide osmique qui se dissout en très faible quantité dans la 
goutte, ne modifie pas la couleur de l’alizarine extérieure, et l’on 
peut tout à son aise observer le contenu des vacuoles roses. 

Chez toutes les espèces précédentes, j'ai constaté que la sécrétion 
acide a lieu même quand la vacuole ne contient pas de matière 
nutritive, et toujours avec la même rapidité. On ne peut donc attri- 
buer aux Infusoires à tourbillon, une sélection particulière, pour 
sécrèter ou ne pas sécréter d'acide dans les vacuoles qui con- 
tiennent ou ne contiennent pas d’aliment. 

Quant à l'ingestion, je crois pouvoir affirmer qu'elle se fait égale- 
ment sans choix; souvent, à la vérité, on voit chez un Paramecium, 
un Stenlor, une Vorticella, toutes les vacuoles du corps contenir des 
bactéries, des diatomées ou des morceaux d’oscillaire, mais il faut 
remarquer qu'alors, le milieu liquide dans lequel vivent ces animaux 
ne contient pas en suspension d’autres espèces d'éléments solides 
que celles dont nous voyons des échantillons dans les vacuoles ; 
introduisons dans ce milieu des grains de tournesol, des grumeaux 
d'alizarine sulfoconjuguée, ou des globules gras, nous constatons 
immédiatement l’ingestion de ces diverses matières, pêle-mêle ou 
isolément dans des vacuoles nouvelles. 

J'insiste sur ces remarques pour montrer que l'on ne doit pas 
donner une valeur absolue aux classifications faites au point de vue 
des aliments chez les Infusoires à tourbillon, et considérer les uns 
comme des herbivores, les autres comme omnivores, les autres 
comme carnassiers. 

Il est hors de doute, d’après les expériences de M. Maupas (38), 
que les différentes espèces se développent mieux et plus vite dans 
des milieux contenant certaines algues ou certains animaux, et que 
telle nourriture est plus profitable à telle espèce d’Infusoire. Mais, 


= — 


cela n'empêche pas les animaux de cette espèce d’ingérer des maté- 
riaux de nature différente quand il s’en trouve dans le liquide où ils 
vivent. Par exemple, tout le monde sait avec quelle voracité les 
Paramécies, considérées à un point de vue général comme herbivores 
par M. Maupas, ingèrent les globules du lait. 


Il n’en est pas de même des Infusoires classés par M. Maupas dans 
le groupe des Capteurs, qu'il décrit ainsi qu'il suit : 

« La bouche est presque toujours dépourvue d'appendices vibra- 
» tiles spéciaux, et quand il en existe ils ne jouent qu'un rôle acces- 
» soire ; ils sont remplacés souvent par des appareils de préhension 
» de natures diverses tels que les lèvres mobiles et prenantes des 
> Ophryogiènes, des Glaucomes, des Leucophrys, ou bien les 
» armatures dentaires en nasse des Chilodon, des Nassules et des 
> Prorodon, tantôt par des armes de projection (trichocystes) 
» servant à immobiliser les proies qui sont ensuite englouties par 
» dilatation de la bouche... Lorsqu'il leur arrive de rencontrer 
» une proie ou un objet quelconque, ils le saisissent, l’avalent rapi- 
>» dement et reprennent leur course. » 

J’ai eu occasion d'observer des Glaucomes, des Prorodon, des 
Nassules et des Coleps. 

Contrairement à ce qui se passe chez les Infusoires à tourbillon 
quand ils sont mobiles, on peut ici observer souvent l'ingestion, car 
l'animal s'arrête pour manger ; on peut ainsi assister à une véritable 
préhension des aliments. Mais les animaux de ce groupe avalent 
très rarement la nourriture qu'on leur présente quand elle ne leur 
plaît pas, c'est ainsi qu'il est difficile de leur faire avaler l’alizarine 
sulfoconjuguée. J'ai néanmoins pu vérifier l'existence d'une sécré- 
tion acide chez les quatre genres que j'ai étudiés. Les vacuoles du 
Coleps hirtus sont d’ailleurs le siège d'une formation d'acide 
très prononcée ; l’alizarine violette y devient jaune en une demi- 
heure. 

En tuant brusquement à l’acide osmique les animaux porteurs de 
vacuoles roses et les examinant à un fort grossissement, je n'ai 
jamais vu que les grumeaux d’alizarine sulfoconjuguée aient été 
ingérés seuls. Dans toutes les vacuoles qui en contenaient il y avait 
en outre soit une diatomée, soit un morceau d'oscillaire, soit un 


7 


Flagellate, et, dans tous les cas, que l’aliment concomitant fût de 
nature animale ou végétale, le virage au rose ou au jaune de la 
matière colorante prouvait l'existence d'une sécrétion acide. Pas 
plus que les animaux moins élevés en organisation étudiés jusqu'à 
présent, les Capteurs ne jouisseñt donc de la proprièté de digérer les 
aliments de diverses natures dans des milieux de réaction diffé- 
:ente. 

Puisque je n’ai jamais vu l’alizarine seule dans une vacuole, je 
suis en droit de conclure que l’ingestion chez les Capteurs est 
régie par une certaine sélection. Voici la première fois que nous 
constatons un phénomème de ce genre, qui indique une organisa- 
tion plus élevée. Une matière non nutritive n’est pas ingèrée seule : 
mais cette observation n'est pas du même genre que celie de 
M. GREENWOOD (32), qui a émis l'idée qu'une matière non nutritive 
ingérée seule ne détermine pas de sécrétion chez un Rhizopode. 
Au contraire, dans tous les cas où nous avons pu le constater, nous 
avons remarqué, chez tous les Protozoaires, qu'une matière quel- 
conque, ingérée dans une vacuole, détermine dans cette vacuole 
une production d'acide. 

Chezles Capteurs, la classification en Herbivores, Omnivores et 
Carnassiers sera possible, puisque nous avons constaté que ces 
animaux choisissent leur nourriture. 


La présence d’un anus fixe chez les Infusoires ciliés, fait de 
l'éjection, chez ces animaux, un phénomène moins simple que chez 
les Amibes. Les travaux de MM. BürscuLi, BALBIANI et FABRE 
DOoMERGUE ont montré, à ce propos, une grande complexité d'orga- 
nisation chez les Ciliés : 

« Chez les Oxytriches, les bols alimentaires se rapprochent peu 
à peu de l’anus pour être expulsés au dehors à un moment donné. 
Chez le Didinium nasulum, le bol alimentaire suit un trajet 
toujours le même etse rapproche peu à peu de l'anus. M. BALBIANI, 
qui à fait cette observation, n’a pu déceler de parois au tube 
digestif ainsi tracé. » (35). 

Nous avons décrit une différenciation partielle du même genre, 
manifestée par l'allongement des vacuoles récentes chez les Péri- 
triches. Dans tous les cas, l'éjection n’est plus ici un phénomène de 


RE De: Di de, 


ED — 


hasard comme chez les Rhizopodes et ne peut avoir lieu qu'après 
un séjour minimum assez considérable de l'aliment dans le corps 
de l'animal; il y a ici une véritable deéfécation, dans laquelle 
M. FABRE DOMERGUE ne voit qu'un processus dû simplement à un 
stimulus produit par le contenu desvacuoles sur le Protoplasma. 


Jusqu'à présent, nous nous sommes occupés d'Infusoires vivant 
librement dans l’eau. Je n’ai jamais pu déceler nettement les phéno- 
mènes de sécrétion dans les vacuoles digestives chez un Infusoire 
parasite, le Nyclotherus cordiformis, qui vit en troupes nombreuses 
dans les mucosités du rectum de la grenouille, en compagnie de 
l'Opalina ranarum, espèce sans bouche. 


Les Nyctotherus etles Opalina vivent bien pendant deux ou trois : 
jours quand on dilue dans de l’eau le contenu du rectum de la gre- 
nouille. Leur mouvement ciliaire n’est pas ralenti, et cependant, il 
est impossible dans ces conditions de faire avaler au Nyciotherus 
des grumeaux d’alizarine ou des grains de tournesol. 


Si on remplace l'eau par du bouillon de grenouille concentré, 
fait à chaud, il n'y a pas non plus ingestion ; dans le bouillon fait à 
froid additionné de tournesol bleu, j'ai puisé certains individus con- 
tenant des corps qui ressemblaient beaucoup à du tournesol rougi ; 
une addition d’ammoniaque à la préparation ne ramenait pas au 
bleu ces corpuscules brun rouge. 


Enfin, j'ai injecté dans le rectum d'une grenouille vivante du 
tournesol ou de l’alizarine ; le lendemain de l'injection du tournesol, 
je trouvais dans le rectum, des Nyclolherus portant des corpuseules 
brun rouge dans des vacuoles à contenu gras ; une addition d’am- 
moniaque ne donnait pas de virage bleu et je n'avais pas pu obser- 
ver l'ingestion. Le lendemain de l'injection d’alizarine, je trou- 
vais des individus porteurs de vacuoles roses et même jaunes, qui, 
évidemment, contenaient de l’alizarine, mais il était impossible de 
savoir avec quelle teinte ces grumeaux avaient été ingérés, puisque 
dans la masse glaireuse (rès peu fluide où grouillaient les Nyclolhe- 
rus, on voyait des grumeaux d’alizarine de toutes les couleurs, du 
violet jusqu'au jaune. Toutes ces couleurs persistaient si l'on ajou- 
tait de l’'ammoniaque à la préparation , il est donc probable que cette 


= 30p —… 


matière visqueuse ne se laisse pas pénétrer par ce réaetif, ce qui 
expliquerait le résultat négatif obtenu avec le tournesol. 

Cette espèce échappe par conséquent à nos procédés d'investi- 
gation ordinaires ; une chose intéressante facile à constater, c'est 
que le Nyclotherus ingère directement la matière visqueuse dans 
laquelle il vit, absolument comme les Infusoires libres ingèrent 
l'eau, et dans les vacuoles, cette matière glaireuse vient en contact 
direct avec le protoplasma comme l’eau ingérée chez les autres 
espèces. Quand on transporte des Nyclotherus dans l’eau, ils n'y 
ingèrent plus rien ; jamais on n'y trouve une vacuole contenant un 
aliment quelconque entouré d’eau. 

C'est donc seulement pour les espèces libres que nous pouvons 
poser ici les conclusions suivantes : 


1° Chez tous les Infusoires étudiés, les matières solides 
ingérées sont toujours accompagnées dans la vacuole d’in- 
gestion d’une certaine quantité de l’eau extérieure. 


. 


2° Les Infusoires à tourbillon ingèrent indistinctement 
toutes les matières solides existant en suspension dans le 
liquide où ils vivent. [’ingestion est limitée par une sorte 
de pléthore qui, dans certains cas, semble s'opposer méca- 
niquement à la formation de nouvelles vacuoles. 

Les Infusoires capteurs semblent au contraire faire un 
choix dans leur ingestion ; ils n’avalent de substance non 
nutritive qu'avec une matière alimentaire quelconque, à 
laquelle la première était peut-être adhérente. 


3 Dans lous les cas, chez lous les Infusoires étudiés, la 
vacuole digestive est le siège d’une sécrétion acide qui 


SEND — 


neutralise d’abord l’alcalinité de l’eau ingérée et qui conti- 
nue quand la neutralité est atteinte, de façon à donner au 
contenu de la vacuole une acidité effective. Cette sécré- 
tion acide se manifeste avec la même intensité dans Les 
vacuoles contenant des matières solides animales, végé- 
tales ou minérales. 


* 
*X *X 


4° Il y a des différences très considérables dans la rapi- 
dilé de la sécrétion de l’acide chez les diverses espèces, et 
dans la nocuité pour chacune d’elles des substances 
chimiques ingérées, ce qui paraît indiquer l’existence de 
différences notables dans la constitution des protoplasmas. 

Chez toutes Les espèces pour lesquelles le tournesol nous 
a donné des résultats, on peut ajouter que l’acide sécrété 
semble le même et que c’est un acide fort. 


* 
%X *% 


9° La vacuole d’ingestion n’est pas toujours sphérique , 
mais s’allonge quelquefois dans le prolongement de l’en- 
tonnoir œsophagique. 


* 
*k *# 


6° Il est possible d’établir dans la série des [nfusoires un 
ordre de complexité croissante d'organisation, d’après l’in- 
gestion, et d’après le séjour et le parcours de la vacuole 
dans l’organisme, jusqu’à la défécation. 


Le fait général chez les Rhizopodes et les Infusoires, de l'inges- 
lion de l’eau dans une vacuole et de la sécrétion d’un acide dans 


PM 


cette vacuole, est très remarquable; en effet, au moins chez les 
Rhizopodes, la vacuole est une simple cavité creusée dans la masse 
du protoplasma, et qui doit sa forme sphérique à la tension super- 
ficielle au contact de cette substance et de l’eau. Or, le protoplasma 
est alcalin. Il est donc très curieux de voir une eau primitivement 
alcaline le devenir de moins en moins, puis même acquérir une 
réaction acide caractérisée par le simple contact du protoplasma 
qui borde la vacuole. Comme ce phénomène se passe dans une 
vacuole quelconque, creusée à un endroit quelconque du proto- 
plasma, au moins chez les Rhizopodes, on ne peut y voir uue pro- 
priété locale, et le phénomène ne peut s'expliquer que par une 
dialyse. Rien n'empêche de concevoir dans le protoplasma alcalin 
la présence d'un sel quelconque, ayant comme les sels en général 
un acide beaucoup plus rapidement difusible que la base. La paroi de 
la vacuole, formée simplement d'une surface protoplasmique nue au 
contact de l’eau sert de membrane dialysante, et dans ces conditions 
une vacuole creusée en un point quelconque du protoplasma est le 
siège d’une sécrétion acide. Ceci explique parfaitement que tout se 
passe de la même façon, que la vacuole contienne une matière solide 
animale, végétale ou minérale, pourvu qu’elle soit pleine d’eau, 
puisque c’est le seul contact de l’eau avec le protoplasma bordant la 
vacuole qui détermine la dialyse. Cette dialyse qui se fait dans la 
vacuole n’a pas lieu à la surface extérieure du Rhizopode, ce qui est 
facile à expliquer, car la vacuole de dimensions toul à fait capillaires 
présente des conditions de diffusibilité très spéciales comme nous 
le prouveront tout à l'heure plusieurs phénomènes. 

Il ne faut pas s'étonner non plus si des Infusoires vivant dans un 
milieu gras ou glaireux comme les Nyctotherus, et ayant dans leurs 
vacuoles, au lieu d'eau, cette matière visqueuse en contact direct 
avec le protoplasma, présentent des phénomènes de dialyse diffé- 
ren{s. 


Maintenant que nous avons constaté la réaction acide de la sécré- 
tion des vacuoles, nous allons chercher à obtenir sur cette sécrétion 
d'autres renseignements par l'étude des phénomènes de digestion 
que l’on peut y observer chez les Protozoaires, soit de leurs aliments 
naturels soit de substances nouvelles expérimentalement introduites 
dans les infusions. 


II. — MODIFICATIONS GÉNÉRALES DES SUBSTANCES 
INGÉRÉES PAR LES PROTOZOAIRES. 


Je vais passer en revue séparément les phénomènes de digestion 
chez les Amibes et chez les Infusoires ciliés; dans chaque groupe, 
je commencerai par l'examen des résultats d'observation pure, puis 
j'exposerai ceux de la nutrition artificielle. 


A. — Amibes. 


Plusieurs observateurs ont décrit l’ingestion par des Amibes de 
matière protoplasmique dépourvue de membrane de cellulose. J'ai 
déjà cité le cas rapporté par Lerny (20). « Un Urocentrum imgéré 
» complètement fut d'abord visible dans une vacuole et reconnais- 
> sable par ses caractères de structure ; au bout de quelque temps, 
» toute trace d'individualité avait disparu. » 

CARTER (10) mentionne des cas analogues ; dans toutes ses obser- 
vations on le trouve préoccupé de l’idée que les Rhizopodes ont une 
volonté ; il décrit ainsi les mouvements raisonnés d'un Actinophrys 
privé de nourriture, qui guette, pour les dévorer, les spores de 
Pythium et de Spirogyra à leur sortie de la cellule mère. Il décrit 
d’une façon assez peu claire l'ingestion d'un jeune Acinétien par une 
Amibe ; il dit que l'Acinétien est divisé en deux et que chaque partie 
est entourée par une vacuole, mais il semble ressortir de sa descrip- 
tion que cette division a suivi l’ingestion, et qu'il s’est alors formé 
deux vacuoles, et cela est contraire à toutes mes observations. 

Au contraire, WALLICH (1 1) qui accorde également aux Rhizopodes 
un instinct fort développé et ne voit qu’un accident dans la présence 
des corps inorganiques à l'intérieur de leur protoplasma, a vu une 
Amibe déchirer d'avance un‘grand Actinophrys et en ingérer sépa- 
rément les divers fragments. 

Dans l’infusion de débris exotiques dont j'ai parlé plus haut, exis- 
taient une grande quantité de petits Acinêtiens et j'ai à rapporter 
trois observations d’ingestion de ces êtres par l’Amibe étudiée. Deux 
fois j'ai pu suivre dans la vacuole alimentaire la déformation du 


—38— 

corps ingéré dont les contours sont restés assez nets près de deux 
heures ; puis, les bords de la vacuole devinrent moins visibles, en 
même temps que son contenu prenait une apparence plus homogène , 
si bien qu'ayant interrompu l'observation dans le premier cas, je 
ue pus retrouver l'Acinétien. En observant sans interruption j'ai 
dû, au bout d'environ cinq heures, renoncer à suivre le sort de la 
vacuole car ses bords étaient très effacés et d’ailleurs son contenu 
ne se distinguait pas facilement du protoplasma. La poursuite de 
l'observation eût été possible si l'être protoplasmique ingéré avait 
lui-même été porteur de vacuoles contenant des matières insolubles, 
ce qui n'a jamais lieu chez les Acinétiens. Je n'ai jamais eu l'occasion 
de voir les Amibes engloutir des Ciliés ou des Flagellates : je ne puis 
donc pas affirmer qu'il n'y a pas à un moment donné expulsion d’une 
partie réliquate quelconque, mais il me semble possible que cela 
n'ait pas lieu. Nous avons vu, en effet, que non seulement la réfran- 
gibilité, mais encore la tension superficielle du liquide de la vacuole 
se modifient profondément, et que par conséquent à un moment 
donné il peut y avoir mélange de son contenu avec le protoplasma 
ambiant quand la tension au contact des deux substances devient 
nulle. Dans tous les cas, ce qui nous intéresse actuellement, nous 
constatons une transformalion évidente de l'être ingéré, transfor- 
mation qui ne peut être attribuée à un acide agissant seul. 

Les Prolococcus verts deviennent bruns quelque temps après 
l'ingestion, sans que l’on puisse constater aucune modification dans 
leur forme extérieure : ils conservent celte coloration brune jusqu'à 
leur éjection. Cette modification de la chlorophylle a été déjà cons- 
tatée par Leipy qui a vu une diatomée ingérée verte devenir brune 
dans les vacuoles d'un Dinamoeba mirabilis. Elle ne donne d’ail- 
leurs aucune indication nouvelle sur la nature de la sécrétion dans 
la vacuole, car la coloration brune de la chlorophylle s'explique par 
la simple action d'un acide. 

Mais l'observation de l’ingestion d’une diatomée m'a donné un 
autre résultat plus intéressant. Le corps de la diatomée s’éclaircit, 
pendant que le liquide environnant s’épaissit et que les bords de la 
vacuole deviennent moins nets. Le phènomène se termine par 
l'expulsion de la coque siliceuse vide non modifiée. Voici encore une 
digestion du protoplasma par le liquide de la vacuole, lequel, pénétrant 
dans la diatomée, a dissous son contenu. 


re — 


Sauf quant au mode d’ingestion, je rapproche cette observation 
de celle de HAECKEL (12): « Un Prologenes primordialhs prit un 
» Ceralium vivant et l’entoura complètement: le lendemain, la 
> coquille du Ceratium était vide, le Rhizopode, sphérique, rempli 
> d’une substance granuleuse sombre restait à quelque distance de 
» cette coquille. » L 

M. GREENWO00OD (32) a observé des phénomènes du même genre: 
« La sécrétion n’est probablement pas acide ; elle ne peut apparem- 
> ment pas agir sur les membranes de cellulose, mais, par diffusion 
» à travers la tunique d'organismes inclus, elle agit sur le proto- 
> plasma contenu dans cette tunique. » 

La manière dont la diatomée dont je parlais plus haut est rejetée, 
est très remarquable. Elle est abandonnée lentement pendant la 
reptation de l'Amibe, comme si elle restait adhérente au corps 
solide sur lequel rampe l'animal, et elle paraît d’abord entourée 
d’une sphère visqueuse qui disparaît bientôt. Il me semble probable 
que cette sphère glutineuse se compose des substances de la vacuole 
qui sont restées le plus adhérentes à la coquille, et qu'avant cette 
expulsion, une partie des substances dissoutes a pu être diffusée 
dans le corps protoplasmique. 

Quant à la cellulose, il est bien difficile de constater chez elle une 
modification quelconque, et presque tous les observateurs sont 
d'avis qu'elle n’est pas attaquée dans la vacuole digestive; une 
observation très longue ferait peut-être découvrir des modifications, 
car M. METCHNIKOFF a vu des bactéries disparaître complètement 
dans le corps des leucocytes ; le protoplasma était d’abord attaqué, 
puis la membrane se déformait, et le contour de la bactérie finissait 
par s’effacer complètement. 

Des expériences de nutrition artificielle des Rhizopodes ont déjà 
été faites par plusieurs expérimentateurs, principalement avec des 
grains d'amidon et des globules gras. M. MEIssNER (34) a vu que 
l’amidon ingéré reste inattaqué ; M. GR£ENWOOD (32), dit dans la 
conclusion de son premier mémoire, que : « la formation de la 
> sécrétion n'est pas déterminée par les corps tels que les grains 
» d’amidon, qui semblent sans usage pour la nourriture. » J'ai 
facilement démontré que la première partie de cette affirmation n'est 
pas acceptable, en ajoutant à l'infusion d’Amibes une goutte de solu- 
tion d’alizariue violette, tenant en suspension des grains d'amidon 


EE — 


de riz. Les vacuoles digestives contiennent au bout de peu de temps 
des groupes de 4 à 5 grains d'amidon baignés dans un liquide qui 
devient rapidement rose. 

Quant aux grains d'amidon eux-mêmes, je n'ai jamais pu constater 
la moindre déformation de leurs bords, et d’ailleurs, à n'importe 
quel moment. l'addition d’eau iodée au bord de la préparation colore 
ces grains en bleu violet, au milieu de l'Amibe qui devient d’un jaune 
brun. Il me semble donc que ces grains ne subissent aucune modifi- 
cation dans les vacuoles des Amibes; mais cette expérience est 
intéressante par un autre côté: d'abord elle montre que les Rhizo- 
podes absorbent en très grande abondance des matières qui 
semblent sans usage pour leur nourriture, par le seul fait que leur 
forme en rend l'ingestion facile, ensuite elle permet d’observer 
aussi souvent que l'on veut le phénomène de l'ingestion ; les pseu- 
dopodes s'étendent vers un groupe de quelques grains d’amidon 
qui semblent s’enfoncer par eux-mêmes dans l’Amibe marchant vers 
eux, puis, brusquement il y a anastomose des pseudopodes et l'on voit 
les grains dans une vacuole sphérique ; j'insiste sur ce phénomène 
que j'ai déjà décrit, car il est très important ; la formation brusque 
de cette vacuole dès qu'il y a anastomose des pseudopodes, dépend 
évidemment de la valeur de la tension superficielle au contact du 
protoplasma et de l'eau. 

Pour les globules gras, MM. MEIssNER et GREENWOOD ont obtenu 
également des résultats négatifs; cependant, M. GREENwooD dit 
que ces corps subissent peut-être un commencement de modification 
chez l'Achinospherium. Quoique cette nourriture ne soit pas habi- 
tuelle aux Rhizopodes, il est très important de savoir si la sécrétion 
acide a lieu dans une vacuole qui en contient. car un alcali peut agir 
tout seul sur elle. En refaisant l'expérience par l’alizarine comme 
nons l'avons fait pour l'amidon, avec une goutte de lait, nons voyons 
que la sécrétion acide a lieu. Mais il est essentiel de remarquer que 
dans la vacuole les globules gras sont groupés par 4 ou 5, au milieu 
d'une goutle d'eau, ot que par conséquent le liquide en contact 
avec le protoplasma bordant la vacuole, est de l’eau et non une 
substance grasse, ce qui différencie ce cas de celui du Nyctotherus. 
Dans tous les cas, les Amibes n'ont pas, comme les animaux supé- 
rieurs, la propriété de sécréter un liquide alcalin autour des aliments 
de nature grasse. 


= 906 — 


Les observations précédentes nous démontrent donc que : 


1° Les Rhizopodes étudiés, transforment profondément 
dans leurs vacuoles le protoplasma d’origine animale ou 
végétale. 


2° Ils transforment la chlorophylle en une substance 
brune; mais leur action sur la cellulose, si elle existe, est 
trop lente pour être observée facilement. 


3° Ils semblent n'avoir aucune action sur les grains 
d’amidon et les globules gras, quoiqu’ils les ingèrent en 
orande abondance, mais une sécrétion acide se fait autour 
de ces matières dans leurs vacuoles. 


B. — Infusoires ciliés. 


C’est un fait connu depuis longtemps que beaucoup d’Infusoires 
peuvent digérer des matières albuminoïdes. Parmi les observations 
récentes faites à ce sujet, je citerai celles de MM. Mrissner et 
FABRE-DOMERGUE. 

M. MEISSNER (34) se contente de constater que l’albumine ani- 
male ou végétale est facilement absorbée par les Infusoires. 

M. FABRE-DOMERGUE (35) donne une observation plus détaillée 
du phénomène : « A peine la proie est-elle tuée que la digestion 
> commence, et l'on voit peu à pou la masse du corps prendre, sous 


1 C7 


> l’action des liquides digestifs qui l'imbibent, une coloration grise 
» et une opacité caractéristique. Les parois de la vacuole alimentaire 
» se resserrent progressivement sur le bol qu’elles contiennent et, 
» au moment de la défécation, celui-ci se trouve réduit à plus d’un 
> dixième du volume primitif et composé de granules réunis par un 
magma muqueux et filant. » 


2 


J'ai fait moi-même plusieurs observations d’ingestion d'Infusoires 
par des Infusoires: le type le plus commode pour cette étude est le 
Stentor Rœæseli, car sa transparence et sa fixité permettent de 
suivre facilement chez lui le sort d'une vacuole: de plus, il ingère 
souvent des Flagellés ou des Ciliés. 


Dans le cas de l'ingestion d'une proie dépourvue de matières 
solides internes, il est très difficile de suivre jusqu'au bout le sort 
de la vacuole, car ses bords deviennent rapidement peu distincts, 
quoique jamais autant que chez les Rhizopodes. Mais le plus sou- 
vent, j'ai vu l'animal ingérer des proies dont les vacuoles conte- 
naient des débris de bactéries ou de diatomées : la forme spéciale 
de ces débris permet toujours de reconnaître la vacuole, même 
après une interruption dans l'observation, et de suivre son sort 
jusqu’à la défécation. J'ai vu, dans ces conditions, le Séentor rejeter 
une masse globuleuse, petite, contenant les débris alimentaires qui 
existaient dans les vacuoles de la proie. Je pense que ce sont les 
granules de M. FABRE-DOMERGUE. Dans tous les cas, cetle masse 
globuleuse muqueuse avait des bords moins nets avant qu'après 
l'éjection, et son volume était inférieur à celui de la vacuole 
initiale. 

J'ai également vu plusieurs fois des Infusoires chasseurs rejeter 
de semblables petites masses visqueuses contenant des débris orga- 
niques, et quoique n'ayant jamais pu suivre le sort d'une vacuole 
chez ces êtres rapides, je crois pouvoir conclure, par analogie, que 
ces petites sphères de dimensions exiguës sont l'excrément prove- 
nant de l'ingestion d’un Protozoaire. 


La chlorophylle d’une diatomée verte devient rapidement brune 
dans une vacuole de Paramecium, de même. les Prolococcus 
ingérés par des Infusoires sont rejetés avec une coloration brune. 
J'ai déjà fait remarquer, à propos des Rhizopodes, que cette modi- 
fication de la chlorophylle ne donne aucune nouvelle indication sur 


— 308 — 


la nature de la sécrétion dans les vacuoles, puisqu'elle s'explique par 
la seule production d'acide. 

M. FABRE-DOMERGUE (35) n'admet pas cette modification qui m'a 
semblé très générale et considère la chlorophylle comme restant 
inattaquée dans les vacuoles des Infusoires : « La chlorophylle des 
» algues vertes, celle des diatomées également, ne subit guère de 
> modification : le protoplasma seul, qui se trouve en connexion 
> avec elle, est assimilé, et la chlorophylle est précipitée sous la 
> forme de globules werts qui sont rejetés sans altération au 
> dehors. » Je n’ai jamais constaté de cas semblable: j'ai vu des 
cellules vertes de Prolococcus rejetées sans avoir été modifiées, 
étant restées trop peu de temps dans la vacuole pour que l'acidité 
de celle-ci soit devenue suffisante : mais je n'ai jamais vu la chloro- 
phylle rester inattaquée, quand le protoplasma de la cellule verte 
était assimilé. 

Le même savant ajoute d’ailleurs : « Il n’en est pas de même de 
> la matière colorante vert bleuâtre des oscillaires ; STEIN (8) a 
> observé qu'elle passe du vert au bleu et du bleu au rouge ; à cette 
> phase, elle n’est point dissoute, mais rejetée sous forme de flo- 
> cons et de granulations très abondants. » Je crois le phénomène 
plus complexe que cela et je vais le prouver en exposant tout au 
long une observation que j'ai faite un grand nombre de fois sur des 
Glaucoma, des Nassules, des Amphileplus, etc. 

Dans la mare carrée du Jardin des Plantes où M. le Professeur 
Cornu a bien voulu m'autoriser à recueillir des débris végétaux, 
j'ai trouvé un très grand nombre d'espèces de Ciliés avec des oscil- 
laires et des diatomées. La plupart des individus que j'y ai puisés 
étaient bourrés de vacuoles appartenant à plusieurs types. Les unes 
contenaient un fragment d’oscillaire vert bleu dans une eau inco- 
lore ; d’autres un fragment d’oscillaire vert dans un liquide bleu 
clair ; d’autres un fragment d’oscillaire brun en liquide incolore ; 
enfin, d'autres se composaient d’une sphère brun rougeâtre lormée 
d'un amas de corps à forme assez indistincte; je ne parle pas de 
celles qui contenaient des diatomées toujours reconnaissables à leur 
enveloppe siliceuse inattaquée. 

Je me suis rendu compte de la signification de ces diverses appa- 
rences en observant l'ingestion d’un fragment d’oscillaire par un 
Stentor hyalin et en suivant le sort de la vacuole. 


DRE". EE 


Je décris d'abord le phénomène de l'ingestion. Le filament, 
entraîné par le courant du tourbillon œsophagien, vint se lancer 
avec force contre le fond du tube de DusarpN 2) et se trouva 
immédiatement inclus dans une vacuole à contours très nets, rem— 
plie d'une eau incolore. Chose curieuse, que j'ai observée souvent 
chez tous les Infusoires de cette mare, le filament ingéré était 
incurvé. quelquefois fortement, dans cette vacuole, et la déformait 
jusqu'à lui donner une forme ellipsoïdale irrégulière, due à l’équi- 
libre entre deux forces antagonistes, l’élasticité du fragment d’oscil- 
laire et la tension superficielle de la paroi. Si, interrompant à cet 
endroit l'observation, j'écrasais le corps de l'Infusoire, je voyais le 
filament se redresser, ce qui était une nouvelle preuve de l’exis- 
tence d’une tension non négligeable dans la vacuole. 

Je reprends ma première observation: très rapidement, l'eau 
incolore de la vacuole prend une belle coloration bleu clair, pen- 
dant que le fragment d'oscillaire devient vert; c’est la phycocya- 
nine de l’algue qui s'est répandue par diffusion dans le liquide de 
la vacuole, laissant la chlorophylle au protoplasma. Ceci nous 
prouve deux choses : 1° que chez les Cyanophycées, quoique non 
localisée dans des chromoleucites, la chlorophylle fait, bien plus 
que la phycocyanine, corps avec le protoplasma, et que celle-ci 
mérite bien, par conséquent, le nom de pigment surajouté ; 2° que, 
ce que j'ai avancé plus haut, les conditions de diffusion sont très 
particulières dans la vacuole d'ingestion, puisque la phycocyanine 
s'y sépare de l’oscillaire beaucoup plus vite que dans les conditions 
ordinaires. 

La vacuole reste dans cet état pendant un temps variable avec les 
espèces : environ une heure chez le Glaucoma ; puis, petit à petit, 
le liquide de la vacuole se décolore, pendant que la chlorophylle de 
l’algue brunit ; cette décoloration de la phycocyanine et cette modi- 
fication dans la couleur de la chlorophylle se manifestent lorsque 
l'acidité devient sensible dans la vacuole ; il faut, en effet, plus de 
temps pour cela que pour voir devenir jaune l’alizarine qui avait, au 
début, l’alcalinité du milieu extérieur. 

La chlorophylle continue à brunir et conserve définitivement une 
couleur brun rougeâtre : elle reste toujours cantonnée dans les cel- 
lules de l'oscillaire et ne diffuse jamais dans le milieu ambiant. 

Au bout d’un temps assez long, le filament d’oscillaire se dissocie 


21 


— 310 — 


par suite de la dissolution de la matière qui maintenait ses cellules 
adhérentes les unes aux autres. Maintenant, l’ensemble de toutes 
ces cellules forme une masse sphérique dans laquelle les contours 
de chacune d'elles conservent un grand nombre d'heures une 
grande netteté ; mais plus tard, les contours deviennent de moins 
en moins distincts, etiln'y a plus dans la vacuole qu'une sphère 
brune à peu près homogène au moment de la défécation. La 
chlorophylle n’a servi, pendant le phénomène, que de témoin à la 
sécrétion acide : elle est rejetée sans être absorbée. 

Ceci posé, je reviens à l'observation de STEIN rapportée par 
FABRE-DOMERGUE : « STEIN a observé qu'elle passe du vert au bleu.» 
Il faut plutôt dire que le pigment se dédouble en chlorophylle qui 
reste dans la cellule et en phycocyanine qui est diffusée dans la 
vacuole. « Puis du bleu au rouge. » Ceci ne me semble pas exact; 
le pigment bleu est décoloré, et c'est la chlorophylle pure, qui, sous 
l’action de l'acide secrété, devient brun rouge. 

Je considère donc comme bien établi que la chlorophylle subit 
une modification de couleur et n’est pas absorbée. 

De plus, dans l'observation précédente, nous avons constaté d'a- 
bord une digestion de la matière réunissant les cellules et l’oscil- 
laire, ensuite une déformation allant jusqu'à la disparition complète, 
des membranes cellulaires de cette algue. 

Ce résultat m’empêcke d'adopter la manière de voir de M. FABRE- 
DoMERGUE, qui considère la cellulose comme complètement inat- 
taquée : « J'ai nourri, dit cet observaleur , des Paramécies avec 
>» des Micrococcus prodigiosus, et j'ai toujours vu les bactériacées 
» sortir intactes de la vacuole alimentaire ; au contraire, la masse 
» muqueuse qui les entoure est digérée rapidement. » 

Je rapproche cette digestion du mucus zoogléaire,que j'ai d'ailleurs 
observée moi-même en colorant ce mucus, de celui de la dissolu- 
tion de la matière qui relie entre elles les cellules de l'oscillaire. 

Quant à la membrane même des bactéries, je crois qu'il faut une 
observation très longue pour affirmer qu’elle ne subit pas de modi- 
fication, car cette modification, si elle existe, doit être lente. Dans 
des Æpislylis bien nourris, présentant cette pléthore dont j'ai parlé, 
j'ai comparé le contenu des vacuoles à bords nets et celui des 
vieilles vacuoles ; ces vacuoles ne renferment généralement que 
des bactéries, et la netteté des contours de ces bactéries semble 


— 311 — 


différente dans les diverses vacuoles; mais l’opacité des masses 
bactériennes enlève toute précision à cette observation. J'ai au 
contraire observé des phénomènes très clairs de transformation 
dans un aquarium contenant des Stentors bleus, qui avait été envahi 
par une Sulfobactérie , le Thaocystis violacea de WiNoGRADsKY (1). 
Cette algue était devenue la seule nourriture des Infusoires du 
bocal ; chaque Slentor portait 10 à 12 vacuoles contenant chacune 
un assez grand nombre de ces Thiocystis, formant une masse sphé- 
rique au centre de la vacuole. Les plus récemment ingérés pré- 
sentaient au milieu d'une eau limpide la couleur vineuse caracté- 
ristique de cette plante, et chaque individu conservait ses contours 
très nets. 

On sait que cette sulfobactérie se présente généralement en 
groupes de quatre. Dans les vacuoles un peu plus anciennes, les 
contours de ce groupe carré restaient assez nets, mais les quatre 
individus devenaient de moins en moins distincts les uns des autres ; 
en même temps, la couleur devenait rose jaunâtre et se répandait 
dans tout le liquide de la vacuole. Enfin, dans d’autres vacuoles 
dont le contenu était encore plus jaune, non seulement les corps 
des quatre bactéries groupées avaient conflué, mais encore le 
contour extérieur du groupe devenait très peu net, à peine distinct, 
il finissait même par disparaître complètement. 

Le même phénomène se passait chez des Paramecium aurelia 
vivant dans le même bocal. 

Nous avons constaté deux faits : 1° le changement de couleur du 
pigment de l’algue, qui se diffuse petit à petit dans le liquide de la 
vacuole, phénomène qu’il est facile de reproduire én vitro avec des 
acides diluës et qui rentre par conséquent dans ceux dont l'expli- 
cation nous est devenue très facile ; 2° la digestion complète de la 
membrane d'enveloppe des sulfobactéries, phénomène bien plus 
important pour nous. Que la digestion du protoplasma intérieur ait 
lieu d’abord, par passage du liquide de la vacuole à travers la mem- 
brane cellulaire, comme le croient plusieurs auteurs pour toutes les 
cellules végétales, cela est fort probable, mais nous ne pouvons 
plus nier une action énergique quoique lente du liquide sécrèté sur 


(1) WinoGrapsKY, Beiträge zür Morphologie und Physiologie der Bacterien. — 
Leipzig, 1888. 


— 312 — 


les matières cellulosiques, puisque nous avons constaté des modifi- 
cations profondes dans la membrane cellulaire de l’oscillaire et du. 
Thiocystis. 

Les matières grasses ne sont pas l'aliment ordinaire des Iniu- 
soires vivant librement dans l’eau ; néanmoins, comme je l’ai déjà 
exposé pour les Rhizopodes, leur ingestion peut donner des indica- 
tions sur la nature de la sécrétion dans les vacuoles. 

M. Meissxer (34) a vu les globules d’une émulsion d'huile rester 
inattaqués dans le corps des Infusoires. M. FABRE-DOMERGUE (35) a 
également nourri des Paramécies avec du lait, et a constaté que 
ces êtres rejettent les globules gras sans modification apparente : 
néanmoins, il considère comme probable le dédoublement d'une 
partie de la graisse en acides gras et glycérine : « Je ne doute pas, 
ajoute-t-il, que l’on arrive à déceler une zone acide autour des bols 
» alimentaires graisseux. » J'ai, en effet, décelé cette zone acide, 
mais je ne la considère pas le moins du monde comme provenant 
d'un dédoublement de la graisse. J’ai nourri des Infusoires avec du 
lait étendu, additionné d’alizarine sulfoconjuguée, comme je Pai 
déjà décrit pour les Amibes, et j'ai obtenu le même résultat ; chaque 
vacuole contient 8 à 10 globules gras baignés dans an liquide aqueux 
dont la couleur varie peu à peu du violet au rose, absolument 
comme dans le cas d’un aliment quelconque ou d’alizarine ingérée 
seule. La marche de la réaction me fait conclure par analogie 
qu’elle est due à une sécrétion acide du protoplasma ambiant, et 
non à un dédoublement du corps gras dans un milieu alcalin. Au 
contraire, cette formation d’acide autour des globules gras semble 
diminuer les chances de digestion de ces globules, quoique ne ren- 
dant pas cette digestion complètement impossible. Dans tous les cas, 
je n’ai observé optiquement aucune modification dans la nature des 
globules ingérés et mon observation corrobore celles de MM. ME:rss- 
NER 6t FABRE-DOMERGUE. 

C'est sur les Paramécies que j'ai obtenu ce résultat, et il est 
excessivement remarquable chez ces animaux ; en effet, les Para- 
mécies ingèrent une telle quantité de ces globules gras qui leur 
semblent inuliles, qu'il n'y a peut-être pas de moyen plus pratique 
que le précédent pour montrer les modifications de l’alizarine dans 
les vacuoles. J'ai vu l’un de ces êtres contenir au bout d’une heure 
27 vacuoles colorées de teintes intermédiaires entre le violet et le 


— 313 — 


rose. De même que chez les Amibes, la conformation et le poids de 
l'aliment semblent influer beaucoup plus sur l'ingestion que sa 
valeur nutritive; et il paraît que les globules du lait réalisent au 
plus haut point les conditions qui rendent l’ingestion facile ; cette 
observation corrobore par conséquent les raisons que nous avons 
déjà de considérer l’ingestion comme un simple phénomène phy- 
sique et non comme le résultat d’un acte volontaire. 

Les Stentors fournissent à ce que je viens d'avancer une preuve 
nouvelle ; car ils ingèrent en quantité considérable les globules de 
lait qui leur sont non seulement inutiles, mais même nuisibles ; ils 
meurent rapidement quand ils en ont ingéré beaucoup. 

Je répète que les résultats précédents sont applicables aux Infu- 
soires de l’eau seuls, et je mets à part le Nyctotherus chez lequel 
la vacuole est pleine de graisse. 

Il nous reste à étudier l’action du liquide des vacuoles sur l’ami- 
don. MM. MEeissner et FABRE-DOMERGUÉ se sont déjà occupés de 
cette question. M. MEIssNER a constaté que: « un grand nombre 
> d'Infusoires changent, quand toute nourriture leur est ôtée, 
» l’amidon ingéré en une substance qui rougit par l’iode, » et les 
figures de son mémoire montrent en effet des grains d'amidon 
teints en rose violet uniforme. 

J'ai étudié ces phénomènes chez le Stentor cœrulæus, le St. 
polymorphus et le Paramecium aurelia. Avec l'amidon de riz, 
même au bout de quatre à cinq jours, je n'ai pu constater aucune 
modification des grains; ces grains étant toujours en fort grand 
nombre dans une vacuole et les vacuoles étant très nombreuses, je 
répète, à ce propos, l'observation que je faisais tout à l'heure ; voilà 
des corps inutiles qui sont ingérés en très grande quantité proba- 
blement parce que leurs dimensions sont favorables, et cela est 
d'autant plus croyable que les grains d’amidon de riz ont, à très 
peu près, en moyenne, le même diamètre que les globules du lait. 

Il n’en est pas de même des grains d’amidon de pomme de terre 
qui, beaucoup plus gros, sont ingérés en moins grand nombre et 
semblent attaqués par le suc vacuolaire. Au bout de 24 heures, chez 
le Stentor, l’iode m'a donné la coloration violet rose que figure 
M. Meissxer. Cette coloration n’est caractéristique que par compa 
raison avec la teinte violet bleu que prennent les grains d'amidon 
non ingérés. Au bout d’un certain temps, j'ai constaté un crevas- 


— 314 — 


sement du grain, sans diminution dans ses dimensions, ce qui 
s’explique par une action plus lente sur la couche superficielle plus 
résistante. M. MEIssNER a observé des phénomènes du même genre. 
La modification de l’amidon semble. d’ailleurs. avoir intéressé toute 
la masse du grain, puisque ce grain ne donne plus la croix noire 
de polarisation chromatique quand on l’observe entre un polariseur 
et un analyseur ; le grain tout entier a, par conséquent, perdu sa 
biréfringence. 

Il est possible que la digestion de l’amidon ait lieu d’une façon 
différente chez les diverses espèces d’Infusoires. M. FABRE 
DoMERGUE a, en effet, vu chez d’autres espèces le grain d’amidon se 
dissoudre progressivement de la périphérie au centre et diminuer 
peu à peu. Il a, d’ailleurs, eu aussi des résultats différents par 
l'emploi de l'Iode : « Les grains d’amidon étaient colorés en bleu 
> foncé, et autour de chaque bol alimentaire apparaissait une zone 
» rouge qui indiquait manifestement une réaction chimique entre le 
> protsplasma et le bol alimentaire. » Je n'ai jamais rien observé 
de semblable chez les espèces que j'ai étudiées. 

Enfin, je me suis assuré, en nourrissant plusieurs Infusoires avec 
de l’amidon en suspension dans une solution’ d'alizarine, que la 
sécrétion acide a lieu dans les vacuoles à amidon, comme en 
général. 

Voici, en résumé, ce que nous avons observé chez les Infusoires 
vivant en liberté dans l’eau : 


1° Une digestion incontestable des matières albumi- 
noïdes animales et végétales. 


* 
* * 


2° Une transformation de la chlorophylle qui devient 
brune et est rejetée dans l’acte de la défécation, sans s’être 
jamais répandue dans le liquide vacuolaire. 


9° Une diffusion suivie de décoloration, de la phycocya- 


ne =: 


nine des oscillaires dans la vacuole d’ingestion, et une 
transformation en jaune du pigment du Thiocystis violacea 
qui se diffuse dans la vacuole. 


4 Une dissolution de la matière gélatineuse qui forme 
la zooglée des bactéries, et de celle qui réunit entre elles les 
cellules de l’oscillaire. 


9° Une digestion de la membrane cellulaire de l’oscillaire 
et du Thiocystis violacea. 


6° Nous avons constaté que les globules du lait sont 
inattaqués, et que leur vacuole est le siège de la sécrétion 
ordinaire d’acide. 


1° Les grains d’amidon de riz restent inattaqués, même 
quand ils restent trois ou quatre jours dans une vacuole ; 
les grains d’amidon de pomme de terre perdent assez vite 
leur biréfringence, et sont transformés en une substance 
qui devient rose violet par l’iode. Les vacuoles à amidon 
sont également le siège de la sécrétion d’acide ordinaire. 


5° L’ingestion très abondante des grains d’amidon de riz 
et des globules du lait, matières inutiles, semblent prouver 


— 316 — 


que l’ingestion des corps étrangers dépend plutôt des pro- 
priétés physiques de ces corps que de leur valeur comme 
aliment. 


Ces résultats ne me permettent pas d'adopter la première conclu- 
sion de M. FABRE-DOMERGUE : « La digestion des substances alimen- 
» taires s'effectue chez le Cilié parle même processus chimique 
» que chez tous les animaux étudiés jusqu'ici à ce point de vue. » 
La digestion des graisses, par exemple, se fait, en général, chez les 
animaux supérieurs au moyen d’une sécrétion spéciale dans un 
milieu alcalin, tandis que chez les Infusoires, nous assistons à une 
sécrétion acide dans tous les cas. 


IV. — NATURE DE LA SÉCRÉTION 
EFFECTUÉE DANS LES VACUOLES DES PROTOZOAIRES. 


Nous avons observé des phénomènes très complexes dans les 
vacuoles des Protozoaires. Si quelques-uns de ces phénomènes, par 
exemple la modification de la chlorophylle et des fragments des 
algues ingérées, peuvent s'expliquer par la seule formation d’un 
acide dans la vacuole d’ingestion, il en est d’autres, comme la 
digestion du protoplasma et de la cellulose, qui prouvent l’existence 
dans cette vacuole, concurremment avec l’acide, d'une ou plusieurs 
diastases. Nous ne possédons pas de réactifs colorés sensibles aux 
diastases el nous ne pouvons par conséquent pas démontrer leur 
existence par un virage comparable à celui que nous avons employé 
pour les acidés ; mais comme chacune d’elles est caractérisée par 
les phénomènes de dissolution et de dédoublement qu’elle produit 
sur certains corps, nous pouvons affirmer leur présence là où nous 
constatons ces phénomènes de dédoublement ou de dissolution. 

L'existence d'une ou plusieurs diastases dans la vacuole d’inges- 
tion est démontrée par les observations du chapitre précédent’; il 
est même possible que ces diastases soient différentes avec les 


— 317 — 


espèces. Par exemple, à propos de l’amidon, M. FABRE DOMERGUE à 
décrit des phénomènes différents de ceux que M. MEISSNER et moi 
avons constatés en opérant sur d’autres Infasoires. Je me propose 
maintenant de savoir d’où viennent ces diastases. 

Nous avons vu un acide se déverser petit à petit dans le liquide 
vacuolaire, de façon à saturer ce liquide et à le rendre ensuite réel- 
lement acide. Or, cet acide vient d’un protoplasma dont la réaction 
est franchement alcaline, et, par conséquent, dans lequel il ne 
préexistait pas à l’état libre; c’est donc la formation d'une vacuole 
au milieu du Protozoaire qui a déterminé la mise en liberté d’une 
certaine quantité d'acide probablement combiné auparavant. 

Je me propose de rechercher s'il en est de même pour les diastases, 
c'est-à-dire si elles se forment seulement quand une vacuole se 
creuse dans le Protozoaire, ou si elles font constamment partie des 
albuminoïdes dont le mélange constitue le protoplasma. 

Il existe déjà dans la science des données à ce sujet, chez les Myxo- 
mycètes. DE Bary (28) y a démontré la présence d’une diastase 
avant que l'on eût soupçonné l'acidité des vacuoles digestives. 
M. KRUKENBERG (1) ayant vérifié que cette diastase pouvait digérer 
des albuminoïdes en milieu acide, et seulement en milieu acide, 
considéra sa présence comme inutile dans un protoplasma qu’il 
savait alcalin. C’est M. MErcaniKorr (37) qui a démontré l'utilité 
de cette diastase en mettant en évidence la sécrétion d'un acide 
dans les vacuoles d’ingestion. 

Il a montré en même temps que ces vacuoles d’ingestion étaient à 
proprement parler des vacuoles digestives, en faisant absorber par 
un plasmode de Physarum fixé sur le porte-objet, la poudre rouge 
du selérote de Phlebeomorpha rufa. Ges cellules rouges deviennent 
orangées, jaunes, puis incolores, et leurs contours de plus en plus 
diffus ; il y a donc véritablement digestion. 

Mais chez les Myxomycètes, il y a dans le plasmode à certains 
moments des vacuoles si nombreuses que l'extrait glycérique de ce 
plasmode peut contenir en quantité constatable une diastase prove- 
nant uniquement du suc vacuolaire, et nullement du protoplasma 
lui-même. Or, M. Mercanixorr désirant montrer que la diastase 


(1) KRUKENBERG, Untersuchungen des physiologischen Instituts der Un. Heidelberg, 
Bd. 11, 1882. 


— 318 — 


n'apparaît point comme un corps de luxe et sans fonction, a fait 
l'observation suivante : « Avant de former ses sporanges, le plasmo- 
> dium cesse de prendre des corps étrangers et rejette ceux qui 
> étaient englobès auparavant. Pendant cet arrêt dans la fonction 
> digestive, la production de pepsine cesse complètement, ainsi que 
> j'ai pu m'en convaincre sur la Spumaria. » 

Cette observation qui peut prouver une variation avec l’époque, 
dans la composition du protoplasma de la Spumaria peut aussi 
s'expliquer, il me semble, par le fait que la diastase existe seulement 
dans les vacuoles digestives, et non dans le protoplasma, et ne peut 
par conséquent pas être mise en évidence dans l'extrait glycérique 
d'un plasmode dépourvu de vacuoles. 

J'ai fait sur le Stentor cæœrulæus une expérience qui ne peut s’expli- 
quer que par cette seconde hypothèse de l'absence de la diastase 
dans le protoplasma dépourvu de vacuoles. J'ai choisi dans un groupe 
de ces Stentors plusieurs individus dépourvus de vacuoles digestives, 
condition souvent réalisée dans un bocal où la nourriture était peu 
abondante. Étant données les fortes dimensions de ces animaux, ilm’a 
été facile, après en avoir plongé un dans une goutte de glycérine 
acidulée de le transporter sur une lamelle couvre-objet, accompagné 
d'une gouttelette liquide n'ayant que trois à quatre fois son volume. 
J'ai fait une autre préparation semblable mais avec une forte goutte 
du même liquide autour du Sfentor, et deux autres identiques aux 
précédentes avec de la glycérine neutre. J'ai retourné les quatre 
lamelles sur des lames à cuvette induites de baume de Canada et j'ai 
porté à l’étuve. 

Si la diastase qui dissout les albuminoïdes existait dans le proto- 
plasma dépourvu de vacuoles, elle devrait y exister en quantité 
notable, puisqu'un Infusoire peut digérer à la fois dans un très 
grand nombre de vacuoles dont le volume total est souvent au moins 
aussi considérable que celui du protoplasma interposé ;: par consé- 
quent, dans l'expérience précédente, cette diastase répandue dans 
une goutte de glycérine acide ayant seulement 3 à 4 fois le volume 
de l'Infusoire, aurait été capable de digérer cet Infusoire au moins 
partiellement , tandis que la digestion aurait été moins accusée dans 
la goutte plus grosse de la deuxième préparation et nulle dans les 
deux autres où la glycérine était neutre. Or, j'ai conservé ces quatre 
préparations à l'étuve pendant plusieurs semaines sans constater 


— 319 — 


dans aucune d'elles la moindre modification du protoplasma du 
Stentor. 

11 ne semble donc pas probable que la diastase peptique soit 
répandue uniformément dans le protoplasma, car on ne peut 
songer à admettre chez un Protozoaire une complication assez 
grande pour que le ferment digestif d’un de ces animaux soit 
impuissant à en digérer la propre substance. Nous verrons 
d’ailleurs que ce n’est pas vrai. Seulement, ce qui enlève de sa 
valeur à expérience précédente, comme à toutes les expériences 
in vilro que nous pourrons faire, c’est que nous n’y réalisons pas les 
conditions toutes spéciales de la vacuole, et que cela seul peut 
suffire à expliquer notre résultat négatif. 

Dans la vacuole, il y a deux choses à considérer : l’eau extérieure 
ingérée comme nous l'avons démontré, et la sécrétion provenant du 
protoplasma ambiant. C'est dans ce mélange que les phénomènesde : 
digestion décrits au chapitre précédent nous ont prouvé l'existence 
de diastases. Nous pouvons nous proposer de chercher la part qui 
revient à chacun des deux éléments dans l’accomplissement de la 
digestion intracellulaire. 

L’eau extérieure contient un grand nombre d'algues, bactériacées 
ou autres, et nous savons que plusieurs d’entre elles sécrètent des 
diastases ; il est probable par conséquent que le rôle digestif de cette 
eau varie avec les cas: ce qui est intéressant pour nous, c'est de 
rechercher la valeur digestive de l'eau des bocaux contenant les 
Infusoires chez lesquels nous avons vu des phénomènes de digestion 
intracellulaire. J'ai fait l'expérience suivante avec le liquide d'un 
bocal contenant une très grande quantité de Paramécies. 

En faisant passer, par aspiration, un peu de l’eau de ce bocal sur 
un tampon de coton serré placé dans un tube de verre, j'ai obtenu 
un liquide dépourvu de Paramécies : c’est sur ce liquide acidulé que 
j'ai opéré; mais comme il fallait toujours observer par comparaison, 
j'ai mené de front avec l'expérience faite sur l’eau, l'expérience 
faite sur les Paramécies elles-mêmes. Je me suis proposé d'obtenir 
un extrait glycérique aussi concentré que possible des corps de ces 
Infusoires. Voici le procédé qui m'a donné le meilleur résultat. Je 
prends un tube de verre, cylindrique, de 60 à 70 centimètres de 
long, et je fais un étranglement à 2 centimètres environ de l’une de 
ses extrémités. Par l'extrémité la plus rapprochée, je tasse dans 


22 000 — 


cet étranglement un tampon de coton bien serré, et je place devant 
lui un petit tampon plus lâche de la même substance. Par l'extrémité 
opposée, j'aspire rapidement le liquide de l'aquarium ; les corps des 
Paramécies adhèrent au petit tampon; je vide l’eau aspirée par 
l'extrémité la plus éloignée du tampon et je recommence à faire 
passer l'eau de l'aquarium sur le coton; je refais la même chose 
jusqu’à ce que, l'obturationse produisant, l'aspiration devienne pénible, 
ce qui arrive au bout de 7 à 8 opérations. J'extrais avec une pince 
fine le petit tampon surajouté et je le dépose dans un verre de 
montre à l'abri des poussières. En changeant les deux tampons, 
je recommence la même pratique huit fois. J’obtiens ainsi 8 tampons 
chargés de Paramécies déposés en ordre dans 8 verres de montre. 
A la fin de cette opération, les premiers tampons obtenus sont déjà 
secs. Je répands sur le premier une goutte de glycérine fortement 
acide; je presse plusieurs fois ce tampon avec une pince à bords 
plats. puis je reprends le liquide exprimé, et ainsi de suite jusqu'à 
ce que je puisse croire que j’ai extrait tout ce qu'il y a de soluble 
dans le coton. Je mouille alors avec ce premier liquide le second 
coton, auquel je fais subir la même opération qu'au premier, et ainsi 
de suite jusqu'au huitième. J'ai ainsi exprimé dans une goutte de 
liquide peu considérable le suc d’une quantité très grande de Para- 
mécies, c'est-à-dire les parties solubles du protoplasma et le liquide 
des vacuoles. Dans l'expérience que j’ai faite, ces vacuoles étaient 
très nombreuses, comme cela a toujours lieu chez les Protozoaires 
vivant en grande abondance dans un milieu très riche en aliments. 


La goutte d'extrait glycérique observée au microscope se mon- 
trait chargée d'un grand nombre de débris de corps de Paramécies. 

C’est encore sur des corps de Slentor cœærulæus que j'ai éprouvé 
l’action digestive de mes différents liquides ; j'ai fait comme précé- 
demment en goutte suspendue sur des lames à cuvette bordée de 
baume de Canada les préparations suivantes : 


a. — Un Stentor dans une goutte du liquide filtré du bocal, 
acidulé à l’acide chlorhydrique. 


b. — Un Stentor dans la goutte d'extrait glycérique acidulé dont 
je viens de décrire la préparation. 


RC. NE 


c. — Un Stentor dans une goutte d'extrait glycérique acidulé de 
coton propre. 


d. — Un Stentor dans une goutte de glycérine acidulée pure. 


_ Dès le lendemain, on constate une différence entre la prépara- 
tion b et les autres ; de plus, les débris de corps de Paramécies de 
la goutte, deviennent de moins en moins nets: dans la suite des 
jours la modification du Stentor de cette préparation s'accentue 
mais ne dépasse pas une certaine limite, et les corps des Paramécies 
disparaissent presque complètement. 

On constate une digestion moins accentuée dans la préparation à, 
mais cette digestion est assez facilement constatable, par compa- 
raison, avec les préparations c et d, dans lesquelles le S{entor n'a 
subi aucune modification. 

Cette expérience très grossière prouve que l'eau extérieure joue 
dans certains cas un petit rôle dans l’apport des diastases à la vacuole 
digestive. De plus, on voit que le suc digestif d’une espèce n'est 
pas incapable de digérer la substance de cette même espèce. Je ne 
donne pas une grande importance au résultat obtenu dans la prépa- 
ration b, dont les défauts sautent aux veux. Cette expérience in 
vuro ne nous donue pas sur les diastases d'aussi bons renseigne- 
ments que lobservation microscopique de ce qui se passe dans les 
vacuoles de l’Infusoire vivant. 


V. — CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 


J'ai établi à la fin de chaque chapitre le résumé des faits princi- 
paux qui y sont démontrés , je vais maintenant tâcher de coordonner 
tous les résultats obtenus. 


Ingestion. — Chez les Amibes, la formation de pseudopodes et 
leur anastomose brusque par contact en un point, englobe le corps 
étranger dans une vacuole, remplie au début de l’eau extérieure, 


En — 


qui est à ce moment le siège d’une pression proportionnelle à la 
tension superficielle du protoplasma au contact de cette eau. Cet 
acte de l’ingestion est déterminé par la présence au voisinage de 
l’'Amibe d’un corps de composition chimique quelconque, dont les 
dimensions seules et non la valeur nutritive semblent avoir une 
influence sur la plus ou moins grande facilité d’accomplissement du 
phénomène. Ainsi, l'Amibe ingère des grains solides de certaines 
dimensions, inutiles à sa nourriture, en quantité plus considérable 
que d’autres plus grands qui lui seraient utiles. 

La façon dont se passe le phénomène montre que la facilité d’in- 
gestion dépend de la tension superficielle au contact du protoplasma 
et du liquide. De cette tension superficielle dépend également le 
sort du corps ingéré pendant les premiers instants qui suivent son 
ingestion : c'est-à-dire, en résumé, que si cette tension est faible, 
les corps étrangers en suspension dans l’eau ont plus de chances 
d'être ingérés et d'être conservés dans le corps de l’Amibe, au 
moins pendant les premiers instants, et qu'ils en ont moins dans le 
cas contraire, quelle que soit leur valeur nutritive. Or, nous avons 
vu dans la vacuole, que la simple sécrétion d’un acide et d’une dias- 
iase fait décroître rapidement la tension superficielle du protoplasma 
au contact du liquide intérieur ; il est donc permis de penser que la 
présence de certaines diastases dans le liquide ambiant peut être 
favorable ou défavorable à l'ingestion et qu'il y a une analogie 
entre ce phénomène et l’action des diastases vaccinales sur la 
phagocytose. 

Chez les Infusoires à tourbillon, comme chez les Amibes, les di- 
mensions des corps suspendus dans l’eau semblent seules intervenir 
dans l'acte de l'ingestion ; d’ailleurs, les phénomènes qui se passent 
dans le tube à parois gélatineuses de DuyaRDIN, et la formation d’une 
vacuole par suite de l’anastomose qui survient entre les différents 
points de la région moyenne de ce tube, ont une grande analogie 
avec ceux que nous avons constatés chez les Amibes : le courant 
déterminé par les cils apparaît comme un perfectionnement destiné 
a rendre l’ingestion plus facile, en déterminant sur la matière 
gélatineuse du fond de l’æœsophage une pression antagoniste de celle 
qui résulte de la tension superficielle. 

Chez les Infusoires capteurs, au contraire, nous trouvons une 
complexité beaucoup plus grande ; il y a une véritable préhension 


RS 


régie par un instinct qui se traduit par la non ingestion des subs- 
tances indigestibles. 


Vacuoles. — Dans tous les cas, la vacuole apparaît au début 
comme le résultat de l'introduction dans le protoplasma d’une 
goutte liquide du milieu extérieur contenant en suspension certains 
corps solides ; cette vacuole n’a, par conséquent, pas plus de parois 
propres qu'une goutte d'eau englobée dans l'huile, et elle mérite 
bien par cela même le nom de vacuole. 

Les phénomènes dont cette vacuole est le siège sont peut- -être 
différents suivant que le milieu extérieur n'est pas aqueux comme 
chez le Nyclotherus cordiformis chez lequel nous n'avons obtenu 
aucun résultat bien net, ou que ce milieu est au contraire aqueux, 
comme chez tous les autres Protozcaires que nous avons étudiés : 
nous ne nous occuperons que de ce dernier cas. 

Formée comme nous venons de lexpliquer, la vacuole remplie 
d'un liquide ayant à peu près la même densité que le protoplasma, 
est naturellement sphérique quand le protoplasma est homogène, et 
cela a lieu chez les Amibes; chez les Infusoires, au contraire, on 
constate une différenciation progressive , un tracé de plus en plus 
complet de la marche à suivre par la vacuole, et dans certains cas 
nous avons vu la vacuole prendre une forme ellipsoïdale. Il faut 
remarquer que l'ellipsoïde est allongé dans le sens de l'axe de l’œæso- 
phage, et que, par conséquent, la tension est plus faible dans la 
direction de cet axe que dans toute autre direction, ce qui est une 
bonne condition pour l'ingestion. 

La vacuole, gràce à ses petites dimensions, constitue un milieu où 
la diffusion est très particulièrement rapide : la phycocyanine de 
l'oscillaire s'y répand avec une vitesse étonnante. C’est un phéno- 
mène du même genre qui détermine la sécrétion d'acide dans la 
vacuole, sécrétion absolument générale chez tous les Protozoaires 
étudiés, vivant dans l'eau. Cette sécrétion neutralise peu à peu Pal- 
calinité de l'eau ingérée, et finit par donner au liquide de la vacuole 
une acidité constatable, quand cette vacuole est conservée assez 
longtemps sans êlre rejetée. La formation de cet acide a lieu dans 
les vacuoles contenant, outre l’eau d'ingestion, des matières albu- 
minoides, cellulosiques, amylacées, grasses ou minérales. Ce phé- 


LA 


nomène si général s'explique fort bien si l’on considère la surface 
de contact de l’eau et du protoplasma, comme une membrane dialy- 
sante qui, grâce aux conditions particulières de diffusibilité existant 
dans la vacuole, laisse passer rapidement dans celle-ci l'acide d’un 
ou plusieurs sels existant dans le protoplasma alcalin. 

Peut-être doit-on considérer comme un phénomène de même 
nature la sécrétion des diastases dont nous avons constaté la pré- 
sence par leurs effets dissolvants ; les expériences que j'ai relatées 
à ce sujet ne me permettent pas. par leurs résultats négatifs, 
d'émettre une opinion foudée. L'expérience faite sur le Stentor bleu 
est moins probante chez cet être qu'elle ne l'aurait été sur une 
Amibe (où elle est impossible), car il y a peut-être chez le Stentor 
une localisation de la fonction peptogène, comme il y a une spéciali- 
sation du trajet de la vacuole alimentaire chez certains Ciliés. 

Dans tous les cas, sans entrer dans aucune considération théo- 
rique sur l’origine des diastases chez les Infusoires, nous pouvons 
affirmer les résultats positifs suivants : 

Tous les Protozoaires étudiés digèrent les albuminoïdes animaux 
et végétaux; leur sécrétion vacuolaire brunit la chlorophylle sans 
la dissoudre . Quelques Infusoires modifient profondément dans leurs 
vacuoles l'amidon de pomme de terre, digèrent la matière zoogléaire 
et les membranes cellulaires de certaines bactériacées et cyanophy- 
cées, décolorent la phycocyanine et transforment en matière jaune 
bien soluble le pigment du Thiocystis. 

La vacuole subit aussi des modifications physiques importantes 
dépendant des modifications chimiques que nous venons d’énu- 
mérer. 

La réfrangibilité du contenu devient de plus en plus voisine de 
celle du protoplasma : il en est de même de sa tension superfi- 
cielle. Ces deux phénomènes sont plus rapides quand il y a dans la 
vacuole des substances albuminoïdes. 


Assimilation. — Elle est peut-être directe dans le cas de l’in- 
gestion d'une substance albuminoïde pure sans partie insoluble 
chez tous les Protozoaires étudiés ; c’est-à-dire que dans ce cas, la 
vacuole finit peut-être par faire complètement corps avec le proto- 
plasma, après que par suite des modifications chimiques dont elle a 


DS 2 


été le siège. les propriétés physiques de son contenu lui ont per- 
mis de se mélanger complètement avec ce dernier. Dans ce cas, en 
effet, il est impossible de dire qu'une partie du corps ingéré reste 
non dissoute et est rejetée, car on ne peut pas suivre le phénomène 
jusqu’à la fin. 

Il n'en est pas de même d'un corps albuminoïde accompagné de 
substances insolubles, comme, par exemple, une cellule végétale, 
ou un Infusoire contenant des matières minérales dans ses vacuoles. 
Dans ce cas, il semble qu’une partie de la substance dissoute se 
mélange au protoplasma voisin, et qu'une autre partie, moins bien 
liquéfiée, reste adhérente aux parties solides indigestes et est reje- 
tée avec elles. 


Défécation.— On ne peut pas donner ce nom au phénomène de 
rupture brusque chez une Amibe d’une vacuole récente, qui, étant 
le siège d’une forte pression, est amenée par les courants proto- 
plasmiques au voisinage de la paroi extérieure du corps. 

Il n’y a même pas, à proprement parler, défécation des résidus 
solides des malières ingérées depuis longtemps; ces matières 
semblent abandonnées simplement, par un phénomène d’adhérence, 
par l’Amibe qui rampe à la surface d’un corps quelconque; elles 
sont entourées, au moment de leur abandon, d’une sphère gluti- 
neuse qui se délite petit à petit. 

Il n'en est pas de même des Infusoires ciliés chez lesquels il y a 
un anus fixe et une véritable défécation. Cette défécation est peut- 
être quelquefois déterminée par les phénomènes de pléthore que 
J'ai décrits, mais elle peut, dans tous les cas, avoir lieu, même 
quand le corps de l'Infusoire est peu chargé de vacuoles. 


Enfin, je dois dire en terminant que la digestion intracellaire est 
véritablement pour les Protozoaires un moyen de nutrition: l'obser- 
_vation directe nous a prouvé, dans certains cas, une véritable assi- 
milation, mais la démonstration la plus nette de la valeur de ce pro- 
cédé nutritif a été donnée par M. Maupas dans ses essais de culture 
des Infusoires. 


Paris, le 1% Février 1891. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


Je donne ici une liste des ouvrages dans lesquels on peut trouver, 
non pas, sauf dans les derniers, des études systématiques en vue de 
la digestion chez les Protozoaires, mais quelques résultats épars 
ayant rapport à cette question. 


10. 


Cure. FR. EHRENBERG. Die Infusionsthierchen als vollkom- 
mene Organismen. Leipzig, 1838. 


F. DuyarniN. Histoire naturelle des Infusoires. Paris, 1841. 


G.-W. Focxe. Physiologische Studien. Brême, 1847-54. 


À. KôLLIKER. Das Sonnenthierchen, Aclinophrys Sol, Zeit. 
[. w. Zool. 1. 1848. 


M. Perry. Zur Kenntnis der Kleinsten Lebensformen. 
Berne, 1852. 


L. AuerBacH. Uber die Einzelligkeit der Amôüben. Zeit. f. vw. 
Zool. VII. 1856. 


CLAPAREDE et LAGHMANN. Etudes sur les Infusoires et Rhizo- 
podes. Genève, 1858-61. 


FR. STE. Der Organismus der Infusionsthiere. Leipzig, 
1859-78. 


Herrwia et Lesser. Uber Rhizopoden und denselben nahes- 
tehenden Organismen. Zeit. f. w. Zoo. Vol. X. Suppl. 
1860. 


H.-J. Carrer. On Amæba princeps and its reproduction 
cells compared with Æ{halium, Pythium, Mucor and 
Achlya. Ann. of. Nat. Hist. V. XII. 1865 


11. 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


17. 


18. 


19. 


20. 


21. 


22. 


23. 


24. 


25. 


San = 


G.-C. WazucH. On the value of distinctive characters in 
Amæba. Ann. of. Nat. Hist. XII. 1863. 


E. HxcKkez. Uben den Sarkodekürper der Rhizopoden. Z. f. 
w. Zool.. XV, 1865. 


E. Hæcker. Monographie der Moneren. Jen. Zeit. Vol. IV. 
1867. 


O. Bürscuzr. Notiz über das Vorkommen einen dem Amyloïd 
verwandten Substanz in einigen niederen Thieren. Arch. 
f. Ana. u. Ph. 1870. 


R. GREEr. Pelomyæa palustris (Pelobius), ein Amæbenar- 
tiger Organismus des süssen Wassers. A7ch./f. mik. An. 
1874. 


F.-E. Scnurrze. Rhizopodenstudien. Arch. f. mik. An. 
1874-77. 


Crenkowsky. Uber einige Rhizopoden und verwandte Orga- 
nismen. Arch. f. mik. An. Vol. XII. 1876. - 


Ta.-W. ENGELMANN. Protoplasma und Flimmerbewegung , 
dans le : Handb. der Physiol. de HERMANN. Vol. I, 1879. 


O. Bürscxzi. BroNN's Klassen und Ordnungen des Thier- 
reichs. 1880. 


J. Lerby. Fresh water Rhizopods of North America. 


F.-J. Parker. On the Histology of Æydra fusca, Proc. Roy. 
Soc. 1880. 


Ray LANKESTER. Sur l'endoderme du Zimnocodiwm. Q.j. of. 
Micr. Sc. XXI. 


KRUKENBERG. Grundzüge einer vergl. Phys. der Verdauung. 
Heidelberg, 1882. 


E. Mercanixorr. Zur Lehre über die intracellulare Ver- 
dauung der Thiere. Zoo!. Anz. 1882. 


ARN. Brass. Biologische Stüdien. Halle, 1883. 


26. 


2": 


28. 
29. 
30. 
31: 


32. 


33: 


34. 


35. 


36. 


37. 


Lo 
A. GrüBer. Uber die Einflusslosigkeit des Kerns...., etc... 
Biol. Centr. 1883. 


Fromanx. Untersuchungen über Struktur.., etc... des Pro- 
toplasma. Jen. Z. 1884. 


DE Bary. Pilze Mycet. u. Bacterien. 1884. 

A. GRüBER. Die Protozoen des Hafens von Genua. Halle, 1884. 
A. GRüBER. Studien über Amôben. Ze. f. ww. Zool. 1885. 
BRANDT. Faune et Flore du golfe de Naples. 1885. 


M. GREENwWoOOD. On the digestive process in some Rhizopods. 
Journ. of. phys., VII, 1886. 


M. GREENWOOD. On the digestive process in some Rhizopods. 
Journ. of. phys., VIIT, 1887. 


M. Meissxer. Beitrage zur Ernährungsphysiologie der Pro- 
tozoen. Zeit. f. w. Zool. 1888. 


Farre-DoMERGUE. Études sur les Infusoires ciliés. Ann. Sc. 
Nat. 1888. 


E. Maupas. Arch. Zool. exp. et gen., 1888, p. 186. 


E. Mercanikorr. Recherches sur la digestion intracellulaire. 
Ann. Inst. Past., 1889. 


SUR LES PERCEPTIONS DERMATOPTIQUES, 


RÉSUME HISTORIQUE ET CRITIQUE, 
PAR 


VICTOR WILLEM, 


Docteur en Sciences, Assistant de Zoologie à l'Université de Gand 


I. — Fréquence des perceptions dermatoptiques chez les 
animaux aveugles. 


Des phénomènes démontrant une perception de la lumière par des 
animaux privés d'organes visuels ont attiré, depuis longtemps, l'at- 
tention des naturalistes. Déjà en 1744, TREMBLEY remarquait que les 
Hydres se rassemblent dans les régions éclairées des vases où on 
les renferme (1). Depuis cette époque, de nombreuses observations, 
sur des animaux appartenant à presque tous les groupes zoologiques, 
se sont ajoutées aux anciennes expériences de TREMBLEY et ont mis 
hors de doute qu'il peut exister une sensibilité pour la lumière en 
l'absence d'organes visuels différenciés. 

C'est ainsi que les déplacements des Protozoaires sous l'influence 


(1) TREMBLEY. Mémoires pour servir à l'histoire d'un genre de polypes d’eau douce, 
etc. 1% Mémoire, pages 11 et 66. Leyde, 1744. 


0 — 


des rayons lumineux ont été signalés par HAECKEL (1), par PoucHeT 
(Glenodinium) (2) et ont été soigneusement étudiés par W. ENGEL- 
MANN (Paramæcium, Euglena) (3). 

D'après Loeg (4), la direction des rayons lumineux a une influence 
prépondérante sur l'orientation des colonies de Sertularia. W. 
Rapp (Verelillum) (5), H. G. BronN (Ædioarsia, Cerianthus) (6), 
JourDAN (Paraclis Striata) (7) ont observé la contraction rapide que 
provoque la lumière chez des Alcyonaires et chez plusieurs formes 
d'Actinies. Sars (8) a vu les larves de Cyanea se rassembler de 
préférence du côté éclairé d’un aquarium. Suivant W. MARSHALL, 
(9) les larves d’un Spongiaire, la Reniera filigrana , se groupent, 
au contraire, dans les endroits les plus obscurs. 

D'après GRABER (10), certains Bryozoaires d'eau douce, comme les 
Crislatella, recherchent la lumière, tandis que d'autres formes, 
comme les Paludicella, paraissent Péviter. 

W. HorFMEISTER (11), CH. DARwIN (12), BriGpMax et NEwManN (15) 


(1) HagckeL. Ueber Ursprung und Entwickelung des Sinneswerkzseuge. (Kosmos, 
Bd. IV, 1880 ; cité par GRABER. 

(2) Poucuer. D'un œil véritable chez les Protozoaires. (Comptes rendus de la 
Société de biologie, 8° série, t. I, 1884). 

(3) ENGELMANN. Ueber Licht und Farbenperception niederster Organismen. (Archiv 
für die gesammte Physiologie de Pflüger, Bd. XXIX, 1882). 

(4) Loes. Weitere Unlersuchungen über den Heliotropismus der Thiere und seine 
Uebercinstimmung mit dem Heliotropismus der Pflanzen. (Idem, 47 ter Band, 1890). 


(5) RapP. Untersuchungen über den Bau ciniger Polypen des Mitlelandischen 
Meeres. (Nova Acta Academiæ Naturæ Curiosorum, t. XIV, Pars II. Bonnæ, 1829). 


(6) Broun. Die Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, 2er Band, page 2. 
Leipzig, 1859. 


(7) JourpAN. Recherches zoologiques el histologiques sur les Zonnthaires du Golfe 
de Marseille. (Annales des sciences naturelles, Zoologie, 6° série, t. X, 1880). 


(8) D'après GRABER. Fundamentalversuche über dic Helligkeits- und Farbenemp/find- 
lichkeit augenloser und geblendeter Thicre. (Sitzungsberichte d. K. Akad. d. Wis- 
sensch. Wien, 1883). 


(9) MarscHALL Die Ontogenie von Reniera filigrana. O. Scnm. (Zeitschrift f. wiss. 
Zoologie, 27 ter Bd, 1882). 


(10) GRABER. Fundamentalversuche... etc., p. 205. 


(11) Horrmeisrer. Die bis jelzt bekannten Arlen aus der Familie der Regenwürmer, 
p. 18. Braunschweig, 1845 (d’après GRABER). 


(12) CH. DaRwIN The formation of Vegetable Mould through the Action of Worms, 
with Observations on their Habits. London, 1881. 


(13) BRIDGMAN and NEWMANN. (The Zoologist, Vol. 7, 1874), d’après GRABER. 


EN — 


et GRABER (1) ont constaté que le lombric est sensible à la lumière 
et cherche à la fuir. LoEg (2) a démontré que l'orientation des tubes 
de Spirographis et de Serpula est une conséquence de l’action 
prolongée des rayons lumineux. 

Successivement PoucHerT (3) (larves de Diptères), F. PLATEAU 
(Myriopodes) (4) et LoeB (larves de Muscides) ont démontré, chez des 
Arthropodes aveugles, l’existence de perceptions lumineuses. 

H. pe Lacaze-DuTHiERs (5) a observé la rétraction du pied du 
Dentale sous l'influence d'un rayon de soleil ou de la lumière d'une 
bougie ; J. A. RyDpER signale la rétraction du bord du manteau 
d'Ostrea (6) ; B. Sxarp, celle du siphon de So/en vagina (7), quand 
une ombre passe sur ces organes ; R. DuBois, celle du siphon de 
Pholas dactylus dans des conditions analogues (8). 

Beaucoup de ces phénomènes n'ont été signalés qu'incidemment 
par des auteurs qui, ordinairement, ne se sont pas préoccupés d’en 
faire une étude approfondie. C’est principalement après les recher- 
ches de Poucxer (1871-72) et surtout après les expériences de 
GRABER (1883-84), que la question des perceptions lumineuses par 
les animaux aveugles, — perceptions dermatoptiques, ou encore 


(1) GRABER. Fundamentalversuche.... etc. 

Id. Grundlirien zur Erforschung des Helligkeits- und Farbensinnes der 
Tiere. Prag und Leipzig, 1884. 

(2) Poucaer. De l'influence de la lumière sur les larves de Diptères privees d’or 
ganes exlérieurs de la vision. (Revue et Magasin de Zoologie pure et appliquée, 
1871-72). 

(3) K. PLATEAU. Recherches sur la perception de la lumière par les Myriopodes 

aveugles. (Journal de l'anatomie et de la physiologie de Pouchet, 
t. XXII, 1886). 
Id. Observations sur les mœurs du Blaniulus guttulatus. (Comptes 
rendus de la Soc. entom. de Belgique, 1887). 


4) Los. Untersuchungen über den Heliotropismus der Thiere und seine Ucbereins- 
timmung mit dem Heliotropismus der Pflansen. Würzburg, 1890. 


(5) De LAcAZze-DUTHIERS. Histoire de l'organisation et du développement du Dentale. 
Troisième partie. (Ann. des Sciences nat. Zoologie. 4° série, t. VIII, p. 25, 1857). 


(6) Ryper. Primitive visual organs. Science. Vol. II, 1883, (d'après SHARP). 


(7) SHARP. On the visual organs in Lamellibranchiata, Mittheilungen a. d, zool. 
Station zu Neapel, 5ter Band, 1884. 


(8) R. Dugois. Sur le mécanisme des fonctions photodermatique et photogénique 
dans le siphon du Pholas dactylus. (Comptes rendus de l’Académie de Paris, T,. CIX, 
n° 6, 5 août 1889. 


ee 


photodermatiques, comme on les a appelées — a fait l’objet de travaux 
spéciaux d’une importance remarquable. C’est, en grande partie, de 
ces travaux que résultent les connaissances que nous possédons ac- 
tuellement sur ces sensations spéciales. Je me propose de résumer 
ces notions dans les pages qui vont suivre. 

En 1871-72, comme je l'ai dit plus haut, G. Poucer publia ses 
observations sur la sensibilité que présentent vis-à-vis de la lumière 
quelques larves de Diptères privées d'organes extérieurs de la 
vision (1). 

Dans la plupart de ses essais, l'expérimentateur déposait au 
centre d’un carré de papier collé sur une table horizontale placée 
devant une fenêtre, un certain nombre d’asticots, ou de larves 
d'Eristalis lenax. Dans ces conditions, la grande majorité des ani- 
maux circulant sur le papier, du centre vers la périphérie, progres- 
sent vers l’intérieur de la chambre et atteignent la limite du carré 
du côté opposé à la fenêtre. En opérant avec la lumière d’une lampe 
mobile, l'observateur constate que le déplacement de la source lu- 
mineuse est chaque fois suivi d’un changement correspondant de 
la direction primitivement suivie par les animaux en expérience. 

Après l'amputation des deux proéminences céphaliques qui, de 
chaque côté, portent à leur sommet les deux organes antenni- 
formes (2), — les seuls organes sensoriels différenciés connus chez 
ces larves, à l'époque où écrivait PoucaeT — les asticots montrent la 
même répulsion pour la lumière. Il y a lieu, dans ces conditions, 
de se demander, avec l’auteur, « sila perception de la lumière se 
fait par les bourgeons oculaires flottant dans la cavité viscérale ou 
par quelque organe ignoré ou bien si toute la couche hypodermique 
n'est pas sensible à la lumière ? » L’auteur ne conclut dans aucun 


(1) G. Poucer. De l'influence de la lumière, etc. L'auteur signale aussi, en note, 
quelques expériences faites avec des Balanes, en observant des animaux chez lesquels le 
mouvement de protraction et de retrait des appendices flabelliformes était bien rhythmé. 
J1 suffisait d'avancer la main au-dessus du Crustacé pour voir le mouvement s'arrêter 
pendant un certain temps. 


(2) Ces organes antenniformes — antennes et palpes maxillaires, d’après WEISMANN 
— sont deux papilles sensorielles surmontant la portion distale de chaque maxille 
(proéminence céphalique, de POUcHET); chaque papille est terminée par un « eye-like 
organ », que Newport et THOMPSON-LONWE considèrent, probablement à tort selon 
moi, comme des yeux sans pigment. (Voir THOMPSON-LOWNE. Analomy, physiology, 
morphology and development of thé Blow-fly, Part. I, London, 1890, page 71). 


LR 


sens, mais fait remarquer à, la fin de son travail, que si l’on place le 
siège de ces sensations lumineuses dans les bourgeons oculaires du 
futur insecte parfait, encore plongés dans la cavité viscérale. on 
peut donner, à larigueur, une explication satisfaisante des phéno- 
mènes signalés par lui. 

Les deux mémoires de PoucHET ne paraissent pas avoir fait grande 
impression sur ses contemporains, car la question soulevée par cet 
expérimentateur est restée intacte, jusqu'au moment où la publication 
des travaux de GRABER (1883-84) a ramené l'attention des natura- 
listes sur ce genre de recherches nouvelles et intéressantes. 

Entre temps, néanmoins, avaient paru (1882) les remarquables 
recherches d'ENGELMANN sur la perception de la lumière et des cou- 
leurs chez les organismes inférieurs (1), qu'il convient de signaler 
et de résumer ici. Laissant de côté l'action de la lumière sur les 
mouvements des Diatomacées et des Oscillarinées, qui ne touche que 
fort indirectement à notre sujet, je rendrai seulement compte des 
résultats obtenus par ENGELMANN dans ses études sur Paramc- 
cium bursaria et Euglena viridis. 

Quand, dans le milieu où vit Paramaæcium bursaria, la tension 
de l'oxygène est normale, ces Protozoaires se montrent relativement 
tranquilles et ne réagissent pas sous l’action de la lumière. Mais la 
tension de l'oxygène vient-elle à diminuer, aussitôt s'observent des 
déplacements plus ou moins rapides des Paramæcies ; leur significa- 
tion devient compréhensible, si l'on admet que ces organismes pou- 
vus de chlorophylle cherchent, pour s’y cantonner, une région où 
l'éclairage provoque une production interne d'oxygène suffisante 
pour combler le déficit de l'oxygène extérieur. Présentant des mou- 
vements rapides dans une lumière faible, les Paramæcies s’arrê- 
tent lorsque l'éclairage devient assez intense; exposées à la lu- 
mière d'un spectre microscopique, elles se rassemblent dans la zone 
où a lieu la plus grande production interne d'oxygène, c'est-à-dire 
dans la région rouge. Quand, au contraire, la tension de l'oxygène 
extérieur augmente, on observe les phénomènes inverses : les Para- 
mœæcies fuient la lumière, les rayons rouges et se réfugient dans 
l'obscurité ou dans les zones du spectre où la production interne 
d'oxygène est plus faible que dans la région rouge. 


(1) ENGELMANN. Ueber Licht- und Farbenperception niederster Organismen, op. cit. 


En 


Les réactions de Paramæcrum bursaria ne sont donc pas la 
conséquence immédiate de sensations lumineuses, mais le résultat de 
perceptions chimiques déterminées par le besoin respiratoire. 


Tout autre est la cause des réactions provoquées chez Æuglena 
viridis. Ce protozoaire recherche la lumière et manifeste une 
préférence fort accusée pour les rayons bleus ; le sens des déplace- 
ments provoqués par la lumière est indépendant de la tension de 
l'oxygène extérienr, bien que la vitesse des mouvements varie 
avec ce facteur. Engelmann, d’ailleurs, en faisant mouvoir le long 
du corps de l'Euglena la ligne de séparation entre la zone éclairée 
etla zone obscure du champ de son microscope, est parvenu à 
observer que la sensibilité pour les rayons lumineux ne réside pas 
dans la région chlorophyllienne , ni -dans le flagellum, ni même 
dans le point oculiforme. mais dans la région transparente située à 
la base du flagelle. 11 s’agit donc bien, dans ce cas-ci, d’une per- 
ception spécifique de la lumière semblable à la vision. 


J’aborde maintenant les observations de GRABER sur Le lombric (1). 
Ayant fait une série d'expériences en plaçant un certain nombre 
d'animaux dans une boîte allongée, présentant une moitié éclairée 
et une moitié obscure. il constata que, après un laps de temps déter- 
miné, les vers s'étaient distribués d’une façon fort inégale dans 
les deux compartiments : pour un individu, en moyenne, quise 
rencontrait dans la zone éclairée, il s’en trouvait cinq dans l'obscu- 
rité. Cette sensibilité du lombric pour la lumière est même très 
développée, comme le prouve une série d'essais effectuës en expo- 
sant les animaux à deux éclairages d'intensité peu différentes. Elle 
ne réside pas exclusivement dans l'extrémité antérieure du corps, 
comme le soutenaient Horrmeister et DaRwIN ; des individus aux- 
quels on ampute l'extrémité orale manifestent encore une percep- 
tion de la lumière. 


Deux années après, parurent les recherches de F. PLATEAU sur 


(1) GRABER. Fundamentalversuche über Helligkeits- und Farbenempfindlichlkeil. 
etc. 
Id. Grundlinien zür Erforschung des Helligkeits- und Farbensinnes der 
Tiere. 
Je parlerai plus loin des autres résultats obtenus par l’auteur relativement à la ques- 
tion qui nous occupe. 


RS — 


les Myriopodes aveugles (1). Cet habile expérimentateur démontra, 
en observant les allures d'animaux placés dans un cristallisoir par- 
tiellement obscurci, et en faisant usage, dans d’autres expériences, 
de la méthode photokinétique employée par GRABER, que les Myrio- 
podes Chilopodes aveugles (2) perçoivent la lumière du jour et 
savent choisir entre cette lumière et l'obscurité. Par des procédés 
simples et ingénieux, en comparant les résultats fournis par Cryp- 
lops punclatus et Geophilus longicornis à ceux donnés par Zi{ho- 
bius forficatus, il reconnut que chez les Myriopodes Chilopodes 
munis d'yeux et chez les Chilopodes aveugles, il faut, en général, 
un temps assez long pour que ces animaux s'aperçoivent qu'ils ont 
passé d'une obscurité relative ou complète à la lumière du jour : la 
durée de cette période latente n’est pas plus longue chez les Myrio- 
podes aveugles que chez les autres. 

Il me reste à signaler, dans ce chapitre, les recherches récentes 
de J. Log (3). Ce n’est pas ici le lieu de discuter ni les conclusions 
émises par ce naturaliste, ni l’ensemble de ses expériences, dont 
certains résultats semblent au premier examen en contradiction 
avec les idées généralement admises sur les réactions provoquées 
par la lumière chez les animaux. Le sens de ces réactions, d’après 
lui, serait déterminé, d’une manière fatale, non par l'intensité de 
la lumière, mais par la direction des rayons lumineux. Dans un 
ensemble de recherches incontestablement originales et intéres- 
santes, l'auteur cherche à démontrer une identité complète entre 
les phénomènes qui se manifestent chez les animaux sous l'influence 
de la lumière et l'héliotropisme des végétaux. 

Étudiant ces phénomènes chez les larves de Muscides, il rapporte 
une expérience où ces animaux, considérés comme préférant 
l'obscurité à la lumière, quittent cependant, sous l'influence d’une 
cause qui les pousse à se diriger dans le sens des rayons lumineux, 
la région la moins éclairée d’un vase pour pénétrer dans une zone 


(1) F. PLATEAU. Recherches sur la perception de la lumière par les Myriopodes 
aveugles, op. citat, 

(2) 11 démontra plus tard qu'il existe, de même, des perceptions dermatoptiques 
chez un Myriopode Chilognathe, le Blaniulus quttulatus. 

(3) J. Los. Untersuchungen über den Heliotropismus der Thiere.... op. citat. 


Id. Weilere Untersuchungen über den Heliotropismus der Thiegre.... op. 
citat. 


= 38 — 


soumise à la lumière directe du soleil. Cette sensibilité réside dans 
le pôle oral et est surtout développée chez la larve adulte. 

C'est aussi la direction des rayons lumineux qui détermine 
l'orientation des tubes des Annélides tubicoles : une fois fixé par 
son extrémité postérieure à un objet solide, le corps de Spirogra- 
phis Spallanzanii se fléchit de façon à exposer à la lumière, per- 
pendiculairement à la direction des rayons, la couronne tentaculaire. 
Le même phénomène s’'observe chez Serpula uncinala; mais 
comme le tube calcaire habité par ce ver est rigide, c’est la portion 
antérieure du tube seule qui s'incurve pendant Le temps que dure 
sa production. 

Au point de vue de l'influence de l'éclairage, les colonies de 
Sertularia se comportent identiquement comme des organismes 
végétaux qui présenteraient la même forme extérieure. 

Que l’on accepte ou non, dans leur intégrité, les idées émises 
par Lors, il reste acquis néanmoins, par ses expériences, qu'un 
certain nombre d'animaux aveugles sont sensibles à la lumière. 


II. — Les perceptions dermatoptiques chez les formes 
pourvues d'organes visuels. 


Les perceptions dermatoptiques n'existent pas seulement chez 
les animaux dépourvus d'organes visuels différenciés : ellesse mani- 
festent encore chez les espèces qui possèdent des yeux distincts. 
C’est un fait intéressant que GRABER a mis le premier en lumière 
par des expériences sur des blattes et des tritons aveuglés (1). 

GRABER étudiait, par la méthode photokinétique, de jeunes Trilon 
crislatus, auxquels, après avoir arraché les yeux, il emplissait les 
orbites et recouvrait toute la tête de cire noire ; malgré cette muti- 
lation, les animaux manifestaient encore une préférence fort accu- 
sée pour l’obscurité. Il en était de même pour des Blalla germa- 
nica, dont la tête avait été recouverte d’un épais capuchon opaque 
de cire noire. 


(1) GRABER. Ouvrages cités. 


Le = 


F. PLATEAU 1) a cherché à expliquer, par les sensations derma- 
toptiques, le vol vertical ascendant des Insectes (Hyménoptères, 
Diptères et Lépidoptères) que l’on aveugle, soit en recouvrant tous 
les yeux de couleur noire, soit en coupant les cordons nerveux qui 
aboutissent à ces yeux. Ces animaux, qui se laissent ordinairement 
attirer par l'éclat d'une source lumineuse, seraient entraînés à 
s'élever d'une manière anormale par la perception, dermatoptique, 
de la clarté qui émane du ciel. L'auteur s'appuie sur les deux faits ” 
suivants : 1° dans le jour, et à l'air libre, quelque soit l'état du ciel, 
la lumière vient d'en haut: 2° la nuit, les lépidoptères nocturnes 
aveuglés ne s'élèvent pas verticalement, mais plongent vers le sol 
ou fuient horizontalement. 

GRABER avait suggéré l'hypothèse que la perception de l’ultra- 
violet, reconnue par LuBBock (2) chez les fourmis, rentre dans la 
catégorie des sensations dermatoptiques. Forez (3), dans le but de 
vérifier cette supposition, fit un certain nombre d'essais comparatifs 
avec des fourmis (Camponoltus ligniperdus et Formica fusca) 
normales et des individus dont il avait enduit les yeux d’un vernis 
presque opaque. Il conclut de ces expériences que les fourmis aux 
yeux vernis se montrent presque indifférentes aux rayons ultra- 
violets, évités par les exemplaires intacts et que les perceptions der- 
. matoptiques sont plus faibles chez ces fourmis que chez les animaux 
étudiés par GRABER. 

Moi-même (4), j'ai démontré, par la méthode photokinétique, 
l'existence de semblables perceptions chez un certain nombre de 
Gastropodes Pulmonés : Helix aspersa, Helix nemoralis, Arion 
emprricorum, Limax agrestis, Limazx variegatus, Limax arbo- 
rum, Limnæa slagnalis. La grandeur des réactions produites par 


(1) F. PLATEAU. Recherches expérimentales sur la vision chez les Arthropodes, 
IIT° partie. Bullet. de l’Acad. de Belgique, 3° série, t. XV, 1888, et Ve partie, ibid., 
t. XVI, 1888. 


(2) LugBock. Observations on ants, bees and wasps. Part V, ants. (Linnean Socie- 
ty's Journal-Zoology. Vol. XIV). 


(3) ForgL. Expériences el remarques critiques sur les sensalions des insectes. 
II° Partie, Recueil zoologique suisse, IV, n° 2, 1887. 

(4) Je n’ai pas encore publié l’ensemble de mes recherches sur la vision des Gastro- 
podes Pulmonés ; il en est paru un résumé dans les Comptes rendus de l'Acad. de Paris : 


V. WiLLEM. La vision chez les Gastropodes Pulmonés. C R., tome CXII, n° 4 
26 janvier 1891. 


ER — 


la lumière chez des individus auxquels on ampute les yeux varie 
suivant l'espèce considérée. J'ai tenté d’estimer approximativement 
la valeur des perceptions dermatoptiques comparée à celle des sen- 
sations dues aux organes visuels. Ayant fait pour cela des expé- 
riences comparatives avec des individus normaux et des animaux 
auxquels j'avais amputé les yeux, j'ai trouvé que, chez Helx 
aspersa, mollusque lucifuge, les perceptions dermatoptiques pro- 
voquent, en une période de quinze minutes, une réaction photoki- 
nétique d’une valeur égale sensiblement à la moitié de celle que 
produirait l’ensemble des perceptions lumineuses chez les mêmes 
individus normaux. Chez Helix nemoralis, mollusque leucophile, 
dans les mêmes conditions, le rapport de ces réactions n'est que 
de 1/8. Ce résultat tend à faire préjuger, ce qui n'est aucunement 
absurde, que les téguments sont plus sensibles à la lumière chez 
les animaux leucophobes que chez les espèces leucophiles. 

Il ressort de ce qui précède qu'on a constaté des perceptions der- 
matoptiques chez des animaux appartenant à presque tous les 
groupes zoologiques (1) ; chez toutes les formes à téguments minces, 


(1) Voici la liste des animaux chez lesquels on a nettement reconnu l'existence de ces 
perceplions : 


Protozoaires : Protozoaires indéterminés (HAECKEL) ; Euglena (ENGELMANN) ; Gleno- 
dinium (POoucHET). 


Cœlentérés :  Larve de Reniera filigrana (MARSHALL) ; Hydra (TREMBLEY) ; Veretil- 
lum (Rapre) ; Edwarsia (BRONN) ; Cerianthus (BRONN); Paractis 
striata (JOURDAN) ; Sertularia (LOEB) ; larves de Cyanea et d’autres 
Méduses (SARS). 


Bryozoaires : Cristatella (GRABER ?) ; Paludicella (GRABER ?). 


Vers : Spwrographis Spallansanii (LoeB) ; Serpula uncinata (LOEB); Lum- 
bricus agricola (HOFFMEISTER, DARWIN, GRABER). 


Arthropodes : Balane (PoucHert); Cryplops punctatus ; Geophilus longicornis ; 
Blaniulus guttulatus (PLATEAU) ; larves de Diptères (POUCHET, 
Lo); Camponotus ligniperdus ; Formica fusca (FOREL) ; Blatta 
germanica (GRABER). 


Mollusques : Ostrea (RYDER, PATTEN); Solen vagina (SHARP) ; Mactra, Pinna, 
Avicula, Cardium (PATTEN); Pholas (VAILLANT, R. DuBois) ; 
Dentalium (be LACAzE-DuTRiERS); Helix aspersa, H. nemoralis ; 
Arion empiricorum ; Limax agrestis, L. variegatus, L. arborum ; 
Limnaea stagnalis (WILLEM). 


Vertébrés : Triton cristatus (GRABER). 


130 — 


pourrait-on dire, qu'on s'est donné la peine d'étudier à ce point 
de vue. 

FoREL a même cherché leur existence chez l’homme, mais avec 
un résultat négatif : « un homme aveugle, passant de chambres 
claires à des chambres obscures, remarque le moindre air, la 
moindre différence de température, mais au point de vue de la 
lumière, se montre de l’ineptie la plus complète »: (1). 


III. — Siège et nature de ces perceptions. 


Les recherches que j'ai résumées succinctement démontrent que 
chez beaucoup d'animaux s’observent des perceptions de la lumière 
indépendantes de l'existence de tout organe qu'on puisse assimiler 
à un œil, si rudimentaire qu'il soit : perceptions qui peuvent coexis- 
ter avec celles que fournissent des appareils optiques différenciés, 
et qu'on doit forcément admettre comme se produisant par l'inter- 
médiaire de la totalité des téguments. D'où le nom qu'on leur a 
donné, de perceptions dermalopliques ou photodermaliques. Cela 
n'exclut pas d’ailleurs, à mon avis, la possibilité d'une certaine 
localisation de cette sensibilité dans des régions spéciales de la sur- 
face de la peau. 

Quels sont, dans les téguments, les éléments excités par les 
rayons lumineux ? Sont-ce les cellules de l’épithélium superficiel, 
les terminaisons nerveuses périphériques ou les cellules pigmen- 
taires qui, grâce à leur contenu, paraissent plus capables physi- 
quement d'absorber la lumière? Nous en sommes, actuellement 
encore, à ce sujet, réduits à des hypothèses. Seules, les observations 
de R. Dugoïs sur la fonction photodermatique du siphon de Pholas (2) 
apportent un appoint à la résolution expérimentale du problème. 


(1) FoREL. Expériences et remarques critiques. ... II° Partie. 

(2) R. Dugois. Sur le mécanisme des fonctions pholodermatique et photogénique 
dans le siphon du Pholas dactylus. 

SHARP aussi attribue la perception de la lumière à des cellules pigmentées qu'il 
décrit dans l'épithélium superficiel de beaucoup de Lamellibranches. Mais si on admet 
comme exacte la description donnée par VV, PATTEN des ommatidies répandues dans 
certaines régions du manteau des Lamellibranches, ce sont des cellules incolores (retino- 


O0 


D'après cet auteur, il existe à la surface du siphon de Pholas 
dactylus, sous la cuticule, une couche continue d'éléments épithé- 
liaux pigmentés qui se continuent intérieurement par des fibres 
musculaires. Ce système se met en rapport, plus ou moins direc- 
tement, avec les éléments sensitifs de la périphérie. Quand un 
rayon lumineux tombe à la surface du siphon, il traverse la cuti- 
cule et exerce son action sur le protoplasma des éléments pigmen- 
taires. Les modifications produites à ce moment par la radiation 
lumineuse déterminent aussitôt une contraction des fibres muscu- 
laires continues à ces éléments. Et c'est cette contraction de 
« l'appareil avertisseur > qui ébranle les éléments nerveux 
périphériques, comme si on excitait mécaniquement le siphon en 
touchant sa surface. 

Ici se pose une question délicate : ces excitations que produisent 
les rayons lumineux sur les téguments des animaux sont-elles 
perçues par eux comme des sensations optiques? Ou bien, venant 
peut-être de terminaisons nerveuses périphériques destinées à 
recevoir les impressions de toucher, de chaleur, donnent-elles 
naissance dans le sensorium à des sensations analogues à celles de 
douleur, de chaud, de froid (1)? Il est évident que cette question, 
cômme toute autre qui touche à la nature des sensations éprouvées 
par un être distinct de nous, est pratiquement insoluble. 

GRABER, à la fin de son grand travail, établit que les réactions 
qu'il a observées chez des animaux aveugles ne proviennent pas 


pbores), entourées par des éléments pigmentés (rétinules), qui jouent le rôle principal 
dans la perception des rayons lumineux, (W. PATTEN. Eyes of Molluscs and Arthropods. 
Mittheil, a. d. zool St. Neapel, 6ter Band, 1886). 

Il n’est pas inutile de faire remarquer que ces ommatidies sont déjà des organes 
spécialisés et que les téguments de beaucoup d'animaux à perceptions dermatoptiques, 
comme les Arthropodes par exemple, ne présentent pas de trace d’organe visuel aussi 
différencie. 


(1) 11 peut venir à l'esprit du lecteur, qui vient de lire quelques ligues plus haut 
l'explication du mécanisme des excitations photodermatiques dans le siphon de Pholas, 
de supposer la question résolue et de croire que les excitations lumineuses sont suivies 
des mêmes sensations que certaines excitations mécaniques. Ce serait confondre une 
sensalion avec une excitation. D'ailleurs, R. Dugois et RENAUT expliquent de la même 
manière que chez Pholas la production des perceptions lumineuses dans la rétine des 
Vertébrés. (R. Dugois et J. RENAUT, Sur la conlinuilé de l'épithélium pigmenté de la 
réline avec les segments externes des cônes el des bâtonnets, et la valeur morphologique 
de cette disposition chez les Vertébrés. (C. R., 1. CIX, n° 20, 11 Nov. 1889). 


A 


de l’action de la chaleur, ni d’une modification dans la composition 
chimique du milieu ambiant sous l'influence d’un changement d’in- 
tensité de la respiration cutanée, phénomène qui serait analogue à 
celui qu'Engelmann a constaté chez Paramæcium bursaria. I en 
conclut que ces réactions sont bien la conséquence d’une perception 
immédiate de la lumière. 

Cette perception immédiate de la lumière par la peau, fait-il 
remarquer, n'est rien qui doive étonner. Les organes visuels n'étant 
que des régions spécialisées des téguments, il n’est pas absurde 
d'admettre que la propriété caractéristique des éléments récepteurs 
de l'œil existe en germe dans des cellules semblables à celles qui 
Jeur donnent naissance. 

Ces considérations réservent toutefois la question que j'ai indiquée 
plus haut. Aussi est-ce avec raison que FoREL fait remarquer : 
« GRABER n'a point démontré que les sensations produites par la 
lumière sur la peau soient d'une qualité particulière, spéciale, 
différente des sensations de douleur, de chaleur, de froid, de tou- 
cher. Il n'a pas démontré que l'animal puisse à leur aide reconnaitre 
quoique ce soit, qu’il distingue un objet bleu d'un objet rouge, par 
exemple. La qualité de ces sensations pourrait bien être voisine de 
nos sensations de froid et de chaud, et tout à fait différente de nos 
sensations optiques. » Et le même auteur ajoute « C'est ce qui me 
paraît le plus probable... En un mot, l'animal ne voit pas par la 
peau, il sent seulement la lumière, ses degrés et la longueur de ses 
ondes. » (1). 

Il me paraît cependant rationnel d'admettre, contrairement à l’opi- 
nion émise par FoREL, que les excitations lumineuses, excitations 
normales des téguments; différant essentiellement des ébranlements 
dûs au contact, à la chaleur, donnent naissance dans le sensorium 
à des sensations qui, par le fait même que leur apparition est une 
conséquence fatale de ces excitations lumineuses, possédent un 
caractère propre, qui les distingue des sensations de douleur, de 
chaud, de froid. Ce caractère en fait, en d’autres termes, de vérita- 
bles sensations optiques. 

On ne doit pas perdre de vue que les sensations dermatoptiques 
ue peuvent fournir à l'animal aucune donnée précise sur les détails, 


(1) ForgL. Op. citat , page 177 du tiré à part. 


Ep — 


ni même la forme générale des objets: l'absence d’appareil dioptrique 
exclut la possibilité de semblables perceptions. Elle ne peuvent 
donner à l'individu que la notion de l'intensité de la lumière, peut- 
être aussi la connaissance de sa qualité. PLATEAU a comparé ces sen- 
sations à celles que nous éprouvons quand, les paupières fermées, 
nous nous tournons vers une source lumineuse ou vers une région 
obscure : nous percevons jusqu’à un certain point les différences 
d'éclairage, sans pouvoir apprécier la forme des objets lumineux. 


Cette compréhension des perceptions dermatopliques éclaire d’un 
jour nouveau la question de l’origine des organes visuels. Nous pou- 
yons ainsi nous représenter que, pendant l’évolution progressive 
des animaux, la sensibilité lumineuse, primitivement distribuée sur 
toute la surface du corps, s’est graduellement localisée dans des ré- 
gions spéciales où, en même temps, se sont formés des appareils diop- 
triques de plus en plus compliqués. Et nous ne sommes plus surpris 
de rencontrer des organes de la vision en nombre variable, en des 
points divers des téguments : sur la tête, comme chez la plupart des 
animaux munis d'yeux, sur les bords du manteau, comme chez 
Pecten, sur la face dorsale du corps, comme chez des Chaton et 
Onchidium. 

Avec l'apparition d'organes spéciaux de la vision, ne disparaît pas 
complètement la sensibilité générale, comme le montre l'existence 
de perceptions dermatoptiques chez la blatte, les Pulmonés, le triton ; 
il est permis de supposer néanmoins qu'elles diminuent d'importance 
au fur et à mesure qu'on s'élève dans l'échelle animale, pour dispa- 
raître chez les animaux supérieurs où s’observe le plus haut degré 
de la spécialisation fonctionnelle des tissus. 


IV. — Perception des couleurs par les téguments. 


Les perceptions dermatoptiques fournissent à l’animal non seule- 
ment la notion de l'intensité de la lumière, mais aussi celle de sa 
qualité. Nous possédons peu de données sur la perception des cou- 
leurs par les animaux aveugles; nous les devons presque entière- 


SUOES — 
ment aux observations de GRABER sur le lombric, la blatte et le 
triton (1). ; 

GRABER a établi que le triton aveuglé est sensible aux rayons ultra- 
violets, qu’il cherche à éviter. 


Il a démontré par des séries d’expériences faites d’après la mé- 
thode photokinétique et en tenant compte de l'intensité des couleurs 
employées, que les trois formes étudiées, toutes trois lucifuges, fuient 
la lumière bleue et montrent une préférence manifeste pour la lu- 
miège rouge. Mis en demeure de choisir entre deux éclairages de 
nature différente et d'intensité assez égale, ces animaux optent tou- 
jours pour celui qui correspond aux rayons les moins réfrangibles. 
Plus considérable est la différence des indices de réfraction, d’autant 
plus intense est la réaction observée. 


Si, d’autre part, on rapproche de ces données le fait, constaté par 
ENGELMANN qu'Euglena, protozoaire leucophile, préfére les rayons 
bleus aux autres rayons du spectre visible, on reconnaît que tous 
les résultats obtenus jusqu'ici par l’étude des perceptions dermatop- 
tiques concordent pour prouver l’existence, chez les formes aveu- 
gles, d’une relation identique à celle que GRABER à constatée, chez 
les animaux voyants, entre ce que l’on peut appeler la « préférence 
pour plus ou moins d'intensité lumineuse » et le « goût pour une 
couleur déterminée. » 


Cette relation, mise en évidence par GRABER, n’est pas le produit 
d’une coïncidence fortuite, puisque, sur près de quarante espèces 
étudiées (2), il n’a rencontré que deux exceptions. Elle jette un jour 
intéressant sur un caractère de la perception de la lumière, tant par 
les téguments que par la rétine et elle a suggéré à HANDL une hypo- 
thèse séduisante sur la nature du sentiment des couleurs chez les 


(1) R. Dugois a bien étudié l'influence des couleurs du spectre sur la contraction du 
siphon de Pholas ; mais, outre que l'énoncé qu'il donne de ses résultats est trop peu 
explicite pour qu'on puisse les comparer avec ceux de GRABER, l’auteur, si je comprends 
bien, s'est uniquement servi des couleurs de certains spectres de diffraction et a, de 
la sorte, opéré avec des lumières colorées d'inégale intensité. (R. DuBois. Sur l’action 
des agents modificateurs de la contraction photodermatique chez le Pholas dactylus. 
C. R., t. CIX, n° 8, 19 août 1889). 


(2) Outre les deux mémoires déjà cités, voir: V. GRABER. Ueber die Helligkeits- 
und Farbenempfindlichkeit einiger Meerthiere. Sitzungsb. d. k. Akad. d. Wissensch, 
Wien, 91 ter Band, 1885. 


oh — 
animaux. C’est pourquoi je veux tenter d’esquisser sa signification 
et sa portée. 

GRABER, par de nombreuses expériences faites au moyen de la 
méthode photokinétique. a mis en évidence les faits suivants : 
1° Les animaux qui, à la lumière blanche, se montrent soit leucophiles, 
soit leucophobes, manifestent les mêmes tendances quand ils sont 
exposés à une lumière colorée: mis en demeure de choisir entre deux 
espaces éclairés par des rayons d’une même couleur, mais d’inten- 
sités différentes, les premiers se rassemblent dans la région la plus 
claire, les seconds dans la zone la plus obscure : 

2° Les animaux leucophiles choisissent, entre deux éclairages 
d'intensité sensiblement égale, mais de qualités différentes, celui qui 
correspond aux rayons les plus réfrangibles : ils préfèrent le bleu 
au vert, le vert au jaune et délaissent surtout le rouge. Inversement, 
les animaux lucifuges évitent les rayons de plus grande réfrangi- 
bilité et préfèrent le rouge à toutes les autres couleurs ; 

3° Dans les deux cas, les réactions observées sont d’autant plus 
grandes, que les deux couleurs comparées ont des indices de 
réfraction plus différents. 

Graber, qui admet chez les animaux un sentiment des couleurs 
(Farbengefühl) nettement distinct du sentiment de l'intensité lumi- 
neuse (Helligkeïtsgefühl), se montre fort embarrassé pour concilier 
les deux premiers principes formulés ci-dessus. Et en effet, si pour 
un animal leucophile, le rouge est par lui-même une couleur désa- 
gréable (Unlustfarbe), un rouge vif doit provoquer chez lui une 
sensation plus pénible qu'un rouge plus sombre et l’on s'attend à 
lui voir préférer le second au premier. C’est cependant l'inverse 
qu on observe. La même contradiction apparente se manifeste dans 
les réactions provoquées par les rayons rouges chez les formes 
leucophobes. Aussi GRABER lui-même, après avoir hasardé à ce 
sujet une explication bien peu satisfaisante, conclut-il en reconnais- 
sant que la queslion reste encore pour lui fort obscure (1). 

HANpL (2), après avoir signalé cette contradiction qu'entraîne l’in- 
terprétation admise par GRABER, fait remarquer qu'on peut, sans 


(1) GRABER. Grundlinien zur Erforschung ..... , page 246. 


(2) Hanbz. Ueber den Farbensinn der Thiere und die Vertheilung der Energie in 
Spectrum. Sitzungsb. d. k, Akad. d. Wissensch, Wien. 94 ter Band, 1886. 


PIS — 


difficulté aucune, expliquer tous les résultats obtenus par cet auteur, 
en adoptant l'hypothèse qu'il développe dans son travail. 

Les espèces étudiées ne seraient pas douées d'un sens des cou- 
leurs spécial (Farbensinn), mais elles posséderaiert un sens de la 
lumière (Felligkeitssinn) d’une nature telle que l'intensité de leurs 
perceplions est à peu près proportionnelle à la quantité d'énergie 
contenue dans les rayons lumineux qui les affectent. Cette quantité 
d'énergie est proportionnelle — l’auteur le démontre mathématique- 
ment {1} — à l'intensité de la lumière employée et de plus, toutes 
choses égales d’ailleurs, elle croit 2t décroît avec la réfrangibilité 
des rayons considérés. 

Cette interprétation permet de comprendre pourquoi les animaux 
leucophiles, c'est-à-dire ceux quirecherchent la plus grande somme 
d'énergie lumineuse, choisissent toujours, entre deux éclairages 
de même nature, le plus intense et témoignent, d’autre part, une 


(1) Voici, pour plus de précision, légèrement modifiée, la démonstration que HanpL 
donne de ce principe : Considérons un faisceau de lumière homogène, dont la durée de 
vibration est T, la vitesse de propagation C et la longueur d'onde x — CT. Chaque par- 
ticule d’éther, de masse y, est animée d'un mouvement vibratoire d'amplitude « et 


: $e à 2xa 
possède, en passant par sa position moyenne, une vitesse 0 — T Son énergie 


o] 


uv? __ 2ur?a?C? 

RUE] x 

Ce faisceau, dans sa propagation, engendre dans l'unité de temps et par une unité de 
surface de section un volume égal à C. Si nous désignons par p le nombre de particules 
d'éther contenues dans l'unité de volume, l'espace C renfermera 5 C particules en vibra- 
2pur?a2C3 


nm 


pa 


de vibration e — 


tion, possédant une quentité totale d'énergie lumineuse E — pCe — 


Soit n l'indice de réfraction de ces rayons pénétrant du vide dans le milieu considéré 
et c — nC, leur vitesse de propagation dans le vide. L'expression ci-dessus pourra 
s’écrire 
2our?a?C3 , Pr a? 

ni: °UEen remplaçant par D le produit eonstant 2pun?2C%, E — na 

, 

Comme les variations de n, quoique dépendant de celles de x, sont très faibles vis-à- 
vis de celles-ci, on peut, avec une approximation suffisante, en faire abstraction, et écrire 
la formule : 


nl 


Cette expression montre que l'énergie d'une quantité de lumière donnée varie propor- 
tionnellement au carré de l'amplitude vibratoire el en raison inverse du carré de la 
longueur d'onde. L'énoucé qui se trouve dans le texte, moins mathématique, est aussi 
moins exact, 


0 — 


préférence manifeste pour les rayons les plus réfrangibles du 
spectre. Elle explique de la même manière comment la lumière 
provoque des réactions inverses chez les espèces leucophobes. 

Une remarque néanmoins. Il ne faut pas se méprendre sur la 
portée de l'hypothèse ingénieuse et fort plausible, émise par HanDL. 
Elle ne vise pas à expliquer la nature intime de la sensation optique 
provoquée par une couleur déterminée. Tout concorde, nous l’admet- 
tons volontiers, à faire supposer que l'intensité du sentiment 
agréable où désagréable provoqué chez les animaux par la lumière 
est en quelque sorte proportionnelle à la quantité d'énergie que 
possède l'agent excitateur. 

Nous pouvons facilement nous représenter deux éclairages 
différents, obtenus en combinant pour chacun d’eux d'une manière 
convenable l'intensité et la qualité de la lumière, qui posséderaient 
la même énergie lumineuse. Du fait que le contraste de ces 
deux éclairages ne provoquerait pas, d’après l'hypothèse de HanpL, 
de réaction photokinétique chez un animal mis en expérience ; 
du fait que les sensations produites chez cet animal par les deux 
lumières lui seraient également agréables ou désagréables, on ne 
pourrait pas conclure à l'identité de ces sensations. En d'autres 
termes, on ne pourrait pas s’appuyer sur l'absence de réaction exté- 
rieure pour admettre que l'individu ne perçoit pas la différence des 
deux lumières et est affecté d’une espèce de daltonisme. 

Savoir si les animaux, soit au moyen des téguments, soit au moyen 
de la rétine, distinguent ou ne distinguent pas les couleurs en elles- 
mêmes, est une question excessivement ardue qui, à cause de la 
difficulté qu'on rencontre pour donner à deux éclairages de couleurs 
différentes une même intensité absolue (1), attendra probablement 
longtemps encore une solution définitive. 

Arrivé au terme de cette étude critique, qu'il me soit permis 
d'adresser mes remerciements à mon professeur, M. F. PLATEAU, 
pour les conseils précieux qu'il m'a donnés dans le cours de ce 
travail. 


Gand, Laboratoire de Zoologie de l'Université, 10 Février 1891. 


(1) Et non une intensité jugée telle par n0$ yeux, 


SUR LE MIMÉTISME 
DE THOMISUS ONUSTUS WALCKENAER, 


PAR 


ÉDOUARD HECKEL , 


Professeur à la Faculté des Sciences de Marseille, 


Planches VII - VIII. 


« On a beaucoup trop négligé jusqu'à présent, 
pour l'étude de ces questions difficiles, nos 
insectes indigènes dont les mœurs sont cepen- 
dant plus aisément observables que celles des 
espèces de la Malaisie, de l'Afrique ou de 
l'Inde. » A. GIARD. 


CCR 


Les phénomènes de mimétisme, qui, non seulement enlacent dans 
un réseau morphologique très étroit, les animaux et les végétaux 
respectivement entre eux, mais encore unissent dans des besoins 
communs de protection, les représentants de ces deux règnes, 
paraissent être sans limite. On peut dire, en effet, qu'ils se ren- 
contrent partout où la vie se manifeste, soit sous une forme simple 
soit sous une forme complexe, à partir du moment où des indi- 
vidualités diverses se disputent la vie dans un milieu quelconque,sur 
un espace donné (1). Ces phénomènes nous révèlent une des mani- 
festations les plus intéressantes de la corrélation qui existe entre 


(1) Les études du professeur GiARD sur le mimétisme (Arch. de zoologie expé- 
rimwntale el générale. — Vol. I, 1872, p. 56) nous ont montré, avec une grande hauteur 
de vue et une grande précision de détails, que ces phénomènes peuvent se rencontrer dans 
les termes les plus inférieurs de l’animalité : les exemples cités par SCHWEINFURTH vont, 
d'un autre côté, nous montrer que l’homme lui-même n'y échappe pas, même dans 
sa nature physique. 


— 40 — 


les deux règnes animés et des réactions du milieu animé ou inanimé 
sur les formes vivantes. 

Quoique cotoyant de très près les phénomènes parasitaires dont 
l'influence morphologique ne peut plus être contestée, le mimélisme 
n’a jamais été étudié dans ses conséquences au point de vue de la 
production des formes. Cette étude jeune encore n’est pas sortie de 
la période des constatations et de l'inventaire des faits mimétiques 
en eux-mêmes : il convient cependant de ne pas perdre de vue que 
le problème de la morphologie générale doit. d’après des prévisions 
qui ne sont pas trompeuses, s'enrichir de trois chapitres nouveaux : 
1° l'influence mimétique, 2° l'influence parasilaire, et 3° l'influence 
tératologique. J'ai montré ailleurs (Revue scientifique, 1880, Téralo- 
logie ettéralogénie générales), et je n’y reviendrai pas, toute l'étendue 
de cette dernière influence morphogénique. Il ne paraît pas douteux, 
pour tous les esprits dont la vue dépasse l'horizon borné des simples 
constatations, que la symbiose vitale si bien établie et si bien connue 
pour quelques grands groupes végétaux (Lichens), ne sera que le 
point de départ de l'étude du parasitisme dans ses conséquences 
morphologiques. On peut prévoir déjà, par exemple, que grâce à la 
connaissance mieux assise dès lois de l’irritabililé parasitaire et de 
la similitude de cette action avec l’érritabilile fécondatrice, il pourra 
être établi des rapprochements de forme, de constitution et de 
coloris, entre les galles (pseudofruits) et les véritables fruits. Ce 
n’est évidemment là qu'un des côtés de cette étude, qui, ainsi 
comprise, promet du reste, d'être très féconde. 

Quant à l'influence mimétique, on sent, d'après ce que l’on connaît 
déjà très bien, qu'un grand nombre de formes lui doivent leur 
existence. Ce n’est pas ce large côté de la question que je désire 
traiter aujourd’hui. Mon but est plus modeste : je veux montrer 
seulement quelques manières d'être nouvelles des rapports mimé- 
tiques connus entre les araignées et les organes floraux des 
plantes qu’elles fréquentent ou mieux qu'elles exploitent. IL s’agit 
d’un mimétisme de coloris et non de forme. 

On peut diviser les animaux, au point de vue des relations de 
coloris qu’ils peuvent avoir avec leur milieu,1° en mimétiques immé- 
diatement variables avec la couleur de leur milieu ou avec la 
fonction qu'ils remplissent, 2° en mimétiques variables seulement 
dans certains de leurs stades évolutifs (Larve, chrysalide, animal 


—949— 


parfait) ; 3° en mimétiques fixés dans une couleur invariable (qui 
s'accompagne alors le plus souvent d’une forme protectrice spéciale) 
Les faits relevant de cette dernière catégorie abondent (Phyllies, 
Phasmes, Proscopies, etc.) et l'homme lui-même semble avoir subi 
cette réaction du milieu sur le coloris de la peau. comme du reste 
les animaux les plus inférieurs. Bien que chez lui, le mimétisme ne 
soit pas protecteur dans toute son évidence, il n'en existe pas 
moins. Voici ce que dit ScaweinrugTx sur ce sujet (1): « Les 


>» 
» 
>» 


>» 


Bongos ont la peau d’un brun rouge pareil à celui du terrain qu'ils 
occupent ; les Dinkas (peuple voisin) d'autre part, sont noirs comme 
l'alluvion de leur sol natal, Ce fait rappelle la théorie de DARWIN 
sur la « ressemblance protectrice » qui existe entre l'aspect des 


» animaux et celui de leurs habitations ou de leurs refuges. Bien 
» que, dans le cas dont il s’agit, la ressemblance soit purement 
» accidentelle,nous croyons cependant qu’elle mérite d'être signalée. 


86, An, ei on. 


Tout voyageur qui a traversé le pays des Chilloueks, celui des 
Noërs et celui des Dinkas, reconnaîtra tout de suite, en arrivant 
chez les Bongos, le commencement d'une nouvelle série de 
peuplades d'autre race, série qui s'étend vers le Sud. De même 
que les arbres et les plantes sont les enfants du sol qui les porte, 
de même ici l’espèce humaine parait être en rapport extérieur avec 
le terrain qui prédomine autour d'elle. Les Chilloueks, les Noërs 
et les Dinkas, nous le répétons, originaires d'un pays alluvial où 
le sol est très sombre, présentent une différence marquée avec les 
habitants du plateau ferrugineux, qui, malgré la diversité de 
langage et de manière de vivre, sont reliés par les mêmes traits 
caractéristiques ». 

Plus loin, l’'éminent explorateur s'exprime ainsi : « Parmi les 
quelques arbustes qui fleurissent ici pendant l'hiver, se trouve 
un Æchinops avec fleurs d'un rouge pourpre, formant un magni- 
fique capitule de la grosseur du poing et dont j'ai gardé un vif 
souvenir. On le rencontre dans les éclaircies de la forèt, où il sort 
de l'herbe et arrive à la hauteur d'un homme. Ainsi que la 
rainette au milieu du feuillage et le ptarmigan (Tetrao lagopus) 
trouvent dans la couleur qui les entoure une similitude protec- 


(1) Au cœur de l’Ajrique, Trad franc. LOREAU, 1875, T. I, p. 190. 
(2) 13 d° chap. VIII, p. 336. 


2 060 — 


» trice, de même un insecte bizarre, espèce de mante, dont tout le 
> corps est du même rouge que celui des fleurs de notre Æchinops, 
> choisit pour habitat ces capitules splendides et confondue avec eux, 
> trompe le regard le plus exercé. Cette partie de l'Afrique très 
» riche en insectes de ce genre, m'en a offert une série complète, 
> et chaque fois que j'ai trouvé l'un ou l’autre des membres de la 
> famille, j'ai été confirmé dans l'opinion qu'ils s'efforcent tous 
»> d'assortir la couleur du milieu qu'ils habitent à celle de leur 
> vêtement ». 

Ces citalions ont leur importance : elles nous montrent d'une part 
l'universalité du phénomène, sa diffusion sous toutes les latitudes, 
et, d'autre part, elles nous enseignent, au moins, par l'exemple tiré 
de l’homme, que la manifestation des couleurs mimétiques, c’est-à- 
dire protectrices, a ses premiers débuts dans une réaction réciproque. 
entre le milieu et l'être vivant, qui tend à les confondre en un tout 
de coloris harmonique. \ 

Le changement de couleur coïncidant, chez certains animaux, 
avec les diverses phases de leur évolution réalisées dans les milieux 
différents, ne fait aucun doute. Aux exemples connus, je puis 
ajouter Cochylis roserana dont la première génération, au prin- 
temps, est à l’état de chenille verte parce que la grappe de raisin 
sur laquelle elle vit est de cette couleur, tandis que la deuxième géné- 
ration automnale est rougeâtre parce que les fruits du raisin sont 
mûrs et rouges. Le Papihio Machao fait sa chrysalide, en général, 
d'un gris verdàtre; mais cette chrysalide est complètement grise 
sur papier gris, verdàtre sur papier vert, et, tirant fortement sur le 
jaune quand elle est sur un papier de cette couleur. Entre ces 
diverses catégories de couleurs fixes, rapidement ou lentement 
changeantes, se trouve la forme de mimétisme que j'ai observée 
dans une araignée remarquable par la facilité avec laquelle elle 
revêt la livrée du milieu qu'elle fréquente. Ce n’est pas la première 
fois que des phénomènes mimétiques ont été remarqués parmi ces 
arachnides. M. le prof. PAVESsI, dans un mémoire très intéressant 
(Cenni solle colorazioni el forme mimetiche utili nelle ragni (1) ), 
en a relevé de nombreux, sans qu'aucun d’entre eux, toutefois, se 


(1) Extrait des actes de la Société italienne des Sciences naturelles, vol. XVIN, 
14 pages. 


Es" pes 


rapproche de celui que je vais faire connaître ; ils appartiennent 
tous, en effet, à la catégorie des couleurs fixes protectrices, et ce 
doivent être évidemment les faits mimétiques qui, chez les arai- 
gnées, constituent la catégorie la plus nombreuse (1). Toutefois, 
M. Simon, le savant arachnologue, me déclare (2n literis) avoir 
observé le changement rapide de couleur dans les araignées, et parti- 
culièrement dans Dictyna viridissima, dont le mâle, au moment 
même de l’accouplement, passe du jaune verdâtre au vert vif. Nous 
allons voir dans Thomisus onustus WALCKENAER, un phénomène 
comparable quoique réalisé plus lentement. Cette araignée exploite si 
assidûment nos fleurs de Convolvulus arvensis L. qu'il serait difficile 
à une certaine époque (août et septembre) de trouver, dans certains 
lieux, un pied de liseron qui n’eût pas sa Thomise. Elle vit tantôt 
intérieurement au fond de la corolle, tantôt extérieurement, au con- 
fluent du calice et de la corolle, mais toujours dans une attitude 
chasseresse. Ces fleurs, on le sait, sont fréquentées par de nom- 
breux insectes (2); mais l’habileté de notre Thomise s'exerce 
surtout à capter deux diptères (Nomioides minulessimus Rossr, 
Melithreptus Origani Mec.) qu’elle recherche avec avidité. C'est son 
gibier préféré, et elle peut choisir, la chasse étant fructueuse et 
le lieu toujours giboyeux (voir PI. vu, fig. 2 et 5). 

Or, dans nos régions, le liseron des champs très abondant et dont 


(1) Aux faits déjà connus, M. A. VILLOT (de Grenoble), a bien voulu en ajouter un 
nouveau absolument inédit résultant de son observation personnelle, Ce naturaliste a 
vu en 1877 (juin), dans les bois de Vouillant, sur un épi floral de Cephalanthera uni- 
folia, un Thomisus de couleur blanche avec une tache jaune citron sur les mandibules, 
A la faveur de ce mimétisme il venait de capturer un diptère du genre Empis. Mais 
M. Vizcor ignore s'il s’agit dans cette adaptation miméiique d’une espèce, d'une variété 
ou enfin d'un simple individu. J'ai tout lieu de croire qu'il s’agit ici de mon Thomisus 
onuslus revêtant une livrée voisine de celle que je signale sous le nom de la variété 
incolore du Convolvulus arvensis. 


(2) HERMANN MüLLER dans son Befrüchtung der Blumen durch Insecten, p. 263. 
cite les espèces suivantes comme fréquentant ces fleurs : 

“ Hyménoptères : Apis mellifica L.; Halictus Morio F ; H. nitidiusculus K.; Che- 
» lostoma Campanularum K. 

» Diptères : Æmpis livida L.; Helophilus floreus L.; Eristalis arbustorum L ; Syr- 
» phus nitihcollis MGnN.; S. balteatus DeG.; Medithreptus scriplus L.; M. 
» tœæniatus MGN.; Sepsis...... 

” Coléoptères : Meligethes..... ; Œdemera virescens L.; Leplura livida L. 

» Hémiptéres : Nabis 


D = 


la floraison dure de juillet à fin septembre, présente trois variétés 
remarquables par la différence du coloris de la fleur. L'une d'elles a 
sa corolle d'un blanc uniforme (PI. vi, fig. 1); l’autre est douée 
d'une couleur corolline d'un rose clair général avec des traces de 
taches d’un rouge vineux à l’extérieur sur les points de torsion pré- 
florative (PI. vir, fig. 3 et 4); enfin, la troisième est rose plus pâle, 
légèrement teintée de verdàtre à l'extérieur (PL. vu, fig. 1). Ces 
variétés vivent côte à côte et entremêlées, sans prédominance 
accusée de l’une sur l’autre (sauf en quelques lieux spéciaux) ; elles 
s’augmentent de quelques termes de passage formant toutes les tran- 
sitions plus ou moins sensibles qui conduisent de la variété rose clair 
à celle que j'ai considérée dans mes recherches de Morphologie, de 
Téralologie et de Téraltogénie (Bulletin de la Soc. de botanique el 
d'horliculture de Provence, 1880) comme dérivée d'elle par auto- 
fécondation et conduite par le procédé autogame, de dégradation en 
dégradation. jusqu'à l’état complètement incolore. Cette autofécon- 
dation, j'ai à peine besoin de le dire, est le résultat de la voracité de 
notre Thomise qui, à certains moments, sacrifie tous les insectes 
visiteurs indistinctement. Or, ces trois variétés de liseron reçoivent, 
comme hôte assidu, trois Thomises de couleurs différentes qui 
revêtent très exactement celles de la corolle du liseron. J'avais con- 
sidéré d’abord ces diverses Thomises comme autant de variétés, et 
c'était aussi l'opinion des arachnologues les plus compétents. La Tho- 
mise, propre au Convolvulus verdàätre extérieurement, occupe le 
plus souvent les parties externes de la fleur, aussi en emprunte- 
t-elle le coloris vert sale légèrement teinté de rouge (PI. vu, fig. 1); 
la Thomise qui vit dans la fleur incolore est elle-même blanche avec 
une croix bleue sur l'abdomen et l'extrémité de ses pattes légère- 
ment teintées de bleu également (PI. vu, fig. 1) : enfin, la Thomise 
qui vit sur la variété à couleur rosée franche est elle-même fran- 
chement et nettement rosée sur la totalité du dos de son ahdomen et 
de ses pattes. | 

Mais là ne se bornent pas les couleurs que peut revêtir notre 
araignée. D'abord, j'ai remarqué qu’elle peut accentuer encore sa 
couleur rouge en passant, par exemple, sur le Dahlia versicolor 
(variété à fleurs rouge vineux) elle devient elle-même d’un rouge 
très rutilant (PI. vin, fig. 2). Enfin, elle devient jaune quand elle 
habite (et le fait n’est pas rare) les fleurs de l'Andirrhinum majus, 
L. (variété luleum). 


0 — 


Je le répète, j'avais cru avoir affaire dans chacune de ces araignées 
revêtues d'une livrée différente à des variétés du Thomisus onustus. 
Une observation fortuite me mit sur la trace de mon erreur. J'avais 
renfermé dans une boîte, pour les expédier à un arachnologue, 
quelques-unes de mes Thomises en vue d’en faire confirmer la 
détermination. D’autres occupations intervenant, je les oubliai 
et elles restèrent là, quinze jours. Au moment de leur incarcération, 
elles étaient du rouge indiqué (PI. vu, fig. 2); au moment où je 
rouvris la boîte, elles étaient complètement décolorées (PL. vin, 
fig. 3). J'en pris alors une que je remis sur un Dahlia rouge, une 
autre sur un Anlirrhinum jaune, et un troisième sur un Convol- 
vulus incolore, en pleine campagne aux environs de Marseille au 
mois d'août, après avoir au préalable marqué mes sujets d'un point 
noir à l'encre sur leur dos blanc. Quatre jours après. elles avaient 
pris les couleurs de la plante dans laquelle elles habitaient ; mais les 
points à l'encre noire avaient disparu, peut-être sous l'influence d’une 
forte pluie d'orage qui eut lieu entre temps. Ce qu'il y a de remar- 
quable c’est de voir les araignées, dont la couleur rouge est la 
livrée dominante, passer avec la facilité la plus grande, à des 
couleurs de la série bleue (1). Il restait à rechercher par quelle 
adaptation organique se réalise ce mimétisme surprenant. Je laisse 
aux spécialistes le soin de nous renseigner sur ces points délicats de 
l'ordre purement anatomique qui ne sont pas de ma compétence. 

Mais ce que je tiens à bien mettre en évidence, c’est que les trois 
variétés du Convolvulus, allant de l'état très coloré à l'état incolore, 
sont l'œuvre de l’animal qui les mime si fidèlement. A la faveur de ce 
déguisement rapidement acquis, il peut satisfaire sans efforts sa 
voracité, et, en faisant sa proie journalière des insectes fécondateurs, 
il assure une perpétuelle autofécondation, qui, nous le savons, finit 
par décolorer l'espèce et la rendre stérile dans quelques-uns de ses 
représentants. 


Marseille, le 17 Décembre 1890. 


(1) Ce changement n'est pas instantané : il demande quelques jours pour se produire. 
Il y a dès lors tout lieu de supposer que, pour Thomisus onustus, ce n’est là qu’une faculté 
dont elle use peu. Une fois adaptée à une couleur florale, elle doit s'y fixer, à moins 
d'urgente nécessité, 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE VII. 


Fig. 4. — Thomisus onustus WaLck., couleur verte jaunâtre 
adaptée à la couleur extérieure jaune verdâtre de la 
corolle du Convolvuius arvensis L. 1” grandeur 
naturelle du Thomisus. 


Fig. 2. — Nomioides minultissimus Rosst % ; 2’ sa grandeur na- 
turelle. 

Fig. 3. — Varièté de Convolvulus arvensis L. à pétales rose pâle. 

Fig. 4. — Thomisus onustus WaLck., couleur rose pâle adaptée à 


la variété précédente du Convolvulus et grossi pour 
montrer l'intensité et la disposition de bande de cou- 
leur rose pâle. 


Fig. 5. — Melithreptus Origani Mec. 9, insecte qui fréquente le 
plus cette fleur ; 5”, sa grandeur naturelle. 


PLANCHE VIll. 


Fig. 1. — Thomisus onustus, couleur blanche adaptée à la variété 
blanche (incolore) du Convolvulus arvensis. 


Fig. 2. — Thomisus onustus, couleur rose très accentuée adaptée 
à celle des pétales du Dahlia versicolor fréquenté par 
cette araignée. 


Fig. 3. — Aspect de l’araignée séparée de la fleur depuis quinze 
jours. 


UN MOT DE RÉPONSE A M. LONNBERG, 


PAR 


FR. SAV. MONTICELLI. 


M. le D'Einar LONNBERG, dans un article (1) qu’il a eu l’obligeance 
de m'envoyer avec la dédicace : « sine ira et studio » montre au 
contraire une certaine mauvaise humeur de ce que je ne partage 
pas ses conclusions. Pour éviter une polémique, que d’ailleurs je 
n’aime pas, j'ai écrit à M. LONNBERG une lettre lui démontrant que 
sa critique était sans fondement et le priant de rectifier certaines 
assertions complètement fausses dans un prochain numéro du 
Biologiska Füreningens Fürhandlingar. 

J'ai attendu vainement pendant deux mois, sans que M. LÔNNBERG 
ait daigné publier un mot de réponse. 

Je me vois donc forcé de lui répondre par la présente note, 
d'autant plus que M. LüNNBERG m'attribue une erreur d'identification 
que je n'ai jamais ni pensée ni écrite. 

Je me bornerai cependant, pour être bref, à reproduire simple- 
ment ici ce que je lui ai écrit. 

M. LôNNBERG me reproche principalement de ne pas avoir tou- 
jours bien compris ou bien traduit son suédois (2). Je dois avant tout 


(1) Bemerkungen zum « Elenco degli Elminti studiati a Wimereux nella primavera 
del 1889 » dal Dott. FR. Sav. MONTICELLI, in : Biologiska fôreningens Fürhandlingar, 
Bd. III, oct. 1890, n° 1. — Voir ce Bulletin, T. XXII (4), p. 417-444, tav. XXII. 

(2) Bidrag till Kännedomen om i Sverige fôrekommande Cestoder, in : Bihang till 
Kongl. Vetensk. Akad. Handl., Bd. 14, Afd, IV, n° 9, 


— 50 — 


lui démontrer que ce reproche est absolument faux : en effet, dans 
tout son article, je ne trouve aucune indication des passages de son 
travail que je n’aurais pas compris ou que j'aurais mal traduits : je 
vois seulement qu’il se plaint que je ne partage pas sa manière de 
voir sur le genre P{hychobothrium et sur le Déscobothrium fallax. 

Pour le premier cas, il n'est pas autorisé à croire que je n’ai pas 
lu sa Molitirung pour la création du nouveau genre : s’il s'était 
donné la peine de lire la page 429 de mon travail incriminé, il aurait 
pu s'assurer que je l'avais lue, car jJ'expose les raisons pour 
lesquelles je crois « non gruslificala a mio parere la creazione di 
un nuovo genere » et je considère le cestode de Belone tout sim- 
plement comme un Bothriocephalus. 


Pour le Discobothrium, la chose se passe dans les mêmes termes. 
Dans l’un et l’autre cas, M. LôNNBERG pourra bien facilement com- 
prendre qu'il s’agit tout simplement d'appréciations personnelles 
sur l'importance des caractères spécifiques et génériques, mais Je 
n’y vois aucun malentendu de ma part et l’on ne peut dire que j'ai 
mal compris ou mal traduit son suédois. Je défie M. LôNnBERG de 
m'indiquer où je ne l'ai pas compris ou mal traduit. 


Moi, au contraire, je dois lui reprocher d'avoir fait une confusion 
à propos de la larve du Bothriocephalus belones, confusion qu'il 
n'aurait, Je Crois, certainement pas faite s'il eut daigné lire mon 
texte et l'explication de la planche et jeter un coup d'œil sur cette 
planche, ce qui lui aurait épargné l'occasion d’une critique assez 
aigre. 

En effet, la figure que j'ai reproduite et que je considère comme 
larve du Bothriocephalus belones (voir mon article, page 428 
explication de la Planche, p. 442, fig. 13) est la figure 76 de la. 
Planche VII de WaGexEer (1) que cet auteur, dans son travail, 
indique ainsi à la page 68 : « Dibothriuin belones Du. aus Belone, 
16 mal v. » 6 

M. LôNNBERG écrit et affirme que j'ai reproduit la figure de la 
larve de Dibothrium (Belones ?) aus Scyllium canicula que WaA- 
GENER a décrite à la page 44 et 68 et figurée dans la Planche VI, 
fig. 74, larve que je n’ai jamais cru devoir être rapportée au Bolhrio- 


(1) Entwicklung der Cestoden, Harlem 1851. 


 — 


cephalus Belones et à propos de laquelle je partage les conclu- 
sions de M. LÜNNBERG. 

M. LoünnBERG voudra donc bien m'accorder que dans ce cas aussi 
je n'ai pas mal traduit et compris son suédois, mais que c’est lui 
qui m’attribue une chose que je n'aijamais ni pensée ni écrite dans 
mon travail ! 

M. LüNNBERG aurait aussi bien pu s’épargner « eine Lanze zu 
brechen $ pour le D° OLssox. Si j'ai écrit Phyllobothrium au lieu 
de Phyllobothrioideum, c'est par un simple lapsus calami et 
M. LônNBERG n'avait pas en tout cas le droit d'écrire que je ne 
connaissais l'ouvrage d'OLSSON que par sa citation. Si M. Lônx- 
BERG avait seulement pris la peine de réfléchir avant d’écrire sa 
note, qu’on reconnaît d’ailleurs avoir été faite avec une grande 
précipitation, et de lire un peu mieux mon travail ou plutôt mes 
travaux, il aurait bien pu s’apercevoir que je connaissais bien avant 
qu'il commençât à publier sur les cestodes, le travail en question 
d'Ozssox et dans le cas actuel, il aurait pu voir qu’à la page 434 je 
discute les opinions de M. OLssox et je cite en note quelques lignes 
de son texte, prises à la page 42, lignes 19 et 20. 

J'espère que M. LôNNBERG sera convaincu par cette réponse 
publique provoquée par son silence, que je ne l’ai ni mal compris 
ni mal traduit et que par suite sa critique manquait totalement de 
base sérieuse. 


Naples, le 24 Mars 1891. 


RECHERCHES ANATOMIQUES 
SUR UN MOLLUSQUE NUDIBRANCHE APPARTENANT 
AU GENRE CORAMBE (1), 


H. FISCHER , 


A 


Agrégé-Préparateur à l'École Normale supérieure. 


Planches IX-XII. 


HISTORIQUE. 


Le genre Corambe (2) a été créè par A. BerGx en 1871 (3) pour un 
Nudibranche de la mer des Sargasses , bien différent par son aspect 
extérieur des autres représentants de ce groupe. Ses caractères 
sont même tellement particuliers que cet auteur a placé ce genre 
dans une famille spéciale, celle des Corambiadæ. 

Cette famille et ce genre sont fondés sur une seule espèce, 


(1) Travail commencé au laboratoire de la Société scientifique d'Arcachon et terminé 
au laboratoire de Zoologie de l'Ecole Normale supérieure. 


(2) M. BERGH a bien voulu m'informer qu'il a trouvé ce nom dans un ouvrage de 
G. SA». (Histoire de ma Vie, tome IV, chap. xv, p. 140. Édition CALMANN Levy} 
. un personnage fantastique appelé Corambé (nom sans signification aucune, dont 

les syllabes s'étaient rassemblées dans le hasard de quelque rêve) .... » 


(3) Rupozpx BERGH : Beiträge zur Kenntniss der Mollusken des Sargassomeeres, 


Verhandlungen des k. k. z00l. bot. Gesellschaft in Wien. 1871. Band XXI, p. 1293- 
1297. Tef. xI, XII. 


| 


— JU — 


Corambe sargassicola, représentée par un exemplaire unique, 
dont la découverte est due au capitaine danois ANDRÉA. 

L'animal, d’après R. BERGKH, est de petite taille (longueur 3°): il 
ressemble dans sa forme générale à une Doris : le notæum déborde 
le pied de toutes parts; il est percé de deux ouvertures livrant 
passage à des rhinophores complètement rétractiles ; en arrière, il 
est fortement échancré sur la ligne médiane. Les branchies, pré- 
sentes seulement dans la région postérieure du corps, sont attachées 
sous le notæum. L'anus est médian, ets’ouvre au-dessous de l’échan- 
crure du notæum, entre ce dernier et le pied. 

Tels sont les principaux caractères extérieurs de cet animal. 
L'échancrure postérieure et médiane du notæum est un fait extrê- 
mement rare chez les Nudibranches. La disposition des branchies 
est aussi tout à fait spéciale : ce genre Corambe constitue donc un 
type bieu distinct des autres Nudibranches. 

R. BERGH donne un certain nombre de renseignements sur l'ana- 
tonie du Corambe : il décrit la radule, dont chaque rangée serait 
formée d’une dent médiane et d’autres dents plus petites au nombre 
de quatre de chaque côté. Je ne m'étendrai pas davantage pour le 
moment sur ce travail, car j'aurai occasion d'y revenir à propos de 
la description de chaque organe. 

Depuis sa découverte par R. BERGH, le genre Corambe a êté 
signalé en Europe en 1886 par le professeur KERBERT, d'Amster- 
dam (1). Cet auteur donne un nom spécifique (Corambe batava) à 
la forme qu'il a trouvée dans le Zuyderzée , mais sa description est 
trop peu détaillée pour permettre de juger si cette espèce est dis- 
tincte de la précédente et de celle que j'ai décrite ultérieurement : 
il indique seulement la coloration de l'animal et la forme de la 
ponte (2). Les échantillons trouvés par KERBERT sont d’ailleurs en 
très petit nombre. 


(1) Tiÿdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereiniging. ?° série, DI. 1, Afl. 2, 
p. 5-6. 

(2) « Cette espèce vit dans l'Y du Nord, au voisinage du Pampus, sous les pierres... 
Les individus ont une longueur de 3 à 5 ww, La plupart sont ornés de taches blanches ; 
quelques-uns entièrement d’un brun sombre. Les œufs se trouvent abondamment sous les 
pierres, où ils sont déposés dans une gaîne gélatineuse en forme de spirale. ..... Cette 
forme est assez différente du Corambe sargassicola pour en faire une espèce nouvelle 
sous le nom de Corambe batava ». (Analyse du mémoire de KERBERT, in : Bulletin 
scientifique du Nord, 1886, 2° série, 9, p. 136). 


AD = 


J'ai rencontré, au contraire, en très grande abondance , des spé- 
cimens de Corambe dans le bassin d'Arcachon (1), en septembre 
1888. Ce fait a été signalé par mon père, le D'P. FiscHeR (2). J'ai 
publié moi-même (3), en 1889, une courte note sur l'organisation de 
ce nudibranche : j'en ai indiqué les caractères extérieurs, j'ai décrit 
et figuré la radule, enfin j'ai donné la diagnose, que je reproduis ici, 
de cette forme d'Arcachon. 


Corambe testudinaria H. FiscHER. 


Animal ellipticum, fuscum; nolæum convexum, crassum , 
undique pedem excedens, posleriore medio margine incisum. 
Rhinophort retractiles, vaginis 2 postice fissis instruch ; aæis 
rhinophori appendice cylindrica productus. 

Orificium genilale in latere dextro, antice inter nolæum el 
pedem situm. Anus medianus el posticus, infra incisuram nolcæi 
situs. 

Branchiæ utrinque seplem (in speciminibus majoribus),posticæ- 
laterales, infra nolœum siæ. Lamellæ branchiales numero 
variabiles ; in branchia poshica 4 utrinque. Cor medianuwm, 
posticum. 

Ololithi plures, ovoidei. 

Formula radulæ |4 + 1 +0 +1 + 4] x 30. Dens medianus 
deficiens; dens lateralis major, basi emarginalus ; parte reflexa 
incurva, acula, margine inlerno 5 — 6 denticulis brevibus, 
aculis, instruclo. 

Longiludo maxima 4". 

Latitudo maxima 3""5. 

Habitat : in fohiis Zosterarum (Arcachon, Gironde). 


(1) Qu'il me soit permis d'exprimer, à ce propos, toute ma gratitude à M. HAMEAU, 
Président de la Société scientifique d'Arcachon, et à M. DURÈGNE, Directeur du Labo- 
ratoire de cette station, pour les facilités qu’ils m'ont accordées pendant mon séjour dans 
cette localité; j'ai pu, grâce à eux, me procurer en abondance les matériaux d'étude. 

(2) Bull, Soc. Zool. Fr., XIII, pp. 215 et 216, 1888. 

(3) Bull. Soc. Zool. Fr., XIV, p. 319-881, 1889. 


— 361 — 


On voit que par ses organes extérieurs, cet animal présente des 
caractères mixtes : ses rhinophores complètement rétractiles dans 
une cavité du notæum rappellent ceux des Anthobranches (Dorts) ; 
la disposition des branchies situées de chaque côté du corps le rap- 
proche plutôt des Inférobranches. 

Pour décider si le genre Corambe a réellement des affinités mul- 
tiples, ou bien s’il doit être rangé dans une des familles déjà 
décrites des Nudibranches, il était nécessaire d’en étudier l’ana- 
tomie. Je n'ai pas entrepris une monographie, mais j'ai restreint ce 
travail à l'étude des organes les plus importants, ceux qui sont 
examinés d'ordinaire par les auteurs pour fixer la position systé- 
matique des divers Mollusques. Toutefois, même réduites à ces pro- 
portions modestes, ces recherches peuvent présenter un intérêt 
immédiat, en raison du très petit nombre des faits que nous connais- 
sons en ce qui concerne l’organisation des mollusques du genre 
Corambe, si ditférent des autres types de Nudibranches. 


PROCÉDEÉES DE RECHERCHES. 


J'ai poussé aussi loin que j'ai pu l'examen de l'animal vivant, et 
j'en airetiré déjà quelques renseignements anatomiques. 

Par la dissection j'ai étudié le système nerveux, une partie de 
l'appareil génital, et le bulbe buccal. J'ai préparé la radule en dis- 
solvant la masse buccale dans la potasse concentrée. 

Pour les autres organes, j'ai dû employer la méthode des 
coupes. Le sublimé concentré dans l’eau, ou simplement l'alcool à 
90° sont les deux réactifs fixateurs qui m'ont donné les meilleurs 
résultats. Les animaux ont été colorés par le picrocarmin de RANVIER. 
J'ai aussi employé la double coloration au carmin et au bleu de mé- 
thylène qui a été indiquée dans les recherches récentes de R. PER- 
RIER et F. BERNARD. 

Après deshydratation par l'alcool absolu, l'animal a été plongé 
quelques heures dans le toluène , porté ensuite pendant cinq ou six 


ENS — 


heures dans de la paraffine fusible à 50°, maintenue constamment à 
cette température, et enfin débité en coupes de 1/200"° de milli- 
mètre. Les coupes ont été collées sur les lames suivant le procédé 
à la gélatine décrit par les auteurs que je viens de nommer. 

Pour l'examen histologique du notæum, j'ai pratiqué directement 
des coupes à la main sur l'animal simplement fixé par l'alcool à 90°. 


ASPECT GÉNÉRAL. 


Le Corambe d'Arcachon se rencontre en abondance dans la zone 
qui affleure à marée basse : il se tient sur les Zostères incrustés de 
Membranipora pilosa; jamais je ne l'ai rencontré dans d'autres 
conditions. Les individus sont très nombreux, et forment de petites 
saillies ovales, brunâtres, peu distinctes, au premier abord, des 
organismes (éponges ou algues) qui se rencontrent fréquemment 
sur ces Membranipores. Ils restent d’ailleurs à peu près immo- 
biles, et c’est, je pense, pour ces divers motifs qu'ils n'avaient 
pas été remarqués dans cette localité, où je les ai toujours rencon- 
trés en aussi grand nombre durant trois années consécutives. 

Je n’ai pas pu déterminer exactement la raison de cet habitat: on 
pourrait penser que cet animal se nourrit de Membranipores; cepen- 
dant je n’ai pas trouvé dans son estomac de débris qu'onpuisseattri- , 
buer avec certitude à un Bryozoaire ; mais on y remarque en abon- 
dance les mêmes Diatomées que sur les cellules des Membranipores:: 
il est donc probable que le Corambe broute, en se déplaçant très- 
lentement, les petits organismes qui se développent sur le Bryo- 


zoaire, 


Caractères extérieurs. — L'animal, détaché de son substra- 
tum et placé dans l’eau de mer se montre au contraire très vif dans 
ses mouvements. Il est assez transparent; sa coloration générale 
due aux pigments du notæum et au foie, varie d'un brun assez foncé 
à un brun clair lavé de jaune. Au microscope on distingue très bien 


nn — 


les deux pigments; l’un brun, l’autre vert: le premier forme de 
petits îlots disposés superficiellement sur toute l'étendue du notæum ; 
le pigment vert se montre au contraire dans les parties profondes, 
où il constitue une couche continue limitée à la région centrale, d’où 
partent des arborisations qui rayonnent vers le pourtour du notæum, 
à l’intérieur de son bord libre (pl. IX, fig. 1.) 

Les rhinophores sont incolores. 

Les tentacules buccaux (fig. 5, { et fig. 3) et le pied sont également 
incolores , mais on aperçoit en examinant l'animal par sa face ven- 
trale, une tache trilobée fortement teintée de jaune : c’est le foie vu 
par transparence à travers le pied (fig. 3). 


Face dorsale. — Le notæum déborde le pied de tous les côtés. 
Tout au plus aperçoit-on parfois la pointe des tentacules buccaux 
qui peuvent le dépasser en avant, et une petite partie du pied visible 
à travers l’échancrure postérieure. La surface du notæum est cou- 
verte de petits tubercules (fig. 7) : j'indiquerai plus loin leur signi- 
fication. 

Dans la région antérieure du notæum sont pratiquées les ouver- 
tures qui donnent passage aux rhinophores. Chacune d’elles est à 
l'extrémité d'un manchon cylindrique légèrement proéminent 
(fig. 4, :) formé par les téguments redressés en cet endroit. Les 
rhinophores sont rétractiles, de sorte que leur forme doit être 
étudiée sur l'animal vivant. L’axe du rhinophore (fig. 4, 5) se ter- 
mine par un prolongement cylindrique e; il porte de chaque côté 
deux gaïînes cylindriques 5,  emboîtées l’une dans l’autre et large- 
ment fendues en arrière. La gaine interne ÿ s'attache sur toute sa 
longueur, par sa ligne médiane, à l’axe du rhinophore ; au contraire 
la gaine externe 6 est libre à son extrémité distale sur une petite 
longueur : elle n’est donc pas soudée au prolongement cylindrique. 

Les diverses régions du rhinophore sont revêtues de cellules 
abondamment ciliées. 

Dans la figure 39 (PI. XII) j'ai représenté de chaque côté la section 
de cet organe rétracté dans sa cavité. On y voit les deux gaïnes 
concentriques, qui en ce point sont réunies par leur face antérieure 
aux parois de la cavité. J'ai figuré le muscle rétracteur du rhino- 
phore + qui est logé dans l'axe de cet organe. 


'E — 


Face ventrale. — La partie libre du notæum offre, sur sa face 
ventrale, un aspect tout différent de celui de la face dorsale. Au lieu 
d'une cuticule parsemée de tubercules, on trouve une surface lisse 
divisée en polygones irréguliers (fig. 8) : ces figures sont détermi- 
nées par les limites des cellules épithéliales. De place en place on 
distingue des cellules plus grandes que les autres, munies de longs « 
cils vibratiles bien visibles sur le vivant, dont le rôle est probable- 
ment de renouveler l’eau qui baigne les branchies et le notæum. Ce 
revêtement cellulaire, composé d'éléments ciliés et d'éléments non 
ciliés (fig. 10) est en quelque sorte intermédiaire entre l’épithélium 
du notæum totalement dépourvu de cils, et celui de la sole pédieuse 
dont toutes les cellules sont ciliées. 

La présence de grandes cellules ciliées au milieu de cellules plus 
petites non ciliées est un fait assez rare chez les mollusques. F. 
BERNARD a observé la même disposition sur les lamelles respira- 
toires des Patelles (1), c’est-à-dire dans une région analogue. 

Le pied, très développé, est séparé du notæum par un sillon cir- 
culaire profond (fig. 39-44). Il est arrondi en arrière ; en avant il 
présente sur la ligne médiane une forte échancrure (fig. 3), au 
milieu de laquelle on trouve la bouche, sous la forme d’une fente 
iongitudinale située au point de confluence des tentacules buccaux. 

Lorsque le pied est légèrement contracté, on aperçoit dans la 
région postérieure du corps les extrémités des branches br. 
Celles-ci sont en nombre variable : sur de petits individus de 1°” de 
long, j'en ai trouvé quatre de chaque côté ; sur les grands exem- 
plaires de 4°”, j'en ai compté jusqu’à sept. Elles sont attachées sous 
le notæum et pendent entre cet organe et le pied. La figure 44 
montre l'insertion des branchies br. Chaque branchie (fig. 6) est 
formée par une lame portant de chaque côté des lamelles « qui 
alternent sur ses deux faces : les lamelles les plus développées sont 
les plus éloignées du point d'insertion. 

La dernière branchie, c’est-à-dire la branchie postérieure, est la 
plus longue de toutes ; elle porte, chez les grands individus, jusqu’à 
quatre lamelles sur chacune de ses faces. L’avant-dernière est 
moins grande et a moins de lamelles, et ainsi de suite. La branchie 


(1) F. BernaR». Recherches sur les organes palléaux des Gastéropodes prosobranches. 
Ann. des Scienc. nal., 1° série, IX. 1890. 


— 35 — 


la plus antérieure, réduite à une petite lame, est située à peu près 
au milieu du corps. 

Toutes sont abondamment pourvues de cils vibratiles ; un muscle 
rétracteur (fig. 6, 5) existe sur le bord interne de chacune d'elles. 

Entre les deux branchies postérieures, au fond du sillon qui 
sépare le notæum et le pied, sur la ligne médiane, s'ouvre l'anus. 
Immédiatement au-dessus se trouve le pore rénal. 

À droite, en avant des branchies, au-dessous du rhinophore droit, 
on aperçoit les orifices génitaux, au nombre fe deux. L'intérieur 
(fig. 5, ?) est destiné à la ponte ; le supérieur ve situé au sommet 
d’une papille conduit dans le vestibule génital. 

Avant d'aborder l'étude anatomique, je vais comparer, en quel- 
ques mots, cette description à celle qu'a donnée R. BERGH du 
Corambe sargassicola : la taille (longueur 3°"), la couleur, la 
forme générale , l'aspect du notæum et des tentacules buccaux sont 
les mêmes. Il ne signale pas de tubercules sur le notæum ; il décrit 
et figure un rhinophore, lequel serait cylindrique et porterait laté- 
ralement un petit tubercule ; mais la figure montre que cet organe 
était très contracté par l'alcool. Il indique la position de l'orifice 
génital, qui est légèrement proéminent et s'ouvre en avant et du 
côté droit. Le pied présenterait une échancrure postérieure corres- 
pondant à celle du notæum : ce dernier fait, que je n'ai jamais 
observé chez le Corambe d'Arcachon, est peut-être le résultat de la 
contraction causée par l'alcool. La description des branchies me 
paraissant peu claire , je ne puis établir une comparaison à ce point 
de vue. 


DESCRIPTION ANATOMIQUE. 


Histologie des téguments. — Le notæum est revêtu d'une 
cuticule (fig. 9, 6) très épaisse (18 y) qui se détache avec la plus 
grande facilité, de telle sorte que ces animaux ont des mues. J'ai 
constaté ces mues chez des animaux récemment capturés : je pense 


00 — 


donc que ce phénomène est physiologique, d'autant plus qu’il s’ex- 
plique très bien par la structure du notæum. 


Une coupe transversale (fig. 9) pratiquée dans cet organe montre 
qu'il est constitué par une substance fondamentale hyaline, à cellules 
rares, bordée extérieurement par un épithélium + et intérieurement 
par du tissu conjonctif ordinaire 7. 


Les cellules de l’épithélium forment une seule couche; leur pro- 
toplasme présente des granulations disposées en files perpendicu- 
laires à la surface ; le noyau est voisin de la base, qui est assez irré- 
gulière. Ces cellules sécrètent vers l'extérieur une cuticule anhiste, 
dont l'épaisseur n’est pas uniforme : en certains points on distingue 
des saillies coniques y : ce sont les sections des tubercules décrits 
plus haut et qui couvrent la surface dorsale. Ces saillies se colorent 
plus vivement par le bleu de méthylène que le reste de la cuticule, 
sauf en un endroit où cette cuticule est même souvent fendue. Ces 
régions de moindre résistance se correspondent d'un tubercule à 
l’autre et sont situées au même niveau ; il est probable que l’appari- 
tion de ce clivage, qui se continue ensuite dans les parties non en 
saillie de la cuticule (à), est le début du mécanisme de la mue. 


Entre les cellules épithéliales , s’insinuent de place en place les 
cols de glandes uni-cellulaires e en forme de bouteilles. Le noyau, 
situé au fond de la cellule, est entouré d’un protoplasme peu abon- 
dant. Au-dessus s’accumule la sécrétion sous la forme de petits 
amas allongés, que le carmin colore vivement. Le col de la cellule 
traverse toute l'épaisseur de la cuticule. Le rôle de ces glandes est 
imparfaitement connu : il est possible qu'elles sécrètent une subs- 
tance analogue ou identique au mucus, car le notæum du Corambe 
est toujours recouvert de débris de toute espèce. | 


Au-dessous de la cuticule on trouve un tissu constitué par une 
substance fondamentale amorphe, consistante, transparente, se 
colorant faiblement en rose par le carmin , dans laquelle sont noyés 
des éléments cellulaires peu nombreux. Ces éléments sont de plu- 
sieurs sortes : on trouve des ilots de cellules à courts prolon- 
sements, fréquemment associées &. Il existe aussi des cellules 
très ramifiées n, à protoplasme finement granuleux; enfin, de 
grandes cellules ramifiées 6 dont les prolongements , disposés per- 
pendiculairement à la surface dorsale, sont plus ou moins ondulés 


PL 


oRT — 


suivant l’état de contraction de l'animal. L'aspect de ces prolonge- 
ments, semble indiquer qu'ils sont formés par une substance de 
nature conjonctive. 


On trouve dans le notæum d’autres catégories d'éléments anato- 
miques: dans larégion externe on remarque des cellules plus ou moins 
étoilées À chargées de grains de pigment rouges : elles forment par 
leur réunion les îlots pigmentés rouges décrits plus haut. Dans les 
parties profondes du notæum , il existe de nombreuses granulations 
vertes, qui produisent les traînées que l’on observe sur le vivant. 
Ces granules pigmentaires sont répartis sur des cellules z parfois 
très ramifiées, possédant un gros noyau. Cette disposition est très 
visible sur le bord du notæum, où le pigment est peu abondant : elle 
est moins nette dans la partie centrale, où il forme une couche 
continue très dense. 


Le notæum est un organe contractile , susceptible de mouvements 
assez étendus. On trouve, en effet , sur les bords supérieur et infé- 
rieur de cet organe, des fibres musculaires très allongées, disposées 
les unes transversalement #4, les autres longitudinalement #1. 


Le notæum est abondamment pourvu de terminaisons nerveuses 
identiques à celles qui ont été découvertes par LEeypiG et CLAPA- 
RÈDE en 1857, décrites avec soin par FLEMMING chez les Gastro- 
podes et les Acéphales, et récemment étudiées par P. GARNAULT 
chez le Cyclostome (1) et par F. BERNARD dans les organes palléaux 
des Prosobranches (2). J’ai observé des dispositions absolument 
conformes à la fig. 6 de la pl. VI de ce dernier auteur : on 
trouve des cellules multipolaires réunies entre elles par des pro- 
longements protoplasmiques assez forts et donnant naissance vers 
la périphérie aux cellules neuro-épithéliales ou cellules de FLEM- 
MING. Ces dernières sont très étirées en longueur ; elles présentent | 
un corps fusiforme contenant le noyau, réuni par une partie effilée 
à la tête qui s'insinue entre les cellules épithéliales. 


J'ai représenté sur la figure 9 quelques cellules multipolaires ; je 
n’ai dessiné que le corps » des cellules de FLEmmIN&G. Celles-ci sont 


(1) GARNAULT (P.). Recherches anatomiques et histologiques sur le Cyclostoma ele- 
gans. — Thèse de doctorat. 1851. 

(2) F. Bernaro. Recherches sur les organes palléaux des Grastéropodes prosobranches. 
Ann. des Scienc. nat., 1° série, IX. 1890. 


TN — 


fréquemment associées par groupes; je ne sais pas si une cellule 
multipolaire peut être rattachée à plusieurs cellules de FLEMMING. 


On remarque enfin dans le notæum un grand nombre de canaux 
s cheminant dans son épaisseur. Ce sont des lacunes sanguines qui 
s'y ramifient. Parfois, on observe sur les parois de ces lacunes des 
ornements annulaires + qui les font ressembler à des trachées. 


Sur la face inférieure, la cuticule du notæum diminue graduelle- 
ment d'épaisseur ; les cellules deviennent beaucoup plus aplaties et 
quelques-unes d’entre elles, plus grandes que leurs voisines, portent 
de longs cils (fig. 10). Ce revêtement se retrouve avec les mêmes 
caractères sur la surface supérieure des expansions latérales du 
pied, ainsi que sur la base des branchies ; sur la partie active de 
ces organes, les cellules sont toujours aussi plates, mais le nombre 
des cellules ciliées devient beaucoup plus considérable. 


Ces caractères histologiques permettent de considérer les bran- 
chies comme de simples dépendances des téguments ; ils montrent 
aussi que la face inférieure du notæum et la face supérieure du 
pied, ayant la même structure histologique, doivent être envisagées 
comme deux parties d’une seule et même surface, comparable, dans 
son ensemble, à la paroi latérale du corps des Nudibranches qui ne 
présentent pas, comme le Corambe, un notæum pourvu d'expan- 
sions latérales. 


Le pied est un organe très riche en fibres musculaires. Celles-ci 
sont diversement orientées. De chaque côté de la ligne médiane, 
elles sont cependant assez bien groupées et forment deux muscles 
longitudinaux (fig. 39 — 42 mn). Les cellules épithéliales de la face 
inférieure du pied (fig. 11) sont cylindriques, ciliées, et possèdent 
un plateau très développé dont les striations sont bien marquées. 
Je n’ai trouvé, dans l'intérieur du pied, aucune glande à mucus 
compacte : mais il existe un grand nombre de glandes unicellulaires 
+ analogues à celles du notæum, quoique présentant un col plus 
court: on trouve, en outre, des cellules beaucoup plus grandes, se 
colorant vivement par les réactifs, s’ouvrant à l'extérieur par un 
col plus allongé. Je ne sais pas si ces deux sortes de glandes uni- 
cellulaires appartiennent ou non à la même catégorie. 

La sécrétion du mucus se fait donc par toute la surface de la sole 
pédieuse. 


Appareil digestif. 


La disposition du tube digestif (pl. X, fig. 12) est très simple. 
La partie antérieure se compose : 1° du bulbe buccal b.b très 
musculeux, où débouchent les canaux excréteurs d’une paire de 
glandes salivaires gs ; 2° de l'æsophage æœs, qui est un conduit cylin- 
drique régulièrement calibré. 

La partie moyenne reçoit par une large ouverture (fig. 15, y) la sé- 
crétion du foie /, puis, en s'évasant, forme un estomac e recourbé 
en anse. 

L'intestin 2 suit un trajet à peu près rectiligne et débouche à 
Panus. 

La bouche a été bien décrite par R. BERGH. Au point de confluence 
des tentacules buccaux on aperçoit un sillon longitudinal (fig. 3 b) : 
c'est la bouche, qui conduit dans un vestibule circulaire (fig. 13 
et 14,4) dans lequel fait saillie le bulbe buccal. L'orifice de ce 
dernier (fig. 13 et 17, b’) présente deux lèvres très minces, et donne 
accès dans la cavité du bulbe. Cette cavité, à l’état de repos, est très 
étroite dans le sens transversal (fig. 14, &), mais peut être augmentée 
considérablement par la contraction des fibres musculaires radiales + 
qui forment les parois latérales du bulbe. 

Dans le sens vertical et dans le sens antéro-postérieur les parois 
du bulbe sont plus minces (fig. 17) et les diamètres correspondants 
de sa cavité sont par suite plus considérables. 

Toute la masse du bulbe peut être mise en mouvement sous l'ac- 
tion de muscles rétracteurs (fig. 14, 5) situés latéralement. Ces mou- 
vements de la masse buccale sont facilités par la présence d'une 
lacune & située dans la région dorsale. 

La cuticule qui tapisse intérieurement la cavité du bulbe est assez 
épaisse (14, 7) et se colore vivement par le bleu de méthylène ; elle 
est sécrétée par des cellules épithéliales de forme assez irrégulière. 
Dans sa partie inférieure, elle prend une consistance plus grande, 
et forme une plaque cornée impaire relativement épaisse (2 à 38 u), 
se colorant par le carmin. La coupe transversale de cette pièce 
cornée est représentée dans la fig. 14 (4). Ellene paraît pas corres- 


— 310 — 


pondre à des mâchoires : celles-ci sont, en effet, chez les Nudi- 
branches, disposées en toit au-dessus de la radule, et appliquées sur 
le bord antérieur de la cavité du bulbe. Au contraire, la plaque 
cornée dont il s’agit forme plancher : elle est située entre l’ouverture 
buccale et la radule, dans la partie inférieure et postérieure du 
bulbe. R. BERGH décrit des màchoires qui seraient situées dans la 
région antérieure de la masse buccale. 


La radule (fig. 17, ra) occupe la région postérieure du bulbe ; 
elle repose sur une surface convexe; cette disposition détermine 
deux sillons latéraux (fig. 39) où s'ouvrent les glandes salivaires gs. 
La partie de la radule en voie de croissance est située dans le sac 
radulaire (fig. 17, «), qui se trouve au-dessous de l'œsophage æs. 


Les mouvements de la radule sont produits par des fibres muscu- 
laires + dont la plupart montrent des striations transversales très 
accusées. J'indiquerai plus loin (1) un autre exemple de striation 
musculaire. Ces fibres forment plusieurs muscles que je n'ai pas 
étudiés en détail. 


La radule ne présente aucune trace de dent médiane. Il existe de 
chaque côté une dent latérale (fig. 15 et 16) dont le crochet est mum) 
de 6-7 deuticules à sa face interne, et dont la base est profondément 
incisée. La dent latérale droite et la gauche sont très rapprochées et 
se touchent. Elles ne sont pas toujours exactement au même niveau: 
elles chevauchent plus ou moins (fig. 15) ou peuvent même alterner; 
certaines rangées sont, au contraire, symétriques. 

On trouve de chaque côté quatre dents marginales. Pour bien 
voir leur forme, il faut examiner la partie de la radule non usée, 
dans le sac radulaire: on constate alors que les dents marginales pos- 
sèdent une plaque et un crochet; et que les dents latérales ont leur 
pointe et leurs denticules très aigus. Dans la partie moyenne de la 
radule, les dents latérales commencent à s'émousser, et les crochets 
de la première et de la deuxième marginales se brisent ou disparais= 
sent par l'usure. La première figure que j'ai donnée d’une rangée de 
la radule (2) a été exécutée d’après cette région moyenne, et les 
deux premières marginales y sont réduites à leurs plaques. La for- 


(1) Pag. 381. 
(2) Bull. Soc. Zool. France, t. XIV, p. 381. 


— Ji — 


mule d’une série transversale de la radule est donc 4-+ #8 +0+ A +4. 
Le nombre des séries oscille entre 30 et 35. 

Les glandes salivaires, au nombre de deux, sont formées par des 
acini contenant des cellules volumineuses, remplies de vacuoles plus 
ou moins arrondies, et renfermant un énorme noyau. Les granula- 
tions protoplasmiques sont disposées en files longitudinales. Les 
lobes de ces glandes sont placés à droite et à gauche du pharynx ; 
on en trouve aussi sur la ligne médiane, en avant des ganglions 
cérébroïdes. 

Les canaux excréteurs des glandes salivaires sont revêtus d'un 
épithélium de cellules cubiques ; ils sont très courts et s'ouvrent 
largement de chaque côté de la radule (fig. 13 et 17, 8). 

L'æsophage débute par une gouttière ciliée qui se trouve au-dessus 
de la radule (fig. 39, æs.). Il remonte ensuite (fig. 13), traverse le 
collier nerveux, et descend obliquement vers le foie. Dans tout ce 
trajet, c'est un canal cylindrique (fig. 18) tapissé de cellules ciliées, 
à plateau mince et arrondi, entouré de fibres musculaires longitu- 
dinales «, et d’une gaîne conjonctive £. 

Le foie est un organe compact, trilobé (fig. 3), qui s’étend très 
loin en arrière (fig. 12 et 13). Il ne pénètre pas dans les branchies 
et ses lobules ne sont jamais dissociés. D'après la terminologie de 
R. BerGn, le Corambe est donc un Nudibranche holohépatique. 

Les cellules hépatiques (fig. 19, &) sont très granuleuses, homo- 
gènes, volumineuses par rapport à leur noyau, qui possède un 
nucléole très distinct: elles sont disposées en une seule couche 
dans les acini du foie. Le canal excréteur du foie est très large 
(fig. 13, y). La figure 19 représente une coupe transversale prati- 
quée à ce niveau : on y voit des cellules hépatiques normales £ qui 
tapissent intérieurement le canal excréteur : ce dernier n’est donc 
pas distinct, au point de vue histologique, du reste du foie. La partie 
supérieure de la figure représente Ja section du tube digestif «, qui 
possède en cet endroit la même structure que l’œsophage. 

En arrière du point où s'ouvre le foie, les fibres musculaires du 
tube digestif deviennent beaucoup plus abondantes, et paraissent 
constituer une sorte de sphincter. En même temps le tube digestif 
change de direction : il remonte, puis, s’évasant considérablement, 
forme l'estomac qui décrit une anse dont la convexité est dirigée 
en avant (fig. 12). 


— 390 — 


La limite entre l’estomac et l'intestin n’est pas nette. car après la 
dilatation stomacale, le tube digestif ne se rétrécit que graduelle- 
lement. Les fibres musculaires, qui existent en abondance autour de 
l'estomac, ne se retrouvent plus autour de l'intestin. Le revêtement 
épithélial de ce dernier est formé par une couche de cellules à pla- 
teaux bien distincts, rectilignes, munis. de cils courts et serrés. 
Dans l'estomac, on trouve un revêtement analogue, et aussi, en 
certains points, des cellules à plateaux minces et arrondis, et à ciis 
vibratiles peu nombreux, qui rappellent celles de l'œsophage. 

L'intestin continue son trajet en ligne droite jusqu’à l'anus qui se 
trouve sur la ligne médiane (fig. 32, a). Il existe dans cette région 
un grand nombre de fibres musculaires x qui forment sphincter 
autour de l’anus et du pore urinaire. 

R. BERGH donne de l'intestin une description qui est d'accord avec 
la mienne. 


” 


Système nerveux central. 


J'ai étudié le système nerveux central au moyen de dissections 
contrôlées par la méthode des coupes (fig. 20, 21, 22). Il est relati- 
vement peu concentré, et par suite d'une interprétation facile. Le 
triangle latéral est encore reconnaissable : on peut distinguer les 
uns des autres les ganglions cérébroïdes, palléaux et pédieux. Les 
deux premiers sont, à vrai dire, presque confondus, et forment une 
masse cérébro-palléale présentant un léger étranglement en son 
milieu, dans la région de la soudure. Le ganglion pédieux P est, au 
contraire, bien séparé : il est uni à la masse cérébro-palléale par 
deux cordons laissant entre eux un léger intervalle (fig. 22, 6) : ce 
sont les connectifs cérébro-pédieux et palléo-pédieux. | 

Six commissures unissent ces trois ganglions à leurs symétriques. 
Ce sont les commissures : 


cérébroïde principale, cc 
buccale, cb pour les ganglions cérébroïdes. 
cérébroïde inférieure, cc? 
pédieuse principale, Cp 


pédieuse postérieure, … Cpp pour les ganglions pédieux. 


viscérale, co | pour les ganglions palléaux. 


mo — 


A l'exception de la première, ces commissures passent toutes 
sous l’æsophage. Je les décrirai en détail à propos des ganglions 
correspondants. 

Les ganglions cérébroïdes C sont bien distincts l'un de l’autre : 
la grande commissure cérébroïde cc est, en effet, dépourvue de toute 
cellule ganglionnaire et ne se compose que de fibres. Au contraire, 
dans l’étranglement qui sépare le ganglion cérébroïde du ganglion 
palléal, on trouve des cellules nerveuses à la périphérie, ce qui 
montre que ces deux parties ont contracté une soudure assez 
intime. 

Les nerfs émis par les ganglions cérébroïdes sont très nombreux. 
En avant, on trouve le ganglion olfactif OI, qui est nettement 
pédonculé. Le nerf olfactif aboutit à un renflement ganglionnaire 
situé à la base des rhinophores. 

Au- dessous du ganglion olfactif, un gros tronc commun fournit 
plusieurs nerfs « se rendant à la partie antérieure du tube digestif 
et aux tentacules buccaux, et donne naissance à la commissure 
buccale cb, que je vais décrire en détail. Elle se compose de 
plusieurs parties : les ganglions buccaux B très développés, sont 
placés en avant et en dedans des ganglions pédieux (fig. 22) et appli- 
qués contre la face postérieure du bulbe buccal, auquel ils fournis- 
sent de gros nerfs. Ils sont réunis entre eux par une assez forte 
commissure, et avec chaque ganglion cérébroïde par le connectif 
cérébro-buccal. Ce dernier (fig. 22, cb) au sortir du ganglion buccal, 
passe au-dessous du canal excréteur de la glande salivaire, remonte 
un peu, puis revient en arrière et se perd dans le gros tronc ner- 
veux que j'ai décrit plus haut. 

Chaque ganglion buccal est uni par un court cordon nerveux à 
un petit ganglion suprabuccal S.B placé au-dessus de lui. 

En avant de chaque ganglion cérébroïde, sur sa face externe, on 
trouve le ganglion oplique Op, qui est un peu moins gros que le 
ganglion olfactif : il se continue par un nerf optique assez grêle o qui 
s'épanouit pour pénétrer dans l'œ@7 æ. Cet organe (fig. 23) se compose 
d'une cupule nerveuse ganglionnaire entourant un cristallin sphé- 
rique plongé dans un amas de granulations pigmentaires opaques ; 
il est appliqué contre le tissu conjonctif profond du notæum. 

De la région postérieure et interne de la masse cérébroïde se 
détache un cordon grêle (fig. 21, ccé) qui descend un peu en avant 


25 


LR ZE 


du connectif cérébro-pédieux, passe sous l’æsophage en longeant la 
commissure pédieuse, et remonte à l’autre ganglion cérébroïde en 
suivant un trajet symétrique. Cette formation paraît correspondre 
à une commissure cérébroide inférieure. 

Immédiatement derrière la racine de cette commissure se trouve 
l'otocyste ot, attaché directement au-dessous du ganglion cérébroïde 
(fig. 23 bis). Cet organe est donc sessile : il n’y a pas de nerf 
acoustique. L'examen de l'animal vivant montre l’otocyste sous la 
forme d'une vésicule ovalaire contenant plusieurs otoconies ovoïdes. 


Les otocystes indiquent la limite postérieure des ganglions céré- 
broïdes ; immédiatement en arrière commencent les ganglions pal- 
léaux. Is sont moins développés que les précédents, mais ils four- 
nissent aussi des nerfs très importants : sur la face externe et en 
avant on trouve un gros nerf palleal antérieur (fig. 20, 21, 22, pa) 
qui ne tarde pas à se bifurquer en deux branches se rendant à la 
partie antérieure du notæum ; du côté droit ce nerf prend naissance 
par plusieurs racines. En arrière, les ganglions palléaux donnent 
deux paires de nerfs pallèxux postérieurs pp, qui innervent le reste 
du notæum (fig. 45, pp). 

Les ganglions palléaux sont unis entre eux par la commissure 
viscérale cv. Celle-ci part du ganglion palléal gauche, en arrière de 
l’otocyste, longe la commissure pédieuse, et remonte au ganglion 
palléal droit au voisinage duquel elle porte un renflement V qui est 
le ganglion viscéral. Les nerfs issus de ce dernier se rendent aux 
divers organes de la vie végétative. 


Les ganglions peèdieux P irès développés fournissent au pied un 
grand nombre de nerfs. Les plus gros p,, au nombre de deux paires, 
partent de la région inférieure ; de la partie supérieure et externe 
se détache de chaque côté un filet assez grêle p, ; dans la même 
région, mais seulement à droite on trouve l'origine d’un nerf assez 
volumineux p. 

La grande commissure pédieuse cp est assez longue ; c'est la plus 
grosse après Ja commissure cérébroïde. En arrière, les ganglions 
pédieux sont encore unis par une commissure pédieuse poslé- 
rieure cpp longue et grêle. 


Organes reproducteurs. 


Le Corambe est hermaphrodite. La glande génitale (fig. 45 g ) 
déverse ses produits dans le canal hermaphrodite (fig. 45, z ; fig. 24, 
z et h; qui se renfle bientôt en une grosse ampoule 4, d'où sort un 
canal qui ne tarde pas à se diviser en canal déférent cd et en 
oviducte ov. 

Le canal déférent se rend au pénis pe qu'il traverse dans toute sa 
longueur. Dans la figure 24 j'ai représenté cet organe rétracté dans 
sa gaîne gpe. Cette gaîne aboutit au vestibule génital ve où s'ouvre 
aussi le canal copulateur. 

L'oviducte débouche dans la glande albuminipare al, dont la 
cavité communique par deux canaux courts æ avec la cavité de la 
glande de la glaire gl; cette dernière s'ouvre au dehors par un 
orifice destiné à l'évacuation des œufs (9). 

Le canal copulateur présente près de son orifice dans le vestibule 
génital une dilatation va qui est le vagin: à l'autre extrémité, il 
débouche dans la poche copulatrice pe, qui communique avec l'ovi- 
ducte par un canal assez grêle y, le conduit eflérent de la poche 
copulatrice. 

Le mode de fécondation le plus probable , étant donnée cette dis- 
position, me paraît être le suivant : les spermatozoïdes de l’autre in- 
dividu, mis en réserve aprèsl'accouplement dans la poche copulatrice, 
sont expulsés de cette dernière par le canal qui la fait communiquer 
avec l'oviducte, et dirigés ainsi à la rencontre des œufs. La fécon- 
dation aurait donc lieu dans l’oviducte; les œufs passent ensuite 
dans les glandes de l'albumine et de la glaire, où se constitue le 
cordon de la ponte. 

Je vais maintenant décrire plus complètement chacun de ces 
organes. La figure 24 représente l’aspect réel de ces parties, que j'ai 
figurées toutefois plus écartées qu’elles ne le sont, pour mieux en 
montrer les rapports. 

La glande hermaphrodile présente à l'époque de la reproduction 
un développement considérable : c’est l'organe le plus volumineux 


de l’économie (fig. 40-45, ÿ ). 


Cette glande est constituée par un grand nombre d’acini qui pro- 


AR 


duisent les uns des ovules, les autres des spermatozoïdes. Ces acini 
sont entremêlés : iln‘y a pas dans la glande une partie mâle et une 
partie femelle. Les ovules jeunes (fig. 29, x) sont des cellules à 
contenu homogène et à petit noyau, disposées en une seule couche 
autour de Pacinus. Dans les ovules arrivés à l'état de maturité 6, le 
protoplasme se charge de grosses granulations , le noyau se déve- 
loppe beaucoup, et son nucléole devient très visible. Dans les acini 
mâles, on trouve des éléments séminaux à divers états de dévelop- 
pement : les cellules-mères des spermatozoïdes (fig. 28, «) se divisent 
et donnent des grappes de spermatoblastes 8. Ceux-ci s’allongent 
graduellement (+, à, «) et se transforment de cette manière en sper- 
matozoïdes & groupés en faisceaux. 

Les œufs et les spermatozoïdes se rassemblent dans le canal 
excréteur de la glande (fig. 45, 2). Ce canal, d'abord très large, 
débute du côté droit de l'intestin, immédiatement eu arrière de la 
poche copulatrice ; il descend , en se rétrécissant beaucoup, entre 
les lobes postérieurs de la glande albuminipare (fig. 42, h) et se jette 
dans le renflement en forme d’ampoule (fig. 41, ah) situé à peu près 
sur la ligne médiane , en avant du foie. Ce réservoir est volumi- 
mineux, irrégulièrement ovalaire: on y trouve des œufs et des 
spermatozoïdes en abondance. De sa région dorsale et antérieure se 
détache un canal revêtu intérieurement de cils vibratiles , qui des- 
cend vers la région ventrale, où il se dédouble en oviducte et canal 
déférent. 


Appareil mâle. — Le canal déférent cd remonte au-dessus 
de l’ampoule ; il présente , depuis sa naissance jusqu’à ce point, des 
parois très glandulaires. Une section transversale (fig. 26) montre 
un revêtement de cellules sécrétrices, à noyau et protoplasme 
basilaires. La substance sécrétée prend naissance dans ce proto- 
plasme et s’y dépose en formant de petites vacuoles arrondies , se 
colorant légèrement par le carmin, mais non par le bleu de méthy- 
lène. Ces vacuoles s’agrandissent, se juxtaposent et remplissent 
toute la région de la cellule située vers Le centre du canal déférent. 

De place en place, eutre ces éléments sécréteurs, on trouve des 
cellules ciliées à plateaux , dont le noyau est refoulé à la périphérie. 
Leur rôle est de mettre en mouvement le produit de la sécrétion. 


— 311 — 


Cette division du tissu glandulaire en éléments sécréteurs calici- 
formes et éléments ciliès à plateaux a été mise en lumière, dans les 
embranchéments les plus différents du règne animal, par un très 
grand nombre d'observateurs. 

Fr. E. Scauzze (1), en 1867, décrit le premier, dans toute la série 
des Vertébrés . des éléments ciliés et des cellules caliciformes non 
ciliées, à noyau et à protoplasme basilaire , laissant échapper par 
une ouverture la substance sécrétée réunie en une masse bien dis- 
tincte du protoplasme. 

Parmi les auteurs qui ont étudié la sécrétion chez les Mollusques, 
je citerai principalement FLEMMING en 1870, BELA HALLER en 1884, 
Rawrrz en 1888 qui signalent ces élèments dans différents organes ; 
R. PERRIER (2) les décrit dans le rein des Prosobranches ; F. BEr- 
NARD (3) dans les organes palléaux des Prosobranches, et aussi dans 
les organes génitaux de la Valvée (4). 

Ces faits prennent donc actuellement une grande généralité ; 
cependant, comme ils ne sont pas encore universellement admis, on 
doit signaler avec soin tous les exemples nouveaux qui peuvent les 
confirmer : c'est pourquoi j'ai insisté sur leur description chez le 
Corambe. Je serai amené d’ailleurs à en parler de nouveau 
quelques pages plus loin. 

Parmi les travaux les plus récents qui conduisent à une concep- 
tion différente du mécanisme de la sécrétion, je citerai ceux de 
LETELLIER (5) sur la Pourpre et de vaN GEHUCHTEN (6) sur la sécré- 
tion chez certains insectes. 

Le canal déférent perd ensuite tout caractère glandulaire ; on ne 
trouve plus comme cellules de revêtement que des éléments ciliés 
à plateaux. Il présente d’abord plusieurs convolutions quise montrent 


(1) Fr. E. Scuuze. Epithel-und Drüsenzellen. Arch. f. mikr. Anat., 1867, p. 137. 


(2) R. PERRIER. Recherches sur l'anatomie et l’histologie du rein des Gastéropodes 
prosobranches. Ann. des Scienc. nat., 7° série, VIII, 1889. 


(3) Loc. cit., p. 296. 

(4) F. BerNarp. Recherches sur Valvata piscinalis. Bulletin scientifique, t. XXII, 
1890. 

(5) A. LereLrter. Recherches sur la Pourpre. Archives de Zoologie expérimentale, 
VIII, 1890. 


(6) A. van GEHUCHTEN. Le mécanisme de la sécrétion. Analomischer Anseiger, 
1891, p. 12. 


SR = 


très nettement dans les préparations, mais s'effacent peut-être au 
moment de l’exsertion du pénis; puis il suit un trajet à peu près 
rectiligne, et aboutit à l’extrémité du pénis, qu'il traverse dans toute 
sa longueur. 

Le pénis est un organe cylindrique dont la surface extérieure, 
complètement lisse, est dépourvue de cils vibratiles. J’ai représenté 
dans la figure 27 la section de cet organe et de sa gaine, dans 
laquelle il est contenu à l’état de contraction. Cette gaine, revêtue 
de cellules ciliées, s'ouvre dans le vestibule génital ; entre ses parois 
et celles du pénis il existe un espace circulaire qui s’étend jusqu’au 
voisinage de la région où le canal déférent présente des circonvolu- 
tions (fig. 24). 

Il me reste à mentionner, pour terminer la description de l’appa- 
reil génital mâle, le muscle rétracteur du pénis #r, dont l'extré- 
mité fixe s’insère, sur une grande longueur, à la surface dorsale du 
rein, tandis que l'extrémité mobile s'attache au canal déférent, à 
l'endroit où le revêtement glandulaire fait place au revêtement exclu- 
sivement cilié. 


Appareil femelle. — L'oviducte ov est un canal très extensible, 
cilié intérieurement, contenant fréquemment des spermatozoïdes 
qui proviennent de la poche copulatrice. Ce canal, après un petit 
nombre de circonvolutions, s'ouvre dans la glande de l’albumine. De 
chaque côté de son point d’arrivée naissent deux canaux ciliés assez 
courts qui font communiquer la glande de l’albumine avec la glande 
de la glaire, dans laquelle ils débouchent au même point. Ils sont 
représentés en pointillé (x) dans la figure 24. 

La glande de l’albumine est bien distincte de la glande de la glaire : 
cette dernière sécrète la substance mucilagineuse qui réunit les 
œufs en cordons pour former la ponte: ses cellules se gonflent 
énormément sous l’action de l’eau, et leur sécrétion est teintée en 
bleu pâle par l’action combinée du bleu de méthylène et du carmin. 
Les mêmes réactifs colorent au contraire la glande de l’albumine en 
rouge, et l’eau la modifie beaucoup moins. 

Ces deux glandes sont cependant très analogues par leur structure 
histologique. Chacune d'elles est constituée essentiellement par un 
sac tapissé d’une seule couche de cellules ; ce sac n’a pas une forme 


HO — 


simple : mais ses parois présentent des replis qui divisent la cavité 
de la glande en plusieurs parties. La glande de l’albumine (fig. 40- 
42, al) offre un grand nombre de ces replis; la glande de la 
glaire gl en a beaucoup moins : une partie fait cependant exception 
à ce point de vue : c’est la région très contournée où aboutissent les 
canaux (fig. 41, x) qui proviennent de la glande de l’albumine. 


La figure 25 représente un fragment de la glande de la glaire : 
les cellules sécrétrices montrent, au-dessus d’un noyau et d’un 
protoplasme basilaires, des vacuoles qui grossissent vers la péri- 
phérie et se juxtaposent, ce qui donne à la cellule un aspect 
spongieux. Les cellules ciliées comprimées par les précédentes sont 
effilées ; leur noyau s’est réfugié au-dessous du plateau. 


Les cellules de la glande de l’albumine sont presque identiques : les 
éléments ciliés et sécréteurs s'y retrouvent ; les vacuoles sont plus 
petites et plus arrondies, de sorte que les cellules sécrétrices ont 
un aspect plus granuleux. J'ai indiqué plus haut l’action des réactifs 
colorants et de l'eau sur ces vacuoles. 

La glande de la glaire occupe un volume considérable (fig. 45, gl) 
et recouvre la glande à albumine. Elle s'ouvre au-dessous de la 
papille génitale par un large orifice (fig. 5 Ÿ), près duquel ses parois 
présentent des replis très riches en fibres musculaires, qui ont pro- 
bablement un rôle à jouer pendant la ponte. Dans la figure 39, j'ai 
représenté l'orifice de la glande de la glaire ?, et la section d’un de 
ces replis. 

La poche copulatrice (fig. 24, 41, 45, pc), située en arrière du 
ganglion palléal droit, est à peu près sphérique, un peu moins volu- 
mineuse que l’ampoule du canal hermaphrodite. Son revêtement 
épithélial interne est formé par de grandes cellules polygonales 
(fig. 24), signalées dans le travail de R. BerGx, visibles sur l’animal 
vivant légèrement comprimé sous une lamelle. 

Le canal copulaleur cop, est un large conduit cilié qui décrit 
une courbure très marquée, et communique avec la poche copula- 
trice par un orifice entouré de fibres musculaires. Cette disposition, 
ainsi que la courbure du canal, ont sans doute pour objet d'empêcher 
le reflux des spermatozoïdes vers l'extérieur. 

Le canal de communication avec l’oviducte y est très étroit et 
dépourvu de cils vibratiles ; à sa sortie de la poche copulatrice, sa 


— 1380 — 


lumière est presque complètement oblitérée, par suite de l'existence 
en ce point d'un anneau de fibres musculaires. 

La ponte (fig. 30) a été décrite par KERBERT, ainsi que je l'ai indi- 
qué plus haut. Je l’ai observée en abondance à Arcachon : elle forme 
une spirale aplatie, déposée à la surface des Zostères, décrivant un 
tour et demi ou deux tours. Les œufs y sont disposés par rangées 
de quatre ou cinq, plus ou moins régulièrement : leur nombre total 
paraît atteindre cinq cents. La taille moyenne de la ponte est repré- 
sentée au-dessous de la figure 30. 


Rein. 


L'appareil rénal du Corambe (fig. 31) est très simple et absolu- 
ment typique : c'est un sac 7 en communication avec l'extérieur 
par le pore urinaire «, et avec le péricarde per par un conduit assez 
long, le canal réno-péricardique crp. 


Le pore urinaire, placé immédiatement au-dessus de l’anus 
(fig. 32), est le point de sortie d’un canal très court entouré de 
fibres musculaires «. La cavité du rein 7, très spacieuse dans le 
voisinage du pore urinaire, se rétrécit beaucoup en avant et se ter- 
mine dans la région de l’estomac où elle présente deux petits diver- 
ticules antérieurs. Deux autres diverticules (fig. 31 +) existent dans 
la région moyenne du rein. Les parois ne présentent, d’ailleurs, 
aucun repli (fig.33) ; elles sont tapissées d’une seule couche de cel- 
lules cylindriques, assez élevées, à noyau basilaire. Dans la partie 
postérieure du rein, qui paraît jouer le rôle de réservoir urinaire, 
ces cellules sont beaucoup plus aplaties. 


Le canal réno-péricardique se détache du rein dans sa région 
antérieure ; 1l suit un trajet à peu près rectiligne contre sa face 
inférieure (fig. 31 et 33, crp), passe entre les deux diverticules z, 
remonte le long de la surface latérale droite du rein, puis s'’inflé- 
chit en avant pour s'ouvrir dans Je péricarde par un entonnoir très 
développé ep tapissé de cellules cubiques munies de longs cils 
vibratiles (Fig. 34). 


Appareil circulatoire. 


L'appareil de la circulation est d’une étude très difficile, car les 
injections ne peuvent être faites qu'au hasard, en raison de la peti- 
tesse de la masse viscérale. En outre, la plupart des canaux san- 
guins sont de simples lacunes, ou des sinus dont les parois très 
minces se déchirent avec la plus grande facilitée. Dans ces condi- 
tions, j'ai dû me contenter d'examiner les parties les plus impor- 
tantes, que j ai reconstituées en combinant les résultats d’injections 
partielles avec ceux que m’a fournis l'étude de plusieurs séries de 
coupes. 

Le cœur se voit très facilement sur l'animal vivant ; on le recon- 
naît à ses battements réguliers qui ont lieu dans une région située 
sur la ligne médiane, en avant de l’échancrure du notæum, entre 
les branchies. La figure 35 représente le cœur et ses principaux 
vaisseaux ({). 

L'oreillette or est un sac à parois assez minces, recevant du sang 
de diverses provenances : en avant débouchent une paire de grands 
sinus latéraux s/ ramenant à l'oreillette le sang qui a circulé dans 
le notæum. Ce système est facile à observer à l’aide d’injections 
poussées dans la région de l'oreillette : on voit alors un vaisseau 
circulant tout autour du corps, au fond de la gouttière qui sépare le 
pied du notæum (fig. 40-43 s/) et se ramifiant abondamment dans ce 
dernier organe (fig. 35). Il est évident que le sang qui revient ainsi 
du notæum s'est oxygéné exactement comme dans une branchie, 
car cet organe est très mince et les cils vibratiles qui existent à sa 
face inférieure entretiennent un courant d'eau continuel. 

En arrière de ces vaisseaux, on trouve les conduits efférents des 
branchies VÆ., qui se rendent également dans l'oreillette. 

A l'intérieur de l'oreillette, sur ses paroïs, sont tendus de place 
en place des faisceaux musculaires. J'ai remarqué parmi ceux-ci 
des fibres présentant une striation très nette et très régulière 
(Fig. 38). La striation musculaire chez les Mollusques a déjà été 
signalée par un grand nombre d'auteurs, dont je ne citerai que les 


(1) L’entonnoir péricardique n’est pas figuré : il est caché par l'oreillette. 


—_ 0 — 


suivants : les premières observations exactes paraissent dues à 
LegerrT (1850) : elles portent sur le muscle adducteur des valves du 
Pecten maæimus : WaAGENER (1863) fait la même constation dans le 
genre Zima; Docrez (1877) indique la striation dans le cœur du 
Pecten maximus. R. BLANCHARD (1) en 1888 complète les observa- 
tions de LEBERT et donne l'historique détaillé de la question. A la 
liste dressée par cet auteur j'ajouterai les noms de DaLL (2) qui décrit 
en 1871 la striation des muscles de la radule dans le genre Acmæa, 
de TRINCHESE (3) qui décrit et figure en 1880 des fibres musculaires 
striées dans l'oreillette de divers Nudibranches (Facelina Drum- 
mondi, Janus cristatus), et de MARSHALL (4) qui figure en 1887 la 
striation dans le cœur de la Patelle et dans la masse buccale de 
l'Helix pomalia. 

Les recherches de ces auteurs montrent que la striation se ren- 
contre dans les muscles qui accomplissent des contractions rapides 
(muscles adducteurs des valves du Peclen, fibres musculaires du 
cœur et de la masse buccale, nageoires des Ptéropodes et des Hété- 
ropodes d'après PAnxETH (5)). Il existe donc chez les Mollusques comme 
chez les Vertébrés une relation entre la fonction physiologique et la 
structure histologique des fibres musculaires. 

En avant de l'oreillette, on trouve le ventricule v, dont les fibres 
musculaires sont aussi parfois striées, mais avec moins de netteté. 
L’aorle ao possède des parois extrêmement minces; je n'ai pas pu 
étudier ses branches. 


Vaisseaux afférents de la branchie. — J'ai figuré en poin- 
tillé, au-dessous du cœur, le système afférent branchial. Le sang 


(1) R. BLANCHARD. A propos des muscles striés des Mollusques Lamellibranches. 
Bulletin de la Soc. Zool. de France, t. XIIT, p. 48. 1888, 

() Dazz. Note on transversely striated muscular fiber among the gastropoda. Silli- 
man's American Journal of Science and Art. 1871. 

(3) Trincaese. Per la fauna marittima Italiana, Æolididæ e famiglie affini. A{ti della 
R. Accad. dei Lincei. Série III, vol. X, pl. 24 et 51. 

(4) MARSHALL. Observations on the structure and distribution of striped and unstriped 
musele in the animal Kingdom Quart. Journ. of Micr. Science. Vol. 28, pl. V. 1887-88. 

(5) J. Paxera. Beiträge zur Histologie der Pteropoden und Heteropoden. Arch. f. 
Mikr Anat.,t. XXIV. 1884. 


08 2 


qui a circulé entre les lobes du foie se réunit dans une lacune (fig. 
43, «) située au-dessous durein. Cette lacune se rétrécit beaucoup en 
arrière, acquiert des parois propres, et devient une véritable veine 
(fig. 44 et35, VA). 

C'est la veine afférente branchiale , située à gauche du canal ex- 
créteur du rein, au-dessous de cet organe. Elle se divise en deux 
sinus très larges, l’un à droite, l’autre à gauche, quise rendent aux 
branchies. Celui de droite passe en arrière du rein, au-dessus du 
pore urinaire. Chacun d’eux se jette à angle droit dans un canal lon- 
gitudinal br2 cheminant dans l'épaisseur du notæum, tout près de 
sa surface inférieure, le long du bord interne des branchies (fig. 
43, 44, bri). Un autre vaisseau bre parallèle au précédent court le 
long du bord externe des branchies; il communique avec le conduit 
efférent de la branchie VÆ, qui se jette dans l'oreillette. Pour la 
commodité de la description, j'appellerai ces deux canaux parallèles 
vaisseau branchial interne bri et vaisseau branchial externe bre. 

Chaque branchie est à cheval sur ces deux vaisseaux. J’ai repré- 
senté cette disposition en pointillé sur le côté gauche de la figure 
39, en supposant chaque branchie réduite à une lame : une anse vas- 
culaire, qui longe le bord de la lame branchiale, fait commuriquer 
le vaisseau branchial interne avec le vaisseau branchial externe. 
La plupart des branchies étant constituées par une lame munie de 
lamelles sur ses deux faces, cette disposition se complique (fig. 36) 
par l’adjonction de vaisseaux qui se détachent de l’anse vasculaire 
principale et longent le bord des lamelles. C'est ce que l'on peut 
facilement observer sur les branchies de l’animal vivant. Les anses 
vasculaires ne sont pas parfaitement endiguées : mais le sang peut 
circuler dans l'épaisseur des lamelles à travers un tissu spongieux 
qui unit làâchement ses deux faces. 

Il existe dans toute la longueur du corps,immédiatement au-dessous 
des téguments un grand sinus dorsal (fig. 39-44 sd), qui envoie des 
ramifications dans le notæum. J'ai constaté que les lacunes du corps 
sont fréquemment en rapport avec des vaisseaux qui se ramifient 
également dans le notæum. 

Le cours du sang est maintenant facile à comprendre : le sang ar- 
tériel, chassé par le cœur dans les différents organes, retourne au 
cœur par plusieurs chemins: une partie du sang renfermé dans les 
lacunes passe dans le notæum, où l’hématose se produit, puis 


4: 


revient à l'oreillette par les grands sinus latéraux. Une autre partie 
passe par le foie, s'engage dans le sinus situé au-dessous du rein, y 
subit la dépuration urinaire, arrive dans la veine branchiale, puis 
dans les branchies où se fait l’hématose, et de là au cœur. 


Glande hématique. — 11 me reste à signaler un organe situé 
en arrière des ganglions cérébroïdes et palléaux (fig. 45 et 31 gh), 
occupant sensiblement la même position que la glande hématique 
des Doris. C'est une masse spongieuse présentant des noyaux petits 
et nombreux (fig. 37). Si cette formation est bien réellement une 
glande hématique, sa présence a quelque intérêt, car cet organe 
est actuellement utilisé dans une certaine mesure pour la elassifica- 
tion des Nudibranches. 


Glande postérieure médiane. — Il existe au-dessus du pore 
urinaire une glande médiane, en cul-de-sac, constituée par des cel- 
lules très allongées (fig. 32). 


DÉVELOPPEMENT. 


Je vais indiquer rapidement les quelques faits que J'ai pu réunir 
en ce qui concerne le développement. | 
Les pontes contiennent des œufs à des stades de développement 
très divers. L'œuf pondu est fécondé et rétracté dans sa membrane 
vitelline (fig. 46). Les stades 2 (fig. 47) et 4 (fig. 48) ressemblent 

aux stades correspondants des Doris et des Æols. 

Les embryons véligères, considérés à un état avancé de leur 
développement (fig. 49-51), ont une coquille sénestre munie d’un 
opercule. On distingue dans la masse pédieuse les deux otocystes of ; 
chacun d’eux ne contient qu'une otoconie sphérique. 

Le tube digestif est visible par transparence : l'œsophage conduit 
dans un grand sac divisé en deux par un étranglement: l'intestin, 


nn 


qui fait suite, présente une anse très nette; l’anus s'ouvre du côté 
droit et en avant. 

Au voisinage du rectum, on distingue sur des embryons plus 
avancés (fig. 50) deux masses réfringentes « qui représentent peut- 
être le rudiment de l'organe dont je vais parler maintenant. Chez 
les embryons les plus développés, qui sont sur le point d'éclore, on 
observe auprès de l'anus un amas de granulations pigmentaires 
(fig. 51 zx) ordinairement séparées en deux masses plus ou moins 
distinctes : une partie se trouve sur un corps plus ou moins ovoïde ; 
le reste forme une traînée pigmentée disposée parallèlement au 
rectum. Le pigment est très foncé : sa couleur est violacée. 

Des organes de cette nature ont déjà été vus dans les larves 
d'Opisthobranches : R. LANKESTER (1) en 1875, signale la présence, 
chez les embryons de Pleurobranchidium, d'un corps brunàtre 
qu'il compare à un rein, situé près de l’anus. TRINCHESE (2), en 1880, 
décrit un organe très pigmenté, occupant la même position, chez les 
larves d'Ercolania Siotlii : il observe chez le Berghia cœrulescens 
et chez l'Amphorina cœrulea des corps réfringents sans pigment, et 
doune à toutes ces formations, qui lui paraissent homologues, le nom 
de glandes anales. HappoN (3), en 1882, retrouve cet organe pig- 
menté chez l'ÆElysia viridis et le Philine aperta ; il le signale aussi, 
avec les mêmes connexions, chez un Prosobranche, le Janthina 
fragilis. En 1887, DE LacazE-DUTHIERS et PRUVOT (4) démontrent 
son existence chez la plupart des Opisthobranches (Aplysie, Philine, 
Bulle, Pleurobranche, Doris, Æolidiens): ils étudient son développe- 
ment chez le Philine aperta et trouvent qu'il dérive de l’épiblaste. 
Is l'interprètent comme un œil larvaire, qui serait morphologique- 
ment comparable à l'organe des sens connu actuellement sous le 
nom d'organe de DE Lacazs-DUTHIERS, et décrit par cet auteur chez 
les Pulmonés. 


(1) R. LANKESTER. On the developmental history of the Mollusca. Phil. Trans. 
Vol. 165, p. 25, pl. 8. 1875. 

(2) TRINCHESE. Per la fauna marittima Italiana. Æolididæ e famiglie affini. 4{ti della 
R. Accad. dei Lincei, série III, vol. X, pag. 74-78. 1880. 

(3) Hanpox. Notes on the development of Mollusca. Quart. Journ. of micr. Scienc. 
Vol. XXII. 1882. 

(4). H. ne Lacaze-Durmiers et G. PRuvOT. Sur un œil anal larvaire des Gastéro- 
podes opisthobranches, C. rendus Acad. Scienc., 105. 1887. 


— 386 — 


Il serait intéressant d'établir la destinée de cet organe, afin de 
savoir s’il disparaît chez l'adulte, ou bien s’il n’a pas quelque rapport 
avec la glande postérieure médiane dont j'ai parlé plus haut. 


DISCUSSION DES ESPÈCES DU GENRE CORAMBE. 


J’ai signalé, au fur et à mesure de la description anatomique, les 
différences de quelque importance que j'ai pu constater entre le 
Corambe sargassicola et le Corambe tesltudinaria : je les 
réunis ici : 


Le Corambe sargassicola présente les particularités suivantes : 


1) Echancrure postérieure du pied. 
2) Présence de màchoires comparables à celles des Æolidiens. 


3) Présence d’une dent médiane à la radule. 


Le premier caractère est peut-être dû à l’action de l'alcool ; il ne 
peut donc pas être invoqué pour décider si les deux espèces sont 
réellement distinctes. 

En ce qui concerne les mâchoires, R. BERGH n’est pas très affir- 
matif (1) : il ne les décrit qu'avec une grande réserve. 

Le troisième caractère paraît au premier abord beaucoup plus 
précis ; mais l’auteur a pu prendre les deux dents latérales, vues de 
profil, pour une seule dent médiane : une erreur de cette nature est 
d’ailleurs bien facile à commettre en raison de la petite taille de 
cette radule, qui rend la préparation d'une grande délicatesse, 
surtout d’après un seul individu. 

Les différences que je viens de signaler ne me paraissent donc 
pas irréductibles ; telle est aussi, d’ailleurs, la conclusion de 
M. R. BerGx qui a bien voulu me communiquer son avis sur cette 
question. 

Les deux espèces sont, sans aucun doute, très voisines ; mais on 


(1) Die Natur der Kiefer liess sich an dem einzigen vorliegenden Individuum nicht 
bestimmen. 


oi — 


ne peut pas affirmer qu'elles soient absolument identiques. R. BERGH 
ne signale pas de tubercules sur le notæum : or ils sont extrême- 
ment nets dans l'espèce d'Arcachon. On voit que la question ne 
peut pas être tranchée avec les documents que nous possédons 
actuellement (1), et que de nouvelles recherches pourront seules 
décider si les trois formes de la Mer des Sargasses, du Zuyderzée et 
d'Arcachon doivent constituer des espèces distinctes, ou bien être 
réunies en une seule sous le nom de Corambe sargassicola. 


AFFINITÉS DU GENRE CORAMBE. 


Il existe un certain nombre de formes insuffisamment décrites 
qui ont probablement quelque parenté avec le genre Corambe. 

La plus anciennement connue a été mentionnée par les frères 
ADAMS, qui ont créé pour elle le genre Hypobranchiæa (2) repré- 
senté par une espèce de très grande taille (6 pouces anglais de 
long) : A. fusca. 

La diagnose de ce genre (3) et les quelques notes qui l'accom- 
pagnent sont très sommaires et ne fournissent aucun détail anato- 
mique. 

Dans le fascicule paru en 1854 de leur « Genera of recent mol- 
lusca » (4), ces auteurs donnent une courte description (5) et figu- 


(1) Le Corambe n’a pas été retrouvé lors de l'expédition du « Talisman » en 1883 
dans la mer des Sargasses, 

(2) Proc. Zool. Soc. London, XV, 1847, p. 24. 

(8) Branchiis ano circumdatis, sub posteriore pallii margine positis. Pallio lato, ultra 
pedem extenso ; duobus tentaculis claviformibus ; corpore depresso. 

(4) H. et A. Apams. The genera of recent mollusca arranged according to their orga- 
nisation. London, 1858, p. 45. 

(5) Genus Hypobranchiæa. A. ADams. Body ovate, depressed, tentacles clavate, 
dorsale, ? non retractile. Mantle broad, extending beyond the foot, the margin thin and 
flexuous ; gills under the mantle at the hind part. Vent posterior in the grove between 
the mantle and foot. H, fusca A, Abams. Hab. Koo Kieng-San (Yellow Sea), pl. 68, 


fig. 6. 


— 38 — 


rent l'animal. Leur dessin montre très nettement une échancrure 
postérieure du manteau, dont le texte ne fait pas mention. 

La position systématique du genre Hypobranchiæa est mdiquée 
par ces auteurs : ils le rangent avec les Fryeria et les Phyllidia 
dans leur famille des Phyllididæ, dont ils signalent les caractères 
et notamment l'absence de radule (1). Ils admettaient donc que le 
genre Hypobranchiæa était dépourvu de radule, quoiqu’ils ne 
paraissent pas avoir examiné l’animal à ce point de vue. 

Il est à regretter que ces auteurs aient laissé de côté ce point très 
important; néanmoins, la disposition des branchies, la situation 
médiane de l'anus, la forme du notæum sont des caractères suffi- 
samment nets pour nous permettre d'établir un rapprochement 
entre les genres Hypobranchiæa et Corambe, malgré leur: diffé- 
rence de taille. 

Une forme décrite en 1870 par VERRILL (2) sous le nom de 
Doridella obscura parait encore pius voisine, au moins par la taille, 
du genre Corambe. Je reproduis ici 
la figure qu'en donne l’auteur; il est 
difficile d'en conclure s’il existe ou non 
une échancrure postérieure au no- 
tæum. La ponte, qui est figurée à 
droite, ressemble beaucoup à celle du | L 
Corambe : le dernier tour est un peu EU ei 
déroulé, mais cette différence n'a ponte. 
aucune importance. Le texte explicatif 
est très court : les rhinophores sont rétractiles ; le corps est couvert 
de petites taches foncées plus ou moins confluentes. Les rhinophores, 
le disque oral et le pied sont incolores ; le centre du pied est jaune 
clair. 

Cet animal a été trouvé en 1868 à Savin-Rock, près de New- 
Haven. 

Les trois genres Hypobranchiæa, Doridella, Corambe sont 
donc probablement très voisins, peut-être identiques, et la même 
difficulté de synonymie, que j'avais éprouvée pour les espèces 
de Corambe, se représente ici pour ces trois genres. R. BERGH 


(1) Phyllidiüdæ : Tongue and jaws none...... , etc. 
(2) VERRILL. Description of some new-England Nudibranchiata. Siliman’s American 
Journal of Science and Art, 2° série, tome 50, 1870, p. 405. 


En ES 


signale cette difficulté à propos des genres Hypobranchiæa 
et Corambe et, en attendant qu'une meilleure description du pre- 
mier vienne résoudre la question, il crée la famille des Corambiadæ 
pour le genre Corambe qu'il a décrit. 

Je pense que nous devons provisoirement conserver les trois 
genres Hypobranchiæa, Corambe, Doridella, réunis dans une 
même famille, pour laquelle le D'P. Fiscner (1) a proposé en 1883 
le nom de Hypobranchiæidæ. 


POSITION SYSTÉMATIQUE DU GENRE CORAMBE. 


La question des affinités du Corambe a été abordée par BERGH : 
il le rapproche des Dorididæ d'une part, à cause des rhinophores 
et de la forme générale, des Phyllidiüidæ d'autre part, et en particu- 
lier du genre Fryeria, chez lequel l'anus est disposé comme chez le 
Corambe. 

Je vais examiner si les faits anatomiques confirment cette manière 
de voir, et s'ils peuvent apporter des éléments nouveaux dans la 
discussion. 

Une étude de ce genre doit porter sur le plus grand nombre pos- 
sible de caractères : tous les organes qui sont suffisamment connus 
dans les divers groupes de Nudibranches doivent entrer en ligne 
de compte. 


J'examinerai surtout à ce point de vue : 
Le notæum et ses dépendances ; 

Les branchies ; 

Le tube digestif et ses annexes ; 

Le système nerveux ; 

L'appareil génital ; 


tels sont, je crois, les organes qui, dans l’état actuel de nos connais- 
sances, nous permettent de faire le plus sûrement des comparaisons. 


(1) Dr P. Fiscegr. Manuel de Conchyliologie, p. 530. 1887. 


—1300 — 


Le nolœum ressemble beaucoup à celui des Doris et des Phyllidia ; 
il est traversé, comme dans ces deux types de Nudibranches, par 
des Rhinophores rétractiles ; il faut cependant noter l'absence de 
spicules chez le Corambe. Les branchies sont au contraire absolu- 
ment spéciales. À première vue, elles semblent conformes à celles 
de Phylhidia, mais il faut remarquer que chez ces dernières, les 
branchies existent sur toute la longueur du corps, et ne sont pas 
attachées sous le notæum ; cette différence dans le point d'insertion 
des branchies est toutefois plus apparente que réelle, car j'ai dé- 
montré plus haut que la face inférieure du notæum et la face supé- 
rieure du pied ont la même structure histologique. 

Les téguments ne présentent pas de nématocystes. Le /ube digestif 
fournit des points de comparaison très importants, car c’est généra- 
lement l'appareil le mieux étudié dans les divers groupes.L'absence de 
dent médiane à la radule éloigne immédiatement le Corambe des Po- 
lybranches(_Æolis)et des Pellibranches (Æ/ys1a) ainsi que des Plzuro- 
phytllidüidæ parmi les Inférobranches, et le rapproche des Antho- 
branches (Doris, Goniodoris). La dent médiane est, en effet, Loin 
d’être constante dans ce dernier groupe. et chez un grand nombre 
de Doris, elle manque totalement ; il n’est pas rare de trouver parmi 
les Anthobranches des espèces ayant pour formule radulaire 
n + À +0 + + n, chez lesquelles on observe une grande dent 
latérale denticulée sur sa face interne, et plusieurs marginales 
beaucoup plus petites (Goniodoris nodosa ; Idalia aspersa ; Acan- 
thodoris subquadrata). Dans cette dernière espèce, la formule est 
la même que chez le Corambe, 4 + € + 0 + À + 4 et les dents 
présentent une ressemblance frappante avec celles du Corambe (1). 

L'absence de mâchoire proprement dite nous permet également 
de séparer le Corambe des Pleurophyllidiidæ, et des Polybranches. 

Le foie, dont les lobes sont rapprochés en une seule masse, 
rappelle celui des Anthobranches et des Phyllidiidæ et diffère 
absolument de celui des Pleurophytlidiidæ qui émet des ramifications 
dans les branchies. Il est bien clair qu’à ce point de vue le Corambe 
s'éloigne de tous les Nudibranches groupés par R. BERGH sous le 
nom de cladohépaliques, dont le foie est divisé en nombreux 


(1) J. ALDER et A. HANCOCK. À monograph of the british nudibranchiate Mollusca. 
London, 1845, pl. 46. Supplementary, fig. 14. 


0 — 


lobules disjoints : la présence de la glande hématique chezle Corambe 
est un argument de plus pour le ranger parmi les Nudibranches 
holohépatiques de BERGH. 


La forme de l'estomac, le mode d'ouverture du foie dans le tube 
digestif, la naissance de l'intestin rappellent tout à fait ce qu'on 
observe chez le Doris tuberculata (1), et se rapportent également 
bien aux figures du tube digestif des Phyllidia (2). 


La situation de l’anus, telle qu'on l’observe chez le Corambe, est 
exceptionnelle dans le groupe des Nudibranches, et ne se retrouve 
que chez quelques types de la famille des Phylhididæ, réunis pour 
cette raison par GRrAY dans le genre Fryerta. 


Le système nerveux doit être examiné en détail : les yeux ne four- 
nissent guère de caractères, car la longueur du nerf optique est très 
variable à l'intérieur d’un même groupe de Nudibranches. Je 
ne parlerai pas non plus des otocystes, pour la même raison. Le 
ganglion olfactif a une importance beaucoup plus grande : il est 
presque sessile chez les Anthobranches et les Phylhdiidæ, très 
éloigné au contraire du ganglion cérébroïde chez les Polybranches ; 
chez le Corambe le pédoncule du ganglion olfactif est un peu plus 
long que chez les Anthobranches, mais considérablement moins que 
chez les Polybranches, qui s'éloignent par conséquent du Corambe 
à ce point de vue. 


La commissure viscérale rappelle, par la présence d'un ganglion 
viscéral, celle des Anthobranches : chez les Polybranches, le gan- 
glion viscéral n'est pas différencié. 


Nous avons vu jusqu'ici les différents caractères éloigner cons- 
tamment le Corambe des Polybranches : un seul, emprunté à 
l'appareil génital, fait exception : la poche copulatrice est unique 
comme chez la plupart des Polybranches, tandis que les Antho- 
branches'et les Phyllidiidæ en possèdent deux. 


(1) ALper et Hancock, loc. cit., pl. 2, fig. 1. 


(2) Cuvier. Mémoires pour servir à l'histoire et à l'anatomie des Mollusques. Paris, 
1817. 


R. BERGH. Bidrag til Kundskab om Phyllidierne, Naturh. Tidsskrift, 1869. 


RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 


En résumé, on voit que le Corambe ne peut se ranger dans 
aucune des familles des Anthobranches ni des Inférobranches, à 
cause de quelques caractères importants qui lui sont spéciaux ; ce 
genre, qui rentre dans la famille des Hypobranchiæidæ, doit peut- 
être former le type d’un groupe spécial équivalent aux précédents, 
présentant des affinités assez étroites avec les Anthobranches, et 
avec la famille des Phyllidiidæ parmi les Inférobranches, s'éloignant 
au contraire des autres Inférobranches (Pleurophyllidiidæ), des 
Polybranches, et des Pellibranches. Ce résultat nous montre que le 
groupe des Inférobranches, tel qu'il existe aujourd'hui, est composé 
d'éléments dissemblables, et qu'une révision sérieuse des genres 
qui le constituent est actuellement nécessaire, ainsi que R. BERGu 
j'a pressenti. 


Paris, 25 Janvier 1891. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


pied. 

tentacules buccaux. 

branchies. 

muscles longitudinaux du pied. 

muscles longitudinaux du no- 
tæum. 

muscles transversaux du no- 
tæum. 

vestibule génital. 

bouche. 

orifice du bulbe buccal. 

glandes salivaires. 

bulbe buccal. 

radule, 

æsophage. 

foie. 

estomac. 

intestin, 

anus. 

ganglions cérébroides. 

ganglions pédieux. 

ganglions palléaux. 

ganglion viscéral. 

ganglions olfactifs. 

ganglions optiques. 

ganglions buccaux. 

ganglions supra-buccaux. 

grande commissure cérébroïde. 

commissure cérébroïde inférieure 

commissure buccale. 

grande commissure pédieuse, 

commissure pédieuse postérieure, 

commissure viscérale. 

œil. 

nerf optique. 

otocyste. 

nerfs palléaux antérieurs. 

nerfs palléaux postérieurs, 


Les lettres suivantes ont dans toutes les planches la même signification : 


Pi, D», ps, nerfs pédieux. 


Système nerveux central. 
glande hermaphrodite. 


début du canal hermaphrodite. 

canal hermaphrodite. 

ampoule du canal hermaphro- 
dite. 

canal déférent. 

oviducte. 

pénis. 

gaîne du pénis. 

glande albuminipare. 

glande de la glaire. 

canaux de communication entre 
ces deux glandes. 

orifice femelle. 

poche copulatrice. 

conduit efférent de la poche co- 
pulatrice. ; 

canal copulateur. 

vagin. 

rein. 

pore urinaire. 

canal réno-péricardique. 

entonnoir péricardique. 

péricarde. 

oreillette. 

ventricule. 

aorte. 

veine branchiale afférente. 

vaisseaux branchiaux efférents. 

vaisseau branchial interne. 

vaisseau branchial externe. 

sinus latéral circulaire. 

sinus dorsal. 

glande hématique. 

glande postérieure médiane, 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


PLANCHE IX. 


— Animal vu par la face dorsale. 


A travers l'échancrure postérieure du notæum on distingue 
une partie du pied. 


— Animal vu latéralement, en grandeur naturelle. 


. — Face ventrale, montrant les tentacules buccaux. la 


bouche b et le foie trilobé aperçu par transparence. 
Le pied est supposé contracté pour laisser voir les 
branchies br. 


— Rhinophore, vu par sa face postérieure. 


2, manchon du notæum ; B, gaîne externe ; y, gaîne interne : 
à, axe du rhinophore, suivant lequel les deux gaines sont 
soudées par leur ligne médiane ; e, prolongement cylindrique 
de l'axe. 


— Côté droit de l’animal. Le notæum est supposé soulevé 
pour montrer les branchies br, le tentacule buccal 
droit {, l’orifice génital femelle © et l’orifice du vesti- 
bule génital ve. 


— Une branchie. 


2, lamelles branchiales : 6, muscle rétracteur de la branchie, 
situé sur son bord interne. 


— Portion de la surface dorsale du notæum parsemée de 
tubercules. 


— Fragment de la face inférieure du notæum (représenté 
en section dans la fig. 10); j'ai figuré deux grandes 
cellules ciliées. 


— Section transversale du notæum intéressant surtout son 
bord libre. 


«, Cellules épithéliales ; 8, cuticule du notæum ; y, section 
des tubercules dus aux épaississements de cette cuticule ; 
à, ligne de clivage de la cuticule ; :, glandes unicellulaires ; 
{, cellules groupées en îlots ; n, cellule conjonctive étoilée ; 
5, cellule conjontive à prolongements parallèles ; à, cellules à 
pigment rouge superficielles ; y, cellules à pigment vert pro- 
fondes ; x, tissu conjonctif ordinaire ; p, cellules de FLEM- 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


UE — 


MING pouvant s'associer par groupes, en rapport avec un 
réseau de cellules nerveuses multipolaires; 5, lacune sanguine 
du notæum ; +, lacune présentant des ornements annulaires ; 
mt, ml, muscles transversaux et muscles ‘longitudinaux du 
notæum. 


40. — Grandes cellules ciliées et cellules non ciliées de la 


11. 


42. 


15. 


14. 


15. 


16. 


face inférieure du notæum, dans sa partie libre. 


Cellules épithéliales de la sole pédieuse. 


«, glande unicellulaire. 


PLANCHE x. 


Tube digestif. 


bb, bulbe buccal; gs, glandes salivaires ; æs, œsophage ; 
e, estomac : f, foie : ?, intestin. 


Appareil digestif vu de côté. Les glandes salivaires ont 
été enlevées. Les lettres comme dans la fig. 12, et 
en outre : 


x, vestibule buccal ; D”, orifice du bulbe buccal ; 8, canal 
excréteur des glandes salivaires ; y, canal excréteur du foie. 


Section du bulbe buccal par un plan sagittal passant un 
peu en arrière de l’orifice du bulbe buccal. 


b, bouche ; x, vestibule buccal ; 8, cavité du bulbe : y, fibres 
musculaires radiales du bulbe; ë, muscles rétracteurs ; 
=, lacune ; &, section de la plaque cornée médiane. 


Une rangée transversale de la radule. Pour faciliter le 
dessin, les portions réfléchies des dents latérales 
ont été figurées plus écartées qu'elles ne le sont en 
réalité. 


La même rangée vue de profil, pour montrer les cro- 
chets des quatre dents marginales. 


17. — Coupe optique du bulbe par le plan médian. 


2, Sac radulaire ; &, ouverture du canal excréteur de la 
glande salivaire droite ; y, muscles de la radule ; à, paroi du 
vestibule buccal ; b”, orifice du bulbe ; ra, radule ; œs, œs0- 
phage. 


Fig. 148. — Coupe de l’œsophage, montrant son revêtement de 
cellules ciliées. 

«, sections des fibres musculaires longitudinales ; 8, cellules 
conjonctives. 

Fig. 19. — Coupe montrant l'ouverture du foie dans le tube 
digestif. 

x, tube digestif avec ses cellules ciliées et ses fibres mus- 
culaires ; 6, cellules hépatiques. 

Fig. 20. — Système nerveux, vu par la face supérieure. 

«, troncs nerveux issus du ganglion cérébroïde ; cb, con- 
nectif cérébro-buccal, unissant les ganglions cérébroïdes aux 
ganglions buccaux. Pour les autres lettres, voir au commen- 
cement de l'explication des planches. 

Fig. 21. — Système nerveux vu par la face postérieure. 

Pour la signification des lettres, voir au commencement de 
l'explication des planches. 

Fig. 22. — Système nerveux vu par le côté gauche. 

6, espace séparant le connectif cérébro-pédieux du connectif 
palléo-pédieux. Les autres lettres comme dans la fig. 20. 

Fig. 23. — Œil. 

Fig. 23 bis. — Otocyste attaché sous le ganglion cérébroïde C. 

P, ganglion pédieux ; «, connectif cérébro-pédieux. 
PLANCHE XI. 

Fig. 24. — Appareil génital, dont les parties sont légèrement 
écartées. La glande hermaphrodite n’est pas figurée. 
Voir page 393, l'explication des lettres. 

Fig. 25. — Cellules sécrétrices et cellules ciliées de la glande de 
la glaire. 

Fig. 26. — Coupe du canal déférent dans sa région glandulaire, 


pour montrer les cellules ciliées et les cellules 
sécrétrices. 


Fig. 27. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


"JE 


= — 


Section du pénis contenu dans sa gaîne : la surface 
externe du pénis est complètement lisse. 


Acinus mâle de la glande hermaphrodite. 


x, cellules mères des spermatozoïdes ; B, grappe de sper- 
matoblastes ; y, à,e, les mêmes, de plus en plus allongés : 
{, spermatozoïdes adultes. 


Acinus femelle. 


«, cellules ovulaires très jeunes ; 6, ovule mûr prêt à se 
détacher, montrant un protoplasme très granuleux et un 
noyau nucléolé. 


Ponte de l'animal; j'ai figuré au-dessous sa grandeur 
réelle. 


Rein, cœur, et glande hématique. 


a, anus; #, pore urinaire ; 7, rein; cp, Canal réno-péri- 
cardique ; ep, entonnoir péricardique ; per, péricarde ; 
«, diverticule du rein ; or, oreillette ; v, ventricule ; 4o, aorte ; 
e, section de l'estomac ; yh, glande hématique ; sn, système 
nerveux central. 


Coupe par le plan médian de la région postérieure du 
COrps. 


w, pore urinaire ; &, anus ; gp, glande postérieure médiane; 
r, rein ; 4, fibres musculaires autour de l'anus et du pore 
urinaire. 


Section du rein. 


r, cavité du rein; crp, section du canal réno-péricardique. 


Communication du péricarde per avec l'entonnoir péri- 
cardique cilié. 


Appareil circulatoire (voir pour les lettres page 393). 
Le système afférent branchial VA, figuré en poin- 
tillé, est situé sous le cœur. L'entonnoir péricar- 
dique, non figuré. est caché sous l'oreillette. 


Circulation dans une branchie. Le vaisseau branchial 
interne br est relié au vaisseau branchial externe 
bre par des anses vasculaires longeant le bord des 
lamelles branchiales. 


OR — 


Fig. 37. — Glande hématique. 


Fig. 38. — Fibres musculaires striées de l'oreillette. 


Fig. 


Fa 
Qt 


PLANCHE XII. 


Les fig. 39, 40, 41, 42, 43, 44, représentent des 
coupes transversales de l'animal à des niveaux 
indiqués sur la figure 45 par les chiffres corres- 
poudants. On trouvera page 393 la signification des 
lettres romaines. 


«, muscle rétracteur du rhinophore ; 8, section de la partie 
supérieure du bulbe ; y, muscles de la radule. 


x, début d'un faisceau conjonctif unissant le pied au no- 
tæum. De tels faisceaux se rencontrent de place en place. 
«, Sinus veineux situé entre les lobes du foie, sous le rein. 
— Animal ouvert par le dos, pour montrer la disposition 


générale des organes. La glande hermaphrodite Ÿ 


occupe un espace considérable ; la glande de la 
glaire gl cache la glande albuminipare. 


Œuf non segmenté. 


. — Œuf au stade 2. 
. — Œuf au stade 4. 


. — Embryon véligère avancé muni d'une coquille senestre 


operculée. 


ot, otocyste. 


— Embryon véligère au même stade, vu du côté droit. 


«, Sphères réfringentes. 


. — Embryon très avancé, au moment de l’éclosion, vu du 


côté droit, l’opercule étant fermé. 


2, corps pigmenté homologue de l'œil anal des Philines. 


PROLÉGOMÈNES DE ZOOGÉNIE, 


PAR 


AUG. LAMEERE , 


Professeur à l’Université de Bruxelles. 


Les idées que j’émets ici sur la classification générale des Animaux 
constituent le résumé très succinct du cours de Zoologie systéma- 
tique, inauguré en 1890 à l'Université de Bruxelles : elles m'ont 
également servi de guide dans l'exposé de l’Anthropogénie que j'ai 
fait en même temps à l'École des Sciences sociales. 

Toute classification n'étant que l'expression synthétique des con- 
naissances du moment, cet essai ne doit être considéré que 
comme œuvre de critique et de coordination scientifique. On n'y 
trouvera par conséquent aucun fait nouveau, et il est certain que 
bien des opinions énoncées par moi existent déjà dans l'esprit de 
beaucoup de Naturalistes, sans qu'elles aient été formellement 
exprimées. 


I. — QU'EST-CE QU'UN ANIMAL ? 


1. La Science s’est trouvée impuissante à consacrer la division du 
monde organique en Animaux et Végétaux établie par le sentiment 


— 400 — 


populaire. La découverte d'un nombre considérable d'êtres vivants 
unicellulaires pour la plupart et soi-disant intermédiaires aux deux 
règnes, a amené la conviction de l'unité de la matière organisée, 
mais n’a point permis de spécifier ce qu'il faut entendre par un 
Végétal ou un Animal, malgré l'énorme différence existant entre les 
termes supérieurs de ces deux catégories. 


2. Les Naturalistes se sont retranchés généralement dans des 
définitions purement physiologiques des deux règnes : Les Animaux 
sont les êtres qui se nourrissent de substances organisées, qui 
enlèvent l’oxygène de l'air et lui rendent de l’anhydride carbonique, 
et chez lesquels la motilité et la sensibilité sont hautement déve- 
loppées ; les Végétaux sont les êtres qui en général réduisent l’an- 
hydride carbonique de l'air et lui rendent de l'oxygène, et chez les- 
quels la motilité et la sensibilité offrent une minime intensité 
(HATSCHEK). 


3. Une ciassification des organismes ne peut être basée que sur 
leur généalogie respective : elle ne peut en conséquence reposer sur 
des caractères physiologiques, et elle doit être fondée uniquement 
sur la Morphologie. 


4. HAECKEL, conformément à ce principe, a limité le règne Animal 
aux organismes offrant des feuillets et pouvant tous être ramenés à 
la gaslrula, et il a aggloméré tous les êtres qui ne sont ni des Ani- 
maux ni de véritables Végétaux en un règne intermédiaire des Pro- 
tistes. 


5. Cette division estcommode, mais elle n’est point strictement natu- 
relle. Les Protistes ne peuvent pas être considérés comme formant 
un tout homogène : ils comprennent un certain nombre de groupes 
dont nous pouvons saisir les liens généalogiques, mais qui actuel- 
lement sont bien séparés les uns des autres, et offrent autant de 
différence entre eux qu'avec l'ancêtre des Animaux ou des Végé- 
taux. 


6. I n'y a donc pas dans la Nature trois grands troncs organiques, 
mais un plus grand nombre ; nous pouvons en énumérer provisoi- 
rement douze : les Sarcodés, les Myxomycètes, les Sporozoaires, les 
Champignons, les Flagellates, les Schizophytes, les Infusoires, les 


— 40 — 


Diatomées, les Végétaux, les Conjuguées, les Siphonées et les 
Animaux. 


7. Il n'y a par conséquent pas à introduire de prétendus Proto- 
zoaires dans le règne Animal : celui-ci comprend seulement tous les 
êtres qui ont les caractères fondamentaux des Animaux supérieurs 
et qui proviennent d'un ancêtre commun, d'un Protiste qui n'existe 
plus à la surface du globe. 


8. Les caractères fondamentaux de l’Animal sont : 1° la pluricel- 
lularité avec différenciation cellulaire ; 2° la gastrulation, qui donne 
lieu à l'existence d'une cavité digestive interne. 


9. Le cycle biologique du Protiste ancestral des Animaux se 
retrouve dans l’évolution de leurs gonocytes ; les œufs et les sperma- 
tozoïdes passent successivement par trois phases : {° une phase de 
multiplication représentant les divisions du Protiste libre ; 2° une 
phase d’'accroissement : 3° une phase de division à l’intérieur d'un 
kyste consistant d’une part en la formation des spermatocytes, de 
l’autre en l'expulsion des globules polaires (1). Ce dernier phéno- 
mène a pour résultat de donner naissance à quatre gonocytes dont 
trois avortent au profit d'un seul, l'œuf définitif (2). 


10. La fécondation s'opère chez les Animaux après réduction ka- 
ryogamique des gonocytes, phénomène observé chez les Végétaux, 
mais non chez les Protistes unicellulaires (3). 


11. Les parois cellulaires ne sont jamais chez les Animaux formées 
de cellulose, ce qui donne libre jeu aux mouvements protoplas- 
miques. 


12. Aucun Animal ne possède eu propre de la chlorophylle, et 
cette absence exclut la possibilité d’une nutrition inorganique. 


(1) A. LAMEERE. Études sur la Reproduction, I. A propos de la maturation de 
l'œuf parthénogénélique. Bruxelles, 1890. 

(2) La pseudokaryokinèse, caractéristique de la formation des globules polaires et de 
la division des spermatogonies en spermatocytes, se retrouve dans la division des zygotes 
des Desmidiées (H. KLEBAHN. — Studien über Zygoten I. — Pringsheim’s Jahrb. f. 
wissens. Botanik, XXII, 1890). 

(8) A. LAMEERE. Études sur la Reproduction. II. Recherches sur la réduction 
karyogamique. Bruxelles, 1890. 


— 40 — 


13. Les Spongiaires ne peuvent, par le seul fait de leurs cellules 
endodermiques choanoflagellées, être considérés comme formant un 
règne à part (Bürscxzr), ou comme étant des Choanoflagellates 
(Kewr) ; ces cellules ne prennent que tardivement ce caractère dans 
le développement, lequel offre un stade de gastrula, et le cycle bio- 
logique des gonocytes de ces organismes n'est celui d'aucun Choano- 
flagellate : il est semblable à celui des autres Animaux (1). 


14. Les Animaux peuvent être définis : Organismes pluricellu- 
laires à cellules différenciées, en contact avec leur milieu par 
deux surfaces, l'une exlerne, l'autre inlerne constituant une 
cavile digestive, à gonocytes naissant en télrades el subissant la 
réduction kharyogamique, à cellules dépourvues de chlorophylle et 
de membrane de cellulose. 


45. Cette définition comprend donc tous les êtres connus sous le 
nom de Métazoaires, et auxquels on pourrait appliquer la dénomi- 
nation de Gastrobionles. 


II. — ORIGINE DU RÈGNE ANIMAL. 


4. Avant la gastrulation, les Animaux passent par un stade de 
blastula qui se retrouve chez tous ceux d’entre ces organismes dont 
le développement n’a pas été altéré, soit par accélération embryo- 
génique, soit par la présence d'un deutoplasme abondant. 


2. La morphologie de cette blastula rappelle la structure des 
Flagellates du groupe des Volvocinées, et principalement des 
Volvoxæ, formés également d'une sphère creuse limitée par une 
unique couche de cellules. 


3. Les phénomènes de la reproduction des Vo/vox sont tout à fait 
semblables à ceux des Animaux : différenciation des gonocytes en 
œuf fixe eten spermatozoïdes mobiles, division cellulaire à lin- 


(1) E. Korscaezr u. K. Heiper. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsge- 
schichte der Wirbellosen Thiere, p. 1. Iena, 1890. 


Et  — 


térieur de l'œuf après la fécondation, viviparité s'observantégalement 
chez les Eponges. 


4. L'Animal aurait par conséquent pour ancêtre un organisme 
ayant la structure générale d’une Volvocinée. 


9. Les Volvocinées nous apparaissent comme pouvant être 
ramenées, par l'intermédiaire des Chlamydomonadines, à la forme 
simple d'Euglena dont le cycle biologique n’est point différent de 
celui des Animaux. 


6. L'Euglena elle-même, et d'une façon générale le règne des 
Flagellates, provient vraisemblablement d’une forme amiboïde du 
règne des Sarcodés : les Flagellates peuvent être considérés 
comme ayant conservé la structure de la spore flagellée des Sar- 
codés, les Monadines formant la transition entre les deux groupes. 


7. Inférieur aux Amæba, nous connaissons encore un organisme, 
Protomyxa pallida GRu8ER (1), chez lequel les éléments nucléaires 
sont dispersés dans toute l'étendue de la masse sarcodique,et qui est 
une véritable Monère, au sens dans lequel ce terme peut être 
employé aujourd'hui : organisme dont les éléments chromatiques ne 
sont pas encore concentrés en une portion spécialisée du sarcode. 


8. De ia Monère nous passerions ainsi aux Sarcodés et de là aux 
Flagellates dont certaines formes ont évolué en Volvocinées. 


9. De la Volvocinée à l'Animal intervient la gastrulation dont nous 
pouvons découvrir la cause dans le développement d'un Myxospon- 
giaire, Oscarella lobularis (2). La blastula de cet organisme se fixe, 
et sa partie inférieure s'invagine ; apparaissent alors les pores qui 
amènent l’eau au contact de l'endoderme, et plus tard l'oscule, en 
même temps que se ferme le blastopore. 


10. L'origine de la gastrulation pourrait être supposée dans la 
fixation d'un organisme semblable à un Vo/vox : la portion des 
cellules ainsi séparée du milieu nutritif aurait été refoulée à l'in- 


(1) A. GRUBER. Ueber einige Rhizopoden aus dem (Crenueser Hafen. Bericht. 
Naturf. Gesells. Freiburg 1. B., IV, 1888. 

(2) K. Heiner. Zur Metamorphose der Oscarella lobularis. Arb. Zool. Inst. 
Wien, VI, 1886. 


— 04 — 


térieur de la sphère, et la cavité produite de cette façon se serait 
mise en communication avec l'extérieur par des pores permettant 
l'accès des aliments. 


III. — POLYSTOMES ET MONOSTOMES. 


1. L'individu Éponge doit être considéré comme une gastrula 
fixée par le blastopore; celui-cise ferme et Ja nourriture de l'Animal 
arrive dans la cavité digestive par les pores inhalants, charriée avec 
l’eau qui s'échappe par l’oscule, lequel est situé au pôle opposé à 
l'orifice blastoporique. 


2. Un Hydroïde est au contraire constitué par une gastrula fixée 
par le pôle opposé au blastopore : à celui-ci correspond la bouche. 


3. L'Éponge et l’'Hydroïde sont donc caractérisés par une orien- 
tation diamétralement opposée, par la présence de nombreux orifices 
amenant les aliments chez la première, par l'existence d'une seule 
bouche chez l’autre. 


4. Tous les Animaux autres que les Spongiaires n'étant que des 
différenciations du type Hydroïde, le règne Animal peut être partagé 
en deux grands troncs auxquels on peut conserver les dénominations 
de Huxzey : Polystomes et Monostomes. 


5. Les Polystomes ne constituent qu'un seul embranchement, 
celui des Porozoaires. 11 se pourrait que les Physémaires, Spon- 
giaires dépourvus de pores et dont l’oscule sert d'orifice buccal, 
dussent en constituer un autre, mais l’organisation de ces Animaux 
n’est pas encore suffisamment élucidée. Si, d'autre part, le Tri- 
choplax adhærens F. E. Scaurze (1) est un organisme adulte, il y 
aurait probablement lieu de le considérer comme une Paren- 
chymula d'Éponge pædogénétique et d’en constituer un troisième 
embranchement. 


6. Tous les autres Animaux constituent le groupe des Monostomes: 


(1) F.-E. Scauzze. Ueber Trichoplax adhærens. Zoolog. Anz., VI, 1883. 


— M — 


ils sont supérieurs aux Polystomes par la présence de cellules 
nerveuses et musculaires parfaitement différenciées. 


7. Nous pouvons faire l'hypothèse que l’origine du type Monostome 
se trouve dans la fixation par le pôle antiblastoporique d’une larve 
de Polystome primitif. < 


IV. — ACŒLOMATES ET CŒLOMATES. 


1. Les Cœlentérés, dont il faut exclure les Spongiaires et les 
Cténophores, forment un embranchement très caractérisé par la 
présence des nématocystes, et auquel on peut donner le nom de 
Cnidozoaires. Leur symétrie est rayonnée, par suite de l'état de 
fixation du Polype qui est leur forme primitive, la Méduse en étant 
secondairement dérivée. Ces Animaux possèdent un ectoderme et un 
endoderme entre lesquels se trouve intercalé un meésenchyme 
lamellaire ou pourvu de cellules : ils n'ont point de cavité générale 
du corps ni d'appareil circulatoire, et ils doivent constituer un groupe 
des Acælomales à opposer à tous les autres Monostomes qui sont 
Cæœlomates. 


2. Les Cnidozoaires se répartissent en deux classes bien tran- 
chées : les uns ou Hydrocnidaires ont la cavité digestive simple et 
sont dépourvus de stomodæum, les autres ou Scyphocnidaires 
(Actinozoaires et Acalèphes) possèdent un stomodæum et des loges 
mésentériques. 


9. Les Scyphocnidaires peuvent être considérés comme dérivant 
de la forme Hydrocnidaire par un plissement de l’endoderme aug- 
mentant la surface assimilatrice. 


4. Tous les Cœlomates descendent d’une forme comparable à un 
Scyphocnidaire du groupe des Actinozoaires dont les loges mésen- 
tériques se seraient détachées de la portion axiale de la cavité diges- 
tive (hypothèse d’Apam SEDGwICK) (1). 


(1) A. Sepawick. On the origin of metamerie segmentation and some other mor- 
phological questions. Quart. Journ. of Microscop. Science, 1884, 


— 406 — 


5. L'ensemble des loges mésentériques constitue le cœlome 
limité par le mésoderme ; l'endoderme de PActinozoaire ancestral 
devient la pariétopleure, et les cloisons mésentériques les dissépi- 
ments; l'endoderme ei la splanchnopleure des Cœlomates consti- 
tuent les deux feuillets caractéristiques de ces Animaux. 


6. Chez les Entérocæliens (1), le mésoderme conserve le caractère 
épithélial de l'endoderme des Acœlomates (Amphioxus, Sagilla, 
etc.); chez les Schizocæliens (Mollusques, Plathelminthes, etc.), les 
cellules du mésoderme se séparent les unes des autres pour se 
répandre dans le blastocæle, et le mésoderme prend secondairement 
le caractère d'un mésenchyme, en même temps que le cœlome tend 
à disparaitre ; le développement embryonnaire des Tuniciers nous 
montre que ce second processus dérive du premier (Ep. Van 
BENEDEN) (2). 


7. Le système nerveux de tous les Cœlomates dérive originai- 
rement de l'anneau nerveux circumbuccal des Actinozoaires (3) déjà 
indiqué chez les Hydroïdes (4). 


8. Les Cœlomates comprennent trois embranchements dérivant 
d'Actinozoaires différents, les Astérozoaires ou Hydrocæhens, les 
Helminthozoaires ou Aplocæliens et les Chordozoaires ou Myo- 
cœliens. 


V. — ASTÉROZOAIRES OU HYDROCŒLIENS. 


4. L’embranchement des Astérozoaires comprend les Echino- 
dermes et les Entléropneusles. 


2. Les Echinodermes peuvent être tous ramenés à la forme em- 


(1) O. u. R. HEr1wIG. Die Cœlomtheorie. Iena, 1881. 


(2) En. VAN BeNEDEN et CH. JuLin. Recherches sur la Morphologie des Tuni- 
ciers. Archives de Biologie, VI, 1885. 


(3) O. u. R. HERTWIG. Die Actinien. Iena, 1879. 


(4) K.-C. Scanginer. Histologie von Hydra fusca, mit besonderer Beruchsichti- 
gung des Nervensystems der Hydropolypen. Arch. f. mikr. Anat., XXXV, 1890, 


Mg = 


bryonnaire Pentactula (1) qui se montre constituée comme un 
Actinozoaire dont les loges mésentériques séparées du tube digestif el 
ayant perdu leurs cloisons constituent un cœlome : celui-ci est divisé 
par un plan transversal en une partie supérieure s'étendant dans les 
tentacules, l'hydrocæle. et une partie inférieure , la cavité générale 
proprement dite. 


3. Leur système nerveux forme un collier circumbuccal comme 
chez les Actinozoaires. 


4. La persistance de la symétrie rayonnée chez ces Animaux nous 
montre qu’ils proviennent d'un Scyphocnidaire ayant subi son évo- 
lution sans cesser d’être fixé à l’état adulte ; leurs formes larvaires 
sont des adaptations passagères à la vie pélagique pour la dispersion 
des individus. 


9. Il suffit de mettre en regard une coupe sagittale du Balano- 
glossus et une larve d'Holothurie pour se rendre compte que les 
Entéropneustes dérivent d'une forme larvaire d'Holothuroïde 
s étant adaptée, avant d’avoir subi ses dernières transformations, au 
fouissement de la vase. 


VI. — HELMINTHOZOAIRES OU APLOCŒLIENS. 


1. Les Arthropodes et les Vers de tout genre, y compris les 
Cténophores et les Mollusques, ne sont que les variations d’un même 
thème : ils proviennent tous d'un Actinozoaire retourné, rampant 
sur son disque tentaculaire et ayant acquis un cœlome qui reste 
simple (Aplocæliens). 


2. La segmentation, caractère primordial de tous ces Animaux, 
est le résultat de la disposition des loges mésentériques chez l’Acti- 
nozoaire ancestral. 


(1) R. Semon. Die Entwickelung der Synapta digilata und ihre Bedentung für 
die Phylogenie der Echinodermeu. Jen. Zeilschr. f. Naturwissensch., XXII, 1888. 


— 408 — 


3. Les organes segmentaires existent déjà chez les Actinozoaires 
sous forme d'ouvertures faisant communiquer chaque loge mésenté- 
rique avec l'extérieur. 


4. Le plan de symétrie bilatérale des Aplocæliens correspond au 
plan ventro-dorsal des Actinozoaires. 


o. Le système nerveux des Helminthozoaires est représenté dans 
sa forme primitive chez les Archiannélides et chez le Peripatus : il 
provient de l'allongement du collier nerveux circumbuccal des 
Actinozoaires. 


6. Les appendices des Arthropodes représentent les tentacules de 
leurs ancêtres perfectionnés. 


7. Les Onychophores semblent, après élimination de nombreux 
caractères secondaires, réaliser le mieux la structure primordiale 
de tout l’embranchement ; celui-ci se présente comme extrêmement 
touffu, la forme d'Helminthozoaire étant la plus susceptible d'adap- 
tations multiples et complexes. 


8. D'un cœlome segmenté et primordial comme celui du Ver de 
terre, nous passons, par la disparition des dissépiments, à celui des 
Arthropodes et de la plupart des Annélides. 


9. La transformation du mésoderme en mésenchyme a produit 
des formes comme les Mollusques et les Plathelminthes. 


10. Les Cténophores ne sont point la souche des Turbellariés ainsi 
que le pense LanG (1), mais, retournant l'hypothèse de ce dernier, 
nous devons les considérer comme la forme la plus élevée des Plat- 
helminthes : ils peuvent être définis, des Turbellariés pélagiques. 


41. La fixation d'une forme larvaire d'Annélide a produit des 
types tels que les Bryozoaires et ies Brachiopodes. 


12. Les Rotifères sont des larves d’Annélides pædogénétiques. 
13. Les larves Nauplius et Trochosphère n'ont aucune valeur 


phylogénétique : leur bourgeonnement rappelle la formation succes- 


(1) A. LANG. Sur les relations des Platyelmes avec les Cœlentérés d'un côté et 
les Hirudinées de l'autre, Archives de Biologie, II, 1881. 


D — 


sive des paires de loges mésentériques chez les larves des Actino- 
zoaires du groupe des Cérianthides. 

14. Les Mésozoaires peuvent donner lieu à diverses interpréta- 
tions : 1° ils constituent un règne à part et ne sont point des 
Animaux : 2° ce sont de vrais Mésozoaires, c’est-à-dire des formes 
intermédiaires entre les Protistes et les Animaux véritables ; 3° ce 
sont des P/anula de Cnidozoaires pædogénétiques (HATSCHEK (1) ) ; 
4 ce sont des Plathelminthes déviés. Nous nous arrêtons à cette 
dernière hypothèse, et nous les considérons comme des larves de 
Trématodes pædogénétiques, à raison : 1° de leur développement 
embryonnaire compliqué et très semblable à celui de certains Plat- 
helminthes; 2° de leur structure rappelant celle des embryons des 
mêmes Animaux; 3° de leur parasitisme ; 4° de l'alternance de leur 
génération, l’une de leurs formes femelles pouvant être considérée 
peut-être comme un Sporocyste produisant des spores agames ; 
l’autre forme femelle et le mâle sont probablement des Rédies 
devenues secondairement sexuées par transformation des spores en 
gonocytes : ces derniers ne sont sans doute pas homologues aux 
gonocytes des autres Animaux puisque les œufs des Mésozoaires ne 
semblent pas expulser de globules polaires. 


x 
* + 


VII — CHORDOZOAIRES OU MYOCŒLIENS. 


1. Les Chordozoaires sont caractérisés par un épaississement de 
la partie supérieure médiane de l’endoderme constituant la corde 
dorsale et par la division du coelome en deux parties superposées, 
l'une supérieure ou myocæle (protovertèbres), l'autre inférieure ou 
splanchnocæle (lames latérales). 

2. Leur segmentation, leurs organes segmentaires, leur bilatéralité 
se trouvent déjà chez les Actinozoaires leurs ancêtres, et leur sys- 
tème nerveux provient comme celui des Helminthozoaires de l’élon- 
gation du collier circumbuccal des Polypes. 


(1) B. HatTsCHex. Lehrbruch der Zoologie. lens, 1888. 


— 140 — 


3. Ils proviennent sans doute d’un Actinozoaire flottant la bouche 
en haut, comme le font certaines larves de ces Cnidozoaires (1). 


4. Cette hypothèse rend compte de l’origine de la corde dorsale, 
tuteur d’un corps primitivement mou et sans appui, et du myocœæle, 
appareil de locomotion. 


5. Ils comprennent les Vertébrés, chez lesquels la corde dorsale 
s'étend sur toute la longueur du tube digestif, et deux autres groupes 
qui semblent dériver de Vertébrés très primitifs, les Céphalochordes 
(Amphioxus) chez lesquels la corde dorsale s'étend secondairement 
jusqu’à l'extrémité antérieure du corps, et les Urochordes ou Tuni- 
ciers, formes qui se sont fixées, et dont la corde dorsale, représentée 
seulement à l’état larvaire, n’est développée que dans la partie pos- 
térieure du corps. 


L’arbre généalogique du règne Animal peut donc être représenté 
de la manière suivante : 


HYDROCŒLIENS. APLOCŒLIENS. MYOCŒLIENS. 


Il Il ] 


III. ASTÉROZOAIRES. IV. HELMINTHOZOAIRES. V. CHORDOZOAIRES. 


CŒLOMATES. 


ACŒLOMATES. —= II. cNIDozOAIRES. 


MONOSTOMES. 


POLYSTOMES. — I. PoRoZoAIRES. 


ANIMAUX. 


FLAGELLATES : VOLVOCINÉES. 


(1) A. LameEre. L'Origine des Vertébrés, Bull, Soc. belge de Micrescop., 
XVII, 1891. 


.— A1 — 


La classification que nous proposons est basée sur la particularité 
essentielle des Animaux ou Gastrobiontes, celle de la présence de 
cavités internes qui n'existent chez aucun autre organisme pluricel- 
lulaire. Elle semble par ce fait plus naturelle que celles qui ont été 
adoptées jusqu'ici, puisque les meilleures classifications que nous 
possédions dans les groupes secondaires d'organismes sont précisé- 
ment celles qui reposent sur les variations des caractères les plus 
saillants de ces êtres : la fleur chez les Anthophytes, le pied chez 
les Mollusques, les ailes chez les [nsectes. 


Bruxelles, août 1890 — avril 1891. 


OBSERVATIONS 
SUR LE PARASITISME ET LA CASTRATION CHEZ LES 
ANÉMONES ET LES EUPHORBES, 


PAR 


ANT. MAGNIN, 


Professeur à la Faculté des Sciences de Besançon. 


— 


Planche XIII. 


— 


Cette note a pour objet les effets biologiques produits par le 
parasitisme sur quelques espèces d’Anémones et d'Euphorbes, no- 
tamment les phénomènes de castration de l'appareil reproducteur 
qui peuvent en être la conséquence ; ces observations faites, pour 
la plupart, dans le cours des printemps de 1889 et 1890, confirment 
généralement, en ce qui concerne les Anémones, celles antérieures 
mais inédites alors, de M. VuILLEMN ; un résumé de ces dernières 
ayant paru depuis nos recherches et la publication sommaire d'une 
partie d’entre elles dans les Comptes-rendus (1), nous en profiterons 
pour comparer les résultats obtenus à Nancy et à Besançon et les 
faits dus à quelques autres observateurs. 


(1) Cf. Sur la castration parasitaire de l’Anemone ranunculoides par l'OŒEcidium léu- 
cospermum (Comptes-rendus, 28 avril 1890). — Sur la castration parasitaire des Eu- 
phorbes (Comptes-rendus, 2 juin 1890).— VuizLemn. Effets biologiques du parasitisme 
chez les Anémones (Société des Sciences de Nancy, 2 mai 1890, n° du 1° juin, p. 28). 


_— 413 — 


PARASITISME ET CASTRATION CHEZ L’ANEMONE NEMOROSA. 


L’Anemone nemorosa L. est une plante très répandue partout et 
fréquemment envahie par les œcidiospores et les téleutospores du 
Puccinia fusca REL. ; on peut y rencontrer aussi Urocystis Ane- 
mones, Peronospora pygmæa, Synchytrium Anemones: ces 
parasites affectent diversement la plante nourricière, soit dans son 
développement général, soit dans son appareil reproducteur. 


1° Œcidiospores du Puccinia fusca REHL. ( Œcidium ‘: 
leucospermum D. C.). — La plante chargée d'œcidies est, en 
général, plus élevée que les plantes voisines saines (1); les feuilles 
de l'involucre sont pew déformées dans leur contour général, un 
peu plus épaisses et subcoriaces ; leur face inférieure, où s'ouvrent 
les œcidies, est ordinairement dépourvue des poils qui sont fréquents 
sur les feuilles des Anémones saines ; la face supérieure a pris une 
coloration vert-pâle, légèrement olivâtre, tachée de blanc aux points 
correspondants aux pseudopéridies et ponctuée par de nombreuses 
spermogonies. La structure a subi peu de modifications : les cellules 
de l’épiderme inférieur se prolongent rarement en poils, la chloro- 
phylle est altérée au voisinage des pseudopéridies et le parenchyme 
sous-jacent à l'épiderme inférieur est beaucoup moins lacuneux que 
dans les feuilles saines. 

La plante à œcidiospores est ordinairement stérile (2); c’est ce 
que j'ai coustaté sur 11 pieds récoltés au bois de la Ratte et sur la 
plupart de ceux observés dans la forêt de Chailluz; j'ai cependant 
rencontré, dans une station de cette dernière localité, un individu 
remarquable par sa taille et sa floraison : il est figuré, réduit 
environ de 1/5", dans l'aquarelle accompagnant ce mémoire (voir 
Planche xrr1). 


(1) Cf. RosTRuP, VUILLEMIN. 
(2; Cf. RozE, RoSTRUP, GIARD, VUILLEMIN, 


— 4 — 


La hauteur totale de la plante était de 30 centimètres, soit 20 du 
sol à l'involucre et 10 de l’involucre à la fleur. L'involucre était 
constitué par trois feuilles à long pétiole (3 à 5 centimètres), à limbe un 
peu plus rigide que d'habitude, portant des spermogonies sur leur 
face supérieure et de nombreuses œcidies à leur face inférieure, 
laquelle était absolument dépourvue de poils. La fleur unique, lon- 
guement pédonculée, normalement constituée, ne différait d’une fleur 
ordinaire que par ses dimensions, la présence d'œcidies et de sper- 
mogonies sur ses sépales et l'aspect élégant que ces parasites et les 
macules vertes sur lesquelles ils reposaient et qui se détachaiïent 
sur le fond rose de la fleur, donnaient à toute la plante; chaque 
œcidie était, en effet, placée sur une petite tache, virescence locale, 
due à l’apparition de la chlorophylle dans les points où les appareils 
reproducteurs du parasite s'étaient développés; comme pour les 
feuilles, les œcidies s’observaient surtout sur la face inférieure ou 
dorsale des sépales et les spermogonies sur leur face supérieure ou 
ventrale. 

Ce cas intéressant se rapporte assez bien à ceux analogues obser- 
vés par M. VUILLEMN; ce botaniste attribue, avec raison, la 
production de ces tiges vigoureuses et fleuries, malgré la présence 
du parasite, « à une hypertrophie du rhizome ayant amené la con- 
crescence de deux bourgeons (1) >»: ordinairement, la réalité de 
cette concrescence se manifeste par la présence de six feuilles à 
l'involucre ; d’autres fois cependant, on peut n'observer que cinq, 
quatre et même trois feuilles involucrales ; mais dans ce dernier 
cas, on trouve une feuille radicale supplémentaire à la base de la 
tige; notre plante se rapporte à cette dernière modification : aux 
trois feuilles de l'involucre, représentant une collerette normale, 
s'ajoutait certainement une feuille non pas radicale, mais portée par 
un renfiement très net et bien visible à une certaine distance au- 
dessus de la base de la tige (2). La plante qui fait l’objet de notre 
observation diffère, d'autre part, des cas décrits par M. VUILLEMIN, 
en ce que, non seulement « elle avait atteint le développement des 
pieds normaux, » mais qu’elle l'avait de beaucoup dépassé. 


(1) Société des Sciences de Nancy, loc. cit. 


(2) Je reviendrai sur ces faits de concrescence dans une autre note où je décrirai les 
cas d'Anémones bifères, mais saines, que j'ai observées. 


— A15 — 


2° Téleutospores du Puccinia fusca REHL. — L’altération 
est ici bien plus profonde : les plantes sont plus petites, les feuilles 
moins développées, à pétiole plus court, à folioles moins profondé- 
ment divisées, peu dentées ou seulement vers le sommet, prenant 
souvent la forme d’un coin renversé ; ces feuilles se distinguent au 
milieu des feuilles saines, non seulement par leurs dimensions plus 
petites et leur déformation, mais aussi par la coloration de leur face 
supérieure devenue vert foncé et tachée de blanc ; ces décolorations 
locales, dues à l’altération de la chlorophylle, correspondent aux 
pulvinules de Puccinies qui apparaissent surtout à la face infé- 
rieure ; celle-ci n’a plus l'aspect blanc-argenté de la face inférieure 
des feuilles saines, mais peut conserver les poils qu'on y observe 
ordinairement. 


Si ces feuilles sont réduites dans leurs dimensions superficielles, 
elles présentent au contraire un épaississement notable et une 
consistance spéciale. Ces modifications correspondent à des altéra- 
tions dans la structure, augmentation de dimension des cellules de 
l’épiderme et du parenchyme, hypertrophie de ce dernier tissu, 
dissociation et feutrage de ses cellules par les filaments du thalle 
du champignon. L'action stimulante, excitatrice, du parasite est 
donc différente dans chacun des deux stades, à œcidiospores et à 
téleutospores : le thalle œcidiogène excite faiblement tous les tissus, 
en provoquant une croissance anormale de la plante entière, tandis 
que le thalle pucciniogène agissant avec plus d'intensité sur les élé- 
ments mêmes des tissus, les altère plus ou moins fortement, et 
détermine en fin de compte, l'arrêt de croissance de l'appareil vé- 
gétatif et l'avortement de l'appareil reproducteur. 


La stérilité des pieds téleutosporifères est, en effet, la règle : tous 
les observateurs sont d'accord sur ce point (RosTRUP, GARD, VUIL- 
LEMIN, et nos observations dans les bois de Chalezeule, de Chailluz, 
de la Ratte, etc. ! )} Une fois cependant (1888), un de nos élèves nous 
a apporté un pied fructifié d'Anemone nemorosa dont les feuilles 
portaient un parasite paraissant être le Puccinia fusca? Mais il 
était dans un si mauvais état de conservation que nous n’avons pas 
songé à l’examiner avec soin de suite; nous le regrettons mainte- 
nant, car l'échantillon a été égaré avant qu'on ait pu pratiquer 
l'examen des spores et s'assurer qu’il s’agissait bien d’une Puccinie ; 


— 16 — 


le souvenir vague qui m'en est resté peut se rapporter aussi bien à 
un Urocystis : ce point mérite donc de nouvelles recherches ; en 
tous cas, la rencontre possible de quelques pieds, accidentellement 
fleuris, quoique envahis par les Puccinies, ne peut détruire le fait 
général, absolument certain, de la castration habituelle de l’Ane- 
mone nemorosa par le thalle téleutosporifère du Puccinia fusca. 

Il convient cependant d'examiner encore une objection qui m'a 
été faite récemment (M. Roze, 2n lil.) et qui repose sur cette ob- 
servation, parfaitement exacte, que les plantes saines peuvent nor- 
malement ne pas fleurir chaque année. On remarque, en effet, 
aisément, au printemps, qu'à côté de pieds fleuris, d’autres ne sont 
que foliés : la stérilité d'un pied téleutosporifère peut donc ne pas 
être nécessairement provoquée par la présence du parasite ; il faut 
certainement tenir compte de cette possibilité ; mais elle ne peut 
influencer que les résultats des dénombrements faits, en comptant 
dans une surface donnée, les pieds sains fleuris ou non et ceux pa- 
rasités habituellement stériles, notamment les pieds porteurs 
d’œcidies ; elle n’a plus la même valeur pour les plantes chargées de 
téleutospores : la s/érilité absolue de tous ces individus, au milieu 
des plantes saines fleuries ou non, le nombre considérable des sujets 
sur lesquels on observe cette stérilité, comparativement aux pieds 
sains, fleuris ou stériles, croissant dans la même localité, toutes ces 
circonstances ne peuvent laisser subsister aucun doute sur la réalité 
de l’action castrative du parasite. 

Un autre fait intéressant concerne la fugacité du thalle œcidio- 
gène et la pérennité du thalle téleutosporigène des Puccinies. D'une 
part, je n'ai jamais observé l'Œcidium leucospermum sur Ane- 
mone nemorosa que d’une façon, pour ainsi dire erratique, dans les 
environs de Besançon ; au contraire, dans certaines stations, par 
exemple dans les bois frais, à sol argileux, de Chalezeule, je ren- 
contre chaque printemps, depuis plusieurs années, de nombreuses 
tiges chargées de téleutaspores, toujours aux mêmes endroits, et sans 
jamais y voir de pieäs porteurs d’œcidies. Cette observation s’ac- 
corde avec les résultats d'expériences déjà anciennes dues à 
M. Roze (1) : ayant cultivé des pieds d'Anemone nemorosa char- 
gés, les uns d'ŒÆcidium leucospermum, les autres de Puccinies 


(1) Bull. de la Soc. botan. de France, 1872, p. 165. 


— 417 — 


(Puccinia compacla DE Bary?), M. Roze a vu les premiers ne 
produire, les années suivantes, que des feuilles absolument dépour- 
vues de parasites, tandis que les seconds donnaient naissance, 
chaque année, à des tiges sans fleurs et dont les feuilles étaient 
chargées de téleutospores. 


3° Urocystis anemones SCHRŒTT. — Cette Ustilaginée . 
qu'on reconnaît facilement à ses grandes sores bullées, noires, s’ou- 
vrant par une fente longitudinale de l’épiderme et disséminées à la 
face inférieure des feuilles, ne provoque ordinairément que des dé- 
formations locales, boursoufflures, décoloration blanchâtre de la 
partie correspondante de la face supérieure, etc., amenant cepen- 
dant à la fin le ratatinement de la feuille ou, du moins, de la portion 
envahie par le parasite. 


Cette action surtout locale explique pourquoi on trouve à la fois 
des pieds stériles et des pieds fleuris parmi Jes individus porteurs 
d'Urocystis ; la stérilité paraît cependant avoir été plus fréquem- 
ment observée par M. VuILLEMN : « les effets de l’envahissement 
de l'Urocystis anemones, dit-il, sont assez analogues à ceux du 
Puccinia fusca arrivé à la période des téleutospores » (/oc. cit.). 
J'ai, pour ma part, rencontré un nombre à peu près égal de pieds 
fleuris, normalement développés, chez lesquels le parasite n'avait 
du reste déterminé aussi qu'une déformation tout à fait locale de la 
partie envahie de la feuille. 


Les pieds stériles, observés au bois de la Ratte, au nombre de 
deux seulement, présentaient une singulière déformation des feuilles 
de l'involucre : par suite du raccourcissement des pétioles et de la 
division d'au moins deux d’entre eux en pétiolules assez allongés, 
l'involucre avait pris l'aspect d’une collerette à 5-6 folioles simples ; 
les sores, cause de cette déformation, étaient, du reste, placées à la 
base des folioles, à l’origine des pétiolules. 


4 Peronospora pygmæa UNG. — Ce parasite ne déforme 
pas la plante ; les parties atteintes des feuilles de l’involucre sont 
simplement décolorées, jaunâtres à la face supérieure, blanchâtres 
(conidies) à la face inférieure ; l'envahissement peut être très va- 


— 118 — 


riable : je n’ai pas observé d’involucre complètement envahi, mais 
seulement quelques folioles ou parties de feuilles. 

Aussi, contrairement aux observations de M. VUILLEMIN, j'ai ren- 
contré un nombre égal de pieds fleuris et de pieds stériles parmi les 
plantes atteintes par le Peronospora : sur 12 plantes examinées, 
6 étaient fleuries, une un peu déformée avait une fleur atrophiée, 
9 étaient absolument stériles. 


95° Le Synchytrium anemones m'a donné des résultats sem- 
blables à ceux obtenus par M. VuILLEMIN : parmi les pieds atteints, 
j'ai trouvé à la fois des individus stériles et des florifères. 

En résumé, de tous les parasites qui attaquent l’Anemone nemo- 
rosa et dont j'ai pu étudier les effets, c'est le Puccinia fusca, à sa 
phase téleutosporifère surtout, qui provoque les altérations les plus 
considérables et détermine toujours une castration complète : Jes 
autres parasites, ainsi que la phase à œcidies de la même Puccinie, 
altèrent moins profondément et d’une façon plus variable la plante 
nourricière, et, encore, faut-il tenir compte, dans l'interprétation à 
donner des pieds stériles, de la possibilité d'une non floraison indé- 
pendante du parasite, que ce soit un phénomène normal ou qu’il 
soit dû à certaines causes encore peu connues, comme la castration 
épharmonique. 


GR 


PARASITISME ET CASTRATION 
CHEZ L'ANEMONE RANUNCULOIDES. 


L'An. ranunculoides porte assez fréquemment soit l'ŒÆcidium 
leucospermum Dc. du Puccinia fusca ReLx., soit l'Œcidium 
punclatum PERs., Urédinée dont on ne connaît pas encore les téleu- 
tospores : je n’ai, du moins, jamais pu étudier, jusqu'à ce jour, que 
l'action des thalles œcidiogènes sur cette plante, et c’est aussi cette 
phase du développement des Puccinies qui paraît avoir été seule 
l'objet des remarques des autres observateurs (MATHIEU, VUILLEMIN, 


— 419 — 


etc.); le stade à téleutospores du Puccinia fusca, ainsi que les 
autres parasites signalés sur Anemone ranunculoidies [Urocystis 
Anemones SCHROET., etc.) doivent se rencontrer rarement ; il ne 
m'a pas été donné de les examiner. 

Bien que l'A. ranunculoides soit une plante assez inégalement 
distribuée en France et qu’elle soit rare dans plusieurs régions, j'ai 
eu l’occasion de l’observer souvent dans plusieurs localités des en- 
virons de Lyon et de Besançon; c'est sur les bords des ruisseaux 
de Chalins et de l'Iseron, dans la banlieue lyonnaise, que, vers 
1872, je l'ai vue pour la première fois, les feuilles chargées d'œci- 
dies, avec mon confrère M. MaTHieu ; c'est alors qu'il remarqua que 
les pieds envahis par l'Œcidium leucospermum Dec. (1) étaient 
toujours dépourvus de fleurs : et, rapprochant ce fait d'un autre 
analogue souveut observé sur l'£wphorbia cyparissias, il en con- 
cluait déjà, que « la non floraison de l’Anemone ranunculoides 
» était due à la présence du champignon qui envahit ses feuilles (2) ». 
Depuis lors, sous l'influence des travaux de M. GraRb, mon atten- 
tion ayant été rappelée sur cette question, j'étudiai pendant les prin- 
temps de 1889 et 1890, les diverses stations où croît l'A. ranun- 
culoides dans les environs de Besançon (Fontaine-Argent, bois de 
Chailluz, bois de la Ratte, etc.), notamment une vigne située à 
Fontaine-Argent, où ces Anémones sont très abondantes et où elles 
présentent, chaque année, de nombreux pieds chargés des pseudo- 
péridies de l'Œcidium punclatum Pers. (3). 

Le parasite produit dans l'appareil assimilateur une excitation 
trophique semblable à celle que détermine chez l'An. nemorosa, le 
Puccinia fusca au même stade de développement : les pieds œci- 
difères se reconnaissent aisément, à distance, au milieu des touffes 


(1) C'est du moins ainsi que je l’avais déterminé à cette époque ;: mais il pourrait se 
faire aussi que ce fut l'Œc. punctatum PERS.? 1! 

(2) Soc. botan. de Lyon, séance du 2 avril 1874, t. II, p. 70-71. 

(3) L'examen plus attentif que j'ai fait cette année du parasite qui envahit les Ané- 
mones à fleurs jaunes de Fontaine-Argent m'a prouvé qu'il faut le rapporter à l’OŒEcidium 
punclatum Pers, bien reconnaissable au bord de ses pseudopéridies régulièrement 
4-lacinié, à ses œcidiospores brunes-violacées ; il est probable que c'est le même parasite 
que j'ai observé les années précédentes, dans cette station, et dont les eflets ont été attri- 
bués, à tort, dans ma note à l’Institut (28 avril 1890), à l'Œc. leucospermum Dc. ; on 
doit donc rectifier la dénomination du parasite dans ce sens. (Note ajoulée pendant 
l'impression). 


= — 


saines, à leur taille plus élevée (1), à la teinte plus pâle de la face 
supérieure des feuilles, lesquelles sont parsemées de taches blan- 
châtres, un peu boursoufflées, correspondant aux pseudopéridies 
ouvertes sous la face inférieure, et de petits points noirs formés par 
les spermogonies. Les feuilles de l’involucre conservent leur mode 
normal de ramification latérale, quoiqu'elles soient plus rarement 
trifoliolées que dans les plantes saines, et souvent réduites à 1 ou 2 
folioles, suivant le degré d'infection parasitaire; elles sont, d’autre 
part, un peu plus élargies et un peu plus épaisses. Ces modifications, 
surtout appréciables lorsqu'elles affectent des parties ou des folioles 
voisines d’une même feuille partiellement envahie, sont accompa- 
gnées d’altérations correspondantes dans la structure : parenchyme 
plus développé par augmentation du nombre et des dimensions des 
cellules, épiderme à cellules plus épaisses et plus larges, etc. Ces 
altérations, dues à une excitation passagère, retentissent sur la vita- 
lité des pousses annuelles ; les tiges œcidifères résistent bien moins 
que les pieds sains à l'arrachement ; même conservées dans une 
boite, elles se fanent avec d'autant plus de rapidité qu’elles sont 
plus envahies par le parasite. 

Du côté de l'appareil reproducteur, le parasite produit fréquem- 
ment l'avortement complet de la fleur; cependant je dois dire de 
suile qu’on peut trouver des pieds œcidifères fleuris, en assez grand 
nombre, si l’on a l’occasion d'examiner une quantité suffisante d’in- 
dividus; lors de nos premières observations, faites en parcourant 
trop rapidement les stations (Lyon, 1872, 1873, etc. ; Besançon, 
1889), tous les pieds parasités, sauf de très rares exceptions, nous 
avaient paru stériles ; dans les recherches plus minutieuses, prati- 
quées en 1890 sur les Anémones de Fontaine-Argent, j'ai pu compter 
31 pieds fleuris parmi 306 plantes parasitées, soit environ 10 
pour 100 ; la proportion, quoique faible, n’est pas négligeable; elle 
confirme du reste ce que nous savons déjà, par la possibilité de la 
floraison de VA. nemorosa atteint d'œcidies, de l’action plus faible- 
ment castrative du stade à œcidiospores. 

Mais l'étude de ces fleurs, développées sur les Anémones malgré 
la présence du parasite, nous a révélé des altérations remarquables 


(1) On peut aussi observer des individus œcidifères de petite taille : mais ils appar- 
tiennent à des rhizomes appauvris, comme on en voit parmi les pieds sains voisins, 


4 — 


de toutes leurs parties, qu'on doit mettre sur le compte du parasi- 
tisme ; nous avons à examiner les modifications survenues dans 
l'inflorescence, dans l’organisation de la fleur, et les singulières 
fleurs mâles déjà signalées dans les plantes saines. 


4° Inflorescence : Contrairement à ce qui se passe chez l'A. 
nemorosa qui ne possède jamais qu'une seule fleur (1), l'A. ranun- 
culoides peut avoir fréquemment, à côté de la fleur terminale, 1 à 
2 fleurs latérales, groupées en une cyme ombelliforme sessile au 
centre de l’involucre. Le nombre de ces fleurs paraît en rapport 
avec la richesse du sol et le développement de la plante; en effet, 
dans la vigne de Fontaine-Argent, dont le sol est meuble, souvent 
travaillé et probablement fumé, j'ai vu un assez grand nombre de 
plantes saines pluriflores (188 biflores et 31 triflores), j'en ai très 
rarement rencontré dans les autres stations, notamment dans les 
bois de Chaïilluz ou de la Ratte, où presque tous les pieds examinés, 
même les plus vigoureux, étaient uniflores (2). 

Or, les pieds œcidifères fleuris, observés dans la localité de Fon- 
taine-Argent, c’est-à-dire dans une station où les plantes saines 
pluriflores sont fréquentes, ne m'ont jamais donné que la fleur ter- 
minale plus ou moins développée; dans un cas, une des fleurs laté- 
rales était constituée par un bourgeon sessile, sorte de fleur rudi- 
mentaire réduite à de petits sépales membraneux et à quelques 
étamines ; dans les autres cas, les fleurs latérales n'étaient plus 
représentées que par de petits bourgeons, munis de leurs bractéoles 
propres, mais absolument dépourvus de tout organe floral. 

On peut déjà considérer cet avortement constant des fleurs laté- 
rales comme un acheminement vers la castration complète. 


2° Mais la fleur terminale persistante subit elle-même des phéno- 
mènes d'atrophie dans toutes ses parties : cet avortement partiel 
est d'autant plus significatif que son intensité est certainement en 
rapport avec le degré d'envahissement de la plante par le parasite. 


(1) Les pieds bifères ont une origine spéciale, à laquelle il a déjà été fait allusion plus 
haut à propos de la concrescence possible de deux bourgeons, et sur laquelle je revien- 
drai ailleurs. 


(2) Je n'ai jamais rencontré d’inflorescences formées de plus de 3 fleurs, contrairement 


à l'indication de 1 à 5 fleurs donnée par plusieurs floristes : cf, GREN. et Gop., FI. de 
Fr., I, p. 18, etc. 


— 1422 — 


On observe, en effet, les diverses gradations suivantes, depuis les 
fleurs qui ne sont presque pas altérées, jusqu’à celles réduites à de 
petits sépales et à quelques étamines stériles : 


I. Dans les pieds les moins envahis, dont l’involucre a peu de 
pseudopéridies ou sur une partie seulement de ses feuilles, la fleur 
ne diffère de la terminale des plantes saines que par les dimensions 
de ses sépales, notablement moins longs et moins larges (11 pieds 
observés dans cet état). 

II. A un degré plus avancé, la fleur est encore assez longuement 
pédicellée, mais les sépales sont devenus beaucoup plus petits, 
inégaux et souvent décolorés sur les bords (7 pieds). 

II. L’avortement plus marqué se traduit par des fleurs à pédicelle 
très court, à sépales de plus en plus réduits et inégaux, quelques- 
uns transformés en languettes ou même en cornels, plus nombreux 
par dédoublement ou par pétalodie des étamines extérieures (1); ces 
modifications ont été constatées sur huit pieds, dont trois avaient les 
sommets de ces languettes virescents et garnis de spermogonies. 

IV. Dans quatre plantes, la fleur était absolument sessile au 
centre de l’involucre, les sépales réduits à de petites écailles mem- 
braneuses, blanchâtres ou rosées, les carpelles complètement avor- 
tés ; les étamines, quoique atrophiées, renfermaient cependant des 
grains de pollen normalement conformés. 

V. Enfin, le dernier terme de l’atrophie est représenté par de 
petits boutons sessiles formés de 4 à 5 sépales membraneux, conte- 
nant d'assez nombreuses étamines dont les anthères étaient 
dépourvues de pollen; ces boutons manquaient aussi de carpelles 
(19 pieds); 


9° Ges fleurs terminales dont les carpelles ont avorté (modifica- 
tion IV), rappellent les fleurs mâles qu'on a signalées sur les plantes 
saines, mais qui sont toujours des fleurs latérales. L'observation de 
ces fleurs mâles latérales remonte à ANTOINE-LAURENT DE JUSSIEU 
qui, dans son Mémoire sur les Renoncules, s'exprime ainsi : 
« quand l'Anemone ranunculoides a plus d’une fleur , la surnumé- 
» raire est mâle. L'avortement du pistil ou des étamines est la seule 


(1) Cette déformation des sépales a été aussi observée sur des An. nemorosa atteintes 
d'Œcidiun. G. BONNIER dans Rev. gén. de botanique, 1889, p. 894. 


— 193 — 


» cause de cette singularité. (1) >» Cette modification des fleurs 
latérales doit être rare: en effet, sur 229 pieds pluriflores examinés 
par moi, j'ai constaté que les fleurs latérales dont le périanthe était 
normal, possédaient toujours des carpelles ; mais ces organes y sont 
moins nombreux que dans les fleurs terminales et la diminution 
s’accentue dans le sens de l’évolution de la cyme, comme le montre 
le tableau ci-dessous : 


A. Plantes triflores : 


Fleur terminale, grande, longuement pédonculée, en 


TT LI TC OPA OMR PÉRERORTNE E AS 40  carpelles. 
1'e fleur latérale, un peu plus petite et à pédicelle plus 

1 ES  r A P E A AT RE a 25-30 — 
2° fleur latérale, encore moins développée ........... 15-20  — 


B. Plantes bifores : 


FR noie LE SO Co EEE 30-35 — 
PP AI En msn eine ue net gen due à Aer 20-25  — 
(La 2° fleur latérale est transformée en un petit bourgeon). 


Seules les fleurs sessiles, à périanthe atrophié, m'ont paru pou- 
voir manquer de carpelles; mais j'ai constaté bien rarement de 
semblables fleurs latérales mâles sur les pieds sains : les 229 pieds 
plurifiores ne m'en ont donné que 7 exemples, 5 pieds parmi les 
188 plantes biflores et 2 cas parmi les 31 pieds triflores (2); la pré- 
sence du parasite détermine donc assez fréquemment dans la fleur 
terminale, seule développée, (23 fois sur 50 pieds fleuris), une alté- 
ration qui se présente rarement dans les fleurs latérales des plantes 


(1) Examen de la famille des Renoncules dans Histoire de l’Académie royale des 
Sciences , année 1773 , page 229. Je dois la citation exacte du texte et de la source, à 
l'obligeance de M. DUCHARTRE, qui a bien voulu faire les recherches nécessaires dans 
la bibliothèque de l'Institut. M. BAILLON les a donnés peu fidèlement dans son Histoire 
des Plantes, 1, p. 47, note 1°: « JUSSIEU a depuis longtemps remarqué (Mém. Académ., 
ann. LXXIII, 229) que l'une de ces deux fleurs peut ne posséder que des organes 
mâles. » 

(2) C'est ainsi qu'il faut rectifier les chiffres donnés dans ma note à l'Acad. des Sc. où 
j'avais à tort compté les pieds à deux fleurs, — mais dont une fleur était atrophiée, — 
parmi les plantes uniflores. 


"ui — 
saines et qu'on peut expliquer par une tendance à la castration 
épharmonique. 

Ainsi, en résumé, pour l'An. ranunculoides chez qui je n'ai pu 
observer que l’action d’un thalle œcidigène (Œ. punctatum Pers. ! 
et peut-être Œ. leucospermum Dc.?) (1), le parasite produit : 
1° l'hypertrophie constante de l'appareil assimilateur ; 2° une castra- 
tion plus ou moins marquée de l'appareil reproducteur, se manifes- 
tant par: a, l'avortement complet assez fréquent de toutes les 
fleurs ; b, l'avortement du moins, des fleurs latérales, lorsque la 
terminale s’est développée ; c, l'atrophie plus ou moins intense des 
diverses parties de cette fleur terminale, d'abord des carpelles, puis 
des étamines et enfin des sépales et du pédicelle, avec virescence et 
pétalodie, et production d’une fleur mâle sessile, semblable à celle 
qu'on observe quelquefois dans certaines fleurs latérales des plantes 
saines. 

On pourrait rechercher les causes de ces modifications de cer- 
taines fleurs des plantes saines, dans l’action d’une influence exté- 
rieure, d’une sorte de castration épharmonique, agissant comme un 
parasite : M. VuILLEMIN (Loc. cit.) rapporte, en effet, à l’état physique 
du sol et à l'exposition, les altérations analogues à celles produites 
par la castration parasitaire (inflorescence constamment uniflore, 
fleur sessile, absence de carpelles), qu'il a observées sur les Ane- 
mones ranunculoides saines des environs de Nancy. 

La castration parasitaire ne serait qu’un cas particulier d’un phé- 
nomène général, dont les autres facteurs pourraient être l'épharmo- 
nisme et la culture. Ajoutons, à ce sujet, le renseignement suivant : 
dans les environs de Besançon, les bois couverts, arides, secs ou 
humides (Chailluz, la Ratte, etc.) m'ont donné surtout des pieds uni- 
flores ; tandis que la vigne de Fontaine-Argent , terrain cultivé et 
découvert, renferme chaque année de nombreux pieds pluriflores ; 
ce dernier fait milite, pour les pieds uniflores, en faveur, non de la 
castration culturale, mais de la castration épharmonique. 

Une autre observation intéressant aussi le développement du para- 
site mérite encore d'être rapportée : dans la localité de Fontaine- 


(1) C'est à l’action de l'Œcidium leucospermum Dc. que M. VUILLEMIN rapporte les 
phénomènes de castration parasitaire , absolument semblables aux nôtres , qu'il observe, 
depuis plusieurs années , sur An. ranunculoides , dans les environs de Nancy (Soc. Sc. 
de Nancy, mai 1890, p. 28). 


— 195 — 


Argent, l'An. ranunculoides croît à la fois dans une vigne et dans 
une luzernière adjacente ; or, en 1889, les pieds parasités, qui étaient 
fort abondants, ont été à peu près tous arrachés, dans la vigne, par 
les nombreux herborisateurs qui m'accompagnaient ; aussi, l’année 
suivante, les touffes d'Anémones de la vigne étaient abondamment 
fleuries et relativement pauvres en pieds parasités : c'était certaine- 
ment le résultat de l'enlèvement presque complet des pieds malades, 
opéré l’année précédente. Dans la luzernière où l’on n'avait pas 
pratiqué cette opération, on observait, au contraire, de nombreux 
pieds parasités, stériles ou florifères, dans la proposition suivante : 


Vigne 1:01 55 pieds parasités dont 45 stériles, 10 fleuris. 
Luzerne. . ..… 251 — 230 — 241 — 


Ces observations montrent quelle est l'influence de la culture et 
des autres conditions extérieures sur le développement du parasite 
et ses effets (1). 


III, 


PARASITISME ET CASTRATION CHEZ LES EUPHORBES. 


La déformation de l'Æwphorbia cyparissias L; sous l’influence 
d'un champignon parasite est connue depuis longtemps ; les anciens 
botanistes, ignorant leur véritable nature, avaient fait de ces pieds 
déformés une espèce distincte : c’est ainsi qu’on la trouve mention- 
née sous les noms de Téthymalus cyparissias foliis punctis croceis 
notatis C. Baux., Tühymalus scilophyllos Taauus, Euphorbia 


(1) Dans une visite que je viens de faire (mai 1891), à la même station, j'ai constaté 
de nouveau et d'une façon encore plus remarquable, le résultat de l’arrachement des 
pieds malades sur l’arrêt de l'extension du parasite : les nombreuses touffes d'Anémones 
de la vigne sont toutes composées de tiges saines, la plupart fleuries, fréquemment à 
deux et même trois fleurs ; dans une demi-heure de recherches, je n'ai pu trouver que 
trois pieds porteurs d OŒcidium punctatum, dont un fructifié ! La luzernière adjacente est 
dans un état trop avancé pour qu'on puisse y voir ce que sont devenus l’Anémone et son 
parasite, (Note ajoulée pendant l'impression). 


LE 


degener Riv., etc. On a reconnu depuis, que les ponctuations, déjà 
bien indiquées par G. BAUHIN, n'étaient autre chose qu'une espèce 
d’'Urédinée (1). 

Les parasites qu'on observe le plus fréquemment sur les Euphorbes 
déformées, notamment sur Æuphorbia cyparissias L., sont les 
æœcidies des Uromyces pisi DE Bary et Ur. Striatus ScHrœr., les 
téleutospores de l'Ur. scutellatus LEv., le Melampsora heliosco- 
piæ Casr., puis l’'Endophyllum euphorbiæ silvaticæ Winter, etc. 
Les Euphorbes peuvent du reste porter d’autres Urédinées, telles 
que Uromyces præminens LEév.. Œcidium euphorbiæ Gmer., 
Œcidium lobatum KærN., sans compter un certain nombre de 
formes croissant sur des espèces exotiques, et qu'on a encore peu 
étudiées au point de vue des phénomènes de castration qu'elles peu- 
vent déterminer sur les plantes nourricières (2). 


I. L’œcidium de l'Uromyces pisi provoque sur Euphorbia cypa- 
rissias la déformation, fréquente et bien connue, caractérisée par : 
1° l'absence de ramification de la tige , 2° l’avortement de l'inflores- 
cence ; 3° la déformation des feuilles, qui, au lieu d’être plus ou moins 
étroites ou linéaires, sont devenues plus courtes, plus larges et plus 
épaisses. 

L'action du thalle œcidigène est donc ici bien plus marquée que 
dans les Anémones, la déformation plus considérables, la castra- 
tion de l'appareil reproducteur plus constante: cependant mes 
observations me permettent de signaler quelques particularités d’or- 
ganisation dues au parasitisme et encore peu étudiées, à ce que je 


crois. 


1° En fait, le parasite œcidifère provoque encore, dans le cas des 
Euphorbes, plutôt une hypertrophie qu’une atrophie de l'appareil 


(1) Pour J. BAUHIN, ces Euphorbes sont des avortons du Tithymalus cyparissias 
ordinaire. GIROD-CHANTRANS, au commencement de ce siècle, rapporte déjà cette alté- 
ration « à une maladie qui fait avorter les fleurs et ne développe à la place que de petites 
feuilles jaunâtres au sommet des tiges. » Essai sur la Géogr. phys. et l'Hist. natur. du 
Doubs, 1810, p. 121. 

(2) M. GraRD nous annonce qu'il a observé une castration curieuse causée par deux 
cécidomyes. GILIBERT parle aussi d'une déformation de même origine : « il se produit , 
dit-il, souvent, par la morsure des insectes , une masse arrondie , inextricable , renfer- 
mant les ombelles, » Hist. des pl. d'Europe, 2° édit., 1806, t. I, p. 549, 


LES 


assimilateur : les tiges atteintes sont un peu plus élevées et un peu 
plus épaisses, comparées aux tiges saines voisines : si les feuilles 
ont perdu en dimensions longitudinales, elles ont gagné en largeur 
et en épaisseur, surtout celles qui sont réunies et rassemblées au 
sommet des tiges, à la place de l'inflorescence; on peut y 
observer aussi une décoloration plus ou moins marquée, due à l’alté- 
ration de la chlorophylle, altération amenant l’étiolement et la mort 
plus hâtive de la tige. 


2 L'avortement de l'inflorescence est, on peut l’affirmer, la 
règle (1); de nombreuses recherches, pour lesquelles j'ai été aidé 
par quelques-uns de mes élèves, m'ont cependant fait trouver 
des Euphorbia cyparissias plus ou moins atteintes par l'Œci- 
dium et dont les inflorescences n'étaient pas complètement avor- 
tées (2) ; les individus observés présentaient du reste de nombreuses 
variations tant du côté de l'intensité de l'infection parasitaire que 
du côté du développement de l'inflorescence ; en général, ces inflo- 
rescences plus ou moins modifiées, ne s’observent que sur des 
Euphorbes partiellement (ou tardivement?) envahies par le para- 
site et leur degré de développement est en raison inverse de celui 
du parasitisme; il est intéressant d'analyser ces variations avec 
quelques détails. 

Il est d’abord nécessaire de rappeler que la conformation normale 
de l'inflorescence est une cyme ombelliforme, à nombreux rameaux, 
semblables entre eux, simples ou 1-2 fois bifurqués en fausses dicho- 
tomies égales ; les rayons de l’ombelle, les pédicelles des dichoto- 
mies sont munis à leur base de bractées cordiformes-triangulaires, 
obtuses ; enfin, on observe ordinairement au-dessous de l’ombelle 
terminale un ou plusieurs rameaux florifères provenant de la trans- 
formation de rameaux assimilateurs. 

Or, parmi les pieds d'£Ewphorbia cyparissias parasités et flori- 
fères, j'ai observé : 


A. Un pied à feuilles et inflorcscence à peu près normales, urédi- 


(1) CF. tous les observateurs anciens et parmi ceux qui s'en sont récemment préoc- 
cupes au point de vue de la castration : CLOS, RosrRuP, GiARD, VUILLEMIN, etc. 

(2) On trouve assez souvent, même dans le cas d’avortement de l’inflorescence, une 
fleur terminale constituée normalement, mais avec les altérations signalées dans les inflo- 
rescences des pieds parasités, 


Et el 


nisé seulement dans sa partie supérieure, ne présentant (au moment 
de l'observation) que des spermogonies ou des œcidies peu déve- 
loppées ; on les voyait sur : 1° quelques feuilles non déformées, au 
voisinage de l’inflorescence {ces feuilles avaient cependant subi l’al- 
tération locale habituelle, décoloration et épaississement au niveau 
des points attaqués) ; 2° à la face inférieure des bractées de l'invo- 
lucre et des glandes en croissant, sur les parois externes de l’ovaire 
et des stigmates. 


B. Une plante peu attaquée etfleurie, mais rabougrie, à feuilles 
étroites-linéaires, à inflorescence très-ramifiée ; elle portait cepen- 
dant des spermogonies et des œcidies peu développées sur les feuilles 
des rameaux, sur les bractées, les glandes, les ovaires et les stig- 
males. 


C. Une autre plante peu attaquée et fleurie, à feuilles normales, 
mais dont l’inflorescence était très contractée ; on voyait aussi des 
spermogonies (et de petites œcidies) sur les bractées (bractées plus 
développées que les autres), les glandes, les ovaires et les stig- 
mates. 


D. Le pied dont la description suit est le plus intéressant de tous 
par les altérations qu'il présentait. La plante était en général peu 
déformée ; cependant la tige était allongée, épaissie et dépourvue de 
ramifications (stériles) ; les feuilles étaient, les unes saines et nor- 
males, d’autres atteintes localement avec décoloration et légère 
déformation au niveau des parties parasitées, d’autres enfin chargées 
de spermogonies et d'œcidies et déformées. 


Inflorescence anormale, peu ramifiée, formée de branches simples, espacées, 
terminées par une fleur et d'une ombelle terminale, à rameaux uniflores ; 

Bractées couvertes d'œcidies sur les deux faces ; 

Pédoncule floral, allongé, fortement épaissi, surtout à la base même de la fleur; 

Sépales déformés, chargés de spermogonies et de quelques œcidies ; 

Glandes avortées complètement dans quelques fleurs, déformées dans d’autres, 
supportant des spermogonies, même sur leur surface glanduleuse ; 

Étamines plus ou moins avortées : quelques fleurs en sont complètement dé- 
pourvues ; d'autres possèdent 1-2 étamines à court filet par faisceau, stériles ? 

Ovaire à pédicelle long, mais épais et rigide (ne devenant pas pendant comme 
dans les fleurs saines) ; ovaire plus ou moins avorté, à paroi externe couverte 


— 49) — 


de spermogonies; stygmates raccourcis et épais, à 2 branches courtes, difformes, 
pouvant aussi porter des spermogonies (1). 


Ainsi dans ces plantes, où les modifications causées par le para- 
site se sont, pour ainsi dire, dissociées, son action atrophiante semble 
se manifester le plus fortement, d’abord sur les étamines, puis sur 
les styles ; les autres parties de l’inflorescence se comportent comme 
les organes de l’appareil assimilateur auxquels elles se rapportent 
morphologiquement : les parois de l'ovaire, les glandes, les sépales 
et les bractées se chargent plus ou moins de spermogonies (et rare- 
ment d’œcidies) mais subissent peu de modifications, probablement 
à cause de leur forme déjà raccourcie et se rapprochant de celles 
des feuilles modifiées ; les pédicelles des ovaires, les pédoncules flo- 
raux, les parties axiles en un mot de l'inflorescence, s'allongent et 
s'épaississent plus manifestement encore que les tiges. 


3° Un fait qui frappe lorsqu'on examine à certains moments de la 
journée et dans certaines conditions les Euphorbes abondamment 
chargées d'œcidies et de spermogonies, c’est l'odeur miellée très 
intense qui s'en dégage ; si l’on cherche à se rendre compte de son 
origine, on constate facilement qu'elle est le produit d’une secrétion 
des appareils sporifères du parasite ; cette secrétion et cette odeur 
sont surtout manifestes le matin, par les temps couverts, c'est-à-dire 
dans les conditions qui favorisent la chlorosudation et la production 
du nectar. 


(1) Depuis la rédaction de cette note, j'ai eu l'occasion d'observer un certain nombre 
de pieds d'Euphorbes parasitées portant des inflorescences plus ou moins développées : le 
phénomène paraît plus fréquent que je ne l'avais cru tout d’abord ; ces exemples assez 
nombreux m'ont donné, du reste, toutes les modifications intermédiaires entre des inflo- 
rescences à peu près normales et celles presqu'entièrement atrophiées. Je conserve quand 
même la description des premiers faits observés, me bornant à ajouter, parmi les nou- 
veaux cas : 1° Inflorescence de forme et de disposition normales, quoique toutes ses par- 
ties soient chargées de spermogonies, mais avec les modifications dans les pédicelles, les 
glandes, les sépales, les étamines, les ovaires et les stigmates, décrites dans le texte ; 
2° Inflorescence dont les rameaux, au lieu d'être florifères, sont devenues foliacés (et 
parasités), le fleur centrale (terminant l'axe primaire) persistant seule, mais avec les alté- 
rations habituelles ; 3° Diverses plantes présentant des altérations partielles aussi bien 
pour l'appareil assimilateur que pour l’inflorescence : feuilles presque normales (linéaires, 
minces, vertes) mélangées avec des feuilles parasitées et modifiées ; rameaux de l'inflo- 
rescence les uns terminés par des fleurs, à divers degrés d'invasion parasitaire , 
d'autres restant à l’état de rameaux foliacés, soit du type sain, soit du type parasité, 
etc. { Note ajoutée pendant l'impression ). 


2408 — 


Or, la même secrétion et la même odeur miellée s’observent chez 
les Euphorbes saines, notammentl'Æuph. cyparissias mais en pleine 
floraison, et dans les mêmes circonstances extérieures; cette 
secrétion est produite, dans ce cas, par les glandes nectarifères de 
la fleur ; comme on n'observe rien de semblable dans les Euphorbes 
saines, non fleuries, la secrétion par les organes reproducteurs du 
parasite chez les plantes châtrées, remplace donc celle des glandes 
absentes qui la produisent dans les plantes saines : cette fonction 
peut d'autant mieux être remplie par les œcidies et les spermo- 
gonies du parasite que les exsudations à la surface des appareils 
sporiferes. lorsque la transpiration est ralentie, sont des phéno- 
mènes fréquents chez les champignons les plus divers (1). 

L'odeur émise soit par les glandes nectarifères des Euphorbes 
fleuries, soit par les œcidies et les spermogonies des plantes parasi- 
tées, est assez forte, dans quelques circonstances, pour être sentie 
à distance : c’est grâce à elle que la présence des rares pieds d'Æ. 
Cyparissias parasités et florifères nous a été révélée dans le bois de 
Chailluz où nous les avons trouvés. Cette odeur attire, dans l’un et 
l’autre cas , les insectes (2); enfin, elle change de nature suivant les 
circonstances : de miellée et suave qu’elle est à certains moments, 
elle devient vireuse, nauséeuse, surtout chez les plantes arrachées 
et conservées quelque temps dans une boîte, à l'obscurité et dans une 
atmosphère confinée (3). 


4 En examinant avec quelque soin les touffles d'E. cyparissias 
présentant des tiges saines et des tiges parasitées, on constate faci- 
lement, par l’arrachement complet de la plante opéré avec quelque 
précaution, que des tiges parasitées peuvent sortir du même rhi- 
zome que les tiges absolument saines ; la figure ci-contre représente 
un fragment d’une semblable plante, et montre en même temps la 
différence de taille des tiges saines et des tiges malades. 

Or, ce fait est intéressant en ce qu'il touche à un point encore 
obscur du développement du parasite. Différents observateurs ont 


(1) Cf. Van TieGnem, Trailé de botanique, 2 édit., p. 155, etc. 
(2) CF. G. Bonnier, Nectaires (thèse sur les), p. 40, pour l'Euph. amygdaloides visitée 
par des Abeilles, etc. 


(3) Je regrette de n'avoir pas encore pu analyser le liquide sécrété par le parasite, de 
façon à pouvoir le comparer avec celui sécrété par les glandes de l’inflorescence ! 


— 431 — 


déjà remarqué que les plantes parasitées peuvent n'être affectées 
que localement, dans quelques-unes de leurs parties: c’est ainsi que 
M. Roze a présenté récemment à la 

Societé botanique de France une tige 

de Lychnis vespertina dont l'un des 

deux rameaux nés d’un même nœud, CA 

était sain, tandis que l’autre était en- 
vahi par le parasite (1). À ce propos, 
M. Roze se pose avec raison, ces deux 
questions : Ou bien l'Us{ilago pénètre A: 
dans le ZLychnis au moment de la ZE 
germination comme le font supposer \) 7 

nos connaissances actuelles, mais se \ MZ 
localise dans un certain nombre de | A 
fleurs de la plante nourricière ; ou En mn \ NAS 
bien il a la faculté de pénétrer éga- 2 

lement dans cette plante par un de ses 
bourgeons et de ne se développer que 
dans les fleurs du rameau naissant de 
ce bourgeon contaminé. » Le fait ob- 
servé sur Æ. cyparissias est aussi 
susceptible de ces deux interpréta- 
tions; mais dans ce cas particulier, il paraît difficile de com- 
prendre, — si le parasite a d'abord envahi le rhizome, — pourquoi 
il ne pénètre pas dans toutes les tiges qui en naissent; il semble 
donc plus vraisembable que le parasite doit pénétrer dans la jeune 
tige aérienne, encore à l'état de bourgeon à la surface du rhizome 
et probablement lorsqu'elle commence à sortir du sol ; l'époque pré- 
coce ou tardive de cette infection expliquerait aussi les différences 
qu'on observe dans les effets du parasitisme, notamment dans l’atro- 
phie ou l'avortement si variable de l’inflorescence : mais cene sontlà 
que des hypothèses ; comme Je dit M. Roze, ce n’est que par des expé- 
riences précises qu’on pourra espérer fournir une réponse probante 
à ces questions. 


II. Des faits analogues ont été constatés soit sur d’autres espèces 
d’Euphorbes, soit sous l'influence d'autres espèces d’Urédinées. 


(1) Soc. bot. de France, 14 novembre 1890, t. XXX VII, p 233. 


—_ 417 — 


4° L'Euphorbia cyparissias peut être, en effet, châtrée par les 
téleutospores de l’'Uromyces scutellatus LÉv., d'après les observa- 
tions de MM. PrILLEUX et DELACROIX ; sous l’action du parasite «les 
feuilles sont déformées, l’inflorescence avorte la plupart du temps 
par un processus identiques à celui que l’on observe pour l'Uro- 
myces Pisi (1) ». 

20 L'ŒÆcidium lobatum décrit par KærNer en 1877 et observé en 
Allemagne, déforme aussi Æ. cyparissias comme l'Œcidium de 
l'Uromyces Pisi (2). 


3° Sur une Euphorbe assez commune dans les régions calcaires, et 
très répandue dans les environs de Besançon, l’'£. verrucosa Lamx., 
j'ai constaté fréquemment des déformations et une castration tout à 
fait semblables à celles qu'on rencontre sur l’Æ. cyparissias, mais 
produites par les urédospores et les téleutospores de l'Uromyces 
scultellatus LÉV. 

LE. verrucosa normal possède une souche vivace qui donne de 
nombreuses tiges annuelles simples, à feuilles sessiles, molles, d’un 
vert fonce, denticulées sur les bords et plus ou moins pubescentes en 
dessous ; les feuilles inférieures sont plus petites et obovées, les 
moyennes et les supérieures plus grandes, plus allongées ; les feuilles 
formant l’involucre ombellaire sont, d’autre part, plus élargies à la 
base, moins longues, absolument glabres, et jaunâtres au moment 
de la floraison : ces différences s’accentuent encore dans les bractées 
des divers degrés de l’inflorescence. 

Or, les pieds d'Æ. verrucosa envahis par l'U. scutellatus donnent 
des tiges annuelles toujours plus grandes, quelquefois plus épaisses, 
que les tiges saines ; les feuilles qui portent les appareils reproduc- 
teurs du parasite sont modifiées de telle sorte, qu'elles se rapprochent 
des feuilles inférieures des tiges saines ou plutôt des feuilles de 
l'involucre ombellaire : elles deviennent oblongues, élargies à la 
base, glabres en dessous, et d'une coloration jaune d'autant plus 
intense que l'organe est plus envahi par le parasite ; vers le sommet 
de la tige, les feuilles modifiées et chargées de sores à urédospores 
jaunes-orangées, d'abord, puis de téleutospores lisses, brunes- 
noires, se rapprochent pour former une sorte de bourgeon terminal, 


(1) Bull. de la Soc. mycol. de France, t, VI, 3° fasc., 1890, p. 137. 
(2) KŒRNER, Hedwigia, 1811, p' 83 ; d'après SAGCARDO, Sylloge, t. VII, p. 82 . 


— 43 — 


comme dans les Æ. cyparissias complètement châtrées. Ces feuilles 
déformées ont subi des altérations analogues à celles déjà signalées 
dans les feuilles des Anémones; leur épaisseur totale est, en 
moyenne, de deux à trois fois plus considérable que celle des feuilles 
saines ; la couche palissadique, au lieu de constituer la moitié de 
l'épaisseur du mésophylle, n’en forme plus que le tiers ; ses cellules 
sont déformées, et ne présentent plus leur allignement régulier ; la 
couche inférieure (correspondant au parenchyme lacuneux) a doublé 
ou triplé d'épaisseur : ses cellules sont plus nombreuses, dissociés 
par les filaments du thalle du parasite ; les cellules de l'épiderme 
inférieur ne se prolongent jamais en poils. 


Les tiges d’Æ. verrucosa ne sont ordinairement envahies que dans 
leur moitié supérieure ; les feuilles situées au-dessous ont les carac- 
tères des feuilles des tiges saines (forme, coloration, pubescence), 
mais paraissent être un peu plus petites. 


Il y a généralement avortement complet de l’inflorescence : j'ai 
cependant observé une fois, sur une plante qui avait donné nais- 
sance à 16 pousses annuelles : 1° 14 tiges complètement châtrées et 
dont la moitié supérieure était chargée des sores du parasite ; 2° une 
tige absolument saine, mais plus courte que les autres, à feuilles et 
inflorescence normale ; 3° une dernière tige, saine aussi, mais dont 
l'ombelle terminale était constituée par 4 rayons sains et normale- 
ment conformés, et un rayon à pédicelle beaucoup plus allongé et 
plus épais, à bractées et à organes floraux, plus ou moins avortés et 
couverts d'urédospores. 


La présence sur la même souche de tiges saines et de tiges 
malades doit être rapprochée du fait semblable rencontré sur l’Æ. 
Cyparissias ; elle est susceptible des mêmes remarques. 


Les tiges chargées des appareils reproducteurs de l'Uromyces pro- 
duisent, dans les circonstances favorables, une sécrétion odorante 
identique à celle déjà signalée sur l’Æ. cyparissias (1). 


4° J'ai observé, enfin, plus rarement, dans les environs de 


(1) L'Œcidium euphorbiæ GMEL., détermine sur l'Euphorbia verrucosa une castra- 
tion absolument semblable, avec les mêmes altérations que celles que je viens de décrire 
à propos de la même plante châtrée par l'Uromyces : taille plus élevée, déformation et 
décoloration des feuilles, avortement de l’inflôrescence. etc, 


EUR — 


Besançon, l'Euphorbia amygdaloides L. (E. sylvatica JAcQ. non 
L.), complètement châtrée par l'Endophyllum Evuphorbiæ-silva- 
ticæ WINTER (1). 


Les pieds parasités sont tout à fait transformés ; ils n’ont plus Le 
port si caractéristique de la plante saine, avec ses feuilles obovales- 
oblongues, assez allongées, molles, velues, vert-foncé, rapprochées 
au milieu de la tige florifère. Dans les pieds parasités, la tige, simple, 
porte des feuilles également espacées, arrondies-obovales, plus 
courtes, colorées en jaune plus ou moins vif (2), et absolument gla- 
bres; seules, les feuilles partiellement atteintes, conservent dans les 
points non envahis par le parasite la coloration vert-sombre et la 
pubescence des feuilles saines, ce qui permet l'identification certaine 
de la plante. Les feuilles sont garnies sous leur face inférieure de 
pseudo-péridies arrondies, disséminées, remplies de téleutospores 
jaune-orangées. 


Cette modification dans la forme et la couleur des feuilles des 
plantes châtrées tend à leur donner l'apparence que les feuilles 
prennent lorsqu'elles se transforment, dans la partie supérieure de la 
tige saine florifère, en bractées axillantes des rameaux fleuris 
sous-jacents à l’ombelle terminale : ces bractées sont, en effet, 
courtes, obovales et d’une coloration vert-jaunâtre, mais conser- 
vent plus ou moins leur pubescence. Dans les feuilles déformées de 
l'E. cyparissias, on trouve aussi cette tendance à passer à la forme 


(1) C'est l’ancien Œcidium Euphorbiæ-silvaticæ Dc., F1. fr ., II, p. 241, rapporté 
par WINTER, Die Pilze, p. 251, au genre Endophyllum. Voy. SACGARDO, Sylloge, 
VII, p. 867. Les Endophyllum ressemblent, extérieurement, aux Œcidium , paraissent 
se comporter comme eux vis-à-vis des plantes nourricières et y déterminer des altérations 
analogues. 

Une autre espèce d'Endophyllum, VE. sempervivi DE BARY, dont j'ai eu l’occasion 
d'étudier le développement en 1876-1877, d’après des échantillons communiqués par 
M. LorTET et récoltés dans sa propriété de la Cadière, à Oullins près Lyon, détermine 
aussi la castration des Joubarbes dans cette station ; le parasite y existait depuis peu de 
temps ; il s'y répandit avec une telle intensité que depuis lors il a détruit à peu près 
entièrement les nombreux pieds et les différentes espèces de Sempervivum qui existaient 
dans les vignes de la Cadière. D'après mon excellent ami et correspondant, « l’Endo- 
phyllum empêche absolument le développement de l’inflorescence ; les pieds atteints 
deviennent maigres, ne conservent que quelques feuilles centrales, ne fleurissent point et 
finissent par se dessécher entièrement. » (/n lilt., 1891). 


(2) Cf. « Partes plantæ infectæ pallescentes, flavoviridi coloratæ. » SACGCARDO, 
loc. cit. 


LS — 


élargie qui caractérise les bractées de l'inflorescence de la plante 
saine. 

Les pieds porteurs de parasites sont toujours stériles ; je n'y ai pas 
même observé de rudiments d'inflorescence. La parasite est, 
aussi, le siège d’une sécrétion odoriférante absolument identique, 
comme caractères et circonstances de production, à celle observée à 
la surface des appareils sporifères et des glandes de l’inflorescence 
de Æ. cyparissias et verrucosa. 

M. LiGnier a fait, de son côté, des constatations analogues ; le 
botaniste de Caen m’écrit, en effet : « qu'ila bien souvent rencontré 
l'Euphorbia silvatica atteinte par des champignons, présentant des 
faits de castration et une odeur miellée excess/vement intense. » 


En résumé, dans les Euphorbes, l’action du parasite, même à son 
stade œcidifère, est très caractérisée : l'appareil assimilateur des 
plantes nourricières est toujours profondément modifié, avec ten- 
dance à l’hypertrophie {élongation des parties axiles, raccourcisse- 
ment mais épaississement des organes appendiculaires), altération 
des tissus, dégradation de la chlorophylle (décoloration de l’'Æ. cy- 
parissias, coloration jaune d'or des Æ. amygdaloides et verrucosa); 
notons aussi les modifications apportées à la croissance des cellules 
épidermiques qui ne se prolongent plus en poils dans les feuilles des 
E. verrucosa et amygdaloides, phénomène que nous avons aussi 
constaté chez l’Anemone nemorosa ; enfin il y a toujours castration 
ordinairement complète de l'appareil reproducteur. 

Les phénomènes se produisent donc, en général, et sauf des varia- 
tions d'intensité, avec une remarquable analogie. chez les diffé- 
rentes plantes étudiées dans cette note, quelle que soit la diversité 
des formes d'Urédinées qui y provoquent la castration parasitaire. 


Besançon , le 25 Mai 1891. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XIII. 


Anemone nemorosa infesté par l'Œcidium leucospermum 
(4/5° de la grandeur naturelle). 


[Cette planche a été exécutée d'après une aquarelle due au talent de M. Henry 
MicueL, professeur à l'École des Beaux-Arts de Besançon, à qui j'adresse ici 
tous mes remerciements]. 


SUR L'ÉPIPODIUM DES MOLLUSQUES, 


Troisième Note, 


PAR 


PAUL PELSENEER, 


Docteur agrégé à la Faculté des Sciences de Bruxelles, 
Professeur à l’École normale de Gand. 


Planches XIV-XVI. 


Depuis le temps où fut imprimée ma deuxième note sur l’épipo- 
dium, plusieurs travaux ont paru qui m'obligent à revenir encore sur 
cette question : ce sont ceux de HERDMAN, GARSTANG, THIELE, Bou- 
TAN et DE LACAZE-DUTHIERS. 


Tous ces mémoires, je le répète, ont paru depuis l'impression de 
ma deuxième ou dernière note sur l’épipodium (1). Néanmoins, 
M. DE LacAZEe-DUTHIERS, dans la publication visée ci-dessus (2), a 
fait imprimer ceci : « On remarquera d’ailleurs, que la dernière 
» note du professeur belge est de 1890, et qu'il ne parle pas du 
» travail de M. Ter » (il faut lire THIELE) « qui est de 1889. >» Or 
cette dernière assertion est absolument inexacte. 


(1) Bulletin scientifique, t. XXII, p. 138 (1890). 
(2) Arch. d. Zoo!l, expér., sér. 2, t. VIII, p. 664, 


29 


— 43 — 


En effet, la couverture du fascicule (1) où se trouve contenu le 
travail en question, aussi bien que celle de ses tirages à part, porte 
la date de publication effective 1890, preuve qu’ n’est pas de 1889, 
quoi qu’en dise à trois reprises différentes, avec une insistance par- 
ticulière, M. pe LAcAzE-DUTHIERS (2). 


D'autre part, ma dernière note. visée par ce dernier auteur, a 
aussi paru en 1890, et a même été adressée au Bulletin scientifique 
en août 1889. Il est donc naturel que je n'y aie pu parler du Mémoire 
de THELE, publié l’année suivante : c’est le contraire qui eût été 
remarquable. 


« 


Cela suffira à montrer combien M. DE LACAZE-DUTHIERS, non 
content de dénaturer les noms des auteurs, sait aussi dénaturer 
volontairement les dates de publication de leurs travaux, dans le 
but de faire croire à l'ignorance préméditée ou à la mauvaise foi de 
ses contradicteurs. 


Je m'occuperai d'abord des deux premiers travaux visés plus haut, 
puis, séparément des trois autres. 


Les publications de HERDMAN (3) et de GARSTANG (4) portent sur 
des Nudibranches, dont ces auteurs tiennent les saillies dorsales et 
latérales pour des papilles épipodiales, homologues de la ligne épi- 
podiale des Trochus et des autres Rhipidoglosses. 


(1) Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd XLIX, Heft 3, 1890. 
(2) Loc. cit., p. 635, 663, 664. 


(8) HERDMAN, On the Structure and Functions of the Cerata or dorsal Papillæ in 
some Nudibranchiate Mollusca, Quart. Journ. Micr. Sc., t. XXXI, p. 42. — HERDMAN 
and CLUBB, Third Report on the Nudibranchiata of the L. M. B. C. District. Trans. 
Biol. Soc. L'’pool, vol. IV. p. 147. 


(4) GARSTANG, Report on the Nudibranchiate Mollusca of Plymouth Sound, Jowrn. 
Mar. Biol. Assoc,, vol. I, p. 181. 


HD — 


D'après HERDMAN, il y aurait même homologie entre les papilles des 
Nudibranches (Cerata), l’épipodium des Rhipidoglosses, et les lobes 
natatoires des Aplysies. 


Or, il y a là trois choses essentiellement différentes : 
4° Les lobes natatoires de Aplysia (et ceux des Ptéropodes), qui 


constituent les bords de la face plantaire du pied (b, B, fig. ci-après) 
etqui sont innervés par les centres pédieux proprement dits. 


A E 
æ& (a 
Fig. 1. — Sections transversales : A, d’un Bulléen ; 


B, d'un Aplysien. 


a, Surface plantaire du pied; b, bords de cette surface, constituant les lobes 
natatoires. 


2. L’épipodium des Rhipidoglosses, saillie latérale du pied, in- 
nervée par le connectif cérébro-pédieux et le cordon pédieux, où 
ses nerfs naissent soit par une racine unique au-dessus du sillon 
latéral, soit par une double racine, au-dessus et au-dessous du 
sillon. 


3. Les cerata des Nudibranches, qui sont des saillies des tégu- 
ments dorsaux, toujours innervées par les centres pleuraux 
(exemple : Janus crislalus, fig. ci-après x, x1). 


nv 


LU 


vu “vil 1 D 


Fig. 2. — Système nerveux central de Janus, 
vu dorsalement. 

1, Ganglion stomato-gastrique ; 11, œil; 11, nerf buccal; 1v, ganglion cérébral; 
v, nerfs pédieux; vi, ganglion pédieux; vit, commissure pédieuse ; vi, commissure 
viscérale ; 1x, nerf génital ; x, nerf palléal (branchial) innervant le dos et ses papilles ; 
x1, ganglion pleural ; x11, otocyste ; Xi, nerf buccal ; x1v, nerf radulaire ; Xv, commis- 
sure stomato-gastrique ; XVI, nerf labial ; xvI1, ganglion stomato-gastrique accessoire ; 


XVIN, origine du réseau intestinal ; x1x, nerfs olfactifs médians ; xx, ganglion et nerf 
du rhinophore. 


IT: 


Tage (1), en se basant sur un nombre restreint de faits observés, 
établit, sur la morphologie des Mollusques des théories encore plus 
anti-monistiques que celles de von JHERING : il dénie notamment, 
sans preuve positive, l’homologie de parties correspondantes du 


(1) Taeze, Ueber Sinnesorgane der Seitenlinie und das Nervensystem von Mollus- 
ken, Zeilschr. [. wiss. Zool. Bd. XLIX, p. 385. 


Rey : ERA 


système nerveux de différents Mollusques, ainsi que celle du man- 
teau dans différentes classes. 
Pour ce qui concerne spécialement la question dont il s’agit ici : 


4. Il homologue à l’épipodium des Rhipidoglosses : 


4° Le bord du manteau et même le manteau entier des Lamelli- 
branches (1), celui des Prosobranches n'étant pas, pour lui, homo- 
logue à ce dernier (2); 


2° Les branchies de Chiüton (3), affirmant ainsi, positivement, ce 
que VON JHERING avait seulement supposé (4). 


2. Il identifie au nerf palléal des Lamellibranches, le « nerf » 
latéral des Chitons et le réseau ganglionnaire de la base de l'épipo- 
dium des Rhipidoglosses (5). 


3. Tout en reconnaissant avec SPENGEL, HALLER et moi-même, 
que les cordons pédieux sont simples (6), il décrit, à leur partie anté- 
rieure, une « commissure pleurale » (7). 


Or : 


4. — 1° * Le manteau des Prosobranches, comme celui des La- 
mellibranches, est situé dorsalement, recouvrant les viscères et les 
branchies, sécrétant une coquille, qui, dans les deux groupes, naît 
par une glande coquillière unique, identique par sa situation et son 
mode de développement; en outre, le ganglion pleural prend une 
part prépondérante à l’innervation du manteau, dans les Lamelli- 
branches (8) comme chez les Prosobranches. 


(1) Loc. cil., p. 407, #30. 
(2) Ibid., p. 407. 
(8) Jbid., p. 410, 411. 


(4) Vox JHERING. Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der 
Mollusken, p. 82. 


(5) THIELE, loc, cit., p. 396 et 407. 
(6) Jbid., p. 4071. 
(7) Ibid., p. 401, pl. xv1, fig. 3 c-f. 


(8) PELSENEER, Contribution à l’étude des Lamellibranches, Arch. d. Biol., t. XI, 
pl. vi, fig. 8, II ; pl. x, fig. 20, IV. 


SAR = 


** ['identification d’une partie du bord du manteau (« lobe 
ophthalmique » ) avec l'épipodium des Rhipidoglosses a déjà été 
affirmée (4), d’après la présence d'organes « visuels » sur l'épipodium 
de Margarita. 

J'ai voulu m'assurer de ce qu'étaient ces prétendus yeux acces- 
soires épipodiaux, et, après bien des démarches, j’ai pu obtenir des 
exemplaires de plusieurs espèces groenlandaises de ce genre (2). 

Or, les taches pigmentées situées à la base des tentacules épipo- 
diaux (sauf du premier) (PI. xvi, fig. 14, 16), n’ont absolument rien 
de la structure des yeux palléaux des Lamellibranches (Pectinidæ 
ou Arcidæ), ni d'aucun organe visuel quelconque. 

Le pigment qui forme régulièrement les taches précitées, est 
répandu irrégulièrement sur les côtés du pied (fig. 17, 1v), où les 
cellules pigmentées sont identiques à celles des taches épipodiales 
(fig. 15); 


20 * Les branchies de Chalon ne sont pas insérées sur les côtés 
du pied, comme les tentacules épipodiaux des Rhipidoglosses, mais 
à l'intersection du manteau et du pied (comme dans les Lamelli- 
branches, par exemple). 


** Elles sont identiques par leur structure histologique (3)et 
leurs rapports morphologiques (avec les oreillettes), aux branchies 
des autres Mollusques. Si les formes habituellement étudiées ont 
de très nombreuses branchies, on en connaît où ces organes ne sont 
qu'au nombre de 6 paires (4) ; eton connait aussi d’autres Mollusques 
polybranchiès (Nautilus). 


*** Quand la rangée branchiale des Chitonidæ se réduit, c’est la 
partie antérieure qui en disparaît (5). — Inversement, quand l’épi- 
podium seréduit, c'en est la partie antérieure qui persiste (exemple : 
Calyptræa). 


2. — * Les éléments ganglionnaires situés dans l’épipodium ne 


(1) Fiscuer, Manuel de Conchyliologie, p. 12 et 72. 

(2) M. groenlandica, CHEMN., M. helicina, FABR., M. cinerea, GOULD. 

(3) PELSENEER, Contributions à l'étude des Lamellibranches, loc. cil., pl. XXI, 
fig. 100. 

(4) Hemiarthrum selulosum. 

(5) Chiton lævis, Chitonellus, etc. 


_— À43 — 


constituent pas les centres d’innervation de cette dernière région et 
ne sont à aucun litre des « centres >» à individualité propre : les 
fibres nerveuses allant à la ligne épipodiale naissent du cordon 
nerveux ventral (peédieux), et les éléments ganglionnaires de l’épi- 
podium qui se trouvent sur leur trajet sont des relais ou petits gan- 


glions de renforcement. 


** Ilen est de même pour le bord du manteau des Lamelli- 
branches, comme l’a déjà indiqué Rawzrz (1), et pour lequel les 
centres d’innervation sont les ganglions cérébral (— cérébro- 
pleural) et viscéral. 

Il n’y a donc aucune homologation possible entre ces deux parties : 
épipodium des Rhipidoglosses et manteau des Lamellibranches. 


*** Pour ce qui concerne les cordons latéraux ( « branchiaux » ) 
des Chitons, je suis arrivé (2) à cette conclusion qu'ils représentent 
les ganglions pleuraux avec les nerfs palléaux antérieurs des 
Anisopleures et des Lamellibranches, interprétation assez voisine 
de celle qui a été émise presque simultanément par VON JHERING (3). 


3. — Ce que THIELE décrit comme commissure pleurale est la 
commissure pédieuse proprement dite des auteurs : et ce qu'il tient 
pour commissure pédieuse est la première anastomose des cordons 
pédieux (4). 

Or, dans la première (prétendue commissure pleurale), il n’y a 
pas de fibres provenant des ganglions pleuraux, mais seulement des 
fibres venant de la partie dorsale antérieure des cordons pédieux 
(fig. 8, 9, 1v; fig. 10, 11, 11), partie dont naissent des nerfs pédieux 
proprement dits (fig. 6 et 9). 

La série de sections sagittales (fig. 6-11) passant par la tête des 
cordons pédieux de Haliotis montre que le ganglion pleural dispa- 


(1) RawiTz, Bemerkungen zu der Abhandlung von J. THIELE..., Zool. Anzeiger, 
n° 339, 1890. 

(2) PELSENEER, Contributions à l'étude des Lamellibranches, Arch. d. Biol., t. XI, 
p. 286. 

(3) Vox JHERING, Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, Bull. 
Scient, France et Belg., t. XXIII, p. 192. « Il me semble que ces nerts latéraux sont 
homologues aux nerfs palléaux primaires, issus chez les Cochlides, des ganglions 
palléäux ». 


(4) THIELE, loc. cil., pl. Xv1, fig. 8. 


— 44h — 


raît peu à peu, de dehors en dedans, envoyant seulement des fibres 
(connectives) au cordon pédieux. La même chose s’observe chez 
Trochus, dont la commissure pédieuse (fig. 5) ne renferme que des 
fibres venant des cordons pédieux proprement dits. 


4. Enfin, incidemment dans une note de bas de page (1), THIELE 
déclare considérer « als eine durch die Zusammenziehung der 
Fusses bewirkte Faltung », la saillie épipodiale que j’ai décrite chez 
Pectunculus, et qu'y avaient vue avant moi, Porr, DESHAYES, etc. 

THIELE se borne à cette simple affirmation, sans prouver qu’il en 
est réellement ainsi. Je me borne à renvoyer à une section trans- 
versale du pied de Pectunculus (fig. 18 du présent travail), assez 
claire par elle-même, avec son explication, et à une section corres- 
pondante (fig. 19) du pied d’un autre Lamellibranche, dans le même 
état, donnée pour comparaison. 


ILr 


4. — Le travail de M. Bourax (2) apporte un argument nouveau 
ou supposé tel : l'existence de nerfs dits « palléaux » sortant de la 
moitié dorsale des cordons pédieux, sur toute leur longueur, ce qui 
est représenté notamment par y, fig. 7, pl. 1x de cet auteur, figure 
reproduite icisous le n° 12, et dont M. pe LacAzE-DUTHIERS dit (3) 
qu'elle est : « bien autrement démonstrative que celles données par 
nos contradicteurs. » 


* Or, M. Bouran dit tout d’abord (4) : « 4 est probable qu'il 
» (ce nerf y) donne des rameaux aux trois lobes » (palléaux) « que je 
» viens de nommer, mais à ma elé impossible de suivre ces 
» branches jusqu'à leurs lerminaisons. — …. Je l'ai figuré aussi 


(1) THIELE, loc. cil., p. 430. 


(2) BouTAN, Le système nerveux du Parmophorus (Scutus) dans ses rapports avec 
le manteau, la collerette (manteau inférieur) et le pied, Rev. biol. Nord, t. Il, p. 449. 


(3) DE LAcAzEe-DUTHIERS, Arch. d. Zool. Expér., sér. IX, t. VIII, p. 679. 
(4) BouTAN, loc. cit., p. 456, 


us — 

» schématiquement, mais je n'ose affirmer que le nerf innerve 
> réellement le lobe supérieur du manteau M. » (M. BouTax n'a pas 
vu d'avantage que ce nerf innervât le lobe palléal infra-coquillier). 


Et c’est cette figure schématique, accompagnée de réserves aussi 
graves, que M. DE LacazE déclare néanmoins démonstrative ! 


** Voyons ce qu’elle montre en réalité. 


J'ai refait pour cela la dissection de cette partie du système ner- 
veux de Scutum (— Parmophorus) (1), etrevu les nerfs y décrits par 
M. BourTax. Leur existence n’est donc pas mise en doute. 


Mais il n’en est pas de même de leur prétendue nature palleale : 
jamais, dans aucun cas, je n'ai vu un de ces nerfs pénétrer dans 
l’un des trois lobes palléaux, ni dans le lobe M{fig. 12), ni dans 
celui sous la coquille (dans aucun desquels M. Bourax ne l’a vu non 
plus, d’ailleurs) ni dans le lobe M” (voir fig. 13). 


Ces nerfs y innervent la paroi latérale du corps (qu’ils ne longent 
pas seulement, mais dans laquelle ils pénètrent, voir fig. 13), c'est- 
à-dire les côtés du pied; car la partie où M. Bourax représente, 
par une photographie un peu obscure, l'entrée d’un de ces nerfs, 
dans la paroi du corps, n’est pas déjà le manteau, mais encore le 
pied. 


*** Ce que prouve cette figure est donc que de la moitié dorsale (pré- 
tendument palléale) du cordon, sortent, outre des nerfs épipodiaux, 
des nerfs pédieux proprement dits; ce qui avait déjà été constaté 


(1) Dans une note récemment publiée [Le manteau et la coquille du Parmophorus 
australis (Scutus), Rev. biol. Nord, 3° année, p. 271], M. BouTaN a mis en 
doute la réalité d’une disposition que j'ai décrite [Sur le manteau de Scutum ( — Par- 
mophorus), Mém. Soc. Malacol. Belg., t. XXIV], chez le Scutum étudié : extension 
de la cavité coquillière dans le manteau en arrière de la coquille. 

1. — Contrairement à ce que dit M. BourTan (p. 274 et 275) : 

1° la coquille appartient au Scutum étudié, car elle a du être détachée de son muscle 
columellaire ; 

2° la cavité postérieure (x1r1 dans ma figure) n'est pas artificielle et communique avec 
l'espace sous-coquillier par une étroite interruption du columellaire, sur la ligne 
médiane. 

2. — Ilest possible que M. BouTAN et moi, nous ayons étudié deux formes diffé- 
rentes (quoique de la même famille) ; en effet : 

1° la forme décrite par M. BOUTAN a la coquille aussi longue que le corps. 

2° le muscle columellaire ne s’y étend que sur la moitié postérieure de la coquille. 


AD — 


d’ailleurs par la naissance, dans cette moitié, de racines de nerfs se 
rendant à la face pédieuse plantaire (1). 

La conclusion tirée par M. Bouran (2) : « Nous avons donc chez 
» Parmophorus, une série de nerfs qui partent de toute la longueur 
» de la chaîne nerveuse ventrale et se rendent dans l’intérieur du 
>» manteau » est par conséquent inexacte. 


2. — D'autre part, M. BouTan fait, dans son travail, quelques 
observations sur mes résultats : 


1° Il prétend (3) que seulement les plus antérieurs ( «supérieurs ») 
des nerfs que j'ai décrits sortant du connectif cérébro-pédieux de 
Sculum, innervent l'épipodium. Je maintiens”’absolument que les 
postérieurs sont dans le même cas que les antérieurs, et je présume 
que M. Bourax n’a pu les suivre comme ces derniers. 

Le fait de l'innervation de l’épipodium antérieur par des nerfs 
naissant du connectif cérébro-pedieux étant toutefois admis (4), il est 
difficile d'expliquer comment ces nerfs viendraient du centre pleu- 
ral, tandis qu'il est tout naturel qu'ils proviennent du centre pedieux. 
Et ce fait a d'autant plus d'importance que M. BouTan, ni aucun 
auteur, n’a vu de nerf épipodial sortir du connectif cérébro-pleural. 


2° M. Bouran ne peut non plus contester que les nerfs pedieux 
proprement dils naissent souvent par deux racines, recevant des 
fibres simultanément de la partie dorsale {dite « palléale ») et de la 
partie ventrale des cordons nerveux, de même que des nerfs épipo- 
diaux. 

Il affirme (5) que dans la partie antérieure (« supérieure » ), cette 
naissance par deux racines s'effectue aussi bien qu'en arrière. 
M. Bourax veut dire par là que, du ganglion pleural (renflement 
ganglionnaire à la naissance de la commissure viscérale : vi, fig. 2), 
naîtraient aussi des racines de nerfs pédieux : c’est là une affirma- 
tion que M. Bourax ne peut appuyer d'aucune figure; car il nesort 


(1) PELSENEER, Sur l’épipodium des Mollusques (2° note), loc. cit., fig. 8. 

(2) BouTaAN, loc. cil., p. 462. 

(3) BouTAN, loc. cit., p. 461. 

(4) Reconnu aussi par BOUVIER chez Turbo et par M. pe LAGAZE-DUTHIERS chez 
Haliolis [voir plus loin). 

(5) Loc. cil., p. 461. 


— 447 — 


du ganglion pleural que les fibres des deux connectifs (cérébro-pleu- 
ral et pleuro-pédieux), le nerf palléal et la commissure viscérale. 

Malgré cela, mon contradicteur persiste à considérer les deux 
« moitiés » du cordon nerveux ventral comme morphologiquement 
distinctes et exclusivement palléale ou pédieuse. 


3° Enfin, au sujet de la saillie épipodiale de Pectunculus, 
M. BourTan dit (1) que THIELE (que mon contradicteur ne cite pas 
lorsque cet auteur : ‘firme, à la page 407 de son travail, que les cor- 
dons nerveux vent: aux sont simples et exclusivement pédieux) « a 
montré que c’est le yro luit de la contraction de l'animal. » 

Or THIELE n’a rien montré et s’est borné à émettre une opinion, 
dans les termes que j'ai rapportés plus haut (p. 444). 

Je renvoie, pour cette saillie, à ce que j'en dis plus loin (p. 460) 
et a mes figures 17 et 18. 


4 


Le travail de M. px LAcaze (2) est remarquable : 


1° Par la malveiliance et la violence du langage, auxquelles je ne 
prendrai pas la pei 1e de prêter attention, non plus qu’à ses plaisan- 
teries d’un goût douteux (3), laissant au lecteur le soin de s'étonner 
en voyant un homme de l’âge et de la situation de M. DE LACAZE- 
Durxiers en arriver là ; 


2° Par le procédé même de discussion, qui consiste : 


À. à ne pas souffler mot des arguments les plus gènants du con- 
tradicteur ; 


B. à détourner le débat sur des points qui r’étaient pas en litige. 


(1) Loc. cil., p. 463. 


(2) DE LAcaze-DUTHIERS, De la valeur relative de quelques procédés d'investigation 
en anatomie comparée, Arch. de Zool. expér., sér. 2, t. VIII, p. 618. 


(3) « Pays de la schlague », « Contrefaçon belge », etc. 


En effet : 


À. — M. DE Lacaze-DurHiers déclare (1), en terminant, qu'il ne 
reviendra plus « sur une question qui est jugée. » 

Or, de la 1" à la 70°" et dernière page de son travail, il ne s’inquiète 
nullement de faits dûment constatés, absolument incompatibles 
avec sa manière de voir, et dont certains (b) ont déjà été reconnus 
bien fondés par un de ses élèves, M. BouTan; tels sont, notam- 
ment : 


a. L'existence d'un épipodium innervé par le cordon pédieux, chez 
Helcion lun des Patellidæ), où le ganglion pleural ( = 1" asymé- 
trique) est {out à fait distinct de ce cordon (à). 


b. La naissance, chez les Rhipidoglosses, de certains nerfs épipo- 
diaux par deux racines, l’une au-dessus, l’antre au-dessous du sillon 
latéral du cordon nerveux ;: la même chose pour des nerfs pédieux 
proprement dits (3), etc. 


B. — D'autre part, comme l'a dit lui-même M. DE LaCaze (4) : 
« lorsque dans une discussion, les arguments sont peu nombreux, il 
» faut bien en trouver coûte que coûte. » 

C'est pourquoi, M. DE Lacaze-DUTHIERS, n'ayant rien à répondre 
aux faits ci-dessus et à: d’autres encore, détourne le débat sur des 
points qui sont en dehors de la discussion : 


a. Sur le nerf otocystique ; 
b. Sur les centres nerveux des Céphalopodes ; 


c. Sur les ganglions viscéraux de Teredo. 


Il ne conviendrait peut-être point que je le suive sur ce terrain; 
je m'y arrêterai cependant sommairement ci-après, parce que cer- 


(1) Loc. cit., p. 681. 

(2) PELSENEER, Sur l’épipodium des Mollusques (2° note), loc. cit., pl. vu, 
fig. 8, 9. 

(3) PELSENEER, /bid., fig. 3, 5. 

(4) DE LAcAZzE-DUTHIERS, loc. cit., p. 652. 


— À49 — 


tains de ces points apportent des arguments précisément contre la 
manière de voir de M. DE LACAZE. 


A. Nerf otocystique. 


2. Chez Patella. — M. ne Lacaze-Durmers fait longuement 
(p. 628-637) dévier le débat sur une figure du système nerveux de 
Patella, où le nerf otocystique serait inexactement représenté. 

Il y a en effet, dans un travail de M. le Professeur H. Lacaze- 
DuTxiers, portant spécialement sur le nerf olocystique (1), une 
figure (que la 1" de la PI. xrv du présent travail reproduit exacte- 
ment), où le nerf en question est représenté passant dans l'inte- 
rieur du collier œsophagien, c'est-à-dire au côte dorsal du connec- 
tif (7) : ce qui est, pour employer une expression mise en usage par 
M. DE Lacaze-DUTHIERS (2), une « erreur morphologique gros- 
sière ». Cariln’y a pas là d'erreur du graveur (elle eût pu être cor- 
rigée sur la planche gravée dont il s'agit) : le tracé du nerf otocys- 
tique y est en effet entièrement différent de ce qu'il devrait être sur 
un dessin exact, le montrant dans sa position réelle, hors du collier 
œsophagien, et au côté ventral du connectif (/). 

Une telle figure, portant spécialement sur le nerf otocystique, ne 
saurait être utile aux anatomistes. « Elle les induit au contraire en 
erreur, car elle montre'le nerf de laudition passant dans l'intérieur 
du collier œsophagien, ce qui n’est pas ». Ainsi s'exprime M. DE 
LacAZE (3). 

On pourrait croire que c’est à cette figure si inexacte, publiée par 
lui, qu’il fait allusion; que c’est d'elle qu'il s'occupe si longuement 
pour en expliquer l'inexactitude. 

Il n’en est rien : le dessin auquel il réserve ses critiques est une 
figure parfaitement exacte du système nerveux de Patella (4), ne 


(1) H. Lacaze-DUTHIERS, Otocystes ou capsules auditives des Mollusques (Gasté- 
ropodes), Arch. de Zool. Expér., sér. 1, t. I, pl. 1v, fig. 16. 


(2) DE LACAZE-DUTHIERS, De la valeur relative ete., loc. cit., p. 629. 

(3) Loc. cil., p. 630. 

(4) PELSENEER, Sur l’épipodium des Mollusques, (Bull. Scientif,, 1888, pl. xv, 
fig. 2). 


2= ED — 


portant pas spécialement sur le nerf otocystique, et dans laquelle 
l'artiste chargé de la reproduire pour la glyptographie (1), a simple- 
ment indiqué ce dernier nerf par un trait continu, alors que sur 
l'original il n’était que légèrement indiqué (vu par transparence) sous 
le connectif (/) : ce qui n’eût pu y être modifié, les planches glypto- 
graphiques ne permettant aucune correction. 

A part ce point, qui ne se rapportait d’ailleurs nullement au sujet 
du travail, je maintiens absolument ce que j’ai dit de cette figure : 
qu'elle pourrait être utile aux anatomistes ; la preuve en est que 
M. DE LAcAzE, malgré son désir trop visible d'y relever des erreurs, 
n'y trouve plus à critiquer. — M. DE LacazE-DUTHIERS n'en pour- 
rait dire autant de sa figure du système nerveux de Patella ici repro- 
duite (PI. xiv, fig. 1). 


6. Chez Trochus et Haliotis. — Dans ma deuxième note (2), 
j'ai incidemment représenté le nerf otocystique de Trochus, passant 
dans le ganglion pleural, et je disais (3) qu’il y traverse le revête- 
ment cortical. M. DE LacazEe-DUTHIERS, malgré la figure précitée, 
où cette disposition est nettement visible, met mon affirmation en 
doute, sans pouvoir rien indiquer qui l'infirme, et il Le fait dans ces 
termes, que le lecteur qualifiera lui-même : « Est-ce bien l'expression 
de la vérité ? » (4). 

Je ferai remarquer d’abord que mon travail en question ne porte 
nullement sur le nerf otocystique de Trochus, et que je ne me suis 
pas, pour ce motif, étendu plus longtemps sur ce point. Je ne me 
serais même pas arrêté cette fois à l’apostrophe de M. pe LACAZE, 


(1) Ce que M. DE LACAZE dit à ce propos (loc. cit:, p. 631) avec la plus grande 
légèreté : « le dessin original a été reproduit tel qu’il a été donné » est parfaitement 
inexact. 

On peut très bien voir, en effet, que la planche dont il s’agit n’est pas de la même main 
que les planches glyptographiques que j'ai faites moi-même (Sur l’épipodium des Mol- 
lusques, Bull. Scientif., t. XXII, pl. vi, vn. — Contribution à l'étude des Lamelli- 
branches, Archives de Biologie, t. XI, pl. vi à xxu1) : les dessins en avaient été faits au 
graphite, sur bristols séparés, et envoyés à la rédaction du Bulletin, qui les a fait 
reproduire, en les amplifiant (pour annuler la réduction photographique), à l'encre de 
chine, sur une feuille unique. 

(2) Loc. cit., pl. vi, fig. 1, vi. 

(3) Jbid., p. 146, 147. 

(4) Loc. cit., p. 632. 


A — 


et j'aurais laissé à un prochain travail sur certains organes des sens 
des Mollusques, la description du parcours de ce nerf, — si ce par- 
cours ne venait démontrer, contrairement à l'opinion de M. DE 
Lacaze, l’identité de ce que j'appelle le ganglion pleural de Trochus 
avec le centre pleural de Patella, et par suite l'identité du cordon 
nerveux ventral de Trochus avec le centre pédieux de Patella. 


Et puisque M. pe Lacaze-DUTHIERS « serait heureux de voir 
» fournir des figures éclairant l'obscurité qui règne encore sur la 
» marche du nerf acoustique après sa sortie des otocystes, chez 
» l'Haliotide et le Trochus » (1) — je ne puis me refuser à lui pro- 
curer cette satisfaction. 


* Trochus. Si l’on examine le système nerveux central dorsale- 
ment (fig. 2), on voit le nerf otocystique se porter en dehors et dis- 
paraître (v) dans la masse du ganglion pleural (vr) où l'on ne peut le 
suivre par dissection. 


La série des coupes sagittales permet de le poursuivre: j'ai repré- 
senté précédemment une d'elles (2), où le nerfest déjà encastré dans 
le revêtement cellulaire du ganglion. Une section voisine de la sur- 
face extérieure de ce dernier (fig. 3), montre le nerf (rv), qui s’est 
recourbé en avant, se dirigeant vers la tête, où il gagne le ganglion 
cérébral par le connectif cérébro-pleural (v), comme le nerf homo- 
logue de Patella. 


Le trajet du nerf, dans le revêtement cellulaire, est représenté en 
pointillé, dans ma fig. 2 (v). 


“* Hahotis. La disposition qui existe chez ce genre est pareille 
à celle observée chez Trochus. La série des sections sagittales 
montre successivement, de dedans vers le dehors : l’otocyste {v, 
fig. 9), le nerf otocystique encore hors du ganglion pleural (v, fig. 8), 
contre ce dernier (ux, fig. 7), puis dans son revêtement cellulaire 
(vi, fig. 6) ; enfin, après avoir fait un coude en avant, comme chez 
T'rochus ci-dessus, le nerf otocystique gagne le ganglion cérébral 
par le connecuf cérébro-pleural. 


(1) Loc. cit., p. 632 
(2) PELSENEER, Sur l’épipodium des Mollusques, 2° note, loc, cit., pl. vi, fig. 1, 


DD — 


B. Système nerveux central des Céphalopodes. 


« Où sont donc ici >» demande M. pe LacazEe-DuTHiERs (1), « les 
connectifs qui doivent unir le ganglion appelé pleural au ganglion 
pédieux et au ganglion cérébral ? Quelles sont les préparations, les 
coupes démontrant clairement l'existence, la distinction et la sépa- 
ration de ces centres ? ». 

Or, deux ans avant le mémoire d’où sont extraites les lignes ci- 
dessus, j'ai publié un travail traitant spécialement de cette question 
(2), dans lequel, par des coupes dans les trois directions (dont toute 
une série a été représentée), j'ai montré l'existence, sous le revé- 
tement cellulaire commun du système nerveux central, de noyaux 
sanglionnaires parfaitement distincts et dont sortent respectivement 
des nerts d'ordre morphologique différent. 


Fig. 3. — Section sagittale du système nerveux central de Oclopus, 
passant dans la moitié gauche. 


1, Ganglion cérébral ; 11, ganglion pédieux proprement dit ou épipodial (innervant 
lentonnoir ; 11, ganglion brachial ; 1v, ganglion pleural ; v, connectif cérébro-pédieux ; 
vi, connectif cérébro-pleural ; vIr, connectif pleuro-pédieux ; VIII, connectif pleuro-bra- 
chial ; 1x, connectif pédio-brachial ; x. nerfs brachiaux. 


(1) Loc. cit., p. 626 

(2) PeLSENEER, Sur la valeur morphologique des bras et la composition du système 
nerveux central des Céphalopodes, Archives de Biologie, t. VIT, p. 723-156, pl. XXXVII 
et XXXVIN, 


IE 


Une de ces coupes est reproduite ci-dessus (fig. 3): elle montre 
que la question de M. DE Lacaze est venue trop tard, puisque 
les connectifs cérébro-pleural (vi) et pleuro-pédieux (vir, vin) y 
étaient déjà indiqués. 


C. Ganglions viscéraux de Teredo. 


Dans certaines sections transversales de ces centres, d’après 
M. De Lacaze-DUTHIERS (1), il ne serait « plus possible de recon- 
naître le ganglion droit du ganglion gauche ». 

M. De LACAZE, qui trouve cependant la précision nécessaire (2), 
n'en a guère mis dans ses figures des ganglions viscéraux de 
Teredo (3), comme le reconnaîtront tous ceux qui ont examiné, si 
peu que ce soit, la structure des centres nerveux : c’est le cas 
surtout pour sa figure 29, pl. xxxIv, qui consiste en un cercle dont 
la périphérie présente 34 petits cercles de même grandeur et équi- 
distants, disposés sur un seul rang. 

Or, il se trouve que j'avais étudié spécialement ces centres 
viscéraux de Teredo, en même temps que M. DE Lacaze (4); et les 
sections transversales dans lesquelles la fusion des deux ganglions 
est au maximum, m'ont montré un aspect (fig. 4) tout différent de 
la figure à 34 petites cellules de M. DE LacazEe-DUTHIERS, puisqu'il 
y est parfaitement « possible de reconnaitre le ganglion droit (1) du 
ganglion gauche » (11). 


Re 


Le point essentiel en litige est l’étendue du ganglion pleural 
(« premier asymétrique » de M. pe LacazE-DUTHIERS), et par 
conséquent la situation du connectif pleuro-pédieux. 


(1) Loc. cit., p. 639, pl. xxxIv, fig. 29. 
(2) Loc. cit., p. 644. 
(3) 1bid., pl. xxxIv, fig. 24-29. 


(4) PELSENEER, Contribution à l'étude des Lamellibranches, Archives de Biologie, 
. XI, p. 209, 210, pl. xvi. 


— 


A. Ganglion pleural. 


M. DE Lacaze-DUTHIERS (1) affirme que le ganglion pleural se 
prolonge sur toute la longueur du cordon nerveux ventral, dont il 
constituerait la moitié située dorsalement au sillon latéral. L'’argu- 
ment qu’il apportait autrefois à l'appui de cette opinion était que 
chaque cordon est double, composé de deux « nerfs > (« palléal 
inférieur » et « pédieux »), distincts et séparables. 

Mais depuis qu’il a été démontré que le cordon nerveux ventral 
est un centre ganglionnaire unique, sans nulle trace de séparation, 
M. DE LAcaze-DUTHIERS prétend qu'il y a là deux centres (pleural 
et pédieux) « soudés et unis, morphologiquement et physiologi- 
quement différents par leurs attributions >» (2): la partie dorsale 
(située au-dessus de l'épipodium) serait palléale , parce qu'elle 
innerve l’épipodium. 

C’est là le point capital de l'argumentation de M. DE Lacaze- 
DuTHIERS. 

Or, personne n'a jamais pu montrer que l'épipodium fut de 
nature palléale ! Au contraire, dans {ous les Mollusques, les côtés 
du corps (correspondant à P, fig. 13), depuis la face ventrale jusqu'à 
la naissance du manteau, sont pédieux (innervés par les centres 
pédieux), avec tous les appendices ou saillies qu'ils peuvent présenter 
(exemple : chez Helcion, Janthina, etc.). 


* SPENGEL, HALLER et moi, avons toujours soutenu que dans le 
cordon nerveux ventral proprement dit des Rhipidoglosses, il ny 
a pas deux centres soudés. D’autre part, nous n'avons pas prétendu 
qu'un septum névrilématique tût nécessaire pour séparer deux 
centres accolés : c'est, au contraire, M. DE LACAZE-DUTHIERS, 
malgré ses dénégalions (3), qui a soutenu cela, ainsi que le montre 
sa phrase : « Mais en supposant que le rapprochement des deux 
» bandelettes » (les deux moitiés du cordon nerveux ventral) « fût 
> tel que, dans une section mince, on ne pûüt distinguer les mem- 


(1) Loc. cit., p. 649, etc. 
(2) Loc. cil., p. 649. 
(3) Loc. cit., p. 661. 


CMS — 


» branes névrilématiques qui doivent séparer et différencier les 
» nerfs... », par laquelle il répondait à SPENGEL. 

Ce que nous soutenions, c’est qu’il n’y avait pas dans le cordon, 
la séparation histologique que MM. DE Lacaze et WEGMANN pré- 
tendaient autrefois y trouver. Et en cela, M. bE LACAZE a reconnu (1) 
que nous avions raison. 


** Malgré cette absence d'un caractère structural quelconque 
qui l'y autorise, M. pe LacazE persiste néanmoins à soutenir que le 
cordon nerveux ventral des Rhipidoglosses renferme deux centres 
soudés, et comme preuve il montre les ganglions viscéraux de 
Teredo et le nerf otocystique de Patella. Or : 


a. Les fibres du nerf otocystique de Patella, accolées, sans sépa- 
ration, à celles du connectif cérébro-pleural, ne s’y mélangent 
aucunement et en restent distinctes, parallèles qu'elles leur sont. 
Au contraire, dans le cordon nerveux ventral des Rhipidoglosses 
les fibres des deux moitiés se mélangent en tout sens et forment une 


masse centrale commune. 


b. Les ganglions viscéraux soudés de Teredo laissent encore voir 
distinctement les deux centres, comme le montre ma fig. 4. Tous les 
centres (homolypes ou non) accolés, chez les Mollusques, le sont 
d'ailleurs par une petite surface. Il n'y a aucun exemple d'acco- 
lement sur une longueur pareille à celle des cordons ventraux des 
Rhipidoglosses. 

Et lorsque l'accolement a lieu, il se reconnaît toujours par la 
présence de fibres perpendiculaires à la surface de jonction (fibres 
commissurales pour les ganglions homotypes, connectives pour les 
non homotypes). Or, ces fibres, qui devraient être dorso-venirales 
et exister sur toute la longueur, dans le cordon ventral de Rhipido- 
glosses, y font défaut ! 


*** La preuve que les deux moitiés (dorsale et ventrale) du cordon 
ne sont pas de nature distincte ni « morphologiquement el physio- 
logiquement différentes », c’est que des nerfs sortant de la moitié 
supérieure (épipodiale) ou iuférieure (pédieuse proprement dite) 


(1) Loc, cil., p. 624, 625, 675, 


— 46 — 


reçoivent des fibres simullanément de ces deux moitiés (1), fait 
auquel M. DE LACAZE-DUTHIERS n'a rien trouvé à répondre. 

De plus, outre les nerfs épipodiaux, la moitié supérieure du cordon 
donne naissance à des nerfs pour le côté du pied, chez Parmo- 
phorus, fig. 3, y. 


**** Une autre preuve que le cordon nerveux ventral est d’une 
seule et même nature, et exclusivement pédieux, se trouve dans 
l'innervation de la partie antérieure de l’épipodium. On sait, en 
effet, que la saillie épipodiale s'étend en avant, plus loin que le 
cordon nerveux ventral. Il est donc évident que, si la moitié dorsale 
(innervant l’épipodium) du cordon, était pleurale, les nerfs de la 
partie antérieure de l'épipodium sortiraient du connectif cérébro- 
pleural (« cérébro asymétrique >», Lacaze-Duruiers), le plus dorsal 
des deux longs connectifs qui viennent du centre cérébral; mais 
que, si tout le cordon est pédieux, ce sera du connectif cérébro- 
pédieux que naîtront ces nerfs. 

Or, j'ai fait voir (2) que chez Scutum, (Parmophorus), les nerfs 
épipodiaux antérieurs naissent du connectif cérébro-pedieux ; et la 
même chose a été reconnue chez Turbo, par Bouvier (3), et chez 
Haliotis, par M. pe Lacaze lui-même (4). 


*###* J'ai, pour ma part, toujours affirmé que le centre pleural 
des Rhipidoglosses se trouve au point correspondant à celui de 
Patella : c'est-à-dire à l'extrémité céphalo-dorsale du cordon 
nerveux ventral, en avant de la commissure pédieuse proprement 
dite (fig. 2, 11) ; ce centre constitue là un renflement ganglionnaire 
allongé (fig. 2, vi), dont naît la commissure viscérale (fig. 2, vi) (5) 
et auquel aboutit le plus dorsal des deux longs connectifs qui 
viennent du ganglion cérébral : le connectif cérébro-pleural (6). 


(1) PELSENEER, Sur l’épipodium des Mollusques, 2° note, loc, cit., fig. 3, 5. 

(2) PELSENEER, Sur l'épipodium, 2° note, loc. cil., p. 150, pl. vi, fig. 4, xI. 

(3) Bouvier, Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches. Ann. d. Sci. nat. Zoologie, sér. 1, t. II, p. 36. 

(4) Loc. cit., p. 675. 

(5) Qui ne naît nullement du dos du cordon nerveux ventral proprement dit, comme 
l'indique M. De LAGAZE-DUTHIERS (loc. cil., p. 642). 


(6) M. ne Lacaze-DUTHIERS, en diverses occasions (notamment p. 676), considère le 
fait que deux connectifs (1 et vis de ma fig. 2) se rendent au cordon ventral, comme 
démontrant qu'il y a deux centres dans ce dernier, Or, aucune fibre du connectif 1 


— Hi — 


On peut voir ce centre pleural notamment en vi, fig.? ; m1, fig.3; 
u, fig. 6 ; et fig. 7, 8, 9, 10, 1. 


A de très nombreuses reprises M. DE Lacaze-DUTHIERS prétend 
qu'on n’a jamais montré où s'arrête le centre pleural, et qu'on ne le 
pourrait pas (1) : ce qui revient à dire qu'on ne pourrait déterminer 
la position du connectif pleuro-pédieux qui les sépare en même 
temps qu'il les joint. 

Nous allons voir ce qui en est. 


B. Connectif pleuro-pédieux. 


2. Chez Trochus. — J'ai indiqué précédemment (2) que: 
« Le ganglion pleural est accolé au cordon pédieux par une large 
surface, qui représente le connectif pleuro-pédieux réduit à sa plus 
simple expression ». 

N'ayant guère à répondre sur les faits, M. DE Lacaze, pour 
employer les termes dont il se sert (3), « épilogue sur tout et cherche 
à trouver des erreurs dans le sens des mots», sur ce point (4) 
comme sur d’autres (5). 

Et malgré les plaisanteries les plus gracieuses sur ce qu’il appelle 
le « conneclif-surface », il paraît n'avoir pu comprendre cette 
chose si simple : que le cylindre plus ou moins long, constitué par un 
connectif joignant deux centres, peut, par le rapprochement de ceux- 
ci, se raccourcir infiniment et voir ses deux bases se confondre, de 
façon à être lui-même réduit à une surface, la surface d’accolement 
des deux centres | M. DE Lacaze a dû pourtant reconnaître ce fait, 
pour le connectif cérébro-pleural de certaines formes (6)]. 


(cérébro-pleural) n'arrive dans le cordon proprement dit ; toutes ses fibres se rendent 
dans le centre pleural (vi). Il n’y a donc qu’un seul connectif allant du ganglion cérébral 
au cordon ventral : ce dernier ne renferme donc qu’un seul centre. 


(1) Loc. cit., p. 642, 649, 659, 677. 

(2) PELSENEER, Sur l'épipodium des Mollusques (en note), loc. cil., p. 184. 
(3) Loc. cil., p. 625. 

(4) Ibid., p. 659, 660. 

(5) Ibid., p. 682. 

(6) Loc. cil., p. 643. 


I — 


M. pe Lacaze-Duraiers prétend (1) que « c’est là une affirmation 
> à l'appui de laquelle nul dessin ne vient donner une confir- 
> mation. » 

> Est-ce bien là », pour parler comme mon contradicteur, « l’ex- 
> pression de la vérité? » 

J'ai, en effet, déjà représenté, dans le travail cité par M. DE 
Lacaze, deux sections (sagittale et longitudinale), où l'on voit parfai- 
tement les fibres connectives, perpendiculaires au plan de jonction 
des centres pleural et pédieux, qui unissent ceux-ci tout en les sépa- 
rant (2) : il est inutile de reproduire encore ces figures suffisamment 
claires. 


8. Chez Haliolis. — M. ne Lacaze-Duraiers « attend avec 
grande curiosité la figure du connectif pleuro-pédieux distinct des 
Haliotides. » (3). 

On trouvera ce connectif sur les figures de ma pl. xv : v, fig. 6; 
fig. 7, les fibres entre 1 et; 8et 9, entre r et ir; 10 et 11, 1. 


C. Commissure « pleurale ». 


* Comme je l'ai déjà fait remarquer par mes travaux antérieurs 
sur la question, M. DE Lacaze-DuTHiERs, dans la figure théorique 
où il cherche à expliquer sa manière d'interpréter la constitution du 
cordon nerveux ventral, est obligé de faire commissurer les gan- 
glions pleuraux, contrairement à ce qui est observé chez tous les 
Mollusques. 

Aujourd’hui, il dit pouvoir distinguer dans la réalité, cette com- 
missure « pleurale » ; et il décrit et figure (4) dans la commissure 
antérieure des cordons ventraux, une moitié dorsale, pleurale (pal- 
léale) et une moitié ventrale, pedieuse, assignant ainsi à la com- 
missure des cordons une composition identique à celle qu’il attribue 
à ces derniers eux-mêmes. 


(1) Loc. cit., p. 660. 

(2) PELSENEER, Sur l'épipodium, 2° note, loc, cit., pl. vi, fig. 1 et 2, 11. 
(3) Loc. cit., p. 660. 

(4) Loc. cit., p. 661, pl. xxxm0, fig. 5 ; fig, 6, ca ; fig. 9, cp. 


— 459 — 


En outre, il prétend (1) trouverun appui à sa manière de voir dans 
le travail déjà cité de THIELE, qui, dit-il, « admet comme lui une 
>» commissure entre les ganglions pleuraux. » 

Or, le désaccord de M. DE Lacaze avec THIELE est encore plus 
grand qu'avec moi, puisque (voir p. 443 ci-dessus) THIELE tient {oute 
la commissure antérieure pour pleurale, tandis que M. DE Lacaze- 
DuTiers en considère la plus grande partie comme pédieuse, et 
que de mon côté je la regarde {out entière comme pédieuse. 


** Reconnaissant tacitement qu'il n’y a rien, chez les autres 
Mollusques, de comparable au prétendu bourrelet postéro-dorsal 
de la commissure antérieure des cordons, bourrelet qu'il décrit 
comme commissure pleurale, M. DE LacazEe-DUTHIERS cherche à 
l'expliquer en le comparant à des anastomoses joignant, directement 
ou non, deux points de la commissure viscérale des Prosobranches. 

Il y a, en effet, chez un certain nombre de ceux-ci, un ou deux de 
ces cordons anastomotiques plus ou moins longs. 

Mais ces cordons ne sont : 

ni des commissures, puisqu'ils ne joignent pas deux centres homo- 
types ; 

ni des connectifs (2), car ils n'unissent pas deux centres non 
homotypes, appartenant à un même côté du corps. 

Ce sont de simples anastomoses secondaires, directes ou non, 
unissant deux centres homotypes qui n’appartiennent pas au même 
côté du corps : 

1. L'une située au-dessus du tube digestif, joint le ganglion 
pleural gauche au centre supra-intestinal (« 2° asymétrique de 
droite »); 


2. L'autre, qui est en dessous du tube digestif, unit le centre 
pleural droit à l’infra-intestinal (« 2° asymétrique gauche » ), ou à la 
branche infra-intestinale de la commissure viscérale. 


(1} Loc. cil., p. 663. 

(2) On attribue généralement à M. Lacaze-DuTmiERs l'introduction du terme 
« connectif » pour distinguer des « commissures » proprement dites , les cordons ner- 
veux unissant des centres non homotypes. Or, ce terme était déjà employé dans le même 
sens, une dizaine d'années avant les premiers travaux malacologiques de M. LACAZE , 
par M. E. BLancHarD (Observations sur le système nerveux des Mollusques Acéphales 
Testacés ou Lamellibranches), Ann, d. Sci. Nat. Zoologie, sér. 3, 1. III, 1845, p. 340. 


— 460 — 


[l n’y a donc rien de commun entre la prétendue commissure 
pleurale de M. pe Lacaze et ces deux cordons; et ce qui le prouve, 
c'est qu'ils existent aussi chez les Rhipidoglosses. 


*** D'ailleurs, l'existence même de la commissure pleurale 
décrite et figurée par M. DE LacazEe-DUTHIERS (1) est purement 
illusoire : il suffit pour s’en assurer, d'examiner les sections sagit- 
tales médianes du cordon nerveux ventral : 

On verra alors, chez Trochus (fig. 5) que la commissure anté- 
rieure des cordons (11) est parfaitement indivise, comme des cordons 
eux-mêmes, et que le prétendu bourrelet postéro-dorsal (« connectif 
pleural de M. pe Lacaze) est formé par du {issu conjonctif ! (). 

Les sections sagittales correspondantes de ÆHaliotis montrent la 
même chose : et nulle part on ne voit de fibres provenant des centres 
pleuraux, passer dans la commissure : celle-ci est entièrement 
formée de fibres sortant du cordon ventral proprement dit (fig. 8 et 
Div 4011; an): 


D. Saillie épipodiale de Pectunculus. 


Pour finir, M. DE LacAzEe-DUTHIERS, qui n’a garde de citer THIELE, 
lorsque celui-ci est d’une opinion contraire à la sienne (2), trouve (3) 
que cet auteur a « fait justice, » par la phrase citée plus haut p. 444, 
de l’argument trouvé dans la saillie épipodiale de Pectunculus. 


* M. pe Lacaze tient pour la nature artificielle de cettesaillie. Il 
importe de citer textuellement ce qu'il dit à ce sujet, pour que les 
malacologistes jugent bien d'après cet exemple, de la valeur des 
arguments que produit notre contradicteur : 

« Quand le pied est violemment contracté, les fibres musculaires 
» sur le bord de la limite de la masse viscérale font une saillie, un 
> bourrelet longitudinal. Eh ! c’est ce bourrelet qu’on prend pour un 
» épipodium! » (4). 


(1) Loc. cit., pl. xxx, fig. 5. 
(2) Par exemple lorsque THIELE se rallie (p. 407) à la manière de voir de SPENGEL, 
HALLER et moi-même, sur la constitution des cordons nerveux ventraux. 


(3) Loc: cit., p. 681. 
(4) Loc. cil., p. 680. 


— 461 — 


Or il n’y a aucun rapport entre la situation de l’épipodium et l’ex- 
tension, dans la masse du pied, des viscères qui ne s'étendent pas, et 
de beaucoup (notamment à la partie postérieure, où l’épipodium 
rejoint peu à peu la face ventrale), jusqu’à la saillie épipodiale. 

Quant à l'existence de cette dernière, je ferai remarquer d’abord 
qu’elle avait déjà été constatée et représentée autrefois, notamment 
par Poui {1) et par DESHAYES (2). 


** D'autre part, ceux qui croient que cette saillie est due à la con- 
traction, n’ont qu'à jeter un coup d'œil sur ma fig. 8, PL. xvr; ils y 
verront : 


4. Que les fibres musculaires (1), qui se contractent dans la rétrac- 
tion du pied, sont rectilignes et ne font nullement saillie ; 


6. Que la saillie épipodiale (v) possède ses muscles transversaux 
(extenseurs, 1v) et dorso-ventraux (extenseurs, 1), propres ; 


7. Et que loule la surface du pied est plissée (v1) par la contrac- 
tion, y compris celle de l'épipodium : celui-ci a par conséquent 
subi la contraction ; il n’en est donc pas le produit ! 


E. Conclusions. 


Pour résumer : 


a. — M. DE Lacaze part d’un axiome inexact, et qu'il n’a jamais 
essayé de démontrer : que l'épipodium des Rhipidoglosses serait 
palléal {c'est-à-dire une partie du manteau) ; et il en tire cette con- 
clusion inexacte a fortiori : que la partie dorsale des cordons ner- 
veux ventraux des Rhipidoglosses serait pleurale ( « palléale » ) parce 
que les nerfs qui innervent l’épipodium en naissent. 


b. — M. pe Lacaze-DuTHiERSs base son opinion sur l'examen d'un 
petit nombre de formes voisines (Haliotidæ, Trochidæ, Fissurel- 


(1) Pour, Testacea utriusque Siciliæ, t. II, pl. xxvi, fig. 1, 2, 7, 8. 
(2) DesnaYEs, Histoire naturelle des Mollusques (Exploration de l'Algérie), pl. 
Cxxv, fig. 7,8; pl. CXxXvI, fig. 1. 


— À62 — 


lidæ), d'abord imparfaitement étudiées (puisqu'on trouvait deux nerfs 
distincts là où il n’y a qu'une masse ganglionnaire unique), puis 
inexactement interprétées. 

Ces genres constituentune exception parmi tous les Gastropodes : 
car ils joignent à la présence d’un épipodium, le caractère d’avoir 
le centre pédieux en forme de cordon, à la partie antérieure duquel 
est accolé le ganglion pleural. Et, si l'on étudie d'autres formes 
pourvues d’un épipodium, mais à centres pleural et pédieux non 
accolés (Helcion, Janthina, etc.), ou bien des formes à centres 
pédieux en cordon, mais dépourvues d'épipodium (Chitonidæ, Patel- 
lidæ, Neritidæ, Paludinidæ , Cypræidæ, Cyclophoridæ, etc.), on 
constate : 


«. Que chez celles-ci, le cordon pédieux a la même composition 
structurale que le cordon ventral des Rhipidoglosses : 


6. Que chez celles-là, l’épipodium est innervé par le centre 
pédieux et nullement par le ganglion pleural. 
c. — Tout indique donc : 


1° Que le cordon nerveux ventral des Rhipidoglosses est iden- 
tique au cordon pédieux des Chitonidæ, Patellidæ, etc., c’est-à-dire 
exclusivement pédieux . 

2° Que l'épipodium des Rhipidoglosses, comme celui de Æelcion, 
Janthina, etc., est de nature pédieuse. 


Gand, 1° Juin 1891. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE XIV. 


Fig. 1. — Gelte figure est copiée sur la fig. 16, pl. iv, Archives 
de Zoologie expérimentale, sèr. 1, t. I, Otocystes 
ou capsules auditives de Mollusques (Gastropodes), 
par le Prof. Her: Lacaze-DUTHIERS. Système ner- 
veux central de Palella vulgala L. 

1, œil; n, ganglion pédieux ; m1, ganglion pleural ; 1v, gan- 
glion supra-intestinal; v, ganglion viscéral; o, otocyste; 
vi, nerf otocystique ; /, connectif cérébro-pleural ; vr, ganglion 
cérébral. 

« Cette figure montre le nerf acoustique partant de 
l'otocyste (0) et passant en arrière » (— au côté dor- 
sal) « du connectif (/). Ce qui est une erreur, ce nerf 
ne passant pas dans le champ du collier œsophagien. » 


Fig. 2. — Partie antérieure des cordons pédieux de Trochus um- 
bilicalus L., la commissure viscérale étant un peu 
écartée en dedans et le connectif cérébro-pleural en 
dehors, pour rendre visible le connectif cérébro-pé- 
dieux ; X 8. 

1, Connectif cérébro-pleural ; 11. nerf palléal ; m1, commissure 
pédieuse ; 1v, cordon pédieux ; v, nerf otocystique enfoncé dans 
le revêtement cellulaire du ganglion pleural ; vi, ganglion pleu- 
ral; vu, connectif cérébro-pédieux ; vin, commissure viscérale ; 
IX, otocyste. 


Fig. 3. — Section sagittale de la partie antérieure du cordon pé- 
dieux droit de Trochus wmbilicalus , presque tan- 

gentielle à la face externe ; X 60. 
1, nerf palléal; 1, ganglion pleural; 11, cordon pédieux ; 


iv, nerf otocystique ; v, connectif cérébro-pleural ; vi, commis- 
sure viscérale. 


RES 


Fig. 4. — Section transversale des ganglions viscéraux de Teredo 
navalis L., par le plan où la fusion est au maximum ; 
X50: 


1, Ganglion droit ; n, nerf osphradial ; 1, ganglion gauche. 


Fig. 5. — Section sagittale de la commissure pédieuse de Tro- 
chus umbilicatus , passant à peu près par la ligne 11 
de la fig. 2; X 75. (Orientation, comme la fig. 3). 


1, Tissu conjonctif pris par M. DE LACAZE-DUTHIERS pour une 
commissure pleurale (Arch. d. Zool. Expér., sér. 2, t. VIII, 
pl. xxx, fig. 5); 11, commissure pédieuse ; mm, otocyste. 


PLANCHE XV. 


Fig. 6. — Haliolis tuberculatu L., section sagittale de la partie 
antérieure du cordon pédieux gauche , presque tan- 
gentielle à la face externe ; X 30. 


1, Connectif cérébro-pleural ; 1, ganglion pleural : m1, nerf 
pédieux naissant de la partie supérieure (dite « palléale ») du 
cordon pédieux (sans lettre sur les fig. 7, 8 de M. DE LACAZE, 
Arch. d. Zool. Expér., sér. 2, t. VIII, pl. xxx; et marqué 
faussement ep”, sur ses fig. 6 et 9) ; 1v, cordon pédieux : v, fibres 
du connectif pleuro-pédieux ; vi, nerf otocystique ; vir, commis- 
sure viscérale. 


Fig. 7. — Section plus médiane que la précédente. 
1, Connectif cérébro-pleural ; 11, cordon pédieux ; m1, nerf 
otocystique. 
Fig. 8. — Section plus médiane que la précédente. 
1, Ganglion pleural ; 11, nerfs pédieux ; 1, cordon pédieux 
iv, fibres de la commissure pédieuse, 
Fig. 9. — Section plus médiane que la précédente. 


1, Ganglion pleural ; n, nerf pédieux naissant de la partie 
supérieure (dite « palléale ») du cordon pédieux (pa dans les 
fig. 7,8, 9, pl. xxx du travail déjà cité de M. ne Lacaze-Du- 
THIERS) ; 111, Cordon pédieux ; 1v, fibres de la commissure pé- 
dieuse ; v, otocyste. 


& 16 = 


Fig. 10. — Section plus médiane que la précédente. 


1, Ganglion pleural; u, cordon pédieux; 11, fibres de la 
commissure pédieuse ; 1v, otocyste. 


Fig. 11. — Section plus médiane que la précédente. 


Chiffres comme dans cette dernière. 


Fig. 12. — Reproduction d'une figure de M. BourTan, Revue bio- 
logique du Nord de la France, t. WU. pl. 1x, fig. 7, 
déjà reproduite dans A7ch. de Zoo!. Expér., sér. 2, 
t. VIII, p. xzv, avec la légende suivante : 
Coupe schématique de Parmophorus passant par 
le milieu de la masse nerveuse ventrale (cordons 
palléaux-pédieux). 


c, coquille ; M, lobe supérieur du manteau ; M”, lobe infé- 
rieur du manteau ; M1, collerette (épipodium) ; d, portion pal- 
léale de la masse nerveuse ventrale : e, portion pédieuse de la 
même ; «, nerf pédieux ; 8, nerf de la collerette ; y, nerf palléal 
(dont les terminaisons n'ont pas été suivies par M. BOUTAN, 
loc. cit., p. 458). 


Fig. 13. — La même figure, avec les nerfs naissant de la masse 
nerveuse ventrale, tels que je les ai suivis jusqu’à 
leurs terminaisons. 

y, nerf pédieux supérieur ; 6, nerf pédieux moyen (épipodial); 


«, nerf pédieux ventral (plantaire) ; A, cordon pédieux : P, par- 
tie latérale du pied ; M, manteau. 


PLANCHE XVI. 


Fig. 14. — Margarila groentandica, vu du côté gauche : X 4. 


1, Lobe épipodial antérieur ; 17, tubercule pigmenté à la base 
d'un tentacule épipodial. 


Fig. 15. — Section d'un tubercule pigmenté précité ; x 200. 


LR — 


Fig. 16. — Margarila helicina, vu du côté gauche, ventralement ; 
NA: 


1, Tubercule pigmenté ; n, lobe épipodial antérieur. 


Fig. 17. — Section transversale du pied de Margarila helicina ; 
X 40. 


1, Tubercule pigmenté ; 11, face ventrale du pied ; 117, cordon 
pédieux ; 1v, cellules pigmentées du pied ; v, tentacule épi- 
podial. 


Fig. 18. — Section transversale du pied de Pectunculus glyci- 
merts, L.; x 10: 


1, Fibres dorso-ventrales superficielles (si la saillie épipo- 
diale v était un produit de contraction, ces fibres ne seraient 
pas rectilignes, et s’infléchiraient dans la saillie); x, fibres 
dorso-ventrales propres à la saillie épipodiale, dont elles peuvent 
rapprocher les deux faces dorsale et ventrale ; 117, face ventrale 
du pied ; 1v, fibres transversales, rétractrices de la saillie épi- 
podiale ; v, saillie épipodiale ; vi, plissements produits par la 
contraction, tant sur la saillie épipodiale que sur toute la sur- 
face du pied, preuve que cette saillie a subi la contraction, mais 
n'en est pas un produit. 


Fig. 19. — Section transversale du pied de Nucula nucleus L., 
qui est conforme à celui de Pectunculus, et dans le 
même état de rétraction, mais ne montrant néan- 
moins aucune saillie comparable à la saillie épipodiale 
de ce dernier ; X 15. 


1, Face ventrale du pied ; 11, cavité du byssus. 


LES COPÉPODES MARINS DU BOULONNAIS (1), 


PAR 


EUGÈNE CANU. 


Le 
Les semi-parasites. 


1. — SUR LE DIMORPHISME SEXUEL DES COPÉPODES 
ASCIDICOLES. 


Les nombreuses espèces de Copépodes qui vivent en commensales 
ou parasites dans les Tuniciers, appartiennent à plusieurs familles. 

Les formes les plus élevées, beaucoup mieux connues, grâce aux 
recherches de THoRELL, BUCHHOLZ, KERSCHNER et GIESBRECHT, se 
rangent parmi les Notodelphyidés. On les trouve plus spécialement 
dans les Ascidies simples : les mâles sont plus petits que les femelles 
adultes et en diffèrent par quelques caractères morphologiques qui 
les rapprochent des jeunes femelles immatures. J'ai déjà insisté 
sur ces faits, signalés antérieurement par GIESBRECHT, chez Noto- 
plerophorus, pour les interpréter comme un phénomène de progénèse 
dans le sexe mâle (2). 

Les Copépodes parasites des Synascidies appartiennent en général 


(1) Bulletin scientifique, tome XIX, pp. 78, 228, 402 ; t. XXII, p. 469. 
(2) Bulletin scientifique, tome 22, p. 484. 


UT 


à d’autres familles : dans la plupart des espèces, les femelles seules 
ont été soigneusement étudiées par les carcinologistes. Rarement 
des Copépodes mâles ont été observés dans ces Tuniciers, et décrits 
comme des espèces distinctes ou bien rapprochés d'exemplaires 
femelles recueillis sur le même hôte; mais ces déterminations ne 
reposent sur aucune base sérieuse, et les nombreuses descriptions 
publiées par Hesse laissent subsister sur ce point une complète 
incertitude. Il existe, en effet, entre les deux sexes, des différences 
considérables, et c'est en suivant avec soin les métamorphoses de 
ces parasites, qu’il est possible de saisir le lien unissant les deux 
formes sexuées. 

Je prendrai comme type Enterocola fulgens van BEN. commun 
à Wimereux, dans Polyclinum Succineum. 

La femelle se rencontre très abondamment, durant toute la belle 
saison, dans la plupart des cormus de son hôte, et se distingue faci- 
lement par la belle coloration rouge des œufs mûrs. Elle est vermi- 
forme et ses mouvements très limités sont d’un parasite définitif. 
Comme on le sait par les descriptions de van BENEDEN, CLAUS et 
DELLA VALLE, elle ne possède plus d'appendices natatoires. Les 
pattes thoraciques, très réduites, ne portent pas de soies, mais des 
épines recourbées en crochet : elles ne servent qu’à ramper. 


Contrairement à l'opinion de CLaus et de DELLA VALLE, le genre 
Entlerocola est dépourvu de mandibules. Ces appendices (dernière 
paire du nawplius) entrent en régression durant le passage du 
dernier stade nauplien au premier stade cyclopoïde, et disparaissent 
dans le deuxième stade cyclopoïde. 


Dans l’évolution de la femelle, c’est le deuxième stade cyclopoïde 
qui est le dernier stade mobile, et c'est à cet état que le parasite 
recherche son hôte définitif. À la mue suivante, l'embryon femelle 
perd tous les attributs des Copépodes libres ; les antennes se sim- 
plifient, les soies et les bätonnets sensoriels disparaissent, les pattes 
se transforment en moignons armés de crochets, En résumé, le 
deuxième stade cyclopoïde est suivi du premier stade entérocolien, 
ce qui constitue une curieuse condensation embryogénique, limitée 
au sexe femelle. 

D'autre part, après le deuxième stade cyclopoïde, l'embryon mâle 
continue à se développer suivant le mode normal des Copépodes 


= Mb 


nageurs, par un accroissement graduel des appendices et des 
organes des sens. 

Le mâle d'Enterocola s'éècarte donc totalement de la femelle et 
ressemble plutôt aux formes semi-parasites comme Notodelphys. 
Il est très commun dans Polyclinum, à la fin de l'été et moins abon- 
dant au printemps. Sa taille dépasse un millimètre; les cinq seg- 
ment thoraciques sont libres, et l'abdomen compte aussi cinq 
segments, plus la furca. Les antennules comptent huit articles dont 
le dernier porte un long bâtonnet sensoriel réfringent que l’on voit 
déjà sur l’antennule 5-articulée du deuxième embryon cyclo- 
poïde. Comme dans ce même embryon, les antennes ont trois 
articles, dont le dernier se termine par une épine en crochet 
et quelques soies fines. La bouche est située au sommet d'un cône 
plissé, fonctionnant peut-être comme organe de succion. Les man- 
dibules manquent. En arrière de la bouche, viennent deux paires 
d'appendices impropres à la mastication : ce sont les maxilles et les 
maxillipèdes, dépourvus de prolongements masticateurs et portant, 
les premières, six soies en éventail, les dernières, une seule soie. 
Les quatre paires de pattes sont biramées, triarticulées, sauf dans 
la première paire où la rame externe a deux articles ; elles portent 
des épines denticulées du côté externe et des soies barbelées. Le 
cinquième segment thoracique est court, et porte une paire d'appen- 
dices réduits. Les pièces furcales sont courtes et pourvues à leur 
extrémité de quatre grosses soies richement barbelées. 

L’éthologie et l'ontogénie s'accordent bien pour caractériser ainsi 
les formes sexuelles d'Enterocola fulgens. Le dimorphisme sexuel 
des Entérocoliens est des plus remarquables, parce qu’il se mani- 
feste très tôt au cours des métamorphoses embryonnaires. 

Les Enteropsidæ (AURIVILLIUS) nous présentent des faits Ju même 
ordre, qui ont échappé aux naturalistes. Les Haligryps leres et 
aculeatus, décrits par AURIVILLIUS d’après des exemplaires recueil- 
lis dans Molgula ampulloides, ne sont que les mâles adultes et 
très jeunes d'Enleropsis sphynæ signalé par cet auteur dans la 
même Ascidie (1). 


() C.-W.-$. AuURIVILLIUS, Krustaceer hos arktiska Tunikater, Vega-Expeditionens 
Vetenskapliga Jakttagelser, Bd, IV, Stockholm, 1885, p. 242-246. 


3 


— 470 — 


2, — SUR LE DÉVELOPPEMENT DES COPÉPODES ASCIDICOLES. 


Le développement des Copépodes vivant dans les Ascidies a été 
peu étudié et les métamorphoses de ces Crustacés n'ont pas encore 
été suivies entièrement. 

L'influence des habitudes éthologiques sur l’évolution embryon- 
naire se manifeste, chez ces animaux, par une remarquable conden- 
sation de l’embryogénie. 


4° Commensaux (genres Notodelphys, Doropygus, Bonnie- 
rilla — Paryphes, Doroixys). Le premier nauplius — expulsé 
de la cavité incubatrice à sa sortie de la membrane de l'œuf — pré- 
sente, avec les trois paires d’appendices caractéristiques, l'indica- 
tion de quatre paires de membres, à savoir : les deux paires de 
maxilles et les deux premières paires de pattes thoraciques, repré- 
sentées par de simples replis exodermiques recouverts par la cuti- 
cule. L'œil nauplien en forme d’x est placé sur la ligne médiane, en 
avant des deux lobes dorsaux du cerveau qui se séparent de l’exo- 
derme. L'endoderme forme une masse cellulaire compacte, vive- 
ment colorée, qui subira ultérieurement d’importantes modifications 
de structure pour la constitution du tube digestif. À la face dorsale 
de l'endoderme, vers le tiers postérieur de l'embryon, viennent 
s'attacher les muscles doubles, qui font mouvoir les appendices 
naupliens: 

Les organes mésodermiques du premier nauplius dérivent des 
cellules mésodermiques primitives (« Urmesodermzellen » de 
Harscnex). Dans la région postérieure de l'embryon où se forment 
les segments nouveaux, apparaissent des cellules mésodermiques 
polaires (« Polmesodermzellen ») destinées à fournir les organes 
mésodermiques des somites en formation. 

L'embryon subit plusieurs mues sans quitter la forme de nauplius 
typique. Dans ces stades naupliens, la formation des appendices 
céphaliques et thoraciques s'opère graduellement. Les deux maxil- 
lipèdes dérivent d’une seule paire de replis appendiculaires corres- 
pondant à la deuxième maxille des Malacostracés. 

Le nawplius se transforme ensuite en melanawplius par l'appa- 


— À — 


rition, à l'extérieur, d'une soie rigide fixée au sommet du repli tégu- 
mentaire composant la première maxille. C'est alors qu’apparaît 
l'œil tripartite de l’adulte, ainsi que le troisième somite thora- 
cique, avec sa paire de bourrelets appendiculaires. 

Au-dessous de la cuticule, viennent ensuite les limites de 
deux nouveaux segments sans traces d’appendices et les deux pièces 
furcales. L'encoderme se transforme peu à peu en canal digestif. 
L'’embryon quitte alors la forme métanauplienne pour entrer dans 
le premier stade cyclopoïide. Le corps compte six segments et la 
furca, l’antennule comprend cinq articles, l’antenne n’a pas perdu 
sa rame externe, la troisième patte thoracique est encore empri- 
sonnée sous la cuticule, la soie furcale interne est la plus longue. 

Le deurième stade cyclopoïde diffère du précédent par le nombre 
sept des segments, par l’antennule de six ou sept articles, par 
l'antenne sans rame externe, par la troisième patte thoracique libre 
et mobile, par la soie furcalé interne plus courte que sa voisine. 


A ce moment, les embryons nagent encore vivement vers la 
lumière et leur musculature est composée de faisceaux compacts et 
bien développés. Après le deuxième stade cyclopoïde, dès qu’appa- 
raissent les rudiments de la quatrième paire de pattes thoraciques, 
les faisceaux musculaires s’allongent et s’effilent et, par la flexion 
ventrale de l'abdomen sur le thorax, les jeunes copépodes perdent 
l'allure des formes libres. Ce passage est particulièrement net chez 
Doroixys, où la perte immédiate des longues soies furcales indique 
mieux encore l’adaptation à la vie sédentaire. C'est au deuxième 
stade cyclopoïde que les jeunes Copépodes rentrent dans le Tunicier 
qui les abrite, pour terminer leur métamorphose. 


2” Parasites (genres Enlerocola VAN BEN, Aplosloma CAN). 
La métamorphose des parasites des Synascidies est plus abrégée. Je 
n'ai pas vu de stade melanauplius. La première maxille se montre 
toujours à l’état de bourrelet tégumentaire au-dessous de la cuticule; 
chez Aplostoma, elle n'est jamais libre à l'extérieur. La seconde 
maxille reste indivise. 


J'ai déjà signalé précédemment les divergences curieuses qui 
existent dans l’évolution des mâles et des femelles de ces animaux 
ainsi que la transformation graduelle des appendices buccaux, avec 
l’interprétation morphologique qu'elle impose. 


— 472 — 


3. — SUR LES RELATIONS DES COPÉPODES ASCIDICOLES. 


Parmi toutes les formes des copépodes commensaux ou parasites 
que j'ai recueillies dans le Boulonnais, la famille des Ascidicolidæ 
(Notodelphyidæ, THoRELL + Buproridæ, THoRELL + Kosmechtridæ, 
DELLA VALLE — Schizoproctidæ, AURIVILLIUS + Enterocolidæ, DELLA 
VALLE + Enteropsidæ, AuRiviLLius) est des plus intéressantes, 
par ce fait qu’elle présente de grandes variations dans la forme 
extérieure avec une conformation anatomique et des caractères 
biologiques d’une constance parfaite méconnus par la majorité des 
naturalistes. 


1° Le genre Notodelphys, l’un des mieux connus, présente une 
forme très peu modifiée avec une mobilité presque égale à celle d’un 
copépode libre. J'ai pu étudier les caractères de l’adulte et de l'em- 
bryon sur trois espèces décrites avec assez d'exactitude par 
THoreLLz: N.agilis, N. elegans; N. Allmanni. 


2 Du genre Doropygus, j’airecueilli en grande abondance, dans 
les Phallusies et les Molgules, D. gibber THoRELL; dans les 
Cynthia, D. pulex THoRELL, espèces déjà étudiées par THORELL, 
KERSCHNER, GIESBRECHT et AURIVILLIUS. 

Une espèce très rare, D. psyllus THORELL, recueillie dans 
Ascidia virginea, m'a permis de rectifier quelques-unes des données 
anciennes d'un grand intérêt pour l'établissement des rapports entre 
les différentes espèces du genre. 


3% Notopterophorus elatus O. G. Cosra, est la seule espèce 
de ce sous-genre que j'aie pu étudier. 


4 De même que le genre Doropygus, l'unique espèce connue du 
genre Doroixys KERSCHNER, présente une cavité incubatrice rela- 
tivement peu étendue et limitée aux trois derniers somites thoraci- 
ques. Elle est très commune dans les Amarouques ; le développe- 
ment des ovules de deuxième génération a lieu très nettement aux 
dépens de l'ovaire, et montre la formation des cordons ovulaires 
signalés par BucaHoLz, KERSCHNER et GIESBRECHT, chez Doro- 


pygus. 


5 Sur tous les points de la côte boulonnaise, dans un petit 
Cynthia à test grisâtre et coriace (C. lurida, THoRELL), j'ai retrouvé 
en abondance un copépode étudié seulement par KERSCHNER, sur un 
spécimen unique. Je lui donnerai le nom générique de Bonnie- 
rilla (1), puisque Paryphes, employé par KERSCHNER en 1879, 
avait déjà servi pour un insecte hémiptère (BURMEISTER, 1835). La 
cavité incubatrice de B.longipes recouvre les 2°, 3°, 4 et 5° somites 
thoraciques, le repli dorsal incubateur partant du deuxième somite 
et s’étendant jusqu’à l'abdomen. 


6° Il en est encore ainsi chez Gunenotophorus globularis 
O. G. Cosra, que je trouve dans le même Cynthia et qui est carac- 
térisé par la régression des appendices thoraciques et particulière- 
ment de la cinquième paire, presque entièrement disparue. 


7° Une espèce très intéressante habite la branchie de Zzhone- 
phria eugyranda, petite Molgulide si abondante des rochers du 
Boulonnais. Elle se rapporte au genre Botryllophilus HESSE, 
1864 (— Kosmechtrus DELLA VALLE, 1883 — Schuzoproctus AURI- 
VILLIUS, 1885), suffisamment reconnaissable, après la ponte, au sac 
ovigère sphérique attaché dorsalement, et aux cinquièmes pattes 
thoraciques latéro-dorsales qui le protègent. Je l’appellerai B. ma- 
cropus, et je signalerai la réduction de l’exopodite mandibulaire, 
la forme ramassée et élargie de la première maxille, le développe- 
ment en griffe solide et résistante de la seconde maxille interne, 
etc. Rien dans l’organisation de ce copépode ne me paraît autoriser 
la création d'une famille Kosmechtridés ou Schizoproctidés, Botryl- 
lophilus présentant tous les caractères d’un Ascidicolidé par ses 
appendices et son appareil reproducteur. 


Dans tous ces genres, le corps conserve la segmentation normale, 
et les régressions morphologiques sont reconnues comme très res- 
treintes, spécialement en ce qui concerne les pièces buccales. 

Deux formes curieuses et entièrement nouvelles, dont je ne con- 
nais que le sexe mâle, me permettent d'établir le passage des 
espèces encore normales aux formes plus étroitement adaptées au 


(1) Dédié à mon ami JULES BONNIER. 


— ÀTk — 


parasitisme : je les nomme Agnathaner typicus, n. g. et sp. (de 
Cynthia rustica) et Agnathaner minutus, n. g. et sp. (de Circi- 
nalium concrescens). 

La bouche y est un orifice relativement étroit, situé au sommet 
d'une saillie en bouton de l’enveloppe tégumentaire chitineuse : sur 
ce bulbe buccal, les ièvres ne sont guère faciles à reconnaître, 
alors qu’elles le sont encore sur la plupart des siphons de Copé- 
podes parasites. A l'intérieur, le pharynx chitineux et plissé, subit 
des contractions et dilatations rhytmiques, capables de produire des 
aspirations amenant les sucs nutritifs dans le tube digestif. Mais la 
particularité la plus intéressante réside dans la dégradation corréla- 
tive des appendices buccaux; car leurs articles basilaires (pièces mas- 
ticatrices de Notodelphys) sont raccourcis et réduits à de simples 
saillies presque dépourvues d'épines et incapables de triturer des 
aliments solides. Par tous les autres caractères, le genre À gnathaner 
ressemble étroitement à Notodelphys, et représente, à mon avis, 
l'un des premiers termes de dégradations successives qui ont modifié 
les Ascidicolidæ à mandibules broyeuses en Ænterocola sans mandi- 
bules et Aplostoma sans maxilles avec mandibules extraordinaire- 
ment réduites. 

En effet. les formes véritablement parasites dans les femelles et 
semi-parasites dans le sexe mâle, dont on a fait trop légèrement Les 
familles des Enterocolidæ (Dezca VALLE) et Enteropsidæ (AURIVIL- 
LIUS), montrent la même organisation buccale, avec quelques degrés 
en plus dans la dégradation des appendices. 

A la liste actuelle des parasites des Synascidies, je puis ajouter 
encore une curieuse espèce nouvelle du genre Ænterocola, que je 
suis heureux de dédier à mon ami ALFRED BÉTENCOURT. Elle se dis- 
tingue de Enterocola fulgens, van BEN., par l’allongement plus grand 
du thorax, de l'abdomen et spécialemerit de la furca, ainsi que par 
celui des pattes thoraciques (particulièrement de la 3° paire), et par 
le développement relativement considérable des épines distales de 
la cinquième patte thoracique adaptée à la protection des sacs 
ovigères. 

De même que Æ. fulgens, Enterocola Betencourti habite 
Polyclinum succineum, plus particulièrement dans une variété 
foncée des Roches Bernard et des fonds côtiers. Rien, dans les 
diverses descriptions de Hesse (1864-1878) ne peut indiquer ni même 


AS 


faire supposer que Ænterocola Betencourtr ait été vu par ce natura- 
liste. Je l'ai pourtant recueilli en Bretagne, dans une Synascidie 
(Aplidium zostericola) très commune dans la baie de Concarneau et 
et aux îles Glénans. 


A l'encontre des autres naturalistes, je réunis dans wne seule 
famille des Ascidicolidæ, les divers copépodes parasites ou semi- 
parasites des Tuniciers, qui appartiennent aux genres: Nolodelphys, 
Doropygqus, Goniodelphys, Botachus, Bonnierilla, Doroixys, 
Gunenolophorus, Botryllophilus, Ascidicola, Buprorus, Agna- 
thaner, Enterocola, Enteropsis, Aplostoma. Cette famille, parfai- 
tement naturelle, est caractérisée par la morphologie des appen- 
dices, par l'appareil génital et les habitudes éthologiques. Elle tire 
son nom de Ascidicola, type morphologiquement intermédiaire 
entre les deux séries commensale et parasite — , et ce nom présente 
l'avantage de rappeler l'habitat commun à foules les formes aux- 
quelles il s'applique. 

En résumé les Ascidicolidæ dérivent de Copépodes normaux à 
mandibules broyeuses, par des types tels que Notodelphys, Doro- 
pygus, etc. Mais il n'existe, contrairement à l'opinion de CLaus 
(1889), aucune parenté immédiate, ni même d’origine commune 
entre les « Notodelphyidæ » (Ascidicolidæ, pars) et les Lichomol 
gidæ. 


4. — LES COPÉPODES SEMI-PARASITES RECUEILLIS 
DANS LE BOULONNAIS. 


L’éthologie des Copépodes semi-parasites donne à ces animaux 
un intérêt spécial par le fait qu'elle permet aux naturalistes de 
comprendre les modifications des formes complètement parasites 
et de saisir les facteurs qui régissent ces variations. 

Dans les semi-parasites viennent se ranger toutes les formes 
capables de quitter facilement leur hôte, de vivre parfois longtemps 
à l’état d'indépendance avant de rejoindre leur habitat primitif. En 
somme, ces habitudes de liberté passagère (qui se retrouvent fré- 


— 176 — 


quemment chez les mâles des formes parasites ou commensales 
incapables de mobilité dans le sexe femelle) ne sont qu'une persis- 
tance, chez l'adulte, des propriétés éthologiques communes aux 
embryons de tous les animaux fixés par le parasitisme. À ce titre, 
on peut considérer le semi-parasitisme des deux sexes comme un 
caractère primitif, quand il s’agit de comparer entre eux deux Copé- 
podes voisins dont l’un serait semi-parasite et l’autre parasite vrai 
au sexe femelle ou aux deux sexes. 


1° Parmi les Copépodes semi-parasites que j'ai recueillis sur 
divers Invertébrés du Boulonnais, je citerai d’abord, pour l'intérêt 
spécial qu’elle présente, la petite famille des Hersiliidæ, établie 
par moi en 1888 (1). 

Hersiliodes Pelseneeri Canu vit dans le tube d’un Cly- 
ménien du banc de sable de la Pointe aux Oies. Je ne crois pas 
pouvoir admettre comme certaine l'identité de cette espèce avec 
Antaria lalericia GRuBE (également commensal d’un Clyménien), 
forme si insuffisamment décrite qu'on ne pourrait actuellement 
déterminer à quel genre elle se rapporte. Puisque trois Hersiliidæ 
voisins vivent sur le même Callianassa sublerranea, l'habitat 
commun sur des Clyméniens ne suffit point à prouver l'identité. 
Antaria lalericria reste donc provisoirement dans le nombre déjà 
grand des formes problématiques. 

Les Hersiliens commensaux des Crustacés sont beaucoup mieux 
connus et je puis leur rattacher en toute certitude Nicothoe astaci 
Aup. et Epw., après l'étude nouvelle que j'ai faite de ce parasite du 
Homard. 

La dégradation croissante de ces formes, par le parasitisme de 
plus en plus intime, est particulièrement manifeste : 

Hersiliodes Thomsoni Canu et Giardella callianassæ 
Can vivent en commensaux dans les galeries de Callianassa sub- 
lerranea. Clausidium (Hersilia) apodiforme PaxpPr adhère à 
la carapace du même Crustacé et se loge jusque dans la cavité 
branchiale. En conséquence Clausidium est un parasite plus intime 


(11 E. CANU, Sur les Hersiliidæ. . .. Comptes rendus Acad. d. Sci., t. CVIII, n° 20, 
séance du 12 nov. 1888. — KE. Canu, Les Copépodes marins du Boulonnais, III, les 
Hersiliidæ, famille nouvelle des Copépodes commensaux, Bull. scientifique, t. XIX, 
p. 402-432, pl. XXVIII-XXX. 


#7 — 


et la dégradation qu'il a subie est plus profonde. Plus intimes encore 
sont les rapports qui unissent la femelle de Nicothoe à son hôte, ce 
Copépode étant un véritable parasite, fixé sur la branchie sans 
pouvoir quitter la place ni glisser à la surface des téguments. La 
spécialisation de tous les appareils de Micothoe est en conséquence 
: ° . °» . 
plus parfaite, sans toutefois s'écarter du type moyen de la famille 
des Hersiliidæ, puisque toute l'organisation morphologique concorde 
dans : 


A. Les antennes quadriarticulées (et non triarticulées : CLAUS 
1860), à bord interne adhérent dans le troisième article ; 


B. L’atrium buccal transformé en disque-suçoir avec lèvre supé- 


rieure et paragnathes encore reconnaissables (CLAUS 1875) ; 


C. Les premières maxilles bilobées, presque superposables aux 
appendices homologues de Giardella et Hersiliodes ;: 


D. Les secondes maxilles construites sur le même type ; 
E. L'appareil génital. 


Malheureusement le mâle de Nicothoe reste inconnu — l'unique 
échantillon décrit par CLaus en 1860, n'étant qu’une femelle imma- 
ture — ; les importants caractères taxonomiques fournis par ce 
sexe nous manquent donc pour confirmer la position systématique 
de ce Crustacé. 


2° — Les Lichomolgidæ sont certainement les Copépodes les 
moins connus, malgré les recherches déjà anciennes de nombreux 
naturalistes. 

Tout récemment (1889), CLaus insista sur la nécessité de décrire 
méthodiquement et de disséquer avec le plus grand soin les appen- 
dices céphaliques de ces petits Copépodes, avant d'établir les dia- 
gnoses génériques et spécifiques. Les nombreuses erreurs de des- 
cription commises par des naturalistes comme KossMANN, BRADY, 
DELLA VALLE, etc., montrent la difficulté d'une pareille étude, et 
rendent la synonymie des formes actuellement décrites pleine 
d'obstacles. 

Après l'observation approfondie que j'ai pu faire des divers appen- 
dices de huit espèces distinctes de Lichomolgidæ, je me rallie 


Hi = 


entièrement aux dernières données de CLAUS sur la morphologie de 
ces animaux, contre KossMANN, DELLA VALLE et autres. 


A.— Le genre Lichomolgus THORELL me paraît caractérisé 
par sa forme cyclopoïde, ses antennules 7-articulées, ses antennes 
préhensiles 4-articulées, terminées par des crochetserecourbés et 
quelques soies, ses mandibules et ses secondes maxilles effilées 
et falciformes, ses quatrièmes pattes thoraciques à endopodite 
biarticulé. 


a. —TLichomolgus doridicola LEypiG est très abondant sur 
les branchies de Doris tuberculata, D. Johnstoni, D. millegrana, 
sur les papilles dorsales de Antiope hyalina, Kolis coronala ; je 
l'ai recueilli dans la baie de Concarneau (1886) aussi bien que dans 
le Boulonnais. 


b. — Lichomolgus albens THoreLL habite la cavité péribran- 
chiale et le cloaque de diverses Ascidies: Ciona intestinals, 
Molqula socialis, Cynthia lurida. La mandibule est effilée et 
finement barbelée sur les deux bords La cinquième paire de pattes 
porte, à la face interne de son extrémité distale, une saillie légè- 
rement incurvée qui l'élargit au niveau de l'insertion de l’épine 
pectinée. Pour ces caractères, L. furcillatus, var. medilerranea, 
décritet figuré par Kossmanx (1877), me semble se rapporter à Z. 
albens. 

Les soies terminales de la furca présentent une conformation 
spéciale, méconnue jusqu’à présent: elles sont cylindriques, 
arrondies à leur extrémité ; la moitié proximale, revêtue d’une 
paroi chitineuse épaisse, est seule barbelée, tandis que la région 
distale se compose d’un axe médian réfringent, soutenant une mince 
paroi externe hyaline et complètement nue. 


c. — Lichomolgus Poucheti, n. sp., habite à la surface des 
colonies de Morchellium argus et de Fragarium areolatum de la 
baie de Concarneau. J'ai pu recueillir la femelle de cette espèce en 
1886, durant mon séjour au Laboratoire de Concarneau, grâce aux 
moyens de recherche qu'a bien voulu mettre à ma disposition M. le 
Professeur G. POoucHErT. 

Cetie espèce se rapproche du Z. f'urcillatus THoRELL par la dis- 
position des segments abdominaux, par la forme auriculaire des 


=D — 


ouvertures génitales femelles, par la réduction des cinquièmes 
pattes thoraciques et des pièces furcales. 

Elle s’en distingue nettement : 

. Par la forme générale plus allongée, puisque THoRELL dit Z. 
furcillatus un peu plus élargi que les autres espèces, et que l'inverse 
est vrai pour Z. Pouchetr. 

6. Par les appendices céphaliques, et en particulier l'armature du 
4° article de l'antenne, composée de trois fortes épines recourbées, 
et de deux longues soies, ce qui rappelle plutôt Sabelliphilus Sarsi 
CLAPARÈDE. 

y. Par la mandibule, bien différente de celle décrite par THORELL. 


5. Par la maxille, pourvue d'une soie terminale et non de deux 
soies, comme chez Z. furcillatus. 

. Par la 2° maxille externe, dont l'extrémité falciforme porte 
vers la base quatre grandes épines subégales et diffère ainsi de Z. 
furcillatus, puisque dans ce dernier THORELL ne décrit en ce point 
qu'une seule épine plus grande, comme chez ZL. albens. De plus, la 
grande soie interne est richement garnie de fortes épines dans Z. 
Poucheli, tandis qu'elle est nue chez Z. furcillatus. 


{. Par la 2° maxille interne, à griffe terminale plus courte. 

n. Par la longueur du dernier segment abdominal, supérieure à 
la largeur (inférieure chez L. furcillalus, d'après THORELL). 

9. Par les pièces furcales dont la longueur contient presque trois 
fois la largeur. 


:. Par les soies furcales plus longues. 


x. Par l'habitat, puisque L. furcillatus vit dans Ciona inlesthi- 
nalis, d'après THORELL et AURIVILLIUS. 


B.— J’établirai un nouveau genre, pour une belle forme de Licho- 
molgide dont j'ai recueilli ‘es deux sexes en semi-parasites sur 
Mactra stullorum, dans les bancs de sable de la Pointe aux Oies, à 
Wimereux. Je dédie ce genre ; Herrmannella, à mon ami 
G. HERRMANN. 

De même que les genres Sabelliphilus M. Sars, Anthessius DELLA 
VALLE, Paranthessius CLaus, Myico'a WriGar, Modiolicola Auri- 
VILLIUS, Diogenidein Cu. Ebwarps, Herr mannella se distingue des 
autres Lichomolgides par l’endopodite triarticulé de la quatrième 


— A80 — 


paire de pattes thoraciques. L’antennule 7-articulée atteint les bords 
du premier segment thoracique, indépendant du céphalon. L'antenne, 
4-articulée, porte à son extrémité une forte griffe recourbée aussi 
longue que les deux derniers articles, et trois soies flexibles ; le 
troisième article porte également trois soies courtes, assez grêles. 

La mandibule falciforme est très allongée et effilée à son extré- 
mité ; elle porte de petits denticules sur ses deux bords, mais il 
n'existe pas de soie à son bord concave. La maxille, presque cylin- 
arique et de forme régulière, se termine par deux soies flexibles. 

La seconde maxille externe se termine par un prolongement 
falciforme garni d'épines ; la grande soie interne est bien développée 
et porte aussi des épines ; la petite soie accessoire interne est mince 
et rigide. 

La seconde maxille interne est relativement très développée : la 
griffe terminale, chez la femelle, est de forme allongée; dans ls 
mâle, elle est aussi longue que l’appendice entier, comme dans les 
genres Anthessius et Myicola. 

Les cinquièmes pattes thoraciques comprennent une base soudée 
avec le tronc et munie d’une courte soie vers l'extérieur et d’un 
articie allongé terminé par une soie flexible à l'extérieur et une 
épine denticulée à l'intérieur. 

En résumé, Hermannella se distingue : 

a. de Sabelliphilus, par l'antenne et les pièces buccales ; 

b. d'Anthessius et Myicola par la mandibule, la première 
maxille, la seconde maxille externe; 

c. de Myicola femelle, par la présence de la seconde maxille 
interne : 


d. de Modiolicola, par l'antenne et les pièces buccales ; 


e. de Diogenidium , par la forme de la région moyenne du corps 
et par les pièces buccales. 


Herrmannella rostrata, n. sp., vit sur les branchies des 
Mactres. Le prolongement frontal est particulièrement développé : 
ses bords sont formés d’une chitine très épaisse : l'extrémité forme 
une épine solide et pointue qui s'étend, à la face ventrale, jusqu'à la 
base des antennes. 


C. — Le genre Pseudanthessius CLAUS comprend des formes 
dans lesquelles le 1” segment est soudé au cephalon, l’antennule 7- 


RL 


articulée pourvue de longues soies, l'antenne terminée par plusieurs 
épines coudées et articulées et quelques soies, la mandibule sans 
prolongement terminal falciforme, une épine adhésive sur le 2° 
article de la seconde maxille interne, l’endopodite monoarticulé à 
la quatrième paire de pattes thoraciques, la cinquième paire de 
pattes thoraciques imparfaitement séparée du segment qui la porte. 

Comme Czaus l’a fait observer, deux espèces de Zichomolqus 
décrites par BRapy, se rapprochent de Pseudanthessius par leur 
quatrième paire de pattes. En l'absence d'exemplaires types, les 
descriptions de Brapy paraissent ici difficiles à utiliser, en raison de 
leur insuffisance. En tout cas, Z. Thorelli Brapy est certainement 
un Pseudanthessius très voisin de l'unique échantillon décrit par 
CLaus comme P. graciuis. 

Par suite des analogies qu'il présente avec une nouvelle espèce 
de Pseudanthessius que j'ai recuillie, je rapprocherai encore de ce 
genre Z. liber Brapy et ROBERTSON. Divers caractères très saillants 
et faciles à observer, qui ne sont pas signalés par Bray, me portent 
à séparer d’ailleurs ces deux formes. 

Pseudanthessius Sauvagei, n. sp., vit en commensal sur 
l'oursin irrégulier, Echinocardium cordalum, des bancs de sable 
de la Pointe-aux-Oies, à Wimereux, et du Port en eau profonde de 
Boulogne. Je dédie cette espèce à M. le D" SAUVAGE, directeur de 
la Station aquicole de Boulogne-sur-Mer. Elle est caractérisée par 
la forme ramassée du màle et de la femelle; par la division de 
l'abdomen en 5 segments chez le mâle et en 4 (et non 5, comme 
dans ?. liber Brapy) chez la femelle ; par la forme de sa mandibule, 
constituant une lame solide et dentelée à son bord médian, par la 
deuxième maxille interne, dont le deuxième article porte vers l'ex- 
térieur, chez la femelle, une petite épine’ et une grande soie barbelée 
aussi longue que l’appendice entier, et, chez le mâle, deux petites 
épines, dont l’une remplace cette soie, et une riche garniture (le 
denticules triangulaires. Ces ornements de la seconde wmaxille 
interne, très faciles à distinguer, n'existent pas dans P. Liber BRaDY 
et Ro. La griffe terminale de la seconde maxille interne atteint, 
dans le mâle, la longueur de l'appendice entier. 

La cinquième patte forme une lame saillante sur le côté du 5° 
somite thoracique, et porte une forte épine effilée et denticulée sur 
les bords, avec deux soies flexibles, 


— AB 


D. — Le genre Modiolicola AURIVILLIUS ne comprend qu'une 
seule espèce, M. insignis AURIV., que j'ai recueillie en grande abon- 
dance sur les branchies des gros Modiola modiolus dragués 
entre le Varne et le Colbart durant les sondages faits à bord du 
vapeur l'Ajax pour les études du Pont sur la Manche. 


Les caractères différentiels du genre Modiolicola sont très nets : 


a. l'abdomen compte, dans les deux sexes, cinq segments plus la 
furca ; 

b. la limite du céphalon et du premier somite thoracique est très 
visible dans les deux sexes ; 


c. l'antenne compte quatre articles dont le 3° est plus long que 
le premier et égal au 2° et au 4°; elle se termine par quatre soies 
en grifte et deux soies grêles ; le 3° article est inerme ; 


d. La seconde maxille externe porte une extrémité falciforme 
épineuse, et une soie interne lisse; il n'existe pas de grande soie 
interne épineuse ; 


e. la seconde maxille interne 3-articulée dans les deux sexes, se 
termine par un article arrondi chez la femelle et par une forte griffe, 
aussi longue que l’appendice entier, chez le mâle ; 


{. l'endopodite des quatrièmes pattes thoraciques est 3-articulé; 


g. les cinquièmes pattes thoraciques se composent d'une base 
saillante pourvue d’une soie au côté dorsal, et d'un article terminé 
par une soie fine vers la face dorsale et par une longue épine effilée 
vers la face ventrale. Cette épine, beaucoup plus développée que 
dans les autres Lichomolgides, atteint aux 2/3 du segment génital. 

Les épines qui garnissent le bord postérieur des 2°, 3° et 4 
segments abdominaux chez M. insignis, n'existent qu'a la face 
ventrale. 


Les Lichomolgidæ sont, sans nul doute, de proches parents des 
Sapphirinidæ d’une part, et des Ergasilidæ d'autre part. J'ai pu me 
convaincre de cette dernière parenté par l'étude attentive de Ther-- 
siles gasteroslei PAGENSTECHER, espèce recueillie dans le vieux port 
de Wimereux, sur Gaslerosleus aculeatus. Mais on ne connait 
encore aucun type de passage ni de disposition anatomique permet- 


SEE 


tant de les rattacher à une forme ancestrale quelconque. Le Copé- 
pode gnathostome actuel le plus voisin des Lichomolgides reste à 
déterminer, et on ne peut le supposer parmi les Notodelphyidæ 
plutôt que dans toute autre famille. 


3° De même que les différents auteurs qui ont recherché les Copé- 
podes marins, j'ai recueilli, isolément on en compagnie de leurs 
hôtes, plusieurs individus d’Ascomyzontidæ qui se rapportent à 
six espèces distinctes, et j'ai pu étendre ainsi les observations 
récentes de CLAUS sur ces intéressants Crustacés. 


A. — Le genre Dermatomyzon décrit par CLAUS sur un spéci- 
men femelle recueilli en liberté à Trieste, se distingue d’Ascomy- 
z0n THORELL : 


a. par son abdomen 4-segmenté dans la femelle, et 5-segments 
chez le mâle ; 


b. par ses antennules 13 articulées dans la femelle, et 13-articulées 
chez le mâle, où les 18° et 19° articles sont soudés et où les articles 
11 à 13 et 14 à 17 ne forment respectivement qu'une seule pièce ; 


c. par le siphon court, aminci vers l'extrémité qui ne dépasse 
point la base de la seconde maxille ; 


d. par la lame mandibulaire solide, dentelée à son extrémité 
amincie en stylet ; 
e. par la lame maxillaire courte et dirigée vers la ligne médiane ; 


[. par les cinquièmes pattes thoraciques foliacées, portant deux 
épines et des soies vers leur extrémité. 


J'ai pu recueillir, dans les dragages de l'Ajaæ (1890), plusieurs 
exemplaires de Dermatomyzon elegans CLAUS appartenant au 
sexe mâle, non encore décrit ; et je suis convaincu, grâce aux 
renseignements complémentaires que m'a communiqués le Prof. 
Brapy, que Cyclopicera nigripes, rapporté au genre Ascomyzon 
par CLAUS, n'est qu'une autre espèce de Dermalomyzon. Dans 
l’état actuel des descriptions, la différence spécifique la plus nette 
consiste dans la coloration foncée des pattes thoraciques et du corps, 
chez D. nigripes Brapy et Rog. 


— 484 — 


B. — Le genre Asterocheres Boeck (1859), supprimé par BRADY 
(1880) et par CLaus (1889), doit être conservé, comme j'ai pu m'en 
convaincre en étudiant à nouveau l'espèce de Bogcx pour laquelle 
ce genre fut créé. Contrairement à l'opinion de CLAUS, qui a soumis 


les espèces décrites avant lui à une critique minutieuse, ce genre 
est parfaitement distinct : 


a. d'Ascomyzon TaoreLL (type : À. Lilljeborgr TH. = Arlo- 
trogus Boecki Brapy), par l'organisation et le développement du 
siphon, étendu chez A. Zalljeborgi d'après THoRELL, jusqu'au 5° 
somite thoracique et chez À. Boecki, d'après le dessin de BRrADY, 
jusqu’au delà du céphalon ; 


b. de Cyclopicera Bray (type : C. nigripes Brapy et RoB.) qui 
présente les caractères du genre Dermalomyzon Craus (abdomen, 
5's pattes thoraciques, siphon) ; 


ce. de Cyclopicera Bray (type : C. lala, Brapy — Ascomyzon 
echinicola NorMaN) qui possède les caractères du genre Æchino- 
cheres Craus (antennules 17-articulées du mâle et 21-articulées 
de la femelle ; première maxille). 


Et il peut se reconnaitre : 


a. aux antennules 17-articulées de la femelle (où Boeck a 
omis l'avant dernier article) : 


b. aux antennules 17-articulées du mâle, avec le 12° article 
égal au 13° et au 14° ; 
c. au siphon court, ne dépassant pas la base des secondes maxilles, 


plus court, plus large et plus fort que chez Aytotrogus, comme le 
dit BOECK ; 


d. par les mandibules à base styliforme atteignant jusqu’au bout 
du siphon, légèrement denticulée à son extrémité et suivie d’un 
fouet biarticulé terminé par deux soies ; 


« 


e. aux cinquièmes pattes thoraciques réduites à deux articles, 
dont le dernier ne porte que deux soies ; 


f. a l'abdomen 3-segmenté de la femelle. 


Je rapporte à Asterocheres Lilljeborgi Boeck, type du genre, 
un céphalothorax de Copépode ascomyzontide mâle, recueilli au 


ET: 


fond d'un bocal contenant des produits de dragages faits à bord de 
l'Ajaæ, par M. le D' SauvAGE, un peu au large du Cap Gris-Nez (dans 
ce dragage abondaient Molgula socialis et aussi Psammechinus 
miliaris). Le premier article du fouet mandibulaire est très allongé 
et double du second. Étant donnée l'imperfection des dessins de 
Boeck, je noterai seulement une différence dans l’ornementation du 
2 #1ticle Cela 5° patte thoracique qui, dans mon échantillon, est 
ciliée sur les deux bords, tandis que, d’après le dessin et la des- 
cription de Boeck, elle ne porterait que 4 épines sur le bord 
interne. 

Sur une éponge gluante, Renteria sp., draguée à l’accore du 
Colbart, j'ai trouvé un exemplaire femelle d'une nouvelle espèce 
que je dénommerai Asterocheres Renaudi (1). Elle se distingue 
de la précédente par la briéveté du fouet mandibulaire 2-articulé, 
dont les deux articles sont égaux : par la grande réduction de la 5° 
patte thoracique qui a les bords lisses ; par la cuticule ornementée 
de stries ondulées, dans les appendices céphaliques. 


C. — Du genre Artotrogus Bock, caractérisé : 
a. par des antennules 9-articulées chez la femelle ; 


b. par des antennes 4-articulées, pourvues d'un exopodite très 
réduit avec 2 soies ; 


c. par un siphon renflé à sa base, très effilé et fendu sagitta- 
lement, vers son extrémité, pour former une sorte de bec laissant 
poindre l'extrémité des mandibules. 


d. par des mandibules styliformes, denticulées à l'extrémité, 
aussi longues que le rostre, et dépourvues de fouet ; 


e. par la 4° paire de pattes biramée, à endopodite 3-articulé et 
porteur de soies très réduites. 


Dans la zone des Laminaires, j'ai recueilli un bel exemplaire 
femelle, que je rapporte, pour l’ornementation de sa cuticule dorsale 
richement ponctuée de tubercules terminés par une petite soie, à 
A. Normani Brapy et Rog. Celte espèce se sépare encore 


(1) En souvenir de la gracieuse hospitalité que M. Juces RENAUD, ingénieur-hydro- 
graphe de la Marine, nous a offerte à bord de l’Ajaæ et de l’'empressement qu'il a mis à 
nous faciliter les recherches zoologiques, au cours des sondages effectués sous sa direc- 
tion dans le Pas-de-Calais en Juillet et Août 1890. 


Z 1862 


nettement des Ayrtotrogus orbicularis Boecx et À. magniceps 
BraDy par sa forme allongée, spécialement dans la région abdo- 
minale. 


D. — Le genre Dyspontius THORELL est représenté à Wi- 
mereux par l'espèce type D. striatus THORELL dans les petites 
Ascidies de la zone des Laminaires. 

L’antennule du mâle porte de très longs hâtonnets sensoriels sur 
les articles 2 à 8, et un autre beaucoup plus gros, sur 1e 9°. 

L'antenne présente encore des traces évidentes de la séparation 
des premier et deuxième articles ; elle peut donc passer pour 4- 
articulée. Son exopodite est tres réduit. 

Le siphon, étendu jusqu'au milieu du thorax, est fendu à son 
extrémité et laisse voir le bout denticulé des mandibules. 

Le fouet mandibulaire manque totalement. 

Il n'existe pas d’endopodite dans les 4* pattes thoraciques uni- 
ramées. 

La cinquième paire de pattes existe parfaitement ; et bien qu’elle 
soit extrêmement réduite, on y reconnaît un article basilaire soudé 
au thorax et porteur d’une soie externe, et un article distal, terminé 
par deux longues soies. 


E. — Du genre Acontiophorus Brapy — très remarquable par 
l'organisation du siphon en tube capillaire dans lequel les mandi- 
bules effilées n’atteignent plus l'extrémité et ne jouent plus de rôle 
térébrant — j'ai recueilli au milieu des Eponges et des Ascidies de 
la zone des Laminaires et des dragages de l’Ajaæ, plusieurs spé- 
cimens d'A. scutatus Brapy et RoB, qui se distingue de son 
congénère À. armatus BRADY, par la briéveté des antennules et par 
la longueur du siphon, dont l'extrémité arrive jusqu’à la furca. 


4, — Trois exemplaires du curieux parasite d'Amphiura squa- 
mala signalé par Grarp en 1879 ont été recueillis à Wimereux. 
Comme l’a fait remarquer Grarp, Cancerilla tubulata DALYELL 
est très voisin de Caligidium vagabundum CLaus (1889). En 
effet, dans les deux genres, les deux premières pattes thoraciques 
sont seules propres à la natation, la 3° patte est très réduite, la 4° 
manque totalement et la 5° présente un article basilaire soudé au 


LAS = 


thorax et un article terminal porteur de plusieurs soies. Les 
antennes préhensiles sont identiques. L'organisation de la bouche 
concorde assez exactement : elle est assez spéciale pour que, avec 
CLaus, on puisse attendre d'une connaissance plus approfondie 
(développement, etc), la nécessité d'établir pour ces formes une 
nouvelle famille bien distincte des Ascomyzontides. Les différences 
sexuelles si curieuses de Cancerilla, et spécialement la réduction 
des deux paires de pattes natatoires dans la femelle, distingueraient 
nettement les deux groupes (1). 


Wimereux, le 5 Juillet 1891. 


(1) Les espèces que j'ai signalées brièvement ici seront décrites en détail dans un 
mémoire accompagné de trente planches , actuellement sous presse, et qui formera le 
tome VI des Travaux du Laboratoire maritime de Wimereux. 


A PROPOS 


Nous recevons de l'éminent malacologiste américain W.-H. 
DaLL, la lettre suivante que nous nous faisons un devoir de 
publier. 


Washington D. C., 29 Mai 1891. 


A Monsieur le Professeur A. GIARD , Paris. 


« Cher Monsieur, 


» J'ai reçu un exemplaire de l’intéressant mémoire publié dans 
le Bullelin scientifique de la France, par mon ami le D°H. vox 
JHERING « Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichno- 
podes (1) ». Dans ce remarquable travail, VON JHERING fait allusion 
à l'existence supposée de spécimens de Pleurolomaria contenant 
les parties molles, dans le Museum national des États-Unis et dans 
le Museum de Zoologie comparative de Harvard College. Il ne faut 


(1) Voir le présent volume, p. 148. 


— AS — 


pas s'attendre à ce que le D" von JHERING puisse consulter une 
bibliothèque bien garnie dans sa résidence si lointaine du Brésil, 
mais s’il avait lu ce qui a été publié sur ce sujet (1), il aurait sans 
doute évité des remarques (/. c., p. 159), qui sont tout au moins une 
critique indirecte des autorités de ces deux Museums. En fait, aucun 
spécimen de Pleurotomaria n’est parvenu jusqu'ici dans ce pays, 
avec ses parties délicates bien conservées. En raison des moyens 
défectueux de préparation et de la chaleur excessive du climat des 
Antilles, tout ce qui restait des exemplaires envoyés en Amérique 
était le bord du manteau et les parties externes solides du pied et 
de la tête; tout le reste était dans un état de décomposition ab- 
solue. Sans cela, une dissection aussi complète que possible aurait 
été faite depuis longtemps. 

» Je puis ajouter aux remarques du D'von JHERING sur Gadinia 
que, depuis plus de vingt ans, j'ai publié en détail la grosse anato- 
mie de cette forme ( Am. Journ. Conch., v. pp. 8-22, 1870), mon- 
trant que Gadinia est un vrai Pulmoné et n’a pas de branchies ; 
que l'impression antérieure sur le côté droit qui, chez Siphonaria 
marque l'insertion de la partie antérieure de l’adducteur, est 
absente chez Gadinia ou reçoit seulement une portion du bord 
du manteau et n’est la marque d'aucun muscle. Ces observations 
ont été faites sans l'emploi des ruéthodes perfectionnées de ces der- 
nières années , mais elles sont suffisamment démonstratives et 
concluantes. Et cependant, le Professeur LANKESTER, dans la der- 
nière édition de l'Encyclopædia Brilannica, ne place pas encore 
les Gadinüdæ parmi les familles des Pulmonés ! 

» Veuillez agréer l'assurance de ma parfaite considération, 


W.-H. DALL, 


Hon. Curator Dept. of Mollusks 
U. S. Nat. Museum Washington. D. C. 


(1) Voir Bull. Mus. Comp. Zool., VI, p. 79. 


(l 


\\ 
Lau 


BIBLT0OGRAPHTE: 


Recherches sur le développement des Poissons osseux, 
par HENNEGUY (1). 


Malgré les travaux nombreux qui ont été publiés sur l’embryo- 
génie des poissons osseux, beaucoup de points importants du 
développement de ces animaux sont encore entourés d'obscurité, 
par suite du désaccord qui existe entre les auteurs. À ce point de 
vue, un mémoire récent de M. HENNEGUY, qui fournit de nombreux 
détails sur ces phénomènes, présente un grand intérêt. 

Cet auteur, mettant à profit les matériaux que lui ent fourni les 
aquariums de pisciculture établis par Cosre au Collège de France, 
a repris, à l’aide des procédés de la technique moderne, létude 
détaillée du développement de la Truite, depuis la fécondation jusqu'à 
la formation des principaux organes. 

L’œuf ovarien de la Truite, arrivé à maturité, a une constitution 
tout à fait différente de celle de l’œuf pris dans la cavité abdomi- 
nale. Son contenu est formé de vésicules pressées les unes contre 
les autres ; autour de la vésicule germinative, dans la région micro- 
pylaire, les vésicules sont remplies de fines granulations ; leur 
ensemble constitue le vitellus plastique. Dans le reste de l’œuf, on 
ne trouve que de grosses vésicules transparentes, renfermant 
quelques vacuoles et de petits globules huileux. Après la délivrance 


(1) Journal de l’Anatomie et de la Physiologie, de ROBIN, 1888, p. 413. 


2 


du follicule ovarien, la vésicule germinative a disparu, et les 
vésicules plastiques se sont fusionnées en une masse protoplasmique 
finement granuleuse, irrégulièrement étalée au-dessous du micro- 
pyle. C'est le germe. Les grosses vésicules se sont également 
fusionnées en une masse visqueuse, homogène, le vitellus de 
nutrition. Les petits globules huileux se sont rassemblés à la 
périphérie de l’œuf, en de gros globules plus nombreux dans la 
région micropylaire que dans le reste de son étendue. 

Moins heureux que C. K. HorFMANN, HENNEGUY n'a pu suivre la 
transformation de la vésicule germinative en noyau femelle, ni 
observer la formation du noyau mâle aux dépens du spermatozoïde. 

Après la pénétration du spermatozoïde, le germe se concentre et 
ne tarde pas à se segmenter. Le premier sillon de segmentation 
apparaît généralement sur l’un des bords du germe, rarement au 
milieu. Le second sillon est perpendiculaire au premier, et le stade 
VIII se forme, comme chez les autres poissons osseux, par deux 
sillons parallèles au premier. À partir du stade XVI, la segmen- 
tation devient irrégulière ; chaque segment se divise également ou 
inégalement. Le germe finit par être constitué par un amas de 
cellules semblables entre elles, sauf celles de la couche superficielle 
qui sont plus petites et pressées les unes contre les autres. Cette 
couche est la Zame ou couche enveloppante.Il n'existe pas de cavité 
de segmentation dans l'intérieur du germe. 

De l'étude de la division indirecte des noyaux pendant cette 
segmentation, il ressort que le mécanisme de karyokinèse ou cyto- 
diérèse a pour point de départ le protoplasma, et que la figure 
achromatique est extra-nucléaire. Sur ce point, un certain nombre 
d'auteurs, tels que, par exemple, Ep. VAN BENEDEN et BOVERI, sont 
d'accord. 

Tout le protoplasma germinatif n'entre pas dans la constitution 
du germe. Autour de celui-ci, à la surface du vitellus, existe une 
couche protoplasmique, la zone périphérique, qui se concentre peu 
à peu, pendant la segmentation, pour constituer le parablasle. Des 
noyaux, provenant des sphères de segmentation, persistent dans 
son intérieur et s’y multiplient par division indirecte. 

Le parablaste, une fois différencié, est donc une couche proto- 
plasmique plurinucléée, ayant la forme d'une sorte de cratère à 
bords très nets, dans lequel est enchâssé le germe segmenté. Du 


— HD — 


côté du vitellus, le parablaste est mal délimité. Bientôt, autour d’un 
certain nombre de noyaux du parablaste, se différencient des 
cellules qui viennent s'ajouter aux cellules de segmentation. Mais la 
genèse de ces cellules est très limitée et cesse dès que le jeune 
commence à s’étaler à la surface du vitellus. Le parablaste suit le 
germe dans cette extension, et ses noyaux ne se multiplient plus 
alors que par division directe et ne prennent aucune part à la 
formation des feuillets embryonnaires. 

Le germe segmenté se soulève au-dessus du vitellus et ne repose 
plus sur celui-ci que par son bord circulaire qui est plus épais et 
plus large d’un côté que de l’autre. Entre le germe et le vitellus se 
trouve la cavité germinative. Le bourrelet blastodermique est le 
siège d’une prolifération active des cellules ; il en résulte que les 
bords du germe s’infléchissent vers l’intérieur de la cavité germi- 
native. La couche enveloppante ne prend pas part à cette réflexion. 
Dès ce moment,les deux feuillets primaires du blastoderme sont cons- 
titués. L’ectoderme est la portion du germe qui forme le toit de la 
cavité germinative ; la portion réfléchie du germe est l'endoderme 
primaire. 

HENNEGuY décrit les modifications extérieures de forme pendant 
la formation de l'embryon. Il établit un certain nombre de stades, 
qu'il désigne par les lettres À, B, C, D, E, F,G,H, depuis l’appa- 
rition de l'écusson embryonnaire jusqu’à la fermeture du blasto- 
derme qui finit par entourer complètement le vitellus. 

Les descriptions de l’auteur précité concordent à peu près 
entièrement avec celles données avant lui par OELLACHER. 

HENNEGUY étudie ensuite l’aspect des coupes longitudinales et 
transversales correspondant à chacun de ces stades, en suivant un 
ordre chronologique. Il montre comment se différencient peu à peu 
les différents organes de l'embryon aux dépens des deux premiers 
feuillets. : 

Dans la seconde partie de son mémoire, il expose l'évolution de 
chaque système et de chaque organe en particulier, et discute, à 
propos de chacun d'eux, Les opinions des différents auteurs. 


J. KUNSTLER. 


Les Sens chez les Animaux inférieurs, par JourDaN (1). 


Sous cetitre, M. Jourpan a publié un intéressant et complet 
résumé des connaissances actuelles et des dernières théories sur 
l’anatomie et la physiologie des organes sensoriels chez les inver- 
tébrés. Nous nous empressons tout d’abord de présenter, en le 
résumant à notre tour, ce livre du savant professeur de Marseille. 

Débutant par un exposé rapide de la constitution générale des 
êtres organisés, destiné à préciser la signification des termes qu'il 
aura à employer et à faciliter l'intelligence de la structure des 
animaux, l’auteur caractérise nettement les propriétés de chacun 
de nos sens et définit la nature des sensations qu'ils nous procurent, 
en insistantsur les distinctions à établir et à sauvegarder dans l'im- 
portance relative des difiérents organes des sens chez les animaux 
et chez nous, eu égard aux différences de milieu, aux types anato- 
miques obligés de fournir les adaptations organiques à des fonction- 
nements analogues. Il insiste sur les conditions spéciales qui, comme 
la vie aquatique, favorisent chez certains l'exercice du sens du goût 
et s’opposent plus ou moins à celui de l'olfaction, sur la puissance 
visuelle de certains insectes, qui perçoivent des couleurs que nous 
ne pouvons que soupçonner physiquement. 

M. JourpaAN passe ensuite à l'étude isolée de chaque sens et des 
organes qui lui sont attribués. 

Pour le /oucher, après avoir signalé l'existence de cellules sen- 
sitives et de cellules à cil tactile chez les Eponges et les Célentérés, 


(1) Les sens chez les animaux inférieurs , par M. JOURDAN , dans la Bibliothèque 
scientifique contemporaine, J,-B. BAILLIÈRE et fils, éditeurs, Paris, 1889. 


— 194 — 


il décrit le plexus périphérique et la structure des appendices tactiles 
tels que tentacules, ambulacres, pédicellaires des Echinodermes ; 
l'existence de cellules sensitives dans les couches épithéliales de ces 
appendices permet de faire de quelques-uns d’entre eux de véritables 
organes du toucher actif. Les vers offrent dans leurs organes 
tactiles une grande diversité de structure et l'auteur accorde une 
certaine importance à la description de ceux des Annélides: Ce sont 
les antennes, les cirres dorsaux , les élytres. Le tact chez les 
Arthropodes s'exerce à l’aide d'un appareil construit sur un type 
presque uniforme dans ses parties essentielles, le poil tactile. Les 
Mollusques ne possèdent pas d'organe du toucher, mais leurs 
téguments sont parcourus par des plexus nerveux dont les rameaux 
vont souvent aboutir à des bâtonnets sensitifs dispersés au milieu 
des cellules cylindriques des téguments et plus nombreux au milieu 
de certains appendices. 


Le sens du goût et celui de l'o/faction, qui se complètent chez 
nous, sont presque confondus chez les Invertébrés. M. JouRDAN 
rapporte à un sens semblable à notre goût les organes que quelques 
auteurs appellent olfactifs chez les invertébrés à vie aquatique. Le 
sens du goût doit être chez tous ces animaux d’une application 
beaucoup plus générale que chez nous ; il sert sans doute à les 
aider dans le choix des aliments, mais il leur révèle aussi toutes les 
modifications d'ordre chimique qui s'effectuent dans le milieu 
ambiant. 


L'olfaction est très développée chez tous les Arthropodes à vie 
aérienne ; les insectes sont en effet remarquables par la délicatesse 
de leur odorat. On rapporte à ce sens la faculté qui permet à ces 
animaux de reconnaître l'existence des femelles de la même espèce, 
des substances qui servent à leur alimentation, à des distances 
énormes ou à travers des obstacles qui s’opposeraient chez nous à 
la perception de toute odeur. Aussi a-t-on quelque peine à rapporter 
toujours à l'olfaction ces sensations si délicates. Ce sens siège dans 
les antennes, ainsi que le démontrent les expériences de FoREL et 
PLATEAU. | 

Le sens de l’ouie est attribué chez les Invertébrés à des organes 
qui rappellent par leur disposition générale l'oreille interne des 
Vertébrés. Onles désigne en anatomie comparée sous le nom 


en es 


d’otocystes : leur interprétation physiologique laisse place à quelques 
doutes. 


Le plus important chapitre est consacré à la vue. M. Jourpan 
rappelle l’action si remarquable que la lumière exerce sur la vie de 
tous les êtres organisés. Les rayons lumineux peuvent être perçus 
chez quelques animaux unicellulaires à l'aide de simples taches de 
pigment ; d’autres plus élevés dans la série, des Cœlentérés, des 
Vers, sont sensibles à la lumière bien que dépourvus de tout organe 
pouvant passer pour un œil; enfin, beaucoup ont des yeux véritables 
comprenant toutes les parties essentielles des nôtres. Certains 
Mollusques Lamellibranches, les Arches, les Peignes, possèdent des 
yeux fort intéressants à divers points de vue. Les Arthropodes ont 
des appareils visuels construits sur un. type anatomique tout parti- 
culier. Les recherches récentes de W. PATTEN ont modifié beaucoup 
nos idées sur la structure de ces yeux. 


Les expériences de LuBBock, FOREL et PLATEAU nous ont révélé 
des faits physiologiques du plus haut intérêt, tels que la perception 
de l’ultra violet, la faculté de distinguer les couleurs. Il est regret- 
table que des observations semblables n'aient pas été réalisées sur 
les animaux marins. Sans doute les conditions ordinaires de la vie 
de ces êtres sont difficiles à réunir dans les laboratoires, mais les 
observations physiologiques sur les organes des sens de ces animaux 
sont encore si peu nombreuses que le naturaliste qui se livrerait à 
ces recherches serait sans doute largement récompensé de ses 
peines. 


Ce trop court résumé est bien insuffisant pour faire apprécier 
l'ensemble de l'ouvrage, mais on conçoit que l'analyse d’un travail 
de cette nature ne peut entrer dans la matière même de l'étude, car 
celle-ci comprend la totalité des organes sensoriels connus chez les 
animaux inférieurs et tous sont également intéressants. L'intérêt 
principal du livre de M. Jourpax est la réunion, dans une exposition 
extrémement claire et facile à suivre, de touts les connaissances 
actuelles sur ce sujet encore si neuf et qui restera longtemps un des 
plus délicats de la physiologie. 


Touten reconnaissant que le plan adopté par l'auteur, c'est-à-dire 
le groupement en cinq organes des sens, facilite singulièrement les 
recherches parmi les documents que sa vaste érudition nous 


LRO 


procure, nous eussions préféré cependant une interprétation plus 
complète et plus large de ce sujet si étendu. Mais M. JourpanN n'a 
en réalité fait que se conformer aux habitudes prises. 

Il y a en effet dans toute opération sensorielle une double fonction 
d'analyse : une fonction élémentaire qui caractérise l'attribution 
spéciale de l'organe de sens, qui fait que l'œil voit, que l'oreille 
entend, que le toucher perçoit des contacts, des températures, etc. ; 
— et une fonction organique, liée au dispositif général de l'appareil, 
à son accommodation statique et à ses accommodations dynamiques, 
qui lui permettent de localiser les impressions élémentaires et de 
percevoir suivant quelle économie elles luiparviennent.La fonctionde 
l'œil n'est pas seulement d'être impressionnable à la lumière, aux 
couleurs, elle est encore de localiser les impressions et de connaître 
la disposition de ces couleurs, de ces lumières entre elles et par 
rapport à nous. De même pour les sons, les contacts. Cette fonction 
si importante de localisation dans l’espace qui varie avec les 
formations sensorielles planes, concaves, convexes fixes ou mobiles, 
semble totalement dédaignée par les physiologistes naturalistes. Et 
pourtant elle joue un rôle capital dans les investigations sensorielles, 
car elle fait de la vision de la lumière la perception d’un espace 
lumineux, de l’audition des sons la connaissance d’un espace sonore, 
c’est le sens de Pespace à proprement parler, bien plus général et 
plus complet que celui dont parle Cyow, qui n’a vu après FLOURENS 
et les autres, que sa particularité auriculaire. C'est cette analyse de 
l’espace par les sens qui intervient dans toutes les adaptations mo- 
trices de l'animal, y compris le maintien de son équilibre. 

Mais laissant de côté cette forme si importante des opérations : 
sensorielles, ne serait-il pas du plus haut intérêt de rechercher, à 
travers les formations si simples qui inaugurent les organes des 
sens à peine définis, comment la tactilité s’est adaptée peu à peu à 
la perception des ébranlements sonores ou lumineux, et comment 
on retrouve, avec une analyse déductive, les organes tactiles au sein 
des appareils auditifs ou visuels ? 

En mettant à part le goût et l’odorat, quiapprécient chimiquement 
la matière à l’état de dissolution dans des liquides soit extérieurs 
soit fournis par l’économie, ou à l’état de division dans les gaz, et 
cela au moyen de modifications infimes que la formule moléculaire 
du protoplasme des cellules gustatives ou olfactives subit sous les 


— 497 — 


sollicitations électives plus ou moins pressantes des molécules au 
contact, il est remarquable que si loin que l’on recherche le mode 
d'excitation des cellules sensibles des organes sensoriels,on retrouve 
une adaptation tactile. Tous les neuro-épithéliums peuvent par 
simplification se réduire à une colonie de cellules infusoriformes, à 
cuticule, à plateau, à couronne ciliée, à cupules, à peignes de cils, 
etc., affectant toutes les formes et toutes les transparences suivant 
leur rôle, et au milieu de ces cellules, d’autres éléments monériens 
s'intercalent, émettant de véritables prolongements pseudopodiques 
soit entre les cellules isolées, soit au sein des cellules accolées et 
soudées comme dans les ommatidies, soit enroulés autour d'une 
gangue compacte ou emprisonnés dans son intérieur, comme pour 
les organes tactiles de l'homme. Le mode d'excitation adopté est la 
compression, le pincement du filet amæbien qui plonge dans l’inti- 
mité de la colonie de cellules épithéliales infusoriformes. 


Pour le toucher proprement dit, on conçoit immédiatement 
comment se fait la compression. Pour ce toucher plus délicat qui 
s’adresse constamment aux masses otolithiques où se résument les 
ébranlements qui parcourent le corps de l'animal, il n'était pas 
nécessaire de modifier beaucoup la distribution du neuro-épithélium; 
ainsi reste-t-il tactile. 


Mais pour l'œil, il faut remonter un peu plus haut. L’ondulation 
lumineuse avec la forme que les conceptions purement théoriques 
ai attribuent, ne peut agir sur le protoplasme d’une façon appéciable. 
fout au plus, chez les organismes tout à fait inférieurs et homo- 
gènes, peut-on admettre que les échanges dans la circulation 
protoplasmique intracellulaire, nécessaires à la nutrition et à la 
reproduction, étant favorisés par l'éclairage, les individus sont 
naturellement amenés à la rechercher. Mais ce n’est pas une 
perception sensorielle à proprement parler. Il est nécessaire qu'un 
mouvement se trouve forcé de se transformer en un travail effectif 
pour que le protoplasme, indifférent à ce mouvement, perçoive le 
travail. En d'autres termes, il faut sous le marteau une enclume. 
Le pigment joue ce rôle pour l'ébranlement lumineux, qui s’y 
transforme évidemment en travail, puisque la lumière est par lui 
absorbée, ce qui constitue un travail. Quelle que soit la nature de ce 
travail, nous reconnaitrons facilement que le protoplasme au sein 


— 4% — 


duquel il surgit, ne peut y rester indifférent. Il est facile de s'en 
rendre compte en examinant des éléments très nettement diffé- 
renciés. les cellules pigmentaires des organes des sens, qui se 
déplacent, se contractent ou se dilatent selon la quantité de lumière 
qu'ils reçoivent. 


Une cellule surchargée de pigment doit être au plus haut degré 
sensible au travailirritatif produit par l'absorption de la lumiere, et 
se contracter ou se dilater en conséquence de cette irritation. Si 
nous supposons maintenant des filets monériens ou amœæbiens, 
prolongements de cellules ganglionnaires plus profondément situées, 
emprisonnés dans des amas de cellules irritables par la lumière, nous 
avons un mode d’excitation oculaire simple qui se trouve réalisé 
dès les premiers Métazoaires. Plus haut dans la série, le filet 
nerveux est retenu sur toute sa longueur entre deux cellules épi- 
théliales très réfringentes qui distribuent par réfraction totale la 
lumière sur des cellules noires qui les entourent de toutes parts. 
Celles-ci, recevant de la lumière. s’irritent, changent de forme et 
le filet médian se trouve plus ou moins comprimé. La vue est donc 
une perception tactile indirecte, et l'agent de la compression est le 
chromatoblaste, irrité par le travail que la lumière produit en se 
transformant au contact de son pigment. 


Nous aurions de même souhaité que M. Jourpan élucidàt la 
question de savoir si les Invertébrés possèdent comme nous la 
perception de sons, ou s'ils se contentent d'analyser la trépidation, 
l’ébranlement comme tels. Nous pensons pour notre part que la 
perception de son, comme sensation continue, qu'on peut classer 
parmi d'autres sensations continues de même nature, doit être 
refusée absolument non seulement à tous les Invertébrés, mais 
encore aux Vertébrés dépourvus de formations cochléaires. Aucune 
des expériences faites à ce sujet ne démontre la perception réelle de 
son proprement dit. 


Il nous est enfin impossible d'admettre, après CLAUDE BERNARD et 
M. JourDAN, que la sensibilité soit définie l'aptitude à réagir. Ge 
n’est que l'aptitude à percevoir, à sentir. Un paralytique, un hypno- 
tisé peuvent perdre l'aptitude à réagir, sans cesser de percevoir. 
L’aptitude à réagir comprend l’irritabilité et la motricité, tandis que 
la sensibilité, surtout dans son action cérébrale, outre qu’elle peut 


— 199 — 


déterminer la motricité, peut encore, par inhibition, l'interdire ou 
la modifier, la diriger en tous cas. 


Ces quelques critiques, on le voit, ne s'adressent pas tant à 
M. Jourpax qu’à l’universalité des physiologistes et des naturalistes, 
et l'auteur n'aurait d’ailleurs pu les éviter sans dérouter complè- 
tement les habitudes de ses lecteurs, ce qu'on eût critiqué davan- 
tage. Pour notre part, nous ne pouvons que louer sans réserve la 
clarté dans les expositions si délicates, le sens critique qui préside 
aux comparaisons et surtout la netteté de description qui font de ce 
compendium un ouvrage précieux et indispensable, permettant plus 
que tout autre de saisir les éléments de la physiologie humaine, en 
quelque sorte, à l’état naissant. 


PIERRE BONNIER. 


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BULLETIN SCIENTIFIQUE 


SOMMAIRE : 


Pag 


P. BONNIER. — Le sens auriculaire de l'espace (37 fig. dans le texte) ...….. 


F. HOUSSAY. — Etudes d'embryologie sur les Vertébrés : IV, les fentes 
branchiales auditive, hyo-mandibulaire, spiraculaire et les somites 
mésoblastiques qui leur correspondent chez l'Axolott (Planches I à ID). 

FOWLER, NORMAN et A. GIARD. — Sur deux types nouveaux d'Asco- 


thoracida (4 fig. dans le texte) 


orne ess ete rer serre es eee se ts co. 


S. LO BIANCO. — Méthodes en usage à la station zoologique de Naples 
pour la conservation des animaux marins .......................... 


H. VON JHERING. — Sur les relations naturelles des Cochlides et des 
Ichnopodes (4 fig. dans le texte et Planches IV à VI) 


CR 


J. KUNSTLER. — Projet de réglementation de la pêche du Saumon ...:. 


Tr — 


PRIX DE L'ABONNEMENT : 
Pour la France et l'Étranger, un volume : 20 FRANCS. 


L'abonnement est payable après la livraison de chaque volume, 
el sera continué. sauf avis contraire et par écrit. | 


Adresser lout ce qui concerne la Rédaction et l'Administration à MM! 


Alfred GIARD, 14, rue Stanislas, 


CRT Paris. 
Jules BONNIER, 75, rue Madame, 


ee, MM. G. Pédtare. D itaune au Fa d'histoire 
= De naturel e, et MATHIAS RARE professeur à la Faculté de médecine de Paris. 


… Vingt-septième année (189 AE 


paraît tous Are deux mois, et contient : j° des travaux ori iginaux sur les 

e comporte son titre : 2° l'analyse et l'appréciation des travaux présentés 
françaises et etrangères ; 8 une revue des publications qui se font à 
la Aapart des sujets ne ‘embrasse le titre de ce recueil. 


{FA e pour ‘objet : la tératologie, la chimie organique, l'hygiène, la Lo: ricologie, 
| PE a re nu om légale dans leurs rapports avec l'anatomie et la physiologie, les applica- 
an tomie de la panels à la pre de lu me ecine, de la chirurgie et 


t+ 


ze premières anhées, 1864, 1865, 1866, 1867, 1868, 1869, 1870-71, 1872, 
4, 1875, 1876 et 1877, sout en vente au prix de 0 fr. l'année et de 8 fr. 50, La 
ison. Les années suivantes, ‘depuis 1878, coûtent 30 fr., la PSE 6 fr. 
2 


FRE De nb te A ie crt ie he D Leu Peine ie ED 
PRET pour les départements et l'étranger. ........... CARNET 
RETAR On RIT DOS ROUES S ? : 
n »\ 


| Soin ième année (1891). 


ha PARA philosophique pire tons les mois, par livraisons de 6 à 7 feuilles grand in-8, 
et forme ainsi à la fin de chague année deux forts volumes déheion 680 pages chacun, 
ES "Che è 

_ CI Chaque numéro de la Revue contient : 1° plusieurs articles de fonds; 2° des analyses 
Æ ptes rendus < des une ouvrages philosophiques français et étrangers ; ; 8° un 
rendu aussi complet qu ssible des publications périodiques de l'étranger pour 
ÿ. - i concerne pie ie; 4° des notes, documents, observations, pouvant 
+ de atériaux ou donner Leu à des vues nouvelles. Les années écoulées se vendent 

s ‘4 30 francs, » et par livraison de 3 francs. 


NN 


régliger ‘aucune des d es parties de la. ns la direction s'attache 
à publier des t avaux Ses un caractère scientifique : la psychologie 
‘auxiliaires in , l'anatomie et la physiologie du système 


tre ouvrages | et des spa ana Dubliés tant en France qu' à l'étranger 
Ja tient ta du mouvement philosophique et scientifique. 


Prix de tbennement annuel : 
Pour ee EAU Ne à 
Pour les dépense et érigé 


BULLETIN SCIENTIFIQUE 


+ —— 


COLLECTION DES PREMIÈRES SERIES. 


PREMIÈRE SERIE, 
Dirigée par MM. GossELET, DESPLANQUE et DEHAISNE, 


Quelques exemplaires seulement des tomes V, VI et VII (années 
1873, 1874 et 1875). sont encore en vente au prix de45 fr.le volume. 


. Les tomes I, IL, II, IV, VII et IX ER 1869, 1870, 1871, 1872, 
1876 et 1877). sont épuisés. 


DEUXIEME  S$S ÉRIE, 
Dirigée par ALFRED GIARD, 


Les tomes X et XI (1878 et 1879) sont épuisés. 


rix : 
Tome XII. On Lo eV MR LR LAN LAN AE AS HSE AVES 10 fr. 
2 RUE A SRE RE LS SANT ee — 
> XIV rt en nn nee à AR Ste US — 
» XV RTS DES ELA M NET C7 D SAR NN Sa _ 
D NV SSSR A ent à A L'oE D — 
», OX NER 25 "1980 ASSET (Quelques volumes). 20 fr. 
» XVNE: 1882440 ne un Id. . — 
TROISIÈME SÉRIE, 
Dirigée par ALFRED GIARD. 
Tome XIX 2 ABS NE HAN AU On INeS 30 fr 
>» XX PE. à 2 à EE RE (CN PAG QE LRO EN A — 
»> XXI — 1890 {avec la Table des trois premières séries. 
TOME LR XT jure nee 0 RES LR EEE — 
OUATRIÈME SÉRIE, 
Dirigée par ALFRED GIARD. 
Tome: XXIE, 12 1800. LR RE CAN RERO ARR 30 fr. 
> XXI AS ENT TR. NON Re — 


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