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L’'ISARIA DENSA (LINK) FRIES, 


CHAMPIGNON PARASITE DU HANNETON COMMUN, 
(MELOLONTHA VULGARIS L.), 


PAR 


ALFRED GIARD. 


.... Et je vous rendrai les années de récoltes 
dévorées par les criquets, les vers blancs, les 
chenilles, la nielle, toute la grande armée des 
parasiles envoyée contre vous... 

Proph., JoEL, II, 25. 


SOMMAIRE : I. Introduction : La Jutte contre le Hanneton. — II. Historique de la découverte 
en France du Champignon du Hanneton. — III. Description du Cryptogame. — IV. Parasites de 
l’Isaria densa.— V. Position systématique du Champignon.—.VI. Autres Champignons parasites 


du Hanneton. — VII. Cultures artificielles. — VIII. Expériences d’infestation artificielle. — 
IX. Mode d'emploi de l'Isaria densa dans la grande culture. — X. Epidémies naturelles ou 
artificielles causées par l'Isaria dans les champs et cultures. — XI. Réponses à quelques 


objections. — XII. Index bibliographique. 


I. INTRODUCTION. — LA LUTTE CONTRE LE HANNETON. 


L'histoire biologique du hannelon (WMelolontha vulgaris, LINNÉ) 
est aujourd'hui suffisamment connue. Les ouvrages classiques de 
RATZEBURG, MULSANT, J. REISET, MAURICE GIRARD, TASCHENBERG, 
nous fournissent sur l'évolution de cet insecte des renseignements 
précieux. On peut les résumer en quelques mots : les larves appe- 
lées dans les diverses régions de la France vers blancs, turcs, 


EE 


mans, etc., éclosent au commencement de l’été. Pendant les premiere 
mois de leur existence, elles vivent en famille à une faible distance 


de la surface du sol et se nourrissent surtout de détritus végétaux. 


A l'approche de l'hiver, elles s’enterrent plus profondément pour se 
mettre à l'abri de la gelée. | 

Au printemps de la deuxième année, le besoin d’une nourriture 
plus abondante les force à se disperser et elles commencent à atta- 
quer les racines des végétaux qu'elles coupent fréquemment au collet. 

Après un nouvel hiver passé comme le précédent à une certaine 
profondeur, elles recommencent leurs ravages détruisant maintenant 
non seulement les racines des plantes herbacées, mais aussi celles 
des arbres et des arbrisseaux. 

Vers le mois de juin de la troisième année, les larves ont acquis 
leur maximum de croissance : elles se transforment en nymphes à la 
fin de l'été ou au début de l’automne, puis en insecte parfait, à la fin 
de l'automne {souvent dès octobre, rarement au printemps suivant). 
L'insecte parfait reste en terre jusqu'au mois de mai de la quatrième 
année, où il opère ses dégâts, sous cette nouvelle forme, sur le 
feuillage des végétaux. 

Le cycle évolutif du hanneton est ainsi de trois années, mais il 
peut y avoir des variations dans la durée de ce cycle et aussi dans la 
durée des diverses phases de la vie de l’insecte selon les latitudes et 
même dans une localité donnée selon les conditions météorolo- 
giques (1). 

OLIVIER a insisté avec raison dans l'Encyclopedie méthodique 
(V. p. 3) sur ces irrégularités qui déroutent toute prévision. 

« Il arrive souvent, dit-il, que ces insectes sont très communs 
pendant plusieurs années de suite ou qu'ils le sont beaucoup moins 
pendant plusieurs autres, sans qu'il y ait pour cela aucun ordre 
constant. Une ponte très abondante peut être suivie de peu de han- 
netons la quatrième année, si les causes propres au développement 
et à l’accroissement des larves se trouvent défavorables. Une ponte 
moins abondante peut être suivie d'une quantité considérable de 
hannetons la quatrième année, si ces causes sont au contraire très 
favorables, si les œufs éclosent bien, si les larves ne périssent pas. 


(1) J'ai trouvé naguère un hannelon adulte le 15 août, sur un épi de blé, à Famars, 
près Valenciennes. Mais des faits de cet ordre sont de simples curiosités sans impor- 
tance pratique. 


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Chaque hanneton femelle pondant près d’une centaine d'œufs (1), on 
sent qu'un moindre nombre de ces insectes peut néanmoins laisser 
une postérité nombreuse ». 

Quant aux pertes causées annuellement à l'agriculture par le 
hanneton et sa larve, il est difficile d'en apprécier exactement 
l'importance. 

Entre l'évaluation de PAyEN (un milliard pour certaines années) et 
celle de M. GRANDEAU (300 millions) on peut prendre une moyenne 
et dire, avec le professeur A. LABOULBÈNE, que le tribut annuel est 
rigoureusement de plusieurs centaines de millions (2). 

L'énormité de cette somme ne peut étonner si l’on se reporte aux 
faits bien constatés de multiplication en nombre immense signalé 
par les auteurs chez Melolontha vulgaris. 

Nous rappellerons quelques-uns de ces exemples maintes fois cités 
en ayant soin d'indiquer, ce qu'on néglige trop généralement de 
faire, les sources où nous puisons nos renseignements (3). 

En 1594, un essaim de hannetons s'abattit sur les arbres qui 
bordent le Severne en Angleterre et il tomba dans l’eau une telle 
quantité de ces insectes que les moulins furent arrêtés le long 
de la rivière (4). 

En 1688, dans le canton de Galway en Irlande, les hannetons for- 
mèrent un nuage si épais que le ciel en était obscurei l’espace d’une 
lieue et que les habitants de la campagne avaient peine à se frayer 
un chemin dans les endroits où ils s’abattaient. Ta. MoLiINEUX, qui 
raconte dans les Transactions philosophiques (1697) les ravages 
causés en Irlande et en Angleterre par ces armées de hannetons, 
ajoute que le pauvre peuple en a mangé en Irlande, dans les temps 
de disette occasionnée par les insectes eux-mêmes. Cette circons- 


(1) Le nombre d'œufs indiqué par OLIVIER est certainement exagéré ; on peut admettre 
qu’une femelle de hanneton pond 25 à 30 œufs, ce qui est déjà bien suffisant. 


(2) Nous engageons ceux de nos lecteurs qui désireraient des détails plus complets 
sur cette question, à lire l’intéressante et très instructive Nole sur les ravages causés 
par le hannelon vulgaire, présentée par M. À. LA\B8OULBÈNE à la Société nationale 
d'agriculture de France, dans la séance du 6 avril 1892. 


(8) D'excellentes indications historiques sur ce sujet sont données dans un livre fort 
intéressant de SNELLEN VAN VOLLENHOVEN : De Insecien, Amsterdam, 1876, p. 291. 


(4) TH. MOUFFET. {nseclorum sive minimorum animalium thcatrum, etc., Londres, 
1634. 


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tance lui paraît expliquer un article de la Loi de Moïse (Lev. IT, 22), 
qui permet aux Israélites de manger de différentes sortes de scarabées 
et de sauterelles. 

En 1804, un vent violent précipite dans le lac de Zürich une si 
grande quantité de hannetons que leurs cadavres amoncelés for- 
maient des bancs épais à odeur nauséabonde. 

En 1808, les hannetons étaient si communs dans la Gueldre (Hol- 
lande) qu’au mois de juin, les arbres étaient aussi nus qu’en décembre. 
Le gouvernement ayant promis une prime pour leur destruction, 
100 millions de ces insectes environ furent tués, dont 50 millions 
dans le seul bailliage de Steenderen; l’année suivante on en détruisit 
250 millions et le massacre eût été plus considérable encore si les 
fonds consacrés à la prime ne s'étaient trouvés épuisés. 

En 1832, le 18 mai, à 9 h. du soir, une légion de hannetons assaillit 
la diligence de Gournay à Gisors, en sortant du village de Talmon- 
tiers (Oise), avec une telle violence que les chevaux effrayés obli- 
gèrent le conducteur à rétrograder jusqu'au village pour y attendre 
la fin de cette grêle vivante. 

En 1841, dit MuLSsANT, une nuée de ces insectes, après avoir 
dévoré les jeunes feuilles des arbres de la rive gauche de la Saône, 
poussés par la famine, franchirent la rivière et vinrent s’abattre sur 
Mâcon. Les rues en étaient jonchées et à certaines heures, en passant 
sur le pont, il fallait faire le moulinet autour de soi pour n'être pas 
couvert. 

À diverses reprises on a signalé sur les côtes de la Manche, des 
milliards de cadavres de hannetons formant au moment du flux 


une couche épaisse à la limite de la mer (1). J'ai observé plusieurs 


fois moi-même, entre Wimereux et Ambleteuse, ces cadavres flot- 
tants formant une bande d’un mètre de large et même plus, sur une 
étendue de plusieurs kilomètres. Il m'est impossible de décider, s’ils 
provenaient d'essaims de Melolontha qui se seraient précipités du 
haut des falaises, ou si ces insectes étaient tombés des arbustes bor- 
dant les petits fleuves du Wimereux, de la Slack, etc. ; je dois dire 
cependant que la première hypothèse me paraît la plus vraisemblable. 

Tous ces faits sont d'autant plus remarquables que le hanneton 


(1) Voir notamment les observations de POORTMANN et LEPRIEUR dans Bulletin de 
la Soc. entomol. de France, 25 juin 1862, p. XXVHI. 


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étant un insecte assez sédentaire, ces énormes masses de coléoptères 
ont dû se développer dans les endroits mêmes où on les observait et 
ne peuvent être attribués comme les vols de criquets ou autres 
insectes migrateurs au rassemblement d'individus nés parfois à une 
assez grande distance les uns des autres. 

Quelles armes avons-nous pour lutter contre un pareil fléau ? 

En raison même des mœurs du hanneton à l'état de larve et à 
l’état d’insecte parfait, il y a peu à compter sur les agents naturels 
(froids, pluies, etc.) pour restreindre le nombre des envahisseurs. 
Un certain nombre d'animaux carnassiers font leur proie du han- 
neton, soit à l'état de larve, soit à l'état parfait. On a cité bien sou- 
vent les grands carabiques parmi les insectes ; quelques reptiles et 
amphibiens ; les taupes, musaraignes, fouines, renards, sangliers, blaï- 
reaux, etc., parmi les mammifères ; les corbeaux, pies grièches, san- 
sonnets, etc., parmi les oiseaux. Je crois, avec OLIVIER, qu'il faut 
mentionner d’une façon spéciale l'Engoulevent (Caprimulqus euro- 
pœus, L.) qui arrive chez nous au mois d'avril peu de temps avant 
l’éclosion des hannetons etfaitunelargeconsommationde Welolonthu. 

Un de ces oiseaux, tué aux environs de Valenciennes en 1883, 
renfermait quatorze hannetons entiers dans son tube digestif. 

Le hanneton est une de ces espèces qui malgré la multitude d'ind i 
vidus qui la représentent et malgré la diversité des milieux dans 
lesquels elles vivent ne possèdent qu’un nombre relativement assez 
restreint de parasites (1). Il est toutefois ridiculement exagéré de 
prétendre qu’on ne lui en connaît pas, ainsi que cela a été dit devant 
une de nos grandes Sociétés d'agriculture. 

AUDOUIN, DES CARS, GRUBE, elc. ont signalé depuis longtemps chez 
les vers blancs la présence de Nématodes du genre Mermis. GUÉRIN- 
MENEVILLE, à également constaté l'existence de ces vers en certaines 
localités où les larves infestées so trouvaient dans la proportion de 
dix à douze pour cent (2). 


(1) Des faits analogues s’observent dans les divers groupes du règne animal. J'ai 
souvent été frappé du petit nombre de parasites que présentent des animaux aussi vul- 
gaires que Mylilus edulis, Arenicola piscatorum, Asteracanthion rubens, Crangon 
vulgaris, etc., alors que les parasites abondent chez des formes assez voisines : Tapes 
pullastra, Capitella capitata, Amphiura squamata, Pagurus bernhardus, etc. 

(2) GUÉRIN-MENEVILLE, in Bulletin de la Soc. entomologique de Françe, Séance du 
23 nov. 1864, p. xLvII. J'ai moi-même été témoin, étant enfant (vers 1855), d’une pré- 
tendue pluie de Mermis nigrescens Du. aux environs de Valenciennes. Mais ces Néma- 


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C’est aussi dans la larve du hanneton et d’autres scarabées que 
vivent en parasites les premiers stades larvaires de l'Echu- 
norhynchus gigas Gogzs, ver Acanthocéphale dont l’état adulte se 
rencontre dans l'intestin du porc. 

« Tous ces Helminthes, dit M. LABOULBÈNE, ne sont que des 
parasites passagers, trouvant dans les larves un hôte provisoire 
qu'ils ne tuent pas. » 

Cela est parfaitement vrai. Mais il n’est sans doute pas exact d’en 
conclure avec le savant professeur : « leur aclion n'est pas 
funeste ; le serait-elle, les effets en seraient bien faibles. » 

On peut considérer comme très probable en effet que les Mermis 
et les larves d’Echinorhynques, tout en respectant la vie de leur 
hôte, déterminent ces modifications profondes que nous avons 
désignées sous le nom de castration parasilaire et que RÉAUMUR 
avait déjà signalées chez les Bombus infestés par un Nématode, le 
Sphaerularia bombi. 

Les insectes parasités par les Nématodes de la cavité générale sont 
le plus souvent frappés de stérilité et même lorsqu'ils parviennent 
à l’état adulte (ce qui n'arrive pas toujours), ils sont constamment 
incapables de reproduire leur espèce (1). Il y a donc intérêt à propager 
ces Helminthes et la chose n’est pas impossible ainsi que nous nous 
proposons de le démontrer dans un autre travail. 

Nous pensons aussi que l’on n’a pas recherché avec assez de soin 
les parasites du hanneton qui peuvent exister dans les groupes 
des insectes Diptères et Hyménoptères. On rencontre fréquemment 
dans les endroits où le ver blanc a pullulé, une Muscide de la tribu 
des Dexinae, la Microphthalima europæa EG&er. Les premiers 
états du développement de cette mouche sont encore inconnus. Mais 


todes ne devaient pas être sortis du corps d'insectes à vie souterraine ; car au lieu de 
couvrir le sol et les plantes basses seulement, comme dans les cas observés par DUJARDIN 
et P.-J vAN BENEDEN, etc., les vers se trouvaient aussi en grande quantité sur les 
feuilles des arbustes et notamment sur les fleurs de rosiers à tête. On était aux premiers 
jours de juin. Peut-être les Mermis avaient-ils vécu dans les hannetons adultes, mais 
il m'est impossible de rien préciser à cet égard. 


(1) GuERIN-MÉNEVILLE a trouvé dans un Melolontha vulgaris un Helminthe qui, 
déroulé, avait une longueur de plus d’un mètre (Soc. entomol. 1857, p. GXLIIT). Il est 
certain que ce ver ve laissait nulle place aux organes génitaux. J’ai observé aussi la 
complète stérilité d'un Larinus infesté par un Nématode que j’avais recueilli moi-même 
dans les Vosges sur un capitule de Centawrea nigra. 


LASER 


une espèce congénère la Microphthalma nigra Macq. vit en 
parasite aux Etats-Unis, d’après WiLLisTon, chez les larves du genre 
Lachnosterna, très voisines de nos vers blancs dont elles sont les 
représentants en Amérique du Nord. Il y a là une indication que 
nous aurions tort de négliger. 

D'autre part les naturalistes américains (S. À. FoRBES et RILEY 
en particulier) ont constaté Ja présence d'Hyménoptères (Ophionides 
et Tiphia inornata) parasites également des larves de Lachnosterna. 

Peut-être pourrait-on, même si la présence de semblables para- 
sites était bien constatée en Europe, introduire cependant chez nous 
les formes américaines correspondantes. C’est le cas de dire, en 
effet, abondance de biens ne nuit pas. 

Les succès obtenus en Californie et ailleurs par l'introduction de la 
Coccinelle, Vedalia cardinalis, parasite des cocheuilles et par l’accli- 
matation d’autres insectes de divers ordres, parasites de certains 
fléaux de l’agriculture, sont bien de nature à encourager les tenta- 
tives de ce genre. 

Depuis assez longtemps les deux continents se sont contentés 
d'échanger des pestes telles que le Phylloxera, la Galéruque de 
l’Orme, etc. Il serait peut-être opportun d'essayer d’acclimater à la 
suite de ces insectes nuisibles, les parasites qui peuvent, sinon les 
faire disparaître, au moins en diminuer le nombre et l'expansion. 

Dans le cas du hanneton qui est bien un produit de la vieille 
Europe, nous proposons donc d'introduire, à côté des para- 
sites européens qui paraissent insuffisants, les parasites exotiques 
infestant des espèces d’un genre très voisin, les Zachnoslerna. Nous 
espérons que ces derniers s’adapteront facilement à nos Melolontha 
indigènes de même que nous avons vu par exemple certaines de nos 
Tachinaires indigènes s’adapter aux chenilles d’Atlacus exotiques 
(Bombyx de l’Aïlante) élevées en plein air et naturalisées dans 
notre climat. 

Le Melolontha vulgaris présente aussi un certain nombre de 
parasites appartenant au règne végétal. Mais avant de parler de ces 
cryptogames, dont une espèce principalement doit nous occuper 
dans le présent travail, nous dirons quelques mots des procédés de 
destruction mécaniques ou chimiques qui ont été préconisés contrele 
hanneton et sa larve. 

Le hannetonnage, c’est-à-dire la récolte directe de linsecte 
adulte autant que possible avant la ponte, a donné de merveilleux 


ANR 


résultats partout où les cultivateurs ont bien voulu se syndiquer et 
agir de concert sous la direction d’agronomes expérimentés, tels 
que MM. Reiser, Le Mour, etc. Dans un rapport très complet 
imprimé à l’Officiel et publié également dans le Journal d’agri- 
culture pratique (9 mai 1889, p. 670), M. le professeur Broccar a 
parfaitement résumé tout ce qui concerne cette question et montré 
les avantages d’un procédé qui restera longtemps encore, ainsi que 
nous r’avons cessé de le proclamer, le moyen le plus efficace, sinon 
le plus économique, de combattre ce que M. E. BLANCHARD a appelé 
justement « l’incomparable fléau de l'agriculture ». (1) 

Le hannetonnage deviendra plus avantageux encore si, comme on 
peut l’espérer, on arrive à utiliser commodément en qualité d'engrais 
les cadavres des millions d'insectes détruits par ce procédé. 

L'emploi des agents chimiques (naphthaline, benzine, sulfure de 
carbone, etc.) nous paraît infiniment moins recommandable. Le 
procédé CRoIZETTE-DESNOYERS (injection de benzine ou de sulfure 
de carbone dans le sol en opérant suivant la méthode pratiquée 
pour combattre le Phylloxera) a joui quelque temps d’une certaine 
faveur. 

Mais tous les hommes pratiques que j'ai pu consulter à ce sujet 
m'ont avoué qu’ils avaient dû renoncer à ces moyens chimiques.Tout 
récemment encore, M. D HENNEZEL D'OrMois, vice-président de la 
Société d'agriculture de l'Aisne (un des départements où le hanneton 
commet le plus de dégâts), s'exprimait ainsi au sujet de ces tenta- 
tives malheureuses : 

« Nous dûmes nous contenter d’expérimenter une assez grande 
quantité d'insecticides dont les résultats furent nègatifs ou à peu 
près, malgré les promesses des prospectus. Nos essais faits concur- 
remment avec ceux de notre sympathique directeur de la station 


(1) Le hannetonnage paraît avoir été pratiqué dès la plus haute antiquité, si l'on en 
juge par ce passage de la Bible : ; 

« On amassera vos dépouilles comme on amasse une multitude de hannetons dont on 
remplit des fosses entières. » Isaïe XXXIII. 4. (Traduction LE MAISTRE DE SACY). 

Une lettre de M. DE BEAUCHÈNE à la Société des Agriculteurs de France (1886), 
rappelle « qu’en 1786, Madame ÉLISABETH, faisant appel aux voisins et à l'autorité, 
contribua à diminuer le désastre dont les hannetons menaçaient les plantations de 
Montreuil ». 

Dans les temps plus modernes (1838), AUGUSTE ROMIEU, le fameux préfet de la 
Sarthe, fut un des plus ardents promoteurs du hannetonnage. 


HI 


agronomique de l'Aisne, M. GaïLLor, ont été inefficaces bien que 
faits sur une assez grande échelle. grâce à la complaisance d'un de 
nos collègues. Aussi sommes-nous dans l'impossibilité de recom- 
mander aucune des substances employées, depuis la benzine et le 
sulfure de carbone jusqu'aux poudres les plus bitumineuses et les plus 
nauséabondes. » 

Nous devons dire cependant qu'aux États-Unis, où l'étendue des 
cultures et la cherté de la main-d'œuvre rendent tout à fait inappli- 
cables les procédés usités en Europe sous le nom de hannetonnage, 
le professeur FoRBEs a essayé avec succès contre les larves de 
Lachnoslerna Yemploi du Kérosène {pétrole d'Amérique). Le 
Kérosène est émulsionné par le savon suivant la méthode 
indiquée par les agronomes américains et on étend cette émulsion 
de 7 à 10 fois son volume d’eau. À ce degré de concentration le 
mélange tue les vers blancs sans nuire aux végétaux. Il coûte 
environ un centime et demi le litre non compris la main d'œuvre (1). 

Enfin, comme dans une lutte aussi difficile il ne faut négliger 
aucune des armes dont nous pouvons disposer, j'ai voulu, bien que 
cela dût me détourner pendant quelque temps de mes recherches 
ordinaires de biologie générale, étudier l'application à la destruction 
du Melolontha de la méthode expérimentée avec de très bons 
résultats en Russie par METSCHNIKOFF et KRASSILSTSCHIK contre le 
charançon de la betterave (Cleonus punclhiventris) et le petit 
hanneton des blés (Anisoplia austriaca). 


(1) Les agriculteurs des États-Unis appliquent avec succès depuis un certain nombre 
d'années, dans la lutte contre un grand nombre d'insectes nuisibles , trois substances : 
vert de Paris, pourpre de Londres et kérosène, dont les deux dernières sont presque 
inconnues en France. J'ai vainement essayé de me renseigner auprès de nos chimistes 
(chimistes théoriciens et marchands droguistes), sur le pourpre de Londres, qui est un 
produit arsenical et sur le kérosène, qui est une variété de pétrole américain. Aucun de 
nos grands établissements d'enseignement agricole ne s'est préoccupé d'étudier l'emploi 
de ces substances, et j'ai dû pour obtenir des éclaircissements sur cette importante 
question, m'adresser directement à M. le Professeur C.-V. Rirey, l’habile entomologiste 
de Washington, qui a tant fait pour rendre pratique et généraliser l'emploi des puis- 
sants insecticides dont nous parlons. Je me borne pour le moment à renvoyer les 
lecteurs désireux de plus amples informations à la dernière circulaire de U. S. Depar- 
tement of Agriculture : Condensed informations concerning some of the more important 
insecticides (Division of entomology, Cireular n° 1, second series, may 1891). Il serait 
très utile de traduire cette circulaire fort pratique, à l'usage de nos agriculteurs, en 
transformant les mesures américaines en mesures françaises. Voir aussi : F. M. WEBSTER, 
Insecticides and their application, Indiana Horticultural Report 1889. 


QU 


IL m’a semblé que les résultats acquis dans mes travaux anté- 
rieurs sur les cryptogames parasites des insectes ne devaient 
pas rester inutilisés et que l'expérience péniblement obtenue par 
moi de cette partie de la science intermédiaire entre la botanique 
et l’entomologie (domaine si imparfaitement exploré) me faisait un 
devoir de ne pas me désintéresser des tentatives faites dans un but 
d'utilité générale par quelques hommes pratiques : car sans l'appui 
de la science pure de pareilles tentatives doivent forcément échouer. 

C’est cette pensée qui m'a décidé à entreprendre ce travail et à 
le poursuivre malgré les difficultés et les ennuis de toute nature que 
j'ai rencontrés sur ma route (1). 

J'ai d’ailleurs été vivement encouragé par la bienveillance avec 
laquelle M. TisseRAND, Directeur de l’agriculture, a constamment 
accueilli mes essais et je le prie de vouloir bien recevoir ici 
l'hommage de ma reconnaissance. 


IT. HISTORIQUE DE LA DÉCOUVERTE EN FRANCE 
DU CHAMPIGNON DU HANNETON. 


Au cours des recherches que je poursuis depuis une quinzaine 
d'années dans le but d'employer les champignons entomophytes à 
la destruction des insectes nuisibles, j'ai souvent eu l’occasion de 
me plaindre de l'indifférence que je rencontrais chez les cultivateurs, 
c’est-à-dire chez les personnes les plus directement intéressées à la 


t 


question. Souvent aussi j'ai opposé à cette indifférence, le zèle 
déployé par les sociétés agricoles de l'étranger, notamment de 


(1) Une de ces difficultés, et non la moindre, consistait dans la rédaction de notre 
mémoire. Nous nous trouvions en présence de problèmes délicats , les uns intéressant 
uniquement les hommes de science , les autres touchant à des questions purement pra- 
tiques.Souvent aussi ces deux ordres de considérations se trouvaient intimement mélangés 
et dans une dépendance réciproque. Nous avons parfaitement conscience de n'avoir pas 
toujours réussi à satisfaire les deux catégories de lecteurs auxquels nous nous adres- 
sons. Qu’on nous sache gré au moins de l’avoir essayé ! 


EUX = 


la Russie et de l'Amérique du Nord, pour encourager les tentatives 
analogues faites par les hommes de science de ces pays (1;. 

Ce fut donc avec presque autant de surprise que de plaisir que je 
reçus, le 19 mars 1889, la visite de M. Le MourrT, président du 
syndicat de hannetonnage de Gorron (Mayenne), qui, ayant eu 
connaissance de mes travaux et de ceux de METscHNIKorF et KRas- 
SILSTSCHIK dont j'avais récemment publié l'analyse dans ce 
Bulletin (2), venait me demander des indications sur l'application 
possible de ces méthodes nouvelles à la destruction du ver blanc. 

M. Le Moucr m'était connu et recommandé comme un homme 
pratique de grande valeur par lintéressant rapport sur le hanne- 
tonnage que mon collègue et ami, le professeur BRoccui, nous avait 
lu récemment au Comité technique institué près le Ministère de 
l'Agriculture pour l'étude des Insectes et des Cryptogames nuisibles. 
Je lui indiquai mes diverses publications relatives au sujet qui l'inté- 
ressait, comme je les avais indiquées quelques mois auparavant à 
M. Vivien (3). Je lui donnai en outre le conseil de recourir aux 
Isariées de préférence aux Entomophthorées qui m’avaient paru 
moins facilement cultivables, ou aux Bactériacées dont il était plus 
difficile d'obtenir des cultures pures. La muscardine du ver à soie 
(Botrytlis bassiana Bas) et la muscardine verte (Zsaria deslruclor 
METscHN) me paraissaient les deux espèces les plus favorables pour: 
tenter l’infestation artificielle du ver blanc. Les travaux déjà anciens 


(1) Un exemple tout à fait topique nous est offert par ce qui s'est passé aux États- 
Unis pour le Champignon du Chinch-bug (Blissus leucopterus SAY), punaise parasite 
des blés. Ce cryptogame, découvert il y a quelques années (1887) dans l'Illinois, où il 
occasionnait des épidémies naturelles très meurtrières pour l’insecte nuisible, fut d'abord 
considéré par BURRILL comme un_Botrytis. Les premières cultures pures ont été obte- 
nues en mai 1891 par R. THAXTER, qui identifia provisoirement le Champignon du 
Blissus avec le Sporotrichum globuliferum SPEGAZzINI. Les professeurs BURRILL, S.-A. 
Forges et F.-H. SNow ont cherché immédiatement à rendre pratique l'emploi de ce 
précieux auxiliaire de’ l’agriculture. Dès le mois de fevrier 1891, l'Etat de Kansas 
accordait à F.-H. SNow une subvention de 3,500 dollars pour lui permettre de tenter 
avec le concours des fermiers des expériences en grande culture, expériences dont le 
résultat aujourd’hui publié, est des plus satisfaisants. Voir C.R. Soc. Biol., 21 mai 1892. 

(2) Voir Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. XIX, 1888, p. 46] 
ett. XX, 1889, p. 81 et p. 120. 

(3) M. VIvIEN a parlé tout des premiers de l'application des cryptogames à la des- 
truction des hannetons dans une conférence faite le 2 mars 1889 et publiée dans le 
Bulletin du Comice agricole de St-Quentin, t. XXXIX, n°5 2 et 3. 


2 — 


d’AupouIn et de DE BARY, ceux plus récents de METSCHNIKOFF et 
de KrassiLsTscuiIK légitimaient, à notre avis, l'espérance du succès. 
Mais j'insistais principalement sur l'intérêt qu'il y aurait à employer 
un parasite naturel du hanneton. Car je savais, contrairement à 
l'opinion émise par un savant illustre devant la Société nationale 
d'agriculture, que le hanneton possède plusieurs parasites animaux 
et végétaux et certaines données de Baiz et de pe Bary {les seules 
dans ce sens que je connusse alors) me portaient à penser que, parmi 
ces parasites, se trouvait au moins une Isariée. 

Mieux que personne, le président du syndicat de Gorron sous les 
yeux duquel passaient tous Les jours des milliers de vers blancs était 
en position pour chercher ce cryptogame hypothétique, son attention 
ayant été une fois attirée par les descriptions des auteurs sur l’ap- 
parence de #70m1es que prennent les cadavres d’insectes envahis 
par les champignons entomophytes. 

Pour diverses raisons dontil a donné le détail (20, 1891, p. 1394, 
(4), M. Le MourrT dut renoncer à l'emploi des Botrylis bassiana et 
de l’Zsaria destructor. Mais avec une sagacité digne d’éloges il ne 
tarda pas à trouver en abondance un parasite naturel du Melolontha 
vulgaris qui répondait parfaitement à notre attente et justifiait nos 
suppositions. 

Voici en quels termes M. Le Mourr lui-même me faisait part de 
son intéressante découverte : 


« .…. Le canton de Gorron ne se prêtait pas, pour le moment, à 
nos recherches. Nous venions de terminer notre deuxième campagne 
contre les hannetons dont nous avions encore détruit 10,000 kilo- 
grammes. 

» Le sol ne renfermait plus que des œufs dont l’éclosion 
n’était pas encore commencée. Il nous était donc assez difficile de 
trouver ce que nous cherchions. 

> Mais à Céaucé (Orne), nous possédons un autre syndicat et avec 
lui un vaste champ d'expériences et c’est de ce côté que nous avons 
dirigé nos efforts. 

> L'Orne fait partie de la série de départements où les hannetons 
ont fait leur apparition en 1889 en nombre très considérable ; tandis 


(1) Les chiffres en caractères gras, placés entre parenthèses, renvoient à l'index 
bibliographique, page 109. 


— 1419 — 


qu'à Gorron, comme dans la plupart des cantons de la Mayenne, la 
principale sortie de ces coléoptères ne s’est produite que cette 
année (1890). 


> À Céaucé, nous étions donc certain de trouver des larves de la 
deuxième année, et, en effet, une grande quantité de vers blancs 
avaient déjà été recueillis et apportés à la mairie lorsque nous 
nous y rendimes le 27 juin dernier. 


> Malheureusement ces larves se décomposent assez rapidement 
lorsqu'elles sont recueillies en grande quantité et que le ramassage 
date déjà de quelques heures. Ces larves s’écrasent surtout assez 
facilement et, au moment de la réception, le tout forme une masse 
presque informe au milieu de laquelle il est assez difficiie de trouver 
quelques vers intacts. 


> Il nous fallut donc renoncer à faire nos observations au moment 
des arrivages et nous primes la détermination de faire directement 
nos recherches dans les terrains infestés. 


» Ïl faut dire que nous avons été quelque peu aidé dans cette 
enquête, par les réponses de certains cultivateurs aux questions que 
nous leurs posions relativement à l'aspect que pouvaient parfois 
présenter les larves découvertes par les labours. 


» M. LE MaRCHANT, président du Conseil d'arrondissement de 
Mayenne, possède, dans la commune de Céaucé, une propriété 
d'agrément appelée La Pierre et, autour de cette propriété, plu- 
sieurs fermes très importantes où le hannetonnage a été pratiqué 
d'une manière exemplaire en 1889. Un seul des fermiers de M. LE 
MarcHANT a détruit près de 1,000 kilogrammes de hannetons, et ne 
manque d’ailleurs jamais de procéder au ramassage des vers blancs 
que découvre la charrue. 


> Malgré cela, et en raison du voisinage de certaines communes 
n'ayant rien fait contre le fléau, quelques parties de la propriété de 
La Pierre étaient encore assez sérieusement ravagées. 


> L'une des prairies, surtout, située sur le côteau gauche dominant 
la rivière La Varenne, présentait un aspect des plus lamentables. 
La récolte du foin y avait été presque nulle. Les vers blancs y étaient 
si nombreux que l’herbe n'avait plus de racines et que, flétrie, des- 
séchée, elle s’enlevait partout à poignée. C’est là que nous fimes nos 


— 14 — 


fouilles les plus sérieuses, celles qui ont enfin récompensé nos 
efforts. 

> Au nombre des larves que nous mettions à découvert, nous en 
avons trouvé dont la mort était de date assez récente et qui présen- 
taient cette particularité qu'elles étaient complètement couvertes 
d'uné sorte de moisissure blanche, envahissant toute la masse et se 
développant dans tous les sens à travers la terre. 

» Tout autour de chaque ver momifié, et sur un rayon de 7 à 8 
centimètres, la terre était toute pénétrée du mycelium de ce cham- 
pignon dont la nature nous était inconnue, mais qui devait certaine- 
ment avoir déterminé la mort de l'insecte. 

» La proportion des vers atteints, par rapport aux vers sains, était 
d'environ 10 °/.... » 


Dès le 28 juin 1890, M. Le Mouzr m'expédiait un certain nombre 
de vers parasités recueillis à Céaucé. Le même jour, je lui répondais 
qu'il s'agissait bien d’un Zsaria que je considérais comme voisin de 
l’Isaria farinosa et dont il serait désirable, pour une détermination 
plus complète, de rechercher plus tard, vers l'automne ou au prin- 
temps suivant, la forme définitive ascosporée (Cordyceps ou Tor- 
rubia) dans les endroits où abondait naturellement l’état conidio- 
phore (1). 

J'engageais aussi mon correspondant à faire des essais d'infesta- 
tion d'abord en plaçant des vers sains avec des vers momifiés, puis 
en piquant légèrement des vers sains et les mettant au contact de 
vers ou de débris de vers malades. Je promettais enfin de faire moti- 
même des expériences de ce genre et des essais de culture sur 
milieux artificiels. 


(1) 11 est heureux vraiment que M. Le MouLr ait donné à ma réponse (11, C. R. 
Acad. sc.,11 mai 1891), une publicité que je ne lui demandais guère. Cela permettra au 
lecteur impartial de mieux apprécier la bonne foi de M. DELACROI lorsqu'il dit : 
« M. GiaRD lui écrivit (à M. Le MouLr) que sa découverte était fort intéressante, mais 
qu'il ne pouvait lui indiquer le nom de ce Champignon, lant qu'il n'en posséderait que 
la forme conidiale ». Si M. DELACROIX avait dit le nom spécifique , il aurait agi avec 
honnêteté. Car, ainsi qu'on l’a vu ci-dessus , j'avais indiqué immédiatement à M. Le 
Mour le groupe naturel , et même avec probabilité, le genre auquel appartenait le 
Champignon. Mais en lançant cette contre-vérité, M. DELACROIX a pensé que sans 
doute il en resterait toujours quelque chose, et qu'il aurait l’air d’avoir reconnu le pre- 
mier la nature d’un cryptogame que j'avais étudié six mois avant lui | 


— 19 — 


Ces expériences furent poursuivies en effet pendant l’automne et 
l'hiver suivant. Dès le mois de novembre, je montrai des cultures 
pures du parasite à divers naturalistes et le 11 avril 1891, je pus 
présenter à la Société de biologie des cultures de l’Zsaria du hanne- 
ton obtenues sur divers milieux artificiels en même temps que des 
momies de vers blancs et de larves de Tenebrio molitor produites 
soit par infestation au contact, soit par inoculation (8, p. 236). 

Dans l'intervalle, M. Le Mourr avait publié sa découverte dans 
les Comptes rendus de l’Académie des Sciences (3 novembre 1890) 
et l'Institut agronomique, qui jusqu'alors s’était fort peu préoccupé 
de l'étude appliquée des champignons entomophytes, commença 
enfin (décembre 1890) à s'intéresser à la question. Des échantillons 
apportés de Céaucé par M. Le Mourr permirent à MM. PRILLIEUX et 
DELacroix d'obtenir à leur tour des cultures artificielles (Comptes 
rendus de l'Académie, 11 mai 1891) (1). Ils arrivaient ainsi bons 
derniers comme on l'a constaté très justement {20, p. 1394) et c’est 
en vain, qu'en changeant le nom que nous avions attribué au 
parasite, ils ont essayé de revendiquer une priorité qui ne leur 
appartenait pas. 

M. Le MourT, peu habitué aux recherches patientes de micro- 
graphie, s'est étonné sans doute de la lenteur que je mettais à faire 
connaître les résultats de mes premières investigations : il a pris 
pour de la négligence ce qui n'était que prudence scientifique, et, 
dans son désir très légitime de tirer promptement parti de sa décou- 
verte, il s'est adressé sans attendre ma réponse à un laboratoire 
dépendant du Ministère de l'Agriculture, dont relevait sa mission de 
hannetonnage. 

Il ne laissait pas ignorer d’ailleurs que j'étais déjà saisi de la 
question et que je lui avais fourni des indications sur la nature du 
champignon parasite du ver blanc. Rien que de très naturel et de 
très correct en tout cela. ; 

Rien d'étonnant non plus à ce que les professeurs et prépara- 
teurs de l’Institut agronomique s'empressent de se mettre au courant 
des découvertes qui peuvent être faites en dehors d'eux, surtout 
lorsque ces découvertes sont susceptibles d'application. C’est leur 


(1) L'établissement forestier des Barres (Loiret) était arrivé au même résultat, dans 
le mois de février, mais sans publier le fait (20, p. 1394), 


Age 


rôle et leur devoir de vulgariser et de rendre pratiques tous les 
résultats nouveaux obtenus dans les sciences physiques au sens le 
plus large du mot. Il n’a donc pu entrer un instant dans ma pensée 
« de revendiquer comme ma proprièlé l'étude du parasite du 
ver blanc », ainsi que m'en accuse M. DELacroix (19, p. 16) (1). 
Mais si je n’ai jamais eu cette prétention, il m'est au moins permis de 
protester contre le procédé en usage dans certains laboratoires et 
qui consiste à traiter les découvertes scientifiques comme une foule 
de gens traitent les brevets d'invention en se les appropriant par 
un léger démarquage (2). 

Sur ce point je veux bien «m'en rapporter mor aussi à l’opi- 
nion des mycologues et des personnes désintèressees ». 


III. DESCRIPTION DU CRYPTOGAME. 


Le champignon parasite du hanneton, que nous appellerons dès à 
présent /saria densa (Link) FRiEs, sauf à justifier tout à l'heure 


(1) Cela a toujours été si loin de ma pensée que, dans ma pr'mière communication à 
la Société de Biologie (11 avril 1891), je disais explicitement : « J'espère pouvoir 
bientôt communiquer à ia Société la suite de ces recherches pour l’achèvement desquelles 
je sollicile les conseils de lous les hommes compétents ». 

(2) Dans toutes les parties des sciences biologiques où les études de taxonomie sont 
poursuivies avec ardeur, on voit sévir ce fléau des puristes à l'affût de la moindre faute 
de nomenclature, parfois même de la moindre faute d'orthographe, qui leur permette de 
mettre leur nom, en vrais parasites , à la place de celui des naturalistes les plus méri- 
tants. « Cette sorte de travail, qu'on pourrait appeler de la comptabilité scientifique , 
écrivait récemment un éminent entomologiste français, peut être fait par le premier venu 
et il n’est même pas nécessaire d’être naturaliste pour cela..... IL est abusif et intolé- 
rable, lorsque le puriste se contente d'indiquer en quelques lignes des changements de 
noms dans une publication scientifique, enlevant ainsi à un auteur sérieux l'éliquette 
qui couvre un travail consciencieusement fait ». (RAGONOT, Soc. entomologique de 
France, 1891, p. 114). Comptables scientifiques ! dit avec indulgence M. RAGoNoT . 
soit, mais comptables de la race de ceux qui laissent tôt ou tard la frontière entre eux et 
la justice de leur pays ! Heureusement il existe pour les choses de science une justice 
internationale à laquelle nul ne peut échapper. 


PQ yes 


cette désignation (voir pages 32 et suiv.), se présente dans la nature 
sous des aspects très caractéristiques. 

Dans les endroits secs et dans les sols légèrement sablonneux, les 
cadavres de vers blancs tués par l’Zsaria sont durcis, cassants et 
recouverts par un mince duvet blanc, qui occupe une étendue plus 
ou moins grande de la surface, ne laissant parfois à nu que les por- 
tions chitineuses épaisses d'un brun rougeâtre dont sont formées la 
tête et les pattes. [PI. 1, fig. 2]. 

Ce revêtement blanchâtre présente l'aspect d’une moisissure ou 
d'une substance pulvérulente, suivant que le développement du 
champignon est plus ou moins avancé, suivant aussi que le sol est 
plus ou moins humide. 

Lorsque les vers ainsi momifiés et blanchis extérieurement sont 
abondants dans un terrain cultivé, il semble au moment du labour 
que le sol soit rempli de petites concrétions calcaires ramenées à la 
surface par le fer de la charrue. 

Dans les terres plus humides et argileuses, le champignon ne 
forme pas simplement une sorte de gazon enveloppant comme d’un 
linceul le cadavre du ver blanc: il émet en outre des prolongements 
irréguliers, longs parfois de cinq, six centimètres et même plus. 
PRRSE" Ho]. 

Ces prolongements agglutinent des blocs de terre. des racines 
de végétaux, et autres corps étrangers. Ils s'étendent souvent 
d’une momie à une momie voisine, réunissant par un réseau vivant 
toutes les victimes que le champignon a faites dans un espace déter- 
miné. 

Les cordons ainsi formés sont couverts, comme le revêtement 
des momies, par une fine poussière blanche qui laisse sur les doigts 
de l’observateur, une légère empreinte comme lorsque l’on manie 
un bâton de craie. 

C’est généralement à une profondeur de 20 à 35 centimètres que 
l’on rencontre le plus de vers momifiés dans les endroits où sévis- 
sent les épidémies naturelles de l'Zsaria. 

Lorsque le champignon infeste le hanneton à l’état adulte, le corps 
de l’animal est également transformé en une momie et présente un 
poids supérieur au poids des cadavres de hannetons morts de mort 
naturelle. Le revêtement externe dû à l’Zsaria est généralement 
moins étendu que chez le ver blanc, l'armure solide de chitine formée 


us — 


par les élytres et les arceaux ventraux du thorax et de l'abdomen 
empêchent, en effet, l'extension du parasite qui se développe surtout 
aux points d’articulation des pièces chitineuses sous les élytres, 
autour du thorax et des pièces buccales, etc. [PL 1, fig. 1]. 

Souvent aussi la momification du corps est moins complète chez 
l'insecte adulte que chez la larve. 

Si l’on brise une momie de ver blanc récemment extraite du sol, 
et par conséquent encore humide, on obtient facilement une cassure 
nette, donnant comme section une coupe transverse de l'animal. 
Sur cette coupe on ne voit guère à l’œil nu qu’un tissu compact suc- 
culent qui emplit toute la cavité du corps ; le tube digestif seul reste 
intact au milieu de la section, tantôt vide, tantôt renfermant encore 
quelques débris alimentaires. L'odeur de ces momies ouvertes est 
plutôt agréable : elle rappelle le parfum des champignons de couche 
et, sil'on arrivait à vaincre tout préjugé, je suis convaicu qu'on 
pourrait les manger non seulement sans dégoût, mais même avec 
un certain plaisir. 

A l’état sec, après quelques jours d'exposition à l'air libre, les 
momies se brisent encore plus facilement et leur contenu présente 
alors l'aspect de la moelle de certains végétaux : la couleur, au lieu 
d'être grisätre comme à l'état frais, devient blanche ou jaunâtre. 
Ces momies desséchées peuvent d’ailleurs reprendre leur forme et 
leur consistance primitive, lorsqu'on les place pendant vingt-quatre 
heures dans une chambre humide. 

Dans tout ce qui précède, nous avons envisagé le champignon à 
l'apogée de son développement. Mais à côté des larves qui sont arri- 
vées à cette période, correspondant, comme nous le verrons, au 
maximum de sporulation, on entrouve beaucoup d’autres qui mani- 
festent seulement les premiers symptômes de la maladie. Celles-ci se 
reconnaissent extérieurement à la teinte roséequ’elles prennent quel- 
quefois même avantla mort et toujours, en tout cas, après la mort de 
l'animal. Leur consistance s’accroit peu à peu à mesure que le 
champignon se développe à l’intérieur du corps ; quant à l’efflores- 
cence extérieure, elle se manifeste seulement plus tard et dans les 
condilions que nous indiquons ci-dessous. 

De même, on trouve également un grand nombre de larves qui 
ont dépassé la période de sporulation. Celles-ci deviennent de plus 
en plus sèches. Le tissu interne, dont nous avons parlé, disparaissant 


A0 


peu à peu à mesure qu'il est utilisé, pour nourrir le revêtement 
gazonnant externe et produire les spores. En même temps, les 
radicelles des végétaux voisins pénètrent généralement dans ces 
larves, dont la cuticule est rompue en divers points. Il arrive parfois. 
que ces radicelles forment un épais chevelu bourrant la dépouille 
de la larve. Cet état, que M. Le Mour a appelé l’état dissocié, est 
bientôt suivi d’une désagrégation totale de la momie, dont on ne 
retrouve plus que les parties cornées (tête et pattes) avec quelques 
lambeaux de cuticule. Nous reparlerons plus tard de cette décom- 
posilion de la momie qui a donné lieu à diverses erreurs d’observa- 
tion. 

Pour faire une étude plus complète du cryptogame, il est absolu- 
ment nécessaire de recourir au microscope. Cette étude doit 
porter à la fois sur la masse interne constituant le corps de la momie 
et sur le revêtement externe formant la moisissure blanche qui 
couvre plus ou moins le cadavre momifié. L'examen microscopique 
doit porter: 1° sur des dilacérations des diverses parties que l’on 
veut étudier ; 2° sur des coupes longitudinales et transversales faites 
soit à la main soit au microtome à travers la momie. 


Les coupes ont été obtenues après fixation au sublimé et à l’alcool 
absolu et inclusion dans la paraffine. Nous avons aussi employé, 
mais avec moins de succès, la fixation à l'acide osmique et l'inclusion 
dans le collodion (celluloïdine). Il est impossible de se rendre 
compte, sans l'emploi des coupes, des rapports qui existent entre les 
parties du champignon situées à l'intérieur et à l'extérieur de la 
momie. 


Sclérote. — La masse interne de la momie, que nous appelle- 
rons dorénavant le sclerote, se montre formée par des filaments 
cellulaires à cellules bien nettes et assez volumineuses, d’un diamètre 
qui peut aller jusqu’à 10 et12 et d'une longueur variable (15 à 20 w 
et même beaucoup plus). [PI. 1v, fig. 1, (sc) et PL. mx, fig. 1, 
2 et 3]. 

L’aspect général de ce tissu rappelle tout à fait celui que donnent 
les coupes faites dans les sclérotes beaucoup moins volumineux 
d’ailleurs de certains Botrylis épiphytes. On peut le comparer 


Ron 


notamment aux figures données par CAvaRA pour le sclérote de 
Botrytis parasitica CAv., parasite de Tulipa gesneriana L. (1) 

Les filaments de ce sclérote sont ramifiés et les ramifications s’en- 
chevêtrent les unes entre les autres en laissant entre elles des 
espaces libres, comme on le voit sur la Fig. 1 (scl) de notre PI. rv. 
Vers leur extrémité, au point où ils traversent la cuticule pour se 
diriger vers l'extérieur, les filaments vont en s’amincissant [ PI. 11, 
fig. 8]. Mais à l’intérieur du sclérote ils gardent un calibre assez 
considérable, surtout si on les compare aux hyphes fructifères 
externes. Jamais non plus ils ne s’anastomosent les uns avec les 
autres. Ilest donc inexact de dire, comme le fait M. DELACROIX, que 
le sclérote est constitué par des masses de filaments {énus et fine- 
ment anastomoses entre eux. 

Les éléments cellulaires du sclérote ne sont pas régulièrement 
cylindriques : ils ont plutôt la forme des os longs, c’est-à-dire qu'ils 
présentent un diamètre moindre dans la partie médiane et se renflent 
en têtes arrondies aux deux extrémités | PI. 1x, fig. 1 et 2]. 

A l’état jeune, ces éléments sont remplis d'un protoplasme homo- 
gène, hyalin, réfringent, facile à colorer par le picrocarmin ou les 
couleurs d’aniline. Bientôt ce protoplasme devient vacuolaire et les 
cellules ne présentent plus que deux calottes réfringentes situées à 
chaque extrémité | PL 11, fig. 1, 2 (a)]. Ces amas, fortement réfrin- 
gents, présentent les réactions du glycogène et je les considère 
comme constituant les réserves nutritives du champignon. Les 
choses demeurent en cet état pendant toute la période de répos de 
la masse du sclérote. 

Plus tard, quand les hyphes fructifères commencent à se déve- 
lopper, la substance glycogénique subit une transformation. Elle 
donne naissance à des globules graisseux plus ou moins abondants, 
suivant les dimensions de la cellule, mais généralement au nombre 
de deux dans les cellules moyennes, comme si chacun des globules 
se formait dans ce cas aux dépens de l’amas glycogénique terminal 
correspondant [PI. 11, fig. 1 et 2 (b)]. À mesure que les éléments du 
sclérote prennent une forme plus allongée pour se transformer en 


(1) CavarA. Champignons parasites nouveaux des plantes cultivées. Revue mycolo- 
gique de RoUMEGUÈRE, T. 10, 1888, p. 205, PI. Lxxr, Tab. vi du mém. original, 
fig. 3 et 4 


CE We 


nyphes extérieures, les globules graisseux deviennent plus petits et 
finissent même par disparaître complètement | PI. 11, fig. 3 (n et n)]. 

C’est en s’appuyant sur des dilacérations grossièrement faites que 
M. DeLacroix à pu écrire: « Dans la préparation microscopique 
nagent de grosses gouttes graisseuses provenant du corps même 
de l'animal > (19, p.9). Les globules graisseux ont, comme nous 
venons de le voir, une origine nettement végétale et au moment où 
le sclérote est bien constitué les corps graisseux du ver blanc ont 
entièrement disparu. 


Hyphes extérieures. — Le sclérote, dont nous venons de 
donner la description, peut être considéré comme une sorte de 
tubercule séparé de l'extérieur par la peau de la larve qui lui forme 
une enveloppe protectrice, et destiné à fournir plus tard les éléments 
nécessaires au développement de la partie extérieure et fructifère 
du champignon, celle qui constitue le gazon ou velours blanc dont 
nous avons parlé ci-dessus. 

Sur une momie placée depuis peu de temps en chambre humide, 
les hyphes externes se présentent au microscope sous la forme de 
filaments très fins (1,5 à 2 & de diamètre) dans lesquels les cloisons 
cellulaires sont difficilement visibles, bien qu'on les retrouve cepen- 
dant sans difficulté par l'emploi des réactifs ou simplement en 
modifiant l'éclairage des préparations. Ces filaments sont irrégu- 
lièrement ramifiés : les uns sont complètement stériles [PI. 11, 
fig. 4 (»)], les autres portent des spores (conidies) soit latéralement 
soit à leur extrémité | PL. 1, fig. 4 (c)|. 

Plus tard, lorsque le développement de l'appareil fructifère est 
complet, les hyphes constituent une sorte de lacis inextricable dont 
les branches sont plus ou moins horizontales. Perpendiculairement 
à ce stroma s'élèvent des rameaux terminés par un épais bouquet de 
spores formant des glomérules assez régulièrement espacés | PL. nr, 
fig. 5 (g)]. Chacun de ces glomérules se décompose en filaments 
sporiféres dont nous étudierons plus loin l’origine et le fonction- 
nement. 


Rapports du sclérote avec l'appareil fructifère. — Ainsi 
que nous l'avons dit, ces rapports ne peuvent être bien compris que 


BR 5 


par l’étude des coupes. Les coupes les plus instructives nous ont été 
fournies par le procédé suivant : On débite une momie en rondelles 
transversales (perpendiculaires au grand axe), épaisses de quelques 
millimètres ; on place ces rondelles en chambre humide jusqu’à ce 
que la surface libre de la coupe commence à se couvrir de duvet 
blanc. On fait alors dans la rondelle une série de coupes longitudi- 
nales (parallèles, par conséquent, au grand axe de la momie). On 
obtient ainsi des sections telles que celle que nous avons figurée 
PL. 1v, fig. 1, et présentant à l'observateur : 1° le tissu du sclérote 
(sel) ; 2° la coupe de la cuticule du ver blanc (cut) ; 3° les hyphes fruc- 
tifères développées naturellement à la surface de la cuticule {#) ; 
4° les hyphes fructifères développées en chambre humide directe- 
ment sur le sclérote (7,): 5° sur quelques coupes on trouve en 
outre, au milieu du sclérote, la section du tube digestif de la larve 
momifiée. 

La partie #,, lorsque la rondelle a été gardée peu de temps en 
chambre humide, ne renferme guère que des hyphes fructifères 
jeunes, telles que celles représentées PI. 111, fig. 4, mais au point de 
contact avec le sclérote, on voit nettement le passage des éléments 
‘ du sclérote aux cellules fines des hyphes. Ge passage se fait d’une 
façon graduelle, ainsi que nous l’avons figuré | PL. 11, fig. 3 m et n|, 
où sont dessinées à la chambre claire quelques hyphes à l’état nais- 
sant et par conséquent encore stériles. 

La cuticule (cut) paraît formée d’une série de lamelles concen- 
triques perforées par de fins canalicules dont la direction générale 
est normale à la surface. Ces canalicules sont parcourus par 
des filaments cellulaires issus du sclérote | PI. 1v, fig. 1 (p, p) |, 
lesquels filaments se ramifient aussi entre les lamelles cuticulaires, 
comme on le voit par les parties p,, p4, parallèles à la surface sur la 
coupe longitudinale. 

La couche gazonnante (m), qui recouvre le ver, provient de ces 
filaments intracuticulaires qui viennent émerger çà et là en des 
points marqués À h sur la figure. D'ailleurs, une fois arrivées à la 
surface libre, les hyphes fructifères rampent et se propagent sur 
cette surface et peuvent déborder, comme on le voit pour la 
partie m,, sur les régions voisines, ou même sur les corps étrangers, 
comme nous le verrons en étudiant les hyphasmates. 


one. 


Hyphasmates. — On désigne sous le nom d'hyphasmates les 
cordons formés par des faisceaux d'hyphes plus ou moins intime- 
ment agrégés et qui apparaissent autour des momies placées en terre 
dans un sol gras et humide. Ces cordons peuvent avoir une lon- 
gueur très grande et présenter des ramifications nombreuses, 
comme on le voit sur notre PI. 1, fig. 2. Encore cette figure ne 
donne-t-elle qu’une idée imparfaite des hyphasmates qui sont 
légèrement rétractés et raccourcis par un commencement de dessi- 
cation. Les hyphasmates sont faciles à étudier par dilacération. On 
les trouve constitués par des filaments à végétation très active 
formant çà et là par leur réunion des renflements plus ou moins 
épais ou des masses claviformes terminales. Il est certain que les 
hyphasmates se forment d’abord aux dépens des réserves accu- 
mulées dans le sclérote, mais on peut se convaincre que dans la 
suite ils empruntent aussi directement des aliments nourriciers aux 
diverses substances en décomposition qui se rencontrent dans le sol. 
La surface des cordons est, en effet, tapissée en divers endroits de 
fins filaments qui se séparent du faisceau et agissent comme des radi- 
celles ou comme le mycelium végétatif des champignons sapro- 
phytes. IL n’est pas rare de voir des hyphasmates, séparés de la 
momie, continuer à végéter et à s'étendre dans le sol, envahissant de 
proche en proche tous les objets qu’ils rencontrent et allant dissé- 
miner au loin le cryptogame. On peut constater, en effet, que chaque 
fois que les hyphasmates pénètrent dans une cavité libre entre les 
blocs de terre, ils ne tardent pas à se couvrir de fructifications 
absolument comme la partie gazonnante du champignon qui recouvre 
directement la momie. 

D'après tout ce qui précède, il est manifeste que les Ayphasmales 
souterrains de l’Zsaria densa sont absolument homologues aux 
hyphasmates aériens des autres /Zsaria. Ces derniers aussi ne sont 
pas constamment fructifères. Leur forme peut être simple ou 
rameuse; enfin, ils n'apparaissent que dans des conditions déter- 
minées et sont généralement précédés où accompagnés d’une forme 
gazonnante (Botrylis, Sporotrichum, etc.). 

La différence entre l’Zsaria du hanneton et les autres Zsaria plus 
généralement connus est uniquement de même nature que la 
différence entre une tige aérienne et un rhizome chez les plantes 
Phanérogames. Je m'étonne : 1° que ce fait important ait échappé à 


EST Re 


la sagacité de M. PRILLIEUX ; 2° qu'il ait été, malgré son évidence, 
contesté avec tant d'énergie par M. DELACROIX. 

Si M. DELacroix avait plus complètement étudié cet appareil 
hyphasmatique, il aurait constaté facilement que la production des 
spores n’est pas spécialement localisée, comme il l’affirme, en un. 
endroit précis du cordon fructifère ou plutôt que cette production 
se fait non pas en un point topographiquement déterminé d’avance 
mais bien là où les conditions d’aération, d'humidité, etc., sont 
réunies d’une façon favorable. 

Il est utile de dire aussi que les momies placées dans les ter- 
rains sablonneux ne donnent que peu ou pas d'hyphasmates; le 
champignon ne trouve pas dans ces terrains une quantité suffisante 
d'humus ou de matières organiques pour se propager à distance, 
grâce à une nutrition saprophyte temporaire. Cette dernière consta- 
tation a, comme nous le verrons plus tard, une importance pratique 
considérable. 


Forme Botrytis et forme Isaria. — La couche gazonnante, 
formant une sorte de velours blanc autour de la momie et constituée 
par des hyphes stériles ou fructifères toujours simples, constitue ce 
que les Cryptogamistes désignent sous le nom de forme Botrylis. 
Les prolongements (hyphasmates), formés par des hyphes agrégées 
et s'étendant dans le sol autour de la momie, représentent l'état 
Isaria. 

Nous employons à dessein ces mots de forme ou état et non celui 
de genre ; nous verrons, en effet, qu'il ne peut être question d’un 
genre Botrytis ou d'un genre /saria au sens précis que l’on donne 
à ce mot genre dans les sciences biologiques. Il n'existe pas plus un 
genre Botrylis et un genre /saria qu'il n’existe, en zoologie, un 
genre Nauplius et un genre Zoæa, ou, si l'on préfère, un genre 
Chenille et un genre Chrysalide. Ces expressions désignent seule- 
ment des stades embryogéniques, des phases évolutives de certains 
êtres dont le développement ultime peut être connu ou inconnu. Dans 
le cas du champignon du hanneton, nous ne connaissons pas l’état 
parfait qui doit être un cryptogame ascosporé (vraisemblablement 
un Cordyceps ou un genre voisin de la famille des Hypocréacées). 
Il est d'usage, en pareille circonstance, de désigner l'être en question 


NE 


par le nom du stade le plus élevé parmi ceux qu'on connaît ou 
d'appliquer à chaque état évolutif, considéré isolément, le nom qui 
lui convient. Nous nous conformerons à cette règle sans laquelle il 
n’existerait plus de nomenclature rationnelle pour le groupe provi- 
soire des Mucédinées ou Hyphomycètes justement désignés encore 
sous le nom de Fungi imperfecti. 


Momies dissociées. — La fructification des momies peut soit 
se faire d'une façon continue et être accompagnée de la production 
d'hyphasmates qui contribuent à épuiser plus rapidement le sclérote, 
soit se produire par poussées successives d’hyphes fructifères selon 
les conditions météorologiques ambiantes. C’est ainsi qu’une momie 
desséchée en pleine fructification peut rester pendant un certain temps 
dans un état de vie latente, puis reprendre son activité sporifère 
lorsqu'elle est de nouveau placée à l'humidité. Mais que l'épuisement 
du sclérote se fasse par l’un ou l’autre de ces procédés, il exige 
toujours une durée assez longue et qui peut comprendre quatre ou 
cinq mois. Après ce laps de temps la momie est complètement désa- 
grégée, l'enveloppe de la larve ne renferme plus trace du sclérote : 
elle est vide ou le plus souvent elle est remplie par un fouillis de 
radicelles de phanérogames au milieu desquelles on trouve par 
milliers les spores d’Zsaria, parfaitement mûres et tout à fait. propres 
à l'ensemencement. Parfois même la dépouille de la larve a com- 
plètement disparu et l’on ne retrouve plus comme indices de son 
existence que des débris du masque céphalique corné ou des pattes 
écailleuses. 

Si l'on dilacère et qu’on lave avec soin les amas de radicelles qui 
ont ainsi pris la place du sclérote, on arrive difficilement à les débar- 
rasser des spores qui sont fixées sur ces radicelles et ont même 
parfois déterminé l'adhérence de grains de sable ou autres parti- 
cules minérales. On obtient ainsi des préparations telles que celle 
figurée sur notre PI. m1, fig. 6, préparations intéressantes en ce 
qu'elles nous permettent d'expliquer une erreur qui a été commise 
par M. Le Mourr (18. C. R. de l'Académie, 3 août 1891). 

En certains endroits, en effet, les spores fixées extérieurement 
sur les radicelles desséchées paraissent contenues dans ces radi- 
celles, et l'on comprend que, peu habitué au maniement du micros- 


LU 


cope, M. Le Mourr ait cru devoir interpréter ces aspects comme 
correspondant à une production de spores endogènes. Tous les 
Cryptogamistes savent que rien de semblable ne peut exister dans 
les champignons du groupe en question, mais il importait de rectifier 
cette erreur et d'en indiquer la cause. 

D'ailleurs, au point de vue pratique, les observations de 
M. Le MouLr, sur ce qu'il a appelé la dissociation des momies, ne 
sont pas sans importance. Il nous paraît, en effet, très probable que 
c'est surtout après avoir subi cette transformation que le champi- 
gnon est facilement transporté à distance, soit par les agents atmos- 
phériques, soit par les animaux fouisseurs, soit même par le travail 
des champs. 

Pour les personnes peu au courant des recherches de ce genre et 
qui voudraient essayer d'utiliser le champignon du hanneton, 
lPemploi des momies dissociées est tout à fait recommandable. Avec 
ces momies les expériences d'infestation provoquée réussissent 
beaucoup plus sûrement et sans aucune des précautions indispen- 
sables quand on emploie les momies fraîches ou les cultures sur 
milieux artificiels. 


Age des vers blancs infestés.— Les vers infestés sont géné- 
ralement parvenus à peu près à leur taille maxima. Nous verrons 
que les conditions les plus favorables au développement du: crypto- 
game se trouvent réalisées à une profondeur de 30 à 35 centimètres. 
Or, les vers les plus avancés en âge pénètrent seuls à cette profon- 
deur, les jeunes restent en général près de la surface. En outre, les 
grosses momies sont nettement visibles, tandis que les cadavres 
des vers morts dans les premières phases de leur évolution peuvent 
facilement échapper aux regards. 

Il est possible cependant que, dans certaines conditions encore 
mal déterminées, l'épidémie frappe surtout les jeunes #ans. 
Le D' Hormann, de Ratisbonne, bien connu par ses intéressants 
travaux sur les champignons parasites de la nonne, m’a envoyé, en 
novembre 1891, un certain nombre de vers blancs très jeunes, 
momifiés par un cryptogame. Ces momies avaient été recueillies 
par le D° CARL ECKxSTEIN, à Eberswald en Brandebourg (Prusse). Je 
n'ai pas réussi, malheureusement, à obtenir le développement de ces 


— 97 — 


momies, et je ne puis affirmer qu'il s'agissait bien, dans ce cas, de 
l’Isaria densa et non d’un autre champignon. Quoi qu'il en soit, le 
fait méritait d'être cité, ne fût-ce que pour provoquer de nouvelles 
recherches dans cette direction. 


Le parasite sur les hannetons adultes. — Dans tout ce qui 
précède, nous nous sommes occupé exclusivement du parasite vêgé- 
tant dans les vers blancs : les hannetons adultes peuvent aussi être 
infestés et souvent même d'une façon épidémique. Mais, dans ce cas, 
les cadavres momifiés ne se trouvent plus en général dans le sol. On 
les rencontre surtout dans la mousse aux pieds des arbres ou dans 
l'herbe des clairières et de la lisière des bois. 

Nous représentons [PL 1, fig. 1] un de ces hannetons adultes 
parasité. Dans ce cas, le sclérote est généralement moins développé 
que chez la larve et, comme nous l’avons dit ci-dessus, le dévelop- 
pement extérieur du champignon se fait avec beaucoup plus de 
difficulté. 

Pour diverses raisons que nous indiquerons plus loin, il ne nous 
paraît pas probable que la contamination s’établisse de hanneton à 
hanneton à l’état adulte. Si l’on rencontre en certains endroits des 
cadavres momifiés en abondance, c’est, à notre avis, que la terre est, 
dans ces localités, remplie de spores d'Isaria par suite d’une 
épidémie antérieure ayant sévi sur les vers blancs. Un certain 
nombre de larves sont nécessairement restées indemnes et se sont 
transformées en nymphes. Celles-ci, protégées par une cuticule plus 
épaisse, échappent assez facilement aux atteintes du cryptogame. 
Mais au moment de la transformation en insecte parfait, au moment 
où les téguments nouveaux sont mis à nus, l'infestation peut se pro- 
duire. Elle peut avoir lieu également pendant les six à sept mois 
que le hanneton passe en terre après sa transformation ou pendant 
le trajet assez long et parfois assez difficile qu’il doit parcourir dans 
le sol pour arriver à la surface. Dans ces pérégrinations au travers 
de terres remplies de spores, les moindres déchirures de la cuticule 
protectrice (et il doit s’en produire fréquemment) deviennent des 
portes d’entrée pour le parasite, Ainsi s’expliqueraient, selon nous, 
ces épidémies chez les insectes adultes, dont nous avons nous-même 
observé un bel exemple, en juillet 4892, dans la forêt de Meudon. 


RE CE 


Grèce à l’obligeance de mon collègue et ami le D° HENNEGUY, 
j'ai pu faire l’an dernier une observation qui me paraît venir à 
l'appui de l'interprétation précédente. Des nymphes de Sratiomys 
longicornis ScoP., parasitées par des Chalcidiens de genre Smicra 
dont HENNEGUY étudiait l'embryogénie, furent pour la plupart 
envahies par un champignon entomophyte que j ai pu cultiver et 
qui est très voisin du Sporotrichum globuliferum SPEGAzzINI. Un 
certain nombre de larves mêlées aux nymphes malades restèrent 
indemnes cependant et donnèrent des stratiomes; mais ceux-ci 
périrent en grand nombre peu après leur éclosion infestés par le 
cryptogame. Or les Isariées infestent rarement les diptères adultes 
à l’état naturel et je suis convaincu que l'entrée du parasite a eu lieu, 
dans le cas qui nous occupe, au moment de l’éclosion et a été 
singulièrement facilitée par l’état de confinement où se trouvaient 
les insectes adultes et les nymphes parasitées. 

Les momies de hannetons observées à Meudon au mois de 
juillet provenaient évidemment d'insectes éclos au mois de mai 
précédent. Mais un fait digne de remarque, et qui s'applique 
non seulement aux hannetons tuës par l’Zsaria mais à tous les 
‘insectes infestés par les champignons entomophytes, c’est la 
longue durée d'existence du cadavre. On sait que rien n'est plus 
rare que de rencontrer dans les forêts ou dans les champs des 
cadavres d'insectes morts de leur mort naturelle, et cela même 
quand ils'agit des espèces les plus vulgaires et les plus extra- 
ordinairement abondantes en un endroit déterminé. Il semble que la 
momification par les champignons parasites mette les cadavres à 
l'abri de la destruction par tous les animaux carnassiers ou nécro- 
phages, en même temps qu'elle les préserve contre l'action des 
agents atmosphériques et contre les microbes de la putréfaction. 
Cela est tellement vrai que la rencontre d'un insecte mort, surtout 
quelque temps après l'époque ordinaire d'apparition de cet insecte, 
permet déjà de supposer l'existence dans le cadavre d’un cryptogame 
entomophyte. 


"PP 


IV. LES PARASITES DE L'ISARIA DENSA. 


Dans leur première publication (10, p. 2) non contents de rééditer 
en changeant le nom du champignon, les faits que j'avais publiés un 
mois auparavant, MM. PriLLIEUx et DELACROIX cherchaïent à établir 
une confusion dans l’esprit du lecteur et à faire supposer que le 
cryptogame signalé par moi sous le nom d’/saria n'était pas le 
parasite du ver blanc et que même il nuisait au développement de 
ce parasite appelé par eux Botrytis lenella. 

ll faut ciler en entier ce petit chef-d'œuvre de très habile insinua- 
tion : 

« Une fois seulement, disent ces Messieurs, nous avons observé 
> sur une larve tuée, des fructifications d'Zsaria; mais la présence 
> de ce Champignon y était sans doute fortuite. Nous sommes 
» disposés à considérer cette forme Zsaria comme l’état conidial de 
» Melanospora parasilica, Sphériacée qui vit en parasite sur 
> le Botrytis bassiana et sur quelques autres Mucédinées du même 
> genre. La larve sur laquelle s'était développée l'Zsaria portait 
> aussi quelques fructifications de Botrylis tenella, mais la quantité 
> de spores produites par cette dernière était très réduite. La 
> présence de l’Zsaria constitue une condition désavantageuse pour 
> la culture du Bolrylis parasite du ver blanc. C'est bien au Botrytis 
> tenella et non à l’Zsaria que l’on doit attribuer la maladie et la 
» mort des larves de hanneton. Nous en avons fait la preuve expé- 
» rimentale. » 


Par cet imbroglio savamment rédigé, MM. PRrILLIEUx et DELA- 
CROIx espéraient faire croire et ils y ont réussi un moment: {1° qu'ils 
avaient les premiers trouvé le vrai parasite du ver blanc; 2° que 
l’Zsaria que j'avais décrite n'était qu'un parasite du parasite, aussi 
nuisible par conséquent que celui-ci pouvait être utile. 

Malheureusement pour mes contradicteurs toute cette histoire ne 
peut supporter le moindre examen. 


1° Il m’eût été tres difficile de cultiver en culture pure sous le 
nom d’/saria l'état conidial de Melanospora pour la bonne raison 
que celui-ci vivant en parasite, comme l’a démontré KIHLMAN, son 


90 5 


mycelium ne peut se développer que là où existe déjà le champignon 
sur lequel il doit vivre ; 


2 Dès le mois de juin 1890 (onze mois avant MM. PriLLIEux et 
DeLacroix !), j'avais signalé la possibilité de l’existence de Mela- 
nospora sur les larves contaminées dans une lettre adressée à 
M. L. Mouzr et que celui-ci a publiée. Mais le fait même que les 
spores recueillies dans mes cultures pouvaient être inoculées avec 
succès à divers insectes écartait l'idée de toute confusion puisque 
le Melanospora est parasite des Isariées et n’infeste jamais directe - 
ment les insectes : 


3 D'après M. Decacroix lui-même, chez les Zsaria la fructifica- 
tion prend la forme d'une clavule constituée par des hyphes agré- 
gées. Or, jamais rien de pareil ne s’observe chez Melanospora. Je 
me demande done sur quels caractères MM. PriLLIEUx et DELA- 
cRoIx pouvaient s'appuyer pour donner le nom d’/Zsaria aux fructi- 
fications conidiales de Melanospora et refuser d'appliquer le même 
nom à l’état correspondant de Botrylis lenella ; 


4 Je me demande aussi comment MM. PRILLIEUX et DELACROIX 
. ont pu déterminer Melanospora parasilica à la seule inspection 
des conidies et sans avoir vu les périthèces. La ressemblance entre 
les conidies de Melanospora et celles d'Zsaria est si grande que 
DE Bary et BREFELD ont pu considérer pendant quelque temps 


Botrytis bassiana comme l'état conidial de Melanospora parastilica. 


« Cette production, dit M. DELACRoIx, se présentait sous l’aspect 
» de petites pointes aiguës longues d'un demi-centimèlre, et 
> dirigées verticalement. Nous avions pensé d’abord que ce pouvait 
> être l’état conidial de Melanospora parasilica ». Les cryptoga- 
mistes qui connaissent Melanospora parasihica et qui savent que 
les périthèces de ce champignon mesurées de la base à l'extrémité du 
col mesurent à peine 2 mm. auront peine à comprendre cette étrange 
détermination. 


Au surplus M. DELacrorx lui-même s’est chargé de rectifier 
l'erreur commise par MM. PRILLIEUX et DELACROIX. 


« Ayant pu, dit-il, trouver une seconde fois le même champignon, 
> nous nous sommes assurés que c'est un Séilbum, et peut-être le 


(1) Voir Bolan. Zeilung, 1869, p. 590 et p. 768. 


oo 


»> Shibum copillamentosum de PrEuss qui donne cette espèce 
» comme parasite sur des Mucédinées de grande taille ». 


Sachons gré à M. DELACRoOIx de n'avoir pas persisté dans la mau- 
vaise voie où il s'était engagé. Le Melanospora, qui envahit si 
facilement certaines Isariées, notamment la muscardine du ver à 
soie et l'état conidiophore de Cordyceps mililaris, parait se 
développer très rarement sur /saria densa. Et à ce propos 
nous devons encore nous inscrire en faux contre une affirmation 
de M. DELACROIX qui, pour justifier son erreur, s'efforce de démon- 
trer que s'il n’a pas vu le Melanospora sur le champignon du ver 
blanc, d’autres plus heureux ont constaté l'existence de cette 
sphériacée parasite. 

« M. Bounier, écritil, a vu et étudié il y a quelques années des 
hannetons envahis par une moisissure qu'il rapporta au Sporotri- 
chum densum et sur laquelle il observa le développement de Mela- 
nospora parasitica >» (18, p. 12). 


Or. le 28 juin 1891, le savant mycologiste de Montmorency à qui 
nous avions envoyé en lui demandant son avis une culture du 
champignon du ver blanc nous répondait en ces termes : 


« .... Je la crois identique (cette moisissure) au Sporotrichum 
» densum de Link (non FRIES), au Bolrylis tenella, et très proba- 
> blement au PB. bassiana. Je l'ai cultivée quelquefois dans l'espé- 
» rance d'obtenir des Torrubia. Je n'ai pas réussi. Z{ ne s'est même 
> pas développe de Melanospora que l’on trouve cependant abon- 
> damment certaines annees sur: les [saria. Par contre, j'ai obtenu 
> un (yinnoascus que je compte décrire prochainement et qui s’est 
> développé en parasite sur cette moisissure ». 


L’intéressante découverte de M. Boupier doit être rapprochée 
des observations antérieures de Con (1) et Eipam (2) qui ont 
signalé le Gymnoascus Reessi BARANETZ, vivant en parasite sur 
des Chrysalides de Sphinx galii envahies par Zsaria farinosa. 


(1) Con. Ueber die in Schlesien beobachteten Insektentüdtenden Pilze (Bericht über 
Thætigkeit d. bot. Sect. d. Schles. Gesellsch., in Jahre, 1811, p. 10-11). 

(2) Eipam. Jahresb. d. bot. Sect. d. Schles. Gesell. f. vaterl. Cultur., 18717, p. 117; 
et Beitr. z. Kenntn. d. Gymnoascen in CoHN Beit. 3. Biolog. d. Pflanzen, III, 1880, 
p. 271. = 


V. POSITION SYSTÉMATIQUE DU CHAMPIGNON. 


L’Isariée parasite du hanneton a été observée pour la première 
fois par Dirmar et décrite par H. F. Linx dans ses Observationes 
in ordines plantarum naturales (Mag. des amis des sc. nat. de 
Berlin, t. 1, 1809, p. 13) sous le nom de Sporotrichum densum. 

Sp. densum cæspitibus globosis densissimis ; floccis intertextis 
albis, sporidiis munulissimis. Cæœspites format parvos, crassos, 
densissime interteætlos, mollissimos. In Melolontha vulgari 
morlu& invenil amicus DITMAR. 

En 1816, C. G. Nes d'EsENBECK (2, p. 49, tab. 3, fig. 45), décrit 
et figure le même champignon qu'il a trouvé sur les insectes morts 
et aussi swr des feuilles et des branches pourrissantes. Par son 
épais feutrage, ses spores très petites, sa couleur d’un blanc éclatant 
ce cryptogame établit, dit Ness, le passage au genre suivant (A/eu- 
risma Link) : les spores sont tout à fait rondes. 

Dans sa monographie du genre Sporotrichum publiée en 1820 
(3, p. 172) Lixx donne une nouvelle diagnose de $. densum : 

S. densum cæspitibus crassis limitalis, floccis densis implicatis, 
sporidüs globosis minutis. 

L'espèce ressemble au S. fructigenum, mais a des spores plus 
petites. Elle se trouve sur les Coléoptères et principalement sur les 
Hannetons. LINK ajoute en outre cette observation dont nous verrons 
plus loin tout l'intérêt : 

« MarrTius dit qu'il a trouvé S. densum sur des sirops et corps 
semblables, mais je crains qu'il n’ait fait confusion avec le Penicil- 
lium glaucum qui forme souvent un épais support au Sporotri- 
chum ». 

Peu après (1822), dans la Mycologia Europæa (4, I, p. 75) 
PERSOON reproduit exactement la deuxième diagnose de Link. 
D'après Link aussi il donne comme habitat : èn Melolonthis emortuis, 
eorum pedes et antennas præserlim obducens, et il ajoute, d'après 
NEESs : etiam ad ramos. 


RS. 


PERSOON (/. C., p. 72) dintingue sous le nom de Racodium ento- 
mogenum l'état végétatif du champignon : globoso-flocculosum, 
niveum dein confluens qu'il avait rencontré sur des scarabées morts 
et surtout sur le hanneton : Hab. ad scarabæos diutius emortuos 
inter folia sicca præsertim in Melolonthæ mayalis elytris. Nullas 
sporulas vidr. 

L'éminent cryptogamiste remarque d’ailleurs en note (/. c., p. 75) 
que le caractère purement négatif des Racodium n’est pas suffisant 
pour les séparer des Sporotrichum et que favente loco et cælo, le 
Racodium entomogenum pourrait donner des spores, auquel cas il 
se confondrait avec le S. densum de Lin. 


Ez. Fries (Syst. mycol. II, 1832, p. 419) applique le nom de Sp. 
densum à une espèce bien différente de celle de Link, le Botrytis 
densa Dirmar (Trichoderma candidum A1B. et ScHweIn). FRIEs 
connaissait bien d’ailleurs le S. densum Link, mais avec une saga- 
cité remarquable, il avait reconnu que cette espèce devait être 
séparée de l'assemblage assez confus formé par les autres Sporo- 
lrichum et rapprochée du groupe entomophyte des Zsaria. Il ajoute, 
à la synonymie de son S. densum cette phrase caractéristique : non 


S. densum Link, N&es Syst. f. 45, quod mycelio Isariaruwm pror- 
sus sallem convenil. 


I est singulier qu'aucun des nombreux auteurs qui, à partir de 
1820, s’occupèrent de la Muscardine du ver à soie, définitivement 
reconnue comme affection cryptogamique, n'ait eu l'idée de com- 
parer ce parasite au champignon du Hanneton. Il est curieux aussi 
de constater combien longtemps les indications si précises relatives 
au S.denswm du Melolonlha demeurèrent oubliées, malgré l'intérêt 
que pouvait présenter l'étude d'un ennemi naturel d’un des plus 
grands fléaux de l’agriculture. 


C'est seulement en 1867, dans un mémoire important sur lequel 
nous reviendrons, que J. Reiser signale en Normandie une maladie 


parasitaire du ver blanc, maladie qu'il atiribue d’une façon vague à 
_ un Byssus. 


Vers la même époque (1869), DE Bary (6) aux environs de Halle, 
BAIL aux environs de Mewe (Prusse), signalent des épidémies 
cryptogamiques sur les hannetons adultes et les attribuent le pre- 
mier à Botryhs bassiana, le second à une espèce d’JZsaria indéter- 


Case ess 


minée (1). [Il importe de remarquer ici que Baïz, dont on connaît 
les longues études sur les champignons parasites des insectes, 
déclare formellement qu'après dix ans de recherches, et après avoir 
examiné plus de cent exemplaires, il n’a jamais obtenu sur les 
insectes trouvés infestés en liberté et mis en culture le Botrytis 
bassiana ou la forme conidienne de Cordyceps mililaris décrite 
par DE BarY, mais seulement diverses Zsaria à spores rondes ou 
allongées. 


Enfin Saccarpo, dans Fungi ilalici et, un peu plus tard (1886), 
dans Sylloge fungorum, décrit à nouveau l’Isariée parasite du 
hanneton sous le nom de Botrytis tenella : 


B. lenella : effusa, candida, compactiuscula, hyphis fertilibus 
assurgentibus varie ramosis subcontinuis, hyalinis ; conidiis glo- 
bulosis, mininus 1, 5, u diam. hyalinis, interdum guttulatis sub- 
capilulatis. In larvis el chrysalidibus Diplerorum, Selva; in 
vespis, Padova, Noale (ALEexicH) ; in Melolonthis in agro Triden- 
lino (BRESADOLA). 

SaccARDO considère B. tenella comme une simple variété de 
- B. bassiana BaLsamo. D'autre part il cite également dans le Sylloge 
le Sporolrichum densum de Link avec la description suivante : 

S. densum : hyphis parce ramosis, hyalinis, candidis, in 
hyphasma crassiusculum densum constipalis ; conidiis globosis 
minulis. 

Hab. ad insecta emortua e. q. coleoptera, vespas in wmbrosis 
necnon ad folia carnesque mucidas in Germania, Aushralia. 

Et il ajoute : An affinis Bolryli bassianæ ? 


L’étude attentive des documents que nous venons de résumer, 
jointe à celle du cryptogame lui-même, nous a conduit à admettre 
que le parasite du ver blanc trouvé par M. LE Mouzr à Céaucé, et 
retrouvé depuis dans un grand nombre de localités diverses, n’était 
autre que le Sporotrichuin densuim de Link. Sans doute les descrip- 
tions données par les anciens auteurs, sont incomplètes à bien des 
égards. Elles suffisent cependant pour donner de fortes présomptions 
en faveur de notre opinion. La plus grande partie des diagnoses a 
trait à la forme gazonnante (forme Botrytis) du champignon. Cepen- 


(1) BAIL indique également la présence de cet /saria sur le Ver blanc. 


La ele 


dant nous avons vu que FRies avait déjà reconnu ses affinités avec 
les Zsaria typiques. 

PERSOON avait également en vue les hyphasmates de la forme 
Isarienne lorsqu'il dit de son Racodium, qu'il atteint finalement un 
état confluent (dein confluens). 

SAccARDO est encore plus affirmatif (Ayphes 2n hyphasma cras- 
siusculum densum constipalis). Link lui-même, bien qu’il ne soit 
pas aussi explicite, paraît aussi avoir voulu désigner ces formes 
agrégées par l'expression de cæsprles crassi. 

La forme des spores pourrait sembler un obstacle à l’identifica- 
tion proposée par nous: tous les auteurs s'accordent, en effet, à 
décrire ces spores comme globuleuses Cependant, lorsqu'on a à 
apprécier les caractères indiqués par les anciens naturalistes, ne 
faut pas les contrôler avec les moyens d'investigation dont nous 
disposons aujourd’hui, mais bien les juger en nous plaçant dans les 
conditions où se trouvaient nos prédécesseurs. 

Or, avec les microscopes imparfaits du commencement du siècle 
et avec la précision relative, qu'on mettait à cette époque et qui 
suffisait alors dans les mensurations micrographiques, il n'est pas 
étonnant qu'on ait considéré comme sphériques des corps dont les 
diamètres extrêmes diffèrent à peine d'un millième de milli- 
mètre (1). 

Au reste, MM. Prizzieux et DELAGROIx n'ont pas hésité à recon- 
naître dans le cryptogame de Céaucé le Botrylis tenella de Sac- 
CARDO, bien que le savant compilateur dise expressément conidis 
globulosis. 

Nous devons, dans une question de ce genre, tenir grand compte 
de l'habitat. Or, tout en admettant comme un fait très possible et 
même certain l'infestation du hanneton et de sa larve par des cryp- 
togames de diverses sortes, l'expérience de ces dernières années, 
nous prouve nettement que le plus commun, et de beaucoup, est le 
champignon retrouvé par M. Le MouLr, à Céaucé ; il serait donc extra- 
ordinaire que les anciens auteurs (Linx, N£es, etc.) ne l’aient pas 


(1) En outre, comme me le faisait remarquer C. ROUMEGUÈRE , les conidies de B. 
densa, ovoïdes à l’état jeune, ont une tendance à s’arrondir à leur complète maturité et 
surtout au moment de la germination. D'autre part, BALSAMO attribuait des spores 


ovoïdes au B. Bassiana : floccis densis, sporulis subovalis. (Biblioteca italiana, T. 
LXXIX, 1835). 


= = 


rencontré et que tous aient observé sur le ver blanc ou le hanneton 
un champignon infiniment plus rare. 

Il ne faut pas oublier non plus que Baiz déclare n'avoir jamais 
trouvé le Botrytris bassiana (dont B. tenella ne serait qu’une 
variété) sur les insectes qu'il a recueillis naturellement infestés : 
« So habe ich auf denim freien gefundenen in Cultur genommenen 
bepilzten Insekten oz cifriger Untersuchung niemals Botrylis 
bassiana gefunden.......…. sondern nur Isarien, deren Ketten 
entweder aus runden oder aus /ænglichen Conidien bestanden. » 

DE Bary a rapporté au Botrylis bassiana le champignon qu’il 
avait observé sur le ver blanc aux environs de Halle sur Saale. 
Mais en lisant le mémoire où il parle de ce champignon, on se con- 
vainc aisément qu'il ne l’avait pas étudié d’une façon spéciale et que 
son attention s'était portée principalement sur Zsaria farinosa et 
sur les premiers états (forme conidienne) de Cordyceps mililaris 
que TuLasne identifiait avec cette Zsaria. 

Bien que toutes ces raisons m'aient convaincu de l'identité de notre 
parasite avec le Sporotrichum densum des anciens auteurs, j'ai 
cru devoir consulier sur ce sujet des savants, dont l'autorité ne put 
‘ être l’objet de contestation. Je sais en eflet par expérience, que dans 
chaque groupe d'êtres vivants, il faut pour trancher ces délicates 
questions de spécification, un tact spécial qui ne s’acquiert que par 
une longue habitude. J'ai donc envoyé des vers blancs de Céaucé et 
des cultures à M. BRESADOLA, qui avait trouvé aux environs de 
Trente le cryptogame décrit par SAccaRDo. sous le nom de B. tenella. 

L'éminent cryptogamiste voulut bien m'écrire le 10 juillet 1891 : 
« J'ai examiné vos spécimens et je trouve qu’ils sont identiques à 
» mon Botrytis lenella.......…. 

» Au sujet de la littérature de ce champignon, je crois qu'il est le 
> véritable Sporotrichuim densum de Link. Jahrb, p. 172 — Nges. 
> Syst. p. 49, tab. 8, f. 45.— Cf PErsoon. Myc. Europ. I, p. 75, 
> trouvé aussi par ces auteurs sur Melolontha vulgaris. On doit 
le nommer Botryti densa Laxk et changer le nom de Botrytis 
densa DrrMaAR qui est postérieur en Botrylis Dümarr......... > 
MM. E. Bounter, de Montmorency et C. RoUMEGUÈRE, également 
consultés, se sont prononcés dans le même sens, dans les lettres 
qu'ilsm'ont écrites le 28 juin et le 16 juillet 1891. 

MM. E. Boupier croit, comme SaccarDo, que le Botryls densa 


Ÿ 


Ÿ 


En 


Link (Botrytis tenella Sacc.) est très probablement une variété de 
B. bassiana; «je l'ai cultivé quelques fois, m'écrit-il, dans l’espé- 
rance d’obtenir des Torrubia, je n'ai pas réussi. Il ne s’est même 
pas développé de Melanospora cryptogame que l'on trouve cepen- 
dant abondamment certaines années sur les /saria. Par contre, 
j'ai obtenu un Gymnoascus que je compte décrire prochainement 
et qui s'est développé en parasite sur cette moisissure » (1). 

De toute cette discussion il ressort, ce me semble, d’une façon 
indubitable que le nom spécifique de densa doit être appliqué au 
champignon parasite des vers blancs de Céaucé , Presles, etc. Ce 
nom devrait même être conservé dans l'hypothèse, à mon avis non 
démontrée, où Botrytlis densa ne serait qu’une variété du Botrylis 
bassiana. Car le nom spécifique de Botrytis densa date de 1809, 
alors que celui de Botrytis bassiana est de 1835. De plus la forme 
B. densa trouvée en liberté et dans les conditions climatériques nor- 
males devrait être considérée comme le type de l’espèce de préfe- 
rence à la forme B. bassiana, qui végète surtout dans les magnane- 
ries, sur un insecte exotique, au milieu de conditions tout à fait arti- 
ficielles. 


Toute cette partie bibliographique de mon travail m'a coûté beau- 
coup de temps et de recherches. J'en ai donné un résumé très 
complet dans une note parue aux Comptes rendus de la Sociéle 
de biologie (18 juillet 1891). Quelques jours plus tard, usant d’un 
procédé dont l'emploi tend malheureusement à se généraliser parmi 
nos jeunes naturalistes, M. G. DELacroix rééditait dans le Journal 
d'Agriculture pratique, tout l’historique ci-dessus, sans indiquer 
où il trouvait les éléments de cette bibliographie. M. DELacRoIx ne 
s’est d’ailleurs pas donné la peine de recourir aux sources originales 
qu'il a citées de confiance, d'après ma note à la Société de Biologie. 
Certains détails en apparence insignifiants le font prendre pour ainsi 
dire la main dans le sac. Par exemple j'avais, d'après SACCARDO, 
indiqué la description originale de S. denswm comme ayant été 
publiée dans Link, Observ. mycol. I, p. 11. M. DELACRoOIx a répété 


(1) Le lecteur qui voudra bien comparer cette citation au paragraphe 4, page 12 du 
mémoire de M. DELAGROIX rappelé ci-dessus (p. 31) verra avec étonnement que ce 
dernier, pour les besoins de sa cause, prête à M. BOUDIER une opinion toute différente. 


HS ag Le 


consciencieusement cette indication. Or, jamais Link n’a publié un 
mémoire sous le titre Observaliones mycologicæ. SaccarDo a voulu 
citer : Link, Observaliones in ordines plantarum naturales. Dis- 
sert. prima |Masg. der. Gesellsch.Naturf.Fr. zu Berlin, t.111,1809, 
p. 13 (et non, p.11)]. Les Observaliones mycologicæ sont dues à 
E. FRies, et ont paru beaucoup plus tard (1824-28). M. DELacroix n’a 
pas lu davantage la description de NEESs D'ESENBECK, puisqu'il 
attribue à Link l'habitat du Sporotrichum sur les feuilles pourries, 
signalé pour la première fois par NEEs. 

Nulle part non plus LINK ne dit avoir trouvé ce champignon sur 
les guêpes. 

L'ouvrage de Car. G. N£es D’ESENBECK est intitulé System der 
Pilze und Schwoæmme. I a paru à Würzbourg en 1816. Le traité 
Das System der Pilze que M. DeLAcroix cite à tort, est de Ta. F.-L 
N£es D'EsENBECK | frère du précédent) et A. Henry. Il a été publié 
à Bonn en 1837. 

Dans ses articles au Journal d'Agriculture pratique, M. DELa- 
CROIX donne après bien d’autres, qui ont agi comme lui, un résumé 
des travaux de MerscaniKorr et de KRassiLTscxIK sur l’Zsaria des- 
truclor, sans indiquer le moins du monde que ce résumé est 
emprunté aux analyses ou traductions de mémoires publiés en russe 
par ces auteurs, analyses et traductions qui ont paru en 1889, dans 
le Bullelin scientifique que je dirige. C’est à cette source que 
MM. Vivien et Le Mourr ont puisé, comme ils l’ont reconnu d’ail- 
leurs, les renseignements et les idées qu'il ont publiés depuis. 

M. DELACROIxX va même jusqu’à reproduire (19, p. 7), sans en 
indiquer la provenance des passages d’une lettre de KRASSILSTSCHIK 
adressée à moi personnellement et dont il n’a pu connaître le con- 
tenu que par une indiscrétion. 


Reste à décider à quel genre Botrylis, Isaria, etc. il convient de 
rapporter le parasite en question. J’ai cru convenable de lui donner 
provisoirement le nom d’Zsaria parce qu’il me répugnaïit de créer un 
nom nouveau pour une forme imparfaite et que, d'autre part, parmi 
les diagnoses de ces genres d'Hyphomycètes si mal définis, celle 
des Zsaria, en raison même de ce qu'elle a de vague, me paraissait 
convenir le mieux à notre espèce. 


DRE re 


D'ailleurs sile champignon du hanneton se rencontre fréquem- 
ment dans la nature à l’état d'Zsaria, surtout lorsqu'il végète sur le 
ver blanc, cela n'empêche pas qu’on le trouve très souvent aussi à 
l’état de Botrytis. Cet état est même, comme nous l'avons vu, le 
seul qu'on obtienne dans les cultures artificielles. 

Cela posé, je ne puis nullement souscrire à l'opinion suivante de 
M. DELACROIX : 


« Lorsqu'une même mucédinée présente à la fois une forme 
> simple à filaments isolés où les hyphes fructifères forment une 
» sorte de velours recouvrant la surface de substratum, un Botrytis 
> par exemple et une forme à filaments condensés Zsaria, si l'on 
> veut, il est de règle en mycologie, M. Grarp le sait bien, de lui 
> donner le nom du genre à filaments simples. C’est pourquoi nous 
> maintenons le nom de Botrylis et non celui d'Zsaria (19, p. 9). 


N'’en déplaise à M. DELACRoOIxX, ce que je sais est exactement le 
contraire de ce qu'il avance. Il est d'usage en mycologie comme 
d’ailleurs dans toutes les branches des sciences naturelles où l’on 
se trouve dans la pénible nécessité de désigner un être sans en 
connaître toutes les phases évolutives, de choisir pour nom géné- 
rique la forme la plus avancée en orgauisation. Par exemple, il 
y a encore un certain nombre de genres de Polypes hydraires 
dont on ne connait pas la forme Méduse, ces genres disparaîtront 
dès qu’on connaîtra la forme Méduse correspondante. 

Il existe tout un groupe de champignons ascomycètes entomogènes 
qui peuvent se présenter sous trois formes distinctes : 


A. Une forme conidiale à hyphes simples qui, suivant la dispo- 
sition des conidies, s’appellera Botrylis, Sporotrichum, Acre- 
monium, Penicillèium, Sterigmatocystis, etc., etc. 


B. Une forme conidiale agrégée supérieure à la précédente et 
qui, suivant les cas, sera nommée Coremium, Isaria, Sliülbum, etc. 


GC. Une forme ascosporèe moins fréquente que les formes coni- 
diales et inconnue chez beaucoup d'espèces. Cette forme ascosporée 
s’appellera Cordyceps, Racemella, Torrubiella, etc. 

Jamais il ne viendra à l’idée d’un botaniste de désigner une 
espèce dont on connaîtra les formes supérieures B ou C sous le 
nom de la forme inférieure A. Bien que les formes semples 
d’Isaria farinosa et d'I. shrigosa soient aussi abondantes que 


A0 


l’état agrégé de ces champignons, c’est toujours sous le nom d'Zsaria 
qu’on les désigne. C’est avec raison que QueLET a désigné sous le 
nom de Stitbum Kervillei le parasite de Leria cœæsia, bien que ce 
parasite se rencontre plus souvent sous la forme Zsaria que sous la 
forme Séilbum. C'est avec raison encore que BoupiEer a appelé 
Torrubiella aranicida le curieux parasite des araignées dont il a 
rencontré également la forme /saria (1. cuneispora). 

Dans un cas seulement il peut être préférable de retenir comme 
nom générique d’un champignon, celui de la forme simple ; c’est 
lorsque la forme agrégée n'apparaît qu’accidentellement et en 
quelque sorte d’une façon tératologique. 

Tels sont les états Coremium de certains Penicillium et de 
l'Z. destructor. 

Ainsi en choisissant le nom d’/saria pour désigner le parasite du 
hanneton, j'ai voulu simplement indiquer que ce champignon 
pouvait atteindre au moins le stade B, celui où les hyphes sont 
agrégés. LÉVEILLÉ a défini en effet les Zsaria par ces mots: 
Receptaculum compositum, solidum, capitulatum vel elongatum. 

M. DeLacroix objecte que la dénomination d’Jsaria s'applique 
plus particulièrement à des formes dont la fructification aérienne 
prend l'apparence d’une clavule plus ou moins dressée. 

Cela est parfaitement exact, mais le fait d’avoir des hyphasmates 
souterrains ne me paraît pas devoir entraîner la séparation d'Isaria 
densa d'avec les autres Zsaria, pas plus que lexistence d’un 
rhizome au lieu d’une tige aérienne ne justifierait l'établissement 
d'un groupe spécial dans bien des groupes de phanérogames. 

BRESADOLA croit que la forme de génération des conidies {prope 
apicem ramulorum varie congregatis) éloigne notre cryptogame 
du genre /saria chez lequel les conidies naissent isolément. 

A cela je répondrai qu'il n’en est pas toujours ainsi, et que les 
conidies ne naissent pas isolément chez la forme 7/saria du 
Cordyceps maililaris étudiée par DE Bary. Les cryptogamistes 
emploient aussi sans hésitation le nom d'Zsaria arachnophila 
Dirmar bien que cette Zsaria soit un véritable Slerigmalocystlis 
comme le remarque très justement M. BoupIER. 

Mais si l’on veut donner à la disposition des spores une impor- 
tance plus grande que je ne l’ai fait, il faut créer pour l’/saria 
densa un nom générique nouveau comprenant des formes à hyphas- 


un 


mates souterrains ou aériens représentant des sortes de Botrylis 
agrégés. On ne pourra en aucun cas assimiler ces formes composées 
à de véritables Botrytlis simples. 

Je laisse le plaisir de créer ce vocable à ceux qui passent leur 
existence à nommer des hyphomycètes nouveaux et à peine décrils 
quand leur passion du méhi ne les pousse pas à débaptiser pour 
les rebaptiser ensuite des formes depuis longtemps connues. 

Il m'est impossible d’ailleurs d'admettre, avec M. DELACRoIx, que 
la production d'une forme à mycelium agrégé ne reconnait d'autre 
cause qu’une adaptation à la vie souterraine ; les diverses formes 
conidiales agrégées que nous connaissons chez les Hypocréacés sont 
au contraire les manifestations épigées de ces cryptogames. Si 
les cultures d’/saria densa faites dans un milieu aérien sur des 
insectes ou sur des substratum artificiels ne nous donnent que l’état 
simple (Botrytis) du champignon, cela ne prouve rien en faveur de 
l'opinion de M. DeLacroix. J'ai réussi à obtenir de fort belles masses 
agrégées claviformes et colorées en jaune orangé sur les cultures 
artificielles d’une Zsaria dont la forme conidiale simple d'un blanc pur 
ressemble beaucoup à celle d’Z. densa (1). L'on sait aussi que DE BARY 
a réussi à obtenir la forme Jsaria du Bolhrylis bassiana en culti- 
vant sur la chenille du Gastropacha rubi ce champignon dont 
on n’observe jamais sur le ver à soie que la forme gazonnante à 
hyphes simples. | 

Les conditions qui font que dans nos cultures expérimentales telle 
ou telle forme d’un champignon se produit à l'exclusion des autres, 


(1) Cet Isaria que je cultive depuis plusieurs mois peut être identifié, je crois, à l'/saria 
farinosa de FRIES et de Bac (/saria crassa PERSOON). Tandis que les cultures 
d'Isaria densa LiNk ne présentent jamais, quel que soit le milieu, que la forme gazon- 
nante (Botrylis tenella de certains auteurs), les cultures d’Jsaria farinosa sur pomme de 
terre et sur navet donnent au bout d’une quinzaine de jours des formes agrégées, dont 
les principales correspondent à 1. crassa PERSOON (crassa, stipite glabro, dilute flaves- 
cente, clava indivisa), à I. velutipes LiNK (velutipes, stipite floccoso, clava integra), et 
à I. truncata PERS. (truncata, clava apice indiviso dein ramuloso). 

Les cultures sur gélatine peptonisée ne donnent qu’une forme gazonnante. La gélatine 
prend une teinte jaune-citron. Je partage l'opinion de BAIL et je considère ces formes 
primitives d’Isaria farinosa à conidies toutes sphériques comme bien distinctes de l'état 
primordial de Cordyceps militaris , désigné également par certains cryptogamistes sous 
le nom d’/saria farinosa. 


(GrARD. Sur quelques Isariées entomophytes. Comptes rendus des séances de la Société 
de Biologie, 21 mai 1892). 


= DO 


sont beaucoup trop nombreuses et pour la plupart encore trop mal 
connues pour que l’on puisse attribuer à l’absence d’un seul agent 
(la lumière), la production des hyphasmates souterrains du parasite 
de ver blanc. 


Nous ne sommes pas mieux renseignés d’ailleurs sur les circons- 
tances qui déterminent l'apparition des périthèces , c’est-à-dire de 
l'appareil fructifère ascospore chez les Isariées entomophytes. 
Cependant nous possédons à cet égard une curieuse remarque de 
KARSTEN qui semblerait montrer l'influence prépondérante du cli- 
mat sur la production des périthèces. L'état conidiophore de C'or-- 
dyceps malitaris est plus abondant dans le midi de la France que la 
forme thécigère : c'est, paraît-il, l'inverse dans les contrées du 
nord et KARSTEN (Mycol. Finland), dit n'avoir jamais rencontré 
l’Zsaria dans la Finlande. La forme ascosporée est de plus beaucoup 
plus réduite comme taille sur les points assez rares de ces contrées 
où on l'observe. 


En réalité le nom à donner à la première forme de l’Zsaria densa 
pourrait être aussi bien Sporotrichum densuin que Botrytis densa. 
Le nom de Botrylis réunit une série de formes absolument hétéro- 
gènes qui seront forcément un jour séparées les unes des autres et 
probablement placées dans des groupes très éloignés. Déjà bon 
nombre d'entre elles ont été rangées à juste titre parmi les 
Phycomycètes du genre Peronospora. Les espèces entomophytes 
constituent un autre ensemble naturel, peut-être même plusieurs, 
dont la position ne sera exactement fixée que quand on connaîtra 
les états ascosporés. 


BRESADOLA nous écrit à propos de l’Zsaria densa : « Le mode de 
génération des conidies pr'ope apicem ramulorum varie congre- 
gas l'éloigne du genre 1saria chez lequel les conidies naissent 
isolément ». Mais nous verrons que dans le parasite du hanneton, 
comme d’ailleurs dans le Botrylis bassiana, les conidies naissent 
aussi isolément d'une façon acrogène et c’est seulement posté- 
rieurement, par un processus assez curieux à observer, qu’elles 
prennent l'apparence de glomérules. (voir ci-dessous p.61). 

SACCARDO distingue les Botrytis des Sporotrichum par les deux 
caractères suivants : chez les Botryhs les hyphes fructifères sont 
dressées et les conidies naissent par groupes; chez les Sporotrichum 


Lg 


les hyphes sont couchées, procombantes et les conidies naissent 
subsolitaires. 


Nous venons de dire et nous démontrons ci-après (p. 61) que le 
caractère différentiel tiré de la naissance des conidies n’a aucune 
valeur. Nous ne pouvons en attribuer non plus aucune à la direc- 
tion des hyphes qui, à l’état jeune, sont dressées également chez 
l’Zsaria densa, la position couchée s’accentuant de plus en plus 
avec l’âge du champignon. 


D'ailleurs une autre espèce, le Sporotrichum globuliferum 
SPEGAZZINI, qui vit aussi sur les insectes et que nous avons 
cultivée (1), présente absolument tous les caractères génériques du 
parasite du hanneton. Si pour l'établissement de divisions naturelles 
parmi les formes simples de Mucédinées, on attache une impor- 
portance prépondérante , non pas aux caractères végétatifs des 
hyphes, mais au mode de naissance et à l’organisation de l’appareii 
fructifère, on sera conduit à séparer des autres dans le capharnaum 
du genre Botrytis, un certain nombre d'espèces présentant des 
conidies à développement acrogène situées à maturité sur des 
rachis en zigzag rétractés en glomérules. Cet ensemble pour lequel 
se pourra garder soit le nom ancien de Sporotrichum en en préci- 
sant le sens, soit créer une désignation nouvelle, comprendra les 
Sporotrichum densum Link, bassianuin (BALS), globuliferuin 
SPEG. et sans doute un certain nombre d’autres. 


Les états agrégés de ces formes simples pourront être appelés 
Isaria, mais le mot Zsaria ne désigne pas un mode particulier de 
fructification. En d’autres termes, on pourra dire qu'il existe des 
Isaria de Sporotrichum comme il existe des Zsaria de Verticil- 
lium, (la forme Isarienne de Cordyceps mälitaris par exemple, 
des Zsaria de Sterigmatocystes W'Isaria arachnophila Dirim., par 
exemple), des Zsaria de Spicaria (\'Isaria farinosa), etc., etc. 

En résumé nous proposerons pour le champignon du ver blanc 
la synonymie suivante : 


(1) Grarp. Sur quelques Isariées entomophytes. C. R. des séances de la Société de 
Biologie, 21 mai 1892. 


— 4h — 


Isaria densa (LINK) FRIES. 


1809. Sporotrichum densum H.F. Lx, Observationes in ordines, etc., p. 13. 
1517. Sporotrichum densum Link G. G. Nxes von ESENBECKk, Das System der 
Pilze und Schwämme, p. 49, Taf. III, 
fig. 45, C. 
1820. Sporotrichum densum H. F. Link, Ueber die Gattung Sporotrichum 
(Jahrbüch d. Gewæchskunde, T. I, p. 72). 
1832. Racodium entomogenum Person, Mycologia Europæa, I, p. 72. (L'état 
immature sans spores). 

1822. Sporotrichum densum Persoow, Mycologia Europæa, I, p. 75. 

1832. Isaria densa Fries, Syst. mycol., II, p. 419. (non Bodrytis densa, FR.) 

1867. Byssus sp. J. Reiser, Mémoire sur les dommages causés à l'agriculture 
par le hanneton et sa larve ; mesures à prendre pour la destruc- 
tion de cet insecte, C. R. de l’Acad. d. Sc., 30 déc. 

1869. Botrytis Bassiana De BaRY, Zur Kentniss Insektentodtender Pilze, Botan. 

Zeitung, n° 37, p. 603. 

1869. Isaria sp. Ban, Botanische Zeitung, n° 42, p. 711. 

1869. Isaria sp. Baiz, Ueber Pilzepizootien der Forstverhecrenden Raupen, 
Danzig, p. 6. 

1884. Botrytis bassiana var. tenella Saccarpo, Fungi italici. 

1836. Botrytis bassiana var. tenella Saccarpo , Sylloge fungorum, Hyphomy- 

cetes. 

1886. Sporotrichum densum Lin, Saccarpo, Sylloge fungorum,Hyphomycetes. 

1891. Isaria sp. A. Grarp, Sur un /saria parasite du Ver blanc (Soc. de Biologie, 
11 avril. 

1891. Botrytis tenella PriLieux et DELacroix, Le champignon parasite de la 

larve du hanneton. C. R. de l'Acad., 11 mai. 
1891. Isaria densa Link , Grarp, Nouvelles recherches, etc. C. R. de la Soc. 
de Biologie, 18 juillet. 


Habilal. — Nous avons indiqué ci-dessus les divers habitats euro- 
péens de l'Zsaria densa. Saccarpo le signale aussi en Australie 
sous le nom de Sporotrichum densum. D'après R. THAxXTER, le 
cryptogame existerait aussi en Amérique sur des Hyménoptères et 
des Lépidoptères d'espèces indéterininées et sur Lachnoslerna fusca 
FRôHL (1). 


(4) W.-G. FarLow and A. B. SEyMOUR. A provisional Host-index of the fungi of 
the United States, 1891, p. 180-181. Le Zachnosterna fusca FRÔHL est une espèce 
collective dont les sous-espèces, L. arcuata, L. dubia, L. hirticula etc., ont des larves 
difficiles à distinguer entre elles et désignées en Amérique sous le nom commun de 
White Grubs. 


INT ES 


Comme conclusion de cette longue discussion rendue nécessaire 
pour dissiper les confusions introduites, comme à plaisir, dans ce 
sujet difficile, par l'ignorance ou la mauvaise foi de certains natura- 
listes, nous croyons pouvoir dire : le champignon qui attaque le plus 
généralement le hanneton dans une vaste étendue de l'habitat de ce 
coléoptère est un Ascomycète (peut-être une Hypocréacée) dont 
nous connaissons seulement, jusqu'à présent, les états conidiophores, 
soit sous la forme simple botrytioïde, soit sous une forme agrégée 
se rapprochant beaucoup des /saria. Ce champignon doit provisoi- 
rement porter le nom d’Zsaria densa Link en vertu des lois qui 
régissent la nomenclature des êtres organisés. 


VI. AUTRES CHAMPIGNONS PARASITES DES HANNETONS. 


Bien que M. E. BLancuaRpD ait dit du Welolontha vulgaris qu’on 
ne lui connaît pas de parasites, il nous est facile de citer, en dehors 
de l’Zsaria densa et sans rappeler les parasites animaux dont nous 
avons parlé ci-dessus, un certain nombre de eryptogames qui infes- 
tent plus ou moins fréquemment ce coléoptère ou d’autres espèces 
appartenant à des genres de Scarabeides excessivement voisins. 


Isaria bassiana (Bars). — Nous avons vu que cette espèce, 
très voisine de l’Zsaria densa, et se présentant comme ce dernier 
le plus souvent sous la forme conidienne simple, avait été signalée 
par DE Bary comme produisant des épidémies sur le ver blanc 
aux environs de Halle-sur-Saal. Nous avons indiqué ci-dessus les 
raisons pour lesquelles nous supposons que, dans cette observation, 
il s’agit plutôt de l’Zsaria densa.M. DELACRoOIx, qui n'est pas éloi- 
gné de partager notre opinion sur ce point (19, p. 8), croit, au con- 
traire, sans justifier cette affirmation, que les anciens auteurs Link, 
Ness, elc., et parmi les observateurs modernes M. BouDIER , n'ont 
eu sous les yeux que des Melolontha infestés par le B. bassiana. 


= pe 


Lui-même aurait reçu de M. GRAZIANI, préparateur à l'École de 
pharmacie, un hanneton (à l’état parfait) envahi par un cryptogame 
qui ne serait autre que le B. bassiana. M. Deracroix appuie cette 
détermination sur la forme des spores, mais nous avons vu combien 
ce caractère peut être difficile à apprécier dans certains cas et l'im- 
possibilité qu’il y a de s’en servir pour distinguer spécifiquement 
B. bassiana et B. densa ou tenella. Il en est de même, comme 
nous le verrons plus loin, pour le caractère tiré de la coloration 
du substratum. 


Cordyceps militaris Lin. — Cette belle espèce a été signalée 
comme parasite sur le hanneton à l’état adulte par ROUMEGUERE (1) 
(département de l’Aude) et par BriaRD au bois de Bailly (Aube) (2). 
Mais, dans ces deux cas, il s’agit d'exemplaires uniques qui n'ont 
pas été étudiés de près et l’on peut se demander s’il s’agit bien du 
Cordyceps mililaris et si la forme thécigère observée ne serait pas 
l'état ascophore encore inconnu de l’Zsaria densa; l'habitat ordinaire 
de C. malilaris est, en effet, les chenilles de Bombyciens du genre 
Gastropacha 


Cordyceps entomorrhiza Dicks. — M. Bouprer m'écrit qu'il 
a trouvé à Presles (Seine-et-Oise) le C. entomorrhiza sur une larve 
de hanneton. Il avait eu l’idée d’infester des vers blancs avec les 
spores de ce Cordyceps. Malheureusement, cette expérience, dont 
le résultat eût êté si important à connaître, a été brutalement inter- 
rompue par la maladresse d'un jardinier. L’observation de M. BoupiER 
est d'autant plus intéressante que le territoire de Presles est une des 
localités où les vers blancs momifiés par l’Zsaria densa sont exces- 
sivement abondants. Cette circonstance nous porte à penser que la 
Sphériacée recueillie par M. Boupier est peut-être l’état parfait de 
notre Zsar1a. Et, comme d’autre partle Cordyceps entomorrhiza se 
rencontre ordinairement surles Carabiques il est permis de se poser 
cette question : Le Cordyceps de Presles ne serait-il pas une forme 


(1) RoumEGuËRE. Les sphériacées entomogènes ( Revue mycologique, T. 6 , 1884 
p. 150, note 1). 


(2) Briarp. Florule cryptogamique de l'Aube, 1888, p. 339. 


ue 


globuleuse de l’espèce hypothétique des hannetons, parallèle à la 
varièté sphærocephala Kze et Scum. du C. mililaris et par suite 
facile à confondre avec le C. entomorrhiza ? 

Je dois dire cependant que le C. entomorrhiza à été signalé aussi 
par ROUMEGUERE et FoURCADE sur le petit hanneton d'été (Rhizo- 
trogus solstilialis FaB.) à Super-Bagnères (1). 


Cordyceps melolonthæ TuL.— Dès 1769, FouGeroux pE Box- 
DAROY a signalé et décrit une Sphériacée parasite de la larve d’un 
hanneton de la Pensylvanie (Amérique du Nord). Ce champignon fut 
revu par Cisr (1824) et nommé plus tard par TuLASNE Cordyceps 
melolonthae. Il à été réétudié depuis par de nombreux naturalis- 
tes : BurRILL, KIRTLAND , MiTcHiILL, WALSH , ZABRISKIE, etc. En 
1875, Riey l’a considéré comme nouveau et l'a rebaptisé 
Torrubia elongata (2. C'est par erreur que KRassiLsrscxx et 
quelques auteurs modernes ont cité cette espèce comme parasite 
de Melolontha vulgaris FaB. (3). C'est par erreur également que 
SOROKINE lui attribue pour substratum le Melolontha (Polyphylla) 
fullo (4). Ni l’un ni l’autre de ces coléoptères ne se rencontre en 
Amérique. Le C. melolonthae infeste, en réalité, les diverses espèces 
de hanretons du genre Lachnosterna (Rhizotrogides) et en parti- 
culier le Zachnoslterna fusca dont les larves sont connues aux 
États-Unis sous le nom de vers blancs (hate grub). D'après Gray 
il vivrait aussi sur la larve d’Ancylonicha puncticollis. 

Peut-être faudra-t-il rapprocher le C. melolonthae du C.Raveneliü 
Berk. et CURT., parasite des larves d’Ancylonycha (Rhizotrogus) 
dans la Caroline du Sud (RAvENEL), le Texas (C. Wricxr) et l’Ala- 
qama (HAGEN.. 

Il existe une regrettable confusion entre ces Cordyceps parasites 
des Lamellicornes et quelques autres espèces parasites des cigales 
(C. Miquelii Tuz., C. sobohfera Hizz, C. cæspitosa TuL.). SOROKINE 


(1) ROUMEGUÈRE, L. cil., p. 151. 

(2) D’après THAXTER (Host-index, p. 181) T. elongata RiLey serait plutôt syno- 
nyme d’une espèce voisine C. Ravenelii BERK et CURT. 

(3) KRassiLsrscxiR. De insectorum morbis, ete. (en russe), Société des naturalistes 
d'Odessa, 1886, p. 124. 

(4) SoRokINE. Champignons parasites, ete. (en russe), T. II, 1883, p. 388. 


CORP HE 


a même proposé de réunir ces diverses espèces au C. melolonthae 
sous le nom de Cordyceps sobolifera Hair. (1. c., p.338). Mais, 
d'après nos recherches personnelles sur certaines de ces formes, 
cette manière de voir ne peut être acceptée complètement (1). 

Quant au Cordyceps Barnesii Taw.trouvé sur des larves de Mélo- 
lonthides à Ceylan (BERKELEY) et à Paradeniya (BEccARI) il est moins 
bien connu que les formes précédentes, mais il paraît constituer 
cependant une espèce distincte. 


Isaria destructor METSCHN. — Ce champignon, dont on ne 
connaît pas encore la forme ascophore, a êté trouvé sur l’Arsoplia 
austriaca HERBsT (hanneton des blés) dans la Russie méridionale 
par E. METSCHNIKOFF, CIENKOWSKY, STEPANOFF, PORCHINSKY, 
VÉpIaALME. etc. Il infeste les œufs, la larve, la pupe et l'insecte 
parfait. On l’a trouvé aussi dans la même région sur de nombreux 
insectes de groupes différents (Cleonus de la betterave, etc.). 

Les succès obtenus en Russie par la culture de ce champignon et 
son emploi contre les insectes nuisibles sont de nature à encourager 
‘les tentatives qu’on pourra faire pour l'introduire en France. 

GROGNOT (2) a signalé l’Zsaria eleutheratorum Nes sur Luca- 
nus cervus, mais comme cette /Zsaria est généralement parasite des 
Carabiques, on doit accueillir avec réserve cette détermination. 


Lycogala fragilis. HozM. —- Il est très difficile de décider ce 
que peut être le champignon décrit sous ce nom par Horm (Acta 
Hafn, 1781, p. 258, fig. 5). Ce cryptogame a été trouvé sur un 
cadavre de Melolontha vulgaris brisé et en partie décomposé. Il 
envahissait les côtés du corps et les pattes, formait de petites 
taches arrondies. Ce n’est certainement pas un Zycogala. Coke, 
pense que ce pourrait être un Zabowlbenia où même ZLeocarpus 


(1) Ce n’est pas le lieu de discuter ici cette question difficile : nous tenons cependant 
à remercier dès aujourd'hui notre collègue A. THÉRY, de la Société entomologique de 
France, qui a bien voulu mettre à notre disposition des types exotiques fort rares de 
Sphériacées entomophytes. 


(2) Catalogue des cryptogames de Saône-et-Loire, 1863. 


y = 


vernicosus. La première de ces suppositions me paraît tout à fait 
invraisemblable. 

Enfin Leipy, dans un travail que je n'ai pu consulter, indique, dès 
1851, l'existence d'un champignon parasite des larves des Lamelli- 
cornes (1). 

Comme on le voit, tous ces champignons sont loin d’être connus 
sous leurs divers états et l’énumération précédente juslifiera, je 
pense, les réserves que j'ai faites relativement à la détermination 
spécifique définitive du parasite du ver blanc étudié dans ce travail. 


Bactériacées. — KRASSILSTSCHIK a récemment découvert en 
Bessarabie deux bactéries parasites du ver blanc et des larves 
d’autres Lamellicornes nuisibles (Anisoplia, Rhizotrogus solsti- 
lialis, Cétoines) (2). 

La première (Bacillus septicus insectorum Krass.) vit dans le 
sang de la larve vivante et finit par amener la mort de l'insecte. Le 
cadavre prend une teinte rouge sombre et un aspect peu ferme rap- 
pelant celui des vers à soie morts de la facherie. Le bacille est 
cependant différent de celui de la flacherie. Dans un tube de gélatine 
à culture, le bacille de la fHlacherie se développe le long de la piqûre 
en un fil ténu avec de fines irradiations. Il n’y a pas liquéfaction de 
la gélatine qui finit par être couverte par le bacille dans toute sa 
surface. Le nouveau microbe, au contraire, liquéfie la gélatine et il 
forme un creux en entonnoir à la partie supérieure de la piqûre. 
Au-dessous se trouve un canal étroit rempli de gélatine liquéfiée 
avec spores. Le liquide noircit et pue. L'étude des larves montre 
que le bacille se développe dans le sang seulement. Il tue l'insecte 
deux ou trois fois plus vite que la muscardine verte (/Zsaria des- 
tructor). En augmentant sa virulence le tant pour cent de mortalité 
augmente. Le microbe ne s'inocule pas au seul contact, il faut qu'il y 
ait érosion de la peau de l'insecte. 

Le second bacille, Bacillus tracheilis sive graphilosis Krass. (3), 


(1) Leipy. Proc. Acad. nat. sci. Philadelphia, 1851, v. 5, p. 235. 

(2) KrassiLsrscHiR (Ki voprossu obi oulouchenié sposo boviboribi ci vrednimi 
nasikonimi). Contribution à la question de l'amélioration des moyens de lutte contre les 
insectes nuisibles (Gazette agricole, n° 22-27, 1892). Je dois l'analyse de ce travail, 
publié en russe, à l’obligeance de Mme P. BonNNIER, à qui j'adresse ici tous mes 
remerciements. 

(3) Le latin de KRASSILSTSCHIK a toujours quelque chose d’original : il faut lire sans 
doute graphitosus et tracheïtus ? ? 


EpreE 


a une action différente et plus prompte. Les mouvements de la larve 
se ralentissent, les pattes deviennent rouge sombre ou pourpre. 
Autour des stigmates, la chitine se colore en une teinte rappelant le 
graphite poli ; le reste garde jusqu’à la mort la couleur naturelle. 
Le bacille remplit le système circulatoire jusqu'aux capillaires, mais 
disparaît du sang avant la mort, envahissant les corps graisseux et 
les canaux de MazpiGxi. Près des stigmates se forment des masses 
amorphes noires remplissant les trachées d’une sorte de boue, d’où 
la coloration indiquée. Après la mort, la larve prend une teinte gris 
d'acier foncé et devient flasque. À son maximum de virulence, ce 
microbe tue, en deux ou trois jours et souvent même plus vite, les 
plus grosses larves des Hannetons, Rhizotrogus, Cétoines, ete. Avec 
ce virus exalté, les larves égratignées témoignent, dès l’inoculation, 
des souffrances visibles et sont vouées à une mort certaine. Au point 
de vue pratique, ce bacille est trois fois plus intéressant que l’autre. 
KRaAssILSTScHIK a fait des séries d’inoculation en opérant sur des 
séries de six larves à la fois : la première larve morte servait à ino- 
culer les six larves du lot suivant. On augmente ainsi la virulence 
des microbes ; en désignant par À le taux pour cent d'insectes qui 
meurent; par B la quantité d'heures qui s’écoulent entre l’infection 
et la mort, le coefficient de nocivité C sera proportionnel à A et 


inversement proportionnel à B (c I +). 


Quatre moments ont une influence sur C : 


1° L'état biologique de l’insecte ; pendant la mue et la métamor- 
phose, le coefficient de nocivité diminue sensiblement : 

20 Le moment où le virus a été pris sur l’insecte infesté ; avant la 
mort le virus est faible, une demi-heure avant la mort il devient plus 
actif. Le maximum de virulence est atteint trois heures et demie 
après la mort: plus tard ji y a diminution ; 

3 Le nombre de passages du virus : C augmente avec le nombre 
d'inoculations successives. Après trente passages, en prenant 
toujours le premier insecte mort de chaque série de six, on réussit 
à tripler le coefficient ; 

4 L'âge de l'insecte; les larves jeunes sont plus sensibles que les 
adultes. Les larves des diverses espèces de Lamellicornes réagissent 


PETER 


aussi différemment. On peut augmenter la virulence en faisant 
passer d’abord le bacille par un iusecte plus résistant. 

La virulence du bacille se conserve pendant un an au moins. Les 
larves vaccinées par un virus faible sont tuées cependant par le 
virus exalté. Le mélange des deux bactéries produit une maladie à 
caractères mixtes. On les trouve d’ailleurs constamment mélangés 
dans la nature ; parfois cependant, mais très rarement le B. graphi- 
tosus se rencontre à l’état pur. 

Ces expériences de KRASSILSTSCHIK sont certainement très inté- 
ressantes, et cependant je n'ose espérer que l'on puisse tirer parti 
de ces découvertes au point de vue pratique avant longtemps 
encore. 

Il faut remarquer d’abord que toutes les expériences de KRas- 
SILSTSCHIK ont été faites par inoculation et non par infestation au 
contact. Or, bien que les blessures soient certainement fréquentes 
chez des larves à vie souterraine dont le corps mou se heurte à 
chaque instant contre des objets étrangers et est exposé aux 
morsures d’une foule d'animaux carnassiers, il n'en est pas moins 
évident que l’on doit donner la préférence dans les essais de ce 
genre aux parasites qui peuvent se frayer un chemin même à travers 
des téguments sains et à ce point de vue les Zsaria l'emportent sur 
les Bactéries étudiées par KRASSILSTSCHIK. 

En outre, on ne peut attendre des cultivateurs qu'ils procèdent 
eux-mêmes à toutes les opérations préliminaires nécessaires pour 
amener le microbe au degré de virulence qu’il doit avoir si l’on veut 
obtenir un bon résultat pratique. L'emploi des bactéries exigerait 
donc préalablement l’organisation d'un service spécial organisé par 
des hommes déjà au courant des questions microbiologiques. Certes, 
je considère comme une nécessité qui s'imposera tôt ou tard, la 
la création d’un pareil service, mais, je le crains, nous sommes encore 
loin du jour où les divers gouvernements des nations civilisées parta- 
geront nos convictions à cet égard. 

Que si quelque biologiste voulait cependant s'engager dans la 
voie ouverte par KRASSILSTSCHICK, je puis lui donner l'assurance 
que nous possédons en France au moins l'un des deux bacilles 
décrits par le naturaliste russe. Au mois de mai 1891 un très sagace 
observateur dont nous regrettons la mort récente, M. Monarn, 
pharmacien à Guise (Aisne), nous envoyait des vers blancs recueillis 
aux environs de cette localité et qui présentaient exactement les 


one 


symptômes de l'infestation par le Bacillus graphitosus. Le nom 
donné à ce microbe par KRassiLsTscxiIK est admirablement choisi. 
Il semble en effet que les larves examinées au moment de la mort ou 
quelques heures après aient été frottées à la mine de plomb. Malheu- 
reusement la plupart de ces larves étaient mortes et envahies par 
les bactéries ordinaires de la putréfaction au moment où nous les 
avons reçues et il nous a été impossible d'obtenir des cultures pures 
du bacille insecticide. 

Nous devons dire aussi qu'antérieurement aux recherches de 
KRASSILSTSCHIK des tentatives d'emploi des Bactéries insecticides 
contre divers insectes nuisibles ont été faites par S. A. Forges (1) 
et par Hormanx (2) et qu'il y aurait lieu de tenir grand compte des 
résultats acquis par ces deux éminents biologistes. 


VIT. CULTURES ARTIFICIELLES. 


Contrairement à ce qui a lieu pour les Entomophthorées, les 
cultures d'Isariées réussissent sans difficulté sur les milieux nutritifs 
artificiels les plus divers. L’Zsaria densa, en particulier, se cultive 
très facilement sur gélatine ou sur agar au bouillon de veau ou au 
bouillon de cheval, sur le moût de bière, la solution de crottin de 
cheval, etc. La pomme de terre, le navet, la carotte, la viande 
stérilisée constituent aussi d'excellents substratums. Les cultures 
peuvent être faites sur plaque ou dans des tubes ordinaires stéri- 
lisés: mais il est préférable d'employer les tubes Roux avec 
réservoir d’eau à la partie inférieure. A défaut de ces tubes, on 
pourra placer les cultures en chambre humide pour activer la végé- 
tation et empêcher le desséchement. La température la plus favo- 
rable à la production des spores est de 15 à 20 degrés. 

On peut ajouter au substratum un peu de sucre ou de glycérine 
comme l'ont conseillè MM. PRriLLIEUx et DELACROIX, ou une solution 
étendue d'un phosphate soluble. 


(1) S.-A. Forges. Studies on the contagious diseases of Insects, ( Bulletin of the 
Illinois state laboratory of natural history, vol. II, 1886). 

(2) Hormanx. Die Schlaffsucht / Flacherie) der Nonne / Liparis monacha) nebst 
einem Anhang : Vortrag über Insektentôdtende Pilze. Frankfurt-a.-M., 1891. 


169 — 


En tous cas il est indispensable que le milieu de culture ait une 
réaction acide. On empêche ainsi le développement des bactéries, 
et d’autre part les acides organiques fournissent un aliment utile aux 
Isariées. Enfin il est utile de placer les cultures à l'obscurité de 
façon à se rapprocher des conditions naturelles dans lesquelles 
végète le cryptogame. 


Étude macroscopique des cultures en plaques et en 
tubes. — Une culture sur plaque ensemencée par piqûre et exa- 
minée à la loupe présente au bout de six à huit jours l’aspect repré- 
senté PI. 11, fig. 1. Au centre un petit monticule d'un blanc pur d'où 
partent en rayonnant de nombreux filaments rampant à la surface du 
substratum. Celui-ci (agar et surtout gélatine peptone) est vivement 
coloré au-dessous et au pourtour de la culture par une teinte d’un 
rouge plus ou moins vif suivant la composition du milieu nourricier 
et aussi, comme nous le verrons, suivant la provenance des spores 
ensemencées. 

Les figures 2 et 3 (PI. n1), peintes d’après nature, représentent en 
grandeur naturelle deux cultures âgées de douze à quinze jours et 
faites l’une sur gélatine fortement peptonisée (fig. 2), l’autre sur 
pomme de terre (fig. 3). On voit que la coloration en rouge très 
intense sur la gélatine est seulement violacée sur la pomme de terre. 

Ce phénomène de coloration n’est pas spécial à l’/Zsaria densa. 
On le retrouve avec plus ou moins d'intensité sur les cultures 
d’autres Isariées et notamment sur les cultures de la muscardine du 
ver à soie (Botrylis bassiana Bars). ScxuTz et MEGNIN ont signalé 
également la couleur rouge groseille des cultures du champignon 
qui cause la teigne de la crête des poules (Æpidermophylon gallinae 
Mein). Or, les recherches récentes de SaBourauD tendent à 
démontrer que cette teigne et celles qui causent diverses affections 
trichophytiques chez l’homme, le cheval, le veau, le chien, le 
cobaye, sont dues à des cryptozames de la famille des Isariées, 
plus ou moins voisins de celui de la muscardine (1). 

La substance colorante des cultures est soluble dans l'eau à 
laquelle elle communique une teinte lilas (cultures sur pomme de 
terre) ou groseille (cultures sur gélatine). 


(1) Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 26 décembre 1892. /=S 


eu — 


Grâce au concours de M. ABRAHAM, agrégé-préparateur de 
physique à l'École normale supérieure, j'ai pu faire un examen 
physique sommaire de cette matière colorante. 

La lumière transmise par la gélatine colorée examinée au spec- 
troscope a donné : 


1° A l’état pur, sur un centimètre d'épaisseur, un spectre continu 
dans la partie À à C est très vive, le reste très pâle : pas de bandes ni 
de raies ; 


2 Dans un tube de 42 centimètres. contenant environ 1 centi- 
mètre cube et demi de gélatine colorée étendue d’eau distillée: un 
spectre réduit à la portion À C du spectre solaire et d’un rouge pur 
sans bandes ni raies. 


La coloration s’atténue sur les vieilles cultures exposées à la 
lumière en une teinte d'un mauve sale. 

Toutes choses égales d’ailleurs, après un certain nombre de 
générations (5 à 7) sur gélatine ou sur pomme de terre, la coloration 
des cultures diminue et même finit par disparaître et nous verrons 
qu'à cette disparition correspond une diminution considérable de la 
virulence du champignon {1}. 

Cette constatation a donc une grande importance pratique puis- 
qu’elle nous permet de mesurer en quelque sorte, par une expérience 
très simple , l'efficacité probable des spores. Elle a aussi un intérêt 
théorique considérable. Elle nous montre, en effet, qu'on ne peut 
tenir nul compte du caractère différentiel tiré de la couleur pour 
distinguer les S. densa et S. bassiana. Les deux champignons 
peuvent, en effet, suivant les circonstances, donner des cultures soit 
colorées , soit incolores. 

Souvent les cultures sur gélatine examinées par la face inférieure 
présentent une surface ravinée, mais je crois que cet aspect est dû 
surtout à des bactéries introduites accidentellement et qui liquéfient 
légèrement la gélatine, sans toutefois empêcher le développement de 
l’Zsaria. 

Celui-ci marche avec une grande rapidité et bientôt toute la 
surface du substratum est recouverte d'un épais velours blanc 


(1) Par ce mot de virulence, j'entends, dans le cas actuel, la propriété que possède le 
cryptogame d’infester plus ou moins facilement les êtres vivants. La virulence se perd 
donc au moment où le champignon cesse d’être à la fois parasite et saprophyte pour 
devenir uniquement saprophyte, 


FER NE 


identique à celui que nous avons observé sur les momies placées en 
hambre humide. 

Jamais nous n'avons pu obtenir dans les cultures la forme agrégée 
(forme Zsaria) que nous avons décrite et figurée sur les momies 
placées dans certaines conditions. Nous avons, dans ce but, varié de 
bien des façons les milieux de culture, mais malgré tous nos efforts, 
le champignon ne nous a jamais donné sur les milieux artificiels 
que la forme simple Botrytis ou Sporotrichum. 

Ce résultat négatif est d'autant plus surprenant que la forme 
agrégée s'obtient très facilement dans les cultures d’une Isariée 
entomophyte voisine d’Zsaria densa et sans doute identique à 
l'Zsaria farinosa de Friss et de Baiz (/saria crassa PERSON) (1). 
Les cultures de cette Isariée sur pomme de terre et sur navet 
donnent au bout de deux ou trois semaines de fort belles formes 
agrégées, aux clavules teintées parfois d’une nuance fauve et dont 
les principales variétés correspondent à Z. crassa PERSOON (crassa, 
shipite glabro, dilute flavescente, clavä indivisä) à I. velutina 
Link (velutipes, slipite floccoso, clava integra) et à I. truncala 
PERsooN ({runcala, clavä apice indiviso, dein ramuloso) (2). 

Un pareil exemple prouve combien il convient d'être circonspect 
dans les déductions que l’on peut tirer de la présence ou de l’absence 
d’une forme déterminée dans les cultures de laboratoire. 

De cette prudence vulgaire M. DELACRoIx a manqué complètement, 
lorsqu'il dit : « La production d’une forme à mycelium agrégé ne 
reconnait pas d'autre cause qu'une adaplation à la vie soulter- 
raine. Effectivement lorsque le Botrylis végète à la lumière, soit 
qu'on se dispense d'enterrer le ver blanc infecté et qu’on le place 
sous cloche sur la terre humide, soit qu’on cultive le champignon 


(1) Cette Isariée présente des chapelets de conidies {outes sphériques ; elle diffère 
donc de l’état primordial de Cordyceps militaris désigné également par certains crypto- 
gamistes (TULASNE, etc.) sous le nom d’/saria farinosa. 

(2) Ces cultures d’J. farinosa, bien que parfaitement identiques entre elles, prove- 
naient de deux sources très différentes : les unes venaient de larves de Tenthrèdes (Lyda 
hypotrophica, recueillies à Kberswald (Brandebourg), par le D' ECKSTEIN, et qui m'ont 
été envoyées par le D' HorMANN, de Ratisbonne ; les autres ont été ensemencées avec 
des spores prises sur les larves de Bibio marci, recueillies à Presles (Seine-et-Oise), où 
ces larves étaient tuées en grand nombre par l’{saria. Dans un cas comme dans l’autre, 
le champignon à l’état naturel végétait sous la forme simple gazonnante. Les cultures 
sur gélatine peptone ne m'ont aussi donné que cette forme simple. La gélatine prend 
une teinte jaune-citron. Une /saria très voisine, sinon identique, m'a été envoyée par 
M. L. CARPENTIER, d'Amiens : elle infestait une Psyche (voir PI. IT, fig. 4) 


PRE es 


sur un hanneton ou tout autre insecte dans un milieu aérien ou 
bien et toujours à la lumière sur un milieu de culture stérilisé, dans 
ces conditions on observe toujours une forme à filaments isolés, un 
Botrytis bien caractérisé. Que si dans un des trois cas que je viens 
d'énumérer on soustrait à la lumière, en l’enfouissant dans le sol, 
cette forme Bohr-ytlis, on ne tarde pas à voir apparaître la forme 
agrègée » (19, p. 9). 

Ainsi la même cause (la lumière) qui empêcherait la production 
des hyphasmates et de la forme agrégée chez Z. densa favoriserait 
la production de cette forme chez J. farinosa! J'ai constaté, en 
effet, que l’Z. farinosa se développe beaucoup mieux et donne surtout 
ses clavules isariennes quand on la cultive à la lumière. Mais il y 
a plus : on peut démontrer que la nature du sol exerce une action 
prépondérante sur la production de la forme agrégée chez /saria 
densa. Car, même à l'obscurité, s2 elle n'est pas enfouie dans le 
sol, cette espèce ne donne jamais d'hyphasmates et, même enfouie 
dans le sol, elle n’en produit pas davantage si le sol est sablon- 
neux. 

Suivant la composition du substratum, le degré d'humidité, la 
température, etc., les spores de l’Zsaria densa apparaissent plus ou 
moins rapidement et en plus ou moins grande quantité. Au bout 
d'un certain temps, lorsque le milieu est épuisé, même dans une 
atmosphère saturée de vapeur d’eau, les hyphes fructifères se fanent 
et s’affaissent, les spores forment alors une couche pulvérulente 
d'un blanc qui cesse d’être pur pour prendre une teinte jaunâtre. A 
l'aspect neigeux, cotonneux du champignon succède un aspect mat 
et opaque. 

Les spores gardent longtemps leur puissance germinative (con- 
trairement encore à ce qui a lieu pour les conidies des Entomoph- 
thorées). Une vieille culture datant du mois d’octobre 1890 m'a 
servi le 27 mars 1891 à l’'ensemencement des tubes qui ont donné 
des touffes très vigoureuses d’Zsaria. J'ai même pu obtenir des 
cultures avec des spores sèches recueillies sur des plaques ense- 
mencées l’année précédente. 

Le meilleur procédé pour assurer la conservation des spores est 
de les placer à l’abri de la lumière et de l'humidité. Aussi doit-on 
éviter de les mélanger, comme cela a été fait quelquefois, avec des 
substances hygrométriques. 

Une particularité intéressante, et que j'ai signalée dès Le début 


ET = 


de mes recherches, est la facilité avec laquelle l’Zsaria densa 
triomphe dans les cultures artificielles de la plupart des mucédinées 
qui peuvent apparaître comme impuretés dans les récipients. Seul 
le Penicillium glaucum peut lutter parfois avec avantage. Encore 
finit-il souvent par être lui-même envahi par l’/saria, comme nous 
Pavons vu dans les cultures faites sur une vaste échelle à l'usine de 
Javelle par la Société des produits chimiques. Il est intéressant de 
rappeler que Link avait déjà signalé {3 p. 172) la propriété qu'a le 

Sporotrichum densum de végèter sur un épais tapis de Penicillium 
glaucum (voir ci-dessus, p. 32). 


Étude micrographique des cultures en plaques et en 
tubes. — Les cultures en plaques et en tubes nous permettent de 
vérifier l'étude du champignon entreprise sur les momies : elles 
nous donnent surtout la certitude que les états observés appar- 
tiennent bien à une seule et même espèce de cryptogame. Mais, 
ainsi qu’on peut le déduire de ce qui précède, ces cultures seraient 
insuffisantes pour une étude complète du parasite du hanneton 
puisqu'elles ne nous fournissent jamais ni la forme sclérote ni la 
forme agrégée. 


Cultures en cellules. — Les cultures en cellules sont indis- 
pensables pour se rendre compte sous le microscope de ce qui se 
passe dans les premières phases de l’évolution du cryptogame et 
pour comprendre les premiers phénomènes de l’infestation chez les 
insectes vivants. 

Nous avons employé les cellules de Van TIEGHEM en plaçant sous 
la lame mince soit une goutte d’eau distillée avec des traces de 
glycérine, soit un mélange d’eau distillée et de sang d’insecte. 

Les spores ensemencées dans ces liquides ne tardent pas à se 
gonfler et à perdre leur forme ovoïde pour devenir à peu près sphé- 
riques.Je ne pense pas que le spore en germant perde sa membrane. 
Certaines images donnent bien cette apparence mais je crois qu'il 
s’agit dans ces cas de l’apposition d'une spore non germée à une 
spore en germination (fig. 1asetos). 

Le premier filament mycélien naît en général à l’une des extré- 
mités du grand axe de la spore et ne tarde pas à se bifurquer (fig.1, b). 
Parfois même cette bifurcation se fait d’une façon très précoce ; 


— 58 — 


en tout .cas, elle se produit constamment avant que l’on puisse 
constater l'existence de cloisons délimitant des cellules distinctes. 
Parfois, mais le cas est assez rare, la spore germe par les deux 
extrémités de son grand axe, mais alors l’un des deux tubes mycé- 
liens l'emporte de beaucoup sur l’autre qui demeure rudimentaire. 


Fig. 1. — Spores à divers états de germination. 


s, spores non germées ; 0, spores au début de la germination, &. formation du 
premier tube mycélial ; b, premières bifurcations du mycelium. 


Fig. 2 — Formation des conidies 
cylindriques (c). 


Au bout de deux ou trois 
jours, on voit apparaître çà 
et là des cloisons intercel- 
lulaires et de plus on aper- 
çoit à l'extrémité deshyphes 
des conidies cylindriques 
dont la longueur peut attein- 
dre 3 à 4u, la largeur ne 
dépassant pas celle des 
tubes mycéliens (fig. 2, c). 
Ces conidies prennent nais- 
sance par un simple pince- 
ment de l'extrémité des 


— 59 — 


hyphes : parfois, mais rarement, on trouve deux conidies à l’extré- 
mité d’un même filament. 

On peut comparer ces conidies cylindriques aux arthrospores qui 
prennent naissance par désarticulation des filaments dans les 
cultures liquides de certains Ascomycètes (Ændomyces d’après 
BREFELD, Fusarium polymorphum d’après MarrucHor) et même 
chez certains Basidiomycètes (Sh-opharia, Phlebia, ete.). 


Fig. 3. — Culture 
commençant à se des- 
sécher et montrant les 
conidies ovoiïdes ordi- 
naires à côté des co- 
nidies cylindriques. 


Des formations identiques à celles que nous 
signalons ont été décrites par DE Bary chez 
les premiers états de Botrylis bassiana et 
chez la forme conidiale de Cordyceps mili- 
taris (1) et c'est à DE Bary que nous em- 
pruntons la dénomination de conidies cylin- 
driques dont nous nous servons pour les 
désigner. L’illustre mycologue avait observé 
les conidies cylindriques en très grande 
quantité dans le sang des insectes infestès 
artificiellement et il a montré le premier 
l'importance de ce mode de sporulation 
pour la production du sclérote dans les 
tissus de l’insecte. Si la culture est faite dans 
une très petite quantité de liquide ou si l'on 
provoque l'évaporation de ce dernier en 
négligeant de mettre de l'eau au fond de la 
cellule au début de l'expérience, on ne 
tarde pas à voir se produire sur les parties 
du mycelium qui ne sont plus immergées, 
les conidies ovoides ordinaires. 

Souvent même on observe des formes 
de passage entre les conidies cylindriques 
et les conidies ovoïdes: souvent aussi on 
voit se produire, ainsi que l’a également 
observé DE Bary, à l'extrémité des conidies 


cylindriques des conidies secondaires de petite taille. 
Ces conidies secondaires, comme d’ailleurs les conidies cylin- 
driques, se séparent avec la plus grande facilité des hyphes quileur 


(1) DE Bary, Zur Kenntniss Insektentôdtender Pilze ( Bot. Zeit., 1867). 


CAPDE 


ont donné naissance et contribuent ainsi dans une large mesure au 
prompt envahissement de l'insecte infesté. 

Si les spores ont été semées dans une goutto d’eau ne renfermant 
qu'une très minime quantité de substances nutritives on peut obtenir 
des ramifications stériles en assez grande quantité. 


Fig. 4. — Mycelium développé 
dans une culture pauvre en 


éléments nutritifs. 


Nous représentons (fig. 4) deux 
de ces ramifications dessinées, 
comme d’ailleurs toutes les autres 
figures, à la chambre claire. 

La formation des conidies ovoï- 
des peut être suivie avec une 
grande facilité sur les cultures en 
cellules. Il est au contraire très 
difficile d'étudier leur mode de 
production en prenant des por- 
tions de champignon soit sur les 
momies, soit sur les cultures en 
tubes pour les porter sur la pla- 
tine du microscope. Le plus sou- 


vent, en effet, les hyphes se mêlent les unes aux autres et en 
essayant de les dissocier on détache les conidies de leurs supports. 


ÿ 


Fig. 5. — Naissance des 
conidies sur les conidio- 
phores. 


Les conidiophores ou supports des 
conidies sont deformesdiversessuivant 
le moment où on les observe et suivant 
leur position sur les hyphes. Ce n'est 
que momentanément que ces supports 
présentent l’aspect de saillies coniques 
ou depoires allongées dont la partie 
atténuée est tournée vers le dehors. 
Souvent les conidies apparaissent au 
sommet de courts rameaux absolument 
cylindriques. Dans tous les eas, le 
contenu du support ne tarde pas à 
passer dans la conidieetle conidiophore 
se réduit à un cône surbaissé faisant 
saillie à la surface des hyphes. 

Comme un certain nombre de coni- 
dies se forment successivement à l’ex- 
trémilé d'un filament déterminé, les 


— (le 


premières nées sont rejetées latéralement et les conidiophores se 
projettent alors de chaque côté de l’hyphe 
s fructifère en dents de scie alternant avec 
une certaine régularité de chaque côté 

d de l'hyphe (fig. 6). 
L’extrémité des filaments prend alors 
$ une forme en zig-zag très caractéris- 
tique et qui n'a pas échappé aux anciens 
observateurs (B.bassiana et divers autres 
É Botrytis) sans que personne en ait, à 
Fig. 6. — Montrant la On avis, donné une interprétation satis- 


(2 


forme zigzag des hy-  faisante (1). 
phes fructifères. Lorsque le champignon est arrivé à 
maturité, le dessèchement partiel de l’ap- 
pareil fructifère amène la rétraction de ces rameaux en zig-zag et 
détermine la formation des glomérules, tels que ceux figurés sur nos 
Planches 11, fig. b et 1v, fig. 2. C’est à cette suite de phénomènes et 
non à un bourgeonnement plus intense qu il faut attribuer les aspects 
signalés par M. DELACROIx et qui se rencontrant en effet fréquem- 
ment : deux ou plusieurs spores placées en apparence, côte à côte à 
l'extrémité d’un support ou même un court chapelet de deux et trois 
spores placées bout à bout. 
Quant à la disposition des rameaux fructifères par rapport au 
mycelium stérile, elle est aussi assez variable. Sur les cultures en 
plaques ou en tubes et sur les momies placées en chambre humide, 


(1) Le professeur T. J. BurRILL est le seul cryptogamiste qui ait décrit avec soin un 
processus analogue à celui que nous signalons sur le champignon parasite de Chinch- 
bug, le Spororichum globuliferum SPEG., champignon qui appartient manifestement au 
groupe des Isariées entomophytes les plus voisines du parasite du ver blanc : 


« Through the processes of constriction and segmentation, combined with repeated branching, a 
dense cluster of basidial cells is produced. From the apex of each of these cells there arises a single 
stylus or conidiophore which when about 2 micros long produces one terminal spherical conidium 
2-2, 5 micros in diameter. As this natures the conidiophore again elongates as much as before and 
again produces a terminal conidium — and this may be repeated five ov more times, ultimately for- 
ming a minutely zigzag rachis bearing what now appear to be alternate, lateral sessile spores. As arran- 
ged for examination in liquids these conidia, except perhaps the terminal one, usually separate from 
their attachement leaving only the radiating, basal cells and their conspicuous zigzag conidiophores. 
However in young specimens it is very common to find basidia with an apical slender projections 
terminated by a partially developed conidium ». 


BURRILL in FORBES. Seventeenth Report of the State Entomologist on the noæious 
and beneficious Insects of the state Illinois, 1891, p. 81, note. 


— 02 — 


les filaments sporifères sont disposés en glomérules assez régulière- 


Fig. 7. — Culture bien 
nourrie et montrant de nom- 
breux rameaux fructifères 
opposés ou verticillés. 


ment espacés (PI. 1, fig. 5), mais sur 
les cultures en cellules dans un liquide 
très nutritif, on peut obtenir des 
aspects, tels que celui reproduit dans 
la fig. 7 ci-contre, où les rameaux 
fructifères très nombreux sont opposés 
ou verticillés autour des filaments 
mycéliens. 

Le cryptogame présente alors l’as- 
pect d’un Verticilliui etcela démontre 
uue fois de plus le peu de valeur taxo- 
nomique des prétendus genres de 
Mucédinées et le danger qu'il y aurait 
de leur attribuer une signification trop 
grande dans la classification naturelle 
des champignons. 

Le mycélium stérile est formé de 
filaments couchés hvalins de 1 & à 
2 uw, de large, présentant de nom- 
breuses ramifications et rarement des 
anastomoses. Les rameaux naissent 
généralement au dessous d’une cloison 


intercellulaire ; ils forment un angle assez ouvert, parfois même un 
angle droit avec l’axe. Les cloisons intercellulaires sont difficiles à 
apercevoir sans l'emploi des réactifs. 


VIII. EXPÉRIENCES D'INFESTATION ARTIFICIELLE. 


Nous avons vu que l’/Zsaria densa peut se propager au-delà des 
insectes morts et envahir en saprophytes soit les débris végétaux 
voisins, comme l'a constaté N&es (1) (et non PERSOON, ainsi que le 


(1) Næes dit : Findet sich auf erstorbenen Insekten aber auch auf modernden Blæt- 


tern und Slæmmen, 


Go 


dit M. Der.AcRoIx) ou même des morceaux de viande (ad carnes 
mucidas) comme l’affirme SACGARDO {1}. 

Le champignon du hanneton est donc simplement un parasite 
facultatif et l'on pouvait soupçonner à priori qu’il infesterait diverses 
espèces d’insectes vivants, surtout ceux dont le genre de vie se 
rapproche le plus des mœurs du ver blanc. 

Dès mes premières recherches en automne 1890, n'ayant pas de 
vers blancs à ma disposition, j'avais employé pour mes expériences 
le ver de farine (Tenebrio molilor). Cette larve est relativement 
peu favorable à cause de l'épaisseur de sa chitine, cependant on 
réussit assez facilement à l’infester, soit par inoculation, soit même 
par simple aspersion ou en mêlant à la farine dans laquelle elle vit 
des spores d’{saria densa. 

Depuis j'ai réussi à infester également par l’un ou l'autre procédé 
les larves d'Anomala Frischii et de Polyphylla fullo (hanneton 
foulon), les chenilles de Sphinx atlropos (S. tête de mort) et de 
Sphinx ligustri, celles de diverses Noctuelles, du Ver à soie, etc. 

De leur côté MM. PriLLIEUx et DELACROIX ont obtenu les mêmes 
résultats avec la Cétoine dorée (Cetonia aurala), le hanneton d'été 
(Rhizolrogus solslitialis) et les chenilles de ZLiparis chysorrhæa 
et du Ver à soie. 

Dans tous ces cas on obtient des momies analogues à celles que 
nous avons étudiées chez le ver blanc et Le cadavre de l'insecte tué 
par l’/saria se distingue aisément de ceux qui sont morts de toute 
autre façon, même avant le développement externe de la moisissure, 
rien que par le poids et par la coloration rose ou violacée, qui appa- 
rait si la cuticule est suffisamment transparente et ne renferme pas 
de pigments trop abondants. 

Les momies de chenilles de noctuelles (Mamestra brassicæ, 
Plusia gamma, Noctua metliculosa, etc.) placées en chambre 
humide, prennent bientôt un aspect tout particulier et très élégant. 
Les hyphes fructifères de la moisissure, au lieu de sortir en des 
points quelconques du corps de chenille, émergent d’abord des 


(1) La possibilité pour une Isariée entomophyte de vivre en saprophyte a été démontrée 
expérimentalement eu 1839 par JoHANYS à l'égard du B. Bassiana. Le travail de 
JOHANYS (Annales des Sciences naturelles, zoologie, seconde série, t. 11, p. 65) est cer- 
tainement un des meilleurs mémoires publiés sur la muscardine, surtout si l’on tient 
compte des opinions courantes à l’époque où il a paru. 


PR TRE 


ouvertures stigmatiques et le cadavre s’entoure ainsi de jolis bou- 
quets blancs régulièrement disposés de chaque côté. 

Les essais d'infestation que j'ai tentés sur des Orthoptères, soit 
exotiques (Schislocerca peregrina) soit indigènes (Decticus verru- 
civorus. Locusla viridissima, vers Stenobothrus) ne m'ont donné 
que des résultats négatifs, même en opérant par inoculation. Je veux 
dire par là que la survie a été très longue, souvent même aussi 
longue que pour les insectes témoins. Jamais la momification ne 
s’est faite comme chez les larves indiquées ci-dessus. Les insectes 
morts, placés en chambre humide, m'ont bien donné un beau dève- 
loppement de l’Zsaria, mais je suis convaincu que dans ce cas le 
champignon végète comme lorsqu'on l'ensemence sur un milieu 
artificiel, c'est-à-dire en saprophyte et nullement en vrai parasite. 

J'insiste à dessein sur ce fait, parce que, faute d’avoir distingué 
ces deux modes si différents de développement de l’/Zsaria, on a pu 
commettre des erreurs d'observation et concevoir des espé- 
rances que l’avenir ne justifiera pas, je le crains. 

Ainsi en plaçant dans de la mousse ou avec des fragments d'écorce 
. toujours plus ou moins humides divers insectes nuisibles, tels que 
l'Anthonome du pommier ou d'autres Curculionides à cuticule 
épaisse, etsaupoudrant le tout de spores d'/saria, on a pu retrouver 
au bout de queique temps, les cadavres de ces charançons complète- 
ment recouverts par l’/saria densa : mais cela ne prouve nullement 
que le cryptogame ait causé la mort des insectes et l'expérience ainsi 
faite est tout à fait insuffisante pour en tirer des déductions pratiques. 

Il n'est pas nécessaire, comme le pense M. DELacroIx, de 
stériliser les cadavres des hannetons ou autres Coléoptères adultes, 
pour obtenir le développement de l'Zsaria. Il faut seulement éviter 
de placer immédiatement ces cadavres à l'humidité, de façon à ne pas 
favoriser la propagation de bactéries de la pourriture et la désagré- 
gation de l'insecte. Il est certain, à mon avis, que dans les cas où 
MM. PRILLIEUX et DELACROIX n'ont vu le champignon apparaître 
qu'après quatre ou cinq jours en chambre humide, l’infestation s'était 
faite post morlem et le cadavre ne contenait pas de sclérote. 

Nous étudierons plus spécialement l’infestation artificielle du ver 
blanc et celle du ver à soie, qui toutes deux, pour des motifs divers, 
présentent un intérêt particulier. 

Le ver blanc, saupoudré de spores bien mûres et placé sur du 


ne 0e = 


terreau meuble où il ne tarde pas à s’enterrer, est voué à une mort 
certaine. Les spores en germant pénètrent par un point quelconque 
de la cuticule : souvent cet endroit est indiqué dans la suite par une 
tache plus sombre formant une zone circulaire autour du point de 
pénétration. Au bout de deux ou trois Jours (le temps varie avec la 
température et la quantité de spores ayant pénétré), l'insecte pré- 
sente une teinte rosée qui va en s'accentuant jusqu’à la mort, laquelle 
se produit généralement en six à huit jours. 

C'est seulement quelque temps après la mort, que le cadavre est 
complètement momifié, et sion a soin de Le laisser dans un endroit 
relativement sec, il peut demeurer en cet état pendant dessemaines, 
sans qu'aucune manifestation extérieure vienne indiquer l'existence 
du champignon. 

Mais dès que la momie est placée en chambre humide ou dans un 
sol arrosé, les hyphes gazonnantes apparaissent un peu dans tous 
les points de la cuticule et non pas exclusivement aux stigmates, 
comme nous l’avons dit pour les chenilles de noctuelles. Ce qui 
tient sans doute à ce que les pores de la cuticule du ver blanc sont 
d’un calibre suffisant pour permettre le passage du mycelium. 

Si l’on examine le sang de la larve au début de l'infestation et 
même avant qu'on aperçoive la moindre coloration, on trouve au 
microscope, circulant dans ce liquide, une multitude de ces conidies 
cylindriques que nous avons décrites à propos des cultures cellu- 
laires (p. 58, fig. 2). | 

Ces conidies transportées dans toutes les lacunes vasculaires 
s'accumulent particulièrement dans les fins canaux qui irriguent les 
corps graisseux. C’est là qu'apparaissent d’abord les cellules scléro- 
tiales, remplies au début d’un protoplasme homogène bientôt après 
creusé de vacuoles. Nous savons que dans ces cellules s’accumule 
finalement le glycogène qui servira plus tard à nourrir la partie 
fructifère du champignon. 

La maladie débutant ainsi par le systèmé circulatoire, on s'explique 
facilement pourquoi la peau de la larve infestée s’affaisse et se ride 
à mesure de l’épuisement du liquide sanguin. Les corps graisseux ne 
sont envahis que d’une façon secondaire contrairement à ce qui a 
lieu dans le cas des Entomophthorées. 

Au début de l’infestation il n’est pas rare de trouver des éléments 
amœæboïdes du sang, entourant les conidies cylindriques, et DE BARY 


LE" pers 


a figuré très exactement ce phénomène chez Isaria farinosa ; mais 
la victoire reste constamment au parasite dans cette lutte contre les 
phagocytes du sang de l’insecte. 

Les trachées et le tube digestif de la larve sont respectés par le 
champignon; tous les autres tissus, même les muscles, finissent par 
disparaître entièrement. Jamais le sclérote ne pénètre dans la 
lumière du tube digestif, qui garde son calibre primitif, et ne paraît 
nullement comprimé par le parasite. 

Dans leur première note à l’Académie(10, p.1079), MM. PRILLIEUX 
et DELACROIX ont donné, de plusieurs de ces processus, une des- 
cription tout à fait erronée. « Si, disent-ils, on replace une de ces 
larves dans la terre humide, le parasite continue de se nourrir et de 
se développer aux dépens du corps de l’insecte : à mesure que ce 
milieu nutritif est consommé on voit le champignon produire des 
spores en quantités de plus en plus considérables. Au bout d'un 
certain temps, quand la larve est transformée en un véritable 
stroma de mycelèum, les fructifications apparaissent à la surface 
du sol, sous lapparence de petites masses hémisphériques ou un peu 
claviformes d’un blanc pur qui produisent des quantités innom- 
brables de spores. > Tout le passage que nous avons souligné est 
rempli d'inexactitudes: jamais la fructification du parasite ne 
commence avant que Le sclérote ne soit complètement formé, et dès 
que les fructifications se montrent extérieurement la formation du 
sclérote {le stroma de mycelium de MM. PriILLEUX et DELACROIx) 
est par cela même arrêtée. Jamais non plus les fructifications 
n'apparaissent à la surface dw sol sous forme de petites masses 
hémisphériques ou de clavules ; ces fructifications sont comme nous 
l'avons dit hypogées et lucifuges. | 

La momie est susceptible, ainsi que nous l’avons dit, de subir des 
périodes alternatives d'humidité et de dessèchement. Ces dernières 
sont des périodes de repos; mais, tant que les réserves nutritives du 
sclérote ne sont pas épuisées, à chaque période d'humidité corres- 
pond une production d'hyphes fructifères et de spores. 

En raison de ce fait facile à vérifier expérimentalement, je m'étais 
demandé comment se comporteraient les momies placées en terrains 
perméables, dans des sables, par exemple. J'ai profité d’un séjour 
à mon laboratoire de Wimereux, pour élucider cette question par 
quelques expériences faites dans les dunes. Bien que les larves de 


LOT 


Polyphylla fullo soient assez communes et les larves d’'Anomala 
Frischi extrêmement abondantes dans les dunes du Pas-de-Calais, 
je n’ai jamais constaté sur ces insectes la présence de l’Zsaria ou de 
tout autre cryptogame. J'avais supposé quelque temps que cette 
immumité pouvait être attribuée peut-être à la présence du sel marin 
dans le sable. Une expérience involontaire me démontra qu'il n’en 
était rien. 

J'employai un jour par erreur pour des ensemencements d’Jsaria 
des tubes de gélatine, qui avaient été préparés pour des cultures de 
la bactérie lumineuse des Talitres et qui contenaient beaucoup plus 
de sel que le sable des dunes (quelques-uns même renfermaient du 
chlorure de magnésium). Le champignon se développa cependant 
et donna même des fructifications. 

Mais en plaçant dans le sable des momies de vers blancs ordinaires 
ou de larves d’Anomala, je pus bientôt me convaincre que ces 
momies disparaissaient au bout de quelques semaines, sans donner 
de spores et sans avoir formé les prolongements hyphasmatiques si 
développés dans les terres grasses. Après chaque pluie les momies 
ensablées donnent un commencement de duvet, qui bientôt se des- 
sèche sans avoir produit de spores et Le sclérote s’épuise ainsi sans 
résultat utile, laissant une dépouille vide qui ne tarde pas à se désa- 
gréger. 

Nous devons donc tirer de ces expériences une conséquence 
importante au point de vue pratique, bien que malheureusement 
elle soit d'ordre purement négatif. C’est qu'il faut renoncer à 
l'emploi de l’Zsaria, pour combattre les vers blancs dans les sols 
arenacés trop facilement perméables et trop peu riches en principes 
nutritifs, pour permettre au champignon de vivre en saprophyte dans 
les moments où il ne rencontre pas d'insectes vivants à sa portée. 

Les expériences d’infestation du ver à soie m'ont aussi fourni des 
résultats intéressants. Pendant quelque temps j'avais vainement 
essayé de produire cette infestation et j'avais tiré de mes échecs des 
conséquences évidemment exagérées au point de vue de la distinc- 
tion spécifique d’/saria densa et Isaria bassiana (14 et 15). J'opé- 
rais, il est vrai, sur des vers placés dans d'excellentes conditions 
hygiéniques, tenus dans un local sec et nourris de feuilles de mûrier 
fraîchement cueillies ; mais même en modifiant ces conditions dans 
un sens défavorable, mes premières tentatives ne réussissaient 


GR 2 


guère. C’est en vain que j'avais aspergé avec des spores prises sur 
des momies naturelles ou dans des cultures artificielles des vers à 
soie qui venaient de subir la deuxième ou la troisième mue : en vain 
également que j'avais placé mes boîtes à éducation dans une atmo- 
sphère humide après avoir saupoudrè de spores les feuilles de 
mûrier que je laissais à dessein s’accumuler en litières. J'avais même 
tenté sans succès une expérience plus décisive. Sur un certain 
nombre de vers arrivés à la troisième mue, j'avais amputé l’appen- 
dice caudal (1) et tamponné la section avec des spores d’/saria. 
Aucun de ces vers ne mourut infesté. 

Une dizaine de vers furent enfin inoculés le 17 juin 1891 par un 
procédé plus brutal, c’est-à-dire par piqûre sur le côté du corps 
de façon à atteindre les vaisseaux des organes graisseux. Ces vers 
qui étaient encore très sains trois Jours après l'opération, sont tous 
morts depuis. La période d'incubation a varié de cinq à huit Jours. 
Presque toujours la mort est arrivée brusquement en une nuit, 
pour ainsi dire sans symptômes précurseurs. Les cadavres ont pris 
rapidement une consistance assez dure et une teinte rose très vive 
analogue à celle des cultures. Malgré la température chaude et 
humide à cette époque, aucun des cadavres ne produisit les efflo- 
rescences caractéristiques de l’Zsaria. 11 fallut les placer en chambre 
humide pour obtenir ce résultat. 

Un ver, fortement arrosé de spores au moment où il venait de 
subir sa dernière mue, est mort également infesté, mais après une 
période d’incubation de dix jours pendant laquelle il a complétement 
cessé de manger. 

Bientôt cependant, en employant les spores recueillies sur ces 
premières momies et les ensemençant sur des vers nourris de 
feuilles de mûrier conservées dans un linge humide (2), j'ai obtenu 
très facilement l'infestation de vers de tous âges. 

Lorsque le ver est près de la nymphose au moment où on l'infeste, 


(1) J'ai constaté depuis bien des années que cette opération est absolument inoffensive 
pour le ver à soie, surtout si elle est faite dans le jeune âge, après la seconde mue par 
exemple. J'ai répété la mutilation sur quatre générations successives sans voir se pro- 
duire la moindre modification dans la descendance. Mais il ne m'est jamais venu à 
l'esprit de tirer de cette expérience un argument contre le principe de LAMARCK , ainsi 
que l’a fait WEISMANN après des expériences similaires sur les souris blanches, 


(2) Cette nourriture est absolument antihygiénique pour le ver à soie, et en procé- 


RE eme 


il peut filer son cocon ; mais le plus souvent il meurt avant d'avoir 
subi la transformation en chrysalide. La Fig. 6 de notre PI. 11 repré- 
sente un ver mort dans le cocon et déja momifié. Dans ce cas, le 
cocon est généralement moins épais, parfois même il est réduit 
à une mince couche de soie laissant voir le ver par transparence. 

Très rarement le ver infesté se transforme en nymphe et Ja 
momification se fait en cet état. Jamais une nymphe infestée ne peut 
se transformer en papillon. 

La fig. 3 [ PI. 11] représente un ver momifié après la quatrième 
mue. La larve, au moment de la mort, est d’un rose violacé qui 
brunit un peu en séchant. Parfois, en mourant, elle s'aceroche par 
ses pattes membraneuses à une branche de mûrier ou à quelque 
autre objet; mais la fixation du cadavre n'est pas un fait aussi 
général que dans les momies d'insectes tués par les Entomoph- 
thorées. 

Placées en chambre humide, les momies ne tardent pas à se 
couvrir d'un épais revêtement d’/Zsaria. Nous avons figuré, PI. 1, 
fig. 4 et 5, deux momies déposées depuis douze jours sur une plaque 
de liége flotiant sur une cuvette pleine d’eau et recouverte d'une 
cloche. Comme on le voit, le champignon dépasse la momie et 
quelquefois très largement (fig. 5). Il est probable que le liége 
aurait été envahi dans une plus grande étendue si nous n'avions 
pas desséché le champignon pour en faire prendre le dessin. 

Les vers à soie momifiés, placés en terre dans un sol meuble et 
riche en humus, donnent bientôt des hyphasmates semblables à 
ceux que nous avons décrits sur les momies de vers blancs. 

Les expériences d’infestation artificielle, soit sur le ver blanc soit 
sur le ver à soie, fournissent des indications intéressantes pour la 
biologie du champignon. On pouvait se demander, par exemple, 
quel âge est le plus propice à l'infestation. L'expérience prouve que 
les larves les plus avancées sont celles qui s’infestent le plus 
facilement. 

On pouvait se demander également si les époques des mues sont 
favorables ou défavorables au succès de l'opération. Ainsi que nous 


dant ainsi on est sûr d'obtenir bien vite une grande quantité de morts flats, sans doute 
parce que les feuilles placées dans ces conditions subissent un commencement de fer- 
mentation et renferment un grand nombre de bactéries. 


— {1 — 


l'avons dit plus haut, KRASSILSTSCHIK a vu que le coefficient de 
nocuité des bactéries pathogènes du ver blanc diminuait sensi- 
blement au moment de la mue. En ce qui concerne l’Zsaria, il faut 
préciser ce qu'on désigne par moment de la mue. Si l’on entend 
par ces mots la période d'inactivité qui précède l’exuviation, il est 
certain que ce moment de la vie de l’insecte n'est pas favorable à 
l'infestation et cela pour diverses raisons. D'abord le champignon 
en germani a une épaisseur double de cuticule à traverser et de plus 
la cuticule externe, celle qui va être rejetée, entraîne avec elle les 
spores qui la recouvrent pendant le phénomène de la mue. En 
outre, les éléments phagocytes sont plus nombreux et plus actifs 
pendant cette période et par suite les conidies cylindriques sont 
détruites en plus grand nombre dans le sang. 


Mais si l’on appelle moment de la mue celui qui suit l’exuviation 
avant la consolidation des nouveaux téguments, ily a plutôt alors 
une aptitude plus grande à la contamination. Cela n'est pas très 
marqué peut-être pour les mues ordinaires de la larve, mais le 
phénomène devient plus net pour la mue qui accompagne la nym- 
phose. C'est seulement en effet immédiatement après cette mue, 
lorsque la peau de la nymphe est encore molle, que l’mfestation de 


l'insecte à cette phase d'évolution peut se faire sans lésion du 
tégument. 


J’ai cherché aussi à me rendre compte de la façon dont s’opère la 
pénétration du mycelium à travers la chitine. Puisque sur les 
cultures artificielles les hyphes, dès la germination du champignon, 
végètent en rampant sur la surface sans jamais pénétrer dans le 
substratum, contrairement à ce qui a lieu quand les spores germent 
sur le corps d’un insecte, c’est évidemment que les tissus de celui-ci 
et en particulier le sang où vit d’abord le cryptogame exercent une 
action de l’ordre de celles que l’on désigne aujourd’hui sous le nom 
de chimiotropisme. 


Toutes nos expériences, comme d’ailleurs les observations des 
auteurs anciens (GUERIN-MENEVILLE, RoBINET, NYSTEN) sur la mus- 
cardine ordinaire, tendent à démontrer que la substance déterminant 
ce chimiotropisme des hyphes d’/saria est un acide en dissolution 
dans le sang de la larve infestée. On peut en effet modifier la 
direction des hyphes dans les cultures sur plaques, par l'addition 


= 


d'acides organiques faibles dans la gélatine d’une portion déter- 
minée de la plaque. 

Mais si les hyphes, au moment de la germination, ont une forte 
tendance à se diriger vers la substance nutritive qu'elles affec- 
tionnent, il reste encore à expliquer comment elles peuvent traverser 
le rempart de chitine qui les sépare de cette substance. 

Je pense, sans pouvoir encore le démontrer d’une façon certaine, 
que les hyphes des /Zsaria sécrètent à leur extrémité un liquide 
altérant la chitine, de même que les hyphes de certains Bofrylis 
produisent dans certaines conditions une enzyme capable de 
dissoudre la paroi des cellules végétales, ainsi que cela paraît 
résulter des travaux de DE BARrY, de KIssLING, de MARSHALL WaRD 
et de O. REINHARDT. 

L'expérience m'a prouvé, comme je l'ai dit ci-dessus (p. 54), 
que les cultures décolorées {cultures de cinquième ou sixième 
génération sur gélatine par exemple) donnent des spores avec 
lesquelles l’infestation des vers blancs s'obtient difficilement. Il faut 
donc admettre que le zymase hypothétique attaquant la chitine se 
produit d'une façon corrélative à la coloration, ce qui donne un 
moyen commode de mesurer approximativement la virulence des 
cultures. 

J'ai envoyé une culture de troisième génération (faiblement 
colorée) au professeur ForBes de Champaign (Illinois). Celui-ci a 
constaté par expérience que notre /. densa est moins active pour la 
destruction des vers blancs américains que le Sporotrichum glo- 
buliferum (1) ; de notre côté nous avons trouvé que les cultures de 
S. globuliferum que nous devions à l'obligeance du professeur 
Forges, et qui étaient aussi des reports, agissent moins énergique- 
ment que l’Zsaria densa sur le ver blanc d'Europe. 

Des expériences comparatives de ce genre ne peuvent être uti- 
lement tentées qu'en employant de part et d'autre des spores prises 
sur des momies naturelles ou des cultures de même génération et 
faites sur des substratums identiques. Aussi la seule conclusion que 
nous puissions tirer des faits précédents, c'est que la virulence 
diminue en général dans les cultures après un certain nombre de 
reporis. 


(1) Insect Life, t. V, n° 2. 1892, p. 0. 


— 12 — 


D'ailleurs dans un très remarquable mémoire déjà cité (page 63, 
note 1), Jonanys a montré, dès 1839, que la muscardine du ver à 
soie cultivée en saprophyte perdait une partie de sa virulence. Deux 
lots de 1000 vers chacun furent infestés à l’état d'œufs, l’un par des 
spores recueillies sur une momie, l’autre par des spores de muscar- 
dine cultivée en saprophyte sur des papillons de ver à soie. 

Le premier lot donna 72 cocons pour 1000 vers, le second 192 
cocons. Ainsi la muscardine naturelle a enlevé plus des neuf 
dixvièmes des vers et la muscardine saprophyte un cinquième 
seulement. 

Et encore le substratum choisi par JoHaANys (papillon de ver à 
soie) semble éminemment supérieur à bien des milieux de culture 
artificielle. Il est vrai que les papillons avaient pondu. Nous 
pouvons conclure de cette expérience qu'il serait imprudent de 
compter sur les hannetons adultes pour la culture de l’Z. densa; le 
champignon ne végétant le plus souvent sur ces animaux qu'à l'état 
de saprophyte, surtout après l’accomplissement de la fonction 
génitale. 

La muscardine du ver à soie peut être communiquée au ver blanc 
et réciproquement la muscardine du ver blanc peut être commu- 
niquée au ver à soie. Cette double constatation aurait suffi 
autrefois pour affirmer l'identité spécifique des deux champignons, 
surtout en tenant compte de leurs nombreuses ressemblances 
morphologiques. Il convient d’être plus réservé aujourd’hui et nous 
pouvons dire tout au plus qu'il s’agit sans doute de deux races 
adaptées depuis longtemps à des milieux différents. 

On ne peut cependant chercher à caractériser ces deux races par 
le fait que l'une (Zsaria densa) produirait une coloration intense du 
substratum (muscardine rose) tandis que l’autre (Z. bassiana) ne 
fournirait pas de matière colorante (muscardine blanche). 

Cette opinion soutenue par MM. PRILLIEUX et DELACGROIX ne 
résiste pas au contrôle de l'expérience. L'une ou l’autre des deux 
formes peut, suivant les circonstances, colorer le substratum ou le 
laisser incolore. 

Dès 1837, dans son mémoire classique sur la muscardine du ver à 
soie (1), Aupouin s’exprimait ainsi: Les légumenis de la plupart 

(1) AupouIn. Recherches anatomiques et physiologiques sur la maladie contagieuse 


qui attaque les v.rs à soie et qu'on désigne sous le nom de Muscardine (Ann. sc. nat., 
2° série, Zool. T. VIII. 


yes 


des vers infectes étaient en tout ou en partie d'un rouge violacé 
ou lie de vin très pâle. Cette couleur paraissait plus foncée et 
même brunäâtre autour de la cicatrice de la piqure (p. 233). 
AUDOUIN avait remarqué aussi que la teinte lie de vin s’observe 
même sur les insectes de divers ordres inoculés aveë la muscardine. 
Il représente en effet (PI. 10, fig. 9) une chrysalide de phalène dont 
l'intérieur du corps est rempli par le thallus (sclérote) du cham- 
pignon et présente {a teinte rose qui la caractérise (p. 244). 

Tous les anciens observateurs sont unanimes à constater cette 
coloration rouge des muscardines et si les observateurs plus récents 
(L. FABRe par exemple dans son Manuel de magnanerie) ont 
parlé d’une muscardine blanche, c'est uniquement parce qu'ils ont 
eu sous les yeux ou des momies épuisées par la fructification (1) 
ou des formes atténuées de la maladie. 

Il est remarquable, en effet, qu'après avoir eu son apogée de 1820 
à 1840, la muscardine a considérablement diminué depuis, soit que 
le champignon ait perdu de sa virulence, soit que le ver à soie ait 
acquis une résistance plus grande, soit enfin pour ces deux causes 
réunies. La sélection en agissant à la fois sur le parasite et sur l'hôte 
détermine ainsi de part et d'autre des modifications considérables et 
cela d'autant plus vite que le parasite appartient à un groupe d'êtres 
où les générations se suivent plus rapidement. 

C'est ainsi que l’on peut expliquer pourquoi il y a eu des DIE 
historiques dont il n’est plus question aujourd'hui et pourquoi il en 
apparaît chaque jour de nouvelles. 

Pour cette raison aussi on peut dire de l'emploi de l’Zsarra et 
des autres cryptogames parasites dans la lutte contre les insectes 
nuisibles, ce que l'on dit parfois en plaisantant de certains remèdes 
à la mode: « Hâtez-vous d’en user pendant qu'ils guérissent. » On 
doit profiter pour user de ces parasites du moment où ils sont encore 
dans ce que Forez a appelé la phase de la lufte pour l'existence et 
ne pas attendre qu'ils soient entrès dans la phase de la sélection 
naturelle (2). 

(1) C'est l'explication que donne FABRE lui-même et pas un homme pratique n'a 
songé un instant à distinguer deux maladies distinctes dans les deux formes de la 
muscardine du ver à soie. 

(2) Voir à ce sujet le très intéressant mémoire de F.-A. Forez, La Sélection natu- 


relle et les maladies parasitaires, ete. [Bibliothèque universelle et Revue suisse, 4rch 
des Sc. phys. et nat., 1817, p. 349 (p. 6 et suiv. du tiré à part) |. 


— 714 — 


IX. MODE D'EMPLOI DE L'ISARIA DENSA 
DANS LA GRANDE CULTURE. 


Sous quelle forme convient-il d'employer le champignon du ver 
blanc pour obtenir sa dissémination rapide et efficace dans les 
cultures ? Dès mes premières publications sur ce sujet, j'ai recom 
mandé les momies du ver blanc et, à leur défaut, les cultures arti- 
ficielles ou les spores recueillies sur ces cultures et utilisées, soit à 
‘état pulvérulent, soit mélangées à divers liquides. 

Il est clair qu'on ne peut & priori donner la préférence à l’une de 
ces méthodes sur les autres et que l'expérience seule {surtout l’expé- 
rience en grand) peut donner des indications sur le procédé le plus 
avantageux. 

L'emploi des spores mélangées, soit à des matières inertes, soit à 
des liquides de culture ou même à de l’eau pure a donné des résultats 
favorables dans les essais antérieurs d’infestation d'insectes nuisibles 
par les cryptogames. BREFELD, CIENKOWSKI, METSCHNIKOFF, KRas- 
SILSTSCHIK, SOROKINE ont tour à tour préconisé ce mode opéra- 
toire (1). 

En présence des constatations très précises faites par ces hommes 
éminents, il nous parait difficile d'accepter sans plus complètes infor- 
mations le discrédit que MM. PriLLieux et DELAGRoIx veulent jeter 
sur les travaux de leurs devanciers, travaux qu'ils ne paraissent 
connaître d’ailleurs que d’une façon fort superficielle. 

La façon dont M. DELAcroIx prétend avoir démontré les défauts 
des procédés dont nous parlons mérite de nous arrêter un instant. 
Il s’agit d'une de ces prétendues expériences qui auraient dégoûté 
CLAUDE BERNARD lui-même de la méthode expérimentale et dont la 
transcription seule pourrait nous dispenser de toute critique : 


« Nous avons tenté, dit M. DEcacroix, à la ferme de Joinville, 


(1) Voir pour plus amples détails à ce sujet : 

KRASSILSTSCHIK. La production industrielle des parasites végétaux pour la destruction 
des insectes nuisibles (Bulletin scientifique, etc., t. XIX, 1888, p. 461 et suiv.) 

SOROKINE. Un nouveau parasite de la chenille de la betterave (Bulletin scientifique, 
T. XX, 1889, p. 76 et suiv.) 


"7 — 


dans le potager placé sous la direction de M. Nanor, d'infecter en 
répandant des spores sur le sol un espace peu étendu. Un espace de 
10 mètres carrés sur 0"40 de profondeur fut séparé du reste du 
champ par des feuilles de zinc, disposées de façon à former une 
caisse fermée excepté sur la face supérieure. On y plaça environ 
180 vers blancs et on y repiqua des laitues et des romaines qu'on 
remplaçait à mesure que les vers blancs les faisaient périr. Quelques 
jours plus tard, le 8 juin, on versa sur le sol de l'eau chargée de 
spores de Botrytis. A partir des derniers jours de juin, les salades 
n'étaient plus coupées, les vers ne mangeaient plus. Le 40 juillet, la 
terre est retournée complètement et tamisée. Le fond de la caisse 
avait retenu la terre qui y formait une boue très épaisse. 

> Immédiatement au-dessus de celle couche de boue qui avait 
7 ou 8 centimètres, la moitié des vers étaient transformés en chry- 
salides. On n’en trouve qu’une seule nettement envahie et entourée 
par la moisissure. 

> Un grand nombre de vers gisent morts non infectés, putréfies 
dans la couche de boue. Un petit nombre seulement à la même 
profondeur que les chrysalides sont en train de confectionner la 
coque de terre dans laquelle ils se transforment en chrysalides. 

> Ce résullat est mauvais : il n'y à pas à insister. » 


Certes non! il n’y a pas à insister, et quand on a commis des 
erreurs de ce genre, la pudeur la plus élémentaire commande de 
ne pas les exhiber publiquement. 


M. DELACROIx énsisle cependant et, de sa boueuse expérience, il 
conclut qu’il faut renoncer à l’épandage des spores. Il croit évidem- 
ment que les choses se passent dans la nature comme dans sa grande 
boîte de zinc. Il parait ignorer aussi ce que savent les jardiniers 
les moins instruits : que l'on a l'habitude de laisser un trou au fond 
des pots à fleurs pour assurer l'écoulement de l'eau et que les 
larves de hannetons ne sont pas des larves d’hydrophiles. L’expé- 
rience (?) de M. Deacrorx, si elle prouvait quelque chose, prouve- 
rait tout au plus que l’IZsaria densa ne peut être employée pour la 
destruction des insectes aquatiques. 

Nous pensons qu'il conviendrait d'essayer sérieusement le procédé 
d'épandage des spores dans des conditions qui permissent d’en 
apprécier la valeur pratique. Il est clair que les spores ne doivent 


re = 


pas être semées à la surface du sol où elles se dessécheraient sans 
profit. Même mêlées à des liquides, elles ne pénétreraient pas 
jusqu'aux larves en raison de la filtration à travers la couche de terre 
superficielle qui en retiendrait la plus grande partie. Les spores 
doivent être enfouies à une certaine profondeur et, pour éviter des 
frais de main-d'œuvre, on devrait profiter d’un travail obligatoire 
pour y adjoindre cette opération complémentaire. 

M. GaïLLoT, directeur de la station agronomique de l'Aisne, a 
proposé de profiter du travail des semailles et d'employer les 
graines comme véhicules (20, 1891, p. 1554). La graine est, en effet, 
l'agent que le cultivateur distribue dans ses champs sous le plus 
faible volume et de la façon la plus uniforme; certaines d’entre 
elles, comme la graine de betterave, ont de plus des anfractuosités 
très favorables à retenir les poussières microscopiques (1). Avec la 
graine on n’a pas à craindre, comme avec les engrais, le contact de 
substances chimiques qui pourraient tuer les spores. Le parasite 
déposé dans le sol avec la graine, à l’endroit même où le ver blanc 
viendra chercher sa nourriture, le contaminerait et la larve irait 
ensuite porter plus loin les germes de son affection mortelle. 

L'idée de M. GaizLor est à coup sûr très ingénieuse et mérite 
qu'on la mette à l'essai. 

A défaut de graines, il importe de mélanger une substance inerte 
avec les spores d’Isaria pour empêcher ces spores de s'agglomérer 
en grumeaux, Ce qui occasionne nécessairement une perte d'éléments 
utiles. Mais nous réprouvons absolument l'usage de la farine ou de 
toute autre matière de ce genre employées comme véhicule, à 
cause des altérations que ces substances peuvent subir et des êtres 
organisés qu’elles renferment. Le mieux est d'employer une terre 
fine on un sable très fin ou toute autre poudre minérale peu 
coûteuse et susceptible d'être facilement stérilisée avant d'être 
mélangée aux spores (2). 

(1) Même les graines en apparence les plus lisses sont susceptibles de retenir dans 
les interstices de leurs téguments, des corps microscopiques plus volumineux que les 
spores d’Isaria. C’est ainsi par exemple que se transmettent d’un végétal à sa postérité 
les œufs des Phytoplus , ces acariens si fréquents sur les végétaux, dont quelques-uns 
sont devenus des parasites constants ou même des symbiotes utiles , tandis que d’autres 
sont encore des ennemis redoutables pour les plantes cultivées, lorsque leur multipli- 
cation devient exagérée. 

(2) Voici le procédé mis en œuvre avec succès par M. GAILLOT, qui ne paraît pas 


avoir pour l'emploi des spores la même antipathie que M. DELACROIX : 
« Afin de disposer de la quantité de champignons que pourront nécessiter nos essais 


2 9 = 


Bien entendu ces mélanges devraient être titrés lors de leur mise 
en vente, de façon à permettre aux agriculteurs de juger par eux- 
mêmes de la proportion la plus favorable à adopter dans la pratique. 

Il serait nécessaire d'indiquer aussi à quelle génération de culture 
artificielle (à partir de la momie) appartiennent les spores livrées 
dans le commerce. Nous savons en effet que Ie degré de virulence 
des spores, c'est. à dire la facilité avec laquelle elles infestent les 
vers blancs, dépend beaucoup du nombre des générations de cultures 
effectuées. 

On arrivera peut-être à trouver des milieux de culture artificiels 
capables d'augmenter la virulence au lieu de la diminuer, mais 
jusqu'à présent nous n'avons pu réussir à obtenir ce résultat. Il est 
vrai que nous n'avons opéré que d'une façon purement empirique. 
Or, dans une question de ce genre, il conviendrait de faire d’abord 
des analyses très précises du ver blanc et des cendres du champignon 
recueilli à son maximum de virulence. On procèderait ensuite à la 
rechsrche du milieu de culture optimum, comme l’a fait RAULIN 
pour diverses mucédinées indifférentes. 

Chacun s'accorde à reconnaitre que le procédé le plus sûr et le 
plus économique pour créer des foyers d'infestation artificielle 
consiste à recueillir des momies au moment où elles sont à leur 


ultérieurs, j'ai étudié sa production artificielle : le procédé consiste à stériliser un milieu 
de culture, à l'ensemencer de spores prises soit sur un ver blanc ou un hanneton momifié, 
soit sur une culture précédente, et à la cultiver à une température constante de 20 à 25e. 

» Après plusieurs essais , je me suis arrêté à une formule , au moût de bière acidulé , 
que je dois à l’obligeance de M. METSCHNIKOFF , et nous produisons en ce moment une 
quautité suffisante de ce cryptogame. 

» Pour en rendre l'emploi plus commode , je mélange mes cultures avec du sable 
stérilisé, que l’on met ensuite à sécher. La matière est alors pulvérisée et tamisée ; elle 
se présente comme un sable sec et fin renfermant un nombre prodigieux de spores 
microscopiques. 

» Au contact de l’eau, ces spores germent facilement et produisent un mycélium qui 
est alimenté pendant quelque temps par le résidu solide du bouillon de culture dont le 
sable a été mouillé. 

» Pour la production de ce champignon, il est indispensable d'opérer suivant les 
principes de la méthode pasteurienne , afin d'éviter la concurrence des germes de toutes 
sortes que l’air apporterait; le Botrytis est d'ailleurs doué d’une force de résistance 
considérable, et il prend généralement le dessus. 

» Il est bon aussi d'opérer à l'abri de la lumière, qui détruit les germes pathogènes, 
tels que ceux du Botrytis ; cette propriété comporte une application pour le mode d’em- 
ploi : les spores doivent être enterrées , pour être soustraites à l'influence nuisible de la 
lumière », 


EAU 


maximum de sporulation et à les transporter dans les champs 
ravagés par les vers blancs. Même dans le cas où ces momies 
n'auraient pas encore commencé à donner des spores, le procédé 
serait cependant recommandable. Le développement de l'appareil 
fructifère subirait dans ce cas un léger retard, mais il ne peut 
manquer de se produire si les conditions de terrain sont favorables, 
et par suite l’infestation serait un peu plus tardive mais néanmoins 
certaine. M. LEIZoUR, professeur d'agriculture à Laval, a parfai- 
tement exposé les avantages de cette méthode dans le Bulletin 
agricole de la Mayenne : 


« Une fois les foyers d'infection établis, la nature, — le vent et 
la pluie, les labours et hersages aidant, — se chargera ensuite de 
terminer l’opération. Il faut aider la nature et non pas la suppléer. 
Nous avons vu, en récoltant des vers blancs contaminés en plein 
champ, s'échapper, au premier attouchement, de véritables nuages 
de spores, qui, entraînées par le vent, allaient porter la maladie sur 
une infinité de points en tombant sur la surface du sol, d’où les eaux 
de pluie les entraînent dans le sol et ont des chances de les mettre 
en contact avec des vers sains. C’est en déterminant la formation 
de quelques-uns de ces nuages, par l'établissement de quelques 
foyers, que les cultivateurs atteindront plus sûrement le but... En 
résumé, nous pensons que le moyen le plus prompt que l’on con- 
naisse encore pour contaminer les vers blancs sains, consiste à 
placer en contact avec eux des vers détruits par le Botrylis lenella 
et entourés de champignons ou de terre prise dans les environs 
immédiats de ces vers, envahie par le mycélium du champignon et 
contenant ses spores ». 


Cette dernière recommandation {enlever avec les momies la terre 
avoisinante contenant des hyphasmates et des spores) est en effet 
très importante et M. LE MouLT n’a pas manqué de la formuler 
également à diverses reprises. 

Mais le ramassage des vers contaminés et leur enfouissement dans 
de nouvelles parcelles ne peuvent guère s'effectuer avantageusement 
qu'au moment des labours. Le temps pendant lequel on peut 
procéder à ces opérations se trouve ainsi forcément limité. 

En outre, il est clair que les gisements de vers momifiés assez 
riches pour être commercialement exploitables sont relativement peu 


Oo 


nombreux. Beaucoup d’entre eux échapperont aux recherches 
jusqu'au moment où les cultivateurs auront l’œil assez exercé pour 
les reconnaitre {1}. De plus ces gisements s'épuiseront vite et ne 
dureront fatalement qu’une année, car une fois les vers blancs 
détruits en une localité il faudra plusieurs années pour qu'ils y 
apparaissent en grand nombre (2). 

Sans doute, pendant quelques années, les gisements de momies 
ne seront que déplacés, surtout si l’on prend soin comme il convient 
d’infester artificiellement les endroits où les vers blancs pullulent 
et où la contamination se fera d'autant plus facilement que les vers 
trop nombreux pour l'espace qu'ils occupent seront dans les con- 
ditions les plus favorables au développement de la maladie. 

Mais si l'emploi de l’Zsaria se généralisait et si l’on faisait de ce 
cryptogame une application raisonnée, on arriverait rapidement à 
ne plus rencontrer de gisements naturels exploitables. 

En effet, les fouilles faites pour extraire les momies contribuent 
beaucoup, comme l'a montré M. Le MouLr, à l'expansion du crypto- 
game.La commune de Domfront distante de 10 kilomètres de Céaucé, 
fut rapidement infestée à la suite de l'exploitation du gisement trouvé 
dans cette dernière localité. 

Nous devons donc nous préoccuper de remplacer les momies natu- 
relles par les momies produites indusiriellement ou par des cultures 
sur milieux solides dont la dissémination pourrait se faire comme 
celle des momies naturelles et dont la production ne serait pas 
limitée à une saison déterminée. 

Ce dernier avantage ne serait guère obtenu avec le procédé 
recommandé par M. DeLacrorx et qui consiste à infester les 
hannetons adultes : en infestant les insectes récoltés au moment du 
hannetonnage, on se procurerait, dit l’auteur, des foyers pour l'infes- 
tation des vers blancs qui écloront six semaines à deux mois plus 
tard. 

(1) Cependant, en quelques mois, de semblables gisements ont été trouvés en un 
assez grand nombre de points de notre territoire, et plusieurs d’entre eux ont été immé- 
diatement l'objet d’une exploitation commerciale. Outre le gisement de Céaucé exploité 
par M. Le MourrT, nous pouvons citer ceux de Pré-en-Pail (Mayenne), de Boulay 
(Mayenne), de Monilignon (Seine-et-Oise), exploités respectivement par MM. GUERRE, 
cultivateur, VENOT, expert, et CLÉMENT BoITEL, jardinier. 

(2) Nous raisonnons dans l'hypothèse malheureusement très probable où la négligence 


de certains cultivateurs maintiendra en divers endroits des foyers de production du 
hanneton. 


DE 


Outre l'inconvénient de ne pouvoir être exécutée qu’à une époque 
précise, l’infestation des hannetons adultes présente à notre avis 
plusieurs inconvénients. D'abord elle réussit assez difficilement 
lorsqu'on veut opérer en grand et sans précautions minutieuses. Le 
hanneton est protégé par une épaisse cuirasse de chitine qui s’oppose 
à la pénétration des hyphes du champignon. Sur 130 hannetons bien 
vivants qu’il a tenté d’infester, M. DEcacrorx lui-même n’a obtenu 
que 58 momies. De plus ces momies sont généralement moins 
compactes, moins pleines que celles obtenues avec les vers blancs. 
Elles fournissent donc moins de spores et par suite produisent moins 
d'effet utile. Enfin, nous avons établi ci-dessus que les spores ainsi 
obtenues sont moins virulentes que celles recueillies sur les vers 
blancs. 

Les vers blancs fournissent pour l'infestation artificielle une 
matière précieuse parce que les momies ainsi obtenues sont riches 
en sclérote et que le champignon ainsi cultivé garde toute sa viru- 
lence. 

Les momies naturelles ou artificielles présentent de plus cet avan- 

age qu'en les plaçant à l'ombre et au sec on peut les garder 
vivantes à l’état de vie latente très longtemps, deux ans au moins, 
absolument comme on garde les bulbes de certaines plantes. A cet 
égard les momies sont supérieures aux spores dont la conser- 
vation est beaucoup plus difficile. 

L’infestation peut se faire de la façon que nous avons indiquée ei- 
dessus ou par le procédé suivant recommandé par MM. PRILLIEUxX 
et DELACRoOIx : On se sert de ces grandes terrines plates de terre 
cuite dans lesquelles les jardiniers font des semis. On les enterre 
dans un sol bien frais à l'ombre, on met dans le fond des terrines 
une couche d'environ un centimètre de terre trop peu profonde pour 
que les vers blancs puissent s’y cacher. On l'imbibe légèrement 
d’eau, puis on y dépose les vers que l’on saupoudre de spores 
d’Isaria et on recouvre les vases de planches sur lesquelles on met 
de la mousse mouillée. Dans ces conditions les vers ne souffrent pas 
d'être hors de terre. Au bout de quelques heures ils sont infestés, 
on peut les remettre en terre dans des pots avec de la terre ordi- 
naire et les remplacer par d’autres dans les terrines. 

Deux heures peuvent suffire pour opérer cette infestation d'après 
MM. Priœux et DELACRoOIx. En réalité il faut moins et plus. Moins 


RÉSTNE 


si l’on considère comme infesté tout ver recouvert de spores; plus 
si l’on ne fait dater l'infestation que du moment où le spore a germé 
et pénétré dans le ver. Pour ,plus de sûreté il est donc utile de 
garder les larves un certain temps (quelques heures) hors du sol 
afin qu’elles ne puissent se débarrasser des spores dans leurs pro- 
menades souterraines. 

Il est prudent aussi de ne transporter les larves dans les champs 
qu'après la constatation certaine de l’infestation. Aussi MM.PRILLIEUX 
et DELACROIX conseillent-ils de mettre les larves dans des pots après 
les avoir retirées des terrines. Dix à quinze jours après, les 4/5 des 
larves sont mortes ou infestées. On peut les utiliser dès ce moment, 
mais, comme nous l'avons dit, les momies ne sont pas encore 
fructifères, même lorsqu'elles sont déjà recouvertes par le duvet 
blanc caractéristique et l'effet utile ne peut se produire que quelques 
jours plus tard. MM. FriBourG et HESSE ont proposé pour faciliter 
l’adhérence des spores d'enduire les larves de blanc d'œuf. La 
précaution est inutile et plutôt même nuisible. 

Ainsi qu'on peut s’en convaincre par ce qui précède, la momifi- 
cation artificielle des vers blancs n’est pas une opération très facile 
en grande industrie. Tout au moins exige-t elle certaines précautions 
assez délicates. En outre les vers blancs sont difficiles à transporter 
et à garder vivants en captivité ; enfin on ne peut les recueillir faci- 
lement en toute saison. 

Pour tous ces motifs, il faut bien renoncer à employer d’une 
manière générale et exclusive ce mode de propagation du crypto- 
game. D'ailleurs le succès même de la méthode finirait par la rendre 
un jour ou l’autre impraticable, grâce à la raréfaction de la matière 
première. On pourrait, je pense, tenter d'utiliser en grand la pro- 
priété que nous avons constatée chez un grand nombre d'insectes 
(chenilles, etc) de s’infester plus ou moins facilement au contact par 
les spores d’/saria. La matière première ne manquerait pas, mais il 
faudrait d’abord déterminer expérimentalement quelles espèces pré- 
senteraient le plus d'avantages, et pour cela il faudrait tenir compte 
de la régularité et de la perfection des momies plutôt que de 
la taille des insectes modifiés. Il n'y aurait nul inconvénient, et 
peut-être même trouverait-on certains avantages, à employer des 
insectes plus petits que les vers blancs, des chenilles de Noctuelles 
par exemple. 


= RD — 


Peut-être aussi en faisant passer le champignon par des insectes 
qu'il n’'infeste pas d'ordinaire, arriverait-on à exalter sa virulence et 
par suite à augmenter son effet utile. 

Quoi qu'il en soit, et jusqu'à ce que ces vues théoriques aient 
reçu la sanction indispensable de l'expérience, force est bien de 
recourir aux cultures artificielles. 

Pour des motifs d'ordre pratique très faciles à comprendre, nous 
croyons qu'il faut laisser complètement de côté les cultures faites 
sur la viande de veau arrosée de jus de pruneaux, telles que les 
recommandent MM. PrizriEux et DELAcRoIx. Le procédé serait 
passablement dispendieux et la difficulté d'obtenir en grand une 
stérilisation irréprochable transformerait bientôt l’usine en un 
charnier nauséabond. De plus, mis en terre, les morceaux de 
viande ne tarderaient pas à être dévorés par les insectes carnassiers 
et le champignon risquerait fort de disparaitre en même temps. 

Les cultures sur pomme de terre ou sur toute autre racine 
nutritive stérilisée sont beaucoup plus recommandables. 

M. Le Mouzr estime que le contenu d'un tube peut être partagé 
en vingt morceaux. En employant quinze tubes à l'hectare {soit une 
dépense de quinze francs), on pourrait donc créer dans cet espace 
trois cents foyers d’infestation. Ces morceaux devront être enfouis 
à une profondeur de quinze centimètres au moins et les trous 
pourront être creusés à l'aide d'un piquet, puis rebouchés avec le 
pied ce qui permet d'opérer très rapidement (1). 

Pendant les labours, il suffit qu'un enfant suive la charrue et laisse 
tomber dans les raies ces petits morceaux de culture en observant 
un espacement de trois mètres environ. 

Il est bien clair que le chiffre donné pour la dépense à l’hectare 
est purement provisoire et que les cultures pourront être sans doute 
livrées à meilleur compte lorsque la production se fera plus large- 
ment. 

Il est bon d'ajouter aussi que nous n'avons actuellement que des 
idées très peu précises sur la quantité de cultures ou de momies à 

(1) M. Le MouLr a donné plus récemment une autre évaluation d'après laquelle un 
kilogramme de culture serait plus que suffisant pour un hectare. Cette culture ayant 
été obtenue sur des morceaux de pommes de terre d'assez petite dimension, pesant un 
gramme environ et pouvant ensuite être séparés de la masse formée par le développe- 


ment du champignon, on pourrait avec un kilogramme de culture créer dans un hectare 
un millier de foyers d'infection, en espaçant ces foyers de trois mètres environ. 


— 83 — 


employer pour une étendue donnée de terrain. Ce sont Jà des ques- 
tions encore à l’étude et que l'expérience en grand permettra de 
résoudre au bout de quelques années. 

Le procédé d'enfouissement des cultures présente sur l'épandage 
direct des spores l'avantage que le champignon continue à vivre et 
à fructifier pendant un certain temps sur son substratum comme il 
le ferait aux dépens du sclérote de la momie, tandis qu'en semant 
les spores avec une poudre inerte ou un liquide, un grand nombre 
d’entre elles peuvent germeret périr de suite sans rencontrer un 
terrain favorable à leur développement. 

Enfin, comme nous l’avons dit et comme l’a très justement recom- 
mandé M. Le Mour, c’est surtout dans les endroits où les vers 
blancs sont très rapprochés qu'il convient de créer des foyers d'in- 
festation. 

Il est presque toujours possible dans les prairies, et même :dans 
les terres labourées, de distinguer les points où pullulent les vers 
blancs, car leurs dégâts sont toujours très apparents. 

Dans les prairies ravagées, le gazon s'enlève facilement : il 
suffira donc de soulever çà et là quelques mottes et d'étendre sur le 
sol mis à nu de la terre renfermant des spores, des momies ou des 
fragments de cultures. 

Les meilleures époques pour créer les foyers d’infestation sont 
évidemment celles où les vers blancs remontent le plus près de la 
surface du sol, époques parfaitement déterminées par les belles 
observations de REISET; mais au point de vue économique il faut, 
comme nous l'avons dit, profiter autant que possible d'autres travaux 
pour se livrer à la dissémination de l’Zsaria et le temps des labours 
ou des semailles répond suffisamment aux indications théoriques 
pour qu’on puisse fixer à ce moment les diverses opérations recom- 
mandées ci-dessus. 


Nécessité d’une intervention de l'Etat. — Le 20 septembre 
1891, M. PrILLIEUX écrivait au Progrès agricole (20, p. 1463) : 
« Sile Botrylis tenella peut être employé utilement dans la pratique 
agricole, à/ convient que la multiplication en soit faile par l'indus- 
trie privee ». 

Je ne suis nullement de cet avis et, malgré les tendances /ber- 


SRE TAE a 


aires qu'on m'a souvent reprochées, soit en science, soit dans un 
autre domaine, je pense que s'il est des cas où le socialisme d’État 
s'impose d’une façon impérieuse, c’est dans les questions du genre 
de celles que nous étudions en ce moment, et dans celles qui 
touchent à l'hygiène publique. 

Dès le début, de nos recherches, un publiciste scientifique, M. E. 
RENOIR, rendant compte dans le journal La Liberté des résultats 
obtenus en laboratoire et des espérances que pouvait faire naître le 
nouveau procédé de destruction du ver blanc, concluait en ces 
termes : 


« Et puis après? Il faut un complément à ces promesses. L'État a 
un Institut agronomique, des Écoles spéciales, des moyens d’expé- 
rience et de contrôle puissants. 

» L'agriculture a le droit d'exiger que l’on se serve en haut lieu 
de ces magnifiques véhicules, pour qu’en une campagne, — et pas 
dans cinq ou dix ans, — la destruction du ver blane soit entreprise et 
moralement imposée ». 


Ce fut pour nous l'occasion d'exposer nos idées dans une lettre 
qui fut publiée dans La Liberté du 27 août et dont nous croyons 
utile de reproduire ici les passages principaux : 


Wimereux, 20 août 1891. 


« Monsieur, 


> J'ai lu, avant de quitter Paris, votre article dans La Liberté du 
43 août sur l’Zsaria parasite du hannetlon. Le premier dans la presse, 
vous abordez un point très intéressant et, à mon avis, d’une impor- 
tance capitale pour l'avenir de cette méthode rationnelle de destruc- 
tion du ver blanc, je veux parler de l'intervention de l'État. Cette 
intervention me parait nécessaire à deux points de vue : 

» 1° Il est évident que si la lutte ne se poursuit pas partout simul- 
tanément, les cultivateurs qui détruiront les vers blancs dans leurs 
propriétés en seront pour leurs frais, puisque les hannetons nés dans 
la terre voisine viendront ravager leurs cultures. Le procédé doit 
être obligatoire comme l’échenillage. Si l'action morale dont vous 
parlez est insuffisante (et je crois qu'elle le sera), la récente loi sur 
la destruction des insectes et des cryptogames nuisibles autorise 
parfaitement l'État à imposer rigoureusement l'emploi de l'Zsaria 


"2 


09 — 


quand cet emploi aura été rendu pratique par des expériences 
faites sur de vastes étendues de territoire : 

» 2° La préparation des cultures d’Zsaria n’est pas difficile : 
encore cependant exige-t-elle une certaine installation et des con- 
naissances scientifiques que la plupart des agriculteurs n’ont pas. 
Si l'État se désintéresse de la question, il est à craindre que des 
industriels peu scrupuleux ou maladroits ne vendent sous le nom 
d’Isaria une moisissure quelconque absolument inefficace. Trompés 
par des charlatans, les paysans repousseraient bientôt systématique- 
ment un remède excellent comme ils ont repoussé longtemps les 
engrais chimiques, après avoir essayé à tort et à travers des produits 
frelatés toujours vendus trop cher malgré leur bon marché. 

> Ne croyez pas cependant que je réclame pour l'État le monopole 
de la production et de la vente de ce que vous appelez d'une façon 
pittoresque la mort aux hannetons. 

> Voici ce que je proposerai : È 

> Le Ministre de la Guerre a eu l'excellente idée, pour initier les 
médecins militaires aux nouvelles méthodes bactériologiques, de les 
envoyer par séries successives suivre des conférences pratiques 
dans les laboratoires du Val-de-Gràce. Cette mesure a produit 
les meilleurs résultats. Le Ministre de l'Agriculture ne pourrait-il 
de même faire venir à Paris, les professeurs départementaux d'agri- 
culture des régions intéressées à la destruction du ver blanc ? 

» Ceux-ci se mettraient bien vite au courant des procédés à 
employer pour préparer rapidement et dans de bonnes conditions 
économiques des cultures pures d’Isaria. Ils pourraient ensuite 
former dans leurs départements le personnel nécessaire pour cette 
besogne, d’ailleurs très simple. Sans doute, même, ils ne tarderaient 
pas à perfectionner la technique en la pratiquant. Ils exerceraient 
de plus, une influence salutaire en aidant, en contrôlant les essais 
dus à l'initiative privée soit dans la préparation des cultures, soit 
dans leur application. 

» Si ces idées vous semblent bonnes, vous pourrez les développer 


et les faire valoir auprès des lecteurs de votre journal. Ce sera, je: 


crois, un service sérieux rendu à l’agriculture et je ne regretterai 


pas, si le succès confirme mon espoir, le temps que l'étude de: 


cette question m'a fait dérober à mes recherches ordinaires de 
science pure ». 


ag 2 


Depuis que nous avons écrit ces lignes, notre conviction n'a fait 
que s’accentuer. 

M. PrRiILLIEUx a appris lui-même à ses dépens les inconvénients 
qu'il peut y avoir, lorsqu'on occupe une situation officielle, à recom- 
mander, ne fût-ce que d’une manière vague, certains industriels 
dont on n’a pas suffisamment contrôlé la fabrication (20, 1891, 
p- 1463-1464). Vers le mois de septembre 1891, le laboratoire de 
pathologie végétale de l’Institut agronomique se trouvait dans l’im- 
possibilité de répondre aux demandes de cultures d’Zsaria qui lui 
étaient adressées. Cela était à prévoir et moi-même je m'étais trouvé 
dès le mois de juin dans le même embarras : je n’avais pas d’ailleurs 
à ma disposition les ressources dont peut disposer M. PRILLIEUX. 
Mais, même si les ressources de l'Institut agronomique étaient 
insuffisantes, il eût été préférable d'en demander de nouvelles à 
l'État et en tout eas de surveiller de près la production des spores 
dans les fabriques que l’on déclarait 4 même d'en fournir au public. 

Que serait devenue la pratique si utile de la vaccination contre le 
charbon, quels résultats aurait donnés le traitement antirabique 
par inoculation préventive, si M. PASTEUR n’avait gardé en quelque 
sorte le monopole de ces précieuses découvertes et n'avait surveillé 
lui-même ou avec l’aide de ses disciples immédiats l'application des 
nouvelles méthodes ? 

Il y à quelques jours, M. Browx\-SEQuaRD s’est trouvé lui aussi 
dans l'impossibilité de fournir au public les extraits qu'il préparait 
avec le concours de son dévoué collaborateur D’ArsoNvAL pour le 
traitement de diverses maladies. Mais il s’est bien gardé d'indiquer 
aux malades telle ou telle officine où ces produits seraient vendus 
avec sa garantie. 

Dans des questions aussi délicates et surtout lorsque l’on se trouve 
encore dans la période de recherches et de tàtonnements, c’est 


assumer une lourde responsabilité et risquer de détruire d’une 


main ce que l’on essaie de bâtir de l’autre que de remettre entre des 
mains inhabiles ou trop intéressées l'exploitation de procédés insuf- 
fisamment étudiés. C’est prêter la main à tous les abus volontaires 
ou involontaires qui peuvent résulter de l’inexpérience des indus- 
triels et de la crédulité du public. 

Nous avons vu d’ailleurs que, même dans la libre Amérique, là où 
la plus large part est laissée en toutes choses à l’initiative privée, 


QT 


les États n’ont pas cru devoir se désintéresser des importantes 
recherches faites par les professeurs ForBEsS et SNow pour utiliser 
contre les insectes nuisibles et en particulier contre la punaise 
des blés (Chinch-bug, Blissus leucopterus Say) un eryptogame voisin 
de celui qui nous occupe (1). 

Ce que fait l'État de Kansas, la France n'est-elle pas assez riche 
pour le faire à son tour? Entre les millions que nous coûtent chaque 
année le hanneton et l'effort à tenter il ne peut y avoir, comme on 
l’a justement dit, la moindre comparaison. 


X. ÉPIDÉMIES NATURELLES OU ARTIFICIELLES CAUSÉES 
PAR L'ISARIA DANS LES CHAMPS ET CULTURES. 


Les plus anciennes épidémies d’Zsaria d'une certaine étendue ont 
été observées, comme nous l’avons vu, en 1867, par J. REISET, en 
Normandie. Les Comptes rendus de l'Académie des Sciences du 
30 décembre 1867 renferment un important mémoire du savant 
agronome dans lequel nous relevons cette phrase : « J'ai indiqué 
dans les tableaux de mes fouilles une destruction assez notable .de 
mans trouvés morts et envahis par un byssus.» (CG. R., t. LXV, 
p. 4137) (2). | 

Les tableaux, dont parle Reiser, sont le résumé de fouilles nom- 
breuses, très méthodiquement conduites aux environs de Gouville et 
surtout d'Écorchebœuf pendant l'automne de 1866. En utilisant ces 
précieuses données, on voit que la proportion des vers blancs 
infestés était d'environ 20 p. 100. Les momies se trouvaient à des 
profondeurs variant entre 8 et 75 centimètres, mais le maximum de 
vers parasités était généralement entre 30 et 35 centimètres. 


(1) F.-H. Snow. Experiments for the destruction of Chinch-bugs by infection 
(Psyche, vol. 6, n° 191, mars 1892). 

(2) J. REISET. Mémoire sur les dommages causés à l'agriculture par le hanneton st 
sa larve : mesures à prendre pour la destruction de cet insecte. La présentation de ce 
mémoire fut suivie d’une scène curieuse : un académicien ayant prétendu que les entomo- 
logisies n'avaient plus rien à apprendre des agriculteurs sur les mœurs du hanneton, 
reçut une verte leçon du vénéré CHEVREUL. 


SO 


L'endroit où la proportion a été la plus forte est un espace de 
3 mètres carrés de superficie, aux environs d'Écorchebœuf, fouillé 
le 27 décembre 1866 avec les résultats suivants : 


Profondeur. Vers sains. Vers infestés. 
On 08 » 4 
055 17 18 
0 60 13 il 
0 75 » » 

30 23 


Il est donc démontré qu’en 1866 le champignon du ver blanc était 
déjà commun dans la Normandie, d'où MM. PricriEux et DELACROIX 
l'ont encore reçu en 1891. 

M. REISET ne s'était pas d’ailleurs rendu compte de l'importance 
de son observation et il ne paraît pas avoir démêlé la part qui revient 
au champignon dans la mort des vers blancs qu’il rencontrait envahis 
par les byssus. Il semble même attribuer en partie l’épidémie à 
l'influence des agents atmosphériques. 

Hors de France, des épidémies plus ou moins étendues ont été 

‘observées vers la même époque, soit sur le ver blanc, soit sur le 

hanneton à l’état parfait. En 1869, Bar, à Mewe (Prusse), et 

DE BaRY, à Halle-sur-Saale, ont signalé brièvement ces épidémies en 

les attribuant, comme nous l'avons dit le premier, à un /saria indé- 

terminé, le second au Botrylis bassiana. Mais ces anciennes obser- 

vations étaient presque complèlement oubliées. Personne même 

n'en aurait parlé si nous n'avions pris Le soin de les rappeler et si, à 

la suite de notre communication à la Société de Biologie, on ne 
s'était empressé de faire de la bibliographie par le procédé facile que 

nous avons critiqué ci-dessus (p. 337). 

Il est donc tout à fait injuste d'écrire, comme le fait M. DEra- 
CROIX : « M. LE MouLr, guidé par les données precedentes, pensa 
qu’en cherchant avec soin il trouverait peut-être un champignon, 
etc. » (1) La vérité est que M. Le MouLr, quand il commença ses 
recherches, ignorait complètement le mémoire de Rgrser et, s’il lui 


(1) Cette assertion est d'autant plus singulière que deux lignes plus haut (19, p. 8) 
M. Deracroix dit en parlant de l'observation de REISET : « Le fait figure dans un 
tableau et n’est accompagné d'aucun commentaire. Depuis cette époque, il avait été 
oublié ». Il est vrai que M. Decacroix néglige aussi de dire par qui cet oubli a été réparé. 


CLR" 


était réservé de réussir, c’est que, suivant les expressions de 
M. De HENNEZEL D'ORMoïs, il avait bien mérité la victoire dans la lutte 
acharnée et toute désintéressée qu'il a entreprise contre un des plus 
terribles ennemis de l’agriculture, le hanneton (20, 1891, p. 1520). 

M. Le Mouzr s'est d’ailleurs empressé de faire ce que personne 
n'avait fait avant lui : il a suivi l'épidémie dans la station naturelle 
où elle s'était manifestée et il a cherché à se rendre compte de 
son extension. 

« Nous avons pensé, écrivait-il quelques mois après sa découverte, 
que les observations faites sur le terrain même dans la prairie où 
nous avons rencontré le parasite du ver blanc présenteraient plus 
d'intérêt que les expériences faites en petit. 

> M. LE MARCHANT, désirant purger sa prairie des nombreux vers 
qui s'y trouvaient, avait décidé de la faire labourer complètement 
dès les premiers jours de septembre. Nous lui demandèmes de 
réserver une zone d'environ {0 mètres carrés dans la partie conte- 
nant la plus grande quantité de vers malades : ce qu'il a bien voulu 
nous accorder. La partie épargnée par la charrue devait nous 
servir de champ d'expériences. 

» La prairie n’a, d’ailleurs, pas été labourée et nous en donnerons 
tout à l'heure la raison. 

» Nous sommes retourné à Céaucé le 10 septembre 1890 et avons 
fait pratiquer de nouvelles fouilles dans le terrain réservé. 

» Ainsi que nous l'avons dit plus haut, nous avions conslaté, au 
mois de juillet, que les vers atteints par le champignon repré- 
sentaient environ le 1/10 des larves trouvées dans le terrain. Or, le 
10 septembre, cette proportion se trouvait être bien plus considé- 
rable et était d'environ 65 à 70 °,,. De plus, les vers n'ayant pas 
encore succombé, présentaient une coloration différant essentielle- 
ment de ce que l’on remarque habituellement. Ce qui nous fit sup- 
poser que ces larves portaient déjà le germe de la maladie. 

» Enfin, il n’est pas jusqu'à l'aspect général de la prairie qui n’eût 
subi une transformation complète. 

» Au mois de juillet, l'herbe complètement flétrie n’adhérait plus 
au sol. Au mois de septembre, au contraire, et malgré la sécheresse, 
la prairie se trouvait complètement reverdie et l'herbe ne pouvait plus 
s'arracher à la main; tandis que la prairie voisine, située dans les 
mêmes conditions sous le rapport de la nature du terrain, de la 


Esere" Vt 


pente, de l’arrosage et de l'exposition, était demeurée complètement 
desséchée : le gazon s’enlevait avec la plus grande facilité. 

» Que conclure de cette observation ? Que le parasite s'étant mul- 
tiplié dans la prairie de M. Le Marchant et la plupart des vers ayant 
succombé, les autres atteints eux-mêmes par le germe de la maladie 
sont devenus inoffensifs ; l'herbe a pu repousser, tandis que dans la 
prairie voisine les larves ont continué leurs ravages. 


e . 0 . e . . 


> Le 28 septembre, nous avons fait de nouvelles fouilles dans le 
terrain réservé. Cette fois, il nous a été presque impossible de 
trouver des vers vivants, tandis que les vers parasités se rencon- 
traient en grand nombre. 

> Leur présence nous était toujours signalée par de longues 
traîinées blanches formées par les filaments des champignons et 
s’écartant toujours de 7 à 8 centimètres du point de départ, et là 
nous trouvons le ver absolument couvert de cette végétation parasite 
à tel point que la tête seule apparaissait parmi toute la masse 
blanche. 

» Nous avons également recueilli un certain nombre de vers déjà 
morts, mais ne laissant pas encore apercevoir le parasite. Toutes ces 
larves possédaient la coloration rosée que nous avons déjà signalée. 
Dès le lendemain, et bien que conservés dans une chambre sèche, 
ces vers laissaient voir du côté de la tête des taches blanches signa- 
lant la sortie des champignons. » 

De nouvelles observations vinrent bientôt confirmer et généra- 
liser les faits indiqués par M. LE MouLr. 

Dès le mois d'août 1891, M. P. ne HENNEZEL D'ORMoIs rendait 
compte à son tour des remarques qu’il avait faites dans le départe- 
ment de l'Aisne, un de ceux qui ont le plus à souffrir des attaques 
du ver blanc. 

« Aux premiers labours du printemps dernier, écrivait-il dans le 
Progrès agricole, on me dit que l’on trouvait des vers blancs gelés 
dans les terres situées sur le plateau qui domine le village d'Au- 
mont; mais la Providence ayant départi à chaque être créé une 
certaine dose d'instinct, je ne crus pas les vers blancs assez bêtes 
pour ne pas s'être mis profondément dans le sol à l'abri de toute 
gelée. Je me fis donc apporter des spécimens de ces vers prétendus 
gelés et, leur trouvant exactement la même apparence qu’à ceux que 


PACE 


j'avais reçus de M. Le Mourr, j'en adressai quelques-uns à 
M. Le Moucr et à M. Grarp. Ceux-ci me répondirent que nous pos- 
sédions bien chez nous le bienheureux champignon ; ce que l’expé- 
rience confirma bientôt, puisque, grâce aux renseignements de ces 
Messieurs, je réussis rapidement à contaminer tous les vers blancs 
sains que je mettais en contact avec les vers malades. 

> Cela m'a amené à constater la présence de vers blancs infestés 
sur tout le plateau qui s'étend au sud de Laon (depuis Monampteuil 
jusqu’à St-Erme) et M. Lamgin m'a signalé la même constatation 
faite par M. Cocner, horticulteur à Soissons, dans les terrains qu'il 
exploite. 

» Je dois dire que je n’ai trouvé le ver blanc contaminé que sur 

le plateau dans les terres argileuses et jamais dans les terrains 
sablonneux de la vallée. 
» Enfin, je suppose que les vers contaminés ont fait leur office, 
puisque les terres qui étaient remplies de vers blancs au labour du 
printemps n'ont pas eu leurs récoltes abîimées par les attaques de 
ces larves. » 

Peu de temps après (juin 1891), un de mes élèves de l'École Nor- 
male supérieure, M. MoLLrARD, constatait sur le territoire de Presle 
(Seine-et-Oise) une épidémie assez étendue d’Isaria densa sur les 
vers blancs. Des constatations analogues ont été faites vers la même 
époque, d'après M. PrizLieux, dans les départements de la Mayenne 
et de la Seine-Inférieure. Enfin, plus récemment (juillet 1892), j'ai 
trouvé, le long d’un talus, au bois de Meudon, une grande quantité 
de hannetons adultes momifiés par l’Zsaria. Le parasite paraît donc 
répandu dans une grande partie de l’aire habitée par le Welolontha 
et l’on peut espérer trouver facilement des gisements de vers ou 
d'insectes parfaits infestès, ce qui n’est pas sans importance au point 
de vue pratique. 

Une circonstance qui, je crois, doit beaucoup faciliter la dissémi- 
nation des spores d'/saria, est la présence d’Acariens parasites du 
ver blanc. Ces arachnides sont très abondants sur les larves de 
Polyphyllo fullo et j'en ai trouvé en diverses localités sur celles de 
Melolontha vulgaris ; leur action nocive directe est presque nulle, 
mais leurs piqûres peuvent fournir des portes d'entrée au mycelium 
de l’Zsaria en même temps que les poils dont ils sont couverts 


Br te 


retiennent facilement les spores et en permettent le transport d’une 
larve à une autre. Prrraro (1828) et RoBINET (1840) ont attribué à 
un pelit Acarien rouge un rôle considérable dans la propagation de 
la muscardine du ver à soie et j'ai vu moi-même le Tr2chodactylus 
anonymus favoriser singulièrement la dissémination d'une Ento- 
mophthorée des chenilles de noctuelles /. plusiae (1). Il me semble 
donc que la constatation de l'existence des Acariens sur les vers 
blancs serait une indication favorable pour l’emploi de l’Zsaria. 


ll eût été intéressant de faire en grand et dans des conditions 
variées de saison, de terrain, etc., des expériences d’infestation 
artificielle conduites avec méthode et d’une façon rigoureusement 
scientifique. Mais pour cela, le concours de l’État eût été indispen- 
sable, car, dans un pays centralisé comme le nôtre, il faut peu 
compter sur l'initiative privée pour des entreprises de ce genre. Or, 
l'État, qui se préoccupe de tant de choses dans lesquelles son ingé- 
rence serait discutable, ne prête souvent qu'une assistance dérisoire 
aux recherches scientifiques, même lorsqu'elles permettent d’entre- 
voir des résultats pratiques d’une valeur considérable. 

Cela étant, nous devons nous contenter de rapporter ici les tenta- 
tives, plus ou moins habilement dirigées, qui ont été faites de divers 
côtés pour utiliser le champignon parasite du ver blanc. Si, d’une 
part, les résultats favorables que nous avons à enregistrer doivent, 
en raison même de l'état de choses dont nous nous plaignons, être 
accueillis avec une certaine réserve, on est en droit d'affirmer, 
d'autre part, que le plus grand nombre des échecs enregistrés ne 
prouvent rien contre la méthode. On ne peut, en effet, attendre des 
cultivateurs, et même des agronomes les plus distingués, qu'ils 
réussissent du premier coup à tirer parti d’un procédé qui exigerait, 
pour être mis utilement en pratique, une série d'essais préalables 
assez délicats. Nous aurons soin, d’ailleurs, de discuter quelques-uns 
de ces résultats négatifs en nous appuyant sur les données scienti- 
liques exposées ci-dessus. 

Éuumérons d'abord les essais d’infestation qui ont donné des 
résultats satisfaisants : 


(1) A. GiARD. Sur quelques types remarquables de Champignons Entomophytes 
(Bulletin scientifique, etc., 3° série, 2° année, 1889, pp. 203-204). 


A ee 

Les plus importants sont dus, comme on peut bien le penser, 
à l'initiative de M. Le MouLr qui, avec une indomptable énergie, 
s’est efforcé de convaincre les cultivateurs avec lesquels il était en 
rapport et de les amener à essayer en grand l'infestation du 
ver blanc, soit au moyen de vers contaminés, soit au moyen 
de cultures artificielles. 

A Céaucé, dans une prairie distante de 140 mètres des gisements 
des momies et qui était complètement indemne en 1890, le champi- 
gnon se montre l’année suivante, gràce aux fouilles faites dans la 
commune. En mai 1891, dit M. Le MouLr, la charrue ramenait à la 
surface du sol une telle quantité de larves momifiées que la terre 
paraissait avoir etè récemment chaulée. 

À Gorron, où, comme on le sait, M. Le MouLr n'a pas rencontré 
le parasite à l’état naturel bien que le ver blanc y soit très abondant, 
les essais ont porté d’abord sur une pépinière de cinquante ares 
environ appartenant à M. RoBicHoN, horticulteur. On employa des 
cultures artificielles et le traitement eut lieu en septembre 1891. Au 
commencement de mai 1892, la pépinière était à peu près débar- 
rassée des vers blancs et l'épidémie artificielle se propageait avec 
intensité. 

Chaque coup de bêche amenait à la surface soit une momie, soit 
une masse de poudre blanche provenant de la dissociation du cadavre 
et uniquement composée de spores. 

Les expériences faites à Gorron sont nombreuses, mais il en est 
une surtout qui mérite d’être citée. 

Au village de Verger, chez M. REcTon fils, deux expériences 
furent faites en septembre 1891 : l’une dans une prairie située sur 
le côté droit du chemin de grande communication N° 7, de Gorron 
à Colombiers ; l’autre dans un champ situé à 150 mètres plus loin 
sur le côté gauche du même chemin. 

Dans la partie ravagée de la prairie (50 ares environ), on avait 
créé 50 foyers d'infection (morceaux de culture sur pomme de terre 
et sur viande). Les vers blancs y étaient très nombreux. L'herbe 
s’arrachait à poignée. 

« Aujourd’hui 30 mai 1892, écrivait M. Le Mourr, cette prairie 
est magnifique, on n’y remarque plus aucune trace des ravages des 
larves. 

» Mais le plus curieux, c’est qu'une parcelle située en face, de 


ho) ce 


l'autre côté de la route et qui n’avait pas été traitée, a profité de 
l'expérience faite dans la prairie, les spores y ayant sans doute été 
transportées par le vent. 


> Je viens d'assister au labourage de cette parcelle. Les vers 
sains y sont encore nombreux, mais l'on trouve aussi des vers 
contaminés en très grande abondance (jusqu’à 60 par raie). Jai déjà 
ramassé près de 2000 momies dans ce champ. Or, le travail n’est 
pas terminé et j'espère bien en recueillir plus de 4000 (la superficie 
de ce champ est d’un hectare environ). 


> On trouve ces momies à divers états d'avancement ; les unes 
sont complètement envahies par le champignon qui s’est ramifié 
dans le sol : la mort de ces insectes doit remonter au mois d'octobre 
dernier. D'autres larves sont bien recouvertes par le champignon, 
mais celui-ci n'est pas encore ramifié dans le sol; la mort doit 
remonter à plusieurs semaines. 

> Puis enfin l'on trouve en abondance des larves dont la mort ne 
date que de deux ou trois jours seulement. Elles prennent cette 
teinte rosée que j'ai indiquée comme caractérisant la maladie. 

» Ilest enfin certain que parmi les larves vivantes que l’on trouve 
dans ce terrain, un grand nombre sont atteintes et ne tarderont pas 
à périr; les autres auront certainement le même sort avant la 
transformation. 

> Dans le deuxième champ d'expériences, d’une superficie de un 
hectare, où nous avons créé environ 100 foyers d'infection, j'ai 
également trouvé des vers contaminés, mais en moins grand 
nombre; d'ailleurs, les vers blanc y sont rares, le propriétaire du 
champ ayant toujours fait ramasser les larves après la charrue. 

> Mais dans le champ voisin, où les vers étaient extrêmement 
nombreux, j'ai pu constater le fait déjà cité plus haut: abondance 
de vers contaminés aux différents états. 

> Puis dans un autre champ un peu plus éloigné, j'ai encore 
constaté la maladie, mais n'ai pu trouver que des larves colorées : 
ce qui indique que le parasite ne s’y est introduit que tout récem- 
ment. Plus on se rapproche des parcelles traitées et plus les vers 
sont nombreux ; plus on s’en éloigne et plus les momies deviennent 
rares. » 


Le 16 juillet 1891, M. Lerzour, professeur départemental de la 


RE 2 


Mayenne, écrivait au Journal d'agriculture pratique (t. IT, N° 29, 
p. 74-75) : 

« Nous touchons enfin à la destruction complète des vers blancs, 
turcs ou mans qui, depuis si longtemps, désolent les cultivateurs. 
L'œuvre est à peu près accomplie dans tout l'arrondissement de 
Mayenne, que nous avons récemment parcouru et sur les divers 
points duquel nous avons eu la satisfaction de constater, en même 
temps que la présence du champignon destructeur, l'arrêt complet 
des ravages occasionnés par la larve du hanneton. 

> Partout cette larve travaillait encore activement il n’y a pas 
plus de trois semaines, et beaucoup de champs d'orge et de sarrasin 
ont eu à en souffrir; puis tout à coup on a vu les récoltes atteintes 
reverdir ; les vers avaient disparu comme par enchantement! Cette 
disparition, attribuée par tous à une descente provoquée par 
les pluies et un abaissement très grand de la température, n’a été, 
au contraire, que la conséquence de la dissémination du champignon 
parasite et de la contamination des insectes. 

> On les trouve aujourd’hui, à des profondeurs variables, morts 
et entourés de la moisissure caractéristique, ou mourants et présen- 
tant tous les caractères des vers atteints par le bienheureux cham- 
pignon. 

> Des essais exécutés en pleine terre, à la fin du mois de juin, 
nous permettent d'affirmer qu'il suffit d'introduire quelques vers 
contaminés dans les champs infestés du ver blanc, en ayant soin de 
les mettre en contact immédiat avec quelques vers sains pour 
obtenir rapidement la destruction de tous ceux qui existent dans le 
champ. 

> Les agriculteurs chez lesquels le ver blanc n’est pas encore 
atteint par la maladie n’ont donc qu'à se procurer, le plus tôt 
possible, pour profiter des chaleurs de l'été et de l'automne, des 
vers contaminés avec leur champignon et à les répandre dans leurs 
champs où ils ne tarderont pas à accomplir l’œuvre de destruction 
après laquelle ils aspirent. » 


La lettre de M. Lerzour répond à une objection qu’il importait de 
prévoir. Étant donnée l'époque assez tardive de l'expérience, on 
pourrait se demander si les larves n’ont pas disparu uniquement par 
suite de leur transformation en nymphes. Mais dans ce cas on ne 


9 — 


s’expliquerait pas le reverdissement des récoltes qui suppose la 
cessation des ravages plusieurs jours auparavant, c’est-à-dire à une 
époque où les larves ne sont pas encore métamorphosées. De plus, 
et ceci est tout à fait péremptoire, M. LEIzoUR a constaté la présence 
du champignon et des vers momifiés dans les champs infestés 
artificiellement. 

Il est probable toutefois que si l'état de choses est si excellent 
dans l’arrondissement de Mayenne, c'est que les essais de dissémi- 
nation artificielle de l’Zsaria ont été largement aidés par des épidé- 
nmies naturelles dues à ce cryptogame. 


Un fait analogue a été observé par un agriculteur de la Loire- 
Inférieure qui avait tenté l'expérience à l'instigation de M. LE 
Mouzr. Il avait également enfoui des cultures dans une pièce de 
terre, mais au hasard, sans savoir si les vers blancs y étaient nom- 
breux. Au moment des labours, il n'y a trouvé, dit-il, que des vers 
sains; mais dans une pièce voisine, en labourant, il a trouvé une 
grande quantité de vers recouverts de la moisissure blanche, c'est- 
à-dire complètement momifiés. Comme dans le cas précédent, la 
contamination a été plus rapide parce que les larves se trouvaient 
en plus grande abondance. 

M. DE HENNEZEL D'ORMotïs, dans une lettre où il me rendait 
compte des observations d’épidémie naturelle relatées ci-dessus, me 
faisait part en outre d'une tentative heureuse d'infestation artifi- 
cielle auprès de Laon. Nous reproduisons intégralement cet impor- 
tant document : 


Aumont, par Hornoy (Somme), le 25 août 1891. 


« Monsieur, 


» Je vous suis bien reconnaissant d’avoir bien voulu m'adresser 
vos divers travaux sur le parasite du ver blanc... 

> J'ai constaté la présence de vers blancs contaminés sur tout le 
plateau qui s’étend depuis Monampteuil jusqu'à St-Erme, au sud de 
Laon, et M. LamBiN m'a signalé la même constatation faite par 
M. Cocuer, horticulteur à Soissons, dans les terrains qu’il exploite. 

» Je n'ai trouvé le ver blanc contaminé que sur le plateau dans 


Poe 


les terres argileuses, et jamais dans les terrains sablonneux de la 
vallée (1). Quand on a labouré ces terres argileuses au printemps, 
on retournait des masses de vers blancs et cela jusqu’à la fin de juin. 
Malgré cela, les récoltes qui avaient souffert des atteintes du ver 
blanc se sont remises et présentent une aussi bonne apparence que 
la saison le permet. J'en conclus donc que le champignon s’est 
propagé et que les vers blancs sont détruits. J'ai fait mettre en juin 
dans quelques pièces de lerre plantées en belleraves el remplies 
de vers blancs des cadavres contaminés et les betteraves n'ont 
souffert en rien des allaques des « mans ». 

» En grande culture, l'emploi en poussière des spores de cham- 
pignons est infiniment plus pratique que la dissémination par l’eau, 
les liquides étant difficiles à transporter et à répandre. 


e . . . . . 0 . . 0 . . . e . e . 


» P. DE HENNEZEL D'ORMOIS. » 


Un résultat plus décisif encore m'a été signalé par M. Cx. BABINET, 
conseiller à la Cour de Cassation, qui, dès mes premières publica- 
tions sur l’Zsaria densa, s'était vivement intéressé à mes recherches 
et m'avait encouragé à les poursuivre. Je cite le fait tel qu’il m'a été 
transmis : 

Paris, 16 décembre 1891. 


RES Mon fils, inspecteur des forêts à Tours, ayant enfoui, dans 
un carré de pépinière de deux ares, le 20 août, quatre ou cinq vers 
infestés, y a retrouvé, le 17 octobre, cent cinquante vers au moins 
momifiés par le champignon qui, d’ailleurs, étendait de tous côtés 
dans le sol ses cordons blancs de mycelium parfaitement visibles à 
l'œil nu... 

> Ailleurs, que dans le carré de deux ares, le champignon ne s’est 
développé qu'après les pluies d'octobre. Les vers s'étaient enfoncés 
plus bas et on n’a rien constaté. Périront-ils quand ils remon- 
teront ? » 


. 0] . . 0 . e e . 0 . ° ° . . ° e e . . . 


Cu. BABINET, 
Conseiller à la Cour de Cassation. 


(1) Les passages en italique, dans ce document comme dans les précédents ou les 
suivants, ont été soulignés par nous. 


One 


Nous empruntons les exemples suivants à une conférence faite, le 
27 février 1892, par M. FriBourG, ingénieur des aris et manu- 
factures, devant la Société d'Agriculture de Melun (1). 


M. TrIBOUDEAU, ancien élève de Grand-Jouan, écrit à M. FRIBOURG: 


« J'ai complètement réussi dans l'essai que j'ai tenté; mais avant 
de vous répondre j'ai voulu me rendre compte de l'efficacité du 
procédé. Hier, j'ai fait labourer la parcelle qui avait porté des 
betteraves et des carottes et dans laquelle j'avais créé des foyers 
d'infection. À chaque raie de charrue les laboureurs trouvent 3 ou 
4 mans plus ou moins contaminés, les uns complètement recouverts 
du champignon destructeur, enveloppés comme dans un cocon 
blanc duquel se détachent en rayonnant les champignons du 
parasite cherchant une nouvelle victime. Les autres ont seulement 
les premiers anneaux de leurs corps attaqués par la terrible moisis- 
sure et affectent plus particulièrement la couleur violacée caracté- 
ristique. 

> Chaque raie mesurant 100 mètres de long sur O0 m. 33 de large 
a donc montré 4 turcs détruits, ce qui représente un nombre de 
1.200 par hectare. Il est incontestable que la charrue n’a pas mis à 
nu toutes les larves et que ce chiffre est un minimum: nul doute 
donc que dans la période de trois ans, qui est nécessaire pour 
la transformation de la larve en hanneton, on ne puisse arriver à 
détruire tous les vers blancs. 

> Veuillez agréer, etc. 

> TRIBOUDEAU, 
» Elève diplômé de Grand-Jouan, régisseur au Pont-Piétin, 


près Blaiz (Loire-Inférieure). 


» 13 septembre 1891. » 


M. E. DEvaux, aux Lignières (Eure-et-Loir), écrit de son côté : 


«… Les corps de quelques vers blancs contaminés ont été répandus 
un à un dans une pièce de terre de neuf hectares plantée en bette- 
raves, carottes et pommes de terre. La quantité de vers blancs y était 
incalculable : ils m'ont détruit les quatre cinquièmes de ma récolte 


(1) Voir aussi M. Buisson. Nouveau moyen de détruire les vers blancs et les hanne- 
tons. Compiègne, 1892, pp. 22 et suiv. 


Dar Es 


de pommes de terre et l'on a pu trouver à un seul pied quarante- 
deux vers. Pour ce motif, la récolte ayant été faite prématurément, 
les vers contaminés ont été mis après celle-ci terminée et voici ce 
que j'ai constaté : 

> Lorsque vingt-trois jours après l’on a commencé les labours pour 
les blés, 75 à 80 °/, des vers retournés par la charrue étaient malades, 
les uns présentant tous les caractères indiqués dans vos instructions, 
les autres dans un état moins avancé mais suffisamment atteints déjà 
pour n'avoir plus la force de s'enfoncer en terre et mourant sur 
place. Le succès était tellement evident que plusieurs personnes 
de ma commune sont venues ramasser des vers pour les mettre 
sur leur terres. 

> Dans mes betteraves le résultat a été bien inférieur et c'est à 
peine si 10 ‘/, des vers étaient atteints, quoique le labour eût été fait 
trois semaines ou un mois après celui des pommes de terre. 

» Pour moi, en voici le motif: dans la portion plantée en pommes 
de terre, comme celles-ci venaient d’être arrachées, les vers se sont 
réunis, ont couru à la recherche de la nourriture et, par conséquent, 
ont répandu la maladie un peu partout; dans les carottes et bette- 
raves, au contraire, trouvant à leur portée tout ce qui leur était 
nécessaire, ils n'ont pas bougé, car le ver blanc est essentiellement 
sédentaire. 

» J'en conclus, par conséquent, qu'il est préférable d’ensemencer 
avec les spores les terres privées de récoltes et venant d’être labou- 
rées, la contamination se produisant alors presque instantanément. 

> Un dernier mot, en terminant, pour répondre aux craintes qui 
m'avaient empêché d'essayer le Botrytis tenella dès son apparition, 
craintes que je sais être partagées par un grand nombre de 
personnes. Environ 250 à 300 poules ont, selon leur habitude, 
accompagné les deux charretiers pendant tous les labours; ce 
qu’elles ont consommé de vers blancs est incalculable et pas une 
n’est indisposée. C’est, je crois, la preuve évidente que ces spores 
ne présentent aucun danger pour les autres animaux. 


> E. DEVAUX. 
» La Bazoche, 19 nov. 1891. S 


M. DE BossOREILLE, propriétaire aux environs de Segré en Maine- 


4002 


et-Loire, a remarqué également que la maladie se transportait à plus 
d’un kilomètre de l’endroit qu’elle avait contaminé. 

En présence de ces constatations émanant de personnes absolu- 
ment dignes de foi et expérimentant souvent à de grandes distances 
les unes des autres, on ne peut nier que, dans certaines conditions 
tout au moins, l'emploi de l'Zsaria ait donné des résultats très favo- 
rables et très encourageants. 


Cependant, comme nous l'avons dit, les échecs ont été également 
très nombreux. Nous n’entendons nullement les dissimuler : nous 
avons cherché, au contraire, à connaître les plus importantes parmi 
ces expériences malheureuses et à démêler, autant que possible, les 
causes auxquelles on peut attribuer l'insuccès. 

Je laisse complètement de côté dans cette discussion les essais 
d'infestation en petit (en pots, caisses de petite dimension, etc.). Tout 
ce que nous avons dit antérieurement prouve d’une façon surabon- 
dante que les insuccès en pareïlles conditions tiennent uniquement à 
la maladresse et à l'ignorance des expérimentateurs. Même en des 
mains absolument inexpérimentées, le succès de ces essais est 
cerlain, si l'on se conforme aux indications que nous avons données 
el si l'on opère avec des spores de bonne qualité. 

Mais nous accordons volontiers que ces expériences en petit ne 
sont nullement suffisantes pour justifier l'emploi du cryptogame dans 
les champs. On sait parfaitement que des animaux confinés dans des 
locaux étroits et placés dans des conditions anormales de nutrition 
sont beaucoup plus facilement infestés par les parasites et perdent 
pour la plupart la résistance ou l’immunité dont ils pouvaient jouir 
dans leur état de vie naturelle. 

C'est pourquoi nous tenons le plus grand compte des expériences 
faites en pleine terre et nous cherchons à nous expliquer les 
résultats négatifs constatés par certains expérimentateurs ayant 
opéré dans ces conditions. 

Au premier rang, parmi ceux-ci, nous placerons les observations 
faites par un agronome très distingué, M. JEAN Durour, professeur 
à l’Institut agricole de Lausanne (1). 


(1) J. Durour. Note sur le Botrytis lenella et son emploi pour la destruction des 
vers blancs (Bull. Soc. Vaud. sc. nat., XX VIII, p. 106), 1891. Un article résumant 
les essais de M. DUFOUR a paru aussi dans la Chronique agricole du canton de Vaud. 
numéro de novembre 1891. 


— 101 — 


Les essais d’infestation en pleine terre tentés par M. J. Durour 
sont au nombre de quatre désignés respectivement par les lettres 
H, I, J, K. Les oxpériences H et I méritent à peine le nom 
d'essais en grand. Il s’agit, en effet, de vers sains introduits en 
petit nombre (quinze et trente) dans des carrées de salade et à 
quelque distance desquels on plaçait des vers infestés. Ce sont là 
évidemment des conditions bien différentes des conditions naturelles 
et il est même étonnant de constater que dans l'expérience I, six vers 
sur trente furent retrouvés infestés au bout de deux mois et demi 
environ. Les vers mis en expérience étaient de gros mans qui, 
trouvant une nourriture abondante dans les pieds de salade près 
desquels on les mtroduisait, ne devaient guère se déplacer beaucoup. 
Ils constituaient, d’ailleurs, une population peu dense pour l’espace 
qu'on leur attribuait et je ne vois guère comment l'infestation aurait 
dû se propager de proche en proche. 

Dans l'expérience H l’infestation fut faite au moyen d’un seul ver 
blanc momifié! (était-il à l’état sporifère ?) Dans l'expérience I, 
on place à l'extrémité du carré de laitue vingt vers vivants infestés 
au moyen d'une culture de M. PRILLIEUX et on @rr'ose largement ! 
Je le répète, une seule chose m’élonne, c’est que dans cette dernière 
expérieuce on ait retrouvé six vers envahis par la moisissure et je 
suis porté à croire que ces six vers appartenaient au lot des vingt 
vers traités artificiellement avant leur mise en terre plutôt qu'à la 
série les trente vers mis dans le voisinage des laitues. 

L'expérience J n'est guère mieux conduite. Elle fut faite le 4 août 
1891 chez M. FRANCILLON, pépiniériste à Lausanne. Le terrain était 
planté de jeunes pieds de lilas entre lesquels croissaient des salades. 
Plusieurs centaines de petits vers blancs de l'année y furent intro- 
duits ; quelques-uns furent infestés de la mêmo façon que dans 
l'essai précédent : resullat absolument nul. Aucun ver momifié ne 
fut retrouvé, aucune trace de moisissure n'existait dans le sol. 

Ici encore le résultat est tel qu’on pouvait l’attendre. Nous avons 
vu, en effet, que l’Zsaria densa ne peut se développer convenable- 
ment au niveau du sol où vivent les vers blancs dans le jeune âge. 
Nous savons en outre que les vers jeunes sont rarement infestés. 
De plus, dans cet essai comme dans les précédents, les vers blancs 
introduits artificiellement dans une culture maraichère ne peuvent 
être considérés comme vivant dans leur état normal. 


— 102 — 


Un dernier essai K sur une plus grande échelle, fut tenté à Mar- 
tigny au commencement d'août. Les vers blancs faisaient alors des 
ravages considérables dans les prairies; sur de grandes étendues, 
le gazon était complètement brûlé et se laissait enlever par plaques, 
découvrant par mètre carré 40, 50 vers blancs et plus. Les condi- 
tions étaient donc excellentes pour un essai, dit M. Dürour : grande 
abondance de vers blancs tout près de la surface du sol, terrain 
d'alluvion sablonneux facilement perméable au champignon et 
permettant au ver blanc de voyager aisément. Sur plusieurs points, 
des vers blancs furent rassemblés infectés au moyen de cultures 
Priuieux et de débris de vers momifiés, puis soigneusement >‘eCou- 
verts de gazon. Au bout d’une quinzaine de jours M. ORSAT, 
président de la Société d'agriculture de Martigny, constatait que les 
ravages des vers blancs continuaient de plus belle et que l'essai 
n'avait donné aucun résultat positif. Le 26 octobre, près de trois mois 
après le début de l'expérience, l’herbe n'avait pas reverdi dans les 
places contaminées. Cependant M. Durour trouva sept vers m0mi- 
fiés dans l’une des prairies ; bois de ces vers élaient à environ 8, 
12 et 20 mètres de la place où les premiers vers avaient lé 
infestés. De nombreux vers vivants existaient encore dans le même 
périmètre. Ainsi résultat partiel mais insuffisant. 

Cette expérience est certainement de beaucoup plus importante 
que les précédentes. Nous avons cependant souligné certains pas- 
sages qui méritent qu'on s'y arrête: 1° un terrain sablonneux 
n’est nullement favorable à la propagation du champignon, contrai- 
rement à ce que pense M. Durour. Nos expériences ont montré au 
contraire qu'il fallait peu compter sur la transmission de l’Zsaria 
dans les sables et les observations de M. DE HENNEZEL D'ORMOIS aux 
environs de Laon sont une confirmation de notre opinion sur ce 
point; 2° avec le mode d'infestation employé, il était absolument 
inutile de faire des recherches au bout de quinze jours ailleurs que 
dans les endroits mêmes où l’on avait placé les vers infestés. Ceux- 
ci ayant été placés en terre vivants, c'est à peine s'ils pouvaient au 
bout de quinze jours avoir subi la momification complète et com- 
mencer à donner des hyphes externes ; 3° les vers infestés, par con- 
séquent déjà malades et les débris de momies ont été placés à la 
surface du sol puis recouverts de gazon.. Pour obtenir un résultat 
meilleur, il eût fallu les enterrer à une profondeur de #5 à 50 cent. 
environ. 


2 10 = 


Néanmoins, malgré toutes ces circonstances défavorables, 
M. Durour reconnaît lui-même que l'expérience a donné un s‘éswllat 
partiel au bout de trois mois seulement. I serait intéressant de 
savoir si la propagation du champignon déjà constatée à 8, 12 et 20 
mètres du foyer d'infection n'a pas continué depuis et siles prairies 
de Martigny n'ont pas repris en 1892 leur ancien aspect. 

Plus récemment, M. Durour est encore revenu sur cette question. 
De nouveau, il signale des expériences faites sans succès dans des 
pots à fleurs ou autres vases de petite dimensioe par diverses per- 
sonnes auxquelles il avait envoyé des échantillons de parasite. Ces 
expériences, comme nous l'avons dit, ne prouvent que la maladresse 
des opérateurs ou la mauvaise qualité des matières employées 
pour les infestations (momies ou cultures). 

M. Durour constate aussi que dans un endroit voisin de ceux où 
il avait tenté des essais l’année précédente (au Champ de l'Air) de 
jeunes vignes américaines plantées à l'état de bouture à un œil ont 
beaucoup souffert des ravages du ver blanc. Donc, dit-il, le parasile 
ne s'estpas propagé de lui-même pendant le courant de l'hiver 
comme on nous le faisait espérer ! 

J’ignore qui avait pu donner à M. Durour d'aussi belles espé- 
rances. Mais je ne sache pas que la moyenne de Ja température des 
hivers en Suisse soit de 10° à 20° au-dessus de zéro et, au-dessous 
de 10°, l’Zsaria végète péniblement ou même ne végète pas du tout; 
il était donc absolument chimérique de compter sur la propagation 
du cryptogame dans de pareilles circonstances. 

Nous avons cru devoir discuter en détail les communications de 
M. Durour, parce qu’elles émanent d'un homme compétent et très 
expert en agriculture. Mais ce serait perdre notre temps et faire 
injure à nos lecteurs que de nous arrêter à l'examen de certains 
résultats négatifs signalés dans divers journaux agricoles ou autres 
et qui émanent d'observateurs aussi ignorants des mœurs du han- 
neton que de la façon dont végètent dans la nature les champignons 
parasites. 

M. Le Mourr a d'ailleurs fait justice de ces essais tentés dans des 
conditions absolument fantastiques. Après avoir rappelé que les 
expériences faites pendant l'hiver, soit en plein air soit dans des 
appartements non chauffès, devaient fatalement échouer, il observe 
avec juste raison que la rapidité de la propagation de la maladie ne 


dépend pas seulement de la quantité de culture enfouie, mais 
bien aussi du nombre de larves que renferme le sol, et il aurait 
pu dire aussi de l’âge de ces larves et de leurs conditions d’exis- 
tence. 


XI. RÉPONSES A QUELQUES OBJECTIONS. 


L’Isaria densa peut-elle nuire à des animaux domes- 
tiques ou utiles ? Nous avons vu que les animaux sauvages 
respectent en général les insectes envahis par les champignons 
entomophytes alors même qu'ils ne se nourrissent pas exclusi- 
vement de proies vivantes. Mais les animaux réduits à l’état 
de domesticité sont souvent moins délicats que leurs congénères 
vivant en liberté et l’on pouvait se demander si les poules dont on 
connaît l’avidité pour les vers blancs ne mangeraient pas également 
les momies et ne courraient pas le risque de s’empoisonner. Nous 
avons vu que rien n’est à craindre de ce côté (Voir expérience 
DEvAUXx, p. 99). 

Du reste, bien que nous n’ayons pas fait d'expériences assez nom- 
breuses et surtout à doses suffisantes, nous sommes porté à admeltre 
l'innocuité du sclérote de l’Zsaria ingéré par l’homme ou les 
animaux supérieurs. 

Diverses personnes, plus ou moins au courant des travaux de 
Darwin sur les vers de terre, m'ont demandé si le champignon 
du hanneton n’amènerait pas la destruction des lombrics. Rien non 
plus n’est à craindre de ce côté. La couche de mucus qui revêt le 
corps de ces animaux suffit à empêcher toute introduction des 
spores et les lombrics morts ou blessés pourraient seuls servir de 
milieux de culture pour l’Zsaria s'ils n'étaient déjà envahis par 
une foule de bactéries et de cryptogames parasites. 

Il est cependant un animal utile pour lequel on pourrait craindre 
plus raisonnablement la contagion de l'Zsaria densa. C’est le ver 
à soie qui, ainsi que nous l'avons dit, est exposé à subir la contagion 
du parasite du hanneton. Mais nous avons vu que cette contagion 
ne s’établissait facilement qu’au bout d’un certain temps et que, de 
plus, les vers à soie momifiés n’émettaient d'hyphes fructifères que 


Le DL n SEMRE 


ENT TARL 


— 1091— 


dans des conditions d'humidité rarement réalisées dans les magra- 
neries. 

Les départements ravagés par le hanneton ne sont pas d’ailleurs 
en général ceux où l’on élève le ver à soie. 

Enfin M. Pure, Professeur d'agriculture à Nyons (Drôme), qui 
a particulièrement porté son attention sur ce point, croit que les 
craintes émises au sujet de la contagion possible sont fort exagérées. 
Il pense au contraire que les vieilles litières des magnaneries infestées 
par la muscardine de Bassr, contribuent à empêcher le dévelop- 
pement du hanneton dans les départements séricicoles (en particulier 
Drôme et Vaucluse). 

« Voici. dit-il, les conclusions de mes recherches sur plusieurs 
parcelles de terre ayant la même composition chimique, présentant 
les mêmes qualités physiques et soumises au même assolement : ces 
terres ont été attentivement examinées. Cet examen nous a révélé 
que les unes renfermaient des quantités assez considérables de 
larves de hanneton, tandis que d’autres terres, à tous les points de 
vue identiques, ne contenaient aucun ver blanc. De plus, il m'a été 
affirmé par les possesseurs de ces dites terres, que depuis un temps 
immémorial, ils n'avaient constaté dans certains terrains aucune 
trace de larve, tandis que d’autres parties du sol en étaient périodi- 
quement infestées. Après de minutieuses recherches, dans l'espèce, 
voici comment je crois pouvoir expliquer ces assertions. — Si dans 
le premier cas, le sol est indemne de vers blancs, c'est que chaque 
année et, depuis longtemps, les éducateurs de vers à soie fument ce 
terrain avec la litière provenant des magnaneries. Or, comme ces 
déjections sont toujours pourvues d'une certaine quantité de mus- 
cardine (Botrytis bassiana\ présentant une très grande similitude 
avec le parasite du hanneton (Botrytlis lenella), il est à présumer 
que l'affection muscardinique des vers à soie se perpétue et se 
dissémine dans le sol et arrive. à contaminer ce coléoptère redou- 
table appelé larve du hanneton. 

» Quoi qu'il en soit, il est à remarquer que les terrains de la 
région, non fumés avec la litière des vers à soie, sont souvent 
envahis comme dans certains centres non séricicoles, par la larve 
du hanneton. » (1). 


(1) Progrès agricole , 24 juillet 1892. 


51400 


L’Insaria densa répandue à profusion dans le sol ne 
pourrait-elle envahir les végétaux cultivés ? — L’objection 
a été faite de divers côtés et elle mérite qu’on s’y arrête. Tous les 
naturalistes qui ont étudié ce cryptogame ont èté frappés comme 
nous de la facilité avec laquelle on peut le cultiver en sapro- 
phyte sur des milieux très divers eten particulier sur les tiges et 
les racines de végétaux utiies (pomme de terre, navet, carotte, 
etc.). On peut donc se demander si dans sa vie souterraine, dans le 
cas surtout où il ne rencontrerait pas de larves de hannetons 
à infester, l’Zsaria ne se développerait pas aux dépens de nos 
plantes cultivées. Les exemples ne manquent guère de champignons 
ordinairement saprophytes qui, dans des circonstances données, 
se sont transformés en véritables parasites des végétaux. DE Bary 
a cité entre autres certaines espèces de Mucor, Pythium, Nectria, 
Agaricus, etc. (1). 

Le cas de Botrylis cinerea, si bien élucidé par KissinG, et celui 
du Cladosporiwm herbaruwm, étudié par CorbA, FRANK, LOPRIORE et 
plus récemment par JANCZEwSKkI, sont particulièrement intéressants 
à notre point de vue. En effet, Botrytis cinerea est une forme 
relativement voisine du parasite du hanneton et Cladosporium 
herbarum appartient à un groupe où, comme l’a rappelé récemment 
M. GaizLor (2), nous avons signalé, il y a quelque temps, des espèces 
entomophytes (3). 

Nous estimons néanmoins que la crainte de voir l’/Zsaria entomo- 
phyte devenir parasite des végétaux n’est nullement justifiée. 

Il ne faut pas oublier que les cultures de laboratoire sont faites 
sur des morceaux de pomme de terre, navet, etc., pelés et chauffés 
à une haute température pour la stérilisation, ce qui modifie singu- 
lièrement l'organisation et la résistance des éléments cellulaires de 
ces végétaux. De plus, la stérilisation met l'Zsaria à l'abri de la 
concurrence des bactéries et des autres champignons dontles spores 


(1) DE Bary. Comp. Morph. and Biol. of the Fungi, pp. 379-380. 

(2) A. GrarD. Sur les Cladosporiées entomophytes, nouveau groupe de champignons 
parasites des Insectes. C. R. de l’Académie des Sciences, 29 juin 1891. 

(3) Le Cladosporium herbarum lui-même peut, dans certains cas, vivre en entomo- 
phyle si, comme nous le pensons, contrairement à l’avis de SAGGARDO, le Cladosporium 
aphidis Taüm n'est qu'une variété de cette espèce très polymorphe : Cladosporium 
herbarum Link, var. aphidis FûckeL. 


2 AO = 


abondent dans l’atmosphère et dans le sol. Si par suite d'un affaiblis- 
sement, d’un état malatif ou d’un traumatisme quelconque, de la 
morsure d’un insecte ou d'un limaçon par exemple, une racine culti- 
vée présentait une porte d'entrée pour les cryptogames, cette racine 
serait bien vite envahie par une foule de bactéries et autres champi- 
gnons au milieu desquels l'{saria ne parviendrait pas sans doute à se 
faire une place. En fait, on ne le trouve jamais à l’état naturel sur 
les racines en décomposition et chaque fois qu'on l’a observé sur des 
débris végétaux, ces derniers se trouvaient dans le voisinage d'un 
cadavre d'insecte momifié ; dans ces cas, il s’agit toujours d’ailleurs 
de débris morts et nullement de plantes vivantes. 

Il est très probable que le groupe des Isariées entomophytes à 
perdu depuis très longtemps la propriété qu'ont dû posséder ses 
ancêtres de vivre en parasites sur les végétaux et qu'ils ne peuvent 
remonter dans cette direction au-delà de l'état saprophyte (1). 
L'état entomophyte représente pour ces champignons l’oplimum 
biologique actuel : c'est en effet sur les insectes qu'ils présentent 
leur appareil fructifère le plus élevé (périthèces et asques). 

Il en est tout autrement pour les Cladosporiées. Nous avons déjà 
montré que les Cladosporiées entomophytes sont des parasites peu 
dangereux pour les insectes qu'ils n’infestent souvent que post orlem 
ou tout au moins dans les moments d’affaiblissement et en général 
sans les faire périr très rapidement. D'autre part JANGZEwSkI vient 
de prouver dans un travailtrès intéressant (2), que le Cladosporium 
herbarum dont on avait tant et vainement cherché l’état ascosporé 
ne prend cet état que lorsqu'il vit en vrai parasite sur les végétaux 
(seigle et blé). Pour les Cladosporiées l’état biologique oplimum 
est dont l’état épiphyte (parasite sur les végétaux vivants); mais ils 
ont une grande tendance à devenir saprophytes et même ils peuvent 
s'essayer à la vie entomophyte. Dans ce cas le champignon ne 
produit pas de périthèces et se multiplie exclusivement par des 
formes conidiales très variées à la vérité (3). 


(1) Nous renvoyons le lecteur à l'explication que nous avons donnée ailleurs du para- 
sitisme épiphyte des Torrubia ophioglossoides et capitala. V. Bulletin scientifique, etc., 
t. XX, 1889, pp. 129,130. 

(2) JANCZEwSkI. Polymorphisme du Cladosporium herbarum Link. Bull. de l'Acad. 
des Sciences de Cracovie, Déc. 1892. — Les spermogories de Cladosporium rentrent 
dans le genre Phoma, les pycnides dans le geure Septoria, enfin les périthéces repre- 
sentent Leplosphaeria trilici PASSERINI. 

(3) Une pycnide paraît avoir été observée sur Cladosporium parasite de Tetraneura 
rubra, le puceron des galles rouges de l'Orme. M. Cornu et CH. BRONGNIART, 
Champignon observé sur un insecte. (Association pour l'Avancement des Sciences, 
Congrès d'Alger, 1881, p. 592, PL. 1x). 


ADR 


Il existe, on le voit, une différence importante entre les deux 
grands ensembles d’Ascomycètes entomophytes et nous nous 
proposons de développer dans un travail ultérieur les considérations 
que nous ne pouvons qu'esquisser ici d’une façon trop sommaire. 

Dans tout ce qui précède, pour ne pas dépasser la portée des faits 
observés, nous avons employé constamment les mots d’Zsariées et 
Cladosporiées entomophytes. Mais il nous paraît très probable que 
ces désignations devront être bientôt remplacées respectivement 
par celles d'Hypocréacées et Sphériacées entomophytes. 


Pourquoi l’'Isaria n’a-t-il pas, depuis qu'il existe, fait 
disparaitre complètement le ver blanc et par suite le 
hanneton ? — Quelque bizarre que cette question puisse paraitre 
aux hommes de science, elle m'a été posée tant de fois par les agri- 
culteurs et autres gens pratiques que je crois devoir y répondre en 
quelques mots. Si M. Reiser, nous écrit-on, a constaté l'existence 
de nombreuses momies de vers blancs en Normandie en 1867, com- 
ment se fait-il qu’il y ait encore des vers blancs en Normandie ? C’est à 
peu près comme si l’on demandait pourquoi il y a encore des Anglais 
à Londres malgré la peste de 1665 ou des Français à Paris après les 
diverses épidémies de choléra qu'a subies notre capitale. Les 
parasites sont soumis, comme tous les êtres vivants, à une foule de 


conditions éthologiques très complexes qui peuvent leur être favo-. 


rables ou défavorables. Il en est de même pour les hôtes qu'ils 
infestent et lorsque, par une coïncidence assez fréquente, à des 
conditions défavorables pour l'hôte correspondent des conditions 
favorables pour le parasite, celui-ci exerce son maximum d'action. 
L’une des conditions les plus favorables au développement d'un 
parasite est la multiplication excessive de l'espèce infestée, car par 
suite même de cette mulliplication exagérée, cette dernière se 
trouve dans l'impossibilité de se nourrir suffisamment et dans un 
état d'équilibre biologique instable. Or, l'année 1866. où observait 
REISET, était une année où le ver blanc abondaït, car l'année 1865 
avait été une année à hannetons. D'où les ravages plus intenses de 
l’Isaria sur cette population exubérante de larves. Il est évident que 
dans la nature, les choses étant abandonnées à elles-mêmes, l'équi- 
libre se rétablit facilement entre l’insecte et son parasite. Mais il 
n'en serait plus de même si l’homme prenait soin de favoriser ce 


— 109 — 


dernier avec le même zèle qu'il met (ou plutôt qu’il commence à 
mettre) à combattre ses propres ennemis, les microbes infectieux (1). 
Si chaque année, en temps opportun, on introduisait à nouveau dans 
les terres envahies par les vers blancs d'abondantes spores d’Zsaria, 
on agirait comme agissent en temps d'épidémie les immigrants 
atteints par le mal qui viennent à chaque instant raviver le foyer 
de l'infection dans les grandes villes. On créerait des conditions 
analogues à celles dans lesquelles vivent les malheureuses popu- 
lations des centres infestés d’une façon permanente par le paludisme. 
En un mot, on arriverait, et c'est la seule prétention que l’homme 
puisse avoir, à réduire à leur minimum d'action nuisible les terribles 
ravageurs qu’on a pu appeler « l’incomparable fléau de l’agriculture. » 

Ainsi serait accomplie la parole du Prophète : 

« Et je vous rendrai les années de récoltes dévorées par les cri- 
quets, les vers blancs, les chenilles, la nielle, toute la grande armée 
des parasites envoyés contre vous. » 


Paris, 31 Décembre 1892. 


XII. LITTÉRATURE. 


1. 1809. H. F. Link, Observationes in ordines plantarum naturales 
Mag. des Am. d. sc. nat. de Berlin, t. TL, p. 13. 

2. 1816. C. G. Nes von EsENBEcK, System der Pilze und 
Schwämme, Würzb, 4° 46 pl. 

3. 1820. H. K. Link, Ueber die Gattung Sporotrichum in 
Jahrbücher der Gewæchskunde herausg. von 
K. SPRENGEL, À. H. ScHRADER %. H. F. Link, t. I, 
pe: | 

Æ. 1822. PErsooN, Mycologia Europæa, I, p. 72 et p. 75. 

5. 1867. J. Reiser, Mémoire sur les dommages causés à l’agri- 
culture par le hanneton et sa larve; mesures à 
prendre pour la destruction de cet insecte. Comptes 
rendus de l'Acad. des sciences de Paris, 30 dé- 
cembre 1867. 


(1) Voir le mémoire de FOREL cité plus haut p. 73, note 2. 


10. 


11 


12. 


13. 


14. 


15. 


Lo: 


Le. 


LS; 


19. 


. 1869. 


. 1886. 
. 1890. 


. 1891. 


1891. 


1891. 


1891. 


1891. 


1891. 


1891. 


1891. 


1891 


— 410 — 


DE Bary, Zur Kenntniss insektentôüdtender Pilze, Botan. 
Zeitung, N° 37, p. 603. 

SACCARDO, Sylloge fungorum, Hyphomycetes. 

Le Mouzr, Le parasite du hanneton. C. R. de l’Acadèmie 
des Sciences, 3 novembre 1890, t. CXI, p. 653. 

A. Grarp, Sur un /saria parasile du ver blanc. C. R. 
hebdom. de la Societe de Biologie, 11 avril 1891. 

Prizieux et DELACRoOIx, Le champignon parasite de la 
larve du hanneton. C. À. de l'Acadèmie des 
Sciences, 11 mai 1891, t. CXII, p, 1079. 

Le Mourr, Le parasite du hanneton. C. R. de l’Acad. 
des Sciences, 11 mai 1891, t. CXII, p. 1081. 

GrarD, L’Isaria parasite de la larve du hanneton, C. R. 
de l’Acad des Sc., séance du 1°” juin, t. CXII, 
p. 1270. 

Grarp, Observations et expériences sur le champignon 
parasite de l’Acridium peregrinum. C. R.de la Soc. 
de Biologie, 20 juin. 

A. GrarD, Sur la transmission de l’Isaria du ver blanc 
au ver à soie. C. R. de la Socièle de Biologie, 
27 juin 1891. 

A. Grarp, Nouvelles recherches sur le champignon 
parasite du hanneton vulgaire (/saria densa Link), 
C. R. de la Societe de Biologie, 18 juillet 1891. 

PRILLIEUX et DELACROIX, Sur la muscardine du ver blanc. 
C. R. de l'Académie des Sciences, 20 juillet 1891, 
t. CXIII, p. 158. 

A. Grarp, Sur l’Zsaria densa Link, parasite du ver 
blanc. C. À. de l’Acadèemie des Sciences, 3 août 
1891, t. CXIII, p. 269. 


. Le Mourr, Le parasite du hanneton. C. R. de l'Acad. 


des Sciences, 3 août 1891, t. CXIIT, p. 272. 


. G. DELACRoOIx, Le hannelon el sa larve, les moyens 


empiriques de destruclion, la moisissure para- 
site. — Extrait du Journal d'Agriculture pratique. 
(N° des 23 et 30 juillet, 6 et 13 août 1891). 


— 111 — 


20. 1891-92. G. Raquer, Le MourrT, FriBourG et HEssE, DE HEN- 
NEZEL-D'ORMoIs, GAILLOT, etc. La destruction du ver 
bianc. Documents et controverses, dans le Progrès 
agricole dirigé par G. Raquet, N° 214 (23 août 
1891, 216 {6 septembre 1891), 218 (20 septembre 
1891), 222 (18 octobre 1891), 225 (8 novembre 1891), 
253 (22 mai 1892), 256 (12 juin 1892). 

21. 1891-92. J. Durour, Le champignon parasite des vers blancs. 
Chronique agricole du canton de Vaud, novembre 
1891 et août 1892. Voir aussi Bull. soc. Vaud, sc. 
nal., XX VIII, 106. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE I. 
Fig. 1. — Hanneton adulte infesté par l’Zsaria densa (Bois de 
Meudon). 
Fig. 2. — Momie de ver blanc venant d'un terrain sec (Presles. 
Seine-et-Oise). 
Fig. 3. — Momie avec hyphasmates {Céaucé, Orne). 
Fig. 4 et 5. — Vers à soie momifiés par /saria densa et placés 


depuis huit jours en chambre humide. 


PLANCHE II. 
Fig. 1. — Culture sur plaque d'/Zsaria densa âgée de 5 jours. 
Fig. 2. — Culture sur gélatine âgée de 10 jours. 
Fig. 3. — Culture sur pomme de terre âgée de 10 jours. 
Fig. 4. — Psyche envahie par une /saria à spores rondes (Proba- 
blement /saria farinosa) 
Fig. 5 et 6. — Vers à soie momifiés. Le ver représenté fig. 6 a 


pu filer son cocon avant de mourir. 


— 112 — 


PLANCHE III. 


Fig. 1, 2 et 3. — Éléments du sclérote d'Zsaria densa. 


a, cellules à glycogène ; b, cellules à granules graisseux ; 
m, n, passage des sclérotes aux hyphes extérieures. 


Fig. 4. — Fragment d'une culture jeune d’JZsarra. 
h, hyphes stériles ; c, spores. 


Fig. 5. — Fragment d’une culture plus âgée. 


c, spores ; 4, glomérules fructifères. 


Fig. 6. — Racine de phanérogame dont les radicelles sont couvertes 
de spores d’Zsaria. (Prétendues spores endogènes de 
Le MouLr). 


r, racine: f, radicelles; p, corps étrangers ; à, spores; 
e, amas de spores. 


PLANCHE IV. 


Fig. 1. — Coupe longitudinale à travers un segment transversal 
du cylindre momifié, placée en chambre humide pen- 
dant deux jours. 

sel, sclérote ; cut, cuticule ; #7, hyphes extérieures ; #4, hy- 
phes développées à la surface du segment de momie ; p, hyphes 


traversant les pores de la cuticule ; p4, hyphes rampant entre 
les lamelles de la cuticule. 


Fig. 2. — Portion de l'appareil fructifère (hyphes externes) vue à 
un faible grossissement. 


cl, cloison intercellulaire des hyphes; 9, glomérules de 
spores. 


SUR LA MORPHOLOGIE DES CÔTES, 


LOUIS DOLLO, 


Conservateur au Musée royal d'Histoire naturelle de Belgique, 
à Bruxelles. 


I. — En 1887, M. G. BauUR, actuellement professeur à la Clark 
University (Worcester, Mass., Etats-Unis), publiait (1), sur la 
morphologie des côtes, une note dont voici les conclusions : 


« 1. The ribs are developed between the myocommata; they are, 
therefore, intervertebral. 

2. The ribs are originally one-headed and connected with well- 
developed intercentra. 

3. All forms and connections of the other ribs can be derived 
from that condition. 

4. The lower arches of the caudal vertebræ are either formed by 
true ribs, the oldest fishes (Ganoïdei, Dipnoi), or by processes of the 
intercentra (Teleostei, Stapedifera). 


(1) G. BAuUR, On the Morphology of Ribs. American Naturalist (E. D. Core et J. 
S. KINGsLEY), Philadelphie, 1887, p. 942. 


— 114 — 


5. The connection between the Dipnoans and the Stapedifera is 
still missing. 

6. Some remarks on the nomenclature of the elements of the 
vertebral column. 

OwEN’s names « neurapophysis » and « pleurapophysis » are not 
correct ; the neural and pleural arches are no processes of the verte- 
bræ, but are distinct parts. 

The two elements composing the neural arch ought to be called 
the « neuroids >»: the two elements composing the pleural arch, 
the « pleuroids ». 

The spines connected with the neuroids ought to be called, as 
before, neural spines ; those connected with the pleuroids, pleural 
spines. 

The real centrum of the vertebra ought to be called centrum ; 
the lateral elements composing it, kemicentra (ALBRECHT), not 
pleurocentra. 

The name intercentrum ought to be preserved. 

The part of the intercentrum, centrum, or neuroï to which the 
capitulum is articulated, may retain the name parapophysis ; the 
part of the centrum or neuroiïid to which the tuberculum is articuia- 
ted, may retain the name déapophysis (1) ». 


— En 1889, M. Baur revenait (2) sur ce sujet, pour confirmer 
et compléter ses résultats. Il disait notamment : 

« I have nothing to change in these general results, but can add 
some important facts relating to number 4 and 5. 

The connection beliveen higher verlebrales and fishes is found. 
lo be the condition represented by Lepidosteus (3). 

The anterior part of'iñe post-anal portion of the tail in Lepi- 
dosteus shows the condition of the higher vertlebrales, the poste- 
rior part that of fishes (4). 

So far it has been the opinion that (he elements of lhe anal and 


(1) G. Baur, On the Morphology of Ribs, p. 945. 


(2) G. Baur, On the Morphology of Ribs and the Fate of the Actinosts of the Me- 
dian Fins in Fishes. Journal of Morphology (G. O. Wuirmax et E. P. Aus JR.). 
Boston, 1889, vol, IIT, p. 463. 


(3) G. Baur, On the Morphology of Ribs, etc., p. 464. 
(4) G. Baur, On the Morphology of Ribs, etc., p. 465. 


— 115 — 


caudal fins of fishes had disappeared entirely in the higher ver- 
lebrales ; but now we have shown that the elements of these fins 
do not disappear, but are represented by the chevron bones of 
the tail vertebræ, which are the partial homologues of the 
actinosis (1) ». 


II. — À ma connaissance du moins, les vues de M. BauR n'ont 
point été discutées jusqu à présent. W. K. PARKER, avec plus d'en- 
thousiasme que de critique, comme je le montrerai dans un instant, 
écrivait même à ce propos : 

« Nothing newer and nothing belter has been said upon this 
subject than by Baur, whose wide acquaintance with the extinct 
forms that lie between Birds above, and Fishes below, makes him, 
on the whole, an excellent guide (2) ». 


II. — Cependant, sans vouloir nier la compétence très réelle de 
M. BAUR, je ne puis accepter ses conclusions. En effet, je vais 
m’efforcer de prouver que : 


1. Les côtes ne sont pas invertébrales (3). 


2. Les hæmapophyses (4) sont homologues chez tous les Ver- 
tébrés. 


1 


LES CÔTES NE SONT PAS INTERVERTÉBRALES. 


1. Pour M. BauR : « Les côtes se développent entre les myocom- 
mata : elles sont doncintervertébrales (5) >. Cette dernière assertion 


(1) G. BauR, On the Morphology of Ribs, etc., p. 466. 


(2) W. K. PARKER, On the Vertebral Chain of Birds. Proc. Roy. Soc. London. 
Londres, 1888, p. 474. 


(3) Au moins primitivement, mais elles peuvent le devenir secondairement. 
(4) Os en V, chevrons, untere Bogen, lower arches. 
(5) G. BauR, On the Morphology of Ribs, p. 945. 


— 116 — 


est en opposition avec les faits observés, car on sait que (1) : 


4. Le corps des Vertébrés est d’abord dépourvu de toute segmen- 
tation; 


6. Il subit, plus tard, une première segmentation, qui détermine 
les myocommata. La portion médiale des protovertèbres donne 
alors naissance aux vertèbres primitives de BALFOUR, qui ont donc 
la même segmentation que les myocommata ; 


y. L'ensemble des vertèbres primitives est, ultérieurement, sou- 
mis à une seconde segmentation, alternante par rapport à la pre- 
mière, pour produire les vertèbres définitives. De sorte que. 
chaque vertèbre définitive se compose de deux moitiés : l’une, crà- 
niale, provenant de la vertèbre primitive située crânialement ; 
l’autre, caudale, dérivée de la vertèbre primitive placée caudale- 
ment 5 


à. Il en résulte que les fentes séparant les myocommata sont en 
face du milieu des vertèbres définitives. Et, par conséquent, si les 
côtes se développent entre les myocommata (2), elles ne peuvent 
être intervertébrales, mais sont interprotovertébrales ; ou verté- 
brales, si l'on veut signifier par là qu'a chaque vertèbre corres- 
pondent les côtes, et non à chaque intervalle entre deux vertèbres. 


2. Je laisse, pour aujourd'hui, de côté, la question de savoir si 


(1) F.-M. Barrour, À Monograph on the Development of Elasmobranch Fishes. 
Londres, 1878, p. 126. 

A. KôLLIKER, Grandriss der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der hôhe- 
ren Thiere. Leipzig, 1880, p. 160. 

P. ALBRECHT, Ueber den Proatlas, einen zwischen dem Occipitale und dem Atlas 
der amnioten Wirbelthiere gelegenen Wirbel, und den Nervus spinalis I s. proatlan- 
ticus. Zoologischer Anzeiger (J. V. CARUS). Leipzig, 1880, p. 450. 

P. ALBRECHT, Note sur une hemivertèbre gauche surnuméraire de Python Sebæ, 
Düumérit. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. Bruxelles, 1883, vol. II, p. 32. 

P. ALBRECHT, Note sur la présence d’un rudiment de proatlas sur un exemplaire de 
Halteria punctata, GRAY. Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg. Bruxelles, 1883, vol. II, 
p. 189. 

O. HerTwiG, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbee- 
thiere. Iéna, 1888, p. 442, 

(2) G. Baur, On the Morphology of Ribs, p. 945. 

P. ALBRECHT, Ueber den Proatlas, etc., p. 450. 

O HerrwiG, Lehrbuch, etc., p. 444. 


— 117 — 


les côtes étaient « primitivement à une seule tête et en relation 
avec des intercentres bien développés (1) ». Cependant, en suppo- 
sant qu'il en fût ainsi, cela ne prouverait pas que les côtes furent 
d'abord invertébrales, puisque, comme je vais le montrer, les inler- 
centres sont {oujours, Soit hypocentraux, soit #ntercentrauæ. et 
non inlerverlebraux (2). En effet : 

x. Avant d'être osseuse, la colonne vertébrale fut cartilagi- 
neuse ; 

8. À ce moment, il ne pouvait être question de distinguer, dans 
la région périchordale de chaque vertèbre, ni hémicentres, ni 
intercentre : ces éléments n’apparurent qu'avec l'ossification (3) ; 


y. Pourtant, chaque vertèbre était alors séparée de ja précédente 
et de la suivante par un plan cranial et un plan caudal (Ligamenta 
intervertebralia) (4) ; 


à. En conséquence, lorsque les ossifications apparurent dans la 
région périchordale de chaque vertèbre, ces ossifications , quel 
que fût leur développement relatif, se trouvèrent comprises entre 
les deux plans isolant la vertèbre considérée des vertèbres adja- 
centes ; 


. Donc, même quand les intercentres disjoignent complètement 
les centres (5), ils ne sont pas situés entre deux vertèbres, mais ils 
appartiennent à la vertèbre dont le centre précède ; 


{. Donc aussi, si les côtes étaient primitivement en relation avec 
des intercentres bien développés, elles n'étaient pas intervertébrales, 
mais vertébrales : 


n. Pour qu'elles fussent intervertébrales, il aurait fallu qu'elles 


(1) G. Baur, On the Morphology of Ribs, p. 945. 

(2) G. Baur, Ueber die Morphogenie der Wirbelsäule der Amnioten. Biologisches 
Centratblatt (J. RoseNTHAL, M. RE&ess et E. SELENKA). Leipzig, 1886, vol. VI, 
p. 360. 

(3) A. KôLLIRER, Grundriss, etc., p. 162 et fig. 130. 

(4) A. KôzuiKER, Grundriss, etc , p. 160 et fig. 128. 

(5) G. BauR, On the Morphology of Ribs, p. 942. 

K. A. ZiTTEL, Handbuch der Palæontologie. Palæozoologie. Muich et Leipzig, 
1887-88, vol. III, p. 139 et 350. 

E.-D. Cope, Th. Batrachia of the Permian period of North America. American 
Naturalist (A. S. P4ackarp et E. D. Copx). Philadelphie, 1884, p. 36. 


— 118 — 


s'appuient, soit sur deux centres, soit sur le centre d'une vertèbre 
et sur l’intercentre d'une autre. 


3. La détermination de la position primitive des côtes n’offre pas 
seulement un intérêt théorique. Elle a aussi une importance pra- 
tique dans l'établissement des liens phylogénétiques. 

En effet, si les côtes n'étaient point, à l’origine, intervertébrales, 
il est des cas où elles Le devinrent par la suite. 


2. Ainsi, par exemple, les côtes dorsales antérieures des Chélo- 
niens sont {otalement intervertébrales (1). La discussion qui pré- 
cède nous montre que c’est là une disposition secondaire, et qu'un 
ancêtre, plus ou moins éloigné, des tortues, devait avoir chaque 
paire de côtes dorsales antérieures en relation avec une vertèbre 
et non avec deux vertèbres. 


8. D'autre part, il y a des Vertébrés qui ont des côtes (bicipi- 
tales) partiellement intervertébrales, en ce sens que la tête de la 
côte est déjà en contact avec deux centres vertébraux, tandis que le 
tubercule ne s’appuie que sur une seule vertèbre. C’est encore là, 
toujours d’après ce qui précède, une disposition secondaire. 

Cette disposition, comme je l’ai fait voir ailleurs (2), est réalisée, 
à des degrés variés, chez les Siréniens vivants et fossiles. On peut 
résumer, dans le tableau ci-dessous, les diverses combinaisons cos- 
tales qu’ils présentent. 


- 


VERTÈBRES DORSALES | 
avec facettes capitulaire et tuberculaire | 
DISTINCTES. : | 
ä NOMBRE 
GENRES. Deux a Une facette = 
capitulaires ulair : 5 
séparées, pour deux ue es E ROSE 
côtes différentes , NE ERA 5 
à chaque vertèbre. | à Chaque vertèbre. e 
1. Manatus, RoNDELET (155%). 12 5 0 if] 
2. Halicore, ILuiGer (1811) . fl 8 4 19 
3. Rhytina, IzuiGer (1811)... L (a 4 49 | 
4. Halitherium, Kaup (1838). 12 3 4 19 
5. Miosiren, DozLo (1889) .. 17 3 0 20 
L l 


(1) G.-A. BouLENGER, Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians, and Cro- 
codiles in the British Museum (Natural History). Londres, 1889, p. 4. 

(2) L. Doro, Première note sur les Siréuiens de Boom. Bull. Soc. Belg. Géol., 
Paléont. et Hydr. (Bruxelles). Bruxelles, 1889, vol. III, p. 418. 


— 119 — 


Quel est, maintenant, parmi ces différents genres, le type le plus 
éloigné de la forme ancestrale du groupe, en ce qui concerne les 
côtes ? C’est, évidemment, celui où il y a le plus de côtes partiel- 
lement intervertébrales ; c'est donc Miosiren. Car, en supposant 
même que les 3 vertèbres dorsales qu'il a en plus que Manalus 
soient intercalées (1) précisément dans la région des côtes partiel- 
lement intervertébrales, il lui resterait encore, en les déduisant, 14 
paires des côtes en question, alors que Manatus n'en a que 12, 
comme Halitheriwm, et que Halicore et Rhytina n’en ont que 7. 


Que conclure de là ? Puisque l’évolution n’est pas réversible (2) : 
que Miostren ne peut être l'ancêtre, ni de Manatus, ni de Halicore, 
ni de Rhylina, qui lui ont succédé dans le temps, car il est plus 
avancé qu'eux dans la transformation de son système costal. 


Or, c’est exactement ce que confirment, notamment, la dentition 
et le sternum, ainsi que je le prouverai prochainement (3). 

Par là se trouve justifiée lassertion, émise plus haut, de l’impor- 
tance de la détermination de la position primilive des côtes pour 
l'établissement des liens phylogénétiques. 


(1) P. AzBRECHT, Note sur une hémivertèbre, etc., p. 21. 


L. Doro, Première note sur les Mosasauriens de Mesvin. Bull. Soc. Belg. Geol., 
Paléont. et Hydr. (Bruxelles). Bruxelles, 1889, vol. III, p. 289. 


G. Baur, On intercalation of vertebræ. Journal: of Morphology (G. O. \WHrrmaN 
et E. P. Axis JR.). Boston, 1891, vol. IV, p. 331. 


(2) Car, pour qu'elle le fût, il faudrait : que des causes, exactement inverses de celles 
qui ont donné naissance aux variations (anomalies), sources des dispositions normales 
nouvelles, et à leur fixation, se produisent, et cela dans un ordre exactement inverse 
aussi : circonstances trop complexes pour qu’on puisse supposer qu'elles se réalisent 
jamais. 

De nombreux exemples démontrent la justesse de cet à priori. J'en connais même plu- 
sieurs complètement inédits, et je me propose de les mettre en relief dans mes travaux 
futurs. 


(8) Dès 1889, j'ai considéré Miosiren comme un type éteint sans laisser de descen- 
dance (L..DoLLo, Première note sur les Siréniens, etc., p. 421) : je constate avec plai- 
sir que M E. D. Copx, professeur à l'Université de Pensylvanie, à Philadelphie, a 
admis celte opinion dans un travail publié depuis [E. D. Corx, The extinet Sirenia. 
American Naturalist (E. D. Cope et J. S. KiNGsLEY). Philadelphie, 1890, p. 702]. 


— 120 — 


LT: 


LES HÆMAPOPHYSES SONT HOMOLOGUES CHEZ TOUS LES VERTEBRÉS. 


4. Ainsi quon l’a vu plus haut, M. Baur, dans son premier 
travail (1), était d'avis : 


x. Que, chez les Ganoïdes et les Dipneustes, les hæmapophyses 
sont homodynames (2) aux côtes : 


8. Que, chez les Téléostéens et les Stapédifères (3), les hæmapo- 
physes ne sont pas homodynames aux côtes ; 


y. Que, par conséquent, les hæmapophyses des Ganoïdes et des 
Dipneustes ne sont pas homologues aux hæmapophyses des Téléos- 
téens et des Stapédifères. 

Enfin, dans son dernier travail (4), M. Baur admet : 


à. Que les hæmapophyses antérieures de Lepidosteus ne sont pas 
homodynames aux côtes, tandis que les hæmapophyses postérieures 
le seraient. 


2. Pour faciliter la discussion, je vais d'abord montrer que toutes 
les hæmapophyses de Lepidosteus sont homodynames entre elles. 


4. Comment M. Baur est-il arrivé à la conception contraire ? 
Parce que quatre (5) ou cinq (6) axonostes (7) de la nageoïre anale 
s’enfoncent assez profondément pour être embrassés par les côtes 
de la région antérieure de la queue et pour supporter l'artère et la 


(1) G. Baur, On the Morphology of Ribs, p. 945. 


(2) E. Hzxckez, Generelle Morphologie der Organismen. Berlin, 1866, vol. I, 
p. 312. 
C. GEGENBAUR, Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig, 1878, p. 61. 


(3) Amniotes + Batraciens (J. K. THACHER in G. BAUR, Beiträge z. Morphogenie 
d. Carpus u. Tarsus d. Vertebraten. I Theil. Batrachia. Iéna, 1888, p. 72). 


(4) G. Baur, On the Morphology of Ribs, etc., p. 465. 
(5) Chez le Lepidosteus viridis. 

(6) Chez le Lepidosteus osseus. 
) 


(1) E. D. Copx, Zittel's Manual of Palæontology. American Naturalist (E. D. CopE 
et J. S. KinGsLey). Philadelphie, 1887, p. 1017. 


— 121 — 


veine caudales. [Il regarde, dès lors, ces axonostes comme des 
hæmapophyses. Cela fait, les vertèbres caudales antérieures ont, à 
la fois, des côtes et des hæmapophyses : celles-ci sont donc indé- 
pendantes de celles-là ; inversement, les vertèbres caudales posté- 
rieures ont leurs hæmapophyses formées par les côtes; les hæmapo- 
physes antérieures ne seraient donc pas homodynames aux 
hæmapophyses postérieures. 


8. Mais, les hæmapophyses antérieures de M. Baur sont-elles 
véritabiement des hæmapophyses ? Là est toute la question. Pour y 
répondre, définissons les hæmapophyses : 


A. Elles supportent l'artère et la veine caudales ; 
B. Elles sont en contact avec la colonne vertébrale ; 


C. Elles s’épanouissent à leur extrémité dorsale pour se bi- 
furquer. 

Ces caractères sont constants, chez les Téléostéens et les Stapé- 
difères, comme chez les Ganoïdes (Lepidosleus excepté, selon 
M. BauR) et les Dipneustes. 

Or, les quatre ou cinq axonostes antérieurs de la nageoïire anale 
de Lepidosleus ne satisfont qu’à la première condition ; et les 
trois (1) ou quatre (2) axonostes postérieurs ne remplissent aucune 
d'elles : tous ces axonostes ne peuvent donc être comparés à des 
hæmapophyses. 

y. Nous interprétons comme suit les observations de M. BauRr. 
Dans toute la région où ce naturaliste considère les axonostes comme 
des hæmapophyses, il n’y a pas d’hæmapophyses, les côtes ne s'étant 
pas encore réunies ventralement pour les constituer ; mais, dans 
cette même région, les axonostes, qui ne sont que de simples axo- 
nostes, s’avancent assez profondément pour supporter l'artère et la 
veine caudales : ils jouent donc, plus ou moins, le rôle d'hæmapo- 
physes, sans en avoir pourtant la valeur morphologique. 

En conséquence, les hæmapophyses de Lepidosleus sont, toutes, 
formées par des côtes et sont, ainsi, homodynames entre elles. 


à. Ilest, d'ailleurs, aisé de prouver que l’enfoncement des axo- 


(1) Chez le Lepidosteus viridis. 
(2) Chez le Lepidosteus osseus. 


Ur Er 


nostes antérieurs de la nageoire anale de ZLepidosteus est une 
disposition secondaire. 

On sait, en effet, que l’évolution de la queue des Poissons 
comprend quatre stades, qui sont, en allant du plus primitif au plus 
spécialisé : diphycerque avec toutes les nageoires impaires encore 
réunies, diphycerque avec nageoires impaires multiples ou isolées, 
hétérocerque, homocerque (1). 

Lepidosteus n’en est qu’au troisième stade (2), mais il a dû, luiou 
ses ancêtres, passer par les deux stades antérieurs. 

Reportons-nous à ce qui existait lors du premier stade : les 
axonostes, comme la nageoire impaire unique, formaient une frange 
régulière autour de la région post-anale du corps. Et l'extrémité 
dorsale des axonostes ventraux s'éloignait d'autant plus de la face 
ventrale de la colonne vertébrale que ces axonostes étaient plus 
antérieurs. Or, aujourd’hui, chez Lepidosteus, c’est exactement le 
contraire qui a lieu. Car les axonostes ventraux antérieurs ne sont 
isclés de la face ventrale de la colonne vertébrale que par l'artère et 
la veine caudales, tandis que les axonostes ventraux postérieurs en 
sont séparés, en plus, par toute la hauteur de la portion indivise des 
hæmapophyses. C’est donc bien là une disposition secondaire. 


. Mais comment a-t-elle pu prendre naissance ? De la façon la 
plus simple. Pourquoi les côtes antérieures de la région post-anale 
ne se sont-elles point réunies ventralement pour constituer des 
hæmapophyses ? Évidemment, parce qu’elles embrassaient jadis 
une cavité viscérale. La migration, dans le sens caudo-crànial, des 


LE 


viscères (3) y contenus, a permis aux axonostes antérieurs de la 


(1) A. Acassiz, On the Young Stages of some Osseous Fishes. I. Development of 
the Tail. Proc. Americ. Acad. of Arts and Science. Boston, 1877. 


(2) A. KôLuKER, Ueber das Ende der Wirbelsäule der Ganoiden und eïniger Te- 
leostier. Leipzig, 1860. 


(3) Ces migrations viscérales ne sont point imaginaires. 

On connaît la migration crânio-caudale du cœur et de l'estomac [C. GEGENBAUR, 
Grundriss, etc., p. 581 ; GC. GEGENBAUR, Lebrbuch der Anatomie des Menschen. Leip- 
zig, 1883, p. ‘74 et 840 ; A. KÔLLIRER, Grundriss, etc., p. 359; S. WARYNSKI, Sur la 
production artificielle des monstres à cœur double chez les poulets. Recueil zoologique 
suisse (H. For). Genève et Bâle, 1886, vol. III, p. 267; P. ALBREGHT, Note sur une 
hémivertèbre, etc., p. 33]. ; 

Il y a aussi une migration crânio-caudale des viscères, chez les Poissons où ces 


— 123 — 


nageoire anale de s'approcher de la colonne vertébrale et d’em- 
pêcher, par ce moyen, la jonction ultérieure des côtes correspon- 
dantes. 


£&. D'autre part, quelle vraisemblance y avait-il que, chez un 
animal segmenté métamériquement, les hæmapophyses soient 
successivement formées par des axonostes, puis par des côtes, puis 
par des côtes soudées à des axonostes ? (1). 


3. Ayant ainsi écarté la conclusion du dernier travail de M. Baur, 
nous n'avons plus, maintenant, à examiner que celles (voir, ci- 
dessus : IL. 1. «, 8, y) contenues dans sa première note. C'est ce que 
nous allons faire. 


4. Exposons, d'abord, les difficultés que nous voyons à admettre 
ces conclusions. 


2. En premier lieu, les côtes et les hæmapophyses sont des organes 
remarquablement analogues par leur déterminisme. En effet, Les 
unes et les autres sont caractérisées : 


A. Par leur situation relativement à la colonne vertébrale ; 
B. Par leurs relations avec ladite colonne : 


C. Par les cavités qu’elles limitent. 


Et, cependant, les auteurs qui déclarent que les hæmapophyses 
ne sont pas homologues entre elles chez tous les Vertébrés ne 
doutent pas de l'homologie des côtes dans l’embranchement entier | 


organes s'étendent, dans la queue, à droite et à gauche des hæmapophyses (A. GÜN- 
THER, An Introduction to the Study of Fishes. Edimbourg. 1880, p. 123). 

Enfin, il existe une migration caudo-cräniale, totale ou partielle, des viscères chez les 
Poissons à anus très antérieur : 

Anus au-dessous des nageoires pectorales : Acanthonus [| A. GÜüNTHER, Report on the 
Deep-Sea Fishes. Report on the Scientific Results of the Voyage of H. M. S. Challenger 
during the years 1873-76 (G. Wyvizze THoMsox et J. MURRAY). Zoology. Londres, 
Edimbourg et Dublin, 1887, vol. XXII, p. 116 et pl. xx1v, fig. A]. 

Anus en avant des nageoires pectorales, mais en arrière de l'œil: Amblyopsis [A.S. 
Pacrarp et F. W. Purnam, The Mammoth Cave and its Inhabitants. American Na- 
turalist (A. S. PacraR» et E. D. Copx). Philadelphie, 1872]. 

Anus en avant des nageoires pectorales et sensiblement au-dessous de l'œil : Sternar- 
chus (J. E. V. Boas, Lehrbuch der Zoologie. Iéna, 1890, p. 387). 


(1) G. BaAuUR, On the Morphology of Ribs, etc., p. 466. 


— 124 — 


N'y a-t-l pas, là, une singularité. qui fait pressentir que les 
questions relatives à la nature des hæmapophyses ne sont pas 
résolues, et qu'on doit arriver à pouvoir démontrer que toutes sont 
homologues entre elles ? 


8. En second lieu, M. Baur est d'avis (1) que les hæmapophyses 
des Amniotes ne sont pas homologues à celles des Ganoïdes et des 
Dipneustes. Pour lui, les dernières sont de véritables côtes : les 
premières, au contraire, ne sont que de simples apophyses des 
vertèbres, puisqu'elles peuvent coexister, sur la même vertebre, 
avec de vraies côtes (2). 

A priori, il est peu probable que cette interprétation soit exacte. 
Car, le passage des Stapédifères aux Poissons se fait certainement 
par les Dipneustes (3). Or, dans les Poissons, ce seraient Justement 
ceux-ci dont les hæmapophyses ne seraient pas homologues à celles 
des Amuniotes, tandis que, inversement, les Téléostéens, rameau 
spécialisé qui n’a rien de commun avec les Stapédiferes (4), auraient, 
précisément, les mêmes hæmapophyses que ces derniers ! 

7. En troisième lieu, M. BauR (5) croit que les hæmapophyses des 
Téléostéens ne sont pas homologues à celles des Ganoïdes, parce 
que, chez les premiers : 


A. Elles peuvent coexister, sur la même vertèbre, avec de véri- 
tables côtes : 


B. Elles peuvent, parfois, porter les côtes elles-mêmes (6). 


Mais, les Téléostéens descendent des Ganoïdes (7). Si les choses 


(1) G. Baur, On the Morphology of Ribs, p. 948. 

(2) G. Craus, Beiträge z. vergleich. Osteol. d. Vertebraten. Sitz. Akad. Wiss. Wien. 
Vienne, 1876, vol. LXXIV, p. 789. 

(3) T. H. HuxLey, On the Application of the Laws of Evolution to the Arrange- 
ment of the Vertebrata and more particularly of the Mammalia. Proc. Zool. Soc. London. 
Londres, 1880, p. 660. 

(4) T. H. Huxzey, On the Application, etc., pp. 661 et 662. 

(5) G. Baur, On the Morphology of Ribs, p. 945. 

(6) GC. GEGENBAUR, Grundriss, etc., p. 463 et fig. 229, C. 

(7) T.-H. Huxzey, Contributions to Morpholowy. Ichthyopsida. N°2. On the Ovi- 
dacts of Osmerus ; with Remarks on the Relations of the Teleostean with the Ganoïd 
Fishes. Proc. Zool. Soc. London. Londres, 1883, p. 139. 

A. S. WoopwarD, Catalogue of the Fossil Fishes -in the British Museum (Na- 
tural History). Londres, 1891. Part. II, p. xx1. 


TEE 


PAR 


étaient telles que les imagine M. Baur, il faudrait donc que les 
Téléostéens aient perdu les hæmapophyses de leurs ancêtres et 
qu'ils les aient remplacées par d’autres, d’ailleurs exactement sem- 
blables, mais d’une valeur morphologique différente ! Acceptera-t-on 
cette évolution bizarre ? Comment et pourquoi les hæmapophyses 
primitives auraient-elles disparu, et cela, non dans un petit groupe, 
sous l'influence de conditions spéciales bien déterminées, mais dans 
la vaste sous-ciasse des Téléostéens ? Et comment de nouvelles 
hæmapophyses se seraient-elles formées, partout, indépendamment, 
dans la même vaste sous-classe, toutes, homologues entre elles, et, 
toutes, différentes de celles des Ganoïdes ? 


à. Il résulte de ce qui précède qu'il y a, dans les vues de M. Baur, 
de telles invraisemblances qu'elles équivalent à des impossibilités. 
Nous sommes, dès lors, dans la nécessité de chercher une interpré- 


tation plus satisfaisante. 


5. Mais, avant d'aller plus loin, nous avons à nous demander quel 
est le point de départ qui a conduit M. Bacr dans la voie que nous 
considérons comme erronée. Là sera, peut-être, la solution du pro- 
blème. 

Or, M. BauUR, d'accord avec MM. C. GEGENBAUR (1). A. GOETTE (2), 
F. M. Bazrour-W. N. PARKER (3), R. WIEDERSHEIM (4), etc., admet, 
dans son premier travail (5), que les hæmapophyses de Lepidosteus 
sont homodynames aux côtes de cet animal, et cela, en raison du 
passage graduel des côtes aux hæmapophyses, quand on examine 
ces appendices de la colonne vertébrale successivement et dans le 
sens crànio-caudal. 


(1) GC. GeGENBAUR, Ueber die Entwickelung der Wirbelsäule des Lepidosteus mit 
vergleich. Anat. Bemerkungen. Jenaische Zeitschrift f. Nalturwissenschaft. Iéna, 1863, 
vol. III. 

C. GEGENBAUR, Grundriss, etc., p. 462. 

(2) À. GoerTE, Beiträge z. vergleich. Morphol. d. Skeletsystems d. Wirbelthiere. 
II. Die Wirbelsäule und ihre Anhange. Archiv f. mikroskop. Anatom. (LA VALETTE 
ST-GEORGE et W. WazpeyEer). Bonn, 1878 et 1879. 

(3) F. M. Bazrour et W. N. Parker, On the Structure and Development of Lepi- 
dosteus. Phil. Trans. Roy. Soc. London. Londres, 1882, p. 399. 

(4) R.' WïEDERSHEIM, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wixrbelthiere. 
léna, 1886, p. 19. 

(5) G. Baur, On the Morphology of Ribs, p. 942. 


— 126 — 


Je pense que, malgré les apparences, il n’en est point ainsi : 
toutes les hæmapophyses de Zepidosteus sont bien homodynames 
entre elles, mais elles ne sont pas homodynames aux côtes. 


6. Car si, sans sortir des Ganoïdes, nous nous aldressons à une 
forme moins spécialisée (1), à Polyplerus, nous constatons que les 
choses ne sont pas aussi élémentaires qu'elles ont semblé d’abord. 

On trouve qu'il y a, en général, pour chaque vertèbre, deux 
paires de côtes ; à droite et à gauche du plan médian, on rencontre, 
en réalité, deux côtes superposées dorso-ventralement. Mais ces 
côtes ne sont point partout également développées. Dans la région 
antérieure du tronc, c'est la dorsale qui est la plus forte : la ventrale 
est rudimentaire. Et si, partant de là, on se dirige vers la queue, on 
voit que les côtes dorsales diminuent peu à peu, pendant que les côtes 
ventrales augmentent. À un moment donné, les quatre côtes sont 
donc de même longueur. Puis, les côtes dorsales deviennent rudi- 
mentaires, tandis que les ventrales grandissent et que leurs extré- 
mités libres commencent à converger. Enfin, Les côtes dorsales s'en 
vont totalement ; quant aux autres, elles persistent avec leurs extré- 
mités ventrales soudées : ce sont les hæmapophyses. 


7. Or, ilest clair (2), que le stade Zepidosteus dérive du stade 


(1) Je crois que chacun admettra cette manière de voir. Pour l’appuyer, je me bor- 
nerai à rappeler ici : la structure des nageoires paires, l’état de la nageoire caudale, la 
nature de la colonne vertébrale, etc. Elle est, d’ailleurs, en parfait accord avec les données 
paléontologiques, car les Crossopterygii, auxquels appartient Polypterus, ont leur plus 
grand épanouissement durant les temps paléozoïques, tandis que les Lepidosteoidei, dans 
lesquels vient se ranger Lepidosteus, se sont surtout développés pendant l’époque méso- 
zoïque (T. H. HuxLEY, Preliminary Essay upon the Systematic Arrangement of the 
Fishes of the Devonian Epoch. WMem. Geol. Surv. United Kingdom. Londres, 1861. 
Décade X ; R. H. TraquAIR, The Ganoïd Fishes of the British Carboniferous Forma- 
tions. Palæontographical Sociely. Londres, 18771; K.-A. Zirrer, Handbuch, etc. 
Palæozoologie, vol. III, p. 333). 

(2) « Il est clair », car on comprend très bien que des organes évidemment rudimen- 
taires comme les Xnochenspangen (R. \VIEDERSHEIM, Lehrbuch, etc., p. 80 et fig. 59) 
de Polypterus disparaissent, tandis qu'il est difficile de concevoir comment et pourquoi 
ces grêles osselets auraient pu être acquis d’une manière secondaire par le Ganoïde afri- 
cain. Au surplus, la double côte unilatérale est très répandue chez les Téléostéens les 
plus divers. On ne saurait donc la considérer que comme un caractère héréditaire, et non 
comme un caractère adaptatif; que comme un caractère primitif, et non comme un 
caractère secondaire. 


RP 17,71 


Polyplerus par disparition complète des côtes ventrales dans le tronc 
et des côtes dorsales dans la queue. Par conséquent, en dépit de 
l'aspect, les hæmapophyses de Zepidosteus sont des côtes ventrales, 
et les côtes du tronc de ce Poisson sont des côtes dorsales. Dès lors, 
les hæmapophyses de Lepidosleus ne sont pas homodynames aux 
côtes du tronc du même animal. 

Ces conclusions sont fondamentales pour la morphologie des 
côtes. 


8. Comment expliquer, maintenant, en partant toujours de Polyp - 
lerus, ce qui se passe chez les Amniotes et chez les Téléostéens ? 
Nous dirons : 


« Primitivement, il y avait deux côtes unilatérales, comme cela 
existe encore chez beaucoup de Téléostéens actuels (1) et chez 
Polypterus. 


6. Chez les Amniotes, ces deux côtes ont subi l’évolution sui- 
vante : 


À. Dans le tronc, la côte ventrale a disparu totalement, ou pres- 
que ; la côte dorsale est généralement bien développée. 


B. Dans la queue, la côte dorsale est devenue rudimentaire et a 
même fini par s’évanouir complètement: la côte ventrale forme 
l'hæmapophyse comme chez les Ganoïdes et les Dipneustes. 


y. Chez les Téléostéens : 


A. Ou bien les deux côtes unilatérales ont persisté simultané- 
ment, avec un développement égal et dans leurs connexions usuelles 
avec la colonne vertébrale. | 


B. Ou bien les deux côtes unilatérales ont encore persisté simul- 
tanément, mais les côtes ventrales se sont réunies pour constituer 
les hæmapophyses, tandis que les côtes dorsales ont émigré dorso- 
ventralement, pour s'appuyer sur les hæmapophyses elles-mêmes et 
non plus sur les vertèbres (2); 


(1) Echeneis, par exemple. 


(2) GC. GEGENBAUR, Grundriss, etc., p. 463, fig. 229, C. 


ae 


C. Ou bien la côte dorsale est restée, la côte ventrale devenant 
rudimentaire (1); 


D. Ou bien les côtes ventrales ont donné naissance aux hæmapo- 
physes, les côtes dorsales disparaissant (2). 


9. Et, de cette manière, chez tous les Vertébrés, les côtes sont 
homologues aux côtes et les hæmapophyses aux hæmapophyses : 
les côtes, ce sont les côtes dorsales; les hæmapophyses, ce sont les 
côtes ventrales. 


10. L'existence de deux côtes unilatérales simultanées amène 
encore à une autre conception. On sait que beaucoup de Vertébrés 
ont des côtes bicipitales de types variés | pérospondylique (3), 
suchospondylique (4), oruithospondylique (5), etc.]. IL y a lieu de se 
demander si ces sortes de côtes ne renferment pas, à la fois, des 
éléments de la côte dorsale et de la côte ventrale. En effet : 


x. On a observé que les côtes bicipitales sont formées par la sou- 
dure prématurée de deux côtes indépendantes superposées (6); 


6. Dans la queue, où les côtes ventrales se réunissent pour cons- 
tituer les hæmapophyses, il n’y a jamais de côtes bicipitales. 


11. Quelle est, maintenant, la signification morphologique des 
deux côtes unilatérales simultanées? Y a-t-il, réellement, deux 
paires de côtes à chaque vertèbre ? Je nele crois pas, bien que je l’aie 
admis, dans ce qui précède, pour la commodité du langage. Pour 
moi, les véritables côtes sont les côtes dorsales. Quant aux côtes 


(1) CG. GEGENBAUR, Grundriss, etc., p. 463, fig. 229, D. 
(2) C. GEGENBAUR, Grundriss, etc., p. 468, fig. 229, A. 


(3) T. H. Huxzey, À Manual of the Anatomy of Vertebrated Animals. Londres, 
1871, p. 196. 


(4) T. H. Huxzey, A Manual, etc., p. 196. 


(5) L. Doro, Quatrième note sur les Dinosauriens de Bernissart. Bull. Mus. Roy. 
Hist. Nat. Belg. Bruxelles, 1883, vol. II, p. 245. 


(6) A. GozTTE, Die Wirbelsäule, etc., 1879, pl. 1x. 


— 129 — 


ventrales, elles résulteraient de la dissociation et de l'épanouissement 
(1), dans le tronc, des hæmapophyses, qui seraient, d’autre part, 
homonomes (2) aux neurapophyses (3). 


12. Telles sont les objections que je désirais présenter, pour 
aujourd’hui, en ce qui concerne les travaux de M. Baur. Je me pro- 
pose, d’ailleurs, de revenir, ultérieurement, sur la morphologie des 
côtes et de la colonne vertébrale. 


Bruxelles, le 20 Septembre 1891. 


(1) C. GEGENBAUR, Grundriss, etc., p. 462. 


(2) E. Hxckrez, Generelle Morphologie, etc., Vol. I, p. 311. 
C. GeGENBAUR, Grundriss, ete., p. 67. 


(8) G. Baur, On the Morphology of Ribs, p. 942. 


QUELQUES REMARQUES 
SUR LE SSL OLIS DD M D MO IL UDIDIONS 


F. HOUSSAY, 


Maître de Conférences à l'École Normale Supérieure. 


18 


Dans un curieux article publié il y a quelques années par la 
Revue scientifique (1), M. DecBœur, professeur à l'Université de 
Liège, avait fait la tentative de prévoir par le calcul ce que peut 
devenir une espèce donnée, soumise à certaines lois de variation. 

Le résultat qu'il a formulé, et que lui-même a qualifié de para- 
doxal, est très important. Le théorème mérite un minutieux examen 
aussi bien dans ses prémisses que dans ses conclusions. Il fut aceueilli 
comme vrai, dès sa publication par M. Grarp (2), qui indiqua un 
certain nombre de faits concordants avec lui. Depuis lors. on n'en 


(i) DerBœur. Les Mathématiques et le Transformisme. Revue scientifique, 13 jan- 
vier 1877. 


(2) Giarp. Revue scientifique, 1871. 


— 131 — 


avait pas fait usage ; les biologistes, pour mieux dire, ne l'avaient 
pas remarqué. M. Grarp (1) le signala de nouveau dans son suggestif 
article sur « les Facteurs de l'Évolution ». Enfin M. Baron (2) en 
donna une démonstration simplifiée sans rien y ajouter d’essentiel ; 
son travail toutefois met en lumière quelques points très-intéressants 
et sur lesquels nous aurons à revenir. M. DELBŒur (3) a récemment 
donné dans la Revue philosophique une forme nouvelle à la loi en 
question qui nous permettra mieux peut-être d’en saisir le sens et 
la portée. Mentionnons encore un article de M. REVERCHON (4) et la 
réponse que lui a faite M. DELBœurF (5) : C’est à ma connaissance 
tout ce qui a été écrit sur ce sujet. 


M. DecBœur donne à sa proposition la forme suivante : 


< Du moment qu'une cause constante fait varier un type, dans une 
» proportion aussi faible que l’on voudra, les variations finissent par 
» lui disputer victorieusement la place. » 


Tel est le cas envisagé par M. DELBœur. A la vérité, ce n’est pas 
celui qu'il a traité ; car il fait intervenir dans son calcul non pas une 
cause conslante de variation, mais bien une cause de variation 
constante, ce qui est tout différent. Signalons dès maintenant ce 
point très important et tenons-nous d'abord dans le cas d’une 
varialion constante. 

Dans cette mesure la loi de DELBŒUFr est parfaitement exacte. On 
peut l’établir aussi bien s’il se produit des croisements que s’il ne 
s'en produit pas. Examinons d’abord le cas où il n’y a pas de croi- 
sements entre la variété et la race pure ; c’est, malgré les apparences, 
celui qui est le moins favorable au succès de la transformation. 

Soit un être d'une certaine forme A; et supposons qu'une ou 
plusieurs influences puissent changer le type À en A, très voisin : 
À, en AA etc... Si à chaque génération tous les individus sont éga- 
lement atteints, il est évident que au bout de n générations, tous 
seront de forme À, qui pourra être devenue notablement différente 


(1) Giarp. Revue scientifique, 1889. 

(2) BARON. La Loi de Delbœuf. Bulletin scientif. de la France et de la Belgique, 1890. 
(3) DELBœŒUF. Pourquoi nous mourons. Revue philosophique, mars-avril 1891. 

(4) REVERCHON. Cosmos, 1891. 

(5) DerBœur. Cosmos, 16 mai 1891. 


— 132 — 


de l'ancêtre A. Il se sera ainsi constitué une espèce nouvelle aux 
dépens de l’ancienne. 

Mais si à chaque génération « individus demeurent, par hérédité 
ferme, identiques à leur progéniteur immédiat et si « seulement 
passent de À à À,, de À, à À, etc., que va-t-il arriver ? Si «, le 
nombre des variés, était bien plus grand que « on serait tenté de 
dire à priori : le résultat au bout d’un temps très long sera sensi- 
blement le même que pour le cas précédent et à la n° génération les 
individus variés formeront presque toute l'espèce. 

Il en est encore de même si z” est plus petit que x et c'est le point 
important que le travail de M. DELBŒUF a mis au jour. Pour le 
démontrer il suffit parfaitement de dire avec M. Baron : Au bout de 
n générations : 


les formes invariées seront au nombre de «* 


les formes totales » (a + a)" 
Donc les formes variées » (a + 07) — y 
Le rapport 


CCE es (==) —1 


an 


devient infini lorsque n croit suffisamment. Et cela quelle que 


L4 


soit la valeur de 


Je préfère suivre ce qui se passe à chaque génération ; le résultat 
final sera plus expressif. 
Partons au début d’un individu A. 
Il produit à la première génération «A + «A, 
à la deuxième > a?AÀ + 2ax’A, + «2A, 
à la troisième » aA + Su2a/A, + Sux/219 + «/3A 3 


et ainsi de suite ; on reconnaît aisément que à la n° génération on a 
des individus de formes 


— 133 — 


et le nombre de chacun d'eux est donné par les termes du binôme 
(@+a)" 


soit, en développant 


) nin—1) (7 ) (? n—2?). _— 


TROT 


D arte, + MED nas + ak KA y +. at An 


Il est bien évident que l’on ne peut comparer le coefficient de 
chaque forme variée à celui de la forme type, pour en tirer une 
conclusion générale : car si les premiers rapports sont infinis, 
pour # suffisamment grand, les derniers peuvent au contraire être 


LA 


très petits, étant multipliés par des puissances élevées de— qui est 
plus petit que f. 
La seule conséquence indépendante de — est que : Si l’on com- 


pare le nombre des individus restés invariables À à la somme de 
TOUS Ceux qui ont varié PEU OU BEAUCOUP depuis À, jusqu’à An, 
le premier nombre est infiniment petit par rapport au second, si 
; est assez grand. 
| Ajoutons, avant d'aller plus loin, que la variation constante au 
È lieu d'être continue pourrait n'apparaître que périodiquement, sans 
: que le résultat fût changé, ainsi que l'avait remarqué M. BARON. 
Supposons, en effet, qu'elle se manifeste toutes les p générations 
seulement. D'après nos notations le nombre d'enfants de chaque 
individu est 4 + a” 
Dès lors un individu A 
donne à la 1" génération (x 
» De » (x 
p° > (x + x)? A. 
La variation se produisant alors 
on a pour la (p + 1)" génération (a + 4) (aA + &’Ai) 
et ainsi de suite........ 
A Ja (2p + 1) génération (a + à°)?? (22A + Pux’A, + 212) 
Enfin, à la (np + 1)° on aurait 


(+pef aa + arte’ A +0 


27 4 récent ES A EL à ou ti tt 
en. sand 2 


PO aa PA ++ sh | 


— 134 — 


Le résultat est le même; mais au lieu de survenir à la n° généra- 
tion, c’est à la (np + 1)° seulement. Il n’est que retardé. 

La période enfin peut n'être pas régulière. Si la variation apparaît, 
une première fois après p, générations, une seconde fois après Pa 
nouvelles générations, etc. On aurait encore la formule 


DAS pat pa .. + Dn 


(x + x”) [at À + ar leA + 2 Fa 


qui est évidemment la même, quant à ce qu'il faut démontrer. 

Donc nous pouvons admettre que si une varialion constante, 
continue, ou périodique ou irrégulièrement inlermillente peut 
affecter même un petit nombre d'individus d’une espèce, au bout 
d'un temps assez long le rapport du nombre des êtres qui n’ont pas 
varié du lout à celui des êtres qui ont varie peu ou beaucoup est 
infiniment petit. 

Mais, avons-nous démontré là quelque chose qui puisse avoir une 
application quelconque dans les phénomènes naturels ? 

Pour nous en rendre compte, regardons de plus près les hypo- 
thèses fondamentales du théorème, puis essayons de préciser le sens 
de la formule obtenue. 


RE 


Dans l'énoncé de sa proposition, M. DELBŒUF parle « d’une cause 
constante de variation ». Tout récemment encore il insiste sur ce 
fait que sa loi « implique et suppose la constance de la cause de 
variation, si faible d’ailleurs que soit cette cause ». 

M. BaRoN, lui aussi, pense bien à des causes constantes, quand il 
dit, fort justement d’ailleurs « ce qui révolutionne lentement les 
flores et les faunes, c’est non pas l'apparition accidentelle d’un 
individu actuellement porteur d’un faciès nouveau, mais bien la 
propriété physiologique possédée par le père de cet individu, 
» propriété en vertu de laquelle l'innovation morphologique a 
> commence et va continuer à se montrer. » 


Ÿ 


Ÿ 


Ÿ 


© 


— 135 — 


Plus loin il dit expressément qu'il est inutile de supposer « l'action 
» continue de la cause modificatrice >» et qu'il suffit de considérer 
une cause périodique agissant à intervalles aussi longs qu'on 
voudra. 

C'est également dans ce sens que M. Grarp avait compris le 
théorème puisqu'il s’attachait justement à mettre en évidence la 
constance des causes de milieu, capables de faire varier les êtres. 

Le problème se posait donc de la même manière dans l'esprit de 
tous ces auteurs et c'est bien ainsi, je crois, qu'il faut le concevoir. 

- Mais, dans le cas traité, il s’agit comme je l'ai dit, non pas de 
cause constante ; mais d'effet constant. Sous une influence indéter- 
minée, il se fait une variation toujours dans la même proportion ; 
quel que soit le lemps, le rapport de la variation au nombre des 


naissances est 


a” 

Si une cause constante peut faire varier des êtres (ce que l’expé- 
rience démontre) on ne peut, il me semble, concevoir l'effet de cette 
force, c’est-à-dire la variation, autrement que proportionnel au 
carré des temps et non pas constante quel que soit le temps. 


a” 


C'est-à-dire que si le rapport de variation est - à la pre- 
œ œ 
LS TR : NE a” ï CHE 
mière génération , il doit être ; X 2? à la seconde de Ie 
[o 24 œ œ 


a” « LA ? Li 
n? à la n° génération (1). 
+ à” 


à la troisième et 
œ 


Dans le cas envisagé par M. DezBœur, le rapport des individus 
variés aux individus invariés augmente grâce à la multiplication de 


(1) Nous pouvons comparer une espèce fixe à un corps au repos et une espèce en voie 
de variation à un corps en mouvement. Or, soit ep le rapport du nombre des individus 
variés au nombre des individus restés fixes dans une certaine génération vivant au 
temps (0, et soit e4 le même rapport dans une autre génération vivant au temps {4. — 
Chaque état de l'espèce, donné par la valeur du rapport eg 64 e>, elc., correspond à une 
position du mobile associé, e qui figure d’une part l'état de l'espèce, représente d'autre 


: €1 0 . : 
part les espaces parcourus par le mobile. Le rapport rer peut être appelé la vitesse 


moyenne de l'Évolution du temps {9 au temps 4. Or, la cause qui détermine à chaque 
génération la valeur de e ou la position du mobile, étant constante, nous pouvons sans 
autre démonstration, écrire V — Kf. Et le rapport e dont cette vitesse est la dérivée par 
rapport au temps sera donné par la formule e — 1/2 K4?. 


— 136 — 


l'espèce bien plus que par le fait d’une cause particulière de 
variation ; et malgré que le temps s'écoule, il restera toujours des 
types invariés. 

Annulons l'effet produit par la multiplication de l'espèce. Soit une 
plante de forme A, elle produit x + x” graines. Semons ces graines. 
Il pousse 


« pieds de forme A. 
a” = A4. 


Prenons wne graine À et une graine À, nous aurons 
a pieds À («+ %)Ay x’Ae. 


Prenons encore une graine de chaque forme, les plantes obtenues 
seront 


« pieds À (a—+a)Ay (x +z)As A3. 


Dans nos semis nous mettons toujours à chaque génération une 
graine de plus et nous obtenons une forme de plus ; mais le nombre 
des individus de chaque forme n’augmente plus. Le rapport au type 


. œ 
est toujours 


LE sauf pour la nouvelle née dont le rapport au 
æ” 
type est FC 


Faisons la même expérience dans l'hypothèse où une force 
constante agit. Nous avons 


1% semis... «A «Au. 

2° semis... (a+a —2?%)A (x +a)Ay £?1As. 

3° semis... (x +4— 3x )A (x +o)Ay (x+a)Ar Sr A3. 
au n° semis 


{x +a —n'a)A (a +x)Ay (x + LJ Aa eue nx/An. 


Le rapport de chaque forme à la première va dans ce cas toujours 
en diminuant, même sans l’aide de la reproduction ; tandis que dans 


— 137 — 


le cas de DELBœŒur, il y avait toujours des formes A, nous voyons 
que dans celui-ci elles ne pourront exister qu’avec la condition 


ns Ca+a 


Dès que le nombre des générations écoulées devient 


me ENT me 


œ 
a” 


d'autant plus grand que — est plus grand, ce qui est naturel, la 


forme type a disparu, complètement transformée en les suivantes, 
et cela très rapidement. 

Si à la première génération, il varie par exemple 1 individu pour 
100 qui naissent 


a + a” 


— —= 100. 
œ 


La forme À disparaît pour _#— VY 100 =- 10. 
À la 10° génération il n'y aura plus que les formes 


PÈRE, Pros ie 


Or, à partir de ce moment, À, se trouve dans les conditions où 
se trouvait À ; c’est-à-dire se réduit en produisant des variétés et ne 
croit plus en recevant d'apport nouveau. Donc, 10 générations plus 
tard et les À, auront disparu à leur tour. Il restera dans nos cul- 
tures les formes : 


D 


tandis qu'avec l'hypothèse de DELBŒur il y aurait 


A A, A) Ne Moi o A0: 


— Les conditions de notre expérience sont-elles ou non con- 
formes à ce qui se passe dans la nature ? Peu importe pour l'ins- 
tant; nous pouvons déjà tirer cette conclusion que, {outes choses 
égales d'ailleurs, si une espèce varie sous l'influence d’une force 
constante, c'est-à-dire, si la variation augmente proportionnelle- 
ment aux carrés des temps, les formes les moins variées disparai- 
tront nécessairement à mesure que croît le temps, tandis que dans 
l'hypothèse où la variation est constante, toutes les formes pro- 
duites persisteront. 

Ce premier résultat demeure acquis, même en tenant compte de 
la multiplication de l'espèce. 

En effet, à la n° génération, avec l'hypothèse de DEcBœur, le 
nombre de formes invariées est égal à «7. À La {n + 1)° elles don- 
neront naissance à 4” (4 + «”) enfants dont + + ! fixes et x+” variés. 
Et cela est toujours possible. 

Dans le cas d’une force naturelle constante, appelons N le 
nombre des individus restés pareils au type primitif à la n° génération. 

Il est aisé d'en calculer la valeur 


N=a(i +) (1-2)... (im) 
G nn 6 Cr (ei LT 


A la génération suivante il sera produit N (x + x) enfants sur 
lesquels N #?4° varient et N (4 + «’ — n2x°) demeurent fixes. Pour 
que cela soit possible encore faut-il que 


PLIS RCE 
Er 


pa 
, 


ñn il 
NES 
ce qui est la même condition que dans le cas expérimental. 
Observons d’ailleurs que si nous voulons sortir du spéculatif, il 
est possible d’étudier expérimentalement l'effet d'une cause cons- 
tante, tandis que l'hypothèse faite par DELBŒUF ne peut se vérifier. 


, . té 


NE 


On sait qu’une modification chimique du milieu, par exemple, la 
salure du sol, amène un changement toujours de même nature dans 
une plante donnée. Voilà donc une force capable d'action et que 
l’on est maître de maintenir constante. On n’a pas étudié comment 
se manifesterait l'effet de la même cause sur les générations sui- 
vantes, mais il serait aisé de le faire en ayant soin de choisir une 
espèce qui réagit peu et en augmentant très faiblement la salure de 
façon à ne pas obtenir trop tôt le maximum de variation compatible 
avec l’espèce considérée. Cette condition est importante et nous 


verrons plus loin avec quelles lois mécaniques elle concorde. 


Comment, au contraire, se placer expérimentalement dans l'hy- 
pothèse de Dezsœvur ? Le plus simple déterminisme que l'on puisse 
concevoir est le suivant. Une espèce ayant été soumise dans le 
cours des âges à une certaine condition de milieu, a réagi sous 
l’action de cette force de telle sorte que le rapport des individus 
variés aux invidus fixes était donné par la formule : 


y = KP 


Puis, cette force ayant disparu, ou l’espèce ayant échappé à cette 
action du milieu, {a variation n'en a pas moins continué son 
œuvre en vertu de la vitesse acquise et à partir de ce moment la 
formule de variation devient : | 


= UK 


Nous essaierons de montrer plus loin que ce théorème de méca- 
nique est biologiquement acceptable. 

Pour rencontrer la condition supposée par M. DELBŒUr, il faudrait 
imaginer que la même espèce est de plus soumise à une impulsion 
opposée. 


y =K({— a) 


Ainsi K{ individus de formes Ap tendent à devenir Ap + 1, mais 
Ki — Ka Ap + 1 tendent à devenir Ap. — Résultat Ka Ap se 
transforment en Ap + 1 et la variation est la même quel que sort le 
lemps. 


— 140 — 


Tel est le cas le plus simple que l’on puisse imaginer : mais cette 
variation constante peut être le résultat d'un grand nombre d'actions 
contradictoires disparues. Son apparition est alors liée aux causes 
cosmiques constantes par un déterminisme si compliqué qu'il peut 
bien alors être appelé le Hasard. 

Et n'est-ce pas justement dans cette catégorie de phénomènes 
qu'il faut ranger l'exemple choisi par M. BARON d’un Européen qui 
est introduit périodiquement dans une île peuplée de nègres et qui 
« sait s’y faire accepter autrement qu'à la broche ». 

Est-ce à dire que des variations en apparence fortuites ne puissent 
jamais survenir ? Assurément non. — Elles sont en particulier mani- 
festes chez les animaux domestiques , et ceux-ci ont justement subi 
d'innombrables influences contradictoires. Les croisements opérés 
par l’homme d’un bout à l’autre du globe et qui jamais, sans lui, ne se 
seraient effectués, produisent des êtres où les influences antérieures 
se contredisent et qui peuvent alors offrir une variabilité sans 
déterminisme apparent avec les conditions actuelles du milieu. 

De telles variations doivent être expliquées (si l’on peut), mais 
en tous cas, ne doivent pas servir de point de départ pour expli- 
quer la formation des êtres demeurés dans des conditions beaucoup 
plus constantes, et dont l’évolution a suivi des lois beaucoup plus 
simples. On ne peut, au reste, y parvenir qu'en imaginant avec 
DarwIN une hypothèse de plus : celle de la sélection naturelle. 

Parlant de cause constante de variation, mais considérant en 
réalité une cause de variation constante, M. DELBŒUF ne pouvait 
manquer de rencontrer chemin faisant le Hasard et la Probabilile. 
En n'invoquant pas l’action de la sélection naturelle, il prend posi- 
tion contre la théorie de DaRwIN ; puis, à l'exemple de l'illustre 
philosophe, il considère comme facteur initial de l’évolution une 
variation sans déterminisme simple ou connaissable. La constance 
supposée de la variation suppose, en effet, la non constance de la 
cause et n'implique même pas la simplicité de cette cause. 

La loi de DELBœur n’est donc pas du tout une application du prin- 
cipe de LAMARCK, à savoir qu’une action de milieu est capable de 
faire varier les êtres par divers moyens, en leur faisant contracter 
une habitude qui développe ou réduit un organe, ou encore, s'il 
s’agit de fonctions involontaires ou d'êtres inférieurs et d'embryons, 
en les modifiant directement , ainsi que le pensait GEOFFROY-SAINT- 


— 141 — 


HizaiRe. — Les modifications acquises de la sorte sont susceptibles 
d’être transmises par hérédité. 

Or, ce principe s'impose chaque jour davantage. Les Darwinistes 
eux-mêmes ne peuvent guère y échapper aujourd'hui : sa nécessité 
ne fait doute pour personne. La question est de savoir s'il est suffi- 
sant ou s'il faut lui adjoindre une autre hypothèse : celle de la 
sélection naturelle par exemple. Ne nous dissimulons pas toutefois 
que, pour bien fixer ce principe, des études suivies sont nécessaires 
encore et quil est capital, dans la phase que traversent les sciences 
biologiques,de savoir exactement le sens et la grandeur des modifica- 
tions que peut apporter chaque action de milieu sur les êtres vivants. 


Sans parler davantage de l’accélération uniforme que toute cause 
constante doit produire dans la variation qu’elle amène, il est un 
autre point qui me parait hors de doute. c'est que les modifications 
seront de même nature sur lous les individus et ne pourront diffé- 
rer que par la quantité, non pas par la qualite. 

Ainsi je ne puis comprendre comment M. DELBŒUr (1) admet une 
force constante capable de rendre parmi les descendants d’un couple 
d'animaux gris, les uns plus blarcs, les autres plus noirs. Je ne 
comprends pas qu'une même action puisse rendre les mêmes ani- 
maux les uns plus glabres, les autres plus velus, — ou. que dans 
une même espèce la même habitude puisse, par exemple, renforcer 
chez les uns les pattes postérieures et chez les autres les pattes 
antérieures. 

Dès lors je considère comme biologiquement inexacte cette idée 
de M. DELBœur que si un individu de l'espèce À a été transformé en 
A+-1, il faut croire qu’il s'en produit un autre A—1 pour que lasomme 
des caractères demeure constante. Il n’est pas possible que la pre- 
mière manifestation d'une force soit deux eftets contradictoires. 

La même idée se traduit dans l’article de M. Baron. Il considère 
un type H susceptible de donner (n'oublions pas que ce doit être 
sous l'influence d’une force naturelle constante) deux types variés 
L et N, lesquels à leur tour, toujours sous l’action de la même 
force, donneront deux nouvelles formes encore plus dissemblables 
K et O : Ainsi une même cause agissant sur la descendance d'un 


(1) Cosmos du 16 mai 1891, p. 171. 


— 142 — 


même animal donnera deux séries de formes divergentes et plus la 
force durera longtemps, plus elle demeurera pareille à elle-même, 
plus ses effets iront en s’écartant. Cela ne saurait être vrai. 

Si une même forme animale a pu donner naissance à 2, 3 ou k 
séries d'êtres divers, il faut croire, à mon avis, que sa descendance 
a été soumise à 2, 3 ou = forces différentes qui ont agi l’une sur 
une certaine portion de la race, l’autre sur une autre: mais il me 
parait difficile d'admettre que tous ces effets soient le résultat d’une 
seule cause agissant sur des individus pareils. 

Avec la manière de voir que révèlent les notations de ces auteurs 
une force déterminée ne produit pas une variation déterminée, tou- 
jours la même dans les mêmes conditions; elle fait simplement 
cesser un état d'équilibre : elle n’a pas le pouvoir de modifier un ou 
plusieurs caractères de l'espèce. elle en dérange simplement le 
groupement, de façon que si quelques individus viennent à 
acquérir un peu plus d'une qualité, il faut que d'autres en aient 
un peu moins. N'est-ce pas là invoquer inutilement le Hasard, et 
renoncer pour toujours à rechercher le déterminisme de chaque 
variation ? 

Je m’empresse de remarquer que cette idée n’a pas d'influence 
sur le résultat du calcul et qu’il reste vrai en considérant une seule 
série et non point deux (ou trois, ou plusieurs). J'aurais donc pu 
ne pas faire cette critique si je n'avais tenu à montrer la manifesta- 
tion explicite de l’idée de hasard implicitement contenue dans 
l'hypothèse de la variation constante. 

Au reste, M. DELBœur s’est lui-même chargé de nous montrer, 
par un exemple intéressant, quel rôle essentiel joue le hasard dans 
les cas qu'il considère : 

« Supposons, dit-il, un sac renfermant un nombre égal (mettons 
» mille pour fixer les idées) de boules blanches et de boules noires 
» bien mélangées. Faisons avec le sac deux demi-sacs égaux en 
> tirant 1,000 boules au hasard. Ces deux demi-sacs, selon les pro- 
» babilités, ne contiendront pas un nombre égal de blanches et de 
> noires. Voilà ici le hasard fonctionnant comime une cause de 
> variulion. Doublons maintenant le nombre des boules des deux 
> sacs proportionnellement au nombre des boules blanches et des 
> boules noires qu'ils renferment. Puis, divisons encore en deux 
> moitiés chacun des deux sacs ainsi recomposés. Doublons comme 


— 143 — 


> tantôt, redivisons et ainsi de suite. Je dis que, en répétant indéfi- 
» niment ces opérations, on arrivera à n'avoir que des sacs tout 
» blancs ou tout noirs. — Le calcul le prouve (1) ». 

La loi de DeLBœur n'est applicable qu'à des phénomènes de ce 
genre. Toute variation indéterminée, ou même constante, ne pou- 
vant être conçue que comme l'œuvre d'un ensemble compliqué de 
causes, c'est-à-dire à proprement parler du Hasard. — Or s’il est 
possible d'utiliser dans la pratique des résultats obtenus sans tenir 
compte de leur déterminisme, ainsi par exemple que le font les 
Compagnies d’Assurances pour taxer leurs clients suivant leur àge, 
cela ne saurait être admis comme point de départ d'une explication 
qui veut demeurer scientifique. 

M. BaroN a bien senti que la cause d’une variation de cette 
nature était loin dans le passé en écrivant que la variation acciden- 
telle est préparée par une propriété physiologique que possédaient 
les ascendants de l'être où elle se manifeste. 

Il résulte de ces considérations que la formule de DELBŒUr, 
établie pour une cause de variation constante, ne vise que des cas 
complexes ou particuliers en ce qui touche aux relations des êtres 
avec les causes ambiantes de variations. 


LET 


Voyons maintenant si, même dans ces cas complexes ou parti- 
culiers, la formule : 


n (n — 1) 
2 


amer ASIE ee + dnAN 


mA + a la Ay + 


pourrait nous rendre compte de la formation d’une race nouvelle. 
Si nous considérons une espèce animale à un moment donné, elle 
constitue un ensemble homogène (ou à peu près homogène). Si nous 


(1) Ce résumé est de M. DELBŒUF (Cosmos, 16 mai 1891). On peut voir la démon- 
stration de cette proposition (Revue philosophique, mars-avril 1891), ainsi que la 
curieuse application qu’en fait l’auteur pour expliquer l’apparition de la sexualité chez 
les Infusoires. 


— 144 — 


considérons à un autre moment du temps une autre espèce, trans- 
formation de la première, elle constitue un autre ensemble homo- 
gène. — Un ensemble homogène s’est transformé en un autre 
ensemble homogène. 

Or, la formule nous montre que, partis de l’homogène A, nous 
sommes arrivés à l’hétérogène A,, À°, A3... A, , et cela sans 
aucun moyen d'en sortir jamais, à moins de faire intervenir une 
condition nouvelle.On a donc négligé, dans les données du problème, 
un phénomène naturel très important. IL s’agit de savoir lequel. 

On peut bien. en effet, trouver dans un région quelques formes 
passant les unes aux autres par des gradations mesurées ; mais il 
s'agirait ici d’une énfinité de formes insensiblement reliées depuis 
A jusqu'à An. Cela n'arrive jamais. 

Et même, le théorème y perd sa signification (1); car, pourquoi 
mettre à part les formes A et toutes ensemble les autres : À est 
aussi voisin de À, que A, l’est de A,.Ils ne sont biologiquement 
séparables par aucun caractère apparent ou lalent. 

Pas de caractères différenciels apparents: car, par hypothèse, 
“essentielle à mon sens, À, a subi une variation assez faible pour ne 
pas donner prise encore à la sélection naturelle ; et y en eût-il qu'il 
faudrait pour la même raison séparer À, de A. 

Pas de caractères latents ; car il s’agit de descendants d’un même 
ancêtre ayant subi les mêmes actions, et cela est si vrai que les A, 
de la (n + 1}%° génération seront produits : 


en partie par les A, 4 
de la nème 
> > AN 


Ne sommes-nous pas le jouet d’une combinaison de symboles ? 

Dira-t-on pour sortir de ce mauvais pas : les espèces voisines con- 
fondant leurs caractères dans certains individus appelés « formes de 
passage » il est possible de choisir un terme A, tels que les êtres 


À A4 A9 ss... ns... Âx 
constituent une espèce et 
AK + À AK HD soso …. A 


une autre espèce. 


(1) Se reporter aux conclusions exprimées pages 138 et 134. 


mnt 


— 145 — 


Mais alors, suivant la place de A%x dans la série, suivant aussi la 


Gé 


valeur du rapport qui intervient, le théorème sera vrai ou ne 


œ 
le sera pas. C’est-à-dire la variété sera moins nombreuse ou plus 
nombreuse que la forme type, suivant le cas. Et il ne reste plus 
rien de la loi en tant que susceptible d'expliquer la formation des 
espèces. 

Un darwiniste ne serait pas embarrassé de simplifier la formule 
pour la faire concorder avec la nature. En effet : la modification qui 
se-produit est favorable ou n’est pas favorable à l'espèce. 

Si elle est favorable, les variétés, étant placées dans de meilleures 
conditions que la forme type, l’emporteront sur elle dans la lutte 
pour la vie et il ne restera au bout de quelque temps que les formes 
voisines de À, , les autres avant disparu. 

Si au contraire la modification est défavorable, les variétés dispa- 
raissent à mesure qu’elles sont produites et la forme A avec les 
voisines persiste seule. 

Et si la variété est indifférente au point de vue des conditions de 
vie ! Alors..... les formes intermédiaires disparaissent. 

La formule est même parfaitement superflue ; et voila comment 
grâce à une variation perpétuellement reproduite, une espèce peut 
varier où demeurer fixe ou faire les deux à la fois. Pour préciser 
ce résultat un peu vague il resterait seulement à définir ce qu'est 
une condition favorable. ... et ce n’est pas une petite affaire. Il ne 
peut être question de perfectionnement ou de complication orga- 
nique, puisque de nombreux êtres ont été produits par régression ou 
simplification (Formes fixées et parasites). La définition ne peut 
même être morphologique, c'est-à-dire avoir pour base la forme 
des organes, elle est nécessairement physiologique ou fondée sur 
la manière dont ils fonctionnent. Je crains même que dans bien des 
cas elle soit tout simplement psychologique. À moins que, après 
avoir assuré que l’espèce a persisté par le fait de cette qualité favo- 
rable on n’assure encore que cette qualité était favorable puisqu'elle 
a fait persister l'espèce. Et je crois bien u’au fond tout le Darwi- 
nisme tient dans ce petit cercle vicieux. 

Mais, renonçons à la quiétude que donne la foi en la sélection 
naturelle, et voyons si le but serait plus prochain en étudiant l'effet 
non plus d’une variation constante , mais bien d’une cause constante 


10 


— 146 — 


c’est-à-dire telle que son effet soit proportionnel au carré des temps. 


À la n°" génération nous aurions les formes 
Ap AD TU ete ane An (1) 


Les coefficients de chacune sont faciles à calculer; mais leur 
expression est très compliquée et n'a pas, comme nous le verrons, 
d'intérêt biologique. Il n'importe pas que nous les connaissions, dési- 
gnons-les par : 


Np ND ns Nn 


Les formes variées sont déjà moins nombreuses que dans le cas de 
DELBŒUr ; mais cela ne suffit pas encore ; car, à mesure qu'un type 
peu varié a disparu, plusieurs types très variés se sont produits. 
Nous avons établi qu'une forme peu variée disparaissait toutes 


lés \/ = + 4 générations; il en a donc disparu en tout 
œ 


il en reste seulement 


CT 


Ve 


/ 


Ve 


et c'est encore beaucoup trop. 


| 


| 
| 


Donc, en ce point de notre étude, il faut, pour concorder avec les 
faits biologiques, faire intervenir une condition de plus. 


(1) Je rappelle que les formes les moins variées ont, dans celte hypothèse, nécessaire- 
ment disparu (voir p. 137 et 138). 


— 147 — 


EVE 


Dans l’exemple cité précédemment des sacs de boules blanches 
et noires, la variabilité indéfinie était limitée par une des conditions 
du problème, à savoir qu’on doublait chaque demi-sac proportion- 
nellement au nombre de blanches et de noires qu'il contenait. Un sac 
tout blanc et tout noir obtenu ne pouvait plus changer, l’ensemble 
complexe des causes de variations n'avait plus de prise sur lui. 


De même, dans le cas étudié par M. Baron d'un Européen intro- 
duit périodiquement dans une île peuplée d'abord de nègres, il y 
avait une limite biologique : tous les nègres transformés en blancs, 
l'introduction ultérieure d’un blanc n'avait plus d'effet. 


Une limite infranchissable pour chaque variation paraît ainsi 
exister dans les actions des forces naturelles. Il y a des forces cons- 
tantes qui durent depuis le commencement du monde et les effets 
qu'elles ont produits, loin d'aller toujours en croissant, sont depuis 
longtemps stationnaires. Par exemple, la lumière développe d'une 
façon très énergique et très rapide de la chlorophylle dans les 
plantes. Une feuille d'abord jaune devient d’un vert léger, qui se 
fonce pendant quelque temps, puis demeure invariable pour une 
longue période. Il est d'autre part presque sûr que les grands 
Cryptogames fossiles, ne possédaient pas une moindre quantité de 
chlorophylle que ceux d'aujourd'hui, auxquels ils ressemblent tant 
par leur appareil végétatif et reproducteur. 


Des faits innombrables montrent ainsi que l’effet produit par un 
facteur cosmique atteint une limite qu'il ne dépasse plus jamais 
ou autour de laquelle il oscille, si longtemps que puisse durer 
ensuite la force cause. Il se détermine, en un mot, un état d’équi- 
libre sinon éternel, du moins relativement très long. 


Or ni la formule de DezBœur ni celle que nous donnerait une 
action constante ne rendent compte de cet état d'équilibre. 


— 148 — 
Mais remarquons que la formule : 


YI—=IKI? 


qui nous sert de point de départ n’est exacte que si l’on ne lient pas 
compte du frottement. 

Le frottement est une condition difficile à mettre en symboles. 
Nous savons seulement qu'il a une composante opposée au mouve- 
ment, c’est-à-dire que dans les cas biologiques il s'opposerait à la 
variation. 

Cette condilion analogue au frottement doit être distinguée de 
l’hérédité. Nous avons déjà tenu compte de celle-ci. Son effet peut 
être défini : le rapport à chaque instant des individus invariés aux 
individus variès. Soit : 


C'est ce que nous pouvons appeler l'héreédilé statique pour la 
distinguer d’une autre que nous rencontrerons. 

Un corps en mouvement éprouve du frottement par cela qu'il 
prend des contacts continus ou périodiques ou intermittents avec 
d’autres objets sur lesquels la force qui l’anime n’a pas d'action, et 
le frottement a d'autant plus d'effet que les contacts sont plus 
larges. 

De même, un être vivant est un ensemble plus ou moins harmo- 
nique d'organes liés les uns aux autres. Si une condition de milieu 
peut faire varier l’un de ceux-ci sans ébranler les autres, les rela- 
tions nécessaires de l’organe modifié avec ceux qui ne le sont pas 
déterminent un frottement qui tempère et finalement limite la 
variation. 

Donc il y aura d'autant plus de frottement et d'autant moins de 
variabilité : 


I. Que les organes de l’être considéré seront plus étroitement et 
plus constamment liés entre eux ; c’est-à-dire que cet être sera plus 
différencié déjà ou plus élevé en organisation. 


— 149 — 


IT. Que l'organe sur lequel l’action de milieu pourrait s’exercer 
est plus important dans l'animal, c’est-à-dire est en rapport avec un 
plus grand nombre d'autres. 


Ce peu de variabilité des organes importants explique le principe 
de la subordination des caractères. 


Et il y aura d'autant plus de variabilité ou d'autant moins de frot- 
tement : 


l° Que l'organe susceptible de varier est moins important, c’est-à- 
dire lié avec moins d'autres ou moins lié avec d’autres. 


IH° Que la condition de milieu peut intéresser un plus grand 
nombre de fonctions et par suite d'organes. — Tel est le cas du 
parasitisme qui, portant sur toutes les fonctions de relation et de 
nutrition, transforme les êtres au point de leur faire perdre même 
les caractères de leur embranchement. 


Lorsque le frottement est suffisant pour arrêter la variation on dit 
que l'être est adaple aux conditions du milieu. Lorsque le frottement 
n'a pas entravé la variation trop tôt l'être est devenu bien adapte à 
son milieu. Dans le cas contraire, il est #24! adapté au milieu (1). 

Parmi les êtres mal adaptés au milieu d’une époque, doivent se 
trouver ceux qui étaient les mieux adaptés aux conditions différentes 
d'une époque antérieure; c'est-à-dire ceux dont quelques organes 
avaient varié beaucoup ou dont beaucoup d'organes avaient varié. 
Ils ont en quelque sorte atteint le maximum de frottement possible 
entre les organes et ne peuvent plus prêter à aucune modification 
notable. 


Nous retrouvons ainsi une idée fréquemment exprimée par 
M. Grarp et qui rend compte des changements profonds dans le 
faciès des faunes qui se sont succédé dans les temps géologiques. 


(1) Lorsque des êtres sont mal adaptés au milieu d’une époque donnée, c’est que jus- 
tement ils ne sont plus assez plastiques pour être modifiés par ce milieu. Il ne faut donc 
pas s'attendre à voir un ou quelques-uns d’entre eux présenter, par hasard, une 
variété qui, par hasard, pourrait rendre la situation meilleure dans les conditions actuelles 
et sauver une partie de l'espèce en la transformant. Quand une race est trop mal adaptée 
à son milieu , elle est toute condamnée et disparaît toute. Voudra-t-on néanmoins dire 
qu'il y a là sélection. Soit; mais de telles sélections n’ont pas la portée d'un facteur 
primordial de l'Evolution. Elles sont un résultat de cette Évolution , nOn pas une cause 
qui la produit ou la règle. 


n +4 


œ 


me 


— 150 — 


Quoi qu’il en soit nous pouvons considérer comme acquis que par 
frottement ou adaptation un être ne peut pas indéfiniment varier. — 
Si la variabilité est très faible ou très rapide pour la condition de 
milieu et l'espèce considérée, ni la formule de DecBœur, ni celle de 
la force constante ne peuvent s'appliquer. 

Elles n’ont évidemment aucune raison d'être : 

1° Sil’être ne réagit pas du tout et reste invariable ; 

2° Ou bien s’il réagit si vite que dans quelques générations toute 
l'espèce sera transformée en une autre. Ce cas n’a rien d’embar- 
rassant pour les théories évolutionnistes. 

L'hypothèse qu’il y a lieu d'examiner surtout est celle où par 
grande variabilité ou frottement faible au début, il peut se produire 
successivement des formes de plus en plus variées. À, À, À, À, ; 
et c’est la persistance possible de ces formes qui nous embarasse 
pour l'instant. Dire que le frottement est faible au début, c'est 
admettre qu'il se manifeste d'une façon sensible seulement quand 
il se produit des formes assez éloignées du type primitif. Dans ces 
conditions, et pour ces cas, en présence de la difficulté à symbo- 
liser un frottement insensiblement croissant, nous pouvons remplacer 
le problème qui nous occupe par un autre qui nous donne une 
approximation première ; et supposer simplement que l'espèce, 
partant de la forme À, arrive à une forme A, qu'elle ne peut plus 
dépasser jamais, » étant fixé. 

De sorte que, avec la formule de DELBœur, au bout den + 
générations, on aurait toujours » formes, quel que soit q. 


n + 
nt Fe n + 4 . — RQ KES 
CNE CM AE CS ot tr A RE ET AE > Cote 
n—1 k 
n 


La formule obtenue avec l’action d’une force constante serait 
N, À} + N? «+ 1 À» + 14 + OC + Na 1A 


Il a disparu une forme toutes les Ve + 1 générations, soit 
œ 


en x + q 
n + q 


Veups 


æ \ Mr 


— 151 — 


Pour qu'il reste seulement des An il faudrait que les n — 1, pre- 
mières formes aient disparu, d’où la condition 


ñn + Ée 


Rp) 


Vars 


CE D à 2 Î 


L /. 
PO CL 


Pope 7 


Donc, si grand que soit g, dans l'hypothèse de DELBŒur il y aura 
toujours des êtres À, À,, À,, À, , tandis que sous l'action d’une force 
naturelle, dès que q aura atteint une certaine valeur donnée par 
l'expression précédente il ne restera nécessairement que la forme 
la plus variée. 

La théorie de l'Evolution implique comme nécessité la disparition 
des formes intermédiaires, ou mieux à mon sens des formes prépa- 
raloires, puisqu'on ne les rencontre à peu près jamais à une époque 
donnée. Or, dans l'hypothèse de DELBœtur, cette disparition est 
probable, encore que sa probabilité dépende de la valeur du rap- 


port —; dans l'hypothèse de la sélection naturelle Ia disparition 


est possible. 
Tandis que en considérant les effets d’une force constante la dispa- 
rition de toutes les formes préparatoires est nécessaire et certaine, 


et l’on peut en fixer la date en fonction du rapport —- et du nombre 
x 


de générations nécessaire pour que les êtres les plus rapidement 
variés soient adaples à la condition du milieu. 

Donc, en considérant l’action d'une force naturelle constante, on 
se rend un compte rigoureux de la formation des homogènes pro- 
visoires que nous appelons espèces, et de plus, comme nous l’avons 
dit, le point de départ est susceptible de vérification expérimentale. 
Cette condition de frottement ou de Padaptation nous fait com- 
prendre que dans une expérience préparée pour vérifier les lois de 
la variation il faudrait choisir une espèce qui ne réagit pas rapi- 


— 152 — 


dement pour n’arriver pas trop tôt au maximum de saturation, 
époque à partir de laquelle il ne se produit plus rien. 


V. 


S'il était question d’êtres sexués, les individus affectés de la 
variation se croisant avec ceux qui ne la possèdent pas, l'espèce 
toute entière sera bien plus sûrement modifiée — à la condition 
évidente que la variation soit renouvelée un nombre suffisant de 
fois. 

M. Baron l’a très bien montré en profitant de sa remarque que la 
variation pouvait survenir périodiquement au lieu d’être continue. 
Soit un type À dont 1 individu devient À, pour k-1 qui demeurent 
fixes. 

Laissons écouler un temps suffisant pour que les croisements 
complets s'effectuent, l'espèce à ce moment sera composée d’indi- 
vidus que nous pouvons désigner par À 1. 

k 


Nouvelle manifestation de la variété 


k — 1 individus demeurent A 


4 
k 


tandis que 1 devient A,,1 soit À %,1. 
k 


Nouveaux croisements, le type moyen sera A 


15 


Après une autre apparition de la variété et mélange, l'espèce sera 
composée d'êtres À 3. 
F3 


Après = opérations toute l'espèce est devenue A,. Et si À, est la 
forme la plus variée possible, il faudra #4 opérations pour l’atteindre. 
Donc, les mêmes réserves faites quant à la complexité des cas où 
peut s'appliquer cette formule, nous voyons qu'avec la condition du 


— 153 — 


croisement, elle rend mieux compte de la transformation d’une 
espèce en une autre. 

Voyons ce qui se serait produit sous l'influence d'une force 
naturelle constante. 

A la première action 4 — 1 individus demeurant À, 1 devient A,. 
Au bout d’un temps suffisant le mélange aura donné un type moyen 


de forme À x .... au moins, car la vitesse acquise fait continuer 
+ - 
la variation pendant ce temps suivant la formule 


Mais ne tenons pas compte de ce phénomène, nous resterons ainsi 
au-dessous du résultat vrai. 

La seconde manifestation de la force laissera À — 2? individus 
de forme À :, tandis que 2? seronttransformés en À +1. Après 


k k 
mélange l'individu moyen sera À 1: +2. 
k 
On aura successivement des individus À 1422432 , etC...... 
k 
À 1424324... +p, Ot si An est la forme la plus variée 
k 


possible, on l’obtiendra au bout de p actions (Au PLUS), p étant 
donné par la relation 


A +HR+ 3 + .......…. + (p — 1} + p? = nÀ. 


Pour prendre des chiffres, supposons par exemple quil varie 
1 individu pour 1000. 


FR E1000 
Soi — 100: 
Dans l'hypothèse de DeLBœur, l'espèce serait transformée après 
100.000 


apparitions de la variation. 


— 154 — 


Dans le cas d’une force naturelle constante, avec les mêmes 
nombres il faudrait au plus 


6G 


effets de la force. 


Donc si les forces naturelles sont capables d'action, c'est évi- 
demment avec une extrême énergie. Les effets se produisent avec 
une progression bien plus que suffisante pour comprendre les rapides 
transformations des faunes. 


L'AE 


Il nous paraît donc nécessaire d'admettre qu'une cause constante 
de variation doit, comme toutes les forces constantes, avoir des effets 
proportionnels aux carrés des temps; et il nous semble possible de 
demander à l'expérience la vérification de cette loi en supprimant 
autant qu'on le peut ce que nous avons comparé au frottement. 

Mais il est un autre résultat qu'il faut encore attendre. Reprenons 
la comparaison d’une espèce en train de varier avec un corps en 
mouvement : l’état de l'espèce à chaque instant étant donnée par la 
formule 


e — 18 Ke. 


Or, on sait que si la cause constante cesse brusquement d'agir, le 
mobile n'en continuera pas moins sa course d’un mouvement 
uniforme, c’est-à-dire avec une vitesse constante, et dans cette 
nouvelle période, les états de l'espèce évoluant ou les espaces 
parcourus par le mobile seraient donnés par la formule 


CAN 


Nous serions donc conduits à croire qu'une espèce soumise à une 
cause constante de variation réagit et se transforme ; puis, que si la 


RCE 


cause disparaît, l’évolution commencée continue sa marche, quoique 
moins rapidement — dans la mesure où le permet, comme nous 
Pavons dit, l'adaptation ou le frottement. Et si l'adaptation rend 
impossible toute variation ultérieure, alors, mais alors seulement, 
l'impulsion laissée par la force disparue s’évanouit à son tour 
pour jamais. — Mais, la réflexion nous l'indique ei les faits le 
confirment, si des êtres se sont trouvés trop complètement adaptés 
à leur milieu, ils sont aussi devenus étroitement dépendants de ce 
milieu ettoute modification de celui-ci leur est fatale et les anéantit. 


En sorte que les espèces qui sont parvenues jusqu'à nous après 


divers changements dans leurs conditions de vie, n’ont pu le faire 
qu'en raison même de la plasticité où les avait laissés chacun des 
milieux traversés. — C'est dire que toutes les forces constantes, 
dont l'ensemble constituait chaque milieu, ont laissé dans ces êtres 
des impulsions durables. Or, c’est de ces êtres seuls qu'il va être 
question maintenant. 


Est-il conforme aux données biologiques d'admettre la réalité de 
pareilles impulsions? La question n'ayant jamais êté posée, il est 
difficile d'y trouver une réponse dans les résultats acquis sans cette 
préoccupation. Remarquons toutefois qu'il ne s’agit pas là de 
problème insoluble ni de proposition invérifiable ; les êtres infé- 
rieurs : champignons, microbes, etc., polymorphes dans les diffe- 
rents milieux et dont les générations se succèdent si fréquemment, 
peuvent fournir les éléments d'une recherche expérimentale. 


Mais, sans spéculer sur des espérances, il me semble que les 
données ontogéniques acquises aujourd hui, nous permettent déjà de 
considérer cette proposition comme vraie. Ne nous donne-t-elle pas 
en effet, le sens intime et l'explication du théorème de FRriTz 
Muerer. le plus beau et le plus fécond qui ait été formulé en 
Morphologie : 


« L’ontogénie reproduit la phylogénie ». 


Il faut entendre par là que chaque individu dans son dévelop- 
pement, répète la succession de toutes les formes autrefois traversées 
par sa race. La démonstration de cette loi sort éclatante de toutes les 
recherches d’embryologie et d’éthologie, et si l’on peut signaler 
quelques exceptions, elles se comprennent aisément comme 


— 156 — 


corollaires du principe de Lamarcx, auquel d’ailleurs se rattache 
étroitement, lui aussi, le théorème en question. 

Cette proposition fondamentale n’est pas contenue dans le Dar- 
winisme, autrement dit, elle ne découle pas comme une conséquence 
nécessaire des principes essentiels de la théorie. Elle est à côté de 
la doctrine de DARWIN, juxtaposée à elle ; mais non pas renfermée 
dans elle. Et même, à bien y regarder, ne serait-elle pas contra- 
dictoire avec la théorie de la sélection naturelle ? 

Il est en effet des cas où la loi de FriTz MUELLER est moins 
manifeste, où les stades ontogéniques sont moins exprimés et qu'on 
désigne sous les noms d'Ernbryogéenies condensées ou raccourcies. 
Or, les périls de la lutte pour la vie ou les causes de destruction étant 
beaucoup plus considérables pour des embryons ou des larves que 
pour des adultes, les espèces les mieux douées seront précisément 
celles dont les jeunes acquéreront le plus rapidement possible la 
forme parfaite : celles dont l’embryogénie sera condensée. Ce qui 
revient à dire que le Darwinisme explique pourquoi le théorème ne 
s'applique pas: mais non pas du tout pourquoi il demeure encore 
vrai malgré que la sélection naturelle ait pu faire pour le réduire. 

Au premier abord cette remarquable formule ne paraît pas mieux 
dériver du principe de Lamarcx. S'il est,en effet, vrai que les formes 
diverses, revêtues par une race dans le cours des âges, ont été le 
résultat de l’action des milieux divers successivement rencontrés, 
comment se fait-il que chaque individu dans son développement, 
revête de nouveau ces formes alors qu’il ne rencontre plus la série 
des mêmes milieux ? Et si une force naturelle a été cause d’une 
modification, comment l'effet peut-il se manifester encore lorsque la 
cause n y est plus ? 

Il est difficile d'accorder entre eux ces phénomènes à moins de 
concevoir chaque action de milieu, tant qu'elle dure, comme une 
force constante, et cela est je crois légitime. Pour variables qu’elles 
soient, les causes cosmiques peuvent être considérées comme cons- 
tantes dans le temps qui suffit pour modifier profondément une 
espèce. Et d'autre part, les êtres mobiles n’ont pas changé leur 
habitat ou leurs conditions de vie d’une façon tellement fréquente 
qu'ils ne puissent être considérés comme ayant été soumis à des 
forces constantes pendant des temps suffisants pour qu’elles aient 


agi. 


Ne NET EN PNR CII PRET, 


ne Lit Or EAU 


— 157 — 


Or, chaque force constante qui a disparu ou à laquelle l'espèce a 
été soustraite, a laissé dans chacun des individus qui vivaient à ce 
moment-là une impulsion capable de reproduire indéfiniment la 
variation — jusqu'à adaptation complète. Et maintenant, l'adaplation 
complète ne peut plus se produire, car les êtres considérés, soumis 
à d’autres actions, se modifient. — Le mobile en marche, représen- 
tant de l'espèce plastique, est sollicité dans une autre direction, et 
l'impulsion de la force disparue n’est plus qu'une composante de sa 
trajectoire. C’est dire que dans les formes revêtues désormais par 
l'espèce ne se trouvera plus celle vers laquelie elle tendait, et dans 
laquelle le frottement aurait anéanti l'impulsion. — Celle-ci restera 
donc, latente peut-être, mais élernellement attachée à l'espèce. 
En outre, chacun des individus, qui plus tard composeront l'espèce 
en question, n’est que la suite ou le prolongement d'un individu 
antérieur, il porte donc lui aussi toutes ces impulsions latentes (1). 

Un être donné peut, en effet, être considéré comme une somme 
d'éléments anatomiques, qui se multiplient de façon que l'être devient 
de plus en plus volumineux. Lorsqu'il a atteint la taille compatible 
avec son milieu et sa structure, la multiplication de ses éléments 
s'arrête, sauf en certaines régions qui dès lors se désignent comme 
génitales — si même des caractères de forme ne préviennent à 
l'avance du rôle qu'elles ont à jouer plus tard. 

Lorsque l'être est adulte, les quelques cellules qui peuvent con- 
linuer à se multiplier subissent cette multiplication parfois sans 
quitter leur place, il se produit alors des bourgeons. Dans d’autres 
cas, plus répandus encore, elles s’écartent de l'être auquel elles 
appartiennent (spores, éléments sexuels) pour poursuivre leur mul- 
tiplication. Dans un mode ou dans l’autre, l'être initial continue 
simplement sa croissance ; mais au lieu que ce soit en tous les points 
de sa masse, c'est en quelques-uns seulement. 

Les éléments génitaux peuvent donc se concevoir d’une part 
comme appartenant à l'être qui va se continuer et comme portant, 
par suite, les impulsions laissées par toutes les forces qui ont agi sur 
lui. C’est ainsi que des éclats sortis d’un astre qui se brise, sollicités 
par toutes les forces qui l’animaient lui-même, continuent son mou- 


(1) Cette idée, malgré la première apparence, est essentiellement différente de celle de 
la continuité du protoplasma exprimée par WEISSMANN. 


ARR 


vement. Que l’astre disparaisse ou non, ils n'en traceront pas moins 
son éternelle trajectoire. 

D'autre part la cellule émigrée a rompu toute liaison avec les autres 
parties de l'organisme. Or ces liens qui unissent entre elles les 
cellules somatiques, et qui leur attachaient aussi les éléments sexuels 
avant leur maturité, sont précisément les causes qui maintiennent 
à l’état de composantes occultes les impulsions Jaissées par les forces 
anciennes (1). Libre de ces liens, la cellule génitale va pouvoir réagir 
à toutes les impulsions qui la travaillent. 

Le théorème de Frirz MuELLER est donc une conséquence directe 
du principe de Lamarcx tel que nous le comprenons ; et cette consé- 
quence est déterminée par les trois conditions suivantes : 


1° Les forces qui ont modifié les races ayant été des forces 
constantes ont laissé une impulsion dans chaque individu et en parti- 
culier dans les cellules génitales qui en sont des parties intégrantes. 


2° Les cellules génitales deviennent indépendantes; les effets des 
forces disparues vont se manifester à nouveau. 


3° Ces parties de l’être capables encore de multiplication, se 
séparent de lui à l'état des plus simples entités vitales que nous 
connaissions, toutes les impulsions latentes dans l'être retrouvent 
leur expression, en partant de cette forme si simple par laquelle il 
a lui-même autrefois nécessairement passé. 


Le théorème perdra sa signification rigoureuse si l'une de ces 
conditions n'est pas remplie. C’est la dernière surtout qui est sujette 
à exceptions. 

Les forces constantes qui ont agi sur l'espèce ont agi chacune sur 
une forme donnée, définie par un certain arrangement des parties 
et certaines connexions des organes. L'élément génital se pré- 
sentant d’abord comme une simple cellule, parmi toutes les 
impulsions en jeu, celles-là seules manifestent d’abord leur effet qui 
ont autrefois ébranlé le protoplasma primordial et peu différencié. 
Puis au fur et à mesure que, par ce fait, se reproduisent les appa- 
rences que l’action des forces elles-mêmes avaient autrefois déter- 
minées, d’autres impulsions retrouvent la forme sur laquelle elles 


(1) Voir page 148. 


VAT 


— 159 — 


sont actives, la modifient pour donner la suivante, et ainsi de suite 
jusqu'à épuisement de la série phylogénique. 

Il est alors aisé de comprendre que, si des causes mécaniques ou 
éthologiques récentes agissent sur un être donné de façon que parmi 
les régions modifiées se trouve la région génitale, il se pourra que 
les cellules émigrantes ne quittent plus l'organisme sous la forme la 
plus simple possible ; que par exemple l'œuf emporte avec lui 
d'énormes réserves, ce qui pour bien des cas peut se comprendre par 
le fait de sa séparation d'avec le milieu extérieur par une coquille 
protectrice. Alors, la première forme indépendante n'étant aucune 
de celles sur lesquelles les forces anciennes ont agi, l'impulsion 
laissée par ces forces, et toujours conservée, ne produira plus 
exactement le même effet, pour ne s'exercer plus sur la même 
matière. 

D'une façon plus générale même, toute action de milieu qui par 
l'intermédiaire d'une habitude ou autrement a pu modifier la cellule 
génitale avant son départ de l'organisme, ou plus tard l'embryon, 
est perturbatrice dans la répétition ontogénique des formes passées. 
C'est comme si un copiste en reproduisant un manuscrit intercalait 
çà et là quelques passages de son crû. Sans doute que la critique 
peut y être trompée ; mais elle n’est pas désarmée cependant Robr 
déceler lerreur. 

L'embryologiste est peut-être mieux en garde que le paléographe: 
car la plupart du temps des êtres adultes assez voisins, n’ont pas eu 
leur ontogénie troublée pour les mêmes raisons. Il existe, pour 
ainsi dire, plusieurs transcriptions faites par des copistes différents, 
les passages nouveaux dus à leur fantaisie, ne seront pas dans tous 
les cas ajoutés aux mêmes endroits, ni de la même façon ; il est 
alors moins difficile de reconnaitre le texte original dans la partie 
commune aux diverses reproductions. 

On voit dans tous les cas que le principe de LamARCx prévoit à la 
fois Ja loi de Frrrz MuELLer et les exceptions qu’elle peut présenter. 


Nous avons défini l’héredileé stalique comme la résislance que 
présente chaque espèce en présence d'une force actuellement agis- 
sante, on pourrait peut-être appeler héredilé dynamique celle qui 
conserve, dans chaque être, les impulsions dues à toutes les forces 


= 460 = 


disparues et qui peut faire indéfiniment renaître les effets de ces 
forces pour peu que les circonstances redeviennent propices. Elle 
comprend toutes les réapparitions ataviques ou tératologiques. 

Ces deux modes de l’hérédité ne semblent pas au reste essentiel- 
lement différents l’un de l’autre. 


Arrêtons là pour aujourd'hui ces quelques remarques qui sont 
dans notre esprit beaucoup plus un appel à l'expérimentation qu'un 
ensemble de conséquences fermement assises. 

Le principe de LaAMARCK peut être considéré comme le point de 
départ le plus solide et le plus scientifique pour l'étude des moyens 
par lesquels s'est faite l'évolution. C’est à le préciser et à le fixer 
que doivent aujourd’hui tendre les efforts de tous ceux qui ont à 
cœur d'apporter quelque clarté dans ces difficiles et capitales 
questions. 


Paris, 30 Juillet 1891. 


+ 


P. S. Au moment de mettre sous presse je prends connaissance 
d'un article de M. G. Sorez (Les Lois mathématiques de M. Delbœuf. 
Revue Scientifique du 9 avril 1892), trop tard par conséquent pour 
avoir pu en parler à propos dans le cours de cette étude. Je veux tou- 
tefois le signaler, en raison de l'intérêt qu’il m'a semblé présenter. 


FPS 


A 


= LL DES 
LL) TBE, LS 


LES AMPHIPODES DU BOULONNAIS (1) 


PAR 


JULES BONNIER. 


It is only by dissecting and mounting 
the organs of the Amphipoda that their 
structure can be fully and properly seen. 


À. M. NORMAN, Ann. and Mag. of 
Nat. Hist., 1889, p. 445. 


Planches V-VIII 


Les Crustacés qui sont décrits dans les lignes qui suivent pro- 
viennent des dragages effectués, en juillet et août 1890, dans les 
zones profondes du Pas-de-Calais, sous la direction de M. Jures 
RENAUD, ingénieur-hydrographe de la marine, en vue du projet 
d'établissement d’un pont sur la Manche. Une partie des résultats 
zoologiques de ces dragages a été consignée soit dans le « Rapport 
sur la reconnaissance hydrographique et géologique du Pas-de- 
Calais » (2), soit ici même, dans le Bulletin (3). En attendant un 


(1) Voir : Les Amphipodes du Boulonnais, 1, Unciola crenatipalmata SPENGE BATE, 
Bulletin scientifique, T. XX, p. 373, PI. x-x1, 1889 ; Microprotopus maculatus Nor- 
MAN, Cressa dubia SP. BATE, Id., T. XXII, p. 173, PL vur-x. 

(2) Le Pont sur la Manche, second mémoire justificatif de la demande en concession, 
etc. Rapport sur la reconnaissance hydrographique et géologique du Pas-de-Calais, par 
M. J. RENAUD, p. 24. 

(8) Voir E. Canu, Les Copépodes du Boulonnais, Bull. scientif., T. XXIII, p. 467, 
et Travaux du Laboratoire de Wimereux-Ambleteuse, T. VI. 

11 


— 162 — 


travail complet sur les faunes profonde et pélagique du détroit, je 
ne veux ici étudier et discuter que quelques espèces rares et cri- 
tiques d'Amphipodes. Qu'il me soit permis auparavant d'adresser à 
M. Juzes RENAUD tous mes remerciements pour l’accueil si cordial 
que j'ai reçu à bord de l'Ayax. 


LYSIANASSIDES. 


Parmi les Amphipodes de la tribu des Gammaridea, la famille 
des Lysianassidæ est l’une de celles qui présentent le plus d'homo- 
généité dans son aspect général comme dans la constitution parti- 
culière de chacun de ses appendices. Aussi tous les types de cette 
famille furent-ils longtemps confondus sous le même terme géné- 
rique de Zysianassa. Mais, par ce fait même qu'il est facile, gràce à 
cette apparence uniforme, de déterminer rapidement le groupe 
auquel ils appartiennent, il devient très difficile de les différencier 
l’un de l’autre aux points de vue générique et spécifique. Un exemple 
suffira pour montrer les réelles difficultés que présente la détermi- 
nation de ces Amphipodes. On n'a qu'à lire pour cela la révision des 
Lysianassides des « British sessile Eyed Crustacea > conservés dans 
les collections du British-Museum, publiée récemment par M. A. O. 
WALKker (1) et l'on verra que le plus souvent les tubes contenant 
les exemplaires typiques ayant servi aux descriptions de l'ouvrage 
classique sur les Edriophthalmes d'Angleterre renferment, sous 
une même étiquette, des espèces et même des genres absolument 
distincts ! 

Aussi, les naturalistes modernes qui se sont occupés de ce groupe, 
ont-ils compris que la confusion ne pouvait cesser que par la pré- 
cision des descriptions et le nombre des figures : les beaux travaux 
de STEBBING, HANSEN, et surtout G. O. Sars ont montré comment 
les Lysianassides devaient être étudiées. Malheureusement ces 
auteurs n'ont pas encore essayé de simplifier le travail nécessaire 
pour arriver à une détermination exacte de ces animaux en établis- 
sant, au lieu de longues descriptions minutieuses, des diagnoses 
courtes basées sur les véritables différences morphologiques de la 


(1) A.-0. Warker, On the Lysianassides of the « British sessile Eyed Crustacea » 
BaTE et WESTrwoop, Ann. and Mag. Nat. Hist., feb. 1892, p. 134. 


Dir in © 


— 163 — 


structure des somites et de leurs appendices, ou des clefs dichoto- 
miques permettant d'arriver au genre et à l'espèce par l’examen 
d'un petit nombre de caractères, sans avoir à comparer une à une 
les descriptions et les figures des nombreux types qui constituent la 
famille des Lysianassides. 


La famille des Lystanassidæ se distingue des autres Gammarides 
par plusieurs caractères qui, pris séparément, peuvent se retrouver 
dans bien d’autres familles, mais dont l’ensemble constitue un 
groupe naturel parfaitement défini. La forme générale du corps est 
ramassée et trapue, aspect dû surtout au grand développement des 
plaques coxales (épimères des auteurs) des quatre premières paires 
de peréiopodes : la quatrième, qui est d’ordivaire la plus grande, est 
découpée postérieurement pour recevoir le coxopodite arrondi de 
l'appendice suivant. Les lames pleurales des trois premiers somites 
du pléon sont également très développées, de façon à cacher les 
derniers somites, quand l’Amphipode se ramasse sur lui-même. 
L'antennule est plus courte que l'antenne, ses trois premiers articles, 
ou protopodite, sont courts et épais , le premier article du flagellum 
est le plus souvent allongé et couvert de longs poils sensitifs disposés 
en rangées parallèles ; il y a un flagellum accessoire. L'antenne a son 
coxopodite libre et le flagellum est très développé surtout dans le 
sexe mâle. L'épistomne forme sur la ligne médiane de la face une crête 
saillante qui surplombe la lèvre supérieure. La nandibule est 
simple, sans dents compliquées, le tubercule molaire est rudimen- 
taire ou manque : le palpe mandibulaire est bien développé et tri- 
articulé. La première maille est, dans la plupart des genres, 
remarquable par l'allongement de l'ischiopodite, le basipodite étant 
réduit à une petite lacinie avec quelques soies, généralement deux : 
le carpopodite, en forme de palpe, est large et aplati. Le maxillipède, 
le plus souvent à sept articles, présente d'ordinaire les lobes 
du basipodite et de l’ischiopodite bien développés. Le deuxième 
pereiopode est remarquablement étroit et allongé avec un propodite 
couvert de longs poils tactiles et avec un dactylopodite rudimen- 
taire. Les branchies sont très développées et présentent générale- 
ment des lamelles transversales sur une ou sur les deux faces. 

Les Lysianassides présentent leur maximum de développement 


— 164 — 


dans les régions polaires où l’on trouve les plus nombreux et les 
plus grands exemplaires de la famille. Ils sont carnivores et sont 
les plus actifs des nettoyeurs des squelettes de cétacés, des poissons, 
des grands crustacés, etc. (1). 


La première maæwille, telle qu’elle vient d’être décrite, peut 
servir à caractériser la plupart des formes de la famille de Zysia- 
nassidæ; mais, chez quelques-unes elle présente des modifications 
très nettes, qui permettent de les distinguer aisément parmi les 
genres nombreux, si voisins les uns des autres, qui constituent 
l'ensemble du groupe. Au lieu d'avoir le cinquième article, ou 
carpopodite, bien développé et formant avec Le méropodite la lame 
aplatie que les auteurs désignent sous le nom de palpe, la maxille, 
chez plusieurs genres, présente une réduction très accentuée de ces 
articles : ils ne constituent plus sur le bord externe de l'ischiopodite 
étalé en lacinie qu’un petit tubercule mono- ou bi-articulé et qui est 
loin d'atteindre à l'extrémité distale de l’article sur lequel il s’insère. 
Trois genres seulement présentent cette modification. 

Le premier est le T'rischizosloma Raschit Boeck, cette curieuse 
forme pour laquelle Bogck avait créé une famille spéciale (Prost0- 
maicæ) et qui, selon Bovarrius (2) qui l'a soigneusement étudié. 
devrait constituer avec les genres Synopia Dana et Hyperiopsis 
G. O. Sars, la tribu des Amphipoda Synopidea, à laquelle il 
donne la valeur taxonomique des grandes divisions des Ampbhi- 
podes, les Gammarides, les Hypérides et les Caprellides. Les 
différences invoquées par BovALLIUS, pour justifier cette division, 
ne me semblent pas suffisantes pour séparer les Synopidea des Gam- 
maridea. Au lieu des « oculi mediocres, sessiles > des derniers, 
les premiers ont les yeux « grandes, maximam parlem capitis 
occupantes, sessiles >»; la grandeur des organes oculaires et leur 
structure sont trop sujettes à des variations considérables dans une 
même famille et dans un même genre, suivant les conditions étholo- 
giques , pour pouvoir servir de caractère distinctif important. Dans 
les deux tribus,lesmaxillipèdes portent également un palpe de quatre 


(1) Voir Hozm, Expédition de la Diÿmphna, Faune de la mer de Kara, p. 495. 


(2) Bovarrius, Amphypoda synopidea, Nov. acta Reg. Soc. se. Upsala, sér. III, 
1886, p. 24, PI. ur. 


10 — 


articles (1), mais sont d'après BovaLLIUS, « non coaliti > chez les 
Gammarides et « plus minusve coalili > chez les Synopides : en 
réalité les coxopodites sont toujours coalescents et forment une base 
commune à la paire de maxillipèdes, et les lamelles formées par les 
deux articles suivants sont plus ou moins soudées sur la ligne 
médiane ; mais elles sont aussicoalescentes, à coup sûr, dans les deux 
genres de Synopidea, Trischizosioma (2) et Synopia (3) que dans 
bien des Gammarides, Laphyslèus, Colomastix, par exemple. 
Récemment G. O. Sars a montré (4) qu'en réalité le genre Tris- 
chizosloma devait rentrer dans la famille des Lysianassides dont 
il présente les principaux caractères : le développement considé- 
rable, chez l'adulte, des plaques coxales des deuxième, troi- 
sième et quatrième pereiopodes, l'allongement caractéristique du 
quatrième article de l'antennule, la présence du flagellum acces- 
soire de cet appendice, la présence du palpe mandibulaire et du 
palpe maxillaire, la réduction caractéristique du dactylopodite du 
deuxième pereiopode et l’exopodite bi-articulé du sixième pléopode. 
Quant à la modification si spéciale du premier pereiopode (5) et à la 
transformation des mandibules et maxilles en appendices aigus et 
perforants, les habitudes éthologiques de cet Amphipode parasite 
les expliquent suffisamment (6). 

Dans le genre Acidosloma LiLzsEBorG, le carpopodite de la pre- 
mière maxille n'existe plus, et le méropodite n’est plus qu’un simple 
tubercule : de plus l'extrémité non chéliforme du premier péreiopode 
peut servir à le distinguer aisément du genre précédent avec lequel 


(1) Le maxillipède n’a pas toujours un palpe de quatre articles ; il peut, par exemple, 
n'en avoir que trois (Normanion, Perrierella) ou deux (Laphystius). 

(2) Voir Sas, loc. cit., PI x11, mp. 

(3) Voir STEBBING, Amphipodes du Challenger, PI. Lu, mxp. 

(4) G.-0. Sars, Crustacea of Norway, Vol. I, Amphipoda, p. 29, PI. xn. 

(5) BovaLLius (loc. cit.) a montré que cette déformation n'existait pas chez l'animal 
jeune et que la torsion, qui transformait l'extrémité du péreiopode en pince si anormale, 
n'avait lieu que chez l'adulte (PL. 11, fig. 61, 64). 

(6) Quant aux deux autres genres qui constituaient pour BovaALLIUS la tribu des 
Synopidea, l'un, Synopia, doit être considéré comme type des Synopidæ, famille voisine 
des Syrrhoïdæ, avec laquelle même elle doit probablement se confondre ; l’autre, Hype- 
riopsis, ne nous est pas connu suffisamment pour que sa place dans la classification 
puisse être précisée avec certitude. 11 nous manque pour cela la connaissance du maxil- 
lipède qui, s’il est rudimentaire, en ferait une Hypéride, ce qui est probable d'après le 
reste de la description donnée par G.-O. Sars. 


— 166 — 


il présente de très réelles affinités dues à la convergence que déter- 
nine la vie parasite. La même réduction de l'extrémité distale de la 
première maxille s’observe aussi chez Aconsliosloma STEBBING , 
mais il se différencie des genres précédents par la réduction ou la 
disparition totale de l'endopodite et de l’exopodite du dernier pléo- 
pode (troisième uropode). Enfin, la première maxille peut devenir 
encore plus rudimentaire dans le genre Amaïryllis HASWELL : ici 
le palpe disparaît complètement et l'appendice ne compte plus que 
trois articles. 


Les divers états de réduction de la première maxille nous ayant 
servi à caractériser avec précision les quatre genres précédents, le 
maæillipède el ses modifications peuvent également nous conduire 
à établir les diagnoses différentielles d'un certain nombre d’autres 
types. Dans la majorité des formes qu'il nous reste à examiner, cet 
appendice se présente comme formé des sept articles ordinaires, le 
dactylopodite formant à l'extrémité distale une griffe bien déve- 
loppée, les basipodite et ischiopodite élargis latéralement en lames 
qui viennent se joindre une à une sur la ligne médiane ventrale. 
Cependant ce dernier caractère fait défaut dans deux genres : chez 
Sophrosyne STEBBING et Kerqguelenia STEBBING, ces lames sont 
très réduites et ne forment plus qu'une très faible expansion latérale 
à peine aussi large que l’article lui-même et n’en dépassent pas l'ex- 
trémité distale : ces deux genres se distinguent à première vue l'un 
de l’autre en ce que chez le premier, le telson est fendu, tandis qu'il 
pe l'est pas dans le second. Dans trois autres genres. le dactylopo- 
dite, au lieu de présenter la forme d'un ongle allongé et recourbé, 
est fortement réduit et constitué par un petit tubercule qui n'égale 
pas la cinquième partie de la longueur totale du propodite. Le pre- 
mier de ces genres, Nannonyæ G. O. Sars, se distingue des deux 
suivants par son telson qui ne présente aucune espèce d'échancrure, 
alors qu'il est profondément fendu dans Centromedon G. O. Sars 
et Amnbasia Boeck (1). Ce dernier présente, à l'angle latéral et 


(1) L'importance du caractère que nous invoquons ici pour différencier le genre 
Ambasia a éte signalée déjà par G.-0. Sars (loc. cil., p. 46), qui fait remarquer que la 
forme décrite par STEBBING sous le nom d’Ambasia integricauda, en raison même de ce 
terme spécifique, doit appartenir à un autre genre. 


— 167 — 


inférieur du troisième segment pléal, un tout petit denticule, alors 
que, chez le premier, se trouve, à la même place, une forte dent 
recourbée en arrière. 


: 


Le maxillipède peut encore servir à caractériser nettement deux 
formes de Lysianassides chez lesquelles le dernier article de cet 
appendice manque totalement: la première de ces deux formes 
avait été désignée par SPENCE BaTE et WEsrwoop sous le nom d'Opis 
quadrimana et avait servi à Borscx de type pour son genre 
Normania. Mais le Rev. Norman, à qui le genre avait été dédié, 
a démontré récemment (1) que ce terme ne pouvait subsister, car 
déjà Brapy, en 1865, l'avait appliqué à un genre d'Ostracode que 
Sars avait antérieurement décrit sous le nom de Zoæoconcha, et 
BoweRrBanKk, en 1868, avait désigné sous ce même nom une Éponge 
que SozLas a appelée depuis Pæcillasthra. En définitive, ce nom de 
Normania doit être réservé, d’après les règles de la nomenclature 
zoologique, comme l'ont fait observer d'ailleurs SCHULZE, LENDEN- 
FELD et NoRMAN, au genre de Spongiaire décrit par BOWERBANK, el 
l'Amphipode qui nous occupe doit changer de nom. Pour ne pas 
augmenter la confusion et en même temps pour ne pas enlever à la 
nomenclature taxonomique des Amphipodes le nom d’un des zoolo- 
gistes qui ont le plus contribué à nous faire connaître ce groupe, je 
‘proposerai de changer légèrement la terminaison du terme géné- 
rique de Bogcx et de transformer Normania en Normanion (2:. 


La seconde forme de Lysianasside, présentantégalement le carac- 
tère de n'avoir que six articles au maxillipède, a été désignée en 
1855 par: BarTE sous le nom de Lysianassa Audouiniana. Je donne- 
rai plus loin (3, en décrivant cet Amphipode et en discutant sa 
synonymie, les raisons pour lesquelles je crois devoir le faire ren- 
trer dans le genre Perrierella que viennent de créer CHEVREUX et 
Bouvier. Dans celui-ci l’extrémité du premier pereiopode ne forme 
pas de gnathopode chéliforme, tandis que dans le genre Norma- 
nion, le propodite de cet appendice est largement dilaté et oppose 


(1) The genera Cyclostoma and Pomalias, and on a misapplied rule of zoological 
Nomenclature (Ann. and Mag. of Nat. History, 1891, vol. 7, 6° sér., p. 449. 


(2) Le nom de Normanella est déja employé, chez les Crustacés, par BRADY, pour un 
genre d'Ostracode. 


(8) Voir page 179. 


MER 


un bord droit et tranchant au bord correspondant d'un dactylopo- 
dite très développé. 


Parmi les Lysianassides qui présentent la première maxille et le 
maxillipède normalement développés, un certain nombre peut être 
distingué d’après la structure de l'extrémité distale du premier 
péreiopode. Chez tous, le dactylopodite est bien développé, sauf 
dans le genre Callisoma Cosra où cet article affecte la forme 
réduite qu'il présente dans la plupart des cas à l'appendice 
suivant. 

Le premier périeopode peut présenter une extrémité ou subche- 
liforme, c'est-à-dire que l'extrémité distale du propodite (palna) 
est élargie de façon à s’opposer dans toute sa longueur au dactylo- 
podite quand celui-ci se replie sur le propodite; ou chéliforme, 
c'est-à-dire que l'extrémité distale du propodite s’allonge de façon à 
ce que son angle inférieur et postérieur seul rejoigne l'extrémité 
du dactylopodite; ou non chéliforme. c’est-à-dire que l'extrémité 
distale du propodite n’est pas sensiblement plus longue que la base 
du dactylopodite. 

Dans le premier cas (extrémité subchéliforme), qui est celui de la 
majorité des Lysianassides , l’ischiopodite et le méropodite de 
l’appendice sont à peu près égaux en longueur; dans le seul genre 
Hoplonyx G. O. Sars, l'ischiopodite est notablement plus long que 
le méropodite et donne ainsi au premier péreiopode lPapparence 
grêle et allongée qu'offre généralement l’appendice suivant. 

Trois genres seulement, dans ceux qui nous restent à examiner, 
ont une extrémité nettement chéliforme. Dans le genre Opisa 
Boeck, la forme de la pince est très caractéristique : l'angle posté- 
rieur et supérieur du propodite se relève pour former un denticule 
aigu dont le dactylopodite, en se refermant, ne touche que l'extrémité, 
de façon à ce que les bords opposés de la pince ne peuvent se toucher 
en aucun cas. Dans les genres Æuonyx Norman et Podoprion 
CHevreux (1), le propodite n’est pas aussi largement dilaté, d'où 1l 


(1) CHEvREUx, Voyage de la goëlette Melita aux Canaries et au Sénégal; descrip- 
tion de Podoprion Bolivari, Amphipode nouveau de la famille des Lysianassides. 
Mémoires de la Soc. Zooi. Franç..T. IV, p. 5, PI. 1, 1891. 


— 169 — 


résulte que les branches de la pince ne sont pas écartées à leur 
base. Le genre Podoprion se distingue du second par les dents que 
présente le bord postérieur du basipodite du cinquième péreiopode. 

Parmi les genres dont le premier péreiopode présente une extré- 
mité non chéliforme, Lysianax (Lysianassa Auct.) a seul un telson 
entier, sans aucune fente. Les autres dont le telson est fendu, 
peuvent se différencier selon que l'angle postérieur du troisième 
somite pléal se prolonge ou ne se prolonge pas pour former une 
dent recourbée. Dans le premier cas, on a affaire aux genres 
_Ichnopus Costa et Menigrates Boeck, le premier se distinguant 
du second par la longüeur inusitée du flagellum de l’antennule, qui 
compte beaucoup plus des huit à dix articles formant le flagellum de 
Menigrates. Dans les trois genres qui ont l’angle du troisième somite 
pléal arrondi ou anguleux, Cyclocaris STEBBING est le seul qui ait 
le quatrième article de l’antennule beaucoup plus long que les deux 
précédents et garni à sa face inférieure de longs poils sensoriels. 
Cet article, au contraire, est court dars les genres Socarnes (1) 
Bock et Socarnoïdes STEBBING ; le maxillipède de ce dernier, au 
lieu d'avoir la lame de l’ischiopodite régulièrement arrondie et 
courle, a une lame pointue aussi longue que le reste de l'appen- 
dice. 


La plupart des autres genres de Lysianassides peuvent se diviser 
selon que le /e/son présente ou ne présente pas d’échancrure. Dans 
le premier cas, six d'entre eux sont remarquables par la forte dent 
qui arme l'angle postérieur du troisième somite pléal. Parmi ceux- 
ci, les genres Chironesimus G. O. Sars et Plalamon STEBBING 
possèdent seuls un deuxième péreiopode avec extrémité distale 
spéciale, formée par un propodite large et dilaté et par un dactylo- 
podite bien développé, mais dans le premier de ces deux genres 
l'exopodite du sixième pléopode est bi-articulé, tandis qu'il ne l’est 
pas dans le second. Les autres ont cet appendice se rapportant à la 
forme typique si commune chez les Lysiauassides. Le genre Trypho- 


(1) Une espèce du genre Socarnes, S. bidenticulatus BATE, présente bien une dent 
sur le bord postérieur du troisième somite pléal, mais l'angle inféro-postérieur n'est pas 
prolongé en une dent distincte, comme dans les genres précédents, et la dent qui carac- 
térise celte espèce est située au-dessus entre cet angle et la ligne médiane dorsale. 


— 170 — 


sites G. O. Sars se distingue des genres suivants par l’apparence 
tout à fait spéciale de son épistome qui se prolonge en avant de la 
lèvre supérieure et forme une pointe aiguë. Le genre Onesimus 
Boeck se différencie des autres genres caractérisés par la dent du 
troisième somite pléal, par la brièéveté de l’échancrure du telson, 
qui n'arrive pas au liers de la longueur de ce somite. Les deux 
genres suivants, qui ont l'échancrure du telson prolongée jusqu'au 
delà de la moitié de la longueur totale, se distinguent par le flagel- 
lum secondaire de l’antennule : dans le premier, Æippomedon 
Bock, ce flagellum est court et composé de trois ou quatre articles 
dont le premier est plus grand que l’ensemble des autres; dans 
l'autre, Anonyx KRÔYES, il se compose de plus de quatre articles 
dont le premier est plus petit que l'ensemble du reste. 

Trois genres sont caractérisés par un telson entier, sans trace de 
fente : le premier, Onestinoides STEBBING, se distingue des autres 
par l'extrême petitesse de l’endopodite du sixième pléopode, tandis 
que celui-ci est parfaitement développé dans A/ibrolus (MILNE- 
EpwaRps) G. O. Sars. Le dernier genre, Lysianella G. O. Sars, 
diflére completement des autres Lysianassides par la forme lamel- 
leuse inaccoutumée du quatrième article de l'antenne. 


Les grandeurs relatives du premier article du flagellum secondaire 
de l'antennule et du quatrième article de cet appendice peuvent être 
utilisées pour la distinction des dix dernières espèces de Lysia- 
nassides. Chez quatre de celles-ci, le premier article du flagellum 
secondaire est manifestement plus petit que la moitié de ce qua- 
trième article près duquel il est accolé. Dans les espèces qui pour 
G. O. Sars constituent le genre Tryphosa Boeck, et qui pour moi 
forment le genre nouveau Tryphosella (1), l'épistome est plus 


(1) L'espèce choisie par BoEck comme type de son nouveau genre Tryphosa est 
l’'Anonyx nanus KRÔÜYER. Or, cette espèce ne correspond nullement à celle que SARS a 
appelée Tryphosa nana KRÔYER qui est en réalité une espèce nouvelle. À mon avis, 
l'espèce de KRÔYER et de BOEGK a été décrite par SARS, d’abord sous le nom de 7ryphosa 
ciliata, dont il à fait depuis Orchomenvella ciliata. La comparaison de la fig. 2 b de la 
Planche xvir du « Voyage en Scandinavie » et de la fig. 2 a! de la Planche xxv de 
« l’Account of the Crustacea of Norway » ne peut laisser aucun doute à cet égard. C’est 
également l'avis du D' HANSEN (communication verbale de mars 1891). Le nom nouveau 
d'Orchomenella doit donc disparaître devant le nom antérieur de Typhosa, employé par 


— 171 — 


proéminent que la lèvre supérieure, tandis que c’est le contraire 
chez Pseudotryphosa G. O. Sars. Le genre Lepidecrepeum SPENCE 
Bare se distingue des précédents, entre autres caractères. par la 
présence d’une carêne sur la ligne médiane dorsale, tandis que les 
autres Lysianassides ont le dos parfaitement arrondi. 

Quant au genre Cyphocaris LuTKEN et Boeck, les profondes 
dentelures qui bordent le basipodite des trois dernières paires de 
péreiopodes servent à le faire reconnaître au premier abord. 

Dans les derniers genres, caractérisés par la grandeur du premier 
article du flagellum accessoire qui atteint ou dépasse la moitié 
de celle du quatrième article de l'antennule, le basipodite de la 
première maxille est garni, comme c'est l'ordinaire chez la plupart 
des représentants de la famille, par une ou deux soies plumeuses, 
et alors cet article est allongé et terminé en pointe ; ou bien il est 
trapu et présente sur son bord interne une série d'un plus grand 
nombre de ces soies. Dans le premier cas, si le propodite de pre- 
mier péreiopode est largement développé à sa partie distale, on a le 
genre Cheërünedon STEBBING. Si cet appendice n’a qu'une extrémité 
distale étroite et si l'épistome dépasse la lèvre supérieure, c’est le 
genre Orchomene Boeck (1); si l'épistome ne dépasse pas cette lèvre, 


Bock. Mais SARS a parfaitement vu que les diverses espèces réunies par BOECK sous 
ce terme générique n'appartiennent pas au même genre et, puisque l'ensemble appelé par 
SaRS Orchomenella correspond en réalité au genre Tryphosa, celui que SARS désigne 
sous ce nom doit être appelé d’un nom nouveau, Tryphosella, par exemple. 

Ce nouveau genre aurait la diagnose suivante : Amphipodes de la famille des Lysia- 
nassides avec une preunière maxille à carpopodite développé: maxillipède avec dactylo- 
podite développé, ainsi que les lames du basipodite et de l'ischiopodite, premier 
péreiopode avec extrémité subchéliforme, et l'ischiopodite égal au méropodite ; telson fendu ; 
bord du troisième somite pléal arrondi ou anguleux ; antennule avec le premier article 
du flageilum accessoire plus petit que la moilié du quatrième article ; bord du basipodite 
du cinquième péreiopode non dentelé; dos arrondi et épistome dépassant la lèvre 
supérieure. 

Ce genre comprend les espèces suivantes : 

Tryphosella Sarsi nov. sp. (— Tryphosa nana SARS, nec Anonyx nanus KRÔYER). 
Tryphosella compressa SARS (= Tryphosa compressa SARS). 

Tryphosella Hôrringit Borcr (— Tryphosa Hôrringii Boeck). 

Tryphosella angulata Sars (— Tryphosa angulata SARS). 

Tryphosella nanoïdes LiLLIEBORG (— Anonyæx nanoïdes LILLIEBORG:). 
Tryphosella antennipolens STEBBING (— Tryphosa antennipotens STEBBIXG) 
Tryphosella barbatipes STEBBING (— Tryphosa barbatipes STEBBING). 


(1) Dans le genre Orchemene ainsi caractérisé, on devra faire rentrer Anonyx Groën- 


— 172 — 


et si le telson est terminé par une pointe obtuse, c’est le genre 
Tryphosa Bogcx (1); si au contraire le telson est séparé par une 
fente étroite qui ne l'empêche pas de former une pointe aiguë, c'est 
le genre Orchomenopsis G. O. Sars. 


Quand le basipodite de la première maxille est au contraire trapu 
et garni d’une série de 5 à 10 soies plumeuses, si le telson est 
séparé par une fente large, qui écarte les deux parties de façon à 
ce que l'extrémité du corps soit obtuse, on a le genre Ayistias 
BoEck : mais si ce même telson, avec une fente étroite qui ne sépare 
pas les deux moitiés, forme une pointe aiguë, c'est le genre Æury- 
poreia G. O. Sars (2). 


C'est probablement près de ces deux derniers genres que devra 
prendre place le genre Hérondellea CHEVREUX : la première maxille 
à » articles, le maxillipède normal, le premier péreiopode à extré- 
mité subchéliforme, le telson fendu, l'angle postérieur du troisième 
somite pléal anguleux, et le premier article du flagellum accessoire 
aussi grand que le quatrième de l’antennule, sont autant de carac- 
tères qui justifient ce rapprochement. Malheureusement, la pre- 
mière maxille n’a pas été figurée et n’est décrite que sommaire- 
ment (3). Mais la présence de trois yeux, le premier placé à la partie 
dorsale et médiane du céphalon, les deux autres sur les bords laté- 
raux, suffit pour faire reconnaître ce genre intéressant. 


landicus HANSEN (Malac. mar. Groenlandiæ, p. 72, PI. 11, fig. 5), que G.-O0. Sars a 
rangé dans son genre Orchomenella, quoiqu'il ait écrit dans la diagnose de ce dernier 
genre (loc. cil., p. 66) « Epistome less projectireg than in that genus (Orchomene) ». — 
Voir la fig. 1 epst de la planche 6. 


(1) Le genre Tryphosa, tel qu’il est entendu ici, correspond au genre Orchomenella 
G.-0. SARS (voir plus haut, note 1, page 170, et plus loin, page 194). Il ne contient 
que deux espèces : 7. nana KRÔYER (nec SaRS) et Tryphosa pinguis BoEGKk. 


(2) G.-0. SARs a ainsi modifié le nom d'Eurylenes donné par LILLIEBORG à l'espèce 
désignée par MANDT sous le nom de Gammarus gryllus et par H. Mine-EbwaARDs 
sous celui de Lysianassa magellanica. Le nom de Eurytenes ayant été employé antérieu- 
rement par FORSTER pour un insecte, SMITH proposa de changer légèrement le terme 
générique en Eurythenes, CHEVREUX (Bull. Soc. Zoo!., 1889, p. 298) qui établit cette 
synonymie, ajoute : « J'admettrai provisoirement, dans cette note, le nom ainsi ortho- 
graphié, tout en faisant les plus expresses réserves sur le procédé employé par SMITH ». 
Il est évident qu'un aussi faible changement n’empêcherait aucune confusion, et que 
SARS a eu grandement raison de préférer le terme nouveau d'Euryporeia. 


(3) Lamina interiore (— basipodite) lata, quadrangulari, oblique truncata. 


PREMIÈRE MAXILLE 


MAxILLIPÈDE 


PREMIER PÉREIOPODE. 


— 173 — 


Les divers caractères invoqués ci-dessus pour établir les diagnoses 
différentielles des divers genres de Lysianassides peuvent se résumer 
dans les cinq tableaux qui suivent : 


Il: 


développé............. 5 ape on ra tr OMDRo One We 
biramé: pre- \ chéliforme .... Trischiszostoma. 


mIer péreiopode } nonchéliforme. Acidostoma. 


5-articulée; car- 


popodite rudimentaire ; \ 


6e pléopode.….. 
avec une ou pas de rames ...... Acontiostoma. 


D MACUIER em eee colsdane sels ess neue sep eeeseeielee es dois Amaryllis. 


Ibis 


développé ; la- \ développées .............. he IN 


mes du basi OZ fendu... Sophrosyne. 


dite et de lis- | réduites ; telson ..... à ; 
T-articulé; dacty- chiopodite ..…. | entier... Kerquelenia. 
lopodite ....... PÉTER M Le cote dobé Nannonyæ. 
rudi ire ; 
tel Dore fendu ; angle du 5° 80- forte.... Centromedon 
RE mite du pléon prolongé 
enrune dent... | petite .. Ambasia. 
6-articulé; premier SUDCHELTIONME. : 2. see cer Normanion. 
|  péreiopode..... | Don CHOIONME. 22. An eee VMS VERS Perrierella. 
PE 
subchéliforme ; \ égal au méropodite...................... FIVE 
ischiopodite ) pl plus grand que le méropodite............ Hoplonys. 
chéliforme; bord | eSt rapprochée du dac- Odenteléeeemereer Podoprion. 
Dactylo-Ÿ Gistal du propo- \ tylopodite; SR : lé £ L 
podite dé- |dite formant une } du 5° péreiopode.… . | non dentelé...... ROUE 
veloppé |dent dontls base | est écartée du dactylopodite ..... ....... Opisa. 
rte, ENTIe Le ele nes Mes Mens eus co Lysianax. 

{ avecle 
propodite avec une {| courte .............,.... Menigrates. 
a le di ACC nie 

Se cho CO PNR lo ne | longue.................. Ichnopus. 
MU angle du 


forme, |. E 
telson |? S0Mte)\ sans dent; 
pléal .... | 4e article de { court; lame de arrondie. Socarnes. 
l'ischiopodite - ’ 
du maxillipède. | POintue .… Socarnoïides 


VO DONC PER Cyclocaris. 


l'antennule.. 


dactylopodite rudimentaire ........................................ Callisoma. 


ANTENNULE 
avec le premier article du flagellum 


TELSON 


accessoire 


— 174 — 
Dve 
arrondi OU ANDUIOUX eee PAR SOIN SAT VE 
dilaté; exopodite du Ge| 1-articulé ........... Platamon. 
ELEC pléopode ....... ++... 2-articulé. Chironesimus 
fendu ;  \fsrtedent: À RES NUS à 
bord du Je péreio- prolongé en dent aiguë.............. Tryphosites. 
L3 a 2 
. que pode EE profonde; { court (3 ar- 
JPIea! .... | avec le étroit; ) arrondi: ps ticles)#e 2 Hippomedon. 
\ pro- épistome ent dt accessoire e long (plus de 
podite Éaleo l'antennule. . (3 articles).. Anonyx. 
Ù COURÉO EE eme dc Onesimus. 
étroit; endopodite | rudimentaire.. 2.2.2" Onesimoïdes. 
entier; 4° article 2 1e : 3 
NT du 6° pléopode . } développé .................. Alibrotus. 
ÉTAT RC A DRE JR Se Lysianella. 
V. 
| plus petit que la / . ( ne dépassant pas la lèvre 
Dé du Le ariele ke | arrondi; ) supérieure ........... Pseudotryphosa. 
SR ARR non dentelé ; ) épistome | dépassant la lèvre supé- 
RER Re { dos ....... | TéUTO ES Re ae Tryphosella. 
dite du 5° péreio- CHRÉRÉ co eee Lepidecrepeum. 
pode ............ \“profondément dentelé-#2:..:..0:.--cececee Cyphocaris. 
avec 2 sojesl dilaté.................. ....:.... Cheirimedon. 
e À ; ! dépassant la lèvre supé- 
égal ou plus grand RDS ADre pra \ PIeULE = Te de Orchomene. 
2. 


que la moitié du podite du FE | 
Hetartiele de l'an. 1er péreio- Jépistome ji prete obtus. Tryphosa. 
tennule ; basipodite pode ete 

de la {re maxille.. 


la lèvre; telson) aigu... Orchomenopsis. 
avec plusde2\ obtus avec une fente larger. MER Aristias. 


 soies, telson) aigu avec une fente étroite......... Æuryporeia. 


Dans les tableaux qui précèdent, nous n’avons pu faire entrer que 
41 des genres connus de Lysianassides ; les autres ont été insuffisam- 
ment décrits par les auteurs pour que l’on puisse les y faire entrer 
avec certitude. Pour qu'un Amphipode de cette famille puisse être 
distingué génériquement, il faut donc que les parties suivantes soient 
soigneusement décrites : antennule : épistome ; première maxille ; 


— 175 — 


maxillipède ; 4°, 2° et 5° péreiopodes ; troisième somite pléal: 
6" pléopode et telson. Une fois ces caractères connus, il sera facile 
d'établir une diagnose générique différentielle qui sera nette et brève. 
C’est ce que nous allons essayer pour les trois types suivants: Per- 
rierella Audouiniana SPENGE BATE, Socarnes erythrophihalmus 
RogEerTson et Tryphosa nana KRÜYER. 


LV: 


PERRIERELLA AUDOUINIANA SPENCE BATE. 


Cet Amphipode est un petit animal (PI. v, fig. 1) qui mesure, à 
l'état adulte, 2 à 4 millimètres au plus : le corps est translucide, glo- 
buleux, revêtu de chitine épaisse ; son aspect général rappelle celui 
de Trilæta gibbosa Sb.-BATE, qui vit dans les mèmes conditions 
éthologiques. Sa couleur est d’un blanc légèrement rosé. 

Le segment céphalique (fig.3) se prolonge entre les insertions 
des antennules en formant un petit rostre très court; son bord 
latéral est légèrement ondulé et se termine par un angle obtus 
s’avançant entre les points d'attache de l’antennule et de l'antenne. 
L'œil est ovalaire, plus large en bas qu'en haut, composé d'une 
cinquantaine de cristallins : le pigment dans l'alcool est brun foncé ; 
selon CHEvREUx et Bouvier il serait blanc sur le vivant : il est pro- 
bable que cette couleur n’est que le résultat de l'éclat des cristallins. 

L'antennule est courte et trapue : le premier article est massif 
et puissant, les deux articles qui le suivent sont beaucoup plus 
courts et n’atteignent pas, pris ensemble, la longueur du premier. 
Sur le troisième article s'articule, à la partie interne, le flagellum 
accessoire, formé de deux articles dont le dernier est le quart du 
premier, et qui, pris ensemble, n’atteignent pas la longueur du pre- 
mier article du flagellum. Cet article, élargi à la base et aminci sur 
la partie distale, est garni à la face interne de cinqrangées de longs 
poils sensoriels. Le reste du flagellum est formé de trois articles à 
peu près de même taille. 

L'antenne est de même taille que l'antennule : des cinq articles 
du pédoncule, les trois premiers sont courts, tandis que les deux 


To 


derniers sont allongés et plus grêles ; le flagellum compte quatre 
articles courts avec quelques petites soies. La glande antennale 
débouche à l'extrémité du second article par une pointe aiguë. 

La lèvre superieure forme une crête mousse entre les bases des 
antennes et circonscrit, par un sillon profond, un épistome (ep) qui 
suit la courbure générale de la lèvre. 

La mnandibule (fig. 4) est beaucoup plus simple que chez la plupart 
des Lysianassides : le coxopodite forme à sa partie distale une 
lame tranchante à peine découpée par une petite échancrure ; il n’y 
a pas de processus accessorius, mais seulement, à la face interne, 
une ligne de soies raides allant rejoindre le tubercule molaire qui 
forme une forte saillie allongée. Le palpe mandibulaire est tri-arti- 
culé : le premier article est très court, le deuxième est le plus long 
et le dernier plus court que le précédent; il a sa face interne cou- 
verte de poils courts, minces et serrés. 

La lèvre inférieure est petite et formée de deux lames symétri- 
ques dont l'extrémité supérieure est couverte de poils fins. Les 
lames latérales sont allongées et arrondies antérieurement. 

La première maxille (fig. 5, 5næ',) se compose de cinq articles : 
le premier est presque confondu avec la base d'insertion et n’est 
visible qu'à la partie externe; c'est le coxopodite (c); le basipo- 
dite (b) [lacinia fallax de Boas] a la forme d’une lame aplatie 
garnie sur son bord interne de trois fortes soies plumeuses et coni- 
ques, l'ischiopodite (2) [lacinie interne des auteurs] porte sur ce 
même bord unesérie de dents latérales dont les supérieures présen - 
tent en outre un petit denticule accessoire ; sur l'angle supérieur et 
externe de cet article est articulé le méropodite, court et trapu, qui 
constitue, avec le carpopodite allongé et garni à son extrémité libre 
de huit pelites épines, ce que les auteurs appellent généralement 
le palpe de la première maxille. 

La deuxièine maxille (mx? d) se compose, comme chez tous les 
Amphipodes, de trois articles, le basipodite (b) et l'ischiopodite (2) 
garnis sur leur bord interne d'épines entremêiées de quelques poils 
fins formant les lacinies ou lames interne et externe. 

La fig. 5 de la PL. v représente les deux maxilles en place; la 
première maxille gauche est figurée à droite, car l'ensemble de la 
figure est vu par la face externe; la deuxième maxille droite 
(mx? d) est figurée à gauche, el à sa droite estle cadre d'insertion 


= = 


de la deuxième maxille gauche (mx? 9). En avant commence à se 
montrer l'insertion de la base commune de la paire de maxillipèdes 
(mxp). 

Le mazxillipède (fig. 6) est l'un des appendices les plus caracté- 
ristiques de notre Amphipode : les deux coxopodites sont, comme de 
coutume, soudés l’un à l’autre pour former une base commune à la 
paire d’appendices. Les basipodites, joints également sur la ligne 
médiane, mais sans soudure intime, émettent chacun à la partie 

-interne une petite lame minuscule, garnie de trois soies, rappelant 
la lame si développée chez d'autres Amphipodes. 

L'ischiopodite forme une large lame bordée de six épines sur son 
bord interne et terminée à sa partie distale par un angle qui atteint 
la longueur du reste de l’appendice ; le meropodite et le carpopodite 
sont courts et trapus : le propodite termine l'appendice et présente 
à sa partie distale quelques soies irrégulièrement plantées. Un’y a 
pas trace de dactylopodite (1). 

Grâce à la forme aplatie des premiers articles qui se rejoignent 
sur la ligne médiane et par la réduction des palpes quise trouvent 
rejetés sur le bord des ischiopodites qu'ils ne dépassent pas, la paire 
de maxillipèdes forme une sorte d’opercule convexe recouvrant 
hermétiquement les autres appendices buccaux. 

Le premier pereiopode (fig. 7) est presque entièrement dissimulé 
sous la plaque coxale de l’appendice suivant : le coxopodite est réduit 
et de forme carrée : l’ischiopodite est allongé: les trois autres 
articles suivants sont courts et garnis de bouquets de poils raides ; 
le propodite est allongé et porte sur son bord postérieur finement 
crénelé quelques petites dents disposées par paires ; le dactylopo- 
dite a la forme d’un ongle qui peut sé recourber sur Le bord corres- 
pondant du propodite. 

Le deuxième péreiopode (fig. 8) présente la forme habituelle de 
cet appendice chez les Lysianassides : il est grêle et allongé. La 
plaque coxale est très développée et présente sur son bord antérieur 
quelques petites échancrures où sont insérés des poils rigides ; le 


(1) CHEvVREUX et BOUVIER signalent « un très petit tubercule arrondi 5 à la partie 
supérieure du palpe, qui représente pour eux le quatrième article du palpe (dactylopo- 
dite). Cette extrémité du palpe, examinée à un fort grossissement, ne présente pas trace 
d'un tubercule, si petit qu'il soit, articulé sur le propodite : il n’y a que quatre ou cinq 
soies. 


12 


— 178 — 


carpopodite et le propodite sont minces et couverts de poils fins et 
raides, qui dissimulent à l'extrémité distale la présence d’un dacty- 
lopodite unguiforme et bidenté à son extrémité. Près de l’insertion 
de ce dernier article sont implantés quatre ou cinq longs poils 
bifurqués à leur extrémité. 

Les autres appendices thoraciques (fig. 1) sont solides et trapus : 
les plaques coxales des troisième et quatrième sont largement déve- 
loppées ; celles des trois suivants sont plus réduites. Les basipodites 
de ces trois derniers sont légèrement découpés en petits denticules 
sur leur bord antérieur; enfin, un caractère qui donne un aspect 
très caractéristique à ces pattes thoraciques, est l'élargissement de 
la partie distale des propodites, d'où il résulte que le dactylopodite 
recourbé semble inséré à l'angle antérieur, tandis que l’angie pos- 
térieur se prolonge en une sorte de denticule opposé au dactylopo- 
dite. 

Les lames incubatrices sont réduites et ne portent qu'un très petit 
nombre de soies. 

Des trois premiers segments du pléon les deux premiers ont les 
angles postérieurs des pleura terminés par une dent aiguë, tandis 
que dans le troisième (fig. 9) cet angle est légèrement émoussé. 
Ces trois somites portent chacun une paire de pléopodes courts : 
l’exopodite compte environ sept articles et l'endopodite seulement 
cinq ou six. Sur l'angle inférieur et interne du basipodite sont insérés 
les deux appendices chitineux et barbelés jouant le rôle de rétinacle; 
enfin sur le bord interne du premier article de l'endopodite se trouve 
une seule longue soie plumeuse à extrémité bifurquée. 

Les trois derniers pléopodes (fig. 9 et 40) sont très courts; le 
quatrième est le plus long; les deux rames de chacun de ces 
appendices sont lancéolées et finement dentelées sur leurs bords ; 
l'exopodite du dernier pléopode (p/$) est nettement biarticulé. 

Le telson (fig. 10) est entier et a son bord postérieur légèrement 
concave. 


Il n'y a pas de dimorphisme sexuel ; les exemplaires mâles sont 
seulement un peu plus petits que les femelles. Chez ces dernières, 
quand les produits sexuels sont mûrs, l'ovaire présente une teinte 


— 179 — 


vert-pâle tout à fait comparable à celle de l'Halichondria panicea, 
l'éponge dans laquelle l'animal se creuse une logette. 

Quand les œufs sont pondus, ils sont également verts, peu nom- 
breux (cinq au plus) et énormes par rapport à la taille de la femelle. 
La fig. 2 de la Planche v représente un de ces œufs en grandeur 
proportionnelle à la fig. 1 : au premier examen on pourrait les 
prendre pour des parasites du genre Sphæronella, par exemple. 


_L'Amphipode que nous venons de décrire a été étudié pour la 
première fois par SPENGE BATE, qui en donne une description suffi- 
sante, d’abord dans son catalogue des Amphipodes du British 
Museum, puis dans « British Sessile Eyed Crustacea ». La tigure 
d'ensemble donnée dans le premier de ces ouvrages (PL. xx, fig. 1) 
est moins nette que celle donnée dans le second à la page 79 (T. 1). 
Les parties buccales ne sont pas figurées, sauf la mandibule et le 
maxillipède (PI. x1, fig. 1 9) qui est très insuffisamment représenté, 
mais Où on peut néanmoins voir que le palpe ne possède que trois 
articles ; l’antennule (1 b) est bien figurée et décrite. Les gnatho- 
podes (1 », 12) sont très reconnaissables, et l’on voit même sur le 
second les quelques poils plus longs qui sont fixés à l’extrémité de 
la partie distale. | 

Quoique cette description fût très suffisante, Bock, dans son 
grand travail sur les Amphipodes scandinaves, identifia cette espèce 
avec Anonyx tumidus de KRüyErR pour lequel il créa le genre 
Arislias. La description et les figures qu'il donne de cet Amphipode, 
et celles plus récemment données par G. O. Sars, montrent suffi- 
samment combien cette identification est erronée. HELLER crut 
pouvoir faire rentrer dans la synonymie de l’espèce de SPENGE BATE 
la Zysiunassa cilialus de GRUBE trouvée dans l’Adriatique. Mais, 
comme l’a fait remarquer STEBBING, la fente que cette dernière espèce 
présente au telson suffit pour les différencier. CATTA, puis MARION 
retrouvèrent cette espèce à Marseille: CHEVREUx et moi-même 
nous la signalâmes en même temps sur les côtes de Bretagae et de 
la Manche, sous le nom d’Aristias tumidus, en adoptant la fausse 
interprétation de Boscx. En 1889, A. O. Warxer signale à Liver- 
pool ce même Amphipode qu'il appelle Zysianax Audouinianus et 
en figure les deux premiers péreiopodes (PI. x, fig. 9 et 10). Il 


— 180 — 


reclifie, avec HANsEN, l'erreur des auteurs à propos d'Arislias 
tumidus KrôyEr et déclare que la Zysianassa Audouiniana de 
BATE doit constituer un genre nouveau, distinct d’Arés{ias. MEINERT, 
en 1890, retrouve notre Amphipode au Danemark, en donne uue 
description très nette et quelques figures très exactes, et, en tenant 
compte des observations de Hansen, il le nomme Arislias audoui- 
nianus. 


Enfin, G. O. Sars, dans son récent travail sur les Crustacés de 
Norvège, montre que l'Aristias tumidus de KRôYER était bien 
distinct de Panimal désigné sous ce nom par BoEck, mais il n’admet 
pas (p. 49) l’idée de HANSsEN que cette espèce ne fût pas celle de 
BATE et il la désigna sous le nom de Ayeslèas audouinianus. La 
description et les figures précises qu'il donne de l’Amphipode qu'il 
eutsous les yeux, montre qu'HANSEN avait parfailement raison, que 
l'espèce de Bogcx et de Sars doit être non seulement distinguée de 
celle de KrüYEer et s’appeler À. negleclus HANSEN, mais aussi de 
celle de BATE à laquelle seule doit être réservé le nom spécifique 
d'Audouiniana. 


Quand j’eus étudié de près cette espèce, je me rangeai aussitôt à 
lPavis émis déjà par WaALker, qu'elle devait être le type d'un genre 
nouveau, distinct à la fois de Lysianax et d'Arishas. Pour plus de 
sûreté, je soumis mes dessins et mes idées au Rev. T. STEBBING qui, 
avec son obligeance habituelle, me répondit que j'avais bien en effet 
affaire à Lysianassa Audouiniana de BATE, et que, quoique le 
nombre des genres de la famille des Lysianassides fût déjà très 
considérable, il était nécessaire, pour ne pas augmenter la confusion, 
d'en créer un nouveau. 


C’est ce que viennent de faire CHEvrEux et Bouvier (1), qui ont 
créé pour cet Amphipode le genre Perrierella, le dédiant à M. Ep. 
PERRIER, directeur du laboratoire de St-Waast-la-Hougue. Ils le 
considèrent également comme une espèce nouvelle qu'ils nomment 
crassipes. La diagnose, la figure d'ensemble et la description dé- 
taillée qu'ils en donnent montrent que c'est bien la même espèce 


(1) CHEVREUX et Bouvier, Perrierella crassipes, espèce et genre nouveaux d’Am- 
phipodes des côtes de France, Bull. Soc. Zoo!l. Frang., T. XVII, p. 50, séance du 
23 février 1892. 


— 181 — 


que nous avons étudiée. Ces zoologistes ont également reconnu la 
grande ressemblance qu'il y a entre leur nouvelle espèce et Liysia- 
nassa audouiniana de BATE, mais ils n’osent l'identifier à cause des 
lacunes dans les descriptions des auteurs ; ils n’admettent pas non 
plus l'assimilation de Borck entre L. Audouiniana et Aristias tumi- 
dus KRÔYER et émettent l'hypothèse que l'espèce de Bare doit rentrer 
dans leur nouveau genre; Perrierella crassipes serait distinguée 
spécifiquement par sa taille, plus petite de moilié, et par l’échan- 
crure du telson. BATE, en effet, donne à son espèce 7/20 de pouce 
(9°) et déclare que le telson est « rounded at the apex ». Mais per- 
sonne n'a revu des exemplaires de cette taille et pour le telson 
l'erreur est excusable dans une description qui remonte à plus de 
trente ans. Je me range donc à l'avis du Rev. STEBBING pour identifier 
l'espèce que je viens de décrire avec celle de BTE, et comme celle 
de CHEvREUx et Bouvier est incontestablement la même que la 
première, je pense que le nom spécifique de crassipes doit rentrer 
dans la synonymie de Perrierella Audouiniana BaTe (1). 


PERRIERELLA CHEVREUX et Bouvier. 


1840. Lysianassa (pro parte) Mrrne-Enwarps. 
1840. Aristias (pro parte) Bock. 

1892. Perrierella CHEvrEUx et RBOUVIER. 
1892. Pararistias ROBERTSON. 


Les tableaux que nous avons donnés plus haut, nous permettent 
de résumer les caractères de ce nouveau genre ainsi qu'il suit : 
« Amphipode de la famille des Zysianassidæ dont la première 


(1) Pendant la correction des épreuves de ce travail, est paru le « Second Contribution 
towards a Catalogue of the Amphipoda and Isopoda of the Firth of Clyde and West of 
Scotland » par DAvib ROBERTSON (Trans. of the Nat. Hist. Soc. of Glascow, Vol. III, 
pp. 199-223). Cet auteur, qui signale la présence de l’Amphipode que nous venons de 
décrire dans le golfe de la Clyde. reconnaît, comme nous, la nécessité de créer pour lui 
un genre nouveau quil appelle Pararistias, tout en conservant la désignation spécifique 
de BATE. Au moment de mettre sous presse, ROBERTSON eut connaissance, par une lettre 
de M. A.-O. WarkER, de la création du genre Perrierella par CHEVREUX « wich is 
probably identical with Pararistias.... The latter name, ajoute-t-il, must take ist 
chance of becoming a synonym ». La description de Pararistias ne laisse aucun doute 
à cet égard. (Juillet 1892). 


— 182 — 


» maxille a le carpopodite bien développé, le maxillipède avec six 
» articles, et premier péreiopode avec extrémité distale non chéli- 
> forme ». 

Une seule espèce : 


1855. 
1857. 


1862. 
1863. 
1868. 


1875. 


1883. 
1887. 
1887. 
1888. 
1888. 


1839. 
1890. 


1892. 


1892. 


1861. 
1870. 


Perrierella Audouiniana SPENCE BATE. 


Lysianassa Audouiniana SPENCE BATE, Brit. Assoc. Rep., p. 58 
Lysianassa Audouiniana BATE, Synops. Brit. Amph., Ann. and Mag.Nat. 
Hist., XIX, 138. 


Lysianassa Audouiniana BaTEe, Cat. Amph. Brit. Mus., p. 69-70, PI. xt, 
fig. 1. 

Lysianassa Audouiniana BATE et Wesrwoop, Brit. Sess. Eyed Crust., 
TD: 09: 


Lysianassa Audouiniana Bate, Norman, Rep. on dredg. Shetland, Rep. 
Brit Assoc., p. 274. 

Lysianassa Audouiniana Bate, Garra, Notes pour servir à l’hist. Amph. 
golf. Marseille, Rev. Scien. Nat. Montpellier, 
TV -en2,p: 

Lysianassa Audouiniana Bate, Marion, Esquisse Topog. Zool. Mar- 
seille, Ann. Mus. Marseille, p. 84. 

Aristias tumidus Krôyer J. Bonnier, Malacost. Concarneau. Bull. scien- 
tif, T° XVIIT, p.304: 

Aristias tumidus Krôyer, CHEevrEux, Amph. de Bretagne, Assoc. franç., 
Congrès de Toulouse (p. 2 du tiré à part). 

Lysianassa Audouiniana Bate, STEBBING, Rep. on Amphip. coll. by Chal- 
lenger, p. 292, 329, 365, 442, 545, 561. 

Aristias tumidus Krôyer, CHEVREUX, Amph. de France, Bull. Soc. Étud. 
scientif., 11° année (p 6-7 du tirage à part). 

Lysianax Audouinianus Bate, WALker, Higher Crustacea of the L. M. 
B. C. District, Proc. biol. Soc. L’pool, v. III, 
p. 203, PI. x, fig. 9-10. 

Aristias Audouiniana Bate, MeIxEerT, Crust. Malacost. Det. Vidensk. 
Ubdyt. af Kanonbaaden « Hauch » ‘’s Togter, 
p. 152, T. I, fig. 1-6. 

Perrierella crassipes CHevreux et Bouvier, Bull. Soc. Zool. France., 
T. XVII, p. 50 

Pararistias audouinianus Bate, RoBERTSON, Amph. et Isop. of Firth of 
Clyde, Trans. Nat. Hist. Soc. of Glascow, 
Vol. II], p. 201. 


Nec 


Lysianassa ciliata GRUBE, Ausflug nach Triest und dem Quarnero, p. 135 
Arishias tumidus Krôyer, Bock, Crust. Amph,. bor. et Arct., p. 26. 


= 418 — 


1890. Aristias Audouiniana Bate, G.-0. Sans, Account of Crust. of Norway, 
Vol. I, Amphipoda, p. 48, PI. xvrr, fig. 2. 


Ce petit Amphipode vit en commensal dans les éponges: on le 
trouve généralement nageant daas les vases où l’on a mis des fonds 
de draguages, Éponges, Flustres, Antennulaires, provenant de 
profondeurs de dix à trente mètres. Mais si on examine avec soin 
les Éponges, on l’apercevra engagé dans une logette d'où ne sortent 
seulement que les appendices, absolument comme Triætla gibbosa 
dans les Synascidies. En 1887, je l’ai trouvé très communément sur 
les côtes de Bretagne « dans une éponge grise qu'on trouve fré- 
quemment entre les branches des Spongiles coralloïdes ». WALKER 
l’a signalé dans Halichondria panicea et c'est également dans ce 
spongiaire que je l'ai recueilli dans le Pas-de-Calais. On le trouve 
depuis 10 mètres jusqu’à 100 mètres. 


Distribuiion géographique : Perrierella Audouiniana a été 
signalé en Angleterre, à Plymouth (SPENGE BATE), aux Shetland 
(NoRMAN), dans la mer d'Irlande { WaLKxEr et ROBERTSON); en 
Danemark (MrIxErT) ; sur les côtes de France, dans la Manche 
et en Brelagne (CHEVREUX, Bouvier, J. BonNiEr) et dans la Médi- 
terranée., à Banyuls, Marseille, St-Tropez, Villefranche et Ajaccio 
(CaTTA, MARION, CHEVREUX). | 


\'E 


SOCARNES ERYTHROPHTHALMUS ROBERTSON. 


Je n'ai eu à ma disposition que quatre exemplaires, deux mâles 
et deux femelles, de cet Amphipode qui est ici décrit pour la pre- 
mière fois. C’est un petit animal de trois millimètres au plus, trans- 
parent, avec une teinte légèrement verdâtre sur laquelle tranche 
vivement la Couleur de l'œil qui est d'un rouge carmin très vif 
Quand les œufs sont mûrs, le vitellus est d’un beau jaune d'or. 

Le segment céphalique (PL. vi, fig. 1) forme antérieurement un 
très petit rostre, et latéralement une lame pleurale qui s’avance sur 


— 184 — 


la base des antennes et se termine par un angle assez aigu d’une 
forme caractéristique : le bord aminci du segment forme à cet 
endroit (fig. 3) deux petites échancrures, l’une presque au sommet 
de l’angle, l’autre un peu plus haut, et dans lesquelles sont insérées 
deux soies raides. L’œil, constitué par une grande quantité de cris- 
tallins, forme une tache rouge, ovale, qui s'étend près du bord 
antérieur du céphalon. 

L'antennule (fig. 1) a son propodite constitué par trois articles 
dont le premier est large, robuste et dépassant l'angle latéral anté- 
rieur du céphalon; les deux suivants sont larges et courts, et, 
réunis, n'égalent pas la longueur de la moitié du premier article. 
Le flagellum compte de 8 à 12 articles suivant l’âge des exemplaires ; 
chez le mâle, Les 2°, 3° et 4° portent des calcéoles et de longs poils 
sensoriels (fig. 2); ces derniers seuls se trouvent dans l’autre sexe. 
Le flagellum accessoire compte 4 articles. 

L'antenne est un peu plus longue que l’antennule et compte 8 à 
10 articles au flagellum ; chez le mâle (fig. 1) on trouve deux ou 
trois calcéoles. 

Sur la face antérieure du céphalon, entre les insertions des anten- 
nules et des antennes, s'élève une haute crête médiane, qui, avant 
d'arriver à l’ouverture buccale, s’infléchit brusquement pour se 
relever ensuite et déterminer un profond sillon qui sépare sa partie 
proximiale de sa partie distale qui constitue l’épistome fig. 4, ep). 
Cette apparence, si fréquente dans la famille des Lysianassides, se 
manifeste dans cette espèce d'une façon exagérée. Cet épistome qui 
a la forme d’un casque surélevé se termine antérieurement au- 
dessus de l'ouverture buccale par une lame mince, une sorte 
de visière, qui surplombe et protège l'extrémité des mandi- 
bules (md). Cette lame, vue de profil (comme dans la fig. 4), se 
projette sous la forme d’une pointe aiguë. Latéralement, l’épistome 
est garni d'une double apophyse, où vient s’articuler un prolonge- 
ment de la partie distale de la mandibule. Dans l'épistome se 
trouvent de puissants faisceaux musculaires aboutissant au pour- 
tour de l'ouverture buccale. 

Le coxopodite de la #andibule (fig. 4, md) est allongé et terminé 
à sa partie libre par une forte dent à bord circulaire et tranchant, 
garnie à sa face interne de trois soies plumeuses {visibles par trans- 
parence dans la fig. 4). Au-dessous et sur cette même face se trouve 


—_ 100 — 


un processus molaire arrondi et couvert de poils très fins. Le palpe 
mandibulaire, formé de trois articles, constitue un appendice puis- 
sant garni de quelques longues soies barbelées, et dont le dernier 
article est tapissé à sa face interne de poils très fins. 


La lèvre inférieure (fig. 4, li) est grande et formée de deux lames 
symétriques dont le sommet est garti de poils fins et serrés, et 
dont l'angle latéral et postérieur, détaché de la base commune, se 
prolonge en une petite lamelle libre. 

La première maxille (fig. 5) présente l'aspect typique de cet 
appendice chez les Lysianassides; sur un coxopodite presque entière- 
ment soudé au somite, s'articule un basipodite (b) qui se prolonge 
à la partie interne sous forme de lame effilée garnie, à son sommet, 
de deux soies plumeuses. L’ischiopodite (i) plus considérable et 
formant la moyenne partie de l’appendice, est large et garni à son 
extrémité de cinq tubercules dentiformes à surface crênelée. Le 
méropodite est réduit et sert de base au carpopodite (c) lamelleux, 
à extrémité découpée de petits denticules réguliers séparés par des 
sillons nettement marqués vers l'extrémité distale de l’article. 

La seconde maxille (fig. 6) est formée, comme d'ordinaire, par le 
basipodite et l'ischiopodite prolongés en lames minces dont le bord 
distal est garni de longs poils disposés sur deux rangées parallèles. 

Le s#naxillipède (fig. 7) est normalement développé ; le basipo- 
dite (b) se replie sur lui-même vers la ligne médiane pour former 
une crètle rigide, à la partie interne de l'appendice ; cette crête que 
l'on voit par transparence dans la fig. 7, est terminée par quatre 
soies barbelées. 


Cette partie de l’appendice affecte absolument l'apparence figurée 
par G. O. Sars, pour l’appendice correspondant chez Socarnes 
Vahlii Krôyer (1). L'ischiopodite forme également une large lame 
à bord circulaire garni (le petites éminences arrondies formant une 
ornementation très caractéristique. Les autres articles du maxilli- 
pède sont garnis de longs poils et se terminent par un dactylopodite 
unguiforme bien développé. 

Le premier péreiopode (fig. 8) possède une plaque coxale très 
développée, arrondie antérieurement et droite postérieurement. Le 


(1) Sars, Account of the Crustacea of Norway, Amphipoda, T. 16, fig. 2 mp. 


— 186 — 
propodite s'’effile à sa partie distale qui n’est pas plus large que 
la base du dactylopodite : l'extrémité n’est pas chéliforme. 

Le deuxième péreiopode a également une plaque coxale rectan- 
gulaire et étroite, plus longue que la précédente, et protégeant le 
reste de l’appendice grêle et effilé; le carpopodite est allongé et 
deux fois plus long que le propodite qui est court et porte sur son 
bord distal un petit dactylopodite, inséré au milieu de ce bord et 
recourbé sur la partie tranchante du propodite. Ce dernier article 
est tout couvert de longues soies, dont les plus longues, près du 
dactylopodite, ont la forme de baïonnettes. 

Les deux péreiopodes suivants, qui portent également des plaques 
coxales très développées, sont très longs et terminés par des dacty- 
lopodites aigus. 

Les trois dernières paires de péreiopodes ont des plaques coxales 
plus réduites, arrondies postérieurement. Les basipodites sont très 
larges et ont leur bord postérieur légèrement denticulé et garni de 
poils à la base de ces denticules ; ces appendices qui augmentent de 
longueur du cinquième au septième portent sur chacun de leurs 
articles, sauf sur le premier et le dernier, des poils courts, solides, 
dont l'extrémité est bifurquée. 

Chez la femelle, les quatre paires d’oostégites sont très minces, 
presque filiformes et portent à leur extrémité libre deux ou trois 
longs filaments. La cavité incubatrice étant surtout formée par le 
grand développement des plaques coxales, et les œufs étant très gros 
et peu nombreux (au plus cinq ou six), on comprend facilement la 
réduction desces oostégites. 

Les trois premiers somites du pléon ont les angles postérieurs des 
lames pleurales presque droits, sauf le dernier dont le bord posté- 
rieur est légèrement arrondi (fig. 9). Les appendices de ces somites 
ne présentent rien d’anormal : les épines de l’angle inféro-interne 
du basipodite sont simples, et sur le premier article de l’endopodite 
il n'y a qu'une seule longue soie plumeuse à extrémité bifurquée. 

Des trois derniers pléopodes (fig. 9 et 10), le premier est le plus 
long : les rames sont lancéolées et armées de quelques épines. Dans 
un exemplaire femelle plus grand que celui qui est figuré pl. vr, le 
nombre des épines sur ces appendices était un peu plus considé- 
rable ; il y en avait deux sur chacune des rames des quatrième et 
cinquième pléopodes. L'exopodite du dernier pléopode est biarticulé. 


487. 


Le telson (fig. 10) est légèrement atténué et son extrémité distale 
est fendu par une échancrure qui s'étend jusqu'au milieu du 
somite. 


L'espèce type de ce genre, Socarnes Vahlii (REINHARDT) KRÔYER, 
fut décrite pour la première fois en 1835 dans l’appendice au « Récit 
du second voyage à la recherche du Passage du Nord-Ouest et du 
séjour dans les régions arctiques de 1829-1833 de sir Jonn Ross », 
par Owen qui l’identifia au Cancer nugax de Parpps que Miers à 
démontré appartenir au genre Anonyæ et constituer une espèce bien 
distincte. En 1838, KRoyer la décrivit (Grünlands Amfipoder, p. 233) 
sous le nom de ZLysianassa Vahlt, et la fit rentrer dans le sous- 
genre Anonyæ, et c'est sous ce dernier nom qu'il la décrivit dans 
ses « Karcinologiske Bidrag » en 1845. Deux ans plus tard, AD4m 
Ware dans ses descriptious des crustacés nouveaux ou peu connus 
du British Museum donna la diagnose d'un genre nouveau Æphippi- 
phora, et d'une espèce, Æ. Kroyeri, qui, de l'avis de plusieurs 
auteurs, doit appartenir au même genre, mais le nom de WuiTE ne 
peut être choisi pour le désigner, car il a été employé antérieure- 
ment en zoologie. 

C'est aussi à ce même genre qu'appartient la ZLysianassa .denti- 
culala décrite par SPENGE BaTE en 1858 dans Annals and Maga- 
zine (3° ser., vol. 1, p. 362). En 1865, dans ses belles études sur 
Lysianassa magellanica, LirJEBoRG fait également rentrer dans 

enre l’Amphipode décrit par KrüyYEr en modifiant la diagnose 
générique. C’est Bock, en 1870, qui créa pour cette espèce le 
genre Socarnes qu'il rapproche d'Ephippiphora de Wuire et dont 
il donne une diagnose complète. En 1877, Mrers, dans sa liste des 
espèces de Crustacés recueillis au Spitzherg par le Rev. EaTon (1), 
retrouve la Zysianassa bidenticulala que BATE avait depuis réuni à 
L. nugax de Pureps et la redécrit sous le nom d'Anonyx biden- 
liculatus en la distinguant de Socarnes Vahli KrôYER par la seconde 
dent située sur le bord postérieur du troisième segment pléal. C'est 
aussi à cette espèce qu'appartient l’Amphipode décrit sous le nom de 
Socarnes ovalis par Horx dans les crustacés du « Willem 


(1) Annales and Mag. of Nat. Hist., 1871, Vol. XIX, p. 131. 


fes" 2 


Barents » (1) comme l’a fait connaître G. O. Sars qui le retrouva 
également dans les Amphipodes de l'expédition norvégienne du 
Nord de l'Atlantique. C’est à propos de ce genre de Bock que 
G. O. Sars déclara d’abord qu’il ne le conservait que provisoirement, 
persuadé qu'une révision de la famille des Lysianassides réduirait 
de beaucoup le nombre des genres. Depuis, le savant professeur de 
Christiania a fait cette révision et il en est résulté au contraire un 
nombre de genres beaucoup plus considérable. 


SOCARNES BOECK. 


1830. Lysianassa (pro parte) MILNE-EDWARDs. 
1838. Anonyx (pro parte) KRÔYER. 

1847. Ephippiphora Wire. 

1870. Socarnes BoEGxk. 


Ce genre est, d'après notre tableau des Lysianassidæ, caracté- 
risé comme il suit : 

:< Amphipode de la famille des Zysianassidæ, dont la première 
maxille a le carpopodite développé, le maxillipède avec le dacty- 
lopodite bien développé ainsi que les lames du basipodite et de 
l'ischiopodite, cette dernière étaut arrondie à sa partie distale ; le 
premier péreiopode avec une extrémité non chéliforme : le telson 
fendu : l'angle du troisième somite pléal sans dent distincte , et le 
quatrième article de l’antennule court. » 

Quatre espèces : 


1° Socarnes Vahli KrôYER. 


1834. Gamimarus nugax OWEN, Appendix to John Ross, second Voyage, p. 87. 

1838. Lysianassa (Anonyx) Vahli, Krôyer, Grôünlands Amfipoder, p. ». 

1840. Lysianassa Vahli Kr., Mizxe-EpwarDs, Hist. nat. Crust., III, p. 21. 

1844. Anonyx Vahli Krôyer, Naturhist. Tidsskrift, 2 R. Bd I, p. 599. 

1848. Anonyæ Vahli Krôyer, Voy. en Scand., PI. xiv, fig. 1 

1859. Anonyæ Vahli Kr., Bruzezius, Skand. Amph. Gamm., p. 43. 

1862. Lysianassa Vahli Kr., BaTe, Crust. Amph. Brit. Museum, p. 68, PL. x, 
fig. 9. 


(1) Nied. Arch. fur Zool., Suppl. Bd. I, 1882. 


1848. 


1879. 


1884. 


1888. 


1891. 


AD = 


. Lysianassa Vahli Kr., LiLrseBoRG, On the L. Magellanica, p. 21. 

. Lysianassa Vahli Kr., Goes, Crust. Amph. Spetsb., p. 2. 

. Socarnes Vahli Kr., Bock, Crust. Amph. bor. et arct., p. 20. 

. Socarnes Vahli Kr., Boeck, De Skand. og Arkt. Amph., p. 129, PI. vr, 


fig. 8. 


. Socarnes Vahli Kr., HANSEN, Malac. marin. Groenlandiæ, p. 62. 
. Socarnes Vahli Kr., STEBBING, Amph. of Challenger, p. 161, 177, 214, 


361, 393, 466, 599. 
Socarnes Vahli Kr., G.-0. Sars, Account of the Crust. of Norway, Am- 
phipoda, p. 44, PL. xvi, fig. 2. 


2° Socarnes Kroyeri Wire. 


Ephippiphora Kroyeri Ware, Crust. in the collect. at the Brit. Mus. 
Ann. and Mag. Vol. I, 2° sér., p. . 

Lysianassa Kroyeri Spence Bate, G.-M. THompsox, New Zealand Crus- 
tacea, Trans. of the New Zool. Inst, Vol. XI, 
D 291: 

Ephippiphora Kroyeri White, Miers, Rep. on the Zool. coll. of H. M. 
S. « Alert », p. 311. 

Socarnes Kroyeri White, STEBBING, Amph. of Challenger, p. 225, 555. 


3 Socarnes bidenticulatus SP. BATE. 


. Lysianassa bidenticulata BATe, Ann. and Mag. Nat. Hist., 3° sèr., Vol. I, 


p- 362. 


. Lysianassa nugaæ Phipps , BATE, Cat. Amph. Brit. Mus., p. 65, PL x, 


fig. 3. 


5. Lysianassa Vahli Goës (pro parte), Crust. Amph. Spetsb., n° 2. 
. Anonyx bidenticulatus Bate, Miers, Spets. Crust., Ann. and Mag. of 


Nat. Hist., p. 136. 


. Socarnes ovalis Hæx, Crust. Willem Barent. Niedl. Arch. f. Zool. Suppl. 


lp: 22, PLAN fie. ve; 


. Socarnes bidenticulatus Bate, G.-0. Sars, Norske Nordhavs Exped., 


XIV; Crust, p.139 Pl x ie Te 


. Socarnes bidenticulatus Bate, HANSEN, Dijmphna Togtet., p.29, PI. xxt, 


fig. 5-5c. 


. Socarnes bidenticulatus Bate, HANSEN, Malac. Marin. Groenland, p. 62. 
. Socarnes bidenticulatus Bate, STEBBING, Amph. of Challenger, p. 305, 


466, 534, 567, 572, 599. 


4° Socarnes erythrophthalmus ROBERTSON. 


Socarnes erythrophthalmus Robertson STEBBING (in litt.). 


— 190: — 


189. Socarnes erythrophthalmus ROBERTSON, Ampbh. et Isop. of Firth of Clyde, 
Trans. Nat. Hist. Soc. of Glascow, Vol. II, 
p- 200. 


Les trois espèces des mers septentrionales de l'Europe (1) se 
distinguent aisément l’une de l'autre : 


4° Par le nombre d'articles du flagellum accessoire de l’anten- 
nule qui en compte quatre au plus dans S. erythrophthalmus, et de 
sept à neuf dans les deux autres espèces. 

2° Par le bord postérieur du troisième segment pléal qui présente 
une forte dent dans S. bidenticulalus (2) et qui est simple dans les 
autres espèces. 


3° Par la couleur du pigment oculaire qui est rouge dans S. ery- 
throphthalmus et noir ou d’un brun noirâtre chez les autres. 


4° Par la taille considérable dans S. bidenticulatus (jusqu'à 
36 mm.) et dans S. Vahili (14 mm.) et beaucoup moindre dans la 
troisième espèce (3 mm.). 


D'où le tableau suivant : 


avec 4 articles au plus ..... ....... . S. erythrophthalmus. 
Flagellum 
Hccessoire 04) CC LSMS USE simple … S. Vahli 
de acles-*BOTdDOs= CRETE ; 
l'antennule RÉASNAQU ORSES. | avec une dent.. S. bidenticulatus. 
ment pléal...... 


Socarnes er ythrophthalmus n'a pas encore été décrit (3). Quand 
je consultai à cet égard le Rev. STEBBING en lui communiquant mes 
dessins, il me répondit que depuis longtemps il avait mon espèce 
dans sa collection sous le nom de S. erylhrophthalinus nov. sp. et 
qu'il lui avait été envoyé de la Clyde par Davip ROBERTSON. 


(1) Socarnes Kroyeri a été trouvé dans l'Océanie australe (Terre de Van Diemen et 
Nouvelle-Zélande), mais on ne peut encore savoir si le type de WuiTe est bien celui 
retrouvé par G.-M. THomPson (voir à ce sujet les discussions de MIErs, CHILTON et 
THoMpson). 

(2) Cette dent est visible dans les individus à tous les âges (SARS). 


(3) Elle vient de l'être brièvement par D. ROBERTSON dans son récent Catalogue des 
Amphipodes et des Isopodes de la Clyde. 


— 191 — 


Cette espèce a été draguée dans le Pas-de-Calais, lors des son- 
dages de l'Ajaæ, à 4 milles environ de Gris-Nez, par 50 mètres de 
profondeur dans un fond de gravier et de coquilles brisées. Ces 
fonds sont caractérisés par de nombreux exemplaires d’Aslera- 
canthion rubens, Solaster papposa, Ophiothrix fragilis, Pilum- 
nus hirlellus, Hyas coarctatus, Ebalia tumefacta, etc. J'y 
ai recueilli également plusieurs exemplaires de Pleustes glaber 
BoECK. 

Le genre est représenté dans les régions polaires par le S. bi- 
denticulatus qu'on n’a encore trouvé que dans le Groenland et au 
Spitzberg, et par S. Vahli, qu'on rencontre dans les mêmes régions, 
en Islande, à la Nouvelle-Zemble, dans la mer de Kara et en Nor- 
vège, surtout dans la partie septentrionale, et rarement plus au 
sud : Bock l’a encore trouvé à Hangesund. Sorarnes erylhroph- 
thalmus, rencontré jusqu'ici seulement sur les côtes anglaises (golfe 
de la Clyde) et au Nord de la France (Pas-de-Calais), semble par sa 
petite taille et sa décoloration le représentant dégénéré de ce type 
arctique. 


Vi 


TRYPHOSA NANA KROYER. 


C’est un petit animal de 3 à 4 millimètres que l’on trouve d'ordi- 
naire en grand nombre dans les cadavres des Crustacés de grande 
taille : Platycarcinus pagurus, Maïa squinado, etc. (1). Sa couleur est 
d’un blanc mat très pur sur lequel tranche seulement la tache rouge 
vif de l'œil (2). Le corps est d'ordinaire ramassé sur lui-même de façon 
à former une petite masse globuleuse presque sphérique. 

Le segment céphalique (PL. vu, fig, 1)se prolonge antérieurement 
par des angles pleuraux à peu près arrondis. L’æil est ovale, grand, 
recouvrant une grande partie de la surface latérale du céphalon et 


(1) « This seems to be one of the sea-scavengers » dit ROBERTSON (Trans. of the 
Nat. Hist. Soc. of Glascow, T. IT, p. 204). 

(2) « The Clyde specimens are salmon-coloured, with the eyes bright-red » (Ro- 
BERTSON, loc. cil.). 


AD 


composé d'un très grand nombre de cristallins. Son pigment est d’un 
rouge carmin très vif sur le vivant ; dans l'alcool, le rouge tourne à 
l’écarlate. 

L'antennule a son article proximal robuste, large. trois fois plus 
long que les deux suivants réunis ; ceux-ci sont en effet très courts 
et servent de base à un quatrième article allongé qui, chez la femelle, 
est garni à sa face interne d'une série de petites rangées parallèles 
de poils sensoriels. Chez le mâle adulte ces poils prennent un très 
grand développement, se multiplient et donnent à l'appendice un 
aspect plumeux très spécial. A côté de cet article, s’insère le flagel- 
lum accessoire de trois articles, dont le premier, aussi long, ou à 
peu près, que le quatrième de l’antennule, est aplati et dilaté et 
couvert de poils sensoriels, surtout développés chez le mâle. Les 
deux derniers articles sont très réduits. Le flagellum compte de 8 à 
10 articles chez la femelle, et chez le mâle, 3 ou 4 de plus. Le mâle 
porte en outre quelques calcéoles. 


L'antenne a ses deux articles de base très courts, surtout le 
second où débouche la glande antennale au sommet d’une éminence 
coriique. Les articles suivants sont allongés, surtout le quatrième 
qui est garni à sa face interne de séries parallèles de soies raides. 
Le flagellum qui compte une dizaine d'articles chez la femelle, peut 
en compter trente environ chez le mâle et porte une dizaine de 
calcéoles. 


La lévre superieure, vue par la face antérieure, a la forme d'une 
petite lame ovalaire, séparée par un léger sillon de l'épistome (fig. 1, 
ep) qui forme sur la face une longue crête qui va se terminer entre 
les insertions des antennules. | 


La mandibule (fig. 2) est très allongée transversalement et termi- 
née par une lame tranchante simple ; dans la mandibule droite il y 
a, à la face interne, un processus accessorius rudimentaire qui 
manque à la gauche. Le tubercule molaire, peu proéminent, a une 
surface ovalaire formée de cannelures rayonnantes et régulières. Le 
palpe, inséré très en arrière au-delà de ce tubercule, est triarti- 
culé. Sur les deux derniers articles, il y a une rangée de soies à 
plumules courtes. 


La lèvre inférieure est très développée ; elle est formée de deux 
lames symétriques élevées, bordées de poils courts à leur sommet 


PR NT 


— 193 — 


et portant latéralement des lames secondaires qui se recourbent en 
pointes aiguës vers la partie postérieure. 

La première maille (fig. 3) a un basipodite très réduit, se pro- 
longeant vers la partie interne en une longue lame étroite surmon- 
tée par deux soies plumeuses. L’ischiopodite, très développé, est 
allongé et porte sur son bord supérieur six à sept dents larges et 
finement denticulées. L'article suivant est très réduit et sert de 
pédoncule au carpopodite aplati et légèrement courbé qui a son bord 
distal dentelé et portant une petite soie extérieurement. 

La deuxième maille (fig. 4) est également très allongée ; les 
deux lames du basipodite et de l’ischiopodite sont bordées de longs 
poils, dont le premier seul est plumeux (fig. 5). 

Le maæillipède (fig. 6) a la structure typique: le basipodite a 
quelques petites dents sur son bord distal, et l’ischiopodite a son bord 
libre orné de petites découpures régulières où aboutissent des stries 
rayonnantes. Le dactylopodite est unguiforme et bien développé. 

Le premier pereiopode (fig. 7, pl!) a une plaque coxale dévelop- 
pée; le basopodite est large ; le propodite est un peu plus long 
que le carpopodite et présente un bord distal presque rectiligne où 
s'insère un dactylopodite à peine plus long que ce bord. Le 
deuxième pereiopode (pl?) est plus long et plus grêle. Le propodite 
est moitié plus court que le carpopodite ; il est presque entièrement 
couvert de petits poils fins bifurqués à leur extrémité. Près du 
dactylopodite, ces poils s'allongent, dépassent cet article et sont 
barbelés ; au contraire sur la face antérieure ils se raccourcissent de 
façon à constituer une sorte d’imbrication de petites lames dentées. 
Le dactylopodite est court et ne dépasse pas le bord du propodite. 

Les péreiopodes suivants sont assez courts et peuventse dissimuler 
presque entièrement sous leurs plaques coxales. Les trois derniers 
ont des coxopodites très développés, surtout le premier; les basi- 
podites sont larges, presque circulaires et armés antérieurement de 
petites dents régulièrement espacées tandis que le bord postérieur 
est légèrement dentelé. 


Les pleura des trois premiers segments du pléon sont bien 
développés : l'angle postérieur du troisième est légèrement arrondi. 
Les quatrième et cinquième pléopodes sont allongés, surtout le 
quatrième, et armés de quelques épines ; le sixième (fig. 8) présente 


13 


— 194 — 


sur le bord interne de lPexopodite biarticulé quelques longs poils 
plumeux, 7 ou 8 chez le mâle, 3 ou 4 chez la femelle. 

Le telson (fig. 9) présente une échancrure qui s'étend aux deux 
tiers de sa longueur ; il porte quatre épines, deux à l'extrémité, et 
deux sur le milieu des bords latéraux. 


Le genre Orchoinenella vient d’être créé par G. O. Sars (1) pour 
un certain nombre d'espèces de Lysianassides formant un petit 
groupe voisin d'Orchomene et dont les diverses espèces avaient été 
jusqu'ici rangées dans les genres Anonyx, Orchomene et Tryphosa. 
Selon le savant professeur de Christiania, ce genre contiendrait les 
cinq espèces suivantes : 


4° Orchomenella ciliala (— Tryphosa ciliata G. O. Sars — 
T. nana KRÔYER); 


2° O. pinguis ( — Orchomene pingquis BoECKk) ; 

3° 0. minula ( — Anonyæ minutus KRÔÜYER) ; 

4° 0. groenltandica( = Anonyx groenlandicus HANSEN) ; 
5° 0. barbatipes (— Tryphosa barbatipes STEBBING). 


Les deux premiers types forment évidemment un ensemble naturel 
caractérisé par le premier article du flagellum accessoire de l’an- 
tennule qui dépasse la moitié du quatrième article de l’antennule ; 
par le basipodite de la première maxille qui ne porte que deux soies 
au plus ; parl’étroitesse du propodite du premier péreiopode, par un 
telson fendu et à extrémité distale obtuse et enfin par un épistome 
qui ne dépasse pas en avant la lèvre supérieure. 

Anonyx minutus KRôYER ne doit pas, à mon avis, être placé 
dans le même genre que les deux précédents puisque Sars dit dans 
sa description « Epistome slightly projecting in front of the anterior 
lip», ce qui le fait rentrer dans le genre Orchomene. 

De même l’'Anonyx groenlandicus de HANSEN, que SARS fait 
rentrer dans son nouveau genre, doit aussi être rangé dans le genre 
Orchemene. En effet, Sans. dans sa diagnose d'Orchomenella (loc. 


(1) G.-0 Sars, An account of the Crustacea of Norway, vol. I. Amphipoda, part. 3, 
p. 66, 1890, 


— 195 — 


cit., p. 66) dit expressément < Epistome less projecting than in that 
genus (Orchomene) » et si l’on consulte la planche 26 de Sars, à la 
figure donnant le profil de l’épistome, on voit que celui-ci fait au- 
dessus de la lèvre supérieure une forte saillie arrondie, en tout com- 
parable à celle figurée dans Orchomene serralus Boeck (loc. cit., 
pl. 23), O. crispatus Goes, 0. pectinatus Sars, O. amblyops Sars 
(pl. 25). 

Quant à Tryphosa barbatipes STEBBING, je ne puis accepter 
l'avis de Sars qui veut le ranger dans son genre Orchomenella. 
STEBBING, en effet, en décrivant l’antennule, dit (1) « the secondary 
flagellum of four joints together equal in lengf to the first of the 
primary », et dans la fig. as de la planche vu. il montre que ce 
flagellum accessoire a 5 articles et un premier article court, manifes- 
tement plus petit que la moitié du quatrième article de l’antennule. 

Restent donc dans le genre Orchomenella Sars les deux 
espèces O. ciliata et O. pinguis BoEcx. 

Mais comme nous l’avons vu (p. 170, note 1), la première de ces 
espèces correspond évidemment à Anonyx nanus KRÔÜYER que 
Bock a pris pour type de son genre T>yphosa : il s’en suit, d’après 
les règles de la nomenclature zoologique, que c’est ce dernier terme 
qui doit subsister et Orchomenella disparaitre. 


TRYPHOSA BOECK. 


1838. Anonyx (pro parte) KRôvER. 

1870. Orchomene (pro parte) Bock. 

1870. Tryphosa Boeck. 

1871. Orchomenella (pro parte) G.-0. SARS. 


La diagnose générique est la suivante : 

« Amphipode de la famille des Lysianassides, dont la première 
maxille a le carpopodite bien développé et le basipodite avec deux 
soies seulement; le maxillipède avec le dactylopodite bien développé 
ainsi que les lames du basipodite et de l’ischiopodite : le premier 
péreiopode avec une extrémité subchéliforme, l’ischiopodite étant 
égal au méropodite et le propodite étroit ; telson fendu à extrémité 


(1) STEBBING, Amphipoda collected by Challenger, First Half, p. 629. 


— 196 — 


distale obtuse ; bord du troisième somite pléal sans dent distincte ; 
antennule avec le premier article du flagellum accessoire plus grand 
que la moitié du quatrième article de l’antennule; épistome ne 
dépassant pas la lèvre supérieure ». 


Deux espèces : 


1° Tryphosa nana KRÜYER. 


1846. Anonyx nanus Krôdyer, Naturh. Tidschr., 2 R.. 2 B., p. 30. 
1847. Anonyx nanus KrôyEer, Voyage en Scandinavie, PI. xvn, fig. 2. 
1862. Anonyx nanus Krôyer, BATE, Cat. Amph. Brit. Mus., p. 78, PI. xn, fig. 9, 
1867. Anonyx nanus Krôyer, Hezrer, Beiträge z. näh. Kennt. Adriat., p. 24. 
1868. Anonyx nanus Krôyer, LiLLJeBoRG, On the Lysianassa magellanica, 
p. 28. 
1870. Tryphosa nanus Krôyer, Boeck, Crust. Amph. bor. et arct., p. 37. 
1876. Tryphosa nanus Krôyer, Boxck, De Skand. og Arkt, Amphip., p. 181. 
1882. Tryphosa ciliata G.-0. Sars, Overs. ov. Norg. Crust. I, p. 81, PI. m, 
fig. 4. 
1891. Orchomenella ciliata G. O0. Sars, Account of the Crust. of Norway, Vol. I, 
p'69 PI xv. tone 
1892. Orchomenella ciliata Sars, RoBERTSON, Amph. et Isop. of Firth of Clyde, 
Trans. Nat. Hist. Soc. of Glascow, T. III, 
p- 204. 


gs 


Nec 


1891. Tryphosa nana Krôyer, G.-0. Sars, Account of Crust. of Norway, Vol. I, 
p. 76, PI. xxvn, fig. 1. 


2 Tryphosa pinguis BoEG. 


1860. Anonyx pinguis Boeck, Forhandl. vu de Skand. Naturf., p. 642. 

1865. Anonyx pingquis Boeck, LizrseBorG, On Lysianassa Magellanica, p. 29. 

1870. Orchomene pinguis Boeck, Crust. Amphip. bor. et art., p. 35. 

1376. Orchomene pinguis Bogcx, De Skand. og Arkt. Amph., p. 176, PI. v, 
Ho 

1891. Orchomenella pinquis Boeck, G.-0. Sars, Account of the Crust. of 
Norway, p. 67, PL. xxIv, fig. 2. 


Ces deux espèces sont très voisines; le telson suffit pour les 
différencier : dans la première il n'y a qu'une seule paire d’épines 
latérales tandis que dans la seconde, il y en a deux paires, l’une 
sur l’autre. 

La première de ces espèces, Tryphosa nana, à été recueillie sur 


F5 


RD res 


les côtes de Norvège et du Danemarck, aux îles Shetland (Norman), 
sur les côtes anglaises, à Cumbræ (RoBERTSON), sur les côtes de 
France (CHEVREUXx) et dans l’Adriatique (HELLER). 


Vire 


COLOMASTIX PUSILLA GRUBE. 


Ce petit Amphipode est rare dans le Pas-de-Calais : je n’en ai 
jamais trouvé que deux exemplaires jeunes, qui mesuraient de 2°" à 
2"",5 (1). IL est blanchâtre et presque transparent. La forme générale 
du corps (PI. vu, fig. 1), est étroite et allongée. 

Le segment céphalique (fig. 1, 2) a l'angle latéral arrondi, s’avan- 
çant entre les insertions des antennes, de façon à recouvrir la base 
de l’antenne qui ne devient visible que quand l'animal est vu un peu 
par dessous, comme dans la fig. 2. L’œil est arrondi, composé d’une 
douzaine de cristallins implantés dans une tache de pigment 
brunâtre. F 

L'aspect des antennes est très caractéristique : il semble au 
premier aspect ne pas y avoir de flagellum, tant ceux-ci sont 
réduits (2). | 

L'antennule est composée d'un protopodite de trois articles dont 
le proximal est le plus large et le plus long; les autres vont en 
diminuant de grandeur jusqu'au flagellum formé de trois petits 
segments enfoncés l'un sur l’autre de façon à donner l'illusion d’un 
article unique. Ces trois derniers articles portent des poils senso- 


(1) Selon GRUBE, l'animal adulte mesure de 3 à 4 millimètres, SPENCE BATE lui 
donne à peu près les mêmes dimensions (3/20 de pouce), et NoRMaAN a eu des exem- 
plaires de 1/5 de pouce. Comme mes exemplaires étaient plus petits, qu'ils ne présen- 
taient pas de dents sur le bord du propodite du second péreiopode, ni à droite ni à 
gauche, qu'ils ne présentaient ni oostégites, ni pénis, j'en conclus qu’ils n'étaient pas 
encore adultes. 

(2) « I know of in Amphipod, except the members of the Family Hyperiadæ that 
vhas the flagella of both Antenna in a condition so rudimentary as those of Exungia » 
(— Colomastix) écrit NoRMAN (Ann. and Mag. of Nat. Hist., sér. IV, vol. III, 
p-. 360). 


MORE 


riels, tandis que les trois premiers portent sur leur bord inférieur 
des épines courtes (1). 

L'antenne, un peu plus grêle que l’antennule, a un coxopodite 
très réduit sur lequel s'articule le basipodite également ramassé et 
portant à sa face inférieure le petit orifice de la glande antennale, 
orifice qui n’est pas situé, comme de coutume, sur une éminence 
conique. Les trois articles suivants sont plus allongés et portent 
latéralement et extérieurement une rangée rectiligne de petits 
denticules qui se continue sans interruption sur les trois articles, 
de la base au sommet. Le flagellum est constitué par trois articles 
très courts garnis de poils raides. 


Les pièces buccales sont assez difficiles à mettre en évidence à 
cause de leur extrême petitesse : la lèvre supérieure (fig. 3) vue 
par la face ventrale, se présente comme un repli plus large sur la 
partie médiane que sur les bords et surmonté par un renflement 
semi-sphérique se terminant par une crête séparée de la face infé- 
rieure du céphalon, crête qui se projette de face comme une émi- 
nence conique : c’est l'épistome (ep). 

La mandibule (6g.3 et 4, md) est tout à fait caractéristique ; il 
n'y a pas de palpe, et au lieu des dents habituelles sur la partie 
tranchante, il y a cinq longs prolongements chitineux égaux. Le 
processus molaire est court et obtus. C’est, à ma connaissance, la 
première fois qu'une mandibule de cette forme est signalée chez 
les Amphipodes. 

La lèvre inférieure (fig. 3, li) se détache de l’épaississement 
chitineux qui délimite les insertions des maxilles sous forme de 
lame triangulaire, bordée de part et d'autre de lames terminées par 
des pointes latérales et inférieures. 

La première maxille (fig. 5, mx! et fig. 6) se compose seulement 
de trois articles : un coxopodite (cxp) court, un basipodite (b) lamel- 
leux dont l’angle supérieur et externe se relève et se couvre de 
poils raides ; l’ischiopodite (i), beaucoup plus réduit et inséré sur 
l'angle latéral et supérieur, a la forme d'une lame à peu près qua- 
drangulaire portant quatre longues soies sur son bord distal. 


(1) Selon SPencE BaTe (Cat. of Amph. of Brit. Mus., PI. xLvI, fig. 10 b), il y 
aurait, chez le mâle adulte, deux grosses soies sensorielles sur le flagellum de l’an- 
tennule. 


AQU 


La deuxième maæille (fig. 3, mx?, et fig. 7) est plus petite que la 
première, mais présente à peu près la même disposition, s’éloignant 
ainsi considérablement de la forme constante de cet appendice dans 
la plupart des Amphipodes. 

Les nazxillipèdes (fig. 8) forment par la soudure de leurs pre- 
miers articles une sorte de vaste opercule qui recouvre toutes les 
autres parties buccales. Les coxopodites (fig. 5, cxp) sont soudés 
sur leur partie médiane et forment une base unique aux deux 
appendices. Les basipodites (fig. 5, 8, b) également soudés l’un à 
l'autre sont prolongés à leur partie interne par une lame (D!) qui 
vient fermer la fente laissée entre les deux ischiopodites : cette 
lame provient de la soudure des deux lamelles internes des basi- 
podites. Les ischiopodites sont séparés et forment deux larges lames 
prolongées au delà de l’insertion du reste de l’appendice et attei- 
gnant le milieu du carpopodite. Les quatre derniers articles sont 
allongés , armés de quelques soies raides. Le dactylopodite est 
bordé sur son bord interne d’une rangée de petites soies parallèles. 

Les sept segments thoraciques sont à peu près de même grandeur : 
ils sont arrondis et étroits et contribuent à donner l’aspect grêle qui 
caractérise cet Amphipode. 

Le premier péreiopode (fig. 1, 2) présente une forme tout à fait 
spéciale : il ne mérite en aucune façon le nom de gnathopode que 
l’on donne d'ordinaire à cet appendice dans les autres Amphipodes 
et montre bien que l’on devrait abandonner cette appellation physio- 
logique de gnathopode pour le terme morphologique de péreiopode, 
applicable dans tous les cas. Il est long et grêla. Le coxopodite 
forme une petite plaque protégeant l'insertion de l'appendice ; le 
basipodite est allongé comme de coutume et les articles suivants 
jusqu'au propodite inclusivement sont plus petits et à peu près de 
même longueur. Le propodite (fig. 9, p) semble terminé par une 
touffe de longues soies rigides remplaçant le dactylopodite, mais en 
examinant de près cette extrémité, on s'aperçoit qu’une de ces soies 
est un peu plus longue et plus forte et qu’elle est mue par un muscle 
à long tendon situé dans le propodite : c’est le dactylopodite (d). 

Le deuxième pereicpode est plus important que le précédent : la 
plaque coxale est ovalaire, comme les articles correspondants des 
appendices suivants ; le basipodite est allongé et les deux articles 
suivants sont plus réduits; le carpopodite et le propodite sont plus 


= 990 = 


considérables et de même longueur, le dernier étant plus étroit 
que le premier; leurs bords postérieurs sont bordés de longues 
soies simples entremêlées de petits poils fins. Le dactylopodite est 
unguiforme. 

Les cinq derniers péreiopodes sont bâtis sur le même type, et 
n'offrent rien de remarquable que la présence de deux petits denti- 
cules sur le bord du propodite. 

Les branchies, insérées à la face interne des coxopodites des six 
derniers péreiopodes sont de petites vésicules ovalaires peu déve- 
loppées. 

Les trois premiers segments du pléon sont un peu plus larges que 
les segments du péreion, les pleura sont peu développés et ont 
leurs angles postérieurs arrondis. Ils portent chacun une paire 
de courts pléopodes natatoires : leur basipodite porte à sa partie 
distale les deux petits rétinacles habituels, et le premier article de 
l’endopodite porte une seule soie fourchue profondément fendue. 

Le reste du pléon est court; il porte trois paires d'appendices 
dont la première présente une particularité qui caractérise cet 
‘Amphipode aberrant. Ce quatrième pléopode, ou premier uropode, 
a un pédoncule (coxopodite + basipodite) court et, à côté d’un 
exopodite lancéolé, un endopodite également lancéolé mais terminé 
par une sorte de bouquet de poils formé, non pas par des poils à 
insertion nette, mais de cinq ou six lanières courtes semblant 
provenir de l’effilochage de l'extrémité (1). 

Le pléopode suivant a ses deux rames lancéolées et bordées de 
fines dentelures sur leur bord interne; enfin le dernier (fig. 10), 
plus court que le précédent, présente la même apparence. 


Le telson est élargi vers sa partie distale avec le bord posté- 


rieur très légèrement concave. 


Cet Amphipode fut trouvé pour la première fois dans l'Adriatique, 
près de Trieste, par GRUBE en 1861, qui en donna une description, sans 
figures, trois ans plus tard dans ses « Descriptions d’'Amphipodes de 
la Faune de l’Istrie. > Quoique cette description soit suffisante pour 
démontrer que ce Crustacé est bien celui qui fut décrit sous des 


(1) J’ai vérifié cette particularité sur mes deux exemplaires. 


— 201 — 


noms différents par les auteurs anglais, elle renferme de nombreuses 
erreurs. Ainsi dans la diagnose générique GRUBE écrit : « Pedes 
maxillares exungues » alors que le dactylopodite est parfaitement 
développé comme le montrent le dessin de Norman et le mien. 
Dans la diagnose du genre il décrit les premiers péreiopodes comme 
« tenues, exungues » comme il le semble au premier abord, à cause 
de la réduction du dactylopodite, mais dans la diagnose spécifique il 
confond les péreiopodes des deux paires et après avoir décrit le pre- 
mier, il ajoute sans s’apercevoir qu'il décrit le second « margine 
manus supero recto, infero leniter curvato, unque dimidia fere lon- 
gitudine ejus ». Il rapproche son genre Colomashx du genre Cra- 
lippus que BaTe venait de décrire dans son « Catalogue des Amphi- 
podes de British Museum » (1). Cette description et les figures 
(PI. xLvi, fig. 10) qui l'accompagnent ne donnent malheureusement 
aucun détail sur les pièces buccales. L'auteur anglais décrit le 
premier péreiopode comme « scarcely subchelate », erreur rectifiée 
par GRUBE et plus tard par Norman. Il donne les deux figures des 
propodites des deux péreiopodes de la deuxième paire, celui de droite 
et celui de gauche, en ajoutant « on the right side, the inferior angle 
1 formed into a hollow cup, où the left an two short distal theet. » 
D'après mon observation, ce caractère ne se trouverait que dans le 
mâle adulte ; il manque certainement chez le jeune. En 1865, dans 
le Zoological Record, BaTe insiste sur la différence du premier 
gnathopode dans son espèce et dans l'espèce de GRUBE, où cet appen- 
dice serait terminé par quelques épines au lieu d’être « scarcely 
subchelote >»: ce qui ne serait selon lui qu'un caractère sexuel. 
Il en conclut qu’il n'y a pas besoin de créer un nouveau genre et 
il maintient Cralippus, sans s’apercevoir, comme le fait remarquer 
STEBBING (Amph. Challenger, p. 354), que Colomastix est antérieur 
d’un an. 


En 1866, HELLER retrouva l’espèce de GRuBE dans l’Adriatique et 
à côté une nouvelle espèce qu'il appelle Cratippus crassimanus el 
qui, selon STEBBING (/oc. cét., p. 367) doit se confondre avec la pre- 
mière. En effet aucun caractère tranché ne les sépare, sauf que le 


(1) GRUBE (Loc. cit., p. 208), semble s'excuser de n'avoir pas connu la description de 
BATE quand il créa son geure : il oublie que son travail date de 1861, alors que celui de 
SPENCE BATE parut en 1862. 


= 9 — 


propodite du second péreiopode possède trois dents (PI. 1v, fig. 12) 
sur son bord inférieur : ce qui n’est probablement que la caractéris- 
tique d’un mâle complètement adulte. 

Norman, en 1869, la retrouva sur les côtes d'Irlande et en donna 
une excellente description accompagnée de plusieurs figures. Il en 
fit le type d’un genre nouveau et l’appela £xungra shilipes. Trompé 
par l'erreur de BaTE à propos du premier péreiopode, il vit bien 
cependant que les deux genres étaient voisins: ils ne se différen- 
ciaient, selon lui, que par « le remarquable caractère du premier 
gnalthopode » (1}. Il décrivit le maxillipède et insiste sur la structure 
des extrémités des péreiopodes, qu'il compare avec ceux de Trilæta 
gibbosa, et qui sont, d'après lui, en rapport avec les habitudes étho- 
logiques de ces deux genres d’'Amphipodes qui, tous deux, habitent 
dans les éponges. 

En 1876, STEBBING réétudia cette espèce et montra que l'Amphi- 
pode décrit sous les noms de Colomaslix pusilla par GRUBE, de 
Cralippus lenuipes par BATE et d’'Eœungia stilipes par NoRMAN 
élait une seule et même espèce à laquelle devait être réservée 
le nom donné par GRUBE. 

Comme, jusqu'ici, on ne connaissait des parties buccales que le 
maxillipède décrit par NorMAN, on s’était basé sur quelques carac- 
tères secondaires, comme le peu de développement des plaques 
coxales, la brièveté des antennes, etc., pour placer ce genre Colo- 
maslix dans des Podocérides, dans le voisinage des Corophium. 
Mais la structure si singulière de la mandibule et des maxilles doit, 
à mon avis, en faire le type d'une famille spéciale ne contenant 
encore que ce seul geure. 


Gen. COLOMASTIX GRUBE. 


1861. Colomastix GRUBE. 
1862. Cratippus BATE. 
1869. Exungia NoRMAN. 


() « No dactylos, its place supplied by a fasciculus of little spines projecting directly 
forwards ». Nous avons vu qu'une de ces petites épines était le véritable dactylopodite , 
possédant encore un muscle propre. 


— 203 — 


Une seule espèce, en Europe (1). 


1887. 


1887. 


1838. 


1888. 


Colomastix pusilla GRUBE. 


. Colomastix pusilla GrRuBe, Ein Ausflug nach Triest und dem Quarnero, 


Beiträge zur Kenntniss Thierwelt dieses Ge- 
bietes, p. 137. 


2. Cratippus Que BTE. Catal. of. t. specimens of Amph. Crust. of the 


British Museum, p. 276, PI. xLvi, fig. 10. 


. Cratippus tenuipes BATE et Wesrwoop, Brit. Sess. Eyed Crust., T. I, 


p. 485. 


. Colomastix pusilia Grue , Beschreib. einig. Amphipod. der istrichen 


Fauna, Archiv. f. Naturgesch., XXX. { B, 
p. 206. 


. Colomastix pusilla Grue, Die Insel Lussin und ihre Meeres fauna, p. 75. 
. Cratippus tenuipes Bare, Zoological Record, Vol. F, p. 
. Cratippus pusillus Grube, HezLer, Beiträge zur näh. Kennt. der Amph. 


der Adriat. Mecres, p. 90. 


. Cratippus crassimanus HEeLLER, Beiträge zur näh Kennt. des Amph. des 


Adriat. Meeres, p. 50, PI. 1v, fig. 12, 13. 


. Exungia stylipes Normax, Notes of a Week’'s Dredging in the West of 


Ireland, Ann. and Mag. of Nat. Hist., sér. IV, 
Vol. 3, p. 359, PL: xx1r, fig. 7-12. 


. Cratippus tenuipes Bate, STEBBING, On some new and little-kuown Am- 


phip., Ann. and Mag. of Nal. Hist., sér. IV, 
Vol "18 pi PES fie te 

Exungia stylipes Norman, CHEVREUX, Cat. Crust. Bretagne, Bull. Soc. 
Zool. Franc., T. XII, p. 30 du tirage à part. 

Cratippus crassimanus Heller, CHEVREUX, Amph. de Bretagne, Assoc. 
franc. av. des Sciences, Congrès de Toulouse, 
p. 3 du tirage à part. 

Exungia stylipes Norman, Cnevreux, Contrib. à l'Etude des Amph. de 
France, Bull. Soc. d'Études scientifiques de 
Paris, 11° année, p. 4 du tirage à part. 

Colomastix pusilla Grube, STEBBING, Amph. collect. by Challenger, 
p. 329, 536, 348, etc. 


Dans le Pas-de-Calais, j'ai trouvé cet Amphipode dans des fonds 
de dragages ayant ramené diverses espèces d'Eponges, des fonds de 
40 à 50 mètres, à l’accore de la pointe nord du Colbart. 


(1) HASWELL en 1880 (Proced. of the Linn. Soc. of New South Wales, Vol. IV), 
décrivit une nouvelle espèce de ce genre, C. Brayicri, des côtes d'Australie, et la même 
année, KOSSMANN, dans son Voyage sur les côtes de la mer Rouge, en décrivit une 
troisième, C. hamifer, très voisine du type que nous venons de décrire. 


L 


— 204 — 


Il a été signalé sur les côtes anglaises à Bamff (BATE) et sur les 
côtes d'Irlande (Norman); sur les côtes françaises au Havre, au 
Croisic (CREVREUX), à Roscoff (GRUBE): dans la Méditerranée, à 
Villefranche (CHEVREUx) et dans l’Adriatique (GRUBE, HELLER). 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Wimereux, le 20 Avril 1892. 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


6. — 


Ra 


PLANCHE V. 


Perrierella Audouiniana SPENCE BATE. 


Femelle adulte, vue de profil. 


Œuf pris dans la cavité incubatrice de la femelle. 
(Les fig. { et 2 sont dessinées à la chambre claire et au 
même grossissement). 
L’extrémité antérieure du céphalon, vu de profil, avec 
Pantennule, l'antenne, l'épistome (ep) et la mandi- 
bule (714) en place. 


æ, œil. 
Mandibule gauche, vue par la face externe. 


Les maxilles en place. 


mal, première maxille de gauche, avec son coxopodite (c), 
son basipodite (b), son ischiopodite (+); mx?d, la deuxième 
maxille droite, avec son coxopodite (c), son basipodite (b) et 
son ischiopodite (1); mx?g, insertion de la deuxième maxille 
gauche ; s#&p, insertion de la base commune des deux 
maxillipèdes. 


Maxillipède droit vu par la face externe. 


Premier péreiopode. 


SE GE 


Fig. 8. — Deuxième péreiopode. 


Fig. 9. — Extrémité postérieure du corps, vue de profil. 
Fig. 40. — Extrémité postérieure du corps, vue par la face 
dorsale. 


pla, pB, pl$, les pléopodes des quatrième, cinquième et 
sixième paires. 


Les fig. 3, 4, 5, 7, 8, 10, sont dessinées au même gros- 
sissement : la fig. 6 à un plus fort et la fig. 9 à un plus faible 
grossissement que les précédentes. 


PLANCHE VI. 


Socarnes erythrophthalmus ROBERTSON. 


Fig. 4. — Extrémité céphalique du mâle, vue de profil, avec l'an- 
tennule, l'antenne, l'épistome (ep), la mandibule 
(md), et le maxillipède (#1æp). 


Fig. 2. — Calcéole et poil sensoriel de l’antennule. 


Fig. 3. — Angle antérieur et inférieur du céphalon. 


Fig. 4. — La mandibule (nd), l’épistome (ep) et la lèvre inférieure 
({i), vues de profil et èn süu. 
Fig. 5. — La première maxille vue par la face externe. 
b, basipodite ; :, ischiopodite : c, carpopodite. 
Fig. 6. — La deuxième maxille vue par la face externe. 
c, coxopodite ; b, basipodite ; à, ischiopodite. 
Fig. 7. — Le maxillipède droit vu de profil. 
b, crête interne du basipodite. 
Fig. 8. — Premier péreiopode du mâle. 
Fig. 9. — L’extrémité postérieure du corps vue de profil. 
Fig. 10. — La même, vue par la face dorsale. 


pl, plô, les pléopodes des cinquième et sixième paires. 


Les fig. 1, 8, 10, sont dessinées au même grossissement ; 
les fig. 4, 5, 6, 7, sont dessinées à un même et plus fort 
grossissement. 


— 206 — 


PLANCHE VII. 


Tryphosa nana KROYER. 


Fig. 1. — Extrémité céphalique vue de profil avec l’antennule, 
l'antenne, l'épistome (ep), la mandibule (4) et le 
maxillipède (mp). 


Fig. 2. — La mandibule. 

Fig. 3. — La première maxille. 

Fig. 4. — La deuxième maxille. 

Fig. 5. — Les extrémités du basipodite et de l'ischiopodite de la 
deuxième maxille vues à un plus fort grossissement. 

Fig. 6. — Le maxillipède (le coxopodite n’a pas été figuré). 

Fig. 7. — Le premier (p{!) el le deuxième péreiopode (p4?). 

Fig. 8. — Le sixième pléopode. 

Fig. 9. — Le telson vu par la face dorsale. 


Les fig. 1 et 7 sont dessinées au même grossissement ; les 
fig. 2, 3, 4, 8 et 9, sont dessinées à un plus fort grossisse- 
ment, et la fig. 5 à un grossissement encore plus considérable. 


PLANCHE VIll. 


Colomastix pusilla GRUBE. 


Fig. 1. — Mâle adulte vu de profil. 


Fig. 2. — Extrémité céphalique du même, vue de profil, avec 
l’antennule, l'antenne, le maxillipède et le premier 
péreipode én situ. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 5. 
He. 6. 
Piotr. 
Hig.n 8 
Fi. 9. 
Fig 


Fig 


— 207 — 


3. — Appareil buccal. 


ep, épistome ; md, mandibule ; li, lèvre inférieure ; mx?2, 
deuxième maxille (toutes les pièces sont vues par la face 
externe et dessinées in situ). 


4. — La mandibule, vue par la face externe. 


Appareil buccal. 
mxi, première maxille gauche; mx?, insertion de la 
deuxième maxille gauche ; cxp, coxopodites ; b, basipodites ; 
b”, lame externe des basipodites des maxillipèdes (toutes ces 
pièces sont vues par la face interne et dessinées in situ). 
Première maxille avec son coxopodite (exp), son basi- 
podite (b), et l’ischiopodite (4). 


Deuxième maxille. 


La paire des maxillipèdes. 
b, les deux basipodites soudés et b”, la lame interne des 
deux basipodites vue par transparence. 
Extrémité du premier péreiopode. 
p, propodite ; d, dactylopodite. 


. 10. — Sixième pléopode. 


. 41. — Telson. 


Les fig. 3, 5, 8, 9, 10 et 11, ont été dessinées à un même 
grossissement ; les fig. 4, 6 et 7, à un grossissement plus 
considérable. 


LES ASCIDIENS DES CÔTES DU BOULONNAIS 


CHARLES JULIN, 


Chargé de cours à l'Université de Liège. 


(Recherches faites sous les auspices de la fondation scientifique ÉLIZABETH THOMPSON |. 


RECHERCHES SUR L'ANATOMIE ET L'EMBRYOGÉNIE 
DE STYELOPSIS GROSSULARIA 
(gen. TRAUSTEDT, sp. P. J. VAN BENEDEN). 


Pendant plusieurs séjours que j'ai faits en ces dernières années 
au Laboratoire de Zoologie maritime de Wimereux (Pas-de- 
Calais), j'ai pu recueillir et préparer de très nombreux matériaux . 
qui me permettront peut-être, si le temps ne me fait pas défaut, 
d'entreprendre la Monographie des Ascidiens, tant simples que 
composés, des côtes du Boulonnais. 

Je puis dès maintenant publier une étude anatomique et embryo- 
génique assez complète d'une espèce appartenant à la famille des 
Cynthiadées, la Styelopsis grossularia. 

Cette élude comprendra une introduction et six chapitres; 
chaque chapitre sera consacré à l'anatomie et au développement 
d'un système d'organes. 


— 704) — 


Dans l’INrropucTIoN je m'efforcerai d'exposer la bibliographie, la 
synonymie, la distribution géographique, l'habitat, les caractères 
extérieurs, tant sur le vivant que sur l'animal conservé, et, enfin, 
l'anatomie de l'espèce, telle qu'elle résulte surtout de l'examen de 
dissections faites à l'œil nu ou à la loupe. 


Le CHAPITRE I sera consacré à la structure, à la texture et au 
developpement des organes el des produits seœuels. 


Le CHAPITRE II traitera de la séructure, de la texture et du déve- 
loppement de la paroi du corps. 


Le CHAPITRE III comprendra l'étude de la structure, de la tex- 
ture et du developpement du système nerveux et de la glande 
hypophysaire. 


Le CHaPiTRE IV sera réservé à l'étude de la structure, de la 
texture et du développement du sac branchial, du tube digestif 
et de la cavité péribranchiale. 


Le CHAPITRE V, à la structure, à la lexture et au développe- 
ment du cœur el du système vasculaire. 


Enfin, dans le CHaPiTRE VI, je réunirai le plus de documents que 
je pourrai concernant le developpement de la larve. 


Avant d'exposer les résultats que m'ont fournis ces recherches, 
je tiens à adresser publiquement l'expression de ma plus profonde 
reconnaissance à mon savant collègue et ami, M. le professeur 
ALFRED GIARD, pour l'hospitalité généreuse qu'il m'a offerte dans 
son laboratoire maritime, ainsi que pour les utiles conseils qu'il n’a 
cessé de me prodiguer avec sa bienveillance habituelle. Je me fais 
également un devoir de remercier mon ami, M. JuLES BOoNNIER, 
toujours prêt à venir en aide aux travailleurs qui séjournent à la 
station de Wimereux. 


14 


— 210 — 


INTRODUCTION. 


I. Bibliographie, Synonymie, Distribution 
géographique et Habitat. 


Dans ses recherches sur /'Einbryogénie, l'Anatomie et la Phy- 
siologie des Ascidies simples (1), mon savant compatriote, P. J. 
VAN BENEDEN, décrit succinctement une nouvelle espèce, qu'il 
désigne sous le nom d’Ascidia grossularia. 

Voici comment il la caractérise : 

« Corps de forme ovale, déprimé, complètement sessile, c'est-à- 
dire que cette Ascidie s'attache par toute la largeur du corps ; sac 
branchial sans plis; les vaisseaux s’entrecoupent à angle droit et 
forment des carrés. — Tesl corné, presque lisse, de couleur rouge. 
— Hauteur : 0" O1 ». 

« Cette espèce, ajoute l'auteur, quoique très commune, ne 
parait pas avoir été décrite encore : elle est très petite, se fixe par 
une base très large, comme un cloporte, sur les écailles d’huitres 
surtout. Il n'y a point de replis dans le sac branchial ; mais il existe 
un sillon assez profond, qui conduit du tube à la bouche. Elle se 
distingue toujours par sa belle coloration rouge. Le vitellus a 
cette même couleur. 

« On les trouve surtout en abondance sur les huîtres provenant 
de Britlingsee. C’est avec les huîtres que cette espèce est rap- 
portée ». 

La Planche x1v de ce mémoire nous fournit, dans les fig. 7 à 11, 
les images suivantes : 


1° L’Ascidie, grandeur naturelle, fixée sur une écaille d’huître ; 


2° Un fragment de la paroi du sac branchial, montrant la forme 
ovalaire, très allongée, des stigmates branchiaux ; 


3° Un fragment de l'appareil sexuel, représentant une partie de 


(1) Mémoires de l'Académie royale de Belgique, t. XX. Bruxelles, 1846. 


— 211 — 


l'ovaire et du testicule sous forme de petits sacs (spermosacs de 
l'auteur) ; 


4 Un de ces spermosacs isolé ; 


5° Quelques œufs de diverses tailles, pourvus de leur vésicule 
germinative. « Ils sont d'abord inculores, » dit l’auteur. 


Dans « Oversigl over de fra Danmark og dets nordlige Bi- 
lande Kjendle-Ascidiæ simplices > (4), M. TrausTEDT donne 
(p. 22 du tiré à part) la synonymnie de l’espèce qui nous occupe. 

J'aurais désiré pouvoir soumettre à une révision complète cette 
synonymie établie par M. TRAUSTEDT, parce que certaines indica- 
tions que nous fournit à cet égard le savant danois, et que j'ai pu 
contrôler, sont erronées en ce sens que l'espèce dont il est fait men- 
tion dans certains mémoires cités par M. TRAUSTEDT ne se rapporte 
nullement, selon moi, à celle qui nous occupe. Tel est notamment 
le cas pour l’espèce décrite par ALDER sous le nom de Cynthia glo- 
merala (2), et que M. TRAUSTEDT considère, à tort, je pense, comme 
synonyme de Styelopsis grossularia. Tel encore pour la Polycarpa 
glomerata de HELLeR (3). D'autre part, M. TRAUSTEDT est d'avis 
que l’espèce décrite par Srimpson, sous le nom de Cynthia quila (4) 
n’est autre que la nôtre. Je ne veux pas le nier: mais la description 
de SrTimPsoN est si brève et si vague, que je n'ai pas la moindre 
certitude sur l'identité de cette espèce. 


(1) Vidensk. Meddel. fra den naturh. Foren. i Kjobenhavn , 1879-80. Kjobenhavn, 
1880. j 


(2) ALDER, On the British Tunicata (Annals and Magazine, t. XI, 3° série. London, 
1863, p. 166). 

(3) HeLLer, Untersuchungen über die Tunicaten des Adriat. und Mittelmeere. — 
III (1) Abth. — Denkschr. der Kais. Akad. der Wissensch. (Math. naturw. Classe), 
t. XXX VII, p. 254. Wien, 1877. L'espèce, décrite par HELLER sous le nom de Poly- 
carpa glomerala, et qui est très probablement la même que Cynthia glomerata d'ALDER, 
outre qu'elle diffère de la nôtre par quelques autres caractères de moindre impor- 
tance, s’en écarte absolument par les caractères suivants du sac branchial et des 
organes sexuels. I. Il existe plusieurs bourrelets représentant les plis branchiaux. Peu 
marqués, ils sont caractérisés par ce fait qu'à leur surface les côtes longitudinales sont 
plus rapprochées qu'ailleurs. Deux d’entre eux, plus volumineux, siègent, l'un à droite 
et l’autre à gauche du raphé dorsal ; il en existe, en outre, de plus petits, vers la face 
ventrale, l'un à gauche et habituellement deux à droite. II. 11 y a deux organes géni- 
taux, symétriquement disposés par rapport à la ligne médiane. 


(4) Proceedings of the Boston Soc. of nat. history, t. IV, 1854, p. 231. — La com- 
munication de M. STIMPSON était du 16 juin 1852. 


— 212 — 


Malheureusement, je n’ai pu me procurer toutes les publications 
nécessaires pour entreprendre ce petit travail de révision. Aussi, 
pour la partie de la synonymie que je n'ai pu contrôler , me borne- 
rai-je à reproduire les renseignements bibliographiques fournis par 
M. TRAUSTEDT. Les voici : 

Cynthia grossularia : 1° ALDER. Catal. of the Moll. of Northum- 
berland ad Durham (7ransact. of the Tyneside Nat. F. C., vol. I, 
part. Il, 1848, p. 97); 2° ForBEs and HanLey. Brit. Moll., t. I, 1853, 
p. 40; 3° Lürken. Nogle Bem. om enlige Sopunge (Nat. For. Vid. 
Medd., 1860, p. 208) : 4° Mac INTosx, Marine fauna of St-Andrews, 
1875, p. 59; 5° LEnz. Die wirbell. Thiere d. Travemünder Bucht, 
I, p. 24 (Anhang I 3. d. Jahresb., 1874-1875, d. Komimuss., etc.). 

ALDER, dans ses « British Tunicata » (1) donne sur Cynthia gros- 
sularia les renseignements suivants : 

« C. grossularia est une espèce extrêmement variable, chan- 
geant tellement d'apparence dans les diverses situations où on la 
rencontre et dans les différentes circonstances, que nous avons par- 
fois été amené à penser qu'elle représente, en réalité, plus d’une 
espèce. Quand elle vit isolée, elle est plutôt déprimée et le test est 
étalé en une mince membrane à base arrondie. Lorsqu'ils sont abrités, 
par exemple sous des rochers, les individus sont accumulés en 
masses compactes, et 1ls sont alors si serrés qu'ils ne peuvent se 
développer qu’en hauteur, et adhèrent fortement les uns aux autres 
par leurs faces latérales. Dans ce cas, le jeune animal s'attache sou- 
vent à la surface de la mère, de sorte qu’à première vue, il apparaît 
comme un bourgeon de cette dernière............ » 

En résumé, bien qu'incomplète, cette description du faciès exté- 
rieur de C. grossularia correspond bien à celui de notre espèce. 

Gwy JEFFREYS, daus son rapport collectif: Last report on dred- 
ging among the Shetland Isles (8) signale, de nouveau, cette 
espèce, Cynthia grossularia, comme ayant été recueillie commu- 
nément sur les côtes des Shetland. 

C'est aussi, à coup sûr, cette même espèce qu'a décrite KUPFFER 
dans : Berichl über die Resullale der in Jahren 1871 und 1872 


(1) Loc. cit., p. 165. 
(2) Report of Brit. Association for Advanc. of Science, 1868, p. 303. — Les Tuni- 
ciers, énumérés dans ce rapport, ont été déterminés par ALDER. 


ri 


— 213 — 


ausgef. Expedition fur Erforsch. der Nord-und Ostsee. VII 
Tunicata, p. 221). Voici, d'après KuPrFreR, les caractères principaux 
de Cynthia grossularia. 

Le sac branchial est dépourvu de véritables plis : seulement, à 
droite, sur la face dorsale, il existe un bourrelet, affectant la forme 
d’un repli, et dans l'étendue duquel les côtes longitudinales sont 
plus rapprochées que dans le restant du sac branchial. Le treillis 
branchial s’y montre, en outre, souvent irrégulier. 

Enfin cette espèce ne possède qu'une seule glande génitale, située 
du côté droit. 

Sous le nom de Slyela grossularia, M. TRAUSTEDT (1) a donné 
de l’espèce qui nous occupe la description la plus complète, à ma 
connaissance , que nous en possédions jusqu'à ce jour. La voici 
textuellement : 

« Corps sphérique, aplati en forme d'ellipsoïde ou conique ; 
parfois fixé par une large base, d’autres fois par une très petite 
surface. Longueur : 1 — 1 1/2 centimètre. 

« Manteau mince, résistant, généralement lisse, souvent trans- 
parent, rouge-brique. 

« Orifices buccal et cloacal quadrilobés, portés par des siphons 
courts, presque entièrement rétractiles. Siphon cloacal à peu près 
central. 

« Tentacules coronaux non ramifiès, triangulaires : 50 ou davan- 
tage, alternativement longs et courts. 

« Sac branchial dépourvu de véritables plis : du côté droit seule- 
ment. des côtes longitudinales, rapprochées les unes des autres, 
font une saillie dans la cavité branchiale, saillie qui constitue une 
sorte de pli. Le treillis branchial est souvent assez régulier ; les 
côtes longitudinales, où se bifurquent, ou cessent brusquement ; il 
en est de même pour les côtes transversales. Les côtes longitudi- 
nales forment, par leur intersection avec les côtes transversales les 
mieux développées, des champs rectangulaires, divisés en deux 
par des côtes transversales plus délicates. 


(1) Oversigt over de fra Danmark og dets nordlige Bilande Kjendte. Ascidiæ simplices 
(Vidensk. Meddel. fra der naturh. Foren. i Kjobenhavn, 1819-80). — Kjobenhavn, 
1880. Cette publication est écrite en danois. Je dois la traduction, qui figure dans ce 
texte, à l’obligeance de mon ami, M. CANU, aide-naturaliste à la Station aquicole de 
Boulogne-sur-Mer. 


— 214 — 


« Raphé dorsal en forme d’un pli lisse et dépourvu de languettes. 
Il est dirigé de haut en bas et va se perdre, sous forme d’un renfie- 
ment, sur le côté gauche de l'entrée de l'œsophage. 

« Canal digestif situé sur le côté gauche du sac branchial. Orifice 
œsophagien délimité, à droite et à gauche, par une lèvre saillante. 
Une légère gouttière dans l'intestin. Anus à bords lisses. 

« Organes génitaux : du côté droit du sac branchial se trouve 
une glande sexuelle impaire, allongée, qui fonctionne comme 
ovaire dans sa partie axiale et, comme testicule, dans sa partie péri- 
phérique ». 


Dans sa notice intitulée : Vestindiske Ascidiæ simplices. Anden 
Afdeling (Molgulidæ og Cynthiadcæ), M. TRAUSTEDT (1) a proposé 
de créer, pour la seule espèce grossularia, le genre Slyelopsis, 
dont il donne la diagnose suivante : 


« Apertura oris et cloacalis in 4 lobos fissæ. Tentacula simplicia. 
Saccus branchialis 1 plica in latere dextro, nulla in sinistro. Organa 
genitalia solum in latere dextro adsunt ». 


Cette coupe dans le genre S/yela me paraît rationnelle. Elle a 
d’ailleurs aussi été admise par W. HERDMAN, dans sa publication 
récente : À revised classification of the Tunicata (2). 

Dans le mémoire que nous avons souvent cité, M. TRAUSTEDT 
s’est occupé de la distribution géographique de l'espèce. Il men- 
tionne qu'elle a été observée sur les côtes danoises, belges et an- 
glaises et qu'on l'a signalee, en outre, aux îles Féroë, en Islande, 
au Groënland et au Spitzberg. 


Dans son rapport sur les Tuniciers dragués par le Porcupine et 
le Zighining (3), W. HERDMAN dit qu'elle à été recueillie : 1° près 
de Belfast, en 1869, à une profondeur de 70 brasses ; 2° à la station 
04 (côtes écossaises, par 59° 56” lat. N.: 6° 27” long. W.) du Por- 
cupine, à la profondeur de 363 brasses : 3° près de Valence, par le 
Lightning. 


(1) Vidensk. Meddel. fra den naturh. Foren. à Kjobenhavn, 1882, p. 1381 {p. 56 du 
tiré à part). 

(2) Linnean Soc. Journal. Zool., t. XXIII, 5 février 1891, p. 581. 

(3) W. HErDMax. Report upon Tunicata dredged during the Cruises of H. M. SS. 
« Porcupine » and « Lightning » in the summers of 1868, 1869 and 1870 (Transact. of 
the Royal Soc. of Edinburgh, t. XXXII, part. II, 1884), p. 223. 


— 215 — 


D'après le même auteur (1), elle aurait été draguée : à une pro- 
fondeur de 10 brasses, par l’Hyæna, dans le détroit de Menai; à 
des profondeurs de 10 à 24 brasses, près de Port-Érin, près de 
Port St-Mary, sur la côte espagnole; à l'extrémité méridionale de 
l’île de Man; sur la côte septentrionale d’Anglesey et sur des 
rochers de l’île Puffin. 

Comme on le voit, l'aire de distribution de notre espèce est très 
étendue. 

Depuis des années, M. Grarp l’a trouvée, en très grande abon- 
dance, pendant l'été, à Audresselles, petite localité du Boulonnais, 
situéeentre Wimereuxet le cap Gris-Nez. Elle y vit à la face inférieure 
des rochers qui surplombent, et se drague dans le Pas-de-Calais à 
des profondeurs de 6 à 10 brasses. 

Bien qu’elle ait été très souvent observée, cette espèce est bien 
peu connue encore, même au point de vue de son anatomie pure. 
Dans les lignes qui précèdent j'ai cherché à établir aussi scrupuleu- 
sement que possible ce que les divers auteurs nous ont appris à son 
sujet. 


II. Caractères extérieurs. 


A. Sur le vivant (2). À Audresselles, Styelopsis grossularia vit 
à la face inférieure de rochers qui surplombent, et toujours à l’abri 
du large. On la trouve, pendant toute la durée de l'été, en masses 
agglomérées d'individus de tout âge, constituant un tapis épais 
d’un gris-rougeâtre. 


(1) W. HERDMAN. Report on the Tuünicata of the L. M. B. C. district (Proc. lit. 
phil. Soc. Liverpool, t. XL, Appendix, 1886), p. 302. 

W. HERDMAN. Second report on the Tunicata of the L. M. B. C. district (Proc. 
Biol, Soc. Liverpool, t, III, 1889), p. 253. 

(2) Je dois une partie des faits ici consignés , concernant les caractères extérieurs , 
qu'offre sur le vivant l'espèce qui nous occupe, à des renseignements qu’a bien voulu 
me communiquer, par lettre, mon ami M. JuLES BONNIER, Directeur-adjoint du labo- 
ratoire de zoologie maritime de Wimereux. Je le prie de recevoir à ce propos l'expression 
de ma reconnaissance, J’ajouterai que j'ai eu l’occasion de vérifier par la suite l’absolue 
exactitude de ces renseignements. 


— 216 — 


L’Ascidie présente une coloration générale d'un rouge-vineux, 
mêlé d’orangé, plus rouge dans la région des siphons, plus jaunâtre, 
au contraire, vers la base de fixation. 

Elle est très souvent recouverte, en grande partie, par une vase 
grise, qui.la dissimule partiellement et sur laquelle tranchent net- 
tement par leur coloration d'un rouge vif, les petits orifices 
quadrilatères des deux siphons. Les jeunes individus, longs de 3 à 
8 mm., sont généralement d'une couleur rouge plus uniforme et 
moins chargés de vase. 

La surface du corps de l’animal est, de plus, généralement cou- 
verte de colonies d'hydrozoaires (Tubularides, Sertularides), de 
diatomées, de spongiaires de petite taille (notamment Sycandra 
compressa) et de Pedicellina echinata. 

La {aille ordinaire des plus grands individus est de 1, 5 à 2, 5 cen- 
timètres. 

Leur forme generale semble varier beaucoup, comme nous le 
verrons plus loin, en raison, d’une part, de la compression qu’exer- 
cent mutuellement les uns sur les autres les individus agglomérés, 
et, d'autre part, de l'étendue de leur surface de fixation. 

Les siphons sont très courts : 1 à 2 mm. à peine. Ils sont dirigés 
de telle sorte qu’ils divergent légèrement en formant un angle 
aigu : le siphon buccal est faiblement dirigé en avant; le siphon 
cloacal, plus obliquement en arrière. Quand il est largement ouvert, 
leur orifice est nettement carré, l’une des diagonales du quadri- 
latère étant située dans le plan médian du corps. 


B. Sur des specimens, tant adulles que jeunes, conserves dans 
l'alcool après l'action de l'acide acétique glacial. 

Je considère comme adultes les individus dont les produits sexuels 
sont à maturité. En général, pendant tout l'été, on trouve dans 
leur chambre incubatrice des œufs fécondés et des embryons à tout 
état de développement. En même lemps les ampoules spermatiques 
sont gorgées de spermatozoïdes mürs. L'autofécondation est donc 
possible. 

L'action de l'acide acétique a généralement pour effet de contrac- 
ter fortement les deux siphons qui, chez l'adulte, sont alors à peine 
indiqués, l’un comme l'autre, par un très léger mamelon, saillant de 


fn fini dés ds ES 


— 217 — 


0.5 de "/, seulement. Délimité par une légère dépression circulaire, 
d'environ 2 "/, de diamètre, correspondant à la base du siphon et 
due à la contraction du muscle sphincter coronal ou cireumeloacal {1), 
ce mamelon présente en son centre une très légère élévation au 
sommet de laquelle on voit nettement, à la loupe, un orifice puncti- 
forme. Certains spécimens montrent manifestement la forme qua- 
drilatère de cet orifice et sa disposition : comme je l’ai dit, l’une des 
diagonales de la figure correspond au plan médian du corps, l’autre 
diagonale étant à peu près perpendiculaire à la première. De plus, on 
distingue, par transparence, dans l'étendue du mamelon : d'une part, 
une striation concentrique, due à la contraction des faisceaux mus- 
culaires circulaires du siphon, et, d’autre part, une striation radiée, 
due à la contraction des faisceaux musculaires radiésdu même organe. 

L’acide acétique ne dissout nullement le pigment qui détermine 
la coloration de l'animal. Par contre, l'alcool le dissout complète- 
ment mais lentement. 

Après l’action de l'alcool, la couche superficielle de l'épiderme 
(tunique externe des auteurs) (2) affecte une coloration grisâtre, qui, 
chez l'adulte, est opaque et plus ou moins nacrée, selon que la 
surface du corps de l'animal est nue ou plus ou moins incrustée de 
corps étrangers. Elle est fréquemment lisse ou bien présente de très 
nombreuses petites rides superficielles. 

Les plus jeunes Ascidies fixées, mesurant moins de 2 mm. de 
longueur, après l’action des réactifs dont j'ai fait mention (acide 
acétique et alcool) sont presque entièrement transparentes, au point 
qu'on peut aisément, après les avoir isolées, étudier toute leur 
organisation, sans être obligé de les dépouiller de leur épiderme, 
surtout si, après les avoir colorées, par le carmin boracique 
par exemple, on les éclaircit au moyen du toluol. 

Ces considérations générales étant connues, j'aborde l'examen de 
la forme de l'animal et de son mode de fixation. 

À première vue, il semble que Styelopsis grossularia ait une 
forme très variable ; mais cela dépend exclusivement de son mode de 
fixation et de la compression qu'exercent mutuellement les uns sur 


(1) Voir p. 232. 
(2) J'emploierai toujours, dans la suite, la terminologie que j'ai proposée dans mes 


« Recherches sur l’organisation des Ascidies simples » (Archives de Biologie, t. I, 
1881). 


— 218 — 


les autres les divers individus agglomérés d’un même amas. Elle 
est, en réalité, toujours ellipsoïdale. 

Le corps de l’animal présente par conséquent {rois axes : l'un est 
longiludinal et correspond au grand axe de l’ellipsoïde: des 
deux autres, qui correspondent aux deux petits axes de l’ellipsoïde, 
l’un est {ransversal et l’autre dorso-ventral. 

L’axe longitudinal, que j'appellerai la longueur de l'animal, se 
trouve dans le plan médian du corps. L'une de ses extrémités, que 
je dénommerai antérieure, répond sensiblement à l’orifice buccal 
ou, plus exactement, à l'extrémité antérieure de l’endostyle. L'autre 
extrémité, que j'appellerai postérieure, répond assez exactement 
au fond du sac branchial. 

L’axe transversal, que je désignerai sous le nom de /argeur de 
l'animal, est la distance comprise entre les deux faces laléraies du 
Corps. 

Enfin, l’axe dorso-ventral, que je désignerai sous le nom de 
hauteur de l'animal, est la distance comprise entre le milieu de ce 
que je dénommerai la face dorsale et le milieu de la face ventrale 
du corps. 

Je suppose, par conséquent, l’Ascidie placée de telle sorte que 
son siphon buccal est situé, à la face dorsale, au voisinage 
immédiat de l’extrémité antérieure du corps, son siphon cloacal 
étant placé sur la ligne médio-dorsale, en arrière du siphon buccal. 
Dans ce cas, comme nous le verrons, l’orifice cloacal siège un peu 
en avant du milieu de la face dorsale. 

Ces indications étaient nécessaires pour permettre au lecteur de 
comprendre la description que je ferai des divers organes de 
Styelopsis grossularia. 

L'organisme peut être fixé, soit sur un corps étranger , soit sur 
une autre Ascidie, par une surface plus ou moins élendue. 

Quand il est largement fixé, cette surface, plus ou moins ova- 
laire, a généralement son grand diamètre parallèle au plan médian 
du corps ; elle siège sur la face ventrale de l'animal, et est à peu 
près parallèle à la longueur du corps de l’Ascidie, ce qui fait que ce 
dernier paraîl aplati. 

Dans d'autres cas, très fréquents, la surface de fixation est 
beaucoup plus restreinte, cireulaire ou même à peu près linéaire. 
Alors, elle siège encore à la face ventrale, mais. le plus souvent, au 


— 219 — 


voisinage immédiat de l'extrémité postérieure du corps. Il en résulte 
naturellement que la longueur de l'Ascidie est alors à peu près 
perpendiculaire à la surface de fixation, ce qui fait que Le corps de 
l'animal parait allonge, cylindrique. 

Entre les deux termes extrèmes que je viens d'indiquer, il existe 
naturellement tous les intermédiaires possibles. 

Ce que je viens de dire relativement à la forme du corps et au 
mode de fixation de l'adulte se présente également pour les indi- 
vidus plus jeunes. Il arrive même souvent, surtout pour les tout 
jeunes individus, dont la longueur ne dépasse guère un millimètre, 
que la surface de fixation est si grande relativement à la taille de 
l'animal, que ce dernier paraît complètement aplati, étalé sur sa face 
ventrale : dans ce cas, la hauteur de son corps est très minime. 

La longueur de l'adulte varie entre 9 et 25 mill. Chez un animal 
mesurant 19 mill. de longueur, la largeur et la hauteur atteignent, 
en moyenne, 10 mill. : l'orifice buccal est situé à environ 2 mill. en 
arrière de l'extrémité antérieure du corps, sur la face dorsale ; 
la distance entre l'orifice buccal et l'orifice cloacal est de 5 mill. 
L'orifice cloacal se trouve donc, sur la ligne médio-dorsale, un peu 
en avant du milieu de la longueur du corps. 


III. Anatomie de l'espèce, 
telle qu'elle résulte surtout de l'examen de dissections 
faites à l’œil nu ou à la loupe. 


1. Coloration (1). 


Le 29 septembre 1891, je reçus en Belgique un certain nombre 
de Séyelopsis grossularia, qui m'avaient été expédiées, dans des 


(1) Ainsi que M. A. GrARD | a signalé dans son article : Le Laboratoire de Wime- 
reux en 1888. Recherches fauniques (Bullet. Scient, de la France et de la Belgique. 
Paris, 1888, t. XIX, p. 496), j'ai très souvent trouvé en abondance, au milieu des 
touffes de S{yelopsis grossularia, une superbe planaire, Stylostomum rusticum (G1AR») 


— 220 — 


varechs humides, trois jours auparavant, par le laboratoire de 
zoologie maritime de Wimereux. 

Malgré le retard prolongé subi par cet envoi, les Ascidies vivaient 
encore. Toutefois leurs manifestations vitales se bornaient à ces 
deux phénomènes, qu'elles montrèrent surtout une couple d'heures 
après avoir été déposées dans de l'eau de mer bien transparente : 
d'abord, quand je les excitais à l’aide d’une aiguille, elles se contrac- 
taient légèrement : ensuite, quand je les comprimais, de fins jets 
d'eau de mer étaient projetés par les siphons. Néanmoins aucun 
individu n’étala nettement ses siphons. Un certain nombre de ces 
Ascidies renfermaient dans leur chambre incubatrice des embryons 
à tout état de développement, depuis l'œuf segmenté jusqu'à la larve 
urodèle. Tous ces embryons et les tissus de l’adulte étaient en très 
bon état de conservation. 

J'ai utilisé ce matériel pour l'étude de la coloralion des divers 
organes, tant chez l'Ascidie fixée que chez la larve. 


a. Coloration de PAscidie fixée. En procédant à des dissections 
sur le vif, j'ai constaté tout d'abord que la couche superficielle de 
l'épiderme (tunique externe des auteurs) avec l'épithélium plat 
sous-jacent (épithélium subtunical), c’est-à-dire leépiderme tout 
entier, peut se détacher artificiellement du restant de la paroi du 
corps (charpente conjonclivo-musculaire et épithélium péribran- 
chial), lorsque l’on procède avec précaution. 

Tout l'épiderme, ainsi détaché et examiné à l'œil nu ou à la loupe, 
est d’un gris sale et semi-transparent chez l'adulte, abstraction faite 
de la vase qui le recouvre et des corps étrangers, animaux ou vêgé- 
taux, qui sont incrustés soit à sa surface, soit dans son épaisseur. 

Il semble absolument dépourvu de pigment, sauf cependant au 


qui, par sa coloration, mime notre Ascidie d’une façon étonnante. Quand on a déposé 
des Slyelopsis dans un cristallisoir afin de les tenir en vie pour les besoins de l'étude, on 
ne tarde pas à voir cette planaire nager à la surface de l’eau, ainsi que contre les parois 
du vase. 

Un autre point qui mérite, me semble-t-il, d’être signalé, et dont je me suis assuré 
après qu'il m'eût été indiqué par mon ami, M. E. CANU, -c'est que l’on ne rencontre 
jamais dans notre Ascidie de Copépode parasite, contrairement à ce qui a lieu pour les 
autres espèces d'Ascidiens des côtes du Boulonnais. 


né. 


— 221 — 


voisinage des orifices siphonaux, où l’on constate une vive colora- 
tion rouge, dont je ferai connaître plus loin la vraie signification. 

Toutefois si on examine l’épiderme à l'aide d’un grossissement 
convenable (obj. D de Zeiss, oc. 4), on constate, au sein de la 
substance fondamentale, fibrillaire et incolore, de sa couche super- 
ficielle, des éléments pigmentés de nature double. Les uns, plus ou 
moins disséminés, sont de petites algues jaunes-verdâtres, des 
Zooxanthelles, qui, comme on le sait, vivent en symbiose dans 
presque tous les Tuniciers. Les autres sont des cellules, propres à 
l'Ascidie, de formes variables et généralement pourvues de prolon- 
gements : dans leur protoplasme elles renferment des granulations 
disséminées d'un pigment rouge (1) et pour la plupart très ténues. 
Ces cellules pigmentées de rouge, qui présentent les mêmes carac- 
tères morphologiques que les cellules mésoblastiques pigmentées si 
nombreuses ailleurs et notamment dans la charpente conjonctivo- 
musculaire (2), sont relativement rares dans l'épiderme. En effet, 
on peut aisément s'assurer que la coloration rouge vive, que j'ai 
signalée comme caractéristique du voisinage des orifices siphonaux, 
coloration qui est déterminée également par la présence de très 
nombreuses cellules pigmentées semblables, siège presque exclusi- 
vement dans la charpente conjonctivo-musculaire des siphons et non 
pas dans leur épiderme. Elle est due à cette circonstance qu'autour 
des orifices siphonaux il est impossible, en raison même des rapports 
intimes existant entre l’épiderme superficiel, la tunique réfléchie et 
la charpente conjonctivo-musculaire des siphons, rapports que je 
ferai connaître plus loin, il est impossible, dis-je, autour des orifices 
siphonaux, de détacher l’épiderme sans entraîner en même temps la 
partie correspondante de la charpente conjonctivo-musculaire. 

J’ajouterai que dans la substance fondamentale, incolore, de 
l’épiderme, indépendamment des cellules pigmentées de rouge, que 
je viens de signaler, il existe encore d'autres cellules propres à 
l’Ascidie, mais incolores et aplaties. 


(1) Ce pigment est insoluble dans les acides inorganiques dilués, ainsi que dans l’acide 
acétique glacial. L'alcool le dissout complètement, mais lentement. 

(2) Malgré cette identité de leurs caractères morphologiques avec ceux des cellules 
pigmentées du mésenchyme, je considère pourtant ces cellules pigmentées de l’épiderme 
comme d’origine épiblastique : elles doivent provenir, comme tous les éléments de l’épi- 
derme, de l’épiblaste larvaire. 


— 222 — 


Enfin, l’épithélium subtunical est entièrement formé de petites 
cellules dépourvues de pigment. 

La charpente conjonclivo-inusculaire, sous-jacente à l’épiderme, 
quand on l'examine à l'œil nu ou au microscope, est d’un beau 
rouge-orangé vif dans toute son étendue, sans que cette coloration 
soit pourtant uniforme. C'est elle surtout qui donne à l’animal sa 
couleur spéciale. 

La région avoisinant les siphons est plus rouge que le restant de 
la charpente et les siphons eux-mêmes se distinguent encore par 
leur coloration rouge plus vive. Par contre, à l'extrémité opposée 
du corps, c'est-à-dire dans la région correspondant à peu près au 
fond du sac branchial, la charpente conjonctivo-musculaire est plus 
pâle, plus orangée. 

Si l’on examine à l'aide d’un grossissement convenable la char- 
pente conjonctivo-musculaire étalée, on constate que sa coloration 
est due à la présence de fines granulations d'un pigment rouge, 
définies, disséminées au sein du protoplasme des cellules du mésen- 
chyme. Elle est déterminée, en outre, par l'existence de granula- 
tions pigmentaires semblables, très nombreuses et très délicates, à 
l'intérieur même de toutes les fibres musculaires (1). C'est à cette 
dernière circonstance, augmentée encore de cet autre fait que les 
cellules du mésenchyme sont surtout fort abondantes autour des 
faisceaux musculaires, que j'attribue les différences dans la colora- 
tion rouge que j'ai signalées en certains points de la charpente con- 
jonctivo-musculaire. En effet, dans la région des siphons, les fais- 
ceaux musculaires sont beaucoup plus nombreux et plus serrés que 
partout ailleurs; tandis qu'ils sont plus relativement rares, plus 
disséminés, à l'extrémité opposée du corps de l'animal. 

Enfin, dans la substance fondamentale de la charpente conjonc- 
tivo-musculaire, à côté des cellules du mésenchyme pigmentées de 
rouge, se trouvent encore disséminées ou groupées en amas plus ou 
moins volumineux, des Zooxanthelles. 

C'est au mariage de la couleur des Zooxanthelles à celle du 
pigment rouge des cellules du mésenchyme qu'est due, suivant la 


(1) Cette pigmentation des éléments musculaires s'explique aisément si l'on songe que 
chez les Ascidiens, les cellules musculaires ne sont que des cellules du mésenchyme 
différenciées. 


2000 


prédominance de l’une ou de l’autre de ces deux espèces d'éléments, 
la teinte plus ou moins orangée qu'offre à notre œil l'animal en les 
divers points de son corps. 

Sur la coloration rouge, propre, de la charpente conjonctivo- 
musculaire, tranchent nettement, à sa face interne, d'une part, les 


vésicules dermales et, d'autre part, du côté droit, la masse génitale. 

Les vésicules dermales, examinées à l'œil nu, ont une couleur 
prédominante jaune-verdâtre, due à cette circonstance qu’elles sont 
littéralement bourrées de Zooxanthelles. 


Dans la masse genilale, les ampoules spermatiques tranchent sur 
la charpente conjonctivo-musculaire susJacente par une coloration 
d'un blanc grisàtre ou d’un blanc laiteux, selon l'état de développe- 
ment des spermatozoïdes. 


D'autre part, les œufs ovariens affectent, selon leur taille, c'est- 
à-dire selon leur degré de développement, une coloration diffé- 
rente. Les ovules primordiaux les plus jeunes, tout comme les autres 
cellules épithéliales, sont exempts de pigment : ils sont transparents 
et incolores, ainsi que l’avait déjà fait remarquer P.J. VAN BENEDEN. 
Au fur et à mesure qu'ils deviennent plus volumineux, ils prennent 
successivement une teinte gris-pàle, lilas et ensuite violacée. 
Puis, ils passent à une teinte orangée et deviennent, enfin, de plus 
en plus rougeàtres. Au moment où ils se détachent de la paroi de 
l'ovaire, pour tomber dans sa cavité, ils ont une couleur identique à 
celle que possède la charpente conjonctivo-musculaire, quand cette 
dernière est examinée à l'œil nu, chez l'adulte. Toutefois celle 
coloration, qui siège dans le vilellus de l'œuf seulement, est 
DIFFUSE : Jamais le pigment ne se presente sous la forme de granu- 
lations définies, comme c’est toujours le cas dans les cellules du 
mésenchyme ou dans les cellules musculaires de l'adulte. Il 
semble, au contraire, pissous dans le vilellus. 

Le pigment est donc élaboré dans l'œuf pendant la periode 
d’accroissement de ce dernier dans l'ovaire. 

Quant à l’épithélium peribranchial, qui tapisse la majeure partie 
de la face interne de la charpente conjonctivo-musculaire, il est 
formé de cellules dépourvues de pigment. 


La paroi du sac branchial, vue à l'œil nu sur le vivant, est d’un 
rouge orangé très pâle. Si on l'étale el qu’on l’examine à la loupe, on 


— 22% — 


distingue nettement dans chaque côte transversale de 1° ordre une 
mince bande rouge. 

Si on l’observe à l'aide d'un grossissement convenable, on cons- 
tate que la coloration de la paroi du sac branchial est due aux 
mêmes causes qui déterminent la coloration de la charpente con- 
jonetivo-musculaire. Dans les cellules du mésenchyme sont dissémi- 
nées des granulations, très ténues, de pigment rouge. Les éléments 
musculaires en renferment aussi un grand nombre et c’est à la pré- 
sence de muscles relativement épais qu'est due la coloration rouge, 
que l'on distingue si nettement à la loupe dans les côtes transver- 
sales de 1" ordre. 

D'autre part, entre les stigmates branchiaux, dans la charpente 
conjonctive du sac branchial, indépendamment des cellules méso- 
blastiques pigmentées de rouge, se trouvent de très nombreuses 
Zooxanthelles. 

Quant aux cellules épithéliales qui délimitent les stigmates bran- 
chiaux, elles sont incolores, transparentes, chez l'adulte, tandis que 
dans le jeune àge, c’est-à-dire chez les Styelopsis longues de 1 à 8 
‘mm., elles renferment encore généralement quelques granulations 
du pigment rouge, très délicates. 

Le tube digestif affecte aussi, quand on l'examine à l'œil nu, la 
même coloration rouge-orangée que le sac branchial. Tandis que 
son épithélium est formé par des cellules incolores, les cellules du 
mésenchyme, sur lequel il repose, de même que les cellules de 
mésenchyme des replis mesentériques, qui le rattachent à la paroi 
du corps, sont bourrées de fines granulations du pigment rouge. 


Entre ces cellules, pigmentées de rouge, il existe, dans ce mésen- 


chyme, des Zooxanthelles plus ou moins abondantes. 

Enfin, les acinus terminaux de la glande intestinale, qui sont 
incolores et transparents, renferment pourtant à leur intérieur quel- 
ques fines granulations, disséminées, du pigment rouge. 


Des faits que je viens de signaler concernant la coloration de 
l’Ascidie fixée, je crois pouvoir déduire les conclusions suivantes : 
1. La coloration propre à Slyelopsis grossularia est d’un beau 
rouge : elle prend différents tons d'orangé en certains points du 
corps en se mariant à la coloration jaune-verdàtre d'algues parasites, 


— 295 — 


de Zooxanthelles, disséminées en plus ou moins grande abondance 
dans les différents organes et tissus. 


2. Les Zooxanthelles se rencontrent partout dans le mésenchyme 
ainsi que dans la substance fondamentale, incolore, de la couche 
superficielle de l’épiderme. 


3. La coloration rouge, propre à l'animal, n’est nullement due à 
l'existence dans les tissus de l’Ascidie, de parasites ou de commen- 
saux pigmentés. Elle est due à la présence de fines granulations, 
définies, d'un pigment rouge, disséminées au sein du protoplasme 
des cellules du mésenchyme et des fibres musculaires qui en déri- 
vent. On trouve, en outre, des granulations du même pigment dans 
certaines cellules, ramifiées, de la couche superficielle de l'épiderme; 
mais ces cellules sont relativement peu nombreuses. 


4. Tous les épitheliums, chez l'adulte, sont formés de cellules 
dépourvues de pigment. Il en est de même de la couche profonde 
de l’épiderme, c'est-à-dire de l’épithélium subtunical. 


9. La coloration rouge qu'offrent les œufs ovariens les plus volu- 
mineux est due au même pigment. Toutefois ce pigment, qui siège 
dans le vitellus de l’œuf, est absolument diffus et semble dissous 
dans le vitellus. 


6. Enfin, le pigment rouge, propre à l'animal, est élaboré dans 
l'œuf pendant la période d'accroissement de ce dernier dans l'ovaire. 


Le fait que les œufs deviennent pigmentés n’est nullement en 
opposition avec ce que j'ai dit précédemment concernant l’absence 
complète de pigment dans les tissus épithéliaux de l'adulte. En 
effet, l'étude du développement des organes génitaux nous prouve 
que l'ovaire se forme aux dépens d'un amas de cellules du mésen- 
chyme. C'est ce que j’établirai pour Slyelopsis grossularia dans le 
chapitre I de ce mémoire. C’est aussi d'ailleurs ce qui résultait déjà, 
pour Perophora Lislerri, Clavellina Rissoana et Ciona inlesti- 
nalis, des recherches de M. Ep. VAN BENEDEN (Zoo!. Anzeiger, 
N° 88, 1881), confirmées et étendues à Phallusia scabroides par cet 
auteur et par moi-même, dans le mémoire que nous avons publié en 
collaboration sous le titre : « Recherches sur la Morphologie des 


 Tuniciers » (Archives de Biologie, 1886). 


15 


— 226 — 


Dans son Etude monagraphique d'une espèce d'Ascidie com- 
posée (Fragaroïdes aurantiacum n. sp.), M. CH. Maurice (1) 
attribue la coloration de la tunique commune du cormus de cette 
espèce à l'existence de « corps arrondis, nellenent colorés en 
jaune de chrome et ne faisant en aucune manière parte de la 
tunique commune (2) ». Ces corps, il les considère comme des 
Protococeus parasites, en voie de reproduction. Ces mêmes algues 
interviendraient, selon M. Maurice, dans la coloration des Ascidio- 
zoïdes de Fragaroïdes aurantiacuin. Toutefois ici, elles ne déter- 
mineraient pas à elles seules la pigmentation, qui serait due aussi, 
en partie, à l’existence de granulations rouges à l'intérieur des 
cellules de l’épiderme, ainsi que des épithéliums péribranchial et 
branchial. 

Rien de semblable n'existe chez Slyelopsis grossularia. Les 
seules algues que l’on y rencontre, tant dans l’épiderme que dans 
le mésenchyme, les Zooxanthelles, sont jaunes-verdâtres et leur 
présence ne fait qu'atténuer la coloration rouge générale de l’Asci- 
die. Au surplus, ni l’épithélium subtunical ni aucun autre épithélium 
. ne renferme de pigment dans ses éléments cellulaires. 


b. Coloralion des Œufs segmenies, des Embryons et des Larwves. 
La coloration diffuse de l'œuf ovarien mür se maintient comme 
lelle pendant lous les stades de la segmenta!ion et du developpement 
jusque chez la larve éclose. Le pigment diffus est répandu dans 
toutes les cellules de l'embryon et de la larve, sauf, peut-être, du 
moins lorsque la larve est arrivée à son complet développement, 
dans les cellules de la corde dorsale et dans celles du tube nerveux 
central. Voici sur quelle observation je fonde cette restriction. 
Quand on examine, sur le vif, un embryon très avancé ou une larve 
urodèle, la corde dorsale et le tube nerveux central apparaissent 
plus pàles que les autres organes. Néanmoins il est très difficile 
daffirmer positivement que les cellules qui constituent ces organes 
sont absolument incolores, parce que l'épiderme, dont les éléments 
cellulaires sont manifestement chargés de pigment diffus, est très 


(1) Archives de Biologie, 1888 


(2) Page 72 du tiré à part, 


— 227 — 


épais pendant toute la durée du développement, ce qui peut natu- 
rellement masquer les caractères réels de la coloration de la corde 
dorsale et du tube nerveux central qu'il recouvre. D’autre part, le 
pigment étant soluble dans l'alcool, il n’est pas possible de s’assurer 
de ce fait sur des embryons ou des larves conservés par les réactifs. 
J'ajouterai enfin, que la mince couche cellulosique qui revêt déjà la 
surface de la larve libre et qui est particulièrement développée, 
dans l'étendue de la queue, sous l'aspect de deux replis, en forme 
de nageoires, dont l'un médio-ventral et l’autre médio-dorsal, est 
tout à fait transparente et dépourvue de coloration. Elle ne renferme 
pas, non plus, d'éléments cellulaires. 

Comme nous venons de le voir, il existe une double différence 
entre la coloration de l'œuf, de l'embryon et de la larve, d’une part, 
et celle de l’Ascidie fixée, d'autre part. Chez les premiers le pig- 
ment est diffus et siège dans tous les tissus, hormis la couche 
mince de cellulose et peut-être les tissus de la corde dorsale et du 
tube nerveux central chez la larve libre. Or, chez l'embryon et même 
chez la larve éclose, il n'existe que relativement peu de mésen- 
chyme ; presque tous les tissus sont épithéliaux. Chez l’Ascidie trans- 
formée, au contraire, le pigment propre à l’animalse présente sous la 
forme de granulations définies qui siègent exclusivement dans les 
cellules du mésenchyme, très abondantes, et dans les cellules 
musculaires, qui dérivent du mésenchyme. 

A quel moment du développement ou de la vie s'opère ce chan- 
gement dans la distribution et la concentration du pigment ? Je 
considère comme très probable que c'est au fur et à mesure que le 
mésenchyme lui-même prend un plus grand développement, c’est-à- 
dire surtout à partir du moment où la larve urodèle se fixe pour se 
transformer. Voici sur quelles observations je fonde cette manière 
de voir. 


1. Ayant, à diverses reprises, écrasé par compression modérée et 
progressive une larve urodèle vivante, d’une coloration rouge 
normale et, en apparence, entièrement diffuse, l’épiderme s’est 
rompu en certains points et il s’est échappé par ces fissures des 
cellules du mésenchyme arrondies, très faciles à distinguer. Or, ces 
cellules renfermaient déjà des granulations, très lènues, du 
pigment. Sur la larve intacte, ces cellules du mésenchyme ne 


= 220— 


pouvaient se distinguer par transparence, à cause de l'épaisseur de 
l’épiderme, dont les éléments étaient colorés par le pigment diffus, 
et, en outre, en raison des plicatures longitudinales que présente 
normalement l’épiderme dans la majeure partie de la surface du 
tronc de la larve. 


2. Dansla chambre incubatrice d’un exemplaire vivantde Slyelopsis 
grossularia, adulte et normal, je trouvai deux larves transfor- 
mées, qui, au lieu de sorlir du cloaque après leur éclosion, s'étaient 
fixées sur des trabécules de la chambre incubatrice et y avaient subi 
leurs premières transformations : leur queue notamment s'était 
atrophiée, leurs premiers stigmates branchiaux avaient apparu, leur 
épithélium subtunical s'était notablement aminci et, enfin, leur 
mésenchyme s'était considérablement développé. 

Je les examinai par transparence, sur le vif, et constatai que 
l'épithélium subtunical et l'épithélium du tube digestif étaient 
presque entièrement incolores, en même temps que la plupart ces 
cellules du mésenchyme contenaient, comme chez l'adulte, de fines 
granulations du pigment rouge. 

J'observai, en outre, dans la couche cellulosique, représentant la 
substance fondamentale de la couche superficielle de l’épiderme, 
quelques éléments cellulaires disséminés : les uns montraient dans 
leur protoplasme des granulations du pigment rouge: les autres 
étaient dépourvus de pigment. 

Par quel processus les cellules du mésenchyme fixent-elles 
le pigment, primilicement diffus el répandu suriout dans les 
tissus épitheliaux de l'embryon et de la larve? C'est ce que 
j'ignore. Mais les choses se passent comme si ces cellules absor- 
baient ce pigment diffus des tissus épithéliaux de l'embryon, pro- 
gressivementau furet à mesure qu'elles deviennent plus nombreuses. 
Déjà vers la fin de la vie larvaire, les cellules du mésenchyme se 
chargent de granulations pigmentées, qu'elles ont très probablement 
puisées dans les éléments épithéliaux de la corde dorsale et du tube 
nerveux central. Plus tard, après la fixation de la larve, tous les 
tissus épithéliaux se décolorent en même temps que le mésenchyme 
devient plus abondant et finalement le pigment diffus, qui a été 
élaboré dans l'œuf ovarien et qui s'était ensuite réparti dans tous 
les tissus de l'embryon, se trouve fixé, à l’état de granulations défi- 


— 229 — 


nies, de même couleur, presque exclusivement dans le mésenchyme 
et dans le tissu musculaire qui en dérive. 

J'ajouterai, enfin, que j'ai trouvé, chez des larves urodèles vivantes, 
parmi les cellules du mésenchyme, çà et là, mais toujours en très 
petit nombre, des Zooxanthelles jaunes-verdâtres. IL me paraît 
probable que ces petites algues ou leurs germes pénètrent chez la 
larve ou chez l’Ascidie par le tube aigestif pour s'engager ensuite 
dans le mésenchyme en passant entre les cellules de l'épilhelium 
du tube digestif. Voici sur quelle observation je fonde cette 
hypothèse, de pure analogie. 

Si l’on étudie sur des coupes très fines le tube digestif de notre 
Ascidie, à divers âges de la vie, on constate, sur presque tous les 
individus dont la longueur du corps dépasse 3°”, dans la partie 
initiale de l'intestin, en continuité avec l'estomac, la présence 
de très nombreuses grégarines, longues d'environ 3 à 4 cen- 
tièmes de millimètre. Ces protozoaires bourrent liltéralement cette 
région du tube digestif. Or, à deux reprises différentes, j'ai pu 
voir, de la façon la plus manifeste, que ces organismes tra- 
versent l’épithélium intestinal, en s'engageant entre ses cellules, et 
pénètrent dans le mésenchyme sous-jacent. Si ces organismes, 
beaucoup plus volumineux que les Zooxanthelles, peuvent accomplir 
cette migration, je ne vois pas quelle difficulté il y aurait à admettre 
que les Zooxanthelles suivent la même voie pour pénétrer dans le 
mésenchyme. Je me hâte cependant d'ajouter que cette opinion n'est 
qu'hypothètique, que je ne la base que sur une analogie, et que je 
n'ai pas eu l’occasion de la vérifier effectivement. 


Des faits que je viens d'exposer concernant la coloration des 
œufs, des embryons et des larves, je crois pouvoir déduire les 
conclusions suivantes : 


1. La coloration rouge, diffuse, de l'œuf ovarien mûr se maintient, 
comme telle, dans tous les épithéliums, pendant tous les stades de 
la segmentation et du développement, jusque chez la larve urodèle 
libre : elle ne fait défaut, chez cette dernière, que dans la couche 
superficielle (cellulosique) de l’épiderme. 


2. Le pigment rouge diffus, qui imprègne toutes les cellules épi- 


00e 


théliales de l'embryon, semble absorbé progressivement par les 
cellules du mésenchyme, au fur et à mesure que ces dernières 
deviennent plus abondantes. Il se fixe alors dans ces cellules sous 
forme de granulations définies, en mème temps que les épithéliums 
se décolorent. Chez l’Ascidie, tout au début de la période de fixa- 
tion, il existe cependant encore du pigment dans certains épithé- 
liums; de plus, une partie des éléments cellulaires de la couche 
superficielle (cellulosique) de l’épiderme, con!liennent aussi déjà des 
granulations pigmentaires rouges, comme cela existe pendant tout 
Je restant de la vie. 


3. Je considère comme très probable que les Zooxanthelles ou 
leurs germes pénètrent, chez la larve ou chez l’Ascidie fixée, par le 
tube digestif, pour s'engager ensuite dans le mésenchyme en péné- 
trant entre les cellules de l’épithélium du tube digestif. 


2. Paroi du corps et Siphons. 


La paroi du corps se compose de l’epiderme et de la charpente 
conjonclivo-musculatre. 

L’épiderme lui-même comprend une couche superficielle, plus 
ou moins épaisse, formant ce quon appelle communément la 
«tunique externe », et une couche profonde, l'épithélium sub- 
tunical (1). 

Dans la couche superficielle, qui présente les caractères exte- 
rieurs que j'ai décrits plus haut, on trouve, plus ou moins profon- 
dément engagées, les ramificatious radiciformes de diverses espèces: 
d'hydrozoaires, qui vivent à la surface de l’Ascidie, en compagnie 
de spongiaires de petite taille, de pédicellines et, parfois, de diato- 
mées. 

L’épiderme est mince, mais résistant et fortement adhérent à la 
charpente conjonctivo-musculaire sous-jacente. Néanmoins, en 
s’entourant de certaines précautions, il est possible de l’en détacher 
complètement, sauf au niveau des orifices des siphons : nous 
verrons tantôt pourquoi. On constate alors que sa face profonde 
est lisse et d'un aspect nacré. 


(1) Cu. Juun, Recherches sur l’organisation des Ascidies simples (Arch. de Biologie, 
t. II, 1881). 


Au niveau (les orifices des siphons, il se continue avec la tunique 
réfléchie (pe Lacaze-DUTHIERS) de ces derniers, dont nous exami- 
nerons la disposition quand nous étudierons les siphons. 

La charpente conjonclivo-musculaire présente, chez l'adulte, 
très sensiblement la même épaisseur dans toute son étendue : elle 
atteint, en moyenne, 0,4 de mill. Cependant elle est un peu plus 
délicate à l'extrémité postérieure du corps, ou plus exactement dans 
l'étendue de la chambre incubatrice. Elle est, au contraire, beaucoup 
plus puissante dans l'étendue de la masse génitale et du cœur, ainsi 
que dans l'étendue du ganglion nerveux et de la glande hypophv 
saire, ce qui est dû à la présence de ces organes dans son épaisseur 

Outre la tunique musculaire, elle renferme le cœur et la masse 
génitale dans l'épaisseur de sa paroi latérale droite, ainsi que le 
ganglion nerveux et la glande hypophysaire, sur la ligne médio- 
dorsale, entre la base du siphon buccal et celle du siphon cloacal. 

Je ne m'occuperai pour le moment que de la tunique musculaire. 

La tunique musculaire, dans la majeure partie de la paroi du 
corps. occupe environ la moitié superficielle de l'épaisseur de la 
charpente conjonctivo-musculaire. Elle est plus mince cependant 
au niveau de la masse génitale; tandis que, dans l'étendue des 
siphons buccal et cloacal elle est très épaisse et représente, pour 
ainsi dire, à elle seule, toute la charpente conjonctivo-musculaire 
de ces organes. 

Elle se constitue essentiellement de deux couches : 1° wne couche 
de fibres musculaires longitudinales, et 2° une couche de fibres 
musculaires lransversales ow circulaires. 

La couche des fibres longitudinales est interne ou profonde, par 
rapport à la couche des fibres transversales. Mince, et formée par 
des éléments isolés et disséminés, à l'extrémité postérieure du corps, 
ainsi qu’au niveau de la masse génitale, elle est, au contraire, bien 
développée, et ses éléments sont groupés en faisceaux souvent 
épais, dans le restant de l'étendue du corps. 

Dans la paroi des siphons. ses faisceaux sont disposés radiairement 
par rapport aux orifices buccal et cloacal. Dans le siphon buccal elle 
est bien développée dans la zone périphérique, comprise entre 
le cercle coronal et le rebord circumbuccal (1): elle devient, au 


(1) Pour ces dénominations, voir p. 234. 


LS RES 


contraire, beaucoup plus mince dans la zone centrale, comprise 
entre le rebord circumbuccal et l’orifice buccal. 

De même dans le siphon cloacal, elle est bien développée dans la 
zone périphérique, comprise entre le cercle circumcloacal (1) et Le 
rebord circumcloacal (1); tandis qu’elle s’amincit beaucoup dans la 
zone centrale, comprise entre le rebord circumceloacal et l’orifice 
cloacal. 

La couche des fibres musculaires transversales offre, en quelque 
sorte, un développement inverse. Elle est bien développée dans la 
partie postérieure de la paroi du corps, tandis qu’elle devient rela- 
tivement plus mince, en même temps que ses éléments sont plus 
disséminés, au voisinage de la base des siphons. 

Dans la paroi des siphons ses faisceaux sont disposés circulaire- 
ment. Dans le siphon buccal, ils sont surtout très développés et très 
puissants dans la zone centrale ; tandis qu’ils sont moins développés 
dans la zone périphérique, excepté toutefois le long du cercle coro- 
nal lui-même, où un fort faisceau, distinct, de fibres circulaires, 
constitue un véritable sphincter coronal. Dans le siphon eloacal, 
la couche des fibres circulaires est, de même, très puissante dans la 
zone centrale; elle est, au contraire, notablement plus mince dans 
la zone périphérique, excepté toutefois le long du cercle tentacu- 
laire circumcloacal, où un faisceau, assez puissant et distinct, de 
fibres circulaires, forme un véritable sphincter circumcloacal. 

Enfin, dans la paroi des deux siphons seulement, on observe, en 
outre, une couche exlerne de fibres musculaires longitudinales 
très délicate et dont les éléments ne se groupent guère en faisceaux, 
mais restent plutôt disséminés, isolés et souvent enchevêtrés entre 
les faisceaux les plus superficiels de la couche des fibres circulaires. 

Il résulte de Ïà que dans La paroi des sinhons on peut distinguer 
trois couches musculaires : 1° une couche nterne de fibres longi- 
tudinales ou radiées, surtout développée dans la zone périphérique du 
siphon ; 2° une couche moyenne de fibres transverses ou circulaires, 
surtout puissante dans la zone centrale du siphon, et 3° une couche 
externe, très mince, de fibres longitudinales ou radiées. 

Cette disposition des fibres de la tunique musculaire chez Stye- 
lopsis grossularia, est, comme on le voit, inverse de la disposition 


(1) Pour ces dénominations, voir p. 236. 


— 9233 — 


décrite par W. HERDMAN (1) comme la plus typique dans la famille 
des Cynthiadées. En effet, d’après le savant ascidiologue anglais, 
chez la plupart des Cynthiadées la couche des fibres longitudinales 
est externe et la couche des fibres circulaires, interne. Toutefois, 
d'après le même auteur, chez Polycarpa varians et Styela canopus, 
il existerait, en outre, une troisième couche, interne, de fibres mus- 
culaires longitudinales. C’est cette même disposition qui se retrouve 
réalisée, mais dans l'étendue des siphons seulement, chez notre 
espèce. 

Pour Roue (2), chez les Cynthies les faisceaux de la tunique 
musculaire seraient « entrecroisés en sens divers et forment un 
réseau assez complexe, où il est possible cependant de recon- 
naître quelques directions principales ». D’après le même auteur, 
chez Cynthia papillosa les faisceaux longitudinaux sont externes 
par rapport aux faisceaux transverses. Je ne veux pas nier qu'il en 
soit effectivement ainsi chez l'espèce en question; mais je ne par- 
viens plus à comprendre la description de Roue lorsqu'il dit plus 
loin (p. 16) que ce sont les faisceaux transverses qui, dans l'étendue 
des siphons, deviennent radiés. Est-ce une erreur de plume ou 
bien l'auteur n'aurait-t-il étudié ce point, comme tant d’autres d’ail- 
leurs, que trop à la légère ? 

Avant d'examiner certains organes qui se rattachent à la paroi du 
corps, il est indispensable que je décrive les caractères anatomiques 
des deux siphons. 

Sous le nom de Siphon buccal je désigne, avec la plupart des 
auteurs, cette partie de l'entrée du sac branchial comprise entre 
l'orifice buccal et le cercle tentaculaire coronal. Le Siphon cloacal 
est cette partie de la cavité péribranchiale qui avoisine l'orifice 
cloacal et qui, sur le vivant, fait saillie à l'extérieur : chez notre 
espèce il est compris entre l'orifice cloacal et un cercle lentaculaire 
circumcloacal. 

Si l'on examine par sa face interne la paroi du siphon buccal 
ouvert et étalé, après l'avoir au préalable coloré par le carmin 
boracique et éclairei dans le toluol, on constate que vers le milieu de 


(1) Report on the Tunicata collected during the voyage of H. M. S. Challenger, etc. 
Ascidiæ simplices, 1882, p. 30. 


(2) Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence (Annales des Sc. nat. 
Zool., 1885), p. 15. 


None 


son étendue, c'est-à-dire à peu près à mi-distance entre la lèvre de 
l'orifice buccal et le cercle coronal, il apparaît manifestement une 
ligne ondulée, circulaire, parallèle au cercle coronal et proëminant 
dans la cavité du siphon. Je la désignerai sous le nom de rebord 
circumbuccal. D'autre part, un léger repli, accentué encore par la 
présence du sphincter coronal, dont j'ai parlé plus haut, réunit la 
base des divers tentacules du cercle coronal. 


Dans la zone comprise entre la lèvre de l’orifice buccal et le 
rebord circumbuccal. on observe des plicatures ondulées, circulaires 
et longitudinales ou mieux radiées. Au contraire, la zone comprise 
entre le rebord circumbuccal et le cercle coronal est généralement 
lisse, dépourvue de plicatures semblables. Ces particularités sont la 
conséquence de la disposition de la tunique reflèche. 

Examinons cette dernière. Pour cela il faut avoir recours à des 
coupes intéressant le siphon dans sa longueur. 


Partant de la lèvre de l’orifice buccal, où il se continue à la surface 
du corps, avec la couche profonde de l’épiderme, l’épithélium sub- 
tunical s'engage à l'intérieur de la paroi du siphon jusqu’au sphincter 
coronal, c’est à-dire juste en deçà du cercle coronal; puis, il se 
réfléchit sur lui-même jusqu'à mi-distance du cercle coronal et de 
la lèvre de lorifice buccal, c’est-à-dire jusqu'au rebord circum- 
buccal. Là il se continue avec l’épithélium qui délimite immédiate- 
ment la cavité du siphon depuis le rebord circumbuceal jusqu'au 
cercle coronal. Il en résulte que le rebord circumbuccal sert de 
limite entre une zone centrale et une zone périphérique de la paroi 
du siphon (1). 

La zone centrale est circulaire et comprise entre l’orifice buccal 
et le rebord circumbuccal. La zone périphérique est annulaire et 
comprise entre le rebord circumbuccal et le cercle coronal. 

Dans la zone centrale la cavité du siphon n’est pas délimitée immé- 
diatement par un épithelium, mais directement par le prolongement 
de la couche superficielle de l’épiderme, c’est-à-dire de la tunique 
externe des auteurs, laquelle ne s'y trouve nullement couverte par 
des corps étrangers, comme c’est le cas à la surface du corps. Les 
plicalures que l’on observe dans cette zone siègent dans ce prolonge- 


(1) J'emploie les qualificatifs « central » et « périphérique » par rapport à l’orifice 
siphonal, que je considère comme occupant le point central du siphon. : 


= 995 — 


ment intrasiphonal de la couche superficielle de l'épiderme; elles 
sont dues à la contraction des faisceaux circulaires et radiés de la 
tunique musculaire du siphon. 

Dans la zone périphérique. il existe, entre les deux feuillets du repli 
intrasiphonal formé, comme je l'ai dit, par l'épithélium subtunical, 
et intimement unie avec eux, une mince couche épidermique, qui 
est généralement lisse, et qui présente la même texture que le 
prolongement intrasiphonal plicaturé de la couche superficielle «le 
l’épiderme de la zone centrale, avec lequel elle est en continuité. 

De cette disposition, il résulte que la subdivision de la paroi du 
siphon en une zone centrale et en une zone périphérique est due aux 
rapports différents qu'afflecte, dans chacune d’elles, la tunique 
réfléchie. 

Dans la zone centrale la paroi du siphon est constituée, en allant 
de dedans en dehors, par : 1° le prolongement intrasiphonal de la 
couche superficielle de l’épiderme, qui délimite immédiatement la 
cavité du siphon dans cette région ; 2° le prolongement intrasiphonal 
de l'épithélium subtunical (ces deux premières couches constituant 
la zone centrale de la tunique réfléchie) ; 3° la charpente conjonctivo- 
musculaire, formée presque exclusivement par la tunique muscu- 
laire : 4° la couche profonde de l'épiderme (épithélium subtunical) ; 
9° enfin, la couche superficielle de l'épiderme. 

Dans la zone périphérique la paroi du siphon est constituée, en 
allant de dedans en dehors, par : 1° l’épithélium qui délimite immé- 
diatement la cavité du siphon dans cette région ; 2° le feuillet profond 
du repli formé par le prolongement intrasiphonal de l'épithélium 
subtunical ; 3° le prolongement intrasiphonal de la couche super- 
ficielle de lPépiderme ; 4° le feuillet superficiel du repli formé par 
le prolongement intrasiphonal de l’épithélium subtunical (ces quatre 
premières couches, constituant la zone périphérique de la tunique 
réfléchie) : 5° la charpente conjonctivo-musculaire, formée presque 
exclusivement par la tunique musculaire ; 6° la couche profonde de 
l’épiderme {épithélium subtunical) ; 7° enfin, la couche supertficiclle 
de l’épiderme. 

Ces dispositions ne sont nullement artificielles et dues au mode 
de conservation des Ascidies. En effet, parmi les nombreux indi- 
vidus que j’ai étudiés, j’ai eu l’occasion d’en rencontrer un, long de 
5,5 mm., qui avait été fixé par les réactifs avec ses siphons étalés 


Don 


dans leur position naturelle et nullement contractés. Or, chez cet 
individu, la paroi des siphons présentait absolument la même consti- 
tution et la même texture que chez les autres spécimens, morts avec 
les siphons rétractés, avec cette seule différence pourtant que dans 
la zone centrale on ne distinguait pas de plicatures de la tunique 
réfléchie. 

La paroi du siphon cloacal-présente des caractères et une struc- 
ture en tous points identiques. 


Au rebord circumbuccal correspond, à la face interne de la paroi 
du siphon cloacal, un rebord circumcloacal ; au cercle coronal du 
siphon buccal correspond un cercle de lentacules, que je propose 
de designer sous ie nom de cercle lentaculaire circumcloacal ou 
alrial. Enfin, la portion réfléchie de l’épiderme (tunique réfléchie), 
tant en ce qui concerne sa couche superficielle que sa couche pro- 
fonde (épithélium subtunical) se comporte absolument de la même 
manière que dans la paroi du siphon buccal. Il v a aussi lieu de distin- 
guer à la paroi du siphon cloacal : 


4° Une zone centrale, comprise entre la lèvre de l’oritice cloacal 
et le rebord circumcloacal et dont la structureestidentique à celle de 
la zone centrale de la paroi du siphon buccal ; 2° une zone périphé- 
rique,compriseentre le rebord circumeloacal et le cercle tentacuiaire 
circumcloacal, et dont la structure est identique à celle de a zone 
de même nom de la paroi du siphon buccal, avec cette seule diffé- 
rence que l’épithélium qui en constitue la couche la plus interne, au 
lieu d’être en continuité avec l'épithélium de la cavité branchiale 
(zone prébranchiale), est un prolongement de l’épithélium péribran- 
chial. 

Le cercle coronal comprend 30 à 40 tentacules simples, de trois 
longueurs différentes, alternant irrégulièrement et dont les bases, 
souvent réunies par un très léger repli saillant dans la cavité du 
siphon, s'insèrent suivant un cercle situé immédiatement au delà 
du sphincter coronal. Le nombre de ces tentacules coronaux n'est 
nullement en rapport avec la taille de l'Ascidie, ainsi que le montre 
le tableau qui va suivre. 

Le cercle cireumcloacal ou alrial comprend, chez l’adulte, de 
35 à 50 tentacules simples, assez courts, cylindriques, égaux, et 
dont les bases sont réunies par un lèger repli circulaire, saillant 


ENÇS. Des 


dans la cavité du siphon et situé immédiatement au delà du sphincter 
circumcloacal ou atrial. 

Le tableau suivant montre : 1° que le nombre de ces tentacules 
n'est pas en relation avec la taille de l'animal : 2” que, bien que 
généralement un peu plus élevé que le nombre des tentacules 
coronaux portés par le même animal, le nombre des tentacules 
circumcloacaux n'est cependant pas en rapport constant avec lui. 


Longueur Nombre des Nombre des 
de l'animal. tentacules coronaux. tentacules atriaux. 

LOU SR PER ere Le DO PNR A Eee LES TN RC ET 36 
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On Re ee one Sie RO I ST SI EE CLONE ES à 36 

DD Ie eee en nier DA no) seat dia 2 Dale Ii lente 18 


J’ajouterai que le cercle circumcloacal se forme relativement tard. 
C'est ainsi que chez un jeune individu, long de 0,85 de mm., et 
dont le cercle coronal est déjà constitué par 12 tentacules de trois 
longueurs alternant régulièrement, il n y a encore aucune trace de 
tentacules circumceloacaux. 

L'existence d'une couronne de tentacules circumeloacaux n'a 
jamais, à ma connaissance du moins, été signalée chez aucune 
espèce d’Ascidien simple ou composé. Cependant HERDMAN (1) dit 
qu'à la base du siphon cloacal il existe, chez certaines espèces « a 
partial diaphragm..... but there is no tentacular circlet ». 

Endocarpes ou vesicules dermales. La face interne de la paroi 
du corps présente, dans l'étendue de la cavité péribranchiale, des 
saillies très irrégulières, plus ou moins volumineuses, proéminant 
dans cette cavité. Ce sont les endocarpes ou vésicules dermales. 


(1) Report on the Tunicata collected during the voyage of H. M. S. Challenger, etc. 
Ascidiæ simplices, 1882, page 39. 


— 28 — 


Chez l'adulte elles flottent librement dans la cavité péribranchiale, 
tandis que chez les tout jeunes individus j'en ai fréquemment vu qui 
établissaient une véritable union entre la charpente conjonctivo- 
musculaire et la paroi du sac branchial, avec laquelle elles étaient 
soudées. 

Ce sont des dépendances de Ja couche profonde, dépourvue de 
faisceaux musculaires, de la charpente conjonctivo-musculaire. 
Elles sont tapissées à leur surface par l’épithélium péribranchial, 
tout comme le restant de l'étendue de la face interne de la charpente 
conjonctivo-musculaire, là où celle-ci circonscrit la cavité péri- 
branchiale. 

Ces organes sont disséminés sans ordre apparent: ils sont pour- 
tant tout particulièrement nombreux le long des deux bords laté- 
raux de la masse génitale, et font généralement défaut dans 
l'étendue de la chambre incubatrice, chez l'adulte. 

Les vésicules dermales apparaissent à une période très reculée 
du développement post-embryonnaire et les premiers qui se forment 
se montrent toujours au voisinage immédiat de l'ébauche génitale, 
ainsi qu’au voisinage de l’endostyle. 

Je démontrerai dans la suite de ce mémoire que ce sont des 
organes vasculaires. Ils ne sont nullement homologues des glandes 
sexuelles, ainsi que ROULE (1) Fa prétendu. 


Dans l'épaisseur de la charpente conjonctivo-musculaire se trou- 
vent logés : le ganglion nerveux et les origines des nerfs qui en 
émanent, la glande hvpophysaire, la masse génitale et le cœur. 


3. Granglion nerveux, Troncs nerveux principaux 
et Glande hypophysaire. 


Le ganglion nerveux est situé sur la ligne médio-dorsale, dans la 
région intersiphonale. Il est très allongé, à peu près cylindrique. 


(1) Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence (Ann. des Sc. nal. 
Zoologie, 1885). 


LT GROVE 


Son extrémité antérieure se projette sur la zone prébranchiale au 
niveau de l’orifice de l’entonnoir vibratile. Son extrémité posté- 
rieure est située à la voûte du cloaque, à une très courte distance 
en avant du cercle tentaculaire circumeloacal. De son extrémité 
antérieure part latéralement une paire de faisceaux nerveux (nerfs 
anlérieurs où buccaux), symétriquement disposés par rapport au 
plan médian du corps : ils vont se ramifier dans la paroi du siphon 
buccal. Deux nerfs semblables (nerfs postérieurs ou cloacaux) 
partent de l'extrémité postérieure du ganglion et se distribuent dans 
la paroi du siphon cloacal. 

Ces particularités peuvent très bien s’observer sur une dissection 
d'ensemble, après coloration par les substances carminées et éclair- 
cissement dans le toluol par exemple. Mais une semblable prépara- 
tion re permet nullement de distinguer le cordon nerveux viscéral. 
Ce cordon existe cependant. Sur des coupes transversales en série, 
on constate que, vers le milieu de sa longueur, le ganglion émet, 
par sa face inférieure ou ventrale, un faisceau nerveux médian, qui 
s'engage (lans l'épaisseur du septum médio-dorsal antérieur, à l’ex- 
trémité postérieure de ce dernier. De là il se dirige, sur la ligne 
médiane, à la voûte du sac branchial, le long du raphé dorsal jus- 
qu'au niveau de l’anus. Dans la majeure partie de ce trajet, il est 
en rapports immédiats avec un cordon cellulaire, très grèle, dont 
Je parlerai plus loin. Arrivé au niveau de l’anus, le cordon nerveux 
viscéral se divise en un faisceau superficiel et en un faisceau pro- 
fond. Le faisceau profond ou branchial se poursuit à la voûte 
du sac branchial, sur la ligne médiane jusqu’au voisinage de l'entrée 
de l'æsophage. Le faisceau superficiel ou intestinal, au niveau de 
l'anus, passe dans le mésentère et longe l'intestin. 

Chez Stlyelopsis grossularia il existe donc : une paire de nerfs 
antérieurs, une paire de nerfs postérieurs et un cordon nerveux 
viscéral. Ce dernier, après un certain trajet, se divise en une 
branche profonde ou branchiale et en une branche superficielle ou 
intestinale. 

Le {ubercule hypophysaire À) fait saillie sur la ligne médio- 
dorsale, dans la zone prébranchiale, en avant de l'angle formé par 


(1) Cu. Juin, Recherches sur l’organisation des Ascidies simples (Arch. de Biologie, 
(NT S8 1). 


= 940 = 


les deux moitiés latérales de la gouttière péricoronale, c’est-à-dire 
en avant de l'extrémité antérieure du raphé dorsal. 

L'entonnoû: vibratile a la forme d'un fer à cheval largement 
ouvert et à concavité gauche : sa cavité est fortement aplatie trans- 
versalement. 

Il est appliqué contre la face latérale droite du ganglion nerveux. 

Par son sommet il se continue avec le canal excréteur de la glande 
hypophysaire, lequel est aussi aplati et appliqué contre la face laté- 
rale droite du ganglion, mais au voisinage de la face dorsale de ce 
dernier. 

La glande hypophysaire, qui dépend de la paroi du canal excré- 
teur dirigée vers la surface du corps, est très lobulée, très déchi- 
quetée sur ses bords. En général, elle n’est en rapport qu’avec la 
face dorsale et la face latérale droite du ganglion et se trouve en 
majeure partie au-dessus de ce dernier. Elle ne le déborde donc 
alors qu’à droite. Cependant, chez certains individus, elle est, en 
outre, en rapport avec la face latérale gauche du ganglion, qu’elle 
déborde, par conséquent, à gauche également. 

Le canal excréteur ne cesse nullement à l’extrémité postérieure 
de la glande. C’est ce dont on peut s'assurer sur des coupes en 
série. Il se prolonge plus loin en arrière, contourne de nouveau la 
face latérale droite du ganglion de haut en bas et souvent, en même 
temps, d'arrière en avant. Puis, fortement rétréci, il vient s’appli- 
quer à droite du cordon nerveux viscéral, à la naissance de ce 
dernier. 

J’ai dit plus haut qu’à partir du point où le cordon nerveux viscé- 
ral s'engage dans le septum médio-dorsal antérieur, cet organe est 
en rapports immédiats, sur un certain trajet, avec un cordon cellu- 
laire plein, mais très grêle. 

Ce cordon, dont les éléments ressemblent étonnamment à des 
cellules ganglionnaires, est accolé à droite contre le nerf viscéral, 
tout comme l'était l'extrémité postérieure du canal excréteur de la 
glande, à la naissance du nerf viscéral. Il est très probablement 
ganglionnaire et je le considère comme homologue de la portion 
ganglionnaire du cordon nerveux viscéral, que M. Ep. vAN BENEDEN 
et moi, nous avons décrit chez Molqula ampulloides (1). Contraire- 


(1) Le système nerveux central des Ascidies adultes et ses rapports avec celui des 
larves urodèles (Bullet. Acad. de Belgique, 3° série, t. VIII, n° 7, 1884, et Arch. de 
Biol., t. V, 1884). 


: 


9H — 


ment à ce qui existe chez la Molgule, où ce cordon est tout entier 
en continuité avec le ganglion nerveux, chez Siyelopsis grossula- 
ria, la partie cellulaire semble être un prolongement de l'extrémité 
postérieure du canal excréteur de la glande hypophysaire. Je me 
hâte d'ajouter cependant qu'il est très difficile, chez notre espèce, 
en raison de la gracilité de ce cordon, d'affirmer qu'il en est effec- 
tivement ainsi, surtout si je m’en réfère à ce qui existe chez la Mol- 
gule, où cet organe est beaucoup plus développé et, par conséquent, 
plus facile à suivre sur des coupes en série. Pour le moment je lais- 
serai donc ouverte cette question. 

J'ajouterai que le nerf viscéral est accompagné, en outre, chez 
Slyelopsis grossularia, d'un faisceau musculaire longitudinal. 


4. Masse génitale. 


Chez l'adulte, la masse génitale est allongée, opaque, large en 
moyenne de 1,5 mill., longue de 7 à 10 mill. Elle proémine dans 
la moitié droite de la cavité péribranchiale, le long du septum 
médio-ventral et à peu près parallèlement à lui. Elle est logée dans 
l'épaisseur de la charpente conjonctivo-musculaire. Son extrémité 
antérieure, élargie, siège vers le milieu de la longueur du corps 
de l’ariimal ; son extrémité postérieure, plus rétrécie, correspond par 
sa situation à l'extrémité postérieure du corps. 

La masse génitale se compose d’un ovaire et d’un testicule mul- 
tilobé. 

L'ovaire est un tube creux, étendu dans toute la longueur de la 
masse génitale et fermé à son extrémité antérieure. Par son extré- 
mité postérieure il s'ouvre, en un large orifice, au fond de la 
chambre incubatrice, à l'extrémité postérieure du corps de l'animal, 
immédiatement à droite du septum médio-dorsal postérieur, au point 
où ce dernier se continue avec le septum médio-ventral. 

La cavité de l'ovaire est aplatie de telle sorte que l'organe pré- 
sente une paroi superficielle, une paroi profonde et deux bords 
latéraux. En lui-même l'ovaire est symétrique, en ce sens que sa 
paroi épithéliale profonde est formée, le long des deux bords laté- 
raux, par l’épithélium germinatif. L'épithélium germinatif est donc 


16 


— DU — 


double. Or, je démontrerai pour Syelopsis grossularia, come 
M. Ep. van BENEDEN et moi l'avons fait voir pour d’autres espèces 
d’Ascidies simples et sociales (1), que la cavité du tube ovarien 
représente effectivement une partie du cœlome. Nous pourrions dire, 
par conséquent, que l'ovaire est doubie. 

Les œufs ovariens, jusqu'au moment de leur maturation, sont 
rattachés à l’épithélium de la paroï profonde de l'organe par de courts 
pédicules cellulaires en continuité avec leur épithélium folliculaire. 
Is sont logés dans le tissu conjonctif sous-jacent, et c’est surtout à 
leur présence qu'est due la saillie que fait la masse génitale dans la 
cavité péribranchiale. Arrivés à maturité, les œufs tombent dans la 
cavité de l'ovaire et, de là, ils sont éliminés dans la chambre 
incubatrice. 

Le lesticule, chez l'adulte, est une glande formée par un petit 
nombre de lobes distincts d'étendue variable, qui s'ouvrent isolé- 
ment, par un orifice, dans la cavité péribranchiale. Si je dis qu'il n'y 
a qu'un testicule, c'est en raison du mode de développement de 
J'organe. Son ébauche est, en effet, unique et le nombre des lobes 
dont il est formé aux diverses phases de son ontogénèse va en 
augmentant progressivement. Je donnerai à cet égard de nombreux 
détails dans le chapitre premier de ce mémoire. 

Par l'orifice excréteur, cilié, s'ouvre dans la cavité péribranchiale 
le canal excréteur principal du lobe correspondant du testicule. Ce 
canal excréteur principal se continue latéralement avec des canali- 
cules excréteurs, plus grêles, de second ordre. Chaque canalicule 
de second ordre, enfin, se renfle à son extrémité libre en une 


ampoule spermatique (spermosac de P. J. vaAN BENEDEN), où se. 


forment les spermatozoïdes. Chez l'adulte, les ampoules sperma- 
tiques sont généralement situées superficiellement par rapport à 
l'ovaire ; ce qui fait qu’à première vue le testicule paraît être plus 
superficiel que l'ovaire. L'étude du développement de l'organe nous 
démontre le contraire et, chez l'adulte, la preuve de sa situation pro- 
fonde nous est encore fournie par la position qu'occupent les orifices 
excréteurs ciliés et les canaux excréteurs principaux ainsi que par 
le trajet des canalicules excréteurs de second ordre. 


(1) Ep. van BENEDEN et Cu. JuLiN, Recherches sur la Morphologie des Tuniciers. 
Arch. de Biologie, Gand, 1886. 


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Les orifices excréteurs siègent, en effet, au-dessous de la paroi 
profonde du tube ovarien, dans l’épithélium péribranchial, les canaux 
excréteurs principaux sont logés dans le tissu conjonctif interposé 
entre la paroi profonde du tube ovarien et l'épithélium péribranchial. 
Enfin, les canalicules excréteurs de second ordre contournent, chez 
l'adulte, la paroi profonde, puis le bord latéral correspondant du 
tube ovarien pour se continuer, en dernière analyse, avec les 
ampoules spermatiques, qui sont logées dans le tissu conjonctif sus- 
jacent au tube ovarien. 

Ii est bien entendu que pour se rendre compte de la plupart des 
dispositions que je viens de décrire, il faut avoir recours à des 
coupes en série. 

Je démontrerai dans ie chapitre I de ce mémoire : 1° que l’ensemble 
des canaux excréteurs principaux du testicule est l’homologue de la 
cavité de l'ovaire et représente, comme elie, une partie du cœlome 
de l'animal ; 2° que les orifices excréteurs sont des formations secon- 
daires, en rapport avec la division du testicule unique en plusieurs 
lobes distincts ; 3° que chaque canalicule excréteur de second ordre 
est l’homologue du pédicule cellulaire qui rattache l'épithélium folli- 
culaire de l'œuf ovarien à la paroi profonde de l'ovaire; 4° que la 
paroi épithéliale, très aplatie, de chaque ampoule spermatique, paroi 
qui est en continuité avec celle d’un canalicule excréteur de second 
ordre, est l'homologue de l’épithélium folliculaire primitif du jeune 
œuf ovarien ; 5 que tous les spermatozoïdes qui se développent 
dans une même ampoule spermatique dérivent généralement d’une 
seule cellule spermatique primordiale, homologue à un ovule 
primordial de l’épithélium germinatif de l'ovaire. 


5. Cœur. 


Le cœur, entouré de la cavité péricardique, est un tube cylin- 
drique logé dans la couche profonde de la charpente conjonctivo- 
musculaire, à droite du septum médio-ventral, entre l'insertion de 
ce dernier et la moitié postérieure de la masse génitale. Sa paroi se 
comporte vis-à-vis du péricarde comme chez tous les Ascidiens. Par 
son extrémité antérieure la cavité cardiaque se continue avec un 


— 24h — 


vaisseau ventral qui longe le septum médio-ventral dans sa partie 
antérieure et qui se ramifie dans la paroi du sac branchial. Par son 
extrémité postérieure la cavité cardiaque se continue avec un 
vaisseau qui passe dans la partie postérieure du septum médio- 
ventral et de là se ramifie dans le mésogastre et dans le septum 
médio-dorsal postérieur. 


6. Sac branchial. 


Au sac branchial il convient de distinguer deux régions. L'une, 
peu étendue, est antérieure, annulaire, et dépourvue de stigmates ; 
elle fait immédiatement suite au siphon buccal: c’est la zone pre- 
branchiale ou astigmatique. L'autre, très étendue, constitue le 
sac branchial sensu strictori: elle est pourvue de stigmates et 
s'étend depuis la zone prébranchiale jusqu’au fond du sac, c’est-à- 
dire jusqu’au pourtour de l’entrée de l’œsophage : c’est la région 
stigmatique. 

La zone prébranchiale (1) est lisse et intimement unie à la char- 
pente conjonctivo-musculaire, avec laquelle elle fait corps. Elle est 
circulaire. Sa limite antérieure correspond au cercle tentaculaire 
coronal ; sa limite postérieure, à l'origine de la première rangée 
transversale de stigmates branchiaux. Versle milieu de son étendue 
règne, à sa face interne, la gouttière péricoronale. 

La goultière péricoronale, dans la majeure partie de son étendue, 
court parallèlement au cercle coronal. Elle comprend, en réalité, 
deux moitiés symétriques, qui sont séparées sur la ligne médio-ven- 
trale par le cul-de-sac antérieur de l’endostyle et qui, à ce niveau, se 
continuent avec la gouttière hypobranchiale. Au voisinage de la ligne 
médio-dorsale, les deux moitiés de la gouttière, tout en se rappro- 
chant l’une de l’autre, se dirigent obliquement en haut et en arrière 
pour délimiter un angle, ouvert en avant, et dans lequel proémine le 
tubercule hypophysaire. En arrière de ce tubercule, les deux moitiés 
de la gouttière péricoronale se perdent insensiblement dans une 


(1} Pour HERDMAN (loc. cit.), la zone prébranchiale ne s'étend que depuis le cercle 
tentaculaire coronal jusqu’à la gouttière péricoronale. 


— 245 — 


gouttière médio-dorsale, ciliée, qui longe, dans toute son étendue, 
la face latérale droite du raphé dorsal, à la voûte du sac branchial, 
J'y reviendrai plus loin. 

La zone sligmalique du sac branchial, qui fait immédiatement 
suite à la zone astigmatique, est divisée en deux moitiés latérales, 
symétriques, d’une part, par l'endostyle (gouttière hypobranchiale) et 
la gouttière rétropharyngienne qui lui fait suite, et, d'autre part, par 
le raphé dorsal et la gouttière médio-dorsale ou épibranchiale. 

Le rapheé dorsal constitue une lame enroulée sur elle-même : 
sa face latérale gauche est convexe ; sa face latérale droite, concave. 
Le tiers moyen de la face latérale gauche de l'organe regarde 
directement, vers le bas, dans la cavité branchiale : il est recouvert 
d'un épithélium cylindrique cilié. La face latérale droite du raphé, 
dans sa moitié supérieure ou dorsale, est revêtue d’un épithélium 
cylindrique, cilié, semblable, qui se continue, au niveau de l’inser- 
tion du raphé avec une bandelette épithéliale, formée par des cellules 
cylindriques ciliées. Cette bandelette délimite une gouttière, large- 
ment ouverte dans la cavité branchiale. Je l’appellerai gouttière 
medio- dorsale ou épibranchiale, parce qu’elle siège effectivement 
sur la ligne médiane, à la voûte du sac brauchial, ce qu’indique 
l'insertion des septums médio-dorsaux ; tandis que le raphé dorsal 
longe sa lèvre gauche et n'est, par conséquent, pas médian, maïs 
plutôt reporté un peu à la gauche de la ligne médiane. 

Cette bandelette, rétrécie en avant où elle se continue avec les 
deux moitiés de la gouttière péricoronale, s'élargit progressivement 
d'avant en arrière. 

La moitié inférieure de la face latérale droite du raphé dorsal est 
aussi tapissée par un épithélium cilié, mais cubique, et à cils vibra- 
tiles très courts. Enfin, le sommet du raphé, situé à la limite entre 
ses deux faces latérales, porte un épithélium cylindrique cilié, à 
longs cils vibratiles. | 

Arrivée au fond du sac branchial, la gouttière épibranchiale 
s'approfondit et se perd ensuite dans l'entrée de l'œsophage. Le 
raphé dorsal se trouve de la sorte inséré sur la lèvre gauche de 
l'orifice œsophagien, qu'il contourne en s'atténuant insensiblement. 
À ce niveau, sa face latérale gauche est tapissée par un épithélium 
cilié, cylindrique dans la moitié supérieure et cubique dans la moitié 
inférieure de l'organe. Toute la face latérale droite du raphé est 


EEE 


revêtue d’un épithélium cubique ou aplati, qui se continue insensi- 
blement avec l’épithélium cylindrique cilié de l'entrée de l’œso- 
phage. 

La gouttière hypobranchinle, étendue d'avant en arrière sur la 
ligne médio-ventrale du sac branchial, se termine par un léger cul- 
de-sac postérieur. Là elle se continue avec la goultière rélropha- 
ryngienne, qui se réfléchit de bas en haut et d’arrière en avant. 

La gouttière rétropharyngienne est étroite, ciliée (épithéliam 
cylindrique vibratile) et médiane. Sa lèvre gauche constitue un 
bourrelet, saillant dans la cavité branchiale, et garni également 
d'un épithélium cylindrique cilié. Sa lèvre droite, tapissée aussi par 
un épithélium cylindrique vibratile, est beaucoup moins proéminente ; 
elle s’atténue de plus en plus vers l'entrée de l’æsophage. La gout- 
tière rétropharyngienne se perd sur la face latérale gauche de l’ori- 
fice œsophagien. Quant à sa lèvre gauche, elle devient de plus en plus 
saillante au fur et à mesure qu’elle se rapproche de l'entrée de l'œso- 
phage et se continue avec la lèvre gauche de l'orifice œæsophagien. 

Quoique symétriquement placées par rapport au plan médian, les 


deux moitiés latérales de la paroi du sac branchial ne présentent 


point la même structure dans la région stigmatique. 

La moitié gauche, chez l'adulte, ne présente pas de plis. On y 
compte 18 à 20 côtes longitudinales, le plus communément 19. 
Parmi elles, une quinzaine sont complèles, c'est-à-dire qu'elles 
s'étendent dans toute la longueur du sac branchial, depuis la zone 
prébranchiale jusqu’au fond du sac. Entre ces côtes complètes, il en 
existe quelques-unes incomplètes, qui ne s'étendent nullement dans 
toute la longueur du sac branchial. Enfin, parmi ces côtes longitu- 
dinales incomplètes, les unes règnent dans la portion antérieure de 
la zone stigmatique, et les autres dans sa portion postérieure seule- 
ment. 

Voici quels sont habituellement les dispositions et les rapports 
des côtes longitudinales dans la moitié gauche du sac branchial. 

Chacune d'elles est obliquement placée par rapport au plan médian, 
de telle sorte qu'elle s’en rapproche progressivement d'avant en 
arriere. 

Les sept côtes longitudinales inférieures ou ventrales aboutissent, 
l'une derrière l’autre, par leur extrémité postérieure, sur le côté 
gauche de l’endostyle, à quelque distance de ce dernier et de telle 


ue sx 


— 247 — 


sorte que la ligne qui les uniraït serait parallèle à l’endostyle. La 
7° se termine ainsi au niveau du cul-de-sac postérieur de la gout- 
tière hypobranchiale. 

Les neuf côtes longitudinales moyennes ou latérales affectent les 
mêmes rapports avec la gouttière rétropharyngienne. Enfin, les 
trois côtes longitudinales supérieures ou dorsales sont disposées de 
même par rapport à l'extrémité postérieure du raphé dorsal. 

Entre le bord gauche de l’endostyle et la première côte longitu- 
dinale ventrale gauche, il existe dans la portion antérieure de la 
région stigmatique, une dizaine de stigmates branchiaux dans chaque 
série transversale; plus loin en arrière, ce nombre duuinue pro- 
gressivement : 9, 8,6, puis 4 et enfin 3. 

En général, entre deux côtes longitudinales voisines, je compte 
à 7 stigmates dans chaque série transversale. 

Dans la moitié droite du sac branchial règne, en dehors de la 
souttière médio-dorsale, wn pli branchial, qui commence près de 
la limite postérieure de la zone prébranchiale et s'étend jusqu'au 
voisinage de l'entrée de l’œsophage. Dans la majeure partie de son 
étendue, il porte habituellement, chez l'adulte, 9 ou 10 côtes longi- 
tudinales, généralement complètes. Entre deux côtes voisines du 
pli, je compte en moyenne 3 stigmates seulement dans chaque 
rangée transversale. 

En se rapprochant du fond du sac branchial, ce pli s He de 
plus en plus : il s'étale par suite de l'allongement des côtes trans- 
versales de premier ordre. Il en résulte qu'au fond du sac, le pli 
branchial n'existe plus. Alors ses côtes longitudinales se terminent : 
les deux ou trois supérieures ou dorsales, à quelque distance de 
l'extrémité postérieure de la gouttière épibranchiale ; les suivantes, 
à une distance plus courte de l'entrée de l'æœsophage et les dernières, 
enfin, à une courte distance de la portion terminale de la gouttière 
rétropharyngienne. Toutes se comportent vis-à-vis de ces organes 
comme le font les côtes longitudinales correspondantes de la moiue 
gauche du sac branchial vis-à-vis du raphé dorsal et de la gouttière 
rétropharyngienne. 

Entre le bord droit de la gouttière médio-dorsale et la côte 
longitudinale droite la plus supérieure je compte 18 à 20 stigmates 
branchiaux dans chaque rangée transversale. 

Enfin, sur les faces latérale et ventrale du sac branchial, dans sa 


— 218 — 


moitié droite, courent encore, chez l’adulte, 10 à 12 côtes longitudi- 
nales, qui se comportent comme les côtes longitudinales gauches 
correspondantes, tant les unes vis-à-vis des autres que par rapport 
à la partie initiale de la gouttière rétropharyngienne et à l’endostyle. 

Entre le bord droit de l'endostyle et la côte longitudinale droite la 
plus inférieure, je compte le même nombre de stigmates, dans 
chaque série transversale, que du côté gauche. Il en est de même 
entre les différentes côtes voisines. 

Les côtes longitudinales sont coupées à angles droits par des côtes 
transversales de deux ordres. Celles de premier ordre, au nombre 
de 30 à 32 dans chaque moitié du sac branchial chez l'adulte, sé- 
parent les diverses rangées transversales de stigmates branchiaux. 
Les côtes transversales de second ordre sont très grèles et souvent 
très incomplètes ; elles coupent les stigmates dans le milieu de leur 
longueur. 

Les stigmates branchiaux ont une forme très régulière. Ce sont 
des fentes ellipsoïdales, très allongées, dont l'axe est longitudinal, 
c'est-à-dire parallèle aux côtes longitudinales. 


7. Tube digestif. — Replis mésentériques. 


Le tube digestif est situé dans la moitié postérieure gauche de la 
cavité péribranchiale. Il est incomplètement rattaché, par de nom- 
breux trabécules vasculaires assez courts, à la portion correspondante 
de la face latérale gauche de la paroi du sac branchial. Il est uni, 
d'autre part, du moins dans la majeure partie de son étendue, à la 
paroi du corps par deux replis mésentériques, que je décrirai 
ultérieurement. 

L'æsophage est court et semble plissé longitudinalement, du 
moins sur l'animal conservé dans l'alcool après l'action des réactifs. 
Dans presque toute son étendue il est situé sur la ligne médio- 
dorsale, un peu en avant de l'extrémité postérieure du corps, en 
arrière de l'anus. Son entrée (orifice œsophagien), siège, chez un 
adulte long de 19 mill., à 3 mill. environ de l'extrémité postérieure du 
corps. L’extrémité postérieure de l’œsophage se dirige obliquement 
en bas et à gauche pour se continuer avec l’estomac, dans la cavité 
duquel elle fait légèrement hernie. 


— 249 — 


L’estomac, plissé longitudinalement, est allongé, fusiforme et plus 
large que les autres parties du tube digestif. Son axe est oblique- 
ment dirigé d’arrière en avant et de haut en bas, à gauche de la 
ligne médio-ventrale. Il présente à considérer : une extrémité 
initiale ou postérieure ; une extrémité terminale ou antérieure; une 
face inférieure ou ventrale, convexe et, enfin, une face supérieure 
ou dorsale, également convexe. 

Sa face inférieure longe, à peu près parallèlement d'arrière en 
avant, d'abord la portion initiale de la gouttière rétro-pharyngienne 
et, ensuite, l'extrémité postérieure de l'endostyle, à une distance 
d'environ 2 mill. Dans toute l'étendue de la face dorsale de l’esto- 
mac règne une gouttière, dans laquelle débouche, en avant, le 
conduit excréteur de la glande intestinale. 

De l’extrémité antérieure de l'estomac part l'intestin. 

Dans son ensemble l'intestin décrit deux courbures: une première, 
à convexité antérieure et une seconde, à convexité postérieure. 

La portion iniliale de l'intestin, comprise entre l’extrémité anté- 
rieure de l'estomac et la première courbure intestinale, est dirigée 
d'arrière en avant comme l’estomac auquel elle fait suite. Elle est 
caractérisée par ce fait qu’elle n’est pas enveloppée par les ramifi- 
cations de la glande intestinale, comme c’est le cas pour les deux 
autres portions de lintestin. | 

La première courbure intestinale siège sensiblement dans le 
même plan transversal ou vertical que l'anus, et ce, contre la moitié 
inférieure ou ventrale de la face latérale gauche de la paroi du sac 
branchial. Comme je l’ai dit, sa convexité est tournée en avant. 

De là naît la portion inoyenne de l'intestin. Elle longe la face 
dorsale de l'estomac, à peu près parallèlement et à une assez courte 
distance au-dessus d'elle. Puis, elle longe la partie terminale de 
l’æsophage, étant placée en avant et au-dessus d'elle. 

lle se continue alors avec la seconde courbure intestinale, dont 
la concavité, plus faible que celle de la première courbure, est di- 
rigée en avant. La seconde courbure siège à 2 mill. environ en 
avant de l'extrémité postérieure du corps de l'Ascidie. Chez Les indi- 
vidus tout jeunes la seconde courbure intestinale est presque nulle. 

La portion terminale de Pintestin lui fait suite. Elle se dirige en 
haut, en avant et en dedans, est longue de 4 mill. environ et va 
s'ouvrir, par l'anus, dans le cloaque. L’anus semble déboucher un 


op — 


peu à droite de la ligne médio-dorsale, alors qu'en réalité, ce dont 
on peut s'assurer sur les coupes , il s'ouvre immédiatement à 
gauche de cette ligne. Au voisinage de l'anus, l'intestin présente 
un court rétrécissement,que nous pourrions appeler portion reclale. 
L'anus est situé à la limite postérieure du cloaque, à 5 mill. en avant 
de l’entrée de l’œsophage, chez l'adulte. 

L'anse intestinale, décrite par la portion moyenre, la seconde 
courbure et la portion terminale de l'intestin, est donc largement 
ouverte en avant. Elle est même, pour ainsi dire, nulle chez les 
individus très jeunes. 

La glande intestinale naît de la face dorsale de l'estomac, non 
loin de l'extrémité antérieure de ce dernier. Son canal excréteur 
qui part du fond de la gouttière stomacale est logé, ainsi que ses 
premières branches de division, dans un repli dépendant du mésen- 
tère, et dont je parlerai plus loin. De là, ses branches de division se 
ramifient autour de la portion moyenne, de la seconde courbure et 
de la portion terminale de l'intestin. Les dernières ramifications du 
canal excréteur se terminent par des acinus renflés tellement serrés 
les uns contre les autres, qu'ils se compriment mutuellement et 
forment une véritable couche continue autour de lintestin. 

J’ajouterai que dans toute sa longueur l'intestin présente une 
gouttière, qui longe le bord droit de sa portion terminale, puis le 
bord. postérieur de sa seconde courbure, le bord inférieur de sa 
portion moyenne, le bord postérieur de sa première courbure et, 
enfin, le bord supérieur de sa portion initiale. 


Il y a donc lieu de distinguer au tube digestif de S{yelopsis 
grossularia adulte : 

1° Un œsophage ; 

2° Un estomac, pourvu d'une gouttière dorsale ; 

3° Une portion initiale de l'intestin, courte ; 


4° Une première courbure intestinale, ou courbure antérieure, 
siégeant dans la moitié postérieure gauche de la cavité péribran- 
chiale, dans le même plan transversal ou vertical que l'anus, à 6 mill. 
environ de ce dernier, chez un adulte long de 19 mil. ; 


5° Une portion moyenne de l'intestin ; 


6° Une seconde courbure intestinale ou courbure postérieure : 


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= Of =: 


7° Une portion terminale de l'intestin, longue d'environ 4 mill. et 
obliquement dirigée en haut, en avant et en dedans ; 


8° Enfin, une très courte portion rectale, avoisinant l'anus. 


Il reste à examiner où el comment la paroi du corps est rallu- 
chée, d'une part, au sac branchial et, d'autre part, au lube 
digestif. 

La paroi du corps est d'abord très intimement unie, par Finter- 
médiaire de la charpente conjonctivo-musculaire, à la paroi du sac 
branchial dans toute l'étendue de la zone prébranchiale , où elle 
fait corps avec elle. 


De plus, elle donne insertion, sur la ligne médio-ventrale, à un 
septum continu, très étroit et assez élevé chez l’adulte, qui l’unit à 
la paroi de la zone stigmatique du sac branchial : d'abord tout le 
long de l'endostyle jusqu'à l'extrémité postérieure de cet organe ; 
puis, plus en arrière, le long de la gouttière rétro-pharyngienne. 

De là, ce septum medio-ventral se continue sans démarcation 
avec un seplum medio-dorsal postérieur, qui s'étend jusqu'au 
niveau de l'anus. 

Le septum médio-dorsal postérieur, à l’extrémité postérieure de 
la face dorsale de l'animal, loge dans son épaisseur la majeure 
partie de l'œsophage. De là il s'insère sur la ligne médio-dorsale, tout 
le long de la gouttière épibranchiale jusqu'au niveau de l'anus, 
c'est-à-dire jusqu’à la limite postérieure du cloaque. 

Le sac branchial est en outre uni à la paroi du corps sur la ligne 
médio-dorsale en avant du cloaque. Cette union s'étend depuis 
l'extrémité antérieure de la gouttière épibranchiale jusque vers la 
limite postérieure du ganglion nerveux. En avant, elle est en 
continuité avec l'union régnant dans l’étendue de la zone prébran- 
chiale. Elle se rétrécit d'avant en arrière, chez l'adulte, en un 
seplum medio-dorsal antérieur, étroit, court et grêle. 

Le sac branchial est, enfin, réuni à la face interne «le la char- 
pente conjonctivo-musculaire par de nombreux fabeécules vascu- 
laires (sinus dermato-branchiaux de Roue), délicats, qui traversent 
la cavité péribranchiale. Ces trabécules sont surtout extraordinai- 
rement nombreux et serrés, dans la partie postérieure de la moitié 
droite de la cavité péribranchiale, à droite de la partie postérieure 
du septum médio-dorsal postérieur, c'est-à-dire de la partie de ce 


252 — 


septum dans laquelle est logée la portion initiale de l’œæsophage. Ils 
sont là tendus entre la charpente conjonctivo-musculaire et la 
moitié droite du fond du sac branchial. Cette partie de la cavité 
péribranchiale, je la désigne sous le nom de chambre incubatrice, 
parce que c'est là que s'accomplit le développement de la larve 
jusqu à son éclosion. Au fond de la chambre incubatrice débouche la 
cavité de l'ovaire. 

Le tube digestif est rattaché à la paroi du corps par deux replis : 


1. Nous avons vu que la majeure partie de l’œsophage est logée 
dans l'épaisseur de la partie postérieure du septum médio-dorsal 
postérieur, qui le rattache à la paroi du corps, sur la ligne médio- 
dorsale , au voisinage de l'extrémité postérieure du corps de 
J'Ascidie. Jai dit, en outre , que ce septum se continue, à la face 
ventrale, avec le septum médio-ventral. 

De la face latérale gauche de la partie postérieure du septum 
médio-ventral, c’est-à-dire de la région de ce septun correspondant 
à la gouttière rétropharyngienne, part un court repli mésentérique, 
que j'appellerai 2ésogastre et qui fixe l'estomac contre ce septum. 


2. D’autre part, l'intestin tout entier est rattaché à la paroi du 
corps par un Mmesentère continu. Le mésentère s'insère à l'intestin : 
1° le long de la face dorsale de la portion terminale de l'intestin; 
2° le long de la convexité (postérieure) de la seconde courbure intes- 
tinale : 53° le long du bord inférieur de la portion moyenne de 
l'intestin ; 4° le long de la concavité (postérieure) de la première 
courbure intestinale ; 5° le long du bord supérieur de la portion 
iniliale de l'intestin et 6° enfin, sur la face supérieure de l'estomac, 
à son extrémité antérieure seulement, c'est-à-dire exactement 
Jusqu'au niveau de l’origine du canal excréteur de la glande intes- 
tinale. De là le mésentère se réfléchit vers le haut en un court 
repli (ligament intestino-pylorique de Lacaze-DUTHIERS et YVES 
DELAGE) (1), dans lequel se trouvent logés le canal excréteur de la 
glande intestinale et ses premières branches de division. Ce repli se 
continue alors avec la partie du mésentère correspondant à la 
portion raoyenne de l'intestin. 


(1) Études anatomiques et zoologiques sur les Cynthiadéés (Arch. de 3001. exp. el 
gén., 2 série, t. VII, n°5 8 et 4. Paris, 1889). 


Je viens de décrire les connexions du mésentère avec l'intestin. 
Quelques mots maintenant concernant ses insertions à la charpente 
conjonctivo-musculaire. 

Au voisinage de l'anus ie mésentère est inséré sur la face latérale 
gauche du septum médio-dorsal postérieur, à l’origine de ce dernier. 
Il est très court, de telle sorte que l'anus est, pour ainsi dire, 
appliqué contre la paroi du corps, immédiatement à gauche de la 
ligne médiane, en arrière du cloaque. On peut dire que le septum 
médio-dorsal postérieur et cette partie terminale du mésentère 
naissent de la paroi du corps, par une courte racine commune. 

Le restant du mésentère correspondant à la portion terminale de 
l'intestin s’insère à la paroi du corps immédiatement à gauche de 
l'insertion du septum médio-dorsal postérieur. La partie du mésen- 
tère correspondant à la seconde courbure intestinale prend insertion 
à la charpente conjonctivo-musculaire à peu près verticalement, en 
avant de l'estomac. Celle qui correspond à la portion moyenne de 
l'intestin s’insère longitudinalement vers le milieu de la hauteur de 
la face latérale gauche de la paroi du corps. Au niveau de la première 
courbure intestinale, le mésentère s’insère à cette paroi, verticale- 
ment, vers le milieu de la longueur du corps. Enfin, la partie du 
mésentère correspondant à la portion initiale de l'intestin prend inser- 
tion à la paroi du corps au-dessous de l’insertion de la partie cor- 
respondant à la portion moyenne de l'intestin. Quant au repli, dans 
lequel se trouve logé le canal excréteur de la glande intestinale, il 
s'insère à la paroi du corps, à peu près verticalement, en arrière de 
l'insertion de la partie du mésentère correspondant à la première 
courbure intestinale. 


8. Cavité péribranchiale, Cloaque et Chambre 
incubatrice. 


De la disposition des différents septums et replis que je viens de 
faire connaître, il résulte que chez S{yelopsis grossularia : 


1° La cavité péribranchiale, dans sa région antérieure, c’est-à-dire 
depuis la zone prébranchiale jusqu’à la limite postérieure du septum 
médio-dorsal antérieur, est divisée en deux moitiés latérales, com- 


LL 'oBR 


plètement séparées, d’une part, par le septum médio-ventral et, 
d'autre part, par le septum médio-dorsal antérieur : 


2° La cavité péribranchiale, dans sa région moyenne, c'est-à-dire 
entre les deux septums médio-dorsaux antérieur et postérieur, est 
unique, malgré la présence du septum médio-ventral. Dans cette 
région ses deux moitiés latérales communiquent, en effet, largement 
l'une avec l’autre au-dessus de la voûte du sac branchial. Cette 
partie dorsale de la région moyenne de la cavité péribranchiale, 
constitue le cloaque, qui s'ouvre à l’extérieur par l'orifice du siphon 
cloacal ; 


3 La cavité péribranchiale, dans sa région postérieure est, de 
nouveau, divisée en deux moitiés latérales, complètement séparées : 
a), par la partie postérieure du septum médio-ventral; b) par le 
septum médio-dorsal postérieur tout entier. Dans cette région, les 
rapports sont différents à gauche et à droite du plan médian. Dans 
la moitié gauche siège le tube digestif depuis l'extrémité postérieure 
de l’æsophage jusqu'à l'anus. Il est rattaché, d’une part. à la paroi du 
corps, par le mésentère ; d'autre part, à l'extrémité postérieure du 
septum médio-ventral, par le mésogastre, et, enfin, au sac branchial, 
par de nombreux trabécules vasculaires. 


Cette moitié gauche de la région postérieure de la cavité péri- 
branchiale est ainsi incomplètement divisée par ces replis : mais elle 
communique néanmoins avec la moitié gauche de la région moyenne 
de la cavité. 

La moitié droite de la région postérieure de la cavité péribran- 
chiale communique largement en avant avec la moitié correspon- 
dante de la région moyenne et, par conséquent, avec le cloaque. 
Toutefois, sa partie postérieure est traversée par de très nombreux 
trabécules vasculaires. C’est cette partie qui constitue la chambre 
incubatrice. 

La chambre incubatrice est donc délimitée : en avant et en dedans, 
par la paroi du sac branchial (moitié droite du fond du sac), ainsi 
que par la partie postérieure du septum médio-dorsal postérieur ; 
en arrière et en dehors, par la paroi du corps. 

Les embryons qui s'y développent sont euchevêtrés entre les 
nombreux trabécules vasculaires et ne peuvent arriver dans le 
cloaque qu'en cheminant d’arrière en avant entre ies trabécules. 


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Grâce aux contractions musculaires du siphon cloacal, les larves 
libres étant éliminées à l'extérieur dès qu'elles arrivent dans 
le cloaque , il en résulte que l’on n’en trouve jamais dans la moitié 
gauche de la cavité péribranchiale. 


Liège, 25 Janvier 1892. 


POST-SCRIPTU M. 


Cette notice était composée et prête à être tirée, lorsque, dans la 
dernière quinzaine d'avril 1892, me trouvant à Wimereux, où j'étais 
occupé à vérifier et à compléter par des observations sur le vivant 
mes études sur la spermatogenèse de Séyelopsis grossularia, je 
reçus, grace à l’extrême obligeance de son savant auteur, un impor- 
tant mémoire de A. Kowarevsky sur la formation du manteau 
(tunique externe) des Ascidies (1). 

Dans ce mémoire, après avoir analysé les travaux de ses prédé- 
cesseurs, qui tous concluent à l'origine épidermique ou épiblastique 
du manteau, chez tous les Ascidiens lant simples que composés, 
l'illustre embryologiste russe s'attache à démontrer les faits sui- 
vants : 


1° La mince couche cellulosique qui constitue le manteau de la 
larve urodele libre, chez Phallusia mamillata, est tout à fait trans- 
parente et dépourvue d'éléments cellulaires : 


2° Ce n’est qu’au moment de la métamorphose de la larve que des 
éléments cellulaires commencent à s’y montrer ; 


(1). A. Kowarevski, Eïinige Beiträge zur Bildung des Mantels des Ascidien 
(Mémoires de l'Acad. imp. des Sciences de St-Pétersbourg. VII: série, T. XXXVIII, 
n° 10, St-Pétersbourg, 1892). 


— 956 — 


3° Ces éléments sont des cellules MÉSOBLASTIQUES, provenant du 
mésenchyme de la larve, et qui s'engagent progressivement à 
l'intérieur du manteau, en traversant lépiderme (épithéliurn 
sublunical), pendant toute la durée de la métamorphose de la 
larve : 

4° Chez les Ascidies simples, et spécialement chez Phallusia, les 
cellules du manteau dérivent du mésoderme et il est probable que 
ce processus est le même chez les Ascidies sociales et composées, 
si l’on tient compte de ce fait que, d'après les observations de DELLA 
VALLE, de Maurice, de Ress et de METSCHNIKOFF, les cellules du 
manteau des Ascidiens jouent un rôle phagocytaire actif : 


5° Cette émigration de cellules mésoblastiques dans la couche 
cellulosique du manteau des Ascidiens est morphologiquement le 
même phénomène que l’émigration de leucocytes à travers l’épi- 
derme ou des membranes muqueuses dont elles gagnent la surface, 
phénomène maintes fois observé chez les vertébrés par PH. STÔHR, 
CARRIÈRE et VON KÔLLIKER. 

Chez les Tuniciers, ces cellules s’engagent dans une couche de 
mucus assez consistante : elles s’y transforment en éléments perma- 
nents. Elles prennent probablement part à la formation ultérieure 
de la couche de mucus, c'est-à-dire de la substance fondamentale 
de la tunique externe, ou bien elles se transforment en d’autres 
formes de tissus. On sait, en effet, que la consistance du manteau 
des Tuniciers est très variable ; que l’on trouve toutes transitions 
entre une tunique externe de consistance muqueuse et une tunique 
de consistance cartilagineuse et très dure. Chez les Vertébrés supé- 
rieurs, les corpuscules lymphatiques migrateurs s'engagent aussi 
généralement dans une couche de mucus, secrétée par des tissus 
épithéliaux divers ou par des glandes ; 


6° La valeur physiologique des cellules, mésoblastiques, du 
manteau, chez les Ascidiens, est doubie. D'une part, grâce à leur 
rôle phagocytaire, elles constitueraient un moyen de protection, 
notamment contre des champignons et autres microorganismes 
parasites, comme METSCHNIKOFF l’a démontré pour le Botrylle. 
D'autre part, un certain nombre d’entre elles donneraient naissance, 
chez les diverses espèces d'Ascidiens, aux divers éléments constitu- 
tifs du manteau. 


—— 257 — 


KowaLEvsky ajoute, en post-scriptum, que W. SALENSKY, dans 
ses Beiträge zur Embryonalentwicklung der Pyrosomen (1), 
parues pendant la publication de ses recherches, a démontré égale - 
ment que, chez les Pyrosomes, les cellules du manteau sont d’origine 
mésodermique. Il existe cependant une différence entre les Pyro- 
somes et les Ascidiens. Tandis que chez ces derniers l'émigration 
des cellules mésoblastiques est consécutive à la formation de la pre- 
mière couche de substance cellulosique, fondamentale, de la tunique 
externe, chez les premiers, d'après SALENSKY, la substance cellulo- 
sique, secrétée par les cellules épidermiques, serait consécutive à 
l’'émigration des cellules mésoblastiques à travers l’épiderme. 

Bien que j eusse lu, en son temps, le beau mémoire de SALENSKY, 
je dois avouer, à ma confusion, que le fait important. signalé par ce 
savant, du passage d'éléments mésoblastiques à travers l'épiderme, 
chez les Pyrosomes, m'avait complètement échappé. Je le regrette 
d'autant plus qu'il eût pu me donner la clef de la signification des 
cellules pigmentées de rouge, dont j'avais constaté l'existence dans 
la substance fondamentale, cellulosique, de la tunique externe chez 
Siyelopsis grossularia. 


Quoi qu'il en soit, me fondant sur la nature ectodermique, que je 
supposais à tous les éléments de la tunique externe à l’époque où 
j'ai rédigé le mémoire qui précède, j'étais convaincu qu'en dépit de 
leur ressemblance avec les cellules mésoblastiques de la charpente 
conjonctivo-musculaire, ressemblance que j'ai indiquée, les cellules 
pigmentées de rouge, tout comme les cellules incolores de la 
tunique externe étaient, chez Slyelopsis grossularia, d'origine 
épiblastique et dérivaient probablement de l’épithélium subtunical. 

J'ai profité de mon récent séjour à Wimereux pour contrôler à 
nouveau tous les faits mentionnés précédemment concernant la 
coloration des différents organes et tissus de Siyelopsis grossularia. 
Je ne puis que confirmer les résultats signalés plus haut. 

Aujourd’hui, après la lecture des communications de KowaLEvsKY 
et de SALENSKY, je n'hésite pas à supposer que les éléments cellu- 
laires pigmentés de rouge de la tanique externe ne dérivent du 
mésenchyme et que ces cellules ne traversent probablement l’épi- 


(1) Zoolog. Jahrbücher, T. V. 


17 


2,958 —= 


thélium subtunical, chez notre espèce, par un processus semblable 
à celui qu'a décrit KowALEVSKyY comme se réalisant chez Phallusia 
mamillata. | 

Cependant, j'ai dit, et je le répète, que chez Styelopsis grossu- 
laria, il existe dans la tunique externe non seulement des cellules 
pigmentées de rouge, mais aussi des cellules aplaties, incolores, 
disséminées aussi dans la substance fondamentale. Or,si l’on 
tient compte de ce fait que, chez notre espèce, les cellules du 
mésenchyme sont pigmentées de rouge, tandis que les cellules 
épithéliales sont incolores, je pense qu'il faut admeltre comme très 
probable que tous les éléments cellulaires de la tunique externe 
ne dérivent pas du mesenchyme ; mais plutôt que cetle tunique 
renferme deux espèces de cellules : les unes, pigmentées, proba- 
blement d'origine mesoblastique el émigrées à travers l'épithelium 
sublunical ; les autres, incolores, d'origine épiblastique, et prove- 
nant de la prolifération de l'épithelium sublunical. 

Chez Ph. mamillala et chez les Pyrosomes, où les cellules du 
manteau sont {oules incolores, cette distinction devait fatalement 
être plus difficile, sinon impossible à établir. Sfyelopsis grossularia 
fournit, à cet égard, un moyen facile de distinguer les deux espèces 
d'éléments, grâce à leur différence de coloration. 

D'ailleurs, qu’il y ait dans la tunique externe de notre espèce deux 
espèces distinctes d'éléments cellulaires, probablement d’origine 
différente, c'est ce qui résulte de ce fait, que je mentionnais plus 
haut, que déjà ces deux espèces de cellules se distinguent dans les 
larves en voie de métamorphose, et ensuite de cet autre fait que j'ai 
fréquemment vu, sur les jeunes individus fixés surtout, des cellules 
de la couche profonde de l’épiderme (épithélium subtunical) en voie 
de division karyokinétique. 


De mes observations, ainsi interprétées, je crois pouvoir con- 
clure en ce qui concerne la tunique externe : 


1° Comme chez Phallusia mamillata, chez Styelopsis grossu- 
laria, à la fin de Ja vie larvaire, la mince couche cellulosique 
représentant le manteau de la larve urodèle libre est tout à fait 
transparente, incolore, et dépourvue d'éléments cellulaires. 


2" Comme chez Ph. mamillala, ce n’est qu'au moment de la 


— 259.— 


métamorphose de la larve que des éléments cellulaires commen- 
cent à s’y montrer. 


3’ Ces éléments cellulaires, disséminés au sein de la substance 
fondamentale, cellulosique, sont de deux espèces morphologique- 
ment différentes. Les uns sont aplatis, incolores et dérivent pro- 
bablerment de l’épiblaste (épithélium subtunical). Les autres sont des 
cellules de formes très irrégulières, pourvues de prolongements, et 
leur protoplasme est chargé de granulations d'un pigment rouge : 
ce sont probablement des cellules mésoblastiques, provenant du 
mésenchyme et émigrées à travers l’épithélium subtunical. 


4° La couche cellulosique constituant la tunique externe de la 
larve urodèle est, sans aucun doute, d’origine épiblastique et dérive 
de l’épiderme larvaire. 


»° Il est possible que les couches nouvelles de substance fonda- 
mentale, qui se forment dansla suite du développement postembryon- 
naire et chez l'adulte, ne doivent leur origine qu'aux cellules inco- 
lores que j'ai signalées et qu'elles aient, par conséquent, une origine 
épiblastique. D'autre part, il est très probable que le rôle phagocy- 
taire, joué, chez d’autres espèces, par les cellules du manteau, s’il 
s'accomplit chez notre espèce, n'est exercé que par les cellules pig- 
mentées de rouge, d'origine mésoblastique. 


6° Si telle est la véritable signification, tant morphologique que 
physiologique, des divers éléments de la tunique externe, si la subs- 
tance fondamentale, ainsi que les cellules incolores qu’elle renferme 
dérivent exclusivement de la couche épidermique sous-jacente, alors 
ces éléments et leurs produits de transformation doivent seuls être 
considérés comme constituant l'épiderme, tandis que les cellules 
pigmentées de rouge que l'on y rencontre sont des éléments étran- 
gers à ce tissu, à cet organe de l'animal. Dans ce cas, rien ne s’op- 
pose à conserver à la tunique externe des auteurs, au manteau des 
Ascidiens, le nom de couche superficielle de l’épiderme, en réser- 


vant à l’assise cellulaire profonde le nom d’épithélium subtunical. 


Wimereux, 15 Mai 1892. 


Introduction. 
4e 


Chapitre 


Chapitre 


Chapitre 
Chapitre 
Chapitre 
Chapitre 
Chapitre 


2 


III. 


N © À À 


RECHERCHES 
SUR LA MORPHOLOGIE DU FOIE DES GASTÉROPODES, 


PAR 


H. FISCHER, 


Ancien Élève de l’École Normale Supérieure, 
Agrégé de l’Université, Docteur ès sciences naturelles. 


(Planches IX - XV }. 


SOMMAIRE. 


I. GÉNÉRALITÉS. 
Procédés de recherches. 
Historique général. 
II. ÉTUDE SPÉCIALE DU DÉVELOPPEMENT DU FOIE. 


. Développement du foie dans les genres Paludina et Æolis. 


ÉTUDE DES PRINCIPALES VARIATIONS DU FOIE DANS LA SÉRIE 
DES GASTÉROPODES. 


. Scutibranches. 
. Pectinibranches Tænioglosses. 


. Pectinibranches Rhachiglosses. 
Pulmonés. 


. Opisthobranches. 


vb ACTE 


* 


Dm 7 à 
4 


— 261 — 


IV. CONSIDÉRATIONS SUR LA MORPHOLOGIÉ DU FOIE DANS L'ENSEMBLE 
DE L'EMBRANCHEMENT DES MOLLUSQUES. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 


Chapitre &8. Disposition du foie chez les Mollusques symétriques. 
Chapitre 9. Comparaison du foie des Mollusques avec celui de queiques Invertébrés. 
Chapitre 10. Résumé et conclusions générales, Applications à la classification. 


GENÉRALITES. 


INTRODUCTION. — L'appareil glandulaire généralement désigné 
chez les Mollusques sous le nom de foie a déjà beaucoup occupé 
l'attention des zoologistes ; mais les travaux concernant spéciale- 
ment cet organe ont trait surtout à l'histologie et à la physiologie, 
de sorte que son étude morphologique, basée sur l'anatomie et sur 
l’embryogénie des Mollusques, a été jusqu’à présent un peu délaissée, 
surtout en ce qui concerne les Gastéropodes : je me suis efforcé 
d'étudier les principales modifications du foie chez ces formes 
enroulées, et d'y retrouver, en suivant le développement, un plan 
simple d'organisation. 

J'ai été secondé dans ce travail par l'expérience scientifique de 
mon père, le D° P. Fiscuer, et de mes maitres, MM. GraRp et 
Houssay, auxquels j’adresse mes plus sincères remerciments. J'ai 
largement usé de l'outillage des laboratoires de l’École Normale 
supérieure et de la station zoologique de Wimereux ; J'ai séjourné 
aussi dans les laboratoires de la Société scientifique d'Arcachon 
dont j'ai pu apprécier l'excellente orgauisation ; je tiens à témoigner 
ici mes sentiments de reconnaissance envers MM. HAMEAU, prési- 
dent de la Société et VraLLANES, directeur de la station ; la parfaite 
organisation du service des envois n’a permis l'étude de types variés 
d'animaux provenant de cette localité. 


PROCÉDÉS DE RECHERCHES. — Les résultats consignés dans ce 
travail ont été obtenus principalement par l'étude de coupes en 


OBS 


séries pratiquées dans des embryons inclus dans la paraffine, préa- 
lablement fixés soit par le sublimé concentré dans l'eau ou dans 
l'alcool, soit par l'acide picrosulfurique. Au point de vue de l’histo- 
logie fine, ce procédé d’inclusion n'est pas entièrement irrépro- 
chable, à cause de la contraction toujours sensible que subissent les 
tissus dans ces liquides variés et sous l’action de la chaleur; mais 
pour des recherches dont le but est surtout d'établir la morphologie 
des organes, cette méthode est précieuse : c’est la seule qui permette 
l'obtention de coupes très-minces ; de plus il est possible de recons- 
tituer les embryons avec une précision suffisante, grâce à la séria- 
tion et à l'orientation des coupes. Une grande partie des figures 
représentées dans ce travail ont été ainsi reconstiluées ; je crois que 
cette pratique, qui a l'avantage de diminuer beaucoup le nombre 
des figures et de faciliter l'interprétation du texte, est des plus 
recommandables : on sait combien est pénible l'étude des ouvrages 
où sont représentées des coupes en séries, le lecteur étant obligé de 
faire lui-même le travail toujours long et fastidieux de la reconsti- 
tution. 

Cette reconstitution demande quelques soins; il est bon de prendre 
à la chambre claire un dessin de l'embryon après la fixation. Les 
inclusions ont été faites dans des verres de montre soigneusement 
nettoyés : après refroidissement brusque dans l’eau le bloc de paraï- 
fine se détache spontanément, et il est possible, en examinant sa 
face inférieure au microscope, de reconnaître l'orientation des em- 
bryons situés très superficiellement ; on taille le bloc en consé- 
quence, et l’on prend un dessin du contour à la chambre claire ; en 
s’aidant de ce contour, il est facile de reconstituer l'embryon en 
entier d’après les coupes dessinées à la chambre claire. Le grossis- 
sement, ainsi que l'épaisseur des sections, doivent être exactement 
mesurés. 

Si l’on désire obtenir un modèle en relief, on peut employer le 
dispositif suivant, que j'ai vu pratiquer par M. ViALLANES: on dé- 
coupe, en suivant le contour des dessins des sections, des plaques 
de cire dont l’épaisseur est égale au produit de l'épaisseur de 
la section par le grossissement du dessin; on superpose ensuite 
les lames de cire en se guidant sur le dessin du contour apparent : 
la position de chaque lame sur la précèdente n'est pas absolu- 
ment déterminée par ce contour : on devra utiliser les organes 


po 


de forme régulière et connue à l'avance ; à défaut d’un semblable 
moyen de repérage, voici le procédé que j'ai employé avec 
avantage : avant de faire les coupes on trace avec une aiguille, 
de chaque côté de l'objet inclus, un sillon peu profond sur la face 
supérieure du prisme de paraffine, parallèlement aux arêtes. Cette 
face est frottée avec de la plombagine ou bien une poudre insoluble 
quelconque, et le surplus est enlevé en grattant légèrement la sur- 
face avec un scaipel ; les deux sillons sont alors remplis de plomba- 
gine : ils se traduisent sur le ruban de coupes par deux points noirs 
situés entre deux coupes consécutives, sur leur ligne de soudure. 
Ces deux repères donnent tous les éléments nécessaires à l’orien- 
tation. L'inclusion d’un cheveu réussit également, mais ies sections 
sont trop pâles, et la manipulation est plus compliquée. 

Par l’un ou l’autre de ces procédés, on arrive à reconstituer 
exactement Les objets en relief. Pour les organes très contournés et 
très grèles, les modèles en cire sont trop fragiles. J'ai obtenu de 
bons résultats en évidant les plaquettes de cire dans les régions 
occupées par les organes à représenter ; après la superposition des 
plaquettes l'organe est figuré par une cavité : il est alors facile d'y 
couler du plâtre, en ayant soin de consolider par des fils de fer les 
parties trop grêles : on fait fondre la cire pour dégager la recons- 
titution. Toutes ces manipulations sont longues; mais la certitude 
du résultat obtenu compense largement ces inconvénients. | 


1. HISTORIQUE GÉNÉRAL. 


La morphologie du foie dans l’embranchement des Mollusques 
n’a fait l’objet d'aucun travail d'ensemble. Les principaux documents 
concernant l'anatomie et le développement de cet organe sont 
fournis surtout par des monographies dont j'aurai occasion de 
rendre compte dans le courant de ce travail, en faisant l’étude des 
différents types. Dans les manuels de zoologie et dans les ouvrages 
généraux, le passage relatif au foie est souvent très peu développé 
et les conclusions adoptées ne sont pas toujours en concordance, 
surtout en ce qui concerne les Gastéropodes : 

CUVIER a résumé dans son Traité d’Anatomie comparée (19) * ses 


* Les chiffres en caractères gras, placés entre parenthèses, renvoient à l'index 
bibliographique, page 334. 


— 264 — 


observations sur l’anatomie des Mollusques : chez les Gastéropodes, 
la bile se déverse d'ordinaire dans l'intestin, quelquefois dans 
l'estomac, et le nombre des canaux biliaires est variable. Parmi les 
Pulmonés, l’Arion rufus possède deux orifices hépatiques situés aux 
deux côtés du pylore : l'Helix pomatia n'en présente qu'un seul 
s’ouvrant dans le pylore. Chez les Nudibranches, la disposition est 
variable : d'ordinaire plusieurs canaux hépatiques aboutissent au 
gésier, ou parfois à la région postérieure de l’œsophage (Scyllæa). 
Chez les Pectinibranches la bile est généralement versée dans l’ori- 
gine de l'intestin ; enfin chez les Scutibranches elle se déverse dans 
l'estomac proprement dit, disposition rappelant celle qu'on observe 
chez les Acéphales, dont le foie communique avec l'estomac par 
un certain nombre d'orifices distincts. 

En résumé, Cuvier n’a trouvé aucune fixité dans les rapports 
du foie avec le tube digestif pour l’ensemble de la classe des 
Gastéropodes ; les Scutibranches et les Acéphales présentent une 
organisation très analogue ; enfin la question de savoir si le foie des 
Gastéropodes est pair ou impair ne parait pas avoir: été abordée par 
-CUVIER. 

SIEBOLD et STANNIUS (88) sont plus explicites à cet égard : pour 
eux le foie des Mollusques céphalophores est généralement asymé- 
trique (chez le Dentale il est symétrique), et les canaux bilaires se 
réunissent en deux, trois ou plusieurs conduits, qui versent la bile 
dans l'estomac ou dans l'intestin, rarement dans l’œsophage. 

Mizxe-Epwarps (6?) relate les travaux dont je viens de parler, 
et adopte les conclusions de leurs auteurs. 

GEGENBAUR (34) fait remarquer que la symétrie du foie est évi-. 
dente chez les Brachiopodes et chez les Céphalopodes : il pense 
qu'elle est générale, et croit la retrouver dans le genre Phyllirrhoë, 
où l’on remarque quatre tubes hépatiques, et aussi dans le genre 
Æolis (1). En ce qui concerne les rapports du foie et de l'estomac, 
il dit que les canaux biliaires débouchent généralement à l'origine 
de l'intestin, parfois dans la dilatation stomacale. 

CLaus (18) aborde également la question de la symétrie : les 
Placophores auraient seuls un foie symétrique : chez les autres 
Gastéropodes la glande hépatique est une masse volumineuse impaire 


(1) Le texte est accompagné d’une figure (page 498). 


us 


— 265 — 


qui occupe la plus grande partie du sac viscéral : elle se divise en 
plusieurs gros lobes ayant chacun un canal excréteur distinct. 
Vocr et YuxG (94) décrivent le foie dans les divers groupes de 
Mollusques : chez les Nudibranches le foie proprement dit n'existe 
pas : il est remplacé par des prolongements glandulaires de l'intestin; 
chez les autres Gastéropodes il existe un véritable foie ; il comprend 
parfois deux masses symétriques (Chion), mais le plus souvent il 
n'est composé que d'une seule masse impaire divisée en plusieurs 
lobes, et débouchant généralement en arrière de l'estomac. 
KEFERSTEIN (14) dit, à propos du foie des Opisthobranches, que 
l’'homologie des canaux biliaires dans ses différentes variations est 
impossible à établir chez ces animaux. Le foie des Pulmonés forme 
deux, trois, ou quatre lobes s’ouvrant dans la région postérieure 
de l'estomac, ou bien au commencement de l'intestin. Chez les 
Prosobranches, le foie s'ouvre dans l'estomac : en ce dernier point 
KEFERSTEN est en contradiction avec les auteurs précédents. 


On trouve également dans certaines monographies quelques idées 
générales qui seront exposées en temps et lieu; l’énumération qui 
précède suffit pour montrer les divergences qui existent entre les 
auteurs, divergences causées soit par une variabilité réelle dans la 
disposition de l'appareil hépatique, soit par des différences d'inter- 
prétation : le désaccord porte sur plusieurs points : le foie est consi- 


_ déré tantôt comme pair tantôt comme impair; les canaux biliaires 


débouchent dans l'estomac, ou bien en avant de cet organe, parfois 
aussi en arrière ; enfin le foie des Nudibranches est souvent consi- 
déré comme une formation sans aucun rapport avec le foie des autres 
Mollusques. 


Pour jeter un peu de lumière dans cet ensemble d’opinions si 
diverses, il est indispensable d'avoir recours à l’embryogénie. 

Les principaux traits du développement ont été résumés par 
BaLrour (2) en 1880 : le mésenteron des Gastéropodes se différencie 
eu une région ventrale qui formera l'estomac, et une région dorsale, 
l'ébauche du foie, lequel s'ouvre dans le tube digestif au point 
d'union de l'estomac avec l'intestin: une difficulté se présente 
immédiatement, cette disposition étant exactement l'inverse de celle 
qu'on trouve chez les Céphalopodes, dont le foie se développe 
ventralement par rapport à l'estomac. 


— 966 — 


Une autre question des plus controversées est celle des rapports 
du foie avec le vitellus de l'embryon. Pour un certain nombre 
d'auteurs le vitellus donne directement naissance au foie; pour 
d’autres ces deux formations sont indépendantes. Foz (30) se 
range à cette dernière opinion ; il donne d’ailleurs sur la question 
un historique très détaillé auquel je renvoie le lecteur : j’énoncerai 
simplement ses conclusions, qui sontles suivantes : dans beaucoup 
de cas le foie ne se forme pas en entier aux dépens des réserves 
vitellines ; chez plusieurs formes (Cyclas, quelques Pulmonés, 
Aplysiens) le vitellus se résorberait même complètement, et serait 
sans rapport avec le foie. Je discuterai dans le courant de ce travail 
différents cas cités par For. 


Lamellibranches. Les travaux faits sur les Lamellibranches 
permettent au contraire des conclusions beaucoup plus claires et 
assez générales : ces Mollusques ont à l’état adulte un foie pair et 
symétrique ; l'étude de leurs larves a montré un développement très 
normal, car ces animaux sont symétriques et leur éclosion est géné- 
ralement précoce, de sorte que les phénomènes embryogéniques ne 
sont que très peu troublés, la réserve vitelline étant toujours faible. 
Un très grand nombre de travaux, parmi lesquels je citerai ceux de 
LOvEN (64) sur le Cardiuwm en 1848, DE Lacaze-DUTHIERS (50) sur 
le Mytilus en 1856, Srepanorr (89) sur le Cyclas (1875), Hars- 
CHECK (38) sur le Teredo (1880), Horsr (39) sur l’Ostrea (1882), 
ZIEGLER (98) sur le Cyclas (1885), sont remarquablement concor- 
dants ; ils établissent nettement l'organisation du tube digestif de la 
larve des Lamelhbranches : les deux lobes symétriques du foie 
débouchent à droite et à gauche dans la région antérieure de 
l'estomac; celui-ci est une poche ciliée, d’où sort l'intestin; les 
deux lobes du foie naissent des parois latérales de l’endoderme. Ce 
schéma peut subir chez l'adulte quelques modifications. 

La morphologie du foie est donc connue dans ses grands traits 
chez les Lamellibranches. Est-il possible d'étendre ces notions 
claires au foie des Gastéropodes et de retrouver à travers les modi- 
fications causées par la torsion et par d’autres influences perturba- 
trices la symétrie primitive de cet organe ? Telle est la question qui 
se pose naturellement et qui m'a guidé dans les recherches que je 
vais exposer maintenant. 


| 7,24 
FE 
Fe 


= Gi = 


BC 


ÉTUDE SPÉCIALE DU DÉVELOPPEMENT DU FOIE. 


2. DÉVELOPPEMENT 
DU FOIE DANS LES GENRES PALUDINA ET ÆOLIS. 


. Pour avoir une notion précise de la constitution du foie, il est 
nécessaire d'en suivre pas à pas le développement, et cette étude 
doit porter sur les formes qui présentent les processus embryogé- 
niques les plus clairs : il est évident qu'aucun type n'offre un déve- 
loppement normal; mais on peut étudier plusieurs formes chez 
lesquelles les condensations embryogéniques portent sur des points 
différents, et en déduire d'une manière assez complète la marche 
normale du développement. Les deux espèces que je vais examiner 
répondent assez bien à ces conditions. 


1° PALUDINA VIVIPARA. 


La Paludine est un type précieux pour l'étude des feuillets, car 
l'œuf ne possède presque pas de vitellus. L’embryon augmente pro- 
gressivement de volume en se nourrissant aux dépens du liquide 
renfermé dans la coque, et ne contient jamais une forte proportion 
de ces substances passives qui troublent les phénomènes embryogé- 
niques chez la plupart des autres Gastéropodes. La formation de la 
gastrula est par suite très claire : elle a lieu par embolie. Le méso- 
derme, d’après un travail récent de v. ERLANGER (25), provient d’un 
diverticule entérocælique ventral qui grandit peu à peu et se sépare 
graduellement de l'archentéron : j'insiste à dessein sur ces faits 
connus : car la naissance d'organes par reploiement de feuillets est 
considérée actuellement à juste titre par beaucoup de zoologistes 
comme un phénomène primitif et normal : il en résulte qu'un type 


— 268 — 


présentant ce mode de formation à un aussi haut degré que la Palu- 
dine devra nous donner des indications très sûres en ce qui concerne 
le développement du foie. 


On observe de bonne heure, ainsi que l'a montré BürscaLzr (15) 
en 1877, une différence de structure histologique entre la paroi 
dorsale et la paroi ventrale de l’archentéron : cette dernière est 
formée par des cellules (pl. x, fig. 11, x) qui gardent leur caractère 
endodermique et sont chargées de substances de réserve, tandis que 
sur la paroi dorsale d les cellules beaucoup plus petites et plus 
nombreuses sont allongées et cylindriques. Cette figure 11 est la 
reproduction d'une section transversale pratiquée dans un embryon 
représenté de profil dans la fig. 12, qui montre aussi cette dispo- 
sition. On remarquera que le revêtement de cellules columnaires 
n'est pas exactement sur la ligne dorsale médiane, mais un peu 
dévié à gauche (1), par suite d'une rotation encore peu sensible, 
mais qui aura bientôt pour effet d'entraîner la ligne dorsale médiane 
de l’archentéron sur le côté gauche, et la ligne ventrale sur le côté 
droit. 

La partie de l’archentéron située au voisinage de l’anus est déjà 
différenciée en un intestin tapissé de cellules columnaires qui 
remontent un peu plus haut sur le côté droit que sur le côté gauche. 

En avant l’œsophage s'ouvre dans l’archentéron. L’orifice n’est 
pas situé à l’extrémité antérieure, mais vers la face dorsale ; l’ori- 
gine de Pintestin est également déviée du côté dorsal. 


A un stade un peu plus avancé (fig. 13) les cellules cylindriques se 
montrent aussi sur la ligne médiane du côte ventral & (2), de sorte que 
les grosses cellules endodermiques sont séparées en deux régions 
distinctes, l’une f formant la paroi gauche de l’archentéron, et 
l’autre /” formant la paroi droite. Ces deux régions sont inégales : 
celle de droite est la moins étendue ; eu effet, comme je viens de le 
faire remarquer, l'épithélium cylindrique de l'intestin remonte plus 


(1) Toutes les coupes transversales sont orientées de la même manière sur les 
planches : la face dorsale est en haut, la face ventrale en bas; la face latérale droite est 
du côté droit, et la face latérale gauche du côté gauche, 

(2) Pour faire concorder la description du texte avec la fig. 13, il faut se rappeler que 
le tube digestif a subi à ce stade une torsion de près de 90° dans le sens de la flèche. 


— 269 — 


loin en avant du côté droit que du côté gauche : c’est pourquoi la 
coupe (fig. 14) pratiquée dans la région où naît l'intestin montre le 
revêtement endodermique seulement sur le côté gauche f. Ces deux 
régions tapissées de grosses cellules tendent à s’individualiser, et 
à former deux diverticules de l’archentéron. Nous pouvons dès 
maintenant considérer celui de gauche comme l’ébauche du foie. 

Les fig. 13 et 14 montrent que le péricarde subit une torsion en 
même temps que le tube digestif : les deux tubes péricardiques 
décrits par v. ERLANGER, et que j’ai retrouvés avec la plus grande 
netteté, sont représentés en p et p”’. Dans la région située entre ces 
deux coupes, les deux tubes se réunissent; plus en avant ils se 
séparent (fig. 13), puis disparaissent ; mais on trouve à leur place 
des cellules mésodermiques en grande abondance et situées exacte- 
ment sur la ligne ventrale » de l'archentéron : le mésoderme parait 
donc suivre la torsion de l’endoderme, peut-être avec un certain 
retard (fig. 13). 

Il est remarquable que le foie et le péricarde aient un développe- 
ment en quelque sorte inverse : le diverticule gauche prédomine 
sur le diverticule droit, tandis que le tube péricardique droit est 
plus développé que son symétrique : cela résulte probablement d’un 
balancement d'organes : du moment que, par une cause difficile à 
préciser, le diverticule gauche s’accroit démesurèment pour former 
à lui seul le foie de l'adulte, le tube péricardique gauche, gêné dans 
son développement, subit une réduction inverse, tandis que celui 
de droite peut s’accroîitre beaucoup dans l’espace laissé libre par 
l’atrophie du lobe endodermique droit : nous verrons par la suite 
que cette inégalité des deux lobes endodermiques s’observe, au 
moins pendant l’état larvaire, chez presque tous les Gastéropodes 
monotocardes, dont le péricarde présente sans doute la même 
asymétrie que le cœur. 

Au stade représenté en coupe dans la fig. 13 il s’est donc formé, 
aux dépens de l'archentéron indifférencié, une région médiane 
tapissée dorsalement et ventralement par des cellules cylindriques : 
c'est l'estomac larvaire, qui communique largement avec deux 
diverticules latéraux formés par de grosses cellules endodermiques, 
et inégalement développés , celui de gauche étant le plus volumi- 
neux. 

Par suite de la torsion, le grand diverticule ne tarde pas à devenir 


—1210 — 


exactement ventral et médian, tandis que le petit diverticule 
s’atrophie assez rapidement : ces circonstances expliquent très bien 
comment BÜTSCHLI a été amené à supposer que le foie naît d’un 
diverticule ventral et médian de l'archentéron, la partie dorsale 
formant l’estomac : le diverticule droit, toujours peu développé, lui 
a certainement échappé. 


Le stade suivant que j’ai étudié correspond à la formation du cœur 
qui fait alors saillie dans l’intérieur du péricarde. Les otocystes sont 
complètement fermées et le pied est devenu très volumineux ; la 
cavité palléale et l’anus ont déjà subi une torsion sensible vers la 
droite : le grand diverticule endodermique (fig. 15, f) s’est bien net- 
tement individualisé. et la communication avec l'estomac est beau- 
coup moins large ; le petit diverticule ne s’est pas modifié : il forme 
simplement une saillie /? dans la région antérieure et actuellement 
dorsale de l’estomac. L’œsophage æ ne communique pas encore 
largement avec l'estomac; celui-ci commence à se déformer, et 
l'origine de l'intestin, d’abord voisine de la face dorsale de l'estomac, 
se rapproche de la face ventrale. 

Un peu plus tard, l'æœsophage et l'estomac communiquent large- 
ment (fig. 16); la déformation de l’estomac est encore plus sensible : 
le lobe droit /’ réduit à quelques cellules endodermiques est situé 
très en avant et tend à se placer du même côté que le lobe gauche : 
dès lors il n’est plus possible de reconnaitre exactement la région 
dorsale et la région ventrale de l'estomac. À ce moment ce viscère 
présente à très peu de chose près la forme qu'on lui connaît chez 
l'adulte d’après les travaux de LEynic (61). Ily a toujours une 
démarcation très nette entre l'estomac et l'œsophage, celui-ci pré- 
sentant des replis longitudinaux qui cessent brusquement. 

Le foie provient directement du grand diverticule endodermique : 
les embryons un peu plus âgés que j'ai étudiés ne présentent plus 
aucune trace du petit lobe ; le grand s'accroît beaucoup et ne tarde 
pas à se diviser en un grand nombre de lobules. 


On voit que chez la Paludine le tissu hépatique est précédé par un 
tissu de réserves : celui-ci est divisé en deux lobes presque symé- 
triques, de même structure, ne différant que par la grandeur: le 
lobe gauche donne le foie de l'adulte : tout nous autorise donc à 


D 


— 271 — 


conclure que le lobe droit correspond à la moitié droite atrophiée du 
foie, représentée seulement par quelques cellules bourrées de 
réserves, qui ne tardent pas à disparaître : par suite le foie de la 
Paludine adulte n’équivaut qu’à la moitié gauche du foie des Lamel- 
libranches. 

Le tissu de réserves ayant dans les stades plus jeunes une exten- 
sion beaucoup plus grande, on peut se demander s’il n'y a pas là une 
indication d’un état primitif dans lequel toutes les cellules de l'endo- 
derme pouvaient remplir la fonction digestive. L'apparition de cel- 
lules cylindriques sur la ligne dorsale de l’archentéron doit corres- 
pondre dans cette hypothèse à une première division du travail, les 
cellules dorsales mettant en mouvement à l’aide de cils vibratiles les 
matières ingérées, tandis que les cellules situées ventralement les 
assimilent. On pourrait dire qu’il existe à ce stade une glande diges- 
tive ventrale impaire. Plus tard les cellules cylindriques se montrent 
aussi ventralement : ce stade correspond à celui qui est réalisé 
physiologiquement dans d’autres larves (Lamellibranches) possédant 
un estomac médian, tapissé de cellules cylindriques munies de cils qui 
font ‘ourbillonner les aliments, et deux diverticules endodermiques 
symétriques remplissant la fonction digestive: on se rend compte 
ainsi de la formation graduelle de l'estomac, représenté d'abord par 
une simple bande ciliée dorsale, et arrivant à constituer petit à petit 
un sac bien délimité : les cils vibratiles ne se retrouvent pas il est 
vrai dans ces embryons de Paludine, mais cette modification est 
facilement explicable : il faut l'attribuer à l'éclosion tardive des lar- 
ves : les cils ont disparu par défaut d'usage. 


Avant d'aborder un autre sujet, je dois rappeler les travaux sur la 
Paludine publiés par LEypiG (61) en 1850. Suivant cet auteur 
l'ébauche du foie résulte d’une modification des cellules qui entou- 
rent l’estomac : à ce moment le foie enveloppe l’estomac comme un 
calice (wmgiebt den Magen becherfürmig), puis il se déplace vers la 
gauche de cet organe. Cette description, qui n’est d’ailleurs pas très 
claire, parait attribuer au foie une origine ventrale ; l'endoderme 
subirait ensuite une torsion en sens inverse de celle que j'ai décrite : 
pour expliquer cette contradiction, il suffit, je crois, de comparer les 
figures 11 et 14: si l’on n’a pas suivi l’atrophie graduelle du lobe 
droit, le foie semble avoir tourné vers la gauche. 


— 272 — 


Chez l'adulte, Levi décrit un foie divisé en trois lobes: l’un 
d'eux, le lobe inférieur, acquiert parfois un canal excréteur spécial. 
Leypi& a cherché à déterminer de quelle manière se forment les 
cellules hépatiques : d’après ses observations, les cellules chargées 
de réserves s’éclaircissent etsecrètent la bile : il y a donc une trans 
formation aussi directe que possible. Je n'ai pas étudié spécialement 
ce point très délicat d'histogénèse ; mais j'ai observé que les cellules 
possèdent toujours un noyau ; après leur transformation en cellules 
hépatiques, elles sont plus petites et plus nombreuses : je pense 
donc que les cellules hépatiques sont produites par division des 
cellules endodermiques nutritives. 


L'étude de la Paludine nous explique donc bien certains points du 
développement : ce type de Mollusque présente cependant quelques 
particularités défavorables. Par suite de l'incubation dans l'utérus 
maternel, les organes n’entrent que tardivement en fonction : le 
vélum est extrêmement réduit ; les cellules de l'estomac n’acquierent 
que très tard leur revêtement ciliaire : il en résulte que l'em- 
bryon dela Paludine peut montrer des simplifications dans la forme 
et dans la structure des organes. Pour compléter cette étude, 
il faut donc s'adresser à un type dont les embryons accomplis- 
sent Ja plus grande partie de leur développement dans le milieu 
extérieur. Les Mollusques qui se trouvent dans ce cas ont un 
inconvénient sérieux consistant dans la présence d’une certaine 
quantité de vitellus utilisé par l'embryon jusqu'au moment de 
l'éclosion ; aussi les premiers phénomènes sont-ils généralement 


assez modifiés. Parmi les Scutibranches et les Opisthobranches on: 


trouve de nombreuses formes dont les œufs, de petite taille, éclosent 
de bonne heure. Les Scutibranches seraient particulièrement avan- 
tageux à cause de la symétrie de leurs organes ; mais la récolte de 
leurs larves est très difficile ; aussi les observations sur l'embryo- 
génie de ces animaux sont-elles très peu nombreuses ; au contraire, 
les larves d'Opisthobranches ont déjà êté examinées plusieurs fois : 
c’est pourquoi je les ai recherchées de préférence. 


« 
| 
A! 


NT 


Din — 


r ÆOLIS EXIGUA. 


4° Stades voisins de l’éclosion. Les œufs d’Æolis exigqua Alder 
et Hancock, que j'ai pu récolter en abondance à Wimereux sur les 
toufles d'Hydraires, possèdent une quantité relativement faible de 
vitellus. qui suffit cependant pour rendre l'embryon à peu près 
opaque pendant un certain temps. Lorsque le développement 
approche du moment de l'éclosion, le vitellus est graduellement 
absorbé et les tissus redeviennent transparents, les observations 
sont alors plus faciles. 

Le stade le plus jeune que j'ai examiné est un peu moins déve- 
loppé que l'embryon de la fig. 60. À ce moment les deux lobes hépa- 
tiques (fig. 63, f f”) sont sensiblement égaux et parfaitement symé- 
triques ; leurs cellules sont bourrées de substances nutritives, et peu 
transparentes. Au moment de l’éclosion une inégalité se manifeste 
très nettement (fig. 60) : le lobe gauche /, le plus développé, est 
devenu assez transparent, et l’on distingue facilement son orifice de 
communication avec l'estomac ; cet orifice se trouve en avant, non 
loin de l'ouverture de l’œsophage dans l'estomac. 

Si l’on nourrit les larves, aussitôt après l’éclosion, avec des spores 
d'Ulves, on constate qu'à peine introduites dans lé lobe gauche du 
foie elles sont mises en mouvement par les cils très fins dont les 
cellules hépatiques sont pourvues. Les spores sont ensuite ingérées 
à l’intérieur des cellules. À ce stade de la vie larvaire, ce diver- 
ticule dé l'estomac fonctionne donc comme une glande digestive, et la 
digestion est intracellulaire comme chez beaucoup de Métazoaires 
peu élevés en organisation (Turbellariés, Rotifères). 

En présence de ce mode de nutrition, on peut se demander si 
l'absorption du vitellus nutritif n'est pas un phénomène du même 
ordre : Il est vraisemblable que les cellules des diverticules endo- 
dermiques digèrent les globules de substance vitelline contenus à 
leur intérieur exactement comme elles digèreront plus tard les 
corpuscules alimentaires puisés dans le milieu extérieur. Avant 
l’éclosion, au moment où le vitellus disparaît graduellement, ces 
sacs nutritifs sont donc des glandes digestives exactement au même 
titre qu'après l’éclosion, et la formation de tissus nouveaux se fait 


18 


— 274 — 


par le même procédé dans les deux cas : il est tout naturel que les 
substances de réserve soient localisées précisément dans les cellules 
qui ont pour fonction la digestion: c'est ainsi que ces substances 
peuvent être le plus rapidement utilisées. La transformation directe 
des cellules vitellines en cellules digestives est donc très facile à 
comprendre : ce n'est même pas un changement de fonction : la 
seule modification réside dans l’origine différente des aliments. Il 
est d’ailleurs facile de constater pas à pas l’éclaicissement graduel 
des sacs nutritifs , et leur transformation directe en organes digestifs 
de la larve libre. 

Le lobe hépatique droit est très réduit au moment de l’éclosion, 
et je n'ai pas aperçu nettement de cavité à son intérieur. L'œso- 
phage est fortement cilié et présente une sorte de valvule près de 
son ouverture dans l'estomac. Celui-ci est très compliqué ; ses 
cellules sont revêtues d’une épaisse cuticule : elles ne sont ciliées 
que sur deux zones (fig. 61). Sa forme générale est celle d’une 
cornemuse ; on trouve parfois un ornement spiral sur ses parois 
(fig. 60, s). L'intestin est assez long; les cils vibratiles dont il est 
abondamment pourvu paraissent battre du dehors vers le dedans. 
Peut-être n’y a-t-il dans ce phénomène, déjà constaté antérieure- 
ment, qu'une illusion due au mode de propagation des ondes vibra- 
tiles, car j'ai vu des substances expulsées en sens inverse de ce 
mouvement. 


Avant de décrire par quelles transformations le foie de la larve 
donne le foie de l'adulte, je vais énumérer Les travaux publiès anté- 
rieurement sur les embryons d’Æolidiens. Un certain nombre des 
faits que je viens d'exposer ont déjà été constatés. 

En 1839, Love (63) a figuré une larve d'Æolis branchialis. 
De part et d'autre de l'estomac sont représentés deux lobes 
d'inégale grandeur, que l’auteur considère comme les rudiments du 
foie. 

En 1840-45, Sars (82) décrit des organes identiques chez des 
embryons véligères de Trelonia Ascant ; mais ses observations, 
comme celles de Loven, ne portent que sur des stades antérieurs à 
l’éclosion (1). 

(1) La figure de la coquille est probablement inexacte; SARS la dessine symétrique; 
dans les différents cas que j'ai examinés chez les Nudibranches, la coquille m’a toujours 


— 215 — 


NORDMANN (70) a observé en 1844 un grand nombre de formes lar- 
vaires d’une espèce voisine de celle que j'ai étudiée, et qu’il a nom- 
mée T'ergipes Ediwardsü. Dans les larves on distingue un estomac 
cilié intérieurement, et de chaque côté, deux lobes jaunâtres du 
foie, le plus gros étant celui de gauche ; après la métamorphose il 
se forme sur le dos des prolongements tégumentaires à l’intérieur 
desquels on trouve des diverticules du tube intestinal disposés symé- 
triquement de part et d'autre ; mais l’opacité des jeunes larves a 
empêché NorpManx d'établir les rapports du tube digestif larvaire 
avee celui de ladulte : ses figures ne donnent aucun renseignement 
à cet égard. Sa description du tube digestif de l’adulte s'accorde 
mal avec ce que nous savons des autres Nudibranches : comme le 
fait remarquer Vocr, l'organe décrit comme foie est probablement 
une dépendance des organes génitaux. Autant que l’on peut en juger 
par ses explications un peu confuses, le tube digestif présente une 
organisation symétrique. 

LovEN (65) en 1845 étend ses observations à d’autres Nudi- 
branches et à quelques Prosobranches (Ælysia, Bulla, Bullæa, 
Eulima, Cerithium reliculatum): il décrit chez ces différentes 
formes la même organisation que chez l'Æolis branchialis ; il met 
bien en lumière le fait que cette organisation commune se retrouve 
dans un embryon de Lamellibranche (Kellia rubra). 

Rep (79) a vu en 1846 chez les Æolis et chez d'autres Nudi- 
branches les deux lobes endodermiques inégaux, qu'il appelle des 
cellules. 

SCHULZE (84) a pu recueillir en 1849 quelques stades libres du 
Tergipes lacinulatus Cuvier ; mais dans les premiers stades les 
embryons sont tellement opaques qu'il lui a été impossible de 
distinguer le tube digestif; dans les stades suivants les cœæcums 
hépatiques s’aperçoivent facilement ; mais l’auteur n'indique pas 
leurs rapports avec l'estomac. 

En 1861, KEFERSTEIN et EHLERS (45) décrivent les deux lobes 
hépatiques inégaux dans les embryons d'Æolis peregrina. 

SELENKA (85) a étudié en 1871 le développement de Tergipes 


paru sénestre ; j'ai représenté (fig. 62) celle de l’Æolis exigua : le bord columellaire 
porte une dent d ; de ce bord columellaire se détache une lame très mince {. La coquille 
est calcaire ; l’opercule corné. La coquille est sénestre comme le montre la position de 
l'apex a. 


— 2176 — 


claviger ; maïs ses observations ne dépassent pas l’éclosion ; une 
de ses figures est assez conforme à ma fig. 60 ; les deux diverticules 
sont représentés à des hauteurs inégales ; il considère celui de gauche 
comme le début du foie ; quant à celui de droite, qui est dessiné 
très petit et seulement sur cette figure, il n’en fait pas mention dans 
le texte et ne paraît pas l'avoir remarqué. La coquille est figurée 
symétrique dans un dessin à part. 

En 1873, LANGERHANS (53) considère également le diverticule 
gauche comme l’ébauche du foie, celui de droite n'étant qu'un petit 
cul-de-sac sans importance ; ses recherches portent sur l'Æolis 
peregrina, et sur quelques autres Opisthobranches. 

En 1875, R. LANKESTER (54, figure ces deux lobes endoder- 
miques dans le genre Polycera ; 1 les considère comme des masses 
vitellines résiduelles. 

TRINCHESE (91) décrit en 1880 d’une manière très précise l’orga- 
nisation de plusieurs larves véligères d’Æolidiens (Amphorina, 
Favorinus, Dolto, Janus, Ercolania); il figure chez tous deux diver- 
ticules stomacaux, d'abord symétriques dans les larves les plus 
jeunes, et les considère comme des sacs nutritifs, renfermant des 
réserves utilisées pour l'accroissement de l'embryon (1). Il n'indique 
pas le rôle de ces organes dans le développement du foie. 

Tels sont les principaux faits connus concernant le développement 
du foie : les auteurs ne s’accordent pas sur la question de savoir si 
l'ébauche du foie est simple ou double ; en outre les transformations 
des diverticules endodermiques n’ont jamais été établies d’une façon 
précise depuis l'embryon jusqu’à l'adulte, les travaux de NORDMANN 
et de SCHULTZE étant très obscurs à ce point de vue. 


R2" Developpement depuis l’eclosion jusqu'à l’élat adulte. Il est à 
peu près impossible de faire transformer les larves écloses, car leur 
réserve nutritive est complètement épuisée : il faut rechercher les 
formes libres au milieu des touftes d'Hydraires où sont attachées les 
pontes . jJaipu me procurer de la sorte quelques stades intéres- 
sants. Le plus jeune (fig. 64) possède encore le vélum et la coquille, 


(1) TRINCHESE figure aussi quelques coquilles, qui sont sénestres ; il représente ie 
muscle columellaire avec des striations transversales ; j'ai également observé cette stria- 
tion, qui se voit assez facilement sur l'animal vivant. 


= — 


il est pourvu d’une radule et de deux yeux ; par suite d’une nutri- 
tion abondante, la masse des viscères a rempli la coquille, et est 
devenue complètement opaque, de sorte que l'étude ne peut se faire 
facilement qu'au moyen des coupes. Au point de vue du foie, ce 
stade diffère peu du précéde:t : le lobe gauche s’est beaucoup 
développé; le lobe droit a également augmenté d'importance ; les 
rapports des différentes parties entre elles sont toujours les mêmes. 


Au stade suivant, qui estle stade planariforme (fig. 65), la coquille 
a disparu, et la masse viscérale ne fait plus saillie; l’animal ne 
possède encore ni tentacules ni papilles dorsales. Le tube digestif 
est déjà très modifié : l’œsophage s'est considérablement élargi 
(fig. 65, æ), de sorte que toute délimitation avec l'estomac a disparu : 
la place de ce dernier e n'est plus indiquée que par les deux orifices 
hépatiques situés à droite et à gauche. Le lobe droit est maintenant 
assez volumineux ; le lobe gauche est énorme, et s'étend dans toute 
la région moyenne et postérieure du corps : les cellules qui le 
revêtent sont encore toutes semblables : ce sont de grosses cellules 
hépatiques ciliées. 


La fig. 66 représente un stade un peu plus avancé, caractérisé 
par une paire de rhinophores ; il n’y a pas encore trace de papilles 
dorsales. À ce stade, l'animal est devenu assez transparent, et j'ai 
pu distinguer sur le vivant la dilatation œsophagienne + qui sert 
maintenant d'estomac, et les deux lobes du foie f f”. 


Un peu plus tard (fig. 67) l'animal possède, outre la paire de 
rhinophores, une paire de papilles dorsales bien développées, p y’, 
contenant une paire de cœcums hépatiques issus du lobe gauche 
et du lobe droit du foie. Une deuxième paire de papilles g g° com- 
mence à apparaître en arrière : mais les cæcums qu’elles contiennent 
proviennent tous deux du prolongement postérieur du lobe hépa- 
tique gauche. On voit également le rudiment de la troisième papille 
gauche >. À ce moment le revêtement cellulaire des lobes hépa- 
tiques est encore absolument uniforme : mais un peu plus tard, la 
portion effilée du lobe gauche comprise entre les deux premières 
paires de papilles dorsales perd le caractère glandulaire : les cellules 
deviennent columnaires, et ressemblent alors aux cellules qui 
revêtent l'estomac : il en résulte que toute la région postérieure du 


— 278 — 


lobe gauche devient indépendante de la région antérieure et paraît 
s'ouvrir dans l'estomac par un canal hépatique spécial. 

Les modifications suivantes sont peu importantes : elles consistent 
dans l’adjonction de nouvelles papilles dont les unes s’intercalent 
entre les paires déjà constituées, tandis que d’autres se développent 
en arrière. Entre la première et la deuxième paire, on voit se 
former successivement deux paires de papilles qui se mettent en 
rapport avec des cœcums hépatiques. Chez l'adulte, on trouve done, 
en avant de l'orifice anal, trois paires de papilles : les trois du côté 
droit contiennent des diverticules du lobe droit du foie: les trois 
papilles du côté gauche sont en rapport avec des cœcums hépatiques 
issus de la partie antérieure du lobe hépatique gauche. En arrière 
de l’orifice anal, on trouve une deuxième série de papilles constituée 
par la deuxième paire qui s’est développée chez le jeune et par 
d’autres papilles formées immédiatement en arrière; mais toutes ces 
paires de papilles situées en arrière de l'anus dépendent exclusive- 
ment du lobe gauche du foie. 

Pendant ces transformations, les renflements situés à la base des 
papilles antérieures, et correspondant aux lobes hépatiques de 
l'embryon (fig. 67, «, 4) se sont atténués graduellement, de sorte 
que la portion qui était sécrélante chez le jeune s’est transformée en 
un canal excréteur : la portion sécrétante du foie de l'adulte ne cor- 
respond doncpas absolument à celle du jeune : elle s’est constituée par 
des évaginations des lobes hépatiques de la larve. Ce mode de divi- 
sion du foie en lobules est un peu particulier et mérite d’être signalé. 


Ces faits nous montrent que le foie des Nudibranches est rigou- . 
reusement homologue de celui des autres Mollusques : les cœcums 
qui pénètrent dans les papilles dorsales ne sont pas, comme l'ont 
supposé Voar et YuxG, des prolongements glandulaires de l'in- 
teslin remplaçant le foie absent : ce sont, comme R. BERGH (5) 
l’a admis, les lobules dissociés d'un foie qui présente dans le jeune 
âge une conformation tout à fait normale. On voit de plus que les 
deux lobes du foie ne se divisent pas symétriquement dans les 
papilles dorsales : sur ce point, je suis en désaccord avec GEGENBAUR 
(34) : cet auteur figure (page 498) un jeune individu d’Æolës dont 
l'intestin s'ouvre au dehors sur la ligne médiane et en arrière de 
l'estomac, entre deux rangées de papilles dorsales : celles-ci con- 


— 279 — 


tiennent des cœcums hépatiques qui se réunissent à deux canaux 
hépatiques symétriques débouchant à droite et à gauche de 
l'estomac. 


L'étude des genres Paludina et Æolis montre que le foie est 
assez variable chez l'adulte ; l'estomac de l'adulte ne correspond pas 
toujours à celui de l’embryon; mais dans les premiers stades du 
développement, les deux cas étudiés présentent de remarquables 
analogies entre eux et avec les Lamellibranches, et nous pouvons 
dès maintenant considérer comme acquis les points suivants : 


1° L'ébauche du foie des Gastéropodes est constituée à un certain 
moment par deux lobes symétriques. 


2 Ces deux lobes sont deux diverticules endodermiques qui se 
forment à droite et à gauche de l’archentéron et qui, dans les cas 
typiques, se développent par un processus normal d'évagination. 


3 La région moyenne de l’archentéron se renfle pour constituer 
l'estomac larvaire, où débouchent les deux lobes du foie. 


La forme de l'estomac larvaire est assez constante, car l'œsophage 
y aboutit sur la face dorsale: les orifices hépatiques se trouvent 
généralement dans sa région antérieure; l'estomac larvaire est 
d'ordinaire nettement distinct de l’œsophage et de l'intestin. Je 
désignerai souvent, par la suite, sous le nom de progastre ou 
d'estomac primitif, cet estomac larvaire qui présente une grande 
généralité, et dont la définition morphologique est très nette: il 
m'arrivera quelquefois, pour la commodité du langage, d'appeler 
cardra le point où l'æœsophage s'ouvre dans le progastre, et pylore 
la région où commence l'intestin ; je réserverai le nom d'æsophage 
à la portion antérieure grêle du tube digestif. Cette notion morpho- 
logique d'estomac primitif était, je crois, nécessaire, car la région 
appelée estomac chez l'adulte correspond généralement à une con- 
ception physiologique : on entend d'ordinaire par ce mot le rentle- 
ment où les aliments subissent l’action des liquides digestifs : j'ai 
montré que chez la Paludine cet estomac est une transformation 
directe de celui de la larve, tandis que chez l’Æolis il est formé en 
partie par le progastre, et en partie par la région postérieure renflée 
de l’œsophage : ainsi s'expliquent les divergences des auteurs en ce 
qui concerne la position des orifices hépatiques. 


Le O0) 


Ayant établi la constitution morphologique du foie chez les 
Gastéropodes, je vais examiner les variations que présentent la 
disposition et le développement de cet organe dans les différents 
cas que j'ai pu étudier. 


IBIBIE 


ÉTUDE DES PRINCIPALES MODIFICATIONS DU FOIE 
DANS LA SÉRIE DES GASTÉROPODES. 


3. SCUTIBRANCHES 


Nerilina fluvialilis. Les principaux travaux sur le tube digestif 
des Néritines sont ceux de Moquin-TaANDoN (68) en 1855 et de 
CLAPAREDE (1'7) en 1857. D'après le premier auteur, l'estomac est 
un simple renflement du tube digestif. Pour CLAPAREDE l'estomac est 
. pourvu d’un prolongement en cul-de-sac ; l'ouverture hépatique est 
unique et située non loin du cardia ; dans les embryons, les granu- 
lations vitellines forment deux masses plus ou moins distinctes, qui 
sont les ébauches du foie et de l'estomac. 

Dans le genre Nerita, Quoy et Gaymarp (76) décrivent le tube 
digestif comme un tube régulièrement calibré. Ces auteurs n’indi- 
quent pas le nom de l'espèce qu'ils ont étudiée : c’est probablement, 
comme le fait remarquer R. BerGu (1), le Nerita albicilla Lmk. 
Dans le travail en question. R. BERGH décrit au contraire un 
estomac normalement conformé chez le Nerila peloronta L. et 
le N. pulligera Lmk. 

D'après mes observations, l'embryon véligère possède deux lobes 
endodermiques égaux et symétriques, ainsi que le montre la fig. 1 
de la PL. 1x, représentant une section de l'estomac par le plan indiqué 
par deux flèches sur la fig. 2. Les deux lobes hépatiques ff” com- 
muniquent très largement avec l’estomac : les parois de celui-ciee 
sont réduites dans le bas de la figure à une simple crête de cellules 
cylindriques. Dans la fig. 2 j’ai supposé le lobe droit du foie enlevé, 
de manière à laisser voir sa très large ouverture 2” dans lestomac. 


(1) R. BERGH, Die Titiscanien. Morphologisches Jahrbuch. Bd. 16, 1890. 


NE 07 TRES 


Celui-ci présente un cœcum € assez développé; l’œsophage æ 
n'arrive pas exactement entre les deux lobes du foie, mais plus près 
du lobe gauche. Sur le vivant on distingue facilement les deux lobes, 
sous la forme de deux masses vitellines séparées par du pigment : 
l'estomac situé entre ces deux masses est complètement invisible : 
c'est pourquoi il a échappé à CLAPARÈDE, qui a considéré l’une de 
ces masses comme le foie, et l’autre comme l’estomac. 


Par la suite, ces rapports se modifient très peu : dans la figure 3, 
qui représente l'estomac d'une jeune Néritine (1) possédant déjà les 
caractères extérieurs de l'adulte, j'ai représenté les rapports du foie 
avec l'estomac : la déviation de l’æsophage vers la gauche s’est 
encore accentuée, de sorte que le lobe gauche du foie semble 
s'ouvrir dans la portion terminale de l'œsophage : cette circonstance 
explique comment cette partie du foie a pu échapper à CLAPAREDE. 
Le canal hépatique gauche X se divise en deux canaux à peu de dis- 
tance de son point d'arrivée dans le tube digestif. L'orifice hépatique 
droit *” est situé près du cardia, comme l'indique CLAPAREDE ; Le cul- 
de-sac c s’est beaucoup accentué. Les figures 2 et 3 sont orientées 
de même, et les comparaisons sont faciles. L’adulte présente les 
mêmes dispositions que cet individu jeune. 


On voit que dans cet exemple l’estomac de l’aduite est une trans- 
formation directe du progastre, et que les deux lobes hépatiques, 
égaux en importance, s'ouvrent tout près du cardia. 


Fissurella gibba. Ces dispositions anatomiques ne sont pas abso- 
lument constantes chez les Scutibranches adultes : d’après BouTan 
(12) le foie de la Fissurelle est divisé en deux lobes qui déversent 
séparément leurs produits dans l'estomac, au voisinage de l’orifice 
æsophagien. 

Je n’ai pas observé cette disposition dans le Fissurella gibba 
provenant de Guéthary : tout près du cardia on distingue trois larges 
orifices hépatiques (fig. 4, hh Ah) : je n'ai malheureusement pas pu 
suivre le développement du foie, et je ne sais pas comment ces trois 
lobes de l'adulte dérivent des deux lobes que l’on retrouverait sûre- 
ment dans la larve ; mais il est probable que la division en deux du 
lobe gauche, indiquée chez la Neritine, s’est beaucoup plus accen- 


(1) Cette figure a été dessinée d’après une reconstitution en relief. 


— 282 — 


tuée chez la Fissurelle, et qu'il s’est constitué trois canaux hépa- 
tiques par un processus analogue à celui que j'ai décrit chez l'Æolis. 

Dans un exemplaire d'Emarginula fissura provenant de Saint- 
Waast, j'ai reconnu une disposition à peu près identique (fig. 5): 
l'estomac est seulement un peu plus globuleux. Dans ces deux 
espèces l'estomac a sensiblement la même forme que chez la Néri- 
tine, mais le cœcum stomacal est moins développé. 

L'Haliotide, d'après WEGMANN (95), présente la disposition sui- 
vante : le foie peut être considéré comme constitué par deux masses 
distinctes : l’une s'ouvre dans l'estomac par une large fente ; l’autre 
débouche du côté opposé par deux orifices rapprochés. Le cœcum 
de l'estomac est très allongé et enroulé en spirale. 

J'ai examiné la conformation du foie et de l’estomac dans des 
exemplaires de Monodonta crassa Pulteney, provenant de Lannion. 
L'œsophage (fig. 6, æ) s'ouvre dans un enfoncement de l'estomac 
par un orifice assez étroit entouré d'une lèvre circulaire légèrement 
en saillie : tout près de cet orifice se trouve l’ouverture À d’un des 
deux canaux hépatiques, logée entre deux crêtes saillantes qui se pro- 
longent jusque dans le cœcum à peine enroulé en spirale; l’autre 
orifice hépatique »’ s’ouvre assez loin, dans un prolongement de la 
cavité stomacale. Les canaux excréteurs du foie sont très longs; on 
les suit assez loin dans la masse du foie. La limite entre l’estomac et 
l'intestin est bien tranchée : toute larégion pylorique de l'estomac est 
munie de nombreuses crêtes saillantes. Les rapports du foie avec 
l’estomac sont donc sensiblement les mêmes que chez la Néritine : en 
retournant la fig. 6 pour avoir la même orientation, on obtiendrait 
presque exactement la fig. 3; chez le Monodonte l'orifice hépatique 
situé près de l’orifice œsophagien présente même un étranglement 
en son milieu, par suite d’une tendance à la division, comme chez 
la Néritine. 

Dans le groupe de Docoglosses, les relations sont beaucoup moins 
claires. Chez l'Acmæa virginea (fig. 7) j'ai coustaté que le foie ne 
présente qu'un seul orifice assez vaste }, légèrement étranglé en 
son milieu. Le revêtement cellulaire hépatique arrive jusqu'au con- 
tact de l'estomac (fig. 8); on peut cependant distinguer sur un 
modèle en relief que j'ai exécuté une division de la masse hépatique 
en deux lobes inégaux, le plus grand se divisant lui-même en deux 
masses principales ; mais cette disposition, d’ailleurs assez vague, ne 


| 
| 


oo 


correspond peut-être à rien de réel. L'orifice hépatique est situé 
latéralement par rapport au plan de symétrie de estomac. Celui-ci 
présente à peu près la même forme que chez'les types précédents ; 
seulement il est beaucoup plus allongé, et subit une forte courbure ; 
le cœcum de l’estomac € est moins développé, mais encore bien 
reconnaissable. La transition entre l'estomac et l'œsophage est 
brusque : le calibre de ces deux organes est très différent : le cardia 
est entouré par une lèvre circulaire formant saillie. La section de 
l’œsophage est presque triangulaire. La fig. 8 représente une section 
pratiquée suivant le plan indiqué par les flèches sur la fig. 7 : on 
voit que le foie en position s’ouvre dorsalement dans l'estomac. 

Chez l'Helcion pellucidum l'orifice hépatique a presque la même 
conformation que dans le cas précédent (fig. 9, 2); l'examen des 
coupes montre une division de la masse hépatique en deux lobes 
principaux. La forme de l'estomac est un peu modifiée par quelques 
circonvolutions que l’on remarque constamment dans sa région anté- 
rieure. L'œsophage, bien distinct de l'estomac, présente à l'intérieur 
quatre replis longitudinaux qui cessent brusquement à l'orifice car- 
diaque. L’estomac est très long, probablement en vertu du régime 
phytophage ; après avoir décrit un tour entier, il se rétrécit graduel- 
lement et passe insensiblement à l'intestin. 

Le tube digestif du genre Palella a êtè décrit par Cuvier (20), 
mais d’une façon très sommaire; les rapports du foie avec l'estomac 
ne sont pas indiqués. WEGMANN (96) a étudié depuis celte question 
avec plus de détails : l’æœsophage présente des replis longitudinaux 
qui cessent brusquement au niveau de l'estomac ; une crête saillante 
s'enfonce dans l'orifice hépatique. Je me suis assuré de l'exactitude 
de la description de WEGManx en examinant le Patella tarentina. 
La conformation du foie est presque identiquement la même que 
dans le genre ÆHelcion. L'orifice hépatique est unique, mais la crête 
épitheliale partant d'un de ses bords est peut-être l'indice d'une 
duplicité primitive ; la masse du foie se divise d’ailleurs en deux 
lobes. Dans sa région antérieure, l'estomac est contourné comme 
celui d’Helcion ; il diminue graduellement de calibre en arrière, 
sans qu'on puisse dire exactement où commence l'intestin. L'orifice 
œsophagien fait saillie dans l'estomac, et l'ouverture du foie est 
située au voisinage. 

Les documents embryologiques nous font défaut pour savoir si le 


25 98R 2 


foie des Docoglosses représente un seul des lobes hépatiques de 
l'embryon, ou bien la réunion des deux lobes : le mémoire de 
PATTEN (72) sur le développement de la Patelle ne concerne, en 
effet, que des stades très jeunes. 

En résumé, le foie présente une certaine variabilité chez les 
Scutibranches : dans les types que l’on s’accorde à ranger parmi les 
plus primitifs (Fissurella, Emarginula), le nombre des orifices 
hépatiques tend à se multiplier : on en compte trois : ce cas doit 
être rapproché de celui des Æolidiens, et aussi celui des Acéphales, 
chez lesquels le nombre deux est également dépassé. 

Dans les formes très enroulées (Monodonta, Neritina), la symétrie 
du foie estbeaucoup mieux conservée : il existe deux orifices hépa- 
tiques correspondant aux deux lobes de l'embryon (Neritina). 

Chez tous les Scutibranches, les orifices hépatiques restent voisins 
du cardia : ils ne subissent pas de déplacement longitudinal : à ce 
point de vue, la symétrie du tube digestif n’est donc pas trop altérée 
par la torsion (1). 

L'estomac provient directement du progastre : ce n'est pas une 
simple dilatation du tube digestif; mais il existe toujours près du 
cardia un cœcum stomacal plus ou moins développé, parfois même 
enroulé en spirale. 


4. PECTINIBRANCHES TÆNIOGLOSSES. 


La dispositionsymétrique qui s’observe chez certains Scutibranches 
(Nerilina, Monodonta, etc.) se retrouve encore chez quelques 
Tænioglosses, parmi lesquels il faut citer en première ligne la 


(1) On sait que cette symétrie se retrouve dans tous les organes à l’état larvaire. Chez 
la Fissurelle, BOUTAN (12) a figuré des embryons dont le manteau présente, suivant 
l'expression de cet auteur, une disposition anormale : la cavité palléale est située en 
effet du même côté que le pied : elle est ventrale au lieu d'être dorsale. Je crois que cette 
anomalie n’est qu'apparente et qu’elle s'explique parfaitement par la comparaison avec le 
stade correspondant de la Paludine (P1. x, fig. 12), ou de la Patelle d’après PATTEN (72) 
qui possèdent à ce moment une cavité palléale ventrale; c’est un stade déjà connu dans 
différeuts ordres de Gastéropodes, et que l’on retrouvera certainement chez toutes les 
formes à embryogénie explicite. Bientôt, après une rotation de 180° vers la droite, la 
cavité palléale devient dorsale ; mais cette disposition n'est pas primitive; au contraire, 
la situation d'abord ventrale de la cavité palléale est primitive, et très importante pour 
l'interprétation morphologique du type Gastéropode. 


À 


pres 


Valvée, genre aberrant qui se rapproche par beaucoup de caractères 
des Tænioglosses, mais qui secomporte à certains points de vue comme 
les Scutibranches. L'appareil digestif de l'adulte a été décrit par 
F. BERNARD (6) en 1890 : il résulte des figures de cet auteur que 
l'estomac rappelle beaucoup par sa forme celui de la Néritine : il 
existe un cœcum stomacal très développé, et deux orifices hépa- 
tiques distincts, sur les côtés de l'estomac, au voisinage du cardia ; il 
y a deux lobeshépatiques formant deux masses séparées par l'estomac. 

La fig. 10 de la pl. 1x représente un embryon de Valvata piscinalis 
encore contenu dans la ponte : il a une coquille presque exactement 
symétrique : dans le tortillon, on distingue aisément deux masses 
vitellines ff absolumentsymétriques, qui donneront naissance au foie. 

Je n’ai pas représenté les rapports du foie et de l’esiomac, car ils 
sont identiquement les mêmes que chez la Néritine : les deux lobes 
endodermiques s'ouvrent d'abord très largement dans un estomac 
réduitcomme chezla Néritine à deux minces bandesde cellules situées 
dorsalement et ventralement. 


En général, le foie et l'estomac chez les Tænioglosses perdent 
leur symétrie à l’état adulte. La symétrie peut être troublée de deux 
manières différentes : dans un certain nombre de types, nous 
verrons un des lobes du foie s’atrophier et même disparaître com- 
plètement; dans d'autres formes, les deux lobes du foie ont la 
même importance; mais iis se logent dans le tortillon à des hau- 
teurs diflérentes, et par suite les deux orifices hépatiques se 
déplacent dans le sens de la longueur et s’écartent l’un de l'autre. 
Je vais examiner d’abord les formes de la première série. 


Dans le genre ZLillorina, l'asymétrie des lobes hépatiques se 
manifeste de bonne heure, ainsi qu’il est facile de le constater sur 
les embryons de Zittorina oblusata (pl. xi, fig. 26, f f”). La torsion 
du tube digestif est assez rapide, et le lobe droit du foie, le plus 
petit des deux, est fortement dévié du côté dorsal. La fig. 25, qui 
représente une section à travers le foie d'un très jeune exemplaire de 
Lillorina neriloidea ayant moins de 1°" de long, montre égale- 
ment les deux lobes du foie ff” s'ouvrant séparément dans l'estomac e. 
Plus tard, la différence de taille entre les deux lobes tend à s’atté- 
nuer : chez le Lutorina neriloidea adulte, ces lobes sont à peu 


HR GA 


près équivalents ; ils se logent tous deux dans le tortillon, où ils 
remontent aussi haut l’un que l’autre ; ils sont d'ailleurs en contact, 
et leurs lobules respectifs s’intriquent très légèrement. Les deux 
orifices hépatiques ont exactement la même position que dans les 
genres Monodonta et Nerilina : lun d'eux est très rapproché du 
cardia ; l’autre en est placé à une certaine distance, et du même 
côté que chez ces Scutibranches. La fig. 24 rend compte de ces par- 
ticularités : elle représente l'estomac de cette espèce, ouvert pour 
montrer les deux orifices hépatiques. Le cœcum stomacal est très 
vaste ; la paroi de l'estomac est lisse à l'extérieur ; à l’intérieur 
l'épithélium est plus épais par place, et montre des crêtes saillantes 
en petit nombre. 

Chez le Ziltorina liltorea, la conformation de l'estomac et des 
orifices hépatiques est à peu près la même ; elle a été décrite très 
exactement par SOULEYET (24). Dans cette espèce les deux lobes du 
foie sont tellement intriqués qu'on ne peut pas les séparer par la 
dissection. Le cœcum stomacal est plus allongé que celui de l'espèce 
précédente. 


Chez le Calyptræa sinensis, la réduction du lobe droit est sen- 
sible aussi bien chez l'adulte que chez l'embryon. Les exemplaires 
que j'ai étudiés proviennent du bassin d'Arcachon ; j'ai pu recueillir 
en même temps des embryons de cette espèce. La ponte a été bien 
décrite par AupouIn et Mizxe-Epwarps (1); mais la position qu'ils 
indiquent (sous le pied) n’est pas exacte : les œufs se trouvent en 
réalité, ainsi qu'on peut le constater en brisant la coquille où est 
attaché l'animal, sous le muffle, qui est aplati et foliacé. Comme les 
documents sur l’histoire de la Calyptrée sont encore peu nombreux, 
j'ai figuré (fig. 27) l'animal vu par la face pédieuse, avec la ponte s. 
Celle-ci se compose d’un certain nombre (15-20) de sacs triangu- 
laires, s'attachant par leur pointe effilée (fig. 28, a) à la coquille qui 
sert de substratum à la Calyptrée : à Arcachon cet animal était fixé 
sur la face interne des valves de Cardium edule. Tous les sacs 
ovigères sont attachés à peu près au même point sur le substratum ; 
chacun d'eux contient 10-15 œufs opaques, d’un blanc légèrement 
teinté d'orangé. 


(1) AupouIN et Mrine-Epwarps, Recherches pour servir à l’histoire naturelle du 
littoral de la France, vol, 1, p. 133. 1832. 


LME 


L'embryon sur le point d’éclore (fig. 29) possède deux lobes hépa- 
tiques inégaux ; le lobe principal f est ventral: le plus petit /” est 
du côté droit et dorsalement. Le tube digestif de cet embryon est 
représenté à part (pl. xur, fig. 30); le petit Ilobe du foie a été enlevé 
pour mieux montrer la forme de l'estomac; son orifice ” est seul 
figuré. 

Dans un jeune individu, reconstitué au moyen de coupes, on 
observe sur la face inférieure de l'estomac deux orifices hépatiques 
(fig. 31, » ’) placés de part et d'autre de l'orifice œsophagien æ : le 
plus petit À” correspond au petit lobe du foie (fig. 32, f”); l’autre b, 
de forme allongée, déverse la sécrétion hépatique du grand lobe f. 
Ce dernier est constitué par des lobules assez dissociés, groupés 
en deux masses principales; la masse antérieure est séparée par 
l’œsophage de la masse postérieure. La comparaison avec l'état 
embryonnaire est facile, et bien que je n’aie pas observé de stades 
intermédiaires, il me paraît très vraisemblable que le grand et le 
petit lobe de l'adulte proviennent du grand et du petit lobe de l’em- 
bryon. La Calyptrée possède donc deux lobes hépatiques inégaux 
débouchant dans l’estomac au voisinage du cardia. 


Les faits connus antérieurement au sujet de la Calyptrée sont 
les suivants : SALENSKY (80) a étudié en 1872 le développement 
d'un certain nombre de Prosobranches, parmi lesquels était le 
Calyptræa sinensis : les œufs sont déposés sous le pied; l'origine 
de l’estomac et ses rapports avec le vitellus ne sont pas traités ; les 
figures très peu détaillées ne représentent pas le tube digestif: le 
vitellus est dessiné comme une masse unique. 

Plusieurs auteurs ont étudié l'organisation de l'adulte. D'après le 
travail de DESHAYES (21) remontant à 1824, le foie est formé par un 
seul lobe assez grand ; les canaux biliaires se réunissent en un seul 
tronc qui aboutit dans l'intestin immédiatement en arrière de 
l'estomac. 

DESLONCHAMPS (22) dans un travail publié en 1825, n’est pas très 
affirmatif en ce qui concerne le foie : pour lui, un des canaux bihiaires 
s'ouvre dans l'intestin, au-dessous de l'estomac. 

En 1835, Owex (71) décrit l'estomac comme un organe de forme 
globulaire entouré par les granulations du foie , et recevant la bile 
par plusieurs orifices. On voit qu'Owex est en désaccord avec les 


— 288 — 


auteurs précédents, et que sa description s'approche beaucoup de 
celle que j'ai donnée plus haut. | 

L'organisation de la Calyptrée étant mal connue, je crois utile 
d'indiquer ici quelques remarques que j'ai faites : dans tous les indi- 
vidus examinés, au nombre d’une quinzaine, j'ai trouvé en arrière 
du tentacule oculaire un autre tentacule beaucoup plus grêle (fig. 
27). Le long de la branchie il existe un organe de couleur brune et 
présentant des renflements; dans chaque renflement on trouve un 
ganglion nerveux très développé : je considère cet organe comme 
l'homologue de l'organe de Spengel des autres Prosobranches : il 
ressemble beaucoup en particulier à celui du MNatica monilifera. 


Chez le Bilhinia lentaculata, le foie se présente, chez les jeunes 
individus encore contenus dans l'œuf, sous la forme de deux lobes 
très inégaux (PI. x, fig. 17, ff”), mais s'ouvrant dans l'estomac par 
des orifices disposés à peu près symétriquement et non loin de 
l'orifice de l’œsodhage. Le petit lobe f” est situé à droite et un peu 
ventralement ; le grand lobe /' débouche à gauche : il se prolonge très 
en avant dans la région céphalique en passant à gauche et au-dessus 
de l'œsophage. Je considère ces deux lobes, à cause de leurs orifices 
symétriques, comme les équivalents des lobes droit et gauche du 
foie ; mais il y a quelque difficulté à savoir quel est le lobe droit et 
quel est le lobe gauche : comme le progastre est généralement 
convexe du côté ventral, et concave du côté dorsal, le petit lobe des 
Bithinia est probablement le lobe droit, et le gros lobe, le lobe 
gauche ; mais dans cette hypothèse 1l faut admettre que l'estomac a 
subi une torsion d'un peu moins de 90° en sens inverse de la torsion 
que l'on observe habituellement. La considération des stades plus 
jeunes n'éclaircit guère la question : il se produit une torsion pré- 
coce et tellement variable d’un individu à l'autre qu'il est à peu près 
impossible de suivre les lobes dans leur déplacement; la présence 
d'une grande quantité de vitellus peut d’ailleurs troubler la symé- 
trie, comme nous le verrons plus tard à propos de l’Aplysie. Par 
comparaison avec la Paludine qui n’est pas très éloignée de la 
Bithinie. j'admettrai que le grand lobe correspond au diverticule 
gauche, etle petit lobe au diverticule droit de l’archentéron. 

SARASIN (81) a déjà observé en 1882 la position des lobes hépa- 
tiques des Bithinia : il les appelle lobe antérieur et lobe postérieur 
et ne paraît pas les considérer comme des formations morphologi- 


— 289 — 


quement symétriques. Il indique en outre de quelle manière ces 
formations dérivent des feuillets germinatifs, et voici les résultats 
qu'il obtient: les cellules endodermiques étant très volumineuses, il 
se forme une gastrula par un processus intermédiaire entre l'embolie 
et l'épibolie; bientôt l’ectoderme entoure complètement l’endoderme. 
Les cellules endodermiques fournissent seules le foie : le reste du 
tube digestif serait tout entier d’origine ectodermique : il est pro- 
duit par une masse ectodermique en rapport avec le stomodæum ; 
l'endoderme se divise en deux lobes, l’un ventral, l'autre dorsal, qui 
se creusentet se mettent en communication avec le tube digestif. 
SARASIN a remarqué que ces deux lobes s'ouvrent dans une région 
dilatée du tube digestif. Plus tard, les deux orifices se rapprochent, et 
peuvent parfois se confondre. 

Dans une note parue en 1891, v. ERLANGER (26) contredit SARASIN 
sur plusieurs points : tout l'intestin moyen (estomac, foie) provient 
de l'endoderme : celui-ci présente toujours une cavité: il résulte 
donc du travail de v. ERLANGER que le foie se développe chez la 
Bithinie par un processus qui doit différer très peu de celui que j’ai 
décrit chez la Paludine. 

L'estomac du Bithinia tentaculala adulte est représenté dans la 
fig. 18; les deux orifices hépatiques À À sont très voisins ; l'estomac 
présente un étranglement entre les orifices hépatiques et la nais- 
sance de l'intestin ; lecæcumdel’estomac estnormalement développé. 


Le Vermetlus doit probablement être placé ici au point de vue de 
la constitution du foie. D’après un travail de Lacaze-DuTHERSs (51) 
publié en 1860, les deux lobes hépatiques sont très inégaux : le plus 
grand s’ouvre dans l'estomac tout près de l’orifice œsophagien; l’ori- 
fice du petit lobe se trouve à l'opposé, tout près de la naissance de 
l'intestin; cet écartement des orifices hépatiques résulte probable- 
ment de l'étirement considérable du corps de l’animal: les deux 
lobes hépatiques sont en effet disposés de part et d’autre de l’esto- 
mac. L'estomac ovoïde est muni d’un cœcum disposé comme celui 
dela Bithinie ; vers le milieu il montre un léger étranglement. 

LacazE-DUTHIERS décrit aussi dans son travail le développement 
du foie : il le fait dériver du vitellus de l'embryon, et insiste avec 
raison sur l'importance du fait, qu’il espère voir se généraliser par 
des recherches ultérieures sur d’autres formes de Mollusques. 


19 


5 90) = 


Chez le Cyclostoma elegans, d'après le travail de GARNAULT (33) 
publié en 1887, l'estomac est muni d’un long cœcum assez anfrac- 
tueux. Près du cardia débouchent deux lobes hépatiques : l’un d'eux 
est volumineux ; l’autre est très réduit. 


Le cas du Cyclostome nous mène à celui de la Paludine, étudiée 
antérieurement, et chez laquelle le lobe droit a complètement dis- 
paru. Signalons ici une particularité intéressante : dans cette forme, 
dont l'anatomie est si aberrante à tant de points de vue, l'estomac ne 
présente pas non plus la structure normale : le cœcum de l’estomac, 
très développé dans tous les types voisins, lui fait complètement 
défaut : en outre, le grand intervalle qui existe entre l'orifice 
hépatique et le cardia est également anormal dans ce groupe de 
Gastéropodes. 


I'existe plusieurs Tænioglosses chez lesquels un seul lobe hépatique 
subsiste à l'état adulte, comme chez la Paludine : le ÆRissoa mem- 
branacea en est un exemple. J'ai pu examiner les embryons de cet 
animal. La ponte (pl. x1, fig. 22) se trouve, sur les Zostères, dans ie 
‘bassin d'Arcachon : elle est en forme de verre de montre, et adhère 
à la plante par le pourtour; son diamètre est d'environ 1"".5. Les 
œufs, libres à l'intérieur, et au nombre d’une centaine, sont mis en 
liberté par une ouverture en forme d'amande qui se produit au 
centre de la calotie. Ges pontes s’obtiennent facilement en cap- 
tivité. 

Les plus jeunes embryons que j'ai examinés (fig. 21) sont à peu 
près symétriques ; l'anus & offre la même disposition que chez ja 
Paludine : il est ventral et médian, ou à peine dévié vers la droite : . 
je n'ai pu étudier leur organisation interne. Au moment de l'éclosion 
(fig. 20), les deux lobes hépatiques sont très inégaux ; ils occupent 
la même position que chez la Littorine et chez la Calyptrée : celui de 
gauche f, situé ventralement, s'est développé considérablement ; 
celui de droite f” est situé du côté droit et dorsalement : il est rudi- 
mentaire. L'examen de l'adulte montre dans l'estomac un seul orifice 
hépatique (fig. 23, L) situé près du cardia. Le foie débouche directe- 
nent dans l'estomac par un canal excréteur très court; un cœcum 
assez allongé prolonge la cavité de l'estomac; de l’autre côté, on 
remarque un étranglement qui rappelle celui que j'ai figuré chez la 
Bithinie. 


—_ 101 


Dans la famille des Mélaniens, j'ai examiné le Pachychilus 
lacustris, provenant du Guatémala. L’estomae (pl. x, fig. 19) est 
une poche très spacieuse, divisée en deux parties inégales par un 
fort étranglement. Le foie et l'œsophage débouchent dans le com- 
partiment le plus grand, quise prolonge par un cœcum € bien déve- 
loppé. L’orifice hépatique unique est situé près de l’orifice de 
l'œsophage æ. La surface de l'estomac est très compliquée; une 
saillie en forme de selle supporte une lame cornée ; lintestin z part 
de l'extrémité du petit compartiment. Il est difficile de dire dans le 
cas présent où commence exactement l'intestin : en effet, le petit 
compartiment de l'estomac, qui est conique, dépend peut-être en 
partie ou en totalité de l'intestin. 

Un très jeune Semasinus ruginosus, long de 1"%",5, m'a montré 
la même conformation générale. Les Mélaniens ne possèdent donc 
qu'un seul lobe hépatique. 

J’ai fait la même constatation sur le Cerithium scabrum, des 
côtes de Bretagne. 


Dans une autre série de Tænioglosses, que je vais examiner 
maintenant, les deux orifices hépatiques ont sensiblement la même 
grandeur: mais ils s'éloignent l’un de l’autre dans le sens longi- 
tudinal ; l'un d'eux reste danslarégion antérieure de l’estomac ; mais 
l’autre se dirige vers la région postérieure ; le premier correspond 
au lobe du foie logé dans le fond du tortillon ; le second correspond 
à l’autre lobe du foie situé moins profondément. Cette disposition 
est très nette chez les genres Natica, Ranella, Cassidaria ; nous la 
retrouverons aussi chez certaines formes de Rhachiglosses. 


Dans le genre Trivia, la conformation que je vais décrire ne 
réalise ce type que d’une manière incomplète : chez le Trivia 
europæa (pl. x, fig. 33), l'œsophage s’élargit graduellement pour 
former l’estomac, de sorte qu'il est difficile de délimiter ces deux 
parties : il n'y a donc pas de cœcum stomacal. Les deux lobes hépa 
tiques s'ouvrent en deux points À À assez éloignés l'un de l’autre ; 
les canaux biliaires sont assez allonges et se prolongent très avant 
dans la masse du foie en s’y divisant. L’intestin z commence après 
une incurvation brusque de l’estomaé; celui-ci est un tube en 
forme d’U, dont le diamètre ne dépasse guère le double de celui de 
l’œsophage et de l'intestin: Dans ce type, le dédlacement longitudinal 


pe 


des canaux hépatiques est donc très sensible ; mais l’estomac n’a pas 
une forme bien nette. 

D’après DELLE CHi4yE (74), chez le C'ypræa lurida, on observe- 
rait deux canaux excréteurs débouchant dans l'estomac par un seul 
orifice. 

B. HALLER (36), a récemment décrit l'anatomie du Cypræa 
testudinaria ; la figure qu'il donne de l’estomac s'accorde bien avec 
la mienne ; mais il ne décrit qu’un canal hépatique : une fois seule- 
ment, il en a observé un deuxième, très grêle. 

On voit que l’anatomie des Cypræidés présente des caractères 
aberrants : leur système nerveux montre une structure très 
particulière ; les rapports du foie et de l'estomac ne rentrent pas 
non plus dans les cas normaux. 


Dans le genre Ampullarix, dont la position systématique n’est 
pas exactement établie. les orifices hépatiques ont à peu près la 
même disposition. DE BLAINvILLE (8) en 1822 décrit un seul canal 
excréteur du foie, débouchant dans l'estomac. Suivant TROSCHEL 

(1845) le foie s'ouvre dans l'estomac et dans l'intestin par un grand 
nombre de canaux. Bouvier (13)a montré récemment qu'il existe en 
réalité deux gros canaux hépatiques situés à une certaine distance 
l'un de l’autre ; ils s'ouvrent dans l’estomac à des niveaux différents. 

SEMPER (87), dans un travail sur le développement de l'Ampul- 
laria polila, à établi que le foie se forme aux dépens de la masse 
vitelline : le foie est bientôt divisé en deux parties par l'estomac : 
celui-ci n’est pas nettement distinct du foie comme chez l’adulte, 
mais on ne peut pas l'en séparer sans déchirure. Il résulte des 
observations de cet auteur que l’origine du foie est double : les deux 
canaux hépatiques de l’Ampullaria adulte correspondent donc 
bien à deux lobes distincts. 


L'écartement des deux orifices hépatiques est beaucoup plus sen- 
sible chez le Chenopus pes pelecant (fig.35). L’œsophage débouche 
dans l'estomac au voisinage d'un des deux orifices hépatiques A. 
A l’autre extrémité de la poche stomacale, on trouve le deuxième 
oriice hépatique 2”. A l'estomac fait suite un canal dont la cavité est 
incomplètement divisée en deux par une crête saillante longitudi- 
nale ; on trouve ensuite l'intestin z présentant son calibre normal. 


00 — 


Dans le genre Pterocera, d'après Huxrey (1), il existe également 
deux larges canaux hépatiques. 


Chez le Ranella gigantea (pi. xu, fig. 37), la disposition dont j'ai 
parlé plus haut se trouve parfaitement réalisée. Les deux lobes 
hépatiques y sont tellement entrelacés qu’on ne peut pas les séparer 
par la dissection; mais on distingue très facilement, en ouvrant 
l'estomac, les orifices des deux canaux hépatiques qui se divisent 
rapidement en de nombreuses branches dans la masse du foie. 
L’estomac est un léger renflement du tube digestif : il est à peu près 
rectiligne ; à ses deux extrémités, il se délimite très facilement 
d'avec l'œsophage et l'intestin, à cause du changement brusque de 
calibre, et de l’incurvation qui se produit en ces points. Les deux 
orifices hépatiques } h” sont situés aux deux extrémités de l'estomac 
ainsi défini ; Les replis des parois sont d’ailleurs très différents dans 
l'estomac, dans l’æsophage et dans l'intestin. Entre les deux orifices 
hépatiques, on trouve une crête saillante d’où partent de chaque 
côté des replis transversaux. L’œsophage montre un grand nombre 
de replis longitudinaux, qui cessent brusquement au niveau de 
l'étranglement très prononcé qui sépare l’œsophage et l’estomac. 
Dans l'intestin, on trouve une crête ondulée présentant des replis 
secondaires compliqués, dont la description ne peut trouver place ici. 

Un caractère important de cette conformation est fourni par 
l'absence complète du cœcum stomacal. Le foie accompagne la 
glande génitale dans le tortillon. 


Chez le Cassidaria thyrrena, la disposition est très analogue, et 
ilsuffira pour la caractériser d'en signaler les légères différences. 
L'estomac(fig. 36) est plus allongé, et les deux canaux hépatiques sont 
par suite encore plus éloignés l’un de l’autre ; l'œsophage, à parois 
minces, ne présente pas de replis longitudinaux ; les replis de 
l’æsophage sont les mêmes; la crête intestinale est moins développée. 


Le Natica monilifera rentre également dans le même type 
(fig.34); mais l'œsophage æ est beaucoup plus étroit; ilmontre un petit 
nombre de replis longitudinaux ; son orifice de communication avec 


(1) On the Morphology of the cephalous Mollusca. Philosophical transactions, 
vol. 143. 1853. 


— 24 — 


l'estomac est assez rétréci; on observe au voisinage l’orifice hépa- 
tique antérieur ; dans l'intervalle compris entre les deux orifices 
hépatiques on trouve un certain nombre de replis longitudinaux. Les 
canaux hépatiques peuvent se suivre très loin dans la masse du foie, 
où ils se ramifient un grand nombre de fois. Je signale en passant 
le calibre extraordinaire de l'intestin terminal, dont le diamètre 
atteint le triple ou le quadruple de celui de l'estomac. 

SOULEYET (24) a représenté la forme de l'estomac chez la Natice 
marbrée : la figure qu’il donne est conforme à la description que 
je viens de faire; mais les rapports du foie et de l'estomac ne sont 
pas indiqués. 


En résumé, chez les Tænioglosses, le foie ne présente pas tou- 
Jours la même conformation : on peut distinguer, parmi les formes 
étudiées à ce point de vue, trois types principaux : 


1° Type des Scutibranches anisobranches : deux lobes du foie 
égaux et à peu près symétriques ( Valvata) ; 

2° Par une série de formes intermédiaires, chez lesquelles le lobe 
droit est plus ou moins réduit (Calyptræa, Cyclostoma), nous 
sommes conduits à un deuxième type, dans lequel on trouve un seul 
orifice hépatique situé près du cardia ; l’embryogénie montre cepen- 
dant qu'il existe au début deux lobes hépatiques. Ce type se ren- 
contre dans des formes normales (Rissoa, Pachychilus, etc.) chez 
lesquelles il existe un cœcum stomacal bien développé, et dans une 
forme aberrante (Paludina) qui ne possède pas de cœcum 
stomacal ; 


3 Dans une dernière série de formes chez lesquelles le cœcum 
de l'estomac est déficient, les deux lobes du foie sont sensiblement 
égaux ; mais leurs orifices se sont déplacés dans le sens de la lon- 
gueur, et sont reportés aux deux extrémités de l'estomac (Ranella, 
Cassidaria, Naltica). Cette conformation ressemble à celle que nous 
allons trouver chez les Rhachiglosses ; c’est pourquoi, bien que je 
n’aie pas suivi le développement du foie dans cette série, je consi- 
dère les deux lobes hépatiques de l'adulte comme les équivalents 
des deux lobes de l'embryon, car cette correspondance est facile à 
établir chez les Rhachiglosses, ainsi que je vais le montrer. 


— 29 — 


5. RHACHIGLOSSES. 


2, | 


Dans le groupe des Rhachiglosses j'ai pu examiner plusieurs 
types différents : 

Je vais décrire en premier lieu les particularités anatomiques du 
Sipho gracilis Da Costa, provenant du golfe de Gascogne. Cette 
forme est remarquable par la facilité avec laquelle on sépare les 
deux lobes du foie par la dissection. Ces deux lobes (PL. xur, fig. 40, 
[ [”) sont à peu près égaux ; l’un d'eux f accompagne la glande géni- 
tale 4 dans le tortillon; son canal excréteur x est libre sur une 
certaine longueur avant de déboucher dans l'estomac (fig. 39, h); 
l’autre lobe /” est aussi volumineux que le précédent : il est divisé 
en un petit nombre de gros lobules (fig. 40); son canal excréteur 
très court débouche dans l'estomac par l'autre orifice hépatique /”. 
Les deux orifices hépatiques sont séparés par toute la longueur de 
l'estomac. La surface extérieure de celui-ci est bosselée sur les 
bords; son diamètre est sensiblement le même que celui de l’œso- 
phage. Lorsqu'on ouvre ces organes, on constate que lœsophage 
est muni intérieurement de nombreux  replis longitudinaux ; 
l’œsophage est séparé de l'estomac par un léger étranglement ; les 
parois sont repliées dans cette région, et forment une espèce de 
valvule qui a peut-être pour rôle d'empêcher le reflux des aliments de 
l'estomac dans l’æsophage. Entre les deux orifices hépatiques court 
une crêle d'où partent des siilons transversaux ; enfin on trouve dans 
l'intestin une crête dont les bords sont ondulés; en un mot on 
constate, presque dans les plus petits détails, la même structure que 
chez le Ranella gigantea ; une ressemblance aussi complète dans les 
organes digestifs d'un genre de Rhachiglosses et d’un genre de 
Tænioglosses est intéressante à signaler, car ces deux groupes 
sont bien nettement distincts par leurs caractères anatomiques. 


Dans d’autres genres de Rhachiglosses nous allons observer une 
conformation assez différente de celle que je viens de décrire. 
Cuvier (20), en décrivant le Buccinum undatuin, ne fait pas men- 
ton du foie, mais il donne quelques renseignements sur l'estomac : 
cet organe est à peu près arrondi, etsa membrane interne est ridée 


— 296 — 


irrégulièrement ; les figures n’ajoutent que peu de chose à cette 
description sommaire. 

La dissection de ces parties est cependant des plus faciles ; le 
foie se sépare, aussi aisément que celui du S2pho gracilis, en deux 
lobes qui ont la même disposition générale (fig. 43, ff”); cependant 
le lobe du tortillon est un peu plus volumineux que son congénère ; 
les deux conduits hépatiques sont courts: ils s'ouvrent tous deux 
dans l’estomac (fig. 44, À ”) et la distance qui les sépare n’est pas 
aussi grande que dans les cas précédents. L’estomac n’a pas la forme 
indiquée par Cuvier : il est assez allongé par suite de la présence 
d'un cœcum très développé, plissé intérieurement et extérieurement 
à peu près suivant la direction de sa longueur : entre l’orifice œso- 
phagien et le début de l'intestin l'estomac forme une poche arrondie 
dont la surface porte des plis rayonnants. L'intestin est large: 
il présente une crête peu développée : un peu plus loin, on trouve 
des replis longitudinaux. L’œæsophage est un peu plus étroit que l’in- 
testin; sa surface interne montre de nombreux replis longitudinaux. 
Les deux orifices hépatiques se trouvent tous deux sur la face de 
l'estomac tournée vers la columelle : le lobe du tortillon débouche 
près de l'orifice œsophagien; l'autre lobe débouche dans la poche 
arrondie située entre l’æœsophage et l'intestin. 


J'ai étudié des embryons du genre Nassa. Les pontes que j'ai 
examinées se trouvent dans le bassin d'Arcachon à marée basse, sur 
les Zostères ; les capsules ovigères sont en petit nombre et isolées 
les unes des autres. J’ai représenté (fig. 47) une de ces capsules de 
face et de profil : elle est fixée par une base oblique sur la feuille de 
Zostère ; l’ouverture par laquelle les embryons sont mis en liberté 
se produit au sommet. La plus grande longueur de la capsule 
mesure environ 2°". La forme est la même que chez le Nassa 
reliculala ; mais les pontes de cette dernière espèce sont beaucoup 
plus volumineuses. Je rapporte les pontes que j'ai récoltées à l’une 
des petites espèces qui vivent dans le bassin d'Arcachon (Nussa 
incrassala) : elles sont avantageuses pour l’étude microscopique, 
parce que les embryons, de petite taille, ne possèdent qu'une 
quantité relativement faible de vitellus. 

L’embryon sur le point d’éclore (fig. 45) ressemble beaucoup à 
celui du Zittorina oblusala: les deux lobes du foie ont la même 


A0 pees 


situation ; leur couleur jaunâtre les fait distinguer facilement de 
l'estomac ; le plus gros f'est situé ventralement ; le plus petit /” est 
situé latéralement du côté droit. Cette disposition est celle que nous 
avons déjà rencontrée dans plusieurs embryons de Tænioglosses, et 
nous pouvons considérer le grand lobe comme l'équivalent du lobe 
gauche, et le petit comme l'équivalent du lobe droit. La fig. 46 
représente l’estomac et le foie de cet embryon (1) ; les deux orifices 
hépatiques, représentés en pointillé, se trouvent de part et d’autre 
de l’orifice de l'æsophage æ ; l'orifice du petit lobe est situé entre le 
cardia et le pylore, comme chez le Buccinum undatum. 

- BOBRETZKY (10) a décrit en 1877 le développement de quelques 
Gastéropodes, et notamment celui du Nassa mutabilis. Pour cet 
auteur, l'estomac n'a pas de paroi propre du côté du vitellus. À un 
stade assez jeune, l'estomac ne communique pas encore avec le 
dehors. l'intestin qui en est la suite se terminant en cul-de-sac ; il 
ressort clairement des dessins de cet auteur que ce cul-de-sac arrive 
au contact de l'ectoderme exactement sur la ligne médiane du côtê 
ventral, au-dessous du pied : l'anus, s’il était perforé, serait donc 
médian et ventral. 

BoBrETzKY ne parle pas de la division du vitellus en deux lobes : 
mais à part ce dernier point, tout peut être clairement interprète 
dans ce travail : la masse vitelline deviendra le foie, et l'estomac 
larvairel’estomac de l'adulte : telle n’est pas cependant la conclusion 
de BogrerTzkY : il pense, mais sans l'avoir directement vérifié, que 
l'estomac de la larve se divisera en deux parties, qui donneront 
l'estomac et le foie définitifs : dans cette hypothèse, le foie de l’adulte 
n'aurait aucun rapport avec la masse vitelline. Le mémoire de 
BoBreTzKY est important car il démontre la symétrie extérieure du 
corps dans les jeunes embryons de Nasse, etla communication du 
vitellus avec l'estomac : de ces faits et de ceux que j’ai observés on 
peut déduire que tous les phénomènes sont les mêmes que chez les 
Tænioglosses : une autre conclusion est que le lobe hépatique logé 
dans le tortillon de Padulte correspond au lobe hépatique droit de 
l'embryon, et l’autre lobe au lobe gauche. 

Chez le Nassarehculata adulte (pl. x1r, fig. 38), la disposition est la 
même que chez le Buccinum undatum ; le cœcum c est cependant 


(1) Cette figure est dessinée d’après une reconstitution en relief, 


— 298 — 


plus développé : il décrit une courbure assez prononcée, par suite de 
son allongement et de sa situation dans le tortillon. 


Les embryons de Purpura lapillus sont beaucoup moins favo- 
rables pour l'étude morphologique des organes; cette espèce se 
distingue, en effet, par une condensation embryogénique très 
prononcée : la quantité de vitellus est tellement considérable que 
l'archentéron est très déformé ; le tissu de cellules cylindriques qui 
caractérise l'estomac se forme très tardivement, de sorte que le foie 
subit aussi un retard considérable dans son développement. La 
fig. 42 représente un embryon assez avancé par ses caractères 
extérieurs : le pied, le vélum, l’otocyste, l'œil, sont bien développés, 
le manteau #7 et l'anus à ont déjà subi une torsion vers la droite 
d'environ 45°; l'endoderme a gardé au contraire une structure tout 
à fait simple : il est impossible d'indiquer une limite entre l’œsophage 
et l'archentéron; l'intestin est extraordinairement court; l’œso- 
phage mal délimité et l'intestin ont seuls un revêtement de cellules 
cylindriques : tout le reste de l’archentéron est formé par de nom- 
breux granules vitellins, dont la structure cellulaire ne se distingue 
même plus. 

: CARPENTER (16) a étudié ces embryons en 1857; il a vu Les glo- 
bules vitellins passer dans l’œsophage lorsqu'il comprimait très 
légèrement l’animal. 

SELENKA (86) a décritet figuré en 1872 les premiers stades 
du développement : il a noté que la segmentation est extraordinaire- 
ment inégale : ses observations ne dépassent pas un stade encore 
assez Jeune, dans lequel la bouche et l'anus sont formés ; l’auteur 
ne donne pas beaucoup de renseignements sur la formation de 
l'estomac. 


À l'état adulte, le foie et l'estomac du Purpura lapillus prè- 
sentent fondamentalement la même conformation que chez le 
Buccinuin undaluim, mais avec quelques différences de détails ; 
les deux lobes du foie ne sont plus séparables : ils forment une masse 
compacte recouvrant en partie l'estomac. La forme de l'estomac 
est beaucoup plus ramassée, ainsi que le montre la fig. 41 repré- 
sentant cet organe ouvert ; le cœcum est gros et court; on trouve 
de même deux orifices hépatiques : l’un d'eux L est situé près de 
l'ouverture de l’æsophage ; l’autre 4” est en rapport avec une poche 


FO EE 


arrondie qui se trouve, comme chez le Buccinum undatum, entre 
l’œsophage et l’intestin. 


Chez le Murex erinaceus (fig. 48) l'estomac n’est plus recouvert 
par le foie; son volume est extrêmement réduit par rapport à la 
masse hépatique ; la situation des orifices hépatiques est la même 
que chez les Purpura; l'œsophage est à peu près lisse ; l'estomac 
présente quelques replis: dans l'intestin, on trouve deux saillies 
longitudinales peu développées. 

LEIBLEIN (58) a décrit en 1828 l'anatomie du WMurex brandaris : 
les canaux hépatiques se réunissent en deux troncs principaux, qui 
s’abouchent à la face inférieure de l'estomac ; mais les deux orifices 
sont en partie confondus ; la forme de l'estomac est presque tout à 
fait celle du Buccinum undatum ; et cependant l’auteur le figure 
à peu près sphérique; un pli qui va du cardia au pylore divise 
l'estomac en deux compartiments inégaux : une semblable disposition 
est visible, en effet, sur ma fig. 48; les deux orifices débouchent 
dans le petit compartiment. 


SOULEYET (24) a figuré l'estomac du Semnifusus luba : le cœcum 
stomacal y est aussi développé que chez le Buccinum undatun. 

Récemment enfin B. Harrer (35) a publié des recherches 
anatomiques sur un certain nombre de Rhachiglosses. Il ne signale, 
chez les types suivants, qu'un canal hépatique s'ouvrant dans 
l'estomac : Concholepas peruviana, Latirus (Leucozonia) cingu- 
lalus, Purpura persica, P. planospira,Semnifusus proboscidiferus, 
S. tuba; toutefois ce canal résulte de la fusion de deux conduits 
distincts. Chez les Muricidès (Murex trunculus) il a trouvé deux 
orifices distincts, mais très rapprochés. Dans ces différents cas, il 
considère le foie comme une formation impaire. 


La constitution du foie dans les quelques genres de Rhachiglosses 
que je viens d'examiner se laisse donc ramener à deux types; le 
premier (Sipho) ne se distingue pas de celui que nous avons trouvé 
chez certains Tænioglosses : les deux orifices hépatiques sont situés 
aux deux extrémités de l'estomac qui est dépourvu de cœcum; le 
deuxième type (Buccinum, Nassa, Purpura, Murex) a également 
ses orifices hépatiques voisins du cardia et du pylore; mais le 
cœcum de l'estomac est bien développé. 


6. PULMONÉS. 


A. STYLOMMATOPHORES. 


Les genres Arion et Limax peuvent être traités conjointement, 
la disposition du foie étant très analogue dans ces deux types. J'ai 
examiné plusieurs stades du développement chez l'Arion hortensis 
et chez le Zimax agreslis. 

Les cellules endodermiques sont fortement chargées de réserves 
nutritives, et la différenciation de l’archentéron en estomac et en 
foie n’a lieu qu'assez tard, comme cela se passe chez le Purpura 
lapillus, ainsi que je l'ai dit plus haut. La fig. 55 de La pl. xrv repré- 
sente un embryon de Limax agrestis en coupe optique par le plan 
médian ; l’archentéron est surtout formé par de grosses cellules endo- 
dermiques : les cellules cylindriques revêtent l'intestin, qui est très 
court, et l’æœsophage. À ce stade, le pied est déjà assez développé ; 
une paire de tentacules commencent à se montrer à droite et à 
gauche de la bouche : le manteau est symétrique : l’anus est ventral 
et médian. 

Cette structure de l’archentéron se conserve longtemps, et il faut 
arriver jusqu'à un stade presque aussi âgé que celui de l'Azion hor- 
lensis représenté dans la fig. 51, pour trouver l'estomac et les deux 
lobes hépatiques constitués. Pendant ces transformations, la torsion 
du manteau vers la droite s’est produite ; il est facile de suivre le 
phénomène, grâce à une échancrure qui se montre de très bonne 
heure sur la ligne médiane du manteau, au voisinage de l'anus, et 
que l'on peut observer jusqu’à l'état adulte où elle correspond au 
preumostome. Cette échancrure est représentée sur la fig. 51 (x). La 
torsion de la cavité palléale, lorsqu'elle est complète, atteint environ 
90° : elle est plus faible que celle qu'on observe chez les Proso- 
branches, et paraît sensiblement égale à celle qu'on constate chez 
les Nudibranches : les organes des Pulmonés ne subissent donc pas 
un déplacement relatif aussi considérable que ceux des Proso- 
branches (1) : La torsion du tube digestif a la même valeur (90°) que 


(1) A ce propos, j'indique ici une observation qui rentre dans cet ordre d'idées ; dans 
l'embryon d’Arion horlensis de la fig. 51, le rein droit et son canal réno-péricardique 


— 301 — 


celle du manteau, et s'opère dans le même sens. J'ai figuré à part 
(fig. 52) l'estomac et les orifices hépatiques de l'embryon d’Arion 
hortensis représenté par la fig. 51. L'estomac a une forme sub- 
triangulaire ; il est nettement délimité de l’œsophage, d’une part, 
de l'intestin d’autre part ; ces organes sont vus par la face dorsale : 
l'estomac étant couché sur le côté gauche, les lobes hépa- 
tiques, au lieu de se trouver à droite et à gauche, sont disposés 
dorsalement et ventralement ; le lobe situé ventralement est volu- 
mineux, l'autre est médiocrement développé; l'orifice k’du petit 
lobe est seul visible par la face dorsale ; l'autre orifice se trouve 
sur la face inférieure de l'estomac. La fig. 51 montre mieux la 
situation des lobes hépatiques : le petit lobe /” est situé au-dessous 
de la coquille embryonnaire c ; le grand lobe f est tellement déve- 
loppé qu'il occupe presque toute la cavité du corps de l’animal : il 
se prolonge parfois jusque dans la vésicule contractile; en avant, à 
un stade un peu plus jeune, il soulève les iéguments et forme une 
saillie entre le manteau et la région buccale ; ensuite son volume 
relatif diminue graduellement. 

Il reste à démontrer que la torsion a eu lieu réellement vers la 
droite et que par suite le grand lobe correspond à la moitié gauche, 
et le petit lobe à lamoitié droite du foie : il suffit pour cela d'examiner 
le parcours de l’ébauche des glandes salivaires. Celles-ci sont cons- 
tituées à ce stade par des tubes parallèles groupés en deux faisceaux 
qui courent le long de l’œsophage sur deux lignes opposées : au 
voisinage de la bouche les glandes salivaires sont placées à droite 
et à gauche de l’œsophage; un peu plus loin, la glande gauche 
s'incline vers le bas, tandis que la glande droite s’élève du côté 
dorsal; au voisinage du cardia, la glande gauche est devenue 
ventrale, et la glande droite est dorsale ; latorsion de l’œsophage à 
son extrémité voisine de l’estomac est donc de 90° vers la droite ; 
on sait d'autre part que chez les Pulmonés l’archentéron commu- 
nique toujours avec le dehors par l'intermédiaire de l’œsophage : 
cela résulte de travaux que j'analyserai plus loin, et dont j'ai 


sont restés à droite , du côté gauche, on trouve un canal réno-péricardique rudimentaire : 
il n’y a donc pas la transposition complète des deux reins, telle qu'on l’observe chez 
le Paludina vivipara, suivant VON ERLANGER (5), dès que l'embryon commence à 
s’enrouler. 


902: = 


reconnu l'exactitude : l’œsophage et l’estomac sont donc toujours 
en continuité, et ils ont subi la même torsion. 

Nous devons donc admettre que le grand lobe ventral correspond 
au lobe gauche des embryons de Mollusques. Dans cette hypothèse, 
la comparaison avec les autres Gastéropodes se fait sans difficulté : 
la fig. 61, relative à l’Æolis exigua, prèsente une ressemblance 
frappante avec la fig. 52 : la forme de l'estomac est à peu près la 
même, sa grande courbure et sa petite courbure sont orientées de 
même par rapport au grand lobe et au petit lobe du foie : la fig. 26, 
qui représente un embryon de Zatlorina oblusala, et la fig. 51 
montrent aussi une disposition tout à fait comparable dans les lobes 
hépatiques : Je trouverai plus loin une autre confirmation de cette 
hypothèse en analysant le travail de Joyeux LarFule (44) sur 
l'Oncidie. 

En se guidant sur les notions que je viens d’exposer, l’organisalion 
du foie de l'adulte est très facile à interpréter. La fig. 50 représente 
le foie de l’Arion rufus. Entre la bouche et les canaux biliaires, on 
trouve un vaste renflement du tube digestif, que les auteurs appel- 
lent estomac, et que je n’ai pas représenté ; ensuite le tube digestif 
diminue de calibre: après avoir reçu un canal hépatique, il se 
renfle en une assez grosse ampoule e, où se jette un autre canal 
hépatique, et d’où sort l'intestin. La comparaison avec la fig. 52 est 
facile : Pampoule n’est autre chose que l’estomac, où débouche le 
lobe gauche f du foie; quant au lobe droit /”, son canal excréteur ’ 
vient s'ouvrir un peu plus en avant, en apparence dans la portion 
terminale de l'œsophage. La comparaison peut se poursuivre plus 
loin avec les autres Gastéropodes : le lobe gauche est, en effet, en 
rapport avec la glande génitale y, comme cela s’observe chez les 
Pectinibranches ; en outre son extrémité forme un cône qui figure 
assez bien un tortillon rudimentaire. 

La dilatation située entre le bulbe buccal et les canaux hépatiques 
n'est donc pas l'estomac au sens morphologique du mot. C'est une 
dilatation de l’œsophage qui joue peut-être physiologiquement le 
rôle d'un estomac, mais qui ne provient pas de l'estomac primitif de 
la larve; c'est beaucoup plus en arrière, dans le renflement où se 
Jette le lobe hépatique gauche, qu'il faut chercher l'équivalent de 
l'estomac des Pectinibranches et des Scutibranches. 

J'ai choisi à dessein le genre Aion, car l'estomac y présente une 
grande netteté. 


— 303 — 


Il n’en est pas toujours de même chez les autres Pulmonés 
stylommatophores : déjà chez l’Helix pomalia le diamètre de 
l'estomac est à peine le double de celui de l'œsophage; cette 
circonstance explique pourquoi il a échappé à plusieurs auteurs. 
Dans cette espèce le tube digestif subit une forte incurvation au 
niveau des deux canaux hépatiques (fig. 53) : c'est là qu'il faut 
chercher l'estomac e, que l’on trouve alors immédiatement. En orien- 
tant cet organe, ainsi que je l’ai fait pour l'Arton r'ufus, on voit qu'il 
existe deux orifices hépatiques parfaitement distincts, l’un à droite h”, 
l’autre à gauche L. Celui de gauche correspond au lobe du foie situé, 
avec la glande génitale, dans le tortillon (fig. 54, f); celui de droite 
est en rapport avec l'autre lobe du foie f”, divisé en deux ou trois lobes 
principaux : le lobe droit et le lobe gauche ont à peu près la même 
importance : ce sont, trait pour trait, les mêmes rapports que précé- 
dermment. Le renflement œsophagien (estomac des auteurs) est 
environ deux fois plus large que l'estomac véritable. 


Chez le Pupa muscorum, la conformation précédente ne se 
retrouve plus chez l'adulte : l'œsophage s’est dilaté jusqu’au niveau de 
l'estomac, et il n’est plus possible d'indiquer la ligne de séparation 
des deux organes: cette modification est analogue à celle que j'ai 
décrite plus haut chez les Nudibranches : la cavité stomacale de 
l'adulte provient à la fois de l’œsophage et de l'estomac de l’em- 
bryon. Dans cette espèce on trouve deux canaux hépatiques. 


Les notions qui précèdent vont nous faciliter l'exposition de l'his- 
torique de la question. Pour éviter toute ambiguité, je vais employer 
le mot progastre pour désigner le renflement provenant de l’estomac 
larvaire : je conserverai au mot estomac le sens qui lui est attribué 
par chaque auteur. 

Dès 1694 Lister (62) a donné une figure assez exacte du iube 
digestif de l’Arion rufus : les deux canaux hépatiques, provenant 
des deux lobes du foie, sont représentés, ainsi que le progastre, 
qu'il appelle ventriculus cœæcus ; mais le rapport du canal hépatique 
gauche avec le tube digestif n'est pas clairement indiqué ; le canal 
hépatique droit, s’ouvrant dans la portion terminale de l'œsophage, 
est bien représenté. 

D'après Cuvier (20) l’Arion rufus possède deux canaux hépa- 


— 304 — 


tiques situés aux deux côtés du pylore. Pour comprendre cette 
description, il faut se reporter au dessin, qui est beaucoup moins 
exact que celui de Lister ; Cuvier figure en eflet le renflement 
œsophagien, qu'il appelle estomac , comme un tube régulièrement 
calibré jusqu'a la naissance de lintestin, ne tenant pas compte du 
rétrécissement, bien observé par LiSrER, qui le sépare du progastre : 
dans ces conditions, l’estomac était très allongé, et le foie s'ouvrait 
à son extrémité postérieure, c'est-à-dire aux côtés du pylore. 

Dans le même mémoire Cuvier décrit l'anatomie de l’Helix 
pornalia. Sur la figure, le progastre est cette fois assez bien repré- 
senté ; mais la description des canaux hépaliques est inexacte : les 
conduits biliaires provenant des quatre lobes du foie se réunissent en 
un gros tronc qui pénètre dans le pylore même; je ne reviens pas 
sur l'explication du terme pylore; mais cette description suppose 
l'existence d’un seul canal hépatique principal, ce qui est inexact. 

En 1836, Van BENEDEN (3) a donné une description du foie de 
l’'Helix algira : dans cette espèce le foie est divisé en deux lobes ; 
les canaux biliaires se déversent dans l'intestin immédiatement après 
son origine. 

LaAMBRON (52), en 1840, décrit le foie de l’Æelix pomatia comme 
formant deux amas principaux ayant deux canaux excréteurs, un 
pour chaque lobe, qui s'ouvrent séparément dans l'intestin. 

J. Lepy (7), dans un travail très étendu publié en 1851, décrit 
l'anatomie d'un grand nombre de Mollusques terrestres des États- 
Unis; chez quelques formes, telles que l’Helix auriculata, le Teben- 
nophorus carolinensis, il est aisé de reconnaître le progastre. Les 
figures montrent généralement l’existence de deux canaux hépa- 
tiques. 

D'après MoquiN-Tanpox (68), l'estomac des Pulmonés terrestres 
montre dans sa région postérieure un petit cul-de-sac arrondi par- 
fois bien marqué (Helix pomalia, Bulimus folliculus, Ancylus 
fluviatilis), dans lequel la sécrétion biliaire est ordinairement 
versée. 

P. Fiscer et H. CRosse (29) ont donné des figures anatomiques de 
plusieurs Pulmonés du Mexique et de l'Amérique centrale; dans le 
genre Æucalodium, on trouve deux canaux hépatiques débouchant 
de part et d'autre dans une ampoule qui n’est autre que le pro- 
gastre ; la dilatation œsophagienne est peu marquée chez cet animal. 


PEN TE à à 


— 305 — 


Vocr et YunG (94), en 1888, décrivent assez bien, chez l’Helix 
pomatia, le progastre, qu'ils appellent cœcum de l'intestin ; ils 
font remarquer avec raison que l'organe appelé estomac est impro- 
prement nommé parce quil est dépourvu de glandes digestives 
spéciales ; il est fort difficile de préciser où commence l'estomac. Il 
semble résulter de ce passage que ces auteurs considèrent comme 
l'estomac véritable seulement la région postérieure, mal délimitée 
en avant, du renflement œsophagien; ils figurent un canal hépa- 
tique unique et extrêmement allongé qui s'ouvre largement dans la 
concavite du cœcum bosselé de l'intestin (progastre). Vocr et YunG 
sont donc tombés dans la même erreur que Cuvier, en considérant 
le canal hépatique comme unique : mais je ne puis pas m'expliquer la 
longueur extraordinaire de ce conduit hépatique tel qu’ils l'ont 
figuré (p. 791) : en admettant qu'ils aient négligé, comme Cuvier, 
l'intervalle qui sépare les deux orifices, ils auraient dû observer 
une division immédiate de ce canal en deux branches. A part cette 
inexactitude, les proportions du tube digestif sont bien représen- 
tées. 

RoLLESTON (1) a figuré, en 1888, l’organisation du Zimax flavus : 
il décrit deux canaux hépatiques distincts, débouchant dans un 
renflement considéré par l’auteur comme un cœcum de la partie 
postérieure de l'estomac. 

LeuckarT et NiTscHE (60) ont représenté l'anatomie de l'Helix 
pomalia dans un de leurs tableaux actuellement en cours de publi- 
cation. Le foie est figuré comme trilobé : les canaux excréteurs ne 
sont pas décrits ; la forme du progastre est assez exacte; le renfle- 
ment œsophagien est appelé estomac. 

MarsHALL et HursT (66), en 1880, emploient le mot estomac 
dans le même sens ; le renflement du progastre n'est ni mentionné 
ni figuré dans cet ouvrage; mais le foie est exactement décrit : 
ilest formé de deux lobes ayant chacun un canalexcréteur àistinct : 
il y a donc dans le tube digestif, qu ils appellent intestin à ce niveau, 
deux orifices hépatiques situés sur les côtés. 

Il me reste encore à examiner quelques travaux sur les Stylom- 
matophores ditrèmes; mais leur étude sera mieux placée après 
l'historique du développement. 


(1) ROLLESTON, Forms of animal life. Second edition. Oxford, 1888. 


20 


— 306 — 


On voit combien il règne de divergences au sujet des canaux 
hépatiques des Pulmonés terrestres, et en particulier de l'Helix 
pomatia, dont la dissection est cependant des plus faciles : il n'était 
donc pas inutile d'examiner ces travaux en détail. 


Le développement des Pulmonés a fait l'objet de plusieurs tra- 
vaux : LAURENT (57) en 1838 a décrit l'organisation d'un embryon 
de Limace : il représente dans l’intérieur une masse vitelline 
communiquant par un long canal avec le tube digestif figuré comme 
un conduit ayant partout le même calibre. Je n’ai rien observé 
de semblable à aucun stade du développement. 

La même année VAN BENEDEN et WINDISMANN (4) décrivent le 
développement du Zänax agrestis : la première ébauche du tube 
intestinal se présente comme un cul-de-sac du sac vitellin ; le rectum 
se forme ultérieurement par un renversement en forme de cul-de-sac 
de la membrane interne du sac vitellin. Plus tard l’œsophage s’élargit 
pour former l'estomac. Ce résultat est important: malheureusement, 
toute la partie du mémoire relative au tube digestif est très peu claire, 
etilest difficile de savoir si les auteurs ont bien distingué l'œsophage. 
l'intestin, et l'estomac larvaire. Il n'est d’ailleurs pas question du 
. foie dans ce mémoire. 

Foz (31), en 1879-80, a étudié le développement des genres Arion, 
Limax et Helir : l'archentéron forme lestomac et le sac nourri- 
cier : ce dernier est unique. Sur ce point, je suis en contradiction 
avec For : j'ai montré plus haut qu'il se constitue bientôt deux masses 
vilellines, une petite dorsale et une grosse ventrale. 

JourDAIN (43), en 1881, est arrivé à des notions plus précises : la 
masse vitelline devient ie foie; son orifice de communication avec 
l'estomac se rétrécit graduellement; de plus, chez les Limaces 
(Limax maxinus, Lünax variegatus), 1 se constitue une glande 
hépatique annexe. Ce travail est donc beaucoup plus complet que les 
précédents ; mais les questions de symétrie et de torsion ne sont pas 
abordées. JourpaIn étend ses considérations à d’autres groupes : il 
dit que le foie des Æolidiens s’explique en admettant que les 
alvéoles primaires du sac chylifique s'isolent et soulèvent les tégu- 
ments. 

Le développement de l'Helix pomatia a été traité par VAN 
JHERING (41) en 1875 : suivant cet auteur, l'intestin et le foie 
proviennent de Pendoderme. Ces renseignements un peu sommaires 


— 307 — 


ne sont pas complétés par les figures, car le tube digestif n'y est pas 
dessiné. 

Le travail le plus complet sur le développement d’un Pulmoné 
stylommatophore est certainement celui de Joyeux-LAFFUIE (44) 
sur l'Oncidiella celtica (1882). Cette forme est particulièrement 
intéressante par les caractères de ses larves, qui possèdent un 
vélum bien développé, et ressemblent beaucoup aux larves des 
autres ordres de Mollusques (Pectinibranches, Opisthobranches). 
Dans la pl. xx1, fig. 2, l’auteur a représenté les deux masses vitel- 
lines de l'embryon : la disposition est absolument la même que chez 
le Littorina obtusala (fig. 26), par exemple: on observe la même 
inégalité entre les deux lobes, et la même situation relative. 
Ces masses vitellines sont des annexes de l’endoderme et Ja 
cavité qu’elles contiennent communique avec celle de l'estomac. 
Ces deux masses donneront naissance au foie : la plus petite s'ouvre 
du côté droit dans la région antérieure de l'estomac ; mais plus tard 
elle se déplace vers la partie postérieure de l’estomac ; elle formera 
le petit lobe du foie. La grande masse vitelline s’ouvre à gauche de 
l'estomac, dans sa région antérieure ; elle garde cette situation chez 
l'adulte et elle se divise en deux pour former les deux masses du 
grand lobe du foie. 

Le foie de l’adulte est donc constitué par un petit lobe, s’ouvrant au 
fond de l'estomac, et par un grand lobe, divisé en deux masses : 
celles-ci possèdent deux canaux excréteurs distincts, qui ne se 
réunissent qu’au moment de déboucher par un orifice commun, 
situé au voisinage du cardia. 

Cette division du grand lobe en deux masses distinctes avait été 
déjà figurée par P. FiscHer el H. CRossE (29) chez l'Oncidiella 
cellica. | 

Chez le Peronia verruculata, d'après la description de JHERING 
(40) la division est encore plus complète, et les deux moitiés du 
grand lobe hépatique débouchent séparément dans le tube digestif. 
Ce caractère est même invoqué par JHERING comme l’un des prinei- 
paux parmi ceux qui lui permettent de faire dériver les Pulmonés 
de formes analogues aux Nudibranches. On se rappelle que chez les 
Nudibranches nommés par BERGH cladohépatiques (Æolis) le foie est 
constitué à l’état adulte par une masse postérieure et par deux 
masses antérieures : JHERING compare la masse postérieure au petit 


— 308 — 
lobe postérieur de l’'Oncidiella et du Peronia; il appelle cette por- 
tion du foie le foie principal ; les deux autres masses hépatiques du 
Peronia (qui proviennent de la division du grand lobe) sont pour 
lui des foies secondaires, qui correspondent exactement aux deux 
masses hépatiques antérieures des -Æolidiens : la forme primitive 
comporterait donc trois foies : un principal et deux accessoires. 

On peut opposer plusieurs objections à cette manière de voir : j'ai 
montré plus haut que certains Scutibranches (Fissurella, Emar- 
ginula) possèdent également trois orifices hépatiques, de sorte que 
la comparaison à ce point de vue serait tout aussi facile entre les 
Pulmonés et ies Scutibranches qu'entre les Pulmonés et les Opistho- 
branches; en outre la correspondance des lobes hépatiques, telle 
que l'indique JHERING, est en contradiction formelle avec l'embryo- 
génie : ses deux « foies accessoires » proviennent tous deux du 
lobe gauche de l'embryon : iln'est donc pas possible de les comparer 
aux masses antérieures du foie des Æolidiens, qui proviennent l’une 
du lobe droit, l’autre du lobe gauche ; quant à la masse postérieure 
du Perontia, où « foie principal » suivant JHERING , elle provient du 
lobe droit, et n'est pas homologue de la masse postérieure des Æoli- 
diens, qui se différencie aux dépens du lobe gauche ; il faut donc 
renoncer à cette comparaison ainsi entendue, malgré lavantage 
qu'elle avait de pouvoir rapprocher la forme de l'estomac dans 
deux groupes zoologiques aussi différents. L'idée de JHERING est 
cependant très séduisante. Le groupe de Pulmonés qui contient les 
genres Peronia et Oncidiella paraît en effet très primitif par ses 
caractères embryologiques : il est donc logique de chercher dans ce 
groupe des indices de parenté entre les Pulmonés et les autres 
ordres. Je crois qu’en subissant la modification que je vais indiquer, 
la comparaison de cet auteur peut très bien s’accorder avec les 
faits : les deux « foies secondaires >» du Peronia correspondent en 
réalité l’un au « foie principal », l'autre au « foie secondaire » gauche 
des Æolidiens ; le « foie principal > du Peronia correspond au 
« foie secondaire » droit des Æolitiens : en d’autres termes, pour 
employer la nomenclature dont je me suis servi précédemment , 
chez le Peronia comme chez les Æolidiens, le lobe hépatique 
gauche de l'embryon se divise en deux masses distinctes chez 
l'adulte : l'adulte paraît donc posséder trois foies et trois orifices 
hépatiques. Comme les Scutibranches les plus primitifs montrent 


mafia | 6,402 


et TR ON) PEN PPS 


— 309 — 


également trois orifices hépatiques, on peut en conclure qu’à la base 
des différents ordres de Mollusques on trouve des types ayant sensi- 
blement la même organisation. 


B. PULMONÉS BASOMMATOPHORES. 


Un grand nombre de travaux ont été publiés sur le développe- 
ment et sur l'anatomie de ce groupe de Pulmonés : 

Cuvier (20) a figuré en 1806 le tube digestif du Zämnæa slag- 
nalis : le foie se déverse en arrière d'une sorte de gésier. 

En 1815, STIEBEL (90) a figuré dans la même espèce un canal 
biliaire unique débouchant au point où commence le duodénum. 

JACQUEMINN (42) en 1856 décritle tube digestif du Plänorbis corneus: 
les canaux biliaires se réunissent pour former une vésicule biliaire, 
d'où part ur canal se jetant dans la région postérieure d'un estomac 
renflé. 

DUMORTIER (23) a observé en 1837 la division précoce de l'endo- 
derme en deux masses quil considère comme le début du foie ; 
entre ces deux masses, dont l’une est antérieure et l’autre posté- 
rieure, il à distingué l'ébauche du canal intestinal. Ses observations 
ont porté sur le genre Limnncæa. 

LEREBOULLET (59) en 1862 a décrit en détail ies formes larvaires 
du Limncæa slagnalis. Sur ses figures on reconnait une gastrula 
formée par embolie; les cellules endodermiques prennent bien- 
tôt les caractères de cellules vitellines: cette différenciation se fait 
surtout suivant deux régions symétriques. Pour LEREBOULLET le 
foie ne se formera pas dans ces deux régions : il n'y a là qu’un 
vitellus disposé en deux masses distinctes : sur ce point, ilest donc 
en contradiction avec l'auteur précédent, 

Ses figures concernant des stades plus âgés montrent bien la 
position exactement ventrale de l’ébauche du manteau ainsi que de 
la cavité palléale. Il représente l'estomac de la larve, séparé par la 
dissection : les parois de l'estomac ne sont bien formées, dit-il, que 


— 310 — 


sur deux bandes opposées ; dans les autres régions il n’a pu distin- 
guer qu’une paroi très mincesans structure cellulaire; ces régionssans 
parois nettes correspondent évidemment aux orifices très larges des 
deux diverticules endodermiques, qu'il avait séparés de l'estomac 
par la dissection. La description qu'il donne plus loin de la naissance 
du foie n’est pas très claire : les cellules vitellines se transforment, 
et le foie se produit dans la région qu'elles occupaient; plus tard les 
canaux biliaires se forment indépendamment comme deux diverti- 
cules situés en arrière de l'estomac, et que l’on peut encore observer 
sur des Limnées écloses depuis un ou deux mois ; LEREBOULLET n’est 
d'ailleurs pas bien sûr de la signification de ces diverticules, qui 
seraient peut-être des appendices pyloriques. Dans ce travail il v a 
quelques erreurs à relever dans la manière dont la bouche et l'anus 
ont été déterminés. 

GANINE (32), qui a étudié en 1873 les genres Zinnæa, Planorbis, 
Physa, admet que le foie se forme comme un diverticule naissant 
de la paroi du tube digestif entre l’estomac et l'intestin, sans parti- 
cipation aucune des éléments nutritifs. 

_R. LANKESTER (55) a publié en 1874 le résultat de ses recherches 
sur le développement de plusieurs Mollusques : il décrit la glande 
coquillière du Z#mncæa stagnalis, et montre que LEREBOULLET a pris 
cette formation pour l'anus. Sa description du tube digestif ne 
s'accorde pas absolument avec celles des autres auteurs : l’endo- 
derme se charge de réserves vitellines sur les parois droite et 
gauche, et il se forme de la sorte une masse vitelline bilobée, qu'il 
appelle l'estomac bilobé de la larve. Sur la ligne médiane, du côté 
dorsal de cet estomac, il existe une bande de petites cellules bien 
distinctes des grosses cellules vitellines. 

Il n’a pas suivi le développement du foie ; mais il admet que deux 
diverticules du tube digestif, de nouvelle formation, se développent 
aux dépens de ces deux masses de réserve, et forment le foie : il 
adopte cette manière de voir par comparaison avec le résultat de 
ses recherches sur le développement du foie dans le genre Loligo ; 
mais Je crois qu'il y a une grande différence entre ces deux cas; en 
effet, chez la Limnée, le vitellus est constitué par un ensemble de 
cellules que l’on peut distinguer les unes des autres, au moins dans 
les stades jeunes: au contraire, le vitellus des Céphalopodes a une 
structure toute différente, et les noyaux de cellules sont disposés 


: 
4 
| 


— 311 — 


autour de cette masse. LANKESTER considère ce mode du dévelop- 
pement du foie comme général dans toute la série animale. La 
bouche définitive se forme par un stomodæum ; l’auteur n’a pas pu 
déterminer si l'estomac de l'adulte provient du stomodæum, de 
l'endoderme , ou bien du « pedicle of invagination », c’est-à-dire 
de l'intestin. Ce dernier provient directement des bords du blas- 
topore, après sa fermeture. 

BürscaLi (1) en 1877, décrit chez l'embryon de Limnée, deux 
follicules primaires du foie renfermant beaucoup de deutolécithe, 
et s'ouvrant dans l'estomac. 

Fo (31) dans un mémoire paru en 1879-80, critique vivement les 
résultats obtenus par LANKESTER en ce qui concerne les rapports du 
blastopore avec le tube digestif; pour lui, le blastopore donne la 
bouche définitive. Il fait remarquer que l’endoderme produit une 
masse vitelline simple chez les Pulmonés terrestres, et au contraire, 
une masse vitelline double chez les Pulmonés aquatiques : j'ai 
montré plus haut que cette différence n'est que transitoire. 
D'après Foz, les deux sacs nutritifs sont d’abord exactement 
symétriques, puis il se produit une rotation, en même temps que la 
communication des sacs nutritifs avec l'estomac se rétrécit. Chez 
le Planorbe, la rotation a lieu de telle sorte que le lobe de gauche 
se place en haut et du côté dorsal. À un stade assez jeune, l’auteur 
signale l'existence d’une bande médiane de cellules columnaires ; 
mais il est difficile, d'après sa description, de savoir de quel côté de 
l'archentéron elle est située. Ces sacs nourriciers deviennent plus 
tard le foie. Les recherches de For, sont en somme très complètes, 
et je n'aurai que peu de chose à y ajouter : elles ont trait aux 
genres Zimncæa, Planorbis, Physa, Ancytus. 

En 1875, RaBL (77) avait émis la même idée que LANKESTER au 
sujet du développement du foie chez les Pulmonés aquatiques. 
Dans un mémoire plus étendu (78) publié en 1879, sur le dévelop- 
pement du Planorbe, il n’aborde plus la question du rapport des 
masses vitellines avec le foie : mais il donne des détails circonstan- 
ciés sur les stades jeunes : le blastopore forme la bouche définitive ; 
l'anus est une nouvelle formation et se développe comme une éva- 
gination de l’archentéron. RABL n’a pas pu retrouver le « pedicle 


(1) Bürscuui (45), page 222, en note, 


— 312 — 


of invagination » de LANKEsTER. Les cellules endodermiques 
changent bientôt de nature sur la ligne médiane, où elles deviennent 
cylindriques ; sur les figures, cette transformation paraît être 
indiquée du côté dorsal de l'archentéron. Plus tard, les cellules 
cylindriques se montrent dorsalement et ventralement, de sorte 
qu'il se produit deux amas latéraux de cellules endodermiques 
nutritives. Ces amas subissent ensuite une torsion, de sorte que la 
symétrie primitive est détruite. 

Wozrsox (97) qui a décrit en 1879 le développement du Zännæa 
stagnalis, admet que les sacs nutritifs sont des organes larvaires 
sans rapport avec le foie : le foie est formé par deux évaginations 
du tube digestif, qui se produisent peu de temps avant l'éclosion. 


Après cet exposé bibliographique, il me reste à compléter les 
résultats qui s’en dégagent, en faisant intervenir un certain nombre 
de faits que j'ai observés. La fig. 56 de la pl. x1v représente la seelion, 
par le plan de symétrie, d'un embryon de Zänncæa slagnalis. On 
voit que le stade figuré est assez jeune ; le pied ne fait pas saillie ; la 
: glande coquillière est bien développée ; le sac radulaire commence à 
se montrer. À ce moment, la masse vitelline est divisée en deux 
lobes ff. Tous deux sont visibles dans la coupe, car ils sont devenus 
dorsal et ventral par suite de la torsion. La cavité de l'estomac 
communique avec l'extérieur par l'intermédiaire de l'œsophage æ : 
de l’autre côté, on voit l'intestin, qui est silué, comme le montre 
l'examen des coupes voisines, entre les deux traînées mésoder- 
miques primitives. On voit de place en place des traces d’une 
cavité dans J’axe de l'intestin. J'ai également examiné un stade 
plus jeune, dans lequel le sac radulaire n’était pas formé : j'y ai 
trouvé de même un œsophage faisant communiquer l'archentéron 
avec le dehors et un intestin ayant les mêmes caractères que dans 
la fig. 56, mais plus court. C’est précisément dans les stades en 
question que For et RaBz contestent l'existence du « pedicle of 
invagination » de LANKESTER ; je me range donc à l'avis de Lan- 
KESTER, en outre la fig. 56 montre bien l'intestin sous la forme d’un 
cordon de cellules reliant l’archentéron à l’ectoderme, et non sous 
la forme d’un cul-de-sac provenant de l'endoderme. Par contre, 
J'ai observé, comme Fo et RABr.,, la communication constante de 
l’archentéron avec l'extérieur par l'intermédiaire de l’œsophage : 


a, 
#1 


È 
‘5 
& 
k 
x 


VE LA bb h codes : Tdi D 7e 
Nr dé n à È 


— 313 — 


sur ce point je suis en désaccord avec LANKESTER. Il faut donc se 
ranger à l'opinion émise en premier lieu par BALFroUR (1) en 
1880, et précisée par Segpwicxk (2) en 1884, d’après laquelle le 
blastopore, après s’être allongé sur toute la ligne ventrale. s’oblitère 
au milieu, et donne naissance, à ses deux extrémités, à la bouche et 
à l’anus. Chez la Limnée, la lumière de l'intestin s’oblitère, mais ce 
n’est là qu'une modification sans importance. Il est intéressant de 
comparer le cas du Liinnæa à celui du Phoronis, récemment étudié 
par CALDWELL (3) : les phénomènes de transformation du blastopore 


-sont les mêmes dans ces deux formes. On sait d'ailleurs, d’après les 


auteurs dont j'ai analysé plus haut les travaux, que chez la Limnée 
le blastopore a précisément cette forme allongée, et que ses extré- 
mités coïncident avec les positions futures de la bouche et de 
l'anus. 

Après cette rectification, la description de Foz est parfaitement 
exacte ; j'ai observé comme lui que la structure cellulaire est de 
plus en plus difficile à mettre en évidence dans les masses nutri- 
tives au fur et à mesure du développement. Les orifices de commu- 
nication des deux lobes avec l'estomac se rétrécissent graduellement, 
et il se constitue de la sorte une paire de canaux hépatiques. Ceux- 
ci sont revêtus de cellules cylindriques, qui ne tardent pas à se 
prolonger sur les parois des sacs nutritifs, à mesure que ceux-ci 
augmentent de volume. Ces ceilules sont le siège d'une division 
active : les figures karyokinétiques n'y sont pas rares : il est pro- 
bable que ces cellules se multiplent aux dépens des substances 
nutritives accumulées dans le voisinage, et donnent naissance au 
tissu hépatique. Je n’ai pas pu élucider complètement ce point très 
délicat d'histogénèse ; dans tous les cas, il est certain que le foie de 
l'adulte se forme exactement à la place des sacs nutritifs, el que sa 
cavité n’est autre que la cavité de ce dernier : en un mot, le foie de 
l'adulte est une transformation directe des deux lobes de l'embryon. 
Dans les embryons âgés la constitution du foie et de l'estomac est, 


(1) BALFouUR (2), page 209. 

(2) A. SEGDWwICK, On the origin of metameric segmentation and some other morpho- 
logical questions. Quaterly Journal of microscopical Science. Vol. XXIV, new 
series. 1684. 

(3) CazLDweLL, Blastopore, Mesoderm, and metameric segmentation. Quaterly Journal 
of microscopical Science. Vol, XXV, new series, 1885, 


— 314 — 


en effet, exactement le même que chez l'adulte : j’ai observé notam- 
ment les diverticules situés en arrière de l'estomac, auxquels LERE- 
BOULLET fait allusion, et qu’il considère comme deux appendices 
pyloriques, ou plutôt comme les ébauches des canaux biliaires : je 
me suis assuré que ces diverticules sont les deux lobes latéraux 
du gésier : on voit les fibres musculaires se constituer tout autour : 
entre les deux orifices des lobes nutritifs débouche un cœcum, qui 
correspond évidemment à celui de l'adulte. 

La figure 49 de la pl. x1 montre les rapports du foie et du tube 
digestif chez le Z#innæa stagnalis adulte : les deux lobes f f sont très 
inégaux : le plus gros, logé dans le tortillon, recouvre la glande 
génitale ; le cœcum # débouche entre les deux conduits hépatiques, 
à gauche de l'estomac e; il contient à l'intérieur une sécrétion blan- 
châtre semi-solide. Ce cæcum correspond probablement aux organes 
de même nature décrits par DyBowsky (1) chez le Choanomphalus 
Maacki et par MoqQuiN-Tanpox (68) chez l’Ancylus flurviatihs. En 
avant de l'estomac, on trouve le gésier g très musculeux, et plus en 
avant encore l’æœsophage proprement dit æ avec son calibre normal. 
Le gésier et l'estomac renferment constamment des grains de sable. 


Les genres dextres et les genres sénestres de Pulmonés présentent 
uue disposition absolument inverse en ce qui concerne l'importance 
des deux lobes hépatiques. J'ai représenté, vus du côté du pied, un 
embryon de Zmnæa auricularia (pl. xiv, fig. 58) et un embryon 
de Physa fontinalis (fig. 59). Chez la Limnée le grand lobe du foie 
est placé du côté gauche de l'animal, tandis que chez la Physe il est 
situé du côté droit. Le genre Planorbis, dont la coquille est discoi- 
dale et presque symétrique, se comporte à ce point de vue comme 
un genre sénestre : la fig 97 représente un embryon de Planorbis 
albus vu dorsalement. La coquille est presque absolument symé:- 
trique ; mais la torsion de l'animal est déjà très sensible, et l'anus 
s'est fortement déplacé vers la gauche et du côté dorsal. Les deux 
lobes hépatiques sont très inégaux : celui de droite est le plus volu- 
mineux. 

J’ai aussi étudié des embryons d’Ancylus fluviatiles : ces larves, si 
curieuses par leur coquille en forme d’ombrelle déprimée au centre, 


(1) Die Gasteropoden Fauna des Baikal Sees. Mémoires de l’Académie impériale des 
Sciences de St-Pélersbourg, 1° série, tome XXII. 


— 315 — 


ont leurs lobes hipatiques conformés comme ceux des Physa : le 
lobe droit est beaucoup plus considérable que le lobe gauche. 


En résumé, les Pulmonés possèdent deux lobes hépatiques à 
l’état larvaire ; cette disposition est légèrement masquée chez les 
Pulmonés terrestres , car elle ne s’établit qu’assez tard dans le cours 
du développement. 

À l’état adulte, le foie est également formé de deux lobes ; excep- 
tion doit être faite pour le genre Peronia qui présente, d'après 
JHERING, trois orifices hépatiques : celte conformation est probable- 
ment comparable au cas des Æolidiens et des Fissurellidés. 

L'estomac larvaire se retrouve encore à l’état adulte dans un 
certain nombre de formes. Les genres dextres et les genres sénestres 
montrent dans leur torsion et dans les dimensions relatives des 
lobes hépatiques une organisation symétrique. 


7. OPISTHOBRANCHES. 


1° NuDIBRANCHES. J'ai indiqué plus haut les résultats fournis par 
l'étude de l'Æolis exiqua. Comme il ne m'a pas été possible d'étu- 
dier le développement complet d’autres Opisthobranches, il suffira 
d'indiquer les observalions isolées dont ‘il me reste à parler, en 
même temps que j'exposerai brièvement les travaux qui ont été 
faits sur le foie des Opisthobranches. 


a. Polybranches. En 1845. Arper et Hancock (1) ont décrit et 
figuré le tube digestif d’un grand nombre de Polybranches. La 
plupart (Æolis, Dendronotus, Scyllæa, Dolo) ont la même confor- 
mation de l'appareil hépatique : on trouve un seul canal du côté 
droit de l'estomac, en avant de l'intestin; il peut être en rapport 
avec plusieurs papilles dorsales ; l'ensemble des cæcums contenus 
dans ces papilles correspond certainement au lobe hépatique droit de 
l'embryon ; à gauche de l'estomac s'ouvre u:: canal hépatique à peu 
près symétrique du précédent : enfin un gros canal postérieur et mé- 
dian débouche dans la région postérieure de l'estomac ; ses branches 
fournissent des cœcums hépatiques à toutes les autres papilles 


— 46 — 


dorsales situées à droite et à gauche du corps. Ces deux derniers 
canaux hépatiques proviennent du lobe gauche de lembryon. Dans 
le genre Æ'umenis, la division des canaux hépatiques est poussée 
plus loin : les deux canaux antérieurs situés à droite et à gauche 
de l'estomac se dédoublent, de sorte qu il existe en tout cinq conduits 
distincts. 

Dans le genre Fiona, d’après ALDER et Hancock, et aussi dans le 
genre Ælysia, d’après SOULEYET (24), il se produit un phénomène 
inverse ; on ne trouve que deux canaux hépatiques s'ouvrant à 
droite et à gauche dans l'estomac ; ils proviennent de deux masses 
hépatiques de même dimension : mais cette symétrie n'est pas pri- 
mitive : le travail de Vocr (93) sur le développement de l'Æ/ysia 
viridis montre en effet que le lobe gauche du foie est très développé 
dans l'embryon : le lobe droit, très réduit, lui a échappé; son texte 
n'en fait pas mention , mais on peut le reconnaître dans une de ses 
figures (1). 

Le foie du Phyllirrhoë bucepnalum a souvent été considéré 
comme symétrique (2) : on sait, d'après le travail de MÜLLER (69) 
publié en 1854, qu'il existe trois orifices hépatiques. La vérification 
de ce fait est d'ailleurs très facile, grâce à la transparence de 
l'animal. Ce cas se ramène donc à celui des Æolidiens. Le foie de 
l'embryon n'est pas symétrique : SCHNEIDER (3), qui s’est occupé de 
celte queslion en 1858, ne figure en effet que le lobe gauche. 


L'estomac larvaire est encore aisément reconnaissable chez 
l'adulte dans les genres Dolto, Eumenis, Antiopa, Dendronotus. 
ainsi qu'on peut le constater sur les dessins d’ALDER et HANCoGK. 
Il n'enest plus “de même dans le genre Æolis, car l'œsophage se 
dilate beaucoup, et ne se distingue pas de l'estomac. 


On voit que chez les Polybranches adultes le foie montre une 
grande tendance à la symétrie. Cette symétrie peut se réaliser de 
deux manières différentes : les lobes hépatiques de l'embryon, 


(1) VoGr (93), fig. 40. 

(2) Voir GEGENBAUR (#4), page 500. 

(3) SCHNEIDER, Ueber die Entwickelang der Phyllirrhoë bucephalum (Müller's 
Archiv für Anatomie und Physiologie. 1858). 


— 317 — 


d’abord égaux, puis inégaux, s’égalisent de nouveau ; ou bien le 
lobe gauche conserve son grand développement relatif, mais il 
se divise en deux masses, et l’une d'elles vient se placer sur la 
ligne médiane , simulant ainsi un organe impair. On obtient 
alors cette disposition du foie en trois lobes signalée par R. BERGH 
(5). Mais dans aucun de ces cas la symétrie n’est primitive, et il faut 
bien se garder d’en tirer des conclusions sur la phylogénie de ces 
Mollusques. 


b. Anthobranches. Dans la section des Anthobranches la consti- 
tution du foie n’est pas aussi clairement établie. Rein (79) figure en 
1846 la larve de Doris bilamellala avec les deux diverticules endo- 
dermiques inégaux. J'aipu vérifier sur la même espèce l'exactitude 
‘de son observation (1). Dans les Doris adultes, il est difficile d’indi- 
quer la part qui revient au lobe droit et celle qui revient au lobe 
gauche dans la constitution du foie. Chez le Doris luberculata, 
ALDER et Hancock (1) ont figuré un canal hépatique unique, débou- 
chant au point d'union de lœsophage et de l'estomac; je suis assez 
enclin à considérer ce canal et le foie tout entier comme provenant 
du lobe gauche de l'embryon; dans cette supposition on pourrait 
peut-être chercher le rudiment du lobe droit dans le cul-de-sac 
décrit par CUuvIER (80, comme une vésicule du fiel, et par Arper et 
Hancock comme un organe pancréatique ; mais une comparaison 
de cette nature ne peut avoir aucune certitude, tant qu'elle ne sera 
pas appuyée sur des faits tirés de l'embryogénie. 

Dans d’autres espèces de Doris (D. pilosa) le foie s'ouvre par 
plusieurs canaux, probablement par suite d'une transformation 
comparable à celle que nous avons observée chez les Æolidiens. 


L'estomac des Anthobranches est souvent bien délimité : chez 
le Doris luberculata notamment 1l présente, d’après la figure 
d’ALper et Hancock, la même forme générale qu'à l'état larvaire. 


Il enest de même pour deux genres dont la position systématique 
n’est pas exactement fixée : le genre Tritonia, d’après les recherches 


‘1) La coquille a été cependant mal représentée : elle est figurée symétrique ; je me 
suis assuré qu'elle est en réalité sénestre. 


— 318 — 


des mêmes auteurs, el le genre Corambe, d'après mes observa- 
tions (27). 


2° TECTIBRANCHES. J'ai examiné une ponte provenant du bassin 
d'Arcachon, et qui doit probablement provenir de l’Aplysia fasciata. 
Les larves étudiées possédaient une coquille décrivant un peu moins 
d'un tour. L’estomac montre à l’intérieur une spirale munie de petits 
bâtonnets ; en avant de l'estomac on trouve les deux lobes hépa- 
tiques: celui de gauche est le plus gros, il présente une cavité 
interne : le lobe droit, moins développé. est plein ; on trouve à son 
intérieur une grosse sphère réfringente ayant évidemment un rôle 
nutritif. Dans une des cellules du lobe gauche, on remarque une 
sphère identique. 

Des embryons d'Aplysia depilans, recueillis à Guéthary, présen- 
taient à peu près le même aspect; toutefois, au lieu d’une sphère 
réfringente, on trouvait dans chaque lobe un amas de globules 
réfringents. 

Je ne figure pas ici les embryons que j’ai observés : on trouve en 
effet dans le travail de R. LANKESTER (54), paru en 1875, des repré- 
sentations de ces lobes hépatiques dans une espèce de Pleurobran- 
chidium et chez l'Aplysia depilans. Ces organes sont considérés 
par le zoologiste anglais comme des masses vitellines résiduelles ; ils 
m'ont paru beaucoup plus inégaux que ceux qui sont figurés par cet 
auteur. A des stades plus jeunes, ils sont sensiblement égaux, mais leur 
disposition n’est pas symétrique : le lobe gauche se porte du côté 
dorsal, tandis que le lobe droit est dévié vers la face ventrale. Cette 
asymétrie est extrêmement précoce; elle est facile à reconnaître, 
car les deux masses nutritives enclavées dans les deux lobes endo- : 
dermiques ne sont autre chose que les deux gros éléments endoder- 
miques qui se forment de très bonne heure pendant la segmentation. 
BLOCHMANN (9), qui a étudié en 1883 le développement d'Aplysia 
limacina, les figure à divers stades : ils sont déjà constitués au 
stade 4, pendant lequel on observe, contrairement au cas normal, 
deux grandes cellules et deux petites cellules ; dès le stade 8, les 
quatre petites cellules se disposent en croix par rapport aux quatre 
grosses cellules (1); la symétrie de l'embryon est done détruite. 


(1) J'ai observé chez l’Aplysia fasciala que dès le stade 4, les quatre cellules se 
groupent en tétraèdre, de sorte que l'embryon a déjà perdu toute symétrie. 


— 319 — 


Lorsque la segmentation est à peu près égale. les choses peuvent se 
régulariser ensuite; mais si, comme dans le cas actuel, les éléments 
endodermiques, de grande taille et peu nombreux, ne se divisent 
que tardivement, le plan de symétrie des organes ectodermiques 
peut se trouver longtemps distinct de celui des organes d’origine 
entodermique. Quelle que soit la valeur de cette tentative d’expli- 
cation, ilest certain que le blastopore, de forme allongée, n’est pas 
situé dans le plan de symétrie des deux grosses cellules endoder- 
miques : les figures de BLocHManx le montrent clairement, et j’ai 
vérifié cette particularité. 

Nous admettrons donc qu’une telle situation des deux masses 
nutritives n’est pas primilive, et qu'elle résulte d’un trouble apporté 
au processus de la segmentation par la présence d'une grande 
quantité de vitellus. La symétrie ne se rétablit que beaucoup plus 
lard, lorsque la coquille a décrit près d'un tour. 

La situation de l’une des inasses de réserves dans la paroi du lobe 
endodermique gauche rend peu vraisemblable l'hypothèse de 
For (80), d'après laquelle les lobes nutritifs ne tarderaient pas à 
s'atrophier, et seraient sans rapport avec le foie : au contraire, dans 
le cas présent, les substances nutritives sont localisées, au moins 
du côté gauche, dans une partie du lobe hépatique ; il y a donc un 
rapport inlime entre ces deux formations. 

J'ai examiné le foie de jeunes Aplysies, de 3 ou 4 millimètres de 
long, il présentait déjà tous les caractères de l'adulte. 

Cuvier (80) a décrit très exactement le foie de l'animal adulte, 
et J'ai retrouvé loutes les parties qu’il indique. Un long cœcum 
s'ouvre dans la cavité stomacale ; le foie débouche par plusieurs 
orifices situés les uns à droite, les autres à gauche ; la masse hépa- 
tique n'est pas séparable par la dissection en plusieurs masses 
distinctes. 


Les embryons de Philine aperta (fig. 68) montrent deux lobes 
hépatiques parfaitement distincts /, f”, disposés à droite et à gauche 
de l'estomac. Je n'ai pas suivi le développement de cet animal. 
D'après VAYSSiÈRE (92), il y aurait aussi chez l'adulte deux canaux 
hépatiques débouchant dans un petit renflement de l'intestin. 


— 320 — 


Il nous reste à comparer en quelques mots le foie des Opistho- 
branches avec celui des Ptéropodes. Les larves de ces animaux se 
ressemblent d'une manière frappante: elles se développent à peu 
près dans les mêmes conditions extérieures : pour ces raisons, il est 
très probable que le développement du foie est analogue dans ces 
deux types. 

Les travaux de For (30), en 1875, conduisent cependant à une 
conception différente : d’après cet auteur, les deux sacs nutritifs se 
fusionnent bientôt en une seule masse dont l'existence n'est que 
temporaire; le foie se développe chez les Hyaléacés comme un 
diverticule de la paroi stomacale, près du pylore : chez les Creseis, 
les cœcums hépatiques naissent en partie sur la paroi de l'estomac, 
en partie sur le canal efférent du sac nutritif. Je crois que ces faits 
peuvent devenir plus clairs, et recevoir une interprétation un peu 
différente, si on les rapproche de ceux que j'ai observés chez 
l'Æolis exiqua. On voit en effet (fig. 67), que les éœcums hépa- 
tiques p p”, q q’, r, se forment sur les parois des deux lobes hépa- 
tiques / f” de l'embryon. Plusieurs de ces cœcums p, q, q”, peuvent 
même être considérés comme naissant sur le canal excréteur du 
lobe hépatique gauche. Le cas des Opisthobranches et celui des 
Ptéropodes sont donc comparables. D'autre part, les lobes hépatiques 
proprement dits de l'embryon d’Æolis ne donnent pas la portion 
glandulaire du foie; j'ai montré qu'ils se transforment en canaux 
hépatiques par suite d’une modification de leurs éléments ce!lu- 
laires ; il n’en est pas moins vrai que ces lobes hépatiques fonc- 
tionnent dans la larve comme une glande digestive. Fox cite 
d'ailleurs des cas (Creseis, Styliola), dans lesquels le sac nutritif 
s'accroit, au lieu de se résorber, après la disparition des réserves 
uutritives, et se charge de granulations jaunes tout à fait pareilles à 
celles du foie, de sorte que cet organe remplit provisoirement le rôle 
de la glande hépatique. En ce qui concerne la fusion des deux sacs 
nutritifs en un seul, e! la naissance du foie définitif aux dépens des 
parois de l’estomac, je crois que ces assertions ne sauraient être 
considérées comme complètement établies, tant que les embryons 
n'auront pas été étudiés par le procédé des coupes sériées. 

Fou croit trouver le resie du sac nutritif de la larve dans l’organe 
en forme de cœcum décrit sous le nom de vésicule biliaire par Sou- 
LEYET (24) chez le Hyalæa trispinosa et dans legenre Cleodora ; 


a 


dé Dati 


— 321 — 


mais le développement de cet organe n’a pas été suivi, et comme 
il n’est pas rare de rencontrer un cœcum dans cette région du 
tube digestif, il faut procéder à ces comparaisons avec une grande 
prudence. 

Fo invoque une autre raison pour prouver l'indépendance du foie 
et des sacs nutritifs : il compare les Ptéropodes aux Céphalopodes, 
chez lesquels les rudiments du foie se forment aux dépens du tube 
digestif et pénètrent peu à peu dans la masse vitelline. Je crois que 
cette raison n'est pas absolument probante ; en effet, le vitellus des 
Gastéropodes a une constitution cellulaire facile à établir : les sacs 
nutritifs sont formés par des cellules à parois distinctes, remplies de 
granulations vitellines. Au contraire, dans le vitellus des Céphalo- 
podes, on ne signale pas d'éléments cellulaires autres que les cellules 
superficielles de la membrane périvitelline ; il est de toute impossi- 
bilité que le foie provienne des parties profondes du vitellus; en 
outre, les rapports de l’endoderme avec la membrane périvitelline 
sont encore bien obscurs, le blastopore n’est pas décrit, la naissance 
de l’archentéron n'est pas établie. Les comparaisons que l'on peut 
faire dans ces conditions ne sont rien moins que sûres, d'autant plus 
que l'homologie du vitellus dans les deux groupes n’est pas démontrée. 
Au contraire, la comparaison est bien plus facile avec les Opistho- 
branches, et les conclusions que j'ai exposées me paraissent beau- 
coup plus vraisemblables. D'ailleurs, dans un travail récent (1), 
KnipowiTscx admet que chez le Clione limacina les cellules endo- 
dermiques chargées deréserves vitellines se transforment et donnent 
les cellules hépatiques. 

L'estomac des Ptéropodes, d’après Kron (48) et d’après Fo 
(30) ne correspond pas toujours à celui de la larve : il peut s’y 
adjoindre une portion dilatée de l’œsophage : c’est un point de 
ressemblance de plus avec certains Opisthobranches (Æolis). 


(1) KnirowiTscH, Zur Entwicklungsgeschichte von Clione limacina. Bielogisches 
Centralblalt. Bd. XI. 1891. 


pe 


AVE 


CONSIDÉRATIONS SUR LA MORPHOLOGIE DU FOIE 
DANS L'ENSEMBLE DE L'EMBRANCHEMENT DES MOLLUSQUES. — 
RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 


8. DISPOSITION DU FOIE CHEZ LES MOLLUSQUES SYMÉTRIQUES. 


Je vais passer rapidement en revue les faits connus sur le 
développement du foie chez les Mollusques dont le corps est 
symétrique. 


1° Lamellibranches. Le Sphærium corneum nous offre l'exemple 
d'un cas rappelant absolument celui de la Paludine. Les figures de 
ZiEGLER (98) montrent l'existence de grosses cellules formant le 
revêtement ventral de Parchentéron ; bientôt de petites cellules se 
développent sur la ligne médiane du côté ventral, et il se forme de 
la sorte deux diverticules endodermiques latéraux, dont les orifices 
de communicalion avec l'estomac se rétrécissent graduellement. 
Ce mode de développement très primitif du foie n’est pas surpre- 
nant chez un type dont la gastrula se forme par embolie. Comme 
chez les Pulmonés aquatiques, le blastopore est allongé: mais il se 
ferme complètement; l’anus se rouvre à son extrémité postérieure, 
et l'invagination du stomodæum se produit à son extrémité anté- 
rieure. | 

Le développement du genre Teredo, suivant HATscHECK (38) 
montre au contraire une grande condensation embryogénique : 
l'endoderme est longtemps représenté, comme chez l'Aplysie, par 
deux grosses cellules : celles-ci donnent naissance à des cellules 
plus petites formant les parois dela cavité archentérique, sauf sur les 
faces latérales constituées par les deux grosses cellules ; elles 
entrent eusuite dans la constitution des lobes hépatiques, où l’on 
peut les observer longtemps encore. Les deux lobes hépatiques ne 
sont d'abord pas distincts du côté ventral : la fig. 32 de HATSCHECK 
et ma fig. 11 relative à la Paludine sont très analogues ; bientôt Les 


MECS Me, 


cellules cylindriques s'étendent aussi du côté ventral, ce qui déter- 
mine la formation de deux diverticules endodermiques. Ce stade a 
été signalé par un grand nombre d'auteurs chez plusieurs types de 
Lamellibranches : on trouvera plus haut (Chapitre 1) l'énumération 
des principaux cas. Je l'ai revu moi-même dans une ponte de 
Lamellibranche qui a été expédiée de Lannion (1) par mon ami 
M. LE DANTEC. 

Nous pouvons conclure de ces recherches que le développement 
du foie se fait de la même manière chez les Gastéropodes et chez 
les Lamellibranches. Chez l'adulte, la conformation peut subir 
d'assez grandes variations : l'estomac peut être divisé en plusieurs 
parties par des étranglements de ses parois ; il arrive le pius souvent 
que les canaux hépatiques, au nombre de deux dans l'embryon, en 
donnent plusieurs en se divisant, de sorte qu’on peut trouver chez 
l'adulte un assez grand nombre d'orifices hépatiques de chaque 
côté de l'estomac: c’est une modification que nous avons observée 
également chez certains Opisthobranches. 

Le genre Nucula, généralement considéré comme un des plus 
primitifs parmi les Lamellibranches, possède à l’état adulte un 
estomac très peu compliqué, rappelant celui de la larve. D’après 
PELSENEER (73), cet estomac est un simple sac dépourvu de tout 
cœcum, qui reçoit à droite et à gauche un très petit nombre de 
conduits biliaires. , 


2° Scaphopodes. DE Lacaze-DUTHIERS (49) à décrit en 1856-57 
le développement et l'organisation du Dentale. Le foie et l'estomac 
se développent tous deux aux dépens d’un rudiment commun, le 
blastème gastro-hépatique de cet auteur. Les cellules hépatiques se 
forment sur les parois de l'estomac, à droite et à gauche ; bientôt les 
deux lobes du foie se divisent en cœcums. Chez l'adulte le foie se 
compose également de deux lobes qui s'ouvrent par deux canaux 
très larges dans la cavité stomacale. 


3 Céphalopodes. Il règne encore beaucoup d'incertitude au sujet 


(1) Aucune ponte de Lamellibranche n’ayant été décrite jusqu'ici, du moins à ma 
connaissance, le fait est intéressant à noter. La ponte avait exaclement l’aspect et la 
taille de celle de l’Arénicole. Les embryons possédaient une coquille bivalve bien formée. 


je 


du développement du foie des Céphalopodes : la masse vitelline 
trouble beaucoup par son volume énorme l’évolution des feuillets, 
et malgré des recherches fort nombreuses, l'origine de l’endoderme 
est encore incomplètement connue. Si l’on admet avec VIALLETON 
que la membrane périvitelline représente l’endoderme, le foie se for- 
merait, ainsi que chez les autres Mollusques, comme deux évagina- 
tions endodermiques. Des recherches récentes de WarasE publiées 
en 4888 conduisent à d’autres résultats : l'estomac serait formé par 
le proctodæum, c'est-à-dire qu'il serait d'origine ectodermique ; la 
membrane périvitelline n'aurait aucune part dans l'évolution du 
tube digestif, et ne tarderait pas à disparaître. Un tel développement 
est en contradiction avec ce que nous savons des autres Mollus- 
ques, et je préfère me ranger à l'opinion de VraLLeroN. L'étude du 
Céphalopode de GRENACHER pourrait sans doute résoudre la question; 
mais les renseignements fournis par cet auteur sont très peu nom- 
breux à ce point de vue : nous savons seulement qu'il n’y a pas de 
vitellus externe. 

Le développement de l'estomac a été décrit en détail par 
BogreTzxy (11)en 1877 dans le genre Loligo. Les parois stomacales 
‘se spécialisent d’abord dans la région dorsale, c’est-à-dire sur la face 
tournée vers la glande coquillière : du côté du vitellus la paroi est 
formée seulement par la membrane périvitelline (1). Cette disposition 
rappelle celle de la Paludine (PI. x, fig. 11), chez laquelle les cellules 
vitellines sont situées ventralement. On voit ensuite se former les 
deux diverticules creux qui représentent l'ébauche du foie. La forme 
de l'estomac se modifie graduellement par l'apparition d'un cœcum 
qui est très développé chez l'adulte et souvent enroulé en spirale. 
Les orifices hépatiques, disposés d’abord comme chez les autres 
Mollusques, se déplacent peu à peu et entrent en rapport avec le 
cœcum. 

Le travail un peu antérieur de R. LANKESTER (56) conduit presque 
aux mêmes conclusions. 

BALrouUR (2) a signalé une différence dans la position du sac 
vitellin chez les Céphalopodes et chez les Gastéropodes (2) : dans les 
genres Nassa et Fusus le sac vitellin est d'abord dorsal, tandis que 


(1) Voir BoBRETzKY (11), fig. 23 et 217. 
(2) Voir BALFOUR (2), pag. 268. 


— 325 — 


chez les Céphalopodes il est situé du côté ventral du corps : nous 
savons maintenant que cette différence n’est qu'apparente ; elle est 
causée par la torsion précoce du tube digestif des Gastéropodes ; et 
en étudiant des stades très jeunes, on trouve un vitellus disposé 
ventralement (Paludina) comme chez les Céphalopodes (1). Le 
développement est donc le même, dans ses grands traits, chez ces 
deux classes de Mollusques ; les points de rapport deviendront sans 
doute plus nombreux encore lorsque les questions relatives à 
l'origine de l’endoderme, et à la formation du blastopore, pourront 
être abordées. 


93° AMPHINEURES. 


Polyplacophores. KowaLEvsky (46) a étudié en 1879 le déve- 
loppement du Chilon Polu. D'après ses observations les parois 
latérales de l’archentéron forment les deux premiers lobes du foie. 
Dans son mémoire plus étendu (47) publié en 1883, il considère, 
mais avec quelques réserves, l'origine première du foie comme 
impaire et ventrale. 

Chez l’adulte, la disposition est encore assez mal connue. D’après 
un travail de Scxirr (83) publié en 1857, l'estomac du Chilon piceus, 
en forme de cornemuse, reçoit la sécrétion hépatique ; mais l’auteur 
n'a pas réussi à distinguer de quelle manière les canaux du foie s’y 
abouchent. 

B. HALLER (3'7) a décrit en 1881 le foie et l'estomac du Chiton 
siculus et du Chiton fascicularis. Dans ces deux espèces, le foie 
se compose de deux lobes inégaux, s’ouvrant séparément dans 
l'estomac par un grand nombre d'orifices distincts. 


Solénogastres. La constitution du foie est toute différente chez les 
Solénogastires. Cet organe est décrit d’une manière très complète 


(1) L'étude de la torsion conduit à un autre résullat intéressant, J’ai parlé plus haut 
(p. 284) du travail de BouTAN (12) sur la Fissurelle et de celui de PATTEN (72) sur 
Patelle. Ces auteurs n'ont pas bien mis en lumière l’importance de la situation d’abord 
ventrale de la cavité palléale ; mais ils l'ont exactement figurée, À ce stade, la coquille 
a son apex situé dorsalement, ainsi qu'on pouvait s’y attendre : la position de la coquille 
est donc la même que chez le Nautile. Plus tard, par suite de la rotation qu’elle a subie, 
elle semble enroulée en sens contraire. 


— 326 — 


dans le récent travail de Pruvor (75), qui a étudié plusieurs espèces 
différentes au moyen des coupes sériées, et qui a donné des figures 
représentant la section transversale du tube digestif. La paroi dorsale 
est tapissée sur toute la longueur de cellules ciliées, qui se disposent 
parfois de manière à constituer une gouttère longitudinale (Don- 
dersia banyulensis); les parois latérales et ventrale n'ont pas le 
même caractère histologique : elles sont formées par de grosses 
cellules hépatiques. De place en place le tube digestif est bosselé 
irrégulièrement chez le Dondersia banyulensis ; mais dans d’autres 
espèces il est régulièrement étranglé de distance en distance par des 
brides musculaires dorso-ventrales qui simulent un commencement 
de métamérisation. 

Le foie n'arrive donc pas à constituer chez ces animaux un organe 
distinct : il n’est représenté que par une différenciation histologique 
des parois du tube digestif, et s’est arrêté à un état en quelque sorte 
embryonnaire, par rapport aux complications qu'il subit chez les 
autres Mollusques. A ce point de vue, il est intéressant de comparer 
une des figures du tube digestif de Dondersia (1) avec notre fig. 11 
représentant la section de l’archentéron d'une très jeune Paludine : 
l’état physiologique rappelé par ce stade de la Paludine est donc 
complètement réalisé chez les Solénogastres adultes. 

En présence de ce résultat, on peut se demander si les indices de 
métamérie signalés par PRuvoT dans le tube digestif ne se retrou- 
veraient pas également chez les autres Moilusques. En effet, les 
Solénogastres montrent aussi une certaine métamérie dans la con- 
formation de leur système nerveux, qui présente souvent des com- 
missures transversales assez régulièrement disposées. Il est difficile 
de dire si cette métamérie est en voie de formation, ou en voie 
de disparition ; mais si elle est réelle, on peut en chercher des 
traces dans les groupes de Mollusques les plus primitifs. Dans cette 
hypothèse, Les deux lobes hépatiques de l'embryon véligère corres- 
pondraient à l’ensemble des métamères hépatiques, qui ne s’indivi- 
dualiseraient que plus tard, par suite d’un de ces retards fréquents 
dans les phénomènes embryogéniques, en formant les principales 
divisions du foie. Les types chez lesquels le foie débouche par 
plusieurs orifices dans l'estomac (Lamellibranches, Polyplacophores, 


(1) Voir PRUvOT (75), fig. 22. 


— 327 — 


Fissurellidés, quelques Opisthobranches) seraient de la sorte plus 

primitifs que ceux dont Le foie, par un phénomène de condensation, 

ne présente plus qu’une paire d'orifices. La grande régularité des 

. cœcums hépatiques de la larve des Dentalium (1) semble venir à 
l'appui de cette hypothèse sur la constitution du foie. 


9. COMPARAISON DU FOIE : j 
DES MOLLUSQUES AVEC CELUI DE QUELQUES INVERTEBRES. 


BRACHIOPODES. 


Le foie des Brachiopodes présente, comme nous allons le voir, 
absolument la même conformation et le même développement que 
celui dés Lamellibranches. Dans le genre Argiope, d’après 
SCHULGIN (2), le foie est constitué par deux masses symétriques 
s'ouvrant de chaque côté dans le renflement stomacal par 5-8 canaux 
hépatiques. 

DE LAGAZE-DUTHIERS a montré que chez la Thécidée (3), le foie se 
compose de deux amas symétriques contenant chacun 10-16 cœcums 
excréteurs, et s’ouvrant par deux orifices dans un renflement du 
tube digestif qui n’est autre que l'estomac; quelques cœcums 
peuvent avoir parfois un canal spécial. La disposition est très 
analogue dans les genres Crania et Terebratulina. DE Lacaze- 
DorTiers conclut en comparant le foie des Brachiopodes à celui 
des Lamellibranches. 

Le développement du foie a été étudié par KowaLevsky (4) dans 
le genre Argiope : cet organe apparaît comme une paire de diver- 
ticules endodermiques latéraux. | 


(1) Voir DE LAcazEe-DUTHIERS (49), pl. 9, fig. 1. 

(2) SCHULGIN, Argiope Kowalevskii (Ein Beitrag zur Kenntnis der Brachiopoden.) 
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. 41. 1885. 

(8) De Lacaze-Duraiers, Histoire de la Thécidie, Annales des Sciences nal., 
4e série, t. 15, 1861. 

(4) KowaLevsky, Mémoire sur le développement des Brachiopodes. Moscou, 1874. 
Traduit dans : Archives de Zoologie expérimentale ct générale, 2° série, t. 1, 1883). 


BRYOZOAIRES. 


Dans les embryons de Pedicellina echinata les cellules hépatiques 
se montrent d’abord, suivant Harscueck (1), du côté ventral de la 
cavité stomacale primitive, c’est-à-dire du côté opposé au disque 
ciliaire. 

J. BarRois (2) a décrit, en même temps que l’auteur précédent, le 
développement du même animal : il a également observé les cellules 
hépatiques de l'embryon dans la position que je viens d'indiquer. 

Les rapports sont donc les mêmes que chez les Mollusques 
(embryon de Paludine, Solénogastres). Dans un stade antérieur, 
l'archentéron indifférencié était uniformément revêtu de grosses 
cellules ciliées. 

Plus tard, on remarque un indice de division de la masse hépa- 
tique ventrale (3) en deux lobes latéraux ; mais les choses en restent 
là, et la division ne s'effectue pas. Chez le Pedicellina echinala 
adulte, d’après NirscHEe (4), les cellules hépatiques sont localisées 
dans la même région de l'estomac que chez l'embryon : du côté 
opposé, c'est-à-dire sur la paroi de l'estomac voisine du pédoncule, 
on trouve de grandes cellules dont le rôle n’est pas bien connu. 

Dans d’autres formes de Bryozoaires, le foie de l’adulte peut avoir 
une conformation très différente : chez le Flustra membranacea, 
d’après NITSCHE (5), les cellules hépatiques forment le revêtement 
d’un cul-de-sac situé du côté du funicule. 

En résumé, le foie des Bryozoaires et celui des Mollusques ont 
quelque analogie pendant la période embryonnaire; mais les” 
ressemblances s’effacent complètement à l’état adulte. 


(1) HarscHeck, Embryonalentwicklung und Knospung der Pedicellina echinala. 
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. 29. 1877, tig. 24 et 26. 

(2) J. BARRoIS, Mémoire sur l’embryogénie des Bryozoaires. Lille, 1877. 

(8) HATSCHER, loc. cil., fig. 25. 

(4) NiTSCHE, Beïträge zur Kenntniss der Bryozoen. Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie. Bd 20. 1870. 

(5) NirscxE, Beiträge zur Kenntniss des Bryozoen. Zeitschrift für wissenschaftliche 
Zoologie. Bd. 21. 1871. 


ROTIFÈRES. 


Les glandes qui débouchent de chaque côté, dans la région anté- 
rieure de l'estomac des Rotifères, se développent comme les lobes 
hépatiques des Mollusques : une des figures du travail de SALENSKY (1) 
sur le développement du Brachionus plicatilis montre bien cette 
particularité. Chez l'adulte de la même espèce, d’après Môgrus (2), 
ces glandes sont bilobées. Dans les genres Hydatlina, d’après 
Con (3) et Trochosphæra, d'après SEMPER (4), ces organes sont 
également bien développés. 

For (30) les a comparés en 1875 aux sacs nutritifs des larves de 
Gastéropodes ; mais ces sacs nutritifs n’ont pas de rapport, suivant 
cet auteur, avec le foie de l’adulte. Malgré leurs ressemblances, 
Phomologie des glandes digestives des Rotifères avec les lobes 
hépaiiques des Mollusques n’est cependant pas absolument certaine ; 
ces deux organes ont, en eflet, des structures très différentes : 
chez les larves de Mollusques, la digestion se fait dans les sacs 
hépatiques ; chez les Rotifères, la digestion se fait dans l'estomac, 
dont les cellules ingèrent les substances alimentaires ; les glandes 
digestives paraissent avoir simplement un rôle de sécrétion. 


Il est clair que dans des groupes plus éloignés, tels que les Vers, 
les comparaisons seraient encore plus incertaines, et se réduiraient 
à celles qu on peut établir entre les larves trochosphères. 


(1) SALENSKY, Beiträge zur Entwicklung der Brachionus urceolaris. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie. Bd. 22, fig 15, L d. 

(2) Môgius, Ein Beïtrag zur Anatomie des Brachionus plicatilis. Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie. Bd. 25. 1875. 

(3) Con, Bemerkungen über Räderthiere. Zeülschrifi für wissenschaftliche Zoo- 
logie. Bd 9. 1858. 

(4) SEMPER, Zoologische Aphorismen. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, 
Bd. 19. 1879. 


10. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES. — APPLICATIONS 
A LA CLASSIFICATION. 


S 1. Développement du foie; ses rapports 
avec le vitellus. 


J'ai distingué plusieurs stades dans l’évolution du foie chez les 
Mollusques : 


1° Le tissu hépatique est précédé par un tissu de réserve (masse 
vitelline), constitué par une partie de l’endoderme. Dans les cas 
typiques (Paludina, Sphærium d'après ZIBGLER), ce sont les cel- 
lules situées sur la paroi ventrale de Parchentéron qui forment ce 
tissu ; au contraire, les cellules situées dorsalement prennent le 
caractère d'éléments cylindriques à plateaux. Get état transitoire 
correspond à la conformation du tube digestif chez les Soléno- 
gastres adultes, telle que PRuvor l’a décrite : les cellules ciliées 
sont localisées sur la ligne médiane dorsale, où elles constituent 
la première ébauche de l'estomac ; du côté ventral et sur les faces 
latérales, les parois sont formées par des cellules hépatiques. 


2 L'estomac se complète par suite de l'apparition de cellules 
cylindriques sur la ligne médiane du côté ventral. À ce stade, la 
région moyenne du tube digestif comprend trois parties : l'estomac 
médian, et, de part et d'autre, deux diverticules endodermiques 
(sacs nutritifs, masses vitellines, lobes hépatiques) s’ouvrant latéra- 
lement dans l'estomac par une paire d’orifices qui se resserrent 
graduellement. Dans les larves écloses, les substances nutritives 
mises en réserve sont épuisées, et les lobes hépatiques fonctionnent 
aussitôt comme organes digestifs (Æolis). 


3° Les lobes hépatiques, d’abord arrondis, se divisent en lobules, 
et le foie se constitue rapidement. 


— 931 — 


S 2. Principales variations du foie. 


Symétrie des lobes hépatiques. Je vais examiner maintenant 
dans quelle mesure les variations dans la disposition du foie et des 
canaux hépatiques cadrent avec les classifications généralement 
adoptées aujourd'hui. Les deux lobes hépatiques de l'embryon sont 
égaux et symétriques chez les Scutibranches (Neritina) : on sait 
que beaucoup d’autres organes de ces animaux présentent la même 
particularité. Il existe aussi deux lobes symétriques dans le seul 
genre de Pectinibranches (Valvata) qui possède, comme les Scuti- 
branches, une branchie bipectinée. 

Chez tous les autres Gastéropodes, les deux diverticules endo- 
dermiques sont inégaux dès leur formation (Paludina), ou ne tar- 
dent à le devenir : le lobe gauche est plus développé que le lobe 
droit. Il arrive assez souvent que chez l'adulte les deux masses 
hépatiques recouvrent la même importance (Æ/ysia. Arion, Bucci- 
num) ; mais cette symétrie acquise de nouveau n'a plus la valeur 
d’un phénomène primitif. 


Nombre des canaux hépatiques. Chez quelques Scutibranches 
dont l'organisation est très primitive (Fissurellidés), on observe 
trois canaux hépatiques distincts. Il en est de même pour un certain 
nombre d'Opisthobranches (Æolis) et pour quelques Pulmonés 
(Peronia, d'après JHERING), chez lesquels le lobe gauche se divise 
en deux masses distinctes, ce qui porte à trois le nombre des 
canaux excréteurs du foie. 

La pluralité des orifices hépatiques se retrouve chez les Lamelli- 
branches, et chez les Chitonides d’après B. HALLer : elle doit être 
considérée comme le cas normal chez les Mollusques les plus primi- 
tifs : en d’autres termes. chez les formes archaïques les deux lobes 
hépatiques de l'embryon se divisent pendant le développement en 
plusieurs masses s'ouvrent séparément dans l'estomac. Par suite 
d'une simplification embryogénique et d’une condensation de l'organe 
hépatique, cette division complète n’a plus lieu chez les formes très 
différenciées, et chaque lobe hépatique conserve un canal excré- 


op 


teur unique ; mais cette simplicité apparente n’est pas plus primitive 
que la symétrie du foie secondairement acquise dont je parlais plus 
haut. 

On voit par ce qui précède que les modifications du foie envi- 
sagées dans leurs grandes lignes ne peuvent pas servir à caractériser 
les différentes classes de Mollusques ; mais elles sont utilisables pour 
rechercher, dans ces classes, les types les plus primitifs, montrant 
des organisations anatomiques semblables : les déductions ainsi 
obtenues concordent avec celles qui sont tirées de l’étude des 
autres organes. On peut aussi suivre les variations du foie dans un 
groupe déterminé, et les employer au besoin dans la classification. 


Variations du foie et des canaux hépaliques chez les Proso- 
branches. Les Prosobranches se prêtent assez bien à une étude de 
ce genre par suite de la grande variété que présente leur organisa- 
tion. Nous avons vu, à propos de la symétrie du foie, que l'étude de 
cet organe justifie la division des Prosobranches en Scutibranches et 
Pectinibranches. Ces derniers sont répartis, d’après la structure de 
la radule, en plusieurs groupes de moindre importance. 


1° TæÆNIOGLOSSES. A l’exception des Valvata. les embryons de 
Tænioglosses possèdent deux lobes hépatiques inégaux : chez l'adulte 
nous avons observé deux dispositions différentes : dans une pre- 
mière série de genres l’inégalité des deux lobes du foie subsiste ; 
l'un d'eux, le lobe droit, peut même disparaître complètement. Il 
existe tous les intermédiaires entre ce cas extrême et celui des 
Valvala ; en outre la forme de l’estomac est assez constante, de sorte 
que toute cette série de formes montre une remarquable continuité. 

Dans d’autres genres, formant un ensemble beaucoup moins 
homogène, les deux masses du foie subsistent chez l'adulte, et les 
deux canaux hépatiques ont sensiblement la même importance ; 
mais leurs orifices s’écartent l’un de l’autre dans le sens de la 
longueur d'une quantité souvent considérable. 

Je vais examiner maintenant si lesconsidérations tirées de l'étude 
du système nerveux, de la fausse branchie, du rein et des carac- 
tères extérieurs s'accordent avec celles qui découlent de l'étude du 
foie. 


És à bèt-mmat 


— 333 — 


Le système nerveux est dialyneure chez tous les types de la 
première série, à l'exception de la Calyptrte; il est zygoneure 
d’un côté ou des deux côtés dans les formes de la deuxième série. 

La fausse branchie est filiforme chez les genres de la première 
série, à l'exception du genre Calyptræa, chez lequel elle est 
bipectinée, et du genre Cerilhium, qui présente, ainsi que les genres 
Plerocera et Chenopus, de la deuxième série, une disposition 
intermédiaire ; dans les autres types de la deuxième série, la fausse 
branchie est bipectinée. 

Le rein forme une seule masse dans tous les genres étudiés de la 
première série, et dans les genres Chenopus et Plerocera de la 
deuxième : tandis qu'il est constitué par deux masses de même 
structure ou de structure différente dans les autres types. 

Les caractères extérieurs de l'animal et de la coquille sont les 
suivants : tous les animaux de la première série sont rostrifères et 
ont des coquilles holostomes, à l'exception du genre Cerilhiuwin. Dans 
la deuxième série, les Plerocera, Chenopus, Ampullaria sont ros- 
trifères ; les Ampullaria et les Natica sont holostomes ; les autres 
sont semi-proboscidifères ou proboscidifères, et siphonostomes. 


2° RHaAcHiGLosses. Le foie ne permet pas d'établir une distinction 
tranchée entre les Rhachiglosses et les Tænioglosses : au contraire, 
les autres organes fournissent plusieurs caractères différentiels. 


On voit que le foie subit chez les Prosobranches une évolution 
comparable à celle des autres organes, puisqu'il acquiert chez les 
Pectinibranches les plus élevés, les Tænioglosses proboscidifères et 
les Rhachiglosses, une toute autre conformation que chez les Scuti- 
branches et chez les Tænioglosses holostomes. Mais les divisions 
que l’on peut établir dans la série des Pectinibranches ne sont pas 
absolument les mêmes, suivant qu’on emploie les caractères fournis 
par la radule, le système nerveux, le rein, la fausse branchie, la 
coquille ou le foie. Les organes peuvent donc évoluer, jusqu’à un 
certain point, indépendamment les uns des autres. C’est pourquoi 
l'on se heurte à tant de difficultés dans les essais de classification 
naturelle fondés sur l'étude simultanée de tous les organes : il est, 
en effet, impossible de schématiser en quelques mots les parentés 
toujours complexes de ces êtres ; et comme toute classification doit 


A — 


avoir en même temps un but pratique, il est souvent préférable de 
l'établir à l’aide d’un seul organe convenablement choisi, la radule 
par exemple, tout en tenant compte dans la mesure du possible, 
pour atténuer ce qu'une telle classification pourrait avoir de trop 
artificiel, des résultats généraux fournis par la connaissance des 
autres organes. 


Paris, le 10 Mai 1892. 


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14. 
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Le. 


18. 
19: 
20. 
= te 
22. 


23. 
24. 
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ere 
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42. 


43. 
44. 
45. 
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Æ'7. 
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D". 


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6. 


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EXPLICATION DES PLANCHES. 


PLANCHE IX. 


Fig. 1. — Section de l'estomac d'un embryon de Neritina 
fluviatilis. 
Le plan de la section est indiqué par deux flèches sur la 


fig. 2. e,e, revêtement épithélial de l'estomac ; [, lobe gauche 
du foie ; f”, lobe droit du foie. 


Fig. 2. — Estomac larvaire du même embryon : le lobe droit du 
foie est supposé enlevé. 


f, lobe gauche du foie ; e, estomac; A’, orifice de commu- 
nication de l'estomac avec le lobe droit du foie ; æ, æsophage ; 
i, intestin ; c, cœcum de l'estomac. 


Estomac de Nerilina fluvialilis adulte, vu extérieu- 
rement. 


(ue) 
| 


Fig. 
h, orifice du lobe gauche du foie : h”, orifice du lobe droit ; 
e, estomac; c, son cœcum ; À, intestin ; æ, œsophage. 


Fig. 4. — Estomac ouvert de Fissurella gibba adulte, 


pour montrer les trois orifices hépatiques , h, A. œ, orifice 
de l'œsophage ; #, orifice de l'intestin. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig 


— 340 — 


5. — Estomac ouvert d'Emarginula fissura adulte. 
Mêmes lettres que dans la fig. 4. 


6. — Estomac ouvert de Monodonta crassa, 


montrant les deux orifices hépatiques h, h’; c, cœcum 
légèrement enroulé en spirale; æ, orifice de l'œsophage ; 
i, intestin. 
7. — Estomac d'Acmœæa virginea, vu de l'extérieur. 
h, orifice du foie; c, cœcum très peu développé; æ, œso- 
phage. 
8. — Section de l'estomac d'Acmæa virginea, 
au niveau indiqué par deux flèches sur la fig. 7. e, e, esto- 
mac; f, f, f; foie; h, orifice hépatique. 
9. — Estomac d’Helcion pellucidum, vu du côté dorsal. 


æ, œsophage ; h, orifice hépatique. 


. 10. — Embryon de Valvala piscinalis. 
f, , les deux lobes du foie. 


PLANCHE x. 


11. — Section transversale de l'embryon de Paludina 
vivipara, représenté fig. 12. 

a, cavité de l’archentéron ; d, cellules cylindriques formant 

le revêtement dorsal de l'archentéron ; x, grosses cellules 


endodermiques formant son revêtement ventral; m, bord 
gauche du manteau ; #7”, son bord droit. 


. 42. — Embryon de Paludina vivipara, vu du côté droit. 


b, bouche ; p, pied ; ot, otocyste encore ouvert; a, archen- 
téron; m, bord droit du manteau; t, intestin; an, anus; 
æœ, œsophage. 


. 13. — Section transversale dans un embryon un peu plus âgé, 
au même niveau que dans la fig. 11. 


a, cavité archentérique ; d, cellules columnaires dorsales ; 
v, cellules columnaires ventrales ; f, cellules nutritives du 
diverticule endodermique gauche ; f”, cellules nutritives du 
diverticule droit; p, tube péricardique gauche ; p”, tube 
péricardique droit; "”, bord gauche du manteau ; "=»”, bord 
droit du manteau. La flèche située à droite indique le sens 
de la torsion du tube digestif. 


Fig. 


— 341 — 


14. — Section transversale pratiquée au niveau de la nais- 
sance de l'intestin 2. 


À ce niveau, on voit l’'ébauche des reins r, r”, et des ure- 
tères w, u” ; les autres lettres comme dans la fig. 13. 


Fig. 15. — Stade plus âgé. 
æœ, œsophage ; e, estomac; t, intestin ; f, lobe gauche du 
foie ; f”, lobe droit ; À, orifice hépatique gauche. 
Fig. 16. — Stade encore plus âgé. 
; Le lobe droit f” a presque complètement disparu. Mèmes 
lettres que dans la fig. 15. 
Fig. 17. — Estomac et foie d'un embryon de Bithinia lentaculala. 
ot, otocystes ; 2”, orifice du lobe hépatique droit ; les autres 
lettres comme dans la fig. 15. 
Fig. 18. — Estomac de Bithinia lentaculata adulte. 
h,h, les deux orifices hépatiques ; les autres lettres comme 
dans la fig. 15. 
Fig. 19. — Estomac ouvert de Pachychilus lacustris. 
h, l'orifice hépatique; æ, orifice de l'œsophage ; ?, in- 
testin ; c, cœcum. 
PLANCHE XL 
Fig 20. — Embryon de Rissoa membranacea sur le point d'éclore. 
f, lobe gauche du foie ; f”, lobe droit; e, estomac; à, in- 
testin. 
Fig. 21. — Embryon plus jeune vu par la face ventrale, pour 
montrer la position presque médiane de l’anus. 
b, bouche; a, anus; %», manteau; p, pied; €, coquille. 
Fig. 22. — Ponte de Rissoa membranacea. 
0, Son orifice. 
Fig. 23. — Estomac de l'adulte. 


h, l'orifice hépatique ; æ, œsophage; 1, intestin; e,es- 
tomac. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


ex 


Dev: 


Te 


29. 


. 0. 


31. 


33. 


94. 


39. 


— 342 — 


. — Estomac de Zältorina neriloidea. 
h, h, les deux orifices hépatiques ; æ, œsophage ; 1, intestin. 
— Section dans le foie d’un très jeune individu. 


h, h, les deux orifices hépatiques ; f, f, les deux lobes du 
foie ; e, l'estomac. 


— Embryon de Zällorina obtusata. 


f, f’, les deux lobes du foie ; t, l'intestin. 


— Animal de Calyptræa sinensis, vu par dessous, 


pour montrer la position de la ponte. s, sacs ovigères. 


. — Un des sacs ovigères. 


a, son point d'attache. 


— Embryon de Calyptræa sinensis prêt à éclore. 


e, estomac ; les autres lettres comme dans la fig. 26. 


PLANCHE XII. 


— Estomac de l'embryon de Calyptræa sinensis repré- 
senté dans la fig. 29. 


æ, œsophage ; ?, intestin; e, estomac; f, lobe gauche du 
foie ; h’, orifice du lobe droit : celui-ci à été enlevé. 
— Estomac ouvert de Calyptræa sinensis adulte. 
e, estomac ; h, orifice du grand lobe hépatique ; #”, orifice 
du petit lobe; æ, œsophage; , intestin. 
. — Les deux lobes du foie du même individu. 
f, grand lobe ; f”, petit lobe ; h, h”, leurs orifices. 


— Estomac de Trivia europæa, vu extérieurement. 
œ, œsophage ; e, estomac; h, h, les deux orifices hépa- 
tiques ; +, intestin. 
— Estomac ouvert de Natica monilifera, 


pour montrer les deux orifices hépatiques h, ”. Les autres 
lettres comme dans la fig. 33. 


— Estomac ouvert de Chenopus pes pelecant. 
Mêmes lettres que dans la fig. 31. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 343 — 


36. — Foie et estomac de Cassidaria thyrrena, 
f, foie; g, glande génitale ; k, h”, les deux orifices hépa- 
tiques ; œæ, œsophage ; ?, intestin. 
97. — Foie et estomac de Ranella gigantea. 
Mêmes lettres que dans la fig. 36. 
38. — Estomac ouvert de Nassa reticulala. 


æ, œsophage; t, intestin; À, h’, orifices hépatiques ; 
c, cœcum de l'estomac. 


PLANCHE XIII. 


39. — Estomac ouvert de Sipho gracilis. 
f, f’, les deux lobes du foie. Les autres lettres comme dans 
la fig. 36. 
40. — Foie du Spho gracilis, vu du côté opposé à l'estomac 


pour montrer la séparation en deux lobes. 


f, lobe hépatique du tortillon; x, son canal excréteur ; 
f”, l'autre lobe ; 9, glande génitale. 


. 41. — Estomac ouvert de Purpura lapillus. 


Mèmes lettres que dans la fig. 36. 


. 42. — Embryon de Purpura lapillus, vu du côté droit. 


a, anus; ar, archentéron ; œæ, œsophage ; m, manteau. 


. 43. — Estomac et foie de Buccinum undalum. 


f, f, lobe hépatique du tortillon ; f”, l’autre lobe du foie; 
æ, œsophage ; t, intestin; e, estomac; g, glande génitale. 
44. — Estomac du même individu, vu par sa face interne, 
pour montrer les deux orifices hépatiques h, h” ; les autres 
lettres comme ci-dessus. 
45. — Embryon de Nassa sp., du côté droit. 
f, lobe gauche du foie ; f”, lobe droit du foie ; e, estomac ; 
1, intestin. 
46. — Foie et estomac du même embryon, vus par la face 
antérieure. 


æ, œsophage ; les autres lettres comme ci-dessus. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


PEN TE 


47. — Capsule ovigère de la même espèce. 
a, vue de face ; b, vue de profil. 
48. — Estomac de Murex erinaceus. 


Mêmes lettres que dans les fig. 43 et 44. 


49. — Foie et estomac de Zimncæa stagnalis. 
æœ, œsophage ; 4, gésier ; e, estomac ; j, f, les deux lobes 
du foie ; 2, intestin ; æ, cœcum s’ouvrant dans l'estomac. 
PLANCHE XIV. 
50. — Foie d’'Arion rufus adulte. 


f, f’, les deux lobes hépatiques ; h, k”, les deux conduits 
hépatiques ; e, estomac ; œ, œsophage ; ?, intestin : 9, glande 


génitale. 
91. — Embryon d’Arion hortensis, vu du côté droit. 

On distingue à l'intérieur les deux lobes hépatiques très 
inégaux f, f/,et l'estomac e entre les deux ; x, échancrure du 
manteau; c, coquille. 

02. — Estomac du même individu, vu par la face supérieure. 

Les deux lobes hépatiques sont enlevés. Mèmes lettres que 
dans la fig. 50. L'un des orifices hépatiques h, renrésenté en 
pointillé, est situé au-dessous de l'estomac et par suite caché. 
Les autres lettres comme dans la fig. 50. 

. DS. — Estomac d’Helix pomatia, vu extérieurement, 
pour montrer les deux conduits hépatiques. 
. 04. — Les deux lobes hépatiques f, f” du même individu. 

Un seul des deux canaux hépatiques est visible dans cette 
figure. Mèmes lettres que dans la fig. 50. 

. 0. — Coupe optique par le plan médian d'un embryon de 


Limax agrestis. 


ar, cavité archentérique : b, bouche ; à, intestin; c, co- 
quille ; p, pied. 


. 06. — Coupe par le plan médian d’un embryon de Zimnæa 


stagnalis. 


f, l, les deux diverticules archentériques qui donneront le 
foie : ils sont dorsal et ventral par suite de la torsion; 
b, bouche ; æ, œsophage ; #, intestin; c, glande coquillière. 


D — 


Fig. 57. — Embryon de Planorbis albus. 


h, h, les deux lobes du foie. 


Fig. 58. — Embryon de Limnæa auricularia, vu par la face 


pédieuse. 


Fig. 59. — Embryon de Physa fontinalis, vu également par la 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


60. 


61. 


62. 


66. 


face pédieuse. 


Ces deux figures montrent les dispositions inverses des 
lobes hépatiques f, f, dans l'embryon dextre et dans l’em- 
bryon senestre. 


PLANCHE XV. 


- Embryon d’Æolis exigua sur le point d'éclore, vu par 


la face ventrale. 
f, lobe gauche du foie: f”, lobe droit; æ, œsophage ; 
i, intestin; e, estomac; s, ligne spirale; op, opercule ; 
m, muscle adducteur. 
Estomac du même embryon, vu du côté droit. 


Mèêmes lettres que ci-dessus. 


Coquille du même embryon, vue du côté de l'ouverture. 
a, apex ; d, dent de la columelle : /, lamelle se détachant 
de la columelle. 


Estomac e et diverticules endodermiques /, f”, d'un 
embryon moins âgé. 


Stade, libre encore muni de la coquille. 
Mêmes lettres que dans la fig. 60. 


Stade dit planariforme. 


L'animal est légèrement contracté. x, région dilatée de 
l'œsophage ; e, reste de l'estomac larvaire ; 4, anus ; 0, œil ; 
ot, otocyste. Les autres lettres comme dans la figure 60. 


Stade présentant une paire de rhinophores. 


L'animal est figuré en état d'extension : la transparence des 
tissus laisse apercevoir la dilatation œsophagienne x fonction- 
nant comme estomac, et les deux lobes hépatiques }, f”. 


— 346 — 


Fig. 67. — Stade plus âgé. 


p”, cœcum hépatique issu du lobe droit f” ; p, cœcum issu 
du lobe gauche ; q, g”, deuxième paire de cœcums hépatiques, 
provenant du lobe gauche ; r, début d’une troisième paire de 
cœcums hépatiques ; «, partie antérieure du lobe hépatique 
gauche. Les autres lettres comme dans la fig. 65. 


Fig. 68. — Embryon de Philine aperta, vu du côté ventral. 


ff, les deux lobes du foie; y, organe pigmenté (œil 
anal). 


LA CLASSIFICATION GÉNÉRALE DES MOLLUSQUES 


PAR 


PAUL PELSENEER, 


( Gand ). 


Les pages qui suivent ont un double but : 


4° Justifier la classification adoptée dans une « Introduction à 
l’étude des Mollusques >» qui paraîtra prochainement, et dans 
laquelle, par suite du caractère dogmatique nécessaire à ce genre 
d'ouvrages, il n’y aura pas place pour les discussions de systèmes ; 


2° Répondre à la partie générale du dernier mémoire de 
Vox JHERING sur le même objet, paru dans le présent recueil (1), 
ainsi qu à plusieurs autres travaux et ouvrages récents se rapportant 
à ce sujet, et dont on trouvera les titres plus loin. 


Il y sera d’abord question de la classification générale proprement 
dite, puis des sous-groupes : je terminerai par quelques remarques 
sur les relations phylogénétiques des Mollusques. 


(1) Von JHERING. Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, 
Bull, Scient., t. XXIII, 1891. 


EUR — 


I. — CLASSIFICATION GÉNÉRALE. 


1. Extension du groupe. 


Vox JHERING a séparé, autrefois, de l'embranchement des Mol- 
lusques, le groupe qu'il avait formé (sous le nom de Amphineura), en 
réunissant les Chitons etles Solénogastres ou Aplacophores (1). Cette 
manière de voir, qu'il a abandonnée depuis, est reprise par ROULE ; 
ce dernier se base sur le fait que la coquille des Amphineuriens 
serait formée d'éléments déposés « dans les téguments ». (2) 

Or, la coquille des Chitonidæ, et les spicules de tous les Amphi- 
neures se trouvent en dehors des léguments, comme chez les 
autres Mollusques (3), et sont constitués par une sécrétion épithé- 
liale d'éléments calcaires, déposés dans la cuticule !4). 

Sur ce point donc, et sur aucun autre d’ailleurs, il n’y a deraison 
pour séparer les Amphineures du groupe Mollusques. 


2. Division en sous-embranchements. 


1° Par HATSCHEK.— Sans retirer, comme ROULE, les Amphineures 
des Mollusques, HATSCHEK les oppose à {ous les autres animaux de 


(4) Von JHERING. Versuch eines natürlichen systemes der Mollusken, p. 40, Jahrb. 
Malacoz. Gesellsch., 1816. — Egalement : Vergleichende Anatomie des Nervensys- 
temes der Mollusken, 1871. 


(2) Rouze. Considérations sur l’'embranchement des Trochozoaires, Ann. d. Sci. Nat. 
(Zoologie), sér. 1, t. XI, p. 175. 


(3) Voir, par exemple : BLUMRICH. Das Integument der Chitonen, Zeitschr. f. wiss. 
Zool., Bd. LII, pl. xxv, Hg. 14, 15. — La prétendue « coquille » sous-épithéliale des 
Cymbuliidæ n’est nullement homologue à la coquille des autres Mollusques : elle est 
formée par la condensation du tissu conjonctif sous-cutané. La vraie coquille des Cymbu- 
liidæ tombe pendant la vie larvaire (voir PELSENEER. Report on the Pteropoda, Zool. 
Challenger Expedit., part. LXV, p. 92. 


(4) Voir, par exemple : HuBRECHT. Contribution to the Morphology of the Amphi- 
neura, Quart. Journ. Micr. Sci., 1882, p. 213. — HUBRECHT. Proneomenia Sluiteri, 
Nied. Arch. f. Zool. Suppl. Bd. I, pl. 1, fig. 8 ; pl. 11, fig. 28, ci. — KOWALEVSKY el 
MarioN. Contributions à l’histoire des Solenogastres ou Aplacophores, Ann. Mus. 
Marseille (Zoologie), t. LIT, pl. m1, fig. 2, 3, etc. 

Les spicules des Pleurobranches et des Nudibranches sont seuls « dans » les tégu- 
ments. 


AU — 


ce groupe, qu'il désigne sous le nom de Conchifera (1): il se base 
essentiellement sur le développement de spicules chez les premiers, 
et d'une coquille seulement chez les seconds. 

Abstraction faite de l'existence de spicules chez les Pleurobran- 
ches et les Nudibranches, et peut-être chez certains Rhipido- 
glosses (2), on devra remarquer les affinités spéciales qui existent 
entre les Chitons et les plus archaïques des Gastropodes proprement 
dits (Amisopleura Aspidobranchia) et reconnaître que la séparation 
appuyée sur le caractère des spicules n'est pas justifiée. 


2° Par Ray-LanKESTER. — Les Moïlusques sont divisés, comme 
par HuxLey (3), en deux groupes : Lipocephala et Glossophora (4). 

Mais, si même on ne tient pas compte de l'absence de radula chez 
bien des Glossophora (5), on ne pourra nier qu’il existe entre les 
« Lipocephala > ou Lamellibranches et certains Glossophores (les 
Anisopleures ou Gastropodes proprement dits), des affinités bien 
plus grandes (6) que celles de ces mêmes Anisopleures avec d’autres 
Glossophores : les Céphalopodes. 


3° Par RouLe. — Cet auteur voit, dans les Mollusques, deux 
groupes : Prémollusques ou Dentales, et Eumollusques, comprenant 
toutes les autres classes (7). 

Or, les Dentales sont plus étroitement liés, par leur organisation, 
à deux classes de « Eumollusques », Gastropodes (ou Anisopleures) 
et Lamellibranches, que celles-ci ne le sont à une autre classe de 
« Eumollusques » les Céphalopodes. D'autre part, le terme Pré- 
mollusques ne conviendrait certainement pas aux Dentales, qui 
sont plus spécialisés non seulement que les Amphineures, mais 
que les Céphalopodes et les plus archaïques des Anisopleures 
et des Lamellibranches : par l'imparité de la glande génitale et de 


(1) HaïrscHek. Lehrbuch der Zoologie, p. 40, 1889 ; et in BLumRICH, loc. cit., 
p. 404: Aculifera-Conchifera. 

(2) Dazr. Science, t. IV, p. 144. 

(3) HuxLey. À manual of the Anatomy of invertebrated Animals, p. 404 : Lamelli- 
branchia-Odontophora, 1877. 

(4) LANKESTER. Zoological articles, p. 96. London, 1891. 

(5) Cirroteuthidæ, Neomenia, Eulimidæ, Pyramidellidæ, Thyca, Entoconcha, Torna- 
tinidæ, Doridiidæ, Cymbuliopsis, Gleba, Tethyidæ, Doridopsis, Phyllididæ. 

(6) PELSENEER. Contribution à l'étude des Lamellibranches, Arch. d. Biol., t. XI, 
p. 279 et suiv. 

(7) Roue, loc. cit., p. 175, 176. 


— 350 — 


son conduit ; par la grande flexion du tube digestif (rapprochement 
de l'anus et de la bouche) ; par la soudure des bords du manteau au 
côté ventral: par l'écartement des ganglions pédieux et pleuraux, etc. 


4° Par VON JHERING. — Pour cet auteur, il y a également deux 
grandes divisions parmi les Mollusques (1) : la première renfermant 
ses Ichnopodes (— Opisthobranches + Pulmonés) et les « Ptéro- 
podes », la seconde comprenant tous les autres Mollusques ; il 
désigne ceux-ci sous le nom de Arthromalakia et appelle le premier 
groupe Platymalakia. 

On voit donc que cette classification place, d’une part, une 
portion des Anisopleura (ou Gastropodes proprement dits) et d’autre 
part, le reste de ces Anisopleures plus tous les autres Mollusques. 
Par conséquent, elle va à l'encontre, non seulement des idées reçues 
— ce qui n'est rien —, mais des faits anatomiques, puisqu'elle 
disjoint une classe d’animaux à organisation générale semblable et 
en réunit une partie à toutes les autres classes de Mollusques, 
malgré que la conformation en soit beaucoup plus différente. 

9° Pour ma part, je ne crois pas qu’il y ait une très grande utilité 
‘à multiplier le nombre des divisions successives du groupe. Cepen- 
dant il peut être bon d'indiquer, par un groupement des classes. 
les affinités de celles-ci entre elles ; dans ce cas, je suis d’avis que 
s'il est une classe qu'il faut opposer à {oules les autres, parce 
qu’elle en diffère plus que celles-ci entre elles, c’est celle des Cépha- 
lopodes. 

J'ai déjà exprimé cette idée ailleurs (2). Je me suis aperçu depuis 
que je n'étais pas arrivé seul à cette manière de voir et que le Pro- 
fesseur GIARD avait déjà précédemment considéré les Céphalopodes 
comme opposables au reste des Mollusques (3). 


(1) Vox JHERING. Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. 
cil., p. 243. Voici la classification générale de cet auteur : 
Amphineura. 
| Acephala. 
Avibromalakid eee nc EC re cree Cephalopodu. 
| Solenoconche. 
Cochlidæ. 
Ichnopoda. 
Pteropoda. 
(2) PELSENEER. Ann. Soc. Malacol. Belg., t. XXV, p. LXXXvIII. 1890. 
(3) Grarp. Revue scientifique, série 2, t. VI, p. 277, 278 (1876). 


Platymalakid ess -2rrcere tree 


CC ie 


Les faits essentiels sur lesquels je m'appuie pour défendre cette 
opinion sont les suivants: 


A. Pied. — Chez l'adulte, cet organe, à l'opposé de ce que l’on 
voit dans tous les autres Mollusques, entoure complèlement la 
bouche, qui se trouve ainsi au centre d'une ombrelle pédieuse. 

Il est vrai que Von JHErING se refuse à admettre la nature 
pédieuse des « bras > des Céphalopodes et qu'il maintient son 
ancienne interprétation d’après laquelle ces organes seraient cépha- 
liques. Mais, au travail spécial que j'ai publié sur cette question (1) 
et où j'ai réfuté sa manière de voir, au double point de vue morpho- 
logique et embryologique, il n'oppose aucun argument, et émet 
simplement l'opinion que j'ai attaché « trop d'importance à l'em- 
> bryologie des Dibranches » (2). BÜrscHLI et GROBBEN se sont aussi 
récemment prononcés (3) pour la nature céphalique de ces bras, mais 
sans produire d’argument qui n'ait déjà été rencontré, dans mon 
travail précité. 


D'autre part, ma démonstration de la nature pédieuse de ces 
organes a été appuyée : 


a. Au point de vue histologique, par JATTA (4) qui a confirmé 
l'observation de OwsJaNnikow et KowALEVSKY (5) que beaucoup 


de fibres des nerfs brachiaux proviennent des ganglions pédieux 
proprement dits ; 


{1) PELSENEER. Sur la valeur morphologique des bras et la composition du système 
nerveux central des Céphalopodes, Arch. de Biol., t. VIII. — Sur la nature pédieuse 
des bras des Céphalopodes, Ann. Soc. Malacol. Belg., t, XXIV. 

(2) Vox JHERING, loc. cil., p. 175. 


(3) Verhandl. Deutsch. Zoo!l. Gesellsch., 1891, p. 64-65. GROBBEN met en doute 
(p. 64) l'homologie des ganglions pédieux des Céphalopodes avec ceux des autres 
Mollusques, parce que le « nerf » optique en recevrait des fibres. Or, dans les embryons 
très jeunes, les centres pédieux ne sont pas encore en contact avec les ganglions optiques, 
mais ceux-ci sont continus avec les centres cérébraux (FoL, Arch. Zool. Exper., sér. 1, 
t. III, p. XXXII, XL. — VIALLETON, Ann. d. Sci. nat., sér.1,t. VI, p. 108, 105, — 
et mes observations propres); plus tard, les deux ganglions (pédieux et optiques) 
viennent en contact et échangent des fibres connectives, comme tous les centres qui se 
joignent : mais il n’est nullement prouvé que ces fibres venant du ganglion pédieux 
arrivent à la rétine, c’est-à-dire passent dans le « nerf » optique proprement dit. 

(4) JATTA. La innervazione delle bracchia dei Cefalopodi, Boll. Soc. Natur. Napoli, 
t. III, p. 131 (1889). 

(5) Owssannikow und KowaLEevsky. Ueber das Centralnervensystem und das 
Gehôrorgan der Cephalopoden, Mém. Acad. Sci. St-Pélersbourg, série 7, t. XI, pl. 11, 
fige 1016 


— 392 — 


b. Au point de vue physiologique, par STEINER, qui a montré 
que les lésions des centres pédieux proprement dits amènent la 
paralysie des bras (1). 


B. Conduits génitaux. — Alors que dans les autres Mollus- 
ques, le cœlum n’entoure que le cœur seul, il s'étend d'une façon 
continue, chez les Céphalopodes, autour de cet organe et des 
glandes génilales. 

Les autres Mollusques n’ont qu'une paire de néphridies, fonc- 
tionnant comme rein. Or, chez ceux-là mêmes où les produits géni- 
taux tombent dans le cælum (péricarde) (Aplacophores), ces produits 
sont expulsés pas: les néphridies jouant le rôle de reins ; et, chez 
ceux qui sont plus spécialisés, l'anatomie comparée montre que les 
conduits génitaux se sont ultérieurement développés aux dépens de 
ces néphridies. 

Chez les Céphalopodes, au contraire, la (ou les | Nautile |) paire de 
néphridies fonctionnant comme reins, n'intervient jamais dans 
l’expulsion des produits sexuels. Les conduits génilaux sont formés 
par wne autre paire de néphridies (dont il ne persiste souvent 
qu'une), homodynames aux reins fonctionnels (Fig. 1, 2-3) 


Fig. 1. — Schéma des organes génito-urinaires d’un Céphalopode 
dibranche (décapode), vus du côté gauche. 
1, Orifice extérieur du rein ; 2, orifice extérieur du conduit génital, 3, orifice du 


conduit génital dans le cœlum ; 4, glande génitale ; 5, cœlum ; 6, péricarde propre- 
ment dit, 7, orifice réno-péricardique. 


GC. «Crâne » Carlilagineux. — Une puissante pièce cartilagi- 
neuse qu'on n'observe dans aucun autre Mollusque, supporte ou 
entoure complètement le système nerveux central et reçoit l'inser- 
tion de divers muscles. 


(1) STEINER. Die Functionen des Centralnervensystemes der Wirbellosen Thiere, 
Sütsungsber. Akad. wiss. Berlin, 1890, p. 46, 47. 


Roue 


D. Développement. — La différence sur ce point est trop 
connue pour que j'insiste longuement: les Céphalopodes sont les 
seuls Mollusques dont l’œuf se segmente incomplètement et les 
seuls aussi qui possèdent un sac vitellin. 

Tous les autres Mollusques ont le pied ventral, tout entier en 
arrière de la bouche. Le nom de « Gastropodes » conviendrait donc 
à l'ensemble des Mollusques, opposé aux Céphalopodes. 


3. Classes. 


fl n’y a pas de discussion sur l’existence des groupes Céphalo- 
podes, Lamellibranches et Scaphopodes comme classes distinctes. 
Mais l’accord n'existe plus sur Le reste de l’embranchement, c’est-à- 
dire pour les groupes suivants : 


1° Amphineura. — Cette subdivision est différemment com- 
prise : 


A. Par CLaus. — Groupe hétérogène, coupé en Chitons (Polypla- 
cophores), réunis aux « Gastropodes », et Solénogastres, formant, 
seuls, une classe distincte (1). 

Or, les différences qui existent entre les Chitons et les Soléno- 
gastres sont infiniment moindres que celles qui doivent écarter les 
Chitons des « Gastropodes > proprement dits ; c’est ce que montrent 
les caractères communs ci-après, propres aux Chitons et aux Solé- 
nogastres et manquant à tous les Gastropodes proprement dits (ou 
Anisopleura). 


a. Symétrie extérieure et intérieure complètes ; anus et orifices 
rénaux postérieurs ; 


b. Spicules dans la cuticule de l’épithélium tégumentaire ; 


c. Système nerveux à cordons palléaux réunis dorsalement au- 
dessus du rectum ; 


d. Indices de segmentation, dans la coquille adulte ou larvaire, 
dans la disposition des branchies, de l'intestin, etc. (2). 


(1) Czaus. Lehrbuch der Zoologie, 5te Auflage, p. 637, 665. 
(2) HuBRECHT. Proneomenia Sluiteri, Nied. Arch. f. Zvol. Suppl. Bd. IT, p. 60. 


23 


oO —— 


B. Par LANKESTER. — Tout l’ensemble des Amphineura est réuni 
aux Anisopleura, dans les Gastropoda. Or, les différences d’Amphi- 
neures à Anisopleures (voir les caractères communs ci-dessus, 
n’existant pas chez ces derniers) rendent impossible la réunion de 
ces deux groupes dans une classe équivalente aux Lamellibranches 
et aux Scaphopodes, qui montrent au moins autant d'affinités avec 


\ 


les Anisopleura (1}. 


C. Par SPENGEL et autres. — La seule solution acceptable est que 
les Amphineura constituent une classe équivalente à Céphalopodes, 
Lamellibranches, Scaphopodes (2). 


DE CC Pteropoda ». — Tous les travaux récents conservent 
encore pour ces animaux une classe distincte (3). 

De mon côté, j'ai montré que tous les « Ptéropodes » sont des 
Opisthobranches Tectibranches : les « Thécosomes » étant des 
Bulléens, et les « Gymnosomes », des Aplysiens. — Rien n’a été 
opposé aux arguments que j'ai fait valoir (4). Von JHERING se borne 
à trouver que « les relations des Gymnosomes aux Tectibranches sont 
. assez problématiques » (5): mais il ne rencontre pas un seul point 
de l'exposé détaillé que j'ai donné de ces relations, exposé qui 
montre que les Gymnosomes sont encore plus semblables aux 
Tectibranches ordinaires que la plupart des Thécosomes, et que 
d’ailleurs ils ont bien plus d’affinités avec les Aplysiens qu'avec les 
Thécosomes mêmes Je ne puis donc que renvoyer à mon travail 
précité et ajouter aux points de ressemblance des Aplysiens et des 
Gymnosomes, l'existence chez ceux-ci de la « glande de la pourpre » 
des premiers ; en eflet, la « tache dorsale » que j'ai fait connaître 
chez les Pneumonodermatidæ et les Clionopsidæ (6), présente, ainsi 


(1) Ray LankesTER. Zoological Articles, p. 104, 112. 

(2) SPENGEL. Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken, Zeitschr. 
[. wiss. Zool., Bd. XXXV, p. 373. — PELSENEER, Ann. Soc. Malacol. Belg., t. XXV, 
p. LXXX VII. — VON JHERING, loc. cit., p. 243. 

(3) Par exemple : CLAus. Lehrbuch der Zoologie. — RouLe. Considérations sur 
l'embranchement des Trochozoaires, loc. cit. — VON JHERING, loc. cit., p. 242, 243. 

(4) PELSENEER. Report on the Pteropoda, Zoo!. Challenger Expedit., part. LXVI, 
p. 75-97. 

(5) Von JHERING, loc. cit., p. 242. 

(6) PELSENEER. Recherches sur le système nerveux des Ptéropodes, Arch. de Biol., 
NTI p109: 


— 355 — 


que je l’ai reconnu récemment, une structure identique à celle 
décrite par BLocHMaN chez les Aplysiens (1). 

A l'endroit précité, VON JHERING dit encore que les Ptéropodes sont 
insuffisarment connus au point de vue des commissures pédieuses. 
Or, la seconde, que j'ai découverte dans tous les Gymnosomes et 
dans Cuvierina parmi les Thécosomes, a été retrouvée chez Cym- 
buliopsis (2) et existe donc probablement chez tous Les « Ptéro- 
podes ». Et cette commissure est identique à la « parapédale » des 
Aplysiens et autres Tectibranches : je viens, en effet, de constater 
dans Clone que l'aorte passe entre la commissure pédieuse propre- 
ment dite et la seconde, dorsalement à celle-ci et ventraleiment à la 
première,comme dans Aplysta. 

Il ne suffit donc pas de dire que la classe des Ptéropodes doit 
être conservée : il faudrait le prouver. Et si les opinions des deux 
sens doivent être rapportées, je dirai que mon interprétation a été 
acceptée par RAY LANKESTER (3), SIMROTH (4), NoRMAN (5). 


3 Gastropoda proprement dits ou Anisopleura. — 
C’est ici que réside surtout le désaccord de von JHERING, non seule- 
ment avec l’auteur de ces lignes mais avec presque tous les Zoolo- 
gistes. Si l’on se rapporte au tableau en note, p. 350, on verra, en 
effet, que ce naturaliste place les Prosobranches + les Hétéro- 
podes (— ses Cochlides), comme une classe, dans le sous-embran- 
chement ou phylum Arthromalakia, et les Opisthobranches + les 
Pulmonés (— ses Ichnopodes) comme classe, avec la « classe 
Ptéropodes >», dans son second phylum : Platymalakia ou Platydes. 

Tous ces groupes d'animaux, constituant ensemble, pour les 
autres Zoologistes, les Gastropodes proprement dits (Anisopleures), 
sont donc répartis par VON JHERING en deux subdivisions d'inégale 


(1) BLocHMaN. Ueber die Drüsen des Mantelrandes bei Aplysia uud verwandien 
Formen, Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. XXX VIII, pl. xx, fig. 7. 

(2) Peck. On the Anatomy an& Histology of Cymbuliopsis calceola, Stud. Biol. 
Labor. J. Hopkins Univ., vol. IV, pl. xXXvI, fig. 5, s. 

(8) LANKESTER. Zoological articles, p. VI, vil. 

(4) SIMROTH. Ueber einigen Tagesfragen der Malacozoologie, Zeitschr. Natur 
wiss. Halle, Bd. LXII, p. 79-89. 

(5) Normax. Revision of British Mollusca, Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 6,1. V, 
p. 453. 


re 


valeur : l’une formant une classe (Cochlides) dans un phylum, l’autre 
constituant à elle seule, tout le second phylum (Platydes). 

Un certain nombre d'arguments sont invoqués par VON JHERING 
pour justifier ce démembrement, tendant à prouver les affinités 
des Platydes avec les Turbellariés (1) et des Cochlides avec les 
Annélides. 

Or, personne ne conteste qu'il existe des différences entre ces 
« Cochlides >» et ces « Platydes », puisque ces deux groupes 
correspondent aux deux subdivisions généralement admises dans 
les Gastropodes Anisopleures. Le désaccord réside donc dans une 
question d'appréciation, c'est-à-dire sur ce point : 


À. — Ou bien ces différences sont-elles tout à fait primaires, 
suffisantes pour faire mettre les deux groupes dans deux phylums 
ou sous-embranchements distincts; 


B. — Ou bien sont-elles d'ordre inférieur, ne justifiant qu'une 
séparation en deux subdivisions, dans une même classe ? 


Cela établi, si nous examinons les principaux caractères dis- 
tinctifs invoqués par VON JHERING, nous verrons qu'ils donnent raison 
à la seconde interprétation et tort par conséquent à là première. 


En effet : 


A. Yeux. — Pour von JHErinG (2), les yeux des Ichno- 
podes (ou des « Platymalakia >», puisque ce sont les seuls de ces 
derniers qui en soient pourvus) diffèrent de ceux des « Cochlides » ; 
et ceux des Nudibranches (Ichnopodes pars) seraient homologues à 
ceux des Turbellariés Polyclades. Or, ces derniers ont des organes 
visuels à bâtonnets renversés (3), tandis que les yeux des « Ichno- 
podes » (y compris ceux des Nudibranches) sont construits sur le 
même plan que dans les « Cochlides >». On peut même trouver plus 
de difference dans la conformation de deux yeux de Cochlides 
(Lillorina et Patella) où d'Ichnopodes ( Helix et Nudibranches) 
qu'entre celui de Zallorina et de Helix. } 
(1) Vox JHERING, loc. cit., p. 2217. 

(2) VON JHERING, loc. cit., p. 229. 
(3) Voir CARRIERE. Die Sehorgane der Thiere. — LanG. Die Polycladen. 


7 


B. Orifices génitaux et cavité palléale. — D'après von 
JHERING, l’orifice génital des « Platydes » se trouve toujours hors 
de la cavité palléale (1) et celle-ci n’est pas homologue de celle des 
« Cochlides » (2). 

Or, dans les deux groupes, cette cavité est située entre le manteau 
et la nuque et renferme l’ouverture anale, ce qui montre assez 
l'homologie dans les deux cas. — En second lieu, si l’orifice génital 
des « Platydes » est souvent hors de la cavité palléale, cela tient à 
une tendance générale à la réduction du manteau (et par consé- 
quent de la cavité palléale elle-même, sans changement dans la 
position de l’orifice génital) ou à la réduction de l'ouverture palléale. 

Cet orifice n'est d’ailleurs pas toujours hors de la cavité palléale 
chez les « Ichnopodes », par exemple dans divers Bulléens : Ac{æon, 
Bulla, Scaphander. A ce point de vue, ces derniers seraient donc 
plus différents des autres « Platydes > que des « Cochlides », ce 
qui montre l'insuffisance du caractère. 


c. Rein. — D'après von JuerING (3), les glandes génitales ne 
s’ouvrent jamais dans le rein des « Platydes », qui est toujours 
impair, tandis que les « Cochlides >» peuvent avoir des reins pairs et 
des organes génitaux y débouchant. 

Or, la plupart des Cochlides ont, comme les Platydes, un rein 
impair et un conduit génital propre: et si c’est là le cas pour 
{ous les Platydes, cela tient à ce que {ous sont plus spécia- 
lisés que les Cochlides archaïques (certains Rhipidoglosses et 
les Patelliens), où persiste un rudiment du second rein, et où il 
n'y a pas encore de conduit génital différencié. Si l'on veut 
donc s'appuyer sur ce caractère, ce serait pour retirer des Arthro- 
malakia où les reins sont pairs et équivalents (Céphalopodes, Sca- 
phopodes, Amphineures, Lamellibranches),  l’universalité des 
« Cochlides », et pour les réunir aux « Platydes », dans le groupe 
Gastropodes (s. str.), dont le caractère essentiel est l'asymètrie plus 
ou moins générale. 


p. Rapports de l’aorte et du système nerveux central. — 


(1) Von JHERING, loc. cit., p. 240. 
(2) Ibid., p. 231. 
(3) Von JHERING, loc. cil., p. 221. 4 


— 358 — 


Vox JHERING insiste (1) sur le passage du tronc pédieux de l'aorte 
entre la commissure viscérale et la commissure pédieuse (ventrale- 
ment à cette dernière), dansles Platydes et dorsalement à ces deux 
commissures, chez les Cochlides. 

Or, il n’y a pas là un caractère d'importance capitale, puisque : 

a. Parmi les Arthromalakia, il en est (Céphalopodes) où s’observe 
la même disposition que dans les Platydes, et d'autres (Lamelli- 
branches) (2), où les choses se passent comme chez les Cochlides ; 


b. La disposition attribuée aux Cochlides ne leur est pas générale ; 
dans les plus archaïques (Haliotis, elc.), l’aorte ne passe ni ventra- 
lement ni dorsalement à la commissure pédieuse, mais se termine, 
avant d'y arriver, dans un sinus où baigne entièrement la commis- 
sure pédieuse. Par spécialisation ultérieure de cette condition primi- 
tive, le sinus a donc pu se transformer en tronc vasculaire propre- 
ment dit, soit dorsalement, soit ventralement à la commissure 
pédieuse. Cette explication est plus logique que celle qui est jugée 
seule possible par VON JHERING (3), et d'après laquelle les commis- 
sures pédieuse et viscérale se seraient constituées postérieurement 
aux artères, et d’une façon particulière dans chaque groupe. 


ge. Radula. — D'après von JHErING (4), chaque dent radulaire 
serait formée chez les Platymalakia, par quelques grandes cellules 
en rangée longitudinale, et chez les Arthromalakia (dont les 
Cochlides sont une classe), par un compartiment de nombreuses 
petites cellules (la chose restant incertaine pour les « Ptéropodes » 
parmi les premiers et pour les Scaphopodes parmi les seconds). 

Pour ces derniers (Dentales), il m'a paru que la disposition est 
celle des Cochlides (5). Mais, pour les « Ptéropodes » (Clio pyrami- 
data), j'ai constaté que, dans le fond du sac radulaire, où les dents 
prennent naissance, il y a, en section transversale, sous les trois 


(1) Vox JHERING. Vergleichende Anatomie des Nervensystemes und Phylogenie der 
Mollusken, p. 164. 

(2) Chez Jouannelia (d'après EGGER. Jouannetia Cumingii, Arb. Zool. Zoot. Inst. 
Würzburg, Bd. VII, pl. x, fig. 65), chez Nucula, Anodonta, d'après mes observations. 

(83) Von JHERING. Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, Loc. 
cil., p. 201. 

(4) Von JHERING, loc. cit., p. 221. 

(5) Dans un travail paru pendant l'impression de la présente notice, PLATE (Ueber 
den Bau und die Verwandtschaftsbeziehungen der Solenoconchen, Zool!. Jahrb. Abth f 
Morphol. V. Bd, p. 314) a montré qu'il en est bien réellement ainsi, 


Re 


dents d'une rangée, un nombre beaucoup plus grand de petites 
cellules génératrices : chaque dent ne serait donc pas formée par 
quelques cellules d'une seule rangée longitudinale. Il en résulte que 
le caractère n’est pas général à tous les Platymalakia et n’a pas 
l'importance que lui suppose VON JHERING. 


r. Osphradies (organes de SPENGEL, organe de LaGaze ). 
— L'osphradium aurait une innervation hétéropleure chez les 
Cochlides, et homopleure chez les Platydes (1), Or, dans certains de 
ces derniers, les Bulléens (Ac{æon, Bulla), la branchie et l’osphra- 
dium sont situés presque aussi 4 gauche que dans les Cochlides, et 
le nerf qui s’y rend sort du côté droit dela commissure viscérale, 
d’un ganglion correspondant au supra-intestinal des Cochlides : 
l'innervation y est donc hétéropleure. 

D'autre part, certains Cochlides, les Néritacés (— « Ortho- 
neures ») ont l'innervation homopleure (2), le nerf branchial sortant 
du ganglion pleural gauche. Le caractère n'a donc pas l'importance 
supposée. 

Il en est de même du caractère tiré de l'hermaphroditisme et de 
la dioïcité, puisque quelques « Cochlides >» sont hermaphrodites 
comme tous les « Platydes »; il y a aussi chez les Lamellibranches 
et les Amphineures, des groupes entiers hermaphrodites. La situa- 
tion de l'oreillette par rapport au ventricule n'est pas non plus 
constamment différente d’un groupe à l’autre, comme von JHERING 
l’a d’ailleurs reconnu lui-même ; chez les Lamellibranches aussi, il 
y a des formes où les oreillettes sont en avant du ventricule, 
d'autres où elles s'étendent en arrière de ce dernier. 


On voit donc que les différences invoquées pour éloigner les 
« Cochlides » des « Ichnopodes >» ne sont pas d'ordre primaire et 
qu'elles correspondent à certaines autres qui distinguent des sous- 
groupes dans d’autres classes de Mollusques. Il faut conclure, par 
conséquent, à l’unité de la classe Gastropodes et à son origine 
monophylétique. 


(1) Von JHERING, loc. cil., p. 231, 240. 

(2) Contrairement à l'opinion de VON JHERING (loc. cit., p. 153), les Néritacés pos- 
sèdent parfaitement un osphradium ou organe de SPENGEL (BERNARD. Recherches sur 
les organes palléaux des Gastéropodes Prosobranches, Ann. d. Sci. Nat. Zoologie, sér. 1. 
t. IX, p. 162) 


— 360 — 


Il. — SUBDIVISION DES CLASSES. 


C’est sur: la façon de subdiviser les Anisopleures ou Gastropodes 
proprement dits, qu’il y a surtout désaccord. 

En effet, pour les Scaphopodes, il n’y a pas lieu à subdiviser ; les 
Amphineures sont généralement partagés en Polyplacophores ou 
Chitons et Aplacophores ou Solénogastres, et les Céphalopodes, 
en Dibranches et Tétrabranches. Quant aux Lamellibranches, on 
peut les grouper en Protobranchiés, Filibranchiés, Pseudolamelli- 
branchiés, Eulamellibranchiés et Septibranchiés (1). 

Pour ce qui concerne les Anisopleures, ainsi qu'il a été dit plus 
haut, il s’y trouve deux groupes correspondant aux subdivisions 
appelées par von JHERING Cochlides et Platydes. Cet auteur se 
plaint (2) de ce qu'on n’adopte pas ses noms: mais il se méprend 
complètement en supposant qu'il existe une opposition systématique 
ou préconçue contre les dénominations qu'il propose : les termes 
Amphineures, Aplacophores, etc., sont, en effet, d'un usage général. 

. Mais, dans le cas présent, il y a double raison de ne pas accepter 
les noms Cochlides, Platydes ou Ichnopodes : 


1° Parce que leur acceptation impliquerait forcément un rallie- 
ment aux idées systématiques qu'ils expriment, c’est-à-dire au 
polyphylétisme des Gastropodes Anisopleures, chose que nous nous 
refusons absolument à accepter ; 


2° Parce que, d’ailleurs, ces termes n’ont pas, d’une façon absolue, 
la priorité qu'invoque von JHERING en leur faveur. 


En effet, SPENGEL est le premier qui ait groupé en deux subdi- 
visions opposées et équivalentes : d'une part les Opisthobranches, 
Pulmonés et Ptéropodes (3): d'autre part, les Prosobranches et 


(1) PELSENEER. Contribution à l'étude des Lamellibranches, Arch. d. Biol., t. XI. 

(2) Von JHERING, loc. cit., p. 183, 237. 

(3) SrENGEL. Die Geruchsorgçane und das Nervensystem der Mollusken, Zeëtschr. f. 
wiss. Zool. Bd. XXXV, p. 313. — LATREILLE, DE BLAINVILLE, OWEN et GRAY 
avaient déjà, il est vrai, tenté de réunir ensemble les Gastropodes hermaphrodites, mais 
leurs classifications élaient excessivement imparfaites. Celle de MôrcH (On the syste- 
matic value ofthe organs which have been employed as fundamental characters of the 


— 361 — 


Hétéropodes, sous les noms respectifs de Euthyneura et Strepto- 
neura. Les noms employés par VON JHERING sont Platycochlides 
(puis Platymalakia), Ichnopodes, Cochlides. Or : 

Platycochlides (1876) — Euthyneura (1880) + Cephalopoda. 

Ichnopoda (1876) — Euthyneura — Pteropoda. 

Aucun de ces deux noms n’est donc synonyme de Euthyneura. 
Quant à Platymalakia ou Platydes (1891), il lui est équivalent, 
quoique dans lesprit de’son auteur il soit opposé à tout le reste des 
Mollusques ; mais il n’a plus la priorité. 

D'autre part, VON JHERING ne pourrait accepter (1) que Streplo- 
neura soit synonyme de Cochlides, puisqu'il n’admet pas que ses 
« Orthoneures » (Cochlides, pars, voir plus loin), soient Strepto- 
neures. 


Pour ces motifs, je considère comme acquis les noms Strepto- 
neures et Euthyneures, pour désigner les deux divisions primaires 
(sous-classes) des Gastropodes Anisopleures (2). 


Voyons maintenant quelles subdivisions il faut admettre dans ces 
deux sous-classes. 


1. Streptoneures. 


Dans ce groupe (qu'il appelle Cochlides), vox JHERING distingue 
trois ordres : Orthoneures, Chiastoneures, Hétéropodes. 

On sait que les « Orthoneures » ou « Gastropodes Prosobranches 
à commissure viscérale non croisée » ont déjà donné lieu à une 


classification of the Mollusca, Ann. Mag. Nat. Hist., sér. 8, t, XVI), quoique plus par- 
faite, oppose aux « Androgynes », les Gastropodes restants plus d’autres Mollusques, et 
rompt par conséquent aussi l'unité de la classe Gastropoda. 

(1) Von JHERING, loc. cit., p. 1317. 

(2) Je n'ai pas à revenir ici sur les divisions proposées par DE LACAZE-DUTHIERS, 
divisions que j'ai déjà repoussées ailleurs (PELSENEER. Sur la classification des Gas- 
tropodes d’après le système nerveux, Bull. Soc. Zool. France, t. XIII, p. 113 et suiv.) 
et qui ont été combattues par VayssièrEe (Recherches zoologiques et anatomiques sur 
les Mollusques Opisthobranches du golfe de Marseille, Ann. Mus. Marseille, Zoologie, 
t. III, p. 16) et par VON JHERING (loc. cit., p. 231). 


— 382 — 


longue discussion : l'existence des Orthoneures (dans le sens où ce 
mot est pris par son auteur) a été successivement combattue par 
SPENGEL (1), HALLER (2), Bürscxr1 (3) Bouvier (4) et moi-même (5). 

Après avoir d’abord maintenu sa manière de voir (6), VON JHERING 
reconnaît maintenant (7) que le plus grand nombre de ses Ortho- 
neures ont la commissure viscérale croisée ; el il ne conserve plus 
dans cet « ordre » que les seuls Néritacés. 

Or, pour ceux-là même, Bouvier (8) et moi (9) avons déjà exprimé 
l'opinion que ce ne sont pas, comme VON JHERING le maintient 
toujours (10), des formes ayant conservé le système nerveux symé- 
trique primitif; et Brock (11) s'est rallié à cette façon de voir. 
Le système nerveux, en effet, n’est pas symétrique : le ganglion 
pleural gauche donne naissance au nerf branchial; le ganglion 
infra-intestinal donne issue, non pas au nerf génital, mais à un 
gros tronc nerveux passant plus loin au-dessus du tube digestif 
où un ganglion viscéral innerve le rein, le cœur et les organes 
génitaux ; enfin, les deux centres infra-intestinal et pleural gauche 
sont souvent reliés par une assez longue commissure, alors que le 
même centre infra-intestinal est immédiatement en conlact avec le 
pleural droit. 

D'autre part, les Néritacés sont plus spécialisés que tous les autres 
Rhipidoglosses (Haliotis, etc.), où la commissure viscérale est dejà 
croisée, par : 


(1) SPENGEL, loc. cil. 
(2) HALLER. Zur Kenntniss der Muriciden, Denkschr. Akad. wiss., Wien, Bd. XLV. 


(3) Bürscazr. Bemerkungen über die warscheinliche Asymmetrie der Gastropoden, 
Morph. Jahrb., Bd. XII. 


(4) Bouvier. Système nerveux, morphologie générale et classification des Gastéro- 
podes Prosobranches, Ann. d. Sci. Nat. Zoologie sér. 7, t. III. 


(5) PELSENEER. Giebt es Orthoneuren ? Bull. Scient. Fr. et Belgique, t. XIX. 
(6) Vox JHERING. Giebt es Orthoneuren ? Zeëlschr. f. wiss. Zool., Bd. XLV. 


(7) Vox JHERING. Sur les relations naturelles des Cochlides et des Ichnopodes, loc. 
cil., p. 151, 152, 242. 


(8) BouvIER, Loc. cit., p. 292. 
(9) PEeLseNEER. Giebt es Orthoneuren ? Loc. cil., p. 51. 
(10) Von JHERING, loc. cit., p. 155. 


(11) Brock. Zur Neurologie der Prosobranchiern, Zeitschr. f. wiss. Zoot., Bd. 
XL VIII, p. 80. 


2969 = 


1° L'existence d’une seule branchie et d'un seul osphradium ; 
2° L'existence d'un seul rein ; 

3° L'existence d’un orifice génital propre : 

4 L'existence d’'yeux à cavité fermée ; 


5° La séparation plus complète des ganglions pleuraux et 
pédieux, etc. ® 


Si donc les autres Rhipidoglosses moins spécialisés ont déjà la 
torsion du système nerveux, « fortiori, le système nerveux des 
Néritacés ne peut pas avoir gardé la symétrie primitive. 

C'est ce qui ressort des dernières recherches de Bouvier (1). 
auquel les Néritidés ont montré la branche supra-intestinale , 
jusque-là inaperçue, de la commissure viscérale, qui se présente 
avec les mêmes caractères que dans les autres Streptoneures. 


H y a donc lieu de maintenir la Chiastoneurie de {ous les 
Streptoneures et de repousser les subdivisions « Orthoneures» et 
« Chiastoneures ». Les Néritacés resteront, par conséquent, dans 
les Aspidobranches. 


Quant aux Hétéropodes, j'ai fait voir (2) que la commissure 
viscérale y est aussi partout croisée. Ce sont donc encore des 
Streptoneures typiques. 

La manière de partager les Streptoneures ressort surtout des 
recherches de Bouvier (3). Les deux groupes qu'il faut reconnaître 
sont les Aspidobranches (ou Diotocardes) et Cténobranches (ou 
Monotocardes) (4), le premier renfermant les Rhipidoglosses 


proprement dits et les Docoglosses ou Patelliens : le second, les 
Platypodes et les Hétéropodes. 


(1) Bouvier, Comples rendus, t. CXIV. 
(2) PELSENEER. Comptes rendus, t. CXIV. 
(3) Bouvier. loe. cit. 


(4) Respectivement synonymes de Scutibranches, Rhipidoglosses sens. lal., Epi- 
podoneurés, etc., et de Pectinibranches, Aponotoneurés, etc. 


2. Euthyneures. 


Ce groupe renferme les Opisthobranches (y compris les « Ptéro- 
podes », pour moi) et les Pulmonés. 

Vox JHERING (1) multiplie les subdivisions du premier sous-groupe, 
en retirant les Elysiens ou Sacoglosses des Nudibranches et les 
Pleurobranches des Tectibranches. Pour ce qui concerne les pre- 
miers, contrairement à ce que pense VON JHERING (2), ils n'ont pas 
une simple analogie de ressemblance extérieure avec les Éolidiens, 
mais une grande conformité d'organisation intérieure. Le caractère 
essentiel qui les en distingue est la configuration des dents de la 
radula ; or cette configuration est un caractère adaptatif ou secon- 
daire, car elle se retrouve chez une autre forme d'Opisthobranche : 
Lobiger, que von JHERING n’écarte cependant plus des Aplysiens, 
alors que la radula de ceux-ci est toute différente. — Quant aux 
Pleurobranches, c’est surtout sur l'absence de cavité palléale et de 
gouttière séminale, que von JHERING se base pour les séparer des 
Tectibranches. Mais Umbrella, qu'il range dans ces derniers, n'a 
pas plus de cavité palléale que les Pleurobranches, et la rainure 
séminale manque encore dans quelques autres Tectibranches. 


La séparation des Sacoglosses et des Pleurobranches n'a donc pas 
de justification satisfaisante, et l’on peut considérer qu’il n'y a que 
deux groupes : Tectibranches et Nudibranches, parmi les Opistho- 
branches. 

La présente notice ne portant que sur la classification générale, 
je n'entrerai pas davantage dans le détail du groupement des 
Euthyneures et des affinités respectives de ces Mollusques. 


(1) Vox JHERING, loc. cil., p. 248, 245, 
(2) Jbid., p, 222. 


— 360 — 


Je résume, par le tableau suivant, la classification adoptée dans 
les pages précédentes : 


AMPEINEURA = 2 dem ; | Polyplacophora. 


Aplacophora. 


Aspidobranchia … RARES 
Docoglossa. 
Streptoneura..... 
: | Ctenobranchia.... Platypoda. 
Heteropoda. 
GASTROPODA ….. 
s s Tectibranchia. 
| Opisthobranchia.. | NET 
Euthyneura...... | 
Stylommatophora. 
UOTE (OR | Basommatophora. 
S CNPHOPOD ASE rue Rene see Solenoconcha. 
Protobranchia. 
Filibranchia. 
IAMELLIBRANCHIA er nn ce Pseudolamellibranchia. 
Eulamellibranchia. 
Septibranchia. 
CEPHALOPODA J Dibranchia. : 
A NES OU Se DE TA Pen his 


(1) Les deux anciennes subdivisions Stylommatophora et Basommatophora corres- 
pondent exactement aux groupes Nephropneusta et Branchiopneusta de VON JHERING. 


— 306 — 


PAT O'G ÉNILE: 


1. Relations des Mollusques entre eux. 


Elles sont exprimées par le tableau suivant : 


Pulmonata. 


Heteropoda. Nudibranchia 


Rte 


(Gtenobr . 


Tectibranchia. 


— 
CEPHALOPODA. (Euthyneura). 
(Str a). 
SCAPHOPODA (1). 
LAMELLIBRANCHIA. 
[GasrRoPopA |. Et 
A 
VA 


Aplacophora. Hate 
Le Prorhipidoglossa. 
A 


Polyplacophora. 74 


| 


L'AMPHINEURA]|. A0 


(1) Dans son travail déjà cité, paru pendant l'impression de ces lignes, PLATE inter- 
prète de la même façon la position systématique de ce groupe. 


— 367 — 


La partie inférieure de ce tableau a déjà été publiée dans un 
travail (1), auquel je renvoie, notamment pour la phylogénie des 
Lamellibranches. 

Pour ce qui concerne les Amphineures, j'ai exposé dans le présent 
recueil (2) que les Aplacophores sont plus spécialisés que les Polypla- 
cophores ou Chitons. THIELE a combattu cette manière de voir (3), en 
s'appuyant surtout sur la conformation des organes génitaux. Il est 
bien certain qu 4 ce point de vue, les Aplacophores ont conservé 
une disposition plus primitive que les Chitons actuels. Mais cela 
n'infirme pas l'opinion que les Aplacophores dérivent de formes 
auxquelles les Chitons sont plus semblables que les Aplacophores 
eux-mêmes et que, par l’ensemble de l'organisation, ces derniers sont 
les plus spécialisés des Amphineures. — Quant à l'hypothèse de 
THIgLE que le pied ne serait pas rudimenté chez les Aplacophores, 
et serait formé par loule la moilié ventrale des téguments (4), elle 
n'est guère admissible: la petite saillie du sillon ventral des 
Aplacophores est, en effet, seule déterminée comme pied par les 
caractères suivants, qu'elle a en commun avec le pied des autres 
Amphineures : 


1° Absence de cuticule et de spicules ; 

2° Présence d’un revêtement cilié ; 

3° Présence de glandes pédieuses exclusivement dans la région 
de cette saillie (5); 

4° Innervation par les cordons pédieux, qui n’envoient de nerfs 
nulle autre part (6). 


Ce qu’on sait du développement des Aplacophores montre aussi 
qu'ils dérivent de formes ressemblant aux Chitons : la larve la plus 


(1) PELSENEER. Contribution à l'étude des Lamellibranches, loc, cit. 

(2) PELSENEER. Sur le pied de Chitonellus et des Aplacophores, Bull. Scient. Fr. et 
Belgique, t. XXII, p. 491 et suiv. 

(3) THieLe. Das Integument der Chitonen, Biol. Centralbl., Bd. XI, p. 726. 

(4) THeLe. Die Stammesverwandischaft der Mollusken, Jenaische Zeitschr. f. 
Naturw., Bd. XX V, p. 510. 


(5) HuBrECHT. Proneomenia Sluiteri, loc. cit., pl. n, fig. 24, F, fg; pl. 1, 
fig. 32. — Pruvor. Sur l'organisation de quelques Neoméniens des côtes de France, 
Arch. d. Zool. Exper., sér. 2, t. IX. 


(6) PRUVOT, Loc. cil., p. 151. 


060 


âgée observée par Pruvor (1) porte, en effet, plusieurs plaques 
dorsales. 


2. Affinités des Mollusques. 


Sur la question des affinités et des origines des Mollusques, deux 
tendances différentes se sont fait jour : 


1° C'est dans les Vers plats (Turbellariés) que se trouve l’origine 
d'une partie (Ichnopodes, VON JHERING, voir p. 356 ci-dessus) ou de 
l’ensemble (Taie) des Mollusques ; 


2° Les affinités des Mollusques sont avec le groupe d'animaux 
formé par les Rotifères, Annélides, Bryozoaires. Brachiopodes, 
etc. Cette idée a surtout été introduite dans la science par GrarD 
(1876), et partagée depuis par HATSCHEK, SALENSKY, BALFOUR,. 
For, Rouze, et bien d’autres, d’une façon plus ou moins semblable ; 
et le groupe formé par ces animaux et les Mollusques a été appelé 
Gymnotoca, Nephridiées, Trochozoaires, etc. 


La première opinion, principalement appuyée sur l’apparente 
analogie de la ventouse des Polyclades avec le pied des Mollusques(?), 
me paraît absolument insoutenable, à cause des profondes diffé- 
rences d'organisation des deux groupes : dans le premier, en effet : 


A. Le tube digestif est sans anus : 


B. Les organes génitaux sont hermaphrodites, très compliqués 
et excessivement différents de ceux des Mollusques les plus 
archaïques : 


C. Le système nerveux est formé d’une seule paire ganglionnaire 
supra-æsophagienne, etc. 


La seconde interprétation est bien plus conforme à la réalité ; mais, 


(1) PruvorT. Sur le développement d'un Solénogastre, Comptes rendus, t. CXI, 
p. 991, fig. 3. 
(2) Tuiece. Die Stammesverwandtschaft der Mollusken, loc. cit., p. 507. 


— 909 — 


pour le cas spécial des Mollusques, elle n’a été présentée que d’une 
façon vague : les Rotifères ont le plus souvent été désignés comme 
la souche de ces animaux ; dans certains cas, cependant, il a été fait 
allusion aux affinités des Annélides et des Mollusques (GïaRD, 
HuxLeY, PERRIER et surtout SALENSKY) (1). 

Je ne puis ici, que préciser wn peu cette dernière vue, par des 
indications encore générales, mais suffisantes, je crois, pour mon- 
trer dans quelle direction il convient de chercher ces affinités. — 
Si l'on compare les Chétopodes et les Mollusques, on constate que : 


A. — La larve (céphalotroque) de beaucoup de Polychètes errants 
est identique à celle des Mollusques ; le vélum des seconds corres- 
pondant au cercle cilié des premières; chacun d’eux limite une 
« plaque apicale > homologue de part et d’autre. 


B. — Le système nerveux est construit sur un plan identique : 
les ganglions pédieux des Mollusques correspondent (avec les 
pleuraux qui en proviennent) aux centres de la chaîne ganglionnaire 
ventrale des Chétopodes (2) ; le système nerveux stomato-gastrique 


(1) SALENSkY. Études sur le développement du Vermet, Arch. d. Biol.,t. VI, p.744 
à 146, 151, 154. 

(2) Et non pas aux ganglions labiaux des Serpules (PERRIER. Les Colonies ani- 
males, p. 636). 

Pour bien comparer les centres nerveux des Mollusques et des Annélides, il faut 
considérer le système nerveux des premiers autrement que dans les Traités ; on doit y 
distinguer : 

1° Une paire de centres supra-æsophagiens, innervant essentiellement les organes 
des sens spéciaux : ganglions cérébraux : 

2° Une paire de centres infra-œæsophagiens, innervant les téguments : ganglions 
pédieux (dont les ganglions pleuraux ne sont qu’une partie différenciée par suite de la 
spécialisation des téguments dorsaux en « manteau » ); 

3° Deux colliers nerveux naissant des ganglions cérébraux, entourant le tube digestif, 
présentant des anastomoses entre eux et innervant les viscères : le collier antérieur est 
la commissure buccale ou stomatogastrique, le postérieur,la commissure viscérale propre- 
meni dite. 

On remarquera ensuite que les deux premières paires de centres (1° et 2°) innervent 
essentiellement des organes d'origine ectodermique et que les deux colliers (3°) innervent 
surtout des organes d’origine entodermique et mésodermique. Il suit de là que, même 
au point de vue du développement, on ne peut considérer la chaîne ganglionnaire ven- 
trale des Annélides comme homologue aux ganglions pédieux + Les ganglions 
viscéraux des Mollusques (SARASIN, Arb. Zool. Zoot. Inst. Würzburg, Bd. VI, p. 56), 
mais exclusivement à leurs centres pédieux. Je considère avec SALENSKY (loc. cil., 
p. 141), que la commissure viscérale des Mollusques correspond à une partie du système 
sympathique des Annélides , qui a pris une plus grande importance, et qui chez 
Chilon est encore faiblement développée ( « magennerven » de HALLER). 


— 310 — 


est comparable de part et d'autre ; les ganglions supra-æsophagiens 
des Annélides innervent des yeux, des « fossettes olfactives » 
(homologues des rhinophores des Mollusques) et des otocystes qui 
sont pairs quand ils existent (alors que l'otocyste des Turbellariés 
est impair). 

C. — A ma connaissance, les Chétopodes sont (avec Peripatus) 
les seuls animaux ayant les yeux céphaliques conformés comme 
ceux des Mollusques {l'œil de Æunice, par exemple, est pareil à 
celui de Trochus). 


D. — Il existe, dans la partie antérieure du tube digestif de 
certains Chétopodes, des corpuscules gustatifs cyathiformes 
(SPENGEL), analogues à ceux observés chez les Mollusques les plus 


archaïques. 


E. — Les spicules naissent chez les Annélides ( VEJrpovsky, 
SPENGEL, JOURDAN, etc.) de la même façon que chez les Amphineures. 


F. — Divers Chétopodes présentent, comme la plupart des 
- Mollusques, une armature pharyngienne composée de dents cornées, 
parfois assez semblables aux dents radulaires de certains de ces 


derniers. 


G. — Divers Chétopodes (Æunice) possèdent des branchies dont 
la situation et les rapports sont ceux des branchies des Chitons. 


H. — Les néphridies (reins, organes segmentaires) sont iden- 
tiques dans les deux groupes, par leurs rapports, disposition et 
fonctionnement. 


I. — Pour ce qui concerne les organes génitaux, les sexes sont 
séparés chez les Polychètes, comme dans les plus archaïques des 
Mollusques (Céphalopodes, Chitons, Scaphopodes, Rhipidoglosses, 
Lawellibranches, Protobranchiés) ; les produits génitaux prennent 
naissance sur la paroi du cœlum, comme dans les Céphalopodes et 
les Aplacophores et sont expulsés par les néphridies, comme dans 
ces deux derniers groupes et chez les Scaphopodes et les plus 
archaïques des Rhipidoglosses et des Lamellibranches. 


Je dois donc conclure que les affinités des Mollusques sont avec 


— 311 — 


les Polychètes errants, et que, dans la nature actuelle, les formes 
de la famille des Eunicidæ me paraissent les animaux qui, par 
l’ensemble de leur organisation, s’éloignent peut-être le moins des 
Mollusques. Je n'’affirme pas par là que les ancêtres de ceux-ci 
étaient tout à fait pareils aux Æ£unice actuels; mais il n’est pas 
certain, cependant, qu’ils n'aient pas été segmentés : il y a, en effet, 
des exemples où l’on voit la segmentation externe et interne s’atté- 
nuer et disparaître. Et il serait, en tout cas, parfaitement injustifié, 
d'affirmer a priori que la polybranchialité des Chilons (qui existe 
aussi chez les Nautiles) et la métamérie de leur coquille, soient des 
acquisitions secondaires. 


Gand, 1° Février 1892. 


CONTRIBUTIONS 
A L'ÉTUDE DE LA MYOLOGIE COMPARÉE : 


MEMBRE POSTÉRIEUR 
CHEZ UN CERTAIN NOMBRE DE BATRACIENS ET DE SAURIENS 


PAR 


A. PERRIN. 
Planches XVI -XXIII. 


INTRODUCTION. 


Si on ouvre un livre d'Anatomie comparée on est immédiatement 
frappé du peu de développement donné à la myologie comparée. On 
décrit le squelette avec la plus grande précision, on recherche avec 
un très grand soin les homologies des os, et on néglige complète- 
nent le muscle, l'organe actif du mouvement, sans lequel le squelette 
serait incapable de se déplacer. 

Les nombreux travaux sur le squelette sont très légitimes, puisque 
outre l'intérêt direct qu'offre la connaissance des différents os, ils nous 
permeltent de rattacher aux vertébrés vivants, le nombre immense 
des vertébrés apparus et disparus pendant les périodes géologiques. 

L2 


Mais l'étude des muscles ne présente-t-elle pas le même intérêt, 
puisque leur connaissance exacte est indispensable à celle du sque- 
lette? Comme l’a fait remarquer si judicieusement SABATIER dans son 
grand travail sur la comparaison des ceintures scapulaires et pel- 
viennes (29) *), on ne peut connaître l'os qu’en connaissant parfai- 
tement le muscle. « Il faut considérer, dit-il, que les os sont faits 
pour les muscles, plus encore que les muscles pour les os. >» L’cs 
d'apparence si rigide est absolument malléable sous l'action du 
muscle dont il est une simple dépendance. « Cette proposition, dit 
SABATIER, trouve du reste un élément de démonstration dans la date 
relative d'apparition du système musculaire et du système osseux. » 
« Les muscles apparaissent de très bonne heure et sont d'abord en 
rapport avec un tissu conjonctif embryonnaire, qui acquiert plus 
tard la consistance cartilagineuse, et plus tard encore la consistance 
osseuse à mesure que le système musculaire dont il doit rendre 
l’action utile acquiert plus d'énergie et d'activité. On sait, du reste, 
aussi que dans l'apparition successive des types de la série phylogé- 
nique le système musculaire a largement précédé les parties solides, 
qui doivent leur servir de leviers. » « Il serait donc rationnel d’éta- 
blir les homologies osseuses sur l'étude des parties musculaires. » 

Si je cite longuement SABATIER, C’est que je ne puis comprendre 
comment on a si longtemps cherché, par la comparaison des seuls os, 
les rapports de structure, qui pouvaient exister entre le membre des 
vertébrés supérieurs et la nageoire des poissons. On s’est demandé 
quelle était la série d’os correspondants à ceux du métapterygium, 
comment étaient disposés les rayons secondaires par rapport à ce 
rayon principal, sans rechercher si on ne pouvait pas retrouver les 
rayons musculaires qui avaient précédé et qui étaient la raison d’être 
des rayons osseux. Les muscles qui pouvaient donner les meilleurs 
renseignements à cet égard étaient évidemment les extenseurs des 
doigts des Urodèles, qui relient aux os du tarse les métatarsiens et 
les phalanges ; or, aucun auteur n'a pris le soin de rechercher les 
insertions tarsiennes de chacun d'eux. Aussi, comme je le démon- 
trerai, est-on arrivé à des conclusions en contradiction absolue avec 
les faits. 

Par cela même que le muscle apparaît tout au début de la période 


(*) Les chiffres en caractères gras renvoient à l’index bibliographique, page 540. 


— 314 — 


embryonnaire et subit toutes les transformations nécessitées par 
l'évolution de l'être, on aurait grand tort de négliger les renseigne- 
ments que peut nous fournir la myologie pour la classification des 
vertébrés. 

Dans son Anatomie comparée, WIEDERSHEIM constate d’abord 
que, dans le domaine de la myologie comparée, c’est surtout dans 
l’étude des muscles des membres qu’on peut faire quelque chose 
dutile en tenant compte des rapports des os, des muscles et des 
nerfs ; mais il ajoute que malheureusement les travaux sur la muscu- 
lature des extrémités ne sont pas encore suffisants, et qu’il est 
obligé, au lieu de donner un vaste tableau d'ensemble, de se borner 
à esquisser une simple ébauche. 

Ce fut la lecture de cette phrase qui me fit choisir comme sujet 
d’études les muscles des extrémités postérieures. Résolu à laisser de 
côté, pour le moment, au moins, les poissons dont les membres posté- 
rieurs sont trop différents de ceux des autres vertébrés, pour 
aller avec méthode je dirigeai mes premières recherches vers les 
batraciens pour passer de là aux reptiles qui sont le lien entre les 
oiseaux et les mammifères. 

J'ai rapidement constaté que je serais forcé de me borner aux 
batraciens (urodèles et anoures) et aux sauriens à extrémités bien 
développées, négligeant les Chamæléons et l'Hatteria à cause des 
nombreuses particularités qu'ils présentent. Les descriptions des 
muscles du membre postérieur dans ces trois ordres de vertébrés 
étaient, en effet, trop peu nombreuses, généralement trop succinctes 
ou manquant de figures, souvent très inexactes et trop variables 
suivant les auteurs. Pour le pied, en particulier, mes dissections me 
donnaient des résultats si différents de ceux de mes prédécesseurs, 
qu’il me fallut de toute nécessité me créer pour moi-même un type 
urodèle, un type anoure et un type saurien de façon à pouvoir les 
comparer entre eux. 

La raison des nombreuses divergences signalées dans les descrip- 
tions des différents auteurs peut trouver une explication dans ce 
passage du travail de Gapow (30); je me permets de citer la phrase, 
car Gapow est celui qui a le mieux étudié les sauriens et qu'il juge 
des travaux dus la plupart du temps à ses compatriotes. « MIvarrT et 
SANDERS sont les seuls, dit-il, qui, sauf FURBRINGER, ne reculent pas 
devant la pénible recherche des courts tendons musculaires. » Or, 


— 370 — 


comme dans le pied des Batraciens et des Sauriens on a générale- 
ment à faire à de courts tendons, les divergences constatées s'expli- 
quent d’elles-mêmes. 

A propos des reptiles, je citerai encore Horrmann qui s’est livré à 
de nombreux travaux de myologie. Dans le Bronn's Klassen und 
Ordnungen des Thier-reichs (27), au début du chapitre relatif aux 
sauriens, il dit: « Dans ce sens, il reste encore beaucoup à faire et 
on peut même dire que le champ reste encore à peu près tout entier 
inexpioré ; car, à vrai dire, il n’y a que deux travaux à citer: celui 
de FuRBRINGER et celui de Gapow ». L'étude des muscles du pied 
des sauriens en particulier, où je cite constamment ces deux auteurs, 
permettra de juger que, dans ce domaine, tout était à peu près 
encore à faire. 

Après avoir établi, avec un grand talent, que c'est l’homologie des 
muscles qui entraîne celle des os et qu'il est indispensable d'étudier 
d’abord les vertébrés inférieurs où les organes sont les plus simples 
et les moins différenciés, SABATIER lui-même suit une marche abso- 
lument opposée pour comparer les ceintures antérieures et posté- 
rieures, et cela tient évidemment aux trop nombreuses différences 
signalées chez les différents types de batraciens ou de sauriens. 
Aussi, il établit les homologies des os par l'étude directe de ces 
organes et les muscles lui servent seulement à vérifier l'exactitude 
de ses conclusions ; de plus, il ne se sert guère que des muscles des 
Vertébrés supérieurs, à peine cite-t-il parfois les crocodiles ou Îles 
tortues. 

Les renseignements que l’on peut trouver sur les muscles du 
membre postérieur sont répartis dans quatre sortes d'ouvrages: les 
anatomies comparées, les monographies relatives à tel ou tel animal, 
les travaux de myologie comparée s'étendant à plusieurs classes de 
Vertébrés et enfin les essais de classification basée sur la myologie. 

Les anatomies comparées ne peuvent fournir que très peu de docu- 
ments. Le chapitre relatif aux muscles du pied manque en général 
et, quand il existe, il n’y a que des descriplions très incomplètes, très 
rarement accompagnées de figures; il me suffira de citer CUvIER (?), 
STANNIUS (12), OWEN (13), HuxLey (20), WIEDERSHEIM (33. 
MECKEL (5) donne des descriptions plus complètes, mais portant en 
général sur un type uuique et qui, faute de figures et de noms 
propres à chaque muscle, sont à peu près inintelligibles, à moins 


— 316 — 


d’avoir soi-même disséqué et dessiné avec le plus grand soin l'animal 
décrit. 

Dans ce genre d'ouvrages, le seul que l’on puisse consulter avec 
fruit, est le Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier-reichs (2"?, 
31)où Horrmann donne successivement la myologie des urodèles, 
des anoures et des sauriens. Sauf pour les anoures, il ne semble pas 
d'ailleurs que le livre soit fait d’après des travaux originaux de 
l’auteur, c'est une étude résumée des ouvrages de tous ses devanciers, 
donnant ainsi pour chaque groupe ce que l’on peut considérer comme 
le type classique de chacun d'eux. HoFFMANN cite particulièrement 
HumPxry pour les urodèles, EckER pour les anoures et FURBRINGER 
pour les sauriens. Malheureusement, sauf quelques figures de la 
cuisse des urodèles et des anoures et du pied de ces derniers, le texte 
n’est accompagné d’aucunes planches. 

Dans les monographies, celles des urodèles sont relativement 
récentes mais peu nombreuses. On peut citer : Duces (6, qui donne 
les muscles du bassin et de la cuisse de la Salamandra, mais sans 
autre description que le nom des muscles : 

MivarrT (16), qui décrit les muscles du Menopoma et du Meno- 
‘ branchus lateralis, mais qui n’a pas disséqué le pied ; 


Humpary (21) où l’on trouve une étude complète des membres 
postérieurs du Cryptobranchus japonicus ; 

DE Max (24) dont l'excellent travail sur les muscles de la cuisse 
et de la jambe est accompagné des figures du Triton. 


Sinous passons aux anoures, nous voyons que les types étudiés 
sont encore moins nombreux. 


En laissant de côté les travaux incomplets de ZENKER (3), VAN 
ALTENA (4), MivarT (26), KLOETZKE (2), KLEIN (9), eic., on ne peut 
guère citer que les anatomistes suivants : 


Duces (6) qui, comme pour les urodèles, donne des figures avec 
une simple légende explicative pour la Rana et des figures sans 
légende pour le Bufo. Ecker (32) dont la description des muscles 
de la Rana présente peu d’erreurs. On en trouve pourtant une assez 
étrange et qui est reproduite par HorFMANy ; il décrit des fléchisseurs 
aux phalangettes des différents doigts, mais n'indique aucun exten- 
seur pour ces mêmes segments. 


Je citerai encore une monographie très incomplète de Bufo 


ET 


cinereus par Coran (8) de 1847 et une autre encore plus ancienne 
(1807) mais tout aussi incomplète sur le Pipa par MAYER (1). 

Les monographies des sauriens, appartenant à la même catégorie 
que ceux que j'ai étudiés, sont plus nombreuses. 

Gorski {11} a disséqué les muscles de la cuisse et du pied des 
Podinema Tejuixin {Tejus monitor. 

FURBRINGER (18) parmi les sauriens à extrémités bien développées 
donne le Gongylus ocellatus, Y Euprepes septemiæniatus et PEu- 
prepes carinatus. Il y a des figures assez rudimentaires pour le pied. 

SANDERS (25) a étudié le Plalydactylus et le Phrynosoma coro- 
natum : les muscles du pied sont faits d'une façon très sommaire et 
sans figures. 

HumpxrY (23) a fait porter ses recherches sur le Pseudopus 
Pallasti. 

Mais le travail de beaucoup plus important et le plus considérable, 
surtout au point de vue des muscles du pied, est celui de Gapow (30. 
Il a disséqué les sauriens suivants: Monilor drazaena, Hydro- 
saurus giganteus, Hydrosaurus salvalor, Iquana tuberculata, 
Lacerta viridis, L. muralis, L. cœrulea, L. slirpium, Cnemido- 
phorus, Cyclodus gigas, Ophryoessa superciliosa, Polychrus 
marmoralus, Phrynosoma cornulum, Platydactylus, en tout 
vingt-sept exemplaires appartenant à quatorze espèces différentes. 
Je doute, pourtant, qu'il ait étudié le pied chez tous ces animaux, et, 
s'il ne s’est pas borné à celui d'Hydrosaurus, il a dû le disséquer 
chez un très petit nombre d'espèces. 

Quant aux travaux de myologie comparée, j'ai peu de choses à en 
dire, les différents auteurs ayant rarement comparé les reptiles aux 
anoures et aux urodèles. J’en excepte Gapow qui a établi les homo- 
logies des muscles de la jambe et de la cuisse entre les urodèles et 
les sauriens. DE Max a comparé les mêmes muscles chez les urodèles 
et les oiseaux, et DuGÈs donne quelques homologies entre les mêmes 
muscles chez les urodèles et les anoures. Les autres auteurs ont. 
essayé d’homologuer directement avec ceux de l’homme les muscles 
du batracien ou du reptile qu’ils étudiaient ; c'était vouloir se mettre 
en face de difficultés insurmontables. Généralement, comme 
Humpary, ils ont comparé les muscles des vertèbres supérieurs 
entre eux et ils signalent exceptionnellement la présence d’un 
muscle homologue chez les batraciens ou les sauriens. 


oo — 


Je ne connais pas d'auteur ayant essayé d'établir l'homologie des 
différents muscles du pied entre les urodèles et les anoures ou entre 
ceux-ci et les sauriens. La comparaison directe des muscles des ver- 
tébrés inférieurs avec ceux de l’homme amène quelquefois des 
résultats assez inattendus. Ainsi MIvART (26) constate que la supé- 
riorité de la main de l’homme tient à la présence d’un opponens 
pollicis ; aussi est-il très étonné de voir que tandis que l’homme et 
les singes n’ont qu'un opponens pollicis et un opponens minimi 
digiti, la grenouille en a un pour chaque doigt. S'il n'en conclut pas 
que la patte de la grenouille est supérieure à la main, il avoue, du 
moins, que cette extrémité doit avoir chez le batracien des fonctions 
très délicates à remplir, pour légitimer une aussi riche musculature. 
Je ne sais si, au point de vue anatomique, les muscles qu'il désigne 
ainsi chez la Rana sont homologues de l'opponens pollicis de 
l’homme, mais ils ne le sont pas au point de vue physiologique, ce 
sont de simples déducteurs qui, en combinant leur action à celle des 
adducteurs, écartent les doigts pour élargir la rame natatoire de 
l'animal. 

L'utilisation des muscles pour la classification a été teniée par 
ALIX (34) et par SCHNEIDER (28). Ce dernier auteur est arrivé à des 
groupements fort curieux en basant sa classification sur la Gispo- 
sition de certains muscles, sans tenir compte des autres caractères 
anatomiques. C’est ainsi que les anoures, les tortues, les oiseaux et 
les mammifères forment le groupe des Theria, tandis que les 
Replihia comprennent les ophidiens, les cécilies, les urodèles, les 
sauriens et quelques autres. L’essai de classification d'Arix porte 
en partie sur les muscles du tronc et en partie sur ceux des doigts ; 
en particulier l'absence de longs extenseurs réunirait les sauriens et 
les batraciens. 

A propos de chaque ordre, je signalerai les espèces que j'ai 
étudiées. Elles sont malheureusement trop peu nombreuses; cela 
tient surtout à la difficulté de se procurer ces sortes d'animaux et 
aussi au temps considérable nécessaire pour disséquer les muscles 
au nombre presque de cent pour chaque membre postérieur. Comme 
ces muscles présentent de nombreuses anastomoses, qu’ils ont des 
tendons souvent très fins et plus ou moins confondus avec d’autres 
parties aponévrotiques, il est indispensable d’avoir pour chaque 
ordre un type dont on ait disséqué un grand nombre d'échantillons, 


— 319 — 

pour être sûr des points d'insertion et n'avoir plus qu'à constater les 
différences que présentent les autres animaux du même ordre avec 
le type choisi. C'est ainsi que pour le Bufo pantherinus que j'avais 
choisi à cause de sa taille pour les anoures, j'ai disséqué plus de dix 
exemplaires, ce qui représente vingt pattes et près de deux mille 
muscles. Pour vérifier que les nombreuses différences qu'HoFFMANN 
signale entre le Bufo et la Rana n'existaient pas, j'ai disséqué dans 
le même cristallisoire, muscle à muscle, les deux pattes de façon à 
bien juger des modifications qu'elles pouvaient présenter. Le travail 
a êté le même pour les uroilèles et les sauriens. 

Pour éviter le reproche que Gapow adresse aux différents anato- 
mistes, j'ai noté sur les os les insertions de tous les muscles. 

J'apporte de simples contributions à l'étude de la myologie com- 
parée, mais si je n'ai pas construit l'édifice, j'ai taillé avec cons- 
cience un certain nombre de pierres qu'un autre plus savant et plus 
heureux que moi pourra utiliser pour achever l’œuvre commencée. 

C'est le Conseil municipal de Paris qui, en me donnant une bourse 
de voyage, m'a permis d'aller en Algérie, où tout en étudiant les 
animaux marins de la baie d'Alger, j'ai pu disséquer et recueillir un 
certain nombre d'animaux qui m'ont élé très utiles dans la suite, tels 
que Discoglossus picltus, Bufo pantherinus, Varanus arenarius, 
Uromastix spinipes, Gongylus ocellatus. Je suis heureux de le 
remercier ainsi que M. ViGuIER, directeur de la station zoologique 
maritime d'Alger, pour les services qu'il m’a rendus à cet égard. 
M. L. VAILLANT m'a rendu un service analogne en me donnant le 
Siredon pisciformis et l'Amblystoma mexicanum. Je dois témoi- 
gner aussi toute ma gratitude à M. Bouvier qui, avec une bienveil- 
lance parfaite et une bonté sans égale, a toujours été prêt à me 
rendre tous les services possibles. Qu'il me soit permis enfin d'offrir 
mon humble témoignage de reconnaissance à M. E. PERRIER, dans 
le laboratoire duquel j’ai fait mes premières recherches et qui, dans 
la suite, ne m'a jamais ménagé ni ses conseils, ni ses exhortations. 


J'ai, autant que possible, donné le même nom aux muscles homo- 
logues et toujours le même numéro, ce qui permet de comparer plus 
facilement les figures. Le nom est basé sur la fonction: voici la 
façon dont je l'ai établi. 

Supposons le membre perpendiculaire à l’axe du corps, j'appelle 


0 


Extenseur , le muscle qui tend à éloigner verticalement un des 
segments du sol, Fléchisseur tout muscle qui a une fonction inverse. 
L'Adducteur est le muscle qui rapproche le membre de la partie 
antérieure du corps, Deéducleur tout muscle qui l'en éloigne. Je 
désigne, sous le nom de Rotateur direct, un muscle qui tend à faire 
tourner un segment de façon que sa face interne devienne externe 
après avoir été inférieure ; autrement dit si je considère le membre 
droit, le seul que j'aie décrit et dessiné, un pareil muscle fera 
tourner le segment mobile autour de l’axe du membre dans le sens 
des aiguilles d'une montre pour un observateur placé dans l'axe de 
rotation. Le Rotateur inverse produira le mouvement contraire. 

Pour chaque ordre, je commence par les fléchisseurs du pied et 
je termine par les muscles du bassin, parce que cet ordre est le plus 
commode pour la dissection. 


BATRACIENS URODÈLES. 


Mes études ont porté sur les urodèles suivants : 


Salamandra maculosa Laur., 6 exemplaires. 
Triton vulgar s OrrTH., 1 exemplaire. 

Srredon pisciformis SHAW., 1 exemplaire. 
Amblysloma mexicanum Tscx., 1 exemplaire. 


J'ai établi la synonymie des muscles et j'ai discuté toutes les 
descriptions de Duces, HumpHRY et Horrmanx. Duces est le seul 
Français qui se soit occupé de la musculature du membre inférieur 
des urodèles. HumPry a étudié le Cryptobrauchus japonicus qui est 
un urodèle dérotrème faisant passage aux Salamandrines: c’est 
d’ailleurs le seul auteur qui donne des figures des muscles du pied. 
J'ai suivi aussi avec le plus grand soin le travail d'HoFFMANN qui, 
analysant et résumant les ouvrages de ses prédécesseurs, donne la 
musculature type de l’ordre ; malheureusement l'absence de figures 


ol — 


du pied chez cet auteur rend souvent les interprétations fort diffi- 
ciles, surtout si la description qu’il donne est inexacte. 

N'ayant à ma disposition n1 Menopoma, ni Menobranchus, je 
n'ai pas cité chaque foisles travaux de MivarT, ne pouvant vérifier 
l'exactitude des descriptions qu’il donne. 


SQUELETTE. 


Chez la Salamandra maculosa, le Siredon pisciformis et le 
Triton vulgaris, le squelette du bassin et des membres postérieurs 
ne présente d’autres différences qu’un nombre variable de segments 


dans les os des doigts. 


Bassin. — Il est formé par la réunion de l’ilion, du pubis et de 
l'ischion, qui concourent tous trois à la formation de la cavité coty- 


loïde. 


Ion (4) (PL xvu, fig. 9 et 12) — Cet os, dirigé de haut en bas 
et d’arrière en avant, s’insère obliquement sur le plan formé par 
les deux autres. L’extrémité supérieure se continue par un épi ilion 
cartilagineux qui s'articule avec le sacrum. L'extrémité inférieure 
est creusée, du côté interne, d’un profond sillon séparant deux 
masses dont l’une s’unit au pubis, l’autre à l'ischion. La section de 
l'os est triangulaire et on distingue une face supérieure, une face 


interne et une face externe. 


Pubis (P) (PL xvu, fig. 9 et 12). — Il est en grande partie carti- 
lagineux, pourtant chez la salamandre, il présente en son milieu, 
un point d'ossification assez étendu. On peut distinguer deux 
branches: la branche transversale, perpendiculaire à l'axe du 
corps, qui forme, sur la ligne médiane avec sa congénère, une 
symphyse pubienne et la branche articulaire qui va rejoindre l'ion. 
L'angle antéro-externe qu'elles forment est l’épine pubienne |ep p). 
Au-dessous l'os est perforé par un #ou vasculo-nerveux \1L.v.n.). 
Le pubis présente une face supérieure ou dorsale et une face infé- 


rieure ou ventrale. 


— 382 — 


Ischion {5s) PI. xvnr, fig. 9 et 12). — C’est un os large, plat, bien 
développé, presque rectangulaire. Son bord interne limité par un 
épi-ischion cartilagineux, s’unit à son congénère pour former une 
symphyse sciatique. L’angle postéro-externe forme l’épine scia- 
tique (ép. s.). Cet os présente une face supérieure ou dorsale et une 
face inférieure ou ventrale. 

Dans le prolongement des symphyses et à la partie antérieure se 
trouve un cartilage en forme d'Y {c. y., fig. 12) : cartilage vpsiloïde 
(sternum abdominal de SABATIER). 


Membre postérieur. — Pour simplifier les descriptions, j'appel- 
lerai tête l'épiphyse antérieure et base l'épiphyse postérieure des 
différents segments. On emploie, en général, une désignation 
inverse pour les os du pied, mais j’ai tenu à employer les mêmes 
termes pour tous les os du membre postérieur et les noms de tête du 
fémur, tête du tibia sont trop usités pour qu'on puisse les rem- 
placer par base du fémur ou base du tibia. 


- Fémur (Fe, PI. xvr, fig. 9 et 12). — Il est difficile d'établir une 


séparation nette entre les épiphyses et la diaphyse. C’est la tête de 
l'os qui pénètre tout entière dans la cavité cotyloïde ; elle est séparée 
du reste de l’os par une portion étroite ou col. La région trochan- 
térienne, qui vient ensuite, présente un trochanter interne bien 
développé et un trochanter externe très peu visible. Ces trochanters 
se continuent par une crête fémorale. Cette région antérieure de l'os 
a une section triangulaire et présente ainsi trois faces, qui sont infé- 
rieure, interne et externe. La crête fémorale est le développement 
du trochanter interne. 

L’os, qui a ensuite une section circulaire et étroite, grossit gra- 
duellement jusqu’à son extrémité postérieure où sa section est rectan- 
gulaire, on a donc à la base quatre faces qui sont: supérieure, 
interne, inférieure et externe. La face inférieure présente deux 
condyles. 


Tibia (T., PL. xvi, fig. 1 et 6, PI. xvur, fig. 9 et 12). — La diaphyse 
plus ou moins cylindrique se termine à ses deux extrémités par des 
épiphyses à sections rectangulaires ; mais tandis que pour la tête le 


— 383 — 


grand côté du rectangle correspond aux faces supérieure et infé- 
rieure, pour la base 1l correspond aux faces interne et externe. A 
partir du milieu de l'os l'angle antéro-interne se continue par une 
crêle libiale {c. T.) qui, dans sa partie antérieure, est complètement 
détachée de l'os. 


Fibula (F, PL xvi, fig. 1 et6, PL xvr, fig. 9 et 12). — II a même 


forme que le tibia avec cette différence que la tête a plutôt une 
section triangulaire et que, pour la base, le grand côté du rectangle 
est situé suivant les faces supérieure et inférieure. Il ne présente 
aucune crête analogue à la crête tibiale. 


Tarse (PL xx, fig. 35). — Il présente. une première rangée d'os 
formée par Le fibulaire (f,, l'intermédiaire (2) et le tibial (£). au milieu 
est le central (c) et au-dessous les cinq tarsaliens formant une 
deuxième rangée. Chez le triton. les quatrième et cinquième tarsa- 
liens sont soudés en un seul os. 


Métatarse (PL. xx, fig. 35). — Il est formé par cinq métatarsiens 
portant les mêmes numéros d'ordre que les doigts, qui leur font suite. 


Doigts. — Il y a cinq doigts formés chacun d’un certain nombre 


de segments. L'étude des muscles montre que les derniers segments 
sont tous homologues, je les appellerai phalangelles; pour les 
distinguer et pour rendre les descriptions plus simples, je les appel- 
lerai première, deuxième, etc., cinquième phalangettes suivant 
qu'elles appartiendront au premier, deuxième, etc... cinquième 
doigts. C'est d’ailleurs le procédé de nomenclature employé depuis 
longtemps pour les métatarsiens. Chez la Salamandra le premier 
doigt n’a que la phalangette. 

Tous les segments qui s'articulent aux métatarsiens sont homo- 
logues, ce sont les phalanges, que je désignerai comme précédem- 
ment par les numéros des doigts correspondants. On aura ainsi des 
première, deuxième, etc. , cinquième phalanges. 

Lorsque le doigt a trois segments, ce sont les avant-derniers qui 
sont homologues, je les appellerai phalangines et je les désignerai 
comme les autres segments par les cinq premiers numéros. 


SRE 


Chez le Siredon et l'Amblysloma seuls, le quatrième doigt 
présente quatre segments; l'étude des muscles m'a montré qu'il 
était venu s’ajouter entre la phalange et la phalangine, je l’appellerai 
phalanginetlte. 

HorFMANN désigne autrement les segments des doigts. Le segment 
articulé avec le métatarsien est la première phalange, celui qui lui 
fait suite est la deuxième phalange, puis la troisième, etc. Cette 
désignation complique beaucoup les noms des muscles ; ex : Tarsali 
fibulari phalanx prima digili longus IV (HorrmanN); de plus, elle 
donne le même nom de deuxième phalange, par exemple, au 
deuxième segment des différents doigts qui ne sont absolument pas 
des os homologues. 


1e Dot. 


DOIGT. |DOIGT. DOIGT. DOIGT. 


Phalange ... 1 (Triton, Siredon). | 1 1 1 1 
Phalanginette ..... 0 0 O |{(Siredon).| 0 
Phalangine te .trre 0 0 1 1 0 
Phalangette....... 1 1 1 1 


MUSCLES. 


9. a (*) Fléchisseur externe des doigts. (PI. xvi, fig. 1 et 2. 
— PI. xvu, fig. 10 et 15). 


Peroneo sous-digital (66). Duces. 

Superficial stratum of plantar muscles of leg and foot. s. flexor sublimis 
digitorum. HuMPHRY. 

Femoro fibulæ digiti I-V (69). HOFFMANN. 


Ce muscle qui est superficiel présente une large ligne d'insertion, 
qui part du condyle externe du fémur et s'étend sous forme de bande 
étroite le long du bord externe de la face inférieure du fibula. On 
trouve également une petite surface d'insertion à la face inférieure 


(*) Les chiffres arabes placés devant le nom de chacun des muscles indiquent le numéro 
sous lequel ce muscle est désigné dans les planches (voir pour la liste complète de ces 
muscles, avec leurs numéros correspondants, à l'explication des planches, page 544). 


5) — 


du fibulaire et du cinquième tarsalien. Les fibres se dirigent oblique- 
ment du côté interne où elles s’unissent peu à peu à l’aponévrose 
plantaire. Ce muscle paraît plus particulièrement destiné aux qua- 
trième et cinquième doigts. 

Chez le Siredon et Amblystoma il ne représente pas d’insertions 
sur le fibulaire et le cinquième tarsalien. 

Sa contraction amène celle des segments reliés par des tendons 
ou des muscles à l’aponévrose plantaire. 


9. b. Fléchisseur interne des doigts. (PL. xvr, fig. 1 et 3). 


Peroneo sous-digital (66). Duces. 
Deeper part s. Pronator pedis. HumPary. 
Femoro fibulæ metatarsi I, II, IIT (70). HoFFMANN. 


Ce muscle a son bord externe caché par le précédent, il en est 
séparé par le fléchisseur commun profond des phalanges (41), qui 
sera décrit plus loin. I est étalé à la face postérieure de la jambe et 
du tarse ; aucune de ses fibres ne naît du fémur, une partie sort du 
fibula au bord interne de l'insertion du muscle précédent, les autres 
s'insèrent au fibulaire et sur les cinquième, quatrième, troisième et 
second tarsaliens. 

L'origine sur les deuxième et cinquième tarsaliens est peu 
considérable. Ses fibres se dirigent obliquement du côté interne 
et s'unissent à l’aponévrose plantaire. 

Ce muscle semble plus particulièrement destiné aux trois premiers 
doigts ; sa contraction fléchit les segments auxquels aboutissent les 
tendons ou les muscles qui partent de son bord postérieur. 


Tendons et muscles naissant soit de l’aponévrose plantaire soit 
du bord postérieur des muscles précédents. 


11. 12. 13. 14. 15. Tendons fléchisseurs des phalan- 
gettes. (PI. xvi, fig. 1, 2, 3). 


L'aponévrose plantaire donne naissance à cinq tendons plats. 
Chacun d'eux suit la face inférieure du doigt correspondant, et se 
termine au bord antérieur de sa phalangette. Une lame aponévro- 


25 


— 326 — 


tique formant gaîne empêche que le tendon ne s’écarte des os du 
doigt. 


17. Fléchisseur de la troisième phalangine. (PL xvi, fig. 
1, 2 et 3). 


C’est un petit muscle triangulaire, qui sort du bord postérieur des 
fléchisseurs des doigts (94 et 9b); il est recouvert par le tendon 
fléchisseur de la troisième phalangette (13); à la hauteur de l’articu- 
lation métatarso-phalangienne ses fibres se transforment en un ten- 
don, qui longe le troisième doigt et se fixe à la face inférieure de la 
tête de la troisième phalangine en s’unissant au fléchisseur primitif 
de la troisième phalangine (20) sous-jacent. 


18. Fléchisseur de la quatrième phalangine. (PI. xvr, fig. 
1, 2 et 3). 


Muscle semblable au précédent mais relatif au quatrième doigt. 


20. Fléchisseur primitif de la troisième phalangine. 
(PLV MEANS Pete) 


(Un des) Phalangei. Humpary. 
Phalanx I-phalanx IT digiti III (15). HoFFMANN. 


C'est un petit muscle triangulaire très plat qui recouvre la face 
inférieure de la troisième phalange au tiers supérieur de laquelle il 
se fixe. Au niveau de la base de la phalange ilse continue par un 
tendon, qui se transforme en un demi-cercle fibro-cartilagineux fixé 
au bord antérieur de la tête de la troisième phalangine. 

C'est à ce demi-cercle qu'aboutit le fléchisseur de la troisième 
phalangine (17). 

Fléchit la phalangine sur la phalange. 


21. Fléchisseur primitif de la quatrième phalangine. 
(PLV et re to re) 


(Un des) Phalangei. Humpar*. 
Phalanx 1-phalanx IL digiti IV (75). HorFMANN. 


— 387 — 


Salamandra et Triton : muscle analogue au précédent mais 
relatif au quatrième doigt. 


Siredon et Amblysloma : même description que pour la salaman- 
dra,seulement il naît de La quatrième phalanginette dont il recouvre 
la face inférieure. 


23. Fléchisseur de la quatrième phalanginette. 


Siredon et Amblysloma : c'est un muscle situé sous le Fléchis- 
seur de la quatrième phalangine (18) qui l’a divisé en deux. Il est 
donc formé par deux petits muscles écartés l’un de l'autre sur la 
ligne médiane, naissant tous deux du bord postérieur des fléchis- 
seurs des doigts (9a et 92) et terminés chacun par un tendon inséré 
l’un au bord interne l’autre au bord externe du demi-cercle fibro- 
cartilagineux du muscle sous-jacent. Manque chez la Salamandra 
et le Trilon, où la 4° phalanginette manque également. 


24. Fléchisseur primitif de la quatrième phalanginette. 


Siredon et Amblysloma : même description que pour le fléchis- 
seur primitif de la quatrième phalangine (21). 

Avec cette différence qu'il naît de la quatrième phalange. 

Manque chez la Salamandra et le Triton. 


30. Fléchisseur de la première phalange. 


Siredon, Amblystoma et Triton : c’est un muscle plat, recouvrant 
la face inférieure du premier métatarsien, qui sort du bord posté- 
rieur des fléchisseurs des doigts (94 et 9b). Arrivé à l'articulation 
métatarso-phalangienne il unit son tendon à celui du fléchisseur 
profond de la première phalange (42), et se fixe ainsi au bord 
antérieur de la première phalange. 

Il manque chez la Salamandra où la 1° phalange manque égale 
ment. 


31. Fléchisseur de la deuxième phalange. (PI. xvi, fig. 1, 
2 et 3). 


— 388 — 


Petit musele relatif au deuxième doigt et qui se comporte d’ail- 
leurs absolument comme le muscle analogue du premier doigt. Il 
existe chez la Salamandra. 


32. Fléchisseur de la troisième phalange. (PL. xvi, fig. 1, 
e et 3). 


Muscle analogue au précédent, il en diffère sur un seul point, c’est 
qu'il est inférieurement divisé en deux moitiés, une externe et une 
interne, par le passage du fléchisseur de la troisième phalangine (17). 


33. Fléchisseur de la quatrième phalange. (PL xvi, fig. 
1 et 2). 


Même description que pour le muscle précédent. 


34. Fléchisseur dela cinquième phalange. (PI. xvi, fig. 
HAE) 


Même description que pour le fléchisseur de la deuxième pha- 
lange. 


36. Fléchisseur du premier métatarsien. (PI xvi, fig. 1, 
2 et 3). 


Muscle plat naissant du bord postériour des Fléchisseurs des doigts 
(a et 9b); il est recouvert par le Fléchisseur de la première 
phalange (30). Il s’insère au bord interne du premier métatarsien. 
Chez la Salamandra il se fixe de plus à la base de cet os. | 


31. Fléchisseur du deuxième métatarsien. (PI. xvi, fig. 
1 et 3). 


[est presque complètement caché par le Fléchisseur de la deu- 
xième phalange (31) qui le recouvre, et dont il semble être simple- 
ment une lame détachée. Il sort du bord postérieur des Fléchisseurs 
des doigts (9x et ,b); il est divisé en deux lambeaux par le fléchis- 
seur profond de la deuxième phalange (43). Ces deux moitiés se 
fixent à droite et à gauche de la base du deuxième métatarsien, sur 


— SK) — 


la face inférieure de cet os. La moitié externe est la moins développée 
à cause de l'insertion du deuxième intermétatarsien (68). 


38. Fléchisseur du troisième métatarsien. {PI xvi, fig. 
1 et 3). 

39. Fléchisseur du quatrième métatarsien. (PL xvi, fig. 
4 et 2). 

40. Fléchisseur du cinquième métatarsien. (PI. xvi, fig. 
4 et-?). 


Description analogue à celle quia été donnée pourle muscle 
correspondant du deuxième métatarsien (37). 


Tous les muscles qui précèdent, sauf les fléchisseurs primitifs des 
troisième, quatrième et cinquième phalangines (20, 21, 22), sont 
décrits par HumpxrY et par HoFFMANN comme formant deux couches 
musculaires. 

La première (Femoro fibulæ digili I-V (69) d'Horrman et Flexor 
sublimis digitorum d'HumparyY) nailrait du fémur et du fibula et 
donnerait naissance à tous les tendons et à tous les muscles des dif- 
férents segments des cinq doigts. Chaque doigt recevrait un fais- 
ceau se subdivisant en trois parties : deux latérales allant aux faces 
latérales des métatarsiens et des premières phalanges, et une au 
milieu allant aux phalanges terminales. Au troisième et au qua- 
trième doigts, où il y a des phalangines, la partie médiane se subdi- 
viserait en trois. Isn'indiquent donc pas la musculature particulière 
du premier doigt, nile fléchisseur de la quatrième phalanginette ; 
de plus ils font insérer sur les faces latérales des phalanges les fléchis- 
seurs, qui en réalité rejoignent sur la ligne médiane le demi-cercle 
fibro-cartilagineux qui termine les fléchisseurs situés plus profon- 
dément. 

Ils décrivent ensuite un second muscle : Pronator pedis 
d’'HumParY, Femoro fibulæ metatarsi I, Il, III (79) d'HOFFMANN. 
D’après ces auteurs ce muscle qui semble correspondre en partie à 
mon fléchisseur interne des doigts (9b) naïîtrait du fémur, du fibula, 
du fibulaire et du cinquième tarsalien, il se terminerait à la face 


— 390 — 


inférieure des premier, deuxième et troisième métatarsiens. Les 
insertions supérieures ne sont pas exactement celles de mon fiéchis- 
seur interne des doigts (92) et je n'ai pu trouver à quoi correspon- 
dent les insertions inférieures. 

L'ensemble de ces muscles a pour fonction la flexion des métatar- 
siens et des différents segments des doigts. 


41. Fléchisseur commun profond des phalanges. (PI. xvi, 
fig. 1, 3 et 4). 


Long peroneo sous-tarsien (63). Duces. 
Flexor digitorum profundus. HuMPary. 
Fibulæ metatarsi et digiti I-V (T1). HOFFMANN. 


Entre le fléchisseur externe des doigts (94) et le fléchisseur interne 
des doigts (9)on trouve un muscle formant un ruban aplati qui sort 
entre leurs insertions, du tiers supérieur du fibula; arrivé à la 
deuxième rangée des os du tarse il donne naissance à une large 
bande aponévrotique transversale, qui se fixe d’une part entre les 
deuxième et troisième tarsaliens et d'autre part entre les quatrième 
et cinquième.On voit ainsi que le muscle est fixé à une de ses extré- 
mités à la partie supérieure du fibula, à l’autre entre les quatrième 
et cinquième tarsaliens : dans ces conditions il ne peut avoir d'autre 
but que de tenir verticale la jambe lorsque le pied repose horizon- 
talement sur le sol. 

Les cinq muscles, qui naissent de l’aponévrose, que je viens de 
décrire, forment de petits rubans minces et étroits qui vont s’unir 
inférieurement sur la ligne médiane aux fléchisseurs primitifs des 
phalanges correspondantes. 


Voici les noms de ces muscles : 


42. Fléchisseur profond de la première phalange. (PI. xv, 
fig. 1 et 4). 


Comme il commence au niveau du bord externe du deuxième 
tarsalien, il a une direction très oblique. Il doit donc jouer aussi 
le rùle de déducteur. Chez la Salamandra, comme la première 
phalange manque, il se fixe à la base du premier métatarsien. 


— 391 — 


43. Fléchisseur profond de la deuxième phalange. 
(PL xvr, fig. 1 et 4). 


Il naît au bord externe du précédent et, comme lui, a une direc- 
tion oblique. 


44. Fléchisseur profond de la troisième phalange. 
(PI. xvi, fig. 1,3 et 4). 


45. Fléchisseur profond de la quatrième phalange. 
(PlExvr, 9. 1, 3 et 4). 


Ils suivent la ligne médiane des métatarsiens correspondants. 


46. Fléchisseur profond de la cinquième phalange. 
lv, ig1,:3'et 4) 


Il naît au niveau du bord externe du quatrième tarsalien, il est 
donc dirigé obliquement vers l'extérieur et peut jouer un peu le 
rôle d’adducteur pour le cinquième doigt. 

HorFmanx fait naître ce muscle de toute la longueur du fibula et le 
fait diviser en cinq faisceaux, chacun d'eux se diviserait en trois; 
la partie médiane, plus superficielle, se fixerait à la phalange et les 
deux latérales s’inséreraient aux faces latérales des métatarsiens. 
Le faisceau du premier doigt se diviserait seulement en deux 
parties, l'une se fixerait au milieu, l’autre au bord latéral de la 
phalange basilaire. 

Humpary donne une description analogue, mais il n'indique comme 
insertion supérieure que le sommet du fibula, il note de plus les 
points d'insertion de l’aponévrose sur les os du tarse. 

En réalité, je ne comprends guère la présence de ces fléchis- 
seurs profonds des phalanges, alors que chaque phalange possède 
déja deux autres fléchisseurs : de plus, bien que paraissant être des 
subdivisions du fléchisseur profond commun des phalanges (41), 
ils ne sont pas dans son prolongement et ont une insertion 
supérieure indépendante de lui. Il est assez probable, qu'on est en 
présence d’un muscle en voie d'évolution et de disparition, c’est ce 
que nous montrera l'étude des anoures et des reptiles. 


RAODESE. 


48. Fléchisseur primitif de la première phalange. 


49. Fléchisseur primitif de la deuxième phalange. 
(PL: xv1, fig. 1 et 5). 


90. Fléchisseur primitif de la troisième phalange. 
(PL xvi, fig. 1 et 5). 


51. Fléchisseur primitif de la quatrième phalange. 
(Pur ie debb) 


o2. Fléchisseur primitif de la cinquième phalange. 
(Pxvr ie lets) 


Metatarso phalangei. HumParY. 
Metatarso phalangei (T4). HoFFMANN. 


Chacun de ces petits muscles constitue un ruban mince et plat, 
qui se fixe à la face inférieure de chacun des métatarsiens et à peu 
près en son milieu. Le muscle occupe la ligne médiane du métatar- 
sien et arrivé à la base de cet os, il se transforme en un tendon qui 
se continue par un demi-cercle fibro-cartilagineux fixé au bord 
antérieur de la phalange correspondante. C’est à ce cartilage 
qu'aboutit pour chaque phalange le fléchisseur et le fléchisseur 
profond correspondants. 

Le fléchisseur profond de la première phalange manque chez la 
salamandra. HuMPHRY et HorrMANN n’indiquent pas cette absence. 


93. Fléchisseur primitif du premier métatarsien. (PI. xvi, 
fig. 1, 4 et 5). 


Petit muscle mince et plat caché par le fléchisseur du premier 
métatarsien (36). Son insertion peu étendue se trouve au bord infé- 
rieur du deuxième tarsalien à peu près sur la ligne médiane et à la 
face inférieure de cet os. Ses fibres se dirigent obliquement vers 
l'extérieur et se fixent au bord externe du premier métatarsien 
dans son premier tiers. 

Il joue le rôle de déducteur du 1” doigt. 


— 393 — 


54. Fléchisseur primitif du deuxième métatarsien. 
(PL. xvi, fig. 1, 4 et 5). 


Ce muscle prend naissance au bord postérieur du deuxième tarsa- 
lien à la face inférieure du pied, il s'insère sur la face inférieure 
du deuxième métatarsien et à peu près au milieu de cet os, et se 
termine par deux courtes pointes, se fixant l’une au bord externe, 
l’autre au bord interne. Elles comprennent l'insertion du fléchis- 
seur primitif de la deuxième phalange (49). 

Fléchisseur s'il est considéré dans son ensemble, il peut être 
regardé comme formé de deux muscles: l’un serait adducteur et 
l'autre déducteur. Remarquons que ce dernier s’insérant en partie 
au troisième tarsalien aurait une action prépondérante. La moitié 
adductrice manquerait au premier doigt. 


55. Fléchisseur primitif du troisième métatarsien. 
(PEExvE he: 1 4et 5). 


56. Fléchisseur primitif du quatrième métatarsien. 
(P. xvi, fig. 1,3, 4 et 5). 


Description et remarques analogues à celles du muscle 54. 


57. Fléchisseur primitif du cinquième métatarsien. 
(PE =xvI fie. 1.3, 4:et 5): 


Description et remarques analogues à celles du muscle précédent, 
avec cette différence, que l'insertion supérieure a lieu sur le cin- 
quième tarsalien seulement, et que la partie déductrice est assez 
développée. 


HorrManx décrit tous les fléchisseurs primitifs des cinq méta- 
tarsiens sous le nom de Tarso-metatarsi I-V (73) et HumPpHRY 
sous celui de Tarso-metalarsales. Ts ne précisent pas l'insertion 
supérieure des différents muscles ; d'après eux chaque muscle se 
diviserait inférieurement en trois parties : deux latérales et une 
médiane, cette dernière manquant au premier doigt. 


67. Premier intermétatarsien. (PL xvi, fig. 1,8, 4 et 5 


— 394 — 


Muscle de forme triangulaire à fibres dirigées obliquement de 
l'extérieur à l’intérieur et de haut en bas. L'insertion supérieure 
se trouve au bord interne de la moitié supérieure du deuxième 
métatarsien, et l'insertion inférieure au bord externe de la moitié 
inférieure du premier métatarsien. 

Sert à rapprocher les deux premiers doigts. 


68. Deuxième intermétatarsien. (PI. xvr, fig. 1, 8, 4 et 5). 


Muscle analogue étendu entre le troisième et le deuxième méta- 
tarsiens. Son insertion sur ce dernier os ne s’éteyd pas jusqu'à son 
extrémité basilaire à cause de l'insertion du fléchisseur du deuxième 
métatarsiens (37). 


69. Troisième intermétatarsien. {PI. xvi, fig. 1, 3, 4 et5). 


Même description que le précédent, il s'étend entre le quatrième 
et le troisième métatarsien. 


_ 70. Quatrième intermétatarsien. (PI. xvi, fig. 1, 8, 4 et 5). 


Description analogue à la précédente; il s’étend entre le cinquième 
et le quatrième métatarsiens. 


HorFManx décrit tous les intermétatarsiens sous le nom d’/nter- 
ossei melalarsales (83) et Humpary sous celui d’Znterossei mela- 
carpales. 


13. Rotateur direct du pied. (PI. xvi, fig. 1 et 4). 


Court peroneo sous-tarsien (64). Duces. 


Muscle triangulaire bien développé complètement recouvert par 
les Fléchisseurs externe et interne des doigts (94 et 9b). 

Son insertion supérieure se trouve à la face inférieure du fibula 
mais seulement sur la moitié interne de cet os, elle suit ensuite la 
ligne de jonction de l'intermédiaire et du central avec le fibulaire, 
le quatrième et le cinquième tarsaliens, en s'étendant à droite et à 
gauche sur le bord de ces os. Ces fibres traversent la face inférieure 


LÉ 


du pied et se dirigent en convergeant vers le bord interne où leur 
tendon se fixe au tibial, au premier tarsalien et à l'angle interne de 
la tête du premier métatarsien. 

Sert à appuyer contre le sol le bord interne du pied pour aug- 
menter son adhérence, mais sert aussi d’adducteur pour le premier 
doigt. 

Horrmanx et Humpxry ne le citent pas. 


16. Extenseur commun des doigts. (PL. xvr. fig. 6et7. — 
Pi. xvu, fig. 13). 


Peroneo sus-digital (65). Duces. 
Extensor longus digitorum. HumPHRY. 
Femoro digiti I-V (18). HoFFMANN. 


Ce muscle situë à la face antérieure de la jambe naît avec plusieurs 
autres d’une large aponévrose qui s'insère au bord inférieur de la 
base du fémur. Les fibres sortent sur la ligne médiane d’un tendon 
très étroit et s'étalent en éventail à la surface du pied. Au niveau 
de la deuxième rangée des os du tarse, ilse divise en un certain 
nombre de faisceaux, qui vont se fixer à la face supérieure des 
métatarsiens à droite et à gauche de la tête de chacun d'eux. 
Il y a exception pour le pouce, qui ne reçoit qu'un seul faisceaux 
du côté externe. 

Chez le Siredon et l'Amblysloma ce dernier faisceau n'existe 
même pas. 

Ce muscle sert à soulever le pied; lorsque celui-ci repose sur 
le sol. il peut en se contractant tendre à redresser le fémur qui dans 
la position normale est incliné de bas en haut, sa tête étant à un 
niveau plus bas que sa base. 

Huwpary indique, outre les insertions aux cinq métatarsiens, cinq 
tendons allant aux phalanges terminales des cinq doigts. 

HorrManN dit que ce muscle, après avoir franchi l'articulation 
tarsienne, se divise en cinq tendons qui se fixent aux phalanges 
terminales des cinq doigts. 


18. Extenseur superficiel du premier doigt. (PI. xvi, fig. 
6 et 8). 


9% — 


C'est un petit muscle plat dont l'insertion supérieure, comme 
celles de tous les autres extenseurs des doigts, est cachée par le 
muscle précédent. I] naît avec plusieurs autres de la face supérieure 
de l'intermédiaire, passe au-dessus du premier tarsalien etdu premier 
métatarsien, et au niveau du milieu de ce dernier os, il unit ses 
fibres à celles de l'Extenseur du premier doigt (81) sous-jacent. 

Un faisceau de fibres se détache du bord interne de ce muscle et 
se fixe à l'angle interne de la tête du premier métatarsien. 

C'est un extenseur du doigt qui, par son faisceau interne, est 
également adducteur. 


__ 79. Extenseur superficiel du deuxième doigt. (PL xv, 
fig. 6, 7 et 8). 


Muscle semblable au précédent, il naît aussi de l'intermédiaire et 
s’unit aux extenseurs sous-jacents du deuxième doigt (82 et 88). 


80. Extenseur superficiel du troisième doigt. (PL xvi, fig. 
6, 7 et 8). 


Ce muscle provient de deux têtes différentes. La plus interne, 
qui est étroite et peu développée, sort de la face supérieure de 
l'intermédiaire; au niveau du milieu du troisième métatarsien, elle 
unit ses fibres à celles de l'Extenseur profond sous-jacent (89) au 
point où vient aboutir la branche externe. 

La branche externe est beaucoup plus volumineuse, elle provient 
de la face supérieure du fibulaire et au niveau du milieu du troi- 
sième métatarsien, elle s’unit à la branche interne et à l’'Extenseur 
profond sous-jacent (89). 

Ce muscle est extenseur du troisième doigt, il est en même 
temps adducteur par sa branche interne et déducteur par sabranche 
externe. 


81. Extenseur du premier doigt. (PI. xvi, fig. 6et8). 


C'est un muscle très plat situé au-dessous de l’'Extenseur super- 
ficiel du premier doigt (78). Il naît de la face supérieure du central, 
se dirige du côté externe et reçoit l'extenseur superficiel (78). Le 
muscle commun se transforme au niveau de la base du métatarsien, 


— 397 — 


en un tendon plat, qui recouvre la face supérieure du premier 
doigt et se fixe à la phalangette. 

Chez les Siredon, Amblystoma et Trilon, au niveau de l’articu- 
lation métatarso-phalangienne, le tendon donne une branche pro- 
fonde, qui se fixe à la tête de la phalange. 


Fonction. Fléchisseur et légèrement adducteur du premier doigt. 


82. Extenseur du deuxième doigt. (PI. xvi, fig. 6 et 8). 


Muscle plat analogue au précédent à côté duquel il naît à la face 
supérieure du central ; il reçoit l'Extenseur superficiel du deuxième 
doigt (79) et s'unit à l'Extenseur profond sous-jacent (88). 


84. Extenseur du quatrième doigt. (PL xvi, fig. 6, 7 et 8). 


Muscle plat et légèrement fusiforme, qui naît de la face supérieure 
du fibulaire. Au niveau du milieu du quatrième métatarsien il s’unit 
à l’extenseur profond sous-jacent (90). 

C'est un extenseur mais qui joue aussi le rôle de déducteur. 


85. Extenseur du cinquième doigt. (PI. xvi, fig. 6,7 et 8). 


Il naît au bord externe du précédent de la face supérieure du 
fibulaire et se comporte de la même façon par rapport à l’extenseur 
profond (91) sous-jacent. 


83. Extenseur profond du deuxième doigt. ‘PI. xvr, fig. 6). 


Muscle plat caché par les autres extenseurs du deuxième doigt, il 
naît de la face supérieure du deuxième tarsalien, recouvre la sur-- 
face supérieure du deuxième métatarsien et après avoir reçu l’exten- 
seur superficiel (79) et l’extenseur (82) il se transforme en un tendon 
mince et plat qui recouvre la face supérieure du second doigt et va 
se terminer à la tête de la phalangette ; au niveau de l'articulation 
métatarso-phalangienne, il donne une branche profonde à la tête 
de la deuxième phalange. 


— 398 — 


89. Extenseur profond du troisième doigt. {PI xvi, fig. 
6 et 8). 


Description analogue à celle du muscle précédent, il donne un 
rameau à chacune des têtes des segments du troisième doigt. 


90. Extenseur profond du quatrième doigt. (PI. xvi, fig. 
6 et 8). 


Muscle analogue au précédent, mais relatif au quatrième doigt. 
I naît du quatrième tarsalien. 


91. Extenseur profond du cinquième doigt. {PL xvr, fig. 
6 et 8). 


Muscle analogue au précédent, mais relatif au cinquième doigt. Il 
nait du cinquième tarsalien. 


HorFrmanx réunit tous les extenseurs superficiels, les extenseurs, 
et les extenseurs profonds des différents doigts sous le nom de 
Tarso-digiti I-V. TN dit qu'ils naissent du tarse, sans préciser leurs 
insertions, et fait unir leurs tendons aux prétendus tendons du 
Femoro-digili I-V (Extenseur commun des doigts (76). A. P.) (. 

HumPpary donne une description semblable à celle d'HoFFMANN, 
mais a -!25 à mentionne le faisceau qui se fixe à la tête du premier 
métatarsien, malheureusement il le fait unir au rotateur inverse 
du pied (92). 


92. Rotateur inverse du pied. (PI. xvi, fig. 6, 7 et 8). 


Supinator pedis. HuMPHRY. 
Fibulæ metatarsum II. HoFFMANN. 


Ce muscle a la forme d’un ruban plat situé à la face antérieure 
de la jambe, il est caché par le bord interne de l’extenseur commun 
des doigts (76). Ii suit le bord externe de la crête tibiale, traverse 
obliquement le pied et se termine à la face supérieure du tibial et 


(*) Les mots entre parenthèses, suivis de mes initiales (A. P.), indiquent le nom que 
j'ai substitué dins mes descriptions, à celui de l'auteur précité. 


— ES) — 


du premier tarsalien, au bord postérieur et externe du premier. au 
bord antérieur et interne du second. 

Ce muscle a pour but de soulever le bord interne du pied, quand 
l'animal porte le membre postérieur en avant. 

Humpary et HorrManx le font naître du fibula et indiquent comme 
insertion inférieure le deuxième métatarsien. 


93. Extenseur tarsien interne. (PI. xvi, fig. 6, 7 et 8). 


Tibio sus-tarsien (61). Duces. 
Tibialis anticus. HuMPHRY. 
Femoro tibialis (17). HOFFMANN. 


Ce muscle superficiel bien développé recouvre la face antérieure 
de la jambe du côté interne. Il naît d'un large tendon qui sort du 
bord postérieur de la base du fémur dans sa moitié interne. Son 
insertion inférieure a lieu à la face supérieure du tibial et du 
premier tarsalien, immédiatement au-dessus de l'insertion du muscle 
précédent. Il peut avoir pour fonction de soulever les deux os du 
tarse où il se termine, mais il doit surtout servir à ramener le fémur 
à l’horizontalité et à soulever ainsi du sol le corps de l'animal. Son 
insertion mobile est son insertion fémorale. 

HumPary et HorrManx le décrivent avec l’extenseur primitif du 
tibia (95) sous-jacent. 


94. Extenseur tarsien externe. (PI. xvi, fig. 6, 7 et 8). 


Peroneo sus-tarsien (62). DUuGEs. 
Peroneus tertius. HuMPHRY. 
Femoro tarsali fibularis (19). HOFFMANN. 


C'est un muscle analogue au précédent, mais situé au bord 
externe du pied. Il est superficiel, assez hien développé et sort d’un 
large tendon fixé au bord postérieur de la base du fémur dans sa 
moitié externe. Son bord interne contracte une certaine adhérence 
avec le bord externe de l’extenseur commun des doigts (76). Il se 
fixe inférieurement à la face supérieure du fibulaire, à côté de 
l'insertion des extenseurs des trois derniers doigts (80, 84 et 85). 

Joue le même rôle que l’extenseur tarsien interne, il sert donc 


— 400 — 


surtout à redresser le fémur et par conséquent à soulever le corps 
de l'animal. 


95. Extenseur primitif du tibia. (PL. xvr, fig. 6 et 8). 


Il est situé au-dessous de l’extenseur tarsien interne (93) et naît 
du même tendon que lui. Son insertion inférieure recouvre toute la 
partie diaphysaire du tibia. 


Fonction. Sert à l’extension du tibia, mais surtout à redresser le 
fémur comme les muscles précédents. 


96. Extenseur primitif du fibula. (PI. xvi, fig. 6, 7 et 8). 


Peroneo sus-tarsien (62). Duces. 
Peroneus. HuMPHRY. 
Femoro fibularis (80). HoFFMANN. 


Il est caché en grande partie par l’extenseur tarsien externe (94) 
et naît du même tendon que lui. Son insertion inférieure recouvre 
les trois quarts de la face supérieure du fibula. 


Fonction. Sert à l'extension du fibula, mais surtout à redresser le 
fémur, comme le muscle précédent. 


99. Déducteur du fibulaire. (PL. xvi, fig. 1, 8, 4, 6, 7 et 8). 


Muscle superficiel situé au bord externe du pied ; il naît de 
l'angle externe de la base du fibula et se fixe au bord externe du 
fibulaire au moyen d’une large insertion musculaire, qui s'étend 
aussi bien sur la face supérieure que sur la face inférieure de cet os. 

Humpury et Horrmanx le décrivent avec le suivant. 


100. Déducteur du cinquième métatarsien. (PI. xvi, fig. 1, 
3, 4, 6,7 et 8). 


C’est un petit faisceau musculaire, qui naît du bord externe du 
fibulaire dans sa moitié inférieure, il longe le bord externe du 
cinquième tarsalien et se termine à l'angle externe de la tête du 


— 401 — 


cinquième métatarsien. Quelques fibres naissent du tendon terminal 
du muscle précédent. 

Humpury le réunit au précédent sous le nom d'Adductor minimi 
digili, muscle qui irait du fibula au tarse et au cinquième méta- 
tarsien. 

HorFmanx décrit aussi une seule masse musculaire qui irait du 
fibula au cinquième métatarsien. 


101. Interosseux de la jambe. (PI. xvr, fig. 1, 6 et 8). 


Pronator tibiæ. Humpery. 
Fibulæ tibialis. HoFFMANN. 


C'est une lame musculaire assez large, qui sort du bord interne 
du fibula, se dirige obliquement de haut en bas et se fixe au bord 
externe du tibia. 

Empêche l'écartement des deux os de la jambe. Remarquons, en 
efiet, que les extenseurs ou les fléchisseurs de la jambe se fixent 
surtout au tibia et ceux du pied au fibula. 


102 - 103. Extenseur superficiel du tibia. (Tête externe 


inférieure 102. Tête externe supérieure 103). (PL xvi, fig. 6 et 7. 
PI. xvur, fig. 9, 10, 12 et 13). 


Lleo rotulien (57). Duces. 
Gluteo rectus. HuMPHRY. 
Lleo extensorius (66). HoFFMANN. 


C'est un muscle superficiel, peu épais, qui recouvre la face 
externe de la cuisse. Il est nettement divisé en deux ventres, qui 
sont deux têtes distinctes d’un même muscle, comme le montre 
l’étude des anoures ou des sauriens, et non deux muscles distincts 
comme le croyait MivarT. Les deux têtes ont des insertions tendi- 
neuses situées à côté l’une de l’autre à la face externe de l’ilion ; le 
muscle a une direction oblique et vient passer au-dessus de la face 
supérieure de la base du fémur, à ce niveau il se transforme en une 
large aponévrose qui est reliée à droite et à gauche légèrement aux 
têtes du tibia et du fibula et qui s'insère à la crête tibiale. 


26 


— 402 — 


De Max considère cette division en deux ventres comme artifi- 
cielle : or, on la retrouve chez les anoures et les sauriens. HUMPHRY 
remarque qu’il est séparé du genou par les insertions des muscles 
dorsaux de la jambe et en conclut qu'il se termine à l'extrémité 
inférieure du tibia, en rejoignant la cheville du pied. 

Horrmanx tombe dans une erreur plus grave et prétend qu'il se 
fixe aux extenseurs de la jambe. 


Fonction. Il est extenseur de la jambe: si on le compare au 
muscle analogue des autres groupes, on voit qu'il est très peu 
développé, ce qui s'explique par la présence des extenseurs tarsiens 
interne et externe (93 et 94) et par celle des extenseurs primitifs du 
tibia et du fibula (95 et 96). 


106-108. Adducteur du tibia. (PL xvi, fig. 1,2et 7 PI 
XVII, fig. 18 et 13). 


Pubo sous-tibial (56). DuGes. 
Rectus femoris internus. HuMPHRY. 
Pubo tibialis (61). HoFFMANN. 


C’est un muscle superficiel assez mince ayant la forme d'un ruban 
et qui nait par une aponévrose de même largeur de la face ventrale 
du pubis. L'insertion forme une bande étroite, qui part de l’épine 
pubienne et s'étend du côlé interne le long du bord antérieur du 
pubis sur la moitié de la largeur de cet os. Elle se confond plus ou 
moins avec celle de l’adducteur du fémur (117) sous-jacent. Le 
muscle longe la face interne de la cuisse et se fixe à la face interne 
de l’extrémité supérieure du tibia. Son insertion inférieure est en. 
partie cachée par l'extenseur tarsien interne (93). HumParY le décrit 
exactement.Malgiré cela HorFMaANN considère que le Rectus femoris 
internus de cet auteur serait un rameau du muscle précédent. Cette 
interprétation n'est guère vraisemblable puisque le gluteo rectus 
d'Humpary (extenseur superficiel du tibia 102-103. À. P:) est sur la 
face externe de la cuisse, et que cet auteur indique que le Æectus 
femoris inlernus est sur la face interne. Au muscle qu'il appelle 
Pubo-libialis, HorrManN fait correspondre le « Deeper part of the 
superficial stratum of planlar muscle > d'HumPHRY, c'est-à-dire un 
certain nombre de fibres du muscle suivant. 


— 403 — 


C'est un adducteur de la jambe, il sert également de fléchisseur, 
si son action s’ajoute à celle du déducteur du fibula (113). 


110-111. Fléchisseur du tibia (PI. xvi, fig. 4 et 2. PL. xvrr, 
fig. 12 et 13). 


Sous-ischio tibial (55). DucEs. 
Superficial stratum of plantar muscles of thigh. HumPry. 
Pubo ischio tibialis (57). HoFFMANN. 


C'est un muscle superficiel volumineux qui recouvre une partie 
des faces interne et inférieure de la cuisse. Son insertion supérieure 
est à la face ventrale du bassin ; elle a la forme d’un triangle dont 
un des côtés se confond avec les symphyses du pubis et de l’ischion, 
le sommet est au bord antérieur du bassin et la base au bord posté- 
rieur, dont elle recouvre le tiers de la longueur. Les fibres muscu- 
laires vont en convergeant vers la jambe et se fixent à la face 
postérieure du tibia ; leur insertion recouvre les deux tiers de la 
longueur de cet os. L'extrémité inférieure du muscle est comprise 
dans l’angle formé par le fléchisseur interne des doigts (9, b.) et 
l'extenseur tarsien interne (93). 


Fonction. 1 fléchit le libia et par conséquent la jambe. 


112. Déducteur caudal inférieur de la cuisse (PI xvu, 
fig. 13). 


Coccy sous-femoral (51). DuGes. 
Caudo crural. HumPHRY. 
Caudali pubo ischio tibialis (58). HoFFMANN. 


C'est un long ruban mince et plat situé à la face ventrale de la 
queue. Il naît des apophyses inférieures des quatrième et cinquième 
vertèbres caudales, se dirige vers l'extérieur et vient se fixer au 
bord postérieur du fléchisseur du tibia (110). 


Fonction. Quand il se contracte, il prend comme insertion fixe le 
point où il s’unit au fléchisseur du tibia (110) et attire à lui la région 


— 404 — 


des quatrième et cinquième vertèbres caudales de façon à redresser 
la queue dont la concavité était tournée du côté du membre 
immobile. 


113. Déducteur du fibula (PL xvi, fig. 2 et 7. PL xvn, fig. 9 
et 10). 


Ileo peronien (58). Duces. 

Ilio fibular sector of the superficial stratum of dorsal muscles of thigh (Biceps 
flexor crucis). HumPary. 

Lleo femoro fibularis (longue tête) (67) HoFFMANN. 


C’est un muscle superficiel qui a la forme d’un ruban mince ; il est 
situé à la face externe de la cuisse le long de l’extenseur superficiel 
du tibia (102. Son insertion supérieure est à la face externe de 
l'ilion, à côté de l'insertion de l’extenseur superficiel du tibia (102). 
Son insertion inférieure est à la face externe de l'extrémité supé- 
rieure du fibula ; elle est cachée par l’extenseur primitif du fibula (96). 

HumPxry et HorrManx le décrivent avec le suivant comme un 
muscle à deux têtes. 

Il est déducteur de la jambe et sert à la fléchir, quand son action 
s'ajoute à celle de l’adducteur du tibia (106-108). 


114. Fléchisseur primitif du fibula (PI. xvr, fig. 1 et 2. 
PI. xvix, fig. 9, 10 et 11). 


Femnoro péronien (59). Duces. 
Biceps, flexor cruris (femoral origin.). HumPry. 
leo femoro fibularis (courte tête) (67). HorFmAnN. 


Ce muscle a la forme d'un ruban aplati qui naît du côté externe 
sur la ligne médiane inférieure du fémur, à l'extrémité de la crête 
fémorale. Son insertion supérieure est cachée par le muscle précé- 
dent. Il passe sur la face externe du genou et se fixe à la face 
externe de l'extrémité antérieure du fibula, au-dessous du muscle 
précédent. Cette dernière insertion est en partie cachée par l’exten- 
seur primitif du fibula (96). 


— 405 — 


115. Fléchisseur externe de la jambe ‘PI xvi, fig. 2. PL. xvrr, 
fig. 9, 40, 12 et 13). 


Ischio plantaire (60). Duces. 
Caudo pedal. HumPaRY. 
Ischio flexorius (59). HoFFMANN. 


C'est un muscle superficiel situé à la face inférieure de la cuisse 
où il longe le bord externe du muscle (113). Il s’insère, à l'épine 
sciatique, à son extrémité supérieure, longe la cuisse, passe sous 
l'articulation du genou et se termine par une aponévrose qui, à 
la hauteur du milieu de la jambe, se confond avec l'aponévrose 
plantaire. 

D'après HumpHry ce muscle irait chez le Cryplobranchus du 
milieu de la queue jusqu’à l'extrémité des doigts. 


Fonction : sert à fléchir la jambe, mais ne doit pas jouer un rôle 
très actif. 


116. Déducteur caudal supérieur de la cuisse (PI. xvu, 
Fig. 9, 10 et 13). 


Coccy sus-femoral (54). Duces. 
Caudo femoral. HumPaRY. 
Caudali femoralis (65). HoFFMANN. 


Ce muscle, situé à la face dorsale de la queue, recouvre exacte- 
ment le déducteur caudal inférieur de la cuisse (112). C’est un ruban 
plat et mince dont l’extrémité inférieure un peu élargie sort des 
quatrième et cinquième vertèbres caudales, se dirige obliquement 
du côté externe, passe entre le fléchisseur externe de la jambe (115) 
et le déducteur du fémur (120) et se fixe au niveau de la région trochan- 
térienne à la face externe de la crête fémorale. Il y a là une petite 
tubérosité osseuse que l’on peut considérer comme un trochanter 
externe. 


Fonction : I] agit, comme le déducteur caudal inférieur de la 
cuisse (112), pour rendre rectiligne la concavité de la queue; mais, 
comme son insertion est osseuse, il doit produire un effet plus consi- 
dérable. 


— 106 — 


117. Adducteur du fémur (PI. xvri, fig. 12, 13 et 14). 


Ex pelvi femoral (partim), (53). Duces. 
Anterior partion of plantar muscles of thigh (Pectineus). HumPxry. 
Pubo ischio femoralis internus (63). HoFFMANN. 


C'est un muscle peu volumineux recouvert en grande partie par 
le muscle adducteur du tibia (106-108). Son aponévrose d'insertion 
occupe, à la face ventrale du pubis, le bord antérieur depuis l’épine 
pubienne jusqu'au commencement du dernier tiers. Ses fibres se 
dirigent obliquement vers l'extérieur, passent au-dessus du trou 
vasculo-nerveux, au-dessus de l'articulation de la hanche, et s’atta- 
chent au bord interne de la diaphyse fémorale. La largeur de l'inser- 
tion va en diminuant depuis le trochanter jusqu'à son extrémité 
postérieure. 

D'après HorFManN, le muscle correspondant de Duces serait 
l'intra-pelvi-fémoral (52). 


Fonction. Adducteur du fémur. 


119. Fléchisseur du fémur (PI. xvur, fig. 9, 12 et 14). 


Ex pelvi femoral (53). Duces. 
Middle part of the deeper stratum of plantar muscles of thigh. Humpary. 
Pubo ischio femoralis externus (62). HoFFMANN. 


C'est un muscle volumineux triangulaire situé à la face ventrale 
du bassin et presque complètement caché par le fléchisseur du tibia 
(110-111,. Sa large insertion supérieure a la forme d'un triangle dont 
la base se confond avec le bord postérieur de l'ischion. Le côté: 
interne est limité par l'insertion du fléchisseur du tibia (410-111) et le 
côté externe est une ligne partant de la base du cartilage ypsiloïde et 
allant rejoindre l’épine sciatique. Les fibres convergent fortement 
vers l'extérieur et vont se fixer aux faces interne et externe du 
trochanter interne du fémur. 

Sert à fléchir le fémur. 


120. Déducteur du fémur {Pl xvu, fig. 9, 10 et 11). 


Ce muscle naît à la face dorsale du bassin ; son insertion se trouve 
dans la dépression qui est la continuation du sillon que l’on trouve à 


— 107 — 


la face interne de l'extrémité de l’ilion. Cette insertion s'étend 
même un peu sur la face interne de l'ion. Ses fibres se dirigent en 
convergeant vers l'extérieur, contournent l'ilion sous lequel elles 
passent et vont se fixer à la face externe de la crête fémorale. 

Au-dessus de cette insertion vient se fixer un faisceau musculaire 
que l'on peut regarder comme une partie du précédent dont ilest 
d’ailleurs difficile de le séparer par dissection. Il naît de la partie 
voisine de la face interne de l'ilion. 

HuompxrY et HoFFMANN décrivent ce muscle avec le suivant, bien 
qu'ils aient deux fonctions physiologiques très différentes. 


121. Extenseur du fémur (PL. xvi, fig. 7. PI. xvu, fig. 9, 10, 
11, 12, 13 et 14). 


Intra pelvi femoral (52). Duces. 
Ilio femoral stratum of dorsal muscles of thigh. Humrary. 
Ileo femoralis (68). HoFFMANN. 


C’est un muscle puissant dont l'insertion supérieure est tout 
entière sur la face dorsale du bassin où elle recouvre tout le pubis. 
l'angle antéro-interne de l'ischion et l'extrémité antérieure de l'ilion. 
Ses fibres passent au-dessus de l'articulation de la hanche et se fixent 
sur les faces supérieure, interne et externe du fémur, sauf aux deux 
extrémités de l'os. | 

HumPary réunit le déducteur du fémur à l’extenseur et les fait 
naître de l’ilion et de l’ischion, mais il n'indique pas d'insertion 
pubienne. | 

Horrmanx les fait sortir uniquement de l’ilion ; il admet de plus 
que le muscle correspondant de Ducs est l’ileo-rotulien (57). 


124. Rotateur inverse du fémur (PL. xvun, fig. 9, 10 et 11). 


Ischio femoral part of the deeper stratum of plantar muscles of thigh. 
HumPary. 
Ischio femoralis (64). HoFFMANN. 


Ce muscle a la forme d'un ruban aplati situé à la face dorsale du 
bassin. Il naît du bord externe de l’ischion et se dirige en haut et 


— 408 — 


vers l'extérieur ; il se fixe à la tête du fémur à l’angle externe. Cette 
dernière insertion est cachée par le déducteur du fémur (120). Il est 
déducteur de la cuisse, mais de plus la fait légèrement tourner de 
droite à gauche. 


REMARQUES ET CONCLUSIONS RELATIVES AUX URODÈLES. 


Le plan du membre postérieur est presque perpendiculaire à l'axe 
du corps, ce qui rend la marche très lente chez ces animaux. 

Supposons que l’animal veuille progresser et porte le pied droit 
en avant; à ce moment la partie postérieure du corps, principalement 
la base de la queue, décrit une courbe à concavité tournée du côté 
du membre qui progresse. 

La cuisse forme avec le corps un angle aigu à ouverture anté- 
rieure ; la jambe, qui est presque dans le prolongement du fémur, 
fait avec le pied un angle très obtus à ouverture antérieure. A 
ce moment la contraction des déducteurs caudaux (110-111 et 112) 
‘redressent la queue dont l'extrémité sert de point d'appui à l'animal 
et tendent à tirer le fémur en arrière. En même temps, la contraction 
des extenseurs primitifs de la jambe et des extenseurs du pied trans- 
forment, en un angle droit, l'angle obtus que faisaient la jambe et 
le pied. Ils ont également pour rôle de faire faire un angle droit à la 
jambe et à la cuisse, et y sont aidés par le fléchisseur du tibia. Cette 
sorte de position d'équilibre une fois franchie ce sont les muscles 
antagonistes qui entrent en jeu. 

Les fléchisseurs des doigts soulèvent la plante du pied, tandis que 
les déducteurs du fibula ou du fémur tendent à faire faire à la cuisse 
et au corps de l’animal un angle aigu, mais cette fois à ouverture 
postérieure. 

C'était l’extenseur du fémur qui avait agi pendant le premier 
temps de la marche, c’est le fléchisseur du fémur qui agira pendant 
le deuxième temps pour soulever le corps de l’animal du sol. 


Chez les différents urodèles étudiés la musculature est identique, 
et il n’y a que de très faibles différences à signaler. Ainsi, le fléchis- 
seur externe des doigts {9.a) n’a pas d'insertion sur le fibulaire chez 


nn 


le Siredon et l'Amblysloma, et la subdivision de la couche muscu 
laire a amené la formation des fléchisseurs de la quatrième phalan- 
ginette chez le Siredon et l'Amblystoma, et du fléchisseur de la 
première phalange chez ces mêmes urodèles et chez le Triton. 
Chaque fois que des muscles viennent à manquer, l'os corres- 
pondant fait également défaut. Je signalerai pourtant à cette règle 
une exception. la seule que j'ai rencontrée chez les batraciens et les 
sauriens ; ilexiste chez la Salainandra un fléchisseur profond de la 
première phalange (42). bien que cet os fasse défaut. Peut-être la 
phalangette présente-t-elle un double point d’ossification ? 


Comme les urodèles représentent un type ancien et peu modifié, 
on a cherché à retrouver, par l'étude de leurs os, la disposition 
primitive des différents rayons du pied et, en particulier, l'axe 
correspondant à celui du metapterygium des poissons. 

Comme je l’ai rappelé au début, l'os a pris naissance dans la 
cloison fibreuse séparant deux masses musculaires ; en partant de ce 
principe on peut comprendre de la façon suivante la formation 
du membre : 

La masse musculaire primitive qui le formait s'est étalée en 
éventail à son extrémité inférieure pour augmenter la surface 
de sustentation. Elle s’est divisée, suivant sa longueur, en un certain 
nombre de faisceaux qui ont pu se subdiviser eux-mêmes en 
plusieurs autres. Le tissu conjonctif séparant les masses musculaires 
s’est ossifié et il s’est constitué ainsi un certain nombre de rayons 
osseux, fractionnés, suivant leur longueur, en un certain nombre 
de segments correspondant à une division semblable des rayons 
musculaires. 


Les muscles, situés à la face supérieure du membre, ont donné les 
extenseurs ; ceux qui sont à la face inférieure se sont transformés 
en fléchisseurs, tandis que ceux qui reliaient latéralement deux 
segments ont donné naissance aux muscies interosseux, tels que 
ceux que l’on trouve entre le tibia et le fibula, les intermétatar- 
siens, ou encore ont fourni les adducteurs et les déducteurs. 


Primitivement, les segments osseux devaient être tous à peu près 
de même taille (nageoire des poissons, membre d’Enaliosaurien) et 
les muscles reliaient simplement chaque segment au segment immé- 
diatement voisin. Ce sont ces muscles qui se retrouvent en grand 


— 410 — 


nombre chez les urodèles et que j'ai désignés sous le nom de muscles 
primitifs. 

Plus tard une différenciation s'est faite, la partie superficielle des 
muscles s’est moins fractionnée et il en est résulté des muscles plus 
longs reliant deux os assez éloignés. C’est cette couche qui recouvre 
les muscles primitifs. IL est évident que c’est la couche la plus pro- 
fonde qui pourra nous donner les renseignements les plus précis. 

Mais avant de rechercher la disposition des rayons osseux primi- 
tifs, indiquée par l'étude des muscles, voyons les dispositions clas- 
siques adoptées pour eux. 

GEGENBAUR (PI. xx, fig. 37), dans son anatomie comparée, admet 
un axe principal unique passant par le fémur, le tibia, le tibial, les 
premiers tarsalien et métatarsien et le premier doigt. De cet axe se 
détacheraient quatre axes secondaires passant respectivement par 
chacun des autres doigts. 

WIEDERSHEIM, dans son traité d'anatomie comparée, admet deux 
axes principaux. Le premier passant par le premier doigt est le 
même que l'axe principal de GEGENBAUR. Le deuxième, qui vient 
aussi du fémur, comprend le fibula, le fibulaire, deux centraux, les 
deuxièmes tarsalien et métatarsien et le deuxième doigt. C'est 
de cet axe que partent les rayons qui passent par les troisième, 
quatrième et cinquième doigts. 

L'hypothèse de GEGENBAUR est absolument en contradiction avec 
les faits: elle suppose, en effet, que les muscles extenseurs et 
fléchisseurs du pied partent du rayon passant par le tibia pour se 
fixer en divergeant aux quatre premiers doigts ; or, chez les urodèles 
tous ces muscles naissent soit du fibula, soit du bord fibulaire du 
membre postérieur. Au lieu de se diriger du bord interne au bord 
externe du pied, ils suivent une direction absolument contraire. 

Pour la même raison, il faut rejeter l'hypothèse de WIEDERSHEIM. 

Dans la zoologie de CLAUS, on trouve une figure due, paraît-il, 
à GEGENBAUR mais où les axes osseux sont indiqués d'une façon 
absolument différente. 

Dans cette figure, l'axe principal passe par le fémur, le fibula, les 
cinquièmes tarsalien et métatarsien et le cinquième doigt. Du 
cinquième tarsalien se détache un axe secondaire comprenant le 
quatrième tarsalien et le quatrième doigt. L’axe suivant issu du fibu- 
laire passerait par un central, le troisième tarsalien et le troisième 


AU 


doigt. Le suivant serait constitué par l'intermédiaire, un autre 
central, le deuxième tarsalien et le deuxième doigt, il se détacherait 
du fibula : enfin l'axe le plus interne se détacherait au fémur de 
l'axe principal, passerait par le tibia, le tibial, le premier tarsalien et 
le premier doigt. 

Cette hypothèse est supérieure aux précédentes puisqu'elle tient 
compte de la disposition générale des muscles du pied; on peut lui 
faire néanmoins plusieurs objections. La première, qu’on peut faire 
également aux théories précédentes, c'est que l’arrangement des 
axes osseux primitifs qu'elle admet ne correspond pas à la disposition 
des os dans les nageoires des enaliosauriens. Or, il serait vraiment 
étrange qu’une disposition commune aux poissons, aux batraciens et 
aux reptiles ne se retrouve pas chez ces êires qui, par leurs carac- 
tères, tenaient à ces trois groupes. Si on examine une de leurs 
nageoires (PL. xvir, fig. 15), on voit qu’à des distances variables les 
axes osseux semblent se bifurquer. Si on s’en tient aux êtres 
actuels, il semble difficile d'admettre que l'axe secondaire passant 
par le quatrième doigt se détache de l'axe principal à la hauteur du 
cinquième tarsalien. Si on examine la face postérieure du pied de 
salamandre, on voit une série de muscles primitifs qui, dans les deux 
derniers doigts, relient le tarsalien au métatarsien ; celui-ci à la pha- 
lange basilaire et celle-ci à la phalange médiane quand elle existe. 
Si on examine la face antérieure, on voit que les extenseurs de 
chaque doigt ont un tendon unique correspondant à plusieurs 
muscles distincts. Le 4° et le 5° doigt ont chacun deux extenseurs 
qui ont pour iusertions le fibulaire et respectivement le 4° et le 
5° tarsaliens, indiquant ainsi que la séparation des axes osseux a lieu 
au fibulaire. 

La théorie de CLaus n’explique pas non plus pourquoi un des 
extenseurs du troisième doigt naît de l'intermédiaire, et comment il 
se fait que chez les urodèles le premier doigt ne reçoit aucun muscle 
ni du tibia, ni du tibial, ni du premier tarsalien. 

Je suppose que le membre est un simple repli constitué par les 
muscles correspondant à deux somites. La cloison conjonctive qui 
les sépare donne le fémur (PI. xx, fig. 36). Le muscle externe, qui a 
le plus de travail à fournir, s’élargit et se divise en deux. On à donc 
3 faisceaux musculaires et 2 cloisons osseuses (tibia et fibula). La 
partie externe, par deux bipartitions successives, donne naissance à 


— 412 — 


4 muscles; ce qui fait en tout 6 faisceaux musculaires et 5 cloisons 
correspondant à 5 rayons osseux. Au-dessous des métatarsiens les 
faisceaux musculaires se bifurquent, chaque moitié accompagnant le 
rayon OSseUxX VOISIN. 

Les rayons osseux primitifs sont donc disposés de la façon suivante 
(PI. xx, fig. 35 et 36) : A partir du fémur on a deux rayons, le plus 
interne est formé par le tibia, le tibial, les premiers tarsalien et mé- 
tatarsien et le premier doigt. Le plus externe constitué par le fibula 
donne naissance à deux autres. Le plus interne des deux qui passe 
par l'intermédiaire, se bifurque au-dessous du central et chaque 
branche comprend l’une le deuxième, l’autre le troisième doigt avec 
les tarsaliens et métatarsiens correspondants. La branche externe 
se subdivise de même au-dessous du fibulaire et donne un rameau 
pour le quatrième et un pour le cinquième doigt. 

J'ai essayé un groupement analogue chez les enaliosauriens, et 
j'ai pris au hasard la figure du membre de Sauranodon natans, que 
l’on trouve dans WIEDERSHEIM. On voit (PI. xvur, fig. 15), que la 
disposition est absolument la même que dans la salamandre, les bifur- 
cations des axes osseux ont même lieu exactement au même niveau, 
à condition d'homologuer les cinq doigts externes avec les doigts de 
la salamandre. Le doigt interne ([”) serait un doigt, qui n'aurait pas 
d'homologue chez les urodèles actuels. Nous verrons que chez les 
anoures, Où ily a six doigts, on est amené à une conclusion analogue. 

Chaque doigt peut donc recevoir ses muscles moteurs aussi bien 
du faisceau musculaire situé à son bord externe que de celui qui est 
à son bord interne. Ainsi chez les Urodèles le premier doigt reçoit 
tous ses fléchisseurs du faisceau externe ; et l’extenseur superficiel 
du troisième doigt (80. PI. xvi, fig. 8) a une branche allant au 
fibulaire et une autre à l'intermédiaire. 

Par suite du mouvement même de la marche, les muscles, qui se 
fixent au bord externe des doigts, c'est-à-dire ceux qui viennent de 
la région fibulaire, ont dù acquérir une plus grande importance ; 
c'est ce qu'il est facile de vérifier. Par contre le tibia semble devoir 
présider surtout aux mouvements de la jambe ; c’est, en effet, sur lui 
que s'insère l’extenseur de la jambe (102-103) et le principal fléchis- 
seur (110-111). 

L'étude des muscles nous montre encore l'homologie des seg- 
ments terminaux des différents doigts, qui tous reçoivent un tendon 


— 413 — 


des fléchisseurs internes et externes des doigts (9. a. et 9. b.) et qui 
n’ont point de fléchisseurs primitifs tels que (20) ou (21) : ce sont les 
phalangettes. 

L'homologie des segments basilaires articulés aux métatarsiens 
ou phalanges est aussi évidente ; seuls, en effet, ils reçoivent les 
fiéchisseurs profonds tels que : (42), (43), (44), (45), (46). 

Rien chez les urodèles ne permet de distinguer les phalangines 
des phalanginettes. : 


BATRACIENS ANOURES. 


J'ai étudié les muscles des anoures suivants : 


Rana viridis Lix., 4 exemplaires. 

Bufo vulgaris Dum., et Br. ? exemplaires. 
Bufo pantherinus Du. et B1B.,6 exemplaires. 
Discoglossus pictus Du. et Big., 4 exemplaires. 
Bombinalor igneus LAUR, 3 exemplaires. 


Après chaque muscle, je cite le nom correspondant de DuGes, 
d'Ecxer et d'HorFMANN, j'expose de plus la description donnée par 
jes deux derniers lorsqu'elle diffère de la mienne. J'ai choisi ces 
trois auteurs : le premier parce qu'il est Français, le second parce 
que c'est le travail le mieux fait sur la Rana, le troisième parce qu'il 
donne une description générale de la myologie des anoures. Je ne 
crois pas qu'aucun anatomiste ait, jusqu'à présent, disséqué le 
Discoglossus ou le Bombinalor, car ces deux batraciens présentent 
toute une série de muscles, qui lear sont spéciaux, et qui ne sont 
cités nulle part. 


SQUELETTE. 


Chez la Rana viridis, le Bufo vulgaris. le Bufo pantherinus, 


ia 


le Discoglossus piclus et Bombinalor igneus, le squelette du bassin 
et des membres postérieurs ne présente d’autres différences qu’un 
nombre variable d'os dans le tarse. 

Le bassin est formé par la réunion de l'ilion, du pubis et de 
l'ischion. Ces deux derniers ont accolé leurs faces dorsales aux 
faces dorsales des os de mêmes noms situés de l’autre côté, de façon 
à constituer une sorte de disque. 


lion (4. PL. xix, fig. 24). — Il est formé d’une longue branche 
ou branche sacrée terminée par une partie étalée ou branche arti- 
culaire qui contribue à la formation de la cavité cotyloïde. Cette 
dernière partie de l'ion présente une face interne et une face 
externe, un bord supérieur et un bord inférieur, tandis que la 
branche sacrée plus ou moins rectangulaire surtout à son extrémité 
antérieure, présente une face supérieure , une face inférieure, une 
face interne et une face externe. Au bord supérieur, à la réunion 
des deux branches, est l’épine iliaque (ep. 2). Les deux branches 
articulaires s'unissent l'une à l’autre sur la ligne médiane. 


Pubis (P. PI. xx, fig. 30). — Le pubis est cartilagineux, il a la 
forme d'un segment de cercle, qui aboutit au milieu de la cavité coty- 
loïde, et qui s'enfonce comme un coin entre la branche articulaire 
de l'ilion et l'ischion. Il présente un bord libre ventral et une face 
externe. Le bord libre correspond à la symphyse pubienne. 


Ischion (is. PI. xix, fig. 24. — Il a la forme d’un segment de 
cercle d’un peu plus de 90° dont le centre est au milieu de la cavité . 
cotyloïde et qui est situé entre la partie supérieure de la branche 
articulaire de lilion et le pubis. 11 présente un bord libre qui répond à 
la symphyse sciatique et qui occupe la partie dorsale et la partie 
postérieure du bassin. Sa face libre est externe. 


Membre postérieur. — Comme pour les urodèles, j'appellerai 
tête l'extrémité antérieure et base l'extrémité postérieure des diffé- 


rents segments. 


Fémur (Fe. PI. xx, fig. 30). — La tête de los qui est presque 


— 15 — 


sphérique pénètre dans la cavité cotyloïde. La diaphyse a une section 
presque circulaire dans sa moitié antérieure, sauf chez le Bufo où il 
y a une crête fémorale très nette, mais à bord inférieur très large. 
La moitié postérieure a sa section de plus en plus rectangulaire, 
comine la base même de l'os, qui présente nettement une face supé- 
rieure, une face inférieure et des faces interne et externe. La face 
inférieure présente deux condyles. 


Tibia et Fibula. — Ils sont soudés par leurs faces situées en 
regard l'une de l’autre, mais un sillon profond indique nettement la 
présence de deux os. On constate ainsi que c'est la tête tibiale et 
la base fibulaire qui sont les plus développées. L'ensemble forme l'os 
de la jambe dont les deux épiphyses sont rectangulaires tandis que 
la diaphyse a une section elliptique. L'ensemble de l'os présente 
donc quatre faces qui sont : supérieure , interne, externe et infé- 
rieure. La tête présente à la face supérieure une tubérosité tibiale 
et une tubérosité fibulaire séparées par une gouttière, et à la face 
postérieure deux condyles articulaires. La base présente à la face 
inférieure un fort condyle fibulaire, tandis que la partie tibiale est 
en partie occupée par une profonde gouttière. La face supérieure 
présente une forte poulie articulaire. 


Tarse. — Il est formé par deux os assez volumineux, allongés, 
soudés l'un à l’autre par leurs têtes et par leurs bases et qui ont 
reçu les noms d’Astragale (a. PI. xvux, fig. 17 et 21) pour l'os interne 
et de Calcaneum (Ca. PI. xvux, fig. 17 et 21) pour l'os externe. 
Chacun de ces os est formé d’une diaphyse à section elliptique ter- 
minée par deux épiphyses à section rectangulaire. Entre ces os et 
les métatarsiens est une rangée d’osselets en nombre variable 
suivant les genres. 

Dans le Discoglossus; on trouve un premier os semi-lunaire, que 
j'appellerai, faute de mieux, tarsalien de l’ergot, car c'est à son 
extrémité postérieure que s’articulent d’une part le métatarsien du 
doigt supplémentaire des anoures, auquel je conserverai le nom 
d’ergot donné par Duces, et d'autre part la tète du premier métatar- 
sien. Celui-ci s'articule également avec un petit os, qui ne laisse 
apercevoir extérieurement qu'une facette triangulaire et qui est le 


— 416 — 


premier tarsalien. A la suite, en allant du côté externe, on trouve le 
deuxième et le troisième tarsaliens servant respectivement à l’arti- 
culation des deuxième et troisième doigts, ils sont bien développés. 
Chez le Bombinalor le premier tarsalien est soudé au tarsalien de 
l'ergot ; les autres tarsaliens sont comme ceux du Drscoglossus. 

Chez le Bufo et la Rana, le premier tarsalien est soudé au tarsa- 
lien de l’ergot, on voit pourtant nettement la ligne de suture. Les 
deuxième et troisième tarsaliens forment une petite lame en forme 
de coin, dont la plus grande épaisseur est du côté interne et qui ne 
se voit guère qu'au-dessus du deuxième métatarsien. On voit que 
j'appelle ergot le doigt supplémentaire, et que j'ai donné aux autres 
les noms de premier, deuxième... cinquième doigts, parce que ce 
sont les cinq doigts externes qui correspondent aux cinq doigts des 
urodèles. 


Métatarse. — Comprend le métatarsien de l'ergot et les méta- 
tarsiens des cinq autres doigts. 


Pied. — Je conserve les noms, que j'ai déjà donnés pour les 
| segments des doigts chez les urodèles et pour les mêmes raisons ; le 
nom de chaque segment sera précédé du numéro d'ordre du doigt 
correspondant. C’est ainsi, par exemple, que le quatrième doigt 
présentera en allant du métatarsien à l'extrémité postérieure : une 
quatrième phalange, une quatrième phalanginette, une quatrième 
phalangine, et une quatrième phalangette. 


L'ensemble des segments forme le tableau suivant : 


Ergot. | 4e porGr.| 2e po1Gr.| 3 po1GrT.| 4° bolGr.| 5° DorGr. 


Phalange ..... 


0 
Phalanginette . () 
Phalangine.... 0 

1 


= GE (=) ns 
= © © » 
= À CC nm 
= À À + 
= À © 


Phalangette..… 


Chez le Bombinator, l'ergot n’a pas de phalangette. 


—— 417 — 


MUSCLES. 


9.c. Fléchisseur commun des doigts (PI. xvn, fig. 16. 
Pxvr, fg-17,22. PI. xx, Gg: 25: Pl. xx, fig. 31, 82 et 34). 


Bifemoro plantaire (159). Duces. 
Gastrocnemius (127). ECkRER. 
Bi-femoro plantaris (99). HoFFMANN. 


Ce muscle, situé immédiatement sous la peau, se trouve à la face 
inférieure de la jambe. Il sort d’un large tendon, qui unit les faces 
inférieures des épiphyses du fémur et de los de Ja jambe. Son inser- 
tion doit être considérée comme uniquement fémorale, car les fibres 
musculaires naissent au niveau de la surface de contact des deux 
os, au-dessus par conséquent de l'insertion inférieure du tendon. 
Ce muscle, d’abord très épais, s’amincit peu à peu et se transforme 
en un fort tendon qui passe sous l'articulation cruro-tarsienne et 
s'étale sous forme d’aponévrose plantaire. DuGEs prétend, ce que je 
n'ai jamais pu vérifier, qu'il y a un os sesamoïide dans le tendon 
terminal. 

Du côté externe, le muscle reçoit un tendon très grèle qui sort du 
large tendon de l’extenseur superficiel du tibia (102-104). 

L’aponévrose plantaire s'étale sur la face inférieure du pied où 
elle s’unit aux muscles sous-jacents ; elle se fixe latéralement au 
bord interne de l’astragale et au bord externe du calcaneum. Elle 
passe même sous le fléchisseur externe des doigts et se fixe au 
bord postérieur et au bord externe de la face inférieure de la base 
du calcanéum. Elle s’épaissit fortement en ce point et constitue le 
cartilago plantaris des différents auteurs. 

De l’aponévrose et du bord postérieur, ou des tendons des muscles 
suivants naissent un certain nombre de tendons et de muscles que 
je décrirai plus loin. 


Fonction : Par sa contraction, il contribue à la flexion des seg- 


27 


— 4148 — 


ments du pied, qui reçoivent des tendons ou des muscles de l’aponé- 
vrose plantaire. 


Comparaison. Il ne se trouve pas chez les urodèles, il correspond 
à l'insertion fémorale du fléchisseur externe des doigts (9a) de ces 
animaux. 


9. d. Fléchisseur interne des doigts. (PL xvn, fig. 16. 
PI. xvur, fig. 17 et 18). 


Tibio sous-tarsien (163). Duces. 
Plantaris (136). EcKker. 
Tarsali plantaris (125). HoFFMANN. 


Ce muscle, qui est en partie recouvert par l’aponévrose plantaire, 
naît en compagnie de plusieurs autres d’un large tendon fixé au 
condyle fibulaire de la face inférieure de la base de l'os de la jambe. 
Il recouvre la moitié astragalienne du pied et unit peu à peu ses 
fibres à l’aponévrose plantaire, à partir de sa moitié postérieure. 

Chez le Discoglossus, la partie antérieure du muscle s’unit seule 
à l'aponévrose plantaire. 


Fonclion. Contribue à la flexion des muscles ou des tendons, 
qui partent soit de l’aponévrose plantaire soit de son bord posté- 
rieur. 


Comparaison. Ce muscle ne se trouve pas exactement chez les 
urodèles, il correspond à l'insertion fibulaire du fléchisseur interne 
des doigts (9. b.) chez ces batraciens. ; 


9.e. Fléchisseur externe des doigts. (PI xv, fig. 16. 
PI. xvin. fig. 17 et 18). 


Peroneo sous-phalangettien des trois derniers doigts (220). Duces. 
Tarso metatarsi et digiti pedis (partim) (127). HOFFMANN. 
Flexor digitorum III, IV, V longus (137). ECKkER. 


C'est un muscle volumineux fusiforme situé à la plante du pied où 
il est en partie recouvert par l’aponévrose plantaire. Il naît avec le 


— 419 — 


précédent du condyle fibulaire de la face inférieure de la base de 
l'os de la jambe. Il descend en suivant la moitié externe du pied et 
au niveau de l'articulation tarso-métatarsienne il se transforme en 
un fort tendon, d’où partent un certain nombre de tendons et de 
muscles destinés principalement aux segments des trois derniers 
doigts. Ce tendon n’est pas libre, il passe dans une sorte de gaïne 
formée par l’aponévrose plantaire et lui est soudé du côté interne. 


Fonction. Est surtout préposé à la flexion des segments des trois 
derniers doigts. 


Comparaison. Ce muscle ne se trouve pas aussi individualisé 
chez les urodèles ; il correspond aux faisceaux d'origine fibulaire 
du fléchisseur externe des doigts (9a)chez ces animaux. Remarquons 
que ce muscle s'unit du côté interne au fléchisseur interne des 
doigts (94), comme chez les urodèles. D’ailleurs,chez le Discoglossus, 
qui peut être regardé au point de vue musculaire comme un type de 
passage entre les urodèles et les anoures, le fléchisseur interne des 
doigts est soudé au fléchisseur externe sur presque toute la ligne 
médiane. 


9. . Tarso-fléchisseur des doigts (PL. xvin, fig. 17 et 18) 


Tarso sous-phalangettien des trois premiers doigts (221). Duces. 
Transversus plantæ posterior (139). ECkER. 

Transversus planiæ anterior (140). Ecker. 

Cartilagini plantari aponeurosis plantaris (128). HoFFMANN. 
Tarsali fibulari aponeurosis plantaris (129). HoFFMANN. 


C'est un muscle plat situé sous l’aponévrose plantaire. Il naît d’une 
lame tendineuse insérée à la base du calcanéum, au bord interne de 
la gouttière servant au passage du tendon du rotateur direct du pied 
(73). Ses fibres s’étalent en éventail à la face inférieure du pied et 
s'unissent peu à peu à l'aponévrose plantaire. 

HorrManx et EckEr en font deux muscles distincts placés l’un à 
côté de l’autre, je ne vois pas l'utilité de cette division. 


Fonclion. Sert principalement à la flexion des segments de l’ergot 
et des deux premiers doigts. 


— 42)  — 


Comparaison. Il correspond chez les urolèles aux fibres d'ori- 
gine tarsienne du fléchisseur interne des doigts (9, b). 


De l’aponévrose plantaire et de l'extrémité postérieure des diffè- 
rents fléchisseurs des doigts que je viens de décrire partent un 
certain nombre de tendons et de muscles auxquels Duces, EckER 
et HorFMANN n'ont pas donné (sauf de rares exceptions, que je signa- 
lerai) de noms spéciaux, ce qui est très incommode au point de 
vue de leur comparaison avec les muscles correspondants des 
urodèles ou des sauriens. 

Voici leur description : 


10. Tendon fléchisseur de la phalangette de l’ergot 
(PLV A10 PE VE 6e 10) 


Ce tendon large et plat naît du bord interne de l'extrémité posté- 
rieure de l'aponévrose plantaire, il se fixe à l'extrémité postérieure 
de la phalangette de l'ergot, qu'il maintient replié à la face inférieure 
du pied. 

EckeRr n'en parle pas. 


11 et 12. Tendons fléchisseurs des première et deuxième 
phalangettes (PI. xvir, fig. 46. PL xvur, fig. 17, 18, 19 et 20). 


Ces tendons plats naissent à côté l’un de l’autre du bord postérieur 
de l'aponévrose plantaire, ils suivent respectivement la face infé- 
rieure des premier et deuxième. doigts et se terminent à la tête de 
la phalangette correspondante. Au niveau des diverses articulations 
une gaîne tendineuse les maintient appliqués contre les os. 

Ils semblent être mus surtout par le tarso-fléchisseurdes doigts (94) 


13. Tendon fléchisseur de la troisième phalangette 
(PI xvir, fig: 16 PL xvVIn Mg. 17, 48; "M9)eL20) 


Même description que pour les précédents avec cette différence 
qu'il naît en partie de l’aponévrose plantaire et en partie du tendon 
du fléchisseur externe des doigts (de). 


14et 15. Tendons fléchisseurs des quatrième et cin- 


— 421 — 


quième phalangettes (PI. xvu, fig. 16. PL. xvur, fig. 17, 18, 19 
et 20). 


« 


Description analogue à la précédente avec cette remarque qu'ils 
naissent tous deux du tendon du fléchisseur externe des doigts (9e). 


Horrmanx n'indique pas l’origine différente de ces divers tendons. 


Comparaison. Correspondent aux lendons fléchisseurs des pha- 
langettes des urodèles. 


17. Fléchisseur de la troisième phalangine (PI. xvu, 
he-16 Pl xvin, fig: 17,18; 19 et 20). 


Tendini sous-phalanginien du medius (200). Duces. 
Tarso metatarsi et digiti pedis (partim). HoFFMANN. 
(Un des) Lumbricales digiti III (144). Ecker. 


Ce muscle naît de l’aponévrose plantaire entre les tendons flé- 
chisseurs de la deuxième et de la troisième phalangettes. Ses fibres 
descendent en convergeant dans la région du troisième métatarsien, 
et se transforment au niveau de l'articulation métatarso-phalan- 
gienne en un tendon qui se termine à un demi-cercle fibro-cartila- 
gineux situé au bord antérieur de la tête de la troisième phalangine, 
à la face inférieure de cet os. L'insertion n'est pas tout à fait sur 
la ligne médiane du demi-cercle cartilagineux, elle est rejetée sur 
le bord interne, à cause du passage du tendon fléchisseur de la 
troisième phalangette (13). 


Fonction. Fléchit la troisième phalangine. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des urodèles. 
On peut remarquer, qu'il naît chez ces derniers vis-à-vis de la 
portion du fléchisseur interne des doigts (9b.) que je considère 
comme correspondant au tarso-fléchisseur des doigts des anoures 
(9) dont dépend le fléchisseur de la troisième phalangine. 

HorrManx donne pour le Bufo une description exacte et une fausse 
pour la Rana, il critique même Ecxer d'avoir fait insérer le muscle 


— 422 — 


à la phalangine. Il suffit pourtant de tirer légèrement avec des 
pinces sur le tendon pour constater quel est le segment qu'il 
fléchit. 


18. Fléchisseur de la quatrième phalangine (PI. xvn, 
48: 46-Pl'xvin, ñ6%7, 18, 19,20) 


Tendini sous-phalanginettiens (207, 208). Duces. 
Lumbricalis digiti IV (147). ECKER. 
Tarsali primo metatarsum primum (106). HoFFMANN. 


Ce muscle identique chez la Rana et le Bufo, quoi qu'en dise 
HoFFMANN, provient d’un tendon, qui naît du gros tendon du flé- 
chisseur externe des doigts. Ilrecouvre la face inférieure du pied au 
niveau du quatrième métatarsien et, arrivé à l'articulation métatarso- 
phalangienne, son ventre musculaire se transforme en un tendon en 
partie recouvert par le tendon fléchisseur de la quatrième phalan- 
_ gette (14). Aussi se divise-t-il en deux branches formant gouttière 
pour le tendon qui le recouvre et attachées à droite et à gauche 
à un demi-cercle cartilagineux analogue à celui du muscle précédent 
et fixé à la quatrième phalangine. Chez le Bombinator et le Disco- 
glossus le tendon supérieur d'insertion est très long et le ventre 
musculaire est descendu au niveau de la quatrième phalange. 

EcKer fait aboutir le tendon de ce muscle à l'extrémité posté- 
rieure de la deuxième phalange (quatrième phalanginette A. P.). 

Horrmanx donne une description différente pour le Bufo et la 
Rana. Pour le premier il n'indique pas de muscle fléchisseur de la 
phalangine. C’est probablement un de ceux, qu'il fait terminer à la 
deuxième phalange (quatrième phalanginette A. P.). Pour la Rana, 
il n’en indique pas et prétend qu'il n’a pu trouver le muscle décrit 
par Ecker ; il Le confond sans doute avec un prétendu muscle allant 
au quatrième métatarsien. 


Fonction. Fléchisseur de la quatrième phalangine. 


Comparaison. Gorrespond exactement au muscle de même nom 
des urodèles. 


— 423 — 


19. Fléchisseur de la cinquième phalangine (PI. xvir, fig. 16. 
PI. xvuri, fig. 17, 18, 19 et 20). 


Tendini sous-phalanginien du digitule (203). Ducss. 
Lumbricalis digiti V (148). Ecker. 
Tarso metatarsi et digiti pedis (partim) (121). HOoFFMANN. 


Description analogue à celle du muscle précédent, mais relative 
au cinquième doigt, avec cette différence, que le tendon ne présente 
pas inférieurement deux branches, mais une seule aplatie et insérée 
plutôt au bord interne du demi-cercle fibro-cartilagineux, que sur 
la ligne médiane à cause du passage du tendon fléchisseur de la 
cinquième phalangette (15). 


Fonction. Fléchit la phalangine du quatrième doigt. 


Comparaison. Ne se trouve pas chez les urodèles ; ceux-ci ne 
présentent pas d’ailleurs de phalangine au cinquième doigt. 

Horrmanx indique ce muscle chez le Bufo, mais pas chez la Rana 
malgré la description exacte donnée par Ecxer. Il le confond avec 
un prétendu muscle, qu’il décrit comme allant au métatarsien. 


20. Fléchisseur primitif de la troisième PRURRÈTES 
(PL. xvi, fig. 16. PL. xvrr, fig. 17, 18, 19 et 20). 


Phalango phalanginien du medius (204). Duczs. 
Flexor phalangum proprius digiti III (159). Ecker. 
Phalangi I phalanx IT digiti III (138). HoFFMANN. 


Il est formé par deux petits ventres musculaires fixés à droite et 
à gauche sur la face postérieure de la troisième phalange. Leurs 
fibres convergent vers la ligne médiane et leur tendon unique passe 
sous le demi-cercle fibro-cartilagineux, qui sert à l’insertion du 
fléchisseur de la troisième phalagine (17), il se fixe à la face inférieure 
de la troisième phalangine sur la ligne médiane, à l'extrémité du 
premier tiers de l'os. 


Fonction. Sert à fléchir la phalangine sur la phalange. 


Comparaison. Gorrespond au muscle de même nom des urodèles, 
avec cette diflérence que chez ces derniers le fléchisseur et le 


— 424 — 


fléchisseur primitif de la troisième phalangine s’insèrent sur le 
même demi-cercle cartilagineux. 

On peut s'expliquer la chose en remarquant que chez les anoures 
le demi-cercle en question contracte des adhérences assez nom- 
breuses avec la capsule articulaire ; ilest donc assez impropre à 
l'attache d’un muscle chargé spécialement de fléchir la phalangine 
sur la phalange. 

Duces prétend que ce muscle est propre aux anoures ; il est vrai 
qu'il ne cite pas le muscle correspondant chez la salamandra. 


21. Fléchisseur primitif de la quatrième phalangine. 
(PE xvIx, fig: 46. PI. xvin. 5:47, 18;49,et20) 


Phalangino phalanginettien (209). Duces. 
Flexor phalangum proprius digiti IV posterior (164). ECkER. 
Phalangi II phalanx III digitr IV (142). HOFFMANN. 


Petit muscle identique au précédent qui s’insère à la quatrième 
phalanginette et dont le tendon se termine à la quatrième phalan- 
. gine. 


Fonction el comparaison. Mêmes remarques que pour le pré- 
cédent. 


22. Fléchisseur primitif de la cinquième phalangine. 
(PI. xvu, fig. 16. PI. xviu, fig. 17, 18, 19 et 20). 


Phalango phalanginien du cinquième doigt (206). Duces. 
Flexor phalangum proprius digiti V (169). Ecker. 
Phalangi I phalanx II digiti V (146). HoFFMANN. 


Muscle identique au précédent, il naît de la cinquième phalange 
et se termine à la cinquième phalangine. 


Fonction. Sert à fléchir la phalangine sur la phalange. Même 
remarque que pour le muscle précédent. 


Comparaison. Manque chez les urodèles, qui d’ailleurs n'ont pas 
de phalangine au cinquième doigt. 


PC ES 


23. Fléchisseur de la quatrième phalanginette. {PI xvun, 
fig. 46. PI. xvur, fig. 17. 18. 19 et 20). 


(Un des deux) Tendini sous-phalanginiens du quatrième doigt (201). DuGss. 
Lumbricalis digiti IV (146). Ecker. 
Tarso metatursi et digiti pedis (partim) (127). HOFFMANN. 


C’est un muscle situé à la face inférieure du pied dans la région 
du quatrième métatarsien, il descend le long du bord interne du 
tendon fléchisseur de la quatrième phalangette (14) et s’en écarte un 
peu au niveau du fléchisseur de la quatrième phalangine (18). Son 
tendon d'insertion se divise en deux branches, qui se fixent à droite 
et à gauche du demi-cercle fibro-cartilagineux de la tête de la 
quatrième phalanginette. 


Fonction. Fléchisseur de la phalanginette du quatrième doigt. 


Comparaison. Gorrespond au muscle de même nom que l'on 
trouve chez le Süedon ou l'Amblystoma. Le Trilon et la Sala- 
mandra n'ont ni le muscle ni l'os correspondants. 

Ecker le fait terminer à l'extrémité postérieure de ia phalange 
basilaire du quatrième doigt (quatrième phalange, A. P.). Cette 
insertion n'est guère vraisemblable, puisqu'il y a un extenseur qui 
aboutit précisément à la tête de la quatrième phalanginette à la face 
supérieure du pied. É 


24. Kléchisseur primitif de la quatrième phalanginette. 
(Pl xvr ie. 16: Plxvm, fig. 17,18; 19 et 20). 


Phalango phalanginien du quatrième doigt (205). Duces. 
Flexor phalanqum proprius digiti IV anterior (163). Ecker. 
Phalangi I phalanx IT digiti IV (141). HoFFMANN. 


Muscle semblable au Fléchisseur primitif de la quatrième phalan- 
gine (21), mais il naît de la quatrième phalange et se termine à la 
quatrième phalanginette. 


Fonction. Sert à la flexion de la phalanginette par rapport à la 
phalange. 


— 126 — 


Comparaison. Gorrespond au muscle de même nom des urodèles 
avec la différence déjà signalée pour les muscles analogues ; il ne 
s'unit pas au fléchisseur de la phalanginette, mais passe sous son 
insertion pour se fixer isolément à la phalanginette. 


21. Adducteur de la phalangette de l’ergot. (PL xvir, fig. 
46. PI. xvur, fig. 17 et 18). 


Tibio sous-tarsien (partim) (163). Duces. 
Abductor hallucis (150). Ecker. 
Aponeurotico accessorius (131). HOFFMANN. 


C'est un petit muscle triangulaire qui naît du bord interne de 
l'extrémité postérieure de l’aponévrose plantaire, il se termine à son 
autre extrémité au bord supérieur de la phalangette de l’ergot. 


Fonction. Vu le peu de mobilité de l’ergot, sa fonction est peu 
évidente ; peut-être est-ce un point d'insertion fixe pour le Fléchis- 
seur interne des doigts (9D). 


Comparaison. Ne se trouve pas chez les Urodèles, où l’ergot 
manque d’ailleurs. 

EcKker et Horrmanx le considèrent comme le prolongement du 
fléchisseur interne des doigts (9, b), 


28. Adducteur du métatarsien de l’ergot. (PL. xvun, fig. 21 
et 22). 


C'est un petit muscle également triangulaire, qui naît au même 
endroit mais au-dessus du précédent, il est donc surtout visible à la 
face supérieure du pied ; ses fibres vont se fixer en convergeant au 
bord supérieur du métatarsien de l'ergot. 


Fonction et comparaison, mêmes remarques que pour le muscle 
précédent. 
Ecker et HorFMaANN ne le distinguent pas du muscle précédent. 


29. Adducteur postérieur du premier métatarsien. 
(PL. xvu, fig. 17 et 18). 


— 427 — 


Tibio sous-tarsien (partim) (463). DUGEs. 
Abductor longus digiti I (152). ECreR. 
Aponeurotico metatarsum I (133). HOFFMANN. 


Petit muscle triangulaire superficiel, qui naît au-dessous du pré- 
cédent du bord interne de l’aponévrose plantaire. Ses fibres conver- 
gent fortement en bas et du côté interne et se terminent par un 
tendon qui se fixe au bord interne du premier métatarsien, à peu 
près au deuxième tiers de la longueur de l'os. 

Chez le Bombinalor et le Discoglossus, au lieu de s'insérer par 
un tendon rond, il se fixe par une lame aponévrotique large au 
bord interne du premier métatarsien. 


Fonction. Il tend à écarter le premier doigt des autres doigts, ce 
qui a une certaine importance pour la natation. 


Comparaison. Ne correspond à aucun muscle des urodèles. 


30. Fléchisseur de la première phalange. (PL xvux, fig. 16. 
Pl vu, Ge. 17 et 18). 


Tendini sous-phalangien du pouce (185). Duces. 
Lumbricalis digiti I (141). ECKRER. 
Tarso metatarsi et digiti pedis (partim) (127) HOFFMANN. 


Ce muscle, qui est superficiel, recouvre la face inférieure du pre- 
mier métatarsien dans sa moitié interne. Ses fibres vont se fixer en 
convergeant, (mais plutôt du côté interne que sur la ligne médiane), 
à un demi-cercle cartilagineux semblable à ceux que j'ai décrits à 
propos des fléchisseurs des phalangines, mais qui contracte des 
adhérences encore plus élroites avec la capsule articulaire méla- 
tarso-phalangienne. 

Il peut donc contribuer à la flexion des deux segments par rapport 
au tarse, mais plus difficilement à celle de la phalange par rapport 
au métatarsien. 


Fonction. Outre son rôle de fléchisseur que je viens d'indiquer 
il est légèrement adducteur du premier doigt. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des uro- 


os 


dèles; ses relations avec la capsule articulaire ne doivent pas 
étonner si on remarque que chez les anoures le fléchisseur du 
métatarsien , correspondant au muscle (36) des urodèles, n'existe 
pas. 

HorFManx le fait terminer à l'extrémité basilaire du premier 
métatarsien, de sorte qu'il ne pourrait fléchir la phalange. Outre 
que la dissection montre qu'il va bien à la phalange, la comparaison 
avec les urodèles et les sauriens et la présence d'un extenseur 
correspondant ne peuvent laisser aucun doute sur son insertion 
terminale. 


31. Fléchisseur de la deuxième phalange. (PI. xvur, fig. 16. 
PI. xvi, fig. 17 et 18). 


Deux Tendini sous-phalangiens du deuxième doigt (186, 187). Duces. 
Lumbricalis digiti IT (142). EckER. 
Tarso metatarsi et digiti pedis (partim) (127). HoFFMANN. 


L'insertion supérieure est située au bord externe et un peu plus 
bas que celle du muscle précédent. Pour tout le reste, même des- 
cription et mêmes remarques, mais relatives au deuxième doigt. 


92. Méchisseur de la troisième phalange. (PI. xvn, fig. 16. 
PI. xvun, fig. 17 et 18). 


Tendini phalangien du medius (188). Duces. 
Lumbricalis digiti III (143). EcKker. 
Tarso metatarsi et digiti pedis (partim) (127). HoFFMANN. 


Muscle analogue au précèdent chez la Rana et le Bufo. 

[1 naît également de l’aponévrose plantaire, suit le bord interne 
du troisième métatarsien, et vient se terminer au demi-cercle carti- 
lagineux de la tête de la troisième phalange, mais plutôt au bord 
interne que sur la ligne médiane. Son bord externe est en partie 
recouvert par le fléchisseur de la troisième phalangine (17). 

Chez le Bombinalor et le Discoglossus il y a deux muscles. Le 
muscle interne est analogue à celui que je viens de décrire, mais 
s'insère nettement au bord interne de la tête de la phalange, il est 


— 429 — 


moins développé que chez le Bufo. Le muscle externe est peu 
développé et se fixe au bord externe de la tête de la phalange. 


Fonclions. Analogues à celles du fléchisseur de la première 
phalange (30). 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des Urodèles 
et, comme pour le muscle précédent, les adhérences du cartilage 
d'insertion et de la capsule articulaire s'expliquent par l'absence 
d'un fléchisseur correspondant du métatarsien. 

Remarquons que les deux muscles du Bombénator et du Disco- 
glossus sont les deux moitiés d'un même muscle et que nous 
retrouvons la même division en deux parties chez les Urodèles. 

Horrmanx fait arrêter ce muscle au métatarsien, de plusil indique 
une division de ce muscle en deux parties chez le Bufo, et deux 
muscles différents chez la Rana. 


33. Fléchisseur de la quatrième phalange. (PL. xvrr, fig. 16. 
PU, 19:17 et18) 


Tendini phalangien du quatrième doigt (189). Duces. 

(Un des) deux Tendini sous-phalanginiens du quatrième doigt (202). Duces. 
Lumbricalis digiti IV (145). Ecker. 
Flexor brevis digiti IV (162). Ecker. 

Tarso metatarsi et digiti pedis (partim) (127). HOFFMANN. 

Cartilagini plantari metatarsus IV (140). HoFFMANN. 


Les deux faisceaux musculaires qui servent à la flexion de la 
quatrième phalange ont été considérés par les différents auteurs 
comme deux muscles distincts : j'estime que ce sont les deux parties 
d'un même muscle.Nous avon vu, en eftet par l’éxemple du fléchisseur 
de la troisième phalange (32), qu'un même muscle peut être simple 
(Rana, Bufo) ou formé de deux parties(Bombinator, Discoglossus) 
Ce muscle est d’ailleurs divisé en deux chez les urodèles et pour la 
même raison que pour les anoures, c’est-à-dire le passage des 
fléchisseurs de la phalangette, de la phalangine et de la phalangi- 
nette. 

Ce muscle naît du bord inférieur de l’aponévrose plantaire. 

Les insertions des deux parties sont séparées par le gros tendon 


— 430 — 


terminal du Fléchisseur externe des doigts (9e). La moitié interne 
suit le bord correspondant du quatrième métatarsien et s’insère au 
demi-cercle cartilagineux qui continue la tête de la quatrième 
phalange. La moitié externe suit le bord correspondant du quatrième 
métatarsien et se comporte de même. 


Fonction. Fléchit la phalange du quatrième doigt; de plus la 
moitié interne peut jouer le rôle d’adducteur, et la moitié externe le 
rôle de déducteur. 


Comparaison. Correspond aux deux parties du muscle de même 
nom chez les urodèles. 

HorFManx décrit chez le Bufo et la Rana trois muscles : les deux 
premiers, qui correspondent à ma branche interne, seraient des 
rameaux du Tarso-melalarsi et digiti pedis (127) de cet auteur, le 
troisième serait un des ventres du Cartilagini plantari melatar- 
sus IV, V (140) de cet auteur. 

Ces trois muscles se termineraient au quatrième métatarsien. 


34. Fléchisseur de la cinquième phalange. (PI. xvrr, fig. 16. 
PI. xvunr, 17 et 18). 


Li 


Sous-tarso in phalangien du digitule (191). Duces. 
Sous-tarso ex phalangien du digitule (190). Duces. 
Flexor brevis digiti V (167). EckER. 

Adductor digiti V (166). Kcker. 

Cartilagini plantari metatarsus V (140). HOFFMANN. 
Cartilagini plantari metatarsum V (144). HOFFMANN. 


Pour des raisons analogues à celles que j'ai données pour le 
muscle précédent, je considère ces deux muscles comme deux 
parties d’un même tout, d'autant plus que chez le Bombinalor et 
le Discoglossus il est très difficile de les séparer. 


(Rana, Bufo). On a deux muscles bien développés descendant 
l'un le long du bord interne, l’autre le long du bord externe du 
cinquième métatarsien. Ils sont séparés par le tendon fléchisseur 
de la phalangette (15) et par le fléchisseur de la cinquième phalan- 
gine (19), qui recouvre même le bord externe de la moitié interne 
du Fléchisseur de la cinquième phalange. Ces deux moitiés se 


— 431 — 


fixent du côté interne et du côté externe de la phalange du cin- 
quième doigt comme les muscles analogues des autres doigts. 


Bombinator et Discoglossus. La branche externe est très peu 
développée et se confond presqu'avec la branche interne ; toutes 
deux sont situées du côté externe par rapport au tendon fléchisseur 
de la cinquième phalangette. Chez le Bombinator une partie des 
fibres de la partie interne s’insère sur le cinquième métatarsien. 


Fonction. Fléchisseur de la cinquième phalange. Chez la Rana 
et le Bufo une des moitiés peut être considérée comme servant 
d’adducteur, l’autre de déducteur. Chez le Bombinator et le Disco- 
glossus aucune partie ne sert à l’adduction. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des Uro- 
dèles. Chez le Bombinalor, qui au point de vue de la musculature 
est, comme Je l'ai déjà dit, le terme de passage entre les urodèles et 
les anoures, une partie des fibres se fixe au métatarsien rappelant 
le fléchisseur du cinquième métatarsien des urodèles (40). 

EcKxer indique le cinquième métatarsien comme insertion infé- 
rieure de la moitié externe du muscle, chez la Rana. 

HorFMANN indique ce même os comme point d'insertion de la 
moitié interne et de la moitié externe du muscle. 


42. Fléchisseur profond de la première phalange. 
(PI. xvin, fig. 17, 19 et 20). 


Sous-metatarso phalangien du pouce (193). Duces. 
Flexor brevis digiti I (153). Ecker. 
Metatarso II metatarsum I minor (134). HoFFMANN. 


C’est un muscle qui a la forme d'un ruban aplati, situé sous le 
tendon fléchisseur de la première phalangette à la face inférieure du 
pied. I naît par un tendon du premier tarsalien, mais à la limite du 
second tarsalien. Il se dirige obliquement vers l'intérieur, suit le 
bord externe du premier métatarsien et au niveau de l'articulation 
métatarso-phalangienne, il se continue par un tendon qui passe sous 
le fibro-cartilage d'insertion du fléchisseur de la première phalange 


—_ A2 — 


(30) et se fixe sur la ligne médiane du premier métatarsien, à la 
face inférieure et au premier tiers de la longueur de cet os. 


Fonction. Fléchit la première phalange. 


Comparaison. Ses points d'insertion ne laissent aucun doute ; il 
correspond évidemment au muscle de même nom des urodèles, mais 
ici le fléchisseur primitif de la phalange sous-jacent n'existe pas. Ce 
muscle est d’ailleurs analogue à ceux que je vais étudier, et dont 
l’homologie ne peut être discutable. 

Ecker et HorrManx le font naître du deuxième métatarsien, de 
plus HorFManx le termine au premier métatarsien. 


43. Fléchisseur profond de la deuxième phalange. 
(PIS nee 19) 


(Bombinalor, Discoglossus). C’est un muscle analogue au précé- 
dent en forme de ruban aplati, qui naît par un court tendon de la 
face inférieure du troisième tarsalien, sur la ligne médiane de cet 
*os. Il se dirige obliquement vers l'intérieur, recouvre la ligne 
médiane du deuxième métatarsien et à la hauteur de l'articulation 
métatarso-phalangienne se transforme en un tendon, qui s’unit à 
celui du fléchisseur primitif de la deuxième phalange (49) sous- 
jacent. Ce muscle n'existe ni chez la Rana, ni chez le Bufo. 


Fonction. Fléchisseur de la phalange du deuxième doigt. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des uro- 
dèles, mais chez ceux-ci la lame tendineuse d'insertion n’est géné- 
ralement pas. attachée au troisième tarsalien, elle est simplement 
fixée à ses deux extrémités. 

HoFFMANN ne fait pas mention de ce muscle. 


A4. Fléchisseur profond de la troisième phalange. 
(PL. xvu, fig. 19). 


(Bombinalor). Ce muscle, de même forme que le précédent, naît 
à côté de lui de la face inférieure du troisième tarsalien, il recouvre 
la ligne médiane du troisième métatarsien et, comme le précédent, 


— 433 — 


à la hauteur de l’articulation métatarso-phalangienne il se transforme 
en un tendon qui s’unit au fléchisseur primitif de la troisième pha- 
lange (50) sous-jacent. 

Ce muscle manque chez la Rana, le Bufo et le Discoglossus. 


Fonction. Fléchit la phalange du troisième doigt. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des uro- 
dèles. 
Aucun auteur ne le cite. 


45. Fléchisseur profond de la quatrième phalange. 


N’existe dans aucun des types que j'ai étudiés. 


46. Fléchisseur profond de la cinquième phalange. 
(PI. xvin, fig. 19). 


(Bombinator). Muscle analogue au précédent: il nait par un 
tendon du bord externe du troisième tarsalien à la face inférieure 
de cet os, se dirige obliquement vers l'extérieur, recouvre le bord 
interne du cinquième métatarsien et au niveau de l'articulation 
métatarso-phalangienne, se transforme en un tendon qui s’unit au 
fléchisseur primitif de la cinquième phalange (52) sous-jacent. 

Ce muscle manque chez la Rana, le Bufo et le Discoglossus. 


Fonction. Fléchisseur de la phalange du cinquième doigt. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des uro- 
dèles, mais l'insertion supérieure a été un peu reportée du côté 
interne, probablement à cause de l’absence des quatrième et cin- 
quième tarsaliens. 

Ce qui confirme les homologies des muscles que nous venons de 
décrire avec ceux des urodèles, c’est qu'on trouve une lame tendi- 
neuse qui réunit le bord externe du tendon du fléchisseur profond 
de la cinquième phalange des anoures avec l'extrémité inférieure 
du calcanéum. En outre, au-dessus du tendon du fléchisseur profond 
de la cinquième phalange est une lame aponévrotique, qui va 
rejoindre au bord externe du calcanéum l’aponévrose plantaire et 


28 


HO 


qui correspond sans doute au Fléchisseur profond commun des 
phalanges (41), muscle qui existe chez les urodèles, maïs qui a dis- 
paru chez les anoures. 

Aucun auteur ne cite ce muscle. 


47. Adducteur accessoire du cinquième métatarsien. 
(Phexvur fe 410) 


(Bombinator, Discoglossus). C’est un muscle qui prend naissance 
à la face inférieure du troisième tarsalien, au même point que le 
précédent qui le recouvre en partie. Ses fibres vont se fixer en 
s'étalant à la face inférieure du cinquième métatarsien dans la 
partie diaphysaire, au bord externe de l'insertion du fléchisseur 
primitif de la cinquième phalange (52). 

Manque chez la Rana et le Bufo. 


Fonction. Sert d’adducteur au cinquième métatarsien. 


Comparaison. Je n'ai pu trouver de muscle homologue ni chez 
les urodèles ni même chez les sauriens. 
Aucun auteur ne cite ce muscle. 


49. Fléchisseur primitif de la deuxième phalange. 
(Pl XVe e M7 406020) 


Sous-metatarso phalangien du second doigt (194). Duces. 
Flexor digiti IT proprius (156). Ecker. 
Metatarso IT phalanx I digiti IT (136). HoFFMANN. 


Ce muscle, caché sous les autres fléchisseurs des différents seg- 
ments du premier doigt, a la forme d’un ruban mince et étroit qui 
sort de la face inférieure du deuxième métatarsien sur la ligne 
médiane et dans la moitié supérieure de cet os. Au niveau de l’arti- 
culation métatarso-phalangienne il se transforme en un tendon qui 
se comporte commèé ceux des fléchisseurs primitifs des autres seg- 
ments des doigts, c'est-à-dire qu'il passe sous le cartilage d'insertion 
du fléchisseur de la deuxième phalange (3{) et se fixe à la face in- 
férieure de la deuxième phalange, sur la ligne médiane et au niveau 
du premier tiers de cet os. 


— 435 — 
Fonction. Fléchit la phalange sur le métatarsien. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des uro- 
dèles, avec cette différence qu’il passe sous le fibro-cartilage d’inser- 
tion du fléchisseur de la deuxième phalange, au lieu de s’y fixer. 


90. Fléchisseur primitif de la troisième phalange. 
(PI. xvu, fig. 17. 19 et 20). 


Sous-metatarso phalangien du medius (195). Duces. 
Flexor digiti III proprius (158). Ecrer. 
Metatarso III phalanæ I digiti III (137). HoFFMANN. 


Muscle analogue au précédent mais relatif au troisième doigt. 


o1. Fléchisseur primitif de la quatrième phalange. 
(PI. xvin, fig. 17. 19 et 20). 


Sous-metatarso phalangien du quatrième doigt (196). Duces. 
Flexor digiti IV proprius (161). EckeRr. 
Metatarso IV phalanx 1 digiti IV (139). HoFFmanx. 


Muscle analogue au précédent mais relatif au quatrième doigt. D 
est beaucoup plus développé. 


92. Fléchisseur primitif de la cinquième phalange. 
(PL xvus, fig. 17. 19 et 20). 


Sous-metatarso phalangien du digitule (19). Ducs. 
Flexor digiti V proprius (168). EckER. 
Metatarso V phalanx I digiti V (145). HoFFMANN. 


Muscle analogue au précédent mais relatif au cinquième doigt. 


93. Fléchisseur primitif du premier métatarsien. 
PI. xvu, fig. 17. 19 et 20). 


Sous-tarso metatarso phalangien du pouce (192). Duces. 
Opponens digiti I (154). ECkER. 
Metatarso Il metatarsum I major (135). HOFFMANN. 


Lip 


C’est un muscle plat recouvert par tous les autres fléchisseurs du 
premier métatarsien. Chez le Discoglossus, le Bombinalor et la 
Rana il naît du deuxième tarsalien. Chez le Bufo son insertion a 
été reportée vers l'extérieur et il sort du premier tarsalien. Son 
insertion inférieure recouvre la face inférieure de la diaphyse du 
premier métatarsien, sauf le bord externe de l'os. 


Fonction. Fléchisseur, mais aussi déducteur sauf chez le Bufo. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des urodèles, 
mais il est plus développé. 
Eckxer et Horrmanx le font naître du deuxième métatarsien. 


94. Déducteur du deuxième doigt. (PI. xvinr, fig. 17, 19 
et 20). 


Sous-tarso métatarsien du deuxième doigt (173). Dues. 
Flexor metatarsi digiti IT (155). ECkER. 
Tarsali fibulari metatarsum II (130). HOFFMANN. 


C'est un muscle triangulaire caché par les fléchisseurs du deu- 
xième et du troisième doigts. Il tire son origine d’une lame tendi- 
neuse qui nait du bord externe du deuxième tarsalien et va 
rejoindre l’angle externe de la base du Calcaneum sur la face infé- 
rieure de cet os. L'insertion de fibres sur cette lame tendineuse a 
lieu au niveau de la têtedu quatrième tarsalien, de là les fibres 
s'étalent en éventail et se dirigent du côté interne et se fixent à la 
moitié interne de la face inférieure de la diaphyse du deuxième 
métatarsien. 


Fonction. Ce muscle est nettement déducteur car son insertion 
physiologique est l'angle externe du calcaneum, comme l'indique la 
direction des fibres. 


Comparaison. Vu son insertion inférieure le long du fléchisseur 
primitif de la deuxième phalange et le fléchisseur profond du même 
os, ilest difficile qu’il ne corresponde pas à la moitié externe du 
fléchisseur primilif du deuxième métatarsien (54) des Urodèles. On 
sait que ce muscle a des tendances à naître du côlè externe du pied, 


DUT — 


car son insertion supérieure recouvre le bord interne du troisième 
tarsalien. 


99. Déducteur du troisième doigt. (PI. xvn, fig. 46. PI. 
munie. 17,18, 19.66.20). 


Sous-calcaneo metatarsien du medius (171). Duces. 
Flexor metatarsi digiti IIT (157). Ecker. 
Tarsali fibulari metatarsum IIT (130). HoFFMANN. 


Ce muscle, semblable au précédent, naît à son bord externe et se 
termine à la surface correspondante du troisième doigt. 


Fonction. Comme le précédent il est nettement déducteur. 


Comparaison. Correspond à la moitié externe du fléchisseur 
prinitif du troisième doigt des Urodèles. 


96. Déducteur du quatrième doigt. (PI. xvm, fig. 17, 19 
et 20). 


(Un des trois) Metatarso métatarsiens (175). Duces. 
Flexor metatarsi digiti IV (160). Ecrer. 
Tarsali fibulari metatarsum IV (130). HoFFMANN. 


(Rana, Bufo). Ce muscle , semblable au précédent , naît du côté 
externe et son tendon se détache des précédents vis à vis de l'inser- 
tion au calcanéum. Il est peu développé et ne s’insère que dans la 
moitié supérieure de la diaphyse du quatrième métatarsien. 


(Bombinator et Discoglossus). Chez ces deux anoures il est 
beaucoup plus développé et arrive jusqu'à l'extrémité postérieure 
du quatrième métatarsien, mais sa face inférieure est en partie 
cachée par le quatrième intermétatarsien (70). 


Fonction. Déducteur du quatrième doigt. 


Comparaison. Correspond à la moitié externe du fléchisseur 
primitif du quatrième métatarsien des urodèles (56). 
Duces le considère comme un muscle propre aux anoures. 


— 438 — 


97. Déducteur du cinquième doigt. {PL xvu, fig. 16. PI 
XVI, fig. 17, 18, 19 et 20). 


Calcaneo ex métatarsien du digitule (169). Duces. 
Abductor digiti V (165). Ecrer. 
Tarsali fibulari metatarsum V (143). HoFFmANN. 


Muscle semblable au précédent, il naît à côté de lui mais son 
tendon supérieur se fixe directement au calcaneum. Ses fibres 
se fixent à la moitié externe de la face inférieure du cinquième 
métatarsien dans la partie diaphysaire. 


Fonction. Déducteur du cinquième doigt. 


Comparaison. Correspond à la moitié externe du fléchisseur 
prunitif du cinquième métatarsien (57) des urodèles. 


67. Premier intermétatarsien. (PI. xvm, fig. 17, 49 et 20). 


Premier intermétatarsien (170). Duces. 
Interosseus (170). Ecker. 
Metatarso Imetatarsum IT (147). HOFFMANN. 


Ce muscle a la forme d’un ruban aplati étendu entre les deux 
premiers métatarsiens. L'une de ses insertions se trouve au bord 
externe du premier métatarsien, à côté de celle du fléchisseur 
primitif du premier métatarsien (53), l’autre est au bord interne 
du deuxième métatarsien , à côté de l'insertion du Déducteur du 
deuxième doigt (54). Les fibres ont une direction nettement oblique 
de bas en haut et de l’intérieur vers l’extérieur chez le Bombinator 
et le Discoglossus, cette obliquité est très faible chez le Bufo et 
la Rana. 


* 


Fonchon. Sert à rapprocher l’un de l’autre les deux premiers 
doigts. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des urodèles. 


APTE NE 


68. Deuxième intermétatarsien (PL xvu. fig. 17, 19 et 20). 


Deuxième intermétatarsien (171). Duces. 
Metatarso IT metatarsum III (148). HOFFMANN. 
Interosseus (171). ECKRER. 


Muscle semblable étendu entre les deuxième et troisième méta- 
tarsiens. Description analogue. 


69. Troisième intermétatarsien (PI. xvui, fig. 17, 19 et 20). 


Troisième intermeétatarsien (172). Duces. 
Interosseus (172). ECkER. 
Metatarso IIT metatarsum V (149). HoFFMANN. 


Muscle semblable au précédent et allant du troisième au quatrième 
métatarsien. Chez tous les anoures que j'ai étudiés ses fibres ont 
une direction oblique de bas en haut et de l'intérieur à l'extérieur. 
Chez la Rana, il est dans le prolongement du quatrième interméta- 
tarsien et l'insertion externe de l'un est au contact de l'insertion 
interne de l'autre. Cette disposition a trompé les différents anato- 
mistes et leur a fait croire à la présence d'un seul intermétatarsien 
allant directement du troisième au cinquième metatarsien. 


Fonction. Sert à rapprocher le troisième et le quatrième méta- 
tarsien. | 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des urodèles, 
DuGes , EcKkER et HorFMANN décrivent un seul muscle allant du 
troisième au cinquième métatarsien.. 


10. Quatrième intermétalarsien (PI. xvun, fig. 17, 19 et 20). 


Troisième intermétatarsien (172). Duces. 
Interosseus (172). ECkER. 
Metatarso IIT metatarsum V (149). HoFFMANN. 


Muscle semblable au précédent, situé entre les quatrième et 
cinquième métatarsiens. Description et remarques analogues à celles 
du muscle précédent. 


— 440 — 


71. Quatrième intermétatarsien accessoire (PL xvin, fig. 17, 
r1 et 23). 


(Un des trois) Metatarso métatarsiens (176). Duces. 


C'est un muscle semblable aux précédents, mais qui fait plutôt 
partie de la musculature supérieure du pied ; du côté inférieur, il 
est en effet caché par différents muscles, en particulier par les déduc- 
teurs du quatrième et du cinquième doigts. Il s’insère au bord interne 
du cinquième métatarsien sur le quart supérieur de la longueur de 
l'os ; son insertion sur le bord externe du quatrième métatarsien est 
un peu plus longue. 


Fonction. Mêmes fonctions que le quatrième intermétatarsien. 


Comparaison. C'est probablement la partie supérieure du qua- 
trième intermétatarsien qui a été repoussée à la face supérieure du 
pied par le déducteur du quatrième doigt (56). Chez le Bombinator 
et le Discoglossus où ce déducteur passe au-dessus du quatrième 
intermétatarsien, les deux muscles sont complètement séparés. 

Ducess est le seul qui le cite. 


13. Rotateur direct du pied (PI. xvin, fig. 17, 19 et 20). 


Tibio sous-astragalien (162). Duces. 5 
Calcaneo scaphoïdien (164). Duces. 

Extensor tarsi (135). ECkER. 

Adductor longus digiti I (151). EckeER. 

Tarso tarsale tibiale (126). HOFFMANN. 

Tarsali fibulari et tibiali-tarsale et metatarsale I. HOFFMANN. 


Ce muscle est formé de deux muscles bien individualisés chez les 
anoures, mais qui correspondent à un seul muscle aussi bien chez les 
urodèles que chez les sauriens. 

La partie interne naît d’un large tendon fixé à la base du fibula, à 
la face inférieure de cet os et d’où sont déjà sortis le fléchisseur 
externe (Je) et le fléchisseur interne (94) des doigts ; ce dernier 
muscle le recouvre d’ailleurs. Il se fixe à la face inférieure de 
l'astragale, sur les deux tiers inférieurs de la diaphyse. 


— Alf — 


La partie externe naît du calcaneum et de l’astragale. Son 
insertion calcanéenne la plus étendue a la forme d’un triangle dont 
la base suit le bord postérieur de la tête de l'os et dont le sommet 
aboutit à l'extrémité inférieure de la diaphyse du côté interne. 
L'insertion astragalienne recouvre le bord externe de la diaphyse 
dans le tiers antérieur. Les fibres convergent fortement vers la ligne 
de jonction des bases du calcaneum et de l'astragale et là se trans- 
forment en un tendon qui passe dans une gouttière siluée entre ces 
deux bases et s'étale à la face inférieure du tarsalien de l'ergot où il 
se fixe. Un autre tendon réunissant le tarsalien au métatarsien de 
l'ergot lui fait pour ainsi dire suite. Ce muscle est complètement 
caché par le fléchisseur externe des doigts (9e,. 


Fonction. La partie interne tend à fléchir l’astragale tout en lui 
donnant un léger mouvement de rotation. La partie externe se fixe 
uniquement au. tarsalien de l'ergot, mais vu les liaisons de cet os 
avec les os voisins, elle a évidemment pour but la rotation du pied 
dans le sens direct. 


Comparaison. Les urodèles possèdent un rotateur direct du 
pied (73). La partie interne de celui des urodèles correspond aux 
fibres s’insérant à la base du tibia et la partie externe aux fibres 
s'insérant au fibulaire. Chez les urodèles, l'insertion inférieure du 
muscle se trouve sur le tibial, le premier tarsalien et le premier 
métatarsien. HorFManN indique le premier métatarsien comme 
insertion inférieure du muscle chez les anoures. 


44. Long rotateur direct du pied (PI. xvu, fig. 16. PL. xvin, 
fig. 17, 18, 21 et 22). 


Cruro astragalien (160). Duces. 
Tibialis posticus (128). ECKER. 
Cruro tarsale tibiale (100). HoFFMANN. 


Ce muscle est en partie caché par le fléchisseur commun des 
doigts (9c;. Il naît de l’os de la jambe par une large insertion qui 
recouvre presque complètement la face inférieure de sa diaphyse. A 
l'extrémité postérieure de l'os, il se transforme en un tendon logé 
dans une gouttière profonde fibulo-tibiale. Ce tendon faisant un 


— A2 — 


angle droit passe entre la face postérieure de l'os de la jambe et la 
face antérieure de l’astragale et vient se fixer à la face supérieure du 
pied au milieu de la tête de l’astragale. 


Fonction. Sert sans doute à étendre le pied tout en lui donnant 
un mouvement de rotation. 


« 


Comparaison. Correspond peut-être à la partie antérieure du 
rotateur direct du pied des urodèles. Il est probable pourtant que 
c'est un muscle propre aux anoures. 


76. Extenseur commun des doigts (PI. xvin, fig. 17 et 22). 


Peroneo sus-phalangien du quatrième doigt (178). Duces. 
Extensor longus digiti IV (181). EcrER. 
Tarsali fibulari phalanx prima digiti longus IV (109). HoFFMANN. 


Ce muscle superficiel, situé à la face supérieure du pied, naît de 
l'extrémité inférieure de l'os de la jambe à la face externe, immédia- 
tement au-dessus de la base de cet os. Il contourne le bord de l'os 

_de la jambe passe entre la tête de l’astragale et celle du calcaneum 
et arrivé au niveau du milieu de cet os se comporte de différentes 
façons suivant les anoures. 


(Bufo.) Il s'étale en éventail à la surface du pied et donne des 
fibres de renforcement aux extenseurs superficiels des deuxième 
et troisième phalanges (79 et 80), aux extenseurs des quatrième et 
cinquième phalanges (84 a. et 8) et à l'extenseur de la quatrième 
phalanginette (84 b.). Ces rameaux sont de volumes inégaux. Les 
extenseurs des deuxième et troisième phalanges (79 et 80) donnent 
chacun un petit rameau accessoire respectivement aux portions 
externes des extenseurs profonds des deuxième et troisième doigts 
(88” et 89”) ; l'extenseur commun des doigts contribue à leur forma- 
tion. 


(Bombinator: et Discoglossus.) Le muscle bien que plus étalé ne 
fournit aucune branche aux extenseurs du deuxième doigt; les 
rameaux qu’il fournit aux autres doigts sont les mêmes que pour le 
Bufo, mais sont plus larges. 


-— 443 — 


(Rana.) Le muscle a la forme d'un simple ruban étroit qui vient 
renforcer l’extenseur de la quatrième phalange (84, à). 


Fonction. Contribue à l'extension d’un certain nombre de seg- 
ments des doigts. 


Comparaison. Correspond au muscle du même nom des urodèles, 
mais chez les anoures il s’est uni aux différents extenseurs des 
doigts, car il ne pouvait rejoindre les métatarsiens à cause de la 
division en deux et des insertions métatarsiennes des extenseurs 
profonds des différents doigts. Son rôle est d’ailleurs très faible, car 
ne pouvant avoir une insertion supérieure fémorale à cause de 
la grande longueur du rarse chez les anoures, il s’est fixé à la base 
du fibula. C’est cette faible importance, au point de vue physiolo- 
gique, qui explique la variabilité anatomique du muscle chez les 
anoures. 

Horrmanx décrit chez le Bwfo deux muscles : le premier naïîtrait 
du tarsale fibulaire (calcanéuin A.P.) à côté du Tarsali fibularr- 
phalanx prima digiti I, II. II. (Extenseurs superficiels des trois 
premières phalanges 78, 79 et 80-A.P.) et irait s'insèrer inférieure- 
ment à la face supérieure de la quatrième phalange. Le second serait 
une partie détachée du Cruro tarsale übiale inferior (Partie infé- 
rieure du rotateur inverse du pied, 92, A.P.) et viendrait rejoindre le 
premier. | 


17. Extenseur superficiel de l’ergot (PL. xvur, fig. 21 et 22). 


C'est un lambeau détaché du muscle suivant dont l'extrémité 
tendineuse va s'insérer à la phalangette de l’ergot. 


Comparaison. Ge muscle n’a pas d’homologue chez les urodèles 
chez qui, d’ailleurs, manquo l’ergot. 


18. Extenseur superficiel de la première phalange 
(PL xvu, fig. 21 et 22). 


Calcaneo sus-métatarsien du pouce (166). Duces. 
Extensor longus digiti I (174). Kcker. 
Tarsali fibulari phalanx prima digiti I (108). HorrMaANN. 


— 44h — 


L'insertion charnue de ce muscle se trouve avec celles de l’exten- 
seur superficiel de la deuxième phalange (79; et de l’extenseur 
superficiel de la troisième phalange (80, à la face supérieure du 
calcaneum, au bord interne de l'extrémité postérieure de la diaphyse 
de cet os. Ces muscles forment un premier plan musculaire donnant 
des rameaux à l’ergot et aux trois premiers doigts. Celui qui est 
destiné au premier doigt donne lui-même naissance à deux branches. 
La plus importante occupe la ligne médiane du premier métatarsien 
et, au niveau du milieu de cet os, va s’unir à l’extenseur de la pre- 
mière phalange (81) sous-jacent. La deuxième branche, située du 
côté interne, va s'uuir à l’extenseur profond interne du premier 
doigt (87”). Chez la Rana, cette deuxième branche se fixe directe- 
ment au premier métatarsien. 

Chez le Discoglossus et le Bombinaior même description, seule- 
ment l'insertion supérieure des trois fléchisseurs superficiels occupe 
une plus grande longueur au bord interne du calcanéum. De plus, 
chez le Discoglossus, un petit faisceau musculaire va aboutir au 
tarsalien de l’ergot. 


Fonction. Contribue à l’extension du premier doigt, mais il est 
en même temps adducteur. 


Comparaison. 1 correspond à l’extenseur superficiel du premier 
doigt des urodèles. 


19. Extenseur superficiel de la deuxième phalange 
(PI. xviu, fig. 21 et 22). 


Calcaneo sus-phalangien du deuxième doigt (182). Duces. 
Extensor digiti II lonqus (177). EcKkER. 
Tarsali fibulari phalanx prima digiti IT (108). HoFFMANN. 


Ce muscle qui suit le bord externe du précédent a son insertion au 
bord interne du calcaneum, mais à un niveau un peu inférieur. Il 
occupe la ligne médiane du deuxième doigt et, au niveau du milieu 
de cet os, il s'unit à l'extenseur de la deuxième phalange (82) sous- 
jacent. De son bord externe se détache un petit faisceau accessoire 
qui s’unit à l'extenseur profond externe du deuxième doigt (887). 


— 445 — 
Fonction. Sert principalement à l'extension de la deuxième 
phalange. 


Comparaison. Correspond à l’extenseur superficiel du deuxième 
doigt des urodèles. 


80. Extenseur superficiel de la troisième phalange 
(PL xvu, fig. 21 et 22). 


Sus-astragalo phalanginien du medius (199). Duces. 
_Extensor digiti III longus (179). ECKkER. 
Tarsali fibulari phalanx prima digiti IIT (108). HOoFFMANN. 


C'est un muscle semblable au précédent, mais dont l'insertion est 
à un niveau un peu inférieur ; description semblable, mais relative 
au (troisième doigt. 


Fonction. Extenseur de la phalange du troisième doigt. 


Comparaison. Correspond à l'extenseur superficiel du troisième 
doigt des urodèles, mais comme chez les anoures le fibulaire et 
l'intermédiaire sont soudés, on ne voit pas chez eux les deux ventres 
que l'on constate chez les urodèles. 


81. Extenseur de la première phalange (PL. xvin, fig. 21 
et 23). 


Ce muscle est en grande partie caché par l’extenseur superficiel 
de la première phalange (78): son insertion supérieure se trouve du 
côté externe de l'extrémité postérieure de la diaphyse de l’astragale. 
IL naît là avec les extenseurs de la deuxième et de la troisième pha- 
langes (82, 83, et leur ensemble forme un plan musculaire en partie 
recouvert par les extenseurs superficiels des mêmes phalanges, 

C'est un muscle peu développé ; il se dirige obliquement du côté 
interne, suit la ligne médiane du premier métatarsien et se trans- 
forme en un tendon qui se fixe à la tête de la première phalange, à 
la face supérieure de cet os. 


Fonchon. Extension de la phalange du premier doigt. 


— 146 — 


Comparaison. Correspond à l’extenseur du premier doigt des 
urodèles qui naît du central. | 

Duces et HorFMann ne le citent pas; c'est probablement la 
deuxième tête de l’extenseur superficiel de la première phalange 
que décrit ECKER. 


82. Extenseur de la deuxième phalange (PI. xvnr. fig. 21, 
22 et 23). 


Astragalo sus-phalangien du deuxième doigt (183). Duces. 
Extensor digiti II brevis (178). ECkER. 
Tarsali tibiali phalanx prima digiti II (111). HoFFMANN. 


Muscle semblable au précédent, au bord externe duquel il naît; 
même description, mais relative au deuxième doigt. 


Comparaison. Correspond à l'extenseur du deuxième doigt des 
urodèles où il naît du central. 


83. Extenseur de la troisième phalange (PI. xvur, fig. 21, 
22, 23). 


Astragalo sus-phalangien du medius (181). Duces. 
Extensor digiti II brevis (180). Ecker. 
Tarsali tibiali phalanx prima digiti III (111). HoFFMANN. 


Muscle semblable au précédent et se comportant de même, mais 
relatif au troisième doigt. 


Comparaison. Je n’ai pas trouvé chez les urodèles un triple plan 
musculaire comme pour les anoures au troisième doigt. 


84a. Extenseur de la quatrième phalange (PI. xvin, Fig. #1, 
ke et 83). 


Calcanéo sus-phalangien du quatrième doigt (179). Duces. 
(Un des) Extensores digiti IV breves (182). EckER. 
Tarsali fibulari phalanx prima digiti IV brevis (112). HOFFMANN. 


— A4T — 


(Bufo, Rana.) Muscle assez large et plat qui naît de l'extrémité 
postérieure diaphysaire du calcanéum, au-dessous de l'insertion des 
extenseurs superficiels des trois premières phalanges (78, 79, 80 ; 
il suit la ligne médiane du quatrième métatarsien et vers l'extrémité 
postérieure de cet os se transforme en un tendon plat qui se fixe à 
la tête de la quatrième phalange, à la face supérieure de cet os. 


(Bombinalor). Il est soudé latéralement à l’extenseur de la 
quatrième phalanginette (84 D}. 


(Discoglossus\. IL est nettement séparé de l’extenseur de la 
quatrième phalanginette et naît en-dessous de l’extenseur de la 
troisième phalange (83). 


Fonction. Extenseur de la phalange du quatrième doigt. 


Comparaison. Réuni au suivant, il correspond à l'extenseur du 
cinquième doigt des urodèles qui naît du fibulaire. 


846. Extenseur de la quatrième phalanginette (PI. xvin, 
fig. 21, 22 et 23). 


Sus-Calcanéo phalanginien du quatrième doigt (198). Duces. 
(Un des) Extensores digiti IV breves (182). EckER. 
Tarsali fibulari phalanx tertia digiti IV (113). HOoFFMANN. 


Ce muscle, situé au bord externe du précédent, forme un ruban 
plat et mince qui naît au bord externe du précédent (Rana, Bufo, 
Bombinalor; de l'épiphyse du calcaneum. Il longe du côté externe 
l'extenseur de la quatrième phalange et, arrivé à l'extrémité posté- 
rieure du quatrième métatarsien, se transforme en un tendon qui 
suit le bord externe du doigt et va se fixer à la tête de la quatrième 
phalanginette, à la face supérieure de cet os. 


(Discoglossus.) Très développé et écarté du muscle précédent. 
Fonction. Extenseur de la phalanginette du quatrième doigt. 


Comparaison. Voir le muscle précédent. 
HorFmanx prétend qu'il n'existe pas chez le Bufo. 


us 


85. Extenseur de la cinquième phalange (PL xvin, fig. 21 
et 22). 


Calcaneo sus-phalangien du digitule (180). Duces. 
Extensor digiti V brevis (184). Ecrer. 
Tarsali fibulari phalanx prima digiti V (114). HoFFmMANN. 


(Rana, Bufo.) C’est un muscle en forme de ruban mince et étroit 
qui naît à la face supérieure du calcanéum et sur la ligne médiane, 
un peu au-dessus du point d'insertion de l’extenseur superficiel de la 
première phalange (78). Il suit la ligne médiane du cinquième méta- 
tarsien et, vers le dernier tiers de cet os, se transforme en un tendon 
qui se fixe à la face supérieure de la tête de la cinquième phalange. 
Dans sa partie antérieure, il est plus ou moins confondu avec le 
déducteur du cinquième métatarsien (100). 


Bombinaior. Il est réduit à quelques fibres. 
Discoglossus. Il n'existe pas. 
Fonction. Extenseur de la phalange du cinquième doigt. 


Comparaison. Gorrespond à l’extenseur du cinquième doigt des 
urodèles qui naît du fibulaire. 


86. Adducteur antérieur du premier métatarsien (PI. xvim, 
fig. 21 et 23). 


Ex tarso métatarsien du pouce (168). Duaes. 
Astragalo ex métatarsien du pouce (167). Dues. 
Abductor brevis digiti I (176). Ecrer. 

Accessorio metatarsum primum (107). HOFFMANN. 


Petit muscle situé à la face dorsale du pied sous l'extenseur 
superficiel de la première phalange (78), entre l’ergot et le premier 
métatarsien. Il a une double origine : le tarsalien d’une part et le 
métatarsien de l’ergot d'autre part. Ses fibres se réunissent en un 
muscle unique qui se fixe au bord interne du premier métatarsien , 
au premier tiers de la diaphyse de cet os. 


— 449 — 


Fonction. Sert d’intermétatarsien entre l’ergot et le premier 
doigt. 


Comparaison. Il n’y a pas de muscle homologue chez les urodèles. 
Eckxer et HoFFMANN ne citent pas son origine tarsalienne. 


81. Extenseur profond du premier doigt (PI. xvnr, fig. 21, 
re et 23). 


Deux Metatarso sus-phalangettiens du pouce (218, 219). Duces. 
Extensor brevis digiti T (175). Ecker. 

Der zweite M. interosseus (187). ECRER. 

Tarsali primo metatarsum primum (105). HoFFMANN. 
Metatarso 1 phalanx I digiti I (116). HoFFMANN. 


Ce muscle est formé de deux parties : une interne et l’autre 
externe bien distinctes et considérées en général comme deux 
muscles. Je les ai réunies comme celles des muscles correspondants 
des autres doigts, parce qu'elles sont représentées par un seul muscle 
chez les urodèles. 


Branche interne (87’). Elle forme un petit muscle situé à la face 
supérieure du premier métatarsien sur le bord interne de cet os. 
Elle a une double origine : la plus grande partie de ses fibres naît 
de la diaphyse du premier métatarsien, l'autre du tarsalien de l'ergot 
à côté de l'insertion du muscle précédent. Ses fibres se réunissent 
en un seul faisceau qui, au niveau de l'articulation métatarso-phalan- 
gienne, se transforme en un tendon mince et plat qui suit le bord 
interne du premier doigt et va rejoindre à la face supérieure de la 
tête de la phalangette Le tendon de la branche externe. Une branche 
latérale se détache du tendon et va rejoindre à la tête de la phalange 
le tendon des muscles extenseurs de cet os. 

Ecxer el HorrManx font aller ce muscle de l'os naviculaire (tar- 
salien de l'Ergot) jusqu'au premier métatarsien. 


Branche externe (877). 

Muscle semblable au précédent, mais situé au bord externe du 
prémier doigt ; avec cette différence qu'il n'a d'insertion supérieure 
que sur le premier métatarsien. 


29 


—VIS0 


HorrManx lui donne comme insertion inférieure la première 
phalange. | 


Fonction. Extenseur de tout le doigt mais particulièrement de la 
phalangette. 


Comparaison. Chez les urodèles on ne trouve pas d’extenseur 
profond naissant du premier tarsalien ; or, c'est aux muscles de cette 
nature que correspondent les extenseurs profonds des doigts des 
anoures. Ce muscle n'aurait donc point d’homologue chez les 
urodèles. 


88. Extenseur profond du deuxième doigt (PI. xvm, fig. 21, 
2e et 23). 


Astragalo sus-phalangettien du second doigt (217). Duces. 
Metatarso sus-phalangettien du second doigt (216). Duces. 
Der dritte und der vierte M. interossei (188, 189). EckER. 
Metatarso 1 phalanx I digiti IT (117). HoFFMANN. 
Metatarso LI phalanx 1 digiti IT (118). HOFFMANN. 


Comme précédemment, je considère ces deux muscles comme 
deux branches d’un seul muscle. 


Branche interne (88). Muscle fusiforme situé au bord interne du 
deuxième doigt. Il naît de l'angle externe de la tête du premier 
métatarsien, contracte certaines adhérences avec la face interne de 
la base du deuxième métatarsien et se transforme en un tendon qui 
se comporte comme celui du muscle correspondant du premier 
doigt. | 

Horrmanx fait terminer le tendon de ce muscle à la phalange basi- 
laire du deuxième doigt (deuxième phalange A.P.), tandis qu’il se 
continue jusqu à la phalangette. 


Branche exlerne (887). Muscle semblable à la branche interne, la 
seule différence c'est qu’il naît de la face supérieure de la diaphvse 
du deuxième métatarsien de la moitié interne de cet os ; son tendon 
se comporte comme celui de la branche interne. 

Horrmanx lui donne comme insertion inférieure la phalange 
basilaire du deuxième doigt (deuxième phalange A. P.). 


— A5 — 


Fonction. Fléchisseur du deuxième doigt: la branche interne 
joue le rôle d'adducteur. 


Comparaison. Gorrespond à l’extenseur profond du deuxième 
doigt des urodèles qui naît du deuxième tarsalien. 


39. Extenseur profond du troisième doigt (PI. xvur, fig. 21, 
22 et 23). 


Deux Metatarso sus-phalangettiens du medius (214, 215). Duces. 
Der fünfte und der sechste M. interossei (190, 191). Ecrer. 
Metatarso II phalanx IT digiti III (119). HoFFMANN. 

Metatarso III phalanæ IT digiti III (120). HoFFMANN. 


Comme les précédents, ce muscle est composé de deux parties. 


Branche interne (89). Description semblable à celle de la branche 
interne de l’extenseur profond du deuxième doigt, mais relative au 
troisième doigt pour le Bufo, la Rana et le Discoglossus. Chez le 
Bombinalor, outre son insertion à l'angle externe de la tête du 
deuxième métatarsien, il y en a une deuxième, mais peu importante, 
sur la diaphyse du troisième métaiarsien. 

Ecxer et HorrManx le font arrêter à la deuxième phalange du 
troisième doigt (troisième phalangine A.P.). 


Branche externe (89°). Même description que pour la branche 
externe de l'extenseur profond du deuxième doigt, mais relative au 
troisième doigt. 

EcKker el Horrmanx le font arrêter à la deuxième phalange du 
troisième doigt (troisième phalangine A.P.). Le tendon de la branche 
interne et celui de la branche externe vont chacun à la troisième 
phalangette et au niveau de chaque articulation donnent une branche 
latérale à la tête du segment du doigt correspondant. 


Fonction. Extenseur du troisième doigt; par sa branche interne, 
il est adducteur. 


Comparaison. Correspond à l’extenseur profond du troisième 
doigt des urodèles, mais ce dernier sort du troisième métatarsien, 


— 452 — 


90. Extenseur profond du quatrième doigt (Pl. xvin, fig. 21, 
er et 23). 


(Un des trois) Metatarso metatarsiens (177). Duces. 

Deux Metatarso sus-phalangettiens du quatrième doigt (212, 213). Duces. 
Der siebente und der achte M. interossei (191, 192). ECkER. 

Tarsali II et metatarso IIT phalanx III digiti IV (121). HoFFMANN. 
Metatarso IV phalanx III digiti IV (122). HoFFMANN. 


Comme les précédents, ce muscle se compose de deux parties : 


Branche interne (90°) (Bufo, Rana, Discoglossus). Ce muscle 
fusiforme naît par un long tendon de l’épiphyse de l'astragale, près 
de sa réunion à celle du calcanéum, il suit le bord interne du qua- 
trième métatarsien, contracte une légère adhérence avec la face 
interne de la base de cet os et se transforme en un téndon qui suit 
le bord interne du quatrième doigt et vase fixer à la phalangette. 
Comme les précédents, au niveau de chaque articulation il donne 
une branche latérale qui se fixe à la tête du segment du doigt corres- 
pondant. 


(Bombinalor.) Même description avec cette différence qu'une 
partie des fibres sort du bord diaphysaire interne du quatrième 
métatarsien. 

Ecxer lui donne une insertion charnue à la base du quatrième 
métatarsien ; or, c'est une simple adhérence de l'extrémité du 
muscle avec l'os ; de plus, il lui donne, comme insertion inférieure, 
la deuxième phalange du quatrième doigt (quatrième phalanginette 
ASP.) 

HorFManx le fait naître du troisième tarsalien et du quatrième 
métatarsien; en outre, il le fait arrêter inférieurement à la troisième 
phalange du quatrième doigt (quatrième phalangine A.P.). 


Branche externe (907). Tout à fait semblable à la branche externe 
du troisième doigt, le tendon inférieur se comporte comme celui de 
la branche interne. Il y a une exception pour la Rana où le muscle 
a une tête accessoire qui sort du bord interne du cinquième méta- 
tarsien, au sommet de la diaphyse, au-dessous de la naissance du 
quatrième intermétatarsien accessoire (71). 

Ecxer lui donne, comme insertion inférieure, la deuxième pha- 
lange du quatrième doigt (quatrième phalanginette A.P.). 


— 453 — 


HorrManx l'arrête à la troisième phalange du quatrième doigt 
(quatrième phalangine A.P.). 


Fonction. Extenseur du quatrième doigt ; la branche interne joue 
le rôle d’adducteur. 


Comparaison. Correspond à l’extenseur profond du quatrième 
doigt des urodèles, mais je n'ai pu trouver la raison pour laquelle la 
branche interne se fixe à l’astragale ; le quatrième tarsalien faisant 
partie du calcanéum, la raison en est sans doute dans l'écartement 
des deux branches nécessité par le passage de l’extenseur de la 
quatrième phalange et celui de la quatrième phalanginette (84). 


91. Extenseur profond du cinquième doigt (PI. xv, 
fig. 21, 22, 23). 


(Deux) Metatarso sus-phalangettiens du digitule (210, 211). Ducss. 
Der neunte M. interosseus (192). Ecker.. 

Abductor digiti V brevis (185). ECKkER. 

Metatarso V phalanx II digiti V (123). HOFFMANN. 

Metatarso quinto phalanx IT digiti V (115). HoFFMANN. 


Comme les précécents, ce muscle se compose de deux parties, une 
branche interne (91”) et une branche externe (917) qui naissent 
vis-à-vis l’une de l’autre sur la face supérieure de Ja diaphyse du 
cinquième métatarsien. Les tendons qui en proviennent suivent l’un 
le bord droit, l’autre le bord gauche du cinquième doigt en donnant 
des branches latérales aux têtes des différents segments comme 
les muscles semblables des autres doigts. 

Ecker et HorFManN donnent comme insertion inférieure à la 
branche interne la deuxième phalange du cinquième doigt (cinquième 
phalangine A. P.). Il en est de même pour le tendon de la branche 
externe. 


92. Rotateur inverse du pied (PI. xvin, fig. 17, 21, 22 et 23). 


Peroneo sus-Astragalien (161). DUuGEs. 
Ex tibio astragalien (155). Duces. 
Flexor tarsi posterior (173). ECkER. 


— 454 — 


Flexor tarsi anterior (131). Ecrer. 
Cruro tarsale tibiale inferior (105). HoFFMANN. 
Cruro tarsale tibiale anterior (102). HoFFMaANN. 


Ce muscle est constitué par une masse unique chez les urodèles, 
mais à cause de la grande longueur des os du tarse il forme ici deux 
muscles distincts. 

La partie postérieure (92°) constitue un muscle triangulaire, volu- 
mineux, situé à la face supérieure du pied. Il sort avec l’extenseur 
commun des doigts (76) de la face externe de l'extrémité postérieure 
de l'os de la jambe, immédiatement au-dessus de l’épiphyse basilaire. 
Il contourne l’angle postéro-externe de l'os, suit le bord externe de 
la poulie articulaire tibiale et vient s’étaler en éventail pour se 
fixer à la face supérieure de l’astragale, sur la moitié inférieure de 
sa diaphyse. 

Ce muscle est identique chez la Rana et le Bufo. La deuxième 
tête décrite chez le Bufo par HorFMANN, qui irait s'unir avec les 
deuxième et troisième tendons du Tarsali-fibulari-phalanx prima 
digili I. II. TIT (Extenseurs superficiels des deuxième et troisième 
phalanges (79 et 80) A. P.) et avec le tendon du Tarsali-fibulari 
phalanx prima digiti IV brevis (Extenseur de la quatrième pha- 
lange (84) À. P.) est évidemment la partie interne de l'extenseur 
commun des doigts (76) qui manque chez la Rana. 

La parte antérieure (927) est beaucoup moins développée, elle 
est située à la face supérieure de la jambe. Son origine, cachée par 
les extenseurs tarsiens (93 et 94), se trouve au milieu de la diaphyse 
du côté fibulaire, au-dessous de l'insertion de Pextenseur primitif du 
tibia (95). Ses fibres se dirigent en convergeant vers le bord interne 
du pied et se fixent à la face antérieure de l’astragale sur le bord 
antérieur de la tête de cet os, du côté interne par rapport à l'inser- 
tion du long rotateur direct du pied (74). 


Fonction. Ce muscle a pour but de faire tourner le pied autour 
de l’axe de la jambe dans le sens inverse. 


Comparaison. Correspond plus ou moins au muscle de même 
nom des urodèles dont l'insertion inférieure se trouve au fibulaire 
et au premier métatarsien. 


Ep C dE 


93. Extenseur tarsien interne (PI. xvin, fig. 21 et 22). 
94. Extenseur tarsien externe (PL. xvin, fig. 21 et 22). 


Pré-femoro astragalien (156). Duces. 

Pre-femoro calcanien (157). Duces. 

Tibialis anticus (130) EckeRr. 

Femoro tarsale tibiale et fibulare (103). HOFFMANN. 


Ces deux muscles ont un tendon d’origine commun en partie 
caché par l’aponévrose d'insertion de l'extenseur superficiel du 
tibia (102-104) : il sort de la face supérieure basilaire du fémur à son 
angle interne. 

Ce tendon se continue jusqu'au milieu de l'os de la jambe et de ses 
deux faces se détachent à droite et à gauche de nombreuses fibres 
musculaires qui constituent les unes l’extenseur tarsien interne, les 
autres l’extenseur tarsien externe. 

L'extenseur tarsien interne (93) fait converger ses fibres vers le 
bord interne du pied et, arrivé à l'extrémité postérieure de los de la 
jambe, il se continue par un tendon qui s’insère à l’angle interne de 
la tête de l'astragale à la face antérieure de cet os. L’extenseur 
tarsien externe (94) se comporte de même mais se dirige vers le 
bord externe du pied et son tendon s'attache à l'angle externe de 
la tête du calcaneum. 


Fonction. Servent d'extenseurs au pied. 


Comparaison. Correspondent aux muscles de même nom des 
urodèles, mais ont une autre fonction à cause du grand développe- 
ment de l’extenseunr superficiel du tibia chez les anoures. Chez ces 
derniers, les extenseurs tarsiens servent, au moment du saut, à 
redresser le fémur par rapport au tibia et, pendant la natation, à 
mettre le pied à angle droit avec la jambe après le coup de patte 
lancé en arrière pour obtenir la progression de l'animal. 


95. Extenseur primitif du tibia (PI. xvin, fig. 21 et 22). 


Pre-femoro tibial (154). Duces. 
Extensor cruris brevis (129). Ecker. 
Femoro cruralis lateralis (101). HorFMANN. 


— 456 — 


Ce muscle est situé à la face supérieure de la jambe, au bord 
interne du muscle précédent qui le recouvre en partie. Son tendon 
d’origine, assez long, sort de la face antérieure de la partie basilaire 
du fêmur au-dessous de l'insertion du muscle précédent, il est recou- 
vert par l'aponévrose d'insertion de l’extenseur superficiel du tibia 
(102-104). Le muscle grossit rapidement et se fixe à la face supé- 
rieure de l’os de la jambe où son insertion de forme losangique 
recouvre la partie moyenne de la diaphyse de cet os. Un des côtés 
du losange suit le bord tibial, et le côté parallèle suit le bord 
fibulaire de l’os de la jambe. 


Fonction. Sert à mettre le fémur dans le prolongement de l'os 
de la jambe, son insertion mobile semblant être plutôt le fémur. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des urodèles. 


96. Extenseur primitif du fibula (PI. xvin, fig. 21 et 22). 


Genio peroneo calcanien (158). Duces. 
Peroneus (132). ECKRER. 
Femoro cruralis et tarsale fibulare (104). HoFFMANN. 


Ce muscle situé à la face supérieure de l'os’ de la jambe est en 
partie recouvert du côté interne par l’extenseur tarsien externe. 
(94). Son tendon d'origine, assez long, naît de la face supérieure 
basilaire du fémur sur la ligne médiane ; le muscle fusiforme qui 
en provient se termine par un double tendon : l’un se fixe à la face 
externe de l'extrémité inférieure de l'os de la jambe, l'autre à l'angle 
externe de la tête du calcaneum. Chez le Bombinalor et le Disco- 
glossus l'insertion sur l'os de la jambe est très faible. 


Fonction. Comme les extenseurs tarsiens, il redresse le fémur 
dans le saut, et tend à ramener le pied à angle droit avec l'os de la 
jambe pendant la natation. 


Comparaison. I] correspond sans doute au muscle de même 
nom des urodèles, mais ici sa principale insertion postérieure est au 
tarse et non au fibula. Remarquons que pour ce muscle l'insertion 


— 457 — 


mobile est le fémur, et que c’est l'insertion mobile qui est toujours 
la plus constante comme position. 

Ce muscle est identique chez la Rana et le Bufo, quoi qu'en dise 
HOFFMANN. 


100. Déducteur du cinquième métatarsien (PL. xvin, 
fig. 21 et 22). 


Calcanéo sus-métatarsien du digitule (165). Dues. 
Extensor digiti V longus (183). EckER. 
Tarsali fibulari metatarsum V (110). HOFFMANN. 


Muscle volumineux dont la large insertion triangulaire recouvre 
sur la face supérieure la plus grande partie de la diaphyse du calca- 
néum. Ses fibres convergent vers le bord externe du pied et se 
fixent à l'extrémité antérieure de la diaphyse du cinquième méta- 
tarsien, à côté de l’origine de l’extenseur profond du cinquième 
doigt (91). 


Fonction. Déduction du cinquième doigt. 


Comparaison. Gorrespond au muscle de même nom des urodèles. 


102-104. Extenseur superficiel du tibia. 


Pelvi femoro rotulien (115, 146, 147). Duces. 
Triceps femoris s. extensor cruris comniunis (111, 112, 113). Ecker. 
Lleo cruralis triceps (85). HoFFMANN. 


Ce muscle est constitué par trois têtes, que je vais successivement 
décrire. 


102. Tête externe inférieure (PL. xrx, fig. 24 et 25). 


Téte sus-ilio rotulienne (1AT). Duces. 
Vastus externus (112). ECKER. 
Caput externum (85). HoFFMANN. 


Son origine tendineuse se trouve sur l’épine iliaque, les fibres 
qui en proviennent forment un muscle volumineux situé à la face 


is 


externe de la cuisse immédiatement sous la peau. Ce muscle, très 
épais en son milieu, diminue rapidement de volume et se termine à 
l'extrémité postérieure de la diaphyse fémorale par un tendon 
commun aux deux autres têtes. Son bord interne se soude aux 
autres têtes dans la moitié inférieure du muscle. 


103. Tête externe supérieure (PI. x1x, fig. 25. PI. xx, fig. 30, 
HA, 3, 34). 


Tête sous-ilio rotulienne (145). Duces. 
Rectus femoris anticus (111). ECkER. 
Caput longum (85). HOFFMANN. 


Cette tête est très peu développée, elle sort de la face 
inférieure de la branche sacrée de l'ilion à la hauteur de son dernier 
quart. Elle se renfle assez rapidement et se continue par une large 
aponévrose qui vient recouvrir les deux autres têtes. Pourtant 
il y a soudure de son bord externe avec le bord interne de la tête 
précédente à son extrémité postérieure. 


104. Tête interne (PI. xx, fig. 30, 31, Bet 34). 


Tête femoro rotulienne (146). Ducës. 
Vastus internus (113). ECkER. 
Caput internum (85). HoFFMANN. 


Elle forme un muscle volumineux superficiel, situé à la face 
interne de la cuisse ; son origine est profonde, c'est un large tendon 
qui sort des bords de la cavité cotyloïde au point de réunion de 
lilion et du pubis, mais son origine est surtout iliaque. Ce tendon 
se soude assez intimement avec la capsule articulaire. Le muscle se 
renfle rapidement puis diminue de volume et, arrivé à l'extrémité 
postérieure de la diaphyse du fémur, se continue par un large tendon 
commun aux autres têtes. Ce tendon commun passe par dessus la 
base du fémur et la tête de l'os de la jambe et vient s'insérer large- 
ment sur la tubérosité tibiale de l'os de la jambe : il se fixe égale- 
ment un peu à la tubérosité fibulaire de l’autre côté de la gouttière 


— 459 — 


où sont logés les tendons d’origine des extenseurs tarsiens 93 et 
94) et de l’extenseur primitif du fibula (96) et du tibia (95). 


Fonction. Sert à l'extension de la jambe. 


Comparaison. Les deux têtes externes (102 et 103) correspondent 
aux têtes de même nom des urodèles, mais ici elles sont plus 
écartées, par suite de la modification profonde de l’ilion. 


106. Adducteur antérieur du tibia (PI. xx, fig. 30, 31 et 34). 


Sous-ilio tibial (150). Duces. 
Sartorius (116). EckER. 
Ileo cruralis (88). HorFMANN. 


C'est un muscle superficiel situé au milieu de la face interne de la 
cuisse, qui se comporte très différemment suivant les anoures. 


Bombinator. À la face interne de la cuisse on trouve une lame 
aponévrotique qui part du bord antérieur du pubis et qui suit l'in- 
sertion postérieure des muscles abdominaux ; c'est de la partie de 
cette aponévrose voisine du pubis, que se détache ladducteur anté- 
rieur du tibia, qui reste tendineux à peu près jusqu'au milieu de la 
cuisse. Il a la forme d’un ruban plat qui, arrivé au genou, se trans- 
forme en un tendon triangulaire dont les deux bords libres épaissis 
forment une double pointe. La branche transversale va se fixer à 
l'angle supéro-interne de la tête de l'os de la jambe ; l’autre branche 
descend le long de la face interne de la diaphyse tibiale sur le quart 
de la longueur de l'os de la jambe. Le bord inférieur du muscle est 
soudé à la tête supérieure non individualisée de l’adducteur moyen 
du tibia (107). | 


Discoglossus. (PI. xx. fig. 34). Même description avec quelques 
différences. La partie tendineuse est moins développée, le muscle 
est plus large et s'unit latéralement non seulement à la tête supé- 
rieure, ici beaucoup mieux individualisée, mais encore au tendon de 
l’adducteur moyen du tibia (107). 


Bufo. Le muscle, qui est assez étroit, naît par un court tendon du 
bord inférieur du pubis, près de la branche articulaire de l'ilion. Il 


— 460 — 


ne contracte latéralement aucune adhérence avec l’adducteur moyen 
du tibia (107). 


Kana. Ce muscle est séparé de l'adducteur moyen du tibia par 
l’adducteur postérieur (108) et il a une insertion propre au tibia, 
tandis que chez les trois autres anoures son tendon postérieur se 
confond avec celui de l'adducteur moyen du tibia. 


Fonction. Adducteur de la jambe, il peut servir de fléchisseur en 
combinant son action avec celle du déducteur du fibula (113). 


Comparaison. Gorrespond à la partie supérieure de l’adducteur 
du tibia des urodèles. 

HorFMaxx le fait naître de la symphyse des os iliaques ; pour le 
reste sa description est celle du Bufo. 


107. Adducteur moyen du tibia (PI. xrx, fig. 24. PL. xx, 
fig. 30, 31, 32 et 54). 


Bi-ischio tibial (153). Duces. 
Semitendinosus (123). ECkER. 
Bi-ischio cruralis (Semitendinosus) (94). HoFFMANN. 


Ce muscle est formé de deux têtes. la tête supérieure et la tête 
inférieure. Ce muscle étant le mieux individualisé chez le Bufo et la 
kRana, c'est par ces anoures que je vais commencer ma description. 
Ce muscle est situë à la face interne de la cuisse en partie caché 
par l’adducteur postérieur du tibia (108) chez le Bufo, complète- 
ment recouvert par ce muscle chez la Rana. La tête inférieure sort 
par un court tendon du bord de l’ischion au milieu à peu près de 
son bord circulaire, en dessous de l’origine de l’adducteur posté- 
rieur du tibia (108). Ses fibres se transforment en convergeant au 
milieu de la cuisse en un tendon rond où viennent se fixer latérale- 
ment les fibres de la tête supérieure. Celle-ci forme un muscle fusi- 
forme dont le tendon d'origine vient de l’ischion, mais plus près du 
pubis. Ce tendon, qui est assez long, est enfoui au milieu des fibres 
superficielles du long fléchisseur du fémur (110). 

Le tendon commun de l’adducteur moyen du tibia arrivé au genou 
s'étale en une lame triangulaire, dont les deux bords libres épaissis 


— h6l — 


forment deux tendons plats. Le tendon horizontal va se fixer à 
l'angle supéro-interne de la tête tibiale de la jambe au même point 
que le tendon correspondant de l’adducteur antérieur du tibia (106). 
L’autre tendon descena le long de la face interne de la diaphyse 
tibiale sur le premier quart de la longueur de cet os. Chez le Bufo, 
celte dernière branche se soude au tendon de l’adducteur antérieur 
du tibia (106). 


) 


Discoglossus (PI. xx, fig. 34). La tête supérieure est absolument 
superficielle et n’est que Le bord inférieur plus ou moins individualisé 
de l’adducteur antérieur du tibia. La tête inférieure est également 
superficielle et n’est pas recouverte par l’adducteur postérieur du 
tibia (108). L'insertion inférieure se confond avec celle de l'adduc- 
teur antérieur du tibia (106). 


Bombinator. Même description que pour le Discoglossus mais la 
tête supérieure est absolument confondue avec le bord inférieur de 
l’adducteur antérieur du tibia (106). Ainsi en suivant ce muscle chez 
les anoures dans l’ordre suivant : Bombinator, Discoglossus, Bufo, 
Rana, on voit un double phénomène : 1° l’individualisation progres- 
sive de la tête supérieure aux dépens de l’adducteur antérieur; 
2° la pénétration du muscle dans la profondeur de la cuisse, sa tête 
supérieure s’enfonçant dans le long fléchisseur du fémur (110) et sa 
tête inférieure passant peu à peu sous l'origine de l’adducteur pos- 
térieur du tibia, qui finit par recouvrir tout le muscle chez la Rana. 


Fonction. Sert d'adducteur pour le membre postérieur et de 
fléchisseur pour le tibia. 


Comparaison. C’est une partie individualisée de l’adducteur du 
libia des urodèles (106-107). 

108. Adducteur postérieur du tibia (PL. xx, fig. 24 et 25. 
PI, xx. fig. 30, 31 et 34). 


Post ischio tibial profond (152). Ducs. 
Rectus internus major (117). ECKRER. 
Pubo cruralis (89). HOFFMANN. 


C'est un muscle assez volumineux situé à la face postérieure de 


— 462 — 


la cuisse et presque complètement caché par le muscle suivant. Son 
insertion charnue se trouve au bord postérieur et à peu près au 
milieu de la longueur de l'ischion. Ses fibres convergent peu à peu 
vers uu tendon rond, qui suit la face profonde du muscle et qui, au 
niveau du genou, devient plus large et se termine à l'angle supéro- 
interne de la tête du tibia au point où se terminent les branches 
horizontales des tendons des autres adducteurs du tibia (106-108). 
Chez la Rana, il y à une légère différence, le muscle est beau- 
coup plus développé et une branche du tendon passe entre le tendon 
de l’adducteur moyen du tibia (107) et l’adducteur antérieur (106), 
séparant ainsi complètement ces deux muscles l’un de l’autre. 


Fonction. Adducteur du membre postérieur. 


Comparaison. Correspond à une partie individualisée de l’adduc- 
teur du tibia (106-108) des urodèles. Ce dernier muscle tend en effet 
chez les anoures à prendre des insertions sciatiques. L'étude des 
sauriens confirme cette manière de voir. 


109. Cutaneo adducteur du tibia (PI. xix, fig. 25. PL. xx, 
fig. 50, 31 et 54). 


Post ischio tibial superficiel (151). Duces. 
Rectus internus ninor (118). EGkER. 
Cutanéo cruralis (90). HOFFMANN. 


Ce muscle, qui recouvre presque le précédent, provient en partie 
d'une lame tendineuse fixée au bord inférieur de lischion et aux 
muscles de l'anus, et en partie de la peau de cette région de la 
cuisse. Ses fibres finissent par former un ruban d’une certaine 
épaisseur, qui, arrivé au pli du genou, se continue par un tendon 
qui s'unit à celui de l’adducteur postérieur du tibia (108) sous- : 
jacent. 


Fonction. Sert surtout comme muscle peaussier, et un peu comme 
adducteur. 


Comparaison. Il n'y a pas de muscle homologue chez les 
urodèles. 


— 163 — 


110. Long fléchisseur du fémur (PI. xx, fig. 24. Pi. xx, 
fig. 30, 31, 32, 34). 
Sous-ischio pubi femoratl (142, 143). Duces. 
Adductor magnus (120). ECKER. 
Pubo ischio femoralis medialis (pectineus). (92). HorFMANN. 


C'est le muscle le plus volumineux de la face inférieure de la 
cuisse. Il est en partie caché par les adducteurs du tibia. Son inser- 
tion, qui est charnue, se trouve au bord inférieur de l'ischion; elle 
s'étend du pubis qu'elle recouvre un peu jusqu’ la moitié de la 
longueur du bord de l'ischion. C’est au milieu de cette insertion que 
part la tête supérieure de l'adducteur moyen du tibia; quelques fibres, 
mais en très petit nombre, se détachent du tendon de la tête de 
l’adducteur, et encore ceci n'a lieu que chez la Rana et le Bufo 
parmi les anoures que J'ai étudiés. Les fibres musculaires s'insèrent 
largement à la moitié inférieure de la diaphyse fémorale ; les fibres 
les plus externes contournent même l'extrémité du fémur et vont 
se fixer à sa face externe et en partie à sa face supérieure. 


Fonction. La partie la plus interne sert uniquement à la flexion 
de la jambe, tandis que la partie la plus externe produit une rota- 
tion du fémur, qui pendant la natation tend à amener parallèles les 
faces plantaires des deux pieds. 


Comparaison. C'est un muscle dont la fonction a complètement 
modifié l'insertion inférieure. Il correspond en effet au fléchisseur 
du tibia chez les urodèles. 

Chez les anoures, le rôle du muscle était de ramener vivement 
en arrière le membre postérieur, son action était beaucoup plus 
énergique, s'il était fixé à l'extrémité postérieure du fémur plutôt 
qu'à l'extrémité supérieure du tibia. Il a donc pris une insertion sur 
le fémur, devant lequel il passe sans se fixer chez les urodèles. 

Ecxer et HorFrManx le font naître de la symphyse des pubis et des 
ischions , et indiquent une forte tête qui naïîtraît chez la Rana du 
tendon de la tête supérieure de l’adducteur moyen du tibia (107). 
HorFMANN ajoute qu’elle manque chez le Bufo. 


115. Déducteur du fibula (PL. xx, fig. 24 et 25). 


Ilio peronien (149). Duces. 
Ileo fibularis s. biceps (114). EckER. 
Ileo femoralis et cruralis (biceps) (86). HorFmaNN. 


— 464 — 


C'est un muscle superficiel mince et étroit situé à la face externe 
de la cuisse, entre la tête externe inférieure de l’extenseur superfi- 
ciel du tibia (102) et le fléchisseur de la jambe (115). Son tendon 
d'origine naît du bord de l'ilion en arrière de l'épine iliaque. Arrivé 
au niveau du genou le muscle se transforme en un tendon qui passe 
entre les deux tendons d'insertion du fléchisseur commun des doigts 
(9.c.) et se fixe à la face externe de la tête du fibula. Une lame apo- 
névrotique relie le tendon à la portion voisine de la base du fémur. 


Fonction. Sert de déducteur pour le membre postérieur, et de 
fléchisseur pour la jambe quand son action s'ajoute à celle des 
adducteurs du tibia. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom chez les 
urodèles. 

Ecker et Horrmanx décrivent une deuxième têle qui se fixerait 
à la face inférieure du fémur. J'avoue n'avoir jamais trouvé cette 
deuxième tête : il y a bien, répondant à cette description. un muscie 
que je cite plus loin : sous le nom de déducteur du fémur (120) et 
qu'Ecker et HorrMaNx décrivent à part sous divers noms, peut-être 
-ces deux auteurs ont-ils donné deux noms différents au même 
muscle ? KLEIN et KLOETZKE ne signalent qu'un seul ventre. 


115. Fléchisseur de la jambe (PI. xvn, fig. 16. PI. xvim, 
HAE Lx IX ne 24 ONE 1e) 


Sus-ischio poplité (148). Duces. 
Semimembranosus (115). ECRER. 
Ischio cruralis (Semimenbranosus) (87). HOoFFMANN. 


C'est un muscle superficiel volumineux situé à la face externe de 
la cuisse. Son insertion charnue se trouve à la partie dorsale du bord 
libre de l’ischion ets’étend sur la moitié de sa longueur depuis l'ilion 
jusqu’à l'insertion de l’adducteur postérieur du tibia (108) dont il 
longe le bord externe, Il se dirige obliquement et à la face infé- 
rieure de la base du fémur il donne naissance à un tendon à deux 
pointes. L'une se fixeà la face inférieure de latête de l'os de la jambe 
entre les deux condyles, l’autre passe entre le fémur et l'os de la 
jambe et se fixe au ménisque interarticulaire. Une forte lame 
aponévrotique fixe l'extrémité postérieure du muscle à la face 
interne de la base du fémur. 


MR SP 


Fonction. Sert à la flexion de la jambe, mais nous venons de voir 
qu'il est relié soit à l'articulation du genou, soit au fémur, de façon 
à en faire un fléchisseur de la cuisse. Nous avons vu que pour le 
long fléchisseur du fémur (110) la modification avait été poussée plus 
loin. 


Comparaison. Correspond au fléchisseur externe de la jambe des 
urodèles, qui a contracté ici des adhérences avec les os au voisi- 
nage de l'articulation du genou. Nous verrons d’ailleurs un fait 
analogue chez les sauriens. 


116. Coccy-fémoral (PL. x1x, fig. 24, 25 et 26). 


Coccy femorat (136). Ducss. 
Pyriformis (110). Ecrer. 
Coccygo femoralis (pyriformis) (84). HoFFMANN. 


Petit muscle en forme de ruban situé à la partie dorsale de 
l'animal. Il sort de l'extrémité postérieure du coccyx, pénètre entre 
la tête externe inférieure de l’extenseur superficiel du tibia (102) 
le fléchisseur de la jambe (115) et s’insère à la face externe de 
et l’extrémité antérieure de la crête fémorale. Cette insertion est 
cachée par le bord du long fléchisseur du fémur (110). 


Fonction. C'estun adducteur de la cuisse lorsque le nombre 
postérieur est situé en arrière du corps pendant la natation, mais 
il produit en même temps un mouvement de rotation dans le sens 
direct. Ses faibles dimensions prouvent son peu d'importance. 


Comparaison. Correspond, par son insertion inférieure et par 
ses rapports avec les autres muscles, au déducteur caudal supérieur 
de la cuisse des urodèles. Mais ici sa fonction a changé par suite du 
déplacement de l'extrémité supérieure, résultant de la disparition de 
la queue. 


117. Adducteur du fémur (PI. xx, fig. 30, 31, 32 et 34.) 
Sous-ilio femoral (141). DuGEs. 


Adductor longus (119). EGRER. 
Sub ileo femoralis (Adductor longus) (91). HOFFMANN. 


30 


ETAGR EE 


Ce muscle a la forme d'un ruban plat et mince situé à la face 
interne de la cuisse, entre la tête interne de l’extenseur superficiel 
du tibia (104) et l’adducteur antérieur du tibia (106). Il à une origine 
charnue au bord inférieur de la branche articulaire de l'ilion, qui 
s'étend un peu sur le bord du pubis. Le muscle se dirige vers 
l'extrémité postérieure du fémur, mais son insertion inférieure 
varie un peu suivant les anoures. 

Chez le Bombinalor, il se fixe directement à la face interne de 
la diaphyse du fémur, à l’extrémité du troisième quart de l'os. 

Chez le Bufo et le Discoglossus il se jette à angle aigu dans le 
long fléchisseur du fémur (110), à ce même niveau. Chez la Rana, 
la réunion des deux muscles n’a lieu qu’au voisinage de la base du 
fémur. 


Fonction. Adducteur du fémur. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des Urodèles, 
mais ici l'origine a été reportée un peu en avant et ne se trouve plus 
que très peu sur le pubis. 


119. Fléchisseur du fémur (PI. xx, fig. 24 et 26. PI. xx, 
fig. 30, 31, 32 et 33). 


Sous-pubio femoral (144). DuGes. 

Ischio femoral (138). Duces. 

Adductor brevis (121). EckEer. 

Pectineus (122). EckER. 

Pubo ischio femoralis profundus anterior et posterior (Adductor magnus) 
(95). HOFFMANN. 

Ischio femoralis profundus (Quadratus femoris) (97). HoFFMANN. 


C'est un muscle court, épais, triangulaire, situé profondément et 
caché par la plupart des muscles moteurs de la jambe et de la 
cuisse. On peut évidemment le considérer comme formé de plusieurs 
parties au point de vue physiologique, mais rien ne permet des divi- 
sions précises au point de vue anatomique. Son origine musculaire 
s'étend sur le bord inférieur de la branche articulaire de l'ilion, 
puis sur le pubis et sur l'ischion de façon à décrire les trois quarts 
d'une circonférence. Ses fibres vont se fixer en convergeant vers la 
crête ilémorale, à la face interne de laquelle elles s'unissent soit 


— 467 — 


directement, soit à l’aide d’un tendon destiné surtout aux fibres les 
plus éloignées venant de la partie dorsale du bassin. 


Fonction. Sert de fléchisseur au fémur, sa très grande insertion 
supérieure a sans doute pour but de lui permettre la flexion du fémur 
quelle que soit la position du membre postérieur (marche ou nata- 
tion). Si une seule de ses parties se contracte, elle peut jouer le rôle 
d’adducteur ou de déducteur. Les différents auteurs ont généra 
lement décrit à part les fibres venant de la partie dorsale du bassin et 
jouant surtout le rôle de déducteur. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des 
Urodèles. 


120. Déducteur du fémur (PI. xx, fig. 24 et 26). 


Post ilio femoral (137). Duces. 
Quadratus femoris (125). EcrER. 
Ileo femoralis posterior profundus (96). HoFFMANN. 


C'est un petit muscle plat et triangulaire situé sous le déducteur 
du fibula (113). Il s’insère d’ailleurs sur le tendon de ce dernier 
muscle et ses fibres vont se fixer, en s’étalant, à l’extrémité anté- 
rieure de la face externe de la crête fémorale. Cette insertion est 
en partie recouverte par celle du coccy-fémoral (116). 


Fonction. Déducteur du fémur. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des 
urodèles, mais ici il ne peut éviderament pas y avoir d'insertion à la 
face supérieure de l’ischion. 


121. Extenseur du fémur (Pl xx, fig. 26. PI. xx, fig. 30 
et 33). 


Intra ilio femoral (140). Duces. 
Ileo psoas (124). ECKER. 
Ileo femoralis anterior profundus (95). HoFFMANN. 


Ce muscle a la forme d’un ruban peu épais mais large, situé à la 


— A6 — 
face supérieure de la cuisse. Son origine se trouve à la face 
inférieure de l'extrémité postérieure de la branche sacrée de l’ilion 
à son point de jonction avec la branche articulaire. II passe entre la 
tête externe inférieure (102) et la tête interne (104) de l’extenseur 
superficiel du tibia, descend sur la face externe du fémur, passe 
le long du déducteur du fémur (120) et se termine en partie à la face 
externe de la crête fémorale, en partie aux portions voisines de l'os. 


Fonction. Extenseur du fémur lorsque la cuisse est horizontale 
dans la position de natation. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des Urodèles, 
mais l’origine s’est trouvée déplacée. La face dorsale du bassin 
a disparu chez les anoures et l'ilion ayant poussé une longue branche 
en avant, c'est à la face inférieure de cet os que le muscle est venu 
se fixer. 


122. Rotateur direct du fémur (PI. xx, fig. 24,25, 26,27: 
Pie 031) 


Ex ilio trochantérien (135). Duces. 
Glutœus (109). ECKkER. 
Ileo femoralis anterior sublimis (Iliacus) (83). HoFFMANN. 


(Rana, Bufo.) Ce muscle, dont la plus grande partie est superfi- 
cielle, sort de la face supérieure et externe de la branche sacrée de 
l'ilion dont il recouvre la moitié postérieure. Il passe entre les deux 
têtes externes (102 et 103) de l’extenseur superficiel du tibia, puis 
entre la face externe du fémur et le déducteur du fémur (120; et se 
continue par un tendon qui se fixe à une petite tubérosité située à 
l'angle inféro-externe de la tête du fémur. 


Fonction. Produit la rotation de la tête du fémur et par suite de 
l'os. 

Comparaison. n'y a pas chez les sauriens de muscle homologue. 

(Bombinalor et Discoglossus, PI. xx, fig. 34.) Outre le muscle 


précédent, on trouve à son bord externe une bande musculaire assez 
large, qui naît de la face externe de la branche sacrée de l'ilion, 


— 469 — 


accompagne le muscle précédent, dont il est très difficile de le 
séparer chez le Bombinalor, et s'insère sur le premier quart de la 
diaphyse fémorale à sa face externe, immédiatement au-dessus de 
l'insertion du déducteur du fémur (120). Les différents auteurs n’en 
font pas mention. 


124. Rotateur inverse du fémur {P1. xix, fig. 24, 25, 26, 27. 
PI. xx, fig. 30). 


Ischio pubi femoral (139). Duess. 
Obturatorius (126). Ecker. 
Ileo ischio pubo femoralis (98). HorFMANN. 


Ce muscle, situé le plus profondément de tous les muscles moteurs 
du fémur, est l’antagoniste du précédent. Son insertion a lieu sur 
toute la longueur du bassin (sauf la branche sacrée de l’ilion): elle 
s'étend sur la branche articulaire de l'ilion à partir de sa jonction 
avec la branche sacrée, sur le pubis, l’ischion et une petite région 
de la partie dorsale de la branche articulaire de lilion décrivant 
ainsi une circonférence presque complète. Cette insertion, bien que 
plus développée, suit le bord central de celle du fléchisseur du fémur 
(119). Ses fibres se dirigent en convergeant vers la face dorsale du 
bassin s'unissant peu à peu à un tendon qui contourne l'angle infero- 
externe de la tête du fémur et se fixe un peu au-dessus, tout contre 
la cavité cotyloïde. | 


Fonction. Ce muscle ajoute son action au précédent pour orienter 
la cuisse et par conséquent le membre inférieur, suivant que l'animal 
veut monter, descendre ou nager horizontalement. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des urodèles, 
mais tandis que chez ces derniers l'origine du muscle a lieu simple- 
ment à l’épine pubienne, elle est beaucoup plus développée chez les 
anoures où le muscle a un rôle beaucoup plus important à jouer 


REMARQUES ET CONCLUSIONS RELATIVES AUX ANOURES. 


La description des muscles montre que les différents anoures pré- 
sentent un type unique pour le membre postérieur. Les modifications, 


— 470 — 


que j'ai signalées, sont de deux sortes: les unes portent sur la 
présence ou l'absence de certains muscles, les autres sur des 
changements survenus dans la forme ou les insertions de certains 
muscles, quand on passe d’un anoure à un autre. 

Dans le premier groupe, on peut citer la branche externe du 
fléchisseur de la troisième phalange (32), Les fléchisseurs profonds 
des deuxième, troisième et cinquième phalanges (43, 44, 46), et 
l’adducteur accessoire du cinquième métatarsien (47}. Ces muscles 
existent généralement chez le Discoglossus et le Bombinalor et 
manquent chez le Bufo et la Rana. Sauf l’adducteur accessoire du 
cinquième métatarsien, tous les autres existent chez les urodèles, ils 
sont donc simplement en voie de disparition chez les anoures. Dans 
le même ordre d'idées, on peut encore nommer le faisceau qui se 
détache du fléchisseur de la cinquième phalange (34) et qui se rend 
au cinquième métatarsien, chez le Bombinator. 

Les muscles à citer dans le second groupe sont assez peu nom- 
breux. 

L'extenseur commun des doigts (76) présente un nombre de 
branches très variables ; la comparaison de ce muscle avec celui des 
urodèles nous explique ce phénomène: on est en présence d'un 
muscle en voie de disparition et qui ne joue plus aucun rôle. 

La division de l’adducteur du tibia, l’individualisation et la péné- 
tration dans la profondeur de l’adducteur moyen (107) nous montrent 
les transformations successives d’un muscle depuis le Bombinator 
jusqu'à la Rana où il est le plus éloigné du type urodèle. 

Toutes les modifications nous montrent ce fait, c’est que le 
Bombinalor est l’anoure le plus voisin des urodèles et que, par 
ordre d’éloignement, on a le Discoglossus, le Bufo et la Rana. 

Je ne m'arrêterai pas à la présence d’une origine métatarsienne 
pour les extenseurs profonds internes du troisième et du quatrième 
doigt chez le Bombinator. C’est un fait très fréquent en myologie et 
qui a d’ailleurs été signalé par SaBaTIER. Un muscle, qui passe sur 
un os, contracte des adhérences avec le périoste et souvent même 

a portion comprise entre les deux insertions d’origine vient à dispa- 
raître : c’est une insertion acquise. 

Les deux seules modifications, pour lesquelles je n’ai pas trouvé 
d'explications plausibles, sont d’une part la présence de fibres supplé- 
mentaires au rotateur direct du fémur (122) chez le Bombinalor 


Pan: 


— AT — 


et le Déiscoglossus, et d'autre part, chez ce dernier anoure, le 
transport du côté interne de l'origine de l’extenseur de la quatrième 
phalange (84 a). 

On voit le peu d'importance de ces modifications. 


Si on compare le type anoure avec le type urodèle, on constate, à 
côté de nombreuses ressemblances, un grand nombre de différences 
qui témoignent que, contrairement à l'opinion de SABATIER, les 
muscles peuvent changer d'os leurs insertions. Il est vrai, et c’est 
surtout ce que cet auteur a voulu faire remarquer, que ces change- 
ments ont toujours leurs raisons d'être. 

Les ressemblances portent surtout sur la présence de muscles 
primitifs, déjà moins nombreux ici que chez les urodèles et qui dispa- 
raîtront plus tard dans les vertébrés supérieurs. Ainsi le fléchisseur 
primitif du fibula (114) a disparu. Ici, comme chez les urodèles, 
l’aponévrose plantaire, qui se divise en un certain nombre de tendons 
allant aux phalangettes, est superficielle. 

Mais à côté de ses ressemblances, il existe de nombreuses diffé- 
rences, si bien qu'à certains points de vue la musculature des 
sauriens se rapproche plus du type urodèle que celle des batraciens. 

Le pied, qui est devenu une rame, a acquis de grandes dimensions 
manifestées par l'allongement du tarse,et par la présence de segments 
supplémentaires aux doigts, et d’un doigt surnuméraire. La consé- 
quence est la présence de muscles correspondants aux nouveaux 
segments et le fractionnement en deux moitiès de certains muscles, 
tels que le rotateur direct du pied (73) ou le rotateur inverse du 
pied (92). L'origine de l’extenseur commun des doigts (76) a suivi la 
seconde moitié du rotateur inverse du pied et s’est insérée avec elle 
à la base du fibula. | 

Les fléchisseurs primitifs des métatarsiens (53, 54, 55, 56, 57) ont 
été profondément modifiés, les moitiés internes ont disparu sauf 
pour le premier doigt, et les moitiés externes ont eu leurs insertions 
d'origine reportées du côté fibulaire du pied. 

À la face supérieure du pied, les phalanges et la phalanginette 
ont des extenseurs propres, ce qui a amené la division en deux des 
extenseurs profonds des doigts (87, 88, 89, 90, 91) qui prennent leurs 
insertions d'origine, soit sur les métatarsiens correspondants, soit sur 
les métatarsiens voisins ou même sur l’astragale (90). Cette diversité 


— 72 — 


d'origine montre que ce sont des insertions acquises nécessitées par 
le changement de forme du pied. Comme je l'ai dit plus haut, le 
muscle s’est fixé à l'os, sur lequel il passait autrefois, sans contracter 
d'adhérences. 

Ces insertions acquises sont fréquentes dans les muscles de la 
cuisse, les fléchisseurs rapprochent leurs insertions de la tête de los 
de la jambe ou même, comme le long fléchisseur du fémur (410), 
ne s'attachent plus qu’au fémur. 

Outre un plus grand développement de l’extenseur (102-104) et de 
l'adducteur du tibia (106-108), je signalerai des changements d’inser- 
tions tenant à la modification profonde du bassin. La face dorsale 
ayant disparu de nombreux muscles, tels que le déducteur du 
fémur (120) et l’extenseur du fémur (121) qui s’y inséraient, sont 
venus se fixer à l’ilion, qui projetait une grande branche en avant. 
À ce propos, je ferai remarquer que c’est l’épine iliaque des anoures 
qui correspond à la branche horizontale de l’ilion des urodèles où se 
fixent les muscles (102 et 113). 

Je signalerai également les très grandes insertions supérieures du 
fléchisseur du fémur (119) et du rotateur inverse du fémur (124) qui 
résultent de la nécessité pour l'animal de faire contracter utilement 
ces muscles, quelle que soit la position prise par la cuisse pendant la 
natation. 

La disposition des muscles ne permet pas plus ici que chez les 
urodèles d'accepter les dispositions des rayons osseux admises par 
GEGENBAUR ou WIEDERSHEIM et pour les mêmes raisons. 

Toute la musculature montre, en outre, que le cinquième doigt des 
anoures est bien l’homologue du cinquième doigt des urodèles, et 
qu'il en est de même pourles quatre doigts situés du côté interne de 
celui-ci : l’ergot provient d’un sixième rayon osseux. 

On constate également que la distinction, établie entre phalanges, 
phalangines et phalangettes, est confirmée et que, de plus, la 
présence d’un extenseur propre distingue la phalanginette de la 
phalangine du quatrième doigt. Duces appelle phalanginette ma 
phalangine et réciproquement. 


*k * 


ne cd: 


— 475 — 


SAURIENS. 


Mes recherches ont porté sur les sauriens suivants : 


Uromastix spinipes MErR., 6 exemplaires. 
Gongylus ocellatus WaAGL., 3 exemplaires. 
Lacerta viridis Daup., 4 exemplaires. 

Lacerta ocellata Daur., 1 exemplaire. 

Varanus arenarius Duu. et BiB., 3 exemplaires. 


Après la description de chaque muscle, il m'a paru inutile de citer 
et de discuter celle de tous les auteurs qui ont étudié, en totalité ou 
en partie, la musculature du membre postérieur. Je n'ai pas disséqué, 
en effet, les mêmes espèces qu'eux et les différences signalées pour- 
raient réellement exister; de plus, beaucoup d’entre eux donnent 
des descriptions très succinctes, particulièrement pour les muscles de 
la jambe et du pied, suivies de figures très incomplètes, ou souvent 
même sans figures. Dans ces conditions, on est souvent très incertain 
sur l'identité du muscle décrit. 

Je citerai done, lorsqu'elles présenteront quelques différences, les 
descriptions de FURBRINGER, de Gapow et d'HOoFFMANN. J'ai choisi 
les deux premiers parce que leurs travaux sont très supérieurs 
à ceux des autres anatomistes et qu'ils sont accompagnés de nom- 
breuses planches. Gapow, en particulier, a disséqué 27 exemplaires 
différents se rapportant à 14 espèces de sauriens, et parmi ceux-ci 
on trouve 14 exemplaires de lézards. La comparaison sera donc 
facile entre son travail et le mien puisque j'ai disséqué, moi-même, 
de nombreux lézards, et que le Varanus appartient au groupe des 
Monitoridæ qu'il étudie spécialement au point de vue du pied ; 
J'ajouterai que le Phrynosoma est voisin de l'Uromashx et le 
Cyclodus du Gongylus étudiés par moi. 

J'ai disséqué le Gongylus comme FurRBRINGER, mais le peu de 
clarté de ses figures pour le bassin et le pied m’a laissé quelquefois 
des doutes au sujet de l'interprétation de certaines descriptions. 


— 414 — 


Quant à HorFMANN, je le cite pour les mêmes raisons que pour les 
ordres précédents. 

Je n'ai trouvé aucun travail sur le membre postérieur de l'Uro- 
masthix et du Varanus. 


SQUELETTE. 


La forme et la disposition des os présente une grande uniformite : 
seul le bassin de l’Uromastlix a une forme un peu particulière qui 
se rapproche de celle des urodèles. 


Bassin. — Il est formé par la réunion de l’ilion, du pubis et de 


l’ischion qui contribuent tous trois à la formation de la cavité coty- 
loïde. 


Hion (4, PI. xx, fig. 47 et 50). — IL présente une branche 
presque horizontale allant rejoindre le sacrum ou branche sacrée, 
‘et une branche articulaire formant un angle droit avec la première. 
Celle-ci va rejoindre le pubis et l'ischion pour former avec eux la 
cavité cotyloïde. La branche sacrée présente une face interne et une 
face externe, un bord inférieur et un bord supérieur qui se termine 
à l'épine iliaque (ep. il., fig. 47 et 50). 


Pubis (P, PL xxur, fig. 47 et 50). — Chez l'Uromasti , il 
présente deux branches formant un angle presque droit, dont le 
sommet est l'épine pubienne (ep. p.). La branche transversale 
s'articule avec celle du côté opposé pour former la symphyse 
pubienne, l’autre moitié ou branche articulaire aboutit à la cavité 
cotyloïde. Elle présente en son milieu un {you vasculo-nerveux 
(. v. n., fig. 47 et 50). Chez le Zacerta, le Varanus etle Gongylus, 
les deux branches sont dans le prolongement l’une de l'autre et for- 
ment ainsi avec celles du côté opposé un V dont le sommet est à la 
symphyse pubienne. Cet os présente une face supérieure ou dorsale, 
une face inférieure ou ventrale, un bord externe et un bordinterne. 


Ischion {7s. PL xvin, fig. 47 et 50). — Chez l'Uromastix, le 


— 475 — 


Lacerta et le Gongylus, il présente deux branches : la branche 
transversale, qui se réunit à celle du côté opposé pour former la 
symphyse sciatique, et la branche articulaire qui fait avec la pre- 
mière un angle obtus et va rejoindre les deux autres os pour former 
avec eux la cavité cotyloïde. Le sommet de l'angle est l’éprine 
scialique (êp. s.). Chez le Varanus, les deux branches sont dans le 
prolongement l'une de l’autre et il n’y a pas d'épine sciatique. 

Le pubis et l'ischion circonscrivent le {rou oblurateur (t. 0.). Chez 
l'Uromastiæ, un petit os relie les symphyses pubienne et sciatique ; 
chez les autres sauriens l’union se fait par un simple tendon. 

À la partie postérieure de la symphyse sciatique est un petit 
cartilage ou cartilage hyposciatique (c. h. Fig. 47 et 50). 


Membre. — Comme pour les urodèles, j'appellerai : {éle, l'épi- 
physe antérieure, et base, l'épiphyse postérieure. 


Fémur (Fe, PI. xx, Fig. 47 et 50. — La tête a une section 


triangulaire ; elle présente donc un angle supérieur qui se continue 
par le condyle articulaire, séparé du reste de l'os par un col peu 
marqué. L'angle interne présente un {/rochanter interne bien 
marqué; l’angle externe, qui va rejoindre le condyle articulaire, 
ne présente pas de trochanter. La tête a donc une face interne, 
une face externe et une face inférieure. | 

La base a une section rectangulaire ; elle présente donc quatre 
faces qui sont : supérieure, interne, inférieure et externe. L'angle 
inféro-interne se continue par le condyle interne et l'angle inféro- 
externe par le condyle externe. 

La partie diaphysaire cylindrique en son milieu prend au voisinage 
des extrémités les mêmes sections que la tête ou la base de l'os. 


Tibia (T. PL xx, fig. 88. PL. xxn, fig. 48. PL. xx, fig. 47 et50,. 
— L'épiphyse antérieure ou tête a une section triangulaire : elle 
présente donc trois faces qui sont interne, externe etinferieure. Les 
trois angles élargis à leurs extrémités proximales constituent les 
tubérosités supérieure, interne et externe. 

L'épiphyse inférieure ou base a une section quadrangulaire et 
présente quatre faces : supérieure, interne, inférieure et externe. 

La partie diaphysaire est analogue à celle du fémur. 


— 476 — 


Fibula (F. PI. xx1, fig. 38. PI. xxur, fig. 43). — La tête a une 
section triangulaire et la base une section quadrangulaire présentant 
les mêmes faces que celles du tibia. 

Partie diaphysaire analogue à celle du tibia. 


Tarse. — Le fibulaire, le central, l'intermédiaire et le tibial sont 
soudés et constituent les os de la 1" rangée. Seul, le fibulaire pré- 
sente une ligne de séparation nette d'avec les trois autres. 

Les os de la 2° rangée sont en grandeur croissante de l'intérieur 
à l'extérieur. Le 1” et le 2° tarsaliens sont représentés par de pelites 
masses cartilagineuses, ; le 3° est osseux et petit ; le 4° est osseux 
aussi mais (le plus grandes dimensions. Il en résulte que les quatre 
premiers doigts sont inclinés du côté interne. Le 5° tarsalien, très 
développé, présente une partie élargie qui s'articule avec le fibu- 
laire, le 4° tarsalien et le 4° métatarsien ; sa face postérieure prè- 
sente une forte tubérosité interne et une tubérosité externe, séparées 
par une large gouttière. Cette partie élargie est continuée par une 
portion cylindrique qui s'articule avec le 5° métatarsien. 


Méiatarse. — Cinq métatarsiens qui ont reçu suivant les doigts 
les noms de 1”, 2°, 3°, 4°, et 5° métatarsiens. 


Doigts. — Le nombre des segments est très variable. 

Le 1" doigt a une phalange et une phalangette. 

Le 2° doigt a une phalange, une phalangine et une phalangette. 

Le 3° doigt a une phalange, une phalanginette, une phalangine et 
une phalangette. 

Le 4° doigt a une phalange, une phalanginule, une phalanginette, 
une phalangine et une phalangette. 

Le 5° doigt présente une phalange, une phalangine et une phalan- 
cette. 

Suivant les doigts, ces segments portent les noms des 1"°, 2°, 3°, 4° 
et 5° phalanges ou 1", 2°, 3°, 4°, 5° phalangines, etc. L'ensemble des 
segments forme le tableau suivant : 


— 477 — 


der porr.| 2e por@r.| 3 porqr.| 4e porqr.| 5° porqr. 


BHAlAnGe eee 1 1 1 1 1 

Phalangimule...-:.--.... 0 0 (0 1 0 

Phalanginette ........... 0 0 1 1 0 

Bhalanogine: tt ..s25 0 1 1 1 1 

Phatangetles 1..." sl 1 1 1 1 
MUSCLES. 


1. Déducteur superficiel du cinquième doigt (PI. x1x, 
fig. 28 et 29. PI. xx1, fig. 38). 


Epitrochleo tibio metatarsalis ventralis s. gemeilus internus (29). FURBRINGER. 

Epitrochleo metatarsalis ventralis fibularis s. gemellus externus (297). Fur- 
BRINGER.. 

Gastrocnemius (20). Caput tibiale s. internum. GADow. 

Femoro (tibio)-metatarsalis plantaris. HorFMANN. 


Uromastix. C’est un muscle situé immédiatement au-dessous de 
Ja peau à la face inférieure de la jambe. Une partie de ses fibres 
sortent de la base du fémur, au-dessus du condyle interne et à la 
face inférieure, mais la masse musculaire principale sort du tibia. 
Les fibres ne naissent pas directement de l'os, mais d’un tendon qui 
s’étend du fémur au bord interne du tibia où il se fixe à peu près à 
la hauteur du premier tiers de l'os; quelques fibres naissent d’ailleurs 
directement du tibia en ce point. 

Le muscle large et plat traverse obliquement la jambe en se diri- 
geant du côté externe ; au niveau du tarse, il se transforme en une 
lame aponévrotique lächement unie à son bord interne et externe 
aux tendons des muscles sous-jacents. Après avoir recouvert le cin- 
quième tarsalien il donne naissance à deux tendons. Le plus super- 
ficiel va s’unir au muscle sous-jacent: fléchisseur du cinquième 
métatarsien (35), et se fixe ainsi à la tête du cinquième métatarsien ; 


— 478 — 


le plus profond longe le bord externe du cinquième doigt et au niveau 
de la tête de chaque segment il donne un petit rameau qui s’y 
termine ; à sa partie antérieure il est plus ou moins réuni au tendon 
des extenseurs du cinquième doigt. 

Chez les autres sauriens l'insertion mobile est semblable ; l’inser- 
tion fixe est seule variable. 


Lacerta. L'insertion supérieure forme une large bande oblique 
partant de la tubérosité externe (à la face inférieure du tibia) et 
allant rejoindre le bord interne de cetos au point où se fixe le 
tendon d'origine chez l'Uromastix. Un certain nombre de fibres 
partent même du bord interne du tibia au-dessous de ce point 
et sur une assez grande longueur. La partie du tendon inférieur, 
qui suit le bord externe du cinquième doigt et qui est comprise 
entre la phalangine et la phalangette, n’est pas individualisée et 
se confond avec l’aponévrose qui enveloppe tout le doigt. C’est 
d’ailleurs ce qui se passe pour tous les tendons, qui suivent soit le 
bord interne, soit le bord externe des doigts, lorsqu'ils sont trop 
minces. 


Varanus. (PI. xix, fig. 29). Le muscle a une double origine; la 
plus grande partie des fibres naissent de l'extrémité antérieure du 
tibia et forment une bande oblique d'insertion allant à la face infé- 
rieure, depuis la tubérosité externe, jusqu’au bord interne. Un 
deuxième faisceau naît de la face interne de la tête tibiale et se 
trouve séparé du précédent par les insertions des adducteurs moyen 
et postérieur du tibia (107 et 108). Les deux têtes se rejoignent au 
milieu de la jambe. 

Le muscle du Gongylus ressemble à celui du Varanus. 

Chez les quatre sauriens étudiés le bord externe du muscle reçoit 
un tendon puissant du fléchisseur externe de la jambe (115) sur 
lequel je reviendrai plus loin. 


Fonction. Ce muscle qui contribue un peu à la flexion du cin- 
quième métatarsien a surtout pour but de tirer en arrière le 
cinquième doigt pour l'écarter des autres et en faire comme un 
arc-boutant, qui empêche le pied de reculer pendant qu'il sert de 
point d'appui au moment de la progression du corps. 


— 479 — 


Comparaison. Ce muscle n’a d’homologue ni chez les urodèles 
ni chez les anoures. 

FURBRINGER fait naître les deux branches, au moins en partie, du 
fémur, et de plus réunit la branche externe avec le tendon du swb- 
caudalis (6) Déducteur caudal inférieur de la cuisse 112. A. P.;. 
Il fait terminer l’aponévrose inférieure du côté interne aux premier 
et deuxième métatarsiens, et du côté externe au cinquième méta- 
tarsien (cinquième tarsalien A. P.). 

Gapow. En règle générale il indique à ce muscle une double 
origine, l'une à la face interne du col du tibia, l’autre à sa face 
inférieure. Le tendon final se fixerait à la face inférieure des têtes 
des phalanges I et IT du cinquième doigt {cinquième phalange et 
cinquième phalangine. A. P.), de plus une lame tendineuse irait 
au quairième métatarsien se jeter dans le caput externum du 
même muscle. Fléchisseur superficiel des doigts (2). A. P.). 

Chez l'Ophryoessa la tête principale sortirait du fémur. 

Chez le Plyodactylus ce muscle, confondu avec le suivant, se 
fixerait d'une part au cinquième métatarsien (cinquième tarsalien 
À. P.) et d'autre part constituerait l’origine des courts fléchisseurs 
de la première rangée (Fléchisseurs superficiels). 

HorFMaANN cite FURBRINGER et différents autres auteurs : 

Mivarr, qui indique chez l’Zguana deux têtes sortant l’une du con- 
dyle interne du fémur, l’autre un peu en dessus, le muscle résultant 
finirait à l'aponévrose plantaire. 

SANDERS (Platydactylus et Phrynosoma) ne cite qu'une seule 
origine au tibia. Chez le Zrolepis le muscle naïtrait du tibia et du 
condyle interne du fémur et se terminerait à l’aponévrose plantaire, 
au cuboïde (quatrième tarsalien A. P.) et au cinquième métatar- 
sien (cinquième tarsalien). 


2. Fléchisseur pool des doigts (PL xx, fig. 28 et 
29. PI. xx1, fig. 38). 


Epicondylo metatarsalis digitalis ventralis sublimis s. flexor perforatus (31). 
FURBRINGER. 

Gastrocnemius (20). Caput femorale s. externum. GADOW. 

Flexor digitorum perforatus et lumbricales. HoFFMANN. 


Ce muscle, un des plus volumineux de la jambe, est situé au 


— À80 — 


bord externe du précédent qui le recouvre en partie ; son origine 
tendineuse se trouve à l'extrémité postérieure du fémur, à la face 
inférieure au-dessus du condyle externe. 

Il descend le long de la jambe et à la hauteur du tarse se trans- 
forme en un large tendon, fixé làchement à droite et à gauche aux 
aponévroses des muscles sous-jacents. 

L’angle externe de ce tendon se fixe aux deux tubérosités du cin- 
quième tarsalien, tandis que du bord interne, qui est libre partent 
une lame aponévrotique et un plan musculaire situé au-dessous, dont 
les ramifications vont s’insérer aux divers segments des doigts. 
J'étudierai à part chacun d'eux. 


Fonclion. Par son insertion sur le cinquième tarsalien il fléchit 
tout le pied, il contribue de plus à l’action des muscles dont son 
tendon est le point d’origine. 


Comparaison. I n’a point d'homologue chez les batraciens. 


3. Fléchisseur superficiel de la première phalange. 
all x ne es Pl xx UE 58), 


Plantare schicht (29) Nr. VI, «. GADow. 


C'est un petit muscle plat qui recouvre le premier métatarsien : à 
la hauteur de l'articulation métalarso-phalangienne, il est perforé par 
le tendon fléchisseur de la première phalangette (11). Il naît du 
muscle précédent, et s’insère à droite et à gauche au tendon du 
Fléchisseur de la première phalange (30). 


Fonction. Fléchisseur de la première phalange. 


Comparaison. I n'y a pas de muscle homologue chez les batra- 
ciens. 

Gapow fait dépendre de ce muscle la lame aponévrotique qui 
recouvre tout le doigt jusqu’à l’ongle. 


4. Fléchisseur superficiel de la deuxième phalangine. 
(PL. xix, fig. 28 et 29. PL. xx1, fig. 38 et 59). 


— 481 — 


(Uromastix, Lacerta, Gongylus). Ge muscle, qui naît du Fléchis- 
seur superficiel des doigts (2), a la forme d’un ruban aplati situé au- 
dessous du deuxième métatarsien. Au niveau de l'articulation méta- 
tarso-phalangienne il donne naissance à deux tendons, qui entourent 
le tendon fléchisseur de la deuxième phalangette (12); ces deux 
rameaux se réunissent en un tendon commun qui va se fixer à la 
face intérieure de la tête de la deuxième phalangine. La branche 
externe du tendon reçoit un rameau de l’aponévrose (6) qui recouvre 
le troisième doigt. 


Varanus. Même description, mais le tendon commun s’unit à 
celui d’un Fléchisseur de la deuxième phalangine (16) sous-jacent. 


Fonction. Fléchit la phalangine du deuxième doigt. 


Comparaison. Il n’a pas d’homologue chez les batraciens. 
Gapow ne cite pas ce muscle qu’il confond avec le suivant. 


5. Fléchisseur superficiel de la deuxième phalange. 
Pre, ie. 282"PIl xx1, fig. 38): 


FPlantare Schicht (29) Nr. VI 8. Ganow. 


Il naït du bord postérieur du Fléchisseur superficiel des doigts (2) 
entre le Fléchisseur superficiel de Ja première phalange (3) et le 
Fléchisseur superficiel de la deuxième phalangine (4). Il suit le bord 
interne du deuxième métatarsien et au niveaude la base de cet os se 
transforme en un tendon qui va s’unir à celui du fléchisseur de la 
deuxième phalange (31) sous-jacent. 


Fonction. Fléchisseur de la phalange du deuxième doigt. 


Comparaison. I n'y a pas de muscle homologue chez les batra- 


ciens. 
Gapow. Même remarque que pour le Fléchisseur superficiel de la 


première phalange (3). 


6. Fléchisseur superficiel de la troisième phalanginette. 
(PK) 6,28 0120. PIxxI, ‘fig. 98, 09! 


mr 


C'est une lame aponévrotique mince dépendant du Fléchisseur 
superficiel des doigts (2), elle estsituée en dessous du troisième doigt 
auquel elle donne plusieurs rameaux ; leur nombre varie suivant les 
sauriens. 


Uromastix. À tendons : 


1° Deux tendons qui entourent les fléchisseurs des différents 
segments du troisième doigt et vont s’unir au Fléchisseur de la 
troisième phalange (32). 

2° Un tendon qui longe le bord externe du troisième doigt et va 
se fixer à la tête de la phalanginette sur la face inférieure. 


3° Un tendon accessoire, qui suit le bord interne du précédent et 
va se confondre avec le tendon des Fléchisseurs de la phalangine 
(7 et 17). 


Lacerla et Gongylus.3 tendons analogues. 


1° Un seul tendon du côté interne allant à la tête de la phalange. 


2° Le tendon qui va à la phalanginette reçoit un tendon du muscle 
sous-jacent : le Fléchisseur superficiel de la troisième phalan- 
gine (7). | 

3° Le tendon allant à la phalangine est semblable à celui de 


l'Uromastix. Ce tendon, avec le premier entoure les fléchisseurs des 
autres segments. 


Varanus. ? tendons (fig. 29). 


4° Un tendon du côté externe allant comme dans l’'Ur-omastix 
rejoindre le fléchisseur de la troisième phalange (32). 

22 Un tendon semblable à celui de l’'Uromastix et allant à la 
phalanginette. 


Gapow indique la présence d’une lame tendineuse sans noter ses 
insertions. 


Fonction. Ces tendons ont pour but de limiter l'extension de 
la phalanginette et accessoirement celle de la phalange et de la 
phalangine du troisième doigt. 


Comparaison. I n’y a rien d'homologue chez les Batraciens. 


— 433 — 


7. Fléchisseur superficiel de la troisième phalangine. 
(Pl xx, fig. 28 et 29: Pl xxr, fig. 38: et 39). 


Plantare Schicht (29) Nr. VI ; (?). Ganow. 


Uromastic, Varanus. C’est un muscle semblable au Fléchisseur 
superficiel de la deuxième phalangine (4). Il sort du Fléchisseur 
superficiel des doigts (2), et à la hauteur de l'articulation métatar- 
so-phalangienne il se transforme en deux tendons, qui entourent 
celui du Fléchisseur de la phaiangette (13). Le tendon unique qui 
en résulte s’insère à la tête de la troisième phalangine à sa face 
inférieure. 

Dans sa course il reçoit le tendon du Fléchisseur de la troisième 
phalangine (17). 


Lacerla et Gongylus. Semblable au précédent, mais il détache du 
côté interne un faisceau accessoire dont le tendon s’unit au tendon 
Fléchisseur superficiel de la troisième phalanginette (6). 


Fonction. Fléchisseur de la phalangine du troisième doigt. 


Comparaison. Ancun muscle homologue chez les Batriciens. 

Gapow. Cite un muscle (Nr. VI y) qui s'insère au troisième doigt 
à l’aide du tendon mentionné au quatrième doigt (probablement la 
lame tendineuse 8). 


8. Fléchisseur superficiel des quatrièmes phalanginette 
et phalanginule. {PL x1x, fig. 28 et 29. PL. xxr, fig. 38 et 39). 


Uromastix, Lacerta et Gongylus. C'est une lame aponévrotique 
réunie plus ou moins par son bord interne à celle du troisième 
doigt (6). Elle naît de la tubérosité externe du cinquième tarsalien 
et donne quatre tendons. 


1° Le tendon le plus interne, qui est quelquefois très mince et 
plus ou moins soudé au tendon suivant, il s’insère à la face infé- 
rieure de la tête de la phalanginule. 

Il est toujours très visible chez le Zacerta. 


2° Deux tendons, qui entourent les tendons des fléchisseurs des 


— 484 — 


autres segments : le tendon commun qui en résulte se fixe à la tête 
de la phalanginette à sa face inférieure. 


3° Un tendon accessoire qui va se réunir au tendon du fléchisseur 
de la phalangine (18). 


Varanus. (Fig. 29). Un seul tendon va à la phalanginette et le 
tendon accessoire fait défaut. Les autres tendons sont semblables 
à ceux des autres sauriens. 


Fonction. Sert à limiter l'extension de la phalanginette et de la 
phalanginule du quatrième doigt. 


Comparaison. Rien d'homologue chez les Batraciens. 

GApow ne cite pas ces tendons, à moins que ce ne soit la lame 
aponévrotique qui irait au quatrième mélatarsien se jeter dans le 
tendon du caput externum du muscle Gastrocnemius (Fléchisseur 


\ 


superficiel des doigts (A. P.) situé au-dessous. 

FURBRINGER ne décrit pas séparément les différents muscles pro- 
venant du Fléchisseur superficiel des doigts (2). Il dit simplement 
que ce muscle, dans le tiers inférieur de sa course, se fixe avec 
deux tendons aux premier et cinquième métatarsiens (cinquième 
phalange A. P.) et que la masse musculaire principale va à tous les 
segments des cinq doigts, excepté aux phalanges terminales. Un 
peu plus loin il cite des Tendini digitales s lumbricales (33) qui sor- 
tent du fléchisseur superficiel des doigts (2) et vont aux deux côtés 
des phalanges basilaires des deuxième, troisième et quatrième 
doigts. J'ignore quels sont les muscles qu’il a ainsi voulu décrire. 

HorFMANx reproduit simplement l’article de FURBRINGER. 


9. f. Fléchisseur des quatre premiers doigts. (PI. xix, fig. 
29. PI. xx1, fig. 38 et 39). 


Epicondylo fibulo tarso digitalis ventralis profundus s. Flexor perforans (32)- 
FURBRINGER.. 

Flexor longus digitorum (21). [Cap. externum et cap. internum]. Ganow. 

Elexor digitorum perforans. HOFFMANN. 


Uromastix. Ce muscle, avec le fléchisseur du cinquième doigt 
(9h), forme une deuxième couche musculaire recouverte par le 
déducteur superticiel du cinquième doigt (1) et le fléchisseur super- 


= 


ficiel des doigts (2), aussi les tendons et les muscles qui en partent 
sont-ils recouverts par les fléchisseurs superficiels des phalanges, 
phalangines, phalanginettes et phalanginules déjà décrits. 

Ce muscle naît par deux têtes. L'interne, beaucoup plus déve- 
loppée, vient de la face inférieure du fibula depuis l'extrémité 
supérieure jusqu'au milieu de los. Les fibres descendent le long 
de la jambe et arrivées au tiers inférieur de sa longueur, elles se 
transforment en un tendon qui s’unit à celui de la tête externe. 

La tête externe sort de l'extrémité inférieure du fémur au-dessus 
du condyle externe ; son tendon d'insertion se confond avec celui du 
fléchisseur superficiel des doigts (2). Au niveau du tiers inférieur 
de la jambe le muscle se continue par un large tendon, qui reçoit 
latéralement celui de la tête précédente, et qui au niveau des méta- 
tarsiens s'étale en une large aponévrose plantaire, qui se divise en 
quatre tendons (11, 12, 13, 14) allant aux phalangettes des quatre 
premiers doigts. 

Chaque tendon, après avoir traversé les muscles ou les tendons 
des fléchisseurs superficiels des premiers segments du doigt, va 
s’insérer à la face inférieure de la tête de la phalangette. À quelque 
distance de son extrémité postérieure chaque tendon donne un petit 
rameau quise fixe à la face inférieure de la base de la phalangine 
correspondante. 


Varanus. (PI. xix, fig. 29). Le Fléchisseur des quatre premiers 
doigts n’a pas de tête externe provenant du fémur. Une partie des 
fibres de la tête interne ne naissent pas directement de l’os, mais 
tirent leur origine d’un tendon, dont l'extrémité antérieure sort du 
fibula et qui sur son bord interne donne insertion à une partie des 
fibres du Rotateur direct du tibia (75). De plus le muscle a une tête 
accessoire formant un ruban mince et étroit qui naît du court tendon 
du Fléchisseur externe de la jambe (115) dont nous parlerons plus 
loin. Les tendons (41. 42. 43. 14) allant aux phalangettes détachent 
au niveau de chaque articulation un mince tendon, qui s’insère à la 
face inférieure de la base du segment antérieur correspondant. 
Chez l'Uromastix les phalangines seules reçoivent un tendon 
analogue. 


Lacerta et Gongylus. Même description que pour les Varanus 


— AG — 


avec cette différence qu’il existe une tête fémorale externe comme 
pour l’Uromastix. 

Chez tous ces sauriens les tendons des fléchisseurs sont enfermès 
dans une gaine commune tendineuse, qui les maintient appliqués 
contre le doigt pendant sa flexion. 


Fonction. Fléchisseur des quatre premières phalangettes et con- 
tribue à la flexion des autres muscles, qui partent de l’aponévrose 
plantaire. 


Comparaison. Correspond chez les Urodèles à une partie des 
Fléchisseurs externes et internes (9a et 9b) des doigts, puisque chez 
ces batraciens, le Fléchisseur du cinquième doigt n’est pas indivi- 
dualisé. Il correspond de même et pour la même raison chez les 
anoures à une partie du Fléchisseur commun des doigts (9c), du Flé- 
chisseur interne des doigts ‘9d), et du Fléchisseur externe des 
doigts (9e). 

Gapow fait naître le muscle du fémur, du tibia et du fibula chez 
les sauriens en général et en particulier chez l’Zquana, le Lacertu, 
le Phryoessa et le Cnemidophorus. Il ajoute que tous les tendons 
tels que 11, 12, 13 et 14 se fixent aux bases (têtes A. P.) de tous les 
segments. 

FURBRINGER ne sépare pas ce muscle du Fléchisseur du cinquième 
doigt (9h), il lui donne comme origines le fémur, le tibia et le 
fibula. 

HorFMANN ne le sépare pas non plus du Fléchisseur du cinquième 
doigt (9h) et d’une façon générale lui donne comme origines le 
fémur, le tibia et le fibula. L'origine tibiale manquerait chez 
l’Iguana et le Platydactylus ; il naîtrait du fibula chez le Phryno- 
soma, et du fémur chez le Zäolepis. 


9. z. Tarso-fléchisseur des doigts. (PI. xix, fig. 29. PI. xxr, 
fig. 38, 39, 41). 

Zweite plantare schicht (30) Nr. VIT (&, B, y). GADow. 

Ce muscle se compose de deux parties assez distinctes. 


La moitié antérieure, indiquée par Hoffmann seulement, forme 
un ruban large et mince qui naît du bord interne de la tubérosité 


— 487 — 


articulaire située à la face inférieure du fibulaire. Ses fibres ont 
une direction transversale légèrement oblique et se fixent à la face 
supérieure du tendon du Fléchisseur des quatre premiers 
doigts (9f. 

La moitié postérieure est en grande partie cachée par l’aponévrose 
plantaire; son insertion antérieure charnue se trouve au bord 
interne du cinquième tarsalien. Chez le Varanus elle s'étend un peu 
sur le quatrième tarsalien. Ses fibres s’étalent en éventail et se fixent 
à la face supérieure de l’aponévrose plantaire, vis-à-vis de l’origine, 
sur cette même aponévrose des Fléchisseurs des deuxième, troi- 
sième et quatrième phalanges (31, 32, 33). 


Fonction. Ge muscle concourt à la flexion des tendons et muscles 
qui tirent leur origine de l’aponévrose plantaire. Son action est 
nécessaire pour compléter et modifier celle du Fléchisseur des 
quatre premiers doigts, vu l’obliquité des quatre premiers doigts par 
rapport à l’axe de la jambe. 


Comparaison. I] correspond aux fibres des Fléchisseurs externe 
et interne des doigts des urodèles, qui ont leur origine sur les os du 
tarse. Remarquons que le quatrième et surtout le cinquième doigt 
ne reçoivent que très peu de ces fibres tarsiennes chez les uro- 
dèles, et que le cinquième doigt n’en resoi même point chez le 
Siredon et l'Amblysioma. 

Il correspond au muscle de même nom des anoures qui, lui, n’a 
d'action que sur les muscles des trois premiers doigts et de la moitié 
interne du quatrième. 

FURBRINGER ne décrit pas ce muscle. 

HorFMANN n'indique que la moitié antérieure. 

Gapow ne décrit que la moitié postérieure. 


9. 4. Kléchisseur du cinquième doigt. (PL xix, fig. 29. 
BLEXxT, fi: 38, 90). 


Epicondylo fibulo tarso digilalis ventralis profundus, s. Flexor perforans 
(32). FURBRINGER. 

Flexor longus digitorum. (Caput accessorium) (21). GADOw. 

Flexor digitorum perforans. HoFFMANN. 


— 488 — 


(Uromastix, Lacerta et Gongylus). Ce muscle est formé de deux 
têtes. La première naît de la base du fémur sur la face inférieure de 
cet os, au-dessus du condyle externe, c’est-à-dire au même point que 
la tête fémorale du Fléchisseur des quatre premiers doigts (9f), dont 
il longe le bord externe. La deuxième tête plus externe naît du 
fibula au bord externe et dans le tiers antérieur de cet os. Après 
leur réunion les deux têtes se continuent par un long tendon (15), 
qui commence au niveau du milieu de la jambe, et qui suit le bord 
externe du large tendon du Fléchisseur des quatre premiers doigts 
(9.f., auquel il est plus ou moins réuni par une mince lame aponé- 
vrotique. À la hauteur du tarse ce tendon s’isole, contourne le bord 
interne de la tubérosité interne du cinquième tarsalien, gagne la 
ligne médiane du cinquième doigt, qu'il suit après avoir traversé le 
Fléchisseur du cinquième métatarsien (35) et le tendon du Déduc- 
teur superficiel du cinquième doigt (1). 

Le tendon (15) va se fixer à la face inférieure de la tête de la 
cinquième phalangette après avoir donné un rameau à la base 
de la cinquième phalangine comme les tendons correspondants des 
autres doigts (11. 12. 13. 14). 

Chez le Lacerta, il donne en outre des tendons aux bases du 
cinquième métatarsien et de la cinquième phalange. 


Varanus. (Fig. 29). Le Fléchisseur du cinquième doigt ne reçoit 
pas de tête de fibula, son tendon terminal se comporte comme celui 
du Lacerta. 


Fonction. Fléchisseur du cinquième doigt, particulièrement 
destiné à la phalangette. Remarquons que la tubérosité interne du 
cinquième tarsalien forme une sorte de poulie de rerivoi, permettant 
au muscle d'agir avec efficacité lorsque le cinquième doigt forme un 
angle très ouvert avec la direction des autres doigts. 


Comparaison. I] n’y a pas de Fléchisseur spécial au cinquième 
doigt chez les batraciens. 

FURBRINGER indique simplement que chez certains sauriens, il y a 
un fléchisseur spécial pour le cinquième doigt, mais que cela n’a 
pas lieu chez le Gongylus. 

Gapow décrit chez le Monitor un muscle semblable à celui du 
Varanus : chez les autres sauriens, il ne distingue pas nettement ce 


— À89 — 


muscle du Fléchisseur des quatre premiers doigts (9./.). Il indique 
comme insertion inférieure du tendon {15) qui en provient, tantôt la 
base (tête A. P.) de la deuxième phalange du quatrième doigt 
(quatrième phalanginule A. P.), tantôt la base (tête À. P.) de la 
première phalange du quatrième doigt (quatrième phalange À. P.). 

HorrMaANN ne distingue pas ce muscle du Fléchisseur des quatre 
premiers doigts (9.f.). 


16. Fléchisseur de la deuxième phalangine. PL xx, 
fig. 29). 


Varanus. C'est un petit muscle triangulaire, qui sort de l'aponé- 
vrose plantaire au point de séparation des tendons fléchisseurs de la 
premiere et de la deuxième phalangettes (11 et 12). Il est recouvert 
par le Fléchisseur superficiel de la deuxième phalangine (4). Ses 
fibres se transforment en un tendon mince, qui s’unit à la branche 
externe du tendon du Fléchisseur superficiel de la deuxième phalan- 
gine (4), et s’insère en s'élargissant à la face inférieure de la tête de 
la deuxième phalangine. 


(Uromastix, Lacerta, Gongylus). Ce muscle n'existe pas. 
Fonction. Fléchisseur de la phalangine du deuxième doigt. 


Comparaison. Ne correspond à aucun muscle des batraciens : 
ceux-ci n’ont d’ailleurs que deux segments au deuxième doigt. 
Gapow et HOFFMANN n’en parlent pas. 


17. Fléchisseur de la troisième phalangine. (PL xrx: 
fig. 29. PL. xxr, fig. 38, 39). | 


Plantare Schicht (29) Nr. VI à. Ganow. 


Muscle analogue au précédent: il prend naissance entre les 
tendons fléchisseurs de la deuxième et de la troisième phalangettes 
(12 et 13) et au niveau de l'articulation métatarso-phalangienne, il 
se transforme en un tendon, quireçoit la branche interne du tendon 
du Fléchisseur superficiel de la troisième phalangine (7) et va 


— AT) — 


s’insérer avec lui à la face inférieure de la tête de la troisième 
phalangine. 


Fonction. Fléchisseur de la phalaugine du troisième doigt. 


Comparaison. Correspond aux muscles de même nom chez les 
Urodèles et les anoures. 
FURBRINGER, GApow et HorFManN ne le citent pas. 


18. Fléchisseur de la quatrième phalangine. {PI xx, 
fe 29% PI ExxI, p.138, 00) 


Plantare Schicht (29). Nr. VI à. Ganow. 
Sweite plantare Schicht (30) Nr. II y, ou Nr. II n (30). Ganow. : 


Ce muscle est formé par deux faisceaux bien distincts que je vais 
décrire séparément sous le nom de branche interne et de branche 
externe. 


Branche interne. Uromaslix. C’est un muscle analogue au pré- 
‘cédent, qui naît de l’aponévrose plantaire entre les tendons fléchis- 
seurs des troisième et quatrième phalangettes (13. 14). Son tendon 
terminal va se fixer à la face inférieure de la tête de la quatrième 
phalangine, après avoir reçu une branche de l’aponévrose (8). 


Varanus. Mème description, mais il ne reçoit pas de branche de 
l'aponévrose (8). 


Lacerla et Gongylus. Même description que pour l’Uromastix 
avec cette différence, qu'il détache un deuxième tendon, qui s’unit 
à un rameau de l’aponévrose (8) pour s'insérer à la tête de la 
quatrième phalanginette. 


Branche externe. (Uromastix, Lacerta et Gongylus). C'est un 
muscle fusiforme caché par l’aponévrose (8), et qui est situé au 
bord externe du quatrième doigt. Son long tendon d’origine caché 
par les muscles moteurs du cinquième tarsalien et du cinquième 
doigt, sort de l’angle inférieur et externe du fibulaire, au-dessous de 
l'origine du Fléchisseur profond du cinquième tarsalien (72). 

Il passe dans la gouttière creusée entre les deux tubérosités du 
cinquième tarsalien, au bord interne duquel il se transforme en un 


— AN — 


faisceau musculaire. Ses fibres ont une direction oblique et vont 
s’insérer au bord externe du tendon fléchisseur de la quatrième 
phalangette (14), vis-à-vis l'insertion de la branche interne. 


Varanus. Même description que pour les sauriens précédents 
avec cette différence, que son extrémité postérieure se transforme 
en un tendon propre, qui passe sous le tendon fléchisseur de la 
quatrième phalangette (14) sans y adhérer et va rejoindre le 
tendon de la branche interne. 


Fonction. Fléchisseur de la phalangine du quatrième doigt. 


Comparaison. La branche interne correspond au muscle de 
même nom des batraciens ; la branche externe n'est probablement 
qu'uneinsertion supplémentaire, correspondant aux fibres d'origine 
fibularienne du Fléchisseur externe des doigts (9. a.) des urodèles. 

Ni FURBRINGER ni HOFFMANN ne décrivent ce muscle. 

Gapow cite un muscle, qui correspond peut-être à la branche 
interne, et qu'il désigne par Nr. VIG. (29), mais dont le tendon 
terminal s’unirait en partie avec celui du Fléchisseur des quatre 
premiers doigts (9/) et irait en partie à la base de la quatrième 
phalange. 

Quant à la branche externe il la représente dans sa figure 45, 
mais elle ne porte aucune lettre permettant de la reconnaitre et 
aucune description soit celle de Nr. VIT, y, soit celle de Nr. VIT, n. 
n'y correspond. 


23. Fléchisseur de la quatrième phalanginette. 


C’est un rameau détaché du précédent, que je n'ai trouvé que chez 
le Lacerta et le Gongylus. Il correspond au muscle de même nom 
des Batraciens. 


25. Adducteur accessoire du quatrième doigt. (PL xix, 
fig. 29). 


Varanus. C'est un petit muscle très mince et très étroit qui naît 
de la face supérieure de l’aponévrose plantaire; il descend le long 
du bord interne du quatrième doigt et au niveau du milieu de la 


=, A0) = 


phalange se transforme en un tendon, qui se confond avec celui 
de l’Adducteur du quatrième doigt (65) situé au-dessous. 

Dans un seul échantillon. j'ai trouvé des muscles analogues pour 
les deuxième et troisième doigts. 


Uromastix, Lacertla et Gongylus : Ce muscle n’existe pas. 
y 


Fonction. Les adducteurs des doigts (63, 64, 65) étant de simples 
tendons, les muscles tels que l’adducteur accessoire du quatrième 
doigt, quand ils existent, aident à l’adduction, que peuvent produire 
accessoirement certains muscles de la face supérieure du pied. 


Comparaison. Il n'y a pas de muscle homologue chez les 
Batraciens. 
Gapow et HorFManx ne le citent pas. 


26. Adducteur accessoire du cinquième doigt. (PI. xix, 
fig. 28. PI. xx1, fig. 38, 39). 


Ce muscle, qui n’est pas volumineux, naît du bord postérieur de la 
‘tubérosité interne du cinquième tarsalien, à la face inférieure de 
cet os. Il descend le long du bord interne du cinquième doigt et au 
niveau de l'articulation métatarso-phalangienne il se transforme en 
un tendon, qui s’unit à celui de l’adducteur du cinquième doigt (66) 
sous-jacent. 


Fonction. Adducteur du cinquième doigt. 


Comparaison. Il n’y a pas de muscle homologue chez les 
Batraciens. 
FURBRINGER, GADOW et HOFFMANN n’en parlent pas. 


30. Fléchisseur de la première phalange. (PI. x1x, fig. 29. 
PI. xx1, fig. 38, 39). 
Tarso hallucialis ventralis (34). FURBRINGER. 


Dritte plantare Schicht (33) Nr. X. x. Ganow. 
Tarso digitalis primus. HoFFMANN. 


Ce muscle, complètement recouvert par le fléchisseur superficiel 


. 


— 493 — 


de la première phalange (3), a la forme d’un ruban plat, dont le 
tendon supérieur large et court sort en partie du cartilage interarti- 
culaire situé en haut du premier métatarsien, et en partie du 
troisième tarsalien. Cette origine se confond plus ou moins avec le 
bord postérieur du tendon d'insertion du rotateur direct du pied (73). 
Le muscle suit la face inférieure du premier métatarsien et se 
termine par une sorte de demi-cercle fibro-cartilagineux, qui se fixe 
à la face inférieure de la tête de la première phalange. 


Fonction. Fléchisseur de la première phalange. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des batra- 
ciens. Remarquons qu’il ne naît pas de l’aponévrose plantaire et 
qu'il vaudrait peut-être mieux le considérer comme l’homologue du 
fléchisseur profond de la première phalange (42). 

FURBRINGER déclare que la distinction entre les différents muscles 
du gros orteil est impossible, et indique seulement une masse 
musculaire naissant du tarse et du métatarse et s’insérant à la 
phalange basilaire du gros orteil (première phalange A. P). 

Gapow le décrit exactement. 

HorrMaAnNN indique un muscle qui sortirait des os de la première 
rangée du tarse, et de la tête du premier métatarsien et qui se 
fixerait à la phalange basilaire du pouce (première phalange A. P.). 


31. Fléchisseur de la deuxième phalange. (PI. xrx, fig. 29. 
PI. xx1, fig. 38, 59). 


Zweite plantare Schicht (30). Gapow. 


C'est un muscle plat assez large recouvert par le tendon 
fléchisseur de la deuxième phalangette (12) et qui à son origine 
à la face supérieure de l’aponévrose plantaire. Il recouvre la face 
inférieure du deuxième métatarsien et s'insère à la face inférieure 
de la tête de la deuxième phalange au moyen d’un demi-cercle 
fibro-cartilagineux semblable à celui du muscle précédent. 


Fonction. Fléchit la phalange du deuxième doigt. 


Comparaison. C'est l’homologue du muscle de même nom des 
Batraciens. 


— 494 — 


FUuRBRINGER et Horrmanx ne le décrivent pas. 

Gapow. C’est le muscle qu’il indique comme allant à la première 
ou deuxième phalange du deuxième doigt (deuxièmes phalange ou 
phalangine A. P.). 


32. Fléchisseur de la troisième phalange. (PI. xrx, fig. 29. 
PE xx, 9219839) 


Zweite plantare Schicht (30). Gapow. 


C’est un muscle semblable au précédent, mais relatif au troisième 
doigt. Description et remarques analogues. 


33. Fléchisseur de la quatrième phalange. (PI. x1x, fig. 29, 
Preis 68,99) 


Zweite plantare Schicht. Nr. VII (30). Gapow. 


Muscle semblable au précédent, description analogue mais 
-relative au quatrième doigt. 

Gapow indique deux muscles allant au quatrième doigt ; le premier 
avec les réserves faites plus haut correspond au muscle que j'ai 
décrit, le second (Nr VII x) irait au basis phalangi I digiti 1v. A 
cette place il n’y a que la branche interne du fléchisseur de la 
quatrième phalangine, dont aucune des insertions ne correspond à 
la description de Gapow. 


35. Fléchisseur du cinquième métatarsien. (PI. xx1, fig. 
38, 39). 


Uromastix et Varanus: C'est un très petit muscle, toujours 
plus ou moins confondu avec l'adducteur accessoire du cinquième 
doigt (26). Il est à la face inférieure du pied et sort du bord postérieur 
de la tubérosité interne du cinquième tarsalien, tout à côté de 
l’adducteur accessoire du cinquième doigt (26). Il descend le long du 
cinquième tarsalien et s’insère à la face inférieure de la tête du 
cinquième métatarsien après avoir reçu un tendon du déducteur 
superficiel du cinquième doigt (1). 


RENE 


A cause de ses faibles dimensions, je n'ai pu l'isoler nettement 
chez le Lacert et Gongylus. 


Fonclion. Fléchit le cinquième métatarsien. 


Compuraison. I n’a pas d’homologue chez les batraciens. 
FURBRINGER, GADOW et HOFFMANN n’en parlent pas. 


93. Déducteur du premier doigt. (PL xx, fig. 41, PL xxn, 
fig. 43). 


Dritte plantare Schicht (53) Nr X 8. Ganow. 
Tarso digitalis. HoFFMANN. 


C'est un muscle plat caché par les fléchisseurs précédemment 
décrits; il sort à la face inférieure du pied du bord interne du 
cinquième tarsalien en-dessous de la tubérosité interne; ses fibres 
traversent obliquement le pied et se transforment en un tendon qui 
se fixe au bord externe de la tête de la première phalange en se 
confondant avec le tendon du déducteur profond du premier doigt 
(58) sous-jacent. Le tendon commun descend le long du bord 
externe du premier doigt. J'indiquerai ses insertions à propos du 
muscle (58). 


Fonction. Déducteur de tout le doigt. 


Comparaison. Correspond au fléchisseur primitif du premier 
métatarsien des urodèles; mais ici l'insertion supérieure a été 
reportée beaucoup du côté externe. C’est une tendance que j'ai déjà 
indiquée chez les anoures pour les muscles de ce groupe. 

FURBRINGER n'indique pas ce muscle. 

Gapow ne dit pas que le tendon terminal descende le long du 
doigt. | 

HorFMANN cite un muscle naissant du gros os de la deuxième 
rangée du tarse (quatrième tarsalien A. P.) et qui se divise en trois 
ou quatre faisceaux pour se terminer aux phalanges des trois ou 
quatre premiers doigts ; il ne donne pas d’autres indications. 


54. Déducteur du deuxième doigt. (PI. x1x, fig. 29. PL. xx1, 
fig. 41. PI. xx11, fig. 45). 


SUR = 


Tarso digitalis ventralis medius (35). FURBRINGER. 
Dritte plantare Schicht. Nr. X y (33). Gapow. 
Tarso digitalis. HOFFMANN. 


Uromastix, Lacerla et Gongylus : Muscle analogue au précédent; 
son insertion antérieure a lieu à côté et un peu au-dessus de la 
sienne. Il traverse obliquement le pied et se transforme en un 
tendon, qui se fixe au bord externe du deuxième doigt en se 


confondant avec celui du déducteur profond du deuxième doigt (59). 


Varanus (fig. 29) : Il ressemble à celui de l'Uromashix, mais ne 
se fixe pas à la phalange du deuxième doigt. Il est musculaire 
jusqu'au niveau de la tête de la phalangine et se transforme en un 
tendon, qui s’unit à celui du déducteur profond du même doigt (59). 


Fonction. Déducteur de tous les segments, sauf chez le Varanus 
où il n’agit que sur les deux segments extrêmes. 


Comparaison. Gorrespond à la moitié externe du fléchisseur 
primitif du deuxième métatarsien des urodèles, et au déducteur du 
deuxième doigt des anoures, mais son insertion supérieure est 
reportée du côté externe du pied. 

FURBRINGER indique un muscle naissant du calcaneus, dont les 
fibres obliques vont se fixer aux phalanges basilaires des deuxième, 
troisième et quatrième doigts. Il n’a pas vu le tendon qui longe le 
bord externe de ces doigts, et se fixe à leurs différents segments. 

Gapow n'indique pour aucun saurien l’insertion à la phalange, il 
ne parle pas non plus du tendon, qui longe le bord externe du 
deuxième doigt. 

Horrmanx (Voir le muscle précédent). 


99. Déducteur du troisième doigt. (PL. x1x, fig. 29. PL xx, 
fig. 41. PI. xxn1, fig. 43). 


Tarso digitalis ventralis medius (35). FURBRINGER. 
Dritte plantare Schicht (33) Nr. X 5. Gapow. 
Tarso digitalis. HOFFMANN. 


Muscle semblable au précédent mais dont l’origine au cinquième 
tarsalien est à côté et un peu au-dessus de la sienne. Il traverse 


So ee 


obliquement le pied et son tendon se confond avec celui du déducteur 
profond du troisième doigt (60) sous-jacent. Chez l'Uromashx, le 
Lacerla et le Gongylus , la réunion des deux tendons a lieu à partir 
de la tête de la phalange ; chez le Varanus le muscle se transforme 
en un tendon à la hauteur de la phalanginette, et n’est fixé qu'aux 
deux derniers segments. 


Fonclion. Comme pour le muscle précédent. 


Comparaison. Il est homologue de la moitié externe du flé- 
chisseur primitif du troisième doigt, chez les urodèles, et du 
déducteur du troisième doigt des anoures. Même remarque que pour 
le muscle précédent. 

FURBRINGER et HorrManx. Voir le muscle précédent. 

Gapow. Il l’arrête au Basis (tête À. P.) phal. II, dig. IT, comme 
le précédent : même remarque. 


96. Déducteur du quatrième doigt. (PI. xx, fig. 29. PI. 
xx1, fig. 41. PI. xxIx, fig. 43). 


Tarso digitalis ventralis medius (35). FURBRINGER. 
Dritte plantare Schicht (33) Nr. X e. Gapow. 
Tarso digitalis. HoFFMANN. 


Uromastix : Muscle semblable au précédent, mais il naît du tendon 
du déducteur profond du quatrième doigt(61)sous-jacent. Ce tendon 
naît d’ailleurs lui-même du cinquième tarsalien, mais en un point 
assez éloigné de l’origine des muscles précédents. 

Chez le Varanus (fig. 36), le Lacerta et le Gongylus, ce muscle 
a son origine au cinquième tarsalien à côté du déducteur du troi- 
sième doigt (55). Son tendon s’unit au niveau de la tête de la 
phalange à celui du déducteur profond du quatrième doigt (61) pour 
le Lacerla et le Gongylus, tandis que chez le Varanus le muscle 
reste charnu jusqu’à la phalanginette, et son tendon ne s’unit à celui 
du déducteur profond, qu'au niveau de la phalangine, comme pour 
le muscle précédent. 


Fonction. Déducteur de tout le doigt, sauf chez le Varanus oùil 
n'agit que sur les deux derniers segments. 


— 498 — 


Comparaison. M est homologue de la moitié externe du fléchisseur 
primitif du quatrième métatarsien des urodèles et du déducteur du 
quatrième doigt des anoures. | 

FurBRINGER et Horrmanx. {Voir le muscle précédent). 

Gapow le fait arrêter à la tête de la quatrième phalanginule et 
n'indique pas le tendon qui suit le bord externe du doigt. 


98. Déducteur profond du premier doigt. (PI. xxr1, fig. 38, 
40, 42. PI. xx11, fig. 43. 


Vierte plantare Schicht (34) Nr. XI «. GADow. 


Uromaslix, Varanus, Lacerta et Gongylus : C’est un muscle 
peu développé qui naît du bord interne du premier tiers du deuxième 
métatarsien. Ses fibres cachées par le muscle précédent ont une 
direction oblique et suivent le bord externe du premier méta- 
tarsien, qu’elles recouvrent en partie. À la hauteur de l'articulation 
métatarso-phalangienne, le muscle se transforme en un tendon, qui 
suit le bord externe du doigt. À chaque articulation il donne un 
court rameau latéral, qui s’insère à la face externe de la tête du 
segment postérieur, en se confondant plus ou moins avec la capsule 
articulaire. 

Chez le Lacerta et le Gongylus, je n'ai pas suivi le tendon entre 
la phalangine et la phalangette. 


Fonction. Déducteur de tout le premier doigt. 


Comparaison. I n'y a pas de muscle homologue chez les 
batraciens, peut-être est-ce le bord postérieur différencié du premier 


intermétatarsien. 
FURBRINGER et HorrMANN ne le décrivent pas. 
Gapow le fait arrêter à l'articulation métatarso-phalangienne. 


99. Déducteur profond du deuxième doigt. PI. xx1, fig. 38, 
40, 42. PI. xxn, fig. 43). 


Vierte plantare Schicht (34) Nr. XI 8. Gapow. 


Varanus, Lacerta, Gongylus : Muscle semblable au précédent, 


— 499 — 


il naît du bord interne du troisième métatarsien dans sa moitié 
antérieure, ses fibres se dirigent en convergeant vers la tête de la 
phalange du deuxième doigt, et se transforment en un tendon qui 
suit le bord externe du doigt, et se comporte comme le tendon du 
muscle précédent. 


Uromastix : Il est impossible de séparer ce muscle de l'inter- 
métatarsien correspondant. 


Fonction. Déducteur de tous les segments du doigt. 


Comparaison. 11 n’y a pas de muscle homologue chez les 
Batraciens, c'est probablement comme le précédent une partie 
différenciée de l'intermétatarsien. 

FURBRINGER et HorrManx ne le décrivent pas. 

Gapow l'arrête à l'articulation métatarso-phalangienne. 


60. Déducteur profond du troisième doigt. (Pl. xx, fig.38, 
40, 42 ; PI. xxI1, fig. 43). 


Vierte plantare Schicht (34) Nr. XI y. Ganow. 


Muscle du troisième doigt semblable au précédent : qecpor et 
remarques analogues. 


61. Déducteur profond du quatrième doigt. (PI. xxr, fig. 
AD AL 22 PL XXI, 6-43): 


Deuxième couche profonde (27) Nr. IV 8. Ganow. 


Ce muscle fusiforme situé au bord externe du quatrième méta 
tarsien, sort d’un long tendon, qui naît de la face interne du 
cinquième tarsalien et passe entre cet os et le quatrième tarsalien. 
A la hauteur de l'articulation métatarso-phalangienne il se transforme 
en un tendon qui se comporte comme celui des muscles précédents. 


Fonction. Déducteur de tout le doigt. 


Comparaison. Comme les précédents. 
FURBRINGER et HorFMaANN n'en parlent pas. 


— 500 — 


Gapow. Ce muscle correspond sans doute au muscle Nr. IX 8 de 
Gapow ; mais d’après lui il naîtrait de la tête du cinquième tarsalien 
et s’'insérerait inférieurement à la tête de la phalange du quatrième 
doigt. 


62. Déducteur accessoire du quatrième doigt. (PL. xxt, fig. 
29:39, ADR Al, 2 PE SIT he 249). 


De la face interne de la tête du cinquième métatarsien part un 
tendon, qui s'étend en partie au-dessus du muscle précédent, sa 
direction est oblique et au niveau de l'articulation métatarso-pha- 
langienne du quatrième doigt, il se confond avec le tendon du 
muscle précédent. À sa partie supérieure et sur son bord interne ce 
tendon reçoit un petit faisceau de fibres musculaires qui naissent 
du tendon d'origine du muscle précédent. Chez le Varanus, de 
l'origine antérieure du tendon (62) part un autre tendon très net qui 
aboutit à la face antérieure du quatrième tarsalien. 


Fonclion. Limite l’écartement des deux derniers doigts. 


Comparaison. Correspond plus ou moins à une partie du quatrième 
intermétatarsien des Batraciens. 
FURBRINGER, GADOW et HoFFMANN n’en parlent pas. 


63. Adducteur du deuxième doigt. (PI. xxi, fig. 38, 40, A, 
42. PI. xxn, fig. 45). 

64. Adducteur du troisième doigt. (PL. xxi, fig. 38, 40, A1, 
AP RIT le 6) 

65. Adducteur du quatrième doigt. (PL xxr, fig. 38, 40, 41, 
A Plxx 0006219) 


Ce sont des tendons bien nets, qui sortent respectivement du bord 
externe de Ja moitié antérieure des premier, deuxième et troisième 
_métatarsiens. Ils se dirigent obliquement vers l'extérieur, gagnent 
l'articulation métatarso-phalangienne des deuxième, troisième et 
quatrième doigts et là se comportent comme les tendons terminaux 


np 


des déducteurs. Ils suivent le bord interne du doigt et au niveau de 
chaque articulation donnent un rameau latéral qui s’insère à la tête 
du segment postérieur correspondant en se confondant plus ou 
moins avec la capsule articulaire. 

Chez le Lacerla et le Gongylus, je n’ai pu suivre ce tendon au- 
delà de la phalangine ; il se confond alors avec la gaine aponévro- 
tique, qui relie les différents tendons du doigt. 


Fonction. Is limitent l’action des déducteurs. 


Comparaison. I n'y a rien d'homologue chez les Batraciens. 
FURBRINGER, GADOW et HoFFMANN n'en parlent pas. 


66. Adducteur du cinquième doigt. (PL. xx, fig. 29. PI. xx, 
fig. 38, 40, 41). 


C'est un petit muscle triangulaire, qui naît de la partie étroite du 
cinquième tarsalien, au-dessous de la tubérosité externe, sur la 
ligne médiane et à la face inférieure de l'os. Ses fibres se dirigent 
en convergeant vers la face interne de l'articulation tarso-méta- 
tarsienne du cinquième doigt, où elles se fixent. De là part un tendon 
qui suit le bord interne du cinquième doigt, et qui au niveau de 
chaque articulation fournit un rameau latéral qui se comporte 
comme ceux des adducteurs précédents. 


Fonction. Limite l’action du déducteur superficiel du cinquième 
doigt. 


Comparaison. Rien d’homologue chez les Batraciens. 


FURBRINGER, Gapow et HorFmanx n'en parlent pas. 


67. Premier intermétatarsien. (PI. xx1, fig. 38, 40, 41, 42). 
68. Deuxième intermétatarsien. (PI. xx1, fig. 38, 40, 41, 42). 
69. Troisième intermétatarsien. (PI. xx, fig. 38, 40, 41, 42). 


Interossei (37). FURBRINGER. HOFFMANN. 


Ces trois muscles naissent respectivement du bord interne des 


Ti 


deuxième, troisième et quatrième métatarsiens à la partie anté- 
rieure en avant de l’origine du déducteur profond correspondant. Ils 
ont une course oblique vers l'extérieur et viennent respectivement 
recouvrir la face inférieure des premier, deuxième et troisième 
métatarsiens et s’insèrent sur presque toute la surface diaphysaire de 
ces os. Nous avons vu que chez l'Uromastlix ils se confondent 
généralement avec le déducteur profond correspondant. 

FURBRINGER ne fait que les citer, HorrManx ne les décrit pas. 

Gapow cite les muscles Nr XI (ay) 34, qui correspondent plutôt 
aux déducteurs profonds. 


Comparaison. Gorrespondent aux muscles de même nom des 
Batraciens. 


70. Quatrième intermétatarsien. (PI. xxt, fig. 38, 40 et 42). 


C'est un petit muscle triangulaire, qui naît du tendon du 
déducteur profond du quatrième doigt (61) et s'étale ensuite en 
éventail ; il s’insère à la face inférieure du quatrième métatarsien, 
dans le quart antérieur, à côté de l’origine du déducteur profond du 
troisième doigt (60). 


. Fonction. Légèrement déducteur du quatrième métatarsien. 


Comparaison. I n’y a pas de muscle homologue chez les 
Batraciens. 
FURBRINGER, Gapow et Horrmanx ne le citent pas. 


12. Kléchisseur profond du cinquième tarsalien. (PL. x1x, 
fig. 29. PI. xx1, fig. 38 et 39). 


Tarso digitalis ventralis fibularis (36). FURBRINGER. 
Tarso digitalis quintus. HOFFMANN. 


C'est un petit muscle rectangulaire caché par le tendon du 
déducteur superficiel du cinquième doigt (1). Son origine tendineuse 
est située au bord postérieur du fibulaire, il recouvre la face infé- 
rieure de l’extrémité antérieure du cinquième tarsalien et se 
termipe au bord antéro-interne de la tubérosité externe de cet os. 


Pr” 


EDS = 


Fonction. Fléchit le cinquième tarsalien. 


Comparaison. Il n'y a pas de muscle homologue chez les urodèles. 

FURBRINGER décrit une masse unique allant du calcanéus au 
cinquième métatarsien (cinquième tarsalien A. P.) et à la phalange 
basilaire du petit doigt (cinquième métatarsien A. P.) 

Gapow n’en parle pas. 

HorFManx décrit un muscle qui sort des os de la première rangée 
du tarse et de la partie proximale du cinquième métatarsien 
(cinquième tarsalien A.P.) et s’insère à la phalange basilaire du 
cinquième doigt (cinquième métatarsien A. P.). 


13. Rotateur direct du pied. (PI. xrx, fig. 29. PL. xx1, fig. 88, 
39, 40 et 41). 


Tibio metatarsalis ventralis (?) (30). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Tibialis posticus (22). GADOw. 


C’est un muscle puissant de forme triangulaire situé au-dessous 
du fléchisseur des quatre premiers doigts (9, f). Son origine élargie 
se trouve à la moitié postérieure diaphysaire du fibula. Les fibres se 
dirigent en convergeant du côté interne et se transforment en un 
large tendon, qui se fixe à la face inférieure du pied au premier 
métatarsien et aux troisième et quatrième tarsaliens. | 


Fonction. Sert à faire tourner tout le pied pour appuyer fortement 
sur le sol sa partie antérieure et interne. 


Comparaison. Correspond à la partie du muscle de même nom 
des urodèles, qui s’insère au fibula ; il correspond aussi en partie au 
muscle de même nom des anoures qui a été très modifié. L'insertion 
terminale varie beaucoup dans ces différents cas. 

Aucun muscle ne correspond à la description donnée par Fur- 
BRINGER. Celui qui se rapproche le plus du rotateur direct du pied 
est le Tibio-metatarsalis ventralis , qui sortirait du tibia et du fibula 
et se torminerait aux têtes des trois premiers métatarsiens sur la 
face inférieure du pied. 

Gapow le fait naître suivant les reptiles du fibula et du tibia 
(Monitor, Lacerta etc.) ou du fibula seul (Ophryoessa) ; quant au 


HUE 


tendon terminal, il le fait arrêter à la face inférieure de l'os tarsale 
tibiale. | 

HorrManx le fait insérer au tibia et au fibula, ou au fibula seul 
(Iguana, Liolepis, Phrynosoma) ; comme insertion inférieure, il 
indique les os de la première rangée du tarse et parfois les méla- 
tarsiens. 


75. Rotateur direct du tibia. (PI. xxi, fig. 38, 39, 40, 41 
PI. xxn1, fig. 43, 45 et 46). 


Fibulo tibialis superior s. popliteus (22). FURBRINGER. HOFFMANN. 


Uromastix : Ge muscle sort de la face interne de la tête du fibula ; 
ses fibres s’étalent en éventail et s’insèrent sur les faces inférieure 
et externe de la tête et du tiers antérieur de la diaphyse du tibia. 


Lacerla, Varanus, Gongylus : Ce muscle est plus développé. Il 
naît de la face interne de la tête du fibula, soit directement, soit au 
moyen d'un tendon d’où partent également une partie des fibres du 
fiéchisseur des quatre premiers doigts (9 f). Son insertion sur le tibia 
est aussi beaucoup plus développée et s'étend jusqu'à l'extrémité 
inférieure de la diaphyse de cet os. 

Ce muscle est le plus profondément situé de tous les muscles de la 
jambe. 


Fonction. Sert à maintenir réunis les deux os de la jambe. 


Comparaison. Pas de muscle homologue chez les Batraciens. 
Gapow ne le décrit pas. 


76. Extenseur commun des doigts. (PI. xxu, fig. 43, 44). 


Epicondylo metatarsalis dorsalis medius (25). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Extensor longus digitorum (16). Gapow. 


Ce muscle qui est superficiel, est situé sur la ligne médiane de la 
jambe. Son tendon, d’origine assez long et mince, sort de la base du 
fémur, au-dessus de la tubérosité externe du tibia, tout à fait à 
l'extrémité inférieure, il est caché par le tendon d'insertion de 


— 505 — 


l'extenseur superficiel du tibia (102-105). Le muscle se renfle alors 
et, arrivé au tiers inférieur de la jambe, il se divise en deux parties, 
qui se terminent chacune par un tendon. Le plus interne s’insère au 
bord latéral externe du deuxième métatarsien, à son extrémité anté- 
rieure ; le tendon de la branche externe va se fixer d’une façon 
semblable au troisième métatarsien. 


Fonction. Extenseur des deuxième et troisième métatarsiens. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des urodèles, 
mais présente un nombre de faisceaux beaucoup moins considérable. 

FurBRINGER le fait insérer aux troisième et quatrième métatarsiens. 

Gapow lui donne comme insertion ordinaire chez les sauriens la 
face dorsale ou les deux faces latérales du troisième métatarsien. 
Chez le Cyclodus il indique bien son insertion aux deuxième et 
troisième métatarsiens ; chez le Lacerta viridis, il l’a vu une fois se 
fixer aux troisième et quatrième métatarsiens. 

HorrManx le fait terminer aux troisième et quatrième métatarsiens 
ou aux deuxième et troisième (Zguana, Platydactylus, Lioleprs). 


78-79. Extenseur superficiel du premier et du deuxième 
doigts. (PI. xxu, fig. 43, 44, 45). 


Extensor hallucis proprius (24). Garow. 


Uromastix : C'est une bande musculaire plate et assez large qui 
se trouve sur le cou-de-pied. Son insertion antérieure qui est 
musculaire est en partie cachée par des muscles de la jambe, elle 
forme une bande mince qui longe le bord externe du fibulaire et 
s'étend un peu sur le fibula. Le muscle descend obliquement vers 
les os du métatarse et se divise en deux rameaux. Le plus interne 
(78) suit le bord externe du premier métatarsien ets'insère à la base 
de l'os du côté externe. Le rameau externe.({79), qui est traversé 
par la branche interne de l’extenseur commun des doigts (76), est 
un peu plus court et se fixe à la face supérieure du deuxième 
métatarsien, dans sa moitié antérieure. 


Gongylus : Ce muscle va seulement au premier métatarsien ; il 


2606 


se divise en deux branches de dimensions presqu'égales, l'une se 
fixe au bord interne, l’autre au bord externe de l’os. 


Lacerla: Même disposition que pour le Gongylus, mais ici la 
branche externe est très mince. La branche interne a une insertion 
qui s'étend le long du bord interne du premier métatarsien sur sa 
moitié inférieure. 


Varanus (PI. xxx, fig. 45) : Le muscle ne possède plus que la 
branche interne, qui se fixe sur toute la longueur de la diaphyse du 
premier métatarsien, le long du bord interne de l'os. 


Fonction. Elle varie avec ses insertions, mais elle est sans 
importance. 


Comparaison. Correspond aux muscles de même nom des 
urodèles, et aux extenseurs superficiels des première et deuxième 
phalanges des anoures ; mais chez les sauriens le muscle au lieu de 
s'unir aux muscles sous-jacents, s'insère directement aux méta- 
tarsiens. 

FURBRINGER ne le cite pas, à moins que ce ne soit le Tbio-meta- 
tarsalis dorsalis brevis, qui y correspond un peu comme position 
sur les figures, mais pas du tout comme description ; car ce muscle 
nait du quart inférieur du tibia et va au premier métatarsien. Il 
n’y a d’ailleurs chez le Gongylus aucun muscle répondant à cette 
description. Gapow le fait naître du fibula et terminer au premier 
métatarsien : pour le Lacerta il indique un rameau allant au deuxième 
métatarsien. 


81. Extenseur du premier doigt. (PI. xx, fig. 45). 


Fibulo tarso digitalis dorsalis (28). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Nr. II « (25). Ganow. 


Varanus et Gongydus. Ce muscle fusiforme est situé à la face 
antérieure du pied ; ilsort par un court tendon des os de la première 
rangée du tarse, à une distance du bord interne égale à peu près au 
tiers de la largeur de los, immédiatement au-dessus de la surface 
d'articulation avec les os de la deuxième rangée du tarse. Il se 
dirige un peu obliquement du côté interne, et au niveau de la base 


— 507 — 


du premier métatarsien, il confond ses fibres avec celles de l’ex- 
tenseur profond sous-jacent. 


Uromastix, Lacerta. Ii n'existe pas. 
Fonction. Contribue à l'extension du premier doigt. 


Comparaison. C'est l'homologue du muscle de même nom des 
Batraciens. 

FURBRINGER décrit un gros muscle qui sort du tibia et de l'astra- 
gale et qui se divise en cinq faisceaux, renforcés par des muscles 
profonds, sortant des métatarsiens. [1 ne donne pas d’autres détails. 

HorFManx décrit un gros muscle, qui chez certains sauriens sort 
de l’extrémité du tibia, et de la première rangée des os du tarse, 
chez les autres de l'extrémité du fibula et de la première rangée des 
os du tarse, chez beaucoup d’autres enfin de la première rangée du 
tarse et de l'extrémité proximale des métatarsiens. Il se diviserait 
ensuite en cinq muscles presqu'égaux, recevant des fibres de ren- 
forcement, et se rendant aux phalanges des cinq doigts. 


82. Extenseur du deuxième doigt. (PL. xxnr, fig. 45). 


Fibulo tarso digitalis dorsalis (28). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Nr. II 6 (25). Ganow. 


Varanus, Gongylus. C'est un muscle semblable au précédent, il 
s'insère supérieurement au même point que lui, mais du côté 
externe, et réunit ses fibres à l’extenseur profond sous-jacent. 

Manque chez l’'Uromastuix et le Lacerta. 


Fonction. Contribue à l'extension du deuxième doigt. 


Comparaison. C'est l'homologue des muscles de même nom des 
Batraciens, mais il ne se fixe pas isolément à la deuxième phalange 
comme celui des anoures. 

FURBRINGER et HOFFMANN : voir le muscle (81). 

Gapow le décrit indépendamment des muscles profonds et le fait 
terminer à la phalangine et à la phalangette, non à la phalange. 


rie 


83. Extenseur du troisième doigt. (PI. xxn, fig. 43, 44, 
45, 46). | 


Fibulo tarso digitalis dorsalis (28). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Nr. Il y (5). Ganow. 


C'est un muscle analogue aux deux précédents, son tendon 
d'origine naît du même point mais un peu plus du côté externe ; 
il descend sur la ligne médiane du troisième métatarsien et s’unit 
à l’extenseur profond sous-jacent. 


Fonction. Contribue à l'extension du troisième doigt. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des anoures, 
mais s’unit à l'extenseur sous-jacent au lieu de se fixer isolèment à 
l'os. Il n’a pas d’homologue chez les urodèles. 

FURBRINGER et HorFMANN : voir le muscle (81). 

Gapow le décrit indépendamment de l’extenseur sous-jacent et le 
fait insérer seulement aux trois derniers segments. 


84. Extenseur du quatrième doigt. (PL. xxu, fig. 43, 44, 
15, 46). 


Nr. II à (25). Ganow. 
Nr. III « (26). GADOw. 
Fibulo tarso digitalis dorsalis (28). FURBRINGER. HOFFMANN. 


Ce muscle est formé par deux branches distinctes : l'une interne, 


l’autre externe. Je vais les décrire séparément. Branche interne. 


(84°). 


Uromastix, Lacerta, Gongylus : C’est un muscle fusiforme, pas 
très développé, situé à la face supérieure du pied, au-dessus du 
quatrième métatarsien. Son long tendon d’origine naït du même 
point que les extenseurs des trois premiers doigts (81, 82, 83). 
Arrivé à l'extrémité postérieure du métatarsien, le muscle se 
fusionne avec les autres extenseurs du quatrième doigt. 


Varanus (PI. xxr, fig. 45) : Cette branche présente une tête acces- 
soire, qui naît un peu plus du côté interne que la branche externe. 


Eng 2 


Branche externe (84”). 

C’est un muscle fusiforme situé au bord externe du précédent et 
beaucoup plus développé. Son long tendon d'origine, caché par 
l'extenseur superficiel des premier et deuxième doigts (78-79), sort 
de l'angle supéro-externe du fibulaire. Le muscle descend le long 
du quatrième métatarsien, et à la base de cet os s’unit à l’extenseur: 
profond sous-jacent, ainsi qu’à la branche interne. 


Fonction. Extenseur du quatrième doigt, la branche interne joue 
un peu le rôle d’adducteur. 


Comparaison. Chez les urodèles l’extenseur du quatrième doigt 
n’est pas divisé en deux branches : chez les anoures il v a bien deux 
branches, mais elles se fixent isolément, la branche interne à ia 
phalange et la branche externe à la phalanginette. 

FURBRINGER et HoFFMANN : voir le muscle (81). 

Gapow. La description de la branche interne est exacte; le 
muscle qui correspond à la branche externe est, (je suppose) Nr. 
IT. «, mais ce muscle aurait un tendon spécial allant aux trois 
derniers segments seulement. 


89. Extenseur du cinquième doigt. (PL xxn, fig. 43, 44, 
45, 46). | 


Fibulo tarso digitalis dorsalis (23). FURBRINGER . HOFFMANN. 
Nr. III 8 (26). Gapow. 


Uromastlix : Le tendon qui ramène le cinquième doigt à l'ex- 
tension, est semblable aux tendons correspondants des autres doigts ; 
il suit la ligne médiane du doigt et se termine à la face supérieure 
de la tête de la phalangette et à chaque articulation il donne un 
rameau profond, qui se fixe à la tête du segment correspondant ; 
de plus ici il en donne un au métalarsien, ce qui n'a pas lieu aux 
autres doigts. Son extrémité antérieure se continue du côté interne 
par un tendon qui sort de l'angle externe de la tête du quatrième 
métatarsien ; du côté externe elle se continue par un autre tendon 
qui naît du bord externe du cinquième tarsalien au point où le 


tendon du déducteur superficiel du cinquième doigt (4) a un point 
d'insertion. 


— 510 — 


En son milieu et sur sa face inférieure il reçoit les fibres d’un 
petit muscle dont l’origine se trouve au milieu de la face supérieure 
du cinquième tarsalien. 


Varanus (fig. 45): Disposition semblable , mais la partie muscu- 
laire naît de l'angle supéro-externe du fibulaire, au point d'origine 
de la branche externe de l’extenseur du quatrième doigt (84). 


Lacerta et Gongylus : Je n’ai pu voir nettement la partie muscu- 
laire à cause de ses faibles dimensions. 


Fonction. Extenseur du cinquième doigt. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des urodèles 
et à l’extenseur de la cinquième phalange des anoures. 

FURBRINGER et HorFMANN. Voir le muscle (81). 

Gapow décrit un muscle profond Nr. INT 8 (26) dont je n'ai pas 
pu comprendre l'insertion supérieure: dans la figure il est très 
développé et son tendon se fixerait aux trois derniers segments 
du cinquième doigt. 


87. Extenseur profond du premier doigt. (PI. xx, fig. 43, 
44, 45, 46). 


Nr. IV « (27). Gapow. 
Fibulo tarso digitalis dorsalis (28). FuRBRINGER. HOFFMANN. 


Ce muscle, qui recouvre le premier métatarsien, s’insère sur 
presque toute la surface supérieure de la partie diaphysaire de cet 
os; à son extrémité postérieure, il reçoit chez le Varanus et le 
Gongytus les fibres de l’extenseur du premier doigt (81). Au niveau 
de l'articulation métatarso-phalangienne, il se transforme en un 
tendon, qui suit la face supérieure du premier doigt et s'insère à la 
face supérieure de la tête de la phalangette. De sa face intérieure 
un court tendon se détache au niveau de la tête de la phalange ets'y 
fixe. 

Ce tendon n'est pour ainsi dire qu'une partie individualisée d’une 
aponévrose, qui recouvre tout le doigt. 


Fonction. Extenseur du premier doigt. 


— 511 — 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des anoures, 
mais ce dernier est divisé en deux parties, ce que nous retrouverons 
également chez les autres extenseurs profonds des sauriens. 

FURBRINGER et HorFManN : Voir le muscle (81). 

Gapow n'indique pas qu'il y ait un tendon unique pour l’extenseur 
profond et l’extenseur du premier doigt. 


88. Extenseur profond du deuxième doigt. (PL. xxur. fig. 43, 
44, 45, 46). 
Fibulo tarso digitalis dorsalis (28). FuRBRINGER. HOFFMANN. 
Nr. IV « (27). Gapow. 


Ce muscle est, comme chez les anoures , divisé en deux branches 
distinctes : la branche interne et la branche externe que je vais 
décrire séparément. 


Branche interne (83). 

C’est un petit muscle fusiforme dont l’origine charnue est au bord 
supéro-externe de la moitié antérieure du premier métatarsien. 
Chez le Varanus quelques fibres naissent du tendon adducteur du 
deuxième doigt (63). L'origine est plus ou moins cachée par 
l’extenseur superficiel des premier et deuxième doigts (78-79). Le 
muscle se dirige obliquement du côté externe et recouvre une partie 
du bord interne du deuxième métatarsien, au niveau de la base de 
cet os il s’unit à la branche externe. 


Branche externe (887). 


C'est un muscle fusiforme dont l'insertion charnue est fixée à la 
plus grande partie de la face supérieure du deuxième métatarsien. 
Au niveau de la base de cet os il s’unit aux autres extenseurs du 
deuxième doigt : le tendon commun qui en résulte, ressemble à celui 
du premier doigt. Il recouvre la surface supérieure du deuxième 
doigt et va se fixer à la face supérieure de la tête de la phalangette. 
Au niveau de chaque articulation il détache un rameau profond, qui 
s’insère à la tête du segment correspondant. 


Fonction. Extenseur du deuxième doigt, la branche interne joue 


— 912 — 


aussi le rôle d’adducteur, comme le montrent d’ailleurs, chez le 
Varanus, ses rapports avec l’adducteur sous-jacent. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des 
Batraciens, mais ici il y a la même modification que chez les anoures, 
c'est-à-dire la division en deux branches, l’interne naissant du 
premier métatarsien et l’externe du deuxième. D'autre part la 
réunion des différents extenseurs du deuxième doigt en un muscle 
unique rappelle les urodèles. La disposition des extenseurs des 
sauriens est intermédiaire entre celles que l’on remarque dans les 
deux groupes de Batraciens. 


89. Extenseur profond du troisième doigt. (PI. xxnr, fig. 43. 
44, 45, 46). 


Fibulo tarso digitalis dorsalis (28). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Nr. IV à (21). GADow. 


Ce muscle ressemble en tout point au muscle précédent. Même 
“description et mêmes remarques, mais relatives au troisième 
doigt. 


90. Extenseur profond du quatrième doigt. (PI. xxx, fig. 43, 
44, 45, 46). 


Fibulo tarso digitalis dorsalis (28). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Nr. IV « (27). GADow. 


La branche interne (90°) est analogue à la branche correspondante 
des autres doigts. 

Chez le Varanus, le Lacerta et le Gongylus, la branche externe 
(90/’) est bien développée et ressemble à celle des muscles corres- 
pondants des autres doigts ; chez l'Uromastiæ, au contraire, elle 
n'existe pas ou est représentée par quelques fibres. 


91. Extenseur accessoire du cinquième doigt. (PI. xxr, 
fig. 43, 44, 45, 46). 


Uromastix, Lacerta, Gongylus : C’est un petit muscle presque 


— 513 — 


complétement caché par les muscles plus superficiels, son insertion 
charnue est à la partie supérieure du pied, sur la face externe du 
fibulaire, et s'étend un peu sur la base du fibula. Cette insertion 
suit donc le bord externe de l'insertion de l’extenseur superficiel 
des premier et deuxième doigts (78-79) et de la branche externe de 
l’extenseur du quatrième doigt(84””). Ce muscle se transforme en un 
court tendon, qui se fixe à l'angle externe de la tête du quatrième 
nétatarsien, au point d'où part une des origines tendineuses de 


l’extenseur du cinquième doigt. Ce muscle semble donc destiné . 


plutôt au cinquième qu’au quatrième doigt. 


Varanus : Ce muscle est très court et son origine se trouve au 
bord postérieur du fibulaire au point d'où naissent la branche 
externe de l'extenseur du quatrième doigt (84) et l'extenseur du 
cinquième doigt (85). 


Fonction. Adducteur du cinquième doigt et déducteur du 
quatrième. 


Comparaison. I est difficile le lui trouver un homologue chez 
les Batraciens, à moins de le considérer comme correspondant 
aux branches internes des extenseurs profonds des autres doigts des 
sauriens. ; | 

FURBRINGER, GADOW ct HorFMANN n’en parlent pas. 


94. Extenseur tarsien externe. (P. xx, fig. 43, 44). 


Peroneus posterior (19). Ganow. 
Femoro metatarsalis dorsalis. HoFFMANN. 


C'est un muscle superficiel qui occupe le bord externe de la 
jambe. Son insertion d’origine se trouve à la face externe de la tête 
du fémur et sur une partie de la face externe de la tête du fibula. Le 
muscle fusiforme qui en provient descend le long de la jambe et au 
niveau du dernier tiers du fibula se continue par un tendon, qui 
passe en-dessous du bord externe du fibulaire et revient à la face 
supérieure du pied se fixer à la face supérieure du cinquième 
tarsalien, en un point qui correspond à la tubérosité externe de cet 
os sur l’autre face. 


33 


0] 


— 514 — 


Pour empêcher le glissement du tendon terminal, une lame apo- 
névrotique le relie à celui du déducteur superficiel du cinquième 
doigt (1). 

Chez le Varanus et le Lacertla le tendon inférieur donne un 
rameau qui se fixe à l'angle externe du quatrième métatarsien. 

Chez l'Uromastix ce tendon naît au point où le tendon principal 
s’insère sur le cinquième tarsalien. 

Chez le Lacerta et le Gongylus le bord interne de ce muscle se 
confond avec l'extenseur du cinquième tarsalien (98), sauf à ses 
deux extrémités. 


Fonclion. Extenseur du cinquième tarsalien. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des 
Batraciens. | 

FURBRINGER le décrit avec l’extenseur du cinquième tarsalien (93) ; 
il n'indique pas l'insertion fémorale. 

HorrManx le fait naître du fémur seulement (du fibula chez le 
Platydactylus) et lui donne comme insertion inférieure le cinquième 
ou le quatrième tarsalien. 

* GADpow u indique aussi que l'insertion fémorale. 


97. Extenseur du premier métatarsien. (PI. xx1, fig. 38. 
PI. xxu1, fig. 43, 44). 


Tibialis anticus (17). GADow. 
Tibio metatarsalis longus (24). FURBRINGER. HOFFMANN. 


C'est un muscle superticiel, assez volumineux, situé à la face 
supérieure de la jambe. Sa large insertion antérieure charnue 
recouvre une partie de la tubérosité supérieure du tibia, au- 
dessous du point d'insertion du tendon de lextenseur superticiel du 
tibia (102-1051. Son insertion s'étend sur la face interne de la 
diaphyse tibiale en devenant de plus en plus étroite à mesure qu'elle 
se rapproche du tarse. Les fibres musculaires forment un faisceau 
conique, qui se fixe directement et à l'aide d'un tendon au bord 
latéral interne de la tête du premier métatarsien. Le tendon se 
continue le long du bord interne du premier doigt et se fixe au bord 


— 015 — 


interne de la tête de la phalange et de la phalangette en s’unissant 
chaque fois plus ou moins à la capsule articulaire. 

Dans le Lacerta et le Gongylus, je n'ai pu suivre le tendon au- 
delà du métatarsien. 


Fonction. I est extenseur du premier métatarsien et adducteur 
du premier doigt. 


Comparaison. I] n’y a pas de muscle homologue chez les 
Batraciens. 
FURBRINGER et HoFFMANN lui donnent le métatarsien comme 


insertion inférieure, 


98. Extenseur du cinquième tarsalien. (PL xxt, fig. 38. 
PI. xxn, fig. 45, 44). 


Fibulo metatarsalis dorsalis (26). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Peroneus anterior (18). GADOw. 


Uromastix et Varanus : C'est un muscle superficiel situé entre 
l’extenseur commun des doigts (76) et l’extenseur tarsien externe 
(94). Son insertion charnue recouvre presque toute la face supé- 
rieure du fibula. 

Ce muscle qui est assez volumineux se transforme à la hauteur 
du tarse en un tendon, qui passe sous celui de l’extenseur tarsien 
externe (94) et s'insère à l'angle antéro externe du cinquième 
tarsalien. 


Lacertla et Gongylus : Ce muscle, comme nous l’avons vu, se 
soude plus ou moins en son milieu avec l'extenseur tarsien externe 


(94). 


Fonction. Vu la proximité de son insertion avec la face articulaire 
du cinquième tarsalien, il doit peu servir à l'extension, c'est plutôt 
un déducteur. 


Comparaison. I ny a pas de muscle homologue chez les 
Batraciens. 

Gapow, chez les lacertiliens, le fait insérer principalement à la face 
supérieure de la tête du quatrième métatarsien et indique un fort 


— 916 — 


prolongement de ce tendon, qui irait à la face externe de la tête de 
la phalange du quatrième doigt. 

HorrMaNN indique comme insertion inférieure le cinquième ou le 
quatrième tarsalien. 


101. Interosseux de la jambe. (PI. xxr. fig. 38. PI. xx, fig. 
43, 45, 46). 


Fibulo tibialis inferior (23). FURBRINGER. 
Interosseus cruris (23). GApow. 
Fibulo tibialis inferior. HoFFMANN. 


C'est un muscle en forme de trapèze situé à la face supérieure de 
la jambe, entre le rotateur direct du pied (73) et le ligament fibulo- 
tibial inférieur. Il est caché par les différents muscles situés à la 
face supérieure de la jambe. Sa petite base s'insère à la face 
externe du tiers inférieur du tibia, et sa grande base, de dimension 
un peu plus considérable, est à la face interne du fibula. 


Varanus : Ses fibres s’étalent en outre sur la face supérieure des 
os de la première rangée du tarse. 


Fonction. Relie le fibula au tibia. 
Comparaison. C'est l'homologue du muscle de même nom des 


urodèles. 


102-105. Extenseur superficiel du tibia. (PI. xxu, fig. 43, 
44. PI. xxx, fig. 47,48, 50, 51). 


Ce muscle est formé par quatre têtes, qui ont souvent été consi- 
dérées comme des muscles distincts ; je vais les décrire séparément. 


102. Têle externe inférieure. PI. xx, fig. 47, 48). 


Extensor tibialis (2). Gapow. 
Ileo tibialis, s. Rectus femoris externus (21. b). FURBRINGER. HOFFMANN. 


C'est un muscle volumineux, superficiel qui recouvre du côté 
externe la face supérieure de la cuisse. Il sort par une large 


— 917 — 


aponévrose de la face interne de la branche sacrée de l’ilion, dont il 
recouvre presque tout le bord supérieur. Au milieu de la cuisse il 
s'unit à la tête externe supérieure (103) et se confond au même 
niveau plus ou moins avec la tête profonde (105). Cette jonction a 
lieu plus ou moins loin de la base du fémur suivant les sauriens. 


Comparaison. Elle correspond à la tête du même nom que l'on 
trouve chez les Batraciens. 


103. Tête externe supérieure. (PI. xxm, fig. 47, 48, 51, 52). 


Ce muscle est peu développé et regardé par les différents auteurs 
comme un faisceau de la tête interne. Il naît de l'ilion à côté et au 


bord supérieur du précédent, le suit quelque temps et finit par s'unir 
à lui. 


Comparaison. C’est l'homologue de la tête du même nom des 
urodèles. On sait que chez les anoures elle a subi un déplacement 
assez considérable. 

Gapow le considère comme faisant partie du muscle précédent. 

Pour FURBRINGER et HorFMANN c'est sans doute la tête iliaque 
du muscle suivant. 


104. Tête interne. (PI. xx, fig. 48, 50, 51, 52). 


Ambiens (1). GApow. 
Ileo pectineo tibialis, s. Rectus femoris internus (21. a). FURBRINGER. Horr- 
MANN. 


C’est un muscle également superficiel qui recouvre la face supé- 
rieure de la cuisse du côté interne. Son tendon d'origine se fixe au 
pubis au-dessus de la cavité cotyloïde, il se renfle fortement et au 
niveau du milieu de la cuisse, il s’unit au muscle précédent, et 
ensuite à la tête profonde (105). 


Comparaison. 11 n’y a pas de muscle homologue chez les uro- 
dèles : chez les anoures la tête interne naît à la limite de l'ilion et du 
pubis, mais plutôt du premier que du second. 


— 518 — 


FORBRINGER le fait naître en partie de l’épine pubienne et en partie 
de l'ilion au-dessus de l'acetabulum. 

HorFrManx dit que chez la plupart des sauriens il naît du pubis, 
mais que chez le Platydactylus et le Liolepis il a deux têtes, l’une 
issue du pubis, l’autre de l'ilion. Cette dernière est peut-être la tête 
externe supérieure. 

GaApow. Il fait naître ce muscle de l’ilion chez les Monitor, 
Lacerta, Cnemidophorus et Cyclodus ; et du pubis chezles Zguana, 
Ophryoessa, Phrynosoma et Plyodactylus. 


105. Tête profonde. (PI. xxu, fig. 47, 48, 50, 52). 


Femoro tibialis externus, s. vastus externus (21. c). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Femoro tibialis internus, s. vastus internus (21. d). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Femoro tibialis (3) Gapow. 


Ce muscle, recouvert par les précédents, est situé à la face 
antérieure de la cuisse ; son insertion recouvre à peu près complè- 
tement toute la diaphyse du fémur. Un peu avant d'arriver à la base 
de cet os, ses fibres reçoivent celles des têtes précédentes, 


Varanus et Gongylus: Le muscle est séparé en deux : une 
moitié externe et une moitié interne. Le ventre interne ne s’unit 
aux autres muscles que très près du genou. 


Comparaison. Il n'y à pas de muscle homologue chez les 
Batraciens. 


Du muscle commun part un large tendon qui recouvre larti- 
culation du genou et va s’insérer à la tubérosité supérieure du tibia. 
Üne lame aponévrotique, qui en dépend, s'étend également sur la 
tête du fibula, où elle se fixe après avoir recouvert les insertions 
supérieures de l’extenseur commun des doigts (76) et de l’extenseur 
tarsien externe (94). 


Fonchion. Extenseur de la jambe, mais principalement du tibia. 


106. Adducteur antérieur du tibia. (PI. xx, fig. 28. PL 
XXI, fig. O0, 51). 


19 


Ileo pectineo (pubo)-pubo-ischio (ischio)-tibialis, s. gracilis (18). FURBRINGER. 
Pubi ischio tibialis (10). Gapow. 
Pubo ischio tibialis, s. gracilis. HoFFMANN. 


Ce muscie est généralement décrit avec les deux autres adducteurs 
du tibia par les différents auteurs. Il est presque confondu avec 
l’adducteur moyen chez l'Uromastix, mais il est bien individualisé 
chez le Varanus, le Lacerta etle Gongylus. 

Chez le Varanus, où il est le plus isolé, ce muscle sort d'un tendon 
large et court, qui s'attache en partie à l’épine pubienne, en partie 
au tendon du rotateur inverse du tibia sous-jacent (117). Chez 
l’'uromastix le tendon d’origine s'attache uniquement à l'épine 
pubienne. La bande musculaire s'étend alors le long de la face 
interne de la jambe, recouvrant un peu le bord inférieur de la tête 
interne de l’extenseur superficiel du tibia (104) et de la tête profonde 
(105) du même muscle. A la hauteur du genou elle se continue par 
un tendon qui chez l Uromastir, le Lacerta et le Gongylus,s'accole 
au tendon du musele suivant, et s’insère à la face interne de la tête 
du tibia à une petite distance de l’angle interne : il peut contracter 
quelques adhérences avec la capsule articulaire du genou. 

Chez le Varanus le tendon inférieur d'insertion est indépendant ; 
et se fixe à peu près à la même place, mais il s'étale beaucoup plus, 
et va rejoindre en haut le tendon de l’extenseur superficiel du tibia 
(102-105). En bas, il est séparé du tendon de l'alducteur moyen du 
tibia (107) par la tête interne du déducteur superficiel du cinquième 
doigt (1). Gette particularité se retrouve chez le Gongylus. 


Fonction. Adducteur de la jambe. 


Comparaison. I correspond à une partie de l'adducteur du tibia 
des urodèles et à l’adducteur antérieur des anoures qui, comme 
nous l'avons vu, contracte des adhérences plus ou moins intimes 
avec les autres adducteurs du tibia, suivant les espèces. 


107. Adducteur moyen du tibia. (PI. xix, fig. 28, 29. PI. 
xxIL, fig. OÙ, 51). 
Ileo pectineo (pubo)-pubo ischio (ischio)-tibialis, s. gracilis (18). FURBRINGER. 


Pubi ischio tibialis (10). Gapow. 
Pubo ischio tibialis, s. gracilis. HoFFMANN. 


— 520 — 


C’est un large muscle triangulaire situé le long du bord inférieur 
du précédent : il naît en partie du ligament pubo-sciatique et en 
partie aussi du ligament ilio-sciatique. Le ligament pubo-sciatique 
sort de l'épine pubienne, se dirige obliquement vers la ligne médiane, 
et sa partie inférieure étalée se fixe à la symphyse sciatique. Le 
ligament ilio-sciatique sort de l'extrémité postérieure de la branche 
sacrée de l’ilion, contourne la face inférieure de la cuisse et vient 
rejoindre le ligament précédent à l'extrémité postérieure de la 
symphyse sciatique. 

Chez le Gongylus un faisceau de fibres recouvre l'extrémité 
postérieure étalée du ligament pubo sciatique et naît directement de 
la symphyse sciatique. 

Les fibres se dirigent en convergeant vers la jambe et se fixent 
par un tendon large et court à la face interne de la tête d tibia. A 
son bord inférieur le tendon s’épaissit et s'arrondit. 


Comparaison. Correspond en partie à l’adducteur du tibia des 
urodèles ; si on examine ses rapports avec le muscle précédent et 
avec le muscle suivant, on ne peut guère douter qu’il ne soit l'homo- 
logue du muscle de même nom des anoures ; surtout si on prend ce 
dernier muscle chez le Discoglossus ou le Bombinator. En exami- 
nant attentivement ce muscle chez l'Uromastix par exemple, on voit 
qu'il semble formé de deux branches en partie fusionnées. 


108. Adducteur postérieur du tibia. (PL x1x, fig. 28, 29, 
Plxxnr ne 5061) 


Ileo pectineo (pubo)-pubo ischio (ischio)-tibialis, s. gracilis (18). FURBRINGER. 
Pubi ischio tibialis: (10). GAnow. | 
Pubo ischio tibialis-s. gracilis. HOFFMANN. 


Muscle superficiel également peu épais, qui naît du ligament ilio- 
sciatique et dont les fibres recouvrent la face inférieure de la cuisse. 
Elles convergent rapidement el se transforment en un tendon rond 
et fort, qui se fixe à côté du bord inférieur du précédent à l'angle 
interne du tibia , au niveau du commencement du deuxième liers 
de l'os. 


Fonction. Ces trois muscles, par leur réunion,servent à l'addue- 


— 521 — 


tion du tibia; ils peuvent aussi, au moins les deux derniers, servir 
à la flexion de la jambe en combinant leur action à celle du Déduc- 
teur du fibula (113). 


Comparaison. Cette partie ne se trouve pas chez les Urodèles 
où le fléchisseur du tibia (110) est visible extérieurement, mais il 
est homologue du muscle de même nom des anoures. 


H. Muscle hyposciatique. (PL xxm, fig, 50, 51, 52). 


C’est un petit muscle triangulaire, qui ne fait pas à proprement 
parler partie des muscles de la cuisse. 

Il est superficiel à la face antérieure du bassin ; il naît de cartilage 
hyposciatique, se dirige vers l'extérieur et se termine au bord du 
ligament ilio-sciatique. 

Il contribue donc à la contraction des muscles qui sortent de ce 
ligament. 


110. Fléchisseur du tibia. (PI. x1x, fig. 28, 29. PI. xx1, 
hs" 50. PL xx: fig. 50,92). 


Pubo ischio (ischio)-tibialis sublimis posterior (17). FURBRINGER. 
Flexor tibialis internus (1 et II). GADow. 
Ischio-tibialis sublimis posterior. HoFFMANN. 


Ce muscle qui contracte souvent des adhérences avec l’'Adduc- 
teur postérieur du tibia (108), qui le recouvre, occupe la face infé- 
rieure de la cuisse. C’estun muscle assez épais, la majeure partie de 
ses fibres sortent du ligament ilio-sciatique, et le reste de l'ischion, 
tantôt de l’épine sciatique, comme dans l’Uromastix ou le Lacerta, 
tantôt du voisinage de la symphyse sciatique, quand cette épine 
n'existe pas comme dans le Varanus. 

Arrivé au pli du genou le muscle se comporte de deux façons 
différentes. Chez le Varanus et le Gongylus, il se fixe à la face 
postérieure du tibia sur presque toute sa largeur. et cette insertion 
est immédiatement en dessus de l'origine du Déducteur superficiel 
du cinquième doigt (1). 

Chez l'Uromastix il se divise en deux branches. La plus faible se 
fixe à la face inférieure de la tubérosité inter:e du tibia, à son 


— 522 — 


extrémité antérieure; l’autre branche, plus épaisse, va unir son 
tendon à celui du Rotateur inverse du tibia (117) et tous deux 
s'insèrent en un point symétrique de la tubérosité externe du tibia. 
Entre les deux branches passe la tête du Déducteur superficiel du 
cinquième doigt (1). qui part du fémur. 

Le Lacerta présente à l'extrémité postérieure du muscle une divi- 
sion analogue, bien qu'aucune partie du Déducteur superficiel du 
cinquième doigt ne se fixe au fémur. La branche externe se fixe au 
tibia comme pour l'Uromastix, mais indépendamment du Rotateur 
inverse du tibia (117). 


Fonction. Fléchisseur de la jambe, et particulièrement du tibia. 


Comparaison. Correspond au muscle du même nom des Uro- 
dèles ; il suffit de comparer ce muscle chez la Salamandra et le 
Varanus. Il correspondrait alors au long fléchisseur du fémur des 
anoures. Pour Gapow c'est l'homologue du Fléchisseur externe de 
la jambe (115) des Urodèles. Le fléchisseur du tibia de ces mêmes 
batraciens correspondrait à un des adducteurs du tibia (106-108). 

FURBRINGER et HorFMaNN lui donnent comme insertion inférieure, 
soit le condyle externe du tibia, soit la partie antérieure externe de 
cet os. 

Ganow décrit trois parties : les deux premières plus ou moins dis- 
tinctes suivant les sauriens, se fixeraient inférieurement au collum 
libicæ et fibulæ chez le Monilor et chez l'Hydrosaurus, qui sont 
très voisins du Varanus et chez le Cyclodus qui est placé dans la 
classification tout près du Gongylus. La troisième tête décrite par 


Gapow se sépare immédiatement des deux précédentes et va. 


rejoindre le muscle Ælexor libialis externus. (Fléchisseur externe 
de la jambe (115) A. P.). Aussi je la regarde comme une des origines 
de ce dernier muscle. 


111-112. Déducteur caudal inférieur de la cuisse. 
PL xx ie SSP ER RNT e,047 040 060511027858) 


Coccygo femoralis longus, s. pyriformis (6). FURBRINGER. 
Caudi femoralis (T). Gapow. 


z 
4 
1 


— 523 — 


C’est une muscle triangulairetrès puissant, qui appartient à la mus- 
culature de la queue. Il est situé à la face ventrale, ses fibres partent 
du corps de la deuxième vertèbre sacrée, et des corps des apo- 
physes transverses et des hémapophyses des vertèbres caudales. 
Cette insertion s'étend plus ou moins loin du côté de la queue (jus- 
qu'à la septième vertébre caudale chez l Uromasthix). À la hauteur 
du bassin le muscle se dirige vers l'extérieur et va se fixer au fémur 
par un certain nombre de fibres, qui s’insérent à la face inférieure de 
la tête du fémur et à la face externe du trochanter interne. Le reste 
des fibres se continue par un large tendon, qui recouvre la face 
interne de la région trochantérienne du fémur, immédiatement en 
avant de l'insertion de la tête profonde de l’Extenseur superficiel 
du tibia (105). 


Du bord postérieur de ce tendon s’en détache un deuxième qui 
est rond, et qui court à une petite distance du fémur et parallèlement 
à cet os. Arrivé à la base du fémur il se fixe légèrement au-dessus 
du condyle externe à côté de l’origine du Fléchisseur superficiel des 
doigts (2), puis passant sous le Rotateur direct du tibia (75), il se 
fixe au bord externe de la tête du tibia. 


Fonction. C'est le muscle qui joue le rôle principal dans la 
marche. Il tire fortement la cuisse en arrière, tout en lui donnant, 
grâce à son large tendon, un mouvement de rotation assez prononcé 
dans le sens direct. q 


La queue qui était concave et dont la partie postérieure formait 
un angle obtus avec la cuisse est donc redressée et tend à former un 
angle aigu avec la cuisse. Il en résulte une projection de tout le 
corps en avant, de plus le mouvement de rotation du fémur, qui 
s'exécute en ce moment, produit une adhérence au sol beaucoup plus 
considérable de la part des quatre premiers doigts. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des Urodèles. 

Chez ces derniers le muscle s'unit au bord inférieur du Fléchis- 
seur du tibia (110). Chez les Sauriens le bord de ce muscle est 
représenté par le long tendon (111). Il n’y a pas de muscle homologue 
chez les anoures. 


— 524 — 


113. Déducteur du fibula. (PL xix, fig. 28, 29. PL xxu, 
fig. 43, 44. PL xx, fig. 47, 48). 


Ileo fibularis, s. glutœus maximus (15). FURBRINGER. 
Ilo fibularis (4). Ganow. 
Îleo fibularis. HoFFMANN. 


C’est un muscle superficiel, situë à la face externe de la cuisse, le 
long de la tête externe inférieure et de la tête profonde de l'Exten- 
seur superficiel du tibia. Il forme un ruban mince et étroit dont le 
court tendon d’origine sort de la face externe dela branche sacrée de 
l'ilion, au-dessous de l'insertion de la tête inférieure externe de 
l'Extenseur superficiel du tibia (102). Le tendon terminal, en partie 
recouvert par l'origine de l'Extenseur tarsien externe (94), se fixe 
sur l'angle antérieur du col du fibula. 


Fonction. Quand il agit seul, il est déducteur de la jambe; il est 
fléchisseur, si son action se combine avec celle des Adducteurs du 
tibia. 


Comparaison. C'est l’homologue du muscle de même nom des 
Batraciens. 


115. Fléchisseur externe de la jambe. (PI. xix, 28, 29. 
PI. xx1, fig. 38. PI. xx, fig. 48, 52). 


Ileo ischiadico tibialis proprius (16). FURBRINGER. HOFFMANN. 
Flexor tibialis internus Pars III (9). Ganow. 
Flexor tibialis externus (8). GAnow. 


C'est un muscle superficiel situé à la face inférieure de la cuisse 
entre le muscle précédent et l’Adducteur postérieur du tibia (108), 
il recouvre en partie le Fléchisseur du tibia (110). Ce muscle assez 
volumineux sort du ligament ilio-sciatique ; ses fibres vont en con- 
vergeant jusqu'au niveau de l'articulation fémoro-tibiale. il reçoit 
du côté interne un faisceau de fibres, qui naissent au même point 
que le Fléchisseur du tibia (110) et viennent se réunir à son large 
tendon, que je vais décrire. Chez le Gongylus, cette branche 
interne très peu volumineuse se change en un tendon à partir du 
milieu de la cuisse. 


— 525 — 


Le Fléchisseur externe de la jambe donne d’abord un tendon 
rond, qui s’unit au Déducteur superficiel du cinquième doigt (1) et 
dont il suit le bord externe. Il fournit encore un large tendon, quise 
dirige normalement au tibia et se fixe à la face externe de la tête de 
cetos, à côté de l'insertion du Fléchisseur du tibia (110). C’est au 
bord antérieur de ce tendon que vient aboutir la branche interne 
du muscle, et c'est de son bord postérieur que part, chez le Vara- 
nus, le Lacerta et le Gongylus, la tête accessoire du Fléchisseur 
des quatre premiers doigts (9, f). 


Fonction. Fléchisseur de la jambe. 


Comparaison. C'est l'homologue du muscle de même nom des 
Urodèles, mais chez ces derniers il n'y a point d'insertion au tibia. 
Par son origine et par ses rapports avec le Fléchisseur profond des 
quatre premiers doigts, c'est la branche interne du Fléchisseur 
externe de la jambe et la tête accessoire du Fléchisseur profond des 
quatre premiers doigts qui répondraient surtout au muscle des 
urodèles. Il correspond aussi au Fléchisseur de la jambe des 
anoures, mais dans ce cas il y a insertion inférieure au fémur 
seulement. 

Sous le nom d’Zleo-ischiadico-tibialis proprius, FuRBRINGER ne 
décrit évidemment que la branche principale, qu'il fait insérer au 
condyle externe du tibia. Mais sur ses figures on voit en outre 
un muscle (7°) qui est, d’après lui, une branche du Coccygo- 
femoralis brevis s. subcaudalis (7). (Déducteur caudal supérieur 
de la cuisse, 116. A. P.)et dont le long tendon se confond à son 
extrémité postérieure avec la partie interne du Gastrocnemius 
(Déducteur superficiel du cinquième doigt, 1. A. P.). Ce muscle 
occupe dans l'animal la place de la branche interne du Fléchisseur 
externe du tibia, mais celle-ci n’a aucun rapport avec les muscles 
de la queue. 


Gapow le fait naître en général de l’ilion ; quant au long tendon 
terminal il le fait aboutir à la tête du fibula. 

HorFManx. Donne la même description que FURBRINGER, mais il 
ajoute, que chez le Ziolepis et le Platydactylus il se fixe au bord 
interne de la tête du tibia. 


Robe 


116. Déducteur caudal supérieur de la cuisse. 
(PL xxui, fig. 47, 49). 


LA 


Coccygo femoralis brevis, s. subcaudalis (7). FURBRINGER. 
Caudali ilio femoralis (6). Ganow. 
Coccygo femoralis brevis. HoFFMANN. 


C'est un muscle triangulaire situé à la face dorsale de la queue 
et qui recouvre en partie l'extrémité antérieure du Déducteur caudal 
inférieur de la cuisse (112). Ses fibres naissent de la face inférieure 
des apophyses transverses de la deuxième vertèbre sacrée et d’un 
certain nombre de vertèbres candales. (Les cinq premières chez 
l’'Uromastix, les quatre premières chez le Varanus). Ces fibres se 
dirigent en convergeant vers l'extérieur, passent sous le Fléchisseur 
externe de la jambe, et se fixent avec celles du Déducteur caudal 
inférieur de la cuisse, (dont on ne peut les séparer à leur extrémité 
antérieure), à la face externe de la crête fémorale. Au milieu de sa 
longueur le muscle est coupé en deux par le tendon ilio-sciatique, 
de sorte que son extrémité postérieure aboutit à ce tendon, 
d'où sa partie antérieure semble tirer son origine. Quelques fibres 
naissent même de l’extrémité postérieure de la branche sacrée 
de l'ilion, au voisinage du point d'insertion du tendon ilio- 
sciatique. 


Fonction. Comme le déducteur caudal inférieur, il rapproche la 
cuisse de la queue. 


Comparaison. C'est l'homologue du muscle de même nom des 


Urodèles ; il correspondrait également au coccy-fémoral des 


anoures. 

HoFFMANN et FURBRINGER le font naître des vertèbres et insérer 
au fémur au moyen d'un tendon ; ils citent un prolongement de ce 
tendon, qui se poursuivrait dans le muscle Pubo-ischio-libialis 
profondus (20) Adducteur du fémur (118) À. P.) et dans le muscle 
Gastrocnemius (29) (Déducteur superficiel du cinquième doigt 1. 
A°P.). 


Gapow donne une description analogue à la mienne pour le Cne- 
midophorus, le Lacerta et l'Iguana; au contraire il n'indique pas 
d'insertion aux vertèbres, mais seulement à l'ilion et au ligament 


— 927 — 


ilio-sciatique chez l’Hydrosaurus, le Monilor, lOphryoessa, le 
Phrynosoma et le Cyclodus. 


117. Rotateur inverse du tibia. (PI. x1x, fig. 28, 29. PI. xx1, 
fig. 38. PI. xxx, fig. 50, 52). 


Ileopectineo (pubo) tibialis profundus (19). FURBRINGER. 
Pubi tibialis (12). Ganow. 
Pubi ischio tibialis profundus. HoFFMANN. 


Uromashix et Varanus. C’est un muscle en forme de ruban 
mince et étroit, qui est recouvert par tout le groupe des Adduc- 
teurs du tibia (106-108). Il a deux têtes : la plus superficielle sort 
d'un très court tendon, où se termine une partie de fibres de l'Exten- 
seur du fémur (121), et qui s'étend sur l’épine pubienne. La tête 
profonde, qui est très développée, naît par un petit tendon qui s’in- 
sère sur la branche articulaire du pubis, immédiatement au-dessus 
de l’origine de la tête interne de l'Extenseur superficiel du tibia (104). 
Le musele contourne la face interne de l'Extenseur superficiel du 
tibia et passant obliquement sous le Fléchisseur du tibia (110), il va 
s’insérer par un court tendon à la tubérosité externe du tibia. 

Chez le Lacerta et le Gongylus je n'ai pu isoler la branche 
profonde ; même description pour le reste. 


Fonction. C'est un adducteur du membre postérieur, produisant 
une rotation de la cuisse. 


Comparaison. Gorrespond par son insertion à l’épine pubienne 
et par sa position à l'Adducteur du fémur des Batraciens, mais chez 
ces derniers le muscle se fixe au fémur ou au Fléchisseur du fémur 
(110) et n'arrive jamais jusqu'au tibia. 

FURBRINGER indique exactement l'insertion inférieure au tibia, 
mais il fait naître ce muscle en partie du pubis et en partie de 
l'ischion. 

Gapow décrit deux muscles. Le premier, par sa position et sa des- 
cription, ressemble au muscle que j’ai considéré comme l’Adducteur 
antérieur du tibia (106), qui chez le Varanus, très voisin du Moni- 
Lor, est absolument individualisé. Ce muscle, d’après Gapow, serait 
une exception chez le Monilor. I1 n’y a pas, me semble-t-il, de 


APN ES 


raisons pour en faire une partie du Rotateur inverse du tibia, puisqu'il 
ne contracte avec lui aucune adhérence et qu'il a une insertion 
postérieure distincte et même très éloignée lle celle de ce muscle. 
Ces deux faisceaux auraient d'ailleurs des rôles différents, 

Quant à la deuxième partie, la seule qui existe chez les autres 
sauriens, GADow n'indique jamais d'insertion sur la branche du pubis 
et donne comme inserlions inférieures le tibia et le fibula, mais 
surtout et quelquefois uniquement ce dernier os. 

HorrManx le fait naître du bord antérieur du pubis, du ligament 
ilio-sciatique et du bord inférieur de l’ischion. 


118. Adducteur du fémur. (PI xxm, fig 50, 52). 


Puboischio (ischio) tibialis profundus (20). FURBRINGER. 
Ischio femoralis (11). Ganow. 
Pubo ischio tibialis lateralis. HoFFMANN. 


C’est un muscle triangulaire placé à la face interne de la cuisse, 
sous les muscles Adducteurs du tibia (106-108). 

Il naît par une large insertion du ligament pubo-sciatique et 
quelques fibres partent même du bord postérieur de la branche 
transversale de l’ischion, à côté de la symphyse sciatique. Les fibres 
se dirigent vers le fémur et se fixent au bord inféro-interne de la 
diaphyse de cet os, au-dessous de l'insertion de la tête profonde de 
l'Extenseur superficiel du tibia. Cette insertion ne dépasse pas 
postérieurement le milieu du fémur chez l’'Uromasthiæ, le Varanus 
et le Lacerla. 

Chez le Gongylus, au milieu de la cuisse le muscle se transforme 
en un tendon qui aboutit à la face inférieure de la tête du tibia, mais 
tout à fait au bord antérieur; ce tendon s’unit d’ailleurs plus ou 
moins à la capsule articulaire. 


Fonction. Déducteur de la cuisse. 


Comparaison. Il n’a pas d'homolozue chez les batraciens. C'est 
peut-être une partie individualisée du Fléchisseur du tibia (110) qui, 
comme on le sait, s’insère au fémur chez les anoures. Ceci explique- 
rait aussi la particularité présentée par le Gongylus. 

FURBRINGER indique son insertion au tibia, mais il ajoute qu’il 


eu: É FA 


57 


— 529 — 


reçoit le tendon terminal du subcaudalis (Déducteur caudal supé- 
rieur de la cuisse (116). 

Gapow cite deux têtes chez beaucoup de sauriens, la première 
sortirait de l’épine pubienne. Chez le Lacerla et le Cnemidophorus 
ily a une seule tête : chez le Monitor il y a deux têtes distinctes, 
mais partant toutes deux du ligament pubo-sciatique. 

Horrmann le fait naître soit du pubis seul, soit du Pubis et de 
l'ischion, et le fait terminer à la face externe de la tête du tibia. 


119. Fléchisseur du fémur. (PI. xxun, fig. 47, 50, 51, 52, 53). 


Ce muscle, chez les Sauriens, se compose de deux parties plus ou 
moins distinctes. Je vais décrire successivement ces deux têtes. 


Tête supérieure (119 


Ileopectineo (pubo)-femorales longi, s. pectinei (10). FURBRINGER. 
Tleopectineo (pubo)-femoralis brevis (11). FURBRINGER. 

Pubi ischio femoralis externus (Pars 1) (14). Gapow. 

Pubo femoralis longus. HOFFMANN. 


C’est un muscle situé à la face ventrale du bassin, immédiatement 
au contact des os. Sa forme est triangulaire, il naît de la branche 
transversale du pubis, et son insertion s'étend de la symphyse 
jusqu à l’épine pubienne, elle recouvre aussi l'os (Uromastix) ou le 
tendon (Varanus) allant de la symphyse pubienne et la symphyse 
sciatique. et l'angle antéro-interne de l'ischion qui est voisin. 

Les fibres se dirigent en convergeant vers l'extérieur et vont se 
fixer au trochanter interne du fémur. 


Laceria et Gongylus. L'insertion d'origine est semblable à celle 
du Varanus, mais s'étend un peu plus sur l'ischion. 

Chez le Gongylus, en outre, une partie des fibres passe au-dessus 
du trou obturateur et va se fixer au bord interne de la partie 
antérieure du pubis du côté gauche (pour le muscle de droite, et 
réciproquement). | 


Fonction. Cette partie sert à la flexion, mais produit un léger 
mouvement de rotation dans le sens inverse. 


34 


— 530 — 


FURBRINGER décrit deux muscles qui sont évidemment deux 
parties du même; il ne signale aucun entrecroisement. 

HorrmanN cite l'opinion de différents auteurs. D’après Mivarr le 
muscle de l’Iguana aurait trois têtes sortant du pubis, de la sym- 
physe pubienne, et du ligament pubo-sciatique. D’après Sanpers le 
Liolepis, le Phrynosoma et le Platydactylus auraient un musele 
sortant du ligament pubo-sciatique et de la partie voisine de 
l'ischion. 


Tête inférieure. (119). 


Puboischio (ischio)-femoralis s. adductor (12). FURBRINGER. 
Pubi ischio femoralis externus (Pars Il) (14). Ganow. 
Ischio femoralis. HoFFMANN. 


Ce muscle est situé à la face ventrale du bassin immédiatement 
en arrière du muscle précédent avec lequel il est d’ailleurs en 
général plus ou moins soudé surtout à son extrémité postérieure. 
C'est un muscle triangulaire, dont l'insertion antérieure recouvre 
presque complètement la face ventrale de l'ischion dans sa moitié 
interne. Les fibres se dirigent en convergeant vers l'extérieur, 
contournent le trochanter interne et se fixent à la face inférieure 
de la tête du fémur. 


Fonction. Fléchisseur du fémur. 

HorFManN lui donne comme origines l'ischion et les ligaments 
pubo et ilio-sciatiques ; il se fixerait postérieurement au fémur. Il 
aurait chez le Phrynosoma et le Plalydactylus, d'après SanDERs 
trois origines : l’ischion, le pubis et la membrane qui recouvre le trou 
obturateur. 


Comparaison. Lo muscle qu provient de la réunion des deux 
têtes est l’'homologue du muscle de même nom des batraciens. 


120. Déducteur du fémur. (PI. xx, fig. 47, 48). 


Lleo femoralis, s. glutœus medius (5). FURBRINGER. 
Ilio femoralis (5). GADow. 
Ileo femoralis. HOFFMANN. 


— 531 — 


C’est un muscle profond situé à la face externe de la cuisse, sous 
la tête externe inférieure de l’Extenseur superficiel du tibia (102). 
Il est triangulaire et son origine musculaire se trouve à la face 
externe de la branche sacrée de l'ilion, au-dessous de celle de la 
tète externe inférieure de l’Extenseur superficiel du tibia (102). 

Ses fibres se fixent à partir de la région trochantérienne, sur la 
face externe et un peu à la face inférieure du fêmur, au-dessous de 
l'origine de l'Extenseur superficiel du tibia {tête profonde) (105). 

Son insertion s'étend sur le tiers de la diaphyse chez l'Uromas- 
lis, sur la moitié chez les autres. 


Fonction. Déducteur de la cuisse. 


Comparaison. Correspond au muscle de même nom des batra- 
ciens. Chez les urodèles il correspond surtout aux fibres issues de 
l'ilion. 


121. Extenseur du fémur. (PI. xx, tig. 47, 48, 49, 50, 
51, 52, 53, 54). 


Îeopectineo-trochantineus externus (8). FURBRINGER. 
Pubi ischio femoralis internus (13). Ganow. 
Ischio pubo femoralis. HoFFMANN. 


Uromastix : C'est une masse musculaire subdivisée elle-même en 
deux têtes. La plus supérieure, qui recouvre légèrement la seconde, 
naît de la branche transversale du pubis, et son insertion s'étend 
de la symphyse pubienne au trou vasculo-nerveux, sur la face 
inférieure du pubis. La seconde sort du petit os médian, reliant la 
symphyse pubienne à la symphyse sciatique. 

Ces fibres musculaires s'étendent transversalement et viennent 
contourner le bord antérieur de la branche articulaire de Pilion. 
C'est à ce niveau que les deux têtes confondent leurs fibres, puis se 
dirigent de haut en bas et se fixent à l'angle supérieur de la tête du 
fémur, immédiatement au-dessous du col. 

Si on examine ce muscle sur la face ventrale, on voit qu’une 
grande partie de la tête supérieure, un peu plus bas que l’épine 
pubienne, se termine à un tendon transversal, qui, comme nous 
l'avons vu, sert d'origine à une partie de l’Adducteur antérieur du 
tibia (106) et du Rotateur inverse du tibia (117). De ce tendon part 


Lay one 


également un faisceau musculaire, qui est comme la continuation du 
muscle précédent et qui se fixe à l'extrémité antérieure du trochanter 
interne du fémur. C’est entre ce faisceau et l'insertion principale du 
muscle que passent la tête interne de l’Extenseur superficiel du 
tibia (104) et la branche pubienne du Rotateur inverse du tibia (117). 


Varanus. Même description, mais ici les deux têtes naissent du 
pubis. Leur insertion d’origine occupe le sommet de la symphyse 
pubienne sur la face inférieure et sur la face supérieure ; elle 
recouvre tout le bord antérieur de la branche transversale du 
pubis, depuis la symphyse jusqu’à l'épine pubienne et sur plus de la 
moitié de la largeur de l'os. 


x 


Lacerta et Gongylus. La tête supérieure, à la face supérieure et 
à la face inférieure, recouvre de son insertion simplement un petit 
triangle voisin de la symphyse pubienne : la deuxième tête naît d’un 
tendon, d’où sort également la tête du côté gauche. L’extrémité 
antérieure du tendon va rejoindre la symphyse pubienne. Même 
description pour le reste du muscle. À noter que chez le Lacerta, le 
petit rameau, qui à la face ventrale va rejoindre le trochanter, est 
doublé d’un tendon étroit. 


Fonction. Extenseur du fémur. 


Comparaison. Correspond aux muscles de même nom des 
patraciens. Chez les Urodèles le muscle présente un développement 
bien plus considérable et chez les Anoures il naît de l’ilion, par suite 
de la position antérieure de la branche sacrée de cet oset de la 
disparition de la face supérieure du pubis. 

FURBRINGER décrit très sommairement un muscle, qui naîtrait du 
pubis et se terminerait au {rochanter minor !trochanter interne 
A. P.). D'après sa position peu visible d’ailleurs sur les figures, il 
semble correspondre aa muscle que je viens de décrire. 

HorFManx décrit un muscle ischio-pubo-femoralis qui correspond 
sans doute, au moins en partie, au muscle que j'ai décrit; il se 
terminerait au tochanter minor (trochanter interne. A. P.) ou dans 
son voisinage. 


122. Rotateur direct du fémur. (PI xxm, fig. 47, 48, 
49, 54). 


— 533 — 


Puboischio (ischio)-trochanterius longus (13). FURBRINGER. 
Pubi ischio, femoralis internus (13). Ganow. 
Ischio trochantericus longus. HoFFMANN. 


C’est un muscle triangulaire situé toujours à la face dorsale du 
bassin, mais en arrière du précédent. Son insertion fixe se trouve à 
la face supérieure de l’ischion dont il recouvre presque toute la 
branche transversale, sauf une place occupée vers l’épine sciatique 
par l'origine du Rotateur inverse du fémur (124). Ses fibres se diri- 
gent transversalement en convergeant fortement, elles contournent 
le bord antérieur de la branche articulaire de l’ilion et se transfor- 
ment en un tendon assez large, qui reçoit une partie du tendon du 
muscle suivant. Il suit la face externe de la tête du tibiaet se fixe 
latéralement au commencement de la diaphyse près du bord 
externe, au bord antérieur de l’origine du Déducteur du fémur. 
(120). 


Fonction. Sert à faire tourner le fémur. 


Comparaison. Il n'y a pas de muscle homologue chez les Uro- 
dèles. Celui des Anoures s’est inséré à l’ilion pour la même raison 
que le muscle précédent. 

FURBRINGER. Je n'ai pu trouver sur les figures le muscle décrit 
par FURBRINGER sous le nom de : Puboischio trochanterius longus 
(13). Il correspond sans doute à mon rotateur direct du fémur, bien 
qu'il n'y ait aucune relation indiquée entre ce muscle, le précédent 
et le suivant. 

Cet auteur ne donne d’ailleurs aucuns détails ; il dit simplement, 
qu'il va de la symphyse sciatique à la partie inférieure du trochanter 
major (bord externe de l'extrémité extérieure du fémur (A. P.)). 

HoFFMANN donne une description semblable. 


123. Rolateur accessoire du fémur. (PL xxm, fig. 47, 
49, 54). 


Ileopectineo trochantineus internus (9). FURBRINGER. 
Pubi ischio femoralis internus (13). GADow. 


Lacertla et Gongylus (Fig. 54). Ce muscle, bien développé chez 


ces sauriens, se compose de deux têtes qui s’entrecroisent avec celles 
du côté opposé. La tête supérieure du côté droit s’insère sur le bord 
externe de l'extrémité antérieure du pubis. La tête inférieure passe 
au-tlessus du trou obturateur et va se fixer au bord interne de la 
branche gauche du pubis, elle est plus large que la tête précédente. 
Entre les deux passe la tête supérieure du muscle de gauche qui, 
outre son insertion sur le bord externe de la branche gauche du 
pubis, se fixe aussi un peu au bord interne de la branche droite, 
au-dessous de l’origine de la tête supérieure droite. La branche 
inférieure gauche, recouverte par les précédentes se fixe au bord 
interne de la branche droite du pubis, à la suite de la précédente. 
On voit donc que la branche inférieure droite passe entre les deux 
têtes du muscle gauche. 

Une fois réunies les deux têtes se comportent de la même façon à 
droite et à gauche ; elles donnent naissance à un large tendon, qui 
se confond en partie avec la face inférieure de l'extrémité de l'ex- 
tenseur du fémur et d'autre part avec le tendon du muscle précédent. 


Varanus. Le muscle n’est pas divisé en deux têtes. Son insertion 
assez large se trouve au bord interne de la face supérieure du pubis, 
au-dessous de celle de l’extenseur du fémur (121), mais elle s'étend 
plus loin du côté du trou vasculo-nerveux. Il n'y a pas entrecroi- 
sement du muscle de gauche avec celui de droite. Pour le reste 
comme pour le Lacerta. 


Uromastix. Ce muscle est encore moins développé que chez le 
Varanus, il se réduit à un petit faisceau musculaire plat, qui naît du 
bord interne de la branche transversale du pubis et arrivé au trou 
vasculo-nerveux, se transforme en un large tendon, qui se comporte 
comme celui des autres sauriens. 


Fonclion. Contribue à l’aclion des deux muscles précédents. 


Comparaison. I n'y a pas de muscle homologue chez les 
Batraciens. 

FuRBRINGER. Ce muscle, peu visible sur ses figures, irait du pubis 
au {rochanter minor (trochanter interne A. P.) Il n'indique aucun 
entrecroisement. 

Gapow n'indique pas non plus l’entrecroisement des muscles. 


— 535 — 


HOFFMANN. Je n'ai pas trouvé de muscle dont la description 
corresponde à celle du rotateur accessoire du fémur. 


124. Rotateur inverse du fémur. (PI. xxm, fig. 47, 48. 49, 
53, 54). 


Puboischio (ischio)-trochantericus brevis (14). FURBRINGER. 
Pubi ischio femoralis posterior (15). Ganow. 
Ischio trochantericus brevis. HoFFMANN. 


C’est un petit muscle situé du côté dorsal du bassin. Son origine 
se trouve à la face supérieure de l'épine sciatique, chez l' Uromastir, 
le Zacerta et le Gongylus : chez le Varanus où cette poiute n'existe 
pas, il naît de l’angle postéro-interne de lischion. Ses fibres se 
dirigent en convergeant vers l'extérieur, passent sous la branche 
sacrée de l'ilion, et après avoir contourné la branche articulaire de 
cet os, elles se transforment en un tendon plat, qui se fixe du 
côté externe, à la tête articulaire du fémur. Cette insertion à côté 
de la capsule articulaire, au milieu à peu près de l'os, forme une 
petite ligne transversale au contact du cartilage articulaire. 


Fonction. Produit la rotation du fémur en sens inverse. 


Comparaison. Homologue du muscle de même nom des urodèles. 
Le muscle correspondant des anoures a son insertion d’origine 
beaucoup plus développée. 

FuRBRINGER décrit un muscle, non figuré sur ses planches, sous 
le nom de Puborschio trochantericus brecvis, et que je suppose être 
le muscle que je viens de décrire. Il le fait naître du bord postérieur 
de l'ischion et du ligament ilio-sciatique, et le fait insérer à la partie 
supérieure du trochanter major. (Bord externe de l’épiphyse du 
fémur A. P.) 

HorFMANN décrit un muscle, portant le même nom et naissant du 
bord inférieur de l'ischion, du ligament ïilio-sciatique et chez 
quelques sauriens du pubis (!) Il le fait terminer au trochanter 
major. 

Gapow le décrit très-sommairement et lui donne une insertion 
inférieure située entre la tête et le trochanter interne du fémur. 


— 536 — 


REMARQUES ET CONCLUSIONS RELATIVES AUX SAURIENS. 


La marche a lieu d’une façon générale comme pour les urodèles, 
il y à pourtant quelques différences. Le rôle des muscles caudaux 
(déducteur caudal supérieur 116 et déducteur caudal inférieur de la 
cuisse 112) est prépondérant chez les sauriens. Comme ces muscles 
agissent en prenant pour point d'appui la portion de la queue posté- 
rieure à leurs insertions et le fémur, il en est résulté pour le pied 
une disposition spéciale pour le cinquième doigt. Il forme un angle 
très ouvert avec les quatre autres doigts, il sert pour ainsi dire 
d’arc-boutant pour empêcher le recul du pied. Le membre postérieur 
tend donc à ce point de vue à jouer simplement le rôle de point 
d'appui, et l’on comprend alors que dans toute une série de sauriens 
il se soit extrêmement réduit, jusqu'à disparaître entièrement dans 
le groupe des Ophidiens, après avoir passé à l’état de simple crochet 
chez les Pythons. 

Le pied joue pourtant dans la progression un rôle plus considé- 
- rable que chez les urodèles, pour deux raisons : la première est que 
le tarse est devenu purement articulaire, la seconde c'est que les 


doigts tendent à se mettre parallèles à l’axe du corps et ont remplacé 


leurs fléchisseurs primitifs très courts par des fléchisseurs super- 
ficiels de longueur bien plus considérable. 

Les sauriens que j'ai étudiès appartiennent à des groupes assez 
différents : Humivagæ (Uromaslix), Seincoïdeæ (Gongylus), Lacer- 
tidæ (Lacerta), Monitoridæ (Varanus), c'est-à-dire à trois sous- 


ordres différents : Crassilinguia, Brevilinguia et Fissilinguia ; malgré 


cela ils présentent tous le même type de musculature, et ne 
diffèrent les uns des autres que par des modifications sans impor- 
tance. Dans ces conditions, je ne puis que regretter de n'avoir pas 
eu à ma disposition les sauriens étudiés par les savants Allemands, 
pour pouvoir constater par moi-même les nombreuses différences 
qu'ils signalent à chaque pas dans la description des muscles du 
membre postérieur. Pour le Gongylus, je puis affirmer qu'il rentre 
absolument dans le type normal, et la seule modification importante 
qu'il présente est l'insertion au tibia de l'adducteur du fémur (118) 
alors que chez les autres il se fixe au fémur. 


— 531 — 


Sauf quelques anastomoses variables dans les fléchisseurs des 
doigts, les sauriens que j'ai étudiés diffèrent par l'absence chez 
certains d’entre eux de quelques muscles tels que les extenseurs des 
premier et deuxième doigts (81 et 82), ou le fléchisseur de la 
deuxième phalangine (16). On peut citer encore la division en deux 
rameaux de l’extrémité postérieure du fléchisseur externe de la 
jambe (115) ou les insertions supérieures un peu variables de 
l’extenseur du fémur (121) ou des rotateurs du fémur (122 et 123). 

Comme l'étude comparative des différents muscles le montre, le 
type saurien se rapproche plus du type urodèle que du type anoure, 
sauf pour la cuisse. 

On peut encore constater que les extenseurs et les fléchisseurs 
de la jambe se fixent au tibia, tandis que les extenseurs et les 
fléchisseurs des doigts se fixent au côté fibulaire du fémur, au 
fibula ou au côté fibulaire du pied. Ici pourtant, ce qui n'a lieu ni 
chez les urodèles, ni chez les anoures, le pied reçoit deux muscles 
du tibia, c'est l'extenseur du premier métatarsien (97), et un muscle 
faisant partie de la couche surajoutée : le déducteur superficiel 
du cinquième doigt (1). 

La disposition seule des doigts aurait dû d’ailleurs avertir les 
différents auteurs que l’axe principal de structure du pied ne pouvait 
passer, ni par le premier, ni par le deuxième doigts. 

Les sauriens nous montrent nettement l'homologie des différentes 
phalanges, ou des phalangettes des doigts. Les fléchisseurs (16, 17, 
18) caractérisent les phalangines qui reçoivent en outre un muscle 
superficiel, tandis que les phalanginettes ou la phalanginule servent 
d'insertion à la lame tendineuse la plus superficielle du pied. 


CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 


Dans les limites des dissections faites chez les urodèles, les 
anoures et les sauriens, voici les conclusions que je crois pouvoir 
tirer. 


DO — 


1° Dans chaque ordre, les membres postérieurs des différentes 
espèces ne différent que par l'absence chez certaines d’entre elles de 
muscles ou portions de muscles qui existent chez les autres. On ne 
trouve jamais (sauf une exception signalée chez le Gongylus) de 
modifications dans les positions relatives des différents muscles ou 
leurs insertions inférieures: seules les insertions supérieures 
présentent quelques modifications toujours sans importance. 


2° Les trois ordres présentent trois types différents bien carac- 
térisés de la musculature du membre postérieur. 


Le type urodèle est compliqué par suite de la présence d'un 
grand nombre de muscles primitifs reliant un segment au segment 
immédiatement suivant. La cuisse et la jambe ont des musculatures 
très simples. 

Le type anoure se rapproche du précèdent par la présence dans 
le pied d’un grand nombre de muscles primitifs ; comme chez les 
urodèles, les tendons fléchisseurs des phalangettes forment par 
leur réunion une aponévrose plantaire superficielle. Le grand allon- 
gement du pied a entrainé la division en deux parties de certains 
muscles. Les os de la deuxième rangée du tarse cessent en général 
de fournir les insertions supérieures des extenseurs des doigts, à 
cause de leur très grande réduction. La musculature de la cuisse est 
plus compliquée, de plus la disparition de la face dorsale du bassin 
par soudure des deux moitiés a amené de notables changements 
dans l'insertion supérieure des muscles allant du bassin à la cuisse 
et à la jambe. 


Le type saurien est caractérisé par la disparition presque totale 


des muscles primitifs et leur remplacement par une nouvelle couche 


plus superficielle de fléchisseurs des doigts, ou muscles perforés, 
recouvrant l’aponévrose plantaire et les fléchisseurs des doigts des 
Batraciens, ces derniers muscles devenant perforants. La compli- 
cation de la musculature de la cuisse rappelle celle des anoures ; 
elle est caractérisée par le rôle prépondérant joué par les muscles 
venant des vertèbres caudales. 


3" Sion examine les muscles homologues des trois groupes, on 
constate que les insertions inférieures sont généralement inva- 
riables et qu'il y a, au contraire, un déplacement fréquent des 
insertions supérieures. Pour les insertions inférieures il arrive 


" Fe. 
2 x Lori er à: ed ss à : LS 


x 


OPERA 


at dis rh à 


CN AS dt à us ni 2 


pdt or à DER abat GE dt OS AÉ  de dél o  e 


— 539 — 


quelquefois (adducteurs et déducteurs des doigts des sauriens), que 
le tendon du muscle se soude aux aponévroses voisines, dont une 
partie s’individualise, formant ainsi un tendon supplémentaire per- 
mettant au muscle de mouvoir un plus grand nombre de segments. 
Le plus souvent il se produit des insertions acquises, c'est-à-dire, 
que le muscle contracte en certains points des adhérences avec le 
périoste de l'os sous-jacent, il arrive alors fréquemment que la 
portion du muscle comprise entre l'insertion primitive et l'insertion 
acquise disparaisse, ce qui donne au muscle des attaches très diffé- 
rentes de celles de ses homologues. Il peut arriver aussi, lorsque 
plusieurs muscles se fixent sur le même os, qu'un changement 
notable dans le muscle principal amène des changements tels dans 
la forme de l'os, qu'il est impossible aux muscles de moindre impor- 
tance de continuer à s’y fixer. 


4 Comme pour le tronc, les os sont d’abord reliés entre eux par 
des muscles allant d'un segment à l’autre, plus tard de nouveaux 
muscles allant d’un segment à un autre plus éloigné sont venus se 
superposer aux premiers. 


5° À partir du fémur le rayon osseux unique se bifurque pour 
donner deux axes. Le plus interne comprend le tibia, le tibial, les 
premiers tarsalien et métatarsien et le premier doigt. Le plus 
externe, qui passe par le fibula, se subdivise en deux branches : 
la branche interne passe par l'intermédiaire, le central, puis se 
divise en deux rameaux passant l’un par le deuxième, l’autre par le 
troisième doigts et par les tarsaliens et métatarsiens correspondants. 
La branche la plus externe se bifurque au fibulaire et donne deux 
axes passant par les quatrième et cinquième doigts, où ils se com- 
portent comme les axes précédents par rapportaux autres doigts (1). 


Le fibula semble avoir surtout pour rôle de fournir l'insertion 
supérieure aux muscles moteurs des doigts, le tibia de fournir 
l'insertion inférieure aux muscles moteurs de là jambe. 


(1) L'’embryologie confirme cette manière de voir. GÔTTE a montré que, dans la main 
des batraciens, les os du tarse présentaient 3 rangées. La rangée proximale est formée 
par le radial, l'intermédiaire et le cubital, la moyenne par le 1° carpalien, le central et 
le 4° carpalien, tandis que la rangée distale comprend les 2° et 3° carpaliens. La fig. 15, 
PI. xvur et la fig. 36, PI. xx, montrent que dans le pied la disposition est semblable. 


— 540 — 


6° Les segments extrêmes des différents doigts, ou phalangettes, 
sont des os homologues ; il en est de même des segments basilaires 
ou phalanges en contact avec les métatarsiens. Quand le doigt a 
plus de deux segments, les nouveaux viennent s’intercaler succes- 
sivement entre la phalange et le segment qui la suit. 


renoble, le 12° Juillet 1892, 


12241807 


21810: 


3. 1825. 
4. 1828. 


0. 1828. 
. 1834. 


(en) 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


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KLOoETzKE. Dissertatio anatomica de Rana cornulta 
(Berol.. 
ZEenker. Batracomyologie (Diss. inaug. Iena, 1825). 


VAN ALTENA. Commentatio ad quest. zool. in Acad. 
Lugduno Batava a 1828 propositam, quà desideratur 
ut systematice enumerentur species indigenæ reptilium 
ex ordine batrachiorum addita unius saltem species 
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MEcxeL. System der vergleischenden anatomie. 


Duces. Recherches sur l’ostéologie et la myologie des 
batraciens aux différents âges. 


ñ 


10. 


15. 


16. 


LT: 


18. 


19. 


20. 


. 1850. 


1851. 
HAS? : 


O0" 
. 1866. 
PA1807: 


1867. 


1869. 


1869. 


1870. 
1870. 


1571. 


— 51 — 


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Carus. Beiträge zur Vergleichenden Muskellehre. 
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1869). 


FOüRBRINGER. Die Knochen und Muskeln der Extremitä- 
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HuxLey. A manual of the anatomy of vertebrates ani- 
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29. 
26. 
21. 
28. 


20. 


“orde 


ASS: 


1873. 


1874. 


1878. 


1879. 


1880. 


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1874). 


MivarrT. The common Frog. (London). 


Horrmanx. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier- 
veichs, (Bd. VI. Abth. IL. Leipzig und Heidelberg). 


SCHNEIDER. Beitrage zur vergl. Anatomie und Entwick- 
lungs geschichte der Wirbelthiere. 


SABATIER. Comparaison des ceintures des membres 
antérieurs et postérieurs dans la série des vertébrés 
(Paris). 


. Gapow. Beitrage zur myologie der hinteren Extramität 


der Reptilien. (Morphol. Jahrb. Bd. VI). 


. HOFFMANN. Bronn's klassen und ordnungen des Thier- 


reichs (Bd. VI. Abth. IIL. Reptilien). 


. ECKER und WiEDERSHEIM. Die Anatomie des Frosches. 


. WIEDERSHEIM. Lehrbuch der vergleichenden Anatomie 


der Wirbelthiere. 


. Aix. Sur la classification des vertébrés [Mémoires 


publies par la Societe philomatique à l’occasion du 
centenaire de sa fondalion.) 


| 
À 
| 
| 
| 


PA 


— 543 — 


35. 1889. Brooks. On the morphology of the extensor muscles. 
(Studies from the Museum of Zoology in University 
college. Dundee). 


36. 1891. PERRIN. Muscles du pied de la Rana et du Bufo. (Soc. 
phil. de Paris. & série. T. III, N°1). 


37. 1892. PERRIN. Muscles du pied de la Salamandra maculosa 
et du Siredon pisciformis. (Soc. plul. de Paris. 
8° série, T. III, N°3). 


38. 1892. PERRIN. Muscles des extrémités inférieures de quelques 
sauriens. (Soc. phil. de Paris. 8 sèrie, T. IV, N°2, p.5). 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


[Lorsque le même muscle porte deux noms différents, comme le 
numéro correspondant est le même, je fais suivre le nom du muscle 
des lettres U, À ou S, signifiant : Urodèle, Anoure ou Saurien |. 


a.  Astragale. F.  Fibula. 

C. Central. Fe. Fémur. 

Ca. Calcanéum. de Intermédiaire. 

C. h. Cartilage hyposciatique. il. Ilion. 

C. T. Crête tibiale. is.  Ischion. 

c.y. Cartilage ypsiloïde. PSP ubis: 

ep. il. Épine iliaque. t. Tibial. 

ep. p. Épine pubienne. T:otTibia: 

ep. s. Épine sciatique. 1. 0. Trou obturateur. 
f: Fibulaire. t.v.n. Trou vasculo-nerveux. 
172.9.4 5. Premier, deuxième......... cinquième tarsalien. 


T.IL.TIL.IV.V. Premier, deuxième......... cinquième métatarsien. 


hs DS : 
d 
LA 


10. 


TR oo Ro SS8 


REV EE 


Muscles. 


Déducteur superficiel du cinquième doigt. 
Fléchisseur superficiel des doigts. 


Id. de la première phalange. 

Id. de la deuxième phalangine. 

Id. de la deuxième phalange. 

Id. de la troisième phalanginette. 

Id. de la troisième phalangine. 

Id. des quatrièmes phalanginette et phalanginule, 


. Fléchisseur externe des doigts (U) 3 
Id. interne des doigts (U). 
Id. commun des doigts (A). 
Id. interne des doigts (A). 
Id. externe des doigts (A). 
Id. des quatre premiers doigts (S) 
Id. du cinquième doigt (S). 
Tarso fléchisseur des doigts. 
Tendon fléchisseur de la phalangette de l'ergot. 
Id. de la première phalangette. 
Id. deuxième id. 
Id. troisième id. 
Id. quatrième id. 
Id. cinquième id. 
Fléchisseur de la deuxième phalangine. 
Id. troisième id. 
Id. quatrième id. 
Id. cinquième id. 
Fléchisseur primitif de la troisième phalangine. 
Id. quatrième id 
Id. cinquième id 
Fléchisseur de la quatrième phalanginette 
Id. primitif de la quatrième phalanginette. 
Adducteur accessoire du quatrième doigt. 2 
Id. cinquième doigt 
Adducteur de la phalangette de l’ergot. 
Id. du métatarsien de l'ergot. 
Id. postérieur du premier métatarsien. 
Fléchisseur de la première phalange. 
Id. deuxième id. 
Id. troisième id. + ve 
Id. quatrième id. 
Id. cinquième id. 
Fléchisseur du cinquième métatarsien (S). 
Id. du premier métatarsien (U). 


E- 
4 
1 


— 545 — 


37.  Fléchisseur du deuxième métatarsien (U). 

38. SH. troisième id. (U) 

39. Aid. quatrième id. (U). 

40. Id. cinquième id. (U). 

41. Id. commun profond des phalanges. 

42.  Fléchisseur profond de la première phalange. 

43. Id. deuxième id. 

44, Id. troisième id. 

45. Id. quatrième id. 

46. Id. cinquième id. 

47.  Adducteur accessoire du cinquième métatarsien. 
48.  Fléchisseur primitif de la première phalange. 

49. Id. deuxième id. 

50. Id. troisième id. 

91. Id. quatrième id. 

52. Id. cinquième id. 

93. Id. du premier métatarsien (U. A). 
93.  Déducteur du premier doigt (S). 

54. Fléchisseur primitif du deuxième métatarsien (U). 
04.  Déducteur du deuxième doigt (A. S). 

55.  Fléchisseur primitif du troisième métatarsien (U). 
99. + Déducteur du troisième doigt (A. S). 

. Fléchisseur primitif du quatrième métatarsien (U). 
56.  Déducteur du quatrième doigt (A. S). 

57. Fléchisseur primitif du cinquième métatarsien (U). 
57.  Déducteur du cinquième doigt (A). 

58. Déducteur profond du premier doigt. 

59. Id. deuxième id. 

60. Id. troisième 1d. 

61. Id. quatrième id. 

62. Déducteur accessoire du quatrième doigt. 

63. Adducteur du deuxième doigt. 

64. Id. troisième id. 

65. Id. quatrième id. 

66. Id. cinquième 1d. 

67. Premier intermétatarsien. 

68. Deuxième id. 

69. Troisième id. 

70. Quatrième id. 

71. Quatrième intermétatarsien accessoire. 

72. Fléchisseur profond du cinquième tarsalien 

73. Rotateur direct du pied. 

74. Long rotateur direct du pied. 

15.  Rotateur direct du tibia. 

76.  Extenseur commun des doigts. 

717. Extenseur superficiel de l’ergot. 


Id. du premier doigt (U. S). 
Id. de la première phalange (A). 
Id. du deuxième doigt (U. S). 
35 
0 


SA 
12 


NBIB EE 
79. Extenseur superficiel de la deuxième phalange (A). 
80. Id. du troisième doigt (U). 
80. Id. de la troisième phalange (A). 
81. Extenseur du premier doigt (U. S). 
81. Id. de la première phalange (A). 
82. Id. du deuxième doigt (U. S). 
82. Id de la deuxième phalange (A). 
83. Id du troisième doigt (S). 
83. Id. de la troisième phalange (A). 
84. Id. du quatrième doigt (U. S). 
84 a. Id. de la quatrième phalange (A). 
84 b. Id. de la quatrième phalanginette (A). 
89. Id. du cinquième doigt (U. S). 
89. Id. de la cinquième phalange (A). 


86. Adducteur antérieur du premier métatarsien. 
87. Extenseur profond du premier doigt. 


88. Id. deuxième id. 
89. Id. troisième id. 
90. Id. quatrième id. 
O1 Id. cinquième id. (U. A). 


91.  Extenseur accessoire du cinquième doigt (S). 
9.  Rotateur inverse du pied. 

93.  Extenseur tarsien interne. 

94. 19. externe. 

95.  Extenseur primitif du tibia. 

96.  Extenseur primitif du fibula. 


97. Id. du premier métatarsien. 
98. Id. du cinquième tarsalien. 
99. Déducteur du fibulaire. 
100. Id. cinquième métatarsien. 


101.  Intérosseux de la jambe. 
102.  Extenseur superficiel du tibia (tête externe inférieure). 


103. Id. id. (tête externe supérieure). 
104. Id. id. (tête interne). 
105. Id. id. (tête profonde). 


106-108.  Adducteur du tibia (U). 

106. Adducteur antérieur du tibia (A. S). 

107. Id. moyen du tibia (A. S). 

108. Id. postérieur du tibia (A. S). 

109.  Cutanéo adducteur du tibia. 

110-111. Fléchisseur du tibia (U). 

110. Long fléchisseur du fémur (A). 

110.  Fléchisseur du tibia (S). 

111-112.  Déducteur caudal inférieur de la cuisse (S). 
112. Id. id (U). 
115.  Déducteur du fibula. 

114.  Fléchisseur primitif du fibula. 

115. Id. externe de la jambe (U. S). 

115. Id. de la jambe (A). 


PE 


— 547 — 


116.  Déducteur caudal supérieur de la cuisse (U. S). 
116.  Coccy fémoral (A). 
117.  Adducteur du fémur (U A) 
117.  Rotateur inverse du tibia (S). 
118.  Adduëteur du fémur (S). 
119.  Fléchisseur du fémur. 
120. Déducteur du fémur. 
121.  Extenseur du fémur. 
122.  Rotateur direct du fémur. 
123. Id. accessoire du fémur. 
124. Id. inverse du fémur 
PLANCHE XVI. 

Fig. 1, 2, 3, 4, 5,6. — Salamandra maculosa. Membre postérieur 
droit, jambe et pied (gr. 4 fois). 

Fig. 1. — Face inférieure. [Insertions musculaires. 

Fig. 2. — Face inférieure. Muscles superficiels. 

Fig. 3. — Face inférieure, après l'enlèvement du fléchisseur externe 
des doigts (9 à). 

Fig. 4. — Face inférieure après l'enlèvement du fléchisseur externe 
des doigts (9 a), du fléchisseur interne des doigts (9b) 
et des muscles et tendons qui en dépendent 

Fig. 5. — Face inférieure. Muscles fléchisseurs primitifs des méta- 
tarsiens et des doigts. 

Fig. 6. — Face supérieure. Insertions musculaires. 

Fig. 7. — Face supérieure. Muscles superficiels. 

Fig. 8. — Face supérieure, après l'enlèvement de lextenseur 
commun des doigts. 

PLANCHE XVII. 

Fig. 9, 10, 11, 12, 13, 14. — Salamandra maculosa. Membre 
postérieur, bassin et cuisse droits (gr. 4 fois;. 

Fig. 9. — Bassin, face dorsale et fémur, face externe. Insertions 


musculaires. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


— 548 — 


10. — Bassin, face dorsale, et fémur, face externe. Muscles 
superficiels. 


11. — Figure semblable à la précédente après l’enlèvement de 
l'extenseur superficiel du tibia (102-103), du déducteur 
du fibula (113) et du déducteur caudal supérieur de la 
cuisse (116). 

12. — Bassin, face ventrale et fémur, face interne. Insertions 
musculaires. 


13. — Bassin, face ventrale, et cuisse, face interne. Muscles 
superficiels. 


14. — Figure semblable à la précédente après l'enlèvement de 
l’adducteur du tibia (106-108) et du fléchisseur du tibia 
(110-111). 

15. — Membre postérieur droit du Sawranodon natans, face 
supérieure. Figure destinée à montrer la disposition 
des rayons osseux primitifs. 


16. — Membre postérieur droit du Bufo pantherinus, jambe 
et pied (gr. 2 fois). Muscles superficiels de la face 
inférieure. 


PLANCHE XVIII. 


. 17, 18. — Bufo pantherinus, jambe et pied droits (gr. 2 fois). 
. 17. — Face inférieure. Insertions musculaires. 


. 18. — Face inférieure du pied après l'enlévement d’une partie 


de l’aponévrose plantaire. 


. 19. — Bombinator igneus, pied droit (gr. 4 fois). Face infé- 


rieure après l’enlèvement du fléchisseur commun (9 c), 
du fléchisseur interne (9 b), du fléchisseur externe (9e), 
du tarso-fléchisseur des doigts (92) et des muscles 
qui en dépendent. 


is. 20,21, 22, 23. — Bufo pantherinus. Membre postérieur droit 


(gr. 2 fois). 


. 20. — Pied droit, face inférieure après l'enlèvement des mêmes 


muscles que dans la figure 19. 


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Fig. 21. — Jambe et pied, face supérieure. Insertions musculaires. 
Fig. 22. — Jambe et pied, face supérieure. Muscles superficiels. 


Fig. 23. — Pied, face supérieure après l'enlèvement de l'extenseur 
commun des doigts (76), des extenseurs superficiels de 
l’ergot, des première, deuxième et troisième phalanges 
(77, 78, 79, 80), de l’extenseur de la cinquième pha- 
lange (85) et du déducteur du cinquième métatarsien 
(100). 


PLANCHE XIX. 


Fig. 24, 25, 26, 27. — Bufo pantherinus. Membre postérieur droit. 
Bassin, face dorsale et fémur, face externe (gr. 2 fois). 


Fig. 24. — Insertions musculaires, 
Fig. 25. — Muscles superficiels. 


Fig. 26. — Figure semblable à la précédente après l'enlèvement 
de l’extenseur superficiel du tibia (102, 103, 104), 
de l’adducteur postérieur et du cutanéo-adducteur 
du tibia (108-109), du déducteur du fibula (113) et du 
fléchisseur de la jambe (115). 


Fig. 27. — Figure semblable à la précédente où il ne reste que les 
rotateurs direct et inverse du fémur {122-124). 

Fig. 28. — Uromaslix spinipes, jambe et pied droits (gr. 3 fois). 
Face inférieure. Muscles superficiels. 

Fig. 29. — Varanus arenarius, jambe et pied droits (gr. 2 fois). 
Face inférieure. Le déducteur superficiel du cinquième 
doigt (1) a été en partie enlevée, ainsi que le fléchisseur 
superficiel des doigts (2) et les muscles qui en dépen- 
dent. 


PLANCHE XX. 


Fig. 30, 31, 32,32. — Bufo pantherinus. Membre postérieur droit 
(gr. 2 fois). Bassin face ventrale et cuisse face interne. 


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— 550 — 


30. — Insertions musculaires. 

31. — Muscles superficiels. 

3e. — Figure semblable à la précédente après l'enlèvement de 
l'adducteur antérieur du tibia (106),des adducteur pos- 
térieur et cutanéo-adducteur du tibia (108-109). 

33. — Figure semblable à la précédente, où il ne reste plus que 
le fléchisseur du fémur (119) et l’extenseur du fémur 
A2 

34. — Discoglossus piclus. Cuisse, face interne, membre pos- 
térieur droit (gr. 2 fois). Musculature superficielle. 

30. — Salamandra maculosa, jambe et pied droits face 
supérieure. Figure destinée à montrer la disposition 
des rayons osseux primitifs. 


36. — Schema du pied de salamandre. 


37. — Pied d’urodèle d’après GEGENBAUR, montrant la dispo- 
sition des rayons osseux primitifs. 


PLANCHE XXI. 


38, 39. — Uromastix spinipes. Membre postérieur droit, jambe 
et pied, face inférieure (gr. 3 fois). 

38. — Insertions musculaires. 

39. — Muscles de la jambe et du pied après l'enlèvement du 
déducteur superficiel du cinquième doigt (1), du fléchis- 
seur superficiel des doigts (2) et des muscles qui en 
dépendent. 

40. — Varanus arenarius. Jambe et pied droits (gr. 2 fois), 
face inférieure. Muscles profonds. 

41, 42. — Uromastix spinipes. Jambe et pied droits (gr. 3 fois), 

face inférieure. 

41. — Figure semblable à la figure 39 après l'enlèvement du 
déducteur superficiel du cinquième doigt (1) et des 
fléchisseurs des différents segments des doigts. 


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Fig. 42. — Figure semblable à la précédente après l'enlèvement des 
déducteurs des doigts, du rotateur direct du pied (73) 
et du rotateur direct du tibia (75). 


PLANCHE XXII. 


Fig. 43 et 44. — Uromastix spinipes. Membre postérieur droit, 
jambe et pied (gr. 3 fois), face supérieure. 


Fig. 43. — Insertions musculaires. 
Fig. 44. — Couche musculaire superficielle. 


Fig. 45. — Varanus arenarius. Jambe et pied droits (gr. 2 fois). 
Muscles de la face supérieure après l'enlèvement de 
l’'extenseur commun des doigts (76), de l’extenseur 
tarsien externe (94), de l’extenseur du cinquième tar- 
salien (98) et de l'extenseur du premier méta- 
tarsien (97). 

Fig. 46. — Uromastix spinipes. Figure semblable à la figure 44 
après l'enlèvement de l’extenseur commun des doigts 
(76), de l’extenseur superficiel des premier et deuxième 
doigts (78-79), de l'extenseur tarsien externe (94), de 
l’extenseur du cinquième tarsalien (98 et de l’extenseur 
du premier métatarsien (97). 


PLANCHE XXIII. 


Fig. 47, 48, 49, 50, 51, 52, 53. — Uromastix spinipes. Membre 
postérieur droit (gr. 2 fois). 


Fig. 47. — Bassin, face dorsale, et fémur, face externe. Insertions 
musculaires. 


Fig. 48. — Bassin, face dorsale, et cuisse, face externe. Muscles 
superficiels. 


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Fig 


Fig 


— 592 — 


. À9. — Figure semblable à la précédente où il ne reste plus 
que l’extenseur du fémur (121), le rotateur direct du 
fémur (122), le rotateur accessoire du fémur (123), 
le rotateur inverse du fémur (124) et les déducteurs 
caudaux inférieur et supérieur de la cuisse {112 et 116). 


. 50. — Bassin, face ventrale, et fémur, face interne. Insertions 
musculaires. 


io. 51. — Bassin, face ventrale, et cuisse, face interne. Musculature 


superficielle. 


. BR. — Figure semblable à la précédente après l’enlèvement des 
adducteurs du tibia (106, 107, 108). 


18. 53. —- Figure semblable à la précédente où il ne reste que 


l’extenseur du fémur (121), le fléchisseur du fémur (119), 
le rotateur inverse du fémur (124) et le déducteur 
caudal inférieur de la cuisse (112). 


. D4. — Lacerta viridis. Bassin, face dorsale (gr. 2 fois). Exten- 
seur du fémur gauche (121), rotateurs directs du fémur 
droit et gauche (122), rotateurs accessoires du fémur 
droit et gauche (123), rotateurs inverses du fémur droit 
et gauche (124). 


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BIBLIOGRAPHIE 


Lehrbuch der Vergleichenden Entwicklungsgeschichte der 
wirbellosen Thiere; von D E. KorscHezr und D'K. 
Heiner, Privatdocenten an der Kel. Universität zu 
Berlin. — Iena, Verlag von GusrTav FiscnEr. — (2 fas- 
cicules parus en 1890 et 1891). | 


Depuis son apparition, le traité de BaLrour a été entre les mains 
de tous les zoologistes. L'auteur le destinait à la fois aux étudiants 
et à ceux qui s'occupent de recherches. Ces deux catégories de 
lecteurs l'ont également bien accueilli. C’est qu'il était la première 
grande tentative pour présenter une synthèse de nos connais- 
sances embryologiques. BALroUR avait réussi non seulement à 
rassembler les documents mais à en faire une critique qui assurera 
longtemps encore la faveur à son traité. Néanmoins, si ce livre 
renferme une foule d'idées qui, aujourd’hui encore, sont demeurées 
à l'état de germes et qui deviendront le point de départ de nombreux 
travaux, s’il reste éminemment suggestif, le sujet dont il traite s’est 
considérablement modifié depuis douze ans. Nos connaissances 


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zoologiques et embryogéniques, tant dans les questions générales 
que dans l'étude particulière des divers groupes du règne animal, 
se sont tellement développées qu'un nouvel ouvrage d'ensemble 
doit rendre de grands services. MM. KorscneLT et HEIDER, connus 
Pun et l’autre par plusieurs travaux embryogéniques, ont voulu 
combler une partie de cette lacune en écrivant un Lehrbuch der 


vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere >». 


Ils nous expliquent pourquoi ils se sont bornés aux invertébrés. 
C'est que la matière est déjà considérable, et de plus, pour les 
vertébrés, la tâche a été récemment accomplie par un des plus 
éminents professeurs de l’Université de Berlin. De leur ouvrage ont 
déjà paru deux volumineux fascicules (908 pages avec 540 figures 
dans le texte); le premier, édité en 1890, traite des Porifères, 
Cœlentérés, Echinodermes et des groupes que l'on réunissait 
autrefois sous le nom de Vers, groupement modifié cependant en 
tenant compte des dernières données de la science. Le second (1891), 
renferme les Arthropodes. Un troisième contiendra les Mollusques, 
Molluscoïdes, Tuniciers et l'Asiphioxus. Enfin une dernière partie 
sera consacrée aux phénomènes généraux et aux vues d'ensemble 
que l’on peut embrasser aujourd’hui. 

Les deux premiers fascicules permettent de bien augurer du 
succès de la tentative. Pour des étudiants, le livre est net, bien 
ordonné, facile à lire, grâce aux nombreuses figures intercalées dans 
le texte, empruntées presque toutes directement aux mémoires 
originaux. Elles sont exécutées par un procédé que l'on a pu déjà 


apprécier dans le Tyaile d’analomie comparée de LanG et dans 


divers autres manuels édités chez GusTaAve FiscHEr. Les auteurs 


ont suivi dans la disposition de leurs chapitres la tradition fondée 


par BALFOUR : exposer successivement la segmentation et la consti- 
tution des feuillets, la morphologie de la larve, puis la formation 
particulière de chaque système d'organes. Avec grande raison, ils 
ne se sont pas interdit, quand le besoin s’en est fait sentir, d’éta- 
blir rapidement la morphologie de l'adulte, afin de fixer et de faire 
comprendre une terminologie, dont ils se servent par la suite. C'est 
là un grand service rendu à l'élève, pour qui réside une grande 
difficulté dans les nomenclatures discordantes des mémoires origi- 
naux. Il faut les féliciter de même d'avoir parfois exposé brièvement 


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l'anatomie de l'adulte pour éclaircir l’exposé de l’embryogénie. Tel 
est le cas notamment pour le Balanoglossus. Des considérations 
générales qui terminent l'étude de chaque groupe, on peut dire 
qu'elles sont conçues dans un esprit tout à fait moderne et qu'elles 
précisent bien à l'élève la part de lhypothèse. Le livre de 
MM. KorscHELT et HEIDER ne sera pas moins utile pour les per- 
sonnes qui se livrent spécialement à des recherches embryogé- 
niques. Il leur fournit le résumé des principaux mémoires jusqu’en 
1890, et un index bibliographique est annexé à chaque chapitre. 
Les auteurs ont donné à leur traité un développement plus 
considérable que Barrour. Cela est sensible surtout pour les 
Arthropodes. Il suffit, il est vrai, de jeter les yeux sur la biblio- 
graphie de cet embranchement pour constater le nombre considé- 
rabie de travaux dont il a été l'objet depuis 1880. Là, plus 
qu'ailleurs peut-être, se faisait sentir le besoin de réunir à nouveau 
les documents épars. 

On peut donc, sans attendre la publication des dernières parties 
de l'ouvrage, dire que MM. KorscHeLT et HEIDER ont déjà ample- 
ment réussi dans leur tâche, et recommander leur traité aussi bien 
aux étudiants des Facultés qu'aux divers zoologistes, pour qui il 
comblera les lacunes que le temps écoulé a nécessairement fait 
apparaître dans le magnifique livre de BALFOUR. 


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Bulletin scient ifique. 1ome X XIV. 


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Bulletin scien lifique. Tome X XIV. PLANCHE XIV. 


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Bulletin scientifique, Tome XX V. PLANCHE XV. 


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