re) ns é Ut és QU ; HÉROS des; ee Ti: - 1 er + . it; At, De HÉSCRE AS Srert LA HA + LALAE ! - mx 2 ré gtie *… Et ver CEE TP A + te. à: L tres Less nf is (tu AN PME UNE a At dpt ( Ne af} TETE (a BULLETIN SCIENTIFIQUE DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE. TOME XXXTIITI. Cinquième Série. — Deuxième Volume. 1900. BULLETIN SCIENTIFIQUE DE LA FRANCE ET: DEMEX PE TE GTOUE PUBLIÉ PAR ALFRED, Gi AR D: MEMBRE DE L'INSTITUT PROFESSEUR A LA SORBONNE (FACULTÉ DES SCIENCES). L LONDRES, PARIS, BERLIN, Laboratoire d'évolution des Etres organises, E DULAU & C°, 3, rue d'Ulm; FRIEDLANDER & SOHN Soho - Square, 37. Georges CARRE, Rue Racine, 5; N.-W., Carlstrasse, 11. Paul KLINCKSIECK, Rue des Ecoles, 53. TABLE BORDAS (L.)— Contribution à l'étude du système nerveux sympathique sus-intestinal où somatogas- trique des Orthoptères (Planches IX et X)........ DARBOUX (G.)— Recherches sur les Aphroditiens ( 83 fig. dans jé tx Le) OA M ER RS Re A US Sr Re SN aus DOLLO (L.) — Le pied du Diprotodon et l'origine arboricole des Marsupiaux ( 3fig. dans le texte).............. GERBER (C.) — Recherches morphologiques, anatomiques, systématiques et tératologiques sur les Thymelea des environs de Marseille (3:08 dans Perte) PRET or res pre ecrvuce GERBER (C.) — Recherches sur le nombre des feuilles carpellaires qui entre dans la constitution du gynécée des Crucifères (22 fig. dans le texte)... NALEPA (A.) — Diagnose d'Eriphyes passerinae nov. sp. Rae dans étexte) Rennes PR Ro PEREZ (C.) — Sur un KEpicaride nouveau, Crinoniscus cquiians (4 ie tdans letexte) 1... hu: 1e, STEPHAN (P.) — Recherches histologiques sur la structure du tissu osseux des Poissons (Planches I à VIII). Le Tome XXXIII du Bulletin scientifique est sorti des presses le 10 Octobre 1900. Pages Fes s 2e LY 459 483 281 RECHERCHES SUR LES APHRODITIENS PAR J. GASTON DARBOUX, Ancien élève de l'École Normale supérieure, Agrégé des Sciences naturelles, Préparateur à la Faculté des Sciences de Montpellier. INTRODUCTION Dans le nombre immense des travaux consacrés à l'étude faunis- tique des Annélides, il en est peu qui ne fassent pas mention de quelques représentants du groupe des Aphroditiens, et il suffit de parcourir quelques-uns des mémoires dont nous parlons pour se convaincre que, dans l’ordre des Annélides errants, il n’est point de famille où les genres soient plus nombreux ; en outre, si, parmi ces genres, certains sont à l'heure actuelle représentés par une ou deux formes seulement, d’autres, et c'est la majorité, renferment au contraire un nombre considérable d'espèces. Je crois, d’ailleurs, qu'il y aurait lieu de reprendre un travail de récapitulation, déjà fait par GRUBE | 75,76 | *, il y a plus de vingt ans ; mais, tandis que le savant allemand s’est contenté de résumer les diagnoses des diverses espèces d’Aphroditiens connus, il faudrait revoir, dans les limites du possible, les types même qui ont servi de base aux descriptions ; la plupart du temps, en effet, ces descriptions ne sont pas comparables entre elles ; tel auteur décrit soigneusement le lobe céphalique et les élytres, sans rien dire des soies ; tel autre fait précisément l'inverse ; il décrit et figure les soies, mais n'indique pas même la disposition des antennes ou le nombre des élytres, il * Les chiffres entre crochets renvoient à l'Index bibliographique, page 268. 2 G. DARBOUX. est difficile, dans ces conditions, d'affirmer qu’une seule et même espèce ne se trouve pas décrite plusieurs fois sous des noms différents ; une étude telle que celle dont je parle, entreprise au seul pointdevuetaxonomique, conduirait, j'ensuis persuadé, à desrésultats intéressants et aurait, en tout cas, l'incontestable avantage de faciliter la détermination, toujours si délicate dans les conditions actuelles. Je me suis borné, ainsi qu’on le verra, à une revision des genres, dont j'ai tenté de préciser les limites; encore n'’ai-je été amené là que d’une façon en quelque sorte accidentelle. Les résultats auxquels m'avaient conduit mes études sur les quelques Aphroditiens que j'ai examinés se trouvaient en contradiction avec des opinions généralement admises jusqu'ici. J'ai dû me préoccuper, faute de mieux, de rechercher dans les travaux antérieurs où se trouvent décrits des types que je n'ai pu me procurer la confirmation de ce que j'avais observé sur les quelques formes soumises à mes recherches ; au cours de ce travail, je me suis rendu compte de la difficulté que l’on éprouve actuellement pour déterminer même le genre auquel appartient une forme donnée, placé que l’on est en présence de diagnoses qui sont ou bien {rop sommaires, ou, ce qui n'est pas moins génant, surchargées de détails et qui, en tout cas, ne sont pas comparables entre elles. Dans le chapitre III du présent travail, j'ai essayé d'établir une classification rationnelle, en tenant compte seulement de certains caractères, mais en en tenant loujours compte; j'ai été conduit à modifier les limites des tribus, à supprimer certains genres, à en créer de nouveaux ; les tableaux dichotomiques et les diagnoses accompagnées de listes synonymiques qui font suite à une discussion que j'ai resserrée dans des limites aussi étroites que possible seront, j'ose l’espérer, de quelque utilité. Des sept tribus dont j'ai donné la définition, les trois plus impor- tantes, et de beaucoup, sont certainement celles des Hermioniens, des Polynoiniens et des Sigalioniens; les autres ne contiennent qu'un nombre restreint de formes, dont il est difficile de se procurer des échantillons, la plupart des espèces n'étant représentées que par un ou deux exemplaires. L'on s’expliquera par là que j'aie été obligé de négliger leur étude. Dans les trois tribus énumérées en premier lieu, il y a encore des genres dont les représentants sont assez rares, et que je n’ai pas examinés non plus. Enfin, même parmi les formes les plus communes, il en est dont j'ai cherché sans succès à APHRODITIENS. 3 me procurer des échantillons. J'aurais vivement désiré, en parti- culier, combler la lacune qui résulte de l’absence dans mon travail de tout renseignement sur les Polynoe s.str et les Lepidasthenia ou des formes voisines. La Polynoe scolopendrina SAv. a été signalée à Saint-Vaast, où je l’ai vainement demandée. Quant au genre Lepidasthenia, il est représenté dans l’Adriatique par l'espèce typique Z. elegans GR. Avec une amabilité dont je suis heureux de de le remercier, le professeur Cori, directeur de la Station Zoolo- gique de Trieste, a bien voulu me faire adresser divers envois ; mais aucun d’eux ne contenait de Lepidasthenia. Je dois également remercier la direction du Laboratoire de Plymouth, qui m'a envoyé de magnifiques échantillons de Sthenelais Iduncæ RaTake et de Lepidonotus squamatus L. Sur ma demande, la Station Zoologique de Naples m'a fait, à diverses reprises, des envois assez importants, comprenant surtout des Sigalioniens. Enfin, j'ai moi-même recueilli à Wimereux (Pas-de-Calais) où j'ai séjourné à diverses reprises, quelques spécimens des espèces suivantes : Lepidonotus squamatus L., Harmothoe impar Jounsr.. Lagisca extenuala GR., L. rarispina Sars, Sthenelais Idunae RarakEe et Sigalion Mathildae Aup. et H. M.-Ebw. I m'est particulièrement agréable d'exprimer ici au professeur GiARp, directeur du laboratoire de Wimereux, la reconnaissance que je lui garde pour la large hospitalilé qu'il a bien voulu m'accorder et pour les précieux conseils qu'il n’a cessé de me prodiguer. Attaché, en qualité de préparateur, au laboratoire de la Faculté des Sciences, à l’Institut de Zoologie de l’Université de Montpellier, c'est dans ce laboratoire que j'ai poursuivi mes recherches. Les animaux étudiés ont été recueillis à Cette, où gràce à l’heureux aménagement de la Station Zoologique, fondée et dirigée par M. SaBaTiER, doyen de la Faculté des Sciences de l’Université de Montpellier, j'ai pu observer en place et recueillir moi-même un certain nombre d'espèces. À Cette, comme à Montpellier, d’ailleurs, j'ai largement usé des ressources de laboratoires dont l'outillage est au courant des derniers progrès de la technique moderne. Les conseils éclairés, les bienveillants encouragements du savant maître qu'est M. SABATIER ne m'ont jamais fait défaut; je le prie d’agréer ici l'assurance de ma profonde reconnaissance et de ma respectueuse affection. 4 G. DARBOUX. M. SouuiEr, Maître de Conférences à la Faculté des Sciences de l'Université de Montpellier, a droit également à mon affectueuse. gralitude pour l’aide qu'il a bien voulu m'apporter au cours de mon travail. Avant d'aborder l'exposé des résultats que j'ai obtenus, je crois devoir dire ici quelques mots de l’esprit dans lequel mes recherches ont été conduites : je n’ai nullement tenté de faire une monographie comme pourrait le faire croire, au premier abord, le plan adopté dans les pages suivantes. Je me suis, au contraire, placé au point de vue suivant : dire que les Aphroditiens sont des Annélides errants, c'est dire en même temps qu'ils possèdent un certain nombre de traits généraux d'organisation bien connus et sur lesquels il m'a paru inutile d’insister. Mon altention s'est au contraire portée sur ce qui est particulier aux Aphroditiens, sur ce qui leur assigne un caractère propre, une place à part. L'on s'expliquera ainsi l'inégal développement donné aux différentes parties du présent travail. J'ajouterai enfin que, lorsque les résultats énoncés dans des mémoires antérieurs étaient conformes à ceux que j'obtenais moi- même, j'ai pris pour base les travaux de mes prédécesseurs et me suis borné, au cours d’un résumé aussi bref que possible, à indiquer, s’il y a lieu, les rectifications de détail ou les additions qui m'ont paru nécessaires. Montpellier, le 15 octobre 1899. Qt APHRODITIENS. Chapitre I. HISTORIQUE. — HABITAT ET MŒURS. HISTORIQUE. Dans la classificalion linnéenne le groupe des Vers comprenait un genre Apluodita caractérisé par son corps aplati et ovalaire, en opposition avec les Néréides à corps grêle, cylindrique et filiforme. En raison même du peu de précision de sa diagnose, ce genre devait comprendre des animaux trop dissemblables pour qu'on pût lui conserver l'extension que lui avait donnée LINNE et dès 1789, BReGUIÈRE, dans l'Encyclopedie Méthodique, le divisa en deux autres Aphrodita L. s.str. et Amphinome BRuG. SAVIGNY [20 | démembra à nouveau le genre Aphrodita tel qu'on le compre- nait depuis BRUGUIÈRE et créa la famille des Aphrodités, composée des trois genres Halithea Sav.(— Aphrodita L. s.str.), Polynoe Sav. et Palmyra Say. AupouIn et H. Mrze-Epwarps | 32] découvrent aux îles Chausey un cerlain nombre de types nouveaux qui viennent se ranger dans la famille des Aphrodités, dont ils changent le nom en celui d’Aphro- disiens. En raison de la diversité des formes connues gràce à leurs recherches et à celles de leurs prédécesseurs, ils se trouvent conduits à subdiviser en tribus la famille des Aphrodisiens, dès lors assez nombreuse en genres. Examinons rapidementleur classification; mais rappelons d’abord que les Aphrodisiens sont pour eux des Annélides errants caractérisés par ce fait que les anneaux successifs composant le corps sont dissemblables, cerlains appendices mous apparaissant et disparaissant alternativement dans une certaine étendue du corps ; le dos est, en général, recouvert par des appen- dices squammiformes, les élytres, propres à la famille. Les Aphro- disiens, ainsi définis, se divisent en trois tribus. Tout d’abord, certains d’entre eux sont dépourvus d’élytres ; ce sont les Aphro- disiens nus, représentés par le seul genre Palmyra Sav.; les autres, les Aphrodisiens à élytres, comprennent les Aphrodisiens ordinaires, chez lesquels ces élytres alternent avec des cirres dorsaux et des branchies rudimentaires (genres Aphrodite L. s.str., 6 G. DARBOUX. Polynoe Sav., Polyodontes Rex.) el les Aphrodisiens vermiformes, dont le corps est franchement allongé et chez lesquels les élytres coexistent soit avec un cirre dorsal (genre Sigalion Avr. et H. Mizxe-Epw.) soit avec un tubercule branchial (genre Acoëtes Aup. el H. MILNE-Epw). GRUBE | 51] admet la classification que nous venons de résumer. KiNBERG [55 et 57] donne la description d’un grand nombre de genres nouveaux ; il croit devoir élever au rang d'ordre la famille des Aphrodisiens et reconnait dans cet ordre sept familles dont les six premières comprennent tous les Aphrodisiens à élytres; la septième (Palmyracea) correspond par suite exactement à la tribu des Aphrodisiens nus, définie plus haut d’après Aupoux et H. MILNE- EDWARDS. ScHMARDA [61] assigne enfin au groupe qui nous occupe ses limites actuelles ; il réunit dans une seule famille, celle des Aphro- dilacea, les Six premières de KiINBERG, en conservant la septième (Palmyracea) avec les limites que lui avait assignées le savant suédois. La plupart des auteurs ont, depuis 1861, adopté sur ce point la manière de voir de SCHMARDA et, par suite, la famille des Aphro- ditiens comprend aujourd’hui exclusivement les Polychètes errants chez lesquels certains segments sont pourvus d’élytres et qui présentent, au moins dans la partie antérieure du corps, une alter- nance de formes dans les appendices de l'anneau. C'est de la famille très naturelle ainsi délimitée que nous nous occuperons désormais. Certains zoologistes ont cependant continué à considérer comme autant de familles distinctes ce que nous définirons plus loin comme des tribus. C’est ainsi, par exemple, que Mac-INrosx, dans tous ses travaux faunistiques, parle de la famille des Aphroditidæ (tribu Hermioninæ) des familles des Polynoidæ, Sigalionidæ, Acoëtidæ. I me paraît plus logique de réunir dans un même ensemble tous les Annélides pourvus d’élytres et je me range à l'avis de CLaApa- RÈDE, d'A. DE QUATREFAGES, d'EHLERS, de GRUBE, en considérant les Aphroditiens comme constituant une famille, dont les limites ont été indiquées pour la première fois par SCHMARDA | 61|. Nous avons vu que, pour KINBERG, les Aphroditiens (sensu SCHMARDA) constituaient six familles ; des subdivisions ainsi établies dans ce que nous appelons la famille des Aphroditiens, quatre APHRODITIENS. 7 seulement devaient subsister après les travaux de MALMGREN [66] et de GRUBE [75]; el si on laisse de côté deux genres, fort rares d’ailleurs, les Aphroditiens peuvont, d’après GRUBE [75] se grouper en quatre tribus autour des types suivants: Aphrodite L. s.str.. Polynoe Sav., Sigalion Aur. et H. M. Enw., Acoëtes Au. el H. M. Enw. | Nous adopterons, à litre provisoire, la classification de GRUBE, el résumerons dans le tableau suivant les caractères distinctifs des tribus établies par lui dans la famille des Aphroditidæ. A. — Des segments avec des élytres, et d'autres, intermédiaires aux précédents, avec des cirres dorsaux. a. — Entre deux segments pourvus d'élytres, il s'intercale toujours, dans la partie antérieure du corps un segment avec des cirres dorsaux (1) ; dans la partie postérieure du corps, ou bien les élytres manquent, ou bien, entre deux segments à élytres, s'intercalent deux segments consécutifs pourvus de cirres dorsaux. a. — Corps trapu, { antenne seulement....... Hermioniens. a. — Corps ovale ou vermiforme, 2 ou 3 antennes. Polynoiniens. a». — Entre deux segments pourvus d'élytres, il n'y a jamais qu'un seul segment pourvu de cirres dorsaux, et il y en a toujours un GR NS CD ASSET SRE ER TES ON eoëtiense B. — Les segments de la partie antérieure du corps qui portent des élytres alternent avec ceux qui sont nus (1). Dans la partie postérieure du corps, tous/les segments portent des élytres..........,.... Sigalioniens. C. — Tous les segments portent des élytres............. Polylepidiens. HABITAT, Distribution géographique. — La famille des Aphroditiens est largement représentée dans toutes les mers du globe, depuis les côtes du Groenland et du Spitzherg jusqu’au détroit de Magellan, dans la Méditerranée comme dans le Pacifique et l'Océan Indien. Les grands voyages d'exploration entrepris dans la première moitié du siècle, celui notamment de la frégate suédoise « Eugénie », et celui qu'avait accompli ScHMaARDA [61] avaient déjà permis aux (1) Il y a exception constante pour les segments 4 et 5 qui, tous deux, portent des eélytres. 8 G.. DARBOUX. zoologistes de se faire une idée de la répartition géographique de la famille: dont nous nous occupons ici; les travaux de GRUBE [78] sur les Annélides des Philippines; ceux de Von MARENZELLER [79] sur les Annélides du Japon méridional, les mémoires de LANGERHANS [79 et 84] sur la faune de Madère, ceux encore d'HasweLL sur les Aphroditiens d'Australie étaient aussi, à ce point de vue, des plus intéressants. Mais la plus belle contribution apportée à nos connaissances sur ce sujet est bien certainement celle de Mac-INTosx [85] qui a étudié les Annélides recueillis par le « Challenger >. Les résultats obtenus au cours d'une croisière qui a duré près de cinq ans sont venus confirmer ce que l’on savait déjà, en même temps qu'ils comblaient de nombreuses lacunes ; les régions japonaise et australienne, particulièrement, ont fourni toutes deux nombre de types nouveaux des plus intéressants. Il convient de remarquer que la plupart des genres ont une aire de dispersion très étendue: il y a plus: certaines espèces se retrouvent en des points fort éloignés les uns des autres ; nous n’en citerons que quelques-unes particulièrement remarquables à cet égard: ZLepidonotus pleiolepis, découvert au Japon par Ko et décrit par Vox MARENZELLER |79] a été observé à Dinard par DE ST-JosEepH | 88] ; Eupolyodontes (Acoëtes) (1) Cornishii BucHANAN a été signalé deux fois seulement : au Congo par miss BucHANAN | 94] et en Nouvelle-Calédonie par FAUVEL [970]; Harmothoe imbricala L. se trouve dans toutes les mers d'Europe ; VON MARENZELLER | 79| l'a décrite du Japon et Jounson [97] des côtes de Californie ; enfin Lœætmatonice producta Gr. que Mac-INrosx [85] avait déjà signalée aux Açores et au Nord-Est de l'Australie a été draguée sur les côtes de l'Irlande par miss BucHANAN [93], qui fait en outre mention d’un exemplaire provenant du Japon. On sait, d'ailleurs, que d’une façon générale, la plupart des familles de Polychètes ont une aire de dispersion considérable ; par contre, l'extension bathymétrique de certains groupes est assez restreinte ; ainsi, d’après FauvEeL |97a] les Ampharétiens se rencontrent presque toujours à une assez grande profondeur. GRAVIER | 96] donne les Phyllodociens comme des animaux littoraux ou pélagiques. D'autre part, en consultant les tableaux bathy- (1) Les noms génériques entre parenthèses sont ceux qui doivent être substitués aux noms actuels si l’on adopte la classification établie plus loin (voir chapitre 111). APHRODITIENS. 9 métriques publiés par Mac-Ixrosa [85] l’on voit, par exemple, que le nombre des Syllidiens, très considérable au voisinage de la surface, diminue rapidement à mesure que la drague opère à des profondeurs plus grandes. Les Aphroditiens se comportent, à ce point de vue, d’une facon tout à fait différente. On les trouve, en effet, depuis le niveau de l’eau jusqu'aux plus grandes profondeurs où l’on ait rencontré des Annélides et c’est là un caractère qu'ils ne partagent qu'avec les seuls Polychètes sédentaires. La Drieschia pelagica MicHAELSEN est pélagique au même titre que les Alciopiens. Sur nos côles de l'Océan et de la Manche l’on peut, à toutes les marées, recueillir en abondance un certain nombre de formes ; c’est ainsi qu'à Wimereux (Pas-de-Calais) j'ai toujours eu sans difficulté Lagisca cxtenuala GR., L. rarispina Sars, Lepidonotus squa- matus L., Harmothoe impar Jonnsrox, Pholoe minuta FABr., Sthenelais Idunæ RaATHkE, Sigalion Mathildae Aup. et H. MILNE- EDpw. D'autre part, en Méditerranée, à Cette, Lagisca extenuata GR., Harmothoe impar Jonxsr., Lepidonotus clava Moxr., Hermadion pellucidum Eur., H. Sabatieri n. sp., Pholoe synophthalinica CLPD vivent à une profondeur très faible (0",50 à 4 mètres) soit dans l’élang Ge Thau, soit dans les canaux du port; je signalerai encore la capture, dans les canaux, à une profondeur maxima de 5 mètres, d'un Polyodontes (?) et celle aussi de Psamimolyce arenosa DELLE CHIAJE. À Cette, également, les pêcheurs apportent à la Station zoologique l'Aphrodite aculeata L.. qu'ils draguent sur les fonds de 25 mètres à 90 métres, en même temps que les grands Astropecten dans les sillons ambulacraires desquels on trouve parfois un intéressant Polynoinien, Acholoe astericola DELLE CHIAJE. Mais, parmi les animaux que nous venons de citer, il n'en est pas un seul qui soit localisé dans cette zone littorale où nous l'avons signalé. LANGERHANS | 79 et 87] a trouvé un certain nombre d’entre eux à des profondeurs pouvant atteindre 160 mètres et nous allons voir que quelques-uns descendent beaucoup plus bas encore. Comme Aphroditiens des grands fonds, nous citerons d’abord les Panthalis (Acoëles) trouvés au large de Banyuls par Pruvor et Racovirza | 95] à 700 mètres de profondeur environ, en compagnie 10 G. DARBOUX. de deux Polynoiniens, Lepidasthenia elegans Gr. et Harmothoe impar Jonxsr. EHLERS | 87] a signalé dans le golfe de Mexico une Aphrodite (A. obtecta Eur.) qui vit sur les fonds de 1.00) mètres et l’A. aculeala L,. a été draguée à plus de 900 mètres de profondeur par le « Knight Errant >. Parmi les Annélides recueillis par. le « Porcupine » Se trouvait un Sigalionien dragué à 4.100 mètres et qu'EnLers [75] a décrit sous le nom de ZLeanira hystricis. Le Polynoinien bathypélagique découvert par VON MARENZELLER | 92|, Nectochæta Grimaldii, a été recueilli à 2.000 mètres de profondeur environ. Enfin entre 1.800 mètres et 5.600 mètres le« Challenger > a récolté six espèces d’Aphroditiens, et trois autres ont été encore rencontrées entre 4.500 et 5.500 mètres. L'on est d’ailleurs étonné de voir combien sont diverses les conditions de pression auxquelles peut s'adapter une espèce donnée. Lœætmatonice producta GRr., dont nous avons déjà indiqué l'aire géographique très étendue, a une extension bathymétrique énorme (80 mètres à 5.200 mètres). Polynoe platycirrata Mac-INrosx n’a été draguée que deux fois, à 70 mètres et à 4.500 mètres. Enfin nous avons déjà vu que l’Harmothoe impar ea l'Aphrodite aculeata, si communes à la côte, vivent encore sur des fonds de 750 mètres à 1.000 mètres. MODE DE VIE. Les quelques données que l’on a sur le mode de vie des Aphro- ditiens permettent de les répartir, à ce point de vue, en cinq séries. Les Hermioniens et la plupart des Polynoiniens sont des Anné- lides errants vivant les premiers sur les fonds vaseux ou formés de sables coquilliers, les seconds dans les prairies d'algues ou de zosières ou, de préférence, dans les endroits enrochés ; presque tous sont remarquables par leur paresse et la lenteur de leurs mouvements. Les Sigalioniens se tiennent enfouis à quelques centimètres de profondeur dans des sables grossiers, légèrement vaseux, sans que rien décèle leur présence au dehors. Les Acoëtiens sont tubicoles : ce sont des Annélides très voraces qui doivent se tenir à l'affût à l'entrée de leur tube, enfoui lui-même dans le sol ou dans les fentes des rochers. APHRODITIENS. 11 Quelques Polynoiniens font exception à la règle générale dans leur tribu. Quelques-uns sont pélagiques : VIGuIER [s6] mentionne et décrit très brièvement une Polynoe pelagica qui n’est d'ailleurs peut-être qu'une forme jeune ; MicHAëLsEN [92] a dédié à DRIESCH, qui l'avait découvert à Ceylan, un Polynoinien pélagique, Drieschia pelagica ; enfin le Nectochæta Grimaldii signalé par - Vox MARENZELLER [92] est bathypélagique. L'on voit que ce quatrième groupe est jusqu'ici composé d'un nombre de formes très restreint. Commensalisme. La cinquième série, beaucoup plus importante est constituée par les Polynoiniens qui jouent le rèle d'épizoaires. Je reprends ici, en la complétant d’après les travaux récents el d’après mes recherches personnelles, une énumération des cas de commensalisme ou de parasilisme de Polynoiniens faite déjà par DE Sanr-Josepx [8]. Tous les groupes, ou presque, sont comme on le verra, mis à contribution par les Polynoiniens commensaux. Spongiaires. — Une éponge hexactinellide, Zuplectella asper-- gillum, qui contenait aussi la curieuse Syllis ramosa, à fourni à Mac-Ixrosx [85] la Lagisca heæactinellidæ qui, comme la plupart des formes commensales d’ailleurs, est d’une transparence tout à fait remarquable. Dans le même spongiaire vit une espèce des plus fragiles, la Polynoe Euplectellæ qui, d’après Mac-Inrosn [85], ne doit pouvoir s'adapter à aucun autre genre de vie que le commensalisme. Cœlentérés. — C'est sur un Alcyonniaire du genre Xenia que SEMPER à trouvé aux Philippines l'animal décrit par GRUBE [78] sous le nom de Polynoe rutilans; cet Aphroditien présentait la même coloration rouge que le Cœlentéré qui lui servait de support. D'autre part, un coralliaire, Acanella Normani à fourni à VERRILL [85] la Polynoe Acanellæ. La Polynoe asterolepis décrite par HASwELL [83] vit sur un Tubipora. Il nous reste enfin à citer ici la Polynoe aurantiaca VERRILL qui vit entre les tentacules d’une actinie, la Bolocera Tuedicæ. 12 G. DARBOUX. Mollusques. — Parmi les Mollusques, Cryptochiton Stelleri abrite dans son repli branchial l'Halosydna Lordi Bab que l’on rencontre aussi entre le manteau et le pied de certains Fissurellides, Glyphis aspera et Fissurella cratitia. Lucapina crenulata porte souvent, dans la cavité comprise entre le manteau et le pied un magnifique Polynoinien que JOHNSON | 27] appelle Polynoe pulchra, mais qui doit rentrer dans -e genre Lepidasthenia. Mais, parmi les Invertébrés marins, deux groupes sont parti- cuhèrement riches en formes parasitées par des Polynoiniens : nous voulons parler des Echinodermes d’une part et des Annélides de l’autre. Astérides. — Les Astérides nous offrent tout d'abord un certain nombre d'exemples : beaucoup de ces animaux portent en effet des Polynoiniens qui, circulant dans les sillons ambulacraires, doivent, en se tenant au voisinage de l’orifice buccal, accaparer au passage une partie de aliments de l’échinoderme. J'ai souvent trouvé à Cette des Astropecten aurantiacus et des A. bispinosus abritant ainsi un exemplaire d'Acholoe astericola DELLE CHIAIE. VON MARENZELLER [74] avait déjà confirmé ce fait de commensalisme signalé pour la première fois par DELLE CHIAJE | 41 |. puis par CLAPARÈDE | 70] (1). En même temps, le savant viennois note qu'à Trieste les À s{ropecten pentacanthus et A. platyacanthus peuvent aussi porter des Acholoe. PANGERI [75] ajoute à celle liste des hôtes d'Acholoe astericola la Luidia fragilissima ; HARVEY GIBSON y joint encore l'Astropecten irregularis, car l'animal qu'il décrit sous le nom de Malmgrenia castanea n’est autre que l'Acholoe, déjà signalée d’ailleurs comme commensale de cet Astropecten par CARRINGTON qui l'appelle Polynoe asterinæ (v. Mac-INTosH |76a]). C’est sur cet Ashropecten que l'Acholoe vit à Concarneau (GrARD #n litt.). $ HORNELL |91] a rencontré Harmothoe lunulata sur le même A. irregularis. CARRINGTON avait aussi mentionné ce fait de commensalisme. (1) Je n'ai, par contre, jamais trouvé la Sfephania flexuosa, Hésionien que CLAPAREDE signale comme vivant, en compagnie de l'Ackoloe, sur l’Astropccten aurantiacus . APHRODITIENS. 13 JonNsoN 97) dit que sur Asterias ochracea, A. Troschelii et probablement aussi sur d’autres espèces d’Asterias vit un beau Polynoinien qui a été décrit par Barrp [65 | sous le nom d'Halosydna fragilis, mais qui doit rentrer dans le genre Lepidasthenia. Cet animal ne vit probablement pas confiné dans les sillons ambula- craires, Car sa coloration est telle que, une fois placé sur la face dorsale de son hôte, il devient très difficile à apercevoir. J. BOoNNIER à draguë au large du Portel (Pas-de-Calais) un Solaster papposus portant comme commensal l'Hermadion fugax Gp (&. GrarD [90 |) (1). Enfin HorNeLL [91] a trouvé Hermadion pellucidum Eurers sur Astropecten irreqularis el sur Solaster papposus. Ophiurides. — Ce même Hermadion pellucidum a ëtë trouvé sur Ophiothrix alopecurus par Von MARENZELLER |75] et sur Ophiocoma rosula par HOoRNELL | 91 |. Les collections du laboratoire de Wimereux contiennent des Hermadion pellucidum trouvés par Grarp sur Ophiothrix fragilis à la Pointe-à-Zoie. Echinides. — De nombreux échinides nous présentent aussi des épizoaires appartenant au groupe qui nous occupe. Malmgrenia (Harmothoe) castanea Mac-INrosH vit sur le Spatangus purpureus. Hermadion assimile Gr. et Krüy. a été trouvé par Harvey GiBsox près de la bouche de l'£chinus esculentus. GRuBE | 76] a signalé la présence de Polynoe (Harmothoe) cirrala sur les zones ambulacraires du Spatangus Spinosissimus. Sars [72] a trouvé l’Hermadion hyalinus sur l'Echinus rart- spinus. Notons en outre, avec Giarp [86], la présence sur l£chinus esculentus et l'E. sphæra de l'Hermadion echini Gp qui présente un mimétisme très net. Enfin, j'ai trouvé à Cette l’'Jermadion Sabatieri n. sp. vivant sur le Sérongylocentrotus lividus. (1) GraRD (2x tt.) admet que Aermadion fugax n'est fort probablement qu'une variété d'Æermadion pellucidum Enr. 14 G. DARBOUX. Holothurides. — Les Holothurides sont aussi mis à contri- bution par les Polynoiniens commensaux. < GiarD a décrit l'ÆZvarne (Harmothoe) pentactæ qui se dissimule fort bien, gràce à son mimétisme, à la surface du corps de la Cucu- maria Planci. Jonxsox [27] cite comme très mimétique également la Polynoe (Lepidasthenia) pulchra, lorsqu'elle vit sur l’Holothuria califor- nica. J'ai vu, dans les collections du laboratoire de Wimereux un Lepidonotus d'espèce nouvelle commensal des Synaptes ; 1l avait été recueilli aux iles Glénans; ce mème ZLepidonotus est très abondant aussi à Roscoff et à Concarneau, il paraît plus fréquent sur S. digitala que sur S. inhaerens (GiarD, èn lütt.) Parmi les Annélides, ce sont surtout les sédentaires qui sont attaqués par des Polynoiniens, ainsi qu’il est d’ailleurs assez facile de le prévoir. Serpuliens. — J'ai toujours trouvé à Cette Lepidonotus clava MoxT., Lagisca exlenuata GR, Harinothoe impar Jonxsron et Hermadion pellucidum EuLers dans les amas en bouquets formés par les tubes calcaires de deux Serpuliens, Vermilia infundi- bulum et Hydroides pectinala ; à maintes reprises j'ai rencontré les quatre formes, mais surtout la troisième dans les tubes vides de Vermilia ou d'Hydroides. Cette observation est à rapprocher de celle de DE SanT-Joserx [88] qui a trouvé Lagisca extenuata dans un tube vide de Serpula vermicularis. En ce qui concerne les Heriadion, je suis disposé à croire que le fait est purement acei- dentel et que ces animaux vivent plutôt sur les Strongylocentrotus lividus toujours très abondants dans les cavités que laïssent entre eux les tubes de Serpuliens. Et, pour Lagisca extenuata el Harmothoe impar j'ai pu constater bien souvent à Wimereux que ces formes vivent en grande abondance sous les pierres, à la côte ; comme la plupart des Aphroditiens elles sont lucifuges et elles ne doivent chercher dans les bouquets de tubes de Serpuliens qu'un abri contre la lumière, trop vive pour elles à la faible profondeur où je les rencontre. J'ajouierai qu'elles y trouvent en même temps une nourriture abondante, chacun de ces amas servant aussi d’abri à un nombre vraiment prodigieux de pelits crustacés (Amphipodes surtout). APHRODITIENS. 15 Térebelliens. — De Sar-Josepx|88]a trouvé une Harmothoe picla DE ST-Josern dans un tube de T'erebella (Lanice) conchi- lega vide. Dans un tube, également vide, du même animal, MALAQUIN [90] a vu un exemplaire de Lepidonotus squamatus L. Mais, alors même qu'ils sont encore habités par l’animal qui les a construits, les tubes des Terebelliens renferment souvent des Poly- noiniens commensaux. DE SainT-Josepx | 88] a découvert l'Harmothoe Mac-Leodi Mac- INrosH dans uu tube de Lanice conchilega et RaAY-LANKESTER l’Antinoe (Harmothoe) nobilis dans les tubes de Terebella nebu- losa (1). AuDouIN et H. MiLne-EpwarDs [32] avaient déjà signalé la présence de Polynoe scolopendrina Sav. dans les tubes de Tere- bella ei MAc-INrosx | 85 |, qui confirme le fait, indique comme hôte T. nebulosa. À Wimereux, cette Polynoe n’est pas rare dans les tubes de Lanice conchilega de la zone profonde. Mac-INTosH [754] dit que Polynoe (Harmothoe) lunulata vit dans les tubes de Polycirrus. HorNELL | 91] a trouvé Polynoe Johnstoni et Nychia cirrosa sur Thelepus cincinnatus. Lepidonolus breviselosus KBG est, d’après JoHnsoN [97] commensal des T'helepus et des Amphitrite. Amphitrite Edwardsi donne asile à Harmothoe imbricata et à Nychia cirrosa comme DE Sr-Josepx l'a constaté à Dinard [ss] et au Croisic [98]. Lepidametria commensalis WeBsrEeR vit dans les tubes d'A. ornata. La Polynoe (Lepidametria) gigas Jonxsox est également commensale d'une grande Amnphitrite. Enfin JoHNson [27] a décrit sous le nom de Polynoe reticulata un animal nouveau, également parasite des Amphilrile (2). Arénicohiens. —On doit à DE Sr-Josepu [8e] la descriplion de l'Aarmothoe arenicolæ commensale de l'A. marina. (1) Pour Mac-Ixrosn [7 64] cette Antinoe n'est autre chose que l'Æarmothoe areo- lata GR. (2) Ce nom faisant double emploi avec une dénomination de CLararkne [68], je donnerai à l'animal en question le nom spécifique de /vhnsom ; l'espèce en question doït d’ailleurs rentrer dans le genre ZLepidonotus tel qu'il est défini plus loin. 16 G. DARBOUX. Chétoptériens. — Les Chétoptères possèdent, eux aussi, des Polynoiniens commensaux décrits à maintes reprises sous des noms divers. Ainsi que l’a montré MALMGREN [67], qui a eu entre les mains les échantillons de l’auteur anglais, BaïrD [64] a confondu sous le nom unique de Lepidonotus cirratus var. parasiticus deux espèces pourtant bien distinctes et que l'on trouve fréquemment ensemble dans les tubes de Chætopterus variopedatus (Ch. insignis BaiRp); MALMGREN les désigne respectivement sous les noms de Nychia cirrosa et de Lœnilla glabra. RAY LANKESTER a plus tard décrit à nouveau la seconde de ces formes sous le nom d’Harinothoe Malmgreni, et enfin Giarp [sé] a montré que ZLænilla glabra MALMGREN est synonyme de Polynoe setosissima Say. MALAQUIN [90] a trouvé une Harmothoe areolala GR, dans ur tube de Chétoptère ; semblable observation avait déjà été faite par Cooper, d’après Mac-I[NTosH | 764]. On voit, en résumé que le Chætopterus variopedatus possède trois Polynoiniens commensaux, Nychia cirrosa PaLLas, Laenilla (Harmothoe) setosissina SAv.et enfin, plus rarement, Jarmothoe areolata GR. Le Spiochætopterus Challengeriæ a pour parasite la Polynoe ocellata MAc-INTOsH. Cirraltuliens. — Halosydna gelatinosa Sas vit à Dinard dans les trous de Nerine (DE Sr-Josepx [s8]). Mais c’est aussi un animal menant souvent une vie libre. Annélides errants. — Mac-I[Nrosu [764] a le premier signalé un cas de commensalisme d’un Polynoïinien avec un Annélide errant, il s’agit de l’'Harmothoe Marphysæ qui vit dans les trous creusés par la M. sanguinea (1): la mème année, le même auteur [76] découvrit dans le trou d’une Æunice la Lagisca Jeffreysi. | WEBsTER |79]| a signalé un cas de commensalisme intéressant : l’Antinoe (Harmothoe) parasilica Wégsr. vit sous les élytres de la Lepidametria commensalis, laquelle, comme nous le savons, est elle-même parasite de l'Amnphitrile ornata. (1) Cette Æarmothoe n’est pas rare à Wimereux sur les #Warphysa habitant des tubes creusés dans les grès schisteux du Portlandien, d'où on ne peut les extraire qu'a coups de marteau. APHPRODITIENS. 17 Enfin Mac-INrosx [85] à trouvé de nombreux exemplaires d'£varne (Harmothoe) Kerquelensis, sur une ZLéætmalonice producta GR. Tuniciers. — Les Tuniciers, eux aussi, sont parasités par certains Polynoiniens. HasweLz |[s3| a décrit une Antinoe (Harmothoe) ascidiicola vivant sur une ascidie composée dont il n'indique pas le nom. Le « Challenger > a recueilli au Sud de lAustralie, à une profondeur de 4.750 mètres un ascidie qui contenait dans sa chambre branchiale un exemplaire d'un type nouveau el aberrant Polynoe (Herdmanella) ascidioides MAc-Ixrosn. L'asc'dien en question est l’une des trois formes suivantes : Sfyela bylhiu, Slyela Squamosa ou Abyssascidia Wywillei, sans qu'il soit possible, à la lecture des « Report > d'Herpmax et de Mac-Ixrosi et du « Suininary > de Joan Murray d'arriver à une précision plus grande. NUTRITION. Quel que soit d’ailleurs leur mode de vie, les Aphroditiens sont toujours carnassiers. DALYELL |53|, EHLERS [64], Joveux-LaArFuIE [90], HasweLz [83], Mac-Inrosx ont vu des Polynoiniens conservés en captivité s'attaquer à d’autres Annélides placés dans le même vase. L'examen du tube digestif d'un Aphroditien quelconque fournit d’ailleurs des renseignements assez complets sur son mode d'alimen- tation ; on trouve dans le contenu de l'intestin de nombreux débris animaux mélangés à un grand nombre de diatomées, ingérées sans doute en même temps que la proie. Les Crustacés (Amphipodes et Isopodes surtout), les Annélides (y compris les Aphroditiens), les Hydraires, les Spongiaires les plus divers sont les aliments ordi- naires des formes dont nous parlons. On peut trouver aussi, mais plus rarement, dans l'intestin de ces animaux, des mollusques (petits Gastéropodes, fragments de Ptéropodes?) et des plaques ou spicules calcaires paraissant avoir appartenu à des Holothuries. Les Acoëtiens sont particulièrement voraces : celui qui fut capturé dans le golfe de Marseille par R. Sr-Loup | s9 |. s'était jeté sur une ligne dont l'hameçon était garni de l’abdomen d’un gros Pagure et une pelite dorade mourut en quelques minutes après avoir été mordue par cet animal. 15 G. DARBOUX. PARASITES DES APHRODITIENS. Parasites externes. — Nous avons dit que la plupart des Aphrodiliens étaient remarquables par leur vie peu active ; c’est là, on le comprend facilement, une circonstance de nalure à favoriser la fixation des corps étrangers les plus divers sur leur face dorsale, sur les élytres par conséquentou, chezles Hermioniens, sur la voûte feutrée ; et lorsqu'on sail qu'un courant d’eau assez vif est entretenu sur cette face dorsale soit par le jeu des élytres, alternativement soulevés et abaissés, soit par le mouvement de nombreux cils vibratiles on ne s'étonnera pas que les parasites se développent ici avec une abondance exceptionnelle. DE St-JosePx [88] a signalé un certain nombre de ces parasites. Je reprends ici, en la complétant, cette partie de son travail. Protozoaires. — Les auteurs se contentent, dans la plupart des cas d'indiquer la classe à laquelle appartiennent les Protozoaires vivant sur les Aphroditiens; sur diverses formes ont été ainsi signalés des Foraminifères à test calcaire ou siliceux, des Infusoires, des Acinéliens. Parmi les Infusoires on peut citer plus particulièrement la Trichodina Auerbachi que DE Sr-Josepx [ss] a observée sur les élytres de l’'Halosydna gelatinosa Sars et la Cothurnia maritima qui, d’après le même savant, se trouve parfois sur la Séhenelais Idunae RaATHKE. Sur de nombreux exemplaires de Lagisca, de Lepidonotus et d'Harmothoe j'ai trouvé les élytres absolument couverts de touffes de Vorticellides (Zoothamnium et Epis- tylas). Il est difficile de se prononcer sur la position systématique du curieux orga- nisme signalé par Mac-INrosx [85] sur l'Eulagisca corrientis ; son aspect (fig. 1) FiG. {. — Organisme parasite ll A ee lit . € 6 à à à De) à à sur Eulagisca corrientis rappelé un peu œcelur qaune pete (d'après Mac-Ixrosn). Lucernaire. Spongiaires. — Les Aplu-odile aculeala L. draguées à St-Vaast la-Hougue, et celles que l'on trouve parfois rejetées en nombre APHRODITIENS. 19 immense à la côte, soit à Calais, soit au Blanc-Nez, portent souvent de beaux exemplaires de Dysidea fragilis [Giarp, in lütt.|. Des Spongiaires ont été aussi trouvés par Mac-Inrosn [85] sur des Léætmatonice producta provenant des îles Kerguelen. Cœlentérés. — Les cas de parasilisme de Cœlentérés sur les Aphroditiens sont excessivement nombreux ; mais, ici encore, à raison peut-être de la vulgarité même du fait, les auteurs n'ont pas fait de déterminations exactes; des polypes hydraires ont été fréquemment signalés sur les élvtres de Polynoiniens où sur le feutrage dorsal d'Hermioniens ; j'en ai moi-même observé sur des Lepidonotus clava el sur des Lagisca emtenuala dont les élytres postérieurs en portaient des quantités vraiment prodigieuses, Echinodermes. — Mac-Ixrosn [85] a signalé des Synapta fixées aux faisceaux de soies d’une Lætmalonice producta GR. var. benthaliana Mc-Ixr. Nématodes. — J'ai souvent vu des Nématodes cireulant entre les parapodes ou dans les faisceaux de soies des diverses formes que j'ai pu étudier. Chez l'Aphrodite aculeata j'en ai trouvé aussi sous le feutrage dorsal. Brachiapodes. — Une jeune Terebratula était fixée aux soies d’une Lætmatonice producta var. Wanvillei provenant des mers du Sud (MAc-INTosH, [85]. Bryozoaires. — Les Aphrodite aculeala servent souvent de support à de nombreux bryozoaires, Bugula, Cellaria, Catenu- laria, ete., ainsi que je l'ai vu à Cette. Dans la Manche, ce même Hermionien porte parfois des Pedicellinä gräcilis (Giarb, ên litt.). Une forme voisine, que Mac-Ixrosx [85] rapporte à lAp/urodite echidna DE QrGs, mais qui, d’après MaLaRDb, constituerait une espèce nouvelle A. snagellanica, possède aussi une Pedicellina parasite. La Pedicellina belgica a été trouvée à Dinard par DE Sr-JosEPH [88] sur un exemplaire d’'Hermadion pellucidum Enr. Une Pedicellina a été encore vue par Mac-Inrosx [77] sur l'Eupolynoe occidentalis Mc.-INT. 20 G, DARBOUX. BaRROIS à trouvé sur des Aphrodite aculeala de la Manche un Loxosoma qu'il considère comme étant le Z. singulare KEr. Peut- être est-ce là cependant la même forme (L. claviforme Hixcxs, que l’on trouve souvent sur les Hermione hystrix SAv. provenant de Guernesey (GIARD, ên litt.). Enfin MaAc-INrosn, dans divers travaux, à encore noté l’exis- tence de Loxosoma sur les espèces suivantes d'Aphroditiens. Lætinatonice producla Gr. (D). Aux iles Kerguelen. Psammolyce Herminiæ Avb. et M. Epw. Baie de Tanger. Lagisca rarispina Sars. Mers du Nord et Golfe de Saint-Laurent. Lagisca magellanica var. GrubeiMc.Inr. Iles du prince Edouard. Lagisca antarctica Mc. Ixr. Mers du Sud. Harmothoe Sarsi MGrx (— H. Badia TageL). Mers du Nord. Eunoa (Harmothoe) capensis Mc. Ir. Cap de Bonne-Espérance. Annélides. — Craparëpe [70] a signalé la présence fréquente, sur le feutrage dorsal de l’Aphrodite aculeata du Branchiomimna vigilans. À Celte, où ces deux espèces d’Annélides sont très communes, j'ai souvent constaté que, comme le dit le savant géne- vois, les tubes du Branchiomima perforent le feutrage dorsal de l'Aphrodite, leur extrémité antérieure plongeant dans la cavité comprise entre ce feutrage et les élytres. L'Aphrodite australis Bairb peut de même porter une Sabel- laria (Mac-Inrosx | 85 |) et, sur une Lætmatonice producta recueillie aux iles Kerguelen, le même auteur a (rouvé de nombreux Anné- lides tubicoles fixés à la voûte dorsale. Il n’est pas rare non plus de trouver des Annélides errants fixés sur cette voûte feutrée que possèdent certains Hermioniens ; ils y sont retenus par le mucus qui fait adhérer aux soies capillaires les grains de sable et les particules de vase. On peut noter, dans cet ordre d'idées, la présence sur ZLætmalonice producla Gr. de l'Evarne (Harmothoe) Kerquelensis Mc.-Ixr. J'ai observé aussi des Syllidiens et de petits Euniciens qui se trouvaient emprisonnés entre ce feutrage elle corps, chez l’Aphro- dite aculeata L. Enfin, c’est sous les élytres de la Lepidametria commensalis Wegsr. que WEBsTER a trouvé l’Antinoe (Harmothoe) parasilica. (1) Cet échantillon portait aussi d’autres Bryozoaires indéterminés, APHRODITIENS. 21 Mollusques. — L'Acoëlien gigantesque que R. Sr-Loup [s9] a trouvé dans le golfe de Marseille portait, fixés à la face ventrale, de petits bivalves dont la détermination n’a pu être faite. AcCarlens. — Sur les nombreux spécimens que j'ai examinés j'ai souvent vu, courant sur le dos ou cramponnés aux soies, des Acariens que je n'ai malheureusement pas pu déterminer. DE ST- Josepx [88] a signalé comme parasite de la Sthenelais Idunæ RaTake l'Halacarus olivaceus GR. Ascidiens. — Sur Lætinatonice producta GR. et sur Euphione Elisabethæ Mc.-INT. Mac-Ixrosn [85] a observé des ascidiens dont il ne précise pas le genre. I ne me semble pas que l’on puisse vraiment parler de parasi- lisme dans les divers cas qui viennent d'être rappelés; car s'il est bien évident parfois que les animaux ainsi fixés sur des Aphrodi- tiens se trouvent placés dans des conditions particulièrement favo- rables pour eux, on ne voit pas, d'autre part, en quoi leur présence pourrait nuire à l’Annélide qui les porte; s'ils sont parasites, c’est tout au plus par emprunt de la force, et l'Aphroditien ne leur sert que de support. Les crustacés dont nous allons parler maintenant vivent au contraire aux dépens de l'hôte sur lequel ils sont fixés. Crustacés. — Grarp et BonniEr [97], dans leur revision des Sphæronellidæ, ont indiqué Fhabitat d'un certain nombre de ces Copépodes, appartenant à la sous-famille des Heérpyllobinæ et vivant sur des Aphroditiens. La liste que l'on trouvera ici est empruntée à ce travail, auquel je renvoie pour la bibliographie complète de la question. | Herpyllobius arcticus STEENST. el LUTKEN (= Silenium Polynoes KRÔYER), parasiste de Harmothoe imbricata L. Groenland. IH. scabra Œnrsr. Mer de Kara. Nychia Amondseni MGR. Golfe de St-Laurent (Canada): Herpyllobius crassirostris Sars (sub Sienium), parasile de Harmothoe impar Jouxsr. Norwège. 22 G. DARBOUX. Herpyllobius affinis SARS, parasite de Harmothoe Sarsi MGrx. Mer de Kara. Eurysilenium truncalum SARS, parasite de Harmothoe imbricata L. Norwège. Eurysilenium oblongum HANSEN, parasite de Harmothoe Sarsi Mcrx. Mer de Kara. DE Sr-Josepx [88] à en outre rappelé que le Selius bilobus KRÔYER vit, dans la Baltique, sur le Lepidonotus squainatus tandis que Selioides Bolbroei Levixs. et Selioïdes sp. cf. Bolbroei sont parasites, respectivement, d’Harmothoe imbricata L.etde Nychia currosa PALL. I cite encore, d’après Horsr, un siphonostome voisin des Nereicola el qui s'attaque aux ZLagisca rarispina Sars (1). Il reste à compléter cette liste par l’adjonction de la Leaniricola ovala Mc.-INr. qui a élé trouvée sur Leanira hyslricis Eur (MAc- INTosu [76 »]) et sur Leanira (Sthenelais) areolata Mc.-Ixr (MAc- INTosH | 85 |). Parasites internes. — Mac-Ixrosn [77] a décrit sur une Nychia cirrosa Paix. de petits lubercules blanchâtres bourrés de corps ovoïdes : il s’agit fort probablement là d’un parasite que le même auteur [85] a signalé à nouveau sur un exemplaire d’Hermadion Ker- gquelensis Mc.-Inr. et chez une Leanira (Sthenelais) areolata Mc.-IxT. Je n'ai jamais trouvé de semblables parasites. Mais peutêtre faut-1rapprocher des observations précédentes celle que j'ai pu faire sur Leanira Giardi n. sp. etsur Lepidonotus clara Moxr. Chez ces deux formes j'ai vu, dans de véritables Fic. 2. — Leanira Giardi : sporozoaire parasite dans l'épiderme. kystes épidermiques, un corps ovoide, qui est évidemment un sporozoaire (fig. 2). Rent à décrit un Tetrarhynchus Aphrodilæ que VAULLEGEARD, dans ses « Recherches sur les * Télrarhynques >, déclare avoir vainement recherché dans les (1) DE Sr-Josepx a donné des indications bibliographiques très précises, auxquelles le lecteur pourra se reporter. Je n'ai pas pu me procurer les mémoires qu'il cite. APHRODITIENS. 23 Aphrodite de la Manche. Je n’ai pas été plus heureux, et les Aphr'o- dite aculeata très nombreuses que j'ai examinées à Cette ne possédaient pas ce parasite. | On doit à Ray LaxkesTER (1) la description d'un sperozoaire parasite du tube digestif d'une Aphrodite dont l'espèce n'est pas indiquée. Les A. aculeala de Celle ne m'ont jamais fourni cette Monocystis Aphrodite. EHLERS |64] a décrit et figuré, chez la Sfhenelais limicola En. des amas de corpuscules clairs, piriformes, dont les pointes sont tournées vers le centre de l’amas, leur extrémité arrondie en occupant la périphérie. L'auteur admet qu'en poursuivant leur évolution ces amas doivent constituer les corps müriformes un peu plus volumineux qu'il trouve dans d'autres anneaux à la même place, c'est-à-dire dans la cavité générale, à la base des parapodes, el qu'il décrit comme formés de corpuscules irréguliers, de forme grossièrement arrondie. Chacun des corpuscules piriformes dans le premier cas, ou, dans le second, chacun des corpuscules arrondis doit fort probablement être considéré comme un spermatoblaste et les amas décrits seraient par conséquent des testicules à divers stades de leur évolution ; c'est là, du moins, l'opinion d'EHLers qui cite à l'appui de cette manière de voir ce fait que dans certains organes segmentaires il a pu voir des corps arrondis absolument analogues à ceux qui consiluent les amas müriformes. L'on verra plus loin que les organes considérés par EnLEers comme des néphridies sont en réalité des cœcums et par suite l'observation précédente prouve précisément le contraire de ce que le savant allemand prétend en déduire : elle montre, à n'en pas douter, que les corpuscules arrondis ue sont pas des spermatoblastes et que, par conséquent, les amas qu'ils forment ne sont pas des testicules, Ces corpuscules piriformes ou arrondis, doivent être des parasites analogues à ceux dont Je vais parler maintenant. I n'est pas rare de trouver, dans le liquide cœlomique des Aphroditiens, des parasites qui, sous leur forme la plus simple, apparaissent sous l'aspect d'une pelite masse arrondie ou ovoïde, (1) Le travail de R. LANKESTER a paru dans le « Quarterly Journal of Microscopical Sciences New Series tome 3 (1863). Dans le Zhierreich de F. E. ScHurzE (Sporosoa) LABBÉ range cette forme dans le genre Doliocystis LÉGER. 24 G. DARBOUX. ou encore cordiforme et aplalie ; mais très souvent aussi, des corps semblables à celui que nous venons de décrire sont groupés, de façons FiG. 3. — Aphrodite aculeata 1. Sporozoaires vivant dans le liquide de la cavité générale. pense qu'il s'agit 1à d'un sporozoaire, dont Je n’ai pu suivre l’évo- le, 3 lution. diverses , en amas qui en comprennent de ? à 5 (fig. 2), on trouve aussi, mais beaucoup plus ra- rement, de semblables amas comprenant un nombre plus considé - rable d'éléments; chez diverses formes enfin (Leanira Giardi, La- gisca extenuala) ces corps isolés ou groupés étaient parfois englobés par des amibocytes. Je » Quant aux corps arrondis signalés par EnLERS [64] dans le cœcum de Sfhenelais limicola Eur. ce sont sans doute des élats enkystés d'une coccidie, tels que j'ai pu les observer aussi dans le cœcum de Leanira Giardi. (NT dy APHRODITIENS. Chapitre II. MORPHOLOGIE EXTERNE. FORME DU CORPS. Bien que le type de la famille des Aphroditiens eût été d'arbord caractérisé par son corps aplati et ovalaire, DE BLAINVILLE [28] n'hésita pas à rattacher à cette famille la Phyllodoce maxillosa, type du genre actuel Polyodontes, qui par la forme de son corps rappelle beaucoup plus les Æunice par exemple que les Aphrodite : nous avons vu aussi que les Sigalioniens, les Acoëtiens et les Poly- lepidiens ont un corps franchement vermiforme ; parmi les Poly- noiniens, Certains sont grèles et allongés, comme Polynoe scolo- pendrina SAvV., comme aussi Acholoe astericola DELLE CHIAJE et Lepidasthenia elegans GR. ; mais, dans la plupart des genres de cette tribu le corps est court, déprimé, et de forme ovalaire (Lepidonotus, Harmothoe, Herinadion, Lagisca, Iphione) : cette disposition S’accentue encore lorsqu'on passe des Polynoiniens aux Hermioniens, pour atleindre son maximum chez le représentant Le plus anciennement connu de la famille, chez Aphrodile aculeata L. ; cet Annélide est d’ailleurs connu des pêcheurs de Cette sous les noms caractéristiques de Vez plat ou de Pou. Nous remarquerons que, si l'on ne S'occupe que de Fa forme du corps, les Polynoiniens peuvent être considérés comme le groupe central de la famille ; en partant d'espèces à corps court, comme celles des genres Æarmothoe et Lepidonotus, on peut constituer à l'intérieur de cette tribu deux séries dont l’une, par les Zphione, conduit aux Hermioniens, tandis que, dans l’autre, des formes telles que Zepidasthenia el Acholoe constituent un acheminement vers les Acoëtiens et Les Sigalioniens. Une autre remarque qui s'impose aussi est relative aux Sigalio- niens, tels que les définit GRUBE ; ils sont en général allongés et leur corps est presque cylindrique. Cependant le genre Æuwlepis se distingue de tous les autres de La tribu par son corps court, massit et aplati. 26 G. DARBOUX. Taille. — Ja taille des Aphroditiens n’est pas moins variable que leur forme. Les Sigalioniens appartenant au genre Pholoe peuvent à bon droit être rangés parmi les plus petits des Annélides errants; dans la même tribu, des Séhenelais et des Sigalion atteignent 30 cent. de longueur ; encore ne sont-ce là que de petits animaux à côté de certains Acoëtiens, qui peuvent mesurer 2 mètres de longueur sur une largeur de plus de 2 centimètres, d’après Sr-Loup [89]. Les Polynoiniens sont en général de taille moyenne ou même petite et l’on peut citer comme une exception la Polynoe (Lepidame- lria) gigas JouxsoN, qui atteint une longueur de 23 centimètres. Les Hermioniens peuvent, par contre, présenter un volume assez considérable ; les Aphrodite aculeala mesurant 10 cent. de longueur sur cent. de largeur sont communes et l’on a conservé des exemplaires de cette espèce, qui, après un long séjour dans l'alcool, dont on connaît l’action ratatinante, mesuraient encore 18 cent. sur 6 centimètres. Nombre des segments. — Le nombre des segments, toujours trés considérable dans les espèces vermiformes, varie, chez ces types, dans des limites très étendues. Au contraire, dans les espèces à corps trapu, ce nombre, toujours assez faible, présente une constance remarquable et peut fournir un excellent criterium pour la détermi- nation. C’est là, malheureusement, un caractère auquel les anciens auteurs n'ont pas toujours accordé une importance suffisante, alors qu'ils se sont, au contraire, appesanlis parfois sur des détails d’un intérèt beaucoup moindre. Coloration. — En ce qui concerne, par exemple, la coloration, il est facile de se rendre compte du peu d'intérêt des caractères que l'on en peut tirer, au moins dans la grande majorité des cas. Chez la plupart des Polynoiniens, les élytres sontcouverts descorps étrangers les plus divers (grains de sable, diatomées, vorticellides, spores d'algues, etc., ele.) qui masquent Ja coloration vraie de l'élytre ; l’on peut d’ailleurs, en comparant, après nettoyage, les élvtres d'individus d'une même espèce, s'assurer que bien souvent leur coloration vraie varie dans des limites beaucoup trop étendues pour qu'il soit possible d'en tenir un compte sérieux dans une diagnose : c'est ainsi, par exemple, que chez Lepidonotus clara APHRODITIENS. 2 Moxr. l’élytre peut présenter, ou non, une tache blanche en forme de croissant, un peu en arrière et en dehors de Pattache élvtraire. La coloration du corps lui-même est des plus variables ; /Zerna- dion pelluciduin EuLrers à, d'ordinaire, le dos marqué de taches brunes transversales, ainsi que dit CLAPAREDE [68 |. LANGERHANS | 79] en a signalé des exemplaires presque incolores à côté d’autres presque complètement bruns ; il a observé un spécimen dont les segments 6 à 12 étaient dépourvus de toute pigmentation et d’autres dont le corps était entièrement d’un brun rosé : j'ai trouvé à Cette des individus qui présentaient ces mêmes particularilés el d’autres dont les bandes transversales étaient d'un vert franc. D'autre part, st Zepidonotus clava Moxr. présente toujours sur le milieu du dos une ligne sombre formée par la juxtaposition de deux séries longitudinales de taches pigmentées, la distribution du pigment sur le reste du corps est sujette aux variations les plus considérables. Eu outre, l’on peut dire d’une facon générale que les formes commensales ont une coloration qui varie avec celle de leur hôte. Enfin, dans une même espèce, la coloration change suivant le sexe de l'individu et l’époque à laquelle on l'examine. J'en citerai seule- ment quelques exemples. Chez Lagisca extenuata GR., Ia femelle, normalement blanche. acquiert au moment de la reproduction une jolie teinte orangée due à la coloration d’un mucus agglutinant les œufs. À la même époque, le male devient d’un blanc plus laiteux, opaque. Chez Lepidonotus claca Moxr., la couleur habituelle (rose-chair) fait place, dès que l'élaboration des produits sexuels a acquis une certaine importance, à une coloration brune chez les femelles, blanche chez les mâles. Les femelles d’Acholoe astericola DELLE CHE chargées d'œufs présentent une coloration qui peut varier du rose pale au rouge minium. Certaines Sfhenelais présentent un phénoméne analogue. Dans ces deux derniers cas les màles sont toujours d'une teinte blanche, qui est aussi celle des femelles après la ponte. Transparence. — Quelques Aphroditiens seulement peuvent, en raison de la translucidité de leurs tissus, fournir un objet d'études favorable pour l'examen sur le vivant ; je citerai seulement ici comme permettant l'étude grossière des principaux organes sur le vivant 28 G. DARBOUX. les Lagisca, les Hermadion, les Acholoe et quelques autres Poly- noiniens, pour la plupart commensaux, enfin les Sihenelais et des Sigalion. Mais ce ne sont là que de irop rares exceptions et la plupart des Aphroditiens sont absolument opaques. Phosphorescence. — Laissant de côté, pour le moment, toute discussion sur les causes du phénomène de phosphorescence et sur le siège de ce phénomène, nous nous bornerons à constater qu'un nombre assez considérable d’Aphroditiens peuvent émettre une lumière bleuâtre ou verdâtre assez vive. On dit en général que ce fait a été signalé pour la première fois par EHRENBERG | 3] chez un animal qu'il appelle Polynoe fulqurans. En réalité 1l existe une observation antérieure, due à FRÉMINVILLE [13] qui a vu chez un Lepidonotus une lumière émanant de la base des pieds. Depuis EHRENBERG le phénomène a été revu par DE QUATREFAGES | 43, 50 «| par PaxceRt [74,75], par Mac-INrosx [76 a], par Giarp | 82,86 |, par KALLENBACH |83|, par HAswELL [83]. Je l'ai personnellement observé chez quatre espèces : Lagisca eælenuala GR., L. rarispina Sars, Harmothoe torquata Crro.et Acholoe astericola DELLE CHIMIE. Autotomie. — C'est un fait bien connu que les Aphroditiens en général, mais plus spécialement certains Polynoiniens, autoto- misent avec la plus grande facilité soit leurs différents appendices (cirres dorsaux, antennes, urites, élytres) soit même la partie postérieure de leur corps. Je rappellerai par exemple qu'il est excessivement difficile d'obtenir Hermadion pellucidum. Kur. autrement qu'à lFétal de fragments, souvent dépourvus de tout appendice. La Lagisca erlenuata GR: aulolomise aussi tres faci- lement la partie postérieure de Son corps, ses élytres el ses cirres dorsaux. Acholoe astericola DELLE CHE est encore une forme des plus fragiles. Cette fragilité est toujours compensée par un pouvoir considérable de régénération. J'ai souvent constaté que lorsqu'une Polynoiïnien voisin de l’état de maturité sexuelle vient de pratiquer l'autotomie de sa région postérieure, il se produit immédiatement une émission rapide de produits génitaux par la voie naturelle: on voit les œufs ou Île sperme sortir à la pointe des papilles ventrales. APHRODITIENS. 29 Il y a là un cas d'auwlotomie reproductrice comparable à celui que GIARD a signalé depuis longtemps chez Tipula. Tous les zoologistes qui se sont occupés de l'étude des Polychètes ont reconnu, en dehors de toute théorie, que le corps de ces animaux comprend {rois régions : le lobe céphalique (tête), le corps ou soma constitué par un certain nombre de segments disposés en série linéaire et enfin le pygidiuin, encore appelé telson ou pori- procle (1). Ainsi que l’a démontré MEYER, on doit considérer ces trois parties, tête, soma, pygidium comme morphologiquement équivalentes entre elles. LOBE CÉPHALIQUE. La tête se trouve toujours, chez les Aphroditiens, enfoncée comme un coin dans les premiers segments somatiques dont les parties latérales ont, par suite, subi une déviation qui a eu pour effet de les ramener vers l'avant. La forme de la tête, le nombre des appendices qu’elle porte sont assez variables et peuvent fournir de bons caractères pour la classi- ficalion. Le lobe céphalique est en général arrondi; l'on admettait qu'il peut porter à sa partie antérieure et ventrale une saillie plus ou moins prononcée qui, partant du bord frontal, descend jusqu’à 1a bouche ; c'est ce que KiINBERG a appelé le fubercule facial; bien net chez les Hermioniens et dans le genre Zphione, ce tubercule facial est en général à peine indiqué chez les Polynoiniens et fait complètement défaut dans les autres tribus. Nous verrons plus loin que ce tubercule dit facial ne dépend pas de la tête, mais bien du premier segment somatique et nous éludierons les diverses formes qu'il peut présenter. ; C'est surtout chez les Polynoiniens que se manifestent les variations de forme du lobe céphalique, dont on trouvera plus loin les principaux types, à propos de la classification. Le nombre des appendices céphaliques peut aussi, comme nous l'avons dit, fournir des caractères précieux pour la taxonomie. (1) On emploie encore les noms de segment céphalique et de segment anal pour désigner le lobe céphalique et le pygidium. Ces dénominations doivent être évitées : la tête et le telson ne sont pas des segments. Voir à ce sujet les mémoires de Racovirza [96], de Goopricx | 97] et de Gravier | 98]. 30 G. DARBOUX. Palpes. — L'on trouve toujours, insérés à la face ventrale de la tête, en avant de la bouche et latéralement, deux palpes bien développés ; par leur insertion postérieure et ventrale, ces palpes se (istinguent déjà nettement des antennes, toujours implantées sur les régions antérieure ou dorsale du lobe céphalique. Un autre caractère permet de dislinguer ces deux sortes d’appendices : les antennes paraissent toujours composées de deux parties, que l’on à quelquefois appelées des articles : la portion basilaire, creuse, est une évagination de toute la paroi du lobe céphalique, conteuant un diverticule de la cavité générale. PRruvor et RacovirZza [95] lui ont donné le nom de cératophore et désignent sous le nom de cera- tostyle la partie terminale, pleine, d'origine exclusivement épider- nique ; les palpes, au contraire, sont, dans toute leur longueur, des évaginations de la paroi du lobe céphalique et, chez les Aphroditiens, ne paraissent jamais bi-articulés. C’est à tort qu'EHLERS [64| a dessiné, chez Sthenelais linicola, des palpes portés sur un article basilaire ; un exemplaire de cet animal que j'ai recu de Naples présentait des palpes semblables à ceux de tous les Aphroditiens, sans trace d’articulation. | Antennes. — Le nombre des antennes est variable. Les Hermioniens (exception faite pour le genre Triceralia), les Polylepidiens et, en outre, les genres Pholoe, Eupholoe, Psammo- lyce, Sthenelais, Conconia, Leanira et Peisidice ont été décrits comme pourvus d'une seule antenne, En ce qui concerne les Hermionienset les genres Pholoe, Eupholoe le faït est certainement exact. Pour les Polylepidiens, nous ne pouvons que nous en rapporter aux descriptions de SCHMARDA [61] pour le genre Pelogenia et de CLAPARÈDE |68] pour le genre Lepidopleurus. I y a lieu cependant de noter que ce dernier doit fort probablement disparaitre et que l'espèce unique Z. inclusus CLrpb. est à placer dans le genre Psanvmolyce dont nous parlons plus loin. Il est permis de regretter que Jonnson [97] n'ait pas pu donner une figure plus claire de la forme intéressante qu'il a décrite sommairement sous le nom de-Peisidice aspera ; 11 lui attribue ure antenne et une paire de cirres tentaculaires ; mais, à l'examen de sen dessin, je ne puis me défendre de l’idée que l'on a en réalité à faire à un animal pourvu de trois antennes, les cirres tentaculaires APHRODITIENS. 31 ayant disparu ou ayant subi une réduelion si considérable qu'ils auront échappé à l’observateur ; les antennes latérales se seraient d'ailleurs soudées aux parapodes du premier segment somatique. Examinons maintenant les genres Sthenelais, Leanira, Psam- molyce. _Pruvor et Racovirza [95] ont montré que Sthenelais Iduncæ Raruxe est en réalité pourvue de trois antennes, les deux latérales élant soudées sur la plus grande partie de leur longueur aux parapodes du premier segment somatique. J'ai pu vérifier le fait et m'assurer en outre qu'il en est de même chez Sthenelais limicola Eur. (— Sfh. leiolepis Crrp.), chez Sthenelais fuliginosa Crrb. chez Sthenelais sp. (fig. 4) et chez Psammolyce arenosa DELLE CHIAJE ; de nouvelles recherches permettront sans doute d'étendre ce résultat à toutes les Sthenelais et à toutes les Psarmmolyce : la plupart des Sthenelais et toutes les Psammolyce ont été, en effet, A B ENELRR Lob.céph Et) Fra, 1. — Sthenelais sp. Coupes tranversales dans la région antérieure, montrant les antennes latérales A.4, soudées aux parapodes du premier segment. décrites comme pourvues de trois paires de cirres tentaculaires ; dans le cirre interne supérieur de chaque côté il faut voir une antenne latérale soudée au parapode. Et pour les Sfhenelais chez * Pour l'explication des lettres, voir page 267 P D pag 32 G. DARBOUX. lesquelles deux cirres tentaculaires seulement ont été signalés 11 y aurail lieu de vérifier, sur des coupes, qu’une antenne latérale très courte est soudée sur toute sa longueur avec le parapode; il est certain qu'il se passe, chez ces formes, quelque chose d'analogue à ce que nous signalons plus loin chez Leanira Giardi. D'autre part, EHLERS | 75 | a donné de Leanira hystricis une figure qui montre de la façon la plus nette que les antennes latérales existent encore ici mais sont, comme dans le cas précédent, soudées aux parapodes du premier segment somatique sur une cerlaine longueur, leur pointe seule étant libre. Jai pu vérifier sur une Leanira provenant de Naples, Z. Giardi n. Sp. que l'extrémité antérieure est, dans ce genre, constituée sur le même plan que celle des Sfhenelais et Psamimolyce et doit être interprétée de la méme facon. La fig. 24, page 125, laisse déjà apercevoir nettement l'origine et le parcours de l'antenne latérale, soudée au parapode ; les coupes dessinées dans la figure 25, page 127, montrent bien l'indépendance des deux organes, juxtaposés, soudés lun à l'autre, mais bien distincts néanmoins. Il en est probablement de même chez toutes les Leanira. La description donnée par ScHmaRpA | 61] de son genre Conconia permet de dire qu'il a eu à faire à une Leanira ou à une S/henelais. Les genres Zphione el Bylgia parmi les Polynoiniens, le genre Sigalion Aup. et H. M. Ebw. s. str. KBG et enfin, parmi les Acoëtiens, le genre Polyodontes ne présentent que deux antennes. Tous les autres Aphroditiens connus sont pourvus de trois antennes. Mais nous devons une mention spéciale au genre Æwlagisca qui, pourvu de deux palpes et de trois antennes, possède en outre un appendice médian ventral que Mac-Ixrosx | 85] désigne sous le nom de subtentacular cirrus et décrit de la façon suivante : « Juste sur la ligne médiane, au-dessous de la base de l'antenne impaire et entre les bases des palpes, est une petite saillie conique qui marque le point milieu du bord supérieur de la bouche, bord qui présente en ce point une légère dépression. Cet appendice est remarquable ». Et plus loin, l’auteur fait remarquer que l'£wlayisea corrientis est le seul Polynoinien connu qui présente un semblable subtenlacular cirrus. S'agit-il réellement là d’un appendice céphalique ? Je ne le pense pas. Mac-INrosx n'ayant pas donné de dessin d’£ulagisca où l’on puisse apercevoir le subtentacular cirrus ce n’est qu'avec “»€ APHRODITIENS. 33 doute que j'émets l'hypothèse suivante, très vraisemblable du reste ; l’appendice en question n’est qu’une forme particulière du tubercule facial. Tous les appendices céphaliques sont d’ailleurs très variables de forme : les palpes peuvent être épais et courts ou filiformes, lisses ou hérissés de tubercules ; les antennes affectent les formes et les tailles les plus diverses et peuvent être, ou non, couvertes de papilles tactiles plus ou moins développées, distribuées irrégulièrement ou disposées en séries longitudinales. Ces caractères varient à l'infini, non seulement dans une tribu donnée, mais encore dans un même genre, d'une espèce à l’autre : une étude complète de ces variations ne saurait donc être entreprise ici ; elle est du domaine de la zoologie systématique pure. Mais nous devons signaler la présence, sur les cératophores de Lagisca rarispina Sars et d'Hermadion pellucidum Ear. de cils vibratiles bien développés. Cette observation est à rapprocher d’une autre, déjà ancienne se rapportant aux Sigalioniens ; dans le genre Sthenelauis KBG, la base de l'antenne impaire porte deux appendices foliacés que KINBERG | 55,57] considérait à tort comme des antennes latérales. PRuvor et Racovirza [95] ont montré que ce sont des organes vibratiles auxquels ils ont donné le nom de cténidies autennales ; le revêtement cilié des cératophores, chez les deux Polynoïiniens cités plus haut, est une première ébauche de cténidie antennale ; il faut également, selon toute apparence, comparer aux lobules foliacés des Sigalioniens ceux que l’on trouve à la base de l'antenne médiane chez l'Admetella longipedata Mc-Ixr. Yeux. — Outre les appendices, antennes et palpes, dont nous venons de parler le lobe céphalique des Annélides peut encore porter deux séries d'appareils sensitifs, les yeux d’une part, les organes nucaux de l’autre. Les yeux, chez les Aphroditiens, sont en général au nombre de quatre répartis en deux paires, l’une antérieure, l’autre postérieure ; nous ne pouvons ici que signaler l'existence de variations consi- dérables dans la position relative de ces paires d’yeux et nous nous contenterons de noter deux cas extrêmes; chez Robertianella synophthalma, Mac-Inrosx [85] a trouvé quatre yeux situës sur une même ligne transversale, parallèle au bord postérieur de la tête ; chez Pholoe synophthalmica CLPp, qui paraît au premier abord 3 34 G. DARBOUX. n’avoir que deux yeux, un examen plusattentif montre que chacune des taches pigmentées est en réalité formée de deux yeux. Psammolyce arenosa DELLE CHIAJE présente un cas tout à fait analogue. D’autre part, chez certaines Harmothoe (H. areolata Gr. par exemple) et chez Polynoe scolopendrina SAv. surtout, tandis que les yeux postérieurs sont situés à la partie la plus reculée de la tête, ceux de la paire antérieure se trouvent au contraire reportés tout à fait en avant, sur les protubérances latérales du bord irontal du lobe céphalique. Peut-être faut-il voir là une première ébauche de ce que l'on observe chez la plupart des Acoëtiens où deux coupoles hémisphériques portées sur de longs pédoncules (ommatophores) représentent les yeux antérieurs. Ces ommatophores ne sont absents parmi les Acoëtiens que chez Evupanthalis Kinbergi Mac-Inrosx, chez Euarche tubifex EuLers et chez un spécimen de Panthalis bicolor GR. dont l'attribution au genre Panthalis me paraît, par suite, sujette à caution. Les Hermioniens sont aussi pourvus d’yeux pédonculés. Mais la longueur des pédoncules varie, chez ces types, dans les limites très étendues à l’intérieur d'un même genre et il peut même arriver que les yeux paraissent appliqués sur le cerveau. Certains Aphroditiens n’ont qu'une paire d’yeux: tels sont la plupart des Acoëliens et Hermioniens et peut-être quelques Siga- lioniens. Enfin quelques formes, comme Leanrra hystricis Eur, Adme- tella longipedata Mac-Ixrosn, etc. sont complètement aveugles. Ces espèces sont d'ailleurs abyssales. Je signalerai ici un cas tératologique observé chez une Lagisca extenuata GR. Normalement, ce Polynoïnien est pourvu de 4 yeux. L'exemplaire auquel je fais allusion portait un œil supplémentaire situé entre les deux yeux normaux du côté droit. C'est là un exemple de persistance accidentelle d’un caractère larvaire. On sait en effet que les larves de Polynoiniens ont 4 yeux, puis 6 et que finalement, 2 de ces organes disparaissent ; dans le cas que je signale un des yeux larvaires avait subsisté. Organe nucal. — Il nous reste enfin à parler de l'organe nucal. Racovirza [96] le définit comme un organe sensitif situé dans la région dorsale et postérieure de la tête et, résumant les résultats acquis par les recherches de ses prédécesseurs et les sienne, les APHRODITIENS. 39 considère comme un organe typique du lobe céphalique des Poly- chètes. Cette opinion est d'ailleurs aussi celle d'EisiG et d'HATSCHEK. Le seul travail où il soit fait mention d'organes nucaux chez les Aphroditiens est celui de Pruvor et Racovirza | 95] ; ils ont signalé chez Sthenelais Idunæ RanTke une paire de ces appareils sous la forme de deux boutons arrondis, légèrement excavés au sommet, de couleur brun verdâtre sombre, en partie cachés par le rebord du deuxième segment somatique. J'ai parfaitement vu sur les Sthenelais Iduncæ que j'ai pu examiner Les deux organes signalés par PRUVOT et RACOvITZzA, au point même où ils les indiquent; mais ce ne, sont Fig. 5. — Sthenelais fuliginosa. Coupes tranversales au niveau de la region postérieure du lobe céphalique, montrant les deux cténidies cf et ct et le prétendu organe nucal Ep. II. Il n'a pas été tenu compte des tissus d'origine mésodermique. pas des organes nucaux: ils n'ont aucune relation avec le lobe céphalique ; ce sont des dépendances du deuxième segment soma- tique. On retrouve d’ailleurs une disposition tout à fait analogue chez Sthenelais fuliginosa Cirp., à laquelle se rapportent les figures ci-contre. Chez la Sthenelais limicola En (— $. leiolepis Czep), chez Leanira Giardi, chez Sigalion squamatuwm DELLE CHIAJE personne n’a rien signalé et je n'ai jamais rien vu qui püt être pris pour un organe nucal. Enfin je n’ai observé chez les Polynoïiniens, comme chez les Hermioniens d’ailleurs, ni aire 36 G. DARBOUX. ciliée, ni fossette ciliée, ni pli ou crête saillante couronnée de cils dans la région postérieure de la tête. En un mot je suis disposé à admettre, après les observations que j'ai faites, et en l'absence de tout fait tendant à les contredire, que les Hermioniens, Polynoiniens et Sigalioniens sont complètement dépourvus d'organes nucaux. Nous verrons plus loin quel retentissement la disparition de ces organes à eu sur la structure de l’encéphale et nous trouverons dans l'absence du cerveau postérieur une confirmation de l’exac- titude de la conclusion précédente. RacovirzA | 96] déclare d’ailleurs que l'organe nucal lui « paraît ne pas exister chez tous les types de cette famille » des Aphroditiens. SOMA. Nous avons déjà dit que le corps ou soma est composé d'un certain nombre d’anneaux ou segments disposés en série linéatre et nous avons indiqué plus haut les variations dont ce nombre est susceptible; nous avons vu aussi que, chez les Aphroditiens, les segments successifs ne sont pas semblables entre eux et qu'il y a alternance de formes dans les appendices, certains anneaux portant des élytres, dont les autres sont dépourvus. Répartition des élytres. — Nous commencerons par étudier le mode de répartition des élytres ; il est sujet à des variations très considérables, dont l'explication ne saurait être lrouvée dans l’état actuel de nos connaissances. Tout d’abord, le nombre des élytres varie beaucoup. Le minimum observé est de 16 (8 paires) chez Polynoe pelagica ViGuIER qui n’est d’ailleurs peut-être qu'une forme larvaire. Quelques espèces | Polynoe (Herdmanella) ascidioides Mac-INrosx, Macellicephala mirabilis Mac-Inrosx| n’ont que 18 élytres. Mais généralement il y en a 12 paires, ou davantage. Le mode de répartition des 12 premières paires est très constant dans toute la famille : on les trouve toujours sur les segments 2, 4, 5,7, 941484947409 78188: Cette règle ne souffre que trois exceptions: la première est fournie par les Polylepidiens, pourvus d’élytres sur tous les segments ; les deux autres se rencontrent dans les genres Hemilepidia (élytres APHRODITIENS. FT sur lès segments ?, 4, 6,8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24) et Eulepis ; Eulepis hamifera GR. a la 12° paire sur le segment 24 (au lieu de 23) ; et Æulepis Wiyvillei Mac-Ixrosx présente une répartition tout à fait aberrante sur les segments 2, 3, 4. 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 23 ; il parait en être de même chez Æuwlepis Challengeriæ Mac- INros. Comme on le verra plus loin, j'ai cru devoir baser sur ce caractère une coupe générique nouvelle, Pareulepis. Je désignerai, avec SAVIGNY, sous le nom d’élytres supplémen- laires ceux qui se trouvent en plus des 12 paires dont il vient d'être parlé. Chez les Acoëtiens, des élytres supplémentaires sont insérés sur tous les segments de rang impair qui suivent le 24°. Il en est de même dans les genres Peisidice Jonxsox et Haswellia n. g., qui constituent la tribu nouvelle des Peisidicinæ, définie plus Join. Chez les Sigalioniens il peut exister des élytres sur tous les segments au delà du 23°, ou bien, plus rarement, sur les segments 25, 21 et sur tous ceux qui suivent le 27°. Les Polylepidiens ont, nous l'avons vu, des élytres sur tous les segments. L'Eulepis hamifera Gr. porte des élytres supplémentaires sur tous les anneaux qui suivent le 27°. L'Eulepis (Pareulepis) Winoillei a, d'après Mac-INrosx, des élytres supplémentaires sur les segments 28, 29, 30 et suivants. Mais la figure que donne l’auteur semble indiquer qu'au delà du 23° tous les segments sont pourvus d’élytres. Chez les Hermioniens, les élvtres supplémentaires, lorsqu'il en existe, sont insérés en général sur les segments 26, 29, 32, et ainsi de suite, de 3 en 3 anneaux. Mais il peut y avoir exception pour certaines espèces d'un genre qui par ailleurs se conforme à la règle ; c'est ainsi que Zælmalonice Kinbergi porte la 13° paire sur le segment 25 (au lieu de 26) et les suivantes sur les 28°, 31°, 94° anneaux Chez les Polynoiniens, il y a lieu d'établir tout d’abord deux groupes: certaines formes ont à la partie postérieure du corps un grand nombre d'anneaux, tous semblables entre eux, tous pourvus de cirres dorsaux et non recouverts par les élytres; nous dirons que ces formes sont incompièlement vêtues ; ailleurs, au contraire, l'alternance des cirres et des élytres se poursuit, suivant les règles 38 G. DARBOUX. exposées plus loin, jusqu’à l'extrémité postérieure du soma et cela de façon telle que 3 ou 4 segments seulement existent entre le dernier anneau élytrigère et le pygidium, en sorte que l’on peut dire que ces formes sont complètement vêtues. Cette distinction essentielle une fois établie l’on peut noter que le nombre total des élytres est souvent de 80, et alors les trois dernières paires se trouvent insérées sur les segments 26. 29, 32; c’est le cas, par exemple, pour la majorité des Harmothoe, pour les Nychia, formes complètement vêlues, et, parmi les formes incomplètement vêtues, pour les Hermadion, les Lagisca, les Nemidia, les Polynoe. Il peut cependant n’exister que 12 paires d’élytres (Lepidonotus s. str. KBG) ou 13 (la plupart des Zphione) et, dans ce dernier cas, c’est encore le 26° anneau qui porte les deux élytres supplémen- taires. Mais il y a aussi des formes qui ont plus de 30 élytres; c’est ce que l’on observe dans le genre Halosydna KB& ; il y a ici de 18 à 21 paires d’élytres et leur mode variable de répartition permet de classer les espèces en groupes qui n’ont d’ailleurs qu'une valeur purement taxonomique; ainsi, chez Halosydna gelatinosa Sars, les élytres supplémentaires sont insérés sur les segments 26, 29, 32, 39, 38, 41 ; chez H. brevisetosa KB& on les trouve aux 25°, 27°, 28°, 90°, 51°et 33° anneaux ; l’/7. elegans a 19 paires d’élytres réparties sur les:sesments 2, 4,5, 7, 9:::.,28,25, 87, 28/60, 81527186; Quelques Harmothoe aussi ont 32 ou 36 élytres. Le genre Polyeunoa Mac-INrosx a 19 paires d’élytres ; les 16 pre- mières sont groupées ‘dans la région antérieure du corps sur les segments 2, 4, 5, 7...., 23, 26; la 17° est séparée de la 16° par 6 anneaux ; 12 segments s’intercalent entre les 17° et 18° paires ; cette dernière n’est séparée que par un segment de la 19°, après laquelle on trouve une série de 22 segments dont la plupart sont naturellement découverts. Certaines formes à corps très long, enfin, complètement vêtues, possèdent un nombre considérable d’élytres. Chez ces Polynoiniens (Acholoe, Lepidasthenia) les élytres supplémentaires se trouvent aux segments 26, 29, 32, et ainsi de suite, de 3 en 3. La forme décrite par WEBSTER | 79] sous le nom de Lepidametria commensalis possède également des élytres très nombreux répartis sur toute la longueur du corps ; elle a de 76 à 100 élytres ; sur les APHRODITIENS. 39 32 premiers segments l’arrangement de ces appendices est toujours le même : ils sont distribués par paires suivant la loi des Polynoe et des Hermadion, par conséquent sur les segments 2,.4, 5, 7, 9... 23, 26, 29, 32; mais, au delà, il n'y a pas deux spécimens connus chez lesquels la répartition soit identique et un seul et même segment peut porter d'un côté un élytre et de l’autre un cirre dorsal. L'animal que Jonxsox | 97 | a décrit sous le nom de Polynoe gigas a de 81 à 86 segments et de 41 à 47 élyvtres de chaque côté du corps ; mais sur 9 exemplaires recueillis, 3 seulement ont le même nombre n d’élytres de part et d'autre du corps ; et encore ces 2n élytres ne sont-ils pas répartis en # paires puisque, comme chez Lepidametria commensalis, certains anneaux portent d’un côté un élytre et de l’autre un cirre dorsal. I faut enfin signaler une autre anomalie du même genre, tout à fait accidentelle celle-là, observée par ORLANDI [96] chez un Lepidonotus clava Moxr. trouvé à Gênes. Tandis que d’un cô'é le corps était absolument normal, les 12 élytres présentant la distri- bution régulière sur les segments 2, 4, 5, 7. 9, 11...., 23, de l'autre les segments à partir du 16° portaient tous un cirre dorsal, et, par suite, les anneaux 17, 19, 21, 23 étaient pourvus du côté droit d’un élytre et du côté gauche d'un cirre dorsal. J'ai insisté à dessein sur ces cas curieux fournis par Lepidametria commensalis et Polynoe (Lepidametria) gigas d'une part et par le Lepidonotus clava monstrueux décrit par ORLANDI d'autre part. Je devais, en effet, les signaler d’une façon toute spéciale, car l’on peut, au premier abord, penser qu'ils constituent un argument puissant en faveur d’une théorie généralement admise aujourd’hui et qui veut que l’élytre et le cirre dorsal soient des organes homo- logues ; or, je crois que cette théorie est inexacte, et, après avoir exposé les raisons qui ont entraîné ma conviction sur ce point, je devrait montrer que les anomalies signalées plus haut peuvent être facilement expliquées si l’on se range à l'opinion que je soutiens. Homologie du cirre et de lélytre. — Il est à peu près impossible, lorsqu'on ne considère que les quelques Aphroditiens connus avant les recherches d’Aupoux et H. MizNE-EDWARDS aux îles Chausey de n'être pas frappé de la relation qui existe entre les élytres et les cirres dorsaux chez ces animaux. En constatant que, 40 © _G. PARBOUX. chez tous les « Aphrodités > connus de son temps, les élytres alternent avec les cirres dorsaux, en rapprochant ce fait de celui que l’on observe chez les Phyllodociens, où ces derniers organes prennent une forme aplatie, foliacée, DE BLAINvILLE [ 28] devait tout naturel- lement être amené à cette idée que les élytres et les cirres dorsaux sont des organes homologues, l'élytre n'étant qu'un cirre aplati, et c’est ainsi qu'il formula le premier une lhéorie encore en honneur aujourd’hui. Quelques années plus tard, Aupoun et H. MiLxE-EpwaRps | 32] se crurent autorisés, après la découverte du genre Sigalion, à repousser cétte manière de voir. En décrivant ce genre, ils signalent en effet, sur tous les anneaux de là partie postérieure du corps, coexistant avec l’élytre, un appendice qu'ils considèrent comme un cirre dorsal et par suite, disent-ils, puisqu'on trouve à la fois, sur un même anneau, les deux appendices, élytre et cirre dorsal, il n’y a plus lieu de parler de leur homologie. Certes, si l'argument d’Aupoux et H. MiLNE-EpwaRps est exact, la théorie de l’homologie du cirre et de l’élytre doit être abandonnée pour toujours. Mais admettons que cet argument soit faux; en résultera-t-il ipso facto que DE BLAINVILLE ait raison ? Pas le moins du monde ! et l’on aura seulement à constater que ses deux contra- dicteurs ont donné une mauvaise raison à l'appui de leur opinion, qui peut néanmoins se trouver exacte. Il restera toujours à apporter une preuve positive de l'exactitude de la théorie de DE BLAINVILLE, théorie vraisemblable, séduisante par sa simplicité, mais en faveur de laquelle il faudrait pouvoir invoquer des faits décisifs. Or, il est incontestable que l'organe décrit par Aupoun et H. Minxe-Enwarps chez les Sigalion n’est pas un cirre dorsal ; c’est en réalité une branchie, ainsi que le constatèrent d'abord DELLE Cie [41] et Wirriams [51]. EuLers [64] et CLAPARÈDE [68], remarquant à leur tour que beaucoup de Sigalioniens possèdent une branchie cirriforme et que c’est à tort que les premiers observateurs ont donné à cet organe la valeur d’un cirre dorsal, se hâtent de conclure -de là à l’exactitude de la théorie sur l'homologie du cirre et de l’élytre. Nous avons déjà fait voir combien ce mode de raisonnement est défectueux. Quoi qu'il en soit, l'opinion erronée d’EnLERS sur ce point a été d'autant plus généralement admise, malgré l'avis contraire d'A. DE QUATREFAGES | 65 |, que CLAPAREDE [68,70] a cru devoir insister à APHRODITIENS. 41 plusieurs reprises sur le bien fondé de cette opinion sans faire connaître d’ailleurs aucun fait qui füt de nature à appuyer la théorie qu'il soutenait avec tant d'ardeur (1). Depuis, aucune preuve n’a été fournie par aucun des observateurs qui se sont occupés des Aphrodiliens. On ne saurait, en effet, considérer comme fondée la prétention de HAEGkER [94| d’avoir démontré l’homologie des cirres et des élytres. Voici ce qu'il dit à ce sujet : < Auch die Anlage der Cirren und Elytren hat Anfangs die Form von Knospen. In einem aelterem Stadium sehen wir dann die Rüchencirren und Elytren als längliche, lappenfürmige Gebilde, in einer der Segmentzahl entsprechende Anzahl torhanden. Noch vor Erreichung des Nectochætastadiums, erhalten die sämmtliche Fussstummelanhänge eine mehr flachen- {ürmige Gestalt. Die genetische Homologie der Elytren und Cirren ist noch deutlich zu erkennen, insofern an den vierten Elytrenpaar ; die Endzapfen noch genau die Beschaffenheit der entsprechenden Gebilde der Cirrenanlagen besitzen ». Comme l’on voit, cette démonstration est fondée sur la similitude de forme des deux organes au début de l’évolution. En admettant qu'un telle raison soit valable pour l'établissement d’une homologie, celte similitude de forme serait largement compensée par toutes les différences histologiques que l’auteur signale, quelques lignes plus loin, entre l’élytre et le cirre ; mais 1l n’est pas besoin d’avoir recours à ces arguments : deux organes homologues sont deux organes qui ont les mêmes connexions, quelles que soient d’ailleurs les différences de formes qu'ils peuvent présenter. HAECKER n’a pas démontré que l'élytre et le cirre aient les mêmes connexions ; il n’y a plus lieu, dès lors, de s'arrêter plus longtemps à cette prétendue démonstration de l’homologie du cirre dorsal et de Pélytre. J'ai cherché à me faire sur cette question une opinion personnelle basée sur l'étude des faits et je suis arrivé à la conviction que la (1) On pourrait au contraire, tirer argument de la description que CLAPAREDE donne de Zep'dopleurus inelusus contre la théorie de l'homologie du cirre et de l'élytre. IL dit que cet animal possède des élytres sur tous les segments et décrit néanmoins deux cirres tentaculaires sur chacun des parapodes du 1‘ anneau somatique. Mais cet argument demeure sans grandé valeur, car il est fort probable que le Lepidopleurus nest qu'une Psammolyce et n'a par conséquent pas d’élytres sur le 1° segment du soma. 42 G. DARBOUX. théorie formulée par DE BLAINVILLE doit être complètement aban- donnée. En d’autres termes, il n’y a entre l'élytre et le cirre dorsal aucune relation d’homologie. Je vais exposer les faits qui me paraissent justifier cette manière de voir. Mon attention a été tout d’abord attirée par ce fait que l'insertion des deux organes n’est pas du tout la même: tandis, en effet que l’élytre s’insère d’une facon plus ou moins médiate, mais toujours nette sur la face dorsale du corps, le cirre est ici, comme toujours, un appendice du parapode, implanté sur la rame dorsale. En étudiant ensuite des coupes, je me suis convaincu facilement que les connexions des parties basilaires des deux organes ne sont pas du tout les mêmes. L'on a fait remarquer, depuis longtemps, que chez l’Aphrodite aculeata L. les ramifications de la partie dorsale du cœæcum sont logées dans la cavité de l’élytrophore. Or, chez cette même Aphrodite on ne voit jamais les diverticules du cœcum passer dans le cirrophore. Le fait n’est d’ailleurs pas particulier à l'animal cité. Chez tous les Aphroditiens que j'ai étudiés une partie plus ou moins considérable du cœcum passe toujours dans l'élytrophore ; on ne trouve jamais de diverticules intestinaux dans le cirrophore. Un Polynoinien, sur lequel nous aurons à revenir, Acholoe astericola DELLE CHIAE, est particulièrement instructif à ce point de vue ; par une exception assez rare dans la tribu à laquelle il appartient, il possède des cœcums qui, après un trajet assez court, se divisent très Fig. 6. — Acholoe astericola DELLE Cuiaye. Coupe tranversale dans un anneau à élytres. APHRODITIENS. 43 nettement en deux branches, dont l’une se dirige vers le dos de l'animal ; celle-ci seule est bifurquée à nouveau et l’on voit toujours. dans les anneaux pourvus d’élytres, la branche bifurquée du cæœcum passer dans l’élytrophore (fig. 6) tandis que, dans les segments pourvus de cirres dorsaux, le cirrophore est toujours vide de tout diverticule du tube digestif. Ceci me conduit naturellement à parler d’une autre série de faits, des plus intéressants à constater au point de vue qui nous occupe. Sur les segments pourvus de cirres dorsaux on trouve, à la place qu'occupe ailleurs l’élytrophore, une saillie dorsale signalée depuis longtemps Nine ne = L . . €. à par les auteurs. SAvIGNY | 20] qui avait É remarqué son existence la considérait Fa comme une branchie. DE QUATREFAGES LS [65] et GruBE [76] la désignent sous le nom de tubercule branchial, et ce dernier auteur fait remarquer que cette petite saillie dorsale se trouve à la place même où les autres segments, 2 Da B ceux qui sont dépourvus de cirres == dorsaux, portent leur élytrophore ; c’est, ne dit-il, ce qui m'avait conduit, vers 1850, IT à considérer ces organes comme des élytrophores sans élytres —- opinion que GRUBE a abandonnée plus tard. ; Le < C J'ai constaté l'existence de ces tuber- mes ed. -cules dorsaux chez tous les Aphroditiens ce que j'ai étudiés; parfois très réduits, Den comme chez certains exemplaires de à Lepidonotus clava Monr., ils pétrent er nn pti prendre chez d’autres types un déve- chez les Polynoïniens. loppement considérable. En examinant, A.° Lepidonotus striatus par exemple, Lagisca extenuata GR. (d'après KINBERG). : B. Enipo Kinbergi (d'après ou encore Harmothoe 1mpar JoHxsT., Free gr GS on les aperçoit de la facon la plus C. Harmothoe borealis nette. Je n'ai pu, à mon grand regret, (d'après THÉEL). examiner qu'un nombre de types assez restreint; mais une élude attentive des ouvrages relatifs aux Aphrodiliens me permet d'affirmer que l'existence des tubercules 44 G. DARBOUX. dorsaux est un fait général (1). Pour moi, les types les plus favorables que j'aie rencontrés à ce point de vue sont d'une part l'Acholoe astericola DELLE CHIAIE et de l’autre l’Aphrodite aculeata L. ; j'ai à peine besoin de rappeler, en outre, que chez les Sigalioniens la seule différence appréciable entre les 21° et 22° anneaux par exemple c’est que le 21° porte une paire d’élytres, tandis que le 22° en est dépourvu. J'examinerai plus particu- lièrement le cas d’Acholoe astericola. Les tubercules dorsaux prennent un développement considérable et deviennent aussi gros que l'élytrophore ; ils constituent les organes désignés par CLAPARÈDE [70] sous le nom de branchies. Nous nous trouvons donc là en présence d'un organe dont la position est la même que celle de l’élytrophore et dont l'existence est générale. Il devient intéressant, dans ces conditions, de constater, ainsi que (1) Je citerai seulement quelques-unes des nombreuses formes chez lesquelles ces organes ont été signalés ou dessinés : Zepidonotus striatus (in KINBERG [57]) Polynoe scolopendrina et Enipo Kin- bergi (in MALMGREN [67]) Bylqia eleqans , Harmothoe borealis et. Harmothoe badia | (in THEKL|79)) ; les espèces suivantes décrites par Mac- Ixrosx [85] possèdent aussi des tubercules dorsaux : Eulagisea corrientis. Lagisca crosetensis, L. magellanica, ere = Polynoe magnipalpa, Polyeunoa lœvis, Eunoa mindanavensis, £. opalina, Evarne Kerque- lensis, Polynoella levisetosa, Macellicephala mirabilis, Eu- lepis Wywillei. Ce dernier type est tout à fait remar- quable, le dessin de Mac- INTosH, dont la figure bis reproduit une partie, montre de la façon la plus nette que c’est bien sur la face dorsale L Fi. Tbis, — Eulepis Wywillei Mac-Ixr. Fragment vu par la face dorsale (d'après MAc-InrosH). et non sur les parapodes que s’insèrent les élytrophores et les tubercules branchiaux. À la liste précédente on peut encore joindre l'Æwlepis hamifera GR. et la Polynoe boholensis (in GruBe [78]), la Zœnilla (Harmothoe) lamellifera V. MARENZ. et l'#armothoe imbricata (in Non MARENZELLER [79]), la Wychia cirrosa PALLAS (in DE ST-JosEPH [S8T) ete. ete. La figure 7 donnera une idée des diverses formes que peut prendre ce tubercule dorsal. APHRODITIENS. 45 je l’ai fait, que les relations de cet organe avec le cœcum sont exac- tement les mêmes que celles qui existent, dans les autres anneaux, entre le cœcum et l’élylrophore ; sans m'arrèêter aux autres formes que j'ai étudiées, je décrirai ici ce que l'on observe chez Acholoe astericola ; j'ai dit plus hant que, dans cette espèce, le cœcum le bifurque et que sa branche supérieure présente à l’extrémité deux lobes qui, dans les segments élylrigères, passent dans l’élytrophore. = res LC à D Q Q ne He F SJ ON Fi. 8. — Acholoe astericola Dere CHiaJe. Coupe transversale dans un anneau dépourvu d’élytres. Or, dans les anneaux dépourvus d’élytres, ces deux lobes passent non pas dans le cirrophore mais bien dans le tubercule dorsal, dans ce que CLAPARÈDE appelait la branchie (fig. 8). Par son insertion, dorsale comme celle de l’élytrophore, par ses relations avec les organes sous-jacents, le tubercule dorsal nous apparaît donc Comme l’homologue de cet élytrophore ; ainsi que l'avait pensé GRUBE c'est un élytrophore sans élytre; et, si l’on admet cette manière de voir, il n’y à plus lieu, naturellement, de parler de l'homologie du cirre et de l’élytre. Les faits précédents me semblent suffisants, à eux seuls, pour établir l'exactitude de la théorie que je soutiens. Mais j'arrive main- tenant à une observation qui, dans le cas où il subsisterait quelque doute, me parait absolument décisive. Les lubercules dorsaux sont, ai-je dit, des élytrophores sans ély- tres. Or, ceci n’est pas toujours vrai: ces élytrophores peuvenl 46 G. DARBOUX. porter un rudiment d’élytres ; c’est ce qui se produit chez l’Aphro- dite aculeala. 1. Lorsque l’on a fendu dans toute sa longueur et rabattu de part el d'autre la voûte feutrée qui protège le dos de cet animal, l’on peut, en quelques coups de ciseaux, enlever tous les élytres qui recouvrent encore la face dorsale : cette opération achevée, l’on constate tout d’abord qu’il est impossible de distinguer à première vue les anneaux pourvus de cirres de ceux qui portaient des élytres, tant les tuber- -cules dorsaux sont ici bien développés; un examen plus attentif révèle, sur les anneaux encore intacts, sur ceux par conséquent qui sont pourvus de cirres et portent des tubercules dorsaux la présence à la partie postérieure de chacun de ces tubercules et tout à fait latéra- lement d’un petit appendice, qui, vu son insertion, doit être considéré comme un élytre ayant subi un arrêt de développement (fig. 9); son existence apporte une confirmation absolue à la théorie que Je soutiens ici ; il est inutile de dire que j’ai vérifié la nature exclusive- ment épidermique de cet appendice qui reconnait, par suite, la même origine que les élytres ordinaires. J'ignorais, aumomentoüjel'aper- çus pour la première fois, que l'existence de cet élytre rudimen- taire avait déjà été signalée. J'ai été très heureux de trouver dans les travaux de KiNBERG |57] la con- firmation de mon observation sur l’À- phrodite aculeala . KinBsrG signale aussi FiG. 9. — Aphrodite aculata L. — Face dorsale, 3 le feutrage a été enlevé et les élytres relevés des appendices ana- laissent apercevoir le tubereule branchial, Jogues chez l'A. alta portant à sa partie postérieure l'élytre rudi- et l'A. longicornis : il mentaire &. se considère ces produc- lions comme des branchies rudimentaires. Ce que j'ai dit plus haut de la structure massive de ces appendices ne permet pas de se ranger à l'avis du savant suédois. L'on peut dire que, chez l'A. aculeala L. APHRODITIENS. 47 et chez les deux autres espèces citées plus haut, tous les anneaux portent des élytres mais que certains de ces appendices, ceux qui sont insérés sur les segments 1, 3, 6, 8, 10. . se sont arrêtés à un stade précoce de leur évolution. Dès lors, l’élytre et le cirre coexis- tant ici sur certains anneaux, nous pouvons, à bon droit cette fois, reprendre le raisonnement fait jadis par Aupoun et H. Mirxe- Epwarps et conclure, comme eux, à la non homologie de ces deux appendices. Je dois rappeler aussi que ScHMARDA à décrit des cirres dorsaux sur tous les segments des Jernilepidia ; chez ces formes les anneaux 2:416,8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 29 porteraient donc à la fois un élytre et un cirre dorsal de chaque côté du corps. Un dernier argumert peut être tiré de l'examen du genre Gastro- lepidia. Comme l'indique suffisamment eur nom générique, les Grastrolepidia ont des élytres aussi bien à la face ventrale qu’à la face dorsale ; c’est à ScHMARDA |61] que l’on doit la description de G. clavigera espèce typique de genre, et il faut bien reconnaitre qu'il n’est pas très affirmatif et que c’est avec doute seulement qu'il désigne sous le nom d’él;tres les appendices lamelleux qu'il décrit à la face ventrale. GRuBE [78] se montre beaucoup plus net: les appendices foliacés ventraux, dit-il, rappellent absolument des ély- tres ; une seule circonstance empêche absolument qu'on puisse les homologuer aux appendices squammiformes de la face dorsale : on sait — c’est toujours GRUBE qui parle — que les élytres sont des sacs communiquant avec la cavité générale; or, les appendices ventraux,des Gastrolepidia sont pleins et comprennent, entre deux lames épithéliales un tissu fibrillaire. Depuis 1878 la structure des élytres a été étudiée par HASWELL [83] par Bourne [83], par Jourpan [85], par Souuier [91 |. Nous n'avons à nous occuper ici que des résullats généraux de cette étude et à constater que ces divers auteurs sont unanimes à reconnaître qu'entre deux lames épithéliales l’élytre contient un tissu fibrillaire. La seule raison donnée par GRUBE pour refuser aux appendices foliacés ventraux des Gastrolepidia la valeur d'élytres est donc mauvaise et le peu qu'il nous dit sur la structure de ces appendices tendrait au contraire à les faire considérer comme de tous points comparables aux élytres. Or, si nous nous reportons soit aux figures de SCHMARDA [61 ] soit à celles de GRUBE [78], nous verrons que tous deux dessinent un cirre ventral. Ainsi, il y a ici un cirre ventral et 48 G. DARBOUX. un élytre ventral. Dans certains cas, donc, des appendices absolument comparables aux élytres dorsaux peuvent coexister à la face ventrale avec des cirres auxquels ils ne sont par suite pas homologues. Par analogie, l’on peut admettre que l’élytre dorsal n'a avec le cirre dorsal aucune relation d’homologie (1). Nous sommes amenés, par ce qui précède, à émettre l'opinion que lypiquement, chez tous les Aphroditiens, tous les segments du corps présentent de chaque côté un cirre et un élytre, mais que seul lun de ces appendices peut se développer. Dans l'immense majorité des cas, un anneau déterminé porte deux cirres ou deux élytres; mais rien n'empêche, & priori, d'admettre qu'un seul et même segment puisse porter d’un côté un élytre et de l’autre un cirre dorsal. Et si un animal présente une pareille monstruosité, nous remarquerons que son existence ne prouve ni pour ni contre l’homologie de l’élytre et du cirre ; le cas tératologique dont nous parlons et dont nous avons donné plus haut des exemples s'explique aussi bien dans l’une que dans l’autre des hypothèses. Par contre, il est d’autres anomalies qui sont plus difficiles à comprendre lorsqu'on admet l'opinion de DE BLAINVILLE et de la plupart des zoologistes ; je veux parler de celles qui consistent dans la présence simultanée des deux organes sur un même anneau, du même côté ; 11 faudrait alors, dans l'hypo- thèse de l’homologie, admettre un dédoublement ; si l'en se range, au contraire, à notre avis, ces cas n’ont même pas besoin d'être expliqués ; bien mieux, ils constituent une justification nouvelle de notre maniere de voir. J'ai observé une fois ce second cas anormal, sur un exemplaire d'Acholoe astericola DELLE CHIAJE ; le cirre supplémentaire inséré sur le cinquième anneau élytrigère était beaucoup plus petit que les cirres normaux (fig. 10) ; j'ai malheureusement perdu, au milieu des autres détachés du même animal, l'élytre qui se trouvait sur cet anneau du même côté que le cirre ; il eut été intéressant de comparer sa taille à celle de l’élytre symétrique. Je pense être autorisé par les faits que je viens d'exposer à conclure que l’homologue de lélytrophore, dans les anneaux dépourvus d’élytres, est ce que GRuBE appelait le tubercule (1) 11 resterait à voir si les appendices foliacés ventraux des Gastrolepidia ne résulteraient pas d’une transformation de la papille néphridienne, dont ils semblent . occuper exactement la place. APHRODITIENS. 49 branchial. Par suite le cirre appartient à une autre série que l’élytre et ne lui est pas homologue ; et, pour l'alternance des cirres et des élytres, on peut se l'expli- quer en admettant que l'on pa EugtophF a à faire à deux organes en quelque sorte antago- nistes, le développement de l'un d’entre eux empêchant que l’autre puisse pour- suivre le cours de son évolution. Branchies. — J'ai été amené, dans les lignes qui précèdent, à parler des tubercules branchiaux. el j'ai dit que leur existence était générale, leur degré de développement variant FiG. 10. — Acholoe astericola DELLE CHIAJE. Fe 3 fs EVE abat Cinquième et sixième parapodes gauches d'ailleurs daus des limites d'un échantillon anormal portant un assez étendues. L'on peut cirre dorsal supplémentaire (a) sur le maintenant se demander D RAR LE quel est le rle de ces organes; ont-ils réellement une fonction respiratoire ? Peut-on avec SaviGxy | 20] les considérer comme des branchies ? Il est nécessaire de noter, avant de chercher une réponse à celle quest'on que, chez les Aphroditiens, l'appareil circulatoire est fort peu développé. L'une des conséquences de celle réduction extrême du système vasculaire est que, au point de vue de la respiration, les Aphroditiens se comportent comme des formes anangiées. Il est inutile de chercher chez eux des branchies analogues à celles des Euniciens ou même des mamelons richement vascularisés, comme ceux que l’on rencontre, par exemple, chez certains Lycoridiens. Le liquide actif dans la respiration sera ici non le sang, mais la lympbhe (liquide de la cavilé générale). La respiration cutanée joue évidemment un rôle considérable; mais il peut se faire qu’en certains points celte respiration soit plus active qu’aiileurs, les échanges respiratoires étant favorisés par les circonstances suivantes: épaisseur moins considérable de la paroi du corps, renouvellement er I : CA 4 Bb) 4 D0 G. DARBOUX. plus actif de l’eau ambiante autour des points considérés ; si en outre, dans les points où ces conditions se trouvent réalisées, l’on note la présence de saillies plus ou moins caractérisées, l’on pourra considérer ces saillies comme des points d'élection pour la fonction respiratoire, comme de véritables branchies Iymphatiques, de même que l’on considère comme des branchies les mamelons des Lycori- diens dont nous avons plus haut rappelé l’existence. Or, il est certain que, dans beaucoup de cas du moins, les tuber- cules dorsaux homologues des élytrophores et ces élytrophores eux-mêmes présentent sur une partie de leur surface une paroi dont l'épaisseur est beaucoup moins considérable que partout ailleurs dans le corps. Le liquide de la cavité générale qui y pénètre est mis en mouvement par les cils péritonéaux et constamment brassé aussi par les contractions des cœæœcums ; le renouvellement du milieu interne est donc bien assuré dans les tubercules dorsaux ; la minceur des parois facilite les échanges avec le milieu externe, Peau ambiante, el celle-ci est sans cesse renouvelée, elle aussi par divers procédés. Tout d’abord, les élytres, S'élevant et s’abaissant alternativement et successivement d'avant en arrière, entretiennent un courant d’eau continu sur la face dorsale de l’animal ; en outre, chez la plupart des formes, des cils placés à la base des pieds provoquent un tourbillonnement assez vif des particules liquides ; puis, dans quelques cas du moins, il existe sur la face dorsale, à raison de une par segment, des bandes de cils vibratiles dont l’action s'ajoute encore aux deux précédentes; enfin, il arrive parfois, chez Acholoe aslericola par exemple, qu'une partie du tubercule dorsal lui-même porte des cils dont les vibrations éner- giques activent encore le mouvement de l’eau autour de l'organe. Faut-il citer des exemples de ces divers faits ? Il suffit de regarder la face dorsale d'une Aphrodite aculeata dépouillée de sa voûte feutrée et de ses élytres pour constater que seule la peau qui recouvre les tubercules dorsaux (ou les élytrophores) est transpa- rente, à raison de sa moindre épaisseur. Chez Acholoe astericola le tubercule branchial est transparent, et l'on peut voir vibrer dans son intérieur les cils périlonéaux. Le mouvement des élytres a été décrit depuis longlemps chez Hermione hystrixæ Sav., chez les Aphrodile, chez Halosydna gelatinosa Sars; on le retrouve d’ailleurs partout. Quant aux bandes ciliées transversales, signalées iei pour la première fois, je les ai vues de la façon la plus APHRODITIENS. 51 nette chez Lagisca rarispina Sars à Wimereux et sur l'Hermadion pellucidum Eur. que j'ai trouvé à Cette. L'on voit donc que les tubercules dorsaux, homologues de l’ély- trophore, réalisent les conditions qui ont caractérisé pour nous les branchies lymphatiques, et nous devons les considérer comme des organes respiratoires. / Chez les Sthenelais, Sigalion, Psamnmolyce et Leanira, les segments à élytres alternent, dans la région antérieure du corps avec ceux qui, dépourvus d'élytres, portent à la place de l'élytrophore un tubércule dorsal, homologue de cet élytrophore; dans la région postérieure tous les segments portent des élytres. Quel que soit le segment considéré, on trouve, sur le tubercule ou sur l'élytrophore, un appendice cirriforme qui est une branchie ; il s’est constitué ici, sur cette saillie qui porte l’élytre (présent ou absent), une évagina- tion cylindrique, adaptée plus spécialement à la fonction respiratoire; légèrement concave à sa face inférieure, cette branchie présente à sa face supérieure une paroi très mince, tandis que les cellules épidermiques plus hautes de la partie ventrale portent de longs cils vibratiles, sans cesse en mouvement chez l'animal vivant (1); le liquide de la cavité générale circule dans cet organe et l’on voit parfaitement, les amibocytes filer le long de l’une des faces jusqu’à l'extrémité de l'organe pour revenir ensuite en suivant l’autre bord. Il s'agit donc bien encore d'un appareil respiratoire lymphatique ; mais il n’est pas homologue à l'élytrophore ni, par suite, au tubercule branchial des Hermioniens et Polynoiniens, puisqu'il est Fi; ee Lean re n.sp. Coupe transver- également surajouté à l’un ou à l’autre de le dela branche ces organes; c’est une acquisition nouvelle: chez les Sigalioniens, la fonction respiratoire est dévolue à un aprareil spécial plus perfectionné, et plus étroitement localisé aussi. (1) C’est la du moins le cas général ; mais chez un certain nombre de formes et chez Sigalion squamatum DELLE CHIAJE en particulier les cils se trouvent à la face supérieure. D? G. DARBOUX. Je rappelle ici que Fauvez [97 b] a étudié la structure des tuber- cules des Acoëltiens el qu'il incline à les considérer comme avant un rôle respiratoire. I nous reste peu de choses à ajouter sur la morphologie du segment pris en lui-même ; nous devons pourtant noter qu'il est en général court et très large, aplali dorso-ventralement, et qu'il présente à la face ventrale, sur la ligne médiane, un sillon plus ou moins marqué, au fond duquel on aperçoit, par transparence, la chaine nerveuse ventrale, sous la forme d'une bandelette rouge. Laléralement et dans sa région postérieure, chaque segment porte, sur la face ventrale, deux orifices, un de chaque côté, qui sont les pores externes des organes segmen- taires. L'emplacement de ces pores est marqué, chez les Sigalioniens et les Polynoiniens par une petite papille que nous désignerons sous LE 1e 22 R Lagisca extenuata GR. Je nom de papille ventrale ou de Papille néphridienne, à la face ventrale. papille néphridienne (fig. 12). Parapodes. — Le segment, dont nous venons d'étudier la morphologie externe dans ses trails essentiels, porte de chaque côté une évaginalion contenant un diverticule de la cavité générale ; celle évagination est le parapode. Chez les Aphroditiens, les parapodes sont plus ou moins profon- dément divisés en deux lobes conslituant la rame dorsale ou hœmale et la rame ventrale ou neurale. Comme chez la plupart des Annélides errants les deux rames sont donc ici insérées sur une base commune, ce que l'on peut exprimer, en adoplant la terminologie élablie par Pruvor et Racovirza [95], en disant que le parapode est monoslique ; il est, en général biréme, c'est-à-dire que loutes les parties essentielles, mamelons séligères, soies et cirres sont aussi bien développées à la rame dorsale qu'à la rame neurale, exception faile, bien entendu, pour les segments pourvus d'élytres, lesquels sont dépourvus de cirres dorsaux. Dans certains genres cependant il y a tendance à l’atrophie de la rame hæmale et, la APHRODITIENS. 53 réduction portant d'abord sur les soies, le parapode devient subbi- rème (Lepidasthenia, Lepidametria) ; ailleurs enfin (Drieschia, Polynoella) la rame dorsale a complètement disparu et le parapode devient ainsi #nirème. Nous ne pouvons signaler ici que les principales modifications qui peuvent se produire dans la Constitution du parapode. La plus remarquable est celle que l’on observe chez beaucoup de Sigalioniens où l'extrémité distale des deux rames se complique par la formation de ce que Pruvor et Racovirza ont appelé un lobe aciculaire, des stylodes et des bractées parapodiales ; le lobe aciculaire est une saillie des téguments contenant l'extrémité de l'acicule ; les stylodes sont des productions épidermiques dont la forme cylindrique rappelle celle d’un cirre , enfin les bractées parapodiales sont des expansions lamelleuses de l’épiderme qui recouvrent la base des soies. Chaque rame est, dans la règle, soutenue par un acicule, dirigé suivant son axe el qui a pour rôle de la guider dans ses mouvements ; les soies, plus où moins nombreuses, plus où moins fines, peuvent être simples où composées ; il importe, à ce point de vue, de distinguer les deux rames; la rame dorsale, en effet, ne porte jamais que des soies simples, sauf pourtant dans le genre Pelogenix, où loutes les soies sont composées ; au contraire, suivant les types que l’on considère, la rame ventrale peut être pourvue de soies simples exclusivement, ou bien de soies simples el de soies composées, ou de ces dernières seulement. Les soies sont toutes sinples dans les tribus des Hermioniens, des Polynoiniens et des Acoëtiens, et dans les genres Æuwlepis et Pareulepis. Par contre, les genres Peisidice et Haswellia, les Sigalioniens (sensw GRUBE) exception faite pour le genre Æwlepis, et les Polylepidiens ont des soies composées à la rame ventrale. Le genre Sfhenelais (Sigalionien) est jusqu'ici le seul où l'on ait observé le mélange des deux sortes de soies dans la rame neurale. Les soies simples affectent les formes les plus diverses et l'on peut trouver dans la famille des Aphroditiens, de nombreux intermé- diaires entre les soies absolument lisses de Polynoella d'une part et les soies plumeuses de la rame ventrale de certains Acoëliens d'autre part, ou encore entre les soies lisses de la rame dorsale de Gastroceratellu et les soies, hérissées d'épines formidables, de l'Eulepis hamifera Gr. Un des types les plus fréquents est celui 54 G. DARBOUX. que l'on rencontre chez les Harmothoe, les Lagisca, les Lepido- notus, les Nychia, etc., etc., où toutes les soies sont ornées, au- dessous de la pointe simple ou bidentée, d'épines disposées en séries transversales. Quant aux $oies composées, elles sont du type hétérogomphe, terminées par une serpe plus ou moins longue, à pointe entière ou bidentée, qui peut être pseudoarticulée, ou par un fouet orné des fines épines. Il faut remarquer d'ailleurs que, le plus souvent, il existe, chez un animal donné, dans une seule et même rame neurale, différentes sortes de soies ; sans parler icides Sfhenelais chez lesquelles on peut trouver à la fois dans le faisceau ventral des soies simples et différentes formes de soies composées, je noterai seulement que, chez beaucoup de Polynoiniens, il peut exister dans une seule rame neurale quatre à cinq formes de soies. À Ja rame dorsale, par contre, iln'yaen général desoies que d'un seul type et les quelques exceptions connues à cette règle sont fournies par le genre Gastroceratella d'une part et par les Hermioniens d'autre part. Ces derniers (exception faite pour le genre Pontogenia) présentent en outre cette particularité d'avoir des parapodes de deux sortes, les rames hœæmales des segments élytrigères n'étant pas construites sur le même plan que celles des segments dépourvus d’élytres. En ce qui concerne enfin les « soies en flèche » des Hermioniens, je me contente de signaler ici leur existence et de renvoyer le lecteur aux descriptions de KINBERG | 57 | et de CLAPARÈDE [68]. On constatera facilement, à la lecture des diagnoses données plus loin, que les Hermioniens ont tous à la rame dorsale des soies très fines, dont la répartition varie avec les genres que l’on examine. Et, tandis que dans certains cas (Hermione), ces soies demeurent courtes et indépendantes les unes des autres, ilarrive, dans d’autres genres (Aphrodite, certaines Laetmatonice) qu'elles S'allongent beaucoup el s'enchevètrent. Les soies d'un faisceau donné s'intriquant avec celles des faisceaux voisins du même côté du corps et avec celles aussi des faisceaux analogues situés du côté opposé finissent par former un feutrage qui peut, dans certains cas, acquérir une épaisseur et une résistance considérables. N'ayant pas eu l’occasion d'étudier aucun représentant de la tribu des Acoëtiens, je ne puis que sigualer ici, d'après CLAPARÈDE [6s | et H. EisiG [87] la singulière modification que subit chez certains APHRODITIENS. D de ces types, la rame dorsale du parapode; on ne trouve plus aucune trace de soles dorsales ; mais, à la dissection, on aperçoit dans l’intérieur du corps de longs boyaux contournés qui ne sont que les glandes sétigères de la rame hœmale. Le contenu de ces glandes fileuses est formé de filaments excessivement fins, ayant la constitution des fibrilles élémentaires dont la réunion constitue les soies et ErsiG | 87 | a montré que ces filaments étaient employés dans la fabrication du tube dont s'enveloppe l'animal. Nous avons eu occasion déjà de dire que, chez les Aphroditiens, le cirre dorsal est porté sur une évagination des téguments que l'on appelle quelquefois article basilaire du cirre, mais à laquelle il vau mieux réserver le nom de cérrophore, en désignant par le terme de cirroslyle la partie terminale pleine, d'origine exclusivement épidermique que l'on désignait autrefois sous le nom d'article terminal. L'on admeltait jusqu'ici qu'il n'y à jamais, au niveau de l'insertion du cirre ventral, d'évagination contenant un diverticule de la cavité générale, c'est-à-dire que ce cirre n’a pas de cirrophore ; et cepen- dant, il peut, dans cerlains cas, paraître lui aussi, composé de deux articles (Acholoe, Sigalioniens); mais, disait-on, il n'y a là qu’une simple apparence. Nous verrons plus loin qu’il peut exister un véritable cirrophore. Les cirres ventraux existent toujours, sur tous les anneaux du soma. Les cirres dorsaux font au contraire complètement défaut dans certains cas, même sur les anneaux dépourvus d’élytres (Sigalioniens). Enfin, les parapodes peuvent encore être compliqués par la présence d'organes vibratiles auxquels PRüvOT et Racovirza [95] ont donné le nom de céénidies parapodiales. Ces organes vibratiles se retrouvent avec des degrés de développement divers chez tous les Aphroditiens dont j'ai pu étudier la morphologie externe sous le microscope. Chez les Polynoiniens on voit distinctement battre à la base des pieds des cils très forts, dont les mouvements énergiques renouvellent l’eau sur la face dorsale ; en outre des mouchets de cils vibraliles se trouvent répartis sur les parapodes. Chez les Sigalioniens il y à localisation et perfectionnement de l'organe et l'on trouve ici de véritables cténidies ; le nombre et la répartition de ces appareils sont variables suivant l'espèce considérée ; mais leur forme et leur structure restent loujours les mêmes ; ce sont de p6 G. DARBOUX. petits boutons arrondis, constitués exclusivement aux dépens de l'épiderme ; à la face supérieure, de longs flagella provoquent un tourbillonnement continu de l’eau dans leur voisinage (fig. 15). Fig. 143. — Coupe axiale d'une ctémidie parapodiale de Sigahonien. Je dois d'ailleurs faire remarquer que ces organes cihés ne sont pas localisés Sur les parapodes; j'ai déjà signalé plus haut la présence sur le corps de bandes ciliées (Hermadion pellucidum, Lagisca rarispina) el je note iei que, chez Sigalion squamatum DELLE CHIMIE, il existe un clénidie, comparable à celles du Coœ EL. etén. M.t.d : [ ! ï 1 l 1 ! [ But. V.d: MA. Fig. 14. — Sigalion squamatum DELLE CHi43E. Partie dorsale d'une coupe transversale, montrant les cténidies à la face interne de l'élytrophore. parapode, à la face interne de l'élytrophore (fig. 1% ; au lieu d'être arrondie elle est piriforme, la partie élargie portant les flagella : APHRODITIENS. 7 enfin nous verrons plus loin que chez les Sigalioniens appartenant aux genres Slhenelais, Leanira el Psammolyce des clénidies se développent sur les lamelles prébuccales qui sont des dépendances de la partie somatique du 1” segment et non de ses parapodes. RÉGION ANTÉRIEURE DU SOMA. Tout ce qui précède s'applique aux segments somatiques {ypiques. Mais, chez tous les Aphroditiens, il y a lieu de faire une étude spéciale des segments antérieurs, qui sont assez profondément modifiés à cause de leur position au voisinage de la tête. L'on attribue souvent au premier segment somatique une dénomi- nation spéciale, en le désignant sous le nom de segment buccal. Comme VIGuIER et MALAQUIN, mais non pour les mêmes raisons, je n'emploierai pas celte dénomination. Les auteurs précités admet- tent, on le sait, que la bouche est porlée par le lobe céphalique et l’on s'explique dès lors qu'ils ne parlent pas d’un segment buecal appartenant au soma. Pour moi je considère comme démontré par les études embryologiques, ou anatomiques et morphologiques que la bouche marque la limite entre la tête et le soma qui forment respectivement ses bords antérieur et postérieur. Néanmoins il n'y pas lieu, à mon avis, de distinguer par un nom particulier le premier segment somatique. Tout d'abord, le nom qu'on lui a donné semblerait indiquer qu'il porte la bouche. ce qui n’est pas exact. En second lieu, l'emploi d'un terme spécial pourrait encore se justifier si le premier segment présentait toujours el élait loujours seul à présenter des modifications plus ou moins considérables. Mais il n'en esl pas ainsi. Chez certains Hésioniens les deux ou {rois premiers anneaux du corps sont profondément modifiés. Chez quelques Phyllodociens (Phyllodoce teres MALMGREN) ce rest qu'à partir du quatrième segment que le parapode acquiert sa forme normale et nous allons voir maintenant que chez les Aphrodiliens, les deux premiers anneaux, au moins, méritent une descriplion spéciale. Premier segment. — Examinons d'abord le premier segment somatique. Sur la face dorsale, la partie centrale, non parapodiale de ce segment, refoulée en quelque sorte par le développement de la 58 G. DARBOUX. tête qui s'enfonce comme un coin à la partie antérieure du soma; cesse souvent d'être visible, en sorte que le lobe céphalique paraît venir au contact du bord antérieur du deuxième segment et que l'existence du premier anneau n’est alors révélée, quand on examine l'animal dans la pronation, que par la présence de ses parapodes (voir par exemple la figure 2%). A la face ventrale, le segment étudié forme, comme toujours, le bord postérieur de la bouche ; les parties latérales de ce bord infé- rieur s’épaississent ponr former deux grosses masses charnues, que nous désignerons sous le nom de lèvres latérales. Mais il se produit en outre ici une seconde modification. Reportons-nous à la figure 15 qui représente l’extrémilé antlé- rieure d’une Lagisca extenuata GR. vue dans la supinalion ; nous retrouvons là une apparence déjà signalée par tous les auteurs qui disent, en général, qu'une petite languette triangulaire brune (2.5. c.) descend du bord frontal de la têle vers l’orifice buccal. C’est admettre implicitement que cette languette triangulaire appartient au lobe céphalique et n’est qu'une crête marquant le milieu de la face ventrale de la tête, face dont on apercevrait encore une partie Par. TEE FiG. 15. — Lagisca ertenuata Gr. Région antérieure. Supination. assez importante, sous la forme d’un triangle curviligne limité par les lèvres latérales (Z7) el le contour apparent de l'animal. Cette interprétation est inexacte. La languette triangulaire brune et les parties adjacentes sont, en réalité, des dépendances du premier segment somalique. Représentons schémaliquement un Annélide typique avec sa tête T et ses segments successifs 1. IT, HT (fig. 16 A). Chaque anneau somaltique entoure une portion du tube digestif et peut être APHRODITIENS. 9 divisé en deux demi-anneaux, l’un supérieur, l’autre inférieur ; chez les Aphroditiens, la partie inférieure du premier segment n’a subi aucune modification importante; sa partie supérieure à été, au contraire, modifiée comme l'indique la figure 16 B; le développement de la tête vers l’arrière ne lui laissant plus sur la face dorsale une place suffisante, le premier segment à formé, immédiatement au-dessous de la tête un processus linguiforme qui, lorsqu'on regarde l'animal dans la supination, masque complétementle lobe cépha- lique. C’est la face ventrale de ce processus que lon considère en général comme appartenant au lobe cépha- lique. Il suffit, pour montrer l'exactitude de cette inter- prélalion, de la remarque EE | à Use i M FiG. 16. — Coupes longitudinales schéma suivante. Sur un Annélide tiques par le plan de symétrie. normal (figure 16 A) exa- A. Chez un Annélide typique. miné dans la supination, B. Chez un Aphroditien. l'observateur doit ‘aperce- voir l’origine des différents appendices insérés à la face ventrale du lobe céphalique. Au contraire, sur un Annélide modifié comme nous avons admis que l’élaient les Aphroditiens (figure 16 B) la portion basilaire de ces appendices sera cachée, dans les mêmes conditions, par le processus du premier segment, qui s'élale sur toute la face ventrale de la tête. La fig. 15 montre que c’est là précisément ce qui arrive chez le Polynoinien que nous avons pris pour exemple. Secondairement, il se produit une nouvelle modification des plus importantes : le processus linguiforme, que nous désignerons désormais sous le nom de plaque sous-céphalique, se soude à la face ventrale du lobe céphalique. Mais la soudure ne peut se faire que sur la ligne médiane, dans la région qui correspond à la languette triangulaire brune signalée plus haut et aussi tout à fait latéralement; ailleurs, le palpe, s'interposant entre les deux organes, empêche leur '‘accolement ; 1} résulte d'ailleurs de ceci que la base de cel organe se trouve emprisonnée dans une cavilé dont les parois dorsales sont formées par le lobe céphalique et les 60 G. DARBOUX. parois ventrales et latérales par le premier anneau somatique. Une autre conséquence des faits précédents c'est que la bouche, chez les Aphroditiens, paraît limitée antérieurement el postérieu- rement par le premier segment. En réalité, morphologiquement parlant, son bord antérieur est formé par le lobe céphalique, son bord postérieur par le premier segment. Les coupes permettent de se rendre compte de la disposition que ‘e viens de décrire : elles leissent reconnaître (fig. 17) la languette triangulaire brune soudée au lobe céphalique, sans fusion de B Fi. 17. — Harmothoe areolata Gr. Coupes transversales dans la région antérieure. substance, avec inlerposilion des cuticules confondues et montrent l'existence de la cavilé dans laquelle passe le palpe, cavité que j'appellerai le fourreau basilaire du palpe. Les faits signalés dans les lignes qui précèdent ne sont pas parti- culiers à l'animal étudié, ni même aux Polynoiniens: les Hermio- niens et les Sigalioniens nous montreront, avec quelques modifi- cations d'importance secondaire, la même structure de la partie non parapodiale du premier anneau soa atique et les mêmes rapports de cet anneau avec le lobe céphalique (1). Mais, avant d'étudier ce qui se passe dans ces tribus, nous allons, pour en finir avec les Polynoiniens, signaler les modifications que subissent les parapodes du premier segment somatique. La première remarque à faire, en ce qui les concerne, €'est qu'ils ont subi une dévialion qui a eu pour effet de ramener vers Favant (1) Pruvor et RacovrrzA 95] (8g. 105, pl XIX) ont donné de la face ventrale de l'anthalis Marenselleri (= P. Œrstedi KBG ?) un dessin qui permet d'affirmer que chez cet Acoëtien la plaque sous-céphalique existe avee les mêmes caractères que dans les trois tribus citées, APHRODITIENS. GI leurs parties distales. Dans ce mouvement, les parties basilaires des parapodes rencontrent les parois latérales du lobe céphalique auxquelles elles se soudent (fig. 17). Les parapodes du premier segment portent, comme d'ordinaire deux cirres ; mais Ces organes, contrairement à ce qui passe sur le soma, où le cirre ventral est dépourvu de cirrophore, sont tous deux munis ici d'un cirrophore, et leurs cirrostyles s'allongent beaucoup, souvent au point de dépasser les antennes, car ils sont, eux aussi, ramenés vers l'avant. Enfin, chez la plupart des formes, 1l n'y à qu’un acicule et une ou deux soics dans chacun des parapodes du premier segment soma- tique. La position de ces soies et de l’acicule suffirait à montrer qu'ils appartiennent à la rame dorsale : on trouve une confirmation de cette manière de voir dans ce fait que les soies sont toujours de la forme des soies dorsales des parapodes normaux. On est done absolument fondé à dire que la rame ventrale n’est plus repré- sentée, dans le premier segment somatique, que par son cirre. Et il arrive quelquefois que, mème dans la rame dorsale, les soies font complètement défaut et que l’acicule lui-même a disparu. C’est le cas par exemple pour Polynoe (Herdinanella) ascidioides Mac- INTosx, pour Polynoella levisetosa Mac-[NrosH, pour Admetella longipedata Mac-Ixrosx, formes dont le premier segment somatique est, par suite, complètement achète. Les Sigalioniens sont peut-être, parmi les Annélides, ceux dont la région antérieure présente la complexité la plus grande et ce en raison d'abord du nombre des appendices qui s'y trouvent “assemblés, et aussi à cause des rapports qui se sont secondairemen établis entre la tête d’une part et les différentes parties du premier segment somalique de l’autre. J'ai éludié à ce point de vue les genres Sigalion, Leanira, Psammolyce, Sthenelais. C’est de ce dernier que je m'occuperai d’abord en prenant pour type Slhenelais Idunæ RATHKE. Ainsi que le disent PRüuvOorT et Racovirza [95] ow encore dans les « Recherches pour servir à l’histoire naturelle du littoral de la France » {ome II (1834) H. MizNE-Epwarps à donné plus tard dans une édition du « Règne animal illustré > (1856-1841) une nouvelle figure bien différente de la première et qui ne se rapporte pas, quoi qu’il en ait dit, au même animal. Le prétendu Sigalion Mathildæ du « Règne animal illustré > est en effet une Sthenelais à laquelle DE QUATRE- FAGES [65 | a imposé le nom de Sthenelais Audouini. 3AIRD [69] n'ayant eu qu’une connaissance imparfaite de ces faits, a pris pour type du genre Sigalion la Sthenelais Audouini DE QrGs et a dès lors été conduit à créer pour les Sigalions. str. KBG un genre nouveau T'halenessa qui doit disparaître, si l’on tient compte de ce qui précède. Mais Mac-INrosx | 85 | après avoir constaté que le nom créé par BaIRD était inutile l’a repris, tout à fait comme s'il élait nouveau (all of which are new) pour désigner un genre qu'il établissait |Thalenessa Barr ch. em.]. On aurait donc à ajouter aux six genres précédemment énumérés le genre T'halenessa ; mais les règles de la nomenclature s’opposant à ce qu'un nom, fut-il cadue, soit employé à nouveau nous changerons la dénomination employée par Mac-[Nrosx en celle d’Æuthalenessa. [ faut aussi tenir compte du genre Æupholoe Mac-INrosx (85). La tribu des Sigalioniens se trouve donc, à l'heure actuelle, composée des huit genres suivants : Sigalion Aubou et H. MILNE- Epwarps s. s{r., KINBERG, Pholoe JoHNSTON, Sthenelais KINBERG, Leanira KINBERG, Psammolyce KINBERG, Conconit SCHMARDA, Evuthalenessa (Thalenessa sensu Mac-INrosx) et Æupholoe Mac- INTOSsH. Je ne liens pas compte, dans cette revision, du genre £usthenelais créé par MAc-INTosu [760] ; LEVINSEN [83] a montré en effet que les genres Z£'uslhenelais et Leanira n'étaient pas distincts. En ouire, je noterai que PRuvoT [95] fait mention d'un genre Pholoides sur lequel je n'ai pu trouver aucun aulre renseignement. L'espèce qu'il attribue à ce genre (Ph. dorsipapillala) a d’ailleurs été décrite, par VON MARENZELLER | 93|, sous le nom générique de Pholoe. 80 G. DARBOUX. Parmi les genres énumérés plus haut il en est quatre (Sigalion, Pholoe, Eupholoe, Euthalenessa) qui me paraissent définis sans ambiguïté possible. On ne saurait en dire aulant des quatre autres, dont les diagnoses me semblent manquer de la netteté désirable. Je laisse de côté, pour le moment, le genre Conconia, si insuffi- samment caractérisé par SCHMARDA, et ne m'occupe que du groupe formé par Sthenelais, Leanira, Psamnmolyce. Les dernières diagnoses publiées pour ces trois genres sont dues à GRUBE [78] qui a modifié, d’une façon fàcheuse à mon sens, celles que KINBERG [55 ei 57] avait établies en créant les genres précités. GRUBE a en effet retranché d’un côté, ajouté de l’autre aux des- criptions de KINBERG. Qu'a-t-il ajouté ? Quelques remarques sur les soies ; je n'en vois pas l'utilité: les Sihenelais, les Leanira, les Psammolyce sont des Sigalioniens; c’est dire que les formes rentrant dans ces genres ont à la rame ventrale des soies composées ; qu'il se trouve ou non des soies simples mêlées aux soies composées, c'est un détail qui a d’autant moins d'importance que dans un même genre (Sthenelais) on peut observer les deux cas (rame ventrale portant des soies composées exclusivement ou, à la fois, des soies simples et des soies composées). L'on peut donc supprimer des caractéristiques établies par GRUBE ce qui a (rait aux soies et dès lors on résumera de la façon suivante les diagnoses qu'il donne. Sthenelais. Antenne médiane avec lobules (cténidies anten- nales) à la base. Elytres mous, lisses, recouvrant le milieu du dos. Leanira. Antenne médiane sans clénidies. KElytres mous, lisses, ne recouvrant pas le milieu du dos dans la région anté- rieure. Psammolyce. Antenne médiane sans cténidies. Elytres épais, incrustés de grains de sable et de débris de coquilles fixés sur des papilles adhésives. La ligne médiane dorsale reste à nu sur toute la longueur du corps. GRUBE, on le voit, a recours à trois crdres de caractères: la présence ou l'absence de cténidies antennales, la structure des élytres, les dimensions relatives de ces élytres et du corps; de ces trois caractères un seul a une valeur réelle; c’est le premier ; introduire les autres dans les diagnoses c'est vouloir accroîlre sans fin le nombre des genres. Des découvertes, pour la plupart APHRODITIENS. S1 postérieures au travail de GRuBE [78], montrent en effet quil existe : 1° Des Sigalioniens pourvus de cténidies antennales, avec des élytres laissant à nu le milieu du dos dans la région antérieure du sorps | Leanira (Sthenelais) magellanica, L. (S.) lœvis, L. (S.) areolata, L.(S.) japonica, décrites par Mac-Ixrosn [85]; Slhe- nelais simplex ELers [$7]]. Je puis en outre ajouter que j'ai reçu de Plymouth un certain nombre d'échantillons de Sthenelais Idunæ RaTake dont quelques-uns avaient la ligne médiane dorsale à découvert dans la région antérieure. 2 Des Sigalioniens pourvus de clénidies antennales, avec des élytres qui s’entrecroisent sur la ligne médiane dorsale mais sont munis de papilles adhésives absolument comparables à celles des Psammolyce et incrustés de grains de sable (Sfhenelais minor Pruvor et RacovirTza |95 |). 3° Enfin peut-être aussi des Sigalioniens sans cténidies anten nales mais dont les élytres recouvrent complètement la ligne médio- dorsale (St. dendrolepis CLAPAREDE [68 |). Il faudrait donc créer ici deux et peut-être trois nouveaux genres, à moins que l’on ne se décide à supprimer complètement des dia- gnoses génériques les caractères tirés de la structure et de la taille des élytres. Nous avons eu déjà l'occasion, à propos des Acoëliens, de constater le peu de valeur de ces caractères. Mais, après avoir réalisé cette suppression qui s'impose, l'on se trouvera fort empêché d'élablir, d’après les seules diagnoses de GRUBE, une différence quelconque entre Leanira el Psammolyce. Ces deux genres sont dépourvus de cténidies antennales, ce qui les différencie de S'henelais. À quel criterium avoir recours pour les distinguer l’un de l’autre ? Reportons-nous aux diagnoses de KiINBERG [57]; tandis qu'il retenait, comme nous venons de le voir, des caractères sans valeur, GRUBE en a complétement négligé d'autres que KINBERG avait cependant placés en première ligne et qui sont tirés du mode d'insertion de l'antenne impaire. Chez les Sthenelais et Leanira ïl existe un cératophore très net, bien distinct du lobe céphalique et qui s’insère sur la face dorsale de la tête. Chez les Psamimolyce au contraire le bord frontal du lobe céphalique présente en son milieu une légère saillie à l'extrémité de laquelle s'implante l'antenne en sorte qu'il ; 6 82 G. DARBOUX. est ici impossible de distinguer la limite entre le cératophore et la tête. Mieux que de longues explications les trois figures ci-jointes feront comprendre combien considérable est la différence à ce point de vue entre Psammolyce et Leanira. Fic. 21. — Mode d'insertion de l'antenne médiane : A. Chez une Leanrra. — B. Chez Psammolyce fijiensis. — G. Chez P. occidentalis (B et G d'après MaAc-INTOSH. En résumé, il faut, à mon avis, dans les diagnoses de KINBERG [57] retrancher ce qui a trait aux élytres et mettre bien en évi- dence au contraire les caractères tirés du mode d'insertion de l'antenne impaire ; il faut, en outre, naturellement, modifier ces diagnoses dans le sens exigé par les découvertes récentes sur la morphologie externe de la région antérieure des Sigalioniens: on sait aujourd'hui que les lobules de la base de l'antenne impaire, chez les Sthenelais sont des organes vibratiles et non des antennes latérales ; on sait aussi qu'ilexiste chez les Sfhenelais, les Leanira, les Psammolyce lrois antennes dont les deux latérales sont soudées aux parapodes du premier segment somatique. Quant au genre Conconia on peut le supprimer. SCHMARDA [61], n’admettant pas la classification de KiINBERG réunit en un seul, Sthenelais, les trois genres dont nous venons de parler; et il dit, que les Conconia se distinguent des Sthenelais par les caractères suivants : elles sont dépourvues de màchoires et elles ont à la rame ventrale des soies de plusieurs sortes, simples et composées. Or, aucune espèce de Stheneluis n'est émaxillée et parmi les Séhenelais décrites par KiNBerG [57] il en est qui ont à la fois, à la rame ventrale, des soies simples et des soies composées. SCHMARDA dit aussi que les Conconia se distinguent des S{henelais en ce qu'elles APHRODITIENS. 53 ont des branchies même sur les segments pourvus d’élytres. Mais c'est encore là un caractère sans valeur. Quand elles existent, les branchies_des Sigalioniens sont toujours présentes sur tous les anneaux. La description très brève que: ScHMaRDA fait de l'espèce unique Conconia cæœrulea ne permet pas de dire à coup sûr auquel des deux genres Sthenelais où Leanira on peut rapporter cette forme. Mais, étant donné que seules des Sfhenelais ont été jusqu'ici décrites avec des soies simples mêlées aux soies composées dans la rame ventrale, étant donné aussi que la plupart des Sthenelais ont, comme Conconia, le dos entièrement recouvert par les élytres, c’est à ce genre Sthenelais que je rattacherai la C. cœærulea, suivant d’ailleurs en cela l'exemple déjà donné par DE QUATREFAGES [65 |. Hermioninæ. — La tribu des Hermioniens, dont certains genres sont les plus anciennement connus de la famille, est aussi celle dont la classification paraît le mieux établie ; le genre Halithea Say. (— Aphrodita L. s. st.) fut divisé par DE BLAINVILLE [28] en deux autres, Aphrodite et Hermione, dont on a depuis corrigé les diagnoses et qui sont aujourd’hui généralement admis. KINBERG | 55 créa deux nouveaux genres: Aphrogenia et Lætmonice (— Lœæt- matonice KiINBERG [57]). Enfin CLAPARÈDE [68] a établi le genre Pontogenia dont une diagnose très précise a été donnée depuis par GRUBE [78]. Quant au genre Triceratia, décrit par HASWELL [83] d’une façon un peu sommaire, il est nettement caractérisé par ses trois antennes, puisque tous les autres Hermioniens ne possèdent pas d'antennes latérales. En lisant la « Notice préliminaire > que Roue [98] a consacrée aux Annélides recueillis par le « Travailleur >» etle « Talisman » j'y trouvai la description de deux formes nouvelles décrites sous les noms d'Aphroditella pallida et de Lætmonicella spinosissima. Pensant me trouver en présence de deux genres nouveaux, dont je ne pouvais arriver à dégager nettement les caractères, je me suis adressé à l’auteur, qui, avec une amabilité dont je suis heureux de le remercier ici, a bien voulu préciser la valeur des deux coupes qu'il a établies. Lætmonicella n'est pour lui qu'un sous-genre de Lætmonice, caractérisé par l'épaisseur considérable du revêtement feutré dorsal. Quant aux Aphroditella, voici ce que Roule a bien 84 G. DARBOUX. voulu m'écrire à leur sujet: « Je caractérise les Aphroditella par la nature pectinée des soies ventrales el je range parmi elles les trois espèces suivantes : Aphrodite intermedia Mac-Inrosn, A. obtecta EuLers et mon Aphroditella pallida. A. obtecta est une espèce représentative américaine de l’Aphroditella pallida européo-africaine. Deux autres espèces À. acuininata EHLERS et A. alla KINBERG ne me semblent pas assez bien caractérisées pour les juger ». Si le lecteur veut bien se reporter aux diagnoses données plus loin, il verra que les genres dont il a été parlé en premier lieu (Aphrodite, Herinione, Lætinatonice, Pontogenia, Aphrogenia, Triceratia) y sont caractérisés à la fois par la structure de la rame dorsale et la nature des soies ventrales ; mais de ces deux carac- ières, un seul pourrait suffire, à la rigueur ; c’est celui qui a trait à la constitution de la rame dorsale : à lui seul il détermine le genre ; les variations de la forme des soies ventrales me paraissent, vis-à-vis du caractère précédent, d'importance secondaire el propres à caractériser des sous-genres, d'ailleurs parfaitement valables ; c'est dire que je considère Aphrodilella comme un simple sous- genre d' Aphrodite. Reste enfin la question du genre Palinyra. SAVIGNY [20] a décrit sous le nom de Palmyra aurifera un Annélide dépourvu d'élylres, mais présentant des tubercules dorsaux sur certains anneaux dépourvus de cirres ; l'unique spécimen de SaviaxY a été plus tard revu par Aupoux et H. Miine- EbwaRDs | 32] el par DE QUATREFAGES [65]. D'autre part SEMPER a rapporté des Philippines un Polychète, également dépourvu d'élytres dont GRUBE | 78] a donné une description, sans figures, au cours de laquelle il dit expressément qu'il n'existe pas de tubercules dorsaux ; néanmoins il admet que c'est là un second spécimen de Palmuyra aurifera SAV. Enfin Mac-Ixrosx [85] a trouvé dans les collections rapportées par le « Challenger > un véritable Aphrodi- tien, soit un Polychète pourvu d'élytres, qu'il identifie avec le Palmyra aurifera Sax. Il admet que l'exemplaire typique avait perdu ses élytres et que les lubercules dorsaux signalés par SAVIGNY sont les élytrophores. I est certain que l'animal décrit par Mac-Ixrosx [85] sous les nom de Palmyra aurifera SaAv. est un Aphroditien, qu'il faut évidemment placer au voisinage des Aphrogenia et des Pontogenia. APHRODITIENS. : 89 Une étude comparative des divers spécimens de SAVIGNY, de GRUBE et de Mac-INxrosx pourra seule permettre de décider si leur attribu- tion à une seule et même espèce est justifiée. Au cas où elle démon trerait l'exactitude des vues de Mac-INrosux le genre Palmyräà devrait être rangé parmi les Hermioniens. Si au contraire elle montrait que Palmyra aurifera SaAv. (échantillon typique) n’a jamais été pourvu d’élytres il faudrait créer pour le spécimen décrit par Mac-INrosx [85] un genre nouveau, à placer parmi les Her- mioniens el non parmi les Palmyriens. Dans le doute, je me bornerai aux quelques remarques qui précèdent et ne ferai plus mention par là suite que des six genres d’Hermioniens énumérés au début. Polynoinæ. — Nous arrivons enfin à la tribu des Polynoiniens. Ces animaux sont peut-être, parmi les Annélides, ceux dont la classification a soulevé les discussions les plus vives et il est impossible de n’être pas frappé des divergences de vues qui règnent à cet égard entre les auteurs les plus versés dans l'étude des Polychètes. Si nous consultons le dernier travail d'ensemble qui ait paru sur la systématique des Aphroditiens, nous y verrons que GRUBE [76| divise les Polynoiniens en quatre genres: Polynoe SAv., Iphione KBG., Gastrolepidia ScaMarpa et Hemilepidia Scamarpa. C'est d’ailleurs la première fois que les Zphione se trouvent rangés parmi les Polynoiniens ; elles avaient jusque là constilué une tribu distincte ; mais les arguments donnés par GRUBE en faveur de la réunion des Zphione aux Polynoiniens sont des plus puissants et, depuis 1876, tous les zoologistes acceptent sur ce point la manière de voir du savant annélidologue. Si l’on s’en lenail à ce qui précède, la classification des Polynoi- niens serait, comme l'on voit, assez rapidement établie. Mais elle est beaucoup plus complexe qu'elle le parait à ce premier aperçu et, pour arriver à ce maximum de simplicité auquel il atteint, GRUBE à dû ne tenir aucun comple des remarquables travaux de RINBERG [55 et 57 | et de MALMGREN |66, 67] et des coupes géné- riques nouvelles établies par ces auteurs ; 1l a pris nettement parti pour la négalive dans la discussion qui, au moment où il publia son mémoire, se poursuivait sur la question de savoir s’il fallait, 86 G. DARBOUX. ou non, subdiviser le genre Polynoe Sav. et, dans l’affirmative, quelles étaient les coupes qu'il convenait d'y établir. Il est aujourd'hui généralement admis que le genre Pol ynoe (sensu GRUBE) est beaucoup trop vaste et que des différences comme celles que l'on peut constater entre P. squamata L. et P. scolo- pendrina SaviGny, par exemple, peuvent justifier et nécessitent même la création de genres distincts. C’est ce qu'avait compris ŒRrsTED qui, précisant les limites d’un genre Lepidonotus, établi par LEACH, fit rentrer dans ce genre la première des deux espèces citées plus haut et les formes voisines, en conservant le nom géné- rique créé par SaviGNy pour la P. scolopendrina Sav. et quelques autres espèces. La manière de voir d'ŒrsrTep fut vivement combattue par M. Sars, ce qui n’empècha pas KiNBErG de s'engager plus avant dans la voie qu'avait ouverte ŒrsTep et de décomposer le genre Polynoe en six autres. MALMGREN devait aller plus loin encore ; en 1866 il ajouta dix genres aux six qu'avait reconnus KingerG. En 1867 il établit quatre coupes génériques nouvelles, si bien qu'à cette époque le genre primitif Po/ynoe Sav. se trouvait subdivisé en vingt autres. Depuis, outre Thormora Bairp, Acholoe Crpn., Bylgia Taéer, Lepidametria WessTEr, Parapolynoe et Paranychia CZERNIAWSKI, Drieschia MIGHAELSEN, Nectochæta Vox MARENZELLER, dix genres nouveaux ont encore été créés par Mac-INTosH dans la tribu des Polynoiniens, ce qui fait qu’à l'heure actuelle, même en laissant de côté les formes douteuses dont GRUBE [76] n'a pas tenu compte, on trouverait dans cette seule tribu quarante et un genres plus ou moins nettement délimités. J’ajouterai immédiatement qu'il y a lieu, en tout cas, de créer de nouvelles coupes ; certains auteurs, en effet, ont décrit sous le nom générique de Polynoe des espèces qui ne rentrent dans aucun des A1 genres dont il vient d’être parlé; le cas se présente, à ma connaissance, pour un Polynoinien lrouvé par EHLERs [87] dans le golfe de Mexico (4) et pour six des formes que Mac-Inrosx [s5], qui accepte pourlant nombre des genres élablis par MALMGREN, à groupées sous ce nom de Polynoe ; il a d’ailleurs créé pour quatre de ces espèces nouvelles des sous-genres (Admetella, Robertia- (1) Il s'agit de la P. fæniata EHLERS ; je crée pour cette forme le genre nouveau Gastroceratella. APHRODITIENS. 87 nella, Macellicephala el Langerhansia) (4) beaucoup mieux définis que bien des genres de MALMGREN ou de KiINBERG ; pour les deux autres formes nous devrons créer des noms nouveaux : Polynoe (?) ascidioicdes Mac-INrosx et P. magnipalpa Mac-INrosx seront les types respectifs des genres Herdmanella (2) et Kermadecella (3). Ce n’est donc plus sur 41 genres, mais bien sur 48 que devra porter notre discussion. CLAPAREDE [68], Môgivs [73], LENz [75], THÉEL [79|, HANSEN [82], LEVINSEN [83] ont montré que l’on avait été beaucoup trop loin dans la division de l'ancien genre Polynoe SaAv. Néanmoins tous ces auteurs, et beaucoup d’autres avec eux, pensent qu'une subdivision est admissible ; sur quels principes peut-on la fonder, et élablir par suite la classification des Polynoiniens ? Nous aurons tout d'abord recours à un caractère dont les pages précédentes nous ont montré l'importance et nous distinguerons des Polynoiniens à deux antennes (genre Zphione, Iphionella, Bylgia) et à trois antennes (les 45 autres genres). Ces derniers présentent deux types bien distincts: les uns, à corps aplali et plus ou moins ovalaire, toujours large comparati- vement à sa longueur, ont des segments généralement peu nombreux et dont le nombre est, le plus souvent, constant pour une espèce donnée. De même, ils ont, en général, un nombre déterminé d’élytres. Ailleurs, au contraire, le corps vermiforme, long, cylin- drique est formé de segments dont le nombre, toujours plus consi- dérable que dans le cas précédent, peut varier, pour une espèce donnée, dans des limites assez étendues. Quant aux élytres, leur nombre et leur mode de répartition sont, dans ce second ensemble, sujets aux variations les plus considérables. A un autre point de vue, les Polynoiniens à trois antennes présentent encore deux catégories bien tranchées: les deux antennes latérales peuvent être insérées à la face ventrale du lobe céphalique, ou bien elles seront implantées à l'extrémité de pointes (1) Ce nom étant préoccupé (CZERNIAWSKI [81] l’a appliqué à un genre de Syllidiens) nous le remplacerons par celui d'/toshella. (2) Dédié au professeur HERDMAN qui a découvert dans la chambre branchiale d'une ascidie l'unique échantillon connu de cette forme curieuse. (3) Æermadee est le nom d’une île située par 29°$. et 1780 O. et au voisinage de laquelle ont été dragués par le « Challenger » les deux exemplaires (6 et ©) décrits par Mac-Ixrosx [835]. 88 G. DARBOUX. antérieures de la tête, dont elles ne sont alors, en quelque sorte, que le prolongement. Pour abrèger, nous dirons par la suite que les antennes latérales ont une insertion ventrale dans le premier cas, marginale dans le second. Les deux dessins ci-joints (fig. 22) nr A EAU . Cér. Al J\ Ce Ares R Fic. 22, — Mode d'insertion des antennes latérales A. Chez Lepidonotus. — B. Chez Harmothoe. montrent combien sont différents ies aspects du lobe céphalique dans les deux cas. Remarquons, en passant, que le type le plus primitif est celui des Polynoiniens à antennes insérées ventra- lement ; cela résulte des observations faites par Von MARENZELLER [74,75] sur Lepidasthenia elegans GR. qui, à l’état adulte a des antennes à insertion marginale, tandis que jusqu’à une époque assez avancée du développement (stade à 32 segments) l'insertion des antennes latérales se fait ventralement. Quoi qu'il en soit, nous avons là trois séries de caractères bien nets (1) (nombre des antennes, forme générale du corps, insertion des antennes) qui nous permettent de diviser immédiatement les Polynoiniens en cinq séries de la facon suivante : 2:. antennes. Gofps coùrtaplau.. Tamer eee Série À ( 3 genres). 3 antennes | Ru | Corps long, cylindrique. Série B ( 2 genres). dont les deux | | Corps court. aplati...... Série C (1! genres). latérales ont une ( Corps long, cylindrique... Série D ( 7 genres). insertion ...... Ronnie | Corps court, aplati...... Série E (25 genres). (1) Ainsi que l'a montré LEVINSEN [S3|, il serait fâcheux que des coupes fussent établies, dans la tribu des Polynoiniens, sur la structure de parties aussi facilement caduques que les antennes, les cirres et les élytres. Mais un caractère basé seulement sur le nombre et la répartition des antennes conserve toute sa valeur, alors même que ces appendices auraient disparu, puisque le cératophore subsiste après l’autotomie du cératostyle. APHRODITIENS. 89 Examinons successivement chacun des énsembles ainsi constitués el voyons, pour chacun, quelles sont les réductions que l'on peut opérer. Quelles régles devront nous guider dans cette revision ? La plupart des genres de MaLMGREN sont fondés sur des détails de la structure des soies et principalement de celles de la rame ventrale. Or, chez des animaux rampants comme le sont les Poly- nomiens, ces soies s’usent très rapidement el se modifient ainsi dans leur forme (1). Ce serait là une première raison pour n’accepter que sous réserves des genres basés exclusivement sur de tels caractères. Mais, en outre, chez beaucoup de Polynoiniens la variabilité des soies est extrême. LANGERHANS [84] n’a pas décrit moins de cinq formes de soies dans la rame ventrale de la Polynoe vasculosa et MAc-INTosH établit sans cesse des distinctions entre les soies supérieures et inférieures d’une même rame ; parfois il dessine en outre une soie de la partie moyenne du faisceau et, dans quelques cas, il dit expressément qu'il y à variation continue depuis le sommet jusqu'à la base d’une même rame. L'on sail d’ailleurs quelle importance considérable Mac-INrosx accorde à la structure des soies ; et pourtant il reconnait qu'à elles seules elles ne sauraient suffire à justifier la création de genres (bristles alone, il is true, do not suffice to establish genera). Tout nous engage donc à ne pas accorder aux détails de la structure des soies une importance trop considérable. Il est cependant un caractère invoqué par MALMGREN et auquel nous aurons recours: c’est celui qui est iré de l'épaisseur relative des soies ventrales el dorsales ; ilesl d'une observation facile et il n’est pas à craindre que l'usure Île modifie. La structure du parapode est intéressante à noter au point de vue taxonomique ; il y a lieu de distinguer à cet égard des formes à parapodes birèmes (c’est le cas général), subbirèmes, où même unirèmes. (1) Pruüvor et RacovirzA [95] ont donné une preuve frappante de l'exactitude de cette assertion, Il s'agit, 1 est vrai, d’un Acoëtien, mais ce qui se produit chez un Panthulis tubicole doit, à plus forte raison, se produire sur une forme errante rampant sur les pierres. Nous faisons allusion ici au P. Marenselleri et à ses soies ventrales. Voir dans le travail cité les fig. 100 (soie jeune) et 101 (soie vieille, usée). D'ailleurs MALMGREN [66] lui-même reconnaît que chez les Zagisea adultes la forme des soies est fortement modifiée par l’usure. 90 G. DARBOUX. Nous emploierons aussi, le cas échéant, des caractères tirés du mode d'insertion de l'antenne impaire ; cet appendice est, le plus souvent, implanté par son cératophore dans une échancrure médiane, plus ou moins profonde, du bord frontal du lobe cépha- lique, ce que l’on peut convenir d'exprimer brièévement en disant que l'insertion du cératophore médian est marginale ; mais il peut se faire aussi que cette insertion soit nettement dorsale, ou, au contraire, nettement ventrale ; on conçoit sans peine que l'aspect du ube céphalique s'en trouve profondément modifié. Série À. — Les Polynoiniens pourvus de deux antennes seulement ont été répartis en trois genres Zphione KINBERG [55], Bylgia Ta£ez [79] et Zphionella Mac-Ixrosx [85]. Ce dernier genre a été créé non pour une forme nouvelle mais pour une espèce déja décrite par DE QUATREFAGES [65] sous le nom d’/Zphione cimexæ. Mac-INrosH ne donnant pas de diagnose générique, il est assez difficile de se rendre un compte exact de la valeur du genre créé par lui; il semble loutefois qu'il n’y a pas lieu de conserver le genre Zphionella. Comparant Zphionella cimex aux Iphione le savant anglais signale des différences dans les longueurs relatives des soies dorsales et ventrales, dans les détails de la structure de ces soies et des élvtres : ce ne sont évidemment pas là des caractères génériques ; il ajoute que le lobe céphalique et le premier segment somatique d’Zphionella et d'Iphione muricalta SAY. ne se ressemblent pas. Mais il suffit de regarder les dessins de SAVIGNY 20] et de KINBERG | 57] pour voir que le lobe céphalique d'Z. muri- cala diffère au moins autant de celui d’Z. ovala que de celui d’Iphionella, et la même remarque s'applique aux premiers segments somatiques. Comme conséquence naturelle, 1l faut, si lon admet le genre Zphionella créer aussi un genre nouveau pour l'Z. ovala. En réalité les dessins de Saviany et de KiINBERG et la description de Mac-INrost nous font connaître trois types à coup sûr bien distincis mais qui présentent en commun un certain nombre de caractères importants et constituent un groupe des plus naturels ; la forme du corps, aplali et ovalaire, enliérement caché par les élytres très brièvement pédonculés, Le nombre des antennes, celui des élylres (treize paires), la forme des soies, la structure réticulée des élytres. la présence d'un tubercule facial, tels sont les caractères communs aux trois formes et qui Les unissent étroitement. APHRODITIENS. 91 Revenant, sur ce point, à l'opinion d’A DE QUATREFAGES [65], nous réunirons ces lrois types dans un genre unique Zphione, en sorte que la série À se trouvera constituée par les seuls genres Zphione et Bylgia, d'ailleurs bien distincts. Série B. — Parmi les Polynoiniens vermiformes pourvus de trois antennes, ceux dont les antennes latérales ont une insertion marginale ont été classés dans les deux genres Lepidasthenia MALMGREN |[67| et Lepidametria WEgsrer [79]. Nous avons signalé plus haut les curieuses anomalies de la répartition des élytres que présentent les formes appartenant à ce dernier genre. Bien que (rès étroitement apparentés aux ZLepidasthenia, les Lepidametria nous paraissent devoir former, comme le veut WEBSTER, un genre distinct, et cela précisément à raison de la si curieuse distribution des élytres que rappelle le nom générique qui leur à été attribué. Série C. — La série CG comprend, avons-nous dit, onze genres, dont voici d’ailleurs les noms : Lepidonotus LEacn s. sfr. KiNBERG [55], Halosydna KINBERG 155], Alentia MALMGREN [66], T'hormora Barb [65], Almaniellu, Eulagisca, Euphione Mac-Inrosx{85], Drieschia MicHAELSEN [92|, Nectochæta Vox MARENZELLER [92]. F Ces deux derniers sont bien distincts de lous les autres : ils renferment tous deux des formes pélagiques, pourvues de soies nalatoires. Le parapode, unirème chez Drieschia, estsubbirème chez Nectochæta, ce qui permet de distinguer les deux genres. Parmi les formes restantes nous pouvons immédiatement établir une subdivision, d’après le mode d'insertion de l'antenne impaire ; cet appendice s'implante sur la face dorsale de la tête chez Alinaniella, Macellicephala et Adimmetella: son insertion est marginale dans tous les autres cas. On se convaincra facilement que les trois genres dont nous venons de donner les noms sont bien distincts. Nous séparerons immédiatement du groupe qu'il nous reste à examiner les-deux genres Æwlagisca el Euphione. La forme des soies des Æ'uphione, rappelant beaucoup celle que l’on observe chez les Zphione, caractérise nettement le genre, dont FÆ. Ælisabethæ 92 G. DARBOUX. est l'unique représentant connu. Chez ÆEwlagisca, Mac-INrosx |85| décrit un appendice médian ventral qu'il appelle subtentacular cirrus ; il me parait infiniment probable que cet appendice n’est qu'une forme particulière de fubercule facial: quoi qu'il en soit l'E. corrientis Mac-Inrosx est le seul Polynoinien connu chez lequel on ait signalé cet appendice. Je pense, par contre, qu'il convient de réunir dans un genre unique Lepidonotus LEAcH s.str. les Polynoiniens de la section C qu'il nous reste à étudier, c’est-à-dire, en somme, ceux qui ont été rangés jusqu'ici dans l'un des genres Lepidonotus, Halosydna, Thormora et Alentia. Nous pouvons noter tout d’abord que, depuis longtemps, les zoologistes s'accordent à ne voir dans A/entia qu'un sous-genre d'Halosydna. De même on n’a plus tenu compte, depuis BarRD [65] du genre Thormora qu'il avait créé pour les Lepidonotus dont les élytres ne s’entrecroisent pas sur la ligne médiane dorsale. Nous nous trouvons donc en présence de deux genres seulement. Lepidonotus LEacu s.str. KBG. est caractérisé par la présence de 12 paires d'élytres, tandis que les Zalosydna ont de 18 à 21 paires de ces appendices. n'y aici, à mon avis du moins, d'hésilation possible qu'entre deux partis : il faut ou bien poser en principe que le nombre des élytres doit intervenir dans la définition du genre, ou bien, au contraire, décider que l’on ne tiendra pas compte de ce caractère pour l'établissement des coupes génériques. Je crois qu'il est préférable de se ranger à la seconde de ces deux opinions et les quelques faits Suivants ont déterminé ma conviction sur ce point. Tout d’abord, si le nombre des élytres est un caractère d’une réelle importance, il faut en tenir compte loujours et distinguer par des noms génériques spéciaux les Halosydna à 48, 19 ou 21 paires d'élytres : il faut aussi créer un genre nouveau pour Fanimal décrit par Vox MARENZELLER [79] sous le nom de Lepidonotus pleiolepis, puisqu'il possède 15 paires d'élytres, ce qui l'exclut à la fois du œenre Lepidonotus (2 paires et du groupe des Æalosydna A8 à +21 paires. I faudra de même prendre pour lvpe d'un genre nouveau la Polynoe capensis Mac-INrosx, qui a 16 paires d'élvtres. Je ne vois à cela aucun inconvénient 4 priori, mais une objection se présente. DE Sr-Josepx [88] a montré que le Z. pleiolepis, au moment où il n'est encore pourvu que de 12 paires d'élytres, APHRODITIENS. 93 possède déja tous les caractères que Vox MARENZELLER [79] a signalés, jusque dans les moindres détails; à plus forte raison les possède-t-il à un stade plus avancé de son évolution ; supposons que l’on récolte un de ces animaux présentant 13 ou 14 paires d'élytres, il aura tous les caractères d'un adulte et passera pour tel; sera-t-il logique, cependant, de le placer dans un genre nouveau ? Evidemment non! Un raisonnement analogue s'applique à la Polynoe capensis ; Mac-INrosH [85], qui l’a découverte, dit qu’elle a les soies d'une Halosydna et le lobe céphalique d'un Lepidonotus, c'est-à-dire, en somme, d'une Halosydna; pouvons-nous garantir qu'il ne s’agit pas là d’une véritable ÆZalosydna qui n'aurait pas atteint son complet développement ? Et, de même, la Polynoe puslulata MAac-INTosH, qui par le nombre de ses élytres est une véritable Halosydna est néanmoins rapprochée par Mac-INrosx |85] des Lepidonotus. Au stade à 24 élytres elle serait done placée. dans ce genre et devrait ainsi changer de genre à mesure qu'elle acquerrait de nouveaux segments. Enfin Polynoe platycirrata Mac-Inrosn, suivant le moment de son évolution où on l’examine serait successivement un Lepidonotus...…...…. une Halosydna… et enfin ? platycirrata, pourvue de 23 paires d’élytres ! Pour terminer cette discussion, je crois devoir prendre en dehors de la série étudiée un exemple intéressant el me couvrir de la haute autorité de MALMGREN : ce savant dit que, chez les Harmothoe, le nombre des élytres varie de 26 à 30. TraUTZsCH | 90] et bien d’autres auteurs avec lui, corrigent pour dire de 26 à 32. Je laisse au lecteur le soin de conclure, en faisant seulement remarquer que les Harmo- thoe peuvent être définies en deux mots comme les Zepidonotus de ce que nous avons appelé la série E. La série C, que nous étudions ici, se trouve donc réduite pour nous à 8 genres, par la suppression d’'Halosydna, Thormora et Alentia. Avant d'aborder l'étude des deux séries D et E, nous pouvons remarquer que, dans chacune d’elles, une subdivision nouvelle pourra être établie d'après le mode de répartition des élytres ; chez cerlaines formes, en effet, ces appendices laissent à nu un nombre considérable d'anneaux postérieurs, tous pourvus de cirres dorsaux ; ailleurs au contraire, quelques segments seulement (3 ou 4) font suile au dernier anneau élytrigère ; la région du corps non recouverte 94. G. DARBOUX. par les élyires est alors très réduite, ou bien même les élytres de la dernière paire sont, dans ce cas, assez développés pour masquer le pygidium. Pour abréger, nous dirons que ces dernières formes sont complètement vêlues, par opposition avec les premières, qui sont éncomplètement vêtues. | Dans les {rois séries étudiées jusqu'ici, toutes les espèces actuelle- ment connues sont du premier lype. sauf peut-être l’Almaniella dont on ne connaît qu'un exemplaire représenté par un fragment anlérieur. Série D. __ Des sept genres qui se rangent dans la série D, six renferment des formes incomplètement vêlues : Polynoe SAVIGNY [20] s. sé. KINBERG [55], Hemilepidia Scamarpa [61], Nemidia et Enipo MALMGREN |66|, Parapolynoe CzERNIAWSKkI | 82] et Poly- eunoa Mac-Ixrosx [85]. Chez l’unique espèce du genre Acholoe CLAPARÈDE | 70] les élytres recouvrent au contraire Le corps jusqu’à son extrémité postérieure. Le genre Parapolynoe doit disparaitre ; les caractères qui, d’après CZERNIAWSKI le différencient de Polynoe sont ou bien faux, ou bien d'ordre tout à fait négligeable. Hemilepidia et Polyeunoa ont une répartition des élytres qui permet de les distinguer immédiatement soit l’un de l’autre, soil du groupe formé par les trois genres Poly- noe, Nemidia, Enipo. Pour ces deux derniers ils peuvent être réunis en un seul, auquel nous assignerons le nom de Nemidia. Il n’y a en effet, d’après les diagnoses mêmes de MALMGREN, d'autre différence entre eux que celle qui résulte de l'absence d’yeux chez Nemidia. On trouvera sans doute que c’est là un caractère sans grande valeur. Série E. — Nous terminerons par l'étude des genres à corps massif chez lesquels les deux antennes latérales ont une insertion ventrale. Ce groupe est de beaucoup le plus important par le nombre des genres et des espèces, et par suite aussi le plus complexe. Il ne comprend pas moins de 25 genres, énumérés ici. Hermadion, Harmothoe, Antinoe....…...…...…...….. KINBERG [55|. Gastro epilias HIS el re ere . SCHMARDA | 61]. Nychia, Melænis, Eunoa, Lagisca, Evarne..... MALMGREN [66]. Jaenilla, Eucrante Re ee MALMGREN [66 |. Parmenis, Leucia, Dasylepisi} "tr... MALMGREN {67|. APHRODITIENS. 95 Eupolynoe, Malingrenia, Phyllantinoe..….....……. Mac-INrosu | 76 |. PLRUCRIA SSL Me. RS iront L'OOR CZERNIAWSKI| 82 | Scalisetosus, Polynoella, Robertianella ......... Mac-INTosH | 85 |. Intoshella nom. mutatum (— Langerhansia)...…. MAc-INrosx | 85 |. Herdmanella nov. Typus sit Polynoe (?) ascidioides Mac-[Nrosx | 85 |. Kermadecella nov. Typus sit Polynoe inagnipalpa Mac-INrosx [85 |. Gastroceratella nov. Typus sit Polynoe læniata Eurers|s7|. Quelques-uns de ces genres peuvent être supprimés. Les différences entre Paranychia ei Nychia sont vraiment trop peu importantes pour qu'il soit possible de conserver le genre créé par CZERNIAWSKI. GIARD | 86 | a montré que le caractère unique (tous les appendices lisses) sur lequel était fondé le genre Malimgrenia est insuffisant et il a réuni les Malmgrenia aux Læœnilla. Le genre Phyllantinoe est représenté par une espèce unique, décrite en vingt lignes par Mac-Inrosx | 76 2 |, et dont les soies seules sont figurées ; dans la planche même où elles se trouvent représentées sont aussi dessinées les soies de deux Antinoe ; une comparaison facile à faire permet de constater que les différences entre les soies de ces deux Antinoe sont plus considérables que celles qui existent entre les soies de l’une d’entre elles (A. finmarchica) et celles de Phyllanlinoe. Les yeux n’ont pas tout à fait, dans ce dernier genre, la même position que chez les Antinoe et la rame ventrale est proportionnellement plus longue ; il ne me semble pas qu'il y ait là un seul caractère générique et je crois que l'on peut réunir les genres Phyllantinoe et Antinoe en un seul, Antinoe. Eupolynoe mollis Mac-[INrosH, espèce typique du genre auque: elle appartient, a été rangée par GRuBE [77] parmi les Lœnilla. THÉEL | 79 | a proposé de fusionner en un seul les genres Evarne, Eunoa, Lagisca, Harmothoe, Antinoe, Laenilla. LEVINSEN [83] joint au groupe Parmenis et Eucranta et des huit genres ainsi réunis il constitue le genre Harmothoe KBG. s. ext LEVINSEN. Nous adop- terons ce genre Harmothoe ainsi défini, avec une restriction cependant : nous en séparerons le genre Lagisca. D’après la diagnose de MALMGREN [67] on peut dire que Leucia est une Harmothoe (au sens qui vient d’être dit) à 16 paires d’élytres. Mais nous avons déjà vu que, chez les Harmothoe, le nombre des 96 G. DARBOUX. paires d'élytres peut varier de 13 à 16. Il n’y a plus lieu, dès lors, de conserver le genre Leucia. . Il en est de même pour Dasylepis qui ne se différencie des Har- mmolhoe que par ses 18 paires d’élytres. Je crois inutile de reproduire ici une discussion déjà faite plus haut pour un cas analogue, et dans laquelle 1l n'y aurait à changer que les noms génériques. Nous nous trouvons ainsi en présence de genres beaucoup moins nombreux ; on peut, comme nous l'avons vu, les répartir en deux oroupes, et cela de la façon suivante : 1 Formes complètement vêtues : Haïrmothoe, Meluenis, Nychia, Robertianella, Herdmanella, Kermadecella, Gastroceratella, Polynoella, wastrolepidia. 8 Formes incomplètement vêtues : Scaliselosus, Hermadion, Lagisca. On se convaincra facilement qu'aucune réduction nouvelle n’est possible dans la section +. Examinons maintenant le second groupe. Les animaux décrits sous les noms génériques de Scalisetosus el d’'Hermadion forment un ensemble des plus naturels ; ils présentent en commun un certain nombre de caractères importants : forme générale du corps, atténué en arrière, et du lobe céphalique, fragilité très grande, transparence et caducité des élytres dont le nombre et la distribution sont constants, longueur considérable des appendices elc., etc. GraRD [86 | avait déjà signalé ce fait. Mas il faut bien reconnaitre aussi avec Mac-INrosu {85 | qu'il y a des différences marquées dans les soies ; une élude rapide de quatre types va nous le prouver ; le genre Hermadion à été créé par KINBERG [55 et 57 | qui a décrit 1. longicirratum et H. Magalhaensi que l’on doit par suite considérer comme les types du genre; nous nous appuierons en outre sur la description de CLAPARÈDE [68] pour Æ. pellucidum Eu. (— Æ. fragile Grep.), et sur celle de Mac-Inrosx [85] pour Scalisetosus ceramensis. Considérons d'abord les soies dorsales : lisses chez A. Magalhaensi elles sont légèrement dentées chez H. longicirratum et pourvues de fortes dents dans les deux autres types. Examinons maintenant les soies ventrales : chez H. pelluci- dum leur aspect général est, ainsi que le dit Grarp | 86 |, celui d’une APHRODITIENS. 97 soie composée dont les deux parties se seraient soudées par anky- lose (1) ; chez les trois autres espèces, il n’est plus question de cette disposition si curieuse, Nous voyons donc que, logiquement, en accordant, comme 1l convient, aux soies ventrales une importance au moins égale à celle qui est attribuée aux soies dorsales, nous serions conduits à admettre ici trois genres au moins (Zermadion, Scalisetosus et un genre à créer pour Æ. pellucidum), et cela pour quatre espèces examinées seulement ; ilnre paraît plus rationnel de ne pas rompre l'unité d’un groupe très naturel et de ne conserver ici que le genre Hermadion qui, avec Lagisca, formera la section 8 de la série E. En sorte que, au total, cette dernière série de la tribu des Poly- noiniens se trouve pour nous constituée par 12 genres. Avant de donrer les diagnoses de la famille des Aphroditidæ, des tribus qu’elle comprend et des genres qui constituent chacune de ces tribus, je crois devoir résumer et compléter en même temps la longue discussion qui précède dans les tableaux dichotomiques suivants, qui forment le complément naturel de celui que l’on a vu plus haut, page 73. Les genres dont le nom est suivi d'une * sont ceux dans lesquels on ne connaît qu'une seule espèce, représentée le plus souvent par un échantillon. (1) Paxcert [75] en présence d’un exemplaire d'Æ. pellucidum qui avait auto- tomisé ses cirres dorsaux a.été trompé par la forme des soies ventrales qu'il a prises pour de véritables soies composées, et a rangé l'animal dans le genre Pholve. C'est donner la mesure de l'exactitude de la comparaison empruntée à GrARDb. 98 G. DARBOUX. \ Des ventouses. Pas de soïes simples. ...,....,...,,..., POLYLEPIDINÆ.. . Pas de ventouses. Soies dorsales simples, ventrales AÉCOMPOSÉES ressens TE ee 2 antennes. Des ommatophores.......... Eur oc OS ACOËTINÆ. ... Trois Des ommatopliores 20328 PRe enr antennes | Pas d'ommatophores ........1.:.:., 4, (“Elyires Surdes-secments 25% 9; 04%... Rec EULEPIDINÆ..... À à : A tElyires-surlesiSesements 225249008722... ere. — Segments peu nombreux. Pas de cirres dorsaux....... PEISMICINÆ... : | Segments nombreux. Des cirres dorsaux, ..,....,..... Ur 1er segment achète. Pas de branchies ..... r segment avec soies. Des branchies DUTTMENTAITES ss sm eecbereiee cie Deux antennes. Branchies bien développées.......,... 1e antenne | SIGALIONINÆ. . « Trois Antennes latérales libres eu Rene antennes \ Antennes laté -{ Des cténidies antennales.… Branchies{ rales soudées \Non. Antenne|dorsalement bien dé- } aux parapodes }médiane in-/sur le bord veloppées | de 1°" segment. | sérée.....+../ frontal …. ! 7 | . LA Soies ventrales à pointe au moins Des soies bifid en flèche 71 Pat Tr SE RSS Une Soies ventrales à pointe simple. antenne Pas d Soies ventrales à pointe simple. as de PERMAINE EUR pion on D OIER ventrales à pointe | à tous les Seche bifide. Des soies capil- | segments lairesälaramedorsale (non..... Trois antennes. Pas de soies en flèche. Soies ventrales à pointe hifde. #7... ennemi TETE Pelogenia*. Lepidopleurus*. Poliyodontes. Acoëtes. Eupanthalis. Eulepis*. Pareulepis. Peisidice*. Haswellia*. Pholoe. Eupholoe* Sigalion. Euthalenessa. Sthenelaïis. Leanira. Psammolyce. Hermione. Lætmatonice. Aphrodite, Pontogenia. Aphrogenia*. Triceratia*. POoLYNOINÆ ..., Deux antennes. Corps court, massif ( Un tubercule facial. Soies dorsales plus fines que les soïes ventrales................................ Formes complètement vêtues...... | Pas de tubercule facial. Soïes dorsales plus épaisses que les soies ventrales. ................... : Cératophore médian inséré dans la région antérieure de la tête. Soies dorsales plus épaisses que les NOMBRE der mrenr eeen DT era e ae etete a je ta SIA Ron rte DAT AO MOD LCD Ben Bo dorsale .. Cératophore médian inséré dans la ré-( Rame dorsale dépourvue de soies .............. ne Trois an-l (Corps gion postérieure du lobe céphalique. | Rame dorsale pourvue de soies plus épaisses que les ventrales court REA ES : re tennes dont trapu [ Formes pélagiques | Parapode unirème, avec des sôies de deux sortes, les unes courtes et épaisses, les les deux la- An RS AVEC NBDIeS Data autres fines Gt lONBUPS Eure Macros to térales re Lande toires. . (Parapodes subbirèmes. Soies dorsales plus épaisses que les ventrales........... une insertion : , k : : marginale n ‘ : marginale. insertion Formes rampantes Un ARREnAUte médian po (subtentacular cirrus). Soïes dorsales plus épaisses PR M sans goies nata-),, dU° 18 s0ies ventrales ....... se Re UT CS ne npetode dore a z ä Pas de subtentacu- | Soies dorsales plus fines que les soies ventrales. ........ plètement vé- toires. SR Fe : à ras lar cirrus. Soies dorsales plus épaisses que les soies ventrales....... Corps long, vermiforme. Parapodes subbirèmes. Quand elles | Elytres distribués par paires. ...... DODObtE CouDoR ane no existent, les soies dorsales sont plus épaisses que les Certains segments portent d'un côté un élytre et de l'autre un ventrales ...... Med SSD MÉTODO SCC Ch Be Chao CLEA TOrSA le eee tee PORN LOTO SE TRE Formes complètement vètues. Soies dorsales plus fines quelles soies ventrales.................:,.... ASE | Élytres antérieurs sur les segments 2, 4, 6, 8, 10............ Apart e di ncconouc DOC Do SenonE Corps dr Elytres tous groupés(Soies dorsales avec rangées transversales d'épines, plus long, ver-{ incomplè- Elytres antérieurs\ danslaréwionanté-} fines que les ne ete ar AU hic not miforme . tement vé- + les segments{ rieure 5 paires). / Soics dorsales dentées en scie, plus fines que les ventrales. tues. 2, 4, 5, 7,9, 11. JÉlytres non groupés dans la région antérieure du corps. Soies dorsales plus épaisses que les soies ventrales.............. cree DORE 06 Tao on ane ne Formes incomplètement vêtues. Antenne médiane à insertion | Soies dorsales dentées en scie (ou, à la limite, lisses) rois an marginale. Soies dorsales plus épaisses que les ventrales. } Soies dorsales avec rangées transversales de spinules tennes dont Antenne médiane à insertion dorsale. Soies dorsales de même taille que les plus fines des ventrales, les deux la- qui sont de deux sortes............... 2eme see Be Lo ter COBDE Lcooee térales ont Antenne médiane à insertion ventrale. Soies dorsales de deux sortes, toutes plus fines que les ventrales. ET PATANOdeR EMTÉMERN LEE teen ummertier cadet rennes eme tit Ventre, Corps Cirres dorsaux alternativement courts et longs. Soies dorsales plus épaisses court Formes quo-lesiSO1PREVODEDAlES 1 RC taercmeue are cr coehorenee: OCTO GO trapu. complète- / Antenne Soies dorsales plus Soies dorsales lisses. ....1........ du date Dee vè- ND ana Circes épaisses que les / Soies dorsales ornées de rangées transversales pes: insertion EE Aou NCIS... l DÉPIT eee orcce AE marginale Mmes | tous de 4 Soies dorsales de même épaisseur que les soies ventrales......... même |Soies dorsales plus { Soies dorsales lisses. .…... pvenpose Messe longueur] finesqueles ven-{Soies dorsales avec rangées transversales tralonsténs xt ..(" d'épines..".. serbes eau eo Iphione Bylgia”. Almaniella. Admetella*. Macellicephala*. Drieschia*, Nectochæta*. Eulagisca*. Euphione*. Lepidonotus. Lepidasthenia. Lepidametria. Acholoe*, Hemilepidia*. Polynoe. Nemidia. Polyeunoa. Hermadion. Lagisca, Herdmanella*. Gastroceratella*,. Polynoella*. Kermadecella*, Melænis”. Harmothoe, Intoshella*, Robertianella”. Nychia APHRODITIENS. 99 J'avais d'abord songé à donner, après chacune des diagnoses que l'on trouvera plus loin, une liste synonymique aussi complète que possible. Je me suis rapidement rendu compte que l'exécution de ce dessein n'allait pas sans quelque difficulté et de nombreux incon- vénients: les synonymies vraiment intéressantes à connaître se trouvaient noyées dans un flot d'indications inutiles où sans grande valeur ; je me suis décidé, dès lors, à retenir seulement, dans le nombre très considérable des ouvrages où ilest question des Aphro- ditiens, ceux qui présentent un intérêt capital au point de vue systé- matique et ceux aussi dans lesquels l’auteur a étudié l'anatomie de certaines formes dont il est intéressant de connaître la place dans la classification. L'application de ce principe m'a conduit à dresser la liste suivante d'ouvrages auxquels la référence est toujours faite, quand il y a lieu. SAVIGNY | 20]. | Ba [65]. THkez [79]. DE BLAINVILLE [28|. | DE QUATREFAGES [65 |. | LEVINSEN [83]. AupouIn et H. MinE-| MALMGREN [66,67]. | HAswELL [83|. EpwaRps |32|. BAIRD |69|. CARUS | 85]. GRUBE | 51 |. CLAPARÈDE [68,70]. |Mac-INTosH [85 |. KiINBERG [55et57 |. | GRUBE [75,76]. DE Sr-JosEPx [88, 95, EHLERS [61]. 98]. Ilest à peine utile d'ajouter qu’il est, en outre, toujours fait mention soit de l'ouvrage dans lequel le genre étudié a été établi, soit des travaux où sont décrits les types des genres que j'ai cru devoir supprimer. Famille APHRODITIDÆ. Annélides errants à corps ovale ou oblong, ou encore vermiforme, et alors plus ou moins long, composé de segments plus ou moins nombreux. Des appendices spéciaux, les élytres, propres à la famille, recouvrent en totalité ou en partie la face dorsale et alternent avec des tubercules branchiaux et les cirres dorsaux soit sur toute la longueur du corps, soit dans sa partie antérieure seulement, la loi d’alternance variant d’ailleurs suivant les formes considérées. Le lobe céphalique est enfoncé comme un coin entre les premiers segments somatiques, dont les parties latérales subissent une déviation qui a pour effet de les ramener vers l'avant ; les antennes sont au nombre de { à 3; 2 palpes, coniques ou filiformes, sont toujours insérés à la face ventrale de la tête, latéralement. Les yeux, sessiles ou pédonculés, sont en général au nombre de quatre. 100 G. DARBOUX. Le premier segment somatique, souvent invisible sur la face dorsale, est pourvu de deux paires de cirres tentaculaires et peut porter des soies plus ou moins nombreuses. Les cirres ventraux du second segment sont allongés et dirigés vers l'avant. Les parapodes, monostiques, sont typiquement birèmes. Il y a toujours des soies simples et souvent aussi des soies composées. Les cirres dorsaux ont un cirrophore dont les cirres ventraux, au delà du second segment, sont dépourvus dans la plupart des cas. La trompe, exsertile, couronnée de papilles plus ou moins nombreuses, est armée de quatre mâchoires. | L'intestin émet, dans chaque segment, une paire de cœcums. SyNonyMiE. Famille Aphrodités p.p......... SAVIGNY [20]. — DE BLaiNviLee [28]. » Aphrodisiens p.p...... AupouiIx et H. Mizxe-Epwanps [32]. » Aphroditea p.p........ GRUBE [51]. Ordre Aphroditea p.p.....….. KiNBERG [55, 57]. Famille Aphroditacea .......... SCHMARDA [61] » Aphroditea............ EnLers [64]. — De QuatreraGes [65]. Ordre Aphroditea p.p........ BaïRD [65]. Famille Aphroditiens .......... CLAPARÈDE [68, 70]. » Aphroditæ ............ GRUBE [75, 76]. — Carus [85]. » Aphroditidea...,...... EHLERS [87]. » Aphroditiens .…… DE S1-Joserx [88, 95, 98]. Tribu HERMIONINÆ. Aphroditiens à corps ovale, massif, fortement aplati, formé de segments peu nombreux. Les douze premières paires d’élytres sont insérées sur les segments 2, 4,5, 7, 9, 11,13, 15, 17, 19, 21, 23. Pour les élytres supplémentaires, quand il en existe, la loi de répartition est variable ; dans l'immense majorité des cas on les trouve sur les segments 26, 29, 32 et ainsi de suite, de 3 en 3. Le lobe céphalique porte des yeux brièvement pédonculés,une ou troisantennes et deux palpes. Le tubercule facial, bien développé, est toujours visible sous la base de l'antenne impaire. Le premier segment somatique est pourvu de soies. Les parapodes, birèmes, n’ont que des soies simples ; la rame dorsale porte toujours un faisceau de grosses soies relevées sur les côtés du corps et dirigées vers l'arrière ; elle peut présenter aussi des soies capillaires, enchevètrées ou non au-dessus du dos pour former un feutrage dorsal. Les papilles de la trompe, très nombreuses, sont disposées en plusieurs cercles ; les mâchoires sont cartilagineuses. SyNoxYMIE. Tribu Aphrodisiens ordinaires p.p.... AUDOUIN et H. MILNE-EpwanDs [32]. Famille Aphroditacea................... KiNBERG [55, 57]. BaiRD [65]. MaLMGREN [66]. » Aphroditidæ .................. MALMGREN [67]. Tribu Aphroditides................... CLAPARÈDE [68]. » Hermionea. ..".....#......e GRURE [95]. Famille Aphroditidæ..............…..... LEVINSEN [83]. » Aphroditacea................... HAsweLL [83]. » Aphroditidæ ................... Mac-Inrosx [85]. Tribu Hermionea...................….. CaRus [85]. DE Sr-Josepu [88, 95, 98]. APHRODITIENS. 101 Genre Aphrodite LINNÉ s. str. KiINBERG [55]. Hermioniens à une antenne. Les parapodes ont à la rame ventrale des soies à point simple, dont l'extrémité peut. ou non, être barbelée ; à la rame dorsale, il existe sur tous les segments un faisceau de soies fortes, longues, relevées sur les côtés du corps et, en outre, deux pinceaux de soies capillaires. La rame dorsale des pieds pourvus d’élytres porte en outre un troisième faisceau de soies capillaires. Dans toutes les espèces connues jusqu'ici, les soies capillaires des rames dorsales forment au-dessus du dos un feutrage épais. SYNONYMIE Aphrodila p.p LINNÉ [1767]. HGRIREARD DER ce ee SAVIGNY [20]. Aphrodila p.p.., Hermione... ... DE BLAINVILLE [28]. Aphrodita p.p................... Aupoux et H. Mizxe-Enwanps [32]. GRuBe [51]. ADO eee ce. mn cceeee RINBERG)|[05, 91]: Aphrodite p.p ........:..,........ ScHMARDA [61]. ADRNOGI(A US. ee tee s-ee.ree, BATRD) [09] Aphrodila p.p.., ? Milnesia p.p.. DE QUATRErAGES [65]. Aphrodite. ...................... MALMGREN [66, 67]. Craparëpe [68]. Aphrodite... IG RUBEN 0 | ADATOUIE RSR ee ect armee Aphrodile p.p.., ? Milnesia p.p.. AD ANOOTCRE eee Aphrodile, Aphroditella........... LEVINSEN [83]. HasweLL [83]. Mac-Ixrosx [85]. Carus [85]. DE Sr-Josepx [88, 95, 98]. Rouz.E [98]. Genre Hermione De BLAINVILLE [28]. Hermioniens à une antenne. Les parapodes ont à la rame ventrale des soies à pointe au moins bifide; la rame dorsale des pieds élytrigères comprend deux faisceaux, l'un latéral, avec un pinceau de soies très fines, l’autre dorsal, dont la portion interne est composée de soies fortes, raides, tandis qu'à la partie externe se trouvent des soies en flèche ; dans les segments dépourvus d’élytres le faisceau latéral existe seul. SYNONYMIE Halithea p.p .................... SAVIGNY [20]. TON HEMION Ce ee eee MDEABLAINVILEE [28]: Aphrodita p.p.................….. AuDouIN et H. Mizne-Enwanps [32]. Gru8e [51]. Hermione ...........:............ KINBERG [55 et 57]. Hermione p.p.................... BaAtRD [65]. DE QuaTRerAGEs [65]. Hermione .................:...... CLAPARÈDE [68]. Grue [75]. HasweLz [83]. Hermione... ..............!:..... Mac-Inrosx [85]. Carus [85]. JAQUET [86]. HENMUABNE. 2 25 de ee des eh re. VDR ST-JOSEPHS [88]. Genre Aphrogenia KiINBERG [35]. Hermioniens à une antenne. Les parapodes ont à la rame ventrale des soies à pointe au moins bifides. Dans les segments élvtrigères, la rame dorsale comprend deux faisceaux, l'un formé de soies raides, grosses, dirigées latéralement, l'autre constitué par des soies très fines ; ce dernier disparait dans les pieds pourvus d’un cirre dorsal. SYNOXYMIE. Aphrogenia ..................... KINBERG [55, 571. Hermione p.p................... DE QUATREFAGES [65]. (H. alba), APAIÔTENIE re eee RUBE [NO] 102 G. DARBOUX. Genre Lætmatonice KINBERG [57]. Hermioniens à une antenne. La rame ventrale des parapodes a toujours des soies à pointe simple, dont la partie terminale est barbelée. La rame dorsale des pieds élytrigères porte de grosses soies fortes relevées sur les côtés du corps et un faisceau de soies en flèche dirigées vers l'extérieur. Dans les segments dépourvus d'élytres les soies en flèche sont remplacées par des soies capillaires qui peuvent, ou non, s'intriquer pour former un feutrage dorsal. SYNONYMIE. Lætmonice......... ............. KINBERG [55]. Lælmalonice.................... KINBERG [57]. BatRo [65]. DE QuatreraGes [65]. Læbmonice....................... MALMGREN [66, 67]. GRUBE [75]. LEVINSEN [83]. Mac- Inrosn [85]. Lælmalonice..................... EHLERS [87]. Lælmonice, Lælmonicella......... RouLe [98]. Genre Pontogenia CLAPARÈDE [68]. Hermioniens à une autenne. Les parapodes sont tous semblables entre eux et portent à la rame ventrale des soies à pointe bifide et à la rame dorsale 2 faisceaux de soies capillaires, et, entre eux. un faisceau de grosses soies fortes, relevées sur les côtés du corps. SYNONYMIE. ? Hermione p.p................... DE BLAINVILLE [28]. Barmp [65]. Aphrodile p.p................... DE QUATREFAGES [65]. (A. echinus). Ponlogenia......... ........ CLAPARÈDE [68]. GruBE [75, 78]. Encens [87]. Aphrodile p.p., Ponlogenia...... Carus [85]. Genre fTriceratia HASWELL [83]. Hermioniens à trois antennes. La rame ventrale des parapodes porte des soies à pointe bifide. A la rame dorsale, il existe de grosses soies relevées sur le côté du corps et, dans la région interne, des soies capillaires qui forment en s’intriquant un feutrage dorsal. SYNONYMIR ETTICANAIIG LE dus m site selon. en: IUHASWETT, [83]. Tribu POLYNOINÆ. Aphroditiens à corps ovale ou court et large, ow encore vermiforme, et alors plus où moins long. Dans la région antérieure du corps les segments 2, 4, 5,7, 9, 11,13, 15, 17, 19, 21, 23 portent des élytres. Dans la région postérieure ou bien tous les segments sont dépourvus d'élytres, ou bien, entre deux segments élytrigères s'intercalent deux segments consécutifs pourvus de cirres dorsaux. ' Le lobe céphalique porte 4 yeux sessiles, 2 ou 3 antennes et 2 palpes; il existe parfois un tubercule facial, mais peu développé. Le 1° segment somatique porte, en général un nombre très réduit de soies. Les parapodes n'ont que des soies simples. La trompe, couronnée de papilles peu nombreuses, toutes égales entre elles et disposées en un seul cercle, est armée de 4 mâchoires cornées. APHRODITIENS. 103 SYNONYMIE. Tribu Aphrodisiens ordinaires p.p.. Aupouin et H. Mirne-Epwanps [32]. Familles Iphionea et Polynoina ....... KINBERG [55 et 57]. Famille Polynoina.................... BatRD [65]. MALMGREN [66]. » Polynoidæ .................. MALMGREN (67]. Tribu Polynoides................... CLAPARÈDE [68, 10]. » Polynoina.......... GRUBE [75, 76]. Familles Iphionea et Polynoina....... HasweLL [83]. Famille Polynoidæ...........,....... LEVINSEN [83]. » Polynoidæ p.p............….. Mac-Inrosx [85] (excel. Eulepis). Tribu Polynoinmete ere eee Carus [$]. DE Sr-Joseru [88, 98]. Famille Polynoidæ................... JOHNSON [97]. Genre Acholoe CLAPAREDE [70]. Polynoiniens à corps long, vermiforme, à segments très nombreux. Elytres insérés sur les segments 2, %, 5,7, 9, 11... 23, 26, 29, 32, et ainsi de suite, de 3 en 3 anneaux, jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Le lobe céphalique porte trois antennes. Le cératophore médian est logé dans une échancrure du bord frontal ; les antennes latérales naissent ventralement. Les parapodes ont à la rame dorsale un petit nombre de soies courtes, ornées de séries transversales de spinules. Les soies peu nombreuses (6 à 8) de la rame ventrale, plus épaisses, présentent au-dessous de la pointe des séries d'épines, disposées transversalement. Le tubercule branchial tres développé ici, a été désigné par CLAPAREDE SOUS le non de branchie. SYNONYMIE. Nereis p.p....................... DELLE CHIAIE [28]. (N. squamosa). Polynoe p.p.,.................. DELLE CHIAJE [41]. (P. aslericola). Polynoe p.p..................... GRUBE [55]. DE QUATREFAGES [65]. ACROIDE se css ce ae e sente: es = CLAPARRDE) [08]: Polynoe p.p..................... GRUBE [T6]. ACRIOB (RIG)e=-- mener cecile Mac-IxTosx [85]. Acholoe.................…....... CARUS [85]. DE ST-Joserx [88]. senre Admetella Mac-Ixrosx [85]. Polynoiniens à corps aplati et ovalaire, formé cependant de segments nombreux (60 et-plus). Un exemplaire de plus de 60 segments à 24 paires d’élytres (1). Le lobe céphalique porte trois antennes dont 2 sont insérées à l'extrémité de prolongements latéraux de la tête. Le cératophore médian pourvu de deux appen- dices latéraux (cténidies ?) s’insère dans la région dorsale et postérieure de la tête. Les deux premiers segments somatiques sont dépourvus de soies. Les parapodes sont subbirèmes, la rame dorsale n'ayant qu'un acicule, sans trace de soies. La rame ventrale porte de nombreuses soies ornées de séries transversales de spinules très délicates; ces soies se divisent à leur extrémité en deux pointes larges, de forme triangulaire, aplaties parallèlement au plan de symétrie de la soie. SYNONYMIE. Polynoe (Admelella).....,........ Mac-Inrosx [85]. (1) Mac-Inrosu n'indique pas leur répartition. On ne saurait done affirmer, jusqu'a plus ample examen, que cette forme soit complètement vêtue, ce qui me paraît néanmoins fort probable puisque, si l'on admet la répartition ordinaire des élytres supplémentaires (de 3 en 3 segments), la 242 paire d’élytres se trouverait sur le 39° anneau. 104 G. DARBOUX. Genre Almaniella MAc-Introsx [85] (1). Polynoiniens à corps aplati dorso-ventralement Elytres insérés sur les segments 2. 4, 5, 7...... Le lobe céphalique porte deux antennes latérales insérées à l'extrémité de prolongements du bord frontal et une antenne médiane dont le cératophore nait sur la face dorsale de la tête dans la région antérieure. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies épaisses, ornées à l'extrémité de spinules délicates disposées en séries transversales ; les soies, beaucoup plus fines, de la rame ventrale sont garnies, jusqu'à une certaine distance de la pointe, de rangées transversales de spinules ; au-dessus de la dernière de ces rangées il se produit une diminution sensible dans le diamètre de la soie et la portion tout à fait terminale, lisse, se termine brusquement en pointe bifide. SYNONYMIE. Almaniella..................….... MAC-INTOSH [85]. ADROMIEA NP IEEE Aer eee ce DE ST-JosePx [88]. Genre Bylgia THÉEL [79]. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4, 5, 7, 9.... 23, 26, 29, 32 recouvrent le corps jusqu'à son extrémité postérieure. Le lobe céphalique porte deux antennes insérées près du milieu du bord frontal. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies épaisses ornées de rangées transversales de spinules ; les soies très fines, de la rame ventrale, sont garnies d'épines irrégulièrement distribuées. SYNONYMIE. Bylgia........................…. THÉEL [9]. LEevixsen [83]. De SrJoserx [88]. Genre Drieschia MICHAELSEN [92]. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4, 5, 7....23, 26 recouvrent le corps jusqu'à son extrémité postérieure. Le lobe céphalique est semblable à celui des Lepidonotus. Les parapodes, unirèmes, présentent deux sortes de soies ; les unes, courtes, épaisses, sont ornées au voisinage de la pointe de quelques épines disposées en un très petit nombre de séries transversales ; les autres, 8 à 10 fois plus longues, capillaires, sont des organes natatoires (l'animal est pélagique). SYNONYMIE. Drieschia...,.......…..........., MICHAELSEN [92]. Von MARENZELLER [92]. Genre Eulagisca Mac-Ixrosx [85] (2). Polynoiniens à corps massif, aplati. Le lobe céphalique porte deux antennes latérales insérées à l'extrémité de prolongements du bord frontal et une antenne impaire dont le cératophore est (1) On ne connaît de ce genre qu'une espèce (4. solubalensis) représentée seulement par un fragment antérieur. (2) Mac-Ixrosx dit simplement que la longueur est de 38"/n et la plus grande largeur de 15"/n soies comprises. Il ne donne aucun renseignement sur le nombre des segments et la répartition des élytres. Il est néanmoins certain que le genre Eulagisea est parfaitement valable à raison de l'existence du subtentacular cirrus qui n'est sans doute qu'une forme de tubercule facial. APHRODITIENS. 105 logé dans l’échancrure médiane. A la face ventrale, sur la ligne médiane, un petit appendice (subtentaeular cirrus) s'insère au milieu du bord supérieur de la bouche, dans une dépression. Les parapodes, birèmes ont des soies semblables à celles des Lagisca. SYNONYMIE. Eulagisca....................... MAc-INToSH [85]. Eulagisca %...................... DE Sr-JosEPx [88]. Genre Euphione Mac-Ixrosx [85]. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres au nombre de 26 recouvrent le corps jusqu'à son extrémité postérieure (1). Le lobe céphalique est semblable à celui des Lepidonotus. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies très fines ornées de deux séries d'épines plus ou moins développées et à la rame ventrale des soies beaucoup plus épaisses, dont le tranchant est muni sur chaque bord d'épines longues, flexibles, donnant à la soie un aspect barbelé (2). SYNONYMIE. Euphione...........…........... MACG-INTOSH [85]. Genre Gastroceratella #0. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2,4,5,7,9..... 23 recouvrent comple- tement le corps. Le lobe céphalique, de forme carrée, porte trois antennes insérées ventra- lement. Les parapodes sont birèmes. La rame dorsale, très petite, porte deux séries de soies ; les unes, peu nombreuses, ornées de séries transversales d'épines, les autres en très grand nombre, beaucoup plus fines, lisses. A la rame ventrale les soies, courtes et épaisse, sont le tranchant orné d'une série de dents sur chacun de ses bords. Typus sit Polynoe læniata EnrEers [87 |. SYNONYMIE. Polynoe p.p..................... EHLERS [87]. Genre Gastrolepidia SCHMARDA [61]. Polynoiniens à corps aplati, court et large, mais formé de segments assez nombreux. Les élytres sont insérés sur les segments 2, 4, 5,7, 9... 23, 26, 29,32 et ainsi de suite, de 3 en 3 anneaux, jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Il existe en outre à la face ventrale des appendiceslamelleux,(élytres ventraux !), à raison d'une paire par segments. Le lobe céphalique porte trois antennes disposées comme chez les Harmothoe. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies courtes, striées transversa- lement et dont le tranchant présente sur chacun de ses bords une série de (1) La fig. 3 pl. IX n'en montre que 11 paires, sur les segments 2,4,5,7,9,11, 13,15, 17, 19, 21. (2) A l'explication de la pl. VIII A, Mac-[NrosH [85] attribue à l'/phione spinosa les sojes d'Æuphione qu'il a dessinées. 106 G. DARBOUX. spinules très délicates ; à la rame ventrale, les soies sont de deux sortes ; les unes, à peine plus grosses que les soies dorsales, les autres deux fois plus fines, ces deux séries de soies présentant d'ailleurs la même ornementation que les soies dorsales. SyNoxymiE. Gastrolepidia..............…..... SCHMARDA [61]. DE QUATREFAGES [65]. Gastrolepidia.................... BAtRD [69]. Gru8e [%6, 78]. senre Harmothoe KINBERG [55] s. ert. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4,5, 7,9... 25, 26, 29, 32 et ainsi de suite, de 3 en 3sogments, sont en général au nombre de 15 paires et recouvrent le corps jusqu'à son extrémité postérieure. Le lobe céphalique porte 3 antennes ; le cératophore médian est logé dans une échancrure du bord frontal de la tête ; les deux antennes latérales s'inserent ventralement. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies épaisses, ornées de séries transversales d'épines. Les soies de la rame ventrale, plus fines, présentent la mème ornementation. SYNONYMIE. Aphrodila p.p..................... LINNÉ 1967. Eumolpe p.p................…..... OKEN [15]. Lepidonotus p.p................... LEACH [16]. Polynoe D.p...........…...s..... SAVIGNY [20]. Eumolpe p.p...................... DB BLAINVILLE [28]. Polyn0e p.p...........….......... AUDOUIN et H.-MILNE-EDbWaRDS [32]. Lepidonole DD..." se ŒRSTED [43]. POÏYNOE PP... ss... GRUBE [51]. Harmothoe, Antinoe................ KINBERG [55]. Polynoe p.p.. ... SCHMARDA [61]. Excers(61]. De QuarreraGes [65]. Lepidonotus p.p., Ha SOU E Jar [65]. Antinoe . entre FRA Fes DATA ET EC T Eucranta, Eunoe.. Evarne, Lœnilla.. des Harmothoe, PRYEE Pr Eunoa, Evarne, Lœnilla.......... Parmenis, Leucia, Dasylepis....... MALMGREN [66]. . MALMGREN [67]. mb POIYROE DA DE ere rheceiisdeeeee CLAPAREDE [G8, 70]. Eupolynoe. "MA CINTOSH: * Malmgrenia....................... MAC-INTOSH [76 4]. Phyllantinoe ...................... MAc-INTosH [36 ?]. Polynoe D.p.....….........s...se GRUBE [T6]. Polynoe p.p., Parmenis.....…..... Leucia, Dasylepis, Eucrante ....... Harmothoe p.p., Leucia, Dasylepis. LEVINSEN [#3]. Polynoe p.p. recense ENRUSN|80] Harmothoe, 7e cucia, FEU RAR ‘À THÉEL [79]. © (DE Sr-Josepx [SS, J5, 98]. Eupolynoe, Malmgrenia............ [ 1198 Harmofhoep.p....:............... JoHNsON [97]. ? Harmothoe s. ext................. RouLe [98]. Remarques. — Je n'ai pas donné ici la synonymie pour le travail de Mat- Ivrosa [85]. L'indication que j'aurais pu en faire ne donnerait en effet qu'une idée e incomplète de l'opinion de Mac-Ixrosa sur la question. On peut dire que, outre les coupes génériques nouvelles qu'il a établies et dont il est fait mention, le savant anglais admet tous les genres de MALMGREN. APHRODITIENS. 107 Genre Hemilepidia SCHMARDA [61]. Polynoiniens à corps long, vermiforme, à segments très nombreux. Tous les segments sont pourvus d'une paire de cirres dorsaux. Les segments 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24, 26, 29, 32 portent en outre une paire d'élytres ; un grand nombre d'anneaux postérieurs restent ainsi à découvert. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies denticulées cet à la rame ventrale des soies ornées de séries transversales d’épines. SYNONYMIE. Hemilepidia......... SCHMARDA [61]. DE QuaTRErAGEs [65]. Baino [69]. Gruse [76]. Genre Herdmanella #0®. Polynoiniens à corps aplati formé de segments peu nombreux. Huit paires d’élytres sont insérées sur les segments 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13. 15. Une neuvième se trouve sur le 17° et dernier anneau. La tète, de forme ovoide, à grand axe transversal porte une antenne médiane insérée au centre de la face dorsale et deux petites antennes latérales. Les cératophores paraissent faire défaut. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies très fines qui présentent sur chaque bord du tranchant une rangée de spinules très délicates, A la rame ventrale des soies aussi fines que les dorsales, à bout arrondi, coexistent avec d'autres plus épaisses, terminées en pointes. Ces deux sortes de soies ont la méme ornementation que les soies dorsales. Typus sit Polynoe (?) ascidioides Mac-IxTosx | 85]. SYNONYMIE. Polynoe (?)...................... MAc-INTosn [85]. Genre Hermadion KINBERG [55]. Polynoiniens à corps aplati, de forme ovalaire, formé de segments peu nombreux. Un certain nombre d’anneaux postérieurs, tous pourvus de cirres dorsaux, ne sont pas recouverts par les élytres, insérés sur les segments 2, 4,5, 7, 9... 23: 26, 29, 32. Le lobe céphalique porte trois antennes, disposées comme chez les Harmothoe. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies dentées en scie, les dents étant d’ailleurs plus ou moins développées et pouvant même faire complètement défaut ; à la rame ventrale les soies, plus fines, sont ornées au-dessous de la pointe de séries transversales de spinules. SYNONYMIE. Lysidice ............,.......... DELLE CHIAIE [41]. L. ninetla. ADArOIA Pepe... ee. IDALYELL [68] Hermadion...:.....:.,.......... KINBERG [55,57]. POIYNOEND Nr. 2e ÉHLERS)|U 1. P. pellucida. HÉTIN ATOM PAP eee semesceseo BairD [65]. Lepidonotus p.p........,....... De QuatkeraGes [65]. HETMAION EE NN eee CLAPARÈDE [68, 70]. Pholoe.......................... PANCERI [95]. Ph. brevicornis — I. pellucidun. POUND PEDE ce c------ JGAUBE [HO]: Hermadion ..................... LEVINSEN [83]. Hermadion, ARTS ........ MAC-INTOSH [85.] Hermadion, Pholoe p.p.......... Carus [85]. Ph. brevicornis. HerMmaTIon ME T0 ... -. DE ST-JOSEPH [88]. Harmothoe p.p...... .......... Jonnson [97]. 108 G. DARBOUX. Genre Intoshella nomen mutatum. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, au nombre de 18-20 paires, couvrent le dos jusqu'à l'extrémité postérieure du corps. Le lobe céphalique ressemble à celui des Zermadion. Les parapodes ont, aux deux rames, des soies de mème grosseur, dont l’'ornementation consiste en rangées transversales de denticules à peine visibles. SYNONYMIE, Polynoe (Langerhansia) (1) ...... Mac-Inrosx [85]. Genre Iphione KINBERG [55]. Polynoiniens à corps ovalaire, aplati, formé de segments peu nombreux. Le corps est entièrement caché par les élytres, insérès sur les segments 2, 4, D, 19 DIU 2120, 20: Le lobe céphalique porte deux antennes. Il existe un tubercule facial bien développé. Les paropodes, birèmes, ont la rame dorsale des soies très fines ornées de deux séries d'épines plus ou moins développées et à la rame ventrale des soies beaucoup plus grosses présentant au-dessous de la pointe une règion ornée sur les deux bords du tranchant de deux séries d'épines plus ou moins longues. SYNONYMIE. Polynoe p.p......…. Fee ID AVIGNY [20] Eumolpe p.p.................... DE BLAINVILLE [28]. Polynoe p.p..................... Aubouin et H. Mizxg-Epwanrps [32]. GRUBE [51]. TDIDRE es ane eee Cet KINBERG [55, 57]. Eumolpe, ? ne pp. ... SCHMARDA [61]. Iphione … een... DE QUATREFAGES [65]. Bairp [65]. Gruse [76]. Iphione, noel D). eee... MAC-INTOSH [85]. senre Kermadecella 0€. Polynoiniens à corps aplati formé de segments peu nombreux, de forme ova- laire chez la femelle, allongé et partout de mème largeur chez le mâle. Les élytres, qui couvrent le corps jusqu'à son extrémité postérieure, sont insérés sur les at 2, 4,5, 7.... 23 chez la femelle et, chez le mâle sur les segments 2, 4, 5, 7, 9...123,2, 29, ol: Les cirres dorsaux, Fi nts sur tous les anneaux dépourvus d'élytres, sont alternativement longs et courts, au moins chez le mâle et, dans la région anté- rieure, les cirres dorsaux courts (insérés sur les segments 6, 10) présentent à la base du cirrostyle une dilatation qui fait défaut aux cirres dorsaux longs. Le lobe céphalique ressemble à celui des Harmothoe. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies épaisses ornées de séries transversales d'épines. Les soies de la rame ventrale, plus fines, présentent au voisinage de la pointe un renflement orné de séries transversales de spinules. Typus sit Polynoe magnipalpa Mac-Ixrosx [85]. SYNONYMIE. Polynoe p.p..…..............…... Mac-Ixrosu [&]. (1) Ce nom (Zangerhansia) a déjà été employé par CZERNIAWSKI [S1] pour un genre de Syllidiens. (2) A l'explication des planches (pl. VIIT A), Mac-Ixrosn [#51 attribue à l’Ayhrone ovata les soies d'Æyhionella cimex qu'il a représentées. APHRODITIENS. 109 Genre Lagisca MALMGREN [66]. Polynoiniens à corps aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les. segments 2, 4, 5, 7.... 23, 26, 29, 32 laissent à au un certain nombre de segments postérieurs. Le lobe céphalique ressemble à celui des Harmothoe. Les parapodes ont des soies semblables à celles des Harmothoe. SYNONYMIE. Polynoe p.p.. ésssssss... GRUBE [40]. RaTHKE [40]. M. Sans [60]. Baïrp [65]. ARS p. 8 ......... DE QUATREFAGES [65]. DATISCA se ile seen eee ee de IMIATMOREN) [G0, 67]. Polynoë p.p..................... CLAPARÈDE [68]. GruBe [76]. Taéer. [79]. Harmothoe p.p...........…...... LEVINSEN [83]. Lagisca......................... Mac-INrosH[85]. Carus[85]. DE Sr-JosePn [88,95,98]. Harmothoe p.p.................. JoHNsoN [97]. Genre Lepidametria \VEBSTER [79]. Certains segments portent d'un côté un cirre et de l’autre un élytre. Les autres caractères de ce genre lui sont communs avec le genre Lepidasthenia. Synonyme. Lepidametria.................... WEBSTER [79]. De SrT-Josepx [88]. Polynoe p.p.......:...,.....…... JOHNSON [97]. Genre Lepidasthenia MALMGREN [67 |. Polynoiniens à corps long, vermiforme, à segments nombreux. Les élytres sont insérés sur les segments 2, 4,5, 7, 9.... 23, 26, 29, 32 et ainsi de suite, de 3 en 3 anneaux, jusqu’à l'extrémité postérieure du corps. Le lobe céphalique porte trois antennes, disposées comme chez les Lepi- donotus. Les parapodes, subbirèmes, ont à la rame dorsale quelques soies seulement (il peut mème n'en pas exister), ornées de séries transversales de spinules ; à la rame ventrale, les soies nombreuses sont ornées d'épines disposées en séries transversales. SYNONYMIE. Eumolpe p.p.................... DE BLAINVILLE [28]. (E. longissima, E. scolopendrina). Polynoe p.p..................... AUDOUIN et H. Mizne-EpwanDs [32]. GRUBE |[40, 51]. DE QuATREFAGES [65]. HOIOSYANANDE Deere eee BairRD [65]. Lepidasthenia. . essesseseese MALMGREN [67]. Polynoe p.p.. ee .. GRUBE [6]. A otdae entend ? res P.P.- Mac-Inrosx [85]. Polynoe p.p., Lepidasthenia...... Carus [85]. Lepidasthenia....:........…...... De STt-JosEPu [88]. Polynoe p.p..........:.......... JoHNson [97]. Genre Lepidonotus LEACH [16] s. str. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres sont insérés sur les segments 2, 4, 5, 7, 9...., 23. Lorsqu'il existe des élytres supplémentaires leur mode de répartition est variable; le plus souvent on les trouve sur les segments 26, 29, 32 et ainsi de suite de 3 en 3. Le corps est toujours recouvert jusqu'à l'extrémité postérieure. Le lobe céphalique se prolonge latéralément en deux pointes portant les antennes paires. Le cératophore médian est logé dans l’échancrure du bord frontal. 110 =D ARBOUX Les parapodes ont à la rame dorsale des soies épaisses ornées de spinules disposées en séries transversales ; présentent la mème ornementation. les soies de la rame ventrale, plus fines, SYNONYMIE. Aphrodila p.p..................... LINNÉ 1767. Eumolpe p.p.........:.....:....2. OKEN [5]. Lepidonotus p.p... . 2... LEACH [16]: Polynoe p.p.................... SAVIGNY [20]. Eumolpe p.p...................... DE BLAINVILLE [28]. Polynoe p.p....................... AUDOUIN et H. Mizng-Epwanrps [3]. Lepidonote p.p. ŒrsTED [43]. Polynoe p.p.. GRUBE [51]. Lepidonotus, matsyine. KiINBERG [55, 57]. Polynoe p.p.. ScHMARDA [61]. Polynoe p.p.. non PRE re ; =? QuarReraGEs [65]. Lepidonotus p.p., Hat p.p.. BatRD [65]. TAONMONR CR Reda eee eee BaïRD [65]. Lepidonotus, Alentia............... MALMGREN [66] [67]. Polynoe p.p....................... CLAPARÈDE [68, 70]. GRUBE [6]. Lepidonotus, Thormora ............ HASwELL [83]. Lepidonotus, Alenltia............... LEVINSEN [83]. Lepidonatus. 1. MER cer HAIDSUARERE REC EEC ER EEE CEE MAC-INTOSH [85]. Polynoe p.p.. Lepidonotus.. AE Carus [85]. Lepidonotus, Halosydne. DE ST-JosePH [88, 98]. Polynoe p.p.. Jonnson [97]. Genre Macellicephala Mac-INTosx [85]. Polynoiniens à COrps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres sont insérés sur les segments 2, 4, 5, 7, 9, 11, 13, 15 et sur le 17e et dernier anneau. Le lobe céphalique porte 3 antennes ; les deux latérales sont insérées sur le bord frontal, de part et d'autre d'une incisure très étroite et très profonde qui en occupe le milieu. Un gros coussinet ovoide dont le grand axe est dirigé transversalement et qui forme la partie dorsale et postérieure de la tète donne insertion à l'antenne médiane. Les parapodes ont à la rame dorsale un petit nombre de soies absolument lisses, épaisses, et à la rame ventrale des soies très fines présentant des traces à peine sensibles d’ornementation par des spinules. SYNONYMIE. Polynoe (Macellicephala)........ Mac-Inrosx [85]. Polynoe (Macellicephala) Genre Melænis MALMGREN [66]. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4, 5, 7 . 23, 26, 29, 32 recouvrent le corps jusqu'à l'extrémité postérieure. Le lobe céphalique ressemble à celui des Harmothoe. Les parapodes ont à la rame dorsale quelques soies épaisses, absolument lisses et à la rame ventrale de nombreuses soies très fines dentées en scie et, en outre, quelques soies plus épaisses, denticulées, et dont le sommet est profondément bidenté. .…..... SYNONYMIE. Melœænis......................... MALMGREN [66, 67]. Polynôe p:p.................….. (GRUBE [76]. Melænis......................... THÉéEL [79]. Levinsen [83]. Harmothoe p.p......,........... JORNSON [97]. APHRODIPIENS. 111 Genre Nectochæta VOX MARENZELLER [92]. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4, 5, 7......, 21 recouvrent le corps Jusqu'à son extrémité postérieure. Le lobe céphalique est semblable à celui des Lepidonotus. Les parapodes, subbirèmes, n'ont à la rame dorsale qu'un acicule et { soie. Les soies de la rame ventrale, très longues (soies natatoires), sont bidentées à l'extrémité (1). Forme bathypélagique. SYNONYMIE. Neclochœæla .. .................. VON MARENZELLER [92]. Remarque. — HAEGKER [94] a employé ce nom de Nectochæta pour désigner un stade larvaire des Polynoiniens. Genre Nemidia MALMGREN [66]. Polynoiniens à corps allongé, formé de segments nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4, 5, 7....., 23, 26, 29, 32 laissent à nu un certain nombre de segments postérieurs. Le lobe céphalique porte trois antennes, disposées comme chez les Harmothoe. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies très fines, munies sur le tranchant de dents à peine visibles ; les soies de la rame ventrale, beaucoup plus épaisses, présentent sur le tranchant des dents recourbées vers le haut. SYNONYMIE. Nemidia, Enipo.................. MALMGREN [66]. NÉTUI NT ace Pa bco 0e PE DONS MaAc-INTosx [74]. Polynoe p.p........... GRUBE [76]. ERIPO nee rte cer anse Ua tlele LEvixsEeN [83]. DE ST-JosePx [88]. Genre Nychia MALMGREN [66 |. Polynoiniens à corps aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4, 5, 7. 9..., 23, 26, 29, 32 recouvrent le corps jusqu'à son extrémité postérieure. Le lobe céphalique est semblable à celui des Harmothoe. Les parapodes ont à la rame dorsale de nombreuses soies ornées de spinules disposées en soies transversales ; les soies de la rame ventrale, plus épaisses, présentent la même ornementation. SYNONYMIE. Aphrodila p.p.................. MÉADATOUUAED D 7 eee APOIA IDD. en eeesere secs PaLLas [1768]. 4. cirrosa. FABRIGIUS [1780]. ? À. punctata. MONTAGU [21]. 4. viridis. ROM AONNE DES era LERIAONDIED-DE er es ececeeee Lepidonolus p:p...........2... Harmothoe p.p., Lepidonotus p.p. POIDROEMDEU Ce -er ce FO SOÈTE NYC RER er Pete ctoene POlYnOE MDP. ce--etolee Nychia ....... Nychia, Paranychia…. .…. ......... NYC Reese eee see HOTMOIROE D D. 0. sets. Jonnson [39]. P. viridis. ŒnsTep [43 a]. BaïRD [64]. BaïRD [65]. DE QUATREFAGES [65]. MALMGREN [66, 67]. GRUSE [76]. THÉEL [79]. CZERNIAWSKI [82]. LeviNsEN [83]. De ST-Josepx [88, 98]. JoHNsoN [97]. (1) C'est tout ce qu’en dit Vox MaRENZELLER, dans la courte note qu'il a consacrée à cette forme intéressante. 112 G. DARBOUX. Genre Polyeunoa Mac-Ixrosx [85]. Polynoiniens à corps long, vermiforme, à segments très nombreux. Les 17 premières paires d’élytres sont groupées dans la région antérieure-du corps, sur les segments 2, 4,5, 7,9, 11,13, 15, 17:49,21.,°29,26, 29: 32970048 Les 18e et 19° paires sont sur les segments 56 et 58. Le lobe céphalique porte trois antennes (1). Les parapodes ont à la rame dorsale un petit nombre de soies épaisses, lisses, et à la rame ventrale des soies plus fines ornées de quelques séries transver- sales de spinules. SYNONYMIE. Polyeunoa....:.................... MAC-INTOSH [85]. Polyeunod ?....:.................: DE ST-JosEPH [88]. Genre Polynoe SaviGnyY [201] s. str. KiNBERG [55]. Polynoiniens à corps long, vermiforme, à segments très nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4,5, 7... 23, 26, 29, 32 laissent à nu un grand nombre d'anneaux postérieurs. Le lobe céphalique porte trois antennes ; le cératophore médian est logé dans l'échancrure du bord frontal ; les antennes latérales naissent ventralement. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies très fines, ornées de spinules très délicates disposées en séries transversales ; à la rame ventrale les soies, plus épaisses, très polymorphes, sont cependant toujours ornées d’épines bien développées qui peuvent n’exister que sur l’un des bords, ou sur les deux. SYNONYMIE. Polynoe p.p....................... SAvIGNY [20]. Aupouin et H. MILNE-EDWARDS [82]. Grue [51]. Ponte Sa PER ERINBERG [50,157]. POÏYROE D:p.. 2.8 secs sos. OCHMARDA [61]: Lepidonotus p.p......…..... RON POMNOC nee ses eee ESS De QUATREFAGES [65]. Polynoe:. 7... ee MALMGREN:[66, 67]. POIYN DE DD... cac LGRUBE [16] THÉEL [19]: Polynoe, Parapolynoe...........,.. CZERNIAWSKI [82]. POMRDe NE sr ete tte ane LEVINSEN [83]. POÏRJNOE De D eee eee ere Mac-Ixrosx [85]. Carus [85]. Polynoe.... nes. (DE ST-JOSEKPH [88[. POlUROE DATE Reel eee Jonnsox [97]. Genre Polynoella MAc-INrosx [85]. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4, 5, 7, 9... 28 recouvrent le corps jusqu'à son extrémité postérieure. La tête, nettement divisée en deux lobes arrondis par un sillon médian, donne insertion dans l’échancrure du bord frontal au cératophore médian. Les deux antennes latérales naissent ventralement. Les parapodes sont unirèmes, la rame dorsale n'étant représentée que par un petit mamelon saillant, sans acicule ni soies. A la rame ventrale il existe, outre l’acicule, une ou deux soies lisses. SYNONYMIB Polynoella........... eosseesescee MAC-INTOSEH [85]. PONDENIQ Pi respecte .... DE Sr-Josxpu [88]. (1) Mac-Inrosx [85] n'indique pas leur disposition, dr: APHRODITIENS. 113 *enre Robertianella Mac-INTosH [85]. Polynoiniens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres, insérés sur les segments 2, 4, 5.... 23, 26 recouvrent le corps jusqu'à l'extrémité posérieure. Le lobe céphalique, divisé en deux masses ovoïdes par un sillon médian, donne insertion dans l'échancrure du bord frontal au cératophore de l'antenne impaire. Les deux antennes latérales naissent ventralement. Les parapodes ont à la rame dorsale des soies sans épines, simplement striées dans les deux sens, longitudinal et transversal. Les soies ventrales ne présentent de stries que longitudinalement et sont ornées au-dessous du sommet arrondi de rangées transversales d'épines très délicates. SYNONYMIE. Polynoe (Robertianella) .......... MaAc-InTosx [85]. Tribu SIGALIONINE. Aphroditiens à corps vermiforme, plus ou moins long, cylindrique. Les élytres sont insérés sur les segments 2, 4,5, 7, 9, 11, 15, 15, 17, 19, 21, 23 et sur tous ceux qui suivent le 2% ; parfois cependant les {13° et 14° paires s'insèrent sur les segments 25 et 27, et les suivantes sur tous les segments, à partir du 28e. Le lobe céphalique porte des yeux sessiles, une à trois antennes et deux palpes. Le premier segment somatique est en général orné de soies nombreuses. Les parapodes, birèmes, ont à la rame dorsale des soies simples, à la rame ventrale des soies simples et des soies composées, ou ces dernières seulement. Les cirres ventraux sont souvent pourvus d’un véritable cirrophore. Sur l’élytrophore, ou sur le tubercule qui lui est homologue peut s'insérer un appendice cylindrique jouant le rôle de branchie lymphatique. La trompe, couronnée d’un cercle de papilles, est toujours armée de quatre mâchoires cornées. SYNONYMIE. Tribu Aphrodisiens vermiformes p.p. Avpouin et H. Mizne-Epwanrps [32]. Familles Sigalionina et Pholoina ........ KiNBERG [55, 57]. MALMGREN [66]. Famille Sigalionidæ .....:...-........ MALMGREN [67]. BaïrD [69]. » Pholoididæ p.p................: BAIRD [69]. (excl. Gastrolepidia). Tribu Sigalionides. ................... CLAPARÈDE [68, 70]. » Sigalionina p.p................. GRUBE [75, 78]. (excl. Eulepis). Famille Sigalionidæ .................... LEVINSEN [83]. » Sigalionidæ p.p................ HASwELL [83]. (excl. Thalenessa). » Sigalionidæ .................... MAc-INTOSH [85]. Tribu Sigalionina..................... CARus [85]. DE Sr-JosePx [88, 98]. Famille Sigalionidæ p.p................ Jonxson [97]. (excel. Peisidice). Genre Eupholoe Mac-INTosx [85]. Sigalioniens à corps court, formé de segments peu nombreux. Le lobe céphalique porte une autenne, naissant du bord frontal. Le premier segment somatique est pourvu de soies. Il existe des branchies rudimentaires. SYNONYMIE. Eupholoe......................:. MAC-INTOSH [85]. 114 G. DARBOUX. Genre Euthalenessa nomen mutatuimn. Sigalioniens à corps long, formé de segments nombreux. Le lobe céphalique porte trois antennes insérées sur le bord frontal. Le premier segment somatique est pourvu de soies. Il existe des branchies bien développées. SYNONYMIE. Thalenessa BAIRD char. em..... Mac-INTosx [85]. non Thalenessa ..................,... BAIRD [69]. /V. Sigalion). NON TAGIENESSU RSS ee eee ue HasweLz [83]. (V. Haswellia). Genre Leanira KiNBERG [55]. Sigalioniens à corps allongé, formé de segments nombreux. Le lobe céphalique porte trois antennes dont les deux latérales sont soudées aux parapodes du premier segment somatique. L'antenne médiane a un cérato- phore implanté sur la face dorsale de la tète, sans cténidies. Le premier segment est pourvu de soies. Il existe des branchies bien développées. SyNONYMIE. Leanira......….. KINBERG [55, 57]. Sthenelais p.p.. SGHMARDA [61]. Sigalion p.p.... EHLERS [64]. Psammolyce p.p. DE QUATREFAGES [65]. non Leanira........ MALMGREN [66, 67]. L. lelragona et L. Yhleni sont des Sfhenelais. ? Sthenelais p.p... CLAPARÈDE [68]. ? S{h. dendrolepis. L'eamira eee BAIRD [69]. Gruge [76] [78]. Eusthenelais....… Mac-InTosHx [76 6]. non Leanira......... LEVINSEN [83]. Leanira p.p.…... Mac-Inrosx [85]. [Les 4 espèces nouvelles sont des Sfhenelais]. non Leanira........ Carus [85]. L. lelragona et L. Yhleni. ? Sthenelais p.p.. Carus [85]. ? Shenelais dendrolepis. Genre Pholoe JOHNSTON [39]. Sigalioniens à corps court, formé de segments peu nombreux. Le lobe céphalique porte un antenne, insérée sur le bord frontal. Le 1e" segment somatique est dépourvu de soies. Il n'existe pas de branchies. YNONYMIE. Aphrodila p.p.. O. F. MoLLer [1776]. FaBricius [1780]. Palmyra........ JOHNSTON. Polynoe p.p..... SAvIGNY [20]. Eumolpe p.p.... DE BLAINVILLE [28]. Polynoe p.p..... AupouIn et H. Mizne-EpwaRDs [3]. P. minuta. Pholoe.......... JonxsTON [39]. GRUBE [51]. KiNBERG [55, 57]. PAGIDP ER ERSEENEE ScHMARDA [61]. DE QUuATREFAGES [65]. MALMGREN [66, 67]. Pholoe.......... CLAPARÈDE [68]. BarmD [69]. GRugBE [75]. non Pholoe ......... PAnNCERI [75]. Ph. brevicornis — Hermadion pellucidum. Enr. Pholoe.......... LEVINSEN [83]. Pholoe p.p...... Carus [85]. (excl. Ph. brevicornis PANCERI). Pholoe...…....... De STt-JosEPx [88, 98]. Pholoides ....... PRUVOT [95]. PA. dorsipapillata Von MaRenz [93]. Genre Psammolyce KINBERG [55]. Sigalioniens à corps long, formé de segments nombreux. Le lobe céphalique porte trois antennes dont les deux latérales sont soudées aux parapodes du {+ segment somatique. Le bord frontal donne insertion à l'antenne impaire. Le {°° segment est pourvu de soies. APHRODITIENS 115 Il existe des branchies bien développées. Les élytres et la partie du dos qu'ils laissent à découvert sont incrustés de grains de sable ou de débris de coquilles, solidement fixés sur des papilles adhésives. SYNONYMIE. Sigalion p.p.......... ..…..... 2 AR Pass ssetenrioner Sthenelais p.p. Psammolyce p.p.. See Psammolyce, ? Londres À Psammolyce . . Psammolyce, ? pr. Aupouix et H. Mize-EpwaRps [32]. GRUBE [51]. KINBERG [55, 57]. ScHMARDA [61]. « DE QuaTRErAGES [65] (excel. CLAPARÈDE [68]. BaïRD [69]. Grue [75]. Mac-Inrosu [85]. Carus [85]. Psamm. Quatrefagesi). Genre Sigalion AupouIn et H. Mine-Enwarps [321 s.str KiNBERG [55]. Sigalioniens à corps allongé, formé de segments nombreux. Le lobe céphalique porte deux antennes, Le 1°" segment somatique est pourvu de soies. Les branchies sont bien développées. SYNONYMIE. Sigalion p.p. non Sigalion... Sigalion p.p ...… Sigalion..… Sigalion p.p.. Sigalion......... Thalenessa...... Sigalion......... Aupouin et H. Mirne-Enwanrps [32]. GRUBE [51]. KINBERG [55, 57]. ScHMARDA [61]. CLAPARÈDE (68, 70]. BaïmD [69]. Genre Sthenelais KINBERG [55]. H. MiLNE-Epwarps (Règne animal illustré 1836-1841). Sigalioniens à corps allongé, formé de segments nombreux. Le lobe céphalique porte trois antennes dont les deux latérales sont soudées aux parapodes du {°° segment somatique. L’antenne impaire est portée sur un cératophore inséré dorsalement et orné d'une paire d'organes EuLers [64]. DE QuaTRerAGESs [65]. MALMGREN [66, 67]. Gruge [75]. Mac-Inrosu [85]. Carus [85]. DE Sr-Josepu [88, 95, 98] vibratiles (antennes latérales KINBERG, cténidies antennales PRUVOT et RaGovITZA). Le 1° segment somatique est pourvu de soies. Les branchies sont bien développées. SYNONYMIE. Sigalion p.p......…. H. Mizne-Epwanps {Règne animal illustré 1896-1841). GRUBE [51]. Sthenelais. KINBERG [55, 57]. Sthenelais p.p. Conconia...... PE SÉRIE UE Sigalion p.p......…. EHLERS [64]. Sthenelais. DE QUATREFAGES [65]. Sigalion p.p., Leanira Sthenelais (? p.p.).. Sigalion, Conco Sthenelais, Con Sthenelais, Lear SURENPIRIS Res Sthelenais (sic) MALMGREN [66. 67]. CLAPARÈDE [68]. BaA1RD [69]. GRUBE [T5]. LEVINSEN [83]. Mac-Inrosx [85]. Carus [85]. DE Sr-JosEPx [88, 98]. Pruvor et Racovitza [95]. Pruvor [95]. nid... conia. ira pp Tribu EULEPIDINÆ. Aphroditiens à corps court, aplati, formé de segments peu nombreux. Les élytres sont distribués comme chez les Sigalioniens. Le lobe céphalique porte trois antennes et deux palpes. Les parapodes, birèmes, n’ont que des soies simples. Tribu Famille SYNONYMIE. Sigalionina p.p....... Polynoidæ p.p........ GRUBE [75]. Mac-INTosx [85]. 116 G. DARBOUX. senre Eulepis GRUBE [75]. Eulepidiens présentant la répartition normale des élytres antéricurs sur Ï 3 les segments 2, 4, 5, 7, 9..... AIRE SYNONYMIE- ENIEDIS eee e-eece ee GRUugE [75, 78]. non ÆEulepis........... Far ghost MaAc-INrosx [85]. Genre Pareulepis nov. Eulepidiens à élytres antérieurs insérés sur les segments 2, 3, 4, 6, 8..... 18, 20, 23. Typus sit Eulepis Wynillei MAc-INrosx (85). SYNONYMEE: D FUTODIS- Ares -he-c ect Mac-Intosu [85]. Tribu PEISIDICINÆ. Aphroditiens à corps vermiforme constitué par des segments plus ou moins nombreux. Les élytres sont insérés sur les segments 2, 4, 5,7 et, au delà, sur tous les anneaux du rang impair. Le lobe céphalique porte une antenne et deux palpes. Les parapodes, birèmes, ont des soies simples à la rame dorsale et des soies composées à la rame ventrale. La trompe est armée de quatre mâchoires cornées. SynonyMiE. Famille Sigalionidæ p.p…..... HAsweLL [83]. Jonnson [97]. Genre Peisidice JOHNSON [97]. Peisidiciens à corps court, formé de segments peu nombreux. Le 1° segment somatique n'a qu'une seule paire de cirres tentaculaires. La rame dorsale des parapodes est toujours dépourvue de cirres. Les élytres et les parties du corps qu'ils laissent à découvert sont incrustés de grains de sable. SYNONYMIE. Peisidice.......:................ JOHNSON [97]. Genre Haswellia n0o©. Peisidiciens à corps allongé, formé de segments nombreux (plus de 70). . Le {® segment somatique porte deux paires de cirres tentaculaires. La rame dorsale du parapode porte un cirre, dans les anneaux dépourvus d'élytres. Typus sit Thalenessa microceras HASWELL [83]. SYNONYMIE. Thalenessa, ........... ......... HASWELL [83]. non Thalenessa...........,.......... BAIRD [69]. (V.Sigalion): non Thalenessa...................... Mac-INTosH [85]. {V. Euthalenessa). Tribu ACOETINE. Aphroditiens à corps long, un peu aplati dorso-ventralement, formé de segments nombreux. Les élytres sont insérés sur les segments 2, 4, 5 et sur tous les segments de rang impair qui suivent. 117 APHRODITIENS. Le lobe céphalique porte des yeux en général longuement pédonculés, deux ou trois antennes et deux palpes. Les soies sont toutes simples. La trompe est couronnée d'un cerele de papilles ; les deux papilles médianes, supérieure et inférieure, sont plus longues que les autres ; il existe toujour quatre mâchoires cornées. SYNONYMIE. Acoëtien SYNONYMIE. non non Acoëtien SYNONYMIE. Acoëtien SYNONYMIE. Aphrodisiens ordinaires p.p.... Tan Aphrodisiens vermiformes p.p.. DIGG ONU EI Famille Acoëtea..........., ............. KINBERG [55, 57]. MALMGREN [66]. » ACOBLIAB =. .2 secs tee ecree--- MALMGRENO |. Tribu ACOBLIdeS 2e. 2e emeccee-ee (ULAPAREDE [08]: FGRITE M ACOËRIAR = es eeemee ce cece ec ee BAIRD) [60]. Tribu AGOBIPA ares. ce. AGRUBE!|15, 6]: Famille Acoëtidæ......................... LEVINSEN [83]. Mac-Inrosx [85]. Tribu AGOGTER.R I... cts. MUARUS/ [80]. Genre Polyodontes RENIERI. à deux antennes, pourvu d'yeux pédonculés. PAyHOAOCE. see MIRANZANTe Eumolne:p.p.............. OKEN: Polyodontes............,.., RENIERI. PRYHOAOCE ER ee eeece POMOTGRIES EN. eee ete SIQUUORA EEE. ne eee Polyodontes:2 4.1... Polyodontes p.p........... Polyodontes, Sigalion p.p.. ROIYOUDNIES RE eee ecole Polyodontes p.p......….. DE BLAINVILLE [28]. AupouiN et H. MizNe-Ebwanps [32]. CosTa [11]. (S. Blainvillei). GRuBE [51]. GRUSE [55]. (excl. P. Pleei). DE QUATREFAGES [65]. CLAPARÈDE [68]. Barrp [69]. GRruge [76]. Carus BUCHANAN [94]. Eupolyodontes p.p ........ POIJOdON LES M... eee eee PruvoT et Racovirza [95]. Fauvez [97 6]. Polyodontes................ R. ST-Loup [89, 96]. Polyodontes................ BUGHANAN [94, PI. 27, fig. 9]. Genre Acoëtes AupouIn et H. Mizne-Epwarps [32]. à trois antennes, pourvu d'yeux pédonculés. ACOËLEST....... Polyodontes p.p.......... Acoëêles, Panthalis, Eupomp Acoëles, Panthalis, Eupompe Polyodontes PP, Eupolyodontes p.p. Acoëéles Pan tRANS ER eee rehte een ACOëleS Panthnlis mere... Eupompe, Eupolyodontes.. AupouIn et H. Mizne-Epwarps[38]. GRUSE [51]. GRUBE [55]. (Non P. Pleei). KINBERG [55, 57]. DE QuATREFAGES [65]. BA1RD [69]. GRuBE [76]. Mac-Inrosn. BUGHANAN [94]. Pruvor el RAcovirzA [95]. FAuvEL [97 6]. Genre Eupanthalis MAc-INrosx [765 |. à trois antennes, à Eupanthalis Euarche Eupanthalis, Euarche EupaniRals eee yeux sessiles. ss... Mac-Intosx [76 6]. EuLers [87]. BUCHANAN [94]. Pruvor et Racovirza [95]. FauveL [976]. 118 G. DARBOUX, Trihu POLYLEPIDINEÆ. Aphroditiens à corps long, cylindrique, formé de segments nombreux. Tous les segments portent une paire d'élytres. Le lobe céphalique porte une antenne et deux palpes. Les parapodes ont des soies composées à la rame ventrale. La trompe est armée de quatre mâchoires. SYNONYMIE. Tribu Polylepides............: CLAPpa aèDE [7]. » Polylepidea ............ GRUBE [75, 6]. Genre Pelogenia SCHMARDA [61]. Polylepidiens pourvus de ventouses (pedes suctorii ScHMARDA) sur les faces ventrale et dorsale des parapodes. Les soies sont toutes composées, aussi bien celles de la rame dorsale que celles de la rame ventrale. SYNONYMIE. Pelogenia ....................... SCHMARDA [61]. CLAPAREDE [70]. GruBe [76]. . Genre Lepidopleurus (1) CLAPARÈDE [70]. Polylepidiens pourvus de soies simples à la rame dorsale et de soies composées à la rame ventrale. Pas de ventouses sur les parapodes. SYNONYMIE. Lepidopleurus.............. CLAPAREDE [70]. Gruge [76]. Carus [85]. Psammolyce (Lepidopleurus)...... Pruvor [95]. \1) Ainsi que je l'ai déja fait remarquer, il conviendrait de changer ce nom générique en celui de Polylepis, déja employé par GRUBE. Je rappelle également qu'il paraît probable, d’après GRUBE [76, 78] et Pruvor [95] que ce genre doit disparaître et que l'unique espèce connue Z. inelusus CrpD. rentre dans le genre Psammolyce (Sigalioniens). APHRODITIENS. 119 Chapitre IV. ESPÈCES NOUVELLES Je crois devoir donner ici la liste des espèces que j'ai eues sous les yeux et que j'ai étudiées. Comme je l'ai dit déjà, trois seulement des tribus dont les limites ont été précisées dans le chapitre précédent se trouvent représentées dans cette liste. Et, dans la tribu des Polynoiniens, je n'ai pu, à mon vif regret, étudier aucun type de ce que J'ai appelé les séries À, B et D. J'indique pour chaque espèce les localités ou j'ai pu me la procurer. Aphrodite aculeata L...... ne EE Cette. Wimereux. Trieste. Hermione hystrid. SAV: Leds. Trieste. Pontogenia chrysocoma CLrp......... Cette. Tamaris. Lepidonotus squamatus L............. Wimereux. Plymouth. Lepidonotus clava MoNT............... Cette. Wimereux. Trieste. Harmothoe impar JoHNsT............. Cette. Wimereux. Harmalhob'areolata GR... Naples. Trieste. Harmothoe torquata CLPD... ........ Cette. EDS CAO GR. ee Cette. Wimereux. Lagisca rarispina Sars................ Wimereux. Lagisca propinqua MGrN.............. Wimereux. Hermadion pellucidum Enr.......... Cette. Naples. Hermadion Sabatieri n. sp............ Cette. Acholoe astericola DELLE CHIAIE...... Cette. Naples. Royan. Sigalion Squamatuin DELLE CHi4E.. Naples. Sigalion Mathildæ Avp.et H.M. Epw. Boulogne-sur-Mer.Naples. Sthenelais Idunæ RATHKE ............ Wimereux. Plymouth. Sthenelais fuliginosa Crpn............ Trieste. Sinenelais limicolu EL: Naples. STREMElTISRSN Tandis Naples. Behinac Girl ns Sp AL LA AUTRE Naples. Psammolyce arenosa DELLE CHIAIE.. Cette. Pholocaninute AB. LTe Wimereux. Pholoe synophthalmica Cren......... Cette. 120 G. DARBOUX. Je donne ici la description des deux espèces nouvelles que comprend la liste qui précède et quelques remarques sur certaines formes déjà connues. Hermadion Sabatieri, n.sp. Je n'ai trouvé de cette espèce qu'un seul exemplaire que n'avait évidemment pas atteint son entier développement; bien que parfaite- ment intact, il ne présentait en effet que 14 paires d'élytres, recouvrant le corps jusqu’à son extrémité postérieure. Comme 1l est néanmoins certain que l'espèce nouvelle doit rentrer dans le genre Hermadion, lon voit que le spécimen qui a servi de base à la description suivante avait encore à acquérir une dizaine d'anneaux au moins. Le corps, aplati dorso-ventralement, mesure 18 ”/, de longueur ; sa plus grande largeur est de 4”/,, sans les soies ; l'extrémité posté- rieure est effilée, ainsi que cela a lieu chez tous les Hermadion connus. Quatorze paires d’élytres sont insérées sur les segments 2, À, 5, 7, 9,11, 13, 15: 17, 19, 21, 23, 26,29; "apres le dermes segment élytrigère on compte encore deux anneaux, entièrement . recouverts par les élytres, ainsi d’ailleurs que le pygidium, lequel est orné de deux urites ; les anneaux dépourvus d’'élyires portent chacun une paire de cirres dorsaux très longs. Le lobe céphalique rappelle d'assez près celui d'Hermadion pellucidum Eur., forme évidemment très voisine de celle-ci, quoique bien distincte; il porte trois antennes colorées en brun- violet et deux palpes incolores ; l'antenne médiane, longue, ornée de très pelites papilles tactiles cylindriques présente en dessous de la parlie terminale effilée assez longue un renflement ovoide, d’ailleurs peu marqué, dans lequel on aperçoit par transparence un ganglion sensitif ; le cératophore médian s’insère dans l'échancrure du bord frontal de la tête ; les antennes latérales, implantées sur des cératophores qui naissent à la face ventrale du lobe céphalique ont la même forme que l'antenne impaire mais sont beaucoup plus grêles et plus courtes aussi, puisque leur pointe atleint à peine la base du renflement de celle-ci; les palpes, lisses, coniques, dépassent un peu, en avant, la pointe des antennes latérales. Quatre yeux noirs, arrondis, sont disposés au sommet d’un trapèze, ceux APHRODITIENS. 121 de la paire antérieure étant un peu plus écartés l’un de l'autre que ceux de la paire postérieure. Le premier segment somatique, réduit sur la face dorsale à une bande (rès étroite, porte de chaque côté deux cirres tentaculaires ; ces appendices dont la forme rappelle absolument celle des antennes, sont un peu plus développés que les antennes paires. Sur les autres segments dépourvus d’élvtres, les cirres dorsaux, colorés en brun violet, sont plus longs que l’antenne médiane, dont ils ont la forme. La taille des élytres varie suivant la région du corps que l’on considère, ils sont toujours assez développés pour que ceux qui sont situés d’un même côté du corps soient largement imbriqués, chacun d'eux recouvrant la région antérieure du suivant; mais sur les 10 premiers segments, la ligne médiane dorsale est à nu; les élytres de la 6° paire, insérés sur le 11° anneau arrivent à se toucher par leurs bords internes ; au delà du 12° segment le dos est entièrc- ment recouvert. Fic. 235. — Hermadion Sabatieri n, sp. A. Contour de l'élytre droit de la {'° paire. B. Contour de l’élytre droit de la 7 paire. Sur le deuxième segment, les élytres de la première paire présentent la forme caractéristique qui a élé représentée (fig. 23 A) ; les élvtres des paires suivantes sont réniformes, leur bord concave étant tourné vers la partie postérieure du corps; à partir de la »° paire, chacun des élytres, de forme ovalaire, présente à son bord exlerne une profonde échancrure (fig. 25B) et, tandis que dans les élytres antérieurs l’attache élytraire occupe une position à peu prés centrale, elle est ici reportée dans la région périphérique externe. Tous les élytres, quelle que soit leur forme, sont incolores et transparents, ornés sur le bord d’un mince trait brun-violet qui accuse le contour de l'organe ; toute la surface de l’élytre, exception 122 G. DARBOUX. faite pour la région recouverte par le précédent, est parsemée de petits tubercules en forme de massue ; de semblables tubercules se trouvent sur les bords externe et postérieur. Sur tous les segments, une bande brun-violet marque le milieu de la longueur de l'anneau à la face dorsale et se prolonge sur l'élytrophore ou le tubercule dorsal; le cirrophore présente aussi une pigmentation brun-violet. Tout le reste du corps est entièrement incolore et transparent, en sorte que l'on voit admirablement battre les cils péritonéaux, dontle jeu faittourbillonner les amibocytes au sem du liquide de la cavité générale; l’on peut voir aussi les contractions du vaisseau dorsal et les mouvements des cæcums, qui apparaissent dans le 10° segment seulement, après la trompe. Le sillon médian de la face ventrale est bien indiqué ; on aperçoit par transparence le système nerveux coloré en rouge; sur chaque segment, à partir du 6°, on voit dans la région tout à fait postérieure de l'anneau, à la base de chacun des parapodes, un petit mamelon arrondi, la papille néphridienne. Assez réduite aux segments 6, 7,8, cette papille acquiert au 9° anneau sa taille et sa forme définitives. Les parapodes sont formés chacun de deux rames, implantées sur une base commune; la rame dorsale, assez réduite, porte un faisceau de 15 à 20 soies épaisses, dentées en scie, rappelant beaucoup celles de l'Hermadion pellucidum Enr.; à la rame ventrale, on trouve la même forme de soies que CLAPAREDE [68] et CARD | 86] ont signalée chez ce même A. pellucidum = H. fragile CLpp) et chez Æ. echini Gp. Ces soies ressemblent à des soies com- posées dont les deux parties se seraient soudées par ankylose ; la partie située au-dessous de la pseudo-articulation est lisse ; plus haut, et jusqu’à la pointe nettement bifide, le tranchant est orné d'épines assez fortes disposées en séries transversales. J'ai déjà décrit plus haut les cirres dorsaux et indiqué leur répar- Ution ; chaque parapode porte un cirre ventral court, conique ; iln'y a d'exception que pour le second segment où le cirre ventral est allongé et dirigé vers l'avant. La forme des soies, dans les deux rames, permel de rapprocher l'espèce nouvelle de FL. pellueiduin Eur, et de VIT. echini G». L'étude des lobes céphaliques montre que c’est avec le premier que l'A. Sabatieri à la parenté la plus étroite. Mais la forme des élytres suffirait à faire distinguer les deux espèces; en outre, CLAPARÈDE APHRODITIENS. 123 [68] a noté que chez l'A. pellucidum les élytres antérieurs viennent presque au contact sur la ligne médiane dorsale, tandis que le dos est largement découvert dans la région moyenne du corps ; nous avons signalé la disposition précisément inverse chez l'A. Sabatier ; de plus, celui-ci présente encore ce caractère distinctif d’avoir les élytres bordés d'un trail pigmenté. Le seul exemplaire que j'aie eu a été pris à Celte sur le test d’un Strongylocentrotus lividus qui présentait la même coloration brun- violet que nous ont montrée toutes les parties pigmentées de animal. Je dédie cette espèce à M. le professeur SABATIER, fondateur de la Station Zoologique de Cette, et suis heureux de pouvoir ainsi donner à mon excellent maître un témoignage de ma profonde reconnaissance et de ma respectueuse affection. Leanira Giardi n. sp. Désireux d'augmenter autant que possible le nombre des formes que J'étudiais, je m'adressai, au début de mes recherches, à la Slation Zoologique de Naples pour me procurer certains types que je ne trouvais pas à Cette. Sur ma demande, un premier envoi me fut fait qui contenait entre autres, un Sigalionien déterminé Sthene- lais dendrolepis Civp. Je fus fort étonné de constater que les élytres de cet Aphroditien ne S'entrecroisaient pas sur la ligne médiane dorsale ; on sait, en effet, combien CLAPAREDE accordait d'importance à ce caractère des élytres entrecroisés où non (voir à ce sujel ce qu'il dit du genre Hernadion) ; n'eut done pas manqué de signaler, s'il l'avait observé, ce fait que, chez certains exemplaires de Sth. dendrolepis le dos peut être laissé à nu par les élytres. Je fus conduit, par cette remarque, à vérifier la détermination des échan- üillons qui m'avaient été adressés et je reconnus ainsi que tous ceux qui élaient éliquettés S{h. dendrolepis CLPp. appartiennent en réa- lité à Fespéce nouvelle que je désigne sous le nom de Leanira Giardi,en honneur du savant maître dont les précieux conseilsetles encouragements aflectueux m'ont toujours été d’un si grand secours. Depuis lors, J'ai demandé de nouveau, à plusieurs reprises, des Sthen. déndrolepis Crpp. à la Station Zoologique de Naples. Aucun des spécimens qui m'ont été envoyés sous ce nom ne pouvait être rapporté à l'espèce de CLAPARÈDE, el je dois constater en outre que dans un envoi de neuf échantillons préparés pour l'étude histologique 124 G. DARBOUX.. j'ai trouvé sous la même étiquette deux espèces pourtant bien distinctes, Leanira Giardi ei Sth. limicola Eur. ( — Sth. leiolepis CLP»). L'on m'adressait en même temps des spécimens de collection, qui ont servi de base à la description suivante. Leanira Giardi esi un grand Sigalionien qui peut atteindre 20 cent. de longueur, sur une largeur de 8 mill. environ, comptée entre les bords externes des deux élytres d’une même paire, au point où le corps est le plus large. Cette largeur maxima se trouve d'ailleurs atteinte dans la région antérieure du corps, vers la fin du premier quart. À partir de là, le diamètre transversal diminue très graduellement jusqu'à la région postérieure. Vers l'avant, il y a aussi diminution progressive du diamètre du corps, mais beaucoup moins marquée, à peine sensible. Le soma est constitué par des anneaux très nombreux qui tous sont pourvus d'une paire d’élytres, à l'exception des 1", SACS 10°, 12°, 14°, 16°, 18°, 20°, 22°, 24° et 26°. À peine ieintés de jaune avec un lache rougeàtre au bord interne, ces appendices laissent à nu la ligne médiane dorsale dans la plus grande partie du corps : sur un échantillon de 20 cent. de longueur, c’est à peine si sur une longueur de { cent. en avant du pygidium les anneaux sont tout entiers cachés ; sur un autre spécimen un peu moins long (16 cent.) le dernier huitième du corps, environ, est composé de segments complètement recouverts par les élytres. La partie laissée à décou- vert par les élytres est (rès large dans la région antérieure, immé- diatement en arrière de la tête ; à partir du 18° ou 20° anneau elle diminue graduellement, jusqu’à disparaître, ainsi que nous l’avons vu. Le corps, de teinte générale blanche est marqué sur le dos, là où les élytres en laissent la plus grande partie à découvert, de larges taches d’un jaune pâle, allongées transversalement el dont la dispo- sition varie avec les échantillons examinés. L'une de ces taches, dont la teinte est plus accusée, existe toujours; elle est située vers le 15° anneau ; son bord antérieur, rectiligne, ost souligné d’un {rail rougeàtre fort not, faisant un peu retour sur les côtés. En avant de celle-ci, il existe loujours 5 où 4 bandes plus claires ; en arrière, ou bien le corps est dépourvu de loute pigmentation, où bien Fon peut observer d’autres bandes, dont la teinte, d’abord plus foncée que celle des bandes tout à fait antérieures, mais moins sombre néan- moins que celle de la large raie du 15° anneau, pâlit graduellement, mesure que l'on considère des régions plus éloignées de lextré- APHRODITIENS. 125 mité antérieure ; en même temps, la largeur de la partie colorée diminue rapidement. A la face ventrale, on observe, à partir du 6° segment, un sillon médian au fond duquel on apercoil par transparence la chaîne nerveuse : très marqué dans la région antérieure, ce sillon s’atténue rapidement vers l'arrière et finit par disparaître, à peu près au point où le ventricule vient se terminer dans l'intestin. Le pygidium est orné de deux urites, assez longs et très-minces, filiformes. \ Le lobe céphalique est, comme d'ordinaire chez les Sigalioniens, enfoncé comme un coin à la partie antérieure du soma dont les premiers anneaux ont, de ce fait, subi des déformations assez consi- dérables. Etroitement soudée au premier segment somalique et à ses para- podes sur ses faces ventrale el latérale, la lête paraît venir, en arrière, au contact du deuxième anneau so- matique ; de forme généralearrondie, elle porte, ainsi que chez tous les autres Lea- nira, trois antennes et deux palpes. L'an- tenne médiane, im- plantée sur un céra- tophore qui prend naissance à la face dorsale du lobe cépha- lique, est courte et épaisse (fig. 24); les antennes latérales, à peine plus longues, et un peu plus grêles, naissent sur le bord frontal ; dès leur ori- FiG. 24. — Leanira Giardi n. sp. Lobe céphalique et premier segment somatique ; face dorsale. gine elles se soudent aux parapodes du 1% segment; beaucoup plus courtes que ces parapodes, elles s’en détachent cependant dans leur région Loul à fail 126 G. DARBOUX. terminale; mais il ne saurail être question ici de dire qu'elles simulent un troisième cirre tentaculaire; on peut d’ailleurs les suivre depuis leur origine jusqu'à leur pointe. Les palpes sont excessivement longs ; épais à leur base, ils dimi- nuent graduellement de diamètre jusqu’à leur extrémité. Outre les deux séries d’appendices dont nous venons de parler, le lobe céphalique de Leanira Giardi porte quatre yeux arrondis, situés dans la région tout à fait antérieure, à la face dorsale; les deux yeux de la première paire, plus gros, ont leur axe dirigé vers l'avant et un peu cbliquement ; ceux de la seconde paire regardent vers l’arrière et les côtés. Le premier segment somatique a été modifié assez profondément ; sur le dessin que je donne de la région tout à fait antérieure (fig. 24), on aperçoit en avant quatre cirres tentaculaires épais et courts, portés par les deux parapodes dont les parties basilaires se sont rapprochées et soudées sur la ligne médiane. Comme d'habitude chez les Aphroditiens, le corps même du premier anneau a formé au-dessous de la tête une plaque sous- céphalique dont on n’aperçoit que la région tout à fait antérieure, entre les bases rapprochées des deux parapodes, où l'on peut constater l'existence d’un petit tubercule arrondi, placé sur la ligne médiane ; latéralement, la plaque sous-céphalique forme deux expansions lamelleuses, les lamelles prébuccales (cuillerons cépha- liques), qui se soudent aux parapodes. La ligne de soudure parlage chacun de ces organes en deux parties, l'une supérieure que PRUVOT et Racovirza [95], désignent plus spécialement sous le nom de cuilleron céphalique, l’autre inférieure, qu'ils appellent le manchon basilaire du palpe. En réalité, le palpe naissant à la face ventrale du lobe céphalique, son origine est cachée par la plaque sous-cépha- lique ; et lorsqu'il émerge du fourreau basilaire du palpe, il se trouve encore enfermé dans une gouttière renversée dont le fond est constitué par la paroi ventrale du parapode, la paroi interne (celle qui est le plus rapprochée de l’axe du corps) par le manchon basilaire (sensw Pruvor et RAcorviTzA) et la paroi externe par une lame en cornet incomplet qui s’est développée au bord du parapode, la lamelle parapodiale. La figure d'ensemble du lobe céphalique et du premier anneau (fig. 24) et les dessins de coupes prises à différents niveaux (fig. 25) APHRODITIENS, 127 rendent un compte suffisant de ces dispositions et permeltent en outre de reconnaître l'existence de cténidies. SLA CRT PUS Pa ne à L * Fig. 25. — Leanira Giardi n. sp. Coupes transversales dans la région antérieure pour montrer la plaque sous-céphalique, les antennes latérales soudées aux parapodes, et les lamelles prébuccales. Le premier parapode de Leanira Giardi ne porte que quelques soies simples excessivement fines, sur lesquelles je n’ai pu discerner la moindre trace d’ornementation. Il n'existe naturellement qu'un seul acicule. Les parapodes qui suivent, Jusqu'au cinquième, sont encore assez profondément modifiés. Ceux des segments IT, IT, IV, sont dirigés vers l'avant ; leur cirre ventral, allongé, suit la direction du para- pode. Au cinquième anneau, les parapodes ont acquis leur direction habituelle : leur axe est perpendiculaire au plan de symétrie du COTpPS. Dans les quatre segments dont nous parlons ici, les rames dorsale et ventrale portent respectivement un faisceau de soies simples très souples et un faisceau de soies composées ; les premières sont semblables aux soies dorsales des parapodes normaux, décrites plus loin ; dans la rame ventrale on trouve deux sortes de soies, à côlé de soies composées à serpe bidentée, semblables à celles qui 128 G. DARBOUX. composent la rame neurale des parapodes normaux, on observe en effet des soies à serpe longue et mince, unidentée, paraissant articulée (fig. 26 D). En outre, dans chacun des parapodes que nous considérons, il s’est développé autour de l’orifice de sortie des soies des stylodes et des bractées parapodiales lamelleuses dont le nombre est : d'autant plus grand et la forme d'autant plus compliquée que le numéro d'ordre du segment considéré est moins élevé. La rame dorsale, en particulier, présente toujours une bractée très développée, à contour très découpé. La disposition des cténidies n'est pas non plus la même que dans les segments normaux ; on trouve partout deux de ces organes placés à la face anté- rieure de l'élytrophore ou du @ Éa FiG. 26.— Leanira Giardi ri. sp. Soies A. Soie ventrale des parapodes nor maux. B. Extrémité de la hampe de l'une de ces soies. C. Extrémité de la serpe. D. Soie à serpe pseudoarticulée de tubercule qui le remplace (fig. 25) ; sur le deuxième parapode, il y a en outre une cténidie à la rame ventrale des premiers segments. la face interne (même figure); il en est de même dans le troisième segment. Ce n’est qu'au quatrième qu'on arrive à la dispo- sition normale des cténidies, soit deux à la face dorsale du parapode et la troisième au-dessous de l’attache élytraire. Ce n’est enfin que sur le cinquième anneau qu’apparaissent les branchies Encore peu développées au sixième segment, ces organes atteignent dès le septième leur taille et leur forme définitive. Les parapodes normaux présentent l'aspect que j'ai représenté (fig. 27). Comme l’on voit, les deux rames, la dorsale très réduite et la ventrale très développée au contraire sont portées sur une base commune et soutenues chacune par un acicule. A la rame dorsale, les nombreuses soies très fines sont d'un type très fréquent chez les APHRODITIENS. 129 Leanira, ornées d’une crête spiralée à bords dentès. À la rame ventrale les soies hétérogomphes (fig. 26 À) ont la partie terminale de la hampe ornée de quelques épines latérales (fig. 26 B); le mode de terminaison de la serpe (fig. 26 C) est assez particulier. Le cirre ventral est porté sur un article basilaire court mais néanmoins très distinct. Fig. 27. — Leanira Giardi n. sp. Parapode. La rame dorsale possède deux stylodes ; la rame ventrale n’a pas de bractées parapodiales; l’orifice de sortie des soies se trouve au fond d’une sorte de calice formé par une collerette d'origine épider- nique ; enfin on retrouve sur le dessin les trois cténidies qui existent sur tous les anneaux. Le segment porte en outre, dans sa partie tout à fait postérieure, une papille néphridienne, grêle, cylindrique, située au voisinage immédiat de la base du paropode; cette papille est accompagnée d'une cténidie très petite ; dans les anneaux antérieurs, dépourvus d'organes segmentaires, la papille disparaît, mais la cténidie prend un développement plus considérable ; c'est elle que l’on aperçoit, dans la figure 25 B, sous la forme d’une petite massue, à la face inférieure du corps, sur les lèvres latérales. La branchie, naissant comme d'habitude au-dessous de l’attache élytraire, a une forme ramassée; sa face inférieure, ornée dans toute sa longueur de nombreux flagella forme au voisinage de la base une sorte de dent caractéristique. Ainsi que nous l’avons dit, une paire d’élytres est insérée sur Chacun des segments 2, 4,5, 7:9, 11,13; 45,17, 19, 21,23; 25, 27 et sur tous ceux qui suivent le 27°. 130 G. DARBOUX. Les élytres des deux premières paires sont absolument arrondis et sans aucune trace d’ornementation sur les bords. Ceux de la Fic. 28. — Leamwa Giardi n. sp. Élytres. A. Élytre d'un segment de la région moyenne du corps. B. L'un des élytres de la troisième paire (segment V). troisième, arrondis éga- lement, ont déjà 4 ou 5 franges au bord externe. J'ai représenté (fig. 28 B) un élytre de la quatrième paire et je donne égale- ment (fig. 28 A) le dessin d'un élytre pris dans la région moyenne du corps. L'on voit combien grande est la ressem- blance de cet élytre avec celui de Sthenelais den- drolepis qu'a dessiné CLAPARÈDE (68, fig. 4 À, pl. IV), mais on notera les différences suivantes: l’'élytre de L. Giardi est plus allongé dans le sens antéro-postérieur et ne possède ni tubercule réfringent, ni taches pigmentées , exception faite, bien entendu, pour la tache rougeâtre signa- lée déjà au bord interne. La trompe, qui peut s'étendre fort loin vers l'arrière, jusqu’au 40° segment, est ornée d’un cercle unique de papilles toutes égales entre elles et armée de quatre dents. Ainsi que je l’ai dit, cette espèce m'a été adressée de Naples, où elle doit être commune. Discussion spécifique. — Je profiterai de l'occasion qui m'est offerte ici de dire quelques mots sur le genre ZLeanira et sur certaines formes qui lui ont été où doivent lui être attribuées. APHRODITIENS. 181 GRuBE [75] fait remarquer — et en cela ila parfaitement raison — qu'on ne saurait ranger parmi les Leanira des Sigalioniens chez lesquels la base de l'antenne impaire porte de chaque côté une cténidie antennale; et, en vertu de cette remarque, il place parmi les Sthenelais les formes décrites jusque là sous le nom de Leanira tetragona Œrsrep et de L. Yhleni MGRN ; mais, avec un illogisme flagrant, il omet en même temps de restituer au genre Leanira quatre formes décrites sous le nom générique de Sfhenelais el dans lesquelles il n'avait pas été signalé d’appendices foliacés à la base de l'antenne. En 1875, époque à laquelle GRUBE fit la récapitulation des espèces de Sigalioniens décrites jusque là le nombre de Leanira devait donc être fixé à 7, savoir les trois qu'il cite Z. Quatrefagesi Kgc. L. tenera Gr. et L. festiva Gr. et, en outre, les quatre espèces décrites par CLAPARÈDE [68] sous les noms de Sin. fuliginosa, St. leiolepis, Sth. ctenolepis et Sth. dendrolepis. La même année que le travail de GRUBE en parut un d'EHLERS [75] où se trouvait décrite la L. hystricis. Depuis, il n’a été, à ma connaissance du moins, décrit que quatre formes sous le nom géné- rique de Leanira; ce sont celles que Mac-INrosu [85] a trouvées dans les collections du Challenger: mais, comme elles sont pourvues de cténidies antennales, elles rentrent ipso facto dans le genre Sthenelais. Par contre, MAc-INTOsH à créé un genre nouveau Æusthenelais dans lequel il place deux formes Æ. abyssicola (1) et Æ. hibernica. LEVINSEN [s3| a montré que ce genre Æusthenelais devait être réuni au genre Leanira. En outre l'animal décrit par Mac-INrosu [76 a] sous le nom de Sigalion Buskii ne saurait être maintenu dans le genre auquel il a été attribué, il ne possède en effet qu'une antenne médiane, sans cténidies, ce qui permet de penser qu'il devra, lui aussi, être rangé parmi les Leanira. C’est donc sur douze espèces que nous aurions à compter. En réalité ce nombre doit être diminué. Von MARENZELLER |[74| a retrouvé la Sith. fuliginosa Cp. et découvert chez elle les cténidies antennales qui avaient échappé à CLAPARÈDE ; j'ai pu les observer moi-même sur un exemplaire de cette espèce qui m'a été adressé de Trieste. (1) Cité d’après Levinsex [83]. Je n'ai pas retrouvé dans Mac-Ixrosn |77] mention de cette espèce et je n’ai pas pu me procurer les 7ransactions Linnean Society London où serait décrite la forme en question. 132 G. DARBOUX. Pruvor et Racovirza [95] ont, d'autre part, montré qu'il n’y a aucune différence entre Sth. limicola Eur. et Sth. leiolepis CLP». ; la première possède des cténidies antennales ; mais c'est à tort que CLAPAREDE n'en a pas décrit chez la seconde ; un spécimen qui m'a été envoyé de Naples et qui présentait tous les caractères de la Sth. leiolepis CiPp. était en effet pourvu de ces organes. Enfin il est fort probable que la Sth. ctenolepis Cipp. est, elle aussi, une vérilable Sfhenelais. Pour la Sth. dendrolepis CLr».,il est bien difficile de se prononcer, car CLAPAREDE ne dit absolument rien du lobe céphalique, dont il ne donne aucun dessin. Mais, en admettant même qu'on doive la ranger dans le genre Leanira Yon voit que le nombre des espèces de ce genre se réduit à neuf, qui sont les suivantes : Leanira Quatrefagesi Kgc. Leanira abiyssicola Mac-Inr. Leanira tenera GR. Leanira hibernica Mac-Ixr. Leanira festira GR. Leanira(Sth?)dendrolepis CLPo. Leanira hystricis EHL. Leanira Giardi n. sp. Sigalion (Leanira?)Buskii Mc.-Ixr. L'espèce nouvelle ne saurait être confondue avec L. Quatrefagesi ni avec L. hystricis, puisque, dans ces deux dernières, le bord des élytres est absolument lisse. On ne saurait non plus craindre de confusions avec Leanira abyssicola et L. hibernica chez lesquelles la rame ventrale a deux sortes de soies. La forme des élytres, celle des papilles qui les bordent, le nombre des soies du 1" parapode ne permettent pas de confusion entre Sigalion Buskii et Leanira Giardi. De mème les franges simplement bifides de l’élytre de Z. tenera GR. différencient nettement cette forme de Leanira Giardi. Au contraire, cette dernière a de nombreux points de ressemblance avec Leanira festiva GR. et L. (Sth. ?) dendrolepis CLP». J'ai déjà signalé quelques-uns des caractères qui différencient l'espèce de CLAPARELE de celle que j'ai décrite. Je me borne donc à les rappeler ici. 1° Les élytres s’entrecroisent chez Sth. (L.) dendrolepis Crrp (voir CLAPARÈDE [68] pl. IV, fig. 4.); ils ne s'entrecroisent pas chez L. Giardi 2" Les élytres de L. Giardi sont dépourvus du petit tubercule APHRODITIENS. 133 réfringent et des taches noires que CLAPAREDE à signalées chez Sth. (L.), dendrolepis. 3° Le cirre ventral est, chez L. Giardi, porté sur un cirrophore nel, qui fait défaut à l'espèce de CLAPARÈDE. 4° La branchie de Sth. dendrolepis ne présente pas la dent basi- laire signalée plus haut. 5° Les soies de la rame ventrale, chez Sth. dendrolepis, sont exclusivement à serpe bidentée. Nous avons vu, que chez L. Giardi dans les anneaux 2 à 5 des soies de ce type étaient entreméêlées de soies à article terminal pseudo-articulé. 6° Sth. dendrolepis a une cténidie parapodiale. Z. Giardi en a trois. 7° On ne trouve pas dans le parapode de Z. Giardi le stylode que CLAPARÉDE a dessiné chez Sth. dendrolepis [68], pl. IV, fig. 4A,e. 8° Enfin la taille de Leanira (Giardi est beaucoup plus considé- rable que celle indiquée par CLAPAREDE pour S{h. dendrolepis. J'ajouterai qu'il me parait impossible, lorsqu'on examine l'extré- mité antérieure de Z. Giardi de ne pas reconnaître l’existence de 3 anteunes que l’on peut suivre depuis leur origine jusqu'à leur pointe. Si donc CLAPAREDE avait eu sous les yeux l'espèce qui m'a été adressée de Naples, il aurait êté conduit, dès 1868, à l'interprétation morphologique du troisième cirre tentaculaire que PrRuvor et RacovirzA | 95] ont les premiers donnée pour la Sfh. Iduncæ et que j'ai étendue aux genres Psammolyce et Leanira. Il est d'autre part, assez facile de se rendre compte que Leanira Giardi et L. festiva ne saurait être confondues ; 1l suffit de se rappeler que chez cette dernière le dos est recouvert à partir du 25° segment, que les yeux sont disposés au sommet d’un rectangle ; en outre, le premier parapode est muni d’un appendice cirriforme (antenne latérale) en plus des deux cirres normaux ; le cirre ventral dépasse nettement (satis) la pointe des parapodes ; les soies ventrales sont à peine deux fois plus grosses que les dorsales et au nombre de 9 à 16. Enfin les élytres sont triangulaires ou subréniformes et leur partie la plus sombre est au bord externe. Tous ces caractères ne sé retrouvent pas dans l'espèce nouvelle. 134 G. DARBOUX Sthenelais sp. L'espèce désignée sous ce nom dans le cours du présent mémoire m'a été envoyée de Naples sous le nom de Sigalion Squamatum. Je ne me suis malheureusement aperçu de l'erreur de détermination ainsi commise qu'en examinant des coupes faites dans la région antérieure de l'animal; j'ai d’ailleurs vainement cherché à retrouver, dans les tubes qui contenaient les envois que j'avais reçus de Naples, un second fragment du même animal; je n’ai donc pu me faire de cette forme qu'une idée assez imparfaite. Je ne doute pas, néanmoins, que cette Sthenelais soit identique à celle que Pruvor et Racovrrza [95] ont décrite sous le nom de Sth. minor. J'ai retrouvé sur mes coupes toutes les particularités qu'ils signalent : forme de la tête, disposition des antennes, forme des parapodes, cirre ventral fourchu à la base, papilles des élytres, etc., etc. C’est uniquement parce que, n’ayant vu que des coupes, je n’ai pu examiner les soies que je n’ai pas voulu faire l'assimilation qui s'impose entre l’espèce qui m'a été adressée de Naples et celle que les deux savants ont signalée dans le golfe du Lion, au voisinage de Banyuls. Sigalion squamatum DELLE CHIAJE et Sigalion Mathildae Aupouin et H. Mizxe-Epwarps. En 1897, au cours d’un séjour que je fis au laboratoire de « Wimereux, P. PELSENEER me signala l'existence, dans le sable à Echinocardiwm du port en eau profonde de Boulogne-sur-Mer, d’un Sigalionien dont il avait bien voulu recueillir quelques exem- plaires à mon intention (1). Je pus, grâce aux indications que me donna PELSENEER recueillir un assez grand nombre d'échantillons de ce Sigalionien ; il vit, enfoui à une profondeur de 10 à 15 centi- (1) Pressé par le temps, je ne pus examiner cette forme que tout à fait superficiel- lement et crus, bien à tort, avoir à faire à la S#henelais Zdunæ RATHKE, qui n'est pas rare à Wimereux dans les sables coquilliers qui forment le fond des ravins servant de déversoirs aux flaques que la mer, en se retirant, laisse dans l’amas de rochers sur lequel est bâtie la tour de Croy. C’est sans doute sur la foi de cette détermination inexacte que GIARD [99] a signalé dans le sable à Æehinocardium du port de Boulogne la présence de Sfhenelais Idunæ, que je n'y ai jamais rencontrée pour ma part. APHRODITIENS. 135 mètres dans un sable bleu, légèrement vaseux, où l’on trouve aussi, outre l'EXchinocardium cordatum, des Nephthys et un grand Capitellide que je n’ai pas déterminés et de beaux exemplaires de la Phyllodoce lamelliger«. D'autre part, j'ai demandé à la Station Zoologique de Naples de m'adresser des Sigalion squamatum DELLE CHIMIE ; la plupart des spécimens qui m'ont été envoyés étaient des Sigalioniens de fort grande taille (20 à 30 centimètres de longueur), appartenant bien à l'espèce indiquée ; j'ai eu en même temps un certain nombre de. Sigalioniens beaucoup plus petits appartenant à trois espèces bien distinctes: Sigalion squamatwm DELLE CHIMIE, Sig. Mathildcæ Aupoun et H. Mixe-Epwarps et Sfhenelais sp. J'ai donc pu comparer entre eux : 1° Des échantillons de S. squamatum et de S. Mathildæ provenant de la même localité (Naples) ; 2° Des échantillons de S. Mathildae provenant de deux localités différentes (Naples et Wimereux). Et je demeure convaincu, après cet examen, que l’on ne saurait admettre l'opinion de DE Sant-Josepx |98|, qui réunit les deux espèces ; il y a certainement entre elles de nombreuses ressem- blances, mais il y a aussi des différences que je vais signaler, après avoir noté d'abord que les Aphroditiens décrits par DE SAINT-JOSEPH [95,98] sous le nom de Sigalion squamatum sont en réalité des Sigalion Mathildæ. C'est aussi cette dernière espèce que CLAPARÈEDE [68,70] a eue sous les yeux. Il y a, tout d’abord, un écart considérable entre les dimensions des deux formes ; le plus grand des échantillons de S. Mathildæ que j'ai recueillis à Wimereux n'atteignait pas 10 cent. de longueur DE SAINT-JosepH [95] a trouvé à Dinard deux exemplaires de 8 et 11 cent. et il dit qu'à Naples le S. squamatum peut atteindre 30 cent. de long ; c’est, comme on l’a vu, la taille maxima de ceux que j'ai reçus de cette localité. La forme du corps est aussi assez sensiblement différente. Toutes proportions gardées, S. Mathildæ est beaucoup plus mince que le S. squamatum ; la hauteur d’un anneau, chez ce dernier, est à peu près égale à sa largeur ; elle est notablement plus grande chez S. Mathildæ. 136 G;. DARBOUX.: I n’y a pas de différence bien marquée entre les lobes céphaliques des deux espèces; la tête, dont le bord frontal est rectiligne, se rétrécit beaucoup dans sa partie postérieure ; les deux antennes sont insérées à la limite du bord antérieur et de la courbe qui le réunit aux bords latéraux ; il existe chez S. Mathildæ comme chez S. squamalwm quatre yeux noirs, ceux de la paire antérieure étant un peu plus gros et un peu plus rapprochés l'un de lautre que ceux de la paire postérieure. Mais l'examen des élytres et des parapodes permet de différencier nettement les deux formes. Chez S. squamatuin DELLE CHia3e, le bord externe des élytres est orné d’une rangée de 10 à 20 papilles pennées présentant la forme qui a été représentée dans la fig. 29 A. Chez Sigalion Mathildæ Aupouix et H. Mie Epwarps, il existe aussi des papilles pennées mais leur forme est bien différente (fig. 29 B); elles sont comme l’on voit, plus longues et portent un nombre de branches latérales plus considérable, jusqu’à 20 de chaque FiG. 29. — Franges du bord de l'élytre. A. Chez Sigalion squamatum. B. Chez Sigalion Mathildæ. côté, tandis que chez S. squamatlurn je n’en ai jamais vu plus de 9; en outre, la forme de ces ramifications est bien différente : à peu près cylindriques et assez longues chez S. Mathildæ, elles ont, chez S. squamatum un aspect lancéolé dù à l'existence d’une constriction basilaire à peine sensible. En se reportant aux dessins que CLAPARÈDE [68, PI. II, fig.3 A et 70, PI. IT, fig. 3] a donnés des papilles de son S, squamatum on se APHRODITIENS. 137 convaincra que c’est bien au S. Mathildæ qu'il a eu à faire, ce qui, d’ailleurs, me parait encore démontré par ce fait qu'il assigne au corps une largeur de 4-5 "/, seulement; c'est la dimension la plus fréquente du S. Mathildæ, alors que chez S. squamalum le diamètre transversal atteint souvent 8-9 "/,. De même, il est cerlain que c'est aussi le S. Mathildæ que De Sr-JosePH |95,98| à trouvé à Villers, à St-Vaast-la-Hougue, à Dinard et au Pouliguen ; il dit en effet que le nombre des branches latérales des papilles est de 20 environ de chaque côté. DE Sr-Josgpx|95, PI. XII, fig. 27] a représenté le parapode de son S. squainalum, ce parapode est celui de S. Mathildæ typique. Je donne ici (fig 30.) les dessins des pieds des deux espèces : les diffé- rences sont évidentes : chez S. squamatum, la saillie dans laquelle vient se loger la pointe de l’acicule de la rame ventrale est plus accentuée et le petit tubercule que l’on trouve à la face dorsale de la rame ventrale chez S. Mathildæ fait complètement défaut (1). EN FiG. 30. — Profil du parapode. A. Chez Sigalion squamatum DELLE CHIAJE. B. Chez -Sigalion Mathildæ Aur. et H. M.-Epw. Je noterai en passant que l’on ne saurait considérer comme un cirre dorsal la petite saillie épidermique que l’on voit à la pointe de la rame hæmale; c'est un simple stylode, sans trace du nert axial qui caractérise les cirres. 1) Ce tubercule a échappé à CLAPAREDE [68], qui ne le figure pas. 138 G. DARBOUX. L'armature du parapode est aussi bien différente dans les deux espèces ; les soies sont, tout d’abord, beaucoup moins nombreuses Fig. 31. — Sigalion squamatum DELLE CHraJE. Soies composées à serpe courte et longue. chez S. Mathildæ, surtout à la rame ventrale. La rame dorsale porte des soies très fines, arquées vers le haut, couvertes de rangées transversales de denticules. Je n'ai pu retrouver les soies à extrémité bifide signalées par DE Sr-JosePx [98]; la pointe m'a toujours paru simple, dans l’une comme dans l'autre espèce. La rame ventrale porte deux faisceaux de soies, séparées par l’acicule; chacun de ces fais- ceaux comprend divers types de soies. En commençant par la partie dorsale du faisceau supé- rieur pour terminer par la partie ventrale du faisceau inférieur, on peut établir le tableau comparatif suivant : Sigalion squamatum DELLE CHIAIE 1. Soies simples à crête spirale ; dans la partie Sigalion Mathildæ Aup. et H. MINE-Epw. Mème type de soies. terminale la crête est remplacée par des rangées transversales de denticules (quatre ou cinq de ces soies seulement). 2. Soies composées ; la hampe est ornée, dans Mème type de soies. sa partie supérieure de nombreuses rangées tranversales de denticules ; l'article terminal très long est pseudo-articulé ; la pointe de la dernière articulation se recourbe en une dent, au-dessous de laquelle naît une épine. 3. Fait defaut. Soies composées semblables aux précédentes, mais à hampe entièrement lisse, APHRODITIENS. Soies composées ; hampe ornée à sa partie supérieure de rangées transversales de denti- cules ; serpe courte, robuste, dont la pointe se recourbe en une dent au-dessous de laquelle naît une épine (une ou deux seule- ment de ces soies). ». Deux ou trois soies semblables aux précé- dentes, mais à hampe entièrement lisse (fig. 31 A). ACICULE. 6. Soies du type 5 (deux ou trois seulement). 7. Soies semblables aux précédentes, mais à serpe plus longue (fig. 31 B). 8. Soies composées du type 3 mais à article excessivement long et très fin. 139 Fait defaut. Lait défaut. ACICULE. Mème type de soies. Même type de soies. Mème type de soies. L'on voit, en résumé, que Sigalion squamatum DELLE CHIAJE se distingue de Sigalion Mathilde : 1° Par sa taille beaucoup plus considérable ; 2° Par la forme de son corps ; 9° Par la forme des papilles pennées des élytres ; 4° Par l’absence de tubercule à la face dorsale de la rame neurale ; 0 Par la constitution du faisceau dorsal de soies, dans cette même rame neurale, des soies à serpe courte remplaçant ici les soies à article terminal pseudo-articulé et à hampe lisse que l’on trouve chez S. Mathildcæ. GRUBE [75], dans sa révision des Aphroditiens, ne compte que quatre espèces dans le genre Sigalion ; quatre autres espèces ayant été décrites depuis lors, le genre comprendrait aujourd’hui les huit formes suivantes : S. Mathildae... Aupoun et H. MIre-Epwarps | 32] espèce lypique. S. squamatuin. DELLE CHIAJE | 41]. S. Ediwardsi... KINBERG [57|. S. Antillarum. GRUBE [75]. S. Buskii...….. Mac-INrosx | 764 |. S. Amboinense GRUBE | 77|. S. arenicola.….. VERRILL |80|. S. Pourtalesi.. KHLERS [87|. 140 G. DARBOUX. Mais, en réalité, six espèces seulement doivent être attribuées aw genre Sigalion; il faut, en effet, éliminer de la liste précédente Sigalion Antillarum Gr. et Sigalion Buskii MAC-INTOSH. S. Antillarum, pourvu de trois antennes, devra peut-être passer dans le genre Æuthalenessa. Pour $S. Buskii il n’a qu'une petite antenne médiane et me parait, ainsi que je l'ai dit plus haut, devoir être rapproché des Leanira. Pour les six formes restantes on peut établir le tableau dichoto- mique suivant : Branchie portant à sa base un petit appendice cylindrique ; deux+eténidiès parapodialesr "120 ER ENREREreS Pas de cténidies parapodiales. ............1... Branchie | Une Seule cténidie parapodiale............... Elytres Papilles des élytres avec HR sans aucun ; NE branches latérales peu nom- RTE appendice HUE RE breuses et de forme lancéolée... lisses. É parapodiales. } Papilles des élytres à nom- à sa base. breuses branches latérales cy- HTArIqués MER RARE Elytres parsemés de petits tubercules #7." 20.22 NN SRE S. S. . Pourtalesi. amboinense. arenicola. . Squamatum. . Mathildeæ. . Edwardsi. On peut encore noter Ia répartition géographique de ces formes. S.. Pourtalesi, Texemplaire. 1... Golfe de Floride. S. amboinense, 1 exemplaire incomplet. Amboina. SUP ONRICONT TE RSR AN EME Ad Atlantique ouest (côtes des États-Unis. D SOUMIS CR oies PT Naples. De Mots error Rs RE Naples. Côtes de l'Algérie. Le Pouliguen. Dinard. St-Vaast. Villers-s/Mer. Boulogne-s/Mer. S. Ediwardsi, 1 exemplaire, .:.....… … Atlantique ouest (embou- chure de la Plata). Acholoe astericola DELLE CHIAJE. Au début de la description qu’il a donnée de cette espèce, CLAPARÈDE | 70] dit que « ce magnifique Polynoide est un épizoaire des ambulacresde l’Astropecten aurantiacus» et il ajoute: «c'est APHRODITIENS. 141 \ là que l’a rencontré DELLE CHIAJE ; le peu qu'en dit cet auteur est assez inexact; mais ses dessins et le lieu même où il trouva son ver établissent suffisamment l'identité de l'espèce ». J'ai trouvé à Cette, dans les sillons ambulacraires de ditées Astropecten un Polynoinien qui me paraît devoir être considéré comme étant l’Acholoe astericola, encore que la description et les dessins de CLAPARÉDE ne lui soient pas parfaitement applicables. Mac-INrosu | 764], qui a vu, lui aussi, l'Acholoe dit que CLAPARÈDE a donné de cette espèce «4 very fair account >». C’est là une opinion que je ne puis partager, ayant constaté par moi-même l'imperfection des figures du savant génevois. Sans insister sur les points où je me trouve entièrement d'accord avec lui, je dirai seulement que les échantillons que j'ai pu recueillir à Cette et ceux que mon ami Cu. Pérez a bien voulu m'adresser de Royan s’écartaient par la forme de leur tête et celle de leurs parapodes du type décrit par CLAPARÈDE. Le lobe céphalique, coloré en rose par le cerveau, porte deux paires d’yeux noirs ; les yeux antérieurs, parfois reportés tout à fait sur les côtés de la tête, très écartés l’un de l’autre parconséquent, sont réniformes,; les yeux postérieurs sont arrondis et assez rap- prochés l’un del'autre La tête elle-même n’a pas celte forme de rectangle allongé dans le sens antéro-poslé- rieur que lui assigne la figure 1 B de la Fig. 32. — Acholoe astericola Dee CHiaJe. Lobe planche IT de Crapa- _ céphalique ét premiers segmeuts. RÈLE | 70 |. Elle est, au contraire, aussi large que longue (fig. 32) avec les parties latérales arrondies ; enfin je ne retrouve pas trace du large processus trilobé qui représenterait les-cératophores des trois antennes ; les trois appendices sont portés sur des articles basilaires bien disüincts, disposés comme chezles Harmothoe, le cératophore médian naissant dans l’échancrure du bord frontal, les SÉRAIDpRGEeS latéraux ayant une insertion ventrale. 142 G. DARBOUX. _ CLAPARÈDE a aussi figuré un parapode d’Acholoe ; il y représente une rame dorsale très réduite, portant des soies courtes, assez nombreuses ; quant à la rame ventrale ce serait un gros mamelon Er. C2. Fi. 33. — Acholoe astericola DELLE CHIAJE. — Parapode. 7] de forme conique, à extrémité massive , avec un pelit nombre de soies plus épaisses que les dorsales; en réalité cette rame ven- trale forme à son extrémité une sorte de manchon incom- plet, entourant l’ori- fice de sortie des soies ; le cirre ventral est inséré très près de la base du parapode ; l’on peut noter aussi que dans le tubercule dorsal le cœcum est toujours bilobé, contrairement à ce que représente CLAPARÈDE (fig. 33). J'ajouterai que tandis que les mâles de cette espèce conservent toujours une coloration blanche, qui devient seulement plus opaque au moment où les spermatozoïdes se développent, les femelles, normalement blanches et transparentes, acquièrent quand elles sont chargées d'œufs une coloration qui varie du rose pàle au rouge minium. APHRODITIENS. 143 Chapitre V. TÉGUMENTS. — MUSCULATURE. — CAVITÉ GÉNÉRALE. TÉGUMENTS. Sous le nom de téguments, je désigne ici, suivant l'habitude la plus répandue aujourd'hui, l'ensemble formé par l’épiderme et ses annexes (cuticule et basale) d'une part et par ce que certains auteurs, LanG entre autres, appellent la gaîne musculo-cutanée, d'autre part. Le revêtement tégumentaire se composera donc des couches suivantes, énumérées dans l’ordre où elles se présentent, en partant de la plus externe: cuticule, épiderme, basale, gaine musculo- cutanée. Etudions rapidement ces diverses formations. Cuticule. — La cuticule, toujours présente, est, en général, assez développée. Son épaisseur, variable suivant les espèces que l'on considère est, sur un même individu, plus considérable à la face ventrale que sur la face dorsale et, dans la première de ces deux régions, il y a encore augmentation sensible de l’épaisseur de la cuticule tout le long de la ligne médiane ventrale, sous la chaine nerveuse par conséquent. Sur l'animal vivant, on constate que la cuticule présente des reflets irisés; dans les coupes elle apparait comme homogène ; cependant, lorsque la coloration a été faite par l’hématoxyline éosine, le revêtement cuticulaire se subdivise en une zone externe faiblement colorée en violet pàle et une zone interne, de 3 à 5 fois plus épaisse, fortement colorée en violet foncé. S'il est impossible, sur l’animal vivant ou traité par les fixateurs usuels de séparer la cuticule de l’épiderme sous-jacent, le corps se laisse, par contre, facilement dépouiller de cette première enve- loppe après un séjour de 24 heures au moins dans le bichromate de potasse en solution à 1°}, dans l’eau ; on constate alors, en portant sous le microscope des lambeaux de cuticule, l’existence dans cette membrane de deux séries de siries se croisant à angle droit; c’est le jeu de la lumière dans les réseaux formés par ces siries très fines 144 G. DARBOUX. qui produit les irisations dont nous avons parlé; on voit en outre, sur les bords des fragments de cuticule, que l'apparence observée est due à l'existence de deux séries de fibres très fines, distribuées en deux couches, les fibres, toutes parallèles entre elles, de l’une des couches, coupant à angle droit toutes celles de l’autre. La disposition que nous venons de décrire n’est d'ailleurs pas parti- culière aux Aphroditiens: la plupart des Annélidesla présententaussi. Ce que nous venons de dire s'applique aux segments du soma. Encore faut-il noter que dans les points où sont développés des cils vibratiles et sur les organes sensitifs la cuticule s’amincit beaucoup, au point de n’apparaître plus, sur les coupes, que comme une ligne foncée bordant l’épiderme ; c'est ce qui arrive, en particulier, pour les cténidies des Sigalioniens, pour les cirres dorsaux el ventraux de tous les Aphroditiens, et, chez l'Hermione hystrix, la Pontogenia chrysocoma et la Psaminolyce arenosa au niveau des verruco- sités que présentent les téguments. Sur la tête, la cuticule, qui d’ailleurs présente la même structure, est toujours beaucoup plus épaisse que sur le soma; elle acquiert, grâce à son épaisseur plus considérable, une rigidité plus grande et forme ainsi une enveloppe très résistante protégeant l'encéphale. Chez beaucoup de Polynoiniens, cette capsule céphalique se prolonge, en avant et latéralement, par deux saillies dans la formation desquelles la cuticule joue un rôle prépondérant. Epiderme. — SOuLIER | 91] a fait l'historique fort complet des progrès de nos connaissances sur l’épiderme des Annélides. Après avoir passé en revue les opinions de ses prédécesseurs, il expose les résultats de ses recherches et, dans le chapitre VIT de la seconde partie de son travail, chapitre consacré aux Annélides errants, il arrive aux conclusions suivantes: l’épiderme des Annélides crrants est alvéolaire ; il est constitué par un réseau de fibro-cellules de soutien, enclavant des cellules glanduiaires (alvéoles): mais les alvéoles, très réduits, sont à peine visibles. MALAQUIN [93] qui, d’une façon générale, confirme ce résultat fait cependant quelques réserves en ce qui concerne les Syllidiens, qu’il à étudiés. GRAVIER | 96] signale simplement l'existence de cellules de soutien et de cellules glandulaires chez les Phyllodociens ; il ne dit rien de la répartition de ces deux sortes d'éléments. APHRODITIENS. 145 Je laisserai de côté, dans ce qui va suivre, la région de la ligne médiane ventrale; chez la plupart des Aphroditiens, il y a dans cette région des modifications profondes de la structure de lépi- derme, modifications qui sont en relation directe avec le déve- loppement en ce point de la chaine nerveuse et dont l'étude sera, par suite, mieux à sa place dans le chapitre consacré au système nerveux. Deux séries d'organes purement épidermiques, les élytres d’une part, les cirres dorsaux de l’autre, feront aussi l'objet de paragraphes spéciaux. Ces restrictions faites, on peut dire, avec SOULIER, que l’épiderme des Annélides est alvéolaire. | Dans le cas le plus général, les alvéoles sont peu distincts (fig. 54); il semble, à première vue, que l’on se lrouve en présence d’un épi- derme absolument dépourvu d'éléments glandulaires. Toutefois un examen plus attentif permet de reconnaître qu'entre les parois de deux cellules qui paraissent voi- sines se trouve un intervalle excessivement réduit, intervalle qui n’est autre chose que le reste d'une cellule glandulaire dont la Fic. 34. — Lagisca rarispina SARs. secrétion a été expulsée et qui, Structure de l'épiderme, à alvéoles dès lors, a été comprimée de plus vides, réduits par la compression. en plus par les cellules de soutien voisines. Et ce qui jJusüfie cette manière de voir c'est que, çà et là, on aperçoit dans l’épiderme — très rarement d’ailleurs — une cellule à mucus encore pleime, distendue par son contenu et refoulant les cellules de soutien voisines. Ces dernières, seules nettement visibles dans l'immense majorité des cas, sont des cellules cylindriques dont la partie profonde se ramifie en filaments, intriqués pour former une basale plus ou moins nette (fi. 34). Les dissociations permettent de se rendre un compte exact de la forme de ces cellules. J'ai employé les mélanges dissociateurs efficaces recommandés par SOULIER | 91] à qui l’on doit leur intro- duction dans la technique ; j'ai eu recours aux mélanges de sulfo- cyanure d’ammonium à 5 ‘/, combinés avec le liquide de Riparr et Perrir. Il est, je crois, inutile de revenir ici sur l'excellence de celte méthode de dissociation. Les résultats obtenus par SOouLIER dans l'étude d'objets aussi difficiles que les boucliers ventraux des 10 146 G. DARBOUX. Serpuliens sont là pour affirmer son indiscutable valeur. Un des grands avantages de ce procédé, c’est la régularité qu'il présente ; lorsqu'après quelques tàtonnements l’on a trouvé le mélange qui convient pour un objet déterminé l’on est absolument certain de reproduire toujours la même dissociation en employant un mélange de même composition. Le séjour un peu prolongé dans le disso- ciateur-fixateur ne présente pas d’inconvénients et c’est là encore une qualité précieuse des mélanges inventés par Souzier. Je donne ici (fig. 35) quelques-unes des formes typiques de cellules épider- miques, chez différents Aphroditiens. Se. FiG. 35. — Formes diverses des cellules épitheliales chez les Aphroditiens. — es à ex Cellules de soutien. — gl. Cellule glandulaire. — Se. Cellule $ous- épidermique. — V Cellule à cils vibratiles des branchies ou des cténidies, chez les Sigalioniens. — +. Cellule à cils vibratiles des parapodes, chez un Polynoinien. KALLENBACH | 83] avait observé la structure de l’épiderme décrite plus haut et avait décrit les alvéoles, réduits par la compression qu'exercent sur eux les cellules voisines à un très faible volume, comme autant de masses de tissu intercellulaire. APHRODITIENS. 147 Dans certaines régions du corps, l’épiderme s’épaissit beaucoup et acquiert une structure alvéolaire plus nette par suite des dimensions plus considérables, absolument et relativement parlant, que prennent alors ses éléments glandulaires, dont la plupart sont EE -—— (TORRES Fic. 36. — Leanira Giardi n. sp. Épiderme alvéolaire de la base de la branchie, encore chargés de mucus. Des cellules sous-épidermiques se déve- loppent fréquemment en ces points. Parmi ces régions on peut citer le voisinage de l’orifice buccal (lèvres), la partie basilaire du cirre ventral, le cirrophore dorsal, les bractées parapodiales si dévelop- pées chez les Sigalioniens, et, dans cette même tribu, la base de la branchie ; enfin, quoique souvent à un moindre degré, l’élytrophore et son homologue, le tubercule dorsal. La figure 36 représente un fragment de l’'épiderme de Leanira Giardi au voisinage de la branchie et J'ai dessiné d'autre part (fig. 37) l’aspect que présente, chez Acholoe astericola l'épithélum du cirro- phore dans une coupe tangentielle. C’est ici le lieu de signaler une particularité curieuse de l’organi- salion des Aphroditiens. F1G. 37,— Acholoe astericola DELLE CHIAJE. Coupe tangentielle dans l'épiderme du cirrophore dorsal. On sait que, typiquement, le cirrophore est défini comme une production saillante formée par l’évagination de tout le tégument. 148 G. .DARBOUX. Cette portion basilaire du cirre contient un diverticule de la cavité générale et, lorsque les auteurs parlent de la cavité du cirrophore; c'est à ce diverticule qu’ils font allusion. Mais, chez les Aphroditiens, le cirrophore est creusé non plus d'une cavité, mais de deux; il contient, comme d'ordinaire une évagination de la cavité générale du corps, limitée par les téguments ; comme d'habitude, l'épiderme s’est beaucoup épaissi dans la région terminale du cirrophore, de façon à faire hernie dans la cavité générale. Mais, dans l’épaississement, s'est creusée une cavité en forme d’outre, dont l’axe est confondu avec celui du cirrophore et dont l'ouverture serait dirigée vers le cirrostyle qui en forme en quelque sorte le couvercle, de façon telle que, si ce cirrostyle vient à disparaître, le contenu de la cavité peut s’'épancher au dehors par l'ouverture ainsi formée à l'extrémité du cirrophore. Ainsi que je l'ai dit plus haut, l'épiderme du cirrophore a pris un caractère glandulaire très accentué et le mucus que secrètent ses cellules se déverse dans la poche en forme d’outre, ou l’on en observe parfois de grandes quantités. Fic. 38. — Cirrophore dorsal des Polynoiniens. Mode de formation hypothétique de la poche intraépidermique Pc. L'on retrouvera sur le schéma ci-contre les diverses formations dont il vient d’être parlé, le diverticule de la cavité générale, la APHRODITIENS. 149 cavité intraépidermique ; le trajet du nerf du cirre a été indiqué et l’on voit qu'apres avoir occupé dans le cirrophore une position latérale ce nerf s’'infléchit et traverse obliquement la cavité pour gagner le centre de la base du cirrostyle dans lequel il prend, comme d'ordinaire, une position axiale. Son trajet reste donc entièrement intraépidermique. La série des chémas de la figure 3 indique en même temps le mode de formation probable de la poche intraépidermique du cirrophore. Telle est, sommairement décrite, une disposition anatomique dont le premier exemple est, je crois, fourni par les Aphroditiens. On peut ürer des faits qui précédent quelques conclusions que je vais maintenant indiquer. Et d’abord, bien que la surface d'insertion du cirrostyle sur le cirrophore paraisse considérable on voit que, par suite de la structure du cirrophore, les deux parties du cirre ne sont en réalité reliées l’une à l’autre que par une mince membrane annulaire formant le bord de l'ouverture de la poche intraépidermique. Cela suffirait déjà à expliquer la caducité si grande des cirrostyles. Mais, en outre, en raison de l'énorme développement des cellules muqueuses sur toute sa périphérie, on conçoit que cette poche puisse, lorsque l’animal est irrité, être remplie par le mucus qui, en la distendant, fait éclater ses parois suivant la ligne de moindre résis- tance, c’est-à-dire précisément au niveau de l'insertion du cirrostyle sur le cirrophore. Nous avons donc là une double explication de la fragilité des cirrostyles, si fréquemment signalée par les auteurs qui ont étudié les Aphroditiens. Je note, pour n’avoir plus à revenir sur ce sujet, que la structure décrite 1e1 pour le cirrophore se retrouve encore, chez les Aphro- ditiens, dans les urophores (articles basilaires des urites, appendices du pygidium), dans les cératophores (articles basilaires des antennes) et dans les cirrophores des cirres tentaculaires dont deux sont, comme on sait, les cirres modifiés du premier segment somatique, tandis que le troisième est le cirre ventral du deuxième segment somatique. Chez la plupart des Aphroditiens, ce n’est que dans les cirres ventraux des deux premiers segmentsque l’on trouve des cirrophores. Partout ailleurs, le cirre ventral est un simple stylode, c’est-à-dire, d’après la définition que PruvoT et Racovirza ont donnée de ce 150 G. DARBOUX. mot, une production épidermique pleine, à nerf central. Il y a toujours, au niveau du point d'insertion de ce cirre un épaississement DES & SE = & Ÿ FiG. 39. — Harmothoe areolata Gr. Coupe dans la base du cirre ventral. épidermique à caractère glandulaire accusé. Chez Harmothoe areolata GR. une constriction annulaire se produit dans la partie inférieure du stylode (fig. 9) et l’on pourrait croire à l'existence d’un cirrophore distinct. Il n’en est rien, en réalité, et ici encore, le cirre tout entier est d’origine épidermique. Il n’en est plus de même chez Acholoe aslericola et chez certains Sigalioniens, où il existe un cirrophore parfaitement caractérisé. Il s’est produit ici | 73 PET £p. P PA is 4 A Fra. 40. — Sthenelais Sp. Coupe dans la base du cirre ventral. une évagination de toute la paroi dermo-musculaire du corps, contenant un diverticule de la cavité générale; mais, secondai- rement, ce diverticule a été comblé par le développement d’une APHRODITIENS. 151 énorme glande épidermique, si bien qu'il semblerait au premier abord que l’on se trouve là en présence d’un cas absolument analogue à celui de l'Harmothoe par exemple. Mais l'existence d'un véritable cirrophore est révélée par celle des muscles qui viennent s'insérer sur le pourtour de la base du cirrostyle. On notera la présence d'une poche intra-épidermique de tous points comparable à celle que nous avons signalée plus haut dans le cirre dorsal (fig. 40). | Basale. — Nous avons déjà dit que, le plus souvent, la basale était formée par l’intrication des prolongements profonds des cellules épidermiques. Elle apparaît alors comme une couche à texture lâche et, dans cet état, elle échappe facilement aux regards à cause de son peu d'épaisseur et aussi parce que sa coloration est la même que celle des cellules au-dessous desquelles elle se trouve. Il est, par contre, certains cas où la basale, prenant un tout autre aspect, s'impose en quelque sorte à l'attention; elle tranche par sa teinte sur le fond général de la préparation et prend en outre un éclat spécial : elle présente alors l’aspect d'une cuticule et se comporte vis-à-vis des colorants, comme une cuticule. Ceci se présente plus particulièrement et avec le plus de netteté chez les Sigalioniens, dans la région de la ligne médiane ventrale et dans les régions avoisinantes et nous aurons occasion, en revenant plus loin sur la structure de l’épiderme en ce point, de constater que, dans ce cas encore, la basale est formée par l’enchevêtrement des filaments profonds de cellules d’origine épidermique. Mais ces divers filaments sont ici étroitement accolés en un tissu compact, d'aspect absolument homogène. Gaine musculo-cutanée. — En général, chez les Annélides, l’épiderme est doublé, en dessous de la basale, par deux séries de muscles, les uns circulaires, les autres longitudmaux. Les Aphroditiens font exception à cette règle ; il n'y a pas chez eux de fibres circulaires et, par suite, les muscles longitudinaux sont, ici, directement appliqués sur la basale. Ces muscles sont au nombre de quatre, deux dorsaux et deux ventraux. Les deux muscles longitudinaux ventraux sont toujours nettement séparés, chez les Polynoiniens et Sigalioniens, par le tissu épidermique périnervien qu'ils peuvent envelopper plus ou moins. Chez les Hermioniens, la 152 G. DARBOUX. chaîne nerveuse s'étant séparée de l’épiderme, il n'y a plus à la face ventrale, dans le plan de symétrie, cette saillie épithélio-nerveuse signalée dans les deux groupes précédents ; les muscles longitudi- naux ventraux restent néanmoins bien distincts. Quant aux muscles dorsaux ils sont le plus souvent bien distincts l’un de l'autre (Acholoe, Lepidonotus, Lagisca, Hermadion, Hermioniens). Mais il peut arriver aussi q'uils s'unissent sur la ligne médiane dans la plus grande partie de leur parcours (Sigalioniens). Les muscles longitudinaux ventraux naissent dans le premier segment, en dessous de l'ouverture buccale et latéralement, dans ce que nous avons appelé les lèvres latérales ; chacun d'eux présente plusieurs racines qui ne tardent pas à s'unir. En section transver- sale, la forme de ces muscles varie beaucoup, chez un même animal, suivant la région considérée. En avant, la section de chaque muscle, chez les Polynoiniens et les Hermioniens est arrondie; à mesure Md. M.ob.inf Fig. 41. — Dispositions relatives des muscles longitudinaux ventraux et du tissu périnervien. A. Chez Lepidonotus squamatus L. B. Chez Leanira Giardi n. sp., dans la région antérieure du corps, au dessous de la gaine pharyngienne. C. Chez le même animal, au dessous de la trompe pharyngienne. D. Chez le mème animal, au dessous de l'intestin. que l’on considère des régions plus éloignées de l’orifice buccal, le faisceau musculaire.s’aplatit de plus en plus, pour finir par prendre, au delà du point où se termine la trompe une forme aplalie, ce qui correspond, pour le muscle lui-même, à une forme rubanée. Chez les Sigalioniens les variations sont bien plus considérables APHRODITIENS. 153 encore ; dans la région antérieure, la disposition rappelle beaucoup celle que nous avons signalée chez les Polynoiniens et, par une série d'intermédiaires on passe de cette forme à celle que lon observe dans la plus grande partie du corps, à partir du point où débute l'intestin proprement dit jusqu’à l'extrémité postérieure. Comme on le voit (figure 41) chacun des muscles a 1c1 une forme qui, au premier abord, parait arrondie. En y regardant de plus près, on voit que l’on a encore à faire ici à un muscle rubané ; mais, le peu de largeur de la face ventrale ne lui permettant pas de s’étaler, le muscle s’est replié, enroulé sur lui-même ; ce phéno- mène s’est produit aux deux bords du ruban; au bord externe, qui est venu buter contre la paroi du corps ; au bord interne, où le déve- loppement dans le sens latéral à été empêché par la présence du tissu épidermique périnervien ; et nous voyons ici la masse muscu- laire se mouler sur le contour de ce tissu épidermique et, s'appliquant toujours exactement sur la basale, remonter vers la face dorsale de la masse périnervienne, de façon à la recouvrir presque entièrement. Au contraire, chez les Polynoïiniens à corps aplati, les muscles longitudinaux ventraux, s’étalant sur la face ventrale, suffisamment large pour permettre leur entier développement, s'accolent simple- ment par leur bord interne à la masse périnervienne, sans s'infléchir pour remonter le long des flancs de cette gaine épidermique de ni chaîne nerveuse (figure 41 A). Quant aux muscles longitudinaux dorsaux, ils prennent chacun aaissance par deux racines, dont l’une est tout à fait latérale et dont l’autre est située derrière le lobe céphalique. Elles se réunissent rapidement pour former, chez les Polynoimiens, un faisceau unique, dont la forme, d’abord ovalaire, devient ensuite elliptique et enfin grossièrement triangulaire. Chez les Hermioniens, les muscles dorsaux sont très réduits. Chez les Sigalioniens, chaque muscle dorsal nait par deux racines, comme chez les Polynoiniens. Mais sa forme définitive est celle d’un demi-croissant, dont la pointe plongerait dans la cavité générale, tandis que la partie la plus épaisse, accolée à la basale, se trouve sur la ligne médiane dorsale; les deux muscles, droit et gauche, élant amsi juxtaposés, leur ensemble présente la forme d'un croissant à concavilé tournée vers le tube digestif. Nous devons enfin signaler chez quelques Polynoiniens la présence d’un petit groupe de fibres musculaires longitudinales courant, sur 154 G. DARBOUX. toute la longueur du corps, au-dessus de la chaîne nerveuse ventrale. MALAQUIN | 93] a déjà noté un fait analogue chez les Sylh- diens. En règle générale, chez les Aphroditiens, les muscles longitudi- naux, tant dorsaux que ventraux, sont formés de fibres à contours triangulaires ou grossièrement arrondis, comme on peut le constater . dans les sections transversales. C’est seulement chez Leanira Giardi que j'ai pu observer dans ces muscles la disposition dite pennée; encore n’apparait-elle que dans la partie postérieure, au delà de la trompe, au moment où les faisceaux ont acquis leur forme définitive. Toutes les fibres qui composent ces différentes masses musculaires ont d’ailleurs la même structure ; une substance corticale, contrac- ile, entoure de toutes parts une masse centrale granuleuse enfermant un noyau. Chaque fibre est donc une cellule. Je n’ai jamais pu apercevoir la moindre trace de stri ation dans aucune de ces fibres. J’incline done à penser, avec ROHDE et JOURDAN, que les striations décrites par SCHWALBE ne sont que des ondes de contraction et ne peuvent rappeler en rien les stries transversales des fibres musculaires des Arthropodes et des Vertébrés. MUSCULATURE GÉNÉRALE. À la partie supérieure de la masse épidermique qui, chez les Polynoiniens et Sigalioniens, enveloppe la chaine nerveuse, ou, chez les Hermioniens, sur la basale de l’épiderme, au voisinage de la ligne médiane ventrale, s'insérent par une de leurs extrémilés deux séries de muscles : ce sont d'abord des muscles droits qui, par ailleurs, se rattachent à la partie dorsale du corps, au point où le muscle longitudinal dorsal se sépare de l’épiderme ; ce sont ensuite des muscles obliques inférieurs dont certaines fibres s’insérent à leur extrémité distale, à la base du parapode, tandis que d’autres s'engagent dans la cavité de ce parapode et, s'élalant sur ces parois, leur constituent un revêlement continu qui permet la contraction des diverses parties. Nous désignerons, par contre, sous le nom de muscles obliques supérieurs ceux qui, partis du poiut où le muscle longitudinal dorsal se sépare de l’épiderme vont s’insérer sur la partie dorsale du pourtour de la base des parapodes. APHRODITIENS. 155 La base de l’acicule ventral, qui est toujours le plus développé, est le sommet d’un cône de muscles qui permettent à cet acicule et. par suite, au parapode, une série très étendue de mouvements ; FiG. 42, — Projection sur un plan des principaux muscles d'un segment, chez un Polynoinien. ces muscles s’insèrent, à leur autre extrémité, en différents points des parois somatiques, sur la face ventrale et sur le pourtour des parapodes principalement. La réunion, à la partie profonde de l’acicule, de ces divers muscles, forme là un coussinet assez épais. Les muscles moteurs de l’acicule dorsal, beaucoup moins déve- loppés et beaucoup moins nombreux aussi, ne lui permettent que des mouvements moins étendus, en nombre plus restreint. Les bases des deux acicules sont d'ailleurs réunies par un muscle qui assure la coordination de leurs mouvements. Chacun des deux bulbes sétigères est pourvu de deux séries de muscles ; les uns, s’insérant à la base de l’acicule du même nom que le bulbe considéré sont des rétracteurs ; les autres, rattachés à la paroi du parapode, sur le pourtour de l'orifice de sortie des soies sont au contraire des protracteurs. 156 G. DARBOUX. Enfin, l'élytrophore à une musculature spéciale, destinée à assurer les mouvements de l’appendice qu'il porte. Tout d’abord un muscle dirigé d’arrière en avant et de dedans en dehors part de la face dorsale, se détachant du même point que les muscles obliques supérieurs etses fibres s'étalentsur la parot externe de l’élytrophore. Un autre faisceau s’insère sur les téguments au voisinage de la chaine ventrale et distribue ses fibres à la paroi interne de l’élytro- phore. Enfin des fibres musculaires sont tendues d’un point à l’autre du pourtour de l’attache élytraire, constituent au-dessous de l'élytre une sorte de diaphragme incomplet. On se rend facilement compte que l’action de ces divers museles permet tous les mouvements de l'élytre. ÉLYTRES. Historique. — Les appendices, spéciaux aux Aphrodiliens, que l'on désigne sous le nom d’élytres ont été pendant longtemps considérés à tort comme des organes respiratoires ; l’on admetlait, en effet, qu'ils étaient creusés d'une cavité et certains auteurs déclaraient même avoir vu, dans celte sorte de sac que constituait d'après eux l’élytre, des produits génitaux flottant dans le liquide de la cavité générale. Ces idées erronées sur la structure des élytres ont eu cours jusqu’à une époque assez rapprochée de nous, puisqu'on les retrouve encore explicitement exprimées dans le mémoire de GRUBE [78] sur les Annélides des Philippines. Et il est permis, en passant, de s'étonner que DE BLAINVILLE, EHLERS, CLAPAREDE aient soutenu la théorie de l’homologie du cirre et de l’élytre alors qu'ils se faisaient de la structure de ce dernier une idée telle que celle qui vient d’être exposée. HasweLz [83] a constaté le premier qu'il existait toujours entre les deux couches épidermiques constituant la paroi du prétendu sac élvtraire un tissu de fibres diversement disposées qui, morpholo- giquement, représentent pour lui la couche musculaire des téguments ; il ne considère plus les élytres comme des appareils respiratoires. JoURDAN [85 et 87] a étudié la structure de cet appendice chez l’'Hermione hystrix SAv., chez la Polynoe (Harmothoe) torquata APHRODITIENS. 157 Czpp. et chez la Polynoe Grubiana Cipp. (1) ; ils’est surtout occupé du plexus nerveux et des terminaisons sensitives ; en ce qui concerne les fibres déjà signalées par HASWELL entre les deux épidermes, il dit qu’elles vont d’une cuticule à l’autre et qu'elles ont la forme d’un fuseau très délié renflé à ses deux extrémités en un petit cône terminal qui traverse l’épiderme et s'applique par sa base sur la face interne de la cuticule ; ces fibrilles ont un aspect vitreux, une cassure nette, se colorent comme la cuticule et se comportent comme celle-ci vis-à-vis de la potasse caustique, de l'acide osmique et de l'acide azotique. En conséquence, JourRDAN considère les fibrilles comme des éléments anatomiques différents à la fois du tissu muscu- laire et du tissu conjonctif, comme des produits épithéliaux qu'il rangerait volontiers à côté des capsules, des basales, des membranes limitantes et des fibres de soutien de la rétine. SouLiER [91] a fait des éléments anatomiques qui composent l'élytre chez Aphrodile aculeata et chez Harmothoe lorquata CLPp. une étude rapide, sur laquelle je reviendrai plus loin. Structure. — Comme l’on voit, tous les auteurs ont étudié l’élytre pris en lui-même, sans se préoccuper de ses relations avec le reste du corps de l’animal ; et l’on s'explique ainsi pourquoi l'on ne trouve nulle part affirmé d’une façon catégorique ce fait, essentiel pourtant, que l’élytre est un organe exclusivement épidermique. L'étude de coupes en série permet de l’affirmer d’une façon certaine: l’élytre est tout entier compris entre la basale et la cuticule. L’examen des dessins de la fig. 43 suffira à nous en convaincre ; l’on voit en outre quelques différences dans le mode d’attaches de cet appendice sur son support; chez les Sigalioniens où l’autotomie ne se produit que d’une façon tout à fait exception- nelle (2) la base d'insertion est très large : elle comprend toute la surface de l’élytrophore (fig. 43 A); chez les Polynoiniens il s’est produit une poche intraépidermique en sorte que l’élytre n’est plus rattaché au corps que par une mince membrane annulaire; encore (1) Polynoe (Grubiana CrPD. est une des nombreuses espèces qui tombent en synonymie avee Lepidonotus elava Moxr. (2) J'ai eu entre les mains plus de 100 échantillons de Sigalioniens à des espèces très diverses et fixés soit par l'acide acétique glacial soit par les liqueurs de FLEMMING, de PERENYI, de RABr, soit par le sublimé acétique ; aucun d'eux n'avait perdu un élytre. 158 G. DARBOUX. faut-il établir une différence à ce point de vue entre Zepidonotus clava MoxT., forme à élytres assez solidement adhérents, el FiG. 43. — Mode d'insertion de l'élytre. A. Chez Leanira Giardi n. sp. B. Chez Lepidonotus clava Moxr. C. Chez Harmothoe torquata CLpp. D. Chez Hernvione hystrix Say. B' et C’ représentent à un plus fort grossissement les régions b et c de B et C. Harmothoe torquata Crop. espèce des plus fragiles ; (comparer les fig. 43 B’ et 43 C’). Chez l'Hermione hystrix SAv. enfin (fig. 43 D) la surface d’insertion, très large, est reportée tout à fait à la partie externe de l’élytre. Examinons maïntenant cel élytre en lui-même. L'étude des formes diverses qu’il peut présenter ne saurait trouver place ici; nous pouvons seulement constater que cette forme varie beaucoup selon l’animal étudié et, chez un même animal, suivant la place occupée sur le corps par lélytre considéré. La surface peut être lisse ou hérissée de petits tubercules que PRUvOT et RACOVITZA [95 | appellent des scabrilles ; le bord est, ou non, pourvu de franges dont la forme varie beaucoup: c’est ainsi, pour ne citer ici que quelques types, que le bord de l’élytre est complètement lisse chez Sthenelais limicola Eur..; que, chez Hermadion pellucidum Eur.., APHRODITIENS. 159 il porte des petits tubercules plus ou moins piriformes ; ailleurs, et c’est le cas par exemple pour la Sthenelais clenolepis Cp. et pour un grand nombre de Polynoiniens, les franges sont cylindriques, grèles et allongées ; enfin chez beaucoup de Sigalioniens ces appen- dices du bord de l’élytre se ramifient de façons diverses: chez Leanira tenera Gr. ils sont bifurqués à leur extrémité; J'ai représenté plus haut les franges ramifiées de l’élytre chez Leanira Giardi, Sigalion squamatum, S. Mathildæ. Quant aux scabrilles leur forme varie depuis celle d’un petit tubercule hémisphérique à peine visible aux plus forts grossissements jusqu’à celle d’une massue hérissée d’épines, comme celles que l'on peut observer sur les élytres de Lepidonotus clava Moxr. Il convient d’ailleurs de distinguer, avec Jourpan, des verrues, simples éminences à surface recouverte d'une couche épaisse de chitine et diversement ornée, et des papilles, petits appareils tactiles à structure beaucoup plus complexe. Verrues et papilles n'existent jamais qu’à la face supérieure. L'examen de l'élytre entier sous le microscope permet, dans beaucoup de cas, de constater l'existence d’un plexus nerveux s'irradiant à partir de l'élytrophore dans toutes les directions ; quand il existe des franges, il y a toujours un filet terminal de ce plexus qui pénètre dans chacune d’entre elles. L'on peut aussi constater par ce procédé l'existence sur chacune des faces de l’élytre d'un épiderme formé de cellules à contour polygonal. Mais il faut pour se rendre un compte plus exact de la structure de ces organes avoir recours à l'étude des coupes. Examinons donc une coupe dont le plan soit perpendiculaire à celui de l’élytre, chez Harmothoe lorquata par exemple. Au-dessous de la cuticule épaisse de la face supérieure nous trouverons l’épiderme alvéolaire, à alvéoles réduits ; puis vient un tissu fibrillaire interposé entre cet épiderme et celui de la face ventrale, au-dessous duquel nous apercevons encore une cuticule, beaucoup plus mince que sa congénère dorsale. L'épiderme n'offre rien de particulier si ce n’est à la face dorsale les verrues et les terminaisons nerveuses, sur lesquelles nous reviendrons et, à la face ventrale, des cellules à mucus, particu- lièrement bien développées dans le type choisi, dans certaines régions du moins. JOURDAN [85 et 87] n’a vu que l’une des deux séries d'éléments 160 G. DARBOUX. qui conslituent le tissu fibrillaire. Ce tissu est en effet formé : 4° par les fibrilles dont parle Jourpan, et 2° par des cellules de soutien sous-épidermiques. Les fibrilles ne vont d’ailleurs pas d'une cuticule à l’autre; ce ne sont pas, du reste, des élé- ments distincis, mais seulement des dépen- dances de l'épiderme. Dans les dissociations l’on trouve très sou- vent des cellules du type « (fig. 44), plus rarement des cellules du type D (ibid), le tout entremêlé des fibrilles en question. Or, les filaments en lesquels se ramifie la partie profonde des cellules D, ont l'aspect 3 hyalin, la rigidité, ES la cassure nette des À fibrilles; je pensedonc o | que le type b est nor- mal et que le type a est une forme dérivée Fig. 44. — Éléments divers des tissus de l'élytre de b par chute des a nn cet ae c Cellules sous-épidermiques. sans doute par l'action d fibrilles (JoURDAN). brutale des aiguilles à dissocier ; ce qui me confirme dans cette opinion, c'est que je n’ai jamais vu sur mes coupes une fibrille arrivant jusqu’à la cuticule, comme celles que JoOURDAN a représentées [85, fig. 3]; je me hâte d'ajouter que la fig. 6, PI. III de son mémoire. de 1887 laisse supposer qu'il est revenu sur sa première opinion à ce sujel. Je suis du reste en complet accord, sur ce point avec SouLIER [91] et mes résultats confirment encore les siens en ce qui concerne l'existence de fibro-cellules de soutien sous-épidermiques, telles que celle que j'ai APHRODITIENS. 161 figurée (fig. 44, c); ces fibro-cellules m'ont paru faire défaut ou du moins être beaucoup plus rares au voisinage des bords de l'élytre. Mais l’on voit combien JourDAN avait raison de ranger les fibrilles au voisinage des membrarres basales ; la partie du üssu fibrillaire qu’elles constituent n’est somme toute qu'une membrane vitrée à structure lâche, dans les mailles de laquelle se sont logées les cellules sous-épidermiques. Les terminaisons ner- veuses dans les papilles de la face supérieure de l’élytre ont été étudiées par JourDAN chez Lepi- donotus clava Moxr. Je les ai retrouvées exac- tement avec les mêmes caractères chez cette forme et chez Harmo- thoe torquata CLPD.. Lagisca rarispina SARS, Lac. extenuala GR., Hermadion pellucidum Euz.., Lepidonotus squa- tinus a 1. Harmothoe areolata GR. présentent aussi des papilles tactiles de forme à peine différente et du même type (fig. 45). Chez l’Hermione hystrixæ SAV. et l'Acholoe astericola DELLE CHIAIE les terminaisons m'ont paru très rares ; elles sont d’ailleurs d’un type un peu différent, décrit chez la première de ces formes par Jourpan [87] au mémoire duquel je renvoie. Chez les Sigalioniens, je n'ai jamais observé de terminaisons nerveuses à la surface de l’élytre ; il est fort probable que dans ce dernier cas les franges suffisent à donner à l'élytre une sensibilité assez grande ; ces organes reçoivent en effet, partout où ils existent, un filet nerveux qui peut se ramifier encore à leur intérieur. Pour les verrues ce sont de simples excroissances sans fonctions sensorielles. FiG, 45. — Harmothoe torquata Crpn. Papille sensitive de l'élytre. Rôle physiologique. — J'ai rappelé plus haut que pendant longtemps l’on attribua aux élytres un rôle respiratoire. Cette 11 162 G. DARBOUX, opinion ne pouvait déjà plus être soutenue après les travaux d'HASWELL el de Bourxe et elle est, je crois, complètement aban- donnée aujourd'hui. Les élytres jouent cependant un rôle très important dans la vie de l’animal et peuvent remplir, simultanément ou successivement, différentes fonctions. Nous avons vu, en étudiant la musculature, que des muscles venaient s'insérer en différents points du pourtour de l’élytro- phore. C’est sous l’action de ces muscles que se produisent les mouvements des élytres, mouvements très peu étendus, mais très nets néanmoins. Il est facile, sur un Aphroditien au repos, de constater que chaque élytre s'élève et s’abaisse alternativement el que le mouvement se produit successivement sur les paires succes- sives, de la première à la dernière ; le résultat est facile à prévoir : il se produit sur la face dorsale un courant d’eau continu, assez vif et c’est par suite dans un milieu externe sans cesse renouvelé que se trouvent placées les branchies lymphatiques de la face dorsale. Il est presque inutile de faire remarquer que, en même temps qu'ils assurent ainsi, d’une façon indirecte, l’accomplissement, dans les meilleures conditions, de la fonction respiratoire, les élytres protègent plus ou moins la face dorsale qu'ils recouvrent en totalité ou en partie. Leur innervation, toujours très riche, en fait des organes des sens et plus spécialement du sens tactile. Grâce aux papilles tactiles de leur surface et aux franges de leur bord ils peuvent remplacer au point de vue physiologique, le cirre dorsal dont leur apparition a empêché le développement. Enfin, chez beaucoup de Polynoiniens, et chez Polynoe cirrata O. F. Muzzer en particulier, les œufs, après la ponte, sont chassés, sans doute par le jeu des mouchets de cils vibratiles des parapodes, jusque sous les élytres; c’est là qu'ils seront fécondés et qu'ils commenceront aussi leur évolution; on comprend sans peine combien une pareille circonstance est favorable à leur dévelop- pement. En résumé. Les élytres protègent la face dorsale. Ce sont des organes sensitifs. Leurs mouvements entretiennent sur le dos un courant d'eau continuel dirigé d'avant en arrière. APHRODITIENS. 163 Ils peuvent, dans certains cas, devenir de véritables organes incubaleurs au même litre que les pléopodes des Arthrostracés. A ces fonctions importantes, déjà nombreuses, peuvent, chez quelques Polynoiniens, s’en ajouter d’autres encore : je fais allusion ici à la phosphorescence des élytres et aux conséquences qu’elle peut avoir. PHOSPHORESCENCE, Nous avons signalé déjà ce fait que certaines espèces d’Aphro- ditiens peuvent émettre une lumière bleuàtre ou verdàtre, et présentent ainsi le phénomène de la phosphorescence. Sur le fait en lui-même, il n’y a aucune contestation et nombreux sont les auteurs qui l’ont observé; le premier en date est fort probablement FRÉMINVILLE [13] qui, parlant de l’Aphrodite clavigera, dit que cet animal (qui est certainement un Polynoinien) émet une lumière qui provient de la partie inférieure du corps. Mais cette observation semble avoir passé inaperçue et l’on attribue en général à EHRENBERG | 34] la découverte de la phospho- rescence chez les Aphroditiens ; il a signalé dans la Baltique un animal qu'il désigne sous le nom expressif de Polynoe fulqurans ; la description qu'il en donne ne permet pas de voir à quelle forme il a pu avoir à faire. Plus tard, DE QUATREFAGES [50a|, après avoir donné, d’après Van BENEDEN, un tableau où se trouvent indiquées les diverses espèces d’Invertébrés chez lesquelles la phosphorescence à été constatée, ajoute: « Nous croyons que cette liste est loin d’être complète; nos observations personnelles nous permettent d'y joindre au moins deux espèces de Polynoe.…. >. L'auteur résume ensuite les opinions de ses prédécesseurs sur les causes du phéno- mène ; pour lui, il pense que la lumière se produit, chez les animaux vivants, de deux manières : 1° Par la sécrétion d’une substance particulière suintant soit du corps entier, soit d’un organe particulier ; 2° Par un acte vital d’où résulte une production de lumière pure t indépendante de toute sécrétion matérielle. Et, d'accord en cela avec EHRENBERG, DE QUATREFAGES voit dans la phosphorescence des Annélides un phénomène purement 164 &, DARBOUX. vital; mais, tandis qu'ÉHRENBERG à décrit chez Polynoe fulqurans un organe spécial émettant la lumière, le savant français n'a jamais aperçu de semblables appareils ; il avait déjà indiqué, dans un mémoire antérieur [43], que « les muscles seuls, et plus particulié- rement les muscles des pieds > lui ont paru présenter le phénomène de la phosphorescence, au moment de la contraction. PANGERI |74,75| s'étonne que le phénomène en question n'ait pas êté étudié chez les Aphroditiens et ne comprend pas que l'on n'ait pas constaté qu'il a un siège localisé et exclusif, les élytres. D'après lui, les élytres et eux seuls, s'illuminent lorsqu'on irrite l'animal ; l'irritation se {transmet de proche en proche à partir du point touché, amenant la phosphorescence ; les élytres autotomisés continuent à luire quelque temps et l'animal privé de ces appen- dices n’émet plus aucune lumière. PANCERI croit pouvoir déduire de là que, chez les Aphroditiens, il n’y a pas sécrétion d’une matière lumineuse, comme cela a lieu chez lez autres Annélides phosphorescents (Chætoplerus, Odontosyllis, Polycirrus); et il dit avoir constaté qu’en effet il n’existe pas, chez ces animaux, de glandes capables de secréter un mucus lumineux ; il ne doute pas que la lumière n’émane des nerfs et, par aimsi, se trouve amené à la même conclusion que les deux auteurs précédemment cités, dont il ne connait pas les travaux, à savoir que la phosphorescence des Aphroditiens est un acte purement vital, indépendant de toute secrétion matérielle. Mac-Inrosx | 76a] dit que l’'Harinothoe lunulata a une belle phosphorescence qui, lorsqu'on irrite l'animal, apparaît à la base des pieds, pendant un temps assez long, et que souvent l’on aperçoit des éclats de lumière au moment où l’on plonge ce Polynoinien dans l'alcool. GiarDp [82] signale la phosphorescence chez une Polynoe commensale des Synaptes ; il s’agit du Lepidonotus dont j'ai parlé déjà et qui émet une lumière bleu turquoise d’un éclat incomparable, visible en plein jour. HASwELL [83| constale que, chez certains Polynoiniens les élytres peuvent devenir phosphorescents. KALLENBACH | 83] a vu que Polynoe cirrala OF. MüLLER émet une lumière assez vive. JouRDAN [85] a montré que, chez Harmothoe torquata Cxpp la région de l’élytre où se produit la phosphorescence présente des APHRODITIENS. 165 cellules offrant tous les caractères de cellules à mucus et faisant partie de l’épiderme de la face inférieure. Ainsi donc, la luminosité serait liée, chez cet animal, comme chez les autres Annélides où elle a été signalée, à l'existence de cellules secrétant un mueus spécial. Enfin HAECKER | 94 [a vu chez la larve d’une Harmothoe (reticulata Czpo ?), dans la papille ventrale, une cellule présentant tous les caractères d’un élément à mucus lumineux. L'on voit, somme loute, que les divergences entre les auteurs portent sur les deux points essentiels suivants : 4° La détermination du point où se produit le phénomène lumineux ; 2° La nature et les causes de ce phénomèêne. Comme je l'ai dit plus haut, j'ai moi-même observé la phospho- rescence chez un certain nombre d’Aphroditiens, dont je rappelle ici les noms: Zagisca extenuala GR., L. rarispina Sars, Har- mothoe torquata Cirp et Acholoe astericola DELLE CHIAE. Ces divers animaux n’émettent qu'une lumière assez faible ; 1l faut, pour en constater la production, se placer dans une demi obscurité, et pour étudier le phénomène il m'a fallu expérimenter dans une chambre noire. J'ai pu ainsi observer tout d'abord que les élytres el eux seuls s'illuminent lorsqu'on irrite lanimal; ces appendices peuvent d’ailleurs émettre la lumière soit par toute leur surface (Acholoe) soit par une partie seulement, située en dehors de l'élytrophore (les trois autres formes). J'opérais, naturellement, par tàtonnement, cherchant dans l'obscurité à toucher l'Annélide avec le bout d’une allumette; et dans mes premières expériences Je fus souvent victime d’une illusion qui me montra bien le rôle défensif de la phosphorescence ; lorsqu'après une première atteinte quelques élytres s'étaient 1llu- minés, J'essayais instinctivement, en irritant ces appendices devenus visibles de renouveler le phénomène et de lui donner plusd’extension; je ne songeais plus à la faculté d'autotomie que présentent toutes les formes énumérées plus haut, et dont elles ‘usent largement en pareille circonstance : tout élytre lumineux est aussitôt autotomisé. Et c'est là une condition qui n’est pas sans présenter de grands avantages pour le Polynoinien; il y a évidemment chez lui un perfectionnement de ce moyen de défense que GIARD a désigné sous 166 G. DARBOUX. le nom d'aulolomie évasive, en ce sens que la partie sacrifiée attire et retient l'attention de l'ennemi, grâce à l'éclat qu’elle prend. Chez toutes les formes qui m'ont présenté la phosphorescence existaient dans l’épiderme de la face inférieure de l’élytre et préci- sément au point qui devenait lumineux, des cellules à mucus bien développées ; aussi ne puis-je admettre la théorie de PANCERI : et je erois avec JourpaN que chez les Polynoiniens phosphorescents comme chez tous les Annélides phosphorescents, la production de lumière est liée à la secrétion d'un mucus, secrété par les cellules que j'ai signalées. Il m'est d’ailleurs arrivé à diverses reprises de voir sur mes instruments ou sur mes doigts des traces de luminosité lorsque je venais de préparer quelques-uns des animaux cités plus haut; les élytres caducs restent en pareil cas adhérents aux objets qu’ils rencontrent et peuvent y déposer un peu du mucus auquel ils doivent leur éclat. Malgré les résultats très concordants de mes observations, je suis tout disposé à admettre que la production de mucus lumineux n'est pas partout localisée dans l’élytre ; il n’y a rien d'impossible à ce que dans des régions où l’épiderme a pris un grand développement etoüil est littéralement bourré de cellules glandulaires énormes la secrétion de ces éléments soit douée de phosphorescence : la papille néphridienne, la base du cirre ventral pourraient donc, chez des formes autres que celles que j'ai vues, devenir lumineuses et ceci expliquerait très bien le désaccord apparent entre les obser- valions de FRÉMINVILLE, d'A. DE QUATREFAGES et de MaAc-INTosH d’une part et celles des autres auteurs, d'autre part. CAVITÉ GÉNÉRALE. Chez les Aphroditiens, comme chez tous les Annélides d’ailleurs, la cavité générale est divisée en un certain nombre de chambres par des cloisons transversales qui ont reçu le nom de dissépiments ; comme ces dissépiments se trouvent placés à la limite des anneaux successifs composant le corps, la cavité est divisée en aulant de chambres qu'il y a de segments. Dissépiments. — Les dissépiments sont èn général concaves vers l’avant ; je n’y ai jamais rencontré de fibres musculaires bien développées sauf, chez quelques types, dans la région supérieure APHRODITIENS. 167 deux séries d'éléments musculaires développés en ce point forment un collier dans lequel passe le vaisseau dorsal ; mais le plus souvent les dissépiments m'ont paru simplement composés de cellules pavi- menteuses présentant sur celle de leurs faces qui borde la cavité générale de nombreux clis vibratiles dont le mouvement constant provoque un tourbillonnement continu du liquide cavitaire. La cloison formée par chacun des dissépiments n’est d’ailleurs pas complète : des fenestrations qu'elle présente permettent l’intercom- munication des contenus de deux anneaux successifs. Amas lymphatiques. — Chez les Hermioniens, les dissé- piments, comme aussi les différentes membranes péritonéales qui recouvrent divers organes présentent de nombreux petits amas de cellules que CuENoT | 91 | a désignés sous le nom de glandes Ilympha- tiques. Je n’ai pu lesétudier chez l' Hermione dont je n'ai eu à ma disposition aucun exemplaire vivant ; je les ai, par contre, retrouvés sans peine chez l'Aphrodite avec tous les caractères qui leur ont été assignés par Cuéxor. Ce sont done, comme ille dit, de petits groupes de cellules dans lesquels les éléments de la périphérie ont une forme amiboïde et émettent de nombreux pseudopodes (fig. 46) Quelques-uns des éléments peuvent contenir des globules graisseux ou des produits de réserve, où enfin des produits d'excrétion. Il est d’ailleurs facile de se rendre compte du rôle de ces éléments ou du moins d'un F6 46. — Aphrodite aculeata L. S Amas lymphatique de la paroi de leurs rôles : il suffit d’injecter péritonéale. dans la cavité générale une petite quantité d'eau de mer tenant en suspension des parti- cules de carmin aussi fines que possible. En disséquant l'animal au bout de quelques heures et en portant un lambeau de dissépiment sous le microscope on retrouve sans peine dans les cellules périto- néales amiboïdes les grains de carmin qu'elles ont absorbés en raison de leur pouvoir phagocytaire. J’ai d’ailleurs eu l’occasion de cons- tater maintes fois des faits analogues au début de mes recherches sur l’excrétion : des solutions mal faites tenaient en suspension des 168 G. DARBOUX. particules solides des colorants étudiés et, tandis que la substance dissoute était absorbée par divers organes que je signalerai plus loin (cœcums ou néphridies, suivant le cas), les particules solides étaient ingérées par les cellules amiboïdes péritonéales. Ceci prouve, une fois de plus, qu'il n’y a pas, dans la phagocytose, de sélection ana- logue à celle qui s'opère dans l’excrétion et que tout corps solide introduit dans la cavité générale peut être englobé par les phago- cytes, sous la seule condition que son volume ne soit pas trop considérable. Liquide cœlomique. — CuéNoT { 91] dans le chapitre de son travail consacré aux Annélides indique que, chez la grande majorité des Chétopodes, le liquide de la cavité générale ne contient qu'une seule sorte d'éléments figurés, les amibocytes, isolés ou formant des amas plus où moins volumineux. C'est le cas, en effet, chez la plupart des Aphroditiens, si j'en juge par ceux que j'ai pu étudier. Chez les différents Hermioniens, Polynoiniens et Sigalioniens que j'ai examinés, le liquide de la cavité générale, incolore, peu riche en albumine, charrie toujours des éléments figurés, également incolores, de taille variable suivant l'espèce ; lorsque l'animal est suffisamment transparent on peut voir ces corpuscules tourbillonner dans le liquide cœlomique sous l’action des cils péritonéaux ; ils ont, en général, une forme elliptique ou arrondie et n’émettent que peu de pseudopodes. J'ai, à diverses reprises, tenté d’injecter dans la cavité générale de Polynoiniens transparents une très faible quantité d'encre de Chine. L'expérience ne réussit que fort rarement, les formes étudiées (Lagisca rarispina Sars, Hermadion pellucidum Eur.) S'autolo - misant avec une extrême facilité; deux ou trois échantillons qui avaient supporté l'opération m'ont cependant permis de m'assurer que les corpuscules noirs très fins ainsi introduits dans la cavité sénérale sont englobés par les amibocytes. Cuënor dit qu'il n’a pu observer que très peu d’amibocyles chez l'Hermione et point du tout chez l'Aphrodite : une goutte du liquide cavilaire, examinée au microscope, ne lui a montré dans ce dernier cas que quelques granules de graisse (et des produits génitaux au moment de la reproduction). N'ayant eu à ma disposition que des Hermione fixées et qui, au APHRODITIENS. 169 moment de la fixation, avaient dû perdre, par les larges déchirures des téguments qu'amènent les contractions brusques de l'animal, une quantité considérable de liquide cavitaire, je ne puis rien dire sur le nombre des amibocytes dans cette espêce. En ce qui concerne l'Aphrodite, que j'ai pu examiner à loisir à Cette, j'ai vu bien souvent flotter dans le liquide cavitaire de cet animal des corpuscules, parfaitement arrondis il est vrai, mais qui présentaient tousles autrescarac- tères des amibocytes: pourvus d’un noyau assez volumineux, ils renfermaient dans leur proto- plasme des gouttelettes réfrin- gentes rappelant absolument celles que CuENoT décrit dans les amibocytes de diverses formes et considère comme autant d’amas de ferment albuminogène. J'ai vu, mais plus rarement, de sem- blables corps présentant la forme amiboïde et il m'est arrivé de trouver dans le liquide cavitaire d'une Aphrodite injectée au carmin un pareil amibocyte qui avait englobé un grain de la matière colorante (fig. 47). Après avoir constaté, chez l’Aphrodite, la présence des amas lymphatiques dont nous avons parlé plus haut, Cuéxor dit que l’on s'explique, en voyant le rôle phagocytaire que jouent leurs éléments, l'absence complète des amibocytes qui, au point de vue physiolo- gique, sont remplacés par les cellules amiboïdes péritonéales. Ce qui précède montre que la suppléance des amibocytes par les cellules des glandes Iymphatiques n’est que partielle ; ces dernières finissent par se détacher pour flotter librement dans le liquide Fic. 47. — Aphrodite uculeata Li. — Amibocytes. cœlomique. Outre les preuves directes données plus haut, j'en trouve une preuve indirecte dans ce fait que l’on retrouve dans le tissu entourant le système nerveux de l'Aphrodite des corpuscules Jaunâtres, analogues à ceux que l’on peut voir, au même point, chez beaucoup d'Annélides; ces corpuscules, qui ont intrigué beaucoup de zoologistes, ont été étudiés par Racovrrza [95]: il à montré que ce sont des amibocytes qui, chargés de produits de déchet, viennent se loger dans les mailles du tissu de soutien du système nerveux. 170 G. DARBOUX. Chez tous les Aphroditiens que j'ai examinés, j'ai trouvé de semblables amibocytes au sein de la névroglie, soit dans l'encéphale soit dans la chaîne ventrale. En ce qui concerne les amibocytes des Polynoiniens et Sigalioniens leur formation m'a paru localisée sur les vaisseaux ventral et dorsal ; elle a lieu aux dépens du revêtement péritonéal de ces troncs vasculaires. APHRODITIENS. 71 Chapitre VI. SYSTEME NERVEUX. Historique. — Le premier ouvrage où il soit fait mention d'un système nerveux chez un Annélide est celui de PaLLAS [ 1768 | et Les recherches de cet auteur ont porté sur l'Aphrodile aculeata 1. La figure 9 de la planche VIT des « Miscellanea 30ologica » donne une représentation approximative des parties essentielles du système nerveux de cet animal. Nous nous bornerons à mentionner les travaux de CUVIER qui, étudiant lui aussi l'Aphrodile, n'alla guère plus loin que PALLAS el constaterons en outre que GRUBE [38] n'ajouta pas non plus beaucoup à nos connaissances sur le sujet ; la figure qu'il donne de la chaîne nerveuse ventrale est défectueuse à plusieurs égards. Par contre, les travaux de DE QUATREFAGES | 50 | marquent un progrès sérieux : il a étudié, parmi les Aphroditiens, l'A. aculeala L.etle Lepidonotus squamatus L. 1 décrit et figure le système nerveux de ces animaux, indique d’une façon précise la position el la forme des parties centrales (encéphale, connectifs, chaîne ventrale), l'origine apparente et la distribution des nerfs qui en partent. C'est à lui, enfin, que l’on doit la démonstration de lexis- tence, chez la plupart des Annélides, d’un système nerveux probos- cidien (ou stomato-gastrique) ; mais il n’a pu reconnaître son existence chez le Lepidonotus squamatus. L'on ne s'était jusqu'alors occupé que de l'anatomie du système nerveux et la partie histologique de son étude avait été négligée. Faivre, le premier, combla cette lacune. De nouvelles études histologiques furent faites plus tard par LeypiG. Enfin nous devons citer les travaux de Pruvor [85], de Ronpe [87 |, de B. HALLER [89] el, en ce qui concerne plus spécialement la partie supra-œæsopha- gienne du système nerveux, le beau mémoire de Racovirza | 96 |. Disposition générale. — On sait que, chez tous les Annélides, le système nerveux se compose d'une masse située dans le lobe céphalique et que nous désignerons par la suite sous le nom 172 G. DARBOUX: d'encéphale (1), et d’une chaîne ventrale, réunies par deux connec- tifs périæsophagiens. | De l’encéphale partent un certain nombre de nerfs se rendant aux différents appareils sensitifs que peut porter le lobe céphalique. De la chaine ventrale se détachent dans chaque segment des nerfs destinés aux divers organes. Le système nerveux stomalo-gastrique présente toujours un développement en rapport avec celui que montre la région probos- cidienne du tube digestif. Le système nerveux des Aphroditiens est construit sur ce plan. Nous allons en étudier sucessivement les diverses parties, encé- phale, connectifs, chaîne ventrale. Un paragraphe spécial sera réservé à la description du système nerveux proboseidien, bien développé ici comme la trompe qu'il innerve, un autre à l'étude des divers appareils sensitifs. | ENCÉPHALE. L'on peut, par l'emploi des seules méthodes de l'anatomie macros- copique, arriver à constater, ainsi que l'ont fait avec des succès divers PALLAS, CUVIER, GRUBE, DE QUATREFAGES, que l'encéphale des Aphroditiens se présente sous la forme d'une masse arrondie dont la partie antérieure émet un nerf pour chaque antenne, d'où se détachent en outre les nerfs des palpes et, dans la région postérieure, les connectifs œsophagiens. Dans l'immense majorité des cas les yeux paraissent appliqués sur la masse nerveuse, en sorte qu'il ne saurait être question d'un nerf optique dégagé de l'encéphale ; dans quelques formes, cependant, chez les Hermioniens où ces yeux sont portés sur un pédoncule plus ou moins long, l’axe de cel ommalo- phore est occupé par un nerfémané de lencéphale. Comme l’on voit, les données fournies par ce mode d'investigation, alors même qu'il est appliqué à l'étude du système nerveux des Polychètes par des observateurs aussi habiles que DE QUATREFAGES, se réduisent à peu de choses: nous sommes renseignés sur la (1): ‘Cette masse supra-æsophagienne a recu divers noms; elle est couramment désignée sous ceux de ganglions cérébroïdes, de cerveau. La dénomination que j'adopte ici a été proposée par Racovrrza [967] qui a, en même temps, précisé le sens des mots cerveau et ganglion, tels qu'ils seront employés par la suite. APHRODITIENS. 1748 position de l'encéphale, sur sa forme générale, sur l'origine appa- rente des nerfs qu'il émet. L'on ne saurait demander davantage à une méthode d'étude somme toute assez grossière et il est permis d'affirmer avec RacovirzA [96] que, à l'heure actuelle, on ne peut étudier utilement le système nerveux des Polychètes que par les coupes, même si l’on se place au point de vue topographique. C’est en effet en comparant les résultats qu'a fournis l'emploi de cette méthode, appliquée à l'étude de l’encéphale dans diverses familles de Polychètes, que Racovirza est arrivé à établir que l’on est en droit de subdiviser le lobe céphalique des Polychètes en trois régions formées par des aires sensitives avec leurs organes des sens etles masses nerveuses qu’elles ont produites ; les masses fonda- mentales, qu’il appelle cerveau antérieur, cerveau moyen, cerveau postérieur sont produites par les aires sensitives et se retrouvent partout avec les mèmes rapports ; il peut exister des ganglions spécialisés, produits par les organes des sens, mais ils sont toujours surajoutés aux masses fondamentales et dansun ordre strictement le même, les ganglions palpaires au cerveau antérieur, les ganglions optiques et antennaires au cerveau moyen, les ganglions nucaux au cerveau postérieur. Comme conclusion à l'exposé de cette théorie, RacovITzA analyse un certain nombre de travaux de ses prédécesseurs, portant sur des familles que lui-même n’a pas étudiées, et montre comment les résultats consignés dans ces mémoires peuvent être interprétés à l'appui de la théorie qu'ilsoutient. Je crois devoir reproduire ici la partie de cette analyse qui à trait aux Aphroditiens. APHRODITIENS. — Plusieurs auteurs se sont occupés de cette famille et, de leurs descriptions et figures, on peut nettement établir la présence du cerveau antérieur et moyen. KALLENBACH (83) décrit sommairement chez Polynoe cirrata deux «Kleinzellige Hämisphären » qui ne sont autre chose que les ganglions palpaires du cerveau antérieur. Ronpe (87) retrouve ces ganglions chez de nombreuses formes et les nomme «Hutpilz» (?), en les considérant comme formés de noyaux nerveux (?). Il trouve en outre deux ganglions, l’un supérieur, l'autre inférieur, qui, à en juger d'après ses figures, correspondent certainement, de par les nerfs qui en partent, au cerveau moyen et au cerveau antérieur. d'autant plus que les connectifs prennent naissance, par une racine de chaque côté, dans chacun de ces ganglions. Quant à ce qu'il appelle « Hirnhôrner », autres ganglions du cerveau, ils n'existent certainement pas en réalité et doivent ètre considérés comme une erreur d'interprétation. HALLER (89), chez la Lepidasthenia, décrit aussi le ganglion palpaire et le déclare, avec raison, homologue des formations semblables des Archiannélides (FRAIPONT), du Polyophthalmus (Mayer), des Nephthys et Staurocephalus (PRuvoT) ; le ganglion 174 G. DARBOUX. donne des fibres aux connectifs, comme le fait aussi la grosse masse centrale de grandes cellules, qui n'est autre que Le cerveau moyen. PRuvOT et RAGOvITZA (95) découvrent aussi l'organe nucal et le cerveau postérieur chez les Acoëtides et Sigalionides. Les Aphroditiens ont donc aussi les trois régions parfaitement caractérisées. Il résulte immédiatement de là que, parmi les auteurs qui ont étudié l’encéphaie des Aphroditiens, aucun, avant Pruvor et RacOvITZA | 95] n’a reconnu l'existence de (rois cerveaux qui, d’après ce dernier, constituent typiquement, par leur réunion, l’encéphale des Poly- chètes. Il suffit d’ailleurs de se reporter au travail cité par RAcOvITZA pour constater que PRuvOT et lui ont en réalité décrit l'organe nuca_ chez un Sigalionien dont ils n'ont pas étudié l’encéphale et le cerveau postérieur chez un Acoëtien sur le lobe céphalique duquel ils ne signalent pas d’organe nucal. Je rappelle, en outre, qu’il a été démontré plus haut que le prétendu organe nucal de Sthenelais Idunæ RATHKE que j'ai retrouvé aussi chez Sth. fuliginosa CLpp., est en réalité une dépendance du deuxième segment somatique. Quant aux autres auteurs cités par Racovirza, les uns, comme KALLENBACH [83] n’ont fait de l’encéphale qu'une étude vraiment trop sommaire ; les autres (ROHDE [87], HALLER [$92]) ont eu surtout en vue, dans leurs recherches, la solution de questions très délicates d’histologie fine et ont par suite un peu négligé la partie morpho- logique. Il m'a donc paru intéressant d'étudier l’encéphale des Aphroditiens au point de vue topographique et de voir si le schéma établi par Racovirza s'applique aussi à cette famille. Avant d'exposer les résultats de cette étude, je crois devoir rappeler ici ce que j'ai dit plus haut à propos de l'organe nucal ; cet appareil sensitif me paraît faire complètement défaut chez les Aphro- ditiens que j'ai étudiés ; il n’a jamais été fait mention d’un semblable organe chez aucun autre Aphroditien que la S’henelais Iduncæ RATHKE, où il n'existe pas en réalité, comme je l'ai prouvé; et aucun des types que j'ai examinés ne m'en a montré la moindre trace. Avec RacoviTzA [96], je conclus de là que «l’organe nucal paraît ne pas exister chez tous les types de la famille des Aphro- ditiens ». Dès lors, si l’on admet — ce que je fais complètement pour ma part — la théorie de KLEINENBERG d’après laquelle le centre nerveux « est produit par l'organe qu’il innerve, l’on doit s'attendre à ce que APHRODITIENS. 175 l'encéphale des Aphroditiens soit dépourvu de cerveau postérieur ; c'est en effel ce qui arrive, ainsi que nous le verrons plus loin. Il y a donc, chez les Aphroditiens, disparition du cerveau postérieur. Ces Polychètes sont-ils les seuls chez lesquels on puisse constater une semblable réduction de l’encéphale? Non, puisque d’après RacovirzA | 96], l’encéphale du Spinther miniaceus est réduit au seul cerveau moyen, innervant les quatre yeux et les deux antennes, seuls appareils sensitifs que porte le lobe céphalique de cet animal. Recherchant les causes de cette déformation si profonde du lobe céphalique de Spinther, RacovirzA admet qu’elle doit être attribuée à la vie sédentaire de l’animal, qui se fixe dans les oscules d'éponges dont la chair constitue son unique nourriture : «cet animal est un véritable parasite et il a subi le sort commun de ces formes, c'est-à- dire une réduction très forte du système nerveux ». Or, il résulte de ce que nous avons dit sur les mœurs des Aphro- diliens que, comme le Spinther, bien qu'à un moindre degré, ces animaux ménent une vie sédentaire; nous avons vu aussi que beaucoup de Polynoiniens ont une remarquable tendance à s'installer en parasites sur les animaux les plus divers ; les Hermioniens et les Sigalioniens sont des animaux fouisseurs, à vie d’ailleurs peu active. Les causes déterminantes qui ont amené la réduction du lobe céphalique et de l'encéphale chez le Spinther se retrouvent donc ici, atténuées, et elles ont agi dans le même sens. Polynoiniens. — Examinons d’abord des coupes longitudinales dans le lobe céphalique d'Harmothoe areolata GR. (fig. 48). Nous reconnailrons sans difficultés l'existence d’un cerveau moyen et d'un cerveau antérieur ; dorsalement par rapport à ces deux masses se trouve un amas de petites cellules qui n’est autre chose que l’un des «kleinzellige Hämisphären > signalés par KALLENBACH [83]; on sait par ce qui précède que Racovirza voit dans chacun de ces hémisphères un ganglion palpaire ; en réalité, nous avons à faire là à la réunion de deux ganglions spécialisés des organes des sens et, comme le montrent les figures, chacun de ces hémisphères est constitué par la juxtaposition étroite de deux masses de petites cellules ; la masse postérieure, située au-dessus du cerveau moyen est un ganglion optique, la masse antérieure un ganglion palpaire. Si, dans les figures 48 À et 48 B la limite précise entre les deux ganglions est assez difficile à établir, nous voyons que dans la 176 G. DARBOUX. , figuré 48 C qui réprésente une coupe de la même série mais dont le plan est plus voisin du plan de symétrie de l’encéphale, ces deux ganglions sont, au contraire, neltement séparés ; chacun d'eux doit avoir la forme de « Hutpilz > (champignon à chapeau, bolel) que RoHDE [87] assigne à leur ensemble, le « chapeau » étant formé par la masse de petites cellules qui coiffe un pédoncule constitué par les fibres nerveuses; le ganglion optique donne des fibres au nerf optique et au cerveau moyen ; le ganglion palpaire est réuni par des fibres au cerveau antérieur et contribue en outre à l’innervation du palpe. Cp. N. Oe. a G.opt. Ca. Fig. 48. — Harmothoe areolata GR.. Coupes longitudinales dans le lobe cépha- lique. A. Coupe passant par l'axe du palpe. B. Coupe passant par l'œil antérieur. C. Coupe passant par l'axe de l'antenne latérale. D. Coupe dans le plan de symétrie. ‘L'origine des principaux nerfs est facile à constater ici. La figure 48 À montre le nerf du palpe, émis par le cerveau antérieur, d’où part aussi un cordon de fibres nerveuses qui n’est autre chose que Îa racine antérieure du connectif périæsophagien : sur le même dessin on voit sortir du ganglion optique le nerf de l'œil antérieur ; APHRODITIENS. ri dans la figure 48 C nous pouvons voir l’origine du nerf de l'antenne latérale qui prend naissance à la face dorsale du cerveau moyen, et dont l’on peut suivre tout le trajet. Le nerf de l'antenne médiane émerge lui aussi de la face dorsale du cerveau moyen (fig. 48 D). Fig. 49. — Lagisca rarispina Sas. Coupe frontale du lobe céphalique. « Tous les Polynoiniens que j'ai étudiés m'ont montré une structure de l’encéphale absolument comparable à celle-là ; les parties essen- tielles, cerveau antérieur et cerveau moyen, les ganglions palpaire el optique, se retrouvent chez tous et les rapports de ces diverses parties ne subissent que des variations absolument insignifiantes ; je donne Fig. 50. — Lagisca extenuata GR.. Coupe transversale dans le lobe céphalique. ici les dessins de coupes frontale (fg. 49) et transversale (fig. 50) du lobe céphalique chez diverses formes ; ils complètent les précé- 12 178 G. DARBOUX. dents qui représentaient des coupes sagittales et montrent la racine postérieure du connectif, issue du cerveau moyen, et l’origine du système nerveux stomatogastrique. Dans son mémoire, qui est surtout consacré à l’étude histologique du système nerveux ROHbE | 87, figures 6 à 15] a donné des dessins représentant des coupes transversales à différents niveaux dans le lobe céphalique de Zepidasthenia elegans GR. Cette forme, que je n’ai malheureusement pas pu me procurer, ne serait pas comparable à celles que j'ai étudiées; et je regrette d'autant plus de n'avoir pas eu d'échantillons de ce type qu'il subsiste pour moi quelque obscurité après l'examen des dessins du savant allemand. Sur les figures 6, 7, 8 (les coupes se suivent d'arrière en avant), ROHDE a indiqué les nerfs des antennes (Fu. n, Fu. p) que l'on ne retrouve plus dans aucune des figures qui suivent, où ils devraient pourtant exister ; je me demande donc s'il s'agit bien là des nerfs antennaires ; et j'en doute d’autant plus que je vois dans la figure {1 sortir d'une masse nerfeuse supérieure qui donne les nerfs optiques, deux cordons formés de fibrilles et entourés de très petites cellules nerveuses (ce sont les Hirnhôürner dont parle Racovirza dans le passage de son travail reproduit plus haut). Par comparaison avec les types que j'ai étudiés, je Serais porté à considérer ces Hirnhôürner comme les origines des nerfs des antennes latérales. J’ajouterai que l'origine des nerfs palpaires n’est pas précisée par les figures qu'a données ROHDE, et qu'en outre, contrairement à ce qui se produit chez tous les Polynoiniens que j'ai étudiés, la masse supérieure (qui est évidemment le cerveau moyen, puisqu'elle donne naissance aux neris optiques) émettrait une racine des connectifs passant au-dessus et en dehors du palpe (voir Robe, 87, fig. 12). Sur le même dessin on peut voir la masse inférieure (cerveau antérieur) émettre, outre les nerfs stomato-gastriques, une racine inférieure du connectif passant au-dessous et en dedans du palpe, et, de plus, un nerf qui vient s'unir à la racine des connectifs issue du cerveau moyen, au point où celle-ci sort du lobe cépha- lique. Je n'ai jamais rien observé qui rappelàt cette disposition. Les ganglions sont constitués par des éléments très petits, dans lesquels la masse protoplasmique est réduite au minimum, le noyau APHRODITIENS. 179 occupant presque toute la cellule (1); sur les coupes, ces élémenls apparaissent comme arrondis et je n’ai jamais pu apercevoir de prolongement fibrillaire d'une de ces cellules; il est néanmoins certain que chacune d'elles doit en posséder au moins 2 se rendant à l'organe des sens au cerveau dont dépend le ganglion. Les masses centrales (cerveau antérieur, cerveau moyen) présentent la constitution habituelle et sont par suite formées d'une couche corticale de cellules nerveuses bien développées, paraissant uni- polaires et d’une substance médullaire qui, suivant la direction de la coupe, apparaît comme ponctuée ou fibrillaire ; elle est en réalité formée par les prolongements fibrillaires des cellules signalés plus haut enchevêtrés entre eux el aussi avec les fibres moins fines d’un tissu de soutien dans lequel sont noyés les centres nerveux; sur les figures schématiques que l’on trouvera ici, il n’a pas été tenu compte de ce tissu de soutien ; il est formé par des cellules d’origine épidermique dont les prolongements divers s’entrecroisent de façon à constituer un lacis inextricable ; dans les mailles de ce tissu, on aperçoit çà et là des corpuscules, généralement arrondis, tranchant par leur coloration jaune sur le fond de la préparation: ce sont des amibocytes, chargés de produits d’excrélion, ainsi que l’a démontré Racovirza [95]. Sigalioniens. — L'encéphale des Sigalioniens rappelle de très près celui des Polynoimiens. Comme chez l’Harmothoe areolata GR., il existe chez Leanira Giardi n. sp., que je prendrai pour type, un cerveau antérieur donnant origine aux nerfs des palpes et émettant aussi la racine antérieure du connectf ; le cerveau moyen donne, ici encore, une racine postérieure aux connectifs et c’est à sa face dorsale que naissent les trois nerfs des antennes, entourés à leur origine dans une gaîne de petites cellules nerveuses, rudiment d’un ganglion antennaire. La différence la plus importante à signaler est dans la situation relative des ganglions et des cerveaux ; tandis en effet que, comme nous l'avons vu, l'hémisphère constitué par la juxtaposition des ganglions optique et palpaire est, chez les Polynoiniens, disposé au-dessus des masses principales et se trouve ainsi occuper toute (1) Ronbe [87] admet qu'il n'y a pas de protoplasme et que les ganglions sont simplement formés de noyaux nerveux. Il est certain que dans la plupart des cas, ces cellules paraissent réduites à leur noyau. Mais ce n’est là qu’une apparence. 180 G. DARBOUX. la partie dorsale de la tête, les deux ganglions sont ici reportés en arrière du cerveau moyen, dans la région tout à fait postérieure du lobe céphalique ; dans le mouvement qu’ils ont ainsi accompli ils à ce pt. CN -_-_G. corn. LT Et US à F | \ Do PEL Vas—- L___G.com. Fig. 51. — Leanira Giardi n. sp. Coupes transversales dans le lobe céphalique. A. Dans la région tout à fait postérieure. F. Au niveau des yeux antérieurs. APHRODITIENS. 18] ont d’ailleurs conservé leurs positions relatives : le ganglion optique est resté en arrière du ganglion palpaire; et, de même que chez les Harmothoe, le faisceau de fibrilles nerveuses qui unit ce dernier au cerveau antérieur occupe dans la tête une position latérale par rapport au faisceau analogue qui assure la communication du ganglion optique avec le cerveau moyen. L'on se rendra compte de ces dispositions à l'examen des fig. 51 (coupes transversales) et 52 (coupes sagittales). B (Az Gg-opt. + 4 UE NN, = Fig. 52. — Leanira Giardin.sp. Coupes sagittales dans le lobe céphalique. A. Tout à fait latéralement. B. Au niveau de l'origine du palpe. ER C. Un peu en dehors de | l'antenne latérale. \ 4} pr if" À ue Rp Rest. Ca. Ci. L’encéphale de Sigalion Squamatum DELLE CHIAIE, celui de S. Mathildæ Avr. et H. Mrx. Enw. ne différent pas d’une façon sensible de celui de Leanira Giardi. Les diverses Sthenelais que j'ai examinées (S. Idunæ RarTuke, S. fuliginosa CLpp., Sth. limi- cola Eur.., Stheneluis sp.) présentent aussi la même disposition que je viens de décrire, avec des modifications sans grande impor- tance. La structure histologique des différentes parties est ici la même que chez les Polynoiniens. 182 G. DARBOUX. Hermioniens. — Je n’ai étudié parmi les Hermioniens que l’'Hermione hystrix SAv. dont l’'encéphale se laisse ramener au schéma établi plus haut pour les Polynoiniens, ainsi que le montrent les coupes transversales de la fig. 55. Se Cr à . Fig. 53. — Hermione hystrix SAv. Coupe transversale dans le lobe céphalique, passant dans la région antérieure du ganglion optique. CONNECTIFS Pruvor [85] a montré que, chez les formes qu’il a étudiées (Nephthydiens, Euniciens, Phyllodociens, Tomoptéridiens,Ophéliens, Serpuliens) chacun des connectifs prend naissance dans l'encéphale par deux racines dont l'une sort de ce qu'il appelle le centre stomalo-gastrique (cerveau antérieur Racovirza), l’autre étant émise par le centre antennaire ; les recherches ultérieures sur. la morphologie de l'encéphale ont permis de diviser le centre anten- naire en deux cerveaux (cerveau moyen, cerveau postérieur), et l'on peut aujourd’hui préciser l’origine des connectifs: c’est du cerveau moyen que sortent les racines émises par le centre antennaire. Toutes les recherches faites depuis le travail de PRuvOT sur le système nerveux des Annélides tendent à prouver que le schéma établi par cet auteur reste valable dans toutes les familles et nous APHRODITIENS. 183 avons eu l’occasion de voir qu'il s'applique aussi dans le cas des Aphroditiens ; Je n'ai rien à ajouter à ce que j'ai dit plus haut sur l'origine des connectifs œsophagiens. Chaque connectif prend donc naissance dans l’encéphale par deux racines, l'une émanant du cerveau moyen, l’autre issue du cerveau antérieur. La première contourne le palpe en passant au-dessous ou, si l’on préfère, en dedans de la base de cet organe; l’autre passe au contraire en dehors en en dessus. Dès leur sortie du lobe céphalique les deux racines se réunissent pour constituer le connectif ; au point où s'opère leur jonction il existe toujours, chez les Aphroditiens, un amas de cellules constituant un ganglion plus ou moins développé qui n’est autre chose que le premier ganglion de la chaîne ventrale remonté le long du connectif ; c’est en effet de ce ganglion commissural que part le nerf destiné au parapode du premier segment. Le connectif contourne la gaîne pharyngienne en se dirigeant vers la face ventrale de l'animal et vient, après un trajet assez court, s'unir sur la ligne médiane ventrale au connectif du côté opposé ; le point de réunion marque le début de la chaîne nerveuse ventrale ; sa position dans le corps est assez variable ; en général il se trouve placé au niveau des parapodes du quatrième segment ou dans la région antérieure du cinquième ; le collier nerveux périæsophagien présente donc un diamètre assez considérable ; ceci est absolument nécessaire pour permettre le passage de la trompe pharyngienne rigide, lorsque l'animal projette cet organe; d’ailleurs plus la trompe est développée et plus l'origine de la chaîne ventrale est reportée en arrière, ce qui revient à dire que le diamètre du collier périæsophagien varie dans le même sens que celui de la trompe. C'est ici le lieu de signaler une erreur de CLAPAREDE [68] en ce qui concerne l’origine des nerfs; il dit que chez la Sfhenelais ctenolepis CLep. le premier nerf quise détache de la chaîne ventrale est destiné au cinquième segment et que les quatre premiers anneaux reçoivent leurs nerfs des connectifs. Nous avons déjà vu quelle est, chez tous les Aphroditiens, l’origine des nerfs du premier segment: ils partent du ganglion commis- sural ; en ce qui concerne les trois autres nerfs visés par CLAPAREDE, les apparences plaident en effet en faveur de l’opinion qu'il a émise ; Je n'ai pas étudié la Sh ctenolepis ; mais Leanira Giardi présente 184 G. DARBOUX. une disposition tout à fait analogue à celle que signale le savant génevois; les nerfs des segments 2, 3, 4 paraissent naître des B Fig. 54. — Leanira Giardi n. sp. Partie ventrale de coupes transversales passant A,un peu en avant du point où les connectifs se séparent de la chaîne ventrale. B. Un peu plus en avant. Cp. Gonnectif; Np II à Np TITI, nerfs pédieux des segments II à III. conneclifs ; ce n'est là qu'une apparence : en réalité l'on peut, sur les coupes, se convaincre que ces nerfs ont leur origine réelle dans la chaine ventrale et qu'ils sont simplement accolés aux connectifs sur une parte de leur trajet (fig. 54). CHAINE VENTRALE On sait que la chaine ventrale des Annélides est, en réalité, formée par deux cordons distincts. Dans le cas le plus général, chacun de ces cordons présente, dans chaque segment du soma, un renflement ganglionnaire et les deux renflements, droit et gauche, d'un même segment sont unis entre eux par une commissure, plus ou moins longue suivant que les deux cordons sont plus ou moins écartés. Je rappelle enfin que, chez les Chétopodes, 1l existe entre la chaine nerveuse et l’'épiderme ventral des relations variables suivant le type que l’on considère ; la chaîne est toujours noyée dans un tissu de soutien sur lequel plusieurs opinions ont été émises ; mais ce qui est incontestable c'est que, dans un premier cas, ce tissu de pute soutien et la chaîne d'une part, l'épiderme ventral de l’autre ne APHRODITIENS. 185 forment, tout le long de la ligne médiane ventrale qu'une seule et même masse ; ailleurs, la chaîne, émigrant en quelque sorte vers l'intérieur du corps, entraine avec elle le tissu de soutien et les relations de cet ensemble avec l’épiderme ne sont plus assurées, dans ce cas, que d'une facon médiate, ou même disparaissent complètement; il peut, en effet, exister soit un raphé médian continu unissant la chaîne à l’épiderme, soit des tractus latéraux allant de l’un à l’autre ; ou bien ce raphé et les tractus eux-mêmes peuvent faire défaut en sorte que la chaîne se trouve isolée au sein de la cavité générale et n’est plus maintenue en place que par des trabécules d’origine conjonctive. Chez les Aphroditiens, les deux cordons qui constituent la chaîne ventrale sont toujours très rapprochés l’un de l'autre ; encore distincts chez l'Aphrodite ils sont, chez les Polynoiniens et Siga- lioniens, presque accolés par leur face interne sur la ligne médiane, en sorte qu'il est difficile, à l'examen macroscopique, de reconnaitre la nature double de la chaîne. Les renflements ganglionnaires font le plus souvent défaut, ils sont cependant suffisamment nets chez les Hermioniens ; mais chez les Polynoiniens et Sigalioniens, la chaîne ventrale apparait sous la forme d’une bandelette plus ou moins aplatie, présentant partout la même épaisseur et la même largeur. En ce qui concerne enfin les relations de la chaîne nerveuse avec l'épiderme ventral, il y a encore heu d'établir des distinctions entre les différents groupes. Les Polynoiniens et Sigalioniens nous présentent la première des dispositions signalées plus haut: épiderme, tissu de soutien et chaîne ventrale ne forment chez eux qu'une seule et même masse ; chez les Hermioniens, par contre, la chaîne s’est complètement isolée de l’épiderme. Pour compléter cette étude macroscopique de la partie somatique du système nerveux des Aphroditiens, il convient d'ajouter que, dans chaque segment, l’on peut voir se détacher de la chaine trois nerfs se rendant aux différents organes; le plus gros est toujours destiné au parapode: c’est le nerf pédieux ; il se dirige vers la base du pied et, au voisinage du pore segmentaire présente toujours un ganglion de renforcement ; c’est de ce ganglion que part le nerf du cirre ventral; le nerf pédieux, après avoir émis cetle première branche, continue son trajet à l'intérieur du parapode en 186 G. DARBOUX. remontant vers la face dorsale, innerve le cirre hœmal et va se perdre dans les téguments dorsaux. L'étude des coupes confirme les résultats que je viens d'exposer et permet en outre de préciser ce qui à trait aux relations de la chaîne nerveuse et de lépiderme; 1l faut, naturellement, pour étudier ces relations s'adresser à des types chez lesquels la chaîne ne s’est pas séparée de l’épiderme; c'est ce que nous ferons en étudiant par exemple un Sigalionien, Leanira Giardi. Une coupe transversale du corps de l'animal montre, dans la région ventrale, la section des muscles longitudinaux ventraux ; l’espace qu’ils laissent entre eux est occupé par un ensemble de tissus nettement délimité à l'extérieur par la cuticule et, vers l'intérieur, par une membrane d'aspect homogène et brillant, qui n’est autre que la basale ; c'est de cet ensemble que je veux dire quelques mots. L'on reconnaît facilement, sur la coupe. la section des deux cordons nerveux, rapprochés au voisinage de la ligne médiane, mais bien distincts néanmoins, séparés qu'ils sont par une cloison médiane : chacun de ces cordons est formé d’une substance médul- laire, ponctuée ou fibrillaire, et d'une couche corlicale constituée par les cellules nerveuses ; autour de chaque cordon il existe une gaine formée par l’entrecroisement des nombreuses fibrilles. En dehors de cette gaine on aperçoit un tissu d'aspect spongieux et, au contact de la cuticule, l'épiderme, dont les cellules de soutien sont parfaitement distinctes. Je signale enfin la présence, à la partie supérieure (dorsale) de chacun des cordons et aussi dans leur épaisseur même d’un certain nombre de fibres géantes. Le tissu d'aspect spongieux au sein duquel sont noyés les cordons estune couche sous-épidermique composée de cellules très allongées que je désignerai sous le nom de fibro-cellules sous-épidermiques ; on remarque souvent, au milieu de ce tissu, des éléments arrondis (amibocytes), contenant des granulations jaunes ou brunâires. Lworr [93|a voulu homologuer ce tissu sous-épidermique à la chorde de l'Amphioxus et des Vertébrés. Cette mamère de voir paraîtrait surprenante si l'on ne se rappelait que l’auteur prétend avoir reconnu l’origine épidermique de la chorde chez l'Amphioxus ; dans un travail récent, inséré dans le tome 40 du Quarterly Journal of Microscopical Science, Mac BRIDE à jugé comme il convient cette théorie singulière. Comme chez les Vertébrés, la APHRODITIENS. 187 chorde chez l'Amphiorus a une origine purement endodermique et il ne saurait par suite être question de son homologie avec la gaine d''#. ë LE res Fig. 95. — Leanira Giardi n. sp. Chaine ventrale. Moitié droite d'une coupe transversale. 188 G. DARBOUX. épidermique du système nerveux chez les Annélides ; il est, par contre, une homologation qui s'impose: le tissu sous-épidermique périnervien est une première ébauche des boucliers ventraux de certains Polychètes tubicoles. L'étude de l’'épiderme est intéressante à faire ; il est formé par des cellules à partie périphérique élargie, dont la partie profonde se ramifie en filaments très ténus. Ces cellules présentent une dispo- sition très régulière et sont séparées par des intervalles dans lesquels il faut sans doute voir le reste de cellules glandulaires, en sorte que la disposition de l’épiderme serait, ici encore, alvéolaire. Parmi les cellules de soutien, certaines ont conservé les deux connexions cuticulaire et basale ; c’est ce que l’on peut voir, par exemple, sur la partie latérale de la préparation dont j'ai donné le dessin (fig. 55) et aussi dans la cloison médiane qui sépare les deux cordons nerveux. C’est l'étude de ces points qui permet de préciser la nature de la membrane basale ; l’on voit, en effet, les filaments profonds de certaines cellules épidermiques s'appliquer contre cette membrane avec laquelle ils finissent par se confondre ; l'on doit donc admettre que cette masse qui paraît homogène et compacte est en réalité formée par la juxtaposition étroite des filaments basilaires des cellules épidermiques ; c'est donc, ainsi que nous l'avons dit, une basale. Pour d’autres cellules épidermique, les filaments en lesquels se ramifie la partie profonde de la cellule pénêtrent dans la gaine entourant les cordons, gaine qui est tout entière constituée par de semblables filaments et par des fibro-cellules sous-épidermiques dont on peut distinguer les noyaux, le tout formant un lacis très serré ; il est en outre facile de reconnaitre que ce tissu fibrillaire ne se borne pas à envelopper les cordons nerveux mais que nombre des filaments qui le constituent se glissent entre les cellules de la couche corticale qu'ils divisent en îlots et penètrent ensuite dans la substance médullaire. Celle-ci reconnaît donc une double origine; elle comprend en effet : 1° les filaments névrogliques dont il vient d’être question et 2° des fibrilles nerveuses — beaucoup plus fines — prolongements des cellules de la couche corticale. Vraie en ce qui concerne Leanira Giardi, la descriplüion précé- dente peut s'appliquer aussiaux différents Sigalioniens que j'aiétudiés. Pour les Polynoïiniens, la différence la plus importante est dans ce fait que le tissu périnervien sous-épidermique est ici beaucoup APHRODITIENS. 189 moins développé. Sa structure reste analogue à celle qui a été signalée plus haut. Enfin, chez les Herminioniens, on a d’un côté l’épiderme et de l’autre un ensemble formé par le tissu périnervien et la chaîne; ce dernier est enveloppé par une membrane qui, morphologiquement parlant, est une basale, et comprend: 1° des cellules sous-épider- miques formant le tissu spongieux, la gaine fibrillaire des cordons nerveux et la partie névroglique de ces cordons ; 2” des cellules nerveuses dont les prolongements fibrillaires constituent la portion proprement nerveuse de la chaîne. Ces cellules sont ici groupées en ganglions. Tout ce qui précède s'applique exactement aussi à l’encéphale, dont la névroglie reconnaît la même origine épidermique. B. HALLER [89] qui a étudié un Polynoinien, Lepidasthenia elegans Gr. constate l’existence du tissu spongieux, qu'il appelle perineural Netz, et des filaments névrogliques ; mais il dit que dans l’encéphale une membrane que l’on doit considérer comme une différenciation de la partie périphérique du réseau périneural établit entre ce dernier et l’'épiderme une démarcation bien nelte et que dans la chaine ventrale cette membrane ne se forme qu’à la face dorsale des cordons, tandis que latéralement et ventralement le tissu spongieux et la couche hypodermique se pénétreraient récipro- quement, sans cependant se confondre. Je n’ai pu constater l'existence de cette membrane signalée par HALLER ni dans l’encéphale, ni à la partie dorsale de la chaîne. Avec Robe [87] et Racovirza [96] je demeure donc convaincu que les faits signalés par HALLER sont dus à une erreur d'interprétation. Ce qui revient à dire que, contrairement à l'opinion du savant autrichien, la névroglie reconnaît une origine épidermique; c’est d’ailleurs le résultat auquel est arrivé WawRrzick [92] qui a fait de cette question des relations de la névroglie et de l’épiderme une étude spéciale, à laquelle je renvoie. SYSTÈME NERVEUX STOMATO-GASTRIQUE. L'on peut, à l'examen de quelques-unes des figures qui précèdent, constater que, chez les Aphroditiens, lé système nerveux stomalo- gastrique prend naissance, par une racine de chaque côté, dans la 190 G. DARBOUX. région moyenne du cerveau antérieur. Chacune des racines sort du lobe céphalique en passant en dedans de la base du palpe ; puis, contournant le ganglion commissural, qu’il laisse en dessus de lui, le nerf stomato-gastrique gagne la paroi de la gaine pharyngienne ; une coupe transversale quelconque de ce dernier organe montre deux nerfs, un de chaque côté, situés en dedans de la basale, contre laquelle ils sont d’ailleurs appliqués. Au niveau de la région dentaire de la trompe pharyngienne, et juste en arrière à la ligne d'insertion des papilles, il m'a paru qu'il existait, au sein de l’épithélium très développé en ce point, un anneau nerveux complet présentant des ganglions d’où partent les quatre nerfs dont l’on retrouve la section sur toutes les coupes transversales de la trompe et de la région antérieure du ventricule, dans la partie profonde de l’épithélium, au contact de la basale. Il est fort probable que dans la région postérieure du ventricule chacun de ces nerfs se résout en un pinceau de fibres; on trouve d’ailleurs, dans la partie basilaire des papilles que forme l’épithélium de cette région du tube digestif des éléments arrondis, à protoplasme clair, à noyau bien coloré, qui me paraissent être des cellules nerveuses. Ce système nerveux proboscidien présente un caractère marqué de simplicité ; il est intéressant de noter que le trajet des neris qui le forment est tout entier intra-épithélial; c'est là un caractère primitif. Roupe [87] dit que du ganglion commissural part une seconde racine du stomato-gastrique, qui, après un trajet excessivement court ne larde pas à s'unir à celle que j'ai signalée ; je n’ai pu arriver à retrouver cette seconde racine du système nerveux proboscidien sur aucune des formes que J'ai examinées. KALLENBACH [83] à figuré sur une coupe transversale dans la trompe pharyngienne de sa Polynoe cirrala O. F. MÜüLLER les sections de huit nerfs du stomato-gastrique ; je n’ai jamais observé plus de quatre de ces nerfs. Tel que je le crois constitué, c'est-à-dire avec une seule racine, sortie du cerveau antérieur, le système nerveux proboscidien des Aphroditidæ est comparable, quant à son origine, à celui des Eunicidæ, éludiés par Pruvor [85]. Chez les Eunice, Hyalinæcia, Slavrocephalus, Lurnbriconereis, en effet, cet appareil naît par deux racines issues du cerveau antérieur. APHRODITIENS. 191 ORGANES DES SENS. Les organes des sens des Aphroditiens ont fait déjà, de la part de divers auteurs dont on trouvera plus loin les noms, le sujet d’études approfondies dont les résultats m'ont été en grande partie confirmés par ce que j'ai pu observer. ORGANES DU TOUCHER. On admet en général que si, en raison de l'existence d’un plexus nerveux sous-épithélial bien développé, toutes les parties du corps d’un Annélide peuvent percevoir des impressions tactiles, certaines régions présentent à un plus haut degré cette facullé et peuvent, par conséquent, être considérées comme représentant plus spéciale- ment les organes du toucher. RacovirZa [96] a montré que, chez tous les Polychètes, il existe dans la région antérieure et dorsale du lobe céphalique une aire sensitive, qu’il appelle aire sincipitale, à laquelle on est autorisé à attribuer des fonctions visuelles et tactiles ; et, lorsqu'elles existent — comme c'est le cas chez les Aphroditiens — les antennes ne sont que des spécialisations plus complètes de l'aire, formées par des groupes de cellules sensitives munies de poils tactiles. Sur le soma, les cirres — les cirres dorsaux surtout — nous apparaissent avec des caractères anatomiques et histologiques absolument comparables à ceux des antennes ; en raison même de leur position, les cirres ventraux, d’ailleurs beaucoup moins développés en général, jouent un rôle moins important. Je ne fais que rappeler ici le développement considérable que prend dans le premier anneau le cirre hœmal, dirigé vers l'avant et dépassant souvent les antennes qu'il peut suppléer, et les modifications ana- logues que subissent les cirres neuraux des deux premiers segments au moins. Enfin, sur le pygidium, nous avons signalé la présence de deux appendices, les urites, qui sont, dans cette région du corps de l’Aphroditien, les organes spécialisés du sens tactile. Bien entendu, il ne s'agit, dans ce qui précède, que de la partie purement épidermique, pleine et à nerf central des appendices dont 192 G. DARBOUX. nous avons parlé ; ce sont les cératostyles, les cirrostyles, les uro- styles que nous avons considérés. A ces appareils tactiles, que l'on retrouve chez la plupart des Polychètes, viennent, chez les Aphroditiens, s'ajouter les élytres ; leur innervalion si riche, les terminaisons nerveuses que l’on observe dans les papilles qui hérissent leur surface ou dans les franges de leur bord, tout concourt à faire admettre que, outre les fonctions dont nous avons déjà parlé, elles ont celle d'assurer, au point de vue physiologique, le remplacement du cirre dorsal dont leur développe- ment a empêché l’évolution. Nous n’avons pas à revenir 1c1 sur ce sujet, déjà étudié plus haut Mais nous devons, par contre, signaler une troisième série d’appa- reils sensitifs que l’on ne rencontre d’ailleurs que chez quelques Aphroditiens ; je veux parler des papilles tactiles des Hermioniens et de la Psammolyce arenosa DELLE CHIAJE. Je rappelerai enfin que l’on considère en général les palpes comme des organes du sens tactile et gustatif (?) L'étude des différents appendices que je viens d’énumérer (antennes, cirres, urites, palpes, papilles tactiles) a fait l’objet d’un travail de JourpaAN [87] auquel je me contenterai de renvoyer le lecteur ; je n’ajouterai que les quelques remarques suivantes. Palpes. — Jourpan |s87] dit que « les palpes se distinguent facile- ment (des antennes) par leurs formes toujours coniques, par leurs dimensions plus fortes et par les nombreuses petites papilles qui les couvrent sur toute leur longueur ». L'on peut ajouter — et c’est d’ailleurs ce qui ressort de la description de JourDAN comme de mes observations — qu'il y a entre les palpes d’une part et les antennes de l’autre une différence essentielle : c’est que, tandis que ces dernières sont des organes purement épidermiques, pleins, à nerf central les premiers sont constitués par une évagination de toute la paroi dermo- musculaire du lobe céphalique, contiennent par conséquent un diverticule de la cavité générale, diverticule qui peut d’ailleurs être comblé en partie par des tissus d'origine mésodermique, et sont parcourus par un nerf dont la situation est excentrique. La description que le savant histologiste a donnée des palpes n’appellera de ma part que les remarques suivantes. Le tissu fibrillaire particulier signalé au centre de l'organe fait défaut dans sa partie basilaire: la cavité générale a, dans cette APHRODITIENS. 193 région proximale du palpe, une existence réelle ; ce n’est qu’à une certaine distance de l’origine qu'apparaît le tissu fibrillaire. Dans sa description de l'épiderme, JouRDAN constate que les prolongements basilaires des cellules épidermiques « pénètrent au milieu des fibres musculaires circulaires qu'ils soutiennent et vont se terminer sur une membrane limitante qui sépare, sous la forme d’une ligne hyaline, le système musculaire circulaire des fibres longitudinales ». Cette ligne hyaline est, par définition, une basale, et les fibres musculaires circulaires seraient ainsi situées entre la cuticule et la basale, c’est-à-dire dans l’épiderme! J'ai pu me convaincre que, malgré ce qu’en disent Jourpan | 87 | et RonpE | s7]. il n'existe pas de musculature circulaire dans les palpes ; dans bien des cas, en effet, j'ai observé au-dessous de l’épiderme une membrane vitréeassez épaisse contre laquelle venaient, vers l'intérieur, s’accoler des fibres longitudinales ; dans d’autres régions des mêmes coupes, l'on retrouvait la disposition indiquée par JOURDAN ; je crois qu'il faut admettre que dans ces parties du palpe, la membrane vitrée s'était dissociée, à sa face externe, en filaments tënus, simulant des fibres circulaires. Enfin, contrairement à ce que pourrait faire supposer la fig. 9, PI. IT du travail de Jourpan [87] je noterai que le nerf occupe dans le palpe une situation dorsale ; il a d’ailleurs un trajet tout entier intraépidermique ; l’on sait déjà, enfin, qu'il reçoit des fibres du cerveau antérieur et du ganglion palpaire. Antennes, Cirres dorsaux, Urites. — La structure de ces différents appendices reste absolument la même quel que soit celui d’entre eux que l’on considère et les différences ne sont établies entre ces divers organes que par leur position sur le corps et par l’origine des nerfs qu'ils reçoivent ; les nerfs des antennes naissent, comme nous l’avons vu, du cerveau moyen; les cirres dorsaux sont innervés par une branche du nerf pédieux ; pour les urites, ils reçoivent chacun un filet nerveux issu de la partie tout à fait termi- nale de la chaîne ventrale. Les cirres dorsaux font défaut sur les anneaux pourvus d’élytres et, chez les Sigalioniens, sur tous les anneaux ; MALAQUIN [93] et DE St-Josepx [95] considèrent comme un cirre dorsal la petite saillie que l’on aperçoit à l'extrémité de la rame hœmale, chez Sigalion squamatum et S. Mathildæ (voir fig. 30, p. 137); je 13 194 G. DARBOUX. me permettrai de faire remarquer, en passant, qu'il est difficile de concilier: cette opinion avec celle que soutiennent aussi ces deux auteurs, à savoir que l’élytre est l’'homologue du cirre dorsal ; mais, en réalité, cette saillie doit être considérée comme un simple stylode : elle ne contient pas trace du nerf axial qui caractérise le cirre. J'ai retrouvé, chez toutes les formes que j'ai étudiées le petit ganglion nerveux signalé par JourpAN à la limite de ce qu'il appelle l’article terminal et l’article basilaire du cirre ; le ganglion est plus ou moins développé et c’est sans doute à cet mégal développement qu'est due la forme plus ou moins globuleuse du petit renflement qui avoisine la pointe du cirre. Je n’ajouterai rien à la description très précise que JoURDAN a donnée du cirre dorsal et me bornerai à faire remarquer qu'il est très vraisemblable que toutes les cellules nerveuses qu'il contient, mêmes celles qui paraissent unipolaires doivent en réalité être bipolaires au moins, l’un de leurs prolongements allant jusqu’à la cuticule, l’autre contribuant à former le nerf. Cirre ventral. — Le cirre ventral a les mêmes caractères généraux de structure que le cirre dorsal ; il est à noter seulement qu'il ne possède jamais de ganglion comparable à celui dont nous avons parlé plus haut. Papilles tactiles. — En ce qui concerne enfin les papilles tactiles d’Jermione et de Pontogenia, la fixation un peu défectueuse des échantillons que j'ai eus de ces deux types ne m’a pas permis de faire leur étude histologique complète; j'ai pu néanmoins constater l'existence des cellules décrites par JourDAN dans leur cavité et aussi, dans beaucoup de cas, la présence d’un filet nerveux pénétrant dans la verrue. Les petits tubercules qui donnent aux téguments de Psammolyce arenosa DELLE CHIAJIE un aspect velouté m'ont présenté une structure analogue. ORGANES DE LA VISION. Nous savons déjà que les Aphroditiens sont en général pourvus de quatre yeux répartis en deux paires plus ou moins rapprochées l’une de l’autre et nous avons signalé les quelques exceplions que APHRODITIENS. 195 font à cette règle les Acoëliens à yeux pédonculés et certains Hermioniens, qui n’ont que deux yeux, et enfin quelques formes complètement aveugles comme Leanira hystricis Enr, Adinetella longipedata Mc.-Ixr., etc. Nous connaissons aussi l’origine des nerfs optiques. Nous n’avons donc à nous occuper ici que de la structure des yeux qui a déjà été étudiée, chez les Aphroditiens par GRABER [s0|, par ANDREWS [92] et par SCHREINER [97]. Je ne dirai rien des travaux de GRABER, qui avaient assigné à l'œil des Annélides, et à sa coupe rétinienne en particulier, une structure beaucoup plus complexe que celle qu'il présente en réalité. SCHREINER, qui n’a pas eu connaissance du travail d'ANDREWS arrive à des conclusions analogues à celles de cet auteur en ce qui concerne la structure de la rétine et l’origine de ses éléments. Les faits que j'ai moi-même constatés concordent pleinement avec les observations de ces deux auteurs. Examinons une coupe axiale de l'œil d’'Hermadion pellucidum Euz. par exemple (fig. 56). Nous reconnaîtrons immédiatement SNS _C.vitré EN Fig. 56. — Hermadion pellucidum Eur. Coupe axiale de l'œil. l'existence d’une coupe rétinienne dont l'orifice est fermé par la cuticule, qui passe ininterrompue au-dessus de l'œil et dont la cavité est remplie par ce que nous appellerons, avec les auteurs, le corps vitré. La rétine est formée d'une seule rangée de cellules et, comme il est facile d'observer latéralement tous les termes de passage entre 196 G. DARBOUX. la cellule épidermique normale et la cellule rétinienne la plus hautement différenciée, nous sommes conduits à admettre, avec SCHREINER el ANDREWS, que la cellule rétinienne n’est qu'une cellule épidermique différenciée en vue de la perception des impressions lumineuses ; la fig. 57 repré- sente de pareilles cellules isolées ; on peut distinguer dans chacune d'elles les quatre parties suivantes. 1° Le prolongement profond filamenteux (fibre nerveuse) qui par sa réunion avec les filaments analogues appartenant à toutes ; les cellules réliniennes et avec des filaments Fig. 57. — Sthenelais sp. Névrogliques consliluera le nerf optique. Deux cellules réti- niennes. 2° Une partie profonde à protoplasme dense non pigmenté, contenant le noyau. 9° Une partie moyenne pigmentée. 4° Enfin, un baltonnet dépourvu de toute pigmentation et rempli par une substance qui paraît homogène. Le rétine est tout entière formée par la juxtaposition en une seule couche de semblables éléments. Quant au corps vitré c'est évidemment un appareil dioptrique destiné à assurer une plus grande netteté des impressions Iumi- neuses; sur lanimal vivant il apparait comme parfaitement homogène et hyalin ; l’action des fixateurs amène une rétraction qui a pour effet de le fragmenter en un certain nombre de parties. Mais, s'ils sont d'accord sur sa nature, les auteurs ne sont pas arrivés aux mêmes résultats en ce qui concerne son origine; ANDREWS le considère comme issu d’une sécrétion des cellules rétiniennes ; 1l a fait, et précisément sur un Aphroditien, Lepidonotus squamatus L., une observation très intéressante : dans un cas, dit-il, j'ai vu un bâtonnet en relation de continuité avec un élément lenticulaire ; le bâtonnet se terminait par une partie renflée d'aspect oléagineux, entourée par un contour rappelant une membrane. Le corps vitré serait, pour ANDREWS, constitué par de pareils éléments lenticulaires étroitement associés pour former une lentille au-dessous de la cuticule. Quant à SCHREINER il pense que chez l'immense majorité des formes le corps vitré serait formé par un épaississement de la cuticule. APHRODITIENS. 197 Les études de MALAQUIN [93] sur le développement de l'œil des Syllidiens semblent, en ce qui concerne ces Annélides, confirmer pleinement la manière de voir d'ANDREWS qui avait d’ailleurs, lui aussi, étudié le développement de l'œil chez un certain nombre de formes. Ayant moi-même, dans quelques cas, observé au niveau de l'œil un épaississement très net de la cuticule qui reste bien délimitée et parfaitement distincte du corps vitré, j'incline à penser, avec les auteurs dont je viens de citer les noms, que le corps vitré est le résultat d’une sécrétion des cellules rétiniennes. ANDREWS dit que chez Lepidonotus squamatus L. la cuticule présente toujours, au-dessus de l'œil, un pore étroit rempli par une substance qui diffère du reste du revêtement cuticulaire et à laquelle il donne le même aspect que présente le corps vitré. Je n’ai pas pu retrouver ce pore dont on ne s'explique d’ailleurs pas l'existence dans la théorie émise par ANDREwS lui-même. L’Harmothoe areolata GR. à des yeux absolument comparables à ceux de l’'Hermadion pellucidum Eux. Mais chez un certain nombre de Polynoiïiniens, et chez Lepidonotus clava Moxr. en particulier, l'œil s'enfonce un peu et est séparé de l'extérieur par la cuticule d’abord, comme dans le cas précédent, et en outre par une couche de cellules épidermiques: la coupe rétinienne prend alors l'aspect d’une vésicule complètement close. Cette disposition s’accentue encore chez Sfhenelais sp. les yeux postérieurs sont ici assez profondément enfoncés dans le tissu spongieux entourant les centres nerveux. N'ayant vu de cette espèce que des coupes je ne puis malheureusement dire si ces yeux posté- rieurs étaient apparents sur l'animal vivant ou fixé: en tout casils sont parfaitement développés et pigmentés comme des yeux normaux (1). Mais il y a peut-être là une indication en ce qui concerne les formes chez lesquelles il n’a été signalé que deux yeux et celles qui ont été décrites comme complètement aveugles ; il est possible que des coupes révèlent chez ces types la présence d’yeux profon- dément enfoncés dans les tissus du lobe céphalique et plus ou moins atrophiés, comme ceux que Pruvor [85] a décrits chez la Nephthys Hombergi. (1) J'ai dit plus haut (chapitre IV) que je considérais comme fort probable que la forme désignée par moi sous le nom de Skenclais sp. était identique à Sékenelais mino r Pr. et Rac. ; Or cette dernière a été décrite comme pourvue de 4 yeux. 198 G. DARBOUX. Chapitre VII APPAREIL DIGESTIF. Disposition générale. — Le tube digestif des Aphroditiens a êté bien souvent décrit; nous ne ferons que citer ici les noms de PALLAS, TREVIRANUS, GRUBE, MILNE-EDWARDS, EHLERS, KALLEN- BACH, HASWELL, qui l’ont étudié en nous réservant de discuter au cours de notre description, les résultats obtenus par chacun de ces auteurs. La bouche s'ouvre, comme l’on sait, entre la tête et le premier anneau somatique. De cette bouche ventrale part le tube digestif qui, après un court trajet ascendant, se recourbe à angle droit pour prendre dans le corps une position axiale, qu'il garde dans tout le reste de son parcours jusqu'à l'extrémité postérieure de l'animal. L’anus s'ouvre sur le pygidium ; il est en général termino- dorsal, parfois cependant nettement dorsal, comme chez Lepidonotus clava MoxrT. par exemple. Il est facile, à première vue, de distinguer dans le tube digestif deux portions : l’une antérieure, à parois épaisses, musculeuses, souvent désignée sous le nom de trompe et que nous appellerons région proboscidienne ; l'autre postérieure, à parois beaucoup plus minces, l'intestin proprement dit, qui émet dans chaque segment une paire de diverticules, désignés sous le nom de cœcums. La figure du tube digestif d' Aphrodite aculeata 1. donnée par H. Muxe-Epwarps dans le « Règne animal illustré > et reproduite depuis dans tous les traités classiques est trop présente à tous les esprits pour qu’il soit besoin d’insister longuement sur ces dispositions générales. Mais, avant de passer à l'étude des diverses régions de l'appareil digestif, il convient de faire remarquer que, d’après HAEGKER [94], la région proboscidienne a une origine ectodermique ; ce résultat concorde avec celui que MALAQUIN [93] a obtenu dans l'étude des Syllidiens, et aussi avec ceux que KLEINENBERG avait déduits de ses recherches sur le Lopadorhynchus et les Phyllodociens. APHRODITIENS. 199 Notons, en second lieu, que la portion tout à fait terminale de ce que nous avons appelé l'intestin est, elle aussi, d'origine ectoder- mique et sera plus spécialement désignée, dans la suite, sous le nom de rectum. BOUCHE. Nous avons déjà signalé, en étudiant la morphologie externe, les modifications qui se produisent dans les premiers anneaux et se traduisent par la formation de véritables lèvres ; nous n’avons rien à ajouter à ce qui a été dit à ce sujet. RÉGION PROBOSCIDIENNE. La portion antérieure du tube digestif, ou région proboscidienne peut elle-même être subdivisée en trois parties. La première, celle qui s'étend immédiatement en arrière de l’ori- fice buccal constitue ce que nous appellerons, avec MALAQUIN |93| la gaine pharyngienne; vient ensuite une région à parois très épaisses, absolument rigides, dont la partie antérieure constitue la trompe pharyngienne, tandis que sa partie postérieure sera désignée sous le nom de ventricule. L'on n’avait pas, jusqu'ici, établi de distinction entre ces deux dernières portions de la région proboscidienne, et le fait s'explique aisément, puisqu'au simple examen du tube digestif, il est en général difficile de constater l'existence d’un ventricule, distinct de la trompe ; pourtant, chez les Leanira, après fixation, ces deux régions sont faciles à discerner, le ventricule a une teinte plus sombre et montre un quadrillage très fin ; tandis que la surface plus claire de la trompe présente des stries annulaires. Chez tous les Aphroditiens, d’ailleurs, c’est sur la ligne de sépa- ration des deux organes que viennent s’insérer en même temps que des muscles rétracteurs postérieurs des muscles qui, par leur autre extrémité se rattachent à la paroi de l'intestin, dans sa région antérieure ; ces muscles, pour lesquels je propose Le nom de muscles amortisseurs sont très développés dans toutes les formes qui ont une trompe entièrement rigide et droite à l’état de repos, c'est-à-dire chez les Polynoiniens et Sigalioniens; ils sont, au 200 G. DARBOUX. contraire très réduits chez les Hermioniens, qui présentent une trompe longue et contournée en anse dans sa région posté- rieure. Cette première portion du tube digestif (gaîne, trompe et ventri- cule) occupe dans le corps un espace toujours considérable, mais qui varie naturellement suivant l'espèce examinée. Chez les Poly- noiniens à corps court, la gaine se termine au quatrième ou cinquième segment et le ventricule débouche dans l'intestin, qui lui fait suite, entre le 11° et le 15° anneaux. Chez les grands Sigalio- niens (Séhenelais, Leanira, Psammolyce, Sigalion) les 15 à 20 premiers anneaux renferment la gaine et le ventricule peut ne se terminer que vers le 40° segment. La trompe des Aphroditiens est exsertile et, lorsque l'animal projette en avant la région antérieure de son tube digestif, la gaîne se retourne en doigt de gant pour constituer un fourreau, à l'inté- rieur duquel est projetée la trompe. L'on voit alors se dresser, à l'extrémité de l'organe dévaginé, des papilles dont le nombre et la forme peuvent fournir des caractères utiles à la spécification. Comme nous le verrons, ces papilles dépendent de la trompe. Mais l'on peut dire avec une approximation très suffisante que leur ligne d'insertion marque la limite postérieure de la gaine, dans l'organe à l'état de repos. Après avoir ainsi délimité les diverses régions de la portion antérieure du tube digestif, passons maintenant à l'examen des caractères propres à chacune d'elles. GAINE PHARYNGIENNE. La gaine pharyngienne, qui commence immédiatement en arrière de l’orifice buccal, forme la partie ascendante du tube digestif, puis se recourbe à angle droit pour venir, après un trajet plus ou moins long suivant l’axe du corps, s’aboucher avec la trompe. Comme, au moment où la portion antérieure du tube digestif est projetée, la gaîne, qui occupe dans le corps un espace beaucoup moins considérable que la trompe, doit, en s’extroversant, servir d’enveloppe à cette trompe, l’on peut prévoir que ses parois présen- teront, à l’état de repos, des nombreux replis, qui disparaissent lors de l’extroversion; il suffit de regarder une coupe transversale APHRODITIENS. 201 (fig. 58) et une coupe longitudinale (fig. 59) de la gaine pour se rendre compte de l'importance de ces plissements. La fig. 59 permet F4 ë l'ISS . a) } à: F1G. 58. — Lepidonotus squamatus 1. Coupe transversale du corps dans la région de la gaine pharyngienne. en outre de voir comment s’accomplit le raccord entre les deux premières porlions de la région proboscidienne : la gaine forme, dans sa partie postérieure, un repli qui vient coiffer la région antérieure de la trompe. La structure des parois est très uniforme dans toute l'étendue de la gaine. Sous une cuticule épaisse on trouve un épithélium remarquable seulement par le nombre des cellules bourrées de mucus qu'il Fi. 59. = Lagisca rarispina SARs. Coupe contient ; il est facile de longitudinale du corps ps . région se rendre compte que sa antérieure, montrant les plissement de la gaine. structure est alvéolaire. Cet épithélium est séparé par une basale peu nette de la couche sous-jacente des muscles, elle- même enveloppée par le péritoine: la couche musculaire, assez 202 G. DARBOUX. S réduite, comprend des fibres circulaires internes et des fibres longi- tudinales externes ; ces dernières beaucoup moins nombreuses, ne forment d’ailleurs pas une couche continue. La cuticule toujours épaisse est particulière ment bien développée chez Acholoe et chez les Sigalioniens. L’épiderme forme tou- Fi. 60. — Sthenelais sp. Épithelium de la jours des papilles, plus gaine pharyngienne. ou moins nombreuses ; chez Lepidonotus clava MoxrT. par exemple, ces papilles, grandes et en forme de pain de sucre, sont assez écartées les unes des autres (fig. 61 A). Chez Acholoe et les Sigalioniens on observe au contraire de très nombreuses papilles cylindriques, serrées les unes contre les autres au point que, latéralement, les cuticules de deux papilles voisines peuvent s’accoler par leur face externe (fig. 61 B, C). Enfin j'ai repré- senté (fig. 61 D) la forme de ces papilles chez l’ Hermione hystrix Say. B Fig. 61. — Forme des papilles de la gaine pharyngienne. A. Chez Lepidonotus clava Moxr. B. Chez Sthenelais sp. C. Chez Leanira Giardi n. sp. D. Chez Hermione hystrix Sav. APHRODITIENS, 203 Muscles moteurs. — C’est sur la gaîne que viennent s'insérer les muscles moteurs antérieurs de la trompe: on peut les diviser en deux groupes, suivant leur position dorsale ou ventrale. Nous avons vu, en étudiant la musculature générale, que dans la région antérieure du soma les muscles longitudinaux dorsaux se divisaient chacun en deux faisceaux ; c’est entre ces deux faisceaux que s’insèrent sur les parois du corps deux muscles, un de chaque côté, qui par leur autre extrémité se rattachent à la gaine, latéro- dorsalement. Une seconde série de muscles, ventraux, s'insérent d’une part sur la gaîne, dans sa région moyenne et, par ailleurs, sur la région antérieure et ventrale du corps, au point où prennent naissance les muscles longitudinaux ventraux. Nous avons vu déja qu'il existe aussi des muscles rétracteurs postérieurs, insérés à la limite de la trompe et du ventricule. Mécanisme de l’extroversion. — Quelle que soit leur position, dorsale ou ventrale, les muscles antérieurs moteurs ont un double rôle et fonctionnent altérnativement comme protracteurs ou rétrac- teurs de l'organe. Chez les Aphroditiens, comme chez la plupart des Annélides d’ailleurs, le rôle essentiel dans la protraction est dévolu au liquide de la cavité générale et l'on peut décomposer de la façon suivante le mécanisme de l’extroversion totale. Tout d’abord, les muscles moteurs antérieurs, se contractant, amorcent en quelque sorte le mouvement, en attirant en avant, vers l'orifice buccal, les régions moyenne et postérieure de la gaine; des contractions du corps de l'animal amènent en même temps un afflux considérable du liquide de la cavité générale à la partie antérieure du corps et le mouvement de dévagination de la gaine se poursuit alors, en dehors de toute action des muscles moteurs, sous la seule influence de la pression du liquide cavitaire ; au début de cette seconde phase, l’action de cette pression est encore contrariée par celle du muscle labial inférieur, qui est obligé de se distendre pour livrer passage à la région anté- rieure de la trompe pharyngienne, entraînée dans le mouvement. Mais plus tard, à partir du moment où vient de passer par l’orifice buccal la partie de la trompe qui a le diamètre le plus considérable, le muscle labial, par son élasticité, favorise au contraire l'action du liquide cavitaire, action dont l'énergie s’affaiblit d'ailleurs d'autant plus qu’une portion plus considérable de la gaine est déjà 204 _G. DARBOUX. dévaginée. Au cours de cette seconde période, les muscles moteurs sont restés passifs et au moment où la trompe est entiè- rement projetée ils sont tendus au maximum. À ce moment done, quatre forces en présence se font équilibre : d’une part, la pression du liquide cælomique et l’élasticité du muscle labial, de l’autre l’élas- ticité des quelques fibres longitudinales de la paroi de la gaine et celle des muscles moteurs. Il suffit, et il faut aussi, que les contrac- tions du corps qui assurent l’afflux du liquide dans la région anté- rieure viennent à cesser pour que la trompe et la gaine soient ramenées à leur position normale, sous l'influence des muscles moteurs qui, à ce moment là, agissent donc tous comme rétracteurs. Muscles amortisseurs. — Pour en finir avec cette question, je signalerai ici le rôle des muscles que j'ai appelé amortisseurs ; ils sont insérés d’une part à la limite de la trompe et du ventricule et. d'autre part, sur les parois de la région antérieure de l'intestin, auxquelles 1ls forment un revêtement qui se S & à ë 5 es Fa EP. ds prolonge assez loin vers x l'arrière. + Le nom que je leur ai ; bien souvent signalée par les auteurs et qui résulte de l’existence, dans chaque segment, d'une constriction annulaire plus ou moins marquée ; Chez la plupart des Annélides, c’est au point où il traverse le dissépiment que l'intestin a son diamètre minimum; chez les Aphroditiens, il m'a semblé au contraire que, dans la plupart des cas la partie la plus large du tube digestif se trouvait au niveau de cette cloison intersegmentaire. La structure des parois de l'intestin proprement dit est toujours très simple: sous un épithélium qui peut, ou non, former des papilles, on trouve une couche musculaire très réduite, enveloppée par le périloine. La couche des muscles est composée de fibres circu- laires internes et de fibres longitudinales externes. Quant à l'épithélium, il ne présente rien de bien particulier : ilest formé de cellules cylindriques plus ou moins allongées ; un grand nombre de ces éléments sont bourrés dans leur partie périphérique de petits sphérules d'aspect huileux, dans lesquels il faut sans doute voir des produits de la digestion absorbés par l’épithélium intestinal. Le rectum est cilié dans toute son étendue et sa paroi est ornée de nombreuses papilles, dues à la formation de plusieurs couches de cellules au dessous de la couche limitante ciliée. Jai observé une fois, dans ces papilles, de gros amas jaunâtres qui étaient certainement des produits d’excrétion; des amas analogues se retrouvaient d’ailleurs au voisinage du rectum, dans des dépendances de la cavité générale. L'animal sur lequel a été faite cette observation élaitun Lepidonotus clara Moxr. Peut-être faut-il voir là l'indication de ce fait que dans certains cas le rectum peut jouer un rôle excréteur analogue à celui de l'intestin urinaire des Syllidiens. Cétte obser- vation doit être rapprochée de celle, tout à fait analogue, faite par CLAPARÈDE |68] sur P. (Harmothoe) spinifera Eur. CŒCUMS. Les cœcums, à contenu brunâtre ou d'un jaune clair ont été considérés par beaucoup d’observaleurs comme des glandes hépa- tiques; mais la plupart de ces auteurs n'ont donné, à l'appui de l'opinion qu'ils émettaient ainsi aucune preuve physiologique, ni aucune démonstralion basée sur lhistologie du cœcum. 218 G. DARBOUX. La première tentalive sur ce sujet est, je crois, due à SELENKA [73] ; il a représenté dans la figure 8 de la planche IV de son mémoire les cellules du cœcum d'Aphrodile aculeata 1. ; elles auraient, d’après lui, une forme cubique et seraient pourvues d’un énorme noyau brun; elles renfermeraient en outre de petites concrétions, dont chacune est entourée d’une zone plus claire de protoplasme. KALLENBACH [83] a étudié fort rapidement les cœcums et leur épithélium glandulaire qu'il a d’ailleurs mal vu, on peut l’affirmer à l’examen de la figure qu'il en donne. Enfin HasweLL [83] a publié une description anatomique et histologique des cœcums des Aphroditiens ; je me contente de signaler ici ce travail, car j'aurai à revenir sur les résultats obtenus par cet auteur. Forme. — La disposition et la forme des cœcums sont trop connues pour qu'il soit nécessaire d’insister longuement sur ce sujet ; on sait que, dans la région occupée par l’intestin proprement dit, chaque segment renferme une paire de ces organes; il y a cependant quelques exceptions à cette règle: chez certaines formes il existe des cœcums dans des segments qui précèdent celui où commence l'intestin ; l’'Aphrodite aculeala L. est dans ce cas; on trouve déjà une paire de cœcums dans le huitième anneau, alors que l'intestin commence au quatorzième seulement ; TRAUTZSCH | 90] dit que, chez les Polynoiniens, il a toujours trouvé des cœcums à partir du huilième segment. KALLENBACH [83] a vu, par contre, chez Polynoe cirrala O.F. MüLLeR le premier de ces organes dans le treizième anneau; et DE Sr-Josepx [88] considère, avec raison selon moi, comme exceptionnel le cas de la forme qu'il a décrite sous le nom d'Harmothoe cœliaca, laquelle possède des cœcums dans le. neuvième segment et dans tous ceux qui suivent, la région probos- cidienne du tube digestif s'étendant d’ailleurs jusqu'au douzième anneau ; chez la plupart des formes que j'ai étudiées, Lepidonotus clava MonT., L. squamatus L., Harmothoe arcolala GR., H. impar Jonxsr., Lagisca extenuata GR., L. rarispina M. SARS, Acholoe astericola DeLre CHiye les cœcums n'apparaissent que dans l'anneau où se termine la trompe. Mais, chez Hermadion pellucidum Eur, on les trouve à partir du dixième segment alors que l’inteslin n'apparait qu'au onzième, Quoi qu'il en soit, chaque cœcum s'ouvre latéro-dorsalement APHRODITIENS. 219 dans l'intestin par une boutonnière bordée de cils gigantesques. De cette boutonnière part un co! plus ou moins long qui conduit Co EL. ctén. M.t.d. 1 1 i tt = 1 1 1 l Int. V.d. Md. FiG, 73 A. — Forme du cœcum chez les Sigalioniens. dans le cœcum proprement dit; celui-ci présente les formes Les plus variées ; passons-les rapidement en revue, en partant des types les plus simples, réalisés chez les Sigalioniens ; le cœcum apparaît ici comme une poche piri- forme dont le fond se loge dans la cavité de l'élytrophore, au voi- sinage de la base de la branchie (fig. 73 A). Sa surface est d’ail- leurs sillonnée de nombreux plis plus ou moins profonds. -Chez Acholoe aste- FiG. 73 B. — Acholoe astericola DELLE CHINE. ricola DELLE CHIAJE Disposition du cœcum. la partie du cœcum logée dans l’élytrophore (ou dans le tubercule branchial, suivant l'anneau) est très nettement bilobée ; en outre on constate l'exis- tence d’un diverticule assez important qui se détache ventralement de la partie principale (fig. 73 B). 220 G. DARBOUX. Nous allons voir ce diverticule se développer chez les autres Polynoiniens en même temps que, d’ailleurs, le sac dorsal se réduira un peu; et, chez les formes dont nous parlons, on peut diviser l'ensemble du cœcum en quatre parties (fig. 73 C): 1° le col, toujours court; 2° un sac dorsal qui, chez toutes les formes étudiées par moi est de forme ovoïde ; 3° une portion plus étroile qui, s'infléchissant vers la face ventrale débouche dans ce que nous appellerons 4° le sac ventral. La forme de cet ensemble est très varia- ble, puisque l'organe tout entier est animé de mouve- ments de contraction qui modifient à chaque instant son aspect extérieur. Chez les Hermioniens, le col est plus long ; le sac dorsal à une forme très ramifiée ; il présente un grand nombre de diverticules pénétrant dans l’élytrophore ou le tubercule branchial; le col qui fait suite à ce sac dorsal est très allongé ; maintenu en place par des brides musculaires, il décrit dans un plan perpendiculaire à l'axe du tube digestif une anse qui vient se terminer dans le sac ventral ; celui-ci, de forme ovoide, généralement distendu par l'accumulation à son intérieur d’un liquide brunâtre repose directement Fig. 73 CG. — Cœcum de Polynoinien. 4 ; t FiG. 74. — Aphrodite aculeata sur les muscles obliques inférieurs DCiecr (fig. 74). Histologie. — La boulonnière par laquelle le col vient déboucher dans Pintestin présente une disposition telle que l'émission des produits contenus dans le cœcum ne puisse étre continue. Tous les auteurs sont d'accord sur ce point; mais ils ne s'entendent pas sur le dispositif par lequel se trouve assurée la fermeture du sac cœcal. De QuATRErAGES [65 | parle d'un sphincter ; MaLarD |91] dit que, chez Aphrodite aculeata L., 1l existe. à APHRODITIENS. 221 l'entrée de chaque cœcum deux noyaux pseudocartilagineux, cordiformes et aplatis, réunis entre eux par des fibres musculaires, comme les valves d'un soufflet le sont par le cuir ; la contraction dé ces fibres, en comprimant l’un contre l’autre les deux noyaux, oblitérerait l'ouverture. J’ai pu vérifier l'existence de cette disposition anatomique ; mais j'ajouterai que les deux « noyaux pseudocartila- gineux » sont formés chacun par un épaississement de l’épithélium ; la partie épaissie présente d’ailleurs ce caractère d’être formée de cellules très petites, très serrées, ce qui donne à l’ensemble un aspect particulièrement dense. Ce n’est là que l’exagération d’un fait normal chez les Aphroditiens: au point où le cœcum débouche dans l'intestin, l'épithélium acquiert toujours une épaisseur beaucoup plus considérable que partout ailleurs et forme ainsi une espèce de bourrelet qui rétrécit l’orifice du col. Très fréquemment le cœcum aborde obliquement le tube digestif, en sorte que le col accomplit un trajet plus ou moins long dans la paroi de l'intestin; et le sphimceter est, dans ce cas, formé par la musculature même de l'intestin ; sinon, il y a des fibres musculaires spéciales entourant le col à son origine. Ce col lui-même a une structure simple, qui rappelle d'assez près celle des parois de l'intestin, au moins au voisinage de l’orifice. Mais, à mesure que l'on considère des points plus éloignés de la boutonnière initiale on constate un caractère glandulaire de plus en plus marqué ; en sorte que, au point de vue histologique, comme aussi au point de vue morphologique, il est difficile de préciser la limite entre le col, simple canal d'évacuation, et le sac dorsal, organe glandulaire, qui lui fait suite immédiatement. Avant de décrire la structure histologique du cœcum proprement dit, je dois signaler ici une opinion émise par HAsWELL [83]. Cet auteur admet que la masse fluide, jaunâtre ou brune, dont est presque toujours rempli le sac ventral est évidemment de la nourriture subissant le processus de la digestion sous l’action d'un liquide secrêté par la partie dorsale du cœcum ef par cette partie seulement. HASWELL ajoute que cette opinion est corroborée par l'étude histologique du cœcum, puisque le sac dorsal seul est glandulaire, les parois du sac ventral ayant une structure abso- lument comparable à celle de l'intestin. Deux séries de faits me paraissent contredire absolument celle théorie de HASWELL. 222 G. DARBOUX. Tout d’abord, en examinant les fèces d’un Zepidonotus ou d'une Aphrodite par exemple, o1 y trouve toujours de nombreux débris animaux et, en particulier, un grand nombre de fragments de crustacés ; certains de ces fragments (articles de pattes, revêtement chitineux d’un somite tout entier) ont une taille telle qu'il est matériellement impossible qu'ils aient pu se loger dans le cœæcum et, à plus forte raison, en franchir le col. L'observation complémentaire de la précédente est facile à faire ; il suffit d'examiner le contenu d'un cœcum; je n'ai jamais pu y trouver la moindre parcelle de nourriture et Je me suis toujours facilement expliqué la présence des divers éléments observés sans avoir besoin d'admettre que le cœcum contint autre chose que les produits de la sécrétion de sa paroi. Néanmoins, pour assurer ma conviction sur ce point, J'ai fait à plusieurs reprises l'expérience suivante : dans l'intestin dun certain nombre d'Aphrodite aculeata L. bien vivantes j'injecte une forte dose de carmin très finement pulvérisé et tenu en suspension dans l’eau. Les animaux ainsi traités sont ouverts d’heure en heure et le contenu des cœcums examiné au microscope. Je n’ai jamais pu y trouver la moindre trace de carmin. En second lieu, chez tous les Aphroditiens que j'ai étudiés, la structure des parois du cæcum est toujours bien différente de celle des parois de l'intestin et il m'a été impossible de constater, au point de vue histologique, aucune différence entre les sacs dorsal et ventral. Des faits précédents je conclus que : 1° Les aliments ne pénètrent pas dans les cœcums ; 2° Les cæœcums sont, dans toute leur étendue, des organes glandu- laires ; leur contenu est tout entier constitué par la sécrétion de leurs parois. Je prendrai d'abord pour type l’'Aphrodile aculeata L. et m'occu- perai de la structure de la paroi du cœcum dans cette forme. Trois sortes de cellules se rencontrent ici dans l'épithélium. Tout d’abord des cellules assez petites, à protoplasma dense, non vacuolisé, me semblent devoir être considérées comme des éléments jeunes, encore indifférenciés et qui évolueront plus tard pour ” donner l’une ou l’autre des deux formes suivantes. APHRODITIENS 223 Pour plus de commodité, je suppose dès maintenant connue la fonction de ces deux autres catégories de cellules et les désigne sous les noms de cellules secrétrices et de cellules excrétrices. Ces dernières présentent la structure suivante : au voisinage de la basale, dans la partie profonde de la cellule, on trouve un noyau, toujours assez petit, plongé dans une masse de protoplasme dense. A mesure que l’on s'éloigne de la basale, on observe dans le protoplasme des traces de vacuolisation de plus en plus marquées et, dans la partie périphérique de chacune des cellules, de nombreuses vacuoles renferment un liquide incolore dans lequel folle une concrétion jaunàtre. Parmi ces vacuoles, il en est toujours une, beaucoup plus développée, qui renferme un énorme amas de concrétion jaune ou brunâtre. Les cellules secrétrices se distinguent facilement des précédentes soit qu'on examine l’organe à l’état frais, soit qu'on l’étudie sur des coupes ; dans leur protoplasme, qui n’est creusé d'aucune vacuole flottent, isolées ou réunies en amas, des gouttelettes hyalines, en nombre plus ou moins grand, de 4 ou 5 à 20 et plus, ceci à l'état frais ; sur les coupes, les gouttelettes se colorent en rouge vif par l’éosine, tandis que le protoplasma reste rose ; si l’on a fixé l'organe en employant la liqueur chromo-acéto-osmique de FLEMMING ou un liquide osmiqué quelconque, les goutteleltes prennent une coloration gristre et, lorsqu'on colore ensuite à la safranine, elles se teintent en rouge-orangé. C’est là, comme l’on sait, une double réaction que présentent souvent les ferments. Toujours composé de trois sortes d'éléments qui viennent d’être décrits, l'épithélium des cœcums d’Aplu-odite m'a d’ailleurs, présenté deux types de structure. Dans un premier cas, les cellules sont groupées en papilles plus ou moins saillantes et chacun des éléments différenciés constituant la paroi présente une forme en massue; sa base est comprimée entre les cellules voisines, tandis que sa partie périphérique élargie fait hernie dans la cavité du cœcum , s'agit-il d’une cellule excrétrice, c’est toujours à la périphérie, dans la portion élargie que se trouve la grosse vacuole renfermant l’amas de concrétion dont nous avons parlé plus haut. Les cellules secrétrices sont remplies de gouttelettes de ferment, particulièrement abondantes dans leur partie périphérique. Quant aux cellules jeunes, indiffé- 294 G. DARBOUX. renciées, elles sont intercalées aux éléments précédents, dans la profondeur de l'épithélium, et leur sommet n’atteint pas encore la Fig. 75. — Aphrodite aculeata L. Papille du cœcum formée de cellules excrétrices périphérie de la papille (fig. 75). J'ai souvent observé aussi une autre disposition; au lieu de former des papilles, l’épithélium présente partout la même hauteur el est conslilué par des éléments cylindriques de deux sortes seulement: des cellules indiffé- rentes et des cellules excré- trices; les premières sont, comme toujours, assez réduites; les secondes, vues en coupe optique rappellent le dessin qu'a donné SELENKA [73] ; la grande vacuole, contenant toujours son amas de concrétions, occupe à peu près le centre de la cellule, qui peut passer pour cubique et, tout autour, se trouvent réparties les petites vacuoles décrites plus haut. L'on voit l'erreur dans laquelle est tombé SELENKA; le véritable noyau de la cellule, petit, presque appliqué sur la basale, lui a échappé, et le noyau brunâtre énorme qu'il décrit n’est autre chose que la masse de concrétion, placée en effet au centre de la cellule; les zones claires du protoplasme entourant les petites concré- tions correspondent aux vacuoles. Existe-t-il une relation entre les deux types de structure dont je viens de parler ? Sont-ce là des étapes successives de la différenciation de la paroi? C’est ce que je n'ai pu déterminer. Je n’ai observé non plus aucune relation entre l’état de vacuité ou de replétion du cœcum et la structure de sa paroi. F1G. 76. — Aphrodite acu- leata L. Cellule secré- trice de la paroi du cœcum. Il me reste enfin à dire un mot de la répartition des deux séries d'éléments, secréteurs et excréteurs. J’ai cru d’abord qu'il y avait APHRODITIENS. 225 division du travail entre les diverses parties du cœcum, le sac ventral étant exclusivement excréteur et la partie dorsale seulement secrétrice. Il n’en est rien en réalité : en un point quelconque du cœæcum on peut trouver l’une ou l’autre des deux catégories de cellules et il n'y a à faire ici que les remarques suivantes : d'abord, les éléments excréteurs prédominent toujours ; en second lieu, c’est une règle à peu près générale que des plages entières de la paroi sont exclusivement composées d'éléments secréteurs ou d'éléments excréteurs, toujours entremêlés, bien entendu, de cellules indiffé- renciées. Il est excessivement rare, par exemple, de trouver dans une même papille les deux catégories d'éléments. Et, dans la partie ramifiée du sac dorsal, un cul-de-sac donné est, dans l’immense majorité des cas, tout entier secréteur ou tout entier excréteur. Dans des papilles telles que celles que j'ai décrites et figurées, la partie d’une cellule qui fait hernie dans la cavité du cœæcum est séparée par un étranglement plus ou moins net de la portion sous- jacente : il est facile de comprendre qu’en s'accentuant cet étrangle- ment peut amener la chute de la partie qui est située au-dessus de lui. C’est en effet ce qui arrive et c'est de cette façon que se constituent, évidem- ment, les « ballots d’excrétion > dont je donne ici un dessin (fig. 77) et que l'on rencontre en abondance dans le contenu du cœcum. Plüs tard, par suite sans doute du brassage continuel que subit le contenu Fi. 77. — Aphrodite du cœcum, ces ballots se résoudront en aculeata L: Ballots vacuoles qui mettront en liberté leurs RS concrétions. Cependant quelques-uns de ces amas résistent à l’action mécanique due aux contractions du cœcum et on les retrouve intacts dans les fèces (1). Quant aux cellules secrétrices elles mettent sans doute leur contenu en liberté par un processus analogue. Mais leur enveloppe doit être beaucoup plus fragile car je n’ai jamais observé de «< ballots » de boules de ferment ; ces gouttelettes de ferment sont toujours libres au sein du contenu liquide du cœcum. (1) Ce sont ces ballots d’excrétion que Pazzas (1768) avait signalés et qu’il prenait pour des fragments d'algues brunes dilacérées. 15 220 G. DARBOUX. Chez les Polynoiniens, la structure des parois du cœcum a été étudiée, ainsi que nous le savons, par HASWELL [83]; nous avons vu aussi qu'il faut étendre à tout le cœcum les résultats suivants, que l’auteur anglais ne fait vrais que pour le sac dorsal; il existe, d'après HaswELL, deux sortes de cellules ; les unes, sphériques ou ovoides, avec une membrane délicate mais bien distincte et un contenu jaune d'or, huileux; elles contiendraient un noyau ou, plus fréquemment, deux ou trois. Avec ces cellules jaunes (yellow cells) on trouve un nombre considérable d'éléments bien différents : chacun d’eux est formé d’une fine membrane d’enveloppe, enfermantun certain nombre d'alvéoles dont chacun contientun corps verdàtre, sphérique, homogène, probablement de nature huileuse. HAsweLL pense que ces cellules à alvéoles sont des états jeunes des cellules jaunes. ” On reconnaitra facilement, d'après cette description de HASWELL, les cellules à ferment ou secrétrices (yellow cells) et des cellules excrétrices analogues à celles que nous avons signalées chez l’'Aphrodite. J'ai d’ailleurs pu vérifier l'exactitude des observations que je viens de rapporter et constater, sur tous les Polynoiïniens que j'ai étudiés, l'existence des deux sortes de cellules que signale HAswEzLL. Je ne crois pas, Contrairement à ce qu'il dit, que les cellules jaunes aient jamais plus d'un noyau. En outre je dois noter que, dans la plupart des cas, les cellules excrétrices ont une grande vacuole comparable à celle qui a été signalée plus haut chez Aphrodite et renfermant, comme celle-ci, une masse de concrétion énorme. Les cellules excrétrices se trouvent mêlées dans toute l'étendue du cœcum aux cellules indifférentes et aux cellules secrétrices ; l’on peut ajouter qu’elles jouent un rôle prépondérant dans la constitution de la paroi du cœcum. Chez les Sigalioniens, j'ai retrouvé dans les cœcums une structure de tous points comparable à celle que j'ai décrite plus haut chez l'Aphrodite. Chez Leanira Giardi n.sp. par exemple, on reconnait sans peine l'existence des trois sortes de cellules que j'ai appelées indifférentes, secrétrices et excrétrices ; les seules particularités à noter sont les suivantes. Les cellules secrétrices contiennent des boules de ferment beaucoup moins nombreuses et, par compensation, plus volumi- APHRODITIENS. 227 neuses que chez l’'Aphrodite. Ces cellules m'ont paru être moins abondantes encore que chez les Hermioniens. Les cellules excrétrices, très nombreuses et bien développées sont presque entièrement remplies par de petites concrétions qui, même sur des coupes colorées à l’hématoxyline-éosine où au carmin de GRENACHER, conservent une coloration jaune fort nette ; chacune de ces concrétions remplit presque une vacuole ; il est, en général, très difficile, pour ne pas dire impossible, de retrouver sur les coupes la trace des parois de cette vacuole. Les mêmes observations s'appliquent à Sfheneluis Idunae RATHKE. Les caractères généraux du cœcum, chez Sigalion squamatum DELLE CHIAJE et Psammolyce arenosa DELLE CHIAJE sont les mêmes que chez Leanira Giardi n. sp. ; les’cellules à ferment présentent absolument les mêmes caractères. Mais les cellules excrétrices rappellent de beaucoup plus près celles du cœcum d’Aphrodite ; on peut y apercevoir les concrétions, très petites ici, au centre des mailles du réseau protoplasmique alvéolaire. J'ai observé chez Sigalion la production d'un nombre énorme de - gouttelettes que j'avais d’abord cru devoir comparer à celles que MAaLAQUIN [93] et FAUVEL [97a] ont signalées chez les Syllidiens et les Ampharétiens et dont l'existence est d’ailleurs générale chez les Annélides. Mais j'ai pu distinguer dans celles que j'examinai à un fort grossissement un reticulum protoplasmique et des concrétions très petites, en sorte qu'il me paraît indiqué de les assimiler aux « ballots d’excrétion » dont j'ai noté plus haut la présence chez les Hermioniens. Physiologie. — Il est difficile de ne pas être frappé de la ressemblance qui existe entre les cellules à vacuoles décrites plus haut et certaines des cellules que FRENZEL et BARFURTH ont signalées depuis longtemps dans le foie de divers Mollusques. Si l'on compare, en effet, la structure de nos « cellules à vacuoles > avec celle des éléments que FRENZEL a nommé « Fermentzellen > on ne trouvera entre ces deux types que des différences de détail. Je crois devoir rappeler ici que FRENZEL a distingué dans le foie des Mollusques deux catégories d'éléments, à savoir : 1° Des cellules (Fermentzellen) qu'il a d'abord considérées comme chargées de secréler les ferments digestifs, d’où le nom qu'il leur donne ; 228 G. DARBOUX. 2" Des cellules (Kürnerzellen) auxquelles il attribua primiti- vement un rôle excréteur. Plus tard, il a admis que les deux types d'éléments, bien que différents de structure, ont des fonctions semblables et jouent tous deux un rôle dans la digestion. CuEnorT et HECHT, qui ont repris l'étude de la question chez les Pulmonés et les Nudibranches, ont montré, par la méthode des injections physiologiques que, si les Xürnerzellen sont bien des cellules secrélant un liquide digestif, les Fermentzellen, par contre, ne jouent aucun rôle dans la digestion et sont purement et simplement des cellules excrétrices. Dès lors, l’on peut se demander si la ressemblance de structure que nous avons constatée plus haut ne serait pas l'indice d’une analogie de fonctions et si, par suite, les cellules à vacuoles des cœcums des Aphroditiens ne possèderaient pas un rôle excréteur. Une pareille hypothèse est d’ailleurs parfaitement légitime, car, chez d’autres Annélides que les Aphroditidæ, on a constaté depuis longtemps qu'une partie au moins de l'intestin à une fonction excrétrice très nette: l'intestin urinaire des Syllidiens est connu depuis les recherches de CLAPARÈDE. Et, en ce qui concerne les Aphroditiens eux-mêmes, H. Eisie [87] a déjà émis l'opinion que les cœcums peuvent jouer un rôle dans l’excrétion. Depuis l'apparition du travail d'Eisié, KowaLEwskI à introduit dans la technique la méthode dite des injections physiologiques ; on sait en quoi elle consiste : on introduit dans le cœlome de l'animal une petite quantité de la substance dont on veut étudier l'excrétion ; au bout de quelques heures, les organes par l'action desquels cette substance doit être ultérieurement éliminée ont absorbé toute la matière colorante et pris par suite une teinte plus ou moins vive qui les décèle facilement, lorsqu'on dissèque l'animal. Pour les animaux marins, l'expérience a montré que l’on obtenait les meilleurs résultats en dissolvant le colorant soit dans l’eau de mer, soit dans le liquide cœlomique de l'animal étudié. Si l'animal est suffisamment gros, on injecte une faible dose de la solution ; si sa taille ou sa trop grande fragilité ne permettent pas cette opération on fera vivre l’animal dans l’eau chargée de la substance colorante; il absorbe toujours quelque peu de cette eau en même temps que les aliments; la matière colorante ainsi ingérée passe du tube digestif dans le cœlome et est ensuite excrétée. APHRODITIENS. 229 Excrétion. — J'ai appliqué cette méthode à quatre espèces d’Aphroditiens que je pouvais me procurer en abondance à Cette: Aphrodite aculeata I., Lepidonotus clava Monr., Lagisca extenuata Gr. et Hermadion pellucidum Enr. Les trois Polynoiniens, très fragiles se sont toujours autotomisés quand j'ai tenté les injections; aussi ai-je employé pour eux la méthode indirecte signalée plus haut; l'Aphrodite, au contraire, est un animal très résistant supportant facilement l'injection. Les résultats obtenus ayant été identiques dans les quatre cas, je ne m'occuperai, dans ce qui va suivre, que de l'Aphrodite. Voici comment j'opérais : la substance colorée était dissoute dans une certaine quantité de liquide cavitaire d’'Aphrodite et je laissais reposer longtemps la solution ainsi faite, afin de permettre le dépôt, et pour supprimer toute chance d'introduction dans le corps de particules solides, qui viennent compliquer l'expérience, et peuvent la fausser. Avec une fine canule de verre, je piquais l’animal à la base d’un pied; dès que la pointe de la canule à pénétré dans le cœlome, le liquide de la cavité générale fait irruption dans le tube et monte jusqu'à un certain niveau, où il se fixe ; je retire alors le tube, en expulse le liquide ainsi extrait du corps de l'animal et le remplace par une quantité un peu supérieure de la dissolution préparée à l’avance. Je pique à nouveau et, par insufflation, introduis dans la cavité du corps la dissolution colorée ; l'animal ainsi traité est ensuite isolé dans une quantité d’eau de mer fraiche aussi grande que possible ; si la canule est suffisamment fine et si l'injection a été convenablement faite, c'est-à-dire si l'on n’a pas introduit d’air dans la cavité du corps, l'Aphrodite mise en expérience survit à l'opération et pourra être disséquée au bout d’un temps plus ou moins long. Ce procédé opératoire paraîtra peut-être un peu compliqué. J'ai cependant été conduit à l’adopter par les considérations suivantes : il est parfois difficile de faire l'injection lorsqu'on n’a pas vidé au préalable le cœlome d’une partie du liquide qu'il contient: la pression de ce liquide dans le corps est assez considérable et la vaincre peut, dans certains cas, exiger des efforts pénibles. En outre, lorsqu'on ajoute à {out le liquide contenu dans la cavité générale une quantité un peu notable de la dissolution, on augmente, ipso facto, la pression à l'intérieur du corps et l’on risque de fausser l'expérience (CuENoOT) ou de tuer l'animal. 230 G. DARBOUX, J'ai expérimenté, dans les conditions que je viens d'indiquer, les quelques substances suivantes : Indigo-carmin. Carminate d'ammoniaque. Fuchsine-acide. Teinture de tournesol. Vésuvine. Safranine, Vert de Méthyle. En ce qui concerne les cœcums, les résultats ont été constamment négatifs avec les deux substances de la colonne de droite. Nous pouvons noter, dès maintenant, qu'elles sont absorbées par les néphridies. Au contraire, les cinq substances qui se trouvent dans la colonne de gauche m'ont donné des indications très nettes sur le rôle des cœcums et les expériences que j'ai faites en Iles imjectant me permettent d'affirmer que ces organes ont une fonction excrétrice. Au bout de quelques heures, en effet, toute la matière colorante injectée se retrouve dans les cellules à vacuoles ; l'absorption par ces éléments du cœcum est immédiatement mise en évidence par la teinte plus ou moins vive que prennent ces dépendances du tube digestif. Cette teinte est: Vert pâle avec le Vert de méthyle. Bleuâtre > Indigo-carmin. Jaune ochracé >» : Vésuvine Rouge > Fuchsine-acide. Rouge > Safranine. La coloration est toujours appréciable. Mais une méthode simple pour constater son existence consiste à placer à côté du cœcum examiné un cœcum normal, appartenant à une Aphrodite témoin ; le contraste est saisissant. Si l’on examine maintenant au microscope la paroi du cœcum, préablement dilacéré avec des aiguilles, on constate que c’est dans les cellules à vacuoles et dans celles-là seulement que se trouve la matière colorante ; dans la plupart des cas, elle teinte simplement le liquide des vacuoles ; mais j'ai observé à plusieurs reprises qu'après l'injection de safranine les petites concrétions présentaient une teinte rouge assez vive, tandis que le liquide dans Jequel elles flottaient m'a paru à peine teinté. APHRODITIENS. 2 à | Il serait téméraire à moi d'affirmer, après cette série, somme toute assez restreinte, d'expériences que les seuls organes excréteurs des Aphroditiens sont les néphridies d'une part, les cœcums de l’autre ; ce que je puis dire, par contre, c’est que toujours j'ai vu l’excrétion des substances énumérées plus haut localisée dans les seuls organes où je l’ai signalée; pour moi, donc, les cœcums éliminent et sont seuls à éliminer lindigo-carmin, le vert de méthyle, la vésuvine (brun Bismarck), la safranine et la fuchsine acide, de même que l'élimination du carminate d’ammoniaque et de la teinture de tournesol bleue se fait exclusivement par la voie des néphridies. Cette constatation n’a d’ailleurs rien qui soit de nature à nous étonner. Des données aujourd'hui acquises sur l’excrétion il semble en effet résulter ce fait que, dans presque toute la série animale, l’indigo-carmin d'une part, le carminate d’ammoniaque de l’autre sont éliminés par des voies différentes: les cellules qui excrêtent l'indigo-carmin n’absorbent pas le carmim ammoniacal, et récipro- quement ; sans être absolue, cette loi présente un caractère de généralité et nous ne faisons, dans le cas présent, qu’en constater une application nouvelle. Comme la plupart des Invertébrés, les Aphroditiens ont un « rein à indigo-carmin », le cœcum, et un « rein à carminate » la néphridie. Mais, chez la majorité des formes où le rein à indigo-carmin a été étudié, on a trouvé, parmi les substances excrétées par lui, en temps normal, soit de l'acide urique, soit des urates; c'est le cas, par exemple, pour les tubes de Malpighi des Insectes et des Myria- podes, pour le rein des Tuniciers, pour la néphridie des Sipunculiens, pour les reins de beaucoup de Mollusques ; tandis que, à l'inverse, les reins à carminate ne paraissent renfermer ni acide urique libre, ni sels de cet acide. Chez les Aphroditiens, j'ai donc cherché à révéler la présence de l'acide urique ou des urates dans les néphridies d'une part, dans les cæcums de l’autre. Quelle que fut la méthode employée parmi celles qu’a rappelées MARCHAL [89], je n'ai pu réussir à mettre en évidence la présence de cet acide, libre ou combiné, dans les néphridies de l'Aphrodite, seule forme sur laquelle j'ai pu expéri- menter. Par contre, l’acide urique — ou des urates — se rencontre dans les cœæcums. En ajoutant à quelques gouttes de leur contenu deux ou trois gouttes d'acide azotique du commerce et en évaporant à 232 G. DARBOUX. siccité on obtient un résidu jaune clair. On peut ajouter à ce résidu une trace d’ammoniaque et l’on fait alors apparaître, en chauffant légèrement, une jolie coloration rouge carmin (réaction de la murexide) qui, sous l’action d’une goutte de lessive de potasse passe au bleu pourpre (réaction de GoruP-BESANEZ); on peut encore reprendre ce résidu jaune par l'acide sulfurique concentré et obtenir par l'addition d’un peu de benzine une belle coloration bleue (réaction de DENIGES) ; j'ai aussi obtenu la réaction de ScxirF: à quelques gouttes du liquide du cœcum on ajoute une très faible quantité d’un carbonate alcalin dissous dans l’eau et l’on humecte avec la solution ainsi faite un papier filtre, préalablement imprégné d’azotate d'argent : 11 se produit aussitôt une tache brun-foncé. Enfin j'ai pu, sur des coupes de cœcums, faire apparaître dans les grandesvacuoles descellules excrétricesdes prismes orthorhombiques d’urée ; il suffit pour cela de traiter successivement la coupe par l'ammoniaque et par l'acide acétique glacial. Les cæcums sont donc des reins à indigo-carmin, excrétant normalement, comme la plupart des reins de cette catégorie, des dérivés de l'acide urique. Celle fonction excrétrice est localisée dans les cellules à vacuoles. } Digestion. — Mais, à côté des cellules à vacuoles (excrétrices), nous avons signalé dans les cœcums des Aphroditiens la présence de cellules (secrétrices) contenant des gouttelettes d'une substance qui, d’après ses réactions microchimiques, paraît bien être un ferment. = L'on peut, pendant toute une partie de l’année, se procurer à Cette une quantité considérable d’ Aphrodite aculeata L. et il est par suite facile, en disséquant rapidement les échantillons les plus gros d'obtenir, en quelques minutes, un nombre très grand de cœcums bien développés, que l’on conserve dans l’alcool fort. En répétant pendant quelques jours cette opération, je suis arrivé à me procurer la quantité de cœcums nécessaire aux expériences qui suivent. Après avoir séjourné quelques jours dans l'alcool, les cœcums sont exposés à l'air libre, sur une feuille de buvard, jusqu'à complète évaporation de l'alcool qu’ils contenaient ; la masse sèche ainsi obtenue, est pilée, dans un mortier, avec un peu de sable préalablement lavé et séché. On traite le magma ainsi obtenu par APHRODITIENS. 2 l’eau thymolysée et l’on obtient ainsi l'extrait aqueux de cœcum sous la forme d’un liquide blanc-jaunâtre. Des tubes à essai, préparés d’autre part, contenaient les uns de l’eau pure, les autres de l’eau acidulée, d’autres enfin de l’eau additionnée de 1 à 2°/,, de carbonate de soude ; dans chacun de ces tubes se trouvait un petit fragment de fibrine de sang de porc. L'addition d'une petite quantité de l'extrait aqueux de cœcum à chacun de ces tubes amenait les résultats suivants : Eau acidulée...…. Néant. Éaudpure: +271: Digestion de la fibrine. Eau alcalinisée..….. Digestion de la fibrine, plus rapide que dans le cas précédent. La durée de l'expérience n'a jamais excédé trois heures dans le second cas. J'ai vérifié que des muscles d’Annélides divers, de Mollusques (Tapes) étaient aussi digérés. Enfin des fragments d’Arthropodes (Crangon) sont aussi complètement digérés, exception faite pour la chitine, qui persiste. Nous voyons donc que les cæœcums des Aphroditiens sont à la fois des organes secréteurs et excréteurs. Rôle défensif. — J'ajouterai que, à ce dernier titre, ils peuvent contribuer à la défense de l'animal ; lorsqu'on inquiète une Aphro- dile où un Polynoinien l’on voit l'animal émettre par l'anus un long jet de liquide provenant des cœcums. Ce liquide brunâtre trouble l’eau environnante et peut-être a-t-11 en outre des propriétés caus- tiques propres à rebuter les ennemis qui viendraient attaquer l’Aphroditien. J'ai vu bien des fois des Aphrodite renouveler à plusieurs reprises une semblable émission du contenu de leurs cœcums ; hors de l’eau la portée du jet peut dépasser 20 centimètres. Comparaison avec le foie des Mollusques.— Pouvons-nous trouver dans la série des Invertébrés, quelques exemples d'appareils ayant les mêmes fonctions que nous venons de reconnaitre aux cæœcums des Aphroditiens ? C’est évidemment parmi les dépendances du tube digestif qu'il faudra chercher ces appareils; et, dans le champ de recherches ainsi restreint, l’altention se porte immédiate- ment sur le foie des Mollusques; de la comparaison de ce qui 234 G. DARBOUX, prècède avec les résultats obtenus par Cuënor [92] et Hecur |%] chez les Pulmonés et les Nudibranches, l’on peut conclure qu’il y a entre les cæcums des Aphroditiens et les organes désignés sous le même nom chez les Eolidiens d’une part et, d’autre part, entre les premiers et le foie des Pulmonés une analogie remarquable de structure et une identité absolue de fonctions. Ceci est strictement exact en ce qui concerne les Kolidiens ; pour les Pulmonés, CUÉNOT signale dans le foie une « fonction d’arrêt > dont il ne saurait être question chez les Aphroditiens et qui vient s'ajouter aux fonctions secrétrices et excrélrices que nous avons appris à connaître chez ces derniers. Sur le phlébentérisme. — DE QUATREFAGES [44] à constaté que, chez certaines formes, en même temps que les appareils de la circulation et de la respiration se dégradent, le tube digestif se complique de prolongements nombreux, plus où moins ramifiés, qui, en général, se portent vers la surface du corps; et il proposa de désigner cette disposition anatomique sous le nom de phlében- térisme ; il ajoutait d’ailleurs que le phlébentérisme paraît avoir pour effet tantôt de faciliter seulement l’acte de la respiration, tantôt de suppléer à l'absence de quelque partie de l'appareil respiratoire, tantôt enfin de suppléer en entier le système vasculaire des animaux supérieurs. DE QUATREFAGES [45] a plus tard précisé ces indications de la façon suivante : « Les matériaux destinés à l'entretien du fluide nourricier semblent avoir » besoin de subir l'action de l'air, avant de devenir aptes à se mêler au sang » artériel. » Or, dans certaines circonstances, la nature paraît avoir voulu rendre plus » facile cette action de l’air en rapprochant les surfaces respirantes de la portion » de l'intestin par laquelle peut avoir lieu l’exhalation chyleuse, et elle atteint ce but à l’aide du phlébentérisme. » Ceci nous fait comprendre comment le phlébentérisme peut se rencontrer » dans des espèces dont l'appareil circulatoire est très développé comme il l'est, » par exemple, chez les Aphrodite; ici les vaisseaux sanguins doivent sans doute suffire pour transporter dans l'économie entière des éléments de nutri- tion. Mais, sous les téguments épais de ces Annélides, le chyle n'aurait que » difficilement subi l’action de l'air. Aussi, ces téguments présentent-ils des » appendices où pénètrent des ramifications de l'intestin, que baigne un courant d'eau sans cesse renouvelée et les produits de la digestion peuvent ainsi » respirer au sortir mème des coecums intestinaux, avant de pénétrer dans la » cavité générale pour se mêler aux liquides plus complètement élaborés ». APHRODITIENS. 239 Et, en note, DE QUATREFAGES nous dit : « Les branchies des Aphrodite demandent du reste à être étudiées à nouveau, » car On ignore encore quelles sont, au juste, les relations de ces organes avec » l'appareil circulatoire. Si l’on venait à reconnaître que les vaisseaux sanguins » ne s'y comportent pas comme dans les branchies des autres Annélides où ces » organes sont bien développés, comme chez les Eunice par exemple, le rôle » du phlébentérisme en tant que suppléant à l'imperfection de l'appareil respi- » ratoire recevrait de ce fait une éclatante confirmation ». Or, ainsi que nous le savons déjà, les branchies des Aphroditiens ne reçoivent aucun vaisseau; ce sont des branchies Ilymphatiques où ni SELENKA [73] ni JAQUET [86] n'ont signalé aucun tronc vascu- laire et où je n’ai pu apercevoir moi-même aucun vaisseau sanguin. S’ensuit-il, comme le dit DE QUATREFAGES, une éclatante confir- mation du rôle du phlébentérisme ? En aucune façon ; car il faudrait montrer d'abord que les produits de la digestion passent dans les. cœæcums et y sont absorbés pour être ensuite déversés dans le liquide cœælomique qui baigne ces organes. Or, tout semble, au contraire, rendre inadmissible une pareille hypothèse; je rappelle ici l'expérience relatée plus haut et qui montre que les aliments ne pénètrent pas dans les cœcums ; la structure histologique de la paroi ne plaide pas non plus en faveur de l'hypothèse de DE QUATRE- FAGES ; les éléments de la paroi sont secréteurs ou excréteurs, mais non absorbants. L’absorption des produits de la digestion doit se faire au point même où se fait cette digestion, dans l'intestin et il n’y a plus lieu, dès lors, de parler du rôle du phlébentérisme. Bien mieux, nous ne pouvons même pas admettre que les Aphro- ditiens soient des Annélides phlébentérés. Ceci résulte de la phrase suivante, empruntée encore à DE QUATREFAGES [45]. « « Le mot de phlébentérisme s'applique à un fait anatomique > admis par tout le monde, savoir, la ramification plus ou moins > prononcée d’une portion du tube digestif. Ceux-là seuls peuvent > réclamer avec raison contre cette expression qui regardent ces > ramifications comme de simples canaux biliaires ». Or, nous avons précisément montré que, chez les Aphroditiens, les appendices, ramifiés ou non, du tube digestif, que l’on appelle les cæcums, présentent tous les caractères histologiques et physio- logiques d’une glande hépatique ou, pour employer le terme même de DE QUATREFAGES, d’un canal biliaire. En ee qui concerne les Aphrodiuens, il ne saurait donc être question de phlébentérisme. 236 G. DARBOUX. Chapitre VIII. APPAREIL CIRCULATOIRE. Les observations les plus anciennes que nous ayions sur le système vasculaire des Aphroditiens sont dues à Repr et à PALLAS [1768]; elles ont été confirmées plus tard par celles de TREVIRANUS [29] et de GRUBE [38]. Tous ces auteurs ont décrit chez Aphrodite aculeata L. un appareil circulatoire, assez rudimentaire il est vrai. Leurs observations ont été généralement admises par les zoolo- gistes, jusqu'à CLAPARÈDE ; il convient toutefois de noter qu'EHLERS [64] ne parle en aucune façon d’un appareil vasculaire chez les deux Polynoiniens qu'il a étudiés. CLAPAREDE [68] a le premier émis l'opinion que les Aphroditiens élaient dépourvus de vaisseaux ; il dit en effet, à propos de ces animaux : « L'absence de vaisseaux parait n'avoir été constatée par personne ; J'ai examiné à ce point de vue un grand nombre d'espèces et je pense être en état d'affirmer que l’anangie est la règle chez les Aphroditiens. En ce qui concerne le système circulatoire d’Aphro- dite aculeata la question reste encore Indécise ; mais, dans tous les cas, l'appareil vasculaire des Aphrodites doit être considéré comme une exception chez les Aphroditiens ». Deux ans plus tard, CLAPARÈDE [70] ouvre par ces mots la partie de son « Supplément > consacrée aux Aphroditiens : « J'ai beaucoup insisté naguère sur l’anangie des Aphroditiens ; le lecteur sera donc surpris de trouver plus loin la description d’une Polynoe munie d'un appareil circulatoire dont la simplicité est, 1l est vrai, extrême. L'immense majorité des formes de la famille n'en demeure pas moins dépourvue de vaisseaux, comme j'ai pu m'en convaincre à nouveau par de nouvelles recherches ». En résumé CLAPAREDE pose en principe que les Aphroditiens sont dépourvus d'appareil circulatoire. Voyons ce que l'on peut penser de cette affirmation. SELENKA |73] a démontré que l’Aphrodite aculeata L. possède bien réellement un système vasculaire. HuxLey [77], par contre, déclare expressément que Lepidonotus APHRODITIENS. 234 squammalus L. est dépourvu de tout vaisseau. Mais nous verrons plus loin que cette assertion est inexacte. HANSEN [78] signale l'existence d’un appareil vasculaire chez Leanira (Sthenelais) tetragona ŒRSTED. KALLENBACH [83] décrit très brièvement un appareil circulatoire visible sur le vivant. Or, de l'aveu de KALLENBACH lui-même ses recherches ont porté non pas sur une espèce unique (Polynoe cirrata O. F. MüLLER), comme pourrait le faire croire le litre de son mémoire, mais sur plusieurs espèces, appartenant même à des genres différents, ce qui contribue à donner à ce résultat une signification beaucoup plus étendue que celle que l’on serait tenté de lui attribuer au premier abord. HasweLz [83] décrit chez les cinq formes étudiées par lui un système pseudohæmal (vasculaire). _JaAQuET [86] découvre l'appareil circulatoire d'Hermione hystrix SAV. EisiG [87 |, à raison sans doute des faits que je viens de rappeler, ne semble pas partager l'opinion de CLAPARÈDE, puisqu'il ne cite pas les Aphroditiens parmi les Annélides anangiés. TRAUTZSCH [90] note l'existence des vaisseaux chez les Poly- noiniens qu'il a étudiés (11 espèces). SOULIER | 91] donne le dessin d’une coupe transversale dans le corps de Polynoe (Harmothoe) torquata Creb., et ce dessin indique très nettement l'existence de vaisseaux. Enfin HAECKER [91] voit apparaître, à un stade assez précoce du développement, un vaisseau ventral chez une Polynoe (Harmothoe reticulata Crpn. ?). Néanmoins, tous les traités classiques citent les Aphroditiens parmi les Annélides chez lesquels on ne connaît pas d'appareil circulatoire, en sorte qu’il semble que l'opinion de CLAPAREDE| 68,70] a prévalu et est encore aujourd’hui admise par la majorité des zoologistes. | Or, dans toutes les formes que j'ai étudiées, j'ai trouvé un système vasculaire parfaitement net, facilement visible sur Le vivant lorsque l'animal est suffisamment transparent, comme c’est le cas par exemple chez le Lagisca et le Hermadion. Et comme mes recherches ont porté sur un certain nombre d'espèces appartenant aux principaux genres, je me crois aulorisé, en tenant compte aussi des résultats obtenus par les auteurs cités plus haut, à dire que 238 G. DARBOUX. contrairement à l'opinion de CLAPARÈDE, les Aphroditiens ne doivent pas être rangés parmi les Annélides dépourvus d'appareil circulatoire. Aphrodite aculeata L., Pontogenia chrysocoma Czrp. et Hermione hystrix Sav., sont les trois types d'Hermioniens que j'ai pu étudier. J'ai vérifié, après SELENKA el JAQUET, qu'ils possèdent un appareil vasculaire bien développé. Parmi les Polynoiniens, j'ai eu à ma disposition ZLepidonotus clava Moxr., L. squamatus L.., Harmothoe areolata X., H. impar Jonxsr., A. torquala Cxrp, Lagisca rarispina M. Sars, L. exte- nuata GR, L. propinqua MGrx., Hermadion pelluciduin Eux (1), H. Sabatierin. sp., Acholoe astericola DELLE CHiaJe. Je décris plus loin l'appareil circulatoire de ces diverses formes. Enfin, dans la tribu des Sigalioniens, tous les types que j'ai examinés, soit Sigalion squamatuim DELLE CHIAIE, Sigation Mathildae Avp. et H. M.-Epw., Sthenelais fuliginosa CLpDp., Sth. limicola Eux., Sth. Idunae RaATakEe, Leanira Giardi, Psammolyce arenosa DELLE CHIAJE, Sthenelais sp., Pholoe minuta Far., Ph. synophthalmica Cipp., feraient aussi exception à la règle établie par CLAPARÈDE, ainsi que j'ai pu m'en assurer. Nous devons maintenant nous demander quelle est la forme de cet appareil circulatoire et nous rencontrons ici une difficulté nouvelle. Car si lon se reporte aux descriptions données par certains des auteurs cités plus haut, l'on constate immédiatement des différences considérables entre les résultats qu'ils ont obtenus et l'on se trouve en présence de trois types au moins d'appareil vasculaire. Polynoe (Harmothoe) vasculosa Crpp., possèderait, d’après CLAPAREDE [70] un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral réunis dans chaque segment par une paire d’anses entourant l'intestin. Il est bien regrettable que LANGERHANS | 84] qui a retrouvé cette forme sur les côtes de Madère n’ait pas songé à donner quelques détails sur Son appareil vasculaire. SELENKA | 73] a publié une description très minutieuse de l'appareil (1) Cette forme est particulièrement intéressante à signaler, car c’est l’une de celles pour lesquelles CLaparkpe déclare que « l'absence de vaisseaux est indiscutable » Or le vaisseau dorsal est visible sur le vivant, par transparence. On le voit battre, se con- tracter, dans la région postérieure, au-dessus du rectum et on peut le suivre vers l'avant. APHRODITIENS. 239 circulatoire d'Aphrodite aculeata: On trouve, ici encore, comme parties essentielles, un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral réunis à leurs deux extrémités, en arrière de la tête et en avant de l'anus, par deux anneaux vasculaires entourant respectivement le rectum et l’œsophage. Chacun de ces troncs émet (vaisseau dorsal) ou reçoit (vaisseau ventral) diverses sortes de vaisseaux secondaires. De la face ventrale du tronc dorsal partent un grand nombre de ramuscules qui, après s'être ramifiés sur l'intestin et rien que sur l'intestin, se réunissent en un petit nombre de branches, aboutissant à la face dorsale du tronc ventral. Mais le sang qui circule dans le vaisseau dorsal peut en sortir par une autre voie : un certain nombre de canalicules très fins se détachent, au niveau de chaque dissé- piment, de la face dorsale de ce vaisseau, remontent, dans le dissé- piment, jusqu'au-dessus des muscles longitudinaux et là, s'inflé- chissant, se répandent dans tout le corps, irriguant les différents organes ; en fin de compte, tous les ramuscules qui, dans un segment donné, sont situés d’un même côté (droit ou gauche) du corps aboutissent à 7 ou 8 troncs qui viennent déboucher latéralement dans le vaisseau ventral. C'est là, comme l’on voit, un système vasculaire tout à fait différent de celui que CLAPARÈDE avait signalé chez Harmothoe vasculos«. Nous allons maintenant voir un troisième type. Jaquer [86], dans un travail d'ensemble sur l'appareil circulatoire des Chétopodes, a étudié, parmi les Aphroditiens, l'Hermione hystrix Sav. IL a montré, en employant, comme SELENKA, la méthode des injections, que le système vasculaire est composé de Jeux troncs principaux, l’un dorsal, l’autre ventral, réunis par un anneau entourant la gaine pharyngienne ; chacun de ces troncs émet des ramifications latérales métamériques allant dans les parapodes. HAsweLL [83] avait déjà décrit un appareil circulatoire analogue chez l’un des cinq Polynoiniens qu'il à étudiés; chez les quatre autres, il n’y aurait pas de branches métamériques. C’est aussi sur ce type, signalé chez Hermione, que se trouve constitué, l’appareil vasculaire des Aphroditiens que j'ai étudiés, exception faite pour l'Aphrodite aculeata, pour laquelle la descrip- tion de SELENKA | 73 | subsiste ; si je n’ai pas refait les expériences de cet auteur, j'ai pu en effet constater que le vaisseau dorsal émet sien les rameaux qu'il décrit et j'ai toujours noté, dans les coupes 240 G. DARBOUX. faites sur divers organes (cœcums, néphridies) la présence des canalicules extrêmement fins correspondant, à n’en pas douter, aux vaisseaux que signale SELENKA. Chez les autres types, j'ai toujours vu un vaisseau dorsal et un vaisseau ventral, réunis en avant par un anneau périæsophagien, la plupart du temps très difficile à voir. On ne saurait, en effet, en. raison des petites dimensions de la plupart des Aphroditiens, songer à rechercher par la dissection des vaisseaux dont le diamètre ne dépasse jamais quelques dixièmes de millimètre et qui sont remplis d’un liquide incolore ; la seule méthode d'investigation consiste à débiter en coupes sériées un animal fixé et à suivre sur la série le parcours des vaisseaux ; malheureusement, il y a en général, au moment de la fixation, des contractions violentes, à la suile desquelles l'anneau périœsophagien se vide du sang qu'il contenait, s’aplatt et subit des déplacements plus où moins consi- dérables. J'ai pu cependant m'assurer toujours de son existence. Je crois pouvoir affirmer aus si qu'il n'existe pas d’anneau vascu- laire entourant le rectum et que les vaisseaux dorsal et ventral se terminent dans les lacunes du tissu Indifférencié qui forme la région antérieure du pygidium. Mais les difficultés d'observation signalées plus haut se retrouvent ici, compliquées encore par la nature même du tissu dans lequel circulent les vaisseaux ; si mes observations sont cependant exactes, les Aphroditiens feraient exception à cette règle que, chez les Chétopodes, le système vasculaire est toujours complètement clos, et se rapprocheraient par là des Phyllodociens. Tandis que, chez l'Aphrodile aculeata le vaisseau dorsal est, dans toute la partie postérieure de son parcours, étroitement uni à l'intestin, et ne se sépare du tube digestif qu'à la limite postérieure Ce la région proboscidienne, j'ai toujours vu, chez les autres Aphro- ditiens que j'ai étudiés, les deux troncs principaux flotter librement dans la cavité générale et n'être maintenus en place que par leurs liaisons avec les dissépiments successifs qu'ils traversent. J’ajouterai que dans un certain nombre d'espèces, Lepidonotus clava, Lagisca extenuata, Lepidonotus squamatus, Harmothoe torquata, j'ai reconnu l'existence de branches métamériques ; dans chacun des segments une paire de semblables rameaux se détache de chacun des deux troncs principaux, immédiatement en avant du dissépiment; mais je n'ai Jamais pu suivre ces ramuscules, qui restent attachés au dissépiment, que sur un trajet très court et n’ai APHRODITIENS. 241 jamais constaté la réunion de deux branches issues l’une du tronc dorsal et l’autre du tronc ventral. En d’autres termes, chez les formes précédentes, j'ai observé un système vasculaire absolument identique à celui que JaQuET a décrit chez Hermione hystrix Sa. et que j'ai revu chez cette espèce ; mais je n’ai jamais pu constater une disposition analogue à celle qui a été signalée par CLAPARÈDE chez Polynoe (Harmothoe) vasculosa CLPp. Le système vasculaire des Sigalioniens est de tous points semblable à celui des Polynoiniens. Je crois inutile d’insister ici sur des variations de détail: la plus - importante que j'aie observé, je pourrais presque dire la seule, a trait à la position des deux troncs principaux dans la région antérieure ; je les ai jusqu'ici désignés sous les noms de tronc dorsal et tronc ventral et ces dénominations rappellent leur position dans le plan de symétrie de l'animal, l’un au-dessus, l’autre au-dessous du tube digestif, dans toute sa longueur; ceci est le cas général ; mais il arrive parfois, chez les Sigalioniens en particulier, que le vaisseau dorsal, parvenu à hauteur du ventricule, dévie vers la droite et descende en même temps, de façon à venir se placez latéralement ; par un mouvement inverse, le ventral, remonté et dévié à gauche, vient se placer dans une position symétrique. J'ai dit plus haut qu’en examinant sous le microscope la région postérieure de formes transparentes comme Lagisca rarispina M. Sars, Hermadion pellucidum Eur. ou A. Sabalieri n. sp. l'on voit nettement, au-dessus du rectum, le vaisseau dorsal se contractant à intervalles réguliers ; l’on peut, avec un peu d'attention, suivre l'onde sanguine jusque dans la région postérieure du corps et constater qu’en un point quelconque du vaisseau le passage de cette onde provoque une dilatation brusque, suivie d’un prompt retour à la forme normale, cylindrique. Cette observation nous apprend en même temps que, chez les Aphroditiens, comme chez tous Îles Annélides, le mouvement du sang se fait dans le vaisseau dorsal d’arrière en avant ; et par suite, il doit, au contraire, se produire de l’avant vers l’arrière dans le vaisseau ventral. Enfin, l'observation permet de s'assurer que le liquide sanguin est parfaitement incolore. Ce liquide doit d’ailleurs contenir de l’albumine en proportions assez nolables, car il laisse un coagulum assez dense à la suite du traitement par l'alcool. Sur les coupes colorées à l’hématoxyline 16 242 G. DARBOUX. éosine on aperçoit au centre du vaisseau une masse à contours irréguliers, à aspect granuleux, fortement colorée en rose vif. Je n’y ai jamais vu aucun élément figuré ; HAswELL [83] dit que dans un cas il a observé dans ce fluide amorphe, transparent, des corpus- cules incolores et SELENKA [73] attribue la coloration (?) du sang d'Aphrodite à des corpuscules flottant dans le liquide. Pas plus que CuENoT | 91] je n'ai pu les retrouver. Le vaisseau lui-même se contracte au moment de la fixation et, au lieu de la forme cylindrique qu'il a chez l'animal vivant il présente toujours sur la coupe une section irrégulière. La structure des parois est toujours la même ; elles sont formées - de cellules allongées, ayant l'apparence de fibres musculaires : les noyaux, parfois assez volumineux, font saillie dans la lumière du vaisseau, entourés par une mince zone de protoplasme. Le système circulatoire que nous venons de décrire est assez rudimentaire et ne saurait jouer un rôle actif dans la vie de l'animal. Si on laisse de côté l’Aphrodite aculeata L. où des capillaires se distribuent sur l'intestin, nous voyons que nulle part l'appareil vasculaire n’est disposé de façon à jouer un rôle important dans la nutrition ; 1l n’a d’ailleurs aucune relation avec les téguments en sorte que l’on peut également lui dénier toute fonction respiratoire. Tel qu'il est, l'appareil vasculaire des Aphroditiens ressemble beaucoup à celui que l’on connaît chez les Archiannélides, les Phyllodociens et les Syllidiens. Par la constitution de leur système circulatoire, les Aphroditiens se rapprocheraient donc des formes qui. parmi les Annélides, sont en général considérées comme les plus primitives. APHRODITIENS. 243 Chapitre IX. NÉPHRIDIES. Le premier auteur qui se soit occupé des organes segmenlaires des Aphroditiens est Wizcrams [59]. Iles décrit comme des tubes ciliés piriformes qui, à l’une de leurs extrémités, s'ouvrent au dehors. Dans leur partie profonde ces tubes se ramifieraient et les branches ainsi formées, entourant le cœcum, seraient remplies par les produits génitaux. La figure que WILLIAMS à donnée du tube digesuf et des prétendus organes segmentaires chez Aphrodite aculeata L. montre bien que ce qu’il a pris pour la partie profonde de la néphridie n’est pas autre chose qu’une portion du cœcum hépatique. Le même auteur a dessiné aussi un organe segmentaire de Polynoe et la forme qu'il lui assigne rappelle, ici encore, celle des cœcums; il a dû prendre pour une néphridie la partie dorsale de ce cul-de-sac hépatique et le canal cilié, piriforme, qu'il décrit n’est autre chose que le col court, pourvu à son ouverture de cils très développés de ce cæcum, col qui va, comme nous le savons, déboucher dans l'intestin et non pas au dehors. ELuers [61] est tombé dans une erreur tout à fait analogue ; il déclare avoir vu des néphridies, chez un Polynoimien, dans tous les segments à partir du deuxième ; mais la description qu’il en donne ne laisse guère place au doute: il a pris pour le pore interne de l'organe segmentaire l'ouverture ciliée du cœcum dans l'intestin et. constatant d'autre part que des rosettes ciliées se trouvaient par endroits sur les parapodes, il a cru apercevoir au centre de ces rosettes des ouvertures qui, d’après lui sont les orifices externes de la néphridie ; les tubes qu'il décrit comme reliant ces ouvertures à la néphridie sont en réalité des bandelettes musculaires rattachant le cœcum à la paroi du corps ; c’est là, du moins, ce qui paraît résulter de l'étude du texte d'EHLERS, où un poiñt resterait cependant à éclaircir : comment se fait-il qu'EHLERS ait vu des cœcums (qu'il appelle néphridies) à partir du deuxième segment ? Il n’y a pas un seul Aphroditien, parmi ceux actuellement connus, chez lequel les cœCums apparaissent avant le huitième anneau. Si l'on se reporte 244 G. DARBOUX. aux planches, il devient tout à fait évident que l’auteur a représenté, sous le nom d'organes segmentaires, chez Polynoe (Hermadion) pellucida Eux. un diverticule de l'intestin (voir la fig. 3, PL 1v); et la même remarque s'applique à la fig. 7 de la PL v, laquelle se rapporte à Sigalion (Sthenelais) limicola Euzers. CLAPAREDE [68 et 70] s’est borné le plus souvent à l’étude de la morphologieexterne.Aussiluidevons-nous seulement cetteremarque, fort importante d’ailleurs, que l'ouverture des organes segmentaires, chez les Polynoiniens, se trouve peut-être à l'extrémité des papilles ventrales. Gru8e [76] et HuxLey [77] partagent cette manière de voir. Cosmovici [80] a étudié, parmi les Aphroditiens Hermione fallaæ QrGs et Siheneluis Edivardsii QrGs. Il déclare n'avoir bien vu l'organe segmentaire que chez cette dernière forme ; encore décrit- il seulement le pavillon de l’ouverture interne, qui serait situé en arrière du dissépiment ! Chez Hermione l'orifice externe de l'organe se trouverait sur la rame dorsale au voisinage d’un mamelon ciké ! HasweLL [83] a, le premier, indiqué d'une façon nette la position et la forme de l'organe segmentaire ; il a vu son orifice externe, qui est bien situé, chez les Polynoiniens, à l'extrémité de la papille ventrale, et il a suivi le trajet du tube néphridien, dans lequel il a trouvé une fois des spermatozoïdes évacués par cette voie. Bourne [85] est arrivé à des résultats tout à fait analogues. KALLENBACH [83] ne dit que quelques mots des néphridies. Aucun des auteurs que nous avons cités jusqu'ici n’a vu l’orifice interne de la néphridie et les rapports de l’entonnoir qui la termine avec le dissépiment. C’est à TRAUTZSCH [90] que nous devons ce que l’on sait sur ce sujet: l'extrémité interne de l'organe traverse le dissépiment qui limite en avant l'anneau considéré. TRAUTZSCH dit en outre que les néphridies se trouvent dans tous les anneaux du soma, à l'exception des quatre premiers, et peuvent se diviser en deux groupes; les quatre premières (celles par conséquent dessegments5.,6, 7 8.) plus simples, conservent la même structure pendant toute la vie de l’animal ; les autres, analogues aux précédentes pendant la période d'inactivité sexuelle, subissent des modifications dès que la formation des œufs ou des spermatozoïdes a commencé et restent modifiées jusqu’au moment où l'expulsion des produits sexuels est achevée. APHRODITIENS. 245 Toutes les néphridies fonctionnent comme reins (fonction primaire) ; les quatre premières n'ont jamais que cette fonction excrétrice ; les autres,au contraire.perdent en se modifiant leurs fonctions de reins et deviennent les conduits vecteurs des produits sexuels (fonction secon- daire). Les observations de TRAUTZSCH ont porté sur onze espèces de Polynoiniens, réparties entre les genres Harmothoe, Lagisca, Nychia, Nemidia, tels que nousles avons définis plus haut. L’auteur, dans ses conclusions, a voulu généraliser les résultats exposés plus haut et les étendre à toute la tribu des Polynoinæ. Cette extension à toutes les espèces d’une tribu dans laquelle les genres déjà sont très nombreux des résultats acquis dans l’étude de quelques formes seulement peut paraître un peu hâtive. Et de fait, mes observations, si elles ont confirmé sur certains points celles de TRAUTZSCH, m'ont appris aussi que certaines des assertions de cet auteur ne cadrent pas avec les faits. Voici, en effet, ce que j'ai constaté sur les Polynoiniens que j'ai étudiés. Il existe une paire de néphridies par segments. Seuls, un certain nombre d’anneaux antérieurs sont dépourvus de ces organes. Ce nombre n'est d’ailleurs pas constant, ainsi que le voudrait TrAUT2sSCH. Ainsi, chez Lepidonotus clava Moxr. et L. squamatus L. la première paire de néphridies est dans le huitième segment ; chez Hermadion pellucidum Eur. et H. Sabatieri n. sp. dans le sixième ; c’est aussi à partir du 6° anneau seulement que les organes segmentaires apparaissent chez Harmothoe areolata GRr., H. impar Jonnsron, Lagisca extenuala GRr., L. rarispina SaRs. Enfin, chez Acholoe astericola DELLE CHiase les néphridies appa- raissent au huitième segment (1). (1) Comme, d'accord sur ce point avec TRAUTZSCH, j'ai toujours vu la papille ventrale exister sur tous les segments pourvus de néphridies, je me crois autorisé, dans une certaine mesure, à admettre qu’en indiquant le rang du segment sur lequel ils ont noté les premières papilles ventrales, les auteurs ont donné, 1pso facto, une indication sur le nombre des anneaux antérieurs dépourvus d'organes segmentaires ; il suffit dès lors, pour constater l'erreur dans laquelle est tombé TRAUTZSCH sur ce point, de relever les quelques observations suivantes : Mac-Ixrosx [85] dit que la papille ventrale apparaît au 8° segment chez Æuphione ainsi que chez tous les Zepido- notus (sensu MALMGREN). DE SAINT-JOSEPH [88] note cette papille à partir du 6° segment seulement chez Wychia cirrosa PALLAS, Æarmothoe arenicolæ DE SAINT- n + 246 G. DARBOUX. Comme l'avait prévu CLAPARÈDE, et comme HASWELL, BoURNE et TRAUTZSCH l'ont successivement constaté, le pore externe de la néphridie se trouve à l'extrémité de la papille ventrale; HASWwELL [83] a signalé des formes chez lesquelles l'organe segmentaire déboucherait à l'extérieur par plusieurs pores ; je n'ai jamais rien vu de pareil ; la papille est toujours, dans les espèces que j'ai examinées comme dans celles qu'a étudiées TRAUTZSCH, parcourue par un canal unique, débouchant à sa pointe (fig. 78). Le tube néphridien suit d’abord l’axe de cette papille et se trouve, par suite, dirigé vers la face ven- Pia. 78. Lagisor ertemuata GR LS arrière en avant et vers le Coupe longitudinale dans la ? papille néphridienne, exclusi- plan de symétrie du corps; puis vement formée par des tissus ji] s’infléchit vers le haut en conti- congine épiesnnique, nuant à se rapprocher du plan médian et en revenant un peu vers l'arrière ; une dernière inflexion le ramène en avant et l’écarte en même temps du plan de symétrie; dans sa partie terminale, et antérieure par conséquent, cette dernière portion de l'organe traverse le dissépiment qui limite en avant l'anneau considére et se JosEpx et A. cœliaca DE SAINT-JosePx. Ce n’est aussi qu’à partir du 6° anneau que MaAc-Inrosx [85] la signale chez Æulagisca et Eupolynoe. GruBe [78] dit que chez Iphione muricata les papilles ventrales apparaissent dès le 4° segment. JOHNSON [97] ne les trouve qu'à partir du 8° anneau chez Æalosydna brevisetosa KBG., chez Polynoe reticulata JOHNSON (— ZLepidonotus Johnsoni nom. mut.) et chez Zepidametria gigas JOHNSON. D'autre part, HAECKER [94] a vu chez la larve d'Æarmothoe reticulata CLPD, jusqu'au moment où elle va atteindre le stade à 7 segments qu'il désigne sous le nom de Vectochæta, une paire de néphridies par anneau. Mais ces néphridies sont provisoires, et, aussi bien dans la larve Wectochœta que dans les stades ultérieurs à 8 ou 9 anneaux, HAECKER n'a jamais rien vu qui rappelât une néphridie, au moins dans les six premiers segments. APHRODITIENS. 247 termine dans l'anneau immédiatement précédent par un entonnoir plus ou moins largement ouvert (fig. 79). FiG. 79. — Lagisca extenuata GR. Coupe longitudinale dans les anneaux IX à XIII. Gette coupe, un peu oblique intéresse le soma dans les anneaux IX à XI et les parapodes des segments XII et XIII. Ce trajet du tube néphridien est tout entier compris dans ce que l'on peut appeler la portion néphridienne de la cavité générale, ou encore la cavité néphridienne ; le plancher de cette chambre est formé par le muscle longitudinal ventral; le toit en est constitué par les muscles obliques, insérés, comme l’on sait, d'une part sur l'épiderme, au voisinage de la chaîne nerveuse ventrale et, de l'autre, à la base du parapode; le dièdre ainsi délimité est fermé latéralement par la paroi du corps et, dans son ensemble, la chambre néphridienne, portion de la cavité générale, a la forme d’un prisme triangulaire dont les arêtes seraient parallèles à l'axe du tubedigestif. Dans la région où s’insère la papille ventrale, le tissu épidermique a pris un développement considérable et c’est à ses dépens que se constitue la papille tout entière; une coupe trans- versale de cet organe (fig. 80) montretrès nette- ment à la périphérie la cuticule et l’épiderme et, au centre, la lumière du tube néphridien, bordée de grosses cellules ciliées Fic. 80. — Lepidonotus clava Mont. Coupe transversale dans la papille néphridienne. 248 G. DARBOUX. qui constituent la paroi propre de l'organe segmentaire. Entre ces deux couches (paroi de la néphridie d’une part, épiderme de l’autre) l'intervalle est rempli par un tissu lâche, spongieux, d’origine épidermique. Tous les Polynoiniens que j'ai étudiés m'ont montré cette structure de la papille ventrale; aussi ne puis-je comprendre comment DE SanT-JosePx [88] a pu voir tourbillonner dans cette papille le liquide cavitaire ; le mouvement cilié très vif qu’il signale est sans doute celui qui se produit sans cesse dans le canal de l'organe segmentaire. Dans toute cette première partie de son parcours, le canal néphri- dien conserve un diamètre assez faible (fig. 78 et 80). Mais, au moment où il va s’infléchir une première fois pour remonter vers la face dorsale, il se dilate et sa partie ascendante est une sorte de sac que des étranglements plus ou moins marqués peuvent diviser en deux ou trois portions successives et dont la surface présente en outre des sillons longitudinaux plus ou moins profonds. Quant à la dernière partie du tube néphridien, celle qui fait suite à la seconde inflexion, elle est d'un diamètre plus réduit et ne s’élargit un peu qu’au voisinage de l’entonnoir qui la termine. Dans toute leur étendue les parois de l’organe segmentaire conservent la même structure simple : elle sont constituées par une seule couche de cellules ciliées qui, à l’état frais, présentent une coloration jaunâtre ; on ne retrouve plus trace de cette coloration sur le matériel fixé. Comme le dit HAswELL, il suffit d’une très légère pression pour faire passer dans la lumière de l'organe le contenu jaune, semi-fluide, des cellules qui contiennent parfois aussi des concrétions que l’on retrouve dans le tube néphridien. En dehors de cette couche, qui constitue à elle seule la paroi propre de la néphridie, on aperçoit toujours un mince revêtement péritonéal, normalement appliqué contre la paroi, parfois décollé en certains points et alors très nettement visible. Comme nous l'avons vu, TRAUTZSCH estime que, à partür du moment où les produits sexuels commencent à se développer, les néphridies qui devront les évacuer se modifient dans leur forme, et perdent leurs fonctions d'organes excréteurs. Il y a là deux faits, l’un anatomique, l’autre physiologique, qu’il convient d'examiner successivement. 1l est exact que les néphridies dont l’entonnoir s'ouvre dans un APHRODITIENS. 249 anneau qui contient des œufs ou des spermatozoïdes sont plus développées que celles, tout à fait antérieures, pour lesquelles la condition indiquée n’est pas remplie, et il est certain aussi que celte différence de formes entre les deux catégories d'organes n'apparait qu'au moment de la maturité sexuelle ; il y a donc bien, pour les néphridies de la première catégorie, alternance de formes, régie par l’état de développement des produits génitaux. Mais doit-on aussi admettre qu’il y ait alternance de fonctions ? Je ne le pense pas et je me base pour cela sur ce fait que, dans une espèce donnée, Lepidonotusclara Monr. par exemple, les néphridies présentent en {out temps la même @æloration, jaunâtre dans l'exemple choisi. Comme il est bien évident que cette coloration est liée au phénomène d’excré - tion, l’on est par là conduit à admettre que toute les néphri- dies excrètent en tout temps. En outre, l’as- pect des cellules de parois de la néphridie, dans certains cas, chez des exemplaires très voisins de leur matu- rité sexuelle, plaide en faveur de l'opinion que je défends; l’on voit (fig. 81) ces cel- lules, hypertrophiées, faire hernie dans la cavité du tube néphri- Fig. 81. — Lagisca extenuata GR. Coupe trans- dien, où l'on aperçoit versale d'une néphridie. çà et la des amas ou des trainées d'excreta.TRAUTZSGu dit bien qu'il n’a jamais pu observer de concrétions dans les cellules des néphridies postérieures, au voisinage de la maturité sexuelle. Ce serait là un argument excellent à l'appui de sa thèse s’il avait pu, en même temps, observer ces concrétions dans les néphridies antérieures. Mais ce n'est pas le cas ; bien au contraire ; il n’a observé de concrétions qu'une fois, chez un animal très jeune et il en existait dans toutes 250 G. DARBOUX. les néphridies. Nous verrons d’ailleurs plus loin que la méthode des injections physiologiques vient définitivement trancher la question et donne tort sur ce point au savant allemand. J'ai été entraîné, dans cette discussion des conclusions de TRAUTZSCH à m’étendre un peu longuement sur la structure des organes segmentaires des Polynoiniens. Je serai beaucoup plus bref en ce qui concerne les Sigalioniens et Hermioniens, dont les néphri- dies présentent d’ailleurs les mêmes caractères essentiels que celles des Polynoiniens. J'entends par là que dans les deux tribus qu'il nous reste à examiner, les organes segmentaires ont encore la forme de tubes ouverts à leurs deux egtrémités, l'ouverture interne se trouvant dans le segment qui précède immédiatement celui où l'organe accomplit la plus grande partie de son trajet et vient finalement déboucher au dehors. Les mêmes remarques que nous avons faites à propos de la répartition des néphridies chez les Polynoiniens s'appliquent encore ici: un nombre assez considérable de segments autérieurs sont dépourvus de ces organes; mais ce nombre est toujours moins grand que celui des anneaux dans lesquels on ne rencontre pas de produits génitaux. On trouve, d'autre part, des organes segmen- taires jusque dans les derniers anneaux du soma. La chambre néphridienne existe, délimitée de la même façon que chez les Poly noiniens. En ce qui concerne plus spécialement les Sigalioniens, 1l suffira d'un coup d'œil jeté sur les fig. 82 et 83 pour se rendre compte Fi. 82. — Leanra Giardi n. sp. Coupe longitudinale un peu oblique rencon trant le soma dans sa partie antérieure (située à gauche) et les parapodes dans sa partie postérieure. APHRODITIENS. 251 que si, chez ces animaux, chez ceux du moins que j'ai étudiés, l'organe segmentaire est un peu moins contourné que chez les Polynoiniens, la structure de ses parois reste absolument comparable à celle que nous avons décrite plus haut. Les seuls points à noter plus spécialement sont les suivants : 1° IF existe une papille segmentaire, située dans la région postérieure de l'anneau, à la face ventrale. Cette papille a, en général, échappé aux observateurs;, elle est d’ailleurs fort petite ; 2° un peu au delà du point où, après s'être dirigé d’abord vers la face ventrale par un trajet imtraépider- mique, le tube néphridien, dégagé de l’épiderme, s'infléchit pour remonter vers la face dorsale, il présente une sorte de poche très nettement marquée. N'ayant pas eu à ma disposition d'échantillons vivants de Sigalioniens, je n'ai pas pu déterminer le rôle physiologique de cette dilatation dorsale du canal néphridien ; 3° enfin, chez les Siga- lioniens, les lèvres du pavillon interne de la néphridie sont sensi- blement épaissies, ce que je n'ai ‘amais constaté chez les Polynoi- niens (fig. 83). En outre, le pavillon se dégage plus nettement du dissé- piment. Fi. 83. — Leanira Giardi n. sp. Orifice interne de la néphridie. En ce qui a trait aux Hermioniens, je dois signaler d’abord l'erreur de Cosmovicr [80] lorsqu'il dit que l'organe segmentaire s'ouvre à l'extérieur sur la face dorsale du parapode; des coupes faites sur Jermione hystrix (1) m'ont permis de constater que, ici (1) Comme l'on sait, il n'ÿ a aucune différence entre #ermione fallar Qr&s et A. hystriæ SAV. DE QUATREFAGES n'admettait pas qu'une même espèce püût se trouver à la fois dans la Méditerranée et l'Océan. Retrouvant dans l'Atlantique l'A. hystrix SAV. décrite comme méditerranéenne il lui donna le nom d'H Fallar. 252 G. DARBOUX. encore, l'orifice externe du tube néphridien se trouve sur la paroi du soma, tout près de la base du parapode à la face ventrale de l'animal. I n'existe pas ici de papille néphridienne ; le canal suit un trajet analogue à celui qui a été décrit chez les Polynoiniens, avant de traverser le dissépiment et de se dilater en un pavillon vibratile. Physiologie. — Il est généralement admis que les néphridies, chez les Annélides, jouent un rôle dans l'excrétion ; il semble naturel, au premier abord, d'admettre que les substances de déchet contenues dans le liquide de la cavité générale passent, par l'intermédiaire du pavillon cilié ou néphrostome, dans la lumière de l'organe segmentaire et sont ensuite rejetées au dehors par le jeu des cils vibratiles. Cette conception du rôle physiologique du cœcum serait inexacte. En fait, sauf au moment de l'expulsion des produits génitaux, la communication établie par le canal néphridien entre l'extérieur et l4 cavité générale est purement virtuelle et les produits à excrêter doivent d’abord arriver dans les cellules néphri- diennes, où ils subissent sans doute une élaboration spéciale avant d’être rejetés dans la lumière de l'organe qui, physiologiquement parlant, représente ici le dehors. Mais, ceci rappelé, une question se pose: toutes les matières nuisibles à l'organisme ou simplement imutiles sont-elles susceptibles d'être éliminées par cette voie, ou bien seulement certaines d'entre elles ? La méthode des injections physiologiques, due à KOWALEWSKI, permet de répondre à cette question. Ainsi que je l'ai dit plus haut je l'ai appliquée à quatre types seulement Aphrodile aculeata L., Lepidonotus clara Monr., Lagisca extenuata Gr. et Hermadion pellucidum Eur. J'ai exposé ailleurs le procédé opératoire. Parmi les substances dont j'ai fait l'injection, deux seulement sont éliminées par les néphridies: ce sont le carminate d’ammo- niaque et la teinture de tournesol. En injectant des doses faibles de solutions concentrées dans le cœlome d’Aphrodite aculeata j'ai toujours vu, au bout d’un temps variable, mais qui ne dépassait jamais quelques heures, que la coloration générale produite par la substance injectée disparaissait et que, seules, les néphridies se trouvaient ensuite modifiées. Dans le cas du carminate d’ammo- niaque, elles prenaient une coloration rouge très marquée. Et il en était de même après l'injection du tournesol bleu. Cette dernière APHRODITIENS. 253 observation nous apprend que les néphridies doivent secréter des substances acides en assez grande quantité, car le virage est très net. Les substances excrétées par les organes segmentaires se trouvent toujours dans des vacuoles plus ou moins développées des cellules constituant la paroi. J'ai eu occasion déjà de dire que les différentes réactions pour la mise en évidence de l'acide urique ou de ses sels ne m'avaient donné aucun résultat. Les cellules excrêtrices à carminate de la néphridie ne contiennent done ni acide urique, niurates. 254 G. DARBOUX. RÉSUMÉ GÉNÉRAL. L'étude que nous venons de faire d’un certain nombre de types de la famille des Aphroditiens, nous a révélé que ces animaux présentent, à côté de caractères qui leur sont communs avec tous les Annélides et sur lesquels nous ne reviendrons pas, un cerlain nombre de particularités que nous allons rappeler brièvement. Morphologie externe. — Tout d'abord, un caractère commun à tous les Aphroditiens et qui leur est propre, permet de reconnaitre à première vue si un Annélide appartient à cette famille: sur la face dorsale du corps se sont développés, aux dépens de l’épiderme, des appendices foliacés, lamelleux, que l'on a désignés sous le nom d'élytres. Il est généralement admis que ces appendices sont des _cirres dorsaux aplatis ; j'ai exposé les raisons qui ne me permettent pas de me ranger à cette opinion et montré que l’élytre est un appendice entièrement nouveau, et non la transformation d'un appendice préexistant. Mais son développement a eu pour effet d'arrêter l'évolution du cirre dorsal ; il résulte de là que les anneaux successifs portent soit des élytres, soit des cirres dorsaux ; c’est cette alternance qui, mal interprétée par DE BLAINVILLE, l'avait conduit à considérer comme homologues deux organes qui, en réalité, appartiennent à deux séries bien distinctes. J'ai pu, en étudiant la morphologie de la région antérieure, démontrer l’existence de ce que j'ai appelé la plaque sous-cépha- lique; j'ai décrit les diverses formes que peut prendre cette dépendance du premier segment somatique et étudié les modalités diverses de ses rapports avec le lobe céphalique. Très réduite chez les Polynoiniens, la plaque sous-céphalique forme en avant, chez les Hermioniens, la proëéminence ventrale à laquelle KINBERG a donné le nom de {ubercule facial ; chez beaucoup de Sigalioniens elle se prolonge en deux lamelles prébuccales qui se soudent aux parapodes du premier segment. J'ai enfin montré que les genres Sthenelais, Leanira, Psammo- lyce étaient pourvus de trois antennes dont les deux latérales sont soudées aux parapodes du premier segment el peuvent simuler une troisième paire de cirres tentaculaires. L'étude de Leanira Giarid ea APHRODITIENS. 259 n. sp. m'a d’ailleurs permis de constater directement ce fait qui se révèle, en quelque sorte, au seul examen de la région antérieure de cette forme intéressante, sans qu'il soit besoin d’avoir recours à l'étude des coupes. Téguments.— La structure du cirrophore chez les Polynoïiniens présente une particularité curieuse : la disposition que j'ai décrite — et qui n'avait jamais été signalée jusqu'ici, sur aucun Annélide — permet d'expliquer la caducité si grande des cirres dorsaux de ces animaux ; le développement de la poche intraépidermique du cirrophore, dont j'ai découvert l’existence, entraîne une réduction considérable de la surface d'insertion du cirrostyle sur son support et, en fait, les deux parties du cirre ne sont plus reliées l’une à l’autre que par une mince membrane annulaire, qu'une contrachon un peu brusque suffit à déchirer. I se produit d’ailleurs, dans l’élytrophore des Polynoiïniens, dont les élytres sont si caducs, un phénomène analogue. J'ai établi que ces élytres sont des organes d’origine exclusi- vement épidermique; leur structure avait été bien décrite par JOURDAN, avec lequel je suis d’accord sur la plupart des points ; leurs divers rôles (protection, incubation, production de lumière, entretien d'un courant d’eau sur la face dorsale) ont été successi- vement mis en évidence. Système nerveux. — En ce qui concerne le système nerveux, les faits les plus importants à noter sont les suivants : 1° Dans l’encéphale : a) La disparition du cerveau postérieur, qui n’est d’ailleurs qu’une conséquence de la disparition de l’organe nucal. b) L'existence d’un ganglion optique dépendant du cerveau moyen et toujours si étroitement fusionné au ganglion palpaire, dépendance du cerveau antérieur, qu'il a complètement échappé aux observateurs qui m’ont précédé. 2° Dans la chaîne ventrale : a) L'absence, chez la plupart des formes, de ganglions à limites nettes, les cellules nerveuses étant uniformément réparties le long des deux cordons qui forment la chaîne. 256 G. DARBOUX. b) L'existence, néanmoins, d’un ganglion commissural. qui, fournissant seulement le nerf du premier anneau doit être considéré comme formé par des cellules nerveuses appartenant à ce segment, remontées le long des connectifs. c) L'union intime, chez la plupart des formes — les Hermioniens seuls font exception — de la chaine nerveuse et de l’épiderme ; 3° Le système nerveux stomato-gastrique est bien développé, en raison même du développement qu'a pris chez les Aphroditiens la région proboscidienne du tube digestif ; 4° En ce qui concerne les organes du sens, il faut surtout noter l’absence complète d’organe nucal. Appareil digestif. — La trompe des Aphroditiens est composée de trois régions bien distinctes : la gaine pharyngienne, la trompe” pharyngienne, et enfin le ventricule, dont l'existence avait été jusqu'ici méconnue. L’intestin est le siège des phénomènes de digestion et d’ab- sorption. Un trait caractéristique de l’organisation des Aphroditiens est la présence dans chaque segment intestinal d’une paire de cœcums formés par l’évagination de l'intestin. L'étude histologique et physiologique de ces organes m'a conduit aux conclusions suivantes : Les cœcums sont des organes secréteurs ; les ferments élaborés par certains des éléments de leurs parois digèrent la fibrine, lentement en milieu neutre, plus rapidement en milieu alcalin. Les cœcums sont aussi des organes excréteurs. La plupart des cellules qui constituent leur paroi sont des cellules à vacuoles excrétant normalement de l’acide urique ou des urates ; à la suite des injections physiologiques, ces cellules absorbent le carmin d'indigo, le vert de méthyle, la fuchsine acide, la safranime, et le brun Bismarck. Le carminate d’ammoniaque et la teinture de tournesol ne sont pas absorbés. Enfin, les aliments ne pénétrant jamais dans les cœcums, l'on ne saurait dire que les Aphroditiens sont des Annélides phlébentérés (DE QUATREFAGES) ni, à plus forte raison, parler du rôle du phlében- térisme dans la physiologie de ces types. 1 { +) APHRODITIENS. Appareil circulatoire. — Contrairement aux affirmations répétées de CLAPAREDE, el à l'opinion la plus répandue aujourd’hui encore, les Aphroditiens sont normalement pourvus d’un appareil circulatoire formé de deux troncs, l’un dorsal, l’autre ventral, réunis en avant par un Collier vasculaire péri-æsophagien. Cet appareil vasculaire rappelle donc celui des Phyllodociens. Néphridies. — Les organes segmentaires sont des tubes, plus ou moins Contournés ouverts à leurs deux extrémités : l'extrémité postérieure perfore les téguments dans la région postérieure de chaque segment et latéralement. L'extrémité antérieure traverse le dissépiment et l’entonnoir s'ouvre dans l'anneau qui précède celui où la néphridie accomplit la plus grande partie de son trajet. 17 258 G. DARBOUX. AFFINITÉS DES APHRODITIENS La question des affinités des Aphroditiens n’a jamais été discutée d'une façon bien approfondie. Mais beaucoup d’auteurs ont en quelque sorte traduit leur maniére de voir sur ce point dans la classification qu'ils adoptaient ; leurs opinions sont d’ailleurs assez semblables entre elles, ainsi que l’on en pourra juger par ce qui suit. SAVIGNY groupait dans la famille des Aphrodités les Aphroditiens tels que nous les avons définis et, en outre, le genre Palmyra. AuDpouIN et MILxE-EpwarDps [32], GRUBE [51] admettent cette classification. KINBERG | 55, 58] est, au fond, du même avis ; mais les Aphrodités de SaviGny forment pour lui un ordre divisé en sept familles, les six premières comprenant tous les Aphroditiens (Sens SCHMARDA); la septième est constituée par le seul genre Palmyra. GRUBE a sur les autres auteurs que nous avons cités l'avantage d’avoir indiqué les affinités réciproques des diverses familles qui constituent pour lui la classe des Annélides ; il groupe autour des Aphrodités de Saviäny les Amphinomiens, les Phyllodociens et les Lycoridiens. EBLERS | 61] place les Aphroditiens entre les Chrysopétaliens et les Phyllodociens ; les Amphinomiens, que GRUBE rapprochait des Aphroditiens, forment pour EuLers un groupe que l’on doit placer tout à fait à part. Les (Chrysopétaliens sont apparentés aux Aphroditiens dont ils se rapprochent par la présence de màchoires et de diverticules intestinaux, dont ils se distinguent par la possession de palées. Quant aux Phyllodociens, ils ont en commun avec les Aphroditiens ce caractère d’avoir des cirres dorsaux aplatis ; mais leur corps est allongé, vermiforme. DE QUATREFAGES [65] constitue pour les Aphroditiens et les Palmyriens (Chrysopétaliens EHLERS) un sous-ordre spécial, celui des Ærraticæ aberrantes et il admet d'autre part que le type des Amphinomiens est, chez les Erraticæ propriæ une sorte de répé- tion du type des Aproditiens ; c’est-à-dire que les deux groupes sont de véritables correspondants zoologiques. | APHRODITIENS. 259 LEVINSEN | 83] divise les Polychètes en 11 groupes; l'un de ces groupes, celui des Aphroditiformia comprend les Aphroditiens et les Palmyriens et se trouve .placé entre les Phyllodociformia (Phyllodociens, Alciopiens, Nephthydiens) etles Amphinomiformia (Amphinomiens). RacovirzA [96 | a étudié différents types de la familles de Amphi- nomiens et, parmi les Palmyriens, le genre Chrysopetalum. Il admet que l’on est tenté de rapprocher les Amphinomiens des Aphroditiens, à cause de la constitution du lobe céphalique et du parapode, à cause aussi de l’aspect général du corps ; mais, ajoute-t-1l, il faut se garder d'étendre trop ce rapprochement : {out ce que l'on peut dire, c’est que la famille des Aphroditiens est celle qui diffère le moins des Amphinomiens. En discutant, d'autre part, la position systématique du genre Chrysopetalum, Vauteur constate qu'il est impossible de réunir, comme on a l'habitude de le faire les Palinyra etles Chrysopétaliens. Les Palmyra sont peut-être de véritables Aphroditiens. Pour les Chrysopétaliens,ils peuvent dériver de la même souche que les Aphro- ditiens ; mais la séparation doit, en tout cas, s’être effectuée depuis longtemps, avant la transformation des cirres parapodiaux en élytres, car les Chrysopétaliens ne présentent pas trace de cette disposition. En résumé : 1° Tous les auteurs sont d'accord pour rapprocher les Aphro- diidæ des Palmyra et des Chrysopétaliens. 2" Certains d’entre eux attribuent aux Aphroditiens une parenté étroite avec les Amphinomiens, pour les raisons indiquées par.RACOVITZA, qui ne partage d’ailleurs pas complétement cette opinion. 3 D’autres enfin, admettant la théorie de l’homologie du cirre et de l’élytre, considèrent ce dernier comme un cirre dorsal aplati; et, comme les Phyllodociens leur présentent aussi ce caractère d’avoir des cirres foliacés, ils voient dans ce fait une raison de les rapprocher des Aphroditiens. J'examinerai d’abord ce dernier point. Je crois avoir démontré, dans les pages qui précèdent, que l’élytre n'est pas un cirre dorsal aplati ; il résulte immédiatement de là que 260 G. DARBOUX. la seule raison que l’on ait invoquée pour établir entre les Phyllo- dociens et les Aphroditiens une parenté étroite ne saurait être consi- dérée comme valable. Le rôle que joue cet appendice nouveau, l’élytre, dans la morpho- logie et la physiologie de l'animal est si considérable qu'il paraît naturel de réunir dans un même ensemble les Annélides qui en sont pourvus ; l'étude anatomique de cés formes ne peut d’ailleurs que justifier cette opinion : il n’y a, somme toute, entre les genres divers que nous avons étudiés que des différences de détail; les ressem- blances nombreuses que nous avons eu à constater et qui portent sur les traits essentiels de l'anatomie permettent de di2 qu'il y a, pour les Annélides à élytres, un type d'organisation parfaitement net, et qui d’ailleurs leur est propre. Les Aphroditiens (sensw ScHMARDA forment donc une famille naturelle, dont il serait fàcheux de rompre l'unité. En raison même des caractères anatomiques et morphologiques si spéciaux des types qui la composent, cette famille parait devoir occuper une place tout à fait à part dans la série des Annélides. Elle comprend d’ailleurs, malgré son évidente homogénéité, des ‘types plus ou moins évolués, et les Aphroditiens qui apparaissent comme les moins évolués, je veux dire les Polynoiniens, se présentent à nous avec un ensemble de caractères qui doivent les faire considérer comme des types primitifs dans le phylum des Polychètes rapaces ; je me contente sur ce point, de renvoyer le lecteur à ce que j'ai dit, à propos du système nerveux (chaîne ventrale) et de l'appareil circulatoire. Il faut donc admettre que la séparation entre les Aphroditiens et les autres Annélides s’est effectuée d’une façon très précoce, à un moment où le type « Polychète > n’avait pas encore beaucoup évolué. Les Polynoiniens, types primitifs sont, par cela même, apparentés d'assez près aux formes que l’on considère en général comme les plus primitives du groupe des Errants, c’est-à-dire aux Syllidiens et aux Phyllodociens. Mais, à partir de l'ancêtre hypothétique commun de ces types, l'évolution s’est poursuivie dans deux sens bien distincts: la série des Annélides à élytres a évolué de son côté tandis que par ailleurs APHRODITIENS. 261 apparaissaient, après les Syllidiens et Phyllodociens, des formes comme les Hésioniens, les Lycoridiens, les Nephthydiens, les Euniciens, etc., etc. En ce qui concerne la phylogénie des Aphroditiens, elle parait difficile à établir d’une façon précise ; il n’est pas douteux que les Polynoiniens doivent être considérés comme les formes ancestrales du groupe. LeS'études de Vox MARENZELLER |74, 75] sur Lepidas- thenia elegans montrent, d'autre part, que dans cette tribu les formes chez lesquelles les antennes latérales ont une insertion marginale dérivent vraisemblablement de formes à antennes laté- rales insérées ventralement ; le type Aarmothoe serait donc plus primitif que le type Lepidonotus ; on ne peut, d’ailleurs, en voyant des formes comme les Zagisca, se défendre de l’idée qu'elles éta- blissent un passage entre les Harmothoe et les Polynoïiniens vermi- formes incomplètement vêtus. En supposant que ces hypothèses soient exactes, 1l resterait à trouver la place que doit occuper dans la tribu l'un des types les plus intéressants, l'Acholoe, et l'on peut émettre sur l'origine de cette forme les deux hypothèses suivantes : ou bien l’Acholoe est une Polynoe qui aurait acquis des élytres dans la région postérieure du corps, ou bien elle dérive directement des Harmothoe ; en faveur de la première opinion plaide ce fait que les tubercules dorsaux ont un développement comparable dans les deux genres Polynoe et Acholoe et en outre, l'on pourrait considérer les Polyeunoa comme un type intermédiaire aux deux précédents ; la seconde opinion peut être soutenue aussi: le lobe céphalique des Acholoe rappelle de très près celui des Harmothoe, la forme des soies est à peu près la même dans les deux genres (1). Quoi qu'il en soit Acholoe astericola DELLE CHIAJE est l’un des représentants les plus hautement différenciés du groupe des Polynoiniens. Il reste enfin à préciser l’origine du genre /Zphione; il semble possible, d’après la description que Mac-INrosx [85] à donnée de l'Euphione Elisabethae d'admettre qu'elle établit un passage entre les Lepidonotus et les Iphione. Nous serions donc conduits a établir le tableau généalogique (1) C’est cette seconde manière de voir que j'adopterais de préférence ; la considération de formes à tubercule dorsal bien développé, comme l'Æ, borealis THÉEL me parai intéressante à noter, au point de vue de la question dont je m'oecupe ici. 6 2 G. DARBOUX. suivant qui comprend les genres principaux de la tribu des Polynoiniens : …-"Acholoe o ; Lepidastfienia , Lagisca Iphione ' Upon , Lepidonotus ; JT Harmothoe Il reste à le compléter par l’adjonction des autres tribus. Il paraît naturel d'admettre que les Acholoe ont pu donner naissance aux Sigalioniensetaux Peisidiciens. Le tubercule branchial a acquis, chez ces Polynoiniens, une structure beaucoup plus complexe que chez aucun autre, et par bien des points, rappelle la branchie des Sigalioniens ; nous avons vu, en outre que chez Acholoe la partie ventrale du cœcum subit une réduction assez considérable et qu'ainsi la forme de l'organe tout entier se rapproche de celle que l’on observe chez les Sigalioniens. Enfin il est intéressant de constater que, chez Acholoe comme chez les Sigalioniens, le cirre neural est pourvu d'un véritable cirrophore. Les Iphione Sont, en général, considérés comme des types aberrants établissant un passage des Polynoiniens aux Hermioniens. Il paraît bien difficile, après la description que Mac-INrosu [85 | a donnée de Palmyra aurifera SAv. de ne pas rattacher cette forme aux Hermioninæ (voir chapitre I). Il est enfin permis dese demander siles Acoëtiens ne descendraient pas des Lepidasthenia. La plupart des espèces décrites dans ce genre et les deux seuls représentants connus du genre excessive- ment voisin Lepidametria Sont parasites d'Annélides tubicoles (Ainphitrite) et toutes les formes décrites de ZLepidasthenia el de APHRODITIENS. 263 Lepidametria ont en commun ce caractère d’avoir un parapode remarquable par la réduction qu'a subie la rame dorsale qui, chez beaucoup d’entre elles, est dépourvue de toute soie. Les Acoëtiens habitent un tube qu'ils secrètent; chez beaucoup d’entre eux (Panthalis, Polyodontes) les soies de la rame dorsale font complètement défaut et il s’est développé, en leur lieu et place une glande fileuse secrétant des fibrilles très analogues à celles qui par leur réunion constituent les soies ; ces fibrilles jouent un rôle dans la formation du tube (H. EisiG | 87 |). L'hypothèse émise plus haut, c’est donc que des ZLepidasthenia, parasites dans le tube d’autres Annélides, sont dérivés les Acoëtiens, se construisant eux-mêmes leur demeure. Cette supposition peut paraître, au premier abord, un peu hardie. En réalité si l’on admet, et l’on est bien obligé de le faire, que les Acoëtiens descendent d’autres Aphroditidæ, il paraitra au contraire très naturel de rechercher leurs ancêtres parmi les formes parasites de Polychètes tubicoles, si l’on a présents à l'esprit les faits rappelés plus loin ; et dès lors, comme on ne peut évidemment songer à une filiation directe entre les Polynoe et les Acoëltiens l'on est conduit à l'hypo- thèse que j'ai émise, à savoir que ceux-ci descendent des Lepidasthenia. Voici maintenant les faits auxquels je viens de faire allusion. OSTEN SAGKEN (1) a démontré que les Cecidomyidæ dérivent des Mycetophylidæ : il semble par suite naturel de considérer comme les plus primitifs parmi les Diptères Cecidomyides ceux qui ont conservé le genre de vie de leurs ancêtres les Mycetophilides et qui vivent, comme ceux-ci, sur les champignons ; puis ont sans doute apparu les types qui, vivant loujours sur les champignons, se nourrissent des différents animaux mycétophiles ; une adaptation nouvelle à pu dès lors amener l'apparition des formes gallicoles, inquilines, faisant leur proie des producteurs de la galle où elles trouvent, en mème temps, un abri; enfin se sont développées les nombreuses formes cécidiogènes. Les Chalcidiens nous offrent un exemple absolument analogue : la plupart des formes appartenant aux genres Zsosoma el Eurytoma (1) Berliner Entomologische Zeitung, tome 37 (1892). 264 G. DARBOUX. sont carnivores et beaucoup d’entre elles vivent dans des galles dont elles détruisent le producteur ; mais il est aussi d’autres espèces qui produisent la galle dans laquelle elles s'abritent (Eurytoma Calamagrostidis sur C. epigeios ; I. hyalipenne sur Psarnma arenaria ; I. Brischhei sur Elymus arenarius ; I. Giraudi sur Festuca gigantea). Les Lepidasthenia profitent du tube formé par les Amphitrite comme les Cecidomyides gallicoles et les Zsosoma parasites profitent de la galle formée par leur victime. Les Cecidomyides et les Chalcidiens cecidiogènes sont aux Cecidomyides et aux Chalcidiens gallicoles ce que seraient, dans l'hypothèse que nous émettons, les Acoëliens par rapport aux Lepidas- thenia (2). (2) Il est, je pense, inutile d’insister sur l'importance considérable que présentent au point de vue biologique les faits que je rappelle ici. Cette notion de l’enchaînement des parasites a été introduite dans la science par GIARD, en 1875. Ses idées sur ce point furent vivement combattues à leur apparition. Dans ses cours de Lille et de la Sorbonne, le savant professeur est, à maintes reprises, revenu sur ces faits de diorémie et de cænoténie, citant, parmi nombre d’autres exemples, ceux des Chalcidiens et des Cecidomyides que j'ai rapportés et qu'il a d’ailleurs publiés ; sans avoir eu connaissance de ses idées sur ce point, HoWARD en ce qui concerne les Chalcidiens, OSTEN SAGKEN pour les Ceeidomyides ont, par leurs découvertes, apporté une confirmation absolue à cette théorie de GIARD, qui est aujourd'hui classique. Lo Œ ex APHRODITIENS. Le tableau ci-dessous indique les affinités réciproques des Aphro- ditiens. Hermioniens Digalioniens Atoëtiens Polylepidiens Peisidiciens 4 At « Eulepidiens \ Acholoe \ De Lepidasthenia Folynoe ,--- = Iphione Euphione \ Ê Lepidoriôtus Lamisea \ =" Dr Harmothoe La forme du corps, celle de lappareil digestif el du système circulatoire des Chrysopétaliens ou, pour parler plus exacte- ment des Chrysopetalum (ce genre étant le seul qui soit un peu connu) rapprochent évidemment ces types des Aphroditiens, et plus particulièrement des Hermioniens ; mais il y a d'autre part, entre ces deux séries de formes, des différences marquées dans la structure du lobe céphalique et dans la constitution du parapode : enfin et surtout, les Chrysopétaliens ne présentent pas la moindre trace d’élvtres. 266 G. DARBOUX. Quant aux Amphinomiens, ils paraissent bien devoir être envisagés, ainsi que le voulait DE QUATREFAGES, comme les représen- tants, parmi les Annélides dépourvus d'élytres, non pas des Aphroditiens en général, mais plus spécialement des Hermioniens ; les ressemblances que l’on peut constater et qui ont été bien souvent signalées entre lAphrodite d'une part et lÆ£wphrosyne où l’'Ammphinome de l’autre paraissent être le résultat d’une convergence due sans doute à l'identité du mode de vie. Ce que nous avons dit de la place des Aphroditiens dans le phylum des Polychètes peut donc se résumer dans le tableau suivant : Hermioniens Amphnomiens S igalioniene Acoëtiens Chrysopetalienà Folynoïniens Syllidiens Ce schéma met en évidence les faits essentiels suivants : {Les Aphrodiliens forment, sur l'arbre généalogique des Polychéles, un rameau distinct, détaché du tronc commun au voisi- nage de la base de ce tronc; c’est, si l’on veul l’une des deux seules maitresses branches de cet arbre. Il résulte d’ailleurs de là que les Aphroditiens les plus primitifs sont encore apparentés d'assez près aux formes les moins évoluées (Syllidiens et Phyllodociens) du groupe des Errants. 2° Les types hautement différenciés de la famille des Aphrodiliens ont une organisation qui rappelle celle des Chrysopétaliens et des Amphinomiens. Mais l’on ne peut voir dans ce fait que le résultat d’une convergence amenée par l’adaplation à des conditions de vie absolument comparables. El. Elytroph. Ep. Epith. G.com. Gg.opt. Gq.p. G.ph. Int. Lob,céph. L.par. L.pr. M. Lam. M.d. APHRODITIENS. 267 LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES. Antenne latérale. Antenne médiane. Basale. Batonnet de cellule réti- nienne. Branchie, Bulbe sétigère dorsal. Bulbe sétigère ventral. Cerveau antérieur. Canal évacuateur des pa- pilles. Cirre dorsal. Cératophore. Cellule géante. Cellule glandulaire. Chaine nerveuse ventrale, erveau moyen. Cæœcum. Cellule de soutien. Cirre tentaculaire. Cuticule. Cirre ventral. Dissépiment. Elytre. Elytrophore. Epiderme. Epithélium. Ganglion commissural. Ganglion optique. Ganglion palpaire. Gaine pharyngienne. Intestin. Lobe céphalique. Lamelle parapodiale. Lamelle prébuccale. Muscle, Muscle amortisseur. Muscle droit. M.l.d. Ml.v. M.m. Lo. AL.retr. n. N. N.A.l. N.A.m. Néph. N.opt. N.P. N.st. Œ. Omm. JE} Pay. Par. Per. Pap.Tr. Po. Muscle longitudinal dorsal. Musele longitudinal ventral. Muscles moteurs de la trompe. Muscles obliques. Muscles rétracteurs. Noyau. Nerf. Nerf de l'antenne latérale. Nerf de l'antenne médiane. Néphridie. Nerf optique. Nerf du Palpe. Nerf stomato-gastrique. Œil. Ommatophore. Palpe. Papille de l'élytre. Parapode. Péritoine. Papille de la trompe. Poche intra-épidermique du cirrophore. Plaque sous-céphalique. Racine antérieure du con- nectif. Rame dorsale. Rétine. Racine postérieure du con- nectif, Racine dustomato-gastrique. Rame ventrale. Tubercule dorsal. Tubercule facial. Trompe. Tissu sous-épidermique. Ventricule. Vaisseau dorsal. 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I. — Dans un travail récent (1), je me suis efforcé d’établir que tous les Marsupiaux actuels furent, un Jour, arboricoles. IT. — Faute d'éléments, il me fallut, alors, renoncer à étendre mes conclusions aux Marsupiaux fossiles. IT. — Mais, aujourd’hui, grâce à un mémoire (2) paru depuis la rédaction du mien, et dû à la plume de MM. E.-C. STIRLING et A.-H.-C. ZieTz, respectivement Directeur et Directeur-adjoint du South Australian Museum, à Adelaïde, je puis combler cette lacune, au moins pour une forme éteinte. IV. — Il s’agit du Diprotodon. Comme chacun le sait, celui-ci était un énorme Marsupial dont le crâne mesurait jusqu'à un mèêtre de long. L'animal entier (1) L. Doro. Les Ancêtres des Marsupraux étaient-ils arboricoles ? MISCELLANÉES BIOLOGIQUES DÉDIÉES AU PROFESSEUR ALFRED GIARD A L'OCCASION DU XX V® ANNI- VERSAIRE DE LA FONDATION DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE WIMEREUX (1874-1899). Paris, 1899. (2) E.-C. STIRLING AND A.-H.-C. ZreTz. Fossil Remains of Lake Callabonna. Part I Description of the Manus and Pes of Diprotodon australis, Owen. MEm. Roy. Soc. SOUTH AUSTRALIA. Vol. I. Adelaïde, 1899, 276 1. DOLEO: atteignait la taille du Rhinocéros. D'après la restauration donnée par Owen (1), ses membres étaient adaptés à la marche, et l'allure de la bête était lourde, rappelant celle des Pachydermes. NeRr , SAS 07, Fi. 1. — Diprotodon australis, OWEx. — Pleistocène. — Australie. — (D'après OWEN). V. — La main et le pied du Diprotodon étaient, pourtant, imparfaitement connus. MM. SrirLinG et Zierz les étudient d’une manière approfondie et en fournissent des reconstitutions d'ensemble. Tout en renvoyant au mémoire original pour les questions de détail, je noterai, ici, les réflexions suivantes (2) : « Marsupial characters are evident in both the manus and .pes of Diprotodon. So far as the individual constituent bones are concerned they present resemblances to their homologous parts in both the Phalangeridæ and the Phascolomyidæ, but the approximation to the former is, on the whole, greater than to the latter. (1) R. Owen. Xesearches on the Fossil Remains of the Extinct Mammals 0j Australia. Londres, 1877-78. (2) E.-C. STIRLING AND A.-H.-C. Zierz. Fossil Remains, etc., pp. 38 et 39 PIED DU DIPROTODON. 244 On the other hand, regarding the feet as a whole, they, in their shape and proportions as well as in the character and degree of the altenualion of the second and third digits of the pes, are more readily comparable to these members in the Phascolomyidæ. With the more specialised pes of the Macropodidæ comparison of that of Diprotodon yields scarcely any points of resemblance except in so far as the character of the degradation of the hind feet — similar in kind but varying in degree affords evidence of the marsupial nature of both. Thus the conclusions as to the generalised characters of Diprotodon, which have been reached through other parts of the skeleton, are confirmed by the structure of the feet. > < In the remaining portions of the pes the degradation of the hind-foot, characteristie of the Diprotodont group of the Marsupialia and of the Peramelidæ amongst the Polyprotodonts, becomes evident in the attenuation of the second aud third digits— particularly of the second — and, to a less marked degree, of the phalanges of the fourth, as well as in (he reduction of the hallux to the metatarsal only. This degree of diminution in the size of the parts corresponding to the second and third digits, though relatively more considerable than that which oblains in Phascolomys, falls short of the symmetrical and almost filform attenuation to which they are reduced in the Macropodidæ and Peramelidæ. In view of the syndactylism which is correlative with the reduction in size of the two digits in those marsupial families in which this condition exists, it is reasonable to suppose that it existed also in Diprotodon. > « What has been said of the limitations of function imposed upon the manus by the collective feebleness of its digits, applies with even greater force to the pes, in which the feature of digital inefficiency is still more expressed either by extreme attenuation or, as in the hallux, by reduction of parts. Indeed it is difficult to imagine to what special use such digits as these might have been pui. > VI. — Il résulte de ce qui précède : 1. Que MM. STIRLING et ZIETZ retrouvent bien dans le pied du Diprotodon des caractères marsupiaux, mais qu'ils ne s'expliquent, 1 sur la Signification, ni sur l'origine de ces caractères. 278 L. DOLLO: 2. Que les naturalistes australiens se déclarent impuissants à découvrir l'adaptation à laquelle correspond l'extrême réduction des orteils chez le Diprotodon. VII. — Or, je vais essayer de démontrer : 1. Que les caractères marsupiaux dont il s’agit sont une preuve de la vie arboricole des ancêtres du Diprotodon. 2. Que ce dernier est une sorte de Phälanger retourné à la vie terrestre, mais qui, au lieu de s'adapter au saut (comme les Kangurous), s'est adapté à la marche, en prenant l'allure d’un Pachyderme. Dès lors, les structures ancestrales (gros orteil opposable + régression du deuxième et du troisième orteils + asymétrie exagérée du pied) rendaient les orteils impropres à supporter le poids du corps et à servir pour la locomotion dans les conditions où ils sont employés chez les Pachydermes. D'où le développement énorme du tarse, chargé de les remplacer dans leurs fonctions. Et l'extrême reduction des orteils, devenus inutiles, — extrême réduction, qui, en définitive, a sa source dans une vie arboricole antérieure. Le membre est devenu un véritable pilon. Le pied ne tend plus, ici, à être monodactyle, comme chez le Cheval (I) ou chez le Chæœropus (IV). Il marche vers l'adactylie, avec, tout au plus, la conservalion du cinquième métatarsien. VII. — Observons, d’abord, que, selon MM. STIRLING el ZIETZ, le pied du Diprolodon, considéré os par os, ressemble le plus à celui des Phalangerideæ. Mais les Phalangeridæ sont essentiellement arboricoles. Et Diprolodon, lui, ne l'était certainement pas, puisque c'était un Mammifère gros et lourd, rappelant les Pachydermes. Les caractères communs ne proviennent done pas, ici, d’un cas de convergence. Par conséquent, il nous faut les attribuer à l'hérédité. Et, comme le pied du Diprotodon est plus spécialisé (réduction du gros orteil à son métatarsien + régression du quatrième orteil et des phalanges du cinquième + hypertrophie du tarse et du cinquième métatarsien) que celui des Phalangeridæ, c'est lui qui dérive du pied des Phalangeridæ, et non l'mverse. A ce titre, déjà, le Diproltodon descend d'un ancêtre arboricole. \ PIED DU DIPROTODON. 279 IX. — Nous avons, maintenant, à examiner de plus près, dans le pied du Diprotodon : 1. Les caractères hérédilaires (précisément ceux qui se rencontrent aussi chez les Phalangeridæ). 2. Les caractères adaptatifs (ceux propres au Diprotodon lui- même). X. — Caractères héréditaires du pied du Diprotodon : 1. Gros orteil opposable rudimentaire. 2. Régression du second et du troisième orteils. 3. Prédominance du quatrième orteil par rapport à ceux-ci. 4. Syndactylie extrêmement probable du second et du troisième orteils. F1. 2. — Diprotodon australis, Owen. Fi. 3. — Trichosurus vulpecula , — Pleistocène. — Australie. — Kerr. — Holocène. — Australie. Squelette du pied droit, face dor- — Squelette du pied droit, face sale (d'après MM. SriRunG et dorsale (d'après W.-H. FLOWER et ZIETZ). M. H. Gapow). a — Astragale. a — Astragale. © — Calcanéum. cc Calcanéum. cl — Entocunéiforme, cl — Entocunéiforme. c2 — Mésocunéiforme. c? — Mésocunéiforme. ci — Ectocunéiforme. ei — Ectocunéiforme. cb — Cuboïde. cb — Cuboide. n — Naviculaire. n — Naviculaire. T1 — Gros orteil opposable rudi- I — Gros orteil opposable tonc- mentaire. tionnel. 280 J. DOLLO. Ces caractères sont bien des caractères héréditaires, car ce sont les caractères de l'adaptation à la vie arboricole (1), et le Dipro- todon, n'étant pas un Marsupial arboricole, ne peut les posséder que parce qu'il les a hérileés d’un ancêtre arboricole. XI. — Caractères adaptatifs du pied du Diprotodon : 1. Réduction du gros orteil à son métalarsien. 2. Régression du quatrième orteil et des phalanges du cinquième. 3. Hypertrophie du tarse et du cinquième métatarsien. Ces caractères sont bien des caractères adaptatifs, car ils marquent une tendance à faire disparaître les caractères de l’adaptation à la vie arboricole, et le Diprotodon, n'étant pas un Marsupial arboricole, a dû les acquérir quand la souche dont il sort a quitté la vie arboricole pour retourner à la vie terrestre. Is sont donc le résultat de cette nouvelle adaptation. XII. — Ainsi, le Diprotodon, de même que tous les Marsupiaux actuels, provient d'ancêtres arboricoles. Sa structure confirme, dès lors, les conclusions de mon récent travail: Les Ancêtres des Marsupiaux élaient-ils arboricoles ? XIII. — D'autre part, nous avons à distinguer, chez les Marsupiaux, deux retours, indépendants l’un de l’autre, à la vie terrestre : 1. Avant l'acquisition de la syndactylhe: Dasyuridæ, Epanor- thidæ. 2. Après l'acquisition de la syndactylie, adaptation plus parfaite à la vie arboricole : Macropodidæ, Phascolomyidæ, Peramelidæ, Notoryctideæ. XIV. — Le Diprotodon, par la nature de son pied, appartient au deuxième retour. XV. — Et, maintenant, espérons que MM. STIRLING et ZIETZ nous apporteront bientôt la reconstitution du pied du Thylacoleo ! Elle ne peut manquer d’être extrèmement curieuse, et je ne doute pas que, là aussi, on retrouvera des traces d’une vie arboricole antérieure. | 12 décembre 1899. (1) L. DozLo. Les Ancètres des Marsupiaux, ete., p. 192. RECHERCHES HISTOLOGIQUES SUR LA STRUCTURE DU TISSU OSSEUX DES POISSONS, PAR PIERRE STEPHAN, Préparateur à l'École de Médecine de Marseille. Planche I à VIII. INTRODUCTION. Depuis les premiers temps de l'emploi du microscope jusqu'aux recherches les plus récentes, beaucoup d'observateurs se sont attachés à l'étude du tissu osseux. À côté des histologistes, les chirurgiens el les pathologistes se sont occupés de sa conslitulion, à cause du grand intérêt qu’elle offrait dans la pratique médicale ; les embryologistes ont porté une grande partie de leur attention sur le développement du squelette; les géologues eux-mêmes ont eu, dans un certain nombre de cas, à tenir comple de sa struc- ture. Tous ces travaux ont poussé bien loim notre connaissance de la substance fondamentale et des cellules de ce tissu, comme aussi les notions que nous possédons sur ses différents modes de développement. Il aurait donc pu paraître un peu téméraire de faire encore porler nos recherches sur cel état d'évolution du tissu conjoncuf. Bien que notre science soit toujours imcomplète, le nombre des faits solidement établis est très grand et une descrip- tion générale semblerait peut-être une œuvre bien impersonnelle. Mais nous nous sommes rappelé que l'anatomie comparée est un champ immense où il y a toujours une riche moisson à glaner. Les progrès journaliers de la technique histologique autorisent aussi 282 P. STEPHAN. des interprétations nouvelles. Dans l'étude encore incomplète du tissu osseux des Vertébrés inférieurs, nous avons pensé pouvoir rencontrer des faits intéressants qui, sans modifier les résultats acquis par l’histologie classique, pourraient au moins les compléter et les généraliser. La comparaison des tissus des différents animaux est à juste titre un des moyens employés par les histologistes pour élucider les questions obscures de structure organique des Vertébrés supérieurs. L’histologie comparée a pris dans la science une place dont l'impor- tance ira en augmentant. Mais, il faut l’avouer, on se heurte dans celte étude à des difficultés plus grandes que dans l’anatomie des organes ; les formes et les rapports de ces derniers varient, mais avec régularité ; les tissus, au contraire passent les uns aux autres avec une facilité qui nous déconcerte. C’est pourquoi, si l’on veut aller plus loin que la description d’un certain nombre de types, si l’on veut procéder de la même façon qu'en anatomie comparée et chercher à exprimer les différentes étapes parcourues par ces issus dans leur développement phylogénétique, on se trouve souvent embarrassé. Aussi l'étude de la descendance des tissus n’a-t-elle pas élé abordée par un bien grand nombre d’observateurs et récemment KLAATSCH [90 [* pouvait dire encore :« Die Durchführung > der Descendenz für die Gewebe, hat sich noch nicht Bahn > gebrochen ». Les recherches des embryologistes aussi bien que celles des pathologistes nous apprennent avec quelle facilité les Uussus peuvent se transformer. Livrée à ses seules forces, l’histologie comparée est encore trop peu avancée pour nous donner des rensei- gnements satisfaisants sur les relations des organismes dont on étudie l'anatomie microscopique. Elle doit se reporter constam- ment aux données de la zoologie pure et de l'anatomie comparée. C'est seulement en s'appuyant sur ces bases que l’on pourra songer à reconstituer l'arbre généalogique de ces tissus. Que les relations établies par la morphologie soient confirmées par l'anatomie comparée, cela est nécessaire pour l'étude de cette dernière ; mais inversement, dans bien des cas, l'emploi du microscope pourra expliquer et compléter les résultats de la morphologie elle-même. Les tissus qui constiluent le squelette n’ont évidemment pas pour Les chiffres entre crochets renvoient à l'index bibliographique, page 426. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 283 l'organisme une importance fonctionnelle aussi grande que le système nerveux, l’épithélium des glandes sexuelles ou celui du tube digestif; mais ils se prêtent mieux que tous les autres à l'étude que nous voulons faire. Ils sont éminement caractéristiques des Vertébrés. Aussi nos recherches sont-elles limitées à un embran- chement unique, quoique très important du règne animal. Les tissus musculaires, nerveux, etc., se montrent dès les premières différenciations animales et les investigations devraient porter sur un nombre immense de types, ou rester bien incomplètes. Les tissus calcifiés sont au contraire beaucoup plus rares, et ceux que l'os rencontre chez les Inverlébrés sont tellement différents des tissus osseux ou dentaires, que l’on ne peut songer à les rapprocher. PATTEN a bien décrit chez les Limules des formations ressemblant à des os dermiques [94]; mais leur signification est toute autre. De même qu'un squelette interne véritable est particuher aux Verlébrés et les caractérise , de même les tissus ossifiés qui constituent les diverses pièces de ce squelette se rencontrent uniquement dans ce groupe, et nous n'avons pas à nous occuper d'en chercher des exemples ailleurs. Si l'étude du squelette est essentielle quand on le considère dans l'organisme des Vertébrés actuellement existant, son importance devient prépondérante quand nous nous reportons à la paléon- tologie. Les Vertébrés sont les animaux chez lesquels les parties susceptibles d’être conservées dans la fossilisation ont avec l’orga- nisation de l’animal les rapport les plus étroits ; le squelette d'un Vertébré reflète sa constitution intime d’une façon bien plus fidèle que la coquille d’un Mollusque ou le test d’un Oursin. Et, par une particularité intéressante, ces restes fossilisés peuvent n'être pas seulement de simples reliquats, donnant des renseignements purement morphologiques ; souvent ils sont susceptibles de montrer des particularités très importantes de leur constitution histologique, peuvent même, si l'on en croit SCHArrER | 105|, présenter quelques caractères d’une facon plus manifeste encore, au point qu'ils permettent d'éclairer certains détails de constitution difficile à distinguer dans les pièces fraiches. Les tissus ossifiés des Vertébrés sont donc les seuls tissus que l’on puisse étudier à l’état fossile. Il ne faut évidemment pas exagérer la portée de ce fait el penser que celle élude puisse être poussée bien loin, ou apporter des documents très nouveaux, et très différents de ceux que donne 284 P. STEPHAN. l'étude des tissus vivants, mais elle nous permet de contrôler par la paléontologie les données de l'anatomie comparée et de l’'embryologie, et ses renseignements ne sont pas à dédaigner. Aperçu historique. — L'étude des tissus calcifiès des Poissons dale de très loin; ce sont surtout les écailles de ces animaux qui attirérent l'attention des micrographes : WiLLiAMsox | 49, 51] BAUDELOT [73] décrivirent les particularités intéressantes qui se rencontrent dans ces organes chez un grand nombre d’espèces. QNECKETT donne des renseignements souvent importants et très précis dans le Catalogue of the R. College of surgeons ; on y trouve indiquées des formations dermiques aussi bien que des forma- tions du squelette interne; mais l’auteur n’a pas cherché à en dégager des idéestrès générales. OwEx [40 |, dans son Odontography, fit porter ses recherches sur un très grand nombre de dents de toutes sortes, dont beaucoup de fossiles ; il indiqua l'importance que peut avoir l'étude microscopique aussi bien que morphologique de ces organes dans la connaissance des Vertébrés. Plus tard, KôLLIKER, dans son vaste travail sur les os des Poissons [58, 59], apporta plus d'ordre dans ses découvertes, établit une différence bien tranchée entre les os qui renferment des cellules et ceux qui n’en contiennent pas, et décrivit dans le squelette imterne de nombreuses apparences analogues à de l’ivoire; il montra tout l'intérêt de la question. Dans la suite, GEGENBaUR [72], HeRrwIG [75] décrivirent les relations étroites qui existent entre les écailles et les dents d’un côté, et les os d'autre part. Les travaux de ToMEs [74, 78] de SireNA [114] sur les dents des Poissons, augmentérent notablement nos connaissances. D'ailleurs un grand nombre d'auteurs s’occupèrent des tissus composant le squelette d’une façon accidentelle, à propos de son développement par exemple: tels furent WaALTHER pour le crâne [82], Gürre [81], ScHEEL [93 |, GRassi{81, 82] pour la colonne vertébrale; KüsTLER[82]montra que, lorsquele squelette d’un poisson présente des hyperostoses, la structure de ces productions est celle des os normaux de ce poisson; d’autres étudièrent quelques cas particuliers, comme HARTING pour l’'Orthagoriseus. Ces différentes œuvres sont trop nombreuses, trop indépendantes pour que nous puissions essayer d'en dégager une idée générale ou même en donner un historique ; elles s’ignorent souvent les unes les autres, TISSU OSSEUX DES POISSONS 285 et les études faites dans une direction ne semblent pas toujours profiter des progrès accomplis dans une autre branche. Nous devrions dès maintenant grouper ces travaux en autant de sections que nous serons obligés de le faire nous-même pour l'exposé de nos recherches ; il nous semble donc plus logique de nous réserver d'en rappeler les résultats principaux au moment où ils auront un rapport plus direct avec les points dont nous traiterons. Quelques auteurs seulement ont essayé d'entreprendre une étude générale sur les tissus calcifiés. Buscx [81] émit un certain nombre d’aperçus philosophiques; mais ils’appuyait souvent sur des travaux trop anciens et bien incomplets. Nous devons signaler dans ces derniers temps le mémoire de KLaarscx [90]; cet auteur se proposa de rassembler en un tout les connaissances, que l’on possédait et qu’il contribua à accroître, sur les Æartsubstanz- geweben ; il tenta aussi d’en établir la phylogénie: pour lui, le premier tissu qui se développe est une formation épidermique, l'émail; la différenciation des autres tissus calcifiés, d’origine mésodermique, commence en contact avec cet émail et progresse de là vers les parties internes ; la première ébauche de ces tissus est une substance calcifiée, homogène, sans aucune inclusion d'aucune sorte ; avec la marche vers l’intérieur le tissu se complique en renfermant des prolongements cellulaires, des cellules entières, des faisceaux conjonclifs, des vaisseaux ; de cette façon arrivent à se différencier toutes les variétés de tissus calcifiés. — RôsEe [97] essaya aussi une étude complète des tissus osseux el dentaires. mais il s'appliqua moins que l’auteur précédent à en donner une interprélalion phylogénétique. Objets des recherches. — Les recherches que nous avons entreprises devaient porter d’abord seulement sur les Téléostéens el demeurer beaucoup plus restreintes ; mais nous nous sommes rendu comple de la difficulté de limiter ainsi notre étude sans courir le risque d'arriver à'des résultats insuffisants. Ainsi nous nous sommes efforcés de faire rentrer dans le cadre de nos travaux le plus grand nombre possible de Vertébrés inférieurs, et nous avons examiné des représentants de tous les groupes que l’on désigne collectivement sous le nom de Poissons. Le nombre, déjà grand, des ,espèces qui nous ont servi est bien faible si l'on envisage l'ensemble des Poissons ; mais nous nous sommes adressé aux types 286 P. STEPHAN. les plus importants. Nous pensons qu'en multipliant les recherches, en ayant recours à une très grande quantité de ces animaux, on arriverait encore à rencontrer quelques faits nouveaux, à compléter certaines lacunes; mais il faudrait alors procéder tout à fait au hasard, dépenser une somme considérable de travail pour rencontrer cerlaines formes particulières; nous n'avons pas cru qu'il fût indispensable d'entreprendre une tàche aussi générale et dans laquelle nous nous serions heurté à des difficultés matérielles si grandes. Ce sera l'œuvre du temps plutôt que celle d’un observateur isolé. La plupart des Poissons, sauf quelques genres tels que Scomber, Clupea, etc., dont les individus atteignent rapidement une taille à peu près définitive, peuvent être considérés comme ayant une croissance illimitée. Aussi les phénomènes de développement des organes, leur histogenèse, continuent-ils à s’accomplir pendant toute la durée de la vie. Les Poissons ne sont du reste pas les seuls dans ce cas, et KASTCHENSKO avait déjà attiré l’attention sur les avantages que cette particularité apporte à l’étude des os des Batraciens [81]. Il en résulte que, pour assister aux phénomènes de l’ossification chez les Poissons, nous n’aurons pas besoin en général de nous procurer des séries d’embryons ou de jeunes ; on peut se borner à prendre l'os d’un Poisson assez âgé, et l’on trouve à côté du tissu adulte des points où ce tissu est en voie de développement. C’est ce que nous avons fait la plupart du temps. Nous n'avons pas négligé de prendre des jeunes alevins et d'étudier la formation des os; mais cette étude poussée très loin par de nombreux embryologistes, très utile pour le développement du squelette en lui-même, nous a donné seulement des renseignements restreints pour la première apparition du tissu osseux ; généralement celte étude n’a pas été très fructueuse. Méthodes employées. — Au cours de nos travaux nous nous sommes servi de méthodes très variées, aussi bien dans le but de contrôler les résultats les uns par les autres que pour salisfaire aux exigences d’un sujet aussi varié. Pour les Poissons que nous pouvions avoir à l’élat frais, nous avons employé comme fixateurs la liqueur de FLEMMING, de PERENYI, l'alcool, le formol à 10 °/, ordinaire ou en solution dans l'alcool au 1/3 picrique ; quant aux Poissons que nous avons dù faire venir de loin, nous avons été parfois obligé de TISSU OSSEUX DES POISSONS. 287 nous contenter d'exemplaires fixés en entier dans l'alcool et destinés plutôt à rentrer dans une collection zoologique qu'à se prêter aux recherches histologiques ; mais même dans ce cas nous avons pu trouver des faits intéressants. Nous avons fait un grand nombre de préparations d'os non décalcifiés, montés dans le baume sec, afin de pouvoir étudier les corpuscules osseux et les canalicules de différentes sortes. La plupart du temps nous avons décalcifié soit avec la phloroglucine, soit avec l'alcool à 65° nitrique, soit avec la liqueur de PERENYI ou parfois avec l'acide picrique. Nos coupes étaient faites en général dans la celloïdine. Nous avons coloré nos préparations par de nombreux réactifs. L'éosine hématoxylique de RENAUT nous a rendu de grands services; beaucoup de couleurs d’aniline nous ont aussi servi; les carmins nous ont été moins utiles. Pour colorer les par- ües protoplasmiques seules ou les isoler, nous avons employé la méthode de RENAUT, à la pyrosine et l'acide formique, et celle de ZACHARIADES avec la safranine suivie du traitement par la potasse à 40°). Nous avons entrepris nos recherches sur les indications de notre Maitre, M. le Professeur E. Jourpax. Il les a suivies avec sollicitude, nous aidant continuellement de ses conseils. Nous nous faisons un devoir de lui exprimer ici notre sincère reconnaissance. Notre gralitude va également à ceux qui nous ont fait profiter des fruits de leur expérience, notre Maître, M. le Professeur MARION, par ses savantes leçons, notre distingué collègue le D' HAGENMULLER, M. le D" VrazLEeToN, doyen de la Faculté de Médecine de Montpellier, M. le Professeur JuLIN, de Liège, par leurs précieux avis. Nous ne saurions oublier aussi ceux qui nous ont mis à même de mener à bien notre étude en nous procurant des matériaux de travail : nos anciens Maîtres, M. le Professeur HECKEL qui nous a fait venir de nombreux exemplaires vivants de Protopterus annectens et M. le Professeur VASSEUR qui nous a donné des restes de Lepidosteus Maximiliani; M. le Professeur DE ZoGRarr, de Moscou, qui nous a envoyé les pièces du squelette d’Acipenser ruthenus et de jeunes À. stellatus ; MM. les Professeurs BOULENGER et Howes, de Londres, qui nous ont procuré des os d’Amia et de Polypterus ; M. À. HALLEY, qui nous a expédié de Colombo une 288 P. STEPHAN. belle collection de Plectognathes : M. Lerrx, manager of the Oceana Company, de qui nous avons reçu un Synodontis schal du Zambèze. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES TISSUS SQUELETTIQUES. Le squelette n’est constitué chez les Vertébrés supérieurs que de trois espèces de tissus caractéristiques : l'os, l'ivoire ou dentine, et l'émail. L’émail est une formation épidermique; son mode de développement et sa signification le séparent bien nettement des deux autres et nous ne nous en occuperons pas. L’os et l’ivoire, d'origine mésodermique, constituent seuls les véritables tissus du squelette, tels que ceux que nous voulons étudier. Ces deux tissus, voisins l’un de l’autre par leur apparence physique et leur compo- sition chimique présentent de nombreux rapports au point de vue du développement ; mais ils différent beaucoup par leur structure histologique et il est impossible, chez les Vertébrés supérieurs, de les confondre ou de trouver des passages de l’un à l’autre. Mais, lorsque l'attention des observateurs se porta sur les différents groupes des Poissons, on put reconnaitre que ces distinctions si tranchées disparaissaient et qu'il était possible de rencontrer, soit dans les dents, soit dans les os, des tissus participant à la fois des qualités de la dentine et de l'os. On découvrit ainsi que certains os peuvent être parcourus par des canalicules semblables à ceux de l’ivoire ; le tissu propre des dents pouvait se compliquer et passer insensiblement à un tissu qu'OWwenx désigna, pour exprimer ses affinités, sous le nom d’ostéodentine. Il y avait ainsi une série d’intermédiaires entre ces différents tissus ; on découvrit aussi des dispositions nouvelles, s’'écartant par leurs caractères à la fois de l'ivoire et de l’os dont ils ne possèdent pas les éléments carac- téristiques. On put voir également qu'il n'y avait pas de règle pour la constitution des pièces du squelette suivant la partie de l'organisme où elles se trouvaient; un os pouvait être constitué comme une écaille ou d’une façon différente, sans règle générale. Ainsi, à mesure que se multipliaient les différentes variétés de ces tissus on les voyait former dans leur ensemble une vaste famille bien déterminée, dont les parties constituantes multiples passaient des unes aux autres, et qui se laissaient très mal séparer en sections JISSU OSSEUX DES POISSONS. 289 distinetes. Pour désigner leur ensemble d'un seul mot, les allemands leur donnent le nom de /Zartsubstanzgeweben ; nous pouvons les appeler issus squeleltiques. | I suffit de parcourir les traités classiques d'Histologie pour voir la diversité des méthodes employées par les auteurs pour exposer la constitution du lissu osseux etson développement, On peut par cette irrégularilé se rendre comple de la difficulté que lon éprouve à trouver un plan rationnel de deseription., On comprend aisément que lorsque celle descriplion doil porter, non sur un seul lissu bien déterminé, mais sur un vaste groupe dans lequel il est difficile d'établir des subdivisions, cette difficulté soit encore plus grande. Pour établir des espèces, dans celte grande famille, il faut se baser sur des caractères propres aux tissus eux-mêmes, puisque ni leur heu de développement ni les organes qu'ils constituent n’établissent entre eux des distinctions nettes et bien tranchées; et nous ne pourrons établir des caractères individuels qu'après avoir examimé la constitution même de ces tissus et la répartition des éléments qui entrent dans leur composition. Notre étude doit donc viser d'abord ces éléments, et afin d'apporter un peu d'ordre dans notre exposition, nous devrons examiner successivement chacun d'eux, comme si nous avions à faire à un seul tissu, mais en indiquant les multiples particularités qu'ils présentent et la façon dont ils se montrent groupés. Comme pour tous les tissus conjonclifs, nous devons distinguer une substance fondamentale et des éléments cellulaires. Nous éludierons d’abord la première, qui par sa calcification donne à ces üssus leur consistance caractéristique et leur permet de remplir leur fonction. Nous examinerons ensuite les rapports des cellules avec celte substance fondamentale. Puis nous envisagerons le développement dans ses différentes modalités et nous relèverons les parlicularités que les variations dans ce développement peuvent apporter dans la constitution définitive. Enfin nous chercherons à ‘assembler en un tout les connaissances que nous aurons acquises et nous nous demanderons s'il est possible de grouper ces tissus suivant un ordre rationnel. 290 P,. STEPHAN. CONSTITUTION DE LA SUBSTANCE FONDAMENTALE L'étude de la substance fondamentale des tissus calcifiés est délicate ; si on veut létudier dans son intégrité, la difficulté d'en avoir des seclions très minces est un grand obstacle ; si on la décal- cifie sans de grandes précautions, les acides la gonflent, et ce gonflement en masque la structure ; aussi les opinions des auteurs sur sa constitution sont-elles souvent discordantes. SHARPEY [67] montre le premier sur des os décalcifiés par l'acide nitrique une structure fibreuse de la substance fondamentale. Après les recherches de RANVIER, sur les aspects que prennent les préparations de ces organes examinées à la lumière polarisée, von EBNER écrivit que la substance fondamentale est constituée par des fibres qui se croisent perpendiculairement ou obliquement dans les lamelles superposées que RANVIER avait déjà fait voir [75]; ce sont des fibres collagènes, brillantes, très fines qui s'unissent en faisceaux pour constituer les lamelles. Sur les coupes on voit les faisceaux courir parallèlement ou se croiser, puis s’anastomoser. Les fibres, faisceaux et lamelles sont noyés dans une substance cimentante seule chargée de sels calcaires.,Les lamelles paraissent striées ou ponctuées suivant la direction qu'y ontles fibres. — RANVIER [73] se montre disposé à accepter les conclusions de von EBNER, mais fait toutes ses réserves au sujet de leur nature colla- gène. BRŒSIKE [87], après l'examen de coupes d'os décalcifié traité par l'acide osmique et l'acide oxalique, se rangea à l'opinion de vox EBxEr. Il trouve les fibrilles moins fines que ne le dit cet auteur ; elles sont disposées de façons diverses. Il n’est pas correct de parler d'os lamelleux ou non, mais il vaut mieux dire: os à fibrilles disposées régulièrement ou irrégulièrement. KÔLLIKER | 84] distingue deux modes particuliers de constitution de la substance fondamentale : lamellüsse Knochensubstanz el grobfaserige Knochensubstanz. La substance fondamentale est toujours constituée de fines fibrilles, diversement réunies en faisceaux. Il figure une lamelle prise à un humérus d'homme, dans laquelle on voit des fibres se croiser à angle droit. Gette lamelle présente un grand nombre de pelites ouvertures qu -servent au TISSU OSSEUX DES POISSONS. 291 passage des canalicules. Il n’admet pas la présence d'une substance intersticielle ; les sels calcaires sont déposés dans les fibrilles ; les fibres qui en sont dépourvues sont les fibres de SHaRPEY. Une polé- mique s’éleva entre lui el von EBNER sur la question de savoir si les fibrilles étaient ou non calcifiées, mais chacun conserva son “opinion |84, 87]. VAN DER STRICHT [89] admet aussi la présence de faisceaux fibrillaires dans toute la substance fondamentale ; ces faisceaux présentent des ramifications, lesquelles peuvent s’anastomoser en réseau; généralement ces. faisceaux ne pénêtrent pas dans les systèmes de HavERs; quelquefois ils le font et peuvent arriver jusqu'au niveau du canal; les systèmes de HAVERS sont formés de fibrilles plus fines disposés régulièrement. Les cellules sont disposées le plus souvent contre les faisceaux fibrillaires. SHAFFER d’après ses recherches sur des os fossiles, admet la même struclure que VON EBNER |89|. CzERMACK [88] considère la substance fondamentale comme formée de fibres, sauf pour certains os embryonnaires : les variétés à substance fondamentale homogène et globulaire. MaTcHnskY reprit l'étude de celte question par l’imprégnation au nitrate d'argent [95]. Si on examine, d'après cette méthode une lamelle d’un système de Havers de face, on voit qu’elle est formée de fibrilles très fines qui se disposent en faisceaux de différentes épaisseurs, pouvant atteindre de 3u à 3uo. Ces faisceaux se comportent de diverses façons : ils peuvent se croiser régulié- rement, former des réseaux. Les lamelles ainsi formées ont une épaisseur sensiblement égale et sont nettement séparées, les faisceaux de deux lamelles voisines courant dans des directions perpendiculaires. Parfois 1l y a des échanges de faisceaux ou de fibrilles. D'autres fois toutes les fibres courent parallèlement. Marcansky considère ces fibrilles comme calcifiées ; quant à l’exis- tence d’un ciment inter fibrillaire, elle n’est pas démontrée mais elle est probable. On'‘voit done qu'un grand nombre d’auteurs ont démontré, et par des procédés différents, la constitution fibrillaire de la substance fondamentale. En ce qui concerne les parties osseuses d’origine périostique, comme celle de la diaphyse d’un os long, nous ne pensons pas que personne ait jamais nié qu'elle soit formée de gros faisceaux de fibrilles ; il est du reste facile de s’en convaincre et il 29? P. STEPHAN suffit d'ouvrir un traité d'histologie pour voir qu'elle est classique. Aussi les recherches délicates dont nous avons parlé ont-elles porté surtout sur les formations médullaires ou les systèmes de HAVERS. Pour ces derniers, RENAUT également admet que la structure est encore la même, mais que les fibrilles sont beaucoup plus fines et moins individualisées en faisceaux parce que ces parties se déve- loppent dans un tissu conjonetif beaucoup moins différencié [98]. Malgré tous ces travaux, quelques opinions discordantes ». Cette pièce, développée dans la partie supérieure du : derme, n’en est qu'une partie ossifiée et en conserve la constitution aponévrotique. Elle est donc formée essentiellement de gros faisceaux fibrillaires horizontaux entrecroisés perpendiculairement dans les lamelles «uperposées, et de quelques faisceaux perpendicu- laires à la surface, les « durchbohrenden Bindegewebsbündel », de HERTWIG, qui correspondent aux fibres suturales du derme des Sélaciens, décrites par RANVIER. — Les plaques osseuses qui forment les écailles des Ganoïdes ont la même structure dans leur substance fondamentale, ainsi que cela a déjà été indiqué par TISSU OSSEUX DES POISSONS. 295 HerrwiG et KLaarscx. L'ensemble de leur revêtement représente en somme une aponévrose générale de recouvrement, ossifiée sous forme de plaques losangiques et dont les intervalles laissés libres constituent les « Schuppenligamente >. Mais toutes les parties, ossifiées où non, ont la même signification, celle de fibres disposées en lamelles croisées, perpendiculairement dans des plans successifs. Chez Amia, Protopterus et les Téleostéens à écailles cycloïdes ou cténoïdes, la partie inférieure des écailles est également formée d'un tissu aponévrotique d’une très grande netteté. Les faisceaux, trés gros chez le Protoptère, décomposables en fibrilles, sont disposés en lamelles successives, dans lesquelles ils se croisent en direction perpendiculaire (PI. 1, fig. 6). On voit même, chez le Protoplère quelques fibres sulturales. Mais comme toutes les écailles de ces animaux se recouvrent mutuellement à la facon des tuiles d'un toit, elles ne font pas, avec le tissu intermédiaire un ensemble aussi net que chez ZLepidosleus où Polypterus. Les faisceaux sont aussi plus individualisés, moins soudés en une masse osseuse compacte que chez les Ganoïdes osseux, aussi est-il plus facile de les dissocier avec des aiguilles, à la façon d’une lamelle fibreuse ordinaire. Les plaques osseuses qui forment /4 cuirasse des Lophobranches, des Triglidés, des Acipensérides, n'ont pas la même signification morphologique que les écailles dont nous venons de parler ; mais la structure de leur substance fondamentale est la même ; ce sont des lamelles fibreuses superposées, à fibrilles disposées en faisceaux généralement moins évidents que dans les écailles, souvent pourtant bien nets. Les apophyses verteébrales de toutes sortes qui, dans les cloisons fibreuses intermusculaires se développent sous forme d’arêtes pour l'insertion des fibres des segments musculaires successifs, repré- sentent un autre type de disposition des faisceaux fibrillaires. Si l'on dissocie l’une de ces aiguilles osseuses, on voit qu’elle est principalement formée d'une série de. gros faisceaux fibrillaires parallèles à l'axe de la pièce (PI. 1, fig. 2). Ces faisceaux sont accolés les uns aux autres sur une grande partie de leur longueur ; mais de distance en distance ils sont écartés par des ouvertures allongées, en forme de boutonnières ; dans certaines parties, isolées avec succés, on voit des faisceaux présentant une direction perpen- diculaire aux précédents s’insinuer entre eux au niveau de ces 296 P. STEPHAN. boulonnières. Ces faisceaux perpendiculaires à l’axe de la pièce ont une disposition rayonnante, comme l’on peut s'en rendre comple sur les coupes transversales ; sur ces coupes on distingue aussi une disposition concentrique de la substance osseuse, mais non de véritables lamelles. Au centre de la pièce, on distingue un feutrage des faisceaux plus lâche etirrégul'er ; les fibres rayonnantes arrivent en ce point, s'y mêlent et il est difficile de distinguer les parties constituantes. Quand on considère des pièces osseuses formées de travées, on reconnail facilement à ces travées une constlulion fibreuse, quoiqu'il soil difficile d'isoler les fibres par la dissocialion, élant donnée l'architecture de l'os. La plupart des fibres sont parallèles à l'axe de la lravée. Mais souvent aussi elles sont irréguliérement entre- croisées, surtout au point de confluence de plusieurs travées. Enfin parfois, toutes les fibres semblent disposées sans ordre aucun, comme autour de la corne frontale de Chimæra monstrosa, dans certaines parties de la plaque maxillaire de cet animal. Les aiguillons des nageoires des Acanthopterygiens, Cyprinidés, Acipenséridés, ont une structure qui rappelle celle des arêtes ; la majeure partie des éléments ont une direction longitudinale ; on voit aussi des faisceaux fibrillaires rayonnant, mais moins nombreux que dans les aiguilles osseuses sur lesquelles s’insèrent des fibres musculaires, comme dans le squelette interne. En général aussi les faisceaux fibrillaires sont moins nettement individualisés, souvent même pas du tout. Nous arrivons maintenant à des os dans lesquels les faisceaux ne sont plus nets ; on voit encore une structure fibrillaire très accusée ; mais on ne peut pas isoler facilement les éléments par la disso- clalion. Beaucoup d'os du crâne, chez la plupart des Poissons sont dans ce cas, sauf lorsqu'ils servent d'insertion à des pièces muscu- laires; dans ce dernier cas, la structure fibreuse est encore trés nelle : par exemple dans le swpra-lemporal de Proloplerus (PI IE, fig. 1). Les os du eràne jouent surtout un rôle de protection, à la facon de boucliers ; ils sont reliés entre eux par des surfaces compliquées qui multiplient les points de contact et n'exigent par conséquent pas de ligaments très solides. Aussi les fibrilles sont- elles fines, souvent même difficiles à mettre en évidence. Enfin, il est certains os, tels que l’operculaire, où il ne semble même pas y avoir de constitution fibrillaire manifeste. On parvient TISSU OSSEUX DES POISSONS. 297 acilement à les résoudre en lamelles; ces lamelles, vitreuses et homogènes, montrent, en outre des cellules, chez les Poissons qui en possèdent, un piquelé, formé par les traces de fibres suturales très nettes qui rattachent les lamelles entre elles. La partie superficielle des écailles des Téléostéens, Ainia, Prolopterus est également formée d'une matière à peu près homo- gène, où bien montrant à peine une légère fibrillation. Il en est de même souvent des écailles placoïdes et des dents, où la structure fibrillaire est très difficile à distinguer. Mais ces mêmes organes, peuvent chez cerlains Poissons acquérir une fibrosité évidente. C'est ainsi que les grosses écailles placoiïdes qui forment les aigtillons de Raja clarala Se montrent formées de fibres très faciles à voir ; les dents de Merlucius vulgaris, de Lophius, sont aussi manifestement fibreuses ; celles de Chælodon le sontégalement, mais là la calcification est très faible. Ces parties osseuses homo- gènes sont généralement assez fortement calcifiées, constituent des pièces compactes et très solides. Il y en a quelques-unes comme la couche superficielle des écailles ganoïdes, celle de certaines écailles placoïdes, désignées par WILLIAMSON sous le nom de (fanoïne, où cette calcification est poussée à l'extrême, presque aussi loin que dans l'émail des Mammifères, au point que presque tout se dissout par la décalcifi- cation. Il ne saurait donc être question de parler de fibrilles dans ces organes. Si nous considérons les régions où se forment ces os à texture homogène, nous voyons que ce sont des endroits où le tissu conjonclif est lâche, très peu différencié, souvent muqueux. En effet, la partie superficielle des écailles située à une faible distance de l’épiderme n’en est séparé que par quelques rangées de cellules presque sans fibres conjonctives. Les dents et les écailles placoïdes se forment lout à fait contre l’'épiderme, el les papilles cellulaires qui leur donnent naissance sont encore des amas d’un Hissu tout à fait embryonnaire, L'opercule ne joue qu'un rôle de protection, le repli culané qui le constitue ne renferme pas de lames fibreuses trés différenciées. Dans les régions où une pièce osseuse à structure homogène est en continuité avec une partie très grossièrement fibreuse, le passage ne se fait pas brusquement de l’une à l'autre. C’est ainsi qu'au niveau de l'insertion des organes placoïdes sur leurs plaques basales, 298 P. STEPHAN. on voit la fibrosité se montrer peu à peu; la région superficielle de la plaque basale est finement fibrillaire ; vers l’intérieur elle passe. au tissu à constitution aponévrotique, vers l’aiguillon elle devient homogène. La ganoïne des écailles de ZLepidosteus passe à un tissu moins calcifié, puis on voit l’état fibrillaire apparaître peu à peu. Il y a donc un passage progressif de tous ces états les uns dans les autres, passage qui nous permet de conclure qu'en somme nous n'avons à faire qu'à des modalités différentes d’une même substance, qui tantôt est hautement différenciée en faisceaux bien nets, tantôt arrive à peine à manifester une structure fibrillaire. Dans les premiers temps du développement du squelette osseux chez les alevins, la substance osseuse qui commence à se déposer, est, comme l'ont indiqué Grassi, SCHMIDT-MONNARD, une malière homogène, vitreuse et brillante, sans fibres d'aucune sorte. Plus tard celte substance commence à se montrer fibrillaire, et dans les régions telles que le double cône vertébral, on arrive peu à peu, à mesure que lanimal se développe, à la structure grossièrement fibreuse de l'adulte. Les premiers débuts des écailles sont également représentés par l'apparition d'une délicate lamelle homogène au milieu d'une couche de cellules embryonnaires. — Il y a ainsi une concordance complète entre la substance osseuse qui se forme et la substance fondamentale du tissu conjonctif dans lequel s'’accomplit l’ossification. Quand le tissu conjoncelif est à un état embryonnaire, soit à cause du jeune âge de l'animal, soit à cause de sa situation dans le corps, le tissu osseux est, lui aussi, formé d'une substance fondamentale peu différenciée. Mais lorsque l’ossification a lieu dans une région fibreuse déjà très bien développée, on voit se former ce tissu osseux constitué de gros faisceaux, que nous avons décrit. Si l’on considère que dans le développement des systèmes de HAveRs la moelle qui occupe les canaux est à un état aussi embryonnaire el muqueux, nous pourrons assimiler ces systèmes à des parties restées à un état de développement très primitif. Et le phénomène qui remplace un os très grossièrement fibreux par un autre finement fibrillaire, c'est-à-dire une partie à éléments ossifiés quand il sont déjà bien différenciés, par une autre dont les éléments ossifiés ont atteint un stade peu avancé, ce phénomène indique une progression dans la précocité de l'ossification, qui arrête toute différenciation ultérieure de la substance fondamentale. C'est à une tendance de même nalure que celle qui amène la TISSU OSSEUX DES POISSONS. 299 différenciation précoce des organes, dans le cours du dévelop- pement embryologique, c'est-à-dire que ce qui a été appelé awccélé- ration embryogénique. On pourrait lui donner le nom d’accélé- ration histogénétique. Il semble permis également d'attribuer à un phénomène du même ordre la formation de celte première substance homogène, des très jeunes Poissons, et l’on peut penser que cet os emb-yonnaire est le résultat d'une accélération histogénélique, qu'il représente par conséquent bien une substance conjonctive ossifiée avant d’avoir alleint une cerlaine différencialion, et non une substance osseuse théorique, vierge, pour ainsi dire, qui ne deviendrait fibreuse qu'en renfermant les éléments du tissu conjonctif, Pour nous la substance fondamentale du tissu osseux des Poissons a exactement la même structure que celle du tissu conjonctif, mais que le issu conjonctf à un moment quelconque de son évolution et sous une quelconque de ses formes. La substance fondamentale du tissu osseux des Poissons #’esl donc pas fondamentalement différente de celle des Vertébrés supérieurs. La plupart des auteurs admettent que chez les Mammi- fères et les Oiseaux la substance osseuse est une forme et une modification particulière du tissu fibreux ; ilen est de même chez les Poissons. Mais les modalités de cette substance osseuse chez les Vertébrés inférieurs sontplus nombreuses qu'ailleurs : nous ne trouvons pas, chez les Mammifères de vérilables aponévroses ossifiées. Nous ne trouvons pas non plus chez l'adulte, de masses absolument homogènes et aussi fortement calcifiées que la ganoïne. Mais dans son essence la structure est absolument la même. 300 P. STEPHAN. : NATURE ET RÉPARTITION DES ÉLÉMENTS CELLULAIRES. Nous connaissons maintenant la structure de la substance fonda- mentale des tissus calcifiés du squelette des Vertébrés, c'est-à-dire de la partie qui leur donne leurs principaux caractères physiques et leur raison d’être au point de vue physiologique ; nous avons vu que cette substance a partout, sinon le même aspect, au moins la même essence; nous pouvons nous occuper des éléments plus vivants, mais aussi plus variables de ces lissus, c'est-à-dire des cellules et de leurs prolongements protoplasmiques. Chez les Vertébrés supérieurs, dès les premiers temps de l'appli- cation du microscope aux études anatomiques, on reconnut l'existence sénérale, dans tous les os proprement dits, de corpuscules parti- culiers que l’on appela les corpuscules osseux. De même on vit que le tissu principal des dents, l’ivoire, était parcouru d’un nombre considérable de canalicules parallèles, rayonnant de la pulpe vers la périphérie : les canalicules de l’ivoire. Chacun de ces tissus était bien nettement caractérisé et localisé. Aujourd’hui encore, chez ces animaux, On ne connaît ni une autre disposition ni une autre variété de tissus squelettiques : nous ne pouvons citer comme exception que le fait signalé par HERTWIG que l’angulaire, le pterygoïde el le para-sphénoïde des Urodèles, sont formés d’un tissu conjonetif calcifié, ne renfermant pas de cellules. Dès que l’on s’occupa d'effectuer chez les Vertébrés inférieurs, vivants ou fossiles, le même ordre de recherches, on s'aperçut que cette répartition des canalicules et des corpuscules n'était pas aussi absolue : c’est ainsi qu'Owex décrivil sous le nom d’ostéodentine un tissu dans lequel les canalicules de livoire pouvaient se mêler aux corpuscules osseux. WILLIAMSON |49 montra que, dans les os des Ganoïdes, on observe ce même mélange. METTENHEIMER [51] signala que, dans les os des T'elragonurus Cuvieri, le réseau calcifié qui les constitue ne renferme pas de corpuscules osseux. QUuECKkETT [55], décrivit aussi un certain nombre d'os de Poissons dépourvus de corpuscules ; tels sont les os de Gadus morrhua, Zeus faber, Pleuronectes, Tetrapterus. D'autres, sans renfermer davantage de corpuscules, sont caractérisés par la présence de canalicules branchus ; parmi eux: Æphippus, Chælodon, Sparus, TISSU OSSEUX DES POISSONS. 301 Scarus, Evocetus, Fistularia. Enfin KôLLIKER [58], d’après son élude qui porta sur un très grand nombre d'espèces, altira vivement l'attention sur cette absence de corpuscules, et divisa les Poissons en deux grands groupes, suivant qu'ils possèdent du tissu osseux véritable à corpuscules, ou seulement de la substance ostéoïde, avec ou sans canalicules. Il suffit de ces données générales pour voir qu'il n’y à pas néces- sairement une différence tranchée entre les os et les dents, et nous nous rendons comple que les tissus calcifiés peuvent renfermer des corpuscules ou des canalicules, ensemble ou séparément, ou ne présenter ni l'un ni l’autre de ces éléments. Nous pouvons doné envisager quatre cas et rien que quatre et nous allons les étudier successivement. CORPUSCULES OSSEUX. KôLLIKER, résumant ses observations sur la présence ou l'absence des corpuscules osseux, fait remarquer que ces éléments sont limités aux groupes des Ganoïdes, Sürénidés et Physostomes ; dans ce dernier groupe même, beaucoup de familles en sont dépourvues. Celles chez lesquelles on les rencontre sont les Silurides, à l'exception de Trichomycterus, les Cyprinoïides, Characini, Moïiniré, Salmones, Clupeinei, Murænoïdei, trymnotini. Parmi les Acanthoptérygiens les genres Thynnus et Auæis seuls possèdent des corpuscules osseux. Ces faits sont parfaitement exacts dans leur ensemble. Pourtant SCHMIDT-MONNARD [83] fait remarquer que l’on peut bien rencontrer quelques cellules isolées dans les os des autres espèces: c’est ainsi que l’on peut en trouver quelques-unes dans certains os d’£soæ, lucius ; on en rencontre également parfois chez Perca fluviatilis, Lucioperca sandra, Cottus gobio, Gadus œæglefinus, Lotta vulgaris. Nous avons également pu rencontrer quelques corpuscules dans les os d’un certain nombre de Téléostéens qui en sont normalement dépourvus; ils sont relativement abondants chez Mullus surmuletus, Entelurus anguineus, is le sont davantage chez les Tetrodontidés, dans les portions osseuses assez épaisses. Mais souvent aussi on croirait voir un Corpuscule alors qu’on n’est en présence que d'une très petite cavité médullaire renfermant trois, deux ou même une 302 P. STEPHAN. seule cellule. Cela peut se voir par exemple chez Meslucius. I y a de pareils canaux très étroits et de véritables corpuscules dans les plaques maxillaires de la Mole. En général ces corpuscules osseux isolés n’ont pas de prolongements ; chez les Tetrodontidés ils en ont parfois quelques-uns. En ce qui concerne le contenu des corpuscules osseux, nous ne rappellerons que pour mémoire l’époque où l’on s'imaginait qu'ils étaient remplis d'un dépôt calcaire. C’est MEYER | 48] qui le premier y vit des noyaux de cellules. Tous les histologistes qui étudièrent soigneusement des coupes d'os décalcifiés purent se convaincre qu'il en était bien ainsi. Mais longtemps on pensa que la cellule était une cellule plate, accolée à l'intérieur de la cavité du corpus- cule. On resta surtout longtemps avant d'admettre que les celluies envoient dans l’intérieur des canalicules qui partent des corpuscules de fins prolongements qui s’'anastomosent entre eux. À une époque toute récente, certains auteurs tels que RÔsE, s'appuyant sur les données d’une méthode aussi sujette à caution que les dépôts métalliques, prétendent que les canalicules osseux sont seulement des portions non calcifiées et chimiquement différenciées de la substance fondamentale, et que par conséquent les cellules osseuses sont des corps polyédriques dépourvus de longs prolongements ; cependant la plupart des auteurs sont d'accord pour admettre que les cellules sont réunies par des. prolongements protoplasmiques, au moins à l’état jeune. Tels sont KôLzziKer [82], BR&SIKE [84], Caevassu [93] et RENAUT | 89-91 |, ZAGHARIADES [93], SHarrER | 81 |. Pourtant, tandis que KüLLIKER, RENAUT, ZACHARIADES pensent que ces filaments persistent toujours, BRŒSIKE, SHAFFER, croient plutôt qu'ils n'existent que dans le tissu jeune. Plus tard ces filaments s’atrophient et il ne reste qu’un dépôt granuleux discontinu à l'intérieur du canalicule. Nous avons pu, en employant différentes méthodes, voir avec la plus grande netteté le réseau protoplasmique dans les os des Poissons. Le traitement par la potasse à 40 °/,, celui par l’éosine et l'acide formique, parfois la simple coloration à l'éosine hématoxy- lique ou même à la thionine et à d’autres couleurs d’aniline, nous ont permis de voir les prolongements cellulaires (PI. 11, fig. 3 et 4). Nous avons pu constater les très grandes différences dans la facilité de coloration suivant les espèces. Nous ne pouvons pas faire TISSU OSSEUX DES POISSONS. 303 ici la comparaison des différents Poissons à ce point de vue, parce que les différences de fixation et de décalcification jouent aussi un grand rôle, et influent profondément sur l’action ultérieure des réactifs. Nous pouvons faire remarquer qu'alors que, chez Lepi- dosteus, les prolongements cellulaires apparaissent par les méthodes ordinaires de coloration aux couleurs d’aniline, chez Polypterus, Protopterus, ce n’est qu'avec les plus grandes difficultés que lon peut réussir à appliquer la méthode de ZacHaRIADES. Nous n'avons pas pu les colorer par l’éosine et l'acide formique. On n'a pas retiré de l'étude comparée des cellules osseuses des Poissons de résultats bien importants. QUECKET indique que chez Thynnus, Salmo, les corpuscules n’ont pas de canalicules ; que chez Polypterus les canalicules sont tellement nombreux qu'ils masquent presque le corpuscule lui-même. — Owen considérait les canalieules et les corpuscules comme une même sorte de choses, les « les corpuscules étant des dilatations des autres; aux canalicules ordinaires s'ajoutent parfois des dilatations partielles, comme chez Belone, Sargus [84]. KôzziKer [66], fait remarquer qu'il y a des différences dans la nature des cellules osseuses, qui peuvent être dans un cas de simples aiguilles, comme chez Thynnus, Macrostoma, ou richement branchues : Cluüpéidés. Dans les collec- tions du Royal College of surgeons sont figurés des corpuscules osseux d’un Salmo sans canalicules. Nous avons entrepris la comparaison des formes que nous offrent les corpuscules osseux dans un certain nombre d'espèces de Poissons et nous avons reproduit les principaux types que nous avons rencontrés. Si dans ces conditions nous commençons par l'étude d’un Poisson à système osseux aussi rudimentaire que Protopterus annectens, nous sommes immédiatement frappés par la taille énorme des cellules osseuses, par le nombre et la complication extraordinaire de leurs prolongements (PL. 1, fig. 1): Quecxer [5] avait déjà fait remarquer, qu'à l'exception de ceux d’un grand Poisson fossile, figurés dans son Catalogue, les corpuscules osseux de Lepidosiren sont les plus volumineux que l’on connaisse. Ces prolongements sont énormes au point où ils s’attachent sur la cellule, puis ils se ramifient à l'infini. Ces ramifications ont lieu dans des plans différents, passent les unes au-dessus des autres ; cependant elles semblent partir surtout en grand nombre de la périphérie de la cellule, être moins nombreuses sur ses faces. 304 P. STEPHAN. Si nous comparons ces cellules osseuses de Protoplerus à celles d'animaux plus rapprochés de ceux dont le tissu est classique, à des cellules de la voûte du crâne de Trilon tœniatus (PL. 1, fig. 2), par exemple, nous voyons que, malgré la grandeur habituelle des éléments de cet animal, leur taille est beaucoup moindre que celle de Protopterus , les prolongements de la cellule sont beaucoup plus déliés, mais leur disposition dans l’espace est assez analogue, en ce sens qu'ils partent surtout de la périphérie de la cellule et se rami- fient ensuite dans divers plans. Chez la Grenouille (PI. 1, fig. 3), dans la même région, les prolongements conservent mieux leur diamètre sur loute la longueur, se ramifient moins souvent, el en revanche partent plus nombreux de la cellule. Chez Lacerla inuralis (PL 1, fig. 4), ce caractère est encore poussé plus loin, mais les corpuscules osseux sont encore plus petits. Si, au contraire, nous prenons une autre direction et nous portons du protoptère vers les ganoïdes osseux, nous trouvons des cellules encore assez grandes, avec de longs prolongements ramifiés. Mais aussi bien la longueur des cellules que la complication des prolon- gements, sont loin d'attendre l’état que nous avons rencontré chez Protopterus. Ces prolongements partent du reste tous du bord de la cellule, et s'ils se raïifient dans des plans différents, ce n’est qu’à une certaine distance. Chez Polyplerus, dans certaines parties telles que les écailles, on voit des cellules où le buisson formé par ce réseau est extrêmement touffu et masque la cellule elle-même, comme l'indiquait QueckeTT. Chez Lepidosteus (PL. 1, fig. 6), Amnia (PI. 1, fig. 7), la taille de la cellule et la complication des prolongements diminuent encore ; ils sont presque entièrement limités au plan de la cellule et n’envoient qu'exceptionnellement des ramifications au dehors de ce plan. Chez Acipenser (PI. 1, fig. 9, 10), ce caractère s’accentue encore. Cette simplification des cellules et leur étalement dans un seul plan se retrouvent chez presque tous les Physostomes que nous avons étudiés. Il est facile de s’en rendre compte, soit que l’on isole les cellules par la potasse à 40 °/,, soit que l’on étudie les corpuscules osseux. Dans le premier cas, les cellules étant plus ou moins mobiles se présentent sous différents aspects ; mais elles ont toujours une tendance à s’étaler horizontalement et l’on voit aisément que leurs prolongements ne partent que de la périphérie. Dans le second cas, l'examen d’une coupe longitudinale d’un os cylindrique et TISSU OSSEUX DES POISSONS. 305 plein, tel que le sont les côtes, les rayons branchiostèges de certains genres est particulièrement instructif (PI, 1, fig. 13). Si la section passe suffisamment suivant l’axe de l'organe, on voit, au centre, des cellules dont le corps est étalé, avec des prolongements répandus partout à sa périphérie («, b) ; ense rapprochant du bord de los, le corps de la cellule se montre aminci transversalement (c), on ne voit dans toute leur longueur que les prolongements parallèles à l’axe de la côte, ce qui donne à la cellule un aspect allongé. Les prolongements latéraux se montrent réduits, en raccourci; si on élève l'objectif, on peut les suivre d’un côté, si on l’abaisse on les suit de l’autre. Enfin, en se rapprochant encore du bord, on ne distingue plus du tout de prolongements latéraux et le corpuscule osseux vu par sa tranche présente un aspect fusiforme (4). Nous devons pourtant mentionner une exception à la disposition que nous venons de décrire chez certains Siluridés. Chez Syno- dontis schal (PI. 1, fig. 14), dans des coupes de la carapace ou des rayons des nageoires, l’aspect rappelle absolument celui que l’on rencontre dans les canaux de Havers des Mammifères ; des deux faces du corpuscule partent un grand nombre de canalicules osseux, fins, parallèles entre eux, d’un diamètre régulier. Dans les points où la coupe n’est pas perpendiculaire aux plans des cellules, on voit, en outre des corpuscules osseux et de leurs prolongements, un très grand nombre de petits points noirs correspondant à des sections de canalicules. La forme des cellules, leur degré de ramification varient énor- mément suivant les genres de Téléostéens ; les différences consistent surtout dans la grandeur des cellules, la longueur et l'épaisseur relatives des prolongements, leur abondance au départ de la cellule. I semble qu'il serait fastidieux de S’arrêter longtemps à l’étude de ces diverses modifications et que l’on n’en pourrait pas tirer un grand enseignement. Je signalerai cependant que chez un Poisson de la famille des Murénides, assez différencié puisqu'il est adapté à la vie des grandes profondeurs, le Symenchelys (PL. 1, fig. 17), les cellules présentent une certaine simplification, leur taille est minime, leurs prolongements réduits. Chez certains Poissons de la famille des Salmonidées, Salmo salar Salmo fario (PI. 1, fig. 20), Coregonus oxyrhynchus (PI. 1, fig. 18), les cellules ne présentent en aucune façon les longs filaments protoplasmiques ramifiès que l’on trouve dans les autres groupes; 20 306 P. STEPHAN. elles peuvent se montrer plus ou moins épineuses, quand elles sont fusiformes leurs deux extrémités sont très allongées ; elles peuvent même être bizarrement contournées. Soit en examinant des corpus- cules osseux sur des os montés dans le baume sec, soit en préparant les cellules avec l’éosine ou la potasse à 40 "/,, on ne peut signaler l'existence d'aucun prolongement cellulaire (PI. 11, fig. 5). Du reste le protoplasma de ces cellules se montre comme une lame mince, difficilement colorable, d'aspect pour ainsi dire desséché. Le noyau vésiculeux apparaît comme un cercle clair. Il est probable d’après cette structure que le rôle fonctionnel de ces cellules est très réduit. : Chez Thynnus (PL 1, fig. 21), la plupart des cellules osseuses, comme cela a été figuré par KüLLIKER [84] dans la sclérotique de ce Poisson, sont fusiformes, très allongées, extrèmement abondantes. Dans les lames verticales on peut cependant trouver des types qui s'écartent de celle forme allongée et présentent les aspects irrégu- lièrement découpés dont nous parlions chez les Sa/monidés. Si nous jetons maintenant un coup d'œil général sur les imdications que nous venons de donner, noûs constatons que c’est chez les Poissons les plus genéralises, que la disposition se rapproche le plus de ce qu’elle est dans les autres groupes. Dans les types plus spécialisés, ces cellules tendent de plus en plus à se réduire ; aplaties et comprimées entre les lamelles osseuses, elles sont étalées dans un plan ; les cellules contenues dans un même plan sont extrême- ment éloignées les unés des autres, et si elles ont entre elles des rapports anastomotiques, ce que nous ne croyons pas pouvoir affirmer avec certitude, elles ne sont pas reliées d'un plan à l'autre par des anastomoses transversales. Ces cellules ne sont donc pas en élat de se nourrir bien activement, et encore moins d'exercer sur le tissu où elles sont enfermées une influence bien grande. Cette action est certainement encore plus restreinte chez le Symenchelys, les Salmonidés, Thynnus. Le premier de ces Poissons est évidemment une forme bien spécialisée ; le groupe des Salimonidés apparaît très tard dans les couches géologiques; enfin Thynnus est un Acan- thoptérygien. Gette réduction des cellules correspond donc à une. organisation plus différenciée des Poissons chez lesquels on la rencontre. Une tendance semble indiquée, à s'éloigner de la constitution compliquée primitive pour ari iver à des formes de plus en plus simples. Nous reviendrons plus loin sur ces résultats TISSU OSSEUX DES POISSONS. 307 afin de tâcher d'en trouver une application dans l'interprétation de phénomènes du même genre. Dans les formes que nous venons d'étudier, les cellules osseuses rappellent celles du tissu conjonctif lâche. Par la façon dont elles se laissent comprimer entre des plans de lamelles, elles font songer aux modifications que subissent les cellules dans les différentes formes du tissu fibreux. Nous allons voir un cas où elles revêtent une forme encore plus particulière, c’est l'écaille de Protopterus annectens. Dans la couche superficielle, dure, homogène, des écailles des Dipnoïques, KôLLIKER avait indiqué des ostéoplastes ; WIEDERSHEIM [90], Gunrxer [71] ne les ont pas revus; KLaaTscH [80] les a retrouvés chez Ceratodus. Chez Protopterus anneclens nous n’en avons. pas rencontré. Dans la couche inférieure dont nous avons décrit la constitution fibreuse et que PANDER désigne sous le nom d'Isopédine, KLAATSCH mentionne des corpuscules osseux, sans dire s’il les a étudiés chez Ceratodus où Protopterus. Chez ce dernier il nous semble difficile de parler réellement de corpuscules osseux, les faisceaux fibreux peuvent, sous l'influence de la dessi- cation se rétracter légèrement et l’on pourrait confondre avec les corpuscules osseux ou leurs prolongements les espaces interfasci- culaires. Par contre, après décalcification les cellules osseuses se voient facilement, et présentent des particularités intéressantes. Sur des coupes transversales, on voit, à cause de la constitution aponé- vrotique des séries de faisceaux, coupéstransversalement et se présen- tant sous forme de petits cercles ponctués, alterner avec des trainées fibrillairesquireprésententles faisceaux coupéssuivant leur longueur. Entre les lamelles fibreuses on voit des cellules (PL. 11 fig. 6). Du côté qui correspond aux faisceaux coupés en travers, le noyau se montre légèrement déformé, présentant des échancrures peu prononcées imprimées par les faisceaux. Le corps cellulaire exagère ces carac- tères et s’insinue entre les faisceaux en fines fibres protoplasmiques. Si on traite une écaille entière par la méthode de ZACGHARIADES, on isole de belles cellules plus ou moins rectangulaires, à crête d'empreinte (Pl. fig. 7). Des filaments protoplasmiques continuent souvent ces crêtes au moment où elles atteignent le bord de la cellule, réunissant parfois entre elles deux cellules voisines &. La structure de ces cellules concorde entièrement avec celles des apo- névroses d’enveloppe,;et complète l'identité entre lesdeux formations, 308 P. STEPHAN. qui nous avait élé déjà indiquée par la constitution des faisceaux fibrillaires. Chez Amia calva, la couche inférieure de l’écaille est également formée d’'Isopédine. Ainsi que l’indique KLAATSCH, il y a des cellules dans la partie supérieure de cette couche fibreuse ; la partie infé- rieure en est dépourvue. Étudiées à sec, en tant que corpuscules osseux (PI. 1, fig. 24), elles ne peuvent pas nous renseigner suffi- samment sur leur structure, pour la même raison quinous masquait la constitution de celles de Protoplerus. Par la méthode de ZACHARIADES, nous pouvons isoler des cellules fusiformes,allongees, dont les prolongements sont marqués d'un certain nombre de points ou de traits plus foncés (PI. 11, fig. 8, « b), placés de distance en distance. Sur le corps de la cellule, et correspondant à ces points nous voyons de pelits traits foncés, parallèles, qui, en arrivant au bord, se continuent parfois en un très mince filament. Ces lignes ou ces points correspondent aux crêtes d’empreinte que nous avons décrites chez Protoptlerus, et il est intéressant de les voir se repro- duire même sur de simples prolongements cellulaires. On voit aussi quelques cellules qui ne sont plus fusiformes, mais présentent plusieurs prolongements, ramifiés comme ceux des cellules de la zone externe, homogène de l’écaille, mais dont les prolongements présentent aussi dés crêtes d’empreinte. Ces cellules sont plus superficielles que les cellules fusiformes, et établissent un terme de passage entre ces dernières et les cellules osseuses ordinaires de la couche homogène. CANALICULES DENTAIRES. De même que pour les corpuscules osseux, les premiers obser- vateurs pensaient que les canalicules qui, dans livoire des dents, rayonnent de la pulpe vers la périphérie, sont comblés par un dépôt de matière granuleuse calcaire. HENLE [66], MüLLER, OWwEN [40,41 |, sont dans ce cas. C’est J. TomEs [53] qui découvrit que chacun de ces canalicules est occupé par une fibrille molle, en continuité avec une cellule de la surface de la pulpe. KôLLIKER, WALDEYER, NEUMAN 163], confirmérent que chacune des cellules formatrices de l’ivoire envoie à son intérieur un prolongement, contenu dans une sorte de fourreau, très hautement différencié au point de vue de sa résistance chimique, qui est Connu sous le nom de gaine de NEUMAN. SANTI TISSU OSSEUX DES POISSONS. 309 SIRENA [74], GC. Tomes [71], confirmèrent le fait pour les Reptiles et les Poissons. D'autre part WizziamMsoN [49] avait donué en 1849 la descriplion de la structure d’une écaille placoïde, qu'il avait désignée sous le nom de « dermal ltooth >, avec une cavité pulpaire portant de nombreux canalicules ramifiés qui ressemblent à ceux de la dentine des dents de Sélaciens. HuüxLEY [75] confirma celte conformation. LEYpIG indique que la substance des écailles des Requins et des Raies est une modification du tissu dentaire. Herrwic. [74] fut le premier à entreprendre une étude appro- fondie de ces productions: dermiques. Comme les faits que nous avons observés concordent entièrement avec ceux qu'il cite, nous résumerons rapidement la description qu'il en donne. La partie essentielle, l’aiguillon, de l’écaille placoïde est traversée par des canaux plus ou moins gros qui partent d'une petite cavité, située à la base de l’écaille et remplie d’une masse conjonctive. De la cavité pulpaire centrale, un faible nombre seulement de gros canaux prennent leur origine, et quelques-uns aussi des petits. Le plus grand de ces canaux va constamment vers la pointe et remplit de ses branches latérales presque toute la masse homogène de l'aiguillon. Les canaux se ramifient, de sorte qu'à la périphérie ils se perdent en rameaux très fins. La pulpe est formée d’un tissu conjoncüf riche en cellules et en vaisseaux ; sa partie superficielle est couverte d’une couche cellulaire à disposition épithélioïde. La plupart de ces cellules n’envoient dans la dentine aucun prolongement. Ceux qui sont situés à l’ouverture du canal dirigé vers la pointe, montrent un élat particulier, elles sont plus cylin- driques, possèdent un gros noyau et, à leur extrémité périphérique, un long prolongement; elles envoient ces prolongements en un faisceau, dans le canal. Au commencement du canal, on voit quelques cellules isolées au milieu des fibres. Ces filaments proto- plasmiques se partagent entre les différents canalicules. On distingue donc des cellules semblables à de véritables odontoblastes ; d’autres semblent uniquement destinées à la formation de la dentine. HERTWIG tout en homologuant le tissu des écailles placoïdes à l’ivoire des dents, Spécifiait que c'est«ein eigenthümlich imodificirles Dentin». Dans les boucles de Raja clavata, particulièrement à la partie basale, il est facile de voir la différence qui existe entre les cellules à prolongements protoplasmiques et celles qui ont servi 310 P. STEPHAN. à l'édification de l'écaille (PL. 11, fig. 9 et 10) ; celles-ci, ayant achevé de remplir leur fonction, forment sur loute la surface de la cavité pulpaire une couche serrée de cellules aplaties, couche dont il est généralement difficile de distinguer les parties constiltuantes cg. Au contraire, les cellules à prolongement odontoblastique sont situées profondément dans la pulpe ; elles sont très allongées, perpendicu- lairement à la surface ; comme elles ne sont pas très abondantes et qu'elles ont une très grande affinité pour l'éosine et la pyrosime, elles ressortent avec une grande netteté co; souvent ces cellules ont deux ou trois noyaux, où même un plus grand nombre (PI. 11, fig. 9), elles sont du reste parfois tellement allongées et resserrées au milieu de leur longueur, que l’on ne saurait dire si l’on a deux cellules ou une seule. Elles peuvent s’anastomoser entre elles. Quelquefois elles offrent avec la paroi des vaisseaux des rapports remarquables (PL. 11, fig. 10), et cette particularité, ajoutée à leur forte coloration et à la multiplicité des noyaux, pourrait faire songer à établir une certaine analogie avec les ostoclastes ; mais l'absence de séries de coupes ne permet pas de se montrer plus affirmatif sur leur nature. Quoi qu'il en soit, il est bien cerlain qu'il y a, en l’état actuel, une différence tranchée entre les cellules formatrices de l’écaille et celles qui président à sa nutrition. Ces dernières, par leur éloignement de la substance fondamentale semblent être dans l'impossibilité d’avoir servi à sa formation. Comme les Raiïes sont des Sélaciens biens différenciés, modifiés d'une façon spéciale, que nous avons à faire, dans leurs boucles à une adaplation particulière des organes placoïdes, cette grande différence entre les deux sortes de cellules n’est certamement pas un état plus primitif que celle moins grande que l’on observe chez les Squales ; comme, d'autre part, chez ceux-ci les débuts de l’ivoire se montrent comme une mince couche calcifiée, homogène, dépourvue au début de prolongements protoplasmiques, comme, aussi, la partie pulpaire et la partie canaliculaire passent de l’une à l’autre sans transition brusque, il semble que cette formation de fibres protoplasmiques n’est qu'un état secondaire, correspondant à une sorte de pénétration par la pulpe de la substance dure. L'état primitif de la dentine serait au contraire d’être dépourvu de. tout élément protoplasmique à son intérieur. Mais comme les écailles placoïdes, avec la constitution que nous leur connaissons sont extrêmement anciennes, que nous les trouvons déjà parmi les TISSU OSSEUX DES POISSONS. SEL dépôts géologiques du silurien supérieur, que nous ne connaissons par conséquent aucune formation adulte plus simple qu'elles, que nous puissions considérer comme plus primitive, nous sommes obligés de conserver un doute sur la nature de cet état primitif, et, ainsi que le dit Kiaarscx, de les adinettre comme une formation donnée, dont nous pouvons examiner les modifications, mais sur l'origine de laquelle il nous est difficile de nous prononcer. L’'ivoire des dents des Téléostéens ressemble souvent à celui des Vertébrés terrestres ; le revêtement odontoblastique de la pulpe est continu et chaque cellule envoie dans la dentine un ou deux prolon- gements de grandeur bien régulière, courant parallèlement les uns aux autres. C’est ici #ne modification de l'état inférieur opposée à celle que nous avons trouvée chez Raja clavata.... Alors que chez ce dernier poisson s’accentuait la différence entre les cellules sclérogènes et les cellules à prolongement protoplasmique, dans la dentine des Téléostéens, comme dans celle des Vertébrés supérieurs, toutes les cellules ont revêtu la double propriété de présider à la formation de la substance fondamentale et d'assurer sa nutrition gràce à une fibre protoplasmique. La paroi externe des dents des Vertébrés, et les écailles placoïdes des Sélaciens ne sont pas les seuls endroits du squeleite où l’on rencontre des prolongements cellulaires tels que ceux que nous venons de décrire. Les dents d’un certain nombre de Squales, tels que Lamna possédent en outre de la couche externe de dentine ordinaire, une pulpe en grande partie ossifiée. Ce tissu osseux de la pulpe, de même que celui de la plaque basale, contient aussi des canalicules dentaires rayonnant autour des canaux pulpaires dans la substance fondamentale. Il en est de même dans les travées osseuses qui parcourent l'intérieur des grandes plaques masticatrices de Chimæra monstrosa (fig. dans le texte 1, {r0.). Mais cet organe mérite encore plus d'attirer notre attention par la constitution de ses parois. OWwEN [40] considérait ces dents comme formées par de la vasoden- line. HILGENDORr [86] indique que les travées qui constituent la masse de ces plaques ont la disposition de l'os de Poisson véritable ; quant aux parois de ces plaques, elles présentent par endroits des systèmes de canalicules branchus, mais qui manquent d’une surface limitante bien nette. 312 P. STEPHAN. Les plaques masticatrices de Chimæra monstrosa. — Les deux parois, antérieure et postérieure, de chacune desquelles partent des travées qui vont s’'anastomoser en réseau, s’amincissent vers la base, ou elles présentent chacune un bord d’accroissement (fig. du texte, 1,/.). Examinons la structure fine de ce bord d’accrois- sement. La paroi qui devient très mince n’est pas calcifiée jusqu'au bout; l'extrémité en est à peine colorée. Elle est revêlue de plusieurs rangs de cellules scléroblastiques qui président à son élaboration. Des filaments protoplasmiques partent des cellules et réunissent les deux couches opposées de scléroblastes (PL. 11, fig. 11). Ces tractus protoplasmiques ne vont pas directement d’une Fig. 1.— Coupe transversale du maxillaire inférieur de Chimæra monstrosa.— Ch. cartilage ; Z. lamelle formant la paroi antérieure ; éro travées osseuses ; pl. Perlschnure. couche à l’autre, mais ils se ramifient et s’anastomosent, formant autour des fibres coupées en travers qui conslituent la substance fondamentale un réseau à mailles arrondies, ressemblant par sa forme au réseau des prolongements cellulaires des tendons ou des os TISSU OSSEUX DES POISSONS. 313 fibreux. En remontant vers le sommet de la plaque masticatrice, la paroi osseuse s'épaissit, mais le réseau garde les mêmes rapports, seulement les filaments protoplasmiques, en pénétrant dans la substance fondamentale sont un peu plus épais. La calcification qui apparaît un peu plus haut ne change rien à cette disposition. Plus haut, nous voyons que les prolongements cellulaires, qui dépendent de la couche externe ne se sont pas sensiblement accrus. Au contraire, les prolongements des scléroblastes internes sont plus développés, d’une épaisseur notable à leur naissance ; 1lS prennent de plus en plus l'aspect et la valeur de prolongements odonto- blastiques. En s’approchant encore plus du bord libre de la plaque, leur importance devient plus grande, ils finissent par devenir très épais, et même par former des faisceaux, comme dans les formations placoïdes des Sélaciens. Il faut remarquer ce mode particulier de formation de fibres cellulaires, qui ne présentent point à leur début une extrémité libre à pointe perdue dans la dentine, comme cela est généralement le cas, mais qui sont d’abord de courts filaments d'union entre deux séries de scléroblastes ; puis, par atrophie de la couche exlerne, apparait une constitution semblable à celle de la dentine ordinaire. On pourrait se demander si l’on n’est pas en présence d’un mode très primitif de formation d’un tissu calcifié, qui expliquerait la valeur morphologique de la dentine. De même que, dans le dévelop- pement ontogénétique de C'himæra, la couche externe prend une valeur différente et le produit élaboré passe du mésoderme, au milieu duquel il s’est formé, à une situation superficielle, de même, dans le développement phylogénétique des Sélaciens, la dentine pourrait être apparue comme une formation intra-mésodermique. Sans vouloir nous prononcer sur la signification morphologique des plaques masticatrices de Chimæra monstrosa, que les uns considèrent comme des dents soudées et les autres comme une formation osseuse, qui aurait pris la prédominance sur les dents elles-mêmes, nous devons considérer cet organe comme une formation bien spécialisée. Si du reste les Holocéphales sont sous bien des rapports des types d’une organisation très inférieure, sous d’autres ils sont très différenciés. Et en ce qui concerne les formations placoïdes, nous en rencontrons sur la corne frontale, les organes d’accouplement: ces formations sont parfaitement constituées en tant qu'écailles placoïdes et leur localisation en des 314 P. STEPHAN. points si déterminés, Indique évidemment qu’elles ont subi une régression. Il y a lieu de supposer que la plaque masticatrice a subi des modifications aussi importantes que les autres organes placoïdes, et ce serait une hypothèse toute gratuite que de prendre son mode de formation comme {ype précurseur des formations de denline. Que le processus ait élé le même, qu'il y ait eu une migralion des organes externes de protection du mésoderme contre l'épiderme, c'est très possible ; mais nous n’avons pas le droit de le déduire de l'examen de la plaque maxillaire de la chimère, et en tout cas les deux phénomènes auraient été tout à fait indépendants. COEXISTENCE DE CORPUSCULES OSSEUX ET DE CANALICULES DENTAIRES. La question de l'existence, dans les os de certains Poissons, de fibres analogues à celles de la denline, et pouvant établir entre eux et les formations dentaires une étroite analogie de structure histo- logique, à été depuis longtemps abordée par les anatomistes. QUECKETT avait déjà mentionné le fat chez Fistularia, Sphyræna barracuda, Belone vulgaris. KôLLIKER [84, 53], confirmant ces observations les étend à de nombreux groupes, particulièrement aux Plectognathes, Pharyngognathes, Sparides, Squamipennes, où cette structure est très développée, et à de nombreux autres Poissons, chez qui la formation est moins importante. Cette opinion resta répandue assez longtemps, mais ScHMinT-MonxarD [83 expliqua l’apparence qui y avait donné lieu ; dans le squelette de Esox, Perca, Lucioperca, Acerina, Cottus, Gadus, Lota, 1 n’a pu constater la présence d'aucun canalicule dentaire, et en conclut que la croyance à leur présence provient d'une confusion avec les fibres de SHARPEY, dont la disposition, dans les coupes transver- sales de nageoires, ressemble étonnamment à la disposition de canalicules dentaires. Malgré cela, Busca [81, 79] admet que le tissu osseux des Poissons est traversé d’un nombre extlraordinairement grand de Canaux cylindriques assez larges. RôsE [102] indique encore dans certains os du Brochet, tels que le vomer, l'existence d’une structure dentiniforme. Il suffit, chez un grand nombre de Poissons, de faire des sections d'os non décalcifié et de les monter dans le baume sec, pour être TISSU OSSEUX DES POISSONS. 215 convaincu de la facilité avec laquelle on pourra confondre leur aspect avec celui des dents de la plupart des Vertébrés ; des sortes de canalicules partent quelquefois en abondance de la surface, el s’enfoncent plus où moins normalement dans la substance fonda- mentale. Mais sur les coupes d'os décalcifiés, colorées par des réacüfs capables de différencier le protoplasma des fibres conjonc- tives, comme l’éosine hémotoxylique, par exemple, on s'aperçoit facilement que les ostéoblastes, qui recouvrent la surface des pièces osseuses examinées, n’envoient nullement à leur intérieur de filaments comparables aux fibres de ToMEs. Par contre on voit parfaitement que l’image donnée par l'examen de la pièce sèche correspond à des séries de fibres, conjonctives qui pénêétrent radiairement dans l'os (PI. 1, fig. 3). Dans une côte, un rayon de nageoire, la majorité des fibres ossifiées ont une direction longitudinale; elles sont croisées perpendiculairement par ces fibres radiaires, qui ne sont pas calcifiées, ce qui indique leur coloration plus faible par le réactif employé; ce fait explique aussi leur disparition dans les pièces montées à sec. Mais si l'absence de fibres protoplasmiques est un fail défini- livement établi pour la plupart des cas où l’on en décrivait autrefois chez les Téléostéens, il esl pourtant certain que l’on peut, chez certains Plectognathes, mettre en evidence quelques fins prolongements cellulaires comparables à ceux qui existent dans les dents ; ils ne forment, du reste, qu'une minime partie de ce que l’on avait considéré comme canalicules dentaires dans les os de ces Poissons. Nous n’en avons trouvé que chez les Tétrodontes, dans les régions où les travées osseuses présentent une épaisseur suffisante. En employant alors des colorations appropriées, on met nettement en évidence des cellules généralement un peu plus volumineuses que la couche des ostéoblastes au milieu de laquelle elles se trouvent. De ces cellules partent un (PI. 1m, fig. 12) ou deux (PI. 11, fig. 13) filaments protoplasmiques, qui s’enfoncent assez loin dans la substance fondamentale, en présentant quelques modificalions. Si l’on à coloré la substance fondamentale, on distingue nettement que le filament protoplasmique est bordé sur ses deux côtés d’une marge plus claire que le reste de l’os, el qui correspond au canalicule dans lequel il est contenu. Ces cellules à prolongement peuvent occuper un point quelconque de la bordure de la travée; mais le plus souvent elles sont siluées au fond des 316 P. STEPHAN. petites encoches que présente ce bord, et s’y trouvent parfois réunies au nombre de deux ou trois. Dans certains cas, on peut voir une cellule osseuse fusiforme, allongée dans le même sens que la fibre, et dont le prolongement externe s’unit à une branche de celte fibre (PI. 11, fig. 14). Os des Ganoïdes osseux. — Nous avons ainsi ramené à des proportions très réduites les formations à aspect d’odontoblastes des os des Téléostéens. Pour les Ganoïdes, nous devons au contraire en relever l'importance. C'était un fait connu depuis WiLLiAMsoN |49| que les écailles et les os du crâne des ganoïdes renferment des canalicules semblables à ceux des dents. KüLLIKER décrit aussi une constitution analogue. Mais comme ces auteurs s'étaient abusés sur la signification de pareïls canalicules chez les Téléostéens, leur simple constatation ne pouvait pas être considérée comme suffisante pour établir leur homologie avec des dents.— HerTwIG | 79] reconnut aussi l'existence de ces tubes dans les écailles de ces Poissons, où ils sont plus grands à la face inférieure qu'à la face supérieure, et se divisent en tubes plus fins à leur extrémité. Sur les coupes sèches ils se remplissent d'air ; sur les coupes décalcifiées, ils sont remplis en partie par une substance granuleuse; à leur embouchure se trouve une cellule ; il faut admettre que ce sont des tubes de dentine et l’écaille possède ainsi des caractères doubles. — KLAATSCH [90] vit aussi ces canaux et les odontoblastes situës à leur entrée, et dans cerlains cas trouva des cellules à leur intérieur, ce qui le fait hésiter à les considérer comme de véritables canalicules dentaires ; mais il ne croit pas qu'il y en ait dans les vertèbres. — Pour NickErsoN [88], KLaarscH s’est trompé en décrivant des cellules à l'intérieur des tubes ; elles sont seulement près de sa surface. Au niveau de l'ouverture de chacun des canaux se trouve une grosse cellule. Quant au terme d’odontoblastes, employé par HERTWwI6G, il est peut-être mal choisi, puisque le propre de la dentine est de ne pas renfermer de cellules. Chaque canalicule est entouré d’une gaine. Nous avons trouvé que les écailles de Polyplerus renferment un assez grand nombre de canalicules dentaires, partant principalement des canaux vascularisés qui parcourent leur intérieur. Du même canal médullaire on voit partir des canalicules de toutes les TISSU OSSEUX DES POISSONS. 317 dimensions, les uns très petits, les autres encore extrêmement longs et ramifiés (PL. 1, fig. 22). Par contre les autres os de cet animal ne nous ont pas semblé renfermer de pareils canalicules. Ces derniers sont au contraire très abondamment répandus dans les os de ZLepidosteus et Amia (PI. un, fig. 4). Les vertèbres aussi bien que les os superficiels, les formations haversiennes édifiées à la place d'os déjà formé ou de cartilage, aussi bien que l'os provenant directement de l'ossification périostique, foutes ces parties sont traversées par de nombreux canalicules, occupés, comme ceux des dents, par une fibre protoplasmique issue d’une cellule située à leur embouchure. Par une simple coloration à l'éosine hématoxylique, on peut parfaitement voir les fibres proto- plasmiques contenues à l’intérieur de ces canalicules. On en voit les fines ramifications par l’éosine et l'acide formique, ou la potasse AO (Plon ie 19-17 Pl av, gs: 1): Chez Lepidosteus et Ainia ces fibres protoplasmiques ne se présentent pas avec les mêmes caractères. Chez le premier elles sont généralement d’une largeur assez uniforme sur toute leur longueur, qui est considérable. Leur direction est plutôt régulière. Elles ne sont guère ramifiées qu'à leur extrémité quoiqu’elles puissent présenter quelques branches sur tous les points de leur trajet (PI. 1v, fig. 1). Leur épaisseur est réellement três grande, là où elles sont bien développées, elle est en moyenne de 4 y, avec de faibles varialions ; quant à leur longueur, nous en avons mesuré de 50 centièmes de millimètre. Pour nous faire une idée de la grandeur que représentent ces mesures, nous pouvons dire que les cellules osseuses, au niveau de leur noyau mesurent environ 9 u, épaisseur à peine plus grande que celle des canalicules. Dans les couches osseuses d’une faible largeur, comme les pelils systèmes de Havers des vertèbres, la taille des fibres protoplasmiques est parfois minime, ce qui explique pourquoi Kiaarscx dit qu'il ne parait pas y en avoir. La cellule, qui occupe l'entrée des canalicules et y envoie un prolongement, est arrondie, volumineuse, fait saillie au milieu des cellules qui recouvrent la surface de la pièce osseuse. Elles renferment la plupart du temps un seul noyau mais parfois deux ou trois (PI. m1, fig. 17). Chez Amia, contrairement à ZLepidosteus, nous avons une grande diversité dans la taille des canalicules et de leur contenu. L’épaisseur varie d’une fraction de w jusqu’à 6 u; le développement 318 P. STEPHAN. en longueur est aussi très variable; leur direction est plus capricieuse que chez le précédent. Ils ne conservent pas cet aspect cylindrique manifesté chez Lepidosteus; les branches qu'ils envoient, présentent les mêmes caractères de variabilité. Souvent la fibre présente des sortes de crêtes d'empreinte au niveau desquelles partent de fins filaments. L'ensemble des ramifications est plus imporlant que chez Lepidosteus (PI. 1m, fig. 15 et 16). Comment devons-nous interpréter ces prolongements cellulaires si particuliers ? Nous avons vu que chez Amia leurs dimensions varient énormément ; on n’observe aucune régularité. Au contraire, dans les dents les fibres protoplasmiques sont remarquablement régulières en largeur et en longueur ; de plus leur épaisseur est à peine d’1 uw, tandis que les fibres des autres pièces du squelette, alleignent parfois, nous l’avons vu, 4 et 6 u. Cette diversité, le fait que quelques-unes seulement des cellules envoient des prolon- gements dans la substance fondamentale, établissent une différence avec la structure des dents. Le protoplasma qui constitue ces fibres se colore vivement en rouge brique par l’éosine. Il a alors un aspect assez homogène, un peu gras, opaque. Il n’y a généralement pas autre chose dans les canalicules que ce protoplasma. Pourtant dans certains cas, dans des fibres plus larges on trouve des noyaux très nettement contenus à leur intérieur. Il n’est pas possible d'admettre une explication comme celle de NIcKERSON, d’après lequel ces noyaux appar- tiendraient à des cellules situées à la surface du canalicule. Ts sont un peu allongés suivant la direction de la fibre, alors que toutes les cellules osseuses ont au contraire une direction transversale (PI 1171 fig. 16e). On voit parfois des fibres protoplasmiques très minces au moment où elles rentrent dans la substance fondamentale et qui s'élargissent beaucoup un peu plus loin, devenant ainsi longues et ramifiées ; d’autres fois cet élargissement se fait encore, après un court trajet d’une fibre très mince, mais la partie ainsi élargie est courte, présentant des ramifications à sa périphérie. Enfin on voil parfois simplement une cellule nucléée, allongée perpendiculai- rement à la surface d’ossification (PL. 1171, fig. 16 d). On observe donc toutes sortes d’intermédiaires entre les grosses fibres protoplas- miques, et des cellules ainsi disposées. Ces cellules ont de la sorte une disposilion entièrement différenté des cellules osseuses ordinaires (PL. 11, fig. 15 et Pl..1v, fig. 1); c’est pourquoi, même s'il est vrai TISSU OSSEUX DES POISSONS. 319 qu'il n’y a que des différences de plus ou de moins entre elles et les fibres, on est toujours en présence de formations spéciales, difficiles à expliquer. Mais en ne s’en tenant qu'aux faits, on constate qu'un résultat de celte disposition est d'établir une circulation nutritive complémentaire de celle des cellules. Si l’on considère les Ganoïdes seuls, en opposition avec les Vertébrés supérieurs, on voit qu’au point de vue fonclionnel ces fibres, traversant perpendiculairement les lamelles, jouent le même rôle que les nombreux canalicules osseux qui partent des deux faces d’une cellule de Mammifère. L'ensemble de la circulation est assuré dans un cas par un seul système de cellules, dans l’autre par deux systèmes d'éléments, qui se complètent mutuellement. Mais nous savons que cette formation de fibres chez les Ganoïcdes est un fait isolé ; les Physos- loines, ont également leurs cellules osseuses étalées dans des plans parallèles à la surface, plus rigoureusement encore que les Ganoïdes, pourtant il n'y à ni canalicules osseux n1 système de fibre preto- plasmiques. Aussi l'influence nutritive de ces dernières n'est-elle peut-être pas indispensable, et nous ne sommes pas autorisés à dire que ce soit là la signification véritable de ces formations. Nous avons vu que chez Lepidosteus les ramifications forment un bouquet de petites branches au sommet de la fibre. D'autre part, il n'est pas fréquent de voir un pareil prolongement cellulaire passer d’un système de HAVERS à un autre ou d’un système périostique à un système de Havers. On distingue même les interruplions absolument nettes au niveau des lignes de séparation. Ces deux faits nous indiquent qu'en général ces fibres ne pénètrent pas dans la substance fondamentale par une végétation, et que l’accrois- sement en longueur doit se faire comme dans la dentine ordinaire au niveau du corps cellulaire. Les exceptions à cette règle, plus fréquentes chez Amia, montrent l'existence de propriétés végétatives dans certains cas. Les Acipenséridés, qui sont certainement inférieurs pour l’en- semble de la constitution du squelelte aux Ganoïdes osseux ne possèdent pas trace, dans leurs os, de canalicules analogues à ceux de ces derniers. Les Dipnoïques qui ont aussi un système osseux si rudimentaire ne contiennent dans leurs os que des cellules. Nous ne pouvons donc pas songer à regarder les fibres protoplasmiques des os des (ranoïdes comme des formalions primilives, mais bien plulôl comme des éléments acquis d'une facon secondaire. 320 P. STEPHAN. Les dents d’Amia. — Il existe ailleurs que dans les os propre- ment dits, simultanément des fibres protoplasmiques et des cellules osseuses. Ce sont les dents d'Amia calva. Nous n'avons trouvé ce fait indiqué nulle part, et pourtant la structure de ces organes en fait un type particulier de formations dentaires. Leur forme est très simple, avec une pulpe volumineuse et une paroi peu épaisse, sans plissements ni canaux vasculaires d'aucune sorte. Nous reviendrons plus loin sur la partie tout à fait externe, qui ne renferme pas d’élé- ments vivants. Plus en dedans on rencontre des canalicules dentaires nombreux, réguliers, fins, d’une épaisseur inférieure à 1u; ils arrivent jusqu'à la paroi interne où il est difficile de distinguer les différents odontoblastes dont ils proviennent. Dans la partie interne de cette région parcourue par les fibres dentaires, on rencontre de belles cellules osseuses étendues parallèlement à la surface de la dentine ; elles présentent à chacune de leurs extrémités un ou deux prolongements (PI. 1v, fig. 2). Sur des coupes traitées par la potasse à 40 !/,, elles s’étalent dans le champ du microscope suivant leur plus large surface, et l’on voit qu’elles portent des prolongements à leur périphérie; elles ne diffèrent donc pas des autres cellules osseuses du squelette, si ce n’est qu'elles sont peut-être un peu moins aplaties. Les plus petites dents que l’on rencontre dans une section de la mâchoire ont une structure normale, sans cellules osseuses, ce qui nous explique que la partie externe des dents adultes en est généralement dépourvue. Il est donc bien évident que ces cellules sont d'une acquisition secondaire. Elles représentent un perfectionnement dans les moyens de nutrition de la substance de la dent, et non pas un état primitif. Nous observons donc chez Amia calva un remarquable phèno- mène de convergence dans la constilution histologique du squelette. Le lissu osseux y a acquis des fibres analogues à celles de la dentine ; à la dentine vraie, se sont ajoutées des cellules osseuses, el ainsi se montre une ressemblance très grande entre deux parties douées primitivement d'une constitution differente. ABSENCE DES ÉLÉMENTS CELLULAIRES. Nous arrivons maintenant au dernier cas qui se puisse présenter dans la constitution des os : la substance fondamentale ne renferme ni cellules ni prolongements cellulaires. C’est le cas, ainsi que la TISSU OSSEUX DES. POISSONS. 321 montré KôLLIKER [58] pour les Pleclognathes, Lophobranches, Pharyngognathes, Anacanthines, tous les Acanthoplérygiens sauf Thynnus, et les familles de Physostomes : Cyprinodontes, Esoces, Galaxiæ, Scopelini, Chauliodontida, Heteropygi, Symbranchi, el le genre Trichomycterus. La grande majorité des espèces de Téléostéens est comprise dans ce groupe. KôLLIKER désigna ce tissu osseux particulier sous le nom de substance ostéoïde. Cette expression d'ostéoide pourrait prêter à quelque confusion, à cause de l’abus que l’on en à fait. C’est ainsi que RANvIER donne ce nom, dans les os longs en voie d’ossificalion, à la partie du cartilage calcifié située immédiatement au-dessus du dépôt osseux. VircHOW applique la même dénomination au tissu que l’on trouve dans certaines tumeurs malignes du lissu osseux, qui se forment au-dessous du périoste chez les rachitiques. Mais nous pensons qu'en raison de l’ancienneté de la définition de KÔLLIKER on doit réserver ce nom de {issu ostéoïde à celui des os sans cellules des Poissons. Nous avons vu que pour KÔLLIKER le lissu ostéoïde pouvait être parcouru par des canalicules. Pour PoucHer [75] qui le désignait aussi sous le nom de substance spiculaire, tantôt il est hyalin el transparent, tantôt il renferme des parties qui semblent être des noyaux atrophiés du tissu générateur. Grassi décrivait le tissu osseux du Brochet comme uniforme et sans canalicules. A l'étude de cette substance ostéoïde se rattache une question importante: ou bien elle représente la continuation d’un état primitif ou bien c'est une structure secondairement acquise. — KôLLIKER admettait que la substance ostéoïde est plus primitive, à la fois à cause de l'absence des cellules, qui, d’après lui, est un signe d’infériorité, et à cause des groupes de Poissons où l’on trouve des cellules osseuses, groupes qu'il considère comme mieux organisés et plus élevés dans la série des Poissons. — KLAATSCH [90 | est d’une opinion contraire ; la substance ostéoïde dériverait plutôt du tissu osseux possédant des cellules ; les Acanthoptérygiens sont plus évolués que les Physostomes. Il trouve surtout un fondement à son opinion dans l’écaille. Jamais les écailles des Acanthoptérygiens n’ont de cellules dans leur couche externe; cet élat se retrouve dans les Physostomes les mieux spécialisés : Chætossus, Clupea harengus, landis que les formes les plus infé- rieures en possèdent. Il y a aussi des types intermédiaires dans 21 322 P. STEPHAN. l'intérieur du squelette; par exemple Æsoæ, que KôLLIKER range dans les formes sans cellules en renferme quelques-unes, et il se rapproche tant des autres Physostomnes que l’on ne peut considérer son état comme plus primitif. L'étude des restes géologiques des Poissons ne peut pas nous renseigner suffisamment sur ce point. Dans le Crétacé, où apparaissent les premiers Téléostéens, des Acanthoptérygiens bien différenciés se trouvent à côté des Physostomes et des Plecto- gnathes. — Mais en étudiant les cellules osseuses, nous avons fait remarquer la réduction progressive qu’elles subissent, à mesure que l’on approche de groupes plus modernes et mieux spécialisés. Il est logique de penser que /e défaut de cellules osseuses est le résultat de la même tendance générale qui amenail leur atrophie chez les Salmonides. Ainsi que l'indiquait KLaarscx, il est nécessaire, pour comprendre la structure des os sans cellules, de se rappeler quelques particularités microscopiques. Les os formés de substance ostéoïde sont beaucoup plus grêles que les autres ; ils sont formés de travées plus délicates, leur permettant d’avoir avec une fermeté aussi grande, un poids moins considérable que ceux des Physostomes. Or, nous le verrons plus tard, ces lamelles sont le résultat d’une évolution particulière dans le développement, et ces lamelles, d’une grande minceur, sont facilement accessibles aux actions nutritives des masses conjonctives de la moelle, et la présence de cellules dans leur intérieur ne semble pas être d’une grande utilité. Il n’est donc pas étonnant qu'elles aient disparu au cours de l’évolution. Nous avons vu que la partie superficielle de Z4 couche d’Isopé- dine des écailles d'Amia renferme des cellules osseuses particulières à crêtes d’empreinte. KLAATSCH avait déjà montré que la partie profonde de cette couche est dépourvue de toute cellule, comme il en est du reste aussi pour toute la couche fibreuse des écailles de Téléostéens. Pour KLaATScH, la présence de cellules dans la partie superficielle du tissu sclérosé et leur disparition dans la région inférieure montrent que leur absence chezles Téléostéens est un fail secondairement acquis. Nous partageons entièrement l'avis de KLaarscx. De plus le ‘TISSU OSSEUX DES POISSONS. 323 changement de forme que nous avons décrit à ces cellules, qui, ramifiées dans la partie superficielle, deviennent fusiformes plus bas, nous indique des étapes dan$ la marche de cette disparition. La compression par les faisceaux, des cellules et de leurs prolongements, compression qui amène la production des crêtes d’empreinte, nous confirme encore dans notre opinion en nous faisant comprendre le mécanisme qui s'oppose au développement cellulaire. Il est de toute évidence que l’écaille d’Amia reproduit au cours de son évolution un état analogue à celui qui persiste pendant toute la vie chez Protopterus, état où toute la couche inférieure est pourvue de cellules. Chez les Téléostéens, au contraire, plus différenciés, il n’y a pas du tout de cellules dans la couche fibreuse de l’écaille. Il est certain que nous avons à faire là à une disposition acquise secondairement. Et puisqu'il est ainsi encore démontré qu'il y a chez les Poissons une tendance des cellules osseuses à disparaître, nous devons penser que la substance ostéoïde provient phylogénétiquement d’un os primitif qui a perdu ses cellules. Chez les Sélaciens, les plaques basales des dents et des écailles placoïides sont également dépourvues de tout élément proto- plasmique. Le passage de la dentine primitive, qui forme l’aiguillon de ces organes, au tissu basilaire est progressif en ce qui concerne les prolongements cellulaires comme nous avons vu qu'il l’est pour la structure de la substance fondamentale. Quelques rameaux protoplasmiques ray onnent de la pulpe ou des canaux médullaires qui relient cette pulpe au tissu conjonctif environnant. Mais ailleurs, dans la plus grande partie de la plaque basale, il n’y a ni fibres ni cellules. La question de savoir si cette substance a la signification d’une disposition primitive ou d’une adaptation secondaire serait très importante à élucider ; mais de même que pour la dentine des aiguillons, nous manquons de matériaux; nous ne pouvons pas trouver un état inférieur à celui qui nous est donné. Cependant, par analogie avec ce qui s’est passé pour la substance ostéoïde, nous supposons que le tissu de la plaque basale n’est peut-être pas une disposition primitive, que c’est aussi un tissu dépourvu de cellules par disparition. Le phénomène est du même ordre que celui qui s’est passé chez les Téléostéens, mais beaucoup plus ancien, et les 324 P. STEPHAN. deux processus sont absolument indépendants l’un de l’autre à ce point de vue. La couche superficielle des écailles des Ganoïdes, la ganoïne, dont nous avons indiqué la structure homogène, si calcifiée, est dépourvue de cellules et de prolongements cellulaires. Cette couche de ganoïne apparaît lard ; NIGKERSON ne l’a pas vu chez des animaux ayant moins de 34 cent. de long. Comme, au début du développement, les cellules qui recouvrent la couche superficielle de l’écaille contribuent à la formation de celle-ci, et que quelques unes y sont même enfermées, 1l s'en suit que le revêtement homogène très calcifié est une dérivation de l’état primitif, acquise au cours du développement ontogénétique, comme ïil en est pour la partie inférieure de la couche d’Isopédine d'Arnia. La partie superficielle des écailles de Protopterus annectens, el de celles de la plupart des Téléostéens est aussi dépourvue de cellules. Elle correspond à la fois à la ganoïne et à la zone d’abord formée par les cellules de la couche superticielle. Nous voyons là l'extension jusqu'au début du développement du processus qui n'apparaît qu'à la fin de celui des écailles d’'Amia. Il existe en ce qui concerne les fibres protoplasmiques de la dentine une réduction du même ordre que celle que nous avons trouvée pour les cellules osseuses. La partie la plus externe des dents des sélaciens est formée d’une mince couche hyaline que WILLIAMSON avail désignée aussi sous le nom de ganoïne. LEYpiG [b2], la considère comme élant simplement la partie la plus super- ficielle de la dentine. HerrwiG | 74], pensa démontrer que c'était de l'émail. Les opinions des différents auteurs furent très partagées et le sont encore, sur la nature de cette région. I est probable qu'il y a à la fois une partie d’origine épidermique correspondant morpholo- giquement à l'émail, et une autre d’origine mésodermique correspon- dant à la partie la plus superficielle de la dentine. Cette substance trés fortement calcifiée, sans éléments protoplasmiques, étant plus épaisse que le mince dépôt homogène qui représente le premier début de la formation des organes en question, s’est par conséquent accrue aux dépens de la dentine déjà formée. Mais c’est surtout dans les dents des Téléostéens que ce phénomène se manifeste bien ; la partie superficielle en est presque toujours dépourvue de tout élément vivant. La partie la plus TISSU OSSEUX DES POISSONS. 4 externe apparaît avec son aspect dès les premiers débuts du développement, elle doit être considérée comme primitive, toutes nos réserves étant faites, naturellement au sujet de l'incertitude de nos connaissances sur l’état primitif de la dentine. Ce tissu hyalin peut être désigné, comme le fait RôsE, sous le nom de vitro- dentine [33]. Mais à côté de ce tissu primitivement hyalin, RôsE comprend sous la même dénomination une substance qui a la même apparence mais dont la signification est autre. Au-dessous de cette couche, chez un grand nombre de Poissons, les extrémités très fines des filaments protoplasmiques de la dentine finissent par disparaitre : devant une calcification plus avancée, déposant ainsi en continuité avec la vitrodentine un tissu de même aspect et de même compo- sition mais dont la signification est différente. C’est ce que l’on peut voir par exemple dans les dents d’Amia et chez beaucoup d’autres Poissons. Enfin par une sorte d'accélération dans l'établissement de ce phénomène, et aussi par sa généralisation, certaines dents ne montrent pas du tout, à aucun moment, de fibres protoplasmiques dans leur substance fondamentale. Telles sont par exemple les petites dents des jeunes Gadidés. Il est évident qu'entre ces deux sortes de vitrodentines il y a les mêmes différences qu'entre le tissu de la plaque basale des Sélaciens et la substance ostéoïde ; l’une est un état donné, que nous voyons comme forme très inférieure du tissu dentaire, l’autre apparait comme le résultat d'une évolution tardive. Aiïguillon dorsal de Chimæra monstrosa. — La lamelle osseuse en forme de demi-cylindre qui revêt la partie antérieure de l’aiguillon dorsal, cartilagmeux dans sa plus grande masse, de Chimæra monstrosa, représente un organe qu'il est difficile de rapporter à l’un des groupes que nous venons de passer en revue. Cette lamelle, séparée du cartilage, d’un côté, et de lépi- derme, de l’autre, par du tissu fibreux, s’amincit sur ses bords latéraux et inférieur ; elle est en ces régions en voie d’accroissement. Nous trouvons là un mode d'apparition semblable à celui du bord inférieur de la plaque masticatrice. Les cellules, abondantes des deux côtés, sont séparées d’abord seulement par quelques faisceaux fibreux que l’on voit en section transversale et dans les interstices desquels passent des filaments protoplasmiques qui réunissent 326 P. STEPHAN. entre elles les cellules des deux rangées opposées. À mesure que l'organe avance en âge le rôle des deux couches ne se différencie pas comme dans les mâchoires ; on ne voit pas l’une d’elles devenir prépondérante. Quelques cellules, anastomosées par leurs prolon- gements avec les fibres précédentes, sont renfermées à l’intérieur de la substance fondamentale. Ces cellules sont rares el sans rapport les unes avec les autres. Dans les parties âgées et épaisses de la lamelle osseuse, on trouve encore des fibres cellulaires sur les deux surfaces ; mais la plus grande partie du réseau inter- fasciculaire, est formée d’une substance brillante, qui semble avoir pris la place du réseau des prolongements des cellules superficielles et internes, mais qui n’est certainement pas du protoplasma ordi- naire ; Ce réseau se colore vivement par l’éosine, l’acide picrique, la thyonine, l'hématoxyline ; il résiste à l’action de l’acide acétique et de la potasse à 40 ‘/. Ces particularités concordent assez bien avec celles de la substance élastique. Nous pensons que c’est une modification du proltoplasma, une sorte de dessèchement, qui marque la trace de la matière vivante dans la lamelle osseuse. On voit que ce tissu rappelle par certains points la dentine, par d'autres le tissu osseux et enfin par l’atrophie ou la dégéné- rescence du protoplasma la substance ostéoïde. La question est de Savoir si nous devons en faire une sorte d’intermédiaire entre ces trois lissus calcifiés. Nous avons expliqué qu'il ne faut pas consi- dérer & priori les tissus de la Chimère comme forcément empreints d'un caractère archaïque, el, pour atlribuer à cette plaque osseuse des relations aussi généralisées, il serait nécessaire de la considérer comme essentiellement primitive. Nous avons indiqué, pour nos différents tissus squelettiques, en nous basant sur des considérations plus solides, la situation qu'ils occupent par rapport aux autres, el quoique nous ayions conservé de l'incertitude sur bien des points, nous ne pensons pas devoir nous permettre une hypothèse qui salisferait peul-être mieux l'imagination mais serait trop légère- ment élayée. [I n’en reste pas moins que nous avons ici une combi- naison remarquable de différents éléments. La présence simultanée de fibres protoplasmiques et de cellules dans les parties jeunes ne semble pas offrir le caractère d'acquisition secondaire qu'elle à chez les Ganoïdes. Quant à la disparition des éléments protoplasmiques, elle est bien manifestement ici une modification secondaire, à l'apparition de laquelle nous assistons et dont le TISSU OSSEUX DES POISSONS. 327 réseau particulier qui persiste nous montre les restes. C’est encore un exemple, distinct et indépendant des autres, de cette tendance si générale des tissus osseux des Poissons à exclure les léments cellulaires de leur substance fondamentale. RÉPARTITION DES DIFFÉRENTES SORTES DE TISSUS CALCIFIÉS. Si nous recherchons maintenant la répartition des tissus que nous avons caractérisés par leur contenu cellulaire, à la fois dans la série des Vertébrés inférieurs et dans les différentes parties de leur organisme, nous nous trouverons en présence d'une grande diversité. Nous apercevrons immédiatement qu'il n'y a pas de différence essentielle entre les régions interne et externe du squelette. Un seul des tissus que nous avons étudiés est irréductible et se trouve limité à la partie la plus externe de l’exosquelette, la dentine. Encore celle-ci se trouve-t-elle comme élément consti- tuant des travées plus profondes des dents ou des pièces maslica- trices : Lamna, Chimæra. Comme chez beaucoup d’autres Poissons, ces travées intrapulpaires sont formées de simple substance ostéoïde ou osseuse ; comme elles se relient aux os de la mâchoire, la locali- sation n'est pas aussi absolue qu’elle pouvait nous sembler au premier abord. Quant au tissu des écailles ou des grandes plaques osseuses dermiques, il n’est jamais essentiellement différent de celui que l’on trouve dans les parties les plus internes. Cela ne veut pas dire que tous les tissus internes et externes soient iden- tiques dans le squelette d’un même Poisson, mais qu'il n'y a pas d'opposition fondamentale. C’est ainsi que le tissu fibreux sclérosé, sans cellules, de la couche inférieure des écailles des T'éléostéens, diffère, chez un Cyprin, du tissu du double cône vertébral qui renferme des cellules. La structure des deux parties concorde au contraire chez la plupart des Teléostéens où ce double cône est formé de substance ostéoïde. Chez les Poissons où l’on trouve des fibres protoplasmiques ailleurs que dans les dents, elles existent aussi bien dans les plaques dermiques que dans les vertèbres. Chez les Poissons recouverts d’une carapace dermique, celle-ci renfer- mera des cellules s’il y en a dans le squelette interne: Silurides ; si le squelette interne est formé de substance ostéoïde, 1l en sera de même pour les plaques cutanées: Peristethus, Lophobranches. 328 P. STEPHAN. Il n'y a donc, au point de vue histologique, aucune différence à faire dans la constitution de ces différentes parties. DEVELOPPEMENT DES TISSUS SQUELETTIQUES. Pour compléter nos connaissances sur les tissus de substance dure, nous devons encore étudier leur mode de développement. Les phénomènes sont différents suivant les cas, et tous les histo- logistes savent que le tissu osseux peut se développer aux dépens du cartilage ou dans une matrice purement fibreuse. Nous aurons, dans notre exposition, à passer en revue chacun de ces genres d’ossification. Nous devrons ensuite en considérer un troisième, plus rare, qui participe à la fois des deux autres. OSSIFICATION DANS LE TISSU FIBREUX. Les anciens analomistes, qui étudiaient surtout les Vertébrés supérieurs, ne connaissaient guère que l’ossification carüilagineuse. Déjà pourtant en 1753 Nesgrrr avait fait remarquer que l’ancienne opinion que tous les os étaient d'abord carlilagineux était erronée et que la plupart des os du crâne se forment sans participation du carlilage. DUuHAMEL reconnut aussi que lossification périostique est indépendante du cartilage. Mais ces remarques restèrent dans l'ombre jusqu'aux travaux de J. MüLLER [38], de SHarPey [67|, de Brucx [43]: ceux-ci montrèrent qu'il se forme des pièces du squelette par ossification du tissu fibreux. J. MÜLLER reconnut comme os fibreux la gaine de la corde de Chimcæra. KôLLIKER se rangea également à cet avis, et on divisa les os en primaires et secondaires, suivant qu'ils sont ou non formés aux dépens du cartilage. Les travaux de H. MüLLER [58], puis ceux d'OLLIER [63, 67], MAÏER [55], GEGENBAUR [67] vinrent confirmer le rôle ostéoformaleur du périoste. Mais les théories métaplastiques el néoplastiques se partagèrent les opinions des histologistes. C'est ainsi que LIEBERKÜHN [63] considère l’ossification des tendons comme une transformation directe et progressive en véritable substance osseuse. HENLE [41] admit que de l’os vrai se formait dans les tendons ossifiés. Pour J. MÜüÜLLER, l'os conjonctif n’était remplacé par de los vrai qu'après sa destruction. Lanpois [65] soulint aussi celle opinion. RENAUT, RANVIER montrérent que l'on TISSU OSSEUX DES POISSONS. . 329 peut distinguer une calcification qui saisit le tendon au moment de son état chondroïde, donnant ce que RexauT appelle le tissu fibreux ossiforme, et l’ossification du tendon avec sa structure normale. Il se forme aussi une vascularisation dont les canaux sont entourés de tissu osseux fibreux à texture plus fine et à disposition quelque peu concentrique des éléments, correspondant à des formations de Havers. Vox EBxER s’occupa de la question : pour lui, le tendon ossifié des Oiseaux se compose en partie du tissu fibreux habituel de ces animaux, en partie d’un tissu spécial que l’on peut bien considérer comme du tissu osseux tendineux. Les deux formes peuvent passer de l’une à l’autre, non d’un façon génétique, mais comme ayant une même origine conjonclive. Kassowtrz [81] a une opinion semblable, en disant que le tendon qui s’ossifie est autre chose que le tendon ordinaire. Tous les histologistes savent aujourd’hui que nombre d'os ont une origine exclusivement fibreuse et que même ceux qui sont précédés par un modèle cartilagineux s’accroissent aux dépens du périoste et doivent, en somme, à cette ossification fibreuse, la plus grande partie de leur masse. L’ossification du périoste se fait par une transformation directe des éléments qui le constiluent sous l'influence des ostéoblastes. Pour les os du crâne, dans les stades tardifs de la croissance, il en est de même; au début on à une formation ostéogène constituée d’une série de couches lamelleuses recouvertes de cellules à aspect endothélial. Plus tard, au moment de la vascularisation, la partie moyenne de ce système lamellaire forme une lame homogène, cassante, que les vaisseaux réduisent à l’état de dentelle, et le long des travées ainsi formées se déposent des ostéoblastes ; la même marche se reproduit ensuite au-dessus et au-dessous, et ainsi de suite. Pour nous résumer, les auteurs admettent que le tissu fibreux s'ossifie par transformation directe de ses parties en les parties correspondantes du tissu osseux. Mais cette première formation est ensuite envahie par les vaisseaux qui remplacent ce tissu osseux grossier par des systèmes de HAvers à structure beaucoup plus fine. D'autre part, l'ossification de certains os, notamment de la majeure partie du maxillaire inférieur, se fait sous forme d’un vaste réseau de travées qui semble correspondre au besoim de donner rapidement, à une pièce qui a la signification d’un os plat de 330 P. STEPHAN. recouvrement, une épaisseur et une résistance suffisantes. Au début, ces travées se forment par une ossificalion incomplète, les corpus- cules osseux sont plus grands, moins caractéristiques que plus tard ; d'autre part, l'extrémité des travées se résout en fibrilles dont la constitution osseuse ne disparaît que progressivement. Plus tard elles sont recouvertes d’une couche serrée d’ostéoblastes, sous l'influence desquels a lieu leur accroissement en épaisseur. En ce qui concerne les poissons, d'après ScaminTr-MoxxaRD [83], à côté des os qui se développent sous l’action du périchondre, il y en a qui se forment tout près de lui mais au dessus, tel est par exemple le squamosum de Salino salar ; enfin il y en a qui apparaissent loin du cartilage, comme le supra-scapulaire du Brochet. Dans l’ossification périostique, le premier tissu osseux se montre comme une lamelle mince à la surface du cartilage. Généralement cette lamelle est recouverte d’une couche serrée d’ostéoblastes ; dans d’autres cas, la lamelle osseuse passe insensiblement au tissu fibreux qui semble ainsi s’ossifier directement: c’est ce que l’on peut voir dans l’occipital basilaire de Salino salar, dans certaines parties du squamosum du Brochet. Dans los supra-scapulaire du Brochet, la partie centrale serait formée d’un {issu fibreux à faisceaux entre- croisés et renfermant des cellules ; cette région ne serait pas calcifiée, et la périphérie s'ossifierait comme l'os périostique de cet animal. Les fibres de Sharpey, venant de la superficie en direction radiaire arrivent dans le « Wurzelstock > médian qu'elles constituent par leur feutrage. Pour la colonne vertébrale des Téléostéens, je rappellerai que vox BAER, AUG. MüLLER [63], attribuaient pour origine aux corps verltébraux les bases élargies des arcs ; CARTIER [75], Gürre [81], y voyaient une ossification de la gaine externe de la corde; GRrassi [81, 82], confirmant les données de J. MÜLLER [34], GeGenBauR [62] et Lorz [64], montre que les doubles cônes vertébraux sont formés par l’ossification du tissu fibreux qui entoure la gaine élastique externe. Le premier dépôt osseux, contre la corde, a lieu sous forme d’une mince lamelle amorphe. Les arêtes (coste superiori) se développent comme une substance osléoïde amorphe dans les ligaments intermusculaires dorsaux. La formation des doubles cônes vertébraux est un phénomène d’ossification d’une généralité si grande que nous croyons pouvoir TISSU OSSEUX DES POISSONS. 331 rappelericison mode d’ossificationcommet{ype d’ossification fibreuse. On sait que dans les débuts du développement, autour de la gaine élastique de la corde, existe une couche de cellules embryonnaires qui se continue en crête$ neurales et hémales, correspondant aux futurs arcs de même nom; cette couche de cellules est la gaine cellulaire externe des auteurs. Nous avons pu, sur de jeunes Salmno, Lepadogaster, Serranus, ete., voir, comme l'indiquait GRasst, la mince Couche osseuse hyaline qui représente les débuts des corps vertébraux. Dans la colonne vertébrale de l’adulte les vertèbres sont articulées les unes aux autres au moyen de ligaments fibreux qui s'étendent d’un double cône à l’autre. La partie interne du ligament est formée d’une substance homo- gène, sans cellules, finement fibrillaire parfois (fig. 4). Cette partie, au cours du développement, est enfermée dans le double cône et s'ossifie en devenant de la substance ostéoïde [98]. Il faut du reste remarquer que pour suivre l'accroissement de la colonne vertébrale, cette région homogène doit pouvoir s’allonger, sans que nous puissions nous rendre bien compte de la façon dont s'’accomplit le phénomène. Il est en tous cas facile de comprendre comment se fait l'accroissement en épaisseur, car de très nombreuses cellules sont pressées à sa surface, jouant évidemment un rôle formateur. Les faisceaux fibrillaires du ligament pénètrent ên lolo dans le double cône, sous lequel on peut suivre leur trajet (PI. 1v, fig. 3 et 4, fdc) ; elles forment une grande partie de ce double cône. Nous avons vu qu'il y a également dans ce dernier des faisceaux circulaires, perpendiculaires aux précédents ; nous n’avons pas pu nous rendre compte s’il existait de pareils faisceaux circulaires dans le ligament ; nous ne pouvons pas dire, par conséquent, s'ils sont une néofor- mation au niveau du point de développement du corps vertébral ou si, au contraire, les parties circulaires aussi bien que les parties longitudinales, représentent la continuation complète des éléments du double cône. Les cellules du ligament intervertébral sont très allongées, comme dans un organe fibreux ordinaire ; contre le double cône, elles sont très abondantes; elles sont en outre devenues beaucoup plus volumineuses ; elles ne sont pas comprimées entre les faisceaux ; ceux-Ci, au contraire, s'écartent un peu, et l’on voit parfois deux cellules dans un intervalle (fig. 4). Ces cellules ne sont pas aplaties contre le double cône, comme le sont généralement les ostéoblastes 332 P. STEPHAN. sur une surface d’ossification ; il y a même parfois comme une sorte de prolongement du proloplasma entre deux faisceaux. D'ailleurs ces cellules sont des cellules du ligament modifiées dans leur fonction, et elles sont en relation anastomotique avec leurs congénères. L'ossification n’acquiert pas lout de suite toute sa perfeclion ; les parties formées en dernier lieu sont colorées plus faiblement que le reste par l’hématoxyline (PI. 1v, fig. 4, der). Lorsque le double cône est constitué d’os vrai, quelques uns des ostéoblastes sont enfermés dans la substance du corps vertébral, et deviennent, en s'étalant et s'allongeant en direction circulaire, des cellules osseuses. Dans les cas où le squelette est formé de tissu ostéoïde, aucune cellule n’est englobée dans le processus ossificateur. Beaucoup d'os du crâne de diverses espèces de Poissons, les plaques osseuses dermiques d’un certainnombre, telsque Peristethus, etc., S'ossifient d’une façon semblable ; les différentes pièces osseuses sont articulées par des faisceaux fibrillaires qui passent entièrement de l’une à l’autre. Au point de pénétration de ces faisceaux dans la substance osseuse, les cellules sont plus grosses et plus abondantes. Les fibres du ligament interosseux passent entièrement daus la substance fondamentale qu'elles constituent, et les cellules transformées en ostéoblastes, président à l’ossification. Dans ce cas, comme aussi dans le précédent, on est frappé du peu d'importance des vaisseaux sanguins ; évidemment on en rencontre quelques-uns, mais pas davantage que dans beaucoup de régions fibreuses, et infiniment moins que dans l’ossification des Mammifères. Ces os s'accroissent également en épaisseur, mais (rès peu ; aussi ne voit-on pas leur surface recouverte d’une abondante couche d’ostéoblastes, comme il en serait si l’activité était aussi grande que pour l’accrois- sement en étendue. On voit un certain nombre de cellules réparties sur les surfaces ; elles sont peu volumineuses, éloignées les unes des autres ; les faisceaux du tissu conjonctif voisin viennent s’insérer entre ces cellules et pénêtrent dans la substance osseuse. Les plaques basales des écailles placoïdes des Sélaciens se développent de la même façon. Dans les écailles ganoïdes, il y a un recouvrement réciproque de ces organes, en tuile de toit; le ligament fibreux intermédiaire n’aboutit pas complètement à faire pénétrer les fibres du bord antérieur de l’une au bord postérieur de la précédente ; généralement elles s'imsérent un peu en dessous. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 333 Chez les Teléostéens, les Dipnoïques, où le recouvrement est encore plus accusé, on ne suit pas bien le trajet des fibres d’une écaille à l’autre. L’extrémité antérieure est revêtue d'une couche d’ostéo- blastes qui assurent l'allongement de l'organe. Les écailles sont plongées dans un tissu conjonctif lâche, les poches des écailles. Comme l'indique KzaaTscH, il est probable que les faisceaux fibreux qui contribuent à l’accroissement en épaisseur de la couche inférieure de ces écailles sont les produits de Pactivité des ostéoblastes, tout aussi bien que la calcification de ces faisceaux. Les différentes sortes d’apophyses verlébrales se présentent souvent sous forme d’aiguilles purement osseuses, sans préformation cartilagineuse ; elles se développent beaucoup plus vite en longueur qu'en épaisseur ; la pointe en est recouverte d’une couche serrée d'ostéoblastes dont on voit souvent nettement les rapports avec les cellules du tissu fibreux environnant. Les faisceaux conjonctifs passent entre ces cellules el pénêtrent dans la substance de l'aiguille osseuse. Plus loin de la pointe, les cellules formatrices sont moins épaisses, ne forment pas un revêtement aussi serré; elles sont allongées parallèlement à l’axe de l'organe en voie de dévelop- pement. Dans la constitution des pièces du squelette d’un grand nombre de Poissons, rentrent des #raveées osseuses qui s’accroissent uni- quement en longueur, acquièrent du premier coup leur épaisseur définitive, et par conséquent perdent toute activité de développement dans ce sens. Nous reviendrons plus loin sur la signification du phénomène, mais nous pouvons éludier ses détails intimes. Les cellules forment une calotte serrée sur l’extrémité en voie de développement (PL. 1v, fig. 3) ; la disposition est la même qu’à la pointe d’accroissement d’une des apophyses vertébrales ; mais les cellules qui ont déjà servi et qui sont passées sur les côtés de la travée deviennent tout à fait inactives. Elles forment à la surface de toutes les travées un réseau de protoplasma très délicat, très mince, ne présentant une certaine épaisseur qu'au niveau des noyaux, c’est là l'apparence d’un endothélium, où plutôt d'un psewdo-endothélium, pour employer une expression de RENAUT. Nous avons déjà décrit ces cellules sous le nom de cellules propres de la substance ostéoide (PI. 4 f. 5 et 6); elles revêtent la substance ostéoïde aussi bien que le tissu osseux véritable ; elles recouvrent même la surface interne de la dentine, quand celle-ci a cessé de s’accroitre en 334 P. STEPHAN. épaisseur, par exemple dans les boucles de Raja clavata: Ces cellules plates ont la signification de reliquats, et il est évident que leur influence nutritive sur les travées osseuses doit être très faible ; mais elles peuvent nous servir de criterium pour marquer ce qui est réellement la surface d’une travée osseuse, et nous reconnaîtrons l'utilité de cette remarque quand nous examinerons les os des Plectognathes. Dans les nageoires des Teléostéens, le premier élémentsquelettique consiste en l'apparition des rayons cornés comme l'ont décrit HerrwiG |[79, 82], Harrissox [95]. Ces rayons cornés sont très développés dans les nageoires des Sélaciens, des Dipnoïques, des Holocéphales, et dans la nageoire adipeuse des Salmonides et des Siluridés, ainsi que l’a montré La VALETTE ST-GEORGE | 80 | ; ils sont formés d’une substance particulière que KRUKENBERG rapporte à l’élastoïdine de FReMy. Ces rayons cornés sont recouverts de cellules, agents de leur développement. Chez Protopterus, 11 semble que leur partie interne change de constitution et devienne de l'os. Chez les Téltostéens, ils sont noyés dans le développement de substance osseuse véritable qui est due encore à l’activité des ostéoblastes. Dans les rayons mous de ces Poissons, le rayon est formé d’un grand nombre de petits articles qui sont réunis par des faisceaux conjonctifs. VAILLANT (1) a montré que, chez les Cyprinidés, les aiguillons osseux sont formés par la soudure ultérieure de semblables petits rayons. Depuis WALDpEYER [65], tout le monde admet que la première couche de l'ivoire des dents est déposée, contre la membrane basale ectodermique du germe, sous forme d’une fine lamelle plus épaisse au sommet, homogène, par une couche de cellules hautes, serrées les unes contre les autres et que cet auteur a désignées sous le nom d’odontoblastes. Les travaux de HerTwIG [74[ montrèrent qu'il en est de même pour les écailles placoïides des Sélaciens. Les études de cet auteur furent complétées par celles de Kraarscx [90]. La partie basale du germe de l’écaille déborde la périphérie de Ja papille et, entre les cellules situées à ce niveau, se montre une claire substance fondamentale ossifiée, en continuité avec la dentine. C’est la plaque basale. De même qu'il n’y a pas de passage brusque entre le tissu de celle-ci et celui de l’aiguillon, de même il n’y a aucune (1) Sur la structure histologique des rayons osseux chez la Carpe, C. À. des sessions du 3e Congrès international de Zoologie à Leyde, \895. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 339 différence entre les cellules formatrices et leur signification est identique ; elles représentent un seul et même système. Et pour bien spécifier l’analogie complète qu'il y a entre les cellules génératrices de la dentine et celles des tissus osseux, KLAATSCH propose de les réunir dans une même dénomination, les sc/éroblastes. Nous n’avons pas porté nos observations sur ce sujet qui nous semble être suffisamment élucidé; nous pouvons ajouter que pour les organes placoïdes volumineux et à structure fibreuse très manifeste, tels que sont les boucles de Raja clavala, on voit des faisceaux fibrillaires pénétrer de la pulpe dans la substance fondamentale, complétant encore l’analogie avec les tissus osseux. Ayant étudié le mode de développement des écailles ganoïdes et cycloïdes ou clénoïdes tel qu'il est pendant la plus grande partie de leur évolution, nous devons dire qu'elles apparaissent entre deux couches de cellules mésodermiques, de scléroblastes, comme une mince lame homogène, exactement comme le début de la plaque basale des Sélaciens ; mais ici cette couche osseuse est indépendante et n’est pas en relation, au moins privitivement, avec les écailles placoïdes que l’on rencontre à la surface des écailles ganoïdes jeunes. Dans toutes les variélés de substance dure dont nous venons d'étudier le développement, et en quantité variable suivant les Poissons considérés, un certain nombre de fibres restentnoncalcifiées. Souvent ces fibres ne semblent pas avoir une disposition bien déterminée par rapport aux aulres ; mais dans d’autres cas ce sont des fibres qui ont une direction différente de la majorité des autres ; c'est ainsi que, dans les apophyses vertébrales des aiguillons des nageoires de nombreux Acanthoptérygiens, ce sont des fibres qui pénètrent en direction radiaire vers le centre de l'organe. C’est ce qui donne lieu à la fausse apparence de dentine, dont nous avons parlé. Ainsi que nous l'avons dit à propos de la formation des doubles cônes, la ligne des ostéoblastes est séparée de la région entièrement ossifiée par une certaine distance. C’est là une règle générale qui se rencontre aussi chez les Vertébrés supérieurs, dans les dents comme dans les autres régions du squelette. Mais il y a une grande variété dans l'importance de cette zone non calcifiée. Dans les animaux âgés, qui se développent lentement, l'os est calcifié immé- diatement au-dessous des ostéoblastes ; au contraire, dans les points 336 P. STEPHAN. d’accroissementrapide, la couche en question est relativementépaisse. Il y a des espèces où ce caractère des régions d’ossification est très accusé; dans la plaque masticatrice de Chimæra monstrosa, le bord d’accroissement est sur une certaine hauteur entièrement formé de cette substance préosseuse et la surface interne des parois, de même que la surface de toutes les travées qui parcourent l’intérieur de l'organe, montrent une assez grande épaisseur de tissu non calcifié. Comme le tissu médullaire est un tissu conjonctif adulte, il est facile de voir la continuité de ses faisceaux avec ceux de cette substance, qui se montre, elle aussi, grossièrement fibreuse. Chez Lophius piscalorius certaines travées osseuses nous ont montré un état un peu particulier ; la travée en voie d’accroissement est recouverte à son extrémité et sur une certaine longueur d'une couche serrée de beaux ostéoblastes ; au-dessus de ces ostéoblastes est une zone claire, se colorant très faiblement, qui ne renferme pas de cellules; plus haut viennent des faisceaux conjoncüfs très abondants, qui se dirigent vers la travée, séparés par des cellules allongées ; la distance entre les dernières de ces cellules, et les ostéoblastes est environ deux fois la hauteur de ceux-ce1. Les faisceaux fibrillaires semblent se gonfler et perdre leur individualité pour constituer cette zone ; la substance de la travée est aussi finement fibrillaire. Malgré les quelques différences que nous avons signalées, tous les organes que nous venons d'étudier peuvent être ramenés à un même type d’ossification. La corne frontale de Chimæra monstrosa est un peu différente. Elle est constituée à sa périphérie par un tissu fibreux ossifié à structure irrégulière, à fibres entrecroisées dans tous les sens. Entre ces faisceaux se trouvent des cellules anastomosées par leurs prolongements, à pourtour bien net, qui donnent bien l'impression de cellules osseuses. (PL. vi, fig. 3). Mais à sa périphérie cette lame osseuse se perd progressivement dans le tissu fibreux non calcifié environnant. I 3 a aussi des espaces non calcifiés, traversés par des vaisseaux, que l’on pourrait comparer à des cavités médullaires ; la limite entre ces espaces et le tissu ossifié manque également de netteté; de même qu'il y a un passage progressif entre les deux substances fondamentales, 11 y a une relation de continuité entre les cellules. Il n’y a pas une ligne nette de cellules à activité exagérée comme il en est pour la ligne des TISSU OSSEUX DES POISSONS. 337 ostéoblastes, qui semblent établir une barrière entre les cellules osseuses et les cellules ordinaires du tissu conjonctif. Nous voyons donc que les ostéoblastes n’ont peut-être pas dans la formation osseuse le rôle exclusif qu'on leur attribue souvent. Nous voyons des cas, où l’ossification peut se faire sans leur concours. En effet, la calcification n’a pas lieu sous leur influence immédiate, puisqu'ils sont souvent séparés par une petite distance de la zone complètement ossifiée ; la formation des faisceaux peut se faire en dehors d’eux, comme c’est le cas dans le double cône. Il est probable qu'ils ont pour but de parfaire l'élaboration de la substance fondamentale, de la modeler et de la rendre plus compacte. C’est pour cela qu’ils sont nombreux et volumineux. Quant aux modi- fications chimiques apportées à la substance conjonetive, qui semblent permettre le dépôt des sels calcaires par la seule action du temps, elles paraissent être le résultat de l’action des ostéoblastes non par la qualité même de ces cellules, mais par leur activité. De tout ce que nous venons de voir, il ressort nettement que les ostéoblastes ne sont que des cellules du tissu conjonrtif modifiées légèrement dans un but déterminé et revenues à un état jeune et très actif. Au cours du développement, quand l'os s’accroit dans une direction déterminée, les ostéoblastes après avoir joué leur rôle passent sur les côtés de la travée ; si cette dernière s’épaissit encore un peu, les ostéoblastes continuent à remplir leurs fonctions, mais ils sont alors plus rares, plus petits, différent moins des cellules conjonctives ordinaires; si l’os cesse de croître tout à fait, ils deviennent les cellules plates, qui sont alors identiques à beaucoup de cellules conjonctives. D'autre part, en avant de la pointe d’accroissement, et à mesure que celle-ci S'avance sous le tissu conjonctif, les cellules de ce dernier prennent tour à tour la fonction ostéoblastique, se transformant en grosses cellules polyé- driques à protoplasma très vivant. Tous les faits que nous venons d'exposer ne sont pas nouveaux, et les auteurs qui ont étudié l’ossification fibreuse ont nettement vu cela, mais nous y insistons à cause des opinions soutenues par KLAATSCH. Après que cet auteur avait nettement montré l’'homologie absolue des ostéoblastes et des odontoblostes et avait introduit avec beaucoup de raison la dénomination commune de scléroblastes, après avoir décrit l’anastomose de ces cellules avec celles du tissu 22 338 P. STEPHAN. conjonctif et indiqué que ces dernières pouvaient probablement se transformer-en les premières [90 |, il fit une série de travaux pour essayer de prouver l'origine ectodermique des scléroblastes |94- 95] ;les os aussi bien que les écailles placoïdes auraient la signification de formations épidermiques. HarrissoN [95], KeiBez [95], Rôse [94], RaBz [95] s’élevèrent contre cette manière de voir, toutes les figures de KLAATSCH pouvant être interprétées par des défauts de préparation, si faciles dans des organes dont les diverses parties présentent des différences de dureté si considérables. Nous n’avons pas recommencé les recherches de KLAATSCH, qui du reste ne nous donne pas ses méthodes de travail, ce qui en rendrait le contrôle difficile. Mais on ne peut que reconnaître la difficulté d'interprétation, dans de pareilles images, et la prudence qu’il faut apporter à ce genre de recherches. Mais même si, dans certains cas, on pouvait, sur le rebord du germe des écailles, reconnaitre une migration des cellules de l’ectoderme pour prendre part à la formation de la papille, on ne saurait nier la transformation en scléroblastes des cellules conjonctives. Les observations de KLAATSCH auraient alors wne portée générale, relative à l'origine du mésoderme, dont certains noyaux se produiraient ainsi isolément aux dépens de l’épiderme, mais elles ne Sauraient infirmer l'opinion générale que les tissus squelettiques sont des tissus conjonctifs, aussi bien par leurs cellules que par leur substance fondamentale, modifiés dans le but de former des pièces solides, compactes et calcifiées. ACCROISSEMENT DES PIÈCES DU SQUELETTE. Le développement tel que nous venons de le décrire continue sans se modifier dans les formations osseuses assez simples, chez les animaux de petite taille ou jeunes. Chez les animaux plus âgés, les phénomènes restent les mêmes dans leur essence, mais on comprend qu'ils soient obligés de se compliquer afin d'assurer la nutrition des organes qu'ils forment. De volumineuses masses osseuses ne pourraient pas s’édifier sans être parcourues par des voies nourricières vascularisées. Aussi, même dans les formations osseuses les plus rudimentaires, voyons-nous se constituer des voies médullaires. C’est ainsi que dans la corne frontale de la Chimère nous avons rencontré de pareils espaces non calcifiés contenant un vaisseau TISSU OSSEUX DES POISSONS. 339 (PL. 1v, fig. 7). Dans la lame osseuse de l’aiguillon dorsal, il se forme aussi de pareils canaux médullaires ; ces canaux se font par une simple inégalité dans l'accroissement de la surface postérieure de la lamelle et de la partie antérieure de sa crête. Par celte irrégula- rité de l’ossification on voit se produire des dépressions ; celles-ci s’approfondissent ; puis les bords manifestent une nouvelle activité, se rejoignent, et ainsi se trouve renfermée dans l’os une certaine quantité de tissu conjonctif vascularisé (PI. 1v, fig. 7, cm!,cm?, cm). Chez Acipenser on observe une constitution semblable; c’est ainsi qu'à la partie antérieure du cartilage operculaire, on observe une lame osseuse qui s'accroît en poussant des digitations très allongées, entre lesquelles pénètre le tissu périostique. Quelques- unes de ces longues dépressions se ferment en canaux (PI. 1v, fig. 8). Les os de la carapace de ce même Poisson sont aussi parcourus par une série de canaux dont on peut suivre l’origine analogue. Chez Protopterus on ne voit pas de canaux bien étroits, mais des cavités assez larges, et l’on peut constater que leur formation est due à une irrégularité dans le développement. Dans les écailles des Ganoïdes osseux, dans un grand nombre d'os de la tête de ces animaux, on voit également des canaux ainsi constitués. A propos de ceux que l’on trouve dans les écailles, HERTWwIG fait remarquer que l’on ne peut pas, ainsi que l'avaient fait les auteurs qui le précédaient, leur donner le nom de canaux de HAVERS, car ils ne sont pas entourés d’un système de lamelles particulier et on n’observe pas autour d’eux un arrangement concentrique des éléments de l’os ; ce sont simplement des voies nourricières. Ce genre de vascularisations n’est pas limité aux Poissons ; il suffit de faire une coupe d’un os de Bufo vulgaris, pour voir que l'os diaphysaire est percé d’une multitude de semblables canaux médullaires, qui pour la plupartne sont pas des canaux de HAVERS, car ce n’est qu'exceptionnellement que l’on en trouve quelqu'un entouré d’un système propre de lamelles. Ils sont homologues du canal nourricier d’un os long de Mammifère, et établissent des communications entre la moelle et l'extérieur. Ces canaux se trouvent même chez des Mammifères : SHAFFER a décrit la structure des côtes d’Halitherium, qui sont extrêmement compactes, marmo- réennes ; il y a un réseau serré de canaux vasculaires parallèles dans leur ensemble à l’axe de l'os, #4 n'y a pas de systèmes de 340 P. STEPHAN. Havers, ni de lignes de ciment, ni de fibres de Sharpey. L'auteur compare ces canaux à ceux de Volkman. Comme nous ne pouvons assister chez ce Mammifére à leur mode de développement, nous ne pouvons nous prononcer ; mais dans les cas que nous avons examinés chez les Poissons, nous ne pouvons admettre ce rapprochement. KüLLIKER décrit comme canaux de VoLxmax des cavités qui se forment par l’activité destructrice des rameaux médullaires, qui pénètrent dans la substance fondamentale en la détruisant, en s'y creusant pour ainsi dire des galeries. Ce n’est pas le cas de la vascularisation plus passive que nous avons montrée. L'édification de substance osseuse, quoique ralentie au niveau de l’invagination de ces espaces vasculaires, ne cesse pourlant pas toujours complètement ; on observe alors un arrangement concen- trique de la substance fondamentale et même parfois des cellules, autour de ces Canaux. Mais outre que cette disposition : est assez limitée, elle est rendue nettement distincte d’une formation haver- sienne, par la continuité complète entre la substance qui entoure directement le canal et celle qui forme la grande masse de l'os; il n’y a pas de limite nette, bien tranchée, de « Kittlinie > entre les deux régions. On peut observer un pareil dépôt osseux, postérieur à la fermeture du canal, dans l’aiguillon de Chimæra, dans les canaux qui parcourent l’aiguillon antérieur des nageoires pectorales chez Acipenser ruthenus, dans les os du squelette cépha- lique des Ganoïdes osseux. Cu. Tomes a décrit chez les Gadides une disposition spéciale du tissu des dents, auquel il a donné le nom de vasodentine [78]. RôsE l’a retrouvée dans les dents de Æmpo et Brachyrhyzodus, de la craie de l'Amérique du Nord [95]. Chez ces animaux il n'y a pas de canalicules de l’ivoire ; le revêtement externe est constitué par de la vétrodentine ; mais la masse principale est traversée par un riche réseau de capillaires qui, de la pulpe, rayonnent dans la substance calcifiée à travers la couche des odontoblastes. La tunique intime de ces capillaires est directement recouverte par de la dentine ; ils ne sont pas revêtus par des restes de tissu pulpaire, mais remplissent exactement leur cavité, et la dentine, dans le voisinage du canal, possède les qualités physicochimiques de la gaine de Neuman. Ces capillaires présentent souvent des pointes, surtout parallèles à la surface de la dentine et qui s’insinuent entre les TISSU OSSEUX DES POISSONS. 341 couches fibreuses qui la constituent; ces pointes ressemblent aux pointes d’accroissement des vaisseaux, mais onn’y voit pas de noyaux, de sorte que nous ne pensons pas que l’on puisse leur attribuer une bien grande activité, et que l’on puisse admettre pour ces capillaires une pénétration par bourgeonnement dans la substance fondamentale, à la manière de canaux de VoLxmax. Nous pensons plutôt, comme RÔSE, que ces capillaires dont la disposition dans son ensemble est en forme d’anses, et qui présentent dans la dentine le même aspect que ceux de la pulpe, sont enfermés par le processus de développement ; mais par une particularité propre à ces Poissons, les capillaires sont englobés seuls, sans substance conjonctive. Chez Amia, nous avons vu aussi une anse capillaire renfermée dans la substance dentaire, sans qu'il parut y avoir un revêtement de pulpe. Il faut donc probablement homologuer ce tissu au tissu osseux plissé comme nous l’avons décrit, en faisant cette restriction que les plis sont si étroits qu’il n’y a place à leur intérieur que pour un seul capillaire. Il n'y à pas alors lieu d'établir une différence si tranchée entre celte vasodentine et le lissu qui forme la base des dents de ZLepi- dosteus ; chez ce Poisson, la dentine, simple au sommet, présente plus bas des plissements et enfin à la base on a un tissu compacte parcouru par des canaux vasculaires entourés d’une pulpe d’où, au dire des auteurs, rayonnent des canalicules dentaires, ce que nous n'avons pas pu constater chez L. osseus. Uhez les Vertébrés supérieurs, le tissu osseux déjà achevé subit une série continuelle de remaniements, par destruction de la substance ancienne et réédification de nouvel os. Cet os secondaire constitue des systèmes de Havers. Ceux-ci sont caractérisés par une limite nette qui les sépare bien du reste de l'os, et par une disposition concentrique de tous leurs éléments. Ils doivent en outre, à la constitution fine de leur substance fondamentale, de trancher par leur aspect sur le fond plus grossièrement fibreux. Ce remaniement osseux, qui amène la formation de cavités de Havers, se retrouve de très bonne heure chez les Poissons. Nous ne l'avons pas rencontré chez Protoplerus ni Acipenser, mais les formations haversiennes sont peut-être plus abondantes chez les Granoïdes osseux, que chez aucune autre espèce ; on les rencontre dans tous les os un peu volumineux ; les os du crâne, la ceinture 342 P. STEPHAN. scapulaire montrent ainsi des canaux de Havers typiques (PI. 1v, fig. 10). Chez le Thon, la partie interne des corps vertébraux montre en abondance des systèmes de Havers (PI. 1v, fig. 9) ; on peut même constater l’activité du phénomène à la présence de nombreux systèmes Intermédiaires haversiens. Mais en général les remaniements éprouvés par les os des Poissons sont beaucoup moins étendus. La plupart du temps, il est rare que ces systèmes arrivent à être en contact, à formér la plus grande masse de l'os. Généralement on voit quelques systèmes isolés au milieu de la substance fondamentale d’origine périostique ; dans les vertèbres de Trachurus on voit une seule rangée de canaux de Havers dans l'épaisseur du double cône ; chez Chætodon la rareté de ces formations est plus grande encore (PI. 1v, fig. 11). Dans les aiguillons des C'yprinidés, il n’y a pour ainsi dire pas de vasculari- sation ; quand on voit un vaisseau, il est entouré d’une mince couche d'os secondaire ; chez les Acanthoptérygiens, il y a souvent un seul canal de HAveRs central, ce qui donne à l'os l'aspect d’un os long à moelle tel que celui d’une Grenouille ; quelquefois on en voit deux ou trois. d: Nous voyons ainsi que les phénomênes de remaniement sont déjà très avancés chez les Ganoïdes osseux qui sont pourtant des ani- maux très anciens. S'il y avait une tendance au développement de ces néoformations, les Téléostéens auraient de très nombreux systèmes de Havers. Or nous voyons qu'il en est rien ; quelques-uns en ont un certain nombre; chez beaucoup la formation est bien plus restreinte. Déja chez Polypterus, chez Thynnus, les formations de Havers sont localisées dans la partie des corps vertébraux la plus rapprochée de la corde. Plus loin, le double cône ne s’ossifie plus d’une façon massive, mais des traînées médullaires s’insinuent au milieu de l'os, de sorte que celui-ci se présente sous la forme d’un certain nombre de grosses travées, entre lesquelles se trouve le tissu vasculaire ; chacune de ces travées s'édifie comme une portion de double cône ; il n’y a pas ou peu d’épaississement ultérieur. C’est ainsi qu’une grande partie de la vertèbre se trouve vascularisée suivant le mode très simple que nous avons décrit chez l’Esturgeon p. exemple, alors que des parties plus anciennes se trouvent parcourues par des canaux de Havers. Le remaniement secondaire de l’os garde ainsi un caractère primitif qui cède la place à un mode plus simple de TISSU OSSEUX DES POISSONS. 343 développement, atteint du premier coup. Chez Thynnus, pourtant, il ya une nouvelle formation médullaire secondaire à la région moyenne ; mais cet accroissement est dû à la formation de très vastes cavités destinées à loger la moelle entièrement adipeuse, de ces animaux. Chez un certain nombre de Physostomes, les os gardent un caractère assez simple ; il n’y a pas de formations secondaires, ‘ou très peu; l'accroissement est plutôt massif, et il y a un certain nombre de vastes cavités médullaires ; tels sont les Cyprinides. Chez d’autres, comme le Brochet, la plus grande partie du corps vertébral, à l'exception des bases des arcs est formée de travées osseuses rayonnant de la périphérie de la corde, et arrivant jusqu’au périoste périvertébral, où chacune de ces travées est recouverte d’une calotte d’ostéoblastes. Dans l’aiguillon dorsal on peut observer un mélange de travées et de systèmes de Havers; ceux-ci sont du reste en quantité restreinte, et les travées ne sont pas aussi délicates et aussi écartées que dans les autres parties. Ce mélange est rare ; d'ordinaire, la disposition trabéculaire existe seule. On peut en trouver un exemple chez Uranoscopus. Chez les Gadidés la formation trabéculaire est la règle ; on ne voit plus de systèmes de Havers : tous les os sont formés d’une série de travées osseuses qui se rejoignent, s’anastomosent, forment un réseau solide (PI. v, fig. 1), dont les mailles renferment de la moelle à structure variable suivant les espèces de Poissons que l’on considère. Les espaces inter- trabéculaires sont plus ou moins grands, parfois très vastes. Les travées présentent les caractères que nous avons indiqués, de s’accroitre uniquement en longueur et de ne pas s’épaissir par la suite, mais d’être recouverte du réseau de cellules aplaties. Il y a pourlant parfois un certain épaississement, comme dans la région du double cône. En ce point on peut remarquer comment on passe d’une formation massive aux travées (PI. v, fig. 1), le double cône est massif dans sa partie voisine de la corde: plus loin quelques trainées cellulaires se montrent au milieu de la substance osseuse. Plus en dehors encore on voit de véritables canaux médullaires qui pénètrent parallèlement à la corde, séparant de grandes masses osseuses ; enfin les cavités médullaires l’emportent en grandeur sur la masse osseuse, et la disposition trabéculaire devient telle que nous l’avons indiquée. Entre ces travées se voient de nombreuses anas- tomoses qui donnent à l'édifice une consistance solide. 344 P. STEPHAN. Chez Prolopterus, la base des dents est occupée par une masse osseuse en continuité avec la substance dentaire et dont la structure est celle d’un réseau très irrégulier, à mailles tortueuses ; les travées qui le constituent, arrivées à la surface, s’accroissent par leur extrémité libre, se dédoublent, s'anastomosent. L'intérieur de la plaque maxilaire de Chimærua est aussi parcouru par des travées qui interceptent de larges mailles ; mais ces travées s'accroissent ullérieurement en épaisseur, pour former le tissu compacte que l’on trouve à l'extrémité libre de l'organe. Le tissu osseux pulpaire, disposé en forme de travées, que l’on observe dans les dents d’un certain nombre de Squales, et qu'Owenx appelait osteo-dentine, est aussi disposé sous forme de travées minces. Toutes ces formations trabéculaires correspondent à une compli- cation, à un perfectionnement du tissu vascularisé par plissement que nous avons décrit en premier lieu ; mais c’est simplement une exagération du phénomène, qui arrive à rendre les espaces médul- laires plus importants que la substance ossifiée ; dans le premier cas, les parties où la formation osseuse est ralentie ne sont que l'excep- tion, elles constituent des creux par rapport à la surface d’accrois- sement général ; dans l’autre cas, la surface à ossification ralentie ou arrêtée est la plus importante et la suractivité d’ossification est localisée-et aboutit au développement de travées. Le mode de vascularisation par plissement peut se rencontrer toujours, dans le début de la formation d’un os, que celui-ci possède plus tard des canaux de HAvERs, où qu'il prenne la structure trabéculaire ; dans ce dernier cas c’est une exagération extrême du phénomène qui a lieu. Le plissement, d'essence par conséquent plus simple, demeure restreint dans le cas d'ossification haversienne. Mais, ainsi que nous l’avons vu, les conditions ne semblent pas se prêter chez les Poissons à la néoformation osseuse. Elle perd donc l'importance qu'elle avait dans des groupes très anciens et elle est remplacée par l’ossification trabéculaire qui édifie du premier coup un os léger, solide et bien médullarisé. Chez les Vertébrés supérieurs, il y a bien certains os qui se déve- loppent sous forme de travées : c’est le cas entre autres du maxillaire inférieur. Mais cette constitution disparaît chez l'adulte, où l’on voit des systèmes de HAvERS séparés par des systèmes intermédiaires. On ne trouve pas, à l’état adulte, d'os formé par un système primitif TISSU OSSEUX DES POISSONS. 349 de travées osseuses. Quand il y a une structure spongieuse, elle est due à la grandeur des cavités de HAvers et à la minceur relative de leurs systèmes de lamelles. Chez les Poissons nous assistons donc à une évolution toute particulière dans le mode de constitution des os, évolution qui apparaît dès les premiers stades et se substitue au développement par néoformation, lui aussi très primitif quoiqu'à un degré moindre. L'ossification trabéculaire prend alors de plus en plus d'extension et finit par constituer la majeure partie du squelette des Poissons supérieurs adultes. Il y a du reste des pièces du squelette exigeant une résistance exceptionnelle qui semblent subir une nouvelle évolution. Les travées s'épaississent d’une façon considérable et arrivent en contact suivant des lignes analogues à celles qui séparent les canaux de Havers les uns des autres. Ainsi est constituëé un os compacte parcouru de canaux de diverses tailles à course irrégulière : les plaques maxillaires d'Orthagoriscus nous offrent un exemple de ce Cas. Plaques basales des boucles de « Raja clavata ». — Avant de terminer l'étude des os à constitution trabéculaire, il nous reste à parler de la structure des plaques basales des grandes FLAN, G FiG. 2. — Coupe sagittale d'une grosse boucle dorsale de Raja clavata. écailles placoïdes ou boucles de Raja clavata. Ces organes différent des plaques basales des écailles placoïdes ordinaires ; leur consis- tance est moins ferme, moins compacte, et l'examen d’un fragment 346 P. STEPHAN. isolé d’une des plus grosses boucles présente un aspect qu'il est bien difficile de comprendre au premier abord. Il faut les examiner dans leur ensemble et suivre les modifications qu’elles présentent depuis leur surface de formation pour nous rendre compte de la valeur morphologique du tissu. Sur une section faite suivant le plan médian d’une de ces boucles, on voit la plaque composée d’un réseau irrégulier de travées ossifiées anastomosées en tous sens (PI. 11, fig. 5) ; ces travées sont de formes contournées, noduleuses ; leur taille varie; certaires ne sont que de gros faisceaux calcifiés ; parfois, ces derniers coupés en travers se montrent seulement sous l'aspect d'un cercle brillant, isolé au milieu d’une maille. Ces mailles sont occupées par un feutrage de matière fibrillaire qui ne se colore que très difficilement et n’est pas calcifiée (PL. 11, fig. 6, PL. v, fig. 2). Il n’y a pas de cellules au milieu de cette substance fibrillaire dans la plus grande partie de la plaque ; il n’y en a pas non plus, appliquées contre les travées, ainsi que cela arriverait pour un véritable réseau de tissu ostéoïde de Téléostéen. Il existe cependant dans l'organe quelques éléments protoplas- miques, et on peut les rapporter à deux groupes. D'une part on voit quelques gros faisceaux fibreux, non calcifiés, traverser sur une grande longueur le tissu de la plaque basale, et, accolées à ces faisceaux sont des cellules aplaties qui les entourent d'un réseau proloplasmique.. Ces faisceaux sont les homologues des faisceaux non calcifiés que l’on rencontre souvent dans les plaques basales des écailles placoïdes ordinaires et qui, sur des préparations montées dans le baume sec, peuvent en imposer pour des canalicules dentaires. La particularité qu'ils présentent ici est d’avoir conservé leurs cellules. Cette possibilité, pour des cellules, de continuer à vivre au milieu du tissu de la plaque basale, n'existait pas chez les autres Sélaciens. Les autres éléments protoplasmiques sont plus difficiles à inter- préter. Ils n'existent que dans un certain nombre de mailles et sont surtout abondants à la périphérie, près de la surface d’ossification (PL. u, fig. 5 c; fig. 6, pr). Nous les avons appelés seulement éléments protoplasmiques ; c’est qu'effectivement on ne peut pas se prononcer immédiatement sur leur valeur cellulaire. Dans certains des espaces intertrabéculaires,on voit bien effectivement une cellule à protoplasma très granuleux se teignant très fortement par l’éosine, TISSU OSSEUX DES POISSONS. 347 la pyrosine, la thyonine, à noyau prenant au contraire plus faiblement les matières colorantes. La forme de ces cellules est irrégulière ; elles ont quelques prolongements courts. Parfois deux ou plusieurs cellules bien distinctes occupent laréole fibrillaire (PI. v, fig. 2, mc) ; mais souvent aussi on a des éléments à plusieurs noyaux, dont il est difficile de dire s'ils correspondent à la fusion de plusieurs des cellules précédentes ou s'ils sont au contraire le produit de la division d’une seule d’entre elles. Enfin on trouve des éléments de la grosseur d’une cellule où l’on ne peut observer aucun noyau; souvent, à côté, se trouvent un certain nombre de grains protoplasmiques de différentes grosseurs ; enfin dans beaucoup de cas, 1l n’y a qu'un amas de ces grains au milieu de la masse fibrillaire (grp). Les cellules nucléées sont surtout localisées à la zone la plus externe, les grains se montrent plus profondément ; plus loin encore ils existent presque seuls quand il y a de la substance vivante dans l’espace intertrabéculaire. Tout, dans l'aspect de ces amas semble indiquer des cellules en dégénérescence. Si l'on tient compte de leur position par rapport aux cellules nucléées et des passages graduels qui relient les deux sortes d'éléments, on est amené à penser qu'ils représentent un terme final de l’évolution de ces cellules ; que celles- ci subissent une régression, leur noyau disparaît d’abord, puis le protoplasma se désagrège peu à peu pour disparaitre ensuite (PI. v, Ho) Les cellules auxquelles RANVIER a donné le nom de clasmato- cyles subissent une semblable désagrégation de leur protoplasma. Ces clasmatocytes proviennent d’une modification particulière des leucocytes qui se fixent dans les tissus. Nous pourrions nous demander si nous n’avons pas ici des sortes de clasmatocytes, des globules blancs qui pénétreraient par diapédèse, dans le tissu de la plaque basale, puis se fixeraient et entreraient en clasmatose. Mais, en outre que nous n'avons pas pu retrouver dans ces éléments la coloration élective si intense que le violet de méthyle donne aux clasmatocytes, il nous semble plus probables que ces cellules ont la valeur de cellules fixes. Les cellules nucléées que l’on voit près de la surface ressemblent entièrement aux cellules génératrices ; parfois même elles leur sont rattachées d’une façon plus ou moins directe ; on peut assister à presque toutes les phases de l'introduction de ces scléroblastes dans le tissu de la plaque basale (fig. 2); mais au lieu de porter toujours sur des cellules isolées, cette inclusion 348 P. STEPHAN. se produit aussi pour des paquets cellulaires, manifestant ainsi une différence du même genre que celle qui sépare de la dentine vraie des animaux supérieurs la dentine des Sélaciens, où plusieurs cellules situées à l’origine d’un canal envoient à son intérieur un faisceau de prolongements protoplasmiques. Quel est le rôle de ces éléments? Représentent-ils simplement une tentative, vouée à l’avortement, d’édification d’un tissu osseux à cellules, ou bien remplissent-ils une fonction spéciale ? Si nous nous reportons à l'architecture de la pièce qui nous occupe, à la disposition des travées ossifiées, nous voyons que, dans les parties plus anciennement formées, les travées sont minces, la substance fondamentale fibrillaire occupe de larges aréoles. La surface, au contraire, se développe comme celle des plaques basales des autres Sélaciens : en dedans d’un tissu dermique à structure bien connue, vient une zone extrêmement cellulaire, puis un tissu ossifié dû à l'activité de ces cellules. Cette partie située immédiatement au- dessous de la couche génératrice est compacte, elle n’est inter- rompue qu'au niveau des points où s'effectue l'inclusion d’une cellule ou d’un amas de cellules ; ces éléments sont enchässés dans la substance fondamentale à la facon des cellules osseuses ; la zone de matière fibrillaire n'existe pas; elle fait son apparition un peu plus loin, mais elle commence par être très étroite, et à mesure que l'on s'éloigne, elle s'agrandit toujours (PI. V, fig. 2, sfb), en même temps que la cellule subit les phénomènes de régression dont nous avons parlé. Z! semble donc probable que ces cellules président à la résorption de la substance ossifiée de la plaque basale, qu’elles amènent sa décalcification et la réduction des parties calcifiées en un feutrage fibrillaire. De cette façon la plaque basale est transformée en un appareil creusé de cavités qui lui donnent un grande légèreté. Les cellules qui ont joué un rôle important dans cette évolution se rapprochent donc un peu par leurs propriétés des ostoclastes ; leur aspect granuleux, leur forte coloration, la présence fréquente de plusieurs noyaux, sont autant de points qui rendent plus grande encore cette analogie, ce qui ne veut pas dire du reste que l’on doive les considérer comme étant de même nature. Mais ce qui est bien particulier au cas qui nous occupe, c’est cette fonte des cellules après qu'elles ont accompli leur fonchon, el la dis- parilion finale des éléments vivants de celte grande masse trabéculaire. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 349 Les boucles plus petites ont une constitution plus simple; le tissu de la plaque basale est plus compacte; on voit les faisceaux du derme y pénétrer pour la constituer et on peut les suivre sur une grande longueur. Un certain nombre de faisceaux ne sont pas calcifiés et présentent à leur surface les cellules que nous avons décrites. Enfin, à la partie inférieure surtout, on voit en certains points les faisceaux s’écarter et livrer passage à un certain nombre de cellules de la couche scléroblastique. Ces groupes de cellules, en vieillissant, subissent la même dégénération que ceux des boucles plus grandes que nous avons décrites en premier lieu ; mais le processus est toujours infiniment moins étendu, et la plaque reste dans son ensemble beaucoup plus compacte. On ne peut douter que l’on ait ici un point de passage des écailles placoïdes ordinaires aux formalions réliculaires qui constituent les grandes boucles. Les phénomènes auxquelles l’étude des boucles de Raja clavata nous à permis d'assister nous montre encore celle tendance des formations osseuses des Poissons à se disposer sous forme d'un réseau solide el léger. Le processus pour arriver à cette disposition est bien différent de la poussée de travées recouvertes d’ostéoblastes, mais le résultat final est le même en ce qui concerne la disposition du système ossifié ; seuls les rapports des cellules avec la substance dure varient complètement. OSSIFICATION DANS LE CARTILAGE. Tous les histologistes sont aujourd’hui d'accord pour recon- naître que, lorsqu'un os est représenté au début de son développement par un modèle cartilagineux, le processus qui conduit à la substitution à ce moule primitif d’une masse de tissu osseux débute par une érosion du tissu cartilagineux; sur les parties restantes de ce dernier les ostéoblastes président à l'élaboration du lissu osseux définitif. C’est seulement depuis les travaux de MÜLLER [58], que ce mode d’ossification est admis comme une règle générale, sous le nom d’ossification néoplastique. Pour les anciens anatomistes, à l’époque que Buscx appelle préhistologique, la question ne se posait pas. On savait que, dans les premiers lemps du développement, aux points où devait se trouver plus tard du lissu osseux, il y avait du cartilage et on 390 P. STEPHAN. admettait, comme la seule théorie possible, que le tissu osseux se formait par transformation progressive de l’autre. Quand commença l'usage du microscope, l'étude de l’ossification se montra tout de suite comme très difficile. ScHwanx |39|, HENLE [49], KüLLIKER | 49, 491], Meyer |[41|, REICHERT, VircHOW [52], en Allemagne; RouGer [56|, Poucner [64], Rogin [64] en France ; ToMES et de MorGan [124|, en Angleterre, admettaient encore la transformation directe ou métaplastique, suivant l'expression introduite par VircHow. Mais, ce qui montre l'embarras dans lequel étaient ces histologistes pour expliquer la nature de celte transformation, c’est que VirHow, KôLLIKER furent obligés d’avoir recours à l’étude de cas pathologiques ; ils pensaient trouver là des phénomènes plus simples et plus faciles à voir que dans l’ossification normale. Après les travaux de H. MÜLLER, puis ceux de GEGENBAUR [671] el de WALDEYER [65], seuls LIEBERKÜHN [62], RoBin, SaPPey restèrent partisans de l’ancienne théorie de la mélaplasie ; mais ils trouvèrent peu de partisans. Cependant, si l’on admet un développement indirect pour la plupart des os primitivement cartilagineux, il y a quelques excep- tions. Il reste un certain nombre de points pour lesquels beaucoup d'auteurs pensent que l’on ne peut trouver d'autre interprétation que la transformation directe du cartilage en os. Nous reviendrons plus loin sur ce sujet. En ce qui concerne spécialement la classe des Poissons, les travaux sur l'ossification sont beaucoup moins nombreux. WILLAMSON [91] chercha à l’étudier chez différentes espèces. C’est ainsi que, dans la nageoiïire pectorale du Brochet, il arriva à la conclusion que l'os se forme de deux manières: d’abord un os chondriforme, par calcification de la substance fondamentale du carülage, ensuite un os membraniforme par calcification du péri- chondre. Il considère ainsi comme os du cartilage calcifié. H. MULLER [PS8], établit au contraire wne distinction bien nette entre le carti- lage calcifiè et l'os véritable; il ne reconnut chez les poissons aucune transformation directe du cartilage en os. — Brucx |43] parle de cartilage ossifié, mais il établit nettement que ce n’est pas de véritable tissu osseux, mais un tissu sui generis à durée de vie restreinte. GEGENBAUR [67] montra que, chez les Téléostéens, à côté de l'os TISSU OSSEUX DES POISSONS. 391 préformé à l’état cartilagineux, la substance osseuse se développe d’abord en dehors du cartilage, dans le périchondre. Il fit encore un pas de plus et établit que l'impulsion des processus de transfor- malion et de néoformation liés au développement du tissu osseux élait donnée par le périchondre, établissant nettement ainsi quelle était la matrice du tissu osseux. — Chez Lepidosteus [67], il put suivre l’ossification des corps vertébraux cartilagineuæ ; la partie médiane se vascularise, puis de l'os est déposé sur le pourtour des cavités médullaires. La vascularisation, puis l’ossification, s’avancent d’une façon continue vers la surface articulaire. D'autre part un dépôt osseux périostique entoure la vertèbre et préside à son épaississement. SCHMIDT-MONNARD [83] étudia le développement d’un certain nombre d'os de différentes espèces de Téléostéens. C’est ainsi que, dans la ceinture scapulaire du Brochet, l'ossification débute par le dépôt d'une mince lamelle brillante, homogène, contre le cartilage ; elle est recouverte d’ostéoblastes. Plus tard le cartilage est résorbé au-dessousde l'os, et ensuite des travées osseuses se forment dans cette cavité de résorption. Un grand nombre d’os préformés à l’état cartila- gineux s'ossifient de cette façon. [ls présentent entre eux des différences suivant l’état que revêt le cartilage avant sa disparition ; parfois le cartilage se calcifie, comme dans la ceinture scapulaire, le squamosum du Brochet ; d’autres fois la calcification n’a pas lieu : l'os pêtreux d'Alburnus lucidus en est un exemple. Mazza étudiant la régénération de la queue de Carassius auratus semble dire que les rayons osseux se reforment à l’état de cartilage qui s’ossifie [90]. On voit donc, à ce point de vue général, que les phénomènes de l’ossification endochondrale sont les mêmes chez les Poissons que chez les Mammifères. Le dépôt d’une couche osseuse périchondrale suivi d’une résorpuon du cartilage, calcifié ou non, et de l’élabo- ralion néoplastique du tissu osseux : tels sont, dans leur ensemble, les stades classiques du processus. Si nous entrons dans les détails, nous pourrons observer une certaine variation dans la façon dont se passe ce développement. A l’élude de l’ossification endochondrale se rattache la question de l’origine des ostéoblastes qui y prennent part. Tous les auteurs 392 P. STEPHAN. indiquent que les cellules médullaires se transforment en ostéo- blastes. Mais quels sont les rapports de la moelle avec le cartilage ? KÔLLIKER [84], LOvEN, STIEDA [72,76], Srrezzorr [73], LESER [88], STEUDENER [75], SHAFFER [88|, admettent que le cartilage disparait complètement, aussi bien la substance fondamentale que les cellules; celles-ci dégénèrent, et ne se transforment pas en d’autres éléments vivants ; les éléments de la moelle proviennent d'un bourgeonnement du périoste. Au contraire, VircHOw [52], MüzLer [58], Ranvier [89], GeGEeNBaUR [67biS], WALDEYER [65], SHONEY [76], admettent que les cellules cartilagineuses, dégagées par la dissolution de la substance fondamentale, deviennent des cellules médullaires et ensuite des ostéoblastes. Pour LEBoucQ [77], les cellules cartilagineuses mises en liberté jouent un rôle très actif dans la formation de l'os. JuziN [80], rapporte et figure la transfor- malion du cartilage en moelle par la multiplication et le changement de caractères des cellules du cartilage. VAN DER STRICHT |89] montre également la fusion de la substance cartilagineuse, tandis que les grandes cellules du cartilage sérié diminuent de taille et, prenant une forme plus irrégulière, deviennent les cellules médul- laires. BrACHET [93], décrit ainsi qu'il suit le phénomène : « En se rapprochant de la ligne de résorption, on voit la subsiance > fondamentale se décolorer peu à peu, pour devenir incolore ; elle > ne se distingue plus que par une légère réfringence; en même > temps les cellules deviennent moins volumineuses, leur proto- > plasma se condense, devient grossièrement granuleux, les » contours cellulaires s’accusent, la cellule ne remplit plus complè- > tement la cavité, le noyau devient plus petit, montre un reticulum > chromalogène et une membrane nucléaire nette. Ainsi, tandis que » dans la zone d’hypertrophie les cellules semblent en dégéné- > rescence, dans la zone de résorption elles ont l'aspect de cellules > plus vivantes, régénérées ; on pourrait l'appeler zone de régéné- > ralon ». Plus loin, les capsules cartilagineuses sont ouvertes et les extrémités des travées de substance cartilagineuse disparaissent peu à peu, sans limite nelle, en se perdant dans la moelle. Il y a plutôt une modification chimique, une fonte muqueuse qu’une résorption du cartilage. Les cellules reviennent également à une forme embryonnaire, se multiplent par mitose, perdent leur contours arrondis, s’anastomosent entre elles, et finalement forment un réseau de tissu muqueux. Immédiatement en dedans de la lame osseuse TISSU OSSEUX DES POISSONS. 393 périchondrale fondamentale, les cellules cartilagineuses régénérées s’allongent, deviennent fusiformes, s'appliquent contre la lame périchondrale et se comportent comme des ostéoblastes. Récemment, RETTERER [98] a également décrit chez les Mammi- fères la transformation des cellules cartilagineuses en ostéoblastes. SCHMIDT-MONNARD [83] n’a pas toujours pu observer, chez les Poissons, la transformation des cellules du cartilage; mais, dans certains cas il décrit leur persistance et leur chute dans la cavité médullaire où elles se mêlent aux autres et parfois deviennent ostéoblastes. Les rapports du cartilage et de l’os présentent chez les Poissons une variété considérable, suivant les types que l’on étudie. et les différentes pièces du squelette de chacun de ces types. Nous ne chercherons pas à donner une idée de la distribution de ces diffé- rentes sortes de rapports ; les travaux de très nombreux auteurs ont porté sur ce sujet, et il est encore bien loin d’être épuisé. Nous nous bornérons à indiquer par quelques exemples les principaux types de relations. | existe d’abord de grandes portions du squelette qui restent entièrement cartilagineuses : telle est par exemple la colonne verté- brale d'Acipenser. D'autres fois il y a un rapprochement des parties osseuses et cartilagineuses, sans qu'elles arrivent à se toucher : les pièces osseuses s'adaptent à doubler les parties cartilagineuses, sans contracter avec elles de rapports intimes ; le revêtement osseux de la tête d’Acipenser, les petites plaques de recouvrement des nageoires sont dans ce cas. Il peut même y avoir un rapprochement plus grand encore, comme entre l'os maxillaire inférieur et le cartilage de MecxeLz chez Lophius, Merlucius, sans pourtant que les deux tissus entrent en contact. On ne peut pas comprendre véritablement les formations précédentes comme ossifications. Dans les apophyses neurales et heémales de Protopterus anneclens, la partie centrale est constituée par un beau cartilage hyalin calcifié; cette partie centrale est entourée directement par un anneau osseux qui repose immédiatement sur elle ; le cartilage et l'os sont bien distincts, la limite entre eux absolument nette. (PL, v, fig. 3). L’os forme une lame cylindrique uniforme, recou- verte d’un tissu fibreux périostique et d’ostéoblastes. Si, chez ce même animal, on étudie une pièce de cartilage ordinaire, le passage 23 394 P. STEPHAN. du périchondre à grosses fibres dans le cartilage hyalin sé voit très nettement ; il est très brusque. Si nous nous demandons comment s’est produite l'ossification de l’épine vertébrale, nous sommes amenés à penser que la fonction chondrogène de ce tissu fibreux s’est arrêtée brusquement, pour être remplacée par la fonction ostéogène : le périchondre est devenu périoste immédiatement. Nous avons vu qu'il en est de même dans l’édification d’une pièce du squelette des Vertébrèés supérieurs; le moule cartilagineux commence par être recouvert d’une croûte osseuse périchondrale. Chez Protopterus nous avons en somme /« persistance du stade si transitoire chez les autres Vertébres: un noyau cartilagineux revêlu d'os, sans résorption ni remaniement d'aucune sorte du cartilage ou de l'os. De nombreuses pièces du squelette des Poissons montrent ainsi, pendant toute leur vie une constitution fondamen- tale analogue: les arcs branchiaux d’'Acipenser, Esox, des Gadidés ; de nombreux os du crâne des Gadidés, Esocides, etc., conservent celte constitution. Mais généralement 1l se fait une résorption du cartilage qui cède sa place au tissu osseux ou à des cavités médullaires. Beaucoup de pièces cartilagineuses du squelette d'Orthagoriseus mola atteignent un degré supérieur au précédent. La partie super- ficielle est encore recouverte immédiatement d’une couche osseuse périchondrale, du tissu osseux particulier à ce Poisson que nous étudierons plus loin. Ensuite le cartilage se creuse d’un certain nombre de larges canaux à l’intérieur desquels se dépose le tissu osseux. Les canaux restent toujours éloignés les uns des autres, parfois même à une assez grande distance (PI. vu, fig. 8). Dans les parties de ces canaux où la résorption cartilagineuse s'effectue encore et où le tissu osseux n'a pas commencé à se montrer, on peut, sur le bord de la cavité, suivre le passage progressif du tissu médullaire au cartilage. La substance fondamentale disparaît par une sorte de fonte, et les cellules du cartilage, libérées, sont anasto- mosées avec celles du tissu médullaire. Mais, dans la pièce ainsi constituée, le tissu cartilagineux continue à garder une prédominance considérable sur l’os néoformé. L'expression de système intermé- diaires, appliquée aux restes du cartilage, désignerait la plus grande partie de l'organe. L’épiphyse des os longs des Mammifères se creuse également de TISSU OSSEUX DES POISSONS. 309 canaux médullaires ; il en est de même des corps vertébraux cartila- gineux en voie de développement de Lepidosteus. Mais ce ne sont là que des stades transitoires. 1ci, au contraire, cel état est permanent, on le retrouve pendant toute la vie de l'animal. Généralement, quand il se fait de l’ossification endochondrale, la destruction du cartilage est poussée beaucoup plus loin, et cela chez les groupes les plus inférieurs chez lesquels on rencontre l’ossification endochondrale. Il nous semble donc que, chez la Mole, l’état rudimentaire auquel s'arrête le développement de l'os n’est pas la persistance d’un état primitif; mais c’est peut-être un ralentissement du phénomène, une sorte de lassitude, pour ainsi dire, due à l’inutilité que l’état particulier du tissu osseux de ce Poisson donne à celte ossification. Les vertèbres de ZLepidosteus osseus, après les états jeunes étudiés par GEGENBAUR, Constituent un bon exemple d’'ossification continue. On sait que ces vertèbres, par une particularité unique chez les Poissons actuels, s’articulent par des têtes et des cavités recouvertes de cartilage (fig. 3). Chacune de ces vertèbres, avec ses FiG. 3. — Coupe sagittale d'une vertèbre de Lepidosteus osseus ; ch. cartilage articulaire ; ch. restes de cartilage ; so. substance osseuse ; cm, cavité médullaire deux extrémités cartilagineuses, présentant une croissance que l'on peut considérer comme illimitée, a une certaine analogie avec un os long de Batracien. Les deux surfaces articulaires sont reliées par un tissu fibreux, chondroïde ; celui-ci est, sinon identique, au moins assez semblable au tissu fibreux que vaN DER Srricar a décrit à la surface articulaire des cartilages épiphysaires des Oiseaux [99]. 396 P. STEPHAN. Ce tissu, lâche au milieu de l’espace intervertébral, passe progressi- vement à du cartilage vrai (fig. du texte 3, ch.). Celui-ci n’a qu'une faible épaisseur, car 1l se calcifie bientôt très fortement. Sion examine alors le côté interne du cartilage calcifié, on assiste aux phénomènes de la résorption. Ce processus est irrégulier dans ses détails, quoique, à première vue, l’épaisseur assez régulière du carülage articulaire pourrait faire croire à lexistence d’une véritable ligne d’'ossification. Les capsules cartilagineuses, qui ne sont pas sensiblement modifiées, s'ouvrent sous l’action de la moelle. L'insuffisance de la fixation des tissus que nous avions à notre disposition et la petitesse des éléments faisaient très difficile l'examen des fins détails de cette résorption, que l’état de maturité sexuelle de notre exemplaire devait rendre très peu importante. Mais le résultat est que le cartilage se trouve détruit en grande partie par des canaux médullaires qui se creusent irrégulièrement un chemin en suivant les capsules cartilagineuses, puis en s’élar- gissant. Du tissu osseux se dépose ensuite, et, dans les intervalles de ces dépôts osseux, persistent les restes du cartilage qui n’a pas été détruit 7. ch.: c’est-à-dire en grande partie des travées de substance fondamentale, irrégulière par suite de l'ouverture des capsules ; parfois, dans les noyaux volumineux, quelques capsules non encore ouvertes ont conservé leurs cellules. La vertèbre s'accroît ainsi et les remaniements ultérieurement sont peu considérables. Aussi ces systèmes intermédiaires cartilagineux persistent-ils longtemps, probablement même une partie d’entre eux pendant toute la vie de l’animal et on les retrouve jusque dans la région tout à fait médiane de la vertèbre. Dans les vertèbres de nombreux Physostomes, la base des arcs inférieurs, au niveau de son insertion sur le double cône vertébral, conserve l’état cartilagineux pendant toute la vie de l'animal (fig. du texte 4, ch.). Cette portion cartilagineuse a à peu près la forme d’une calotte de sphère, ou plutôt d’ellipsoide, appuyée par sa base convexe sur le tissu osseux péricordal, et dont la face concave, servant de base à l’arc vertébral, s’ossifie d’une façon continue. Le bord de la calotte correspond à la surface libre de la vertèbre, à la ligne suivant laquelle l’are pénètre dans le corps vertébral. Le tissu fibreux périostal s’insère là à la fois sur le corps vertébral, l'arc et le bord cartilagineux, qui, par là, peut s’accroiître pendant toute la TISSU OSSEUX DES POISSONS. 5 Er vie de l'animal. La surface externe de cette calotte cartilagineuse, appuyée sur le tissu osseux et sur laquelle nous reviendrons plus FiG. 4. — Coupe transversale d'une vertèbre de Cyprinus carpio ; ch. cartilage de la base des arcs inférieurs. loin, est fortement calcifiée ; en dedans, la calcification se réduit en grains isolés, puis disparaît. On a alors un tissu cartilagineux hyalin ordinaire. Dans certains cas, chez Cyprinus carpio, par exemple, les cellules de ce cartilage sont très allongées et disposées en files dirigées vers la surface interne. Ces files de cellules pourraient à première vue rappeler le cartilage sérié des Mammifères ; mais elles en différent fondamentalement, au contraire, par l'allongement de ces cellules. Du reste, chez les Mammifères, cette disposition du cartilage est produite surtout par l’activité de multiplication des cellules, activité due à l'accélération des phénomènes de dévelop- pement. Ici, au contraire, l'accroissement est continuel, mais lent. Chez Salino salar, Alosa finla, nous n'avons pas pu trouver une pareille disposition des cellules. — En se rapprochant de la surface interne, on observe de nouveau de la calcification du cartilage, calcification qui débute par des grains, puis devient homogène. Chez les Cyprinidés, elle se conserve parfois jusqu'au niveau de la disparition du cartilage. Les phénomènes de la résorption du cartilage sont bien nets chez Alosa finta, Leuciscus albidus. Chez ce dernier Poisson, la zone interne montre des cellules à protoplasma gonflé, hyper- trophiées, pour employer l'expression des auteurs qui décrivent cet élat chez les Vertébrés supérieurs (PI. v, fig. 4). Cette hypertrophie n'est d’ailleurs pas considérable ; les cellules ainsi modifiées sont rondes, nullement disposées en files. En se rapprochant de la surface interne, les cellules se modifient ; leur protoplasme devient plus dense, plus opaque ; au lieu de se colorer 398 P. STEPHAN. d'une façon analogue à la substance fondamentale du cartilage, il prend au contraire l'aspect des cellules médullaires ; il se teint en rose par l’éosine hématoxylique, en bleu par la safranine et le bleu d’aniline (méthode de GaRrBINI) (PI. v, fig. 4 et 5, cchr). En même temps la substance intercellulaire se décolore peu à peu. Enfin, en arrivant sur le bord même de résorplion on voit un certain nombre de capsules cartilagineuses s'ouvrir, et les cellules deviennent de ce fait cellules médullaires. En général cette transformation se fait lentement, on ne voit pas de phénomènes de mulüplicalion dans les cellules du cartilage; parfois pourtant on en rencontre deux dans la même capsule. Za substance fondamentale disparail peu à peu par une sorte de fonte. Parfois, comme la moelle n’est pas complètement muqueuse, mais formée d’un tissu conjoncüf lâche à fibres fines, on voit la subslance carlilagineuse se résoudre en fibrilles qui se mêlent à celles du tissu médullaire. Chez A/osa finta, la moelle qui recouvre la zone de fonte cartilagineuse est assez dense (PI. v, fig. 4), les cellules sont abondantes. Chez les Cypri- nidés elles sont au contraire plus rares (PI. v, fig. 5). On n'observe pas de cellules à noyaux multiples au niveau de cette zone; les vaisseaux ne sont pas non plus très abondants, ni très volumineux ; on ne les voil pas s'appliquer sur la surface à détruire. La fonte semble bien être un phénomène dû à l’activité propre des cellules du cartilage, les vaisseaux n'’agissant que comme un élément de nutrition de ces cellules et à distance. Cette ligne d’érosion n’est pas absolument régulière et tout le cartilage n’est pas détruit; il en reste de gros noyaux au milieu de la cavité médullaire, parfois calcifiés sur leurs bords et hyalins à leur centre. Le dépôt osseux s'effectue faiblement sur le fond de la calotte ; il protège alors dans ce cas contre la destruction les parties où il se forme ; il est alors le point de départ des noyaux de cartilage intramédullaires. Ceux- ci sont en grande partie recouverts d'os ; ensuite ils se résorbent . plus ou moins rapidement et finissent par disparaître, de sorte que la partie centrale de la cavité de résorption finit par être occupée par de la moelle et quelques travées osseuses. Les parties latérales de la calotte se recouvrent aussi d’un dépôt osseux. On n'observe donc nullement ici de phénomènes pouvant être considérés sérieusement comme ossification directe. Le cartilage est toujours résorbé. Parfois le phénomène est irrégulier, peu net, mais on n'aurait pas le droit de linterpréter autrement. La principale TISSU OSSEUX DES POISSONS. 399 difficulté que l’on rencontre parfois est la suivante : lorsque le cartilage subit sa fonte de substance, le phénomène n’est pas brusque et s’accomplit sur une largeur assez grande ; quand il y a ossification, le phénomène de fonte peut être arrêté brusquement et la calcification commence: la partie la plus rapprochée des ostéoblastes étant du tissu muqueux fibrillaire se transforme en os vrai; mais plus profondément le tissu est intermédiaire entre du tissu muqueux et du cartilage ; &! y « alors une pénétration intime de cartilage et d'os, mais sans qu'il y ait transformation de l'un dans l'autre. Enfin la substance cartilagimeuse et les cellules renfermées dans le tissu osseux peuvent dégénérer, perdre leurs caractères distincüfs et prêter là à quelque confusion sans qu'il y ail ossificalion vérilable. SCHArFER a déjà décrit cette dégénéres- cence du cartilage dans le maxillaire inférieur [88]. Dans la-tête articulaire du maæillaire inférieur de Tetrodon reliculatus, le cartilage, à sa superficie, offre l'aspect d’un péri- chondre peu colorable en violet par l’éosine hématoxylique, à cellules allongées parallèlement à la surface. Puis vient une zone de grandes cellules à protoplasma réliculaire, ensuite des cellules aplaties. Enfin la plus grande partie est formée de cellules ovales, allongées, petites, très écartées. En approchant de la surface d’érosion qui est très irrégulière, le cartilage se calcifie : le dépôt s’effectue d’abord par petits grains, puis par sphères plus volumineuses qui augmentent de taille (PI. v, fig. 8); ces grains peuvent se former isolément au milieu de la substance fondamentale, ou au contraire avoir pour centre une _des cellules du cartilage. Ces sphères s’agrandissent et confluent peu à peu en grandes masses calcifiées. Mais la surface d’érosion n’est pas complètement constituée par ce cartilage calcifié; c’est même surtoul sur les parties recouvertes déjà d'os que la calcification alteint sa plus grande intensité (PI. v, fig. 6). La surface de destruction du cartilage peut donc présenter une substance presque hyaline ou renfermant des grains calcaires pius ou moins gros, où complétement calcifiée. La portion de la moelle qui avoisine cette surface est richement vascularisée. Dans les parties les plus hyalines, les vaisseaux n'arrivent pas au contact de la substance cartilagineuse, ou seulement d'une façon restreinte ; on observe une fonte progressive de + 360 P. STEPHAN. la substance fondamentale dans éélle de la moelle! Fig.7].Les cellules cartilagineuses, peu abondantes et qui n’ont pas changé de consli- tution depuis le milieu de la tête articulaire se transforment proba- blement en cellules médullaires, car on ne les voit nullement dégé- nérer ; mais elles sont si rares qu’il est difficile de voir le fait se produire. Dans les parties entièrement calcifiées, le rôle le plus important dans la résorption est dû aux chondroclastes (PI. v, fig. 8), ‘et aux vaisseaux ; ceux-ci assez volumineux, nombreux, un peu gonflés à leur extrémité, s’accolent contre le cartilage calcifié, comme cela se voit chez les Vertébrês supérieurs (PI. v, fig. 6); les chondoclastes sont aussi abondants, de tailles et de formes variées, avec un nombre plus ou moins grand de noyaux (fig. 8). Certains montrent manifestement avec la paroi des vaisseaux les rapports intimes qui leur ont été décrits (voir BRACHET [93 |). De grands îlots de cartilage calcifié en masse sont isolés dans la moelle, entourés de toute part par du tissu osseux. Ces îlots sont presque toujours en quelqu'un de leurs points attaqués par les cellules à noyaux multiples ; c’est pourquoi l’on rencontre de très petits îlots cartilagineux isolés, parfois une simple sphère ayant pour centre une cellule et entourée d’os. Dans certains cas le dépôt osseux s'effectue sur la surface même d’érosion, la protégeant ainsi pendant quelque temps. Finalement la plus grande partie du cartilage disparait, et le tissu osseux endochondral subit lui aussi le même sort, au moins en grande partie. Il estremplace par le tissu osseux périchondral qui S'avance sous forme de travées à la place qui était occupée par le précèdent, remplaçant ainsi par de l'os formé directement une partie édifiée par ossification indi- recte. Nous ne pensons pas que celte substitution existe chez les Vertébrés supérieurs, et elle nous semble être le résultat de la constitution particulière du tissu osseux de Tetrodon. Dans l'os hypotympanique d'Amia calva, la tête articulaire, composée d'une masse cartilagineuse se colorant en rose par l'éosine hémaloxylique, se calcifie par grains ou sphères à une faible distance de la ligne d’ossification. Chez l’exemplaire que nous avons étudié, -ossificalion est très peu active et la plus grande partie de la surface d’ossification est recouverte d'os. En d’autres points le cartilage n'est pas calcifié et se fond dans la substance médullaire ; TISSU OSSEUX DES. POISSONS. 361 ailleurs, c’est le cartilage calcifié qui pat ainsi, Mais à un degré beaucoup moindre. Nous pourrions ainsi multiplier les exemples d’'ossificalion enchondrale, mais il ne nous semble pas que cela soit nécessaire. Les différents procédés de disparition du cartilage et de son remplacement par de l'os ne différeraient pas essentiellement de ceux que nous avons passés en revue. Nous avons pu constater ainsi qu'ils sont fondamentalement les mêmes que dans l'ossification chez les oiseaux ou les Mammifères. Nous pourrions ajouter aussi, d’après les quelques observations que nous avons pu faire, qu'il en est de même chez les Batraciens et les Reptiles (Crocodile). La différence principale, c'est la faible part que les vaisseaux prennent en général à la résorption. Il est vrai que la croissance n’est pas très rapide, chez un animal âgé, comme ceux qui nous ont servi; mais chez un Crapaud ou une Grenouille, où les conditions de croissance continuelle sont réalisés comme chez les Poissons, les vaisseaux occupent une place plus considérable que chez ces derniers ; ils sont cependant moins volumineux et moins rapprochés du cartilage que chez les Vertébrés à sang chaud. Nous avons vu aussi, réunis sur une même pièce, les différents modes de résorplion, soit par fonte graduelle du tissu, soit par son attaque active de la part des ostoclastes ou des vaisseaux. Ce qui est plus spécial aux Poissons, c’est l’imperfection ultérieure des processus de remaniement, #mperfection qui amène certains restes de cartilage à persister pendant toute la vie de l'animal, ainsi que nous l'avons montré pour les vertèbres de Lepidosteus. On observe un état analogue dans les os longs des Batraciens ; los médullaire et l'os périostique restent séparés par une mince couche de substance fondamentale du cartilage; mais chez les Vertébrés supérieurs on ne trouve rien de semblable. SCHAFFER a montré que, dans la tête articulaire du maxillaire inférieur, le cartilage est résorbé d’abord par les chondroclastes, plus tard par les vaisseaux. Chez les Poissons le rôle des vaisseaux est subordonné, celui des chondroclastes plus important, la fonte cartilagnmeuse encore davantage. À ce point de vue les os des Poissons correspondent à un stade primitif ; par leurs systèmes intermédiaires cartilagineux Us représentent aussi un état primitif. Mais, en somme, ce ne sont que des différences de degré. 362 P. STEPHAN. OSSIFICATION MIXTE. Dans un certain nombre de points du squelette, la multiplicité des tissus et leur groupement réciproque sont tels que la plupart des auteurs ont cru devoir admettre un développement métaplastique de l'os aux dépens du cartilage. C’est ce que firent AEBY [58] pour la symphise du pubis ; KLEBs [74] pour l’ossification chez les Reptiles; GEGexBaUR [67] pour le frontal du jeune Veau et la trachée des Oiseaux ; KüLLIKER [84] pour les bois de Cerfs ; SrRELzorr | 73, 76] pour l’épine de l'omoplate et le maxillaire inférieur. Dans les bois des Cervidés, LIEBERKÜHN [63] pense que le cartilage hyalin se transforme en lissu osseux spongieux sans résorplion préalable ; GEGENBAUR et KÔôLLIKER confirment ce fait. H. Müzzer [58], au contraire, soutint que, si l’on avait un mélange d'os et de cartilage, les deux tissus restaient cependant bien indépendants. LANDoIs va même jusqu'à dire que le développement en est entièrement périostal [65, 65PiS]. D'autre part VircHow [52] admettait le passage des uns aux autres de l'os, du cartilage, du périoste et de ses trois espèces de moelles, el une école d’anatomo-pathologistes se formail autour de lui: VoLkMAN avait observé dans un sarcome malin le passage direct de l'os à un tissu à cellules fusiformes ; ZIE&GLER [78] admet que le cartilage rachitique aussi bien que le cal s’ossifient par mélaplasie; mais il ne se limite pas à la pathologie et essaie d'étendre à l’ossification normale le développement métaplastique ; il admet que c’est la règle pour les parties qui reposent directement sur de los périostal, comme la tubérosité du radius, la clavicule, les bois, l’épine de l’omoplate. Pour Kassowrrz [81], la métaplasie joue un très grand rôle et existe même dans l’ossification endo- chondrale. C’est pour le maxillaire inférieur que les études sur lossification furent le plus nombreuses etle plus'attentives. Pour STRELZOFF [73, 76], son ossification est entièrement directe; GEGENBAUR y admet aussi de la métaplasie [67bis|; LiEBERKÜEN | 63, 64], KLEBS [74], Ha4aB [79], BauMüÜLLER [79] Kassowrrz | 81], MASQUELIN [78], JULIN [80] sont de cet avis. MASQUELIN, JULIN voient des passages entre les deux modes d’ossification. BRUCH pense au contraire qu'aussitôt après sa formation, le noyau cartilagineux du maxillaire inférieur s'ossifie sensiblement comme un os en voie de croissance ordinaire. ‘ TISSU OSSEUX DES POISSONS. 363 Pour SrTiEDA [72, 76] les noyaux cartilagineux accessoires n'ont qu'une signification provisoire ; il n'y a pas plus là qu'ailleurs de passage du cartilage à l’os. STEUDENER [116] n’a pas pu voir d’ossi- fication métaplastique, mais il reconnait que la marche irrégulière de l’ossification endochondrale peut donner illusion d’une transformation directe du cartilage. Enfin Scxarrer [88], dans une étude approfondie, décrivit les aspects que l’on trouve particulièrement dans la tête articulaire et l’apophyse coronoïde au cours de leur développement. Les noyaux carlilagineux qui apparaissent d’une façon transiloire, au cours du développement de ces parties, et disparaissent dans l’ossification naissent aux dépens du même tissu embryonnaire que le {issu ostéogène des premières lamelles osseuses du maxillaire inférieur. L'os chondroïde qui forme ces lamelles et le tissu cartilagmoïde des jeunes noyaux présentent entre eux beaucoup de rapports, mais ils se différencient ensuite dans des sens différents, et les tissus osseux el cartilagineux ne passent pas de l’un à l’autre. Certains aspects pourraient être interprétés d’une façon contraire. Ainsi, sur les coupes frontales, le cartilage de l’apophyse coronoïde forme une traînée longue et étroite, revêtue, sauf à sa pointe, d’une croûte osseuse et d’ostéoblastes; la surface du cartilage n'étant pas régulière, on voit des cellules ou des groupes de cellules qui semblent isolés dans la substance osseuse et pourraient donner l'illusion d’une métaplasie. Il en est de même pour la lamelle osseuse qui recouvre les côtés du cartilage de la tête articulaire. D'autre part, en se dirigeant des noyaux cartilagineux vers l'os, on passe, par le cartilage calcifié, d’une manière insensible à l'os, en vertu de leur commune origine. Enfin, au début, la résorption de ces noyaux cCartilagineux, irrégulière, isolant de petits amas contenant des cellules, peut donner lieu à de fausses interprétations. On a ainsi toute une série de faits qui ont pu être considérés à tort, comme des phénomènes de métaplasie. Pour ce qui est des autres classes de Vertébrés, KLEBs [51] chez les Reptiles, dit que l’ensemble des formations osseuses se fait par métaplasie. Nous avons constaté chez le Crocodile qu'il n’en est rien. D'après KASTCHENKO [8] chez les Batraciens, dans les os longs, les travées cartilagineuses, laissées par la résorption sont d’abord recouvertes d'os néoplastique, puis elles achèvent de s’ossifier par 364 P. STEPHAN. métaplasie ; les premiers débuts de la lamelle périostale ont lieu d’une façon intermédiaire à la néoplasie et à la métaplasie. Dans les os longs de Bufo vulgaris, nous n'avons vu aucun phénomène que l'on ne püt interpréter comme ossification endochondrale indirecte. ScHMibT-MonxarD |[83| dans le squamosum du Brochet décrit à la partie inférieure, contre l’hyomandibulaire, un cartilage à substance fondamentale fibrillaire qui s’ossifie ir lolo par sclérose de cette substance intercellulaire. Nous ne diseuterons pas les théories sur l’ossification du maxillaire inférieur, de l’épine de l’omoplate, ete. Les questions qu'elles soulèvent sont trop importantes pour être abordées d’une façon accessoire au Cours d’un travail sur un autre sujet. Nous n’en avons fait nous-même que peu de préparations, el nous ne pourrions pas avoir d'opinion assez solidement établie. Nous nous bornerons à voir si les figures que nous rencontrerons présentent quelque analogie avec les descriptions de quelques-uns des auteurs dont nous venons de parler, et nous chercherons quelle interprétation nous pourrons en donner. Les arcs branchiaux ont, chez les Téléostéens, une origine carti- lagineuse ; mais chez l'adulte, la structure de ces arcs est essentielle- ment variable, suivant les groupes considérés: parfois ils restent toujours cartilagineux (Orthagoriseus); parfois 1ls sont entourés d’un manchon ostéoïde ; parfois enfin le cartilage subit l'ossification endochondrale. Le cas intermédiaire se présente sous une forme intéressante chez les Gadideés (PI. vi, fig. 1). Comme dans les apo- physes vertébrales de Protopterus, lossification est due au change- ment des propriétés du périchondre qui prend la valeur de périoste : or ce changement n est pas ici tout à fait brusque. Si nous observons par exemple la coupe transversale d’un arc branchial de Merlangus pollachius, à un grossissement suffisant, nous ne distinguons pas une limite nette entre les deux substances cartilagineuse el osseuse (PI. vi, fig. 2); il y a une transition qui, pour être assez rapide, n'en existe pas moins. Entre la substance fondamentale du cartilage et le tissu ostéoïde, il existe une zone mixle, dont les caractères liennent des deux autres. Les cellules carüilagineuses, qui, dans toute l'étendue du noyau central, sont de belles cellules rondes ou ovales, d’un aspect bien vivant et bien vigoureux, et deviennent, en approchant de la périphérie, plus aplaties se montrent TISSU OSSEUX DES POISSONS. 365 sur une coupe lransversale ovales, allongées et enfin, dans la zone mixte dont nous parlions tantôt, elles deviennent très minces (cchp) ; elles présentent un état beaucoup plus réduit que dans le reste, comme si celle zone, participant des propriétés de la substance ostéoïde, était peu favorable au développement de cellules à son intérieur. Chez Esox lucius, dont les os sont formés par de la substance ostéoïde mais qui est un Physostome, et par conséquent voisin de Poissons dont les os contiennent des cellules, le passage du cartilage central à l'os périphérique est encore moins rapide, la transition se fait plus lentement, entre les deux substances fondamentales, et sur une certaine étendue, on ne saurait réellement dire si l’on a à faire à l’une plutôt qu’à l’autre ; enfin, dans la partie de l’os, déjà bien caractérisé, qui est la plus voisine du cartilage, on voit quelques rares cellules très aplalies, apparaissant sur la coupe transversale comme de petites cellules fusiformes très étroites. Elles n'ont pas de capsule du tout, ni aucun caractère cartilagineux; elles sont bien réellement des cellules osseuses, dont elles ont même la disposition aplatie. Mais il est impossible de ne pas admettre que leur existence n’est. pâs due à la présence du cartilage, et qu’il n’y a pas une sorte de persistance des propriètes du périchondre, se traduisant par la formation de ce tissu mixte. Nous avons dit que {a partie périphérique de la corne frontale de Chimæra monstrosa ëélait constituée par une couche osseuse très rudimentaire à la fois par sa structure et son mode d’accroisse- ment; la région centrale est cartilagmeuse. Ce cartilage est très peu colorable ; ce tissu passe à sa partie externe à un fibrocartilage (PI. vi, fig. 3 et 4); la substitution n’est du reste pas brusque ; on distingue d’abord quelques faisceaux isolés ou groupés, qui courent au milieu de la substance fondamentale, et s’y résolvent en fibrilles (PI. vi, fig. 4) ; puis ces faisceaux deviennent plus abondants et séparent de petits groupes de cellules encapsulées, noyées dans de la substance cartilagineuse. Enfin des cellules se montrent isolées, entourées seulement d’une petite zone de chondrine, celle-ei pouvant être limitée à la capsule. On voit enfin des cellules encap- sulées et rétractiles, mais n’ayant plus aucune réaction cartila- gineuse ; d’autres, au contraire, non rétractiles, mais prenant une teinte qui semble indiquer qu’elles sont impreignées de substance 366 P. STEPHAN. cartilagineuse, sans que l’on puisse leur assigner nne membrane bien nette. Enfin, en nous dirigeant encore plus vers l'extérieur, nous voyons augmenter le nombre des cellules rappelant par quelques particularités les cellules osseuses véritables, ramifiées quelque peu. Le cartilage aussi bien que la zone intermédiaire sont calcifiés ; les faisceaux fibreux sont ossifiés. Il y a donc un passage graduel du cartilage à l'os, passage qui se traduit par la persistance d'un mélange intime des deux tissus sur leur limite. Rien n’auto- riserait à conclure que le tissu cartilagineux se transforme en tissu osseux, puisque ce dernier recouvre le cartilage et s'accroît par l'extérieur ; on pourrait tout aussi bien, alors, interpréter la structure en question comme une transformation du tissu fibreux ossifié en cartilage ; il nous semble plutôt que l'on doive admettre seulement un changement dans les tendances physiologiques du tissu fibreux d’enveloppe de la pièce que nous étudions ; dans ce tissu se formait primitivement du cartilage ; actuellement il s’y développe de los. A un moment donné, il y a eu une sorte de phase d'indécision, où le tissu est mixte. Nous avons étudié l’ossification endochondrale de la tête articu- laire du maxillaire inférieur de Tetrodon reticulatus. Les phénomènes qui se passent sur ses parties latérales vont maintenant attirer notre attention. La région périphérique du noyau cartilagineux persiste assez longtemps (PI. v, fig. 6), comme il en est pour les os longs des Batraciens ; mais ici la forme du cartilage persistant est celle d’un tronc de cône, et non d’un cylindre. De plus, ce n’est pas seulement un manchon de substance fondamentale, mais il y a une certaine épaisseur, avec des cellules. La surface externe est recouverte d'os périostique. Mais cette surface est loin d’être unie et régulière ; quelques cellules cartilagineuses font saillie en dessus de la masse générale ; quelques-unes sont isolées au milieu de la substance fondamentale osseuse, caractérisées par leur capsule carlilagineuse (PL. vi, fig. 5); enfin il en est quelques-unes qui sont à peine déterminées comme cellules cartilagineuses, leur capsule est à peine marquée ; il y a aussi quelques cellules osseuses au niveau des dernières ou un peu plus extérieurement. Si, suivant la travée cartilagineuse, nous approchons du tissu fibreux générateur, on voit quele passage du périchondre, recouvrant TISSU OSSEUX DES POISSONS. 367 la tête articulaire, au périoste, n’est pas brusque et sans inter- médiaire, mais graduel. Les tissus osseux ou cartilagineux jeunes se resssemblent beaucoup, passent de l’un à l’autre sans qu'on puisse faire de distinction. Certaines cellules du tissu générateur sont encore englobées au milieu de la substance osseuse et y revêtent les caractères de cellules cartilagineuses, et c’est ce qui explique la présence de pareils éléments le long de la travée cartilagineuse. Certaines de ces cellules n'arrivent pas à se différencier aussi nettement que les autres, et c’est ce qui cause les variétés d'aspect qu'elles présentent. . Ainsi donc le tissu fibreux générateur présente une région mixte où il n'est bien franchement ni périchondre ni périoste, el où son produit participe également de l'os et du cartilage. Cette zone présente fixés les caractères qui n'apparaissent que d’une façon transitoire dans les deux premiers cas que nous avons étudiés. Dans ceux-Ci, le tissu formateur subissait une évolution, ici 1l conserve ces mêmes propriétés, mais ces propriétés différent suivant le point que l’on considère. En allant de la tête articulaire vers le corps de l'os, on retrouve les stades qu'a parcourus le périoste des arcs branchiaux du Brochet. La calotte cartilagineuse permanente des bases des arcs vertébraux inférieurs des Cyprinidès présente sur sa surface externe des particularités analogues à celles de la pièce précédente (PI. vi, fig. 9). Le tissu fibreux qui s’insère sur le bord d’accroisse- ment de cette calotte cartilagineuse passe latéralement au périoste vertébral. Au niveau du passage, les propriétés du tissu générateur sont encore mixtes et se traduisent par une modification analogue à celle observée chez Tetrodon reticulatus, quoique moins nette. En effet, le cartilage n’est pas séparé de l'os par un trait partout net et continu, le cartilage montre des sortes de dentelures qui s’avancent dans le Lissu osseux ; on voit aussi de petits îlots cartilagineux noyés au milieu de l'os ; enfin on rencontre un assez grand nombre de cellules cartilagineuses complétement isolées dans l'os, caractérisées par un petit nuage de substance fondamentale cartilagineuse, ou simplement par la nature de leur capsule dans laquelle le corps cellulaire est rétractile. En certains points nous avons rencontré des cellules étoilées, à trois ou quatre branches, plus comparables, par conséquent à des cellules osseuses qu’à des cellules cartilagineuses, mais dont 368 P. STEPHAN. la périphérie était marquée par un trait net, dont la coloration indiquait bién nettement la nature cartilagineuse (PI. vi, fig. 10). La signification de cette zone limite est la même que celle de la tête articulaire de Tetrodon ; c'est une substance intermédiaire à l'os et au cartilage, produite par un tissu fibreux qui tient aussi du périchondre et du périoste. On sait que les pièces squelettiques qui soutiennent Les lamelles branchiales des Poissons présentent en leur milieu une lamelle cartilagineuse ; celle-ci, au point d'insertion de la lamelle sur la branchie, s’élargit de façons variables suivant les espèces que l’on considère. Ce cartilage est formé uniquement de cellules bien développées à substance fondamentale réduite à leurs capsules (PL. vi, fig. 6 et 7). C’est le type si répandu chez les Cyclostomes, décrit par RENAUT comme cartilage à stroma capsulaire, tandis que MÜüLLER, LEYDi6, KôLLIKER l’appellent « Zellige Knorpel » et que STuDNICKA (1) le désigne sous le nom de « Parenchymhnorpel >. Pourtant, chez certains types, les parois cellulaires peuvent devenir un peu plus épaisses, et l’on. a plutôt un cartilage hyalin à substance fondamentale peu développée. , Si nous faisons sur une coupe transversale l'étude d’une de ces lamelles, nous voyons que la partie centrale est formée par une masse arrondie de ce cartilage à stroma capsulaire (rc) ; les cellules y sont étroitement pressées les unes contre les autres, de sorte que la substance fondamentale forme un réseau à mailles polyédriques. Sur ses côtés interne et externe, il passe à une lamelle cartilagi- neuse plus mince et plus étendue, en général, du côté externe que du côté interne. Chez Trachypterus la lamelle reste entièrement cartilagineuse. Chez Acipenser ruthenus, ce squelette cartilagineux continue longtemps à s’accroître et se calcifie; plus tard, à sa périphérie, les caractères cartilagineux de sa substance fondamen- tale disparaissent, les cellules sont un peu comprimées. Chez Orlhagoriscus mola il en est à peu près de même. Chez la plupart des Poissons osseux, le squelette axial cartilagineux doit céder son rôle de soutien à des-parties ostéoïdes (horny rods, de GUNTHER). Cette substance ostéoïde se dépose surtout suf les parties supérieure et inférieure du cartilage. (1) SrupnickA : Ueber Histologie und Histogenese des Knorpels der Cyelostomen Arch. fur Mikr, Anat., 18917. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 369 Les lamelles interne et externe se prolongent jusqu’à la périphérie de la pièce squelettique et leur couche génératrice se confond avec le périoste de l’ensemble. Ces lamelles sont encore formées du cartilage à stroma capsulaire, mais non pas comprimé, comme dans la baguette centrale (che); au contraire, les cellules ont des contours arrondis, mais sont allongées dans le sens de la lamelle branchiale ; elles sont, de plus, un peu aplalies, de telle sorte qu'elles se montrent, sur une coupe transversale, comme de petites cellules rondes ou un peu ovales, et sur les coupes longitudinales elles sont au contraire fusiformes, parfois très allongées. De plus. elles ne sont pas très étroitement serrées les unes contre les autres, elles sont même parfois assez écartées, et, comme leur substance fondamentale cartilagineuse est limitée à la capsule, elles sont séparées les unes des autres par de la substance ostéoïde. Vers la partie externe, cette lamelle cartilagineuse très mince n'a guère que l'épaisseur d’une cellule (PI. vi, fig. 6), et l’on ne voit sur les coupes transversales qu'une sorte de chapelet de cellules cartilagi- neuses, isolées en certains points dans la substance ostéoide. Le côté interne de la lamelle est un peu plus large ; si nous l’étudions par exemple chez Mullus surmuletus, nous trouvons qu’elle présente plusieurs rangs de cellules. Ces cellules sont parfois très éloignées de la masse principale ; elles peuvent être très aplaties, peu distinctes (cchd) ; la capsule devient de moins en moins nette et finit par disparaitre complètement, en passant par des stades où l’on ne voit autour de la cellule qu'une très mince membrane présentant les réactions de la chondrine. Le protoplasma et le noyau deviennent clairs, peu distincts. Considérées par rapport à la masse cartilagi- neuse principale, ces cellules ont l'air de s'égrainer dans la substance ostéoïde, et de subir en même temps une dégénérescence, une sorte de fonte graduelle, de leur capsule d’abord, de leur corpscellulaire ensuite. Pourrait-on admettre que ces aspects sont dus à l’ossification directe du cartilage, par transformation en tissu ostéoïde de sa substance fondamentale tandis que les cellules subiraient uné atrophie progressive et une disparition finale ? Il nous semble que celte opinion ne peut pas se soutenir. La substance fondamentale de ce cartilage est réduite à ses capsules, tandis qu’elle forme toute la masse dans le tissu ostéoïde. De plus, la partie cartilagi- neuse centrale présente le même diamètre sur toute sa longueur 24 370 P. STEPHAN. la partie proximale, formée à un âge plus jeune, ne pourrait pas avoir été plus large. La membrane squelettogène, primitivement périchondre, a perdu ses propriétés pour devenir périoste, sauf sur ses bords interne et externe, en des zones très limitées. Cette démarcation n’a pas pu être bien nette ; le périoste n’a pas perdu complètement les propriétés primitives du périchondre, et il produit de temps en temps une cellule qui peut acquérir une capsule, ou rester incomplète ; le périchondre n'a pas non plus une activité continue, et parfois il produit de la substance ostéoïde. Les quelques cellules dépourvues de capsule ont la même matrice que le’eartilage, et, considérées à ce point de vue on doit les rapprocher de ce tissu ; mais, rigoureusement parlant, c’est aussi de l'os, puis qu'ily a même constitution de la substance fondamentale et même présence de cellules. Z{ est évident que nous avons ici un point de contact entre les deux espèces de tissus. Si nous considérons maintenant la partie élargie, par laquelle ces lamelles s’insèrent sur l’arc branchial, nous verrons des phénomènes du même ordre, mais compliqués à cause de la forme irrégulière qu'y présente le cartilage (PI. vi, fig. 8). En certains points le cartilage arrive jusqu’au niveau de la couche ostéogène et là il a une croissance continue. Dans les parties intermédiaires le péri- chondre est au contraire devenu périoste et forme de la substance ostéoïde ; on observe encore dans cette substance diverses sortes de cellules calcifiées, comme celles que nous avons décrites tout à l'heure, (cchd). Le tissu intermédiaire que nous venons de rencontrer est constituê par de la substance fondamentale de tissu fibreux ossifiée et par des cellules cartilagineuses à capsules calcifiées. 77 «a donc morpholo- giquement la valeur de fibro-cartilage ossifié. Mais il n’est ici qu'un tissu de transition; nous allons maintenant le rencontrer comme formation abondante et continue. Dans une espèce de Chælodon que nous n'avons pas pu déter- miner, le bord postérieur de la ceinture scapulaire était formé d'un cartilage particulier en voie de continuel accroissement. La partie que nous représentons (PI. vi, fig. 11) est une coupe en un point où le cartilage est moyennement étendu; sur d’autres coupes il est plus réduit, ou bien encore il occupe une aire beaucoup plus vaste. Ce n’est pas un cartilage hyalin, mais bien un fibro-cartilage très caractérisé ; les cellules sont en certains pots TISSU OSSEUX DES POISSONS. 371 parfaitement ordonnées en séries séparées par des faisceaux fibril- laires. Les capsules de ces cellules cartilagineuses sont très nettes, colorées d’une façon intense ; parfois, dans une même série, il y a une teinte nuageuse de chondrine entre les différentes cellules qui la composent ; cette teinte, plus claire que la capsule, indique une infiltration légère de substance cartilagineuse. En approchant du bord d’accroissement, les capsules s’éclaircissent, puis on trouve simplement des cellules rondes sans capsules, et enfin on arrive au tissu fibreux d’enveloppe de la pièce squelettique ; ce tissu a en ce point la valeur d’un périchondre, et l’on peut suivre facilement tous les stades de formation du fibro-cartilage. Celui-ci est manifestement calcifié à partir de la zone où les capsules cartilagineuses sont fortement indiquées et bien colorées. Le tissu fibreux intercellulaire est également ossifié. Sur les bords de la formation les cellules sont plus rares, plus espacées, ont perdu leur capsule cartilagineuse ; elles sont complè- tement isolées au milieu de la substance fondamentale ostéoïde élaborée par le périoste qui est en continuité directe avec le périchondre. Ces cellules, isolées au milieu de la masse ostéoïde, ne peuvent même plus être considérées comme cellules cartilagineuses, puisqu'elles n’ont plus leur capsule, et pourtant 1l est incontestable qu'elles appartiennent absolument à la même formation ; il y a une parenté très étroite entre tous ces éléments. D'autre part, elles ne différent des cellules osseuses que par l'absence de prolongements anastomosés, et aussi par leur forme à peu près sphérique ou polyédrique. On voit nettement, dans la figure que nous avons représentée, que l'isolement de ces cellules, le déchiquetage de la masse fibro-cartilagmeuse, ne peuvent pas être dus à une action médullaire modificatrice. Nous avons représenté deux formations haversiennes, l’une volumineuse, l'autre beaucoup plus petite (sh) ; ces formations ont bien érodé une partie de la masse, mais franche- ment, comme à l’emporte-pièce; et aucune des parties situées en dehors de la ligne nette qui les délimite extérieurement n’a été touchés par le processus de remaniement. Dans les coupes où le fibro-cartilage est plus étendu, les systèmes de HAvERS tiennent une place beaucoup plus grande ; presque toute la partie centrale a été remplacée par de l’os secondaire, et c’est sur les bords seulement que l’on peut voir des cellules isolées du reste de la masse. 372 P. STEPHAN. Si nous jetons maintenant un coup d'œil sur les faits que nous venons de décrire, nous voyons que nous avons observé quelques formes d'ossification rappelant certaines descriptions données par les auteurs et interprétées comme ossification directe du cartilage. BrRucH, dans le noyau cartilagineux de l’angle du maxillaire inférieur d’un embryon de Brebis de 4cm. 5, décrit le passage du cartilage à l'os : sur le bord du cartilage, les espaces intermédiaires entre les différentes cellules cartilagineuses s’accroissent par un plus grand dépôt calcaire, tandis que les cellules deviennent dentées,; le véritable os est partout relié au cartilage par un tissu de passage, caractérisé sur ses bords comme os et à l’intérieur comme vrai cartilage. Les changements de forme des cellules cartilagineuses n'ont lieu que très lentement, et l’on trouve encore, loin du carti- lage, des cellules à forme si faiblement anguleuse que l’on ne sait si ce sont des éléments cartilagineux ou osseux; l’auteur considère cet arrangement comme l'indice d’une ossification métaplastique ; mais il nous semble plus simple d'y voir, comme nous l'avons fait pour la succession des tissus rencontrés chez les Poissons, les traces d’une substitution lente des propriétés ostéogènes aux propriétés d’abord chondrogènes du tissu fibreux d’enveloppe. — Il nous semble que l’on pourrait peut-être aussi considérer comme une variation du même ordre les changements de structure indiqués et figurés par JüuLN dans l'ossification du cartilage de MECKEL [80, PL 11, fig. 1]. SHAFFER, pour l’apophyse coronoïde, décrit une disposition qui ressemble beaucoup à la formation de la lamelle branchiale des Téléostéens, et l'interprétation qu’il en donne concorde avec celle que nous avons admise ; il l'appelle ossification péri- chondrale. Nous avons été favorisé, pour l'étude de cette ossification péri- chondrale par l'absence des corpuscules osseux dans certains des 0oS que nous avons étudiés. Cette particularité, constituant un caractère distincüf de plus entre le cartilage et le tissu ossiforme, nous à permis de préciser encore mieux les passages de l’un à autre, et nous pouvons rejeter toute idée de transformation directe du cartilage, à cause de la disparition complète des cellules dans la substance ostéoïde. Le cartilage calcifié et l'os périostique sont deux tissus qui passent de l'un à l'autre, comme le cartilage ordinaire et le tissu fibreux, par une série d'intermédiaires. Mais ce passage ne se fait pas d'une façon génétique ; V'un de ces tissus TISSU OSSEUX DES POISSONS. 3173 ne paraît pas pouvoir se transformer dans l’autre, car la calcifi- cation semble les fixer dans leur état; pour qu'ils changent de propriétés, leur retour à un élat embryonnaire et muqueux, et leur décalcification semblent être nécessaires. C’est ce que nous avons vu se produire dans l'ossitication endochondrale. Le cartilage calcifié, le tissu fibreux ossifié du périoste et les tissus qui les relient entre eux par leur structure sont homologues. Ils se succèdent bien dans le développement ontogénétique, mais ils ont tous la signification de pièces squelettiques primaires. Toule formation osseuse endochondrale est d'un degré plus élevé que l’os périoslique ; elle est l'homoloque seulement des canaux de Havers qui se forment dans la substance osseuse périostique. Nous pouvons nous demander si l’on peut observer, dans le développement phylogénétique, une succession des tissus cartila- gineux, fibro-cartilagmeux et fibreux ossifiés, analogue à celle que nous avons rencontrée dans l’ontogénèse. Cela nous amêne à étudier en détail la signification du double cône vertébral osseux des Téléostéens. , RELATIONS ENTRE LES MODES DE DÉVELOPPEMENT DES CORPS VERTÉBRAUX DES GANOIDES OSSEUX ET DES TÉLÉOSTÉENS. Le mode de formation des doubles cônes vertébraux diffère beaucoup chez les divers groupes de Poissons, et son étude est importante car elle touche de près aux relations qui existent entre ces groupes eux-mêmes. La colonne vertébrale des Sturionidés apparail sous la forme cartilagineuse et persiste à cet état pendant toute la vie. Elle est essentiellement constituée par les bases des ares supérieurs et infé- rieurs et par des pièces intercalaires ; il n’y a pas de corps vertébraux proprement dits. Le tout se forme à l'extérieur de la gaîne externe de la corde qui conserve son intégrité pendant toute la vie. On peut considérer celte constitution comme très primitive, immédiatement supérieure à celle des Cyclostomes. Comme elle est parfaitement connue et décrite, nous ne nous y arrêterons pas. Chez les Téléostéens, nous avons vu que les vertébres se forment par l’ossification, d’abord indépendante, du tissu fibreux périchordal et des bases des arcs vertébraux, puis du tissu intermédiaire à ces deux formations [98]. 374 P. STEPHAN. Le développement de la colonne vertébrale des Ganoïdes osseux n'a pu être étudié que chez Lepidosteus, par GEGENBAUR [67] d'abord, par BALrouR et PARKER [82] ensuite. Des faits observés par ces auteurs, il résulte que la formation de Ia colonne vertébrale commence el se continue en dehors des gaines de la corde qui demeurent intactes pendant longtemps et ne sont détruites ensuite que lorsque le développement est très avancé: « Weder aus der » Chorda, noch aus deren Scheide gehen Theile des definitiven > Wäirbelhorpers hervor >. Le tissu cartilagineux forme un cylindre continu, dans la partie caudale; puis une segmen- tation se produit, qui donne naissance aux lêles articulaires et à leurs cavités d'insertion. L’ossification endochondrale commence comme nous l’avons indiqué plus haut et s'avance d'une façon continue vers le cartilage articulaire. Dans le trone, le cartilage se dispose en deux crêtes neurales et deux hémales, appuyées par leur base sur l'élastique externe, et des anneaux cartilagineux inter- vertébraux en continuité avec les parties précédentes. Il y a donc, au niveau des corps vertébraux, quatre parties où les gaînes ne sont pas recouvertes par du cartilage et où l’os se dépose directement contre la corde. D’autre part, un dépôt osseux périostique entoure la vertébre et préside à son épaississement. La corde disparait proba- blement par élirement dans les espaces intervertébraux, par destruction médullaire dans les corps vertébraux. Le tissu fibro- cartilagineux spécial qui, nous l'avons dit, relie les surfaces d’articulation de deux vertèbres successives, passe à la périphérie au tissu fibreux périostique; celui-ci va sans interruption d’une vertèbre à l’autre. Si nous étudions la périphérie du disque inter- vertébral, il y à une région où l'os d'origine périostique est en contact avec le cartilage, mais le passage est brusque, et nous n’observons pas un Zone d'état indécis, comme nous en avons décrit une dans le maxillaire inférieur de Tetrodon. Il est difficile de considérer les vertèbres de Lepidosteus comme présentant un état primitif. Du moment qu’au cours du développement la corde est détruite pour donner naissance à un axe vertébral plein, sans cavités intervertébrales, on s'éloigne de la constitution habituelle des Poissons, même les plus voisins de Zepidosteus : Amia et Polypterus. Il y aurait un grand intérêt à étudier le développement des vertèbres de ces deux genres ; malheureusement cela n'a pas été fait jusqu'à présent. Pourtant certains faits TISSU OSSEUX DES POISSONS. 512 permettent de combler en partie les lacunes de nos connaissances à ce sujet. GEGENBAUR indique que, chez Polyplterus, la gaîne de la corde est recouverte d’une couche cartilagineuse ; ce fait prouve que la première ébauche des vertèbres devait être de cette nature : « Da um die Chordasheide noch eine Knorpelsclachte sich > vorfindet, so wird die erste Anlage des Wirbelkorpers durch > diese gegeben sein >. Grassi [82], chez un jeune animal de la même espèce, n'a vu le cartilage que près de l'articulation : « 7n un > Polillero lungo dodici cm., il dopio cono era del tutto osseo > nella parte transversale mediane della vertebre, e nelle parte > estreme di questa possedea un stralo di cartilagine ; quale > precisemente riposova a ridosso delle membrane della corde ». Ces deux observations se complètent mutuellement ; l'une montre que la première formation contre la corde est cartilagineuse, que le corps vertébral embryonnaire est probablement formé de cartilage ; par la seconde, nous voyons qu'il y a probablement une formation continuelle de cartilage dans la région d’articulation, comme il en est chez Lepidosteus. La présence de cartilage indiquée chez Polypterus se retrouve chez Amia calva, où 11 est même plus développé; il est étonnant que LupwiG ScHMipT [92], qui s’est occupé des vertèbres de cet animal, ne mentionne pas le fait. Nous commencerons par la description du cartilage des vertèbres d'Amia calva, dont il est plus facile de comprendre la disposition. Ainsi que l'indique Scamipr [92], elles ont la disposition commune à la plupart des Téléostéens. Le corps vertébral secondaire est aussi formé par les bases des ares et le tissu fibreux interposé. L'auteur allemand considère seulement comme probable l'ossification indépendante, aux dépens de la gaine cellulaire externe, de la zone particulière qui revêt directement le double cône, Comme le fait est connu pour tous les Téléostéens étudiés jusqu’à présent, ce n'est pas s'aventurer beaucoup que de soutenir cette opinion. Sur des coupes longitudinales d’un fragment de colonne vertébrale d'Asnia calva, étudions la zone d'insertion du ligament intervertébral sur le double cône (PI. vr, fig. 12). Ce ligament est très épais, plus épais proportionnellement que chez les Téléostéens, et l'angle que forment entre elles les parois des doubles cônes de deux vertèbres consécutives est plus aigu que chez ces Poissons. A 376 * P, STEPHAN. la partie externe, ce ligament s'msère sur le double cône suivant le mode habituel ; mais, à sa partie interne, le ligament acquiert des caractères particuliers; au lieu des cellules aplaties du tissu fibreux, il possède entre ses faisceaux des cellules rondes et rétractiles disposées en files. En arrivant au niveau de l'insertion sur la vertèbre, ces cellules rondes passent à des cellules cartilagineuses vraies, présentant autour d'elles une petite zone capsulaire de substance cartilagineuse calcifiée. Dans la partie la plus interne, le cartilage ainsi constitué est assez compacte, formé de traînées carlilagineuses calcifiées séparant des faisceaux fibreux ossifiés (fig. 12 che); vers l'extérieur les cellules sont plus éloignées les unes des autres. Mais la partie la plus intéressante est la zone limitante externe de ce fibro-cartilage ossifié (PI. vi, fig. 13). Là, les cellules cartilagineuses, nettement délimitées par leur zone de chondrine, sont beaucoup plus clairsemées. Il y en a quelques-unes qui ne présentent qu'à un degré très minime les caractères de cellules cartilagineuses ; quelques-unes enfin, mêlées aux autres ne possèdent aucune espèce de zone différente de l'os qui les englobe € chi). ‘ Le tissu cartilagineux ou fibro-cartilagineux ossifié ainsi constitué ne persiste pas longtemps ; il est détruit de même que le cartilage des calottes articulaires des vertèbres de Zepidosleus, par un bourgeonnement vasculo-médullaire ; puis des systèmes de Havers s'édifient (SL), renfermant entre eux quelques systèmes intermé- diaires fibro-cartilagineux. Ces systèmes intermédiaires sont très nettement délimités, et aucune confusion ne saurait être possible entre les îlots qu'ils constituent et les cellules cartilagineuses isolées dans la substance osseuse que l’on voit se former par l'ossification du double cône. — A la partie tout à fait interne, le cartilage se prolonge sur une longueur beaucoup plus grande, jusqu’à la partie médiane de la vertèbre où des traces en persistent toujours. Chez Polypterus, les vertèbres ont avec celles d'Amia une très grande ressemblance; pourtant le cartilage est plus réduit, il s'avance moins loin vers la partie médiane, el, en allant vers l'extérieur, il cesse plus rapidement; il est moins facile, aussi, d'observer tous les termes de passage. Malgré cela les caractères de fibro-cartilage ossifié se montrent avec une grande netteté ; le tissu TISSU OSSEUX DES POISSONS. 371 fibreux à cellules rondes du ligament intervertébral est très développé ; des cellules de cartilage, isolées entre des faisceaux, se voient très distinctement. Les deux modes de formations sont absolument équivalents. Il nous semble déjà, par ces observations chez Amia et Polypterus, que la différence entre les Téléostéens et les Ganoïdes osseux se montre moins grande qu'avant; nous avons établi que /e double cône est constitué par lossification soit d'un fibro- cartilage, soit d'un tissu uniquement fibreux, avec des terines de passage entre les deux, ek non d’un cartilage hyalin comme chez Lepidosteus. Mais nous pouvons pousser plus loin notre comparaison, et certains Téléostéens nous permettent d'établir une homologie beaucoup plus grande. Nous avons déjà décrit, dans notre mémoire précédent [98], la formation très particulière du double cône osseux du genre Thyn- nus. Celle région est occupée par une masse qui présente au premier coup d'œil l'apparence d’un cartilage (PI. vu, fig. 1); cette substance est due à l'accumulation d’une grande quantité de cellules cartilagineuses dans la substance du double cône ; ces cellules sont surtout abondantes à la partie interne ; elles sont entourées d’une capsule nette et il existe entre elles de la substance cartilagineuse mêlée, sous forme de travées, aux faisceaux fibreux osseux (PI. vu, (fig. 3). À la partie externe, au contraire, ces cellules sont plus éloignées les unes des autres, formant de petits groupes ou tout à fait isolées. On observe des formes de transition entre ces cellules et celles du ligament intervertébral ; en se dirigeant vers ce dernier, on voit en effet des groupes de cellules manifestement encapsulées, à protoplasma rétractile, mais dont la capsule ne présente plus les caractères de la chondrine ; plus près encore du ligament, on voit des capsules encore rondes et volumineuses, mais qui n'ont plus de capsule nette ; enfin on passe aux cellules ordinaires du ligament PI. vu, fig. 2). À sa parlie interne, cette masse cartilaginiforme se poursuit très loin vers la région médiane de la vertébre; mais à la fin il est difficile de juger de sa répartition, à cause des formations secondaires qui prennent sa place; on en voit encore dans les systèmes intermédiaires, quand ceux-ei correspondent à la 378 P. STEPHAN. formation du ligament intervertébral ; mais plus tard il ne reste plus que des systèmes intermédiaires haversiens, et on ne trouve plus trace de cartilage. À la partie externe, les cellules cartila- gineuses deviennent de plus en plus rares (PI. vn, fig. 1) et sont mêlées de cellules osseuses ; c’est la région où l’on trouve la plus grande diversité de formes, on y rencontre même de véritables cellules godronnées (PI. vu, fig. 4). Nous avions émis l'hypothèse que ces cellules cartilagineuses pouvaient peut-être disparaître ou se transformer en cellules osseuses ; mais nous ne croyons plus pouvoir penser que celle évolution puisse avoir lieu. On reconnait bien une succession des formes des cellules, mais c’est seulement une succession dans leur apparition et non l'indication des élats divers parcourus par une même cellule. Za formation en question correspond à l'ossificalion in loto d'un fibro-cartilage et ressemble absolument à ce que nous décrivions plus haut pour les Ganoïdes osseux. Il n’y à même pas, chez le Thon, une réduction de la formaticn de Polypterus où même d’Amia. Il y aurait le plus grand intérêt à connaître la constitution des jeunes corps vertébraux de Thynnus, mais il ne nous a pas été possible d'en avoir à notre disposition. Celle formation fibro-cartilagineuse du Thon est d'autant plus intéressante que ce Poisson est un Acanthoptérygien bien évolué, adapté à la vie pélagique, et l’on se demande comment un élal aussi primitif de la colonne vertébrale s'est conservé chez cet animal, alors que chez Scomber, par exemple, il n'ya pas trace de cartilage dans le double cône, et que tous les Physostomes étudiés n'en montrent pas non plus. Il est vrai que nous avons pu observer chez le même animal un élat analogue dans les articles des petites nageoires qui se succèdent à la partie dorsale de la queue. Ces articles se rattachent entre eux par des ligaments fibreux, et, à insertion de ces ligaments, on voit aussi des cellules cartilagineuses, semblables à celles des doubles cônes vertébraux ; il y a donc là peut-être l'indication d'une tendance particulière du tissu fibreux du Thon à se transformer en fibro-cartilage en s’ossifiant. Mais il nous semblerait difficile, cependant, de ne pas admettre une relation entre la formation de ses vertèbres et celles des Ganoïdes. Nous avons pu, dans le double cône vertébral, suivre la TISSU OSSEUX DES POISSONS. 379 résorption partielle du fibro-cartilage ossifié destinée à préparer l'ossification secondaire. On voit les faisceaux se résoudre, dans le issu médullaire, en leurs fibrilles constitutives et les capsules cartilagineuses s'ouvrir et laisser se mêler leur contenu aux cellules médullaires. Donc, fonte de la substance fondamentale et mise en liberté des cellules: ce sont les mêmes phénomènes que dans l'ossification endochondrale. ; Nous avons pu retrouver une formation du même ordre mais beaucoup plus réduite dans les vertèbres de Mullus surmuletus (PI. vu, fig. 5). Le fait est intéressant chez ce Poisson, caril ne possède pas de cellules à l’intérieur de ses os, formés seulement de substance ostéoïde. Pour cette raison, les cellules cartilagineuses que l’on y observe sont beaucoup plus nettes. Ces cellules ne forment nulle part une masse importante, pouvant donner l'illusion d’une région purement cartilagineuse. L'aspect est plutôt semblable ici à celui de la partie la plus externe de la même région chez le Thon. Les cellules encapsulées sont isolées, ou réunies par petits groupes de deux ou trois. On voit aussi d’autres cellules à capsule très mince, montrant très affaiblies seulement les réactions de la chondrine. Chez Balistes viridescens, nous avons encore rencontré quelques cellules cartilagineuses dans la même région; elles sont peut être un peu moins nombreuses encore que chez Mullus Surmulelus, et sont disposées par files de deux ou trois dans l'intervalle de deux faisceaux fibreux. Grassi [8] a décrit chez deux exemplaires de Brochel des formalions cartilagineuses dans le double cône. Chez cet animal, le cas n'est évidemment pas normal, car il ne l’a pas retrouvé dans d’autres exemplaires ; nous n'en avons pas non plus rencontré la moindre trace. Il est curieux de voir ce mode d’ossification dans des cas tout à fait isolés, chez des espèces très différentes, alors qu'il n'y en a pas dans des groupes voisins. Ainsi il n'y en a point chez Scomber ; chez einq espèces de Balistes et quatre de Tetrodon nous n’en avons point trouvé. Il s’agit donc là d’une structure en voie de disparition, irrégulière dans ses manifestations ainsi que cela se passe en général dans les cas semblables. Elle n’en est que plus intéressante, car nous pouvons y voir une relation très grande avec les Ganoïdes. Il nous semble que nous pouvons nous figurer tous 380 P. STEPHAN. les termes de passage dans la substitution des doubles cônes uniquement fibreux, tels que ceux des Téléostéens, aux corps vertébraux entièrement cartilagineux, dont proviennent ceux des Ganoïdes osseux. — Nous pouvons voir aussi, dans l’ensemble des Poissons à squelette entièrement périchordal, une succession phylogénétique dans le mode d'ossification d'une même pièce squeleltique : l’ossification uniquement fibreuse succède, chez les Téléostéens, par des slades intermédiaires tels que celui de Mullus surmuletus, à l'ossification fibro-cartilagineuse de Polypterus ow Amia, comme chez ces derniers animaux, la partie périphérique à ossificalion fibreuse du double cône succède à l’ossification fibro-cartilagineuse centrale. Revenons maintenant aux groupes inférieurs de Poissons, pour y examiner toujours le développement du même organe. Dans la gaine de la corde de Chimæra monstrosa, J. MüLLer [538] signalait des anneaux d’une substance osseuse, ayant une structure analogue à celle de la couche fibreuse elle-même, avec des faisceaux fibreux et des cellules allongées. LEYpi& indique que la gaine de la corde de cet animal est formée d’un tissu fibreux ferme, à striation concentrique, montrant des cavités allongées; une partie de ce tissu se calcifie en s'imprégnant de sels calcaires et les cavités deviennent ainsi des sortes de -corpuscules osseux. D'après HAssE [82], cet organe comprend, en dedans de l'élastique externe, trois couches: une interne, formée de fibres ordonnées concentriquement et radiairement, el contenant des cellules disposées de la même façon ; une externe, composée de procar- tilage à substance fondamentale nettement fibrillaire et à cellules rondes ; enfin une zone moyenne comprend du procartlage disposé en doubles cônes calcifiés, à cellules fusiformes et étoilées. Sur des coupes transversales de la colonne vertébrale de ce Poisson, on voit en effet une zone moyenne calcifiée, formée de faisceaux fibrillaires circulaires, entre lesquels sont situées des cellules fusiformes assez allongées. Ces cellules paraissent être capables de se multiplier par division transversale, car on voit souvent des divisions incomplètes. Les éléments de ce tissu sont donc, en somme ceux de l'os vérilable ; une substance fibreuse ossifiée et des cellules. Il ne se développe pas sous l'influence d'ostéoblastes ; mais nous avons vu que ces derniers ne sont pas indispensables à une formation osseuse lente. On peut faire TISSU OSSEUX DES POISSONS. 381 cependant une distinction bien nette sur la signification réelle de cet os. Chez les Holocéphales, en effet, comme chez les Sélaciens et les Dipnoïques, au cours du développement, la gaîne élastique de la corde est ouverte à la base des ares, et, par ces ouvertures pénètrent des cellules de ces bases des arcs. Par conséquent, le tissu de la gaine de la corde est composé de la substance propre de cette gaine et de tissu d’origine mésodermique; ce dernier acquiert peut-être une prédominance sur l’autre, mais il n’en est pas moins vrai que le tissu de la gaîne ne correspond pas exactement à un tissu fibreux ordinaire. /! faut faire cette restriction quand on compare les anneaux calcifiés à de l'os. Il faut faire une remarque analogue en ce qui concerne les Séla- ciens. Les corps vertébraux se développent encore, ainsi que l’a montré KLaarsc [93], par migration des cellules des arcs à l’intérieur de l'élastique ; mais aussi bien au point de vue anato- mique, puisqu'il se forme des corps vertébraux bien différenciés, qu'au point de vue histologique, les phénomènes sont plus compliqués que chez les Holocéphales. La partie centrale est formée d’un cartilage hyalin ; c’est elle qui est la première ossifiée ; plus en dehors vient un fibro-cartilage, à cellules entourées d’une belle capsule cartilagineuse, puis un tissu fibreux à cellules rondes. La calcification s'étend plus ou moins suivant l’âge de l'individu et son espèce. Ces tissus n’ont pas la valeur morphologique exacte de cartilage ou de fibro-cartilage ordinaires, mais ils en ont tous les aspects. Le tissu fibro-cartilagineux ossifié a la même apparence que celui des corps vertébraux d’Amnia ou de Thynnus. Si donc on faisait abstraction de leur situation à l’intérieur de l'élastique, ces lissus se présenteraient comme la persistance d’un état inférieur des Ganoïdes osseux, la formation s’arrêterait au stade de tissu fibreux à cellules encapsulées. Si, à cause du mode de dévelop- pement, nous ne pouvons pas établir une comparaison trop rigou- reuse, 1l n’en reste pas moins que nous avons ici l'indication d’une même tendance du tissu fibreux à se substituer au cartilage quand le tissu doit être ossifie. Chez Chimæra monstrosa, la gaine de la corde n’a acquis qu'une structure fibreuse ; mais, à cause de l’état si primitif de la corde, nous devons penser que c’est un état inférieur ; les éléments mésodermiques émigrés dans la gaîne n’ont pas pu se transformer complètement en cellules cartilagineuses, c’est à peine s’il y a une 382 P. STEPHAN. légère teinte rappelant les réactions de la chondrine ; chez Protop- terus, les cellules immigrées dans la gaîne diffèrent encore davan- lage des cellules cartilagineuses, mais nous n’y trouvons pas du tout de calcification. En résumé, si nous nous reporlons à ce que nous venons de rencontrer, nous ne pouvons qu'être frappés de Ja régularité de la succession des tissus calcifiés. L'ordre suivi par la formation du lissu osseux dans certaines pièces du squelette d'un animal répète point par point ce que l’on observe pour un os donné dans toute son évolution phylogénétique. L'homologie de ces différents tissus conjonctifs ossifiés est complète, mais 1l y a entre eux cette différence que le tissu osseux fibreux semble être une forme plus parfaite et qui tend à prédominer de plus en plus sur les autres variétés. Si nous songeons, d'autre part que le périchondre est généralement formé de tissu fibreux et que celui-ci, matrice du cartilage, présente à l'égard de ce dernier un caractère primitif, il semble que l’on peut admettre dans l’ossification une sorte d’accé- lération ; ce phénomène est cause que le tissu s’ossifie à un état inférieur de développement, quand l'animal est ontogénéti- quement ou phylogénétiquement plus évolué; c'est une tendance analogue à celle que nous avons vu régir la réduction de la structure fibreuse dans les systèmes de Havers. RÉPARTITION DES DIVERS MODES D'OSSIFICATION. À la fin de nos études sur les différents modes de développement des tissus squelettiques des Poissons, il nous est permis de nous demander s’il y a lieu d'établir des distinctions entre les différentes pièces osseuses suivant leur mode de développement ; nous devons rechercher également si nous avons la possibilité d’assigner à ces tissus une origine déterminée. L'idée d'établir une distinction entre les parties superficielles et profondes du squelette se présente assez naturellement à l'esprit, et depuis longtemps certains observateurs ont cherché à l'affirmer sur des bases solides. LEYDIG avait indiqué que les os de recouvrement de la tête, chez le Polyptère, ont la constitution des écailles [53]. WiLLIAMSON TISSU OSSEUX DES POISSONS. 383 [49-51] démontra aussi que les os de la tête des Ganoïdes corres- pondent à une fusion d’écailles placoïdes. GEGENBAUR [79] géné- ralisa ces données, et fit voir que le squelette superficiel du crâne a la même constitution que le squelette cutané de tout le corps. DuGës [44], JacoBsox [35] montrèrent que les os de recouvrement se correspondent chez les Vertébrés et KôLLIKER [49] soutint que la différence entre ces os et les os cartilagineux était essentielle et que l’on pouvait comparer entre eux seulement des os de même origine. HERTWwIG [75] étudia le mode de développement, par fusion des plaques de cément des dents, des os de la cavité buccale des Batraciens ; pour lui aussi, on ne peut établir aucune confusion entre les os secondaires et primaires, entre les « Hauthknochen » et les « Xnorpelknochen >». WALTHER [82] défendit une opinion analogue, disant qu'il ne lui avait pas été possible d'établir un passage entre les deux sortes d'os. Au contraire HuxLEY [75] doute qu'il y ait une distinction nette entre ces deux groupes. GEGENBAUR [67] arriva à conclure que tous les os primaires proviennent d’une ossification périchondrale du squelette primordial et sont par conséquent des os de recouvrement. Cette opinion est évidemment exagérée, Car tous les os à modèle cartilagineux se développent de la même façon; cela revient donc à supprimer toute distinction dans le mode de développement des os sans être entré dans l'intimité du phénomène. SAGEMEHL [83], dans le crâne d’Amia calva, montra que certains os sont à la fois « Hautknochen und primäre Knochen >. ScamibT-MonxarD [83] nous apprend que certains os, tels que le squamosum du Brochet, primitivement cutanés, acquièrent ontogénétiquement des relations avec le crâne primordial. GRasst aussi aborda la question des rapports entre le cartilage et l'os [81, 82]: les os de la colonne vertébrale, contrai- rement aux idées de KÔLLIKER et HERTWIG, se développent en grande partie aux dépens du cartilage. KLAATSCH [90] pense aussi qu'il ne faut pas établir de différence entre les divers os. Le développement du tissu osseux se fait de la surface du corps vers l'intérieur : « Les faits sont assez établis pour qu'aucune personne » familiarisée avee la morphologie du squelette des Poissons ne » doute de sa pénétration des parties périphériques dans le squelette » central, Par HERTWIG, GEGENBAUR et moi, l’origine du tissu > osseux à été placée dans les formations écailleuses de la peau et, > de ces parties, le tissu de soutien, suivant les voies des septa 384 P. STEPHAN. > périchordaux , arrive contre le squelette central, atteignant ce > dernier à un stade où les formations cartilagineuses des arcs sont > déjà développées ». Nous avons dit que, ni par la structure de sa substance fondamen- tale, ni par la nature des éléments cellulaires qui y sont enfermés, les parties de l’une des régions du squelette ne peuvent être différenciées de l’autre. Zl en est absolument de même en ce qui concerne le mode d'ossification : le double cône d’un Téléostéen s'ossifie d’une façon très analogue à des écailles de Ganoïdes ; la corne frontale de Chimæra monstrosa, qui est bien superficielle, a une ossificalion périchondrale ; les formations secondaires peuvent se rencontrer dans toutes les parties ou n’exister nulle part, etc. Il faut réellement reconnaître que certains os superficiels sont bien formés par l’union des plaques basales de séries de petites dents, et les données de GEGENBAUR et HERTwIG sont parfaitement exactes ; mais leurs généralisations sont trop considérables. Du reste, y a-t-il réellement une tendance si nette du tissu osseux à se diriger vers l’intérieur ? Le squelette dermique des Triglides ne correspond pas, à proprement parler, à des écailles, mais bien à des ossifications sous-cutanées qui se sont rapprochées de l’épiderme : les écailles véritables ont disparu. Chez les Plectognathes, les aiguillons de différentes sortes ont une origine intradermique et ne correspondent pas, par leur structure, à des écailles placoïdes, mais ils deviennent tout à fait superficiels et finissent par se montrer comme de véritables dents. Chez les Ganoïdes osseux, la plaque osseuse qui constitue la majeure partie de l’écaille se forme loin de l’épiderme et l’on ne peut pas la considérer sans hypothèse comme provenant des petites écailles placoïdes qui la recouvrent, cette plaque osseuse finit aussi par devenir tout à fait superficielle et par prendre la place des petites productions sous-épidermiques qui revêtaient primitivement la peau de ces animaux. Ces faits nous indiquent l'importance qu’a, pour les Poissons, la présence d’une couche protectrice superficielle. Cette importance nous explique alors pourquoi, soit dans le cours du développement ontogénétique, soit pendant l’évolution phylogénétique, les os les plus superficiels apparaissent les premiers. Mais vouloir que toutes les pièces du squelette en proviennent, comme par une sorte de bourgeonnement, cela nous semble assurément exagéré. Nous avons du reste montré l’équivalence du cartilage, du fibro- TISSU OSSEUX DES POISSONS. 389 cartilage et du tissu fibreux ossifiés. Or les deux premiers de ces tissus se montrent chez les Sélaciens, et cela sans aucune relation avec le squelette externe, puisque les parties intermédiaires ne sont pas ossifiées ou ne s’ossifieront que plus tard. Ce qui est vrai, c'est que le tissu ossifié se montre, dans les différents points du squelette, d’une façon indépendante des autres et qu'il apparaît le plus tôt là où il est le plus nécessaire pour remplir une fonction de soutien ou de protection. Chez les jeunes animaux, la fonction de soutien est déjà remplie par la corde ; il n’y a besoin qu'un peu plus tard de pièces accessoires ; il n’en est pas de même de /a protection, qui se marifeste de très bonne heure. C'est pourquoi les différents organes qui concourent à l'assurer se forment très tôt. Plus tard, chez les animaux moins exposés, tels que les Armnphibiens, chez lesquels la protection de la peau est moins nécessaire, c’est le besoin de manger qui se fera sentir le premier. C’est pourquoi, chez ces animaux, ce sont les dents qui se montrent d'abord, ei immédiatement à leur suite les os formés à leur base, par la fusion de leurs plaques basales, afin de donner aux plaques masticatrices une plus grande solidarité. Nous avons vu que, dans la croissance d’un os, les cellules du tissu conjonctif se transforment en ostéoblastes au moment où cet os approche d'elles. I y à donc une sorte de marche progressive, dans la différenciation de la fonction ostéoblastique ; des cellules voisines de l'os déjà formé acquièrent la propriété de contribuer à son expansion. C’est pourquoi le développement osseux semble s'étendre à partir des premiers points où il a commencé ; mais nous avons vu que ces points peuvent être divers, et se trouver dans les parties les plus superficielles aussi bien que dans les plus profondes de l'organisme. RÉDUCTION D'OSSIFICATION. Les os de certains Téléostéens sont beaucoup plus mous que ceux que l’on rencontre habituellement dans ce groupe. Chez certains Plectognathes, chez Trachypterus, Lophius, Cyclopterus et des Poissons des grandes profondeurs, les os peuvent se couper avec un scapel et ne sont pas plus durs que du cartilage. Nous pouvons nous demander à quel genre de structure correspond cet état physique. H y a longtemps déjà que l’on a appelé l'attention sur l'aspect particulier des os de l'Orthagoriscus. Quecxerr le premier [55] les 25 386 P. STEPHAN. décrivit et l’idée qu'il s’en faisait est assez exacte : les os sont formés de fines lamelles de matière calcaire, fortement unies entre elles par un tissu fibreux blanc et desquelles partent de nombreuses fibres à la façon de poils ou de cils. Il faisait rentrer ce Poisson ainsi que Lophius dans celui de ses groupes dont l’endosquelette est composé de tissu fibreux et d'os. KÜLLIKER consacra également une note à l'os de l’Orthagoriscus [58bis]. D’après lui, ce serait un mélange de plaques ossifiées de substance ostéoïde et d'un cartilage mou à cellules rares. Une grande quantité de longues fibres partent des plaques osseuses et se répandent dans le cartilage où elles s’entrecroisent. LeyYp1G [66], dans son Histologie comparée, décrit ces os dont il rapproche ceux de Cyclopterus et Trachypterus. Mais son examen, comme il le dit lui-même n’a pu porter que sur quelques fragments : « Au microscope, on voyait sur des coupes en travers et en long de > plus grosses masses cartilagineuses qui se composaient de cellules > cartilagineuses claviformes, avec un petit noyau brillant comme > de la graisse. De ces centres de cartilage partaient des feuillets > minces d’une ossification radiaire (on les voyait à l'œil nu comme > des stries blanchâtres). L'espace contenu entre eux était inter- > rompu par des septa obliques, formant des compartiments remplis > de cellules cartilagineuses délicates et d’une masse gélatineuse > transparente. Sur plusieurs coupes, et au milieu du noyau cartila- > gineux on Croyait voir un vaisseau sanguin. Dans les feuillets > osseux, On apercevait de petits interstices dépourvus de noyaux et > comparables aux corpuscules osseux ». DuMÉRIL [56] considéra aussi comme cartilage fibreux le tissu squelettique de ces Poissons et vit, dans sa constitution, une raison suffisante pour les séparer des autres Téléostéens sous le nom de Chondrostichtes. HARTING [68 |, dans l’étude complète qu'il fit de l'Orthagoriscus, fit de son squelette une étude histologique très attentive qui, malgré sa date éloignée, est le meilleur travail que nous possédions sur ce sujet. Pour lui, la structure est bien voisine de celle des autres Poissons osseux et les différences ne sont qu’apparentes. Il y a bien du cartilage, dans le squelette, mais il est complètement distinct de l'os et, quoique ce dernier ressemble au cartilage par son peu de dureté, il n’en a ni la composition chimique ni la structure histologique, mais se rapproche par ses qualités de la substance TISSU OSSEUX DES POISSONS. 307 osseuse véritable. Le cartilage est formé de chondrine ; l'os donne au contraire à l’ébullition de l’osséine, comme celui des. autres animaux. Le tissu osseux est disposé en lamelles très minces, formant des aréoles que remplit une matière hyaline, transparente : « On n’y aperçoit dans la très grande majorité des cas aucune trace »> de cellules. Je n’en vis que dans une section d’un des rayons > branchiostèges, et encore y étaient-elles très rares. La substance > hyaline, à cet endroit, montre encore la particularité d'avoir des > stries concentriques environnant des espaces à peu près circulaires, » remplis d’une substance semi-transparente ». Cette substance hyaline est de l’osséine non calcifiée. Les lamelles sont la seule partie du tissu calcifiée et on y voit une structure fibreuse avec des fibres de 4 à 8 uw. On trouve encore dans l'os des fibres particulières, partant de chacune des surfaces des lamelles. Ces fibres peuvent se bifurquer, quelquefois à plusieurs reprises et se terminent en pointe très fine. On peut voir leur section sous forme de petits cercles au milieu de la matière hyaline: « Ce sont probablement ces petits > cercles qui ont été regardés par M. LEyYDIG et CLELAND comme > des cellules cartilagineuses. La méprise est en effet facile et moi- > même m'y suis trompé d’abord. Mais l'erreur se reconnait aussitôt > que l’on prend une section dans une autre direction >. L'auteur rapproche ces fibres des fibres élastiques. Des papilles du péri- chondre pénétrent dans le cartilage et ensuite forment de l'os. Si l’on étudie une surface d’ossification, on voit le périoste montrer des mamelons. Ces papilles périostiques sont formées de tissu conjonctif qui présente au point d'activité un état embryonnaire ; là, la substance est granuleuse, très fine avec des cellules elliptiques ou fusiformes, sans prolongements ni parois distinctes. La substance hyaline est un produit de sécrétion des papilles périostiques ; elle est extra-cellulaire, comme l’osséine des os des autres Vertébrés, mais elle ne s'ossifie que d’une manière intermittente. Les fibres élastiques prennent aussi naissance dans les mamelons du périoste, et l’auteur indique que ces fibres ne sont que la continuation de prolongements qui naissent d’une cellule du tissu conjonetif, ce qui établit leur analogie avec les canaux de la dentine. L'auteur décrit encore la structure des os de Cyclopterus, Lophius, qui sont formés d’un système aréolaire renfermant entre ses lamelles un tissu conjonetif. Chez Diodon et Tetrodon, l'os est beaucoup plus dur ; cependant, il y a des aréoles contenant un tissu 388 P. STEPHAN. conjonctüif fibreux qui s’ossifie dans certains os en renfermant des cellules. Nous discuterons, quand l'exposé de nos observations nous aura mis à même de le faire, les données d'HARTING. Nous pouvons dire dès maintenant qu'elles se rapprochent beaucoup de la réalité, et nous pouvons nous étonner que, malgré cela, on trouve après lui un certain nombre d'auteurs qui reviennent à l’ancienne conception de LevpiG et de KüLLIKER. C'est ainsi que GôrrE [81] indique chez Cyclopterus, entre les travées osseuses des vertébres, un tissu renfermant de petites cellules rondes et une substance fondamentale ferme et transparente, d'aspect cartilagineux. Chez Chironectes, les cellules de la substance fondamentale cartilaginiforme sont très nettes. Chez Monacanthus penicilligerus, il y a un réseau complet de lamelles osseuses, entre lesquelles se trouve partout une belle substance cartilagineuse hyaline claire. HerTwiG [82], dans les aiguillons cutanés d’Halieutea stellata, décrit dans la partie superficielle une substance calcifiée homogène ; vers la base, l’aiguillon est percé de quelques cavités occupées par du cartilage ; enfin, plus bas, cette pièce est formée de travées, probablement calcifiées, dont les mailles sont remplies par un cartilage transparent à cellules rondes, parcouru par des faisceaux fibreux que l'on voit souvent présenter des ramifications. Chez Malthe vespertilio, la partie superficielle des plaques coniques, qui forment le squelette cutané, est encore une substance calcifiée homogène. L'intérieur est occupé par une substance cartilagineuse à cellules vésiculeuses ; dans ce cartilage descendent verticalement, en se divisant, des faisceaux fibreux qui partent de la partie super- ficielle. GÜNTHER [73] avait étudié la structure du squelette des Poissons des grands fonds recueillis par le Challenger ; il parle des particu- larités qu'elle présente et du fait que leur système osseux est souvent très faiblement développé. Les os sont fibreux, fissurëês, caverneux, lâchement unis les uns aux autres, avec très peu de matière calcaire; c’est ce qui se présente chez Trachypterus, Plagyodus, Chiasmodus, Melanocetus, Saccopharynx. Chez d’autres, le cartilage persiste à un degré considérable. D'autre part, dans la caractéristique du groupe des Plectognathes, il cite le fait que leur squelette est incomplètement calcifié. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 389 GRassi [82] se borne à résumer les résultats du travail d'HARTING sans donner du squelette d’'Orfhagoriseus une description person- nelle. Trois [84], dans une description de Ranziana truncala, donne une assez longue analyse du travail de HARTING, puis, comparant les os du Poisson qu'il étudie avec ceux d’Orthagoriscus, il constate qu'ils concordent parfaitement par tous les traits essentiels de leur structure ; mais Ranziana présente un développement plus grand de l'os par rapport au cartilage, et en même temps cet os est plus fortement calcifié, les lamelles ossifiées sont plus épaisses, et la substance hyaline un peu plus réduite. GüLpt [84], ignorant probablement les travaux que nous venons d'énumérer, ou ne sachant pas y voir une analogie avec ce qu'il voyait chez Balisles capriscus, dit à propos des os de ce dernier animal : « La substance osseuse montre, sur toutes les préparations, > une particularité que je n'ai trouvée chez aucun autre Poisson et > qui, à ma Connaissance, n'a été décrite par aucun auteur ». Il indique alors que l'os décalcifié du Baliste laisse reconnaître deux substances différentes : à l’intérieur de la masse de spongiosa dont les parois ont une épaisseur assez régulière et se teignent fortement, on trouve une substance qui ne possède pour les colorants qu'une affinité très faible. À un plus fort grossissement, sur des coupes minces, on reconnait dans cette dernière substance un grand nombre de lignes fines, situées autour d’une grande cavité généra- lement centrale, mais qui ne peuvent se suivre que rarement sous forme de cercles complets. En outre, on voit un certain nombre de lignes à direction radiaire, mais qui, elles aussi, se rendent rarement du centre au réseau de spongiosa. La cavité centrale est ronde ou allongée, suivant la forme du réseau de spongiosa. Sur la paroi interne de la cavité, il y a des éléments ronds à contenu granuleux, de grandeurs différentes, et irrégulièrement éloignés les uns des autres. Çà et là, la cavité est un peu excentrique. L'ensemble rappelle un peu la structure que présentent les lamelles spéciales qui entourent concentriquement les canaux de Havers. GüôPPERT [95], partageant la manière de voir de GôTTe dont il est l'élève, trouve chez Monacanthus fronticinctus du cartilage hyalin renfermé dans un réseau osseux. La pointe des arêtes latérales est purement osseuse, mais près de la pièce basale il y a des cavités contenant du cartilage. Sur un exemplaire plus grand, il y a une 390 P. STEPHAN. multiplication des cavités et du cartilage qui est tout à fait semblable à celui des pièces basales et des corps vertébraux. Il s'appuie sur cette observation pour en tirer des conclusions anatomiques sur ces arètes latérales, qu'il fait homologues des côtes supérieures des Crossoplerygiens. Notre attention devait naturellement être attirée sur ces os dont tous les auteurs s'accordent à reconnaitre la structure comme au moins très particulière, en même temps qu'elle paraissait évi- demment difficile à expliquer, puisque les différentes descriptions concordent aussi peu entre elles. Nous n'avons pu avoir à notre disposition que deux genres de poissons pêchés dans les grandes profondeurs : Synaphobranchus et Symenchelys. Mais nous n'avons trouvé chez eux aucune parti- cularité remarquable ; il nous ont semblé concorder entièrement avec la structure habituelle aux Physostomes. Mais nous avons pu examiner les os d’un exemplaire de Trachypterus appartenant au laboratoire d’Endoume ; on sait que Trachypterus est probablement un animal des grands fonds, quoiqu'on le rencontre généralement flottant à la surface de la mer ; tel était le cas pour notre exemplaire, et il avait vécu un jour en captivité. Les os possèdent les caractères macroscopiques signalés par GÜNTHER, c’est-à-dire qu'ils sont très mous, présentent un aspect fibreux, caverneux, avec si peu de matière calcaire que l’on peut y faire, au rasoir, des coupes assez fines, directement el sans décalcification. Les os minces, lels que ceux de l’opercule, les côtes, ont une constitution semblable à celle des os d’un Acanthoplérygien ordinaire. Mais si nous faisons l'étude d’un os plus volumineux, une vertébre, par exemple, nous verrons immédiatement que la constitution en est très curieuse. Sur la corde, dont la disposition ne présente aucune particularité, repose directement une couche osseuse très mince, un peu plus épaisse au niveau de l'insertion du ligament intervertébral. S'étendant d’une extrémité à l’autre de la vertébre, suivant la direction de son axe, courent un certain nombre de lamelles qui reposent d’un côté sur la couche osseuse de revêtement de la corde et, d'autre part, s'étendent jusqu’à la périphérie. Sur une coupe transversale (PI. vu, fig. 6), on voit leurs sections disposées comme des rayons de roue ({ro), qui S’appuient sur le mince cercle osseux entourant la corde (/oc). Ces rayons ne demeurent pas simples / TISSU OSSEUX DES POISSONS. 391 jusqu’à la périphérie, à une certaine distance de la corde ils se dédoublent, et les deux traits ainsi formés prennent une course un peu onduleuse, se rapprochant et s’écartant l’un de l’autre; la plupart du temps, là où les deux traits se sont rapprochés, ils arrivent en contact, ou bien ils s'envoient une petite anastomose. En tous cas, on voit que les deux lamelles issues par division de la première, restent tout à fait solidaires l’une de l’autre. Dans leur intervalle est comprise une moelle lâche, avec des fibrilles irrégu- lièrement entrecroisées et quelques cellules conjonctives (fig. 85). Les rapports des lamelles primilives entre elles sont, au contraire, beaucoup moins étroits. Ce n’est guère qu'à la base que l'on peul distinguer quelques lamelles anastomotiques. A la périphérie de ces lamelles se voit un très grand nombre d’ostéoblastes amassés contre leur bord, par conséquent autour de l'extrémité du trait qui repré- sente leur section. C’est de cette façon que se fait l'accroissement en épaisseur de la vertôbre. Son accroissement en longueur se produit de la même façon que chez les autres Poissons, aux dépens du ligament intervertébral. Les lamelles ossifiées sont formées de substance ostéoïde ; on voit à leur surface des noyaux de cellules plates; il en part un grand nombre de fibres conjonctives qui se répandent dans la moelle interlamellaire. On comprend qu'un os ainsi constitué serait par lui-même d'une très grande fragilité, et ne pourrait jouer qu'un rôle squelettique très imparfait. Pour remédier à cet inconvénient, la substance médullaire située entre ces lamelles acquiert une fermeté plus grande que cela n'est habituel chez les autres Poissons. Les fibres qui portent des lamelles (PI. vu, fig. 7) s’enchevêtrent en grand nombre et, par leur feutrage, forment une masse assez dense ; mais il y a probablement aussi une substance interstitielle vitreuse et homogène, d'une consistance assez ferme, analogue peut-être à celle qui donne sa fermeté au tissu muqueux du museau des Sélaciens. On voit encore, disséminés entre les fibres conjonctives, un certain nombre de cellules et quelques capillaires sanguins, qui, venus de la périphérie, s’avancent en direction radiaire vers le centre de la vertèbre. — Le tout est entouré d'une couche fibreuse assez dense, dont lesfibres sont la plupart à direction circulaire, mais s’infléchissent aux points de rencontre des lamelles, points d’où elles envoient dans la moelle un grand nombre de faisceaux fibrillaires. 392 P. STEPHAN. Trachyplerus, ne nous montre donc pas une forme nouvelle de substance osseuse ; les lamelles qui constituent ses os sont des lamelles ostéoïdes, comme celles de beaucoup de poissons osseux ; mais ce qu'il y a de particulier, c’est la réduction de cette substance osseuse et sa disposition régulière, comme aussi la part restreinte qu'elle prend dans le rôle de soutènement de l'organisme, rôle qui estrempli en grande partie par la modification particulière de la moelle. Les os de Lophius piscalorius sont aussi assez mous, et rentrent dans la catégorie que nous nous sommes proposé d'étudier ici. Ainsi que HARTING l'avait indiqué, ils forment un système aérolaire dont les cavités sont remplies par un tissu conjonctif. Sur la coupe transversale d'une vertèbre, la disposition générale des lamelles osseuses qui circonscrivent ces aréoles est perpendiculaire à la gaine de la corde; d’autres lamelles croisent les premières transversa- lement et les réunissent entre elles. Mais quand ces os atteignent une grande taille, cette disposition perd beaucoup desa régularité. Pour comprendre bien cette disposition, 11 faut étudier la périphérie de la vertèbre, qui est une zone d’accroissement. On voit, là, un certain nombre de travées faire saillie vers l'extérieur ; ces travées se montrent entourées d’un grand nombre d’ostéoblastes, qui indiquent un état de grande activité végétative. Ces través sont parfois bifurquées, parfois elles présentent plusieurs branches. Vers leur extrémité elles sont un peu effilées, et les ostéoblastes descendent sur une petite longueur le long de leur surface, ce qui prouve qu'elles s’épaississent un peu. Sur toute la surface de ces travées s’insère un très grand nombre de fibres et de faisceaux conjonctifs, beaucoup plus volumineux et plus abondants que chez Trachypterus, mais qui se ramifient un grand nombre de fois et forment un feutrage serré, donnant encore à la substance médul- laire de cet animal une très grande fermeté. Il est encore possible qu'une malière intersütielle, amorphe el vitreuse, soude entre elle toutes ces fibres, mais leur enchevêtrement est tellement inextricable que le tissu ainsi constitué, pourrait bien ne devoir qu'à lui-même sa grande solidité. Il arrive souvent que ces faisceaux conjonctifs s'insérent sur les travées, en très grand nombre en un même point, etse soudent même entre eux, au niveau de ce point d'insertion. A mesure que l'animal vieillit, cette partie où les faisceaux sont soudés TISSU OSSEUX DES POISSONS. 393 peut s’ossifier peu à peu, et il y a des endroits assez nombreux où le passage de la substance ostéoïide au tissu fibreux de la moelle se fait ainsi d'une façon progressive et sans limite bien tranchée. Au milieu de ce tissu fibreux se trouvent les vaisseaux sanguins et des cellules conjonctives fusiformes ou branchues, à prolongements aussi volumineux que le corps lui même. La disposition des os de Lophius est ainsi très comparable dans son ensemble à celle que nous avons rencontrée chez Trachypterus ; il n'y à évidemment pas identité, mais, ce que nous y distinguons parfaitement, c’est une très grande minceur des travées osseuses proprement dites, avec un état particulier de la moelle, qui donne à cette dernière une consistance suffisante pour compenser, au point de vue de la solidité du squelette, cette grande délicatesse de la charpente ossifiée. Nous n'avons malheureusement pas pu nous procurer d'os de Cyclopterus lumpus, non plus que des os des autres Poissons que nous avons énumérés. Il est probable que la structure de beaucoup d’entre eux se rapprocherait de celle que nous venons d'étudier ;. mais peut-être aussi quelques-uns présenteraient-ils de l’analogie avec le mode de constitution que nous allons rencontrer chez les Plectognathes, constitution que "nous avons pu étudier sur un nombre suffisant d'exemplaires de différents groupes et dont nous croyons pouvoir donner une interprétation satisfaisante. Décrivons d'abord l'os de l’Orthagoriscus mola, car il présente les caractères particuliers au groupe d’une façon beaucoup plus accusée. Quand nous aurons acquis des notions précises sur sa structure et son mode de développement, nous verrons, par l'examen des autres formes de Plectognathes, comment on peut ramener cet os au type normal des Téléostéens et quelle est la signification du changement qu'il a subi. Etudions d'abord une pièce purement osseuse, telle qu'un corps verlébral, ou une des quatre bagueltes osseuses parallèles qui forment la partie interne de la ceinture scapulaire (PI. VIE, fig. 9). On peut, comme l’indiquent les auteurs, sectionner ces parties avec une grande facilité et même en obtenir des coupes microscopiques sans préparation préalable; mais il est préférable d'opérer après décalcification. Dans ces conditions, l'examen le plus rapide suffit à faire voir l'apparence décrite par HARTING, celle d’un réseau de 394 P. STEPHAN. trabècules osseuses, dont l'intervalle est occupé par une matière hyaline el transparente. Quelques-unes des ces travées sont plus volumineuses que les autres, plus ou moins parallèles, ou divergeant légèrement en éventail ; les principales de ces travées sont généra- lement normales à la surface de la pièce osseuse. Elles forment une sorte de cloisonnement principal que les travées secondaires plus petites divisent à leur tour en compartiments plus réduits ; mais le tout est loin d’être régulier, ainsi que peut le montrer la figure. A quoi le réseau de travées que nous voyons sur la coupe correspond-il? Est-ce à un système de travées véritables ‘réparti au milieu de la substance fondamentale hyaline, ou, au contraire, voyons-nous simplement des sections de lamelles, formant un système d'aréoles, qui sont remplies par la substance hyaline. Il est certain qu'il y a des lamelles ; HARTING en a parfaitement figuré ; mais ces lamelles ne sont pas entières, elles présentent des fenestrations. Sur les coupes, 1l arrive parfois de voir de face de pareilles lamelles ; mais si toute la substance osseuse était ainsi disposée, ce dernier cas devrait se présenter plus souvent. Il est probable que l'on a essentiellement un réseau de travées de tailles diverses, s’anasto- mosant assez régulièrement ; mais ces travées peuvent revêtir toute les formes, depuis celles de simples tiges cylindriques jusqu’à celle de véritables lamelles. La substance qui constitue ces travées et à laquelle, à l'exemple des auteurs qui nous ont précédé, nous avons donné le nom de substance osseuse, montre effectivement tous les caractères de ce tissu. L'une de ces travées ne diffère en rien, par exemple de celles que nous avons décrites chez Lophius el Trachypterus ; elle est bien réellement constituée par de la substance ostéoïde, se colore de la même façon, se montre plus ou moins fibreuse suivant l'os que l'on considère. Elles ne renferment pas de cellules en général; pourtant elles peuvent en contenir parfois, dans des cas sur lesquels nous reviendrons. Comme l'indique HARTING, de chacune des surfaces de travées osseuses partent des fibres particulières qui pénêtrent dans la masse hyaline (PI. VII, fig. 11), se divisent et s'amincissent. Comme leur course est ondulée et qu'elles sont très longues, on ne peut voir leur terminaison. Ces fibres arrivent obliquement contre les travées (PL. VII, fig. 11) et se poursuivent à leur intérieur où elles sont ossifiées. Leurs caractères d’ossification ne cessent pas d'un seul coup, mais il semble, au contraire, que c’est par une gradati TISSU OSSEUX DES ANIMAUX. 395 insensible qu'ils diminuent et disparaissent en s’éloignant du point d'insertion. En un mot, les travées osseuses sont constituées par des fibres ossifiées qui, après un certain trajet, s'étendent dans la substance intertrabéculaire en reprenant peu à peu la constitution de simples fibres conjonctives. C'est done encore là un état très comparable à celui de Trachypterus et Lophius, où nous avons vu les nombreuses fibres, s’insérant sur les travées osseuses, présenter des caractères analogues. Mais la substance hyaline intertrabéculaire est la partie la plus curieuse des os qui nous occupent. Il suffit de l'examen le plus superficiel pour se rendre compte qu'HARTING a raison, Contrai- rement à KôLLIKER, LEYDIG, GŒTTE : cette substance hyaline n'est pas du cartilage. Nous n'avons pas refait les analyses d'HARTING, mais 1l est impossible d'obtenir les réactions électives de la safranine la coloration particulière par lhématoxyline et un grand nombre de couleurs d’aniline qui sont caractéristiques de la substance carüilagineuse. La principale caractéristique de cette masse, c’est la faible affinité qu'elle présente pour tous les réactifs colorants (PL. VII, fig. 8-11), l'hématoxyline et les couleurs d’aniline la colorent à peine, ou bien alors donnent à toutes les autres parties de la préparation une teinte extrêmement foncée. Le carmin, après l'action d'un fixateur chromique, est une des substance qui la colorent le mieux et permettent d'en élucider la constitution : parfois on y voit une fine fibrillation, parfois des sections de fibres qui se montrent comme une ponctuation. La grandeur des fibrilles est très variable ; il y a toutes les transitions entre les plus fines d'entre elles et les grosses fibres que l'on voit se détacher des parois des aréoles ; elles peuvent avoir, dans leur ensemble, une même direction ou s'entrecroiser plus ou moins irrégulièérement. En tous cas, elles forment un feutrage assez dense qui donne à la substance hyaline une charpente fibreuse. Si lon examine un endroit où il existe seulement une fine ponctuation, ce qui indique que les fibrilles sont toutes orientées dans le même sens et qu'elles ont été coupées en travers, on voit que tous les petits points corres- pondant aux sections des fibrilles sont isolés les uns des autres. Il est probable que les espaces entre ces fibrilles sont remplis par une substance amorphe où ces éléments sont noyés, substance analogue à celle du tissu muqueux ferme, Il est fort étonnant que HARTING prétende n'avoir vu que très 396 P. STEPHAN. exceptionnellement des cellules dans cette substance fondamentale, étant donnée l'exactitude de ses autres observations. Les auteurs qui l'ont précédé les avaient pourtant parfaitement vues, bien qu’en se trompant sur leur signification. Ces cellules sont au contraire très abondantes, et on en trouve dans toutes les parties du squelette. L'auteur hollandais pense que la croyance à l'existence de ces cellules élait due aux aspects présentés par la section transversale des grosses fibres conjonctives, celles-ci,semontrantalorscomme de petits cercles auraient pu être comparées à des cellules cartilagmeuses. On ne peut que confirmer entièrement l'existence de ces sections de fibres, el il est fort possible, en effet, que certains observateurs les aient prises pour des cellules (PL. VII, fig. 3). Mais il y a, à coté d'elles, de véritables cellules, dont le protoplasma et le noyau se colorent d'autant plus facilement que la substance intersticielle est réfractaire à l’action des teintures. Il y a aussi des cas où ces cellules sont appliquées contre les fibres en question et les embrassent même complètement. Sur la coupe, on voit alors nettement la section de la fibre, le noyau et le protoplasma en forme de croissant, dont la partie épaisse correspond à ce noyau, landis que son contour interne s'appuie sur la section de la fibre. Les aspects présentés par ces cellules sont éminemment variables ; leur abondance, leur forme, leur taille, leurs relations sont autant de caractères qui ne présentent aucune espèce de fixité. — II y a des points où elles sont peu abondantes ; il en est particulièrement ainsi dans les parties anciennement formées. En ces points elles sont également sans relations les unes avec les autres, leur taille est plus faible, elles sont plus arrondies. Dans les parties en voie de formation elles sont plus abondantes, forment de petits îlots de deux à cinq ou davantage (PI. vin, fig. 2); elles sont volumineuses. Dans certaines régions, facilement reconnaissables, à un faible grossissement, à ce qu'elles forment des taches plus vivement colorées, un examen attentif montre que la substance fondamentale est plus lâchement et plus grossièrement fibrillaire ; là, les cellules sont beaucoup plusirrégulières, nombreuses, abondammentanastomosées; elles se colorent plus vivement que dans les autres parties (PI. vin, fig. 4). Dans les préparations fortement colorées au carmin, on peut voir autour des cellules une petite région claire, arrondie ; l'aspect est alors analogue à celui que présentent des cellules cartilagimeuses TISSU OSSEUX DES POISSONS. 397 rétractées dans leur capsule ; mais cet aspect n'est pas net, on n’a pas là une cavité bien délimitée. Avec les autres colorants, nous n'avons pas pu retrouver cette apparence dans les cellules isolées ; mais dans les régions en voie de formation cette même zone claire circonscrit les petits amas de cellules mentionnés plus haut (PI. vin, fig. 2). Or, nous le verrons plus loin, ces amas et même les cellules isolées sont des points de formation de la substance intersticielle ; la zone claire correspond probablement à une partie plus jeune et moins colorable de cette masse fondamentale. Le protoplasma des cellules est loin d’avoir partout la même constitution ; dans les régions lâchement fibreuses, où les cellules sont plus abondantes, le protoplasma, assez vivement coloré, se montre, à un fort grossissement, assez homogène (PI. vn, fig. 1) ; les cellules irrégulières ont de nombreux prolongements anastomosés ; parfois elles sont très rapprochées, ou bien encore on voit deux noyaux dans une cellule unique. Dans les autres régions le proto- plasma est spumeux (PI. vi, fig. 5); on voit une série de cercles clairs correspondant à des bulles dont la taille augmente en s'éloignant du noyau. Parfois deux cellules, encore en contact par une très large surface, provenant probablement de la division d'une même cellule, présentent dans leur zone de contact un pareil protoplasma avec de très grosses bulles, plus volumineuses que dans le reste; dans d’autres, les cercles clairs sont si grands que les deux cellules ne semblent plus unies que par quelques filaments protoplasmiques à trajet arrondi (PI. vin, fig. 8, a b c). La surface entière de la cellule est entièrement garnie de prolongements du corps cellulaire ; les uns sont assez volumineux et s'étendent loin ; ils servent parfois à établir une anastomose entre deux cellules assez distantes l’une de l’autre; mais un grand nombre sont très petits, très fins et rendent la surface entièrement épineuse. Ils ont toujours, en effet, la forme d’épine, leur base étant un peu plus élargie ; les espaces qui les séparent les uns des autres sont arrondis et semblent être la continuation des bulles intersticielles de la cellule, comme si ces bulles, augmentant de volume, individualisaient de plus en plus puis isolaient tout à fait les prolongements en question (1). (1) Ce mode de formation des prolongements protoplasmiques se retrouve pour les éléments du système nerveux, ainsi que l’a décrit récemment OLMER (Comptes rendus de la Société de Biologie, novembre 1899). 398 P. STEPHAN. Il est absolument nécessaire, pour compléter les notions que nous venons d'acquérir sur l'os de l'Orthagoriseus, d'examiner son développement ; le cartilage s’ossifie peu chez la Mole; nous avons vu l’état auquel s'arrête l’ossification endochondrale. Le premier dépôt osseux, qui se forme à l’intérieur des canaux médullaires constitués par la résorption du cartilage, est une couche compacte ostéoide, semblable à la substance des travées ou des lamelles des pièces osseuses (PI. vu, fig. 8); dans certaines cavités l’ossification s’est arrêtée là ; dans d'autres, plus âgées, on voit en dedans une couche plus ou moins épaisse de masse hyaline; celle-ci présente une striation concentrique et renferme un cerlain nombre de cellules ; la fibrillation de la masse hyaline est plus fine que partout ailleurs. À la périphérie d’une pièce cartilagineuse telle, par exemple, que le demi-cylindre cartilagineux de la ceinture scapulaire, se manifeste une ossification périostique (PI. vu, fig. 8). Elle commence par le dépôt d’une lamelle ostéoide d'une épaisseur régulière et qui s'étend uniformément sur toute la surface du cartilage; cette lamelle n’a qu'une faible épaisseur; on en voit partir une série de travées normales ou obliques par rapport à sa surface, réunies également par des travées transversales. Les premières de ces travées, en arrivant à la surface de la lame osseuse opposée au cartilage, font une saillie très forte au milieu des masses fibreuses environnantes. La substance hyaline ne se trouve qu’en retrait par rapport à ces pointes d’accroissement. Les masses squelettiques qui constituent les épines neurales et hémales ne s'ossifient pas véritablement ; à une certaine distance et parallèlement au cartilage, se trouve une lamelle osseuse (PI. vu, fig. 10, / o). Celle-ci s'accroît sur ses deux faces, mais notablement plus du côté externe que vers le cartilage. Une lamelle ostéoïde continue s'étend parallèlement au cartilage. Elle offre cette particularité de présenter dans sa partie médiane un assez grand nombre de cellules (c/o). Ces cellules sont entourées d’une petite zone claire ; 11 est probable que chacune de ces cellules n’est pas l’'homologue d’une cellule osseuse véritable, mais au contraire plutôt d’une petite aréole renfermant une ou deux cellules réunies par un peu de substance hyaline. — Des deux côtés de cette lamelle axiale, s'élèvent des travées suivant une direction perpendiculaire ; vers le cartilage ces travées sont assez courtes, en général simples ; TISSU OSSEUX DES POISSONS. 399 * vers l'extérieur elles sont beaucoup plus longues ; les plus importantes d'entre elles présentent à plusieurs reprises des branches, des bifurcations, parfois de simples bourgeons. Les parties en voie de forte élongation, surtout celles qui sont très branchues et manifestent ainsi un accroissement intense, proéminent toujours beaucoup dans le tissu fibreux environnant. La masse hyaline, très en retrait, se forme pour ainsi dire dans des creux, comme une masse de remplissage des espaces intertrabéculaires. Il est probable que la lamelle axiale est la partie primitivement formée ; les travées qui en partent se développent ensuite pour produire l’épaississement de l'os entier. A la périphérie de l’une des quatre baguettes osseuses centrales de la ceinture scapulaire, nous voyons le même accroissement intense des travées (PI. vi, fig. 9). Les plus importantes, celles suivant lesquelles semble être ordonné l’ensemble de la charpente, s’'avancent en pointes plus longues dans le tissu fibreux. La matière hyaline se montre encore comme une formation tardive. L'intervalle des travées de différentes sortes est occupé par un assez grand nombre de vaisseaux. Portons soigneusement notre attention sur l’une de ces pointes d’accroissement des travées ostéoïdes (PI. vir, fig. 9); nous voyons qu’elle est entièrement recouverte d’une couche serrée d'ostéoblastes, disposés en couche épithélioïde comme c’est le cas général. Là où la croissance est le plus intense, les ostéoblastes sont accumulés sur plusieurs rangs, formant une couche épaisse autour de l'extrémité de la travée. À mesure que celle-ci s’allonge, les ostéoblastes subissent un déplacement latéral et forment une couche sur les côtés ; cette couche est là moins épaisse. En arrivant au niveau de la ligne où commence la substance hyaline, nous constatons que le bord de celle-ci est également recouvert d’une couche de cellules qui lui forment un revêtement continu (PI. vu, fig. 1), semblable à la couche ostéoblastique des travées (c h y). Le noyau de ces cellules est net et volumineux ; leur protoplasma granuleux se colore fortement; elles s’envoient les unes aux autres des prolongements anastomotiques et s'unissent de même aux cellules du tissu conjonctif situées à l'extérieur. La ligne de ces cellules est absolument continue avec celle des ostéoblastes (PI. vu, fig. 1) ; elles ont l’air, en somme, de constituer une seule et 400 P. STEPHAK. même couche, appliquée intimement sur les travées ostéoïdes dans les parties où il n’y a pas de substance hyaline, mais séparées d'elles par toute l'épaisseur de cette substance quand celle-ci existe. Les cellules de la substance hyaline proviennent de cette couche ; il est facile, en différents endroits, de voir la pénétration de quelqu’une de ces cellules par un mécanisme semblable à celui suivant lequel les cellules osseuses pénètrent à l’intérieur de l’os en voie de développement. Mais il y a une différence importante entre ces cellules et les ostéoplastes. Ceux-ci ne se multiplient pas et ne contribuent pas à l'accroissement de l'os ; la seule activité formatrice qu'ils puissent manifester est de pousser peut-être un certain nombre de filaments et de différencier autour d'eux-mêmes et de ces filaments une membrane capsulaire résistante. Les cellules de la substance hyaline, au contraire, sont capables de multiplication; en effet, si l’on examine le voisinage du bord d’accroissement, ces cellules sont surtout isolées, ou groupées par deux ou trois (PI. vin, fig. 1); les groupes où il y a de quatre à cinq cellules (PI. vi, fig. 2) sont situés plus profondément ; enfin nous avons vu que, dans les parties anciennement formées, les cellules sont généralement isolées. Il est donc probable que les cellules englobées dans la masse hyaline commencent par se multiplier, puis cessent à un moment donné. Les zones claires que l’on voit autour de ces amas, le fait que ces cellules se retrouvent plus tard isolées, permettent de penser qu’un accroissement interstitiel de la masse hyaline a lieu, accroissement dû à l’activité propre des cellules. Nous avons vu que certains auteurs avaient comparé cette masse intertrabéculaire à du cartilage ; il est certain que ce mode d’accroissement est comparable à celui du dernier tissu ; mais avec la consistance particulière des deux tissus, c’est le seul point sur lequel on puisse établir entre eux une compa- raison, et cette propriété ne leur est pas particulière ; on ne peut donc pas leur assigner une étroite parenté. Dans les parties plus anciennement formées, dans le corps d’une masse osseuse, on voit des espaces médullaires vrais occupés par un tissu conjonctif lâche et renfermant des vaisseaux (PI. vu, fig. 8et 9,cm). Ces espaces sont généralement bien nettement délimités contre la substance hyaline, et de ce fait celle-ci ne peut pas être confondue avec de la moelle osseuse différenciée d’une façon particulière, comme chez Trachypterus ou Lophius. Pourtant, les espaces plus colorés, plus fibreux, que nous avons signalés pour l’abondance et la forme TISSU OSSEUX DES POISSONS. 401 particulière de leurs cellules, ces espaces se rapprochent beaucoup de la moelle ; ils sont intermédiaires par leur aspect entre les deux formations. Il est difficile de dire si c'est de la substance hyaline ayant acquis un caractère particulier, ou si ce sont des points de passage entre ce tissu et la moelle. Le fait n’a qu'une importance relative, même dans le cas où cette dernière hypothèse serait vraie, car nous avons établi que, d’une manière générale et au moment de leur formation, les deux substances sont indépendantes. _ En ce qui concerne lé mécanisme intime du mode de formation de la substance hyaline, nous pouvons ajouter les indications qu’a pu nous fournir une observation attentive. Examinons dans l’eau le bord d’accroissement d’une préparation colorée à la thyonine ou au violet de méthyle en solution très faible. Le protoplasma des cellules et ses prolongements se colorent en bleu, les fibrilles de la masse hyaline en verdâtre, et l’on voit une continuité absolue entre ces fibrilles et les prolongements cellulaires. IL semble évident que ces derniers donnent naissance directement aux fibrilles, que celles-ci sont un produit de transformation de ceux-là. Si alors nous songeons que la surface des cellules présente une infinité de petites épines, surtout abondantes dans les parties de deux cellules contiguës qui se font face, si l’on considère l'abondance des bulles qui rendent spumeuse et même réticulaire la périphérie du proto- plasma, nous pensons être bien réellement là en présence du méca- nisme de formation de l’ensemble: une production abondante de bulles muqueuses qui isolent des filaments protoplasmiques ; ceux-ci se transforment en fibrilles, tandis que les bulles en confluant forment la substance muqueuse amorphe interfibrillaire. Mais nous rentrons là dans le mode général de développement des tissus conjonctifs, et malgré la compétence des auteurs tels que ZAcHA- RIADÈES qui arrivent à une conclusion comparable, nous ne nous sommes pas suffisamment occupés de ces questions pour pouvoir leur donner toute l'importance qu'elles méritent. La constitution du squelette d’Ostracion cubicus rappelle entière- ment celle d'Orthagoriscus ; les os ont une structure alvéolaire, les intervalles des travées ostéoïdes étant occupés par une masse hyaline tout à fait comparable à celle de la Mole. Il y a pourtant des différences de détail ; du reste, les exemplaires que nous avons eus à notre disposition étaient de petite taille et il y a forcément des 26 402 P. STEPHAN. différences entre une vertèbre de deux ou trois millimètres de diamètre et le même os de l’Orthagoriscus qui atteint deux centimètres. Les travées ostéoïdes sont plus épaisses, leur aspect est plus massif; la substance hyaline est plus réduite comparativement à la fois aux travées et aux espaces médullaires ; les fibres qui la traversent sont très abondantes et très grosses, parfois si nombreuses qu'elles forment la majeure partie du contenu de l’alvéole. On voit encore des cellules au milieu de cette masse muqueuse, mais nous ne pouvons rien dire de leur constitution, l’état de conservation de nos pièces n'étant pas satisfaisant. Chez les Balistidés, on retrouve la substance hyaline, qui constitue cette matière faiblement colorable dont parle GôLpr. Son abondance varie beaucoup suivant les espèces; elle peut remplir presque complètement les espaces intertrabéculaires ou être, au contraire, extrêmement réduite et même parfois complètement absente. D'une façon générale, les travées ostéoïdes sont beaucoup plus épaisses et aussi plus compactes que chez la Mole; on n'y trouve que très rarement des cellules, et nous n’y avons pas vu de fibres protoplas- miques, comme chez les Tetrodontidés. Sur une vertèbre de Balistes viridescens, les doubles cônes sont . massifs, épais, au niveau de leurs articulations ; ils ressemblent tout à fait à ceux d’un Téléostéen ordinaire: sur une certaine épaisseur on ne voit aucune cavité médullaire ; puis de très petites cavités allongées suivant l’axe du double cône se montrent, circonscrites par des travées encore volumineuses. Les faisceaux fibreux du ligament intervertébral pénétrent dans ces cavités médullaires et, peu à peu, viennent s'appliquer sur leurs parois ; ces faisceaux occupent surtout la partie médiane de la cavité et sont séparés de la paroi par un tissu plus fin. Dans les petits trajets médullaires, on ne distingue pas de substance hyaline contre les parois. Sur une coupe transversale (PI. vin, fig. 6), on peut se rendre compte que les arcs sont formés de travées plus volumineuses que le reste de la vertèbre; les espaces intertrabéculaires sont peu développés, à la façon de ce que nous avons vu dans le double cône, avec peu ou pas de matière hyaline. Le reste de la vertèbre, entre les arcs, est formé d’un certain nombre de travées rayon- nantes, assez épaisses, composées parfois à leur périphérie ; elles ont alors quelques cavités médullaires de faible taille, présentant TISSU OSSEUX DES POISSONS. 403 une petite quantité de matière hyaline (cm). Les espaces compris entre ces travées sont cloisonnés par d’autres travées plus minces, interceptant des cavités médullaires plus étendues que celles que nous avons vues jusqu'à présent (cm). Le centre de ces espaces est occupé par de la moelle plus ou moins fibreuse ; entre la moelle et la paroi est la substance hyaline assez abondante. Celle-ci présente bien les caractères indiqués par GüLptr: elle se colore très faible- ment par les réactifs, elle est finement striée circulairement et montre des fibres à direction radiaire. Il est facile de constater que ces fibres sont disposées obliquement par rapport aux parois de l’alvéole, ce qui explique la remarque de GüLpr qu'on ne peut pas les suivre depuis la moelle jusqu’à la paroi osseuse. Sur les coupes de canaux médullaires effectuées suivant leur longueur, les faisceaux qui occupent le centre de la moelle envoient obliquement des fibres à travers la couche hyaline qui recouvre la substance ostéoïde, fibres qui viennent se perdre dans la masse de celle-ci. On ne voit pas de noyaux cellulaires sur la surface des travées osseuses, mais On en distingue parfaitement sur la ligne de sépara- tion de la substance hyaline et de la moelle. La croissance s'effectue, comme nous l'avons vu chez la Mole, par des pointes d’accroisse- ment des travées ostéoïdes ; mais ces pointes proéminent 1Ci moins fortement ; de même la substance hyaline commence moins loim d'elles ; sa ligne de formation arrive beaucoup plus obliquement contre la travée. On voit très nettement sa couche formatrice se continuer latéralement avec la couche des ostéoblastes. Quelques cellules se rencontrent dans la masse hyaline, dans les points où celle-ci est bien développée. Comparé à l'os de la Mole, l'os de B. viridescens offre un développement beaucoup plus considérable des travées et une réduction correspondante dans la substance fondamentale. Mais la correspondance de ces deux substances et de leurs relations est moins brusquement ; de plus, la limite entre elle et la travée ostéoïde n’est pas d’une netteté absolue. Chez B. Melanichthys.le système des travées radiaires est plus mince que chez B. viridescens ; elles s'élargissent et ne deviennent composées qu'à la périphérie ; les travées intermédiaires sont plus minces et forment des alvéoles plus grandes. La substance hyaline est plus finement striée circulairement, les fibres radiaires sont 404 P. STEPHAN. moins grosses ; elle est moins développée par rapport au volume de la moelle centrale. Les cellules sont assez abondantes, dans cette masse hyaline ; il ne semble pas qu’elles soient d'ordinaire réunies par des anastomoses; elles sont plutôt rondes, isolées, comme remplissant des cavités arrondies creusées dans la substance hyaline, ce qui, peut-être, pourrait permettre de les prendre à première vue pour du cartilage, comme l'avait fait GüpPeRT, pour Monacanthus. La moelle est granuleuse, compacte, plus ferme que dans l’espèce précédente. Chez B. capriscus, on voit un système de travées très compactes, creusées de petites cavités sériées qui ne renferment que de la moelle vasculaire. Les espaces intertrabéculaires sont cloisonnés par des travées beaucoup plus petites ; la substance hyaline offre le même mode de fibrillation ; elle renferme des cellules. Dans B. erythrodon, les travées sont plus épaisses, la substance hyaline beaucoup moins développée; on ne rencontre que très exceptionnellement des cellules à son intérieur. Dans B. undulatus, il y a autour de la corde un certain nombre de grosses travées compactes, contenant de petites cavités médul- laires où la substance hyaline existe à peine; on voit même, en certains points très rares, de véritables formations haversiennes. Même dans les aréoles intermédiaires plus vastes, la substance hyaline est très peu abondante et formée tardivement ; elle se borne à tapisser les cloisons et son épaisseur atteint rarement celle de ces dernières. Nous n’y avons pas pu voir de cellules. Dans la famille des Tétrodontidés, les os deviennent plus massifs etcompactes; les travées de certaines parties sont épaisses, et forment des pièces squelettiques se rapprochant tout à fait de celles des autres Poissons, c’est principalement le cas dés vertèbres. Les autres os peuvent au contraire être formés de travées délicates, comme c’est le cas pour beaucoup d'os du crâne. Dans une coupe du maxil- laire inférieur de 7. reticulatus, les travées sont assez minces, allongées (PI. vux, fig. 7) ; leur partie libre est recouverte de nom- breux ostéoblastes. Les espaces intertrabéculaires renferment une moelle lâche, plus ou moins grossièrement fibreuse suivant les pièces osseuses considérées. Quand les travées sont ainsi peu épaisses, elles sont formées de substance ostéoïde simple (#0). Dans les travées plus volumineuses, on trouve quelques cellules osseuses et quelques canalicules dentaires. Il existe, dans certaines alvéoles, une proportion TISSU OSSEUX DES POISSONS. 405 assez notable de substance hyaline, quoique la quantité en soit toujours moindre que chez les Balistidés. Cette substance hyaline est nettement fibrillaire, sans cellules ; du côté de la moelle, elle est revêtue d’un assez grand nombre de cellules. Comme chez les Balistidés et Orthagoriscus, il n’y a pas de cellules contre la subs- tance ostéoïde ; celle-ci n’est pas nettement délimitée de la substance hyaline. Les fibres médullaires traversent cette dernière pour se porter sur les travées. Si, partant du fond d’un espace intertrabéculaire, on se rapproche de l'extrémité de travées, on voit l'épaisseur de la substance hyaline diminuer et elle forme alors un simple cordon mince, entre la moelle et la travée. Cette bordure claire, difficilement colorable, est bien caractérisée par le fait qu’elle tient toutes les cellules écartées de la substance ostéoïde et les empêche d’être appliquées sur cette dernière comme dans la majorité des os. Mais ce qui caractérise bien les Tétrodontides, c'est que celte mince bordure, en continuité avec les masses plus volumineuses de substances hyaline, se poursuit à l’extremilé des travées en voie d'accroissement, jusqu'au- dessous de la couche des ostéoblastes, (Sfnc) au lieu de se terminer, brusquement, comme chez Orthagoriseus, où obliquement comme chez les Balistides, à une certaine distance de cette extrémité. Dans toutes les parties osseuses existe cette bordure claire ; elle représente, sur le pourtour de toutes les travées, la substance hyaline si développée dans les groupes que nous avons étudiés d’abord. La structure fibreuse en est manifeste. Sur la ligne d’élongation du double cône vertébral, elle est formée par la portion la plus superfi- cielle de ce double cône. Nous connaissons le mode de formation de celui-ci, par ossification du ligament intervertébral, par conséquent la zone claire est également formée par une portion des faisceaux de ce dernier. Nous avons vu que, dans une travée osseuse quelconque en voie d'accroissement, la partie superficielle, immédiatement au-dessous des ostéoblastes, se présente comme une bordure claire ; cette appa- rence est due à ce que l’ossification est moins avancée que dans les parties plus anciennes. Chez les Tétrodontidés, la bordure claire, située en dessous des ostéoblastes a la même signification, mais elle est plus développée (sfrc). Chez les Poissons des autres groupes, en redescendant le long de la travée, les anciens ostéoblastes perdent leur activité, en même temps que la substance osseuse est ossifiée 406 P. STEPHAN. jusqu'à leur niveau. En perdant leur activité ils s'aplatissent, s'étalent et deviennent les cellules que nous avons décrites comme cellules propres de la substance ostéoïde. Chez les Tétrodontidés, elles conservent probablement encore un peu leur activité et continuent l'accroissement de la travée, mais elles ne le font que faiblement, et incomplètement en ce sens que la substance ainsi formée ne se calcifie pas ; ce dernier fait explique pourquoi la travée calcifiée a une épaisseur uniformes en ses différentes parties, tandis que la faible couche non calcifiée qui la recouvre à son extrémité s’épaissit peu à peu et acquiert une importance notable dans les parties anciennes. Chez les Bulistidés, cette formation hyaline secondaire a acquis plus d'importance, plus d'autonomie, car on ne distingue pas nettement, au niveau des ostéoblastes la zone claire non calcifiée ; mais au contraire ceux-ci, au lieu de ne conserver qu'une activité très faible, montrent encore une vigueur assez grande et donnent à la travée une épaisseur beaucoup plus considérable que son épaisseur primitive ; mais cel épaississement ainsi acquis SeCOn- dairement n’aboutit pas à la calcification et forme la masse hyaline fibreuse qui recouvre les travées. Enfin, chez Ostracion, chez Ortha- goriscus, ce processus est poussé à ses dernières limites ; les travées restent d’une grande minceur et s’accroissent très rapidement, comme pour établir à la hâte une charpente de l'os. Les ostéoblastes qui se continuent à leur surface arrivent alors, à un moment donné, à reprendre une nouvelle activité, mais dirigée vers un but différent ; elles manifestent avec une très grande activité la fonction d’épais- sissement ; celte action s'opère vite, afin de combler les vides énormes laissés par le rapide accroissement des travées. La hâte avec laquelle s'exécute ce processus explique pourquoi le tissu formé reste à l’état fibro-muqueux, pourquoi aussi, afin de hâter la croissance par un développement intersticiel, les cellules englobées dans le tissu muqueux continuent à se mulüplier et à produire de la masse muqueuse. Si nous comparons ce mode de consolidation des os à celui qui se rencontre chez Lophius ou Trachyplerus, nous y voyons une différence capitale ; chez ces derniers Poissons, la consolidation de l'édifice, le remplissage des vides de la charpente, sont simplement dus à une modification du tissu médullaire. Chez les Plectognathes au contraire, la masse de résistance possède des connexions beaucoup plus immédiates avec le tissu osseux ; ses cellules génératrices sont TISSU OSSEUX DES POISSONS. 407 une adaptation secondaire des ostéoblastes. Chez les Balistidés, les Tétrodontidés, où ce processus n’est pas très actif, la constitution de cette couche l'identifie avec la substance ostéoïde, mais elle n’a pas parcouru les derniers stades de modifications chimiques qui abou- tissent à la calcification de cette substance. La formation de la matière hyaline représente la continuation de celle des travées elles-mêmes ; mais celle action n'aboutit pas à la formation d'os vrai. Elle correspond, s'il nous est permis d'employer cette expression, à de l’os non ossifié. É Le processus s'arrête, chez les Tétrodontidés, à un stade parcouru rapidement par les travées en voie de croissance; il prend un caractère différent dans les autres groupes, et aboutit à remplir les vides et à donner aux os une constitution beaucoup plus solide que s'ils restaient simplement trabéculaires, mais en les laissant, semble- til, dans un état d’infériorité vis-à-vis des pièces squelettiques où la formation trabéculaire atteint un degré moins élevé. Les Plecto- gnathes sont ainsi amenés à avoir un squelette d’une consistance tout à fait analogue à celui des Poissons cartilagineux ; et il est curieux de voir, dans l’ossification endochondrale, le phénomène de remaniement arriver à remplacer une parte du cartilage par une substance qui n’en est pas bien différente au point de vue de ses propriétés physiques. Dans les plaques masticatrices de Chimæra monstrosa (fig. du texte 1, p. 314), contre chacune. des deux surfaces, existent des formations particulières, arrondies, que HILGENDORF désigne sous la dénomination de « Perlschnüre > (PI. 11, fig. 7) ; plongées dans la substance osseuse, elles forment des lignes verticales paral- léles entre elles: « Ce sont des corps nettement délimités, dans »> lesquels s’arborisent des canalicules courant plus ou moins paral- > lèlement à la périphérie du petit noyau, en s’enfonçant vers le > centre >. Vers le milieu, leurs extrémités convergent dans des lacunes. L'auteur allemand compare ces petits corps à des germes dentaires restés embryonnaires et emprisonnés dans l'os. () s Nous ne nous prononcerons pas sur l’homologie de ces « Perls- chnüre >. Mais, au point de vue histologique, nous ne pouvons pas confirmer entièrement les données de HILGENDORF, et nos diver- gences d'interprétation proviennent probablement de ce que cet 408 P. STEPHAN. auteur n’a pas eu à sa disposition de préparations décalcifiées et convenablement colorées de cet organe. La description de l’arrangement général de ces petits noyaux est parfaitement exacte. Mais, sur des pièces décalcifiées, on voit qu'ils sont constitués par une masse entièrement fibreuse. De grosses fibres partent de la périphérie (PI. u, fig. 8), constituée par une lamelle osseuse analogue aux autres travées qui remplissent la plaque masticatrice. Ces fibres se continuent parfaitement avec celles de la substancé osseuse ; elles sont souvent volumineuses à ce niveau et vont en s’amincissant vers le centre, mais non direc- tement. Leur ensemble forme un feutrage. Du reste, ce petit corps n'est généralement pas calcifié ; les plus gros faisceaux fibreux le deviennent peu à peu à leur partie externe. On n’observe pas de matière protoplasmique, à l'intérieur de ces masses; ni cellules, ni prolongements cellulaires. Mais il y a toujours quelque partie où la masse fibreuse n’est pas entourée par la lamelle osseuse (PI. 11, fig. 7); là se trouve une assez grande quantité de cellules médullaires envoyant parfois dans le corps de la « Perlschnire > quelques fibres protoplasmiques, mais que l’on ne peut pas homologuer à des fibres de dentine telles que les entend HizGENDORF dans sa description. Il nous semble plus conforme à la réalité de considérer ces formations comme du même ordre que les masses de substance hyaline des Plectognathes : ce sont des masses conjonctives non ossifiées en continuité directe avec une alvéole osseuse dont elles comblent une grande partie de la cavité. L'épaisseur de la zone osseuse non encore calcifiée qui recouvre toutes les travées de cette plaque masticatrice montre une ressemblance avec l'état des Tetrodon ; la délicatesse de ces travées exige la présence de masses de renforcement, et les Perlschnüre constituent des sortes de coussinets au-dessous de la surface masticatrice. Mais, nous le répétons, nous n'infirmons nullement par notre description l'interprétation morphologique de HILGENDORF. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 409 DE LA CLASSIFICATION DES TISSUS SQUELETTIQUES Certains des auteurs qui se sont occupés d’une façon un peu générale des tissus de substance dure se sont efforcés d'en établir une classification. Nous allons jeter un coup d'œil sur les différents groupements qui ont été proposés el nous nous eflorcerons d'en déterminer la valeur. L’exposé des différents faits que nous avons énumérés au cours de ce travail nous a permis de voir d’une façon évidente l'existence d'une foule d'intermédiaires entre les différentes constitutions que nous avons exposées. Aussi tous les auteurs que nous allons passer en revue s'accordent à reconnaitre cette diversité et les gradations reliant les divers types qu'ils prennent comme termes de leurs classifications ; pour tous, la dentine et l'os sont des tissus de la même famille, dont les variétés se rattachent les unes aux autres. Nous pourrons nous demander si les détails de structure, par lesquels ils caractérisent leurs groupes, sont de même ordre; s'ils repré- sentent, par exemple, les divers stades parcourus par un tissu en voie d'évolution, ou s’ils sont marqués par les différenciations particu- lières d’un même élément. OwEx, le premier, dans son Odontography, distingua_ trois variétés du seul tissu constant que l’on rencontre dans les dents, c'est-à-dire de la dentine. Il y a d’abord la « dense or unvascular dentine > ; c'est la variété la plus élevée, la plus parfaite. Sa modifi- cation la plus simple est celle où la pulpe ne se calcifie pas entié- rement et forme des canaux vasculaires dans le tissu; c’est la « vaso-dentine >». Les dents traversées ainsi par des canaux vasculaires peuvent avoir des significations différentes : il y a d’abord des plaques représentant une série de denticules fusionnés : Pristis, Myliobalis. Ces cavités pulpaires peuvent avoir des anastomoses, et lon arrive à la structure des Chimærides. Dans la deuxième modification, les canaux médullaires sont moins régulièrement équidistants et parallèles que dans la première, plus souvent anas- tomosés : Cestracion, Ptychodus, Psammodus. On arrive ainsi à la troisième variété, l’'Ostéodentine : elleest traversée par un réseau de canaux médullaires, en continuité avec ceux de l'os basilaire : Lemna, Dictyodus, Sphyræna, Anarrhicas. La ressemblance de 410 P. STEPHAN. l’ostéodentine avec l'os est très étroite. En ce qui concerne ce dernier, Owen établit bien des différences entre les aspects que l’on trouve chez les différents Poissons, suivant la plus ou moins grande dilatation des « plasmatic canals >, mais il ne va pas plus loin. Ainsi, pour cet auteur, dentine, vasodentine, ostéodentine sont des termes de même valeur, l’os est une quatrième forme, plus différente, de tissu calcifié. Or la dentine et la vaso-dentime se distinguent l’une de l’autre en ce que cette dernière représente un plissement, une complication de la précédente acquise par Île développement; mais l’une et l’autre sont caractérisées par des prolongements protoplasmiques des cellules formatrices. Dans l'ostéodentine la complication de la formation vasculaire est plus grande, mais tantôt il y a des prolongements protoplasmiques, tantôt ces derniers manquent ; il n'y a donc pas d'unité au point de vue de la teneur en éléments vivants. Dans l'os, iln’y a d'unité ni dans l'ordonnance de la charpente calcifiée ni dans la nature des éléments qu’elle contient, il y a, entre les tissus osseux, plus de variétés qu'entre les tissus dentaires, et cependant Owex n’en fait qu'un seul groupe. Enfin il laisse dans l'oubli un grand nombre de types; sa classification ne satisfait donc pas aux conditions d'homogénéilé que nous avons demandées. QuecxerTr [93] divise d’abord le squelette en deux grandes sections : l’endosquelette et lexosquelelle. Nous avons fait remarquer qu'à aucun point de vue, histologique ou histogénétique, une pareille distinction ne pouvait se justifier. Il établit ensuite un certain nombre de sections dans chacun de ces grands groupes. 1° ENDOSQUELETTE : a. Endosquelette composé de tissu fibreux et d’une substance hyaline ressemblant au cartilage (Amphioxus). b. Cartilage cellulaire et tissu fibreux (Myxine, Pelromyzon). c. Cartilage et fibro-cartilage (Chimæra). d. Cartilage, fibro-cartilage et os (Acipenser, Raja, Spinax). e. Cartilage recouvert entièrement ou en parlie d'une croûte osseuse (Torpedo, beaucoup de Sélaciens). f. Tissu fibreux et une forme particulière de cartilage (Vogmarus). g. Tissu fibreux et os (Lophius, Orthagoriscus). h. Os. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 411 2° EXOSQUELETTE : a. Tissu fibreux sans écailles (Cyclostomes, Chimoæra). b. Peau épaisse avec écailles circulaires isolées (Blennius, Anguilla). c. Ecailles flexibles, molles (Æsox, Perca). d. Ecailles osseuses montrant des lacunes (Thynnus, Ostracion, (ranoïdes, Callichthys). e. Dents dermiques (Sélaciens). ,-. Epines allongées. g. Epines en rapport avec les nageoires. L’énumération de ces types indique la confusion absolue qui existe entre tous leurs caractères ; les distinctions portent sur la présence où l’absence de l'os, sa combinaison avec les différents autres tissus ; elles sont plutôt anatomiques qu'histologiques. KôLLIKER établit le premier les bases d’une importante distinction entre les formes du tissu osseux [74]; cette distinction est fondée sur la présence ou l'absence de cellules ou de canalicules dentaires. Dans le « Handbuch der Gewebelehre » il établit cinq variétés : 1° Os vrai; Reptiles, Oiseaux, Amphibiens et certains Poissons. Il y a dans cette forme des différences dans la nature des cellules qui peuvent être de simples aiguilles (Thynnus) ou richement branchues (Clupéidés). 2° Tissu osseux composé de dentine, comme dans beaucoup d’aiguillons de nageoires. | 3° Tissu osseux à cellules osseuses et canalicules dentaires : ostéodentine (écailles des Ganoïdes) ; 4° Tissu osseux sans cellules osseuses ni canalicules dentaires : osteoid subslanz ; o° Forme intermédiaire entre la substance ostéoïde et la dentine, c'est-à-dire une substance osléoide renfermant quelques canaux dentaires (Chætodon). Si nous supprimons cette dernière division qui ne semble pas bien justifiée, si nous nous rappelons aussi que bien souvent los à soi-disant canicules dentaires est simplement de la substance ostéoïde, la classification adoptée par KüLLIKER présente au moins l'avantage d’être homogène. C’est la nature des parties vivantes 412 P. STEPHAN. enfermées dans la substance fondamentale qui sert de base à la formation des groupes. Toutes les variétés que nous sommes exposés à rencontrer sont admises. Mais les relations génétiques des différents tissus ne le préoccupent pas; il ne s’occupe pas non plus des structures plus compliquées, telles que la vaso-dentine d'OWEN, telles que la présence ou l'absence de canaux médullaires. Il est donc incomplet au point de vue de la disposition de la charpente osseuse. É CH. TomEs [84], ne s’occupant que des tissus dentaires ne pouvait forcément pas être complet. L’os ne rentre pas dans sa classification. Mais il aurait pu y comprendre la vitro-dentine, qui occupe une place si importante chez les Poissons. Il ne parle pas non plus du tissu particulier des dents d’Arnia, ce qui se comprend du reste à cause de la rareté de cette variété. Ayant découvert la struclure spéciale des dents des Gadidés, il appliqua à ce tissu la dénomination de vaso-dentine, l'enlevant un peu à la légère aux tissus que OWEN avait groupés sous ce nom, et qu'il rattache les uns à l’ostéo-dentine et les autres à une nouvelle variété, la plici- dentine ; nous avons vu qu'il n’était pas très justifié de faire une distinction absolue entre les deux vaso-dentines, et qu’elles n'étaient, après tout, que des modes un peu différents de médullari- sation. TOMES arrive ainsi à distinguer quatre sortes de dentine : 1° Hard or unvascular dentine ; 2" Plici-dentine ; ‘20 3° Vaso-dentine ; 4” Osteo-dentine. = On peut faire aussi à TomEs les mêmes objections qu'à OWEN : tandis que la dentine vraie et la plici-dentine ont les mêmes éléments protoplasmiques, l’ostéo-dentine peut présenter divers modes de constitution. Nous rappelons que KLaATScH [99|, s'appuyant sur les travaux de GEGENBAUR et d'HERTWIG, s’efforça d'étudier les rapports qui relient les différents issus de substance dure et den constituer une classification rationnelle. Si nous faisons abstraction de lémail, qu'il fait aussi rentrer dans sa nomenclature et dont il constate les rapports étroits avec la dentine, il considère celle-ci comme le üssu dur primitif. Le tissu osseux ne se forme que plus tard ; il'est d’abord simple, homogène, et se complique ensuite par l’adjonction de L TISSU OSSEUX DES POISSONS. A13 cellules, faisceaux conjonctifs, vaisseaux. KLAATSCH arrive ainsi à distinguer neuf groupes de tissus squelettiques : 1° Tissu homogène renfermant des canalicules branchus : dentine (organes placoïdes des Sélaciens, dents de tous les Vertébrés) ; 2° Tissu osseux homogène, sans cellules (première substance osseuse des écailles placoïdes, à la partie supérieure de la plaque basale ; couche de ganoïne des écailles des Ganoïdes; couche externe de l’écaille des Téléostéens ; première substance osseuse dans l’ontogenèse de ces poissons) ; 3" Tissu osseux homogène renfermant des cellules (squelette cutané de l'Æsturgeon, couche externe de l’écaille de certains Téléostéens) ; 4° Tissu osseux homogène renfermant des canalicules dentaires qui rayonnent autour de canaux plus grands; vaso-dentine de OWEN (racine des dents de Requins fossiles, dents de Brochel) ; D" Tissu osseux homogène renfermant des cellules, des vaisseaux et des canalicules dentaires (écailles et os de la tête des Ganoïdes vivants et fossiles) ; 6° Tissu osseux en partie fibrillaire renfermant des cellules et des fibres de SHarpey (os des Physostomes) ; 7° Tissu osseux à fibres de SHARPEY très abondantes, sans cellules (os des Acanthoplérygiens et plaque basale des Sélaciens) ; 8" Tissu osseux fibrillaire à disposition lamelleuse : tissu con- jonctif modelé sclérosé avec des cellules ou isopédine (couche infé- rieure des écailles des Dipnoïques, écailles de nombreux Ganoïdes fossiles). 9° Tissu osseux fibrillaire à disposition lamelleuse : tissu con- jonctif modelé sclérosé sans cellules (couche inférieure des écailles des Téléostéens). Cette classification indique un effort sérieux pour tenir compte à la fois de l'élément protoplasmique propre au tissu et de la compli- cation de celui-ci. Les trois premières divisions sont bien caracté- risées et, à côté d’elles, aurait dû se ranger le tissu des dents d’Amia, si l’auteur lavait connu. Le reste de la classification est plus confus 414 P. STEPHAN. parce que KLAATSCH ne discerne pas les caractères qu’il invoque pour exprimer la complication. Pour les groupes 4 et 5, la vaso- dentine de OWwEx et le tissu des écailles des Ganoïdes, c’est l’exis- tence de canaux vasculaires qui représente le perfectionnement du tissu. Pour les autres divisions, au contraire, il ne fait plus attention au mode de vascularisation et fait au contraire grand cas de la structure fibrillaire. Nous avons vu, en faisant l’étude de la substance fondamentale que ce dernier caractère ne pouvait pas être invoqué pour établir des distinctions entre les tissus, il est trop subordonné à d’autres conditions, il y a trop de continuité entre les différents états fibreux pour s'appuyer sur eux dans une classifi- cation. Nous avons au contraire remarquê combien divers sont les aspects produits par les rapports du tissu avec la moelle vasculaire. Pour Rôse [95], la véritable caractéristique de la dentine est d’être déposée contre la paroi interne d’une gaîne épithéliale et de se développer, à partir de cette surface, d’une façon unilatérale, vers le milieu de la cavité pulpaire. Il sépare nettement des véri- tables tissus de substance dure les tissus fibreux et cartilagineux calcifiés ; l’ensemble de nos études ne nous permet pas d'établir cette distinction qui ne repose que sur une différence de calcification. Il établit cinq groupes de « Hartsubstanzgeweben » : I. Echtes Zahnbein — Dentin ou Orthodentin: Tissu dur à surface lisse qui, à partir de la paroi interne d’une gaîne épithéliale, se développe d’une façon unilatérale vers le milieu de la cavité pulpaire ; a. Wahrenzahnbein — normales Dentin: renferme des canali- cules dentaires qui contiennent des prolongements protoplasmiques des odontoblastes ; b. Einschlussfreies Zahnbein — Vitrodentin: Ne renferme pas d’inclusions protoplasmiques ; c. Gefässzahnbein — Vasodentin: Renferme des capillaires sanguins. IL. Balkenzahnbein — Trabeculodentin: Tissu dur qui se développe sans contribution de la gaïîne épithéliale sous forme de travées isolées, libres, dans le tissu conjonctif de la jeune pulpe ou TISSU OSSEUX DES POISSONS. 415 dans son voisinage immédiat, et qui s'accroît de tous les côtés. Le tissu renferme de nombreux canalicules dentaires courts, occupés par des prolongements protoplasmiques de cellules. II. Æinschlussfreies Hartgewebe — osteoïdes Gewebe : Tissu dur s’accroissant de tous les côtés, ne contenant pas d’inclusions protoplasmiques ; il remplace soit le véritable tissu osseux, soit la dentine trabéculaire. Dans ce dernier cas on pourrait l'appeler Vitrotrabeculardentin. IV. Knochen — os: Tissu dur s’accroissant de tous les côtés, sous forme de travées isolées, dans le tissu conjonctif du corps, et qui transforme ses cellules formatrices ou ostéoblastes en organes de nutrition pour le tissu adulte. V. Knochenzahnbein — Osteodentin : Tissu intermédiaire à l'os, la dentine et la dentine trabéculaire ; il renferme à la fois des cellules osseuses et des canalicules dentaires à prolongements protoplasmiques. Il semble que la considération sur laquelle s'appuie RôsE, pour caractériser la dentine, est plutôt d'ordre anatomique qu'histologique. Donner comme dentine uniquement un tissu qui s'appuie contre une membrane épithéliale, c’est s'attacher aux particularités qui font qu'un organe est une dent plutôt qu'à sa constitution histologique. Celle-ci semble n'avoir pour RÔsE qu’une importance secondaire. Les quatre dernières variétés correspondent aux divisions de KôLLKER ; l’auteur s'appuie sur la nature des éléments vivants, sans s'inquiéter de leur mode de vascularisation. En somme, aucun des groupements proposés par les divers auteurs ne nous satisfait entièrement ; ce qui manque surtout à ces classi fications c’est une base raisonnée, une considération de la va eur des caractères Invoqués. Voyons si nous pouvons à notre tour, profitant des critiques que nous avons adressées à nos prédécesseurs, réunir en un tout les notions que nous avons acquises sur les tissus calcifiés, et donner à ces notions une forme concrète en dressant aussi une classification. Une première condition à laquelle doit satisfaire notre tentative, 416 P. STEPHAN. c'est de pouvoir embrasser tous les tissus squelettiques. Pour cela, à propos de chaque facteur que nous voudrons considérer, il faut tenir compte de ses diverses modalités. Ainsi, au point de vue des éléments cellulaires, nous avons appris que des cellules peuvent être enfermées dans la substance fondamentale ; il peut y avoir seulement des prolongements protoplasmiques de certaines cellules; enfin fibres et cellules peuvent coexister ou bien être complètement absentes. Nous avons là quatre groupes bien établis ; si nous invo- quons le seul caractère des rapports des cellules avec la substance fondamentale, chacune de ces alternatives peut se présenter et il ne peut s’en présenter aucune autre. La disposition du tissu par rapport aux organes de nutrition offre une grande variété et des passages entre les différentes formes ; pourtant on peut considérer un certain nombre de types assez bien caractérisés. Ainsi la substance dure peut ne pas se mélanger du tout de tissu nourricier, formant des lames pleines, à la façon d’écailles, de dents, de nombreuses côtes. Elle peut au contraire se plisser de façon à donner naissance à des canaux médullaires, comme dans la vaso-dentine de Owen. Il y a toutes sortes de gradations entre ce issu à trajets vasculaires étroits et celui qui présente de vastes cavités médullaires avec de minces travées calcifiées ; mais il ne nous semble pas que l’on ne puisse faire aucune distinction entre l’os presque compacte de l’aiguillon d’un Zsturgeon et l'os si finement trabéculaire d’un Trachypterus où d’un Lophius. Enfin nous devons établir une nouvelle variété pour le cas où l’os a subi des remaniements intersticiels qui ont amené la formation de systèmes de Havers. Evidemment ces différents groupes passent de uns aux autres ; mais 1l est nécessaire d’invoquer ce caractère pour amener un peu d'ordre dans la longue liste des tissus de substance dure et nous y trouvons un élément de distinction plus favorable que dans la structure de la substance fondamentale, par exemple. Dans celle-ci, les transitions sont encore plus insensibles entre le tissu le plus homogène et le tissu le plus grossier et il y a beaucoup moins de régularité et de fixité dans la distribution de cette texture. C’est un caractère accessible à des influences trop multiples pour que nous puissions nous adresser à lui, Chacun des quatre groupes établis d’après la nature de ses rapports avec les cellules peut se disposer suivant un des modes que nous avons énumérés. Dès lors, nous pouvons dresser un tableau TISSU OSSEUX DES POISSONS. 417 dans lequel trouveront place tous les lissus caleifiés et où chacun sera caractérisé de deux manières ; d'autre part presque toutes les cases du tableau se trouvent remplies. FORMATION CELLULES Le MATE he APALRES | PROTOPLASMIQUES ET CELLULES NI CELLULES PS a L NE Plaques dermiques|,, . a Vitro-dentine , ga- ad Ë icailles placoïdes, RSI : FRE Massive. des jeunes Estur- Dents d'Amix. noiïne, écailles , nombreuses dents, geons. etc. Dents de Lepidos-|Beaucoup d'os d'A- teus, Labyrintho-| mia et Lepidos- dontes. teus. Vascularisée |Os de Protopterus par plissement.| d'Esturgeon. Os de beaucoup de Téléostéens. Certains os de Phy- De : : : e Trabéculaire. sostomes, Folyp- tère. nts de ZLamnalld., certains os de Chimeæra. Tetrodon. Beaucoup d'os d’A- Remamniée. ; ( mia et Lepidos- teus. Ainsi que nous l'avons dit, pour chacune de ces divisions on pourrait établir un nombre infini de variétés si l’on considérait le degré de l’état fibreux. C’est ainsi que, pour les seules lamelles osseuses sans fibres protoplasmiques ni cellules, on a des formes homogènes comme la ganoïne, la vitrodentine ; des parties à consti- lution aponévrotique, comme la région inférieure des écailles des Téléostéens, etc. Cela nous montre le nombre infini des modalités que peuvent revêtir les tissus squelettiques et la difficulté que l'on éprouve à les séparer en catégories bien déterminées. Nous n'avons dressé ce tableau que comme un moyen facile d’énumérer toutes les substances dures, de les comparer d’après des caractères de même nature ; mais ce n’est là qu’une classification empirique, uniquement basée sur la considération de l’aspect actuel du tissu et non sur sa signification. Il est facile de voir les inconvé- nients de ce système : nous plaçons côte à côte la ganoïne, les différentes variétés de vitrodentine, la couche superficielle des écailles de Téléostéens, les premiers dépôts osseux de ces Poissons. Nous avons vu que la valeur de ces différents tissus n’est pas la même. L'’os trabéculaire des mâchoires de Protopterus, celui des 27 418 P. STEPHAN. boucles de Raja clavata, les os de nombreux Téléostéens sont des formations bien distinctes, et rentreraient pourtant dans une même catégorie. Il est inutile de multiplier les exemples. Nous voyons qu’une tentative de groupement des tissus basée uniquement sur la structure peut nous rendre des services, nous aider à cataloguer les différentes variétés, mais ne répond pas aux exigences d'une bonne classification. Une classification doit chercher à se faire l’interprête de l'évolution suivie par le groupe que l’on considère, ou au moins à établir une sériation entre les types, suivant leur degré de complication les uns par rapport aux autres. Essayons, en nous appuyant sur les relations génétiques que nous avons établies entre ces tissus, d'en déduire quelques idées générales sur leur évolution. Nous avons démontré que les tissus cartilagineux, fibro-cartila- gineux et fibreux ossifiés, représentent un état simple, irréductible. La dentine primitive des écailles placoïdes se montre également comme une formation tout à fait primitive, que nous ne pouvons pas ramener à un degré inférieur. Nous sommes ainsi amenés à considérer #ne base complexe à l'ensemble des tissus squelettiques, base constituée par les tissus conjonctifs ossifiés de toutes catégories, en y joignant cette forme spéciale de la dentine primitive. La dentine vraie, telle qu’on la trouve chez un certain nombre de Poissons et chez les Vertébrés supérieurs, est un perfectionnement de la dentine primitive, dû à ce que toutes les cellules génératrices envoient dans la substance fondamentale des prolongements de forme et de disposition régulière. Les corpuscules osseux des dents d'Amia, les fibres protoplasmiques des os des Ganoïdes semblent être des acquisitions secondaires, complémentaires l’une de l’autre. La présence des corpuscules osseux dans les os d’un certain nombre d'Acanthoptérygiens, celle de canalicules dentaires dans les os des Tétrodontidés paraissent être également des formations secondaires dans des os formés déjà de substance ostéoïde. Cette dernière, nous l'avons nettement montré est une modifi- cation du tissu osseux vrai, modification due à la perte des cellules ; la vitro-dentine, la ganoïne sont le résultat d’une évolution du même genre; sans pouvoir l’affirmer, nous pensons que l'absence de cellules dans la plaque basale des Sélaciens est peut-être due à un phénomène de même nature. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 419 Si nous envisageons l’ensemble de ces faits, nous voyons que nous avons considéré un certain nombre de tissus comme prémilifs, irré- ductibles ; d'autres sont une complication des premiers due à la régu- larisalion, à la multiplication de leurs éléments et à l’acquisition d'éléments nouveaux. Enfin une troisième catégorie doit sa carac- téristique à une disparition des parties vivantes du tissu. Si nous portons maintenant notre attention sur le mode d’édification des pièces osseuses, nous pourrons assister à une évolution d'un ordre analogue. Aussi bien en ce qui concerne les dents et les écailles que pour les parties les plus profondes du squelette, la formation la plus primitive est pleine, massive, ou se vascularise simplement par un plissement plus ou moins profond des parois; ce dernier aspect est du reste un commencement de complication du premier. Pour avoir des organes plus parfaits, il se fait une néoformation qui donne naissance à des systèmes de HAveRs. Mais, chez un certain nombre de poissons, il se fait une simplification, l'os se développe d'emblée sous forme de vastes cavités médullaires ; la vascularisation est done, dès le début, très parfaite, il n’y a pas besoin de rema- niements d'autre sorte. Dans les boucles de Raja clavala, nous avons assisté à la production d’une structure trabéculaire, par réduction de de la calcification de l'os formé d’abord. Dans la substance fondamentale, nous rencontrons encore les mêmes phénomènes de simplification : au tissu formé par l'ossifi- cation d’une masse fibreuse bien développée, à faisceaux bien caractérisés, nous voyons se substituer un tissu finement fibrillaire ou homogène. En présence de ces résultats, en présence des différences de significations qui existent entre des tissus anatomiquement sem- blables, nous pensons qu'il nous est difficile d'établir, par quelques divisions, un certain nombre de groupes ayant la même valeur, même en spécifiant qu'ils présentent de nombreuses transitions les uns vers les autres. Nous ne pouvons pas établir non plus un arbre généalogique par lequel nous exprimerions les stades de la déri- vation mutelle de ces différents tissus. Nous nous heurterions à un certain nombre de difficultés : d’abord, pour quelques tissus primitifs il nous serait difficile de nous prononcer sur leurs relations véritables, nous ne pouvons savoir si ce sont des états simples ou simplifiées ; d'autre part, autant que nous en pouvons juger, le point de départ de ces tissus est multiple. Ils représentent un mode particulier 420 P. STEPHAN. d'évolution d’un vaste groupe, celui des tissus conjonctifs, et les différentes espèces de ce groupe peuvent présenter cette adaptation. Il faudrait sortir de notre groupe pour faire converger les difjé- rentes branches vers un tronc unique. Mais nous pouvons distinguer, d’après les données de nos études, un certain nombre de principes auxquels s’est conformée l’évolution de ces tissus. Il y à d’abord wne loi de complication, de perfec- tionnement : elle se traduit par l’adjonction de cellules, de fibres protoplasmiques, de cavités vasculaires, par des formations secon- daires. Ensuite, il y a wne loi de réduction qui supprimera les cellules, leurs prolongements, qui rendra inutile les remaniements ultérieurs par édification d’un os trabéculaire. Ces lois peuvent, à un moment donné, agir sur un tissu donné, même si celui-ci leur a déjà obéi dans d’autres conditions. Ainsi, la structure simplifiée obtenue par transformation de l’os en substance ostéoïde se complique, chez quelques Téléostéens, par la réappa- rition de cellules ou de fibres protoplasmiques ; la disposition trabé- culaire poussée à l'extrême ne peut plus satisfaire au rôle de soutien etle développement de la substance hyaline des Plectognathes devient nécessaire. : Enfin, dans une même pièce, le processus suivi par l’un des éléments constituant n’est pas le même pour les autres. Ainsi dans les dents des Gadides, à côté de la réduction des canalicules de dentine, il y a la complication par vascularisation. Chez Amia, avec la transformation de la périphérie de la dent en vitrodentine il y a l'acquisition de corpuscules osseux; la formation de substance fondamentale plus finement fibreuse est corrélative de la formation de canaux de HAVERS. Si nous ne pouvons donc pas établir une véritable classification des tissus de substance dure, si nous ne pouvons même pas faire rentrer ces tissus dans ces catégories déterminées, nous pouvons, pour chaque particularité de l’un d'eux, essayer d'indiquer à quel degré de développement elle se rapporte, quel est le principe qui a présidé à Son apparition. I. ETAT PRIMITIF : Dentine primitive des Sélaciens. Tissus fibreux, cartilagineux et fibro-cartilagineux ossifiés. Organes osseux massifs et pleins. TISSU OSSEUX DES POISSONS. 421 II. RÉGULARISATION ET COMPLIGATION. La dentine vraie provient de la dentine primitive par adaptation de tous les odontoblastes au même rôle. L'os des Vertébrés supérieurs se caractérise par la régularisation de ses prolongements cellulaires. L'ostéodentine des dents d'Amia provient dela dentine vraie par acquisition de corpuscules osseux. Le tissu osseux à fibres protoplasmiques des Ganoïdes provient du tissu osseux ordinaire par acquisition de prolongements cellulaires. Les cellules et fibres protoplasmiques des Tetrodontes et certains Acanthoptérygiens sont une acquisition de la substance ostéoïde. La vasodentine de Lepidosteus, la vasodentine ou l’ostéodentine de certains Sélaciens sont des complications, par développement irrégulier, des parois dentaires. La vasodentine des Gadidés est due à la vascularisation de vitro- dentine. Les os de Protopterus, Acipenser, ele., sont vascularisés par plissement. Le tissu osseux à systèmes de Havers provient d’un remaniement d’un tissu primitif. Le tissu osseux des Plectognathes provient de substance ostéoïde à laquelle s’ajoute une formation ostéoblastique non calcifiée. III. SIMPLIFICATION ET RÉDUCTION. Certaines vitrodentines, la ganoïne proviennent de la régression de la dentine ordinaire. Le tissu ostéoïde provient par disparition des cellules du tissu osseux Ordinaire. Le lissu osseux de la plaque basale des Sélaciens a peut-être suivi la même marche, quoique ce ne soit pas une évolution connexe. Les os des T'éléostéens prennent la structure trabéculaire en perdant la propriété de se remanier. Les boucles de Raja clavala perdent une partie de leur substance calcifiée pour se transformer en organes trabéculaires. La substance fondamentale formée secondairement reste finement fibrillaire. 422 P. STEPHAN. RESUME. Si nous condensons en quelques lignes les résultats de ce travail, nous pourrons rappeler que nous avons établi les faits suivants : 1° Confirmant pour les Poissons ce que l’on admet en général pour les Vertébrés supérieurs, que le tissu osseux est seulement une adaptation spéciale du tissu conjonclif, nous avons montré qu'il n'y a pas de différence essentielle entre celui des Poissons et celui des Vertébrés plus élevés en organisation. Le lissu osseux de ces derniers ne représentant pas un état extrêmement différencié, celui des Poissons re peut pas être considéré comme d'une structure plus primitive. Mais par la situation du groupe auquel il appartient, il peut présenter avec le tissu fibreux des relations plus variées : la substance fondamentale montre une plus grande diversité des dispositions. Les cellules, ressemblant davantage à celles du tissu conjonctif ne présentent pas l’adaptation secondaire des cellules des canaux de HAVERS d’un Mammifère. Il y a aussi quelques formes plus simples, telles que la dentine primitive des écailles placoïdes. 2° Les tissus fibreux, fibro-cartilagineux et cartilagineux ossifies sont absoluinent équivalents et se succèdent avec la même significa- tion au cours de l’évolution d’un même organe aussi bien dans son développement ontogénélique que phylogénétique. 3° Au cours de l'édification d'organes, on voit les phénomènes de développement S'arrêler à différents élats parcourus dans l'édification des os des Mammifères. C'est ainsi que de nombreuses formations restent pleines, non vascularisées. Certains os sont constitués pendant toute la vie par une pièce cartilagineuse centrale revêtue d’une couche osseuse. Dans l'ossification endochondrale, des systèmes intermédiaires cartilagineux peuvent persister toute la vie. Les remaniements des os fibreux sont aussi moins complets, et les systèmes de HAVERS n’occupent souvent qu'une place réduite. 4° Chezles Poissons les tissus de substance dure peuvent présenter un cerlain nombre de particularités ou de modes spéciaux d'évolution qui apparaissent dans cette classe et y restent limités. La présence de fibres protoplasmiques dans des os et même dans les parties trabéculaires des dents est une dé ces particularités. On peut rencontrer dans tout le groupe une tendance des -éléments TISSU OSSEUX DES POISSONS. 423 cellulaires à disparaître de la substance fondamentale : ainsi se forment la substance ostéoïde, la vitrodentine. Un caractère encore plus important est la réduction des phénomênes de remaniements et la substitution à ces processus d’une édification osseuse trabéculaire. Cette disposition trabéculaire se rencontre avec une signification encore plus spéciale dans les boucles de Raïe. Enfin la formation osseuse des Plectognathes est aussi une adaptation très particulière. Marseille, 15 décembre 1899. 424 P. SIEPHAN. INDEX BILLIOGRAPHIQUE. 58. AEBY. — Ueber die Symphisis ossium pubis des Menschen.... Archive. fur ration. Medecin 1858. 82. BALFOUR AND PARKER. — The structure and development of Lepidosteus. Philosophical Transactions 1882. 3. BAUDELOT. — Recherches sur la structure et le développement des écailles des Poissons osseux. Arch. de zoologie expérimentale et générale, T. II, 1873. 79. BAUMULLER. — Zeitschr. fur wiss. Zool. Bd. XXXII. 93. BRACHET. — Étude sur la résorpüion du cartilage et le développement des os longs chez les Oiseaux. Internationale Monatschrift fur Anat. und Physiol. Bd. X. 1895. 82. BRŒSIKE. — Ueber die feinere Struktur des normalen Knochengewebe. Arch. fur mikr. Anat. Bd. XXI. 1882. 43. BRUCH. — Beitrage zur Entwickelungsgeschichte des Knochensystems. Denkschr. der schweizer natur. Gesellsch. 79. 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Travaux du laboratoire d'histologie du Collège de France. 78: ZIEGLER. — Virchows Arch. 73, Bd. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES, ANATOMIQUES, SYSTÉMATIQUES ET TÉRATOLOGIQUES SUR LES THYMELÆA DES ENVIRONS DE MARSEILLE, C. GERBER, Professeur à l'Ecole de Médecine de Marseille, Ayant rencontré plusieurs pieds de Thymelaea hirsuta L. et de T. sanamunda ALL. attaqués par un Acarien du genre Æriophyes, nous avons étudié les déformations curieuses que le parasite, vivant surtout dans les fleurs, avait délerminé dans ces dernières. Au cours de ces études, nous avons dû comparer les fleurs parasitées aux fleurs normales et, par suite, examiner de près celles-ci. Nous avons été ainsi amenés à constater un certain nombre de faits morpho- logiques susceptibles de déterminer des modifications dans la classi- fication de ces plantes ; aussi avons-nous étendu cette élude à tous les Passerina (1) qui croissent aux environs de Marseille. C’est l’ensemble des recherches morphologiques, anatomiques, systéma- tiques et lératologiques ainsi faites que nous allons exposer. (1) Nom donné le plus généralement dans les Flores aux 7%ymeluea francais. SUR LES THYMELÆA. 431 I. RECHERCHES MORPHOLOGIQUES, ANATOMIQUES ET SYSTÉMATIQUES. A. Thymelaea tartonraira ALL. — Occupons-nous d'abord du Tartonraire, de cette jolie plante méridionale que le provençal PIERRE PŒNA décrit avec tant d'esprit dans le Stirpium adversaria et qui doit son nom marseillais : Tarton-arrayro ou Tart-en-rayre a ses propriétés cathartiques (1). Depuis l’époque lointaine où cet ami des plantes rencontra le Tartonraire dans une localité certainement moins aride et moins triste de nos jours que du temps de PŒœxa ( « Circum Massiliam, locis ad mare devexis, præsertimque collem vulgo Mont Rond vocatum, squalidum, aridum, glareosum » }), notre thymélæacée a souvent changé de nom générique. Appelée Tartonraire gallo-provinciæ Massiliensium par les auteurs des Adversaria notæ, qui en donnèrent la première description, elle devint pour BAUHIN et pour TOURNEFORT : T'ymeaela foliis candi- cantibus serici instar mollibus; puis, LINE la place dans le genre Daphne (section Floribus lateralibus) sous le nom Daphne tarton- raira. Un peu plus tard, en 1785, ALLIONI restitue bien à cette plante sa place dans le genre Thymelaea et l'appelle Thyinelaea Tarton-raira, mais LaMARK la remet dans le genre Daphne sous le nom de Daphne candicans. Somme toute, jusqu'ici le Tartonraire n'avait oscillé qu'entre les genres Daphne et Thymelaea ; à partir de ScHRADER et de DE CaAN- DOLLE les oscillations prennent une amplitude plus considérable. Ces botamistes rangent en effet le Tartonraire dans le genre Passerina sous lenom de Passerina tartonraira et c'est sous ce nom que notre espèce provençale se trouve dans toutes les flores, même les plus récentes, bien que, depuis longtemps elle ait été débaptisée. Dès 1843, MEYER, étudiant de très près le genre Passerina tel qu’il était compris à cette époque, constate que le Tartonraire ne peut y rester, el crée pour lui et quelques autres plantes voisines le genre (1) Lunovic LeGré. Marseille 1899. PIERRE PŒXNA et MATHIAS DE LOBEIL, p. 72. La Botanique en Provence au XVI siècle, 432 CG. GERBER. nouveau Chlamydanthus (1). Peu de temps après, MEISNER, l’auteur de la monographie des Thymelæacées dans le prodrome, fait passer. ce genre à l’état de section du genre Thymeluea. Depuis, tous les auteurs qui se sont occupés de cette espèce, ont respecté la manière de voir de MEIsxeR, de sorte qu’actuellement le Tartonraire est considéré comme le Thymelaea tartonraira Axx. Je crains fort que cette dernière appellation ne soit pas définitive, et que l'espèce décrite par Pæxa soit obligée de reprendre ses pérégrinations jusqu'à ce qu’elle trouve une nouvelle place qui lui convienne mieux. Voici pourquoi : Les fleurs d’un grand nombre de Thymelæacées offrent, entre l’androcée et le gynécée, un verticille surnuméraire le plus souvent hypogyne et se présentant sous la forme d’un anneau lobé ou sous celle de squammules ; c’est un disque. Tous les auteurs qui ont étudié cette famille considèrent la présence ou l'absence de ce disque comme un caractère générique de la plus haute importance; aussi, ne manquent-ils pas, dans la diagnose des genres d'indiquer cette présence ou cette absence de disque. Or, consultons les monographies des Thymélæacées ; toutes indiquent le genre Thymelaea comme dépourvu de disque : « Squamulae hypogynae nullae > dit en effet MeIsnerR dans le prodrome (2), « Germen disco hypogyno destitutum > dit éga- lement BaILLoN dans son Histoire des plantes (3), « Receptacula- reffigurationen o > dit enfin GiLG, dans le plus récent travail d'ensemble publié sur la famille (4). Eh bien, l'examen de la fleur du Tartonraire nous a permis de constater la présence constante d'un disque hypogyne, de Receptaculareffiqurationen. H suffit de jeter un simple coup d'œil sur les figures 2, 3, 4, 6, 7 pour être convaincu de l'existence de ce disque et pour être renseigné sur sa forme. Nous n'avons donc pas le droit de laisser l’espèce dont nous parlons dans le genre Thymelaea tel qu'il est actuellement compris. Deux alternatives s'offrent à nous: ou bien modifier la diagnose (1) Meyer. Remarques sur les genres de Daphnacées sans écailles périgynes, et exposition des caractères de ces genres. — Bull. soc. imp. des natur. de Moscou et An. Se. Nat. Bot., 2° série, t. XV, p. 45. (2) CG. F. Meisner. 7ymelaeaceae. Prodromus systematis universalis regni vege- tabis. Pars XIV, p. 551. (3) H. BaiLLon. Thymelaeacées. Histoire des Plantes, t. 6, p. 133. (4) GG. Thymelaeaceae. Die natürlichen Planzenfamilien 11, Teil6, Abteilung a, p. 237. SUR LES THYMELÆA. 433 du genre, ou bien en faire sortir le Tartonraire et lui chercher une meilleure place parmi les autres genres. Modifier une diagnose est chose fort délicate, et nous pensons qu'il est préférable d'adopter la seconde alternative. Aussi, afin de rechercher les véritables affinités de cette espèce, allons-nous étudier de très près sa fleur qui, à en juger par cette question du disque, ne nous parait pas avoir été examinée avec toute l'attention voulue. Le Tartouraire est une plante dressée, de la taille des pieds vigoureux de Globularia alypum (pour employer la comparaison de PŒxA et LoBEL), à nombreux rameaux pubescents, à feuilles alternes, petites, obovales, soyeuses, argentées, d'autant plus rapprochées qu'elles sont plus près du sommet des rameaux. A l'aisselle de ces feuilles se trouvent de petites inflorescences composées de deux, trois ou quatre fleurs sessiles. Tant que les fleurs ne sont pas épanouies, tous les pieds sont semblables ; mais avec la floraison apparaissent des différences très nettes. On distingue alors deux sortes de pieds : les uns ont des fleurs jaune pâle, les autres, des fleurs jaune orangé. Les premiers sont des pieds femelles, les seconds des pieds mâles. Cette différence de coloration est due à ce que les étamines des innombrables fleurs mâles dont les anthères orangées sont très visibles, rehaussent fortement la couleur jaune verdâtre un peu pàle du périanthe, tandis que le stigmate blanc, capité, seul organe que l’on voit sortir du tube des fleurs femelles également très nombreuses, affaiblit cette même teinte jaune verdâtre un peu pâle du -périanthe. Il est bien probable que Pæxa et LoBEL n’ont vu que des pieds femelles en fleurs, dans leur herborisation à Montredon, si l’on s’en rapporte à leur description « flosculos in summo pusillos, et (ni « labat memoria) pallidulos ex albo ». Ce qui nous confirme encore dans celle idée, c'est qu'ils ajoutent : « semine pullo, rotundo Artemise > aut Ambrosiæ >; or nous avons toujours constaté que les pieds femelles, à fleurs jaune très pàle, seuls donnent des fruits. Quoi qu'il en soit, nous devons maintenant étudier les fleurs femelles et les fleurs mâles. Fleurs femelles. — Les fleurs femelles sont groupées en petites inflorescences, à l’aisselle de toutes les feuilles des pieds femelles, On trouve même des inflorescences sur la partie de la tige dénudée voisine de la région foliée, au-dessus des cicatrices des feuilles 434. CG. GERBER. tombées. Ces dernières inflorescences sont réduites généralement à une seule fleur épanouie accompagnée quelquefois d'un petit bouton floral, tandis que les premières présentent deux ou trois fleurs épanouies accompagnées de trois ou deux boutons floraux. Fleurs et boutons floraux sont sessiles, insérés sur un axe très court qui présente entre les diverses fleurs de petites bractées argentées, soyeuses. Ces bractées recouvrent complètement les boutons floraux placés à leur aisselle. ; a fleur ouverte est petite, longue de cinq à six millimètres. Le périanthe hypocratérimorphe est formé de quatre pièces jaunes verdàtres soudées dans les deux tiers de leur longueur et s’étalant ensuite. Deux de ces pièces, apposées, sont recouvrantes et plus grandes que les deux autres recouvertes. Les premières présen- tent sur leur face externe une grande quantité de poils; les secondes en ont beaucoup moins, surtout sur les parties latérales recouvertes dans le bouton (fig. 1). La face interne de chacune de FiG. 1 Fig. 2 FiG. 14. — Fleur femelle de Thymelaea tartonraira A1. Gr. linéaire 5/1. Fig. 2. — La mème fleur, ouverte et étalée. ces pièces périanthiques est lisse ‘et présente en son milieu, un peu plus haut que le point où elle devient libre, quatre écailles microscopiques ou à peine visibles à la loupe. Ces quatre écailles sont disposées en un verticille (fig. 2). Sur la tube périanthique, aux deux tiers de sa hauteur, on remarque également un deuxième verticille d'écailles. Ces quatre dernières alternentavec les premières et présentent la même grandeur et la même forme. A ces huit écailles aboutissent huit faisceaux libéroligneux très minces, partant de la base de la fleur. Les écailles occupent, dans la fleur femelle, la position des étamines de la fleur mâle et sont placées aux extrémités des mêmes faisceaux ; elles représentent donc bien SUR LES THYMELÆA. 435 des restes d'étamines et la fleur est femelle par avortement. Au centre, se trouve un ovaire uniovulé, pubescent, ovoïde, faiblement stipité, dont le sommet atteint à peine l'extrémité supé- rieure du tube périanthique ; il est surmonté d’un style court et d'un stigmate capité. Cet ovaire est entouré à sa base par une cupule extrèémement mince qui s'insère un peu au-dessous, sur la ligne même d'insertion du périanthe; aussi, quand on élale ce dernier (fig. 2) la cupule est-elle entraînée avec lui le plus souvent. Ce disque hypogyne présente le plus généralement huit lobes groupés deux par deux de façon à constituer quatre parties bilobées, ces parties étant soudées par leur base sur une plus ou moins grande hauteur. La transparence, la faible hauteur de ce disque expliquent qu'il n'ait pas été aperçu par les auteurs. Il est néanmoins très net ; visible à la loupe, le microscope permet d’en étudier tous les détails, et nous l'avons toujours trouvé dans les fleurs que nous avons exa- minées. Nous l’avons représenté dans la fig. 3 avec sa forme et sa position par rapport à l'ovaire. Il est des plus facile à voir chez certaines fleurs femelles qui, nous ne savons pour quelle cause, n’ont pas d'ovaire, de sorte que le disque reste seul au centre de l'ovaire. Certains pieds, rares il est vrai nous ont offert un sixième de leurs fleurs femelles ainsi devenues neutres et où le disque se remarque très bien. Une semblable fleur est représentée avec son périanthe à moitié enlevé, dans la fig. 4. | Fi. 4 Fi. 3. — Ovaire et disque hypogyne du T° tartonraira Aix. Le périanthe de la fleur est’enlevé. FiG. 4. — Fleur femelle de 7! tartonraira ALL. dépourvue d'ovaire, La moitié a été enlevée pour montrer le disque, Fleurs mâles. — Les fleurs mâles sont sessiles et groupées en petites inflorescences semblables aux inflorescences femelles. Ces 436 C. GERBER. inflorescences se rencontrent à l’aisselle de toutes les feuilles des pieds mâles ; mais on n'en trouve généralement pas sur la portion de tige dont les feuilles sont tombées. A cette première différence avec les inflorescences femelles s’en ajoute une seconde; il n’y a guère que deux ou trois fleurs dans chaque groupe de fleurs mâles et l'axe très court qui porte celles-ci possède moins d’écailles argentées que l'axe correspondant des groupes femelles. Le périanthe de la fleur mâle ressemble beaucoup à celui de la fleur femelle ; il est seulement un peu plus jaune. A la place occupée par les huit écailles de la fleur femelle, on trouve huit étamines à filets grèles et courts, à anthères grosses, ovales, jaune orangé. Au FiG. 5 Fi. 6 FiG. 5. — Fleur mâle de Thymelaea tartonraira Arx. Gr. linéaire 5/1. FiG. 6. — La même fleur ouverte et étalée. centre, se trouve un pistil stérile formé d’un ovaire très petit surmonté d’un style court et d’un stigmate capité. Ovaire, style et stigmate de ce gynécée microscopique sont flétris au moment de l’anthèse ; mais dans le bouton floral très jeune, ces diverses parties sont identiques aux parties correspondantes de la fleur femelle. S'il n'existe aucune différence entre le pistil des deux sortes de fleurs très jeunes il n’en est pas de même pour l’androcée; déjà, à ce moment les anthères sont bien constituées dans les fleurs mâles, alors qu’il n’y à que les écailles microscopiques correspondantes dans les fleurs femelles. Ces dernières continuent à évoluer en développant uniquement leur pistil, tandis que les étamines seules achèvent leur évolution dans les fleurs mâles, dont le pistil subit un arrêt brusque de développement; il en résulte que les fleurs arrivées à leur complet développement sont, les premières femelles SUR LES THYMELÆA. 437 par avortement, les secondes mâles également par avortement. Nous nous attendions à ce que la cupule ait subi le même arrêt de développement que le pistil ; il n'en est rien ; elle est aussi bien conformée que dans la fleur femelle, présente les mêmes dimen- sions, les mêmes caractères. Elle est même beaucoup plus facile à voir, un vide assez considérable existant entre l'ovaire avorté et la cupule (fig. 6). Chez quelques fleurs mâles, rares en vérilé, le pistil se développe davantage ; mais il reste loujours beaucoup plus petit que dans les fleurs femelles ainsi qu'on en peul juger en comparant la fig. 7 représentant une pareille fleur à la fig. 2 représentant une fleur FiG. 7. — Fleur mâle de T, tartonraira ALL. à ovaire un peu plus développé que la précédente. femelle; de plus, l’ovule ne se développe pas en graine. I en résulte que le Tartonraire n’est pas, à en juger d’après les nombreux échantillons que nous avons étudiés, polygame, ainsi que MEISNER le dit, mais dioïque. Conclusions. — Ce qui ressort en première ligne de l'étude que nous venons de faire des fleurs mâles et femelles du Tartonraire, c'est la présence constante d'un disque hypogyne. Gette espèce n’est donc pas un Thymeluea, puisque la caractéristique de ce genre est de ne pas en avoir. Où placer notre Tartonraire ? Pouvons-nous avec DE CANDOLLE le mettre dans le genre Passerina? Pas davantage. En effet, parlant de ce genre, MEISNER (1), BALLON (2), GizG (3), sont unanimes à proclamer l'absence de disque. Disons en outre que les Passerina (1) Zoc. cit., p. 561: (2) Loc. cit., p. 134. (3) Loc. cit., p. 241. 438 CG: GERBER. ont des fleurs hermaphrodites alors que notre espèce a des fleurs unisexuées. Il ne reste plus guère que le genre Daphne auquel on pourrait ètre tenté de rapporter l'espèce en question. Les Daphne possèdent en effet un disque; de plus, ce disque ressemble beaucoup à celui de Tartonraire, comme le montrent les trois citations suivantes empruntées à MEISNER, à BAILLON et à GILG. « Discus hypogynus obsoletus vel minutus annularis interdum > brevissime urceolaris vel dimidiatus » (1). « Germen sessile v substipitatum, basi disco parvo v. minimo, » sæpe annulari, cinctum » (2). < Haülig finden sich winzige, selten deutlich napformige Recepta » culareffigurationen in der Art emes Ringes am Grunde des Frkn > (3). Mais les fleurs sont hermaphrodites dans le genre Daphne alors que celles de notre espèce provençale sont unisexuées. Il est vrai que l’on peut ne pas attacher une grande importance à ce dernier caractère différentiel car il n'existe plus pour le genre Ovidia MEIsx., constitué avec les espèces du genre Daphne (sensu latissiimo) qui sont dioïques par avortement. Malheureusement, le disque des Ovidia formé de quatre écailles assez grandes, est bien différent de celui du 7°. tartonraira. De plus les caractères anatomiques de cette dernière plante sont trop différents de ceux des Ovidia el des Daphne pour permettre de le placer dans l’un ou l'autre genre. En effet, M. VAN TIEGHEM, dans la remarquable étude analo- mique qu'il a faite des Thymeleacées, divise les Thymelées propre- ment dites en deux groupes, d’après le mode de formation du périderme. Dans le premier groupe, c’est l’'épiderme de la tige qui engendre le périderme ; dans le second, le périderme prend naissance au-dessous de lépiderme, dans l’assise corticale externe ou exoderme. Le genre Daphne (4) appartient au premier groupe ; au contraire les genres Thymelæa et Ovidia se trouvent dans le second el même dans une section spéciale de ce groupè, caractérisée par l'absence de tubes criblés péridesmiques dans la feuille. (1) Loc. cit., p. 530. (2) Loc. cit., p. 131. (3) Loc. cit., p. 231. : (4) Pa. Van TreGHeM. Recherches sur la structure et les affinités des Thymeleacées et des Pénéacées. An. Se. Nat. Bot., T° série, t. 17, p. 190-195. SUR LES THYMELÆA. 439 Quinze genres composent cette section et se répartissent en deux sous-sections d’après la présence ou l'absence lotale de cristaux d'oxalate de chaux dans les diverses régions de la tige et de la feuille. Le genre Thymelæa (1), fait partie des trois genres dépourvus de cristaux, tandis que le genre Ovidia (2), est parmi les douze genres possédant des cristaux. Ainsi l'anatomie, pas plus que la morphologie externe ne nous permet de faire entrer le Tarlonraire dans aucun des genres de Thymelæacées existants. Nous sommes done amenés à le considérer comme le type d’un genre nouveau et à rechercher si d’autres T'hyrnelaea de notre région ne viendraient pas se grouper autour de lui dans ce nouveau genre. B. Thymelaea sanamunda. Arr. — Cette espèce a subi les mêmes vicissitudes que celle dont nous venons de parler ; nous _n'insisterons done pas sur les appellations diverses qu’elle a reçues ; il nous suffira de rappeler que MEYER la fit entrer à côté du Tarton- raire dans son nouveau genre Chlamydanthus el que MEISNER l'y laissa quand il réduisit ce genre à l'état de section du genre Thymelæa. Cela n'empêche pas toutes les flores françaises de laisser au Thymelaea sanamunda Arr. le nom de Passerina Thymelaea que DE CANDOLLE lui avait donné autrefois. Le Tartonraire est extrêmement commun sur toute la côte de la Méditerranée et plus particulièrement aux environs de Marseille. Il n’en est pas de même du Thymelauea sanaimunda Arr. C'est une plante des hauteurs que l’on ne rencontre guère, en basse Provence qu'au Pilon du Rouet. L'ascension de ce pie est des plus pénible, les échantillons qui y croissent sont assez rares, et chaque pied ne présente que deux ou trois pelites branches de deux décimètres de haut, parlant d’un rhizome assez court; aussi n’avons-nous pu récoller qu'une quantité restreinte d'échantillons fleuris ; malgré cela, le nombre des fleurs examinées a été assez considérable pour nous permettre de constater que cette espêce, comme la précédente présente un disque hypogyne. Ce disque que nous avons représenté (1) Pa. VAN TieGHem. Recherches sur la structure et les affinités des Thymeleacées et des Péneacées. An. 5e. Nat. Bot., T° série, t. 17, p. 198-199 et 227. (2) Pa. Vax TreGHem. Recherches sur la structure et les affinités des Thymeleacées et des Péneacées. An. Sc. Nat. Bot., © série, t. 17, p. 200:et 227. 2[ÈLO) C. GERBER. dans les fig. 9 et 10 est plurilobé comme celui du Tarlonraire, mais ses dimensions sont plus petites. Fi. 8 Fi. 9 Fic. 10 Fig. 8. — Groupe de deux fleurs hermaphrodites de Thymelaea sanamunda Az. FiG. 9, — Fleur hermaphrodite ouverte et étalée de T. sanamunda Az. FiG. 10. — Fleur femelle de T. sanamunda ALL. ouverte et étalée. Nous n'insisterons pas sur les autres caractères morphologiques des fleurs qui sont: les unes femelles, les autres hermaphrodites, ces deux sortes étant portées sur le même pied. Tous les auteurs ont en effet bien indiqué la différence de forme qui existe entre les fleurs femelles infundibuliformes et les fleurs hermaphrodites presque cylindriques. Signalons cependant que les fleurs femelles présentent comme celles du Tartonraire, huit écailles microscopiques disposées sur deux verticilles dont l’un est opposé au verticille périanthique et l’autre lui est alterne; ajoutons aussi que ces écailles occupent la place des étamines des fleurs hermaphrodites et présentent les mêmes relations que celles-ciavec les huit faisceaux libéroligneux qui parcourent longitudinalement le {tube périanthique ;' ce sont donc,comme pour Thymelacatartonraira AL1L.,des étamines avorlées. Les fleurs du Thymelaae Ssanamunda Arr. sont réunies en petits groupes de deux à cinq, à l’aisselle des feuilles ; le nombre des SUR LES THYMELÆA. 441 fleurs de chaque groupe est d'autant plus élevé que la feuille axillante est plus rapprochée du sommet de la tige (fig. 8). De tout ce que nous venons de dire, il ressort que la morphologie florale permet de rapprocher cette espèce de celle que nous avons étudiée au début. L’anatomie autorise également ce rapprochement. M. Van TIEGHEM, avons-nous dit, a trouvé que la tige du Thymelaea tartonraira ALL. présentait un périderme exodermique, et qu'aucune région de la plante n'offrait de cristaux d’oxalate de chaux. Nous avons fait des recherches de même ordre sur Thyme- laca Sanamunda ALL. que n'avait pas étudiée le savant botaniste el nous avons trouvé que non seulement le périderme est de même origine (exodermique), mais encore que l’oxalate de chaux cristallisé fait complètement défaut dans toutes les parties de la plante. Conclusions. — Thymelaea sanamunda Arr, ne peut pas plus être conservée dans le genre Thymelaea que le Tartonraire. Nous n’essaierons pas de faire rentrer cette plante dans les genres Daphne, Ovidia et Passerina car nous nous heurterions aux mêmes difficultés que pour l'espèce précédente. Il ne nous reste qu'une solution : placer cette seconde espèce provençale dans le nouveau genre dont le type sera le Tartonraire. Les deux espèces que nous venons de passer en revue sont les seules Thymelaea de lasection Chlamydanthus que nous possédions aux environs de Marseille. [1 eût été intéressant de poursuivre la recherche du disque chez les autres espèces de la même section ; mais comme ce disque ne peut être observé convenablement que sur les fleurs fraiches, nous avons dû renoncer à poursuivre cette voie et nous avons abordé une autre face du problème. Le genre Thymelaea comprend trois sections. Le disque est-il spécial à certaines espêces de la section Chlamydanthus ? ou bien se retrouve-l-1l dans les deux autres sections? Ces dernières sont toutes les deux représentées aux environs de Marseille par une espêce ; étudions-en donc les fleurs. C.Thymelæa hirsuta ENp1.—Il est bien étonnant que dans leurs herborisations à Montredon près Marseille, PæxA et LoBEL n'aient pas rencontré, outre le Tarlonraire, une seconde plante de la même famille, Thymeluea hirsuta ENDL. qui abonde dans plusieurs points 442 CG. GERBER. de cette localité. Cependant, DE LoBELz, quatre ans après la publication des Adversaria, dans sa vasle compilation Slirpiwm Obsertvationes parle de cette plante qu'il appelle Erica Alexan- drina [alorum. M dit: « Alexandrinam vocatam Ericam mittunt > el obtrudunt Ilali quidam petitiores peregrinatis et novilatis » dilulo, Cum ltamen in Gallo provincia et Hispania maritimis > polissimum ejus facilis proventus » (1). La preuve que cette plante qu'il dit exister « in Galloprovincia » n'est autre que Thymelaea hirsuta Expr. est fournie par la figure qui précède ces quelques lignes. On y reconnaît assez bien les feuilles courtes, ovales, obluses, épaisses, à face supérieure concave, à face inférieure convexe, de cette plante. Elles sont représentées rapprochées sur la tige et imbriquées sur les jeunes rameaux, comme elles le sont en réalité. Malgré cela, nous sommes obligés de croir que bE LOBEL ne connaissait Thymelaea hirsula ENDr. que par le dessin que son éditeur avait dù emprunter à CLusius. Il dit en effet qu'il place cette plante parmi les variétés du Vermiculatus fruticis acris lequel appartient à une toute autre famille que les Thyméléacées ; cela montre bien qu'il n'avait jamais vu les fleurs de Thymelaea hirsuta Expz. dont la ressemblance avec celle du Tartonraire est telle qu'on ne peut hésiter à les rapprocher. Cette plante que CLusius appelait Sanamunda 3° est placée par LINNÉ dans le genre Passerina sous le nom Passerina hirsuta (2). 1] l'éloigne ainsi beaucoup du Tartonraire dont il faisait un Daphine. Tous les auteurs, depuis, semblent avoir. recherché plutôt à éloigner ces deux espèces qu'à les rapprocher. C’est ainsi que MEYER (3) enlevant P. hirsuta L. au genre Passerina, en fait le type du genre Piplochlamys qu'il oppose au genre Chla- mydanthus où se trouvent Thymelaea tarlonraira Arr. et sana- munda ALL. Si MEISNER (4) a placé ces trois espèces dans le genre Thymelaea, n'en a pas moins maintenu les deux dernières très éloignées de la première en conservant comme sous-genres les deux groupements de MEYER. Nous ne croyons pas que la place assignée au Thymelaea hirsula Exp. soit définitive, car il nous semble bien que les caractères rapprochant cette espèce du Tartonraire 1) MATH. DE LOBEL. Stirpium Observationem, p. 623. 2) LINNÉ, Species, p. 513. 3) MEYER. Loc. cit. 1) MEISNER. Loc. cit., p. 557. ( ( ( ( SUR LES THYMELÆA. 443 sont beaucoup plus importants que ceux l’en éloignant. En effet, l'étude à laquelle nous nous sommes livrés, des fleurs de cette espèce nous a révélé la présence constante d’un disque hypogyne. Mais ce n'est pas la seule affinité qu’elle présente avec le Tartonraire. MEISXER, dans le prodrome donne T'hymelaea hirsuta ENDpr. comme polygame. Il nous a été impossible, sur les nombreux échantillons examinés, de constater la présence d’une seule fleur hermaphrodite. Les fleurs sont, dans cette espèce comme dans le Tartonraire, uni- sexuées par avortement. Fleur mâle. — La fleur mâle ne présente, au centre, qu'un pistil extrêmement réduit, difficile à voir à l'œil nu et flétri déjà dans le bouton. Nous ne retrouvons pas, ici, le cas des quelques fleurs mâles de Tartonraire au pistil un peu moins atrophié, si bien qu'on peut dire que la séparation des sexes est encore plus prononcée dans Th. hèrsuta Lin. que dans Th. tartonraira Arr. Si petit que soit le pisül, il est toujours entouré d’un disque hypogyne en forme de cupule lobée, aimsi qu'on peut le constater dans la fig. 13 représentant un pisul avorté, entouré de sa cupule, d’une fleur mâle. Il suffit de rapprocher la fig. 11 représentant une fleur mâle de Th. hirsuta de la fig. 5 représentant une fleur mâle de Tarton- raire pour voir combien se ressemblent les fleurs mâles de ces deux espèces ; cette ressemblance ressort encore plus nettement de la comparaison des fig. 12 et 6, représentant les deux fleurs mâles ouvertes et étalées. Fi. 11 FrG 12 Fic. 13 Fi. 11. — Fleur mâle de T. hirsuta ENDr.. Gr. linéaire 8/1. FiG. 12. — La même fleur ouverte et étalée. Fig. 13. — Pistil avorté et disque hypogyne d'une fleur mâle de T. hirsuta Exp. Le périanthe de la fleur est enlevé. 444 CG. GERBER. Fleur femelle. — Même ressemblance entre cette fleur femelle entière (fig. 14) et celle du Tartonraire (fig. 1) qu'entre les fleurs mâles des deux espèces. Quant à la fleur ouverte et étalée (fig. 15) elle présente sur la face interne du périanthe huit écailles microscopiques semblables à celles du Tartonraire et offrant les mêmes rapports avec les huit faisceaux du périanthe que les étamines de la fleur mâle; ces écailles représentent donc huit élamines avortées. Pour ce qui est du disque hypogyne, il est difficile à apercevoir dans la fleur femelle épanouie car il est distendu par le gros ovaire placé au centre et comme il est très peu épais, et presque transparent, on distingue difficilement ses bords. Mais, si l'on ouvre un bouton floral non encore épanoui, on aperçoit très nettement ce disque (fig. 16) formant une cupule semblable à celle de la fleur mâle et le microscope permet d’en étudier tous les détails. Fi. 15 FiG. 16 FiG. 14. — Fleur femelle de Thymeluea hirsuta Exbr. Gr. linéaire 8/1. FiG. 15. — La même fleur ouverte et étalée. Fi. 16. — Pistil et disque d'une fleur non encere épanouie de T. hirsuta ExpL. De tout ce que nous venons d'exposer il résulte que les fleurs de Thymelaea tartonraira Arr. et de Thymelaea hirsuta ENDr. se ressemblent beaucoup et font prévoir une parenté beaucoup plus étroite entre ces deux espèces qu'entre le Tartonraire et Thymelaea Sanamunda Arr. Il existe bien une différence cependant: landis que le périanthe des fleurs femelles tombe quand l'ovaire se transforme en fruit dans Thymeluea hirsuta Exp. il persiste autour de ce fruit dans le Tarltonraire ainsi d’ailleurs que dans T'hymelaea Sanamunda Arr. C'est cette différence qui a décidé MEYER à créer pour la premiére plante le genre Piptochla- mys et pour les deux dernières le genre Chlamydanthus. Hätons- SUR LES THYMELÆA. 445 nous de dire que cette différence n’est pas essentielle car non seule- ment la chute du périanthe est très tardive dans T', hirsula Exp. mais encore souvent elle ne se produit pas. Si nous consultons l'anatomie, nous trouvons d’autres caractères permettant de rapprocher T. tartonraira Arr. et T. hèrsuta END. M. Van TIEGHEM a, en effet, montré que dans cette dernière plante le périderme de la tige a la même origine exodermique que dans les espèces de la section Clamydanthus. a trouvé également que les diverses régions de la tige et de la feuille de T. hirsuta ENDL. se comportent comme celles de T. tartonraira, elc., en ce qui concerne les cristaux d’oxalate de chaux qui font complètement défaut. Nous pouvons dire, par suite, que l'Anatomie va donner son appui important à la Morphologie externe pour abaisser la barrière que MEYER et MEISNER avaient établie entre le Tartonraire et T. hirsuta Expz. lorsqu'ils les placèrent dans deux genres ou deux sous-genres différents. Thymelaea hirsuta ENDL. pour des raisons identiques à celles développées au sujet des deux premières espèces étudiées, non seulement doit quitter le genre Thymelaea, mais encore ne peut être placé dans aucun genre actuel de Thymeleacées. Il doit entrer dans le genre nouveau créé pour 7°. tarlonraira ALL. et T. sana- munda ALL. Jusqu'ici, nous n'avons fait, dans l'étude du 7. hirsuta END1., que citer les analogies et les rapprochements entre cette espèce et le Tartonraire. Nous devons maintenant indiquer les différences spécifiques entre ces deux plantes, différences qui nous permettront de caractériser l'espèce que nous étudions. 1" Les fleurs, sessiles et groupées par 2 ou 5 en de petites inflo- rescences axillaires comme dans le Tartonraire, sont, par contre, plus petites et non séparées par des bractées. 2° Tandis que le Tartonraire est dioïque, T. hirsula ENpL. est monoïque ; mais la monœcie est si faible qu’on pourrait presque dire qu'il y a diœcie. En effet, on trouve deux sortes de pieds: les uns ne portent que des inflorescences femelles, mais un très petit nombre de ces inflorescences présentent une seule fleur mâle, toutes les autres fleurs de ces mêmes inflorescences restant femelles ; les autres pieds ne contiennent pour ainsi dire que des fleurs mâles, car ce n'est que sur de très rares inflorescences qu'une fleur devient 446 C. GERBER. femelle tandis que les autres restent mâles. On peut donc dire que la séparation des sexes sur des pieds différents est presque complète ; la plante est sur le point de devenir dioïque. De cette répartition des fleurs mâles et femelles sur des pieds différents, résulte le même phénomène que dans le Tartonraire. Tandis qu'il est impossible de reconnaître les pieds mâles des pieds femelles avant la floraison, rien n’est plus facile, après l’épanouisse- ment des fleurs. La teinte jaune orangée des nombreuses fleurs mâles tranche sur le fond vert de l’ensemble de l’arbuste et frappe de loin l'observateur, alors que la teinte jaune vert pâle des nombreuses fleurs femelles se perd, se confond dans la teinte verte du végétal tout entier. 3° Enfin le facies des deux plantes n’est pas le même. Nous avons décrit celui du Tartonraire. Quant à 7. hirsuta ENpr., c’est une plante frutescente atteignant parfois plus d'un mètre de haut; mais le plus souvent elle laisse retomber presque sur le sol ses nombreux rameaux longs et flexibles, recouverts d’un duvet blanchâtre dans leur jeune âge. Ces rameaux portent des feuilles blanches tomen- teuses à leur face supérieure, glabres et vertes à leur face inférieure. D. Thymelæa arvensis LAM.—]a quatrième espèce du genre Thymelaea que l’on rencontre aux environs de Marseille, mais qui existe dans presque toute la France, est Thymelaea arvensis Lam. beaucoup plus connue sous le nom de Passerina annua WiKksTr. ou sous ceux de Stellera annua SaxisB et Stellera passe- rina L,. Fasaxo, en 1787 (1) a créé un genre Lygia pour cette espèce et pour quelques autres lui ressemblant. MEYER (2) a maintenu ce genre et MEISNER (3) l’a fait rentrer dans le genre Thymelaea comme troisième section, opposée aux sections CAlamydanthus et Pipto- chlamys. La plante dont nous nous 2*cupons diffère des trois autres que nous nous avons étudiées en ce qu'elle ne possède pas de disque. Cette espèce est done bien un Thymelaea vrai, répondant à la diagnose de ce genre. (1) FaAsANoO in Ati dell Ac, di Napoli, 1787, p. 235, T. 19. (2) Loc. cit. (3) Loc. cit. SUR LES THYMELÆA. 447 A la différence florale que nous venons d'indiquer entre Thy- melaea arvensis LA. et les trois autres Thyméleacées des environs de Marseille, s'ajoutent des différences anatomiques qu'à bien fait ressortir M. Van TieGnem. L’écorce de la tige est palissadique dans la couche externe ; il n’y a pas de périderme ; l’épiderme de cette tige gélifie la face interne de la plupart de ses cellules. Ces trois caractères ne se trouvent pas dans les trois premières espèces que nous avons étudiées. En voilà plus qu'il n’en faut pour séparer génériquement T'hymelaea arvensis Lam. de ces trois espèces. Nous considèrerons T'hymelaea arvensis LaAM. comme type du genre Thymeluea actuel et à cette espèce viendront s'ajouter les Thyme- læa dépourvus de disques. Quel nom donner au genre qui contiendra T. tartonraira A1L., T'hirsuta ENDt. et T. sanamuñda Axx..? Les caractères anatomiques et floraux qui rapprochent de T. tartonraira ALL., la seule espèce qui constitue la section Piptochlamys, en nous faisant rejeter cette section, nous oblige à supprimer son nom ; du même coup il nous est impossible de conserver le nom Chlamydanthus pour un genre dans lequel, à côté de certaines espèces conservant leur fruit enveloppé par le périanthe, il en existe d’autres dont les fruits se débarrassent de cette enveloppe. Nous proposons, pour 7. lartonraira ALL., T. hirsuta ENbz., T. sanamunda ALL. et pour toutes les espèces du genre Thymelaea actuel, chez lesquelles on constatera la présence d’un disque, le nom générique Giardia (1). Les quatre Thymelaea des environs de Marseille deviendront ainsi. Thymelaea tarltonraira Aix. : Giardia tartonraira. Thymelaea hirsuta ENb1. : Giardia hirsuta; Thymelaea Sanamunda Arx. : Giardia Ssanamundaea. Thymelaea (Lygia) arvensis Lam. : Thymelaea arvensis. (1) En l'honneur de l’éminent naturaliste de la Sorbonne auquel la biologie est redevable de tant de progrès. 448 CG. GERBER. Il. RECHERCHES TÉRATOLOGIQUES. Il nous reste encore deux questions à aborder avant de terminer notre étude. 1° Le disque des Thyméleacées et en particulier celui que nous avons observé dans le genre Giardia, constitue un verticille supplé- mentaire placé entre l'androcée et le gynécée. Quelle est la signifi- cation de ce verticille? Que veulent dirent les lobes ou les squammules qui le constituent? Sont-ce, comme les pièces des autres verticilles de la fleur des feuilles plus ou moins modifiées ? ne sont-ce point plutôt de simples productions réceptaculaires n'ayant aucun rapport avec les feuilles. 2° Les écailles microscopiqqes qui sont insérées sur la face interne du périanthe des fleurs femelles de nos trois Giardia, représentent- elles réellement des étamines avortées, c’est-à-dire des feuilles ? Certes, l'identité de situation et de rapport avec les faisceaux libéro- ligneux du périanthe, de ces écailles et des étamines des fleurs mâles rend cette hypothèse bien probable ; mais, d'autre part, on sait qu'un certain nombre de Thyméléacées présentent, à la gorge du tube périanthique, des formations que l’on peut considérer, suivant les genres, comme des glandes ou dés pétales ! Nos écailles microscopiques ne seraient-elles pas des productions semblables, plus ou moins réduites ? Ce n’est que par l'étude des fleurs virescentes que l’on peut espérer résoudre ces deux problèmes. La virescence en effet a pour résultat de rendre plus visible ou de faire réapparaïître les caractères foliaires qui se sont atténuës ou qui ont disparu lors de la métamorphose florale. Étudions done les deux cas de virescence qu'il nous a été donné d’observer cette année sur Giardia hirsuta et sur Giardia sanamunda. Fleurs virescentes de Giardia hirsuta.—Klles se distinguent au premier abord des fleurs normales par la couleur verte et l'épaisseur de leur enveloppe périanthique qui contraste avec la couleur jaune et la minceur extrème de celle des fleurs mâles et femelles. Les pièces de ce périanthe sont, en-outre soudées sur une bien plus faible longueur que dans les fleurs normales ; aussi la SUR LES THYMELÆA. 449 fleur est-elle étalée, tandis que les fleurs mâles et femelles présentent un tube assez long. Sur le périanthe, on ne voit aucune des huit étamines à anthère jaune rougeûtre et à filet court si caractéristique des fleurs mâles, aucune des huit écailles infimes microscopiques de la fleur femelle ; mais on trouve, insérées comme elles sur le périanthe et formant deux verticilles alternes, des feuilles souvent aussi grandes que les feuilles périanthiques, parfois plus grandes. Ces feuilles sont vertes, rétrécies en pétiole à leur base, acuminées au sommet : elles se rapprochent beaucoup plus des feuilles ordinaires de Giardia hirsuta que des feuilles périanthiques. Ces feuilles, portées par le périanthe sont des étamines transfor- mées. Ce qui le prouve, c'est l'existence fréquente, sur leurs bords, Fi. 18 : 10 Rrc 21 FiG. 17. — Glomérule de fleurs virescentes de Giardia hirsuta (T. hirsuta ENpL). FiG. 18. — Fleur virescente de Giardia hirsuta provenant d’un glomérule mâle ; toutes les étamines sont transformées en feuilles. FiG. 19. — Fleur virescente de Giardia hirsuta provenant d'un glomérule femelle (les écailles microscopiques sont de petites étamines). FiG. 20. — Fleur virescente de Giardia hirsuta provenant d'un glomérule femelle (les écailles microscopiques sont devenues des feuilles à caractère staminaux). FiG. 21. — Corps central (pistil déformé) d'une fleur virescente de Güiardia hirsuta. de deux renflements correspondant aux loges anthériques, mais ces renflements ne contiennent aucun grain de pollen; on trouve 29 450 C. GERBER. en leur lieu et place un petit acarien que l’on reconnaît être un Eryophyes et qui, d'ailleurs a été déterminé par NALEPA, d’après des échantillons que nous lui avons communiqués. Le centre de ces fleurs anormales est occupé par un corps ovoïde beaucoup plus gros et plus vert que l'ovaire des fleurs femelles, glabre alors que ce dernier est pubescent et ne présentant aucune trace de style ni de stigmate. Ce corps occupe la place du résidu microscopique du pistl des fleurs mâles aussi bien que celle du gynécée des fleurs femelles. Il présente une cavité toujours dépourvue d'ovule et dans laquelle on rencontre parfois une petite foliole, toujours un grand nombre des Acariens dont nous avons déjà parlé. Autour de ce corps central il ne nous à jamais été possible de rencontrer la moindre trace du disque hypogyne si caractéristique et cependant le nombre des fleurs virescentes examinées a été considérable. Le premier problème que nous nous étions posé est donc résolu : La cupule plurilobee qui entoure la base de l'ovaire de Giardia hirsuta #’est pas formée de feuilles concrescentes : c’est une émer- gence florale, un disque. Quant au second problème il ne peut recevoir sa solution que si nous établissons le fait suivant : les fleurs virescentes proviennent aussi bien des fleurs femelles que des fleurs mâles. Nous aurons alors, en effet, le droit de dire que les écailles microscopiques de la fleur femelle se transformant dans certains cas en des feuilles à caractères staminaux, doivent être considérées comme des étamines avortées et non comme des glandes ou des pétales. On sait que les fleurs normales de Giardia hirsuta sont groupées en des sortes de petits glomérules formés dans les pieds mâles uniquement de fleurs mâles ; et dans les pieds femelles uniquement de fleurs femelles. Quelquefois une fleur mâle d’un glomérule mâle est remplacée par une fleur femelle, mais toutes les autres fleurs de ce glomérule restent màles; de même, parfois une fleur femelle d’un glomérule femelle est remplacée par une fleur mâle, mais toutes les autres fleurs de ce glomérule restent femelles. Or, le plus souvent, toutes les fleurs d’un même glomérule sont virescentes. II en résulte que les fleurs anormales que nous avons rencontrées sur les pieds mâles proviennent de fleurs mâles et celles que nous SUR LES THYMELÆA. 451 avons rencontrées sur les pieds femelles proviennent des fleurs femelles. Par suite les feuilles à caractères staminaux proviennent tout aussi bien des écailles microscopiques des fleurs femelles que des étamines des fleurs mâles; ces écailles micros- copiques sont donc bien des étamines avortées et non pas des glandes ou des pétales. Fleurs virescentes de Giardia sanamunda. — (Certains pieds de Giardia sanamunda offrent des rameaux se distinguant au premier coup d'œil des autres par la présence d’un bien plus grand nombre de feuilles, et par l'absence apparente de fleurs. Ces feuilles sont de deux sortes: les unes correspondent aux feuilles des rameaux normaux, les autres beaucoup plus petites sont groupées en petits faisceaux à l’aisselle des premiers. Ces faisceaux tiennent donc la place des fleurs des rameaux normaux. Examinés de plus près, ils se montrent constitués de douze feuilles portées à l'extrémité d’un péticelle et entourant un corps central, sorte de sac ouvert à sa partie supérieure. Par cette ouver- ture sort le plus souvent une petite foliole. Quant aux douze feuilles, elles sont disposées en trois verticilles de quatre feuilles et sont d'autant plus grandes qu’elles appartiennent à un verticille plus externe. Chaque faisceau ainsi constitué représente une fleur virescente. Les quatre pièces du premier verticille ressemblent beaucoup aux feuilles périanthiques des fleurs normales: même nervation, même pubescence; mais, toutes proportions gardées, elles sont beaucoup plus étroites. Elles ne sont coalescentes entre elles que par leur extrémité inférieure, de sorte que le tube qu’elles forment est presque nul. Au contraire, dans la fleur normale, les quatre pièces périanthiques sont soudées en un très long tube, et leur partie libre n’atteint que la moitié de la longueur de ce tube; de plus, ces parties libres sont jaunes alors que les pièces du verticille externe des fleurs déformées sont vertes. Chacune de ces pièces porte à sa base une des pièces du second verticille ; c'est dire que celles-ci occupent la place des étamines opposées aux lobes périanthiques dans la fleur hermaphrodite, et des écailles microscopiques correspondantes dans la fleur femelle. Ces feuilles présentent la même nervation et la même pubescence que les pièces du verticille précédent. Elles en diffèrent par leur 452 C. GERBER. taille plus réduite, et par le rétrécissement considérable.de leur moitié inférieure en une sorte de péliole. Ce pétiole correspond aux faisceaux libéro-ligneux qui, dans les fleurs normales, courent le long du tube périanthique de la base de la fleur aux étamines et aux écailles ; quant à la partie élargie supérieure, elle correspond à l’anthère. Les quatre pièces du troisième verlicille sont identiques, sauf la taille, aux quatre pièces précédentes. Elles remplacent les quatre élamines alternes avec les lobes périanthiques dans la fleur herma- phrodite et les quatre écailles microscopiques correspondantes dans la fleur femelle. On remarque assez fréquemment, à la place d’une ou de plusieurs des huit pièces des deux verticilles internes, la présence d’un nombre correspondant d’étamines, modifiées, il est vrai, mais non pas au point d’être méconnaissables. C’est ce que l’on peut remarquer dans les fig. 22 et 23. Nous sommes donc bien en présence de Fra. 22, 23. — Fleurs virescentes de Giardia sanamunda. fleurs modifiées, et le corps central signalé précédemment n'est autre chose qu’un ovaire laissant sortir de son intérieur un ovule à l’état de lobe foliaire; ce corps central ne présente pas plus, à sa base, de disque, que le corps central des fleurs virescentes de Giardia hirsula de sorte que les fleurs virescentes de Giardia sanamunda viennent confirmer l’idée de la nature glandulaire du disque que nous avions émise au sujet de l'espèce précédente. Elles viennent également confirmer ce que nous disions au sujet de La nature Staminale des écailles microscopiques. C’est un Acarien du groupe des Eriophyidae qui est la cause des modifications si considérables que nous venons de décrire dans la fleur de Giardia Sanamunda. 1 pullule dans le corps central et autour de la base des diverses pièces florales transformées. SUR LES THYMÉLÆA. 453 L'auteur de cette déformation présente tous les caractères de l’'Eriophyes que nous avons vu déterminer la virescence des fleurs de Giardia hirsuta. Or, les pieds déformés de Giardia sana- munda poussent dans une garigue calcaire de Saint-Martin-du-Pin, près Montagnac (Hérault). Ils sont donc éloignés d'environ deux cents kilomètres des pieds parasités de Giardia hirsuta que nous avons signalés dans les environs de Marseille. De plus, la floraison de Giardia sanamunda à lieu environ six mois après celle de Giardia hirsuta. I est remarquable de constater que, malgré ces circonstances défavorables, les deux Thymeleacées hébergent le même parasite. Mais il est encore bien plus remarquable de voir ce parasile limiter chez l'une et l'autre espèce, son aclion aux feuilles florales et respecter les feuilles ordinaires, alors que ce sont ces dernières qui, dans les autres familles végétales, sont le plus souvent allaquées par les Zriophyidue. IT. CONCLUSIONS. Nous pouvons maintenant résumer de la façon suivante les points principaux de l'étude que nous avons faite sur les Thymelæa des environs de Marseille. 1" Le genre Thymelaea-tel que le conçoivent MEIsNER et les botanistes actuels doit être démembré en deux genres : L'un, Giardia contient toutes les espèces de l’ancien genre dont l'ovaire est entouré à sa base par une cupule plurilobée. L'autre, Thymeluea (sensu striclo) contient toutes les espèces dépourvues de cette cupule. Trois Thymelaca des environs de Marseille (T. {arlonraira, T. hirsula, FT. sanamunda) appartiennent au premier genre, et la quatrième (7°. arvensis), au second genre. 2° La cupule plurilobée hypogyne des espèces du genre Giardia est d'origine glandulaire. 3" Les écailles microscopiques portées par la face interne du périanthe des fleurs femelles des Giardia ne sont ni des glandes ni des pétales, mais des étamines avortées. 454 CG. GERBER. 4° Grâce à l’action continue d’un parasite (ou peut-être de deux parasites très voisins, car nous n'avons pu soumettre le second Eryophyes à l'observation savante de NaLEpA), les fleurs de Giardia hirsuta et de Giardia sanamunda deviennent vertes, hypertrophiées ; leur périanthe profondément gamophylle se change presque en un verticille dialyphylle ; les fleurs virescentes remplacent leurs étamines ou les écailles microscopiques correspondantes par des feuilles et leur gynécée ou leur trace de pistil par un corps creux dépourvu d’ovule. o° Ces feuilles d'origine staminale, ce corps central d’origine carpellaire servent d'habilal au parasite. 6° Les fleurs virescentes de G.hirsuta el G. sanamunda constituent deux phénomènes de castration parasitaire amphigène caractérisés par la transformalion des fleurs màles, des fleurs femelles et des fleurs hermaphrodites vraies en fleurs hermaphrodites morpholo- giquement, mais neutres physiologiquement. Marseille, juillet 1899. DIAGNOSE D’ERIOPHYES PASSERINAE, NOV. SP. PAR LE D' ALFRED NALEPA, Professeur au i., r. Gymnase de l'Etat à Vienne V. Corps allongé, cylindrique, bouclier céphalo-thoracique d'une forme semi-circulaire ; ses bords latéraux ne recouvrent qu'en partie N | JE FiG. 1.— Eriophyes pusse- rinae NaL. femelle vue par la face ventrale. les coxa des deux paires de pattes. La surface est ornée dans sa rêgion médiane de trois saillies linéaires longitudinales, accompagnées de chaque côté de deux crêtes linéaires et courtes; celles-ci pré- sentent une légère courbure à concavité interne et n’atteignent pas le bord postérieur. Les parties latérales du bouclier présentent quelques stries linéaires et cour- tes commençant au bord anté- rieur mais n'at- teignant pas le bord postérieur. Les soies dor- sales sontun peu plus longues que le bouclier. elles sont insérées sur le bord postérieur, très loin de la ligne médiane et dirigées en arrière. FiG. 2. — Bouclier thoracique de Eriophyes passerinae. Le rostre a 18 u de longueur; il est légérement courbé vers la face ventrale et dirigé en avant. 456 ALFRED NALEPA. Les pailes sont courtes et nettement articulées. Le dernier article du tarse est presque de même longueur que le premier ; il porte une soie plumeuse à cinq branches. L'ongle la dépasse un peu; il est légèrement recourbé. Les épimères de la première paire de palles se réunissent sur la ligne médiane pour former une carène simple (sternum). Les soies thoraciques de la première paire sont insérées derrière l'extrémité antérieure du sternum. L'abdomen présente environ 75 annelures finement ponctuées. Les soies latérales, insérées plus bas que les soies génitales, sont de même longueur que les soies dorsales, mais plus fines. Les soies ventrales de la première paire sont une fois et demie plus longues que les soies dorsales, celles de la deuxième paire à peu près de même longueur. Les soies caudales sont courtes ; elles atteignent à peine le quart de la longueur du corps el présentent deux petites soies accessoires. L'épigynium (lappareil génital externe de la femelle) est petit (18 w de large), en forme d’entonnoir. La valve antérieure es distinctement striée ; les soies génitales sont insérées latéralemen et courtes. L’epiandrium (l'appareil génital externe du mâle), en forme d’une fente arquée, a 14 y de large. Longueur de la femelle 200 v, largeur 35 u. Longueur du mâle 140 y, largeur 30 y. L'Eriophyes passerinae détermine une déformation des fleurs de Passerina hirsuta D. C. M. le D' GERBER, qui a récolté cette phytoptocécidie très intéressante aux environs de Marseille, en donne la description suivante : « ....les fleurs mâles et les fleurs femelles de Pusserina hirsula D. C. deviennent vertes, hypertrophiées, remplacent leurs élamines où leurs écailles staminales par des feuilles, et leur gynécée ou leur trace de pistil par un corps creux dépourvu d'ovule..... Nous sommes donc en présence d’un cas de castration parasitaire amphigène transformant les fleurs mâles et les fleurs femelles de Passerina hirsula D. C. en fleurs hermaphrodites morphologiquement, mais neutres physiologiquement. (Compt. rend. Soc. Biol. 1899, 10° sér., &. 6, p. 205). DIAGNOSE D'ERIOPHYES PASSERINAE, NOV. SP. 457 ILest bien probable, que la même modification des fleurs de Thymeluea sanamunda A1x. que M. le D° GERBER a recueillie à Béziers (Compt. rend. Soc. Biol. 1899, 11° sér., t. 1, p. 505) sont aussi causée par l’Eriophyes passerinue. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DU SYSTÈME NERVEUX SYMPATHIQUE SUS-INTESTINAL OU STOMATOGASTRIQUE DES ORTHOPTÈRES, L. BORDAS, Docteur es Sciences naturelles, Docteur en Médecine. Planches IX et X. Historique. — Le systéme nerveux sympathique des Insectes n'a encore donné lieu qu'à un très petit nombre de recherches. C'est SWAMMERDAM (1) qui, le premier, il y a plus de deux siècles, décrivit chez l'Oryctes un nerf se dirigeant sur le conduit intestinal. Plus tard LYoNEr, dans son Traité anatomique de la Chenille du Saule (1762), représenta une série de ganglions et de nerfs distribués sur l'appareil digestif. Au commencement de cesiècle, un certain nombre de Zoologistes, tels que MECKEL, TREVIRANUS, JOHANNES MÜLLER, elc., poursuivant des recherches sur les ganglions groupés autour de l’æsophage et sur les nerfs qui dérivent de ces ganglions, les comparèrent au grand sympathique de l'Homme et des Verlébrés supérieurs. Les travaux de J. MÜLLER (2) sur le système nerveux sympathique (1) Biblia nature, Tab. 28, fig. 2 (Oryctes nasicornis). (2) Ueber ein eigenthümliches dem Nervus sympathicus analoges Nervensystem der Eingeweide bei den Insecten in : Vova Acta, Phys. Med. Acud. (. L. C. naturæ curio- sorum, 1828, Bd. XIV. SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 459 de quelques Orthoptères sont fort remarquables pour l'époque et portent principalement sur la Mante, la Taupe-Grillon, la Blatte, la Phasma ferula, etc. | Quelques années plus tard, Branpr, rompant avec ses prédé- cesseurs, désigna ce système nerveux supra-intestinal sous le nom de stomalogastrique (1). Cette dénomination nous semble préférable, à celle de sympathique tout court, attendu que le grand sympathique des Vertébrés, comme le fait remarquer E. BLancHARD (2), accompagnant la moelle épinière dans toute son étendue, lui est relié par une foule d’anastomoses, tandis qu'il n'existe rien de semblable dans le sfomatogastrique des Insectes. NEwrorT (3), dans ses recherches anatomiques sur quelques insectes et principalement sur le Sphinx du Troëne, considère le système nerveux qui prend naissance à la base des lobes cérébroïdes et qui émet de nombreux filets à l’œsophage, au jabot, aux glandes salivaires, aux trachées, au cœur, etc., comme l’homologue du nerf pneumogastrique où vague des Vertébrés. Dans un de ses ouvrages intitulé : Recherches sur les Mélamor- phoses des Insectes, E. BLANCHARD (4) parle du système nerveux de la vie végétative, celui que nous désignons sous le nom de sympathique sus-intestinal et le figure chez la larve et l'adulte du Dytique (v. page 87). Ce système est composé d’un ensemble de petits ganglions qui, avec les nerfs qui en partent, se divisent en trois portions distinctes : les ganglions et les nerfs intestinaux ; les ganglions et les nerfs du vaisseau dorsal, et enfin ceux des trachées et de l'appareil respiratoire. Aussi, l’auteur compare-t-l ce système, comme l'avait fait du reste NEWPORT, au pneumogasirique des Vertébrés (5). | Enfin, dans deux notes publiées dans les comptes rendus de l’Académie des Sciences, nous avons décril le système nerveux (1) BRANDT. Mémoires de l'Académie des Sciences de St-Pétersbourg, T. VIT, 1835. (2) Du grand sympathique chez les animaux articulés. Ann. Sciences, N. Zool. T. X., 1858. (3) On the Nervons System of the Sphinx ligustri : Philosoph. Transactions, 1832. (4) V. Métamorphoses des Insectes, p. 94, 1868. (5) V. Système nerveux des Insectes: Aux. des Sciences naturelles. Zool., 1. V, 1846. 460 L. BORDAS. stomato-gastrique du Platyphyllum giganteum et de quelques autres Orthoptères (1). Indépendamment du système nerveux stomalo-gastrique ou sympathique sus-intestinal, qui a fait {out Spécialement Yobjet de nos recherches actuelles, il existe un autre système nerveux situé au-dessus de la chaîne ganglionnaire et au-dessous du tube digestif. Les filets qui le composent ont été successivement étudiés, chez divers Insectes, par LYoNET (1762), NEwPoRT (1832), E. BLANCHARD (1858), J. CHATIN (1878), etc. Le nerf sympathique existe chez la plupart des Insectes, mais c'est surtout chez les larves qu'il apparaît avec le plus de netteté. C’est LYoNNET qui, le premier, en 1762, le signala dans la Chenille du Saule (Cossus ligniperda) et désigna, sous le nom de brides épinières, les ganglions et les fibres qui le constituent. Vers 1832, le sympathique fut minutieusement représenté, chez le Sphinx ligustri, par NEwPorr qui le désigna sous le nom de système nerveux Surajoutlé, sans élablir aucune comparaison avec le système nerveux des autres animaux. E. BLANCHARD, après de patientes recherches sur de nombreux Insectes, essaya d’assimiler les brides épinières de Lxoner et le système nerveux surajouté de NEWPORT au grand sympathique des Vertébrés (2). En effet, en examinant des Chenilles ou des larves, on voit, dit-il, un nerf qui lire son origine du centre médullaire sous-æsophagien et s’étend au-dessus de la chaine ventrale, présen- tant, de distance en distance, de petits ganglions, d’où dérivent des filets qui vont s’anastomoser avec les nerfs de la chaine abdominale. Il existe un de ces pelits noyaux dans chaque méride. Cependant ils disparaissent parfois vers la partie postérieure du corps. Les gan- glions sympathiques des Chenilles sont d'ordinaire plus isolés et plus faciles à apercevoir que ceux de l'adulte. Ce système, qui envoie des ramifications aux sligmates, aux glandes génitales, elc., peut quelquefois, chez certains adultes, s'unir ou se confondre graduelle- ment avec la chaine ganglionnaire sous-jacente. (1) L. Borpas: Étude du système nerveux stomato-gastrique des Mecopodinæ. C. R. Acad. des Sciences, 12 octobre 1896. L. Borpas: Système nerveux sympathique sus-intestinal des Orthoptères. C. R. Acad. des Sciences, 2 août 1897. (2) Recherches sur le grand sympathique des animaux articulés: Ann. des Sciences naturelles, Zool., t. X, 1858. SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 461 Bien que le sympathique des Insectes soit impair, il doit cependant être toujours double chez les jeunes larves, comme le cordon thoraco-abdominal, et son apparence simple est due très probablement à la coalescence des ganglions. Plus récemment encore, J. CHarTix (1) a fait de nouvelles études sur le grand sympathique des Insectes, en s’efforçant de rechercher la trace de sa parenté morphologique et les détails de sa structure intime. Au point de vue histologique, le tronc sympathique est protégé par une fine membrane composée de tissu conjonctif, à fibres ténues, mêlées d'un lacis trachéen des plus abondants. Quant aux ganglions, ils sont formés de cellules arrondies ou ovalaires, présentant une masse granuleuse ef un noyau sphéroïdal contenant un ou deux nucléoles (2). D’après ce court historique de la question, on voit que le système nerveux sympathique des Insectes peut être divisé en deux groupes principaux : le premier ou grand sympathique proprement dit, ürant son origine du ganglion sous-æsophagien et comprenant une série de ganglions situés au-dessus de la chaîne ventrale, et le second, qu'on peut désigner sous le nom de sympathique sus- intestinal ou stomatogastrique, se trouvant en connexion plus ou moins étroite avec la base des ganglions cérébroïdes et le collier œæsophagien. C'est ce dernier système (stomatogastrique) qui fait exclusi- vement l'objet de notre étude. Ajoutons, dès maintenant, que la division, faite par certains auteurs, des centres nerveux en ganglions angéens, trachéens, stomacaux, etc., est purement hypothétique et ne répond nullement à la réalité ; aussi, pour ne rien préjuger de la (1) Recherches sur le grand sympathique des Insectes : Bulletin de la Soc. Philoma- thique, T° série, 3, 4, 1878. ; (2) Notre travail date de 1896. Depuis cette époque, quelques auteurs se sont indirectement oceupés du sujet qui nous oceupe et ont considéré le système pharyngien comme de nature non ganglionnaire. Parmi les mémoires parus, nous allons citer les suivants : 1895. PawLowa : Contribution à la connaissance de l'appareil circulatoire et du système nerveux des Insectes (Orthoptères surtout). (Travail du laboratoire de Zoologie de l'Université de Varsovie). 1899. R. HeyMoxs : Uber bläschenfôrmige Organe bei den Gespenstheuschrecken (Sritsungsberichte d. k. p. Akad. su Berlin, 1899, XXX, p. 563-575). 1899. R. DE SINETY : Remarques sur le système nerveux viscéral, le vaisseau dorsal ete, des ?hasmidae. (Bulletin de la Soc. Entomol, de France, 1899, n° 16, p. 317). 462 L. BORDAS. nature de ces ganglions et de leurs fonctions physiologiques, les avons-nous désignés, d’après leur situation autour de l’æœsophage ou à l'extrémité postérieure du jabot, sous les noms de ganglions frontaux, œsophagiens, latéraux-æsophagiens où pharyngiens, stomacaux, elc. Nos recherches sur le système nerveux stomatogastrique des Orthoptères ont porté sur à peu près vingt-cinq espèces que nous avons réparties de la façon suivante (1) : 4° Famille des Mantidæ : Hierodula bioculata Burm. et Stagmatoptera predicatoria SToLL. 2’ Famille des Blattidæ: Blatta germanica L., Blabera gigantea SToLL, Blabera atropos Sroir. 3 Famille des Acridiidæ. 1° Tribu des Acridinæ. — Acridiuwm peregrinum ou Schistocerca peregrina Orv., et Calop- tenus italicus LINNE. 2° Tribu des Œdipodinæ.— Œdipoda cærulescens Link, Œdip. miniata ParLas et Psophus stridulus L. 3° Tribu des Truxalinæ. — Tyuralis unguiculata Rae. Stenobothrus lineatus Panz., St. stigmaticus Rame., St. longi- cornis LATR. et Mecosthetus grossus L. 4° Tribu des Pamphaginæ. — Pamphagus elephas SraL. 4 Famille des Locustidæ. l° Tribu des Mecopodinæ. — Platyphylluin giganteum où Pseudophyllanax insularis WaALKER. 2° Tribu des Conocephalinæ. — Conocephalus mandibu- laris CHARP. 3° Tribu des Decticinæ.— Decticus verrucivorus L., Dect. albifrons FaBr., Platycleis grisea FABR. »' Famille des Gryllidæ. Gryllus campestris LaTRr., Nerno- bius Sylvestris FaBr. et Gryllotalpa vulgaris LATR. :(1) Pour cette étude, nous avons adopté la classification suivie dans notre mémoire sur l « Appareil digestif des Orthoptères ». VW. Annales des Sciences naturelles, Zoo. 1897, p. 1 à 208, 12 PI. . SYSTÈME NERVEUX DES. ORTHOPTÈRES. 463 I. SYSTÈME NERVEUX STOMATOGASTRIQUE DES MANTIDÆ ET DES BLATTIDÆ. 1° Hierodula bioculata. — Le système nerveux sympathique sus-intestinal de l’'Hierodula bioculata diffère essentiellement de celui des Acridiens et de la plupart des autres Orthoptères : 1° par la réduction considérable des ganglions œsophagiens et 2° par la présence d’un nerf récurrent impair (V. PI. 1x, fig. 1 et 2). Le ganglion buccal où frontal (V. PL 1x, fig. 1, G. f.) occupe l'extrémité antérieure du pharynx et affecte la forme d’une masse ovoïde, légèrement bombée à sa face dorsale et amincie dans sa région postérieure. Il émet en avant un filet nerveux cylindrique ra qui, après un court trajet, donne de nombreux ramuscules secon- daires, innervant la base de la lèvre supérieure. Des angles antéro-externes de ce ganglion, partent deux gros cordons cylindriques À qui enlacent les parois latérales du pharynx, celles de l’origine de l'œsophage et vont s'unir au collier æsophagien juste au-dessous du point où celui-ci sort du cerveau. Dans la fig. 2, PL. 1x, le connectil R a été intentionnellement placé un peu au-dessous de son point d’origine réelle). Enfin, de l'extrémité postérieure du ganglion buccal partent le nerf récurrent impair et latéralement deux fins ramuscules qui vont se perdre, après s'être divisés secondairement, sur les parois de l'æœsophage. Le nerf récurrent impair N.r est très apparent, cylindrique et assez court dans sa première partie. Il passe sur la face dorsale de l’æœsophage, sous les ganglions cérébroïdes et va se fusionner avec le ganglion œsophagien G.o, très réduit, comparativement à celui des Acridiidæ. Le ganglion æsophagien où hypocérébral est impair, oblong et à diamètre transversal légèrement supérieur à celui du nerf récurrent antérieur. Il communique par deux cordons nerveux très courts avec la paire antérieure des ganglions latéro-æsophagiens G.Z, et, 464 [L. BORDAS. en arrière, il donne naissance au nerf récurrent silué au-dessus du jabot. Ce nerf, impair chez les Blaitidæ et les Mantidæ, est, au contraire, double chez les Acridiidæ, les Locustidæ, etc. Les ganglions latéro-æsophagiens (ou pharyngiens) G, et Gl.3 sont au nombre de deux paires. La paire antérieure comprend des ganglions fusiformes, presque en contact par leur face interne et recouvrant à peu près complètement le ganglion hypocérébral. De leur extrémité antérieure part un connectif court et cylindrique qui les relie à la face Imféro-postérieure du cerveau. D'autre part, ces ganglions communiquent avec la paire postérieure du système latéro-æsophagien. Ge dernier système est formé par deux ganglions à peu près sphériques, de couleur blanchâtre et appliqués contre la face postérieure de la paire antérieure. Des ganglions latéro-æsophagiens partent de nombreux filets nerveux allant se distribuer aux parois latérales de l’œsophage, aux _ glandes salivaires, aux trachées et à l'extrémité antérieure du vaisseau dorsal. Le nerf récurrent impair postérieur (Fig. 1x, Nr), part du ganglion œsophagien et émet, à son origine, deux ramuscules de second ordre, courts, divisés à l'extrémité du jabotet correspondant morphologiquement à la paire des nerfs récurrents externes qui existent chez les Acridiens et les Locustides. Le cordon nerveux impair est cylindrique, sinueux et passe généralement dans la région médio-supérieure du jabot. Il parcourt cet organe jusqu’à l’origme du gésier et va aboutir au ganglion stomacal. Ce dernier (G. «.), de forme conique en avant et à extrémité postérieure arrondie, émet quatre ou cinq filets b qui vont se distribuer sur le gésier et les appendices intestinaux. Du nerf récurrent impair partent de nombreux ramuscules latéraux innervant spécialement les parois du jabot. 2° Blattidæ. — Le système nerveux stomato-gastrique de la Blatte est bien développé (1). De l’origine de chaque connectif œsophagien se détache un cordon nerveux qui se dirige, en avant, sur les parois de l’œsophage. Chaque cordon envoie une branche au labre et les fibres qui restent se joignent au-dessus de l’æsophage pour former le ganglion frontal. De ce ganglion part le nerf 4) V. Mraz et DENNY : The siructure and life history of the Cockroach, 1889. SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 465 récurrent qui se dirige en arrière, au travers du collier œæsophagien el va aboutir, à la face dorsale du jabot, dans un ganglion triangu- laire duquel partent latéralement deux nerfs. Chaque nerf se bifurque et donne des rameaux qui vont au jabot et au gésier. Le nerf récurrent forme un plexus avec une paire de nerfs qui sortent en arrière du cerveau. Chaque nerf est en rapport avec deux ganglions situës l’un derrière l’autre (ganglions pairs) et donnant des rameaux aux glandes salivaires, à l’æœsophage et au jabot. Le système stomato-gastrique varie, ainsi qu'on le verra, suivant les divers insectes. Le sympathique sus-intestinal des autres Blattidæ présente des variations de formes assez considérables. Chez la Blabera atropos, il comprend trois systèmes de ganglions : le ganglion frontal, les ganglions péri-æsophagiens et le ganglion stomacal (V. PL. 1x, fig. 3 et 4). Le ganglion frontal est impair et directement appliqué sur la région postérieure du pharynx, à peu près vers la naissance de l’æœsophage et affecte une forme trapézoïdale, à face supérieure légèrement bombée. Son bord antérieur est courbe et donne naissance à un filet nerveux impair, très grêle, à direction presque droite qui, après avoir innervé la face dorso-médiane du pharynx, se prolonge au-dessous de l'enveloppe chitineuse, jusqu'à l’origine de la lèvre supérieure. Ce filet nerveux émet latéralement de très fins ramuscules qui vont se perdre dans l'épaisseur des parois pharyngiennes. Des bords antéro-externes du ganglion frontal partent deux connectifs cylindriques (V. PI. I, fig. 3, c) qui se dirigent en arrière, tout en restant étroitement appliqués contre les parois latérales œsophagiennes et vont s'unir au collier œsophagien un peu après sa sortie de la base des ganglions cérébroïdes. Ces connectifs sont uniformément cylindriques et n’envoient, sur les parois de l’œso- phage, que de très rares ramifications. Près de leur point d'union avec le ganglion frontal, ils envoient, en avant, deux filets nerveux ne. Le point d’origine de ces ramuscules est des plus variables (V. PL 1x, fig. 4, n) : ils naissent tantôt à peu de distance des extré- mités antéro-externes du ganglion G&, de sorte qu'ils paraissent émaner du ganglion lui-même ; tantôt, au contraire, ils semblent se détacher du connectif, Cependant, quelle que soit la situation de leur point d’origine, on doit, chez la Blabera, considérer les nerfs 30 466 L. BORDAS. latéraux # comme de simples ramifications des connectifs C. Le second système comprend le ganglion œsophagien impair et les deux paires de ganglions latéro-æsophagiens antérieurs et postérieurs (91 et ÿ», fig. 3). Le nerf récurrent est cylindrique et va aboutir au ganglion stomacal. Ce dernier (V. PI. 1x, fig. 5) est directement appliqué contre la face dorsale du jabot, dans la région postérieure thoracique, en un point compris entre le méso et le métathorax. Il est triangu- laire, à face dorsale légèrement bombée et à face inférieure aplatie. Son extrémité antérieure, amincie et conique, se continue direc- tement avec le nerf récurrent impair, et de ses deux angles latéro- postérieurs partent deux cordons nerveux (A B) qui se dirigent sur les parois latérales du jabot et émettent, chemin faisant, de nombreuses ramifications capillaires se distribuant à l'extrémité du jabot et sur les glandes salivaires. Les deux cordons émanés du ganglion stomacal se prolongent postérieurement et peuvent être suivis jusque vers la partie terminale du gésier et l’origme de l'intestin moyen. Des faces latérales du ganglion partent également quelques filets nerveux capillaires, très courts. SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 467 IT. SYSTEME NERVEUX STOMATO-GASTRIQUE DES ACRIIDÆ. 1° Acridünæ. — (V. PL 1x, fig. 6 et 9). — Chez le Caloptenus ilalicus, le ganglion frontal ne présente aucune particularité et la partie œsophagienne du système stomalo-gastrique comprend une partie paire et une partie impaire (V. PL 1x, fig. 6). Le système impair est formé par le ganglion œsophagien ou hypo- cérébral F., de forme quadrangulaire, aminei en avant, élargi en arrière et placé vers la partie médiane de l’æsophage. Il émet latéralement deux connectifs qui pénêtrent dans les ganglions latéro-æsophagiens antérieurs G.a,;. Ces derniers sont minces, lamelleux, blanchâtres, dressés presque verticalement et unis par leurs bords latéro-internes. Ils forment, de la sorte, une espèce d'arcade sous laquelle est silué le ganglion œsophagien. Ces mêmes ganglions présentent en avant un prolongement c.a. qui les unit à la face inférieure du cerveau €. De plus, ils émettent latéralement de nombreuses fibrilles nerveuses qui vont se distribuer sur les parois latérales de l’æsophage et les conduits excréteurs des glandes salivaires. Les ganglions latéro-æsophagiens postérieurs sont très volumi- neux et appliqués contre les parois latérales de l’origine du jabot. Hs sont blanchâtres, sphériques et unis au ganglion impair œsopha- gien par un conneclif grêle et cylindrique, contrairement à ce qui a lieu chez la plupart des autres Orthoptères. On constate de plus l'existence d'un filament nerveux capillaire qui, partant du bord antérieur de ce ganglion, va l’unir à son congénère placé plus avant. Le ganglion impair médian F émet postérieurement deux paires de nerfs récurrents, fusionnés à leur origine. Les récurrents pairs internes sont grêles, fort courts et donnent naissance à de nombreux ramuscules innervant les parois latéro-internes antérieures du jabot. Quant aux nerfs récurrents pairs externes #p., ilslongent les parois 468 L. BORDAS. latérales du jabot et vont se terminer dans les ganglions abdomi- naux (Ga. | Le système nerveux sus-intestinal de l'Acredium peregrinum est à peu près semblable à celui de l'Œdipoda et l'examen de la fig. 9 nous dispensera de toute description. Les ganglions s{oma- cauxæ (abdominaux) Ga sont bien développés et émettent de nombreux filets nerveux qui vont se répandre à la face postérieure du jabot, sur les cœcums intestinaux et la première partie du gésier. 2° Œdipodinæ. (V. PI. 1x, fig. 8). — Le système nerveux stomatogastrique est bien développé chez les Œdipodinæ et surtout chez l'Œdipodia cœærulescens que nous prenons, dans cette tribu, comme type de notre description. Ce système comprend les groupes de ganglions suivants: 1° ganglion frontal ou buccal ; 2° ganglions œsophagiens et 3° gan- glions abdominaux ou stomacaux. Le ganglion frontal (G. f., fig. 8) est volumineux, presque ovoïde et à face supérieure bombée. Il est situé au-dessus du pharynx, vers le point d’origine de la lèvre supérieure. De ses coins antéro- externes partent deux commissures cylindriques, entourant l'extrémité antérieure du tube digestif et allant se fixer au collier œsophagien à peu près vers son point de sortie du cerveau. Du bord antérieur du ganglion frontal se détache également un filet nerveux impair qui va, en se ramifiant latéralement, se perdre sur les parois supérieures du pharynx et sur celles de lorigme du labre. De l'extrémité postérieure amincie du ganglion frontal part le nerf récurrent ünpair qui suit la crête supérieure de l’æsophage et va s'unir au ganglion œsophagien où hypo-cérébral. Ce dernier, de forme tronconique, est en partie recouvert par la première paire des ganglions latéro-æsophagiens et s’unit à ceux-ci par de larges et courts connectifs. Les gros ganglions cérébroïdes recouvrent en partie tout le système œsophagien et latéro-æsophagien. De l'extrémité antérieure du ganglion kypo-cérébral impair et de part et d'autre du nerf récurrent se détachent deux ramuscules nerveux qui vont se distribuer sur les parois latérales de l’origine du tube digestif, Quant à ses coins laléro-postérieurs, ils émettent deux paires de nerfs SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 469 d'inégale importance : les nerfs récurrents pairs externes et les nerfs récurrents internes. Les ganglions latéro-æsophagiens sont au nombre de quatre, répartis en deux paires. La paire antérieure comprend des ganglions ovoides ou triangulaires reliés d’une part au ganglion hypo-cérébral par un large connectif, et, de l’autre, à la face inféro-interne des ganglions cérébroïdes par une commissure cylindrique «. Ils sont disposés presque verticalement, forment une sorte d'arcade enve- loppant le ganglion œsophagien impair et sonteux-mêmes en grande partie recouverts par le cerveau. La paire des ganglions œsophagiens postérieurs comprend deux volumineuses masses sphériques d’une teinte blanc mat G,. Chaque masse est directement appliquée contre les parois latérales infé- rieures de l’œsophage et envoie plusieurs filets nerveux au tube digestif, aux grappes antérieures des glandes salivaires, à leurs canaux excréteurs, au vaisseau dorsal, aux trachées, ete. De plus, un connecüf, long et cylindrique, unit chaque ganglion postérieur à son correspondant de la paire antérieure G4. Du système ganglionnaire pair que nous venons de décrire prennent naissance de nombreux filets qui s'enchevêtrent entre eux el forment autour de la partie initiale du tube digestif un plerus nerveux périæsophagien. Les nerfs récurrents pairs (V. PL1x, fig. 8.2 et n.e) se détachent séparément et à très peu de distance l'un de l’autre des deux coins postérieurs et externes du ganglion œsophagien médian. La paire interne est relativement courte et comprend deux filets grêles, mais dont les ramifications très nombreuses vont se distribuer sur les parois dorso-latérales de l’origine du jabot. La paire externe des nerfs récurrents est de beaucoup la plus importante : elle comprend deux nerfs, relativement volumineux, parcourant la région latérale du jabot et allant se terminer aux ganglions abdominaux ou slomacaux. Ces derniers sont situés vers l'extrémité postérieure du jabot, à la région qu'on peut considérer comme l'origine de celle qui, au point de vue physiologique, correspond au gésier des Gryllidæ et des Locustidæ. Les deux ganglions abdominaux ont une forme triangulaire, à région centrale bombée et à bords amincis. Ils émettent postérieu- rement quatre où cinq filets nerveux qui vont se répandre à la 470 L. BORDAS. surface de la région postérieure du jabot et aux faces internes des appendices intestinaux. 3° Truxalinæ (V. PL 1x, fig. 7,10 et 11).— Le système nerveux sympathique sus-intestinal de la Truxalis unguiculata comprend le même nombre de ganglions que chez les autres Acridiens, mais présente cependant de notables différences quant à leur situation et à la forme des connectifs qui en dérivent (V. PL 1x, fig. 10). Les divers déplacements des centres ganglionnaires qu'on observe sont dus principalement à la position du cerveau logé presque à l'extré- mité antérieure du rostre céphalique et à la longueur considérable du collier æsophagien. Le ganglion frontal G& ne présente aucun caractère particulier. Le ganglion œæsophagien occupe la même situation que chez les espèces précédentes et est presque fusionné avec la paire antérieure des ganglions latéro-æsophagiens. Ces derniers sont relativement volumineux, aplatis, allongés dans le sens antéro-postérieur et de couleur blanchâtre. Ils sont en communication par deux longues commissures Ab. avec la face inférieure du cerveau. De leurs bords postérieurs externes partent également deux autres commissures, longues el grêles, qui vont s'unir à la paire postérieure des ganglions latéro-æsophagiens. Ces derniers sont constitués par deux petites masses sphériques d'un blanc mat, situées en avant, vers la région médiane du collier œsophagien. Le ganglion æsophagien émet, en arrière, deux paires de nerfs récurrents (V. fig. 10). La paire interne innerve la région médio- antérieure du jabot. Quant à l’externe, elle longe les parois latérales du même organe et va s'unir aux ganglions stomacaux Ga, situëês un peu en avant des extrémités libres des appendices où cœcums intestinaux. De ces ganglions partent, comme dans les espèces précédentes, de nombreux ramuscules nerveux. Le système nerveux Slomatogastrique des autres Truxalinæ mérite une descriplion à part. Nous l'avons étudié chez les espèces suivantes provenant du Plateau Central de la France, à savoir : Stenobothrus lineatus Paxz., Stenobothrus sligmaticus RaAMB., Sten. bicolor Caarp., Sten. longicornis, LaTR., etc., et Mecosthetus grossus L. (V. PL. 1x, fig. 7 et 11). Ce système est formé d’un nerf récurrent impair antérieur, silué au-dessus de l'œsophage et reliant le ganglion frontal au ganglion SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 471 œsophagien où hypo-cérébral et de deux cordons nerveux (nerfs récurrents pairs) parcourant les parois latérales du jabot et allant aboutir au ganglion stomacal, appliqué un peu en avant de l’extré- mité antérieure des cœcums intestinaux. À cet ensemble de centres et de rameaux nerveux sont adjoints les ganglions latéro-æsopha- giens placés de chaque côté de la portion initiale du tube digestif. La partie centrale du système, située autour de l’œsophage comprend le ganglion hypocérébral, de forme rectangulaire, légé- rement conique en avant, bombé en arrière, à bords latéraux presque rectilignes et à faces supérieure et inférieure à peu près convexe. Il est situé au-dessous et en arrière du cerveau et s'applique direc- tement sur la paroi de l’æœsophage. De chaque côté partent deux connectifs qui le mettent en rapport avec le groupe des ganglions pairs. De sa face antérieure part un gros tronc nerveux, le nerf récurrent impair qui, après un court trajet, pénètre dans le ganglion frontal. Celui-ci, d'un volume un peu inférieur au précédent, en diffère également par sa forme. C'est un centre nerveux presque ovoide et appliqué directement contre la face supérieure du pharynx. De ses coins antérieurs se ‘détachent plusieurs rameaux qui ne tardent pas à se diviser à leur tour et à se distribuer au pharynx et au labre. Les cordons nerveux récurrents pairs postérieurs sont constitués par deux filaments blanchâtres, légèrement aplatis et appliqués contre les parois latérales du jabot dont ils suivent toutes les circon- volutions. Ils sont facilement reconnaissables à leur couleur d’un blanc mat, à leur constance dans tous les genres et à leur position à peu près fixe. Pendant tout leur trajet, ils émettent de nombreux rameaux disposés perpendiculairement par rapport au tronc principal et qui vont innerver les parois latérales du jabot et les glandes salivaires. Ces divers ramuscules se portent transversa- lement à droite et à gauche du nerf récurrent, allant ainsi jusqu'à la rencontre de leurs congénères issus du nerf opposé. Arrivé à peu près +ers le milieu du jabot, chaque nerf récurrent pénètre dans le ganglion stomacal. Le ganglion abdominal où stomacal (V.PLIx, fig. 7et11),de forme tantôt ovoïde, tantôt sphérique et de volume à peu près égal à celui du ganglion hypocérébral, est directement appliqué contre les parois du jabot, un peu en avant de l'extrémité antérieure des 472 L. BORDAS. cœcums intestinaux. Il donne naissance à plusieurs filets nerveux : 1° L'un d'eux part de l'extrémité postéro-mterne et se dirige vers la paroi supérieure du jabot, jusque vers la région médiane ; 2° Un second filet va en arrière el parcourt la facé antérieure du gésier ; 3° Du côté externe se détachent également un certain nombre de filaments (3 ou 4) très ramifiés, recouvrant les parois postéro- externes du jabot et les cœcums intestinaux (V. PL. 1x, fig. 11). 4 Pamphaginæ (V. PI. x, fig. 8). — Le système nerveux stomalo-gastrique du Pamphagus elephas est à peu près identique à celui des Slenobothrus et des Mecosthetus : la seule différence consiste dans la forme qu'affecte le ganglion hypocérébral. Ce dernier est à peu près rectangulaire et pourvu d'une dépression postérieure qui parait le diviser en deux parties. De plus, sur ce même côté, on constate l'existence de deux paires de filets nerveux qui se prolongent parallèlement en arrière. La paire externe (ne), beaucoup plus considérable que la précédente, étend ses ramifi- calions jusqu'au tiers antérieur du jabot. à À / SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 473 [IT SYSTÈME NERVEUX STOMATOGASTRIQUE DES LOCUSTIDÆ. 1° Mecopodinæ (V. PI. x, fig. 1). — Le stomalo-gastrique est très développé chez la plupart des espêces composant la tribu des Mecopodinæ. Dans le Plalyphyllum giganteum, il comprend un ganglion frontal ou buccal, un ganglion œsophagien ou hypo- cérébral, une paire de ganglions latéro-æsophagiens et deux ganglions intestinaux (stomacaux) placés à la face postérieure du jabot. Ces divers ganglions sont reliés entre eux par plusieurs cordons nerveux, dont les principaux sont : le nerf récurrent impair et deux nerfs récurrents pairs postérieurs. Le grand nombre des centres nerveux et les multiples rameaux qui en partent indiquent suffisamment que ce système doit jouer surtout un grand rôle dans les fonctions digestives et la sécrétion salivaire. Celui concernant les fonctions respiratoires et circulatoires est encore plus probléma- tique. Le ganglion frontal du Platyphyllum est rattaché au collier œsophagien par deux commissures. Chacune de ces dernières naît d'une des branches du collier co, à peu près au point de sa sortie de la face inférieure du cerveau, vers la région médiane de l'æsophage. Les commissures se dirigent en avant, en s’insinuant à travers la couche musculaire reliant l'œsophage aux parois voisines. Après un court trajet horizontal, chaque racine se relève légèrement, s'applique contre les parois æsophago-pharyngiennes, passe peu à peu vers la face dorsale de l'organe et pénètre ensuite dans le ganglion frontal G. f. (V. PL. x, fig. 1). Ce dernier a une forme ovoïde, est légèrement bombé en avant, aminei et conique en arrière el renflé sur ses deux faces supérieure et inférieure. Son extrémité postérieure, légèrement conique, donne naissance à un gros trone nerveux cylindrique, apparaissant très nettement au-dessus des parois pharyngiennes et constituant le nert récurrent impair. Ce dernier, après un trajet de 3 à 4 mill., pénètre dans le ganglion æsophagien. 474 L. BORDAS. Le ganglion æœsophagien où hypo-cérébral, moins volumineux que le frontal, est une masse nerveuse, à face supérieure connexe, de forme quadrangulaire et de laquelle partent de nombreuses ramifications, dont les plus importantes sont deux branches latérales qui, après avoir formé au-dessus de l’œsophage, une sorte de plexus, vont pénétrer dans les ganglions latèéro-æsophagiens. Ceux-ci, appliqués contreles parois latéro-imférieures de l'æsophage, affectent une forme sphérique et ont une temte blanchâtre. De leur face exlerne naissent deux branches qui se dirigent, en se ramifiant, l’une en avant et l’autre en arrière. Enfin, des cornes postérieures du ganglion hypo-cérébral naissent deux gros troncs nerveux constituant les nerfs récurrents pairs. Ges deux cordons suivent les parois latérales du jabot auxquelles ils sont étroitement fixés et ne présentent, sur leur trajet, aucun renflement ganglionnaire. Ils émettent, de part el d'autre, de nombreuses branches de dimension variable qui vont innerver les parois du jabot, les glandes sali- vaires, ele. Les ganglions slomacaux où intestinaux sont pairs, symétriques par rapport à l’axe du tube digestif et fixés en un point situé au liers antérieur du pédoncule du gésier. Ils sont blanchâtres, ovoïdes et émettent, de chaque côté, plusieurs branches allant se ramifier sur les parois latérales du pédoncule et la portion postérieure du jabot. Une branche « (V. PL x, fig. 1) issue de la partie postérieure de chaque ganglion intestinal se dirige en arrière en parcourant les parois du gésier. Arrivée au point d'insertion du cœcum intestinal avec le tube digestif, elle se ramifie et donne quatre branches principales dont deux vont innerver l’extrémilé antérieure de l'intestin moyen. La troisième, à direction interne, se distribue sur les parois postérieures du gésier, el la quatrième monte le long du cœcum intestinal auquel elle envoie de nombreux filaments nerveux d’une extrême lénuilté. 2° Conocephalinæ. — Le système nerveux sus-intestinal des Conocephalinæ (Conocephalus mandibularis) présente un certain nombre de caractères qui nous obligent d’en donner une description à part. Le ganglion buccal est volumineux, renflé en avant, amine en arrière et bombé à sa face supérieure. Il émet antérieurement un SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 4975 filet nerveux cylindrique qui se distribue, en se ramifiant, jusque vers la base de la lèvre supérieure, Le ganglion æsophagien, impair, de forme sphérique, est presque complétement recouvert par la pare antérieure des ganglions latéro- œsophagiens. De son extrémité postérieure partent deux paires de nerfs récurrents. 5 Les centres latéro-æsophagiens antérieurs sont également unis à la base du cerveau par deux courts connectifs. La paire postérieure du système œæsophagien affecte la forme d’une lamelle aplatie. Les nerfs récurrents sont également différents, quant à leurs dimensions, de ceux des espèces précédentes. La paire interne est très courte et n'innerve que les parois antéro-supérieures du jabot. La paire externe comprend deux minces filaments qui vont aboutir aux ganglions stomacaux. Ces derniers, de forme quadrangulaire, envoient de nombreux filets nerveux à la surface du gésier et des cœæcums intestinaux. 9° Decticmæ (V. PL x, fig. 2, 5,7 et 9). — Dans la tribu des Decticinæ, nous avons {out particulièrement étudié deux types: le Decticus verrucivorus etle Platyclers grisea. Le système nerveux sympathique sus-intestinal du Dectique est bien développé et comprend un ganglion frontal, situé au-dessus du pharynx, un peu en arrière du point d'insertion du labre (V. PI. x, fig. 2). Ce ganglion a près de 0"",5 suivant son diamètre antéro- postérieur et presque autant dans le sens transversal. De ses coins latéraux partent deux commissures le rattachant à l'origine du collier æsophagien. En avant, se détache un long ramuscule qui va se distribuer sur les parois du pharynx et à la base de la languette. D'autres filets nerveux partent également des commissures 4 mais sont tout à fait rudimentaires, contrairement à ce qui existe chez les Blattides. Le ganglion frontal du Platycleis grisea est peu développé et affecte une forme conique, à base antérieure renflée et élargie. Il émet en avant un mince filet nerveux qui va se distribuer sur les parois supérieures du pharynx. Le système périæsophagien du Dectique comprend le ganglion æœsophagien où hypocérébral et le groupe pair latéral. Le premier est peu volumineux, de forme ovale et uni au ganglion frontal par le nerf récurrent impair. Ce dernier, large el 476 ‘ L. BORDAS. aplati transversalement, passe sur l’œsophage et au-dessous du cerveau. Des parois latérales du ganglion œsophagien part un court mais large cordon nerveux qui va se perdre dans le centre latéro- pharyngien antérieur qui lui-même est en rapport, par une mince commissure, avec la base du cerveau. Enfin, de la face postérieure du ganglion œsophagien partent quatre nerfs disposés par paires : les nerfs récurrents internes, qui sont courts et innervent les parois antérieures du jabot et les nerfs récurrents externes, beaucoup plus volumineux et plus importants que les précédents. Hs longent les parois latérales du jabot et vont se perdre, vers l'origine du gésier, dans les ganglions stomacaux. Les ganglions latéro-æsophagiens antérieurs sont aplatis, allongés et unis à la face inférieure du cerveau par une mince commissure. Une autre commissure, également très grêle, les met en rapport avec les ganglions postérieurs. Ces derniers, plus volumineux que les précédents, sont de forme sphérique. Ils émettent de nombreuses ramifications nerveuses se distribuant au jabot, aux glandes sali- vaires et à leurs conduits, aux trachées, au vaisseau dorsal, etc. Les ganglions stomacaux (V. PI. x, fig. 9) ne sont pas silués en face des deux cœcums intestinaux, mais dans l’espace libre laissé entre eux. Ils affectent une forme triangulaire el innervent l’extré- milé du jabot, le gésier, les appendices intestinaux, etc. Le nerf récurrent impair de Platicleis grisea (NV. PI. x, fig. 5) longe la face dorsale du pharynx et de l’œsophage avant de pénétrer dans le ganglion æsophagien. Ce dernier, de forme sphérique, est beaucoup moins volumineux que son homologue du Dectique. Il est relié à la première paire des ganglions laléro-æsophagiens par une étroite commissure. Des coins postérieurs de ces derniers partent deux cordons, grêles et cylindriques, qui vont se mettre en rapport avec les centres latéro-æsophagiens postérieurs. Le système ganglionnaire pair donne naissance à une série de filets nerveux qui s'entrecroisent et s'enchevêtrent autour de l'œsophage, formant ainsi un véritable plexus innervant l’œsophage, le jabot, les glandes salivaires, etc. De l'extrémité postérieure du ganglion œsophagien ou hypo- cérébral partent les nerfs récurrents pairs internes et externes. Les premiers sont peu apparents et composés de deux filets grêles innervant les parois latéro-dorsales de l'extrémilé antérieure du jabot. SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 477 Les nerfs récurrents exlernes, beaucoup plus longs que les précédents, longent les parois latérales du jabot et pénètrent ensuite dans les ganglions slomacaux Siluës dans les intervalles libres, compris entre les appendices intestinaux. De ces deux ganglions partent de nombreux ramuscules allant innerver la région posté- rieure du jabot, le pédoncule antérieur du gésier, le gésier lui- même et les parois latérales des cœcums intestinaux. 478 L. BORDAS. IV SYSTEME NERVEUX STOMATO-GASTRIQUE DES GRYLLIDÆ. Le système nerveux stomato-gastrique du Gryllus campestris (V. PI. x, fig. 4) est remarquable par le grand développement des ganglions frontaux et stomacaux. Il présente, dans son ensemble, de nombreuses analogies avec celui des Locustidue. Le ganglion frontal G. f. est volumineux, presque sphérique et situé vers la base du labium. Il émet latéralement deux larges commissures nerveuses qui vont se fixer à l’origine des connectifs œsophagiens, et, en avant, un nerf impair ramifié sur les parois latérales de la lèvre supérieure. Enfin, de sa face postérieure, se détache le nert récurrent impair #4, assez court et allant se perdre dans le ganglion æsophagien où hypocérébral. Ce dernier, peu apparent, fusiforme, est complètement recouvert par la paire antérieure des ganglions latéro-æsophagiens auxquels il est uni par une large commissure. | Les ganglions latèro-æsophagiens antérieurs sont allongés, aplatis, à bords irréguliers et sont en communication, par l'intermé- diaire d’une commissure cylindrique, avec la face inférieure du cerveau. De plus, un filet nerveux, parti de leurs coins postérieurs, les met en rapport avec les centres latéro-æsophagiens postérieurs. Ces derniers ont la forme de deux lamelles blanchâtres et aplaties. Du système ganglionnaire pair (G, et G>, PL x, fig. 4)se détachent des filaments nerveux qui vont se distribuer aux parois intestinales et aux glandes salivaires. Les deux nerfs récurrents pairs se détachent du ganglion œæsophagien. Ils se dirigent en arrière, parcourent les parois latérales du jabot et vont finalement se perdre dans les ganglions stomacaux. Les ganglions stomacaux, au nombre de deux (Ga), sont appliqués vers le tiers antérieur du pédoncule du gésier et dans l'espace laissé libre par les cœcums intestinaux. Ils sont fusiformes, légèrement renflés vers leur milieu et amincis à leurs deux bouts. SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 479 De l'extrémité postérieure de chacun d’eux part un filet nerveux, três caractéristique, qui parcourt le gésier d'avant en arrière en se ramifiant (b). Parvenu à l’origine de l'intestin moyen, il se bifurque, et distribue ses ramifications le long des parois latérales d'un cœcum intestinal qu'il suit jusque vers son extrémité libre. Le système nerveux s{omatogastrique du Nemobius sylvestris présente de nombreux traits de ressemblance avec celui du Gryllus (V. PI. x, fig. 6). Les différences les plus caractéristiques portent sur la disposition et la forme des ganglions du plexus péri-œæso- phagien. Le ganglion œsophagien affecte une forme quadrangulaire et communique, par une commissure antérieure, avec la première paire des ganglions latéro-æsophagiens. De son tiers postérieur partent deux rameaux nerveux se ramifiant sur les parois antérieures œsophagiennes ; enfin, son extrémité postérieure bifide se continue par les nerfs récurrents pairs postérieurs #. La paire antérieure des ganglions latéro-æsophagiens, recourbée en forme d'arc, recouvre le centre médian impair. Chaque ganglion se prolonge, en arrière, par deux bandelettes amincies, accolées sur leur bord interne et se continuant par deux ramuscules très grêles innervant les parois supéro-antérieures du jabot. Les ganglions latéro-æsophagiens postérieurs sont sphériques et assez éloignés des antérieurs auxquels ils sont reliés par de minces CommIssures. Le système nerveux sympathique sus-intestinal de la Gryllo- talpa vulgaris est remarquable par le grand développement que présentent les ganglions frontaux et les latéro-æsophagiens postérieurs (V. PI. x, fig. 3). Le ganglion frontal Gf'est plus volumineux que celui des autres espèces de la même famille. Il est constitué par un massif blanchâtre, ovoide ou fusiforme, placé à la base du labre, vers l'extrémité antéro-supérieure du pharynx. De son fond antérieur se détachent : 1° un nerf buccal impair qui se ramifie dans le labre et 2° deux petits rameaux nerveux dirigés également en avant. Enfin, de son extrémité postérieure, amincie el conique, se -détache le nerf récurrent impair. Le centre ganglionnaire hypo-cérébral comprend un petit ganglion œæsophagien médian impair, de forme quadrangulaire el relié au système pair latéral. 480 L. BORDAS. Les ganglions l/atéro-wsophagiens anterieurs, bien moins volu- mineux que les postérieurs, affectent une forme aplalie el lamelleuse, Is sont directement appliqués sur la face dorsale de l'æsophage et recouvrent complètement le ganglion impair médian G. Is commu- niquent, par leur extrémité antérieure, avec la face inférieure des centres cérébroïdes ©, et, en arrière par une large commissure, avec les ganglions latéro-æsophagiens postérieurs. Ces derniers sont allongés, amincis en avant, renflés en arrière, légèrement incurvés dans leur région médiane et présentent une longueur dépassant parfois 1 mill. Leur couleur d'un blane mat les fait facilement découvrir au moment des dissections. SYSTÈME NERVEUX DES ORTHOPTÈRES. 481 CONCLUSIONS. De l’ensemble de nos recherches, portant sur environ vingt-cinq espèces appartenant aux familles des Phasmidue, des Blattidae, des Mantidae, des Acridiidae, des Locustidue et des Gryllidae, nous pouvons déduire les conclusions suivantes, Le système nerveux sympathique sus-intestinal où stomato- gastrique des Orthoptères, assez uniforme dans son ensemble, débute, à l'extrémité antérieure du pharynx, par un ganglion généralement peu volumineux et qu'on peut, à cause de sa position désigner sous le nom de ganglion frontal. Ce ganglion, qu'on trouve dans toutes les espèces, est situé au- dessus du pharynx et un peu en arrière du point d'insertion de la lèvre supérieure. Il affecte une forme sphérique (Gryllus) ou tronconique (Plathidae, Mantidae, Locustidae, etc.) et émet, à ses angles antéro-externes, deux commissures cylindriques, plus ou moins longues, qui vont se fixer au collier œsophafien, irmédia- tement au-dessous du cerveau. De la partie médiane de la face antérieure part un filet nerveux, d’abord simple et cylindrique, mais qui ne tarde pas à se ramifier sur les parois musculaires de la lèvre supérieure. Souvent aussi (P'iasmidue, Locustidue, Gryllidue, ete.), on voit également se détacher des angles antéro-externes du ganglion frontal deux ramuscules nerveux dirigés également en avant. De la face postérieure amincie du ganglion frontal part le nerf récurrent impair qui unit ce dernier au ganglion œæsophagien. La partie œsophagienne du système nerveux stomato-gastrique comprend un centre nervèux médian impair et un système latéral ganglionnaire pair. Le premier est représenté par le ganglion æœsophagien où hypocérébral, de forme ovoide, tantôt assez développé et tantôt, au contraire, plus ou moins atrophié (Blattidue, Mantidae, Truxalinae, Platycleis, ete.). Il est uni aux ganglions latéro-æsophagiens par deux connectifs, généralement cylindriques. Le système latéro-æsophagien comprend deux paires de ganglions. La paire antérieure est constituée par deux ganglions lamelleux et aplatis, recouvrant presque complètement le ganglion < 1 482 L. BORDAS. œsophagien. De chacun de leurs coins antéro-externes part une commissure qui unit ces centres à la face mférieure du cerveau. Chaque ganglion antérieur du système latéro-æsophagien émel en arrière un cordon nerveux cylindrique qui pénètre dans l’un des ganglions de la paire postérieure. Ces deux ganglions, de même forme, sont sphériques, de couleur blanchâtre, et appliqués, sur les parois latérales de l’œsophage, en des points variables suivant les espèces. Ces ganglions sont cependant parfois aplatis et allongés (Gryllotalpa). Du système ganglionnaire latéro-œæsophagien se détachent de nombreux filets nerveux, ramifiés el anastomosés entre eux, constituant parfois un pleæus sympathique œsophagien. Les divers ramuscules nerveux se distribuent sur les parois antérieures du jabot, sur celles de l’œsophage, sur les glandes salivaires et leurs conduits excréteurs, elc.; quelques-uns innervent les tubes trachéens et d’autres l'extrémité antérieure du vaisseau dorsal, Le ganglion œsophagien émet, en arrière, tantôt wn seul (Blattidue, Mantidue), tantôt deux nerfs récurrents postérieurs. Quand il n'existe qu’un seul de ces nerfs, il est, en général, situé à la face dorsale-du jabot. Lorsque, au contraire, le système est pair, les deux nerfs récurrents longent les parois latérales du jabot, jusqu’à l’origine du gésier. Chez beaucoup d'espèces (Acridiidae, Locustidue, etc), on constate la présence d’une paire interne de nerfs récurrents postérieurs, beaucoup plus courts et plus grêles que les externes. Ils sont constitués par deux filaments très ténus dont les ramifi- cations fort nombreuses se répandent sur les parois dorso-médianes de la première partie du jabot. Les nerfs récurrents postérieurs externes innervent l’œsophage, le jabot et unissent les ganglions stomacaux (ou abdominaux) au ganglion œsophagien. , Les ganglions stomacaux, tantôt pairs (Grillidae, Locustidae, Acridiidue), tantôt impairs (Blattidae, Mantidae), affectent généra- lement une forme triangulaire ; ils sont renflés vers leur milieu, amincis sur leurs bords el émettent de nombreux filets nerveux qui vont se distribuer au gésier, aux cœcums intestinaux, à l’origme de l'intestin moyen et à l'extrémité postérieure du jabot. SUR UN ÉPICARIDE NOUVEAU, CRINONISCUS EQUITANS (1) PAR CHARLES PÉREZ, Agrégé-préparateur à l'Ecole Normale Supérieure. J'ai découvert, en septembre dernier, aux environs de Royan (embouchure de la Gironde), un Épicaride nouveau, parasite de Jalanus perforaltus BRUGUIÈRE. Je vais indiquer les caractères essentiels des formes évolutives principales de ce Crustacé. FEMELLE. La femelle adulte est un des types les plus curieux de ce groupe d'Isopodes parasites déjà si riche en formes étranges. Eîle est uniquement constituée par un sac chitineux en forme d'étoile à quatre branches, deux branches étant aans le prolongement l’une de l’autre, tandis que les deux autres, symétriqües entre elles, sont inclinées de 35° à 45° sur l'axe des premières. Les branches cylindro-coniques, à peu près d'égal calibre, s’atténuent à leur extrémité en pointes mousses, et l'ensemble rappelle un peu l'aspect d’une fleur de lis héraldique. La longueur totale varie de 5 à 7 "/,. Les branches de l'étoile ne sont pas droites, mais incurvées, et tournant toutes leur concavité dans le même sens, de telle sorte que l'étoile ne peut pas reposer sur un plan, mais sur une surface convexe, précisément réalisée par la face dorsale de la Balane. (1) Travail du Leboratoire de zoologie de l'Ecole Normale Supérieure, 484 CHARLES PÉREZ. Unique en effet dans chaque Balane infestée, le parasite femelle occupe toujours par rapport.à l'hôte une position fixe et parfaite- ment déterminée. Les deux branches directement opposées de l'étoile sont appliquées contre la ligne médiane dorsale de la Balane, tandis que les deux branches obliques enlacent son extré- . milé thoracique postérieure ; le parasite est ainsi cramponné à son hôte comme une serre d'oiseau de proie (fig. 1). FiG, 1. — Position du parasite par rapport à l'hôte. Le plan de symétrie de la Balane et de l'étoile coïncident, et je dirai tout de suite, pour simplifier la description ultérieure, que ce n’est pas seulement un plan de symétrie pour la forme extérieure, mais encore pour l’organisation interne du parasite, qu'il représente le plan de symétrie de l'Isopode primiüf, et que, comme le montrent les vestiges perceptibles de l’organisation interne, l'orientation du parasite est exactement la même que celle de l'hôte : c'est la face ventrale de l’Isopode qui s'applique sur la face dorsale du Cirripède, et les extrémités antérieure et postérieure des deux Crustacés sont respectivement dirigées dans le même sens. C’est ce qui résulte des faits suivants, où l’on pourra lire les indications : ventral, dorsal, antérieur, postérieur, comme fixées morphologiquement par rapport à la Balane, et comme n'ayant tout d’abord pour l’Isopode qu'une valeur topographique ; on verra ensuite que ces termes ont aussi pour l’Isopode leur signification morphologique. La face dorsale présente des constrictions plus ou moins accusées, ou tout au moins des lignes marquant les limites des segments. CRINONISCUS EQUITANS. 485 primilüfs. En général chez les femelles adultes, on ne peut distinguer une segmentation que dans la région postérieure. Dans un exem- plaire cependant (que j'ai représenté fig. 2 B) les lignes de séparation sont visibles jusque dans la région antérieure. Les branches obliques de l'étoile apparaissent comme des expansions latérales du corps ; le premier segment qui les suit en arrière présente dorsalement un petit mamelon saillant. Chez le vivant on voit battre sous les deux avant-derniers segments un cœur, réduit à une petite vésicule con- traclile à parois extrèmement minces, et d’où ne part aucune artère (fig. 2 B cæ). Cet organe est un des points de repère les plus décisifs pour l'orientation de l'Isopode. Fig. 2. — Femelle adulte. À, face ventrale ; B, face dorsale ; 4, intestin moyen ; cœæ, cœur ; ci, cavité incubatrice ; p, proctodeum. La face ventrale (fig. 2, À) présente vers son quart antérieur une saillie, une sorte de muffle où ni la dissection ni les coupes ne permettent de mettre en évidence aucun organe ; mais une pigmen- tation régulière produite par une disposition symétrique des chro- matophores, donne tout à fait l'impression d’une tête vaguement esquissée, et réfléchie en avant de façon à montrer sa face dorsale ; deux taches en particulier sont les vestiges manifestes des yeux, et les autres chromatophores marquent sans doute la place* des appendices et organes disparus. La ligne médiane ventrale est occupée par un raphé sinueux se terminant juste en arrière de la tête à un orifice en forme de 486 CHARLES PÉREZ. croissant, et postérieurement, dans le second segment qui suit les expansions latérales, à un second orifice ovale. Ces orifices servent respectivement à l'entrée et à la sortie du courant d’eau traversant la cavité incubatrice. Celle-ci remplit presque entièrement l’espace compris à l’intérieur des téguments (fig. 2, ci). Tout porte à croire qu'elle est formée par un reploiement ventral des bords des seg- ments thoraciques, et que le raphé représente la suture ou mieux la ligne d'engrènement déhiscente de ces bords finement festonnés. Dorsalement par rapport à la cavité incubatrice, on trouve une masse irrégulière d'un brun rougeâtre, formée de tissus en dégé- nérescence, vestiges de l'intestin moyen et des tubes hépatiques (fig. 2, B, i); dans la région tout à fait postérieure quelques débris pigmentaires rappellent la vésicule anale (fig. 2, p). Immédiatement sous la peau quelques fibres musculaires longitu- dinales sont disposées métamériquement dans les derniers segments (branche postérieure de l'étoile); mais elles sont incapables de produiré aucun mouvement. La femelle est immobilisée dans son extrème turgescence, et sa rigidité, son aspect parfaitement hyalin, joints à l'éclat gras et réfringent de son épaisse cuticule, lui donnent l'aspect d’un objet taillé dans du quartz. Mais à l’intérieur on voit les battements du cœur et les mouvements péristalliques de la chambre incubatrice, brassant incessamment les œufs d'un jaune pâles ou les embryons qui se teintent progressivement de rose. A ce stade le parasite ne paraît plus rien prendre à son hôle, mais profiter seulement du renouvellement de l’eau dans la cavité palléale ; et quand la déhiscence du raphé aura mis en liberté les larves, il ne restera plus du parasite qu'une pellicule chitineuse fripée que la Balane rejettera sans doute à sa prochaine mue. Le parasite semble donc ne pondre qu'une fois. PREMIÈRE FORME LARVAIRE. Les œufs sphériques, chargés de vitellus, ont 140 & de diamètre. Le développement, qui a lieu dans la cavité incubatrice, parait être celui d’un Isopode typique, et conduit à une première larve libre représentée fig. 3, «. Cette larve, aveugle, ressemble beaucoup à celle de Hemioniscus balani Buchaozz et de Podascon Che- vreuai GiARD et BoxxiER. Les longues soies plumeuses garnissant GRINONISCUS EQUITANS. 487 les antennes font de ces appendices des rames puissantes dont l'impulsion donne à la nage une allure saccadée rappelant celle des Daphnies. Les six péréiopodes sont construits sur le même type; le propodite est dilaté en une main dont le bord porte deux soies pectinées en éventail, sur lesquelles se ferme un dactylopodite en grille. Du premier au sixième péréiopode il y a allongement graduel Fi. 3. — a, vue d'ensemble de la première larve ; D, antennule ; €, antenne ; d, premier péreiopode ; e, sixième péreiopode ; f, un pléopode. de l’appendice, et en particulier de la main, qui d’une forme trapue, arrondie, passe progressivement à une forme ovale allongée ; la variation est plus considérable que chez Hemioniscus balani, mais ne va pas jusqu'à donner au sixième péréiopode une allure toute différente, comme cela a lieu chez les Cryploniscus. Les pléopodes au nombre de cinq paires sont biramés ; leurs articles sont allongés ; l’endo et l’exopodite portent chacun généralement 488 CHARLES PÉREZ. deux soies, l’exopodite assez fréquemment trois. Je mentionnerai enfin la présence d’un tube pygidial, d’une vésicule rectale fortement pigmentée, et le développement très considérable des uropodes, qui atteignent, avec leurs soies, 180 4, et sont presque aussi longs que tout le reste du corps. MALE (forme cryptoniscienne). On trouve rarement le mâle eryptoniscien avec la femelle dans la Balane ; sa petitesse y rendrait d’ailleurs sa recherche malaisée ; mais je m'en suis procuré un grand nombre en plaçant des Balanus perforulus avec un peu d’eau de mer dans une cuvette en porcelaine.Les formes cryptonisciennes ne tardaient pas à venir nager à la surface, puis à grimper sur les bords de la cuvette, où leur couleur brun rouge, tranchantsurle fond blanc de la porce- laine, permettait de les recueillir facilement. Ce sontde petits Iso- podes.longsde1.100u, larges de 450 u, très agiles, nageant d’une allurevivequirappelle assez celle d'Eury- dice pulchra. Tandis que la première forme était aveugle, celle-ci FiG. 4. — Détails de l’organisation du mâle : d cryptoniscien. 4, antennule; b, cinquième présente deux yeux pléopode ; c, uropode. latéraux bien dévelop- pés; elle rappelle beau- coup la forme correspondante des Cryptoniscus (s. str. parasites des Rhizocéphales). L'antenne est formée de 9 articles, donc 5 pour le fouet. Les deux premiers péréiopodes sont relativement courts, CRINONISCUS EQUITANS. 489 trapus, terminés par un crochet préhensile, et tenus reployés sous le thorax. Les cinq suivants sont au contraire de vraies pattes ambu- latoires, déliées, terminées par des grifles aiguës. Les pléopodes au nombre de cinq paires sont lamelleux, biramés (fig. 4, b). L'article basilaire porte du côté interne deux soies ensiformes ; l’endopodite et l’'exopodite portent chacun cinq soies plumeuses ; seul l’endo- ‘podite du cinquième pléopode ne porte que trois soies. Une particularité, qui mérite d'être signalée, est que la lame basilaire de l’antennule présente en arrière un bord dépourvu de dents (fig. 4, a); les épaulettes coxales en sont également dépourvues. Par ces caractères le type actuel s'éloigne de la majeure partie des Epicarides décrits jusqu'ici chez les Entomostracés, et se rapproche des Cryploniscus. Les formes cryptonisciennes que j'ai observées pouvaient so ranger par la pigmentation en deux catégories: quelques-unes . présentaient des chromatophores brun rouge sur toute la face dorsale ; la plupart au contraire n'en présentaient que sur la tète et les deux premiers segments thoraciques ; la région postérieure élait uniquement colorée par la vésicule rectale vue par transpa- rence. Je n'ai pu trouver de particularités anatomiques correspon- dant à ces différences extérieures. Toutes les formes eryptonisciennes présentaient, avec une anatomie très comparable à celle du mâle de l’'Hemioniscus balani, des testicules bien développés, avec sper- matozoïdes mûrs. Chez un individu cependant, j'ai observé, du côté antéro-interne de chaque testicule l’ébauche d’un organe que la comparaison avec les coupes d’Æemioniscus que MM. CAULLERY et MESxIL ont eu l’amabilité de me communiquer, indique nettement comme le début d’un ovaire. Je crois donc, sans avoir suivi comme ces auteurs la métamorphose complète, pouvoir conclure à l'hermaphrodisme protandrique. En résumé le type que je viens de décrire se rapproche par sa premiére larve d’Hemioniscus et de Podascon, et s'en éloigne par sa forme cryptoniscienne, qui rappelle au contraire «celle des Cryploniscus ; la constitution de la chambre incubatrice de la femelle le rapproche de Cryploniscus el de Poduscon. 490 CHARLES PÉREZ. En présence de la description tout à fait insuffisanté du parasite mâle trouvé dans une Creusia et auquel DANA avait donné le nom de Cryptothir, MM. CauLzerY et MESNIL ont à Juste titre conservé au parasite de Balanus balanoïdes le nom d'Hemioniscus balani BucaHozz. La présence, dans deux espèces du genre Balanus, de Lypes aussi différents que l'Hemioniscus et le parasite que Je viens de signaler, permet de supposer une différence aussi grande entre ces derniers et le parasite des Creusia. Le nom de Cryptothir devra donc être conservé éventuellement pour cet Epicaride qui est à retrouver et à décrire. Je me crois autorisé à proposer pour celui que je viens de faire connaître un nom générique nouveau, el j'adopte celui de Crinoniscus, malgré l’imperfection avec laquelle l'étymologie grecque rappelle la fleur de lys héraldique. Ce genre, qui paraît devoir constituer le type d’une sous-famille nouvelle, sera pour le moment uniquement représenté par l'espèce dont la description précède et que j'appelle Crinoniscus equitans. “ * *X * Quatre espèces de Balanides sont communes dans la région des environs de Royan que j'ai explorée : Balanus perforatus BRUGUIERE, Balanus improvisus DARWIN, Balanus balanoïdes LiNXÉ, Chthamalus stellatus DARWIN. Celte dernière espèce était complètement dépourvue de parasites Epicarides. Le Crinoniscus ne se rencontrait que dans les B. perforalus el élait le seul parasite de cetle espèce; il était rare, d’ailleurs; j'ai détruit plus de trente mille Balanes pour trouver une quarantaine de femelles, et celles-ci sont devenues particulièrement rares après les mauvais temps de léquinoxe; à la fin d'octobre il ne m'était plus possible de rencontrer que des formes cryptonisciennes. Chez les B. balanoïdes j'ai trouvé, assez rarement, un Hemio- niscus toujours solitaire, que rien ne me porle à considérer comme différent d'Hemnioniscus balani Bucanozz. On sat que Bucnorz GRINONISCUS EQUITANS. 491 avait trouvé cet Epicaride à (Christiansand (Norwège) chez B. ovularis Lamk. (— B. balanoïdes L.); c’est aussi chez celte espèce que HESsE paraît l'avoir trouvé dans la rade de Brest, et que CAULLERY et MESsxix, l'ont observé récemment aux environs de Cherbourg. Ces derniers auteurs, qui ont eu entre les mains des individus extrêmement nombreux, veulent bien me communiquer qu'ils ont toujours observé une seule femelle, très exception- nellement deux, dans la même Balane. À Royan les PB. #improvisus étaient Infestés par un ÆHemioniscus avec une telle fréquence, qu'il était difficile de trouver des individus indemnes, où même ne contenant qu'un seul parasite. Presque loujours la même Balane contenait (rois, quatre femelles au moins, d'âge divers, et j'en ai même trouvé jusqu'à sepl ensemble, remplissant la cavité palléale sans aucune orientation fixe. La comparaison de la région antérieure non transformée avec la parlie correspondante de l’7. balani ne fournit aucun caractère différentiel. D'un autre côté la différence des hôtes, le caractère grégaire, ainsi que quelques particularités anatomiques paraissent militer en faveur de la différence spécifique de ces deux Æemio- niscus, el jusüfier le nom nouveau d’J. socialis que je propose provisoirement pour le parasite de B. improvisus. Mais je ne saurais être encore trop réservé sur ce point, n'ayant pu faire la comparaison attentive qui s'impose, ni pour les mâles, ni pour les formes larvaires. Paris, le 20 février 1900. 492 1852. 1806. 1867. 1895. 1899. 1900. CHARLES PÉREZ. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. « Daxa. — U.S. Exploring Expedition. Crustacea, part. IL, p. 801, pl. 53, fig. 6. - R. Bucanozz. — Ueber Hemioniscus, eine neue Gattung parasitischer Isopoden. Zeitschr. f. w. z0ol., Bd. XVI, p. 303. Hesse. — Crustacés rares ou nouveaux des côtes de France. Onzième article. Ann. d. Sc. nat. (Zool), 5° série, t. VIL, p. 123. Grarp et BonniER. — Sur les Épicarides parasites des Arthrostracés et sur quelques Copépodes symbiotes de ces Épicarides. Bulletin scientifique, t. XXV. M. CauLzLerY et F. MEesniz,. — Sur la morphologie et l'évolution sexuelle d'un Epicaride parasite des Balanes (Hemioniscus balani Bucanorz). Comptes rendus Acad. Sc., Séance du 13 novembre 1849, t. CXXIX, p. 770. CH. PÉREZ. — Sur un Épicaride nouveau Crinoniscus equitans. Comptes rendus Acad. Sc., Séance du 19 février 1900, t. GX XX. RECHERCHES SUR LE NOMBRE DES FEUILLES CARPELLAIRES QUI ENTRENT DANS LA CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES, C. GERBER, Professeur à l’école de Médecine de Marseille, INTRODUCTION. Lorsque l'ovaire d’une fleur est divisé en deux loges par une cloison, généralement les graines sont portées par la partie de la cloison qui est au centre même de l’ovaire. On dit alors que le gynécée est formé par deux feuilles carpellaires fermées et accolées. Ce qui le prouve d’ailleurs c’est que, lors de la déhiscence du fruit, la cloison se dédouble et chacune des deux feuilles carpellaires s'ouvre suivant la ligne que porte les ovules, de sorte que ceux-ci sont appendus aux bords de ces feuilles. En second lieu, quand un ovaire porte les ovules sur ses parois mêmes, suivant deux lignes opposées (placentation pariétale) on dit qu'il est formé par deux feuilles carpellaires ouvertes el concrescentes par leurs bords. Un pareil ovaire n’est pas, d’habi- tude, divisé en deux loges par une cloison et, à la déhiscence, le fruit se divise en deux parties portant les ovules sur leurs bords. Enfin, la nervure médiane des feuilles carpellaires qui consti- tuent un ovaire uni ou pluriloculaire, se continue dans le style el 494 C. GERBER. les stygmates, si bien que ces derniers sont superposés aux feuilles carpellaires el non allernes avec elles. Puisque, dans les crucifères l'ovaire est divisé en deux par une cloison, on pourrait croire à l'existence de deux-feuilles carpellaires fermées ; mais celle cloison ne se dédouble pas lors de la déhis- cence ; elle se sépare des valves dorsales qui deviennent libres: voilà des faits qui cadrent mal avec l'hypothèse de deux feuilles carpellaires fermées. Comme les ovules sont portés par les parois même de l’ovaire (placentation pariélale) on est amené à penser que l’on a plutôt deux feuilles carpellaires ouvertes accolées par leurs bords, et que la cloison n’a aucun rapport avec ces feuilles; mais lors de la déhiscence, les ovules ne suivent pas les deux valves quand ces dernières se séparent dé la cloison ; ils restent appendus au cadre qui constitue les bords de celle-ci: il est difficile, on le voit d'adopter l’idée de deux feuilles carpellaires ouvertes. Enfin, que l’on admette, malgré les objections précédentes soit deux feuilles carpellaires fermées, soit deux feuilles carpellaires ouvertes, dans l’un et l’autre cas ces feuilles sont situées à droite et à gauche de la cloison; or les stygmates sont .dans le prolon- gement de cette dernière, ils alternent donc avec les feuilles carpel- laires, ce qui est en contradiction avec les faits existant ordinai- rement comme nous l’avons dit au début. HISTORIQUE ET MÉTHODE ADOPTÉE. On comprend que, grâce à ces singularités, les théoriciens aient vu dans le gynécée des Crucifères un vaste champ à exploiter; aussi les hypothèses émises ont-elles été nombreuses. Parmi ces hypothèses, il en est qui reposent sur de simples vues de l'esprit : nous n’en parlerons pas, regrettant que la littérature scientifique soit trop souvent encombrée de pareilles théories. Mais il en est d’autres qui reposent sur des faits précis fournis par l'anatomie, par la tératologie, par l’organogénie et par la phyllogénie ; ces théories sont vraiment scientifiques et nous allons essayer d'en donner un aperçu succinct, en nous occupant surtout des hypothèses actuellement à l’ordre du jour, nous voulons parler de celles de CELAKOsSKY, de KLEIN, de LIGNIER et de CHODAT et LENDNER. CONSTITUTION DU GYNÉCGÉE DES CRUCIFÈRES. 495 1” Théories admettant deux feuilles carpellaires ouvertes. — Si l’on en croit SCHLEIDEN (1), PAYER (2), EicuLer (3) et la majorité des botanistes actuels, les deux feuilles carpellaires des Crücifères seraient ouvertes, et la cloison devrait être considérée comme une fausse cloison, comme une expansion des placentas pariétaux, comme un «dissepimentum Spurium pour employer l'expression de LinpLey. Les savants dont les recherches ont le plus contribué en ces derniers temps à consolider cette interpré- tation sont CELAKOSKY el LIGNIER. CELAKOSKY, poursuivi par l’idée que la fleur des Crucifères est formée d'une succession de verticilles dimères, n’admet l'existence de quatre feuilles carpellaires que pour les ancêtres des Crucifères et pour les genres actuels, à quatre loges, Tetrapoma et Holargi- dium : « Die jetzigen Cruciferen (ausser Tetrapoma und Holar- gidium haben normal nur 2 Carpiden, so wie sie nur 2 Staubge- fässe im äusseren Kreisehaben, die Vierzahl ist in beiden Kreisen nur fur deren Vorfahren, für den Urtypus anzunehmen, wovon jedoch die medianen Gheder beim Ubergang in Dimerie spurlos verschwunden sind » (4). Pour cet éminent botaniste, les recherches anatomiques sont incapables de fournir la solution d'un problème morphologique. «Dies alles lehrt wieder, dass aùf die anatomische Methode in morphologischen Fragen kein rechter Verlass ist > (5); d’autre part les investigations organogéniques ne lui inspirent pas une confiance plus grande. « Dasselbe gilt auch von der Entwickelungs- geschichte, auf welche wieder von Anderen blindlings Trugsch- lüsse gebaut werden » (6) ; aussi préfère-t-il se servir des indications fournies par les fleurs virescentes. Ila étudié, d’une façon particu- lière, de pareilles fleurs, dans plusieurs Crucifères appartenant aux (1) SCHLEIDEN. Grunzuge der Botanik, 4me édition, p. 499. (2) PAYER. Traité d’organogénie comparée de la fleur, 1857, p. 211. (3) EicHLeR. Bluthendiagram. (4) CErakosxy. — Das Reductionsgesetz der Blüthen, das Dedoublement und die Obdiplostemonie, — Sifsungsherichte der Künigl. bühmischen Gesellschaft der Wisen- schaften Mathematisch. Naturwissenschaftliche Classe, 1894, p. 85. (5) Cezakosky. — Das Reductionsgesetz der Blüthen, das Dedoublement und die Obdiplostemonie, — Sitsungsberichte der Künigl. bôhmischen Gesellschaft der Wisen- schaften Mathematisch. Naturwissenschaftliche Classe, 1894, p. 85. (6) Zoe. cit, p. 85. 496 C. GERBER. genres Hesperis et Alliaria, et les a comparées aux fleurs normales. Il y à vu que c'est la cloison qui disparaît tout d’abord dans l'ovaire quand la fleur devient virescente; si le degré de virescence augmente, les parois même dc l'ovaire se séparent en deux feuilles portant les ovules, ou ce qui les représente, sur leurs bords. Comme, dans ce dernier cas il ne constate pas traces de deux autres carpelles, il en conclut que « l'ovaire normal, n'a que deux carpelles, que les placentas sont formés par les bords fondus de ces carpelles, et que les cloisons sont simplement des excroissances du voisinage des bords foliaires qui se forment pendant la métamorphose carpellaire » (1). Ce dernier fait expli- querait pourquoi « on ne trouve aucune trace de cloison dans les anomalies de virescence » (2). Les deux feuilles carpellaires qui constitueraient l'ovaire des Cruciféres, sont donc, pour CELAKOSKY représentées chacune par une des valves de la silique. Si LiIGNIER admet comme l’auteur précédent deux feuilles carpellaires au gynécée des Crucifères, 1l ne leur assigne, cepen- dant, ni la même constitution ni la même place. D’après lui, les deux feuilles carpellaires ont pour nervure médiane les deux placentas, et elles se soudent l’une à l’autre, par leurs bords, au milieu des valves ; chaque région valvaire est par suite formée de deux demi-fcuilles carpellaires appartenant à deux carpelles diffé- rents, et non d'une seule feuille carpellaire entière. Il considère en effet chacun des deux carpelles comme «composé de trois lobes connés dans leur longueur et dont le médian seul est fertile (bourrelet placentaire) >» (3). J'ai bien peur que ce savant botaniste ne se soit laissé guider, comme CELAKOSKY, par une idée préconçue et qu'il n'ait poussé à l'extrême les conséquences de son ingénieuse conception du métiphyte foliaire à trois faisceaux longitudinaux, quand il admet que l'insertion libéro ligneuse du mériphyte carpellaire des crucifères est de 180°, et lorsqu'il en déduit l'existence de deux feuilles carpellaires opposées lesquelles sont connées parce qu'elles ont (1) Loc. cit., p. 84. (2) Loc. cit., p. 84. (3) Licnier. La fleur des Crucifères comparée à celle des Fumariacées, 4. #. 4.8. Congrès de Carthage 1896. Tome II, p. 405. CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 497 \ chacune comme base d'insertion une demi circonférence. Il faut néanmoins reconnaitre que la théorie de LIGNIER explique très naturellement la superposition des stygmates aux placentas, ce que ne fait pas l'hypothèse de CELAKOSKY. 2° Théorie admettant deux feuilles carpellaires fermées. — Si l'on en croit DE CANDOLLE (1) les deux feuilles carpellaires seraient fermées et la cloison serait la partie repliée de ces carpelles, partie réduite à l’épicarpe de chacun d'eux. Il admet en effet, que chaque feuille carpellaire en se refermant sur elle-même pour former l'ovaire, à deux loges, a développé d'une manière très inégale les trois parties qui la constitue. Tandis que l’endocarpe et le mésocarpe se sont arrêlées dans leur développement au point même où le reploiement s'est fait, l'épicarpe continue à se développer, forme une lame cellulaire qui se dirige vers le centre de l'ovaire où elle rejoint la lame venue de l’autre bord du même carpelle ; il en résulte une cloison simple laquelle s'adosse à la cloison simple formée par le second carpelle et se soude avec elle. Cette théorie semble expliquer pourquoi la cloison est constituée par deux épaisseurs de cellules souvent séparées l’une de l’autre par un vide assez considérable, et pourquoi l’on rencontre parfois des stomates sur celte cloison. Mais TRÉCUL (2) en montrant qu'entre ces deux lames cellulaires, 1l existe au début un tissu plus ou moins lâche et que c’est par destruction de ce tissu qu'elles deviennent libres, fournit une objection assez grave à la théorie de DE CANDOLLE ; celle-ci est encore ébranlée par la découverte faite par BERNARDHI (3) et surtout par FourNIeR (4) de nervures dans certaines cloisons. Ce dernier savant, à la suite de ses belles recherches histologiques sur la cloison des Crucifères eut l'idée de la considérer comme formée par deux carpelles adossés; aussi allons-nous consacrer quelques lignes à ses travaux. Il fut frappé de la présence fréquente (1) DE CanpoLzze. Mémoire sur les Crucifères, p. 22. (2) TrécuL. Observation sur les fruits de Prismatocarpus speculum et hibridus et sur celui des Crucifères. An. Se. Wat. Bot. 2e série, t. XX, 1843, p. 348. (3) BERNARDHI. Métamorphoses des plantes, 4x. Se. Nat. Bot. 2% série, t. XX, 1843, p. 136. (4) Fournier. Monographie du genre #arsetia. B. S. B. Fr., t, XI, 1864, pp. 51 à 63.— Sur les caractères histologiques du fruit des Crucifères, 2.8. 2. Fr.,t. II, 1864, pp. 237-246 et 288-298. 498 C. GERBER. dans la cloison, de nervures constituées le plus souvent par des fibres allongées, mais possédant parfois un vaisseau entouré de fibres libériennes. Il poursuivit alors des recherches sur le développe- ment de cette fausse cloison ; elles le confirmèrent dans l’idée que lui avait suggéré la structure compliquée de celle-ci et il n’hésita plus alors à lancer l'hypothèse de la nature bicarpellaire de la cloison des Crucifères. La présence, au centre même de certaines cloisons, d'une nervure longitudinale (Farsetia, p.p. dits, Sisymbrium de la section Sophia) possédant parfois du bois entouré de liber (Hugue- ninia tanacelifolia) ne l'arrête pas, et il cite l'exemple du fruit des Ombellifères pour montrer que ce faisceau médian ne gêne en rien sa théorie de l’adossement au centre de deux feuilles carpellaires. « L'existence, dit-il, d’un faisceau fibreux ou fibro-vasculaire unique au centre de la cloison, n'empêcherait pas d'admettre que cet organe se compose de deux feuilles carpellaires adossées. En effet, dans les Ombellifères, il existe souvent une columelle indivis, et la division de cet organe dans cerlains genres de la famille prouve qu'il est morphologiquement formé de deux moiliés distinctes appartenant chacune à l’un des deux méricarpes, soit à l’une des deux feuilles carpellaires » (1). FourxiER est tellement convaincu de l'exactitude de sa théorie que dans la séance de la Société botanique de France où il exposait celle-ci, DUCHARTRE prétendant que les fibres allongées du centre de la cloison étaient des fibres ligneuses et non pas des fibres libériennes (el cela principalement à cause de leur situation), il riposte : « Si ces fibres, placées dans la cloison, sont au centre de la tige, elles n’en représentent pas moins la partie corticale du fruit, si l’on regarde la cloison comme formée par l’adossement de deux carpelles » (2). Certes, les arguments invoqués par FouRNIER n'étaient pas convaincants ; aussi les botanistes de son époque ne tinrent-ils aucun compte de sa théorie ; nous avons voulu néanmoins en dire quelques mots pour bien montrer que l’idée de l’origine bicarpellaire de la cloison, idée que nous espérons pouvoir déduire de nos recherches anatomiques et tératologiques n’est pas aussi révolutionnaire qu’on pourrait le croire ; dès 1864 elle était à l’ordre du jour et à cette (1) Loc. cit., p. 291. (2) Loc. cit., p. 294. CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 499 époque on rompait des lances pour et contre, dans les séances de la Société botanique de France. 3" Théorie admettant quatre feuilles carpellaires ouvertes. — HANSTEINX, LINDLEY et HunrH, etc., ont depuis longtemps admis que le gynécée des Crucifères actuelles est constitué par quatre feuilles carpellaires ouvertes dont deux constituent les valves et deux les placentas. HANSTEIN, en particulier s'appuyait sur l'organogénie, comme PAYER, el cependant il arrivait à des conclusions tout opposées à celle du botaniste Français. La cause en est à ce que ce dernier altachait surtout une grande importance au nombre des mamelons carpellaires qui apparaissent (il s'en forme deux correspondant aux valves), tandis qu'HANSTEIN allribuait beaucoup plus de valeur au nombre et aux dimensions des nervures qui naissent du réceplacle (il s'en forme deux petites allant dans les valves et deux grandes allant dans les placentas). La théorie tétracarpellaire des Crucifères possède actuellement pour champion : d'un côté KLEIN et MARTEL, de l’autre CHopaT et LENDNER. C'est par l'anatomie et plus particulièrement par l’étude de la marche des faisceaux que ces savants, dépourvus des prévenlions de CELAKOSKY, ont essayé de résoudre la question. Leurs conclusions différent sur deux points principaux. Tandis que KLEIN (1)-admet que la cloison est une formation des carpelles placen- laires, et que MARTEL (2) en cherche l’origine dans les lobes latéraux des carpelles valvaires, CHODAT et LENDXER la considèrent «< comme une production axiale différemment découpée suivant le nombre des carpelles qui s’en détachent » (3). De plus, tous sont d'accord pour reconnaître que des quatre carpelles, deux seulement sont fertiles, mais si nous en croyons CHODAT et LENDNER, KLEIN considèrerait les deux carpelles valves commes fertiles et les carpelles placentaires comme slériles tandis que pour eux ce serait l'inverse ; les deux carpelles placentaires seraient fertiles et les deux carpelles valves stériles. (1) Kzæix. Der Bau der Cruciferenblüthe auf anatomischer Grundlage. — Berichte der deutschen botan. (resellsch. Band XII, 1895. (2) Ed. MarTeL. Note sur le diagramme floral des Crucifères et des Fumariacées. Journal de Botaniqne. t. XII, 1898, p. 30 et 31. (3) CHopar et LENDNER. Remarques sur le diagramme des Crucifères. Université de Genève. Laboratoire de botanique, 4° série, 6e fascicule. 500 C. GERBER. De ces deux théories, celle de CHopar et LENDNER paraïil, scienti- fiquement reposer sur les bases les plus solides. Tout d’abord leurs recherches anatomiques sont plus rigoureuses que celles de KLEN ; en outre dans leur hypothèse les deux stigmates sont superposés aux carpelles fertiles, ce qui semble naturel, tandis que dans celle de KLEIN 1l sont superposés aux deux carpelles stériles. En résumé on voit que, actuellement, quatre théories sont en présence pour expliquer la silique des Crucifères : A. — Ily a deux carpelles. 1° Ces deux carpelles sont les valves (CELAKOSKY) ; 2" Ces deux carpelles sont les bourrelets placentaires fertiles et les deux demi-valves de droite et de gauche (LIGNIER). B. — Il y a quatre carpellesmais deux seulement sont fertiles. 3" Les deux carpelles fertiles sont les valves et les deux stériles sont les placentas. La cloison est une production des carpelles placentaires (KLEIN) (1). 4° Les deux carpelles fertiles sont les placentas et les deux stériles sont les valves. La cloison est une production axiale (CHODAT et LENDNER). Ce grand nombre de théories proposées sans qu'aucune n'ait reussi à eclipser les autres ne prouve pas précisément que le problème du gynècée des Crucifères soit définitivement résolu. Cest ce qui nous a engagé à entreprendre de nouvelles recherches. Méthode adoptée. — L'anatomie, quoi qu'en dise CELAKOSKY est un bon procédé d'investigation, à la condition que l'interprétation des faits révélés par elle serre de très près ceux-ci. Aussi nous commencerons par étudier l’anatomie microscopique du gynécée des Crucifères, en nous attachant particulièrement au nombre, à l'importance et à la marche des faisceaux. Les hésitations, les contradictions, entre les divers auteurs, viennent certainement de ce que presque toutes les Crucifères ne présentent pas des caractères suffisamment nets dans leur gynécée (1) La théorie de MARTEL diffère de celle de KLEIN surtout parce que la cloison provient des carpelles valves. CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. »01 pour permettre de se prononcer. Nous devrons donc tout d'abord faire un choix et nous adresser à l'espèce qui semblera présenter ces caractères de la façon la plus nette. Mais, dans les fleurs, il peut exister deux sortes de caractères : les uns primitifs, foliaires ; les autres secondaires, acquis lors de la métamorphose florale. Les caractères primitifs, foliaires, seuls, pourront nous éclairer sur le nombre et la disposition des feuilles carpellaires du gynécée. Il sera donc bon de vérifier si les caractères qui nous auront paru devoir éclairer la question ont été apportés par la feuille. À cet effet nous nous adresserons à des types virescents, car ces fleurs, dans leur retour partiel à l’état de bourgeon foliaire, ont chance de perdre les caractères acquis lors de la métamorphose florale, et de conserver les caractères réellement foliaires. En un mot, les recherches anatomiques sur un gynécée normal, seront suivies de recherches identiques faites sur des fleurs virescentes appartenant à la même espèce. Nous pourrons ensuile tirer des conclusions fermes en ce. qui concerne la nature du gynécée de l'espèce en question. Alors arrivera le moment critique, celui de la généralisation à toute la famille des déductions que nous viendrons de faire au sujet d’une seule espèce. À cet effet il nous faudra rechercher s’il n’est pas possible de relever dans les autres Crucifères les caractères que nous aurons appris à connaître, sinon aussi accentués que dans l’espèce étudiée, tout au moins à l’état de traces. Ces traces seront ou suffisamment nettes pour conclure et généraliser, ou douteuses. Si ce dernier cas se présente, nous nous adresserons à certaines anomalies qui peut-être feront réapparaître les caractères n’existant pour ainsi dire qu'à l’état latent et nous serons alors en droit de généraliser notre théorie en l’étendant à toutes les Crucifères. En un mot, nous espérons, en remplissant le programme précédent récolter un nombre suffisant de données, nous permettant de nous drononcer sur la question du gynécée des cructfères. »02 CG. GERBER. GYNÉCÉE D'UNE FLEUR NORMALE DE COLZA. De toutes les Crucifères que nous avons examinées, ce sont les espèces des genres Brassica el Sinapis qui nous ont fourni les résultats les plus nets; parmi ces espèces la Moutarde noire, la Moultarde blanche et le Colza constituent des sujets très propres à ces recherches ; nous prendrons comme exemple le Colza parce que ce sont les fleurs virescentes de celte espèce que nous étudierons plus tard. Si l'on examine attentivement une silique de Colza (fig. 1), on voit que sa surface présente quatre nervures longitudinales, dont deux très petites et deux très grosses, alternes. Ces deux dernières nervures correspondent aux placentas; elles s'élargissent fortement aux deux extrémilés de l'ovaire; la portion élargie du sommet de l'ovaire se prolonge dans le style qu'elle semble constituer. Quant aux deux premières nervures elles correspondent au dos des valves et ne paraissent pas se continuer dans le style ; elles tombent en effet avec les valves, lors de la déhiscence sans rien emporter du style qui reste attaché aux deux nervures placentaires. À droite et à gauche des ner- vures placentaires, la surface de la nervure s’infléchit ; il en résulte quatre sillons 1ongitu- dinaux divisant la surface de l'ovaire en FiG. 1, — Silique mûre quatre régions bien distinctes. de Colsa. Gr. li- néaire 1/1. Une coupe transversale faite au milieu de cette silique montre (fig. 5) une paroi ova- rienne limitant une cavité divisée en deux par une cloison. Cette cloison réunit les deux grandes nervures placentaires ; réduite à deux couches de cellules dans la plus grande partie de sa largeur, elle s’épaissit un peu avant d'atteindre la paroi, et (fait extrêmement important) contient dans cette portion épaissie ## faisceau très gros à liber dirigé vers le centre de l'ovaire el à bois CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES GRUCIFÈRES. 503 tourne vers l'extérieur ; quant aux cellules qui tapissent la eloison elles sont beaucoup plus petites et moins aplaties que les cellules qui recouvrent la face interne de la paroi. La paroi ovarienne présente quatre faisceaux principaux, normaux, c’est-à-dire à bois interne et à liber externe ; ils sont de deux grandeurs différentes; les deux plus petits correspondent aux nervures dorsales des valves et les deux plus gros aux nervures placentaires. Ces deux derniers faisceaux sont situés à la face externe des faisceaux anormaux renversés de la cloison; ils sont accompagnés chacun de deux pelits faisceaux annexes, très peu imporlants, situés l’un à droite l’autre à gauche, dans la paroi ovarienne même. Des cellules bien différentes des cellules voisines, traversent la paroi ovarienne, à droite et à gauche de la nervure placentaire ; elles semblent réunir l’épiderme des loges à l’épi- derme du fond des quatre sillons de la surface. En un mot la simple inspection de cette coupe semble montrer que la paroi ovarienne est formée de quatre parties distinctes, accolées par leurs bords et possédant un faisceau dans leur région médiane. L'idée de quatre carpelles ouverts vient naturellement à l'esprit. Mais l'existence, à la face interne des gros faisceaux normaux placentaires, de deux faisceaux renversés à liber interne et à bois externe et aussi gros que les premiers vient compliquer la question, surtout si nous ajoutons que les ovules rattachent leur système libéro-ligneux exclusivement à celui de ces faisceaux renversés. Que signifient ces deux faisceaux dont les dimensions sont beaucoup plus fortes que celles des faisceaux du milieu des valves ? N’appartiendraient-ils pas à la nervure médiane de deux feuilles carpellaires fertiles constituant les cloisons ? tandis que les quatre faisceaux normaux principaux de la paroi appartiendraient aux nervures médianes de quatre feuilles carpellaires stériles consli- tuant la paroi ovarienne. Nous ne pourrons avoir une idée exacte de la signification des uns et des autres faisceaux qu'en suivant leur marche depuis le moment-où ils quittent le cercle libéro-ligneux de la tige jusqu'à celui où ils passent dans le style et les stygmates. A cet effet praliquons des coupes en séries, perpendiculaires à l'axe, dans une jeune silique de Colza entourée encore par le calice, la corolle, et l’androcée, et examinons-les. 504 CG. GERBER. Fig. 2. — Immédiatement au-dessus du point où les étamines se détachent du pédicelle de la fleur, on voit huit faisceaux libéro- ligneux normaux disposés en cercle autour d’une masse centrale de parenchyme. Fig. 3. — Un peu plus haut, deux faisceaux situés aux extré- mités d’un même diamètre et alternant avec les étamines dédou- blées, abandonnent le cercle, et viennent se ranger à la périphérie. En même temps deux fentes perpendiculaires au diamêtre appa- raissent entre ces deux faisceaux et le reste du cercle. Fig. 4. — Les fentes se sont élargies ; les cellules qui les bordent se différencient en deux épidermes : celui qui lapisse la face externe de la fente est à cellules beaucoup plus grandes et plus plates que celui qui recouvre la face interne. Ce dernier pénètre en encoche dans le tissu du centre de l'ovaire; il en résulte la formation de deux lobes concrescents au centre de cet ovaire et contenant dans leur région externe les six faisceaux qui restaient dans le cercle; ces faisceaux sont disposés en deux groupes de trois, chaque lobe contenant un groupe. Les deux faisceaux latéraux de lun et l’autre groupe sont appliqués contre les bords des valves ; ils sont très réduits. Quant au faisceau central, beaucoup plus gros, il est logé comme les deux précédents dans la paroi ovarienne même ; mais, chose remarquable, il est flanqué à sa face interne d’un nouveau faisceau à éléments orientés en sens inverse, c’est-à-dire à bois externe et à liber interne. Nous assistons donc ici à la naissance de ces deux faisceaux si particuliers. Fig. 5. — L'étranglement médian des lobes augmente considé- rablement, si bien que ceux-ci deviennent presque indépendants. Ils contiennent dans leur région périphérique le faisceau anormal devenu très gros. Fig. 6. — Les deux lobes diminuent d'épaisseur du centre à la périphérie", il en résulte une cloison réduite à ses deux épidermes presque dans toute sa largeur ; seule la région périphérique, celle qui contient les faisceaux renversés demeure épaisse. Quant aux deux gros faisceaux normaux situés à la face externe des faisceaux renversés et à ces derniers, ils conservent leurs dimensions, tandis quelessix autres faisceaux des parois ovariennesdiminuent beaucoup. CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 505 Les ovules apparaissent et raccordent leur système libéro-ligneux uniquement à celui des faisceaux renversés. Cette coupe faite à la base du fruit, se retrouve identique à elle- même, à peu de choses près, jusqu'aux environs du sommet de la jeune silique. FrG. 7 Fic. 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8. — Sections transversales d’une silique jeune de Co/za, faites à différentes hauteurs. Gr. linéaire 12/1. Fig. 7. — À la naissance du style la cloison s'épaissit de nouveau et on voit apparaître en son centre le tissu conducteur que nous p06 C. GERBER. avons représenté par quelques hachures. Les faisceaux renversés perdent leur bois ; leur liber vient s'appliquer contre la face interne des faisceaux normaux extérieurs, transformant ceux-ci momenta- nément en deux faisceaux bicolatéraux. Les autres faisceaux de la paroi qui s'étaient ramifiés et, élaient devenus de plus en plus petits diminuent en nombre. Fig. 8. — Au milieu du style, les loges ont complètement disparu ainsi que les faisceaux anormaux dont le liber a persisté un certain lemps après la disparition de ces loges. Nous avons huit faisceaux, comme à la base de l'ovaire, mais deux seulement, les faisceaux normaux superposés à la cloison sont très déve- loppés ; ils grandissent de plus en plus, tandis que les six autres disparaissent en se fusionnant avec eux; aussi, à la parlie supé- rieure du style, n’a-t-on plus que deux faisceaux superposés aux placentas et qui se continuent dans les deux stygmates. De tous les faits que nous venons de signaler, il semble bien résulter que : 1" La fausse cloison du Colza est formée de deux feuilles carpel- laires fertiles adossées au centre de l'ovaire et dont la face ventrale regarde l'extérieur. 2" La paroi ovarienne comprend quatre feuilles carpellaires stériles formant deux verticilles dimères: le verticille externe constitue les valves et le verticille interne forme les deux régions placentaires. 3" Ce sont ces deux derniers carpelles stériles qui constituent le style. 4" Les deux feuilles carpellaires de la cloison sont concres- centes avec les deux feuilles carpellaires du verlicille interne ; la fusion a lieu par les faces ventrales des deux parties concrescentes. GYNÉCÉE DE QUELQUES FLEURS VIRESCENTES DE COLZA. Mais avant d'émettre d’une façon définitive une théorie si éloi- gnée de toutes les théories admises jusqu'ici, nous devons voir si les fleurs virescentes de Colza présentent les mêmes particularités CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 507 anatomiques que les fleurs normales. Il se peut en effet que les deux faisceaux anormaux renversés de la périphérie de la cloison aient pris naissance lors de la métamorphose florale pour innerver les ovules, et qu’ils disparaissent quand les ovules n'existent plus, parce qu'ils n’ont plus alors de raison d’être. Nous avons eu justement la chance celte année, de rencontrer un certain nombre de fleurs virescentes parmi les Colza que nous cullivions en grande quantité en vue des recherches physiolo- giques que nous pour- suivons depuis plu- sieurs années sur la formation et l'ulilisa- tion des réserves oléa- gineuses des graines. Nous avons repré- senté dans la fig. June grappe de pareilles fleurs; la fig.10montre les détails d’une fleur virescente isolée. On y voit que les sépales sont épais et acres- cents ; ils restent verts en effet lant que le pistil continue à se développer et ne tombent que quand ce dernier se détruit. Les pétales verts et acres- cents comme les sé- pales sont plus petits que ces derniers, tan- dis que dans la fleur normaleilssontjaunes FiG. 9. — Grappe de fleurs virescentes de Cols. Gr. linéaire 1/1. et plus grands que les sépales. Les élamines restent pelites et presque dépourvues de filet. 508 C. GERBER. L'anthèse de ces fleurs virescentes est très curieuse. Dans le bouton floral prêt à s'ouvrir, le pistil déjà très grand présente sa moitié supérieure repliée sur sa moitié inférieure et c’est le redres- sement de cette moitié supérieure qui force les sépales appliqués fortement les uns contre les autres à s'écarter. Il suffit de comparer la fig. 10 à la fig. 1 qui représente une silique mûre de Colza normal, pour juger des différences exté- rieures. Ajoutons que, la silique normale, mûre, devient jaune et s'ouvre en deux valves, tandis que la silique virescente ne s'ouvre jamais ; elle reste verte jusqu'au moment où elle se détruit par ramollissement des parois ovariennes. Une coupe transversale praliquée au milieu de ce fruit (fig. 11) Fi. 10 Fi. 11 FiG. 10. — Fleur virescente de Colza. Gr. linéaire 1/1. FiG. 11. — Section transversale de la silique de la fleur virescente, Gr. linéaire 6/1. montre une analogie complète avec la section transversale du milieu de la silique jeune normale: même division de la paroi ovarienne en quatre régions dont deux correspondent aux valves et deux aux régions placentaires de la silique normale; même présence dans chaque partie valvaire d'un faisceau médian assez gros, el d'un grand nombre de petits faisceaux ; même présence dans chaque partie placentaire d’un faisceau normal beaucoup plus développé que celui du milieu des valves. Il n'existe pas, il est vrai, dans notre coupe de fruit virescent une cloison divisant la cavité en deux loges; mais on constate des vestiges de cette cloison formant un bourrelel à la face interne de chaque région placentaire ; CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 209 de plus, fait de la plus haute importance, dans ce bourrelet, on retrouve le gros faisceau renversé à liber interne et à bois externe des siliques normales. Or ici, il n’y a pas d’ovules, quelques languettes courtes, insignifiantes, flottent à leur place dans la cavilé ovarienne et encore sont-elles très peu nombreuses. Quoiqu'il en soit le faisceau renversé n'existe donc pas seulement lorsqu'il y a un nombre considérable de graines à nourrir. C’est donc bien un caractère apporté par la feuille et il mérite toute l'importance que nous lui avons attribuée tout à l'heure. Si l’on examine maintenant une série de coupes faites dans toute la longueur de l’ovaire qui nous occupe, on observe le même nombre et la même marche des faisceaux que dans une silique normale; même formation de deux loges et d’une cloison, mais celle-ci ne tarde pas à se déchirer par suite de l'accroissement excessif des parois de l’ovaire ; cet accroissement a en effet pour résultat de distendre la cloison laquelle formée au centre par un tissu mort, se déchire. Cette déchirure ne se produit pas toujours, et il en résulte une déformation des plus intéressantes représentée fig. 12. On croirait bien plutôt avoir affaire dans ce cas à un petit fruit de piment dont les lobes seraient exagérés, qu'à une silique de Crucifère. Fic. 12 Fi, 13 Fic. 14 Fig. 12. — Seconde fleur virescente de Colza. Gr. linéaire 2/1. FiG. 13. — Section transversale du fruit de la seconde fleur virescente, faite à mi-hauteur. Gr. linéaire 6/1. Fig. 14. — Section transversale faite à la base du fruit, Nous avons dessiné fig. 13, une coupe transversale du milieu d'un pareil fruit. Le simple rapprochement de cette figure avee la 510 C. GERBER. fig. 10 fera suffisamment comprendre le mode de formation de celle anomalie ; aussi n’insisterons-nous pas davantage. Qu'il nous suffise de dire que dans ce fruit comme dans le précédent, les ovules sont remplacées par des languettes foliacées, ce qui n'empêche pas là encore les faisceaux renversés de la cloison d'exister ; de même encore que dans le fruit précédent, les parois ovariennes se divisent nettement en quatre régions correspondant aux quatre régions des siliques normales et possédant les mêmes faisceaux. La fig. 14 représente une coupe de la base du même ovaire ; elle montre nettement que l'origine de la cloison et des loges, ainsi que la marche des faisceaux sont les mêmes dans ce fruit curieux et dans la silique normale ; le lecteur n'aura qu'à comparer celle figure à la fig. 4 pour distinguer de suite les légères différences occasionnées par le développement exagéré des parois. Avant d'abandonner ces fleurs virescentes, jetons un dernier regard sur la fig. 11. Nous remarquerons, entre les carpelles placentaires stériles de la paroi et les carpelles valves, une ligne noire. Cette ligne représente une couche de cellules beaucoup plus différenciées encore des cellules voisines que les correspondantes du Colza normal, bien que le fruit soit indéhiscent et se détruisent en tombant en deliquium. Ces cellules fixent fortement le vert d'iode alors que les cellules voisines ne se colorent pas; elles paraissent indiquer la surface de séparation des carpelles valves et des carpelles placentaires. Le même examen nous montrera qu'un des carpelles placentaires est complètement recouvert par les deux carpelles valves, ceux-ci se recourbent même un peu au-dessus de lui ; or, dans les coupes faites à la base de l'ovaire, là où la cloison est complète, ce carpelle placentaire constituait, comme son congénère, une partie importante de la surface de l'ovaire. Il y a donc atrophie progressive des carpelles placen- laires, au fur et à mesure que l’on s'élève vers le haut de l'ovaire. Cela nous amène à penser que dans les fleurs virescentes où les auteurs ont signalé le remplacement de l'ovaire par deux feuilles carpellaires libres, ouvertes, situées à la place des carpelles valves, des coupes en série révéleraient à la base de l’ovaire l’existence des deux carpelles placentaires, alternant avec les deux carpelles valves, et formant avec eux une paroi continue. Cette dernière se CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 511 disloquerait rapidement en deux feuilles libres par suite de l'avor- tement rapide des deux carpelles placentaires grâce auxquels les carpelles valves étaient réunis. Aussi regrettons-nous vivement de n'avoir pu étudier de pareils fruits, étamt donné surtout qu'ils onf servi très souvent d’argument en faveur de la théorie bicarpellaire valvaire du gynécée des Crucifères. Quoi qu'il en soit, l'étude des fleurs virescentes est venue confirmer les idées que nous avait suggérées l'étude des siliques normales du colza; nous pouvons maintenant affirmer la théorie que tout à l'heure nous émettions timidement. Le gynècée du Colza est forme de six feuilles carpellaires, dont deux fertiles constituent la cloison, et quatre stériles placées sur deux verticilles forment la paroi ovarienne. Quant au style el au stigmate, ils ne sont autre chose que le sommet des deux feuilles carpellaires stériles de la région placentaire. GYNÉCÉE DES FLEURS NORMALES DES AUTRES CRUCIFÈRES. Nous devons maintenant, avons-nous dit au début, rechercher si les caractères si nets que nous avons rencontrés dans la silique du Colza peuvent se reconnaitre dans les fruits des autres Crucifères. Prenons comme exemple le fruit de Sisymbrium columnae JACQ. Une coupe transversale pratiquée dans la silique de cette espèce monire très nettement la division de la paroi ovarienne en quatre régions ; deux placentaires et deux valvaires ; chacune de ces régions possède en son milieu un gros faisceau normal qui ne laisse aucun doute sur la nature tétracarpellaire de la paroi entière ; mais en revanche on ne trouve plus, dans la cloison, le système libéro-ligneux renversé si caractéristique de la silique du Colza. Il y a bien, à droite et à gauche du ou des faisceaux normaux du carpelle placentaire un petit faisceau légèrement déjeté de côté, si bien que son liber est latéral et non pas externe; de ces petits faisceaux partent bien comme du faisceau anormal du Colza le système libéro-ligneux des ovules, mais, malgré cela les diffé- rences sont telles entre eux et le gros faisceau renversé du Colza qu'il est impossible de faire le moindre rapprochement. Tout b12 C. GERBER. naturellement on est amené à considérer, avec CHopAT et LENDNER, ces petits faisceaux comme appartenant aux nervures marginales fertiles des carpelles placentaires. Beaucoup de Crucifères ont des siliques se rapprochant du type Sisymmbrium column JACQ.; cela ne laisse pas que de nous embarrasser. De deux choses l’une: ou bien notre théorie n’est applicable qu'à un pelit nombre de crucifères, ou bien toutes les plantes de cette famille ont la eloison formée de deux feuilles carpellaires, mais ces dernières ont subi chez la plupart des Crucifères une réduction telle qu’à l'état normal on ne retrouve plus leur système libéro-ligneux renversé caractéristique qu’à l’état de trace peu convaincantes. Si cette seconde hypothèse est exacte, il suffira que, pour une raison ou pour une autre, la cloison de ces Crucifères s’hypertrophie pour qu’en elle reparaisse de suite le système libéro-ligneux renversé. Nous sommes ainsi amené à étudier la structure microscopique d’un ovaire à cloison hypertrophiée et pour cela nous n'avons qu’à faire des coupes dans les fruits monstrueux de cette espèce, que nous avons rencontrés en abondance, l’année dernière dans diverses stations des environs de Marseille. GYNÉCÉE D'UNE FLEUR A CLOISON HYPERTROPHIÉE DE SISYMBRIUM COLUMNÆ Jaca. Jetons un coup d'œil sur la fig. 15 pour nous rendre compte de la nature de cette monstruosité. On voit sur la même inflores- cence des siliques normales et des fruits entièrement déformés. Les premières ne sont entourées à leur base d'aucun verticille floral, les sépales, les pétales et les étamines étant tombés de très bonne heure comme cela se produit chez toutes les Crucifères ; elles sont raides, longues de dix centimètres et n’ont guère plus de un milli- mètre d'épaisseur ; leur cloison papyracée est extrêmement mince (1/10 de millimêtre environ). Les seconds sont entourés à leur base par le calice, la corolle et l’androcée acrescents ; les diverses piéces de ces trois verticilles sont vertes, étalées, beaucoup plus grandes et plus épaisses que les pièces correspondantes de la fleur ordi- naire, comme on peut en juger d’ailleurs en examinant les fleurs CONSTITUTION DU GYNÉCGÉE DES CRUCIFÈRES. 513 situées à l'extrémité de l'inflorescence. Ces fruits anormaux consli- tuent une véritable colonne charnue, de même hauteur que les siliques normales mais dix fois plus grosses. Ils présentent une cloison, non pas mince el papyracée comme celle des siliques normales, mais très épaisse et charnue; à mi-hauteur du fruit l’épaisseur est encore, en effet, de plus de un quart de centimètre. FiG. 45. — Inflorescence de Sisymbrium columnae JAcQ. attaquée par Cystopus candidus. Gr. linéaire 3/4. 39 014 C. GERBER. Disons tout de suite, car c’est le fait principal, celui que nous cherchions, qu’une section intéressant ce fruit déformé au milieu de sa hauteur (fig. 16) montre, dans la région correspondant aux carpelles placentaires et à la cloison, une structure très voisine de la structure observée dans le Colza. Il y a en effet deux systèmes libéro-ligneux l’un normal à bois interne et à liber externe, l’autre renversé à bois externe et à liber interne. Comme dans le Colza le système renversé est appliqué contre la face interne du système normal. La seule différence entre notre fruit déformé et la silique du Colza consiste en ce que chacun des systèmes libéro-ligneux au lieu d’être formé d’un seul faisceau est constitué par plusieurs faisceaux (cinq, dans la coupe dessinée fig. 16). Cette abondance cy ® 1 RE RDS 24 LU DRE ETC) CE oh Fic. 16. — Section transversale faite dans la région placentaire du fruit entièrement déformé de Sisymbrium columnae JAcQ. de faisceaux ne nuit pas à notre théorie; elle la confirme plutôt, car elle montre que lorsque les carpelles placentaires et ceux de la cloison sont assez larges, au lieu d’être réduits à leur nervure médiane, ils présentent, comme les carpelles valvaires, un limbe assez développé possédant des nervures latérales. CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. pl» Ainsi, la preuve la plus nette, la plus frappante de la nature bicarpellaire de la cloison, nous est fournie par les cloisons hyper- trophiées des fruits déformés de Sisymbriuin columnuae JACQ. Ces fruits vont encore nous montrer comment les cloisons de la plupart des Crucifères, pour lesquelles il semble difficile au premier abord d'admettre notre interprétation, dérivent du type si net et si caractéristiquè que nous venons d'étudier. A côté des siliques entièrement déformées dont nous venons de parler, on trouve, sur la même inflorescence (fig. 15), des fruits dont la moitié inférieure présente la forme de ces siliques hypertro- phiées tandis que la moitié supérieure est normale et grêle. Prati- quons, dans un pareil fruit deux sections transversales situées dans les régions suivantes : la première dans la partie anormale, mais S XS "a AY N TC X) A NS ee Ne” NS FE 2 Ca > EI )J (3 FiG. 17. — Section transversale faite dans la région placentaire du fruit à moitié déformé de Sisymbrium columnae JAcQ. (région déformée). au moment où le diamètre du fruit diminue déjà, c’est-à-dire au voisinage de la partie normale ; la seconde dans la partie normale, mais au moment où celle-ci augmente déjà son diamètre, c'est-à- 516 CG. GERBER. dire au voisinage de la partie anormale; puis comparons la struc- ture d’une même région périphérique de la cloison dans ces deux sections (fig. 17 et 18). Nous voyons que le nombre et les dimen- sions des faisceaux, tant du système libéro-ligneux normal (carpelle placentaire) que du système libéro-ligneux renversé (carpelle cloison) correspondant, diminuent en passant de la région hyper- trophiée à la région normale. Mais, dans le système conducteur du carpelle placentaire, l'atrophie va de la périphérie vers la région médiane, si bien que le faisceau médian persiste et conserve ses a es (TS 22 5 o\e" AY CP »% LEA) FiG. 18. — Section transversale faite dans la région placentaire du fruit à moitié déformé de Sisymbrium columnae JAcQ. (région non déformée). dimensions alors que des quatre faisceaux latéraux, deux dispa- raissent et deux autres deviennent plus petits ; au contraire dans le système renversé du carpelle correspondant de la eloison, l’atrophie va du centre à la périphérie ; le faisceau médian disparaît d’abord, puis vient le tour des faisceaux immédiatement adjacents; c’est ainsi que dans la fig. 16 il ne reste plus que les deux faisceaux péri- phériques du système renversé, et encore, leurs dimensions sont- elles très réduites. Il nous paraît inutile d’insister davantage. Un simple examen des fig. 16, 17, 18 renseignera beaucoup mieux le lecteur que tout ce que nous pourrions dire. 1 CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 517 En somme, grâce aux faits que nous a révélé l'étude des fruits monstrueux de Sisymbrium columnae JAcQ. il nous est permis actuellement de généraliser, d'étendre à toutes les Crucifères la théorie que nous avons émise au sujet du Colza. Toutes les Crucifères présentent un gynécée formé de six feuilles carpellaires dont quatre, constituant les parois sont stériles et disposées en deux verticilles, el deux, formant la cloison, sont fertiles. Le système libéro-ligneux des deux carpelles de la cloison, bien développé dans quelques espèces des genres Brassica ef Sinapis, est, le plus souvent, extrêmement réduit; mais si grand que soit son degré de réduction, -c'est toujours à lui que se raccorde le système conducteur des ovules. Il reste encore un point obseur, dans notre théorie; c’est celui concernant les relations que présentent les carpelles fertiles de la cloison avec les carpelles stériles de la paroi. La position de cette cloison reliant l'un à l’autre les deux carpelles placentaires, la place occupée par les deux systèmes libéro- ligneux renversés à la face interne du système libéro-ligneux normal des carpelles du verticille interne, indiquent que les deux carpelles de la cloison ont des rapports très étroits avec les deux carpelles placentaires. Quels sont ces rapports. Les coupes en série que nous avons faites dans l'ovaire du Colza ne peuvent pas nous renseigner à ce sujet, car, si elles indiquent que les systèmes libéro-ligneux renversés n'existent pas au moment de la dislocation de l'anneau libéro-ligneux de la tige, à la base de l'ovaire, aucune ne nous montre ces systèmes renversés prenant naissance aux dépens des systèmes normaux placés à leur face externe. Voyons si nous serons plus heureux avec les fruits hypertrophiés de Sisym- brium columnae JACQ. et à cet effet, examinons des sections transversales faites en série, à la base de l'ovaire. Fig. 19. — Cette coupe, faite immédiatement au-dessus de l'insertion des étamines montre un certain nombre de faisceaux libéro-ligneux disposés en cercle. Fig. 20. — Dès la base de l'ovaire, avant que les loges aient commencé à se former, on voit ces faisceaux se répartir en quatre groupes. Deux groupes opposés formés d’un grand nombre de faisceaux correspondent à ce qui sera, un peu plus haut, la face 518 C. GERBER. dorsale des loges, tandis que les deux groupes alternes avec ceux-ci, formés seulement de trois faisceaux correspondent à ce qui sera le replum. De plus, les faisceaux latéraux de ces deux derniers groupes restent en relard sur le faisceau médian dans leur migra- tion vers l'extérieur ; en même temps, ils perdent peu à peu le bois qui est à leur partie interne, tandis que la face externe de leur liber se couvre de vaisseaux et d’autres éléments ligneux. Fra. 22 Fi. 19, 20, 21, 22.°— Sections transversales d'un fruit entièrement déformé de Sisyinbrium columnae JAcQ. faites à différentes hauteurs (la coupe 22 est pratiquée à la base du style). Fig. 21. — Au bout de peu de temps, la transformation est complète et l’on a deux systèmes libéro-ligneux renversés appliqués contre les deux systèmes libéro-ligneux normaux de la région qui deviendra plus tard le replum. Jusqu'ici aucune cavité n’a encore pris naissance dans l’ovaire. Au moment où les loges apparaissent, les deux systèmes libéro-ligneux renversés de la périphérie de la CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 19 cloison ainsi que les deux systèmes normaux des carpelles placen- taires, ont multiplié leurs faisceaux. De cette description il résulte que ce sont les faisceaux annexes des carpelles placentaires qui fournissent les systèmes libéro- ligneux renversés correspondants. Or, les belles recherches de CHopar et LENDNER ont établi que ces faisceaux annexes provien- nent d’une ramification hâtive du faisceau médian des carpelles placentaires ; nous devons donc envisager chacun des deux carpelles qui constituent la cloison comme provenant du dédou- blement du carpelle de la paroi, placé immédiatement à l’exte- rieur. Ce dédoublement est accompagné d'une rotation de 180° de sorte que chacune des deux feuilles carpellaires de la cloison regarde le centre de l'ovaire par sa jace dorsale et la paroi de l'ovaire par sa face ventrale. Les deux feuilles ainsi formées se soudent entre elles par leur face dorsale el restent concres- centes avec les carpelles placentaires d'ou elles proviennent, par leur face ventrale. COMPARAISON DU GYNÉCÉE ET DE L'ANDROCÉE DES CRUCIFÈRES. Le dédoublement carpellaire que nous venons de constater est des plus intéressants ; il établit entre le gynécée et l’androcée des Crucifères une analogie remarquable. Tous les deux sont, en effet, formés de six pièces disposés sur deux verticilles. Le verticille externe est dimère, le verlicille interne est tétramère par dédou- blement. La seule différence consiste en ce que les six étamines possèdent des grains de pollen, tandis que deux carpelles seulement, ceux qui constituent la cloison, portent des ovules. Il existerait bien une autre différence, résidant dans la nature du dédoublement qui est posilif dans le verticille interne du gynénée tandis qu'il est négalif dans le verticille correspondant de l’androcée, si l’on en croit CELAKOSKY ; mais l’ingénieuse théorie de ce savant botamiste est loin d'être admise par tous les auteurs, aussi nous n’insisterons pas davantage sur ce sujet et pour terminer, nous allons répondre d'avance à une objection que l’on ne manquerait pas de faire à notre théorie, objection ayant pour cause les ovaires à trois et quatre loges que l’on rencontre parfois dans les Crucifères. 520 C. GERBER. SIGNIFICATION DES FRUITS A TROIS ET QUATRE LOGES DE QUELQUES CRUCIFÈRES, D'APRÈS NOTRE THÉORIE. Les ovaires à trois et quatre cloisons que quelques Crucifères présentent, les unes d’une façon accidentelle comme les Giroflées ; eltc., les autres d'une façon habituelle presque normale comme Tetrapoma barbareifolia Turez., etc., s'expliquent très simple- ment lorsqu'on admel une des théories bicarpellaires pour les Crucifères vivant actuellement. Il suffit de supposer que le type ancestral du gynécée de ces plantes était formé par quatre feuilles carpellaires avec quatre fausses cloisons. Dans les types vivant de nos jours deux de ces feuilles carpelles ont avorté; mais il arrive parfois qu'une ou deux de ces dernières réapparaissent comme un souvenir de l’état antérieur (Giroflées anormales, etc.). Cet état, ajoutent CELAKOSKY et beaucoup d’autres botanistes, s’est maintenu dans les genres T'etrapoma et Holargidium. Y faut voir combien CELAKOSKY raille agréablement ceux qui ont le malheur de ne pas penser comme lui et d'admettre que la paroi ovarienne des Crucifères actuelles serait formée par quatre carpelles. < Wenn auch 4 Stränge ins Pisüll gehen, zwei zu den Medianen > der Carpiden und zwei in. die kräfligen Placenten, 10 folgt daraus > mit nichten, dass die Placenten und Scheidewände., ebenfalls > Carpiden sein müsten. » Die Berufung auf Tetrapomua beweist das Gegentheil von dem, > was Klein beweisen vill. Denn Tefrapoma hat nicht nur » 4 Carpiden, sondern auch 4 Placenten und 4 Scheidewände, und »> wird demgemäss nicht nur 4, sondern 8 Bündel aus der Achse > erhalten. Nach jenem Fehlschluss müsste das Pistill daselbst aus » 8 carpiden bestehen ! > (1). CELAKOSKY, on le voit, croit que les fruits à quatre loges sont comme une protestation à la théorie tétracarpellaire de KLENx. Il est bien certain que l’idée d'admettre huit feuilles carpellaires dans les Crucifères à quatre loges est difficile à accepter au premier abord ; aussi CHOpAT et LENDNER, convaincus de l'existence de quatre carpelles dans la paroi ova- rienne des siliques à deux loges, font-ils tout leur possible pour (1) CELAKoSKkY. Loc. cit. p. 84. CONSTITUTION DU GYNÉCÉE DES CRUCIFÈRES. 521 établir que malgré les apparences il n’y a pas augmentation du nombre des carpelles dans les fruits à trois et quatre loges. Les recherches auxquelles nous nous sommes livrés sur le genre Telrapoma, recherches que nous avons publiées ailleurs (1), ne nous permettent pas de partager l'opinion des savants botanistes de Genève. En appliquant à ce genre la méthode d'investigation qui nous avait réussi pour le Colza et Sisymbrium columnae, JACQ. nous avons trouvé, en effet, que les siliques de Tetrapoma barbarceifolia Turcz étaient des fruits anormaux de Nasturtium palusbre el qu'elles ne différaient des siliques normales de cette plante que par le nombre des pièces carpellaires qui entrent dans chaque verticille. Chacun de ceux-ci est tétramère dans le cas de quatre loges et trimère dans le cas de trois loges; quant aux cloisons, elles proviennent du dédoublement des quatre pièces du verticille interne, si le fruit offre quatre cavités et des trois pièces de ce même verticille, si le fruit ne présente que trois loges. Celle adjonction de carpelles supplémentaires aux carpelles ordinaires pour augmenter le nombre des loges, dans quelques siliques de Crucifères, ne nous étonne en aucune façon. Ne voit-on pas de pareils faits se produire à chaque instant dans des familles très voisines. Il nous suffira de dire que, dans une herborisation au mont Ventoux, nous avons récolté divers échantillons d’un même pavot (Papaver alpinum) dont les capsules avaient depuis trois jusqu'à huit cloisons avec un nombre correspondant de stigmales. Les affinités des Crucifères avec les Papavéracées sont reconnues par tous les botanistes ; rien donc d'étonnant à ce que cette multi- plication des carpelles et des cloisons, si caractéristique des Papa- véracées se retrouve accidentellement chez les Crucifères. En d’autres termes, les fruits à trois el quatre loges, Si communs chez Tetrapoma barbareifolia Turcz (anomalie de Nasturtium palustre RBr) et si rares chez Cheiranthus cheiri, Ionopsidium acaule (2), etc. doivent être considérés comme l'indication des liens étroits qui relient les Crucifères aux Papavéracées. Marseille, août 1899. 1) D' GC. GERBER. Bull. soe. bot. Fr. Session extraordinaire d'Hyeres, 1899. 2) D° C. GERBER. Bull. Soc. Bot. Fr., Session extraordinaire d'Hyères, 1899. ( ( D C2 L D ‘ Z S AY PLANCHE I. Corpuscules osseux de préparations montées au baume sec. Tous les dessins sont faits avec l'objectif 1/12 à immersion et l’oculaire 2 de Nachet, sauf la fig. 23, obj. 7, oc. 2. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 1. — Protopterus annectens, supra temporal. 2. — Triton taeniatus, voûte du crâne. 3. — Rana esculenta, voûte du crâne. 4. — Lacerta muralis, voûte du crâne. D. — Polypterus bichir, écaille. 6. — Lepidosteus osseus, voûte du crâne. 7. — Lepidosteus Maximiliani, vertèbre. 8. — Amia calva; a. opercule, b. c. voute du crâne. 9. — Acipenser stellatus, plaque dermique. 10. — Acipenser ruthenus, aiguillon des nageoires peclorales. . 11. — Alosa finta, opercule. . 12. — Alosa sardina, opercule. 3. — Cyprinus carpio, opercule. . 14. — Synodontis schal; a. opercule, b. aiguillon de la pectorale au milieu, €. même organe, sur le bord. . 15. — Anguilla vulgaris, voûte du crâne. . 16. — Synaphobranchus, vertèbre. 17. — Symenchelys, vertébre. . 18. — Coregonus oxyrhynchus, vertèbre. . 19. — Cyprinus auratus, voûte du crâne. 20. — Salmo fario, opercule. 21. — Thynnus; «. double cône vertébral, b. lame vertébrale. . 22. — Canalicules rayonnant d’un canal vasculaire de l’écaille de Polypterus bichir. . 23. — Cyprinus auratus: côte en coupe longitudinale; «. b. partie médiane, b. partie moyenne, c. bord. . 24. — Amia calra, corpuscules osseux de la couche inférieure de l’écaille. Stephan del. PLANCHE IT. PLANCHE Il. Reproductions photographiques de préparations. Fig. 1. — Fragment d’une lamelle dissociée du double cône vertébral d'Esoæ lucius. Fig. 2. — Portion d’une grosse boucle de Raja clavata. Fig. 3. — Portion d'une apophyse vertébrale de Chuetodon montrant les fibres conjonctives non calcifiées qui pénêtrent normalement à la surface. Fig. 4. — Portion d’une coupe d’un os du crâne de Zepidosteus osseus, montrant les canalicules c/, qui partent des canaux vasculaires c., et les cellules osseuses €. 0. Fig. 5. — Portion de la plaque basale de la boucle dorsale de Raja clavala; pr. périoste, s. fr. système des travées, c. cellules. Fig. 6. — Portion de la coupe précédente à un plus fort grossis- sement; #. une travée de substance calcifiée, g. pr. un grain protoplasmique, s. fb. substance fibrillaire. Fig. 7. -— Portion de la plaque masticatrice de Chimacra mons- trosa ; pl. noyau fibreux ; ch. cartilage ; {r. 0. travée osseuse ; €. g. Couche génératrice d’un noyau fibreux. Fig. 8. — Portion d’un noyau fibreux et de sa paroi, montrant . la structure fibreuse enchevêtrée du premier, et la continuité de ses fibres avec la substance osseuse. Bulletin scientifique Tome MONO STEPHAN Phot Planche II Hélioty pie LE DÉLEY. 26 rue Clhude-ernand, Pants Par Ve PLANCHE TIIT. Fig. 1. — Fragment d’une lamelle dissociée de la voûte du crâne de Protoplerus annectens, éosine hématoxylique ; Nachet 0bj. 5, oc. 2 ; #. noyau. Fig. 2. — Faisceaux fibrillaires isolés par dissociation d’une côte d'Esoxæ lucius, thyonine; Nachet, obj. 7, oc. 4: 0. ouvertures pour le passage des faisceaux perpen- diculaires. Fig. 3. — Cellules osseuses de l’aiguillon de là nageoire d'Acipenser ruthenus ; safranine; potasse à 40°/, ; Nachet , obj. 1/12, oc. 2: n. noyau. Fig. 4. — Cellules osseuses de l’opercule d’Alosa sardina ; safra- nine; potasse à 40 ‘J,. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: ñ. noyau. Fig. 5. — Cellules osseuses de lopercule de Salmo fario; safranine ; potasse à 40 ‘/,. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: ñ. nOYaU. Fig. 6.— Portion d'une coupe transversale d’écaille de Protop- lerus anneclens; éosine hématoxylique. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: fl. faisceau fibrillaire en coupe longi- tudinale ; f.£. id. en coupe transversale ; c.é. cellule de l’écaille ; 7. son noyau ; c.g. couche génératrice. Fig. 7. — Cellules osseuses d’uneécaille de Protopterus annectens; safranine ; potasse à 40 °/,. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: cr.e. crêtes d'empreinte. Fig. 8. — Cellules osseuses de la couche inférieure de l’écaille d'Amnia calva; safranine, potasse à 40 */. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: a.b. couche profonde; c. partie superficielle de cette dernière; d. couche externe ; cr.e. crêtes d’empreinte. Fig. 9. — Cellules odontoblastiques de la boucle dorsale de Raja clavata; éosine hématoxylique. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: c.o. cellules odontoblastiques; #7. noyau; [-p. fibres protoplasmiques ; c.c7. cellules conjonctives ; c.g. couche génératrice ; d. dentine. Fig. 10. — Cellules odontoblastiques de la boucle dorsale de Raja clavata : pyrosine, acide formique. Nachet, obj. 1/12 OC. 2: v. vaisseau; cC.o. cellule odontoblastique ; Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. c.g. couche génératrice ; d. dentine ; f.p. fibres proto- plasmiques. 11. — Portion de la paroi externe de la plaque masticatrice de 13 14 Chimaæra monstrosa, voisine du bord d’accroisse- ment, pyrosine, acide formique. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: c.g. cellules génératrices ; f.p. fibres protoplas- miques ; s.f. substance fondamentale. . — Cellules à prolongements protoplasmiques d’un os de Tetrodon reticulatus ; éosine hématoxylique. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: c.f. cellule à fibre protoplasmique ; ñ. son noyau ; C.g. cellule genératrice ; s.f.c. substance fondamentale calcifiée ; s.f.n.c. substance fondamen- tale non calcifiée. .— Comme la précédente, montrant une cellule à deux prolongements ; ch. cartilage. . — Cellule à fibre protoplasmique et cellule osseuse d’un os de Tetrodon reticulatus; pyrosine, acide formique. Nachet, ob]. 1/12, oc. 2: c.f. cellule à fibre protoplas- mique ; C.o. cellule osseuse ; c.g. couche génératrice ; s.f. substance fondamentale. . — Portion d’une coupe transversale de la voûte crânienne d'Amia calva; éosine hématoxylique. Nachet, ob}. 1/12,0c. 2: f.p. fibres protoplasmiques; c.o. cellules osseuses ; s./. substance fondamentale. . — Types de fibres protoplasmiques prises dans une coupe transversale de la voûte du crâne d’'Amia calva ; éosine hématoxylique. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: a,b,c. prolongements avec les cellules dont ils dépendent; d. cellule en continuité avec une fibre; e. grosse fibre avec trois noyaux ; #. noyau. 17. — Types de fibres protoplasmiques de la voûte du crâne de Lepidosteus osseus ; éosine hématoxylique. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: a. ensemble d’une fibre et de sa cellule ; b. extrémité d’une fibre; c. corps cellulaire d’une fibre ; d. id. avec deux noyaux. # F * j PLANCHE IV. Fig. 1. — Portion de la voûte du crâne de Lepidosteus osseus ; éosine hématoxylique. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: f.p. fibre protoplasmique ; €.f. sa cellule ; €.g. couche génératrice; c.o. cellule osseuse; s.f. substance fondamentale. fig. 2. — Portion de dent d'Amia calua; éosine hématoxylique. Nachet, ob}. 1/12, oc. 2: p. pulpe; /.p. fibres protoplas- miques; c.0. cellules osseuses ; s./. substance fonda- mentale. Fig. 3. — Articulation de deux vertèbres de Merlucius vulgaris, coupe longitudinale ; bleu d’aniline et safranine. Leitz, obj. 3, chambre claire: c.c. restes de la: corde; m.p. membrane propre; ”.e. élastique externe ; Lit. ligament intervertébral ; /.if”. partie interne de ce dernier ; d.c. double cône; c.m. cavité médullaire ; c.m’. id. plus petite ; c.m’”. id. très réduite. Fig. 4. — Insertion du ligament intervertébral sur le double cône d’une vertèbre de Merlucius vulgaris en coupe longi- tudinale ; éosine hématoxylique. Leitz, ob]. 12, chambre claire: d.c.a. double cône, partie bien calcifiée ; d.c.r. double cône, partie plus récente ; f.d.c. faisceau du double cône ; f.l. faisceau du ligament ; c.f. cellule du ligament transformée en ostéoblaste; c./. cellule ordinaire du ligament. Fig. 9. — Cellules propres de la substance osseuse d’une vertébre de Thynnus; éosine hématoxylique, ac. formique. Leitz, obj. 12, chambre claire : ce. cellule ; £. travée. Fig. 6.— Cellules propres de la substance ostéoïde d’une vertèbre de Merlucius vulgaris; éosine hémaloxylique, ac. formique ; Leitz, obj. 12, chambre claire: e. cellule ; {.c. travée en coupe transversale; £.f. travée vue de face. Fig. 7. — Partie antérieure de la lamelle osseuse de l’aiguillon dorsal de Chimæra monstrosa, éosine hématoxylique; Nachet, obj. 3, oc. 1: pr.p. périoste postérieur ; cm. cavité médullaire; cm, cm°?, cm*, stades de formation de cavitës médullaires. 34 Fi bd Fig æ. S. — Partie postérieure du cartilage operculaire d’Acipenser ruthenus; éosine hématoxylique; Nachet, obj. 3, oc. 2: ch. cartilage ; /.0. lamelle osseuse de recouvre- ment; {.0. travée osseuse; £.c.m. tissu conjonctif médullaire ; ©. vaisseau ; c.m. petite cavité médullaire ; c.o. cellules ostéoblastiques. 9. — Portion du double cône vertébral de Thynnus ; éosine hématoxylique; Nachet, obj. 3, oc. 2: c.m.h. cavités médullaires haversiennes ; s.i. système intermédiaire ; s.i.h. système intermédiaire haversien ; e.m.0. cavités médullaires non haversiennes. ig. 10. — Portion d’une coupe transversale de la ceinture scapu- laire d’'Amia calva ; éosine hématoxylique ; Nachet, obj. 3, oc. 2: pr. périoste ; C.m.h. cavité médullaire de Havers ; s.i. système intermédiaire ; s.h. système de Havers ; 0.p. os périostique. . 11. — Portion d’une coupe transversale d’une vertèbre de Chætodon ; éosime hématoxylique; Nachet, obj. 3, oc. 2; cc. corde; pr. périoste; C.m.h. cavité médul- laire haversienne ; s.i système intermédiaire ; s.h. système de Havers ; 0.p. os périostique. æ 4 L ‘ (mn à t* v o x re E E à : À . CIS £ Fe à : 7 : # 3 - A } : . : ' Es ÿ à D : . * l L. LJ 1 D bee + £ ui 21 " « ne 2 ' : Li 5 : _ ee : C2 ; e 2 = # # Z , : Mi: , RL à $ rR » : . * : . ï à Æ se is x : l L L L a 4 : . : = s " . ge : ; : CI _ x Ma ‘ % ” (où LI ou “ ". + : ‘ 4 - 4 . ge L 0 u à ‘… . ï à di : A à a sk _ . = " î = : : . A . y ; 0 : d L . . n à j « 4 9 : . & È : | ni L Fr - L - LE à < > à ñ : . Le = ä 4 , à . = [l ” : : : 0 , ; : . &r3 \ . à : ’ æ + a " . ù 7 t L u : . : ï h Ë + h . « « Li : x î be: n . : » : À A F F : . Ù - D — L Ë à « 0 . . È f e : En 2 “ L S = . oi #4 L ou Ù _ 22 ". u ” 11 CS À ’ + + , - - = .: A - ï à . - T : É … 4 L A : : 1 = 4 = : : » £ ? & d j = : y 7 | = ". x * =" % d A : A = ï a - ï à ï { 0 2 . L 2 n ee À + « 4 L « : *o à 4 7 . a ‘ v- “ : 4 ï 5 : : 1 + L : L ‘ d, » £ L " L : = e D à E : « è - ‘ l k , + = - * os : … ar L , it ù = = ne. ” À [à LI b ds . . ; ’ r ? Fr _ . » » . ñ . - + +) : L : . * 4 » LA “ p L D . : : = . . ; ; = N 3 3 . : S F C = . Fi = Ü Si Et ss F Fr j ° : su : n L L : . È h L + L + 126, d L Ë ' ï © + < - ' F 3 : . © . e : ne. . ” . EE + : : - ; ï . | * M . 1 ; A = î » : = 2 LI . « : n L x . L ; : e (Um 1e à .. . ù : : = v = + : L S . Ar Il + ce L E J : ! - k ; , A | " " Ê f ' . - : Ü 2 4 . - un © l € . É : mn À : . J : " s 4 ‘ . | L 5 | 1 : ; . ju ' n v 0 . : | L E . 1 % e- à : . . * " s Û L « ’ . L k ; . « ri L a” 1 , - d = ë “. : " ‘ « : nr 1 . L 2 L \ ‘ .— " ‘ 3 : x + À F D { AU M] % LS n ps mi 2 LU Bulletin scientifique Tome XXXUL. Stephan del P À Lin Werner & Ménter, Francforr “M. La PLANCHE V. Fig. 1. — Portion d’une coupe longitudinale de vertèbre de Merlu- cius vulgaris; éosine hématoxylique ; Nachet, obj. 5, oc. 2: c.c. corde dorsale ; d.c. double cône ; Z.if. liga- ment intervertébral ; c.m. cavité médullaire; ©. vaisseau ; 1.0. travée ostéoïde. Fig. 2. — Portion de la plaque basale d’une boucle de Raja clavala ; éosine hématoxylique; Nachet, obj. 1/12, oc. 1; pr. périoste ; 21.0. masse cellulaire ; gr.p. grains proto- plasmiques; /r. travée calcifiée; s./b. substance _ fibrillaire. Fig. 3. — Coupe transversale d'une épine hémale de Protopterus annectens ; éosine hématoxylique ; Nachet, obj. 5, oc. 2: ch. cartilage ; c.ch. cellule cartilagineuse ; $.0. substance osseuse ; pr. périoste ; &. vaisseau. Fig. 4. — Portion de la surface interne de la calotte cartilagineuse d’une vertèbre de Leuciscus albidus ; safranine et picro- indigo carmin ; Nachet, ob}. 1/12, oc. 2: ch. substance cartilagineuse normale ; ch. substance cartilagineuse en voie de disparition; c.ch.o. cellule cartilagineuse ordinaire ; c.ch.h. cellule cartilagineuse hypertrophiée ; » C.Ch.r. cellule cartilagineuse régénérée ; f.cj. fibrilles conjonctives; %. vaisseau; c.m. cellule médullaire ; s.0. substance osseuse; c.ch.l. cellule cartilagineuse libérée. Fig. 5. — Portion de la surface interne de la calotte cartilagineuse de l’arc inférieur d’une vertèbre d’A/osa finta ; safranine et bleu d’aniline ; Nachet, obj. 1/12, oc. 2: ch. substance cartilagineuse normale ; ch.d. substance cartilagineuse en voie de disparition; c.ch.o. cellule cartilagineuse ordinaire ; c.ch.m. cellule cartilagineuse se multipliant ; c.ch.r. cellule cartilagineuse régénérée; m. moelle ; c.ch.l. cellule cartilagineuse libérée. Fig. 6. — Surface d’ossification de la tête du maxillaire inférieur de Tetrodon reticulatus ; Nachet, obj. 3, oc. 2: ch. carti- lage ; ch.c. cartilage calcifié ; s.ch.c. sphère de cartilage calcifié ; s.0. substance osseuse ; ©. vaisseau ; #7. moelle ; ch.d. point où le cartilage se détruit par fonte, c.m.m. portion ouil est détruit par les cellules à noyaux multiples et les vaisseaux. Fig. 7. — Portion de la coupe précédente où le cartilage se détruit par fonte directe ; Nachet, obj. 1/12, oc. 2: &. vaisseau ; c.in. cellule médullaire; f.c). fibrilles conjonctives ; ch. cartilage; g.ch.c. grains de cartilage calcifié; . c.ch. cellules cartilagineuses ; ch.d. substance cartilagi- neuse en voie de disparition. Fig. 8. — Portion de la fig. 6, où le cartilage calcifié est attaqué par des cellules à noyaux multiples. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: ch. cartilage; c.ch. cellule cartilagineuse; g.ch.c. grain de cartilage calcifié; s.ch.c. sphère de cartilage calcifié ordinaire ; s.ch.c”. id. ayant pour centre une cellule ; ch.c. masse de cartilage calcifié ; #. vais- seau ; M. moelle ; $.0: substance osseuse ; c.m.m. cellule à noyaux multiples. r . se *. é 44 dent … , 5 al © Bulletin scientifique Tome XXI. lt de te as À 4 ones rc me 1 “ Stephan del kiné vphan de Lit Anstw Werner AWinter Frankfuré M. Fig. Fig. Fig. Fig. ) me, eZ —] PLANCHE VI. . — Coupe transversale d’un are branchial de Merlanqus pollachius ; éosine hématoxylique; Nachet, ob}. 3, OC. 2: ch. cartilage; s.o. substance ostéoïde; pr. périoste ; c.o. ostéoblastes. .— Portion de la coupe précédente; Nachet, obj. 1/12, oc. 2: ch. cartilage; s.o. substance ostéoïde ; pr. périoste ; c.ch.p. cellules cartilagineuses aplaties. . — Portion d’une coupe longitudinale de la corne frontale de Chimæra monstrosa; éosine hématoxylique ; Nachet, obj. 1/12, oc. 2: ch.c. cartilage calcifié; f.ch.c. fibro-cartilage ossifié ; £.f.c. tissu fibreux ossifié ; t.f. üssu fibreux ordinaire. . — Comme la précédente; bleu d’aniline et safranime : ch.c. cartilage calcifié; c.ch. cellules cartilagineuses isolées dans la substance osseuse; £.f.c. tissu fibreux ossifié ; c.o. cellule osseuse; /ff.c. faisceau fibreux calcifié pénétrant dans le cartilage. . — Portion d’une coupe longitudinale de la tête articulaire du maxillaire inférieur de Tetrodon reticulatus ; éosine hématoxylique; Nachet, ob]. 1/12, oc. 2: s.0o. substance osseuse; ch. cartilage; c.ch. cellules cartilagineuses isolées dans la substance osseuse ; 6.9. couche génératrice ; pr. périoste. .— Coupe transversale d’une lamelle branchiale de Merlanqgus pollachius; éosine hématoxylique ; Nachet, obj. 5, oc. 2: n. ch. c. noyau cartilagineux calcifié ; ch. cartilage ; s. 0. substance osseuse ; pr. périoste ; D. vaisseau. . — Coupe d’une lamelle branchiale de Mullus surmuletus, éosine hématoxylique ; Nachet, obj. 5, oc. 2: n. ch. noyau cartilagineux calcifié ; ch. c. cartilage ; c. ch. d. cellules çartilagineuses atrophiées ; pr. périoste ; s. o. substance osseuse ; ©. vaisseau. 8. — Coupe longitudinale d’une lamelle branchiale de Gadus luscus au niveau de son insertion; ch. c. cartilage calcfié; c. chd. cellules cartilagineuses isolées et atrophiées; €. g. couche génératrice ; s. 0. substance osseuse ; pr. périoste. Fig. 9.-- Partie externe de la calotte cartilagineuse de l'arc vertébral inférieur de ZLeuciscus albidus; bleu d’aniline et safranine ; Nachet, obj. 1/12, oc. 2: 5, o. substance osseuse, ch. cartilage; ch. cellule carti- lagineuse isolée dans la substance osseuse. Fig. 10. — Même préparation; €. ch. r. cellules cartilagineuses ramifiées dans la substance osseuse. Fig. 11. — Partie externe de la ceinture scapulaire de Chætodon, éosine hématoxylique; Nachet, obj. 5, oc. 2: pr. périoste; s. 0. substance osseuse; s. h. système de Havers ; f. ch. c. fibro-cartilage calcifié ; s. 0. substance osseuse ; c. ch. t. cellules cartilagineuses isolées. Fig. 12. — Double cône vertébral d'Amia calva ; éosine hémato- xylique; Nachet, obj. 5, oc. 2: [. it. ligamenti intervertébral ; c. mn. cavité médullaire ; s. h. système de Havers; f. ch. c. fibro-cartilage ossifié; s. 0. substance osseuse; c. ch. à. cellule cartilagineuse isolée. , Fig. 13. — Porlion externe de la coupe précédente; Nachet, obj. 1/12, oc. 2: {. it. ligament mtervertébrals pr. périoste; c. ch. cellule cartilagineuse ; c: ch. d. cellule cartilagineuse imparfaite; €. 0. cellule osseuse ; $. 0. substance osseuse. LL . - , Re | | PLANCHE VI PE AT .' Bulletin scientifique Tome XXXHI. “ #0 Werner AWintés Franc'ert M Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. PLANCHE VIL 1. — Insertion du ligament intervertébral sur le double cône chez Thynnus; bleu d’aniline et safranine; Leitz, obj.5, chambre claire; /. &. ligament intervertébral; pr. périoste ; c. ch. cellule cartilagineuse ; c. ch. d. cellule cartilagineuse imparfaite; c. o. cellule osseuse; s. 0. Substance fondamentale osseuse. 2. — Portion externe du même, Leitz, obj. 12, chambre D, Fes (SL) claire : f. li. fibre du ligament intervertébral ; f. d. c. fibre du double cône; €. !. à. cellule du ligament intervertébral ; €. g. cellule plus grosse et gonflée ; c. r. cellules encapsulées à protoplasma rétractile ; c. c. cellule entourée d’un petit nuage de substance carülagineuse. . — Substance cartilaginiforme du même organe; même préparation, f. c. tissu fibreux calcifié ; ch. substance fondamentale cartilagineuse; €p. capsule d’une cellule cartilagineuse ; pr. protoplasma rétracté. . — Cellule godronnée du double cône de Thynnus. . — Double cône vertébral de Mullus surmuletus. Bleu d’aniline et safranine; Nachet, obj. 5, oc. &; [. ü. ligament intervertébral; d. c. double cône; c. m. cavité médullaire; c. ch. cellule cartilagineuse ; c. r. cellule à protoplasma rétractile ; pr. périoste. 6. — Coupe transversale d’une vertèbre de Trachypterus. Eosine hémaloxylique; Nachet, obj.5, oc. 2: ce. corde dorsale ; /. 0. lamelle osseuse juxtacordale ; #7. 0. travée osseuse ; {. mn. tissu médullaire ; pr. périoste. . — Portlion de la même coupe. Nachet, obj. 7, oc. 2: tr. travée osseuse ; €. p. 0. cellule plate de la substance ostéoïde; fb. fibrille conjonctive; £. m. tissu médullaire ; c. c). cellule conjonctive. . — Porlion de la lamelle cartilagineuse externe de la ceinture scapulaire d'Orthagoriscus mola ; éosine hématoxylique ; Nachet, obj. 3, oc. 2: ch. cartilage ; cm. cavité médullaire; s. 0. substance ostéoïde ; sh. y. Substance ostéoïde ; pr. périoste. Fig. 9.— Portion d’une des quatre baguettes osseuses de la ceinture scapulaire d'Orthagoriseus ; éosine hémato- xylique ; Nachet, obj. 3, oc. 2: {r. 0. travée ostéoïde ; pr. périoste; €. 0. ostéoblastes; s. y. substance hyaline. Fig. 10. — Lamelle osseuse de recouvrement d’une apophyse vertébrale d’Orthagoriscus ; éosine hématoxylique ; Nachet, obj. 3, oc. 2: /. 0. lamelle ostéoïde médiane ; c. lo. cellules de cette lamelle ; ch. cartilage ; £. f. tissu fibreux ; . vaisseau; 7. 0. travée ostéoïde; s. hy. Substance hyaline. Fig. 11. — Portion d'une coupe longitudinale de vertébre d'Ortha- goriscus; picro carmin ; /. 0. lamelle ostéoïde ; f. hy. fibres de la substance hyaline; chy. cellule de la substance hyaline ; s. hy. substance hyaline. CE k , : Er 8 * à « L OX < d Ca TT ù te F fr : Tr à PA L + 2 ' 2" L . 0 : ta é * ; ! + L , _ L 7e . : [ ï : ‘ . + ‘ : : : : n 0] | Ü TE ANT ’ aL à î à CE : a. : “ ‘ “ F | ‘ : : «! : L “, 5 D » 3 Des F ‘ ” nr 4 ï ! ] Cum L î " | “ . L ù Le >. n 5 RE . u EN Lt + ": " ET: f R RS . ps « À } + , d n . » : = à ' : p on > U H ‘ . se, | . + . | à { . a " Ce . 1 ‘ x . { ? » « ; : + # : ï » = & 3 2 È UC v, Te » ü 1 : is U “ : % " , À à . n : | 4 ï CE L . , £ à e * j à “ à , = % : É E % È % 3 £ d n ON Tr t a 6 0 : UT; L . , : a" - # _ ND È FAR q | A : ? : r ; er AU A Û L A | x : ; a 7 * . 2 É | ” : 101 ne à Du LR L : ET à É 4 #2, of * o \ ; ‘ E : n - L T0 È d . ÿ - ; ‘ . = ) “ Û : 5 ù “ = L ag | - x É ne À ie PE æ . L x : | : Fée, : É 2 a © L * : pe æ zx * © E 304 a È s : . . à : l'E * | : = 4 r AR . . ‘ “na , | Dot | tf L - PE 9 = Es 2 * "4 > * : - : + à $ : , : à - = = L ‘ 3 « c: : “ . % - : ‘: { ar : cl - L - + “ É : | u | ô : 1 ' £ È È a J A : 1 . ï Lu : . L . 1" SN sn: . oo r 5 L « 2? | " : D" : ÿ - . = " À ta = È à ai D : nn n = " : : ‘ - = " à L L : : f ; d c > . . "+ Ë CLP 21 1 : NH E— - F a : “> : 3 CS Û È . a, FA L + = . ï » Û à ‘ h ; « = = r R’ db d . “ x # L ( " . ' x n : 0 ? à » : _ I ‘ + : L | = ñ . > 3 i F5 È : 5 # L F : . mn > = £ . [ . : . : e nf È + Ê É - % RCE - Ver : î = < ü 3 " _…- - É 1 … # È ' . « L £ Éi: ‘ : : : ” + : È 1 : à . 5 a , ET Ê . L 2 : e 1 " : : , G . Ê ï — : 1 F 6 . Q “10 8 . : : ’ U Li * du .. . 2 Æ ee. : : 5 à Le . # “ n : # « : | c , r - ‘ - 1 A 3 C # _ D s + + * = PE * . : :Æ SAS « . _ * L s ï s : ‘ : _ “ EN * is .. _ 5 “ : : ; a1® de ‘ U : CN 10: ‘ ‘ * 4 : = : 5 ‘ » , È k one . ; = C me * : L Fe jé + Da CY " L : . 2 A Cu = n = . . h L 0, ni ne : Re ni , ne : . : . n : ‘ L ï : î . ., ÿi : . ñ a : Li n i . LA TTL = à | a ï E ’ . z . ñ : PA mes A : N k . : x « 4 : L V 2 LS ù w% : . = . 1° . k : ; 7 L mA : ; : à 1 L de 4 Ê + : LS " ï CS 4 ;> Lu . d Lit Werner A Winter: Francfort YA. * Te ER, PLANCHE VII. Fig. Fig. Fig. Fig. 0 PLANCHE VII. . — Couche génératrice de la substance hyaline dans une partie de la fig. 2, PI. vu. Nachet, obj. 1/12, oc. 2: co. ostéoblastes; cg. cellules génératrices de la substance hyaline; s. ky. substance hyaline; c. hy. cellules renfermées dans cette substance hyaline. . — Groupes de cellules de la substance hyaline en voie de multiplication ; z. 9. zone claire, jeune ; s. ky. substance hyaline ; ce. y. cellules. 3. — Diverses cellules de la substance hyaline de l’occipital, FeS éosine hématoxylique; Nachet, obj. 1/12, oc. 2: ft. c. fibres coupées transversalement; fc”. id. entourée d’une cellule; c. ky. cellule. . — Cellules d’une partie plus colorée et plus fibreuse de la substance hyaline. . — Divers types de cellules de la substance hyaline. &. D. c. cellules se séparant. . — Coupe transversale d’une vertèbre de Balisles viridescens; éosine hématoxylique. Nachet, obj. 5, oc. 2: tr. travée ostéoïde; s. hy. substance hyaline; pr. périoste; m. moelle ; cc. corde dorsale ; €. m. cavité médullaire avec de la substance hyaline ; c. m’. cavité plus petite, sans substance hyaline ; p. «. pointe d’accroissement. . — Portion d’une coupe du maxillaire inférieur de Tetrodon reliculatus ; éosine hématoxylique. Nachet, obj. 5, oc. 2: tr. travée; pr. périoste; c. o. ostéoblastes ; m. moelle ; s. hy. substance hyaline ; s. f. n. c. substance fondamentale osseuse non calcifiée; tv. vaisseau; C. p. 0. cellule plate. = Bulletin scientifique Tome XXXHI. re shy chy / Stephan del. - | | Dh. Anst.mWerner 4Winter Franlfuri#M Planche IX. SYSTÈME NERVEUX SYMPATHIQUE OU STOMATO-GASTRIQUE DES ORTHOPTÈRES. Fig. 1. — Ensemble du système nerveux stomato-gastrique de l'Æerodula bioculata BurM. — G.f. ganglion frontal ou buccal ; r.a., rameau nerveux antérieur; #, petits filets nerveux prenant naissance à l'extrémité postérieure du ganglion buccal G.f.; R, connectif reliant le ganglion buccal à la base du cerveau, vers l'origine du collier œsophagien €; G.l4, ganglions latére-æsophagiens antérieurs ; G.l.», ganglions latéro-æsophagiens postérieurs ; de ces ganglions partent de nombreux filets nerveux constituant un plexus œsophagien et salivaire ; G.o, ganglion œsophagien; Nr. nerf récurrent duquel partent latéralement de nombreux filets nerveux «& a ; G.a, ganglion abdominal ; b, nerfs issus du ganglion abdominal ; «x, commissure unissant les ganglions latéro-æsopha- giens antérieurs à la base du cerveau. Fig. 2. — Système nerveux stomato-gastrique d'Æierodula bioculata (vu de profil). G.f., ganglion frontal et son rameau nerveux antérieur R, commissure unissant le ganglion frontal à l'origine du collier æsophagien c.o. (L'origine de cette commissure a été placée dans la figure un peu au-dessous de son origine réelle) ; ce, section infé- rieure du cerveau; n, ganglion œsophagien; N, nerf récurrent sus-intestinal avec ses ramifications nerveuses 4; G.a, ganglion abdominal et son filet nerveux postérieur b ; G4, ganglion latéro- œæscphagien antérieur relié à la base du cerveau par la commissure x; G.x, ganglion latéro-æsophagien postérieur avec le plexus nerveux pl. ; G.s.0., ganglions sous-æsophagiens ; €.v., chaîne nerveuse ventrale avec ses ganglions g. Fig. 3. — Système nerveux sympathique de la Blabera atropos. L, lèvre supérieure ; #. et ne., nerf médian et nerfs externes se rendant à la lèvre supérieure et au pharynx ; G, ganglion buccal ou frontal, avec ses commissures c le rattachant au connectif œsophagien «, à la base du cerveau; ga et g.», ganglions latéro-æsophagiens avec le plexus p; x, ganglion supra-æsophagien; n.r., nerf récurrent; G.a., ganglion abdominal et nerfs nf. Fig. 4. — Ganglion buccal ou frontal du système nerveux sympathique de la Blabera gigantea. G, ganglion frontal, avec le nerf récurrent postérieur #.r; €, commissure unissant le ganglion frontal à la base du cerveau ; #1, nerf médian antérieur ; », nerf latéral, Ces deux nerfs vont se distribuer aux parois latérales du pharynx et au labre. Fig. 5. — Ganglion stomacal (abdominal) de Blabera atropos. Ce ganglion, de forme triangulaire, émet, à ses angles postérieurs, deux cordons nerveux À et B appliqués sur les parois latérales du jabot. Ces cordons envoient des filaments sur la région postérieure des glandes salivaires et se prolongent, en arrière, sur le gésier, jusqu'à l’origine de l'intestin moyen. Fig. 6. — Système nerveux sympathique sus-intestinal du Caloptenus italieus ; ni, nerf récurrent impair antérieur ; c, face inférieure du cerveau ; F, ganglion œsophagien ou hypocérébral ; G.ay et G.a2, ganglions latéro-æsophagiens antérieurs et postérieurs ; Ga, ganglion stomacal ou abdominal : b, nerfs récurrents pairs internes ; n.p., nerfs récurrents pairs externes ; 4, commissures. Fig. 7. — Portion du jabot j. sectionné suivant la ligne s ; c. cœæcum intestinal ; n, un des nerfs récurrents pairs, avec le ganglion stomacal G. De ces ganglions partent de nombreux filets nerveux se distribuant à la surface du jabot et du cœcum (Mecosthetus grossus). Fig. 8. — Système nerveux sympathique sus-intestinal de l'Ædipoda cœæru- lescens. G.f. ganglion frontal ou buccal communiquant avec les cannectifs œsophagiens c., par la commissure n; à, nerf récurrent impair ; G.s. ganglion œsophagien impair; G.1 et G, ganglions latéro-æsophagiens antérieurs et postérieurs ; les antérieurs communiquent avec la base du cerveau c.e. par la commissure à ; ni. et n.e, nerfs récurrents pairs externes et internes, en partie sectionnés. Fig. 9. — Système nerveux sus-intestinal de lAcridium peregrinum. G.p., ganglion buccal ou frontal; c, racine partant de l’origine du connectif æsophagien et allant aboutir au ganglion G.p; n.1i, nerf récurrent impair ; Go, ganglion œsophagien ; G1 et G3, ganglions latéro-æsophagiens antérieurs et postérieurs ; n.1, et n.e., nerfs récurrents pairs internes et externes ; G.a, ganglion stomacal avec ses ramifications f..; J, jabot; s, cœcum intestinal; Lim. origine de l'intestin moyen. Fig. 10. — Système nerveux sus-intestinal de Truxalis unguiculata; ce. cerveau ; n0., nerf optique; #.a, nerf antennaire; c.o, longs connectifs œsophagiens ; G, ganglion frontal ou buccal; G., ganglion œsophagien ; G4, ganglions latéro-æsophagiens unis au cerveau par de longs connectifs Ab.; G.a., ganglions latéro- pharyngiens postérieurs déplacés et unis aux antérieurs par deux longues commissures #2; (Gray ganglion stomacal ; n.2 et n.e., nerfs récurrents internes et externes. Fig. 11. — Ganglion stemacal (intestinal) du Sfenobothrus lineatus; Ga. ganglion avec les filets nerveux f.n. qui en partent; #.r.p., nerf récurrent pair. : LL is F + | E NS Le. | "s 2 Bulletin scientifique, Tome XXXII] PUR PLANCHE IX. S * 4 7 rt, Pordes ad nal del Planche X. SYSTÈME NERVEUX SUS-INTESTINAL DES ORTHOPTERES. Fig. 4. — Ensemble du système nerveux sympathique sus-intestinal du Platy- phyllum giganteum ; Ph.. pharynx et œsophage ; J, jabot ; b, gésier; c.i., cœcums intestinaux avec leurs appendices postérieurs & ; G.f, ganglion frontal avec commissures c l’unissant à l'origine des connectifs œsophagiens c.0. ; G.1, ganglions latéro-æsophagiens et plexus p ; G.», ganglion œsophagien ; #.p., nerfs récurrents pairs postérieurs ; G.a., ganglions stomacaux desquels partent de nombreux filets nerveux dont les deux principaux & et ra. innervent les cœcums intestinaux ci. ; Im. intestin. Fig. 2. — Ensemble du système nerveux sympathique sus-intestinal du Decticus verrucivorus. L, lèvre supérieure ; G.f. ganglion frontal ou buccal avec sa commissure & ; c.i., nerf récurrent impair antérieur ; ce, face inférieure du cerveau ; G.o. ganglion æsophagien; G1 et Go, ganglions latéro-æsophagiens antérieurs et postérieurs ; n.p, nerfs récurrents pairs avec ganglions stomacaux G.a, situés entre les deux cœcums intestinaux. Fig. 3. — Système nerveux sympathique ou stomato-gastrique de la Gryllotalpa vulgaris. G.f., ganglion frontal et sa commissure antérieure c ; n.i. nerf récurrent impair; G. ganglion œsophagien impair (hypo- cérébral). C1, face inférieure du cerveau ; G4 et G.2, ganglions latéro-æsophagiens antérieurs et postérieurs ; n.p., nerfs récurrents pairs postérieurs ; J. jabot avec son nerf n.J.; G.a, ganglion stomacal ou abdominal avec les nerfs b du gésier. Fig. 4. — Système nerveux sus-intestinal (sympathique) du Gryllus campestris. 8 3 | q 5 p Les lettres représentent les mêmes parties que dans la figure précédente. x, nerf droit du gésier sectionné. Fig. 5. — Système nerveux stomato-gastrique de Platycleis grisea. G.f., ganglion frontal ou buccal; ce, commissure allant à la base du cerveau, au collier œsophagien ; G, ganglion œsophagien ; G4 et Ga, ganglions latéro-æsophagiens ; f.n., filets nerveux allant aux glandes salivaires et aux parois de l’œsophage ; n41, nerf récurrent impair; n.p. nerfs récurrents pairs; G.a. ganglions stomacaux situés de chaque côté des cœcums, aux extrémités d’un même diamètre ; n, nerfs du gésier ; K, cerveau (face inférieure). Fig. 6. — Système nerveux sympathique du Nemobius sylvestris. Mèmes lettres que précédemment. f, filament nerveux se rendant à la base de la lèvre supérieure ; ce, commissure unissant le ganglion frontal Gb. à l'origine du collier œsophagien ; «, connectüf reliant le cerveau au ganglion latéro-æsophagien antérieur G.4; «, nerf se distribuant aux glandes salivaires et aux parois latérales de lœsophage; n, nerfs récurrents pairs postérieurs. Fig. 7. — Système nerveux sympathique de Decticinæ (vu de profil). ce, cerveau ; a, collier œsophagien; G.s. ganglion sous-æsophagien ; J, jabot ; 0, œsophage ; G4, ganglion latéro-æsophagien communiquant, par deux commissures, avec le cerveau et le ganglion œsophagien G.; G.a. ganglion abdominal et nerf récurrent pair n; Pl. plexus. (Dans cette figure, on a représenté l'origine de la commissure #, un peu au-dessous de son origine réelle, puisqu'elle prend naissance à la base du cerveau ce.). Fig. 8. — Ganglion hypocérébral (œsophagien) du Pamphaqus elephas. On observe, à la face dorsale de ce ganglion, une légère dépression ; n, nerf récurrent impair ; 0, une section de branche du collier œæsophagien ; G4, ganglion latéro-œsophagien; ne. ct ni. nerfs récurrents pairs postérieurs (externes et internes). Fig. 9. — Un des ganglions stomacaux Ga du Decticus et nerf récurrent ne. # 74 PR, LRO TT AND 2 1] ae. DA ty ge vé. Xe om re Tome XXXTO RNCS x Borttas ad .nal del # MAI | | fi je PRO 4, { Var SNA "a A M PALAELAUR MAMA (AL NS l'ANATAS Ni alu RAIN HO NU # ( eut À "E ATARI Qu Ua UT ACT ' (TA rex \ A | FU CA FN SA DR AAA rs 4 ol LNNIOURNE COTE BL WHOI Library - Seria 279 LPO nas Te CAMP tits RRRISE DEEE » HS HA pairs stat t 2 y L etetet L , ‘4 À « 2x 1! ee se | : ‘et ‘ , 27e YA ee RÉ = à