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BULLETIN BIOLOGIQUE 
FRANCE ET DE LA BELGIQUE 


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Comité de rédaction : 


L. BLARINGHEM (Paris). F. MESNIL (Paris). 
° G. BOHN (Paris). P. PELSENEER (Bruxelles) 
M. CAULLERY (Paris). Cu. PÉREZ (Paris). 


Cu. JULIN (Liége). Er. RABAUD (Paris). 


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BULLETIN BIOLOGIQUE 


ur BULLETIN SCIENTIFIQUE) 
À N “x 
DE" LA FRANCE 
ET DE LA BELGIQUE 


FONDÉ PAR 


ALFRED GIARD. 


Tome LIV 


NOEL'RERNARE 
1X74 qui 


PARIS 


1 Laboratoire d’Evolution des Êtres organisés, 3, rue d'Ulm 
Léon LHOMME, rue Corneille, 3. 
| LONDRES 

DULAU & C°, Soho-Square, 37. 


20e) ils dc cd ile af 


à 
+ 
TABLE 
I TRAVAUX ORIGINAUX 
Pages 
CAULLERY (M.)°et MESNIL (F.). — Ancyronmiscus Bonmieri C. 
et M., Epicaride parasite d’un Sphéromide ne biden- 
tata Mot (avec 13 figures) . . . : 1 PVR A l 
GUILLIERMOND (A.).— Les constituants mor phoques du 
cytoplasme (avec 24 figures). . , 0 AG 
KILLIAN (CHarces) — La sexualité des Te et leurs 
relations avec les autres Champignons (avec 28 figures) . . 179 
KREMPF (ARmAND).— Sas gonoctena (avec 1 planche double 
et 18 figures). 252 
MESNIL (F.). — V. CauLLery. 
NAGEOTTE (J.). — L'organisation du nerf périphérique (avec 
US TR Se AR PS En RAT AE REP ET RE Er AROUND 61 
PÉREZ (CHarLes). — Un élevage de Scyphystomes de Cyanea 
capillata . SARA CR AU ORALE NORD A SES 2 CESR 1 
ROCHON-DUVIGNE AUD (Dr A.) — La vision et l'œil des 
Miseame laver J'fsures) UE NT PUS AL COMME SARL UE SA 109 
THOMPSON (Wiczram-R.). — Recherches sur les Diptères para- 
sites. — [, Les larves des Sarcophagidæ (avec 46 figures et 
2 RO EN EP OR Ne ET EL ER Te HE 393 
TUR (Jan). — Observations sur l’Oogénèse chez le Hanneton 
| (Melolontha or is L.) {avec 2 planches doubles et 4 figure dans 
le texte) 000: : DEMI RE À vies € AIRE RE RS 
VIRIEUX (J.). — Fe et division cellulaires chez Coscino- 
MIS CUSS CNIL TL (oveCNLR EuTe A PNA ERA RE ECTS De LL 58 


II. BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


6e année, 1920. 
TABLE ANALYTIQUE. 


Loue 


Le tome LIV a été publié en 3 fascicules 
sortis des presses aux dates ci-après : 


Fascicuze 1 (pages 1 à 107); 14 septembre 1920. 
Fascicuce 2 (pages 109 à 312; Bibl. evol. 1 à 80), 31 janvier 1924. 
Fascroure 3-4 (pages 313 à 512 : Bibl. evol., 81 à 172), 30 avril 1921 


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M. CAULLERY et F. MESNIL 


«© ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 
Epicaride parasite d’un Sphéromide 
(DYNAMENE BIDENTATA Monr.) 


(Avec 43 figures) 


SOMMAIRE : 
Pages 
LA FAMILLE DES CABIROPSIDÆ. — Historique. . . . . . . . 1 
ANCYRONISCUS BONNIERI CG. et M. — Hôle, Fréquence . . . , . à) 
ETUDE DU PARASITE. — La femelle avant la ponte . . . . . 8 
La femelle après la ponte . EME Era OS EE TANT 13 
ORGANISATION INTERNE : Tégument. — Macrocytes. — Système 
nerveux et organes sensoriels. — Appareil digestif. — Appareil 
SE CANITÉINOUDATEICRE ST RAM AE Du Mile 18 
DÉVELOPPEMENT ET FORMES LARVAIRES: Larve épicaridienne , 
Larve cryptoniscienne et phase mâle. — Fixation à l'hôte et 
t'instormationcen femelle 2e "eu. Ain tee, 27 
ÉCHOS DRM HOME ER EM S M a anne 5e 3 
AREINDESDES CABIROPSID EST sl IN eee Am TA UN 36 
La famille des « Cabiropsidæ ». — Historique. 


Des diverses familles d'Epicarides composant le groupe des 
Cryptoniscidæ, une des moins connues est certainement celle 
des Cabiropsidæ, parasites sur d’autres Isopodes. Les quelques 
formes actuellement décrites dans cette famille n'ont guère été 


rencontrées jusqu'ici qu'à l’état d’exemplaire unique ou à peu 


près et seulement sur des matériaux déjà dans l'alcool. En 
outre l'adulte, presque toujours seul décrit, n'apprend pas 
grand'chose en raison de son extrème dégradation. 

Ce que nous savons sur la morphologie de ces animaux est 
contenu à peu près entièrement dans un très bon mémoire de 
Giarn et Bonnier (‘). Ils y ont défini et étudié : 1° le genre 


() Grarb A. et BONNIER J. Contribution à l'étude des Epicarides. — Sur les Epi- 
1 


2 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


Clypeoniscus représenté par deux espèces : C. hanseni G. et B., 
parasite sur /dothea marina L., dont 1ls ont eu en tout sept 
individus et C. meinerti G. et B., parasite sur £dothia nodulosa 
Kræver, dont ils ont eu quatre individus ; 2 le genre Gnomo- 
niscus, hyperparasite, puisqu'il se trouve sur un autre Epica- 
ride, Podascon haploopis G. et B., parasite lui-même d'un 
Amphipode, Haploops tubicola Yjiborg. Is ont en outre 
rassemblé dans ce mémoire Les quelques indications antérieu- 
res relatives à des espèces parasites d’autres Isopodes : Mun- 
noniscus marsupialis G. OU, S. parasite d'Eurycope cornuta 
G. O. S., M. sarsi G. et B. parasite d'{/yarachna longicornis 
G. O. S., Seroloniscus incerlus G. et B. parasite de Serolis 
cornuta Studer, Cabirops lernæodiscoides Kossmann, parasite 
d'un Bopyrus indéterminé. Leur mémoire comprend, en 
outre, l'étude des Podasconidæ, parasites des Amphipodes, 
dont ils font une famille distincte. 

Sans entrer autrement dans les détails en ce moment, nous 
indiquerons que Giarb et Boxnier ont décrit dans leur mémoire, 
avec beaucoup de précision, les stades larvaires épicaridien et 
eryptoniscien des Clypeoniscus. La larve épicaridienne montre 
(v. pl. X, fig. 29:30) une disposition très caractéristique, d’où 


i 


est tiré le nom générique : l'abdomen forme ventralement une 
saillie en bouclier, dont le bord postérieur est garni d'une 
frange de petitessoies chitineuses en peigne. Le stade eryptonis- 
cien présente aussi une disposition à signaler : l’article basi- 
laire de l’antennule constitue une plaque quadrangulaire dont 
le bord postérieur est découpé en onze dents aiguës. 

Giarp et Boxxier sont partisans, comme on sait, en ce qui con- 
cerne les Epicarides, d'une spécificité rigoureuse de ces para- 
sites. Chaque espèce, suivant eux, n'infecte qu'un hôte rigou- 


reusement déterminé. En conséquence, ils donnent des noms 


spécifiques distincts à des formes trouvées sur des hôtes diffé- 
rents, même quand elles se ressemblent complètement. Ce 
principe n’est pas admis par tous les zoologistes, et notamment 
par H.-J. Haxsex. Nous nous y rallions quant à nous. Pratique- 
ment, il nous semble préférable de réserver l'avenir, en dis- 
tinguant les formes rencontrées sur des hôtes différents. Les 


carides parasites des Arthrosracés et sur quelques Copépodes parasites de ces‘Epi 
carides. Bull. Scientif. France=Belgique, t. XXVN, 1895, p. 421-445, pl. VII-XI. 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. D) 


infections expérimentales, dans des groupes où ils sont pos- 
sibles, ont montré plus d'une fois que des parasites, en appa- 
rence identiques, n'infectent cependant pas indifféremment les 
différentes espèces sur lesquelles on les rencontre et l’ensemble 
de ce qu'on sait sur les Epicarides nous parait favorable à la 
thèse de la spécificité rigoureuse de ces parasites. L'expérience 
précise permettant de trancher la difficulté est ici pratique- 
ment irréalisable, au moins dans la généralité des cas. Ces 
remarques sont faites pour apprécier comparativement les 
données d’un mémoire récent de H.-J. Hansen (), seul com- 
plément publié à notre connaissance, sur les Cabiropsidae, 
depuis le mémoire de Giarn et Bonnier, en dehors d’une 
description nouvelle, par G.-0. Sans (?), de certaines des 
espèces précédentes. 

Dans les richés matériaux de l’Ingolf (et accessoirement du 
Thor), provenant surtout des hautes latitudes de l'Atlantique, 
HANsEN à trouvé : 

1° Clypeoniscus meinerti G. ct B. sur un Synidothea nodulosa 
Kræyer, et aussi sur un Pleuroprion murdochi Ben. (les auteurs 
français eussent fait de ce dernier spécimen une espèce dis- 
tincte). Hansen décrit Le mâle, qui présente quelques différences 
très légères avec celui de C. hanseni G. et B. 

2° Arcturocheres, genre nouveau, représenté par une espèce 
nouvelle, À.pulchripes, trouvée sur Astacilla granulata G. O.S$. 
(une femelle avec un mâle) et sur P/europrion hystrix G. 0.8. 
(un mâle seulement). L’unique femelle était immature. Elle n’a 
fourni que très peu de renseignements ; elle diffère toutefois 
notablement de Clypeoniscus en ce qu'on y voit conservées 
deux petites paires de péréiopodes dans la région moyenne du 
corps et non pas à la partie antérieure, comme chez C/ypeonis- 
cus. Le mâle se différencie nettement de celui de ce dernier 
genre par le nombre et la disposition des dents sur le bord 
postérieur de la plaque basilaire de l’antennule (4 dents courtes 
et obtuses au lieu de 11) et par des détails d'articles termi- 
naux des deux derniers péréiopodes. 


dt) H.-3. HANsEN. Crustacea Malacostraca 111 - in The danish Ingolf Expedi- 
tion, vol. HI, n°5, 1916, p.212 et suiv., pl. XVI, fig. 17, pl. XVII, fig. 1-5. 

(2) G.-0. Sars. An account of the Crustacea of Norway, vol, Il. Zsopoda, Bergen, 
1899, p. 239-241, pl. XCIX, fig. 1-2. 


4 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


Le 


3° Astacillæchus, autre genre nouveau, dont HAnsex a eu une 
femelle et un mâle, trouvés sur un As/acri/la granulata G. 0. 


Sars. Le mâle se rapproche de celui d'Arcturocheres ; la plaque 


basilaire de son antennule présente 6 dents courtes et obtuses. 
La femelle, probablement assez jeune, a l’aspect vermiforme 
d'un asticot ; elle n'offre aucun vestige de péréiopodes. On 
remarquera que ce genre a été trouvé sur le mème hôte que 
le précédent et dans la même localité. Haxsex fit d’ailleurs 
remarquer lui-même (p.216) combien il serait désirable d’avoir 
d'autres matériaux de ces divers types. 

Ajoutons qu'en dehors des Cabiropsidæ DIORPEREES dits, 
Haxsex décrit, dans le même mémoire : 

1° Un parasite d'Amphipodes (fam. Podasconidæ G. et B.), 
qu'il rapporte à une espèce dont le mâle avait été vu par Sres- 
Bix et désignée par Giarb et Bonxier sous le nom de Podascon (?) 
Stebbingr. Hansen en fait un genre distinct, Parapodascon, en 
raison de la forme de la femelle, très différente de celle des 
autres Podascon. L'espèce de SrEBBiNG parasite Onisunus plautus 
Kræver, celle d'Hansen Onisimus leucopis G. O0. S. Peut-être 
est-elle une espèce distincte de la première (°). 


2° Un type parasite de divers Cumacés (*) (Diastylis polaris 


G. O.S., D. echinatus Bale, Hemilamprops cristata G. 0. $.), 
Cumæchus insignis n.s. n. sp. La femelle possède encore les 
deux paires antérieures de péréiopodes, comme dans le genre 
Clypeoniscus et son corps offre des traces assez nettes de 
segments. Le mâle, très allongé, a des antennules à article 
basal également très étiré d'avant en arrière et avec un grand 
nombre de dents sur son bord postérieur. HaNseN à pu étudier 
aussi la larve épicaridienne ; il n’y signale pas de bouclier ven- 
tral à bord denticulé, comme il en existe un si caractéristique 
dans les Clypeoniseus. 

N'y a-t-il là eflectivement qu'une seule espèce, vivant Indiffé- 
remment sur trois hôtes distincts ? Hansen note lui-même des 
différences entre les mâles trouvés sur Diastylis polaris et ceux 


(*) Un autre Podasconidæ femelle a été trouvé sur Anonyæ nugazx Phipps, mais 
n'a pu être suffisamment étudié. 

() H n’a été précédemment signalé, à notre connaissance, qu’un seul Epicaride 
parasile de Cumacés, Cumoniscus Kruppi Lo Bianco (Bonnier J. Sur deux types 
nouveaux d'Epicarides parasites d’un Cumacé et d'un Schizopode. C. R: Acad. 
Sei., Paris, t. CXXIIL, 1903, p. 102). 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. bi) 


provenant d'Hemailamprops cristata. On remarquera que le 
mâle, dans les divers types signalés ci-dessus, semble indi- 
quer des affinités particulières avec les Cabiropsidæ, Podasco- 
nidæ et Cumoniscidæ. 

Nous mentionnerons enfin ici, pour mémoire, un parasite 


décrit par Miss Harriett Ricaarpsox (?), sous le nom de Oosaccus 


et trouvé sur un Tanaïdæ, Pancolus californiensis Rich. Ce 
parasite, réduit à un sac plein d'embryons, est peut-être un Epi- 
caride ; mais le mâle n'a pas été trouvé et la dégradation pro- 
fonde de la femelle ne fournit aucune donnée précise à son 


égard. 


Ancyroniscus bonnieri CauL. el Mes. (*). 
Hôte (Dynamene bidentata Moxt.). — Fréquence. 


En 1906, en cherchant si les Balanus perforatus — espèce de 
grande taille, cantonnée, à l'anse Saint-Martin (près le cap de 
la Hague), sur les parois verticales des rochers, dans la zone 
découvrant seulement aux marais de vive eau — ne renfer- 
maient pas un parasite voisin d'Hemioniscus balani Buchholz, 
qui abonde sur les Balanus balanoïdes de la même localité et 
précédemment étudié par nous (!), nous renconträmes une 70e 


d'un Épicaride au stade cryptoniscien, offrant à l’article basi- 


laire des antennules 11 dents comme chez les C/ypeoniscus. 
Nous conclûmes que cette mue devait provenir d’une espèce 
appartenant à ce genre etnous commençâmes à la chercher sur 
les divers Isopodes de la localité. La conjecture était exacte, 
mais ne put être vérifiée qu'en août 1918, où nous trouvâmes 
effectivement l’Epicaride supposé, sur une femelle d'un Sphé- 
romide, Dynamene bidentata Mont. En 1918, toutefois, nous ne 
pümes recueillir qu'un petit nombre de femelles adultes, ayant 
déjà pondu. Nous constatämes seulement sur elles les rapports 


() Ricuarpson H. Monograph of the Isopods of North America. Bull. U.S, Nat. 
Museum, n° 5%, 1905, p. 582. 

(2) Cauzzery et MEsniz Sur un nouvel Epicaride (Ancyroniscus bonnieri, n.g, 
n. sp.!, parasite d'un Sphéromide (Dynamene ÉERTTE Mont.). Paris, C. R. Acad. 
Sci., ‘. CLXIX, 1919, p. 1430-1432. 

(3) CauLLERY M. et Mesxiz F. Recherches sur FN balani Buchh., Epi- 
caride parasite des Balanes Bull. Scientif. France-Belgique, t. XXXIV, 1901, 
p. 316-362, pl. XVII-X VIII. 


6 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


avec l'hôte, très différents, comme on le verra, de ceux de tous 
les autres Cabiropsidæ, et nous vimes les larves épicaridiennes. 
Ces dernières sont de tous points semblables à celles des C/y- 
peoniseus figurées et décrites par Grarp et Bonnier. Elles présen- 
tent, en particulier, comme celles-ci, Le bouclier abdominal 
ventral à bord denté. : 

En août et septembre 1919, ayant reconnu l'habitat véri- 
table de l’hôte, nous réussimes à réunir des matériaux relati- 
vement abondants, sur lesquels nous avons pu baser l'étude qui 
suit. D’après ce qui a été dit précédemment, c’est la première 
fois qu'un Epicaride de cette famille a pu être observé sur le 
vivant et à une série suffisamment continue de stades de son 
évolution. 

Les premiers Dynamene, trouvés à l’anse Saint-Martin por- 
teurs de parasites, provenaient des mares à Lithothamnion. Ils 
avaient été rencomtrés en détachant des plaques de Palgue, 
affleurant au niveau de l’eau, au bord des mares et offrant des 
cavités bien protégées. Mais on ne trouve ainsi que de rares 
individus et nous aurions probablement abandonné la recher- 
che si nous n'avions, à ce moment, découvert l'habitat véritable 
du Sphérome, au moins pour l’anse Saint-Martin. Cet habitat 
est l'intérieur des tests vides de Balanus perforatus, dans la 
zone des marées de vive eau, et ainsi s'explique la rencontre de 
la première mue de l'Epicaride, en 1906. Quand l'orifice de 
ces balanes vides est large, elles ne renferment aucun Isopode ; 
mais quand, ainsi que cela arrive souvent, la balane est de 
forme irrégulière et à orifice étroit, donnant accès à une cavité 
bien dissimulée, elle est presque toujours habitée, au moins 
pendant l’assèchement à marée basse, par de nombreux Dyna- 
mene bidentata (\) où par des Gnathia, également grégaires. 
Nous avons compté parfois jusqu'à 15 Sphéromes dans une 
seule balane et nous avons pu en rapporter jusqu'à 446 en une 
seule marée. 

Les Dynamene bidentala adultes présentent, comme on sait, 
un très fort dimorphisme sexuel. Les mâles, de coloration 


(!) Nous remercions ici notre collègue et ami E -G. RAcoviTzA qui nous à nommé 
les divers Isopodes trouvés dans les mêmes conditions : Cymodoce lruncata 
Mont. (également dans Balanus perforatus), Campecopea hirsuta Mont. (dans les 
Balanus balanoides), Cirolana cranchii Leach (dans Balanus perforatus). 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 7 


assez foncée et fortement chitinisés, portent dorsalement, à 
l'extrémité postérieure du thorax, deux longues épines. 

Les femelles adultes sont de couleur rosée, sans épines dor- 
sales. Au microscope, on reconnait, sur toute leur surface, un 
semis assez régulier de petits chromatophores étoilés noirs, non 
apparents à l'œil nu. Elles portent toujours des embryons (sauf 
quand tous sont-éclos), dans une cavité incubatrice ventrale, 
formée par des oostégites. Après l’éclosion des embryons, elles 
sont absolument transparentes et paraissent complètement 
vides : sur les matériaux fixés, on reconnait la chaine nerveuse 
ventrale, des muscles périphériques, et le tube digestif réduit à 
un mince cordon à lumière virtuelle. Les diverticules hépati- 
ques sont atrophiés et ratatinés. Il n’y a plus trace d'ovaire. 
Les femelles ne produisent donc qu'une seule ponte et ne se 
nourrissent pas à l’état adulte. Elles doivent mourir peu après 
l’éclosion de leurs jeunes. Elles sont très peu mobiles, et réa- 
gissent paresseusement, quand on les touche. Il est vraisem- 
blable qu’elles quittent peu Les balanes où elles gitent. 

Les femelles jeunes, que l’on trouve avec les précédentes, sont 
très différentes. Elles sont colorées d’une façon intense et uni- 
forme, en vert et en rouge (de tons assez variés) et ces stades 
ont été décrits sous Les noms de Dynamene viridis et D. rubra. 
Contrairement aux adultes, elles sont très vives et réagissent 
par une fuite rapide à tout attouchement. Elles n'offrent pas 
trace d’oostégites. 

Un stade très caractéristique fait le passage des unes aux 
autres. Ce sont des individus décolorés dans leur moitié anté- 
rieure et encore colorés dans la postérieure. [ls sont en réalité 
en train de subir la mue qui précède l’état adulte. Cette mue se 
fait en deux temps, d’abord dans la moitié antérieure, puis 
dans la moitié postérieure du corps. Nous avons vu s'opérer 
dans nos bocaux le second temps. C'est alors qu'apparaissent 
les oostégites, et peu après la ponte a lieu. 

Telles sont les diverses catégories d'individus qu'offre Dyna- 
mene bhidentata. L'Epicaride ne se rencontre jamais que sur les 
femelles ayant pondu. Nous en verrons plus loin la raison. 
Nous avons examiné plus de 2.000 Dynamene de tous stades, en 
1919, dont 1.189 femelles adultes : ces dernières seules nous ont 
fourni des Epicarides, au nombre de 120 {soit 10 0/0 du nombre 


8 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


des femelles du Sphérome). Aucun parasite n’a jamais été ren- 
contré sur les mâles, ni sur les jeunes. Dans la règle, il n’y a 
qu'une seule femelle d'Ancyroniscus sur un Dynamene. Toute- 
fois nous avons observé deux cas d'infections doubles : dans 
l'un, les deux parasites, d'âge différent, n'avaient pas encore 
pondu. Dans l'autre, les deux femelles avaient toutes deux 
pondu et paraissaient tout à fait contemporaines. 

Observations antérieures. — Dynamene bidentata étant une 
espèce commune sur les côtes occidentales de l'Europe, il était 
à supposer que son parasite avait déjà été aperçu. Nous n'avons 
cependant trouvé à son sujet qu'une courte indication de Tar- 
TERSALL (!), qui mentionne simplement une larve cryptonis- 
cienne trouvée attachée à Dynamene bidentata. Dans des lettres 
qu'ils nous ont écrites, M. E.-G. Racovirza dit avoir observé, 
une fois, sur cette espèce un Epicaride qu'il a égaré et 
M. H.-J. Hansen nous signale en avoir déposé, de son côté, un 
exemplaire au musée de Copenhague. 


Etude du parasite 


1° La femelle jeune avant la ponte 


Bien que la femelle adulte ait été rencontrée tout d'abord — 
et devait l'être parce qu'elle est plus visible — nous commen- 
çerons la description par la femelle jeune qui est beaucoup 
plus instructive. 

On la rencontre sur des femelles de Dynamene ayant déjà 
pondu. Pour la trouver, il faut examiner avec soin, sous le 
microscope binoculaire, celles dont la cavité incubatrice semble 
moins remplie d'embryons. En écartant alors les oostégites, qui 
sont d'ailleurs parfaitement transparents, et les embryons, 
on aperçoit, dans la cavité incubatrice, une masse oblongue, 
d'une couleur générale rosée, avec une zone axiale rougeâtre, et 
assez nettement métamérisée. Elle passe aisément inaperçue à 
un examen superficiel. L'Epicaride est orienté transversalement 


(!) Clare Island Survey. — Marine /sopoda and Tanaidacea. Proc. R. Jrish, 
Acad., L. XXXI, 1912, Sphæromidae, p. 3-4 


« ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 9 


par rapport au Sphérome ; les plans sagittaux de l'hôte et du 
parasite sont perpendiculaires. 


Fig.1.— Dynamene bidentata Mont. vu ventralement et porteur d’un Ancyroniscus: 
1° À gauche, parasite jeune (il est recouvert par les oostégites transparents et 
ses sacs hépatiques se voient aussi par transparence, sous le plan du système 
nerveux du Dynamene). — 2° À droite, parasite ayant pondu, également recou- 
vert par les oostégites. G : 12. : 


Ce que l’on voit ainsi n'est qu'une partie du parasite, le tho- 
rax. L'Epicaride, au lieu d’être simplement abrité dans le mar- 
supium de l'hôte, tout en y restant libre, comme c'est le cas de 
toutes les formes précédemment observées, est solidement 
ancré par un pédicule, qui pénètre dans la cavité viscérale du 
Sphérome el s'y continue en une masse volumineuse, formant deux 
paires de sacs rougeütres, quiremplissent à peu près complètement 
la cavité viscérale dans tout le thorax, alors que, chez les Dyna- 
mene normales ayant pondu, cette cavité est entièrement vide. 

Il est assez facile d'extraire le parasite de l'hôte, sous le bino- 
culaire, par une dilacération ménagée, à l’aide d’aiguilles 
montées, en arrachant d'abord l'abdomen du Sphérome, puis 
dilacérant le thorax, par un des côtés, tout en évitant toute 
traction directe sur le parasite. En opérant ainsi, on constate — 


10 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


fait important — que la portion interne de l'Epicaride x est 
enveloppée par aucune membrane (comme cela est le cas chez 
les Entoniscidæ). 1 est plongé directement dans la cavité vis- 
cérale de l'hôte. L'extraction du parasite se fait également sans 
peine sur des matériaux préalablement fixés (nous avons tou- 
jours employé du liquide Boun-Durosco) ; les tissus ayant été 
durcis, il y a même moins de chance de rompre la paroi de 
l'Epicaride. 

L'animal étant ainsi extrait, on se rend compte de sa mor- 
phologie. Prenons d'abord une femelle très Jeune, comme celle 
de la figure 2, l'exemplaire le plus petit que nous ayons ren- 
contré. La portion qui était extérieure à l'hôte est Le thorax, 
dont les segments successifs sont nettement distincts. Nous ver- 
rons plus loin le détail de leurs modifications. La portion qui 
était interne est l'abdomen, qui forme deux volumineux lobes 


Fig. 2. — Jeune femelle d'Ancyroniscus : à gauche, vue dorsalement, au milieu, 
ventralement, à droite, de profil. G : 47. 


latéraux. À la face ventrale et dans la région médiane, on dis- 
tingue encore une indication légère de la limite des divers 
segments abdominaux. Le telson fait mème une petite saillie 
trapézoïdale. Sur les lobes latéraux, on remarque, de chaque 
côté, une encoche, qui s'approfondit rapidement, sur les exem- 
plaires plus âgés, en les subdivisant de façon qu'il y a alors 
deux paires de grands lobes latéraux (fig. 3). Ges lobes sont 
turgescents, la paroi en est transparente. Ils sont remplis 
intérieurement par des cæcums hépatiques, de couleur rougeà- 
tre et auxquels est due la turgescence. Si l'animal est blessé, le 
contenu des cæeums hépatiques s'écoule en un Hhquide rouge, 
extrèmement épais et visqueux, qui ne se mélange pas à l’eau 
de mer. 


"7 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C ET M. 11 


A la face dorsale, sur les exemplaires jeunes, on aperçoit, 
de part et d'autre de la ligne médiane, deux paires d’étroites 
bandes longitudinales blanchâtres et, à côté d’elles, dans la 
région postérieure, une paire de vésicules intérieures, piri- 
formes, d'un blanc assez opaque; ce sont les oviductes remplis 
de spermatozoïdes. Toutes les femelles que nous avons trou- 
vées, même les plus jeunes, étaient déjà fécondées ; elles doi- 
vent l’être très tôt après leur fixation à l'hôte. 

Sur les femelles de taille moyenne, on distingue aisément 
l'ovaire qui 'se ramifie, en cordons serrés et flexueux, d’une 
couleur rosée, sur toute la face dorsale des lobes hépatiques, 
dans la portion du parasite intérieure à l’hôte. Finalement 
l'ovaire recouvre complètement le foie. Aux stades jeunes, les 
cordons d’oocytes sont tout à fait transparents et ne se voient 
pas sur le vivant. 

Examinons maintenant plus attentivement le thorax. En 
arrière du lobe céphalique, très peu distinct, même sur les 
femelles assez jeunes, vient une série de 5 segments assez bien 
délimités. Les deux premiers restent étroits et sont de moins en 
moins nets, quand l'animal grandit; les deux suivants prennent, 
de bonne heure, un développement prépondérant; le cin- 
quième devient aussi assez volumineux. Ces trois derniers seg- 
ments forment la presque totalité de la partie extérieure de 
l’'Ancyroniseus et surtout le troisième et le quatrième (CF fig. 3). 

Sur la tête, on distingue, en général, deux petits amas de 
pigment granuleux, à la face dorsale. Ce sont des veux rudi- 
mentaires. Les coupes montrent, à ce niveau, des traces de 
cristallin ; mais l'organe est toujours à l’état de vestige, et il 
disparaît complètement chez l'adulte. Les bords latéraux de la 
tête, sur les individus jeunes, sont vaguement lobés (fig. 11) ; 
cette lobulation se traduit nettement sur les coupes, où 
lon distingue même quatre de ces lobes, deux internes et deux, 
plus volumineux, latéraux ; ils représentent certainement les 
traces de deux paires d'antennes. À la face ventrale, on aper- 
çoit la bouche, formant un cône très peu saillant. À un assez 
fort grossissement, on constate qu’elle est limitée par deux 
lèvres latérales chitinisées offrant de légers denticules en scie, 
et constituant elles-mêmes l'extrémité de tigelles très grèles 
qui représentent certainement les mâchoires. Pareille disposi- 


12 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


tion existe chez les Clypeoniscus, étudiés par Giarb et Boxnier 


(pl. VIH, fig. 23). 


Fig. 3. — Une femelle d'Ancyroniscus à un stade avancé, avant la ponte (Cf. fig. 1, 
gauche) : en haut, vue par derrière (remarquer les traces des segments abdomi- 
naux) ; en bas,*vue d’au-dessus. — G : 19. 


Les deux premiers segments thoraciques étroits, qui suivent 
la tête, portent chacun une paire de très petites pattes, très 
faiblement chitinisées, mais montrant cependant, à un grossis- 
sement suffisant, des articles distincts, en particulier un propo- 
dite globuleux et un dactylopodite recourbé en griffe. Les 
coupes montrent qu'elles possèdent encore une musculature 
assez complexe. Mais elles n'ont pas subi de croissance sensible, 
depuis le stade cryptoniscien, alors que le corps subissait une 
croissance énorme. La première paire reste généralement repliée 
au voisinage immédiat de la bouche et est assez difficilement 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 13 


visible. La seconde, un peu plus grande, est plus détachée du 
corps et plus visible. Les segments suivants sont dépourvus de 
toute trace de péréiopodes. Il résulte de là, qu'au point de vue 
des appendices, Ancyroniscus se comporte tout à fait comme 
Clypeoniscus (voir Grarp et Boxmer, pl. VIIL, fig. 22 et 23); les 
vestiges des antennes sont toutefois moins nets dans le cas pré- 
sent. Il est intéressant de remarquer que les genres nouveaux 
décrits par Hansen (v. p. 3) sont au contraire nettement dif- 
férents à l’égard des restes de péréiopodes. La portion du para- 
site située à l’intérieur de l'hôte comprend probablement les 
deux derniers segments thoraciques et l'abdomen. Il est diffi- 
cile de préciser où est la limite du thorax Les limites des 
segments abdominaux sont vaguement indiquées dans la région 
médiane à la face ventrale et dorsale. On voit, par la figure, 
que les grands lobes latéraux hépatiques correspondent aux 
quatre premiers segments abdominaux et au moins au dernier 
segment thoracique. L'abdomen est entièrement apode. Toute- 
fois, sur de jeunes femelles, nous avons aperçu au microscope, 
sur les derniers segments, de chaque côté, une paire de petites 
verrues qui paraissent représenter les derniers vestiges’ des 
pléopodes et qui correspondent peut-être à ceux figurés par 
Giarp et Bonnie (pl. V, fig. 3) sur l’abdomen des Podasco- 
nidæ. X suffit de se reporter au mémoire de ces auteurs pour 
constater la différence considérable de la région abdominale 
dans le genre Cl/ypeoniscus et dans le présent parasite. 

C’est là un fait lié directement à la différence des rapports 
avec l'hôte. Il nous a semblé suffisant, même en tenant compte 
de la similitude des segments antérieurs et de celle que nous 
constaterons dans les formes larvaires épicaridienne et erypto- 
niscienne, pour nécessiter ici la création d'un genre distinct. 
Nous l'avons appelé Ancyroniscus (de œyxvpa ancre et 6visuos 
ànon), parce qu'avec ses lobes latéraux, l'animal (surtout Jeune) 
rappelle vaguement la forme d'une ancre. 


2 Femelle adulte après la ponte 

La croissance de la femelle se traduit par l'hypertrophie des 
deux segments thoraciques IL et IV ; la tête et les deux pre- 
miers segments arrivent à ne plus faire en avant d'eux qu’une 


14 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


saillie de peu d'importance et qui finalement s’efface à peu près 
complètement sur le vivant. Toutefois la musculature y per- 
siste longtemps et, quand on fixe au liquide de Bou alcooli- 
que, ces segments antérieurs se fixent au maximum d'extension 
et sont plus visibles. Dans l'abdomen, les diverticules hépati- 
ques, où s'accumulent les substances nutritives absorbées, 
subissent un accroissement considérable et, de chaque côté, la 
séparation en deux lobes se marque de plus en plus (Cf. fig. 3). 
Ces lobes remplissent en grande partie la cavité viscérale tho- 
racique du Sphérome (v. fig. 1, p. 9, où on les aperçoit par 
transparence, au-dessous de la chaîne nerveuse). 

L'ovaire, d’abord transparent et invisible sur le vivant, 
devient graduellement opaque et recouvre peu à peu complè- 
tement les lobes hépatiques. | 

Nos matériaux, bien qu'assez abondants, ne nous ont pas 
fourni de femelles qui fussent très près de pondre. La femelle 
ayant pondu a un aspect tout différent des précédents. En place 
sur l'hôte, elle occupe à peu près la totalité de sa cavité imcuba- 
trice, et se présente (fig. 1, p.9, à droite) comme un sac trans- 
parent, rempli d'embryons rouge orangé, se rompant à la moin- 
dre piqüre. Elle est lobée et la signification des divers lobes 
(v. fig. 4) apparait nettement par comparaison avec les femelles 
jeunes. Les quatre grands lobes centraux correspondent aux 
segments thoraciques IT et IV, les petits lobes de l’extrémité 
libre (à droite dans la figure) aux segments antérieurs, les 
petits lobes du côté de la pénétration à l’intérieur du Sphé- 
rome, au segment thoracique V. La disposition de ces divers 
lobes affecte une symétrie suivant un plan sensiblement per- 
pendiculaire au plan sagittal du Sphérome, et on se l'explique, 
d’après ce qui a été dit à propos de l'animal jeune. Dans toute 
cette partie extérieure, il n'y a plus trace d’aucun organe. Ce 
n'est plus qu'un sac à œufs dont la paroi présente, in vivo, des 
contractions régulières à rythme assez lent. Ce sac est complè- 
tement clos. 

La partie située dans le Sphérome forme quatre grands lobes 
digitiformes, également remplis d'embryons et dont la paroi a 
le mème aspect et la même structure que la partie extérieure. 
Ces quatre lobes correspondent aux quatre diverticules de la 
portion abdominale de la femelle jeune. Mais ils sont entière- 


(C ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 15 


ment occupés par la cavité incubatrice. Le foie est rejeté dans 

la région médiane, à la face dorsale, où il forme une masse 

assez irrégulière et variable, d’une couleur brune assez foncée 
=: e 


Fig. 4 — Femelle d'Ancyroniscus après la ponte : en haut, vue d’en dessus (la 
surface supérieure de la figure est celle qui apparaît quand on examine le para- 
site en place sur l'hôte ; — en bas, figure montrant les deux parties externe et 
interne du parasite et l’isthme qui les réunit. — G : 17. 


et d’une étendue restreinte. Chez les femelles de C/ypeo- 
niscus, étudiées par Grarb et Boxnier et qui toutes avaient 
pondu, c’est évidemment lui que ces auteurs ont désigné sous 
le nom d’organe dorsal (x. d fig. 20, pl. VIT). En dehors de 
cet organe rejeté dans la partie dorsale et médiane de l'abdo- 


16 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


men et au voisinage duquel on retrouve sur les coupes les 
restes des oviductes, toute la masse de l’animal n’est plus for- 
mée que par la cavité incubatrice close et pleine d'embryons, 
dont la paroi s'est soudée au tégument. Rien ne subsiste des 
organes particuliers de la région céphalique : yeux, appareil 
buccal, rudiments de pattes ont disparu. La forme générale de 
l'animal (fig. 4) est des plus bizarres et ne peut être interpré- 
tée que par la connaissance des stades jeunes. 

La cavité incubatrice reste complètement close pendant tout le 
temps où se développent les embryons. A la fin de cette période, 
il s'ouvre, sur la ligne médiane ventrale (appliquée contre la 
paroi ventrale du Sphérome), dans la partie extérieure du para- 
site (correspondant au thorax), une fente longitudinale par où 
les embryons s’'échapperont. Cette fente est bordée, de chaque 
côté, par trois lobes en festons, peu prononcés et réguliers, 


Fig. 5. — Femelle vidée de’sa ponte : portion extérieure à l'hôte, vue par la face 
ventrale el montrant la fente f par où s’échappent les embryons. 


dont la disposition correspond probablement à autant de 
segments primitifs du thorax, vraisemblablement aux seg- 
ments [II-V. La disposition générale de la musculature parié- 
tale, composée de bandes musculaires fines et nombreuses, doit 
être en harmonie avec la métamérie primitive. 

Quand les embryons se sont échappés, le parasite subsiste à 
l'état de sac vide, fendu, transparent et qui passe aisément ina- 
perçu sur l'hôte. Il ne fournit, comme c’est la règle chez les 
Cryptonisciens, qu'une seule ponte, après quoi la vie de l'indi- 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. A7 


vidu est terminée, à la différence des Bopyridæ et Entoniscidæ, 
où il semble y avoir plusieurs pontes successives. 

Les Clypeoniscus femelles, étudiées par Grarn et BonNier, 
étaient des individus ayant pondu : la plus jeune avait encore 
sa cavité incubatrice close (fig. 18-19; pl. VIT). Chez les autres, 
celle-ci était ouverte et ici la fente s’étend beaucoup plus en 
arrière, au moins jusqu'à la fin du thorax, et montre, sur les 
bords, des festons plus nombreux. Cela tient évidemment à la 
différence des rapports avec l'hôte. Grarp et Bonxier ont cru, à 
tort, que la fente existait pendant tout le développement des 
embryons (pour assurer leur respiration par circulation d'eau, 
disent-ils). En réalité, ici, comme chez les autres Cryptonis- 
ciens, en particulier dans les genres Hemioniscus, Danalia, 
Liriopsis que nous avons précédemment étudiés, la cavité ineu- 
batrice reste complètement close, jusqu'au -moment de l’éclo- 
sion des larves, où elle s'ouvre par une fente médiane. 

Les Cryptonisciens (sensu lato) forment un ensemble qui 
apparait de plus en plus comme naturel et qui comprend les 
Epicarides parasites des Entomostracés, des Arthrostracés et 
vraisemblablement aussi des Cumacés. Il s'oppose par des 
caractères assez nombreux aux Bopyridx, Entoniscidæ et 
Dajidæ, parasites des Thoracostracés. Cette opposition est en 
particulier bien nette en ce qui concerne la cavité incubatrice, 
extérieure à l’animal et formée par des oostégites dans les 
trois dernières familles, interne et close chez les Cryptonis- 
ciens, où 1] n'y à pas d'oostégites. Les festons signalés le long de 
la fente finale sont peut-être, cependant, des vestiges de ceux-ci, 
Cette opposition n’enlève pas au groupe des Epicarides son unité. 
On trouve, en effet, la même dualité dans la constitution de la 
cavité incubatrice, dans d’autres groupes homogènes de Crusta- 
cés, en particulier dans la famille des Sphaæromidaæ. Dynamene 
bidentata, par exemple, a une cavité incubatrice externe à 00s- 
tégites (comme les Bopyridæ), Cymodoce truncata une cavité 
incubatrice interne (comme les Cryptoniscidæ). On peut donc 
imaginer que les ancêtres libres des Epicarides, tout en consti- 
tuant un groupe homogène, possédaient déjà ce dualisme 
‘comme les Sphæromidæ actuels. 


18 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


3° Organisation interne de la femelle 


Nous l'avons étudiée sur des coupes sériées d'individus fixés 
au liquide de Bouix alcoolique et colorés au glychémalun. Nous 
nous bornerons iei à quelques données en relation avec les par- 
ticularités biologiques propres à Ancyroniscus. 

Téqument. — L'ectoderme est extrèmement aplati et mince, 
de mème que la cuticule chitineuse, qui est molle, surtout sur 
l'abdomen. Sous l’ectoderme, on trouve une couche de cellules 
relativement grandes, avec un noyau également bien développé 
et qui prennent fortement lhématoxyline ; elles sont dispo- 
sées souvent sur plusieurs assises. L'épaisseur de cette couche 
va en diminuant quand l'abdomen se distend. Ce tissu se 
retrouve chez d'autres Epicarides, notamment les Bopyridæ. 
doit jouer un rôle dans les phénomènes d'assimilation. 

Macrocytes. — Dans la cavité générale, il y à lieu de signaler 
des cellules relativement énormes, se présentant au premier 
abord comme des oocytes ; elles mesurent jusqu’à 100 y de 
diamètre, sont sphériques ou allongées ; leur noyau est volu- 
mineux, lobé et possède un contenu chromatique ou granuleux 
serré. Elles sont disposées de chaque côté du plan sagittal en 
une double file longitudinale dense, s'étendant tout le long du 
corps. Ces éléments se distinguent déjà au stade de larve eryp- 
toniscienne. Chez les femelles jeunes, ils sont très visibles sur 
le vivant, sous forme de deux paires de lignes longitudinales 
blanchâtres, assez opaques, à la face dorsale et que l’on est 
tenté de prendre pour le début des ovaires. Plus tard, elles ne 
tranchent plus par leur coloration sur le reste des tissus : dans 
les coupes, "on constate qu'aux stades jeunes leur cytoplasme se 
résout en formations sphéruleuses serrées très chromophiles, 
tandis qu'ultérieurement il est finement et uniformément gra- 
nuleux et fixe moins intensément la couleur. Ce sont là des 
éléments que l'on retrouve chez tous les Epicarides et qui doivent 
avoir leur équivalent chez les autres Isopodes. Bucanozz les 
avait décrits chez Hemioniseus sous le nom de Æi/tdrüsen ; la 
fonction qu'il leur attribuait est inexacte, et contrairement à ce 
qu'il pensait, elles ne sont en relation avec aucun conduit excré- 
teur, L'un de nous les a décrits chez les Liriopsidæ (OT, p.602, 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 19 


pl. XXVI, fig. 7 a-c) sous le nom de »racrocytes, qui fait seule- 
ment allusion à leur grande taille. Elles doivent jouer un rôle 
important dans le métabolisme général de l'animal ; mais ce 
rôle reste inconnu. À 

Système nerveux et organes sensoriels. — Les femelles, au 
cours de leur croissance, montrent la dégénérescence progres- 
sive de la chaîne nerveuse, telle qu'elle était constituée dans la 
larve cryptoniscienne. Sur les plus jeunes stades étudiés, on 
trouve encore les ganglions cérébroïdes, dorsalement par rap- 
port à l’œsophage ; mais ils sont moins nettement délimités 
par rapport aux tissus voisins qu’au stade cryptoniscien. Beau- 
coup de noyaux sont en pycnose. De très bonne heure, les 
ganglions cérébroïdes cessent d'exister. Les yeux sont toujours 
rudimentaires. /n toto, ils se reconnaissent à deux taches pig- 
mentaires assez diffuses. En ces points, on trouve, sur les cou- 
pes, des traces de cristallin. L'appareil visuel ne parait pas 
être bien différencié, même à la phase libre 

La chaine nerveuse ventrale, sous l’æœsophage, se retrouve 
longtemps, mais en montrant une dégénérescence progressive 
à partir de son extrémité postérieure ; cette dégénérescence se 
manifeste par des noyaux en pyenose. Îl reste des traces de 
l'organe jusqu à l'époque de la ponte. 

Muscles. — Il subsiste une assez forte musculature dans 
toute la cégion thoracique, particulièrement dans Les segments 
antérieurs, pendant la phase de croissance. 

Appareil digestif. — W y a bieu de l’étudier séparément aux 
stades jeunes et aux stades avancés. 

L'appareil buccal forme une sorte de bulbe globuleux au 
sommet duquel aboutissent deux minces mandibules en forme 
de baguettes, se terminant par une petite lame denticulée for- 
mant lèvre, et ressemblant one à ce que Giarp et BoNNiER 
ont figuré de Clypeoniseus. 

Le bulbe buccal se continue par un tube œsophagien très 
fin et relativement long, car il s'étend sur la longueur des deux 
premiers segments thoraciques. Sur l'animal à demi-rétracté, 
il est arqué et occupe une position dorsale. Il peut se prêter à 
un allongement de la partie antérieure en reprenant la forme 
rectiligne. 

Ce tube œsophagien aboutit par un court renflement bul- 


20 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


beux à un sac médian, qui, sur le vivant, se traduit dans le 
thorax par une aire axiale colorée et qui s’épanouit en deux 
larges diverticules remplissant tout l'abdomen. Ce sont les sacs 
hépatiques. | 


Fig. 6. — Organisation anatomique d’une femelle d’'Ancyroniscus (demi-schéma- 
tique) : à anus ; À sacs hépatiques : 2 les deux paires d’invaginuations donnant 
naissance à la portion postérieure de la cavité incubatrice ; m macrocytes ; 
n système nerveux ; » rectum ; s spermatozoïdes dans l’oviducte qui débouche 
sur le segment thoracique V. — L'ovaire n’est pas figuré. 


Sur les femelles Jeunes, on peut suivre, tout le long de la 
ligne médiane jusqu'au pygidium, à la face dorsale des sacs 
hépatiques et bordé latéralement par les macrocytes, un mince 
tube épithélial, qui est l'intestin postérieur. [l se renfle légère- 
ment en une vésieule anale. Ce tube a perdu sa continuité avec 
le reste de l'appareil intestinal et 11 dégénère rapidement, car 
on ne peut plus le suivre sur les femelles âgées. Fonctionnelle- 
ment le tube digestif est donc réduit à l'æsophage et aux sacs 
hépatiques. | : 

La paroi de ces sacs est formée par un épithélum toujours 
fortement distendu par le contenu ; il est très aplati, constitué 
par de grandes cellules, dont le noyau est plus où moins lobé 
et riche en chromatine. Le cytoplasme est parsemé, sur les 
matériaux fixés au liquide de Bouin, coupés et montés dans 
le baume, de grandes vacuoles qui correspondent probable- 
ment à dés globules graisseux dissous par le xylène. Les sub- 


7 € ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M: 21 


stances dont se nourrit l’animal viennent s’accumuler dans les 
sacs hépatiques, où s’accomplit toute la diges- 
tion, et l’assimilation se fait entièrement à tra- 
vers l’épithélium de leur paroi. 

Le contenu des sacs hépatiques qui, sur le 
vivant, se présente en une masse rougeâtre, 
visqueuse, dureit beaucoup par les réactifs, ce 
qui rend la confection des coupes difficiles. Sur 
celles-ci, on est frappé, dans le cas des femelles 


jeunes, par l'analogie d'aspect de ee contenu pis. 7. — Cellule 

avec le vitellus des œufs. En particulier la masse  pariétaledessacs 
, j : hépatiques. 

est toute parsemée de vacuoles qui correspon- G : 600. 


dent évidemment à de la graisse dissoute. L'as- 
pect est différent dans toute une zone périphérique, au contact 
de l’épithélium où la structure est finement granuleuse. 

Ce qui frappe immédiatement dans le contenu des sacs 
hépatiques, c’est /a présence de très nombreux noyaux, de taille 
assez uniforme et généralement groupés par paquets. Chez les 
femelles jeunes, ces noyaux sont normaux ou à peu près et on 


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Fig. 8. — À gauche {I}, quelques noyaux et masses vitellines d’un embryon de 
Dynamene. — À droite (Il), fragment du contenu des sacs hépatiques d’une 


Jeune femelle d’Ancyroniscus. G : 700. 


reconnait sans peine tous les détails de leur structure. Sur les 
stades avancés, au contraire, ils sont plus ou moins altérés, 
réduits à de petités masses chromatiques compactes, qui ont 


19 
19 


M. CAULLERY ET F. MESNIL 


tendance à se pulvériser. Enfin, dans les femelles qui ont 
pondu, le contenu des sacs hépatiques, d’ailleurs fort réduits, 
comme nous l'avons dit, est une masse uniformément granu- 
leuse, où l’on ne distingue plus guère de vacuoles graisseuses 
et où les résidus de chromatine se colorent moins facilement. 

Les noyaux dont il vient d’être question s'identifient sans 
peine à ceux des embryons du Sphérome ; il ne peut y avoir 
de doute sur leur nature. Dès lors le mode de nutrition de 
lAncyroniscus se précise et il est très différent de celui de tous 
les Epicarides décrits jusqu'ici. Ce parasite se nourrit en absor- 
bant, par succion, les embryons de Sphérome en voie de déve- 
loppement dans la cavité incubatrice de l'hôte. H les gobe. On 
comprend dès lors pourquoi il se rencontre exclusivement sur 
les femelles adultes de Dynamene bidentata. C’est là seulement 
qu'il peut se nourrir. C'est probablement aussi avec ce mode de 
nutrition qu'est en rapport la conservation des deux premières 
paires de pattes — à un état bien rudimentaire, il est vrai. 
Elles lui servent peut-être à maintenir les embryons du Sphé- 
rome, pendant que s'applique à leur surface le cône buccal et 
que les mandibules en percent la coque pour permettre la 
succion du contenu. 

Ayant à sa disposition un nombre considérable de ces embryons, 
la femelle d'Ancyroniseus peut accomplir une croissance très 
rapide. 

Toutefois ce n’est là qu'une phase probablement assez courte 
dela vie de l'animal, pendant laquelle grossissent l’abdomen 
et les derniers segments thoraciques. Dès que cette croissance 

a atteint un certain stade, l'animal doit cesser d’'absorber de 
nouveaux embryons et achève sa croissance en assimilant la 
provision de substance nutritive accumulée dans ses sacs hépa- 
tiques. En effet, à ce moment, les segments antérieurs du tho- 
rax semblent rétractés sur le vivant, et, sur Les coupes, le con- 
tenu des sacs hépatiques, ainsi qu'il a été dit plus haut, ne 
montre plus que des noyaux plus ou moins altérés, qui mani- 
festement ont été absorbés depuis un certain temps. Si l’on étu- 
die la partie antérieure du tube digestif sur ces femelles, on 
constate une atrophie progressive de l’œsophage. Sur les 
femelles tout à fait adultes, il n’y en a plus trace, non plus 
d’ailleurs que de l'appareil buccal et des appendices antérieurs. 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 23 


Il y a donc deux phases bien distinctes dans la croissance de 

la femelle d’Ancyroniseus : la première pendant laquelle l’ani- 
mal absorbe des embryons de son hôte ; la seconde pendant 
laquelle il a cessé d'en ingérer et achève sa croissance en digé- 
rant le contenu de ses sacs hépatiques distendus. 

Il est certain que les femelles d'Ancyroniscus offriraient un 
matériel intéressant pour des recherches histophysiologiques 
sur la digestion, en raison du caractère bien défini des sub- 
stances ingérées et de la simplicité de l’appareil absorbant. 
Nous sommes frappés des analogies offertes par la digestion 
dans les sacs hépatiques d'Ancyroniscus avec ce que RouBaup (!) 
vient de décrire chez les larves des mouches tsétsés, Nous 
. pensons que toutes ses remarques sur l'absorption des graisses 
et la digestion des albuminoïdes s’appliqueraient à peu près 
textuellement au cas présent. 

Nous reviendrons plus loin sur les conséquences qui résul- 
tent des faits précédents au point de vue des rapports du para- 
site et de l'hôte. 

Appareil génital. — L'ovaire se compose de cordons cellu- 
laires formés de files d’oocytes et s'étalant sur la surface des sacs 
hépatiques. Chez les femelles jeunes, ils sont transparents et 
invisibles sur le vivant. Plus tard, la formation du vitellus rend 
les oocytes opaques et Les cordons ovariens tranchent d’abord en 
blanc rosé sur Le fond rougeûtre du foie, qu'ils recouvrent gra- 
duellement d'une façon totale. Ils se colorent ensuite progres- 
sivement. La croissance des oocytes s'effectue évidemment aux 
dépens des substances assimilées au travers de l'épithélium des 
sacs hépatiques. Ancyroniscus fonctionne presque comme une 
simple machine à dialyser les substances vitellines des embryons 
de Dynamene, pour en faire la substance de ses propres 
oocytes. 

À la différence d’autres Cryptonisciens, tels que les genres 
Hemioniscus, Danalia, Liriopsis, nous n'avons trouvé ici qu’une 
seule paire d’oviductes au lieu de deux. Ces oviductes débou- 
chent latéro-ventralement sur le segment qui suit immédiate- 
ment les deux plus développés du thorax, c’est-à-dire, comme 


(*) E. Rousaun. Les particularités de la nutrition el la vie symbiolique chez les 
mouches tsé-tsés, Ann. Inst. Pasteur, t. XXXIIF, 1919, p. 489 et seq. 


24 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


on pouvait s y attendre, sur le cinquième. La paroi de ces tubes 
est constituée par un épithélium pavimenteux assez épais, 
formé d'assez grandes cellules ; ils se dirigent en arrière et 
vers la face dorsale et se dilatent en deux sacs piriformes 
qu'on trouve toujours pleins de spermatozoïdes. La dilatation 
des oviductes est peut-être simplement due à la masse de 
ceux-ci. Les spermatozoïdes se présentent sur les coupes 
comme de petits bâtonnets chromatiques, mesurant environ 
3 L de longueur. Toutes les femelles observées, même les plus : 
jeunes, étaient déjà fécondées. Elles doivent l'être très peu 
de temps après leur fixation à l'hôte, comme cela a lieu d’ail- 
leurs ‘chez les autres Cryptonisciens. 

Les cordons ovariens, repliés en de nombreux méandres 
flexueux, viennent finalement buter contre le fond des oviductes 
avec lequel ils sont en continuité. 

Cavité incubatrice. — Nous n'avons malheureusement pas 
pu, malgré le nombre élevé des Ancyroniscus dont nous avons 
disposé, élucider complètement le processus de sa ‘formation, 
mais ce que nous avons observé suffit à indiquer qu'il est com- 
parable à ce qui se passe dans les autres Cryptonisciens précé- 
demment étudiés par nous (Hemioniscus, Liriopsidæ). 

Deux ébauches contribuent à la constitution de la cavité incu- 
batrice. La première et la plus précoce se trouve à la face ven- 
trale, de part et d'autre de la ligne médiane, au voisinage 
immédiat du point où l'Ancyroniscus pénètre dans la cavité 
viscérale de son hôte, et dans la portion du parasite intérieure 
à l'hôte. Elle se compose de deux paires d’invaginations 
(1: fig. 6 et 9) en forme de tubes épithéliaux, placés l’un der- 
rière l’autre. 

D'après leur position, elles sont situées, soit sur les deux der- 
niers segments thoraciques, soit sur le début de l’abdomen. 
Nous n'avons pas pu déterminer exactement ce point ; nous 
pencherions vers la première de ces deux alternatives. Les quatre 
invaginations en question s'ébauchent sur des femelles encore 
très loin de leur taille définitive. Elles sont formées par un 
tissu embryonnaire à cellules très serrées, dont les noyaux se 
touchent, sont très colorables et offrent de très nombreuses 
caryocinèses. Aussi ces tubes s’allongent-ils très rapidement, 
en s'insinuant suivant un trajet flexueux, à la face ventrale, 


€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. ; 25 


entre la paroi du corps et les sacs hépatiques. En même temps, 
la zone médiane, comprise entre eux, prend également le 
caractère de tissu embryonnaire en voie d’active prolifération. 


Fig. 9. — Coupe frontale de la partie externe d'une femelle d'Ancyroniscus : h sac 
hépatique (en amont de la bifurcation), dans lequel on voit de nombreux 
noyaux ; À la première paire d'invaginations produisant la cavité incubatrice ; 
m.macrocytes ; o oviducte. G : 250. 


D'autre part, dans la région externe du parasite, sur des 
femelles d'assez grande taille, on constate également une 
intense prolifération de l'ectoderme ventral, suivant une sorte 
de plastron médian épaissi, dont la surface se plisse en festons 
longitudinaux irréguliers. Cette zone de prolifération est située 
en avant des orifices des oviductes et finalement les englobe. 

Nous n'avons pas pu voir les stades avancés de ce processus. 
Par analogie avec ce que nous avons observé chez les Hemio- 
niscus et les Liriopsis, il n'est pas douteux que ce plastron tho- 
racique ventral ne soit l’'ébauche au moins de la partie thoraci- 
que de la cavité incubatrice. IL est probable qu'à ses dépens se 
forme une cavité intérieure, où s'ouvrent les oviductes et. qui, 


126 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


Fig. 10. — Prolifération ectodermique ventrale (e) sur les segments thoraciques : 
I. Coupe d'ensemble du segment ; n sÿstème nerveux; À sac hépatique. — 
Il. L’ectoderme ventral en voie de prolifération. G = 230. 


Fig. 41. — Figure demi-schématique de l'extrémité antérieure d’une femelle d’An- 
cyroniscus jeune et en extension (face ventrale). — On aperçoit la bouche, les 
deux paires de pattes thoraciques rudimentaires et des proliférations dans l'ec- 
toderme des segments thoraciques à la face ventrale, 


(€ ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 27 


d'abord réduite à une fente très aplatie, se distend ensuite pour 
occuper toute la cavité thoracique. 

Quel est exactement Le rôle joué par les deux paires de tubes 
décrits plus haut à l'extrémité postérieure du thorax ou au début 
de l’abdomen ? Nous ne pouvons pas le dire avec précision. Mais 
nous croyons qu'avec la zone médiane qui les réunit, ils don- 
nent naissance à la portion de la cavité incubatrice située dans 
la portion interne du parasite. 

Malheureusement, nous n'avons eu entre les mains aucune 
femelle qui fût vraiment à une phase très voisine de la ponte 
et où la disposition définitive des parties fût clairement visible. 
Sur les femelles qui viennent de pondre(nous en avons eu où les 
œufs étaient aux diverses phases de la fécondation), on ne peut 
plus reconstituer le mode de formation de la cavité incubatrice. 
Celle-ci s'étend d'une façon continue dans tout le corps du 
parasite et des parois viennent s’accoler partout au tégument 
avec lequel elles se soudent bientôt intimement. Les restes du 
tube digestif représentés par les sacs hépatiques sont refoulés 
entièrement dans la partie interne du parasite dans une por- 
tion médiane, d’où partent quatre grandes digitations pleines 
d'embryons, correspondant aux quatre lobes hépatiques des 
stades précédents. 

Dans la cavité imcubatrice nouvellement formée, on aperçoit, 
entre Les œufs, de nombreux spermatozoïdes. Il y a donc lieu de 
supposer que, comme c'est le cas d'ailleurs pour les autres Epi- 
carides, les œufs sont parvenus dans la cavité incubatrice en 
traversant les oviductes (avec lesquels les cordons ovariens 

-étaient en continuité) et en refoulant devant eux et dissociant 
les deux bouchons formés, dans ces oviductes, par la masse des 
spermatozoïdes. 

Nous regrettons de n'avoir pu élucider complètement cette 
phase importante dans la dernière transformation de la femelle 
d'Ancyroniseus. 


Développement et formes larvaires 


Le développement des Epicarides s'opère d’une façon très 
uniforme et en concordance avec ce qu'offrent les autres Iso- 


28 M: CAULLERY ET F. MESNIL 


podes. Nous nous bornerons ici à quelques indications frag- 
mentaires sur le cas d'Ancyroniscus. 

Sur une des femelles coupées, les œufs venaient de pénétrer 
dans la cavité incubatrice et étaient au stade d'expulsion des 
globules polaires. Malheureusement la préparation a subi de 
nombreux décollements de coupes et a été trop faiblement colo- 
rée. Nous avons compté dans les fuseaux des cinèses de matu- 
rations environ 20 chromosomes : l’un d'entre eux, très 
constant, est manifestement plus grand que les autres : peut- 
être est-ce un hétérochromosome. 

Nous avons pu aussi voir quelques stades de la fécondation. 

Les œufs les plus avancés de cette 


LÉ femelle étaient déjà arrivés à des 

D NN stades de la segmentation. Celle- 

pe  # K ci est nettement partielle et su- 
f _Z — "e): Ç } \ La 

le — ft, \\A\ perficielle: Les cellules forment 

(0 D | des blastomères lenticulaires, 

ÉAa 0: /_} \]} constituant une mince couche 

a ET ON 1) RAA AP NME PAT RERe : 

N Le périphérique, à la surface de 

NS (Ad l'œuf, dont la masse vitelline 

S@YX = fe : : 
à __. reste indivise. 


Nous soulignons la différence 
ad area entre ce cas et celui du genre 
nn L G : 530. Hemioniseus, où l'œuf est rela- 
tivement pauvre en vitellus et 
subit une segmentation totale. Nous avions cru autrefois que 
cette particularité, qui distingue Hemioniscus des autres Epi- 
carides et en général des autres Isopodes, était directement liée 
à la fermeture complète de la cavité incubatrice. L'exemple 
d'Ancyronisceus (et d'ailleurs également des Liriopsidæ) montre 
qu'il n'en est rien. Chez Hemaioniscus, la femelle parait encore 
se nourrir et assimiler après la ponte ; les embryons reçoivent 
donc peut-être de l'organisme maternel, sous forme dissoute, 
des substances nutritives qui suppléent au vitellus. Ici, la 
femelle à cessé de se nourrir elle-même directement, long- 
temps avant la ponte. Il n'est pas étonnant que les œufs ren- 
ferment à leur intérieur toute la masse de vitellus nécessaire 
au développement de l'embryon: 
Première forme larvaire (épicaridienne). — La larve épicari- 


€ ANCYRONISCUS BONNIERIE » C..ET M. à 29 


dienne d’Ancyroniscus est du type bien connu et si uniforme 
chez tous les Epicarides ; elle ressemble entièrement à celle 
des Clypeoniscus, dont elle partage les caractéristiques diffé- 
rentielles. Grarp et Bonnie avaient nommé le genre C/ypeoniscus 
en raison de la forme spéciale de l’abdomen au stade épicari- 
dien. L’abdomen, en effet, est très convexe à sa face ventrale : 
il est recouvert par une lame en forme de bouclier bombé, 
dont le bord postérieur, régulièrement arrondi, est garni d’une 
frange serrée et régulière de dents disposées comme celles d'un 
_ peigne (Cf. Graro et Bonnier, /. c., pl. X, en particulier fig. 29). 
C’est là une différenciation absolument spéciale jusqu'ici au 
genre Clypeoniseus et qui suffit à caractériser sa larve -épicari- 
dienne. Or, on la retrouve identiquement chez Ancyroniscus. 
Le tube anal est également très court dans les deux cas. Les 
deux genres témoignent donc d'affinités très étroites, d'après ce 
stade. Nous ne donnons pas de figure de la larve d’Ancyronis- 
cus ; il faudrait une étude des plus minutieuses pour trouver 
des caractères différentiels avec celle de Clypeoniscus, si bien 
représentée par Giarp ét Bonnier. 

Nous n'avons aucune donnée sur la phase microniscienne. 

Larve cryptoniscienne el phase male. — On sait que, dans les 
groupes des Cryptoniscidæ, cette forme larvaire, à laquelle à 
lieu, chez les divers Epicarides, la fixation de la femelle à l'hôte 
définitif, fonctionne comme mâle, puis se transforme en une 
femelle, en se fixant à son hôte. Les Cryploniscidæ sont. her- 
_maphrodites successifs, au lieu d'offrir un dimorphisme sexuel 
avec mâles nains n'évoluant pas davantage. C'est ce que nous 
avons constaté, sans ambiguité possible, pour le genre Hemio- 
niscus et pour les Liriopsidæ. Ancyroniseus n'offre pas non 
plus de trace d’un mâle définitif ; les mâles sont des larves 
cryptonisciennes. Nous en avons vu un certain nombre, mais 
nous n'avons pas eu l’occasion de constater effectivement sur 
elles l'ébauche de l'ovaire à côté des restes du testicule. Néan- 
moins, nous pensons que, comme chez les autres Cryplonis- 
cidæ, tous les individus fonctionnent comme mâles avant d'être 
femelles ; cela n’est toutefois pas démontré formellement. 

On trouve assez fréquemment des larves cryptonisciennes à 
côté des femelles. Ce sont des individus qui viennent féconder 
ces dernières. 


30 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


D'autre part, sur des Dynamene en train de pondre, ou venant 
de pondre, on trouve également la larve cryptoniscienne, au 
milieu des œufs, dans la cavité incubatrice. Ce sont là des 
individus qui vont se fixer et se transformer en femelles. 

On les découvre au microscope binoculaire, soit superficielle- 
meat soit plus ou moins profondément au milieu de la ponte, 
en fotillant dans celle-ci avec des aiguilles montées. Jamais 
nous n'avons trouvé cette larve cryptoniscienne sur des mâles 
de Dynamene, ni sur des femelles immatures. Elle ne fréquente 
donc que les femelles adultes vers lesquelles elle doit être 
attirée évidemment par un tropisme particulier. Avant nous, 
elle avait été observée une fois dans ces conditions par Tar- 
TERSALL. 

Ces larves nagent avec une extrème agilité, quand on les 
fait sortir de la cavité mcubatrice du Sphérome. Comme chez 
les autres Epicarides et de même que la larve épicaridienne, si 
elles sont exposées momentanément à l'air, elles ne peuvent 
plus être mouillées, ni par suite s’immerger dans l'eau de mer. 

La larve cryptoniscienne d'Ancyroniscus, comme la larve 
épicaridienne, offre la plus étroite ressemblance avec celle de 
Clypeoniscus telle qu'elle est décrite et figurée par Giap et 
Bonxier (pl. IX, fig. 28). La tète montre dorsalement deux 
taches pigmentaires rougeûtres mal délimitées qui sont les 
veux ; les coupes montrent, en ce point, un cristallin, mais 
l'appareil visuel est, en somme, assez rudimentaire. 

L'antennule, très caractéristique, à un article basilaire aplati 
en une plaque dentée, qui avait suffi à nous faire soupçonner, 
d’après une mue, la présence d’un Cabiropsidie. La disposition 

des dents, au nombre de onze, est en eflet entièrement sem- 
blable à celle décrite par Graro et Bonxier, pour les C/ypeo- 
niscus, ainsi que le montre la comparaison des figures. Il y à 
cependant des différences constantes, quoique très faibles. La 
dent la plus médiane est en pointe assez aiguë ; les deux sui- 
vantes, au contraire, sont plus trapues et plus mousses et da 
seconde en particulier à un profil qui parait un peu plus tron- 
qué ; la 6° et la 7° (à partir de Ja ligne médiane) sont toujours 
jumellées et fusionnées à la base. Les plus latérales sont un 
peu plus grèles que les autres. On voit que cet article basilare 
est très semblable à celui des C/ypeoniscus. La denticulation de 


ll 
t: 


 ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 31 


cet article semble une caractéristique importante des Crypto- 
nisciens. On la retrouve chez Hemioniscus, chez Asconiseus, 
chez les Podasconidæ, chez les nouveaux genres de Cahirop- 
sidæ décrits par Hansex (Cf. p. 8), avec des différences dans 
le nombre et la disposition des dents d'un genre à l’autre. Les 
ressemblances étroites entre Ancyroniscus et Clypeoniscus sont 
done significatives et, ajoutées à celles des larves épicaridiennes, 
soulignent les affinités spéciales des deux genres. 


Fig. 13. — Extrémité antérieure d’un mâle cryptoniscien, montrant les plaques 
basales des antennules découpées en onze dents. 


Le second article des antennules, encore très robuste, est 
également armé de dentieulations qui paraissent un peu plus 
accentuées que chez Clypeoniscus. Les antennes et les divers 
appendices ressemblent également, trait pour trait, à ceux de 
Clypeoniscus ; les propodites des divers péréiopodes vont en 
s’allongeant et s’effilant progressivement d'avant en arrière. Le 
dactylopodite de la 6° paire de péréiopodes est, comme chez 
Clypeoniscus, une griffe simple semblable à celle des autres 
paires et n’a pas la structure spéciale décrite par Haxsex dans 

.les deux genres Arcturocheres et Astacillæchus. Les épaulettes 
coxales dentées, au-dessus de l'articulation des péréiopodes, 
offrent également les mêmes particularités que chez Clypeo- 
niscus ; même ressemblance enfin dans les pléopodes, d'ailleurs 
bien développés et porteurs de longues soies ; celles de la der- 
nière paire sont généralement rassemblées en un pinceau pointu 
.qui émerge entre les uropodes. 

Quant aux organes internes, on distingue, in vivo, les deux 
sacs hépatiques de couleur rougeâtre et parfois les testicules 
blanes en avant et sur ies côtés des sacs hépatiques. L'étude 
des coupes nous a montré la structure normale dans le groupe 


32 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


(ganglions cérébroïdes, chaine nerveuse ventrale, œsophage 
et Intestin postérieur, sacs hépatiques, macrocytes, ete.). 


Fixation à l'hôte et transformation en femelle 


Nous n'avons pu observer aucun stade immédiatement con- 
sécutif à cette fixation : les plus jeunes femelles observées 
avaient déjà une paire de diverticules latéraux à peu près aussi 
longs que le thorax. Nous ne pouvons donc qu’émettre des 
hypothèses relativement à la façon dont se fait la fixation à 
l'hôte. 

Un premier point, sur lequel il convient d'insister, c’est que 
la partie interne du parasite est située directement dans la 
cavité viscérale du Sphéromide. Elle n'est pas entourée, à la 
facon des Entonisciens dans la cavité viscérale des Crabes, par 
une membrane appartenant à l'hôte et qui laisse en réalité le 
parasite à l'extérieur de celui-ci. I y a donc ici effraction véri- 
table à l’intérieur du Sphérome. 

Comment cette effraction a-t-elle lieu ? 

Trois hypothèses nous paraissent à envisager. 1° Ou bien la 
larve cryptoniscienne perfore la paroi ventrale du Dynamene, 
par son extrémité postérieure et s'enfonce jusqu'à réaliser les 
rapports de position définitifs ; 2° ou bien elle pénètre tout 
entière dans la cavité viscérale de l'hôte par un orifice naturel 
— et, comme cela à lieu à l'époque de la ponte, celle-ci déjà 
commencée, on pourrait supposer que la pénétration a lieu par 
un des orifices femelles — et elle vient ensuite émerger par son 
thorax, en perçant de lPintérieur à l'extérieur la paroi ven- 
trale, à l’aide de son appareil buccal, au point où nous trou- 
vons définitivement l'animal ; 3° il se pourrait encore que la 
larve perforât à l’aide de ses mandibules la paroi ventrale du 
Dynanene et pénétrât entièrement à l'intérieur de celui-ci pour 
se retourner ensuite et émerger par le thorax. Certains Cryp- 
tonisciens, comme les Danalia, enfoncent ainsi leur extrémité 
antérieure dans l'hôte et Giarp et Bonnier (2. c. p. 442) les appel- 
lent Forantes, par opposition aux Liberae, où la femelle reste 
entièrement libre. 

Nous n'avons aucun moyen de choisir entre ces diverses 


« ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. 33 


hypothèses. La seconde cependant nous parait plus vraisem- 
blable que la première ; elle rappellerait dans une certaine 
mesure l'évolution de la Sacculine, mi-partie interne, mi-partie 
externe à l’état définitif. Le seul fait positif dont nous dispo- 
sions est le suivant : 

En étudiant des coupes des vestiges de l'ovaire d’un Dyna- 
mene parasité (v.nfrà, p. 35), nous avons trouvé dans les cou 
pes, au contact des débris de l'ovaire, une mue de larve 
cryptoniscienne, ou plutôt la partie de cette mue correspon- 
dant à l'abdomen et peut-être à la partie postérieure du tho- 
rax; la partie antérieure et la tête manquaient. Nous expliquons 
la présence de cette portion de mue en supposant que la péné- 
tration de la larve cryptoniscienne dans le Sphérome à lieu 
avant qu'elle ait mué et perdu ses appendices. Ce dernier 
processus ne se produirait qu'une fois le parasite en place, et 
la mue se ferait en deux fragments, l'un comprenant la tête et 
les segments antérieurs, l'autre la partie postérieure du corps. 
Le premier fragment serait rejeté naturellement à l'extérieur ; 
le second resterait forcément à l’intérieur ‘de l'hôte où nous 
l'avons retrouvé. La réalisation de la mue en deux pièces n'a 
rien de surprenant. Elle se fait ainsi chez Île Sphérome, où 
nous l’avons observée, lors de la mue où sont acquis les oosté- 
gites, ainsi que nous l'avons dit. On trouve fréquemment en 
août-septembre, à la marée, des individus dont la région anté- 
rieure est décolorée comme l'adulte, tandis que la région posté- 
rieure est uniformément verte comme les stades jeunes. Ce sont 
des individus en tfain de muer; la mue est déjà effectuée pour 
la partie antérieure. Au bout de 24 à 48 heures, on trouve, dans 
le cristallisoir où on a laissé l'individu, la mue de la partie 
postérieure, et le Sphérome maintenant est complètement Inco- 
lore. L’un de nous à constaté une subdivision analogue de la 
mue en deux parties chez Danalia curvata (*). 


F \ 


(*) Cauzzery. Rech. sur les ZLiriopsidae, Mitth. Z. S. Neapel., t. XVIII, 1906, 
p. 603, fig. C, p. 604. 


Co 


34 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


Action sur l'hôte 

Les rapports topographiques de l'Ancyroniscus et du Dyna- 
mene sont uniques, à notre connaissance, parmi les Epicarides. 
Les Cryploniscidæ forantes de Giarp et Bonnie percent bien la 
paroi de l'hôte, mais les conditions réalisées définitivement 
sont très différentes. Ainsi que nous l'avons rappelé, les Ento- 
nisciens, bien que plongés dans la cavité viscérale de l'hôte, 
sont morphologiquement extérieurs et sont logés dans un diver- 
ticule de la cavité branchiale, Ancyroniscus est le seul Epicaride 
dont l'abdomen soit effectivement à l'intérieur de l'hôte. 

On pourrait done songer, à priori, que la nutrition se fit aux 
dépens de l'hôte par absorption directe sur toute la surface de 
l'abdomen. La présence sous l'ectoderme d’un tissu compact 
formé de cellules assez grosses, fortement colorables, n'irait 
pas à l'encontre de cette hypothèse. Mais ce tissu, ainsi qu'il a 
été dit, existe aussi chez des types entièrement externes. Etant 
donné les affinités étroites de Clypeoniscus et Ancyroniscus, 
dont témoignent les stades larvaires et la morphologie de la 
région antérieure chez l'adulte (bouche et pattes antérieures), 
nous croyons que la nutrition doit se faire de même dans ces 
deux types. Or, il n'y a aucun doute possible en ce qui concerne 
Clypeoniscus. D'autre part, l'accumulation extrèmement rapide 
et considérable de matériaux nutritifs dans les sacs hépatiques 
d'Ancyroniseus, la nature de ces matériaux, qui ne sont autres que 
les embryons, du Sphérome, rendent toute autre hypothèse 
inutile et invraisemblable. La nutrition d'Ancyroniscus se fait 
par la bouche aux-dépens des embryons de son hôte. 

Nous avions pensé, avant d’avoir fait des coupes, qu'il devait 
sucer, en perçant la paroi ventrale du Sphérome, des sub- 
stances renfermées dans la cavité viscérale. Mais on ne trouve 
pas trace de ces piqüres sur les Sphéromes parasités et d'ail- 
leurs, lorsque le Sphérome a pondu, il n'y a plus dans sa cavité 
générale de substances nutritives dont pourrait se gorger un 
parasite. 

Il est donc définitivement établi que l'Ancyroniscus se nourrit 
des embryons de son hôte, et nous pouvons considérer comme 
pratiquement certain, en attendant vérification, que tel est 


« ANCYRONISCUS BONNIERI » C. ET M. ? 39 


aussi le mode de nutrition du genre C/ypeoniscus, et peut-être 
encore d'autres Cabiropsidæ. 

C’est là un mode de nutrition nouveau chez les Épicurtdes et 
qui, au point de vue des rapports physiologiques avec les hôtes, 
écarte beaucoup cette famille des autres. Tous les autres Epi- 
carides, en effet, se nourrissent par succion directe sur l'hôte, 
et détournent ainsi, à leur profit, une partie au moins des sub- 
stances assimilables de celui-ci ; ils amènent, à distance, indi- 
rectement, l’atrophie des glandes génitales, surtout des ovaires, 
chez les femelles. La castration parasitaire est la conséquence 
habituelle de la présence des Epicarides. 

Ici, il ny a pas castration parasitaire ; d’ailleurs le parasite 
ne s'installe sur son hôte qu'après la ponte ou au moment de 
celle-ci. Mais il se rattrape en quelque sorte, en dévorant les 
embryons. Quand il se fixe au cours de la ponte, il semble bien 
que celle-ei soit rapidement enrayée. En effet, sur les femelles 
de Dynamene porteuses d' ur oniscus, on trouve parfois des 
restes d’ovaires, alors qu’on n’en constate jamais sur les femelles 
normales, où tous les œufs sont pondus jusqu'au dernier. Les 
œufs ainsi retenus dégénèrent et se résorbent graduellement. La 
graisse s’y rassemble en grosses gouttelettes et Le vitellus subit 
-_ une sorte de fonte. [l est douteux que-le parasite exerce une 
action sur ce processus. 

La ponte du Sphérome n'est jamais absorbée en totalité par 
l’Ancyroniscus. Une partie des embryons échappe au parasite 
et se développe normalement. Les femelles porteuses d’Ancy- 
roniscus jeunes montrent donc des embryons plus ou moins 
avancés ou près d'éclore.. Le développement de ces embryons 
est plus rapide que l’évolution du parasite, de sorte qu'ils éclo- 
sent avant que celui-ci n'ait pondu, et que les Dynamene por- 
teurs d’Ancyroniscus adultes n’ont plus, sauf rares exceptions, 
d'embryons dans leur cavité incubatrice. Si l’on y constate 
d'autre part des vestiges d'ovaires, on serait tenté, en l'absence 
des stades jeunes, de croire que, dans ce cas, comme pour les 
autres Epicarides, il y a castration parasitaire. Nous venons de 
voir qu'il n'en est rien. Mais Grarb et BoNNiER — qui n'ont eu 
entre les mains que des C/ypeoniscus adultes — ont naturelle- 
ment été trompés par ces apparences ; ils ont admis, par ana- 
-logie avec les autres Épicaridess la castration (v. p. 423) etont 


36 M. CAULLERY ET F. MESNIL 


été fort embarrassés par la présence, sur l’un des Idothées 
porteur de Clypeoniscus, d’un embryon prêt à éclore (pl. VI, 
fig. 21, Æ). Ils se demandent si ce n'est pas un jeune individu 
provenant d'une autre femelle et qui se serait réfugié acciden- 
tellement, après son éclosion, sous les oostégites de la femelle 
parasitée. L'histoire d'Ancyroniscus montre que ce doit être le 
dernier embryon non éclos de celle-ci. 


Affinités des « Cabiropsidæ » 


Nous avons, à maintes reprises, mis en évidence les affinités 
étroites des genres C/ypeoniscus et Ancyroniscus. Les données 
établies 1e1 pour le second de ces genres s'étendent presque 
toutes au premier, ##wtandis mutatis. W nous parait utile, mal- 
gré leurs points communs, de maintenir leur distinction géné- 
rique, La déformation très particulière d’Ancyroniscus et ses 
rapports spéciaux avec son hôte sont, à nos yeux, des carac- 
tères distinctifs suffisants. 

Les autres genres de Cabiropsidæ dont l'énumération est 
faite au début de ce mémoire sont un peu plus différents. Ils 
doivent d’ailleurs être réétudiés. Mais d'ores et déjà, certaines 
structures du mâle quand il est connu, — en particulier la 
structure de la plaque basilaire de ses antennules, soulignent 
les affinités de toutes ces formes. Les divers Epicarides para- 
sites des [sopodes ont donc des traits communs ; 1ls constituent 
une famille naturelle. Cette famille, les Cabiropsidæ, a toute- 
fois des affinités indéniables avec plusieurs groupes de Crypto- 
niscidæ, comme les Podasconidæ, Asconiscidæ, Hemioniscidæ. 
D'ailleurs l’ensemble des Cryploniscidæ apparait de plus en 
plus comme formant un groupe naturel — notamment par la 
disposition de la cavité incubatrice et la nature du mâle — qui 
s'oppose au reste des Épicarides. 


Paris, 17 janvier 1920. 


D: Jan TUR, 


Professeur d’Anatomie comparée à l'Université 
de Varsovie. 


OBSERVATIONS SUR 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 
(MELOLONTHA VULGARIS L.) 


(Avec deux planches doubles el une figure dans le texte) 


Au cours de mes recherches sur l’oogénèse chez le Hanneton 
j'ai observé quelques faits nouveaux, non dépourvus, il me 
semble, d’un certain intérêt théorique. Ces faits se rapportent 
aux processus normaux survenant dans le développement 
intra-ovarique des œufs de cet Insecte aussi bien qu'à cer- 
taines anomakes de l’oogénèse. Je présente 1e1 la description de 
ces faits, parce que Je n'ai pu trouver dans la littérature, con- 
cernant ce sujet, si riche pourtant, aucun indice sur ces catégo- 
ries spéciales de développement ovulaire !"). 


I. — Les « cytastéroïdes » dans les oocytes du Hanneton 


Je propose de désigner sous le nom des « cytastéroïdes » les 
formations spécifiques que j'ai remarquées dans certaines phases 
de l'accroissement des oocytes du Hanneton, à savoir dans les 
ovules situés ordinairement au troisième, quatrième, et parfois 
cinquième rang, en comptant de l'extrémité postérieure de la 
chambre terminale de l'ovaire. L'apparition de ces formations 
est liée indubitablement avec le processus de vitellogénèse, et 
avec l’ârrangement spécial des substances nouvelles qui se pro- 
duisent au cours de ce processus. Dans les oocytes du deuxième 


(*) Ce travail a été exécuté au Laboratoire de Zoologie de la Société des Sciences 
de Varsovie, et présenté à la séance du 22 mai 1919, de la 3° classe de cette 
Société. 


38 JAN TUR 


ou troisième rang en arrière de la chambre terminale, où les 
dimensions des ovules atteignent par exemple 0 mm.57><0 mm.36 
au maximum, on constate une différenciation caractéristique de 
l’'ooplasme en deux régions : une centrale, dépourvue de noyau, 
et l'autre périphérique, contenant vers ce stade, le noyau. Tan- 
dis que la région périphérique conserve ici la structure propre 
aux oocytes très jeunes dans toute leur étendue, c’est-à-dire 
d'une masse très finement granulée, presque homogène, la 
partie centrale de l'ovule, délimitée à la périphérie par un 
contour très net, commence à prendre l'aspect d'un réseau 
composé de granulations sensiblement plus grosses se disposant 
en filaments plus lâches. La région centrale n’occupe d'abord 
qu'une partie insignifiante de la coupe microscopique, mais 
ensuite ses dimensions s’agrandissent, tandis que l'épaisseur de 
la couche périphérique de l'oocyte semble ne pas subir de 
changements appréciables. Aïnsi l'accroissement de l’ovule 
semblerait consister surtout en augmentation en volume de la 
région centrale où s’accumule ensuite la masse de vitellus. 

Bientôt après la différenciation de la masse centrale de l'oo- 
cyte, vers la limite entre les deux couches de l’ooplasme, 
l’externe et l'interne, et parfois même au sein de la masse cen- 
trale, apparaissent les formations spécifiques qui rappellent au 
premier coup d'œil — jusqu’à l'illusion complète — /es rayon- 
nements des astrosphères, par exemple dans les blastomères des 
œufs d’'Amphibiens. Ces formations, se colorant très intensive- 
ment par l’hématoxyline ferrique de Hervexaais, apparaissent 
le plus souvent dans le voisinage immédiat des protubérances 
spéciales centripètes de la couche externe de l'oocyte, qui s’in- 
sinuent plus ou moins profondément dans l’intérieur de la 
masse centrale de l'œuf. Comme on le voit sur les microphoto- 
graphies représentant les coupes totales des oocytes du Hanne- 
ton (!) (Planche 1, microphot. 1 et 2), ces rayonnements appa- 
raissent dans plusieurs endroits différents de l’oocyte, et sans 
aucun livn appréciable avec le noyau qui est logé dans la couche 
ooplasmique externe, à une distance assez grande du rayonne- 
ment le plus proche. 


(‘) Après la fixation par le liquide de Zenker et la coloration par l’hématloxyline 
ferrique d’après Heinenuain et la solution aqueuse d'Orange. 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 39 


La structure de ces formations rayonnées consiste en une 
orientation spéciale de la même substance qui constitue la 
matière principale de la masse interne de l’oocyte. Les granu- 
lations qui la composent se disposent en des filaments rayon- 
nants autour des protubérances mentionnées de la couche 
périphérique. Ces filaments se disposent en un système semi- 
circulaire de rayons, quand la protubérance n’a que des dimen- 
sions insignifiantes (à comparer la microphotogr. 3 de la plan- 
che Ï) ; quand celle-ci pénètre plus loin dans l'intérieur de la 
masse centrale, ils forment un système circulaire rayonné, 
rappelant à s'y méprendre Les astrosphères aux pôles des figures 
caryocinétiques (microphotogr. 4 et 5 de la pl. 1). 

De tels rayonnements sont, évidemment, unipolaires, quoique, 
dans les cas où deux foyers de ces formations se trouvent à une 
distance insignifiante l’un de l’autre, les rayonnements sortant 
des deux pôles distincts se rencontrent entre eux en formant 
la figure d’un « fuseau » assez typique, qui ressemble bien au 
fuseau achromatique se formant au cours du processus mitotique 
(comparer la microphot. 6, pl. 1). Aussi, quand au milieu de la 
masse interne de l’oocyte se trouvent plusieurs foyers de 
rayonnement à la fois, il se forme des figures assez compli- 
quées qui ressemblent bien aux systèmes de fuseaux apparais- 
sant pendant la mitose multipolaire (microphotogr. 7, pl. D). 

L'examen plus détaillé de la structure de ces rayonnements 
cytastéroïdiens, exéeuté à l’aide d’un objectif à immersion 
homogène de 2 millimètres de Zeiss, nous a montré que ces for- 
mations sont composées, comme nous l'avons déjà mentionné, 
du même matériel qui compose La masse fondamentale de la 
région centrale de l’ovule. C’est toujours le même caractère de 
formations fibrillaires, composées de granulations comme 
enfilées sur les filaments internes plus minces, se disposant en 
rayons qui forment les alvéoles à parois fortement serrées et 
allongées suivant le parcours de ces rayons. Au voisinage du 
foyer de la figure rayonnée (comparer la microphotogr. 8), ces 
filaments deviennent plus minces, comme ayant perdu ces gra- 
nulations et ne conservant que leur squelette interne, ou les 
fibres nues. Dans cet endroit, l’enchevêtrement de leurs fibrilles 
forme une protubérance plus claire que le reste de la figure, et 
la structure rayonnée perd ici sa netteté. 


40 JAN TUR 


Les cytastéroïdes apparaissent surtout dans la masse interne 
de l’ovule, et’dans la grande majorité des cas ils ne s'étendent 
point sur la couche périphérique de l’ooplasme. Quelquefois 
pourtant (comme on le voit par exemple vers la partie droite de 
la microphotogr. 3), malgré la limite très accentuée qui sépare 
ces deux couches, on peut constater que la même structure 
rayonnée se prolonge sur la couche externe, dont la disposition 
des rayons continue celle du cytastéroïde central, quoique le 
matériel ainsi arrangé soit évidemment d’une nature bien diffé- 
rente... 

Comme nous l'avons dit, le foyer d’où sortent les rayonne- 
ments décrits, est constitué par des protubérances spéciales de 
l’ooplasme périphérique s’insinuant dans la masse centrale de 
l'œuf. Au sein de ces protubérances et de son protoplasma comme 
condensé, apparaissent constamment des formations encore plus 
denses, se colorant très fortement, sous la forme soit de corps 
arrondis, sombres, soit sous celle de bâtonnets irrégulièrement 
allongés, aux bords ébréchés et aux dimensions variées. Ces 
corpuscules restent au sein de l’ooplasme périphérique (comme 
nous le voyons par exemple sur la microphotogr. 3) ou bien ils 
peuvent pénétrer jusqu'au bout d'une protubérance de celui-ci, 
en formant la base pour les rayonnements d'un cytastéroïde 
(microphotogr. 4), ou enfin, apparaissant en une masse plus 
grande, ils peuvent remplir toute l'étendue d’une telle protu- 
bérance (microphotogr. 5, pl. D). Dans ces derniers cas, à côté 
des masses sombres et uniformément denses, peuvent déjà 
apparaitre les granulations arrondies du type des grains vitel- 
lins des stades plus avancés de la vitellogénèse. Quelquefois, 
dans les limites d’une agglomération plus grande de telles 
masses plus sombres, apparaissent des vacuoles de taille variée, 
comme témoignant d’une métamorphose interne quelconque de 
ces masses 

[l'est à remarquer que l’apparition des cytastéroïdes dans la 
masse centrale de l’ovule coïncide avec le stade où, dans la 
couche périphérique, commencent à se produire les granulations 
vilellines typiques, qui se colorent fortement en noir par l'hé- 
matoxyline ferrique, d’abord assez rares, puis de plus en plus 
nombreuses. À côté de ces granulations, on trouve dans le 
même ectoplasme de l'œuf, les mêmes formations en bâtonnets 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 41 


sombres que nous avons décrites dans le voisinage des centres 
des cytastéroïdes. Cette circonstance peut bien nous suggérer 
l'hypothèse d’un certain lien génétique entre les bâtonnets et 
les grains du jaune. 

Cette hypothèse devient encore plus vraisemblable quand 
nous nous adresserons aux ovocytes plus dyés que ceux que nous 
avons décrits Jusqu'ici, à savoir à ceux où les processus de 
vitellogénèse sont plus avancés. 

Au fur et à mesure qu'augmente le nombre des granulations 
vitellines dans la couche extérieure de l'œuf, au lieu d’une 
masse homogène finement granulée, propre aux ovocytes très 
Jeunes, il apparait ici un réseau de minces formations fibril- 
laires dont les mailles renferment des granulations vitellines de 
deux catégories : les unes sombres, fortement colorées, de 1 u- 
12y de diamètre, et les autres pâles, qui ne se colorent que 
par l’'Orange, et de 10 environ. Parfois même, quoique assez 
rarement, on peut rencontrer des granulations formées par 
moitié de la substance colorée et par moitié de la matière pâle. 
Les grains vitellins, en se formant surtout dans une région qui 
avoisine immédiatement le pourtour extérieur de l’aoplasme et 
les cellules folliculaires, se transportent ensuite au fur et à 
mesure que leur nombre augmente, dans la direction de la 
masse centrale de l’œuf. Malgré la structure réticulaire, revêtue 
alors par la couche périphérique de l’ooplasme, la limite entre 
celle-ci et la masse centrale, non seulement ne tarde pas à 
disparaitre mais, au contraire, devient encore plus accentuée, 
pour ce stade au moins, grâce aux amas de granulations vitel- 
lines qui se groupent au dehors de cette limite en la suivant, 
et en soulignant par leur présence la différence d'aspect de la 
masse centrale, encore totalement dépourvue de vitellus. Cette 
limite parait être, vers ces stades-là, bien infranchissable pour 
les produits de la couche externe. Or, dans ces stades (com- 
parer la microphotogr. 8, pl. D), les protubérances centripètes 
de l’ooplasme périphérique que nous avons mentionnées aupa- 
ravant ne subissent aucun changement en ce qui concerne 
leurs dimensions ni leur position topographique. Aussi les 
rayonnements des cytastéroïdes de l’endoplasme conservent 
bien leur aspect antérieur. Il n'y a donc qu'une seule différence 
en comparaison avec les stades précédents, à savoir qu'au sein 


42 JAN TUR 


des protubérances nous ne trouvons déjà aucune trace de ces 
formations sombres, circulaires ou en bâtonnets, mais des 
amas considérables de granulations vitellines ordinaires, beau- 
coup plus abondants dans ces endroits que dans les autres du 
pourtour externe de la masse centrale de l'ovule. Ainsi, il me 
semble tout à fait vraisemblable que les formations sombres 
des stades précédents présentent une certaine phase du maté- 
riel vitellogène qui se transforme ensuite directement, 4x situ, 
en granulations vitellines. 

Dans les stades encore plus avancés, à savoir quand le noyau 
de l’oocyte abandonne sa position excentrique dans l’'ooplasme 
extérieur, et se déplace vers le centre de l'œuf, on voit la péné- 
tration de plus en plus active, et de tous les côtés, de la couche 
externe, remplie de vitellus, vers la masse centrale. Enfin, à la 
suite de ce processus nouveau, de la structure primitive de cette 
masse centrale il ne reste que des ilots épars de l’endoplasme 
ovulaire, où persistent encore pendant quelque temps les 
figures ravonnées, si caractéristiques. des cytastéroïdes. 


Evidemment, les rayonnements en question n'ont rien de 
commun avec n'importe quelle forme du processus caryociné- 
tique. Cela nous est prouvé par la structure et la position du 
noyau de l'oocyte (microphotogr. 2), aussi bien que par le 
caractère général des ovules se trouvant dans les phases d’ac- 
croissement et de vitellogénèse. Toute analogie avec les 
« accessory cytasters » de Morcax et de Wirsox n'est qu'assez 
lointaine, car dans ceux-ci nous avons tout de même à faire 
avec un stade du développement où le processus cinétique est 
possible. C’est bien à cau<e de cela que je propose de nominer 
ces formations des cytastéroïdes, car ce terme souligne à la fois 
leur caractère de rayonnements cytoplasmiques, et leur res- 
semblance éloignée avec les figures rayonnées de cinmèse. 

Quant à la genèse de nos cytastéroïides, ils semblent être 
l'expression d’un changement localisé des relations de diffusion 
entre les deux couches de loocyte : centrale et périphérique. 
La formation des cytastéroïdes précède, comme nous le prouve 
toute la série de tableaux décrits, une réorganisation radicale 
de la région centrale de l’oocyte, qui sera ensuite remplie par 
le vitellus, élaboré au sein de la région extérieure de celui-ci. 


Le 
k 
TE 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 43 


Les cytastéroïdes paraissent être un des phénomènes du com- 
mencement de cette réorganisation. En tout cas, la ressem- 
blance frappante de ces formations avec les asters de la mitose 
peut servir comme un des arguments prouvant que pendant le 
processus caryocinétique les phénomènes de diffusion doivent 
bien j Jouer un rôle important. 


II. — Les ovocytes jumeaux et binucléés 


Nous ne possédons jusqu'ici en général que très peu d'indica- 
tions se rapportant à la tératologie des ovaires d’Insectes, et 


surtout aux anomalies qui pourraient être liées avec la genèse 


des monstres composés. Il se peut bien que cela ait un certain 
rapport avec le fait de la rareté extrême des polygenèses vraies 
chez les Insectes adultes. 11 est évident que, vu le type spé- 
cial du développement des œufs d'Insectes, les anomalies de 
cette catégorie portent un caractère spécial et ne sauront pas 
toujours être comparées avec celles, par exemple, de l'ovaire 
des Mammifères. Je distingue ici deux types d'anomalies diffé- 
rentes : a) les oocytes jumeaux, c’est-à-dire renfermés dans 
deux chambres ovulaires voisines, mais non séparées l’une de 
l’autre par une cloison complète d'épithélium folliculaire de sorte 
que le cytoplasme des deux ovules reste commun suivant une 
étendue plus ou moins considérable, et b) les œufs présentant 
les dimensions et la structure normales, mais pourvus de deux 
où plusieurs noyaux. Dans mon matériel concernant les ovaires 
du Melolontha j'ai trouvé des cas se rapportant à ces deux types. 

Au premier de ces types se rattache le cas figuré sur la 
microphotogr. 9, pl. IL Nous avons ici un oocyte double, 


jumeau, dans un stade très précoce de développement, car 1l se 
t , 


trouvait encore au voisinage immédiat de la chambre ter- 
minale. Même la partie supérieure d’une des moitiés de cet 
oocyte, étirée unilatéralement en forme de coin, reste encore 
dans les limites de cette chambre. L'’ovule double se compose 
de deux parties dont chacune est pourvue d’un noyau propre 
et qui sont unies entre elles par une bande de protoplasme 
continu, large, sür la coupe médiane, de 130 x. Des deux côtés 
de cette bande, on voit les plis centripètes de l’épithélium fol- 


44 JAN TUR 


liculaire qui représentent, évidemment, comme un essai ina- 
chevé de la séparation de ce complexe double en deux ovules 


indépendants. La moitié supérieure de cet oocyte mesure - 


0 mm. 54 en longueur et 0 mm. 33 en largeur maximum ; la 
moitié inférieure 0 mm. 45 et 0 mm. 4. Dans la moitié supé- 
rieure le noyau est situé près de la partie droite de l’oocyte, et 
dans celle d'en bas, près du côté gauche. Le premier de ces 
noyaux mesure 80 à et 70 u, le second 105 w et 90 u. Les 
dimensions et l'aspect de ces noyaux correspondent exactement 
aux mêmes caractères, propres à deux oocytes distincts se 
trouvant à deux stades un peu différents du développement, 
à savoir dans ceux des oocytes qui s’avoisinent l’un à l’autre au 
sein d'un même ovaire, mais diffèrent légèrement par leur âge. 

Est-ce que les oocytes « jumeaux » de ce genre se seraient, 
au cours du développement ultérieur, séparés en deux cellules 
indépendantes l’une de l’autre par le rétrécissement progressif 
de l'anneau de l’épithélium folliculaire, ou bien cette bande 
commune de protoplasme resterait-elle jusqu'aux stades défi- 
nitifs de la formation de l’œuf ? Dans ce dernier cas il se for- 
merait ici un œuf double, aux relations évolutives telles qu'en- 
suite la formation d'un embryon diplogénique ou de deux 
embryons avec une région commune serait plus que v raisem- 
blable. 

Quelques cas de la même anomalie, mais se rapportant aux 
stades beaucoup plus avancés de l'oogenèse, que j'ai observés, 
éclaircissent ce problème. Par exemple, sur notre micropho- 
tographie 10 (pl. Il), nous voyons la région commune aux deux 
oocytes Jumeaux qui se trouvaient dans un stade très avancé 
de vitellogenèse, quand toute la région centrale de l'ovule est 
déjà remplie par les amas de jaune, quand le noyau s’est trans- 
féré vers le centre de la cellule, et l'ectoplasma ovulaire ne 
renferme que quelques grains épars de vitellus. On voit 1ci que, 
de même que dans le stade beaucoup plus précoce de la même 
anomalie, malgré la limite potentielle entre les deux œufs, 
marquée par le rétrécissement circulaire de l’épithélium ovu- 
laire, le processus de séparation de ce complexe monstrueux 
en deux œufs distincts reste inachevé, de sorte que les deux 
oocytes restent unis entre eux par une bande de l’ooplasme 
commun, dont la largeur est ici de 350 1. La structure de cette 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 45 


région commune de l’ooplasme correspond exactement à l’as- 
pect normal de la couche périphérique de l'œuf, et les stries 
protoplasmiques qui s'étirent dans cette région suivant l'axe 
longitudinal commun aux deux œufs unis, témoignent de l'unité 
parfaite du matériel formatif. À en juger par ce tableau, il est 
tout à fait impossible d'admettre que, dans un stade quelconque 
encore plus âgé, cet œuf double serait capable de ses éparer en 
deux moitiés indépendantes, et, au contraire, tout nous prouve 
que ces deux oocytes seront bien unis Jusqu'à leur fécondation 
et l'émission de l'ovaire. Vu qu'ils sont unis par leur couche 
commune périphérique de l’ooplasme, c’est-à-dire par cette 
couche où justement se forme le blastoderme dans l'embryoge- 
nèse des Insectes, il est plus que probable qu'en conséquence de 
la segmentation superficielle dans les deux œufs unis, les pro- 
duits de cette segmentation devraient se rencontrer au sein de 
leur région de contact réciproque. [Il en résulterait sans aucun 
doute une monstruosité double bien typique. Evidemment, le 
caractère de cette diplogenèse serait déterminé par le caractère 
embryologique des régions des blastodermes qui seraient nées 
au sein de la zone commune de l'œuf double, ce qui est assez 
difficile à prévoir, car le fait même du dédoublement du maté- 
riel formatif peut influencer, probablement, la polarité nor- 
male s'établissant dans un germe simple normal. 

Quant aux faits connus jusqu'ici, et se rapportant à l’'anoma- 
lie de ce genre, nous n'en avons à citer que le premier des 
cas décrits récemment par Mile Z. Zakozska chez Dirippus 
morosus (1). Là, on a aussi à faire avec une séparation incom- 
plète des deux chambres ovulaires, compliquée encore par la 
présence des deux noyaux dans chaque moitié d'un oocyte 
jumeau, ce qui. donnait le complexe de quatre noyaux dans la 
masse indivise de protoplasma. Evidemment, la forme défini- 
_ tive d’une anomalie quadruple, à prévoir dans ce cas, devrait 
être très compliquée, mais le type de l'union réciproque des 
deux embryons dédoublés serait sans doute semblable à celui 
qui pourrait s'établir dans nos cas des œufs jumeaux chez le 
Hanneton. ? : 


(£) Z. Zaxorsxa. Sur quelques anomalies dans l’ovogenèse chez Dixippus moro- 
sus. (. R. de la Soc. d. Sciences de Varsovie, t. X, fase. II, 1917. 


46 JAN TUR 


Oocytes binucléés. — Dans mon matériel d’ovaires de Melo- 
loñtha, j'ai trouvé deux cas d'oocytes à deux noyaux, cas qui 
méritent une attention spéciale vu les dimensions insolites de 
ces noyaux, bien différentes des normales. Le premier de ces 
cas, représenté sur notre microphotographie 11, pl. Il, se rap- 
porte à un oocyte encore très jeune, fraichement détaché de la 
chambre terminale de l’ovaire, et où se différencient, comme 
prématurément, les deux couches de looplasme mentionnées 
dans le chapitre précédent ; même dans l’endoplasme, il se dif- 
férencie déjà avec la figure vague d’un « cytastéroïde » naïs- 
sant. Cette diflérenciation interne des composants de l’ovule 
présente un contraste évident avec la position de cet oocyte par 
rapport à la chambre terminale, aussi bien qu'avec ses dimen- 
sions qui ne surpassent, sur la coupe médiane, 0 mm. 45 et 
0 mm. 42. Plus près de la région supérieure (c'est-à-dire de 
celle tournée vers la chambre terminale) de l’ovule, la couche 
périphérique de son protoplasma fait une excroissance vers la 
masse centrale en formant un ilot plus sombre, étiré dans le 
sens transversal, mesurant 170 pet 90 4. Au sein de cet ilot, on 
voit nettement deux noyaux indépendants l'un de l’autre, dont 
l’un, plus petit, se trouve presque au milieu de l’ilot, et l'autre, 
plus grand, vers le bord de celui-e1. Le premier de ces noyaux, 
aux contours régulièrement ovales, mesure 36 et 30 x, le 
second, légèrement déformé, 45 et 39 1. La distance entre 
ces deux noyaux est de 10 x environ. Tous les caractères cyto- 
logiques de ces noyaux, comme la structure de leur membrane, 
la disposition de la chromatine et des nucléoles, témoignent 
bien de leur valeur incontestable comme des vrais noyaux, et 
excluent toute la possibilité d’une erreur possible à ce point. IL 
est pourtant à constater, et.c'est un fait bien curieux, que les 
dimensions mentionnées de ces noyaux diffèrent très sensible- 
ment des normales, car dans les oocytes du même stade de 
l'oogenèse le diamètre des vésicules germinatives atteint 
100 » environ... Ainsi la masse commune des deux novaux 
de notre oocyte anormal correspond en somme à peine à celle 
d'un noyau simple de ce stade. Cette circonstance complique 
assez gravement la question de la genèse, aussi bien que celle 
de la valeur formative ultérieure de cet oocyte. Car il est à 
considérer que, presque dans tous les cas d'œufs binucléés 


- L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON #7 


signalés jusqu'ici, nous avons à faire constamment aux dimen- 
sions ordinaires, normales, de chacun des noyaux renfer- 
més dans un seul ovule. C’est bien à cause de cela que, dans 
tous cas pareils, l'hypothèse sur la possibilité d'une fécondation 
double et d’un développement simultané des deux centres for- 
matifs primitivement distincts était bien légitime. Cela décou- 
lait directement du fait du dédoublement de la masse nucléaire 
etde l’individualisation des deux vésicules sombres. La formation 
d'un certain type de la monstruosité double serait ainsi détermi- 
née par les relations qui peuvent s'établir au cours du dévelop- 
pement ultérieur, entre les deux centres formatifs nés de la sorte. 
Au contraire, dans notre cas des deux noyaux distincts, mais 
« nains », se pose d'abord le problème de savoir si chacun de 
ces noyaux serait bien capable de fécondation, et ensuite si 
cette fécondation accomplie, son résultat aboutirait bien à la 
formation d’un germe total, aux dimensions proportionnel- 
lement réduites ? 
Il est assez difficile de se prononcer sur la première de ces 
questions. Nous pourrons citer, comme une indication indirecte, 
l'observation bien connue de HerLa sur la fécondation des 
œufs de l’Ascaris megalocephala bivalens par les spermato- 
zoïdes de l'Asc. meqgal. univalens, suivie de l'apparition de 
trois chromosomes dans les produits de la segmentation nor- 
- male. Il faut pourtant avouer que cette comparaison n'a point 
le caractère d'un argument concluant... Quant à la possibilité 
de la formation d'une monstruosité double composée de deux 
individus nains, on sait que de tels monstres ont été maintes” 
fois obtenus au cours des recherches expérimentales sur les 
œufs d'Amphibiens, mais qu'ils ne se produisent, au contraire, 
que très rarement au cours du développement ordinaire, spon- 
tané. Leur formation dans les œufs méroblastiques se heurte 
à des difficultés graves, grâce à quoi nous ne connaissons chez 
les Oiseaux qu'un seul cas de ce genre, signalé par S. Kaesr- 
ER (‘). En s'appuyant sur ce cas tout à fait exceptionnel, cet 
auteur le met en évidence, comme contestant la justesse de ma 


() S. Kaesrwer. « Doppelbildungen an Vogelkeimscheiben. Fünfte Mitteilung », 
page 203 et fig. 16 de la pl, XIIL. Archiv für Anatomie und Physiologie. Anat 
Abt., 1907. 


48 JAN TUK 


formule (1) de la grandeur absolue des monstres composés 
(2n-c). Il est évident que nous avons là à faire avec une mons- 
truosité double anormale, dont l’origine peut être attribuée à 
une blastotomie partielle, aussi bien qu'à un complexe de deux 
noyaux nains dont l'exemple nous est fourni par notre cas chez 
Melolontha. 

Quant à l’origine d’une telle anomalie de l’oocyte, elle est 
aussi bien difficile à établir avec un degré quelconque de vrai- 
semblance. Car nous pouvons admettre également l'existence 
préalable d'une division normale d’un noyau de l’oogonie, sui- 
vie d’un «arrêt » spécial de la division du cytoplasme et de la 
croissance ultérieure des noyaux mêmes. D'autre part, la sup- 
position sur la division amitotique du noyau de l'oocyte vers 
les stades très précoces de sa croissance, liée avec l'arrêt ulté- 
rieur de la croissance des” deux masses nucléaires, n’est pas 
aussi tout à fait invraisemblable. On ne peut point non plus 
exclure totalement l'hypothèse (quoique beaucoup moins vrai- 
semblable, à mon avis du moins) de la fusion de deux oogonies 
distinctes dans une période précédant immédiatement la phase 
de leur accroissement. Enfin, on peut aussi s'arrêter sur l'hy- 
pothèse de la division du noyau d’un oocyte simple, même dans 
un stade relativement avancé, c'est-à-dire immédiatement avant 
la fixation de notre préparation. Ainsi même il serait plus facile 
de comprendre les diménsions si sensiblement réduites des deux 
noyaux... En général, en présence de la rareté excessive d'une 
telle anomalie de l’oocyte chez les Insectes, aussi bien que dans 
d'autres groupes d'animaux, il est impossible de se prononcer 
sur sa genèse probable. 


Le second cas d’oocyte binucléé, qui se rapproche à un cer- 
tain point du premier, est représenté sur la microphotogra- 
phie 12, pl. I. On voit iei un oocyte également assez jeune, 
mais un peu plus âgé que dans le cas précédent, car il se trou- 
vait au second rang d'ovules en arrière de la chambre termi- 
nale. Cet oocyte, allongé normalement (non élargi excessive- 
ment dans le sens transversal, comme dans le cas précédent), 


(*) Jan Tur. Contributions à la théorie des polygenèses. C. À. de la Société de 
Biologie, LVI, 1904. 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 49 


mesurait 0 mm. 63 en longueur et 0 mm. 4 en largeur. Vers le 
centre de l'ovule se dessine nettement l'ilot de l'ooplasma plus 
transparent, mesurant 0 mm. 3 et 0 min. 15. Quant à l'appareil 
nucléaire, 1l est représenté ici par deux noyaux de dimensions 
très sensiblement inégales, dont l’un, plus grand, de grandeur 
normale, occupe la position également normale pour un noyau 
de l'oocyte de ce stade, au milieu de la couche périphérique 
de l’ooplasme, vers le côté droit de la microphotographie 12, 
tout près de la paroi externe de l'œuf. L'autre noyau, beaucoup 
plus petit (désigné sur la microphotographie par deux croix : 
X-X), est situé vers la région supérieure de l'oocyte, près de la 
limite entre ses deux couches. | 

Les dimensions du premier noyau, aux contours ovales, sont 
de 116 x et 74 u. Dans son intérieur, à part le réseau lâche de 
chromatine, on voit un amas assez considérable de plusieurs 
nucléoles, de grandeur différente, de 6 4 à 2 4 en diamètre. Le 
second noyau, représenté à un grossissement beaucoup plus 
fort sur la microphotographie 13, a des contours irrégulière- 
ment quadrilatéraux, à axe tourné transversalement et un peu 
obliquement par rapport à celui de l’oocyte. Ses dimensions 
sont de 50 u et 30 u. Comme on le voit sur la microphotogra- 
phie 13, ce noyau est dépourvu de nucléoles, mais le caractère 
d'’amas de chromatine à son intérieur, et une membrane 
nucléaire bien typique, nous prouvent que c'est indubitablement 
un vrai noyau, et non une formation d'une autre catégorie 
quelconque, par exemple dans le genre du « noyau vitellin » 
(Dotterkern) que je n'ai pas, d'ailleurs, observé, sous cette 
forme au moins, dans les oocytes du Melo/ontha. 

Vu l'éloignement très considérable de ce noyau « nain », du 
noyau « normal principal » (la distance entre eux est ici égale 
à 0 mm. 21, c'est-à-dire qu'elle représente plus que le tiers de 
la longueur totale de l’oocyte), et vu aussi les positions si diffé- 
rentes de ces noyaux par rapport à l'axe de la cellule ovulaire, 
ilest tout à fait impossible d'admettre que le noyau « nain » 
aurait pu se différencier du noyau « principal » après la sortie de 
l’ovule de la chambre terminale. Au contraire, il est beaucoup 
plus probable que Le noyau anormal représente une formation 
bien indépendante du noyau principal. Quant à la genèse de 
cette anomalie, nous avons quelques alternatives bien diffé- 


r 


50 JAN TUR 


rentes les unes des autres. Aïnsi, cet oocyte peut bien résulter 
d'une fusion secondaire de deux oocytes très jeunes (ou mênre 
d'oogonies vers la fin de la période germinative), accompagnée 
ou suivie par un « arrêt de croissance » très accentué. D'autre 
part, il pourrait aussi s'accomplir, dans le même stade, une divi- 
sion /rès précoce du noyau d'une seule oogonie, sans la division 
du corps cellulaire, après quoi l'un des noyaux poursuivrait son 
cours normal de développement, tandis que l’autre serait frappé 
d'un @ arrêt » à un état correspondant, quant à ses dimen- 
sions, à celui d'un noyau d'un ovule très jeune de la chambre 
terminale. En effet, les mensurations de tels noyaux d'oocytes 
très jeunes nous prouvent que leurs dimensions correspondent 
tout à fait exactement à celles d’un noyau nain de notre oocyte 
binucléé. Il me semble, d'ailleurs, que la première hypothèse 
est plus vraisemblable, vu l'éloignement si considérable de l’un 
des noyaux de l'autre. Cette circonstance n’est, d'autre part, 
point incompatible avec la seconde supposition, car le noyau 
normal a subi ici un déplacement non moins normal vers la 
périphérie de l'oocyte, tandis que le noyau arrêté dans son 
développement a conservé sa position vers le grand axe de 
l'ovule, c'est-à-dire une position qui correspond aux relations 
normales pour un stade au même degré plus précoce. Enfin, 
nous devons envisager encore une troisième éventualité, à 
savoir la provenance du noyau € nain » de la partie trophoey- 
tale, non dégénérée, de là bande syncytiale qui a donné nais- 
sance à notre oocyte. Comme on le sait d'après les observa- 
tions de M. H. Wiecowieyski, l'éminent embryogéniste polonais 
qui à consacré la plupart de ses travaux à l'ovaire des 
Insectes, chez le Hanneton, l'oocyte proprement dit se forme 
aux dépens du dernier noyau (en comptant d'avant en arrière) 
et du cytoplasme qui l'entoure, de la bande syneytiale, conte- . 
nant encore quelques noyaux, situés plus vers l'avant. Ces 
noyaux subissent ensuite un processus de dégénérescence nor- 
male, et le protoplasma avoisinant se transforme en une sorte 
de pédoncule qui acquiert le caractère d’un prolongement 
du corps de l’oocyte. Or, dans le cas où l'un de ces noyaux 


(‘) H. WæLowieyskr Nouvelles recherches sur l'histologie et le développement 
de l'ovaire des Insectes, I1l° partie. Coleoptera. Mémoires de l'Académie des 


Sciences de Cracovie, 1908. 


L'OOGÉNÉSÉ CHEZ LE HANNETON 54 


d'une bande syncytiale conserverait sa vitalité et serait entrainé 
dans la région du cytoplasme ambiant, en s’élargissant, et 
en prenant l'aspect pyriforme, le noyau de l'oocyte, nous 
aurions justement les relations que nous avons constatées dans 
le cas décrit. Quant au caractère d'un tel noyau « nain », vu 
que la « bande syneytiale » de WieLowieyski est composée à 
son origine d'éléments en principe de même valeur, rien ne 
s'oppose à la conclusion que dans le cas où l’un de ces noyaux 
« trophocytaires » résiste à la dégénérescence habituelle, sa 
valeur prospective (surtout quant à sa capacité de fécondation) 
“pourrait bien ne pas différer de celle du noyau principal de 
l'ovule. 

ILest hors de doute qu’au cours ultérieur du développement 
d'un tel oocyte, son noyau plus grand serait bien capable de 
donner naissance à un blastoderme et à un embryon normal. 
Quel serait alors le sort du noyau réduit ? À en juger par son 
état actuel, 11 serait impossible de songer à son développement 
normal, égalant celui du centre principal. Mais pourtant, 
comme dans le cas précédent où nous avions à faire à deux 
noyaux de dimensions trop petites, nous pouvons supposer ici 
que ce noyau abortif n'est pas néanmoins absolument condamné 
à ne pas subir la fécondation et ne pas donner ensuite nais- 
sance à un germe spécial... Mais quels seraient alors le cours 
et le résultat final d'un tel développement ? 

A ce que je sais, Le dernier cas que je viens de décrire reste 
jusqu'ici unique et isolé dans la littérature. D'où découle la 
difficulté de’se prononcer sur son sort ultérieur probable. Je 
me permettrai tout de même de remarquer qu'il existe dans la 
tératologie des monstres composés (chez les Sauropsidés au 
moins) certains faits, à vrai dire excessivement rares, qui 
pourraient être, à mon avis, liés avec l’anomalie de l’oocyte du 
type décrit. J'ai en vue de tels cas dans le développement 
d'Oiseaux et de Reptiles, où au sein d’un seul blastoderme, à 
côté d’un embryon se développant d'une façon tout à fait nor- 
male, se trouve un centre formatif accessoire, représenté par 
un rudiment d'un second embryon, plus ou moins difforme et 


arrêté dans son développement. IL y a quelques années, j'ai (°) 


{(:) Jan Tur. Etudes sur les diplogenèses aux centres abortifs. — Travail com- 
posé à l'imprimerie du Bulletin en 1914, mais dont les épreuves et le manuscrit 


52 JAN TUR 


- 


signalé une série de tels faits, concernant les embryons d’Oi- 
seaux et de Reptiles, et j'ai émis l'hypothèse que de tels « cen- 
tres abortifs» se forment grâce à un arrêt très précoce du 
développement d'un foyer formatif distinct, dû à un second 
noyau de l’ovule. Dans le cas que nous venons de décrire nous 
avons la preuve évidente que la réduction de l’un des deux 
noyaux renfermés dans un seul œuf peut bien s'accentuer dès 
les stades assez jeunes d'oogénèse. [Il me semble bien probable 
que, dans le cas où un tel noyau « nain », « accessoire », serait 
capable d'être fécondé, son développement ultérieur, toujours 
fortement entravé, pourrait aboutir à la formation d'un « centre 
abortif », mais pourvu tout de même d’une individualité dis- 
tincte. Evidemment, les relations d'un tel germe accessoire 
avec l'embryon «principal » se déterminent chaque fois par 
le degré de linsuffisance primitive du germe réduit, aussi bien 
que par le type évolutif des œufs d'un groupe zoologique 
donné. Il est clair que l'embryon « accessoire », né dans un 
œuf d'Insecte, à segmentation superficielle, devrait avoir un 
autre caractère morphogénique que celui provenant de lœul 
d'un Sauropsidé, du type discoïdal de segmentation. Pourtant 


l'essence mème du processus anormal est ici réductible à un 
principe commun de développement. 


III — « Ootomie intra-ovarique » chez le Hanneton 


J'ai décrit en 1912 (1) comme « ootomie intra-ovarique » le 
phénomène que j'ai observé dans l'ovaire d’une Chatte, et qui 
consiste en ce qu'un oocyte très jeune subit un étranglement 
spécial en deux parties : une contenant le noyau et l'autre sans 
celui-ci. Ce processus s'accomplit par une invasion d'éléments 
du tissu conjonctif de l'ovaire qui pénètrent d'un côté dans 
l'ooplasme sous forme d’un bandeau étroit et aigu. Depuis ce 
temps, j'ai constaté quelques cas analogues dans les ovaires 


ont été perdus pendant les événements de la guerre, L'auteur en prépare actuel- 
lement une seconde rédaction qui paraitra en 1920 (Bull. Se., t. XLVIIH). 

(1) Jan Turn. Recherches sur les anomalies de l'ovaire des Mammifères. C.R de 
la Société des Sciences de Varsovie. V° année, fasc. I, 1912, page 49 du texte fran- 
çais et fig. 2 (page 28) du texte polonais (explication française sur la page 58). 


RAD Nr tn VINER 
LL ne 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 53 


d'autres espèèes de Mammifères et, dernièrement, j'en ai trouvé 
dans la chambre terminale du Melolontha. 

Sur notre microphotographie 14, pl. Il, nous voyons un 
des cas très typiques d’une telle « ootomie ». Vers l'extrémité 
inférieure de la chambre terminale s'est logé un oocyte de 
dimensions très considérables, tourné sous un angle oblique 
par rapport au grand axe de l'ovaire. Toute la masse de l'oocyte 
est ici divisée en deux parties de grandeur inégale : la gauche, 
plus grande, qui contient le noyau, et la droite, plus petite et 
dépourvue de noyau, séparée de la première par un étrangle- 
ment des deux côtés sur la coupe donnée, et circulaire, si l’on 
examine la série des coupes successives. Les deux moitiés de cet 
ovule communiquent entre elles par une zone commune d'o0- 
plasme, large de 40 y. Les dimensions de la partie nucléée de 
l’œuf « ootomisé » étaient de 500 x en longueur et de 200 
(maximum) en largeur. Les dimensions de la région dépourvue 
de noyau étaient de 160 » et 80 w. Des deux côtés de la bande 
protoplasmique commune unissant les deux moitiés de l’oocyte, 
on voit des amas très distincts, orientés vers l’ooplasme, de 
cette partie de l'épithélium de la chambre terminale qui a été 
désignée par Mozusox (!} sous le nom de « Quergeschichtete 
Zone », et à laquelle incombe d'ordinaire le rôle de séparer Les 
oocytes très jeunes, se différenciant dans le voisinage immédiat 
les uns des autres. Dans ce cas, 1l est évident que cette invasion 
des éléments épithéliaux dans un oocyte simple, mais de qran- 
deur inusitée, correspond, en principe, au processus normal de 
séparation, par le même épithélium, de deux oocytes de dimen- 
sions ordinaires. L'oocyte en question est bien sensiblement 
plus grand que d'ordinaire, ce qui nous est prouvé par notre 
microphotographie 15, où nous voyons deux oocytes normaux 
situés dans la région inférieure de la chambre terminale, c'est- 
à-dire dans la même région de l'ovaire. En comparant les 
mensurations du noyau de l’oocyte « ootomisé » (66 x et 50 p) 
avec celles du noyau de loocyte inférieur normal de la micro- 
photographie 15 (44 w et 34 a), nous arrivons à conclure 
que le premier de ces oocytes a subi un retard de sortie de la 


(‘) Th. Mozuisox. Die ernæhrende Tætigkeit-des Follikelepithels im Ovarium von 
Melolontha vulgaris. Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie. Bd. 77, 1904. 


b4 JAN TUR 


chambre terminale et continuait à se développer dans un 
endroit inusité. Cela nous est aussi prouvé par la position, vers 
la périphérie, du noyau de l'oocyte de la microphotogra- 
phie 14, position propre à un stade beaucoup plus avancé de 
l’'oogenèse, et laquelle ne se rencontre jamais dans un oocyte 
encore contenu dans la chambre terminale. La croissance spé- 
cifique des éléments épithéliaux de l'ovaire vers l'intérieur d’un 
tel oocyte, doit être considérée comme un phénomène de nature 
réqulatrice, qui tend à la séparation de la masse d'un ovule 
anormalement grand, comme s'il s'agissait bien de deux cel- 
lules distinctes, et non d'une seule. Un tel comportement de 
l'épithélium (et aussi celui du tissu conjonctif dans les cas de 
l’ootomie intra-ovarique chez les Mammifères), produit bien 
l'impression comme si ces éléments extra-ovulaires de l'ovaire 
subissaient une excitation formalive spécifique, exercée par la 
masse de l'œuf. Cette masse, quand ses dimensions normales 
sont surpassées, excite les éléments extra-ovulaires, en provo- 
quant leur intervention active, de caractère régulateur, qui 
tend à reconstituer les dimensions ordinaires de l’ébauche 
ovulaire. 


Sur notre microphotographie 16, pl. Il, nous voyons un autre 
cas d'ootomie intra-ovarique, peut-être encore plus intéres- 
sant et beaucoup plus compliqué que le cas précédent. Il s'agit 
ici d’un stade sensiblement plus précoce, où le noyau de loo- 
cyte porte le caractère très accentué d'une phase très jeune de 
Toogenèse, auquel correspond ordinairement une très petite 
quantité d'ooplasme constituant le corps cellulaire. Dans ce 
tableau très compliqué, dont les détails sont indiqués sur le 
dessin ci-joint dans le texte, nous voyons d'abord la partie 
supérieure de l’oocyte, contenant le noyau à chromatine accu- 
mulée vers le centre, et puis, le prolongement cytoplasmique, 
large de 10 » dirigé vers la région antérieure de la chambre 
terminale. Le diamètre de cette partie de l’oocyte est de 78 u, 
celui du noyau de 18 u. Cette partie se rétrécit vers l'arrière 
de la chambre terminale, c’est-à-dire vers le bas de la miecro- 
photographie 16, jusqu'à 16 x en largeur, et. cela grâce à l'in- 
vasion d'éléments épithéliaux (de la même couche épithéliale 
que dans le cas précédent) en forme d’une langue de 40 & en 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 55 


longueur pénétrant du côté droit dans l’ooplasme, à un niveau 
de 14 w en bas du noyau de l’ooeyte. Une invasion semblable 
d’épithélium, quoique beaucoup moins prononcée, est visible 
du côté gauche du même endroit. 


Fig. 1. — Oocyte très jeune de Hanneton, frappé d'une « ootomie-ovarique » 
multiple. D'après la microphotographie (à comparer planche If, microph. 16). 
Grossi, 500 fois. 


. Puis, dans la direction vers le bas de la chambre terminale, 
l'oocyte s'élargit assez sensiblement, en revêtant des contours 
arrondis, et atteint ici 90 u en diamètre. Dans cette région 
élargie nous trouvons encore une autre échancrure, remplie 
d'éléments épithéliaux, pénétrant du côté gauche dans l'inté- 
rieur de l’ooplasme, suivant une étendue assez considérable, 
car la languette épithéliale mesure ici 50 x en longueur et 10 4 
environ en largeur. 

Grâce à cette invasion double de l’épithélium dans l’intérieur 
de l’ovule, tout l’oocyte prend un aspect bizarrement irrégulier, 
en forme d'un S. À en juger par les dimensions et le caractère 
du noyau de cet oocyte, nous devons lui attribuer un âge très 
précoce, mais d'autre part le volume de son cytoplasma, sur- 
tout vers sa région inférieure, est ici incommensurablement trop 


56 JAN TUÜUR 


grand, surpassant de beaucoup la grandeur ordinaire d'un 
oocyte pourvu d'un noyau de l'aspect donné... Ainsi done, dans 
ce cas, nous avons encore une fois à faire à l'accroissement 
trop précoce de l’ooplasme, qui provoque, à ce qu'il semble, une 
réaction spécifique de la part de l’épithélium ovarique, inter- 
venant comme un agent régulateur spécial. Cet agent montre 
une « tendance » à réduire le surplus de la masse oosplasmi- 
que en un complexe de fragments plus petits, à dimensions 
propres à un oocyte normal du même stade et de la même 
région de l'ovaire, malgré qu'une telle régulation en cas de son 
achèvement définitif, n'aurait abouti qu'à la formation d'une 
série de masses ooplasmiques sans noyaux, dépourvues d'un 
avenir évolutif quelconque. Re 

Quant à la genèse d’un tel oocyte géant, trop grand par rap- 
port à son stade évolutif, on serait porté à supposer qu'au stade 
de la bande syncytiale (Wiecowieyskr) le dernier noyau vers 
l'arrière, désigné à devenir le noyau de l’oocyte même, s'est 
trouvé trop loin vers l'avant, grâce à quoi la région nucléée 
s'est presque confondue avec celle du prolongement pédonculé 
de l’'oocyte. Il est bien possible que justement une telle posi- 
tion du noyau soit devenue-la cause d’un certain arrêt du déve- 
loppement de la partie antérieure de l’œuf, tandis que sa 
région postérieure continuait à s'accroitre d’une façon normale. 
D'ailleurs, cette partie postérieure, elle aussi, malgré ses 
dimensions si considérables, conserve encore le caractère 
général d’une cellule très jeune, dont témoignent les prolon- 
gements protoplasmiques qu'elle ‘émet vers l'arrière de la 
chambre terminale. 

Ces deux cas d’ « ootomie intra-ovarique » que nous avons 
décrits, semblent rentrer dans la catégorie des phénomènes de 
nature régulatrice. Comme agent provoquant cette régulation 
spécifique, d’ailleurs tout à fait inutile dans son résultat final, 
apparait la masse d’oocyte dont les dimensions trop grandes 
pour un stade et une région de l'ovaire donnés, troublent 
l'équilibre morphogénique normal de ce complexe évolutif. Il 
me semble que ce phénomène pourra être lié avec quelques 
autres du même genre, que J'ai mentionnés dans mes travaux 
précédents, phénomènes qu'on constate dans le développement 
anormal d’'embryons des Vertébrés supérieurs, et qui consistent 


L'OOGÉNÈSE CHEZ LE HANNETON 57 


en une régulation des dimensions trop grandes des diverses 
ébauches embryonnaires, par la voie de leur fragmentation en 
des complexes d'ébauches proportionnellement plus petites, 
quoique morphologiquement entières. À cette question de la 
grandeur absolue des ébauches, comme déterminisme formatif, 
je me propose de revenir bientôt dans une étude spéciale. 


Laboratoire de Zoologie de la Société des Sciences de Varsovie. 


Juin 1919. 


J. VIRIEUX (!) 


STRUCTURE ET DIVISION CELLULAIRES 


CHEZ COSCINODISCUS GRANI 


Les études sur la structure cytologique et les processus de 
division nucléaire ont porté principalement sur les Diatomées 
d'eau douce, et, dès 1896, un beau mémoire de LAUTERBORN en a 
fixé les principales caractéristiques, particulièrement l'appari- 
tion d'un fuseau central plasmique très spécial. Les espèces 
marines, surtout planctoniques, se prêtent cependant fort bien 
à ces études comme l'ont montré quelques rares travaux (par 
ex. PERAGALLO, BERGON). 

En septembre 1913, les pêches pélagiques effectuées à 
Wimereux- ont ramené, pendant plusieurs jours, une très 
grande quantité de Coscinodiscus Grant Good (). 

De très grandes dimensions (80-190 &), il convient admira- 
blement par sa transparence aux recherches cytologiques et 
fournit de fort belles préparations in toto, n'ayant d'autre incon- 
aénient que d'exclure l'emploi des objectifs très puissants. 

Le noyau, subcentral au repos, est représenté par un volu- 
mineux caryosome, très colorable, bordé d’une auréole claire, 
quelque peu granuleuse { périnucléus). Tout autour, existe une 
masse de plasma assez compact, envoyant vers les valves de 
longs prolongements, qui entrent en connexion avec les chro- 
matophores pariétaux (fig. 1); ces derniers, répartis sur un déli- 


(‘) Le manuscrit de cetle note entièrement prêt pour l'impression et rédigé 
sans doute en juin ou juillet 1914, a été trouvé dans les papiers de: J. ViRiEux 
préparateur à la station zoologique de Wimereux en 1914 et mort au champ 
d'honneur en 1915 (v. Bull. Sci. France-Belgique, t. 48, Nécrologie); le Bulletin 
est heureux de l’accueillir, comme un tommage rendu au souvenir de l’auteur. 
Rappelons ici que le principal travail de J. Vrrteux, Recherches sur le Plankton 
des lacs du Jura, qui était sa thèse de doctorat ès sciences, a été publié par les 
Annales de biologie lacustre (tome VIT, 1916. p. 5-192). La Faculté des Sciences 
de l’Université de Paris, à la date du 19 juin 1919, a décerné, sur l’examen de ce 
travail, à J. Virreux, à titre posthume, le grade de docteur ès sciences naturelles. 

(?) Considéré par plusieurs diatomistes (Miquel, Peragallo) comme identique 
avec C. concinnus. Il s’en distingue par une inégalité d’un des côtés de sa cein- 
ture connective, qui rend les bases du cylindre non parallèles, 


STRUCTURE ET DIVISION CELLULAIRES 59 


cat retieulum (fig. 2) sont ovoïdes ou en biscuit et possèdent à 
leur intérieur une granule fortement colorable par l'hémato- 
xyline (pyrénoïde). Tout ceci est conforme à la structure nor- 
male, par exemple, des Biddulphia. 


95 À 
3 


WU Gévue 
LAS ee, D 


Coscinodiscus Grani Good. — 1. Cell. au repos. — 2 Chromatophores 
sur le réseau plasmique. — 3. Débuts de la division (tonnelet) — 4. Les 
cell. filles avec leurs noyaux et le pont plasmique. — 5-6. Noyaux isolés 


montrant l'insertion du pont plasmique. 


Lors de la division, le caryosome s'oblitère plus ou moins et 
se fragmente confusément en deux masses de granules répartis 
en une sorte de tonnelet (fig. 3). Ce stade, de très courte durée, 
est le seul moment où l’on trouve quelque chose qui ressemble, 
de loin d’ailleurs, à des chromosomes (cf. la même constata- 
tion chez Eunotia gracilis ; van Wisseuen). Bientôt après, les 
caryosomes se reconstituent et s’écartent vers les deux pôles, 
puis se collent contre les valves, ne laissant entre eux qu'un 


60 ° J. VIRIEUX 


pont plasmique. À ce moment, le périnucléus a disparu à peu 
près totalement. 

Le pont plasmique est assez épais, il se colore bien et montre - 
par places, et momentanément, des granulations chromatiques, 
représentant sans doute des épaves du trajet de la chromatine 
(fig. 4-6). 

Les deux valves nouvelles se constituent ensuite à l'équa- 
teur, et n’interrompent pas aussitôt la continuité du plasma, 
car, pendant assez longtemps, de minces trabécules s’enga- 
gent dans les larges pores hexagonaux qui ornent les pôles 
valvaires. 

Les deux cellules filles restent longtemps réunies dans l’en- 
veloppe maternelle; elles se séparent enfin et, seulement 
alors, le noyau regagne les régions centrales de la cellule. 

On voit donc que, dans son allure générale, ce processus 
est une mitose fort simplifiée, où le caryosome (cf. noyau- 
nucléolé des Conjuguées) joue le principal rôle. On n'y retrouve 
pas les appareils compliqués décrits par LAUTERBORN (Kern- 
platte, fuseau central, etc.):1l ne paraît pas y exister de cen- 
trosome et les chromosomes semblent fort peu différenciés. 
l’ensemble des phénomènes se rapproche beaucoup plus de la 
mitose des Biddulphia, mais semble ètre encore plus simple 
(ainsi, pas de rotation du noyau). Il serait fort intéressant de 
poursuivre cette étude sur d’autres grandes espèces pélagiques. 

Dans quelques frustules, j'ai assez souvent observé la concen- 
tration du contenu en masses sphériques (1-4 par cell.) 
uucléées. Je ne sais encore si elles représentent les” débuts 
d'une sporulation ou si ce sont des endocytes. Ce n'est d'ail- 
leurs que sur un abondant matériel vivant que l’on pourra 
préciser la nature de ces masses internes et fixer leur évolution 
ultérieure. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


BexGon, P. — Travaux de la St. zool. d'Arcachon, 1902, p. 39-98. 

BERGoN, P. — Soc. bot. de Fr. LIV, 1907.p. 327. 

LAuTERBORN, R. — Bau, Kernteilung und Bewegung der Diatomeen, Leipzig, 
1896. 

PERAGALLO, H. — Travaux de la St. zool. d'Arcachon, 1904-05, et surtout X, 
1907, p. 329. 

Van WisseLiNGH. — Flora. N. F. — V. 3.,p. 265, 1913. 


J. NAGEOTTE 


L'ORGANISATION 
DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 


SOMMAIRE 


. Importance de l'histogenèse pour l'anatomie générale du système ner- 


veux. Travaux de Mis, de CasaAL et de Harrison. — Les cicatrices des 
nerfs adultes obéissent aux mêmes lois que le développement des nerfs 
chez l'embryon. — Avantages de cet objet d'étude. — Exposé sommaire 
des résultats acquis au cours de recherches sur la régénération. — Choix 
des méthodes. — Utilité des méthodes d'imprégnation. — Leurs inconvé- 
nients. — Nécessité des techniques générales de la cytologie pour étudier 
le constituant végétatif du nerf. 


Il. Structure du nerf normal adulte. — Définition de la fibre nerveuse. — 


Neurites et névroglie périphérique. — Différentes espèces de fibres. — 
Persistance et croissance des gaines vides dans les nerfs dégénérés. — 
Les fibres à myéline sont simples et arboriformes.— Les fibres de Remak 
sont composées et rétiformes. — Il n'existe pas de neurites nus chez 
l'adulte, sauf dans les épithéliums. — Loi de corrélation entre la pré- 
sence de la myéline, le volume des neurites et la disposition des fibres 
nerveuses. — Fascicule nerveux. — Nerf. 


HT. La régénération après section. — Bout supérieur. — Zone mélamor- 


phique. — Croissance des neurites de remplacement. — Ils ne peuvent 
sortir des gaines, qui croissent en même temps qu'eux. — Disposition en 
fibres amyéliniques composées rétiformes. — Groupement des neurites 
au Centre des travées. — Croissance d’un nerf amyélinique (gliome) au 
bout inférieur. — Pont cicatriciel par réunion du névrome supérieur et 
du gliome inférieur. — Facteurs d'orientation qui amènent la rencontre 
des deux bourgeons. — Ramification des neurites en rapport avec la place 
offerte par la névroglie. — Maturation et métamorphose des fibres com- 
posées embryonnaires en fascicules nerveux adultes. — Influence de l’ap- 
parition de la myéline. — Formation de l'endonèvre conjonctif aux dépens 
de la membrane de Schwann primitive et des cloisons des travées 
embryonnaires. — Disparition de l’arrangement rétiforme primitif et iso- 
lement des fibres à myéline. — Les plexus nerveux de l'adulte résultent 
de la disposition primitive en fibres composées rétiformes. — Les fibres 


de Remak restent en réseaux, bien que leur névroglie provienne du même 


protoplasma que celle des fibres à myéline. — La régénération reproduit 

l'histogenèse du nerf embryonnaire, sauf que la phase de coaptation des 
eux constituants (neurites et névroglie) n’y est pas représentée. 

d tituant tes et gl yestp nt 


IV. Historique. — Recherches de Scenwanx sur le réseau sensitif de la queue 


du têtard. — Première opinion de Kôzuker sur la constitution cellulaire 
de la fibre nerveuse embryonnaire qui se développe sur place. — Consta- 
tations de Remak, Binper et Kuprrer, Kôzuiker. — Développement centri- 
fuge des fibres nerveuses. — Les descriptions et les figures prouvent l’iden- 
tité du nerf embryonnaire et de la travée du réseau nerveux cicatriciel. 


62 


à 


- 


J. NAGEOTTE 


— Une racine embryonnaire est une seule fibre nerveuse amyélinique 
composée. -— Situation centrale des neurites. — Migration des noyaux de 
Schwann. — Mémoire de Gurwiren. — La métamorphose des fibres 
embryonnaires est identique à celle des fibres nerveuses cicatricielles. — 
Travaux de His, de Casa. — Théorie du neurone. — Prépondérance 
croissante de l'élément nerveux. — Opinion de Bazrour sur la structure 
cellulaire du nerf de l'embryon. — Les neurofibrilles. — Théorie de 
APArTHY, — Théorie caténaire et régénération autogène de BgTHE. — 
Résumé des théories émises. — Nécessité de faire intervenir la névroglie 
dans le développement du nerf. 

Phase de formation du nerf, chez l'embryon, par coaptation des neu- 
riles et de la nevroglie. — Difficultés matérielles de l’étude à ce stade. — 
Incertitudes sur l'existence d’une phase où les neurites seraient nus. — 
Cas de la racine postérieure et de la racine antérieure. Expérience de 
Harrison. — Discussion à propos du réseau de la queue du têtard. — Sys- 
tème de Rohon-Beard. — Placodes. — Nerf olfactif. 


VI. Conséquences de la disposition en réseaux pour la distribution élec- 


tive des neuritles. — Problème soulevé par cette distribution. — Théories 


de Hansen, de Hezp. — Tropismes de Casa. — Trajets de moindre résis- 
tance. — La disposition en réseaux permet un choix entre des essais mul- 
tiples. — Hypothèses concernant la disparition des branches neuritiques 
égarées. — Nécessité physiologique de la fragmentation des travées primi- 
tives. — La mélamorphose des fibres à myéline évolue en même temps 


que la fragmentation mais répond à un facteur propre. — Fragmentation 
sans mélamorphose des fibres de Remak. 


VIL. Structures arboriformes et rétiformes. — Elles peuvent être proto- 


plasmiques, syncytiales ou cellulaires. — Propriété anastomotique existant 
à des degrés variables, parfois temporaire. — Mise en œuvre de moyens 
d'action variés : soudure de protoplasmas nus, remaniement des mem- 
branes, formation d'un tube intermédiaire. — Pseudopodes des Rhizo- 
podes, des Héliozoaires, des Radiolaires. — Arborisations libres du thalle 
unicellulaire des Mucorinées ; anastomoses dans quelques genres. — Basi- 
diomycètes, — Vaisseaux, glandes, nerfs dans l’économie des animaux. 
— Propriété anastomotique permanente dans la névroglie des fibres de 
Remak, temporaire dans celle des fibres à myéline. — Exemples de struc- 
tures où la propriété anastomotique est temporaire. — Elle apparaît à 
l'occasion de la sexualité chez les Conjuguées, mais non chez les Confer- 
ves. — Cycle des Myxomycètes: — Rôle probable des modifications de 
composition chimique. — La propriété anastomotique n'existe pas dans 
les neurites. — Elle pourrait y apparaitre si les conditions habituelles 


étaient modifiées. — Constatations de Giuseppe Levi : réseaux de neurites” 


dans les cultures de tissus. — Réserves nécessaires. 


Importance de l'Histogenèse pour l'anatomie générale 
du nerf 


La méthode histogénétique, pure ou associée à l’expérimen- 


tation, a été la source des découvertes qui ont contribué le plus 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 63 


aux progrès des idées générales, en ce qui concerne l'organi- 
sation du système nerveux. 

C'est ainsi que la théorie du neurone à eu son point de 
départ dans les études de His, qui ont montré l'indépendance 
originelle du neuroblaste chez l'embryon et la terminaison 
libre de son prolongement cylindraxile. Casaz ensuite, appli- 
quant la méthode de Golgi aux mêmes objets et découvrant 
l'extrémité amiboïde, où cône de croissance, du cylindraxe a 
donné à cette théorie un développement magnifique. 

Dans le domaine du nerf périphérique, la provenance des 
éléments qui enveloppent d'une gaine le filament émané des 
cellules nerveuses centrales a été démontrée surtout par les 
recherches expérimentales de HarkisoN, qui ont porté sur le 
système nerveux embryonnaire des larves de Batraciens. 

Les constituants du nerf ont donc été suivis en remontant 
jusqu'à leur origine, qui siège en deux régions distinctes de 
—l'ectoderme. Mais ce qui n’a pas encore été saisi, c’est la signi- 
fication morphologique exacte de son ébauche embryonnaire, 
ainsi que la nature et le mécanisme des transformations qui s’y 
opèrent au cours du développement. Ce sont là des notions 
difficiles à bien établir par l’investigation limitée à l'embryon, 
où les éléments sont petits et les tissus délicats. Par contre, 
l'expérimentation sur le nerf adulte, dont Wazcer, RANVIER, 
CayaL (*) ont tiré Le parti que l'ôn sait, constitue la méthode de 
choix pour les recherches dirigées dans ce sens. 

En réalité, suivre l’évolution d'une cicatrice nerveuse, c'est 
étudier sur des tissus adultes, c'est-à-dire dans d'excellentes 
conditions, l’histogenèse du nerf considéré en tant qu'organe. 
J'ai pu en effet me convaincre, au cours de travaux entrepris 
sur les plaies des nerfs (?), qu'il n'y a pas de différences essen- 
tielles entre le processus de la régénération, qui survient après 
la section d’un nerf, et celui de la neurogenèse chez l'embryon, 
au moins à partir du stade où, chez ce dermier, le nerf s'est 


(t) Wazcer. Sur la reproduction des nerfs et sur la structure et les fonctions 
des ganglions spinaux. Comples rendus de l'Académie des Sciences, 1851 et 1852, 
et Archiv. f. Anat. Physiol. u. ww. Medigin, 1852. Ranvier. Leçons sur l'histo- 
logie du système nerveux, Paris, 1878. Ramon y Cayar. Estudios sobre la degeneration 
y regeneracion del sistema nervidso, t. 1, Madrid, 1913. 

(2) On trouvera les détails de ces recherches dans les Comptes rendus de la 
Société de Biologie, années 1914 à 1919. 


64 J. NAGEOTTE 


formé par la réunion de ses deux éléments, les neurites et Les 
gaines protoplasmiques. 

Je voudrais donner ici un aperçu de l’organisation du nerf 
en mappuyant sur les résultats de ces recherches. J'indiquerai 
tout d'abord brièvement les points les plus saillants. 

On sait le rôle que les réseaux, constatés, mais souvent mal 
interprétés, ont joué dans la querelle du neurone. Quelle est 
leur signification réelle ? Quelles lois président à leur évolu- 
tion ? L'histogenèse étudiée dans les cicatrices permet de donner 
à ces questions des réponses satisfaisantes. Elle permet aussi 
de démontrer l’homologie des gaines des différentes espèces 
de fibres, si dissemblables au premier abord, et de juger la 
valeur des différents modes de groupement qu'affectent succes- 
sivement, au cours du développement, les constituants du nerf. 
De concert avec l'histogénèse de l'embryon, elle conduit 
à un ensemble de notions générales sur le plan d'organisation 
du nerf que l’on peut résumer ainsi 

Le nerf périphérique est un organe qui prend naissance par 
la réunion de deux éléments d'origine différente, les neurites et 
les cellules de Schwann. À partir du moment où son existence 
commence, il est constitué par un protoplasma plasmodial dis- 
posé en travées et il envahit l'organisme tout entier grâce à la 
croissance de sés ramifications, auxquelles une propriété carac- 
téristique permet de s'anastomoser en réseaux. 

Dans ce syneytium ré/iforme, les prolongenrents des cellules 
nerveuses, c'est-à-dire les neurites, se comportent comme de 
vrais parasites ; ils se ramifient à l'intérieur du protoplasma de 
l'hôte mais, à l'inverse de ce dernier, ils ne s’anastomosent 
jamais en réseaux fermés, leur disposition est arboriforme. 

Les travées nerveuses primitives sont donc formées par des 
neurites contenus dans une gaine protoplasmique cloisonnée 
commune, dont ils occupent les loges. Au cours de l'évolution 
il survient une métamorphose, dont nous aurons à rechercher 
les circonstances, qui fait que ces travées primitives deviennent, 
des fascicules nerveux adultes, c'est-à-dire des collections de 
fibres groupées dans un s/roma conjonctif. Chaque fibre à myé- 
line s’isole de ses voisines et acquiert une gaine protoplasmique 
individuelle, Va gaine de Schwann, qui dérive par clivage du 
protoplasma de la gaine commune primitive. 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 65 


Mais la propriété de croitre en formant des réseaux à mailles 
fermées et celle de pousser sous la forme d'arborisations libres, 
qui appartiennent respectivement aux deux éléments consti- 
tuants du nerf, ne sont en aucune façon des modalités excep- 
tionnelles. Dans toutes les catégories des êtres vivants, un 
grand nombre de structures, qu'elles soient protoplasmiques, 
syncytiales où cellulaires, se comportent de même : les unes 
sont réfiformes et les autres arboriformes. Nous serons donc 
amenés à des comparaisons qui nous permettront, à tout le 
moins, de classer Les faits observés et de délimiter les proble- 
mes généraux, encore très obscurs, auxquels se rattachent les 
dispositions affectées par le nerf. 

$ 

Les faits sur lesquels s'appuient ces conclusions, et que nous 
allons passer en revue, sont faciles à constater et à vérifier, à 
la condition que l’on emploie des techniques appropriées. Ce 
point à une grande importance, parce que la tendance actuelle 
est de considérer que seules les méthodes d'imprégation 
métallique peuvent amener un progrès dans lhistologie ner- 
veuse. Une telle opinion me parait exagérée. 

On ne saurait dire trop de bien des imprégnations électives ; 
ce sont des instruments d'analyse admirables. Sans la méthode 
de Gorer, sans les méthodes neurofibrillaires, aucun des points 
essentiels de la structure nerveuse ne seraient connus. Et il faut 
ajouter que, sous l’impulsion féconde de Casa et de ses élèves 
AcaucarRo et DEL Rio-Horrsea, les méthodes d’imprégnation ont 
pu être adaptées à l’étude des cellules et des tissus Les plus 
divers, où elles colorent merveilleusement les formations 
fibrillaires, si importantes dans l'économie animale ; là encore 
elles donnent à l'histologiste des renseignements qui, sans elles, 
seraient à peu près inaccessibles. 

Mais les résultats de toutes ces techniques électives, si pré- 
cieux en eux-mêmes qu'ils soient, ne peuvent, dans bien des 
cas, prendre toute leur valeur que s'ils sont contrôlés et com- 
plétés par ceux que donnent les autres techniques eytologi- 
ques couramment employées. À 

Le nerf est un organe complexe dont toutes les parties sont 
solidaires et très étroitement coordonnées. Qu'il s'agisse de la 


structure du nerf adulte ou du développement du nerf embryon- 
5 


66 J. NAGEOTTE 


naire, les imprégnations électives font ressortir certains élé- 
ments, d'un intérêt capital il est vrai, mais laissent le plus sou- 
vent dans l’ombre d'autres éléments qui pourtant ne doivent 
pas être négligés, parce qu'ils sont des constituants nécessaires 
de l'organe et parce qu'ils jouent un rôle considérable dans 
son développement et dans sa vie végétative. Sans doute les 
neurites sont à la fois les parties les plus utiles à connaitre 
pour le neurologiste et les plus difficiles à mettre en évidence 
pour le technicien ; nrais lanatomiste qui s'élève au-dessus de 
la description pure et simple s'aperçoit bientôt que la constitu- 
tion morphologique du nerf obéit à des lois non expliquées par 
les propriétés des seuls neurites. Il faut done connaitre les 
autres constituants du nerf et, pour les atteindre, les méthodes 
d'imprégnation métallique qui s'adressent au neurite et aux 
neurofibrilles ne sont pas, à elles seules, suffisantes. 


Fig. 1. — Déformalion des neuriles par les méthodes neurofibrillaires. 
Coupes transversales du nerf sciatique poplité externe chez le lapin. 

A gauche et au milieu : aspect donné par la fixation osmio-chromo-acéti- 
que. Un noyau de Schwann (à gauche); ua étranglement de Rauvier (au 
milieu). La comparaison avec les dissocialions à l’état frais montre qu'il ne 
s'est produit aucune déformation notable. 

A droite : aspect donné par la méthode de Cajal au chloral. 

Grossissement de 1000 diam. 


De plus, il est certain que les méthodes neurofibrillaires amè- 
nent, dans le nerf des vertébrés, des déformations considé- 
rables des neurites, qu'elles rétractent dans le sens transversal. 
Fait bien plus grave, elles rendent souvent méconnaissables 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 67 


les gaines des fibres, par suite du bouleversement qu’elles 
produisent, tout en donnant des images nettes, précises, claires, 
qui en imposent facilement et que l’on prend volontiers, mais à 
tort, pour le résultat d’une excellente fixation. 

Pour un expérimentateur qui voulait reprendre l'étude histo- 
- logique des cicatrices nerveuses, il était donc indiqué de com- 
pléter les renseignements indispensables que fournissent les 
imprégnations électives par l'application au nerf des techniques 
cytologiques les plus précises, de celles qui ont été réglées en 
vue de déformer le moins possible les éléments des tissus. Et 
cette pratique m'a permis de faire quelques acquisitions nou- 
velles dans un domaine maintes fois exploré. 

Les résultats obtenus sont susceptibles d’éclaircir plusieurs 
malentendus qui résultent de l'emploi trop exclusif, par les dif- 
férentes écoles, de techniques insuffisamment variées et des 
partis pris qui en ont été la conséquence. 

En jetant un coup d'œil sur l'évolution de l'histologie nerveuse, 
on peut comprendre que les questions de technique ont toujours 
joué un grand rôle dans l'orientation des doctrines diverses qui 
se sont heurtées. Mais la critique historique, pour présenter 
quelqu'intérèt, doit nécessairement s'appuyer sur une connais- 
sance préalable des faits d'observation solidement assise. IL 
nous faut donc étudier d'abord notre sujet par nos propres 
moyens avant d'aborder son histoire. 


Il 


Structure du nerf normal adulte 


Avant d'expérimenter sur le nerf, il convient de bien con- 
naitre sa structure élémentaire, et en particulier d'avoir des 
idées nettes sur la morphologie des gaines protoplasmiques qui 
enveloppent les fibres de différentes catégories dont il est 
composé. L'exposition qui va suivre résume les résultats de 
recherches personnelles et s'écarte des données classiques en 
plusieurs points (‘). 


% 


(!) Cf. Comples rendus de la Societé de Biologie, années 1910 à 1914. Comptes 
rendus de l'Association des Anatomistes, XIe réunion, Bruxelles 1910. Archiv f. 
mikroscopische Anatomie, 1911, t. LX VIT, pp. 245-279. 


ce Pe RE eo UE 


68 J. NAGEOTTE 


Nous aurons plus particulièrement en vue la fibre nerveuse 
des Vertébrés ; mais les modalités observées chez les Inverté- 
brés ne sont pas essentiellement différentes et les conclusions 
s'appliquent en réalité à toute la série animale. Toutefois, en ce 
qui concerne les Méduses, je suis obligé de faire des réserves, 
n'ayant pas étudié personnellement la constitution de leurs 
réseaux nerveux. 

[Il importe de s’astreimdre à une terminologie précise, pour 
éviter toute ambiguïté. Les expressions de cylindraxe, axone, 
neurite, fibre nerveuse ne doivent pas être considérées comme 
synonymes, Le neurile, par opposition aux dendrites, est le 
prolongement de la cellule nerveuse qui est destiné au nerf. 
Le cylindrazre, où axone, est la portion centrale d'un neurite 
myélinisé. 

La fibre nerveuse doit être délimitée avec som. C'est un com- 
plexus. Ainsi qu'on le verra par la suite, il est indispensable, 
pour la clarté de l'exposition, de comprendre dans sa définition 
la gaine de Schwann au même titre que le neurite. Il n'y à pas 
de « fibres nerveuses nues » dans les territoires mésodermiques 
adultes. 

La fibre à myélinr est constituée par un seul neurite volumi- 
neux, contenu dans une gaine protoplasmique, la game 
de Schwann ; cette fibre est ramifiée, mais elle ne s’anastomose 
pas avec ses voisines et ses branches ne se disposent pas en 
réseaux. C'est une fibre nerveuse simple. 

Les /ibres sans myéline, où fibres de Rerak, sont formées de 
neurites très fins en nombre variable, logés dans les compar- 
timents d’une gaine protoplasmique commune. Ces fibres sont 
toujours disposées en réseaux fermés, mais les neurites qu'elles 
contiennent ne le sont jamais : toutes leurs ramifications sont 
libres. Par opposition à la fibre à myéline, la fibre de Remak 
est une fibre nerveuse composée. 

Au premier abord il ne semble y avoir aucune homologie 
entre les gaines des fibres à mvéline et celles des fibres sans 
myéline, mais l'histogenèse nous prouvera bientôt qu'en réalité 
ce sont là deux aspects différents d'un seul et même élément. 
Dès maintenant nous désignerons cet élément sous Le nom de 
névroglhe périphérique. 

La névroglie périphérique joue vis-vis des neurites du nerf, 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 69 


et aussi des cellules ganglionnaires que ce nerf peut contenir, 
un rôle analogue à celui de la névroglie centrale à l'égard des 
éléments nerveux du cerveau et de la moelle ; mais sa configu- 
ration et certaines de ses propriétés sont différentes. Les deux 
névroglies proviennent de l’ectoderme, mais non de la même 
région de ce feuillet. 


Examinons la névroglie périphérique d’un peu plus près. 
d'abord dans les fibres à myéline. La gaine de Schwann semble 
être constituée par une série de segments cellulaires en forme 
de cylindres creux, dans la cavité desquels passe le neurite. 
Le noyau se trouve au milieu des segments interannulaires et le 
passage d’un territoire cellulaire à un autre se fait au niveau de 
l’étranglement de Ranvier. Dans la théorie classique la myéline 
appartient à la cellule de Schwann, et on l’a comparée à la 
goutte de graisse d’une cellule adipeuse. En réalité, et c'était 
- déjà l’opinion de Kôüzuker et de Wesrpuaz, la myéline appartient 
au neurite, dont elle forme la couche périphérique. C’est une 
formation mitochondriale extrêmement complexe, qui est orga- 
nisée et qui n'a aucun rapport avec la substance chimique 
amorphe, mise en réserve dans la cellule adipeuse. Les faits qui 
mènent à cette interprétation sont nombreux et ne sauraient 
prendre place dans cet exposé sommaire ; 11 nous suffira de 
savoir que les segments et les étranglements de la fibre à 
myéline sont des particularités propres au neurite et que 
l'adaptation de la névroglie à cette disposition est un phéno- 
mène secondaire — nous en aurons bientôt la preuve. Encore, 
cette adaptation de la névroglie ne va pas jusqu’à la formation 
de cellules distinctes. La névroglie périphérique est un syney- 
tium ; l'anneau de Ranvier n'y dessine qu'un simulacre de 
limite intercellulaire et dès les premières phases de la dégéné- 
ration wallérienne, comme l’a fort bien vu Ranvier lui-même, 
toute apparence de limite intercellulaire s'effaçant, l’état syn- 
cytial devient évident. Une membrane très mince, la membrane 
de Schwann, établit une frontière précise entre la substance de 
la gaine névroglique et les tissus mésodermiques qui l'entou- 
rent. 

Les éléments protoplasmiques de la gaine de Schwann vien- 
nent, avons-nous dit, de la crête ganglionnaire, c’est-à-dire en 


70 J. NAGEOTTE 


fin de compte de l’ectoderme. Telle n’est pas l'opinion de tous 
les auteurs; certains ne veulent voir dans la gaine de Schwann 
que l'adaptation à des fonctions spéciales d'éléments autochto- 
nes, de cellules mésodermiques banales. 

Un fait suffit à réfuter cette opinion : les gaines de Schwann 
vides persistent indéfiniment après la dégénération wallé- 


Fig. 2. — Névroglie (Syncylium de Schwann) des fibres à myéline du lapin 
Dissociations. k 

1, fibre normale, disposition réticulée du protoplasma au niveau d'un 
étranglement (en haut); amas protoplasmique périnucléaire avec une 
gouttelette lipoide (en bas); 2 et 3, fibres dégénérées ; 4 6, fibres dégé- 
nérées dont on a fait gonfler la gaine conjonctive, à l’aide d’un acide; la 
névroglie a pris la forme de filaments continus, dont quelques-uns con- 
tiennent encore des restes de neurites en voie de destruction par pha- 
gocylose. 625 diam, 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 71 


rienne, même quand on prend la précaution d'empêcher la 
réinnervation. Ce fait a été reconnu par Ranvier; j'ai vérifié 
qu'au bout de dix-huit mois, chez le Lapin, les gaines vides 
sont encore au complet dans le nerf dégénéré. Leur morpholo- 
gie s'est modifiée, mais aucune régression ne s’est produite 
vers un état originel qui serait la cellule conjonctive. L'espèce 
reste stable, tout en s’adaptant aux conditions nouvelles, et le 
tractus syncytial iminterrompu qui constitue la gaine déshabitée 
est aussi nettement distinct des tissus environnants que la fibre 
nerveuse normale elle-même (fig. 2). Une telle irréversibilité 
n’indique-t-elle pas que la différenciation est très profonde, 
aussi profonde que celle qui s'est produite dans les feuillets au 
début de l’évolution embryonnaire ? 

IL y a mieux. Nous verrons bientôt que ces gaines de Schwann 
déshabitées sont capables de croître et d'envahir le mésoderme 
à partir de la surface de section du nerf, en remontant vers la 
racine du membre. Or les parties de nouvelle formation, qui 
n'ont jamais été en contact avec des neurites, sont semblables 
aux parties anciennes, qui sont restées sur place après la dégé- 
nération wallérienne. Cette constatation, nouvelle au moment 
où je l’ai faite, prouve mieux que tout autre argument la spé- 
cificité de la névroglie périphérique. Les gaines de Schwann, 
comme les canaux glandulaires, sont des éléments immigrés 
dans le mésoderme. 


La névroglie de la fibre sans myéline, ou fibre de Remak, est 
beaucoup moins bien connue que celle de la fibre à myéline et 
l'agencement même des nerfs sans myéline a été l’objet de 
discussions sans nombre. De tous les auteurs, Ranvier s'est le 
plus approché de la vérité ; il a constaté que les fibres de 
Remak sont disposées en réseaux et il a formulé l'hypothèse 
qu'elles « seraient constituées par des masses protoplasmiques 
allongées dont les noyaux auraient été refoulés à la périphérie 
et au sein même desquelles seraient logées les fibrilles ». Sauf 
que les noyaux ne sont pas tous refoulés à la périphérie (fig. 4) 
et que, dans la terminologie actuelle, on ne peut pas appeler 
« fibrilles » les neurites logés dans les fibres de Remak, l'opi- 
nion de Ranvier correspond à la réalité. 

Je n'insisterai pas ici sur les détails, j'indiquerai seulement 


1 
9 


J. NAGEOTTE 


un fait qui a une importance particulière : lorsque, à l'aide 
d'une méthode de dissociation spéciale qui donne des résultats 
très sûrs, on étudie l'ensemble du réseau sur une étendue suf- 
fisante (fig. 3), on constate que les travées les plus fines, celles 


re 


Fig.!3. — Fibres amyéliniques composées du sympathique (fibres de l'emak) 

chez le chat, dissociées après gonflement des gaines conjonctives. Les neu- 

rites ne sont pas visibles. Disposition en réseau du protoplasma névrogli- 
que goù il n'existe aucune {race de limites intercellulaires. 1000 diam. 


Fig. 4. — Coupes transversales des fibres amyéliniques composées 
du sympathique, chez le chat, après fixation par l’acide osmique. 

A et B, fibres bien fixées, où les neurites se détachent en clair sur le proto- 
plasma névroglique, qui est fortement coloré ; noyaux au centre ou à la 
périphérie des travées. En B. on voit une fibre à myéline de très pelit 
calibre. 

C, fibres mal fixées (image actuellement classique), où les neurites rétrac- 
tés sont devenus foncés, tandis que le protoplasma névroglique s'est 
éclairci en gonflant. 

1200 diam. 


qui contiennent un seul neurite, peuvent parcourir un trajet très 
étendu, entre leurs points d'attache au reste du réseau, sans 
contenir de noyau, ou bien n'en contenant qu'un seul. 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 73 


L'interprétation est facile ici parce que l’on peut suivre la 
travée dans toute son étendue et la voir se continuer avec des 
travées plus volumineuses et plus abondamment nueléées, dont 
la structure est parfaitement claire ; mais si une pareille fibre 
simple est aperçue en coupe transversale dans une préparation 
isolée, la gaine ne pourra pas être mise en évidence et l’on 
croira se trouver en face d’une « fibre nerveuse nue ». Cette 
éventualité s’est présentée dans mes recherches sur les cica- 
trices nerveuses pour des fibres nerveuses jeunes, encore amyé- 
lhiniques et formées d’un seul neurite, mais j'ai toujours pu 
reconnaître la véritable disposition, parce que mes coupes 
étaient montées en séries et qu'il n'était facile de suivre la 
fibre en question de coupe en coupe jusqu'aux points où la pré- 
sence d'une gaine devenait évidente, grâce à la rencontre d'un 
noyau (fig. 5, #), ou bien parce que la travée simple en question 
rejoignait d’autres travées composées et multinucléées. Si je 
m'étends sur ce détail, c'est parce qu'il montre bien qu'une 
fibre nerveuse n’est pas forcément nue lorsqu'on ne peut pas 
lui déceler une gaine dans un territoire limité de son trajet, 
même si le territoire est relativement grand. L'étude du réseau 
syncytial des fibres sensitives de la queue du Têtard nous don- 
nera d’ailleurs des arguments infiniment plus démonstratifs 
que le réseau des fibres de Remak des Mammifères à l'appui de 
cette assertion. : 

Et le fait a d'autant plus de valeur que les images fournies 
par les fibres amyéliniques et leurs gaines sont le plus souvent 
très défectueuses dans les préparations, parce que la fixation 
correcte de ces fibres présente les plus grandes difficultés : 
elles sont beaucoup plus fragiles que les fibres à myéline. 
Dans les méthodes neurofibrillaires par imprégnation métal- 
lique, les neurites des fibres sans myéline sont admirablement 
dessinés, mais il ne faut pas espérer voir quoi que ce soit des 
gaines ; ainsi les partisans exclusifs de ces méthodes ne veu- 
lent-ils à aucun prix entendre parler des anastomoses des fibres 
de Remak : en effet les anastomoses sont le fait de la névroglie 
_et non des neurites. 


Telles sont les principales notions sur la névroglie périphé- 
rique que l’on peut acquérir par la seule analyse histologique 


74 ; J. NAGEOTTE 


des nerfs adultes. Nous pouvons les résumer et les compléter 
en énonçant les propositions suivantes : 

1° Si l’on fait abstraction de certaines terminaisons ner-- 
veuses, où une gaine ne peut être actuellement ni démontrée 
ni niée, les fibres nerveuses de l'adulte constituent, dans le 
mésoderme, des territoires ectodermiques où cheminent les 
neurites ; ceux-ci n'entrent pas en connexion directe avec les 
éléments du tissu conjonctif. Un fait éclaire particulièrement 
bien le rôle de la névroglie : lorsque des neurites vont se ter- 
miner dans un épithélium, la gaine cesse au contact de la 
basale et dès lors les neurites sont nus. Mais à ce moment ils 
sont rentrés dans l’ectoderme, leur feuillet d'origine, et ce sont 
les cellules épithéliales qui leur tiennent lieu de névroglie. 
Cette disposition est particulièrement frappante dans la cornée ; 
les neurites, arrivés à lépithélium, quittent la gaine où ils 
étaient entassés et s’éparpillent librement entre les cellules 
épithéliales, en formant comme les lanières d’un fouet. 

20 I] y à une corrélation évidente entre la présence d’une 
gaine de myéline, le volume des neurites et les dispositions de 
la gaine névroglique. Lorsque les neurites forment une couche 
de myéline à leur périphérie, le cylindraxe se charge d’eau et 
prend des dimensions beaucoup plus considérables ; en même 
temps la névroglie constitue autour de chacun d'eux une gaine 
distincte, où les noyaux affectent une disposition spéciale par 
rapport aux segments de la myéline. 

Au contraire, lorsque les neurites sont amyéliniques, 1ls res- 
tent grêles (") et leur névroglie se dispose en réseaux fermés, 
dont chaque travée, où les noyaux sont épars, forme une gaine 
commune à plusieurs prolongements nerveux. 

Le fait Le premier en date, au cours du développement, esta 
formation de la myéline, mais les raisons de cette formation 
nous échappent actuellement. Toutefois nous pouvons déjà 
remarquer que ces raisons sont de deux catégories distinctes. 
Certains neurites restent mdéfiniment amyéliniques dans toute 


(t) Il faut noter toutefois que, dans les cicatrices, les neurites non encore myé- 
linisés, mais destinés à le devenir, possèdent déjà un vo'ume assez considérable, 
bien supérieur à celui de neurites ou de portions de neurite qui, chez l'adulte, 
ne se myélinisent jamais. Mais au moment où ces jeunes neurites prennent leur 
gaine de myéline, leur calibre augmente encore beaucoup, pour devenir pro- 
gressivement égal à celui des anciennes fibres qu’elles remplacent. 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE . 75 


-leur étendue, parce que leur nature ne comporte pas de gaine 
de myéline ; les fonctions des fibres de Remak montrent bien 
qu’elles sont, à tous les points de vue, différentes des fibres 
motrices ou sensitives de la vie de relation. Mais, d'autre part, 
certaines conditions locales peuvent intervenir ; c’est ainsi que, 

. arrivées à la cornée, les fibres du trijumeau, myélinisées jus- 
que-là, perdent immédiatement leur myéline, en méme temps 
elle se disposent en plexus de fibres composées et que leurs 
-neuriles deviennent très grèles. 


Il faut ajouter à ces notions succinctes sur les fibres ner- 
veuses quelques indications brèves sur les complexus qu'elles 
forment chez l'adulte. 

Un fascicule nerveux est un ensemble de fibres nerveuses, 
plongées dans un stroma conjonctif spécial, l’'endonèvre ; le 
tout est enveloppé d'une gaine conjonctive, la gaine lamel- 
leuse. 

Un serf résulte de la réunion, dans un stroma conjonctif 
plus grossier, de fascicules nerveux en nombre plus où moins 
grand. 

Quelle que soit la nature des fibres qu'ils contiennent, les 
nerfs sont disposés en plexus, comme les fibres nerveuses compo- 
sées. 


[I 


La régénération après section 


Nous pouvons maintenant comprendre ce qui se passe dans 
la cicatrisation des nerfs blessés. Nous étudierons d’abord le 
bout supérieur. 

Au voisinage de la section, les fibres nerveuses sont altérées 
sur une certaine étendue : c’est la zone métamorphique. Le neu- 
rite dégénère en remontant jusqu'à un point d'où naissent les 
branches de remplacement; mais la gaine de Schwann persiste 
et garde sa vitalité ; il en résulte que les jeunes neurites des- 
tinés à régénérer le nerf sont, dès le début, emprisonnés dans 
un tube de névroglie (fig. 4, 1, 2 et 3). 

Arrivés à l'extrémité de la zone métamorphique, les Jeunes 


76 J. NAGEOTTE 


Fig. 5. — Cicatrice nerveuse du lapin au bout de 7 jours. 


1-3, éléments nerveux dans la sone mélamorphique. 1, neurite myélinisé 


ancien et neurite"amyélinique jeune, auquel le premier a donné nais- 
sance en un point plus élevé, contenus tous deux dans la même gaine 
névroglique; les mitochondries des cylindraxes sont augmentées de 
volume et de nombre. 2, neurite myélinisé ancien mort et deux neurites 
amyéliniques jeunes contenus dans l’ancienne gaine névroglique. 3, un 
corps granuleux et trois jeunes neurites dans une ancienne gaine névro- 
glique- 


1-8, fibres nerveuses composées du névrome, néoformées de toutes pièces. 


4, coupes successives d'un neurite isolé, contenu dans une mince gaine 
névroglique, qui aurait pu paraître, à certains niveaux, cheminer nu dans 
le tissu conjoneltif. 5-7, fibres amyéliniques composées, formées d'un 
syncytium névroglique multinueléé (deux caryocinèses) et de neuriles 
amyéliniques munis de mitochondries nombreuses, situés chacun dans 
une loge distincte; on remarquera le groupement des neurites au 
centre des travées syncytiales. 8, travée névroglique aneuritique dans le 
névrome. 


9-11, travées névrogliques néoformées du bout inférieur du nerf, avant 


leur contamination par les neurites (comparer avec la fig. 7). 


Fixation au liquide J de Laguesse ; coloration à l’hématoxyline ferrique 
1200 diamètres. 
Comparer avec la figure 42, 


1 


1 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 


_neurites vont-ils s'échapper par l'ouverture béante de la gaine, 
pour pénétrer nus dans le tissu cicatriciel ? Pas du tout. Jamais 
aucun neurite nu ne peut être aperçu dans une cicatrice lors- 
qu’on se met dans les conditions techniques nécessaires à cette 
étude. 

On pourrait objecter que dans les expériences de Harrisox(), 
malgré l’ablation des crêtes ganglionnaires qui supprime, 
avant l'apparition du nerf, la source des cellules de Schwann, 
les racines antérieures se développent néanmoins et les fibres 
nerveuses motrices croissent sans être mumies de gaines. Mais 
ici les circonstances diffèrent de celles qui se rencontrent dans 
les cicatrices, puisqu'il n’y a pas de cellules de Schwann dis- 
ponibles. Cette expérience si mgénieuse, qui d’ailleurs mérite- 
rait d’être reprise, prouve seulement que les neurites sont à la 
rigueur capables de vivre sans névroglie lorsqu'ils ne peuvent 
pas faire autrement. Il en est de même dans les cultures de 
tissu nerveux. 

. Mais dans les cicatrices les gaines de Schwann sectionnées, 
qui se sont fermées à leur extrémité, croissent en même temps 
que les neurites et ceux-ci ne peuvent jamais Sen échapper. 
Ce qui prouve bien la réalité du fait, c’est que, lorsqu'un désac- 
cord survient entre la eroissance des neurites et celle des gaines, 
les neurites exubérants ne parviennent pas à se libérer ; ils 
restent enfermés dans la gaine retardataire et sont forcés de 
s’enrouler indéfiniment sur eux-mêmes : ainsi se forment les 
pelotons décrits par Ranvier et étudiés depuis lors par PERRON- 
“cr à l’aide des méthodes neurofibrillaires. 

Ce qui pousse à l'extrémité de chaque fibre à myéline sec- 
tionnée, ce n'est donc pas un pinceau de neurites nus, qui 
s’éparpilleraient aussitôt dans les tissus mésodermiques, c'est 
au contraire une unité cohérente, une fibre complète, formée de 
neurites et de névroglie ; cette fibre, encore amyélinique, 
contient plusieurs neurites qui, au début, ce fait est très impor- 
tant comme nous le verrons par la suite, se tassent dans ses 
parties centrales, où 1ls ne sont séparés les uns des autres que 
par des cloisons extrêmement minces, tandis que la masse du 


{) Harrison. Neue Versuche und Beobachtungen über die Entwicklung des 
peripherischen Nervensystems der Wirbelthiere. Sifsungsber. d. Niederrhein. 
Gesellschaft, Bonn, 1904. 


78 J. NAGEOTTE 


protoplasma et les noyaux sont rejetés à la périphérie (fig. 5, 


5, Ô et 7): 2 
A un moment donné la fibre à myéline ancienne, qui est 


Fig. 6. — Cicatrice nerveuse du lapin au bout de 7 jours. 


Coupe transversale. Cette figure donne une idée de la disposition plexiforme 
des fibres nerveuses composées, de nouvelle formation. Fixation au 
liquide J de Laguesse, coloration à l'hématoxyline ferrique et au liquide 
de v. Gieson : la substance collagène est représentée en noir. 4500 dia- 
mètres, | 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 79 


simple, est donc contmuée par une fibre amyélinique de nou- 
velle formation, qui est composée. 

Or cette fibre amyélinique composée d'origine accidentelle 
se comporte exactement comme toutes les fibres amyéliniques 
composées qui existent normalement dans l'économie : elle se 
ramifie et ses ramifications s'anastomosent en réseaux fermés, 
entre elles et avec les ramifications des fibres voisines (fig. 6). 

Cette phase curieuse a son analogue dans le système nerveux 

’ de l'adulte à l’état normal. En effet les fibres à myéline du tri- 
jumeau destinées à la cornée arrivent simples et indépendantes 
les unes des autres ; à peine entrées dans le tissu cornéen, elles 
deviennent à la fois amyéliniques, composées et anastomosées en 
un réseau unique qui les rend toutes solidaires entre elles. Mais 
cet état, définitif dans la cornée, est transitoire dans la cica- 
trice nerveuse. | 

Il résulte de la disposition rétiforme des fibres jeunes dans 
les cicatrices que, pendant toute la première phase, les neurites 
en voie de croissance peuvent circuler en tous sens à l’intérieur 
d'un système unique de voies communicantes et que, partant 
d'une fibre quelconque du bout supérieur ils peuvent atteindre 
une gaine vide quelconque du bout inférieur du nerf. 

Cette disposition reproduit, en réalité, celle de l’ensemble du 
système nerveux périphérique chez l'embryon pendant toute la 
période au cours de laquelle il envahit les tissus et se distribue 
aux organes. 


Pendant que la régénération commence ainsi au bout supé- 
rieur du nerf, que se passe-t-1l du côté du bout inférieur ? Ainsi 
que nous l'avons déjà vu, la névroglie restée en place n'y est 
pas inactive. De même que chaque fibre nerveuse du bout supé- 
rieur donne naissance à une fibre composée, de même chaque 
gaine de Schwann vide du bout inférieur se prolonge sous la 


forme d’une travée névroglique néoformée, qui envahit le’ 


tissu mésodermique. Comme les fibres de régénération, les tra- 
vées névrogliques se ramifient et s’anastomosent en réseau 
fermé. Les jeunes fibres composées du bout supérieur ’sont 
cloisonnées longitudinalement, divisées en loges où siègent les 
neurites ; les travées névrogliques néoformées du bout inférieur 
se comportent de même, mais naturellement leurs loges ne 


. 


80 J. NAGEOTTE 


contiennent pas de neurites. Et rien n’est plus troublant que de 
voir cet appareil névroglique prendre de lui-même des disposi- 
tions dictées, pourrait-on croire, par l'attente de neurites à 
venir (fig. 7). 

L'analogie entre le bourgeon névroglique du bout inférieur 
et le bourgeon nerveux du bout inférieur est donc aussi com- 
plète que possible et l’on peut dire, malgré l'apparente 
contradiction des termes, qu'il naît du bout inférieur un nerf 
aneurilique. 


Fig. 7. — Coupe (ransversale pratiquée dans le bourgeon névroglique, ou 
gliome, né à l'extrémité du bout inférieur d’un sciatique de lapin, 15 jours 
après la section du nerf et l'arrachement de son bout supérieur. A gau- 
che on voit la coupe des travées névrogliques de nouvelle formation 
(fibres nerveuses aneuritiques), dont le contenu est divisé en loges par des 
cloisons parlant de la périphérie. A droite, Lissu fibreux formant une 
enveloppe générale au bourgeon névroglique. 800 diam. 


Ce processus se déroule aussi bien lorsque le bout supé- 
rieur à été arraché, et dans ce cas toute cause d'erreur est 
écartée. 

Naturellement le nerf aneuritique, qui anatomiquement est 
un gliome, possède une vigueur beaucoup moindre que le bour- 
geon nerveux complet né du bout supérieur du nerf. De plus 
son évolution s'arrête très tôt; après le cloisonnement initial, le 
stade ultérieur fait défaut, si des neurites ne s’introduisent pas 
dans les loges toutes prêtes à les recevoir. 

Cette tentative avortée.présente un intérêt considérable ; en 
l'absence de tout neurite vivant, la névroglie commence la con- 


- L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 81 


struction du nerf ; livrée à ses propres moyens elle ne peut aller 
bien loin, mais on ne saurait se méprendre sur la signification 
des travées cloisonnées qu'elle édifie, ce sont bien les-ébauches 
de fascicules nerveux. Nous allons voir que. dans les fibres 
composées qui naissent du bout supérieur du nerf, et qui sont 
destinées à se métamorphoser en fascicules nerveux véritables, 
les cloisons primitives de la gaine donnent naissance à l’endo- 
nèvre conJonctif au moment où la myéline se développe. Dans 
les travées purement névrogliques du bout inférieur, les eloi- 
sons ne peuvént naturellement pas subir la transformation 
complète en substance collagène, qui nécessite l'intervention 
de facteurs surajoutés ; néanmoins elles sont suffisamment 
dessinées pour qu'aucun doute ne puisse subsister sur leur 
homologie avec les cloisons de la gaine des fibres composées 
(fig. 8, c et d). 

Si donc la névrogiie est incapable à elle seule d’édifier un 
nerf, du moins elle possède en elle-même une partie importante 
des conditions nécessaires à cette édification et elle peut la 
commencer alors même qu'elle est réduite à ses ressources pro- 
pres. 

Il n'est pas nécessaire d’insister sur le parti que l’on peut 
_tirer de ces faits dans l'interprétation des rapports physiologi- 
ques entre les constituants du nerf, ni sur les arguments que 
l’on peut y chercher dans la discussion des théories les plus 
générales de la biologie. 


La réparation du nerf sectionné étant ainsi amorcée par la 
formation d’un névrome au bout supérieur et d’un gliome au 
-bout inférieur, il est facile de comprendre ce qui va se passer : 
lorsque les travées du névrome arriveront en contact avec celles 
du gliome, la soudure s'effectuera et il s'établira un réseau uni- 
que de névroglie entre le bout supérieur et Le bout inférieur. 
Dans ce réseau toutes Les travées supérieures sont parasitées 
par des neurites ; les travées inférieures sont indemmes, mais 
réceptives ; l'invasion se produit aussitôt le contact établi et, par 
ce pont édifié en deux moitiés à partir des deux points à réunir, 
les neurites vont passer pour reprendre possession de la tota- 
lité du territoire momentanément abandonné. 

Mais iei se pose une question extrêmement intéressante, Com- 

6 


82 J. NAGEOTTKH 


ment le névrome et le gliome sont-ils guidés pour se rencon- 
trer lorsque l'intervalle entre le‘bout supérieur et le bout infé- 
rieur du nerf est très grand, de plusieurs centimètres par 
exemple ? On sait qu'à la suite des expériences de Forssmanx (!) 
l’idée d’une attraction des neurites par le bout inférieur du nerf 
en dégénérescence s'est développée ; mais c’est surtout un chi- 
miotropisme, attirant les neurites vers les gaines de Schwann 
vides, qui à été invoqué pour expliquer le cheminement des 
produits de la régénération du bout supérieur vers le bout 
inférieur. 

En réalité ce chimiotropisme des neurites à l'égard de la 
névroglié, qui devra être discuté à propos de la genèse du nerf 
chez l'embryon, n'a aucune raison d'intervenir dans les cicatri- 
ces : les neurites qui sont continuellement emprisonnés par la 
névroglie ne peuvent être attirés par elle. Si l’on supposait une 
attraction des fibres complètes (neurites et névroglie) du bout 
supérieur par le bout inférieur, 11 faudrait, en outre, supposer 
une attraction des fibres incomplètes du bout inférieur (névro- 
glie seule) par le bout supérieur, et alors ce serait peut-être 
simplement la névroglie qui s’attirerait elle-même, d'un com- 
plexus à un autre. 

Cette dernière supposition est d’ailleurs fondée, dans une cer- 
taine mesure, puisque les travées névrogliques possèdent, 
comme nous l'avons vu, la propriété de s’attirer mutuellement 
et de se souder, après s'être divisées — et c’est même cette pro- 
priété qui fait que les fibres nerveuses de nouvelle formation, 
dans la cicatrice, sont disposées en réseaux fermés. Evidem- 
ment cette propriété joue au moment de la rencontre, mais il” 
suffit de la bien comprendre pour l'écarter du mécanisme qui, 
à grande distance, orienterait les deux moitiés du pont cicatri- 
ciel de façon à ce qu'elles se dirigent l’une vers L'autre. 

Une étude attentive de nombreuses cicatrices m'a convaincu 
de l’absence de tout tropisme chimique dans ce processus ; mais 
les travées nerveuses sont attirées par les interstices et les fentes 
des tissus dans lesquels elles cheminent. Le névrome récurrent 
de Vanzair, c’est-à-dire l'accumulation de fibres qui remontent 
dans l’épaisseur de la gaine lamelleuse du bout supérieur à 


(‘) Forsswanx. Zur Kenntniss des Neurotropismus, Ziegler's Beiträge sur path. 
Anat., t. XXVIRk 1906. 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 8: 


partir du point de section, est dû à eette sorte de stéréotro- 
pisme. 

En fait, les bourgeons partis du bout supérieur et du bout 
inférieur se rencontrent parce qu'ils cheminent, en sens inverse, 
dans le tissu conjonctif lâche qui occupe l’espace où siégeait le 
nerf. Si le départse fait dans la bonne direction grâce à l'orien- 
tation correcte des deux surfaces de section, supérieure et infé- 
rieure, si la région n’est pas bouleversée par le traumatisme, 
enfin si aucun obstacle accidentel ne s’interpose, la rencontre 
des deux bourgeons s'effectue même si le trajet est de plu- 
sieurs centimètres etil n'y a lieu d'invoquer aucune force incon- 
nue pour expliquer ce phénomène. 

Quels inconvénients, au point de vue fonctionnel, peuvent 
résulter des cicatrices nerveuses trop étendues par suite d’une 
trop grande perte de substance, et par quels procédés peut-on 
remédier à ces inconvénients, ce sont là des questions qui 
intéressent surfout la pratique chirurgicale et qui ne peuvent 
être abordées 1c1. 

Par contre il me faut signaler. au sujet de la valeur du pont 
eicatriciel, un détail qui montre bien l'importance de la névro- 
glie dans la construction du nerf, en tant qu'organe. Le pont 


cicatriciel est pius ou moins long et contient plus ou moins de 


fibres nerveuses suivant les circonstances: mais la régénération 
quantitative du bout inférieur du nerf ne dépend guère de 
l'épaisseur de ce pont; même dans les cas où un très petit 
nombre de travées nerveuses et névrogliques ont réussi à s ac- 
crocher, et où, par conséquent, le tractus cicatriciel est très 
mince, le bout inférieur peut être anatomiquement très bien 
réinnervé. 

Cela tient à ce que les neurites se ramifient autant qu'il le 
faut pour que le territoire névroglique tout préparé dans lequel 
ils pénètrent soit pourvu d’une quantité d'éléments nerveux en 
rapport avec son étendue. 

La névroglie du nerf périphérique possède, par conséquent, la 
propriété d’exciter la croissance des neurites et leur ramifica- 
tion jusqu'au moment où toute la place dont elle dispose se 
trouve occupée. 


Voici donc la communication rétablie entre les bouts supé- 


84 J. NAGEOTTE 


rieur et mférieur du nerf sectionné. L'appareil nerveux de cette 
cicatrice est encore à l’état « embryonnaire ». Il faut mainte- 
nant qu'il passe à l'état « adulte ». C'est là un processus du plus 
haut intérêt. 

Plusieurs ordres de faits s'enchainent au cours de cette phase, 
qui est caractérisée par une véritable métamorphose : 

La myéline apparait à la périphérie des neurites. 

Les noyaux de Ta névroglie, d’abord refoulés à la périphérie 


Fig. 8. — Métamorphose des fibres amyéliniques composées de nouvelle 

formation, {re phase. Coupes transversales. 

a et b, fibres amyéliniques composées d’une cicatrice de 12 jours (lapin). 
Première apparition de la substance collagène dans la membrane de 
Schwann primitive et dans les cloisons qui en partent. 

c, substance collagène dans les membranes de Schwann de fibres dégéné- 
rées du bout inférieur du nerf au bout de 44 jours ; une de ces fibres 
contient un neurite myélinisé de régénération. 

d, substance collagène dans la membrane de fibres dégénérées du bout 
inférieur, sans régénération (62 jours). 

Méthode de v. Gieson ; la substance collagène est figurée en noir. 


des travées, comme nous l'avons vu plus haut, se multiplient 
activement et s'engagent de plus en plus nombreux dans l’épais- 


L'ORGANÏSATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE Cr 85 


seur des paquets de neurites ; ils se rangent de facon à occuper 
une situation déterminée par rapport aux segments interannu- 
laires des fibres à myéline. 

Les neurites augmentent de volume. 


Fig. 9. — Métamorphose des fibres amyéliniques composées de nouvelle 
formation ; phase plus avancée. Coupe transversale. 


Gicatrice nerveuse de 45 jours chez le chien. Quatre fibres composées de 
régénération, dont une très petile (en bas). Deux fibroblastes (en haut). 
La gaine lamelleuse des fascicules nerveux futurs commence à se former, 
La membrane de Schwann primitive, qui enveloppe chaque fibre compo- 
sée, est transformée en substance collagène, ainsi que la plupart des cloi- 
sons qui en partent et qui circonserivent les loges renfermant les jeunes 
neurites encore amyéliniques (ici invisibles) et leurs gaines de Schwann 
secondaires, dont on voit les noyaux. 


La membrane de Schwann primitive, qui enveloppait chaque 
. travée, et Les cloisons qui, partant de cette membrane, eloison- 

naient longitudinalement les jeunes fibres composées, subis- 
sent une transformation chimique et prennent les réactions 
caractéristiques de la substance collagène. Cette transformation 
débute par la membrane de Schwann proprement dite et envahit 
progressivement les cloisons à partir de la périphérie. Lorsque 
l’envahissement est complet, toutes ces membranes se disso- 


86 J. NAGEOTTE 


cient en fibrilles collagènes longitudinales, qui constituent dès 
lors l’endonèvre conjonctif. Et c'est à ce moment que pénètrent 
les cellules conjonctives, alors que l'édifice de soutènement est 
complètement achevé (fig..8, 9 et 10). 


Le 


Fig. 10. — Achèvement de la métamorphose des fibres amyéliniques com- 
posées, de nouvelle formation, en fascicules de fibres myélinisées simples. 
Coupe transversale. | 

Cicatrice nerveuse de 169 jours chez le chien. La gaine lamelleuse s’est 
achevée, emprisonnant un fibroblaste (en haut). La membrane de 
Schwann primitive et les cloisons se sont résolues en fibres collagènes 
longitudinales, qui forment l’'endonèvre conjonctif du nouveau fascicule 
nerveux. Un fibroblaste (èn bas) va pénétrer dans cet endonèvre achevé. 
Des gaines de Schwann individuelles secondaires se sont formées autour 
de chaque fibre à myéline libérée, aux dépens du protoplasma névroglique 
de la travée primitive. I] reste des travées névrogliques nucléées qui con- 
tiennent probablement des neurites amyéliniques multiples (fibres de 
Remak de nouvelle formation). En même temps l'ensemble a subi une 
augmentation de volume. : s 


Autour des jeunes fibres à myéline, qui se trouvent aimsi dis- 
sociées, la gaine de Schwann est toute formée par suite de la 
libération du protoplasma névroglique qui occupait la loge où 
elles se trouvaient, et les noyaux sont déjà en place au milieu 
des espaces interannulaires Il se forme alors, autour de chacune 
des gaines de Schwann libérées, une membrane secondaire, qui 
appartient à chaque fibre en particulier, pour remplacer la 
membrane de Schwann primitive, qui était La propriété com- 
mune de toute la collectivité constituant la travée nerveuse 
embryonnaire et qui s’est transformée en endonèvre conjonctif. 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 87 


Enfin une gaine lamelleuse se constitue autour de cet ensem- 
ble de fibres, par suite d'un arrangement spécial du tissu con- 
jonctif environnant. 

Lorsque tous ces phénomènes se sont déroulés, les travées 
primitives, qui étaient des fibres amyéliniques composées, se 


sont transformées en /asciceules nerveux, c'est-à-dire en com- 


plexus de fibres à myéline simples, groupées dans un stroma 
conjonctif. Et comme Îes travées primitives étaient disposées 
en réseau à mailles fermées, en vertu d'une certaine propriété 
qui appartenait à la névroglie au moment où elles se sont for- 
mées, les fascicules nerveux adultes qui les ont remplacées gar- 
dent l’arrangement flexiforme, bien que leurs fibres soient deve- 
nues simples. et que, par conséquent, les gaines névrogliques 
qu ils renferment aient perdu l'arrangement rétiforme primitif. 

Il faut ajouter à cela que, dans les jeunes fascicules nerveux, 
il reste des fibres amyéliniques éparses au milieu des fibres à 
myéline. Ce sont les fibres de Remak régénérées qui prennent 
aussi leur part du protoplasma et des noyaux de la travée 
névroglique primitive. Mais cette part destinée aux fibres 
amyéliniques ne subit pas la même métamorphose que le reste ; 
elle forme un réseau dont les travées, disséminées dans lépais- 
seur du fascicule, reproduisent toutes les dispositions caracté- 
ristiques des fibres de Remak normales. Ainsi des parcelles voi- 
sines du même protoplasma peuvent, ayant reçu des parasites 
différents, évoluer de façons différentes. 

Bien des modifications et des adaptations surviennent ulté- 
rieurement dans les cicatrices, mais nous ne saurions nous y 
arrêter ; seuls les traits essentiels du processus sont importants 
à connaitre. 


Deux questions se posent maintenant : le processus de la 
régénération nerveuse reproduit-il l’évolution du nerf chez 
l'embryon et la reproduit-il tout entière ? 

Il est à priori parfaitement évident que dans la cicatrice il y 
a une phase du développement embryonnaire qui ne peut être 
représentée. Les fibres nerveuses cicatricielles partent d’un nerf 
tout fait, tandis que, chez l'embryon, le complexus nerveux, 
avant de croitre, doit se constituer par le rapprochement d'élé- 
ments issus de sources différentes. 


85 J. NAGEOTTE 


Mais, cette réserve étant faite, il ne peut subsister aucun 
doute sur l'identité du processus de la neurogenèse dans les 
cicatrices de l'adulte et chez l'embryon. Mieux que toutes les 
descriptions, l'histoire des doctrines concernant lhistogenèse 
du nerf donnera la preuve de cette assertion. 


IV 
Historique du neurone 


Les travaux sur le mode de développement du nerf commen- 
cent à être intéressants en 1839, date de l'apparition des recher- 
ches de Scawanx sur le réseau nerveux de la queue du 
Tétard (1). L'objet est excellent pour l'étude, que l’on peut pra- 
tiquer sur l'animal vivant. La figure 11,empruntée à O. Scuurze, 
le représente, mis en évidence par une technique beaucoup plus 
parfaite que celle des premiers observateurs. De prime abord, 
et cela était l'opinion de Scawanx, ce réseau apparaît comme 
constitué par des cellules anastomosées entre elles à l’aide de 
prolongements excessivement longs, minces, etcompliqués. On 
remarquera son analogie morphologique avec le réseau des 
fibres de Remak du mammifère adulte (fig. 3), analogie com- 
plétée par l’affinité commune de ces deux réseaux pour l’héma- 
toxyline, qui permet facilement leur coloration élective. Les 
seules différences consistent dans la gracilité infiniment plus 
grande du réseau de la queue du têtard et dans le développe- 
ment impressionnant de ces travées dépourvues de noyaux, 
dont, à propos des fibres de Remak, j'ai déjà signalé le grand 
intérêt. 

Bientôt, en mème temps que les noyaux se multiplient et che- 
minent le long des travées pour se répartir uniformément, on 
voit se différencier des fibres à myéline dans l'épaisseur du pro- 
toplasma — les premiers auteurs disaient : aux dépens du pro- 
toplasma — enfin le réseau se transforme en un plexus de fibres 
à myéline. k 


(‘) Scawanx, Wikroskopische Untersuchungen über die Ubereinstimung in 
der Struklur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin, 1839, 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 89 


L'étude des nerfs des embryons de mammifères, faite par 
dissociation, donnait des résultats du même ordre, et c’est 
pourquoi KôzzKkeR (E/éments d'histologie humaine, \"° éd., trad. 
française 1856) disait : « Les tubes des nerfs périphériques se 


Fig. 11..— D’après O. Schultze: Réseau nerveux sensitif subcorial de l'oper- 
cule branchial d’une larve de salamandre longue de quatre centimètres, 
avec des territoires anucléés très étendus. 

[L'auteur considère ce réseau comme formé par l’anastomose de « neuro- 
blastes périphériques » dans le protoplasma desquels se différencient ullé- 
rieurement des fibres nerveuses myélinisées. En réalité c’est un réseau 
anastomotique de fibres composées, c'est-à-dire un réseau syncytial de 
névroglie périphérique, contenant des neurites exogènes qui ne sont pas 
visibles à l’aide de la technique employée, parce qu’ils ne sont pas encore 
myélinisés. Comparer avec les figures 3 et 4]. 


développent toujours sur place, mais de telle sorte que leur 
extrémité centrale parait avant leur portion périphérique. 
ces tubes proviennent constamment de cellules fusiformes 
munies d'un noyau ; ces cellules, qui ne sont autre chose 


90 J. NAGEOTTE 


que des cellules formatrices embryonnaires modifiées, 
s'unissent ensemble pour constituer des tubes ou des fibres 
pâles aplaties, allongées, parsemées de noyaux... le contenu 
des fibres PULLS toujours très pâles, ie pro- 
gressivement des bords de plus en plus foncés et se transforme, 
en définitive, en une véritable fibre opaque. » 

Mais la connaissance de la cellule nerveuse fait des progrès, 
l'importance du cylindraxe s'affirme de plus en plus et en 1857 
Bioper et Kurrrer émettent l'idée que la fibre du nerf croit à 
partir d'une cellule ganglionnaire, dont elle est le prolonge- 
ment (). Ces auteurs avaient vu, comme Remar dès 1837 (?), 
que Le l'embryon les racines au sortir de la moelle sont 
fibrillaires et ne contiennent aucune trace de cellules ou de 
noyaux — nous allons voir ce qui se cache sous cette appa- 
rence. 

En 1884, Küzuker (*) donne la figure d'une coupe transver- 
sale de racine postérieure d’un embryon humain de 8 mm. ÿ, 
où cette disposition est reproduite, mais complétée par un détail 
qui avait échappé aux premiers observateurs : le faisceau de 
« cylindraxes nus » est enveloppé par une gaine nucléée com- 
mune, qui commence à envoyer quelques noyaux dans son 
intérieur (fig. 12, 1). L'auteur en tire cette conclusion que les 
cylindraxes, groupés en faisceaux, sortent nus de la moelle et 
que des cellules conjonctives viennent s'appliquer d’abord à 
la surface du nerf, puis pénètrent entre ses fibres pour former 
les gaines de Schwann. Plus tard KüLuKer, sous l'influence de 
Harrison, a modifié cette opinion, mais seulement en ce qui 
concerne la provenance des cellules destinées à former les 
gaines de Schwann. 

Cette figure de Kôzziker est tout à fait intéressante pour 
nous, car il est bien évident que la disposition représentée est 
identique à celle des travées cicatricielles jeunes décrites plus 
haut ; les neurités sont plus nombreux et plus petits, la gaine 
est d'aspect épithélial, mais à part ce dernier détail, qui résulte 


() Broper und Kuprrer. Untersuchungen über die Textur des Rüc'enmarkes 
und die Entwickelung seiner Formetemente, Leipzig, 1857. 

() Remax. Weitere mikroskopische Beobachtungen über die Primitivfasern des 
Nervensystems der Wirbelthiere, Frorieps Notizen, 3, 1837. 

(3) Kôzuixer, Grundriss der Entiwickelungsgeschichte des Menschen, Leipzig, 
1884. - 


: Ts 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 91 


d’une observation imparfaite, les traits essentiels ne diffèrent 
pas — une figure meilleure, empruntée au livre de Her, qui 
est de beaucoup postérieur, prouve bien qu'en réalité une 
racine médullaire tout entière à ce stade est exactement 
l'homologue d’une seule travée de régénération dans une cica- 
trice nerveuse (fig. 12, 2). 


Fig, 12, — Histogenèse du nerf périphérique. 


4. D’après Kôlliker (14884). Deux faisceaux de la racine postérieure d'un 
nerf spinal d’un embryon humain de 8,5 mm. de long. m, gaine méso- 
dermique ; &, faisceaux de cylindraxes dont l’un contient déjà deux 
noyaux superficiels. 

2. D’après Held (1909). Coupe transversale d’un nerf spinal limité par des 

cellules de Schwann, chez un embryon assez âgé de pore (17 mm.) [on 

+ voit les lacunes qui résultent de la rétraction artificielle des neurites]. 

3. D’après Gurwitch (1900). Coupes de fascicules du nerf sciatique de l’em- 
bryon de mouton. 

A. Embryon de 40 cent. environ. Phase initiale de la formation des gaines 
de Schwann. b, fascicule envahi à la fois par les noyaux de Schwann et 
par les cloisons destinées à former les « gaines de Schwann », [en réalité 
l’endonèvre conjonctif]: c, fascicule moins avancé, encore anucléé. 

B. Embryon de 18 à 20 cent. La formation des gaînes de Schwann est 
achevée. 

e, noyaux endoneüraux, siégeant entre les fibres nerveuses. 


Mais, sans que la signification véritable de cette disposition 


92 J. NAGEOTTE 


ait été soupçonnée, GurwirscH apporte en 1900 un renseigne- 
ment nouveau sur l’évolution du nerf embryonnaire, qui vient 
compléter la démonstration de l’homologie en question (*). 
Le sciatique du fœtus de mouton long de 10 centimètres est 
formé d'une quantité de fascicules qui ont chacun exactement 
la même structure qu'une racine embryonnaire entière. Or Gur- 
WITSCH à vu, par l'imprégnation aurique sur coupes, que, dans 
ces fascicules, parallèlement à la migration des noyaux, il se 
forme des cloisons à partir d'une membrane d'enveloppe géné- 
rale ; ces cloisons envahissent progressivement le fascicule en 
se multipliant et elles finissent par former autour de chaque 
fibre nerveuse une gaine complète dans laquelle un noyau se 
trouve enfermé (fig. 12, 3) ; c'est la gaine de Schwann. En 
réalité ce que Gurwirscn à vu, ce sont les progrès de la trans- 
formation collagène des cloisons de la fibre composée et l'ap- 
parition de l’endonèvre conjonctif au cours de la métamor- 
phose de cette fibre en fascicule nerveux adulte. 

Ainsi se trouvent démontrées non seulement l'identité de 
structure, mais encore l'identité d'évolution des ébauches des 
nerfs chez l'embryon et dans les cicatrices. 

Cette question étant vidée, nous pouvons reprendre l'ordre 
chronologique et suivre les progrès survenus dans la voie 
ouverte par Reuak, Binper et Kurrrer, KôLLIKER, relativement 
au développement centrifuge des fibres nerveuses. 

C'est His qui en donne lLe-premier la démonstration directe 
par la découverte de l'extrémité libre du cylindraxe parti du 
« neuroblaste » (). Il met en évidence les étapes successives du 
cheminement de cette extrémité libre au dehors de la moelle 
et contribue ainsi grandement à préparer la théorie du neurone. 

Alors viennent les travaux de Ramon y Cayaz (*) qui, à l'aide 


(:) Gurwirsen. Die Histogenese der Schwann’sche Scheide. Arch. f. Anat. u. 
Phys., 1900. 

(?) His. Uber das Auftreten der weissen Substanz und der Wurzelfasern am 
Rückenmark menschlicher Embryonen. Arch. f. Anat. u Phys., 1883. — Die 
Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen Mark. 46h. d. K. Sächs. 
Gesellsch. d. W. math. phys. X., XV, #4, 1889. 

(3) Les travaux de Casaz sont extrêmement nombreux ; le premier en date est : 
Estructura de los centros nerviosos de las aves. Revista trimestral di Histologia, 
1888 et 1889. L’exposé complet de la doctrine est donné dans : Z'extura del 
sistema nervioso del hombre y de los vertebratos, Madrid, 1899 (Traduit en fran- 
çais par Léon AzouLay, sous le titre : Æistologie du système nerveux de l’homme 
et des vertébrés, Paris, 1909), 


4, 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE . 93 


de la méthode de Golgi, communique une impulsion magistrale 
à toute l’histologie nerveuse. De ses travaux puissants sort la 
théorie du neurone, telle qu'elle est établie aujourd’hui, iné- 
branlable malgré les attaques qu'elle à subies, assez large 
pour être compatible avec tous les progrès que les années ont 
apportés après sa fondation. N'étant basée que sur des faits 
positifs, elle ne saurait être détruite (fig. 13). 

Mais, tandis que la prépondérance de l'élément nerveux 
s’affirmait de plus en plus dans l'esprit des anatomistes, les 
idées anciennes de Scawanx gardaient quelques adhérents. 


_ —_—— 


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Fig. 13. — D’après Cajal (1889). Moelle de l'embryon de poulet au 3e jour 
de l’incubation, méthode de Golgi. 


/ 


À, racine antérieure. B, racine postérieure. C, neuroblaste primitif. D, neu- 
roblaste commissural. E, cellules motrices déjà pourvues de dendrites. 
F, neurone moteur muni de son cône de croissance a, neuroblaste 
pourvu d’une expansion interne. e, cône de croissance commissural. 


Un contemporain de His, embryologiste illustre Tui-même, 
Bazrour, écrivait dans son traité cette phrase : « La structure 
cellulaire des racines nerveuses embryonnaires est un point sur 
lequel j'aurais supposé qu'une différence d'opinion fût impossi- 
ble, n'eût été le fait que His et Kôzuker, à la suite de Remak 
et d’autres anciens embryologistes, contestent absolument 
cette structure » (1). 


: (t) Bazrour. Traité d'embryologie et d'organogénie comparées. Trad. française 
1885, t. Il, p. M6. 


94 J. NAGEOTTE 


I ne faut donc pas s'étonner de voir, après qu Aparay eût 
coloré électivement les neurofibrilles chez les Hirudinées (!), 


Fig. 14, — D'après Apathy (1897). Les neurofibrilles d'un nerf ramifié et de 
deux cellules ganglionnaires en connexion avec ce nerf, dans le plexus 
nerveux de la paroi intestinale de Pontobdella. Anastomose conductrice 
des deux cellules ganglionnaires. Coloration élective par la méthode de 
l'or (Vorvergoldung). 

M1, N°, noyaux des cellules ganglionnaires. M, musele de la paroi intes- 
tinale. 

[Cette figure symbolise parfaitement toute la théorie d’Apathy et met en 
évidence la cause technique de son erreur|. 


la théorie de Scawanx redevenir en faveur sous une forme 
nouvelle. Et en effet, dans les nerfs de la Sangsue, les fibres 
(t) St. Aparuy. Das leitende Element des Nervensystems and seine lopographis- 


chen Beziehungen zu Zellen. Müitth. a. d. Zool. Station s. Neapel, vol. XIT, 
1897, 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 95 


composées sont disposées en réseaux anastomotiqäes qui portent 
de place en place des noyaux ; si l’on colore exclusivement les 
neurofibrilles et les noyaux, les neurites s’évanouissent, et l’on 
a sous les yeux une image très compliquée où les neurofibrilles 
semblent former un système unique ramifié et disposé en 
réseau, au sein d'un syncytium nucléé (fig. 14). Dés lors, avec 
“un peu d'imagination, ne devient-il pas évident que ces neuro- 
fibrilles ont été élaborées sur place par Le protoplasma qui les 
contient ? Les cellules de Schwann deviennent des neuro- 
blastes ; Aparay leur donne le nom de « cellules nerveuses » 
pour les distinguer des « cellules ganglionnaires », dont le 
rôle se réduit à celui d'appareils surajoutés, d’une significa- 
tion purement fonctionnelle. D'ailleurs les neurofibrilles ne 
restent pas cantonnées dans les nerfs, qui leur ont donné nais- 
sance, elles se répandent partout et forment un réseau diffus 
qui envahit tou8 Les tissus. 

Faut-il ajouter que les anastomoses de neurofibrilles entre 
les réseaux de cellules ganglionnaires voisines, dans la rétine 
de la sangsue par exemple, sont de pures illusions d’optique ? 
Que les parties extra-nerveuses du réseau neurofibrillaire, 
qui seules auraient pu constituer une preuve à l'appui des 
conceptions d'Araray, sont des structures, telles que Les tono- 
fibrilles des cellules épithéliales ciliées et certains réseaux des 
parois vasculaires et de la capsule des néphridies, qui n'ont 
rien à voir avec les neurofibrilles, bien qu'on puisse les colorer 
en même temps? 

Peu importe, la {héorie caténaire est fondée, avec son corol- 
laire logique : la « régénération autogène » des nerfs dégénérés 
après traumatisme. Quelle que soit la faiblesse de la base 
expérimentale que Betue (!) cherche à lui donner, la doctrine 
nouvelle jouit pendant longtemps d’une vogue croissante — et 
je ne suis pas bien sûr que cette vogue soit épuisée à lheure 
actuelle. 


Cet Kistorique peut être résumé ainsi : 
Les premiers observateurs, se servant de techniques ‘sim- 
ples, n'ont vu que la névroglie dans les phases initiales de la 


(*) Berue. Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems, Leipzig, 
1903. 


96 J. NAGEOTTE 


neurogenèse et ont cru qu'elle produisait le neurite aux dépens 
de sa propre substance. Le neurile de mieux en mieux étudié, 
grâce aux progrès de la technique, a été ensuite reconnu comme 
un prolongement de la cellule nerveuse et a progressivement 
accaparé pour lui seul l'attention des auteurs, qui s'est détour- 
née de la névroglie. Enfin les newrofibrilles, mises en évidence 
chez les Hirudinées, où elles forment une structure imposante, . 
ont failli à leur tour évincer le neurite et, par un phénomène 
facile à comprendre, la théorie nouvelle qui s’est fondée 
alors s’est soudée avec la partie hypothétique des théories 
les plus anciennes, c'est-à-dire avec l'attribution d’un rôle 
neurogénique à la névroglie. : 

En fait, les neurofibrilles, les neurites et la névroglie ne se 
font pas concurrence dans le nerf réel. Les neurofibrilles, dont 
nous ignorons totalement les fonctions précises, sont un simple 
détail protoplasmique du neurite. Le neurite est évidemment le- 
constituant fonctionnel du nerf, dont la névroglie doit être 
considérée comme le constituant végétatif; et je crois -n'avoir 
pas trop versé dans le paradoxe en disant : « la névroglie 


construit le nerf et les neurites l’habitent » (*). 


Coaptation des neurites et de la névroglie chez l’embryon 


I n'y a pas lieu de revenir sur la légitimité des conclusions 
que l’on peut tirer, relativement au développement du système 
nerveux périphérique chez l'embryon, de l'étude des cicatrices 
des nerfs ; ni sur l'utilité que présente cette manière de faire, 
en raison des facilités offertes par l’expérimentation chez 
l'adulte. 

Mais je dois indiquer ce que l’on sait, ou ce que l’on peut 
supposer, au sujet de la phase, qui n'existe pas dans la cica- 
trice nerveuse, où les deux éléments constitutifs du nerf se ren 
contrent chez l'embryon pour édifier cette ébauche, dont nous 
connaissons maintenant la structure et l’évolution ultérieure. 


(:) J. NaGeorre. Le processus de la regénération des nerfs. Pevue Neurologique, 
juillet 1915. . 


L'ORGANISATION DU NERF PÉKIPHÉRIQUE 97 


Le problème est compliqué, en raison de la multiplicité des 
nerfs, qui se comportent peut-être de façons différentes suivant 
les régions et suivant les classes d'animaux; il est difficile, par 
suite de la délicatesse des tissus, de l’imprécision des ébauches 
_à cette période du développement, et de la nécessité d'employer 
des techniques multiples pour l'analyse des éléments : nous ne 
pourrons que l’effleurer. 

Des crêtes ganglionnaires partent les ébauches des ganglions, 
sous la forme de trainées cellulaires qui cheminent d’arrière en 
avant, en contournant la moelle. À ce moment ce sont des cel- 
lules isolées qui forment ces ébauches, ou bien de petites files 
de deux ou trois éléments plus ou moins fusionnés ; ces cellules 
ne diffèrent pas beaucoup des cellules du mésoderme, aux- 
quelles elles se mélangent en partie, de telle sorte que les 
limites précises des ébauches ganglionnaires ne peuvent guère 
être tracées. 

Puis, parmi ces cellules issues des crêtes ganglionnaires, il 
en est qui, véritables neuroblastes, donnent naissance aux cel- 
lales nerveuses des ganglions. Ce qui reste va former la névro- 
glie périphérique. Pour cela il faut que ces cellules se soudent 
en syncytium et, d'autre part, qu’un tropisme amène leur 
réunion aux neurites non seulèment des racines postérieures et 
des nerfs sensitifs, ce qui ne présente aucune difficulté, mais 
aussi des racines antérieures, qui émergent de la moelle en un 
point différent. Ainsi que nous l'avons vu, ce tropisme n’a pas 
l'occasion de jouer dans les cicatrices, mais ici son action n'est 
pas douteuse. : 

Ce que nous ne savons pas bien, c'est si les jeunes neurites 
des racines motrices sortent nus de la moelle et rencontrent, 
à une période plus ou moins tardive, les éléments destinés 
à former leur gaine — qui ultérieurement remonteraient Jus- 
qu’au contact de la moelle pour achever de les recouvrir ; ou 
bien si un prolongement de l’ébauche ganglionnaire s'avance 
pour recevoir dès leur sortis les neurites moteurs 

Au fond c'est là un point secondaire, car les expériences de 
Harrison semblent bien démontrer que les neurites sont capa- 


(t) Kôüzuxer. Die Entwicklung der Elemente der Nervensystems. Zeitschr. f. 
. w. Zoologie, t. LXXXIHIE, 1905. 


En | 


* AORE Re Na ÉRN IR se NN RAE AC RO METETÉ 
: ai ? “4 < . 7, 


98 J. NAGEOTTE 


bles de vivre sans gaines dans le mésoderme, et même d'y 
trouver leur chemin en se groupant comme le font les neurites 
des nerfs complets. Cette notion est plus importante, de beau- 
coup, que celle relative au moment précis où débute la symbiose 
normale, qui, en elle-même n'est pas douteuse, et qui dans la 
majorité des cas, tout au moins, est certainement très précoce. 
Kôüzuker {!), et d'autres auteurs, ont prétendu que dans la 
queue des Têtards des fibres sensitives se développaient d'abord 
librement et que les cellules de Schwann, dont nous avons vu 
la disposition, glissaient ensuite sur elles en allant du centre 
vers la périphérie; mais j'estime que c’est là une erreur due 
à la longueur que peut atteindre l'extrémité anueléée d’une 
travée névroglique. Rien, dans les images observées, ne permet 
de supposer que ces filaments si délicats qui s'éloignent des 
parties nucléées du réseau soient des neurites libres, car il n’y 
a aucune trace d'un point où s'arrêterait la gaine. 

Ce qui est plus intéressant, c'est qu'il existe, dans cette même 
queue des Têtards, un système particulier de fibres qui se dis- 
posent en plexus, et qui pourtant, suivant Harrison et beau- 
coup d’autres auteurs, ne posséderaient jamais de gaine dans 
tout le cours de leur existence éphémère ; ce sont les fibres de 
Rohon-Beard, émanées des cellules postérieures de la moelle 
Ces fibres font-elles exception a la règle commune, ou bien 
y a-t-il là simplement une disposition des gaines difficile à 
mettre en évidence ? Je ne saurais le dire. 

Je n'insisterai pas sur les dispositions que nécessite l’éloigne- 
ment du point d'émergence des nerfs crâniens exclusivement 
moteurs par rapport aux foyers d'origine des cellules de 
Scawanx, ni sur le rôle non encore élucidé des placodes dans la 
neurogenèse. Mais il me faut signaler l’origine ectodermique 
des neurites et des gaines du nerf olfactif, démontrée par 
Disse (‘). 


(*) Disse. Die erste Entwicklung des Riechnerven, Anat. Hefte, IX, 1897, 


- 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 99 


VI 
Disposition en réseau et distribution élective des neurites 


Les faits dont nous venons de voir l’'enchainement conduisent 
nécessairement à une formule de la constitution du nerf qui à 
été énoncée au début de ce mémoire; il est inutile d'y revenir. 
Maintenant nous sommes en droit de rechercher quelles consé- 
quences la disposition en réseaux, affectée par les gaines, peut 
avoir au point de vue de Îa distribution élective des neurites 
chez l'embryon; à quelles nécessités physiologiques satisfont 
Îles phénomènes de la métamorpliose; enfin quelles lois mor- 
phogénétiques générales gouvernent les modes de croissance si 


différents des neurites arboriformes et de leurs gaines réti- 


formes. 


La disposition en réseau des ébauches du nerf périphérique 
joue très vraisemblablement un rôle dans la façon dont les 
neurites sont distribués électivement aux organes terminaux. 

Le problème soulevé par cette distribution est complexe.  \ 

Hensen (‘) avait supposé qu il restait des « ponts protoplas- 
miques », résultats de divisions cellulaires incomplètes, entre 
les éléments des organes et le système nerveux central. Ces 
ponts préétablis s'étiraient au fur et à mesure que les pro- 
grès du développement éloignaient de la moelle les diverses 
ébauches embryonnaires ; ils servaient ensuite à l'édification 
des connexions nerveuses. [1 n'y a évidemment rien à garder 


de cette théorie. Hezp (*) a essayé de la rajeunir ; les ponts 


protoplasmiques ou « plasmodesmes » ne seraient pas primi- 
tifs, mais ils s’établiraient secondairement entre les cellules 
des tissus, quelle que soit leur nature, pour donner naissance 
à une « voie protoplasmique prénerveuse », laquelle se trans- 
formerait en fibre nerveuse par une « neurofibrillation » due à 


A) Hensen. Die Entwicklungsmechanik der Nervenfahren im Embryon der 
Sœngeliere. Kiel und Leipzig, 4903. 

2) Hezv. Die Entwicklung des Nervengewebes bei den Wirbellieren. Leipzig, 
1909, 3 


100 J. NAGEOTTE 


l' « activité spécifique des neuroblastes de His ». D'autres fac- 
teurs purement mécaniques interviendraient en outre. 

Chacun connait l'hypothèse de Casaz, qui attribue à des tro- 
pismes chimiques spécifiques l'attraction élective des fibres 
nerveuses par les éléments auxquels 1ls sont destinés ; 1l n’est 
pas douteux que cette hypothèse contienne la plus grande part 
de vérité; son auteur d’ailleurs fait observer avec juste raison 
que les nerfs cheminent dans les lieux de moindre résistance, 
qui résultent de la configuration générale du corps, et que 
cette circonstance amène une première répartition des fibres, 
que les chimiotropismes complètent ensuite. 

L'étude des cicatrices nous a bien montré qu'il n’y a pas de 
voies anatomiques préformées que suivraient les fibres ner- 
veuses dans leur développement, et qu'en effet l'orientation 
générale des bourgeons nerveux dépend exclusivement des 
facilités que la disposition générale de la région leur offre. 

Mais la disposition en réseau des travées névrogliques pré- 
sente certainement une utilité et, en particuher, facilite la distri- 
bution des fibres. Au début, lorsqu'elles se constituent, les 
travées nerveuses contiennent très peu de neurites ; elles ser- 
vent à frayer le passage. Les neurites, en bien plus grand 
nombre, qui s'y engagent par la suite peuvent y cheminer en 
tous sens et, au niveau de chaque nœud du réseau, beaucoup 
d'entre eux se bifurquent pour donner une branche à chacune 
des deux voies qui s'ouvrent devant eux, comme cela avait été 
déjà remarqué par les premiers observateurs dans le plexus 
des fibres de la queue du Tètard. Cette disposition, qui résulte 
des propriétés de la névroglie et qui, de plus, est conforme à la 
loi d’après laquelle Le protoplasma névroglique excite la rami- 
fication des neurites en raison directe de la place qu'il peut 
leur offrir, doit favoriser le triage des fibres nerveuses ; grâce 
à elle les erreurs d’aiguillage qui peuvent se produire à chaque 
bifurcation perdent leur importance. L'arrivée du neurite qu'il 
faut, au contact de l'élément qui le réclame, n’est plus le résul- 
tat d’une seule opération réussie, comme ce serait le cas si les 
arborisations des nerfs étaient libres, mais celui d’un choix 
effectué sur un grand nombre d'essais. 

Si cette explication est vraie, il en résulterait que beaucoup 
de collatérales resteraient inutiles ; mais il est à prévoir que les 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE a0t 


branches neuritiques qui ne trouveraient pas à se caser et qui 
ne deviendraient pas fonctionnelles s'atrophieraient et dispa- 
raitraient. Dans les cicatrices, 1l semble bien que les fibres 
dévoyées s'atrophient tandis que celles qui deviennent fonc- 
tionnelles se développent normalement. D'autre part on a 
signalé des destructions de fibres chez l'embryon ; ces 
destructions existent-elles réellement et, si elles existent, sont- 
elles la conséquence d'essais infructueux ? Je ne saurais l’affir- 
mer : c’est un point qu'il serait utile d'élucider. 

Quoi qu'il en soit, la disposition rétiforme de l'ébauche pre- 
mière du système nerveux périphérique et les facilités de che- 
minement en tous sens quelle offre aux neurites qui viennent 
successivement s'engager dans cette ébauche, donnent une 
explication facile des anomalies de distribution des nerfs, de 
la pénétration réciproque des territoires sensitifs, enfin des tra- 
jets si compliqués et souvent si étranges que les physiologistes 
constatent dans les plexus du sympathique. 


Si la croissance rétiforme est, suivant toutes vraisemblances, 
en harmonie avec des nécessités de répartition spéciales au 
système nerveux, la #n2élamorphose des travées embryonnaires 
répond à un besoin d'un ordre tout à fait général. Une travée 
embryonnaire correctement fixée nous apparait comme une 
masse compacte de protoplasma. Si son volume augmente, par 
suite de la croissance normale, 1l faut nécessairement qu'elle se 
divise. C’est la conséquence de la loi qui gouverne les rap- 
ports entre le volume et la surface de tous les éléments anato- 
miques. | 

Dans le système nerveux central l’état spongieux de la névro- 
glie permet les échanges et le tissu conjonctif n'apparaît que 
comme soutien des arborisations vasculaires qui pénètrent dans 
la masse. Mais l’organe est d’une fragilité extrème et nécessite 
la protection d’une boîte osseuse. 

Dans le nerf périphérique, la métamorphose introduit partout 
le tissu conjonctif, qui amène avec lui la perméabilité néces- 
saire, et en même temps constitue une protection mécanique 
efficace. Mais le mécanisme de la métamorphose est certaine- 
ment indépendant, au moins pour une grande part, du besoin 
physiologique qui, au premier abord, semblerait la provoquer. 


1.02 J. NAGEOÏTE 


En effet, au moment où la fragmentation des travées primi- 
tives s'effectue, un changement dans la constitution chimique se 
produit, comme le montre l'apparition d’une substance nou- 
velle, la »yéline. Or à ce méme moment la disposition en réseau 
des gaines névrogliques disparaît, en ce qui concerne les seules 
fibres à myéline. C’est un changement de régime qui s'opère 
en même temps que la fragmentation de la travée, mais qui 
n'est nullement nécessité par elle. Et ce qui le prouve, c’est que 
les fibres de Remak, dans lesquelles la myéline n'apparaît pas. 
conservent, quoique mélées aux fibres à myéline, la disposition 
réliforme qui est leur caractéristique permanente. Dans les 
nerfs sympathiques normaux, qui sont formés essentiellement 
de fibres de Remak, la métamorphose ne se produit pas, et 
pourtant les travées primitives ne conservent pas, chez l'adulte, 
la forme qu'elles avaient au début chez l'embryon ; bien que 
leurs neurites restent grêles, leur volume deviendrait trop 
considérable au cours du développement. En réalité les réseaux 
des fibres de Remak que nous observons chez l'adulte sont. 
secondaires ; ils proviennent du recoupement des travées pri- 
milives par des cloisons collagènes incomplètes ; mais ce recou- 
pement, qui donne le même résultat que la métamorphose au 
point de vue physiologique, ne s accompagne pas, comme cette 
dernière, qui est spéciale aux fibres à myéline, d'un change- 
ment dans le régime anatomique des fibres : les travées secon- 
daires restent disposées en réseau comme les travées primi- 
tives. 

On pourrait m'objecter que les fibres de Remak, une fois 
disposées en réseaux secondaires, forment des blocs beaucoup 
moins épais qu'une grosse fibre à myéline et que, par consé- 
quent, il n'y a aucune nécessité physiologique à ce que leur 
fragmentation se poursuive plus loin. Mais il est facile de voir 
que cette objection ne serait pas valable ; en effet, 1l existe 
chez les vertébrés des fibres à myéline qui, sans atteindre la 
petitesse des neurites contenus dans les fibres de Remak, sont 
néanmoins d’une gracilité extrême — elles n’en possèdent pas 
moins une gaine de Schwann individuelle et jamais elles ne 
restent englobées dans une fibre de Remak voisine (fig. 3, B). 
De plus, on peut observer chez les invertébrés des fibres à 
myéline qui sont au moins aussi fines que les neurites des 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 103 


fibres de Remak des vertébrés et qui, pourtant, sont isolées 
tout comme les fibres à myéline les plus volumineuses — telles 
sont, par exemple, les fibres des nerfs sensitifs de l’exopodite. 
de l’antenne chez Palæmon. La nécessité physiologique d’une 
fragmentation, qui est déjà satisfaite par la formation du réseau 
secondaire des fibres de Remak, ne peut donc pas être invo- 
quée pour expliquer le fait essentiel de la métamorphose, qui 
consiste non pas seulement dans la fragmentation des travées, 
mais surtout dans le passage de la disposition rétiforme à la 
disposition arboriforme. 


VII 


Structures arboriformes et rétiformes 

Ces considérations nous amènent à nous demander quelles 
sont les raisons profondes pour lesquelles certaines formations 
protoplasmiques se disposent en réseaux, tandis que d’autres 
se ramifient librement. Dans cette voie nous n'irons pas bien 
loin; nous nous heurterons dès les premiers pas à des problè- 
mes qui sont à peine posés et qui trouveront plus tard une 
solution dans des domaines probablement très éloignés du sys- 
tème nerveux. Mais nous pouvons quand même essayer de 
classer les faits connus, si mystérieux qu'ils nous paraissent 
être à l'heure actuelle. é 

Au point de vue de son mode de ramification, le nerf se 
trouve dans un cas assez singulier ; par une coïncidence remar- 
quable, les deux éléments qui y sont juxtaposés possèdent des 
caractères inverses, de telle sorte qu’ils se rangent dans les 
deux catégories opposées que nous allons passer en revue, 
celle des structures rétiformes et celle des structures arbori- 
formes. 

Dans toutes Les classes d'êtres vivants on constate l'existence 
de filaments ou de tiges, qui présentent une croissance soit ter- 
minale, soit intercalaire,et qui envahissent l’espace soit en restant 
simples, soit en se ramifiant. Dans ce dernier cas deux éven- 
tualités peuvent se réaliser : ou bien /es ramifications restent 
libres, ou bien elles s’anastomosent en réseaux fermés, entre 


104 J, NAGEOTTE 


elles et avec leurs voisines. Ces structures peuvent d’ailleurs 
être les prolongements d’une cellule unique, comme les pseu- 
dopodes des protozaires, ou bien être syncytiales, comme les 
travées des myxomycètes, ou enfin posséder une structure cel- 
lulaire, comme le thalle des algues, le mycélium des champi- 
gnons, les tiges et les racines des plantes. Chez les végétaux 
vasculaires et chez les animaux, des structures semblables for- 
ment en outre, à l’intérieur des tissus, plusieurs systèmes qui 
naissent sur place ou qui, partis d'un point déterminé, enva- 
hissent l'économie sur une étendue plus ou moins grande : tels 
sont les nerfs, les vaisseaux et les glandes. 

La tendance aux anastomoses, que présentent certaines de 
ces structures, est plus ou moins marquée suivant les espèces 
lorsqu'elle existe ; e/le peut être constante pour une méme espèce, 
ou bien au contraire apparaitre et disparaître dans des condi- 
lions déterminées. Cette propriété de s'anastomoser se relie évi- 
demment à la propriété de se ramifier. Quelle que soit l'essence 
de l’une comme de l’autre, les faits morphologiques coordonnés 
que nous leur rapportons supposent l'existence d'un principe. 
directeur dont nous ignorons encore la qualité. Mais il importe 
de remarquer que le processus qui se manifeste par l'apparition 
d'un fait morphologique simple, la ramification ou l'anasto- 
mose, suppose la mise en œuvre de moyens d’action variés sui- 
vant. les cas. En ce qui concerne l’anastomose, il n'y a aucune 
comparaison, au point de vue de ces moyens, entre la coales- 
cence de prolongements protoplasmiques à peu près nus, la 
soudure qui fait communiquer entre eux deux filaments pour- 
vus d'une membrane différenciée, ou bien encore l'édification 
d'un tube intermédiaire par la rencontre de deux ébauches 
marchant en sens inverse; et pourtant, lorsque l’on met tous 
ces cas en série, on ne peut guère douter de l’analogie qu'ils 
présentent entre eux, et l’on est conduit à les classer dans une 
même catégorie, sans pouvoir saisir la nature exacte du lien 
qui les unit. 

C’est ainsi que les pseudopodes des Rhizopodes sont anasto- 
mosés en réseaux, ceux des Héliozoaires ne le sont pas, ceux 
des Radiolaires le sont à un faible degré. Parmi les Champi- 
gnons, le thalle unicellulaire des Mucorinées est habituellement 
disposé en arborisations libres, mais dans quelques genres les 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 105 


branches « se soudent et s’anastomosent à chaque contact » 
(Van Tiecnem). Chez les Basidiomycètes le thalle multicellu- 
laire est, à tous les stades, disposé en réseaux fermés. Dans ces 
deux derniers exemples l’anastomose nécessite un remaniement 


de la membrane. 


Dans l'économie des animaux les vaisseaux sont disposés en 
réseaux fermés et les glandes sont les unes arboriformes, les 
autres rétiformes. Enfin les nerfs, comme nous l'avons vu, 
appartiennent à la fois aux deux catégories opposées puisque 
de leurs deux constituants un seul possède la propriété anasto- 
motique. 

Mais cette propriété, permanente dans la névroglie des 
fibres amyéliniques, n’est que temporaire dans celle des fibres 


à myéline, et, fait bien remarquable, elle s'efface dans cette 


dernière à un moment où la composition chimique se modifie, 
comme le prouve l'apparition de la myéline. 

Ceci nous amène à considérer plus particulièrement quelques 
exemples où la propriété anastomotique est soumise à des fluc- 
tuations. 

Chez les Algues conjuguées, les filaments du thalle sont sim-- 
ples etisolés jusqu’au moment où la sexualité intervient et où, 
comme on le sait, la composition chimique varie : alors la 
propriété anastomotique apparaît, ce qui rend possible la conju- 
gaison des gamètes. ‘ 

On pourrait objecter qu'ici l’anastomose fait partie de l'acte 
sexuel et qu’elle doit être distraite de l’ordre des faits que nous 
examinons. Tel n’est pas mon avis; en regardant les choses de 
près, on voit que la branche anastomotique qui s'établit entre 
les deux filaments, apparait avant les phénomènes sexuels pro- 
prement dit; c’est seulement après son achèvement que les 
corps protoplasmiques se contractent et que le tropisme 
spécial qui régit la conjugaison commence à se manifester. 
En réalité, la propriété anastomotique apparaît ici à l’occasion 
de la sexualité, comme dans d’autres cas elle s’efface à l’occa- 
sion d’une autre modification dans la composition chimique. 
Et ce qui prouve bien qu'elle n’est pas indissolublement liée à 
la sexualité, c'est que l'apparition de la propriété anastomoti- 
que aux approches de la conjugaison est un phénomène parti- 
culier aux Conjuguées : chez les Conferves, il ne se forme pas 


106 J. NAGEOTTR 


d'anastomose et c'est un simple orifice qui permet aux gamètes 
de sortir pour se rencontrer au dehors. | 

La plupart des Myxomycètes, Chondrioderma difforme par 
exemple, se développent en plasmodies rétiformes auxquelles 
la névroglie périphérique peut être comparée. Lors de la Spo- 
rulation, c'est-à dire à une période où la composition chimique 
se modifie et où tous les tropismes changent de sens, les spores 
s'isolent par un procédé qui, tout détail mis de côté, rappelle 
un peu celui de l'isolement des fibres à myéline au moment de 
la métamorphose. De ces spores naissent des zoospores cihiées, 
qui se transforment en myxamibes, encore libres; mais bientôt 
la nécessité de l’anastomose reparaît progressivement, les 
myxamibes se rassemblent, puis se soudent, la plasmodie se 
reconstitue et le cycle recommence. 

Nous voici bien loin de notre point de départ, en apparence 
tout au moins. Mais les phénomènes biologiques obéissent tous 
aux mêmes lois fondamentales, du haut en bas de l’échelle des 
êtres vivants, si bien que leur classement amène nécessaire- 
ment des rapprochements entre les objets les plus divers. 
L'avantage que nous retirerons des comparaisons que nous 
venons de faire sera une compréhension moins étroite de la 
signification et de la valeur réelle des dispositions constatées 
dans le nerf. 

Partout où nous avons pu observer dans de bonnes condi- 
tions, les prolongements des neurones n'ont manifesté aucune 
tendance à l’anastomose, tandis que cette tendance est évi- 
dente, mais variable, dans leurs gaines névrogliques. Nous en 
tirerons cette conclusion que la faculté de s'anastomoser n'ap- 
partient pas aux neurites qui croissent dans les conditions 
habituelles. Mais nous n’aurions pas le droit de nous étonner si 
un jour, dans certaines conditions particulières, on parvenait 
à mettre chez eux cette faculté en évidence. 

Récemment Giuseppe Levi a obtenu des réseaux anastomoti- 
ques de neurites dans des cultures de tissus (!). Ce fait est très 
intéressant. Les recherches ont été parfaitement conduites et 1l 
n'y à pas lieu de douter de la réalité des aspects observés; 


(‘) Giuseppe Levi. Connessioni e struttura degli elementi nervosi sviluppati 
fuori dell’ organismo. Accademia dei Lincei, XII, 4, 1917. 


L'ORGANISATION DU NERF PÉRIPHÉRIQUE 107 


mais il peut être difficile, dans les conditions de l'expérience. 
de distinguer une anastomose d’un simple accolement:; et d’ail- 
leurs l’auteur lui-même remarque que, dans quelques cas, des 
anastomoses constatées à un moment donné se sont spontané- 
ment défaites au cours de la croissance ultérieure ; c’est pour- 
quoi il est prudent de faire, pour l'instant, quelques réserves 
quant à l'interprétation. Mais si le fait se vérifie, nous pourrons 
l’invoquer à l'appui des considérations qui précèdent. 


LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET C'°; 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE I 


1. Coupe longitudinale par l'oocyte du Hanneton dans le stade de la dif- 
férenciation des couches extérieure et centrale de l'ooplasma. Dans deux 
endroits (à droite vers le haut, et à gauche vers le bas) on voit les « cytasté- 
roïdes » dans l’ooplasma central. auxquels correspondent dans le plasma 
périphérique, les sombres agglomérations vitellogènes. Objectif « B» de 
Zeiss. Grossi 100 fois. 

2. Coupe longitudinale d’un oocyte pourvu de deux cytastéroïdes : l’un 
situé vers la périphérie de la masse centrale de l’ooplasme, et l’autre au cen- 
tre de cette masse. Dans la région extérieure de l’œuf on voit le noyau qui 
ne prend, évidemment, aucune part à la formation des cytastéroïdes. 
Obj. « B ». Grossi 100 fois. 

3. Un «cytastéroïde » typique, semi-circulaire, situé près d’une protubé-. 
rance centripète, peu accentuée, de la couche périphérique de l’oocyte. 
A l'intérieur du cytastéroïde, on voit son squelette interne plus clair. Dans 
la masse périphérique de l'ooplasme, vers la droite, les rayonnements qui se 
prolongent ici en partant de la masse centrale. Objectif « DD » de Zruss. 
Grossi 300 fois. 

4. Un cytastéroïde circulaire, situé profondément dans l'intérieur de 
l’ovule, en suivant la protubérance de son ectoplasma. Dans le- centre du. 
cylastéroïde, les: formations sombres, servant de base aux rayonnements. 
Obj. « DD ». Grossi 300 fois. 

9. Un cytastéroïde autour d’une forte protubérance de looplasma con- 
tenant les amas considérables, sombres, de la substance vitellogène. 
Obj. « DD ». Grossi 300 fois. 

6. Les rayonnements de deux cylastéroïdes voisins se rencontrent entre 
eux en formant la figure d’un « fuseau ». Obj. « DD ». Grossi 300 fois. 

7. Les cytastéroïdes « multipolaires » de la région centrale d’un oocyte 
Obj. « DD ». Grossi 300 fois. 

8. Cytastéroide dans le stade plus avancé dans le développement de l’oo- 
cyte que dans les cas précédents. Au sein de la protubérance centripète de 
l’ectoplasma, les amas sombres homogènes, qu’on voyait dans les stades 
antérieurs, se transforment in situ en agglomérations de granulations 
vitellines. Obj. « DD ». Grossi 300 fois. 


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Oogenèse chez le Hanneton 


EXPLICATION DE LA PLANCHE II 


9, Un oocyte jumeau dont la moitié supérieure se trouve encore dans les 
limites de la chambre terminale. L'épithélium folliculaire, en se rétrécissant 
au niveau de la séparation incomplète des deux moitiés de l’oocyte, laisse 
entre celles-ci une large bande d’ooplasma commun. Objectir « B » de Zeiss. 
Grossi 100 fois. à 

10. La région commune aux deux moitiés d'un oocyle jumeau dans le 
stade beaucoup plus avancé que dans le cas précédent. Les masses vitelli- 
nes des deux ovules se sont séparées l’une de l’autre, tandis que la masse 
protoplasmique reste commune, Obj. « B ». Grossi 150 fois. 

M. Un oocyle à deux noyaux de grandeur égale mais réduite. Obj. « B ». 
Grossi 150 fois. 

12. Un oocyte binucléé. L'un des noyaux, vers le côté droit, est bien nor- 
mal, l’autre (entre deux croix), anormalement petit « nain ». Obj. « B ». 
Grossi 150 fois. 

43. Le noyau nain de la microphotographie 42, à un plus fort grossisse- 
ment. L'objectif à immersion 1/12 de Zeiss, Grossi 750 fois. 

14. « Ootomie inlra-ovarique » d’un oocyte de la région postérieure de la 
chambre terminale. Obj. « DD ». Grossi 200 fois 

15. Deux oocyles normaux, situés dans la région postérieure de Ja cham- 
bre terminale, séparés l'un de l’autre par une mince couche de l’épithélium. 
Obj. « DD ». Grossi 200 fois. 

16. « Ootomie intra-ovarique » multiple d’un oocyte très jeune. Objectif à 
immersion 1”/12 de Zeiss. Grossi 500 fois (à comparer le dessin dans le texte). 


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Bulletin Biologique, Tome LIV. Planche II 


J. Tur, phot Imp. Catala frères. Paris. 


Oogenèse chez le Hanneton 


DA A ROCHON-DUVIGNEAUD 


LA VISION et L’'ŒIL 
des OISEAUX 


L'étude des fonctions sensorielles est d’une importance capitale 
pour la connaissance des animaux. Les impressions sensorielles 
déclenchent toute la mécanique animale. Les zoologistes actuels 
s'occupent tout particulièrement et beaucoup plus qu'autrefois, 
des réactions, des manières d'agir, et comme l’on dit aujour-- 
d’hui du comportement des divers animaux dans telles ou telles 
circonstances naturelles ou artificielles. Mais quel est le 
premier facteur de ce comportement sinon une impression 
sensorielle ? L'animal perçoit telle ou telle sensation tactile, 
visuelle, auditive ou plfactive ; 1l réagit suivant le retentissement 
qu'elle provoque dans son système nerveux, puis dans son 
appareil moteur, glandulaire, etc. Mais toujours à l’origine il y 
a l’action d’un élément extérieur, ondulation lumineuse ou 
sonore, effluve odorante, etc., sur un organe sensoriel disposé 
pour capter telle ou telle de ces vibrations extérieures. Les 
organes des sens sont donc les promoteurs des mouvements 
des animaux et cela d'une façon d'autant plus exclusive que 
l’on s'adresse à des êtres plus inférieurs. 

Seuls les êtres parasites ou fixés, habitant au sein de leur 
milieu nutritif, peuvent se passer d'organes des sens, sauf sans 
doute d'organes tactiles et gustatifs. Tous les êtres libres et 
mobiles ne peuvent se diriger et agir que suivant les indi- 
cations fournies par leurs sens. 

C’est ici qu'intervient une distinction importante entre les 
deux catégories de sens: les sens de contact et les sens de 
distance. Le tact et le goût sont des sens de contact ; ils ne 
s’exercent qu'au contact de la substance soumise à leur sensi- 
bilité. La vue, l’ouïe et l’odorat sont des sens de distance, des 

$ 


110 A. ROCHÔON-DUVIGNEAUD 


sens Zélesthésiques, c'est-à-dire qui nous donnent la notion des 
corps lumineux, sonores ou odorants à des distances souvent 
fort grandes et mème infiniment grandes quand il s’agit de la 
vue, puisque nous voyons les étoiles. Ces sens télesthésiques, 
on peut aussi les appeler cynégétliques comme étant les sens de 
la chasse, c'est-à-dire de la recherche de la nourriture et de 
la recherche sexuelle. 

Entre ces trois sens, il y a non seulement une corrélation, 
mais encore un véritable balancement. Jamais ils ne sont éga- 
lement parfaits dans la même espèce animale. Ainsi l'Homme 
a une vue excellente, une ouïe développée, mais un odorat sans 
portée, sens de luxe en quelque sorte, malgré la grande variété 
des sensations qu'il nous procure. Dans le Chien c’est l'odorat 
et l’ouie qui prédominent, la vue est médiocre, ne permet 
guère que de diriger la marche, de sauter à courte distance 
sur la proie découverte grâce à l’olfaction. Le Chien courant 
passe sans le voir sur le Lièvre mort, revient sur ses pas, ne 
trouvant plus la voie, ne voit le Lièvre que le nez dessus. 
L’Oiseau n'a qu'un odorat peu développé et du reste peu étudié 
et mal connu, mais une ouïe excellente et, avant tout, un œil 
d’un développement et d'une puissance exceptionnels. 

C'est cet œil de l'Oiseau que nous allons étudier dans ses 
caractéristiques générales, tant fonctionnelles qu'anatomiques. 
Au cours d'une simple conférence, je n'en pourrai faire qu'une 
rapide esquisse, heureux si je parviens à vous en faire sentir 
l'intérêt et à faire naître chez les jeunes zoologistes le désir 
d'étudier les organes des sens. Ce que je tâche de’faire pour 
l'œil, je voudrais le voir faire à d'autres pour les organes de 
l’olfaction et de l'audition: on ne connaitra jamais bien un 
animal quelconque au point de vue de ses allures, de ses habi- 
tudes, de son genre de vie, que si l'on sait comment il voit, 
sent et entend. Il y a donc là des études à pousser en liaison 
les unes avec les autres. Quand je fais des châteaux en Espagne, 
je rêve d’un Institut pour l'étude comparative des organes des 
sens dans la série animale, d’un petit paradis terrestre avec 
des animaux en liberté et de magnifiques laboratoires de 
physiologie, d'anatomie... 

Car tel est l’ordre nécessaire de ces études : il faut tout 
d'abord connaître les mœurs, le mode de chasse, /e compor- 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 411 


tement naturel, les sens qui prédominent, etc..., toute ela est 
affaire d'observation en plein air, c'est du FaBre. Ayant ainsi 
orienté ses recherches, on pourra soumettre les animaux à des 
expériences de laboratoire, à des recherches précises sur la 
manière dont 1ls se conduisent dans des circonstances bien 
déterminées. C'est seulement après l'acquisition de connais- 
sances exactes sur les diverses fonctions sensorielles de l’ani- 
mal en expérience que l'étude histologique de ses organes 
sensoriels aura toute sa signification et tout son intérêt. 

Mais la seconde étape de cette série de recherches, l'étude 
expérimentale des fonctions sensorielles et des réactions qu'elles 
peuvent déclencher, est encore bien peu avancée, malgré 
d’intéressantes recherches dues surtout aux savants américains. 
Presque toujours nous devons nous borner à étudier des orga- 
nes des sens dont nous ne connaissons pas autre chose que la 
valeur globale due à la simple observation de l'animal dans la 
nature. Mais c'est déjà beaucoup que d'avoir une orientation 
sûre et de savoir, avant d'étudier un bulbe olfactif, un ail ou 
une oreille, dans quelle mesure animal est dirigé par son 
odorat, sa vue ou son ouïe. 

Si, par exemple, nous restons dans la croyance erronée que 
le vautour sent les cadavres, c’est son appareil olfactif qui, 
._avant tout, réclamera une étude approfondie. Si, au contraire, 
. nous savons que son œil seul le guide dans la découverte de 
sa proie immobile, de quel intérêt ne deviendra pas pour nous 
l'étude d’un organe capable non pas seulement d’apercevoir à 
des distances kilométriques un animal couché et sans mouve- 
ment, mais encore de diagnostiquer infailliblement que la bête 
est morte et que le vautour peut en faire sa proie ! 

Toute interprétation de la vision des animaux repose sur la 
comparaison de leur vision avec la nôtre, que seule nous 
connaissons directement. Les principaux éléments qui compo- 
sent notre fonction visuelle sont : 1° la sensibilité lumineuse et 
son accroissement avec la diminution de l'éclairage, qui consti- 
tue l'adaptation à la vision crépusculaire ; 2 l’acuité visuelle ; 
3° le champ visuel ; 4 la vision des couleurs ; 5° l’accommo- 
dation aux petites distances ; 6° l'association des deux yeux 
pour Ja vision binoculaire simple. Tous ces phénomènes, nous 
les expliquons et nous les expliquerons de plus en plus par 


442 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


l'agencement et les propriétés des éléments histologiques qui 
composent notre appareil visuel. 

Quand nous connaitrons la valeur fonctionnelle de toutes les 
dispositions anatomiques et histologiques de l'œil humain, 
nous pourrons déduire entièrement le fonctionnement d'un 
œil donné de ses ressemblances ou de ses dissemblances anato- 
miques avec notre œil pris comme type. Mais nous sommes 
encore fort loin de là. 

Dans l'étude physiologique de la vision des animaux nous 
devons prendre tout d'abord pour guide l'observation et l'expé- 
rimentation. Ce que nous savons de la valeur fonctionnelle de 
certaines parties bien connues de lœil humain, nous vient 
ensuite en aide. C'est ainsi que la structure de la fovéa 
humaine, dont nous connaissons assez exactement les fonctions, 
peut nous donner quelques notions sur la valeur fonctionnelle 
de la fovéa des oiseaux, telle que nous la voyons sur des 
coupes microscopiques 

Je ne puis m'attarder aux origines de l'œil, aux questions 
pourtant essentielles de la transparence, qui est comme la 
persistance dans un organe spécial de la transparence totale 
de tant d'animaux inférieurs, zoophytes, crustacés, etc... ni de 
sa pigmentation, invariablement liée à l'appareil nerveux de 
l'œil, de telle sorte qu'un œil c'est un organe qui, d’abord, 
laisse entrer la lumière puis l'arrète et la fixe en quelque sorte 
sur une terminaison nerveuse grâce au pigment qui se trouve 
là. 

Tous les oiseaux ont un œil très développé. Seuls de toutes 
les classes de vertébrés, ils ne comprennent aucune espèce 
dont l'œil ait subi une régression qui le rende plus où moins 
inutile, alors que chez les Poissons la Myxine parasite et 
quelques Poissons de fond ne possèdent que des yeux rudimen- 
taires, que chez les Amphibies il en est de même pour les 
Tritons aveugles des cavernes, et que les Reptiles même possè- 
dent avec les Typhlops et l'Amphisbæna punctata, des espèces 
à globes oculaires aussi peu développés que ceux des Taupes 
chez les Mammifères. 

Si l’on compare le poids de l'œil à celui du cerveau on trouve, 
d'une façon générale que l'écart augmente des Vertébrés mfé- 
rieurs aux supérieurs, que le poids d’un œil de Poisson ou 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 145 


d'Amphibie peut égaler ou dépasser celui du cerveau, tandis 
que chez les Mammifères et surtout chez l'Homme la différence 
est de quelques grammes à plusieurs centaines de grammes, au 
bénéfice du cerveau. Cela résulte du perfectionnement pro- 
gressif du cerveau, qui est immense, relativement à l'état sta- 
tionnaire de l'œil. 

Dans une même classe et parmi des êtres comparables entre 
eux comme les Oiseaux, l'œil doit être évalué par sa surface 
rétinienne plutôt que par son poids. [Il n'est pas toujours facile 
d'obtenir les données qui permettent d'évaluer la surface réti- 
nienne, mais il est toujours possible de mesurer la longueur 
d’axe d’un œil donné. Cette longueur d'axe qui comprend 
comme élément principal la distance de l’appareil dioptrique à 
l'écran (rétine) fournit ainsi une idée de la grandeur propor- 
tionnelle de l’image rétinienne, ce qui est une donnée impor- 
tante et significative. De petits Oiseaux, tels que le Moineau 
france, la Mésange charbonnière, ont 6 mm. à 6 mm. 5 
de longueur -d’axe antéro-postérieur de l'œil, la Corneille à 
16 mm. d’axe, moins de 3 fois plus, alors que la longueur de 
son corps est 5 à 6 fois supérieure à celle des oiseaux précités. 
L'énorme Marabout n'a que 23 mm. de longueur d’axe 
oculaire, l’Aigle, beaucoup moins gros, a 30 mm. 

Ces chiffres ne donnent qu’une idée très approximative du 
fait que les petits Oiseaux ont un œil relativement plus déve- 
loppé que les gros. Il faudrait pouvoir comparer les surfaces 
rétiniennes aux surfaces cutanées: Encore cette comparaison 
laisserait-elle de côté de nombreux facteurs et ne donnerait- 
elle encore qu'une idée trop simpliste de l'importance relative 
de l'œil dans chaque oiseau. 

La comparaison avec l'œil humain est toujours instructive et 
suggestive. L'œil humain emmétrope à 24 mm. de longueur 
d'axe et environ 1.100 mm° de surface rétinienne. La Buse 
commun?, qui pèse environ 1 kilog., à 22 ou 23 mm. de 
longueur d'axe et une surface rétinienne à peu près équivalente 
à celle de l'homme. Un Aigle, dont je n'ai eu que les yeux et 
qui était probablement un Bonelli, avait 29 mm. de longueur 
d’axe ; un Circaète avait 30 mm. Ces deux Oiseaux ont donc 
des images rétiniennes plus grandes que l'Homme. 


LE 4 A. ROCHON-DU VIGNEAUD 


Morphologie de l'œil de l'Oiseau. 


L'œil de l'Oiseau a la forme d'une brioche parce qu'il est 
constitué par un petit segment antérieur, la cornée, en forme 
de segment de sphère, et un gros segment postérieur plus ou 
moins globuleux suivant les espèces. Ces deux segments sont 
raccordés par une pièce intermédiaire, qui joue le plus grand 
rôle dans la morphologie de l'œil de l'oiseau, et qui est l'anneau 
osseux intra-scléral. Composé de pièces imbriquées latéra- 
lement les unes sur lès autres, cet anneau a la forme d'un 
tronc de cône creux, ayant une petite ouverture antérieure qui 


Fig. 4. — Perdrix rouge (diurne, gallinacé, tête étroite). — Coupe à peu près 
verticale du globe oculaire passant par la Fovea F et le peigne P. On 
remarquera que l'anneau osseux scléral O0. S. a des parois presque verti- 
cales, ce qui entraîne la brévité de l'axe antéro-postérieur de l'œil et son 
aspect aplati, si on le compare à l'œil de la Buse et surtout de la Hulotte. 
B. a., le bourrelet annulaire du eristallin. — N O., le nerf optique coupé 
suivant son axe et montrant toute son épaisseur. 


reçoit l'insertion de la cornée et, une grande ouverture posté- 
rieure qui se continue avec la partie molle de la sclérotique. 
De la grandeur relative des deux orifices de l'anneau seléral 
osseux, de l'inclinaison plus ou moins grande de ses parois qui 
le rend plus court ou plus long, dépend essentiellement la 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 115 


forme générale de la brioche oculaire de Oiseau, à laquelle on 
ne peut donner le nom de globe que par un véritable abus de 
langage. 
Chez les Oiseaux à tête étroite (fig. 1) (Gallinacés, Colombidés, 
Echassiers, etc...) dont l'œil est court suivant l’axe antéro- 
postérieur, l'anneau scléral est presque un disque plat percé au 
centre d'un trou pour l'insertion d'une petite cornée, la péri- 
phérie du disque donnant attache à un segment postérieur 
développé. À mesure que l'on considère des Oiseaux à tête 
plus large, le segment postérieur de l'œil devient plus globu- 


Fig. 2. — Buse (diurne, rapace, grosse tête). — Coupe à peu près verticale, 
passant en dehors de la fovea, et par la partie inférieure du peigne et le 
bord du nerf optique, qui se, montrerait beaucoup plus volumineux sil 
était coupé suivant son axe. — O0. S;, l'anneau scléral osseux, ayant des 
parois obliques, disposition qui allonge le segment antérieur de l'œil et 
lui donne une apparence piriforme. — I. l'iris. — L. p. le ligament pectiné. 
— B. a. le bourrelet annulaire du cristallin. —R. la rétine. On remarquera 
que le segment postérieur de l’œil est beaucoup plus globuleux que celui 
de la perdrix, qui est relativement aplati. 


leux et l'anneau seléral devenu tronconique, concourt à l’allon- 
gement du globe et raccorde sous un angle plus effacé la calotte 
cornéenne au ségment postérieur. C'est là le cas pour la plupart 
des Passereaux, des Corvidés, des Oiseaux de proie diurnes 


116 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


ig. 2), etc., l'inclinaison des parois de l'anneau seléral et la 
dilatation globuleuse du segment postérieur étant toujours 
proportionnelle à la grosseur de la tête ets'accroissant en consé- 
quence des petits granivores ou insectivores tels que les 
Pinsons et les Fauvettes, aux Hirondelles à tête large et aux 
Faucons à tête ronde. i 

C’est encore par une modification de forme de l'anneau selé- 
ral que se constitue le type morphologique si particulier de 
l'œil des Rapaces nocturnes. 

L'œil de l’Oiseau est toujours asymétrique, ce qui résulte 
principalement de ce que la cornée et le segment postérieur ne 
sont pas concentriques : la cornée est comme déplacée en bas 
et en dedans, l'anneau scléral osseux est donc plus étroit dans 
ces deux directions, plus large au contraire davs les parties 
supérieures et externes de l'œil. De tout cela résulte un certain 
degré de convergence des deux cornées, convergence pure- 
ment statique du reste, puisque Les yeux des oiseaux sont à 
peu près immobiles et incapables de converger plus ou moins, 
comme les yeux de l’homme qui sont associés pour la vision 
binoculaire simple, tandis que ceux des oiseaux fonctionnent 
indépendamment l’un de l’autre. 

La partie supérieure et externe de l'œil de l'oiseau étant plus 
développée, on peut dire que l'œil de l'Oiseau a un grand pla- 
fond et un petit plancher. Le grand plafond, tapissé par la par- 
tie la plus étendue de la rétine, reçoit, dans la position ordi- 
naire de l'Oiseau, l'image du sol qui est essentielle pour la 
recherche de la nourriture. Le plancher de l'œil, en d’autres 
termes le petit segment inférieur de la rétine, reçoit l'image du 
ciel qui est beaucoup moins importante. 

Dans la région postéro-inférieure de la Cupule rétinienne on 
remarque un organe caractéristique de l'œil des Oiseaux, /e 
peigne. I se présente sous la forme d'une crête noire, plissée 
de la base à son sommet, qui s'avance plus où moins vers le 
cristallin sans jamais l’atteindre. Il émane du nerf optique dont 
il dessine par son bord adhérent l'insertion linéaire ; il est essen- 
tiellement constitué par le svstème vasculaire du nerf optique 
qu'il prolonge dans l’intérieur du globe. Son rôle est purement 
nutritif pour le vitré et la rétine, il n’a aucun rapport direct 
avec la vision. Le nombre de ses plis et par conséquent sa sur- 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 117 


face peut varier notablement suivant les espèces : il est plus 
petit chez les nocturnes que chez les diurnes, vraisemblable- 
ment parce que la rétine des premiers a moins d’étendue que 
celle des seconds. 

Dans toute la classe des Oiseaux, il n'existe qu'un seul type 
anatomique d'œil, les parties constituantes sont toujours les 
mêmes : 11 y a toujours un peigne, toujours une fovéa, tandis 
que les Sauriens, dont l'œil se rapproche beaucoup de celui 
des oiseaux, ont un cûne au lieu de peigne, et n'ont pas tou- 
jours une fovéa. L'anneau osseux scléral, les fibres striées de 
l'iris et du muscle ciliaire sont communs aux oiseaux, aux 
sauriens etaux chéloniens, mais ces derniers n'ont pas de cône, 
encore moins de peigne. 

Mais les yeux des Oiseaux nocturnes présentent un type 
morphologique nettement différent du type diurne. 

Ces derniers ont une cornée relativement petite eu égard au 
développement, du segment postérieur, les nocturnes ont une 
grande cornée et un segment postérieur plus ou moins réduit. 
On croit en général que les oiseaux nocturnes ont les yeux plus 
gros que les diurnes. Mais ou juge cela sur l'œil contenu dans 
l'orbite ce qui permet seulement de constater la grandeur de 
la cornée qui est en effet plus large chez une hulotte que chez 
une buse. Mais si l'on vient à énucléer Pœil on découvre que 
la partie contenue dans l'orbite, le segment postérieur, est au 
contraire plus gros chez le diurne que chez le nocturne. Une 
crécerelle a l'œil plus gros qu'une effraie ou qu'un moyen-duc. 

Il est nécessaire de préciser ces données en mesurant 
1° l'étendue du cercle de base de la cornée par rapport au 
segment postérieur ; 2 la surface rétinienne dans les deux types 
d'yeux, le diurne et le nocturne. 

Pour mesurer l'angle d'ouverture de la cornée il faut sur une 
coupe axiale de l’œil à examiner, mener une droite qui joigne 
l'épithelium rétinien à l'épithelium cornéen en passant par l'axe 
de l’œil. Elle mesure la longueur physiologique de Pœil. Du 
milieu de cette droite, menons-en deux autres allant traverser 
les deux bords opposés de la cornée à la jonction de la partie 
opaque et de la partie transparente. Ces deux droites formeront 
entre elles un angle d'autant plus ouvert que l'étendue de la 
cornée transparente sera plus considérable : elles mesureront 


118 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


ainsi l'angle d'ouverture de la cornée. En réalité l'ouverture de 
cet angle dépend aussi d'un autre facteur, qui est la longueur 
de l’axe de l'œil et en conséquence la distance de la cornée au 
centre du sphéroïde oculaire, c’est-à-dire au milieu de cet axe. 
Donc, à cornée égale, l’angle est plus ouvert pour les yeux 
courts que pour les yeux longs. Mais cet angle reste en tout 
cas très significatif de la quantité de lumière qui va éclairer la 
rétine, puisqu'il s'ouvre ou se ferme suivant la valeur äe deux 
éléments qui, à ce point de vue, varient dans le même sens : la 
grandeur de la cornée et la distance de la cornée à la rétine. 
On va voir du reste que cette méthode donne des résultats par- 
faitement conformes à la nature des choses, et qu'en somme 
elle permet une appréciation suffisamment précise des varia- 
tions que l’on observe dans la grandeur de la cornée en allant 
des oiseaux diurnes aux nocturnes. 


Angle d'ouverture de la cornée. 


DiurNESs NOCTURNES 
Crécerelle. . . ‘700 Hulotte” : . 4090 
Parsan 4e tot. 078 raies: 200% 440 
Pidson. 25 422800 Moyen-Due. . 1200 
Merlè lu:0454:4) 800 Engoulevent . 1280 
Épervierr 20°. ,.17,880 ; 


Pour donner toute leur valeur à ces mesures de la grandeur 
cornéenne qui augmente des diurnes aux nocturnes il faut les 
rapporter à l'étendue de la surface rétinienne, en somme il 
faut comparer la grandeur de la surface éclairante (ouverture 
cornéenne utilisée en totalité dans la dilatation maxima de la 
pupille) à celui de la surface à éclairer qui est la rétine. Diver- 
ses méthodes de calcul !!) permettent sur des coupes passant 
par l'axe optique de l'œil de mesurer exactement ces deux 
grandeurs. En prenant pour terme de comparaison l'aire de 
base de la cornée nous avons obtenu les données suivantes : 


(f) Rocaox-Duviexeaup et QuenTiIN. Variations et valeur fonctionnelle de la gran- 
deur de la cornée chez les Vertébrés diurnes et nocturnes (Bulletin de la Soc. 
d'ophtalmologie de Paris, janvier-février-mars 1917). 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 119 


Aire de base de la cornée Surface rétinienne 
prise comme unité relativement à cette unité 

Homme il 13,5 
Grécerelle: "2e EE 1 14,5 
Pigeon 1 10 

Epervier . 1 8,1 
Hulotte 1 4 

Effraie. 1 350 


L'homme, terme de comparaison toujours important à con- 
naître, étant mis à part, on constate combien la rétine se 
réduit des Oiseaux diurnes aux nocturnes, même en comparant 
le dernier diurne (Épervier) au premier nocturne (Hulotte). 
L'oiseau nocturne à deux ou trois fois moins d'étendue réti- 
nienne que le diurne de taille correspondante, encore dans les 
espèces choisies l'avantage de la taille est-il du côté des noc- 
turnes. 

Les modifications morphologiques qui transforment un œil de 
diurne en œil de nocturne ont pour condition principale des 
modifications dans le squelette de l'œil, c’est-à-dire dans la 
bague osseuse de la sclérotique. Dans les yeux courts des Galli- 
nacés et de tous Les Oiseaux à tête étroite (Bécasseaux, Hérons, 
Canards, Colombidés, etc....), cette bague osseuse équivaut 
presque à un anneau plat, dont l’orifice central donne inser- 
tion à une petite cornée, dont le bord périphérique donne 
insertion à une large coque selérale. Dans les veux globuleux 
de tous les Oiseaux à tête large, qu'il s'agisse des Mouettes, des 
Pluviers, d’une immense quantité de Passereaux, enfin et sur- 
tout des rapaces diurnes, la bague osseuse au lieu d'être courte 
et presque plate est allongée en forme d’un tronc de cône dont 
l'orifice antérieur plus petit donne insertion à la cornée, le 
postérieur beaucoup plus large à la selérotique et l'œil devient 
plus ou moins piriforme. 

Dans l'œil des Rapaces nocturnes (fig. 3), le tronc de côneosseux 
est allongé en tube, son ouverture antérieure s’élargit pour 
donner insertion à une cornée de grand diamètre, sa partie 
postérieure s’évase brusquement pour se raccorder à angle vif 
avec la portion molle de la selérotique. Celle-ci perd en éten- 
due tout ce que l’anneau osseux à gagné en longueur, la rétine 
ne commençant qu'à l'angle vif de la sclérotique s'en trouve 


120 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


raccourcie d'autant, et telle est la condition anatomique de la 
réduction de la surface rétinienne chez les nocturnes. Les pro- 
cès-ciliaires qui doublent l'anneau osseux dans toute sa lar- 
geur gagnent ainsi en étendue aux dépens de la rétine. 

Les types diurne et nocturne de l'œil des Oiseaux sont done 
nettement différenciés. Il semble y avoir des intermédiaires | 
entre les types extrêmes : le Pluvier, l'OEdicnème ont des yeux 


Fig. 3. — Hulotte (rapace nocturne à très grosse tèle). — Coupe à peu près 
horizontale, passant un peu au-dessous de la fovea et intéressant le peigne. 
La partie supérieure du dessin correspond au côté temporal de læil : la 
cornée est donc ramenée vers la ligne médiane par le raccoureissement 
de la région nasale de l’anneau osseux O0. S Tout le segment antérieur, 
soutenu par cet anneau allongé en une sorte de tube, est projeté en avant 
el comme hypertrophié. Le segment postérieur est court et aplati. — 
R. le bord de la rétine. — P. le peigne. La fovea, qui est située au-dessus 
du plan de cette coupe et correspondrait environ au tiers externe de l’es- 
pace compris entre R et P ; c'est done une fovea excentrique et tlemporale. 
— N. 0. le nerf optique. — B. a. le bourrelet annulaire du cristallin. — 
L. p. le ligament pectiné. 


à grande cornée, à gros cristallin qui présentent quelques traits 
de l'œil nocturne. 

Ya-til un type d'œil de plongeur ? Sans doute les modifica- 
tions seraient autres que celles déterminées par les différents 
régimes de luminosité ; on doit cependant se demander si l'œil 
de l'Oiseau qui pêche sous l’eau comme le Cormoran (fig. #) 
n'a pas subi une adaptation particulière, 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 421 


J'ai étudié les yeux de Cormorans tués à Roscoff avec l'aide 
du personnel du laboratoire de zoologie. En les énucléant dans 
le bateau, je les aitrouvés plus libres dans l'orbite, c’est-à-dire 
le remplissant moins exactement, que les yeux des autres 
Oiseaux. Indépendamment de la couleur verte et métallique de 
l'iris, on remarque autour de la cornée un bourrelet qui appa- 
rait sur les coupes comme résultant d'une plicature du limbe 
cornéen faisant saillie à l'extérieur et paraissant susceptible de 
permettre à la cornée un mouvement de projection et de rétrac- 


Fig. 4. — Cormoran (palmipède, diurne, plongeur, à tête étroite) — Coupe à 
peu près verticale du globe oculaire. La cornée est moins saillante que 
chez l’une quelconque des espèces précédentes, — P.c. le pli annulaire 
de la cornée, entourant la membrane transparente d’un bourrelet circu- 
laire. — B. a. le bourrelel annulaire du cristallin, iei extrémement mince. 
L'iris est très épais ; la région postérienre ombrée représente la puissante 
couche musculaire striée. — P. le peigne. — N. O. le nerf optique coupé 
très excentriquement au niveau de ses gaines 


tion. Mais je ne puis affirmer qu'il en soit réellement ainsi ; 1l 
y a là un point à véritier sur l'œil vivant. 

En tout cas. c’est là la seule modification de forme extérieure 
que j'aie pu voir dans l'œil du Cormoran qui, à part cela, est un 
œil assez court comme il fallait s'y attendre dans un Oiseau à 
tête étroite et incapable de loger les yeux renflés d'un Oiseau 
de proie. , 


199 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


Nous verrons plus loin que la structure interne de l'œil du 
Cormoran comporte quelques particularités dont la principale 
concerne le muscle ciliaire. Je n'ai pu encore, comme ül le 
faudrait, examiner d’autres Oiseaux plongeurs, tels que les 
Grèbes, Manchot, Macareux, etc. dont les veux devraient être 
mis en parallèle avec ceux du Cormoran. 

Les deux types diurne et nocturne, et le type secondaire et 
encore hypothétique du Plongeur étant ainsi différenciés, nous 
pouvons maintenant étudier chacune des différentes parties de 
l'œil, dont la structure est du reste la même dans les trois types, 
sauf d'importantes modifications adaptatives. 


Un œil étant essentiellement une rétine et un cristallin, nous 
étudierons d'abord ces parties primordiales, puis l'enveloppe 
vasculaire qui les entoure etles nourrit (iris et choroïde), enfin 
la coque extérieure de l'œil, cornée et selérotique. 


Rétine. — Les particularités de sa structure seront étudiées 
avecses fonctions ; nous nous bornerons ici à l'essentiel au point 
de vue macroscopique. Au lieu d'être incolore comme chez tous 
les Mammifères la rétine de presque tous les Oiseaux diurnes est 
d'une couleur jaunâtre, saumonnée et même rougeàtre en cer- 
tains points, chez certains Oiseaux (Pigeon, Mouette rieuse ete.). 
Elle doit cette coloration à la présence dans chacun des cônes 
d’une gouttelette d'une substance grasse colorée en diverses 
nuances de jaune, ou en rouge rubis: de la coloration ou de 
la proportion de ces gouttelettes, dépend la coloration diffuse 
que l'on constate à l'œil nu sur la rétine fraiche. La rétine 
des nocturnes est à peu près incolore ou d'un jaune pâle à 
peine appréciable. Quand lOiseau nocturne à été préalable- 
ment tenu dans l'obscurité, la surface externe de sa rétine est 
d'un rouge intense, par suite de l'accumulation du pourpre réfi- 
nien. Certains diurnes (notamment les Rapaces) montrent 
aussi, dans les mêmes conditions, une coloration rouge de la 
rétine, mais elle est moins intense que chez les nocturnes. La 
couleur rouge due au pourpre s'évanouit rapidement à la 
lumière du jour, plus lentement à celle des ampoules électri- 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 423 


ques. La couleur rougeâtre due aux boules colorées des cônes 
n'est pas modifiée par la lumière. Il y à du reste antagonisme 
marqué entre la présence de ces deux ordres de coloration de 
la rétine; le pourpre rétinien siège dans les bâtonnets et 
appartient surtout aux nocturnes, les boules rouges sont situées 
dans les cônes des Oiseaux diurnes. 

La rétine des Oiseaux montre toujours une fovéa, et quelque- 
fois deux. Dans nombre d'espèces on y voit en outre une ban- 
delette transversale, légèrement saillante et creusée en gout- 
tière, qui, lorsqu'elle existe, comprend sur son trajet la fovéa 
unique (Fou de Bassan) ou les deux fovéæ (Hirondelle de che- 
minée). 

On peut voir la fovéa des Oiseaux sur l'œil frais surtout 
après enlèvement du vitré. Elle apparait alors comme une 
petite tache sombre située vers le pôle postérieur, un peu en 
avant et au-dessus de l'extrémité supérieure du peigne. On la 
voit mieux encore une demi-heure après la mort, alors que 
sur la rétine devenue opalescente la fovéa tranche comme un 
point sombre, beaucoup plus nettement visible que sur la 
rétine encore transpärente. On peut enfin la voir sous l'aspect 
d'une dépression puncetiforme sur les rétines fixées et opacifiées 
par les réactifs, si toutefois des plissements rétiniens acciden- 
tels ne viennent pas la masquer et la rendre méconnaissable. 

La fovéa centrale ou principale est toujours un peu plus pro- 
fonde que la fovéa latérale ou postérieure, située un peu plus 
en arrière et que l'on rencontre notamment chez les Rapaces 
diurnes, les Hirondelles, les Sternes. Nous y reviendrons à l’oc- 
casion de la vision de ces Oiseaux. 

Le fond de l'œil de l'Oiseau présente enfin un organe de 
grande importance, le peigne, qui fait saillie dans le corps 
vitré hors ‘de la cupule rétinienne, dans sa région postérieure, 
où 11 correspond à l'insertion du nerf optique. Il a l'aspect 
d'une crête noire, saillante, plissée de sa base à son sommet, 
son extrémité supérieure est inclinée en arrière. Le peigne n’a 
rien à faire, directement avec la vision, c'est un organe pure- 
ment vasculaire, de rôle uniquement nutritif ; il continue dans 
le corps vitré le système vasculaire du nerf optique et joue, 
. très vraisemblablement, un rôle essentiel dans la nutrition de la 
rétine, qui est complètement invasculaire chez l’Oiseau. 


124 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


Corps vitre. — Le corps vitré de l'Oiseau a la consistance d’une 
gelée assez ferme ; il n'est pas filant comme celui des Mammi- 
fères. Les réactifs coagulants, tels que le sublimé, n'altèrent 
que fort peu sa transparence, alors qu'ils transforment celui 
des Mammifères en un magma opaque et filamenteux. Le vitré 
de l'Oiseau adhère à l’ora serrata et à la pointe du peigne, mais 
non à la surface de la rétine. 


Cristallin. — 1 peut être fortement asymétrique, bien qu’en 
général il ait la forme d’une lentille et présente une face pos- 
térieure plus convexe que l’antérieure. Sa transparence nous 
parait merveilleuse, mais il conviendrait de l’étudier expéri- 
mentalement pour chacun des rayons visibles où peu visibles 
du spectre. La consistance est très molle, à peine un peu plus 
fermé au niveau des parties centrales. Contenu dans sa cap- 
sule transparente presque inextensible, le cristallin des Oiseaux 
est très élastique, mais à peu près comme l'air comprimé dans 
la chambre à air du pneumatique. La cristalloïde rompue le 
cristallin n'est plus qu'une pulpe sans consistance. 

Sur le cristallin durei par les réactifs, on constate, aussi bien 
sur la face antérieure que sur la postérieure, la présence d’un 
fin sillon circulaire, qui sépare la périphérie du cristallin de sa 
partie centrale et montre que la lentille des Oiseaux est consti- 
tuée par un noyau, encerclé par une sorte d'anneau périphéri- 
que, le bourrelet annulaire. Sur les coupes ce bourrelet a la 
forme d'un croissant qui coiffe la masse centrale du cristallin 
et dont la largeur et l'épaisseur sont extrêmement variables 
suivant les espèces. C’est ainsi que chez le Martinet (fig. 5) la 
largeur totale du cristallin appartient par moitié à la masse cen- 
trale et au bourrelet. À l’autre extrémité de la série nous trou- 
vons le Cormoran dont le bourrelet forme seulement:le 1/20 de 
l'épaisseur du noyau, chez le Moyen-Duc le bourrelet repré- 
sente le 1/10, chez l’Aïgle le 1/3, ou le 1/4, chez la Crécerelle 
près de la moitié de la masse centrale. 

Ces modifications de largeur et d'épaisseur du bourrelet 
annulaire ne vont pas sans de grands changements de forme 
de la lentille. C’est ainsi que le cristallin extraordinaire du 
martinet (et aussi celui des sternes) devient, grâce à l'épaisseur 
de son bourrelet, une sorte de bloc rectangulaire à faces 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 495 


presque planes, encore est-il plus épais en dehors qu'en dedans. 
L’équateur du cristallin est large ou mince suivant le plus ou 
moins d'épaisseur du bourrelet. Beaucoup d'oiseaux ont une 
lentille àface antérieure presque plane, la face postérieure étant 
plus ou moins bombée et c’est là un type très répandu et 
surtout caractérisé dans les yeux à axe court (Gallinacés, 
Colombidés, etc.). D’autres enfin ont un cristallin en forme de 
lentille biconvexe dont les deux faces ont à peu près la mème 


Fig.5.— Martinet (Insectivore diurne, à tête large, à vol excessivement rapide, 
cueillant sa proie au vol). — OEil volumineux, globuleux, soufflé, à parois 
et membranes très minces. Coupe verticale du segment antérieur. — Z. la 
zonule de Zinn. — P. le peigne. — B. a. le bourrelet annulaire du cris- 
tallin, extrêmement épais, transformant la « lentille » en un bloc rectan- 
gulaire à faces presque parallèles. 


courbure. Ce type se rencontre chez les rapaces nocturnes 
(Moyen-duc, Hulotte, Chevèche, Effraie). 

Ces conformations diverses des cristallins amènent néces- 
sairement des modifications dans la réfraction ; si. nous 
mettons en regard la sphéricité constante de la calotte corné- 
enne et les innombrables modifications de forme de la lentille 
cristallienne, nous en venons à nous demander si cette dernière 
ne joue pas dans la réfraction totale de l'œil de l'oiseau un rôle 


9 


126 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


complémentaire ef compensateur, tandis que la cornée repré- 
senterait au contraire un élément beaucoup plus constant de la 
réfraction. 

Le cristallin des oiseaux est encastré dans les procès ciliai- 
res dont les crêtes terminales saillantes se moulent sur le 
bourrelet annulaire. L'iris glisse sur la face intérieure du 
cristallin à laquelle il s'adapte comme une ventouse. La lentille 
oculsire est donc enclavée de son équateur jusque vers le 
centre de sa face antérieure dans une cupule dont la partie 
irienne mobile est puissamment musclée, dont la partie cilaire 
fixe lui adhère par les innombrables et très fines fibres de la 
zonule. Indépendamment de leur rôle d’amarres du cristallin, 
ces fibres zonulaires transmettent vraisemblablement à la 
lentille l'influence des contractions du musele ciliaire et consti- 
tuent aussi une sorte de tendon médiat de ce muscle sur le 
cristallin. 


ris. — La double couche cellulaire postérieure de liris 

(couche ectodermique, rétine irienne) est toujours extrème- 

ment pigmentée et déborde légèrement le bord pupillaire. La 
surface antérieure de l'iris est également pigmentée et souvent 
la membrane est, dans toute son épaisseur, infiltrée par un 
réseau pigmentaire. Les iris jaunes, orangés ou fauves de 
beaucoup de rapaces nocturnes et diurnes (moyen-due, chevè- 
che, bondrée, autour) doivent leur couleur à une épaisse couche 
de cellules arrondies et riches en grains pigmentaires jaunes 
recouvrant la face antérieure de l'iris et masquant le pigment 
noir sous-jacent. Cette couche manque chez les nocturnes à 
iris Roir comme la Hulotte et l'Effraie, dont l'iris, ainsi simpli- 
fié, apparaît comme beaucoup plus mince que celui de la 
Chevèche et du Moyen-Duc. Chez certains Pigeons, des anses 
capillaires font saillie à la surface de l'iris et sont parfaitement 
visibles sous l'aspect de granulations rouge orangé chez l'ani- 
mal vivant. 

L'iris des Oiseaux est surtout remarquable par sa muscu- 
lature striée. Chez la plupart d'entre eux, les fibres musecu- 
laires commencent à la racine de l'iris pour ne cesser qu’au 
bord pupillaire. Presque toutes ces fibres sont circulaires où 
obliques, un petit nombre radiées. La richesse de la muscu- 
; 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 197 


lature irienne est très variable suivant les espèces. Il y a des 
Oiseaux à musculature mince, un plus grand nombre à muscu- 
lature épaisse. Parmi les premiers, nous citerons ayant tout 
l’'Engoulevent chez lequel la membrane irienne extrêmement 
mince, ne présente que quelques fibres musculaires éparses, 
puis le Martinet, le Pluvier à collier, les Bécasseaux (Tringa), 
les Rapaces nocturnes, Hulotte, Chevêche, Effraie. Tous ces 
Oiseaux ont des parois oculaires très minces, un œil en 
quelque sorte soufflé comme une bulle, la plupart sont des 
oiseaux nocturnes ou semi-nocturnes. Les Oiseaux à muscula- 
ture irienne épaisse sont en bien plus grand nombre et repré- 
sentés par tous nos Gallinacés, Colombidés, Passereaux, Corvi- 
dés. Les Rapaces diurnes n'ont pas une musculature irienne 
spécialement puissante. Chez la Mouette rieuse la partie péri- 
phérique de l'iris n’est formée que de fibrés connectives très 
fines ; en revanche 1l existe un large et puissant sphincter 
pupillaire. 

L'iris le plus musclé que nous connaissions appartient au 
Cormoran, encore est-il épaissi par une forte couche de tissu 
conjonctif placé au-devant de la nappe musculaire. 

Le ligament pectiné de l'Oiseau, dont les nombreuses fibril- 
les s'étendent de la face antérieure de l'iris (dans sa moitié 
périphérique) à un point fixe de la sclérotique (attache sclérale 
de la paroi interne du canal de Schlem\, représente un véri- 
table tendon d'arrêt du muscle irien ; faute de ce ligament la 
contraction du muscle entrainerait en avant le corps ciliaire et 
comprimerait le cristallin dans une mesure sans doute exces- 
sive. 


Corps cihaire. — Le corps ciliaire est constitué par une 
zone choriorétinienne qui s'étend de la racine de l'iris à l'ora 
serrata. Elle est plissée radiairement chez les Crocodiliens, les 
Oiseaux, les Mammifères et, ca et là quelques autres Vertébrés. 
À son niveau la rétine est réduite à un double feuillet épithé- 
lial très pigmenté, mais pas toujours entièrement pigmenté, 
notamment au niveau du bord libre des procès ciliaires. Le 
corps ciliaire est presque toujours renforcé du côté de la scléro- 
tique par une couche musculaire qui, chez les Oiseaux, est 
constante, très développée et formée de fibres striées. Ce 


128 A. ROCHON-DU VIGNEAUD 


muscle ciliaire fait généralement corps avec la lame chorio- 
rétinienne du corps ciliaire. Mais chez l'Oiseau l'angle de 
la chambre antérieure, c’est-à-dire l'espace libre, rémpli 
d'humeur aqueuse qui continue la chambre intérieure sous le 
bord opaque de la sclérotique, est très étendu, et, à travers 
les mailles du ligament pectiné, pénètre en quelque sorte le 
corps ciliaire en le dédoublant. Le muscle reste adhérent à la 
sclérotique, tandis que la lame chorio-rétinienne s'en détache 
commeattirée vers le corps vitré et le cristallin par les fibres de 
la zonule. C'estseulement dans le tiers postérieur que le muscle 
et la lame chorio-rétinienne se réunissent l’un à l’autre, comme 
cela a lieu dans toute l'étendue du corps ciliaire chez les 
Mammifères et chez l'Homme. De l'étendue de ce sinus intra- 
ciliaire, 1 résulte que l'œil de l'Oiseau possède encore plus 
d'humeur aqueuse que la profondeur, cependant considérable, 
de sa chambre antérieure, ne le laisserait pressentir. 

Le muscle ciliaire adhère à la sclérotique dans la région de 
l'anneau osseux qui lui sert de surface d'insertion. Ses fibres, 
qui toutes ont une disposition radiaire sont comprises entre la 
sclérotique en dehors et une mince aponévrose qui limite la 
couche musculaire en dedans. Dans sa partie antérieure, vers 
la pointe du muscle, cette lame se dédouble pour enfermer le 
canal de Schlemm, il en résulte que le muscle s'insinue en ce 
point entre le canal de Schlemm et la sclérotique. On peut 
distinguer dans le muscle ciliaire, trois zones : 1° une zone 
postérieure (muscle de Brücke) dans laquelle les fibres prenant 
insertion à la sclérotique vont s'attacher plus en arrière à la 
face sclérale de la lame chorio-rétinienne et paraissent dispo- 
sées pour attirer cette région en avant ; 2° une zone anté- 
rieure (muscle de Crampton) dont les fibres partant de la 
sclérotique comme point fixe se portent en dedans et en avant 
p ur S'attacher à la paroi externe du canal de Schlemm et à 
la lame fibreuse qui lui fait suite en arrière (aponévrose ciliaire) : 
3° une zone moyenne (muscle de Müller) qui fait pont entre la 
lame chorio-rétinienne en arrière et l'aponévrose ciliaire en 
avant. Tout ce système de fibres parait donc disposé pour 
rapprocher l'extrémité postérieure du corps ciliaire de son 
extrémité antérieure, en d’autres termes, pour le raccourcir, 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 129 


Mais ce n'est peut-être là qu'une apparence : il faudrait voir 
fonctionner le muscle directement. 

Chez les Oiseaux nocturnes à iris mince (Hulotte, Effraie, 
Engoulevent), chez le Martinet et les Hirondelles, le muscle 
ciliaire est moins développé que dans les autres espèces, du 
moins en ce qui concerne les deux segments postérieurs, 
l’antérieur différant peu de celui des autres Oiseaux. 

C'est le contraire chez le Cormoran dont le segment posté- 
rieur est très développé et même seul bien développé des trois 
zones radiées du muscle. Mais vers la partie antérieure du 
muscle et à sa face profonde appliquée à la choroïde, il existe 
un faisceau important de fibres circulaires qui manquent abso- 
lument chez tous les autres Oiseaux examinés. 


Choroïde. — Le système veineux de la choroïde est plus 
développé chez les Oiseaux que chez les Mammifères. Les 
artères choroïdiennes également plus nombreuses que chez 
ces derniers, apparaissent sur les coupes comme suspendues 
dans de fines travées fibreuses qui baignent dans de véritables 
lacs sanguins constitués par les veines élargies de la choroïde, 
une chorio-capillaire, très comparable à celle des Mammifères, 
règne dans toute l'étendue de la choroïde et n'est séparée de 
l'épithélium pigmenté de la rétine que par la lame vitrée 
choroïdienne.Chez le Cormoran, les lacs veineuxde la choroïde ; 
ne sont pas plus développés que chez les Oiseaux qui ne 
plongent pas. 


Canal de Schlemm. — 1 est, comme chez les Mammifères, 
caché sous le bord opaque de la sclérotique et ne peut être 
observé sur le vivant. Mais il est séparé du tissu fibreux selé- 
ral par les fibres les plus antérieures du muscle ciliaire, qui 
s'insèreut à sa paroi externe et paraissent susceptibles de l'atti- 
rer en dehors en élargissant sa cavité. Très développé chez 
les Oiseaux, le canal de Schlemm est plus large dans le 
segment supérieur que dans le segment inférieur de l'œil. Il 
a une paroi interne libre et fort mince sur laquelle s’insèrent 
un grand nombre des fibres du ligament pectiné, dont l'effet 
pendant la contraction de l'iris, doit être de le maintenir béant, 
Jamais nous n'avons vu de sang dans le canal de Schlemm de 


130 À. ROCHON-DUVIGNEAUD 


l’œil énucléé, alors que les veines choroïdiennes en contien- 
nent toujours plus ou moins. Les injections de bleu de Prusse 
nous ont montré que le canalide Schlemm communique cepen- 
dant avec les veines intrasclérales, tandis qu'il est fermé du 
côté de la chambre antérieure. 


Cornée. — Divers procédés de fixation conservent parfaite- 
ment la forme de la cornée et permettent d'en mesurer la 
courbure. C'est ainsi que l’on peut toujours faire coïncider le 
profil d’une coupe régulière de la cornée avec un cercle de 
diamètre approprié, cela quel que soit l'axe de la cornée 
auquel correspond la coupe. On en conclut que la cornée 
des Oiseaux est très approximativement sphérique. C’est là 
en quelque sorte un résultat merveilleux, un chef-d'œuvre 
de la nature, si l’on veut Se rappeler que lœil est soufflé 
et non fourné et que dans l’industrie humaine des surfaces 
régulièrement sphériques ne peuvent guère être obtenues 
que comme surfaces de révolution. 

C'est la partie transparente de la cornée qui est régulière- 
ment sphérique. Vers le limbe, là où la transparence s’atténue, 
la surface cornéenne se raccorde avec la sclérotique en redres- 
sant peu à peu sa courbure, en devenant plus où moins recti- 
ligne. Cela donne à cette région de la cornée le profil d’un 
tronc de cône, surtout prononcé pour les gros yeux (aigle...) 
ce qui pourrait faire croire à tort que la cornée de certains 
oiseaux est conique. 

Chez les oiseaux diurnes, la calotte transparente de la cornée 
a une étendue d'environ 120°, soit un tiers de sphère. Chez les” 
nocturnes elle atteint 150° et même quelquefois un peu plus, 
de telle sorte qu'elle dépasse le tiers de sphère sans jamais du 
reste atteindre la 1/2 sphère. 

Le diamètre de la sphère dont fait partie la calotte cor- 
néenne ne préjuge rien de la grosseur du globe, en effet par 
l'intermédiaire de Panneau scléral osseux de forme tronconi- 
que, une cornée de dimension donnée peut appartenir à un 
globe plus ou moins large, qui d'autre part peut être plus 
ou moins renflé ou plus ou moins aplati. La grandeur de la cor- 
née n'entre donc que comme élément variable dans la gran- 
deur totale d'un œil d'Oiseau. On trouve donc des cornées éga- 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 131 


les sur des globes de grosseur et par conséquent de longueur 
d’axe différentes. On comprend dès lors qu'un organe compen- 
sateur soit nécessaire en pareil cas pour que les images vien- 
nent toujours se former sur la rétine. Nous verrons que les dif- 
férences déjà signalées au sujet de la forme et de la courbure 
du cristallin représentent évidemment le facteur requis pour 
déterminer ce résultat. 


Chambre antérieure et Humeur aqueuse. — La cornée de 
l'Oiseau étant très bombée sa chambre antérieure est profonde 
et la profondeur de l'angle irien en augmente encore la con- 
tenance. Le réservoir de l'humeur aqueuse paraît donc avoir, 
proportionnellement à l'ampleur de la cornée, une capacité 
plus grande que chez les mammifères. L’humeur aqueuse est 
emmagasinée dans la chambre antérieure sous une certaine 
tension qui est l’une des fonctions essentielles de l'œil. C'est en 
effet cette tension de l'humeur aqueuse qui maintient la cour- 
bure de la cornée, nécessaire à une réfraction précise et à une 
vision nette, condition essentielle de l'existence même de 
l'oiseau. 

L'humeur aqueuse n'a pas la niême densité chez tous les 
Oiseaux. Dépourvue de toute viscosité apparente dans la plu- 
part des cas, elle est nettement visqueuse et filante chez Îles 
Oiseaux dont la cornée et la chambre antérieure ont une dimen- 
sion exceptionnelle, comme les Rapaces nocturnes. Cette visco- 
sité, cette résistance plus grande de l'humeur aqueuse est 
vraisemblablement en rapport avec le maintien de la courbure 
des grandes cornées, qui atteignent 150° chez les nocturnes. Il 
est done possible qu'il y ait un rapport entre l'amplitude de la 
cornée et la densité de l'humeur aqueuse. 


S'elérotique. — Elle présente une partie osseuse et une par- 
tie fibro-cartilagineuse. La partie osseuse est l'anneau osseux, 
dorit nous avons parlé à diverses reprises, et dont la forme 
propre est le principal élément déterminant la configuration 
générale de l'œil de chaque espèce ornithologique. Nous avons 
parlé de sa forme en tronc de cône plus ou moins long, allant 
de la bague aplatie des yeux courts (Gallinacés), etc.) au tube 
évasé des Rapaces nocturnes. Ajoutons que là paroi de cet 


132 A. ROCHON-DU VIGNEAUD 


anneau osseux est cintrée et non rectiligne, ce qui détermine 
un élargissement plus où moins considérable de l'ouverture 
postérieure eu égard à l’antérieure. 

L'anneau osseux est formé de plusieurs pièces imbriquées 
latéralement et se recouvrant en partie. 

La partie souple de la sclérotique est formée par une lame 
fibro-cartilagineuse continue qui commence sous le bord posté- 
rieur de l’anneau osseux et présente en arrière et en bas un 
orifice en fente pour le nerf optique et d’autres plus petits pour 
les nerfs et vaisseaux ciliaires Le feuillet cartilagineux est 
appliqué à la choroïde, la lame fibreuse le recouvre extérieu- 
rement. 

La sclérotique d'un certain nombre d’Oiseaux (Crécerelle, 
Corneille, etc.) présente au niveau du pôle postérieur, une 
petite saillie lenticulaire, large de 1 à 2 millimètres, au niveau 
de laquelle la lame cartilagineuse est amincie et refoulée exté- 
rieurement. La dépression cupuliforme qui en résulte est rem- 
plie par un épaississement de la choroïde. Sur les coupes trans- 
versales du globe on reconnaît que cette petite ectasie sclérale 
est située immédiatement en dehors de la fovea centrale, avec 
laquelle elle n’a du reste qu'un simple rapport de voisinage. 

La sclérotique de quelques Oiseaux (Corneille, Loriot, 
Merle, etc.) présente dans son épaisseur, au dessous de l’inser- 
tion du nerf optique, un nodule ou plaque osseuse de petite 
étendue. 


Physiologie 


C'est la vision, non l’odorat, qui guide les oiseaux dans la 
recherche de leur nourriture, donc qui les fait vivre. Cela est 
vrai même pour les Vautours, auxquels la légende attribue un 
odorat extraordinaire qui leur ferait reconnaitre les cadavres à 
des distances incroyables. Beaucoup d'observations et d'expé- 
riences ont fait justice de cette opinion erronée, notamment 
celles d’Aubugox qui a bien montré que les Vautours ne trou- 
vent pas les bêtes mortes cachées sous des branchages, qu'ils 
pourraient'sentir et qu'ils ne peuvent voir, tandis qu'ils des- 
cendent et s'acharnent sur une peau d’Antilope bourrée de 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 133 


foin, que Leur œil leur à fait reconnaitre de fort loin et que leur 
odorat rudimentaire ne leur permet même pas de distinguer 
d’une proie véritable. L'odorat éliminé, il faut donc accorder 
aux Vautours une acuité visuelle très développée. En Afrique, 
dès qu’il avait abattu une pièce de gibier, Le Varzzanr les 
voyait apparaitre comme des points noirs à peine visibles : Les 
Vautours distinguaient donc sur le sol une bête couchée et 
immobile et savaient reconnaitre qu'elle était morte, avant que 
les hommes aient pu apercevoir, au fond du ciel, des Oiseaux 
de 3 mètres d'envergure. Un autre voyageur, FRANKLIN, en 
caravane dans le désert, quand un Chameau tombait, voyait en 
moins de une demi-heure apparaitre dans le ciel de petits 
points noirs, en multitude, tournant lentement. Là encore les 
Vautours distinguaient, parmi tous les détails du sol, un ani- 
mal de couleur fauve sans doute peu différente de celle du 
milieu ambiant. et reconnaissaient qu'il était mort, cela avant 
que l'Homme les eût aperçus eux-mêmes dans un ciel où il 
apparaissait nécessairement comme des points sombres, puis- 
qu'ils ne sont éclairés en dessous que par une lumière diffuse. 
Dans ces conditions, un Oiseau de la taille du Vautour doit 
être perceptible pour l'Homme à 3 ou 4 mille mètres et c'est 
d'une distance supérieure qu'il distingue sa proie immobile sur 
le sol ! Malheureusement, cela ne nous donne pas une mesure 
de la vision de l'oiseau et nous ne voyons pas par quel moyen 
on pourrait parvenir à la chiffrer exactement. 

Indépendamment de cette extrème acuité visuelle, de quelle 
vitesse de vue ne disposent pas des oiseaux tels que le Faucon 
pélerin qui fond d’une trajectoire rectiligne, et sans en dévier, 
sur le Pigeon au vol, ou que les Hirondelles capables de saisir 
au vol le Moucheron sitôt aperçu ! 

Il y à toute une série de qualités de la vision des Oiseaux que 
nous examinerons chemin faisant. Mais nous devons distinguer 
d’abord entre la vision des diurnes et celle des nocturnes. 


Et tout d’abord, les diurnes ne sont pas tous diurnes au même 
degré. Certains Oiseaux de proie, notamment les Buses, Éper- 
viers, Autours, se mettent en chasse dès l'aube, donc à une 
lumière encore très faible ; la Crécerelle, le Hobereau, peuvent 
chasser à la chute du jour, avec une lumière fortement dimi- 


154 À. ROCHON-DU VIGNEAUD 


iüée. À ce moment, les Pies, Geais. Corbeaux sont branchés 
depuis longtemps et ne bougent plus. 

Les Gallinacés sont peut-être encore plus Spécialement diur- 
nées, plus dénués de vision crépusculaire. «IIS se couchent 
comine les poules ». 

Mais les oiseaux diurnes les plus nyctalopes le sont encore 
infiniment monis que les nocturnes proprement dits, Engoule- 
vetits et Rapaces nocturnes. Bien entendu, ceux-là même sont 
incapables de voir däns la nuit noïre. Ce sont les nuits claires, 
nuits étoilées, et surtout les nuits de pleine lune qui plaisent 
aux Hiboux et aux Chouettes ; c'est alors qu'ils font entendre 
leurs cris mélancoliques et qu'ils déploient la plus grande acti- 
vité, arpentent les champs (surtout le Moyen-duc et l’Effraie) à 
quelques mètres de terre pour se laisser tomber sur les Souris 
ét les Mulots, plongent dans les boistoutfus et sombres et volent 
silencieusement dans le dédale des branches, sans jamais se 
heurter. Cette vision nocturne n’exelut pas une vision diurne 
encore Supérieure à celle de l’homme. Le Grand-duc vivant, 
placé en plein jour sur un perchoir pour attirer les oiseaux de 
proie, tout à coup tourne la tête et parait fixer un point dans 
l’espace. L'homme regarde dans la direction ainsi indiquée par 
l'oiseau et apercoit à son four un point noir qui est un Cor- 
beau ou une Buse. En plein jour le Grand-duc à donc vu avant 
l'Homme. (R. Rozuinar). Un garde, très bon observateur que 
j'aurai souvent à citer, nr'écrit ceci : J'ai vu, par une journée 
très chaude, un temps clair et un soleil éclatant une Chevêche 
qui prenait des Sauterelles sur le foin fraichement coupé : elle 
se tenait perchée sur un arbre creux, dans la cavité duquel 
était sa couvée composée de 3 jeunes ; je l'observais de très 
près, je la voyais s'élancer à chaque instant jusqu à dix ou 
quinze mètres de distance, s'emparer d’une Sauterelle qu’elle 
apportait à ses jeunes, puis elle reprenait aussitôt sa faction et 
recommençait Son manège. 

Ainsi la Chevèche a une très bonne acuité et qui, même en 
plein jour, nous parait surpasser celle de l'Homme. 

Lés Hulottes, Movens-ducs et Effraies sortent très rarement 
pendant le jour, de même que les Scops. Ce sont donc parmi Les 
nocturnes la Chevêclie et le Grand-duc qui paraissent avoir la 
meilleure vision diurne. 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 135 


C’est un fait incontestable que les Rapaces nocturnes fuient 
là lumière du jour. Et cependant leur œil est capable de sup- 
porter une intensité lumineuse qui force l'Homme à fermer les 
paupières. On peut allumer une forte lampe électrique devant 
l'œil d'une Chouette tenue dans l'obscurité, sans provoquer 
autre chose qu'une contraction de sa pupille, et cette même 
Chouette qui, placée dans une pièce sombre, recherchera 
encore le coin le plus obscur, portée en plein soleil y restera Les 
yeux ouverts. Elle est gênée sans doute, ne sait pas se défen- 
dre contre les oisillons qui l'assaillent, mais il est impossible 
de dire en quoi consiste cette sorte d’inhibition. Elle est, en 
tout cas, différente de l'éblouissement qu'éprouvent face au 
grand soleil Homme et beaucoup de Mammifères et qui les 
force à fermer plus ou moins les paupières. 

Au sujet de l'influence de la lumière sur les rapaces noctur- 
nes, M. Raymond RozuiNar nous a communiqué cette très inté- 
ressante remarque « les rapaces nocturnes à ris jaune, Ducs 
de différentes espèces et Chouette chevèche, sont infiniment 
moins gênés par la grande lumière que ceux à #7is presque nor, 
tels que la Chouette effraie et la Chouette hulotte ». 

L'iris jaune, nous l'avons dit, c'est l'iris recouvert d’une cape 
épaisse de cellules rondes à granulations graisseuses jaune où 
orangé, tandis que l'iris noir est très mince et entièrement 
dépourvu de cette couche opaque et réfléchissante, done vräi- 
semblablement moins opaque, malgré sa teinte sombre, que 
l'iris clair de la Chevêche ou des Ducs. Telle est peut-être en 
partie la raison physique du fait observé par M: RorriNar, et il 
faut donc tenir compte dans la question de léblouissement, non 
pas seulement de la nature de la rétine (point que nous déve- 
lopperons plus bas), mais aussi du degré variable de lopacité 
de l'iris. 

Si les Rapaces nocturnes, où tout au moins certains d'entre 
eux, craignent relativement si peu la grande lumière, on ne 
s’étonnera pas que l'Aïgle, et au même degré la plupart des 
Oiseaux diurnes, puissent « regarder » le soleil. C'est Ià, avant 
tout, une question de qualité de la rétine (et accessoirement 
sans doute d’opacité irienne) et nullement de membrane nycti- 
tante dont le seul office est de nettoyer constamment la grande 


136 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


et précieuse cornée de l’Oiseau ; encore moins de peigne, dis- 
posé de manière à ce que son ombre se projette linéairement 
(comme le style d’un cadran solaire à midi) et sur les parties 
postéro-inférieures de la rétine qui sont les moins utiles, et 
jamais sur la fovéa ni les régions centrales. 


Pour préciser les diverses questions qui se posent au sujet 
de la vision de l'oiseau, nous devons maintenant appeler à 
notre aide les données anatomiques, histologiques et physiques, 
rechercher en quoi elles nous expliquent les faits que nous 
avons déjà constatés, et dans quelle mesure elles nous permet- 
tent d'aller plus loin. 

La condition essentielle de la vision nette, c'est qu'il se 
forme sur la rétine une image nette. La perfection de la vision 
dépendra ensuite de la grandeur de l'image rétinienne, de son 
éclairement, enfin et surtout de la perfection de la membrane 
rétinienne qui transforme les vibrations lumineuses, le phéno- 
mène physique, en un phénomène physiologique que le nerf 
optique transmet aux centres cérébraux de la vision. 

Dans l'œil de l’Oiseau l'image se forme exactement sur la 
rétine, et elle est absolument nette, parce que l'œil de l'Oiseau 
est rigoureusement emmétrope. Cela est facile à vérifier par la 
merveilleuse méthode de la SAtascopie (Cuiener) journelle- 
ment employée par les oculistes pour la détermination clinique 
de la réfraction des veux humains, méthode très précise et 
parfaitement applicable, même aux yeux des petits Oiseaux. 
J'ai constaté l'emmétropie parfaite (ou l'hypermétropie faible 
constamment ramenée à l’'emmétropie par le tonus du muscle 
accommodateur) aussi bien sur les yeux relativement petits du 
Martinet, que sur les yeux moyens du Pigeon, que sur les 
yeux plus gros de la Crécerelle, de la Buse, du Moyen-duc, de 
la Chevèche, de l’Eftraie ou qu'enfin sur les yeux énormes de 
la Hulotte. Jamais d’astigmatisme, toujours une perfection de 
courbures que l’on ne trouve même pas chez l'Homme où 
l’astigmatisme est si fréquent, moins encore chez les Mammifè- 
res (Lapin, Chien, Chat) dont la réfraction est beaucoup moins 
exacte que celle des Oiseaux. Ces derniers ont en somme un 
appareil réfrigent d’une perfection exceptionnelle et en rap- 
port avec la qualité supérieure de leur rétine. 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 137 


La grandeur des images formées au fond de l'œil est naturel- 
lement un élément très important de la vision, puisqu'elle est 
comparable au grossissement du microscope. Elle dépend prin- 
cipalement de la longueur de l'axe oculaire. Comme dans le 
cas de l'appareil à projection, plus l'écran est loin plus le gros- 
sissement est considérable, plus l'œil est long plus l’image sur 
la rétine est grande (ou pour mieux dire moins elle est petite 
par rapport à l’objet). 

La grosseur de l'œil de l'Oiseau, en tant qu'elle augmente 
sa longueur, est donc par elle-même un élément d'accrois- 
sement de l’acuité visuelle, et cette grosseur de l'œil devient 
une nécessité pour les Oiseaux qui ont besoin d’une vision 
supérieure à la moyenne. L'augmentation de volume du globe 
oculaire entraine celle de la tête, et telle est pour nous la 
raison d'être de la grosseur de la tête chez la plupart des 
Rapaces, opposée à sa petitesse chez les Gallinacés, Colom- 
bidés, ete. 

Mais dans un appareil de précision comme l'œil, l’allonge- 
ment de l'axe exige une modification compensatrice grâce à 
laquelle la rétine puisse continuer à recevoir des images nettes. 
La comparaison de Fœil de la Huppe avec l'œil du Martinet 
nous parait démontrer, ainsi que nous l'avons fait pressentir en 
parlant du cristallin, que ce rôle compensateur est dévolu à 
ce dernier organe. 

En comparant un grand nombre de coupes d'yeux d’Oiseaux, 
j'ai trouvé que celle de la cornée de la Huppe s'appliquait exac- 
tement sur celle du Martinet (fig 6), c'est-à-dire avait la même 
courbure, tout en étant un peu moins étendue comme surface 
transparente. 

Les deux Oiseaux ont la même réfraction : mesurée ‘par la 
skiascopie on la trouve emmétrope ou faiblement hypermé- 
trope. ; 

Cependant l'œil du Martinet est notablement plus gros que 
celui de la Huppe, son axe antéro-postérieur est plus long. 

La réfraction cornéenne étant la même, il faut done qu'il y 
ait dans les autres milieux réfringents une disposition compen- 
satrice qui rachète la différence de longueur d'axe, et ramène 
les deux yeux à l’'emmétropie, qui est la loi de l'œil de l'Oiseau. 

Ce rôle est dévolu au cristallin. 


138 À. ROCHON-DUVIGNEAUD 


La face antérieure de la lentille est à peu près plane chez 
les deux Oiseaux et située à même distance de la cornée, les 
profils des deux cristalloïdes antérieures coïneident à peu près 
sur les projections faites en superposant les deux cornées, 


Fig. 6. — Superposition des coupes antéro-postérieures de l’œil de la Huppe 
(le plus court, à cristallin très bombé en arrière) et de l'œil du Martinet 
(le plus long, à cristallin presque plat en arrière). 


Mais la forme des deux lentilles diffère profondément. Celle 
de la Huppe nous montre une face postérieure très bombée, 
qui lui donne un pouvoir de réfraction considérable. 

Chez le Martinet la face postérieure du cristallin est au con- 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 139 


traire presque plane et par conséquent presque parallèle à la 


face antérieure ; ce cristallin ne constitue donc qu'une lentille 
très faible et qui n imprime pas une forte déviation supplémen- 
taire aux rayons déjà réfractés par la cornée. Le contraire a 
lieu chez la Huppe dont la réfraction cristallinienne est évi- 
demment considérable. 


En résumé, la réfraction cornéenne de l'œil des deux Oiseaux 
étant sensiblement la même, le cristallin de la Huppe y ajoute 
l’appoint notable nécessaire pour donner une image rétinienne 
nette dans lPœil court de cet oiseau, il y ajoute beaucoup 
moins chez le Martinet afin que l'image reste nette sur une 
rétine située plus en arrière. 

Mais quel est l'avantage et la raison d’être de ces disposi- 
tions ? Pourquoi le Martinet, dont le volume du corps est 
notablement plus petit que celui de la Huppe, a-tl un æil plus 
développé ? 

L’œil plus gros du Martinet, ayant par là-même une longueur 
d'axe plus grande, reçoit sur sa rétine des images plus gran- 
des, done à rétine égale il a une meilleure acuité visuelle. Et 
le Martinet à besoin d’une meilleure acuité visuelle à cause de 
son genre de vie tout particulier. 

Le Martinet, qui est la plus rapide des Hirondelles, vit exelu- 
sivement de petits Insectes saisis au vol. Il à donc besoin d'une 
acuité excellente à cause de la petitesse de ses proies et aussi 
de la vitesse de son vol, qui exige une vision pour ainsi dire 
instantanée. La Huppe est un oiseau au vol lent et comme 
incertain, qui cherche des Insectes à terre et ne saisit jamais 
sa proie au vol. Cela suflit évidemment pour prouver qu'elle 
n a pas besoin d’une acuité visuelle aussi développée que celle 
du Martinet. 

Tous les Oiseaux à vol rapide et qui saisissent leur proie 
au vol, notamment les Faucons, ont un œil analogue à celui 
du Martinet, c'est-à-dire à segment postérieur développé et 
globuleux. Les Oiseaux à vol lent ou même à vol rapide, mais 
qui prennent leur nourriture à terre (Colombidés), ont le 
segment postérieur de l'œil plus ou moins aplati, donc un œil 
plus court et recevant des images rétiniennes plus petites. 

La variation de forme de la lentille, qui compense la modifi- 


140 À. ROCHON-DUVIGNEAUD 


cation de longueur de l'axe de l'œil, est due principalement à 
des changements dans l'épaisseur du bourrelet annulaire du 
cristallin Ce bourrelet est une partie spéciale du cristallin qui 
existe chez Les Tortues, les Lézards et les Oiseaux. 

Il entoure comme un anneau l'équateur du cristallin. Quand 
il est mince, le cristallin conserve une forme lenticulaire qui 
le rapproche plus ou moins de celui de l'homme. 

En s’épaississant dans le sens sagittal comme chez l'Hiron- 
delle, le Martinet, la Crécerelle, il arrive à affleurer le sommet 
de la face postérieure du cristallin, ce qui équivaut à l’apla- 
nissement de cette face et à l'annulation plus ou moins com- 
plète de la réfraction cristallinienne à l’état statique. 

Tel est le moyen employé par la nature (formule à laquelle 
nous sommes toujours ramenés par notre ignorance à peu près 
totale des causes qui modifient les organes vivants) pour 
conserver une réfraction emmétropique aux yeux des Oiseaux 
dont le segment postérieur s'est dilaté afin d'agrandir les 
images rétimennes et de réaliser l'acuité visuelle réclamée par 
les espèces qui saisissent leur proie au vol. 

On peut dire en d'autres termes : l'augmentation d’acuité 
visuelle qu'exige la chasse au vol est réalisée par une dilatation 
du segment postérieur de l'œil qui équivaut à un agrandis- 
sement des images rétiniennes. Mais le recul de la rétine 
(organe directeur) réclame une modification correspondante 
de l'appareil dioptrique : elle est réalisée par l'aplatissement 
du cristallin (organe compensateur), tandis que la courbure 
de la cornée parait soumise à d'autres influences, qui restent à 
déterminer. 

Une autre condition favorable à la vision est l’éclairement 
des images qui dépend exclusivement, toutes choses égales 
d'ailleurs, de la grandeur de la pupille. Tous les Oiseaux ont 
une pupille très dilatable et cela en proportion de la largeur 
de l'iris. Une dilatation spécialement étendue réclame un iris 
très large. qui exige à son tour une grande cornée et un grand 
cristallin. Ce sont là les dispositions que nous voyons réali- 
sées chez tous les nocturnes (Engoulevents, Ducs, ete.) et qui 
s ébauchent déjà chez certains Oiseaux à mœurs plus ou moins 
crépusculaires tels que les Pluviers et OEdienèmes. Inverse- 
ment, les cornées proportionnellement les plus petites appar- 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 141 


tiennent aux Oiseaux les plus exclusivement diurnes (Gallina- 
cés, Colombidés), 


Images nettes, images grandes, images fortement éclairées 
n’ont de valeur que captées par des rétines capables d'en tirer 
parti. La rétine est l'essentiel de l'œil. Nous devons nainte- 
nant étudier sa structure et ses propriétés physiologiques 
pour comprendre le mécanisme de la vision en général. Les 
particularités anatomiques et fonctionnelles de la rétine des 
Oiseaux seront ensuite mieux saisies. 


Schéma physiologique et anatomique de la rétine. 


La sensibilité à la lumière est la propriété fondamentale de 
la rétine et de laquelle dérivent toutes les autres. Son degré 
est variable suivant le genre de vie de l'animal considéré. Il + 
a en effet des espèces exclusivement diurnes (Lézards, Galli- 
nacés, etc.), des espèces crépusculaires (Geckos, Rapaces 
nocturnes), des espèces à vision mixte (l'Homme, beaucoup de 
Mammifères, certains Rapaces diurnes). | 

Chez les espèces nocturnes et celles à vision mixte il est 
facile de démontrer que la sensibilité de la rétine à la lumière 
augmente à mesure que l'éclairage ambiant diminue ; en 
d’autres termes qu'il existe une adaptation de l'appareil visuel 
à la diminution de l'éclairage. C’est ainsi qu'en entrant dans 
une pièce obscure nous ne distinguons rien, tout d'abord, puis, 
au bout de quelques instants, nous commençons à discerner 
certains objets plus clairs, et enfin nous arrivons à nous diri- 
ger là où régnait pour nous une obscurité absolue. C’est done 
que notre sensibilité lumineuse à augmenté. Tel est le phéno- 
mène que l'on nomme l'adaptation rétinienne. Un fait de 
pathologie humaine en fait parfaitement ressortir l'importance 
capitale ; c’est celui de la maladie appelée rélinite pigmentaire 
où la vision est normale pendant le jour, tandis qu'après le 
coucher du soleil l'adaptation ne se faisant plus par suite des 
lésions particulières de la rétine, le sujet atteint ne peut plus 
se diriger, il est un aveugle crépusculaire, un hespéranope (1) 


(1) hesper = soir, a privatif, ops = vue. 


10 


149 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


(A. TErsox). Ainsi toute l'existence de l'humanité serait changée 
si l'adaptation rétinienne n'existait pas chez nous. 

On comprend dès lors son importance dans la vision, la vie 
et les mœurs des animaux. Ceux dont la vision est exclusi- 
vement diurne n'ont que peu ou pas d'adaptation rétinienne, 
à peu près comme l'homme atteint de rétinite pigmentaire, 
tandis que les animaux nocturnes possèdent un haut degré 
d'adaptation rétinienne qui leur permet la vision et la chasse 
à faible éclairage. 

La vision des couleurs n’est qu'un cas particulier de la sensi- 
bilité lumineuse, elle n'est autre chose qu'une différence de la 
sensation suivant la longueur d'onde des vibrations lumineuses 
qui viennent frapper la rétine. Rappelons que les couleurs 
pures, monochromatiques, n'existent que dans le spectre. 
Toutes les couleurs artificielles" et naturelles, à part celles de 
l'arc-en-ciel, sont des couleurs composées, où l’une ‘d'elles 
prédomine et impose son nom à la sensation perçue. Un objet 
rouge reflète principalement le rouge, mais ce reflet, examiné 
au spectroscope est décomposé par le prisme et montre toutes 
les couleurs du spectre, avec prédominance du rouge. La 
couleur n'appartient pas aux objets colorés, mais à la lumière, 
qui contient toutes les couleurs, dont chacune est plus ou 
moins absorbée ou reflétée par l’objet, qui tire par conséquent 
sa couleur de la lumière qui le frappe et non de lui-même. 

La vision des formes est une conséquence de la sensibilité 
lumineuse. En réalité on ne voit pas les formes : une masse 
blanche, un bloc de neige sur fond de neige, serait invisible, 
sans les jeux de lumière. Notre œil perçoit senlement des diffé- 
rences d'intensité lumineuse dues aux creux et aux sailles, des 
différences de tons, de valeurs, de couleurs, ete. De tout cela 
l'expérience, l’éducation visuelle, principalement due au 
toucher, nous fait conclure à des formes déterminées, nous 
fait juger des formes. Le dessin en reproduisant les valeurs 
peut tromper nôtre œil d’une façon absolue et dans un disque 
ombré nous oblige à voir une sphère. 

L'acuaité visuelle n'est qu'un cas particulier de la vision des 
« formes ». Notre acuité visuelle centrale consiste en ce que 
notre fovea est capable de distinguer l'un de l'autre deux points 
séparés par un intervalle plus lumineux ou plus obseur de une 


Rd 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 145 


minute d'angle, c'est le cas, par exemple, pour une étoile 
double quand ses deux éléments nous apparaissent sous un 
écart de 60” ; et dès lors deviennent pour notre œil distincts 
l'un de l’autre. C'est du reste l'observation des étoiles doubles 
qui à donné aux astronomes la première idée de ce qu'est 
l’acuité visuelle, le pouvoir séparateur de notre rétine. 

Ce que nous savons de la structure de la rétine ne nous expli- 
que encore que d’une façon très imparfaite les propriétés de 
cette membrane ; sauf cependant en ce qui concerne le pouvoir 
séparateur. 

La sensation lumineuse est cérébrale et non rétinienne. 
L’excitation mécanique ou pathologique de la région visuelle de 
l'écorce cérébrale détermine une sensation de lumière en 
dehors de toute lumière extérieure. Dans les conditions norma- 
les, l'excitation qui atteint le centre visuel cortical part de la 
rétine impressionnée par les vibrations de l’éther lumineux et 
scule organisée pour transformer ces vibrations en action ner- 
veuse susceptible d’être utilisée par le centre visuel. 

C'est l’épithélium sensoriel de la rétine formé par les cellu- 
les visuelles à cônes où à bâtonnets, qui capte la vibration 
lumineuse, et en accomplit, ou tout au moins en commence, 
la transformation en ébranlement nerveux. Les deux ordres de 
cellules visuelles (à cône ou à bätonnet) ont des propriétés 
communes et des propriétés particulières. Puisqu'il y à des 
rétines exclusivement pourvues de cônes (Sauriens diurnes, 
Chéloniens, Ophidiens), et d’autres exclusivement pourvues de 
bâtonnets ((reckos) il est démontré que chacun des deux 
ordres d'éléments est susceptible à lui seul de capter la vibra- 
tion lumineuse et d'assurer la vision. Mais le cône étant 
prépondérant ou seul représenté chez les diurnes, se caracté- 
rise évidemment comme ne pouvant utiliser que les intensités 
lumineuses d’un degré assez élevé ; Le bâtonnet qui prédomine 
ou même règne seul (Geckos) dans la rétine des nocturnes, est 
au contraire capable d'utiliser Les lumières faibles, il est l’élé- 
ment de la vision crépusculaire. 

Les rétines riches en bâtonnets (Oiseaux nocturnes, Mammi- 
fères nocturnes et à vision mixte, Batraciens, ete,) examinées 
fraiches après séjour de l'animal dans l'obscurité, se montrent 
d’une belle couleur pourpre dont le microscope révèle Ia loca- 


144 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


lisation exclusive dans le segment externe, vitreux, des bàton- 
nets. Ce pourpre rétinien pälit et disparait rapidement à la 
lumière du soleil, et, dans la rétine vivante il se régénère, mais 
plus lentement, à l'obscurité. Sa consommation à la lumière 
et sa régénération dans l'obscurité ayant une marche paral- 
lèle à l'adaptation rétinienne, on admet que le pourpre est 
l'agent même de cette adaptation, en d’autres termes que la 
sensibilité lumineuse de la rétine est directement proportion- 
nelle à la quantité de pourpre contenue à chaque instant dans 
le segment externe des bâtonnets. Cela explique qu'il y à adap- 
tation crépusculaire très étendue dans les rétines à bâtonnets 
et à pourpre et que cette adaptation manque dans les rétines 
à cônes (diurnes) comme aussi dans la fovéa humaine qui ne 
contient que des cônes. 

Par l'intermédiaire des cellules bipolaires, les cellules 
visuelles sont en relation avec les cellules d'origine des 
fibres du nerf optique, les cellules ganglionnaires. Mais il y 
a, en général, sur une étendue donnée de rétine, beaucoup 
plus de cellules visuelles que de cellules ganglionnaires 
parce que plusieurs cellules à cône ou à bâtonnet sont 
respectivement en relation avec une seule bipolaire et qu'à 
leur tour plusieurs bipolaires viennent se brancher sur une 
seule cellule ganglionnaire. Il y a donc deux fois réduction du 
nombre en allant des éléments récepteurs (cônes et bâtonnets) 
aux éléments conducteurs (cellules ganglionnaires et fibres du 
nerf optique). 

Le degré de cette réduction est variable suivant les régions 
de la rétine. Il est au maximum à la périphérie où l’on ne 
rencontre que très peu de cellules ganglionnaires, et où, par 
conséquent, un très grand nombre de cônes ou de bâtonnets 
totalisent sur une seule fibre du nerf optique l'excitation Ilumi- 
neuse qu ils ont reçue. 

Au centre de la rétine le nombre de cellules ganglionnaires 
augmente : chacune d'elles ne correspond plus qu'à un petit 
nombre de cônes ou de bâtonnets. Au niveau de la fovéa 
humaine ou de la fovéa des Oiseaux il parait n'y avoir qu'un 
seul cône pour chaque cellule ganglionnaire : Yexcitation Iumi- 
neuse reçue par chaque cône est donc transmise éndividuel- 
lement à une seule fibre du nerf optique. 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 145 


La disposition des éléments radiés de la rétine (cellules 
visuelles, bipolaires, cellules ganglionnaires) explique done 
l’acuité visuelle. Si la fovéa humaine est capable de distinguer 
l'un de l’autre deux points séparés par un intervalle d'une 
minute d'angle, c'est que cet intervalle correspond sur la 
rétine à l’épaisseur d'un cône (cône non impressionné, cône 
séparateur) séparant les deux cônes voisins, dont chacun est 
impressionné par l’un des points lumineux. Ces deux cônes sont 
ainsi mis à même de transmettre deux impressions distinctes, à 
la condition que celle de chacun d'eux demeure individualisée 
dans deux fibres distinctes du nerf optique. C'est là ce que réa- 
lise l’équivalence du nombre de cônes et de cellules ganglion- 
naires dans la fovéa. 

L’acuité visuelle diminue du centre à la périphérie de la 
rétine, à mesure que les impressions recues par un nombre 
croissant de cellules visuelles se totalisent sur une seule cellule 
ganglionnaire, donnant ainsi une seule impression lumineuse 
pour ungrand nombre de cônes ou de bâtonnets. 

Les fonctions relativement différentes des cônes et des bâton- 
nets rendent vraisemblable que les impressions reçues par les 
uns ou les autres gardent leur individualité à travers la rétine 
et sont transmises à des fibres nerveuses différentes. D'après 
les résultats de ses colorations au chromate d'argent, Cajal con- 
sidèrè également la voie des cônes comme distinete de la voie 
des bâtonnets. Il y aurait donc en quelque sorte deux rétines 
intriquées l’une dans l’autre, la rétine à cônes et la rétine à 
bâtonnets. Mais bien que leurs impressions ne se fusionnent pas, 
il n'y en a pas moins influence réciproque, association fonction- 
nelle, action complémentaire. 

Des dispositions histologiques que nous venons de décrire et 
de leur interprétation physiologique, il résulte que l'examen 
microscopique d'une rétine permet dans une certaine mesure 
de juger de sa valeur fonctionnelle. Une portion de rétine pos- 
sédant des cellules visuelles de très petit diamètre, par consé- 
quent très nombreuses sur l'unité de surface et correspondant 
à un grand nombre de cellules ganglionnaires, comme on l’ob- 
serve au niveau des fovéæ, aura nécessairement la fonction cor- 
respondante à sa structure, c'est à dire une acuité visuelle déve- 
Joppée. Au contraire des cellules ganglionnaires très dimi- 


146 À. ROCHON-DUVIGNEAUD 


nuées en nombre caractérisent une région dont l'acuité est faible. 

Les rétines ou les bâätonnets prédominent sont des rétines à 
vision crépusculaire, celles qui ne possèdent que des cônes, ou 
surtout des cônes, réclament au contraire la lumière du 
jour, etc. 

[IF va sans dire que ces appréciations basées sur la structure 
doivent être vérifiées par l'observation physiologique : elles 
n’en ont pas moins une grande importance directrice dans l'es- 
timation préalable des fonctions d'une rétine donnée. 

Indépendamment des éléments radiés de la rétine dont nous 
venons d'esquisser le rôle, la membrane nerveuse comprend 
encore deux étages d'éléments horizontaux : 1° les cellules 
basales où horizontales sous-jacentes aux cellules visuelles et 
mettant en relations tranversales deux groupes plus où moins 
voisins de cellules visuelles : 2° les cellules amacrinrs, anne- 
xées aux cellules ganglionnaires et servant d’intermédiaire 
entre ces dernières et les centres cérébraux dont elle reçoivent 
des fibres centrifiges, des fibres allant du cerveau à la rétine. 
Par ces fibres les centres supérieurs ont donc une action sur 
la rétine. Ils ne reçoivent done pas passivement les impressions 
émanées de cette membrane, ils peuvent à leur tour agir sur 
elle, activer sans doute ou inhiber son fonctionnement. 


La rétine chez les Oiseaux 


Elle à comme caractères généraux de présenter une fovéa ou 
même deux fovéæ, et d'être généralement pourvue de plus de 
cônes que de bâtonnets. 

Tous les cônes sont munis d'une sphérule transparente, de 
nature graisseuse ou huileuse, colorée en jaune ou en rouge et 
quelquefois incolore, occupant toute la largeur de Pélément au 
point de jonction du segment externe avec le segment interne. 


Rétine des Oiseaux diurnes. — Plus épaisse que celle des 
Oiseaux nocturnes, c'est-à-dire plus riche en éléments cellu- 
laires ; ce caractère est plus accentué dans le segment supé- 
rieur, ce qui correspond à une meilleure acuité visuelle de la 
région rétinienne qui reçoit l’image du sol. 


La fovéa occupe approximativement le centre de la rétine 


ré à 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 147 
à 


chez tous les Oiseaux diurnes que nous avons pu examiner : 
Corvidés, Merles et Grives, petits Granivores et petits Insectivo- 
res, Gallinacés, Colombidés, Mouettes, Goélands, Bécasseaux, 
Cormorans etc. 


4 


Le Martinet fait exception, sa fovéa est excentrique, reléguée 
dans la région temporale de la rétine. 

Les Rapaces diurnes (fig. 7), (Buses, Crécerelles, Autours, 
Éperviers) les Hirondelles (Hirundo rustica), les Sternes, pos- 
sèdent deux fovéæ, l’une correspond à la fovéa centrale des 
espèces précédentes, la seconde est excentrique, située en 


did L- 


1e FU 


Es 


Fig. 7. — Coupe centrale de la fovea centrale de la Buse commune. — 
‘C. couche des cônes et bâtonnets. — L. e. limitante externe. — N. C. 
noyaux des cônes et bâtonnels. — G. [. couche des graines internes, 


épaisse de 150 microns. — P. I. Couche plexiforme interne. — C. G. cou- 
che des cellules ganglionnaires. 


arrière de [a centrale, dans la région temporale ou postérieure 
de la rétine (fig. 8) : sa position dans le fond de Pæœil est à 
peu près celle de Ia fovéa excentrique unique du Martinet et 
des Rapaces nocturnes. 

Les deux fovéæ ne sont pas sur la même ligne horizontale ; 
chez la Crécerelle la fovéa latérale est à 1 ou 2 millimètres plus 
bas que la fovéa centrale. 

Chez la Buse vulgaire la distance d’une fovéa à l’autre est de 
6 mm. 5 pour un œil dont la longueur d’axe de 22 ou 23 mm. 
chez l’Autour cette même distance est de 5 mm. 5 l'œil ayant 


bi PR, N. G: 


135 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


20 nullimètres de longueur d’axe ; enfin chez l'Epervier dont 
l'axe oculaire à 15 millimètre de longueur, la distance qui 
sépare les deux fovéæ est de 4 mm. 5. Sur la circonférence 
totale de l'œil cela correspond à un écart angulaire des deux 
fovéæ, égal à 36° chez la Buse, à33° chez l'Autour et l'Epervier. 

Comme celle de l'Homme la fovéa des Oiseaux se caractérise 
par l'extrême finesse des cellules visuelles, et leur plus grand 
nombre sur l'unité de surface. Il existe chez l'Homme un bou- 
quet central formé exclusivement de cellules visuelles à cônes 
sur un espace de 150 à 200 microns de diamètre et dans lequel 
l'épaisseur de chaque cône est réduite à 2 microns 5, ou un 
peu moins, dimensions qui donnent de 16 à 20 cônes dans un 


AN 
\ OUT AS . 
ÿ 


DAT + d : Et 6 


ù ent 5» 


Fig 8. — Coupe centrale de la fovea latérale de la Buse.  C. couche des 
cônes et bâtonnets. — L e. limitante externe — N. C. noyaux des cônes 
et bâtonnets. — G. I. couche des graines internes épaisse de 100 à 
120 microns. — P, I. couche plexiforme interne. — C G. couche des cel- 
lules ganglionnaires. 


carré de 10 microns de côté. Nous avans pu mesurer les cônes 
centraux dans la fovéa centrale de la Buse (fig. 9) et dans cette 
même longueur de 10 microns nous en avons compté 10 juxta- 
posés en file unique. Au carré, cela fait 100 éléments et à ce 
compte-là et toutes choses égales d’ailleurs la fovéa de 11 Buse 
aurait un pouvoir séparateur (acuité) de # à 5 fois supérieur 
à celui de l'Homme. 

A cette augmentation du nombre des cellules visuelles pro- 
portionnellement à la surface, correspond dans la rétine des 
Oiseaux comme dans celle de l'Homme, un accroissement 
numérique correspondant dans les autres couches cellulaires; 


/ 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 149 


Fig. 9. — Le fond de la fovea centrale de la Buse commune, dessiné à 


800 diamètres. — C.e. le segment externe des cônes L’épithélium pig- 
mentaire s'est détaché artificiellement et laisse apparaître ces éléments 
dans toule leur longueur. —.D. C. les boules colorées situées à l'intersec- 
lion des deux segments : elles sont ici déformées mais cependant recon- 
naissables à leur situation. — C. 1. le segment interne des cônes. — Le. 
la limitante externe. — N.e. les noyaux des cônes. — P. e. la coupe 
plexiforme externe. — C. B. corps d’une cellule bipolaire. — n. M. noyau 
d’une fibre de Müzzer. — f. palissade formée par le pied élargi des fibres 
de MüLLEr. 


150 A. ROCHON-DU VIGNEAUD 


c'est ainsi que se réalise la « transmission individuelle » dont 
nous avons fait ressortir l'importance physiologique, et qui 
exige pour chaque cône une bipolaire et une cellule ganglion- 
naire donnant naissance à une fibre du nerf optique. Mais la 
multiplication du nombre des cellules est pour la plupart des 
couches beaucoup plus marquée chez lOiseau que chez 
l'Homme, de telle sorte que. la fovéa de ce dernier apparait, 
en définitive, comme un organe plus complexe et plus parfait 
encore que celui de l'Homme. 

Comparativement à celle des Corvidés, des Passereaux insec- 
tivores et granivores, etc.…..), la fovéa centrale des Rapaces diur- 
nes ne présente que de faibles différences, tout en paraissant 
cependant un peu plus complexe au niveau de ses cellules 
visuelles. Les Gallinacés (Perdrix, Cailles) ont une fovéa moins 
profonde bien que d'une richesse cellulaire à peu près égale. 
Enfin la fovéa latérale des Oiseaux de proie diffère peu de leur 
fovéa centrale, tout en étant d'un diamètre un peu moindre, et 
présentant une certaine réduction dans l'épaisseur de ses cou- 
ches cellulaires. 

Chez l'Homme la rétine se simplifie très rapidement autour 
de la fovéa ; notre acuité visuelle se réduit dans les mêmes 
proportions autour du point de fixation, et nous ne voyons 
nettement que le point exactement fixé. Aussi la recherche 
d’un point isolé dans l’espace (Oiseau, aéroplane) nous est-elle 
difficile nous ne le voyons qu'au moment où son image tombe 
sur notre fovéa, nous la perdons aussitôt qu'elle s'en écarte, 
parce qu'elle se forme alors sur une partie de la rétine dont 
l’acuité visuelle n'est plus suffisante. Malgré notre excellente 
acuité visuelle centrale notre rétine est en somme mal consti- 
tuée par la recherche d'un point isolé dans l’espace. Celle de 
l'Oiseau est vraisemblablement supérieure à cet égard ; elle 
conserve en effet à une assez grande distance autour de la 
fovéa une structure complexe, une grande richesse cellulaire 
qui doit procurer une acuité visuelle supérieure à celle de la 
région correspondante, déjà très simplifiée, de la rétine 
humaine. Les images sont vraisemblablement perçues avec 
une assez grande netteté dans le « plafond » rétinien de 
l'oiseau qui, dans la position ordinaire de la tête, reçoit l’image 
du sol, objet d'un examen continuel pour la recherche de la 


LA VISION ET L'ŒIl, DES OISEAUX 451 


nourriture. L'image du ciel beaucoup moins importante à cet 
égard, tombe sur la partie inférieure de la rétine, sur la région 
sous-pectinéale, dont la minceur relative résulte d'une struc- 
ture moins complexe correspondant à une acuité moindre. Mais 
que fait l'oiseau quand il veut éxplorer le ciel ? Il renverse sa 
tête sur son dos, de telle sorte que l’image du ciel tombe sur 
le plafond de sa rétine qui dans cette position regarde complè- 
tement en haut. C’est ainsi du moins que j'ai cru devoir inter- 
préter cette singulière attitude de la tête que j'ai observé un 
grand nombre de fois chez deux oiseaux de proie du jardin des 
Plantes, le Pygargue vocifer et la Buse féroce. Quand ils ren- 
versent ainsi la tête ces oiseaux paraissent regarder avec une 
attention particulière la région du ciel située au-dessus d'eux et 
un peu en avant. 

Dans la région centrale de la rétine des diurnes les cônes 
prédominent de beaucoup. Vers l'équateur, et cela d'une facon 
variable suivant les méridiens, les bâtonnets font leur appari- 
tion en plus où moins grand nombre suivant les espèces. A 
l'extrême périphérie, on ne trouve plus, de nouveau, que des 
cônes, mais beaucoup plus volumineux que les cônes centraux 
et supportés par une rétine très simplifiée. Chacun des cônes 
des oiseaux renferme une sphérule d’une substance grasse, 
colorée en rouge ou en diverses teintes de jaune suivant les 
points. Nous reviendrons sur Fimportance fonctionnelle de 
ces gouttelettes transparentes et colorées au chapitre de la vision 
des couleurs. 


Rétine des Nocturnes. — L'unique fovéa des rapaces noctur- 
nes (Moyen-Due, Hulotte, Chevêche) correspond à peu près au 
point de vue topographique à la fovéa latérale ou postérieure 
des rapaces diurnes. Elle est donc fortement excentrique. Chez 
le Moyen-duc elle est située à # mm. 5 au bord temporal de la 
rétine, pour un œil dont le diamètre intérieur est de 19 mm. ; 
chez la chevêche les deux chiffres correspondants sont 4 mm. 
et 21 my/m. Les dispositions sont analogues chez la Hulotte. 
Cette fovéa excentrique est située sur le méridien horizontal de 
l'œil. L’axe qui passe par le centre de la cornée et le centre 
de la rétine tombe fort loin en dedans de ces fovéæ. La ques- 


152 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


tion de leur ligne visuelle est un problème d'optique physiolo- 
gique encore non résolu. 

Au point de vue de leur structure histologique les fovéæ des 
nocturnes sont, comme du reste leur rétine entière, moins riches 
en éléments cellulaires que celles des diurnes. La fovéa de la 
Chevêche se rapproche davantage à ce point de vue de celle 
des diurnes, que la fovéa de la Hulotte et surtout que celle du 
Moyen-duc. 

Le caractère le plus remarquable de la fovéa des nocturnes 
est de posséder autant de bâtonnets que le reste de la rétine, 
alors que les fossettes centrales des Oiseaux diurnes, de 
l'Homme et des Singes se caractérisent par la présence exclu- 
sive de cellules visuelles à cônes. 

Dans toute la rétine les bâtonnets sont chez les nocturnes 
plus nombreux que les cônes, alors que cette proportion est 
renversée, ainsi que nous l'avons signalé, chez les diurnes. Il 
y à cependant encore beaucoup de cônes chez les nocturnes, 
mais ils sont très courts, enfouis entre les bâtonnets qui sont 
très longs etils s'échappent quelquefois à une observation 
superficielle. 

Le nombre et la longueur des bâtonnets expliquent l’abon- 
dance du pourpre dans la rétine des nocturnes ; nous y insiste- 
rons à propos de leur vision crépusculaire. 

Leurs cônes ne renferment que des boules pâles où d’un jaune 
clair. 


La vision chez les Oiseaux. 


Acuité visuelle des diurnes. — Son étude doit avoir pour 
point de départ l'observation de l’Oiseau en liberté ; la science 
commence dans les champs et le: bois. Voici deux exemples 
qui montrent le degré de précision relative que comporte ce 
genre d'observation. 

SPALLANZANI vit un jour des Martinets « qui s’élancèrent sur 
des Fourmis ailées du haut de quelques arbres voisins (il veut 
dire qu'ils apparaissaient dans leur vol au-dessus de ces arbres, 
les Martinets ne perchent pas). J'avais le point fixe du départ 
et je pouvais mesurer exactement la distance : elle était de 
314 pieds. Il est done démontré que les Martinets aperçoivent 


LA VISION EL L'ŒIL DES OISEAUX 153 


distinctement à la distance de 314 pieds un objet de 5 lignes 
de diamètre, car telle était la dimension des Fourmis » (cela 
fait 10 mm. et il faut dire de longueur et non de diamètre, 
étant donné la forme des Fourmis ailées). 

Le garde M. très bon observateur, m'envoie l'observation 
suivante: « j'avais dans une petite cage un Bruant, qui me 
servait d'appät pour la capture des Éperviers, quand je ne ten- 
dais pas, je placçais la cage de mon Bruant dans l’orangerie sur 
la fenêtre et très près des vitres, de manière qu'il eut beaucoup 
de lumière et de soleil. Un jour, je vis un Épervier, parti des 
grands arbres, s'abaisser vers le sol et se diriger avec la rapi- 
dité d'une flèche, droit sur l'orangerie ; il passa à 15 mètres de 
moi, puis il s’'élança pour s'emparer de mon Bruant, il eut bien 
garde de ne pas s’assommer dans les vitres, voltigea pendant 
quelques instants, espéranttoujours s'emparer du Bruant, mais 
devant l'inutilité de ses efforts, il partit, aussitôt je plaçai le 
Bruant dans le piège-cage et je tendis à 60 mètres de là dans 
un endroit bien découvert ; peu de temps après l'Épervier 
revenait et se faisait prendre au piège, non sans avoir au préa- 
lable, tué mon oiseau, ce qui arrive cependant très rarement. 
Donc cet Épervier, à 200 mètres de distance, avait distingué 
mon Bruant, alors qu'il était dans sa cage placée derrière les 
vitres, ce qui atténuait déjà beaucoup la visibilité ; outre cela, 
l'intérieur de l’orangerie était garni de plantes formant une 
masse sombre qui contribue encore à diminuer la visibilité ; 
cela démontre une fois de plus, que les oiseaux de proie sont 
doués d'une vue perçante, leur permettant de distinguer à très 
grandes distances des êtres infiniment petits. » 

Ce qui fait le principal intérêt de cette observation, c'est la 
notation de la distance (200 mètres), d'où l'Epervier avait aperçu 
le Bruant. On peut ainsi établir une comparaison avec la vision 
humaine. Nous pouvons voir de plus de 200 mètres un Bruant 
qui vole et se détache dans le ciel; mais il me parait difficile 
pour l’homme d'apercevoir à cette distance un petit oiseau 
placé dans un espace médiocrement éclairé. Au sujet de la 
fovéa de la Buse nous avons signalé que, toutes choses égales 
d'ailleurs, la dimension de ses cônes paraissait correspondre à 
un pouvoir séparateur quadruple de celui de l’homme. Encore 
le pouvoir séparateur calculé d’après le diamètre des cônes 


154 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


n'est-il que l’un des éléments de l’acuité visuelle ; la sensibilité 
lumineuse intervient, mais nous ignorons ici dans quelle 
mesure. 


Vision des Couleurs. — Les Oiseaux diurnes ont beaucoup 
plus de cônes que de bâtonnets et chacun des cônes renferme à 


Fig. 10.—Rétines examinées à plat. par leur surface externe pour montrer 
les boules colorées des cônes. Les boules gris clair J sont jaunes, les 
boules gris foncé 0. sont orangé, les noires R sont rouge rubis. 


A. Crécerelle (750 d.), abondance de boules jaunes. À chaque boule rouge 
est associée une boule orange, et ces couples rouge-orange, sont relative- 
ment nombreux. 

B. Coq (600 d.). — Bien que les jaunes prédominent encore, les boules 


rouges sont ici plus nombreuses que chez la crécerelle et les boules oran- 
gées ne sont pas régulièrement associées aux rouges. 
C. Oie (550 d.). — Mêmes remarques. 


la jonction du segment interne et du segment externe une gout- 
telette sphérique (fig. 10) d’une substance grasse et transparente 
colorée en diverses nuances du jaune (orangé, jaune vif, jaune 
pâle, jaune verdâtre) ou en rouge rubis ; chaque boule occu- 
pant tout le diamètre de son cône est nécessairement traversée 


LA VISION ET L'(ŒIL DES OISEAUX 155 


par la lumière qui impressionne ce cône. Les Oiseaux de proie 
(Crécerelle, Buse) ont des rétines plus riches en boules jaunes, 
plus pauvres en boules rouges que les Mouettes, Corneilles, 
Pies, Geais, Merles, Grives, Pinsons, Mésanges, etc... Quelques 
petits insectivores (Mésange, Troglodyte, Farlouse) ont un assez 
grand nombre de boules incolores parmi beaucoup d’autres 
jaunes et rouges. Les régions fovéales de certains Oiseaux (Cré- 
cerelle, Pluvier à collier) n’ont que des boules jaunes et très 
petites conformément au diamètre des cônes fovéaux. 

Les oiseaux nocturnes (Moyen-duc, Chevèche etc...) n'ont 
que des boules incolores ou jaune pâle. [l'en est de même chez 
le Martinet qui n'est pas crépusculaire, mais qui est cependant 
un peu plus vespéral que les autres Hirondelles. 

Etant donné la présence de ces boules colorées chez les 
diurnes nous ne pouvons échapper à l'idée que ces oiseaux ne 
voient les couleurs profondément modifiées par rapport à nos 
propres sensations. 

Mais de quelle utilité peuvent être les boules colorées des 
cônes dans leur vision, ou si l'on préfère, comment l'oiseau 
utilise-t-il les sensations particulières fournies par les diverses 
couleurs de ces boules ? 

Nous faisons actuellement la supposition suivante : Oiseau 
voit à travers une mosaïque polychrome, sa rétine est en quel- 
que sorte pourvue d'une filtre à couleurs, c’est-à-dire d’un 
dispositif qui laisse passer certaines d’entre elles, arrête ou tout 
au moins modifie les autres. 

Cette rétine reçoit-elle l’image d'un objet polvchrome, cas 
assurément fréquent ? elle renforce telle couleur, annule ou 
atténue telle autre. Ce qui est renforcé, ce sont les rouges et 
les jaunes, ce qui est modifié, atténué ou annulé, ce sont les 
verts, les bleus, les violets. Toutes ces modifications ont pour 
effet d'augmenter les différences entre les couieurs telles qu'elles 
existent pour notre rétine ineolore, et cela est vraisemblable- 
ment un avantage pour la détermination des objets au moyen 
de leur couleur. 

Rappelons ici que la distribution des boules de diverses 
nuances — rouge, orangé, jaunes divers —- n'est pas uniforme, 
que foujours ces couleurs sont entremélées, et cela dans des 
proportions variables suivant les divers points de la rétine; 


156 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


qu'il ya dans la rétine des Oiseaux des champs à prédomi- 
nance de rouge, d'autres à prédominance de jaune, etc..., que 
par conséquent la transmission des couleurs des objets exté- 
rieurs à travers les boules des cônes n'est pas la même suivant 
les diverses régions de la rétine où peut se former, successi- 
vement, l’image d’un même objet. Ces modifications successi- 
ves ne peuvent-elles pas donner lieu à des comparaisons qui 
se vérifient ei se complètent lune par l'autre”? ne fournissent- 
elles pas à l'Oiseau des données chromatiques beaucoup plus 
variées que les nôtres ? Les petits mouvements de tête si vifs 
et si fréquents de l'Oiseau (qui passe sa vie à chercher son exis- 
tance avec ses yeux) ne sont-ils pas destinés à promener les 
images sur les divers points de la rétine, afin d'étudier’ sous 
toutes leurs apparences chromatiques, et en définitive de dia- 
gnostiquer, la valeur alimentaire des petits grains, Insectes ou 
détritus que l'Oiseau peut rencontrer ? 

Telle est mon hypothèse actuelle sur l'utilité visuelle des 
boules colorées de la rétine des Oiseaux. Encore faut-il, pour 
qu'elle soit soutenable, qu'il n'y ait pas fusion des couleurs 
différentes de plusieurs cônes voisins par suite de leur bran- 
chement $ur une même bipolaire. Nous savons que la transmis- 
sion individuelle n'est réalisée, même dans la rétine des 
oiseaux, qu'au niveau de la fovéa. Partout ailleurs, plusieurs 
cônes correspondent à une seule bipolaire et nous ignorons si 
chaque bipolaire totalise uniquement des cônes jaunes au rouges, 
ou si elle associe au contraire, plusieurs cônes de diverses 
couleurs. C’est uniquement au niveau de la fovéa que nous som- 
mes à peu près assurés quil n'y à pas fusion des couleurs. 
Remarquons, en passant, que chez les Oiseaux dont la fovéa n'a 
que des boules jaunes (crécerelle, ete.), la vision centrale, au 
point de vue chromatique, parait s'exercer dans les mêmes con- 
ditions que chez l'Homme, puisque notre fovéa se trouve au 
centre de la tache jaune et participe à sa coloration. 

On voit combien toute cette question est pleine d'inconnues. 
Mieux vaut cependant risquer une hypothèse, que ne rien pro- 
poser à la critique et aux vérifications des chercheurs. 

Je rappellerai enfin qu'il n'y à aucun rapport entre la cou- 
leur du plumage et celle des boules des cônes, qui n'a par con- 
séquent rien à voir dans le comportement des Oiseaux entre eux, 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 157 


mais seulement avec le reste du monde extérieur. Il n'y a 
pas non plus de rapportentre la couleur des boules et le genre 
de vie de l’animal (sauf la différence des diurnes avec les noc- 
turnes). C'est ainsi que dans la rétine du Cormoran qui pêche 
sous l’eau, les boules diffèrent à peine par leurs couleurs de 
celle du Corbeau, de la Pie, du Merle ou des Grives. 


Vision des Oiseaux nocturnes. Le degré de leur adaptation 


aux faibles éclairements. — Nous avons déjà dit quelques mots 
sur ce sujet. Voici d'autres données complémentaires et plus 
précises. 


SPALLANZANI avait élevé une famille de Petits-Dues : « Dans une 
lumière très faible donnée par une chandelle derrière une porte 
percée d'un très petit trou, les Petits-Ducs, venaient à l’ordre 
voltiger sur ses épaules. En éteignant la chandelle l'obscurité 
était totale, et ils ne venaient plus, ne {rouvaient pas la viande 
à l'odeur. Entré dans la chambre des Petits-Ducs le ciel resplen- 
dissait d'étoiles, SPALLANzANI ne distinguait aucun objet, cepen- 
dant il s'apercevait que l'obscurité n’était pas absolue. Dans 
cette lumière si atténuée, les Petits-Ducs répondaient à la voix 
sans oser quitter leurs places. Ouvrant les fenêtres pour donner 
passage à la lumière des étoiles, cet accroissement de clarté 
n'opérait pas assez sur les yeux de SPALLANZANI pour y imprimer 
l'image des objets, mais il suffisait pour guider les oiseaux qui 
se mettaient à voltiger et venaient manger dans sa main. SPALLAN- 
ZANI trouve que crépusculaire appliqué au Petit-Duc n'est pas 
exact, puisque la seule clarté des étoiles lui permet de diriger 
son vol et d'exercer dans les champs et sur les arbres ses peti- 
tes rapines (!). 

De son côté le garde M... me donne les renseignements sui- 
vants: «un couple de Hulottes a l'habitude de se nicher dans le 
tronc creux d'un très gros Châtaignier peu éloigné de chez moi; 
toutes les nuits ces Oiseaux viennent voleter d'arbre en arbre 
autour de ma maison; J'ai remarqué que par les nuits extrême- 
ment obscures ils se déplaçaient aussi fréquemment que par les 
nuits claires; leurs déplacements successifs m'étaient indiqués 
d’une manière absolument certaine par les hululements sonores 


(*) L'abbé Spallanzani, Voyage dans les deux Siciles, 178$, 
11 


158 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


poussés par le mâle et les hululements enroués poussés par la 


femelle ; ce qui indique encore une fois de plus que ces Rapa- 
ces voient très suffisamment pour sé bien guider même dans 
les ténèbres les plus épaisses. 

À entendre tous nos Rapaces nocturnes (Moyen-Duc, Che- 
vêche, Effraie, Hulotte) pousser leurs cris pendant les nuits 
obscures, ils me font bien l'impression d'évoluer tous à peu 
près avec la mème aisance. » 

Ces données confirment celles deSparLanzant. L'adaptation de 
la rétine des nocturnes est assez étendue pour leur permettre 
de se diriger non seulement au crépuscule, mais même dans 
les nuits obscures, étant bien entendu qu'il ne s'agit pas ici 
d'une absence totale de la lumière, mais seulement d'un éclai- 
rage extrèmement faible et, en tout cas, inutilisable pour des 
yeux humains. 

La quantité de pourpre contenue dans la rétine des Rapaces 
nocturnes est en rapport avec ce degré d'adaptation rétinienne. 
Quand on examine à plat, et par sa face externe la rétine frai- 
che d'une Chouette, on ne voit tout d'abord que les petits 
champs polygonaux formés par la juxtaposition exacte des 
bâtonnets pressés les uns contre les autres. La coloration pour- 
pre est très remarquable chez l'animal préalablement soumis à 
l’obseurité, et tout d'abord on ne voit aucune boule réfringente, 
colorée ou non, révélant la présence des cônes. On peut donc 
croire que cette rétine ne contient absolument que des bâton- 
nets. Mais si l’on vient à la comprimer en appuyant sur la 
lamelle de la préparation. on couche et l’on écarte ainsi les 
bâtonnets et.l’on fait apparaitre les cônes reconnaissables aux 
boules jaune pâle qu'ils renferment. En somme dans la rétine 
des chouettes les cônes très courts forment « sous bois » sous 
la haute futaie des bâtonnets et ils restent absolument invisi- 
bles tant que ces derniers sont en place, tous debout et étroi- 
tement pressés les uns contre les autres. Les bâtonnets sont en 
majorité chez les nocturnes, alors que chez les diurnes la pré- 
pondérance numérique appartient aux cônes. Mais 11 y à cepen- 
dant encore beaucoup de cônes chez les nocturnes, bien qu'ils 
puissent échapper, pour les raisons que nous avons dites, à 
une observation superficielle. Nous n'avons pu constater qu'il 
y eût sensiblement moins de bâtonnets ou plus de cônes au 


ÉNE 1, 2 MORE 
NEA 


LA VISION ET L ŒIL DES OISEAUX 159 


niveau de la fovea et nous tenons pour très probable que la fovéa 
des nocturnes possède à la fois des bâtonnets et des cônes et 
non exclusivement des cônes comme la fovéa des Oiseaux diur- 
nes, de l'Homme et des Singes. 

Les bâtonnets sont donc très nombreux, très longs et très 
chargés de pourpre chez les Rapaces nocturnes et aussi chez 
l'Engoulevent. Tout cela est en rapport avec le degré de leur 
vision nocturne. Si cependant leur fovéa était comme la nôtre 
uniquement pourvue de cônes qui ne contiennent jamais de 
pourpre et ne s'adaptent que peu ou pas aux faibles éclaira- 
ces, 1l est vraisemblable que leur acuité centrale serait, comme 
la nôtre très défectueuse, alors même que lPadaptation du reste 
de leur rétine leur permettrait facilement de se diriger et même 
d'éviter les obstacles. Mais quand on sait que ces Rapaces — 
et notamment les Effraies — se nourrissent uniquement de 
petits Rongeurs et de Musaraignes qu'ils saisissent dans leurs 
serres et tuent d’un coup de bec derrière la nuque, quand on 
songe à la précision qui est en tout (vision, coup de serre, coup 

/de bec) nécessaire pour saisir dans l'obscurité un animal aussi 
petit et aussi leste qu'une Musaraigne, on ne peut croire que la 
fovéa, région la plus sensible de la rétine, ne soit ici directe- 
ment utilisée et qu'il s'agisse d'une autre fonction rétinienne, 
telle que la perception des mouvements. On est donc amené à 
croire à une /ovéa susceplible d'adaptation, contrairement à ce 
qui en est de la fovéa humaine dont l'adaptation est nulle ou 
tout au moins fort inférieure à celle des régions périfovéales 
pourvues de bâtonnets, tandis qu'elle-même ne possède que 
des cônes. Mais, nous l'avons dit, la fovéa des Rapaces noctur- 
nes, autant que nous avons pu le vérifier jusqu'à présent, pos- 
sède comme toute leur rétine, plus de bâtonnets que de cônes: 
elle est donc vraisemblablement susceptible d'adaptation, c'est- 
à-dire capable de conserver dans une obscurité relative une 
acuité considérable. 

Nous avons précédemment signalé l’acuité visuelle des 
Rapaces nocturnes pendant le jour, nous en avons donné des 
exemples, qui concernent le Grand-Duc et la Chevèche dont 
l’acuité diurne paraît supérieure à celle de l'Homme. Des fovéæ 
qui renferment à la fois des bâtonnets, et des cônes peuvent 
donc procurer une acuité visuelle peu inférieure à celle des 


160 A. ROCHON-DU VIGNEAUD 


fovéæ exclusivement pourvues de cônes des Oiseaux diurnes. Il 
y a là un problème à creuser : des données tout à fait pré- 
cises nous font encore défaut sur l'exacte proportion des cônes 
et des bâtonnets dans la fovéa des nocturnes. 

Cette acuité diurne des Ducs et des Chouettes pourra parai- 
tre difficilement conciliable avec la légende de leur faiblesse 
visuelle à la lumière du jour. Mais cette faiblesse est toute 
relative. En plein soleil l'Oiseau nocturne ne se sent pas en 
possession de tous ses moyens et se laisse houspiller par des 
Oiseaux plus faibles que lui Cependant nous lavons prouvé 
par des exemples, son acuité visuelle est excellente en plein 
jour. D'autre part la vive lumière, qui sans aucun doute ne 
représente pas pour sa rétine le meilleur éclairage, est loin de 
l’éblouir de la même manière qu'elle nous éblouit. 

On peut allumer devant les veux d’une Chouette tenue dans 
l'obscurité une ampoule de 25 à 30 bougies, sans qu'elle cli- 
gne des yeux, sans quelle fasse aucun mouvement de défense 
ou de fuite; sa pupille se contracte et voilà tout. Dans les 
mêmes conditions, l'Homme est gêné, cligne des veux, bien 
que sa pupille contractée soit plus petite que celle de l'Oiseau 
et laisse, par conséquent, pénétrer moins de lumière dans son 
œil. 


L'adaptation chez les oiseaux diurnes. — Elle parait être au 
minimum chez les Gallinacés. C. Hess leur attribueau contraire 
une adaptation équivalente à celle de l'Homme, d’après des 
expériences intéressantes, mais qui ne peuvent aller contre le 
fait de l'hespéranopie des Gallinacés. À la tombée du jour, un 
Coq ne trouvait pas son perchoir, son maitre le voyant encore 
parfaitement. Sans doute les Cailles voyagent la nuit, mais 
dans l’air libre, au-dessus de tous les obstacles terrestres 
(arbres, etc...) et vraisemblablement dirigées par le sens, encore 
pour nous si obscur, de l'orientation. ; 

Beaucoup d'Oiseaux diurnes ont une adaptation assez éten- 
due, notamment les Rapaces diurnes. Certains chassent dès 
l'aube. La Crécerelle, le Hobereau chassent encore à la tombée 
du jour ; nous avons du reste constaté la présence du pourpre 
chez la Crécerelle. Il y a un Faucon Vesperal, le Kobez (Falco 
Vespertinus) qui chasse au crépuscule. 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 161 


Les Pluviers, les OEdicnèmes, ont des cornées un peu plus 
grandes que celles des vrais diurnes et paraissent doués d une 
vision crépusculaire assez étendue. 

Toute cette question demande encore beaucoup de recher- 
ches, tant au point de vue de l'observation et de l’expérimen- 
tation, que de l'anatomie. C'est ainsi que l’on à prétendu que 
les bâtonnets des gallinacés ne contiennent pas de pourpre. Ce 
serait là une exception singulière. 


Accommodation. — Les oiseaux accommodent, c'est-à-dire 
qu'ils peuvent voir successivement de loin ou de près, ceci ne fait 
pas question. Le phénomène essentiel de l’accommodation est 
l'augmentation de courbure de la lentille cristallinienne sous 
l'influence du muscle ciliaire : l'accommodation résulte donc 
d’une contraction musculaire et celle-ci n'est pas volontaire, 
mais réflexe. Le point de départ du réflexe est la rétine qui 
réclame une image nette, que l'objet soit loin ou près. Quand 
l’objet s'approche et que son image tend à se former derrière 
la rétine, le réflexe se déclenche, le muscle ciliaire se contracte 
et par l'intermédiaire de la zonule, dont le mode d'action est 
encore obscur, augmente la courbure du eristallin. C'est là un 
fait essentiel, et parfaitement démontrée par le rapetissement 
de l'image de la cristalloïde antérieure au moment de l’accom- 
modation. 

Le muscle ciliaire de lOiseau est strié et très puissant, son 
cristallin extrêmement mou et élastique, ilen résulte vraisem- 
blablement un pouvoir accommodatif très étendu. De plus Firis 
possède une musculature qui parait plus que suffisante pour la 
contraction pupillaire, laquelle n'exige que très peu de force. 
ILest done possible que chez lOiseau la musculature irienne 
qui appuie directement sur le cristallin, contribue à augmen- 
ter la courbure de celui-ci en faisant saillir ses parties centra- 
les au niveau de la pupille. Mais tout ceci a encore besoin de 
vérification directe. 

D'après leurs différents genres d'existence tous les Oiseaux 
ue paraissent pas avoir besoin du même degré d'accommodation. 
Les petits insectivores qui cherchent sur les écorces de minus- 
cules msectes et doivent les apercevoir nettement à longueur 
de bec, paraissent avoir besoin d’une accomodation excessive- 


162 À. ROCHON-DUVIGNEAUD 


ment puissante. De fait leur muscle ciliaire est bien déve- 
loppé, pas plus cependant que celui des Gallinacés, des Corvi- 
dés, des Rapaces diurnes, ete... D'autres Oiseaux sans que nous 
en comprenions la raison, ont une musculature ciliaire et 
irienne relativement peu développée ; ce sont les oiseaux à 
globes oculaires particulièrement gros et à parois minces, en 
première ligne, les nocturnes (Engoulevent, Hulotte, etc...) puis 
les Hirondelles et particulièrement les Martinets Accommodent- 
ils moins pour cela ? Voilà ce qu'il faudrait savoir avant de se 
livrer à aucune conjecture sur la signification du moindre 
développement de leurs muscles ciliaires et iriens. 

Les Oiseaux plongeurs ont vraisemblablement besoin d’une 
accommodation particulièrement étendue. En effet dès qu'ils 
sont sous l’eau la réfraction de leur cornée est à peu prèsannu- 
lée puisque la réfringence de cette membrane n’est que peu supé- 
rieure à celle de l’eau. Il faut donc que le cristallin compense 
immédiatement par une forte augmentation de courbure la 
suppression de la réfraction cornéenne. Nous avons vu que le 
muscle ciliaire du cormoran (oiseau plongeur) présente un fais- 
ceau circulaire supplémentaire, que son iris est plus musclé 
qu'aucun centre. Il y a là évidemment les indices d’une accom- 
modation puissante. C. Hess l'a évalué à 50 dioptries, chiffre 
considérable si l'on songe que laccommodation de l'Homme, 
dans l'enfance, ne dépasse guère 12 dioptries. IlS'agit du reste 
de la part de Hess, d'une simple évaluation, non d'une démons- 
tration, procédé dangereux, puisqu'il nous dispense d'observer 
et nous fait croire que les choses sont trop simples, trop con- 
formes à nos théories. 

La rétine 
nous l’avons dit, nous renseigne uniquement sur des différen- 
ces d'éclairement, de ton et de couleur. Etant constituée par des 
éléments anatomiques distincts et disposés en mosaïque, elle 
divise ces sensations d'autant plus finement, que les éléments 
anatomiques sont eux-mêmes plus fins et plus individualisés. 
Cette division et cette analyse constituent l’acuité visuelle. 
Mais la rétine ne nous donne pas autre chose. La sensation de 
la 3° dimension, c’est-à-dire des saillies, des creux et des distan- 
ces, est uniquement une conséquence de l’éducation de la vue 


L'éducation du sens de la vue chez l'oiseau. 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 163 


par le toucher et la locomotion. Dans le premier cas notre 
intelligence à appris du toucher à interpréter comme étant des 
creux ou des saillies certaines parties des objets que la vue nous 
montre simplement comme différemment éclairées. Dans le 
second la marche nous a appris qu'un objet de dimensions 
connues nous apparait d'autant plus petit qu'il est plus éloigné, 
c'est-à-dire qu'il faut faire plus de pas pour arriver jusqu’à 
lui, ete. 

Nous pensons que l'appréciation des formes par la vue est 
d'autant plus parfaite que Le toucher éducateur est plus parfait, 
et que le jugement des distances est d'autant plus exact que la 
locomotion est plus rapide. 

En conséquence il nous parait possible (et nous ne pouvons 
être plus aftirmatif) que les Oiseaux apprécient les formes 
moins bien que nous, leur toucher étant bien inférieur au nôtre, 
mais qu'ils jugent beaucoup mieux et plus vite des distances, 
parce qu'ils ont des ailes. « Le sens de la vue, a dit Burron, est 
le seul qui produise les idées du mouvement, le seul par lequel 
on puisse comparer immédiatement les espaces parcourus, et 
les oiseaux étant de tous les animaux les plus habiles et les 
plus propres au mouvement, il n'est pas étonnant qu'ils 
aient en même temps le sens qui le guide plus parfait et plus 
sûr... La seule vitesse avec laquelle on voit voler un oiseau 
peut indiquer la portée de sa vue... l'idée du mouvement et 
toutes les autres idées qui l’accompagnent ou qui en dérivent, 
telles que celles des vitesses relatives, de la grandeur des espa- 
ces, de la proportion des hauteurs, des profondeurs et des iné- 
galités de surface, sont donc plus nettes et fiennent plus de place 
dans la tête de l'oiseau que dans celle du quadrupède ». 


La question de l'association des deux yeux 
chez les Oiseaux. 


Après avoir passé en revue les diverses fonctions de l'œil de 
l'Oiseau, nous devons pour terminer nous demander comment 
l’Oiseau se sert de ses deux yeux, dans quelle mesure ils sont 
ou ne sont pas associés, comme le sont les yeux de l'Homme ? 

C'est à nos propres sensations que nous comparons toujours 
celles que nous attribuons aux animaux. Nous ne pouvons faire 
autrement, nous ne pouvons rien comprendre, sans comparai- 


164 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


son avec un fait connu. Mais cette méthode nécessaire à un 
danger : l'assimilation trop facile des sensations animales aux 
nôtres. 

En fait de vision, nous voyons presque comme avec un seul 
œil. Cela résulte : 1° de la position relative et.des mouvements 
associés de nos yeux qui sont organisés pour la fixation bino- 
culaire d'un même point ; 2° des connexions entre nos yeux et 
notre cerveau. 

Les deux moitiés droites de nos rétines, qui reçoivent les ima- 
ges de tous les objets situés à gauche du point que nous fixons 
binoculairement, sont reliées au cerveau gauche, où se fusion- 
nent ces images conduites au même centre visuel gauche par le 
faisceau croisé du nerf optique droit et le faisceau direct du 
nerf optique gauche. Cette fusion est un phénomène matériel 
lié à une disposition anatomique : l'apparition dans le nerf 
optique de l'Homme et des Singes d’un faisceau direct qui vient 
s'associer au faisceau croisé, seul représenté dans le nerf opti- 
que des animaux à vision dissociée. 

La vision binoculaire simple se traduit extérieurement par 
l'association des mouvements des globes, par la synergie des 
mouvements pupillaires et accommodateurs, par le synchro- 
nisme du clignement palpébral , toutes ces associations motrices 
ayant pour base anatomique les connexions  intracérébrales 
entre les noyaux droit et gauches des nerfs moteurs des glo- 
bes et des nerfs faciaux. 

En est-il de même chez l'Oiseau ? 

Nous remarquons tout d’abord que la contraction pupillaire 
est absolument indépendante d'un côté à l'autre ; l'éclairage 
de la pupille droite la fait contracter seule, sans provoquer 
aucun mouvement dans la gauche. Cela nous porte à admettre 
que l’accommodation est égalemént unilatérale, ce qui exclut 
l'idée d'une association des yeux pour la vision binoculaire 
simple. Enfin, le clignement palpébral n'est pas synchrone 
ainsique l’on peut facilement s'en convaincre en observant 
soit un Oiseau diurne qui cligne de la paupière inférieure, soit 
un nocturne, qui eligne comme l’homme de Ia paupière supé- 
rieure, mais non pas simultanément de la droite et de la gauche. 

Les yeux sont d'autant plus latéraux chez l'oiseau que la tête 
est plus étroite, C'est ainsi que chez la plupart des Palmipèdes, 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 165 


Gallinacés, Échassiers, l'angle formé par les axes optiques des 
deux yeux est extrêmement ouvert (plus de 130 degrés). Les 
axes optiques se rapprochent chez les Oiseaux à grosse tête 
(Rapaces diurnes), et plus encore chez les Oiseaux à très 
grosse tête (Rapaces nocturnes). Ces derniers paraissent avoir 
les yeux presque de face et semblent regarder presque comme 
l'Homme. Cependant une mesure exacte faite sur la coupe trans- 
versale d'une tête de Chouette passant par le centre des deux 
pupilles nous à montré que les axes optiques divergent de 90. 

C'est là un écartement fixe, les yeux du rapace nocturne 
étant absolument immobiles, tandis que ceux de l'homme peu- 
vent passer du parallélisme à la convergence. 

IL est cependant difficile de nier que les Rapaces nocturnes 
ne puissent recevoir au moins sur la partie externe de leurs 
deux rétines l’image d’un même objet situé à une certaine dis- 
tance. Rappelons ici que, chez le Rapace diurne, nous avons vu 
apparaitre une fovéa latérale qui est peut-être susceptible de 
recevoir l'image d’un objet donné en même temps que Sà con- 
génère, tandis que la fovéa centrale droite d’un corbeau ou 
d'un pigeon est certainement indépendante de la gauche. Chez 
le rapace nocturne, dont les axes optiques sont un peu plus 
rapprochés, la fovéa devient latérale, ce qui pourrait faire croire 
que la vision fovéale devient binoculaire. 

Mais tout cela ne doit pas nous faire oublier que la contrac- 
tion pupillaire réflexe n’est pas moins unilatérale chez le 
rapace nocturne que chez le Gallinacé à tête étroite et à globes 
oculaires latéraux, et par conséquent que le fonctionnement des 
deux yeux parait tout aussi indépendant. Le chiasma des nerfs 
optiques, jusqu'à plus ample informé est complet chez l'oiseau, 
même chez les Ducs et Chouettes ; l'œil droit parait relié unique- 
ment au cerveau gauche, le gauche au cerveau droit. Comment 
admettre la vision binoculaire simple sans la disposition anato- 
mique qui la réalise chez l'Homme et les Singes ? 

Mais comment comprendre que deux yeux puissent voir 
chacun pour son compte, indépendamment l'un de l’autre ? 

Cela est évidemment très difficile à comprendre pour 
l'Homme qui voit double et éprouve une gêne extrême dès que 
l’un de ses yeux ne peut plus accompagner l’autre exactement, 
comme cela arrive dans les paralysies de l’un ou de plusieurs 


166 A. ROCHON-DUVIGNEAUD 


des muscles des yeux, et ici est le danger des comparaisons 
trop suivies entre nos sensations et celles d'animaux organi- 
sés autrement que nous. 

Ne pouvons-nous donc nous rappeler que nos deux mains 
touchent séparément? Nous voulons dire que notre cerveau 
perçoit, sans les confondre, les sensations tactiles différentes 
éprouvées.simultanément par nos deux mains. La séparation 
des sensations du côté gauche et du côté droit n'est-elle pas la 
règle initiale qui persiste pour les sensations tactiles des mem- 
bres ? Ne pouvons-nous, sinon nous représenter, du moins con- 
cevolr, qu'il peut en être de même pour les veux des Oiseaux ? 

La question du fonctionnement des fovéæ doubles, doit être 
soumise aux mêmes réflexions. Nous pouvons toucher simul- 
tanément des deux doigts d'une même main deux objets diffé- 
rents, et percevoir en même temps, sans la moindre confusion, 
les différences de température, rugosité, etc, qu'ils peuvent 
offrir. 

Avec nos fovéæ associées et fonctionnant comme une fovéa 
unique, nous voyons nettement un point et un seul pour une 
position donnée de nos yeux. L'oiseau à fovéa simple, à globes 
oculaires relativement fixes et très latéraux (le Canard, par 
exemple) a deux points de vision nets, l'un à droite, l'autre à 
gauche et situés chacun sur les lignes visuelles de ses fovéæ, 
lignes visuelles qui ne doivent pas beaucoup s'écarter de l'axe 
optique puisqu'il s'agit de fovéæ centrales. Il est done servi par 
sa vue, tant pour la chasse que pour la fuite, infiniment mieux 
que nous, son champ visuel général et fovéal étant double, 
tandis que le nôtre est simple. 

L'Oiseau à fovéa double (Rapace diurne, Hirondelles, Ster- 
nes) a, pour chaque œil, deux points de vision nette, invaria- 
blement liés l'un à l'autre. Nous avons une idée approximative 
de la higne visuelle de la fovéa centrale, qui semble, nous 
venons de le dire, devoir s’écarter relativement peu de l'axe 
optique de l'œil, Mais nous ignorons si les lignes visuelles des 
fovéæ latérales droite et gauche sont légèrement divergentes, 
parallèles, ou convergentes et dans ce dernier cas utilisables 
pour une vision binceulaire d'un degré quelconque.Même chez 
le Rapace diurne, ete., nous n'admettons pas, sans plus 
ample informé, que les fovéæ latérales soient associées, nous 


LA VISION ET L'ŒIL DES OISEAUX 167 


penchons pour la vision totalement indépendante des deux 
yeux, suivant ce que nous indique la contraction pupillaire 
unilatérale et l’entrecroisement complet des nerfs optiques. 

Nous pensons que les deux points de vision nette de chaque 
œil, invariablement liés l’un à l’autre, fonctionnent en quelque 
sorte comme les deux pointes d’un compas, en ce sens que ces 
deux points de vision nette se rapprochent ou s'étoignent l'un 
de l’autre d'autant plus, dans le champ visuel, que l'Oiseau 
regarde des objets situés plus près ou plus loin. L'éducation 
visuelle qu'il a dû se faire en volant, c'est-à-dire en s'appro- 
chant où s'éloignant à grande vitesse des objets qui l’entou- 
rent, lui a appris à juger des distances par l'écartement varia- 
ble de ces points de vision fovéale, et sans doute aussi des 
vitesses par la rapidité variable de leur déplacement récipro- 
que. 

Est-ce là la raison d’être de la double fovea chez les oiseaux 
qui ont besoin d’une grande précision dans l'appréciation des 
distances, soit qu'ils fondent de haut sur leur proie comme 
beaucoup de Rapaces diurnes, ou comme les Sternes qui 
pêchent les Crevettes et les petits Poissons à peu près comme 
les Crécerelles chassent les Mulots, soient qu’ils prennent les 
Insectes au vol comme les Hirondelles ? 

N'allons pas plus loin dans nos hypothèses. Deux éléments 
nous manquent encore pour une appréciation plus exacte des 
conditions de vue chez l'Oiseau à fovéa double. 1° La eonnais- 
sance exacte des lignes visuelles des deux foveæ, notamment 
de la postérieure, nous montrant d'une facon exacte dans 
quelle direction voit chacune de ces fovéæ. 2% La question de 
l'indépendance absolue ou de l'association des fovéæ latérales 
ou même de la partie la plus postérieure des deux rétimes. 
Nous l’avons provisoirement résolue par la négative en nous 
basant sur les signes extérieurs de l'indépendance des deux 
yeux (contraction pupillaire unilatérale, etc.) et sur la doctri- 
ne classique de l'entrecroisement complet des nerfs optiques 
chez l'Oiseau. Mais peut-être ne savons-nous pas encore tout 
sur ce sujet, et dans cette imperfection de nos connaissances 
actuelles, toute conclusion serait prématurée. 


Charles PÉREZ 


UN ÉLEVAGE DE SCYPHISTOMES 


DE CYANEA CAPILLATA 


La Cyanea capillata Escherisch est peu commune sur les 
côtes du Pas-de-Calais. « C'est la plus rare de nos Discomédu- 
ses », dit À. Giarp dans son Coup d'œil sur la Faune du Bou- 
lonnais ; € on en trouve de temps en temps quelques individus 
dans les parcs des pêcheurs ». C'est en effet une espèce rela- 
tivement boréale, que l’on rencontre par bancs immenses dans 
les mers de l'Europe septentrionale, et jusque dans la Mer du 
Nord et la Baltique, mais qui ne fréquente nos côtes que par 
exception. 

En 1913, à la suite de vents dominants du secteur Nord et 
Nord-Est qui régnaient depuis un mois, de nombreux essaims 
de ces Méduses furent amenés sur la côte boulonnaise, vers le 
28 juillet et les jours suivants. Par leur extrême abondance et 
la très vive urtication qu'elles déterminent, elles causèrent de 
sérieux désagréments aux baigneurs ; j’ai même entendu dire 
que les pêcheurs à la ligne du port de Boulogne leur imputaient 
une mise en fuite des poissons. D’après une note, consignée 
dans les fiches du laboratoire de Wimereux, et de la main de 
notre regretté préparateur J. Virieux, des Cyanea sont reve- 
nues à la côte vers le 15 juin 1914. 

Les Méduses observées en 1913 étaient en pleine maturité 
sexuelle, et cette circonstance m'a permis de recueillir, dans 
leurs plis génitaux et dans le mucus qui les engluait, un maté- 
riel abondant fournissant tous les stades de la spermatogénèse, 
de l'oogénèse et de la segmentation. Je laisserai ici de côté 
l'étude de ces processus, et mentionnerai simplement quelques 
observations faites sur le développement des Scyphistomes. 

Les Méduses femelles étant placées dans de grands bacs, les 


ta: 


UN ÉLEVAGE DE sCYPHISTOMES DE CYANEA CAPILLATA 169 


planulas libérées du mucus maternel venaient par milliers nager 
à la surface ; il était facile de les prélever avec une pipette, 
pour les transporter dans des cristallisoirs d’eau pure, et pour- 
suivre leur élevage. J'ai trouvé particulièrement commode d'uti- 
liser des récipients larges et plats, tels que des boites de Pétri, 
au fond desquelles les planulas se fixaient et se transformaient 
en Scyphistomes. Cette disposition permettait aisément l'aéra- 
tion directe, sans eau courante, et le nourrissage, par des ali- 
ments triturés que l’on laissait tomber en pluie depuis la sur- 
face libre du liquide ; l’eau était renouvelée après chaque repas, 
de façon à assurer le lavage des polypes et l'entrainement des 
aliments non ingérés. La fixation côte à côte de nombreux indi- 
vidus sur le fond horizontal de la boite permettait l'examen 
direct sur la platine du microscope, et facilitait en particulier, 
sous le binoculaire, l'examen rapide de toute une population, 
où les polypes, semblablement orientés, se présentaient tous 
par leur face orale. C'est ainsi que j'ai pu repérer un certain 
nombre d'anomalies. 

Je me suis aussi avantageusement servi, pour obtenir la fixa- 
tion des planulas, de valves isolées de coquilles de Moules, 
retournées sur le fond du cristallisoir de culture, de manière à 
reposer par leur bord, préalablement échancré en un ou deux 
points. Ces coquilles constituaient ainsi de petites voûtes rela- 
tivement obscures, au sommet desquelles les larves se fixaient 
de préférence, en entrant par les portes qui leur avaient été 
ménagées. [Il fallait ensuite retourner les coquilles pour nourrir 
les polypes ; mais cette disposition était très commode pour 
transporter sans les léser un grand nombre de polypes à la fois : 
en particulier pour les fixer à un stade donné, ou à une phase 
déterminée de la digestion d’un repas, et Les faire passer, tous 
ensemble avec leur support, dans les liquides conservateurs 
successifs. 

Dès le 31 juillet un grand nombre de planulas s'étaient fixées, 
et les jeunes polypes commencaient à pousser 2 ou même 4 
tentacules perradiaux ; huit jours après Les Scyphistomes avaient 
en outre leurs 4 tentacules interradiaux, et la cavité gastrale 
présentait nettement ses 4 poches, se prolongeant vers les bords 
du disque en À diverticules lobulaires. Vers le 16: août, les 
individus les plus avancés avaient les 4 tentacules d’une nou- 


470 CH. PÉREZ 


velle poussée, et à partir du 20 août 4 autres tentacules encore 
commençalent à s'indiquer. Le stade le plus évolué, atteint vers 
la fin du mois, comportait ainsi 16 tentacules {PL IL fig. 1), et 
ce nombre ne fut plus dépassé, l'observation s'étant prolongée 
pour l’ensemble de la culture jusque vers le 15 septembre, et 
jusqu’en novembre pour quelques individus, choisis parmi les 
plus volumineux, qui furent rapportés à Paris. 

Decap |1902-3! à étudié en aquarium un élevage de Seyphis- 
tomes de Cyanea Lamarcki Péron et Lesueur, sur les côtes d'Ir- 
lande, au début de septembre 1900. La plupart des planulas, 
après s'être fixées, restèrent à l’état de vie ralentie, ne poussè- 
rent qu'au bout de plusieurs mois # ou 8 tentacules, puis s’ar- 
rêtèrent à ce stade. Quelques individus se développèrent au con- 
traire immédiatement, et poussèrent 4, puis 8 tentacules ; l’un 
avait 16 tentacules le 8 octobre, 21 tentacules le 17, 24 le 29 et 
arrivait finalement à en avoir 28 Le 21 janvier 1901; un mois 
après débutait la strobilation, qui s’achevait le 18 mars ; l’or- 
ganisme revenait alors au type Scyphistome, et développait alors 
32 tentacules ; il persista sous cette forme jusqu'au 17 janvier 
1902 et recommenca à strobiler au début de février. Un autre 
individu ne dépassa pas, avant sa première strobilation, le stade 
à 24 tentacules. 

Les larves de la Cyanea arctica Péron et Lesueur ontété éle- 
vées à plusieurs reprises. Mac Murricn (1891) a observé un 
enkystement général de toutes les jeunes planulas de sa cul- 
ture, sous une coque plan-convexe où elles demeurèrent quel- 
ques jours, et à l'abri de laquelle se fit l’organisation de l’en- 
doderme gastral. Miss Hype (1894) à constaté à Annesquam, 
- au début de l'été, l'enkystement de quelques individus seule- 
ment ; à Eastport au contraire, à la fin de l'été, aucun enkys- 
tement, ce qui parait correspondre au cas antérieurement 
observé par L. Acassiz (1860). Les circonstances du développe- 
ment paraissent donc, dans le genre Cyanea, et même dans 
une seule espèce, variables suivant des conditions, encore mal 
définies, du milieu. 

Dans ma culture, je n’ai observé aucun indice de strobilation. 
Parfois certains polypes ont présenté, dans leur région pédieuse, 
des boursouflements qui paraissaient la première annonce d’un 
bourgeon (fig. 2, B), mais qui n’ont pas évolué au delà de cette 


UN ÉLEVAGE DE SCYPHISTOMES DE CYANEA CAPILLATA 171 


ébauche rudimentaire. La figure 6 montre, chez un très jeune 
Seyphistome, un bourgeon mieux individualisé, qui correspond 
tout à fait comme sitüation et comme forme à ce que Hanz (1907) 
a observé chez la Chrysaora. Je n’en ai pas suivi l'évolution 
ultérieure. 

Alimentation. — Pendant les premiers jours, il m'a paru 
inutile de chercher à nourrir les jeunes planulas fixées ; leur 
opacité témoigne de labondance des réserves vitellines non 
encore digérées, et qui suffisent aux débuts de la différenciation 
du Scyphistome. Au moment où les À premiers tentacules com- 
mencent à être indiqués, l’ectoderme est nettement éclairci et 
laisse voir par transparence le sac endodermique (PL IV, fig. 21, 
23) ; au stade à 8 tentacules, les 4 poches lobulaires sont bien 
apparentes, et, à partir de ce moment, les Scyphistomes ont 
accepté avec avidité la nourriture qui leur fut offerte. J'ai 
employé à cet effet des tissus variés de quelques animaux com- 
:muns, particulièrement du foie de divers Mollusques (Liftorina, 
Purpura, Mytilus) ou de Crabe (Carcinus mænas), dilacérés ou 
broyés dans une petite quantité d'eau de mer. Au bout de quel- 
ques jours, je me suis restreint au foie de Poulpe (Octopus), pour 
lequel les polypes me parurent avoir un appétit particulier. 

Observés à jeûn, fixés au fond de leur boite de Pétr1, les poly- 
pes se présentaient à peu près immobiles, la bouche soit à peine 
entr'ouverte, sous forme d’une croix à angles perradiaux, soit 
un peu plus largement dilatée. Chacun d'eux détermine dans 
le liquide ambiant des courants de convexion qui, depuis la 
sole de fixation, entourée de sa cupule de périsarque, remontent 
vers le disque oral et se prolongent, de la base vers l’extré- 
mité des tentacules (fig. 1). Si l’on vient à libérer artificielle- 
ment un polype, il est mü par recul, e‘ flotte la bouche en 
arrière, attitude qui correspond d’ailleurs à l'orientation de 
nage de la planuba. Normalement, les tentacules sont étirés 
au maximum en filaments extrêmement ténus, dont l’ensemble 
forme au-dessus des corps des polypes une sorte de gazon déli- 
cat. De temps en temps on peut voir un polype rétracter, d'un 
mouvement extrêmement brusque, un de ses tentacules dans 
la cavité gastrale, puis Le réétaler lentement, après l'avoir pour 
ainsi dire sucé, comme le font les Holothuries pour leurs ten- 
tacules buccaux. Ainsi sont sans doute avalées des substances 


172 CH. PEREZ 


figurées minuscules, venues au contact des tentacules par le 
jeu des courants qui vierinent d’être signalés. 

Pour nourrir les polypes, quelques gouttes de l’émulsion ali- 
mentaire étaient déversées avec une pipette à la surface des 
récipients d'élevage ; et, dès que les premières ondes de liquide 
un peu louche parvenaient au contact des polypes, on voyait 
ceux-ci manifester aussitôt une agitat:on extrème : les tentacu- 
les s'infléchissaient vers le courant nutritif, la bouche se dilatait 
à l’extrème, et les polypes se livraient à de véritables contor- 
sions du proboscis, et même de tout Le corps, autant que le per- 
mettait la fixation du pied, pour avaler les particules qui tom- 
baient. Après avoir laissé un certain excès d'émulsion alimentaire 
se déposer ainsisur les polypes ouautour d'eux, et leuravoir donné 
le temps de se nourrir à satiété, l'eau était renouvelée plusieurs 
fois ; un véritable balayage était même effectué par des chasses 
d'eau répétées, obtenues par le jet d'une pipette, puis les poly- 
pes étaient abandonnés à eux-mêmes dans de l’eau pure. On 
pouvait alors les voir, tous gonflés et distendus, l’'endoderme 
coloré par les ingestions, les tentacules contractés et trapus, la 
bouche complètement fermée, le proboscis formant un demi- 
octaèdre à arêtes perradiales, légèrement saillant au milieu du 
disque oral (fig. 2, A). Puis, au cours des heures suivantes, au 
fur et à mesure de la digestion, la bouche se rouvrait et les 
tentacules étaient à nouveau étalés (fig. 2, B). 

Souvent, après d'abondants repas répétés à peu de jours d’in- 
tervalle, les Scyphistomes se retournaient en doigt de gant : 
ramenant autour de leur pied le bord dilaté de leur bouche et 
la couronne de leurs tentacules contractés, ils présentaient à 
l'extérieur une convexité formée par la surface extroversée de 
leur sac endodermique (fig. 8) et pouvaient rester ainsi pendant 
plus de 24 heures, avant de reprendre leur forme normale 
invaginée. Lorsque de lémulsion alimentaire était amenée au 
contact de polypes dévaginés, ils manifestaient aussitôt, par une 
contraction musculaire brusque et énergique, une exagération 
de leur extroversion : sorte de réaction de dégoût consécutive 
à la satiété. Cette attitude est peut-être en rapport avec l'élimi- 
nation des déchets d'une alimentation trop copieuse. Fai pu 
constater aisément, sur ces polypes extroversés, le fait signalé 
par Héroparn (1909), que seules sont pigmentées par les inelu- 


UN ÉLEVAGE DE SCYPHISTOMES DE CYANEA CA PILLATA 173 


sions alimentaires, les surfaces endodermiques quicorrespondent 
aux poches gastrales, tandis que les bords des tænioles restent 
incolores comme le revêtement du pharynx. La figure 9, PI HT, 
représente une coupe axiale à travers un de ces Scyphistomes 
extroversés au maximum. La pièce a été fixée au liquide de Bor- 
rel, et l'acide osmique a noirci les globules de graisse qui rem- 
plissent d'une manière dense tous les épithéliums, occultant les 
cloisons cellulaires et les noyaux. On remarquera la taille nota- 
blement plus grande de ces globules dans l'endoderme de la 
cavité gastrale, où 1ls dérivent directement des inclusions ali- 
mentaires digérées dans les cellules mêmes de cet épithélium. 
Le bord des tænioles et le pharynx se présentent au contraire 
semés de gouttelettes minuscules, exactement semblables à celles 
qui remplissent les cellules de l’ectoderme, ou les cellules de 
l'axe des tentacules, c’est-à-dire lés éléments qui reçoivent 
indirectement sous forme dissoute les aliments assimilés, et chez 
lesquels l'accumulation d'une graisse exogène traduit simplement 
la pléthore d'un organisme surabondamment nourri. 

Lorsque les Scyphistomes eurent atteint une assez grande 
taille (0 mm. 8, 8 à 12 tentacules), je les ai une fois nourris avec 
des Copépodes du plancton. Lardés de coups par la décharge 
des nématocystes à chaque fois que leur nage les amenait au 
contact du gazon des tentacules, les Calanides Les plus agiles ne 
tardaient pas à être paralysés ; et aussitôt immobiles, ils étaient 
avalés tout entiers, le polype se refermant ensuite comme un 
sac distendu autour de sa proie (fig. 4, 5). 

Les Scyphistomes manifestent très nettement des réactions de 
choix vis-à-vis de la nourriture qui leur est offerte. J'ai déjà 
énuméré plusieurs catégories de tissus animaux qu'ils acceptent 
volontiers ; Je puis y ajouter les ovaires d'Oursin (Psanunechi- 
nus miharis Müll.) (fig. 3). HérouarD a également nourri des 
Scyphistomes de Chrysaora avec des ovaires de Paracentrotus 
lvidus Lam. mais a noté qu'ils refusaient Les ovules eux-mêmes 
(1909-11). J’ai observé, pour les Scyphistomes de Cyanea, de 
pareils refus, en leur présentant des ovules mürs de Pholade 
(Pholas candida L.) ou d'Hermelle (Sabellaria alveolata L.). Ces 
derniers, très visibles grâce à leur couleur rose, se prêtaient 
particulièrement bien à l'expérience : les Scyphistomes les 
repoussalent du voisinage de leur bouche par un courant d’eau 

12 


174 CH. VÉREZ 


exhalant, et les ovules dansaient au-dessus de leur proboseis, 
comme les coquilles d'œufs vidés qui, soulevées par un jet d’eau, 
servent de cible dans les tirs de foire. Après avoir répandu en 
nombre ces ovules dans un des récipients de culture, on pou- 
vait d’ailleurs constater le lendemain que les ovules roses dédai- 
gnés Jonchaient le fond, et que tous les polypes étaient restés 
à Jeûn. 

Ordre normal de poussée des tentacules. — Après une 
nage d'un ou deux jours, les planulas se fixent par le pôle 
aboral qui était antérieur dans la progression, et la bouche 
devient visible au centre de la face orale qui commence à s'épa- 
ter (PL IV, fig. 12, a, b). Très vite le jeune organisme manifeste 
une symétrie bilatérale, indiquée par l'allongement ovalaire 
de la face orale et de la bouche, allongement bientôt suivi de 
la poussée des deux premiers tentacules perradiaux ; les deux 
autres, en croix avec les premiers, n'apparaissent qu'un peu 
plus tard (üig. 12, d-f). Ces faits sont analogues aux données 
classiques sur les premiers stades du développement de l'Au- 
relia aurita Lam. et à ceux observés par L. Acassiz (1860) et 
par Miss Hype (1894) chez la Cyanea arctica Per. et Les. 

Ensuite, du 2° au 3° jour, les quatre premiers tentacules 
s'égalisent, et du 4° au 5° jour, quatre nouveaux tentacules, 
interradiaux, poussent simultanément dans les plans méridiens 
bissecteurs des plans perradiaux. La symétrie extérieure devient 
ainsi axiale, d'ordre 4. La bouche, qui a généralement la forme 
d'un carré à côtés concaves et à angles perradiaux, participe à 
cette symétrie. Mais la cavité gastrale présente encore à ce 
stade une symétrie bilatérale, ainsi qu'on s’en rend compte, 
par exemple, en regardant un polype par sa face orale, lors- 
que l'ouverture dilatée de sa bouche peruiet à la vue de plon- 
ger jusque dans la région pédieuse (fig. 15). Les recherches 
de Gogrre (1887-98) sur la formation des poches de la cavité 
gastrale, avaient déjà bien mis en évidence cette symétrie 
binaire; et, si les interprétations qu'il a suggérées n'ont pas 
été adoptées par ses successeurs, le fait doit néanmoins être 
retenu d'une différence de précocité et d'aspect pour les deux 
poches qui correspondent aux deux tentacules perradiaux les 
preiniers apparus. Souvent au reste, dans les stades de début, 
un des deux premiers tentacules perradiaux est nettement en 


UN ÉLEVAGE DE SCYPHISTOMES DE CYANEA CAPILLATA 175 


avance sur son congénère opposé (fig. 13), et parfois cette dif- 
férence peut se maintenir jusqu à un stade plus tardif, les deux 
tentacules se montrant, pour une même phase d'extension, 
sensiblement inégaux en longueur (fig. 14). Il s’agit done bien 
d'une symétrie binaire, par rapport à un seul plan, et non 
d'une symétrie quadratique, par rapport à deux plans rectan- 
gulaires. 

Cette symétrie bilatérale, qui se manifeste ainsi dans les 
premiers stades, et n'est que secondairement masquée par la 
symétrie radiaire du polype plus évolué, est sans doute un 
caractère important au point de vue phylogénétique, à rappro- 
cher de la symétrie binaire qui caractérise aussi dans le jeune 
âge les divers types d’Anthozoaires (V. en particulier les tra- 
vaux de Fauror sur les Actinies et les Tétracoralliaires, de 
Lacazë-Duraiens sur l’Astroides calycularis Pall., de Duenpex sur 
le Siderastræa radians Pall., etc.). 

Peu à peu la forme du Scyphistome se précise davantage ; 
4 tentacules interradiaux poussent simultanément, le limbe du 
disque oral s élargit, les poches lobulaires y deviennent bien 
manifestes ; le pied sécrète autour de lui une gaine muqueuse 
assez épaisse, constituant comme un petit puits de périsarque 
(fig. 1, 3), analogue à celui que Havzi à figuré pour le Scyphis- 
tome de Chrysaora (1907, pl. I, fig. 1 et pl. IL, fig. 1). 

Une quinzaine de jours environ après la fixation de la planula 
commencent à s'indiquer les bourgeons d’une nouvelle poussée, 
de 4 tentacules adradiaux. Normalement ces tentacules appa- 
raissent dans un sur deux des intervalles des tentacules déjà 
existants, à savoir ceux qui font immédiatement suite à un ten- 
tacule perradial, lorsque, regardant Le polype par sa face orale, 
on suit son bord en tournant dans le sens des aiguilles d'une 
montre (fig. 7). Les tentacules des autres intervalles poussent 
4 ou 5 jours après, rétablissant la symétrie axiale complète ; 
et ainsi ést atteint le stade à 16 tentacules, le plus évolué que 
j'aie observé. 

Anomalies. — La règle qui vient d’être indiquée, et qui 
résume les cas les plus fréquents, est loin d’être sans exception. 
Pour beaucoup d'individus l'ordre de poussée des tentacules 
s'écarte plus ou moins du type normal; j'en indiquerai iei quel- 
ques exemples. Ainsi le polvpe de la figure 23 na qu'un 


176 CH. PÉREZ 


tentacule interradial, les trois autres qui auraient dû naître 
simultanément avec lui n'étant pas encore ébauchés; celui 
de la figure 2% à trois tentacules interradiaux, le 4° faisant 
défaut ; le polype de la figure 25 n'a qu'un tentacule adradial 
sur les quatre qui auraient dû pousser synchroniquement. 
Dans la figure 18, on observe une poussée simultanée de ten- 
tacules qui devraient normalement appartenir à un 3° et à un 
4e cycle successifs, chacun de ces cycles étant d'ailleurs incom- 
plet. Le polype de la figure 19 manifeste une particularité 
analogue, avec même une avance du cycle qui devrait être le 
4° sur celui qui devrait être le 3°; cet individu est à peu près 
l'image, par rapport à un plan méridien, d’un individu normal ; 
on peut le dire sénestre par rapport au type normal qualifié de 
dextre. Au reste toutes ces anomalies sont éminemment sus- 
ceptibles de régulation ultérieure, par achèvement d’un eyele 
temporairement incomplet ou égalisation des tentacules dans 
un cycle irrégulier: elles peuvent toutes s’interpréter comme 
de simples hétérochronies dans l’ordre de poussée des ten- 
tacules. 

Monstruosités. — [J'autres anomalies constituent au con- 
traire des perversions définitives dans la forme du polype et 
constituent à ce titre des monstruosités proprement dites. Les 
unes sont légères comme celles représentées sur les figures 20 
et 21 : deux individus présentent une bifurcation en Y d’un 
tentacule perradial ; dans l'individu de la figure 22 la division 
a lieu dès la base d'insertion du tentacule sur le bord du limbe. 
La figure 10 montre le stade de début d’un‘pareil clivage de 
tentacule ; la figure 11, deux jeunes Scyphistomes où la bifur- 
cation est à branches inégales. 

La figure 17 représente une anomalie analogue, portant sur 
un tentacule interradial, mais anomalie déjà plus accusée, qui 
comporte un véritable dédoublement du tentacule. Enfin la 
figure 16 montre un dédoublement analogue, coexistant avec 
une déviation de la forme générale du polype par rapport au 
tvpe tétramère régulier : le secteur interradial qui porte le 
tentacule dédoublé est dilaté jusqu à occuper un bon tiers du 
contour entier et les tentacules perradiaux qui le limitent pré- 
sentent dans leur insertion une déviation angulaire de 30° envi- 


ron. 


UN ÉLEVAGE DE SCYPHISTOMES DE CYANEA CAPILLATA 177 


Nous arrivons ainsi à des monstruosités de plus en plus accu- 
sées, comme celles de la figure 26, qui montre divers Scyphis- 
tomes de symétrie trimère, pentamère, hexamère, etc. Je n'ai 
pas toujours noté dans mes croquis le contour de la cavité 
gastrale ; l'individu 9, le plus avancé, montre nettement l’atro- 
phie presque complète d’une poche perradiale ; la monstruo- 
sité externe correspond à une perversion accusée du type fon- 
damental du polype. Je rappellerai en passant que Miss Hype 
(1894) a observé aussi chez la Cyanea arctica Pér. Les. des 
Scyphistomes monstrueux, présentant trois ou cinq poches 
gastrales, surmontées par un même nombre de tentacules ; et 
que L. Asassiz avait antérieurement figuré (1860, pl. X, Xa et 
Xla) pour cette même espèce et pour lAwrelia flavidula 
Pér. et Les., d'assez nombreuses monstruosités analogues. 
Il représente en outre des Scyphistomes bifurqués en Y, de 
manière à porter, sur un même pédoneule, deux proboscis 
entourés de tentacules. Je n'ai pas eu l’occasion d'observer ce 
dernier type de monstruosité. L'Aurelia aurita Lam. est connue 
pour présenter fréquemment des anomalies dans le nombre de 
ses antimères (Voir en particulier la revue faite par BaLLOwIT2) ; 
il est bien vraisemblable que les individus adultes chez lesquels 
on a observé des cas d'hypomérie ou d’hypermérie, prove- 
naient de Scyphistomes ayant offert précisément la même 
anomalie. 

IL est à noter que les monstruosités constatées dans mes éleva- 
ges ont été observées avec une fréquence toute particulière dans 
les populations de Scyphistomes provenant de planulas d’émis- 
sions tardives, ou dont la nage s'était prolongée d'une façon 
anormale pendant plusieurs jours. Je pense donc être en droit 
de conclure que des conditions d'élevage pathologiques sont 
susceptibles d'imprimer des déviations profondes au type nor- 
mal de la symétrie de ces organismes. Et Le fait que nous notons 
ici est à rapprocher de ceux que Drzewina et Boax (1913, 1916) 
ont observé pour des Hydrozoaires, le polype Stauridium pro- 
ductum Wright et la méduse £/eutheria dichotoma Quatrefages 
où, dans les conditions d'élevage au laboratoire, on constate 
des variations par rapport au type de symétrie de l'espèce. 

Paris, 15 mai 1920. 


178 CH. PÉREZ 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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1891. 


Charles KILLIAN 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 


et leurs relations avec les autres Champignons 


De nombreux auteurs se. sont occupés de la sexualité des 
Ascomycètes. Pourtant on paraît loin encore d'une solution défi- 
nitive ; l'accord n’est même pas fait sur les points les plus essen- 
tiels. n'y a pas lieu de rappeler iei les anciennes recherches 
sur ce sujet. Elles n’ont eu pendant longtemps aucune base 
solide et les résultats obtènus en ont été étrangement variés 
et contradictoires. À mesure que s'approfondissent les recher- 
ches, les interprétations des faits tendent à converger vers une 
conclusion toujours plus concordante. Des difficultés techniques 
empêchaient jadis des études approfondies. Ces difficultés une 
fois surmontées, les travaux prennent un caractère de préci- 
sion remarquable. Nous n'avons qu'à les résumer pour obtenir 
une base solide sur laquelle nous puissions appuyer la diseus- 
sion du problème. D'ailleurs cette tâche ayant été abordée par 
différents auteurs, le chemin semble tout tracé. Parmi ces tra- 
vaux, un seul essaye d’embrasser l'ensemble de Ia question : 11 
est dû à M. Dancrarp. Ce savant a de l'étude des Thallophytes 
une expérience qui le préparait mieux que tout autre à résou- 
dre le problème. Il à récemment publié Les conclusions de 
tous ses travaux (1915). Dans cette synthèse magistrale, il 
expose la théorie de la sexualité sur laquelle il édifie, de la 
façon la plus logique, sa conception personnelle. 

De tout temps on s'est appliqué à trouver une solution 
embrassant l'ensemble du problème, des cas les plus simples 
aux plus compliqués; la découverte en fut retardée pendant 
plus d’un demi-siècle par la difficulté de trancher nettement 
les caractères primaires et secondaires de la sexualité. Après 
des recherches et des discussions prolongées, on reconnut enfin 
que « la fécondation consiste dans l'union de deux gamètes, 


Le Sd ir QU “rt 4 


180 CH. KILLIAN 


union accompagnée de fusion uucléaire. Dans cette fusion, les 
noyaux mâle et femelle apportent un même nombre de chro- 
mosomes. » On est complètement d'accord sur ces points. Des 
divergences d'interprétation surviennent, lorsqu'il s'agit de 
pénétrer encore plus au fond des choses. Les interprétations de 
l'origine et de l’évolution de la sexualité sont très diverses. 
Parmi elles la théorie de DanGearp est d’un intérêt majeur, en 
raison de sa grande simplicité. Nous l’examinerons avec d'au- 
tant plus de soin que justement la sexualité des Champignons 
lui fournit les principaux exemples. M. Dancearp part de ce fait 
que, chez les Algues très simples comme les Chlamydomonada- 
cées, le cycle entier de l’évolution s'accomplit avec un même 
nombre de chromosomes. L'organisation simple des Chlamydo- 
monadacées serait le témoignage certain d’un état primitif. 
L'équilibre des chromosomes est dérangé par la conjugaison 
sexuelle aboutissant à la fusion des deux noyaux. Mais immé- 
diatement après cette fusion, ilest rétabli par la réduction au 
nombre simple des chromosomes, lors de la première division 
de l'œuf. Cette réduction est retardée par contre chez les êtres 
supérieurs ; les cellules provenant de la segmentation de l'œuf 
y ont par conséquent le nombre double de chromosomes. L'état 
ancestral, tel qu'il se retrouve toujours dans les gamètes, n'est 
rétabli qu'au moment de leur formation. Tels sont les faits ser- 
vant de base à la théorie de M. Daxéearp. L'interprétation pro- 
posée par d'autres chercheurs est très différente. Pour eux, le 
nombre typique de chromosomes serait dans les cellules végé- 
tatives, somatiques, des plantes supérieures. Les phénomènes 
de réduction réalisés lors de la formation de gamètes seraient 
plutôt des incidents secondaires amenant un certain appauvris- 
sement en chromiatine ; par conséquent l'effet direct et néces- 
saire de cette réduction serait la fécondation ; celle-ci ne déter- 
minerait done pas la réduction comme l’admet M. Dancran». 
La fécondation s’expliquerait, d’après ces auteurs, par un état 
anormal et ne s’effectuerait pas entre des organes complets 
munis d'un nombre normal de chromosomes. Nous voilà donc 
en présence de deux interprétations entre lesquelles on à l’em- 
barras du choix. 

Ne tenant pas compte de l'interprétation adverse, M. Dan- 
GEARD s'appuie uniquement sur la sienne et en tire de nou- 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 181 


velles conclusions. L'étude des organismes aussi simples que 
les Chlamydomonadacées aurait un autre avantage encore : 
celui de nous révéler l'origine de la sexualité. Suivant 
M. Dançcrarp, la fusion sexuelle serait la conséquence immé- 
diate de la sporulation. Celle-ci a l'avantage d'assurer une mul- 
tiplication abondante par le grand nombre de germes: mais 
ces spores, se formant en masse en une seule période de nutri- 
tion, se trouvent individuellement affaiblies. Cet état de fai- 
blesse serait alors la cause déterminante de la sexualité. Seuls 
quelques groupes d'organismes inférieurs ont gardé les traces 
de cette évolution. Les formes supérieures du règne végétal ne 
sont pas demeurées à cet état de simplicité. L'appareil sexuel 
s'y complique. Aux phénomènes primaires s'ajoutent une telle 
série de phénomènes secondaires, qu'une distinction devient 
parfois impossible. C'est la raison principale des différences 
d'opinion qui existent entre les auteurs. Seule la comparaison 
des cas les plus simples dès l’origine et des cas où se révèlent 
des simplifications secondaires avec les tvpes compliqués per- 
mettront de résoudre ces problèmes. M. Dancrarb est arrivé 
ainsi à une formule d’une simplicité extrême, modifiant profon- 
dément nos vues anciennes. Il n'attribue pas au mélange du 
contenu complet de deux cellules l'importance capitale qu'on 
lui attribuait jadis. La preuve lui en est fournie par les champi- 
gnons, où tout échange entre deux cellules aurait cessé de se 
produire. Seule la fusion nucléaire à l'intérieur d’une même 
cellule subsiste, représentant ainsi le caractère unique de l'acte 
sexuel. : 

Dans ce qui précède, nous venons d'exposer les dernières 
conclus ons d'un système édifié avec une sagacité et une logi- 
que incontestables. Les idées de M. Daxcrarp ont été pourtant 
vivement combattues Pour nous faire un jugement impartial, 
examinons done les faits que M. DaxcEaro invoque en faveur de 
sa théorie. Tout le monde est d'accord avec lui pour attribuer 
aux Chlamydomonadacées une sexualité élémentaire. C'est bien 
d’un pareil état que les phénomènes sexuels des plantes supé- 
rieures semblent dériver. Le lien sera établi si l’on retrouve 
chez elles des traces de ces conditions ancestrales. Sous ce 
rapport, le groupe des Champignons apporte à M. DancEarD 
les preuves les plus concluantes. Il y reconnait toutes les phases 


182 CH. KILLIAN 


de l’évolution. Certains Champignons montrent une sexualité 
très simple, très comparable à celle des Algues. D'autres mon- 
trent en même temps les traces d’une évolution plus compli- 
quée; d’autres encore, par suite d’une régression ultérieure, 
auraient simplifié de nouveau leurs caractères. Avec M. Dax- 
GEARD prenons les Mucoracées comme point de départ. Ce 
groupe offre un intérêt extrême avec ses deux modes de repro- 
duction : des spores internes formées dans des sporanges et 
des spores externes ou conidies formées sur des conidiophores. 
Or il existe chez les Mucoracées toutes les transitions imagina- 
bles entre les spores internes et les spores externes. Nous 
voyons pour ainsi dire s'effectuer cette transformation sous nos 
veux, les sporangiospores devenant de plus en plus petits, pour 
ne plus contenir dans les cas extrèmes qu'une seule spore. 
Outre cette reproduction par spores asexuées, les Mucorinées 
en possèdent une autre: c'est une reproduction sexué® par 
gamètes. 

Si, comme l'admet M. Daxcean», les Champignons ‘supérieurs 
se rattachent aux Mucoracées par des liens génétiques, nous 
devons trouver chez eux également les deux sortes d’éléments 
reproducteurs. Prenons comme exemple les Ascomycètes. L'évo- 
lution de la reproduction sexuée et asexuée est au fond la même 
chez les Mucoracées et les Ascomycètes. Mais si chez les Muco- 
racées l’évolution des sporangiospores internes en conidies 
externes est nettement visible encore, nous ne constatons plus 
aucune trace de cette évolution chez ces derniers où les spores 
exogènes subsistent seules. 

Quant à la reproduction sexuée chez les Ascomycètes, elle 
aurait évolué dans le même sens que la reproduction asexuée ; 
avec une différence capitale cependant : alors que chez les 
Ascomycètes on ne trouve plus de transition entre les sporan- 
ges à spores internes et les conidiophores, M. DaxérarD y voit, à 
côté les uns des autres, des gamétanges internes et externes. 
Cette transformation s'effpctuerait pour ainsi dire sous nos 
veux. Tels sont, brièvement résumés, les faits Imvoqués par 
M. Daxérarb en faveur de sa théorie. 

Nous sommes d'accord avec l’auteur au sujet de la méta- 
morphose des sporanges internes en sporanges externes et de 
l’analogie que présentent les sporanges externes des Muco- 


4 


« 


Es 


i5# 


LA SEXUALITÉ EES ASCOMYCÈTES 183 


racées avec ceux des Ascomycètes. Les idées émises par l'émi- 
nent mycologue concernant la transformation parallèle des 
gamétanges nous paraissent moins justifiées. Voyons done 
quelles raisons plaideraient en leur faveur. 
- Il est certain que les Ascomycètes possèdent des organes 
sexuels décrits par les auteurs sous le nom d’ascogones, archi- 
carpes. Quant à leur valeur fonctionnelle, un accord n'a pu 
être établi jusqu'à présent, les uns la nient, les autres l’affir- 
ment. N'ayant jamais pu voir ni un échange protoplasmique 
ni une fusion de noyaux dans les ascogones, M. Daxcrarn 
insiste particulièrement sur l'absence de toute fécondation. 
D'abord le rôle d'un prétendu trichogyne lui paraît fort douteux. 
L'exemple fourni par les Lichens en donnerait la meilleure 
preuve. Comment s'imaginer que l'élément reproducteur mâle 
franchit tous les obstacles présentés par les différentes parois 
transversales séparant le trichogyne de l'œuf? Et mème si, 
comme chez un certain nombre d'Ascomycètes, ces obstacles 
n'existent pas, le fonctionnement du trichogyne ne serait pas 
plus probable. Déjà, avant le passage des noyaux mâles, le 
protoplasme montrerait des signes incontestables de dégéné- 
rescence. Quant à ces premiers, leur avortement est une consé- 
quence immédiate de la dégénérescence de l'élément femelle. 
. Donc les spermogonies ou spermatiophores, auxquels on à 
attribué le caractère d'organes mâles, par la seule analogie 
avec les Floridées, seraient dépourvus de fonction sexuelle et 
seraient plutôt comparables à des conidies. M. DaxGearp trouve 
dans ces objections des arguments en faveur de son interpré- 
tation : il y attache donc une importance capitale ; c'est, en 
effet, nous allons le voir, pour lui la base de sa théorie. IT ne 
voit dans toutes ces structures que des vestiges d'organes 
sexuels. 

Malgré tout, il n'omet pas de mentionner une autre théorie 
qui tend à lui disputer sa place.Celle-ci a été énoncée récemment 
par Claussen. Ayant, au contraire, observé une fécondation bien 
nette dans l’ascogone, cet auteur lui attribue un intérêt majeur. 
Mais selon lui la fusion nucléaire s'effectuerait seulement plus 
tard ; elle serait retardée jusqu'à l'origine de l’asque. Les 
noyaux, rapprochés par paires, résulteraient donc d’un 
nombre plus ou moins grand de divisions ; les uns provien- 


184 . CH. KILLIAN 


0 


draient de l'anthéridie, les autres de loogone. Il y aurait par 
conséquent une interruption entre le mélange des noyaux et 
leur fusion définitivé ; l'échange du protoplasme s’effectuerait 
en même temps que l’échange des noyaux. 

Le désaccord entre la théorie de Daxcrarp et celle de 
CLaussen est d'autant plus étrange que les deux auteurs ont 
utilisé les mêmes objets pour leurs recherches : le Pyronema 
confluens. Pour soutenir ses thèses, M. Dancrarp aurait dû réfu- 
ter de point en point les faits énoncés par M. Craussix, résultant 
d’ailleurs d'une étude particulièrement attentive. Il se contente 
de leur opposer ses propres observations. D'après lui, les 
noyaux de l’anthéridie dégénéreraient Invariablement et, par 
conséquent tous les résultats obtenus par CLAUSSEN seraient 
illusoires. D'ailleurs, même si lon observait un passage de 
noyaux chez l'une ou l'autre espèce, M. Dangeard n'y verrait 
aucune objection grave pour sa théorie. Ces structures excep- 
tionnelles, vestiges d'une fonction ancestrale, seraient dépour- 
vues de tout intérêt actuel. Les mêmes transformations, d’ail- 
leurs, se seraient effectuées pour la reproduction asexuée, les 
sporanges ayant évolué, comme il l’a démontré antérieurement, 
(p.122) en conidies. Personne ne se soucie d'établir si la conidie 
et le conidiophore sont encore en relation avec un ancien 
sporange ; il est de même inutile, en ce qui concerne la repro- 
duction sexuée, de faire des recherches sur les anciens orga- 
nes dépourvus de fonctions. D'ailleurs, les derniers vestiges 
auraient disparu chez la plupart des champignons : ces formes 
auraient évolué à un degré supérieur. Un nouveau mode de 
reproduction serait venu remplacer lancien : Les organes 
ne subissent plus, comme les anciens gamétanges, une évo- 
lution spéciale, mais apparaissent, après un nombre de divi- 
sions, sous forme de diplogamètes. C'est sur eux que M. Dax- 
GEARD appelle toute notre attention. Selon lui, seule la cellule 
binucleée du crochet renfermant ces diplogamètes serait 
le vestige d’une sexualité, encore en voie de métamor- 
phose. Cet organe binucléé l’intéresse principalement dans sa 
dernière phase, lorsqu'il forme le crochet. Qu'il soit plus ou 
moins long, qu'il ait des relations avec les anciens gamétanges, 
ce qui serait d’ailleurs rare, tout cela serait de minime impor- 
tance ; le crochet peut donc avoir une origine quelconque, 


- 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 185 


comme il l'aurait démontré. Il serait également inutile de 
nous mettre en peine de rechercher pourquoi, par suite d’une 
longue évolution, cette transformation s’est effectuée. 

Pour les Ascomyeètes mêmes, M. Daxcearn ne peut fournir 
aucune preuve directe en faveur de cette thèse. Mais elle 
recevrait d'autant plus d'appui d'un autre côté. Ce sont les 
Urédinées qui révèlent à l'observation directe l’origine des 
deux gamètes réunis dans une seule cellule, le gamétophore. 
Etant donné la simplicité de leur structure, les cellules végé- 
tatives sont d'habitude uninucléées ; l'examen en est d'autant 
plus facile. Or, on sait qu'à partir de la base de l'écidie 
jusqu'à la téleutospore on trouve deux noyaux par cellule. 
L'origine de cette structure s'aperçoit aisément : une perfo- 
ration s'établit entre deux cellules contiguës à la base de l’éei- 
die par la disparition de la cloison mitoyenne. Le noyau d’une 
cellule s’unit à l’autre et il en résulte, par suite, une cellule 
binucléée ; cette cellule, se multipliant avec ses noyaux, en 
développe une autre ef ainsi de suite ; finalement, il s’est 
formé une chaine de cellules binucléées qui se transforment 
successivement en écidiospores. Le couple de noyaux en est 
donc le caractère saillant. Pourtant son origine, n’est pas 
toujours la conséquence d’une fusion cellulaire ; il peut aussi 
naître de toute autre façon, nous le démontrerons plus tard : 
il ne peut plus alors être question d'une union sexuelle. 
M. Dancrarp y voit la meilleure preuve contre la nature 
sexuelle du fusionnement cellulaire qui se produit chez les 
Urédinées. La fusion nucléaire, s’effectuant après une longue 
série de divisions conjuguées, représenterait seule l'acte sexuel. 
Il s'en suivrait que l'acte sexuel est réduit à une simplicité 
extrême, à une véritable autogamie. Cette fusion des diploga- 
mètes chez les Urédinées, étant analogue à celle qui s'effectue 
dans les crochets des Ascomycètes, autorise M.-DançrarD à 
admettre une relation très étroite entre ces deux groupes. Leur 
évolution sexuelle aurait suivi la même marche ; pourtant 
chacun des deux groupes se distingue par une particularité 
dans son état actuel. Chez les Ascomycètes, la nouvelle forme 
de sexualité, le tronçon binucléé est encore en relation avec 
les vestiges des anciens gamétanges, tandis que chez les Uré- 
dinées les anciens gamétanges auraient disparu et il ne subsiste 


186 CH. KILLIAN 


plus qu'une sexualité transformée en autogamie. Les Urédi- 
nées, conservant encore les phases successives de cette transfor- 
mation, nous montrent comment l’autogamie a évolué chez les 
Champignons en général. D'ailleurs, d’après M. Dancear», le 
fait, que chez les Urédinées cette nouvelle sexualité est tout à 
fait indépendante des anciens vestiges, prouverait, indirecte- 
ment pour les Ascomycètes, l'insignifiance des anciens gamé- 
tanges et l'importance du tronçon binucléé. Que l’origine du 
tronçon se confonde avec la naissance même du gamétophore 
ou sen éloigne plus ou moins, cela serait donc de nature 
secondaire. 

L'évolution des Basidiomycètes fournirait une autre preuve 
non moins favorable à la théorie de M. Daxcearp. Ce que nous 
avons vu chez les Urédinées se reproduit ici. On + distingue 
une génération mononucléée d'une génération binueléée. Le 
fait est le même ; seule la durée relative de ces générations 
est sujette à des variations. 

Nous venons de résumer aussi brièvement que possible la 
théorie de M. Daxceann et les faits sur lesquels 11 la fonde ; 
c'est une synthèse d’une logique parfaite. Il nous semble 
pourtant que le matériel fourni par les Ascomycètes n'a pas 
été utilisé autant qu'il Peût fallu. 

Les résultats obtenus peu avant ou pendant la guerre 
contredisent Les thèses de  l’éminent mycologue. Ces 
travaux, que M. DaxGearp n'a pu connaitre, sont peu nombreux, 
il est vrai, et insuffisants pour qu'on en espère des conclusions 
définitives ; mais ils encouragent à poursuivre de nouvelles 
recherches sur lesquelles on puisse édifier une interprétation 
générale de la sexualité. 

Pour embrasser l’ensemble du problème, il sera inévitable 
de récapituler quelques travaux fondamentaux dont les résul- 
tats sont en rapport avec lui. Commençons par les Ascomyceètes 
les plus primitifs, dont les hyphes filamenteuses n'ont pas 
encore évolué pour aboutir à la formation d'un plectenchyme. 
Ces Champignons ont été étudiés surtout par M. GüiLLERMOND, 
qui les réunit dans le groupe des Protasci. L'Eremascus fertilis 
en est un exemple classique. C'est une forme extrêmement 
simple, dont les cellules végétatives, plurinucléées primiti- 
vement, réduisent successivement le nombre de leurs noyaux 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 187 


à un seul. Entre deux cellules ainsi transformées s'effectue la 
fusion sexuelle. 11 se forme deux processus copulateurs permet- 
tant un mélange du contenu cellulaire ; une asque se déve- 
loppe comme conséquence et produit de la copulation 
(fig. 1 a-h). 

D'ailleurs, chez ces champignons primitifs, la copulation est 
facultative : les cas nombreux de parthénogénèse, apparaissant 


x © ts 
AE 7R À) Fi (ce) \ SX 
e 6 c { — 
Fig. 4. — Le cycle évolutif de l'£remascus fertilis 


(d’après GUILLIERMOND) 


dans les cultures épuisées, en témoignent assez. La même 
chose se retrouve chez un Champignon voisin, l'Endomyces 
fibuliger. Ge mycète dont Les articles sont mononueléés dès le 
début, ébauche des processus copulateurs d’une manière toute 
pareille. Mais aucune communication ne s'établit entre eux : 
la parthénogénèse y est de règle (fig. 2 à). 

Outre la reproduction par asques, l'Endomyces fibuliger en 
possède une autre : ce sont les conidies qui se développent ici 
sous forme de levures (fig. 2 4). C'est pour M. Guiscienmoxp un 


Fig. 2. — Endomyces fibuliger (d’après GuiLLiERMOx») 
a) Asques parthénogénétiques. 
b) Conidies, levüres. 


indice précieux d’affinité qui l’autorise à rattacher cette forme 
aux vraies levures ; la preuve lui en est fournie par leur repro- 
duction sexuée. Bien qu'il n'y ait chez les Saccharomycètes 
que des cellules isolées, celles-ci s'unissent par paires. La 
formation de processus copulateurs est absolument la même 


188 CH. KILLIAN 


que chez les Endomyces (fig. 3). Les uns ont des cellules 
sexuelles égales (homogames), telles que nous les trouvons 
chez l'Eremascus fertilis. Les autres ont évolué à un degré 


Qf en PPFLe 


Fig. 3. — Le cycle évolutif d’une levüre homogame 
(d’après GUILLIERMOND) 


supérieur, les cellules femelles se distinguent nettement par 
leur grandeur des cellules mâles (fig. 4 4-c). D’autres encore 
ont abandonné la mixtion sexuelle entre deux cellules isolées 


IDD IE 


Fig. 4 — Le cycle évolutif d'une levüre hétérogame 
(d'après GUILLIERMOND) 


Pourtant un mélange s'effectue, mais seulement à la dernière 
phase du cycle évolutif, entre les ascospores (fig. 5). Il 
s'agirait donc plutôt d'une mixtion retardée. Ce retardement 
est d'autant plus intéressant qu'il se retrouve chez les’ Asco- 


Fig. 5. — La fusion entre les ascospores d'une levüre 
(d’après GUILLIERMOND) 


mvycètes supérieurs. Mais ici le mème effet est atteint par 
d'autres moyens, la mixtion des noyaux sexuels étant retardée 
par l'intercalation d'une génération binucléée. La plupart des 
Saccharomycètes finalement étant complètement dépourvus de 
processus copulateur a abandonné ce dernier vestige de sexua- 
lité. Les Saccharomycètes auraient donc évolué de l’homo- 
gamie vers l'hétérogamie ; d’autres auraient retardé leur fusion 
sexuelle, la plupart seraient devenus apogames. Le même 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 189 


cycle se reproduit chez les Ascomycètes supérieurs, nous le 
verrons plus tard. 

Mais revenons pour un instant aux Protasi. L'Eramascus 
fertihs est intéressant non seulement comme ancêtre des levu- 
res réduites au dernier degré de simplicité, mais ce mycète 
parait être en même temps précurseur d'espèces plus compli- 
quées. Par exemple : chez l'Endomyces Magnusii, qui lui est 
étroitement rattaché, la fusion ne s'effectue plus entre deux 
articles quelconques ; l’anthéridie, cellule allongée et hyaline, 
s'y distingue nettement de l'oogone gorgé de protoplasme 
(fig. 6 a-d). Pourtant la différentiation n’en est qu'à ses débuts, 


Fig. 6. — Le cycle évolutif de l’'£nde- Fig. 7. — Le cycle évolutif du 
myces Magnusii (d’après GUILLIER - Dipodascus albidus (d'après 
MOND) JUEL) 


l’anthéridie et l’oogone ayant une parenté plus ou moins 
proche et leur fusion ne s’effectuant pas encore en un pot 
nettement défini. Le genre Dipodascus, étroitement lié aux 
Endomyces, leur ressemble par sa structure primitive ; Dipo- 
dascus est pour ainsi dire la variation polynucléée d’Endo- 
myces. Quant à la reproduction sexuée du Dipodascus, deux 
exeroissances latérales viennent se former, l’une plus forte que 
l’autre sert d'oogone (fig. 7 a d). On voit alors se souder les 
extrémités des organules et leurs noyaux se mélanger. Deux 
d’entre eux seulement se fusionnent en un gros noyau dont les 
descendants sont destinés à évoluer en ascospores (fig. 7 4) : 
les autres noyaux restent inutilisés. Donc, chez le Dépodascus, 
13 


190 CH. KILLIAN 


comme dans les cas précédents, l'œuf fertilisé se transforme 
directement en fruit, en asque. Cet asque, par le grand nombre 
de spores qu'il contient, se distingue essentiellement de celui 
des autres Ascomycètes. La distance séparant ainsi les Asco- 
mycètes inférieurs des Ascomycètes supérieurs serait considé- 
rable, sil n°y avait pas lieu d'admettre qu'il s'agit chez le Dipo- 
dascus d'une modification secondaire. De toute facon, malgré 
ces différences marquant leur situation nettement inférieure 
dans la série, le Dipodascus et l'Endomyces Magnusii ont un 
intérêt tout particulier : une première différentiation du sexe 
s'établit entre eux, telle qu'elle se trouve réguliérement chez 
les Ascomycèles supérieurs. Ce caractère est précieux comme 
indice d'affinité, c’est entendu, mais les lacunes entre les 
Ascomycètes supérieurs et inférieurs n'en restent pas moins 
grandes. On s’est efforcé de tout temps de les combler ; ce sont 
les Gymnoascées qui, faute de mieux, ont servi d'intermé- 
diaires. En effet, par la structure simple de leurs fruits, ces 
Champignons rappellent en quelque sorte les Ascomycètes 
inférieurs. Mais leurs organes sexuels, étant bien plus diffé- 
renciés que chez les Protasci, la distance entre ces deux 
eroupes s'agrandit. Les Gymnoascées se rattachent plutôt, 
nous allons le prouver tout à l'heure, à un type d'Ascomycètes 
supérieurs, caractérisé par son archicarpe enroulé en spirale. 
Comme types intermédiaires, nous choisissons deux autres 
Champignons que nous avons fait connaître. L'un vit en para- 
site sur les feuilles du Preridium, c'estle Cryptomuyces Pteridis ; 
l’autre, infectant les feuilles de l’orme, est connu sous le nom 
de Dorhidella Ulmi. Prenant comme point de départ l'invasion 
du filament mycélien dans la plante hospitalière. Nous avons 
réussi à poursuivre entièrement le cycle évolutif du Cryptomyces 
depuis l’ascospore germante jusqu'à la formation des asco- 
spores. Lorsque le Champignon a pénétré par les stomates dans 
l'intérieur de la plante, on voit ses filaments s’insinuer dans 
les espaces intercellulaires. Puis les hyphes se massent dans 
une chambre stomatique, pour former un plectenchyme. Celui- 
ci, de structure lâche, se désagrège à sa périphérie pour 
donner naissance aux conidies. Cette reproduction par conidies 
n'est pas la seule ; le Cryplomyces possède aussi des asques ; ils 
se forment également dans un plectenchyme ébauché en même 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈÉTES 491 


temps que les tissus conidiogènes ; pourtant ce plectenchyme 
n'atteint sa maturité qu’au printemps. Destiné à passer l'hiver 
dans des conditions assez désavantageuses, il à une consistance 
plus compacte. Ses tissus sont homogènes, en général. Seules 
les cellules les plus anciennes. situées entre les stomates, se 
distinguent nettement de leurs voisines par la densité de leur 
protoplasme et le volume de leurs noyaux. Elles offrent un 
intérêt particulier ; elles s’accroissent en filaments qui s'allon- 
gent et se ramifient librement dans l'intérieur du plectenchyme 
(fig. 8 a). Elles cessent de s’allonger lorsqu'elles ont atteint 
la couche inférieure du plectenehyme transformée en scléren- 
chyme. Dans leur ensemble, ces cellules, que nous appellerons 
filaments fertiles, forment une sorte de réticule isodiamétrique 
au début ; elles s’allongent au fur et à mesure que s’élargit le 
sclérote. Les couches extérieures de ce dernier se sclérotisent 
également, écrasant les cellules fertiles qu'elles renferment. 
Les parties moyennes du sclérote, par contre, gardent une 
structure lisse ; c'est là qu'on voit se développer les hyphes 
fertiles qui les traversent perpendiculairement et sont souvent 
bifurquées à leur sommet (fig. 8 b). Parmi leurs articles, les 
trois cellules périphériques se font remarquer par leur gran- 
deur, la densité du protoplasme et Le volume de leurs noyaux 
(fig. 8 c). Finalement, une seule prédomine ; c'est la cellule 
fertile (fig. 8 d) ; lorsqu'elle est parvenue à sa maturité, elle 
fonctionne comme oogone, car on la voit se fusionner avec un 
des filaments voisins servant d’anthéridie. Ces deux hyphes qui 
n'offrent aucune différence morphologique, se rapprochent, 
émettent chacune une papille {fig. 6) et finalement se soudent. 
Puis le noyau de lune immigre dans l’autre (fig. 8 /). Cette 
transfusion accomplie, l'œuf binucléé est constitué. Il subsiste 
finalement tout seul, les cellules voisines dégénérant successi- 
vement. Sur sa périphérie se développent les hyphes ascogè- 
nes. C’est dans ces filaments que se déverse Le contenu entier 
de l'œuf. Son rôle terminé, lui-même disparait complètement. 
Dans les hyphes ascogènes, par contre, qui s'allongent horizon- 
talement, le couple de noyaux se multiplie abondamment. 
Cette transformation s'effectue au moment même où la feuille du 
Pteridium commence à se dessécher. Le parasite ainsi privé de 
nourriture, ralentit de plus en plus sa croissance. C'est ce 


192 CH. KILLIAN 


qu'on observe également pour les hyphes ascogènes ; ils 
s'allongent et s'épuisent de plus en plus, pour s'arrêter enfin 
complètement. Leur taille est tellement réduite qu'on a de la 
peine à les voir. Leur identification est d'autant plus malaisée 
que l'ascogone dont ils sont issus a complètement disparu. 
Seule la présence des noyaux accouplés en paires les distingue 


Fig. 8. — Le cycle évolutif des filaments fertiles chez le 
Cryptomyces Pteridis (original) 


des tissus environnants. Au printemps, l'accroissement du péri- 
thèce redevient actif, lorsque la décomposition rapide de la 
feuille améliore les conditions biologiques du Champignon. Les 
hyphes ascogènes se gonflent bien vite, puis s'allongent verti- 
calement (fig. 8 4). Les deux noyaux émigrent vers leurs extré- 
mités, recourbées légèrement (fig. 8 2). La fusion de ces deux 
noyaux, retardée longtemps, s'effectue alors (fig. 8 1-4-l) 
doublant le nombre des chromosomes. Ce dédoublement est 
pourtant passager et suivi, dès la première division, par la 
réduction numérique des chromosomes. 

Si la simplicité de structure du Cryptomyces rappelle l’état 
primitif des Protasei, le Dothidella Ulni, vivant aussi dans 
l'intérieur des feuilles, nous en fournit un autre exemple 


RUMRER ANANE RATS Des US € 
Dr PHARE 

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LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 193 


instructif ; nous nous contentons d’en relever ici les caractères 
essentiels, intéressant la question qui nous occupe. Sur les 
feuilles d’orme envahies au printemps par le parasite, les 


Fig. 9. — Le cycle évolutif de l’ascogone chez Dothidella Ulmi (original) 


premiers symptômes d’une maladie ne sont visibles qu'au 
mois d'août. Leur apparition tardive s'explique par le fait que 
les tissus intérieurs de la plante hospitalière restent imdemnes 
pendant tout l'été, le Champignon formant ses stromes conidi- 


194 CH. KILLIAN 


fères à la surface de l’épiderme. Ces premières fructifications 
ayant disparu, le Dothidella pénètre dans l’intérieur de la 
feuille, en s’infiltrant entre les cellules épidermiques. Profi- 
tant des espaces intercellulaires, il se propage ensuite horizon- 
talement entre l’épiderme et le tissu palissadique. Iei le mycé- 
lium s'accumule en plectenchyme irrégulier. Ce plectenchyme 
ayant atteint un certain développement, ébauche les périthèceS 
à sa face supérieure, Jà où il touche l’épiderme. Ces ébau- 
ches sont formées de filaments disposés parallèlement, se 
distinguant du plectenchyme sous-jacent par leur structure 
régulière (fig. 9 7). Les nouvelles parois formées dans ces fila- 
ments s'orientent toutes symétriquement par rapport à une 
cellule centrale ressemblant à une initiale (fig. 9 b). Cette 
dernière se transforme successivement en un groupe de cellu- 
les centrales (fig. 9 c). Au début, elles sont peu distinctes de 
leur entourage ; mais elles acquièrent des caractères spéciaux 
au cours de leur évolution. Leur fonctionnement nous fournit 
une preuve indéniable de leur nature sexuelle. Il se produit un 
fusionnement entre deux de ces cellules plus grosses et plus 
riches en protoplasme et noyaux que leurs voisines ; puis le 
contenu de l'une se déverse dans l’autre (fig. 9 d) qui, par 
suite de ce fusionnement, contient alors une demi-douzaine de 
noyaux (fig. 9 e). Ceux-ci, sans montrer la moindre trace d’une 
fusion sexuelle, immigrent finalement dans des petites excrois- 
sances formées sur tout le pourtour de la cellule fertilisée 
(fig. 9 f), les excroissances s’allongent ensuite. Finalement 
elles persistent seules, tandis que l'ascogone périt. S'étant 
accrues et ramifiées pendant un certain temps, ces hyphes 
ascogènes forment des branches verticales renfermant régu- 
lièrement un couple de noyaux. Ce sont les jeunes asques. La 
fusion des deux noyaux s'effectue finalement dans leur 
intérieur. 

Après cet aperçu sur l'évolution du Cryptomyces et du 
Dothidella, À convient de les comparer entre eux pour tirer 
de cette comparaison les conséquences qu’elle comporte. 
Dans les deux cas, les éléments sexuels naissent d'une seule 
cellule située toujours à la partie la plus ancienne du périthèce ; 
chez le Cryptomyces, c'est dans le plectenchyme interstoma- 
tique, chez le Dothidella à la surface du tissu plectenchyma- 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 495 


teux. Chez le Cryplomuyces, cette cellule s’allonge en filament 
à nombreux articles s'étendant à travers tout le plectenchyme. 
Chez le Dothirdella, elle subit peu de divisions et ne s’allonge 
pas. En général, le périthèce du Dothidella est plus simple que 
celui du Cryptomyces. I en est de niême pour les cellules 
fertiles qui se détachent moins des hyphes végétatives que chez 
le Cryptomyces. Seul Ie nombre des noyaux les distinguent à 
première vue du tissu végétatif. Aux dimensions des hyphes 
fertiles correspondent celles des hyphes ascogènes ; leurs 
relations souvent inextricables chez Les Cryptomyces sont bien 
plus nettes chez le Dorhidella et diffèrent chez les deux 
Champigons. Chez le Cryptomyces Yhyphe ascogène dressée se 
transforme directement en asque, chez le Dothidella Vasque 
se développe par l'intermédiaire d’un crochet. 

Si par leur structure simple le Cryptomyces et le Dothidella 
forment la meilleure transition entre les Protasei et les Asco- 
mycètes supérieurs, ces espèces nous semblent représenter des 
stades vivants de l’évolution phylogénétique des Ascomycètes. 
Pourtant il serait prématuré de prétendre que nous pouvons 
nous faire une idée complète de cette évolution ; nous connais- 
sons encore peu de cas individuels. Cette évolution parait avoir 
suivi une marche assez compliquée, 

En attendant, les intermédiaires restent très problématiques. 
Abordons donc sous cette réserve l'étude du Polystigma rubrum. 
La recherche en est assez récente etles résultats en sont encore 
peu connus ; car ils ont été publiés peu avant la guerre par 
M. NienBurc. 

Cet auteur a réussi à élucider complètement le cycle évolutif 
de ce parasite. Le Polystigma s'ébauche par un plectenchyme 
sous épidermique comparable à celui du Cryptomyces et du 
Dothidella. Dans ce plectenchyme se forment les cellules 
sexuelles; elles débutent par une hyphe enroulée en spirale 
appelée archicarpe. Elle est nettement distincte par son volume, 
par la densité du protoplasma et par la grandeur des noyaux. 
Ces derniers sont particulièrement intéressants : leur nombre 
est variable dans les différentes cellules. Dans la plupart des 
cas il y en à plusieurs. Dans trois cellules seulement, leur 
nombre est absolument régulier. Deux d’entre elles, plus gran- 
des que les autres, ont un seul noyau; la troisième contiguë 


196 CH. KILLIAN 


aux précédentes est polynucléée (fig. 10 a). Le filament diffé- 
rentié en archicarpe se prolonge à travers le plectenchyme 
jusque vers les stomates, tout comme chez les Cryptomyces. 
A l'identité de ces deux structures correspond l'identité de leur 
fonctionnement. Aucune d'elles ne joue un rôle actif dans le 
fonctionnement sexuel du Champignon. Seule une des cellules 
mononucléées et sa voisine polynucléée entrent en jeu, la pre- 
mière servant d'œuf, l’autre d’anthéridie. En effet, on voit s’éta- 


Fig. 10. — Le cycle évolutif de l’ascogone du Polystigma rubrum 
(d'après NiENBURG) 


blir entre elles une communication permettant à l’un des nom- 
breux noyaux d'immigrer dans la cellule mononucléée ou de 
s'accoupler au noyau femelle (fig. 10). Comme il n'y a pas 
d'autre communication entre les cellules, 1l s'agit sans aucun 
doute de l'union des cellules mâle et femelle. Le noyau mâle, 
primitivement plus petit que le noyau femelle, atteint la même 
taille que son conjoint (fig. 10 c). On les observe longtemps 
côte à côte sans qu'il y ait la moindre manifestation d’une fusion 
sexuelle. Puis toutes les autres cellules de l’archicarpe dépour- 
vues de fonctions dégénèrent et s’atrophient sur place. Fina- 


x 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 197 


lement la cellule fertilisée subsiste seule, évoluant vers la 
maturité. Le couple de noyaux commence par se diviser simul- 
tanément, puis ses rejetons se placent à la périphérie de la 
cellule ; il s'y développe des petits bourgeons dans lesquels 
immigrent les paires nouvellement formées (fig. 10 4). Tout le 
reste de la cellule femelle se vide et s’atrophie. Enfin les 
petits bourgeons s’allongent en hyphes ascogènes ;: leurs 
extrémités se recourbent et forment les crochets d’Ascomuycètes, 
conformément au schéma classique (fig. 10 c). 

Telle est, en résumé, l’évolution du Polystigma rubrum ; à 
l'égard des exemples précédents, 1l présente une différence fon- 
damentale : l’œuf et l’anthéridie étant continus, leur distance 
est réduite à un minimum. L'enroulement de l’archicarpe en 
spirale fournit un autre caractère spécial. Par ces particularités 
le Polystigma occupe parmi les Champignons une position assez 
isolée. Aussi était-on embarrassé pour découvrir ses affinités. 
M. Niesgurc n'a trouvé des analogies que parmi les Champignons 
inférieurs à filaments libres, les Siphomycètes. Entre autre, le 
Monoblepharis par son anthéridie à nombreux gamètes libres, 
contigu à un oogone mononucléé rappelle beaucoup larchi- 
carpe du Polystigma. W est vrai que le Monoblepharis possède 


des gamètes mobiles. Mais cela ne serait pas de difficulté, si 


l’on admet que le Polystigma, adapté à la vie terrestre, les 
réduit à l’état de gamètes noyaux. D'ailleurs personne, de nos 
jours, ne nie plus cette transformation si fréquente chez les 
Champignons et les Algues. 

Une difficulté plus grande surgit lorsqu'il s'agit d'homologuer 
les cellules stériles qui se rattachent à l’ascogone. M. NrexsurG 
les considère comme équivalentes de la chaine d'oogones du 
Monoblepharis, à la différence près qu’elles auraient perdu leur 
fonction chez le Polystigma. C'est à cette interprétation que 
M. Nxsure donne la préférence ; mais il en ébauche une autre. 
Il croit voir une ressemblance remarquable entre la sexualité 
du Polystigma et celle des Lichens. En effet, la rangée des cel- 
lules stériles du Polystigma pourrait, par sa situation corres-" 
pondre au trichogyne du Collema. Mais une autre explication 
moins hypothétique nous parait plus fondée. Comparant l'archi- 
carpe du Polystigma à celui du Cryplomyces, nous sommes 
frappés par la ressemblance du prétendu trichogyne avec les 


198 CH. KILLIAN 


cellules stériles de l'archicarpe chez ce dernier. Quoique chez 
le Polystigma Yévolution du trichogyne soit imparfaitement 
connue, nous n'hésitons pas à homologuer ces deux structures ; 
toutes deux proviennent d'ébauches primitives ; un trichogyne 
par contre est toujours, nous l’établirons plus loi, un organe 
périphérique accessoire. Il nousest par suite impossible d'attri- 
buer un fonctionnement, même ancestral, de trichogyne aux 
cellules en question. 

Si, d'un côté, les ébauches du Polystigma et du Cryptomy- 
ces ont une certaine ressemblance, deux différences considéra- 
bles viennent les éloigner l’un de l’autre. L'archicarpe du 
Polystigma à une ébauche spiralée et les cellules mâle et 
femelle en sont continues. Quant à l’ébauche, elle nous semble 
avoir un intérêt majeur, une importance bien plus grande que 
ne l’a soupçonné M. Niexeurc. C'est elle, en effet, qui nous 
autorise à rattacher le Polystigma à d’autres Ascomycètes, 
sans rechercher une parenté aussi éloignée que celle du Mono- 
blepharis. De pareilles ébauches enroulées en spirale se retrou- 
vent fréquemment parmi les Ascomycètes. Elles existent-aussi 
bien dans les formes primitives dépourvues de tissus plecten- 
chymateux que parmi les plus évolués ; elles représenteraient 
un caractère commun. Nous attribuons à tous une grande 
valeur au point de vue phylogénique et nous estimons que sous 
ce rapport les spires sont tout aussi importantes que les cro- 
chets des Ascomycètes. 


Fig. 14. — Le cycle évolutif du Monascus purpureus (d'après ScniKkORRA) 


. La structure de ces spires est relativement simple lorsque les 
hyphes fertiles s'enroulent par un seul tour. Dans ce cas, la 
disposition des organes sexuels se rattache de près au type que 
nous venons de décrire tout à l'heure. 

D'autre part la spire se complique davantage chez les for- 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 199 


-ines à tissus compliqués. Leurs ébauches ont tou,ours la même 
forme de simples hyphes spiralées. Elles ont été souvent décri- 
tes. Quant aux stades plus avancés, leurs rapports avec les 
spires initiales restent inconnus dans la plupart des cas. C'est 
encore à M. Daxcrarp que nous devons les connaissances fonda- 
mentales en cette matière. Même, si nous ne pouvons adopter 
toutes ses interprétations, il nous faut néanmoins apprécier 
l'infatigable travail de cet auteur et ne pas en négliger tout 
simplement les détails, comme l'ont fait la plupart de ses adver- 
saires. 

Commençons par les cas les plus simples, parmi lesquels 
nous choisirons en premier lieu le genre Monascus. Ici l'ébau- 
che primitive légèrement enroulée est le trait d'union entre 
l'Endomyces et les genres supérieurs. Dans ce cas il s'agit de 
deux cellules situées à l'extrémité d'une hyphe dont l’une, plus 
grêle, sert d’anthéridie, l'autre bicellulaire, d’oogone (fig. 11 &). 
Il est hors de doute qu’une communication s'établit entre 
l'anthéridie ct la cellule supérieure de la branche femelle fonc- 
tionnant en trichogvyne (fig. 11 4). M. DaxGEarp, qui nie en géné- 
ral tout fonctionnement des organes sexuels. l’a constaté lui- 
même. D'autre part, par l'observation directe du matériel 
vivant, M. ScxiKonra à pu prouver qu'une seconde communica- 
tion se forme entre le trichogyne et l'ascogone : aussitôt Les 
noyaux du trychogvne dégénèrent (fig. 11 4). Les noyaux de 
l'anthéridie par contre quittent cet organe et immigrent dans le 
trichogyne. Ce dernier se remplit donc de noyaux mâles, et, 
comme il se vide peu à peu une seconde fois, il est probable 
que ces noyaux aient immigré dans l'ascogone (fig. 11 c). 
M. Daxcrarp, qui à observé dans des cas nombreux la dégéné- 
rescence précoce de l’anthéridie et du trichogyne, mais jamais 
la moindre communication entre l'oogone et le trichogyne, y 
voit un témoignage certain contre le fonctionnement de ces 
organes chez le Monascus. IL serait d'ailleurs établi que la 
membrane, séparantle trichogyne de l'oogone, ne disparait pas 
pour se reformer aussitôt. Nous ne sommes pas d'accord avec 
l'auteur à ce point de vue; non seulement ce serait nier Îles 
résultats précis de M. Scaikorra, mais aussi les observations 
analogues de nombreux auteurs. 

1 s'agit, selon toute évidence, dans le cas observé par 


200 CH. KILLIAN 


M. Daxceanp, d’un avortement des organes sexuels, très 
fréquent d’ailleurs chez tous les Ascomycètes. Malgré cela 
le développement ultérieur de l’ascogone est le même que 
si une fécondation s'était opérée. Accru aux dépens des cou- 
ches environnantes, l’ascogone émet des bourgeonnements qui, 
tout en restant petits, se cloisonnent (fig. 11e). lL'avant-der- 
nière cellule binucléée de ces bourgeonnements se transforme 
en un asque globuleux. Une mince couche protectrice achève 
l'évolution du fruit. Dans la cavité einsi formée sont finalement 
contenues les spores libérées par la désagrégation des mem- 
branes de l’asque. 

L'état rudimentaire des hyphes ascogènes, en même temps 
que la simplicité de ses assises protectrices nous établit jusqu'à 
l'évidence la situation inférieure du genre Monascus. Elle est 
d'autant plus importante qu'une structure analogue se trouve 
réalisée chez un autre Ascomycète, dont les tissus végétatifs ont 
évolué vers un degré beaucoup plus compliqué. C'est le Clavi- 
ceps purpurea, dont l'étude à été publiée par nous-même 
en 1919. Si par suite des objections faites par M. Daxcear», le 
fonctionnement des organes sexuels chez le Monascus peut être 


mis en doute, une pareille interprétation nous parait impossi- 


ble dans le cas que nous venons d'étudier. Les fructifications 
du Claviceps se forment à l’intérieur de capitules portées par 
un pied. Ces capitules naissent sur les sclérotes qui ont hiverné 
dans le sol humide. L’anatomie du pied d’un côté et du capi- 
tule de l’autre révélant une adaptation parfaite à leur fonction, 
nous prouve que malgré la simplicité de l’ébauche, nous avons 
à faire à une espèce plus évoluée. Le pied, ayant à subir une 
certaine résistance en perçant la terre, se compose d'un tissu 
dense, formé d'hyphes serrées en palissade. Le capitule protégé 
par une couche extérieure sclérifiée consiste en tissus lisses 
formés d’hyphes rayonnantes. Dans l’intérieur de cette masse 
extensible évoluent les cellules sexuelles ; elles s’ébauchent 
au moment où le capitule commence à se délimiter par rapport 
au pied. Peu distinctes au début, les cellules sexuelles se déta- 
chent successivement des tissus environnants. Elles augmen- 
tent leur volume, se remplissent de protoplasme et agrandissent 
leurs noyaux. Une différence s'établit alors entre la partie 
apicale et basale de cette ébauche claviforme, s'accentuant au 


ET L 00 


Le ns - 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 204 


fur et à mesure qu’elle achève son développement. Tandis que 
la partie inférieure se vide et se confond avec le tissu environ- 
nant, la partie apicale accumule les noyaux et le contenu pro- 
toplasmique (fig. 12 a). Enfin deux excroissances y apparais- 
sent (fig. 124); l’une s’allonge et s’enroule autour de l’autre. 


Fig. 12. — Le cycle évolutif de l’ascogone chez le Claviceps purpurea 
(original) 


Celle-ci demeure courte, mais grossit davantage. Ayant sensi- 
blement augmenté leur volume, ces deux cellules se serrent 
étroitement l’une contre l’autre (fig. 12 c) pour se souder fina- 
lement à leur extrémité. Cette fusion cellulaire est complétée 
par l'immigration du protoplasme et des noyaux de la cellule 
allongée dans la cellule centrale (fig. 12 d). Il s'ensuit que la 
première fonctionne comme anthéridie, l’autre comme oogone. 
Leur forme peut varier suivant leur emplacement et les condi- 
tions ambiantes; mais malgré tout, leur fonctionnement est 
toujours le même. La preuve principale de leur nature sexuelle 
est fournie par leur développement ultérieur. L’anthéridie dis- 


202 CH: KILLIAN 


parait après avoir déversé les noyaux copulateurs. En même 
temps la partie supérieure de l’oogone montre des signes de 
dégénérescence (fig. 12 e). Seule sa partie inférieure persiste ; 
on voit s'effectuer une division active, délimitant des articles à 
deux noyaux. En outre ce tronçon se ramifie abondamment, 
de sorte qu'il finit par perdre tout à fait son aspect primitif 
(fig. 12 /). D'autres changements s'observent dans les tissus 
environnants et contribuent à faire disparaitre toute trace du 
développement antérieur. La cavité du périthèce et la forma- 
tion des paraphyses s'ébauchent à présent. L'oogone s'est 
transformé, pour finir, en bouquet d'hyphes très embrouillé, 
tapissant le fond du périthèce., Les articles en sont courts et 
presque tous binucléés. Les cellules périphériques de ces fila- 
ments s'allongent davantage et sont ainsi portées vers l'ouver- 
ture du périthèce. Se transformant en crochets, elles donnent 
naissance, comme d'habitude aux asques. lei enfin s'effectue la 
fusion du dicaryon (fig. 124q, h). 

L'archicarpe du Claviceps présente donc de nombreuses ana- 
logies avec celui des Ascomycètes inférieurs. D'autre part, la 
formation des hyphes ascogènes intercalées entre l'archicarpe 
et l'asque lui donnent une certaine supériorité. Ce cas d'ail- 
leurs n’est pas isolé ; il se reproduit chez les genres voisins du 
Claviceps appartenant à la famille des Hypocréacées. Nous 
sommes quelque peu renseignés à cet égard par un travail 
récent de M. Vixcens. D'après lui, chez le Nectria Ribis, comme 
chez le Hypocrea gelatinosa, Yébauche serait formée de deux 
filaments s’enroulant ou du moins se recourbant l'un autour 
de l’autre. Leurs extrémités se soudent sans que pourtant le 
caractère sexuel de cet acte ait pu être établi nettement. Cette 
fusion serait toujours accompagnée d'une disparition totale de 
l’ascogone ; il serait remplacé par un bouquet d'hyphes asco- 
gènes. Il y aurait done là une différence fondamentale avec les 
faits constatés par nous chez le Claviceps. Cependant les figu- 
res données par M. Vixcexs rappellent trop les nôtres pour que 
nous puissions accepter cette explication. Il nous semble que 
l'origine des hyphes ascogènes et leurs relations avec les 
anciens oogones n'ait pas été suffisamment étudiée par l’auteur ; 
c’est un point essentiel, D'autre part, une apogamie n'est pas 
impossible. Elle se produit chez une espèce voisine l'Epichlæ 


ET: ad té 
NÉS 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÉTES 203 


Typhina, cela nous semble hors de doute. [ei l’'ébauche est 
identique aux cas précédents ; mais les deux filaments enroulés 
ne sanastomosent jamais ; pourtant M. Vixcexs croit qu'ils 


persistent par cloisonnement. Un autre exemple d'apogamie 


nous est fourni par le genre Melanospora. Une fusion sexuelle 
est impossible chez le Melanospora Mangini, quoiqu'on y 
trouve de nombreuses hyphes spiralées à deux ou trois tours. 
Ces filaments pouriant restent isolés. Ils se développent indé- 
pendamment en petits tubercules stériles ayant l'air de péri- 
thèces. Le même phénomène se reproduit chez d’autres Mela- 
nospora. En raison de la grande ressemblance de ces corps 
avec des périthèces avortés il n’y à aucun inconvénient à les 
prendre comme tels. Pourtant comme on les a vus émettre des 
filaments germinatifs, 1l5 paraissent avoir adopté une autre 


fonction qui serait plutôt celles d’organes de conservation. 
tæ) 


Dans deux cas seulement, on à pu établir d’une manière 
certaine les relations existant entre la vrille et les futurs péri- 
thèces : chez le Melanospora parasitica et ensuite chez le 
Melanospora qglobosa ; chez ce dernier on à même pu voir 
exactement la naissance des asques. Ceux-ci seraient formés 
par l’avant-dernière cellule de la vrille. Si nous ajoutons aux 
observations de M. Vixcexs les études antérieures de KiaLmanx 
sur le Melanospora parasitica, elles se trouvent confirmèes en 
grande partie. 

Chez le genre M. l’apogamie semble être de règle, car les 
anthéridies sont tantôt présents, tantôt absents suivant les 
espèces. Jamais pourtant on n’a observé une communication 
entre l’anthéridie et l'oogone. 

Chez les Monascus, Claviceps et les Hypocréacées qui sv 
attachent, nous trouvons done un seul type de sexualité 
commune à des Champignons d’une structure primitive ou 
évoluée. Les cellules sexuelles chez les uns et chez les autres 
peuvent fonctionner ou ne pas fonctionner par suite de modi- 
fications secondaires. Nous avons insisté avec intention sur ces 
exemples ; leur série étant particulièrement complète, permet 
de nous faire une idée de l’évolution phylogénique en général ; 
d'autres séries plus imparfaitement connues sont moins favo- 
rables à cette étude. Pourtant l’'ébauche spiralée en forme 
toujours la base et le trait d'union. 


204 CH. KILLIAN 


Au Claviceps se rattache de près le Boudiera et l'Ascodesmis, 
étudiés par CLausseN et Daxcrarr. Ce qui est l’exception chez 
le Claviceps est devenu la règle ici. Plusieurs couples de fila- 
ments fertiles président à la formation des périthèces. La figurc 
13 a montre les ébauches d’un pareil « portevrille ». Ces 
filaments enroulés en plusieurs tours de spires sont intime- 
ment liés l’un à l’autre (fig. 13 4). Les deux ont une structure 
plus compliquée que chez le Claviceps. L'anthéridie à la 
forme d'une fourche. L'ascogone délimite à sa périphérie un 
petit tricogyne dans lequel se déverse tout le contenu de 
l'anthéridie (fig. 13 c). Cette fusion est niée par M. Daxcrann, 
qui prétend que l’anthéridie et le trichogyne dégénèrent avant 
d’avoir fonctionné. Mais peu importe qu'il y ait un mélange ou 
non, l’ascogone continue son développement en se cloisonnant 


Fig. 13. — La sexualité du Boudiera (Ascodesmis) nigricans 
(selon CLAUSSEN) 


et en délimitant de petites excroissances (fig. 13 d). Ce sont les 
hyphes ascogènes qui, se recourbant en crochets, donnent 
naissance aux asques (fig. 13 e-/-g). Le même enroulement en 
spirale de l'appareil sexuel a été retrouvé chez les Gymnoascées : 
Le mérite en revient encore à M. Daxcearn. Commençons par 
le Clenomyces. Iei, au contraire, l'ascogone s’enroulerait en 
spire autour de l'anthéridie (fig. 14 a-b). Celle-ci dégénérerait 
sans avoir fonctionné le moins du monde. Quant au dévelop- 
pement ultérieur, il nous est impossible de nous en faire une 
idée nette, les stades figurés et décrits par M. Daxceano étant 
trop incohérents. Parmi eux nous en mentionnerons un seul. 
C’est l'apparition d'articles binucléés à l'intérieur du fruit ; 


DENT DRE PES TT LU 
ASE te ba ANT 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES ve 5315 


ceux-ci forment de courtes excroissances, les filaments ascogè- 
nes, qui ensuite donnent naissance aux asques. 

Le même développement se retrouve chez le genre Amauro- 
ascus ; de deux rameaux fertiles ayant la même structure au 
début (fig. 14 c) l’un se ramifie abondamment, l’autre ne se 
développe pas davantage (fig. 14 /). Aucune communication 
ne s'établit entre eux, et la branche ramifiée ayant émis des 
excroissances analogues à celles du C{enomyces fournirait à 
elle seule les asques. 

Chez l'Aphanoascus, il y a deux rameaux dont l’un tourné en 
spirale s’enroule autour de l’autre plus renflé (fig. 14 e). Aucun 


. Fig. 14. — a. b. Quelques stades du développement de Ctenomyces, « d. de 
Amauroascus, ce. [. q. de Aphanoascus (d'après DANGEARD) 


échange de substance n'aurait lieu. Puis la grosse cellule inté- 
rieure (fig. 14 /) montrerait des signes de dégénérescence. La 
branche spiralée au contraire s'accroît, formant un gros cordon 
qui entoure la cellule centrale (fig. 14 4). Puis elle se ramifie 
et se cloisonne en articles régulièrement binucléés. Ceux-ci, 
de leur côté, donnent naissance à des filaments ramifiés 
formant des pelotons secondaires dont les branches ultimes 
forment les asques. Voici les faits essentiels décrits par 
M. Dancsarp sur le développement du Aphanoascus. Quelle est 
l'interprétation que leur donne cet auteur ? Dépourvu de toute 
fonction copulatrice, la grosse cellule intérieure aurait, pense 
M. DaNGrarD, uniquement le rôle de nourrice. Ses fonctions 
accomplies, ce « trophogone » disparaitrait. 

Si nous comparons les dessins donnés par M. Danccarp de 
l'Aphanoascus, avec les nôtres, du C/aviceps, l’analogie nous 


14 


206 CH. KILLIAN 


parait si frappante, que l'interprétation suivante nous semble 
s'imposer d'elle-même 

1) La grosse cellule centrale correspond à l’ascogone ; 

2) Chez l’un et chez l’autre de ces Champignons cet ascogone 
est entouré (fig. 14 c, 12c) d'abord d’un seul filament, puis de 
plusieurs ; 

3) Un seul de ces filaments fonctionne comme anthéridie 
chez le Claviceps; cette fonction a disparu chez l'Aphanoascus ; 

4) Malgré cette apogamie, l’ascogone de l'Aphanoascus déve- 
loppe, comme chez le C/aviceps, des hyphes ascogènes abon- 
damment ramifiées. Si leur origine ne ressort pas nettement 
des dessins de M. Daxcrarp, leur développement ultérieur 
rappelle tout à fait celui des filaments ascogènes chez le Clavi- 
ceps. De toute façon, il n'est n1 prouvé ni même vraisemblable 
qu'ils dérivent de l’anthéridie spiralé, qui disparait probable- 
ment. La dégénérescence de l'anthéridie — le trophogone de 
M. DancranD — nous semble particulièrement bien figurée pour 
le Amnauroascus. Il aurait dans ce cas une forme moins 
allongée. L'ascogone, au contraire, resterait ici bien plus long- 
temps inaltéré que chez l'Aphanoascus. Le concours de lor- 
gane mâle y parait complètement effacé. 

N'ayant observé tous ces cas, nous ne pouvons opposer que 
des hypothèses aux interprétations de M. Daxcrarr. Il est 
toujours hasardeux d'attribuer le rôle d'organes mâles ou 
femelles à des cellules dépourvues de fonctionnement. De 
toute façon, ni leur position ni leur structure ne peuvent nous 
en donner le critérium. Chez les Ascomuycètes, tantôt les cellu- 
les males, tantôt les cellules femelles sont ramifiées ou spira- 
lées, 

D'ailleurs, toutes les Gymnoascées ne semblent pas dépour- 
vues de fonctionnement. Miss Daze ayant étudié Le cycle évolu- 
tif du Gymnoascus Reesu (Hg. 15 a-d) a nettement observé et 
figuré le fusionnement des organes mâle et femelle. Il faut 
attendre de l'avenir une solution définitive. Comparons sous 
cette réserve la structure des organes sexuels du Monascus, 
des différentes Hypocréacées et des (rymnoascées : nous ne 
pouvons nier leur étroite parenté. C'est, ce nous semble, le 
point capital, La spire qui représente le plan fondamental de 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 207 


_ces organes, est souvent plus ou moins voilée par leurs rami- 


fications. 
D'autre part, elle est particulièrement nette chez l’Asper- 


Fig. 15. — Le cycle évolutif de Gymnoascus Reesii (selon Darr) 


gillus et l'Evrotium étudiés par Dancearp, Dare, Fraser et 
CHAMBERS. 

Ici, les tours de la spire sont nombreux et rapprochés, 
l’anthéridie n’est pas nettement distinet d'une hyphe végéta- 


Fig. 146. — Le développement de l'Aspergillus (a, b, d, d'après DANGEARD. 
c, d’après DALE) 


tive quelconque. Aussi semble-t-11 dépourvu d'un fonction- 

nement actif. Bien qu'il s'applique étroitement à l'archicarpe 

et qu'il se fusionne avec lui par son extrémité différenciée en 

trichogyne, aucune immigration de noyaux ne s'effectue 
ENRe 8 \ 

(fig. 16 a). La spire, après s'être entourée d’une couche 

plectenchymateuse (fig. 16 b), tend à se dérouler à l’intérieur 


} RS dd H À) 140 7 APRES ALT PCTUENES 
4 > 0 4 


208 CH. KILLIAN 


de cette coque. La fusion sexuelle serait d’après DALE rempla- 
cée par la fusion en paires des noyaux femelles (16 c). Les 
noyaux fusionnés se multiplieraient ensuite abondamment 
pour immigrer finalement dans les hyphes ascogènes où une 
seconde copulation aurait lieu. L'interprétation cytologique, 
donnée par M. Dark, nous semble un peu hasardée. Nous 
donnons la préférence aux observations de M Dawcran, 
d'après lesquelles les articles binucléés, résultant de la 
transformation de la spire (fig. 16 4), évolueraient, sans 
fusion préalable des noyaux, directement en asques. La nais- 
sance de ces derniers se confond enfin avec la fusion de ces 
deux noyaux. 

Renvoyons à plus tard la discussion des données cytologi- 
ques sur lesquelles un accord n’a pu être établi. Il nous serait 
aisé d'augmenter le nombre d'exemples analogues, mais impar- 
faitement connus. Ne pouvant en utiliser les détails, nous 
insisterons principalement sur une chose ; c'est l’analogie 
étroite existant entre la morphologie des organes sexuels chez 
toutes ces formes, si différentes qu’elles soient par rapport 
aux organes végétatifs. Cette analogie est d'autant plus impor- 
tante, qu’elle se retrouve chez beaucoup d'autres formes dont 
les organes sexuels, plus spécialisés, ont évolué vers un degré 
supérieur. Chez ceux-e1 un trichogyne vient se former, organe 
d’une importance capitale pour la fécondation. Ce trichogyne 
ne serait donc pas typique pour les Ascomycètes en général, 
comme nous venons de le prouver, et comme l’admet égale- 
ment ATKINSON. 

Un véritable trichogyne, tel que nous le trouvons chez les 
Lichens, représente par conséquent une acquisition ultérieure. 
Ce sont eux que nous mentionnons en premier lieu, d'autant 
plus qu’ils se rattachent étroitement au type de l’Aspergillus. 
Ils s'en distinguent principalement par le nombre des articles 
dont se compose l’ascogone ; celui-ci s’est accru considérable- 
ment ; il sébauche, comme l’Aspergillus par un filament végé- 
tatif courbé régulièrement en spire (fig. 17 a) ; ayant atteint sa 
maturité, la vrille se délimite nettement par rapport à la par- 
tie supérieure non cloisonnée ; celle-ci sert de trichogyne. 
Quant à la fertilisation, on l’a attribuée jusq'uici à des sperma- 
ties. Jamais pourtant il n’a été possible d'en fournir une preuve 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 209 


décisive. Une lumière a été jetée récemment sur cette question 
obscure par un travail fort intéressant de Miss Bacamann sur le 
Collema pulposum. L'ascogone s’ébauche comme d'habitude 
par un filament spiralé (fig. 17 c). Les spermaties monocellu- 
laires dans ce cas se développent à l’intérieur du thalle et ne se 
détachent plus du filament porteur. [ei c'est au contraire le tri- 
chogyne qui les rejoint en se serrant étroitement contre eux 
(fig. 17 4). Puis une communication par laquelle s'effectue le 
mélange s'établit entre les deux organes. Le noyau mâle immi- 
gre aussitôt ; sa chromatine s’accroit jusqu'à ce qu’il ait atteint 
la grandeur du noyau du trichogyne ; lui-même dégénère. Par 
la dissolution successive des parois transversales de l’ascogone, 
les éléments mâles qui se sont avancés à travers Le trichogyne, 
se mêlent aux noyaux femelles (fig. 17 4). Tous se trouvent fina- 


Fig. 17. — Le développement de l'appareil sexuel chez le Physcia 
(a) d'après DareismiRe, de Collema pulposum (b-e) d'après BAcHMANx 


lement réunis dans une grande cellule produite par le fusion- 
nement de plusieurs cellules de l’ascogone. Mais aucune fusion 
des noyaux ne se produit, celle-ci étant remise jusqu'après la 
formation des hyphes ascogènes (fig. 17 e). 

Comparé aux précédents, le type du Co/lema nous montre 
incontestablement une certaine supériorité ; un organe de con- 
ception s’en différencie, en outre l’anthéridie n'a plus la forme 
indéfinie d’une hyphe végétative. Pourtant il n’a pas encore 
atteint le degré des Ascomycètes supérieurs. Si l'ascogone du 
Collema se compose de cellules mononueléées, celui des Asco- 
mycètes supérieurs renferme presque toujours-un plus grand 
nombre de noyaux. Il est d'autant plus intéressant que cette 
lacune apparente est comblée par des genres comme le Pelti- 


210 CH. KILLIAN 


gera dont l'archicarpe possède des articles polynucléés. L'étude 
en a été faite récemment par M. et Mme Moreat. 

L'ascogone s'ébauche par des cellules disposées irrégulière- 
ment en file ne se distinguant des cellules purement végétati- 
ves que par leur richesse en protoplasme. Leur caractère 
s accentue davantage lorsqu'elles ont accru jusqu’à une dizaine 
le nombre de leurs noyaux. Ces cellules, sans montrer la moin- 
dre trace de fécondation, s'allongent ensuite en hyphes asco- 
gènes. Celles-ci, peu distinctes de leurs cellules mères, au début, 
s'en éloignent par leur taille effilée. Finalement elles se cloison- 
nent en articles binucléés dont les noyaux se multiplient par 
divisions conjuguées. Les articles terminaux se dressent, et, 
après la fusion des noyaux, se transforment directement en 
asques. Comme d'autre part des crochets ont été observés chez 
le Pelhigera canina par M. Mure, les deux modèles semblent 
réalisés dans la formation des asques. 

Les faits, émis par M. et Mme Moreau, démontrent que le Pel- 
ligera à perdu toute trace de sexualité. Le développement de 
l'ascogone peut s'achever sans le moindre concours ni d'un 
anthéridie, ni d'un trichogyne, les noyaux femelles copulant 
par paires en guise de noyaux mâles. On n'y rencontre même 
plus le groupement des noyaux femelles par paires. 

Nous sommes d'accord avec M. et Mme Moreau en ce qui 
concerne les faits qu'ils ont observés et l'interprétation qu'ils 
en donnent. Mais nous ne voyons pas pourquoi les faits obser- 
vés chez les Pelfigera donneraient un coup mortel à la théorie 
de Srauz et de Bacamanx d'après laquelle certains lichens ont 
des organes sexuels qui fonctionnent. 

Ce n'est pas le premier exemple d’un Ascomycète dont la 
sexualité a disparu ; mais c’est là, il nous semble, un incident 
d'ordre secondaire. Car, en effet, nous connaissons des types 
possédant une structure analogue dont le fonctionnement n’a 
subi aucune altération. C'est une preuve évidente que de 
pareilles structures plus évoluées ne sont pas prédestinées à 
l'avortement Il s’agit d’un champignon vivant dans les feuilles 
mortes du pommier, le Venturia inacqualis, dont la génération 
estivale est connue comme parasite cuticulaire sous le nom de 
Fusicladium dentriticum. Lorsque les feuilles commencent à 
Jaunir en automne, les matériaux de réserve s’altèrent et les 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 9241 


conditions physiologiques deviennent défavorables au Fust- 
cladium. La formation des conidées cesse, et les hyphes pénè- 
trent à l’intérieur des tissus mourants pour y vivre en sapro- 
phytes. Dans les feuilles moisies et parfois dans une même 
feuille on peut observer plusieurs phases de développement du 
champignon ; cela s'explique par les différences dans la quan- 
tité disponible des matières de réserve et d'autre part, par le 
degré de décomposition plus ou moins avancée des feuilles sui- 
vant les conditions locales. Le champignon s’insinue à travers 
les cellules mortes ; puis, l'extrémité des hyphes s'enroule en 
spirale (fig. 18 a) dont les tours se multiplient rapidement 
(fig. 18 0). Une section à travers une de ces spirales agrandies 
montre que les couches extérieures sont formées de cellules 
allongées ; à l'intérieur, au contraire, elles augmentent de 
volume et se distinguent par les dimensions de leurs noyaux et 
la densité du protoplasme (fig. 18 c). Bientôt ces grandes cel- 
lules forment un organe indépendant, l'archicarpe, dont l'inté- 
rêt est tout particulier. Le nombre des cellules de cet archi- 
carpe augmente et leurs noyaux se divisent, de sorte qu'il y en 
a finalement deux à quatre dans chaque cellule. À ce moment 
la cellule terminale de l'archicarpe rompt l'enveloppe qui 
l'entoure et en dépasse la surface (fig. 18 4, e). C'est un tricho- 
gvyne ; car tout près de lui nait un autre organe, l'anthéridie, 
qui le féconde. L’anthéridie se développe aussi au sommet 
d’une hyphe. Comme celle qui donne naissance à l’archicarpe, 
elle ne diffère pas d’abord d’un simple filament végétatif ; mais 
elle se divise bientôt et prend la forme d'une main, se dirige 
vers le trichogyne, l'entoure finalement de ses prolongements 
en forme de doigts (fig. 18 /). Les parois qui la séparaient du 
trichog yne s’amincissent ; après quoi l’on constate une commu- 
nication étroite entre les deux organes (fig. 18 4). Plusieurs 
noyaux de l’anthéridie passent dans le trichogyne (fig. 18 4), y 
progressent peu à peu (fig. {8 à) et pénètrent dans les cellules 
inférieures de l’archicarpe qui ont dissous leurs parois transver- 
sales (fig. 18 e). La copulation accomplie, l’anthéridie et le tri- 
chogyne disparaissent. Quelques cellules intérieures subsistent 
seules, dont les noyaux se mélangent avec les noyaux immigrés. 
A leur périphérie se développent enfin des excroissances où 
s'amassent les noyaux. À ce moment les dernières cellules de 


1.2 #4 , +. VoLT Per PR Les 


2142 CH. KILLIAN 


l’archicarpe périssent également (fig. 18 k) ; les excroissances 
qui en sont les héritières ont un intérêt spécial ; elles prennent 


Fig. 18 — Le cycle évolutif du Venturia inæqualis (original) 


la forme des crochets bien connus sous le nom de crochets des 
Ascomycèles ; c'est dans leur intérieur qu'a lieu la fusion de 


Y . 
LE ei: 
L 


+ 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 213 


deux des quatre noyaux, fusion qui réalise le noyau primaire 
de lasque (fig. 18 /, m, n). 

Si l’on compare d’une part, l'évolution du Venturia, d'autre 
part celle de ses antipodes primitifs, des Protasci, on trouve que 
chez ces derniers les phénomènes sexuels apparaissent dès 
l’enroulement de lhyphe. Chez le Venturia il se forme d’abord 
une enveloppe autour de la spirale, puis l’archicarpe produit 
un appareil accessoire de la fécondation. C’est le trichogyne, 
organe récepteur ; 1l est fertilisé par un anthéridie complexe 
qui l'enveloppe et se soude à lui. Avec ses organes sexuels 
bien différenciés, et pourtant capables de fonctionner, le Ventu- 
"ia possède en même temps des caractères compliqués et pri- 
mitifs, ce qui en fait un type intermédiaire d’un intérêt particu- 
lier. La plupart des autres Ascomycètes, dans la mesure où on 
les connaît, ont évolué vers l’apogamie, ou bien leurs organes 
sexuels, tout en restant fonctionnels, se sont compliqués davan- 
tage. L’ébauche en spirale en forme toujours la base et le trait 
d'union. 

Voyons à présent dans quelle direction s’est faite cette évolu- 
tion. Parmi les formes supérieures, les Pézizées se rattachent le 


Fig. 19. — La sexualité de l’Ascobolus carbonarius (a Ascobolus 
magnificus (b) selon Donce, Ascobolus turfureus (ec, d) selon DanGEaRD 


plus naturellement au Venturia. Prenons d'abord l'exemple 
de l’Ascobolus. Chez l'Ascobolus carbonarius, l'ascogone est sur- 
monté d’un trichogyne allongé enroulé en spires irrégulières. 
Cet organe est composé d’une quarantaine de cellules. S'il y à 
là une certaine ressemblance avec l’archicarpe du Collema, elle 


214 CH. KILLIAN 


est complétée par celle de l’anthéridie, cellule ovale et rentflée 
(fig. 19 a). On n’a malheureusement aucun détail au sujet de 
leur fusionnement. Par contre on a pu étudier le développe- 
ment des hyphes ascogènes tirant leur origine d'une seule cel- 
lule de lascogone. 

Une autre espèce (4. magnificus), ressemblant dans l'ensem- 
ble à l'A. carbonarius, s'en distingue par le nombre restreint 
des articles de l'archicarpe et par là se rapproche sensiblement 
du Venturia. Le trichogyne aussi s'est raccourci, la distance 
entre l’anthéridie et l'ascogone s'en trouve sensibiement dimi- 
nuée (fig. 19 4). 

Une troisième espèce, A. furfuraceus, devenue complètement 
apogame, s'est débarrassée du concours de l'anthéridie et du 
trichogyne (fig. 19 c). Pourtant la maturation de l'œuf n'en est 
nullement modifiée. En guise de noyaux males, si l’on en croit 
Dovce, les noyaux femelles immigreraient dans la cellule 
moyenne qui seule développe les hyphes ascogènes. DanGearD 
aussi à étudié l'Ascobolus furfuraceus ; il n'a jamais vu cette 
migration (fig. 19 Z). Renvoyons à plus tard la discussion de 
ces détails et bornons-nous à considérer les faits d'ensemble. 

Nous pouvons établir une série analogue dans un autre genre, 
le Lachnea (fig. 20). Parmi eux, le L. melanoloma (fig. 20 a) a 
une structure identique à celle de l'Ascobolus carbonarius. Le 
Lachna cretacea par contre est symétrique du Venturia inae- 
qualis.  L'archicarpe, s'ébauchaut par un filament spirale, 
(fig. 20 b) augmente ensuite le nombre de ses tours, puis il 
s'enveloppe d'une coque plectenchymateuse, que traverse 
l'extrémité de l'archicarpe fonctionnantcomme trichogyne. Une 
différence intervient pourtant plus tard par le fait que le Lach- 
nea cretacea est devenu apogame. L'anthéridie fait défaut, 
le trichogyne, étant aussi dépourvu de fonction, se ramifie comme 
une hyphe végétative ordinaire (fig 20 c). Malgré cette apo- 
gamie, les hyphes de l’oogone accomplissent leur fonction nor- 
male, comme nous l'avons déjà vu chez l'Ascobolus magnificus. 
De larges communications s’établissent entre les cellules cen- 
trales de l’archicarpe, par où passent les noyaux femelles 
(fig. 20 d). Ces derniers étant rassemblés immigrent plus tard 
dans les hyphes ascogènes formées par plusieurs cellules de 
l’ascogène. | 


BEA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 215 


Une autre espèce, Lachnea stercorea, subit la simplification 
la plus grande. Iei la réduction s'effectue dès la première 
ébauche. Au lieu de s'enrouler en spirale, la cellule terminale 
de’ l'hyphe fertile se transforme directement en ascogonce 
(fig. 20 e). Le trichogyne, large cellule polynucléée, en est sim- 
plement un rameau latéral (fig. 20 /). L'anthéridie simplifié 
lui-même, ne comprend plus qu'une seule cellule. La distance 
entre celle ci et les cellules femelles est ainsi réduite à un 
minimum, le trichogyne n'étant formé que de 6 à 7 cel- 


Fig. 20. — Le développement de Lachnea melunoloma (a) selon Donce. b-d 
de Lachenea cretacea selon-KFraser, æ À de Lachnea stercorea selon 
Fraser, À de Ascophanus carneus selon Currixc. 


lules (fig. 20 y). Tandis que l'immigration des noyaux mâles a 
été observée, on n'a pu mettre en évidence la fusion des noyaux 
mâles et femelles. Les novaux mâles immigrés dans le tricho- 
gyne périraient ‘ans avoir fonctionné (fig. 20 2). L'union sexuelle 
proprement dite serait remplacée par la fusion des noyaux 
femelles par paires. Ces noyaux immigrent ensuite dans les 
hyphes ascogènes nouvellement formées, qui se recourbent en 
crochets selon le mode habituel aux Ascomycètes. 
L’Ascophanus carneus offre un autre exemple d'un Ascomy- 
cète devenu complètement apogame par l'avortement d'anthéri- 


216 : CH. KILLIAN 


dies; mais, comme chez le Lachnea stercorea, la mixtion y serait 
remplacée par le mélange s’effectuant entre deux cellules voi- 
sines de l’ascogone (fig. 20 2). Cette mixtion d'ailleurs est con- 
testée par Ramcow. Finalement ce dernier rudiment de la sexua- 
lité est supprimé à son tour. Aucun mélange des noyaux 
femelles ne se produit plus dans l’ascogone de Lachnea scutel- 
lata suivant Brow». Et pourtant si l'on s'en tenait aux appa- 
rences on pourrait croire à un fusionnement des noyaux femel- 
les. En effet, la cellule fonctionnant comme œuf, contient de 
nombreux stades ayant tout à fait l'aspect de noyaux accouplés. 
Mais une explication plus simple s'impose, si l'on suit attenti- 
vement leur évolution. Il ne s'agit pas là seulement d'une suc- 
cession rapide de divisions nucléaires. Les noyaux, n'ayant pas 
eu le temps de se séparer, sont restés étroitement contigus. 

D'ailleurs, de pareilles agglomérations de noyaux sont bien 
connues de ceux qui se sont occupés de la cythologie des 
Ascomycèles. Les observations de Brown à leur sujet nous 
paraissent avoir une grande importance générale. Elles 
montrent combien les phénomènes nucléaires peuvent donner 
lieu à de fausses interprétations. On ne peut done accepter 
sans grande réserve l'hypothèse de prétendues fusions nuclé- 
aires dans l’ascogone ; c’est pourquoi aussi les opinions sont 
très contradictoires sous ce rapport. Nous l'avons constaté à 
différentes reprises. 

Les types d'Ascomycètes que nous avons étudiés montrent 
donc des différences assez importantes. Les articles de l’asco- 
gone et de l'anthéridie, nombreux chez les types primitifs, 
tendent à diminuer successivement. 

Nous passons ainsi à des formes dont les cellules sexuelles 
sont réduites au minimum ou même désormais sans fonction. 
Parmi les premiers nous citerons Le Pyronema confluens, Asco- 
mycète particulièrement favorable aux recherches en raison de 
la grandeur de ses cellules et de ses noyaux. Le Pyronema 
possédant anthéridie, ascogone et trichogyne monocellulaire à 
évolué vers l'extrême simplification (fig. 21 a). Malgré cela, 
nous croyons voir, dans la courbure unilatérale des cellules 
primordiales, les rapports du Pyronema avec le type spiralé. 
Quant à l'acte sexuel même, il débute par l'accumulation des 
noyaux mâles dans le voisinage du trichogyne (fig. 21, h), puis 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 217 


les noyaux du trichogyne dégénèrent ; les noyaux mâles immi- 
grent à présent à travers une ouverture dans le trichogyne 
(fig. 21 c-d); de là, 1ls rentrent dans l’ascogone (fig. 21 e) et 
s’accouplent par paires aux noyaux femelles. L’anthéridie et le 
trichogyne ayant péri {fig. 21 /) l’ascogone développe à sa 
périphérie les hyphes ascogènes qui reçoivent les paires de 
noyaux (fig. 21 g), dont le fusionnement s'effectue d'après le 
mode bien connu chez les Ascomycètes (fig. 21 À). Il s'agit 
selon toute probabilité de l'accouplement d’un élément mâle 
et femelle ; mais on n’a pu en donner de preuve plus évidente 


Fig. 21. — Le cycle évolutif du Pyronema confluens 
a-g (d'après CLAUSSEN), À (d’après HARPER) 


que chez le Venturia. Le nombre des noyaux est trop grand 
pour que l’on puisse les suivre individuellement, et trop de 
divisions s'intercalent avant Icur fusionnement. Le Pyronema 
fut d’ailleurs également étudié par M. DaxGearo. D’après lui, il 
n’y aurait aucun mélange de noyaux, la cellule basale du 
trichogyne s’opposant à leur passage. Nous ne pouvons 
mettre en doute l'exactitude de l'observation ni de M. Dancraro 
ni de M. Craussex. Ces divergences dans le cas du Pyronema 
s'expliqueraient aisément par les conditions anormales 
auxquelles les cellules sont soumises dans la culture artifi- 
cielle ; ces premières sont particulièrement sensibles, comme 
GuiLLirrMoND a pu le prouver expérimentalement. De pareils 
avortements se seraient produits dans la nature sous l'influence 


218 CH. KILLIAN 


du milieu et seraient devenus héréditaires chez les espèces 
complètement stériles, telles que les Entomophtora, Mucor et 
Endomyces. 

Au Pyronema se rattachent de près les Erysiphées. L'évolu- 
tion de ces Champignons a été le sujet de nombreuses recher- 
ches. On admet en général qu'ils seraient dérivés de formes 
primitives comme l'Asperqgillus qui se seraient simplifiées 
encore. Comme chez le Pyronema, les deux branches évoluant 
en cellules sexuelles, naissent étroitement l'une à côté de 
l'autre. L'anthéridie se compose de deux cellules, l’oogone 
d'une autre plus grande (fig. 22 a); toutes sont mononucléées. 
‘ La cellule apicale de l’anthéridie se 

fusionne avec l'oogone, Une ouver- 
ture formée a l'extrémité de l’oogone 
permettrait le passage au noyau mâle 
(fig. 22 D) qui s'accouplerait au 
noyau femelle (fig. 22 c). D’autre 
part, M. Daxcearp dont les observa- 
tions ont été récemment confirmées 


Fig. 22. — ae. Le cycle É 
évolutif de Phyllactinia par O. Wince nie l'immigration du 
ie “+ Hu noyau mâle. Ce dernier, au contraire, 
(d’après DanGraRD). persisterait dans l'anthéridie alors 
que le noyau du trichogyne se serait 
divisé en deux (fig. 22 /). Ce sont précisément ces deux 
noyaux qui auraient été vus par M. Harper. Comme, par 
hasard, leur grandeur est différente, M. Harrer y voit un 
indice de leur origine hétérogène (fig. 22 g). Mais par suite du 
manque de toute communication entre les organes sexuels, 
M. Daxcraro pense qu'il ne peut en être question. Sans porter 
atteinte aux observations minuticuses de M. Daxcrarp, nous ne 
pouvons nier a priori l'existence de pareilles communications. 
Il faudrait, dans ce cas, nier en bloc l'existence de tous les cas 
analogues mentionnés auparavant. La meilleure solution sera 
d'admettre que l'œuf des £Erysiphies, comme celui du Pyro- 
nema, peut se développer sans le concours d’un organe mâle. 
Si, par contre, M. Harper prétend que les noyaux mâles et 
femelles se fusionnent dans l'œuf même, nous ne saurions lui 
donner raison, d'autant moins qu'il n’en a pas fourni de preuve 
évidente par ses dessins. 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 219 


L'ascogone s’allonge ensuite, puis se cloisonne ; Les hyphes 
ascogènes prennent naissance de l’avant-dernier article binu- 
cléé (fig. 22 d\. Ces hyphes restent courtes. Des articles de 
l'ascogone, les uns seraient mononucléés, les autres binucléés 
(fig. 22e). Ces derniers, exclusivement, se transforment en 
asques. Le nombre de ces asques est petit, caractère parti- 
eulier aux Erysiphées rapprochant ces Champignons à des espè- 
ces primitives comme le Thelebolus. Iei, les hyphes ascogènes 
ne sont même plus ébauchées; les articles binucléés de 
l’ascogone se transforment directement en asques, après 
avoir fusionné leurs noyaux bas 
(fig. 23 b-e). Toute trace de fécon- rie ë 
dation à disparu 

Nous renonçons à discuter 
d'autres cas analogues, leur 
étude demeurant fragmentaire 
et inutilisable. La meilleure 
preuve en est fournie par un 
exemple pris au hasard. C’estle  \ pt - 
Gnomonia, dont le développe- : A 
ment a été décrit par Brooks. l 
S'ébauchant de simples fila- 
ments mycéliens, irrégulière- 
ment entrelacés, l’ascogone 
montre plus tard des structures 
analogues à celles du Venturia. Un autre exemple encore nous 
démontre la nécessité des récherches ultérieures : chez le 
Humaria, la cellule génératrice des hyphes ascogènes ne s’y 
distinguerait en rien d’une vulgaire hyphe végétative. Faut-il 
en conclure à une origine purement végétative de l’asque ? 
C'est une question qu'on ne peut décider avant d’avoir suivi pas 
à pas l’évolution de l’ascogone chez le Humaria. 

Un vaste champ de travail reste ouvert aux chercheurs qui 
voudront reprendre ces questions. 

La structure, simple déjà chez les formes précitées, se trouve 
réduite davantage chez d’autres Ascomycètes, les Exoascacées. 
Ces Champignons, parasites foliaires par excellence, vivent à la 
surface des cellules épidermiques dont ils suivent les contours. 
Vu d'en haut, le mycélium de l’Exoascus à la forme d’un 


Fig. 23. — Le cycle évolutif 
de Thelebolus (selon en D 


220 CH. KILLIAN 


réseau très régulier. Parmi ces cellules une partie seulement 
se transforme en asques ; les autres restent stériles et se vident 
de leur contenu (fig. 24 a). M. DancearD ayant étudié la cyto- 
logie de l'Exoascus deformans, à trouvé deux noyaux dans 
l'intérieur des cellules destinées à la formation des asques. 
Puis il à décrit la fusion de ces deux 
noyaux, comme le montre la coupe lon- 
gitudinale reproduite dans la figure 24 4. 
Les cellules ascogènes, devenues ainsi 
mononucléées, s'allongent, perforent l'épi- 
derme et se transforment directement en 
Fig. 24. — Le cycle  asques. Le noyau ayant subi trois divisions 
évolutif chezles successives, donne les huit noyaux classi- 
Exoascées (a Selon ques, destinés à évoluer en ascopores 
SADEB8EcKk) (b selon  ,, ; . 
FRE (ES (fig. 22 b, à gauche). 

Quoique l'étude des Exoasci soit impar- 
faite, il en ressort que ces Champignons ne possèdent ni orga- 
nes sexuels, ni hyphes ascogènes. Réduites au dernier point de 
simplicité, leurs cellules binucléées se transforment directe- 
ment en asques. Une pareille réduction s’est produite chez 
les Ustilaginées, groupe dont nous aurons à parler plus tard, 
à la suite des Basidiomycètes. Les Ustilaginées sont vis-à-vis 
des Basidiomycètes ce que sont les Exoasci vis-à-vis des Asco- 


mycèles. 

Dans ce qui précède, nous avons décrit de nombreux cas 
d'Ascomycètes, dont le fonctionnement sexuel nous paraît hors 
de doute. D’autres, non moins nombreux, viennent s'ajouter 
dont les organes sexuels ont avorté et qui, par conséquent, sont 
devenus complètement apogames. Cette apogamie survenant à 
n'importe quel degré de l'échelle phylogénique chez les types 
primitifs, comme chez les types plus évolués, peut simplifier 
leur structure jusqu'à les rendre méconnaissables. C'est le cas 
surtout des espèces dont les cellules fertiles sont peu diffé- 
rentes des cellules végétatives. Rappelons-nous du cas présenté 
par le Dothidella, où nous avons été souvent embarrassés de 
distinguer des cellules fertiles des tissus environnants. Seul 
leur fonctionnement nous a donné une preuve indiscutable de 
leur nature sexuelle. Admettons donc que par l'avortement 
apogame les cellules aient cessé de fonctionner et que la 


RUE QUES 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 221 


mixtion nucléaire ait disparu complètement ; dans ce cas, on 
pourrait croire que ce sont de simples cellules végétatives qui 
ont produit les hyphes ascogènes. De pareilles opinions ont été 
émises dans d’autres cas, même par des mycologues très répu- 
tés ; ce sont elles qui ont principalement contribué à discré- 
diter le fonctionnement sexuel des Ascomycèles. 

Insistons davantage sur ce point, vu son importance et 
démontrons par un exemple la genèse d'une pareille fausse 
interprétation. Il s’agit d'une série d'espèces apogames 
choisies dans la famille des Helvellacées. Parmi elles le genre 
Leotia étudié par W.-H. Browx jouit d'une structure retati- 
vement nette. Ici, le carpophore renferme des cellules fertiles 
particulières, se distinguant des autres par leur grandeur, la 
densité du protoplasme et le volume des noyaux. Une figure 
de l’auteur montre l’une de ces cellules se fusionnant avec une 
cellule voisine analogue, puis donnant naissance à des hyphes 
ascogènes. [1 s’agit donc, selon toute vraisemblance d’un asco- 
gone de taille très réduite ; mais les détails qui se rapportent 
à ce sujet sont trop peu nombreux pour établir un jugement 
définitif. 

_Le même cas se reproduit chez le genre Helvella. Chez le 
H. elastica, la ressemblance des deux cellules fertiles avec 
celles du Cryptomyces est frappante. On croit y voir le mème 
fusionnement et la même dégénérescence de ces cellules, qui 
ont donné ensuite naissance aux hyphes ascogènes. Il en est 
de même pour une espèce voisine, le {1: crispa; celle-ci semble 
encore plus simplifiée. Les noyaux de l'ascogone se trouvent 
réduits à la grandeur de noyaux somatiques. Par conséquent, 
seul le volume des cellules et la densité du protoplasme distin- 
guent ces hyphes fertiles de simples hyphes végétatives. 

Un pendant du A. crispa est fourni par le genre Witrula ; 
ici les cellules fertiles se détachent nettement des cellules 
végétatives ; celles-ci semblent se développer apogamiquement, 
car aucun fusionnement n'a pu être observé entre ces cellules. 

Si finalement chez le Geoglossum il existe une fusion entre 
deux cellules, guère distinctes des cellules végétatives, cette 
fusion n'aboutit plus à la formation d'un asque ; il en résulte 
des organes purement végétatifs, des poils et des cystides. Ce 
serait la dernière limite atteinte par la régression du fonction- 


me 


15 


222 CH. KILLIAN 


nement sexuel chez les Ascomycètes ; mais c'est plutôt une 
exception. Bien plus souvent nous aurions à faire à des struc- 
tures ascogènes, réduites à la dernière simplicité et méconnais- 
sables par suite de l'avortement de leur fonction. Dans ce cas, 
on serait tenté d'admettre que les asques peuvent se former 
aux dépens de n'importe quelle cellule végétative. Seule l'étude 
judicieuse de leur évolution phylogénique nous démontrera 
leur origine. 

Examinons à présent quelles sont les conclusions générales 
de nos études. A en juger d’aprèsles exemples que nous venons 
de citer, nous ne pouvons admettre la théorie de Harper qui 
réclame l'ascogone comme siège des fusions nucléaires, tandis 
que le fusionnement à la base de l’asque aurait une importance 
purement secondaire. Cette première fusion n'a Jamais pu 
être positivement démontrée. Quantaux preuves indirectes four- 
nies par la numération des chrosomes, celles-ci ne nous sem- 
blent pas moins douteuses. Les interprétations des différents 
auteurs sont trop contradictoires sous ce rapport. D'autre part, 
nous ne pouvons adopter les idées de M. DaxérarD qui voit dans 
les organes sexuels des Ascomycètes de simples rudiments et 
considère comme véritables organes sexuels les « dicaryons » 
situés à la base de l’asque. Cette génération binucléée ne nous 
semble pas avoir l'importance que lui attribue M. Daxcrarn. 
Nous préférons insister sur Le rôle des organes sexuels, dont le 
fonctionnement est incontestable chez un grand nombre d’Asco- 
mycètes inférieurs et supérieurs. Cela est hors de doute. Si les 
organes sexuels étaient dégradés ehez les Ascomycètes, com- 
ment expliquer leur complication successive ? Ilest vrai, que, 
la lignée phylogénique que nous pouvons reconstruire en com- 
paran la multiplicité des organes reproducteurs n'est ni conti- 
nue ni droite. 

L'apogamie apparaissant à n'importe quel échelon phylogé- 
nique tend à réduire à tel point ces structures, qu'elles devien- 
nent souvent méconnaissables. Mais cette apogamie n’est pas, 
comme l’admet M. Daxeranp, l'issue fatale de toute l’évolution 
phylogénique chez les 4scomycètes. Si nous faisons abstraction 
de tous les cas rendus méconnaissables par cette réduction, il 


en reste suffisamment d’autres, nous servant de piliers pour la 


recherche de leur origine. Chez certains, le fusionnement 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 293 


s'effectue entre deux filaments équivalents, dont l'un se pose 
parallèlement à l’autre. Ces filaments, libres chez les formes 
primitives, sont renfermés dans un tissu protecteur plus ou 
moins compliqué chez les formes supérieures. Ei même temps 
ces filaments montrent souvent une tendance à s'enrouler. Une 
première différence s’ébauche entre eux. L'un reste trapu, 
l’autre s’allonge davantage. Ce cas peut se présenter comme 
auparavant, soit chez des champignons filamenteux, soit chez 
d’autres qui ont produit des tissus compliqués. 

_ Cela nous prouve que l'évolution des organes reproducteurs 
et celle des organes végétatifs ont suivi des chemins tout à fait 
différents. 

La structure des organes reproducteurs se complique davan- 
tage lorsque la distance entre l’anthéridie et l'ascogone s'agran- 
dit. L'organe femelle se différencie en ascogone proprement 
dit et en trichogyne ; l'anthéridie, en se ramifiant, peut prendre 
les aspects les plus divers 

Si toutes ces formes sont réunies par de nombreuses transi- 
tions, une différence fondamentale semble séparer les Ascomy- 
cètes primitifs des Ascomycètes plus évolués. Chez ceux-ci, Fœuf 
fertilisé se transforme immédiatement en asque, tandis que 
chez ces derniers s'intercale une génération binueléée. En effet, 
nous ne connaissons pas l'origine des hyphes ascogènes. Nous 
ne perdons pas pourtant l'espoir qu'on en trouve la genèse un 
jour. Peut-être le Penrcillium vermiculare, dont l'ascogone se 
cloisonne directement en articles binucléés, est-il une forme 
ancestrale, comme le pense M. Vuillemin. 

De toute façon, l'évolution progressive des hyphes ascogènes 
nous semble prouvée par le fait que leur structure est primi- 
tive chez les uns et plus compliquée chez les autres. 

Si nous comparons ces petits filaments ascogènes du Cryp- 
tomyces et plus encore du Dothidella, émettant un nombre res- 
treint d’asques, aux buissons d'hyphes abondamment ramifiés 
des Hypocréacées, nous ne pouvons nier un certain progrès. 
Nous sommes malheureusement trop peu renseignés sur la 
structure des hyphes ascogènes pour nous faire une idée nette 
de leur genèse. 

Dans un seul cas leur étude à été approfondie, chez les Hypo- 
créacées, dont l'organogénie à été étudiée récemment par 


294 CH. KILLIAN 


M. Vincexs. La disposition des filaments ascogènes et leur rap- 
port avec les tissus environnants montre une variété considéra- 
ble. Il n’y a aucun doute que leur structure ne montre une ten- 
dance nette à se compliquer et à se perfectionner. 

La mixtion des noyaux n'a plus comme conséquence immé- 
diate La formation du fruit. Avant de se fusionner, ces noyaux 
se multiplient abondamment, augmentant ainsi l'effet de l'acte 
sexuel. 

Cette reproduction des noyaux ne peut pourtant se perpétuer 
indéfiniment. L'ascogone seul ne saurait fournir une quantité 
suffisante de nourriture à toutes les hyphes ascogènes. Nous 
voyons se réunir ces dernières en un {issu ascogène plectenchy- 
mateux. Il faut admettre que les éléments ascogènes acquièrent 
plus de vigueur par cette association, car le nombre des asques 
est très supérieur chez les Ascomycètes formant un tissu asco- 
gène plectenchymateux. Ce sont ordinairement des champi- 
gnons plus vigoureux pourvus de tissus compacts supportant 
l'hiver. Par suite de cette structure, ils sont donc plus à même 
d'augmenter le nombre de leurs fruits que des espèces éphémè- 
res dépourvues de tissus compacts, tel que les Gymnoascr. 

Voici l’idée que nous nous sommes formée de la signification 
des hyphes ascogènes. Cette théorie, d’ailleurs, n'exclut nulle- 
ment celle qu'ont proposé M. Guisniermoxd et M. Mare. Les 
hyphes ascogènes, en séparant la plasmogamie de la caryoga- 
mie, seraient destinées à éloigner la parenté des noyaux. Ce 
besoin semble bien compréhensible par suite de la parenté 
étroite des noyaux mâle et femelle provenant souvent de cellu- 
les voisines. Chez le Polystigma rubrum, les noyaux copula- 
teurs se forment même dans des cellules sœurs. Peu importe 
que ces noyaux se reproduisent par division conjuguée ou non, 
le hasard réunira toujours un noyau mâle et un noyau femelle 
dont la parenté s’est éloignée par les nombreuses divisions. 
D'ailleurs, les nombreux cas de parthénogénèse nous prouvent 
que ces noyaux peuvent mème provenir d'une seule cellule. 
Dans ce cas, ce serait le principal but des hyphes ascogènes 
d'en éloigner la parenté. Il existe d'autre part tous les cas 
intermédiaires entre les noyaux copulateurs dont la parenté est 
étroite, et ceux dont la parenté est plus éloignée. Ces cas iso- 
lés n’excluent nullement l'importance de l’amphimixie chez les 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 225 


Ascomycètes. [ls ne nous obligent pas, comme l’a fait Harper, 
à nier la nature sexuelle de ces fusions, et de les dégrader en 
fusions végétatives rétablissant l'équilibre entre le protoplasme 
et le noyau. La taille relative des asques et de leurs noyaux est 
trop variable pour pouvoir déterminer un pareil équilibre. 
Chez les Hypocréacées, dont la structure est plus compliquée 
que chez le Cryptomyces, les asques se produisent en plus 
grand nombre ; ici la surface du tissu ascogène s’est accrue en 
véritable plectenchyme ascifère, remplaçant les simples fila- 
ments ascogènes. Nous ne pouvons insister sur ce point, trop 
peu de cas spéciaux étant connus jusqu’à présent ; mais un autre 
fait semble prouver que c’est un sujet qui mérite plus d'intérêt 
qu'on ne lui en a attribué. Il s’agit de la manière dont se for- 
ment les asques sur ce tissu ascogène. Chez les Cryptomyces 
les filaments ascogènes suivent d'abord une direction. horizon- 
tale, puis leur contenu se condense à différents endroits, d’où 
naissent des branches verticales bnucléées. Celles-ci sont légè- 
rement recourbées, et se transforment directement en asques 
après la fusion de leurs noyaux. Chez le Dothidella, Vévolution 
est tout à fait semblable au début; mais plus tard 1 se forme 
de véritables crochets. Il s’en suit que cette formation de cro- 
chets n’est pas essentielle pour les Ascomycèles. Les types 
primitifs en seraient dépourvus ou du moins n'en montreraient 
que les premières ébauches. Dans sa synthèse, M. VüiLLemix 
nous cite un nombre d’autre cas, soit d’Ascomycèles inférieurs, 
soit d’Ascomycètes supérieurs dépourvus de crochets. Chez le 
Penicillium et les Aspergillées, les asques se forment l’un à côté 
de l’autre sur des cellules disposées en chapelet. 

L'incurvation manque également chez certains spécimens du 
Peziza vesiculosa, chez le Peziza catinus d'une façon constante, 
chez le Phyllactinia, puis chez le Diatrype disciformus. Dans 
tous les cas, il n'y a qu'une seule cellule binucléée produisant 
les asques. Dans d’autres cas, comme chez Le Pestularia et le 
Galactinia acetabula, Vhyphe ascogène consiste en un nombre 
d'articles binucléés, dont plusieurs, ou du moins la dernière, 
évoluent en asque. à 

De ces exemples nous pouvons tirer une autre conclusion 
importante. Dans nombre de cas, les noyaux mâle et femelle, 
une fois qu'ils ont quitté l’ascogone, ne se reproduisent pas 


226 CH. KILLIAN 


régulièrement par division conjuguée. De toute facon, si les 
noyaux mâle et femelle s’accouplent régulièrement dans l'asco- 
gone, cet accouplement régulier ne peut être prouvé dans les 
hyphes ascogènes. L'ordre étant interrompu, la perpétuation 
des couples ne peut donc être le devoir des hyphes ascogènes. 
Mais quelle serait alors la signification de cette génération 
binucléée ? | 

Il nous semble qu'il s'agit plutôt d'émanciper la reproduc- 
tion de la sexualité en multipliant avant ‘leur fusionnement les 
noyaux copulateurs. ailleurs la meilleure preuve qu'il nê 
s'agit pas d'une mixtion végétative nous est fournie, selon 
ATkiINsON, par le fait que jamais des noyaux sœurs ne sont ren- 
fermés dans la cellule binucléée du crochet. 

En augmentant le nombre des fruits et en éloignant en même 
temps la parenté des noyaux copulateurs, ce tissu ascogène 
aurait successivement acquis plus d'importance. Cette théorie 
s'appuie sur des preuves indirectes. Une évolution analogue 
s'est produite dans un autre groupe de Thallophytes, es Flori- 
dées. Ici une génération s'intercale également entre l'œuf 
fécondé et le fruit. Mais comme dans ce cas la fusion des noyaux 
mâle et femelle s'effectue dans l'intérieur même de l'œuf, il ne 
s’agit plus d'en éloigner la parenté, comme c'est probable chez les 
Ascomycèles. Seule Faugmentation du fruit rentre en question. 
Si dans les espèces primitives, l’œuf forme un seul bouquet de 
carpospores, chez d’autres 1l émet des filaments sporogènes, 
qui, s'appuyant sur les cellules auxiliaires, gagnent de la 
vigueur. Ce concours plus ou moins fortuit chez les uns est 
organisé chez les autres ; les fruits ne se forment plus à n'im- 
porte quel endroit, mais se trouvent localisés. C’est une struc- 
ture stable qui s'établit. Le tissu ascogène des Ascomycèles et 
les filaments sporogènes des F/oridées ont par conséquent suivi 
une évolution parallèle, cela semble hors de doute. Ces analo- 
gies ne prouvent pas plus la parenté des Ascomycètes avec les 
Floridées que les nombreuses autres ressemblances ne servent 
d'appui à cette théorie. Ce sont là es analogies, produites par 
une évolution tout à fait indépendante. Nous n’insisterons pas 
davantage sur ce sujet ; il a été récemment traité par ATkINsow. 

Nous opposons aux thèses de M. Dangeard la preuve évidente 
que chez un nombre d'Ascomycètes supérieurs les organes 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 297 


sexuels peuvent fonctionner; la formation de la génération binu- 
cléée retardant la fusion des no vaux, aurait comme but d’augmen- 
ter l'effet de la fécondation. Il nous reste encore à rejeter la 
théorie de M. DaxcrarD en ce qui concerne les Urédinées et les 
Basidiomycètes ; ces champignons semblent fournir un sérieux 
appui à sa thèse. Les Urédinres en particulier, ayant complète- 
ment abandonné leur sexualité primitive, ne présenteraient, 
d’après cet auteur, plus que la sexualité transformée. Ce serai 
la meilleure preuve pour démontrer l'importance de la sexualité 
secondaire en comparaison de la sexualité primitive ; la théorie 
de M. Dancraro demeurerait de ce fait inattaquable. Pour nous 
former un jugement impartial, nous devons par conséquent 
dépasser les limites que nous nous étions imposées, et nous occu- 
per des phénomènes sexuels chez les Uridinées. Malgré que les 
faits essentiels soient bien connus depuis des années, aucun 
auteur n'avait abordé jusqu'à présent l’ensemble du problème. 
Mme Moreau s’en est rendu compte ; dans un brillant travail, 
elle a réussi à combler cette lacune. Nous nous baserons prin- 
‘cipalement sur son exposé. 

Les Urédinées possèdent, on le sait, plusieurs sortes de 
spores dont le nombre est réduit chez certains genres. 
Comme les phénomènes sexuels sont étroitement liés aux 
tissus sporifères, nous suivrons en détail leur évolution. 

Commençons par l'exemple classique fourni par le Phragmi- 
dium subcorticium. L'écidie s'ébauche par un plectenchyme à 
cellules iscdiamétriques mononucléées : homogènes au début, 
les cellules fertiles s'allongent particulièrement et se différen- 
cient peu à peu des cellules stériles. Puis une paroi vient 
finalement délimiter la partie apicale de la partie basale qui 
seule entre en fonction. Elle se distingue nettement de l’autre 
par la densité du protoplasme et la grandeur de ses noyaux. 
Ses cellules, dans leur totalité, forment une sorte de tissu palis- 
sadique (fig. 25 4). Au fur et à mesure que ces dernières attel- 
enent leur maturité, nous voyons dégénérer les cellules apica- 
les, fraichement délimitées. Ces cellules n'ayant exercé aucune 
fonction, semblent représenter des organes rudimentaires. 
Par contre, les cellules fertiles proprement dites, se fusion- 
nent latéralement par paires (fig. 25 4). Cette copulation peut 
exceptionnellement s'effectuer avec une des cellules sous- 


228 CH. KILLIAN 


jacentes ayant ainsi repris un fonctionnement. Cela nous auto- 
rise à admettre que, dans un état ancestral, il existait un plus 
grand nombre de cellules fertiles. Devenue binucléée, par 
l'immigration du noyau, la cellule fertilisée se multiplie abon- 
damment. Elle se transforme finalement en chaine dont les 
membres gardent par leurs divisions conjugées leur caractère 
binucléé (fig. 25 c). Cette chaine consiste en grandes et petites 


Fig. 25. — La sexualité des Urédinées (selon Mme Moreau) 


cellules alternant réguliérement. Les petites cellules disparais- 
sent, tandis que les grandes se transforment en écidiospores. 
Le mycélium, issu de l’écidiospore germante, est binucléé ; de 
même des urédo- et téleutospores qui en naissent. C'est dans 
les téleutospores que s’eflectue enfin la fusion des deux noyaux 
(fig. 25 d-,). 

Chez le Puccinia violæ, la structure adulte de l’écidie est 
compliquée par La formation d’un péridium qui manque chez 
le précédent. L'ébauche elle-même offre des différences. Ie, 
les cellules stériles superposées aux cellules basales ne se 
trouvent que rarement, et il n’est qu'accidentel que ces 
premières dégénèrent. La régularité avec laquelle les choses 
se passent chez le Phragmidium subcorticium lui paraît done 
être un caractère spécial. Cette formation de cellules stériles 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 229 


est considérée par Mme Mona comme caractère archaïque. 
Se produisant régulièrement chez le Phragmidium, elle se 
perdrait chez le Puccinia Violæ : puis le nombre des cellules 
stériles se limiterait à deux chez les espèces un peu plus 
évoluées, pour disparaitre complètement chez d'autres comme 
par exemple, l’'Endophyllum sempervivr. 

IL nous parait indiqué à présent de comparer cette évolution 
des Urédinées à celle qui est propre aux Ascomycètes. Nous 
choisirons pour cette comparaison des Ascomycètes à fructiti- 
cation plectenchymateuse. Parmi eux, les parasites vivant à 

l’état d’hyphes dans des feuilles et ne développant des tissus 
qu'au moment de la fructification, se rapprochent le plus des 
Urédinées. Les Ascomycètes primitifs dépourvus de plecten- 
chymes tels que Les Protasci ne rentrent pas en ligne de 
compte. D'autre part, nous excluons les Ascomycètes supérieurs 
pourvus de tissus spécialisés. Dans cet ordre d'idées, la compa- 
raison avec le Dothidella Ulmi nous semble la meilleure. Chez 
lui en effet Le plectenchyme s'ébauche d’une manière analogue. 
Homogène au début, il développe à sa périphérie des cellules 
mononucléées. Celles-ci s’allongent perpendiculairement à la 
surface et forment des palissades que nous n'hésitons pas à 
comparer aux préécidies des Rouilles. Chez le Do/hdella, 
comme chez le Phragmidium, ces cellules palissadiques sont 
divisées plusieurs fois par des parois transversales. Ces cellu- 
les, représentant chez les Rouilles les derniers rudiments d’un 
ancien tissu parenchymateux, disparaissent finalement chez les 
autres espèces. Parmi les cellules ainsi formées, une seule, 
nettement délimitée par rapport au tissu végétatif, entre en 
fonction. Elle transmet son noyau à l'une de ses voisines. 1] 
ny à donc là aucune différence avec les phénomènes corres- 
pondants chez les Rouilles. Chez les unes et chez les autres, 
les noyaux accouplés par paires ne se soudent pas. L'œuf 
fécondé ne se développe pas directement en fruit, mais donne 
naissance à une génération de cellules binucléées. À partir de 
ce moment, les différences entre l'Urédinée et le  Dothidella 
s'accentuent davantage. Chez le Dothidella, les filaments binu- 
cléés s’allongent horizontalement, tandis qu'ils restent trapus 
et forment des chaines verticales chez les Rouilles. Parmi ces 
cellules binucléées, une partie seulement est destinée à se 


230 CH. KILLIAN 


transformer en fruits. Chez le Dothidella, seules les branches 
latérales des hyphes ascogènes évoluent en asques. Chez îles 
Rouilles, d'autre part, ce sont les grandes cellules qui donnent 
les écidiospores, les petites restant stériles. Pendant longtemps 
le rôle de ces dernières est resté énigmatique, malgré les 
nombreuses théories établies à leur sujet. Etant donnée l'ana- 
logie parfaite entre le cycle évolutif du Dothidella et celui des 
Rouilles, cette explication s'impose naturellement. 

L'analogie entre les Rouilles et les Ascomycètes se poursuit 
plus loin encore. Chez les unes et chez les autres, les couples 
de noyaux destinés à donner des fruits ne se fusionnent 
qu'après de nombreuses divisions conjuguées. Entre l'œuf 
fécondé et le fruit s'intercale une génération binueléée à 
dimensions très variables. Chez les Ascomycètes, tels que le 
Dothidella, cette génération, réprésentée par les hyphes asco- 
gènes, est plus développée encore; chez les Urédinées 11 y a 
ordinairement plusieurs générations de cellules binucléées 
représentées par les écidiospores, le mycélium produisant les 
urédospores et ses spores mêmes. Dans les  téleutospores 
survenues à la fin de l’évolution s'effectue finalement la fusion 
des deux noyaux. Par l'importance de cette génération binu- 
cléte, les Urédinées seraient done comparables aux Ascomy- 
cèles, dont les hyphes ascogènes ont une structure plus compli- 
quée. Le Dothidella correspondrait plutôt aux Urédinées à 
cyele simplifié. 

Mais ce ne sont pas là les seuls traits communs entre la 
sexualité des Urédinées et celle des Ascomycètes. Chez ces 
derniers l'apogamie, survenant à n'importe quel degré de 
l’évolution, peut effacer toute trace de l'acte sexuel. Le même 
phénomène se retrouve chez les Urédinées. Tei la formation du 
dicaryon est complètement abandonnée chez l'Endophyllum 
uninucleatum, toute Ta série des spores et des hyphes étant 
mononucléée, ou bien, comme c'est le cas chez l'Uromyces 
Seillarum, le cycle entier est formé de cellules binucléées et 
aucune fusion nucléaire ne se produits Chez lÆcidium 
valerianae enfin, la génération binueléée se transforme ‘en 
génération mononucléée, par simple dégénérescence de Fun 
des deux noyaux. . 

Tous ces faits semblent nous fournir une preuve évidente en 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCËTES 231 


faveur de la parenté existant entre les Urédinées et les Asco- 
mycètes. D’autres chercheurs l'ont supposé, sans avoir 
pourtant démontré tous les caractères communs entre les 
deux groupes. Parmi les Urédinées, le Peridermium Barteli 
représenferait, selon M. Vuizzemin, un type de transition parti- 
culièrement intéressant. Ici, la cellule femelle placée à la base 
des chaînes écidiennes, est nettement différenciée par lépais- 
sissement de ses membranes ; elle rappellerait ainsi plutôt 
l’ascogone des Ascomycètes. Il en est de même chez le Uromy- 
ces poarum, Selon GuizciermoxD. D'ailleurs, chez les Urédinées, 
la prépondérance de Pappareil écidien sur ces autres spores 
démontre nettement son caractère particulier, confirmant 
l’analogie que nous venons d'établir avec l'ascogone des 4sco- 
mycètes. Cette prépondérance de l’écidie est démontrée, pense 
M. VüiLcemiN, par son importance physiologique et par sa 
précocité dans l’ordre ontogénique. 

Ce savant nous signale d’ailleurs une autre preuve encore 
des analogies entre les Urédinées et les Ascomycèles. C’est 
l'apparition des spermaties qui se forment avant toutes les 
autres spores Ce fait s'explique aisément par leur rôle de 
conidies rudimentaires. En effet, ces dernières apparaissent 
également en premier lieu chez les Ascomycètes. D'ailleurs, on 
observe tout aussi bien chez les spermaties que chez les coni- 
dies une position plus ou moins superficielle, variant selon les 
espèces. Leur rôle de spermaties, énigmatique autrefois, 
s'explique ainsi; de leur fonctionnement comme organes 
mâles, il ne saurait être question ; ce sont de simples conidies 
rudimentaires. 

Revenons un instant sur le point qui nous intéresse le plus, 
la sexualité des Ascomycètes. Les nombreux exemples cités 
dans le présent travail permettent de nous faire une idée de 
leur évolution phylogénique. Primitivement la fusion nucléaire, 
suivant de près la fusion cellulaire, s’effectuait au sein même 
de l’oogone, comme on le voit actuellement encore chez les 
Protasci. lei l'œuf évolue directement en un seul fruit, l'asque ; 
entre l'œuf fécondé et le fruit s'intercalent plus tard Les hyphes 
ascogèues : elles apparaissent d'abord en simples filaments. 
C'est à ce degré de l'échelle plylogétique que les Urédinées se 
seraient détachés des Ascomycètes, Incapables de toute évolu- 


232 CH. KILLIAN 


tion ultérieure en raison même de leur parasitisme, comme 
l'admet M. Vuircemin, elles auraient conservé intacte la struc- 
ture de leurs organes sexuels. Leurs cellules devenues binu- 
cléées se transforment directement en fruits comme chez leurs 
ancêtres. On pourrait aussi admettre que chez les ancêtres des 
Urédinées, la fusion nucléaire aurait suivi de près la fusion 
cellulaire. Alors les Urédinées seraient dérivés d’Ascomycètes 
plus primitifs encore, tels que les Protasei. Mais la présence 
même des divisions conjuguées dans l’œuf fécondé nous 
semble plaider pour l'alliance avec les Ascomycètes plecten- 
chymateux. 

On objectera que l’analogie est parfaite jusqu'à cette phase 

de l'évolution, mais qu'il est impossible de comparer les asques 
des Ascomycètes avec les spores des Urédinées. Il nous semble 
pourtant que cette divergence s'explique aisément, si nous 
tenons compte de l'adaptation spéciale de ces organes dissémina- 
teurs. L'archicarpe et les préécidies sont protégés à l'intérieur du 
plectenchyme contre tout contact du monde ambiant : ils ont pu 
par conséquent conserver comme des pétrifications, leurs carac- 
tères ancestraux. Les fruits, par contre, pour assurer leur dissé- 
mination ont dû s'adapter aux conditions du milieu. Liés étroite- 
ment à leurs hôtes par des caractères purement parasitaires, les 
Urédinées ont complè'ement abandonné le saprophytisme de 
leurs ancêtres. Ayant besoin comme nourriture de matière 
vivante, ces parasites sont brusquement arrêtés dans leur déve- 
loppement par la mort de leur hôte. Pour que leur existence ne 
soit pas menacée, il leur faut donc des organes disséminateurs 
prêts à toutes ces éventualités ; ce sont les spores exogènes. La 
dissémination de ces spores remplies de réserves est bien moins 
compliquée que celle des ascospores. Elle est tout particulière 
ment appropriée aux exigences de la vie parasitaire. Des orga- 
nes aussi délicats que les asques, qui ne se développent sou- 
vent qu'après la mort de la plante hospitalière, ne pourraient 
pas se former chez les Rouilles. Si les Ascomycètes se sont 
également adaptés à la vie parasitaire, ils ont presque toujours 
gardé quelques caractères de leurs ancêtres saprophytes. 

Une fois que leur hôte a disparu, ils sont presque toujours 
capables de se nourrir saprophytiquement. Cela est impossible 
chezles Rouilles. Par suite de leurs caractères purement para- 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 933 


sitaires, les Urédinées ont du adopter un autre mode de dissé- 
mination que les Ascomycètes. Ces caractères et en général les 
adaptations chez les Urédinées nous semblent être plutôt de 
nature récente. C'est ainsi que l’on pourrait s'expliquer le fait 
que leur spécialisation parasitaire varie considérablement dans 
les différents pays. Tous leurs caractères ne sont pas encore deve- 
nus stables. D'autre part leur sexualité est restée à un endroit 
bien plus rudimentaire que chez la plupart des Ascomycètes où 
elle a pris les formes les plus variées. C'est qu'il y a une indé- 
pendance absolue entre ces caractères d'ordre ancestral comme 
la sexualité, et les caractères adaptionnels comme la dissémina- 
tion. La meilleure preuve en est fournie par le fait que chez les 
Rouilles ni la fusion nucléaire ni la mixtion ne sont liées à une 
phase définitivement fixée. Chez les Endophyllum la mixtion 
nucléaire s'effectue à la base des Ecidiospores, la fusion dans 
les spores mêmes. Chez le Puccinia malvarum la mixtion est 
réalisée à la base des /é/eutospores, la fusion dans les téleutos- 
res mêmes. 

. La rareté de l'apogamie serait un autre caractère prouvant 
l'adaptation plus récente chez les Urédinées. Chez les Ascomy- 
cètes, au contraire, l’apogamie est devenue de règle, Les orga- 
nes sexuels tendant à perdre leurs fonctions. Cette régression 
semble compensée par l'évolution progressive des hyphes asco- 
gènes. Celles-ci gagnent d'autant plus d'importance que les 
organes sexuels en perdent. De simples excroissances qu'elles 
sont chez les espèces primitives, elles s'allongent en filaments 
qui se ramifient abondamment et finalement se serrent en plec- 
tenchyme compliqué. Ce plectenchyme donne naissance à de 
nombreux filaments dressés verticalement. C'est dans leurs 
extrémités recourbées en crochets que se localise de plus en 
plus la fusion nucléaire. Nous voyons donc naître un système 
d'hyphes ascogènes plus ou moins compliqué aboutissant à la 
formation du crochet. Finalement ce dernier représente le point 
culminant de la phase sexuelle. Là aussi s'arrête l’évolution 
des Ascomycètes. Elle se poursuit dans un autre groupe de 
champignons, les Basidiomycètes qui leur sont étroitement 
liés. Tei les phénomènes sexuels proprement dits sont devenus 
insignifiants à un tel point qu'on les à ignorés pendant long- 
temps, 


234 CH. KILLIAN 


Aux premiers travaux qui ont jeté une lumière sur ces ques- 
tions obscures, nous ferons les mêmes reproches qu'aux recher- 
ches analogues faites sur les Ascomycètes : on a eu le tort de ne 
pas suivre le cycle entier de la basidiospore germante jusqu'à 
la formation de la basidiospore. Vinrent alors Les belles recher- 
ches de M. Fax sur le Werulius lacrymans, qui introduit la 
notion de mycélium primaire et secondaire dans l'étude des 
Basidiomycètes. Enfin les travaux approfondis de M. Kxre et 
de Mile Bexsaune réussirent à élucider complètement le pro- 
blème. Faites indépendamment les unes des autres, les recher- 
ches de cesauteurs se confirment et se complètent parfaitement. 
Ayant cultivé en culture isolée des basidiospores, l'un et l'autre 
ont obtenu des mycéliums primaires, formés de cellules mono- 
nucléées. Ce mycélium cultivé isolément peut achever son 
développement jusqu'à la formation des carpophores, tout en 
gardant ses cellules mononucléées. C'est ce que nous prouve 
M. Kuer pour le Setizophyllum. Jamais dans de pareilles con- 
ditions il ne se produit un mycélium secondaire, formé de 
chaînes binueléées. Mais quelle est l'origine de ces cellules 
binucléées ? C'est là un problème que M. Kuer n'a pu résou- 
dre définitivement dans ses premiers travaux. Dans certains 
cas les deux novaux se formeraient par la division du noyau 
de l’une des cellules mononueléées. Une fusion de deux cellu- 
les contiguës serait peu probable et encore moins l’anastomose 
régulière de différents filaments, Car dans ce dernier cas il 
faudrait régulièrement trouver des cellules dépourvues de 
noyaux et dégénérées, ayant par conséquent déversé leur con- 
tenu dans les cellules dès à présent binucléées. 

Cette question si importante a été résolue par Mile BExsa: pe 
et après elle par M. Kuer. Le mycélium primaire — c'est le 
point capital —, ne peut achever tout seul son évolution inté- 
erale. L'accroissement du mycélium s'effectue uniquement par 
le concours d'un second thalle, issu d'une autre spore. Les 
relations entre ces deux thalles, — c’est là un fait d'un intérêt 
majeur — serait de nature sexuelle. Pourtant les Basidiomycè- 
tes ne possèdent pas de cellules sexuelles. Ce sont des cellules 
végétatives quelconques qui jouent dans ce cas le rôle de gamè- 
tes. Par là la fusion des Basidiomycètes se distingue de toutes 
les fusions rencontrées chez les Ascomycèles et les Urédinées, 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 


D'autre part il ne faut pas les confondre avec les vulgaires 
fusions végétatives qui sont fréquentes chez tous les champi- 
gnons, indépendamment de la sexualité, surtout chez les Basi- 
diomycètes. Car dans les fusions végétatives, d’après les recher- 
ches de Mlle Bensaune, l’une des deux cellules fusionnées dégé- 
nère comme si elle était digérée par l’autre. La mixtion 
sexuelle au contraire donne un puissant élan à l'accroissement 
et la multiplication des cellules affectées sans qu'il y ait jamais 
le moindre signe de dégénérescence. Une preuve évidente de 
leur nature sexuelle nous est fournie par le fait que les deux 
thalles fusionnées peuvent aussi montrer des différences mor- 
phologiques. Pourtant le cas semble être plutôt rare. Nous pou- 
vons donc dire que chez les Basidiomycètes la différenciation 
sexuelle, liée chez Les autres végétaux aux organes de la sexua- 
lité, s’est attachée plus ou moins visiblement à l’ensemble du 
thalle. 

Ces résultats obtenus par Mile Bexsauoe introduisent pour la 
première fois dans la science la notion de dioicité chez les Basi- 
diomycètes. M. Knip, sans connaitre Les recherches de Mile BEx- 
SAUDE, ayant repris pendant ce temps ses recherches, démontra 
l'hétérothallisme pour un grand nombre de Basidiomvycètes. 

Partant des basidiospores mononueléées du S'ehizophyllum 
obtenues par culture du mycélium primaire, il n'observait aucun 
changement; le mycélium primaire se reproduit indéfiniment. 
Mais lorsque M. Kniep prit des basidiospores normales récol- 
tées dans la nature et qu'il réunit isolément deux mycéliums 
qui en étaient issus, il obtint pour certains cas des mycéliums 
secondaires. À ces deux expériences l’auteur donna l’explica- 
tion suivante : Dans la première les mycéliums issus d’une seule 
basidiospore étaient, ainsi que leur progéniture, toutes du 
même sexe ; mais si l’on part d'une basidiospore normale, des- 
cendant de mycéliums fécondés auparavant, les deux caractè- 
res, mâle et femelle, s’y trouvent réunies. Celles-ci, lors des 
divisions du noyau du mycélium, se distribuent ensuite sur les 
différentes cellules. des basidiospores de sexe différent en résul- 
tent. Leurs mycéliums, s'étant croisés, produisent alors Le mycé- 
lium secondaire. : 

Nous trouvons dans ce dernier, d’après Mile Bexsaune, des 
différences considérables avec le mycélium primaire. Chez le 


236, CH. KILLIAN 


premier les hyphes mononuecléées sont ramifiées irrégulière- 
ment, le second montre une ramification très régulière ; mais 
il s'en distingue particulièrement par l'existence de boucles 
d'anastomose en forme danses. Ces anses, situées à chaque cloi- 
son transversale, ont une structure absolument régulière (fig. 26). 
Elles s'ébauchent par un petit bourgeon que l’on voit apparai- 
tre à quelque distance de l'extrémité de l'hyphe (fig. 26 a). Le 
bourgeon se recourbe en arrière, puis sa pointe se fusionne 
avec lPancienne hyphe, la membrane se dissout au point de con- 


Fig. 26. — La formation de l'Anse chez les Basidiomycèles (selon Kniep) 
A 


tact. En même temps les deux noyaux se rapprochent de l’anse 
ainsi formée (fig. 26 b), se posent parallèlement et se dédou- 
blent par division conjuguée (fig. 26 c et 4). Puis une cloison 
vient séparer la pointe de l'hyphe de sa base (fig 26 -). Parmi 
les quatre noyaux deux regagnent la cellule apicale, le troi- 
sième la cellule basale (fig. 26 6), tandis que le quatrième immi- 
ere dans l’anse, la traverse (fig. 26 /) et, par l’anastomose, s'as- 
socie au noyau de la cellule basale. Une cloison à la racine 
même de l'anse vient compléter la séparation. Cette première 
division conjuguée, présidée par la formation de l’anse, se renou- 
velle continuellement dans le mycélium secondaire. Chez un 
nombre de Basidiomycètes, elle n’est arrêtée que par la maturité 
du mycélium secondaire aboutissant à la formation des basi- 
des. Dans ces basides enfin, s'effectue la fusion des deux 
nOYaux. 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 237 


Voici done le cycle évolutif tel qu'il se présente ordinaire- 
ment chez les Basidiomycèles. Il s’agit à présent de décider 
quels sont ses homologies chez les autres champignons. Si le 
mycélium secondaire à anses chez les Basidiomycètes correspond 
par sa structure binucléée aux hyphes ascogènes des Ascomy- 
cètes, c'est dans le mycélium primaire que nous chercherons 
l’analogie des ascogones et des préécidies. La ressemblance en 
est peu frappante, toute structure rappelant les organes sexuels 
ayant disparu. Par contre le mycélium secondaire correspond 
absolument au mycélium binucléé plus amplifié des Urédinées 
et des Ascomycètes. La preuve la plus évidente en est fournie 
par l’analogie étroite des anses et des crochets dont les derniers 
se rattachent de près, comme nous 
l'avons démontré, aux chaines binucléées 
des Urédinées et des Ascomycètes du type 
Galactinia. La cellule binucléée du cro- 
chet, ébauche de l’asque, correspondrait 
à la cellule apicale des Basidiomycètes, 
la cellule basale serait identique chez 
les deux, le bec du crochet correspon- 
drait au bec de l'anse (fig. 27). La 
différence s’affaiblit davantage, lorsque, Fig. 27.- 4. L'anse et la 
chez les Ascomycètes, le bec s'anasto- formation de la baside. 
b: Le crochet ‘et la 
mose de nouveau avec la cellule basale ; nano de 
les noyaux de ces deux cellules forment, (selon BExsAuDE). 
en s’accouplant, un nouveau dicaryon. 

Finalement l'identité absolue de l'anse et du crochet est 
établie, lorsque chez les Ascomycètes le bec du crochet, 
au lieu de se fusionner avec la cellule basale mème, se fusionne 
avec sa branche latérale. Dans cet ordre d'idées, un autre 
fait encore parle particulièrement en faveur de l’origine com- 
mune des Ascomycèles et des Basidiomycètes. Chez nombre de 
Basidiomycètes les anses font absolument défaut, selon Knæp, 
Celles-ci correspondraient aux Ascomycètes du type Galactinia 
où les asques se forment directement, sans crochet, sur les 
chaînes binucléées. Les autres, pourvues d’anses, seraient paral- 
lèles aux Ascomycètes pourvues de crochets. En somme, la dif- 
férence entre l’anse et le crochet est insignifiante ; au lieu de 
se former à la pointe des hyphes, l’anse des Basidiomycètes se 
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forme toujours à une certaine distance ; en outre les anses sont 
plus nombreuses que les erochets. Tout cela s'explique aisé- 
ment par l'extension de la génération binucléée, devenue indé- 
pendante par la disparition des organes sexuels. Les Basidio- 
mycèles semblent avoir franchit toutes les barrières imposées 
aux Ascomycèles ; les anses, elles-mêmes, dernier indice d'une 
ancienne sexualité, peuvent disparaitre finalement. Tantôt elles 
sont resorbées, tantôt elles manquent complètement, n'avant 
jamais été formées. Alors les noyaux se multiplient par division 
conjuguée sans leur concours. Selon Kxiër ce manque de fixité 
dans l'apparition de la génération binucléée peut être démontré 
par l'expérience en cultures. La production du mycélium 
secondaire est retardée, si l'on tient le mycélium primaire en 
culture submergée. D'autre part 1l'est impossible de supprimer 
complètement le mycélium secondaire: cela prouve que les 
influences ancestrales prédominent sur celles du milieu. D’ail- 
leurs tout cela varie selon [es espèces, et il serait impossible, 
d'après Kmgr, de former à leur sujet une loi générale. 

Une autre analogie entre les Ascomycètes, les Urédinées et les 
Basidiomycèles, nous est fournie par l'apogamie fréquente 
dans les deux groupes. Le cas peut se produire qu'il n'y ait 
dans tout le cycle évolutif ni fusion cellulaire ni fusion nuclé- 
aire. Tout le développement se fait uniquement par des cellu- 
les mononucléées. 

Chez la plupart des Urédinées la multiplicité des spores 
semble être défavorable à leur parenté intime avec les Basi- 
diomycètes. est d'autant plus important qu'on observe une 
convergence là où le nombre des spores est réduit. Cest ainsi 
que, selon Vuizsemnw, le Cæoma du Coleosporium Senecionis 
rappelle les écidies par la forme, les urédos par l’époque de 
son apparition, mais ne ressemble nettement ni à l’une mi à 
l’autre de ces spores. Ce serait là une forme primitive démon- 
trant comment sont nées les différentes spores des Urédinées. 

Au Coleosporium se rattachent de près parmi les Basidio- 
mycètes les Tréméllinées, possédant également des basides 
cloisonnées horizontalement ; mais ce sont là des cas plutôt 
isolés. Par suite de leur vie parasitaire, les Urédinées ont subi 
des altérations très importantes, de sorte qu'il ne faut pas 
chercher leur lascendance dans leur structure actuelle. Les 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 9239 


Urédinées et les Tréméllinées reproduisent certains traits d'un 
archétype commun qui n'était pas enchaîné aux conditions 
étroites d'existence imposées aux parasites vivant autour de 
nous (VUILLEMIN). 

Dans ce qui précède nous avons relevé certains caractères 
communs de la sexualité chez les Ascomycètes, Urédinées et 
Basidiomycètes. Si ces derniers, par suite de l'hétérothallisme, 
semblent s'écarter des autres, cette différence nous parait être 
plutôt d'ordre secondaire ; peut-être se range-t-elle à la suite 
de l'avortement des organes sexuels. 

D'ailleurs les résultats obtenus par cultures pures démon- 
trent que les choses sont très compliquées. Entre autre la 
question de l’hétérothallisme est loin d'être résolue définiti- 
vement. De toute façon, il ne semble pas être question 
d'un phénomène général. L'hétérothallisme ne peut exister 
chez différents groupes de Champignons comme chez les 
Urédinées, où les cellules sexuelles naissent à proximité les 
unes des autres. Î[l en est de même pour une grande partie 
des Ascomycèles où l'anthéridie et l’oogone sont ordinairement 
plus ou moins étroitement réunis. Peut-être le Venturia inæ- 
qualis fait-il exception à cette règle. Les filaments copulateurs 
n'y sont certainement reliés par aucun lien d’affinité; ils pro- 
viennent de selérotes situés sur les côtés opposés de la feuille. 

Voici les résultats auxquels nous semble conduire logique- 
ment la comparaison des Axcomycètes avec les Urédinées et les 
Basidiomycètes. C'est la structure des organes sexuels qui 
réunit ces deux premiers groupes. 

Chez les Urédinées, cette structure nous montre à quel 
point se seraient séparés les deux groupes. Or, chez les Basi- 
diomycètes les gamétanges complètement disparus ne peuvent 
“plus nous fournir des indices d’affinité. La génération binu- 
cléée doit nous servir de guide désormais. Celle-ci, greffée 
sur le gamétange chez les Ascomycètes, Sest développée 
davantage chez les Urédinées, et a atteint son apogée chez les 
Basidiomycètes. Le crochet ou l’anse, étroitement comparables, 
établissent un lien solide entre les deux groupes de Champi- 
gnons. C'est donc une structure d’une importance capitale au 
point de vue phylogénique. Elle est d'autant plus importante 
qu'elle ne se retrouve non seulement chez les Basidiomycètes, 


LRQ réees 17 


240 CH. KILLIAN 


mais aussi chez un groupe voisin, les Ustilaginées. Chez elles 
l’anse est réduite, comme en général ces Champignons ont été 
simplifiés au dernier degré. Voici leur cycle évolutif connu 
surtout par les travaux de DaxGearb, Maire, Kniep, RavirscnER et 
Panravicn:. La spore, en germant, émet un filament mononueléé. 
Ayant évolué en promvcelium de un, trois ou cinq articles, la 
formation de conidies en achève le cycle. Le développement 
des Ustilaginées semble différer de celui des Basidiomycètes en 
raison même de sa simplicité. Mais, étant donné le fait que les 
phénomènes cardinaux, les deux fusions cellulaires et une seule 
fusion nucléaire sont communs aux deux, cette divergence n’est 
qu'apparente. Elle s'explique tout naturellement par lextrème 
réduction du thaile végétatif qui frappe les Ustilaginées. 

On s’en rendra compte en cultivant, selon Knigr, isolément 
une’ seule conidie €, issue du promycelium p. Cette conidie 
donne un nouveau promycélium, celui-ci de nouvelles conidies et 
ainsi de suite. Il se formera une série de thalles dont les cellu- 
ies purement végétatives ont toutes un caractère rigoureu- 
sement uniforme. Dans ces conditions, le eyele évolutif de nos 
cultures reste incomplet. Ce n’est pas ainsi que nous appren- 
drons à connaitre toutes les particularités du thalle des Ust1/a- 
ginées. à 

Cultivons à présent isolément une autre conidie €, issue du 
même promycélium. Celle-ci, comme d'ordinaire, donnera un 
nouveau promycélium formant de son côté une quantité de 
conidies. 

Réunissons alors isolément des paires formées de promycé- 
liums issus de c, et de promycéliums issus de €,. Il se forme alors 
des conidies, comme toujours. Seulement ces conidies montre- 
rontune particularité très intéressante. Ou bien elles se dévelop- 
pentisolément, ou bien elles se fusionnent par paires (fig. 28 a et: 
b). Ces fusions se trouvent dans 50 °/° des cas, elles manquent 
complètement dansles autres 50 °/°, si l’on à eu soin de faire de 
pareils croisements en nombre suflisant. C'estlà une preuve indé- 
niable que malgré leur aspect homogène, les descendants de 
e,etc, peuvent physiologiquement être différents. Cette diffé- 
rence est, sans aucun doute, d'ordre sexuel. Il y aurait donc, 
en général, des conidies mâles et femelles sur un promycélium ; 
dans de rares cas seulement elles seraient toutes d'un même 


LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 2 


sexe. C’est avant leur formation, au moment même où se divi- 
sent les noyaux du promycélium que serait prise la décision, 
individuelle pour chaque conidie : quel sera leur sexe futur ? 

Voici brièvement résumés les résultats auxquels est arrivé 
Knigp. Etablis pour un grand nombre de cas, ils demande- 
raient à être confirmés pour tous les autres. De toute façon, la 
découverte de l’hétérothallisme est du plus grand intérêt. 
C'est Ià un caractère qui unit les Us/ilaginées avec les Basi- 
diomycètes. Aussi approuverons-nous pleinement l’auteur, lors- 
qu'il compare les conidies physiologiquement différenciées aux 
hétérothalles des Basidiomycètes. 

La question s'impose à présent d'elle-même : quel est chez 
les Ustilaginées l'homologie du mycélium secondaire issu de la 
fusion des thalles primaires ? Trouverons-nous dans ce groupe 
quelque chose qui corresponde à la seconde fusion cellulaire 
s’effectuant dans la formation de l’anse ? On connait, en effet, de 
pareilles structures. Des anses situées entre deux cellules du 
promycélium peuvent se former n'importe où. C'est par ce 
pont que s'effectue la transfusion du 
noyau de l’une des cellules dans sa 2 NS 
voisine (fig. 28 c-d-e). A 

Puis la cellule mycélienne, deve- 
nue ainsi binucléée, reprend son on, 
cloisonnement. Leurs deux noyaux 1 
se multiplient pendant un certain | À 
temps par division conjuguée. Cette [uit re De Fo 

: d'une  Ustilaginée (selon 
régularité est bientôt abandonnée. RAVITSCHER) . 
Avant finalement atteint sa maturité, 
le mycélium ébauche les spores. C’est ici que s'effectue la fusion 
‘des deux noyaux (fiz. 28 /-g). Les spores müres sont mononn- 
cléées sans exception. 

C'est là le schéma traditionnel des Ustilaginées. On ne peut 
s'attendre à des variations considérables en raison de la struc- 
ure rudimentaire de ces Champignons. Pourtant ches les uns, 
la génération mononuecléée, issue de la spore, est d’une durée 
très limitée, et comprend le promycélium entier chez les 
autres. L'analogie avec les Basidiomycètes, chez lesquels la 
durée des deux générations varie beaucoup, est parfaite. Fina- 
lement, chez le Ti/letia, il n'y a plus du tout de génération 


to 
rs 
Lo 


CH: KILLIAN 


mononucléée ; la cellule issue de la spore contient de huit à 
seize noyaux, nombre correspondant à celui des sporidies 
(fig. 29 a); ces dernières se forment par bourgeonnement du 
filament germinateur (fig. 29 a). lei les 
| ü A seules sporidies se fusionnent et ébau- 
\ ST Fri ; L 
chent ainsi la génération binucléée 
(fig. 29 c-d). 


il \ De ce qui précède, il résulte que les 
( | )  Ustilaginées se rattachent étroitement aux 
af t) \ ] 
N) c ù Basidiomycèles. Adaptées à la vie parasi- 
AS 


taire, elles ont beaucoup simplifié leur 

liœ 90 pa: vale fvn- ; s , : 

Fig. 29. — Le cycle 60- evele évolutif. Pourtant l'existence d’une 
lutif du Tilletra (selon  * 


RAVITSGHER). génération de noyaux isolés et d’une 


. autre, où ces noyaux se sont accouplés par 
paires, est commune aux deux groupes. Chez les uns et chez 
les autres toute trace d'organes sexuels a disparu. Le dernier 
vestige d’un organe accessoire d'une ancienne sexualité, l’anse, 
si typique pour les Basidiomycètes, analogue aux crochets des 
Ascomiycèles, s'est encore réduite chez les Us/i/aginées. 

De tout ce qui précède, il résulte encore que les Ascomry- 
cèles, les Urécinées, les Basidiomycètes et les Ustilaginées, 
quelles que soient les différences de leurs organes végétatifs, 
se relient étroitement les uns aux autres. C'est leur sexualité 
qui en fournit le trait d'union. Parmi ces quatre groupes, les 
Ascomuycèles possèdent les structures sexuelles Les plus variées. 
C'est en raison même de cette diversité que nous leur avons 
attribué Le caractère de groupe ancestral. Ces variations multi- 
ples dans la structure des organes sexuels n'est pourtant pas 
inextricable comme Pont prétendu certains auteurs. Peu diffé- 
renciées chez les types primitifs, ces structures se compliquent 
insensiblement et se rattachent par toutes les transitions aux 
tvpes les plus évolués Toute distinction entre une « pédo- 
gamie », fusion de cellules sexuelles différenciées et une 
« pseudogamie », fusion de cellules sexuelles non différenciées 
nous semble arbitraire. Elle n'est qu'une expression de nos 
connaissances rudimentaires en cette matière. C'est à l'organo- 
génie comparée de combler toutes ces lacunes. 

Les ressemblances, établissant des liens solides entre les 
quatre groupes de Champignons, correspondent certainement à 


. LA SEXUALITÉ DES ASCOMYCÈTES 243 


leurs affinités naturelles. Or, ces analogies se retrouvent non 
seulement chez les autres Champignons, mais en général chez 
un nombre de T'hal/ophytes. Quelles conséquences fautil en 
tirer ? S'agit-il d'une parenté ou d'une évolution parallèle ? 
Certes Les théories ne manquent pas pour proposer des solu- 
tions. Prenons comme exemple les Ascomycètes. Beaucoup 
d'auteurs les dérivent des F/oridées, se basant sur les nombreu- 
ses ressemblances entre ces deux groupes. Qu'en est-il ? 

Si chez les Floridées comme chez Les Ascomycètes nous trou- 
vons des trichogynes et si chez les uns et Les autres, entre l'œuf 
et le fruit, s'intercale une génération plus ou moins compliquée, 
est-ce là un indice d’affinité ? N'est-ce pas une convergence si 
le trichogyne montre chez les uns et chez les autres les mêmes 
variations ? La même question se pose pour le trichogyne des 
Laboulhéniacées. 

D'autres chercheurs ont insisté sur les ressemblances entre 
les Ascomycètes et les Mucoracées. C'est certainement une pure 
convergence, si chez les deux groupes la fusion des noyaux 
mâle et femelle est retardée, chez les Ascomycètes par l'inter- 
calation des hyphes ascogènes, chez les Mucoracées par l'inter- 
calation de nombreuses divisions nucléaires. Il nous semble 
que des deux côtés le mène principe soit appliqué par des 
moyens différents. 

Si les Péronosporées et différentes Chytridinées (Ancylistes), 
par la morphologie de leurs organes reproducteurs, se ratta- 
chent étroitement aux Ascomycètes primitifs, faut-il en conclure 
à leur affinité ? (1). , 

Convenons-en, la décision de pareils problèmes n'est pas 
aisée. Tant qu'un accord général en cette question ne sera pas 
établi, toutes les solutions qu'on leur donnera, seront plus ou 
moins arbitraires. 

D'autre part, les difficultés ne font qu'augmenter si, outre le 
système cytologique, on emploie d'autres systèmes encore. 
Prenons comme exemple le système anatomique. Les diver- 
gences d'opinion sont bien plus grandes en ce qui concerne son 
importance. D'un côté, il parait être de connivence avec le 


(1) Les Protomycètes furent également posés par certains auteurs à la suite des 
Ascomycètes inférieurs. Cette question reste en suspens ; car leur cytologie, en 
raison des dimensions minimes des noyaux, est inextricable, selon v. BrTREN. 


244 CH: KILLIAN 


système cytologique, de l'autre il lui est diamétralement 
opposé. 

D'ailleurs, plus on s'engage dans de pareilles questions, plus 
on glisse sur la pente des spéculations théoriques. De toutes 
ces théories, M. Vuicemix à donné récemment un aperçu criti- 
que. Quel en est le résultat ? « C'est du côté des Foridées qu'il 
faut chercher le point de départ des Champignons supé- 
rieurs ». Nous ne pouvons accepter cette solution, car le type 
le plus primitif d'organe sexuel connu aux Ascomycètes ne 
ressemble nullement au type Floridéen. Ensuite la structure de 
ces organes nous semble trop variée chez les Ascomycètes pour 
permettre le rattachement de ces derniers à un groupe 
déterminé d'organismes autotrophes. 

Il faudrait donc, en premier lieu, étudier la multitude de ces 
structures. De nombreuses et patientes recherches fourniront 
une meilleure base à la solution du problème et démontreront 
l'insuffisance des théories dont nous avons fait la critique. 

Institut Botanique de l'Université de Strasbourg. 

Juillet 1920. 


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Armand KREMPF 


Institut scientifique de Saïgon (Indo-Chine). 


‘ CŒLOPLANA GONOCTENA ? 


Biologie, Organisation, Développement. 


(Mémoire préliminaire avec 18 figures et la planche V) 


/ 
SOMMAIRE 
Pages 
INTRODUCTION’: :. LORS RAT, LR OT NT RSS ET EU EEE VE RTE 
BIOLOGIE. — Habitat. te RTE RSR EN SPP MR TELE Ce ET à 9254 


Rapports de Cæloplana gonoctena avec son hôte. — Mimétisme. 
— Parasitisme temporaire ; relation avec l’évolution ovarienne. 256 


MORBROLOGLE ME PR) LS EE PRE INT TES APE EE ON SEE 

Morphologie externe. — Axes cardinaux des Cténophores et 
des Anthozoaires . . 260 

Face orale. Face aborale. Orifices. excréteurs des follicules testi- 
culaires simples et des testicules composés : . . : .. . 1261 
Gaines tentaculaires : signification morphologique. . . . . 266 
Symétrie générale de l’animal. Chiastosymétrie . . . . . 268 
Morphologie interne SU Le 268 
Tube digestif. Bouche. Pharynx. Entérotoxelles MATE 268 


Cavité gastrovasculaire. Homologie des canaux. Réseau méri- 
dien ; réseau pharyngien ; cils endodermiques. Bourrelets 
d’endoderme archentérique. Rosettes ciliées . . . 275 
Appareil tentaculaire. Développement du massif musculaire et 
du massif colloblastique. Homologies avec la tænio-columelle 


des Acalèphes. LR." Lu Se AC TN TRE EN A ARR APE APE 
Appareil  gonadien. — Hermaphroditisme protérandrique. 
Rareté de femelles. Abondance des mâles. . . .1.: . . 285 


Testicules ; origine, évolution. Ovaires 
Parallélisme morphologique entre l'appareil gonadien et L appa- 

reil tentaculaire , . 4 US NN 202 
Evolution des Oocytes ; dégénérescence lécithogène PAR ERNEST CP ER: 


CŒLOPLANA GONOCTEN A 253 
Pages 
Développement. {barre Gydippe. : 2. : : ©! 2,1: 996 
Ouestondelabouchétetduipharynx, 1: :: 1 , 2" 1,5:1908 
Bobes pleuranxlentacnies vaisseaux 1 ., .. .: LOL 0808 
Régénération. — Elude expérimentale . . US TERRE AE PE 
Formes à symétrie bilatérale. Comparaison avec la larve des 
Hexacoralliaires. . LC ET NS AR ES PU RE LA A TES SITE 
CONSÉMUER CCR ie Ze (OT Lors. Su 2906 
CONCLUSIONS ed y à ET ES NE CEA RE PS O0 LITE MEME RME 307 


Les Cténophores planariformes, ne sont représentés jusqu'à 
présent, dans nos connaissances, que par un fort petit nombre 
d'êtres, sur l’organisation desquels nous n'avons que des données 
très incomplètes. 

Les généralisations que leur découverte et leur étude ont pro- 
voquées n'ont fait que poser un problème dont les difficultés se 
précisent parallèlement à la marche de nos progrès, mais mal- 
gré leur haut intérêt et leur utilité elles sont encore loin de 
répondre à la réalité des choses ; elles sont loin d'avoir trouvé 
une forme d'équilibre durable. 

I ne faut donc pas s'étonner de voir un des derniers travaux, 

le plus étendu et le plus détaillé que nous possédions sur ces 
animaux, celui de Monrensen (1912), s'engager dans une voie toute 
différente de celle quisemblait s'offrir à ses prédécesseurs immé- 
diats. 
= Morrensen, en effet, dans son beau mémoire sur 7alfiella tris- 
toma Mortensen, après une longue critique des faits et des con- 
ceptions de ses devanciers, revient aux idées anciennes exprimées 
en 1884 par Lawc : il adopte intégralement et dans toutes leurs 
conséquences les conclusions de l’auteur de la monographie des 
Polyclades sur les relations de filiation directe des Planaires et 
des Cténophores plats. IL se trouve ainsi conduit aux mêmes 
vues générales que son guide sur les rapports des axes cardi- 
naux des Cténophores et des Platodes, et par là sur les rapports 
des animaux rayonnés avec les bilatéraux. 

À ce dernier point de vue, l'étude assez complète que j'ai pu 
faire d’une espèce nouvelle du genre Cæ/oplana, me permet de 
présenter à mon tour des conclusions très différentes de celles 
auxquelles a été amené MorTENsEn. 

17 


A. KREMPF 


Le 
Qt 
nn 


Les notions générales concernant l'orientation comparée et 
l'homologie des axes directeurs des rayonnés et des Métazoaires 
bilatéraux, qu'il m’a été donné d'atteindre en observant cette 
forme nouvelle, sont d’ailleurs en harmonie parfaite avec celles 
qui se dégagent de mes recherches sur Pembryogénie des 
Anthozoaires 1919-1920. Je pense que cette concordance sug- 
gestive sera de nature à faire réfléchir tous ceux qui ont suivi 
CLaus (1886), dans sa tentative d’assimilation du plan sagittal 
conventionnel des Cténophores avec le plan sagittal des animaux 
supérieurs ; elle constitue un hommage naturel rendu à la péné- 
tration d'esprit dont ont fait preuve Caux (1881) et Wizrey (1896) 
en saisissant la grande importance morphologique du plan ten- 
taculaire chez les Cténophores et en prévoyant son rôle en mor- 
phogénie générale. | 


1. Biologie. 


Jai trouvé le Platycténide qui fait l'objet de ce mémoire pré- 
liminaire sur les bords de la mer de Chine pendant l'été de 
l'année 1916. On le rencontre en grande abondance sur les 
falaises sous-marines des points rocheux de la côte d'Annam. 
Les échantillons que je vais étudier ici, proviennent de la baie 
de Nha-trang. 

Pendant toute la belle saison, c'est-à-dire tant que souffle la 
mousson du Sud-Ouest et pendant les premiers jours etles der- 
niers du régime de la mousson du Nord-Est, on peut se procurer 
aisément ces animaux en explorant les promontoires formés de 
roches primitives qui constituent les principaux accidents géo- 
graphiques de la côte, à l'intérieur de la baie et ceux des iles 
que renferme cette baie. Le fâciès rocheux exposé à l’action des 
fortes houles et au régime de la haute mer est le seul qui lui 
convienne. C'est en effet une forme à laquelle sont indispensa- 
bles, bien qu’elle ait une vie sédentaire et un habitat côtier, Les 
conditions de la vie océanique au grand large : elle ne peut 
supporter la moindre dessalure et malgré l’extrème fragilité d* 
ses tissus, elle se complait sur des surfaces qui reçoivent chaque 
année durant des mois, au cours de la mauvaise saison, l’as- 
saut furieux de toutes les houles du Nord-Est. Ces points sont 
complètement inaccessibles au pêcheur et au Zoologiste depuis 


Ever A 
| 


CŒLOPLANA GONOCTENA 250 


la fin de l'automne jusqu'au commencement du printemps. Par 
contre pendant les beaux jours, ils sont protégés des brises du 
Sud-Ouest par les hautes falaises qui les dominent presque tou- 
jours ; ils sont alors d’un abord facile : les excellents abris 
qu'ils offrent à ce moment leur valent d'être fréquentés par 
une faune pélagique extrèmement riche dans laquelle dominent 
les Cténophores et en particulier les Cténophores lobés. 

Le niveau marin recherché par Cæloplana qgonoctena eom- 
mence à la limite inférieure du balancement des marées ; il 
s'étend à quelques mètres au-dessous. Au point de vue biolo- 
gique cet horizon peut se définir d’un mot: c'est, dans les mers 
chaudes, le niveau des Hexacoralliaires constructeurs de récifs, 
c'est celui des récifs coralliens. [l aurait pour équivalent sur les 
côtes des régions tempérées la zone des Laminaires. Mais les 
Hexacoralliaires ne sont pas les seules formes caractéristiques 
de cet horizon. Dans la région Indo-Pacifique, ils sont accom- 
pagnés, je devrais même dire légèrement précédés par les Octoco- 
ralliaires. Sur les côtes de la mer de Chine on constate, en outre, 
que les Octanthides se substituent aux Hexacoralliaires, dans le 
même niveau marin, lorsque certaines conditions d'agitation des 
eaux, d'exposition directe au choc des lames, peut-être aussi de 
nature minéralogique du fond, sont réalisées. Or 1l se trouve 
que le faciès à Cæloplana réunit précisément toutes ces condi- 
tions. C'est done avec cet entourage d'Octocoralliaires variés 
que vit la forme dont nous entreprenons l'étude. Cette remarque 
nous conduit à dire que Cœæloplana gonoctena ne mène pas dans 
ce milieu une vie libre et indépendante : parmi ces nombreux 
Octocoralliaires elle a adopté pour support et pour hôte l'un 
d'eux à l'exclusion de tous les autres. 

J'ai adressé en 1918 plusieurs échantillons de cet Octocoral- 
liaire à M. Hickson qui a consenti à les examiner. Il à fait une 


. étude approfondie de cet Anthozoure qu'il considère comme 


une espèce nouvelle : il à bien voulu me la dédier (A4/cyonium 
Krempfi) (Hickson). Au cours de son travail (1919) M. Hicksox est 
conduit à envisager la question des relations biologiques de l'A 
eyonaire avec le Cténophore, et moi-même à la suite du mémoire 
du savant professeur de l'Université de Manchester, J'ai donné 
dans une note complémentaire (1919) un résumé des connais- 


sances que j'ai acquises, en fréquentant les côtes de la mer de 


256 A. KREMPF 


Chine, sur la physiologie des rapports de ces deux Cælentérés. 
Voici ce qu'il faut en retenir. 

Alcyonium Krempfi (Hickson) ne se rencontre jamais qu'en 
faciès rocheux. Mais je distinguerai dans cet habitat général 
trois physionomies secondaires. Premièrement : roches expo- 
sées au choc direct des houles du Nord-Est et soumises à des 
variations périodiques de la salure de l'eau (proximité de l'em- 
bouchure d’une rivière torrentielle). Deuxièmement : roches à 
régime marin Jamais atteintes par les apports d'eau douce, mais 
abritées du Nord-Est. Troisièmement : roches à la fois balayées 
par le Nord-Est et baignées par les eaux toujours pures du 
large. Lorsque dans la baie de Nha-trang où rencontre dans ce 
dernier habitat des colonies encroûtantes d’A/cyonium Krempfi 
on peut être assuré de les trouver abondamment pourvues de 
Cœloplana gonoctena. W n'est pas rare en ellet de voir des colo- 
nies de ce coralliaire, grandes comme la moitié de la main, don- 
ner asile à une cinquantaine d'individus de Cæloplana, quelque- 
fois même davantage. Signalons que l’on trouve sur les 
échantillons d’A/cyonium Krempfi vivant dans le faciès qui 
convient à Cæloplana qonoctena toute une série de parasites 
ou de commensaux. Je citerai: un Polyclade, un Crabe de 
petite taille appartenant au groupe des Portunidés, un Ophiure, 
une Annélide, enfin une espèce nouvelle d'Hydraire, Clava 
Kremp/ft (Billard) décrite en 1918 par M. Birrarp et considérée 
par lui comme nettement parasite. 

Envisageons maintenant les rapports du Cténophore avec son 
hôte. Il est tout d’abord difficile, sans un examen très attentif, 
de se rendre compte de la présence de Cœæloplana gonoctena sur 
une colonie d’Alcyonaire, tant ces deux Cœlentérés offrent de 
points communs de ressemblance superficielle extérieure. Le 
coralliaire, demi contracté à sa sortie de l’eau, se montre pourvu 
d'une coloration gris perle très claire. Sur ce fond général se 
détachent de petits points bruns qui représentent les portions 
encore visibles des polypes qui n’ont pas eu le temps d’abriter 
sous le cœnenchyme la portion exsertile et fortement colorée 
en brun de leur corps (colonne et disque buccal). Comme son 
support, le Cténophore est d'une teinte générale très elaire : 1l 
est d’un blanc laiteux, parsemé de taches brunes qui paraissent 
capricieusement disposées lorsque l'animal par son adhérence 


CŒLOPLANA GONOCTENA 257 


intime à l'ectoderme de son hôte épouse toutes Les irrégularités 
de sa forme extérieure. Il faut alors des veux exercés pour 
reconnaître Cæloplana gonoctena dans le voile opalescent, 
ponctué de brun, qu'elle semble former sur le Coralliaire. 

La présence du Cténophore est beaucoup plus facile à déce- 
ler lorsqu'il se détache partiellement de lAlcyon pour ramper 
au-dessus de lui en prenant point d'appui sur les extrémités 
supérieures de ses saillies mamillaires : c'est dans cette attitude 
que l'animal a été saisi par la photographie représentée fig. 3, 
planche 5. 

Je ne crois pas que les dispositions mimétiques que nous 
venons de signaler soient d'une bien grande utilité pour la forme 
qui les présente. Je ne pense pas non plus que ce mimétisme, 
dont la perfection est très grande pour l'œil humain, ait été 
favorisé et accentué par la sélection ; il me parait résulter d'une 
simple conjonction entre quelques-uns des caractères de ces 
deux êtres qui ont poursuivi, chacun de leur côté et pour leur 
propre compte, le développement de leurs aptitudes morpho- 
logiques (1). 

Les rapports de Cæœloplana qgonoctena avec  Aleyonium 
Krempfi semblent paisibles durant la plus grande partie de 
l’année. Le Cténophore est d’une extrème nonchalance, il reste 
des heures à la même place sans un mouvement si rien ne vient 
le troubler. Il semble vivre sans causer aucun dommage, ni 
aucune gêne à son hôte. Cette immobilité presque complète, 
cette torpeur surprenante chez un être pourvu d'un système 
musculaire remarquablement développé, incite à se demander 
quel peut être son régime alimentaire. Je n'ai jamais rien trouvé 
dans son tube digestif ou dans sa cavité gastrovasculaire qui 
fut susceptible de fournir une indication à ce sujet. Il est pos- 
sible qu'il absorbe les sécrétions produites en très grande abon- 
dance par l’ectoderme du coralliaire, soit qu'il utilise directe- 
ment leurs substances solubles, soit qu'il transforme par un 
véritable travail de digestion leurs éléments constitutifs les plus 


(') Ce mimétisme différe essentiellement de celui qui à été observé par Grarp 
(1873) et par Francorre (1898) sur Cycloporus papillusus Lang. Cette planaire qui vit 
sur des Botrylles présente une coloration variable en rapport avec celle de l’as- 
cidie composée sur laquelle elle s'établit et aux dépens de laquelle elle semble 
s'alimenter. 


258 A KREMPF 


importants, les mucines par exemple. Une tellealimentation ne 
semble d’ailleurs pas suffisante pour assurer le cycle évolutif 
complet de Cæœloplana gonoctena : nous voyons en effet vers le 
milieu de l'été cet animal transformer radicalement son régime, 
et s'attaquer directement au Coralliaire dont il parait jusqu'à 
ce moment n'avoir été que le commensal. Le dommage qu'il 
fait subir à la colonie de l’Alcyonaire est très important. Les 
dégradations entament le cœnenchyme et les polypes de l'Oc- 
tocoralliaire ; elles vont jusqu à l’abrasion complète de ses sail- 
lies manullaires. Une pareille transformation des mœurs du 
Cténophore n'entraine d’ailleurs pas de modification apparente 
de son port ni de ses habitudes musculaires. Il conserve toute 
sa nonchalance et se contente seulement pour dissoudre les tis- 
sus de son hôte d'ouvrir la bouche toute grande et d'appliquer 
intimement et directement sur le coralliaire les surfaces diges- 
tives de son estomac : il se comporte donc à peu de choses près, 
dans cette circonstance, comme le ferait une Étoile de mer vis- 
à-vis de sa proie. ; 

Cette période redoutable pour la colonie d’A/cyonium Kremp/fi 
prend fin au commencement de l'automne. Je suis porté à croire, 
sans pouvoir en fournir la preuve, qu'il y a chez Cæloplana 
gonoctena une relation entre les causes déterminantes de cette 
transformation temporaire de son régime et le développement 
de ses gonades femelles. 

Avant de laisser ce sujet, remarquons que l’avenir de PAl- 
cyonaire n'est pas compromis par les lésions souvent très pro- 
fondes et en apparence très graves que lui fait subir le Cté- 
nophore durant les quelques jours pendant lesquels ses mœurs 
deviennent celles d'un carnassier. A la faveur du long répit qui 
lui est accordé, le coralliaire répare ses pertes ; il régénère ses 
polypes et son cœnenchyme, il reconstitue même ses saillies 
manillaires abrasées. 

Il est intéressant de constater que les trois formes de Platye- 
ténides les plus récemment découvertes et décrites, Tjalfiella 
tristoma 1910-1912, Cœloplana gonoctenx 1916-1919-1920, et 
Cœloplana Bocki Taku Komai 1918-1920, ont été trouvées 
vivant en commensal sur des Alcyonaires. Ni MoRTENsEN pour 
Tjalfiella, ni Taru Kouai pour Cæloplana Bockine signalent de 
faits comparables à ceux que je viens de faire connaitre ; mais il 


CŒLOPLANA GONOCTENA 259 


semble cependant que l'on soit autorisé à faire le rappro- 
chement suivant : Tyalfiella tristoma, Cœloplana gonoctena, 
Cœloplana Bocki, espèces recueillies sur des Alcyonaires étaient 
pourvues de gonades müres à la fois mâles et femelles ; toutes 
les autres formes de Platycténides recueillies sur des substra- 
tums indifférents étaient incomplètement müres (gonades mâles 
seulement) C{enoplana Kowalewsky (WNirex), ou totalement 
immatures, Clenoplana Kowalewsky (Kororwerr), Cœæloplana 
Metschnikovi (KowaLewsky), Cæloplana Mitsukuri et Cœloplana 
Willeyi {Amsorr). 

Nous ne tirerons pas d’autres conclusions de ces faits ; nous 
sommes encore trop ignorants de la biologie des êtres qui cons- 
tituent ce groupe, mais nous avons tenu à les présenter sous la 
forme d'un rapprochement critique. 


2. Morphologie de « Cœloplana gonoctena ». 


Pour étudier l'organisation de Cæloplana gonoctena, il est 
indispensable de la séparer de son hôte : ce n’est pas toujours 
facile : l'adhérence du Cténophore à l’ectoderme du Coralliaire 
est très grande, d'autre part la fragilité de ses tissus est 
extrême. 

De plus pour arriver à lire clairement la disposition de leurs 
organes 11 est nécessaire d'observer des sujets spontanément 
étalés, à système vasculaire bien dilaté. Enfin il faut en même 
temps alimenter lanimal. Je suis parvenu à satisfaire à ces 
deux dernières exigences en soumettant mes élevages à l'action 
d’un bain nutritif à base d'acides aminés : la durée de ce bain 
n'excédait pas une demi-heure ; il était répété tous les jours. 
Sous son influence les animaux s’épanouissent et s'étalent au 
point de devenir transparents : il est alors facile soit de les 
observer vivants, soit de les fixer dans des attitudes favorables 
à l'étude qu'il eut été impossible d'obtenir autrement. 

Grâce à cette méthode que j'exposerai un jour en détail, j'ai 
pu conserver en bon état pendant plusieurs mois des animaux 
séparés de leur hôte : c'est à elle encore que je dois d’avoir pu 
suivre et analyser dans d'excellentes conditions la remarquable 
aptitude à la régénération que présente Cæloplana gonoctena. 


260 A. KREMPF 


À. — Morphologie externe. 


L'animal arraché à son support naturel se laisse tomber sans 
grande réaction au fond du yase dans lequel on le dépose. 
Après quelques minutes d'efforts accomplis avec des gestes 
lents et paresseux, jamais avec cette promptitude, cette viva- 
cité qui caractérise l’activité des Polyclades, il adhère au nou- 
veau substratum qui lui est offert, avec autant de force que sur 
son hôte. La photographie grandeur naturelle (fig. 4, planche 5) 
nous le montre dans cette attitude. On voit qu'il s’agit d’un être 
ayant toutes les apparences d’une Planaire. Sa taille varie de 
1 à 3 centimètres en longueur sur 1/2 à 1 centimètre en largeur. 
Son épaisseur est très faible ; sous certaines influences elle se 
réduit à moins d’un dixième de millimètre : l'animal devient 
alors presque complètement transparent. 

Avant d'aller plus loin, nous devons prévenir le lecteur que 
dans ce travail, nous avons orienté toutes nos figures conformé- 
ment à une conception nouvelle des rapports des axes cardinaux 
des Cténaires avec ceux des Anthozoaires. Je considère le plan 
tentaculaire des Cténophores, encore appelé plan de l’entonnoir 
ou plan transverse, comme bomologue du plan dorso-ventral 
des Anthozoaires (1). 

Par assimilation avec la larve des Anthozoaires, à son stade 
biradiaire et à son stade tétraradiaire, j'oriente verticalement le 
plan tentaculaire des Cténophores, suivant lequel sont dispo- 
sées leurs structures biradiaires. 

Fidèle à la mème assimilation, lorsque je constate une dys- 
symétrie entre ces structures biradiaires antagonistes, et ce cas 
est précisément réalisé chez Cœloplana gonoctena, j'oriente 
dorsalement la plus développée d’entre elles, ventralement la 
moins développée. Il en résulte que l’axe stomacal, encore 
appelé axe sagittal et considéré, tout à fait arbitrairement, 
comme comparable à l’axe sagittal des Métazoaires supérieurs, 
devient dans mes figures et dans mes descriptions un axe 
pleural. 

Ces remarques étant faites, J'aborde la description de Cælo- 


(f) A ce sujet il sera utile de lire une série de notes que j'ai publiées sur l'em- 
bryogénie de ces animaux au cours des années 1919-1920. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 261 


plana gonoctena, description au cours de laquelle les innova- 
tions qui concernent son orientation se trouveront justifiées. 

Je ne dirai que quelques mots de la face orale de cet animal ; 
c'est par elle que s'établit la forte adhérence de l'animal avec 


2 len.m 


DRE --07 &.d 
ex 
A “2. ab &.d 
LICE ME TES CS 
--- or.œ.v 
P-Ps. 
FF HÉRREPRERE ten.m 
=<-= len:Col 
NES -C 
LOST UEN 
Fig. 4. — Cœloplana gonoctena vue par sa face orale. es. c = testicule 


composé. #. tes — follicule testiculaire. £en. m — massif musculaire du 
tentacule. b — bouche. or. &. d = portion orale de l’entérotoxelle alpha 
dorsale. ex = orifice de l’un des deux canaux excréteurs visible par trans- 
parence sur l’un des côtés de l’organe aboral. ab. . d — portion aborale 
de l’entérotoxelle alpha dorsale. ent. = orifice de l’entonnoir. @b. &. © = 
portion aborale de l’entérotoxelle alpha ventrale. or. «. v = portion orale 
de l’entérotoxelle alpha ventrale. p. ps — papille aborale du canal para- 
stomacal. p. pt = papille aborale du canal paratentaculaire. fen.m = mas- 
sif musculaire du tentacule. en. col — massif colloblastique du tentacule. 
tes. c = testicule composé. g. ten = gaine tentaculaire (Le trait de repère 
représente { millimètre). | 


262 A. KREMPF 


les surfaces sur lesquelles il rampe ou stationne. Cette face 
orale est ciliée sur toute son étendue. 

Elle est percée, à peu près en son centre, d'un large orifice 
très dilatable pourvu d’un léger sphincter ; c’est la bouche 
qui est légèrement ovoïde à grand axe perpendiculaire au plan 
tentaculaire ou plan dorso-ventral (fig. 1 du texte (4). 

Cæœloplana qonoctena dans sa position physiologique se 
présente à l'observateur par sa face aborale ; la circonstance 
est heureuse, car cette face offre un grand intérêt et son étude 
nous permet de pénétrer profondément dans la connaissance 
de l'organisation des Plactycténides. 

Elle est dépourvue de toute ciliation et beaucoup plus riche 
que la face orale en éléments glandulaires. Elle ne présente 
aucune trace de palette. On observe en son centre un organe 
aboral pourvu de son otolithe, mais privé de champs latéraux 
différenciés ; l'organe aboral est en outre flanqué de deux oriti- 
ces excréteurs situés dans un plan perpendiculaire au plan- 
tentaculaire, c'est-à-dire suivant l'axe pleural. Ces deux orifices 
sont inégalement développés, l'un est toujours sensiblement 
plus petit que l’autre. En observant l'animal vivant, j'ai eu 
l'occasion de voir ces deux pores s'ouvrir très largement et se 
refermer immédiatement après ; entre le début de l'ouverture 
et la fin de la fermeture, il s'écoule environ trois secondes. Ce 
phénomène ne se répète pas assez fréquemment pour qu'il m'ait 
été possible d'établir s'il obéissait à un rythme régulier. Toute 
la région que je viens de décrire attire l'attention de l’obser- 
vateur par sa forte pigmentation brun acajou (voir fig. 1 et 2, 
planche V). 

En s'éloignant de l'organe aboral et en se dirigeant vers les 
deux extrémités dorsale et ventrale de l'animal, mais sans 
s écarter beaucoup de son plan médian dorso-ventral, on cons- 
tate, sur les individus bien épanouis, à droite et à gauche de 
ce plan médian, des rangées régulières de papilles sembla- 
bles à celles qui ont été décrites par ABsorr chez Cæloplana Wil- 
leyr et Cœloplana Mitsukuri. Mais, contrairement au dispositif 
réalisé par les deux espèces précédentes, les papilles de Cæ/o- 
plana gonoctena sont simples et régulièrement coniques : elles 
ne sont ni assemblées en groupe comme chez Cœloplana Wal- 
leyi, n1 frangées ou ramifiées comme chez Cæloplana Mitsukurr. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 263 


Elles présentent en outre une systématisation qui n'a 
pas été observée par ABBorr sur les Cæ/oplana japonaises 
ces papilles se trouvent en effet réparties suivant les 
huit canaux homologues des canaux méridiens des Cténo- 
phores pélagiques. À l'examen des figures 1 et 2, planche V 
qui les représentent en plein épanouissement, on serait tenté 
de croire quil n'y a que quatre rangées de ces organes; ce 
serait une interprétation erronée. 

En réalité, les deux papilles les plus dorsales et les deux papil- 
les les plus ventrales de chacune des quatre rangées observables 
à l'examen extérieur direct n'appartiennent pas aux quatre 
séries qu'elles paraissent prolonger distalement ; elles ont une 
valeur anatomique différente, elles sont situées sur un autre 
canal ; on remarquera d’ailleurs que sur ces deux figures, 
elles sont sensiblement plus volumineuses que leurs voisines : 
ce sont les papilles qui émanent des deux canaux méridiens 
paratentaculaires dorsal et ventral. Quant aux autres, elles éma- 
nent des deux canaux méridiens para-stomacaux dorsal et ven- 
tral. Leur alignement en quatre rangées n'est qu'une illusion 
descripüve ; anatomiqnement, elles se répartissent entre Les huit 
canaux méridiens caractéristiques de tous les Cténophores. Ces 
papilles dressées vers le pôle aboral, qu'Agorr envisage en 
physiologiste lorsqu'il leur attribue le rôle fonctionnel d'orga- 
ne respiratoire, sont avant tout des structures morphologi- 
quement représentatives de la portion aborale des canaux 
méridiens qui se terminent, comme on le sait, en culs de sac 
noyés dans la mésoglée chez les Cténophores ordinaires. La 
disparition ou, plus exactement, la condensation de la mésoglée 
chez les Cœloplanides a isolé et pour ainsi dire disséqué ces 
culs de sac ; elle les a laissés en saillie sur la face aborale du 
corps de ces animaux comme un témoignage de la disposition 
normale chez les formes pélagiques à mésoglée hypertrophiée. 

Ces papilles sont érectiles. La figure 1, du texte les représente 
aplaties, vues par transparence à travers toute l'épaisseur de 
la préparation qui a été obtenue par compression légère ; 
papilles des canaux paratentaculaires p. p. t., papilles des 
canaux para -stomacaux p. p.s. Un collier de pigment brun- 
acajou entoure ces organes à leur base ; quelques taches du 
même pigment sont disséminées sur leur surface. 


264 A. KREMPF 


Faisant morphologiquement suite à ces huit rangées méri- 
diennes de papilles érectiles, se trouvent huit rangées de 
petits pores très difficiles à observer sur l’animal vivant ; leur 
présence n’est pas constante et leur nombre est variable, car 
ils sont en rapport avec la maturité sexuelle des échantillons 
examinés ; il y en à de dix à quinze environ pour chaque 
rangée ; ce sont les orifices externes d’autant de petits follicules 
testiculaires. 

Je viens de dire que ces huit rangées de testicules prolon- 
geaient les rangées de papilles érectiles. Cette façon depréseuter 
les choses répond à la réalité profonde, mais non pas à leur 
apparence anatomique directe, car les rangées testiculaires et 
les rangées papillaires semblent au premier examen paral- 
lèles entre elles. Cela tient à ce que les canaux méridiens qui 
présentent en même temps ces deux séries de formations ont 
un trajet récurrent ; partis du pôle aboral, ils se dirigent 
d’abord vers l'extrémité dorsale et l'extrémité ventrale du 
corps de lanimal: c'est leur portion papillaire: puis ils 
reviennent sur eux-mêmes après une réflexion de 180 et 
s’orlentent de telle façon que leur branche directe soit proxi- 
male, leur branche récurrente distale par rapport au plan 
médian dorso-ventral. C’est sur la branche récurrente distale 
que sont réparties les structures testiculaires et leur orifice à 
l'extérieur. La figure 1, pl. 5, montre ces rapports; la figure 
schématique du texte les explique. 

Cœloplana gonoctena est complètement dépourvue de palet- 
tes. Mais on remarquera que suivant les huit lignes méridien- 
nes qu'il faudrait morphologiquement assigner à l'insertion en 
série de ces organes, s'ils existaient, nous trouvons disposés les 
huit rangées d’orifices sexuels que je viens de décrire : de sorte 
que, à ce caractère tout à fait troublant chez un Cœlentéré de 
la présence de gonades débouchant directement à l'extérieur 
en plein ectoderme, par un canal et un orifice propre, parait 
répondre cette autre disposition non moins singulière chez un 
Cténophore : l’absence totale de palettes. Je considère cette 
relation qui n’a jamais été saisie chez aucun autre Platycténide 
comme étant d’un haut intérêt ; elle doit en effet donner beau- 
coup à penser si l’on veut bien se représenter que tous les 
Cténophores pélagiques ont leurs gonades réparties par groupe 


CŒLOPLANA GONOCTENA 265 


folliculaire dans leurs canaux méridiens immédiatement au- 
dessous de leurs rangées de palettes. L'évolution des pro- 
duits sexuels se fait tout entière à l’intérieur des canaux méri- 
diens chez les formes pourvues de palettes. Que ces mêmes 
palettes viennent à disparaitre et nous voyons l’appareil gona- 
dien mâle rompre ses relations avec l’endoderme de la cavité 
gastro-vasculaire et en contracter d’inattendues avec l'ecto- 
derme du tégument externe. 

J'ai tenu à ce que la forme nouvelle que je décris ici, rappe- 
lât par une désignation spécifique caractéristique la consta- 
tation de ce rapprochement. 

Il pourrait m'être objecté, j'en fais tout de suite la remar- 
que, que Ctenoplana Kowalewski, d'après une étude que nous 
devons à Wiicey, présente à la fois des gonades mâles en rela- 
tion avec l'extérieur par un canal propre et des palettes. En 
outre, chose beaucoup plus grave, les rangées de palettes chez 
cette espèce alternent avec les gonades; enfin, aux huit 
rangées de palettes répondent seulement quatre masses testi- 
culaires. Ces faits qui ne semblent tout d'abord guère s’accorder 
avec l'esprit de la relation que nous venons de présenter, lui 
deviennent au contraire favorables quand ils sont compris. 
L'examen du détail de la disposition des orifices sexuels chez 
Cœloplana gonoctena nous permet de résoudre lapparente 
difficulté sur laquelle nous venons d'attirer l'attention, cette 
étude montre en effet que les huit rangées de follicules testi- 
culaires précédemmeut indiquées se fusionnent deux à deux 
aux extrémités dorsale et ventrale du corps de l'animal ainsi 
que le font d’ailleurs quelquefois les rangées de palettes chez 
les Cténophores pélagiques (1). 

Il résulte de cette fusion quatre masses testiculaires beau- 
coup plus volumineuses que les autres puisqu'elles se trouvent 
composées d'un grand nombre de follicules primaires assem- 


(1) Malgré la grande importance de ce fait, je ne puis insister ici sur son 
étude : je dirai seulement qu'il traduit une disposition primitive. Au cours de la 
segmentation, on discerne en effet de très bonne heure les éléments qui seront 
appelées à former les huit rangées de palettes : ils dérivent de quatre groupes 
de micromères qui résultent eux-mêmes du clivage suivant un plan dorso- 
ventral (plan tentaculaire), de deux groupes initiaux représentant les ébauches 
des deux foyers primitifs dorsal et ventral de l'appareil ciliaire des Cténophores, 


266 A. KREMPF 


blés. Ces quatre testicules de grande taille paraissent donc 
alterner avec les huit rangées de follicules testiculaires sim- 
ples. Ils sont homologues des quatre testicules de Crénoplana 
dont ils expliqueut à la fois les véritables connexions et les rap- 
ports apparents avec les quelques palettes qui ont persisté 
chez cette forme. Is sont pourvus chacun d’un canal qui débou- 
che à l'extérieur au sommet d'une grosse papille saillante atti- 
rant immédiatement l'attention par sa forte pigmentation brune 
lorsque l’on fait l'examen d'un mâle à maturité sexuelle. 

Telle est la disposition la plus générale des orifices gona- 
diens mâles de Cæloplana gonoctena. Mais elle offre de nom- 
breuses variations dont les figures 1 et 2 planche V, repré- 
sentent la plus fréquente et la plus rare. La première, figure 2, 
consiste dans la suppression des deux testicules composés à 
l'extrémité ventrale du corps de l’animal ; elle est extrème- 
ment fréquente. La deuxième est tout à fait exceptionnelle, 
fig. 1, planche V. Voici en quoi elle consiste : les deux masses 
testiculaires gauches sont conservées aux deux extrémités dor- 
sale et ventrale du corps; les deux droites sont supprimées. 

Disons pour achever la description des organes de lPappa- 
reil gonadien observable de l'extérieur que les follicules testi- 
culaires simples sont fréquemment visibles par transparence 
par suite de la présence, autour d'eux, d’une gaine de pig- 
ment blanc opaque ; un examen attentif de la figure 1, pl V,- 
permet de les discerner à peu près comme il est possible de 
le faire, dans la nature, sur l'animal vivant. 

Notons enfin l'existence fréquente, mais non constante, de qua- 
tre rangées de taches pigmentaires brun acajou séparant deux à 
à deux les huit rangées testiculaires. Ces quatre rangées de taches 
pigmentaires alignées ont été représentées figure 2, planche V. 

Les deux figures de cette même planche consacrées à l'orga- 
nisation extérieure de Cæœloplana gonoctena laissent voir à 
chacune des extrémités de l'axe dorso-ventral (axe tentaculaire) 
de l’animal et allongés suivant cet axe deux volumineux orga- 
nes cylindriques en saillie au-dessus de la surface aborale. 
Tous deux sont pourvus d'un orifice distal: ce sont les gaines 
des deux tentacules. Elles présentent suivant leur génératrice 
aborale une série de taches pigmentaires brun acajou. Par 
leur orifice s'échappe, lorsque l’on excite l'animal, un long 


CŒLOPLANA GONOGTENA 267 


tentacule pinné qui peut atteindre 8 à 10 centimètres quand il 
est à sa limite d'extension maxima ; les figures de la planche V 
représentent ce tentacule alors qu'il est presque entièrement 
rétracté à l’intérieur de sa gaine. L'orifice de la gaine tenta- 
culaire est cilié de même que le canal qui lui fait suite et la 
structure de l’épithélium de revêtement de ce canal rappelle 
celle de l’épithélium de la face orale de l'animal. D'ailleurs, 
répondant aux deux orifices de ces gaines on observe toujours 
à une très faible distance d’eux sur le bord marginal du corps 
de Cœloplana et des autres Platycténides une échancrure de ce 
bord marginal qui fait penser à la possibilité d’une continuité 
morphologique entre la cavité de la gaine tentaculaire et la 
surface orale de ces Cténophores. 

Cette possibilité se trouve réalisée d’une manière objective 
chez Tjalfiella tristoma par les singuliers organes que Morrex- 
sEN (1912), a fort bien décrits sous le nom de « cheminées ». Ce 
sont des gaines tentaculaires en communication directe avec la 
surface orale : elles ne sont qu'une expansion de cette surface. 

Les phénomènes de soudure qui délimitent les deux chemi- 
nées tentaculaires de Tyalfiella en prenant plus d'importance 
chez les autres Cténophores ont isolé complètement de la 
région orale les organes qui sont devenus les gaines tentacu- 
laires normales de ces animaux. Le bord du manteau des 
Mollusques acéphales se trouve être le siège de phénomènes 
de même nature ; ils aboutissent chez eux à la formation des 
organes qui sont bien connus sous le nom de siphons. De ces 
remarques, il résulte que l’on doit envisager le tentacule des 
Cténophores comme un organe qui a été isolé, séparé de la 
région orale et rejeté loin de la bouche dans le voisinage du 
pôle aboral. C'est une formation, morphologiquement en rap- 
port avec le pôle oral, qui en a été détachée et qui cernée par 
des structures émanant du pôle aboral, s'est trouvée anato- 
miquement rattachée à ce dernier. La gaine qui protège le 
tentacule est un lambeau oral que cet organe a entrainé avec 
lui dans son exode vers le pôle aboral. 

Avant de passer à l'étude de l’organisation intérieure de Cælo- 
plana gonoctena, jetons un coup d’æil d'ensemble sur les disposi- 
tions relatives à la symétrie générale que permet de saisir l'étude 
de sa forme extérieure, 


268 À. KREMPF 


Je dirai tout d’abord que si l’on prend soin d'orienter 
cet animal comme nous l'avons fait dans ce travail, en pla- 
çant verticalement son axe tentaculaire, il saute aux yeux, 
après comparaison, que cet axe est homologue avec l'axe 
dorso-ventral de la larve des Anthozoaires au stade biradiaire 
et au stade tétraradiaire (Krempr 1919-1920). L'homologie va 
d'ailleurs plus loin : elle s'étend, chez le Cténophore que nous 
étudions, jusqu’au mode d'altération de leur symétrie biradiaire 
que nous avons désignée sous Le nom de dyssymétrie dorso-ven- 
trale et dont nous avons fait connaître le rôle capital dans la 
morphogénèse de l’Anthozoaire. 

Toutes les figures d'ensemble de la planche V montrent chez 
Cœloplana qgonoctena une tendance légère, mais parfaitement 
nette, à la réalisation de cette dyssymétrie dorso-ventrale. 

C'est une question de premier ordre sur laquelle j'insiste 
dans un autre travail ; je ne puis la traiter ici plus longuement ; 
je préfère attirer l'attention sur une autre particularité de la 
symétrie biradiaire du même animal, particularité que la fig. 2 
planche V met bien en évidence. Nous la ferons connaître en 
l'étudiant sur le mode de distribution des papilles aborales des 
canaux méridiens. L'examen comparé de leur série alignée 
révèle l'existence d'une symétrie croisée entre les structures du 
foyer dorsal et celles du foyer ventral. Par cette expression de 
symétrie croisée J'entends exprimer ce fait que le côté droit du 
foyer dorsal est différent du côté gauche du même foyer, mais 
qu'il est semblable au côté gauche du foyer ventral et récipro- 
quement. Cette chiastosymétrie, dont je dois me borner à signa- 
ler l'existence, paraît être une disposition étendue chez les Cœ- 
lentérés supérieurs ; je l’ai constatée chez plusieurs Acalèphes 
au cours de leur développement; elle est en particulier très 
marquée sur les larves de Cassiopea Andromeda et sur celles 
d'Haliclystus octoradiatus. 


Di Morphologie interne. 
a) Tube digestif. 


J'ai indiqué précédemment la position de la bouche de 
Cœloplana gonoctena ; elle est sensiblement au milieu de sa 


CŒLOPLANA GONOCTENA 269 


surface orale de reptation. La détermination des rapports 
de cet orifice présente chez les Cœloplanides un très grand 
intérêt: de l'exactitude de cette détermination dépend en 
effet l'exactitude de notre conception des homologies générales 
des Platycténides avec les autres Cténophores, je puis même 
dire de tous les Cténophores avec les autres Cœlentérés. 

Un matériel passablement contracté et insuffisamment fixé, 
ainsi que l'absence de toute observation sur l'animal vivant, ont 
conduit MonTENsEN (1912-1913) à considérer comme représentant 
l'orifice buccal, chez la remarquable forme qu'il a découverte, 
l’ensemble des trois orifices suivants : Le premier est immense ; 
il est limité par le bord marginal du corps de l'animal qui 
sépare sa surface aborale de sa surface orale. Le Platycténide 
étudié par Mortexsex se trouverait donc étalé sur son substra- 
tum et fixé sur lui par sa bouche largement ouverte. Mais ce 
n'est pas tout : les orifices des cheminées tentaculaires qui déri- 
vent embryogéniquement de la même formation primitive que 
la surface orale de reptation, et qui d’ailleurs, chez l'adulte, con- 
tinuent à communiquer comme deux siphons avec cette même 
région orale, ont la même signification morphologique qu’elle. 
Il faut donc les envisager comme représentant les deux com- 
missures dorsale et ventrale de la bouche secondairement isolées 
de la portion centrale de ce dernier orifice par un pont qui s’est 
constitué aux dépens du tégument externe. Ainsi que l'indique 
fort bien la désignation spécifique choisie par son auteur pour 
attirer l'attention sur ce caractère, Tjalfiella tristoma a son ori- 
fice buccal scindé en trois parties comme nous venons de l’ex- 
pliquer. 

Il résulte de cette façon de concevoir les choses que 
toute la surface orale de ce Platycténide ainsi que celle de ses 
deux cheminées tentaculaires, représente l'intérieur de la cavité 
digestive : la surface de reptation des Cténophores planariformes 
correspondrait donc au pharynx des Cténophores pélagiques 
qui se serait dévaginé, déployé et largement étalé. 

C'est à la même conclusion qu'arrive Taku Komaï (1920), après 
son étude de l’organisation et du développement de Cæloplana 
Bocki. | 

C'est à une conclusion toute différente que nos recherches sur 
Cœloplana gonoctena nous ont conduit. Ces recherches sont 

18 


970 A. KREMPF 


appuyées sur l'étude de plusieurs centaines d'adultes vivants, 
sur celle d'échantillons préparés parfaitement étalés et fort 
bien fixés, enfin sur celle de l'embryogénie et des métamor- 
phoses de la larve. 

J'ai pu observer, chez Cæloplana gonoctena, une bouche bien 
individualisée : elle est percée au centre de la surface orale 
ciliée que Monrexsex et Taku Kowai considèrent comme pha- 
ryngienne et qui n'est autre chose qu'une portion du tégument 
externe du pôle oral. Cette bouche (fig. 1, b) est pourvue d'un 
sphincter peu développé, mais suffisant cependant pour lui assu- 
rer une grande contractilité. Malgré sa mobilité, l'oritice buccal 
a une forme propre : il est ovoide, à grand axe perpendiculaire 
au plan tentaculaire, comme chez tous les Cténophores (fig. 1). 
[ conduit directement dans une vaste cavité aplatie conformé- 
ment à l'architecture générale de l’animal. Vue par le pôle oral 
cette cavité se présente avec le contour d’un hexagone assez 
régulier qui aurait été étiré légèrement suivant l'axe tentacu- 
laire. Vue en coupe passant par le plan dorso-ventral, aussi 
bien que par un plan pleural, elle à la forme d'une lentille 
très aplatie. Une telle cavité n'offre aucune difficulté d'inter- 
prétation : c'est le pharynx des Cténophores ordinaires. Il n’a en 
somme subi qu'une modification superficielle consistant en une 
extrême réduction de son axe oro-aboral compensée par une 
expansion de sa surface dans un plan perpendiculaire à ce der- 
nier axe. 

C'est le véritable tube digestif de l'animal. Toute sa surface 
est tapissée par un tissu histologiquement très différent de celui 
qui constitue le tégument externe cilié de la face orale. Il est 
de même nature que celui qui forme le revêtement intérieur du 
pharynx des Cténophores pélagiques : il se fait remarquer par 
son extrême richesse en éléments glandulaires. Les colorants 
métachromatiques, la thionine en particulier, mis en présence 
de cet épithélium s’y résolvent en différenciations d’une variété 
déconcertante. Je ne puis les analyser ici. Mais j'insiste sur la 
conclusion à laquelle m'a conduit cette analyse : le pharynx 
possède un revêtement histologique original hautement diffé- 
rencié qui fait contraste autant avec l'ectoderme de la face orale 
et de la face aborale du corps qu'avec le revêtement des canaux 
de la cavité gastrovasculaire. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 271 


Sur le plancher de la lentille pharyngienne on observe en 

outre une formation qui attire immédiatement l'attention par sa 
netteté et son développement : elle est constituée par un jeu 
d’arceaux bien représentés fig. 1, et très bien rendue par les 
photographies figures 5 et 6 de la planche V. Ce sont les bour- 
relets et les ares ciliés des Cténophores ordinaires (Pharyngeal 
folds des auteurs anglais. HMayenwäülste des auteurs germani- 
ques). Ils présentent chez Cœloplana gonoctena un très beau 
développement. Mes préparations m'ont permis d’en faire une 
étude assez étendue. Ces données, jointes à celles que m'ont 
fournies mes observations sur l'évolution de ces mêmes organes, 
m'autorisent à en donner la description suivante. 
[ls sont constitués par un épais bourrelet épithélial à éléments 
très fortement ciliés. Ils sont disposés, ainsi que le montrent les 
figures 1 et 2, en deux groupes antagonistes, un dorsal et un ven- 
tral (‘). Ces deux groupes sont séparés l’un de l’autre par un ori- 
fice dont nous n'avons pas encore parlé, c’est l'orifice de l’enton- 
noir : il a la forme d'une fente allongée comme la bouche dans 
un plan perpendiculaire au plan tentaculaire Il est situé, comme 
la bouche, suivant l'axe oro-oboral. Il est percé dans le plancher 
de la cavité lenticulaire du pharynx comme la bouche est per- 
cée dans son plafond: de sorte que par l'orifice de cette der-- 
nière lorsqu'elle est largement ouverte (voir fig. 1 du texte et 
fig. 6 planche V), on aperçoit parfaitement la fente de l'enton- 
noir qui conduit dans la cavité gastrovasculaire. C’est donc dor- 
salement et ventralement par rapport à l'orifice de l'entonnoir 
percé dans le-plancher pharyngien que se trouvent groupés les 
deux systèmes d’arceaux dont la fig. 2 donne une représentation 
schématique. 

Chacun des groupes antagonistes de cet ensemble est cons- 
titué de la façon suivante. Il présente un grand arc très déve- 
loppé, orienté oralement, c’est-à-dire dont la convexité regarde 


(1) Pour qu'il ne s’établisse aucune confusion dans l'esprit du lecteur au sujet 
de la signification des deux termes dorsal et ventral, je prends soin de rappeler 
que.par suile du mode d'orientation que j'ai adopté dans ce travail (voir page 260), 
ces désignations sont employées ici rigouteus. ment dans le même sens que chez 
les Anthozoaires. Etles n’ont aucun rapport avec l'attitude physiolozique des 
Cténaphores plats : la surface ciliée sur laquelle rampent ces derniers animaux 
est orale et non ventrale ; la surface non ciliée au centre de laquelle se trouve le 
stutocysle est aborale et non dorsale. 


272 A. KREMPF 


l'orifice buccal. Sous la forme d’une encoche très facile à obser- 
ver, située dans son plan médian dorso-ventral, cet arc montre 
D lerdante au clivage en deux portions débile et gauche, ten- 
dance à laquelle répond le’ clivage réel d’un dard arc, beau- 
coup moins développé qe le premier, et orienté aboralement, 
c’est-à-dire dont la convexité regarde l'orifice de l’entonnoir ; à 
la suite de ce clivage effectif, le deuxième are qui constitue la 


CE en 
12 SN _——-——-- _ab.a.0 
Jasper PER e OT.0.0 


Fig. 2. — Disposition morphologique des entérotoxelles de Cæloplana gonoc- 
tena. or. u. d = portion orale de l'entérotoxelle alpha dorsale. ab. ”. d 
— portion aborale de l'entérotoxelle alpha ventrale. or. ent — orifice de 
l'entonnoir. ab. «. w — portion aborale de lentérotoxelle alpha ventrale. 
or. «. © = portion orale de l'entérotoxelle alpha ventrale. 


réplique aborale du premier se trouve réduit à deux petits îlots 
représentés figures 1 et 2; ab, ad, et ab, av. 

Si pour comprendre ce dispositif nous cherchons à l'observer 
à son origine chez la larve suffisamment jeune, nous constatons 
l'existence d’un arc oral et d’un arc aboral parfaits formant un 
assemblage de deux éléments accouplés de telle façon que le 
plus grand des deux réponde à l'orifice oral, le plus petit: à l'ori- 
fice de l’entonnoir (voir fig. 3). 

Or, j'ai fait récemment connaître (1920) sous le nom d’entéroto- 
xelles {+050 — arc) l'existence chez les Anthozoaires d’une for- 


CŒLOPLANA GONOCTENA 273 


mation tout à fait comparable. En étudiant ces organes chez la 
larve de deux Hexacoralliaires, Pocillopora cespitosa Dana et 
S'ertatopora subulata Lamarck, j'ai montré qu'ils étaient d’ori- 
gine endodermique pure ; qu'ils apparaissaient dans une série 
d'ébauches métamériques superposées selon l’axe oro-aboral ; 
qu'au sein de ces ébauches ils naïssaient suivant deux foyers 
antagonistes, un dorsal et un ventral, réalisant ainsi un système 
homogène biradiaire ; qu'’enfin par leur rapprochement et leur 


Fig 3. — Entérotoxelles embryonnaires. Mêmes lettres que figure 2. 


concrescence au pôle oral de l'embryon, ils donnaient naissance 
au pharynx de l’Anthozoaire. 

Dans une comparais:n des entérotoxelles des Coralliaires 
avec celles des Cténophores, en particulier avec celles de 
Cœloplana gonoctena chez laquelle elles offrent un très beau 
développement, il importe de remarquer que chez cette dernière 
elles ne se présentent jamais en série métamérique : l’organisa- 
tion générale des Cténophores ne comporte en effet que l’exis- 
tence d’une seule des unités métamériques des Anthozoaires : 
c'est la première, celle que j'ai désignée sous le nom de seg- 
ment Alpha dans la série segmentaire que représente Le strobile 
des Coralliaires. Il faut en outre tcnir compte, dans cette compa- 
raison, de ce fait que les entérotoxelles du premier et unique 


974 A. KREMPF 


segment des Cténaires restent disposées en antagonisme l'une 
par rapport à l’autre, de part et d'autre de l’axe oro-aboral : 
ces organes conservent done dans ce groupe l'individualité pri- 
mitive qu'ils perdent si rapidement chez les Anthozoaires. 

Mais leur disposition demeure fondamentalement la même 
et l’'homologie de ces formations s'impose. 

Des conséquences importantes résultent de ces comparaisons 
et des rapprochements auxquels elles conduisent. 

La première, la plus simple, est relative à l’objet particulier 
de notre mémoire, aux Platyeténides eux-mêmes, elle a trait à la 
question que nous soulevions, en abordant ce paragraphe, au 
sujet de l’homologie de leur surface orale. 

Il est bien évident, en effet, que la description que nous 
venons de donner de la cavité pharyngienne ne permet plus de 
douter de l'exactitude des assertions que nous avons avancées 
à son sujet : à savoir qu'elle était restée chez les Cténophores 
planariformes comme chez tous les autres Cténaires, une cavité 
parfaitement individualisée et que la surface orale couverte de 
cils sur laquelle rampent les Platycténides n'avait rien de com- 
mun avec elle. 

Mais une conséquence plus intéressante encore et à portée 
plus étendue découle de la généralisation que nous venons de 
faire en proposant l'homologie des ares ciliés des Cténophores 
avec les entérotoxelles des Anthozoaires. 

J'ai montré (1919-1920) que dans ce dernier groupe ces 
organes embryonnaires, éléments constitutifs du complexe enté- 
roïdo-pharyngien, étaient d’origine endodermique (!). On est 
entrainé à penser qu'il doit en être de même pour les éléments 
homologues des Cténophores : cette remarque jette un doute 
grave sur l'exactitude de l’interprétation actuelle de l’origine 
blastodermique du pharynx de ces animaux. Considéré jusqu'ici, 
sans preuve directe et rigoureuse d’ailleurs, comme formé aux 


() Dans une note qui parait au moment où J'écris ces lignes, M. Danran fait 
connailre des faits d’un grand intérét qui apportent un appui sérieux à notre 
conception de l'appareil entéroïdo-pharyngien chez les Anthozoaires et à nos idées 
sur l'origine blastodermique de cet appareil : il a pu mettre en évidence en sui- 
vant l'évolution de très jeunes bourgeons de Parantipathes larix (Esper) et 
d'Antipathella subpinnata (Ellis el Solander) un mode de développement de leur 
pharynx conforme, dans ses grandes lignes, à celui que nous avons observé nous- 
même chez Ja larve de Pocillopora cespitosa et thez celle de Seriatopora subu- 
lata. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 275 


dépens de l'éctoderme, le pharynx des Cténophores doit être 
comparé, au point de vue de sa nature blastodermique, à celui 
des Anthozoaires si l’on vient à envisager sa structure sous le 
jour où l'introduction dans nos connaissances de la notion 
embryogénique d’entérotoxelle nous oblige à la voir. 

Pour appuyer cette suggestion sur un fait observé, je dirais, 
ici, que j'ai pu étudier le développement du pharynx de Cælo- 
plana gonoctena au cours de recherches expérimentales que 
j'ai entreprises sur la régénération de cette espèce. Des frag- 
ments de quelques dixièmes de millimètre, à condition qu'ils 
soient pourvus d’ectoderme et d'endoderme, régénèrent l’ani- 
mal complet avec une grande facilité. J'ai pu suivre le rétablis- 
sement de l'équilibre morphologique de pareils fragments et 
j'ai constaté que le pharynx se différenciait aux dépens de l’en- 
doderme de la cavité gastrovasculaire comme les entérotoxelles 
des larves des Anthozoaires se différencient aux dépens de l’en- 
doderme archentérique. 

La solution définitive du problème que posent ie1 nos obser- 
vations nécessitera une révision des phénomènes du dévelop- 
pement embryonnaire des Cténophores au point de vue de l'or- 
ganogénèse de leur pharvnx 


b) Cavité gastrovasculaire. 


Nous avons vu que l’on passait de la cavité pharyngienne 
dans la cavité gastrovasculaire par un petit orifice percé dans 
le plancher du pharynx. Cet orifice en forme de fente allongée 
dans un plan perpendiculaire au plan tentaculaire conduit 
directement dans la eavité de l’entonnoir qui n’est en réalité, 
chez Cœloplana qgonoctena, qu'un carrefour où viennent large- 
ment déboucher tous les éléments d’un appareil vasculaire 
morphologiquement construit sur le même type que celui des 
Cténophores pélagiques. 

Üne pareille conclusion ne s'impose cependant pas au pre- 
mier examen : en effet les auteurs qui jusqu'ici ont tenté d’éta- 
blir une assimilation entre les vaisseaux des Platyeténides et 
ceux des Cténophores cydippiens ont éprouvé quelque embar- 
ras à la poursuivre dans ses détails. AgBorr (1907) constate chez 


276 A. KREMPF 


les deux Cœloplanides qu'il étudie l'absence de canaux méri- 
diens et de canaux pharyngiens : il admet néanmoins le principe 
de l'homologie des grands troncs vasculaires. Morrensen (1912) 
dans son travail sur Tyalfiella tristoma, S'est trouvé en présence 
d'un cas assez troublant de simplification exceptionnelle du 
système des vaisseaux qui ne lui a pas permis d'interpréter 
comme canaux méridiens les cavités sur la paroi desquelles se 
forment les gonades et comme canaux pharyngiens les vais- 
seaux, dont les ramifications se répandent à travers le paren- 
chyme mésogléen de la forme très curieuse et très primitive 
qu'il a étudiée. 

Malgré l'apparence troublante que présente chez Cœloplana 
gonoctena le réseau complexe de ces canaux, cet appareil vas- 
culaire se laisse ramener au plan fondamental caractéristique 
des Cténophores si l'on s'inspire dans la recherche des homolo- 
gies du dispositif réalisé chez les Lobés et les Béroës. 

Le fait important qu'il faut mettre tout de suite en évidence et 
qui jusqu'ici n'a été dégagé de l'étude d'aucun Platycténide, 
c'est qu'il existe chez Cœloplana gonoctena, et vraisemblable- 
ment aussi chez les autres Cténophores planariformes, deux sys- 
tèmes vasculaires superposés. Chez Cœloplana gonoctena ces 
deux systèmes forment deux réseaux anastomotiques en commu- 
pication l’un avec l’autre. Le premier est en relation avec 
toute la face aborale du corps de l'animal et une partie seule- 
ment de la face orale : c'est Le plus développé et le plus étendu. 
IL atteint le bord marginal du corps et se répand jusqu'à ses 
extrémités dorsale et ventrale. À l'examen extérieur c'est sur- 
tout lui qui s'impose à l'attention de l'observateur. Un trait 
essentiel le caractérise : il porte les gonades. Celles-ci sont 
réparties dans ses mailles suivant des trajectoires régulières et 
définies qu'il faut homologuer aux canaux méridiens et l'ensem- 
ble de ce réseau que j'appelle le réseau méridien ou réseau 
gonadien, devient assimilable au réseau méridien des Béroës. 

(Quant au deuxième réseau dont j'ai annoncé l'existence, il est 
en rapport avec la face orale et uniquement avec la portion 
péri-pharyngienne de cette face. Il embrasse de ses mailles la 
lentille pharyngienne. Il est difficile à voir sur l’animal vivant : 
il est à peu près invisible quand on examine ce dernier par sa 
face aborale. C'est là d’ailleurs une disposition avantageuse pour 


CŒLOPLANA GONOCTENA 277 


l'investigateur, car elle lui permet d'étudier à l'état de parfait 
isolement le réseau aboral ou réseau gonadien. Les coupes seu- 
les permettent de se rendre compte de l'existence et de la dis- 
position du réseau le moins développé que j'appellerai le réseau 
pharyngien, car il représente Le système des canaux pharyn- 
giens des Cténophores pélagiques. Îl est latéralement en com- 
munication large et directe avec le réseau gonadien ou réseau 
méridien : les mêmes rapports et les mêmes dispositions géné- 
rales sont, nous Le savons, réalisées chez les Lobés par les 
canaux pharyngiens qui sont en relation avec les canaux méri- 
diens paratentaculaires et chez les Béroës par leur anneau pha- 
ryngien complet ou incomplet. 

Voilà ce qu'il fallait tout d’abord faire ressortir avant de pré- 
senter les homologies que précise la figure schématique 4 dans 
laquelle, pour plus de clarté, j'ai indiqué les réseaux gonadiens 
et pharyngiens comme de larges cavités sans organisation inté- 
rieure et sans mailles. 

Il me reste à décrire les canaux dits excréteurs pour montrer 
combien est complète la similitude d'organisation de l'appareil 
vasculaire des Cœloplanides avec celui des Cténophores pélagi- 
ques : ces canaux se réduisent à deux courtes branches directes 
non bifurquées qui glissent le long de la cupule de lorgane 
aboral, et qui vont s'ouvrir par deux orifices latéraux dont J'ai 
déjà indiqué plus haut la position par rapport à l'organe abo- 
ral : ils sont situés à sa droite et à sa gauche, c'est-à-dire dans 
un plan perpendiculaire au plan tentaculaire. L'un d'eux est 
toujours sensiblement plus développé que l'autre. 

La structure fine des canaux de la cavité gastrovasculaire de 
Cæœloplana gonoctena concorde à tous les points de vue avec 
celle des autres Cténophores. Grâce à l'emploi de fixateurs 
appropriés (Liquides osmiques), je puis a 'outer un trait nouveau 
à la liste des caractères de ressemblance histologique déjà con- 
nus : l’'endoderme de Cæloplana gonoctena est, comme celui 
des formes pélagiques, pourvu de cils très fins faciles à voir sur 
le vivant, impossibles à retrouver sur les coupes lorsque le 
matériel n'est pas fixé d’une manière irréprochable. 

IL existe chez tous les Cténophores des bourrelets d'endo- 
derme épaissi qui sont systématiquement répartis à l'intérieur 
des canaux de la cavité gastrovasculaire et suivant la longueur 


278 A. KREMPF 


de ces canaux. Dans un travail en voie d'achèvement je montre 
l’'homologie de ces formations avec les bourrelets d'endoderme 


Ka 
en —-----71.00 


Fig. 4. — Représentation idéale d’un Clénophore plat destinée à faire eom- 
prendre : 4° les rapports des canaux et du réseau méridien avec le réseau 
pharyngien ; 20 le parallélisme morphologique de l'appareil tentaculaire et 
de l'appareil gonadien. p. pt = papilles aborales paratentaculaires. ». col 
— massif colloblastique du tentacule. ». m» = massif :nusculaire du ten- 
tacule. m. tes — massif testiculaire. #1. ov = massif ovulaire. p. pg = 
papilles aborales paragastriques. 7. ph — réseau pharyngien. ». m = 
réseau méridien. ph = pharynx. or. exæ — orifice excréleur. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 279 


archentérique décrits depuis longtemps chez les Anthozoaires : 
ce sont de véritables organes vraisemblablement caractéristi- 
ques de tous les Cœlentérés supérieurs. Ils sont fort bien repré- 
sentés chez Cœloplana gonoctena. 

Enfin j'indiquerai la présence de nombreuses rosettes eiliées 
dans les canaux du réseau anastomotique que nous étudions. 
Aggorr (1907) a été Le premier à signaler ces curieux organes chez 
les Cœloplanides. Morrensex les a entrevus (1912) chez Tyalfiella 
tristoma, mais n’a pu les étudier par suite de la fixation insuf- 
fisante de son matériel. Il m’a été possible d'observer ces 
rosettes en grand détail chez Cœloplana gonoctena. Klles ne 
sont pas développées d’une manière égale chez tous les indivi- 
dus : j'ai remarqué à cet égard dans la statistique de leur répar- 
tition d’un échantillon à l’autre des variations fort curieuses qui 
restent pour moi inexplicables. Mais en outre J'ai pu constater 
que certaines de ces rosettes offrent une disposition particulière 
des plus intéressantes. Bien qu'ayant atteint un développe- 
ment complet au point de vue du nombre de leurs cellules et des 
caractères de leur appareil ciliaire, elles ne débouchent 
pas dans la lumière du canal de la cavité gastrovasculaire qui 
les porte : construites en elles-mêmes comme des rosettes nor- 
males, ces formes spéciales se trouvent recouvertes par l’épi- 
thélium à hautes cellules qui tapisse les parois de la cavité gas- 
trovasculaire. De plus, il arrive fréquemment que leur grand 
axe soit oblique par rapport à la surface épithéliale qui les 
recouvre. Devant l'impossibilité de suivre l'évolution de }ce 
petit appareil sur l'animal vivant, je ne puis dire s’il persiste 
dans cette attitude et dans cette situation ou bien s’il est appelé 
à déboucher plus tard dans la cavité gastrovasculaire et à 
redresser son axe. Je ne puis pas davantage affirmer que sem- 
blable dispositif soit propre aux Platycténides. Peut-être le 
rencontrera-t-on chez les Cténophores pélagiques si lon fait 
un jour une étude comparative étendue de leurs rosettes 
ciliées. 

Quoi qu'il en soit, en présence de ces petits organes pourvus 
d’une cavité close à l’intérieur de laquelle bat une belle flam- 
me vibratile, il est difficile de s'interdire un rapprochement 
avec l’ampoule vibratile excrétrice caractéristique des vers 
plats, avec celle des Némertes en particulier. Quand nous 


—{ 


SNISNRRE À PPURENET 0 CONTE 


280 A. KREMPF 


aurons assisté à l'évolution du testicule chez Cœloplana gonoc- 
tena, ce rapprochement se présentera plus impérieusement 
encore à notre esprit ; une telle évolution nous permettra de 
comprendre, en effet, comment une structure d'origine endo- 
dermique peut abandonner ce feuillet, pénétrer dans la méso- 
glée et venir se mettre en relation directe avec l'ectoderme et 
avec l'extérieur. 

Il est bien certain que si la rosette ciliée venait à prendre à 
nos yeux de l'importance en nous fournissant des données sur 
la signification phylogénique et les origines de l'appareil 
népbridien des Métazoaires bilatéraux, il faudrait se demander 
de quel groupe de Cœlentérés moins évolué la tiennent les Cté- 
nophores eux-mêmes. 

Je pense qu'il faudrait alors songer aux Siphonophores. 

Il y aurait, à mon avis, grand 
intérêt à reprendre l’étude de la 
* cavité gastrovasculaire de ces ani- 
maux avec l'intention d'y obser- 
ver ces grandes cellules cihiées 
réunies par groupes de deux qui 
me paraissent être les homo- 
logues les plus directes de la 
rosette ciliée des Cténaires. La 
figure 5, reproduite d'après CHU, 
Fig. 5. — Cellules à entonnoir (1889-1892) donne une idée de Ja 
vibratile du bourrelet gastrique disposition et de la structure de 

des Siphonophores (4polemia Er F « , 

uvarra) (d'après Caux). ces éléments : ils présentent 

un cytoplasme granuleux, deux 
noyaux, une grande vacuole et un revêtement ciliaire abondant 
susceptible de revêtir des formes curieuses comme celles que 
montre la cellule de gauche du groupe figuré ci-contre. Enfin 
un dernier caractère remarquable de ces formations ciliées 
des Siphonophores est leur distribution systématisée à l’inté- 
rieur de la cavité gastrovasculaire. Il me semble done qu'il 
y a déjà dans ce que nous connaissons de ces organes plus 
qu'il n'en faut pour exciter la curiosité des Zoologistes et faire 
penser à un rapprochement possible avec les rosettes ciliées 
des Cténophores. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 281 
c) Appareil tentaculaire. 


L'appareil tentaculaire des Platycténides est très facile à 
comprendre à la condition de bien connaitre la structure de 
son homologue chez les Cténophores pélagiques. Si cette 
condition n'est pas remplie et pour peu que le matériel 
examiné ne soit pas très bien étalé ou très bien coupé, il 
devient impossible de voir clair dans la disposition compli- 
quée qu'entrainent pour les différentes parties du tentacule 
adulte les modifications de la forme générale du corps propre 


Fig. 6. — Bourgeon d’endoderme archentérique constituant le rudiment 
embryonnaire de l'appareil tentaculaire (Le trait de repère représente 10 u). 


aux Cténophores planariformes. Il n’est donc pas surprenant 
que les descriptions de cet appareil fournies par les premiers 
auteurs, se soient trouvées très imparfaites. 

En faisant l'historique et la critique de cette question, Morrex- 
sen (1912) a relevé ces imperfections et les a corrigées; ila montré 


282 A, KREMPF 


avec clarté que le tentacule des Platycténides était construit sur 
un type commun à tous les Cténophores. L'étude de Cæloplana 
gonoctename permet de confirmer cette conclusion générale et d'y 
ajouter des remarques nouvelles. Pour exposer ces remarques, 
je résumerai le développement de l’appareil tentaculaire tel 
qu'il m'a été permis de l’observer au début de la régénération 
de fragments de très petite taille réduits à un novau d’endo- 
derme recouvert d’ectoderme. 

L'appareil tout entier a pour origine un bourgeon d’'endo- 
derme archentérique qui s'isole de l’épithélium de revêtement 
du canal tentaculaire et s'inclut dans la mésoglée, figure 6 
Après s'être ainsi individualisé, il grossit puis se scinde en 
deux éléments superposés suivant un plan perpendiculaire au 
plan dorso-ventral, figure 7. Je désignerai ces deux for- 
mations sous le nom d'élément proximal et d'élément distal. 
Le premier en rapport de contiguité avec la région pharyn- 
sienne est constitué par un volumineux massif de cellules 
embryonnaires qui bientôt commence à se différencier pour 
donner naissance à des fibrilles musculaires ; c’est l'association 
de ces fibrilles suivant un ordre déterminé qu: formera la 
musculature du tentacule. 

Quant à l’élément distal, son évolution l'amène d’une part à 
recouvrir, à coiffer le massif musculaire tout en conservant 
son individualité, et d’autre part à se mettre en rapport avec 
l’ectoderme. [Il arrive à ce double résultat de la façon suivante : 
une cavité se creuse d'abord en son centre ; le développement 
de cette cavité, en dilatant sa paroi, l'applique d’une part sur 
le massif proximal ou massif musculaire sur la surface duquel 
cette paroi se moule, et d'autre part contre l’ectoderme : sous 
l'influence de la poussée exercée par la vésicule en voie de 
croissance que représente l'élément distal, l'ectoderme en rap- 
port avec la paroi de cette vésicule et cette vésicule elle-même 
se rompent: l'intérieur de l’élément distal se trouve donc mis en 
relation directe avec le milieu extérieur, il y restera pendant toute 
la vie de l'animal et l'épithélium qui formait le revêtement 
intérieur de sa cavité jouera désormais le rôle d’ectoderme bien 
que son origine blastodermique soit toute différente. C'est cet 
épithélium qui constituera la couche à colloblastes et qui réali- 
sera le revêtement externe continu du tentacule. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 283 


Aïnsi la valeur blastodermique de cette couche à colloblastes 
que l’on considérait comme une différenciation de l’ectoderme 
nous apparait maintenant sous un jonr tout nouveau ; cette cou- 
che dérive de l’endoderme. Le massif embryonnaire par lequel 


e..__ ecl.ab 


=) nico! 


Fig. 7. — Coupe à travers un appareil tentaculaire très jeune destinée à 
montrer les rapports du massif à colloblasles avec le massif musculaire. 
# p g = papille aborale paragastrique. ect. ab — ectoderme aboral. 
m. col = massif à colloblastes. ». m — massif musculaire. ect. or — ecto- 
derme oral (Le trait de repère représente 109 »). 


elle a débuté s'est creusé d’une cavité qui l’a transformée en 
vésicule close. Cette vésicule est ensuite veuue crever à la 
surface du tégument externe mettant ainsi en relation avec 
l'extérieur son revêtement interne constitué par des collo- 
blastes en voie de formation. 

Nous connaissons déjà la communauté d'origine du massif 
à colloblastes et du massif musculaire ; on peut donc se 


284 A. KREMPF 


demander si, comme conséquence de ce point de départ unique, 
l'évolution de;ces deux massifs ne comporte pas quelque trait 
de ressemblance digne d’être signalé. 

Il en existe en effet; nous n'envisagerons ici que le plus 
saillant et le plus facile à décrire. Le massif musculaire, 
pendant les premières heures de son existence, est, lui aussi, 
comme le massif à colloblastes, un organe creux ; mais sa 
cavité, au lieu de se développer, s'oblitère assez vite et il n’en 
reste comme trace dans le cordon musculaire du tentacule de 
l'animal adulte, qu'un axe de mésoglée dont la continuité est 
d'ailleurs souvent interrompue par des trainées de cellules 
embryonnaires, qui sont les derniers témoins de l'existence 
d'un espace vide à l’intérieur du massif musculaire au début 
de son évolution. 

Dès maintenant, on perçoit donc clairement une harmonie 
morphologique entre les deux éléments qui constituent par 
leur assemblage le tentacule des Cténophores, entre l'organe 
musculaire et l'organe colloblastique. Cette harmonie est 
susceptible de s'étendre plus loin encore ; la croissance de ces 
deux organes se poursuit, comme on le sait, durant toute la 
vie du Cténaire et elle se trouve assurée par le jeu d’une forte 
réserve d'éléments embryonnaires qui appartiennent en 
propre à chacun des deux massifs du tentacule. Or, cette crois- 
sance se trouve réglée de facon telle qu'à une période d'acti- 
vité de production musculaire corresponde une période d’acti- 
vité de formation pour les colloblastes ; Les structures pério- 
diques du tentacule connues sous le nom de tentilles résultent 
du parfait ajustage de ces deux rythmes de croissance. 

De cet exposé sommaire, il découle : 


1° Que le massif à ae et le massif musculaire di 
tentacule des Cténophores ont pour origine une ébauche 
commune qui dérive du revêtement de la cavité archentérique. 

2 Que ces deux massifs individualisés de très bonne heure 
sont voués à un avenir histologique différent, mais conservent 
un parallélisme évolutif qui révèle l'existence entre eux d'une 
harmonie morphologique profonde ; 

3° Que ce complexe à deux massifs superposés offre les plus 
grandes ressemblances avec la tœnio-columelle des Acalèphes, 


CŒLOPLANA GONOCTENA 285 


elle aussi formée par deux massifs superposés dérivant du 
dédoublement d’un massif unique. 

Ces ressemblances deviennent saïsissantes si l'on prend som 
d'ajouter, premièrement : que chez les Acalèphes le massif 
proximal donne naissance à la puissante musculature tœænio- 
columellaire de même qu'il forme la musculature tentaculaire 
chez les Cténophores. Deuxièmement : que le massif distai 
chez les Acalèphes constitue une énorme accumulation de 
nématoblastes de même que chez les Cténophores il assure la 
formation et le renouvellement constant des colloblastes. 

Un parallélisme aussi rigoureux entraine l’homologie du 
tentacule des Cténaires avec la tænio-columelle des Acalèphes 
et nous fournit sur les rapports et les affinités morphologiques 
de ces deux groupes de précieuses indications. 


d) Appareil gonadien. 


Cœloplana gonoctena est hermaphrodite. Je dois dire cepen- 
dant que je n'ai jamais rencontré d'individus à maturité mâle 
et femelle simultanée. L'activité mâle et l’activité femelle chez 
un même individu se trouvent réparties en périodes successives 
suivant un rythme quil m'est impossible de fixer. Cette 
tendance vers la séparation des sexes se trouve accentuée par 
le fait qu’il existe un très grand nombre de mâles et en toutes 
saisons, tandis qu'au contraire on ne trouve de femelle qu'à la 
fin de l’été, et toujours en très petit nombre 

Toutes les femelles qu'il m'a été donné d'observer étaient de 
grande taille, tandis que j'ai vu de nombreux mâles dont la 
taille ne dépassait pas quelques millimètres. Je pense done 
que l'hermaphroditisme est protérandrique et que seuls les 
mâles âgés et de grande taille arrivent à développer et à nour- 
rir leurs glandes femelles. Ce phénomène a lieu vers la fin de 
l'été ; il paraît coïncider avec le moment où, de commen- 
sal, le Cténophore devient parasite. 

La question se pose de savoir ce que deviennent les femelles 
après la ponte. Ce problème est encore très obscur pour moi. 
On peut penser qu'elles meurent. Mais d'autre part il faut 
savoir que tous les mâles qui atteignent une certaine taille 
sont porteurs de produits d’origine ovulaire en voie de dégé- 

19 


286 A. KREMPF 


nérescence. Ces produits localisés dans la région morpholo- 
giquement assignée à l'ovaire semblent les témoins d'une 
période d'activité ovarienne antérieure. Ce sont des matériaux 
lécithiques comme on en trouve d’ailleurs dans l'ovaire des 
Cténophores pélagiques où leur étude m'a montré qu'ils prove- 
naient d'ovules arrêtés dans leur évolution. Il reste donc 
possible qu'après avoir mené à bien sa ponte, l'animal avant 
pris quelque repos, voie s'ouvrir pour lui, sans retard, une 
nouvelle période d'activité sexuelle qui se manifeste par l’appa- 
rition et le développement de nouveaux follicules testiculaires. 
Des observations plus nombreuses et plus étendues que les 
miennes pourront seules permettre la solution de ce problème. 

La morphologie des gonades de Cœloplana  gonoctena et 
d'une manière générale des Platycténides présente un haut 
intérêt. 

Cette étude n'a pas été favorisée par les circonstances maté- 
rielles. Les premiers observateurs se sont en effet trouvés en 
présence d'animaux immatures, et WiLzey qui à découvert 
l'existence des gonades chez Clenoplana n'a jamais observé 
de femelles. 

C’est à cet auteur que nous devons néanmoins la connais- 
sance du fait capital qui concerne l’organisation de l'appareil 
mâle de ces animaux; Wizcey a fort bien vu et décrit que le 
massif testiculaire chez Ctenoplana, rompait au cours de son 
développement toute relation de continuité avec la cavité 
gastrovasculaire pour en acquérir de directes avec l’ectoderme 
du tégument externe. Il a vu s'établir les communications du 
testicule avec l'extérieur par l'intermédiaire d'un canal pourvu 
d'un orifice propre. 

C'était un fait unique chez les Cœlentérés : on saisit toute 
la portée de l'introduction d'une pareille donnée en mor- 
phogénie générale. Wizex la exposée avec une clarté 
parfaite mais d’une façon assez sommaire. Pour asseoir ses 
dires il a pensé qu'il suffirait de quelques dessins, alors qu'il 
eut été utile, devant la gravité exceptionnelle du fait quil 
voulait établir, de donner pour l'appuyer irréfutablement une 
série de coupes complète. Cette nécessité ne se fit sentir qu'à 
l'apparition du travail de Monrensex sur Tjalfiella tristoma, 
(1912). Ce dernier auteur, constatant chez l'espèce sexuellement 


doi 


CŒLOPLANA GONOCTENA 287 


mûre qu'il étudiait, des gonades mâles et femelles conformes 
au type normal chez les Cténophores pélagiques, met en eftet 
en doute l'exactitude des assertions de Wisxey ; il les considère 
comme résultant d’une interprétation incorrecte de ses coupes. 

De ce fait la question se trouve n'avoir rien perdu de son 
intérêt primitif : elle mérite d’être entièrement reprise. Je dirai 
donc tout de suite que mes observations confirment pleinement 
celles du zoologiste anglais : ainsi que nous allons le voir, elles 
les étendent en outre singulièrement. 

Pour comprendre la disposition d'ensemble des gonades 
mâles, il faut se reporter aux figures et à la description que j'ai 
données en faisant connaitre Les caractères extérieurs de lani- 
mal. Il faut également se souvenir de ce que j'ai dit des canaux 
méridiens de Cæloplana gonoctena lorsque J'ai décrit l'organi- 
sation de sa cavité gastrovasculaire. Je ne reviens pas sur ces 
différents points et Je me contente de rappeler mes conclusions. 

Les gonades mâles sont distribuées systématiquement dans 
le réseau méridien suivant des lignes qui représentent morpho- 
logiquement la trajectoire des canaux méridiens des Cténopho- 
res pélagiques. Ces gonades sont représentées par des rangées 
de follicules testiculaires tous munis d'un canal excréteur s'ou- 
vrant à l'extérieur par un pore qui occupe dans chaque bande 
ectodermique méridienne la place assignée aux palettes chez 
les Cténophores qui en sont pourvus. 

Aux extrémités distales de ces rangées, un certain nombre 
de follicules testiculaires appartenant à deux rangées voisines 
se groupent en un amas assez homogène pour donner l'illusion 
de l'unité. Les testicules composés ainsi formés, ont un canal 
excréteur unique débouchant à l'extérieur au sommet d’une 
papille saillante très visible. Ils sont morphologiquement au 
nombre de quatre. Mais par suite de l’atrophie du groupe ven- 
tral, ce nombre est souvent réduit à deux : il est d’ailleurs 
quelquefois porté à cinq. Dans ce dernier cas les testicules 
composés sont alors ainsi répartis : trois sont dorsaux, deux sont 
ventraux. 

Envisageons maintenant la structure individuelle de ces fol- 
licules gonadiens. Nous examinerons d’abord le cas d'un testi- 
cule simple formé d'un seul follicule avec son canal excréteur 
et son orifice (voir fig. 8). 


288 A. KREMPF 


Arrivé à maturité c'est une petite vésicule creuse de 35 u de 
diamètre contenant des spermatozoïdes. Ces derniers sont quel- 
quefois encore groupés en deux faisceaux, mais le plus souvent 
ils forment un peloton compliqué dans lequel aucune systéma- 
tisation n'est reconnaissable. Un canal excréteur légèrement 
sinueux part de la vésicule et se dirige vers l’ectoderme qu'il 
atteint après un parcours d'environ 50 v : il débouche alors à 
l'extérieur par un orifice extrêmement petit; le conduit intérieur 


Force 


RCA AC 


Fig 8. — Follicule testiculaire. 07 — orifice du canal excréteur. €. eæ = 
canal excréteur. cel. gl = cellules glandulaires de l’ectoderme. sp = 
sperme. g. pig = gaine pigmentaire du testicule (Le trait de repère repré- 
sente 400 p). 


du canal exeréteur à lui-même une lumière punctiforme. La 
vésicule et son canal sont plongés dans la mésoglée qui est très 
riche en fibrilles musculaires et en cellules pigmentaires ; ces 
dernières s'accumulent autour du follicule de manière à lui 
constituer une véritable gaine pigmentaire qui contribue à le 
rendre perceptible à l'examen extérieur sur l’animal vivant : 
dans ces conditions d'observation il se présente sous la forme 
d’une petite masse opaque arrondie d’un blanc quelquefois 
éclatant. Les très nombreuses et très fines granulations de ces 


CŒLOPLANA GONOCTENA 289 


cellules pigmentaires sont en effet blanches et très opaques, ce 
qui leur donne un grand éclat à la lumière réfléchie, tandis 
qu'elles paraissent absolument noires en lumière transmise. 


1 

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' Û 

: 1 

à À [tes 
cel pig 

Fig. 9. — Coupe passant par un follicule testiculaire el son canal excréteur. 
etc = ectoderme aboral. sp — spermatozoïdes. c. {es — canal excréteur 
du testicule. mes = mésoglée. f. m = fibres musculaires. €. end = cils 


de l’épithélium endodermique. f. tes — follicule testiculaire. end = endo- 
derme. cel. pig = cellules pigmentaires engainani le follicule testiculaire 
(Le trait de repère représente 50 y). 


La fig. 9 reproduit un de ces organes vu en coupe passant 
par son canal et son orifice excréteur. 


290 ‘* À. KREMPF 


Avant de faire connaître les résultats de mes premières obser- 
vations sur l'animal qui fait l'objet de ce travail, j'ai tenu à être 
définitivement renseigné sur la signification exacte de cette for 
mation qui m'a vivement intéressé dès le premier instant : 
les recherches qu'il m’a fallu faire pour atteindre ce but ont 
donc apporté quelque retard à la publication de mes matériaux, 
mais 1l n’y a pas lieu de le regretter, car en agissant ainsi, j'ai 
pu massurer de la véritable nature de cet organe singulier : 
c'est bien un follicule gonadien mâle qu'il représente. J'ai pu 
l'établir en suivant son évolution que je vais résumer rapide- 
ment. 

Cette structure, qui à l'examen de la fig. 9, parait être une 


ect 


Eig. 10. — Follicule testiculaire en voie de développement. Le rudiment du 
canal excréteur est encore plein; il se termine en cul-de-sac dans la 
mésoglée ; ses relations avec l’ectoderme ne s’établiront que plus tard. 
g. pig = gaine pigmentaire entourant le follicule testiculaire. sp = sper- 
malozoïdes. ect — ectoderme. f. m = fibrilles musculaires. €. ex — canal 
excréteur du follicule testiculaire. mes — mésoglée. cel. pig = cellules 
pigmentaires de la mésoglée (Le trait de repère représente 10 u). 


incontestable dépendance de l’ectoderme n'a aucun rapport 
d'origine blastodermique avec le feuillet externe. Le follicule 
testiculaire prend naissance dans l’épithélium de revêtement 


CŒLOPLANA GONOCTENA 294 


des canaux de la cavité gastrovasculaire. Comme le tentacule, 
il a pour origine un massif d’endoderme archentérique qui 
s’isole dans la mésoglée, grossit et évolue de manière à présen- 
ter bientôt l'aspect d’une masse arrondie pourvue d'un bour- 
geon latéral. Pendant que le bourgeon latéral, formé de cellules 
en voie de croissance active, continue à s'allonger en se diri- 
geant vers l’ectoderme, la masse arrondie se creuse d’une cavité 
centrale et c'est dans la paroi de cette cavité que se déroulent 
toutes les phases de [a poussée de spermatogénèse qui aboutit 
à la formation de deux faisceaux de spermatozoïdes. La fig. 10 
représente une coupe de follicule testiculaire à ce moment de 
son évolution ; on y remarquera que le bourgeon latéral déjà 
bien développé est absolument plein et qu'il n'est pas encore en 
relation avec l’ectoderme : ces deux faits excluent toute objec- 
tion concernant la provenance des spermatozoïdes que l’on 
trouve dans la vésicule. 

Lorsque le bourgeon latéral entre en rapport avec l'ecto- 


| | 
.Les d , 
Q end 
{es.C 
Fig. 41. — Testicule composé très jeune. mes — mésoglée. ect. ab = ecto- 
derme aboral. end — endoderme. tes. c = tissu embryonnaire du lesli- 


eule composé. f. tes = follicule testiculaire voisin du testicule composé, 
mais indépendant de lui (Le trait de repère représente 100 u). 


derme, le cordon cellulaire plein qui le constitue se creuse 
d'une lumière axiale et la cavité du follicule spermatique 


292 A KREMPIF 


jusqu'alors close se trouve mise en communication avec 
l'extérieur. Il en à été de même, il faut nous en souvenir, 
dans l’évolution du massif colloblastique dont nous avons vu la 
cavité tout d'abord close se mettre, avec son revêtement de col- 
loblastes, en relation avec le milieu extérieur. 

Le cas du testicule composé ne diffère guère de celui que 


7 


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Fig. 12. — Testicule composé à maturité. ect — ectoderme. 
mes — mésoglée. end — endoderme (Le trait de repère représente 50 v). 


nous venons de décrire : la nature endodermique de son ébau- 
che initiale est plus facile encore à mettre en évidence que celle 
du follicule simple. La concrescence des éléments qui le cons- 
titue est plus ou moins marquée ; ils sont quelquefois très dis- 
tincts les uns des autres. Le canal excréteur est unique et prend 


{* 4 


CŒLOPLANA GONOCTENA 293 


un développement en rapport avec son caractère collectif. Les 
figures 11 et 12 donnent une idée suffisante de ces différents 
traits d'organisation pour me dispenser de les décrire plus lon- 
guement. 

On ne peut donc plus douter ni de l'origine endodermique 
des gonades mâles de Cœloplana gonoctena, ni des rapports 
qui s’établissent à la fin de son évolution entre cet appareil et 
l’ectoderme. Qu'il sagisse de testicules formés d'un follicule 
simple ou de testicules composés de follicules associés, le phé- 
nomène reste le même. En outre, je le répète, il y a parallé- 
lisme morphologique entre ce dispositif et celui que réalise le 
massif colloblastique du tentacule. 

Si, à la lumière de ces notions on envisage la description de 
l’appareil gonadien donné par Taku Komar dans un mémoire 
récent (1920) que vient de publier cet auteur sur l’organisation 
de Cæloplana Bocki, on reconnaitra sans peine les follicules 
testiculaires simples dont nous venons de faire connaître la 
structure et l’évolution : ce sont les organes dont l’auteur japo- 
nais signale l'existence page 577. Il les présente comme de pro- 
fondes invaginations de la surface aborale du corps réparties 
suivant le trajet des canaux paratentaculaires et parastomacaux 
immédiatement au-dessus des tractus ovariens. Leur forme est 
identique à celle des follicules testiculaires que nous avons 
observés chez Cœloplana gonoctena ; comme ses organes enfin, 
elles contiennent de nombreux spermatozoïdes. Mais Taku 
Komaï en donne une interprétation toute différente de la nôtre : 
n'ayant pu suivre leur évolution et les ayant vus uniquement en 
relation avec le revêtement externe de la surface aborale du 


corps, c'est-à-dire avec l'ectoderme, il les considère comme de 


simples invaginations de ce tégument aboral jouant le rôle 
de réceptacles séminaux : Taku Komai n'a soupçonné ni l’origine 
endodermique de ces formations qui viennent déverser leurs 
produits à la surface de la peau ni leur nature gonadienne 
directe. 

Pour achever l'histoire de ces mêmes organes il faudrait 
revenir sur la question des tubes ciliés décrits dans l’ectoderme 
aboral par Morrensen (1912) chez Tjalfiella tristoma et mterpré- 
tés par lui comme des organes sensoriels. Enfin pour épuiser 
complètement ce sujet il faudrait reprendre l'étude des tractus 


294 KREMPF 


soi-disant ectodermiques décrits par R. HerrwiG (1880) chez Cal- 
lianira bialata (Delle Chiaje) et considérés par lui comme cons- 
tituant la preuve de l’origine ectodermique des gonades chez 
les Cténophores. Je ne puis songer à entreprendre ei ce travail 
et je me borneraï à dire qu'il y a, pour moi, un lien d'homolo- 
gie entre ces différentes formations et le follicule testiculaire de 
Cœloplana gonactena dont j'ai donné la description et dont 
j'ai pu suivre l’évolution. 

Aïnsi que j'en ai d'jà fait la remarque, les individus en 
période d'activité ovarienne sont beaucoup plus rares que les 
mâles ; ils différent en outre sensiblement de ces derniers par 
leur aspect extérieur : ils offrent une épaisseur plus grande ; 
leurs tissus paraissent moins résistants et semblent tuméfiés ; 
leur teinte générale est plus lactescente. 

Je connais beaucoup moins bien l'histoire de l'ovaire de Cælo- 
plana gonoctena que celle de son testicule, Néanmoins j'ai vu 
ses ovocytes en cours de développement, ce qui me permet de 
préciser la position et les rapports de l'appareil gonadien 
femelle. 

Il occupe dans le réseau gonadien la région orale des vais- 
seaux méridiens qui ont présenté des follicules testiculaires dans 
leur région aborale : de telle sorte que. chaque canal méridien 
peut se décrire comme étant pourvu d'une génératrice femelle 
qui répond à la face orale du corps et d’une génératrice mâle 
qui répond à sa face aborale. 

Ces données m'amènent à ébaucher l'exposé d’un rapproche- 
ment morphologique entre l'appareil gonadien et l'appareil 
tentaculaire. 

Quand on a présenté comme nous venons de le faire, les rela- 
tions réciproques des massifs embryonnaires mâles et femelles 
de l'appareil gonadien, il est suggestif de constater, que si le 
canal tentaculaire au lieu de se terminer très rapidement en 
cul-de-sac dès qu'il aborde Le massif du tentacule poursuivait 
dans la profondeur de ce massif une marche conforme à la 
direction que semble annoncer son trajet initial, il se réalise- 
rait un dispositif dans lequel les deux ébauches du massif col- 
loblastique et du massif musculaire affecteraient l’une vis-à-vis 
de l’autre et par rapport au canal tentaculaire, les mêmes dis- 
positions générales que celles que présentent entre eux le mas- 


CŒLOPLANA GONOCTENA 2 


vw: 


sif testiculaire, le massif ovarien, et le canal méridien. L'ébau- 
che musculaire du tentacule se trouverait située sur la généra- 
trice orale du canal tentaculaire comme le follicule ovarien se 
trouve localisé sur la génératrice orale du canal méridien ; le 
massif colloblastique se trouverait sur la génératrice aborale 
du canal tentaculaire comme le follicule testiculaire se trouve 
sur [a génératrice aborale du canal méridien. 

Je ne fais qu'indiquer aujourd’hui très sommairement les 
termes les plus généraux de ce parallélisme : j'en développeral 
les conséquences dans un travail ultérieur où j'exposerai une 
série de faits relatifs à l’évolution et à la signification du collo- 
blaste. 

Le développement des ovocytes de Cæloplana gonoctena n'a 
pu être suivi dans tous ses détails comme celui des follicules 
testiculaires. Ce que j'en sais me permet cependant de dire 
qu'ils naissent de l’épithélium endodermique et qu'ils abandon- 
nent rapidement cet épithélium pour s’isoler dans la mésoglée 
où ils achèvent de grossir et de se transformer. J’ignore com- 
ment ils sont émis au dehors et comment ils sont fécondés : je 
ne sais rien de l'origine de la coque transparente qui les 
entoure. 

Mais je puis donner quelques informations sur une modifica- 
tion fort intéressante que subissent bon nombre d'ovocytes au 
cours de leur évolution. Ces éléments femelles spéciaux chargés 
de granulations vitellines et probablement plus riches en vitel- 
lus qu’en cytoplasme n'arrivent jamais à la maturité ovulaire, 
ils dégénèrent sur-place. Quelques-uns d’entre eux sont absor- 
bés par des voisins plus vigoureux ; ils servent ainsi à l'accrois- 
sement des ovules appelés à un avenir sexuel. Ce phénomène 
que j'ai d’ailleurs observé, bien qu'avec moins d’ampleur, chez 
les Cténophores pélagiques, fait immédiatement songer aux 
appareils vitellogènes qui prennent un si grand développement 
chez les Platodes. Mais ce qui arrête particulièrement la pensée 
sur la possibilité d'une telle homologie, c'est que, chez Cælo- 
plana gonoctena, une grande partie des matériaux vitellins 
ayant pour origine le processus de dégénérescence ovulaire 
que nous venons d'indiquer, échappe à l’activité phagocytaire 
des éléments normaux de l'ovaire : ils se groupent, se fusion- 
nent plus ou moins entre eux, pour constituer un véritable 


296 A. KREMPF 


organe inclus dans la mésoglée et compris entre l’épithélium 
endodermique des mailles du réseau méridien et l'épithél'um 
cilié de la face orale du corps de l'animal. Après chaque période 
sexuelle, pendant de longs mois la volumineuse masse de maté- 
riaux lécithiques dont nous venons d'indiquer l'origine demeure 
séquestrée dans la mésoglée : son aspect histologique et les 
réactions colorantes de ses éléments rappellent alors singuliè- 
rement les formations lécithogènes des vers plats. 

Ces réserves abondantes jouent certainement, par la suite, 
un rôle important dans la nutrition de l'animal car on les voit 
diminuer progressivement de volume et finalement disparaitre. 
Leur utilisation directe comme réserve est encore moins dou- 
teuse dans les cas de régénération naturelle et expérimentale 
que j'ai pu observer. 


3. Développement. 


Jusqu'à l'apparition du travail de Morrexsex sur 7yalfiella 
tristoma (1910-1912) nous sommes restés dans une ignorance 
complète au sujet du développement des Platycténides. Ce tra- 
vail en mème temps qu'il ajoutait une forme particulièrement 
curieuse à la liste très courte des Cténophores planariformes, 
nous apportait la preuve que ces êtres, avant de subir les trans- 
formations qui les rendent à nos veux si difficiles à compren- 
dre, présentaient une larve hautement caractéristique de leurs 
affinités. Tjalfiella tristoma possède en effet une très belle larve 
cydippienne. 

L'abondant matériel de Cæloplana gonoctena que j'ai eu à ma 
disposition sur’ la côte d'Annam pendant l'été et l'automne de 
1916, m'a permis de constater que cette espèce, commeT}alfiella 
tristoma, possédait elle aussi une larve cydippienne. Tout 
récemment enfin, Taku Komai vient de décrire (1920) le dévelop- 
pement de Cœloplana Bochki qu'il a observé au Japon pendant 
l'été de 1918. Cette embryogénie répond dans ses grandes lignes 
à celle que j'ai étudiée sur l'espèce de la mer de Chine qui fait 
l’objet de ce travail. 

Voici un résumé de mes propres observations. 

Les œufs protégés par une coque sphérique résistante et 
transparente comme du verre sont émis par un mécanisme que 


CŒLOPLANA GONOCTENA 297 


je n'ai pu pénétrer. Il semble que l'animal qui les a pondus se 
tienne sur eux, tout au moins pendant un certain temps. Je ne 
serai d’ailleurs pas surpris que les œufs fussent rejetés au dehors 
directement, par rupture de l’épithélium ectodermique cilié de 
la face orale. Ce qui me disposerait à croire que les choses se 
passent ainsi, c'est que la femelle au moment de la ponte pré- 
sente une modification générale de tous ses tissus : cette modi- 
fication est sensible à l'examen extérieur et se traduit fonction- 
nellement par leur grande altérabilité : ils sont œdématiés et 
prêts à se dissocier ; à la moindre occasion ils macèrent et se 
dissolvent. Ce sont là les raisons pour lesquelles la ponte est 
une crise redoutable au cours de laquelle bon nombre d’indivi- 
dus trouvent la mort. À la faveur de cette altération générale 
de la résistance et de la solidité de tous les tissus de l'animal au 
cours de sa période d'activité ovarienne, il n’est pas impossible 
que la mince barrière d’épithélium ectodermique séparant les 
œufs de Pextérieur ne vienne à céder sous la pression du con- 
tenu de l'ovaire gorgé de produits mûrs. Ce mode de libéra- 
tion des œufs rendrait très bien compte, en particulier, des 
relations de la mère avec sa ponte au moment où celle-ci vient 
d'être émise. 

A l'abri de leur coque, les œufs se transforment rapidement 
en un minuscule embryon qui présente 
tous les traits d'organisation caractéristi- 
ques du Cydippe. Les figures 13, 14, 15 
et 16 donnent une idée de sa structure. 

Ce petit être de 3 à 4 dixièmes de 
millimètre présente 8 rangées de palet- 
tes accouplées deux à deux, chaque ran- 
gée étant constituée par 5 ou 6 palettes Fig. 13. — Embryon 
alignées suivant un plan méridien ; deux de Cœloplana gonoc- 
tentacules rudimentaires avec leur gaine tena sortant de Ja 

à Re pur coque de son œuf, le 
et leur revêtement spécifique de collo- ban ne 
blastes embryonnaires; un organe abo- 
ral de forme ovoïde à grand axe perpendiculaire au plan 
tentaculaire : la cupule sensorielle de cet organe aboral con- 
tient dans son intérieur deux massifs de granulations otolithi- 
ques appelées plus tard à se fusionner en une seule masse 
médiane, mais chez les très jeunes larves, ces deux massifs 


298 A. KREMPF 


primitifs de granulations sont nettement séparés et disposés en 
deux foyers orientés dans le plan tentaculaire. Enfin, on cons- 
tate, au pôle opposé à celui qu'occupe l'organe aboral, un 
grand orifice en forme de fente dont il importe maintenant d'éta- 
blir la signification par une étude attentive, (voir figures 15 
et 16, en or). 
Il s'attache en effet un intérêt de premier ordre à la détermi- 
nation exacte de la signification morphologique de cet orifice. 
L'idée la plus simple etla plus naturelle que l'on puisse s’en 


Fig. 14. — Embryon de Cæloplana Fig. 45. — Embryon de Cæloplana 
gonoctena vu par le pôle oral. La gonoctena vu par le plan dorso- 
longue fente orientée suivant le ventral x. or = invagination orale 
plan tentaculaire représente l'ori- (Le trait de repère représente 
fice de l’invagination orale. 160 y). 


faire est qu'il représente la bouche du Cydippe et du Cténophore 
adulte (MorTENSEN, 1912-1913, Taru Komaï, 1920). 

Un fait frappera cependant tous les observateurs : la fente 
buccale des Cténophores est disposée suivant un plan perpen- 
diculaire au plan tentaculaire ; or on voit sur les figures 15 et 16 
que l'oritice du pôle oral de Cæloplana gonoctena est fendu 
suivant Le plan tentaculaire lui-même ; il en est de même chez 
Tjalfiella tristoma et Cæœloplana Bocki. 


i À 
CŒLOPLANA GONOCTENA 299 


Un examen détaillé de l'embryon montre que cette longue 
fente ne représente pas la bouche, pas plus que la cavité dans 
laquelle elle donne accès ne représente le pharynx. Ce: sont 
des formations très archaïques qui ont leur équivalent mal 
développé et à peine perceptible chez les Cténophores adultes 
du type Cydippien, mais qui se trouvent au contraire haute. 
ment caractéristiques de l’organisation de tous les Cnidaires : 


Ge 


Fig. 46. — Embryons de Cæloplana gonoctena vu par le côté. 
in. or = invagination orale (Le trait de repère représente 100 v). 


elles ont pour homologue, dans l’ensemble du groupe des 
Cœlentérés, une structure ectodermique très primitive connue 
chez les Méduses craspédotes sous le nom de noyau médusaire 
et chez les Anthozoaires sous celui d’invagination ou de bour- 
geon stomodéal. 

Qu'il s'agisse d’Anthozoaires ou de Platycténides, cet organe 
embryonnaire fondamental est équivalent, non pas comme 
où l’a cru jusqu'ici au pharynx et à la bouche de l'adulte, 
mais au disque tentaculaire des uns et à la surface de repta- 
tion des autres. Ces territoires anatomiques tout à fait 
extérieurs à la bouche et à l'appareil digestif, sont morpholo- 
giquement comparables à la sous-ombrelle des Méduses. Il en 


300 A. KREMPF 


est de même chez la larve de Cœloplana gonoctena pour le 
grand orifice en fente allongée suivant le plan tentaculaire et 
pour la vaste cavité qui lui fait suite, voir figure 17, ces struc- 
tures sont sans aucune relation évolutive avec le tube digestif. 
Par contre, c’est aux dépens de cette cavité par écartement laté- 
ral des deux lèvres volumineuses qui encadrent son orifice et 
par leur étalement dans un plan perpendiculaire à l'axe oro- 


GR 177 
A / 


Fig. 17. — Préparation d'un embryon de Cæloplana gonoctena obtenue 
par compression légère. in. or — invagination orale. b = bouche. » — 
vaisseau. ent — entéroloxelles. m. {en = massif tentaculaire. ph — cavité 
pharyngienne. ten = tentacule. 0. ab = organe aboral (Le trait de revère 
représente 400 ). 


aboral que se constituera la large surface orale ciliée sur 
laquelle rampera plus tard l'adulte. Cette surface de reptation 
ne représente donc pas un pharynx dévaginé comme le pensent 
Morrexsex et Taru Komaï. C'est sur leur disque tentaculaire, si 
l’on prend comme terme de comparaison les’ Anthozoaires, ou 
sur leur sous-ombrelle étalée,si l’on préfère évoquer le souve- 
nir de la forme Méduse, que les Cœloplanides et les Platye- 
ténides se sont laissées tomber sur le sol. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 391 


Quant à la bouche de la larve, son existence n'est pas fictive : 
elle est objectivement représentée par un orifice d'assez petite 
dimension (figure 17 b) situé au fond de la profonde dépres- 
sion préorale dont nous venons d'indiquer les homologies. Cet 
orifice n’en impose ni par son grand développement ni par sa 
situation et l’on comprend qu'il ait pu passer inaperçu jusqu'ici, 
mais sa fente orientée perpendiculairement au plan tentaeu- 
laire et ses rapports avec le tube digestif ne laissent aucun 
doute sur sa véritable nature. 

IL conduit en effet dans une cavité que nous connaissons déjà 
pour l'avoir décrite en traitant de l'organisation de l'animal 
adulte (voir page 270) ; c’est la cavité du pharynx. Notons, en 


passant un fait Intéressant à retenir : le pharynx présente déjà, 


à ce stade, avant toute autre manifestation d’étalement de la 
larve, cette forme lenticulaire aplatie dans un plan perpen- 
diculaire à l'axe oro-aboral que nous avons décrite chez 
l'adulte. 

À l'intérieur de la cavité pharyngienne nous trouvons dispo- 
sées suivant le plan tentaculaire les ébauches antagonistes des 
deux organes sur l'importance desquelles j'ai attiré l'attention 
page 272, je veux parler du système des entérotoxelles dorsale 
et ventrale. 

_ Lorsque j'ai mis en évidence l’existence de ces organes en 
étudiant la formation du pharynx chez les Anthozoaires (1919- 
1920) j'ai montré que dans ce dernier groupe, ils se disposaient 
en série métamérique etque de leur juxtaposition accompagnée 
de coalescence suivant la génératrice oro-dorsale de la larve, 
résultait le tube pharyngien de l'adulte. Ces mêmes élé- 
ments architecturaux, pour lesquels la forme individualisée est 
transitoire et par là très difficile à saisir chez les Anthozoaires, 
persistent au contraire sous cette dernière forme chez les Cténo- 
phores adultes ainsi que nous l’avons vu plus haut. On les 
retrouve parfaitement caractérisés chez la larve de Cœloplana 
gonoctena ; s sont compris entre son orifice buccal et l’orifice 
de l’entonnoir ; ce sont les homologues des entérotoxelles des 
deux foyers antagonistes dorsal et ventral du segment alpha de 
la larve de Pocrllopora cespitosa. 

Ils se présentent avec un développement et un ensemble 
de caractères tels qu'il est possible de les étudier par 

20 


t 


302 A. KREMPF 


comparaison avec leurs homologues chez les Anthozoaires. 
Le parallélisme morphologique de ces deux séries de for- 
mation se poursuit dans tous les détails de leur organi- 
sation. La seule divergence que l'on observe entre elles 
est d'ordre purement évolutif ; alors que chez les Anthozoaires, 
les entérotoxelles sont appelées à se souder rapidement entre 
elles par leur portion orale et à perdre ainsi, partiellement, 
leur individualité, elles la conservent au contraire durant 
toute la vie de l'animal chez les Cténophores ; elles y consti- 
tuent ces structures décrites depuis longtemps déjà par les 
anatomistes sous le nom de bourrelets pharyngiens, ares ciliés, 
(Magenwülste, pharyngeal folds . 

On saisit tout ce que cette homologie implique de consé- 
quences. Sans parler de sa portée morphologique immédiate 
et de ce qui en découle pour notre compréhension du groupe 
des Cténophores ainsi que pour notre conception de leurs 
relations phylogéniques avec les Cœlentérés supérieurs, disons 
seulement que cette notion nouvelle nous permet d'établir sur 
des bases matérielles un mode d'orientation des Cténaires 
concordant avec celui des Anthozoaires. 

Si, en effet, nous mettons en regard l'un de l’autre l’aligne- 
ment suivant un plan dorso-ventral des entérotoxelles alpha 
dorsale et + ventrale chez les Anthozoaires, avec l'alignement 
assigné jusqu'ici à ces mêmes organes chez les Cténophores, 
il nous apparait que l'orientation classique attribuée, par pure 
convention aux Cténophores, dispose les structures homologues 
que nous étudions, à 90° l’une de l’autre, masquant ainsi une 
ressemblance fondamentale et s'opposant aux comparaisons les 
plus fécondes. 

Il importe de rétablir une harmonie méconnue en homo- 
logant le plan tentaculaire des Cténophores avec le plan 
dorso-ventral des Anthozoaires. 

Le développement ultérieur de l'embryon Cy die de 
Cœloplana gonoctena nous met en présence de formes larvai- 
res offrant les plus grandes analogies avec celles des Cténo- 
phores lobés. La figure 18 représente une de ces lar- 
ves à un stade intéressant qui permet de saisir les rapports 
du Plactycténide adulte, voué par son organisaïon définitive à 
la vie rampante, avec sa forme jeune construite, comme celle 


. 


CŒLOPLANA GONOCTENA 303 


de tous les autres Cténaires, pour la vie pélagique. Cette figure 
nous fait assister au déploiement des deux lèvres de l’orifice en 
fente de l'invagination orale (in, or) figures 15, 16, 17 que 
nous avons décrite chez les larves plus jeunes ; on voit que les 
lobes (1) qui en résultent sont situés dans un plan perpendi- 
culaire au plan tentaculaire. Ils sont par conséquent pleuraux 
suivant l'orientation que nous proposons dans ce travail. 

Ce stade est suffisamment clair pour permettre au lecteur de 


ory.ect 
ê L 


anor 
Mben 
Fig. 48. — Embryon de Cæloplana gonoctena au moment de sa mélamor- 
phose. org. ect — organes ectodermiques disposés en série. / — lobes 


résultant du développement des lèvres de l’invagination orale (voir fig. 15, 

16, 17). in. or = invagination orale. m. ten — massif tentaculaire. ph — 
cavité pharyngienne. enf. or — portion orale de l’une des entérotoxelles. 
0, ab — organe aboral (Le trait de repère représente 1 millimètre). 


prévoir les phénomènes qui vont suivre : l'animal s'étale peu à 
peu sur la surface orale de ces grands lobes pleuraux; les 
huit rangées de palettes ont déjà disparu ; il est possible que 
les organes ectodermiques alignés en files régulières (org. ect) 
indiqués figure 18 représentent leur rudiment en voie de 
régression définitive. : 

La larve possède encore une forme extérieure qui rappelle 
celle des Cœlentérés pélagiques, mais tout est déjà préparé 
pour une transformation radicale à la suite de laquelle nous 


304 A. KREMPF 
v 


nous trouverons en présence d'un être ayant l'apparence et le 
port d’une Planaire. 

Nous voudrions d’un mot attirer l'attention sur la signifi- 
cation générale du rôle joué dans cette évolution par les 
formations que nous avons désignées sous le nom de lobes 
pleuraux. Chez les Platycténides ce sont évidemment des 
organes essentiels : leur développement sans mesure domine 
toute l’organisation de ces animaux et leur impose cette physio- 
nomie particulière qui nous a si longtemps dérouté. Bien que 
sensiblement réduits déjà, ces organes se présentent encore 
avec une grande ampleur chez les Lobés : nous perdons leur 
trace chez les Béroës et les Cydippes. Mais nous les retrouvons 
en dehors du groupe des Cténophores, chez des formes où 
leur présence est caractéristique, chez les Méduses Acalèphes ; 
c'est là qu'ils se montrent avec leur forme la plus simple et 
la plus primitive ; c’est là qu'il faudra désormais aller les 
étudier si l'on veut arriver à la connaissance de leur significa- 
tion morphologique. 

Pendant que la forme extérieure de la larve évolue, des 
modifications s’accomplissent corrélativement dans la dispo- 
sition de ses organes profonds. 

Les deux appareils tentaculaires antagonistes subissent une 
rotation dans le plan dorso-ventral qui les amène à leur situa- 
tion définitive. La comparaison des figures 17 et 18 permet 
de comprendre cette manœuvre : la valeur angulaire de leur 
rotation dépässe 90. 

Leurs colloblastes embryonnaires achèvent leur évolution et 
prennent les caractères des colloblastes adultes des Cténophores 
ordinaires. 

Le système des vaisseaux se développe suivant le même 
plan général que chez les Lobés : Les huit canaux méridiens se 
fusionnent en s’accouplant deux par deux. En outre, ils se 
répandent, comme chez les Béroës, en un réseau anastomo- 
tique qui cache bientôt sous sa richesse et sa complexité la 
nature simple de ses origines; c'est le réseau méridien ou 
réseau gonadien. Les canaux pharyngiens se transforment eux 
aussi en un réseau pharyngien qui se met largement en 
rapport avec le réseau périphérique représentant les canaux 
méridiens fusionnés. 


OŒLOPLANA GONOCTENA 305 
4. Régénération. 


Avant de terminer, signalons une particulariié très remar- 
quable de Cæloplana gonoctena, particularité qu'elle semble 
d’ailleurs partager avec un autre Platycténide, Tjalfiella trus- 
toma. À toutes les époques de l’année, la forme que nous avons 
étudiée présente l'aptitude à se reproduire par lacération 
naturelle. Cette propriété peut être utilisée expérimentalement. 

Un fragment minuscule de quatre dixièmes de millimètre 
séparé du corps de l'animal par une section franche, peut 
reconstituer rapidement un individu parfait à la condition que 
ce fragment possède à la fois de l'endoderme et de l’ecto- 
derme. Il faut trois semaines environ, à la température de 28°, 
pour que la régénération soit complète. Elle se fait dans des 
conditions quisont très avantageuses pour l'observateur. Jai 
mis à profit cette circonstance et j'ai pu ainsi recueillir quel- 
ques observations qui ne sont pas dénuées d'intérêt. 

Un fait morphologique important se dégage de cette étude 
expérimentale. 

L'animal ne régénère pas synchroniquement les deux élé- 
ments antagonistes de sa symétrie biradiaire, c'est-à-dire son 
foyer dorsal et son foyer ventral. De ce décalage chrono- 
logique temporaire résultent des formes qui, ne présentant 
qu'un seul tentacule et une seule entérotoxelle, ont perdu 
leur symétrie rayonnée ; elles sont dyssymétriques. Mais de 
l’altération de leur harmonie radiaire primitive naît une 
harmonie nouvelle: cette forme originellement pourvue de 
deux foyers antagonistes et par là biradiaire, réduite mainte- 
nant à un foyer unique, est devenue bilatérale. 

IL faut rapprocher ce fait de celui que nous offre la larve 
d'un Cténophore pélagique, Thoë paradoxa, décrit depuis long- 
temps par Caux : ce Cténaire se présente avec un tentacule 
unique et Caux a fait preuve d'un grand esprit de finesse et de 
pénétration en comprenant immédiatement le parti que l’on 
pouvait tirer de cette disposition pour la comparaison des axes 
des Cténophores avec ceux des Métazoaires bilatéraux ; 1l a 
considéré, avec raison, cette forme comme traduisant une 
tendance à l’atrophie de l’une de ses deux structures radiaires 
opposées et se plaçant à un point de vue identique à celui 


306 A. KREMPF 


auquel j'ai été amené moi-même par l'étude des Anthozoaires, 
il a homologué le plan tentaculaire de Thoë paradoxa au plan 
de symétrie bilatéral, c'est-à-dire au plan sagittal ou plan 
dorso-ventral des bilatéraux. 

Il est regrettable que l’auteur de la grande monographie de 
IS8T n'ait pas développé entièrement cette conception, qu'il ne 
l'ait pas imposée par sa terminologie, qu'il soit revenu ulté- 
rieurement sur la manière de voir exprimée dans son travail 
fondamental, et qu'il ait finalement accepté l'orientation celas- 
sique, purement conventionnelle, des Cténaires. Les contra- 
dicteurs de Caux, CLaus (1886) et Monrexsen (1911) se sont 
montrés animés d'un instinct moins sûr et moins heureux en 
critiquant ses idées sur Thoë paradoxa et la conséquence de sa 
conception applicable à la morphogénie générale de la symé- 
trie bilatérale. 

MorTENsEN reconnait toutefois que le cas de Thoë paradoxa 
serait € un argument valable pour regarder l'axe tentaculaire 
des Cténophores comme homologue avec l'axe sagittal des 
animaux bilatéraux » si on pouvait l'étendre à l'ensemble des 
Cténaires. Ce qui rend Morrexsex hostile à toute tentative de 
généralisation sur le phénomène essentiel présenté par Thoë 
paradoxa, e'est son caractère absolument exceptionnel. Mais 
du fait que Cæœloplana gonoctena présente aussi pareille 
tendance au début de sa régénération intégrale aux dépens 
d'un fragment de son corps complètement dépourvu d'organi- 
sation initiale, l'isolement dans lequel se trouvait jusqu'ici 
Thoë paradoza cesse. 

Enfin, si l'on veut bien envisager la disposition générale des 
systèmes organiques des Cténophores sous le jour où je lai 
présentée dans ce mémoire par comparaison avec le stade 
primitif biradiaire de la larve des Anthozoaires, on se trouve 
amené par l'étude des Cténaires et particulièrement par celle 
de Cœloplana gonoctena à une conclusion générale identique à 
celle à laquelle nous avons été conduit par nos observations 
sur le développement des Hexacoralliaires. 

Cette conclusion peut s'exprimer ainsi : la symétrie bilatérale 
est une symétrie résiduelle; elle dérive d’un dispositif primitif à 
symétrie radiaire constitué par deux éléments antagonistes. La 
régression partielle ou la disparition définitive par atrophie 


CŒLOPLANA GONOCTENA 307 


complète de l’un des éléments de ce système, réduit l'élément 
persistant à la symétrie bilatérale. Anthozoaires et Cténophores, 
par la concordance des informations qu'ils nous apportent, nous 
éclairent simultanément et chacun conformément au génie 
propre de leur organisation, sur ce point capital de la morpho- 
génie générale des Métazoaires bilatéraux. 

Ces dernières réflexions contiennent implicitement mon 
Jugement sur les relations des Cténophores avec les Platodes : 
elles font prévoir au lecteur averti que, m’appuyant sur des 
faits nouveaux et des rapprochements qui n’ont pas encore été 
présentés, je rejette, comme l’a fait Wizcey et à sa suite ABBorr, 
l’'homologie de l’axe longitudinal des Vers plats et des Méta- 
zoures bilatéraux avec l’axe sagittal des Cténophores, homo- 
logie établie par Lan6, acceptée par Kemxa et par MoRTENSEN. 


Conclusions. 


En présentant dans ce mémoire très sommaire l’organisation 
de Cœloplana gonoctena, j ai dü laisser de côté beaucoup de 
faits importants qui concernent cette forme nouvelle de Pla- 
tycténide : j'ai sacrifié en particulier tout ce qui avait trait à sa 
structure fine, à son histologie ; j'ai pris cette mesure, non pas 
parce que je manque de documents sur ce sujet, mais parce 
que ce point de vue n'occupe pas le premier rang de mes 
préoccupations actuelles. 

Je me bornerai à résumer en quelques mots ce que Je pense 
de cette forme et des autres Cténophores planariformes : ce 
sont des êtres qui présentent un mélange de dispositions très 
archaïques (1) et de caractères très évolués (2). Ce sont avant 
tout des Cténophores. S'il me fallait les définir d’un mot, Je 


(1) Lobes ; développement de l'invagination orale chez la larve et de la surface 
orale chez l'adulte ; rapport du tentacule (tænio-columelle) avec la surface orale 
(Tjalfiella tristoma). 

(2) Absence de palettes. Appareil gonadien mâle débouchant à l'extérieur par 
un conduit propre ; appareil gonadien femelle présentant une différenciation 
de ses ovocyles en ovules et en éléments lécithogènes ; complexité du réseau 
gastrovasculaire ; rosettes ciliées closes. 


308 A. KREMPF 


dirais, pour bien montrer ma facon d'envisager leurs relations 
avec les Lobés, que ce sont des Cténophores hyperlobés. Is 
forment un groupe remarquable par l'harmonie avec laquelle 
s'allient chez eux les caractères les plus primitifs et les struc- 
tures les plus complexes. 

Etant partie de très bas et les ayant conduits très haut, leur 
évolution nous permet de saisir les affinités véritables et 
complètes du groupe entier des Cténophores que nous ne 
connaissons guère, Jusqu'ici, que par des représentants néoté- 
niques morphologiquement incomplets (tous les Cténophores 
pélagiques). Il ne faut donc pas considérer les Platycténides 
comme des Cténophores aberrants, mais au contraire comme 
des Cténophores parfaits. 

Envisagées sous le jour ou la connaissance des Cœloplanides 
et des autres Platycténides nous permet désormais de les 
concevoir, les affinités des Cténophores se révèlent à nous 
comme étant doubles : à lPanalyse, elles se montrent aussi 
nombreuses et aussi solides avec les Cæœlentérés supérieurs 
(Acalèphes, Anthozoaires), qu'avec les Vers plats (Némertiens, 
Turbellariés). 


Mais, quelle que soit la valeur des homologies sur lesquelles 
ce jugement est appuyé, le problème des relations phylogé- 
niques de ces êtres avec leurs voisins les plus immédiats se 
présente, dans son ensemble, d’une facon telle, que l'on ne 
peut songer à considérer ces relations comme exprimant une 
filiation directe : les Planaires et les Némertes ne dérivent pas 
plus des Platyeténides que des Cténophores lobés. IT y a seule- 
ment un radical Cténide commun à toutes ces formes. Nous 
retrouvons d’ailleurs ce même radical formant un lien fonda- 
mental entreles Cténophores, les Acaïèphes et les Anthozoaires. 
En traduisant ces conclusions en langage phylogénétique cela 
revient à dire qu'il faut remonter très loin dans l'histoire de 
l’évolution des Cœlentérés pour retrouver l'ancêtre commun 
aux Platodes et aux Cténophores. 

Comment alofs doit-on envisager la question des étonnantes 
ressemblances que l’on peut relever entre les Platycténides et 


LS À 4 « 
? 


CŒLOPLANA GONOCTENA 309 


les Vers plats? Ne serait ce qu'un cas banal et simple de 
convergence grossière ? Je ne le crois pas. 

La haute généralité du phénomène de la planarisätion chez ces 
êtres ne me parait pas pouvoir être expliquée par la mise en 
jeu des facteurs habituels de Panalogie. J'y vois, pour ma part, 
l'expression d’une tendance unitaire que je rapporte à l'héré- 
dité ; tous ces groupes sont redevables à leur ancêtre commun, 
de cette tendance qui se manifeste pour chacun d'eux avec une 
force d'autant plus grande qu'il est plus évolué et plus élevé 
en organisation. 

Ainsi compris, le phénomène de la planarisation, qui 
trouve son terme le plus parfait chez les Cténophores supé- 
rieurs et les Platodes, présenterait, pour nous, les étapes 
suivantes. Les structures décrites sous le nom de lobes mar- 
ginaux chez les Acalèphes marqueraieut sa première appa- 
rition. Ce n'est encore là qu'un essai très discret ; cependant, 
chez les formes les plus évoluées de ce groupe, chez les Rhizo- 
stomides, nous voyons déjà ces lobes prendre une grande 
importance par suite du développement que présente dans 
leur épaisseur et à leur abordimmédiat, un riche réseau vaseu- 
laire plat. Les progrès de la planarisation s’affirment chez les 
Cténophores lobés; enfin, elle domine complètement l'archi- 
tecture générale de l'animal chez les Platycténides. 

À partir de ce moment, l'influence fonctionnelle tout d'abord 
nulle de ce trait d'organisation devenu prépondérant, se montre 
telle, que la biologie des êtres qui le présente tombe sous son 
entière dépendance; c’est lui qui impose aux Cténophores plana- 
riformes l'abandon de la vie pélagique et qui les voue à la vie 
rampante. Il en est de même pour les Platodes. 

Ainsi la grande ressemblance de ces êtres dans leur forme 
extérieure et dans leur structure profonde, loin de se laisser 
ramener à un cas de convergence analogique, loin de pouvoir 
s'expliquer par une identique adaptation à un même mode 
d'existence, nous apparait au contraire comme relevant de 
causes morphologiques pures, originellement indépendante de 
leur activité fonctionnelle, hautement indifférente à toute fina- 
lité. L'organisation de ces animaux leur vient de plus loin que 
leurs réalisations physiologiques ; elle devance leur genre de 
vie, elle l'implique, elle l’impose. En un mot, nous ñous frou- 


310 A. KREMPF 


vons ici en présence d’un cas particulièrement ample de 
préadaptation. 

Mieux que la notion de filiation à partir d'un ancêtre si loin- 
tain qu'il ne parait pas possible de Tui assigner de caractères 
zoologiques précis, la notion chimique de série homologue 
permettrait de rendre compte des relations générales des Cté- 
nophores plats : elle permettrait de les exprimer sous une 
forme plus sûre et probablement plus favorable à la décou- 
verte de faits nouveaux. 

Je dirai done que bien qu'il n'y ait entre ces groupes aucune 
relation évolutive de filiation directe, les Platodes sont les 
homologues supérieurs des Platycténides (1). Némertes et 
Turbellariés, Trématodes et Cestodes dérivent chacun pour 
leur propre compte de formes inconnues non planarisées 
comparables aux Cténophores du type pélagique : ces formes 
inconnues sont les homologues supérieurs des Cténophores 
Cydippiens (2). 

Le radical Cténide commun à tous ces groupes n'a jamais 
été observé : il n’a pu être isolé sous forme de personnalité 
concrète, mais nos connaissances commencent à nous permettre 
d’entrevoir son existence à travers ses combinaisons. 

Sans vouloir chercher à préciser ici les caractères d’une forme 
que nos moyens d'analyse ne peuvent pas encore atteindre, je 
dirai seulement que nous aurons une idée approchée de sa 
constitution d'ensemble et de ses aptitudes en pensant à la 
structure individuelle de chacun des éléments périodiques qui 
constituent le strobile des Anthozoaires et en portant tout par- 
ticulièrement notre attention sur le premier formé d’entre eux 
qui est aussi le plus régulier et le plus parfait, sur celui que 
nous avons décrit chez la larve de Pocillopora cespitosa sous le 
nom de segment alpha. 


Sorbonne, le 10 Septembre 1920. 


(1) Au même titre que les acides propionique et acétique sont les homologues 
supérieurs de l'acide formique. 

(2) Comme le radical propyle et le radical éthyle sont les homologues supé- 
rieurs du radical méthyle. 


BIBLIOGRAPHIE 314 


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du pharynx, in : Compt. Rend. Acad. des Sc., tome 171. l 

1920. Krempr (A.). — Sur un Ctenophore planariforme nouveau, Cæloplana 
gonoctena (nov. sp.) in : Compt. Rend. Acad. des Sc, tome 171. 

1920. Krempr (A.). — L'appareil tentaculaire et l'appareil gonadien de CælLo- 
plana gonoctena (Krempf), in : Compt. Rend. Acad. des Sc., tome 171. 

1920. Krempr (A.). — Développement larvaire de Cæloplana *gonoctena 
(Krempf). Stade Cydippe. Transformations, in : Compt. Rend. Acad. des 
SC tome dTE. 


1884. LaxG (Arnold). — Die Polycladen des Golfes von Neapel, in : Fauna 
Flora Golf Neapel, Monogr. 11. 
1910. Morrensex {Th.). — Tjalfiella tristoma (n. g., n. sp.) a. sessile Cte- 


nophore from Greenland. Preliminary notice. Vièd. Medd. Naturh. 
Foren. Copenhague, p. 249-953. 


1912. Mortexsex (Th.). — Ctenophora. 95 p., 10 pl., in : Danish Ingolf- 
Ezxped. Copenhague, 1912. 
1913. MorTENsEN (Th.). — Sur un Cténophore sessile Tjalfiella tristoma et 


sa signification phylogénétique, in : IXe Congrès Internat. de Zoologie tenu 
à Monaco 1913. 
1920. Taku Komar. — Notes on Cæloplana Bocki (n.sp.) and its developpe- 
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1896. Wizzey (Arthur). — On Ctenoplana, in : Quart. J. microsc. Se. (N. 
S:), vol. 39, p. 323. 


LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET ef; 


EXPLICATION DE LA PLANCHE HI 


Fig. 1. — Scyphistome de Cyanea;: siade à 12 tentacules, où commencent 
à s'indiquer les tentacules d'une 4e poussée ; les flèches marquent le sens 
des courants de convexion déterminés par le polype dans l’eau ambiante ; 
£, périsarque. X 90. ‘ 

Fig. 2. — A. Polype repu, à tentacules rétractés, 2 heures après l'absorption 
d’un repas de foie de Poulpe ; B. polype analogue, commençant à se 
réépanouir, 24 heures après le repas ; +, amorce d'un bourgeon. X 90. 

Fig. 3. — Polype nourri avec des ovules de Psammechinus, u, que l’on voit 
par transparence dans la cavité gastrale. X 90. 

Fig. 4 et 5. — Croquis de polypes ayant avalé des Copépodes, dont on voit 
l'œil y. 

Fig. 6. — Jeune Scyphistome portant un bourgeon latéral 7. 

Fig. 7. — Diagramme indiquant l’ordre normal de poussée des cycles de 
tentacules. 

Fig. 8. — Scyphistome extroversé; l’endoderme des poches gastrales, /, est 
seul coloré par les inclusions alimentaires ; les tænioles, m, et le revète- 
ment pharyngien, x, sont incolores. 

Fig. 9. — Coupe méridienne d'un Scyphistome extroversé ; b, bord de la 
bouche ; d, endoderme digestif des poches gastrales ; ec, ectoderme latéral 
de la colonne du polype ; 9, cavité gastrale du pied, non dévaginée; 0, 
ectoderme du disque oral ; ph, revêtement du pharynx extroversé ; q, 
fond d’une poche lobulaire ; {, tentacule. X 150. 


Fig. 10. — Jeune Scyphistome, montrant le début de la poussée d’un 
tentacule perradial dédoublé. 
Fig. 11. — Stades un peu plus avancés, avec tentacule perradial bifurqué, 


à branches inégales. 


Prancne III 


Bulletin Biologique, T. LIV. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE IV 


Fig. 12. — Premières étapes de la formation du Scyphistome, consécutives 
à la fixation de la planula. à, b, profil: c.…. f face orale. 

Fig. 13. — Deux jeunes Scyphistomes, avec deux tentacules opposés nette- 
ment inégaux (symétrie bilatérale). 

Fig. 14. — Persistance de la symétrie bilatérale jusqu'à un stade assez 
avancé. 


Fig. 15. — Polype à bouche démesurément ouverte, permettant de plonger 
jusque dans la cavité du pied, nettement bilatérale ; p, bord de la bouche. 

Fig. 16. — Polype à tentacule interradial dédoublé, avec perturbation de 
la symétrie. 

Fig. 17. — Autre cas de dédoublement d’un tentacule interradial. 

Fig. 18 et 19. — Anomalies (hétérochronies) dans l'ordre de poussée des 
tentacules. 

Fig. 20, 21. — Tentacules perradiaux bifurqués en Y. 

Fig. 22. — Dédoublement d’un tentacule perradial. 

Fig. 23 à 235. — Anomalies temporaires résultant de la poussée de cycles 


momentanément incomplets : un seul, ou trois interradiaux, un seul 
adradial. 

Fig. 26. — Monstruosilés avec perversion du type de symétrie : @, types 
ternaires : b-e, types pentamères; /, type irrégulier à 7 tentacules : 9, 
type hexamère. 


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PLancae IV 
Bulletin Biologique, T. LIV. 


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Ch. Pérez del. 


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EXPLICATIONS DE LA PLANCHE V 


Cœloplana gonoctena Krempf 


Dans les figures de cette planche lorsque l'animal est représenté suivant 
son axe oro-aboral (fig. 8) le pôle oral aété placé en haut, le pôle aboral en 
bas. Lorsque l'animal est représenté suivant son axe dorso-ventral, le foyer 
dorsal (le plus développé) a été placé en haut (Nord); le foyer ventral (le 
moins développé) a été placé en bas (Sud). 

Fig. 1. — C. gonoctena vue par sa face aborale reposant sur une lame de 
verre dans son attitude d’étalement normal. Au pôle aboral, fortement 
pigmenté, se voient l’organe aboral impair et médian ainsi que les deux 
pores excréteurs. Sur l’ensemble de la surface aborale on observe : les 
deux rangées de papilles érectiles aborales avec leurs taches pigmen- 
taires ; les deux gaines tentaculaires avec leur tentacule en voie de rétrac- 
tion ; huit rangées de follicules testiculaires pourvus de leur canal excré- 
teur débouchant à l’extérieur par un pore excréteur : un examen attentif 
de la figure permet de les découvrir ; ils se présentent comme de petits 
points blancs. Deux testicules composés avec leur papille turgescente pré- 
sentant à son sommet un pore excréteur, ont été figurés sur le côté 
gauche de l’animal. Cette disposition des testicules composés est tout à 
fait exceptionnelle : ils sont, morphologiquement, au nombre de 4, deux 
dorsaux et deux ventraux. Gross, à diam. 

Fig. 2. — Mêmes indications que fig. 1. L’attitude des deux tentacules en 
voie de rétraction reproduite ici est toute différente de celle qui a été 
représentée fig. 1. Deux testicules composés avec leur papille turgescente 
ont été figurés dans la région dorsale. C’est le dispositif le plus habituel : 
les testicules composés ventraux font le plus souvent défaut. Les 4 séries 
de taches pigmentaires disposées en rangées régulières représentent les 
intervalles qui séparent les rangées de follicules testiculaires. Une rangée 
pigmentaire sépare deux rangées testiculaires voisines. Ce pigment existe 
déjà chez la larve Cydippienne : il marque chez cette larve la place même 
occupée par les palettes. 

La distribution des papilles aborales est ici particulièrement favorable à 
l'étude de la symétrie croisée (chiastosymétrie) : la rangée droite du foyer 
dorsal est différente de la rangée gauche de ce même foyer ; par contre 
elle est identique à la rangée gauche du foyer ventral ; de même la rangée 
gauche du foyer dorsal est identique à la rangée droite du foyer ventral. 
Les deux attitudes, inverses l’une de l’autre des deux tentacules en voie de 
rétraction traduisent le même fait général. Gross. 5 diam. 


Fig. 3. — Représente très légèrement réduite une colonie d'Alcyonium 
Ærempfi (Hickson) hébergeant plusieurs individus de C. gonoctena. 

Fig. 4. — C. gonoctena ; un individu de grande taille étalé sur le fond d’un 
vase en verre. Grandeur naturelle. 

Fig. 5. — Photographie par transparence d'une préparation obtenue par 
compression légère. Vue par la face orale. Indication du réseau anas- 
tomotique. Les deux entérotoxelles orales des foyers dorsal et ventral se 
détachent bien sur le fond clair de la photographie. Gross. 7 diam. 

Fig. 6. — Photographie par transparence d’une préparation obtenue par 
compression légère. Ce document est complété par la figure 4 du texte 
qui a été légèrement schématisée. Gross. 7 diam. 

Fig. 7. — Photographie d’un follicule testiculaire avec son canal et son pore 
excréteur. Gross. 170 diam. 

Fig. 8. — Photographie d’un embryon pourvu de palettes. 

La fig. 17 du texte représente le même embryon étudié au microscope : 
la clarté de la figure du texte permet, mieux que la photographie, l’ana- 
lyse de détails qui se sont perdus dans le cliché et dans sa reproduction 
photolypique. Gross. 140 diam. 


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Planche V 


Bulletin Biologique, Tome LIV. 


Imp. Catala frères. Paris 


Cæloplanä Jonoctena (nov. Sp.) 


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William R. THOMPSON 


du Bureau d'Entomologie des Etats-Unis 


RECHERCHES SUR LES 


DIPTÈRES PARASITES 


I. — Les larves des Sarcophagidæ. 


SOMMAIRE 


INTRODUCTION. 
I. ANATOMIE. 


1. Miltogrammines. 
A. Premier groupe (Miltogrammini). 

a. Miltogramma Meig. Miltogramma punctatum Meig. Caractères 
généraux de la larve. Description détaillée de la larve’ (1) Forme 
générale aux trois stades. (Il) Dimensions et croissance. (HI) Etude 
des systèmes anatomiques. (IV) Puparium ; Système reproduc- 
teur de la femelle adulte ; OEuf. 

b. Étude anatomique des larves des autres espèces du groupe. 
M. GermariMeig ; M.æstraceum Fall. : Sphecapata Rond. : S.conica 
Fall.; ArabaR.-D ; 4. fergataCoq.;Setulia.S. griseaMeig ; Metopia 
Meig.; M campestris Meig.; M. leucocephala Rossi; 11. lateralis 
Macq ; M. argyrocephala Meig. ; Macronychia Rond. ; M conica 
R.-D.; Pachyophthalmus B.-B ; P. signatus Meig. ; Brachycoma 
Rond.; B. devia Fall. 

B. Deuxième groupe (Paramacronychiini). 
Paramacronychia B.-B.. P. flavipalpis Girschn. ; Megerlea R. D.. 

M. caminaria Meig. ; Helicobosca Bezzi À. muscaria Meig. Larve 

stade IIT parasite (?) d’un escargot. 
2. Sarcophagines. 


Onesia R.-D. O0. sepulchralis Meig.; Sarcophaga Meig. S. falculata 
Pandellé. 


11. SYSTÉMATIQUE. 
HI. ETHOLOGIE. 
IV. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


1 


314 W.-R. THOMPSON 


Introduction 


Ce travail est le premier d'une série d'études — pour lesquel- 
les le matériel est déjà réuni et en partie examiné — que j'es- 
père pouvoir publier sur les Diptères parasites des Arthropodes. 
Les espèces dont il s'agit appartiennent pour la plupart aux 
groupes des Dexünes et des Tachinaires : elles sont, à l'état lar- 
vaire, de véritables parasites internes. Toutefois, le groupe des 
Sarcophagines, étudié ici, ne comprend qu'un nombre relative- 
ment limité de parasites dans ce sens, la majorité des espèces 
qu'il renferme étant ou des saprophages ou des commensaux 
des larves des Hyménoptères mellifères ou prédateurs. J'ai eru : 
devoir m'occuper de ces Mouches, non seulement parce qu'un 
bon nombre d'entre elles sont généralement placées parmi 
les Tachinaires, à cause de certains caractères de l'adulte, mais 
aussi parce que, au point de vue éthologique, elles se trouvent, 
pour ainsi dire, à mi-chemin entre les Diptères à larves libres 
etles entomobies typiques. Pour cette raison, l'étude du groupe 
constitue, en quelque sorte, une bonne introduction aux tra- 
vaux sur les Tachinaires, puisqu'elle fournit des bases de com- 
paraisons intéressantes au point de vue biologique. Afin de faci- 
liter les comparaisons de ce genre, j'ai commencé par décrire 
d'une façon assez détaillée un représentant d'un des princi- 
paux groupes des Sarcophagidæ (Miltogramma punctatum 
Meig.); et j ai considéré ensuite, aussi sommairement que pos- 
sible, en m'efforçant de suppléer aux descriptions par des cro- 
quis des particularités anatomiques intéressantes aux points 
de vue biologique et systématique, les autres espèces du groupe 
dont j'ai pu examiner des stades larvaires. 

J'ai fait ensuite ressortir, dans la partie systématique, lim- 
portance des caractères larvaires pour l’arrangement taxono- 
mique des genres du groupe ; et J'ai terminé par un exposé de 
nos connaissances actuelles sur les habitudes des larves des 
Sarcophagines. 

Le matériel qui a servi à cette étude provient de diverses loca- 
lités des Etats-Unis et d'Europe. Une bonne partie est sortie 
des collections de Diptères de l’Université de Cambridge et du 
Muséum d'Histoire naturelle de Paris, où l'autorisation d’utili- 


RECHÉRCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 815 


ser des riches matériaux m a été accordée grâce à l'amabilité de 
MM. les Professeurs J. Stanley Ganmner et Bouvier qui m'ont 
accordé, dans leurs laboratoires, la plus large hospitalité. A 
Cambridge, MM. Scorr et en ténne. du département d'En- 
tomologie, à Paris, M. Sécuy, Préparateur au Muséum, m'ont 
fourni à maintes, reprises des renseignements utiles et un 
encouragement précieux. 

La préparation de ce mémoire a été faite au Laboratôire 
d'Évolution des Etres organisés de l'Université de Paris où 
M. le Professeur Cauizery a bien voulu m'accepter comme 
travailleur, en 1913, sur la recommandation de M. Paul Mxrcuaz. 
Je l'en remercie très vivement, ainsi que des conseils qu'il est 
toujours prêt à fournir à ses élèves. Jai eu l'avantage de suivre 
pendant plusieurs années l’enseignement du Laboratoire d'Évo- 
lution et d'y vivre dans une atmosphère que l'on trouve dans 
très peu d'établissements scientifiques. Non seulement, et mal- 
gré ses apparences le Laboratoire d'Évolution offre aux travail- 
leurs des ressources techniques dont la richesse tient plutôt à 
une excellente organisation qu'à des crédits abondants, mais 
encore et surtout il inculque à ses élèves un principe qui double 
l'intérêt du travail biologique, à savoir, dans toute observation 
de chercher le point de vue général. C'est là, on peut dire, la 
véritable méthode biologique, méthode dont les travaux bien 
connus de M. Et. Rapaub constituent des exemples saisissan{s. 
C'est donc avec Le plus grand plaisir que je saisis cette occasion 
d'offrir à MM. les Professeurs du Laboratoire d'Évolution mes 
meilleurs remerciements. 

Pendant mon séjour à Paris, j'ai eu l'occasion de travailler 
à côté de M. David Keui, dont on connaît les nombreux tra- 
vaux sur les larves de Diptères : ef 1l m'a fait souvent profiter de 
ses larges connaissances sur ces matières. J'ai été aussi souvent 
aidé et encouragé par les deux savants dont les travaux remar- 
quables constituent les bases de nos connaissances sur les Tachi- 
naires et dont la mort récente a été une si grande perte pour 
l'Entomologie : M. le Dr. Niecsex et le R. P.J. Pare S.J. 

Enfin, un grand nombre des dessins — et les meilleurs — qui 
figurent dans ce travail m'ont été préparés avec une patience 
inépuisable par ma femme. Sans son aide je n'aurais pas pu 
terminer ce travail dans le temps dont je disposais. Je tiens 
donc à lui exprimer ici ma profonde reconnaisance 


316 W.-R. THOMPSON 


I. Anatomie 


Puisque les espèces dont je vais traiter dans ce travail ont 
entre elles des affinités systématiques, c'est-à-dire, anatomi- 
ques, il serait évidemment inutile de les décrire toutes à fond. 
Je vais donc prendre une espèce particulière (Miltogramma 
punctatum Meig.) comme type ; l'ayant étudiée d’une façon 
approfondie, je me contenterai, dans la suite, de comparer avec 
elle les autres espèces du groupe. L’Insecte que je vais décrire 
conime type a été choisi, d'une part parce que J'en possédais un 
matériel assez abondant, favorable à l'étude, d'autre part parce 
qu'il fait partie d'un groupe de genres dont l'anatomie est restée 
inconnue jusqu à présent. Toutefois, comme je l'ai indiqué déjà, 
cette espèce correspond bien au point de vue théorique du 
travail, en ceci, qu'elle occupe morphologiquement et étholo- 
giquement une place intermédiaire entre les Sarcophagides à 
larves libres et les espèces vraiment parasites. 


1. Miltogrammines 


A. Premier groupe : Millogrammin. 
Miltogramma Meig. M. punctatum Meig. 


Avant de passer à l’étude détaillée de la larve de cette espèce, 
je crois devoir esquisser en quelques mots, les traits essentiels 
de son anatomie et de sa biologie. 

La larve de Miliogramma punctatum est apode et plus ou 
moins fusiforme (fig. 2); le diamètre du corps atteint son maxi- 
rmum vers le milieu de la moitié postérieure. Vers l'extrémité 
céphalique, les segments diminuent progressivement de dia- 
mètre jusqu'au petit moignon arrondi constituant la tête ou 
pseudocephalon, au-dessous de laquelle se trouve l'ouverture 
buccale. L’extrémité postérieure est plus ou moins tronquée. Le 
corps estcomposé de 11 segments, dont 3 thoraciques et 8 abdo- 
minaux, tous à peu près circulaires sur la coupe, et sans démar- 
cation nette entre les régions tergale, pleurales et sternale. 
Près du bord postérieur du premier segment, se trouve de 
chaque côté le s/igmate antérieur ou, chez la jeune larve, le 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 917 


rudiment de celui-ci; et dans une cavité peu profonde sur la 
face dorso-postérieure du dernier segment, une paire de sigma 
tes postérieurs. Sur la face ventrale du même segment, au milieu 
d'une plaque nettement délimitée, se trouve l'ouverture anale. 

Les appendices céphaliques ne sont guère représentés que 
par quelques petits organes sensoriels. La fonction des mandi- 
bules est remplie par des crochets, dont la forme diffère aux 
divers stades de la vie larvaire et qui travaillent toujours de 
haut en bas dans le plan dorso-ventral et non pas, mème lors- 
qu'ils sont pairs, l’un contre l'autre comme dans la généralité 
des Insectes, de façon que ces larves ne peuvent pas mâcher 
leur nourriture, mais seulement la déchirer. A l'ouverture 
buccale fait suite un organe compliqué, dont le squelette fait 
corps avec les crochets mandibulaires ou en est séparé par une 
articulation. Cet organe consiste essentiellement en une gout- 
tière à concavité dirigée en haut et à double paroi, la paroi exté- 
rieure fortement chitinisée et rigide, l'intérieure plus souple 
et donnant insertion à une série de muscles qui s'attachent 
pour la plupart en haut près des bords supérieurs de la gout- 
tière. L'ensemble de l'organe constitue ainsi une sorte de 
pompe aspiratrice. La glande salivaire est composée d’une paire 
de tubules allongés, dont chacun déverse sa sécrétion dans un 
tube beaucoup plus grêle, qui se fusionne avec celui du côté 
opposé pour former un conduit unique. Les conduits des glandes 
salivaires sont tapissés de chitine qui présente des renforce- 
ments annulaires. Le canal impair donne dans le pharynx vers 
la région antérieure de la face ventrale de l'organe. Derrière 
cet organe — l'organe bucco-pharyngien — se trouve un court 
æsophage dont une-évagination de la paroi dorso-latérale forme 
le sac æsophagien. L’œsophage donne dans une valvule æsopha- 
gienne piriforme suivie par un &testin moyen allongé et main- 
tes fois replié sur lui-même et qui présente à son extrémité 
antérieure quatre petites évaginations, les diverticules gastri- 
ques. Au point où l'intestin moyen, ou ventricule chylifique, 
donne dans l'intestin postérieur prennent origine deux paires de 
tubes de Malpighi. L'intestin postérieur, tapissé de chitine 
comme l’œsophage, mais plus long que celui-e1, aboutit à l'ex- 
térieur dans la plaque anale. Le système nerveux central con- 
siste en une paire de grands ganglions cérébroïdes, qui s’attachent 


318 W.-R. THOMPSON 


de part et d'autre de l'æsophage à l'extrémité antérieure d’une 
masse nerveuse ventrale, beaucoup plus courte que le corps et 
qui représente la chaine de ganglions segmentaires des autres 
insectes. Le système lrachéen est composé d’une paire de grosses 
trachées longitudinales qui relient entre eux les stigmates 
antérieurs et postérieurs et ces troncs latéraux sont encore reliés 
entre eux par des commissures transversales. Au-dessous de la 
ligne médiane dorsale se trouve. le cœur, organe tubulaire 
divisé en des compartiments séparés par des valvules, donnant 
antérieurement dans l'aorte qui s'attache en avant à l’extré- 
mité postérieure de l'organe bucco-pharyngien. De part et d’au- 
tre du cœur se trouvent les cellules péricardiques. La cavité 
générale est remplie par un liquide incolore, le sang, dans 
lequel flottent librement les é/éments figurés, où cellules du 
sang. Le corps adipeux consiste en deux nappes de grandes 
cellules à inclusions graisseuses, qui tapissent la cavité générale 
dans les régions pleurales. Signalons enfin les ænocytes en sept 
groupes à disposition segmentaire, placés entre la paroi du 
corps et le tissu adipeux, les istoblastes ou rudiments des 
appendices de l'adulte, dont la plupart se trouvent dans la 
région thoracique, et les ébauches des glandes génitales placées 
vers l'extrémité postérieure du corps. 

Quant aux mœurs, il suffira, pour l'instant, de dire que la 
femelle de M. punctatum est vivipare ; la larve présente dans 
son cycle évolutif rois stades séparés par des mues; elle 
passe sa vie dans le nid d’une abeille où elle mange la nour- 
riture que l’'Hyménoptère ramasse pour sa propre larve. En 
automne, venue à maturité, elle s'empupe dans la terre près 
du nid, à l’intérieur de la peau du troisième stade larvaire 
formant un tonnelet assez résistant, le puparium. La mouche 
éclôt au printemps. | 

Passons maintenant à la considération détaillée de lanato- 
mie de cette espèce. 


Î. Forme générale aux trois stades. 


Comme je l'ai déjà dit, la larve de Millogramma punctatum 
est fusiforme, la partie antérieure diminue progressivement 
de diamètre pour se terminer par une petite tête arrondie. Vers 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 319 


l'extrémité postérieure aussi, le diamètre des segments dimi- 
nue, mais peu, le dernier segment étant tronqué en arrière et 
présentant, sur sa face dorso-postérieure, une concavité où se 
logent les stigmates. 

Pendant la période larvaire, la forme générale de la larve 
ne subit pas de grands changements. Toutefois, il se produit 
pendant ce temps un changement léger mais progressif qui 
consiste surtout dans un accroissement relatif au reste du corps 
de la partie postérieure de l’animal. Ce changement de 
forme, dont on peut se rendre compte en regardant la figure 1 


> 


B 


Fig. L. — Changements de forme et de dimension de la larve de M. puncta- 
tum A, B, C, stades [, IT, IT au même grossissement; D, E, C, mêmes 
stades dessinés à longueur égale pour montrer le changement de forme. 


(D. E. C.), correspond probablement à un développement dis- 
proportionné de l'intestin associé avec le gonflement énorme 
du sac æsophagien dont l'effet est de refouler la grande partie 
de l'intestin jusque dans la partie postérieure du corps. 


320 W.-R. THOMPSON 


IL. Dimensions et croissance. 


Les dimensions de la larve aux trois stades sont les suivantes. 
Stade I (larves extraites de l'utérus d’une femelle adulte) 
1.17 >< 0.29 mm. à 1.54 >< 0.41 mm. ; Stade Il, 3.60 >< 1.14 mm. ; 
Stade IIT (grandes larves prises vers la fin de ce stade), 
10.0 >< 3.3 mm. La figure L (A. B. C.) faite d'après trois larves 
vues par la face ventrale, et dessinées au même grossissement, 
donne une idée approximative de l'augmentation de taille. 
D'autre part, si on désigne par V, : V, : V;, les volumes aux 


3 stades successifs, on obtient en posant V, — 1, V, — 20 et 
Ns=—=#600"ou CV: Vi: 1:20 
Na n'E — LUE 


c'est-à-dire, la croissance parait être proportionnelle à la taille. 

Puisque, dans certains cas, il est utile de savoir calculer d’une 
facon approximative le volume de larves ou d'autres petits ami- 
maux, comme ceux dont je m'occupe dans ce travail. je crois 
pouvoir rendre service en indiquant ici quelques méthodes qui 
permettent d'arriver à ce résultat en employant des formules 
ou des dispositifs simples, d'autant plus que ces méthodes ne 
se trouvent point dans les traités de technique microscopique 
que je connais. 


Méthode de Simpson 


La règle de Simpson que l’on trouvera discutée d’une façon 
détaillée dans les traités de mathématique pratique, permet de 
calculer d'une façon approchée les aires irrégulières, ainsi que 
les volumes qui peuvent être considérés comme produits par 
la révolution d'une des aires irrégulières en question autour 
d'un axe déterminé. 

Pour faire comprendre la façon d’opérer, prenons la figure I 
de la larve de M. punctatum au stade IT. Divisons-la longitudi- 
nalement par une ligne droite OX considérée comme un axe de 
symétrie. Divisons cette ligne en un nombre pair de parties 
égales X, . X,, par des perpendiculaires coupant le contour 
du dessin en Y, ..… Y,,. Si nous prenons maintenant la ligne 
X,—X,, comme abcisse et les perpendiculaires Y, — Y,, comme 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 321 


ordonnées nous pouvons calculer l'aire de la moitié de la sur- 
face dessinée par la formule. 


S = (A + 4B + 20) 


ou È? — aire, s — la distance entre les ordonnées, A la somme 
des ordonnées initiale et terminale, B la somme des ordonnées 
paires et C celles des ordonnées impaires. Nous pouvons écrire 


T0 1 
pour », fre — la somme de toutes les aires de hauteur y et 
s Los 


de longueur dr, entre x, et x;,. 

Or, une petite tranche de la larve, de rayon y, et de longueur 
dx, doit avoir le volume ry°dx et la somme de toutes les tran- 
ches semblable sera le volume de la larve, ou 


Le 
VER y2.dz . 
ELA 


Encore, l'aire de la surface d’une tranche semblable de la 
larve, sera 2ry.dr, et l'aire de tout l’animal, sera la somme des 
aires de toutes les tranches semblables, ou 


"Lio 
S = re y.dæ, ou 
« lo 


S= 9%} E{A + 1B +20)! 


J : SJ Li0 
Pour obtenir avec la règle de Simpson V — s fou, nous 
LG 
n'avons que substituer pour les ordonnées 7, .… 7,, dans la 
formule 


S= — (A+ AB + 20), 


\ 


Yo: Yso Ce Qui nous donne, 


(yo? += Yo) 7 À (y + Ya + YE HYE H Y) + 


2 (y Æ ÿé + Ye + y) 
Ainsi, pour la larve au stade I (où nous avons divisé la figure 
en six segments au lieu de dix) nous avons : 


329 W.-R. THOMPSON 


0 DS BMNC 570 11000 LRO ILE 
3 140.197: 183 0E 10010087 
ÿ® = .002 .018 .029 .036 .035 .025 .001 


y = an JE .003 L 4 (.079) + 2 (.064) (| 
; 


MN *,037 x = :1160 mm 
S = 1.14 mim°: 
Pour St.Il, VE= 2.37 mm°. 
Du=—19,75 mm* 
Pour St. IT, V — 58.5 mm°. 
S — 81.97 mm°. 


Pour calculer les ordonnées y, ...…. Yns NOUS pouvons dessi- 
ner le contour de l'animal à la chambre claire, mesurer les 
ordonnées et faire nos calculs en tenant compte de l'agrandis- 
sement du dessin, ou nous pouvons les mesurer directement 
en nous servant d'une platine mobile à vernier et d’une micro- 
mètre oculaire. Ayant mesuré d’abord la longueur de la larve, 
on divise cette distance en un nombre voulu de parties égales 
de longueur P. On arrange la préparation de façon que l'une 
des extrémités de l'animal soit au-dessous du bord de l'échelle 
de l'oculaire micrométrique, qui doit être perpendiculaire à 
l'axe longitudinal de l'animal. 

On fait alors avancer la préparation à travers le champ 
microscopique et on mesure son diamètre avec l’ocalaire 
micrométrique aux intervalles déterminés d'avance. Nous pou- 
vons ainsi éviter les erreurs que détermine la série d'opérations 
nécessitée par la première méthode. 


Méthode des tubes capillaires. 


Par l'emploi des tubes capillaires on peut arriver à calculer 
d'une façon approximative le volume, non seulement des objets 
auxquels conviennent les méthodes d'intégration approxima- 
tive, mais aussi celui des petits animaux de forme irrégulière. 
L'utilité de cette méthode résulte du fait qu'une pipette capillaire, 
pourvu qu'on Ja tienne toujours perpendiculairement, donne 
une goutte de volume à peu près constant pour un liquide 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 323 


donné, ce volume étant en rapport avec la nature du liquide 
et avec le diamètre externe de la pipette choisie. En effet, la 
goutte de liquide qui tombe de l'ouverture d’une pipette, 
comme l’on peut s'en convaincre facilement, ne se forme pas 
comme dans la figure 1l4, mais comme dans les figures 
FD c. d: | 

Par l'emploi d'une jauge, comme celle dont les mécaniciens 
se servent pour mesurer le fil de fer, l’on peut obtenir des 
pipettes d’un diamètre déterminé, en mettant l'extrémité effilée 
de la pipette fabriquée dans un trou donné de la jauge et en la 
coupant au niveau de la surface de celle-er. Pour un diamètre 


CT 


Le) C (2 


Fig. II. 


déterminé, la pipette, tenue verticalement, donne un nombre 
déterminé de gouttes par centimètre cube. Pour savoir exacte- 
ment ce nombre, on opère de la façon suivante : On laisse tomber 
sur une plaque de verre paraffinée (ce qui permet de repren- 
dre avec la pipette jusqu'aux dernières traces du liquide) une 
quantité déterminée de liquide mesuré avec une pipette cali- 
brée. On l’attire dans l'autre pipette en employant une tétine de 
caoutchouc ordinaire et on compte le nombre de gouttes que 
l’on obtient en laissant tomber le liquide de la pipette tenue 
verticalement. En répétant cette opération plusieurs fois on 
arrive à savoir assez exactement le nombre de gouttes par cen- 
timètre cube donnée par une pipette d’un diamètre déterminé, 
ou correspondant à un trou d’un certain numéro sur la jauge. 
Une liste de ce genre a été d'ailleurs déjà donnée par Doxazb (16) 
pour deux sortes de jauges et pour une série de différents 
liquides. 

Maintenant, on prend un tube de verre, ouvert à une extré- 
mité, et d’un diamètre voisin de la larve que l’on désire mesu- 
rer. On le remplit d’eau jusqu'à ce que la surface de l’eau (que 
l’on regarde avec une loupe) soit plane et exactement au même 


324 W.-R. THOMPSON 


niveau que le bord du tube. On introduit alors avec soin l’ob- 
Jet à mesurer, après avoir enlevé avec du papier buvard le 
Hiquide qui peut adhérer à sa surface. L'eau déplacée par la 
larve fait alors saillie à l’orifice. On la retire avec la pipette 
jusqu'à ce qu'elle soit de nouveau au même niveau que les 
bords du tube, et on en compte ensuite le nombre de gouttes 
dans le liquide extrait après quoi il est facile de calculer le 
volume de l’objet dont il s’agit. 

Dans le cas d'animaux, de larves, par exemple, trop petites 
pour l'emploi de cette méthode, on peut employer le procédé 
suivant. On attire dans la pipette une goutte de liquide en mar- 
quant sur la pipette avec une plume à dessiner le point auquel 
arrive la colonne du liquide. On fait sortir la goutte sur la pla- 
que de verre paraffinée, on y place l'animal que l’on attire de 
nouveau dans la pipette avec la goutte. On marque de nouveau 
le niveau supérieur de la colonne de liquide. La différence 
entre la hauteur dans les deux cas est égale au volume de l’ani- 
mal. Si la pipette est cylindrique, on n'a alors qu'à mesurer le 
diamètre intérieur de la pipette et la largeur de la colonne de 
liquide déplacée, ce qui permet d'obtenir le volume de l'objet 
dont il s’agit d'après la formule V = +? dans le cas où le 
diamètre de la pipette est constant, ou d’après la formule 


Ÿ — —h (A, + VA,A, + À.) où À — hauteur, À, —(A,) aire 


d’une des extrémités de la colonne, A, = aire de l'autre extré- 
mité, dans le cas où le volume diminue régulièrement ce qui 
arrive souvent dans les pipettes. 


IT. Etude des systèmes anatomiques. 
La peau. 


Comme chez tous les insectes, la peau est composée d’une 
assise externe, non-cellulaire, la cuticule, et une assise interne 
de cellules épithéliales, qui secrètent la cuticule. | 

La cuticule est, à tous Les stades, incolore et transparente. 
Elle est formée de deux assises, qui se distinguent entre elles 
par la couleur et par la structure dans les coupes. L’assise 
externe est mince, homogène, et prend les colorants basophi- 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 325 


les ; l’assise interne plus épaisse, stratifiée, et acidophile. Chez 
la larve de M. punctatum l'épaisseur de la cuticule, au commen- 
cement de la vie (Stade [) est à peu près .9 u; vers la fin de la 
vie larvaire (Stade IÏ) 5 & . [1 serait Intéressant de comparer, 
en ce qui concerne leurs épaisseurs, la cuticule primaire avec 
la cuticule secondaire pour la raison suivante. La différence 
dans la structure de ces deux assises peut être déterminée, soit 
par une sécrétion à deux temps ayant pour résultat la produc- 
tion de deux substances chimiquement différentes, soit par 
une simple action de l'atmosphère sur l’assise externe. Or, 
dans ce dernier cas, 1l semble que l’épaisseur de la cuticule 
primaire devrait être à peu près constante pendant la vie lar- 
vaire, ou, du moins, son épaisseur ne devrait pas avoir un rap- 
port constant avec l'épaisseur de la cuticule secondaire, pas 
plus que l'épaisseur d’une assise de glace formée pendant une 
heure de gelée, sur un étang n’a de rapport fixe avec la pro- 
fondeur de l'étang. Avec les grossissements dont je dispose je 
ne suis pas arrivé à faire des mesures précises. 

L’épaisseur de la cuticule paraît être plus grande, en com- 
paraison des dimensions linéaires de la larve, au stade IL, 
qu'au stade I. 

La tête ne présente, en fait de modifications cuticulaires (en 
plus des organes de relation que nous étudierons plus tard), 
-que quelques rugosités, surtout près des organes antennai- 


Fig. III, — Extrémité externe de l'éventail. o, organe sensoriel en cercle. 


res et maxillaires, et, de chaque côté de l'ouverture buccale, 
une série de sillons disposés en éventail (fig.. II} dont les 


326 W.-R. THOMPSON 


rayons convergent vers la bouche. Ces sillons existent bien aux 
stades IT et ITT, mais je n'ai pas pu les voir chez les larves pri- 
maires de M. punctatum. Sur la coupe, ces sillons se présentent 
comme une série d'excavations circulaires, dont le bord supé- 
rieur d'un côté recouvre en partie leur lumière (fig. VII). La 
fonction de ces sillons est de conduire vers la bouche les ali- 
ments liquides de la larve. Ils fonctionnent en même temps, 
probablement, comme un filtre qui empêche l'arrivée d'objets 
pouvant boucher la cavité pharyngienne. Cet & éventail » existe 
chez beaucoup de larves carnivores et saprophages, et je l'ai 
trouvé aussi chez quelques larves de Tachinaires. 

Sur le corps, la cuticule est siflonnée longitudinalement, 
surtout au stade [ (fig. 1). Aux stades IT et IT les sillons sont 
moins nets. | 

Dans les régions intersegmentaires ces formations cèdent la 
place à de petites écailles aplaties, imbriquées, surtout au 
stade [, comme les tuiles sur un toit. Chez la larve au stade Î, 
la relation de ces écailles avec Le segment quiles porte change 
considérablement en allant d'avant en arrière. Ainsi, elles 
n'existent que sur les bords antérieurs des segment I et IT. 
On les trouve aussi sur les bords antérieurs des segments sui- 
vants. Mais sur le bord postérieur du segments IV on voit 
apparaître quelque petites écailles, et leur nombre augmente 
progressivement sur les bords postérieurs des segments succes- 
sifs de façon à être pour les intervalles IX-X, X-XI, à peu 
près le même avant et en arrière de la ligne intersegmentaire. 
Au stade III, il n'existe pas comme au stade I, d’écailles en 
avant des lignes intersegmentaires. Toutes les écailles près de 
cette ligne se trouvent en arrière d'elle, exception faite pour 
les écailles qui recouvrent une saillie ou boursouflure latérale 
(4, fig. 2), qui est en quelque sorte à cheval sur la ligne inter- 
segmentaire. 

Si on regarde la face dorsale de la région abdominale, on 
trouve la disposition suivante : sur le segment IV, il existe des 
écailles sur le tiers antérieur du segment; sur les segments 
V, Viet VIL sur le quart antérieur; sur le segment VIIT sur 
le cinquième antérieur ; sur lé segment IX il n'existe au bord 
antérieur que quelques groupes d'écailles, notamment sur la 
saillie pleurale g; sur le dernier segment, il existe un anneau 


 RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 327 


d'écailles dirigées vers le dehors autour de la cavité stigma- 
tifère, sauf immédiatement au-dessous de celle-ci, où 1l y a 
une espace glabre au milieu de l'anneau; ce segment porte 
aussi une bande antérieure d'épines bien développée surtout 
du milieu de la face ventrale jusqu'au milieu de la région pleu- 
rale. 

Les écailles en arrière de la ligne intersegmentaire se diri- 
gent en arrière; celles d'en avant se dirigent généralement vers 
la tête. Encore, les écailles diffèrent de forme et de taille selon 


VE EU 
TR NRRRNS 


Fig. IV. — Ecailles de la peau de la larve de #. punctatum, stade HT. En 
haut écailles ventrales, en bas, écailles dorsales. 


les régions du corps où on les trouve. La figure (IV), donnera 
une idée suffisante de ces variations, Ces écailles, sont so/ides 
comme la généralité des formations semblables chez les insec- 
tes, et présentent, comme le reste de la cuticule, une assise 
primaire et une assise secondaire. 

Je n'ai pas trouvé dans la cuticule de cette espèce les pores 
cuticulaires permettant, d'après Tower (03) à des filaments 
protoplasmiques de traverser la cuticule secondaire et d’ar- 
river à la cuticule primaire. 


Les saillies segmentaires. 


Si nous regardons le corps de la larve de Miltogramma punc- 
Lalum nous y verrons un certain nombre de convexités ousaillies, 
de forme et de disposition régulières. Ce sont les saillies seq- 
mentaires. Celles qui sont visibles sur la face ventrale sont bien 
indiquées dans la figure de la larve au stade TITI (fig. 2). De 
ces saillies, quelques-unes ne sont à vrai dire que des arêtes 


228 W.-R. THOMPSON 


arrondies que fait le tégument le long des sillons interseg- 
mentaires, et qui se voient surtout lorsque la larve est con- 
tractée. D’autres, au contraire, sont des convexités permanen- 
tes, — de véritables évaginations tégumentaires. Elles existent à 
tous les stades et sur tous les segments. Sur le premier segment 
abdominal leur disposition est la suivante. 

Une saillie arrondie (a) se trouve sur le bord antérieur du 
segment, sur la ligne médiane ventrale; de chaque côté de 
celle-ci, il en existe une paire, dont l'élément interne (b) se 
trouve au même niveau que la saillie médiane (a), l’élément 
externe (c) étant déplacé un peu dans le sens pleuro-cau- 
dal; au milieu du segment, sur la ligne médiane ventrale se 
trouve une saillie impaire (d) et près du bord postérieur du 
segment une autre beaucoup moins distincte (/); de part et 
d'autre de d et un peu en arrière du niveau de ce dernier se 
trouve une saillie - dont nous aurons plus tard à signaler le 
caractère spécial. 

Sur la région pleurale, il existe, au bord antérieur du seg- 
ment, une assez grande saillie ovale, un peu allongée trans- 
versalement (g\. Au niveau,de l’extrémité interne ou ventrale 
de cette saillie, se trouve une petite saillie arrondie (4). Un 
peu en dehors de la saillie e, c'est-à-dire dorsalement, on voit 
encore deux petites saillies (7,7) arrangées sur une ligne obli- 
que, celle qui est la plus ventrale étant le plus près du bord 
antérieur du segment. Les saillies des régions pleuro-dorsale 
‘et dorsale sont moins distinctes. De chaque côté de la région 
cardiaque il y en a une rangée de cinq en ligne droite 
(fig. XIX, 8-12). 

Sur le premier segment abdominal (fig. 2) la saillie a ne se 
voit pas, se confondant avec b. 

Sur les segments thoraciques, les grandes saillies, comme la 
saillie pleurale g et celle de la face ventrale, n'existent pas. Il 
n'y à que de petites saillies comme celles que nous avons 
remarquées sur la région dorsale des segments abdominaux. Les 
figures (fig. XIX, A-C) que nous donnons montrent suffisam- 
ment l’arrangement des saillies thoraciques. 

Enfin, sur le dernier segment abdominal, il existe la grande 
saillie pleurale 4, une forte saillie arrondie de part et d'autre 
de la plaque anale, (fig. XXI) et une série de petites saillies 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 329 


dont la plupart se disposent autour de la cavité stigmatifère ; 


juste avant la plaque anale il existe aussi une légère saillie 
ovale, allongée transversalement. 

Les saillies &, b, c présentent toutes des rangées d’écailles 
cuticulaires. Sur d les écailles sont moins nombreuses, et sur / 
on n'en voit guère que de vagues arêtes à bord crénêle La 
grande saillie pleurale 4 porte aussi des écailles. Sur tous les 
autres il n’y en a point. 

Nous étudierons plus tard la relation de ces saillies avec les 
systèmes musculaire et nerveux. 

Signalons enfin, avant de quitter l'étude de la cuticule, la 
présence, sur la région pleurale du thorax, d’un sillon dont la 
position est indiquée sur la figure XIX, qui part du bord posté- 
rieur du segment III, et se termine au bord postérieur du seg- 
ment [, juste sur le côté ventral du stigmate antérieur. Ces 
deux sillons ne sont autres que les lignes latérales de moindre 
résistance dont les extrémités antérieures s'approchent l'une à 
l’autre, après la contraction de la larve, pour la formation du 
puparium, pour faire une ligne unique qui suit la plus grande 
circonférence de l’ellipsoïde du puparium passant par le som- 
met du grande axe de celui-ci, juste sur le côté ventral de 
l'ouverture qui marque l'invagination de la tête de la larve. 
C’est sur cette ligne que se fait la séparation entre les deux 
moitiés du « couvercle » du puparium. 

L'autre ligne de moindre résistance, à la base Fe couvercle, 
est parallèle aux petits axes du puparium, ne se voit pas, et n’a 
probablement pas d'existence propre, n'étant en somme que 
le sillon entre les segments [IT et IV. 

L'hypoderme est composé d’une seule assise de cellules 
plan-convexes, s'appliquant : par la face plane contre la 
cuticule, tandis que la face convexe pend librement dans 
la cavité générale. Vues en surface (fig. 151), dans une prépa- 
ration au carmin boracique, les cellules de l’hypoderme se 
présentent comme des aires ovales, fortement colorées, dont 
chacune est entourée par une zone claire où les limites entre Les 
cellules ne se distinguent guère, si ce n’est dans la région des 
segments abdominaux située immédiatemeut au-dessus du 
vaisseau dorsal. Dans cette région, les aires colorées sont à peu 
près circulaires (les cellules étant en générale polygonales), 

- 22 | 


LE AU LE APCE FOPCE 


330 \W.-R. THOMPSON 


tandis que sur le reste du corps elles tendent à prendre la 
forme d’un ovale un peu allongé dans le sens transversal. La 
plupart des cellules sont grandes, et au stade IT ont, en 
moyenne, les dimensions 0,52 min.-0,48 mm. Les cellules qui 
se trouvent près des insertions musculaires où on les voit faire 
saillie entre les muscles ou entre les branches de ceux-ci, parais- 
sent généralement avoir un cytoplasme plus dense et Hit for- 
tement coloré que les autres, Sur la coupe les cellules épithé- 
liales ont généralement Ïa forme déjà indiquée, quoique dans 
certaines régions, dans la tête par exemple, elles soient à peu 
près rectangulaires, formant une assise régulière à surface 
plane. 

Le cytoplasme des cellules hypodermiques est finement 
granulé, presque homogène. On n’y voit ni grosses granula- 
tions ni vacuoles. Le noyau est grand, et présente toujours un 
grand nucléole arrondi. La chromatine du noyau de ces cellules 
comme de beaucoup d'autres de ces larves , au lieu d'être dis- 
persée en petits amas à travers la substance du noyau, se pré- 
sente ici comme un long ruban entortillé, tel que nous n’en 
voyons, en général, chez les animaux, que dans le moment qui 
précède la division carvocinétique (prophase). La structure de 
ce ruban à été bien étudiée par Panrez (98) qui l’a trouvé chez 
certaines cellules de la larve de Thririon halidayanm. En 
dedans de la cellule hypodermique, on voit la membrane basale 
anhyste. Dans certains cas, où les cellules sont fortement 
contractées, par suite d’une fixation trop violente, la membrane 
basale, détachée du eytoplasme, passe comme un pont du 
sommet d'une cellule au sommet de la cellule voisine. 

D'après Benzese (GA Insetli, p. AT), qui parait être lui- 
même de cet avis, cette membrane a été considérée par SEn- 
per (57) et Mayer (96) comme un véritable tissu conjonctif 
formé, du moins au moment de son origine, de cellules étoilées, 
et tapissant la cavité générale par conséquent, comme une 
péritoine. En réalité Seuper et Mayer ne se sont occupés dans 
les travaux cités, que de l'histologie de l'aile, et leurs conclu- 
sions, quant à l’origine de ce qu'ils appellent « Grund-mem- 
bran » dans cet appendice, ne sauraient guère s'appliquer à la 
menibrane basale de l’hypoderme du corps. Quoi qu'il en soit, 
pour ma part, je n'ai jamais trouvé de trace d'une structure 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 331 


cellulaire dans la membrane basale de l'hypoderme, pas plus 
que des noyaux pouvant se rapporter à elle ; et je la considère 
donc comme une simple différenciation de la surface interne 
de la cellule, qui ne diffère en rien de la membrane de n’im- 
porte quelle cellule du corps. 


La musculature. 


Malgré le nombre considérable des travaux qui ont été 
publiés sur les larves des Muscides, il n'existe jusqu'à pré- 
sent qu'une seule étude sur la musculature, celle de Hewrrr 
sur la larve de Musca domestica L. (14). Dans son grand tra- 
vail sur les Volucelles KüxckeLz D HEercuLAIS à consacré plusieurs 
belles figures et quelques pages du texte à une description de 
la musculature des larves de ces, Diptères ; maïs il n'est guère 
possible à l'heure actuelle d'instituer une comparaison détaillée 
entre ces dernières et les larves de Muscides. J'ai donc essayé 
d'étudier le système musculaire de la larve de Mi/togramma 
punclatum d’une façon détaillée, d'autant plus que certaines 
questions intéressantes ne peuvent.guère être traitées avant de 
connaïtre assez exactement le nombre et la disposition des mus- 
cles chez les espèces des divers groupes. Je crois cependant 
inutile de faire une longue description de ce système. Une telle 
description ne serait guère qu'une traduction écrite de ce qui se 
trouve dans les dessins. Cela est vrai surtout pour Les muscles 
tégumentaires, dont la disposition complexe peut être facilement 
comprise par un examen de nos figures, mais nécessiterait une 
description de plusieurs pages. 

La musculature de la larve de A. punctatum comprend : 

(1) La musculature tégumentaire (avec les muscles des stig- 
“mates et de la plaque anale). 

(2) La museulature de l'organe bucco-pharyngien et de l'in- 
testin en général. 

(3) La musculature du vaisseau dorsal. 

Je traiterai d'abord la musculature tégumentaire. Les mus- 
cles de l'intestin et du vaisseau dorsal seront considérés avec 
les systèmes digestif et circulatoire respectivement. 


332 W.-R. THOMPSON 


Muscles téqumentaires. 


Les muscles tégumentaires de la larve de M. punctatum sont 
ceux qui s'insèrent par chacune de leurs extrémités sur 
la paroï du corps. Dans les. segments abdominaux IF à VIT Le 
nombre etla disposition de ces muscles restent constants. Le 
premier segment abdominal diffère légèrement des autres; le 
dernier segment du corps présente une disposition tout à fait 
particulière en rapport avec sa ferme, et avec la présence des 
stigmates postérieurs et de la plaque anale. Quant aux segments 
thoraciques, quoi qu'ils diffèrent tous entre eux, la formule 
musculaire est à peu près la même pour IT et IE. Par contre, 
la musculature du premier segment est très réduite. Enfin, la 
tête ne possède, en fait de muscles, que les extrémités anté- 
rieures de quelques fibres dont les autres extrémités s’insèrent 
dans les segments thoraciques et abdominaux. 

Dans les segments abdominaux If à VIIT, la musculature a 
la disposition que montre la figure 3 où se trouvent des- 
sinés deux segments successifs de cette région. La figure 
représente l'aspect de la musculature du côté gauche des seg- 
ments, vu de dedans, en partant de la igne médiane dorsale, qui 
est en bas et en allant jusqu'à la ligne médiane ventrale qui est 
en haut. Parmi ces muscles on peut distinguer d’abord des 
muscles droits, des muscles obliques et des muscles circulaires. 
Les muscles droits comprennent deux paires (1-4) de part 
et d'autre du vaisseau dorsal, un muscle (10) sur le milieu 
de la région pleurale (3), quatre muscles (14-17) sur l'aspect 
pleuro-ventral du segment. 

Les muscles obliques sont plus nombreux et montrent quant 
à leur taille, leur direction et leurs insertions une variation 
considérable. 

Les muscles circulaires comprennent un muscle interseg- 
mentaire (12) qui va du muscle droit pleural au milieu du 
groupe des muscles droits pleuro ventraux, un muscle plus petit 
(26) que Le premier qui s’en va de l'extrémité ventrale de celui-e1 
dans une direction postéro-ventrale, une large bande intra- 
segmentaire (13) composéé de plusieurs fibres, qui s'attachent 
à la peau, non seulement aux extrémités dorsales et ventrales, 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 339 


mais aussi à deux points intermédiaires situés, l’un en face du 
muscle droit pleural (10), l’autre en face du groupe des muscles 
droits pleuro-ventraux (14-17). 

Le premier segment abdominal diffère des autres, d’abord 
par le nombre et disposition des muscles obliques sternaux, 
par la forme d’un des muscles obliques latéraux-sternaux (18), 
et enfin par l'absence du petit muscle circulaire (fig. V). 

à 


Fig. °V. — Musculature du premier segment abdominal, côté droit, vue de 
dedans ; les indications sont les mêmes que pour PL I, fig. 5. 


Le dernier segment abdominal, auquel, en raison de la com- 
plexité de sa musculature, j'ai consacré trois figures (fig. 4a, 46,7), 
présente un arrangement de muscles difficilement comparables 
avec ce qui se voit dans les autres segments, en rapport surtout 
avec la présence des stigmates postérieurs et de la plaque 
anale au milieu de laquelle s'ouvre l'intestin postérieur. Une 
série de muscles, disposés comme des rayons autour des stig- 


334 W.-R. THOMPSON 


mates, permettent à la larve de fermer et d'ouvrir la cavité 
stigmatifère, tandis que d’autres ont pour fonction la rétraction 
de la plaque anale. Enfin, il existe aussi un muscle circulaire 
intrasegmentaire (fig. 7) qui parait remplir la même fonction 
que la bande circulaire intrasegmentaire des autres segments 
abdominaux, avant toutefois une origine ventrale tout à fait 
différente. 

Dans le thorax (fig. 16), par suite de la diminution rapide de 
la surface des segments, les muscles se rapprochent plus entre 
eux que dans l'abdomen et la distinction entre muscles droits 
et muscles obliques tend à s’effacer. Il y à dans les segments II 
et IT, d’une part, une diminution dans le nombre des museles 
obliques, surtout dans la région ventrale, où le petit muscle 
circulaire fait défaut; d'autre part dans l’espace médio-dor- 
sal apparaît, pour la première fois, une paire de petits muscles 
entrecroisés. Les muscles circulaires intersegmentaires aux 
bords antérieur et postérieur du troisième segment thoraci- 
que sont ici relativement plus allongés que dans les segments 
abdominaux. 

La musculature du premier segment thoracique est très 
réduite, une grande partie de Ia surface du segment étant 
occupée, d'abord par les extrémités antérieures des grands 
rétracteurs céphaliques, ensuite par les insertions des muscles 
de la masse bucco-pharyngienne. Près de la ligne médiane dor- 
sale, il existe, de chaque côté, deux muscles dont les extré- 
mités antérieures s'en vont au delà du bord antérieur du 
segment pour s'attacher dans la tête à la base de l’organe 
antenno-maxillaire (fig. 16 7. 0. a. m.). Enfin, au bord posté- 
rieur de la tête dans la région médio-ventrale, s’attachent 
de chaque côté un groupe de forts muscles dont les éléments 
externes (c'est-à-dire pleuro-ventraux) s’en vont au bord pos- 
térieur du troisième segment thoracique, lélément interne 
(ou ventral) au bord postérieur du premier segment abdomi- 
nal. Ce sont les grands rétracteurs céphaliques (fig. XXV). 

Une comparaison des figures que je donne de la muscula- 
ture tégumentaire de la larve de M. punctatum avec celle don- 
née par Hewirr (/. c.) de la larve de la mouche domestique 
ne m'a pas permis d'établir avec certitude les homologies 
entre les deux espèces. Chez l’une et l’autre, on reconnait les 


Ha. 


ï 
: 


La 
€ 


RECHERCHES SUR LES DIPLÈRES PARASITES 


muscles droits dorsaux, les muscles droits pleuro-ventraux, 
les muscles obliques ventraux (23-25) et les muscles circulaires 
inter et intra-segmentaires (12, 13, 26). On peut encore identi- 
fier par leurs positions, certains autres museles, comme Îles 
rétracteurs céphaliques, mais pour le reste, la différence qui 
existe entre mes figures et celle de Hewrrr ne permet pas une 
comparaison détaillée. 

Dans la suite de ce travail j'aurai assez souvent occasion de 
me servir des muscles comme points de répère, pour fixer 
dans le segment la place de certains organes. Pour cela J'em- 
ploierai les chiffres par lesquels ces muscles sont indiqués 
dans les figures auxquelles je renvoie le lecteur pour des ren- 
seignements supplémentaires. 

. [n'y a pas lieu d'insister sur l'histologie des muscles qui 
ne diffère pas de ce qui a été déerit par Les auteurs qui se sont 
occupés des larves d’autres Muscides (p. ex. Pérez 10). 

Insertion des muscles tequmentaires, — À propos de l'insertion 
des muscles sur la cuticule des Insectes, il a existé depuis 
longtemps deux opinions. Selon les uns, les muscles s’attachent : 
directement sur la cuticule entre les cellules hypodermiques ; 
pour les autres, l'insertion musculaire se fait toujours sur l’hy- 
poderme, dans les cellules duquel le cytoplasme se transforme 
en bâtonnets chitinisés, les tonofibrilles. Par suite de cette 
transformation, la cellule hypodermique prend un aspect tout 
à fait différent de celui des cellules ordinaires et la membrane 
basale en particulier devient très difficile à voir. 

Je n'ai pas à faire ici l'historique de cette question, que les 
travaux récents, parmi lesquels il faut citer surtout ceux de 
Henneeuy (06), de Rizey (08), de Keruin (17) et de Pérez !"10) 
ont définitivement résolue, à ce qu'il me semble, en faveur de 
l'insertion hypodermique des muscles tégumentaires. 

Sijy reviens pour un instant, ce n'est que parce que mon 
matériel se rapproche davantage que celui des autres auteurs 
à celui dont s’est servi J. PANTEL qui a soutenu dans son tra- 
vail sur Thririon halidayanum, la première opinion. Selon 
Panrez (/. c.) les muscles s'écartent pour donner passage aux 
tendons musculaires. Pour démontrer la justesse de cette idée, 
PanTELz ne s'appuie pas seulement sur l'aspect des prépara- 
tions ; il invoque aussi le fait que, pendant la mue, l’'adhérence 


330 W.-R. THOMPSON 


de l’ancienne cuticule persiste plus longtemps au niveau des 
insertions musculaires que sur le reste du corps, «ce qui n’au- 
rait pas lieu », dit-il, « s'il n’y avait qu'une cellule hypoder- 
mique à décoller ». 

Or, en regardant la figure (fig. VI), faite d’après des prépa- 
rations de la peau de la larve de W. punctatum (Stade IT) vue en 


EE 
Fig. VI. — Insertion des muscles tégumentaires, vue de face. 


surface, on constate que les muscles — il s’agit des extrémités 
de la bande circulaire intrasegmentaire (13. — au lieu d'écarter 
les cellules hypodermiques paraissent plonger directement 
dans la substance de celles-ci. Au-dessous du muscle, on peut 
facilement suivre le contour du bord de la cellule dont la partie 


Hp, pr gp tr, 
“te, 


1" 4, Wie be, 
7 


Fig. VII. — Insertion des muscles tégumentaires ; coupe. 


la plus convexe, où se loge Le noyau, entoure l'extrémité du 
muscle, ayant la forme d’un croissant. 

Que l'aspect des coupes de l’hypoderme aux endroits où les 
museles s’insèrent soit quelquefois difficile à interpréter, cela 
tient à la forme des cellules hypodermiques. Ces cellules ont 
la forme de grosses gouttes, qui ont des bords très minces. 
C'est sur cette mince’ assise de cytoplasme que se fait l'inser- 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈÉRES PARASITES 331 


tion musculaire. Les modifications en rapport avec la présence 
du muscle transforment l'aspect de cette assise, qui alors devient 
difficile à distmguer du muscle lui-même.En y regardant avec 
attention on arrive pourtant à voir la ligne délicate de la 
membrane basale qui sépare le cytoplasme de. la cellule 
hypodermique de l’extrémité du muscle (fig. VID). 

Quant à l'observation de Panrez, que l’adhérence de la cuti- 
cule persiste plus longtemps aux insertions musculaires que 
sur le reste du tégument, cela se comprend bien. Nous n'avons 
point affaire, dans ce cas, à une cellule hypodermique normale, 
mais à un élément profondément modifié, et dont le sens — 
l'objet, si j'ose dire — de la modification est précisément le 
développement de structures attachant solidement la cellule 
hypodermique et le muscle à la cuticule,-faute de quoi l'hy- 
poderme serait arraché au premier mouvement de l’animal.. 
Il n’y a donc pas lieu de s'étonner du fait que la cellule hypo- 
dermique à tonofibrilles se détache plus difficilement de la cuti- 
cule que les autres, au moment de la mue. 

Fonctionnement des muscles téqumentaires. — Une étude 
approfondie du fonctionnement des muscles peauciers nous 
entrainerait bien loin, sans donner d'ailleurs des résultats 
précis et intéressants au point de vue général. Je me bornerai 
donc à indiquer le fonctionnement probable des muscles les 
plus importants. 

Les trois bandes des muscles dorsaux, pleuraux et sternaux, 
allant d'un bout à l’autre du corps, produisent des contrac- 
tions des segments dans le sens longitudinal et ont donc pour 
effet de relever Les extrémités, de les baisser ou de les diriger à 
droite ou à gauche. Agissant ensemble, ces muscles, aidés par 
les muscles obliques, produisent la contraction générale du 
corps qui à lieu, par exemple, au moment de la nymphose. 

Par contre, les grandes bandes de muscles circulaires intra- 
segmentaires produisent en se contractant une diminution dans 


. la longueur de la circonférence des segments, et par suite, l'al- 


longement de la larve. 

Certains des muscles obliques ont peut-être pour effet un 
aplatissement du corps de haut en bas de façon à transformer 
la section transversale des segments d'un cercle en un ovale. 

Selon Hewirr (/. c.), les muscles circulaires intersegmen- 


"24 ie A 


338 W.-R. THOMPSON 


taires, par leur contraction, produisent une diminution dans la 
: longueur de l'anneau intersegmentaire, et collaborent ainsi 
avec les muscles circulaires intrasegmentaires à l'allongement 
de la larve. Pour ma part il me semble que l'effet de la con- 
traction de ces fibres doit être juste le contraire. La contraction 
d'un de ces muscles, ayant pour résultat de rapprocher les’ 
deux insertions l'une de l’autre, produit par conséquent un appro- 
fondissement du sillon intersegmentaire, donc un raccourcis- 
sement du corps de la larve; son effet é CRIE à celui 
qu'on obtient en serrant fortement une saucisse avec une ficelle. 
Pour le reste, les deux petits muscles circulaires 12 et 26 tra- 
versent respectivement les saillies cuticulaires spinifères g et € 
et par leur contraction produisent une accentuation de la 
convexité de ces saillies dont la larve se sert pour marcher (!). 

Les muscles obliques sternaux et latéro-sternaux ont une 
importance considérable, à cause de leurs rapports avec les 
saillies spinifères ventrales.Les muscles 24, 23, 25, avec 22 
(fig. 3) portent en avant les saillies 4, d, et f. Le mus- 
cle trifurqué 18 et le muscle simple 21 s'insèrent antérieurement 
dans les saillies 4, 6, et e et leur action consiste probablement 
à porter en avant le bord postérieur du segment, leurs-extré- 
mités antérieures étant ancrées par les crochets des saillies dans 
lesquelles ils s’attachent. 

Ainsi, les saillies spinifères, au lieu d'être des régions vagues 
sont en réalité de vraies fausses pattes pourvues d’une muscula- 
ture tout à fait spéciale. Il est intéressant de remarquer, en pas- 
sant, que, dans le thorax, il n'existe ni ces fausses pattes, ni 
la musculature correspondant. Kuxekez p'Hercuzais à fait la 
même constatation pour les larves de Volucelles. 

Pour le reste, à part les muscles de l organe antenno-maxil- 
laire et les grands rétracteurs céphaliques, dont nous avons déjà 
parlé, 1l ne nous reste à signaler spécialement que la paire de 
muscles dont les extrémités antérieures entrecroisées s'attachent 
immédiatement en arrière du stignate antérieur dont ils déter- 
minent la rétraction (fig. 16). 


{) Dans ce cas, bien entendu, ii y entre comme facteur nécessaire la pression 
hydrostatique du liquide cavitaire qui agit dans tous les sens contre le travail 
musculaire et il en est de même pour tous les mouvements de la larve, 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 299 


Le système digestif 


(Sauf avis contraire les observations suivantes se rapportent à la larve au 
stade III). 


L'ouverture buccale de la larve de M. punctatum est une fente 
allongée dans le sens longitudinal, sans mécanisme d'ouverture 
propre, qui se trouve sur la face ventrale de la tête où elle 
s'étend du bord postérieur de celle-ci jusqu'à un point entre 
les bases des organes antenno-maxillaires. Juste avant l'extré- 
mité antérieure de cette fente se trouve un épaississement 
vaguement cordiforme, peu différencié, sans organe sensoriel, 
qui forme une sorte de /évre supérieure. Remarquons en pas- 
sant, que la lèvre supérieure, quoique bien différenciée chez 
beaucoup d’Insectes — chez les Orthoptères par exemple — 
n'est pas à proprement parler un vrai appendice au même titre 
que les maxilles, les mandibules ou les antennes. Chez l’adulte 
de M. punctalum, comme chez les cyclorhaphes en général, cet 
organe n'est pas bien caractérisé. Son faible développement 
chez la larve n’a donc rien d'étonnant. De part et d'autre de la 
bouche, sur une proéminence arrondie, existe le groupe d’or- 
ganes sensoriels qui représente la #raxrille (fig. 90); juste en 
arrière de la fente buccale, se trouve la lèvre inférieure (fig. 95) 
de forme triangulaire, pourvue d'une paire d'organes senso- 
riels et d'une paire de muscles, dont nous aurons occasion de 
parler plus tard. | 

Entre l'extrémité postérieure de la bouche et le niveau de l'or- 
gane antenno-maxillaire, 1l existe ce que j'appelle lérentail 
(fig. IT), c'est-à-dire un groupe de sillons qui partent en diver- 
geant du bord de la fente buccale. Cette structure est tout à 
fait comparable à celle décrite par Hewrrr (/. c.) chez la larve 
de Musca domestica et par une foule d'auteurs qui se sont occupés 
des larves des Muscides en général. Les sillons sont sépa- 
rés les uns des autres par des côtes qui ont, en coupe trans- 
versale, la forme d'un T (fig. VIIT), etles branches latérales des T 
‘s'arrangent un peu comme des tuiles sur un toit de façon à 
fermer les sillons presque complètement. Le faisceau de ces 
sillons conduit vers la bouche les aliments liquides de la larve 
ayant ainsi une fonction analogue à celle des pseudotrachées 
de la trompe de la Mouche adulte. 


340 W.-R. THOMPSON 


Juste avant l'endroit où le faisceau de sillons de l'éventail 
aboutit à la bouche, se trouve de chaque côté, chez les larves 
du stade IF et TT, un fort crochet mandibulaire que nous décri- 
rons tout à l'heure avec l'appareil bucco-pharyngien. 

L'appareil bucco-pharyngqien. — L'appareil bucco-pharyngien 
comprend la partie antérieure du pharynx avec l’armature qui 
joue le rôle de mandibules. Cet appareil peut être considéré, 
comme Le dit Panrez (2. «., 98), « comme un tube de calibre typi- 
quement arrondi, dont la paroi supérieure se serait invaginée 
en une gouttière à fond mobile. Les bords de celle-ci, en même 


Fig. VITE. — Coupe de l'éventail de NW. punctatum, stade TI. 


temps que leur cuticule se chargeait, par des modifications loca- 
les, de productions cornées, se seraient évaginés de bas en haut 
en donnant naissance à deux processus déjetés en arrière, qui 
fournissent leur point d'appui à des mascles verticaux, ceux-c1 
destinés à élever le fond de la gouttière ». 

Cette définition, quoique ne correspondant pas à l'idée de l'or- 
gane bucco-pharyngien que certains auteurs se sont faite, ne me 
parait guère susceptible d'être améliorée. Je la prendrai done 
comme base de ma description du pharynx de M. punctatum. 
J'étudierai d'abord le squelette chitineux de l'organe, de la 
larve du stade IT, avec laquelle je comparerai ensuite les sta- 
des Let IT. 

En regardant l'appareil de côté, on voit (fig. 21) quil est 
composé de trois parties séparées par des articulations. En allant 
d'avant en arrière, nous avons d’abord, la paire de grands cro- 
chets mandibulaires, ensuite une paire de pièces aplaties dans le 
sens transversal, plus larges d'avant en arrière que de haut en 
bas. Ces bandes sont réunies ventralement par une troisième 
bande qui s'attache à la partie postéreure du bord ventral. 
L'ensemble de ces deux plaques avec sa bande ventrale est 
appelé par Hewrrr (/. 6.) le sclérite hypostomal et par d'autres 


à | 
Q à » 
6 
we ù 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 341 


auteurs, la pièce en H. Puisque la bande ventrale existe très sou- 
vent (surtout au stade [) comme pièce indépendante, il con- 
vient de lui donner un nom. Niezsen (09) l’a appelé « /a pièce au- 
dessous du squelette »; Towxsenp (11) a inventé pour la distinguer, 
le terme « sclérite infrahypostomal » (!) que je ne puis me 
résigner à employer. Je l’appellerai tout simplement le sc/érite 
du canal salivaire, puisqu'il est en relation permanente avec 
cé dernier. 

Derrière la pièce en H se trouve la partie la plus constante, 


quant à sa forme, de l'appareil bucco-pharyngien, qui consiste 


. 


en une grande plaque divisée par une échancrure profonde en 
deux ailes supérieure et inférieure dont les derniers réunis- 
sant ventralement, forment les côtés et le plancher de la cavité 
pharyngienne. Cette pièce a été appelé par Hewrrr le sc/érite 
latéral pharyngien, mais je préfère l'expression « pièce basi- 
laire » employée par Ken (15, etc.). 

Enfin, en regardant l'appareil de côté, on remarque encore 
un certain nombre de pièces accessoires; près du bord inféro- 
postérieur de la base du crochet mandibulaire, une petite pièce 
recourbée qui correspond au sclérite denté de Hewirr; au-des- 
sous de Particulation entre le crochet et la pièce en H, la petite 
plaque hypopharyngienne ; et enfin, au-dessus de la partie laté- 
rale de la pièce en H, une baguette qui s'attache à son extrémité 
postérieure à la pièce basilaire, la pièce accessoire dorsale. 

Si nous retournons maintenant l'appareil de façon à le regar- 
der d'en haut, nous voyons (fig. 22, entre les plaques latérales 
de la pièce en H, et les bases des crochets mandibulaires deux 
sclérites superposés, la plaque épipharyngienne (fig. 29, 96) 
appartenant au plafond du pharynx et la plaque hypopharyn- 
gienne (fig. 22) dont avons déjà parlé, appartenant au plan- 
cher. Cette dernière est chez M. punctatum une pièce paire. 

Derrière la base de la lèvre inférieure, 1l existe une aire chi- 
tinisée, brune et rugueuse (fig. 22). Enfin, le plancher du pha- 
rynx, dans sa partie postérieure, entre les bases des ailes imfé- 
rieures de la plaque basilaire, présente une série de cdtes, 
séparées par des sillons (fig. 22, p, #, p). 

Au stade IL, les mêmes sclérites existent dans l'appareil pha- 
ryngien ainsi qu'au stade III. À ce stade chacun des crochets 
mandibulaires, — plus trapus et moins réguliers qu'au 


342 W.-R. THOMPSON 


stade [TT — présente un large processus qui s'étend du bord 


supérieur de la partie basale vers la ligne médiane dorsale du 
pharynx (fig. IX). 

Austade!, par contre, l'appareil buccopharyngien (fig. 30, a, b) 
est, à certains égards, très différent de celui des stades TI 
et Il. À ce stade, nous distinguons encore trois régions du sque- 
lette qui correspondent à celles de lappareil des stades IT et 


Fig. IX. — Armature bueco-pharyngienne de la larve de W. punctatum, 
stade [I 


IT, c’est-à-dire, la région des crochets, celle de la pièce inter- 
médiaire en H, et celle de la pièce basilaire. Cette dernière ne 
diffère que par sa forme de la pièce basilaire aux autres stades. 
La région intermédiaire est maintenant composée d’une paire 
de baguettes latérales et d’une bande ventrale dont le bord 
supérieur de chaque côté se prolonge en avant et en arrière. 
En avant, les baguettes latérales de la partie intermédiaire du 
squelette s'articulent (fig. X) avec les bords externes de la base 


RÉCHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 343 


d'un crochet médian impair dont les figures montrent suffisam- 
ment la forme (fig. 30, a, b). Dans sa partie postérieure où elle 
s'élargit brusquement, la baguette médiane est divisée posté- 
rieurement par une incision assez profonde en deux plaques 
superposées. Ces plaques interne et externe séparées sur leurs 
bords postérieurs se fusionnent en avant en laissant de chaque 
côté une petite poche latérale dans laquelle vient s’msérer l’ex- 
trémité antérieure de la pièce intermédiaire (fig. X). 

Enfin, de part et d'autre de la baguette médiane antérieure 
se trouve un crochet (fig. 30, c, /) dont les contours, dans sa 
partie antérieure, sont très nets, assez flous. par contre dans sa 
partie postérieure. Je discuterai dans un travail à paraître pro- 


paæ 


Fig. X. -— Armature buccale de Y/. punctatum, stade I. 


c.m., crochet médian; p. d. a., pièce dorsale accessoire; p. en h , pièce 
en À; p. ., plaque hypopharyngienne. 


chainement la question de lhomologie de ces diverses pièces. 

Musculature du pharynz. — La musculature du pharynx de 
la larve cylorhaphe a été décrite en partie, pour M. domestica 
par Hewirr, en partie, pour T'hrixion halidayanum par PanreL. 
Ni l’une ni l’autre de ces études ne sont toutefois absolument 
suffisantes. J'ai donc essayé de faire de la musculature pharyn- 
aienne de M. punctatum une étude plus complète. 

La figure 23 représente l'appareil buccopharyngien avec ses 
muscles, vu de côté. À l'extrémité postérieure, nous voyons 
trois grands muscles, dont l'un dirigé en bas, les deux autres 
en haut. Ces muscles sont pairs. Celui d’en bas est le protrac- 
teur ventral céphalique de Hewrrr (2. c.). Dans le groupe dor- 
sal, le muscle antérieur à été appelé par Hewirr, le protrac- 


. 


2+4 W.-R. THOMPSON 
A 


teur dorsal céphalique, le muscle postérieur, l’abaisseur du 
pharynx : il me parait toutefois qu'il n'existe entre les modes 
d'action de ces deux muscles qu'une différence de degré qui 
dépend de l'angle que fait chacun d'eux avec la ligne sur 
laquelle il s'insère. Par leur action, l'extrémité postériure du 
pharyux est tirée en haut et en avant. Le muscle ventral 
ramène le pharynx en avant et en bas (1). 

Les trois muscles dont les extrémités traversent, dans notre 
dessin, le protracteur dorsal céphalique, s'insèrent sur la par- 
tie intermédiaire du pharyux à l'extrémité de la pièce accessoire 
dorsale. Hewrrr les appelle les s/omal dilators. Selon cet auteur, 
leur fonction serait d'élever la paroi supérieure de la partie 
intermédiaire du pharynx et, ainsi, de régler l'arrivée de la 
nourriture et de la sécrétion salivaire. Nous verrons dans un 
instant que, chez M. punctalum, cette dernière fonction appar- 
tient à des muscles spéciaux, dont Hewirr ne parle point dans 
son travail. D'autre part, je dois dire que je ne vois pas non 
plus comment le jeu de ces'muscles pourrait déterminer des 
changements dans le volume du pharynx, puisqu'ils s'attachent 
à une pièce rigide soudée en arrière à la pièce basilaire. Je 
pense que la vraie fonction de ces fibres est de ramener le pha- 
rynx en haut et en arrière, en tirant sur.la région intermé- 
diaire. Je propose donc de les appeler les réfracteurs dorsaux 
pharyngtiens. 

Juste avant ce groupe de muscles on voit, dans notre figure, 
un muscle dirigé dans le même sens que les rétracteurs pha- 
ryngiens dorsaux, et dont l'extrémité antérieure disparaît der- 
rière la base du crochet mandibulaire. Selon Hewrrr, des mus- 
cles, qu'il appelle mandibular extensor muscles, S'insèrent sur 
le côté dorsal du crochet mandibulaire et par leur contraction 
tirent le mandibule en haut. Chez M. punclatum comme l'on 
voit dans la figure (fig. XI), ces muscles passent entre les deux 
crochets, pour s’insérer dans la lèvre supérieure. On peut 
donc les appeler les é/évateurs de la lèvre supérieure ; mais 1l 
est fort probable que le résultat de leur contraction est non 
seulement d'élever la lèvre supérieure, mais aussi de tirer en 


(‘} Nota : la bande au-dessous de p, v, c, dessinée dans la figure 23, n’est pas 
un muscle, mais un morceau du sac pharyngien qui se détache souvent avec 
l'organe buccopharyngien sous cet aspect. 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 345 


haut et en arrière toute cette région en collaboration avec les 
rétracteurs dorsaux pharyngiens. Il faut remarquer, en passant, 
que la larve de Musca domestica, comme l'ont montré divers 
auteurs et, tout récemment KeziN (17), ne possède pas au 
stade III, comme Hewrrr l’a prétendu, un crochet mandibulaire 
impair, mais deux crochets inégaux qui s'appliquent fortement 
l'un contre l’autre. Il est donc possible que les #n7andibular 
extensor muscles ne s'insèrent pas, comme l’a supposé Hewirr 
sur les faces dorsales de ces crochets, mais passent entre eux, 


Fig. XI. — Coupe de la partie antérieure de la tête, passant entre les cro- 
chets mandibulaires, stade [IL ; c. m. crochet mandibulaire ; e. }, s., élé- 
vateur de la lèvre supérieure; 1. 1., lèvre inférieure ; p. en H., pièce en 
H ;p.h., plaque hypopharyngienne ; r. d. p., rétracteurs dorsaux pharyn- 
giens ; r. l. i., rétracteur de la lèvre inférieure. 


pour s'attacher comme chez M. punctatum, dans la lèvre supé- 
rieure. 

Deux groupes de muscles qui s'insèrent le long d’une ligne 
dorso-ventrale qui s'étend sur la face latéro-ventrale et ventrale 
du pharynx (fig. 23 et 24) servent pour déterminer le mouvement 
du crochet mandibulaire. Le groupe dorsal s'étend vers l'avant 
à travers la partie antérieure de la pièce basilaire au bord de 
laquelle se termine la partie contractile du muscle, relié par 
un tendon allongé à l’angle postéro-dorsal du crochet mandi- 
bulaire. C’est l’élévateur de la mandibule. Le groupe de mus- 
cles qui constituent le depressor mandibulams est beaucoup 

23 


346 W.-R. THOMPSON 


plus développé et consiste en une série de fortes bandes dont 
les plus dorsales recouvrent, par leurs extrémités postérieures, 
l'aspect ventro-latéral du pharynx et ne sont séparées de leurs 
semblables, du côté opposé, que par une bande médiane ven- 
trale relativement étroite (fig. 24). Ces muscles se terminent 
en avant en un gros tendon qui s'attache au selérite denté, qui 
n’est autre chose que l'apodème du crochet mandibulaire. 

Enfin, en regardant l'organe du côté ventral (fig. 24), nous 
voyons deux paires de muscles qui s’insèrent en arrière de cha- 
que côté de la ligne médiane ventrale entre les abaisseurs des 
mandibules, mais un peu plus antérieurement. De ces muscles, 
les deux externes s'attachent en avant à l'intérieur de la lèvre 
inférieure, ce sont les rétracteurs de la lèvre inférieure (fig. XD). 
La paire. interne s'attache sur la face postérieure du canal de 
la glande salivaire, dans l'angle que fait ce canal avec la face 
inférieure du pharynx. PANTEL, qui a décrit ces muscles chez la 
larve de Thrixion halidayanum, considère que sa contraction 
produit la fermeture du canal salivaire en faisant descendre 
sur l'ouverture une lamelle chitineuse qui s'étend en avant de 
la ligne de jonction de la cuticule pharyngienne avec la cuti- 
cule du canal salivaire (fig. 5). 

Cette explication me parait assez vraisemblable. Elle impli- 
que toutefois le fait que la sécrétion salivaire sort, non pas au 
moment où le muscle se contracte, mais pendant les intervalles 
entre les contractions, ce qui parait assez étrange (1). Il fau- 
drait done contrôler cette explication par une étude sur le 
vivant. 

Avant de passer à l'étude de la musculature interne du pha- 
rynx, je crois devoir comparer sommairement les résultats 
obtenus avec la description donné par Panrez de la muscula- 
ture pharyngienne de la larve de Thririon halidayanum. Chez 
cette espèce Panrez, qui n'a employé que la méthode des cou- 
pes, signale les muscles suivants, très peu développés d'après 
lui, en comparaison avec ceux des larves des Muscides 
libres. 

{. Une paire de protracleurs dorsaux s'insérant d’une part à 


(‘) 11 faut remarquer que PaxreL a cru trouver chez T'hrition un musclé anta- 
goniste à celui dont nous parlons. Un tel muscle n’existe pas ici. 


È 
Va. 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 347 


la paroi antérieure du pseudocéphalon, d'autre part au som- 
met des processus aliformes. - 

2. Deux paires de rétracteurs s’insérant d'une part au bord 
antérieur du processus aliforme, l'un à côté de l’autre, d'autre 
part sur le bord antérieur du deuxième segment. 

3. Une paire de muscles s'attachant postérieurement à la 
face ventrale du pharynx, à une certaine distance en arrière 
de l'ouverture de la glande salivaire, antérieurement dans 
l’aisselle du canal salivaire. 

4. Une paire de muscles situés en dehors des précédents, 
parallèlement à eux, mais moins profonds, ayant l'insertion 
postérieure, si j'ai bien compris la description de l’auteur, sur 
le bord ventral antérieur de la pièce alitorme, l'insertion antét 
rieure un peu avant du niveau de la plaque du canal salivaire, 
près du bourrelet transversal formé par la pullulation des cel- 
lules embryonnaires du rudiment imaginal (voir notre fig. 23). 
Ce muscle, d’après l’auteur, aurait probablement un rôle anta- 
goniste de celui décrit en (3), c'est-à-dire que sa contraction 
produirait l’ouverture du canal salivaire. 

5. Enfin, 1l existerait peut-être des protracteurs ventraux 
dont l’auteur n’a pas pu déterminer la position ni même l'exis- 
tence. 


Comme on le voit, la comparaison de ces résultats avec les 
nôtres n'est pas très facile à faire. Les protracteurs dorsaux 
paraissent correspondre à ceux que nous avons décrits chez 
M. punctatum, mais nous ne savons pas s'ils correspondent à la 
paire postérieure (protracteurs de Hewrrr) ou à la paire anté- 
rieure (pharyngeal depressors de Hevwrrr). Les protracteurs 
ventraux S's existent, doivent correspondre à ceux de M. punc- 
tatum et de M. domestica. 

Les rétracteurs ont à peu près des insertions qui rappellent 
celles de nos rétracteurs pharyngiens dorsaux, avec lesquels ils 
peuvent être homologués provisoirement. 

La première paire de muscles de la glande salivaire corres- 
pond parfaitement à celle de Miltogramma. Quant à la deu- 
xième paire, décrite par PanTELz chez T'hririon on peut la com- 
parer seulement avec les musclés que j'ai appelé les rétracteurs 
de la lèvre inférieure. Seulement chez Miltogramma, V'inser- 


348 W.-R. THOMPSON 


tion postérieure est plus près de l'extrémité postérieure du 
pharynx et l'insertion antérieure se trouvant dans la tête, la 
contraction de ce muscle ne peut guère agir sur la région où 
se trouve l'ouverture du canal salivaire, vu surtout que la pla- 
que du canal salivaire est ici soudée aux baguettes latérales 
de la pièce intermédiaire et ne peut donc, aux stades Il et I, 
exécuter des mouvements indépendants. 

Nous voyons ainsi que chez la larve de Thririon halidayanum, 
ilya, par rapport à la larve de Miltogramma, une très grande 
réduction et dans le nombre et (d’après les descriptions de 
Pate) dans la taille des muscles externes du pharynx. Cette 
réduction parait être en rapport avec le mode de vie de cette 
espèce remarquable, parasite Hibre dans le corps des Phasmi- 
des, dont l'appareil bucco-pharyngien est, pour ainsi dire, 
dépourvu de la partie mandibulaire. 

Par contre, la description donnée par Hewirr de l'appareil 
bucco-pharyngien de la larve de la Mouche domestique peut 
être appliquée presque intégralement à Miltogramma; les 
divergences que j'ai fait ressortir tiennent à mon avis, plutôt à 
des erreurs d'observation de la part de Hewirr qu'à une réelle 
différence entre les espèces considérées. 


La musculature interne du pharynx comprend les fibres 
situées à l’intérieur de la gouttière pharyngienne, ayant leurs 
insertions inférieures sur le plafond de la cavité pharyngienne, 
— c'est-à-dire sur le plancher de la gouttière, leurs insertions 
supérieures sur la face interne des parois de la gouttière, tout 
près de son bord supérieur. Pare et Hewirr ont étudié ces 
muscles sur les coupes. Selon PanreL il existe, chez la larve de 
Thrixion, une vingtaine de #ruscles élévateurs, distribués en 
deux séries latérales et parallèles. « Ce sont de robustes fibres 
étalées en éventail au-dessus du canal pharyngien, relative: 
ment espacées, les intermédiaires plus courtes et verticales, Les 
extrêmes successivement plus longues et plus obliques, sur- 
tout en arrière ». Vers la partie postérieure du pharynx se trou- 
vent les muscles constricteurs, formant un système nouveau, 
« différent des précédents », dit l'auteur, « par d'importantes 
particularités, telles que : « absence de symétrie, ramification 
irrégulière, condition identique des deux insertions, rareté des 


EAN 
, s vi 
ma, 

| 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 349 


noyaux, tous caractères qui les rapprochent des muscles invo- 
lontaires ». « Ce sont des fibres en anse de panier, allant d'un 
bord à l’autre de la gouttière en passant par dessus, insérées 
par suite sur deux parties également mobiles..., elles fonction- 
nent comme un demi-sphincter ». Enfin, l’auteur signale la 
présence de quelques fibres obliques dans la partie postérieure 
du pharynx, dont l'insertion inférieure se ferait, peut-être, sur 
les cellules claires qui d'après lui, — nous reviendrons sur ce 
point —— représentent, chez cette espèce, la proventricule des 
autres Muscides. 

D'après Hewrrr (7. c.) chez Musca domestica, la musculature 
interne de la partie antérieure du pharynx comprend deux 
bandes de muscles obliques arrangés en paires s'attachant 
dorsalement à l’intérieur du bord dorsal des ailes supérieures 
de la pièce basilaire, ventralement au plafond du pharynx, les 
insertions ventrales étant plus en arrière que les insertions 
dorsales. La partie postérieure du pharynx possède deux 
groupes de muscles, deux paires de muscles obliques allon- 
gés s'attachant dorsalement aux bords dorsaux des ailes supé- 
rieures, ventralement au plafond du pharynx. Enfin, dans cette 
région, il existe un certain nombre de muscles dorsaux semi- 
circulaires. 

Pour étudier la museulature interne du pharynx chez 
M. punctatum, j'ai surtout utilisé la dissection, en opérant de 
la façon suivante. Ayant extrait l'appareil bucco-pharyngien de 
la larve, je l’ai débarrassé de sa musculature externe, je l'ai 
fendu longitudinalement de haut en bas, de façon à obtenir 
deux moitiés symétriques, ce qui m'a permis d'étudier la mus- 
culature dans son ensemble, de dedans, et enfin, ayant décoloré 
les parties pigmentées par une immersion dans une solution de 
chlore, j'ai étudié la préparation dans la glycérine. C’est une 
préparation de ce genre que représente la figure 29. La 
figure 40 représente, à un grossissement plus fort, la partie 
la plus compliquée de la musculature interne ; les quelques 
différences que l’on remarquera dans la situation de certains des 
muscles tient à ce que les figures ont été faites d’après des 
préparations différentes. 

En regardant ces dessins, nous voyons que les muscles de 
la gouttière peuvent être classés, comme l'ont dit Panrez et 


7”. 


350 W.-R. THOMPSON \ 


Hewirr, dans deux groupes principaux, les muscles élévateurs: 


et les muscles semi-circulaires. Le groupe des muscles éléva- 
teurs comprend d’abord, une série de fibres à direction légère- 
ment oblique, avec les insertions ventrales plus en avant que les 


insertions dorsales. Dans l'échantillon dessiné cette série est « 


composée de neuf fibres et s'étend du bord antérieur de la gout-. 


tière à un point juste avant le premier groupe de muscles 
semi-circulaires. Le deuxième groupe de muscles élévateurs, 
en ordre d'importance, comprend cinq fibres, à direction obli- 


que de bas en haut mais d'arrière en avant, les insertions dor- 


sales se trouvant plus antérieurement que les insertions ven- 
trales. L'insertion ventrale d’un de ces éléments se trouve juste 
avant la première paire de muscles semi-circulaires, les qua- 
tre autres paires s'attachent entre le premier et le deuxième 


groupe de ces muscles. Enfin, entre les muscles élévateurs du 
\ 


dernier groupe et ceux du premier, se trouvent deux muscles 
accessoires disposés en V, s’attachant par leurs extrémités infé- 
rieures tous les deux immédiatement avant le premier groupe 
de muscles circulaires, d'où ils vont vers le bord supé- 
rieur de la gouttière; celui qui est le plus près de la ligne 
médiane du pharynx à une direction dorso-antérieure, celui qui 
est situé en dedans à une direction dorso-postérieure. 

Les muscles semi-circulaires dont on voit dans la figure les 
extrémités coupées (fig. 29) sont disposés chez W. punctatum 


en deux groupes séparés par les quatre éléments postérieurs . 


du deuxième groupe des élévateurs, et s'attachent à chacune 


de leurs extrémités, sur le bord du plancher de la gouttière.. 


Le premier groupe (fig. 15) comprend deux grands muscles 
superposés, le deuxième, quatre ou cinq éléments beaucoup 
plus petits. Je n'ai pas trouvé, dans mes préparations, d'indi- 
cations, de la ramification des muscles dont parle Panrez et, 


à vrai dire, ilne me semble pas qu'il y ait heu de faire entre w 


eux et les élévateurs une distinction bien tranchée. 

I n'y a pas lieu d'insister sur le fonctionnement de ces mus- 
cles qui constituent, avec la partie basilaire du pharynx, l’ap- 
pareil de succion de la larve. Le jeu des élévateurs détermine 
des ondes péristaltiques, qui courent tout le long de la cavité 
pharyngienne. Dans la partie postérieure de cette cavité la 
contracture des muscles semicireulaires fait descendre le pla- 


. 


: RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 351 


fond contre la paroi inférieure; dans la partie antérieure du 
pharynx. cette fonction ne demande pas de muscles spéciaux 
parce que dans cette région, les parois externes de la gouttière 
sont plus rigides, et l'obturation de la cavité s'effectue d'’elle- 
même. 


Pour compléter l'étude du pharynx, je n'ai qu'à décrire 
brièvement quelques coupes de cette région. 

Près de la base du crochet mandibulaire, on voit, dans notre 
dessin de la face externe de l'appareil buccopharyngien, un 
amas arrondi blanc. La figure 18 montre cette région vue d'en 
haut sur une préparation colorée ; la figure 26 fait compren- 
dre son aspect sur la coupe. On voit que l’amas blanc est com- 
posé de deux grandes cellules placées l’une sur l’autre et qui 
pénètrent ensemble, par un prolongement de leurs faces Imter- 
nes, dans la cavité centrale (voir fig. 25) du crochet mandibu- 
laire. Ce sont les cellules génératrices du crochet, décrites par 
Ke dans son travail sur la larve de Pollenia rudis. 

A part cela, la matrice de cette région ne présente rien de 
particulier, si ce n'est que les cellules, au lieu d'avoir la forme 
de gouttes comme dans l'hypoderme, constituent ici un épithé- 
lum pavimenteux ordinaire composé de cellules plus ou moins 
quadrangulaires. 

La figure 27 montre une coupe à travers la région intermé- 
diaire, intéressant en bas les muscles du canal salivaire, ceux 
de la lèvre inférieure et les abaisseurs des crochets, ainsi que 
la partie postérieure de la pièce intermédiaire; en haut, la 
partie antérieure de la gouttière et les pièces dorsales acces- 
saires. Ce qui est à remarquer ici, c’est la présence du côté 
externe de chaque pièce accessoire, dans un espace clair, 
complètement entouré par les cellules de la matrice, du fen- 
don du muscle élévateur du crochet. Cest sans doute la situa- 
tion assez étrange de ce tendon, ainsi placé dans une longue 
invagination cylindrique de la matrice, s'étendant du côté pos- 
térieur de la plaque basilaire jusqu'au crochet, qui à induit 
en erreur M. Hewitt qui a cru voir l'insertion antérieure de 
ce muscle sur la pièce intermédiaire. 

Les figures 14 et 17 montrent l'aspect d’une coupe à travers 
la région basilaire de l'appareil bucco-pharyngien aux stades 


392 W.-R. THOMPSON 


l'et IT. L'étude de ces figures fait ressortir un fait intéressant, 
sur lequel il importe d'’insister. Dans la figure 17 (larve au 
stade IT) on voit que la euticule de la paroi inférieure du 
 pharynx s’est différenciée de facon à former une série de côtes 
en forme de YŸ dont nous avons déjà parlé plus haut (voir 
aussi la figure 13). Par contre, si on regarde la figure 14 corres- 
pondant à la larve au stade 1, on voit que la paroi inférieure 
du pharynx est parfaitement lisse. Quoique je n'aie pas repré- 
senté de coupe de cette région chez la larve au stade IT, je l'ai 
examinée et Je l'ai trouvée, comme chez la larve au stade IIT, 
garnie de côtes, plus délicates et beaucoup moins fortement chi- 
tinisées que chez la larve mûre. 

Pour comprendre lintérêt de ce fait, il faut le comparer 
avec les résultats obtenus par D. Ken et publiés dans une 
série de communications et surtout dans son travail sur Polle- 
nia rudis (15, p 198 et seq.). ; 

« Dans une note que j'ai publiée dans les Core rendus de 
l’Académie des Sciences de Paris, dit-il, j'ai attiré tout spéciale- 
ment l'attention des entomologistes sur la structure du pharynx 


des larves de Diptères cyclorhaphes : elle permet de recon-. 


naître les larves saprophages et de les distinguer de tous les 
autres parasites, carnivores ou phytophages. Il s'agissait dans 
cette note, de la présence ou de labsence de côtes dans le 
pharynx. On sait, en effet, que la face ventrale ou plancher du 
pharynx, des larves de pere cyclorhaphes peut être ou lisse 
(Pollenia et fig. 61, 62, 64-69, pl. XI), sans aucun accident 
chitineux ou, au Fe, pourvu de côtes longitudinales qui 
(fig. 86, 87, pl. XV), en coupe transversale, ont généralement 
la forme d’un T ou plutôt d'un Y (fig. 59, 60, 63, pl. XI). 
Ces côtes (z, y, fig. 59, pl. XI), décomposent ainsi toute la 
surface ventrale du pharynx (p) en un certain nombre de cana- 
licules (c) communiquant avec le reste du pharynx par une 
série de longues fentes qui sont délimitées par les branches 
latérales de ces Y. 

« M'appuyant déjà sur un assez grand nombre d'exemples, 
pris dans les différentes familles des Diptères cyclorhaphes, j'ai 
pu conclure dans les termes suivants : ; 

« Il résulte de cette énumération que {outes les larves de Diptè- 
res cyclorhaphes parasites des animaux les plus variés ou des 


/ 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 303 


plantes, ainsi que les larves carnivores et les larves suceuses du. 
sang des mammifères n'ont jamais de côtes dans leur pharynx ; 
au contraire, ces côtes existent toujours chez les larves sapro- 
phages. Dans une même famille, on peut trouver des larves 
ayant ou n'ayant pas de côtes, suivant leur mode de vie. La 
connaissance de ces faits facilite beaucoup l'étude biologique 
des larves ; grâce à elle, j'ai pu prévoir qu'un certain nombre 
de larves décrites comme saprophages, et en particulier 
comme coprophages, ne le sont pas, bien qu'on les trouve 
toujours dans les substances en décomposition... » 

Depuis la publication de sa note, Ken (15) à rencontré 
quelques faits qui semblaient contredire la généralisation énon- 
cée plus haut. Chez certaines larves de la famille de Trypetidæ 
qui sont phytophages, des côtes existent dans le pharynx. 
D'autre part, elles existent aussi chez certaines larves d’Antho- 
myldes, mineuses de feuilles ; cependant, dans ce dernier cas, 
elles ne sont pas aussi bien développées que chez les larves 
saprophages. D'après l'auteur, l’existence de côtes chez les 
larves des Trypétides tient à ce que ces larves, quoique phyto- 
phages, vivent en réalité dans du tissu végétal en décompo- 
sition, et ne sont donc en somme que des larves saprophages. 
Quant aux larves d'Anthomyüdes mineuses de feuilles, KeruiN 
les considère comme des formes de transition ou, par suite 
d'un changement de milieu de la part de la larve, la structure 
du pharynx est actuellement en train de se modifier. Ces deux 
cas ne sauraient donc contredire, d'après lui, la généralisation 
énoncée plus haut. 

Or, comme nous l'avons vu, chez la larve de Wiltogranuna 
punclatum, des côtes existent bien aux stades Il et TIT, mais au 
stade 1, la paroi inférieure du pharynx est absolument lisse. 
Rien de ce genre n'a été signalé par Ken, qui ne parait pas 
avoir remarqué de différences, quant à la présence et à 
l'absence des côtes, entre les stades successifs de la même 
espèce. Le fait que ces différences existent n’enlève rie de 
l'intérêt des observations de Kercix. Seulement, :l faut 
maintenant considérer sa généralisation comme une approxi- 
mation, la complexité des cas sur lesquels cette généralisation 
se base étant plus grande qu'il ne paraissait être au premier 
abord. Enfin, on comprendra facilement qu'il serait dangereux 


- : ‘ ARE tt x CEU PE ir ET RATE" LA DNA. 
LU i PU ar 


304 W.-R. THOMPSON 


de se fier au caractère de la paroi inférieure du pharynx pour 
fournir des renseignements absolument précis sur le mode de 
vie des larves, sans s'être rendu compte préalablement, par 
une étude plus approfondie, de la suite des modifications du 
pharynx pendant le cycle évolutif. 

Maintenant, quelle est la signification de la structure de la 
paroi inférieure du pharynx chez la larve de Mil/togramma 
punctatum ? West un peu difficile de répondre à cette question. 
La larve primaire de cette espèce est enfermée avec l'œuf de 
l'hôte dans le nid de l'abeille Colletes, où elle se nourrit du 
miel et de pollen, de l'œuf du Colletes et quelquefois, parait-11, 
des larves de sa propre espèce qui ont été tuées par elle dans 
le nid. D'après Pérez (Biblioth. des Merveilles, « Les Abeilles »), 
le miel que contient le nid de Co/letes, d'abord frais et doux, 
change rapidement en fermentant sans que cela ait une influ- 
ence sur le développement de la larve de l'abeille. On pourrait 
donc dire que la larve du Miltogramme commence sa vie 
comme phytophage pour devenir après très peu de temps, 
saprophage. Cela correspondrait bien avec le fait que le 
pharynx de la jeune larve est dépourvu de côtes, tandis que la 
larve adulte en possède. Toutefois, il ne parait pas très proba- 
ble que le changement dans la composition du contenu du nid 
ait lieu juste au moment de la mue entre les deux premiers 
stades. 

Il parait donc difficile d'admettre que la présence ou l'ab- 
sence de côtes chez la larve de M. punctatum, — et il doit en 
ètre de même, pour beaucoup d'autres espèces du groupe — 
corresponde réellement à .un régime spécial ; ou, du moins, si 
l'existence des côtes est en rapport constant avec la vie dans un 
milieu spécial, ce n’est pas tout simplement de contamination 
et d'asepsie qu'il s'agit, comme les observations préliminaires 
nous ont porté à le croire. La signification de la présence de 
côtes, comme çaractère adaptatif, — leur raison d’être, dans 
d'autres termes — reste pour nous une chose assez obseure. Si 
jose hasarder une opinion provisoire, c'est que ces côtes n’exis- 
tent que chez les espèces, où, par suite de la nature du matériel 
servant de nourriture à la larve, le pharynx risque d’être 
bouché par l'ingestion d'objets trop grands pouvant être attirés 
dans l'appareil pharyngien par la succion. Il est à remarquer, 


. 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 355 


d'une part, que le risque pour la larve d'avaler quelque chose 
de ce genre est plus grand'dans Le cas des espèces saprophages, 
vivant souvent dans une sorte de mélange de toutes sortes de 
substances, que pour les larves carnivores, parasites ou phyto- 
phages dont la nourriture consiste, en général, en sues d’ani- 
maux ou de plantes, ou en des parties molles de leurs tissus. 
D'autre part, il faut observer que chez les larves jeunes, par 
suite de la petite dimension de la bouche et de la partie anté- 


rieure du pharynx, le risque d'avaler des objets nuisibles est 


moins grand que pour les larves âgées. Ce n'est là qu'une 
suggestion provisoire ; à l'heure actuelle, nous n'avons pas, 
à vrai dire, les documents qui peuvent nous permettre de 
traiter la question qui nous occupe, d’une façon approfondie. 

Les cellules claires. — Les cellules claires, décrites d’abord 
par Panrez chez Thririon, sont des cellules épithéliales de la 
paroi supérieure du pharynx que l’on trouve dans la région 
allant d’un point derrière le premier groupe des muscles semi- 
circulaires Jusqu'au niveau du sac œsophagien (fig. 51, e. el.). 
Ce sont de grandes cellules, à cytoplasme clair, dont le noyau a 


l'air d'être suspendu par quelques trabécules traversant un suc 


cellulaire extrèmement dilué. PanTEz a trouvé ces cellules au 
cours de ses recherches sur Thririon et les à décrites d’une 
façon très détaillée. Il les considère comme faisant partie de 
l’æsophage pour lequel il adopte, comme limite antérieure, la 
région des premiers muscles semi-circulaires, quoiqu'il ait 
trouvé jusque sur la partie postérieure du coussin de cellules 
claires les insertions des muscles élévateurs postérieurs. 
D'après lui, la contraction des muscles semi-cireulaires produit 
la dépression du coussinet incompressible formé par les cellu- 
les claires et détermine ainsi l’ocelusion parfaite de la: 
lumière pharyngienne. 

Enfin, Paxrec considère que les cellules claires, chez la larve 
de Thririon, remplacent fonctionnellement le proventricule, qui 
n'existe pas chez cette dernière espèce, ou la valvule œsopha- 
gienne n est représentée que par un bourrelet à peine indiqué. 
IL dit, en effet, que « ... nous ne pouvons que rapprocher nos 
cellules claires de celles qui ont été signalées dans la tunique 
moyenne du proventricule des larves de muscides par 
Wersmanx |'90, p. 72] et Kowazewsky [’44, p. 559] », et plus 


396 W.-R. THOMPSON 


loin, « ...la complication œæsophagienne se ramène à une sup- 
pléance du proventricule ou, ce qui revient au même, à un 
déplacement de cet appareil : au lieu de se développer en 
arrière du cerveau, il s’est développé en avant, mais d’après 
un plan nouveau et plus simple, en rapport avec le voisinage 
immédiat du pharynx et avec sa forme en gouttière ». 

Eh bien, puisque, chez la larve de NH. punctatum, le proven- 
tricule existe avec sa forme ordinaire, en même temps que le 
coussinet de cellules claires du pharynx, on ne peut pas dire 
que la dernière de ces structures remplace fonctionnellement 
la première comme l'a supposé Panrec. Toutefois, il se pourrait 
que, en l'absence du proventricule ordinaire, le coussinet de 
cellules claires ait pris, chez Thririon, un développement 
relativement plus grand que chez les larves ordinaires. Une 
comparaison de mes préparations de M. punctatum avec la 
figure donnée par PanTEL m'a paru confirmer cette idée. 

Je considère comme æsophage la partie de 


L'œsophage. 
l'intestin antérieur qui se trouve en arrière du groupe posté- 
rieur des muscles semi-circulaires du pharynx. 

Sauf à ses extrémités antérieure et postérieure, l’œsophage 
est un simple tube, circulaire sur la coupe. Sa lumière est 
tapissée par une assise de cuticule fortement plissée en forme 
d'étoile, dont les cellules œsophagiennes suivent les contours 
plus ou moins sur leurs faces internes. Le cytoplasme de ces 
cellules est souvent vacuolaire et le noyau présente un gros 
nucléole. L'ensemble est entouré par de puissantes fibres 
musculaires circulaires. En somme, l’œsophage ne diffère pas 
de ce qui a été décrit par divers auteurs pour plusieurs larves 
de Muscides. Elle présente, toutefois, à son extrémité anté- 
rieure, une évagination qui mérite d'être étudiée spécialement 
à cause de son développement insolite chez cette espèce. C'est 
le sac œæsophagien. ; 

Le sac æsophagien. — C'est une diverticule de l’æsophage 
qui prend naissance juste en arrière du pharynx et s'en va 
vers le dos, sur le côté droit ou gauche, selon le cas, des 
« tiges » des disques imaginaux céphaliques, ne pouvant pas- 
ser entre ceux-ci parce que l'intervalle en question est occupé 
par l'extrémité antérieure du vaisseau dorsal. 

Le sac œæsophagien est tout à fait comparable au « jabot 


F 
kr 


», Ur “2h 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 357 


larvaire » décrit par Lowxe (92-95), et par Pérez (10) chez la 
larve de Calliphora. Dans sa paroi, on distingue une mince 
assise de cuticule qui repose sur une couche épithéliale déli- 
cate, en dehors de laquelle se trouve un réseau de fibres 
musculaires ramifiées (fig. 12). 

Chez la jeune larve, l’épithélium avec sa cuticule présente un 
très grand nombre de replis compliqués faisant saillie presque 
dans la lumière du sac (fig. 9). Au fur et à mesure que la 
Jarve s'accroit, le sac se remplit de pollen en même temps 
(fig. 9, 10, 11) que la musculature se développe. Les replis 
continuant à s’effacer, le sac s'étend entre les viscères et la 
paroi dorsale du corps. Le jabot finit ainsi par prendre des 
dimensions énormes, de façon que vers la fin de la vie larvaire 
active, 1l remplit avee son contenu la presque totalité de la 
cavité générale, ne laissant près de la face ventrale et à 
l'extrémité postérieure du corps, qu'un espace très restreint 
pour contenir la grande partie de lintestin, — ce qui donne à 
la larve un aspect assez bizarre. La figure 11 représente la 
moitié gauche d’une larve au stade IIT, vue de dedans et chez 
laquelle le contenu du sac a été enlevé ; les figures 8 et 10 
montrent le même sac chez des larves plus jeunes. Dans la 
figure représentant la grande larve a été indiquée une anse 
antérieure récurrente de l'intestin dont la situation n’est jamais 
affectée par le développement du sac, cette anse étant sans 
doute retenue par des brides trachéenes ou autres. 

Comme je l'ai dit, un organe tout à fait comparable à celui- 
el existe chez Calliphora, Sarcophaga et, sans doute chez 
d’autres espèces à larves libres. IL existe aussi chez la larve 
d'un Diptère, parasite des Cloportest Le volume du sac 
s'accroît pendant la vie larvaire chez la larve de Sarcophaga, 
mais relativement peu ; tandis que chez la larve parasite des 
Cloportes, 1l reste pendant toute la vie de la larve dans le 
même état. Les différences tiennent-elles à des particularités 
de structure du sac, ou à des différences du milieu dans lequel 
vivent les diverses espèces ? Je ne peux pas me prononcer sur 
cette question d'une façon définitive. 

Je ne sais pas encore quelest le sort de ce sac, ni à quelle 
époque il se vide. J'ai remarqué que les larves de Sarcophaga 
falculata, au Dieu de s’empuper immédiatement lorsqu'elles 


s LEUR GANTS 


358 W.-R. THOMPSON 


ont fini de manger, passent quelques jours à l’état de repos. 
Si cela a lieu pour les larves de Miltogramma, ce serait peut- 
être à cette époque que le contenu du sac, qui aurait ainsi la 
signification d’un réservoir, est versé peu à peu dans l'œso- 
phage et de là dans l'intestin moyen. 

A l'extrémité postérieure de l'œsophage se trouve (fig. 8, 10) 
le proventricule où valvule æsophagienne. C'est un tronçon de 
l'intestin qui est ici invaginé dans lui-même de façon à former 
une courte valvule piriforme, avec la partie élargie dirigée 
antérieurement, et présentant, sur la coupe, trois couches épi- 
théliales dont l'intermédiaire est composée de grandes cellules 
claires qui forment une sorte de coussin tout à fait comparable 
à celui des cellules claires du pharynx. La couche interne est 
composée d'un épithélium œsophagien ordinaire avec ses mus- 
cles circulaires, tandis que l’assise externe est une continuation 
de l’épithélium de l'intestin moyen, caractérisé par la forme de 
ses noyaux, son cytoplasme fortement basophile, l'absence 
d’une cuticule, etc., etc. 

L'intestin moyen. — Juste à l'ouverture postérieure de la 
valvule œsophagienne se trouve un groupe de quatre petits 
diverticules en doigt de gant (fig. 10; 20) qui correspondent à 
ceux des asticots ordinaires, étant toutefois de plus petite 
taille. L'épithélium de ces diverticules ne diffère pas de celui 
de la partie antérieure de l'intestin moyen, dont ils peuvent 
être considérés comme des simples évaginations. Ce sont les 
glandes gastriques. L'intestin moyen des larves de Muscides 
a été si souvent et si bien décrit, par les auteurs qui ont 
étudié les métamorphoses des asticots et encore et surtout par 
J. Panrez dans son travail sur T’hririon, que je n’y insisterai pas 
longuement. 

D'après Panrez, l'intestin moyen chez Thririon à une struc- 
ture uniforme d’un bout à l'autre ; il comprend une délicate 
museulature en treillis, du type décrit par ViazLanes chez 
d’autres larves de Diptères, et un épithélium à cellules vési- 
culeuses, très proéminentes vers l'intérieur. Les particularités 


cytologiques les plus dignes de remarque dans les cellules 


épithéliales sont les suivantes : 
a) Une zone de protoplasme réticulaire, très avide de carmin, 
à la base. 


RÉCHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 359 


b) Une zone aréolaire, pâle, au sommet. 

c) Un plateau à lee libres. 

d) Un boyau nucléinien gros et irrégulier, dont la entire 
intime reproduit le type étudié par Carxoy dans les cellules 
salivaires d’une larve indéterminée de Nématocère ; 

e) Un volumineux nucléole vrai, renfermant, outre un nom- 
bre de vacuoles claires, non colorables, une sphérule simple 
ou fragmentée de nucléine ou d’un corps très analogue. 

Les principales particularités physiologiques observées par 
Panrez dans l'intestin moyen de Thrixion sont : 

a) Une sorte de diastole brusque, intermittente, produite 
par l’affaissement des panses cellulaires et tendant, suivant 
toute vraisemblance, à expulser les produits de sécrétion accu- 
mulés dans la zone aréolaire ; 

b) Une activité sécrétrice modérée, mais générale, manifestée 
par l'existence d’un coagulum en sphérules ou en larmes, saisi 
entre les filaments du plateau dans l'acte de son expulsion, ou 
déjà tombé dans la lumière de l'organe. 

c) Une activité d'absorption très grande, générale, faisant 
filtrer à travers le corps cellulaire, sans les emmagasiner, Les 
matériaux qui doivent passer de l'intestin dans Le cœlome ; 
elle se constate par l'emploi du bleu de méthylène. 

A part les observations physiologiques, que je n'ai pas pu 
contrôler, la description donnée par PanrTez s'applique assez 
bien à ce que l’on voit chez Miltogramma punctatum. Je ne 
signalerai donc que les particularités par lesquelles l’intestin 
moyen de cette espèce diffère de celui de Thrixion. 

La structure de l'intestin moyen nest pas uniforme d’un bout 
à l’autre, comme chez Thrixion. Dans la partie antérieure de 
l'intestin, les cellules ont bien la forme décrite par l’auteur, de 
cellules bombées, très proéminentes vers l’intérieur, quoique 
pas toutes au même degré (fig. 19). Dans la partie postérieure, 
les cellules épithéliales, à partir d'un certain niveau, s’apla- 
tissent (fig. 28), de façon que le contour intérieur soit parallèle 
au contour extérieur. Les cellules de la région antérieure res- 
semblent à celles figurées par PanTez (1. c. PL. IIE, fig. 42), mais. 
le boyau nucléinien n’est pas aussi net. Il y a des vacuoles en 
fuseau dans la partie basale de la cellule, et des vacuoles sphé- 
riques dans la partie distale; mais la colorabilité de ces deux 


"2 
” : Late A 


360 W.-R. THOMPSON 


régions est à peu près la même. Les cellules de la région pos- 
térieure de l'intestin moyen présentent des vacuoles distribuées 
à travers le cytoplasme, sans être ramassées dans une région 
spéciale. Le plateau strié est ici un peu plus épais et plus net 
que chez les cellules de la région antérieure. Il est intéressant 
de remarquer que ces deux types de cellules, qui se trouvent 
ici d'une façon constante dans des régions déterminées, cor- 
respondent plus ou moins aux aspects de contraction et de 
replétion qui se succèdent, d'après Paxrez, dans les mèmes 
cellules. | 

Enfin, dans une autre région de l'intestin moyen, dont je ne 
puis définir exactement les limites, l'épithélium montre un 
caractère particulier. Les cellules de cette région (fig. 31) 
sont aplaties comme celles de Ia région postérieure, montrent 
dans le cytoplasme quelques rares vacuoles et présentent un 
plateau strié très net. Mais leur caractère particulier, c'est que 
la partie proximale, à peu près la moitié ou plus, diffère de 
la partie distale et par la couleur et par l'apparence. Dans 
des préparations colorées par le rouge Magenta et le Picro- 
indigo-carmin, la partie distale du cytoplasme, finement granulé, 
se colore en rose, tandis que la partie basale se colore en 
vert pâle. L'apparence de cette dernière partie de la cellule, 
enfin,» présente une certaine ressemblance avec les coupes 
transversales des muscles. Sont-ce là des muscles intra-épithé- 
liaux comparables à ceux qui existent dans l'intestin posté- 
rieur ? Je ne saurai maintenant répondre à cette question et je 
laisse donc de côté l'interprétation de ces cellules qui doivent 
d’ailleurs être assez répandues, parce que je les ai observées 
chez certaines larves de Tachinaires. 

Pour préciser encore la distribution des régions décrites, 
nous pouvons citer un fait. Vers la partie antérieure du corps, 
à côté du tronçon initial descendant de l'intestin moyen, existe 
une anse qui a été indiquée par une ombre noire dans le dessin 
(fig. 11, a. 4. m.) du sac en place chez la larve au stade II. Or, 
l'un des bras de cette anse montre des cellules aplaties, à base 
verte, l'autre des cellules aplaties ordinaires. Le calibre du 
dernier est plus grand que celui du premier. Je n'ai pas encore 
suivi les extrémités postérieures de l’anse. 

Intestin postérieur. — V'intestin postérieur (fig. 32) com- 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 304 


prend ici deux tronçons nettement séparés par leurs caractères 
anatomiques, une région antérieure à parois minces, à cellules 
aplaties, tapissées par une mince assise de cuticule (fig. 33) ; 
et une région postérieure plus courte, dont la paroi épaisse est 
pourvue d’une forte musculature circulaire comparable à celle 
décrite par Pérez (/. c.) chez la larve de Calliphora (fig. 34). 
Enfin, cette dernière région, que nous pouvons appeler le rec- 
tum, aboutit à l'extérieur dans une aire ovale composée de 
grandes cellules. C'est la plaque anale qui est pourvue, ainsi 
que nous l'avons vu, d'un certain nombre de museles spéciaux 
que nous avons montré dans le dessin de la musculature de 
cette partie du corps. Autour de l'extrémité postérieure de l’in- 
testin se trouve une paire de muscles arrangés en sphincter 


(fig. 46). 


Système trachéen. 


Le système trachéen de la larve de M. punctatum consiste 
essentiellement en une paire de grands troncs. trachéens qui 
longent la paroi pleurale du corps, de l'extrémité postérieure 
jusqu'au bord postérieur du premier segment. Des commis 
sures relient ces grandes trachées ; une forte commissure 
droite, allant d’un tronc à l’autre près de chaque paire de stig- 
mates, une série dorsale (composée de huit commissures chez 
la plupart des Tachinaires, d’après Pantez), de chacune desquel- 
les des rameaux vont au vaisseau dorsal. De toutes les com- 
missures, ainsi que des troncs eux-mêmes, partent des trachées 
qui se ramifient dichotomiquement dans les divers organes, où 
elles se terminent dans des tubes de calibre très réduit, les tra- 
chéoles, qui pénètrent dans les tissus. Enfin, le système tra- 
chéen se met en relation avec l'extérieur par des stigmates. 

Pour étudier convenablement l'anatomie topographique du 
système trachéen, il faudrait, ou bien employer un matériel 
vivant dont je ne dispose pas actuellement, ou bien se livrer 
sur un matériel fixé, à une étude très pénible que je ne puis 
maintenant entreprendre. Je me bornerai donc à la description 
des particularités du système qui peuvent être facilement obser- 
vées sur un matériel conservé dans l'alcool. 

Au stade I, la larve est métapneustique, comme toutes les 

24 


362 W.-R. THOMPSON 


larves primaires de Muscides que j'ai étudiées jusqu'à présent ; 
elle ne possède donc qu'une paire de stigmates, située à l'ex- 
trémité postérieure du corps, près de la face dorsale du dernier 
segment. Chaque stigmate comprend deux papilles ovoïdes, 
qui paraissent être réunies aux extrémités ventrales, s'écartant 
légèrement dorsalement, situées au milieu d'une petite plaque 
de cuticule lisse dont le bord, légèrement relevé, se colore for- 
tement avec les colorants basiques, à cause de la prépondérance 
dans cet endroit de la cuticule primaire et qui se caractérise 
déjà comme un péritrème. Il est difficile de s'assurer si les 
papilles stigmatiques s'ouvrent directement à l'extérieur ou si, 
au contraire, l'ouverture est recouverte par une mince assise 
de cuticule. Toutefois, en regardant les stigmates avec atten- 
tion, de face, et avec un fort grossissement, l'aspect semble 
bien indiquer la présence d'une ouverture fusiforme, dont les 
bords se prolongent au delà du point où 1ls se rencontrent 
(fig. 35, 36, 37). 

Les ouvertures stigmatiques donnent dans Ja partie termi- 
nale de la trachée, dont la lumière est tapissée d’une assise de 
fibres brunâtres, chitinisées et enchevêtrées de façon à former 
un réticulum délicat (fig 38, 38a, 50). Cette partie de la tra- 
chée est la chambre feutrée, de ne Meuëre (96). 

Le revêtement de fibres occupe dans la partie antérieure de 
la chambre feutrée à peu près le quart de l'aire qu’elle pré- 
sente sur une coupe transversale. 

Dans la partie postérieure, les filaments se rencontrent à 
travers la lumière, en laissant toutefois un petit espace libre, 
voisin de l'ouverture. Lorsqu'on regarde une coupe de ce 
revêtement, on voit aux nœuds du réticulum de petits points 
noirs. Ce sont les extrémités des tiges du réticulum coupées en 
travers et qui se dirigent vers l'observateur. 

Dans la chambre feutrée on distingue bien les deux assises 
qui se présente dans la peau, la cuticule primaire et la cuticule 
secondaire. Le réticulum, d’après sa réaction aux colorants, 
paraît être formé uniquement par l'assise primaire, la cuti- 
cule secondaire n'étant représentée que par une mince couche 
qui repose sur la matrice chitinogène. 

Tandis que l’épithélium trachéen proprement dit est com- 
posé d’une seule assise de cellules, autour de la chambre feu- 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 363 


trée on en voit plusieurs, dont celles du côté dorsal, à noyaux 


plus grands que les autres, sont ramassées en un lobe hémis- 
phérique (fig. 39), constituant comme nous le verrons, la 


glande du stigmate, peu différencié à ce moment. En allant 
vers l'avant, on constate que l'épaisseur de l’épithélium tra- 


. chéen diminue rapidement de façon à ne plus présenter qu'une 
seule assise de cellules comme l’épithélium trachéen général, 


sans que l’on puisse trouver entre les deux régions une limite 
tranchée. En même temps et d'une façon assez exactement 


comparable, l'épaisseur du revêtement feutré diminue aussi, 
| jusqu'au point où il se confond avec l'intima spiralée de la tra- 


chée'(fig. 38, 384), la limite entre trachée et chambre feutrée 


étant toutefois très nette. 
Vers le niveau de la partie postérieure de l'organe bucco- 


pharyngien, l’épithélium du tronc trachéen, dont la lumière 


est alors assez réduite et se réduit par la suite de plus en plus, 
se développe en formant une sorte de bulbe qui s’élargit laté- 


ralement en une plaque de cellules qui s'attache à la cuticule 


(Hg. 41, Ai a, 42, 43). Entre le nulieu de cette plaque et la cuti- 


-cule on voit, dans la coupe, un espace, traversé par des tra- 


bécules protoplasmiques. Sur une préparation ?# toto on voit 
que cet espace est une concavité en forme de lentille creusée 
dans la face externe de la plaque de cellules. Le point où s’atta- 
che cette-plaque est celui où va apparaitre, au stade IL, Le stig- 


mate antérieur, dont les papilles feront saillie dans la cavité 


. déjà décrite. Une partie de la plaque est composée de cellules 


_imaginales, une autre partie d'éléments glandulaires ; mais en 
ce moment, il n'est guère possible de Îles distinguer des élé- 


ments larvaires ordinaires. 

Notons, enfin, en passant, dans la partie latérale des seg- 
ments, les stigmates non fonctionnels (fig. 44) L'ouverture du 
Stigmate est maintenant assez bien caractérisée. Les cellules 
qui l'entourent ne se distinguent en rien, à présent, des cellu- 
les hypodermiques ordinaires. 

Au stade Il, apparaissent Les stigmates antérieurs (fig. 45) 
situés juste avant la ligne qui sépare les segments I et II, sur 
le côté pleural du corps. Chaque stigmate comprend un tron- 
con cylindrique qui s'élargit en se divisant en sept papilles 
stigmatiques, arrangées en éventail, et disposées de façon que 


364 W.-R. THOMPSON 


la ligne des papilles soit parallèle au bord du segment. Chez 
quelques larves que j'ai examinées, le stigmate antérieur ne 
présentait que six papilles (fig. 46). 

Le stigmate postérieur présente à ce stade (fig.47) deux fentes 
parallèles situées, comme au stade |, dans une aire lisse de la 
cuticule, la plaque stigmatique. Dans la partie postérieure de 
cette plaque, derrière les fentes stigmatiques, il existe une 
minuscule ouverture ou plutôt, la trace d’une ouverture. C'est 
par cette ouverture que s'est faite la sortie de la trachée au 
stade précédent. À ce stade, la chambre feutrée est plus courte 
et plus large que chez la larve, primaire (fig. 48). 


Au stade HE, la larve est toujours amphipneustique comme 
au stade Il. Les stigmates antérieurs ont la même forme qu'au 
stade Il, seulement, ils sont maintenant plus grands, les papil- 
les terminales sont relativement plus longues, et la coloration 
est un peu plus foncée (fig. 49). Près de la base de chaque 
papille, sur le côté postérieur, on remarque à ce stade dans la 
cuticule, une petite ouverture, qui correspond à celle que nous 
avons décrite de la sortie de la trachée dans la plaque stig- 
matique postérieure (fig. 57, t. s.). Sur le côté antérieur de la 
base de la proéminence stigmatique on remarque encore une 
série de sept petits orifices circulaires. Ce sont les ouvertures 
des glandes stigmatiques (fig. 57, 0, q, s). 

En regardant une préparation de la région stigmatique, vue 
de dedans, comme dans notre figure 56, on voit en effet, un 
groupe de sept énormes cellules, appliquées l’une contre l’autre 
de façon à former un croissant qui s'applique contre le tronc 
trachéen près du stigmate. Dans la coupe (fig. 58) chaque cel- 
lule présente un gros noyau avec un grand nucléole du type 
ordinaire, et un cytoplasme dense, fortement basophile dans 
lequel existent de nombreuses grandes vacuoles. La sécrétion 
de chacune de ces cellules s'accumule dans le canal intra- 
cellulaire et sort à l'extérieur par le trou situé au pied de la 
pupille stigmatique. 

A ce stade, les stigmates AE (fig. 59) présentent 
chacun trois fentes stigmatiques droites à peu près de la même 
longueur. En face de l'extrémité dorsale de la deuxième fente de 
chaque groupe, se trouve le trou de sortie de la trachée du 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 3069 


stade précédent. De l'extrémité ventrale de chaque fente, part 
un filament délicat et ce filament, juste à l'endroit où il plonge 
dans l'épaisse bordure de cellules qui secrète le péritrème, se 
divise en un faisceau à filaments semblables. Juste en face 
des extrémités de chaque groupe de ces filaments, la matrice 
du péritrème fait saillie légèrement de la façon indiquée dans 
la figure. Si nous regardons une coupe de cette région 
(fig. 55) nous trouvons que chacune de ces saillies est occupée 
par une grande cellule qui ressemble par sa structure, — à 
l'exception du fait que le cytoplasme est ici presque sans vacuo- 
les — aux glandes unicellulaires des stigmates antérieurs aux- 
quelles elles correspondent fonctionnellement. Le faisceau de 
filaments est, en réalité, un faisceau de fins canalicules qui 
versent leur contenu dans le canalicule unique, qui s'ouvre à 
son tour à l'extérieur par un petit pore situé dans la bordure 
chitinisée de la fente stigmatique à son extrémité ventrale 
comme nous l’avons dit (fig. 60). 

Les chambres feutrées (fig. 52) sont maintenant encore plus 
larges et moins allongées qu’au stade précédent. Les filaments 
chitinisés qui tapissent cette partie de la trachée, et qui occu- 
paient au stade | une grande partie de la lumière de cette 
région, ne forment plus, au stade IT, qu'une bordure moins 
épaisse que la matrice elle-même (fig. 55). Vers la partie 
terminale de la chambre feutrée, on voit sur la coupe ‘quelques 
irrégularités en forme de dents arrondies composées chacune 
d'une tige centrale de cuticule secondaire recouverte des fila- 
ments brunâtres. 

La structure des trachées ne présente rien de particulier 
(fig. XII, a-d). L'épaississement « spiralé » présente souvent 
des irrégularités qui consistent quelquefois en des dédouble- 
ments de l’'épaississement, quelquefois dans des anastomoses 
entre les tours parallèles de la spirale. Au fur et à mesure que 
la lumière de la trachée diminue, à la suite de ses divisions 
répétées, l’épaississement spiral devient plus délicat et plus dif- 
ficile à voir. Toutefois sa disparition paraît avoir lieu d’une façon 
brusque. Lorsque le diamètre de la trachée a diminué jusqu'à 
un certain point, l'épaississement spiralé disparait tout d'un 
coup en même temps que la trachée, dont la lumière a subi un 
rétrécissement peu marqué, mais net, se divise en un petit fais- 


366 W.-R. THOMPSON 


ceau de fins canalicules, les trachéoles. AT'endroit où a lieu ce pas- 
sage des trachées aux trachéoles se trouve toujours une grande 
cellule aplatie plus ou moins étoilée, les bras de l'étoile étant 
formés par des prolongements du cytoplasme le long des tra- 
chéoles qui sont noyées dans la substance cellulaire. Un gros 
noyau occupe la partie la plus élargie de la cellule, étant géné- 
ralement placé dans l'aisselle formée par la division de la tra- 
chée en trachéoles (fig. 62). Les cellules de ce genre sont ce 
que l’on appelle /es cellules trachéolaires.J. Pare les a étudiéés 


Fig. XII. — Trachées; à, variations dans l’épaississement spiralé de Ja 
larve au stade IIT X 800 ; D, coupe longitudinale pour montrer l'épaissis- 
sement spiralé, même stade X 630: ce, coupe longitudinale d'une trachée 
de la larve primaire X 800 ; 4, naissance des trachéoles d’une trachée 
X 1160. 


avec beaucoup de soin chez Thririon. Pour cet auteur, les tra- 
chéoles se distinguent des trachées par le fait que les premières 
sont intracellulaires, les dernières intercellulaires. « Les gran- 
des cellules ramifiées, décrites par divers auteurs comme 
terminaisons trachéennes. sont des cellules de transition, mar- 
quant le passage des /rachées (canaux méatiques, intercellulai- 
res) aux trachéoles (canaux intracellulaires) ». Dans une figure 
donnée par l'auteur (PI. V, fig. 11, Z. c.), on voit, en effet, un 
changement brusque et très net dans la structure de la matrice 
dans le passage des trachées aux trachéoles. Dans ce cas, la 


se 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 367 
matrice des trachées est formée par un grand nombre de cel- 
lules à noyaux relativement petits. À l'endroit où prennent 
naissance les trachéoles ces cellules disparaissent pour céder 
la place à une énorme cellule étoilée avec un noyau en pro- 
portion. 

‘Or, chez la larve de Miltogramma punctatum, il ne m'a pas 
été possible de constater un changement de ce genre, dans le 
passage des trachées aux trachéoles. D'abord, chez cette espèce, 
les noyaux des trachées au voisinage des trachéoles ne diffè- 
rent en rien ni quant à leur taille, ni quant à leur structure, 
des noyaux trachéolaires. Si le noyau de la matrice trachéenne 
parait être quelquefois plus petit que celui de Ja cellule étoi- 
lée, cela tient uniquement à ce que, chez cette dernière, on le 
voit de face, étalé pour ainsi dire dans la large plage protoplas- 
mique qui occupe l’aisselle trachéolaire, tandis que dans la ma- 
trice trachéenne on le voit généralement de côté, plié autour de 


O © <= 


b 
Fig. XIIL. 


Ja lumière cylindrique de la trachée. Enfin, dans ce cas, la dis- 
tinction entre la trachée, canal 2ntercellulaire et la trachéole, 
canal 2atracellulaire, me paraît plus difficile à faire que pour 
la larve de Thririon. Chez cette dernière, la matrice trachéenne 
peut être considérée comme une plaque de cellules dont la 
surface interne sécrète de la chitine tandis que, pour la cellule 
trachéolaire, étalée comme elle l’est, nous ne pouvons plus faire 
cette distinction entre la surface interne et la surface externe. 
Ainsi, lorsque nous voyons des trachéoles au sein du protoplasme 
de cette cellule, nous les considérons comme intracellulaire. 
Mais chez la larve adulte de Miltogramma les noyaux de la 
matrice trachéenne sont si rares, que, sur une coupe transversale 
des petites trachées on n’en voit généralement qu'un seul. Nous 
avons donc à faire là à une seule cellule pliée en forme de 
cylindre et dont la face interne sécrète l'intima chitineuse. Ima- 


368 W.-R. THOMPSON 


ginons maintenant que, par suite d’une série de rétrécissements 
suivant l'axe longitudinal, la lumière s’aplatisse (fig. XIII a. 4. c.) 
et que les faces opposées de l'intima se fusionnent l’une avec 
l'autre le long de plusieurs lignes, puis, que les tubes ainsi for- 
més se séparent et divergent, produisant un étoilement de la 
cellule formant matrice ; et nous aurons ainsi le changement 
qui a lieu dans le passage des trachées aux trachéoles. Je ne dis 
point que c'est de cette façon que les trachéoles se forment; mais 
ce que je crois, c'est que, dans ce cas tout au moins, la distinc- 
tion entre formation intercellulaire et formation intracellulaire 
nest pas plus justifiée que dans le cas hypothétique. C’est là, 
d'ailleurs, une distinction qui n'a pas, en somme, l'importance 
qu'on lui a prêtée, importance qui tient à l’idée exagérée que 
beaucoup de biologistes se sont faite, de la valeur de la soi- 
disant « théorie cellulaire ». D'après la théorie cellulaire, tous 
les organismes supérieurs aux Protistes doivent être considérés 
comme des agglomérations d'unités, accolées les uns aux 
autres, spécialisés ici en éléments musculaires, là en éléments 
nerveux, ete., mais conservant toujours leur individualité pro- 
pre. La vie d’un animal n'est donc autre chose que le résultat 
de l'interaction de tous ces éléments formant /a république 
cellulaire. De cette idée simpliste érigée en dogme, on à pu 
ürer une foule de conséquences plus ou moins absurdes. Aux 
travailleurs pénétrés de cette idée, la distinction entre un canal 
formé par les surfaces juxtaposées d'une série de cellules et 
un canal creusé dans l'intérieur d’une cellule unique parait 
être fondamentale. Toutefois, en y réfléchissant, on ne voit pas 
bien pourquoi la surface cellulaire dans l’un de ces cas doit 
être foncièrement différente de la surface cellulaire dans l’au- 
tre. L'idée de faire cette distinction ne vient pas naturelle- 
ment à l'esprit. Elle naît sous l'influence du dogme cellulaire. 

Les stigmates non-fonctionnels. — Dans une note présentée 
à l'Académie des Sciences, J. Panrez ("09 à) a décrit de la 
facon suivante la distribution des stigmates non-fonctionnels 
chez les larves des Muscides. Disons, entre parenthèses, que 
d'après cet auteur, le corps de ces larves serait composé de 
quatre segments thoraciques et sept segments abdominaur. Le 
deuxième segment thoracique, ‘selon PanTEL, ne présente pas 
de stigmates. Au bord antérieur du troisième et du quatrième, 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 369 


il existe une paire de stigmates non-fonctionnels, ainsi que sur 
la région antéro-latérale des six premiers segments abdomi- 
naux. Les rapports des stigmates thoraciques avec les trachées 
diffèrent de ceux des stigmates strictement abdominaux, les 
premiers étant notamment en relation avec le rameau trachéen 
histoblastique. Pendant la mue, le revêtement cuticulaire des 
trachées dés stigmates non-fonetionnels sort comme dans le 
cas des stigmates ordinaires. 

J'ai pu vérifier pour la larve de Wiltogramma punctatum, 
toutes les observations faites par Panrez. Chez cette larve il 
existe, en effet, huit paires de stigmates non-fonctionnels. Cha- 
que élément des six dernières paires se trouve juste au bord 
postérieur de la grande saillie pleurale g (fig. XIV); il est 


Le 


re 


\ 


/ 


Fig. XIV. — Grande saillie pleurale (g) et stigmate non fonctionnel. 
Stade TT X 140. 


en relation avec un filament trachéen très fin qui prend naissance 
sur une grande trachée ventrale qui part du tronc trachéen 
latéral, tout près du bord antérieur du segment et s'en va vers 
la face ventrale, ainsi que le montre la figure 61. La situa- 
tion précise de ces stigmates ne peut être définie qu'en rapport 
avec la musculature tégumentaire et je l'ai indiquée dans la 
figure (fig. 32). Comme l'on voit, le stigmate se trouve juste 
dans l’angle antérieur que fait avec le muscle intersegmen- 
taire latéral (12), les muscles droit pleural 10) et oblique 
pleuro-ventral (11). 

Je n'ai pas pu démontrer avec précision le mode d’origine 
des trachées qui vont aux deux premières paires de stigmates 
non-fonetionnels ; mais Je puis indiquer exactement -l’'empla- 


370 W.-R. THOMPSON 


cement de ces stigmates ainsi que le parcours initial de 
leurs filaments trachéens que j'ai indiqués dans une figure qui 
est à comparer avec celles de la musculature tégumentare 
de ces régions et avec celles des disques imaginaux (fig. XV, 
6} 

Les stigmates non-fonctionnels subissent aux stades sueces- 
sifs un accroissement très peu marqué mais net (fig. 44, 53, 64), 


XVG 


Fig. XV, — Relation des trachées des stigmates non-fonctionnels avec les 
disques imaginaux et avec les muscles côté droit. @, Ille segment thoraei- 
que X 100 ; b, Ier segment abdominal X 140, A comparer avec les figures 
des disques imaginaux et de la musculature tégumentaire. 


La forme des stigmates, on le voit, est ovale comme les stig- 
mates fonctionnels chez la généralité des insectes. Au stade 
primaire, une coupe longitudinale de cette région (fig. 44) 
montre un petit canalicule dont la partie terminale, de couleur 
brunâtre, fait penser à la chambre feutrée des stigmates ordi- 
naires. Cette partie de la trachée ne contient pas de gaz, 
mais il ne paraît pas que la lumière, quoiïqu'elle soit fortement 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 374 


réduite, soit complètement obstruée (fig. 54). À ce stade, la 
matrice trachéenne passe dans l'hypoderme sans que l’on puisse 
faire de distinction entre les deux séries d'éléments (fig. 4%). 
Au stade IT, une coupe transversale de la trachée, près du stig- 
mate, montre ung très petite tige chitineuse percée d’une 
minuscule ouverture. Au troisième stade, le canalicule se voit 
mieux. Ce qui retient l'attention à ce stade, cependant, c’est 
surtout la structure cvtologique de la matrice du filament. Les 
éléments qui le constituent ne ressemblent plus à ceux de l’hy- 
poderme. Les cellules hypodermiques sont maintenant d’une 
taille beaucoup plus grande que les cellules matricielles. 
Encore, chez les larves âgées, autour du point où le canal tra- 
chéen aboutit à l'extérieur, la matrice s'épanouit de façon à 
former une petite plage de cellules, encadrée, pour ainsi dire, 
par les grosses cellules hypodermiques (fig. 63, 65). 


Appareil respiratoire de la nymphe. — Chez la pupe, où il 
n existe plus de relation entre les stigmates du puparium — 
c’est-à-dire de la peau larvaire du stade IT — et le système 


trachéen, la respiration se fait à travers des appareils spi- 
raculaires temporaires, en relation avec le tronc trachéen du 
spiracle prothoracique de l'adulte. La figure (fig. 77) que Je 
donne représente la plaque stigmatique extraite d’un puparium. 
C’est une plaque ovale qui porte un grand nombre — plusieurs 
centaines — de petites papilles stigmatiques placées sur des 
rayons divergeants, dont l’ensemble est plus ou moins cordi- 
forme, et qui représentent les terminaisons stigmatifères de la 
chambre feutrée de la corne. Cette plaque, qui constitue, par 
sa forme constante, un caractère à ajouter à ceux du puparium 
-pour la détermination de l'espèce, est ce qu'on appelle le 
stigmale interne. Chez la plupart des Diptères cycloraphes 
étudiés jusqu'ici, l'appareil respiratoire nymphal comprend en 
plus des stigmates internes, une paire de cornes prothora- 
ciques qui traversent la paroï du puparium, d'après Hewrrr (2. c.) 
chez Musca domestica entre Les deux premiers segments abdo- 
minaux, d’après Ke (15) chez Pollenia rudis de chaque côté 
du premier segment abdominal. Les cornes prothoraciques 
n'existent pas chez les Sarcophagides que j'ai examinés (V. aussi 
Ken (19)). 


312 W.-R. THOMPSON 


Corps adipeux 


Le corps adipeux est le tissu, d'origine mésodermique, dont 
les cellules emmagasinent des subtances albuminoïdes et sur- 
tout graisseuses et constitue ainsi un tissu de réserve. Chez 
les larves des Muscides, le corps adipeux a la forme d'une nappe 
de cellules qui s'étend le long du corps entre la musculature 
et les organes internes. Dans le cas de Miltogramma puncta- 
tum, 1 y a d’abord, de chaque côté de l'extrémité postérieure, 
une grande nappe de cellules. Les deux nappes se touchent dor- 
salement, au niveau de la dernière commissure transversale tra- 
chéenne, et se fusionnent d'autre part l'une avec l’autre sur le 
côté ventral où chacune envoie un lobe de chaque côté de l’in- 
testin postérieur, sans toutefois l'entourer complètement. Au 
niyeau du sixième segment abdominal, ces nappes se divisent 
chacune en deux qui vont en avant, en dessus et en dessous de 
la ligne du tronc trachéen, — ou, pour donner un autre point 
de repère, en haut et en bas du niveau des muscles droits 
pleuraux. La bande dorso-latérale va en avant pour se terminer 
dans la partie postérieure du troisième segment (fig. 11) abdo- 
- minal. La bande ventro-latérale continue jusque dans la partie 
postérieure du premier segment abdominal, où elle se termine 
juste en arrière du disque imaginal du balancier. Dansle même 
segment se trouve, à peu près au même niveau, mais un peu 
plus ventralement, les extrémités postérieures d'une paire de 
petites nappes thoraciques. Chacune de ces dernières s'étend 
en avant jusqu à un point près du stigmate antérieur. Ces 
petites nappes, lorsqu'elles sont bien développées, recouvrent 
en partie de chaque côté l'aspect dorso-latéral de la partie pos- 
térieure de l'organe bucco-pharvngien. Toutefois, le développe- 
ment énorme du sac œsophagien. qui s'étend généralement en 
haut et à gauche, refoule, chez la larve adulte, le lobe thoraci- 
que du côté gauche par-dessus l'organe buccopharyngien jus- 
que dans la moitié droite du corps. 

Enfin, il existe aussi un petit lobe de tissu adipeux, placé entre 
les extrémités postérieures des glandes salivaires auxquelles 
il est attaché. 

Comme nous l'avons vu, le tissu adipeux occupe, en général, 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 373 


la place entre les organes de la cavité générale et les muscles 
de la peau. Toutefois, dans la région pleurale de chaque seg- 
ment abdominal, sauf le premier, — où la saillie pleurale 
n'existe pas, en raison de la longueur du muscle intrasegmen- 
taire droit, — un lobe de tissu adipeux, partant de la grande 
nappe ventro-latérale, s'insinue entre le muscle pleural inter- 
segmentaire et la peau, de facon à remplir l'intérieur de la 
grande saillie pleurale g. (fig. 66). 

Quant aux éléments du tissu adipeux (fig. 75), ce sont de 
grandes cellules qui présentent de nombreuses vacuoles rem- 
plies de globules de graisse. Ces cellules s’accolent fortement 
les unes aux autres, chez la larve, de facon à former un véri- 
table tissu dont les éléments ont pris, par suite des pressions 
réciproques, une forme polygonale (fig. 67). 


Système circulatoire 


Panrez a étudié le système circulatoire chez la larve de 
Thrixion d’une facon très complète. D’après lui : «Le vaisseau 
dorsal est constitué par un tube musculaire, dilaté et fermé en 
cæcum à son extrémité postérieure, ouvert en avant par une 
fente ventrale, de manière à affecter la forme d'une gouttière 
renversée. On peut le diviser anatomiquement en quatre régions, 
SaVOIr : 

a) Le tronçon postérieur ou ventricule (Lowxe), bordé de 
grandes cellules péricardiales, susceptible de systole et de 
diastole ; 

b) Le tronçon moyen, bordé de petites cellules péricardiales, 
susceptible de systole et diastole ; 

c) Le tronçon antérieur ou aorte, dépourvu de cellules satel- 
lites, susceptibles de raccourcissement et d’allongement, fixé à 
sa limite antérieure par l'anneau de soutien (\Neisman\). 

d) La gouttière, allant de l'anneau aux apophyses pharyn- 
giennes; les bords latéraux en sont soudés aux disques imagi- 
naux de la région. 

2. L'unité histologique de la paroi cardiaque est une cellule 
musculaire aplatie en lame, à noyau unique, vésiculeux et 
proéminent, à protoplasme contractile distribué en fibrilles 


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314 W.-R. THOMPSON 


qui courent parallèlement les unes aux autres entre les deux 
feuillets de la membrane (feuillets sarcolemmatiques). 

3. Dans les deux tronçons postérieurs, les cellules sont asso- 
ciées deux à deux de manière à constituer des anneaux binu- 
cléés, soudés eux-mêmes bout à bout pour former le tube con- 
tractile. Les noyaux y sont situés latéralement et les fibrilles 
circulairement ; la contraction ne peut avoir pour effet que de 
rétrécir la lumière. 

4. Dans l'aorte, le mode d'association est semblable au pre- 
cédent, mais les noyaux sont situés respectivement sur la ligne 
ventrale et sur la ligne dorsale, et les fibrilles ont une direction 
longitudinale. La substance contractile est, de même, dissociée 
en fibrilles longitudinales dans la gouttière sus-æsophagienne, 
et les noyaux y sont latéraux. Dans ces deux tronçons, la con- 
traction ne peut avoir pour effet immédiat que leur raccourcis- 
sement, et, comme l'extrémité antérieure est fixe, étant en con- 
tinuité avec le manteau hypodermique des apophyses pharyn- 
giennes, cette modification entraine comme conséquence un 
déplacement en avant des deux tronçons postérieurs. 

Le ventricule porte trois paires d’'ostioles en forme de 
fentes verticales, situées latéralement et munies, chacune, d’un 
système de deux valvules. Il n’en existe ni à l'extrémité posté- 
rieure, ni sur le plancher. 

6. Contrairement aux résultats récemment publiés par LOWwxE 
d'après la larve de Calliphora erythrocephala, nous trouvons : 
que chaque valvule est formée par une cellule laminaire inva- 
ginée, de même type au fond que les cellules pariétales,. mais 
à noyau beaucoup plus petit et à orientation fibrillaire différente ; 
le système formé par deux valvules adossées est en réalité un 
appareil à part, autocontractile. 

1. Le tronçon intermédiaire porte des groupes de cellules 
valvulaires de même type, mais non repliées en dedans, cons- 
tituant un appareil d'occlusion rudimentaire ;'il en existe trois 
paires comme sur le segment postérieur ». 

C'est là un résumé donné par l’auteur lui-même à la fin de 
son travail ; mais l’exposé détaillé, d’une trentaine de pages 
dans. « La Cellule», qu'il donne de lanatomie du vaisseau 
dorsal, renferme beaucoup plus de détails anatomiques, histo- 
logiques’ et physiologiques. Enfin, dans un travail récent (14) 


RECHERCHES SUR LES DIPTÉRES PARASITES 375 


Panrez revient sur cette question pour apporter, à propos de 
certaines larves parasites ou libres, des faits nouveaux. Il a 
constaté, en particulier, chez certaines larves parmi lesquelles 
celle de Sarcophaga carnaria, l'existenee d'un coussin proven- 
lriculaire, « organe pair, sorte de coussin vacuoleux, résultant 
de la différenciation d’une ou de plusieurs cellules pariétales de 
la chambre C » (c'est-à-dire de la partie du tronçon inter- 
médiaire située entre la plus antérieure des valvules du cœur 
et la plus postérieure des valvules du tronçon en question). 
La différenciation de la paroi consiste « dans un accroisse- 
ment considérable de la protubérance cellulaire et dans une 
abondante vacuolisation qui rendent cette partie de la cellule 
assez comparable à un élément de la corde dorsale des verté- 
brés : comme celui-ci, elle est transformée en un matelas 
élastique, apte à résister hydrauliquement aux pressions qui 
s’exercent sur elle. Durant le systole, le coussin d'un côté se 
porte vers son congénère, lequel se trouve, en général, à un 
niveau un peu différent, et ensemble ils constituent une masse 
momentanément unique, oblitérant plus ou moins complètement 
la lumière du vaisseau ». 

Je ne me suis pas livré à une étude minutieuse du système 
circulatoire de la larve de Miliogramma punctatum. Je me 
contenterai donc d'une assez brève description de l’organe, en 
signalant surtout les quelques différences de structure qui 
existent entre cette larve et celle de Thrixion. 

Le vaisseau dorsal part d’un point situé près de la grande 
commissure trachéenne postérieure et va jusque dans la partie 
_ postérieure de l'organe bucco-pharyngien. Ici, aussi, il est 
divisé en quatre régions ; 1° le tronçon postérieur, fermé‘ en 
arrière et pourvu de trois paires d'ostioles munies chacune de 
deux valvules du type décrit par Paxrez, et dont les deux 
couples antérieurs marquent la limite antérieure du cœur 
(fig. 69-70). Ce tronçon est tout entier dans le dixième segment. 
IL est bordé de chaque côté par 8 à 9 grandes cellules péri- 
cardiales uninucléées (fig.69); 2 un peu au delà de la troisième 
paire d'ostioles, la lumière du vaisseau dorsal se rétrécit 
brusquement (fig. 71). C’est le commencement de. la région 
intermédiaire et précisément, me semble-tl, l'endroit où se 
trouve le coussin proventriculaire qui est représenté en coupe 


376 W.-R. THOMPSON 


transversale dans la figure 10. Dans les coupes antérieures à 
cette dernière région, on voit le tronçon intermédiaire s’élargir 
pour ne subir, dans la suite, qu'une diminution progressive et 
peu marquée. Ce tronçon est bordé par une file serrée de 
petites cellules péricardiales dont une seule coupe montre souvent 
de 2 à 4 empilées les unes sur les autres (fig. 71). Parmi elles, 
on remarque souvent des éléments binucléés. La région bordée 
de petites cellules péricardiales s'étend en avant jusqu'au bord 
postérieur du deuxième segment abdominal. C'est en ce point 
que doit commencer, par conséquent, le tronçon antérieur dont 
les fibres prennent une direction longitudinale, tandis que, 
dans les tronçons postérieur et intermédiaire, la direction des 
fibres est circulaire. J'ai pu vérifier la direction circulaire des 
fibres dans le tronçon postérieur ; mais l’état de mon matériel 
ne m'a pas permis d'établir avec certitude si la région délimitée 
par la bordure de petites cellules péricardiales coïncide avec 
celle caractérisée comme tronçon intermédiaire par l’arran- 
gement des fibres de sa paroi. En réalité, il m'a paru que, 
du moins dans la partie antérieure du tronçon bordé de 
petites cellules péricardiales, les fibres ont déjà une direction 
longitudinale ; mais, je le répète, l’état de mon matériel ne 
m'a pas permis de me faire une idée exacte sur ce point. Le 
tronçon antérieur passe au-dessus du système nerveux central 
et vient se loger entre les deux moitiés de l'anneau de soutien 
(fig. 72) qui consiste en une paire de baguettes pluricellulaires 
qui se réunissent vers leurs extrémités antérieures au-dessous 
de l'aorte. De là, l'aorte passe entre les pédicelles des grands 
disques céphaliques. Vers les extrémités (fig. 73) antérieures de 
celles-ci (et non pas au niveau de l'anneau de soutien comme chez 
Thrixion), le plancher du vaisseau dorsal disparait tout d'un 
coup et il ne reste qu'une lame délicate qui s'attache de chaque 
côté aux pédicelles histoblastiques (fig. 74). D'après Panrez, 
la partie antérieure du vaisseau, qu'il appelle la gouttière, 
va de l’anneau aux apophyses pharyngiennes. Comme nous 
l'avons vu, la gouttière ne commence ici qu’au niveau des extré- 
mités antérieures des disques imaginaux de la tête ; en revan- 
che, elle ne se termine pas aux apophyses pharyngiennes. 
Comme la figure 51 l'indique, elle passe au-dessous des ailes 
supérieures auxquelles elle s'attache, en haut. Les bords infé- 


[22] 
=! 
21 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 


rieurs de la lame qui constitue la gouttière s’attachent en bas 
aux bords de la partie postérieure de ailes inférieures de la 
pièce basilaire. Notre dessin la représente au niveau du 
dernier groupe de muscles transversaux. Il est à remarquer 
qu'à certains endroits, les extrémités inférieures de la lame 
musculaire paraissent être bifurquées de la mème façon que 
les muscles des ailes du cœur; dans l'espace situé entre les 
branches de la bifurcation, on voit aussi venir s’intercaler 
quelques cellules ayant laspect de cellules péricardiales. 
Enfin, dans l’espace compris entre la gouttière aortique et la 
gouttière pharyngienne, on voit toujours une agglomération 
de cellules sanguines. J'ai pu suivre les lames latérales de la 
gouttière jusqu'au niveau du groupe antérieur des muscles 
circulaires (près de ce niveau, les ailes supérieure et infé- 
rieure de la pièce basilaire se fusionnent l'une avec l’autre). 
Mais au delà de ce point où des tronçons des muscles éléva- 
teurs deviennent de plus en plus nombreux dans les coupes, 
elles paraissent s'effacer. 

Mais ce qui mérite de retenir l'attention ici, c’est surtout la 
situation du vaisseau dorsal chez la larve âgée. Au commen- 
cement de la vie larvaire, le cœur et l'aorte se trouvent, 
comme chez tous les Arthropodes, le long de la face interne 
de la ligne médiane dorsale. Au fur et à mesure que la larve 
s’accroit, le sac œæsophagien, augmentant de volume, s'étend 
en arrière, refoulant vers la face ventrale et vers l'extrémité 
postérieure les organes de la cavité générale et parmi eux, le 
vaisseau dorsal. Il s'ensuit que, vers la fin de la vie, lorsque le 
sac occupe la plus grande partie de la cavité générale, le 
vaisseau « dorsal » se trouve, exception faite pour le tronçon 
postérieur, {out près de la face ventrale. En regardant une 
coupe longitudinale (fig. 70) d’une telle larve, on voit le 
tronçon intermédiaire plonger, dès son origine, au-dessous du 
sac, vers le côté ventral. Il en résulte que l'observateur non 
prévenu, qui regarde une coupe transversale prise par hasard 
vers le milieu du corps, n’arrive point à découvrir le vaisseau 
dorsal. Ce n’est qu'après avoir suivi l'organe dans la série des 
coupes de l'extrémité postérieure du corps, que l'on parvient à 
reconnaitre, dans la petite bride aplatie, à lumière effacée, 
appliquée contre la face inférieure du sac Le vaisseau « dorsal ». 


29 


378 W.-R. THOMPSON 


On peut se demander ce que deviennent les attaches muscu- 
laires délicates: de cette région. Il me semble que celles du 
tronçon intermédiaire cèdent et se brisent. De part et d'autre 
de l'aorte, on trouve, à leur place habituelle entre les deux 
branches des extrémités cardiaques des muscles aliformes, le 
groupe de pétites cellules péricardiales ; mais l’extrémité 
externe du muscle aliforme, au-delà du point où il se bifurque, 
parait être brisée, car on la voit souvent plissée en dedans, 
autour des cellules péricardiales, et on ne peut pas le suivre 
au-dessous du sac, au delà du voisinage immédiat de l'aorte. 

Cette disposition du cœur qui dépend peut-être, en dernier 
lieu, du milieu où vit la larve, me paraît quelque chose de tout 
à fait remarquable. 

L'acheminement du cœur vers la face ventrale parait être, 
en quelque sorte, un phénomène anormal, pathologique. 
Toutefois, il ne gêne évidemment pas l’activité physiologique 
de l'animal, parce que, d'une part, chez toutes les larves 
adultes que j'ai examinées, les mêmes dispositions existent et, 
d'autre part, la nymphose et l’éclosion ont toujours lieu d’une 
facon absolument normale. Nous devons conclure que, même 
däns la situation anormale où il se trouve, l’activité muscu- 
laire du cœur est suffisamment grande pour assurer à l'être 
une circulation suffisante du liquide sanguin. 

Le sang. — Le sang de la larve est un liquide incolore dans 
lequel flottent des globules de matières albuminoïdes et 
graisseuses, et des cellules incolores ou leucocytes. 


Chez la larve primaire extraite de l'œuf, je n'ai pas trouvé 


de cellules sanguines. Il en existe probablement; mais la 
plupart des éléments qu'on serait tenté de prendre pour des 
leucocytes, se montrent, après un examen plus attentif, n'être 
que des cellules trachéolaires ou nerveuses. Retenons donc tout 
simplement le fait de leur rareté. 

Au stade II, par contre, on trouve des leucocytes en très 


grande abondance, massés surtout — peut-être par suite de 
certains phénomènes qui accompagnent la fixation — dans la 


chambre sus-cardiaque. On y distingue deux sortes d'éléments ; 
d'abord des grandes cellules arrondies (fig. 100) dont le 
cytoplasme abondant relativement au volume du noyau, prend 
des colorants acides — comme l'Orange G, le Carmin d'indigo 


RECHHRCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 319 


ou l’Eosine -- et dont le noyau, parsemé de granules de 
chromatine, se colorant fortement par les réactifs basiques, 
présente un gros nucléole qui se colore avec la combinaison 
Rouge magenta, Picro-indigo-carmin, tantôt en rouge intense, 
tantôt en vert rougeàtre. Ces cellules sont beaucoup plus rares 
que les autres ; je n’en trouve, sur 204 que j'ai comptées, que 
16 des unes à 188 des autres. Une fois, j'ai trouvé une de ces 
cellules qui ressemblait en tous points aux autres, sauf qu'elle 
possédait deux noyaux (fig. 79). Des cellules semblables ont 
été trouvées ,par Ch. Hozranpe (11) chez les coléoptères ; il 
lés appelle, après Poyarkorr, en raison de leur affinité pour 
les colorations acides, les UEnocytoïdes. Toutefois, je n’ai pas 
remarqué 1ci l'excentricité du noyau signalée par HozLanpe. 

La plupart des éléments sanguins sont beaucoup plus petits 
que ces dernières, arrondies ou faiblement amæboïdes (fig. 80). 
Le cytoplasme de ces cellules est beaucoup moins abondant, 
relativement au noyau que celui des œnocytoïdes. Le nucléole 
prend généralement les colorants acides, le cytoplasme se 
colore assez faiblement avec les réactifs basiques. Parmi ces 
éléments, on trouve dans les coupes un nombre considérable 
— 6 0/0 dans un cas particulier pris au hasard — qui sont en 
train de. subir des divisions caryocinétiques. Ce sont les 
proleucocytes de Horranpe et de Cuéxor. 

Bien que les proleucocytes et les œnocytoides se caractéri- 
sent nettement, on trouve entre eux toute une série de formes 
de passage, chez lesquelles le cytoplasme augmente de volume 
en même temps qu'il change de réaction; ce qui permet de 
conclure que ce ne sont que des stades d’une évolution progres- 
sive dont les proleucocytes et les œnocytoïdes sont les termes 
extrêmes. 

En dehors de ces deux types de cellules, on en trouve quel- 
ques autres qui paraissent être des formes de dégénérescence 
(fig. 81); tantôt des cellules de la taille des proleucocytes dont 
la chromatine se trouve groupée en blocs qui se colorent ainsi 
que le nucléole avec une intensité anormale, tantôt des cellules 
dont l'aspect rappelle un peu celui des leucocytes à granula- 
- tions basophiles des Vertébrés et qui ne sont probablement que 
des noyaux isolés en dégénérescence, où la chromatine parait 
avoir été résolue en plaques fluides, tantôt enfin des cellules à 


380 W.-R. THOMPSON 


noyau d'une taille anormale, traversée par de rares trainées 
d'une chromatine délicate. 

Le cytoplasme des cellules sanguines ne présente guère 
d'inclusions. J'ai vu cependant, chez quelques ænocytoïdes, de 
minuscules points basophiles entourés chacun par une zone 
claire, l'ensemble faisant penser au centrosome dans la centro- 
sphère. 


Le système ercréteur. 


a) Les ænocyles. — Les ænocytes sont des cellules d’ori- 
gine ectodermique que l’on trouve dans le corps des Insectes 
près de l'hypoderme dans la région pleurale, au voisinage du 
spiracle. Elles sont très souvent attachées les unes aux autres 
et reliées encore en une sorte de grappe par des trachéoles 
venant d’une trachée qui prend naissance sur le tronc trachéen 
près du stigmate, On n’est pas fixé sur leur rôle. Pour PANTEL 
(98) ce seraient, peut-être, des cellules excrétrices ; pour 
Ch. HozLan»e, chez certains Insectes, elles sécréteraient de la 
cire ; pour GLASER, qui à étudié la question avec les méthodes 
de la chimie biologique, les œnocytes élaborent des diastases 
qui servent à accélérer l'assimilation par l'organisme des 
substances de réserve. 

Ici, comme chez la larve de Thririon, 11 existe sept groupes 
d'œnocytes. t 

Chez Thrizion, d'après Panrez, les sept groupes sont situés 
dans les sept derniers segments de la larve (98, p. 211). Ici, 
un groupe existe dans le premier segment abdominal, juste en 
arrière du disque imaginal des balanciers ; je n’en aï pas trouvé 
dans le dernier segment du corps. Ainsi, la série de sept grou- 
pes se trouve ici portée d’un segment en avant par rapport à 


la disposition chez Thririon. C'est là d’ailleurs la disposition . 


indiquée par PanTez (09 a) dans un travail ultérieur comme 
caractéristique de la généralité des larves de Tachinaires. Cha- 
que groupe œnocvtique a ici la forme d'une plaque irrégulière 


composée de 11 à 13 cellules et se trouve immédiatement en 
arrière du stigmate non fonctionnel, entre l'hypoderme et les : 


muscles, la plupart des éléments étant placés, précisément en 
face du tronçon de la grande bande musculaire circulaire 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 391 


intrasegmentaire (13) dans l’espace compris entre les museles 
droits ventro-latéraux (14-17) et le muscle oblique ventro-laté- 
ral (11). | 

Chez certaines larves comme celle de Thririon, d'après Pax- 
TEL et comme celle de Fortisia fœda parasite de Lithobius for- 
ficatus, les ænocytes sont des cellules de très grande taille ; 
chez Fortisia, ils sont en outre colorés en vert pâle. Ici, par 
contre, leurs dimensions ne dépassent pas de beaucoup celles 
des cellules hypodermiques que j'ai représentées dans la 
figure 78 à titre de comparaison et elles sont incolores. Ils se 
distinguent des cellules épithéliales par leur cytoplasme plus 
dense, qui prend les colorants acides tandis que les cellules 
_ hypodermiques prennent les colorants basiques. Le noyau est 
- plus petit que celui des cellules de l'hypoderme et leur forme 
est très caractéristique. Ce sont des cellules fortement aplaties 
(fig. 68) de forme angulaire où même étoilée. Dans le eyto- 
plasme on remarque quelquefois des trainées de minuscules 
vacuoles, allant du noyau vers l’un des angles de la cellule. 

Ce qui vient d’être dit se rapporte aux œnocytes de la larve 
mûre. Chez la larve primaire on voit, dans le cytoplasme, quel- 
ques granules et les éléments sont plus arrondis, moins aplatis 
sur la coupe que chez la larve adulte. A part cela, elles ne pré- 
sentent rien de particulier. 

Les tubes de Malpigli.— Les tubes de Malpighi sont au nom- 
bre de deux paires, dont la postérieure se mêle aux organes de 
l'extrémité postérieure, tandis que la paire antérieure va en 
avant le long de la face ventro-latérale du corps, jusqu’au 
niveau des extrémités antérieures des disques imaginaux cépha- 
liques où chaque tube s’infléchit et revient en arrière, le coude 
du tube se trouvant juste au-dessous de la partie postérieure de 
la petite nappe adipeuse thoracique. 

Le tronçon ascendant des tubes antérieurs, ainsi que la tota- 
lité des tubes postérieurs (fig. 76) correspondent parfaitement 
à la description donnée par Pérez de ces organes chez la larve 
de Calliphora (0, p. 113). « Leur contour extérieur est plus 
ou moins bosselé, par la proéminence des cellules vers la 
cavité générale (fig. LXXVII). Ces cellules, à limites assez 
bien marquées, ont un protoplasme dense, éosinophile (!) ; Les 


(!) Chez la larve de Miliogramma le cyloplasme des tubes de Malpighi est baso- 
phile, Il n’y a que la bordure en brosse qui prend les colorants acides, 


382 W.-R. THOMPSON 


noyaux arrondis ou ovales présentent un appareil chromatique 
condensé en grains volumineux ; la surface interne est garnie 
d’une bordure en brosse. La lumière propre des tubes est très 
irrégulière, et de forme compliquée. En gros, les cellules font 
saillie vers l’intérieur comme de grosses gouttes pendantes ; et 
la cavité se lamine entre leurs convexités ; mais, en outre, de 
multiples récessus pénètrent jusqu'assez profondément dans le 
cytoplasme ». Vers l'extrémité antérieure du tronçon ascen- 
dant, le tube subit un changement qui caractérise aussi la tota- 
lité du tronçon récurrent. Ici, les parois du tube sont très 
minces, dépourvu du plateau strié, entourant une lumière 
large et circulaire sur la coupe (fig. 87) remplie de granula- 
tions blanches qui se dissolvent dans l'acide chlorhydrique avec 
dégagement de CO.. 

Le présence de ces granulations, composées de CaCO,, 
d’après les recherches de Panrez, suffit pour donner au tron- 
con récurrent des tubes antérieurs la valeur d’un appareil 
d'excrétion de CO,, tandis que les tubes postérieurs et le tron- 
con ascendant excrètent l'acide urique ou ses dérivés, 

Les cellules péricardiales. — Nous avons déjà parlé de ces 
cellules à propos du système circulatoire. Elles ne diffèrent pas 
de celles décrites par Panrez chez la larve de Thririon. Les 
dessins de ce système (fig. 69-71) montrent suffisamment leur 
disposition et leur, aspect. Signalons tout, simplement, en pas- 
sant, une légère différence entre l'arrangement ici et chez 
Thririon. Les petites cellules péricardiales chez Thririon, 
d’après Panrez (/. c., p. 208) forment « une série linéaire sim- 
ple sur tout son parcours ou tout au plus dédoublée par pla- 
ces. » Ici, par contre, comme le montre notre dessin de la 
partie postérieure du tronçon intermédiaire, chaque série de 
cellules péricardiales de l'aorte comprend trois ou quatre cellu- 
les, parmi lesquelles les éléments les plus externes se distin- 
guent par leur taille beaucoup plus grande que celle des 
autres, voisine de la taille des cellules péricardiales du cœur. 

Les cellules en quirlande. — Cest là un groupe de cellules 
de taille assez considérable arrangées en série de façon à for- 
mer une sorte de chainette qui s'en va d'une des glandes sali- 
vaires à l’autre. Chaque extrémité de la chainette s'attache à 
la surface externe de la glande vers le milieu de la longueur 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 383 


de cette dernière. Cette chaîne, qui à été trouvée d'abord par 
Weismanx (64) chez Calliphora, a Eté récemment étudiée d'une 
façon assez complète par Ken chez les larves des Anthomyii- 
des carnivores (7, p. 346 et seq). Dans son travail, où il 
résume les observations antérieures des auteurs, il assimile les 
cellules en guirlande aux cellules péricardiales, sous Le nom 
de néphrocytes, à cause du fait que les unes et les autres pren- 
nent le carmin ammoniacal lorsque la larve a été injectée avee 
une solution de cette substance. [ci, comme chez les larves 
étudiées par Ken, les éléments du cordon sont des cellules 
binucléées, qui ressemblent par leurs caractères cytologiques 
aux cellules péricardiales (fig. 82). 

L'anneau péricardials — L'anneau péricardial où anneau de 
soutien a été aussi découvert par Weismann. [ci, 11 a la forme 
d'une baguette paire (fig. 72, 91) placée entre les sommets 

des ganglions cérébroïdes et s'étendant en avant de part et 
d'autre du tronçon antérieur du vaisseau dorsal, entre les dis- 
ques imaginaux de la tête. Vers leurs extrémités antérieures 

_ les deux baguettes se soudent l’une à l’autre au-dessous du 
vaisseau dorsal. Étudié sur coupe, cet organe se révèle comme 
un amas pluricellulaire à cytoplasme dense, prenant fortement 
les colorants basiques et présentant iei et là des vacuoles allon- 
.gées. Une capsule mince, éosinophile, parait entourer chaque 
baguette, dont la signification n'est pas claire. 


Le système nerveux et les organes sensoriels. 


Le système nerveux comprend (fig. 91): 1° le système nerveux 
central, composé d’une paire de gros ganglions sphériques sus- 
œsophagiens, reliés à l'extrémité antérieure d'un massif ven- 
tral qui représente les ganglions de la chaine ventrale des’ 
Diptères inférieurs, fusionnés ici en une baguette unique où l’on 
ne voit plus de traces extérieures de division; 2° le système ner- 

veux périphérique, comprenant des nerfs qui vont aux organes 
du corps et à la peau, où ils se mettent en relation avec les 
papilles sensorielles tégumentaires et avec des organes de sen- 
sibilité spéciale, dits organes chordotonaux ; 3° le système ner- 
veux sympathique dont la partie principale se trouve placée sur 
 l’'œsophage au voisinage du collier. Dans son travail sur Musca 


JS 


384 W.-R. THOMPSON 


domestica (l. c., p. 127 et seq., fig. 52-54) Hewirr a étudié le 
système nerveux au point de vue topographique, d’une façon 
suffisamment complète; et Ke (7) dans son étude des lar- 
ves des Anthomyiides carnivores a vérifié la plupart des résul- 
tats de l’auteur anglais. 

« The central nervous system of the larva (fig. 52), dit 
Hewirr « has attained what would appear to be the limit of gan- 
glionie concentration and fusion. The boat-chaped ganglionie 
mass (fig.53), whichlies partly in the fifth segment, is a compound 
ganglion and represents the fusion of eleven pairs of ganglia 
similar to that which Leuckart (1858) describes in the first lar- 
val stage of Melophaqus ovinus, but which, however, has not 
undergone so great a degree of concentration as in M. domestica. 
This ganglionic mass, which, for convenience and brevity, I 
shall call the ganglion (Lowne’s « neuroblast ») does not 
exhibit externally any signs of segmentation, the interstices 
between the component ganglia being filled up with the corti- 
cal tissue, whose outer wall forms a plain surface. In horizon- 
tal and sagittal sections, however, the component ganglia can 


be recognized and their limits are more clearly defined. The 


ganglion is surrounded by a thick ganglionic capsular sheath 
which is richlv supplied with tracheae, and appears to be con- 
tinuous with the outer sheath of the peripberal nerves Two 
pairs of large tracheae (fig. 53) are found entering the ganglio- 
nice sheath, an anterior pair (4) which runs in betwen the 
cerebral lobes, and a lateral pair (#”") entering the ganglion 
beneath these lobes. In the young larva the cortical layer of 
cells is proportionately much thicker. The cortical tissue is made 
up of cells of varying sizes, but which can be grouped in two 
classes — smaller cortical cells and larger ganglionic cells. 
: Most of the ganglionic cells appear to be unipolar, but there are 
many of à bipolar and multipolar nature present; they stain 
readily and possess fairly large nueclei. These ganglionie cells 
are arranged segmentally, and occur near the origin of the ner- 
ves. In the postérior region of the ganglion, where the nerves 
arise in close proximity, the ganglion cells are very numerous, 
relatively few of the cortical cells being found. À further 
demareation of the component ganglia is brought about by 
median and vertical strands of the ganglionic sheath-tissue, 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 385 


which perforate the compound ganglion and occur as vertical 
strands along its median line. Tracheae also penetrate the gan- 
glion with these strands of capsular tissue. 

On the dorsal side of the anterior end of the ganglion is situa- 
ted a pair of spherical structures (c. /.), which may be termed 
the « cerebral lobes ». They are united in the median line dor- 
sal to the foramen traversed by the œsophagus (æ.). These cere- 
bral lobes are chiefly of an imaginal character, and contain the 
fundaments ofthe supraæsophageal ganglia and also of the optic 
ganglia of the future fly (fig. 65). Each is surrounded by à thin 
membranous sheath (sk.) and is connected with the major 
cephalic imaginal dises by the optic stalk (0. s.). 

The nervesarising from the ganglion may be divided into three 
groups, according to their origin. Eleven pairsof nerves (fig. 53, 
I-I1) corresponding to the eleven pairs of ganglion arise, 
two from the anterior end and nine from the sides of the gan- 
glion. Three pairs of nerves (a, b and c) arise laterally from the 
stalks of the prothoracic and mesothoracic imaginal dises. In 
the median dorsal line of the posterior half of the ganglion a 
single pair (4. a!) and two median unpared (d. a", d. a") ner- 
ves have their origin: these are accessory nerves. 

The first pair of the two anterior pairs of nerves runs forward 
and innervates the posterior region of the pharyngeal mass; 
the anterior region of the latter is supplied by the second pair of 
nerves. These nerves also innervate the anterior segments of 
the body. The first (a) of the three pairs of nerves which arise 
from the stalks of the imaginal dises runs to the anterior end 
supplying the protractor and retractor muscles of the pharyn- 
geal mass. The second (b) of these three pairs of nerves inner- 
vates the muscles of the body-wall of the third and fourth seg- 
ments ; the latter segment is also innervated by the third (c) 
of the three pairs of nerves. The succeeding pairs of lateral 
nerves are segmentally distributed, and innervate the muscles 
of the bodv-wall of segments five to thirteen. Each nerve bifur- 
cates on reaching the muscles, and these branches further 
subdivide into very fine nerves. 

The nerves which arise dorsally, and which Thave called the 
accessory nerves, are interesting. The first pair (4, a!) which 
arises about mid-way along the dorsal side of the ganglion, 


386 - W.-R. THOMPSON 


accompanies the pair of nerves supplying the seventh segment. 
The second (d. a."), which is an unpaired nerve, bifurcates in 
the seventh segment, and the resulting nerves proceed to the 
body-wall in association with the nerves supplying the rigth 
segment. The third and posterior dorsal accessory nerve 
(d, a”) bifurcates in the seventh segment. Each of the resulting 
nerves undergoes a second bifurcation; the dextral nerve, 
bifurcating in the eigth segment, accompanies the nerves sup- 
plying the ninth segment: the sinistral nerve bifurcates bet- 
ween segments eight and nine, and the resulting nerves proceed 
to the tenth segment. None of the remaining lateral nerves 
appear to be accompanied by an accessory nerve, of which there 
are four pairs only. The ganglionic sheath is penetrated by tra- 
cheæ, some of which arise from the ganglion in association 
with. the nerves which the accompany to the body-wall. Two of 
these tracheæ are shown (fig. 53). Similar fine tracheæ arise 
with the three posterior pairs of lateral nerves, and on 
account of their siilarity to accessory nerves [at first mistook 
them for such, even when dissecting with à magnification of 
sixty-five diameters, until my serial sections showed their real 
nature... » 

« The visceral ou stomatogastric nervous system (fig. 54) con- 
sists of a small central ganglion (c. g.) lying on the dorsal side 
of the œsophagus, immediately behind the transverse commis- 
sure of the cerebral lobes from the bases of which two fine ner- 
ves are given off to join a fine nerve from the ganglion, which 
runs dorsally toward the anterior end of the dorsal nessel. A 
fine nerve from the ganglion runs forward on the dorsal side 
of the œsophagus toward the pharynx. À posterior nerve 
(fig. 53, ». n.) runs from the ganglion along the dorsal side of 
the œsophagus to the neck of the proventriculus, where it forms 
a small posterior ganglion (fig. 54, pv. g.), from which fine 
nerve-fibres arise and run over the anterior end of the proven- 
triculus ». 

J'ai cru devoir faire cette longue citation du travail de 
Hewirr, non seulement parce que celui-ci ne se trouve pas dans 
toutes les bibliothèques, mais aussi parce qu'elle donne une idée 
assez nette de la topographie générale du système nerveux qui 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 387 


\ 


nous servira plus tard à titre de comparaison et nous évitera 
ainsi des descriptions répétées. 

Chez Miltogramma punctatum le système nerveux est bâti 
sur le même plan général que chez Musca domestica. Une étude 
attentive de la larve de Sarcophaga falculata, qui présente de 
nombreuses ressemblances avec l’espèce que nous étudions fait 
penser qu'il existe cependant quelques différences, notamment 


(en b 
Fig. XVI.— a, Système nerveux central dela larve primaire de W. PURE 
X 40; b, le même chez la larve au stade I. 


en ce qui concerne les nerfs dorsaux accessoires, mais je n'ai 
pas pu faire sur ce point d'observations précises. Je n'insisterai 
que sur des points dont Hewirr ne s’est pas occupé. 

Un premier fait intéressant est à constater, relativement à la 
croissance du système nerveux central comparée à la erois- 
sance du corps. Les deux dessins, faits (fig. XVI) l’un (a) 
d'après une larve primaire extraite de l'œuf, l’autre (b) d’après 
une larve au stade IT, à des grossissements tels que les contours 


388 W.-R. THOMPSON 


respectifs des larves sont superposables, montrent que le sys- 


tème nerveux central est beaucoup plus grand chez la larve 


primaire, en comparaison avec le volume du corps, que chez 
la larve au stade [IT, ou inversement — ce qui exprime le vrai 
sens du phénomène — le volume du corps est beaucoup plus 
grand relativement à la taille du système nerveux central à la 
fin de la vie larvaire, qu'au commencement de celle-ci. Des 
mesures prises sur les ganglions cérébroïdes et Ia masse 
nerveuse ventrale à ces deux époques ont donné les résultats 
suivants : 


Diam. des gang. Long. de la masse Epaisseur de 
cérébroïdes. n. ventr. haut en bas. 
mm. mm. mm. 
Stade FE. . . 0,1404 0,327 0,081 
Stade IT . . 01520 0,468 0,140 


Il ressort de ces mesures que la croissance du système ner- 
veux central pendant la vie larvaire est extrêmement faible. 
Seulement une étude histologique faite avec des méthodes spé- 
ciales saurait montrer si l'insuffisance relative de lappareil 
nerveux est compensée par un perfectionnement interne. 

Nous reviendrons sur ce point dans notre étude des organes 
sensoriels. Remarquons enfin que si l'augmentation du volume 
du corps n'entraine pas l'accroissement du système nerveux 
central, il ne peut en être de même pour les nerfs, dont la lon- 
gueur, tout au moins, doit augmenter au fur et à mesure que la 
distance augmente entre l’origine et la terminaison d’un nerf 
donné. 

Les terminaisons des nerfs sur le téqument. — En regardant 
par le côté interne la surface de l’hypoderme de la larve, on y 
voit, en plus des cellules trachéolaires étoilées, des plexus ner- 
veux compliqués qui présentent quelques ressemblances super- 
ficielles avec ces dernières, et se mettent en relation avec les 
museles, les cellules hypodermiques et les organes sensoriels 
de la peau. La position de ces plexus parait être constante. 
L'un d'eux, par exemple, se trouve en arrière de la branche 


inférieure du muscle trifurqué ventro-latéral (18), un autre. 


dans la région pleurale. La figure que je donne (fig. XVI) 
d'un complexe ventro-latéral, quoique représentant la dis- 
position générale, ne montre pas les terminaisons ultimes des 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 389 


nerfs qui ne sont pas toujours bien visibles à ce grossissement. 
Certaines des fibres dessinées se terminent par des cellules 
nerveuses encore plus petites que celles représentées par la 
figure ; et de ces cellules enfin, surtout les filaments nerveux 
qui paraissent aller aux cellules hypodermiques. Ce dernier 
fait mérite d’être signalé, car un auteur américain, M. Hizron 
(02), qui a étudié le système nerveux périphérique chez les 


A. 


à Fat / 
lié 
Fig. XVII — Plexus nerveux ventro-latéral d’un segment abdominal mon- 


trant l’origine des rerfs des saillies nerveuses, et un organe chordotonal 
unis£alopal. 0. c. 1, 2, organes sensoriels. D. V, A, P, directions dorsale, 
ventrale, antérieure, postérieure. À comparer avec fig. XX. 


larves des Lépidoptères, a cru pouvoir dire que,. d'une façon 
générale, les términaisons nerveuses du corps des insectes sont 
presque les seuls en rapport avec des poils ( « Almost the only 
sensory termination of nerves on the body of insects 1s by 
. means of hairs »). S'il en était ainsi, chez les larves de Musci- 
des où les seules formations comparables à des poils sont les 
rares organes sensoriels, il en résulterait que la majeure partie 
du tégument larvaire serait absolument insensible. En fait, Les 


390 { W.-R. THOMPSON 


terminaisons nerveuses dans les cellules hypodermiques sont 
très nombreuses chez ces larves et c’est de ces terminaisons 
que dépend la sensibilité générale de la peau. 

La disposition des fibres du complexe dessiné n’est pas cons- 
tante pour tous les segments, ni même pour les deux côtés 
d'un même segment. Elle présente des variations dans l’arran- 
gement et la forme des branchements, par exemple, sur les- 
quelles 1l serait inutile d'insister. L'essentiel c'est que, en plus 
des branches allant aux cellules épithéhales et aux muscles, il 
part du nerf principal trois filaments qui aboutissent chacun à, 
une papille sensorielle du groupe 1-3 (fig. XX). Enfin, de la 
saillie renfermant la papille la plus interne (3) du groupe 
s'étend obliquement entre 1, 2 et la cellule-mère du complexe, 
une forte tige qui n'est autre chose qu'un organe chordotonal 


ALES TRRAS 
LA à 
A 
pr 
RU W : ©) 
Fig. XVIII — Quelques organes sensoriels en bâtonnet et en cercle. 


uniscolopal (fig. 101) qui s'attache d'une part en avant de 
l'organe 1. Cet organe présente un noyau allongé au milieu et, 
près de son insertion latérale en 3, le corps scolopal, dont 
l'extrémité aiguë est dirigée vers 3. Je n'insisterai pas sur la 
structure des organes chordotonaux qui ont été étudiées par 
des histologistes de profession comme Graser et Bozes Lex. 
Je ferai remarquer simplement que en plus de celui que j'ai 
signalé, il existe de chaque côté dans les segments abdominaux 
au moins deux autres, dont l’un — uniscolopal — part de la 
saillie 3 étant dirigé dans un sens opposé à celui dont nous 
avons parlé plus haut, tandis que l’autre qui présente quatre 
corps scolopaux traverse la plaque œnocytique immédiatement 


en arrière du stigmate non fonctionnel (fig. 93). Ce dernier pré- 


sente un bulbe à nombreux noyaux entre son extrémité ventrale 
et le groupe des corps scolopaux. 
Dans le dernier segment, la disposition de ces organes est 


: | 
107 
: ee 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 391 


plus difficile à débrouiller ; je me contenterai de constater la 
présence d’un seul, à trois ou quatre corps sculopaux, dont une 
extrémité s'attache à la peau à l'intérieur de la papille placée à 
côté de la plaque anale, tandis que l'autre extrémité, qui se ter- 
mine en une énorme bulbe ovoïde, se trouve juste en avant du 
bord de la papille en question (fig. 97). 


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6. 
Fig. XIX. — Organes sensoriels des segments thoraciques côté gauche. A. 


Seg. I; B, Seg. Il; C, Seg. HT; p. d., pédicelles du disque imaginal des 
pattes thoraciques : 1. c., ligne de cassure du puparium. 1-12, organes non 
sensoriels dont deux en bâtonnets (3, 7) et les autres en cercle. 


En plus des terminaisons nerveuses ordinaires dans lhypo- 
-derme et Les organes chordotonaux, il existe aussi chez la larve 
une autre catégorie d'éléments sensitifs, les papilles sensorielles 
tégumentaires dont il y a lieu de distinguer plusieurs sortes. 
Ken à étudié d’une façon assez soigneuse la structure et la 
distribution de ces organes chez les larves de Phorides (11). Ici, 
ils sont plus simples que chez ces dernières. 


392 NV.-R. THOMPSON 


Sur le corps, on en rencontre de deux sortes (fig. XVII) ; 
des organes en cercles et des petits bâtonnets. L'organe en 
cercle que j'appelle ainsi, après KEILIN, parce que, vu de face 
il apparait comme un petit cercle à double contour, se présente 
sur la coupe (fig. 83) comme une petite cavité plongée dans la 
cuticule, dont l'extrémité extérieure est située dans une petite 
dépression creusée dans le sommet d'une saillie cuticulaire. 
Contre le fond de cette petite cavité s'applique l'extrémité d'un 
bulbe allongé, à plusieurs noyaux, qui est une cellule hypo- 
dermique modifiée à laquelle viennent s'ajouter des fibres ner- 
veuses. | 

L'organe en bâtonnet diffère surtout de l'organe en cercle en 
ce que, du fond de la petite dépression creusée dans la cuticule, 


15 14 13 15 
LA 
A 
V D; 
4 
12 AUS 7à 4 
S 5. 6. h 13 e 
Nes 8. =: p LES 
| a A SE UET 15: 
fs 10 SURPOTS. 
Fig. XX. — Organes sensoriels des segments abdominaux. A, groupe près 


de la ligne médiane, segment abdominal IT; B, le même, segment abdo- 
minal |, pour montrer l'organe supplémentaire en bâtonnet (12); C, la 
série complèle d'organes sensoriels du segment abdominal I. V, D, direc- 
tions ventrale et dorsale ; les organes 1-3 sont silués sur la saillie e ; 6,7 
sur la saillie 2 ; 8, 9 sur tet  ; 10 15 sur k-0. 


s'élève un petit bâtonnet ayant l'extrémité distale arrondie, 
Le bulbe hypodermo-nerveux est plus grand que celui de 
l'organe en cerele et présente plus de noyaux que ce dernier 
(fig. 84). 

La distribution de ces organes est régulière et constante. Sur 
les trois premiers segments (fig. XIX, A-C), il existe dix orga- 
nes en cercles et deux organes en bâtonnets ; mais la disposi- 
tion de ces organes n'est pas rigoureusement la même sur tous 
les segments. Sur le troisième segment thoracique, ils se trou- 
vent disposés le long d’une ligne légèrement recourbée, excep- 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 305 


tion faite pour l'organe en bâtonnet. La courbure de la ligne 
qui les relie est encore plus forte sur le deuxième segment. 
Enfin, sur le premier segment, la ligne des organes sensoriels 
est en zig-zag. Ce fait mérite notre attention ; tout se passe, en 
effet, comme si trois séries semblables d'organes, arrangés le 
long d'une ligne sur des aires semblables à celle du segment 
thoracique IIT, s'étaient distinguées l’une de l’autre par suite des 
déplacements amenant les organes hors de leurs emplace- 
ments primitifs, déplacements dus aux déformations subies par 
les surfaces qui portent ces organes. Enfin, ces déformations 
peuvent se ramener pour les trois segments thoraciques, en 
allant d’'arrière en avant à celles que subit la surface d'un 
cylindre qui se transforme en cone — Ja disposition ultime des 
organes étant toutefois trop irrégulière pour que cette manière 
de voir puisse être considérée comme une représentation exacte 
de la réalité. Sans approfondir davantage cette question, 
remarquons que, comme je lai imdiqué plus haut, une diffé- 
rence de forme de ce genre S'accuse comme résultat de la 
simple croissance de la larve en passant du stade 1 au 
stade II. 

La disposition des organes sensoriels des segments abdo- 
minaux où il existe treize organes en cercle et un ou deux 
bâtonnets est suffisamment indiquée par notre figure (fig. XX, 
A, C). Il est intéressant de remarquer toutefois, que le 
complexe sensoriel du premier segment abdominal, dont nous 
avons eu à remarquer plus d'une fois la constitution un peu 
spéciale, diffère des segments suivants par la présence d'un 
bâtonnet sensoriel, placé un:peu latéralement par rapport au 
troisième organe paracardiaque en cercle. Les deux figures 
montrent suffisamment cette différence. 

Le dernier segment abdominal diffère de tous les autres 
segments du corps non seulement par la disposition des orga- 
nes sensoriels, disposition en rapport avec sa forme ; mais 
aussi par le fait que le nombre des bâtonnets y est beaucoup 
plus grand, comparativement au nombre d'organes en cercle, 
que sur le reste du corps à l'exception de la tête. Sur le 
dernier segment, les organes sensoriels, en somme, se 
trouvent groupés autour des principales structures de cette 

26 


W.-R. THOMPSON 


394 
région, savoir la chambre stigmatifère et la plaque anale 


à *4 
(fig. XXT). 
Si maintenant nous tracons une courbe de facon à repré- 


p. à, 


Fig. XXI. — Organes sensoriels du dernier segment abdominal, 
papille situé à côté de la plaque anale. 


senter graphiquement le rapport entre le nombre des organes 
©. où les 
b ? 


sensoriels en cercle et les organes en bâtonnet — 


FD 
Cr. FETE SR" 
b, : 
. ; / 
10. / à 
| 
55 
£ ! 
1 
! 
[ ; 
! . - . - . - . - A . . 
OL XT. 
1 
1 
5 » 
Fig. XXII. — Les ordinées représentent le rapport des organes en cercle aux 
organes en bälonnel, les abcisses I-X1I les segments de la larve. 


ordonnées représentent ce rapport, les abscisses les segments, 
nous voyons que la proportion des organes en bâtonnet est 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 395 


surtout élevée aux extrémités et dans Île voisinage de lextré- 
mité antérieure (fig. XXIT). 

Pour compléter la courbe, il faudrait y ajouter la formule 
sensorielle de la tête — qui est la mieux douée de toutes les 
régions du corps au point de vue qui nous préoccupe — ce 
que nous pouvons faire au moyen de la ligne hachée que 
nous y avons ajoutée. De ce qui vient d'être dit, il ressort que 
ce sont justement les parties du corps qui ont le plus grand 
besoin d'organes sensoriels qui possèdent la plus forte 
proportion d'organes en bâtonnets — je veux dire l'extrémité 
postérieure et la région antérieure. Enfin, si pour tous les 
segments thoraciques la formule sensorielle reste constante, 
néanmoins, le changement dans la forme des segments 
amenant le rapprochement entre ces organes, produit le mème 
résultat qu'une multiplication de ceux-là si la forme des 
segments était la même pour l'ensemble de la région thoracique 

IL est aussi intéressant de considérer, non seulement le 
nombre des organes sensoriels chez les divers segments, mais 
aussi leur taille aux stades successifs de la vie larvaire. 
D'abord, il est à remarquer que le nombre de ces organes 
reste constant pendant toute la vie larvaire. Ces organes sont 
au nombre de 297 pour le corps entier, exception faite pour la 


tête. Soit s l'aire de la surface du corps de la larve en mm. 


., 7 ; à 
Soit le rapport entre le nombre d'organes et la surface du 


corps. Nous obtenons done les résultats suivants pour: les 
trois stades : 


it 


n. s. : 

Stade 297 1,4% mm° 1 : 00049 mn? — 1 
») Il . : » 945 D Î 5 0329 » — 7 
DRE: : : » 81,97 :» Î 2770 » — 58 


En d’autres termes, l'organe qui dessert wne unité de 
surface chez la larve primaire, dessert à peu près sept unités 
au stade IT, et presque soixante unités au stade IT. 

Au stade primaire, les organes sensoriels se voient plus 
facilement que chez la larve âgée. Cela tient à ce que les 
aspérités de la cuticule s’accroissent en proportion avec la 


396 W.-R. THOMPSON 


croissance générale de la surface du corps, tandis que la 
croissance des organes sensoriels est beaucoup moins marquée, 
Par exemple, les écailles du segment IT au stade T occupent à 
peu près 40 0/0 de la surface du segment, et celles du stade IT, 
à peu près 36,4 0/0, et la croissance des écailles individuelles 
est à peu près la même. 

Les organes sensoriels, par contre, ne suivent pas ce 
mouvement. Par exemple, l'aire du segment Il de la larve du 
stade !, est à l'aire du mème segment de la larve du stade III 
comme 1 à 40. La surface de l'organe en bâtonnet du stade I 
(dernier segment) est à la surface d'un organe semblable du 
stade IT comme 1 à 1,4-1,5. 

Pour établir la signification de ce fait, prenons deux 
bâtonnets du segment XI chez deux larves prises au hasard, 
celle du stade | au commencement de ce stade, celle du stade 
[IT à peu près mûre. Nous obtenons les mesures suivantes 
(mesures en unités 


Longueur. Rayon. 
St LC ATP 6,9 1,5 
nt. TS Pan RU 1,75 


De la formule pour la surface des cylindres, S = 27r/, 
nous obtenons : 


unités” 


d'où le rapport : 
Seau = 1. 104; 


Supposons maintenant que le bâtonnet s'accroisse avec la 
même vitesse que la surface générale du corps, qui augmente, 
comme nous l'avons vu, de 40 à 50 fois pendant la vie larvaire. 

Nous avons, donc : 


SÉERDNS D 40" == 0000 NE 
Le rapport 7 : / restant le mème, nous pouvons construire 


ce bâtonnet. 
Nous avons : 


2rrl — 2500 (1) 
PL 106,5 ANS (2) 


ne. 


* RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 397 
d'où : 
: 398 
rl — 398, — "7, 
l 
Encore : 
1 I l 
ne = -—— 
l k,33 4,33 
d’où, enfin : 
308. Can BE = 1793 = 41,6 
l Ra EEE PR 9.5 % 


De. 


Bhin 


Fig. XXII. — Croissance des organes sensoriels. Br, bâtonnet de la larve 
primaire, de M. punctatiun ; Br, bâtonnet de la même larve au stade I] ; 
Bhr, bàätonnet que l’on aurait chez la larve au stade HT si les organes 
sensoriels subissaient un accroissement comparable à celui de la surface 
générale du corps. 


lei, j'ai dessiné (fig. XXIII,) ce bâtonnet hypothétique 
(Bh;1) du stade IT et à titre de comparaison, le bâtonnet B,, 
du stade L et B,, rée/, du stade IT. On voit par ces figures la 
disproportion énorme qui existe entre la taille du bâtonnet 
réel et celle du bâtonnet hypothétique. Ainsi, le système 
sensoriel spécial de la larve, qui comprend les organes en 
cercle et en bätonnets, ne, subit pas un développement en 
proportion avec la croissance générale du corps. 

Ce fait est à rapprocher de celui que j'ai déjà signalé, que 
le système nerveux central lui-même s'accroit avec une lenteur 
tout à fait comparable. Donc, si, dans le tissu nerveux de la 
larve, il ne se produit pas, pendant la vie larvaire, un 
perfectionnement des relations intercellulaires considérable, il 
en résulte que la larve est beaucoup mieux desservie au point 


JUS M.-R. THOMPSON 


de vue sensoriel au commencement que vers la fin de sa vié. 
On peut maintenant se demander si cette différence n'est pas 
en rapport avec le fait que la larve primaire est moins forte 
et moins pourvue de substances de réserves que la larve âgée, 
et doit trouver sa nourriture aussitôt éclose, sous peine de 
mort, tandis que la larve âgée est déjà installée et n'a qu'à se 
transformer en nymphe. La jeune larve aurait ainsi un besoin 
plus grand d'un appareil sensoriel que la larve âgée. Il est 
cependant inutile de spéculer plus longtemps sur lé fait, tant 
que des recherches histologiques précises ne nous auront pas 
renseigné sur sa véritable signification. 

Sur la-tête, les organes sensoriels les plus importants sont 
les organes antennaire et maxillaire dont nous avons déjà 
décrit la situation. Au stade 1, l'organe antennaire (fig. 88) a 
la forme d'un tronçon d'un ellipsoïde de révolution surmon- 
tant un court cylindre placé sur une saillie conique. Aux 
stades successifs (fig. 89-98), la forme de l'organe subit un 
changement dont l'essentiel consiste en un allongement du 
diamètre de sa base relativement à sa hauteur. Nons y 
reviendrons plus tard. Les figures 86,92,9%,102 à, représentent 
des aspects divers de l'organe antennaire sur des coupes 
longitudinales. Comme l'on voit, il repose sur l'extrémité d'un 
petit bulbe d’origine mixte, nerveux et hypodermique. De part 
et d'autre, les cellules hypodermiques ordinaires viennent 
s'attacher à la partie supérieure du bulbe qui renferme de 
nombreux noyaux et reçoit un nerf puissant. La cuticule de 
l'organe dans la région de la base cylindrique de celui e1, 
présente cette particularité qu'un clivage interne s’est produit 
entre les assises de la cuticule secondaire, de facon à laisser 
un espace en forme de cylindre creux, tapissée intérieurement 
par une assise de cuticule qui prend fortement les réactifs 
basiques autour de la partie terminale du bulbe. L'extrémité 
du bulbe pénètre dans la base de la petite cloche ceuticulaire 
qui forme la partie caractéristique de l'antenne, mais ne 
tapisse pas la surface intérieure de la cloche. Au contraire, 
l'extrémité distale du bulbe est tronquée, et entre sa surface 
externe et la paroi cuticulaire de la cloche, il existe un espace 
rempli d'un liquide transparent coagulable. Encore le bulbe 
n'est-il pas solide. De sa partie centrale jusqu'à son extrémité 


CA 


«24 


né. 


RECHERCHES SUR LES DIPTÉRES PARASITES 39! 


distale, il est creusé d’un espace cylindrique recouvert à 
son extrémité distale par une assise cytoplasmique relative- 
ment mince (fig. 86). À la base de la cloche, où la cuti- 
cule de celle-ci se fusionne avec la cuticule du cylindre 
antennifère, il existe un épaississement cuticulaire fortement 
chitinisé dont le bord inférieur présente une rainure assez 
profonde. Enfin, à un endroit donné, part du sillon qui entoure 
la base de la cloche, une petite invagination cuticulaire de 
couleur brunâtre ayant la forme d'une larme et la disposition 
indiquée dans la figure 94. Cette invagination, qui parait être 
creuse, à peut-être la signification d'un organe sensoriel 
spécial. Du côté opposé, part une sorte de racine chitinisée 
indiquée dans la figure 102 4. 

L'organe mazxillaire (fig. 90) change de taille mais non pas 
de forme aux stades successifs ; il est composé d’un groupe 
d'organes sensoriels disposés sur une aire aplatie, entourée 
d'une. basse muraille chitiniste et située sur le sommet d’une 
saillie conique, comme l'antenne. Il est un peu difficile de 
préciser le uombre d'éléments sensoriels dont se compose ce 
groupe. En plus d’un grand bâtonnet fortement recourbé et 
d’un petit bâtonnet court et droit, il existe de 11 à 12 petits 
organes coniques arrangés comme dans la figure. L'aire qui 
porte ces organes présente un certain nombre de petites 
pochettes au fond desquelles chaque organe sensoriel s'élève. 
Le bulbe de cet organe ne présente pas de cavité cylindrique à 
l'intérieur, comme celui de l'antenne. 

Restent à signaler, sur la tête, un certain nombre d'organes 
sensoriels moins importants. Sur le côté de la saillie qui porte 
l'organe maxil'aire, il existe un organe sensoriel en cercle, sur 
la face qui regarde vers l'antenne ; un deuxième de la même 
sorte se trouve dans une aire circulaire vers la partie 
supérieure de l'éventail buccal: et un troisième près de la 
saillie qui porte l'organe antennaire, sur le côté dorsal de ce 
dernier. Enfin, sur la lèvre inférieure, il existe de chaque côté, 
dans une aire ovale, un organe en cercle (fig. 95). 

Nous avons déjà décrit, en parlant de l'organe bucco-pharyn- 
gien, les plaques épi-et hypopharyngiennes. Ces organes por- 
tent aussi des papilles sensitives. Dans chaque moitié de la 
plaque hypopharyngienne, sur une aire arrondie, s'élève un 


<  ( r 
N : 
- mn 
hi 
: 


400 W.-R THOMPSON 


groupe de 5 forts bâtonnets de plusieurs formes (fig. 85). La 
plaque épipharyngienne (fig. 96) est située dans le plafond de 
la cavité pharyngienne, juste avant la première paire de mus- 
cles élévateurs. C'est une plaque noire, étroite d'avant en 
arrière, dont les bords latéraux se rencontrent avec les bords 
des baguettes latérales de la pièce en H. Elle est légèrement 
arquée, ayant son côté convexe tournée vers le dos de la larve. 
Cette plaque présente de chaque côté trois organes sensoriels, 
l'un au bord postérieur, les deux autres près du bord antérieur, 
côte à côte, l'organe interne de chaque paire étant situé dans 
un espace clair, l'organe externe dans une petite aire brunà- 
tre. Mes préparations ne m'ont pas permis de distinguer avec 
certitude la forme de ces organes que je crois cependant être 
des organes en cercle. 

Les organes sensoriels de la pièce basilaire, découverts par 
Kai (19)et que j'ai retrouvés chez quelques larves, s'ils exis- 
tent ici sont cachés par la forte pigmentation de cette région. 

Innervalion du pharynx. 


Sans avoir pu déterminer exac- 
tement comment se fait l’innervation de cette région, je peux 
toutefois donner quelques renseignements là-dessus. L'hypo- 
pharynx parait recevoir une branche soit du nerf allant à la 
lèvre inférieure, soit du nerf maxillaire. Par contre, la plaque 
épipharyngienne, située comme elle l’est à l’intérieur de la gout- 
lière, ne peut dépendre que d'un nerf qui pénètre à l’intérieur 
de cet organe. Après un examen des coupes de cette région, 
je crois pouvoir dire qu'un nerf unique, qui se divise dans la 
région des cellules claires (fig. 51, g. n. 27, n. /.) ou, plus pré- 
cisément, entre les deux groupes de muscles transversaux, donne 
de chaque de côté une branche qui longe la paroi interne de 
la goutüière, en passant entre les muscles élévateurs et l’hypo- 
derme, pour aboatir enfin au bulbe nerveux d’un côté de la 
plaque épipharyngienne (fig. 29, 4. p. e.). Ce nerf, qui donne 
aussi des branches vers là partie postérieure du pharynx, me 
parait être un rameau antérieur du système sympathique Œso- 
phagien qui existe dans la généralité des Insectes. D'après Hozu- 
GREN, le ganglion épipharvngien de la larve de Musca serait 
morphologiquement le ganglion frontal; mais ce dernier est. 
chez les autres Insectes un ganglion unique (V. Benvese, Gi In- 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 501 


setti fig. 111) tandis que, comme nous l’avons vu, les bulbes 
de l'épipharynx sont pairs. 

Les organes sensoriels des histoblastes thoraciques. — Chez 
toutes les larves de Diptères où on les a cherchés avec atten- 
tion, il existe sur les segments thoraciques des groupes de 
poils spéciaux, découverts par D. Ken (11) et appelés par 
lui « les organes pleuraux ». Chaque « organe pleural » con- 
siste en un groupe de 2 à 5 poils dont la longueur et le nom- 
bre varient selon l'espèce considérée, et qui, d'après KeiuiN, est 
toujours situé à l'endroit où débouche la cavité du pédoncule 
du disque imaginal d’une patte thoracique. Ces organes, 
d'après KEILIiN, représenteraient les pattes thoraciques des 
ancêtres des larves actuelles, pattes qui se seraient atrophiées 
en tant qu'’organes de mouvement, tout en gardant leurs fonc- 
tions comme organes tactiles, — processus considéré par 
Ken comme ayant habituellement lieu dans l’atrophie évo- 
lutive des organes mobiles. Enfin, le fait que des larves possé- 
dant ces organes, possèdent souvent aussi des appareils de 
mouvement n'ayant rien à faire avec les « vestiges des pat- 
tes », est considéré par l’auteur en question comme une preuve 
de l’irréversibilité de l’évolution. 

Les organes en question existent bien 1c1: ou, en tout cas, 
ils existent chez la larve primaire, où chaque organe, d’ail- 
leurs extrèmement petit, est composé d’un groupe de 3 poils 
en bâtonnets considérablement plus petits que les bâtonnets 
ordinaires. Ces organes se trouvent en réalité, non pas sur les 
régions pleura les des segments thoraciques, comme le nom que 
leur à donné KewiN ferait penser, mais sur les régions ster- 
nales. Sur le premier segment, ils se trouvent de part et d'au- 
tre de la ligne médiane sternale et pas loin de celle-ci; mais 
ils s’éloignent l’un de l’autre sur les segments IF et TT. On pou- 
vait prévoir que le déplacement de ces organes serait en rap- 
port avec l'accroissement des segments dont la circonférence 


augmente en allant d'avant en arrière. En réalité il n’en est 


rien. Des mesures de la distance entre ces organes sur les trois 
segments donnent les résultats suivants : 


402 W.-R. THOMPSON 


Segment ! Segment II Segment III 


Distance entre les organes 
pleuraux d'un segment (en unités) 20 60 120 
SOI At NE CS RNINERS [ 3 6 


tandis que les rapports entre les largeurs de ces trois 
segments sont donnés par les figures. 


Segment | Segment Il Segment HI 
Largeur du segment (en unités) 1,00 1,35 1,72 


Ainsi la distance entre les organes pleuraux sur les trois 
segments thoraciques s'accroit beaucoup plus vite que Ja 
distance entre les autres points de cette surface. Puisqu'ils se 
trouvent, d'après Ken, à l'ouverture des pédoncules des 
histoblastes pédaux, la question revient à savoir quelle est la 
signification de l’écartement progressif des emplacements de 
ces derniers. Jusqu'à présent, je n'ai pas trouvé de réponse 
satisfaisante à cette question. 

Chez la larve du stade IT, on voit bien, comme nos figures 
(fig. XIX) le démontrent, les ouvertures des pédoncules des 
disques imaginaux ; mais je n'y ai jamais pu distinguer les 
poils qui s'y trouvent au stade L. Cela se comprend facilement 
si l'on admet que l'accroissement de ces organes est lent par 
rapport à la croissance du reste du corps, comme c'est le cas 
pour les autres organes sensoriels. Dans ce cas, les aspérités 
et les plissements de la région où les poils se trouvent doivent 
rendre très difficile leur identification. 

Comme la figure l'indique, l'emplacement des organes 
change aussi sur les trois segments thoraciques par rapport 
aux membres de la série des organes sensoriels ordinaires. 

Les histoblastes. — Les histoblastes où disques imaginaux 
sont des amas ou des plages de cellules situés dans divers 


points du corps de la larve et qui donnent naissance, pendant 


la période de la nymphose, à certains organes ou tissus qui 
remplacent, chez l’adulte, les organes ou les tissus homologues 
larvaires, disparus par voie d'histolyse ; ou qui produisent, en 
se développant, des structures purement adultes, n'ayant point 
existé chez la larve. 


LR. 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES | 403 


Le système des histoblastes comprend, chez la larve de 
Miliogranuna punctatum : 4), les histoblastes hypodermiques : 
2) les histoblastes des appendices du corps (pattes, aïles, 
balanciers, etc.) ;: 3), les histoblastes de la tête : %), les 
histoblastes trachéens ; 5), les histoblastes de l'intestin et de 
ses annexes ; 6), les histoblastes des muscles imaginaux. Les 
histoblastes, à cause de leur importance pour l'étude de la 
métamorphose, ont été souvent étudiés chez'les larves eyelo- 
rhaphes, en particulier par Weiswaxx, Lowxe, K. d'HercuLais. 
Prarr, Hewirr, Pérez, etc., ete. ; toutefois, la- plupart de ces 
études ont surtout porté sur la forme et l'histologie de ces 
organes. Leurs emplacements exacts dans l'organisme n'ont 
pas été indiqués avec une précision suffisante, faute de points 
de repère que peut seulement fournir une étude de la 
musculature et des formations ecuticulaires de la larve. J'ai 
done essayé, pour cette espèce, d'apporter sur ce point 
quelques précisions nouvelles, d'autant plus que, à mon avis, 
la connaissance exacte de la situation des disques imaginaux 
est une chose d’une importance fondamentale pour la compré- 
hension des phénomènes de la métamorphose. 

1) Les histoblastes hypodermiques. — D'après Pérez (/. e.), les 
pédicelles des disques imaginaux des appendices thoraciques 
viennent à la surface, en général, au milieu d'une petite 
plaque de cellules imaginales ; et ces cellules contribuent à la 
formation du nouvel hypoderme Pérez indique, en outre, la 
présence, à certains endroits, qu'il ne précise d’ailleurs pas, 
de petits nids de cellules imaginales entourés par des cellules 
hypodermiques larvaires Dans une figure qu'il donne de la 
région entourant le stigmate non fonctionnel (fig. CXVI, A.), 
on voit, à une petite distance de celui-ci, une plage d’hypo- 
derme imaginal en train de se développer. 

Chez les larves que j'ai examinées — faute, peut-être de Les 
avoir prises à un état assez avancé — je n'ai pas remarqué 
autour des pédicelles des disques des appendices thoraciques, 
les plaques de cellules décrites par Pérez. Par contre, je peux 
indiquer avec précision l'emplacement des plaques de cellules 
hypodermiques imaginales dans les segments abdominaux 
(fig. 102). D'abord, dans la région latéro-sternale, il existe une 
petite plaque de ces cellules juste à l'endroit où s’entrecroisent : 


404 Œ.-R. THOMPSON 


1)le muscle trifurqué sterno-latéral 18) ; 2) le plus ventral des 
muscles droits latéro-sternaux (17) : 3) le bord postérieur de 
la bande intra-segmentaire circulaire (13). Ensuite, autour de 
l'endroit où vient à la surface le filament trachéen du 
stigmate non fonctionnel — non pas à une certaine distance 
de ce dernier comme chez Ca/liphora — se trouve une plage 
de cellules donnant, suivant toute vraisemblance, de l'hypo- 


Fig. XXIV. — Position des disques imaginaux des appendices thoraciques 
dans les segments Il et IV, côté droit. par rapport à la musculature tégu- 
mentaire. A comparer aux figures de la musculature thoracique et abdo- 
minale. d. a., disque de l'aile: d. b., disque du balancier : d. p. ii, 
disque d'un membre de la troisième paire de pattes X 90. 


derme imaginal (fig. 65). Enfin, dans la région latéro-dorsale 
se trouvent encore deux plages de cellules imaginales (fig. 3), 
l’une, la plus grande, de forme assez irrégulière, se trouvant 
juste en face des intersections des petits muscles obliques 
postérieurs de l'espace latéro-dorsal avec le bord postérieur 
de la bande musculaire intrasecmentaire : l'autre, plus petite 
et de forme arrondie, un peu avant la première, dans l'angle 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 405 


antérieur formé par l'intersection de deux muscles obliques de 
cette région (5 et6), et en face de la partie centrale de la bande 
intrasegmentaire. En dehors de ces quatre plages, il en existe 
peut-être d'autres : mais un examen attentif ne me les a pas 
révélées. 

(2 a) Les histoblastes des appendices thoraciques. — La 
situation de ces histoblastes se trouve indiquée avec précision : 
a) dans la figure XX[V, par rapport aux muscles tégumentaires 
des segments [IT et: IV : 4) dans la figure XXV, par rapport 
aux grands rétracteurs céphaliques : c) dans la figure XXVI, 
en ce qui concerne les ouvertures des pédicelles des disques 
des pattes — déjà indiquées sur la figure précédente — par 
rapport aux organes sensoriels des segments thoraciques. En 
comparant ces figures avec celles de la musculature thoracique 
et abdominale d'une part et avec celles des organes sensoricls 
thoraciques et abdominaux d'autre part, le lecteur pourra fixer 
avec une précision absolue l'emplacement de ces organes. 
L'emplacement des ouvertures des disques des ailes et des 
balanciers n'a pas été indiqué. Je crois toutefois avoir pu 
déterminer que ces disques viennent à la surface, juste à 
l'endroit où se terminent dans la figure XXV leurs pédicelles 
respectifs. [l est intéressant de noter l'absence d'organes 
sensoriels spéciaux en rapport avec les ouvertures de ces 
disques. 

Comme je l'ai indiqué dans la figure XXV, les disques imagi- 
naux de la première paire de pattes thoraciques — et c’est là 
un fait qui ne parait pas avoir été encore signalé et que j'ai pu 
vérifier pour plusieurs espèces de Tachinaires — viennent-à la 
surface par un pédicelle commun et unique, aux environs de 
l'extrémité postérieure duquel les disques aflectent une dispo- 
sition légèrement asymétrique, le disque du côté droit, dans 
l'échantillon dessiné, étant porté un peu plus en avant que le 
disque du côté gauche. Remarquons, en passant, que cette dispo- 
sition n'existe pas chez toutes les larves de Muscides. La 
figure donnée par Ke (15) des disques thoraciques de la 
larve de Pegomyia brassicx montre deux tiges dont les extrémités 
antérieures sont séparées par un espace considérable. D'autre 
part, d'après Hewirr, l'extrémité de chaque disque prothora- 
cique, chez la larve de Musca domestica, s'attache à la peau 


406 W.-R. THOMPSON 


sur le coté veusral entre les segments II et {V (ce qui veut 
dire, d’après notre nomenclature, les segments thoraciques I 
et IT). 

Comme la figure XXV le montre, tandis que le disque 
imaginal mésothoracique se trouve juste en arrière du disque 
prothoracique, lhistoblaste des pattes métathorciques est placé 


LAURE pi En V9 


Fig. XXV. — Rétracteurs céphaliques ventraux et disques imaginaux tho- 
raciques. I-IV, les 4 premiers segments; d. a., disque de laile ; d. b., dis- 
que du balancier; d.p, 1-3, disque des trois pattes thoraciques. r. c. v. 4, 
r. ©. v. 2, rétracteurs céphaliques ventraux ; 12, muscle intersegmentaire 

circulaire. 


fort loin de la ligne médiane, entre le disque dé laile et celui 
du balancier. Toutefois, il n’en est point ainsi pour les 
ouvertures des pédicelles de ces disques qui se trouvent tous 
sur une ligne droite oblique qui va dans un sens antéro-ventral 
vers la ligne médiane sternale. Un coup d'œil sur la figure 
démontre d'une façon suffisante que cette disposition anor- 
male du corps du disque est en rapport tout simplement 


Ag en 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES . 407 


avec la présence, dans la région où devrait être placé le disque 
métathoracique, des grands muscles rétracteurs céphaliques, 
dont le développement a déterminé le refoulement du corps 
du disque vers la région pleurale du segment. 

Les trois disques pédaux ont une forme allongée, tandis que 
ceux des ailes et des balanciers sont piriformes et arrondis 


Fig. XXVI. - Ouverture des disques imaginaux des pattes thoraciques sur les 
segments 1, Il et II, côté droit ; les lettres sont les mêmes que dans la 
figure XIX X 225. 


respectivement. Enfin, il est important de remarquer que le 
disque imaginal du balancier se trouve presque en totalité dans 
le premier segment abdominal. C’est là un fait sur lequel je 
reviendrai dans un autre travail dans la considération de la 
segmentation de la larve, parce qu'il contribue à donner au 
segment en question une conformation spéciale. 


408 W.-R. THOMPSON 


26) Les lustoblastes des appendices abdominaux. — Dans le 
dernier segment du corps se trouvent des disques imaginaux 
dont je ne saurais dire exactement le sort, mais que je crois 
être les disques des conduits ectodermiques des glandes géni- 
tales et de l'appareil génital externe. Is sont au nombre de 
trois, l'un (fig. 4b, 7, 103) impair, allongé, situé au bord anté- 
rieur de la plaque anales et s’ouvrant par une fente parallèle 
à son axe longitudinal, juste en dehors du bord de la plaque 
anale: les autres (fig. 7, 97, 111) pairs, beaucoup plus petits, 
situés chacun tout près du bord antéro-externe de la saillie à 
côté de la plaque anale. Ces derniers disques sont piriformes 
et s'ouvrent par l'extrémité antérieure. Fait assez curieux, il 
s'attache à l'extrémité postérieure de chacun de ces disques un 
organe chordotonal, que nous avons déjà décrit, dont l'autre 
extrémité s'insère dans la peau à l'intérieur de la papille à côté 
de l'anus. C'est le bulbe que nous avons signalé en parlant 
de l'organe chordotonal en question. La situation de ce der- 
nier disque pat rapport aux muscles est indiquée dans la 
figure 7 de la musculature du dernier segment. 

3) Les histoblastes de la tête. — Selon Küxcrez d'HERCuLAIS 
il existe, chez la larve de Vo/ucelles, une paire de disques repo- 
sant sur les ganglions cérébroïdes et destinés à donner les 
veux; une paire pour les antennes et la région frontale: et 
dés paires de petits histoblastes pour les pièces buccales. 
Dans la figure qu'il donne, K. » Hercurzais représente le disque 
de l'antenne comme un renflement situé à l'extrémité anté- 
rieure du pédicelle des grands disques céphaliques. Mais chez 
la larve de Musca domestica, d'après Hewrrr, il n'en est pas 
ainsi, les rudiments de l'antenne aussi bien que ceux des yeux 
étant situés dans la partie proximale des disques céphaliques; 
c'était Ia d’ailleurs l'opinion émise il y a longtemps par 
Waeismanx pour Calliphora (6%). 

La figure 91 donne une idée de l'aspect de l'ensemble des 
grands disques céphaliques chez la larve de Miltogranma 
punctatun. Nous avons, d'abord, une partie proximale à con- 
tour semi-cireulaire, formée comme la moitié d’une soucoupe 
et recouvrant en partie la face antéro-dorsale du ganglion céré- 
broïde, auquel il s'attache par un pédicelle qui part du milieu 
de son bord postérieur et s'insère sur le côté du ganglion. Ce 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 409 


pédicelle est la #ige ophique de Hewitr. La partie basale du 
grand disque (fig. 102 6), en forme de soucoupe, est le disque 
optique. En avant et en dedans de ce disque, si j’ai bien compris 
la description de Hewrrr, se trouve le disque antennaire. En tout 
cas, la partie supérieure de la région en question se continue 
vers l'avant par une sorte de pédoncule (fig. 73, 74, 91, d. f.) qui 
s'attache antérieurement au bord postérieur de l’aile supérieure 
de la pièce basilaire pharyngienne. Ce pédoncule, d'tprès 
Hewirr, constitue l’hstoblaste facial. Enfin, encastrée dans 
le ganglion cérébroïde lui-même, on voit sur les coupes, une 
partie composée d'éléments imaginaux, ce qui est, selon Hewrrr, 
l’histoblaste des formations optiques ganglionnaires. 

De part et d'autre des bases des crochets mandibulaires, on 
verra dans notre dessin (fig. 23, d. 2.) un lobe piriforme. C'est 
là aussi un histoblaste, et, d’après Hewirr, celui de la mazxille. 
Une paire d'organes semblables, décrits par Hewirr et situés, 
d'après lui, à la base des lobes oraux, ne paraissent pas exister 
chez Miltogramma punctatum. ( y a bien dans cette région 
une paire de lobes de la forme indiquée, mais ce ne sont que 
les bulbes de l’organe sensoriel de l'éventail. 

4) Les histoblastes trachéens. — Comme l’hypoderme, l'épi- 
thélium trachéen, d'après Pérez, se renouvelle pendant la méta- 
morphose en commençant par de petits ilots de cellules « ima- 
ginales » situés à certains endroits sur Les troncs trachéens. 
N'ayant pas étudié d'une façon suffisante le système trachéen 
de la larve de Miltogramma, je ne saurais pas indiquer avec 
précision l'emplacement de ces ilots histoblastiques. Je me 
contenterai donc de signaler l'histoblaste trachéen important, 
déjà décrit par Wrismann et Pérez, chez Calliphora, et qui se 
trouve ici, comme chez la dernière espèce, sur un rameau qui 
part du grand tronc trachéen tout près du stigmate antérieur 
(fig. 56, d. 2. {.). Cet histoblaste se montre sous la forme d’un 
renflement léger sur la trachée en question, renflement com- 
posé d’un amas de cellules plus petites que les cellules tra- 
chéennes ordinaires, et placé sur Le côté antérieur de la tra- 
chée. 

Dans la même région se trouve encore un disque imaginal 
(fig. 56, 58, d. 4. c.) important du système trachéen, c'est-à-dire 
l'histoblaste de l'appareil respiratoire nymphal, lé disque qui est 

27 


410 W.-R. THOMPSON 


en forme de croissant, s'applique contre la paroi du côté interne 
du tronc trachéen entre la rangée de cellules glandulaires et 
la paroi du corps. Dans son travail sur Calliphora, dans une figure 
d'une coupe du grand tronc trachéen longitudinal au voisinage 
de son orifice antérieur (fig. CVIIT), Pérez montre, de part et 
d'autre du tronc trachéen, la coupe d'un disque imaginal qu'il 
appelle histoblaste hypodermique. Étant donné, d'une part, 
la ressemblance entre cette coupe et celles du disque de lappa- 
reil respiratoire prothoracique de Miliogramma, qui apparait 
souvent dans les coupes comme deux disques séparés à cause 
de sa forme en croissant, et d'autre part, le fait que les histo- 
blastes hypodermiques en général, comme nous l'avons vu, se 
présentent, non pas comme des amas piriformes creux, mais 
comme des simples plaques de cellules, je soupconne que ce que 
figure Pénëz n’est autre chose que le‘disque de la corne protho- 
racique de la larve de Calliphora. 

Les histoblastes trachéens dont nous avons parlé, sont tous 
destinés à produire des organes adultes. Remarquons, toutefois, 
en passant, que certaines des cellules comprises dans l’amas 
près de l'extrémité antérieure de la trachée, chez la larve pri- 
maire, peuvent être aussi considérées, non pas comme des dis- 
ques émaginauxr, mais certainement comme des histoblastes qui 
donneront naissance, au stade suivant, aux stigmates antérieurs 
et à leurs glandes. 

5) Les hmstoblastes de l'intestin et de ses annexes. — nya 
pas lieu d’insister longuement sur les histoblastes de lintestin 
et des organes annexes. Ce sont ce que l’on appelle, en général, 
des cellules de remplacement, de petits éléments d’une taille 
de beaucoup inférieure à celle des cellules de la larve adulte, 
qui se trouvent placés entre les bases des cellules épithéliales 
de l'intestin et des tubes de Malpighi. 

6) Les histoblastes des muscles imaginaux. — Ces éléments, 
les nyoblastes d'après Pérez (/. c., p. 166), proviennent de la 
multiplication de certains amas de cellules mésodermiques 
préexistant dans le cœlome au voisinage plus ou moins 
immédiat des histoblastes hypodermiques. Sauf dans le cas 
des disques des appendices thoraciques où on en trouve un 
groupe, logé dans le creux de la partie élargie de l'organe, 
Je n'ai pas retrouvé ici les éléments dont parle Pérez. 


RÉCHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES Al 


Les glandes génitales. — Le système reproducteur n’est 
représenté, chez la larve, que par son ébauche, qui est un amas 
sphérique de cellules, situé près de là ligne entre les ségments 
VIIT et IX enclavé en quelque sorte dans un repli de tissu 
adipeux, sur le côté intérieur du lobe ventro-latéral, Sur la 
coupe, la glande se présente comme une masse de cellules 

dont on ne distingue pas bien les limites. 
= Pour fixer plus exactement la position de la glande génitale, 
disons encore qu'elle se trouve presque en face du stigmate 
non fonctionnel du segment VIII, situé comme nous l'avons 
dit, au bord postérieur de la grande saillie pleurale. 

Tandis que, au stade ILE, les noyaux en activité sont très 
nombreux, chez la larve primaire (fig. 99) tous sont à l’éfat 
de repos. Vu le peu de différence dans la taille de la glande à 
ces deux époques de la vie, on est amené à conclure que ce 
nest que pendant la fin du troisième stade larvaire que les 
cellules primordiales de la glande commencent à se multiplier. 


IV. — Puparium ; Glandes génitales adultes ; Œuf. 


1) Le puparium. — Le puparium de Miltogramma punctatum 
(fig. 104) ne présente rien de spécial. IL est de couleur brun 
rougeâtre ; sa forme, vue du côté dorsal ou ventral, est 
celle qu'indique la figure. Lorsqu'on le regarde de côté, 
cependant, on voit quilest souvent légèrement arqué, l'aspect 
dorsal étant un peu convexe, l'aspect ventral un peu concave. 
La surface du puparium n'est pas très luisante. A l'extrémité 
postérieure se trouve une dépression peu marquée, mais 
toutefois très nette, au fond de laquelle se trouvent les 
stigmates postérieurs de la larve du stade II. J'ai déjà décrit, 
en parlant du système respiratoire, l'appareil respiratoire de 
la nymphe. 

2) Le système reproducteur de la femelle adulte. — Le 
système reproducteur de la femelle adulte de M. punctatum 
correspond au type du groupe III de Panrez, que cet auteur 
définit (09 p. 31) ainsi : « OEuf long, le rapport de ses axes 
très fréquemment supérieur à 2,5, pouvant dépasser 5 ; pas : 
de face aplatie ; chorion mince ou très mince, flexible. OEuf 
non appendiculé ; femelle dépourvue de pièces apicales 


412 W.-R. THOMPSON 


cornées; utérus gravide en bissac, constituant un appareil 
d'incubation où les œufs, souvent modérément nombreux mais 
grands, subissent leur développement complet ; ils donnent 
des larves particulièrement robustes, très pareilles aux asticots 
ordinaires (fig. XXVII) ». 

Ce groupe a été subdivisé par TowwsexD (11, p. 129-130) en 
deux séries comprenant, l’une les Sarcophagines, où l'utérus à 
l’état de distension est cordiforme ; et l’autre les Métopines, où 
l'utérus est à peu près de la même forme que chez les Sarco- 
phagines, sauf que les extrémités antérieures des divisions 
latérales ne sont pas arrondies, mais rectangulaires. 

Chez Miltogramma punctatum, chaque ovaire comprend de 


Fig XXVITI. — Système reproducteur de la femelle de H. punctatum (Sché- 


matique). g. a., glandes accessoires; 0, ovaire; sp., spermathèques ; 


u., utérus. 


18 à 20 poches ovariques. Comme l'a déjà remarqué HoLuGreN, 
pour Sarcophaga, les tubes sont uniloculaires, c’est-à-dire que, 
au lieu d’être composés comme chez Ja majorité des insectes, 
par toute une série de chambres ovulaires séparées par des 
étranglements, le tube ne présente ici qu'une seule chambre 
ovulaire à l'extrémité de laquelle se trouve un petit appen- 
dice qui est la chambre ovigère. 

Les tubes d'un côté se réunissent à leurs bases et s'ouvrent 
dans l’oviducte ; les deux oviductes s’abouchent en un canal 
commun qui présente à son extrémité inférieure un renflement 


- 


RECHERCHES SUR LES DIPTÉRES PARASITES 413 


assez marqué. Les 3 spermathèques sont de couleur brune, 
à peu près trois fois plus longs que larges ; la partie terminale 
des glandes accessoires, au nombre de deux, est de 11 à 
12 fois plus longue que large. Les conduits de ces organes 
débouchent dans l’oviducte à l'extrémité inférieure de ce 
dernier dans le renflement que nous avons déjà décrit. Du côté 
opposé, il va antérieurement à une poche qui peut être 
considérée comme une évagination de la paroi du vagin, et qui 
constitue l'utérus. La partie distale de cette poche, chez 
l'individu que j'ai examiné, a été distendue par la présence des 
œufs et présente des parois minces et délicates. La partie 
proximale de l'utérus est contractée et fortement musclée. 

3) L'œuf. — L'œuf est allongé, cylindrique, un peu plus 
grand à l’extrémité postérieure qu’à l'extrémité antérieure. Le 
chorion, transparent et très faiblement coloré en gris pâle, 
présente un réticulum hexagonal clair sur un fond finement 


pointillé (fig. 107). 


B. Anatomie des larves des autres espèces du groupe. 


Ayant décrit, d’une façon assez détaillée, la larve de Mailto- 
gramma punctatum, je vais maintenant considérer, en insistant 
surtout sur leurs caractères saillants et distinctifs, les larves des 
espèces voisines dont je dispose. Le plan que j'ai adopté est 
conforme, non pas à un système de classification actuellement 
en vogue, mais aux affinités révélées par la structure larvaire. 
Je reviendrai sur ce point dans la partie systématique du 
travail. Les espèces étudiées ont été groupées dans deux 
séries : 1) la série des Miltogramimnines à laquelle appartient 
l’espèce-type ; 2) la série des Sarcophagines, dont l’espèce-type 
est Sarcophaga falculata Pand: Le premier groupe peut être 
encore subdivisé en deux groupes de genres, le premier sous- 
groupe comprenant les Miltogrammines typiques, le deuxième, 
les genres Paramacronychia, Hélicohosca et Megerlea. 

Je possède de ce genre les larves primaires de trois espèces : 
M. punctatum Meig. que j'ai déjà décrit, M. Germartii Meig. 
et M. œstraceum Fall. dont je ne puis décrire que l'anatomie 
externe. Les larves primaires de ces deux dernières espèces se 
ressemblent beaucoup par la structure ; mais elles diffèrent 


M4 W.-R. THOMPSON 


toutes les deux de celle de W. punctatum par plusieurs 
détails, 


Miltogramma Germari Meig.. 


Stade I. — La peau est incolore et ressemble, par son 
revêtement à celle de punctatum (fig. XXVIIL, à) puisqu'elle est 
formée de côtes longitudinales aplaties, séparées par des 
sillons. Les régions qui portent les côtes alternent avec des 
bandes transversales d’écailles cuticulaires imbriquées, ovoïdes 


d 


Fig. XXVIII. — M. Germari Meig. a., Revêtement cuticulaire X 900. 
b., organe antennaire X 1160 ; c., crochet latéral X 630; d.. crochet laté- 
ral de M. punctatum X 630. 


ou triangulaires, se terminant le plus souvent par un point aigu. 
Ces écailles recouvrent un peu moins de la moitié antérieure 
du premier segment, et à peu près la moitié antérieure des 
segments IT et IT. Sur les segments suivants elles se montrent 


O6 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 41 


dans les régions pleurales et sternales, sur les bords postérieurs 
du segment, aussi bien que sur les bords antérieurs ; de façon 
que sur les somites abdominaux, les côtes longitudinales de ces 
régions du segment sont à peine visibles. Sur la partie dorsale 
des somites [ à IV, et surtout sur les segments thoraciques, 
les points des épines sont très faiblement colorés en brun clair. 

L'organe antennaire est comme chez punctaltum, mais plus 
allongé (fig. XXVIIT 4), à peu près deux fois plus long que 
large ; sa surface est légèrement granuleuse. L'’organe 
mazxillaire ressemble aussi à celui de punctatum ; il présente 
deux bâtonnets, l’un allongé, recourbé, l’autre court et droit, 
et des petites papilles dont je n’ai pu déterminer exactement le 
nombre. J'ai observé, en outre, un organe en cercle, sur les 
saillies labiales, et un autre entre la base de l'antenne et la 
base de la maxille. De part et d’autre de la bouche se trouve 
une série de côtes qui correspondent à l'éventail du stade TITI 
de punctatum. Les organes sensoriels du corps ne diffèrent pas 
par la structure de ceux de punctalum. Je n'ai pas essayé de 
préciser la formule sensorielle. 

L'armature buccale (fig. 108) diffère de celle de punctatum 
par plusieurs détails. Les extrémités antérieures des crochets 
latéraux (fig. XX VII, c)ne sont pas aiquës comme chez punctatum 
(fig. XXVIII, d), mais arrondies. Le stylet médian, plus trapu 
que celui de punctatum, mais fortement chitinisé, présente un 
crochet antérieur plus long (fig. XXIX, &) par rapport à la 
longueur totale du stylet, et moins fortement recourbé. L'angle 
que fait la tige de l'aile supérieure de la pièce basilaire avec 
la baguette antérieure (pièce accessoire dorsale) est ici plus 
obtus que chez punctatum et l'aile supérieure est plus petite 
que chez cette dernière espèce. 


Miltogramma œstraceum Fall. 


Stade [. — La larve primaire (fig. 106) ressemble en 
général à celle de M. Germari Meig. La peau est incolore, les 
côtes longitudinales peu marquées, sauf sur le côté dorsal. La 
tendance à la pigmentation des épines, qui se traduit, chez 
Germari, par le rembrunissement des points des épines 
dorsales des quatre premiers segments, existe plus ou moins 


416 W.-R. THOMPSON 


+ 


ici, chez toutes les épines du corps, étant cependant plus 
marquée dans la région thoracique, où les écailles sont pour 
la plupart, courtes, fortes et pigmentées, sauf à la base 
(fig. XXX, a,c), en brun foncé. Mais c'est surtout la forme des 
écailles qui est caractéristique. Chez la larve de Germari, les 
écailles sont en général ovales, sauf aux bords de la plaque 
anale et de la cavité stigmatifère où elles sont plus allongées. 


Fig. XXIX. — Crochet médian ; a., de la larve de M. punctatum ; b., de 
M. Germari; c., de M. æstraceum X 630. 


Ici des écailles allongées et grèles existent sur tous les 
segments, surtout vers le bord antérieur, et en particulier sur 
le dernier segment, où elles forment autour des régions anales 
et stigmatifère, une sorte de chevelure formée par des rangées 
d'écailles filiformes. Remarquons en passant que c'est la un 
caractère de certaines larves de Dexiides. 

Les bandes d’épines sont ici moins larges que chez Germari, 
n'intéressant que le 1/5 au 1/6 de la partie antérieure du 
segment, sauf dans le cas des régions dorsales des segments 
antérieurs, où les bandes sont un peu plus larges. Chez les 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 417 


segments VII, X, il existe des écailles en forme de plaques 
ovales, près du bord postérieur du segment. 

L'organe antennaire (fig. XXX, b) est légèrement recourbé, 
l'organe mazrillaire ressemble à celui de punctatum et de 
Germari, sauf que le plus grand des deux bâtonnets est ici un 
peu plus allongé et un peu plus grêle que chez les autres. 


Fig. XXX. — M. œstraceum. a., Ecailles du bord antérieur du premier seg- 
ment, région dorso-latérale; b. antenne, deux aspects ; c. écailles du bord 
antérieur du premier segment abdominal, région ventrale; d, crochet 
latéral X 1160. 


Pour le-reste, la forme de l'armature buccale (fig. 112, 
XXIX, ce, XXX, d) est à peu près la même que celle de Germari. 
Les légères différences dans la forme des crochets latéraux et 
du stylet antérieur ressortent suffisamment de nos figures. 


Sphecapata. Rond. — Sphecapata conica Fall. 


Stade [. — Les écailles du corps sont incolores, arrondies et 
petites pour la plupart, sur les segments postérieurs : plus 
allongées sur les segments thoraciques. La surface des 
segments dans les régions où il n’existe pas d'écailles porte 
des côtes longitudinales comme les espèces de Mi/togrammea. 

Les chambres feutrées des stigmates postérieurs sont ici plus 
grêles que chez les Miltogranuna (fig. XXXI, a). 

L'armature buccale diffère du Miltogramma surtout par la 


418 W.-R. THOMPSON 


forme des crochets latéraux (fig. 109, XXXI, b) ; le crochet du 
stylet médian n'est pas séparé de la partie postérieure du 
stylet par une échancrure. 

Stade [IE — Je ne dispose que du puparium Celui-ei est plus 
petit et moins dur que celui de punctatum, la cavité stigma- 
tifère postérieure est moins profonde, à peine indiquée ; 
les fentes stigmatiques (fig. XXXIT 4) des stigmates postérieurs, 
au nombre de trois, sont plus courtes que chez punctatum, 


Fig. XXXI.— Sphecapata conica. a Chambres feutrées:; b., crochet latéral ; 


c., organe antennaire X 4300. 


et les stigmates sont plus éloignés l'un de Fautre. La forme 
des stigmates antérieurs (XXXII, b) està peu près celle de 
punctatum.  L'armature buccale (113) est formée sur le 
même plan que celle de cette dernière espèce. 

La figure 110 montre la forme de la plaque épipharyngienne, 
et la figure XXXIL, c, celle de la plaque hypopharyngienne. 

Le stigmate interne (XXXII, /) que nous avons étudié chez 
punctalum, quoique construit sur le même modèle que chez 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 419 


ce dernier, ne présente que quatre rayons de papilles stigmati- 
ques, tandis que chez punctatum ïl en existe une dizaine. 
Toutefois, la taille des papilles individuelles est ici exactement 
la même que chez punctatum (fig. XXXII, d, e). 


Araba RD. 


Araba terqata Coq. — La seule espèce que je possède est 
une espèce de l'Amérique du Nord. 


CO d 
Ne nue 
O 
ne 
% € 
C 
Fig. XXXIT. — Sphecapata conica. a. Stigmates postérieurs ; b., stigmates 


antérieurs ; C., plaque hypopharyngienne X 630 ; d., papilles de la corne 
prothoracique de M. punctatum au même grossissement que cellesene, 
de S. conica X 460 : f., corne prothoracique (stigmate interne) de 
S. conica. 


L'œuf et le système reproducteur de la femelle ressemblent 
-à ceux de M. punctatum. : 

Stade [. — La peau ne présente pas de côtes longitudinales ; 
par contre, la surface des segments est parsemée de petites 
écailles incolores (fig. XXXIII, a) qui, sous un faible 
grossissement, se présentent comme de minuscules protu- 
bérances ; à un grossissement plus fort, on voit que la plupart 


420 W.-R. THOMPSON 


d’entre elles se terminent en une pointe aiguë, dirigée en 
arrière (fig XXXII, d). Les écailles n'existent pas seulement 
sur les bords des segments, mais sur la totalité de la surface 
de ceux-e1. 

L'armature buccale (fig. 116) est du même type que chez 
celles des espèces précédentes. Les crochets latéraux 
(fig. XXXIII, 6) sont aigus à l'extrémité antérieure ; le stylet 
médian ressemble à celui de S. conica, étant seulement plus 
grêle et un peu plus allongé. 

Quant à l'anatomie interne, je n'ai à signaler que la présence 
du sac œsophagien et l'absence de côtes dans le pharynx. 


Setulia R.-D. — Setulia grisea Meig. 


Stade 1. — Le revêtement cuticulaire est composé, comme chez 
M. punctatum, de côtes longitudinales alternantes avec des 


Fig. XXXIIL. — Araba tergata. a., revêtement cuticulaire X 325 ; b., crochet 
latéral; c., antenne X1160 ; d., crochets tégumentaires, vus de profil XX 1160. 


bandes d'écailles, situées au bord des segments. Tout cela pré- 
sente, toutefois, chez cette espèce, des caractères un peu parti- 
culiers. D'abord, en regardant les écailles de côté, on remar- 
que que, vues de cette façon, elles ont une forme rhomboïde, la . 
surface de l’écaille étant très aplatie (fig. XXXIV 9). Si nous 
regardons le tégument de face, nous pouvons y distinguer plu- 
sieurs sortes de ces écailles. D'abord, à certains endroits — 
sur les régions dorsales et ventrales des segments abdominaux, 
par exemple — il existe des écailles claviformes (fig. XXXIV a), 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 421 


ou ovoïdes, entre lesquelles se prolongent les extrémités anté- 
rieures des côtes. Ensuite, sur les régions pleurales des seg- 
ments thoraciques, les écailles se placent en rangées longitu- 
dinales, qui ne sont que la continuation des côtes —— comme si 
on avait fait une série d’incisions parallèles transversales dans 


‘ 


* Fig. XXXIV. — Setulia grisea. a. b. c. Revêtement cuticulaire dans diverses 
régions du corps >< 800: d., chambres feutrées; e. antenne X 1160 ; 
f., bâtonnet recourbé de l'organe maxillaire au même grossissement que 
l'antenne X 1160 ; g. coupe longitudinale des écailles X 1160. 


les extrémités antérieures de ces dernières (fig. XXXIV 0). 
Enfin, dans les régions pleurales des segments, les écailles 
deviennent tout d’un coup très larges, — deux à trois fois plus 
larges que longues, et les lignes longitudinales qui les séparent 
suivent alors un parcours sinueux ou irrégulier (fig. XXXIV c). 


W.-R. THOMPSON 


= 
ro 
LE 


L'ensemble des plaques de cette région forme une aire légère- 
ment convexe en avant ettrès convexe en arrière, recouvrant la 
moitié de la surface pleurale, et paraît correspondre plus ou 
moins à la grande saillie pleurale de’. punetatum. 

Les antennes sont {rès petites, moins longues que le grand 
bâtonnet recourbé de la maxille, qui ne diffère pas de l'organe 
homologue des espèces que nous avons déjà étudiées (figure 
XXXIV, eet f): 

Les chambres feutrées des stigmates postérieurs (fig. XXXIV 4) 
sont allongées et assez grèles. 

Quant à l’armature buccale, elle diffère de celle des arma- 
tures des espèces précédentes surtout par la forme des pièces 
accessoires dorsales, très allongées et très grèles (fig. 134). 

Remarquons pour terminer que l'organe pleural, composé 
généralement de trois bâtonnets aigus, placés sur une petite 
plaquette, comprenait, sur l’un des segments thoraciques de 
l’un des individus que j'ai examinés, trois bâtonnets d’un côté et 
quatre de l’autre. 


Metopia Meig. 


Du genre Metopia je ne possède que les larves primaires de 
quatre espèces, M. campestris Fall., M. leucocephala Rossi., 
M. lateralis Macq., et M. argyrocephala Meig. Les échantillons 
de /eucocephala et de lateralis proviennent des Etats-Unis ; 
ceux de campestris et d'argyrocephala d'Europe (!). 


Metopia campestris Fall. 


Stade [. — La peau de M: campestris est incolore. Dans la 
sculpture de la tête et du corps, cette espèce ressemble à #i/- 
logramma punctatum. De part et d'autre de la bouche on voit 
l'éventail dont Les côtes ont l'aspect d'une série de petites dents. 
Les organes antennaire, maxillaire et labial sont du type 
ordinaire ainsi que les organes sensoriels et les stigmates pos- 


(!) M. argyrocephala Meig. est généralement considéré comme un synonÿme 
de leucocephala Rossi: toutefois, les larves primaires extraites d’une femelle 
déterminée par M. Bezzi comme argyrocephala. diffèrent à certains égards de 
celles de leucocephala d'Amérique. Je retiens donc les deux noms spécifiques 
pour le moment. 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 4923 


térieurs avec leurs chambres feutrées (fig. XXXV 0). L'arma- 
ture buccale (fig. 118) est aussi de la forme typique du groupe, 
ne se distinguant que par la largeur de la tige qui réunit les 
ailes supérieure et inférieure de la pièce basilaire et par la 
forme des crochets latéraux dont la partie basale seule est 


G 


Fig. XXXV. — Metopia campestris. a. antenne X 1160; b. chambres 
feutrées X 325; c. crochet latéral. 


pigmentée, la dent du crochet étant transparente et difficile 
à voir. 


M. leucocephala Rossi. 
Stade [. — L'œuf de leucocephala, ainsi que le système repro- 


ducteur de la femelle, ressemble à celui de A7. punctätum. 
Cette espèce se rapproche aussi de punctalum par la forme du 
stylet médian de l’armature buccale. Les crochets latéraux 
. paraissent être tronqués à l'extrémité antérieure. Au-dessus 
de la bouche on voit quelques épines ou crochets pointus et 
recourbés en arrière qui correspondent peut-être aux forma- 
tions de la partie supérieure de l'éventail (fig. XXXVI et 105). 


rss 
15 
pes 


W.-R. THOMPSON 


M. lateralis Macq. 


Stade [. — Cette espèce ne diffère guère de M. campestris que 
par la forme du stylet médian de l’armature buccale, qui est 
un peu plus grêle que chez ce dernier. Les crochets latéraux 
se terminent chacun par une dent recourbée et délicate et pré- 


Fig. XXXVI. — Metopia leucocephala. a. Chambres feutrées X 800 ; 
b. crochet latéral X 800; c. organe antennaire X 1160. 


sentent chacun près de leur base — comme toutes les espè- 
ces de ce genre — une pièce chitineuse accessoire. L'éven- 
tail est composé de quatre ou cinq côtes (fig. XXXVIT et 121). 


M. argyrocephala Meig. 


Stade [. — Les larves de cette espèce que je possède né sont 
probablement pas müres, la pièce basilaire de l’armature buc- 
cale n'étant que faiblement pigmentée et le stylet médian tout 
à fait incolore. Il faudrait donc examiner des individus plus 
âgés. Pour ce qui concerne les individus dont je dispose, ces 
larves ne se distinguent en rien de celles que j'ai déjà décrites, 
sauf par le caractère du stylet médian de l'armature buccale, 
dont la partie antérieure du crochet est très allongée et très 


RECHÉRCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 42° 


grèle par rapport à la partie basale de cette région. Les cro- 
chets latéraux étant presque transparents, je ne peux pas les 


b e 
Fig. XXXVIL. — Metapia lateralis X 800. à. crochet latéral: b. chambres 
feutrées X 480, c. organe antennaire X 1160. 
décrire d’une façon précise. [ls paraissent être tronqués à l’ex- 
trémité antérieure (fig. XXXVIIL et 11%). 
Retenons, en tout cas, le fait que la chitinisation des deux 
; > I 


——, 


Fig. XXXVIL. — M. argyrocephala X 1160 antenne. 


parties de l’armature buccale, la partie basilaire et intermé- 
diaire d’une part, et la partie antérieure de l’autre, ne se fait pas 
en même temps ; la chitinisation du stylet étant, dans ce cas, 
en retard sur la chitinisation de la région postérieure. 


Macronychia Rond.— M. conica R.-D. 


L'œuf ressemble à celui de M. punctatum. Le chorion 
28 


426 W.-R. THOMPSON 


présente, comme chez ce dernier, un arrangement de polygones 
pointillés aux bords ‘épais et clairs. 

Stade T. — Les larves de cette espèce sont très petites. Les 
échantillons de ma collection ne me paraissent pas tout à fait 
à terme ; et je ne peux rien y distinguer en ce qui concerne 
le revêtement cuticulaire, sauf près de la tête où il existe de 
petites écailles triangulaires et pointues. Les autres caractères 
sont pourtant suffisamment distincts. 

L'antenne (fig. 122) est extrèmement petite et beaucoup 
plus surbaissée que chez les autres espèces que nous avons 
étudiées, étant plus comparable à celle d'une larve du stade III 
de punctatum qu’à celle d'une larve primaire. Le maxille 
est de la forme ordinaire ; les chambres feutrées des stigmates 
postérieurs sont allongées et grèles ; les crochets latéraux sont 
assez bien développés, arrondis à l'extrémité antérieure ; le 
stylet médian est presque droit (fig. 119). 


Pachyophthalmus B.-B. — P. signatus Meig. 


Stade [. — La peau est incolore ; près de l'ouverture 
buccale elle présente quelques rangées de petites écailles 
colorées en brun ; sur le reste du corps, le revêtement 
euticulaire est formé d'aires cuticulaires ovalaires ou poly- 
gonales ; vues de protil, la plupart de ces aires sont 
connexes, mais sur la tête il y en a qui sont triangulaires, 
aiguës de profil. Je ne peux pas définir exactement la position 
de chaque catégorie de ces plaques ; je me contenterai de 
signaler l'existence de quelques-unes beaucoup plus grandes 
que les autres, disposées en une série transversale dans la 
région pleuro-ventrale. Les organes antennaire et marillaire ne 
présentent rien de particulier, pas plus que les sfigmates 
postérieurs, qui sont de la forme ordinaire (fig. XXXIX). 

L'armature buccale (fig. 123) ressemble, à certains égards, à 
celle de l'espèce suivante, Brachycoma devia, étant toutefois 
beaucoup plus raccourcie et plus trapue. La forme du stylet 
médian est à peu près la même que chez B. devia, les crochets 
latéraux sont bien différenciés et présentent une région 
basale fortement chitinisée, un crochet apical moins pis menté, 
et une région gntermédiaire transparente. La région inter- 


+ 
19 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 


médiaire de la partie pharyngienne de l'appareil ressem- 
ble, par sa forme, à celle des autres espèces que nous 
avons décrites ; elle présente une baguette dorsale et une 
baguette ventrale, beaucoup plus courte, qui s'attache en 
avant à la plaque de la glande salivaire. La pièce basilaire est 
fortement développée, très trapue, la tige qui réunit les ailes 
supérieures et inférieures, très large. 


d 


Fig. AXXIX. — Pachyophthalmus Signatus. a. Sligmates postérieurs 
stade IT X 320 : b, revêlement euticulaire en profil, stade [; e. organe 
antennaire, stade 1: d revêlement cuticulaire vu de face, stade [. 


Stade I. — L’armature buccale (fig. 115) ressemble à s’y 
méprendre à celles de S. conica et M. punctatum, dont elle ne 
diffère que dans la forme de certaines sclérites. Les stigmates 
antérieurs (fig. XL b) sont tout à fait comme chez M. punctalum, 
et présentent chacun sept papilles stigmatiques, arrangées en 
éventail, et disposées de telle facon que le bord de l'éventail 
est parallèle à la ligne intersegmentaire. Les s/igmates posté- 
rieurs (fig. XXXIX a) possèdent chacun trois fentes stigma- 


tiques arrangées de la facon indiquée dans la figure ; 
% 


428 W.-R. THOMPSON 


ces stigmates, 1l importe de le remarquer, ne se trouvent pas 
au fond d'une cavité sligmatifère, cette partie du puparium 
étant convere chez cette espèce. En outre, chaque stigmate 
fait saillie à la surface du puparium sous forme d'un trone de 
cône surbaissé. Les stigmates sont plus distants l’un de l’autre 
que chez M. punctatum. Les fentes shigmaliques sont petites et 


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Fig. XL. — Pachyophthalmus signatus stade HT. a. corne prothoracique 
(stigmate interne) X 320 ; b. stigmale antérieur X 460 ; c. plaque épi- 
pharyngienne. 


courtes. Les sfigmates internes des cornes prothoraciques 
(Hig. XLV a) ressemblent à ceux de M. punctatum plutôt qu'à 
ceux de $S. conica. La plaque stigmatique est toutefois plus 
allongée que chez punctatum et Les papilles respiratoires plus 
nombreuses. 


Brachycoma Rond. — Brachycoma devia, Fall. 


Stade I. — La larve est allongée, effilée vers l'extrémité 
antérieure (fig. 125). La peau est incolore et ne présente pas de 
côtes. IT existe cependant sur tous les segments de petites écail- 
les incolores (fig. XLI a). Elles recouvrent la plus grande partie 
de la surface du premier segment, sauf une bande étroite près 
du bord postérieur ; mais sur les segments suivants elles ne se 


‘ 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 429 


trouvent que près des lignes intersegmentaires. Sur la surface 
dorsale de la plupart des segments abdominaux, ces écailles 
sont petites ou rares ; sur chacun des segments IX et X il en 
existe une rangée placée sur le bord postérieur du segment. 
Ces écailles se dirigent en avant. Sur la surface ventrale de 
l'abdomen les bandes d’écailles sont plus larges, comprenant 
quatre ou cinq rangées sur chaque segment, qui paraissent 
être situées en partie sur le bord postérieur d’un segment 
donné, en partie sur le bord antérieur du segment suivant. 
La plupart de ces écailles se dirigent en avant. Elles sont 


Fig. XLI. — Brachycoma devia Stade [. à. revêtement ceuticulaire, face 
ventrale X 800 : b. écaille du groupe pleural. vue de côté, et organe sen- 
soriel du dernier segment X 1160; & écailles du groupe pleural, vues de 
face X 1160 ; d. organes sensoriels, en haut un bâtonnet, en bas, l'organe 
de Keuix, composé de trois poils; e. chambres feutrées. 


triangulaires et pointues. Enfin, la moitié postérieure de la 
région pleurale de chacun des sept premiers segments 
abdominaux porte trois énormes épines ou crochets (fig. XLT 4 c) 
de forme très caractéristique ; ou, plutôt, une épine ventrale 
géminée composée de deux éléments soudés à leur base, et une 
épine dorsale isolée. Ces crochets se dirigent en avant, ce qui 


Es 
ce 
ee 


W.-R. THOMPSON 


rendrait la marche en avant très difficile pour cette larve, 
paraît-il. Il serait donc intéressant d'avoir des renseignements 
précis sur le comportement de cette larve. Sur le dernier 
segment, ces épines n'existent pas. Par contre, 1l s'y trouve de 
chaque côté trois grands poils (fig. XLI 4), chacun s'insérant au 
sommet d'une proéminence triangulaire. Ce sont là, sans doute, 
des organes sensoriels, tandis que les épines des régions anté- 
rieures sont de simples formations cuticulaires. 

Les antennes (fig. 120) sont plus allongées et plus pointues 
que chez les autres espèces du groupe. Les s{igmates postérieurs 
sont de la forme ordinaire (fig. XLI 6). - 

L’armature buccale (fig. 119) est, en somme, assez compa- 
rable à celle des autres Miltogrammines On y distingue un 
stylet antérieur falciforme, comme chez P. signatus, qui s’arti- 
cule à sa base avec une pièce intermédiaire, divisée longi- 
tudinalement en une baguette dorsale, et une baguette 
ventrale qui s'attache antérieurement à la plaque du canal 
salivaire. Enfin, de part et d'autre de la bouche se trouve un 
crochet mandibulaire composé d’une pièce antérieure allongée, 
dont l'extrémité est pointue, et d'une plaque basilaire, placée 
à peu près perpendiculairement à l’autre. 


B. Deuxième groupe : Paramacronychiini. 


Paramacronychia B.-B. Paramacronychia flavipalpis Girschn. 


Stade [. — La larve de cette espèce ressemble par 
certains traits de son anatomie à celle de B. devia qui constitue 
en quelque sorte, avec P. signatus, une forme de passage entre 
des Miltogrammines typiques et les Paramacronychines. 

La peau de la tête est à peu près lisse ; les autres somites 
ne présentent pas de côtes ; mais 1ls portent tous des rangées 
d'écailles incolores et triangulaires sur le bord antérieur, 
surtout vers le’ milieu de la face ventrale. Sur le dernier 
segment se trouvent, près de l'extrémité postérieure, des 
rangées d'écailles filiformes. 

Les organes sensoriels, très distincts, sont de la forme 
ordinaire ; l'organe pleural de  KeruiN est composé de trois 
poils (fig. XLIT a); la position de ces organes et leurs 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 351 


relations avec les autres papilles sensorielles sont à peu près 
comme chez M. punctatum. 

L'armature buccale (fig. 128) est d'une forme très carac- 
téristique, qui se distingue nettement de celle de toutes 
les espèces que j'ai décrites jusquà présent. C'est un 
appareil autrement solide que les mécanismes délicats des 
Miltogrammines. Le stylet médian est ie un formidable 


(@) 
© © 


Fig. XLIT — Paramacronychia flatipalpis. Stade L. a. Organes sensoriels 
de Ja région médiane ventrale, segment thoracique Il (organes en cercle 
et organes de Kemuix) : b. revêtement culiculaire ; ce chambres feutrées; 
d. antenne: e. région intermédiaire du squelette pharyngien. 


crochet raccourci, fortement recourbé et très dur. De part et 
d'autre de ce crochet se trouve une plaque délicate dont les 
contours ne sont pas trop nets. Ces plaques représentent 
évidemment les crochets latéraux des Miltogrammines et res- 
semblent surtout aux crochets latéraux de B. devia. Les ailes 
supérieure el inférieure de la pièce basilaire, colorées en brun 
foncé, sont parallèles. La pièce basilaire se prolonge en avant 
par une forte fige qui se divise près de son extrémité anté- 


439 W.-R. THOMPSON 


rieure en deux parties superposées, dont la supérieure s’arti- 
cule en avant avec la base du crochet médian, l'inférieure 
étant soudée Le long de son bord ventral à la plaque du canal 
salivaire (fig. XLII €). 


Nyctia Meig. — Nyctia halterata Panz. 


La larve primaire de cette espèce a été en partie décrite 
par D. Kezin (15) sous le nom de Megerlea caminaria Meig 
d'après un exemplaire que je lui ai fourni. 

Stade I. — La larve est allongée et grêle (fig. 137). La tête 
est lisse, sauf de chaque côté de la bouche, où il existe un 
certain nombre de crochets cuticulaires. I] n'existe pas de côtes 
sur la peau. Le bord du premier segment, juste en arrière de 
la tête, est renflé, et sur ce renflement il existe trois rangées 
de grands crochets dirigés en arrière. Le‘bord antérieur du 
deuxième segment porte des rangées de crochets beaucoup 
plus petits ; surle troisième segment, ces crochets existent 
aussi, quoique minuscules et à peine visibles. Sur les autres 
segments, ils sont encore plus petits et plus rares. 

L'armature buccale (Kg. 129) est assez comparable à celle de 
P. flavipalpis. Ve part et d'autre du crochet médian, on voit 
les plaques latérales dont la forme ne diffère guère de celles de 
la dernière espèce. Le crochet médian, fort, grand et recourbé, 
est beaucoup plus allongé et plus grèle que celui de favipalpns. 
La partie intermédiaire de l'appareil est fendue en avant, 
comme chez l’autre, en deux baguettes, dont la dorsale 
s'articule avec la base du crochet médian, la ventrale avec la 
plaque du éanal salivaire. Enfin, la partie basilaire est de la 
même forme que chez favipalpis, seulement, les ailes 
supérieure et inférieure sont plus allongées, la pièce inter- 
médiaire moins allongée que les sclérites correspondants 
chez l'espèce précédente. 

L'appareil reproducteur de la femelle de cétte espèce, comme 
Panrez l'a déjà montré, est tout à fait comparable à ce que 
nous avons décrit pour Miltogramima punctatum (fig. XXVI). 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 453 


Megerlea R.-D. —- Megerlea caminaria Meig. 


Megerlea caminaria est indiquée comme une bonne espèce par 
Beza et Stein; mais, d'après M. le D' Viszexeuve qui a bien voulu 
me renseigner sur ce point, ce n'est là, en réalité, qu'une variété 
de Nyctia halterata Panz. Pour ma part, j'ai comparé soigneu- 
sement les larves extraites d’une femelle de WMegerlea camina- 
ria déterminée par M. Beza avec d'autres extraites d’un échan- 
tillon typique de Nyclia halterata, sans pouvoir trouver la 
moindre différence entre ces farves. 

Dans le travail de Wiccisron (08) sur les Diptères d'Améri- 
que du Nord, le genre Wegerlea est placé parmi les Dexides, 
mais la larve primaire se rapproche beaucoup plus des Sarco- 
phagines par la structure. D'autre part, comme nous Pavons 
vu. la forme de l'appareil reproducteur chez la femelle de 
Nyctia halterata — Megerlea caminaria correspond parfaite- 
ment à celle que l’on trouve chez les autres Sarcophagides. 


Helicobosca Bezzi. — Helicobosca muscaria Meig. 


La larve primaire et le système reproducteur de la femelle 
adulte de cette espèce, qui vit aux dépens d’escargots, ont été 
décrites par Nii.sen (!) dans une courte note accompagnée d’une 
figure d'ensemble et d'une figure de l'appareil buccal. 

Stade [. — La larve au stade primaire est très grande, aussi 
grande que beaucoup d’autres larves au stade Il ou même au 
stade IT. Chez les deux femelles adultes que J'ai disséquées, 
je n'ai trouvé qu'une seule larve mire dans l'abdomen. 

La peau est très épaisse, incolore, et, sauf sur les régions 
spinifères, ne présente rien de particulier. Toutefois, sur le 
bord antérieur de tous les segments il existe des rangées d’épi- 
nes noires, fortes, allongées, dirigées en arrière (?). Dans la 
bande du troisième segment, j'ai compté une quinzaine de ran- 
gées. Sur les bords antérieurs des” segments V à X. la bande 
antérieure est interrompue sur le côté de la larve, de façon à 


(1) Saerravx af. Vinexsk. Medd. fra Dansk. naturhist. Foren. Bd. 68. 

(2) Sur le premier segment les épines n'existent que sur la région ventrale du 
bord antérieur ; ou, plutôt, les épines dorsales existent, mais elles sont à peine 
visibles, étant incolores. 


43% W.-R. THOMPSON 


isoler une petite aire spinifère pleurale. En outre, sur les seg- 
ments abdominaux il existe, sur la face ventrale, un peu en 
arrière de la bande antérieure d'épines, une paire de saillies 
spinifères. Les saillies du premier segment abdominal s’appli- 
quent contre le bord antérieur du segment de façon à inter- 
rompre les rangées de crochets qui entourent le corps. Les 
saillies portent des épines sur la moitié postérieure seulement 
et la région spinifère s'élève sur la saillie comme une fausse 
patte sur le moignon qui la porte. Sur les bords de cette aire 
spinifère les épines sont courtes et trapues; mais sur le milieu 
se trouvent quelques rangées d’épines énormes. La disposition 
sur le segment suivant est à peu près la même ; seulement, Les 
rangées antérieures d'épines se rejoignent du côté antérieur 


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Fig. XLUT. — /elicobosca muscaria, a.b. organes sensoriels en bâtonnet et 
en cercle et organe de Keiuix composé de trois longs poils. «, X 320, 


b, X 460; €. antenne X 460. 


des saillies. Enfin, les épines de ces saillies sont encore plus 
fortes que sur le premier segment. Sur les segments suivants, 
la taille des saillies et des épines des fausses pattes diminue 
progressivement. Autour de la cavité stigmatifère se trouve une 
couronne d'épines et il en existe une petite plage de chaque 
côté de la plaque anale. 

De chaque côté de la bouche partent deux profonds sillons, 
presque fermés par le rapprochement de leurs bords. Ces sil- 
lons correspondent à l'éventail de M. punctatum. Les organes 
sensoriels ne présentent rien de spécial. L'organe pleural 
de KeiziN, composé de trois poils, est situé au fond d’une 
dépression dans la cuticule (fig. XLIIT a, c). 

Les s/iymates postérieurs présentent chacun deux fentes 


Ce 
©t 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 


(fig. 133); les chambres feutrées sont courtes et larges comme 
celles d’une larve au stade III chez d'autres espèces. Les stig- 
mates se trouvent au fond d'une cavité stigmatifère pouvant 
être fermée par le rapprochement des bords. 

L'appareil buccopharyqien (fig. 124) ressemble à celui de 
M. caminaria. De chaque côté du crochet médian antérieur se 
trouvent les deux plaques disposées en L, comme chez beau- 
coup d’autres espèces du groupe. La plaque antérieure à la 
forme d'un fort crochet; seulement, la dent du crochet, au 
lieu d'être formée, comme d'habitude, par l'extrémité anté- 
rieure de la pièce en question, s’élève ici du milieu du côté ven- 
tral de cette baguette. Le crochet médian, plus solide que 
celui de M. caminaria, présente en avant une prolongation cla- 
viforme et aplatie de sa partie basale. La plaque de la glande 
salivaire, au lieu d’être libre comme chez M. caminaria, est 
ici soudée à la face intérieure des pièces qui portent le crochet 
médian. Enfin, l'articulation dans l'appareil ne se fait pas 1ci 
comme chez flavipalpis, entre la partie intermédiaire de l’ap- 
pareil et la base du crochet, mais entre le bord antérieur de la 
pièce basilaire et l'extrémité postérieure de la courte région 
intermédiaire. Les ailes supérieure et inférieure de la pièce 
basilaire sont étroites, droites, de longueur égale, et l'angle 
antéro-supérieur de l’aile supérieure est arrondi. 

L'appareil reproducteur de la femelle adulte de cette espèce 
a été décrit et dessiné par Caozopkovsxy (09). D’après son des- 
sin, l’utérus n'est pas cordiforme mais cylindrique, et l’ovi- 
ducte ne s'attache pas à la base de l'utérus, mais à son sommet. 
L'appareil reproducteur diffère donc de celui de tous les autres 
Sarcophagines que j'ai examinés. Toutefois, avant de se pronon- 
cer définitivement sur les affinités systématiques de cette mou- 
che dont la larve présente, en somme, une assez grande ressem- 
blance avec P. flavipalpis et N. hallerata, À conviendrait 
d'examiner l'appareil reproducteur à un stade un peu plus 
avancé que celui dont s’est servi CnoconkovskY pour faire le 
dessin donné par lui. 


436 W.-R. THOMPSON 


Larve inconnue parasite d'un escargot 


Stade IE. — Dans la coquille vide d’un petit /e/ix poilu, que 
J'ai ramassé dans le jardin de l'hôpital naval à Haslar (Angle- 
terre) en avril 1917, j'ai trouvé un puparium renfermant une 
pupe blanche, légèrement recourbée par suite de sa position à 
l'intérieur de la coquille. Malheureusement, cette pupe a été 
écrasée et j'ignore à quelle espèce elle appartient. J'estime, 
cependant, qu'il y a intérêt à donner ici une description brève 
des caractères larvaires de cette espèce, tels que ies révèle un 
examen, du puparium. 

Au-dessous de l'ouverture buccale existe une plaque de for- 
tes épines pigmentées en brun clair (fig. 139). L'armature buc- 
co-pharyngienne (fig. 178)- est allongée, avec une articulation 
avant et une autre en arrière de la pièce mtermédiaire. La 
plaque épipharyngienne est de la forme indiquée dans le des- 
sin (fig. 130). Les ailes de la pièce basilaire sont allongées, 
étroites et parallèles. L'angle antéro-supérieur de l'aile dor- 
sale proémine un peu en avant. 

Les stigmates antérieurs portent une douzaine de papilles 
stigmatiques, mais au lieu d’être arrangées, comme chez toutes 
les Sarcophagines que j'ai étudiés jusqu'à présent, en forme 
d’éventail dont le bord est parallèle à la ligne mtersegmentaire, 
ces papilles sont disposées en croissant ou en cercle inter- 
rompu autour de l'axe de la chambre feutrée ; l'interruption 
dans la série à lieu en arrière de celle-ci. L'ensemble cons- 
titue sur le puparium une petite plaque ronde, surbaissée. Il 
faut aussi remarquer que les clapets du puparium, au lieu 
d'être, chacun, de la forme de la surface d'un quart de 
sphère, ont ici un contour moins régulier. 

L'extrémité postérieure de la larve, fortement recourbée dans 
le sens ventral, diminue progressivement et assez rapidement 
de diamètre dans cette région. Elle se termine par une saillie 
ovale sur laquelle sont placés les stigmates postérieurs, com- 
posés chacun de trois petites fentes stigmatiques ovales. Du 
côté dorsal de la saillie stigmatifère se trouvent encore deux 
saillies arrondies placées côte à côte ; et enfin, juste en dehors 
du bord latéral de chacune de ces dernières, se trouve une 


+- 
ut 
1 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 


petite saillie à bord crénelé. Vue d'en haut, l'extrémité posté- 
rieure est bifurquée; au bout de chaque moitié se trouve l'un 
des stigmates postérieurs. 

Comme on le voit, la structure de cette larve ne ressemble 
pas à celle des espèces du groupe que nous étudions. Je ne 
l'ai décrite qu'à titre de document, à cause de son intérêt au 
point de vue biologique. 


2. Sarcophagines. 


Onesia, R.-D. — Onesia sepulchralis, Meig. 
La larve primaire d'une espèce de ce genre — peut-être 
sepulchralis — ainsi qu'une larve qu'il considère comme le 


stade III de la même espèce, a été trouvée par Ken (15) 
vivant en parasite dans les Vers oligachètes, A//ol/obophora 
{œtida Kisen, et A. caliginosa Sa. 

Pour ma part, je ne possède que des larves primaires, 
extraites d’une femelle adulte de cette espèce que j'ai ramas- 
sée dans les jardins de l'hôpital naval à Haslar (Angleterre). 

Stade 1. — La forme de la larve est celle d’un croissant; le 
corps est arqué, la face dorsale convexe, la face ventrale 
concave. La peau est mcolure. La tête est lisse, sauf de craque 
côté de la bouche, où 1l existe un éventail composé de 
nombreuses côtes très fines + elle ne porte que trois ou quatre 
crochets bruns — comme tous les crochets du corps — de 
chaque côté dé l'ouverture buccale. Sur le reste du corps, les 
crochets sont disposés de la facon suivante. Il existe une bande 
d'épines sur le bord antérieur des segments [ à IV. Sur le 
segment V, la bande est interrompue à deux endroits sur la 
région pleurale, de façon à isoler une petite aire spinifère 
située un -peu antérieurement à l'extrémité ventrale de la 
bande dorsale (fig. XLIV a). A vrai dire, ce n'est là que 
l'apparence présentée par cette région à un faible grossis- 
sement. Avec des objectifs plus forts, on voit que les intervalles 
sont comblés par des séries de minuscules écailles incolores. 
Ces écailles continuent sur le bord antérieur ventral du’ 
segment, où il n'existe, de chaque côté, que trois ou quatre 
_épines brunes. Sur les segments suivants, ces dernières 


438 W.-R. THOMPSON 


font défaut et, sur l'aire pleurale, leur nombre se réduit 
progressivement. Sur le septième segment, apparaissent 
quelques écailles pigmentées sur le bord postérieur du côté 
dorsal, dirigées en avant, tandis que celles sur le bord 
antérieur du segment se dirigent en arrière. La rangée de ces 
épines s'étend latéralement sur les segments suivants de facon 
à rejoindre les épines de l'aire pleurale, cependant que les 
épines sur le bord antérieur du segment deviennent de plus en 
plus rares, jusqu'à l'intervalle entre les deux derniers segments 
du corps, où il n’y a qu'une seule rangée d'épines, dirigées en 
avant, située sur le bord postérieur du segment X. Enfin, sur 


Fig ALIV. — Onesia sepulchralis, stade 1: a. revêtement cuticulaire, 
région pleurale X 1160 : b. chambre feutrée X 360. e. organes senso- 
riels de la plaque basilaire >< 1160; d. antenne X 1160. 


le dernier segment, existe une faible couronne d’écailles autour 
de l'aire stigmatifère, et quelques épines près de la plaque 
anale. | 

Quant aux organes sensoriels, signalons tout simplement le 
fait que les bâtonnets, sauf sur le dernier segment où ils sont 
un peu plus allongés et un peu plus grèles, sont iei courts et 
trapus. Le bâtonnet recourbé de la maxille est aussi très court, 
sa partie terminale reposant directement sur le côté même de 
l'invagination cuticulaire dont il sort. 
"Les stigmates postérieurs (fig. XLIV b), qui se trouvent dans 
une petite dépression sur la surface dorsale de l'extrémité 
postérieure, ne présentent rien de spécial. 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES +39 


L'appareil bucco-pharyngien (fig. 138) est extrèmement 
intéressant. Il présente en avant, non pas un crochet médian, 
comme toutes les autres larves primaires que nous avons 
étudiées jusqu'ici ; mais deux crochets latéraux, autrement plus 
forts que ceux des espèces précédentes. Ces crochets, qui sont 
parfaitement comparables à ceux de la larve aux stades IT et II 
de M. punctatum, sont presque droits, à peine recourbés vers 
la partie antérieure. L’angle supérieur de la base du crochet 
est un peu proéminent, et reçoit le tendon d’un muscle 
(l'élévateur de la mandibule). En arrière de la base du crochet, 
nous voyons une baguette ventrale, soudée en arrière à la 
partie suivante du squelette, et dont l'angle inférieur, juste 
en face de la ligne de soudure, proémine un peu ventralement, 
et continue dans la partie inférieure du canal de la glande 
salivaire. Derrière ce point, se trouve la pièce basilaire avec 
les ailes supérieure et inférieure qui présentent comme les 
figures le démontrent, une ressemblance générale à celles de 
Paramacronychia, Helicobosca et Nyctia. Notons, en passant, 
la présence dans la région de l'aile inférieure d’une paire 
d'organes sensoriels en cercle (fig. XLIV €), qui correspondent 
à ceux décrits par D. Ken (15) chez une série de larves 
cyclorhaphes. Chez Onesia, ces organes paraissent être situés, 
non pas dans l’assise externe, mais dans la partie latérale du 
plafond du pharynx, c’est-à dire dans l’assise interne de la 
gouttière. En regardant notre figure, on voit, se détachant du 
côté antérieur de la pièce basilaire, une baguette dorsale, 
plus grêle et moins pigmentée que la baguette ventrale, 
et qui se termine en avant, juste en arrière de la base 
du crochet latéral. Cette baguette est paire comme les 
baguettes ventrales. Si nous regardons maintenant l’appa- 
reil pharyngien du côté dorsal, nous voyons que les 
baguettes dorsales se terminent en avant dans les côtés 
intérieurs d'une petite plaque triangulaire, dont le bord 
antérieur est réfléchi en arrière, et qui porte sur sa surface un 
certain nombre d'organes sensoriels (fig. 131). Ensuite. à 
l'endroit où débouche le canal de la glande salivaire, les deux 
baguettes ventrales sont reliées paf une bande transversale ; 
avant cette bande, sur une aire päle délimitée par elle en 
arrière et par les baguettes ventro-latérales sur les côtés, se 


TR "FA 


#40 W.-R. THOMPSON 


trouvent quatre grands et quatre petits organes en cercle 
(fig. 126). Enfin, au-dessous du crochet latéral, dans notre 
figure, se voit une petite plaque pâle, de forme rhomboïdale. 
Cette plaque, qui est paire, est en réalité un épaississement 
double, formé par la chitinisation du fond du repli séparant la 
lèvre inférieure du côté de la lèvre inférieure (fig. 121). 

Pour terminer l'étude de ce stade, donnons quelques 
renseignements sur l'anatomie interne, qui n'a pas été étudiée 
par Keizw. Le premier fait Intéressant à remarquer, c'est que 
par leurs réactions vis-à-vis des colorants, les tissus de cette 
espèce diffèrent de ceux de 47. punclatum, le eytoplasme de la 
généralité des cellules étant moins chromatophile, pour les 
colorants basiques, que chez cette dermière. L'un des 
ganglions cérébroïdes se trouve déplacé un peu en avant par 
rapport à l’autre. Le pharynx est dépourvu de côtes à ce stade. 
Le sac æsophagien n'existe pas ici, l'œsophage étant un tube 
droit, qui s’en va de l'extrémité postérieure de la masse 
pharyngienne jusqu’au proventricule, sans modifications 
d'aucune sorte. Derrière le proventricule se trouvent quatre 
diverticules gastriques assez grèles, dirigés en avant. L'intestin 
moyen est allongé, sans région dilatée en estomac, etc., et 
très contourné sur lui-même. Les'tubes de Malpighi sont 
comme ceux de punclalum. Enfin, quoique je ne me sois pas 
livré à une étude approfondie de ce système, la musculature 
tégumentaire m'a paru correspondre assez bien à ee que j'ai 
constaté chez A. punctatin. 

Stade LE. — Pour la description complète de ce stade, je 
renvoie le lecteur au travail de Ken (15, p. 103, 104. 
pl. X, fig. 51, 55 et 58). Le corps est armé de 10 larges 
bandes de petits crochets noirs, au niveau de la séparation de 
ses segments. Les stigmates antérieurs ne présentent chacun 
que deux papilles; les stigmates postérieurs, logés au fond 
d’une petite dépression de la face postérieure du dernier seg- 
ment abdominal, présentent chacun trois fentes respiratoires. 
L'armature buccale, représentée d'après la figure donnée par 
KE (fig. 147), est spécialement intéressante à cause de la 
grande ressemblance qui existe entre elle et l’armature buccale 
des larves adultes des Miltogrammines. On remarquera 


surtout la présence de la petite pièce accessoire dorsale, que 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 44 


Jim 


nous avons déjà trouvée chez M. punctatum, S. conica, et 
P. ssgnatus et qui existe aussi, comme nous le verrons, chez 
les espèces du genre Sarcophaga. 

Système reproducteur de la femelle adulte. — Ken ne 
parle pas dans son travail du système reproducteur de la 
femelle adulte d'Onesia, n'ayant eu à sa disposition que des 
échantillons desséchés de musée. Toutefois, l'intérêt de ce 
système est grand, puisqu'il correspond exactement par sa 
structure à ce que nous avons déjà décrit chez Miultogrammea 
punctatum. Il existe, en effet, chez cette espèce, un grand 
utérus cordiforme, dans lequel viennent s'entasser les œufs, 
sans que l'on y puisse remarquer aucun arrangement spécial. 
Vers la partie inférieure de l'utérus débouche l'oviducte 
impair, assez allongé, les deux glandes accessoires de la forme 
de celles de punctalum et les conduits des trois spermathèques, 
dont les capsules chitinisées sont ovales ou piriformes, à peu près 
deux fois plus longues que larges. La taille des larves est 
beaucoup plus petite que chez Sarcophaga par rapport aux 
dimensions de l'utérus et le nombre de larves que l'utérus 
peut renfermer est beaucoup plus élevé, par conséquent, que 
chez l’autre. 


Sarcophaga Meig. — Sarcophaga falculata, Pandellé. 


Puisqu'il est en général impossible de déterminer les 
femelles de ce genre, j'ai basé ma description sur des larves 
que J'ai élevées sur la viande en décomposition, après les 
avoir extraites d’une Mouche que j'ai capturée sur les fenêtres 


du Laboratoire d’Evolution. J'ai pu ainsi obtenir un certain 


nombre de mâles, ce qui a permis à M. Secuy, préparateur au 
Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, de déterminer l'espèce 
en question. | 

Stade I. — La peau est incolore. Dans les régions 
dépourvues d’épines, elle ne présente rien de particulier. La 
tête est lisse, sauf à côté de la bouche, où il existe deux sillons 
presque fermés comme chez Helicobosca muscaria. Sur. le 
reste du corps il existe des bandes d’épines brunes (fig. 140) 
disposées de la façon suivante. Sur le bord antérieur du 
premier segment, qui est incomplètement divisé chez cette 

29 


449 W.-R. THOMPSON 


larve en deux tronçons par un étranglement, la partie 
antérieure dont le bord céphalique est renflé, pouvant 
s'invaginer dans la partie postérieure, il se trouve une bande 
assez large d’une dizaine d'épines dirigées en arrière. Sur les 
bords antérieurs des trois segments suivants, il existe des 
bandes semblables, mais un peu moins larges. Sur le 
cinquième segment, il apparait, dans la région pleurale, un 
petit groupe d’épines situé sur le côté antérieur dé la ligne 
intersegmentaire. Les épines de la bande antérieure du 
segment suivant deviennent plus rares et elles sont en outre 
plus pâles que les épines ventrales. Enfin, aû milieu de la 
face ventrale s’isole, dans la ligne intersegmentaire, une aire 
ovoïde qui porte des épines dirigées en arrière. Sur les 
segments abdominaux qui suivent, l'arrangement des épines 
subit un changement analogue à celui que j'ai décrit chez 
Onesia sepulchralis, c’est-à-dire que sur les bords postérieurs 


RAPARAAN 
A 


je : 
L'he AARANRANS 
w 
but ut y REA 


Fig. XLV. 


des segments apparaissent, dans les régions dorsales, des 
épines dirigées en avant, et la bande de ces épines s'accroit en 
longueur, en mème temps que la longueur de la bande située 
derrière elle, du côté postérieur de la ligne intersegmentaire, 
diminue, jusqu'à l’intervalle situé entre les segments X et XI, 
où il existe des épines avant la ligne intersegmentaire, mais 
non pas en arrière d'elle. La bande postérieure, en s'étendant 
latéralement, vient s’adjoindre à l'aire spinifère pleurale. En 
même temps, l'aire spinifère ventrale s'isole plus nettement, 
et, il apparait, en avant d'elle, une bande d'épines dirigées en 
avant, qui complète la bande postérieure dont nous avons 
décrit la naissance ; nous avons ainsi, sur la face ventrale des 
intervalles V-VI VEVIL VII-VIT, VILEIX, IX-X, X-XI, trois 
bandes arrangées comme dans Le schéma (fig. XLV). 

Enfin, sur le dernier segment, il existe, autour de la cavité 


RECHERCHES SUR LES DIPTÉRES PARASITES 443 


stigmatifère, une couronne d'écailles filiformes dont la couleur 
brun-ovange contraste avec la teinte plus foncée des écailles 
sur le reste du corps. 

Les organes sensoriels (fig. 135) sont de la forme ordinaire. 
Comme toujours, les bâtonnets du dernier segment sont plus 
grands que ceux du reste du corps. Je n'ai pas trouvé dans le 
complexe maxillaire, le bâtonnet recourbé qui est si bién 
développé chez M. punctatum. 

Les chambres feutrées des stigmates postérieurs (fig. 141) 
sont assez courtes et larges; la cavité stigmatifère est 
profonde. De part et d'autre de l'ouverture anale, se trouve 
une grande papille sensorielle qui correspond à celle que nous 
avons trouvée chez A7. punctalum, mais beaucoup plus grande. 

L'appareil bucco-pharyngien (lg. 142) est construit sur le 
même type que celui d'Onesia sepulchralis. N présente, en 
avant, deux grands crochets latéraux recourbés à base élargie 
de haut en bas. En arrière de cés crochets se trouve 
ventralement, une pièce détachée, dont l'extrémité postérieure 
est élargie ; dorsalement, une baguette qui s'attache en arrière 
de la pièce basilaire. Les ailes supérieure et inférieure de la 
pièce basilaire sont parallèles et assez étroites. L'angle 
antérieur de l'aile supérieure proémine en avant en une dent 
allongée. Si nous regardons maintenant l'appareil de face, 
nous voyons que la pièce ventrale est paire, et qué les deux 
sclérites sont réunies par une bande postérieure au-dessous de 
laquelle débouche le canal de la glande salivaire. Dans 
l’espace entouré par les deux baguettes et leur bande 
postérieure, se trouve une aire transparente qui ponte un 
groupe d'organes sensoriels (fig. 132): | 

D'autre part, les extrémités antérieures des tiges dorsales, qui 
s’articulent extérieurement avec les bases des crochets, s’appli- 
quent en dedans contre les bases des bras d’une plaque en 
forme de fer à cheval, dont le bord dorsal est réfléchi en arrière, 
tandis qu'au milieu du bord dorsal s'attache une plaque légè- 
rement pigmentée qui s'étend en arrière entre les extrémités des 
baguettes de la région intermédiaire, et qui porte, de chaque 
côté, une série de trois organes sensoriels en cercle (fig. 146). 

Avant la région de: it sensorielle hypopharyngienne se 
trouve une bande transversale qui correspond à celle qui existe 


44% W.-R. THOMPSON 


chez M. punctaturn. Enfir, dans la paroi inférieure de la région 
basilaire de la gouttière œsophagienne, — qui porte des côtes 
très distinctes, — se trouve, un peu en arrière, une petite 
plaque brun-clair qui porte deux points noirs et qui est évi- 
demment l'organe sensoriel découvert par Kerun (/. c.). 

Stade II. — La peau est incolore, la tête lisse. De part et 
d'autre de la bouche existe un éventail de côtes colorées en brun 
foncé. Sur le bord antérieur du premier segment existe une 
étroite bande d’épines noires, qui s'étend latéralement jusqu’au 
niveau de l'extrémité latérale de l'éventail. Les deuxième et troi- 
sième segments portent aussi, chacun, une étroite bande anté- 
rieure d'épines. Sur le bord antérieur du quatrième segment, la 
bande d’épines est interrompue sur la face ventrale par une 
étroite bande de cuticule lisse, parallèle à la ligne intersegmen- 
taire, dans l'épaisseur même de la bande. Dans Ja région pleu- 
rale se montre, Juste avant le bord antérieur du segment — 
c'est-à-dire, dans le bord postérieur du segment IT — un petit 
sillon dirigé antéro-dorsalement, de façon à isoler une petite 
aire triangulaire de la surface du corps, dont le sommet se 
dirige en bas. C’est la saillie pleurale. Au quatrième segment, 
cette saillie est plus grande et porte quelques rares épines, on 
en remarque en outre quelques-unes à une certaine distance de 
la ligne médio-ventrale, juste en avant du bord postérieur du 
_segment. Sur le cinquième segment, les épines de la saillie pleu- 
rale et du bord postérieur de la face ventrale sont plus abon- 
dantes ; et la division du bourrelet spinifère antéro-ventral en 
deux par le sillon de cuticule nue, est plus nette. Ces caracté- 
ristiques apparaissent de plus en plus nettement sur les seg- 
ments VI-X. En même temps, on remarque des changements 
sur la face dorsale. Sur le sixième segment, la bande antérieure 
dorsale est interrompue sur la ligne médiane. Au septième, 1l 
ne reste que quelques épines dorsales sur les côtés du bord 
antérieur. Au huitième, le nombre de ces épines est encore plus 
réduit, mais par contre, une bande d’épines apparait sur le 
bord postérieur du segment. Au neuvième segment, la bande 
postérieure seule existé, de même que sur le dixième segment. 
Enfin, lé dernier segment présente une bande d’épines sur les 
bords de la cavité stigmatifère, quelques rangées avant et en 
arrière de l'ouverture anale, et deux bandes qui se rejoignent 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 445 


à leurs extrémités latérales, près du bord antérieur de la face 
ventrale. 

Autour de la cavité stigmatifère on remarque huit petites 
cornes dont deux plus grandes aux extrémités latérales du bord 
postérieur de la cavité ; et il y a une papille de chaque côté de 
l'anus. Ce sont là des papilles sensorielles. 

Les stigmates antérieurs qui paraissent à ce stade, ressem- 
blent par leur forme et par leur situation à ceux de M. puncta- 


tum, mais présentent douze papilles stigmatiques au lieu de 


six ou sept. Les stigmates postérieurs ont des chambres feutrées 
courtes et larges; et présentent chacun deux longues fentes 
stismatiques. 

L'appareil bucco-pharyngien diffère de celui de la larve pri- 
maire, surtout a) par l'apparition, au-dessus de la baguette 
latérale de la pièce intermédiaire, d'une pièce accessoire dorsale 
comparable à celle que nous avons souvent décrite chez les 
Miltogrammines, b) par la fusion de la pièce de la glande sali- 
vaire avec les baguettes intermédiaires, ce qui produit la pièce 
en H typique, c) par l'isolement de la plaque hypopharyn- 
gienne, d) enfin par l'apparition dans l'extrémité postérieure de 
l'aile supérieure de la pièce basilaire, d’une fente claviforme 
ouverte en arrière (fig. 143). 

Stade III. — Le fait Le plus remarquable, quant à l'anatomie 
externe de la larve à ce stade, c’est que, tandis qu'aux stades 
précédents, les crochets cuticulaires, colorés en brun foncé où 
en noir, se voyaient nettement contre le fond blanc du contenu 
de la cavité générale des échantillons conservés, au stade IV il 
est très difficile de les distinguer, puisqu'ils sont devenus tout à 
fait incolores, ainsi que l'éventail de l'ouverture buccale. Le 
dernier segment vu de côté est divisé en une région ventrale, en 
forme de lobe aplati de haut en bas aux angles externes desquels 
se trouve une papille sensorielle — et une région dorsale en 
forme de tronc de cône, dont les bords postérieurs se dirigent 
en arrière et en haut, portent six petites cornes sensorielles et 
entourent une aire composée d'une grande plaque inférieure 
qui porte, en avant, les stigmates et une plaque supérieure 
plus petite, les bords de ces deux plaques pouvant s'appliquer 
l’un contre l’autre pour former la cavité stigmatifère. 

Les stigmates antérieurs (fig. 145) ne diffèrent guère de ceux 


ER met 


146 W.-R. THOMPSON 


du stade IT que par la taille; les s/igmates postérieurs dont nous 
venons de décrire la situation présentent chacun trois fentes 
_stigmatiques. 

L'appareil buccopharyngien diffère de celui du stade précé- 
dent surtout par l'apparition d'une articulation entre la pièce 
intermédiaire, ou pièce en H, et la pièce basilaire. Les autres 
changements dans la forme de l'appareil pendant la vie larvaire, 
changements qui suivent un sens assez bien déterminé, ressor- 
tent suffisamment bien des figures (fig. 144). 

Anatomie interne : Pour ne pas allonger la description de 
cette larve, je me contenterai de citer rapidement les principa- 
les différences que j'ai remarquées entre la larve de S, falculata 
et celle de M. punctatum. Le cytoplasme des tissus est, en 
général, moins basophile que chez M. punctatum. Les cellules 
hypodermiques sont relativement moins grandes, et plus nom- 
breuses, formant un épithélium à surface plane et non pas une 
surface parsemée de gouttelettes comme l'hypoderme de punc- 
tatum. Pour préciser, il suffira de dire que, dans une coupe de 
la région abdominale de S. falculata (stade H-H) j'ai compté 
175 cellules hypodermiques contre 78 dans une coupe de punc- 
tatum (stade IP; dans la longueur du deuxième segment abdo- 
minal (région dorsale) de falculata, Jai compté 34 cellules, 
contre 17 chez punclatum. De ces deux larves, celle de /a/culata 
était la plus grande ; mais, le nombre de cellules ne s'accroît 
pas avec la taille de la larve ; il n’y a que leurs dimensions 
qui augmentent pendant la période post-embryonnaire. 

_ La ne téqumentaire des segments abdominaux est 
identique à celle de M. punctatum en ce qui concerne le nom- 
bre et la situation des muscles. Les seules différences qui exis- 
tent tiennent pour la plupart à ce que chez S, falculata, certains 
muscles sont mieux développés et par conséquent, plus larges. 
arrive ainsi que certaines fibres recouvrenten partie leurs voi- 
sines, s'insérant sur la même ligne qu'eux. Par exemple, le muscle 
droit ventral (15) est ici presque recouvert par le muscle droit 
ventral (16). Encore, par suite de ce développement des fibres, 
les espaces intermuseulaires sont ici très réduites, tel l’espace 
entre le quatrième muscle droit dorsal (4) et le muscle droit 
pleural (10). De l’ensemble des différences de ce genre, il ressort 
que la puissance musculaire de cette larve est plus grande que 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 447 


celle de. M, punctatum; car l'augmentation de la taille des 
muscles me parait marcher de pair avec la croissance générale 
du corps, de facon que la ligne d'insertion des fibres de la 
musculature ne s'allonge pas pendant la vie larvaire. D'autre 
part, la force d’un muscle varie comme la surface de sa coupe 
transversale, et la masse de l'animal comme -le cube des 
dimensions linéaires. IL s'ensuit, donc, que, au fur et à mesure 
que la larve s'accroit, la capacité pour le travail musculaire 
devient relativement de plus en plus faible. 

De Ja même façon, si les dimensions linéaires du corps et 
des muscles d'une larve de S. falculata étaient deux fois plus 
grandes que celles d’une larve de M. punctatum, de telle sorte 
que le système musculaire du premier soit comme celui du der- 
nier à un grossissement de deux diamètres, la puissance museu- 
laire serait relativement non pas plus grande, mais plus faible 
chez le premier que chez le second. Par exemple, si un muscle 
donné de M, punctatum avait une longueur x, une largeur y, 
une épaisseur %, et la fibre homologue de S. falculata de 
dimensions correspondantes 2x, 2y, 2:, puisque la force mus- 
eulaire dépend dans chaque cas, de l'aire de la coupe trans- 
versale du muscle, le rapport entre les forces musculaires des 
deux espèces serait yz : Ayz, c'est-à-dire que la force muscu- 
laire absolue serait 4 fois plus grande chez falculata que chez 
punctalum ; mais, chez le premier, le rapport entre la force 
musculaire et là masse de l'animal ne serait que yz :ry2—1:2 
contre 4yz : Sxyz = 1 : 2z pour le dernier de façon que, en 
réalité, la larve de M. punctatum serait deux fois plus puissante 
ou plutôt deux fois plus active que celle de S. falculata. Nous 
voyons ainsi qu'un accroissement de la force musculaire rela- 
tive, qui seule importe pratiquement, implique un accroisse- 
ment de la surface de la coupe transversale de la fibre et done, 
ou un épaississement de ce dernier ou une extension de sa 
ligne d'insertion, d'où il résulte une diminution des espaces 
intermusculaires et le recouvrement de certaines fibres par 
leurs voisines. 

Quelques légères différences paraissent exister entre les 
musculatures thoraciques des deux espèces. Dans le premier 
segment thoracique, entre le stigmate et la ligne médiane 
dorsale, au-dessous des rétracteurs de la tête, se trouve une 


445 W.-R. THOMPSON 


courte et large bande qui s’insère sur l'extrémité antérieure du 
erand muscle droit pleural du segment suivant ; entre cette 
bande et le stigmate se trouve une fibre très grêle. Ces muscles 
correspondent peut-être aux fibres entre-croisées qui se 
trouvent dans la même région chez M. punctatum. 

Le cinquième muscle situé entre les fibres croisées et les 
muscles du stigmate antérieur, au lieu de s'attacher au bord 
du segment, parait continuer dans le segment I, pour s’atta- 
cher aux rétracteurs du complexe antenno-maxillaire. 

Quant au dernier segment du corps, je ne l'ai pas étudié avec 
soin ; mais sa musculature ressemble beaucoup à celle du 
segment correspondant chez M. punctatum, si elle n’est pas 
identiquement la même. | 

La musculature externe du pharynx ne diffère pas sensi- 
blement de celle que nous avons trouvée chez M. punctatum. 
Enfin, la musculature de la gouttière est, elle aussi, essentiel- 
lement la même. Nous y trouvons la série des muscles élé- 
vateurs antérieurs, beaucoup plus nombreux que chez puncta- 
tum allant jusqu'au premier groupe de muscles transversaux, 
et entre ces derniers et les muscles transversaux postérieurs, 
quatre paires de muscles élévateurs obliques. En avant du 
premier groupe de muscles transversaux, existe encore au 
moins une paire de muscles obliques élévateurs qui se super- 
posent aux membres de la première série. 

Le système digestif ressemble à celui de punctatum dans 
ses traits généraux. Il existe un sac æsophagien dont le volume 
s'aceroit pendant la vie larvaire ; ce sac, chez les échantillons 
que j'ai examinés, n'arrive pas toutefois à prendre les propor- 
tions énormes de l'organe homologue chez punctatum, ne 
dépassant pas le bord postérieur du segment V. Les glandes 
gastriques sont allongées, bien développéés. Dans l'intestin 
moyen, sur la cytologie duquel il y aurait lieu de s'étendre si 
l’espace le permettait, on peut distinguer plusieurs régions; 
. surtout une région antérieure composée de cellules épaisses, 
ayant le bord interne convexe, le cytoplasme dense, renfermant 
des vacuoles filiformes vers la base, sphériques vers le 
sommet ; une région postérieure, composée de cellules plus 
longues et plus larges, mais moins épaisses, à cytoplasme qui 
ressemble par le grand nombre de ses vacuoles arrondies au 


/ 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 449 


cytoplasme des cellules adipeuses, et une région intermédiaire 
composée aussi de cellules basses, dont le cytoplasme parait 
plus dense que celui des cellules de la région suivante. 

Avant l'extrémité antérieure du cœur, on remarque le 
coussin proventriculaire découvert par J. Paxrez et dont J'ai 
déjà parlé à propos de M. punctatum. 

Le tissu adipeux est disposé à peu près comme chez puncta- 
tum; mais plus lâche, Les cellules qui le composent ne s’atta- 


-chent pas solidement les unes aux autres, mais laissent entre 


elles de nombreuses grandes lacunes. Enfin, les cellules adipeu- 
ses sont relativement moins grandes et plus nombreuses que 
chez M. punctatum, comme c'était le cas pour les cellules hypo- 
dermiques. 

[n'y à pas lieu d'insister spécialement sur les autres systè- 
mes. Toutefois je m'arrêterai un instant sur le système nerveur 
qui présente quelques caractères particuliers. 

En général, l'anatomie topographique de ce système corres- 
pond bien avec ce qu'a écrit Hewirr chez Musca. On v 
distingue, d'abord, neuf paires de nerfs qui viennent des côtés 
de la masse nerveuse ventrale pour aller aux segments ITI-XT. 
Chaque nerf des segments abdominaux disparait à son extrémité 
distale au-dessous du muscle oblique sternal (25), tout près de 
l'extrémité antérieure de ce dernier. La dernière paire de 
nerfs disparait au-dessous des rétracteurs de la plaque anale, 
courant entre ceux-ci et les derniers muscles obliques sternaux 
(23-25). En avant, J'ai trouvé le nerf de la tige du disque 
imaginal de la patte thoracique du deuxième segment, ainsi 
que les deux nerfs du disque de la patte du premier segment. 
Quant à la disposition des nerfs qui prennent naissance avant 
ce point, je l'ai trouvée difficile à débrouiller. J'ai pu cepen- 
dant vérifier l'existence de deux nerfs dont le premier s'attache, 
non pas à la masse ventrale, mais au ganglion cérébroïde, 
tout près du collier, tandis que le deuxième situé au-dessous 
du premier s'attache à la masse ventrale près de son extrémité 
antérieure. Il est extrêmement difficile de suivre le trajet de 
ces nerfs, parce qu'ils s'appliquent contre la masse pharyn- 
gienne. Le deuxième nerf donne ün rameau qui parait aboutir 
à la plaque hypopharyngienne. Le nerf lui-même se termine 
dans le bulbe de l'organe maxillaire. Le premier nerf se 


= 
QE 
[=] 


W.-R. THOMPSON 


termine dans le bulbe de l'organe antennaire. Enfin, les 
nerfs accessoires décrits par Hewrrr et retrouvés par Ker chez 
les larves d'Anthomyüdes carnivores existent aussi chez Sarco- 
phaga falculata.Ce sont des nerfs délicats qui se terminent en Y. 
Les branches terminales de PY accompagnent les nerfs ordi- 
naires des segments abdominaux. La tige de la dernière paire, 
se fusionne avec celle de l'avant-dernière paire, dans le 
cinquième segment ; et 1} existe peut-être d’autres anasto- 


moses. Comme Je l'ai dit, les terminaisons de ces nerfs accom-. 


pagnent dans leur trajet vers le tégument, les extrémités des 
nerfs ordinaires qui vont aux segments V-X. Ainsi, chez la 
larve de S. /alculata, il existe sir paires de nerfs dorsaux 
accessoires, tandis que chez M. domestica, d'après Hewirr, 1l 
n’y en à qué quatre, et chez les Anthomyides carnivores, 
d'après Keuun, il n'y en à que trois. 


Le nom donné par Hewirr à ces nerfs — « nerfs acces- 
soires », — ést celui proposé par Newport, qui à décrit ce 


système chez la larve de Sphinx liqustri (d'après BERLESE, 
« Gli Insetti », p. 600-601, fig. 116-118). Bercese appelle 
l'ensemble de ces nerfs, après BLaNcaarp, le système sympa- 
thique sous-intestinal. W suffit de comparer une dissection du 
système nerveux d'une larve eyclorhaphe avec les figures 
données par BERLESE du système sympathique sous-intestinal de 
la larve de Cossus ligmiperda et de Locusta voiridissima pour 
se convaincre que ce dernier correspond parfaitement au sys- 
tème des nerfs dorsaux accessoires. Il serait intéressant de suivre 
les rameaux de ces nerfs jusqu'à leurs terminaisons, qui se 
trouvent, d'après les auteurs, dans les muscles, les trachées, 
les glandes génitales, ete. 

Il serait facile de pousser beaucoup plus loin l'étude de la 
larve de Sarcophaga falculata en la comparant avec les larves 
des espèces que nous avons déjà étudiées ; mais le moment 
n’est pas venu d'entreprendre ce travail. 


IE Systématique | 


Pour pouvoir traiter d'une facon approfondie, la question de 


la classification des espèces décrites dans ce travail, 1l faudrait 
considérer, non seulement les larves, mais aussi les adultes des 


. ET 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 451 


deux sexes. Je ne puis me livrer à une étude de ce genre: Je 
me contenterai, done, d'indiquer les conclusions de quelques 
systématiciens quant aux affinités de ces espèces, qu'ils ont 
étudiées, pour la plupart, à l’état adulte ; je comparerai ensuite 
ces conclusions avec les indications fournies par l'étude des 
larves et du système reproducteur de la femelle adulte. 

J'ai décrit dans ce travail (je mets de côté la larve trouvée . 
dans-la coquille de Æelixr, que j'ai rangée ici à cause de son 
intérêt au point de vue biologique) des larves appartenant à 
14 genres que j'ai arrangés en groupes d’après leurs caractè- 
res larvaires de la facon suivante. 


Sarcophagidæ 
Miltogrammines Paramacronychiines Sarcophagines 
Miltogramma Paramacronychia Sarcophaga 
Sphecapata Helicobosca Onesia 
Metopia Nvetia 
Setulia 
Macronychia 
Araba 


-Pachyophthalmus 
Brachycoma 


De ces genres, Scainer, dans la Fauna Austriaca (62) ne met 
que Theria, — Helicobosca, Sarcophaga et Onesia dans la sous- 
famille Sarcophaginæ. Le genre Nyctia est rangé par lui parmi 
les Derrinæ. Tous les autres genres dont il parle, c'est-à-dire 
Miltogramma, Sphecapata, Macronychia, Metopia et Araba 
appartiennent d'après lui aux Tachinidæ. Pour Scuiner, Sphe- 
capata et Araba ne seraient que des sous-genres de Milto- 
gramma et de Metopia respectivement. Les genres de Milto- 
gramma, Metopia et Macronychia ne sont pas groupés ensem- 
ble par lui à l'intérieur de la sous-famille des Tachinide. \ 
place Metopia assez près de Miltogramma, mais il met entre 
ces genres une série de Tachinaires. 

Pour Coquiicer (97), les genres Araba, Metopia, Brachycoma, 
Pachyophthalmus et Macronychia appartiennent tous à la famille 
de T'achinidæ. Les trois premiers genres sont mis par lui dans 
un même groupe (p.41), mais mélangés avec des Tachinaires : 
le genre Pachyophthalmus, par contre, est placé à une dis- 


tance considérable des autres et Macronychia, qu'il considère 
} 


452 \W.-R. THOMPSON 


comme un synonyme d’Amobia, occupe aussi une place assez 
éloignée parmi un groupe de Tachinaires. 

D’après ALprica (05). S'arcophaga, Onesiaet Megerlea dans le 
sens de Bicor (p. 495), appartiennent à la famille Sarcopha- 
gidæ:; tandis que Miltogramma, Metopria, Araba, Macronychia, 
Pachyophthalmus, Brachycoma et Megerlea s. str. sont des 
Tachinaires. Cet auteur rapproche les genres Pachyophthalmus 
et Miltogramma, ce dernier, tel que défini par Vax ner Wuzp et 
Towxsexp étant considéré par lui comme un synonyme de Seno- 
tainia (p. 447). I groupe aussi les genres Metopia, Araba et 
Brachycoma, mais sépare le dernier groupe du premier en 
mettant entre eux une foule d’autres genres appartenant à la 
famille de Tachinidæ s. s. Macronychia — Amobia, occupe 
une place à part mais plus près des Sarcophagidæ. 

WiLLISTON, considéré comme le premier des diptérologistes 
américains, dans son Manual of North American Diptera (08), 
met dans la famille Sarcophagidæ les genres Sarcophaga, 
Onesia et Theria — Helicobosca. Megerlea est considérée par 
lui comme un Dertde, tandis que les genres Pachyophthalmus, 
Miltogramma, Araba, Brachycoma et Metopia sont placés tous 
dans la famille de Tachinidæ. L'arrangement des genres ayant 
la forme d'une table dichotomique {arrangée par GC: F. Anams 
pour les Deriides et les Tachinaires), on n'arrive pas à saisir la 
pensée de l’auteur en ce qui concerne les affinités entre les 
genres. 

Enfin, dans un travail publié en 1908 (/08a), TownsenD, qui a 
essayé de trouver un système de classification plus naturelle que 
celles de ses prédécesseurs, met le genre Macronychia dans 
une famille spéciale, les Macronychidæ ; il place le genre 
Miltogramima dans le premier tribu de la famille des Tachi- 
hidæ, mais ne met pas dans ce tribu les genres Araba et Meto- 
pia qu'il considère comme devant former un groupe à part. Il 
place le genre Pachyophthalnus dans la sous-famille des Para- 
macronychiinæ, ce qui indique sans doute une affinité entre 
Pachyophthalmus et le genre type du groupe. 

D'après le système.de Girscuxer (93), Onesia est placé parmi 
les Calliphorines. | | 

Comme l’on voit, les auteurs que je viens de citer ont pu 
très bien déceler les affinités existant entre certains genres; 


RECHERCHES SUR LES DIPIÉRES PARASITES 453 


mais dans l’ensemble, leurs arrangements n'étaient pas heu- 
reux. La raison principale pour ce fait est sans doute la sui- 
vante : la famille des Sarcophagidæ a toujours été définie en 
partie par le caractère de la soie de l’antenne, qui est plumeuse 
chez Sarcophaga, Onesia etc., et nue chez les Tachinaires. Or, 
la soie antennaire est aussi nue ou très faiblement plumeuse, 
chez la plupart des autres espèces étudiées dans ce travail, sur- 
tout chez les Miltogrammines, ce qui a fait verser ces mouches 
dans la famille des Tachinaires. 

En 1907 est paru le troisième volume du Catalogue des Dip- 
tères Palæarctiques par Bezzi et Sreix. Les auteurs de ce travail 
ont été plus heureux que leurs devanciers. Toutes les espèces 
comprises dans ce travail sont considérées par eux comme des 
Sarcophagides, à l'exception du genre Onesia qu'ils placent 
parmi les Calliphorines. | 

En 1909, est sorti de la presse le remarquable travail de 
Panrez sur la biologie des Diptères à larves entomobies. Dans 
cet ouvrage, l’auteur a publié le résultat d’une série de dissec- 
tions des femelles adultes de Tachinaires et de leurs alliés, 
qu’il a rangés suivant les caractères du système reproducteur, 
de l’œuf et de la larve dans un certain nombre de groupes. Il 
est vrai qu'il prend soin d’insister, sur ce que « les groupes para- 
sitiques ne sauraient en général coïncider avec les divisions de 
la systématique », le parasitisme étant, d’après lui, « Le résultat 
d’une adaptation secondaire pouvant se présenter avec des traits 
communs chez des espèces éloignées (convergence), avec des 
traits différents chez des espèces voisines ». Toutefois il parait 
bien probable que la valeur systématique de certains de ces 
groupes est très grande, et c'est notamment le cas pour le 
groupe III, dans lequel se placent les espèces étudiées dans ce 
travail. | 

« On peut considérer ce groupe », dit PANTEL, « comme cons- 
titué fondamentalement par les sous-familles des Miltogram- 
minæ et des Sarcophaginæ, qui montrent une grande ressem- 
blance de conformation anatomique. L’œuf et l'appareil femelle 
. des Sarcophaga, notamment leur utérus postérieur court, mais 
dilaté en une vaste poche incubatrice géminée, ont été décrits 
et figurés à plusieurs reprises, p. ex. par Durour (51) et 
récemment par Hozuerex (04). Nous Les avons trouvés du même 


454 W.-R. THOMPSON 


type chez les autres Sarcophaginæ (Agria hungarica B. B., 
Nyctia halterata Panz.) et chez les Miltogramminæ (Macrony- 
chia agrestis Fall., Metopia leucocephala Rossi, Miltogramma 
Germari Meig., Paramacronychia flavipalpis Gixschner, Sphe- 
capala conica Fall, B. B, W'innertzia devia Meig.) que nous 
avons disséqués ». Je puis ajouter à cette liste l'espèce améri- 
caine Araba tergala Coq. et Onesria sepulchralis Meig. 

Ainsi, toutes les espèces étudiées dans ce travail, desquelles 
nous connaissons l'anatomie adulte, présentent un système 
reproducteur femelle d'une forme tout à fait caractéristique (°). 
D'autre part, les caractères des larves de ces mouches qui ont 
été étudiées jusqu'à présent sont de nature à confirmer le grou- 
pement basé sur le système reproducteur. Par exemple, chez 
les larves müres ét même chez les larves primaires, que nous 
connaissons (exception faite pour celle de Pachyophthalinus 
signatus), les stigmates postérieurs sont situés au fond d'une 
dépression plus ou moins profonde sur l'aspect dorsal du der- 
nier segment (Miltogramma, Sphecapata, Onesia, Sarcophaga). 
Encore l’armature bucco-pharyngienne de ces mêmes larves, au 
stade IT est essentiellement semblable. On y retrouve, notam- 
ment, chez toutes, la pièce dorsale accessoire dont nous avons 
parlé dans la partie anatomique (°). 

D’ après les caractères des larves primaires, Les espèces étu- 
diées s'arrangent naturellement, d'abord en deux groupes, le 
premier comprenant celles où la dent médiane de l'armature 
buccale est bien développée, tandis que les crochets latéraux 
sont à ce stade faiblement développés où en forme de simples 
plaques ; le deuxième comprenant celles où la dent médiane est 
rudimentaire, les crochets latéraux, fortement développés, for- 
nant la partie fonctionnelle de l'organe. Les espèces du pre- 
mier groupe présentent toutes, dans l'appareil bucco-pharyn= 
gien, une articulation entre la base de la pièce impaire médiane 
et le reste de l'armature buccale. Pour apprécier l'importance 
de-ce caractère il suffit de remarquer que je ne l'ai pas retrouvé 
chez aucune larvée de Tachinaire que j'ai étudiée et que 
d'autre part, d'après Ken, qui a étudié un très grand nom- 


(‘) A l'exception peut étre d'Æelicobosca muscaria, 
(2) Cette pièce existe aussi chez les larves des Muscides s. 8. et chez un bon 
nombre d’Acalyptères, d’après Banks (1/2). 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES . 459 


“ 


bre de larves de Muscides, ne l'a observé que chez Po/lenia 
rudis et Nyctia halterata. 

De ce groupe de genres, on peut faire deux sous-groupes. 
Le premier, que l’on peut appeler les Mil{ogrammines, com- 
prend les genres Millogramma, Sphecapala, Setulia, Araba, 
Metopia, Macronychia, Brachycoma et Pachyophthalmus dont 
les six premiers forment un ensemble assez compact, tandis 
que les deux derniers, d'après les caractères de larmature 
buccale peuvent être considérés en quelque sorte comme des 
formes de transition entre Les Mil{ogrammines typiques et les 
sous-groupe des Paramacronychiines, comprenant les genres 
Paramacronychia, Helicobosca et Nyctia. La ressemblance frap- 
pante entre les armatures buccales de ces trois dernières espè- 
ces, chez lesquelles l'organe en question est beaucoup plus 
forte et plus solide que chez les Miltogrammines. me les a 
fait ranger ensemble provisoirement. Comme nous l'avons vu 
d’après Bezz et Sreix ce sont tous des Sarcophagides. Toutefois, 
nous ne connaissons pas encore suffisamment l'anatomie du 
système reproducteur femelle chez Hehcobosca et encore, 
l'armature buccale de Pollenia rudis, qui est un vrai Muscide 
présente, d’après KeïLuiN, une ressemblance frappante avec 
celle de Nyctia 

Le deuxième groupe, où les crochets latéraux sont fortement 
développés et fonctionnent chez la larve primaire, comprend 
les genres Sarcophaga et Onesia. Peut-être faudrait-il placer à 
côté d'eux un nombre considérable d’autres genres commé 
Sarcophila, Sarcophaqula, Helicobia, Sarcophilodes, Peckia, 
etc., ete., mais je n ai pas eu l'occasion d'examiner des échan- 
tillons de ces derniers. Ce que nous pouvons dire, dès mainte- 
nant, c'est que le caractère des larves de ce groupe, de présen- 
ter à l'état primaire deux crochets latéraux. remplaçant 
fonctionnellement-le crochet médian, est un caractère tout à 
fait remarquable et exceptionnel parmi les miuscides supé- 
rieurs. 

Quant à la distribution des genres et des espèces à l’intérieur 
des groupes que je viens d'établir, je ne vais pas m'en occuper. 
Ce sont là des questions délicates que l’on peut convenable- 
ment - aborder seulement après une étude approfondie des 
caractères des adultes, aussi bien que de ceux des larves. Tout ce 


456 W.-R. THOMPSON 


que j'ai voulu faire, en écrivant ces quelques lignes a été d'of- 
frir à ceux qui voudront étudier la classification de ces mou- 
ches les quelques indications quant à leurs affinités que l'on 
peut tirer d'une étude sommaire des caractères larvaires. 


III. — Ethologie 


L'éthologie détaillée des espèces de la famille des Sarcopha- 
gidæ à été relativement peu étudiée. Le genre Sarcophaga, par 
exemple, renferme, à lui seul, un grand nombre d'espèces 
très communes, dont les habitudes sont inconnues. Toutefois, 
nous possédons déjà quelques indications sur Les mœurs de la 
plupart des genres cités dans ce travail; et puisque ces rensei- 
gnements peuvent servir comme point de départ pour des 
recherches nouvelles, je crois devoir en donner un résumé 
sommaire. 

Beaucoup d'espèces du groupe se nourrissent de matière 
organique en décomposition ; mais pour une espèce donnée 
cette matière n’est pas absolument quelconque. Les larves des 
Miltogrammines appartenant aux genres Miltogramma, Meto- 
pia, Setulia, Macronychia, Sphecapata, Brachycoma, Pachyoph- 
thalmus, ete., vivent probablement tous dans les nids des Hy- 
ménoptères prédateurs et Mellifères (Apides, Vespides, Sphé- 
giens); Millogramma macquarti R. D. a été signalé comme 
parasite de la Noctuelle Plusia chrysitis L.; Metopia for ficulee 
Newp., comme parasite du Forficule ; mais il me parait proba- 
ble que ces indications résultent d'observations mal interpré- 
tées. Meropia forficulæ, décrit par NewparT sous ce nom, est 
probablement le Tachinaire Digonichaeta setipennis. Helico- 
bosca muscaria vit aux dépens des grands Escargots (Helix 
arbustorum L., H. pisana L., A. nemoralis Müll., 77. pomatia L.). 
Beaucoup d'espèces du genre Sarcophaga vivent dans la pour- 
riture végétale ou animale comme S. /alculata Pandellé, dont 
Jai élevé Les larves sur de la viande de boucherie. I serait fort 
intéressant de savoir si on peut faire vivre dans la pourriture 
végétale des larves vivant dans la pourriture animale ; et plus 
intéressant encore de savoir si les larves des Miltogrammines, 
dont les adultes recherchent péniblement les nids des Hymé- 


rex 


-+ 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 45 


noptères, ne peuvent pas vivre sur une matière organique quel- 
conque en décomposition ; des études de ce genre sont encore 
à faire. 

D'autres espèces de Sarcophaga sont de vrais parasites inter- 
nes. Un bon nombre s'attaque aux Orthoptères, aux Acridiens 
surtout; d’autres ont été signalés chez les Lépidoptères, les 
Coléoptères, les Hémiptères et les Gastéropodes Pulmonés. 
D'autres se nourrissent à l’état larvaire des œufs d’Araignées. 
Quelques espèces ont été considérées comme responsables. de 
certains cas de Myiases. Je ne crois pas qu'on puisse prendre 
toutes ces indications (dont on trouvera la liste complète dans 
les catalogues d’ALprica et de Bezz et STEIN) au pied de la lettre. 
Que le parasitisme des larves de Sarcophaga chez les Orthop- 
tères existe, c'est un fait indiscutable, et 1l parait en être de 
même aussi pour un certain nombre d'espèces que de bons 
observateurs ont étudié chez les larves des Lépidoptères et des 
Coléoptères (de SEaBra ‘09, Arnricn 15, Barser ‘18, etc.). Toute 
cette question des habitudes des larves du genre Sarcophaga 
(question que l’on trouvera discutée par HowarD et Fiske (11) 
à propos des parasites de Porthetria dispar) est à reprendre 
à la lumière de l'importante découverte de Ke dont 
nous avons parlé plus haut et qui permet de séparer les larves 
carnivores et parasites des larves saprophages, d’après le 
caractère de la paroi inférieure du pharynx, du moins au 
stade IL. 

Ce que nous pouvons déjà dire, c’est que les habitudes des 
espèces de-ce genre ne sont probablement pas plus plastiques 
que celles des autres genres de Muscides. Lahille (07) d'après 
PANTEL, n’a pas réussi à faire développer sur la viande en 
décomposition des larves extraites des Sauterelles ; inversement, 
de nombreux essais tentés par Parrersox (11) de faire parasi- 
ter des pupes vivantes par des larves de Sarcophagides qui 
vivaient très bien sur les pupes pourries ont été uniformément 
infructueuses. J'ai obtenu le mème résultat en introduisant des 
larves primaires de Sarcophaga, larves dont la paroi inférieure 
du pharynx présentait des côtes, dans la cavité générale des 
Blattes. 

Des larves d'une espèce du genre Onesia ont été trouvées 
par Kerun (15) vivant en parasites chez certains vers de terre 

30 


458 W.-R. THOMPSON 


(Allolobophora fælida Eisen). D'après SCHINER (0p. cil., p. 576) 
les larves de ces mouches sont saprophages ; mais l'observa- 
tion de Ken fait penser que cette affirmation ne repose que 
sur des observations superficielles où mal interprétées. 

L'éthologie détaillée des Sarcophagides est peu connue. 
D'après Künckez d'Hercuzais (94) la femelle de Sarcophaga 
qui s'attaque à S/auronotus marocranus dépose sa larve 
entre les pièces anales de l'Orthoptère ; mais pour Labhille 
(07, Pixres, /.-e.) les larves sont déposées sur les ailes et sur 
le thorax dans le cas de S'arcophaga acridiorum, parasite de 
Schistocerca paranensis ; les observations de Kezcey (14) sur 
Sarcophaga Kellyi Aipnicu concordent avec celles de Lahille. 
Pour le reste, les larves de ces espèces, d'après tous Les obser- 
vateurs, flottent librement parmi les viscères de l'hôte, sans 
contracter avec celui-ci, des rapports anatomiques spéciaux. Îl 
existe donc ici, comme le remarque Panrez (09, p. 105), une 
adaptation assez stricte à la vie parasitaire. 

Selon Keuix, la larve primaire d'Onesia s'installe dans la 
vésieule séminale du ver de terre : vers la fin de la vie, l’extré- 
mité caudale du parasite, portant les stigmates postérieurs, 
sort de la bouche de lhôte. 

La larve d'Heliobosca muscaria, dont le développement a 
été étudié par Scumirz (10), vit, d'après cet observateur, en 
saprophage dans les cadavres des Escargots. Toutefois, je n'ai 
pas pu voir de côtes dans le pharynx de cette larve et, d’'au- 
tre part, la forme générale de l'armature buccale rappelle 
beaucoup celles des Anthomyides carnivores étudiées récem- 
ment par Ken. [ serait donc intéressant à reprendre l’étude 
de cette espèce. 

Dans son travail sur Thririon halidayanum, PanrTez attribue 
aux larves des Miltogrammines la qualité de véritables para- 
sites internes des Hyménoptères, opinion qu'il émet encore dans 
la première partie de ses « Recherches sur les Diptères à lar- 
ves entomobies. Toutefois, comme l'a bien remarqué Ni£sEx, 
(09) les larves de ces mouches ne sont nullement des para- 
sites ; elles vivent en saprophages sur le miel ou sur les insec- 
tes que les Hyménoptères ramassent pour leurs propres lar- 
ves. La larve de Millogramma punctatum, que j'ai trouvée dans 
le sud de l'Angleterre dans les nids de abeille Colletes, est en 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 459 


réalité une larve mellivore, qui ne diffère de celle de l'abeille 
que par le fait qu'elle n'hésite pas à se servir aussi des subs- 
tances animales qu'elle trouve dans le nid, c'est-à-dire de l'œuf 
ou de la larve de l'hôte ou des corps de ses propres frères. 
Comme je l'ai déjà indiqué, la femelle des Wil{ogrammines 
dépose des larves, comme d'ailleurs le font la généralité des 
Sarcophagides ; mais nous n'avons pas encore beaucoup de 
données précises sur la manière dont l'introduction des larves 
dans les nids de l'Hyménoptère se fait. D'après H. Fagre, une 
mouche de ce groupe, attribuée par lui au genre Miltogrammea, 
dépose sa larve sur la chenille ramassée par la femelle du 
Bembex au moment où ce dernier pénètre avec sa proie dans 
sou nid. D'autre part, dans la collection du Muséum d'Entomo- 
logie de l’Université de Cambridge, j'ai trouvé une femelle de 
M. punctatum portant la légende « Mildenball, July 1899, 
attached to Colletes », ce qui parait indiquer que la larve est 
déposée sur le corps de l'abeille qui l'apporte ‘elle-même dans 
sa cellule. 
: D'après mes observations, la ponte de Mi/togramma puncta- 
tum s'effectue vers la fin de Fété (août, septembre). Dans une 
seule cellule d'abeille j'ai trouvé jusque neuf larves du dip- 
tère. Arrivé à maturité, le parasite sort de la cellule de 
l'hôte et s'empupe dans la terre à côté du nid. Il passe l'hiver 
à l'état de pupe blanche et l’éclosion a lieu au commencement 
de l’été. J'ai eu l’occasion de constater le même mode d'hiver- 
nage chez Spheccapalta conica et chez Pachyophthalnus signa- 
tus et je crois qu'il doit être assez général chez Les Miltogram- 
mines. 


Résumé et Conclusions 
Les caractères généraux des Sarcophagides. 


Puisque ce travail est avant tout une contribution à la con- 
naissance d'un groupe systématique de Muscides supérieurs, je 
crois devoir donner, en le terminant, une définition aussi exacte 
que possible du groupe en question en me servant des données 
que J'ai pu réunir. Cette définition ne peut pas être considérée 


LL A 


460 W.-R. THO\WPSON 


comme définitive, parce que je n'ai eu l’occasion d’examiner 
que trente pour cent des genres classés par Bezz et Sreix dans 
la famille des Sarcophagidæ. Toutefois la structure des espèces 
étudiées est assez uniforme pour nous permettre d'espérer 
pouvoir établir un jour une formule diagnostique du groupe, 
sans modifier d’une facon fondamentale la description que je 
vais donner. 


Analomie. 


Les femelles adultes des Sarcophagidæ sont vivipares. L'ap- 
pareil génital est dépourvu de pièces apicales cornées. L’ap- 
pareil génital interne présente un « utérus gravide en bissae, 
constituant un appareil d’incubation où les œufs, souvent modé- 
rément nombreux mais grands, subissent leur développement 
complet : ils donnent des larves particulièrement robustes très 
pareilles aux asticots ordinaires » (Panrez) (Æehicobosca?) 

Les larves primaires sont métapneustiques : les stigmates 
postérieurs se trouvent au fond d'une dépression sur l’extré- 
mité postérieure du corps : la peau est incolore, pourvue d’épi- 
nes colorées ou non : l’'armature buccale présente, ou une dent 
médiane bien développée, séparée de la région intermédiaire 
par une articulation et deux crochets latéraux plus ou moins 
développés mais souvent très faibles, ou une paire de forts 
crochets latéraux seulement, la dent médiane n'étant repré- 
sentée que par un rudiment tronqué au bout et situé dans la 
région des organes sensoriels épipharyngiens. 

Les larves secondaires et tertiaires sont amphipneustiques : 
les stigmates postérieurs sont généralement situés au fond 
d'une dépression sur l'extrémité postérieure; chez certaines 
espèces cette dépression est très profonde (Sarcophaga spp.) 
chez d’autres elle est peu marquée (Miltogranuna) ou même 
n'existe pas du tout (Pachyophthalmus) : Les stigmates anté- 
rieurs présentent généralement au moins une demi-douzaine 
de papilles rangées en éventail : exceptionnellement leur 
nombre est plus réduit {deux chez Onesia, d'après KeiLiN) : Par- 
mature buccale est robuste et présente, aussi bien au Stade IT 
qu'au Stade TI, deux articulations entre les crochets man- 


dé 


RECHERCHES SUR LES DIPTÈRES PARASITES 461 


dibulaires et la pièce basilaire : il existe une pièce dorsale 
accessoire : 

L'appareïl respiratoire nymphal consiste en une paire de 
stigmates internes : la pupe est dépourvue de cornes protho- 
raciques. 

L'anatomie interne ne présente rien de très caractéristique. 
Chez beaucoup d'espèces, 1l existe un sac œsophagien qui man- 
que toutefois chez Onesia : le tube digestif est allongé et entor- 
tillé : chez les segments thoraciques Il et [fil existe, dans l’es- 
pace médiane dorsale, une paire de petits muscles entrecroisés : 
la paroi inférieure du pharynx peut être dépourvue de côtes à 
tous les stades (Onesia), pourvue de côtes à tous les stades ou 
enfin, dépourvue de côtes au stade T et pourvue de côtes aux 
deux stades suivants (We//ogramma). 


Ethologir. 


Les Miltogrammines vivent à l’état larvaire dans les nids des 
Hyménoptères mellivores ou carnassiers : Onesia et certaines 
espèces du genre Sarcophaga sont de vrais parasites internes 
chez des animaux de divers groupes : les autres espèces dont 
nous connaissons les habitudes sont pour la plupart des sapro- 


phages. 
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Uul 
AA TE. 


réal 


A. GUILLIERMOND 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES 
DU CYTOPLASME 


d’après les recherches récentes de cytologie 
végétale 


Aucune question n’a donné lieu dans ces dernières années à 
autant de controverses que celle des mitochondries de la cel- 
lule végétale. Cependant cette question nous apparait comme 
beaucoup plus avancée qu'on ne le pense, tout au moins au 
point de vue morphologique, car tout ce qui concerne le fonce- 
tionnement physiologique des mitochondries, reste et restera 
sans doute longtemps énigmatique. À la vérité, la plupart des 
controverses soulevées par cette importante question viennent 
de ce que les botanistes ont toujours reculé devant les métho- 
des très longues, bien qu'excellentes, qui permettent d’obte- 
nir la différenciation de ces organites cellulaires. En outre, il 
apparait que beaucoup de botanistes ont eu le tort en abordant 
l'étude des mitochondries de se borner à l'observation de quel- 
ques types isolés et de tirer trop vite de leurs résultats des 
interprétations générales. Les recherches que nous poursuivons 
depuis 10 ans sur cette délicate question, nous ont souvent 
montré qu'il faut toujours envisager les diverses formes du 
chondriome dans toute la série végétale et dans la série animale, 
et que la question ne peut être résolue par une étude d’ensem- 
ble. C’est une question de cytologie générale qui ne peut envi- 
Sager, ni en botaniste, ni en zoologiste, mais en biologiste. 


I. — Les mitochondries. 


ILest aujourd’hui admis que Le eytoplasme est une substance 
d'aspect homogène qui renferme en suspension des éléments 


466 A. GUILLIERMOND 


figurés de diverses natures, parmi lesquels il faut distinguer des 
organites dont la présence est constante, qui font partie de 
l'architecture de la cellule, ce sont les mitochondries. Leur 
ensemble constitue ce que l’on à appelé le chondriome de la 
cellule. 

Découvertes dans la cellule végétale par W. Scaimper (1) en 
1883, sous le nom de plastides, ces éléments ont été observés 
pour la première fois dans les cellules animales par ALrmanx (2) 
en 1894 et décrits sous le nom de bio/bastes. Les descriptions 
pourtant très exactes de Azrmanx ne furent cependant pas 
admises et il fallut attendre dans ces dernières années l’intro- 
duction par Bexpa, MEves et Recaun de techniques plus perfec- 
tionnées pour remettre au jour la question et la faire entrer 
dans une phase définitive. 

Les mitochondries apparaissent comme de petits éléments 
de moins de 1 u, disséminés en nombre considérable au sein du 
cytoplasme : elles ont les formes de grains isolés (rutochondries 


granulenses) ou assemblés en chainettes (chondriomites), de. 


bâtonnets où de filaments allongés, onduleux, parfois ramifiés 
‘chondriocontes) ; ces formes peuvent passer de l’une à l’autre 
et d'une manière générale sont en relations avec l’état de déve- 
loppement de la cellule. Les grains et les bâtonnets paraissent 
représenter les formes juvéniles de ces éléments : les chon- 
driocontes sont des formes de croissance des grains et les 
chondriomites résultent de la segmentation des chondrio- 
contes. 

Les mitochondries ont été trouvées dans toutes les cellules 
animales et leur présence parait aussi constante que celle 
du noyau (fig. 1). Les mitochondries sont incapables de se 
former autrement que par divisions de mitochondries pré- 
existantes. C’est surtout sous forme de grains que les mitochon- 
dries se divisent, elles s'allongent en haltères et se coupent 
par la portion étranglée, mais les chondriocontes aussi sont 
fréquemment susceptibles de se segmenter en bâtonnets ou en 
grains (chondriomites). 

On attribue aux mitochondries une constitution lipo-protéi- 
que (Fauré-Fremier, Mayer et ScHÆFrER) (3). 

Les mitochondries étant des éléments très fragiles et très 
sensibles aux actions osmotiques sont partant fort difficiles à 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 467 


fixer. L’alcool et l'acide acétique ont sur elles une action par- 
ticulièrement nocive, c’est ce qui explique qu'on n'ait pas pu les 
différencier jusqu'ici, les fixateurs ordinairement employés en 
cytologie renfermant tous des proportions variables d'alcool et 
d'acide acétique. Ces fixateurs bouleversent la structure du cyto- 
plasme en détruisant le chondriome et en déterminant l'appari- 
tion de structures artificielles granulo-alvéolaires. Pour fixer le 


Fig. 4. — 1. Cellules d’un rein de Grenouille. 2. Cellules d’un foie de Gre- 
nouille. 3. Cellules d'une glande muqueuse de la bouche d'un Homme 
(méth. de Recau», gross. 2000). #. Chondriome du foie de Grenouille, 
Méth. de ReGauD (gross. 2250). 


chondriome, on est obligé d’avoir recours à des méthodes spécia- 
les inaugurées dans ces dernières années dites méthodes mito- 
chondriales. Ces méthodes consistent à fixer les cellules par le 
formol, des mélanges chromo-osmiques ou chromo-formolés, les 
vapeurs d'acide osmique. Les solutions aqueuses de sublimé ou 
d'acide picrique paraissent également conserver le chondriome. 
Une fois fixées par ces procédés, les mitochondries peuvent être 


468 A. GUILLIERMOND 


colorées électivement au moven de l’hématoxyline ferrique, de 
la fuchsine acide et du krystalviolet. Les méthodes mitochon- 
driales ne sont point spécifiques et colorent des corps de natures 
variées : nucléoles, enclaves protéiques, grains de sécrétion, 
chromosomes, centrosomes, mais les mitochondries peuvent 
être facilement reconnues par leurs formes caractéristiques. 
Ces méthodes donnent de fort belles préparations dans lesquel- 
les les mitochondries sont colorées d'une manière intense et se 
détachent avec la plus grande netteté sur le cytoplasme à peine 
coloré, aussi nettement que les chromosomes dans une figure 
de mitose. Elles donnent l'impression de bactéries qui seraient 
incluses dans une masse gélatineuse représentée par le cyto- 
plasme, qu'on peut d'ailleurs colorer différemment des mitochon- 
dries par d’autres teintures telles que l’éosine. C’est cet aspect 
de bactéries" qui a fait admettre à certains auteurs que les mitc- 
chondries représenteraient des bactéries symbiotes (ALTMANN, 
Erickssox (4), Gazipee (5), Porrier (6), théories que les proprié- 
tés physico-chimiques des mitochondries excluent formelle- 
ment (7). 

Des observations vitales très précises ont pu être réalisées 
sur le chondriome de la cellule animale et surtout sur celui de 
la cellule végétale. Sur le vivant, les mitochondries apparais- 
sent comme des éléments de formes bactériennes qui se dis- 
tinguent du cytoplasme transparent et d'aspect homogène, par 
une réfringence légèrement plus accusée. Elles sont lentement 
entrainées parles mouvements du cytoplasme ; dans ces mou- 
vements les chondriocontes se déforment constamment ce qui 
prouve bien lextrême plasticité et la consistance semi-solide 
qu'elles paraissent avoir. Les mitochondries offrent une ressem- 
blance marquée avec des bactéries et lorsqu'on observe le 
chondriome d'une Algue, il est parfois malaisé de distinguer 
les mitochondries des bactéries qui se trouvent fréquemment: 
accolées à la membrane de lAlgue, cependant les mito- 
chondries sont toujours un peu moins réfringentes et partant 
moins distinctes que les bactéries. 

Les mitochondries se sont révélées parmi les éléments les 
plus fragiles de la cellule ; elles sont particulièrement sensibles 
au moindre trouble survenu dans l'équilibre osmotique de la 
cellule. Les altérations qu'elles subissent consistent en un gon- 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPILASME 469 


flement ; les chondriocontes se dilatent, puis se segmentent et 
les segments se transforment en vésicules à contours aqueux et 
à parois très nettes. Les mitochondries granuleuses se transfor- 
ment directement en vésicules. En se gonflant, ces vésicules arri- 
vent au contact les unes des autres et déterminent des structu- 
res alvéolaires artificielles du cytoplasme. Ce sont ces altérations 
qui se produisent très rapidement au cours des observations 
vitales qui ont empêché W. Scummper, A. Meyer (8) d'observer Les 
formes filamenteuses que revêtent un très grand nombre de 
plastides. Isolées de la cellule, les mitochondries se conservent 
quelques temps, mais prennent immédiatement la forme vési- 
culaire. 

Les mitochondries ne se colorent vitalement qu'avec la plus 
grande difficulté et au moyen de colorants spéciaux seulement, 
tels que le bleu de pyroll, les violets de Dahlia et de méthyle 
5. B., le vert Janus. Les autres colorants sont généralement 
sans action sur elles. La coloration vitale du chondriome ne s'ob- 
tient qu'après un long contact de la solution colorante et il est 
difficile de l'obtenir sans altération. 

Les observations vitales ont démontré que les méthodes mito- 
chondriales conservent aussi fidèlement que possible l'aspect 
que présente le cytoplasme sur le vivant en respectant le chon- 
driome. 

Le réactif 1odo-1oduré conserve le chondriome et jaunit plus 
ou moins ses éléments. 

Les solutions d'acide osmique conservent également les mito- 
chondries qui ne réduisent pas l’acide osmique. 

Les travaux de cytologie animale tendent à démontrer que 
les mitochondries ont un rôle élaborateur, de Ià nom de plasto- 
somes que leur à assigné Mevrs. Elles semblent élaborer cer- 
tains grains de sécrétion (grains de zymogène) du pancréas et 
des glandes salivaires (Laeuesse (9), RecauDn (10), Hoven (11) 
et certaines graisses (DusreuiL (12), Arias (13) etc). Les grains 
de zyrmogène et les globules graisseux apparaissent sur le tra- 
jet des chondriocontes comme des renflements qui finissent par 
sisoler par rupture des parties effilées qui les réunissent, c’est- 
à-dire par des processus semblables à ceux que nous décrirons 
plus loin pour les grains d'amidon dans la cellule végétale. Enfin 
les travaux de Prexanr (14) et d’un certain nombre d’auteurs 


470 À. GUILLIERMOND 


montrent que les mitochondries servent de substratum à 
beaucoup de pigments. Certains auteurs leur attribuent égale- 
ment un rôle dans les phénomènes respiratoires, ce seraient 
des lieux d'oxydation, en vertu de leur constitution lipoïde 
(Maver et Scaærrer (15), Cowvony (16). Rappelons à ce sujet que. 
d'après lestravaux de Caopar (17) et Bacu, les oxydases sont loca- 
lisés dans les plastides. Enfin il est permis de supposer qu'elles 


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Fig. 2. — Evolution du chondriome dans l'asque de Pustularia vesicu- 
losa (Ascomycète) : 1. Formation de l’asque. 2, 3. Asques encore jeunes. 
4. Asque RE or avant la division nucléaire. 5. Asque à la {re mi- 
tose. 6. /Zd. 3e mitose. 7. Formation des spores. c, centrosome. 8. Spores 
plus âgées. 9, Spores Aus (ntétliod de ReGaup. Gross. 1000). 


peuvent jouer un rôle dans Phérédité (Meves (18) Wicsox (19) ete. 

Les recherches de cytologie végétale (20) ont démontré l’exis- 
tence d'un chondriome dans tous les végétaux (fig. 2), sauf 
dans les Cyanophycées qui s'écartent de tous Les autres Êtres 
vivants par leur organisation très primitive et chez les bacté- 
ries dont les dimensions ne permettent pas de rechercher les 
mitochondries. 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASMÉ 471 


Ces recherches ont été fécondes en résultats en démontrant 
que les mitochondries sont les formes initiales des plastides 
depuis longtemps connus. Nos recherches (21) ont rigoureuse- 
ment démontré que les plastides dans les Phanérogames déri- 
vent d'une différenciation des mitochondries des cellules 
embryonnaires. Dans les cellules du nucelle, dans le sac 
embryonnaire, dans les cellules primordiales des grains de pol- 


Fig. 3. — Sac embryonnaire de Lilium candidum au début de sa différen- 
ciation (méthode de ReGauD . Gross. 1500. 


len, dans les, méristèmes des points végétatifs, les méthodes 
mitochondriales permettent de mettre en évidence un chon- 
driome absolument analogue à celui que l’on observe dans les 
cellules animales, constitué par des mitochondries granuleuses, 
des bâtonnets et des chondriocontes (fig. 3). Seulement ce chon- 
driome subitune évolution très remarquable. Dans les cellules 
des tissus incolores (racines, épidermes), une partie des mito- 


chondries élaborent de grains d’amidon et se comportent par 


472 A. GUILLIERMOND 


conséquent comme des amyloplastides, tandis que les autres 
restent sans fonction apparente. Souvent les mitochondries, qui 
élaborent de l’amidon, ne se distinguent en aucune manière des 
autres, ni par leurs formes, ni par leurs dimensions (fig. 4). 
Parfois cependant les amyloplastides revêtent exclusivement la 
forme de chondriocontes, tandis que les autres sont à l’état de 
grains ou de bâtonnets (fig. 5). D'autres fois, les mitochondries 
qui élaborent l’amidon se différencient légèrement des autres 
avant cette élaboration et sans modifier leurs formes, mi leur 
chimisme, elles grossissent un peu et prennent des dimensions 


Fig. 4. - Noyau entouré du chondriome dans uue cellule de la pointe du 
méristéme de racine de Ricin. Il est impossible de distinguer parmi les 
mitochondries, celles qui sont destinées à former les amyloplastides, de 
celles qui resteront sans fonction apparente ; cependant déjà à ce moment 
certaines tmitochondries élaborent de l’amidon (A) (méth. de KRecaup. 
Gross. 3000). 


un peu plus élevées que les autres, de telle sorte qu'on à 
l'impression qu'il y a dans la cellule deux chondriomes super- 
posés, l’un formé par de pétits éléments et l’autre par de gros 
(fig. 6). 

Le grain d’amidon nait au centre d'un court bâtonnet ou d'une 
mitochondrie granuleuse ou sur un point quelconque d'un chon- 
drioconte ; il ne se colore pas par les méthodes mitochondria- 
les et offrent l’aspect d'une petite vacuole au sein de la mito- 
chondrie ; pendant sa croissance, la paroi mitochondriale qui 
l'entoure se réduit peu à peu en une mince pellicule (fig. 7). 

Dans les cellules épidermiques pigmentées des fleurs et des 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASMI 475 


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fruits, une partie des éléments du chondriome élaborent des” 
pigments xanthophylliens ou carotiniens, soit directement, soit 


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Fig. 5. — Formation de l’amidon dans la racine de Haricot. {1 et 2. Cel- 
lules du méristème ; dans ?, télophase d’une mitose. 3. Cellule du paren- 
chyme : les chondriocontes élaborent de l’amidon (A) (Gross. 1200). 4. 
Chondriome d’une cellule semblable à un grossiss. de 3000. A. Chondrio- 
contes élaborant des grains d'amidon (a). #, mitochondries inactives en 
grains ou bâtonnets (méth. de ReGaun). 


après avoir un peu accru leurs dimensions ; ils représentent 


donc les chromoplastides. 


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Fig. 6. — Formation des amyloplastides dans la racine de Courge. 1. Cel- 
lules du méristème. 2. Cellule du parenchyme. A. Amyloplastides dérivés 
d’ane augmentation de volume des chondriocontes ou des mitochondries 
granuleuses ; la plupart forment de l’amidon. », mitochondries inac- 
tives en grains ou bâtonnets, rarement en chondriocontes (Gross. 1500). 
3. Chondriome d’une cellule semblable à un gross. de 3000 (a. amidon 
formé dans un amyloplastide). Méthode de ReGaup. 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 475 


Enfin dans les tissus chlorophylliens (tiges, feuilles), on 
constate qu'une partie des mitochondries grossissent beaucoup, 
verdissent et se transforment en gros corpuscules arrondis ou 
en bâtonnets qui correspondent aux chloroplastides, les autres 
au contraire, conservent leurs formes et leurs dimensions pri- 
mitives pendant toute la durée de la vie cellulaire (fig. 8). 


IL est donc rigoureusement démontré aujourd'hui que les 


Fig. 7. — 1. Noyau entouré de son chondriome dans une cellule de racine 
de Ricin. — À, Chondrioconte amylogène élaborant un grain d’amidon 
composé (a). — M, mitochondries inactives. — 2. Chondriome d’une 


cellule semblable montrant tous les stades de l'élaboration de l’amidon 
‘a) (méth. de ReGaup. Gross. 2000). 


plastides dont l'origine restait à peu près inconnue dans les 
Phanérogames dérivent des mitochondries des cellules embryon- 
naires, mais ce fait établi laisse subsister de nombreuses obsecu- 
rités. 

On s'explique difficilement en effet qu'une partie seulement 
du chondriome se transforme en plastides, tandis que l’autre 
reste apparemment sans fonction. Que représentent les plas- 
tides vis-à-vis des mitochondries et quelle est la signification 
des mitochondries imactives ? Les plastides peuvent-ils être 
considérés comme des mitochondries spécialisées de très bonne 


476 À. GUILLIERMOND 


heure dans une fonction déterminée, qui, une fois différenciés, 
évoluent parallèlement avec les mitochondries inactives et con- 
servent le pouvoir de se diviser, ou représentent-ils des formes 
terminales de l’évolution des mitochondries. On peut se deman- 
der si les plastides après un actif fonctionnement, par exemple 
après avoir élaboré de l'amidon, ne s’épuisent pas, et ne sont 


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Fig. 8. — Formation des chloroplastides dans le bourgeon d’£lodea cana- 
densis. — 1. Cellules très jeunes du méristème d’une feuille ; l’une d'elles 
est à l’anaphase d’une mitose. — 2 et 3. Zd. à un stade un peu plus avancé ; 
les chondriocontes s’épaississent pour former des chloroplastides. — 4-5. 
Id. à un stade plus avancé. Les chloroplastides sont formés et renferment 
de gros grains d'amidon ; le reste du chondriome est à l’état de grains 
ou de chodriocontes (méth. de ReGaup. Gross. 1125). 


pas remplacés par des mitochondries inactives jusqu'ici, qui 
entrent en fonction à ce moment. 

Ce sont autant de problèmes qu'il fallait résoudre et dont la 
solution n’était pas facile. 

Les récentes recherches auxquelles nous nous sommes livrés 
et celles de nos élèves, MM. Maxcenor et EuBErGER, ont apporté 
à ces questions une solution que nous croyons définitive. 

Par une minutieuse étude de l'évolution des plastides dans 


PAR 


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LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 4 


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les racines de diverses Phanérogames, nous (22) avons pu établir 
que les cellules les plus jeunes des points végétatifs sont déjà 
susceptibles d'élaborer de l’amidon à certaines phases. Or ce 
sont certaines mitochondries seulement qui élaborent cet ami- 
don, tandis que les autres ne participent pas au phénomène et 
il est absolument impossible de distinguer, ni par leurs formes, 
ni par leurs dimensions les mitochondries élaboratrices des 
mitochondries inactives (fig. 4). Déjà à ce moment, il y a donc 
des mitochondries prédestinées à élaborer de l’amidon. Dans les 
cellules adultes qui résultent de la différenciation de ces cellu- 
les, il arrive fréquemment que les mitochondries qui jouent le 
rôle d’amyloplastides se distinguent des autres par des dimen- 
sions légèrement supérieures. Or ces grosses mitochondries qui 
représentent les amyloplastides pendant qu'elles élaborent de 
l'amidon se réduisent à une mince pellicule coiffant le grain 
sur un de ses côtés ou l’entourant de toute part. Quand l'amidon 
est parvenu à maturité cette pellicule est devenue tellement 
ténue qu'elle est presque imperceptible et il semble que la mito- 
chondrie va s'épuiser et disparaitre. Il n'en est rien et une obser- 
vation minutieuse permet de constater que lorsque le grain 
d'amidon se résorbe, la mitochondrie se régénère peu à peu aux 


* dépens de ce qui reste d'elle, s'accroit et peut reprendre Fal- 


lure d’un chondrioconte. 

I! semble donc que les mitochondries ne s'épuisent pas et que 
ce sont toujours les mêmes qui fonctionnent. Les mitochondries 
qui élaborent l'amidon se réduisent donc beaucoup pendant cette 
élaboration, puis elles subissent une nouvelle croissance après 
la résorption de cet amidon et recommencent à fonctionner et 
ainsi de suite. Elles sont toujours enfin susceptibles de se divi- 
ser dans les périodes de croissance. 

Les mitochondries inactives paraissent ne jamais participer 
à l'élaboration de l'amidon. De même dans les cellules des 
parenchymes chlorophylliens des tiges et des feuilles, les chlo- 
roplastides une fois différenciés peuvent s’accroitre par division 
et ne s'épuisent jamais, de telle sorte qu'à aucun moment, dans 
une cellule pourvue de chloroplastes, les mitochondries qui 
coexistent avec Les chloroplastes ne sont susceptibles de se dif- 
férencier en chloroplastes. De là vient l’idée que les mitochon- 
dries qui constituent le chondriome des cellules des Phanéroga- 


478 A. GUILLIERMOND 


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mes, bien que morphologiquement et chimiquement semblables, 
n'ont pas toutes la même valeur physiologique et que les unes 


sont prédestinées à une fonction spéciale. 


Cette idée s'affirme lorsqu'on étudie l'évolution des plastides 
dans la série végétale. Les Algues et les Muscinées sont parti- 
culièrement instructives à ce point de vue : chez elles, la chlo- 


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Fig. 9. — Cellule apicale de Fucus. P, chloroplastides. M, mitochondries 
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incolores. F, grains de fucosane (d’après MaxGenor). 
rophylle persiste généralement à tous les stades du développe- 


ment, ycompris l'œuf. Orlestravaux de Scuerrer 23), Sapeuin (24), 
Mortier (25), Maxéexor (26), ont démontré que dans ces végé- 


faux, il existe toujours dans le cytoplasme deux catégories dif- 


férentes d’organites susceptibles de se diviser et présentant les 
caractères histochimiques des mitochondries : des chloroplas- 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 479 


tides et des mitochondries incolores ; ces deux catégories se 
transmettent de cellules en cellules par division et évoluent 
parallèlement (fig. 9). Les Vaucheria offrent un exemple tvpi- 
que de la coexistence de ces deux catégories d’organites: on y 
trouve de gros chloroplastides de formes rondes ou ovales, et 
de petites mitochondries rondes, en bâtonnets ou en formes 
de fuseaux. Dans les régions où les chloroplastides se divisent, 
on constate que les mitochondries prennent également des for- 
mes d'haltères et montrent des stades très caractéristiques de 
division (Man&ENoT). 

La distinction entre les chloroplastides ef les mitochondries 


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Fig 10 — Oosphère d'Anfhoceros. Chl., chloroplastide, m., milochondries 
D P , [ ; 


(d'après ScnErReR). 


devient plus tranchée encore dans certains cas. Dans /’An/ho- 
ceros (Hig. 10), on ne trouve qu'un seul chloroplastide dans 
chaque cellule, sous forme d’un corps en forme de croissant 
cotffant le noyau sur l’un de ces côtés (Scaerrer, Saremin, Mor-' 
mer). Ce, chloroplastide, qui coexiste avee un plus où moins 
grand nombre de mitochondries granuleuses ou filamenteuses, 
dérive de la division du chloroplastide de l'œuf. Dans les 
Sélaginelles, les cellules des points végétatifs n'offrent égale- 
ment à côté des mitochondries incolores, qu’un seul chloroplas- 


te . LL . . . . . , 
tide en forme de croissant, mais celui-ci se divise ensuite de 


telle sorte que les cellules adultes sont pourvues d’un petit 


480 A. GUILLIERMOND 


nombre de chloroplastides (Daxcrarn (27), Emserçer (28)). De 
même dans les Conjuguées où le chromatophore est souvent 
unique par cellule (Spirogyres) et présente l'aspect d’un énorme 


Fig. 11. — Divers stades de la formalion du sporange dans une Fougère. 
On y voit la transformation des chloroplastes en chondriocontes, puis 
leur segmentation en mitochondries granuleuses. Des éléments du chon- 
driome dessinés à un plus fort grossissement montrent les deux catégo- 
ries de mitochondries (d’après EmperGer). 


corps de forme variable qui à lui seul occupe la majeure par- 
tie de la cellule, on observe toujours" des mitochondries dans 
le cytoplasme en dehors de cet élément permanent. 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 481 

D'autre part, les recherches récentes de EuBercer (29) ont 
montré que, dans les Fougères, il existe dans les points végéta- 
tifs deux catégories de mitochondries présentant les mêmes 
caractères histo-chimiques, mais différant uniquement par leurs 
dimensions, les unes toujours un peu plus grosses que les autres, 
représentent les plastides. Ces plastides dans les feuilles pren- 
nent l'allure de chloroplastides, puis dans la cellule centrale du 
sporange, ces chloroplastides, perdent leur chlorophylle et 
reprennent l'allure des chondriocontes (fig. 11). 
S'appuyant sur cet ensemble de faits, certains auteurs tels 
que Ruvozra (30), Scuerrer , Sapenix et Mortier ont été conduits 
à penser quil y avait lieu de séparer complètement Les plas- 
tides des mitochondries en les considérant comme des organites 
absolument distincts. Les plastides seraient des organites spé- 
claux à la cellule végétale, tandis que les mitochondries exis- 
teraient à la fois dans les cellules animales et dans les cellules 
végétales. La distinction entre ces deux catégories d’organites, 
très apparente dans les Algues et les Muscinées, s’atténuerait 
dans les Phanérogames au point qu'il deviendrait très difficile 
de les distinguer. Dans ces végétaux, les jeunes plastides revè- 
teraient dansles méristèmes les mêmes formes que les mitochon- 
dries et comme ils ont également les mêmes caractères histo- 
chimiques que celles-ci, ilsse confondraient avec elles ; cependant 
dans les cellules adultes, les plastides subissent un accroissement 
plus ou moins marqué qui permet de les distinguer des mito- 
chondries, qui, elles, conservent leurs dimensions primitives. 
Mais 1l est facile d’objecter à cette théorie que les plastides des 
Phanérogames et de la majorité des Cryptogames vasculaires 
sont tellement identiques aux mitochondries des cellules anima- 
les et des Champignons qu'il n’est pas possible de les en séparer. 


‘En effet les plastides répondent absolument à la définition «des 


mitochondries de la cellule animale et ne diffèrent en aucune 
sorte par leurs caractères des mitochondries inactives (!) qui 


(‘) D'une manière générale, les plastides ont une tendance à prendre la forme 
de chondriocontes plus allongées que les mitochondries inactives qui le plus sou- 
vent restent à l’état de bâtonnets ou de courts chondriocontes. Les plastides 
sont aussi en général un peu plus gros que les mitochondries inactives. Par 
leurs formes allongées et leurs d mensions, les plastides ressemblent davantage 
aux mitochondries de la cellule animale que les mitochondries inactives : ils sont 
souvent un peu plus gros que les mitochondries de la cellule animale. Au con- 


{ 


482 A. GUILLIERMOND 


coexistent avec eux dans la cellule des végétaux chlorophylliens. 
Il n’y a aucune raison d'homologuer les mitochondries inactives 
plutôt que les plastides aux mitochondries de la cellule animale. 
Morphologiquement, mitochondries et plastides sont des élé- 
ments en forme de grains, bâtonnets, filaments, susceptibles de 
passer de l’une à l’autre de ces formes et incapables de se for- 
mer autrement que par divisions d'éléments préexistants. 

Les plastides et les mitochondries se présentent sur le vivant 
avec le même aspect, la même réfringence, montrent la même 
fragilité et subissent les mêmes altérations, ils se comportent 
de même vis-à-vis des réactifs, 1ls ont les mêmes caractères 
histochimiques. enfin 1ls paraissent avoir le même rôle, il est 
impossible de séparer des éléments élaborateurs comme les 
plastides des mitochondries tout à fait semblables de la cellule 
animale qui semblent remplir une fonction analogue. On ne 
peut pas par exemple séparer les chromoplastides de la cel- 
lule végétale des mitochondries où chromochondries qui dans 
la cellule animale, d'après Prenant, élaborent également des 
pigments. D'autre part assimiler seulement les plastides des 
végétaux chlorophylliens aux mitochondries de la cellule ani- 
male en les séparant des mitochondries inactives qui coexistent 
avec elles est tout aussi impossible. 

On est donc obligé d'admettre qu'il existe dans les cellules 
des végétaux chlorophylliens deux variétés distinctes des mito- 
chondries conservant leur individualité au cours du dévelop- 
pement et dont l’une correspond aux plastides. Envisagés de la 
sorte, les plastides ne sont plus, à proprement parler, des orga- 
nites résultant de la différenciation des mitochondries, ce sont 
des mitochondries. Ils offrent toujours en effet dans les Phané- 
rogames l'aspect caractéristique et tous les caractères physico- 
chimiques des mitochondries. Leurs formes étaient restées mal 
connues jusqu'ici parce que l’on n'était pas parvenu à les colo- 
rer et que lesobservations vitales ne permettaient que rarement 
de les distinguer et en tous cas déterminaient des altérations 
(transformations en vésicules) qui modifiaient leurs formes réel- 
les. Cette forme est toujours celle de grains isolés, de bâtonnets, 
de filaments onduleux et parfois ramifiés ou de chainettes de 


l'aire, les mitochondries inactives sont presque toujours plus petites que les 
initochondries de la cellule animale, 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 183 


grains ou de bâtonnets qui ne sont que des formes de segmen- 
tation de filaments. Ce sont les formes que revêtent presque 
constamment les amyloplastides et les chromoplastides. Les 
chloroplastides, ilest vrai, se distinguent des mitochondries par 
leurs dimensions relativement volumineuses et certaines modi- 
fications de leur chimisme (résistance aux fixateurs renfermant 
de l'adcooï et de l'acide acétique), mais leurs dimensions s’ex- 
pliquent aisément par l’active élaboration de chlorophylle dont 


: Z 
Fig. 12. — Evolution du chondriome dans la spermatogenèse de Centrurus 
exilicauda — 1 à 3. Spermatocytes Le chandriome en forme d'anneau (n), 
pendant les mitoses, se segmente en, deux branches, puis chacune d'elles 
se divise en deux. #. Spermatide. Le chondriome est constitué par deux 
gros globules (N) (d'après WiLsox). 


ils sont le siège et la modification chimique qui les caractérise 
est toujours corrélative à la production de chlorophylle comme 
si elle était sous sa dépendance. | 

Il reste à expliquer les formes très spéciales des chloroplas- 
tides de certains Cryptogames (organe unique par cellule et 
parfois volumineux). Il faut remarquer qu’on éprouve autant 
de difficulté à rattacher ces organites aux autres plastides qu'à 
les rattacher aux mitochondries ordinaires ; d'autre part on Sait 
que dans la cellule animale le chondriome peut parfois se con- 
denser en un organe unique ou corps mitochondrial connu par- 
fois sous le nom de #ebenkern. C'est ainsi par exemple que dans 
les spermatocytes de certains Scorpions, d’après Wizsow, le 
chondriome se présente sous forme d'un anneau disposé tout 
près du noyau. Cet organe se divise pendant les mitoses de 
maturation d'abord en deux filaments, puis chacun de ces fila- 
ments se segmente à son tour et les spermatides contiennent 


184 A. GUILLIERMOND 


chacun deux gros neberkern placés au voisinage du noyau 
(fig. 12). 


Ilest permis de rapprocher dans une certaine mesure ces 


Fig. 43. — { à 3. Cellules de diverses régions d’un thalle de Lemanea 
(Floridée). On y voit à côté de gros chloroplastides en formes de rubans 
des mitochondries en bâtonnets; 4. Cellule sexuelle ©, au début de sa 
différenciation ; 5. Id., à un stade plus ultérieur ; 6. Id. müres ; 7. Jeune 
carpogone ; 8, Carpospore à un stade ultérieur : les plastides filiformes 
prennent des formes de massues correspondant à leur verdissement ; 
9. Carpospore adulte ; 10. Cellule du proembryon avec chloroplastides 
allongés ; 11. Radicelle incolore avec chondriocontes représentant des 
plastides incolores (d’après ManGexor). 


ligures du chloroplastide unique (')} de certaines Cryptoga- 
Le ’ “ 


{‘) Au contreire, il semble que le plastide unique que l’on observe dans les 
spores et dans les cellules des méristèmes des Sélaginelles, en forme de chondrio- 
conte volumineux et qui se divise pour en former plusieurs dans les cellules 
adultes correspond à une seule mitochondrie douée de propriétés spéciales. 


©Où 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASMÉ 48 


mes. Il est probable d’ailleurs que dans les Conjuguées, ce 
chloroplastide a la valeur de plusieurs chloroplastides con- 
densés en un seul organe. Ce qui tendrait à le prouver, c’est 
que dans certaines Floridées, les cellules adultes offrent des 
chloroplastides peu nombreux et de formes compliquées, ruba- 
nées, que l’on a comparé aux chloroplastides des Spirogyres ; 
or, ces chloroplastides dans les organes sexuels perdent leur 
2 AT et en même temps se morcellent en un grand 
nombre de petits éléments mitochondriaux (chondriocontes) 


qui, dans les cellules résultant du développement de l'œuf, 


s’'anastomosent et se renflent pour constituer un petit nombre 
de chloroplastides rubanés (fig. 13). Dans les rhizoides, au con- 
traire, les plastides dépourvues de chlorophylle conservent le 
caractère mitochondrial {ManGsxorT) (32). 

On peut objecter certainement à cette manière de voirque, du 
fait que les plastides conservent leur individualité au cours 
du développement, c'est qu'ils ne peuvent être assimilés aux 
mitochondries. Cette objection, qui est très importante aux veux 
des botanistes qui ne connaissent que superficiellement la 
question, n'est pas valable pour tous cèux qui ont consacré de 
longues observations à l'étude des mitochondries et qui ont 
poussé leurs investigations jusque dans la cellule des animaux 
et des champignons. Mais afin de prévoir cette objection, il 
nous parait nécessaire d'appuyer notre interprétation sur des 
exemples et d'en apporter ainsi une démonstration aussi pré- 
cise que possible. 

Pour cela, prenons d’une part les cellules épidermiques du 
périanthe de 7T'ulipa suaveolens, où il existe des plastides 
depuis longtemps connus, et d'autre part un champignon du 
genre Saprolegnia, dans lequel on ne peut nier que le chon- 
driome est identifiable à celui de la cellule animale. Ces deux 
exemples ont été de notre part l’objet d'une étude détaillée. 

Dans les cellules épidermiques de Tulipe, le chondriome peut 
s observer sur le vivant avec la plus grande netteté, grâce à sa 
réfringence un peu supérieure à celle du cytoplasme (fig. 14). 
IL est composé dans les variétés blanches par un très grand 
nombre de chondriocontes minces, onduleux, très allongés, 
parfois ramifiés, entremêlés à des mitochondries granuleuses 
ou en formes de courts bâtonnets. Bien qu'ayant la même 


1449 00 


486 A. GUILLIERMOND 


réfringence, le même aspect et les mêmes caractères chimi- 
ques, ces divers éléments n’ont pas les mêmes fonctions physto- 
logiques : les chondriocontes forment à certains stades de petits 
grains d’amidon et, dans la variété jaune, ce sont eux qui ser- 
vent de substratum au pigment xanthophyllien. Ils corres- 


Fig. 44. — A. Cellule épidermique de Tulipe blanche, ir vivo. c, Chon- 
driocontes amylogènes. », mitochondries inactives. 94, globules graisseux. 
B. Chondriocontes de la même cellule, en voie d’altération. C. Cel- 
lule semblable, dans laquelle tout le chondriome est transformé en vési- 
cules. D. Cellule fixée et colorée par la méthode de ReGaup. E, Filaments 
de Saprolegnia, in vivo n, noyau ; c, chondriocontes. gg. globu- 
les graisseux. #, Chondriocontes du même champignon, en voie d’altéra- 
tion. G, Filament dans lequel tous les chondriocontes sont transformés 
en grosses vésicules (v}. H. Filament fixé et coloré par la méthode 
de Recaup. 


pondent donc aux plastides. Au contraire, les éléments en grains 
ou bâtonnets ne participent pas à l'élaboration de l’amidon, 
ni à celle du pigment. 

Si nous comparons ce chondriome avec celui du thalle d'un 
Saprolegnia, que l'on peut aussi observer sur le vivant d’une 


—+ 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 48 


manière très distincte, nous constaterons une très grande ana- 
logie. Ici le chondriome est constitué par de longs chondrio- 
contes, minces, onduleux, parfois ramifiés, tout à fait sembla- 
bles aux plastides de la Tulipe, ainsi que par des bâtonnets plus 
courts ; par contre les mitochondries granuleuses sont fort 
rares. Dans les deux cas, le chondriome présente la mêmeallure, 
se trouve représenté par des éléments de mêmes formes et de 
même réfringence. Dans la cellule animale, les observations 
vitales qui ont pu être faites montrent que le chondriome appa- 
rait avec les mêmes caractères et se trouve composé par des 
chondriocontes, des bâtonnets et des grains légèrement plus 
réfringents que lecytoplasme (L. et H. Lewis (32), Lévr(33), ete). 

D'autre part, si l’on représente dans deux dessins situés 
côte à côte, d’une part les plastides, d'autre part les autres 
mitochondrics d'une même cellule de Tulipe, on obtient pour 
chacune de ces figures un chondriome qui est beaucoup plus 
pauvre que le chondriome de la cellule d'un animal. Pour obte- 
nir une figure superposable à celle d'un chondriome d’une cel- 
lule animale, il faut superposer les amyloplastides et les autres 
mitochondries. Il est à remarquer d’ailleurs que les mitochon- 
dries, qui ne se comportent pas comme des plastides, sont en 
général pas très nombreuses, et dans les Algues où les chloro- 
plastes sont des organes très volumineux pouvant occupér la 
majeure partie de la cellule, comme dans les Conjuguées, les 
mitochondries, qui coexistent avec ces organites, sont très 
rares. Il semble qu'il y ait un balancement : plus les plastides 


sont développées et plus le reste du chondriome se trouve réduit. 


On peut objecter cependant que les amyloplastides de la 
Tulipe se distinguent, parleurs formes de chondriocontes allon- 
gés, des autres mitochondries, qui, elles, affectent toujours les 
formes de grains ou de courts bâtonnets. Mais, d’une part. tous 
les éléments de chondrione se présentent dans les stades les 
plus jeunes sous formes de grains ou de courts bâtonnets et Les 
chondriocontes qui n'apparaissent que plus tard résultent de la 
croissance d’un certain nombre de ces éléments, de telle sorte 
qu il est impossible, dans les fleurs très jeunes, de distinguer les 
plastides des mitochondries inactives. D'autre part, les mitochon- 
dries inactives sont susceptibles de prendre la forme de chon- 
driocontes, car, dans beaucoup d’autres végétaux, elles se pré- 


hi L'ohris Bis NA 4 nn 2e 


M nor do he. 


IDE À 


LE : OL. MES LUCE 
488 A. GUILLIERMOND 


sentent sous formes de chondriocontes typiques lorsque les 
plastides sont différenciés. 

L'examen de la feuille d’/ris germanica où l'on observe éga- 
lement d'une façon très nette Le chondriome sur le vivant va 


LA 


Fig. 45. — 1. Cellule épidermique de feuille d’/ris germanica. — A. Chon- 
driocontes amylogènes ; M, mitochondries inactives ; Gg. globules grais- 
seux. 2. Chondriome d'une cellule semtJable où les chondriocontes élabo- 
rent de l’amidon (a). 3. Cellule du mésophylle de la même feuille; CA. 
Chloroplaste. W, mitochondries inactives ordinairement sous forme de 
chondriocontes (ir vivo). Gross. 1500. 


nous montrer en effet que les deux catégories de mitochon- 
dries sont susceptibles d'affecter les mêmes formes (fig. 15). 


ee 


L 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 489 


Dans les cellules épidermiques, le chondriome se présentejsous 
le mème aspect que dans la Tulipe : les amyloplastides sont 
représentés par des chondriocontes, les autres mitochondries 
par des bàtonnets et des grains. Dans les cellules du mésophylle, 
au contraire, on constate à l'état jeune un chondriome presque 
exclusivement constitué par des bâtonnets ou des grains. Une 
partie de ceux-ci s’allongent en chondriocontes, puis se transfor- 
ment.en gros chloroplastides, tandis que les autres coexistent 
avec les chloroplastides et prennent la forme de longs chondrio- 
contes. [ci, la variété inactive est représentée, non par des 
grains et des bâtonnets, mais par des chondriocontes typiques. 


Fig. 16. — Chondriome d'une cellule épidermique destigmate d'/ris germa- 
nicaz. P, Amyloplastides : M, mitochondries inactives (gross. 3000). 


D'autre part, dans les cellules épidermiques du stigmate d’/ris 
(fig. 16 et 17), les deux variétés se présentent avec des formes 
assez semblables ; les plastides sont des chondriocontes, en 
général un peu plus épais et plus allongés que les mitochon- 
dries inactives, qui offrent les formes de chondriocontes, de 
bâtonnets ou de grains. On voit donc que morphologiquement 
les mitochondries et les plastidss sont identiques. Examinons 
maintenant les caractères physico-chimiques de ces éléments. 

Tous les éléments du chondriome de Tulipe .se montrent très 
fragiles : ils sont particulièrement sensibles aux actions osmo- 


22 
D 


460 A. GUILLIERMOND 


tiques. Les altérations qu'ils subissent se traduisent par un 
sonflement des chondriocontes, leur segmentation et la’ trans- 
formation en vésicules des segments. Ces vésicules ont un con- 
tenu aqueux et une membrane dense très nette. Les mitochon- 
dries granuleuses et les courts bâtonnets se transforment 
intégralement en vésicules. 

Ces vésicules se gonflent de plus en plus et en se gontlant 
finissent par arriver au contact les uns des autres et à détermi- 
ner une structure alvéolaire artificielle du cytoplasme. Dans 
Saprolegnia, le chondriome montre Ja même fragilité et subit 
exactement les mêmes altérations. Des altérations tout à fait 
identiques ont été décrites pour le chondriome de la cellule 
animale par Favné-Frémier (34) et R. et H: Lewis. 

Les expériences de Porucarp (35), R. et H Lewis el Cowpry 
ont démontré que les éléments du chondriome de la cellule 
animale sont détruits en quelques minutes à une température 
de 45 à 500, Il en est de même pour les deux variétés de 
mitochondries de Tulipe et pour le chondriome de Saprolegnia. 

Les plastides et les autres éléments mitochondriaux de la 
Tulipe ne se colorent vitalement que très difficilement après 
un contact prolongé avec le colorant et seulement par des 
colorants spéciaux (violet de Dablia, vert Janus). Le chon- 
driome de Saprolegnia Se comporte de mème, ainsi que celui 
de la cellule animale (Micuaeuis, LaGuesse (36), Fauré-FRÉMIET, 
J. Rexaur (37), Lewis, Cowpry, Lévi). 

Les deux variétés de mitochondries de la Tulipe se conser- 
venttrès bien dans le réactif 1odo-ioduré, et prennent une colo- 
ration jaune plus ou moins accentuée. Il en est de même pour les 
mitochondries de Saprolegnia. Tous les éléments du chon- 
driome de la Tulipe se conservent également dans une solution 
d'acide osmique et ne réduisent pas l'acide osmique ; le même 
fait peut être constaté pour le chondriome de Saprolegnia et 
pour celui de la cellule animale (Fauré-Frémier, R. et H. Lewis). 

Enfin, au point de vue des fixateurs, les deux variétés de 
mitochondries de Tulipe se comportent exactement comme les 
mitochondries de Saprolegnia et comme celles de la cellule 
animale. Elles sont détruites par les fixateurs renfermant de 
l'alcool et de l'acide acétique (!} et sont conservées seulement par 


(*) Cependant, les mitochondries de Saprolegnia sont un peu plus résistantes 
et différent par là des mitochondries des autres champignons. 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 491 


le formol, les mélanges chromo-osmiques, bichromate-formol 
et les solutions aqueuses de sublimé et d'acide picrique. Après 
fixation, elles ne colorent guère que par l'hématoxyline fer- 
rique, la fuchsine et le krystalviolet et prennent avec toutes 
ces méthodes une coloration intense (fig. 15). 
Physiologiquement, les mitochondries de la cellule animale 
se comportent comme des plastes : on leur attribue un rôle 
dans l'élaboration des grains de sécrétion et elles semblent éla- 
borer certains pigments. Or les processus de l'élaboration de 
ces grains et de ces pigments paraissent s'effectuer exactement 


PE < 124 


" 4 
à 


Fig. 17. — Chondriome d'une cellule du mésophylle d'un stigmate d'/ris 
germanica. P. Amyloplastides ; M, milochondries inactives (méth. de 
RecauD. Gross. 3000). 


comme dans les plastides. C'est ainsi par exemple que 
Luna (38 dans l'épithélium ‘pigmentaire de la larve de Bufo, 
Mile Asvapourova (39) dans l’épithélium cornéen de la larve de 
Rana.1xprat (40) dans les cellules de la choroïde du Poulet, 
observent la localisation du pigment sur des chondriocontes 
tout à fait comme dans la variété jaune de Tulipe. PoricarD (41) 
décrit la formation de cristaux d'hémoglobine dans la cellule 
hépatique au sein de chondriocontes et Muron (42) dans les 
cellules juxta-corticales de la surrénale du Cobaye à constaté la 
la formation de cristaux pigmentaires au sein de plastes déri- 


499 A. GUILLIERMOND 


vés de mitochondries (fig. 17). Il est donc impossible de séparer 
les plastides des mitochondries de la cellule animale. 

On ne peut d'autre part séparer des plastides la variété inac- 
tive de mitochondries qui coexistent avec eux dans la cellule 
des végétaux chlorophylliens, puisqu'elle présente les carac- 
tères bien définis des mitochondries. Cette variété semble 
inactive parce qu'on ne connait pas son rôle, mais 1l est 


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Fig. 148. — Formation du pigment dans une cellule juxtacorticale de la sur- 


rénale de Cobaye. m, mitochondrie ; a, plaste dérivé de mitochondries et 
imprégné de pigment diffus ; c, plastes dérivés de mitochondries avec 
pigment cristallisé (d’après Murox, métb. de Recaun). B. Formation de 
pigment carotinien dans l'épiderme des pétales de Glaïeul, aux dépens 
de mitochondries — in vivo. On voit que dans les deux cas les processus 
sont semblables. 


possible qu'elle exerce également un rôle dans certaines 
élaborations. C’est aussi ce même rôle qu'on doit attri- 
buer au chondriome de Saprolegnia, bien que jusqu'ici on ne 
soit pas arrivé à le démontrer. Il n'est pas impossible d'ailleurs 
que les mitochondries exercent un rôle indirect dans les phé- 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 493 


nomènes d'élaboration ou élaborent des produits transitoires 
qui échappent à nos moyens d'investigation (1). 

On voit donc qu'il y a concordance aussi complète que possi- 
ble, d’une part entre les plastides des végétaux chlorophvlliens 
et les mitochondries de la cellule animale et des champignons, 
d'autre part entre les plastides et les mitochondries inactives 
qui coexistent toujours avec eux dans les végétaux chlorophyl- 
liens. On sait d’ailleurs que l'assimilation des plastides aux 
mitochondries à été admise sans réserve par tous les z00ol0- 
gistes qui occasionnellement ont abordé l’étude de la cellule 
végétale (Dusssere et Hovex (43), Maximow (44), Cowpry, 
Meves (45), et l'opinion de Meves, l'un des cytologistes qui à le 
plus contribué à la connaissance des mitochondries, fai 
autorité. 

On peut donc conélure que les plastides sont des formations 
de même nature que les mitochondries de la cellule animale, 
et, comme les plastides coexistent toujours, dans les cellules des 
végétaux chlorophylliens, avec d'autres mitochondries bien 

caractérisées, qui n'ont pas de rôle dans la photosynthèse, et 
que les deux catégories d'éléments conservent leur individu- 
alité au cours du développement, on ne peut considérer les 
plastides autrement que comme une variété spéciale de mito- 
chondries qui est Fapanage des végétaux chlorophylliens. On 
a soutenu (Recaub (45) et Caampy (47) que dans la cellule animale 
il existerait plusieurs variétés de mitochondries. DELAGE (48), à 
propos des bioblastes de ALruanx, suppose, pour expliquer 
l'hérédité, qu'il y aurait de nombreuses variétés de bioblastes 


(4) Le mode de fonctionnement des mitochondries nous échappe complètement 
et il est difficile, en l’état actuel de la Science, de définir ce qui revient au eyto- 
plasme lui-même, au chondriome, aux vacuoles, et au noyau, dans les phéno- 
mènes d'élaboration de la cellule. 11 est possible d’ailleurs que les mitochondries 
aient, en dehors des fonctions élaboratrices, d’autres rôles qui nous sont inconnus. 
Il n’est pas invraisemblable dé penser d'ailleurs qu'elles peuvent exercer un rôle 
indirect dans les élaborations, en formant des produits intermédiaires qui échap- 
peraient à nos moyens d'investigation. On expliquerait ainsi des cas déconcer- 
tants tel que celui du glycogène, produit voisin de l'amidon, qui se forme toujours 
dans le cytoplasme et non dans les mitochondries comme l’amidon, et celui de 
certaines graisses qui se déposent directement dans le cytoplasme, tandis que les 
autres naissent dans les mitochondries. Dans les Floridées, où une amylodextrine 
dissoute dans la cellule remplace l'amidon, M. Mangenot a constaté que ce 
produit se forme directement dans le cytoplasme. Cependant il est un des 
produits de la photosynthèse et les plastides jouent certainement un rôle indirect 
dans sa production, 


‘14 | A. GUILLIÉIMOND 


porteurs de qualités héréditaires différentes. L'existence de 
plusieurs variétés de mitochondries dans la cellule animale est 
vraisemblable, mais il est probable, d'après ce que lon sait, 
que, si ces variétés existent, elles résultent de la différenciation 
des mitochondries originellement semblables de l'œuf et nous 
sommes enclins à penser que seuls les végétaux chlorophyl- 
liens possèdent deux variétés distinctes conservant leur indivi- 
dualité au cours du développement. Nous sommes amenés à 
penser que la cellule des végétaux chlorophylliens se distingue 
de la cellule des autres Etres vivants par le fait que chez elle, 
il y a deux variétés distinctes de mitochondries, dont l'une est 
affectée à la photosynthèse. Cette dualité des mitochondries 
nous parait être la condition de la photosynthèse qui sépare 
les végétaux de tous les autres Etres vivants. 


II. — Microsomes. 


I ne faudrait pas croire que les mitochondries sont les seuls 
éléments figurés du cvtoplasme. A côté du chondriome, en 
dehors des enclaves diverses (produits de réserve ou de nutri- 
tion), qui peuvent coexister dans le cytoplasme avec les mito- 
chondries, mais n'ont qu'une existence temporaire, on trouve 
presque toujours dans le eytoplasme de la cellule végétale, et 
souvent aussi, semble-t-1l, dans la cellule animale, de petits gra- 
nules sphériques qui se distinguent des mitochondries par leur 
réfringence beaucoup plus forte qui fait qu'ils sont beaucoup plus 
visibles sur le vivant que les éléments du chondriome (fig. 19). 
Ces globules sont entrainés d'une manière beaucoup plus rapide 
que Les mitochondries dans les mouvements du cytoplasme. Ils 
paraissent correspondre en partie aux a2crosomes des auteurs. 
Leur nombre est essentiellement variable selon les cellules 
et selon leur état de développement. Ces granules qui brunis- 
sent plus ou moins par l'acide osmique semblent représenter des 
eranules graisseux ou lpoïdes. 

Daxcearn (49) a confondu ces granulations graisseuses, 
facilement visibles sur le vivant par leur vive réfringence, 
mais qui ne se colorent pas par les’méthodes mitochondriales, 
avec la variété inactive de mitochondries que les méthodes 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 495 


mitochondriales mettent en évidence et qui affectent fréquem- 
ment la forme de mitochondries granuleuses. 
Elles ont cependant toujours été distinguées des éléments du. 


Ng. 19. — Eléments constitutifs du cytoplasme. {. Cellules d’une très jeune 
feuille d'Zris germanica, colorée vitalement par le rouge neutre et mon- 
trant les diverses phases de la formation des vacuoles, seules colorées 
par le rouge neutre ; 2. Chondriome d’une cellule adulte de feuille d’Zris, 

- in vivo. M, milochondries, GG, globules graisseux (microsomes de Dan- 
GEARD). 3. Îd. sur une coupe traitée par la méthode de Benva : M, mito- 
chondries colorées. GG, globules graisseux brunis par lacide osmique. 
Id. sur coupe traitée par la méthode de Recaup : les globules graisseux 
ne sont pas colorés ; 4, Protoplasme de Loxodes rostrum (d’après FaAurEé- 
Frémier) ; M, mitochondrie ; G, globule graisseux. 


4196 A. GUILLIEI MOND 


chondriome par Maximow (!) et nous dans la cellule végétale, 
et par FauRé-FRÉMIET dans la cellule animale où elles parais- 
sent exister également. 


III. — Système vacuolaire. 


Enfin il y a lieu de séparer les mitochondries de certaines 
formations qui leur ressemblent singulièrement et que nous 
avons décrites (50) pour la première fois en étudiant le 
mode de formation des pigments anthocyaniques. Les travaux 
de Pensa, de Daxcearp montrent que ces formations se ratta- 
chent au système vacuolaire et nos dernières recherches ont 
appris à les différencier assez nettement des mitochondries. 

Le chondriome n'est pas le seul siège de l'élaboration des 
produits du métabolisme cellulaire : les vacuoles paraissent 
elles aussi être un centre actif dans les élaborations et renfer- 
ment aussi bien dans la cellule végétale que dans la cellule 
animale des substances de natures diverses à l’état de solution 
colloïdale ou sous forme de corpuscules qui ont le pouvoir de 
fixer électivement la plupart des colorants vitaux. 

Dans les Phanérogames, les substances contenues dans les 
vacuoles sont le plus souvent des composés phénoliques (?) 
faciles à reconnaitre, parce qu'ils possèdent d'ordinaire les réac- 
tions microchimiques des tannins. Ces composés souvent incolo- 
res ou faiblement jaunes, sont susceptibles, par un phénomène 
chimique qui paraît être une réduction (R. Couges (51), Wizs- 
TATTER (52)), de se transformer en pigments anthocyaniques (rou- 
ges, jaunes ou violets). Cependant, ils peuvent apparaitre dans 


(:) Voici en effet ce que dit FauRÉ-Frésier à propos de l'aspect du cytoplasme 
vivant de ZLoærodes rostrum : « Le hyaloplasme est constilué par une substance 
homogène visqueuse renfermant les mitochondries et des granulations graisseu- 
ses » et Maximow à propos de l'étude vitale des cellules des poils des cotylédons de 
Courge s'exprime ainsi : « En dehors des mitochondries, on trouve dans beaucoup 
de cellules, sinon dans toutes, des grains brillants qui se distinguent par leurs 
mouvements particulièrement rapides ». 

@)M. DanGearD a assimilé ces substances à la meétachromatine des champi- 
gnons et a formulé une théorie qui consiste à admettre que la métachromatine 
est une substance qui se trouve dans les vacuoles de toutes les cellules et joue un 
rôle très important dans la physiologie cellulaire, en agissant comme électivine 
et osmotine. Mais l’auteur a confondu sous le nom de métachromatine les substan- 
ces chimiquement fes plus diverses, qui n'ont de commun que la propriété de se 
colorer vitalement, tels que les composés phénoliques, des protéines, etc. 


11142 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 497 


beaucoup de cas directement à l'état de pigments anthocyani- 
ques. | 

Enfin, lorsque les composés phénoliques font défaut, les 
vacuoles renferment une substance de nature encore indéter- 
minée qui, par ses caractères histochimiques, rappelle la 
substance mitochondriale, qui ne se conserve que par les 
techniques mitochondriales et se colore comme les mitochon- 
dries. Cette substance paraît susceptible de se transformer à 
certaines phases en composés phénoliques incolores. 

Or, les travaux de Dancearp (53) et les nôtres (54)ont montré 
que, dans les points végétatifs des Phanérogames, les vacuoles 
apparaissent d’abord comme des éléments morphologiquement 
semblables aux mitochondries, que nous appellerons primordia 
des vacuoles. 

Ce sont de longs filaments, minces et onduleux, des. grains 
isolés ou assemblés en chainettes, disséminés dans le eytoplasme 
et surtout dans le voisinage du noyau et qui sont généralement 
visibles sur le vivant, même quand ils ne contiennent pas 
de pigment anthocyanique, grâce à leur réfrmgence un peu 
plus accusée que celle du cytoplasme. Ces éléments se présen- 
tent comme constitués par une substance dense de la consis- 
tance de la graisse et qu'il est presque impossible de distinguer 
des mitochondries. [Il est probable que ces éléments représen- 
tent de jeunes vacuoles remplies d’un contenu semi-fluide très 
épais (1). Ces éléments ont toujours le pouvoir de fixer presque 
instantanément les colorants vitaux (bleu de méthylène, de 
crésyl, rouge neutre, ete.). Grâce à cette propriété, il est 
facile de suivre leur destinée à l’aide de colorations vitales, ou 
même sans cela, lorsque ces éléments sont remplis de pigments 
anthocyaniques (fig. 19, 1). On constate que ces éléments se 
dilatent péu à peu par hydratation à mesure que la cellule 
se développe : 1ls contractent entre eux des anastomoses et 


(!) Il est bien évident que l'existence de ces formes pseudo-mitochondriales 
des vacuoles dans les cellules les plus jeunes des méristèmes ne résout pas la 
question de l’origine des vacuoles. De Vries et WEnr admettent, en s'appuyant sur 
des raisons plutôt théoriques, que les vacuoles résultent toujours de la division 
de vacuoles préexistantes. Les faits que nous appsrtons ne sont ni favorables, ni 
défavorables à cette opinion. Il est possible que les primordia des vacuoles soient 
des néoformations ou bien qu'ils résultent de la contraction de plus grosses 
vacuoles avec condensation de leur contenu (ve Vies, /ahr. f. viss. Bot, 1885, 
et WenT. /bid. 1888). 


198 A. GUILLIERMOND 


peuvent former un réseau. Les filaments de ce réseau se ren- 
flent sur certains points, les parties amincies qui relient les 
lilaments s'atténuent et arrivent à constituer l'énorme et unique 
vacuole que renferment ordinairement les cellules adultes. 
Tout se passe donc comme si les vacuoles dérivaient de l'hydra- 
tation d'une substance préexistante répartie dans le cytoplasme 
sous des formes ressemblant à des mitochondries. Une fois 
formées, les vacuoles renferment toujours la substance de 
l'hydratation de laquelle elles semblent résulter, mais cette 
substance s'y trouve naturellement à l'état de solution de plus 
en plus étendue à mesure que les vacuoles s’accroïssent (). 
Il y à cependant dés cas où cette substance reste accumulée 
en grande abondance, mème dans les grosses vacuoles et con- 
inue par conséquent à être élaborée pendant la croissance 
de la vacuole, c'est ce qui se produit dans les cellules qui sont 
le siège d'une active élaboration de pigments anthocyaniques. 

Sur coupes fixées par les méthodes ordinaires (fixateurs 
renfermant de l'acide acétique ou de l'alcool), ces substances 
sont dissoutes et l’on ne retrouve plus qu'un système vacuo- 
lire optiquement vide. Au contraire, avec les techniques 
mitochondriales, il est possible, au moins dans les cas les plus 
favorables, de suivre la formation des vacuoles grâce à leur 
contenu. Ce contenu, lorsqu'il est représenté par des composés 
phénoliques, est insolubilisé par Le bichromate de K qui lui 
donne une coloration jaune. En outre, les colorants mitochon- 
driaux se fixent sur ces composés phénoliques qu'ils colorent 
comme les mitochondries ; la coloration est toutefois moins 
stable et on peut obtenir parf is, en poussant la régression, des 
préparations où les composés phénoliques décolorés se distin- 
euent par leur coloration jaune due au bichromate. Enfin le 
contenu des vacuoles, quand il n'offre pas les caractères des 
composés phénoliques, se conserve également et se colore par 
les méthodes mitochondriales. Dans les stades initiaux de la 
formation des vacuoles, ces substances ayant des formes mito- 
chondriales, et se colorant comme des mitochondries, peuvent 
donc facilement être confondues avec les éléments du chon- 


(1) Cette substance peut sous l'influence des colorants vitaux se précipiter sous 
forme de grains vivement colorés. 


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M à à ! : ? “ 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 499 


driome et l'on est en droit de se demander si les vacuoles 
ne résultent pas de l'hydratation de certaines mitochondries. 
Dans des recherches récentes, nous nous sommes attachés à 
chercher des caractères qui permettent de différencier du 
chondriome les formes initiales du système vacuolaire. Sur le 
vivant, le système vacuolaire se colore rapidement avec la 
plupart des colorants vitaux, alors que le chondriome reste 
incolore. On peut parfois, dans Les cas favorables, constater la 
coexistence du chondriome incolore à côté du système vacuo- 
laire coloré. Dans quelques cas, les primordias des vacuoles 
montrent des formes absolument identiques aux mitochon- 
dries, mais souvent ils ont des formes beaucoup plus variées 
que les éléments du chondriome. Leur réfrmgence est souvent 
plus accusée que celle des mitochondries. Dans aucun cas,il ne 
nous à été possible d'observer sur le vivant des formes de 


L 


transition entre les mitochondries et les primordia des vacuo- 
les. | 

Les primordia des vacuoles montrent la mème fragilité que 
les mitochondries, mais les altérations qu'ils subissent, au 
cours des observations vitales, ne sont pas celles des mitochon- 
dries. Elles consistent aussi en un gonflement, mais ce gonfle- 
ment se traduit par leur transformation en vacuoles rondes, 
typiques, qui se distinguent toujours des vésicules formées par 
les mitochondries par l'absence des parois visibles. Enfin, lors- 
que, comme c'est le cas le plus général, les primordias des 
vacuoles renferment un composé phénolique, ils présentent les 
caractères. microchimiques des tannins : ils réduisent l'acide 
osmique, qui laisse incolores les éléments du chondriome ; enfin, 
ils sont altérés par le réactif iodo-ioduré qui conserve le 
chondriome. 

Le plus souvent, il est fort difficile d'obtenir la conservation 
par les méthodes mitochondriales des primordias des vacuoles 
qui d'ordinaire se transforment en vacuoles artificielles dans 
lesquelles leur contenu parait condensé en petits corpuscules. 

Parfois, cependant. ils sont ‘conservés et colorés : ils 
apparaissent alors avec leurs formes mitochondriales, notam- 
ment comme des filaments semblables à des chondriocontes. 
Seulement, ces filaments se distinguent toujours des chondrio- 
contes qui coexistent avec eux par le fait qu'ils sont toujours 


500 A. GUILLIERMOND 


entourés d'une mince zone hyaline (fig. 20). Ceci démontre donc 
qu'ils possèdent une moindre consistance que Le eytoplasme qui 
les environne et que les mitochondries, qu'ils représentent déjà 
des vacuoles renfermant, en solution extrèmement épaisse, des 
composés phénoliques ou autres substances qui, sous l'influence 
du fixateur, se contractent 
au milieu de la vacuole. Il 
est donc impossible de les 
confondre avec les mito- 
chondries véritables. D'ail- 
leurs, les primordias des 
vacuoles se transforment 
très rapidement en vacuoles 
typiques dès les cellules les 
plus jeunes des méritèmes 
et, dès que les vacuoles sont 
formées, leur contenu cesse 
de se colorer sans doute 
parce qu'il devient trop éten- 
du. [n’y a que dans les cas 
les moins fréquents où les 
cellules sont le siège d’une 
active élaboration de com- 
posés phénoliques, incolo- 
res ou colorés,que lecontenu 
des vacuoles continue à se 
colorer, mais alors il se 
trouve sous forme d’un pré- 
cipité, jauni par le bichro- 


Fig. 20. — Cellules du méristème d’une Mate, au sein de vacuoles 
racine de Ricin où l’on observe à la rondes qui se distinguent 
fois les mitochondries (M) et les sans difficulté du -chon- 
Jeunes vacuoles V (méthode de Recaup. 


drionre. Les primordias des 
Gross. 1500). 


vacuoles ne se conservent 
donc que très rarement par les méthodes mitochondriales et ne 
se rencontrent que dans les cellules Les plus jeunes des points 
végétatifs. Partout ailleurs, les vacuoles apparaissent complète- 
ment incolores par les méthodes mitochondriales. Encore faut-il 
pour les observer que la coupe corresponde à l’axe de la tige ou 


| 
LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 504 


de la racine et comprenne les cellules initiales. De la sorte les 
primordias des vacuoles passent le plus souvent inaperçus, aussi 
les chances de confusion sont-elles extrêmement réduites. 
Cependant la ressemblance de ces primordias des vacuoles 
avec les éléments du chondriome est parfois telle qu'en nous 
appuyant à la fois sur des colorations vitales et sur des cou- 
pes traitées par des méthodes mitochondriales, nous avons été 
amenés, à la suite d'observations sur les foholes de Rosier et 
les poils secréteurs de feuilles de Noyer, à admettre que l'antho- 
cyane prend naissance dans des mitochondries. IT était naturel 
d'admettre en effet que les chondriocontes s'imprègnent de 
pigments anthoëyaniques comme ils s'imprègnent de xantho- 
phylle, puis que par hydratation ils se transforment peu à peu 
en vacuoles anthocyaniques. Il n'y à pas en effet de limites 
très nettes entre une inclusion solide dans le cytoplasme et 
une vacuole ; certains corps, comme les graisses, peuvent, à 
température normale, s'y présenter sous forme d'inclusions 
solides, et à température plus élevée prendre une consistance 


liquide et devenir des vacuoles graisseuses. Etant donné ce 


que l'on sait du rôle élaborateur du chondriome et notamment 
du rôle de mitochondries dans l'élaboration des autres 
pigments végétaux et animaux, cette manière de voir s'impo- 
sait. Les préparations des phénomènes de production des 
pigments anthocyaniques que nous avons montrés en 1913 au 
Congrès des Anatomistes (Lausanne) ont entrainé la convic- 
tion de tous les cytologistes qui y assistaient (fig. 21). Et cepen- 
dant cette interprétation nous apparait maintenant comme 
inexacte, contre toute vraisemblance. En effet. les recherches 
de PExsa (55) et nos dernières recherches montrent que, si les 
primordias des vacuoles présentent dans bien des cas une res- 
semblance évidente avec les mitochondries, il en est d'autres 
aussi où ils s'en écartent notablement. En outre, ces primordias 
ne se conservent que très difficilement par les méthodes mito- 
chondriales dans la majorité des cas et souvent même ne se 
retrouvent plus dans les préparations. Enfin des expériences sur 
la plasmolyse de cellules adultes nous ont montré que, pendant 
les phases de contraction de la vacuole, celle-ci peut émettre 
sur son pourtour, par une sorte de bourgeonnement, une série 
de petites vacuoles qui prennent l'aspect de filaments assez 


502 A. GUILLIERMOND 


semblables aux primordias des vacuoles ('). Bref il s’agit là 
d’une des questions certainement les plus délicates de la eyto- 
logie et qui ne peut être résolue que par une étude d'ensem- 
ble du système vacuolaire dans la série végétale. 

Or pour ce qui concerne les Champignons, Daxérarp (56) à 


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Fig. 21.-— Formation des vacuoles à anthocyane dans les dents des folioles 
de Rosier (in vivo). Gross. 1500. 


étudié le système vacuolaire dans les Mucoracées et les Sapro- 
legniacées et a montré qu'il présente à son origine des formes 
filamenteuses très semblables à celles qu'on observe dans les 
Phanérogames. En raison de ces aspects, l’auteur à été amené 
à tort à considérer le système vacuolaire comme représentant le 
chondriome des champignons. 

Nous avons entrepris une étude très précise du système vacuo- 


(:) De Vaies à signalé dans les poils sécréteurs de Drosera rotundifolia, pen- 
dant les phases secrètoires, un morcellement et une contraction des vacuoles qui 
prennent également une forme filamenteuse comparable à celles que nous 
avons mises en évidence dans les Jeunes cellules (De Vies, Bof. Ztq. 1886). 


LES CONSTITUANT< MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 503 


laire des Champignons et des Algues (57). On sait par nos 
recherches antérieures déjà anciennes, que les vacuoles des 
Champignons etdes Algues, renferment une substance que nous 
avons été le premier à caractériser (58) et à laquelle nous 
avons donné le nom de métachromaltine. Cette substance, qui, 
d'après À. Meyer (59) et quelques autres auteurs, serait une com- 
binaison d'acide nucléique, se trouve dans le sue vacuolaire à 
l’état de solution ou sous forme de corpuscules (corpuscules méta- 
chromatiques). Elle fixe énergiquement les colorants vitaux et 
prend avec les colorants bleus une teinte rougeatre. Il résulte 
de nos études que dans la majorité des Champignons, le système 
vacuolaire apparaît dans les extrémités des filaments en voie de 
croissance avec des formes qui ne ressemblent en rien aux mito- 
chondries. Ce sont de petits ilots hyalins remplis de métachro- 
matinée qui par fusions successives constituent de grosses 
vacuoles. Au contraire dans Rhisopus nigricans et dans le S'apro- 
legnria dont il à été déjà question ici, le système vacuolaire 
présente souvent à son origine les formes décrites par Dax- 
GEARD. Ce sont des canalicules allongés, dirigés dans le sens 
de la longueur de Ja cellule, qui contractent des anasto- 
moses, constituent un réseau dont les filaments finissent par se 
décomposer en une série de petites vacuoles, qui se fusionnent 
pour constituer une grosse vacuole occupant le centre du fila- 
ment (fig. 22). Or ici, non seulement ces formations ne rappel- 
lent que très vaguement les aspects d'un chondriome, mais 
encore elles ont des caractères histo-chimiques qui ne rendent 
aucune confusion possible avec le chondriome. 

En effet, les substances !) qu'elles renferment {métachroma- 
tine ou autres produits) ne se colorent par aucune des métho- 
des nutochondriales. De plus le Saprolegnia que nous avons 
observé montre très distinctement sur le vivant après coloration 
vitale à la fois son système vacuolaire coloré et son chon- 
driome incolore ; 11 est très facile de constater qu'il n'existe 
aucune relation entre le système vacuolaire et le chondriome, 
qui sont deux systèmes superposés et indépendants l'un de 


(!) Dans le Saprolegnia, le contenu des vacuoles n'est pas r. présenté par de la 
métachromatine. mais par une substance de nature inconnue qui fixe les colorants 
vitaux, mais qui, de même que la métachromatine ne se eolore pas par les 
méthodrs mitochondriales. : 


504 A. GUILLIERMOND 


l’autre. Il nous a même été possible de réaliser parfois des 
doubles colorations vitales du système vacuolaire par le rouge 
neutre et du chondriome par le violet de Dahlia, qui ne laissent 
aucun doute à ce sujet. Il est probable que ces aspects de 
vacuoles sont en relation avec la structure spéciale du thalle 
de ces champignons qui n'ayant pas de cellules individualisées 


Fig. 22. — 1, 2, 3, stades successifs du développement du système vacuo- 
laire coloré par le rouge neutre ; RV, réseau vacuolaire : Ch, chondrio- 
conte ; V, vacuole : CM, corpuscule intravacuolaire ; N, noyau; Gg, glo- 
bules graisseux. Dans 1, le chondriome n’a pas été dessiné; 4, filament 
traité par la méthode de Regaud ; 5 et 6, filaments traités par la méthode 


de Benda. 


sont le siège de courants parcourant toute la longueur des 
filaments. 

Dans les Algues, le système vacuolaire renferme aussi de la 
métachromatine et parfois des composés phénoliques. IL offre 
les aspects les plus divers, mais 11 ne parait ordinairement pas 
se présenter avec des formes mitochondriales. 

Le système vacuolaire de la cellule animale est, comme on le 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 505 


sait, infiniment plus réduit que dans la cellule végétale. Tou- 
tefois, il ne faut pas oublier que c'est dans les cellules animales 
qu'a été réalisée pour la première fois la coloration vitale (60) 
des vacuoles, et de nombreuses et importantes recherches ont 
été faites sur la question. On sait que dans beaucoup de cas, 
les vacuoles ont le pouvoir de fixer les colorants vitaux, tels que 
le rouge neutre, le bleu de méthylène ; elles renferment souvent 
aussi des grains de sécrétion qui peuvent se fixer et se colorer 


Fig. 23. — 1. Cellule cartilagineuse avec chondriome (M) et son réseau de 
Golgi (AR) (d’après PensA).2. Cellule nerveuse avec appareil réticulé (AR) 
(d’après Gozer). 3. Cellule nerveuse avec canalicules de HozmGren (d’après 
HOLMGREN). 


par les méthodes mitochondriales, mais les vacuoles se pré- 
sentent toujours sous formes de petites vacuoles arrondies et 
jamais elles ne présentent la moindre ressemblance avec les 
mitochondries. En tous cas, ce que nous pouvons affirmer par 
l'examen d’un très grand nombre de préparations de tissus ani- 
maux les plus divers, c'est que jamais les mitochondries qui 
ont été décrites dans la cellule animale n’ont pu être confondues 
avec des formes se rapportant au système vacuolaire. 
Cependant, il existe, dans certaines cellules animales, des for- 
33 


506 A. GUILLIERMOND 


mations énigmatiques (61) qui ont été révélées au moyen de 
techniques très spéciales et qui sont connues sous le nom d’« ap- 
parato reticulare » de Gorer. D'autre part, Hozueren a décrit d'au- 
tres formations aussi énigmatiques que les premières, en formes 
de canalicules ramifiés, qu'on à désignées sous le nom de cana- 
licules de Holmgren et qui ont été rapprochées de l'appareil 
réticulaire de GoLa (fig. 23). 

Beaucoup d'auteurs admettent que l'appareil réticulaire repré- 
sente un artifice de préparation; cependant quelques cytolo- 
gistes ont admis qu'ilse rattachait peut-être ainsi que les cana- 
licules de Hozuerex au système vaéuolaire. MEves au contraire 
a assimilé l'appareil réticulaire au chondriome, mais il n’a pas 
été suivi dans son opinion. Il ne serait pas impossible que ces 
formations correspondent aux aspects que nous venons de 
décrire dans le système vacuolaire de certains végétaux, car 
elles leur ressemblent beaucoup. 

De l'examen que nous venons de faire des aspects du système 
vacuolaire dans la série végétale, il semble ressortir que les 
formes mitochondriales souvent très nettes que présentent les 
vacuoles à leur origine dans les Phanérogames ne se retrou- 
vent pas dans les autres végétaux. On pourrait admettre que 
les vacuoles ont une origine mitochondriale dans les Phané- 
rogames et se forment autrement dans les autres végétaux. Mais 
les Champignons nous offrent un type un peu intermédiaire 
entre les Phanérogames et les autres végétaux : chez eux, 
bien qu'en général le système vacuolaire ne présente aucune 
forme mitochondriale, on trouve certaines espèces chez les- 
quelles les vacuoles se présentent, à leur naissance, sous une 
forme filamenteuse ou réticulaire et rappellent beaucoup cer- 
tains aspects du système vacuolaire des Phanérogames, mais 
ressemblent beaucoup moins à des éléments mitochondriaux et 
s'en écartent par tous leurs caractères histo-chimiques. Ceci 
nous amène done à penser que le système vacuolaire dans 
tous les cas est indépendant du chondriome et que les formes 
d'allures mitochondriales qu'il présente parfois à son origine 
n’ont de commun avec les mitochondries que leur aspect. Cet 
aspect serait peut-être dû aux conditions physiques de la cel- 
lule qui agiraient à la fois sur les mitochondries et les vacuoles 


| 
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LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASME 507 


et peut-être aussi sur les chromosomes qui ont des formes 
semblables (°). 

Toute autre est la théorie récemment soutenue par DanGEARD. 
L'éminent botaniste ayant cherché à mettre en évidence le 
chondriome des cellules au moyen de colorations vitales à 
obtenu la différenciation du système vacuolaire, et en raison 
des formes mitochondriales qu'il présente à son origine, s'est 
risqué dans une théorie qui est en contradiction formelle 
avec tous les faits acquis sur la nature et la signification 
du chondriome. Cette théorie consiste à admettre que tout 
ce que l’on a décrit sous le nom de chondriome dans la cellule 
animale et dans les Champignons se rapporte aux microsomes 
et au système vacuolaire, parce que ee sont les seuls éléments 
que l'étude vitale ait permis à l'auteur d'observer, le chon- 
driome ne fixant pas vitalement les colorants employés par 
DancEanp, et n'étant apparent sur le frais que dans des cas 
très favorables. 

« Le chondriome, dit M. Dancranp en 1918, qui a fait l’objet 
de tant de travaux, doit être à mon avis envisagé autrement 
qu’on ne l’a fait jusqu'ici ; on peut le définir, l’ensemble du sys- 
tème vacuolaire sous ses aspects. désignés sous les noms de 
mitochondries, chondriomiteset chondriocontes quiont fait croire 
à des relations avec des plastides ». 

Üne pareille confusion (*)ne manquera pas de surprendre tous 


(‘) Les primordias des vacuoles sont un peu plus fluides que les mitochondries, 
mais mitochondries et primordias des vacuoles ont tous deux une consistance 
sémi-liquide ; il est done naturel de penser que tous deux sont soumis aux 
mêmes lois physiques et que des actions ph}siques semblables déterminent 
chez eux des formes identiques. Aussi pour caractériser les mitochondries impor- 
te-t-il de s'appuyer davantage sur leurs caractères histo-chimiques que sur leurs 
caractères morphologiques. ‘ 

(? DanGEanDp, s'appuyant presqu'exclusivement sur des observations vitales 
et saus s'être assuré par l'examen de préparations de cellules animales de ce que 
l'on entend par mitochondries, soutient que l’on a confondu sous ce nom des 
éléments de nature et d'origine très différentes. 

Dans les animaux et les champignons, ce que l'on a décrit : sous le nom de chon- 
driome, correspoud, selon lui, aux microsomes et surtout aux formes initiales du 
système vacuolaire. 

Dans les végétaux chlorophylliens, on aurait en outre confondu dans le chon- 
driome les astiles que DanGearp considère comme des formations spéciales 
à ces végétaux et bien distinctes du choudriome de la cellule animale. 

Le chondriome des auteurs se décomposerait donc, selon DaxGEanp, en trois 
systèmes différents qui se trouvent superposés dans la cellule des végétaux chlo 
rophylliens : 

4° Le système vacuolaire ou vacuome, 


+100 


508 A: GUILLIERMOND 


les cytologistes qui se sont livrés à l'étude des mitochondries. 
Car enfin, si le système vacuolaire présente à son origine une 
allure mitochondriale, il ne peut dans aucun autre cas être con- 
fondu avec les mitochondries. Les primordias des vacuoles 
s'écartent considérablement des mitochondries par leurs carac- 
tères histo-chimiques et leur évolution. Is possèdent un pou- 
voir électif pour les colorants vitaux que n'ont pas les mitochon- 
dries : ils ne se conservent que très rarement par les méthodes 
mitochondriales, enfin ils ne sont représentés que dans les 
phases initiales du développement de la cellule, alors que le 
chondriome persiste pendant toute la durée de la cellule. On 
a pu considérer les primordias des vacuoles comme dérivés du 
chondriome, mais personne, n'a soutenu que ces éléments repré- 
sentaient le chondriome lui-même. 

La question qui se posait était de savoir si les formes initia- 
les des vacuoles sont d'origine mitochondriale, mais non celle de 
la nature vacuolaire du chondriome qui est bien connu main- 
tenant. Ilest donc regrettable que l’auteur se soit laissé entrainer 
trop vite dans cette théorie très risquée qui ne fait qu'embrouil- 
ler la question aux yeux des incompétents, sans aucun profit 
pour la Science, Ilest vrai qu'à la suite des objections que nous 
lui avons faites, DaxcearD semble aujourd'hui modifier son opi- 
nion, quand dans une de ses dernières Notes, il s'exprime 
ainsi : « Afin d'éviter de créer un nom nouveau, je proposais de 


Hinuter le nom de chondriome à l’ensemble du système vacuo- 


laire en séparant nettement celui-ci de l’ensemble des plastes. 
Cette solution semblait d'autant plus naturelle que les stades 
jeunes du chondriome ainsi limités, possédaient la plupart des 
réactions attribuées au chondriome de la cellule animale : pou- 


20 Le sphérome ou ensemble des microsomes, 

3° Le plastidome ou ensemble des plastides ; 
et Daxcearo y ajoute même les fibrilles cytoplasmiques qui auraient été décrites 
comme chondriocontes. 

Il est évident que Dancearp n'a pas fait l'emploi qu'il convient des méthodes 
mitochondriales, car, outre que Iles microsomes ne se colorent pas et que les 
vacuoles ne se colorent qu’exceptionnellement par ces méthodes, les éléruents du 
chondriome dans une préparation réussie se détachent suffisamment par leur 
coloration intense et leur contour très net du cytoplasme à peine coloré pour ne 
pouvoir en aucun cas être confondus avec les fibrilles cytoplasmiques. 

On voit donc qu'en fin de compte des trois systèmes décrits par DANGEARD, 
il n’y à que le plastidome qui corresponde au chondriome de la cellule animale, 
c'est-à-dire le seul que l’auteur sépare des mitochondries animales. 


! 
à 


LES CONSTITUANTS MORPHOLOGIQUES DU CYTOPLASMÉ 509 


voir électif vis-à-vis des colorants vitaux et en particulier du 


VII VII 


Fig. 24, — Représentation schématique des éléments constitutifs du cyto- 


plasme : L. Cellule du foie de Grenouille (méthode de Reçaup) ; N, Noyau; 
M, Mitochondries, V, Vacuole; Il Cellule épidermique de feuille d'/ris 
germanica (Méthode de Reçaup) : N, Noyau; C, Chondriocontes amylo- 
&ènes: M, Mitochondries inactives. V. Primordias des vacuoles. IT. Id., 
colorée vitalement : Gg, Globules graisseux ; les primordias des vacuoles 
(V) sont seuls colorés. IV. Id., dans laquelle on n’a figuré que les primor- 
dias des vacuoles. V. Id., dans laquelle on n’a figuré que le chondriome. 
VI. Id , dans laquelle on a figuré que les globules graisseux. VII. [d., dans 
laquelle on n’a figuré que les chondriocontes amylogènes. VIIL. Id., dans 
laquelle on a figuré que les mitochondries inactives. 


vert Janus, noircissement par l'acide osmique (‘) etfixation, inso- 


1) I] a lieu d’être surpris que DaxGrarp rapproche ces formations des 
y PI 


mitochondries en raison de ces caractères qui n’ont jamais été attribués au chon- 


510 A. GUILLIERMOND 


lubilisation par les sels de chrome. D'autre part la question 
de l'existence de véritables plastes dans les cellules animales 
restait entière ». k 


IV. — Conclusions 


Ainsi, on voit par cet exposé qu'il est aujourd'hui détfinitive- 
ment établi que le cytoplasme apparaît comme une substance 
d'apparence homogène, contenant en suspension des éléments 
figurés, parmi lesquels il faut distinguer : 

{° Un chondriome dont une partie dans les végétaux chloro- 
phylliens est affectée à la photosynthèse ; 

20 Un appareil vacuolaire, très réduit dans la cellule animale ; 

3° Des granulations graisseuses. 

Il est démontré que Le chondriome est un élément constant 
du cytoplasme, cela aussi bien dans la cellule animale que dans 
la cellule végétale, etne semble faire défaut que dans les orga- 
nismes les plus primitifs qui n'offrent pas de noyaux typiques. 
L'appareil vacuolaire est également constant au moins pour la 
cellule végétale. Les granulations graisseuses sont extrèmement 
fréquentes dans la cellule végétale, mais il n'est pas encore 
démontré que leur présence dans le cytoplasme soit générale. 

Le schéma que nous représentons (fig. 24) donne une idée de 
la structure générale de la cellule telle que nous la concevons. 


driome de la cellule animale. Voici en effet ce que dit Fauré-FRÉMIET à ce sujet : 
« Les mitochondries se colorent très difficilement par les colorants vitaux ; le 
rouge neutre ne les colore pas, les bleus de Méthylène, de Nil. et de Crésyl les colorent 
très faiblement comme le cytoplasnie » (Etude sur les mitochondries des Proto- 
zoaires et des cellules sexuelles, page 502). Et plus loin : « Les mitochondries 
absorbent le péroxyde d'osmium sans le réduire, mais, si après lavage, on traite 
par un réducteur tel que l'acide pyrogallique, elles se colorent en gris foncé » 
(page 548). 


BIBLIOGRAPHIE 541 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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58. Guizuiermoxb. — Rech. cyt. sur les Levures. Thèse de Do°torat ès Scien- 


29 


60. Voir à ce sujet : 


61 


ces de La Sorbonne, 1902 et Rev. gen. bot., 190%. 
. Meyer (Arthur). — Bot. Ztq., 1904. 


[exxeGuy. — Leçons sur la cellule. Paris, 1896. 
DE BeaucaamP. — Année biologique, 1908. 

. Voir à ce sujet: 

PrenanT. — Traité d'Histologie. 

DuesserG. — Anat. Hefte, 1913. 

Pexsa. — Arch. f. Zellforschung, 1914. 


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LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET C. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE VI 


Fig. 1. — Revêtement cuticulaire de la larve de M. punctatum, stade I, 
région ventro-latérale d'un segment thoracique ; à gauche un organe 
sensoriel en bâtonnet ; à droite, l'organe de Kætzin COMREN de trois courts 
poils X 1250. 

Fig. 2. — Larve de M. punctatum, stade II, vue par la face ventrale, pour 
montrer les principales saillies tégumentaires; à comparer avec la 
figure XX A-C. La saillie cuticulaire e, porte les organes sensoriels 1-3 ; 
h porte 6 et 7; à et 7, portent 8 et 9. Le dessin montre bien la forme 
générale de la larve, sa segmentation et la plaque anale au milieu de la 
face ventrale du dernier segment X 8. 

Fig. 3. — Musculature tégumentaire de deux segments abdominaux de la 
larve de Wiltogramma punctatum, stade II. côté gauche, vue de dedans. 
D. V. A.P. directions dorsale, ventrale, antérieure et postérieure ; 1-4, mus- 
cles droits dorsaux,5-9, muscles obliques darso-latéraux ; 10, muscle droit 
pleural : 41, muscle oblique pleural ; 12, muscle intersegmentaire circu- 
laire; 13, bande musculaire intrasegmentaire circulaire; 14-17, mus- 
cles droits pleuro-ventraux ; 48, musele oblique pleuro-ventral trifurqué ; 
19-22, muscles obliques pleuro-ventraux ; 23-25, muscles obliques ven- 
traux ; 26, muscle circulaire pleuro-ventral ; ph. 1-3, plaques hypodermi- 
ques (disques imaginaux); s. n. f. stigmate non-fonctionnel X 50. 

Fig. 4. — Musculature tégumentaire du dernier segment abdominal de la 
larve de W. punctatum, stade TE, côté gauche, vue de dedans; la figure 4a 
montre l’arrangement général des fibres ; la figure #b, la disposition des 
muscles au voisinage de la plaque anale. La bande médiane, qui s’en va 
de la base du rectum à la cavité stigmatifère, est composée de six élé- 
ments, dont les deux paires intérieures s’insèrent au bord dorsal de la 
cavité stigmatifère, la paire extérieure au bord ventral de cette cavité ; 
dans la figure 4b, les deux paires intérieures ont été séparées, de façon à 
laisser voir la paire extérieure; d.i. disque imaginal impair ; i. p. intes- 
tin postérieur ; p. a. plaque anale : s. p. stigmates postérieurs. 

Fig. 5. — Coupe longitudinale de la paroi inférieure du pharynx de la larve 
de M. punctatum, stade IT, au niveau de l'ouverture du canal de la glande 
salivaire; ce. g. s canal de la glande salivaire ; m. g s., muscle du canal 


D 
de la glande salivaire ; p. c. s.. plaque du canal salivaire X 625. 
Fig. 6. — Coupe transversale d'une glande salivaire de M. punctatum 


Stade II X 370. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE VII 


Fig. 7. — Musculature tégumentaire des segments abdominaux X et XI de 
M. punctatum, côté droit, vue de dede pour montrer la relation des 
fibres du dernier segment avec celles d'un segment abdominal typique ; à 
comparer avec les figures 3 et 4a, b.; d. ii. disque imaginal impair ; 
d.i. p. disque imaginal pair ; i. p. intestin postérieur ; 0. c. organe chor- 
dotonal : s. p. stigmate postérieur. 

Fig. 8. — Larve primaire de M. punctatum pour montrer la taille du sac 
æsophagien par rapport aux dimensions de Ja larve ; s. n. système ner- 
veux; s. @. sac œsophagien; v. @. valvule œsophagien X 15. 


Fig. 9. — Coupe d’une partie du sac œsophagien de la larve primaire, pour 
montrer les plissements de la paroi X 1250. 
Fig. 10. — Région antérieure du système digestif elc. d’une jeune larve au 


stade IT de #. punctatum; d.i. c. disques imaginaux céphaliques ; g. g. 
glandes gastriques ; g. s. glandes salivaires ; i. m. intestin médian : 0. b, 
organe bucco-pharygien:; s. n. v. système nerveux ventral: s. @. sac 
æsophagien. 

Fig. 11. gauche d'une larve müre du stade HT de #. punctatum, 
vue de dedans; la larve à été coupée en deux longitudinalement et le 
contenu du sac a élé enlevé; le grand espace central qui s'étend de 
l'organe buccopharyngien jusqu'à l'extrémité postérieure n’est autre 
chose que la cavité de l’énorme sac œsophagien qui, à ce stade, remplit 
presque loute la cavilé générale de la larve; a. i. m. anse antérieure de 
l'intestin moyen : in. replis de l'intestin refoulés jusque dans l'extrémité 
postérieure par le développement du sac: 1. a. lobes du tissu adipeux; 

°s. n. système nerveux : s. @. sac œsophagien X 10. ù 

Fig. 12. — Paroi du sac œsophagien de la larve âgée pour montrer le 
réseau de fibres musculaire et l’épithélium X 70. 

Fig. 143. — Côté de la paroi inférieure du pharynx de la larve de H. puncta- 
tum, stade I ; à comparer avec la figure 17 X 1250. 

Fig. 14. — Coupe transversale du pharynx de la larve primaire de NH. punc- 
tatum, au même niveau que celle de la figure 17, pour montrer l'absence 
de côtes; m. e. muscles élévateurs: on remarquera que les cellules 
entassées aux angles internes de la gouttière ne diffèrent pas à ce stade de 
leurs voisines, tandis que chez la larve müre elles deviennent plus hautes 
et vacuolées. 

Fig. 45. — Coupe transversale du bye nx de M. punctatum stade IE, au 
niveau du premier groupe de muscles semi-circulaires ; à comparer avec la 
figure 29; a. i. aile inférieure de la pièce basilaire ; c. cavité du pharynx ; 
g. ganglion nerveux du système sympathique ; m. e. muscles élévateurs ; 
m. s. muscles semi-circulaires:; t. trachée X 150, 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE VII 


Fig. 146. — Musculature thoracique et céphalique de la larve de H. puncta- 
tum stade IE, côté gauche, vue de dedans; a-e, muscles du premier segment 
thoracique, dont @. et b. s’attachent postérieurement à l’intérieur du 
segment ; a. p. insertion de l’abaisseur pharyngien; e. IL. s. élévateur de 
la lèvre supérieure, s’attachant juste avant p. c. d.; m. e. muscles entre- 
croisés ; p. c. d. insertion du protracteur céphalique dorsal ; p. v.c pro- 
tracteur céphalique ventral ; r. ©. v. rétracteurs ventraux céphaliques ; 
r. d. p. rétracteurs dorsaux pharyngiens; r. 0 a. m. rétracteurs de l’or- 
gane antenno maxillaire ; t. d. i. tige des disques imaginaux de la pre- 
mière paire de pattes thoraciques ; à comparer avec les figures 3, 23, 24 
et XXV. 

Fig. 17. — Coupe transversale du pharynx de la larve de M. punctatum 
au stade III, dans la région basilaire, au même niveau que celle de la 
figure 44, pour montrer la présence de côtes sur la paroi inférieure de 
la cavité pharyngienne ; c. côtes, dont une a été dessinée à un grossis- 
sement plus fort, fig. 13. 

Fig. 18. — Crochetlatéral mandibulaire de la larve au stade IT, dépigmentée 
et vue d’en haut pour montrer ses rapports avec l'élément supérieur de 
la paire des cellules génératrices du crochet; e. g. cellule génératrice du 
crochet dont un prolongement pénètre dans l’intérieur de ce dernier ; 
c. m. crochet mandibulaire ; |. c. lumière du crochet; à comparer avec 
les figures 23, 24, 26 et 136. 

Fig. 19. — Cellule de la région antérieure de l'intestin moyen. 

Fig. 20. — Coupe transversale de l'intestin moyen au niveau des glandes 
gastriques pour montrer la forme générale de ces dernières ; les détails 
histologiques n'ont pas été dessinés X 204. 


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" EXPLICATION DE LA PLANCHE IX 


Fig. 21. — Organe buccopharyngien de la larve de W. punctatum, stade HT, 
vu de côté; les muscles ont été enlevés; c. m. crochets mandibulaires : 
p. a. d, pièce accessoire dorsale : p. b. pièce basilaire : p. c. s. plaque du 
canal salivaire ; p. en H: pièceen H: p. h. plaque hypopharyngienne:; s. d. 
sclérite dentée X 80. 

Fig. 22. — Paroi inférieure de la bouche et du pharynx de la larve de 
M. punctatum, stade IT, vue d'en haut; 1. ïi. lèvre inférieure dont Ja 
surface est couverte de papilles arrondies et qui présente à sa base une 
paire d’épaississements chitinisés, brunâtres en forme de plaques ; p. b. 
pièce basilaire; p. en H. pièce en H:; p. h. plaques hypopharyngiennes: 
p. i. p. paroi inférieure du pharynx pour montrer les côtes longitudina- 
les xX 150. 

Fig. 23. — Musculature de l'organe buccopharyngienne dela larve de MH. punc- 
tatum, vue de côté ; a. p. muscle abaisseur du pharynx ; e. g. c. cellules 
génératrices du crochet; d.i. disque imaginal ; d.m. dépresseurs du crochet 
mandibulaire ; e. 1. s. élévateurs de la lèvre supérieure ; e. m. élévateurs 
du crochet mandibulaire ; p d. c. protracteur dorsal céphalique ; p. v. €. 
protracteur ventral céphalique ; r. d. p. rétracteurs dorsaux pharyn- 
giens ; s. d. sclérite denté. N. B. la bande au-dessous de p. v. e. et qui se 
voit aussi dans la figure 24, n’est qu'un repli de la paroi du sac œsopha- 
gien qui se détache de la façon indiquée dans beaucoup de dissec- 
tions X 80. 

Fig. 24. — Musculature de l'organe bucco-pharyngien, vue d’en bas ; €. g. c. 
cellules génératrices du crochet ; d. i. disque imaginal : d. m. depressors 
du crochet mandibulaire ; 1. i. lèvre inférieure; m. g. s. muscles du 
canal de la glande salivaire ; p. v. c. protracteur ventral céphalique : 
r. ]. i. rétracteur de la lèvre inférieure X 80. 

Fig. 25. — Coupe transversale de la région céphalique pour montrer la 
disposition et la structure des crochets mandibulaires: en bas, la coupe 
traverse une partie de l'éventail X 200. 

Fig. 26. — Coupe transversale passant par la base du crochet mandibu- 
laire du côté gauche ; b. m. base du crochet mandibulaire ; ec. g. c. cellu- 
les génératrices du crochet ; à comparer avec les figures 23 et 136 X 280. 

Fig. 27. — Coupe transversale du pharynx de la larve de M. punctatum au 
slade ITF, passant par la région de la plaque du canal salivaire ; d. i. dis- 
que imaginal ; d. m. depressor du crochet mandibulaire ; m. g. s. muscle 
du canal salivaire ; n. 1. nerf latéral appartenant probablement au sys- 
tème sympathique pharyngien; p. a. d. pièce accessoire dorsale ; p. en H. 
pièce en H; r.1.i. rétracteur de la lèvre inférieure ; t. e. m. tendon 
du muscle élévateur du crochet mandibulaire pour montrer sa situa- 
tion dans un tube épithélial ; à comparer avec les figures 21, 23, 30 
et 150. 

Fig. 28, — Epithélium de la région intermédiaire de l'intestin moyen X 390. 


A | 


Prancue IX: 


Thompson del: Larves de DIE parasites 


EXPLICATION DE LA PLANCHE X 


Fig. 29. — Musculature interne de l'organe bucco-pharyngien de M. punc- 
tatum, stade HE, côté gauche, vue de dedans ; l'organe a été fendu verti- 
calement le long d’une ligne passant entre les crochets mandibulaires et 
les deux séries de muscles élévateurs ; b. p. e. bulbe nerveux de la pla- 
que épipharyngienne; € g. s. canal de la glande salivaire ; e. m. crochet 
mandibulaire ; m. ec. s muscle du canal salivaire ; m. e. 4-3, muscles 
élévateurs; m. s. 1-2, muscles semicirculaires antérieurs et postérieurs : 
p. en H. pièce en H; p. h plaque hypopharyngienne ; p. i. p. paroi infé- 
rieure du pharynx; p s. p. paroi supérieure du pharynx; s. d. sclérite 
denté X 115. 

Fig. 30. — Squelette bucco-pharyngien de la larve de M. punctatum stade I, 
ce. 1: crochets latéraux pairs : € m. crochet médian impair; p b. pièce 
basilaire ; p. c. s. plaque du canal salivaire ; p. d. a. pièce dorsale acces- 
soire ; p. en H. pièce en H X 350. 

Fig. 31. — Epithélium de la région postérieure de l'intestin moyen X 860. 

Fig. 32. — Coupe longitudinale de l'intestin postérieur pour montrer les deux 
régions représentées par les figures 33 et 34 x 93. 

Fig. 33. — Région antérieure de l'intestin postérieur avec ses muscles cir- 
culaires X 860. 

Fig. 34. — Région postérieure de l'intestin postérieur avec ses muscles cir- 
culaires X 860. 

Fig. 35. — Stigmates postérieurs de Ja larve de #. punctatum stade 1, vus 
de face. 

Fig. 36, — L'un des stigmales dessinés en 35 à un grossissement plus fort 
pour montrer les fentes sligmatiques X 860. 


Fig. 37. — Chambres feutrées el stigmates postérieurs de H#. punclatum 
stade I X 540. 
Fig. 38-38 a. — Epithélium et revêtement cuticulaire d’une trachée de 


M. punctatum stade 1, au commencement de la chambre feutrée pour 
montrer la corrélation entre l'épaisseur de l'épithélium et le caractère du 
revêtement x 680, 

Fig. 39. — Glandes stigmatiques de stigmates postérieurs chez la larve pri- 
maireïde NH. punctatum X 390. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE XI 


Fig. 40. — Muscles élévateurs postérieurs de l’organe bucco-pharyngien de 
M. punctatum. stade III. Cette figure est destinée à faire comprendre la 
région correspondante de la figure 29. où l’arrangement a été difficile à 
représenter clairement à cause de la complexité ; Le traits réunissent cha- 
cun des deux bords d’un même muscle. 

Fig. 41, 1 a, 42, 43. — Coupes transversales successives de l'extrémité 
antérieure du tronc trachéen, chez la larve primaire en allant vers l’ébau- 
che du stigmate antérieur représentée par 43 X 1250. 


Fig. 44. — Coupe de la paroi du corps de la larve primaire au niveau du 
stigmate non fonctionnel X 1250. 

Fig. 45. — Stigmate antérieur et chambre feutrée, M. punctatum, stade II. 

Fig. 46. — Stigmate antérieur, M. punctatum, stade II, à six papilles. 

Fig. 47. — Sligmate postérieur, M. punctatum, stade II, vu de face X 280. 


Fig. 48. — Chambre feutrée, M. punctatum, stade II, vu de côté. 

Fig. 49. — Stigmate antérieur, M. punctatum, stade HI. 

Fig. 5 D0. — Coupe de la partie postérieure du système trachéen chez la larve 
primaire de M. punctatum; la chambre feutrée à droite est coupée longi- 
tudinalement, celle de gauche transversalement tout près de la sur- 
face X 680. 

Fig. 51. — Coupe transversale du pharynx de M. punctatum, siade HE, au 
niveau du deuxième groupe de museles semi circulaires ; a. s. aile supé- 
rieure de la pièce basilaire ; c. paroi de la partie antérieure de la gout- 
tière cardiaque ; de chaque côté la ligne de la paroi se continue jusqu'à 
la pièce basilaire par une ligne brisée, ce qui représente ce que je crois 
être l’élat normal des choses ; l'accumulation de cellules sanguines à l’in- 
térieur de la gouttière me paraît indiquer que celle-ci est fermée, quoique 
les attaches dorsales des parois ne sont pas visibles dans cette prépara- 
tion : c. el. «cellules claires » de PanreL : c. p. cellules péricardiales (?) ; 
c. s cellules sanguines; g. n. ganglion nerveux du système sympathique 
pharyngien ; m. sc. 2. deuxième groupe de muscies semicirculaires. 


Fig. 52. — Région postérieure du système trachéen, 4. punctatum, 
stade IT, avec 1e chambres feutrées et la grande commissure pue 
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Fig. 53. — Stigmate non fonctionnel, stade Il, vu de face X 500. 

Fig. 54. — Coupe transversale de la trachée du stigmate non fonctionnel, 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE XI 


Fig. 55. — Coupe transversale de la chambre feutrée du stigmate postérieur 
de stade III, près du stigmate: ce. g. p. cellule glandulaite péristigmalique. 

Fig. 56. — Région HÉine du trone trachéen, stade IT; €. g. p. croissant 
de cellules glandulaires péristigmatiques ; d. i. c. disque imaginal de la 
corne prothordeique : d. i. { disque imaginal trachéen X 145 

Fig. 57. — Chambre feutrée du stigmate antérieur, stade HI, dans sa gaine 
cuticulaire ; 0.g. s. ouverture des glandes péristigmatiques ; t. s. trou de 
sortie du stigmate de stade II X 350. 

Fig. 58. — Coupe de la région antérieure du tronc trachéen, stade IT; € g- 
cellules glandulaires péristigmatiques ; e. i. canal intracellulaire ; d. i. 
disque imaginal de la corne prothoracique : t. trachée X 280. 

Fig. 59. — Stigmates postérieurs, M. punctatum, stade HI: ce. g. p. fais- 
ceaux de canalicules des cellules glandulaires péristigmatiques. 

Fig, 60. — Partie terminale et ouverture du canal d’une cellule glandulaire 
du stigmate postérieur à un plus fort grossissement que 59 X 860. 

Fig. 61. — Rapports de la trachée du stigmate non fonctionnel et du sys- 
tème trachéen, stade IT deuxième segment abdominal ; en bas le grand 
tronc trachéen latéral ; à droite la ligne intersegmentaire ; d. v. a.p. “ 
lions dorsale, le antérieure et postérieure X 200. 

Fig. 62. — Cellule trachéolaire, stade IT X 680. 

Fig. 63. — Histologie de la trachée du stigmate non fonctionnel chez une 
larve stade ITT; les gros éléments sont des cellules hypodermiques. 

Fig. 64. — Stigmate non fonctionnel, stade III, vu de face, même grossis- 
sement que 53. 

Fig. 65. — Histologie de la De du stigmate non fonctionnel chez une 
larve stade III plus âgée que celle de la figure 63 ; une plage de cellules 
hypodermiques imaginales se forme autour de lextrémité du tronc tra- 
chéen. 

Fig. 66. — Coupe longitudinale de la saillie g, pour montrer la relation du 
muscle inlersegmentaire 12, au tissu adipeux dans cette région X 93. 

Fig. 67. — Tissu adipeux de M. punctatum, vu de face X 150. 

Fig. 68. — OEnocytes de AZ. punctatum, stade III, coupe transversale X 280. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE XII 


Fig. 69. — Coupe transversale du vaisseau dorsal de M. punctatum, tronçon 
postérieur : € p. cellule péricardique X 200. 

Fig. 70. — Coupe longitudinale de la région postérieure dorsale d’une larve 
àgée de M. punctatum, stade TI, pour montrer les rapports entre le vais- 
seau dorsal et le sac œsophagien : t. i. tronçon intermédiaire du vaisseau 
dorsal qui plonge: vers la face ventrale au-dessous du sac œsophagien : 
t. p. tronçon postérieur ou cœur. avec ses trois divisions ; s. sac œsopha- 
gien X 150. 

Fig. 71. — Coupe transversale du vaisseau dorsal, {tronçon intermédiaire, au 
niveau du coussin proventriculaire X 540. 

Fig. 72. — Coupe transversale du tronçon antérieur du vaisseau dorsal, au 
niveau de « l’anneau » de soutien; a. s. « anneau » de soutien ; g. gan- 
glion cerebroïdes ; t. trachée ; t. a. c. tronçon antérieur du vaisseau dorsal. 

Fig. 73. — Coupe transversale du tronçon antérieur du vaisseau dorsal, au 
niveau de la partie postérieure des disques faciaux ; d. f. disque facial : 
{. a. e. troncon antérieur du vaisseau dorsal X 540 

Fig. 74. — Coupe transversale de la gouttière du vaisseau dorsal; d. f. disque 
facial ; g. v. d. gouttière du vaisseau dorsal: en dessous, la paroi supé. 
rieure du pharynx X 390. 

Fig. 75. —- Cellules adipeuses H. punctatum X 860. 

Fig. 76. — Coupe transversale d’un tube de Malpighi avec une cellule de 
remplacement en bas X 680. 

Fig. 77. — Stigmate interne de la corne prothoracique de H#. punctatum. 

Fig. 78. — OEnocytes de M. punctatum, vus de face, avec une cellule 
hypodermique à titre de comparaison X 500. : 

Fig. 79. — OEnocytoïde à deux noyaux ; M. punctatum X 1250 

Fig. 80. — Proleucocytes de #. punctatum, dont un à deux noyaux, un 
autre en train de se diviser ; le dernier montre un espace clair renfer- 
mant une corpuscule noire qui est peut-être le nucléole de la cellule 
mère X 680. : 

Fig. 81. — Cellules sanguines de #. punctatum ; formes diverses de dégé- 
nérescence x 680. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV 


Fig. 82. — Cellules de la guirlande, #. punctatum X 860. 

Fig. 83. — Organe sensoriel en cercle, avec son bulbe nerveux; H. punctatum, 
stade III X 860. 

Fig. 84. — Organe sensoriel en bâtonnet, avec son bulbe nerveux, 
M. punctatum, stade II X 860. | 

Fig. 85. — Organes sensoriels de la plaque hypopharyngienne, M. punc- 
tatum, stade IT X 1250 

Fig. 86. — Coupe longitudinale de l'organe antennaire, #. punctatum, 
stade III X 1250. 

Fig. 87. — Coupe transversale du tronçon du lube de Malpighi affecté à 
l’excrétion de CO» X 860. 

Fig. 88. — Organe antennaire de la larve primaire de #/. punctatum. 

Fig. 89. — Organe antennaire de la larve de M. punctatum, stade I. 

Fig. 90. — Organe maxillaire de la larve primaire de MH. punctatum, vu de 
rue X 860, 

Fig. 91.— Système nerveux central et disques imaginaux de M. punctatum, 
stade IL. a. s. « anneau » de soutien; d f. que facial ; g. c. ganglion 
cérébroïde ; g. d. c. grand disque céphalique : m. n. v. masse nerveuse 
ventrale ; t. o. tige optique ; tr. trachée X 93. 

Fig. 92. — Coupe longitudinale de l'organe antennaire avec son bulbe 
nerveux de #/. punctatum. stade IT X 540. 

Fig 93. — Plaque œnocytique et organe chordotonal H. punctatum sad IL. 
Ÿ. D. A. P. directions ventrale, dorsale, antérieure, postérieure d’un fibre 
nerveux qui entre dans la base de l'organe par un nerf allant à un des 
organes en cercle ; la ligne brisée à droite représente le muscle intraseg- 
mentaire n0 13: l’organe chordotonal renferme quatre corps scolopaux. 


Fig. 94. — Coupe longitudinale de l'organe antennaire de #. punctatum, 
stade IT, pour montrer linvaginalion piriforme X 1250 
Fig. 95. — Lèvre inférieure de #. punctatum, vue par la face ventrale, 


avec deux organes sensoriels en cercle X 860. 

Fig. 96. — Plaque épipharyngienne de H. punctatum, stade IT X 540. 

Fig. 97. — Disque Hmaginal pair du dernier segment avec l'organe chordo- 
{onal qui s’attache à son extrémité distale X 150. 


Fig. 98. — Organe antennaire de M. punctatum, stade NI X 680. 
Fig. 99. — Coupe de la glande génitale de la larve primaire de M. punc- 


tatum X 680. 

Fig, 100. — OEnocytoïdes de H. punctatum X 1950. 

He. 101. — Saillie nerveuse 3 avec l'organe en cercle, son nerf, et un organe 
Hordaunl uniscolopal. V D A P, ie dentrales dorsale, antérieure 
et postérieure; €. s. corps scolopal ; n.o c. nerf de l'organe en cercle ; 
0. €. organe en cercle ; à comparer avec la figure XX X 860. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE XV 


Fig. 102. — Plaque hypodermique (histoblaste) de #. punctatum stade HT. 


Fig. 102 a. — Coupe longitudinale de l'antenne de #. punctatum. stade HT, 
pour montrer la « racine » de l'antenne, côté opposé à celui de la 
figure 94 X 1250. 

Fig. 102 b. — Disques céphaliques de H. punctatum, stade II, coupe trans- 
versale ; tronçon antérieur du vaisseau dorsal: d a. disque antennaire : 
d. o. disque optique ; g. c. système nerveux ventral; æ. æsophage X 415. 


Fig. 403. — Coupe perpendiculaire à l'axe longitudinal du disque imaginal 
impair du dernier segment: à comparer avec la figure 4 b X 500. 

Fig. 404. — Puparium de Wiltogramma punctatum vu par la face ven- 
trale X 23. 

Fig. 403. — Armature buccopharyngienne de MWetopia leucocephala 
stade | X 400. 

Fig. 106. — Larve primaire de Miltogramma Germari X 100. 

Fig. 107. — OEuf de Miltogramma punctatum X 50. 

Fig. 408. — Armature buccopharvngienne de WMiltogramma Germari, 
stade 1 X 350. 

Fig, 409 —— Armature buccopharyngienne de Sphecapata conica, 
stade I X 530. ÿ 

Fig. 440. — Plaque épipharyngienne de Sphecapula conica, stade II 
X 860. 

Fig. 141. — Coupe transversale du disque imaginal pair du dernier segment 
de Miltogramma punctatum, stade HE X 860. 

Fig. 442. — Armature buccopharyngienne de Wiltogramma æstraceum, 


stade | X 350. 


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Bulletin Biologique, T. LIV. 


106. 


Thompson del. 


Larves de Diptères parasites 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI 


Fig. 443. — Armature buccopharyngienne de Sphecapata conica, stade TI 
X 150: 


Fig. 114. — Armaluré buccopharyngienne de Me/opia argyrocephala, 
stade I X 400. 4 
Fig. 115. — Armature buccopharyngienne de Pachyophthalmus signatus, 


* stade IT X 145. 
Fig. 116. — Armalure buccopharyngienne d’Araba tergata, stade 1 X 390. 


Fig. 117. — Armature buccopharyngienne dé Brachycoma devia, stade I 
X 400. 

Fig. 418. — Armature buccopharyngienne de WMetopia campestris, stade I 
X 400. 

Fig. 119. — Armature buccopharyngienne de Macronychia conica, stade T 
X 400. 


Fig. 120. — Organe antennaire de Brachycoma devia, stade 1 X 1600. 

Fig.121.— Armature buccopharyngienne de Metopia lateralis, stade I X 400 

Fig. 122. — Organe antennaire de Macronychia conica, stade L X 1250. 

Fig. 423. — Armature buccopharyngienne de Pachyophthalmus signatus, 
stade I X 4920. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE XVII 


Fig. 124. — Armature buccopharyngienne de #elicobosea  muscaria, 
stade 1 X 60. 

Fig. 125. — Larve primaire de Brachycoma devia X 140. 

Fig. 126. — Région hypopharyngienne, larve primaire d'Onesia sepulchralis 
X 860. 

Fig. 127. — Lèvre inférieure d'Onesia sepulchralis, stade TI: 


Fig. 128. — Armature buccopharyngienne de Paramacronychia flavipal- 
pis, stade ! X 260. 

Fig. 129. — Armature buccopharvngienne de Wyctia halterata, stade I 
X 420. 

Fig. 430. — Plaque épipharyngienne de la larve 303, stade I. 

Fig. 4131. — Région épipharyngienne et rudiment du crochet médian ; larve 


primaire d'Onesia sepulchralis ; on remarquera la présence de deux 
organes sensoriels en cerele sur la paroi de la partie antérieure du pha- 
rynx entre les crochets latéraux. 


Fig. 432. — Organes sensoriels de la: plaque hypopharyngienne de la larve 
primaire de Sarcophaga falculata X 1250. 

Fig. 133. — Stigmates postérieurs de Æelicobosca muscaria, stade L X 115. 

Fig. 134. — Armature buccopharvngienne de Setulia grisea, stade I X 370. 

Fig. 135. — Organe antennaire de Sarcophaga falculata, stade L X 1250. 

Fig. 136. — Coupe transversale de la partie antérieure de l'organe bucco- 


pharyngien, passant par la base du crochet médian : e.g. c. cellules géné- 
ratrices du crochet latéral ; ce. |. crochet latéral ; e. m. erochel médian. 


Fig. 1437. — Larve primaire de Yyctia halterata X 100. 
Fig. 438. — Armature buccopharyngienne d'Onesia sepulchralis, stade 1 
X 360. 


Fig. 139. — Crochets de la région buccale de la larve 303, stade IE. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE XVIII 


Fig. 140. — Revélement culiculaire de la larve de Sarcophaga falculata, 
stade 1 X 860. 

Fig. 441. — Chambres feutrées el sligmates postérieurs, Sarcophaga 
falculata, slade 1 X 150. 

Fig. 142. — Armature buccopharyngienne de Sarcophaga falculata. 
stade 1 X 215. 
Fig. 443. —  Armature buccopharyngienne de Sarcophaga falculata, 
stade Il avec le crochet du stade suivant nouvellement formé X 4120. 
Fig. 444. — Armature buccopharyngienne de Sarcophaga falculata. 
stade IT X 60.- 

Fig. 445. — Chambre feutrée el stigmate antérieur, Sarcophaga falculata. 
stade II X 200. 

Fig. 146. — Plaque épipharyngienne et rudiment du crochet médian, larve 
primaire de Sarcophaga falculata. 

Fig. 447. — Armature buccopharyngienne d'Onesia sepulchralis stade I 


(de Keïlin). 
Fig. 148. — Armature buccopharyngienne de 303. Stade IT X 185. 


Fig. 149. — Armature buccopharyngienne de (!) Wagneria sp.. stade | 
X 460. 
Fig. 150. — Coupe transversale du pharynx de la larve primaire de Ailto- 


gramma punctatum au niveau de l'ouverture du canal des glandes sali- 
vaires ; à comparer avec la figure 27 ; c. g. s. canal des glandes salivaires : 
p. a. d. pièce accessoire dorsale: p. en H. pièce en H: p. g. s. plaque du 
canal) salivaire ; {. e. m. tendon du musele élévateur du mandibule. 

Fig. 1451. — Revêtement cuticulaire de Wiltogramma punctatum, stade HI 
pour montrer l’arrangement des écailles par rapport aux cellules hypo- 
dermiques X 680. 


(‘) La larve primaire’ dont la figure représente l’armature buccale avait été 
extraite d’un échantillon trouvé dans une collection sous le nom de Wyctia hal- 
terata Panz.: et c’est pour celte raison que la figure de cette armature se trouve 
sur la planche, J'ai trouvé trop tard que la larve en question n’a rien à faire avec 
Nyclia halterata étant en réalité une larve d’une espèce de Wagneria. - 


7° Année. 1920. 


BIBLIOGRAPAIA: O0 00 
DO EVOLUTIONS 


ÉTHOLOGIE GÉNÉRALE. — ADAPTATION 


20 094. — LOEB, Jacques. Forced movements, tropisms and animal conduct 
(Monographs on experimental biology). Philadelphie (Lippincott), in-8, 1919 
(209 p., 42 fig.). 

Lors dans ce livre développe à nouveau l’idée que les actes de l'animal peuvent 
être étudiés par les méthodes quantitatives du physicien et que ces actes résultent 
en dernière analyse de mouvements forcés ou tropismes. On retrouvera done ici, 
comme il l'indique lui-même, des idées et des faits déjà connus, mais Lors les 
expose en les appuyant de données expérimentales récentes. Les divers chapitres 
du livre sont donc consacrés aux diverses catégories de tropismes C’est surtout en 
ce qui concerne les actions de la lumière (héliotropisme), du géotropisme et du 
chemotropisme que l'on trouvera de nouvelles données expérimentales. A signaler 
l'important index bibliographique sur les tropismes (552 mémoires). 

M. CAULLERY. 


. 


21.002. -— LOEB, Jacques et NORTHROP, J. H. Heliotropic animals as photome- 
ters on the basis of the validity of the Bunsen-Roscoe law for heliotropic reac- 
tions (Animaux héliotropiques utilisés comme photomètrés). Nation. Acad. Sci., 
t. 3, 1917 (539-544, 2 fig.). 

Expériences d'orientation phototropique de larves de Cirripèdes, montrant que 
les réactions dites instinctives de ces animaux se ramènent à des réactions auto- 
matiques d'orientation, et sont fonctions de la constance de l'intensité lumineuse. 
La loi de Buxsen-Roscoe sur les actions photochimiques donne une expression 
précise de cette fonction. Cx. PÉREz. 


20.003. — LODGE, O. C. An examination of the sense-reactions of Flies (Réac- 

tions sensilives des mouches). Bull. of Entom. Res., t. 9, 1918 (141-132). 

L. a expérimenté l'attraction exercée sur différents types de mouches communes 
par les substances nutrilives et les couleurs. Les deux sexes se comportent sensi- 
blement de même, toutefois les femelles vont davantage aux substances renfer- 

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2 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


mant des traces d’AzHs ou de la caséine. Aucune réackion particulière à l'égard des 
couleurs. 

Les mouches dont les yeux sont vernissés ou recouverts de gélatine opaque , 
sont moins actives et moins attirées par les appâls que les mouches normales. 
Après section des antennes, l’attraction est conservée, mais l’équilibre partielle - 
ment perdu. E. Rougaun. 


20.004. — RICHARDSON, C. H. The response of the House-fly to certain foods 
and their fermentation products (Attraction des mouches par certains aliments 
et produits de fermentation). Journ. Econ. Entom. Concordia, t. 10, 1917. 

Les sucres, glucose, fructose, maltose, lactose, l’amidon, la dextrine, ne sont pas 
très attractifs. L'alcool amylique l’est davantage ; il agit mieux en solution à 4 0/0 
qu'à 40 0/0. Les solutions de sucres dans l’alcool ou l’acide acétique sont plus 
actives que les solutions aqueuses correspondantes. Le gluten et le beurre n’agis- 


sent pas ; le caséinogène du lait est attractif. E. Rousaun. 
20.005. — PICTET, Arx. Les migrations du Pieris brassicæ en 1917 et leurs 


conséquences. Arch. Sci. Phys. et Nat. Genève (4), t. 45, 1918 (356-366). 

+ à biologiques sur Picris brassicæ en 1917. PAU soc. Lépid. 

Genève, t. 4, 1918. 

Fn a deux grandes migrations de P. b. à Lravers la Suisse en 1917 où 
cette espèce a été extraordinairement abondante. Gelte publication est en rap- 
port avec la rareté constatée de l'hyménoplère parasite Microgaster glomeratus 
en 1916 (celte espèce a reparu en abondance en septembre et octobre 1917) et avec 
l'extension des cultures maraichères en raison des circonstances de guerre. 

M. CAULLERY. 


20.006 — PICTET, Arx. Influence de la pression atmosphérique sur le dévelop- 
pement des Lépidoptères. Arch. Sci. Phys. et Nat. Genève (4), t. 44, 1917 
(413-454). 

— Les mécanismes qui provoquent l’éclosion des papillons. Bull. Inst. nat. 
Genevois, t. 43, 1918 (459-489). 

— Les éclosions des papillons et la pression barométrique. Bull. Soc. lépidopt. 
Genève, t. 4 (67-74, 1 pl.). 

Expériences et observations faites depuis 1907 dans diverses espèces et montrant 
que l’éclosion des papillons nécessite pour se produire, soit une diminution de la 
pression atmosphérique, soit une élévation de température, au moment où la chry- 
salide est müre. M. CAULLERY. 


20.007. — PICTET, Arx. Les réactions des Insectes vis-à-vis de la lumière. Bu//. 
Inst. nat. Genevois, t. 42, 4945 (25 p.). 

— À propos des tropismes : Recherches expérimentales sur le comportement 
des Insectes vis-à-vis des facteurs de l'ambiance. Bull. soc. vaudoise sci. 
nat., t. 51, 1915 (423-550). 

Hors du cas d'hibernation, P. conclut de ses expériences contre la théorie pure- 

ment mécaniste des tropismes, en faveur d’actes volontaires des Insectes, dus à 


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Co 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


un état de conscience : la volonté chez l'insecte éveillé domine l’action des forces 
extérieures. Les expériences ont été faites surtout par rapport à la lumière (solaire 
ou arlilicielle) et à la température, suivent quelques expériences relatives à l'action 


de la pesanteur, de l'humidité et des agents chimiques. M. CauLzery. 
20.008. — PICTET, Ar. I. Recherches expérimentales sur l’hibernation de 


Lasiocampa quercus. Bull. soc. lépid. Genève, 1. 2, 1913 (179-206). 

— Il. Observations biologiques et recherches expérimentales sur l’hibernation 

d'Abraxas grassulariata L. 1bid., t. 3, 1916 (164-188). 

I. Par des élevages en chambre chauffée de façon à diminuer ou à supprimer » 
l'hibernation chez L. q., l'auteur a cherché à modifier la date d’éclosion normale 
(juillet-août) de ce Papillon. P. a observé sur ces 6 générations qu'il se fait des 
ralentissements ou des accélérations d’autres phases du développement, compen- 
sant la modification obtenue sur l’hibernation, de façon que la date d’éclosion 
reste approximalivement la même. Les papillons qui éclosent à d'autres époques 
de l’année ont une descendance qui n’est pas viable à l'état naturel. Cela assure 
une corrélation satisfaisante avec l'alternance des saisons. P. en conclut que le 
cycle normal est le résultat de la sélection naturelle. 

I. En agissant sur l’hibernation larvaire d'Abraxas par la chaleur, on obtient 
soit une seconde génération (qui se produit à l’époque normale d'évolution de la 
génération naturelle), soit une seconde période d’hibernation (succédant à une 
période anormale d’activité pendant l’hiver) ramenant l’évolution de l’espèce à sa 
saison naturelle ; ce qui concorde avec les résultats obtenus pour Lasiocampa 
quercus et pour d'autres Papillons. M. CAULLERY. 


20.009. — MAST, S. O0. The relation between spectral color and stimulation in 
the lower organisms (Stimulus exercé par la couleur spectrale sur les orga- 
nismes inférieurs). Journ. exp. Zool., vol. 22, 1917 (471-599, fig. 1-4). 

Un stimulus est exercé sur chaque espèce par une longueur d'onde donnée, 
quels que soient : les conditions de milieu, l’état physiologique de l'individu et 
la nature de la réaction produite. Les longueurs d'onde actives sont comprises 
entre 483 et 524 uu. Pour les plantes, ce sont des longueurs d'onde plus courtes. 
Celles qui sont voisines de 465 sont les plus effectives, pour les plantes vertes. Il 
n'a pas paru superflu à l’auteur de faire remarquer qu'il n’y a aucune relation 
entre cel effet énergétique de la couleur spectrale et la visibilité des couleurs — 
celle-ci n'existe pas en fait pour les organismes inférieurs, elle a été constatée 
chez cerlains Insectes seulement —. On constate que le stimulus maximum de 
plusieurs espèces très éloignées, est exercé par une même longueur d'onde. Mais on 
ne pourrait se baser sur ce fait pour conclure qu'il y a parenté chimique entre 
leurs protoplasmes car une relation analogue existe entre des réactions chimiques, 
provoquées par une seule longueur d'onde s’exerçant sur des substances chimi- 
quement différentes. L. DERORNE. 


20 640. — SCHMIDT, W. J. Ueber die sog. Xantholeukophoren, beim Laubfrosch 
(Sur les xantholeucophores, chez la Rainette). Arch. f. mikrosk. Anatomie, 
t. 93, 1919 (93-147, pl. IV). 


4 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


On distingue généralement les xanthophores, qui contiennent le lipochrome 
jaune, les leucophores qui renferment des grains de guanine, et les xantholeu- 
cophores, où lipochrome et guanine sont réunis dans la même cellule. Les plages 
vertes de la peau de Ayla arborea présenteraient précisément de tels xantholeu- 
cophores. D'après S. celte dénomination est inexacte ; la guanine et le lipochrome 
sont toujours localisés dans des cellules distinctes. Mais, dans les régions considé- 
rées de la peau de Æyla, ces cellules sont groupées par couples, formés chacun 
d'un xanthophore et d’un guanophore. Chaque couple est une unité d'ordre supé- 
rieur, un æantholeucosome. A. DRZEWINA. 


20.041. — POLIMANTI, O. Sur le sens chromatique de Octopus vulgaris. — Sur 

le sens chromatique des poissons. Arch. ital. biol., 1. 64, 1915 (293-306). 

P. a essayé d'analyser le sens chromatique au moyen du rythme respiratoire. 
La perception des couleurs serait nrlle chez l'Octopus vulgaris. Les poissons 
auraient ce sens un peu développé, mais seulement « dans la mesure où les per- 
çoivent les aveugles » et la perception de ces couleurs dépendrait de celles de 
leur habitat. Ainsi les poissons des grandes profondeurs seraient sensibles aux 
couleurs de plus grande longueur d'onde (rouge, etc.). L. DEHORNE. 


20.012. — SECEROV, Scavko Ueber einige Farbenwechselfragen. 3. Ueber den 
Einfluss der Nahrungsmenge auf den Kontraktionszustand der Melanophoren 
(Sur quelques questions de changements de couleurs.3. Influence de la quantité 
de nourriture sur l’état de contraction des mélanophores). Arch. Entiwickl. 
mech., t. 40, 1914 (98-103, pl. 2-3). 

Chez des Loches (Cobitis tænia) soumises à un jeûne presque complet, on cons- 
tate une diminution du nombre des mélanophores cutanés par unité de surface, 
mais en même {emps une expansion plus grande de ceux qui persistent. Ces deux 
phénomènes, d'effets antagonistes, font que l’aspect macroscopique des poissons 
en inanition n'est tout d'abord pas modifié ; ce n'est qu’à la longue que l'effet de 
la diminution numérique finit par l'emporter, amenant un éclaircissement général. 
S. répond ainsi aux critiques que Fucuns (db. d. vergl. Physiol. de WiNTERSTEIN, 
1913) avait adressées à ses recherches antérieures (Biol. Zentralbl., t. 33, 1913, 
Bibliogr. evelut., 14. 450). Cu. PÉREZ. 


20.043. — YOUNG, R. T. Some experiments on protective coloration (Expérien- 
ces sur les colorations protectrices). Journ. of exper. Zool., t. 20, 19146 (457: 
507 ; 8 fig. et 3 pl.). 

Les expériences ont élé faites en employant des oiseaux d'une part, des souris, 
des grenouilles, des insectes, d’autre part. Il semble résulter de ces expériences 
que ce qui intervient pour protéger les animaux contre leurs ennemis c’est bien 
plus l’immobilité que la coloration mimétique A. VANDEL. 


20.043. — MAST, S. O. Changes in shade color and pattern in fishes and their 
bearing on the problem of adaptation and behavior, with special reference 
to the flounders Paralichthys and Ancylopsella. Bull. Bureau of fisheries, 
t. 34, 1916 (175-238, pl. 19-37). 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 3 


Ces deux Pleuronectes simulent remarquablement le fond des teintes claires aux 
teintes foncées et dans les diverses couleurs; de même elles imitent des fonds à 
dessins carrés ou circulaires. Le temps nécessaire pour une adaptation aux cou- 
leurs est en général plus long que celui nécessaire pour une adaptation à l'ombre 
ou à un dessin de fond. La répétition réduit les durées. Les changements de teinte, 
de couleur et de dessin résultent de la concentration ou de l'isolement des granu- 
lations pigmentaires dans les chromatophores et de la présence des cristaux de 
guanine. Les mouvements des granules sont sous la dépendance des yeux par l’in- 
termédiaire du système nerveux central et sympathique. — Rappelons que les 
premières expériences sur ce sujet sont de G lPoucner (1876). 

Le mémoire contient une très belle série de photographies (noires et en couleur) 
des poissons sur différents fonds. M. CAULLERY. 


20.014. — HEIKERTINGER, F. Versuche und Freilandforschungen zur Mimikry- 
hypothese (Expériences el observations dans la nature au sujet du mimétisme). 
Biolog. Centralbl., 1.39, 1919 (352-363). 

D'après les expériences et observations de H, les Abeilles, Guêpes, Pompi- 
les, elc., malgré leur aiguillon, ne savent pas se protéger contre les Araignées et, 
dans la lutte, ont toujours le dessous. Il en est de même à fortiori des Insectes 
qui les miment. Les Eristales, p. exemple, ont maintes fois été observées succom- 
bant sous l'attaque des Araignées, même d'une petite Triaranea. Tout comme 
la « sphecoïdie », la myrmécoïdie n'assure aucune protection efficace. Les Arai- 
gnées n'auraient ainsi aucun rôle dans la genèse des formes qui miment Abeilles, 
Guêpes et Fourmis. A. DRZEwINA. 


20.045. — WILLIAMS, F. X. Photogenic organs and embryology of Lampyrids 
‘Organes lumineux et embryogénie des Lampyrides) Journ. Morphol., t. 28, 
1916 (145-207, 4 fig., pl. 14-10). 

Ce travail, surtout morphologique et embryogénique, consacré au Photuris 
pennsyloanica et au Photinus consanguineus. contient des observations sur le 
développement des organes lumineux, larvaire et imaginal. Tous deux dérivent 
d’une différenciation locale de cellules adipeuses, formant un organe à granula- 
tions lumineuses, et plus profondément un coussinet réflecteur. 

Cu. PÉREZ. 


20. 046. — BAUER, Vicror. Zur Hypothese der physikalischen Warmeregulie- 
rang durch Chromatophoren (Les chromatophores considérés comme régula- 
teurs thermiques). Zeitschr. f. Allgem. Phys. B. 16, 1914 (191-213, 1 fig.). 
Baücke el KezLer ont montré que la lumière intense, ou une basse température 

provoquent également l'extension des chromatophores. De même, la contraction de 
ces éléments est düe aussi bien à une élévation de la température qu'à la faible inten- 
silé de l’éclairement. Quelques faits analogues et les observations de l'auteur le 
conduisent à penser que la régularisation de la température extérieure au moyen 
des chromatophores, chez les animaux aquatiques à sang froid, n’est pas vraisem- 
blable. | L. DEHORXE. 


6 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONTIS. 


20.047. — HUTCHINSON, Roserr H. The effects of certain salts, and of adapta- 
tion to high temperatures, on the heat resistance of Paramecium caudatum 
(Effet de certains sels et de l'adaptation à de hautes températures, sur la résis- 
tance des P. à la chaleur). Journ: exæper. Zool.. t. 19, 1915 (211-224, 1 fig.). 
Pour des Paramécies cultivées en milieu alcalin, cerlains sels, NaCIl, CaCP, 

KNOS, et l’eau distillée exercent une influence favorable, augmentant la résistance 

à la chaleur. Le contraire a lieu pour des P. cullivées en milieu légèrement acide. 

H. a essayé de voir si en cultivant des P. à une lempérature relativement élevée 

(2S0 à 36° C) on amènerait un relèvement de leur température mortelle. Les expé- 

riences n'ont pas été concluantes. Cu. PÉREZ. 


20.018. — MONTUORI, A. et POLLITZER, R. Sur le mécanisme de l'adaptation 
des homothermes aux températures élevées. Sur l'adaptation aux basses tem- 
pératures et sur la mort par refroidissement. Arch. ital. Biologie, t. 65, 1916 
(233-260). 

Tous les animaux sont capables de supporter des températures relativement 
élevées, sous la condition que l'augmentation soit progressive. C’est pourquoi la 
résistance aux hautes températures est accrue pendant l'été. On peut adapter 
expérimentalement un animal à une température excessive : exposé à cette tem- 
pérature à intervalles espacés on le voit la supporter de mieux en mieux. Dans ce 
phénomène on constate que la chaleur du corps s'élève de plus en plus lentement, 
le sang de ces animaux accoutumés contiendrait des substances {hermo-inhibitri- 
ces, qui n'auraient pas le temps de se former lorsque l'élévation de température 
est trop brusque. L'existence de telles substances est vérifiée par la présence dans 
les muscles de ces animaux d'une quantité de glycogène plus grande, et par l’élé- 
vation du degré de congélation du sang. De la même façon l'organisme serait 
capable de former des substances {thermo-excitatrices lorsqu'il est soumis à l'action 
des basses températures. Comme les substances thermo-inbibitrices, elles n’altè- 
rent pas la température interne. Si ces substances protectrices n'ont pas le temps 
de se former, la température interne diminue avec celle du milieu ambiant, et 
l'un des premiers effets de cette modification est l’altération immédiate du sys- 
tème nerveux central : ainsi s'explique la mort par refroidissement. Ces observa- 
tions permettent de concevoir comment des espèces, manifestement homothermes 
ont pu se perpétuer depuis les premières époques géologiques. 

L. DEHoRxr. 


20.049. — ROGERS, Cnarzes G. et. LEWIS, Ersie M. The relation of the body 
temperature of certain cold-blooded animals to that of their environment 
(Equilibre entre la température de certains animaux à sans froid et celle de leur 
milieu). Biolog. Bull., t. 31, 1916 (1-15). 

Le Ver de terre et la Salamandre (Diemyctylus) se mettent très rapidement en 
parfait équilibre de température avec leur milieu (Cf. Biol. Bull., t. 27, 1914). 
Pour l'Anadonte et le Cyprin doré la mise en équilibre est plus lente. ces de ces 
animaux pe possède de mécanisme propre de régulation de la température. 

CH. PÉREZ. 


_ 
0 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONTS. 


20.020. — BOUNHIOL, P. Sur la distribution verticale des bancs de Sardines 
dans les eaux littorales de l'Algérie. C. 22. Soc. Biol., t. 80, 1917 (476-479). 
Les phénomènes de la maturation des éléments sexuels et de la ponte corres- 

pondent au maximum annuel de l’oxygénation et au minimum de la salinité de 

l'eau. Les déplacements verticaux de la Sardine seraient en rapport, non avec la 
température, mais avec les élats orageux de l'atmosphère, A. VANDEL. 


20.021. — BOUNHIOL, J. P. Sur la biologie de l’Alose finte (A/osa finta. Cuv) 

des côtes d'Algérie. C. R. Soc. Biol., t. 80, 1917 (480-483). 

[I y a chez À. f. un dimorphisme sexuel analogue à celui de la Sardine. Les 
migrations de cette espèce, en rapport avec la reproduction, sont conditionnées 
par la teneur des eaux en oxygène ; ces résultats confirment ceux de Roue sur les 
Muges. A. VanDeL. 


20.022. — ROULE, Louis. Sur les conditions biologiques de la migration de 
montée du Saumon (Sa/mo salar L). C. R. Soc. Biol., t. T6, 1914 (838-839). 
— Sur l'influence exercée sur la migration de montée du Saumon (Salmo salar 

L) par la proportion d'oxygène dissous dans l'eau des fleuves. €. 2. Ac. Sc. 
Paris, 1. 158, 1914 (1364-1366). 
— Sur de nouvelles recherches concernant la migration de montée des Saumons. 
Ibid; 1. 461. 1915 (707-709). 
L'auteur admet que l’une des conditions biologiques de la migration de montée 
réside dans la recherche par les individus d’un milieu plus riche en oxygène dis- 
SOUS. = A. VANDEL, 


20.023. — ROULE, Louis. Les Migrations erratiques des poissons du genre. 
Mugil. C. R. Soc. Biol., t. 78, 19145 (730-732). 

— Observations comparatives sur la proportion d'oxygène dissous dans les eaux 
d’un étang littoral (étang de Thau) et dans les eaux marines littorales, et sur 
ses conséquences quant à la biologie des espèces migratrices de Poissons. 
Ibid., t. 79, 1916 (434-456). 

— La biologie migratrice des poissons du genre W/#qil, dans l’étang de Thau. 
Ibid. (522-595). 

— Nouvelles observations concernant la migration de ponte des poissons du 
genre Mugil. Ibid. (844-847). : 

— Sur les migrations des Poissons de la famille des Mugilidés. C. À. Ac. Sc. 
Paris, t. 161, 19145 (537-539). 

Les Muges, comme les Thons, effectuent des migrations de direction constante, 
composées d'individus en état de maturation sexuelle et ayant lieu au printemps ; 
ce sont les migrations génétiques, dont la cause déterminante principale est liée 
à la recherche d'un milieu plus riche en oxygène. Il y a en plus des migrations, 
de directions variables, constituées par des individus immatures et qui ont lieu en 
dehors de l'hiver. Ce sont les migrations erratiques dont la cause correspondante 
parait se rattacher à la recherche d’une température moins basse. Ces migralions 
ont le caractère de tropismes. Dans leurs déplacements les H. ne semblent pas 
affectés par les différences de salure. .A. VANDEL. 


8 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.024. — ROULE, Louis. La Sténothermie du Thon commun (Orcynus thynnus 
L). C. R. Soc. Biol., t. 79, 1916 (847-848). 

— Sur l'habitat du Thon (Orcynus thynnus. L) et ses déplacements littoraux 
dans la Méditerranée occidentale française. (. /#. Ac. Sc. Paris, t. 165, 1917 
(643-646). 

Les migrations des Thons sont probablement en rapport avec des changements 
de température. A. VANDEr. 


20.025. — ROULE, Louis. Observations anatomiques et biologiques sur quelques 
Poissons des très grandes profondeurs marines. C. À. Soc. Baol., t. 79, 1916 
(634-637). 

Etude de 3 espèces abyssales offrant entre elles et avec les formes cavernicoles 
de remarquables caractères de convergence : dépigmentation, écailles réduites, 
amoindrissement des yeux. A. VANDEL. 


20.026. — ROULE, Louis. Remarques concernant la biologie de la migration de 

ponte des Aloses (G. Alosa). C. R. Soc. Biol., t. 80, 1917 (705-706). 

L'auteur confirme pour les Aloses de rivières (Alosa alosa L) les observations 
de Bouxnioz sur les migrations d’A. finta. Les Aloses ont un besoin d'oxygène 
moindre que les Saumons et fréquentent les eaux moins froides. 

A. VANDEL. 


20.027. — ROULE, Louis. Sur la migration de ponte de la Truite des lacs (Sa/mo 
fario L). G. R. Ac. Sc. Paris, t. 163, 1916 (527-529). 
La Truite des lacs qui remonte dans les ruisseaux au moment de la ponte y est 
attirée par la plus grande teneur de l’eau en oxygène. A. VANDEL. 


20.028. — GUEYLARD, Mile France et PORTIER, Pauz. Variation de poids de 
l'Epinoche passant d'un milieu dans un autre de salinité différente. Etude de 
l'adaptation aux ehangements brusques de salinité. C. 22. Soc. Biol., t. 80, 
1917 (538-540). 

— Variations de poids de l'Epinoche morte (Gast. leiurus) sous l'influence des 
changements brusques de salinité. Zi. (683-4). 

Quand un poisson non adapté aux changements brusques de salinité passe de 
l’eau douce dans l'eau de mer, il meurt en présentant une diminution de poids 
d'accord avec la théorie. Un poisson de mer jeté dans l’eau douce meurt par con- 
tre avec augmentation de poids. Au contraire, un poisson (Epinoche) adapté aux 
changements brûsques de salinité, {transporté dans un milieu de concentration très 
différente présente deux phases : une première dans laquelle il obéit aux lois de 
l'osmose, et qui est courte; une seconde longue, dans laquelle il semble réagir 
pour regagner son poids primitif qu'il arrive même à dépasser dans un sens ou 
dans l’autre. C’est la phase paradoxale dans laquelle, par un mécanisme qui devra 
être précisé, il résiste au départ ou à la pénétration de l’eau dans ses tissus. Les 
Epinoches tués par l’éther, le chloroforme, eau de mer concentrée se comportent 
comme s'ils étaient vivants. Tués au contraire par le sulfate de strychnine, ils se 
comportent comme un poisson ordinaire. A. VANDEL. 


/ 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 9 


20.029. — WELLS, Morris M. The reactions and resistance of Fishes in their 
natural environment to salts (Réactions et résistance des Poissons aux sels dans 
leur milieu naturel). Journ. exper. Zool., t. 19, 1915 (243-283). 

Les Poissons d’eau douce perçoivent la présence des sels en solution dans l’eau, 
et y réagissent de façon à se placer dans les conditions de concentration optima ; 
en présence de sels à actions antagonistes. ils se placent dans la région qui corres- 
pond à un optimum de stimulation. L'inanition détermine certains Poissons 
(Ambloplites rupestris, Perche de rocher) à choisir des concentrations plus éle- 
vées que celles qu'ils choisissent normalement ; d'autres (Ameiurus melas, Cha- 
bot) choisissent au contraire des concentrations plus faibles ; et la suralimentation 
porte au contraire le Chabot à choisir des concentrations plus élevées, Ces Pois- 
sons, qui ont normalement une réaction négative vis-à-vis du CaCP, acquièrent au 
contraire une réaction positive quand on les a maintenus en présence de ce sel 
pendant une semaine. Les migrations des Poissons anadromes sont probablement 
liées à des changements rythmiques de leur métabolisme, ces modifications résul- 
tant principalement de variations internes, telles que celles qui résultent de la 
maturation des produits sexuels. CH. PÉREZ. 


20.030. — HAMILTON, Ciype C. The behavior of some soil Insects in gradients 

_ of evaporating power of air, carbon dioxide and ammonia (Comportement de 
certains Insectes lerricoles suivant le pouvoir d’évaporalion de l'air, et la propor- 
tion de CO? ou d’AzH3). Biol. Bull., t. 32, 1917 (159-182, 5 fig.). 

Expériences sur des larves et imagos de divers Carabiques. Les résultats corres- 
pondent à ce que l’on pouvait attendre d'après l'habitat de ces Insectes. Les larves 
sont particulièrement sensibles à l’évaporation ; les imagos, mieux protégés, le 
sont moins. CH. PÉREZ. 


20.031. — CHENOWETH, Homer E. The reactions of certain moist forest Mam- 
mals to air conditions and its bearing on problems of mammalian distribution 
(Réactions, aux conditions atmosphériques, de certains Mammifères habitant les 
forêts humides : application à la distribution des Mammifères). Biol. Bull., L. 32, 
1917 (183-201). 

Etude expérimentale du comportement de la Souris à pattes blanches. Peromys- 
cus leucopsus noveboracensis Fischer, commune dans les districts forestiers du 
N.-E. des Etats-Unis. Cet animal réagit à l'évaporation, qu'elle soit causée par le 
mouvement de l'air, la sécheresse ou la chaleur ; et c’est le taux d’évaporation qui 
paraîl le meilleur indice de l’action combinée du vent, de la température et de 
l’état hygrométrique. C'est probablement le facteur essentiel de la distribution 
géographique de cette espèce. CH. PÉREZ. 


20.032. — TOWER, Wicrram Lawuexce. Inheritable modification of the water 
relation in hibernation of Leptinotarsa decem lineata (Modification héréditairo 
de la déshydratation en relation avec l’hibernation chez la ZL. d.). Biolog. Bull., 
t.33, 1917 (229-251). 

La L. decem-lineata présente, dans la région de Chicago, deux générations 
annuelles, dont la seconde hiverne à l'état imaginal, après avoir débarrassé ses 


10 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


tissus d’une grande partie de leur eau, ce qui les rend moins sensibles à la gelée. 
Des individus de cette race normale ont été transportés dans le milieu désertique 
de Tucson (Arizona), et élevés pendant plusieurs générations successives. On cons- 
tate que la seconde génération annuelle perd la propriété de se déshydrater avant 
l'hivernage, et, en s’adaptant au nouveau milieu, cesse au contraire de pouvoir 
résister à l'hiver de Chicago, si elle est ramenée dans cette locaiité. La modifica- 
tion adaptative ainsi produite est héréditaire, et se comporte dans les croisements 
avec la race de Chicago comme un caractère mendélien, dominant; il s’agit donc 
d'une modification affectant les gamètes. CH. PÉREZ. 


20.033. — WEESE, A. O0. An experimental study of the reactions of the horned 
Lizard, Phrynosoma modestum Gir., a Reptile of the semi desert (Ktude expé- 
rimentale des réactions d’un Reptile semi-désertique). Biol. Bull., t. 32, 4917 
(98-116, 1 fig.). 

W.. a étudié les réactions de ce Lacertilien du Nouveau-Mexique aux variations 
d'évaporation dues aux variations soit de l’état hygrométrique, soit de la tempé- 
rature de l'air. C’est surtout aux variations de la température du sol que les réac- 
tions sont particulièrement nettes ; l'optimum correspond à 36°-400 ; à cette limite 
intervient une réaction particulièrement précise : l'animal fouit le sol, de manière 
à se recouvrir de sable. Ce dernier facteur a certainement un rôle prépondérant 
dans le déterminisme de la distribution géographique de cette espèce (dans la 
zone d'altitude moyenne 1.500-2.200 mètres), el dans son comportement diurne ou 
saisonnier, CH. Pérez. 


20.034. — SUMNER, Francs B. Genetic studies of several geographic races of 
California Deer-mice (Etudes génétiques sur diverses races géographiques de la 
Souris-daim de Californie). Amer. Nat., t. 49, 1915 (688-701, 1 carte). 

Le Peromyscus maniculatus, Souris à pattes blanches américaine, comprend 
environ 40 races géographiques, dont quelques-unes apparaîtraient même comme 
des espèces légitimes, si toutes les transitions ne les rejoignaient aux autres. S. 
s'est proposé d'expérimenter, pour les races californiennes, s'il s’agit de races géné: 
tiquement distinctes, dont les caractères sont héréditaires, ou bien de variétés 
déterminées à chaque génération par linfluence des conditions de milieu sur cha- 
cun des individus. La race désertique élevée à Berkeley jusqu’en F; n’a présenté 
aucune approximation perceptible vers la race de cette localité. Les croisements 
entre certaines races ont jusqu ici été impossibles. CH. PÉREZ. 


20.035. — CAVAZZA, Finirro. Recherches sur le Pulorius nivalis monticola et 
sur sa distribution géographique. Arch. Zool. expér. gen , L. 45, 1914 (501- 
520, pl: 25). 

D'observations biométriques détaillées, C. conclut que le Putorius nivalis mon- 
ticola constitue une sous-espèce bien distincte, vraisemblablement incapable de 
s’accoupler avec P. n. type; c'est sans doule une forme rélicte, actuellement réfu- 
giée sur les montagnes, comme sur autant d'ilots, devant la concurrence de la 
Belette type, mieux adaptée. CH. PÉREZ. 


Ai dé à 7e 0 3 RUN QG A4 LH A RTE a YET TA LANER| 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 5 11 


20.036. — ALLEE, W. C. The salt content of natural waters in relation to 
rheotaxis in Ase/lus (Concentration saline des eaux naturelles, en relation avec 
le rhéotactisme des A.). Biol. Bull., t. 32, 1917 (93-97, 1 fig.). 

Les expériences prouvent que les réactions rhéotactiques des Asellus (v. 
Bibliogr. evolut., 12.320) sont essentiellement déterminées par les concentrations 
de O et de CO? correspond aux deux catégories de milieux envisagées. La concen- 
tration saline ne parait pas avoir d'influence. CH. PÉREZ. 


20.037. — HARRIS, J. Anraur et LAWRENCE, Joux V. The osmotic concentration 
of the sap of the leaves of Mangrove trees (Pression osmotique du sue des 
feuilles dans les arbres de la Mangrove). Biol. Bull., t. 32, 1917 (202-211). 
Essai d'investigation sur la physiologie des Palétuviers. Les expériences ont porté 

sur des représentants de trois familles différentes (Laguncularia, Rhisophora, 

Avicennia). La pression osmotique est toujours élevée (20-33 atm.) : elle est d’au- 

tant plus élevée, dans une même espèce, que les individus considérés vivent dans 

un milieu davantage soumis à l’action de l’eau de mer ; elle peut atteindre jusqu’à 

50 atmosphères pour les Avicennia de la Jamaïque, à la limite des vases salées 

stériles. CH. PÉREZ. 


20.038. — HICKERNELL, Louis Max. A study of desiccation in the Rotifer ?htlo- 
dina roseola with special reference to cytological changes accompanying 
desiccation (Désiccation du Rotifère PA. r., spécialement au point de vue des 
modifications cytologiques). Biol. Bull, 1. 32, 1917 (343-406, pl. 1 5). 
Développement d’un travail déjà analysé (Bibliogr. evolut. 19. 94). A l'état de 

désiccation, le métabolisme n'est pas absolument supprimé, mais seulement {rès 

ralenti, ainsi qu'il paraît résulter des changements dont sont le siège les parois du 
tube digestif. La transformation subie par les noyaux est sans doule en rapport 
avec la persistance de leur rôle dans le métabolisme cellulaire, en particulier dans 
les oxydations. Le retour à l'état hydraté est accompagné de changements inverses 
de ceux de la désiceation. On a souvent signalé, chez les Rotifères, une plus grande 
activité reproductrice, consécutive à une période de désiccation. Le fait doit tenir 
à une multiplication des noyaux ovariens, qui se manifeste pendant la période de 


réviviscence . __  Cx. RÉREZ. 
20.039. — DUFRÉNOY, J. Remarques à l'occasion des modifications produites 


par le vent marin, sur des inflorescences mâles de Pin maritime. C. /. Soc. 

Biol., t. 80, 1917 (174-175). 

Dans des inflorescences males de Pin maritime exposées au vent, l'auteur a 
constaté que certains rameaux portaient deux feuilles carpellaires garnies d’ovules 
et rappelant les feuilles-fertiles des Cycas ou des Pteridospermées du Dévonien. 
D’autres rameaux au lieu de porter des étamines, avaient développé des pièces 
protectrices pélaloïdes, ou bien des feuilles assimilatrices plissées. 

A. VANDEL. 


20.040. — HARMER, S. F. On Phoronis ovalis S. Wright. Quart. Journ. Micr. 
Sci., t. 62, 1917 (115-148, pE 7-9). ; 
H. a mis en évidence sur cette espèce l'existence régulière de la multiplication 


12 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


asexuée par division transversale (v. pl. 9, fig. 29-34). Ce processus était rendu 
vraisemblable par la condition grégaire des Phoronis et la puissance de régénéra- 
tion qu'elles offrent. C’est ce qu'avait déjà indiqué notamment de SeLys-Loxc- 
camps (Fauna u. Flora Naples). M. Cauzery: 


20.041. — LASHLEY, K. S. Inheritance in the asexual reproduction of /ydra 
(Hérédité dans la reproduction asexuée de l'Hydre verte). Journ. exper. Zool., 
t. 19, 1945 (157-210, 40 fig.). 

Les populations d’Hydres sont composées de lignées héréditaires distinctes, dif- 
férant entre elles par le nombre initial des tentacules, la taille du corps, la cou- 
leur, l'âge auquel débute la gemmiparité, etc. En l'absence de sélection ces lignées 
restent distinctes. A l'intérieur d’une population, il y a une corrélation entre les 
caractéristiques des parents, de leurs descendants et de leurs proches, corrélation 
due en grande partie à l'existence de ces lignées. A l’intérieur de la colonie (clone) 
dérivant par gemmiparité d’un même individu souche, il n'y a pas de corrélation 
entre proches parents au point de vue des variations dans le nombre inilial des 
tentacules ; il y a une légère corrélation entre le nombre des tentacules des bour- 
geons et le nombre des tentacules portés par le parent au moment où ces bour- 
geons ont été produits. Des diversités de milieu tendent à produire des variations 
identiques chez les parents et leurs rejelons, celte identité tendant ensuite à dispa- 
raître lorsque la cause extérieure est supprimée. La sélection au point de vue des 
varialions du nombre des tentaeules n’a d'effet que pendant la période où on la 
poursuit ; les variations ne sont pas héréditaires. A l'intérieur d’une colonie, il y a 
corrélation entre la taille des parents et des rejetons ; il est probable que cette 
corrélation, tout comme celle des variations dans le nombre des tentacules, est 
due à l’action semblable de certaines conditions de milieu. CH. PÉREZ. 


20.042. — GRAVIER, Cn. J. Sur un phénomène de multiplication par scissiparité 
longitudinale chez un Madréporaire (Schisoryathus fissilis. Pourtalès). C. À. 
Ac. Sc. Paris, t. 160, 1915 (103-105). 

Chez S. f., Madréporaire des grandes profondeurs de l'Atlantique, il y a une 
division spontanée de l’animal en six fragments ; chaque fragment se régénère el 
redonne un individu complet. C’est là un mode normal de multiplication de l'es- 
pèce, et la reproduction sexuée, si elle existe, n'intervient que fort rarement, 

A. VANDEL. 


20.043. — WACHS, H. Ueber Langsteilung, bei Hydra (Division longitudinale, 
chez l’'Hydre). Biolog. Centralbl., 1. 39, 1919 (1-12, 9 fig.). 

Les auteurs ne sont pas d'accord au sujet de la division longitudinale, chez 
l'Hydre. Le fait est que ceux qui la décrivent n'ont jamais vu la phase initiale du 
phénomène ; ils citent des cas où 2 (êtes sont portées par un pédoncule commun, 
plus ou moins bifide. Sans doute, s'agit-il le plus souvent de deux Hydres fusion- 
nées ; quelquefois, le pédoncule commun finit par se rompre entre les deux. 

W. signale un cas de division longitudinale qu'il croit authentique. Il n’en a pas 
d'ailleurs non plus vu le début dans une culture, il a rencontré une Hydre à 
6 lentacules, avec une encoche au sommet : cette encoche s’accentuait de plus en 
plus, l'Hydre acquérait de nouveaux lentacules ; la fissuration progressant du som- 
met à la base. il y a eu finalement 2 individus. A. DRZEwINA. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 13 


20.044. — WALTON, A. C. Longitudinal fission in Actinia bermudensis Nerrill 
(Schizogonie longitudinale chez l'A. b.). Journ. Morphol., 1. 31, 1918 (43-52, 
8 fig.). 

L'Actinia bermudensis présente deux variétés distinctes par leur couleur ; les 
embryons sont loujours de la même teinte que le parent qui les incube. La schi- 
zogonie, débutant par un lent dédoublement de la bouche et du pharynx, et se 
continuant par une constriction longitudinale, pour aboutir finalement à la sépa- 
ration complète, assez brusque, de deux individus, a été suivie au laboratoire dans 
des élevages poursuivis pendant 5 semaines. ! | CH. PÉREZ. 


20.045. — OSGOOD, W,. H., PREBLE, E. A., and PARKER, G. H. The fur-seals 
and other Life of the Pribilof, Islands, Alaska, in 1914. Bull. Bureau of Fishe- 
ries, t. 34, 1915 (172 p., 18 pl., 24 cartes). 

Etude statistique et biologique très intéressante du troupeau des phoques à four- 
rure des îles Pribiloff. À signaler, en particulier, tout ce qui concerne les instincts, 
les mœurs et les conditions de reproduction de ces animaux. Le mémoire contient 
encore une étude des espèces sauvages et domestiques de l'archipel. 

, M. CauULLERY. 


20.046. — ROUBAUD, E. Recherches biologiques sur les Guêpes solitaires et 
sociales d'Afrique. La genèse de la vie sociale et l’évolution de l'instinct mater- 
nel chez les Vespides. Paris, Ann. sci. nat. (Zoologie) (sér. 10), €. 1, 1916 
(1-160, 33 fig.). 

Cette étude a porté sur un certain nombre de Vespides solitaires (genres Syna- 
gris, Rhynchinus, Odynerus, ete.) et sociales (g. Belonogaster, Icaria, Polistes). 
L'évolution sociale des vespides apparait à R. comme conditionnée tout entière par 
l'intérêt individuel et la trophobiose. Les larves deviennent pour les femelles une 
source d'avantages qui est exploitée Les guêpes élèvent les larves dans les mêmes 
conditions que les fourmis cultivent les pucerons en exploitant leurs sécrétions. 
R. donne le nom d'œcotrophobiose, à cette symbiose familiale — Il est probable 
que le déterminisme de la vie sociale est analogue chez les fourmis etles termites. 
— Dans les Hyménoptères mellifères et prédateurs il y a deux rameaux divergents 
correspondant aux Vespiformia d'une part, aux Sphegiformia de l'autre, l’évo- 
lution au point de vue social est inverse dans ces deux rameaux. Dans le premier 
la vie sociale a été réalisée avec un régime prédateur (Vespides) et l’action d’un 
appareil venimeux. Dans le rameau des sphegiformia au contraire la vie sociale 
a été réalisée par les Apides avec un régime végélal et en l'absence de l’interven- 
tion de l'appareil venimeux dans l'éducation des larves. L'étude des formes tropi- 
cales au point de vue biologique semble à l’auteur destinée à fournir la solution 
de nombreux problèmes encore obscurs dans la vie sociale des Insectes. 

M. CAULLERY. 


20.047. — WHEELER, W. M. The phylogenetic development of subapterous and 
apterous castes in the Formicidæ. Proc. Nat. Acad. Sci. Washington, 1.3, 
1917 (p. 109-117, 3 fig.). 

Examinant les faits présentés par les diverses formes de fourmis et spécialement 


14 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


par les espèces du genre Monomorium, W. incline à admettre que les différences 
entre les castes des fourmis n’ont pas élé réalisées par des variations brusques 
comme on est généralement tenté de le croire, mais que les castes sont les for- 
mes extrêmes survivantes de séries de modifications. graduelles. C'est seulement 
sans doute depuis le tertiaire moyen que les ouvrières ont commencé à se diffé- 
rencier entre elles et que la suppression des formes intermédiaires a laissé isolées 
les formes actuellement distinctes. M. CAuULLERY. 


20.048. — WHEELER, W. M. À study of some ant larvæ with a consideration 
ot the origin and meaning of the social habit among Insects. Proc. Amer. 
philos. Soc., t. 57, 1918 (293-343, 2 fig.). 

W. passe en revue diverses larves de fourmis : des formes primilives (surtout 
australiennes) ont des larves pourvues de mandibules et qui sont nourries de 
fragments d'insectes (Ponerinæ, quelques Aphænogaster); beaucoup de four- 
mis nourrissent leurs larves avec des liquides régurgités (Myrmicinæ, Dolicho- 
derinæ, Camponotinæ). Sur des fourmis congolaises W.. décrit chez les larves 
(Tetraponera, Pachysima), des appendices latéraux, sur le thorax et l'abdomen, 
remplis de tissu graisseux (trophocyles) et à leur extrémité d'un liquide granuleux 
exsudé. Ces organes que W. appelle exsudatoria secrèlent un liquide qui doit être 
absorbé par les ouvrières (d'où le nom de frophidium donné au stade où ces 
appendices existent). D'autre part Wasmanx a montré que les commensaux des 
termites (symphiles) sont physogastres c'est-à-dire ont un abdomen distendu par 
du tissu graisseux et les termites se nourrissent de leurs exsudats (TrAGaRDH). 
Enfin W. rappelle les observations de Rousaup (Cf. Bibl. Evol. 20.046) sur les Belo- 
nogaster qui mettent en évidence un échange nutricial entre les femelles adultes 
et les larves dans lequel Rousau» voit l’origine de la vie sociale des guêpes. W. 
propose de substituer pour ces échanges au nom d’æcotrophobiose proposé par 
Rougau», celui de trophallaxie. I voit lui aussi dans cet échange nutricial l'origine 
de la vie sociale des guêpes, fourmis et termites. La trophallaxie, pratiquée d'abord 
entre mères ou ouvrières et larves, se serait graduellement étendue entre fourmis 
adultes, puis entre fourmis el espèces commensales, puis entre fourmis et insectes 
étrangers aux fourmilières et finalement entre fourmis et plantes myrmécophiles. 
W. rapproche ces idées de celles de Grarp sur l’origine de l'amour maternel et sur 
les relations entre hôte et parasite (crabe et saccutine par exemple ; le parasite 
remplace la ponte de l'hôte) et de celles de Le Danrec sur le bon égoïste des phé- 
nomènes sociaux chez l'homme. M. CAULLERY. 


20.049. — THOMPSON, Caroune BuruinG. Origin of the castes of the common 
Termite Leucotermes flavipes Kol. (Origine des castes chez le Termite). Journ. 
Morphol., t. 30, 1917 (83-153, pl. 1-8). 

Les larves de Leucotermes venant d’éclore sont toutes semblables d'aspect exté- 
rieur ; mais leur anatomie, en particulier le volume du cerveau, et son rapport à 
celui de la tête, la structure des yeux composés et la taille des ébauches génitales, 
montrent qu'elles se répartissent en deux types déjà déterminés comme fertile ou 
stérile, c'est-à-dire comme devant donner des sexués ou bien des ouvriers et sol- 
dats. Au stade larvaire suivant se différencient, dans le type fertile, les deux caté- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 15 


gories conduisant aux sexués de première et de seconde forme ; dans le {ype sté- 
 rile, les catégories conduisant respectivement aux soldats et aux ouvriers. Les 
castes sont donc délerminées dans l'œuf, dès avant l’éclosion, et leur déterminisme 
ne dépend pas de la nourriture donnée aux jeunes larves (contre Buenrox. Bibliogr. 
evolut. 13. 436). T. incline même à croire que toutes les catégories d'individus 
sont déterminées dans l'œuf. Le travail contient en outre une revue historique 
des travaux relatifs à l’origine des castes chez les Termites et les Fourmis. 

CH. PÉREZ. 


20.050. — BUGNION. E. La biologie des termites de Ceylan. Bull. Museum Hist - 
Natur. Paris, 1914 (170-204, 8 pl.). 
Article d'ensemble basé sur des observations directes faites à Ceylan. 
M. CauLLERY. 


20.054. — BROLEMANN, Hexry W. Un processus évolutif des Myriapodes Diplo- 

podes. C. /?. Ac. Sc. Paris, L. 162, 1916 (645-647). 

Les phénomènes de néoténie sont fréquents chez les Diplopodes. Ces phénomè- 
nes apparaissent comme les plus importants des processus ayant présidé à l'évo 
lution de ces animaux, puisque c'est à eux qu'on doit attribuer l'apparition des 
plus grands groupes de cet ordre. A. VANDEL. 


20.052. — MESNIL, F. et CAULLERY, M. Un nouveau type de dimorphisme évo- 
lutif chez une Annélide polychète (Spio martinensis Mesn.). (. À. Ac. Se., 
Paris, t. 165, 1917 (646-648). 

Cas de Robe chez une Annélide D élsehbtes A. VANDEL. 


20.053. — CAULLERY, M. et MESNIL, F. Dimorphisme évolutif chez les Annéli- 
des Polychètes. C. /?. Soc. Biol., t. 81, 1918 (707-9). 
Revue d'ensemble des exemples de dimorphisme et de polymorphisme évolutifs 
observés chez les Annélides Polychètes. A. VANDEL. 


20.054. — BOUVIER, E.-L. Pagurotanais bourgi n. g. n. sp. : Sur une pelite 
collection de Crustacés de Cuba, etc. Bul. Moline natur. Paris, 1918, 
(12-15, fig. 5-7). 

Pagurotanais est un Anisopode adapté à la vie dans les coquilles de Gastro- 
podes de la même facon que les Pagures. WU a perdu tous les pléopodes (sauf peut- 
être un rudiment de la première paire), l'abdomen est mou et tordu en spirale. 
Les pereiopodes 3-7 présentent sur la face externe une rape d’écailles (comme les 
uropodes des Pagures), aidant l’animal à se fixer à sa coquille. 

M. CauLLery. 


20.055. — POYARKOFF, E. Essai d’une théorie de la nymphe des Insectes holo- 
métaboles. Arch. Zool. Exper. gen., L. 54, 1914 (221-265). 
P. reprend avec plus de détail et de précision une thèse qu'il avait déjà indiquée 
et la défend contre les objections que Pérez et DeeGenER lui avaient adressées 
(Bibliogr. evolut.11.269-274). Le stade imaginal, unique chez les Hémimétaboles, 


n 


16 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


s’est subdivisé en deux chez les Holométaboles, par l'intercalation d'une nouvelle 
mue, séparant un stade nymphal d’un stade imaginal proprement dit. C'est le 
remaniement histologique du système musculaire qui a nécessité l’intervention 
d'une double mue: la nymphe est en quelque sorte le moule indispensable à la 
mise en place des museles imaginaux ; une dernière mue est nécessaire pour per- 
meltre l'insertion de ces museles sur la cuticule. Cu. Pérez. 


20.056. — LOELE, Kurr. Beitrage zur Kenntnis d. Histologie u. Funktion d. 
Hymenopterendarmes (Recherches histologiques et physiologiques sur l'intestin 
des Hyménoptères). Zeitschrift [. Allgem. Phys, L. 16, 1914 (1-36, 10 fhig., 
ANpEAE : 
L'assimilation des graisses est pour ainsi dire nulle chez l’imago des Hyménop- 

tères ; elle est un peu plus considérable chez les Formicides, et notamment chez 
Camponotus. Les graisses du pollen ne sont assimilées que par les formes, qui 
possèdent un intestin moyen dont lépithélium présente des replis. C’est à la per- 
sistance de ce caractère larvaire qu'il faut attribuer une plus forte capacité assi- 
milatrice des graisses, car les larves d'abeilles, de guêpes et de fourmis dont l’in- 
testin moyen est resserré sur lui-même, avant le débouché des {ubes de Malpighi, 
et qui subissent de ce fait une sorte de retard de défécation, comparable à celui 
qu'on observe chez les chenilles de Lépidoptères, ont un pouvoir assimilateur plus 
grand. De même lassimilalion rectale accompagnerait une modification de l'in- 
testin terminal: l’auteur cite en exemple la dilatation sacciforme du rectum des 
larves de Lamellicornes. L. DEHORNE. 


20.057. - BOAS, J. E. V. Einige Bemerkungen über die Hand des Menschen 
(Quelques remarques sur la main de l'Homme). Ægl. Danske Videnskab. 
Selskab. Biology. Meddelels, 2, 1919 (1-32, 23 fig.). 

La main de l'Homme apparait au premier abord comme appartenant au type 
périssodactyle ; la considération de divers attitudes, ainsi que certaines particula- 
rités des muscles de l'avant bras et de leurs tendons, montrent en réalité qu'elle 
se rattache au {ype artiodactyle. Observations concordantes chez divers singes. 

CH. PÉREZz. 


20.058. — WILDER, Harris HawraorNe. Palm and sole studies (Études sur la 
paume de la main et la plante du pied). Biolog. Bull. t. 30, 1916 (435-172 et 
211-252, 42 fig.). 

Etude systématique, par empreintes sur un plan, des dessins de la peau sur la 
paume de la main et la plante du pied. Ces dessins sont considérés comme des 
sillons de friction, c’est-à-dire comme une disposition adaptative antidérapante, déri- 
vant de pelotes ou coussinets plantaires correspondant aux 11 régions de contact 
avec le sol, que l’on constate typiquement chez les Unguiculés. L'élément fonda- 
mental du dessin est le tourbillon spiral, particulièrement caractéristique des sin- 
ges; et l’évolution consiste dans la réduction progressive de ce lype, jusqu'à 
l'effacement complet. Cette évolution comporte d’ailleurs une certaine plasticité, 
et parait avoir été influencée, dans les races humaines, par l'habitude de la droi-. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 17 


terie. Le dessin caractéristique de chaque individu apparaît chez le fœtus d'environ 
4 mois, et ne change plus au cours de la vie. Il est déterminé par des influences 
héréditaires familiales dont W. donne quelques exemples, et qui lui paraissent 
relever des lois de MENDEL. CH. PÉREZ. 


20.059. — FÉNIS, F. ne. Contributions à l'étude des caractères d'adaptation à la 
suspension chez les Chiroptères. Arch Zool. exper. gén., 1. 54, 1914 (195-220, 
11 fig.). 

Étude d'anatomie comparée du pied des Chiroptères, établissant quatre types 
qui, à partir de la marche plantigrade associée avec la suspension, montrent le 
perfectionnement progressif d’une adaptation plus exclusive à la suspension saxi- 
cole ou arboricole. CH. PÉREZ. 


20.060. — WHITNEY, Davin D. The transformation of Brachionus pala into 
Brachionus amphiceros by sodium silicate (Transformation, sous l'influence 
du silicate de soude, du B. p. en B. a.). Biolog. Bull., t. 31, 1916 (113-120, 
2 fig.). 

Quand on additionne de silicate de sodium le milieu où vivent des Brachionus 
pala, les généralions ultérieures présentent un allongement des deux épines pos- 
térieures de leur carapace, et acquièrent en plus deux épines latérales, prenant 
ainsi la forme appelée Z. amphiceros. Celte dernière ne constitue donc point une 
espèce, mais une simple variation de la première : variation purement phénotypi- 
que : les œufs fécondés de ces femelles amphiceros donnent à l'éclosion des for- 
mes pala. La production des diverses catégories d'œufs s'obtient aisément suivant 
les conditions d'alimentation avec des Chlamydomonas (Cf. Bibliogr. evolut). 
49.380. CH. PÉREZ. 


20.061. — ROSZKOWSKI, Waczaw. Contribution à l'étude des Limnées du Lac 

Léman. Rev. Suisse, Zool., t. 22; 1914 (457-539 ; 2 fig., pl. 14-17). 

L'auteur a fait une comparaison tant anatomique et systématique que biologi- 
que entre les Limnées littorales et les Limnées abyssales du Léman. Il existe en 
profondeur deux espèces de Limnées : Z. profunda, Clers et L. abyssicola, Brot, 
qui dérivent toutes deux de formes littorales, la première de Z. ovata, Drap, la 
seconde de Z. palustris. — Les Limnées abyssales sont de taille plus petite que 
leurs congénères du littoral; leurs coquilles sont plus minces, plus allongées, 
tranparentes. Ces caractères provoqués par les facteurs externes (nourriture, 

- substrat) disparaissent dès la première génération quand on élève ces ani- 
maux en aquarium dans des conditions normales, et il y a retour à la forme litto- 
rale. — De ces faits et d’autres tirés de la distribution géographique de ces 
Mollusques dans le Léman; R. déduit que la transformation des formes liltorales 
en formes abyssales est récente et se continue encore actuellement. 

A. VANDEL. 


20.062. — JEANNEL, R. Sur la systématique des Bathysciinæ (Coleoptères, Sil- 
phides). Les séries phylétiques de Cavernicoles. Arch. Zool. expér. gén., t. 54, 
41944 (57-78). 


2 


48 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


J. insiste à nouveau sur les idées générales qu'il a développées dans un travail 
antérieur (Bibliogr. evolut. 41. 251). Les Bathysciinæ constituent un groupe poly- 
phylétique : tous les types carvernicoles actuels descendent d’un certain nombre 
d’anciennes espèces lucicoles, qui ont colonisé les grottes, et qui se sont littérale- 
ment pulvérisées en un très grand nombre de lignées qui ont évolué isolément, 
dans chaque grotte ou chaque groupe de grottes, et ont varié plus ou moins vite, 
plus ou moins profondément. J. donne le tableau des séries phylétiques qu'il a 
établies. | CH. PÉREZ. 


20.063. — CLARK, Ausrix H. À study of asymmetry. as developed in the genera 
and families of recent Crinoids (Asymétrie dans les genres et familles de Cri- 
noïdes récents). Amer. Nat., t. 49, 1915 (521-546, 5 fig.). 

Revue des différents cas, présentés par les Crinoïdes récents, où la forme du 
corps s’écarte plus ou moins de la symétrie pentamère typique. C. étudie la répar- 
tilion de ces dissymétries par rapport à la distribution géographique et bathymétri- 
que, ainsi que par rapport à la classification phylétique. Il conclut que l’asymétrie 
constitue un caractère d'évolution extrême qui peut être dü : soit à une sorte de 
dégénérescence intrinsèque, à une sénescence phylétique ; tel est le cas des Plica- 
tocrinidés, seuls représentants actuels du groupe essentiellement paléozoïque des 
Inadunata : soit à des condilions défavorables de milieu : froid excessif des abysses 
ou des mers polaires, comme dans le genre Promachocrinus, ou chaleur exces- 
sive des eaux tropicales littorales, comme dans la famille des Comastéridés. 

CH. PÉREZ. 


20.064. — MOODIE, Roy L. The coal measures Amphibia and the Crossoptery- 
gia (Amphibiens et Crossoptérygiens carbonifères (Amer. Nat.,t, 49, 1915 
(637-644). 

Les Amphibiens ont présenté à l’époque Carbonifère une multiplicité extrême 
de types, adaptés à toutes sortes de genre de vie : aquatiques ou terrestres, ram- 
pants, fouisseurs, grimpeurs, analogues par leurs formes à des vers, des serpents, 
des lézards ou des crocodiles, et constituant une faune très diversifiée. De nom- 
breux travaux récents ont montré que c’est avec les Ganoïdes Crossoptérygiens 
(Polypterus) que les Amphibiens ont le plus de traits fondamentaux communs. Il 
faut toutefois remarquer qu'à l’époque la plus reculée à laquelle remontent les 
documents paléontologiques, on constate l'existence simultanée de Crossoptéry- 
giens d'une part, d’Amphibiens caractérisés d'autre part, et qu'on ne connaît 
parmi ces derniers aucun type pisciforme constituant véritablement un terme de, 
passage, et permettant de se rendre compte en particulier du mode de transfor- 
mation de la nageoïire en membre tétra ou pentadactyle. CH. PÉREZ. 


20.065. — WALCOTT, CH. D. Gambrian geology and paleontology ZV n° &. 
Appendages of Trilobites. Smithsonian Miscell. Collections, t. 61 (n° 4), 1918 
(115-216, pl. 14-42). 

W. publie une mise au point générale très bien illustrée de la structure des Tri- 
lobites et en particulier de leurs appendices, en utilisant les matériaux récoltés 
depuis 1910 à Burgess-pass (Colombie britannique), gisement qui a fourni de si 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 19 


remarquables fossiles Cambriens. — L'étude particulière des genres est précédée 
de quelques pages où W. résume les conditions de conservation de ces fossiles et 
reconstitue leur genre de vie. La seconde partie du mémoire (p. 154-179) est une 
synthèse sur la structure des diverses parties et organes des Trilobites. Les appen- 
dices comprennent une paire d’antennules uniramées, les antennes, mandibules et 
maxilles qui constituent les 4 premières paires de pattes céphaliques, des appen- 
dices thoraciques et abdominaux, biramés sur tous les segments et enfin des uro- 
podes uniramés (connus seulement chez Neolenus). W. conclut finalement que les 
Trilobites sont des Crustacés primitifs déjà cependant très éloignés du type du 
Crustacé originel. M. CauLLery. 


SYMBIOSE. PARASITISME 


20.066. — COTTE, J. L'association de C/iona viridis (Schmidt) | Spong| et de 
Lithophyllum expansum (Philippi) [Alguis]. C. À. Soc. Biol., 1. 36, 1914 (739- 
740). 

Intéressant cas d'association entre une algue et une éponge. Il y a plutôt lutte 
qu’association, l'éponge tendant à être recouverte par l'algue, et ne pourant dis- 


soudre la substance calcaire secrétée par les Z. A. VANDEL. 


20.067. — POTTS, F. A. On the Rhizocephalian genus 7ompsonia and its rela- 
tion to the evolution of the group. Carnegie Instit. of Washington, publ. 
no 212, 1945 (1-32. 2 pl. 58 fig.). 

Thompsonia est un genre de Rhizocéphales que Courière avait considéré comme 
grégaire (sous le nom de Thylacoplethus et que Ports a retrouvé au détroit de 
Torres sur des Synalpheus brucei. Un Synalpheus parasité présente jusqu'à des 
centaines d'individus équivalant chacun à une Sacculine. Porrs a consiaté que 
tous ces individus se forment sur un système de racines unique où ils se dévelop- 
pent par bourgeonnement, ils deviennent extérieurs après une mue de l'hôte. P. 
n'y a vu que des ovaires (et pas de testicules). Les embryons éclosent au stade 
eypris. On doit admettre une multiplication semblable par bourgeonnement pour 
Peltogaster socialis, comme G. Smira l'a déjà suggéré, et pour Peltogasterella 
socialis Porrs. Les Rhisocéphales présentent donc dans diverses formes une 
multiplication asexuée, corrélation de leur parasitisme particulièrement intense. 

M. CauLLERY. 


20.068. — JANICKI, C. et ROSEN, F. Le cycle évolutif de Bothriocephales latus, 
Bull. Soc. Neuchateloise Sci. Nat., t. 42, 1917, 37 p., 2 pl. 
ROSEN. F. Recherches sur le développement des Cestodes. I. Le cycle évolutif 
des Bothriocéphales. Zbid., t. 43, 1918 (64 p..3 pl.). 
— Le cycle évolutif de la Ligule et quelques questions générales sur le dévelop- 
.pement des Bothriocéphales. Zh2d.. t. 45, 1919 (24 p.). 
Ces recherches, partieulièrement celles publiées dans les deux mémoires sous le 
nom de Rosex. ont mis en évidence, par des expériences précises, que le premier 


20 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


hôte des Bothriocéphales est un Copépode (Cyclops strennuus et Diaptomus gracilis 
pour B. latus ; C. strennuus et C. fimbriatus pour Triaenophorus nodulosus ; C. 
strennuus et C.serrulatus pour Abothrium infundibuliforme). Rosex a suivi éga- 
lement les transformations de la larve dans le second hôte de Bothriocephalus 
latus en infectant des truites par des Copépodes contaminés expérimentalement. 
Le cycle évolutif des Bothriocéphales est ainsi complètement connu. 

Appliquant les mêmes méthodes à la Ligule, R. a constaté que le premier hôte 
de ce Cestode est encore un Copépode où pénètre la Coracidie ciliée. L'infection 
réussit chez Cyclops strennuus et Diaptomus gracilis, mais mieux dans la première 
de ces espèces qui paraît l'hôte véritable. Description du procercoïde. Le pleuro- 
cercoide a été oblenu expérimentalement en infectant par ingestion de Copépodes 
parasités de jeunes goujons (Gobio fluviatilis). R. étudie ensuite les conditions 
de l’évolution du pleurocercoïde des Bothriocéphales dans le poisson et leurs locali- 
sations corrélatives. M. CAULLERY. 


20.069. — BODKIN, G. E. The biology of Amblyomma dissimile Koch with an 
account of its power of reproducing parthenogenetically (Biologie et repro- 
duction parthenogénétique de la tique À. d.). Parasitology, t. 11, 1918 (10-17, 
2 pl.). 

Amblyomma dissimile parasite les Batraciens (crapauds) et les Reptiles dans la 
Guyane anglaise ; il ne paraît pas pouvoir se nourrir sur les homæothermes. Des 
‘détails sont donnés sur la biologie et la reproduction dans le laboratoire : on 
observe une grande prédominance des mâles sur les femelles. L’accouplement se 
fait très facilement, et cependant la parthénogenèse a été constatée chez deux 
femelles, qui sont devenues la souche de 4 générations parthénogénétiques, tous 
les produits paraissant être des femelles. Aucune diminution de taille ou de vigueur 
n’est résultée de ee mode de reproduction. 

Deux femelles parthénogénétiques ayant été accouplées avec des ©', la ponte 
ultérieure n’a fourni pour l'ensemble qu'un seul ©. Il y a donc, malgré laccou- 
plement, réduction extrème de ce dernier sexe. E. RouBaup. 


20.970. — ROUBAUD, E. Histoire d'un élevage de Glossina morsitans à 1Insti- 

tut Pasteur de Paris. Zull. Soc. Path. exot., 1. 10, 1917 (629-640). 

Une souche de Gl. morsitans introduite du Sénégal en France, a été conservée 
en étuve de Roux pendant plus de trois ans. Des détails sont donnés sur les condi- 
tions de l'élevage, et la biologie des mouches. La fin de l'élevage a été marquée par 
la décroissance et la dégénérescence des femelles dont la plupart sont devenues 
stériles, tandis qu'on notait bientôt la prédominance exclusive des mâles. 

Un essai d'infection des pupes de Glossines par le Chalcidide Wasonia brevicor- 
nis a donné de bons résultats. E. RouBaup. 


20.071. — KEILIN, D. Recherches sur les larves de Diptères cycloraphes. Bull. 
Scient. France Belgique, t. 49, 1915 (16-198, 16 pl.). 
Importante contribution à l’histoire du parasitisme chez les larves de Diptères. 
Cycle de la Calliphorine Pollenia rudis, parasite dans les vésicules séminales du Ver 
de terre Allolobophora chlorotica. Aperçu général sur la morphologie comparée 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 91 


des larves de Diptères : organes sensoriels tégumentaires, armature du pharynx, 
en rapport avec le genre de vie saprophage ou biontophage. K. est amené à consi- 
dérer que tous les Diptères cycloraphes ont dû avoir à l'origine des larves para- 
sites. E. Rousaun. 


° 


20.072. — KEILIN, D. On the life history and larval anatomy of Melinda cognata 
Meigen (Diptera Calliphorinæ) parasitic in the Snail //elicella (Heliomanes) 
virgata Da Costa, with an account of the other Diptera living upon Molluses. 
Parasitology, t. 41, 1919 (430-454, 4 pL.). 

Etude du cycle évolutif de la mouche Calliphorine Welinda (Onesia) cognata, 
chez le Pulmoné elicella virgata, et liste des différents Diptères rencontrés chez 


les Mollusques E. Rougaun. 
20 033 — KEILIN, D. Recherches sur les Anthomyides à larves carnivores. 


Parasitology, &. 9, 1917 (327-450). 

Certaines larves d’Anthomyides peuvent être considérées comme ennemies natu- 
relles des larves saprophages avec lesquelles elles se rencontrent dans les fumiers. 
Ainsi celles de l’Aydrotæa dentipes. et de Muscina stabulans. Mais ces larves ne 
sont carnivores qu’à leurs stades terminaux. La larve de Phaonia trimaculata 
détruit les larves phytophages de Chortophila brassicæ. Des détails nombreux 
sont donnés sur ces différentes larves. E. Rougau». 


20.074. — KEILIN, D. Sur la viviparité chez les Diptères et sur les larves des 
” Diptères vivipares. Arch. Zool. Expér., t. 55, 1916 (393-415). 

Les Diptères vivipares se répartissent en deux groupes : ceux qui incubent seu- 
lement pendant la phase embryonnaire : et ceux qui ineubent également la larve. 
Les modifications anatomiques correspondantes sont passées en revue. K. examine 
aussi les hypothèses émises pour expliquer le déterminisme de la viviparité chez 
les Diptères. Aucune ne parait satisfaisante. Le fait que ce mode de reproduction 
n'existe que chez les Cyclorhaphes permettrait de penser qu'une des nombreuses 
conditions d'établissement de la viviparité complèle a été le passage préalable de 
la larve par la vie parasite. 

L'auteur discute également le cas des termitophiles des g. Termiloxenia et 
Termilomyia, considérés par Wasmann comme hermaphrodites protandriques et 
amétaboles. Il pourrait plutôt s'agir d'incubalion nutritive ovarienne, la nymphe 
évoluant sous le chorion avec métamorphoses marquées. E. Rougaun. 


20.075. — BERNARD, No P. et BAUCHE, J. L'influence du mode de pénétration 
cutanée ou buccale du Sfephanurus dentatus sur les localisations de ce Néma- 
tode dans l'organisme du Porc et sur son évolution. Ann. Inst. Pasteur, t. 28, 
1914 (450-469, 1 pl.). 

La localisation parasitaire du Stephanurus dentatus, varie suivant le mode 
d'introduction. Lorsque le Nématode pénètre le porc par la voie cutanée, il y a 
localisation périrénale et périurétérale ; par la bouche au contraire, la localisation 
est hépatique. On peut ainsi, par le simple examen des lésions, en déduire les con- 
dition d'infestation. E. Rousaun. 


22 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.076. — FULLEBORN, F. Untersuchungen über den Infektionsweg bei S/ron- 
gyloides und Ankylostomum und die Biologie dieser Parasiten (Sur le mode 
d'infection par S. et 4. et biologie de ces parasites). Beihefte z. Arch. f. Sch. 
v. Trop. Hyg., t. 18, 1914 (182-236, 7 pL.). 

Importante étude sur la biologie des Strongyloïdes et Ankylostomum provenant 
de chiens de la Chine et du Japon. 

Le cycle évolutif du Strongyloïde est hétérogonique dans la généralité, mais il 
peut aussi y avoir développement direct. L'auteur étudie en détail les conditions 
de vie des larves, et leur mode de pénétration. La voie normale d'introduction est 
la voie cutanée : les larves parviennent au cœur droit, puis au poumon pour péné- 
trer ensuite dans l'intestin par voie trachéo-bronchique. Par la voie buccale les 
larves traversent la paroi intestinale et arrivent mais en très petit nombre au 
cœur gauche où elles suivent l'évolution précédente. De nombreuses figures éclai- 
rent ces différentes questions. E. Rougaun. 


20.077. — KEILIN, D. and NUTTALL, G. H. F. Hermaphroditism and other abnor- 
malities in Pediculus humanus. Parasitology, t. 9, 1919 (279-326, pl. 12-17 et 
28 fig.). 

Les deux formes de poux (P. capitis ei P. corporis) ne sont, d'après les auteurs 
que des races d’une même espèce P. humanus. Dans l'étude d’un important maté- 
riel et par des expériences, D. et N. ont observé 155 poux hermophrodites ou plu- 
tôt gynandromorphes, rentrant dans la catégorie des intersexués de R. Gozps- 
caMipr (CF. Bibl. Evol., 49.389). En particulier, une partie de ces 155 individus 4 
été obtenue par des croisements de 2. corporis et P. capitis. Quelques familles 
issues de ces croisements ont fourni jusqu’à 20 0/0 d'intersexués. Il est probable 
que les individus analogues trouvés dans la nature ont même origine. Ils présen- 
tent diverses anomalies en dehors des organes génitaux. M. CAuULLERY. 


20.078. — BACOT, A. Notes on Pediculus humanus (vestimenti) and Pediculus 
capilis (Le pou de tête et le pou de corps). Brit. Med. Journ., n° 2892, 1916. 
— À contribution to the bionomics of Pediculus humanus (vestimenti) and 
Pediculus capitis (Biologie comparée du pou de tête et du pou de corps). Para- 

sitology, t. 9, 1917 (228). 

Par élevage expérimental des poux, B. a mis en évidence, entre le pou de tête et 
le pou de corps, certaines divergences biologiques qui ne constituent pas des diffé- 
rences spécifiques. Le comportement des deux formes, en ce qui concerne le mode 
de ponte, les tendances grégaires, la locatisation sur le corps de l'hôte, varie légè- 
rement. L'auteur a réussi à croiser les deux espèces. Il a obtenu des hybrides 
féconds pendant trois générations, et dont la fécondité serait sans doute indéfinie. 
A la première génération d'hybrides provenant de capitis d' et de vestimenti © on 
observe une inégalité marquée dans les proportions des sexes ; mais aux généra- 
tions ultérieures l'équilibre est rétabli. C’est là le seul fait qui permettrait de pen- 
ser à des différences d'ordre spécifique entre les parents. Les manifestations 
biologiques diverses de ces hybrides sont étudiées dans le détail. 

E. Roupaun. 


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BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 93 


20.079. — POPOFF-TCHERKOSKY. Beitrag zur Kenntniss der Differentialcha- 
rackter zwischen Pediculus capitis und Pediculus corporis (Caractères diffé- 
rentiels du pou de tête et du pou de corps). Centralbl. f. Bakter. I, Orig., 
t. 79, 4916 (29). 

De mensurations précises et de constatations morphologiques l’auteur conclut 
que les deux espèces sont extrêmement voisines ; il ne s’agit sans doute que d’une 
seule forme dont les représentants se sont adaptés à deux conditions d'habitat par- 
ticulières. E. Rousaur. 


20.080. — H. SIKORA. Zur Kleiderlaus-Kopflaus frage (Pou de tête et pou de 

corps). Arch. f. Sch. u. Trop. Hyg., t. 21, 1917 (275-984). 

Des différences morphologiques constantes s’observent bien entre les deux types 
de poux. Or, des poux de fête éduqués expérimentalement sur le bras d’un sujet, 
présentèrent à partir de la 3e génération les particularités morphologiques et les 
dimensions moyennes du pou de corps. Ils avaient perdu les caractères du capi- 
tis. S. pense que ces transformations peuvent s'expliquer par des différences de 
nutrition (difficultés plus grandes à la figure) et peut-être aussi de température. 
Des observations diverses montrent effectivement le passage des poux de tête au 
corps et inversement. E. RouBaun. 


20.081. — NUTTALL, G. H.F. Bibliography of Pediculus and Phthirius. Para- 
sitology, t. 10, 1917 (1-42). 

— The yart-played by Pediculus humanus in the causation of disease (rôle 
pathogène du pou de corps). Parasitology, t. 40, 1917 (43-79). 

— The biology of Pediculus humanus. Parasitoloqy, t. 10, 4917 (80-185). 
Ces trois mémoires constituent une revue complète des connaissances diverses 

actuellement acquises sur les poux. E. RouBaur». 


20.082. — SIKORA, H. Uber Anpassung der Laüse an ihrem Umgebung (Adap- 
tation des poux à leur milieu). Arch. f. Sch. u. Trop. Hyg., t. 2, 1947 (172). 
— NUTTALL, G. H. The biology of Pediculus humanus. Supplementary notes. 

Parasitology, t. 11, 1919 (201-220). 

Le second mémoire, qui contredit le premier, est-une magistrale contribution à 
la biologie des poux, en particulier à leur sensibilité lumineuse ou thermique, et 
à leur adaptation pigmentaire. 

N. a soumis des poux à un éclairement vertical strict. Il a constaté que, s'ils 
sont exposés à l’action directe des rayons lumineux, ces insectes recherchent l’ob- 
seurité el se réfugient sur fond noir. Soumis aux lumières colorées simples, ils 
recherchent en majorité la couleur violette. Sur un fond polychrôme, aucune 
réaction particulière. 

La couleur des vêtements réagit sur les poux suivant l'absorption plus ou moins 
grande des radiations thermiques. Un vêtement sombre qui absorbe le maximum 
de rayons calorifiques est défavorable par temps chaud, aux parasites, qui cher- 
chent à s’en écarter par excès de température (à 350 C les poux tendent à quitter 
le corps). 

La pigmentation propre des poux est d'autant plus foncée que les hôtes sur les- 


24 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


quels ils vivent sont eux-mêmes de coloration cutanée ou pileuse plus sombre. Or 
cette pigmentation n’est pas héréditaire. Elle dépend uniquement de la nature du 
fond sur lequel vivent les poux, et peut être acquise en très peu de temps 
(2 jours). La loi de pigmentation du pou de corps n'est pas exactement celle du 
pou de tête. 

On rencontre des poux de corps pâles sur des sujets à téguments foncés. Cette 
différence semble due à la coloration des vêtements, généralement clairs dans les 
régions chaudes. Des œufs déposés par un pou très pigmenté donnent des descen- 
dants pâles à tous les stades, s'ils sont placés sur tissus clairs, et inversement. 

Des poux élevés en milieu violet indigo, bleu et rouge sont à pigmentation fon- 
cée ; en milieu vert, jaune et orange, ils sont pâles. Des poux pâles élevés sur fond 
blanc prennent une pigmentation partielle à cause des déjections. 

A l’obscurité continue, pas de pigment. Mais une trace de lumière suffit à la 
développer, tant que les poux ne sont pas adultes : la coloration est en effet fixée 
chez ces derniers. 

Ces remarquables observations montrent qu'on ne saurait baser sur la colora- 
tion des poux des observations relatives à l’hérédité et au mendélisme. 

E. Rougsaun. 


20.083. — HOWLETT, F. M. Notes on head and body-lice and upon tempera- 
ture reactions of Lice and Mosquitoes (Réactions thermiques des poux et 
moustiques). Parasitology, t. 10, 1917 (486-187). 

Des poux de tête élevés sur le corps tendent à remonter vers le cuir chevelu. 
Cette réaction disparaît progressivement chez les descendants Au contact d'une 
surface chaude ils réagissent positivement à l'attraction thermique. Le PAthirius 
ou pou de pubis, à jeün est altiré par la chaleur ; gorgé il y est peu sensible. Des 
Culex de l'Inde ont également traduit une excitation à la piqüre au contact d’une 
surface chaude (Ces phénomènes de thermotropisme sont à rappro:her de ceux que 


., 


j'ai signalés chez les Auchméromyies). E. Roupaun. 


20.084. — ROUBAUD, E. Les Porcins et la conservation des Ectoparasites 
humains dans les régions chaudes. Bull. Soc. Path. exot.; L. 9, 1916 (768- 
111): 

Les rapports éthologiques curieux existant entre les Diptères de la tribu des 
Auchméromyies, et l'homme ou les mammifères africains dépourvus de poils, 
peuvent être étendus à bien d’autres ectoparasites, en ce qui concerne notamment 
les Porcins. Ces animaux remplacent l'homme, pour la nutrition de l'Ornithodorus 
moubala, de la puce chique (Sarcopsylla penetrans\, des glossines, des poux, ete. 
Ce rôle de préférence s'explique par l'absence de protection de l’épiderme par un 
revêtement pileux dense. E. RouBaun. 


20.085. — ROUBAUD, E. Rythmes physiologiques et vol spontané chez l'Ano- 
pheles maculipennis. C. R. Ac. des Sciences, t. 167, 1918 (967). 
L'Anopheles maculipennis qui est immobile tout le jour, déclanche son vol au 
crépuscule avec une précision mécanique. Ce déclanchement automatique suit les 
variations saisonnières de l'heure crépusculaire. Il paraît résulter de l'interaction 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONTS. 25 


complexe de différents facteurs parmi lesquels un rythme physiologique de réveil, 
contrarié par l’action inhibitrice de la lumière, et limité à l’obscurité par un 
rythme inhibiteur permanent d'éclairement diurne. E. Rougaur. 


20.086. — ROUBAUD, E. Antagonisme du bétail et de l'homme dans la nutrition 
sanguine de l’Anopheles maculipennis. Le rôle antipaludique du bétail 
domestique. C. À. Ac. Sciences, t. 169, 1919 (483). 

D’après des observations faites en France, en régions palustres ou non, R. mon- 
tre que l'A. maculipennis recherche avant tout le bétail, et que l'homme n'est 
piqué que lorsque la faune Anophélienne est insuffisamment nourrie par le bétail. 
Il y a aussi des préférences du moustique pour certains animaux (porc, bœuf), qui 
dans ce cas protègent les autres, Le bétail paraît jouer un rôle important dans la 
disparition du paludisme résultant des progrès de l’agriculture. 

E. Rousaun. 


20.087. — ROUBAUD, E. Les Anophèles français des régions non palustres sont- 
ils aptes à la transmission du paludisme ? (. R. Ac. Sciences, 1. 165, 1917 
(401). 

— Recherches sur la transmission du paludisme par les Anophèles français de 
régions non palustres. Ann. Inst. Past., {. 32, 1918 (430-463). 

Les Anophèles des régions non palustres ne doivent pas être considérés comme 
des races biologiques, réfractaires à l'infection. L'auteur a réussi à infecter des 
A. maculipennis des environs de Paris, par des malades porteurs de Plasmodium 
vivax et de PI. præcox. Avec ces Anophèles il s’est transmis à lui-même une 
infection à PL. vivax. 

Le travail est accompagné de la description des deux infections chez le mousti- 
que ; il y a des différences dans la forme comme dans la durée d'évolution, qui 
confirment la dualité spécifique des parasites. Suivent des considérations sur les 
causes de lAnophélisme sans paludisme, ou de l'absence de concordance entre la 
répartition de l'affection palustre et celle des Anophèles vecteurs. 

E. Rougaun. 


20.088. — NEIVA, A. et GOMES, Francisco. Biologia da Mosca do Berne (Der-- 
matobia hominis) observada em todas as suas phases. Ann Paulist. de 
Med. e. Cirurg.,t. 8, 1917 (197-209). 

Cette intéressante publication fixe les derniers points encore obscurs dans la sin- 
gulière évolution de l’œstride américain Dermatobia hominis. Des observations 
récentes ont fait connaître le processus phorétique des œufs de l’œstride par diffé- 
rents diptères piqueurs, notamment les moustiques du g. Janthinosoma. N. et G. 
établissent que la Dermatobie capture elle-même l'hôte vecteur et lui fixe un 
paquet d'œufs sur le côté de l’abdomen ou du thorax. Le dépôt des œufs sur le 
corps des diptères n’est donc pas un fait accidentel comme certains l’ont supposé. 
C’est bien un processus biologique actif. Différents détails sont également donnés 


sur l’évolution de l’æstride. E. Rougaun. 
20.089. — ROUBAUD, E. Nouvelles observations de phorésie chez les Diptères 


du groupe des Borboridæ. Bul!. Soc. Zool. de France, t. 414, 1916 (43-45). 
R. cite différents exemples de transport de Diptères par des Coléoptères copro- 


26 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


phages observés au Congo. Le même comportement a été également constaté pour 
une Limosina qui était véhiculée par un Myriapode (lule). Peut-être y aurait-il 
également dans ce cas parasitisme occasionnel, car des larves de diptères ont été 


rencontrées dans le tube digestif de l'hôte vecteur. E. Rougaup. 
20.090. — NAKAGAWA, Koax. The mode of infection in pulmonary distomiasis. 


Certain fresh-water Crabs as intermediate hosts of Paragominus Westerman- 
nii. Journ. of inf. Diseases, t. 18, 1916. 
YOSHIDA, Sapao. On the intermediate hosts of the dung Distome P. Wester- 
manni. Journ. of Parasit., t. 2, 1916 (111). 
Etude du cycle évolutif du Distome, ?. Westermanni, qui passe par deux hôtes 
intermédiaires, mollusque et erustacé (crabe d’eau douce). E. Rousaun. 


20.091. — MIYAIRI, K. et SUZUKI, M. On the development of Schistosomum 
Japonicum Tokyo Med. Journ., n° 1836, 1913. 

KATSURADA, FE. Schistosomiasis japonica. Centralbl. f. Bakter. 1. Orig., 
t. 72, 1913 (363). 

LEIPER, R. T. et ATKINSON, E. Observations on the spread of Asiatic Schistoso- 
miasis. Brit. Med. Journ.; 30 janv. 1915 (201). 

LEIPER, R. T. Report on the results of the Pilhazia Mission in Egypt 1915. 
Journ. R. Army Medic. Corps, t. 25, 1945 ( Jet 427: 4916 (471): 

LUTZ, A. Observaçoes sobre a evoluçao do Schistosomum Mansoni. Brazil 
Medico, t. 50, 1916. 

STRUBE, J. et GONZALEZ, A. The Intermediate host of Schistosomum Manson 
in Venezuela. Sypec. Edit. Nat. Acad. Med. Caracas, ANT. 
Principaux travaux concernant l'évolution intermédiaire des différents Schisto- 

somes parasites de l'homme, On trouvera surtout des documents dans le travail 

de R. T. Lerrer. E. RouBaun. 


20.092. — ROUBAUD, E. Recherches sur la transmission de la Bilharziose en 
France. Essai d'infection de Mollusques autochtones. Full. Soc. Path. Exot., 
t. 11, 4918 (854-859). 

Etude des condilions d'attraction chimiolactique, par les gastropodes d’eau 
douce français, des miracidia bilharziens. Cette attraction est le plus souvent néga- 
tive. Elle n’a été franchemeut positive que dans un seul cas, et un seul jour, pour 
une Lymnæa limosa, déjà en crise d'émission cércarienne. La pénétration des 
miracidia n'a pas été suivie d'évolution. E. Roupaup. 


20.093. — GRAHAM-SMITH, G. S. Flies in relation to disease. Non blood-suc- 
king Flies (Mouches et Maladies. Mouches non suceuses de sang). Cambridge 
Public Health Series, Cambridge Univ. Presse, 2e Edit., 1914. 

HINDLE, Epw. Flies in relation to disease. Blood-sucking Flies (Les Mouches 
dans leurs rapports avec les Maladies. Mouches suceuses de sang). Cambridge 
Public Health Series, Univ. Presse, 1914, 1 vol. in-8 (398 p., 88 fig.). 

Ces ouvrages font partie de l’intéressante publication consacrée à l'hygiène 
publique par l'Université de Cambridge. Le volume relatif aux mouches piqueuses 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 21 


offre un intérêt plus varié, le rôle pathogène de ces dernières étant plus complexe 
que celui des formes non piqueuses. H. insiste en effet sur les différences existant 
entre la transmission mécanique ou directe des agents infectieux, et la transmis- 
sion indirecte ou cyclique qui suppose un hôte intermédiaire, cas le plus fréquent 
pour l’action pathogène des diptères suceurs de sang L’étude des différentes 
familles et leurs rapports avec les maladies sont exposés en détail. 

, E. Rousaunr. 


20.094. — ROUBAUD, E. Hématophagie larvaire et affinités parasitaires d'une 
Mouche Calliphorine, Phormia sordida Meig.. parasite des jeunes Oiseaux. 
Bull. Soc. Path. Exot., t. 8, 1915 (T1). 

COUTANT, Azserr F. The habits, life history and structure of a blood-suc- 
king Muscid larva (Protocalliphora azurea). Journ. of Parasit., &. 1, 1915 
(135-150, 7 fig.). 

ROUBAUD, E. Précisions sur Phormia azurea Fall. Muscide à larves hémopha- 
ges parasite des Oiseaux PAUES Bull. biol. France et Belgique, t. 51, 1918 
(419-430). 

Précisions diverses sur les Muscides dont les larves sucent le sang des Oiseaux 
dans les nids. Il parait s'agir de deux espèces différentes en Europe et dans l'Amé- 
rique du Nord. E. RouBaun. 


20.095. — us 4 Les Muscides à larves piqueuses et suceuses de sang 

CR -Soc Biol. ; 1915 (92). 

L'adaptation à la succion du sang chez les larves d'Insectes est restreinte à un 
petit groupe des Mouclies Calliphorines dont l’auteur fait ressortir les convergences 
adaptatives. Les conditions requises pour les manifestations de ce parasilisme sont , 
10 Ja nudité de lépiderme chez l'hôte (absence de vêtements pour l'homme, 
. absence de poils ou de plumes pour les animaux) ; 2 la sédentarité (foyer stable 
pour l’homme, gite ou nid permanent pour les mammifères et les oiseaux). 

E. Rousau». 


20.096. — ROUBAUD, E. Les producteurs de myiases et agents similaires chez 
l'Homme et les “ie Etudes sur la faune parasitaire de l'Afrique Occi- 
dentale Done (Mission Bouet-Roubaud:. Paris, Larose, 1915, 1 vol. gr. in-8 
(241 p., 70 fig., 4 pl.). 

RODHAIN, J. et BEQUAERT, J. Histoire de Passeromyia heterochæta Nill. et de 
Stasisia (Cordylobia) Rodhaini Ged. Bull Scient. France et Belgique, t. XL, 
1916 (226-289, 1 pl.). 

— Revision des Œstrinæ du Continent Africain. Zu/l Scient., 1. 50, 1916 (53- 
464, 1 pl.),'t. 51, t. 52, 4919 (379-465). 

Publications consacrées à la Laxonomie et la biologie des divers {ypes de larves 
de Diptères africains spécialement des OEstrides parasites des Vertébres. 
E. RouBaur. 


20.097. — BOUET, G. et ROUBAUD, E. Nouvelle contribution à l'étude des Ché- 
romyies de l'Afrique Occidentale. Bull. Soc. Path. Exot.,t. 9, 1916 (242-  j. 

— RODHAIN, J. Note sur deux Chœromyies de l'Afrique Orientale. Bull. Soc 
Path. Exot.,t. 12, 1919 (106-107). 


98 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Nouvelles précisions sur la biologie et l'extension géographique des Calliphori- 
nes à larves parasites des Mammifères africains dépourvus de poils denses, 
E. Rougaun. 


20.098. — GATENBY,J. Bronré. The embryonic development of 7richogramma 
evanescens Westw., monoembryonic egg parasite of Donacia simplex Fabr. 
(Développement embryonnaire du F. e., parasite monoembryonnaire de l’œuf de 
D. s.). Quart. Journ., t. 62, 1917 (449-187, pl. 10-12 et 613-614). 

Étude d’un Chalcidien dont tout le développement se fait dans l'œuf de la 
Donacia. On remarque au pôle postérieur de l'œuf une inclusion chromatique dont 
le matériel se répartit entre les initiales génitales (Cf. Oophtnora, etc. SiLvesrRi, 
Bol. R. Sc. Agricolt. Portici, t. 1, 3 1906-08). G n'a observé aucune mitose de 
segmentation, et pense que la multiplication des éléments du blastoderme et des 
feuillets germinatifs se fait par amitose. Les cellules somatiques du jeune blasto- 
derme émettent vers le centre de l'œuf des granules colorables, qui seront ensuite 
expulsés de l'embryon. G. y voit un excès de matériel chromatique en relation avec 
ce fait que les cellules embryonnaires se nourrissent d’abord aux dépens du vitel- 
lus de l'œuf qui les héberge. L’embryon absorbe ensuite dans son intestin moyen 
toute la masse vitelline qui l’environne et se transforme en une larve sacciforme, 
sans segmentation apparente et très peu différenciée. CH. PÉREZ. 


20.099. — GATENBY, J. Bronré. Notes on the bionomics, embryology and ana- 
tomy of certain Hymenoptera parasitica, especially of Wicrogaster connexus 
(Nees) (Ethologie, embryogénie, anatomie de certains Hyménoptères parasites, 
en particulier les #.). Linn. Soc. Journ. London, t. 33, 1919 (387-416, 15 fig., 
pl. 24-26). 

G_ étudie en détail l'anatomie des larves de Microgaster, et précise en particu- 
lier la signification de la vésicule postérieure, constituée par le dernier segment, 
soufflé en une sorte de boule. À l’intérieur deux tubes énigmatiques assurent sans 
doute la fonction excrétrice, car il n’y à pas de tubes de Malpighi. Des renseigne- 
ments sont aussi donnés sur l'éthologie de l'hyperparasite Mesochorus pallidus, 
ainsi que sur divers parasites des Aphides ; el à cette occasion est examinée d’en- 
semble la question des Hyménoptères parasites entomophages, au point de vue de 
la biologie générale. CH. PÉREz. 


20.100. — GATENBY, J Bronré. Polyembryony in parasitic Hymenopiera. A 
review (Polyembryonie chez les Hyménoptères parasites). Quart. Journ., L. 63, 
1918 (175-196, pl. 14-15). 

Mise au point de la question, avec quelques suggestions personnelles. Le « déter- 
minant » germinal a sans doute une simple signification nutritive (Cf. Bibl evol. 
20.098) ; il arrête la prolifération caryocinélique dans les cellules qui en sont 
dolées ; mais dans les développements poly-embryonnaires, il est peu problable 
que ces cellules donnent effectivement les cellules germinales des embryons défini- : 
tifs. Il semble que les cellules de segmentation sont complètement indéterminées, 
la différenciation des feuillets ne se faisant que plus tardivement, dans les grou- 
pes morulaires. G. suppose qu'il doit y avoir des {ypes de transition pouvant avoir, 
suivant les circonstances d'hôte, de saison, elc., un développement tantôt poly- 
tantôt monoembryonnaire. CH, PÉREZ. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 99 
20.404. — BADHAM, C. On a larval Actinian parasitic in a Rhizostome (Larve 


d’Actinie parasite dans une Méduse Rhizostome). Quart. Journ., L. 62, 1917 (221- 

229, 3 fig). - 

B. a observé, parasite dans les diverticules ombrellaires de la cavité gastrale 
d’un Rhizostomide, Crambessa mosaica, sur les côtes de N. Galles du Sud, une 
larve d’Actinie qui est manifestement le stade jeune conduisant aux stades libres 
connus pour appartenir à la Peachia Hilli. La larve se libère de son hôte en che- 
minant à travers la gelée ombrellaire. Pendant sa vie parasitäire elle est fixée à 
l'endoderme de son hôte par la conchula, sorle d'appareil de succion, différencia- 
tion bilabiée de lorifice externe du siphonoglyphe ; le courant d'eau inhalant qui 
entre par le pharynx ressort par des rangées méridiennes de pores situés à l'extré- 
mité aborale du corps. Etant donné qu'une conchula n'existe à l’élat adulte que 
dans le genre Peachia, il est bien vraisemblable que c'est à ce genre qu appartien- 
nent aussi les autres larves d'Actinies connues comme parasites de Méduses (Cf. Me 
Ixrosa, Ann. Mag. Nat. Hist. (5), t. 20, 1887 et Hanpon, /bid. (6), t. 2, 1888). 

Cu. PÉREZ. 


20.102. — FAUST, Erxesr Caro. Eye-spots in Digenea (Taches oculaires chez 
les Trématodes Digéniques). Biolog. Bull., t. 35, 1918 (117-127, 3 fig.). 

F. passe en revue les différents cas publiés de taches ocellaires dans divers 
stades évolutifs de Trématodes ; il a lui-même observé chez diverses Cercaires des 
taches presque imperceplibles ou même des ocelles rudimentaires complètement 
dépourvus de pigment, derniers stades de régression sous l'influence de la vie 
parasitaire. CH. PEREZ. 


20.403. — FAUST, Erxesr Carrozz. The excretory system in Digenea. I-III 
(Système excréteur des Trématodes digéniques). Biol. Bull., t. 36, 1919 (315- 
321, 4 fig. ; 322-339, 10 fig. ; 340-344, 3 fig.). 

F. étudie, chez de nombreuses Cercaires, dont plusieurs nouvelles, le dévelop- 
pement de l'appareil excréteur. Il montre que le caractère fondamental est cons- 
titué par le nombre et la disposition des groupes de cellules à flamme vibraltile. Ce 
caractère peut êlre noté par des formules numériques conventionnelles, dont la 
constance est remarquable dans toute l'étendue d'une famille ou d'une sous- 


famille. CH. PÉREZ. 
20.104. — IMMS, .. D. Observations on the Insects parasites of some Coccidæ. 


— I. On Aphelinus mytilaspidis, a Chalcid parasite of Lepidosaphes ulmi 
(Insectes parasites de quelques Cochenilles). Quart. Journ.,t. 61, 1916 (217-274, 
à fig., pl. 19-20). 


20.105. — II. On Chalcid parasites of Lecanium capreæ. Ibid., 1. 63, 1918 (293- 

314, 35 fig.). 

I. Observations sur l’Aphelinus. Celte espèce ne présente guère plus de 1 0/0 
de mâles, et la parthénogénèse doit êlre son mode normal de reproduction ; les 
imagos ne volent guère et ont un faible pouvoir de dispersion ; leur fécondité est 
réduite, de sorte que ce n’est pas un parasite très redoutable pour les Coche- 


30 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


nilles. [l y a deux générations par an: la première pond sur les larves de Coche- 
nilles, et les larves qui en résultent. parasites externes, amènent la mort de leur 
hôte ; la seconde génération pond au contraire sur les Cochenilles adultes, qui 
arrivent à pondre encore quelques œufs avant de succomber, et les larves parasites 
hivernent ; ce sont elles qui donneront la première génération de l'année suivante. 

IT. Observalions biologiques sur le Zlastothrix britannica et sur l'Aphycus 
melanostomatus. La première forme larvaire du B. présente cette particularité, 
exceptionnelle chez un Hyménoptère, d'être métapneustique ; elle respire en gar- 
dant son extrémité postérieure en relation avec un prolongement fubulaire du 
chorion de l’œuf, qui dépasse la cuticule de la Cochenille hôte, et sert de cheminée 
d'aération. La larve d’A. est enfermée, à l’intérieur du corps de la Cochenille, 
dans une vésicule chitineuse, où viennent s'ouvrir des trachées de l'hôte et qui a 
sans doute pour origine une prolifération réactionnelle de la matrice épithéliales 
de ces trachées (Cf. Panrez, Tachinaires. Bibl. evol., 10.245). Ces deux Chalcidiens 
ont deux générations annuelles ; la première, issue de larves hibernantes soli- 
taires, qui affectent 53 0/0 des Cochenilles, ne détermine leur mort qu'après 
qu'elles ont pondu, et la ponte ne semble même pas diminuée : la seconde géné- 
ration affecte 40 0/0 des hôtes et amène leur mort longtemps avant qu'ils n'aient 
atteint leur maturité sexuelle. CH. PÉREZ. 


BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE 


20.406. — CHILD, C. M. Senescence and rejuvenescence (Sénescence et rajeu- 
nissement). À vol. The University of Chicago Press., Chicago. 1915 (481 bp. 
et 201 fig.). 

Ce livre est la synthèse des nombreux travaux que l’auteur poursuit, depuis plu- 
sieurs années déjà, sur les problèmes de la sénescencé et du rajeunissement. En 
se basant sur des expériences effectuées principalement sur des Planaires, et en 
utilisant une méthode spéciale inventée par l’auteur, la méthode de la susceptibi- 
lité au eyanure (Cf. Bibliogr. Evolut., 13, n0 486). C. montre que les animaux 
jeunes ont un métabolisme plus intense que les individus âgés La sénescence, 
caractérisée par la diminution du métabolisme, est due pour C. à la différencia- 
tion, à la spécialisation, à la stabilisation du protoplasme. Par là, la sénescence 
apparaît comme une suite nécessaire de la croissance, un résultat inévitable de 
l’évolution de l'organisme et ne doit pas être considérée comme un accident, causé, 
par exemple, par l'accumulation de substances toxiques (Mercunixorr). Ce proces- 
sus de sénescence ne peut guère être enrayé chez les animaux supérieurs et chez 
l’homme ; il aboutit fatalement à la mort. Chez les organismes inférieurs, au con- 
traire, des processus de rajeunissement peuvent s'opposer à ces phénomènes de 
sénescence. Le rajeunissement, à l'inverse de la sénescence, est une augmentation 
du taux du métabolisme, en rapport avec des phénomènes de différenciation et de 
réduction. Ces processus de rajeunissement sont fréquemment liés à la reproduc- 
tion : ils se rencontrent dans la reproduction asexuée et les processus qui s’y rat- 
tachent (formation de spores, de gemmules, de statoblastes, etc ), dans la régéné- 
ration, dans la division cellulaire et aussi dans la reproduction sexuée. Dans ce 


BIBLIOGRAPHIA EVOLU'TIONIS=. a 


dernier cas, les gamètes sont, pour C. des cellules très spécialisées, fort âgées et 
proches de la mort. La fécondation est le point de départ d'un cycle de rajeunis- 
sement qui va se continuer pendant tout le développement. Mais il peut y avoir 
aussi rajeunissement sans reproduction : par exemple dans les phénomènes d’en- 
domixie des Infusoires, d’affamement chez plusieurs organismes inférieurs, d'en- 
kystement chez certaines Planaires (P{. velata), etc. 

Ces vues qui élargissent des idées anciennes exprimées déjà en partie par plu- 
sieurs auteurs (MauPas, Minor, ScuzTz, etc.) sont fort intéressantes et fort sug- 
gestives. On pourra seulement leur reprocher de s'appuyer sur des faits incomplè- 
tement vérifiés (la méthode au ecyanure, employée presque exclusivement par 
. l’auteur, prêlant le flanc à de très nombreuses critiques; v. en particulier la 
critique de Sreinmanx. Bronn's Ælassen und Ordnungen des Tier Reichs. Turbel- 
laria (1916, p. 3320), et de sortir trop souvent du domaine bien établi des faits 
pour aboutir à des conclusions toutes théoriques ; il en résulte parfois des con- 
tradictions fâcheuses : C’est ainsi que l'auteur admet que les organismes qui se 
reproduisent par voie asexuée sont des organismes jeunes, alors que par ailleurs 
sa théorie de l’individualité le conduit à admettre que la reproduction asexuée est 
une conséquence des processus de sénescence. A. VANDEL. 


20 407. — LOEB, Jacques et WASTENEYS, [Harpocru. The relative efficiency of 
various parts of the spectrum for the heliotropic reactions of animals and 
plants (Eflicacité relative des diverses régions du spectre vis-à-vis des réactions 
héliotropiques des animaux et des plantes). Journ. exper. Zool., t. 19, 1915 
(23-35). 

La région la plus efficace du spectre, pour provoquer des inflexions héliotro- 
piques des polypes de l’£udendrium, est située dans le bleu (1 = 4735 unités 
Angstrom), et correspond assez exactement avec celle que BLaauw a déterminée 
pour les plantules d'Avoine. Les régions du rouge, de l'orange et du jaune sont 
pratiquement sans action sur les unes comme sur les autres. Ces deux organismes 
sessiles se comportent donc d’une manière identique. Cu. PÉREZ. 


20.108. — PACKARD, Cuares. The effects of the beta and gamma rays of radium 
on protoplasm (Effets des rayons 5 el y du radium sur le protoplasme). Journ. 
expér. Zool.,t. 19, 1915 (323-353, 2 fig., pl. 1-3). 

Une irradiation très faible, avec les rayons + produit une accélération des divi- 
sions cellulaires dans la segmentation des œufs d'Arbacia, sans provoquer d’ano- 
malies. Ces rayons sont sans action sur le développement de la Vereis ni de la 
Drosophila. Une excitation moyenne avec les rayons 8 provoque un ralentissement 
de développement chez lArbacia et la Nereis, sans anomalies. Une irradiation 
plus intense, où interviennent à la fois les rayons 5 et y, liquéfie le protoplasme 
de la Wereis et rend le développement anormal : Chez l’Arbacix il n'y a pas de 
modifications protoplasmiques, mais la chromatine est altérée. Ces actions ne pro- 
soquent pas de développement parthénogénétique. Ces accélérations ou retards 
observés sont sans doute dus à la modification du taux d'activité d'une enzyme, 
sous l'influence du radium. CH. PÉREZ. 


32 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.109. — RICHARDS, A. The effect of X rays on the rate of cell division in the 
early cleavage of Planorbis (Effet des rayons X sur le rythme des divisions 
cellulaires au début de la segmentation chez le PL.) Biol. Bull., t. 27, 1914 
(67-96, 2 fig.). 

L'irradiation, pratiquée sur des noyaux quiescents, n'a qu'un très faible effet 
de stimulation : au contraire, si on agit au début de la formation du fuseau, il 
suffit d'une courte exposition pour produire une stimulalion très manifeste qui 
accélère l'achèvement de la mitose Mais on constate ensuite une période de 
d''pression, de sorte que le résultat final est un retard considérable dans le déve- 
loppement de œuf. Une nouvelle irradiation, praliquée au moment de la dépres- 
sion provoque une nouvelle excitation, mais moins accusée, et la dépression 
subséquente est accélérée. R. pense, d'après des résultats analogues oblenus sur 
des enzymes, que les rayons X agissent sur les enzymes de l'œuf. 

CH. PEREZ. 


20.110. — BENEDICENTI, A. Sullo sviluppo delle uova di Sérongylocentrotus 
nel campo magnetico (Le développement de l'œuf de Strongylocentrotus sou- 
mis à l’action d'un champ magnétique). Zettschr. f. Allgem. Phys., B. 16, 
1914 (37-22). , 

Les œufs de Strongylocentrotus. placés, aussitôt après la fécondation, entre les 
pôles d'un aimant de 10.000 u. €. g. s. présentent un développement absolument 
normal. La blastula subit régulièrement la gastrulation ; les Pluteus qui en pro- 
viennent et les larves, qui ont servi au contrôle, ont évolué de la même façon et 
vécu le même nombre de jours. L. DERORNE. 


20.411. — CONKLIN, Enwin G. Effects of centrifugal force on the structure 
and development of the eggs of {'repidula (Effets de la centrifugation sur 
la structure et le développement des œufs de Cr.). Journ. exper. Zool., t. 22, 
1917 (314-419, pl. 1-23). ë 
Des œufs de Crepidula sont soumis, à divers stades de leur maturation ou du 

début de leur segmentation, à l’action d'une force centrifuge environ 600 fois plus 

grande que la pesanteur. Ges œufs, en raison de l’inégale densité des matériaux 
divers qui les constituent, et de l'abondance de leur vitellus en particulier, subis- 
sent une stratification qui déplace sigulièrement leurs constituants figurés par 
rapport à leur distribution normale. Et cependant beaucoup de ces œufs se déve- 
loppent normalement, montrant que leur polarité intrinsèque, leur type de segmen- 
tation n'ont pas été altérés d'une façon permanente par ces déplacements du 
matériel formatif ; il doit y avoir une « substance fondamentale » suivant l’ex- 
pression de Lizure (J. exp. Zool., 1906), qui n'est pas affectée par la centrifuga- 
tion. GC. en reconnait l'existence dans une charpente, formée d'un spongioplasme 
plus visqueux, et qui soutient le noyau et l’appareil central ou la figure cinétique, 
en les reliant à une couche corticale de l'œuf. Cette charpente peut être infléchie 
ou’tordue par une centrifugation assez énergique, mais elle reprend ensuite élasti- 
quement sa disposition primitive et tend à ramener aussi les matériaux figurés de 
l’œuf à leur place normale. La centrifugation peut par exemple déplacer le point 
de la surface de l'œuf où sont émis les globules polaires ; mais la polarité intrin- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 33 


sèque de l'œuf (pèle animal et pôle végétatif) n’est pas affectée. La centrifugation 
peut déterminer la formation d’un blastomère exclusivement protoplasmique, 
l’autre étant exclusivement vitellin, ou substituer, à un second plan de clivage 
méridien, un plan équatorial. Néanmoins les quatre premiers blastomères ainsi 
formés se comportent suivant la règle normale et éliminent successivement trois ; 
quartettes de micromères. D'une façon générale c’est le spongioplasme, différent 
sans doute dans les diverses parties de l'œuf, el aux diverses étapes du dévelop- 
pement, qui délermine la spécialisation des blastomères ; et non la répartition des 
substances centrifugeables, la direction des phases de clivage, etc. Voir le mémoire 
pour le détail des expériences, ainsi que pour la discussion des conditions qui 
peuvent déterminer la polarité. CH. PÉREz. 


20,442. — BANTA, Arraur M. et GORTNER, Ross A1KkeN. Accessory appendages 
and other abnormalities produced in Amphibian larvae through the action 
of centrifugal force (Appendices accessoires et autres monstruosités produites, 
chez les larves d'Amphibiens, par la centrifugation). Journ. exper. Zool., t. 18, 
1915 (433-451, pl. 1-3). 

Des œufs de Aana soumis à la centrifugation pendant la segmentation donnent 
souvent lieu à des monstruosités par spina bifida ; si le traitement à lieu au 
moment du début de la gastrulation, on obtient au contraire des monstruosités 
caractérisées par des expansions anormales, analogues à une queue supplémen- 
laire. ou des protubérances irrégulières portées par la tête ou la gorge. Les 
auteurs pensent que la centrifugation a dü transporter dans la région céphali- 
que une portion de l’ébauche de la queue. Des expériences analogues sur des 
œufs d’Amblystoma n'ont pas donné de résultats comparables. 

Cu. PÉREZ. 

20.443. — BACKMAN, Louis. Sur l'influence de la température sur la pression 
osmotique des œufs de ana temporaria.C. R. Soc. Biol., t. 76, 1914 (558- 
559). 

Cultivés dans l’eau chaude (30-409 C) le développement des œufs est accéléré au 
début puis retardé ; ensuite il y a cytolyse et autolyse des œufs; les œufs gonflent 
mais la pression osmotique augmente très rapidement et dépasse de beaucoup la 
normale. 

Cultivés dans l'eau froide (3-6°) le développement est retardé, et la pression 
osmotique est un peu supérieure à la normale. L'augmentation de la pression 
osmotique est liée intimement au développement des œufs, mais elle dépend aussi 
de facteurs externes : oxygénation, température. A. VANDEL. 


20.414. — KROGH, Aucusr. 1. On the influence of the temperature on the rate 
of embryonic development. — 2. On the rate of development and C0? pro- 
duction of chrysalides of Zenebrio molitor at different temperatures 
(1. Influence de la température sur la vitesse du développement. — 2. Influence 
de la température sur la production de C0? durant le développement du 7ene- 
brio molitor). Zeitschr. f. Allgem. Phys., B. 16, 1914 (163-178, 8 fig. et 178- 
191, 3 fig.). 


k 
£ 


34 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Chez les Amphibiens, les Poissons, les Insectes et les Echinodermes, la vitesse 
du développement croîtrait linéairement avec la température ; elle ne suit donc 
pas la loi de Van’t Hoff. 

La courbe représentative d’un développement, accéléré par l'élévation de la 
température, est done une ligne droite, du moins entre certaines températures. Il 
en est ainsi chez Tenebrio molitor entre 18°,5 et 28°. En-dessous et au-dessus de 
ces températures limites, la ligne s'incline ou se relève. Au cours de cette intéres- 
sante étude, K. a remarqué que la vie embryonnaire reste possible entre 150 et 330 
et il n’y a pas d'optimum pour le métabolisme ; c’est ainsi que la quantité de CO? 
produit ne varie pas au cours de l’expérimentation. L. DEHORNE. 


20.115. — PAINTER, TurormiLus S. The effect of carbon dioxide on the eggs 
of Ascaris (Effet de GO? sur les œufs d’A.). Journ. exper. Zool., t. 19, 1915 
(355-385, 15 fig., pl. 1-3). 

Des œufs d’'Ascaris, après un séjour de trois mois dans une atmosphère de CO?, 
ont donné, à côté d’embryons normaux, des embryons anormaux où l’extrémité 
postérieure s’est seule organisée el d’autres représentés par un simple massif de 
cellules, où l’on peut distinguer les cellules germinales primitives, mais où il n’y 
a pas eu d'organisalion. L'étude des stades jeunes a montré diverses anomalies : 
dans la situation des blastomères À et B, dans l’inégale distribution de la chro- 
matine entre ces cellules, ou dans la présence d’un .tétraster dans la cellule S,. 
_ Ces deux dernières anomalies tiennent à un fusionnement de la chromatine dans 
S,. P. indique comment il conçoit la correspondance de ces segmentations anor- 
males avec les monstruosités auxquelles elles aboutissent, P. signale aussi des 
éliminations par certains blastomères de boules cytoplasmiques, processus 
qu'il considère comme lié à celui de la diminution chromatique. 

Cu. PÉREZ. 


20.146. — WERBER, E -F. The influence of products of pathologic metabo- 
lism on the developing Teleost ovum (Influence des produits d’un métabo- 
lisme pathologique sur le développement de l'œuf d’un Téléostéen). Biol. Bull., 
t. 28, 19145 (51-57). 

W. s’est proposé d'obtenir des monstruosités en traitant les œufs par des sub- 
stances toxiques : acétone, acide butyrique, ete. Les expériences ont porté sur des 
œufs de Fundulus heteroclitus. Les effets sont très différents suivant que l’on 
fait agir la substance toxique au moment des deux premières, ou au moment de 
la 3° et de la 4e division de segmentation. Dans le premier cas on obtient sur- 
tout des hémi-embryons antérieurs, ou des nains avec malformations multiples 
des yeux et de la vésicule otique ; dans le second, surtout des malformations des 
yeux, cyelopie, monophthalmie, etc., mais aussi une grande variété d’autres 
monstruosités. Cu. PÉREZ. 


20.417. — BACKMANN, Louis, SUNDBERG, Carz Gusrar et JANSSON Car. Sur 
l'importance de la privation de l'oxygène pour les œufs de 2ana tempora- 
ria. C. R. Soc. Biol., t. 76, 1914 (557-558). 

L'oxygène est nécessaire pour la vie et le développement des embryons. L’oxy- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 35 


gène est nécessaire pour l'augmentation de la pression osmotique des œufs. Privés 
d'oxygène, les embryons meurent ; les œufs fécondés gonflent et leur pression 
osmotique diminue. L’œuf non fécondé placé dans l'eau ordinaire gonfle, mais sa 
pression osmotique ‘diminue d’abord, puis augmente et atteint une valeur beau- 
coup plus élevée que la normale. A. VANDEL. 


20.118. — ZAVADOSKY. Rôle de l'oxygène dans le processus de segmentation 
des œufs de l'Ascaris megalocephala. C. R. Soc. Biol., t. 79, 1916 (595-598). 

— Le développement des œufs d’Ascaris megalocephala dans un milieu putréfié, 
ibid (798-802). 
Dans un milieu désoxygéné la segmentation des œufs d'A. m., est arrête, mais 

Ja mort ne s'ensuit pas ; au bout dé 4 mois les embryons sont encore vivants et 

capables de reprendre leur développement si on les transporte dans un milieu oxy- 

géné. Dans un milieu putréfié l'arrêt de la division des œufs est provoqué par le 

manque d'oxygène el non par les produits de la décomposition et du métabolisme. 

A. VANDEL. 


20.119. — DRZEWINA, A. et BOBN, G. Phénomènes de réduction et d'activation 
chez les Hydres à la suite de variations de la teneur de l’eau en oxygène. 
C. R. Soc. Biol., t. 79, 1916 (429-431). 

— Atténuation des effets nuisibles de l’asphyxie sur les Hydres avec la durée 
du traitement. 2bid. (431-454. 

— Production expérimentale d'Hydres doubles #bid. (507-512). 

— intervention de la température dans les expériences sur les Hydres. ibid., 
(512-514). 

Les Hydres sont soumises pendant quelques heures à une privation d'oxygène, 
puis replacées ensuite dans l’eau aérée. Les animaux ainsi traités ou se détruisent 
complètement, ou subissent une altération et une désagrégation plus ou moins 
grande des diverses parties du corps. Les tentacules se régénèrent et souvent 
repoussent en surnombre. Les Hydres qui résistent aux premières phases du trai- 
tement peuvent ensuite vivre longtemps en milieu désoxygéné et sont moins 
sensibles au retour dans l’eau aérée. Ces phénomènes sont activés par la tempéra- 
ture. 

Dans certaines de ces expériences un bourgeon subit une modification spéciale 
et reste attaché indéfiniment à l'individu souche. Il en résulte une Hydre double 
ayant la forme d’un Y.Les auteurs émettent l'hypothèse que les aspects décrits 
comme représentant des stades de division longitudinale ne pourraient bien être 
que des animaux soumis momentanément à une privation d'oxygène et analogues 
à ceux qu'ils ont obtenu dans leurs expériences. A. VANDEL. 


20.420. — HOSKINS, E. R. et M. M. Growth and development of Amphibia as 
affected by thyroidectomy (Accroissement et développement des Amphibiens 
thyroïdectomisés). Journ. Exp. Zool., t. 29, 1919 (1-71, pl. 1-9, 8 fig., 14-101). 
L'ablation de l'ébauche thyroïdienne a pu être réalisée chez les larves d’Amphi- 

biens. Parmi les larves thyroïdectomisées, celles qui n’ont présenté aucune lésion 

musculaire, croissent plus vite que les larves témoins et atteignent un volume 
double, parfois triple. Ces larves ne présentent pas de métamorphoses — on sait 


36 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


au contraire qu'une sécrétion thyroïdienne plus active hâte la métamorphose des 
jeunes amphibiens. Cette modification du métabolisme est imputable au manque 
de certains éléments indispensables, notamment du calcium; car l’un des effets 
directs de la thyroïdectomie est une réduction de la caleification et de l'ossification. 
Ces larves peuvent vivre quelque temps hors de l’eau, dans un milieu humide, 
leurs poumons s'étant développés à peu près normalement. Outre l'absence de 
métamorphoses, on constate des modifications dans le développement des organes : 
le foie conserve une structure embryonnaire, il y a hyperplasie de l’'hypophyse, 
le développement du cerveau est ralenti, l'oreille interne conserve le type larvaire ; 
le volume définitif des reins, de la rate, du thymus et des parathyroïdes est plus 
grand que dans le développement normal. Cependant les ovaires continuent d’évo- 
luer et forment même des ovocytes qui ne peuvent alteindre la maturité; les 
oviductes font défaut ou ne se développent pas. Quant aux testicules, ils attei- 
gnent la taille habituelle et fonctionnent normalement, les spermatozoïdes parve- 
nus à la maturité s’échappent par les reins. En somme l'absence de thyroïde 
n’affecte pas la vie des individus mais limite la vie de l’espèce puisque les femelles 
ne peuvent produire des œufs mürs. L. DEHORNE. 


2042. — SWINGLE, W.-W. Experiments with feeding thymus glands to Frog 
larvæ (Expériences d'alimentation des Têtards de Grenouille avec du thymus). 
Biolog. Bull., t. 33, 1917 (116-133). 

Les expériences, qui ont porté sur des Tétards de Rana pipiens, R. catesbiana, 
R. sp. ? n’ont donné aucun résultat positif, ni sur l'accélération de la croissance, 
ni sur le retard de la métamorphose. La contradiction de ces résultats avec ceux 
de Gunerxarsca (Bibliogr. évolut. 13. 4112) peut tenir à des différences spécifi- | 
ques ; mais S. met en garde contre la variabilité que l’on observe normalement 
dans des élevages de Télards qui paraissent placés dans des conditions identiques. 

CH, PÉREZ. 


20.122. — ADLER, Léo. Metamorphosestudien an Batrachierlarven. I. Exstirpa- 
tion endokriner Drüsen. B. Exstirpation der Thymus (Etudes sur la métamor- 
phose des larves de Batraciens. I. Extirpation de glandes endocrines. B. Extir- 
pation du thymus). Arch. Entiwickl. mech., t. 40, 1914 (1-17, pl. 4). 

— I. C. Exstirpation der Epiphyse (Extirpation de l’épiphyse). Zbid. (18-32, 
2 fig.). 

Expériences réalisées par des brûlures au thermo-cautère sur de jeunes larves 
de Rana temporaria. L'extirpation du thymus ‘n'est guère suivie de régénéra- 
tion. L’épiphyse et l'hypophyse ne montrent pas de modifications. Par contre la 
glande thyroïde présente une augmentation de volume total ; le nombre des fol- 
licules est accru et ils sont en outre écartés les uns des autres par une proliféra- 
tion conjonctive ; la substance colloïde est d'autre part diminuée et la sécrétion 
parait de qualité anormale. Les individus chez lesquels l’ablation s’est révélée 
complète, montrent d’autre part une hypertrophie notable des ébauches géni- 
tales. 

Les tétards supportent assez bien l'ablation de l’épiphyse ; ni la thyroïde, ni 
l'hypophyse, ni le thymus ne présentent de modifications. Quelques-uns même 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 37 


entrèrent d'une manière précoce en métamorphose; mais aucun ne put achever 
ce processus, et tous succombèrent, plusieurs avec des symptômes d'œdème très 
accusés. A. pense que l'inhibition de la métamorphose est due à l’absence de 
Pépiphyse. Cu. PÉREZ. 


20.123. — SMALLWOOD, W. M. Twenty months of starvation in Amia calva 

(20 mois de jeûne continu chez l'A. c.). Biolog. Bull, t. 31, 1916 (453-464, 

5 fig.). 

Une © d'Amia a été maintenue 20 mois dans un courant d’eau de la ville, sans 
aucune nourriture. L'émaciation a porté surtout sur les muscles, qui se résorbent 
dans l’ordre suivant : myoplasme, sarcoplasme, noyaux. Pendant cette période, 
la parure de noces se produisit deux fois, à l'époque habituelle, malgré le jeune. 

CH. PÉREZ. 


20.424. — JACKSON, C. M. Changes in the relative weights of the various parts, 
systems and organs of young albino Rats held at constant bodyweight by 
underfeeding for various periods (Changements de poids relatif des divers 
organes chez de jeunes Rats albinos maintenus à un poids total constant par 
sous-alimentation). Journ. exper. Zool., t. 19, 1915 (99-153, 4 fig.). 

On peut, par une sous-alimentation convenablement conduite, maintenir le 
poids total de jeunes Rats constant pendant de longues périodes. La musculature 
et les viscères conservant à peu près leur poids, on constate surtout une augmen- 
talion de poids du squelette, contrebalancée par une diminution pour les tégu- 
ments. Il y a aussi une diminution marquée pour le thymus, la rate, la glande 
thyroïde et les ovaires. Ces faits montrent l'intervention simultanée chez les jeunes 
animaux d'une tendance à la croissance et d’une tendance à l'entretien. 

Cu. PÉREZ. 


20.425. — STEWART, Cuesrer A. Growth of the body and of the various organs 
of young albino Rats after inanition for various periods (Croissance du corps 
et des divers organes chez les Rats blancs soumis à des périodes variées d’inani- 
tion). Biolog. Bull, t. 31, 1916 (16-51). 

Dans l’ensemble, l'organisme tend à récupérer son poids normal, mais il y a 
lieu de distinguer trois catégories principales d'organes, dont les uns avaient 
perdu effectivement du poids pendant le jeüne, tandis que d’autres étaient restés 
à peu près constants et que d’autres enfin avaient continué à croître. 

CH. PÉREZ. 


20.426. — GREGORY, Louise H. The effect of starvation on the wing development 
of Microsiphum destructor (Effet du jeûne sur le développement des ailes chez 
un Puceron Y. d.). Biolog. Bull. {. 33, 4917 (296-303). 

Le Puceron des Pois, Wicrosiphum destructor, présente aux divers moments de 
son cycle évolutif des proportions variables de femelles ailées et aptères. Ces der- 
nières prédominent au début, et les formes ailées vont au contraire en augmen- 
tant de nombre à la fin de la saison. Des expériences faites en isolant des indivi- 
dus aptères soumis à des périodes de jeûne et en suivant leur descendance, 


38 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


montrent dans la génération suivante une augmentation du pourcentage des formes 
ailées. EwixG dans ses expériences sur lP'Aphis avenæ (Bibliogr. évolut. 19.247) 
a conclu au rôle déterminant de la température. G. pense que celle-ci n'intervient 
qu'indireetement, en influençant la croissance de la plante nourricière et par suite 
la nutrition des Pucerons. CH PÉREZ. 


20 127. — LOEB, Lro. The experimental production of hypotypical ovaries 
through underfeeding. A contribution to the analysis of sterility (Production 
expérimentale d’ovaires hypotypiques par sous-alimentation. Contribution à 
l’analyse de la stérilité). Biolog. Bull., t. 33, 1917 (91-145). 

— The concrescence of follicles in the hypotypical ovary (Concrescence de folli- 
cules dans un ovaire hypotypique). Zbid, (187-195). : 
La sous-nutrition produit chez le Cobaye une stérilité temporaire, surtout chez 

les animaux jeunes. L’utérus est dans un état d'arrêt de développement ou même 

d’atrophie ; les ovaires présentent un état hypotypique, avec atrésie prononcée 
et précoce de nombreux follicules qui régressent avant d’avoir atteint une taille 


moyenne. 
Dans un individu, le tissu conjonctif lui-même avait été influencé, et de nom- 
breux follicules se trouvaient par suite fusionnés. CH. PÉREZ. 


20.428. — GRAVE, CasweLz. Ophiura brevispina. W. An embryological contri- 
bution and a study of the effect of yolk substance upon development and 
developmental processes (0. b. IL Contribution embryogénique et élude de la 
répercussion du vitellus sur le développement et ses processus). Journ. Mor- 
phol.,t. 27 (1916 (413-450, 4 fig., pl. 1-3). 

G. complète et corrige sa première publication sur l'embryogénie de l'Ophiura 
brevispina (Mem. Nation. Acad. Sci., t. 8, 1900). Les femelles sont incitées à 
la ponte par la présence, dans l’eau de mer, du sperme antérieurement émis par 
les mâles (Cf. Heteronereis, Bibliogr. evolut. 13-278). Les œufs, pondus librement, 
sont volumineux, chargés de vitellus, et le développement direct sans larve plu- 
teus. L’accumulation du vitellus n’a cependant pas d'influence sur le début de la 
segmentation, conformément d’ailleurs à ce qu'ôn connaît déjà pour d’autres 
Echinodermes à œufs volumineux. C'est à partir du stade blastula que l'influence 
du vitellus se manifeste dans l'organogénèse, en particulier dans la formation du 
mésenchyme. Les cellules de la jeune gastrula se débarrassent bientôt de la plus 
grande partie du vitellus qui les encombre, en l'éliminant dans la cavité de seg- 
mentation. En rapprochant les résultats de son étude sur lOphiura brevispina 
des faits connus pour d’autres Echinodermes, G. conclut que, en mettant à part 
les cas d’incubation, la durée du développement embryonnaire est inversement 
proportionnelle au diamètre de l'œuf. CH. PÉREz. 


20.429. — CHAMPY, Cu. Quelques résultats de la méthode des cultures de 
tissus. III. Le rein. Arch. Zool. expér. gén., L. 54, 1914 (307-386, 47 fig., 
pl. 14-16). 

Cu détaille des expériences de cultures cellulaires n vitro dont un certain nom- 
bre de conclusions générales ont été déjà indiquées (Bibliogr. evolut. 14. 45). Des 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 39 


fragments de rein, prélevés sur des embryons à terme, présentent en culture une 
dédifférenciation de leurs éléments spécifiques, qui passent à un état épithélial 
- banal, à une sorte de tissu parenchymateux indifférent. La dédifférenciation se 
fait par étapes et présente, en sens inverse, les divers stades de la différenciation 
ontogénétique. Les cultures de fragments de rein adulte montrent, en gros, les 
mêmes processus ; il faut signaler cependant la réapparition in vitro d’une faculté 
de prolifération cellulaire qui ne se manifestait plus in vivo. Certaines mitoses 
sont anormales, d'un type très particulier : fuseaux multiples, mais à axes paral- 
lèles, et non divergents en pointements étoilés comme c’est le cas ordinaire des 
mitoses polycentriques ; le nombre des chromosomes paraît triplé ou quadruplé. 
CH. donne quelques indications sur des expériences de culture sur milieu hétéros- 
pécifique, le fragment de rein étant placé dans du plasma d’une espèce différente 
et zoologiquement plus ou moins éloignée : cobaye ou rat sur lapin, cobaye sur 
chat, pigeon sur chat. Une action nocive, toxique, du milieu de culture ne paraît 
exister que dans ce dernier cas, de parenté très éloignée ; il y a alors dégénéres- 
cence hyaline, brusque et totale, de presque tous les éléments. 
CH. PÉREZ. 


20.130. — CHILD, C. M. Susceptibility gradients in animals (Echelle de suscep- 

tibilité à l'égard des poisons chez les Animaux). Science, t. 39, 1914 (73-75). 

La méthode employée par G. consistait à déterminer la susceptibilité relative 
des différentes régions du corps par rapport à certains narcotiques et à certains 
poisons (cyanure de potassium, alcool, éther). Chez Nereis virens, l’auteur a fait 
des recherches sur la susceptibilité des différentes régions du corps au cours des 
stades successifs de développement, à partir du début de la segmentation jusqu'à 
la fin du stade trochophore. Au début de la segmentation, les micromères sont 
beaucoup plus sensibles que les macromères à l'action du cyanure de potassium. 
Non seulement ils se désintègrent avant les macromères lorsque les œufs sont 
maintenus dans la solution ; mais, si les œufs sont remis encore à temps dans 
l’eau de mer, les micromères seuls sont détruits. Les macromères recouvrent la 
faculté de se diviser de nouveau, et il en résulle des larves normalement consti- 
tuées. 

En ce qui a trait à l'œuf en voie de développement du Chætopterus pergamen- 
taceus, les résultats sont sensiblement les mêmes. Chez | Arenicola cristata, les 
points les plus sensibles aux effets des poisons sont la région apicale et la plaque 
somatique des jeunes trochophores. Epm. BorpAGe. 


20431. — CHILD, C. M Axial susceptibility gradients in the early development 
of the Sea-urchin (Echelle axiale de sensibilité dans les jeunes embryons d'Our- 
sin). Brolog. Bull., 1. 30, 1916 (391 405). 

— CHILD, C. M. Axial gradients in the early development of the Starfish 
(Echelle axiale chez les embryons d’Astérie). Amer. Journ. Physiol., t. 3T, 
1915. 

La sensibilité à divers réactifs, KON, HCI, NH, alcool, chez les blastulas, gastru- 
las, et jeunes plutéi d’Arbacia se répartit suivant l’axe morphologique, le maxi- 
mum étant présenté par le pôle animal, à partir duquel il y a décroissance jus- 
qu'au pôle végétlatif; cette gradation doit correspondre à une gradation de même 


40 : BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


sens du métabolisme. Cette polarité commence à s'indiquer déjà dans les embryons 
plus jeunes, elle s’oblitère au contraire chez les plutéi âgés, el disparaît sans doute 
à la métamorphose. Phénomènes tout analogues pour les embryons d’Astérie (Cf. 
Bibliogr. evolut. 14. 460). CH. PÉREZz. 


20.432. — CHILD, C. M. Experimental control and modification of larval deve- 
lopment in the Sea-urchin in relation to the axial gradient (Contrôie expé- 
rimental et modification du développement larvaire de lOursin, en rapport avec 
l'échelle axiale de sensibilité). Journ. Morphol., t. 28, 1916 (65-133, pl. 1-8). 
C. se place au même point de vue que dans une série de travaux antérieurs rela- 

tifs à l'existence d’une echelle d'activité mélabolique et de sensibilité aux réactifs, 
orientée suivant l’axe morphologique du corps, chez les Planaires, les Ciliés, les 
Algues, etc. (Bibliogr. evolut. 143. 364, 14. 160, 20. 130, 431). Il étend sa concep- 
tion au cas de l’Oursin, et considère que cette gradation métabolique joue un rôle 
fondamental dans le développement normal. La notion d'échelle axiale dans la 
sensibilité aux réactifs permel d'analyser le déterminisme de beaucoup de mons- 
truosités. C. cherche même à tirer de ses expériences quelques inductions sur le 
déterminisme de l’évolution phylétique. CH. PÉREZ. 


20.433. — CHILD, CG. M. Differential susceptibility and differential inhibition 
in the development of Polychete Annelids (Sensibilité et inhibition différen- 
tielle dans le développement des Polychètes) Journ. Morphol., t. 30, 4917 
(1-63, pl. 1-10). 

C. étend aux embryons et aux larves de Polychètes (Chætopterus, Nereis, Are- 
nicola) sa conception de l'échelle axiale de sensibilité aux agents toxiques. Au 
début du développement, c’est la région apicale qui présente le taux de métabo- 
lisme maximum; le maximum passe ensuite au bord postérieur de la plaque 
somatique et à l'extrémité pygidiale en voie d’allongement. Les réactifs inhibieurs 
donnent par suite, suivant: l'étape du développement à laquelle on les fait agir, 
des larves microcéphales ou au contraire macrocéphales. Après la métamorphose 
qui suit le stade à 3 segments métastomiaux, la céphalisation antérieure se mani- 
feste par la réapparition d'une échelle « intégrative », décroissante d’avant en 


arrière. CH. PÉREZ. 
20.434. — HYMAN, Lusmre, H. An analysis of the process of regeneration in 


certain microdrilous Oligochaetes (Analyse du processus de régénération chez 

quelques oligochètes inférieurs). Journ. of exper. Zool., t. 20, 196 (99-163, 

24 fig.). 

Jans la première partie de son travail, H. a employé la méthode au KCON de 
Cri (Cf. Bibliog Evolut. 13.486) pour mesurer l'échelle axiale chez quelques 
Oligochètes. — . L’échelle primitive n'existe que chez Aelosoma et les zoïdes de 
Nais. Le métabolisme a son maximum d'intensité dans la tête et déeroit vers la 
partie postérieure. Chez les autres Oligochètes, le maximum d'intensité du méta- 
bolisme (déterminé par la décomposition précoce sous l’action du KON) existe 
d'une part dans la tête et d'autre part dans la partie postérieure ; cette dernière 
particularité est due au mode particulier de bourgeonnement des Oligochètes dont. 


vy d , PR 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 41 


les nouveaux anneaux se forment toujours en avant du dernier segment, Dans 
une chaîne bourgeonnante chaque zoïde se comporte comme un individu isolé, 
mais le métabolisme du zoïde est plus élevé que celui de la souche, ce qui prouve 
d’apès H. qu'il y a rajeunissement dans la reproduction asexuée. — Dans la seconde 
partie l’auteur étudie les phénomènes de régénération. La régénération de la tête 
a lieu chez Dero dans des pièces prises à n'importe quel niveau du corps; chez 
Tubifex elle n’a lieu que dans les pièces prélevées dans la partie tout à fait anté- 
rieure du Ver ; les autres Oligochètes sont intermédiaires entre ces deux termes 
extrêmes. Ces faits sont une confirmation de l'importance de l’échelle axiale dans 
la régulation, mise en évidence par Cnio chez divers organismes. Enfin, H. 
reprend chez Lumbriculus inconstans les expériences et la théorie de Cuizp à 
propos, l'influence du métabolisme sur la régénération de la tête dans des frag- 
ments de petite taille. A. VANDEL. 


20.435. — GUYER, M. F. et SMITH, E. A. Studies on cytolysins. I. Some pre- 
natal effects of lens antibodies (Etudes sur les cytolysines. L. Quelques effets 
des anticorps du cristallin sur les fœtus) Journ. exper. Zool., t. 96, 1918 
(65-82). 

Des Poules sont préparées par des injections intrapéritonéales de cristallin de 
Lapin broyé ; le sérum de ces Poules est ensuite injecté dans les veines de Lapines 
en gestation. Ces Lapines elles-mêmes ne manifestent aucune répercussion de ce 
traitement sur leur propre cristallin ; mais leurs petits présentent soit des plages 
opaques, soit des eristallins aqueux et diffluents. Expériences analogues sur des 
Souris de Californie, du genre Peromyscus. Il semble donc y avoir une action 
cytolytique des anticorps injectés à la mère sur le cristallin des fœtus. Des essais 
de précipitation in vitro, en mélangeant de la pulpe de cristallin des diverses 
petites espèces de Peromyscus, de Reithrodontomys el de Perognathus avec du 
sérum de Poule préparée par le cristallin de l’une de ces espèces, donnent des 
résultats qui concordent avec l'inégale parenté de ces Souris, telle que lapprécient 
les taxonomistes. CH. PÉREZ. 


RÉGÉNÉRATION 


20.136. — HEWITT, J.-H. Regeneration of //eurotricha after merotomy with 
reference especially to the number of micronuclei and the occurrence of uninu- 
cleate cells (Régénération après mérotomie chez les P. au point de vue du 
nombre des micronucléi). Biol. Bull., 1. 27, 1914 (169-176). 

Lewix (2. Soc. Bull., t. 84, 1911), en opérant sur des Sfylonychia. a observé 
une multiplication anormale des micronucléi dans les individus régénérés après 
mérotomie, H. n'a constaté aucun effet semblable chez les Pleurotricha. Des indi- 
vidus ayant un nombre de micronucléi supérieur ou inférieur à la normale peu- 
vent se présenter spontanément dans les cultures aussi bien que parmi les frag- 
ments régénérés. Une autre variation très exceptionnelle est la présence d’un seul 
macronucléus. CH. PÉREZ. 


49 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20437. — SUTHERLAND, Georce Frer. Nuclear changes in the regenerating 
spinal cord of the tadpole of Æana clamitans (Changements nucléaires dans 
l'axe nerveux en voie de régénération, chez le têtard de Grenouille). Biol. 
Bull., t. 28, 1915 (119-139, 12 fig.). 

Pendant le premier jour après l'opération, les noyaux atteints dégénèrent, en 
se contractant et se fragmentant; les fragments éliminés sont phagocytés. Du 
second au sixième jour il se fait une fermelure temporaire de cicatrisation du 
tube nerveux par rapprochement de ses bords; puis la régénération se fait par 
prolifération et migration cellulaires ; la caryocinèse est le mode essentiel de cette 


prolifération. CH. PÉREZ. 
20.438 . — TORRACA, Luici. La rigenerazione della cellule pigmentate cutanee 


(Régénération des cellules pigmentaires cutanées). Arch. Entivick. mech., t. 40, 

1914 (431-150, pl. 5). 

Observations sur la régénération des cellules pigmentaires après ablation de la 
queue chez des Tritons (7. cristatus). Le système pigmentaire de la peau régéné- 
rée provient pour une part de la multiplication et de l'immigration des chromato- 
phores voisins. pour une autre part d'une aulo-pigmentation dans les tissus néo- 
formés; de véritables chromatophores naissent par transformation de cellules 
conjonctives incolores. La formation du pigment comporte un processus sécrétoire 
intracellulaire, dans lequel le noyau joue vraisemblablement un rôle important ; 
il se forme d’abord un pro-pigment, qui se lransforme ensuite en pigment vérita- 
ble. Le mécanisme chimique nous échappe encore : il s’agit sans doute de Paction 
d’une enzyme, hydrolytique et oxydante. CH. PÉREZ. 


20439. — HUNT, H. R. Regeneration posteriorly in £nchytrœus albidus (Régé- 
nération postérieure chez l’£. a.). Amer. Nat., 1. 49, 4915 (495-503, 4 fig.). 
L'£Enchytrœus albidus régénère son extrémité postérieure quand l’amputation . 

est faite à un niveau distant au moins de 8 segments de chacune des extrémités. 

Le taux de régénéralion paraît croilre, depuis lextrémité postérieure jusqu’au 

milieu du corps, proportionnellement au nombre des segments supprimés. On 

peut observer des régénérations de doubles queues après amputation des 8 seg- 
ments postérieurs. CH. PÉREZ. 


20.440. — SCOTT, Joux W. Regeneration, variation and correlation in 7.yone 
(Régénération, variation et corrélation chez la Th.). Amer. Nat., t. 48, 1914 
(280-307, 5 fig.). 

Etude des conditions d’autotomie et de régénération chez l'Holothurie Thyone 
briareus Les. L'éviscération est provoquée par le séjour dans une eau stagnante, 
suivi de l’action d'une eau courante largement oxygénée. La régénération ne se 
produit que si le rejet des organes a été complet, sinon l'animal meurt. Il semble 
y avoir tendance à la restitution, par la régénération, des particularités individuel- 
les (nombre et disposition des vésicules de Poli, subdivision des muscles rétrac- 
teurs), de préférence au type normal de l'espèce. CH. PÉREZ. 


20 A4. — SELYS-LONGCHAMPS, Marc pe. Autotomie et régénération des vis- 
cères chez Polycarpa lenera Lacaze et Delage. €. R. Acad. Sc., t. 160, 1915 
(566-569), 


f 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONTIS. 43 


[se produit chez Polycarpa tenera (ascidie simple) un phénomène d'évisécra- 
tion analogue à celui que l’on observe chez les Holothuries. Ce phénomène se pro- 
duit après plusieurs semaines de captivité. Il porte sur la branchie, l'intestin et les 
glandes sexuelles. Il se produit une régénération complète des organes autotomi- 
sés. L'organisme étant essentiellement réduit à la paroi du corps, la reconstitution 
de la branchie et du tube digestif résulte de la formation de replis de l'épithélium 
péribranchial, tandis que les glandes sexuelles se développent aux dépens d’ébau- 
ches embryonnaires qui persistaient dans l'épaisseur de la paroi du corps. L'expul- 
sion des viscères ne paraît pas avoir une cause traumalique. Elle a peut-être pour 
but le renouvellement des glandes sexuelles épuisées par une première période de 


reproduction. l Em. BorpaGe. 
20.442. — CAUDELL, A. N. Regeneration of antennæ (La Régénération des 


antennes). Science, L. 40, 1914 (352-354). 

L'auteur a expérimenté sur des larves de Phasmides appartenant au genre 
Dixippus. 1] a sectionné les antennes à 50 larves nouvellement écloses et à 60 lar- 
ves ayant effectué la première moitié de leur développement. Les sections étaient 
pratiquées entre le premier et le deuxième ou entre le deuxième et le troisième 
article. Dans quelques cas, la régénération n’a donné qu'un moignon ; mais il est 
arrivé fréquemment qu'un tarse ayant de 4 à 5 segments avec griffe lerruinale à 
fait son apparition. Chez quatre individus il s’est développé un tibia. Après chaque 
mue, l'aspect de la partie destinée à remplacer l'antenne se rapproche de plus en 
plus de celui d’un appendice locomoteur. Quelquefois même la ressemblance 
avec la moitié terminale d'une patte normale est complète. Le point où la section 
est pratiquée doit être pris en considération. Quand il est situé entre les deux pre- 
miers articles, chez une larve suffisamment âgée, la partie régénérée a l'apparence 
d'une sorte de nœud, tandis qu’elle revêt l'aspect d’un membre normal lorsque le 
point de section est situé entre le deuxième el le troisième article. 

Enm. BorDAGE. 


20.443. — SECEROV,.SLavko. Ueber die experimentell erzeugten Doppel-Drei- 
fach-und Mehrfachbildungen der Fühler bei den Schnecken, speziell bei der 
Limnea stagnalis L. (Régénération double, triple et multiple des tentacules 
chez les Pulmonés et spécialement chez la Limnée). Arch. Entiwickl, mech., 
t. 40, 1914 (104-120, 11 fig., pl. 4). 

On rencontre dans la nature des Limnées présentant un tentacule double ou tri- 
ple. On peut expérimentalement provoquer de pareilles formations multiples en 
pratiquant des excisions convenables du tentacule : on peut provoquer une dupli- 
cation par une section transversale à l'axe du tentacule, une régénération triple 
par un système de deux sections, par des plans perpendiculaires entre eux, et d'une 

façon générale on peut obtenir ‘des formations multiples par toute déchirure ou 

pression qui agit inégalement sur la croissance des parties intéressées. 
CH. PÉREZ. 


20.444. — LLOYD, D. I. The influence of osmotic pressure on the regeneration 
of Gunda ulvæ (Influence de la pression osmotique sur la régénéralion de G. 
u.). Report 83th Meeting Brit. Assoc., Birmingham, 1914 (514). 


44 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 

— The influence of the position of the cut upon regeneration in G. w. (Relation 
entre le niveau du point de section et la régénération in G. w.). Proceed. Royal 
Soc., B., 1. 87, 1914 (355-365, 9 fig.). 

— The influence of osmotic pressure upon the regeneration of &. «. (Infiuence 
de la pression osmotique sur la régénération de G. u.). Ibid. (600). 

Le Turbellarié étudié par L. peut vivre indéfiniment dans l’eau quand la pres- 
sion osmotique varie entre 2 et 33 atmosphères. Cette pression influe grandement 
sur la vitesse de régénération de l'extrémité postérieure du corps et présente un 
optimum à 18 atmosphères. ce qui correspond presque à la pression de l’eau de 
mér (22 atmosphères 1/2). Les pressions osmotiques extrêmes sont représentées 
par 5 atmosphères et33 atmosphères 1/2). Ce sont des cellules parenchymateuses 
non différenciées, émigrant vers le centre de la blessure, qui opèrent la régénéra- 
tion des parties mutilées. La migration est d'autant plus active que la pression 
osmotique se rapproche davantage de l'optimum indiqué. Elle s'atténue à partir 
de l’optimum jusqu'aux pressions extrêmes, où elle tombe à zéro. Sectionné en 
deux transversalement, G: u. régénère la partie postérieure de son corps en une 
cinquantaine de jours dans les conditions normales (pression de 15 à 22 atmosphè- 
res 1/2). On obtient l'augmentation ou la diminution de pression osmotique par 
l'addition d'eau distillée ou de NaCI. Il semblerait que linhibilion de la régénéra- 
tion soit due à des difficultés plus ou moins marquées survenant dans la migra- 
tion des cellules parenchymateuses. 

L. a constaté que la régénération dès la partie postérieure du corps ne dépend 
pas de la présence des ganglions cérébroïdes Il en est de mêmé de la régénéra- 
lion latérale au-dessous du niveau de ces ganglions : mais si la section est prati- 
quée à leur niveau même, il faut qu'un ganglion complet soit au moins épargné 
par la mutilation La régénération de la partie antérieure ne s’effectue que si le 
fragment contient au moins les deux tiers des ganglions cérébroïdes. Enfin, des 
têtes hétéromorphes font leur apparition quand la section a traversé les ganglions. 
Il est intéressant de noter que G u., au point de vue de la régénération, se com- 
porte comme Îles Polyclades et diffère des autres Triclades. 

Enm. BorDAGe. 


(l 


20.145. — GRAVIER, Cu. Sur les phénomènes de réparation après mutilation 
chez les Coraux des grandes profondeurs sous-marines. (. 2. Acad. Se., t. 
160, 1945 (718-720). | 
G. a eu l'occasion d'observer des phénomènes de régénération, en étudiant la 

collection des Madréporaires dragués dans les profondeurs de l'Atlantique par le 

Prince de Monaco. Parmiles spécimens de Stephanotrochus nobilis, dont la forme 

est celle d'une coupe profonde, certains sont brisés en fragments assez nombreux. 

Les parties brusquement séparées re parviennent pas à se mettre au contact l'une 

de l’autre et à reprendre leurs places respectives, de façon à reconstituer l'ensem- 

ble tel qu'il était à l'origine. Il demeure entre elles des vides partiellement com- 
blés par des travées calcaires qui ont été sécrétées après l'accident et qui ont assu- 
jetti tant bien que mal les diverses pièces du squelette ; les parties vivantes, si peu 
développées et si pauvres en tissu musculaire, ont été incapables de rajuster les 
fragments. Si l’on regarde l’intérieur du calice. on remarque une profonde per- 
turbation de tout le système septal, le long des lignes de soudure, Des régénéra- 


RE D NE OA STE AE EUR ER PE LA EX CRT ph NAS S 


re 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 45 


tions toutes récentes ont été constalées par G. chez des Stephanotrochus diadema 
de 50 millimètres de diamètre et aussi chez des Deltocyathus italicus qui avaient 
atteint le maximum de taille, Parmi les exemplaires de Deltocyathus andamani- 
eus, il en est un qui a été brisé accidentellement en deux parties presque égales. 
La soudure s’est faite avec une dénivellation très marquée de la partie cassée, le 
long de la ligne de fracture. Tout le système septal a élé fortement disloqué. Des 
faits du même ordre se présentent chez un autre Madréporaire bien différent des 
précédents et dont le polymorphisme avait déconcerté nombre de zoologistes, le 
Caryophyllia clavus. Enu. BoRDAGE. 


20.446. — ZUCCO CUCAGNA, Axprea et NUSBAUM-HILAROWICZ, Joserx. La 
régénération (restitution) chez Æermæa dendritica (A. et H.) (Nudibran- 
ches). Bull. Inst. océanographique, n° 312,15 septembre 1915 (1-4). 

La faculté régénéralrice est très développée chez ce Mollusque ; après section, 
elle reproduit rapidement les papilles dorsales et leur contenu (foie, glande albu- 
minipare), ainsi que la têle coupée en arrière des tentacules et l'extrémité posté- 
rieure du corps sur une longueur considérable. La régénération s'effectue d'une 
façon très simple, sans les phénomènes de métaplasie que l’on peut observer lors 
de la régénération chez les Némertiens. On ne constate pas non plus d’accumula- 
tion de cellules jeunes en un bourgeon de régénération. Il y a réarrangement et 
multiplication des éléments de la partie mulilée ; puis la croissance normale donne 
à cette partie son aspect définitif. EnM. BORDAGE. 


20.447. — LOEB, Jacoues. Rules and mechanism of inhibition and correlation in 
the regeneration of Pryophyllum calycinum (Règles et mécanisme de l'inhi- 
bition et de la corrélation dans la régénération de B. c.). Botan. Gazs., t. 60, 
1915 (249-276). 

— Further Experiments on correlation of growth in Bryophyllum calycinum 
(Autres expériences sur la corrélation dans la croissance de B. c.). Ibid., t. 62, 
1916 (293-302). 

— Chemical Basis of correlation. I. Production of equal masses of shoots by 
equal masses of sister leaves in Pryophyllum calycinum (Bases chimiques de 
la corrélation. I. Production de poids égaux de bourgeons par des poids égaux 
de feuilles sœurs chez B. c.). Ibid., t. 65, 1918 (150-174). 

Les feuilles de B. c. développent, lorsqu'on les coupe et qu'on les place dans un 
milieu humide, des bourgeons et des racines. Dans ce phénomène de bourgeonne- 
ment qu'il assimile à une régénération, L. se propose d’étudier d'une part le méca- 
nisme d'inhibition qui empêche le développement des organes lant que la partie 
est rattachée au tout et d'autre part la signification des faits de corrélation, c'est- 
à-dire des actions réciproques des différents organes les uns sur les autres. 

Dans le premier et le second mémoires, il montre que la blessure produite par 
l’ablation de la feuille n’est pas un stimulus suffisant pour déterminer le bourgeon- 
nement. De même l'isolement considéré souvent comme le déterminant de la régé- 
nération est pour L. un terme abstrait qui ne rend nullement compte des expé- 
riences variées qu'a exécutées l’auteur. Ces dernières prouvent au contraire que 
c'est la croissance d’un organe donné & qui empêche la formation d'un autre 


46 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS.: 


organe b, et que inversement la présence de b accélère en général la croissance de 
a. Ainsi si une feuille de Z. ce. est complètement isolée elle développe rapidement 
des bourgeons et des racines; au contraire si elle est encore rattachée à une por- 
tion de tige, il ne se forme sur la feuille aucun bourgeon, ce qui est du à la erois- 
sance très rapide du bourgeon axillaire situé à l’aisselle du pédoncule ; inversement 
si l’on supprime la feuille, le bourgeon axillaire ne croit plus que très lentement. 
D’après L. cette action inhibitrice d’une partie sur une autre s’expliquerait par le 
fait que l'organe inhibiteur attirerait à lui, par une sorte de « suclion » les sub- 
slances nécessaires à la croissance. Les parties inhibées seraient ainsi privées de 
substances nutritives et par suite arrètées dans leur développement. Si on sup- 
prime les organes inhibiteurs, ces substances restent en place et déterminent la 
croissance des bourgeons. 

Dans le troisième mémoire, L. complète les notions précédentes en étudiant de : 
facon exacte les quantités de substances mises en jeu pour la croissance des bour- 
geons. Il démontre par d’ingénieuses expériences que quelque soit le nombre de 
bourgeons (une feuille entière ne produit guère plus de 3-4 bourgéons, tandis 
qu’une autre de même taille, mais coupée en petits morceaux peut en donner un 
très grand nombre, jusqu’à 80) le poids de bourgeons formés, et par suite la quan- 
tüité de substances employée, est le même dans deux feuilles de même taille et cul- 
tivées dans les mêmes conditions. Plus les bourgeons sont nombreux et moins ils 
sont gros, et inversement. Quant à la cause qui détermine la croissance des pre- 
miers bourgeons en certains points de la feuille, elle est due à la présence en ces 
points d’une plus grande quantité d’eau (ou de sucs). Leur croissance précoce 
inhibe ensuite le développement des autres bourgeons de feuille, 

A. VANDEL. 


20.148. — LOEB, Jacques. Influence of the leaf upon root formation and geotro- 
pic curvature in the stem of Zryophyllum calycinum and the possibility of 
a hormone theory of these processes (Influence de la feuille sur la formation 
des racines et la courbure géotropique sur la tige de Z. c. et idée d'une théorie 
harmonique pour ces phénomènes). Botan. Gaz., t. 63, 1917 (25-50). 

L. montre l'influence des feuilles sur la courbure géotropique des tiges de B, €. 
Un rameau pourvu de feuilles se recourbe beaucoup plus vite que celui qui en est 
dépourvu. La position des feuilles, suivant qu'elles sont attachées du côté apieal 
ou du côté basal de la tige, a une grande influence sur la rapidité et l'emplace- 
ment de la courbure. La courbure géotropique est due à un accroissement rapide 
de la partie inférieure du cortex de la tige, s’opposant à l'arrêt de développement 
de la partie supérieure. Les causes qui déterminent cette courbure sont les mêmes 
que celles qui produisent la croissance des racines ; et elles seraient dues, d’après 
L. à deux substances spécifiques (hormones) qui auraient toutes deux tendance 
à se rassembler dans les parties inférieures de la tige, et seraient influencées de 
même façon par la position des feuilles. A. VANDEL. 


20.449. — LOEB, Jacques. À quantitative method of ascertaining the mechanism 
of growth and of inhibition of growth of dormant buds (Méthode quantita- 
tive pour préciser le mécanisme de la croissance ou de l'inhibition des bourgeons 
dormants). Science, t. 45, 1917 (436-439). 


Tu 
—+ 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


— The chemical basis of regeneration and geotropism (Base chimique de la 

régénération et du géotropisme). Zbid., {. 46, 1917 (115-118). 

Expériences de régénération (bouturage) sur le Bryophyllum calycinum (Cf. 
Bibliogr. evolut. 20. 147). La croissance de bourgeons dormants est déterminée 
par la quantité d'un certain matériel nutritif, etest proportionnel à sa masse (masse 
des feuilles attenant à la bouture). 

Les phénomènes de géotropisme sont aussi régis par des actions de masse, por- 
tant sans doute sur la somme des matériaux nutritifs circulant dans la sève. La 
gravilé n'intervient que d'une manière passive, déterminant les liquides à « cher- 
cher leur niveau ». C'est une erreur anthropomorphique que de parler de réponse 
à un « stimulus » de la pesanteur. Cu. PÉREZ. 


20.450. — LOEB, Jacques. The chimical basis of axial polarity in regeneration 
(Base chimique de la polarité axiale dans la régénération). Science, 1. 46, 1917 
(47-551). 

— The physiological basis of morphological polarity in regeneration. I (Base phy- 
siologique de la polarité morphologique dans la régénération). Journ. Gen. 
Physiol., 1. 1919 (337-362). 

La polarité axiale qui détermine la formation d’un bourgeon à l'extrémité api- 
cale, et de racines à l'extrémité basale d’une bouture, est en relation avec la circu- 
lation dans la plante de substances, inhibitrices de la croissance, et qui circulent 
de haut en bas, du sommet végétatif vers la racine et qui accompagnent les hor- 
mones rhizogènes ou sont peut-être même identiques avec elles. Dans une bou- 
ture, le bourgeon supérieure se développe d’abord parce qu'il est le premier à être 
débarrassé de ces substances, et il inhibe les bourgeons inférieurs. 

CH. PÉREZ. 


20.451. — LOEB, Jacques. The law controlling the quantity of regeneration in 
the stem of Bryophyllum calycinum (Loi de la régénération dans la tige de 
B. c.). Journ. Gener. Physiol., 1. 1, 1918 (81-96). 

L'auteur démontre par de nombreuses expériences que le poids de bourgeons 
développés sur une portion de tige est proportionnel à la grandeur de la feuille 
qui y est attachée. L’accroissement des bourgeons est du en effet aux substances 
élaborées par la feuille ; il cesse quand la feuille est mise à l'obscurité, ou qu'elle 
est coupée. A. VANDEL. 


GREFFE 


20.452. — GOLDFARB, A. J. The symmetry of grafted eggs in relation to giant 
larvae formation in Arbacia punctulata (Conditions de symétrie dans la for- 
mation de larves géantes par greffe de deux œufs chez l’'A.). Biol. Bull., t. 32, 
1947 (21-23), pl. 1-16. ÿ 
Bovert et plus récemment De Haax (Arch. Entio. mech., 193) ont affirmé que 

la fusion de deux œufs ne peut se réaliser complètement et conduire à une larve 


48 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONTIS. 


unique que si ces deux œufs, ayant leurs axes parallèles, sont placés comme les 
deux premiers blastomères d'un œuf unique. G. conclut que cette condilion n’est 
nullement nécessaire. Une larve géante unique peut provenir d’une ébauche mani- 
festement double au stade gastrula, et où les archentérons montrent que les axes 
des morulas greffées n’élaient ni parallèles, ni symétriques. Au cours du dévelop- 
pement les directions de ces axes peuvent tourner Pune par rapport à l'autre d’an- 
gles assez considérables. La régulation comporte généralement une prédominance 
de lun des individus greffés sur l’autre ; le plus petit ou le moins vigoureux tend 
à être sacrifié, ses organes servant à agrandir ceux de son conjoint; si l’alimenta- 
tion est insuffisante, l’un des individus peut être complètement résorbé, ce qui 
conduit à une larve simple, bien que d’origine double, et que rien, si on ne connais- 
sait son histoire, ne distinguerait d'une larve témoin, issue d’un seul œuf. 

Cu. PÉREZ. 


20.453. — WEBER, RoxE A. Observations on the structure of double monsters 
in the Earthworm (Structure des montres doubles chez le Lombric). Biolog. 
Bull., t. 33, 1917 (339-354). 

W. a fait sur l'Helodrilus caliginosus trapezoides des observalions analogues 

à celles de KLEINENBERG sur le Z. trapesoides et à celles dé Vesnovsky sur plusieurs 

espèces de Lombries. Il déerit divers monstres doubles plus où moins coalescents 

par leur extrémité antérieure Cu. PÉREZ. 


20.454 — GARGANO, C. Greffes de tissus. Greffes d'embryons de Sélaciens. 

Arch. ital. Bioë., t. 63, 1914 (398-401). 

Les essais ayant pour but de greffer des embryons de Sélaciens sous la peau, 
dans la cavité péritonéale ou dans les viscères abdominaux d’un sujet adulte de 
même espèce ou d'espèce différente, ont constamment été suivis de la résorption 
rapide et totale du greffon. L'auteur ne signale qu'une seule exception : un 
embryon de Scyllium stellare de 3 cm., placé dans la cavité péritonéale d’un 
adulte appartenant à la même espèce, s’est greffé, par la tête, dans une plaie acei- 
dentelle de la rate. Au bout de six semaines, G. a constaté que le corps de l’em- 
bryon, bien vivant, s'était accru de 15 millimètres et avait gardé un aspect tout 
à fait normal, landis que la tête, soudée dans la blessure de la rate, avait été par- 
tiellement résorbée après avoir établi des connexions vasculaires. Dans certains 
cas, G. a observé une transformation du greffon en un nodule cartilagineux ; il 
faut alors admettre que, seul, le tissu cartilagineux a évolué pendant que tous les 
autres tissus, offrant moins de résistance, étaient résorbés. 

Enm. BorbAGe. 


20.455. — VORONOFF, S. Contribution expérimentale à l’étude des greffes 
embryonnaires. C. À. Soc. Biol , 1.67, 1915 (700-701). 

RETTERER, Ep». De la structure et de l’évolution des extrémités articulaires. 
Ibid. (701-705) 

RETTERER, Ep. et VORONOFF, S. Evolution des greffes articulaires. /bid. (105- 
708). 
V. s’est demandé si une articulation, greffée à la place d’une autre, pouvait per- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 49 


sister et devenir fonctionnelle. [l a opéré sur des chiens et a constaté la possibilité 
de cette greffe. [Il a vu ensuite que le fonclionnement normal s'effectuait pendant 
une durée de cinq à six mois. La mobilité de l’articulation greffée était conservée, 
et aucune claudication ne se constatait. Les articulations qui ont été utilisées dans 
ces expériences de greffe sont celles du genou et du coude, ou encore l'articulation 
complète du pied pour remplacer celle de la main. Quelquefois, la cinquième arti- 
culation métacarpo-phalangienne à été greffée à la place de la troisième articula- 
tion de la même palte. 

Quelques animaux ont été sacrifiés cinq mois et demi après l'opération, et 
l'étude histologique de la région greffée a été faite par R. Elle a montré des phé- 
nomènes de dégénérescence des tissus carlilagineux et osseux dont la cause initiale 
est peut-être due à l’immobilisation forcée du membre après l'opération. Le tissu 
cartilagineux s’est transformé en partie en tissu conjonclif, au milieu duquel on 
trouve de nombreux îlots et même des zones de cellules cartilagineuses. Cette évo- 
lution partielle du cartilage en tissu conjonctif n'a donc pas influé sur le fonction- 
nement de l’articulation, qui est demeurée mobile. Il sera intéressant de voir ce 
qui se produira chez les chiens conservés. Eom. BorDAGE. 


20.156. — BONNEFON et LACOSTE. Recherches expérimentales sur la greffe 

de cornée. C. À. Acad. Sc., t. 158, 1914 (2017-2019). 

L'inclusion, dans une cornée saine de Lapin, d'un fragment de cornée vivante ne 
réalise pas l'accolement pur et simple des deux tissus avec survie du greffon. Il se 
produit au contraire une véritable assimilation du transplant dont les éléments 
conjonc{ifs nécrosés sont remplacés par un tissu de régénération venu du porte- 
greffe. Cette proposition se vérifie dans les transplantations auto-plastiques-comme 
dans les hétéroplasties Elle explique, dans une certaine mesure, les échecs clini- 
ques de la kéroplastie ; la présence d'un tissu cicatriciel opaque autour du gref- 
fon devant nécessairement entraîner, par le mécanisme décrit, l’opacification 
secondaire du transplant. Enm. BorDaGe. 


20.457. — COLIN, H. et TROUARD-RIOLLE, Melle Y. La greffe Soleil-Topinam- 

bour. C. 2. Ac. Sc. Paris, t. 166, 1918 (856-858). 

Dans les greffes Soleil sur Topinambour ou Topinambour sur Soleil, le greffon 
et la tige conservent toujours leur indépendance physiologique. Le pouvoir rota- 
toire global des hydrates de carbone est + dans le Soleil, et — dans le Topinam- 
bour. Or dans les greffes, le sujet Topinambour, alimenté par un greffon Soleil, 
affirme son autonomie en élaborant des hydrates de carbone de pouvoir rota- 
toire —, et inversement. A. VANDEL. 


20.458. — LA MARCA, Ferxaxro. Un nouvel hybride de greffe. C. À. Ac. Sc. 
Paris, t. 166, 1918 (647-649). 
L'auteur signale un hybride de greffe entre deux variétés d'Olivier. 
A. VANDEL. 


20.159. — BROWN, B.S. Influence of Stock on Cion ‘Influence du porte-greffe 
sur le greffon). Journ. of Heredity, 1. 6, 1915 (152-157), 


50 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


On considère comme prouvée l'influence, d'ailleurs réciproque, du porte-greffe 
ou sujet sur le greffon, et des exemples peuvent être eilés à Pappui de cette opi- 
nion. C'est ainsi que. dans le cas où la Tomate est greffée sur la Belladone, l’atro- 
pine fait son apparition dans les {issus de la première plante. La station-agricole 
expérimentale de Californie a entrepris toute une série d'expériences, sur ces 
importantes questions. Un cas intéressant se présente lorsque le Citronnier com- 
mun (Citrus limonum) est greffé sur le €. (ri/oliata. espèce robuste, originaire 
du Japon où elle croit à l’état sauvage. Il se produit alors une réduction dans les 
dimensions de toutes les parties du C. {imonum ; tandis que, par contre, le dia- 
mètre du €. trifoliata porte-greffe est presque loujours augmenté. À signaler 
aussi les particularités offertes par la greffe de l'Amandier sur le Pêcher ou sur le 
Prunier. Dans le premier cas, le porte-greffe et le greffon forment un tronc d'un 
énorme diamètre, dont la vigueur et longévité sont remarquables. Par contre, 
lorsque l’Amandier est greffé sur le Prunier, le greffon devient rapidement plus 
gros que le porte-greffe, mais l'ensemble demeure très grêle et n’a qu'une durée 
éphémère. L'ensemble des racines du Prunier n’est pas suffisamment développé 
pour fournir Ja quantité de sève nécessaire à la vie prolongée de PAmandier Il en 
résulte une diminution de taille La floraison et la fructification sont plus précoces 
que dans le premier cas. Enm. BoRDAGE. 


20.460. — CASTLE, W. E. An Apple chimera (Une pomme chimère). Journ. of 

Heredity, t. 5, 1914, (209-202) 

Des Pommiers appartenant à la variété Golden Russel ont été greffés sur des 
Pommiers de la variété Boston Stripe (C. ne saurait affirmer que ce n’est pas 
l'opération inverse qui a été pratiquée). Des photographies montrent de curieux 
fruits récoltés, au nombre de deux à trois douzaines, sur chaque arbre greffé. On 
se trouve en présence de vraies chimères. Le rameau et la moitié adjacente du 
fruit sont de la forme Russet (épiderme et chair sous jacente) ; l'autre moitié cor- 
respond à la variété Boston Stripe Ces fruits appartiennent à la catégorie des 
chimères obtenues et étudiées par Baur et par Winkcer. Il s'est formé un bour- 
geon adventif au point de jonction du sujet et du greffon, bourgeon mixte consti- 
tué par des cellules appartenant à l'une et à l’autre des parties soudées. Par des 
divisions successives, chacune des deux sortes de cellules reproduit seulement son 
propre type. Les nouvelles cellules ainsi formées dereurent en contact — bien 
que distinctes — tout le long des rameaux jusqu'aux fleurs. En plus de ces fruits 
curieux, les arbres greffés produisent des pommes de type pur. 

Ebm. BORDAGE. 


PRODUITS SEX UELS, FÉCONDATION 


20.464. — HARGITT, Grorce T. Germ cells of Cœlenterates. VI. General consi- 
derations, discussion, conclusions (Cellules sexuelles des Cœlentérés). Journ. 
Morphol.,t.33, 1919 (1-58, pl. 1-3). 

H. fait, à la lumière de ses propres recherches (V. Bibl. evol. 19. 449), une 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 5Â 


discussion générale de la question. Il apparait bien établi maintenant que, chez 
les Hydraires, les cellules sexuelles se différencient tardivement, à partir de 
cellules épithéliales somatiques, souvent même sans localisation stricte à un seul 
feuillet. Les auteurs qui ont cru à une différenciation précoce d'une lignée germi- 
nale dès la planula ont fait une confusion avec des cellules interstitielles destinées 
à se différencier en cellules épithéliales, ganglionnaires, nénratoblastes, ete. Tout 
s'oppose done à l'adoption des idées de Weismanx et de la théorie du plasma ger- 
minalif Ces idées sont encore confirmées par Félude des phénomènes de bour- 
geonnement, des dédifférenciations cellulaires qui accompagnent les régénérations 
après dissocialions expérimentales, les cultures de tissus, les proliférations des 
tumeurs. Si l'étude des Cœlentérés n'apporte pas d'objection décisive à l'idée d’une 
continuité génétique entre les chromosomes, elle s'oppose tout au moins à l’ad- 
mission d'une continuité morphologique Accessoirement H. examine la question 
des granules chromaliques contenus dans le cytoplasme de beaucoup d’oocytes de 
Cœælentérés. Il s'agit de chromatine véritable, qui doit avoir un rôle dans la crois- 
sance des oocytes. D'une façon générale les oocytes qui se nourrissent personnel- 
lement en recevant les matériaux alimentaires dissous de l’épithélium endodermi- 
que voisin, ont des noyaux volumineux; ceux qui phagocytent des oocytes ou 
d’autres cellules ont des noyaux relativement petits. CH. PÉREz. 
1 


20 462 — GATENBY, J. Bronré. The transition of peritoneal epithelial cells 
into germ cells in some Amphibia Anura. especially in ana temporaria 
(Transformation de cellules de Pépithélium péritonéal en cellules sexuelles chez 
quelques Anoures). Quart. Journ., t, 61, 1916 (275 300, 5 fig., pl. 24 22). 

La jeune Grenouille qui vient de se métamorphoser n’a pas un nombre d’ovules 
suffisant pour fournir aux pontes successives de son existence. À chaque printemps 
il se fait une nouvelle poussée avec différenciation de nouvelles cellules germi- 
nales à partir de lépithélium péritonéal. On remarque alors des épaississements 
de cet épithélium péritonéal, qui n'’existaient pas en hiver, et où l’on rencontre 
tous les stades de transformation des cellules ; en mai ces nids de prolifération 
arrivent à contenir plusieurs milliers de cellules germinales, et à dépasser la taille 
totale de l'ovaire d'une Grenouille venant de se métamorphoser. La transforma- 
tion des cellules comporte l’éliminalion de la plus grande partie de la chromatine 
du noyau accompagnée de la formation d’une zone cytoplasmique granuleuse et 
chromatique: puis le noyau devient irrégulier, lobé, et il y apparaît des nucléoles 
multiples D'autres Amphibiens, Salamandre, Triton, Axolotl ont montré des 
faits analogues. Cu. PÉREZ. 


20.463. — GATENBY.J. Bronré. The segregation of the germcells in 7richo- 
gramma evanescens (Individualisation des initiales germinales chez le T. e.). 
Quart. Journ., t. 63, 1918 (161-174, 1 fig., pl. 13). ; 

G. complète son travail antérieur (Bibl. evol. 20. 098), par de nouvelles 
observations sur la différenciation des premières cellules génitales. Rien ne spé- 
cialise au début leurs noyaux ; seule leur position au niveau du déterminant » 
polaire postérieur les oriente vers la lignée germinale. Ce déterminant (nucléole 
de Sivesrri) n'est certainement pas de nature mitochondriale, mais plasmique. 


52 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Il doit constituer une réserve nutritive spéciale, qui soustrait les cellules qui en 
sont dolées, aux condilions variables de mélabolisme affectant les autres cellules 
de l'embryon. qui elles se nourrissent aux dépens de l'hôte. Les cellules embryon- 
paires centrales qui dégénèrent doivent être homologues des vitellophages des 
autres Insectes. Cu. PÉREZ. 


20.464. — GATENBY, J. Bronré. The cytoplasmic inclusions of the germ-cells. 
— VI. On the origin and probable constitution of the germ-cell déterminant 
of Apanteles glomeratus, with a note on the secondary nuclei (Inclusions 
cytoplasmiques des cellules sexuelles. VI. Le déterminant de la lignée germi- 
nale chez lA.). Quart. Journ.. 1. 64, 1920 (133-153, 10 fig. pl. 9). 

La substance polaire qui échoit aux initiales de la lignée germinale débute 
comme une simple plage de l'ooplasme. plus dense que les régions voisines, et 
elle s'individualise de plus en plus: elle ne. paraît pas être constituée par de la 
chromatine, mais par un protéide basophile. assez analogue à part cela au reste 
de l’ooplasme. Cette substance résiste aux dissolvants des mitochondries et des 
sphères vitelliues ; elle ne contient pas de glycogène; après action des solvants 
des lipoïdes et des graisses, sa substance fondamentale apparaît plus nettement, 
avec une chromaticité plus intense. Les noyaux accessoires de Blochmann se for- 
ment à partir de grains chromidiaux de l’ooplasme, sans relation avec le détermi- 
nant germinal. CH. PÉREZ. 


20.165. — YOUNG, R. T. Association of somatic and germ-cells in Cestodes 

(Association de cellules somatiques et germinales chez les Cestodes). Biol. Bull., 

t.. 36, 4919 (312-314, 1 fig.). 

Les divers tissus des Cestodes se développent aux dépens d'un parenchyme ini- 
tial ; de lui naissent en particulier les éléments sexuels, sans que l’on puisse parler 
d’une lignée germinale. Cnizn a même admis chez la Moniezia (Brol. Bull.,t. 12 
1907), le développement de testicules à partir de cellules musculaires dédiffé- 
renciées. L'opinion est soutenable, bien que la preuve soit difficile à apporter. Y. 
décrit, chez le Dipylidium caninum, de jeunes ébauches testiculaires solidaires 
de flammes vibratiles. Tout indique une origine commune à partir de cellules 
étroitement voisines, sinon même proches parentes. Il faut donc admettre que les 
cellules du parenchyme jeune de ces animaux sont {olipotentes, et se délerminent 
d’après des conditions immédiates du milieu ambiant. CH  PÉREZ 


20.166. — YOUNG, R. T. The degeneration of yolk gland and cells in Cestodes 
(Alrophie des glandes et des cellules vitellines chez les Cestodes). Biol. Bull., 
t. 36, 4919 (309 311, 1 fig.). 
Les glandes vitellozènes sont très inégalement développées dans les divers grou- 
pes de Vers plats. Parmi les Cestodes, elles font complètement défaut chez le 
Thysanosoma actinoides. et sont atrophiées sans granulations vitellines chez un 
Hymenolepis sp? Y. considère qu'elles ont été supplantées dans leur fonction par 
l'ovaire lui-même, el qu'elles sont, dans ce groupe, en voie de disparition. 
’ CH, PÉREZ. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONTS. c 59 


20.167 — SEILER, J. Researches on the sex-chromosomes of Psychidæ (Lepi- 
doptera) (Recherches sur les héléro-chromosomes des Psychides). Biol. Bull., 

t. 36, 1919 (399-404, 1 fig. pl. 1). 

S a antérieurement affirmé que chez un Lépidoptère, Phragmalobia, c'est le 
sexe femelle qui est digamétrique : Bibl. ev. 13 437 et Arch. Zellf. 1913, 1914). H 
a cherché de nouveaux exemples de ce fait, où le comportement des hétérochromo- 
somes ne put laisser place à aucun doute, et pense les avoir trouvés chez ies Psychides. 
Chez la Talæporia tubulosa Ketz, c’est dans la maturation de l’ovule qu'on observe 
un hétérochromosome X, qui reste indivis à la première mitose et est par suite soit 
éliminée dans le {er globule polaire, soit conservé dans l’oocyte . il se divisera alors 
comme un autosome à la seconde mitose. Donc deux catégories d'ovules, les uns 
à 29, les autres à 30 chromosomes. La spermatogénèse au contraire ne met en 
évidence que 30 autosomes. L'étude des mitoses du blastoderme confirme l'attente 
de deux catégories d'embryons, respectivement à 59 et à 60 chromosomes; cer- 
tains cependant n’en présentaient que 58. Peut-être provenaient-ils d'œufs parthé- 
nogénéliques et eussent-ils donné une seule catégorie d'œufs, à 29 chromosomes. 
Indication analogue pour la Fumea casta Pall. La première milose de matura- 
tion de l’œuf montre 31 autosomes et un hétérochromosome qui passe tout entier 
à l'une des plaques-filles, soit globule polaire, soit noyau de l’oocyte. Les embryons 
montrent 61 ou 62 chromosomes. Cu. Pérez. 


20.468. — BARTELMEZ, Georce W. The relation of the embryo to the princi- 
pal axis of symmetry in the Birds egg (Orientation de l'embryon par rap- 
port à l’axe de symétrie de l'œuf chez les Oiseaux). Biol. Bull., 1. 35, 1918 
(319-361, 4 fig.). 

B. exalte la valeur des travaux des anciens embryologistes, ceux de V. BAER 
en particulier, qu’on a injustement laissé tomber dans l'oubli. fl apporte en outre 
les résultats obtenus par lacontinualion de ses recherches personnelles(V. Bibliogr. 
evol. 13. 1444). L’axe de l'œuf pondu étant déterminé par la forme des enveloppes, 
l’inégal développement des deux chalazes, l'existence d’un ligament de l'albumine 
au pôle aigu (eloacal), etc., il y a une relation constante qui fait normalement 
correspondre le côté gauche de l'embryon au gros bout de l'œuf ; le fait est établi 
pour la Poule, le Pigeon, le Canard, lEmeu et peut-être le Moineau. L’axe de 
l'embryon fait d'ailleurs avec l’axe de l'œuf un angle variable. Des données détail- 
lées sont apportées pour le Pigeon. L'angle est moins variable pour les divers 
œufs d'un même individu que pour les œufs de tout un pigeonnier ; et dans la 
moitié des cas il y a une assez grande concordance des angles pour les deux œufs 
d'une même ponte. On observe parfois une inversion du sens normal pour l'orien- 
talion de l'embryon; ce fait doit être dû à une inversion de l'axe de l'ovule au 
moment de l’ovulation ou à une inversion de la polarilé de l'oocyte pendant sa 
croissance. Quant à la polarité propre de l'oocyte, elle se manifeste pendant toute 
la croissance, jusqu’au moment de l'ovulation: on la trouve déjà nettement indi- 
quée dans des figures de Purkinse et de V. Barr; mécaniquement, l’ovule se 
trouve amené à se présenter toujours à peu près de même quand il s'engage dans 
la trompe. Ca. Pérez. 


20.469. — O'DONOGHUE, Cuas H. On the corpora lutea and interstitial tissue 


34 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


“of the ovary in the Marsupialia (Corps jaune et tissu interstitiel de l'ovaire 

chez les Marsupiaux). Quart Journ., t. 61, 1916 433-473, pl. 40). 

Etude, chez divers Marsupiaux. Phascolarctos, Trichosurus, Didelphys des pro- 
cessus variés d'irruption de la thèque dans le follicule lors de la formation d’un 
corps jaune. Chez les Diprotodontes, on observe un tissu interstitiel. histologique- 
ment homologue de celui des Mammifères Euthériens: ce tissu est déjà présent 
chez le fœtus de 7, vulpecula au stade de l'incubation marsupiale. Il est d’ailleurs 
très inégalement développé suivant les Lypes extrêmement réduit chez le Phas- 
colomys, il forme au contraire la plus grande partie de la masse ovarienne chez le 
Petrogale. Chez les Polyprotodontés jusquici examinés, Perameles, Dasyurus 
Didelphys, Metachirus, le tissu interstiliel fait totalement défaut, 

Cu. PÉREZz. 


20170. — DUESBERG, J. On the interstitial cells of the testicle in Didelphys 
(Cellules interstitielles du testicule de la Sarigue). Biol Bull., t. 35, 1918 (1T5- 
198, pl. 1-2). 

La glande interstitielle est abondamment développée dans le testicule dela Sari- 
gue. Ses cellules présentent un noyau souvent échancré ou divisé en deux lobes, 
et des centrioles englobés dans un idiozome ; un réseau de Golgi, des mitochon- 
dries et des crystalloïdes ; enfin une substance, qui prend énergiquement divers 
colorants, dessine comme une sorte de coagulum de larges traînées intercellulai- 
res ; on peut suivre ces trainées jusqu à des prolongements intracellulaires où 
elles prennent origine, d'autre part jusqu'à des capillaires (sanguins ou Iympha- 
tiques ?) où elles ont l'air de se déverser. D. les considère comme constituées par 
la sécrétion même de la glande endocrine interstitielle, qui apparaîtrait ainsi 
figurée dans les préparations. CH. Pérez. 


20.471. — PRATT, Bensamin Harrison et LONG, J. A. The period of synapsis 
in the egg of the white Rat, Mus norvegicus albinus (L'étape synaptique 
dans l’oocyte du Rat blanc). Journ. Morphol., t. 29, 1917 (431-459), 2 fig., 
pl::4#)2 

. Analogues dans l'ensemble avec ce que l'on connaît déjà chez d’autres Mammi- 

fères bien étudiés à ce point de vue, les stades de début constituent cependant 

une série plus complète. P. et L suivent en particulier le morcellement des blocs 
de chromatine, et la migration des grains le long du réseau de linine, amenant 
la formation des filaments leptotènes. Si on admet que ces filaments leptotènes 
représentent des chromosomes, il parail y avoir conjugaison parallèle pendant la 
synapsis, les chromosomes conservant leur individualité jusqu'au stade diplotène 
inclus ; mais cette hypothèse ne repose pas sur une évidence convaincante. Il n’y 
a pas d’hétérochromosome. CH. PÉREZ. 


20.472. — KINGERY, H. M. Gogenesis in the White Mouse (Oogénèse chez la Sou- 
ris blanche). Journ. Morphol , 1. 30, 1917 (261-315, pl. 1-5). 
L'ovaire de la Souris présente deux poussées successives de cellules sexuelles, se 
différenciant à partir de l’épithélium germinatif : une première poussée, qui pre- 
cède la naissance donne les ovules primordiaux, qui tous dégénèrent ensuite ; une 


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BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 29 


seconde poussée, sans rapport avec la première donne les ovules définitifs ; elle 
commence peu après la naissance et s’étend jusqu'à la maturité sexuelle. Les 
ovules primordiaux présentent toujours un stade synapsis ; il y à au contraire ni 
synapsis, ni syndèse pour les ovules définitifs. CH. PÉREZ. 


20 473. — WALTON, A.-C. The oogenesis and eariy embryology of Ascaris 
canis Werner (Oogénèse et début du développement de l'A. c.). Journ. Mor- 
phol., t. 30, 1918 (527-603, 1 fig., pl. 1-9). 

Dans un travail antérieur, W. a montré que le nombre diploïde des chromoso- 
mes de l’Ascaris canis est de 30 pour les spermatogonies y compris un hétéro- 
chromosome représènté par 6 corpuseules (Bibliogr. evolut. 19. 464). Dans les 
oogonies, le nombre diploïde est 36. Chacun d'eux se présente, au début de la 
croissance de l'oocyte comme dédoublé par un sillon transversal ; et elivé longi- 
tudinalement au début de la prophase ; il prend l'aspect d’une tétrade ; un pro- 
cessus de pa#asyndèse réalise, à la fin de la prophase, 18 di-tétrades. L’œuf mûr 
contient 148 chromosomes ayant chacun la forme d'une dyade ; l'union avec l'un 
ou l’autre type de spermatozoïde réalise des zvgotes qui ont £oit 30 (4) soit 36 (9) 
chromosomes dyades. La forme de grain simple réapparaît dans les cellules de la 
lignée germinale de l'embryon. Les 5 cellules somatiques qui se séparent suecessi- 
vement de cette lignée subissent la diminution chromatique ; toutefois, dans 50 0/0 
des embryons, la réduetion n'a pas lieu pour la {re division de la première de ces 
cellules, mais seulement à la division de ses filles : dans les cellules qui ont subi 
la diminution, les chromosomes se présentent sous forme de petits grains simples. 

CH. PÉREZ. 


20.474. — NAKAHARA, Waro. Some observations on the growing oocytes of 
the Stonefly, Perla immarginata Say, with special regard to the origin and 
function of the nucleolar structures (Sur les oocytes en croissance de P. à., 
spécialement au point de vue des nucléoles). Anat. Record.,t. 15, 1918 (203-215, 
9 fig.). 

Les oogytes de P. à. présentent deux sortes de nucléoles : un gros nucléole cen- 
tral, qui paraît appartenir en propre au noyau dès l’origine ; et de petits nucléoles 
périphériques, dont les réactions sont identiques à celles d'une substance accumulée 
autour du noyau, et qui a la signification d'un noyau vitellin. N. pense que ces 
petits nueléoles peuvent provenir de portions de cette substance qui pénètreraient 
dans le noyau. Ainsi se concilieraient les deux conceptions adverses sur l'origine 
intra ou extra-nucléaire des nucléoles. Les nucléoles seraient des substances ame - 
nées à traverser le noyau au cours du métabolisme nutritif de la cellule. 

CH. PÉREZ. 


20.175. — ALLEN, Ezra. Studies on cell division in the albino Rat. IIL. Sper- 
matogenesis; the origin of the first spermatocytes and the organization of 
the chromosomes including the accessory (Etude des chromosomes dans la 
spermatogénèse du Rat blanc). Journ. Morphol., t. 81, 1918 (133-185, pl. 15). 
Chez le Rat blanc mâle, le nombre diploïde est 37, le nombre haploïde 49. On 

distingue dans les spermatocytes un hétérochromosome, qui contraste, par sa 

forme en bâtonnet, avec les eroix et les anneaux des autosomes; il ne se divise 


26 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


qu'à la seconde cinèse de maturation La synapsis n'a pas été observée. Les sper- 
malogonies primitives dérivent de cellules indifférentes, qui donnent aussi origine 
aux cellules de Sertoli. À. interprète les « spermalogonies coùlelleuses » de RecAuD 
(Bibliog. evolut. 11 78) comme le stade initial des spermatocytes. 

Cn. PEREZ. 


20.476. — WENRICH, D. H. Synapsis and chromosome organization in Chor- 
thippus (Stenobothrus; curtipennis and Trimerotropis suffusa (0rthoptera) 
Does et structure des chromosomes chez deux Orthoptères:. Journ. Mor- 
phol., t. 29, 1917 (474-517. pl, 1-3). 

W.ay ss observé une conjugaison parasyndétique dans la spermatogénèse du 
Phrynotettir magnus (Bibl. evolut. 20.177), où les chromosomes sont en forme 
de bätonnets, s’est propos: de rechercher un processns semblable chez le Chor- 
thippus où les chromosomes sont en forme de V. et chez le Trimerotropis où 
Miss Caroruers a décrit des tétrades héléromorphiques (Brbliogr. evolut. 20 241). 
W conclut en effet qu’il y a parasyndèse quelle que soit Fa forme des chromoso- 
mes Les chromosomes en V peuvent représenter soit des bâtonnets uniques, 
arqués. soit des couples de bâtonnets joints par une de leurs extrémités. En rela- 
tion constante avec certains chromosomes, on observe des annexes vésiculeuses, 
analogues à des plasmosomes. les « vésicules chromomnères » ; W y voit un argu- 
ment en faveur de la constance de la constitution interne des chromosomes. 

CH. PÉREZ. 


20.477 — WENRICH, D. H. The spermatogenesis of Phrynotettixr magnus, with 
special reference to synapsis and the individuality of the chromosomes 
(Spermatogénèse du P. m., spécialement au point de vue de la synapsis et de 
l'individualité des chromosomes’. Bull. Mus. Comp. Zool Harvard Coll.,t. 60, 
1916 (57-133, pl. 1-10). 

W.éludie la spermatogénèse de cet Acridien, spécialement au point de vue des 
phénomènes cytologiques qui préparent la réduction. HN signale en particulier trois 
paires de chromosomes que leurs particularités ROBES permettent de repérer 
à tous les stades de croissance des,auxocytes, jusqu’à leur première division ; une 
de ces paires peut même être reconnue à tous les stades, depuis les spermatogo- 
nies jusqu'aux spermatides. En outre, au moins pour certains chromosomes, on 
constate une disposition architecturale constante des grains (chromomères) qui les 
constituent, reproduisant aux mêmes stades des figures identiques, W. pense que 
ces résultats, qui apparaissent d’une manière particulièrement nette pour certains 
éléments chromatiques du matériel étudié, ont une portée générale : et il conclut 
d’une manière décisive non seulement en faveur de l’individualité des chromoso- 
mes, mais encore de la constance d'organisation de chacun d'eux. La conjugaison 
de ces chromosomes se fait par parasyndèse, et pour la plupart des chromosomes 
bivalents, la première division est équationnelle. W. examine aussi comment les 
faits cytologiques qu'il met en évidence sont susceptibles de fournir un appui aux 
idées de Moreax et de SrurrTevanr sur l’arrangement linéaire des gènes dans les 
chromosomes; sur la transmission héréditaire d’allélomorphes multiples : et à 
des expériences d'élevage permettant d'analyser la distribution dans les gamètes 
et la recombinaison dans les zygotes, des éléments hétéromorphes d'une même 
paire de chromosomes. Cu. Pérez, 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 57 


20.178. — VOINOV, D. Recherches sur la spermatogénèse du Gryllotalpa vul- 
garis Latr. Arch. Zool. exper. gén., t. 54, 191% (439-499, 17 fig., pl. 22-24). 
V. corrigeant une indication antérieure (Bibliogr. evolut. 12. 404), décrit main- 

tenant l'appareil chromosomique des spermatogonies comme formé de 12 autoso- 

mes, { microchromosome bivalent, un couple d'idiochromosomes X Y, un chro- 
mosome accessoire ; en tout 16. La première mitose de maturation n’en montre 
plus que 7; il a dû y avoir union intime de quatre chromosomes deux à deux ; une 
tétrade asymétrique particulièrement volumineuse parait correspondre à cette 
fusion supposée. La présence simultanée d’un idiochromosome (XY) et d’un chro- 
mosome accessoire, avec orientation de ce dernier, tantôt vers un pôle du fuseau, 
tantôt vers l’autre, amène la formation de quatre catégories de spermatocytes de 
second ordre, différant entre eux par leur constitution chromatique ; cas ana- 
logue à celui signalé par E. B Wicsox (Journ. exp. Zool , t. 2, 1905) chez la 
Banasa calva. CH. PÉREZ. 


20 479. — PAYNE, Fernanous. À study of the germ cells of Gryllotalpa borea- 
lis and Gryllotalpa vulgaris (Etude sur les cellules sexuelles des Courtillères). 
Journ. Morphol.. t. 28. 1916 (287-327, 5 fir., pl. 1-4). 

P. confirme les résultats qu'il avait annoncés (Arch. f. Zellf. 6, 1912) pour la 
G. borealis. Le nombre des chromosomes est de 24 pour les oogonies et de 23 pour 
les spermatogonies. La première division des spermatocytes montre 12 chromoso- 
mes, dont 10 autosomes en haltères, se divisant par moitiés égales ; un hétéro- 
chromosome qui passe en entier à l’un des pôles, et un idiochromosome à moitiés 
inégales. dont la plus grande passe au même pôle que l’hétérochromosome indivis. 
D'où deux sortes de spermatozoïdes. à 12 et à 11 chromosomes déterminant res- 
pectivement les femelles et les mâles. P. examine à titre de comparaison, la sper- 
matogénèse de la G vulgaris, et discute les observations de Voinov (Bibliogr. 
evolut. 12. 404) et de vom Rarx (1892). Il trouve 15 chromosomes chez les Cour- 
tillères de Naples et 12 seulement chez celles de Fribourg en B. Ce serait un cas 
analogue à celui signalé par E. B. Wizson pour le Thyanta custator. P. examine 
aussi divers processus cytologiques de la spermiogénèse : mitochondries, formation 
de l'acrosome, etc. | Cu. PÉReEZ. 


20.180. — DONCASTER, L. et CANNON, H. G. On the spermatogenesis of the 
Louse (/ediculus corporis and P. capitis), with some observations on the 
maturation of the egg (Spermatogénèse et maluration de l'œuf chez le Pou). 
Quart. Journ .t. 64, 1920 (303-328, 1 fig, pl. 16). 

D. et C. ont été incités à entreprendre celte étude cytologique pour essayer de 
découvrir une explication des faits singuliers signalés par Hinoce : la progéniture 
d'un couple de Poux est souvent exclusivement constituée par des individus d'un 
seul sexe ; une même femelle ou un même mâle donnant d’ailleurs des résultats 
différents quand on les accouple à divers conjoints (Parasitology,t.9, 1917. J. gene- 
tic. t. 8, 1919). Le nombre diploïde des chromosomes est 12 dans les deux sexes ; 
les mitoses spermalogoniales n’en mettent en évidence que 6, qui doivent être 
bivalents, résultant d'une fusion précoce par paires. Car, les œufs de femelles vier- 
ges ne se développant pas, on doit exclure l'hypothèse que le mâle provienne, 
comme chez les Hyménoptères, d'un œuf non fécondé, Les spermatocytes ne pré- 


58 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


sentent qu’une seule division. très inégale, aboutissant à éliminer une sorte de 
globule polaire qui dégénère. Les oocytes en voie de croissance présentent une 
inclusion énigmatique en forme de filament très colorable. L’œuf subit deux divi- 
sions réductrices. Des expériences d'élevage ont donné parfois une prépondérance 
manifeste de l'un des sexes. mais on ne peut pas dire que les résultats aient con- 
firmé les faits avancés par Hinoe. CH. PEREZ. 


20.181. — NAKAHARA, Wano.. À study on the chromosomes in the spermatoge- 
nesis of the Stonefly, Perla immurginata Say. with special reference to the 
question of synapsis (Spermalogénèse de la P. 5. au point de vue de la conju- 
gaison des chromosomes). Journ. Morph., &. 32, 1919 (509 5929, pl. 1-3). 

Aucun représentant de l’ordre des Plécoptères n'avait été jusqu'iei étudié au 
point de vue du comportement des chromosomes. La Perla immarginata consti- 
tue un matériel favorable, où les chromosomes, au nombre de 10 dans les gonies, 
se distinguent netlement par leurs formes individuelles : deux paires en V, une 
paire en bâtonnets, une paire de microchromosomes en grains, et deux bätonnets 
inégaux formant un couple XY. Des formes correspondantes réapparaissent aux 
divisions réductrices ; X et Y se séparent à la première milose, et caractérisent 
ainsi deux catégories de spermaloeytes de second ordre, tous à 5 chromosomes, et 
dont la seconde mitose est équationnelle. A la prophase. le spirème apparaît 
d'emblée sous forme zygotène, à partir du stade quiescent qui succède à la der- 
nière division goniale. On ne peut parler nidu clivage d'un filament primitivement 
simple, ni de l’accolement parasyndélique de filaments antérieurement séparés. La 
fente longitudinale des prochromosomes du stade zygotène doit être considéré 
comme l'annonce précoce du clivage qui aura lieu à la seconde mitose réductrice ; 
elle n’a rien à voir avec l’espace central d'un anneau résultant de la jonction des 
deux extrémités d’un chromosome bivalent. N. conclut que ses observations sont 
en faveur d’une conjugaison télosynaptique des chromosomes, suivie d'un reploie- 
ment des tronçons soudés: le fait même de l'union bout à bout restant toujours 
d’ailleurs une hypothèse, car le fait même n’a pas jusqu'ici été vu dans des prépa- 
rations. CH. PÉREZ. 


20.182. — MEEK, C. F. U. A further study of the mitotic spindle in the sper- 
matocytes ef Forficula auricularia (Nouvelle étude sur le fuseau caryocinéti- 
que dans les-spermatocytes de F.) Quart. Journ., t 61, 1916 (1-14, pl. 1-2). 

De nouvelles observalions ne permettent pas à M. de maintenir les conclusions 
“qu'il avait formulées (Bibliogr. evolut. 13. 451). La figure coryocinélique n'est 
pas exclusivement déterminée par les forces qui s'exercent à ses pôles ; le longueur 
du fuseau n’est proportionnelle ni à la masse de chromatine, ni au volume de la 
cellule. CH. PÉREZ. 


20.183 -- MERCIER, L. Recherches sur la spermatogenèse chez Panorpa ger- 
manica.lL. C. R. Soc. Biol. t T5, 1913 (605-607). 

— La spermatogenèse chez Panorpa germanica. W. Dimorphisme des cellules 
sexuelles et variations somatiques ? /bid., 1. 76, 1914 (227-228). 
M..constate l'existence chez P. q. de deux sortes de spermatocytes de premier 


1 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 59 


ordre. Les uns plus petits se forment chez la larve, les autres plus gros chez 
l’imago. L'auteur admet que ces deux sortes de cellules sexuelles doivent avoir des 
propriétés héréditaires différentes. A. VANDEL. 


20.184. — FASTEN, Narnan. Spermatogenesis of the Pacific coast edible Crab, 
Cancer magister Dana (Spermatogénèse du Crabe comestible de la côte du 
Pacifique). Biolog. Bull., t. 34, 1918 (277-306, pl. 1-4). 

On peut distinguer deux divisions goniales précédant la formation des spermato- 
cyles. Parmi les spermatogonies un certain nombre se transforment en cellules 
nutritives, dont le noyau acquiert des formes lobées, d'aspect bourgeonnant. Dans 
les auxocytes, les filaments leptotènes se forment d'emblée, sans spirème con- 
tinu ; puis ils se rapprochent en un stade synapsis accompagné de parasyndèse. La 
1re division est réductionnelle et met en évidence 60 chromosomes. Au stade 
synapsis se différencient aussi dans le cytoplasme deux corps chromatoïdes, qui émi- 
grent ensuite chacun à l’un des pôles de la cinèse ; à la 2e division des spermato- 
cytes le corps chromatoïde passe sans division à une seule des spermatides ; mais 
il est ultérieurement éliminé, de sorte que toutes les spermatides sont finalement 
semblables (CF. Bibliogr. evolut. 14.35%, 19 429, 19.173). F. étudie la transfor- 
mation des spermatides en spermies à capsule étoilée et l’explosion de ces sper- 
mies dans les liquides hypotoniques. CH. PÉREZz. 


20.185. — GATENBY, J. Broxré. The cytoplasmic inclusions of the germ-cells. 

I. Lepidoptera (Inclusions cyloplasmiques des cellules sexuelles). Quart. Journ., 

t. 62, 1917 (407-463. 5 fig , pl. 23-35). 

— Il. Helix aspersa (Escargot). Zbid. (555-611, 5 fig., pl. 29-34). 

I. G. complète les travaux classiques de Meves par une étude plus approfondie 
des inclusions diverses du cytoplasme des cellules sexuelles, dans le testicule de 
divers Papillons : Smerinthus populi, Pieris brassicæ, Vanessa urticæ. Orgyia 
antiqua, etc.; et étudie par comparaison les cellules germinales femelles des 
mêmes espèces. G. suit en particulier l’évolution des mitochondries ; elles se 
répartissent au moment des mitoses entre les cellules filles, par le jeu, semble-t- 
il, de courants protoplasmiques, et non de la figure achromatique. Dans la sper- 
matide les mitochondries :se rassemblent ; la substance chromophobe qui consti- 
tuait l’intérieur des corps mitochondriaux se fusionne en une nappe unique, tan- 
dis que la substance chromophile corticale s'organise en un véritable spirème ; 
ainsi se constitue un macromitosome, que le filament axile déprime ensuite en 
s’encastrant à sa surface ; son évolution ultérieure est difficile à élucider. Ce corps 
est identique au Vebenkern de PLATNER et d'autres auteurs. G. suit d'autre part 
l’évolution d’acroblastes, qui s’orientent d'une manière spéciale par rapport au 
noyau quiescent et par rapport aux fibres astériennes ; pendant la spermiogénèse 
ils se fusionnent en s’accolant au noyau et fournissent l’acrosome. Enfin G. attire 
l'attention sur un micromitosome (petit mitosome de PLarner et d'HENNEGUY), qui 
se bipartit sans doute d'une manière indépendante à chaque division cellulaire, car 
on en retrouve un dans chaque spermatide. 

IL. G. reprend le cas déjà si souvent étudié de l'Escargot, et détaille, en suivant 
l’évolution des diverses inclusions cytoplasmiques, les processus par lesquels les 
cellules, primitivement indifférentes, de l’épithélium germinatif, s’orientent soit 


60 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


vers une cellule nutritive, soit vers un oocyte, soit vers une spermalogonie : celle- 
ci pouvant d'ailleurs se transformer directement en spermatocyte: ou bien subir 
un nombre variable de divisions avant d'aboutir aux auxocytes définitifs. Les con- 
ditions qui orientent les cellules vers l’une ou l’autre de ces voies doivent être des 
conditions de métabolisme, d’ailleurs assez complexes ; on peut penser que le voi- 
sinage d'une majorité de cellules d’un même sexe peut avoir pour effet dé faire 
apparaître le sexe opposé dans les cellules qui sont en train de se déterminer ; 
mais cette hypothèse est insuffisante. En tout cas c’est le noyau qui doit se déter- 
miner en premier lieu, et influer ensuite sur les différenciations cytoplasmiques 
de la cellule correspondante. Cu. PÉREZ. 


20.486. — GATENBY, J  Broré. The degenerate (apyrene) sperm formation of 
Moths as an index to the inter-relationship of th: various bodies of the 
spernatozoon (La spermiogénèse aborlive (apyrène) chez les Papillons, indica- 
trice des relations mutuelles des diverses parties constitutives du spermatozoïde). 
Quart. Journ., t. 62, 1917 (465-488, pl. 26). 

G. a été amené, au cours de ses recherches (CF. Bibl. evol., 20.485), à étu- 
dier la spermiogénèse abortive chez divers Papillons. La dégénérescence peut se 
produire à n'importe quelle étape dans la lignée germinale, de sorte que les sper- 
mies eupyrènes, oligopyrènes et apyrènes ne constituent pas des catégories tran- 
chées et distinctes, mais sont au contraire reliées par tous les intermédiaires. Chez 
la Pieris brassicæ, les processus abortifs conduisant à des spermies apyrènes ne 
s'installent qu'après la constitulion des noyaux des spermatides ; chez la Pygæra 
bucephala (ef. Meves) c'est à la seconde division réductrice que les chromosomes 
ne se refusionnent pas; chez le Smerinthus populi on observe un cas intermé- 
diaire, plusieurs noyaux se formant dans la spermatide par fusion de divers grou- 
pes de chromosomes. Tous ces processus sont considérés par G. comme essentiel- 
lement abortifs, aucune des suggestions présentées sur le rôle possible des sper- 
mies apyrènes ne pouvant être considérée comme sérieusement fondée. G. suit, 
dans la spermiogénèse abortive, l'évolution des acroblastes, du macromito- 
some, etc. Cu. PÉREZ. 


20.487. — GATENBY, J. Bronté. The cytoplasmic inclusions of the germ-cells. 
III. The spermatogenesis of some others Pulmonates (Inclusions cyloplasmi- 
ques des cellules sexuelles. IT Spermatogénèse de quelques autres HUE), 
Quart. Journ., t. 63, 1918 (197-258, 3 fig. pl. 16-18). 

G. étend ses ee recherches (Bibl. evol., 20.185) à diverses espèces des 
genres Æelix, Arion, Limax. Testacella. Outre les corpuscules déjà étudiés, il 
distingue des granules post nucléaires, situés en arrière du noyau de la sperma- 
tide, et qui se condensent en une plaque de plus en plus réduite, en même temps 
que se condense le noyau spermatique, Dans les formes examinées G. retrouve les 
macro et micromitochondries déjà décrites. avec des différences secondaires d'une 
espèce à l'autre. Il n’y a d’après lui aucune raison de leur attribuer un rôle quel- 
conque dans la transmission des facteurs de l’hérédité. CH. PÉREZ. 


20.488. — GATENBY, J. Bronré. The cytoplasmic inclusions of the germ-cells. 
— IV. Notes on the dimorphic spermatozoa of Puludina and tho giant germ- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 61 


nurse cells of Zestacella and Helix (Inclusions cytoplasmiques des cellules 

sexuelles. IV. Spermatozoïdes dimorphes de la P. et cellules nourricières géantes 

chez la T. et l'A). Quart. Journ, 1. 63, 1919 (401-443, 21 fig., pl. 25-26). 

— NV. The gametogenesis and early development of Limnæa stagnalis L., with 
special reference to the Golgi apparatus and the mitochondria (Gamétogé- 
nèse et segmentation chez la L. ; réseau de Golgi et mitochondries). Zbid. (445- 
491, 6 tig., pl. 27-28). 

IV. La considération des mitochondries permet à G. de faire remonter jusqu'aux 
spermatogonies primitives, peut-être même jusqu'aux cellules initiales de l’épithé- 
lium germinalif, la différenciation des deux lignées qui conduisent, chez la Palu- 
dine, aux deux formes de spermatozoïdes. Chose curieuse, ce sont les cellules de 
la lignée aberrante qui présentent des milochondries granuleuses du type usuel et 
de comportement normal pendant les miloses ; les cellules de la lignée normale 
contiennent au contraire des mitochondries en forme de bâtonnets incurvés, de 
taille gigantesque, et qui au moment des mitoses peuvent se scinder par le milieu 
ou se séparer en deux groupes. & suit pour les deux lignées la transformation de 
la spermatide en spermie ; dans les deux cas l’appareil réticulaire de Golgi dispa- 
raîit, sans constituer aucune partie spéciale de la spermie. 

Parmi les cellules de l'épithélium germinatif, certaines au lieu d’évoluer vers les 
lignées germinales, se différencient en grosses cellules nourricières, à noyau volu- 
mineux et à cytoplasme bourré de granules vitellins. Ces cellules deviennent par- 
ticulièrement géantes dans la Testacelle. Après le repos hivernal, au moment où 
recommence l’activité de l’épithélium germinatif, le même stimulus affecte aussi 
les cellules nourricières ; elles présentent les étapes successives (leptotène, synap- 
tène, pachytène, diplotène) qui caractérisent la prophase d'une division hétérotypi- 
que, inais finissent toujours par dégénérer, éventuellement même avant d’avoir 
parcouru tout ce cyele. 

V. Etude de la différenciation des gamèles dans la glande hermaphrodite de la 
Limnée, spécialement au point de vue des mitochondries et de lappareil réticu- 
laire de Golgi. Ce dernier est formé de bâtonnets qui se multiplient par bipartition 
dans l’oocyte en voie de croissance et se dispersent dans tout l’ooplasme, comme 
les mitochondries. La formation du vitellus est postérieure à cette bipartition. La 
spermalide contient aussi un appareil de Golgi, mais il disparaît pendant la sper- 
miogénèse ; el, {out comme pour les mitochondries mâles, il est vraisemblable que 
le réseau de Golgi du spermatozoïde ne joue dans la fécondation aucun rôle vec- 


teur de propriétés héréditaires. CH. PÉREZ. 
20.189. — CASTEEL, D. B. Cytopiasmic inclusions in male germ cells of the 


Fowl Tick, Argas miniatus, and histogenesis of the spermatozoon (Inclusions 
cytoplastmiques dans les cellules de la lignée mâle et spermiogénèse chez la 
Tique des Poules). Journ. Morphol., t 28. 1917 (643 683, 1 fig., pl. 1-8). 

C. décrit dans les cellules de la lignée mâle des inclusions diverses. mitochon- 
dries, corps vésiculeux et corps extranucléaires. Les spermatocytes, à la fin de leur 
période de croissance présentent une couche corlicale marquée de stries radiales 
extrêmement fines et serrées. La jeune spermatide a à peu près la même constitu- 
tion ; mais elle ne tarde pas à acquérir une polarité très manifeste. Le noyau se 
rapproche d'un pôle, d’où disparaissent les stries corticales ; les corps vésiculeux 


62 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


se rassemblent autour et en arrière du noyau, et les mitochondries se condensent, 
encore plus en arrière sous forme d’un tore ; enfin les stries corticales, deviennent 
particulièrement courtes suivant une calotte polaire postérieure, opposée au noyau. 
Les corps vésiculeux disparaissent ensuite, tandis que des goultelettes d'huile appa- 
räissent de plus en plus nombreuses dans le cytoplasme ; ét, pendant que le tore 
mitochondrial se rapproche du pôle nucléaire, la cellule prend une forme de clo- 
che, par invagination de sa région postérieure. Les striations corticales font alors 
saillie, comme une brosse de eïls immobiles, qui s’allongent dans la cavité invagi- 
née. L'orifice d'invagination se referme progressivement, et toute cette région pos- 
térieure s’allonge en un long « tube externe » ; en avant le protoplasme s’allonge 
en un prolongement digitiforme où s'engage le noyau: le tore mitochondrial se 
désagrège, et ses éléments passent dans un prolongement cylindrique, le « tube 
interne », qui pousse dans l’axe du tube externe, et doit être conçu comme un 
retournement en doigt de gant de ce tube externe en lui-même. Le noyau. aban- 
donnant le prolongement digitiforme émigre alors, extérieurement au tube externe 
jusqu'au voisinage de son extrémité postérieure C'est sous cette formé que les 
spermatozoïdes quittent l’organisme du mâle, et c'est chez la femelle qu’il faut 
aller chercher leur évolution ultérieure. Elle consiste en ceci que le tube interne, 
poursuivant le mécanisme qui lui a donné naissance sort, par l'extrémité posté- 
rieure du tube externe, jusqu'à se mettre bout à bout avec lui; le spermatozoïde 
est alors capable de se mouvoir, peut-être par une activité contractile des mito- 
chondries alignées à l'extrémité libre de l’ancien tube interne ; le noyau est au con- 
traire à l'extrémité opposée, à la base d’une sorte de prolongement protoplasmique 
en forme de long filament. CH. PÉREZ. 


20.190. — WHITNEY, D. D. Further studies on the production of functional 
and rudimentary spermatozoa in Rotifers (Nouvelles observations sur la pro- 
duction de spermatozoïdes fonctionnels et rudimentaires chez les Rotifères). 
Biolog. Bull., t. 34, 1918 (325-334, 6 fig.). 

Corrigeant sa première description (V. Bibliogr. evolut., 19.189). W. recon- 
naît que les spermatozoïdes fonctionnels ont une tête chromatique, en avant de 
leur queue à membrane ondulante. Les spermatozoïdes rudimentaires dérivent 
chacun de la transformation d’un spermatocyte de second ordre : la cellule émet 
un prolongement rigide lancéolé, homologue de la queue, et le corps protoplasmi- 
qué, où le noyau se résout en multiples granules, se détache finalement de cette 
queue rudimentaire et immobile ; les spermalozoïdes aberrants sont donc complè- 
tement apyrènes. De nouvelles observations portent à onze le nombre des espèces 
de Rotifères où a été jusqu'ici observé ce dimorphisme des éléments mâles. 

CH. PÉREZ. 


20.491. — COHN, Epwix J. Studies in the physiology of spermatozoa (Etudes 
sur la physiologie des spermatozoïdes). Biolog. Bull., t. 34, 1918 (167-218, 
4 fig.). 

C. s’est proposé d'étudier d’une manière systématique les variations de compor- 
tement des spermatozoïdes d’Arbacia suivant les conditions du milieu. L'énergie 
potentielle totale de ces spermatozoïdes, telle qu'on peut la mesurer par le total 
de la production de CO?, est constante ; de sorte que sa dépense à un moment 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 63 


donné est proportionnelle à l’activité des spermatozoïdes, et inversement propor- 
tionnelle à la durée de leur vie. Une condilion qui stimule l'activité des spermato- 
zoides raccourcit leur durée de vie; tel est, entre certaines limites, l'effet d’une 
élévation de température ou d’une diminution de la concentration dés ions H (aug- 
mentation- de l’alcalinité) ; inversement l’abaissement de la température ou l’aug- 
mentation de la concentration des ions H, atténue l’activité et prolonge la durée 
de la vie. L’aptitude des spermatozoïdes à assurer la fécondation des ovules étant 
fonclion de leur activité, est influencée dans le mêime sens par les conditions qui 
précèdent. L'accroissément de la concentration en C0? accroît la concentration en 
ions H, et agit parconséquent dans le même sens ; de même la diminution de la 
concentration en O, ou l'addition de KON qui diminue les oxydations Cf. DRzE- 
WixA et Bonx, €. R. 1912). En particulier, dans le sperme concentré, les sperma- 
tozoïdes eux-mêmes déterminent une saturation du milieu en G0?, d’où résulte un 
ralentissement rapide de leur activité, et par suile une survie prolongée ; ce sont 
sans doute à peu près les conditions réalisées dans le testicule lui-même ; elles 
s'opposent au contraire à celles où se trouve le sperme normalement émis dans la 
mer. L'addition de bouillon de bœuf à l’eau de mer prolonge la vie des spermato- 
zoïdes. GEMMIL avait suggéré (J. Anat. Phys., t. 34, 1900) que ce bouillon leur 
fournissait une nourriture artificielle ; en réalité il augmente la concentration en 
ions H et diminue l’activité. C. applique ces considérations à l'effet, sur les sper- 
malozoïdes, de l'eau « chargée » par les ovules (Cf. Livue. Bibliogr. evolut., 
19.248). Après une période de vive excitation les spermatozoïdes deviennent inactifs 
dans l'extrait d'ovules, et l’eau de mer ainsi chargée se comporte comme ayant la 
concentration oplinrale en ions H, ceci pouvant résulter de l'accumulation de CO? 
due soit aux ovules eux-mêmes, soit aux spermatozoïdes pendant leur période 
d'hyperactivité. Cu. PÉREZ. 


20.192. — JUST, E. E. The fertilization reaction in £chinarachnius parma. 1. 
Cortical response of the egg to insemination (La réaction de fécondation chez 
V£. p. L Réponse corticale de Fœuf à l’insémination). Biol. Bull., {. 36, 4919 
(1-10, 11 Gg.). ; 

— Ii. The role of fertilizin in straight and cross fertilization (Rôle de la ferti- 
lisine dans la fécondation directe et croisée). Zbid. (14-38). 

— III. The nature of the activation of the egg by butyric acid (Nature de l’ac- 
tivation de l’œuf par l'acide butyrique). /bid. (39-53). 

I. — L’ovule du Scutellide £chinarachnius parma constitue, grâce à sa taille, 
un matériel de choix pour observer le soulèvement de la membrane de féconda- 
tion. Aussitôt que le spermatozoïde s’est frayé un chemin à travers la gelée, et que 
sa têle vient en contact avec la surface de l’ooplasme, tout mouvement de sa queue 
s'arrête, et la pénétration proprement dite consiste dans une absorption du sper- 
malozoide par l’ooplasme. Une fois que la tête a complètement disparu, la surface 
ae l'œuf réagit par le soulèvement de la membrane. Le soulèvement commence au 
point de pénétration du spermalozoïde, et se propage ensuite comme une onde 
vers le pôle opposé, au fur et à mesure que de fines gouttelettes, émises par la 
surface de l'ooplasme, viennent se liquéfier sous la membrane qu’elles décollent de 
l'ooplasme, en se liquéfiant dans l’espace périvitellin. Avant même que la mem- 


64 BIBLIOGRAPHIA EVOLUIONIS. 


brane n’ail commencé à se soulever, l’ooplasme à acquis une immunité qui empê- 
che la pénétration des spermatozoïdes surnuméraires encore mobiles qui ont {ra- 
versé la gelée. Mais cette réaction elle-même n'est pas instantanée ; elle aussi se 
propage comme une « vague de négativité » à partir du point de pénétration. 

IT. — Les ovules mürs d'£chinarachnius chargent l'eau d'une fertilisine qui 
agglutine les spermatozoïdes ; l'émission de cette substance est indépendante de la 
présence ou de l'absence de la gelée ; les oocytes immatures n'en sécrètent pas, et 
on n’en {rouve pas dans le liquide viscéral ; les œufs trop mürs en séecrèlent peu. 
D'une façon générale la quantité de fertilisine émise par les œufs peut servir d'in- 
dice de leur capacité à être fécondés. La production cesse après la formation de 
la membrane de fécondation. Ces résultats sont tout à fait comparables à ceux de 
F.-R. Lure sur l’Arbacia (Bibl. evol., 19 209). Les ovules d'£Echinarachnius 
sont facilement fécondés par le sperme d'A bacia ; les ovules d’Arb. sont au con- 
traire réfractaires au sperme d'£ch. Or l'eau chargée par les ovules d'£ck. active 
sans l’aggluliner le sperme d’Arb. tandis que l'eau chargée par les ovules d’Arb. 
agglutine le sperme d’£ch. La contradiction n’est en somme qu'apparente. Cette 
hétéroagglutination, d’une allure microscopique spéciale, est due à une substance 
toxique, distin®te de la fertilisine et qui existe aussi dans le sang d’Arb. On peut 
d'ailleurs séparer expérimentalement les deux actions. Des lavages préalables 
débarrassent les œufs d’Arb. de leur héléroagglutinine avant de leur faire perdre 
leur isoagglutinine spécifique ; et de l'eau chargée des deux substances, et qui a 
agglutiné du sperme d’£ch. en fixant sur lui son hétéroagglutinine, est encore iso- 
agglutinante. 

IL. — Des œufs vierges d’£ch. traités par l'acide butyrique forment une mem- 
brane identique à celle de la fécondation normale: et traités ultérieurement par 
l’eau hyperlonique, ils se développent d'une façon très normale. D'autre part les 
œufs traités par l'acide butyrique ne peuvent être ultérieurement « relfécondés » par 
du sperme, même si on les débarrasse de leur membrane. Le traitement par 
l’acide bulyrique réalise donc une activation complète de l'œuf, déterminant la 
totalité des changements corticaux qui résultent de la fécondation normale. 

CH. PÉREZ. 


20.193. — JAMESON, A Prince. The chromoscme cycle of Gregarines, with spe- 
cial reference to Diplocystis Schneideri Künstler (Cycle chromosomique des 
Grégarines). Quart. Journ., t. 64, 1920 (207-266, pl. 12-15). 

De son étude sur la Grégarine des Blattes, Diplocystes Schneideri, J. conclut 
que le noyau des Grégarines n’est pas comparable à celui d’une cellule de Méta- 
zoaire; c’est un micronucléus inclu dans un autre noyau. La réduction chromatique 
n'a pas lieu, chez les Grégarines, à la phase du cycle évolutif où on l’a cherchée, 
c'est-à-dire aux deux divisions nucléaires qui précèdent immédiatement la forma- 
tion des gamètes. Chez le Diplocystis, et sans doute chez d’autres formes, la 
réduction se place à la première division nucléaire dans le sporoblaste. C’est ce qui 
explique le fait, si répandu, d'un nombre impair de chromosomes chez les Gréga- 
rines ; c'est le nombre haploïde, présent à toules les phases du cycle évolutif, sauf 
dans le noyau du zygote. Le cycle chromatique des Diplocystis est à cet égard 
comparable à celui des Aggregata. Cu. PÉREZ, 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 65 


20.194. — COLTON, Haroco Sezrers. Self fertilization in the air-breathing pond 
Snails (Autofécondation chez les Pulmonés d’eau douce). Biotog. Bull., L. 35, 
1918 (43-49). 

C. revient sur l'affirmation qu'il avait déjà faite (Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 
1902), de la possibilité d’une autofécondation chez la Lymnæa columetlla Say. Non 
seulement ces animaux sont hermapbrodites, mais la maturation des gamètes des 
deux sexes est simullanée, et l’autocopulalion a été observée. D'ailleurs des-indi- 
vidus isolés depuis leur naissance se reproduisent, en pondant des œufs qui émet- 
tent deux globules polaires. Il est donc possible, pour ces Pulmonés comme pour 
les plantes, d'établir des cultures en lignées pures. De fait C. en est arrivé à 
31 générations successives obtenues par autofécondation, sans affaiblissement de 
la lignée. La reproduction. par autofécondation, d'individus isolés a été observée 
aussi chez les L. catascopium, L. reflexa, L auricularia, Physa heterostropha, 
Planorbis exacutis, P. parvus, Ancylus fluviatilis. Des accouplements ont été 
observés entre L. columella et L. humilis modicella, mais ils n'ont pas abouti au 
croisement effectil de ces espèces. CH. PÉREZ. 


20495. — YOUNG, R. T. The relation of rhythms and endomixis, their periodi- 
city and synchronism in Paramecium aurelia (Corrélation, périodicité et syn- 
chronisme des rythmes et de l'endomixie chez les P.). Biolog. Bull.,t. 35, 1918 
(38-47). 

Y. discute, sur les données mêmes publiées par Wooprurr (Bibliogr. evolut., 
19.257-260), l'idée admise par W. d’une périodicilé fixe dans le processus d’endo- 
mixie. Il y a bien, en gros, une certaine régularité, comme dans tout phénomène 
physiologique; mais non point une fixité inébranlable. Les expériences de Y. mon- 
trent au contraire (Journ. exp. Zool. 1917) que la périodicité peut être influencée 
par les conditions de milieu. CH. PÉREZ. 


20.196. — LANKESTER, Sir Ray. The terminology of parthenogenesis (l'ermino- 

logie de la parthénogénèse). Quart. Journ., t. 63, 1919 (531-536). 

Le terme de parthénogénèse doit être exclusivement réservé pour les cas de 
développement, sans l'intervention d’un gamèle mâle, soit d'un véritable ovule 
susceptible d’ailleurs de fécondation, soit d'une cellule que l’on peut démontrer 
n’être autre chose qu'une modification récemment acquise d'un véritable ovule. La 
cellule œuf qui se développe ainsi par elle-même peut être qualifiée d’autoblasti- 
que, et le processus lui-même appelé autoblastèse; on peul aussi dire que l'œuf 
est lipospermique et appeler le développement parthénogénétique lipospermie. 
Quant aux individus qui sont issus de ce développement, et qu’on appelle parthé- 
nogénétiques, il serait préférable de les appeler sans père (impaternate, fatherless). 
Les œufs qui sont émis à l’extérieur avant d’être fécondés peuvent être dits planc- 
togamiques; ceux qui sont fécondés dans le corps de la femelle, kystérogamiques : 
ceux enfin qui sont fécondés à la surface du corps de la femelle, ou en relation 
directe avec elle, propylogamiques. Lorsqu'il n’y a pas accouplement, la femelie 
adulte, même ayant pondu, reste toujours virgo intactu; elle est parthénogéné- 
tique au sens strict de ce mot. C'est seulement lorsqu'il y a accouplement que l’on 
doit distinguer la femelle qui à été fécondée, par exemple par l'appellation de con- 
juæ. Application de celte terminologie aux cas classiques des Pucerons, des Apus, 
des Abeilles. Cu. PÉREz. 

p) 


66 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONS. 


20.197. — PACKARD, Cuarces. The effect of radium radiations on the develop- 
ment of Chaetopterus (Effets des rayons du radium sur le développement du Ch.). 
* Biolog. Bull., 1. 35, 1918 (50-70, 1 fig., pl. 1-2). 

Des ovules de Chætopterus pergamentaceus exposés à l’action du radium, puis 
fécondés par du sperme normal commencent par émettre leurs deux globules 
polaires d'une façon plus ou moins normale : les manifestations pathologiques de 
la chromatine femelle ne se manifestent qu'ultérieurement. P. pense qu'il faut 
rattacher ce résultat au fait que les deux subdivisions des chromosomes qui inter- 
viennent dans les miloses réductrices élaient déjà effectuées. C’est quand les chro- 
mosomes ont ensuite à croître, pour se préparer à une division nouvelle, que leur 
altération devient manifeste. Si lirradialion a élé assez brève (30°), les pronucléi 
se fusionnent, mais la chromatine femelle ne s'organise cependant pas en chromo- 
somes normaux; 1] ne se développe pas de fibres lusoriales en rapport avec cette 
chromatine, qui resle abandonnée dans le plan équatorial au moment de la divi- 
sion cellulaire. Si l'irradiation a été plus longue, 11 n'y a même pas de fusion tem- 
poraire des pronueléi. Dans tous les cas c’est le noyau spermatique seul qui se 
développe dans looplasme ; le déveroppement est donc androgénétique (parthéno- 
génèse mâle de Giarp). Le fait qu'aucune fibre fusoriale ne vient s'attacher sur la 
chromatine irradiée suggère à P. l'hypothèse que c'est à l'influence des chromoso- 
mes qu'est due normalement la formation de ces fibres, et que les chromosomes 
ont en eux-mêmes la cause de leur mouvement. CH. PÉREZ. 


20 198. — GOLDFARB, A. J. Effects of aging upon germ cells and upon early 
development. II. Changes in moderately aged eggs and sperm (Effets de l’âge 
sur les gamèles et sur les premiers stades du développement. IT. Modifications 
dans les gamètes modérément ägés). Biol. Bull., L. 34, 1918 (372-409). 

— Il. Changes in very aged eggs (Modifications dans les œufs très âgés). /bid., 
t. 35, 1918 (1-32). 

Dans une première série de recherches, G. à étudié pour trois Oursins, Toxop- 
neustes, Hipponve et Arbacia, Va variabilité normale des produits sexuels, et 
déterminé les conditions oplimales du développement. Dans le présent travail 1] 
étudie, à la lumière des mêmes critères (taille des œufs, couche de gelée, forma- 
tion de la membrane et segmentation), les effels d'une attente plus ou moins pro- 
longée subie par les gamètes, après leur évacualion et avant leur union. Des varia- 
tions étendues s’observent, qui peuvent servir à juger de l’état physiologique géné- 
ral ‘de la femelle au moment de la ponte; mais en outre le degré de vieillissement 
des œufs se manifeste par le degré de leur augmentation de volume, de la dispa- 
rilion de leur couche de gelée, de limperfection de leur membrane qui apparaît 
de plus en plus mince, et de moins en moins soulevée ; enfin par le pourcentage 
décroissant des segmentations obtenues. Les expériences ont été faites en faisant 
vieillir séparément les ovules et le sperme, d'une manière synchrone ou non. Des 
œufs vieillis, incapables de former une membrane avec du sperme également 
* vieilli, la forment avec du sperme frais. Mais d’une manière générale la formation 
de la membrane est essentiellement condilionnée par les propriétés de l'œuf, et 
est plutôt indépendante de celles du sperme. I! faut dire que le sperme, conservé 
sans dilution. se trouve dans des conditions où le métabolisme des spermatozoïdes 
est irès ralenti (V. Bibl. evol., 20.19). 


4 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 67 


Des œufs encore plus âgés présentent comme phénomènes pathologiques, des 
agglutinations et des fusions, des segmentalions anormales, des séparations de 
blastomères et des destructions eytolytiques. L'agglutination des œufs tient à leur 

_inaptitude à former une membrane de fécondation, el à une consistance plus vis- 
queuse de leur couche corlicale Si les œufs sont dans un état encore plus défec- 
tueux, ils arrivent à se fusionner’ plus où moins complètement, et à donner les 
divers types déjà connus de larves fusionnées : la fusion dès le stade d'œuf donne 
lieu à des œufs géants. Avec l’âge croissant des œufs, la segmentation est de plus 
en plus irrégulière et finit par ne plus s'effectuer Ces faits sont dus à la fois à une 
pénétration excessive d'eau de mer et à la polyspermie. La cylolyse peut se faire 
soit par déliquescence, soit par fragmentalion. Tous ces phénomènes pathologi- 
ques sont d'autant plus précoces que les œufs élaient déjà plus débiles au moment 
où ils ont été pondus ; {ous doivent se rattacher à des modifications de perméabi- 
lité corticale. 5 Ca. PÉREZ. 


21.199. — MORRIS HOSKINS, Mancarer. Further experiments on the effect of 
heat on the eggs of Cumingia (Nouvelles expériences sur l'influence de la cha- 
leur sur les œufs de C.. Biol. Bull. t. 35, 1918 (260-276, 2 fig., pl. 1-2). 

Si les œufs de Cumingia sont soumis à l’action de la chaleur immédiatement 
après la fécondation, ils n'émetlent pas de globules polaires à l'extérieur ; la pre- 
mière milose de maluralion donne naissance à deux noyaux quiescents qui res- 
tent dans l'œuf, et se fusionnant entre eux et avec le pronucléus mâle, donnent 
un noyau triploïde. La mitose suivante met en évidence de 45 à 60 chromosomes 
{nombre haploïde — 18). On observe approximativement les mêmes nombres, 
mais avec des chromosomes plus petils, dans les œufs à segmentation parthénogé- 
nétique (noyau diploide); mêmes nombres encore, et taille égale à celle du pre- 
mier cas si les œufs fécondés sont chauffés après l'élimination de leurs globules 
polaires. Dans ces expériences la chromatine du globule polaire retenu dans 
l'œuf se montre active, et équivalent à peu près à celle d’un pronucléus mâle. 
Mais le nombre des chromosomes, non plus que leur taille, n’est pas en rapport 
direct avec la quantité totale de chromatine contenue dans le noyau de segmenta- 
tion définitif. CH. PÉREZz. 


20.200. — HERLANT, M. Comment agit la solution hypertonique dans la parthé- 
nogénèse expérimentale (méthode de Lœb. Origine et signification des asters 
accessoires. Arch. Zool. expér. génér., t. 57, 1918 (511-533, 5 diagr.). 

H. fait ressortir l'insuffisance des explications qu'ont donné Læs et Lizure du 
rôle de la solution hypertonique, second temps de la méthode de Læs. Ni l’un ni 
l’autre n’expliquent pourquoi le traitement n’est efficace qu'après retour dans l’eau 
de mer. Pocr H., le rôle de la solution est de déterminer dans l’œuf la formation 
d’asters accessoires qui permettront la segmentation. Divers facteurs agissent sur 
cette polycentrie. Parmi les f. externés, la concentration de la solution hypertoni- 
que doit être moyenne. NaCI et KCI sont nécessaires ; CaCl?, MgCP inutiles et inhi- 
bileurs en excès. Les ions OH favorisent, les ions H lempêchent ainsi que les anes- 
thésiques et KCN. Un f. interne au moins entre en jeu : l’œuf n’est sensible que 
pendant une période délerminée où la perméabilité de sa membrane est maxima. 
La pénétration des sels de la solution à l'intérieur de l’œuf semble indispensable à 


68 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


la polycentrie. H. arrive à l'hypothèse suivante : les sels de la solution ayant péné- 
tré dans l’œuf s'accumulent en certains points. Ces pornts sales, au moment du 
retour dans l’eau de mer, seront des points d'attraction pour l'eau extérieure : il y 
aura ainsi autant d’asters. R. Hovasse. 


20.204. — HERLANT, Maurice. Comment agit la solution Eypertonique dans la 
parthénogénèse expérimentale (méthode de Lœb). — I. Origine et significa- 
tion des asters accessoires. — Il Le mécanisme de la segmentation. Arch. 
sool. expér., t. 57, 1918 (511-533, 5 fig.) et t. 58, 1919 (291-314, pl. 13-14). 

[L. — On sait que les œufs vierges d'oursin activés, c’est à-dire traités par un 
acide gras, puis soumis à l'action d'une solution hyperlonique avant le retour dans 
l’eau de mer normale, deviennent capables de se segmenter (L&8). — D'après L., la 
solution bypertonique agit grâce à des « oxydations spéciales ». Cependant, un 
œuf activé soumis à l'action prolongée de sels qui empêchent les oxydations, se 
développe aussi parthénogénéliquement : L. se trouve ainsi en contradiction avec 
lui-même. H. propose de rechercher d’abord pourquoi l'effet exercé ne se fait sen- 
tir qu'après le retour des œufs dans l'eau de mer normale. Et il examine le phé- 
nomène de la polycentrie qui se manifeste chez les œufs qui ont été soumis à la 
seule action de la solution hypertonique. Durant le temps que la membrane reste 
perméable aux sels, ceux-ci pénétrant dans le protoplasme, s'y concentrent en des 
points divers en raison de son hélérogénéilé, car certainement lous ses points 
n’ont pas la même affinité pour les sels utilisés. Lors du retour dans l’eau de mer, 
chaque point de salinité élevée joue le rôle physique d’un noyau en voie de crois- 
sance : c'est ainsi que se formeraient les asters. accessoires de l'œuf polycentrique. 
Chez l'œuf activé, c'est-à-dire préalablement traité par un acide gras, l’aster se forme 
autour du noyau cf ou © comme chez l'œuf fécondé. Etil est à remarquer que le 
noyau de l'œuf activé subit immédiatement avant la formation de l'aster un 
accroissement de volume nolable : à ce stade, il est un « point d’appel d'eau »; 
la pénétration de l’eau à {travers la membrane plasmatique « est bien la cause ou 
lune des causes de la rupture d'équilibre colloïdal dont l’aster est l'expression ». 
Déjà Y. Decace à noté cet accroissement nucléaire chez l'œuf fécondé (tête du 
spermatozoide) et remarqué que ce phénomène, devant s'accompagner d'un dépla- 
cement d'eau, a fatalement des conséquences directes sur l'équilibre plasmatique. 
La théorie d'H. qui reste en accord avec les faits connus, tire en outre avantage 
des données expérimentales suivantes : 1° lorsqu'on provoque la diffusion immé- 
diate des sels accumulés dans le protoplasme d'œufs soumis à la seule action de la 
solution hypertonique, il n’y a pas de polycentrie; 2° si l’on entrave la pénétra- 
tion de l’eau en réduisant la perméabilité de la membrane, par action de solu- 
tions de CaCl?, MgCP, &CN, ete., avant le retour dans l’eau de mer, la polycen- 
trie est supprimée. 

IT. - D'autre part, une activation simple donne naissance à un monaster inca- 
pable de provoquer la segmentation; mais le traitement par la solution hyperto- 
nique apportera à celle mitose monocentrique la bipolarité qui lui manquait. En 
effet l'action de celte solution a pour résultat la formation d’asters accessoires, 
d'ailleurs entièrement dépourvus de chromatine, mais dont l'un peut s'unir au 
monaster périnucléaire pour former le fuseau de la première mitose bipolaire. 
Cependant cette polycentrie qui permet la division de l'œuf activé lui est souvent 


BIBLIOSRAPHIA EVOLUTIONIS. 69 


fatale : la présence des asters accessoires apporte des troubles dans le mécanisme 
milotique central-et il en résulte des larves pathologiques. Au cours de la segmen- 
lation parthénogénélique. on constate une ‘indépendance relative des principaux 
organes cellulaires, fuseau. centrosomes, asters dans les mitoses ; cependant Ja 
division cellulaire s'accomplit : il semble donc qu'aucun de ces organes ne lui soit 
indispensable. Ainsi la division n'est bien que l'expression d'un changement phy- 
sico-chimique survenu dans l'économie générale de la cellule. Ce n'est pas la mitose 
qui la détermine. La cause de la division doit être recherchée dans l’ensemble du 
cycle physiologique qui relie deux mitoses successives. L. DEHORNE. 


CYTOLOGIE GÉNÉRALE 


20.262. — CHAMBERS, Roserr. The microvivisection method (Technique de dis- 
section des cellules vivantes sous le microscope). Biolog. Bull... 3%, 1918 (421- 
136, 8 fig.). 

Descriptions et figures de dispositifs perfectionnés, dérivant de lappareil de Bar- 
BER, et permetlant de morceler une cellule, d'en absorber une portion avec une 
pipette capillaire, pour l'injecter ensuite à une autre cellule, ete. L'appareil com- 
porte une chambre humide qui se place sur la platine dun microscope, et les cellu- 
les en expériences sont placées dans une goutte plate pendante sous le couvre- 
objet : on peut ainsi opérer sous un objectif à immersion. Ces procédés se prêtent 
en parliculier aux expériences sur la fragmentation des œufs : et la commande des 
fines aiguilles de verre par des vis de rappel à mouvements combinés assure une 


grande précision. CH. Pérez. 
20.203. — SEIFRIZ, Wizriam. Observations on the structure of protoplasm by 


aid of microdissection :Siruclure du protoplasme, observée par dissection sous 

le microscope). Biolog Bull., 1. 34, 1918 (307-324, 4 fig ). 

Etudes faites avec l'appareil de Banser (Cf. Bibliogr. evolut 20.202). Le pro- 
toplasme est une émulsion de colloïdes normalement à l’état de sol Sa consistance 
peut varier d’un état tout à fait liquide. comme celui des jeunes oogonies ou des 
jeunes embryons de Fucux, à celui d’un protoplasme à courants comme celui des 
Myxomycèles el des tubes polliniques, ou-à celui d'un protoplasme tout à fait vis- 
queux. comme celui des œufs mürs de divers organismes marins. Chez le Fucus il 
y a une rapide augmentation de la viscosité au moment de la maturation ; la lécon- 
dation est suivie d'un retour à l’état fluide. Même pour les protoplasmes dits nus 
comine ceux des Myxomycètes, il y a une plasma-membrane enveloppante, qui pos- 
sède une existence morphologique réelle : la formation de ce gel élastique superfi- 
ciel est une propriété essentielle du proloplasme, qu'il ne perd qu'avec la vie. Le 
proloplasme n’est jamais miscible avec l'eau: il n'acquiert cette propriélé que 
quand il est frappé de dégénérescence. Cu. PÉREZ. 


20.204. — HERRERA, A.-L. Sur limitation des cellules, des tissus. de la divi- 
sion cellulaire et de la structure du protoplasma avec le fluorosilicate de cal- 
cium. C. 2, Ac. Sc... 410, 1920, p. 1613 1614. 

La diffusion lente de bifluorure de potassium dans un silicate alcalin, en pré- 


70 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


sence de chlorure de calcium, et avec certaines précautions techniques, donne des 
émulsions de fluorure de calcium dans le silicate de calcium, émulsions qui imi- 
tent la structure cellulaire Les pseudo-cellules ont une membrane,/un spongio- 
plasma, une membrane nucléaire, des filaments chromatiques et un nucléole Leur 
tendance à la division est constante. Elles peuvent être conservées par les procé- 


dés histologiques. k M. PRENANT. 
20.205. — GALIPPE. V. Recherches sur l'évolution du protoplasma de certai- 


nes cellules végétales par le procédé de la culture. C. À Ac. Sc., t. 170, 

1920 (342-345). 

Les cellules végétales, ensemencées aseptiquement sur divers milieux, commen- 
cent par se résoudre en fragments plus ou moins sphériques, puis leur protoplasma 
se transforme intégralement en microzymas et en bacilles ovoides, capables de se 
multiplier. La partie vivante du protoplasma est donc constituée par des microzy- 
mas. Les expériences ont été faites sur des épidermes de pétales, que GuiLitERMOND 
a précédemment reconnus riches en mitochondries visibles sur le vif. 

M. PRENANT. 


20.206 — DUESBERG, J. On the present status of the chondriosome problem 
(Etat actuel de la question des chondriosomes). Biol. Bull., t. 36, 1919 (71-81, 
1 fig.). 
Mise au point de la question, en particulier au point de vue du rôle des chon- 
driosomes spermatiques dans la fécondation. CH. PÉREZ. 


20.207. — GATENBY, J Browté. The identification of intracellular structures 
(Identification des diverses différenciations intracellulaires). Journ. R. micr. 
Soc., 1919 (93-118, 14 fig.). 

Etude raisonnée des diverses techniques cytologiques, et des réactifs appropriés à 
mettre en évidence les mitochondries. le réseau de Golgi, ete G. propose d'intro- 
duire les appellations de cytocinèse, dictyocinèse et chondrocinèse pour désigner 
respectivement la division cellulaire et les processus concomitants relatifs à la dis- 
tribution, entre les deux cellules filles, des éléments du réseau de Golgi et du chon- 
driome. On pourrait de même appeler cenfrocinèse les processus relatifs aux cen- 
trosomes dans la cinèse. CH. PÉREZ. 


20.208. — GUILLIERMOND, A. Sur l'évolution du chondriome dans la cellule 
végétale. C. À. 4c Se , t. 170, 1920 (194 197, 1 fig. 

Dans les plus jeunes cellules du méristème radiculaire de la Courge, le chon- 
driome comprend deux sortes d'éléments: d'une part des chondriocontes assez 
variables, capables de fonctionner comme amyloplastes : d'autre part des mito- 
chondries granuleuses ou ba‘illaires, qui n'élaborent jamais d’amidon ; les affini- 
tés chromatiques de ces deux types sont cependant les mêmes Dans les pétales de 
Tulipe on retrouve les chondriocontes, qui élaborent le pigment, et les mitochon- 
dries courtes, inaclives à ce point de vue et qui sont ici légèrement plus chromo- 
philes. D'après l’élude du développement, les mitochondries courtës paraissent être 
les formes primitives. Le chondriome est constitué par des variétés distinctes de 
mitochondries, morphologiquement semblables. mais destinées à des fonctions 
spéciales, telles que la transformation en plastides. M. PRENANT. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 71 


20 209. — GUILLIERMOND, A. Sur les éléments figurés du cytoplasme. €. X. 

Ac. Sc., t. 179, 14920 (612-615). 

Dans le cytoplasme, l’auteur distingue trois sortes d'éléments figurés : Un appa- 
reil vacuolaire, qui présente à son origine des formes mitochondriales, est proba- 
blement identique au vacuome de DanGEARD ; son contenu n'est cependant pas de 
la métachromatine, comme le veut ce dernier. Un chondriome semblable à celui 
de la cellule animale est constitué à la fois de milochondries granuleuses et de 
chondriocontes allongés producteurs d’amidon. Enfin de petits globules, probable- 
ment’lipoides, représentent le sphérome de DAxGEARD», mais n’ont jamais été con- 
fondus avec le chondriome. M. PRENANT. 


20.240. — GUILLIERMOND, A. Observations vitales sur le chondriome d’une 

Saprolégniée. €. À. Ac. Sc.. t. 170, 1920 (1329-1331). 

Des observations vitales chez un Saprolegnia permettent de distinguer des glo- 
bules graisseux, des mitochondries et un système vacuolaire. Les coloralions vita- 
les ne colorent que ce dernier. Le véritable chondriome serait resté inaperçu de 
DANGEARD. M. PRENANT. 


20.244. — DANGEARD, D. A. Ea structure de la cellule végétale et son méta- 

bolisme. C. 2. Ac. Sc., t. 170, 1920 (709-714). 

D. défend et précise contre Guizziermon» la distinction qu'il fait parmi les élé- 
ments figurés de la cellule. Le vacuome est un système de vacuoles contenant une 
solution colloïdale de métachromatine; c’est lui qui produit l’anthocyane et les 
tanins. Le plastidome est un ensemble de plastes alongés formateurs d’amidon et de 
chlorophylle. La sphérome enfin comprend de fines granulations mobiles, en re a- 
tion avec la production d'huiles. Ces trois systèmes n’ont rien de commun. La 
notion de chondriome est donc sans valeur. M. PRENANT. 


20 2142. — GUILLIERMOND, A. Sur la structure de la cellule végétale. (. /?. 
Ac: Sc., t. 170, 1920 (1515-1517). 
Défense, contre DaxGear», de la théorie du chondriome. : M. 'PRENANT. 


20.213. — EMBERGER, L. Evolution du chondriome chez les Cryptogames vascu- 
laires. C. À. Ac. Se, t. 170, 1920 (282-284, 1 fig.). 

Le chondriome du méristème radicuiaire des Fougères comprend des chondrio- 
contes qui fonctionnent comme amyloplastes, et des mitochondries moins abon- 
dantes, de rôle inconnu. Les piastides sont donc une variété spéciale de mitochon- 
.dries. L'étude du sporange, de ja tige et de la feuille confirme cette interprétation. 

M. PRENANT. 


20.244 — DANGEARD, P.-A. Plastidome, vacuome et sphérome dans Selagi- 
nella Kraussiana. C. R. Ac. Se., {. 170, 1920 (301-306, 1 fig.). 

La distinction précédemment tracée par D. dans le chondriome des auteurs se 
retrouve chez la Sélaginelle étudiée. Dans chaque cellule jeune le plastidome est 
formé d’un miloplaste unique, filamenteux, appliqué contre le noyau, et qui se 
divise avant chaque cloisonnement cellulaire ; dans les cellules plus âgées, ce fila- 
ment se subdivise et se charge de chlorophyile dans les organes aériens. Le 


1 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


vacuome, d'abord formé de vacuoles élémentaires peu nombreuses, se condense 
progressivement en une seule grande vacuole: il contient des corpuscules méta- 
chromaliques de plus en plus abondants. Le sphérome, enfin, est constitué de 
microsones assez peu nombreux. Plastidome, sphérome, et corps métachromati- 
ques sont lous colorables par l'hématoxyline ferrique, de même que certaines 


fibrilles cyloplasmiques : d'où la confusion faite par les auteurs. M. PRENANT. 
20.245. — DANGEARD, P.-A. Sur l’évolution du système vacuolaire chez les 


Gymnospermes. C. À. Ac. Se., t. 170, 1920 (474-477, 1 fig.). 

L'auteur signale chez les Gymnospermes le vacuome déjà décrit par lui dans 
divers groupes végétaux. L'étude peut en être faite sur le vif, soit par des colora- 
tions vilales, soit mênre sans colorations, grâce à la forte réfringence des vacuoles. 
. Celles-ci, d'abord très petites, grossissent beaucoup et finissent par se fondre en une 
masse plastique volumineuse. Elles contiennent de la métachromatine, et des 
tanins en dissolution. À côté du vacuome on peut distinguer des plastes ovales, et 
les éléments du sphérome, très pelitset mobiles. M PRENANT 


20 246. - MANGENOT, G Sur l'évolution du chondriome et des plastes chez les 
Fucacées C. R. Ac. Se.. t. 170, 1920 63-65. 1 fig.). 
MANGENOT, G. Sur l'évolution du chondriome et des plastes chez les Fucacées. 

GaR;.Ac. Sc,4:4140/4920:(200-201, 4 fis.). 

Outre un chondriome formé de mitochondries granuleuses, les Fucacées possè- 
dent des phaeoplastes qui persistent pendant tout le développement de la plante 
et se reproduisent directement par division. L'auteur a trouvé les plastes aussi bien 
dans la cellule apicale que dans les oosphères. Ces plastes capables de multipliea- 
tion sont d’ailleurs moins différenciés, moins résistants aux fixateurs et moins 
chargés de pigment que les phaeoplastes fonctionnels. M. PRENANT 


20.247. — MANGENOT, G. À propos du chondriome des Vaucheria. C. R. Ac. 
Sc.,t. 170, 1920, p. 1458-1459. 
I] existe, chez les Vaucheria, trois sortes de granulations : des corpuscules 
mélachromatiques, des globules graisseux ou lipoïdes qui correspondent au sphé- 
rome de DanGearp, enfin des mitochondries granuleuses ou en courts bâtonnets, 


évoluant à côté de chloroplastes permanents. M. PRENANT. 
20.948. — MANGENOT, G. Sur l’évolution des chromatophores et le chondriome 


chez les Floridées. €. 2 Are. Sc., t. 110, 1920, p. 1595-1598. 

Les Floridées étudiées possèdent deux variétés de mitochondries : l’une, dont 
les fonctions sont inconnues, change peu pendant l’ontogénèse; l’autre, qui élabore 
la chlorophylle, varie beaucoup d'aspect. depuis des chondriocontes effilés et inco- 
lores jusqu’à des rubans épais chargés de pigment. M. PRENANT. 


20.249. — GATENBY, J. Broxré. The cytoplasmic inclusions of the germ-cells. — 
Vil. The modern technique of cytology (Inclusions cytoplasmiques des cellules 
sexuelles. VIT. Technique cytologique). Quart. Journ.,t. 64, 1920 (267 301). 


HS AR SSL eee tes D Th 
Li NES | 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONS. 73 


Résumé d'ensemble des diverses catégories d'inclusions que l'on peut déceler 
dans le cytoplasme des cellules: étude comparée des techniques diverses de fixa- 
tion el de coloration qui permettent de mettre en évidence telle ou telle de ces 
calégories. CH. PÉREZ. 


20.220. — COWDRY, N.-H. The cytology of the Myxomycetes with special refe- 
rence to mitochondria (Cytologie des Myxomycèles, spécialement au point de 
vue des mitochondries). Biolog. Büll., 1. 35, 1918 (71-94. pl. 1-3). 

La présence de mitochondries a été constatée chez les Arcyria. Fuligo, Cribra- 
ria, Hemitrichia, Lycogala, Stemonitis, Ceratomyxa, etc. Elle est sans doute 
générale chez tous les Myxomycètes. Ces miltochondries ont les caractères habi- 
tuels ; et, à cet égard les Myxomycètes se rapprochent plutôt des animaux inférieurs 
que des plantes inférieures. Présentes à tous les stades de l évolution, elles doi- 
vent être en rapport avec une fonction générale de la matière vivante, respiration 
ou croissance par exemple. Elles ne jouent aucun rôle dans la formation de la 
membrane du sporange. des capsules des spores, du capillitium, des pigments ou 
des dépôts de sels calcaires CH. PÉREZ. 


20.224. — DUBOSCQ. O0. Selysina perforans Dub. Arch. Zool. exper , {. 58, 1918 

(1-53, 11 fig, pl. 1). 

La Selysina perforans, Sporozoaire parasite des Stolonica, donne, au cours de 
son cycle évolutif, des kystes durables dont proviennent les gamèles atlirés dans 
le tube digestif des Tuniciers par le courant d'eau du siphon buccal. Les ookinètes 
formés traversent la paroi de l'intestin et s'enkystent dans le mésenchyme, pour 
constituer les spores monozoïques qu’on y observe. De ces dernières sortent les 
sporozoites qui se divisent par schizogonie (schizozoïtes). L'accroissement de ces 
éléments provoque le gigantisme de la cellule-hôte. D. est amené à reconnaitre 
qu'il existe toute une catégorie de cellules géantes dont le gigantisme est provoqué 
par le parasitisme et il en est ainsi pour celles des Caryotropha et de Lankesteria 
ascidiæ (Sieozeokt, 1911). Ces cellules vivent en symbiose avec les parasites qu'elles 
contiennent. En outre, elles n'ont plus un rapport caryocytoplasmique normal et 
perdent leur pouvoir reproducteur, mais par contre elles acquièrent la faculté de 
vivre longtemps. Siepiecrt à attribué celte hypertrophie à une influence chimique, 
Dusosco el Lécer à une excitation fonctionnelle (1902). Pour D. l'œuf est incontes- 
tablement une cellule géante, il en a les caractères : rapport caryocytoplasmique 
anormal, ce qui fait disparailre le pouvoir de division, longévité remarquable, 
comportement de parasite vis-à vis des cellules voisines — l'œuf les englobe ou les 
atlire autour de soi. Du reste Siepzecki a montré que la spermatogonie parasitée 
par des Caryotropha prend un accroissement énorme et devient une sorte d'ovocyte 
enveloppé de cellules épithélioïdes. La plupart des Protistes lorsqu'ils sont para- 
sités ou bien lorsqu'ils sont eux mêmes des parasiles, présentent dans leur cycle 
une phase de gigantisme. D. pense que les cellules géantes qu'on a signalé chez les 
Myxosporidies sont probablement aussi des celiules de l'hôte modifiées au contact 
du parasite. Le fait du groupement de petites Myxosporidies accolées à une grosse 
Myxosporidie dans les bourgeons de Conx (Lavenan et Mesniz, 1902) est particulie- 
rement suggestif. De même les cellules géantes de certains néoplasmes doivent 
vraisemblablement leur origine à des microorganismes qui les parasitent. Peul- 


74 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


être alors les épithéliums irrités et désorientés au contact de- ces cellules géantes 
évoluent-ils dans le sens néoplasique. Dans cette conception, ce n’est done pas à 
proprement parler la cellule géante qui est à l'origine du cancer, mais bien l’or- 
ganisme parasite qui provoque le gigantisme de ces cellules. Tout au moins cette 
conception est-elle valable pour les néoplasmes seuls où s'observe ce type cellu- 
laire. DEHORXE. 


20.222. — SAGUCHI, L. Studies on ciliated cells (Etudes sur les cellules ciliées). 
Journ. Morphol , 1: 29; 1917 (217-279. 1 fig. pl: 1-4). 
Etude sur de nombreux épithéliums ciliés, de Mollusques et de Vertébrés, au 

point de vue de la cytologie et du fonctionnement de l'appareil’ ciliaire. S. n’a 

observé de mitoses des cellules ciliées que chez les Mollusques; au contraire, la 

multiplication par amitose, l'appareil ciliaire restant inaltéré, n'a été observé que 
ches les Vertébrés. L'appareil ciliaire dérive de chondriocontes ; les corpuscules 
basaux n'auraient pas la signification de centrosomes. Cn.' PÉREZ. 


20.223 — CARLETON, B.-A. Observations ona intra-nucleolar body in columnar 
epithelium cells of the intestine (Sur un corps intérieur aux nucléoles dans les 
cellules de l'épithélium intestinal). Quart. Journ., &. 6%, 1920 (329-345, 1 fig., 
Det) 

C. décrit, dans les cellules épithéliales de l'intestin. des corpuscules spéciaux, 
que l’on peut observer soit à l'intérieur des caryosomes (Chat). soit à l’intérieur 
des plasmosomes (Grenouille) et qui sont susceptibles de se multiplier par biparti- 
tion au moment de la caryocinèse ou de la division d’un plasmosome. C. les dési- 
gne sous le nom de nucléolins, en reprenant un (terme autrefois introduit par 
HÆCKEL. CH. PÉREZ. 


20.224. — DEHORNE, A. Sur l'Amibe du foie suppuré humain et sur la for- 
mation de ses cristalloïdes. Arch. Zool. expér., L. 58, 1919 (11-18, 4 fig.). 
Les cristalloides du chromidium de l'Amibe se forment dans des vacuoles de son 

endoplasme et aboutissent à la constitution d’une membrane qui peut n'être 

qu'éphémère, mais qui est parfois durable comme c’est le cas dans lenkystement. 

Tous les trichocystes des Infusoires de même que les rhabdites des Phathelmin- 

thes seraient des formations d'origine analogue el seraient aussi susceptibles de 

former autour de l'animal une couche qui l'isole du milieu. L. DEHORNE. 


20.225. — CUTLER, D. Warn Observations on the Protozoa parasitic in the 
hind gut of Archotermopsis wronghtoni Desn. — 1. Ditrichomonas (Tricho- 
monas) termitis Imms. (Protozoaires parasites des Termites). Quart. Journ., 
t. 63, 1919 (555 588, 3 fig., pl. 41-33) 

— Protozoa parasitic in Termites. — IL. Jœnopsis polytricha, n. g. nsp.. with 
brief notes on two new species, /. cephalotricha and Microjænia axostylis. 
lbid., t. 64, 1920 (383-411, pl. 18-21). | 
Etude de la structure de ces Flagellés (axostyle, corps parabasal, ete.) et de 

leur processus de division : l’axostyle se divise en deux et les moitiés passent aux 

cellules filles, en connexion avec les centrioles. La signification du corps parabasal 
reste loujours problématique. CH. PÉREZ. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 75 


20.226. — NAKAHARA, Waro. Studies of amitosis : its physiological relations 
in the adipose cells of Insects, and its probable significance (Amitose dans les 
cellules adipeuses des Insectes: ses relations physiolagiques et sa signification 
probable). Journ. Morphol., t 30, 1918 (483.525 pl. 1-6). 

N. signale des phénomènes de division directe du noyau dans les cellules adi- 
peuses de divers Insectes : Pieris, Calliphora, Simulium. W considère avec raison 
qu'il ne s'agit pas là d’un processus de prolifération cellulaire, mais seulement 
d'une multiplication de la surface nucléaire, dans une cellule dont l’activité méta- 
bolique est intense. CH Pérez. 


20.227. — COMANDON, J. et JOLLY, J. Etude cinématographique de la division 
cellulaire. Journ. Phys. et Path. gén., t. 17, 1918 (573-589, 2 fig., pl. 1-2). 
Etude chronophotographique de la division caryocinétique des jeunes hématies, 

telles qu'on peut l’observer dans le sang du Triton, réalimenté après un jeûne pro- 

longé. La projection cinématographique accélérée met en évidence, à la prophase, 
des mouvements protoplasmiques déterminant un brassage incessant, une sorte de 
fourmillement vermiculaire des chromosomes. La division cytoplasmique par étran- 
glement équatorial est l'effet d’une simple contraction ; on n'observe pas d’alterna- 
tives d'élongation oscillatoire (Contra Cnevrorox et Viès, segmentation de l'our- 
sin). Une fois la séparation achevée, on observe des mouvements amæboïdes lents 
dans les régions qui correspondent à la section. Le procédé met aussi en évidence 

quelques détails du processus d'union des chromosomes en réseau repassant à 

l’état de repos. Cn. PÉREZ. 


20.228. — HARVEY Eruer, Browxe. À review of the chromosome numbers in 
the Metazoa Part I (Tableau du nombre des chromosomes chez les Métazoaires). 
Journ. Morphol.. t. 28, 1916 (1-63). 

Tableau récapitulatif de toutes les numérations de chromosoines faites chez les 

Annélides, les,Arthropodes et les Cœlentérés, jusqu’à la fin de 1915, avec indication 


des références bibliographiques. Cn. Pérez. 


20.229. — PARMENTER, Caarces L. Chromosome number and pairs in the soma- 
tic mitoses of Ambystoma tigrinum (Nombre des chromosomes et association 
par paires dans les mitoses somatiques chez l'A.) Journ. Morphol., t. 33, 1919 
(169-249, pl. 1-9). 

Le nombre diploïde est constamment égal à 28: et les chromosomes forment 
assez exactement une double série d'éléments se correspondant par leur taille et 
leur forme, ce qui étaye l'hypothèse de paires, formées de deux homologues, l'un 
d'origine paternelle, l'autre d'origine maternelle. Les relations de taille entre les 
diverses paires se maintiennent sensiblement d'un individu à l'autre. Il semble en 
outre y avoir un hétérochromosome, soudé à un euchromosome (autosome). 
P. conclut ainsi contre les résultats de DezLa VaLee (Bibl. evol., 11.76), et en 
faveur de l’individualité des chromosomes. CH. PÉREZz. 


20.230. — HANCE, Roserr T. The diploid chromosome complexes of the Pig 
(Sus scrofa) and their variations (Complexés diploïdes de chromosomes et leurs 
variations chez le Cochon). Journ. Morphol., t. 30, 1917 (155-222, 5 fig., 
pl. 448). 


76 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


Compté dans les spermatogonies. le nombre diploïde du Cochon est 40. Dans les 
cellules somaliques de divers tissus, on observe le plus souvent des nombres plus 
élevés, de 40 à 58; H. en a même une fois compté 74. Ces anomalies de nombre 
n'influent d’ailleurs en rien sur le comportement régulier de tous ces chromoso- 
mes. H. en évaluant la longueur totale obtenue en mettant tous les chromosomes 
bout à bout, trouve des chiffres très concordants pour les spermatogonies et les 
cellules somatiques. H. explique ces faits en admettant qu'il y a dans les cellules 
somaliques des fragmentations de chromosomes, qui n'ont au contraire pas lieu 
dans la lignée germinale. CH. PÉREZ. 


20.234. — METZ, Cnarces W. Chromosome studies on the Diptera. — II The 
paired association of chromosomes in the Diptera andits significance (Kecher- 
ches sur les chromosomes des Diptères, Signification de association par paires). 
Journ. exp. Zoo , 1. 21, 1916 (213-281, 8 pl.). 

On se souvient qu'à la suite des découvertes de Moxréomery (1904-1910) et des 
observations concordantes de Surron. JONsENSET, WiLLEMS, STRASBURGER, etc., est 
née la théorie de l'association par paires des chromosomes : chez tous les organis- 
mes, animaux ou végétaux, les chromosomes s'associent deux à deux selon leur 
équivalence ; chaque couple serait constitué par un chromosome paternel et par 
un chromosome maternel. Meves, avec Ficx et DezLa VALLE (1907-1911) ont opposé 
à cette théorie celle du « chromosome entier», prétendant que cette association est 
accidentelle. Les recherches cytologiques de Denorxe (1908-1911) ont donné nais- 
sance à la théorie du duplicisme du chromosome, qui semble la mieux conciliable 
avec les faits. Grâce à une fissure longitudinale, permanente, le chromosome se 
présente constamment avec un aspect double. C'est ainsi que l'on constate une 
dyade durant l'anaphase, une tétrade durant la métaphase. Lorsque cette fissure 
est peu apparente, par suite des moditications physiques dont il est le siège (dila- 
tation, ete }, ou par suite de l'orientation des coupes, elle suffit à prêter au chro- 
mosome l'aspect d’un élément entier. Toutes les observations de Merz sur les Dip- 
tères (80 espèces) sont en parfait accord avec cette théorie du chromosome double : 
le duplicisme esten effet constant danstoutes les cellules, somatiques ou germina- 
les, des Diptères; dans tout le développement, depuis l'œuf jusqu’à la forme adulte. 
Merz demeure cependant partisan de l'association par paires. Toutefois, il s'étonne 
de n'avoir jamais pu trouver ces paires dissociées. même durant les toutes premiè- 
res figures de la division de l'œuf: lors de la migration des nucléi vers la périphé- 
rie de l'œuf, cette parité existe déjà. En outre la théorie lui paraît quelque peu 
incompatible avec le couple chromosomique XY des mâles de Diptères où X est 
généralement plus grand que Y. Pour salisfaire à la théorie qu'il admet. il ima- 
gine que le chromosome X des Niptères doit être regardé comme un Y additionné 
de chromatine X... Toutes les figures données par Merz sont une véritable illustra- 
tion de la théorie de A. Dehorne. L. DERORXE. 


20.232. DEHORNE, A. Détermination du nombre des chromosomes dans les 
larves de Corethra plumiformis. Arch. cool. exp., t 58, 1919 (25-30, 
10 fig ). 

L'étude attentive des chromosomes chez des jeunes larves dont le sexe était 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. HA 


déjà déterminé n'a révélé l'existence d'aucun chromosome surnuméraire : le nom- 
bre des chromosomes, normalement impair chez cet Insecte (3) s’est montré cons- 
tant pour les deux sexes. L. Denorxe. 


20.233. — CARTER, Lucy A. The somatic mitosis of S'egomyia [usciata (Les 

miloses somaliques chez la S£.). Quart. Journ.,t. 63, 1918 (375-386, pl. 21). 

Le nombre diploïle est égal à 4. On observe dans les cellules somatiques, avec 
des degrés divers, une sorte de parasyndèse, c'est-à dire de groupement des chro- 
mosomes par ‘paires, le degré extrême conduisant à la réduction des chromoso- 
mes au nombre haploïde. La membrane nucléaire persiste pendant toute la 
mitose ; à la télophase chaque amas polaire de chromosomes passe directement à 
une sorte de phase synaptique au lieu de constituer un noyau quiescent ordinaire. 

Ch. PÉREZ. 
20.234. — TAYLOR, Moxica. The chromosome complex of Culex pipiens (Les 

chromosomes du Moustique). Quart. Journ., 1. 60, 1914 et t. 62, 1917 (287-304, 

4 fig., pl. 20). 

Dans les deux sexes, le nombre somatique des chromosomes est 3: c’est aussi le 
nombre présenté par les spermalogonies, les spermalocytes et les spermatides (Cf. 
STEVENS, Bibliogr. evol 10.136). Le pri cessus de fécondation s'accomplit normale- 
ment, et les noyaux de segmentation manifestent le nombre haploïde, attendu 6. 
Mais on constate, dans ces noyaux de segmentation, une tendance à la parasyndèse. 
C'est probablement ce processus de parasyndèse qui s'accomplit chez la larve, la 
nymphe et l'imago, conduisant à l'apparence haploiïde des noyaux somatiques (Cf. 
Mers. Bibl. evol., 20.234). CH. PÉREz. 


20.235. - WHITING, P.-W. The chromosomes of the common House Mosquito, 
Culex pipiens L. (Chromosomes du Moustique). Journ. Morphol., 1. 28, 1917 
(523-577, 7 fig., pl. 1-7). 

Le nombre diploiïde des chromosomes, dans les miloses goniales, est 6; ils ont 
tendance à se présenter toujours disposés en trois paires, l’une plus petite que les 
deux autres. À la fin de la prophase de la première division des spermatocytes, 
dans chaque paire, chaque chromosome se fend longitudinalement en deux « chro- 
matides », qui s'unissent respectivement à celles du chromosome voisin, et don- 
nent un anneau ou une eroix suivant que l'union a licu aux deux extrémités ou à 
une seule. W. examine à ce propos la question du stade synapsis, de la réduc- 


Lion, etc. CH. PÉREZ 
20.236. — HANCE, Rogerr T. The somatic mitoses of the Mosquito Culex pipiens 


(Les mitoses somaliques du Moustique). Journ. Morphol., 1. 28, 1917 (579-591, 

pl. 1-2:. 

Divers tissus : système nerveux, bourgeons des appendices, intestin, hypoderme, 
ovaire, tubes de Malpighi, ont tous fourni le même nombre diploïde 6, comme les 
mitoses des gonies. Les chromosomes se présentent également, à Ja métaphase, 
groupés par paires. CH. PÉREZ. 


78 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.237. — HOLT, Carouxe M. Multiple complexes in the alimentary tract of 
Culex pipiens (Complexes cellulaires multiples dans l’épithélium intestinal du 
Moustique). Journ. Morphol., t. 29, 1917 (607-627, pl. 1 4). 

Pendant la métamorphose, les cellules de l'épithélium intestinal qui va dégéné- 
rer présentent de curieux phénomènes de mitoses nucléaires où le nombre des 
chromosomes est considérablement augmenté par rapport à la normale (v. Bibliogr. 
évolut., 20.235, 236). C'est généralement un multiple de 6 : 12, 24, 48, résul- 
tant de clivages longitudinaux répétés des 6 chromosomes caractéristiques Parfois 
il se produit un clivage triple, conduisant à des nombres tels que 9, 18, 36 et jus- 
qu'à 72. CH. Pérez. 


20.238. — MAC CLUNG, CLarexce E. The muitiple chromosomes of Æesperotettix 
and Mermiria (Orthoptera) (Chromosomes mulliples chez les Æ° et les A.). 
Journ. Morphol., t. 29, 1917 (519-605). 

A la lumière de nouvelles observations plus complètes, M. C. reprend une ques- 
tion qu’il avait déjà traitée (Biol. Bull, t. 9, 1905), celle de l'union de plusieurs 
chromosomes en:une unité morphologique multiple supérieure à la tétrade : 
hexade, octade, décade. Cette intégration de l’appareil chromatique, poussée plus 
ou moins loin, suivant les individus, n'infirme en rien la loi de constance numé- 
rique et d’individualité morphologique des chromosomes, dont M. C. est un parti- 
san convaincu. [I fait en particulier la critique des objections formulées par DELLA 
Vazze (Bibliogr. evolut., 11.76). CH. PÉREZ. 


20.239. — HOY, W.-E. jr. A study of somatic chromosomes. — II. The chro- 
mosomes in embryos of Zpilachna borealis and Diabrotira vittata (Etude des 
chromosomes somatiques. — Il. Embryons de Æ. b. et de D. v ). Biol. Bull., 
t. 35, 1918 (166-174, pl. 1-3). \ 
L'oogénèse de l’£. b. n’a pas été étudiée. La spermatogénèse d’après les travaux 

de Miss Srevexs (Publ. Carn. Inst. 1906), montre un couple d'idiochromosomes 

XY. Les mitoses de la segmentation ou des tissus embryonnaires montrent deux 

catégories d'individus correspondant respectivement aux deux alternatives XY ou 

XX réalisées dans le zygote. Chez la D. v. la spermatogénèse met en évidence 

21 chromosomes, dont un hétérochromosome X. I] y a également deux catégories 

d’embryons, respectivement avec 21 ou 22 chromosomes. Pour les deux espèces on 

constate dans les divers tissus un type constant au point de vue de la forme et de 
la taille relative des divers chromosomes (Cf. Bibliogr. evol., 19.431 et Biol. Bull., 

t. 31, 1916). CH. PÉREZ. 


20.240. — HANCE, Roserr T. Variations in somatic chromosomes. Ziolog. Bull., 
t. 35, 1918 (33-37). 
H. résume ici les résultats détaillés dans deux autres mémoires où il a étudié 

les chromosomes des céllules somatiques chez le Porc et chez l'Ænothera scintil- 

lans (J. Morph., t. 30, 1917 et Genetics, t. 3, 1918). Les variations dans le nombre 
des chromosomes sont dues non à des additions de nouveaux chromosomes, mais 

à des fragmentations des chromosomes les plus longs. La somme totale des lon- 


BIBLIOGRAPHIA EYOLUTIONIS. 79 


# 


gueurs n’est pas altérée : on peut reconstiluer les paires normales; en définitive 
il ny a dans ces irrégularités rien qui aille à l’encontre de la théorie de l'indivi- 
dualité des chromosomes. : CH. PÉREZz. 


20.241. — CAROTHERS, E.-Ereaxor. The segregation and recombination of 
homologous chromosomes as found in two genera of Acrididæ (0rthoptera) 
(Ségrégation et recombinaison de chromosomes homologues, dans deux genres 
d’Acridiens). Journ. Morphol., t. 28, 1917 (445-521, 5 fig., pl. 1-14). 

Miss C. cherche à analyser la corrélation qui peut exister entre les caractères 
somatiques et tel ou tel chromosome, étude cylologique qui pourra élayer des expé- 
riences ultérieures de génétique ; elle se place naturellement dans l'hypothèse de 
la permanence individuelle des chromosomes et de l’origine mi-partie paternelle, 
mi-parlie maternelle, des chromosomes de chaque cellule. Les observations ont 
porté sur des formes d'Acridiens dont la spécification est considérée comme parti- 
culièrement délicate par les spécialistes, le groupe fallax du genre Trimerotropis 
et le genre voisin Circotettix. Miss C. analyse en grand détail le comportement, 
dans les mitoses des spermalocytes, des tétrades « hétéromorphiques », c’est-à-dire 
dont les grains constituants différent l’un de l’autre par leur forme, ou par leur | 
mode d’attachement terminal ou non (télomitique ou atélomilique), aux fibres du 
fuseau. A cet égard il y a une constance remarquable dans les diverses cellules de 
chaque individu, mais variation d'un individu à l’autre. À la première division 
réductrice, la ségrégation des homologues hétéromorphiques paraït se faire au 
hasard, entrainant, suivant les individus, des catégories plus ou moins nombreu- 
ses de spermatozoïdes chromaliquement différents. En admettant que le même phé- 
nomène ait lieu également dans la maturation des ovules, la fécondation doit 
recombiner de diverses manières les éléments héléromorphes des tétrades. De là 
lés types variés des aspects chromosomiques dans les différents individus. Pour le 
détail nous ne pouvons que renvoyer au mémoire. CH. PÉREz. 


20.242. — DANGEARD, D. A. Vacuome, plastidome et sphérome dans lAspara- 

gus verticillatus. C. R. Ac. Se... t. 174, 1920 (69-74). 

D. retrouve une fois de plus ici la distinetion qu’il a établie entre le vacuome, le 
plastidome et le sphérome. Ces trois systèmes sont visibles sur le vivant. Les points 
nouveaux de la description sont les suivants : Le vacuome se transmet d’une géné- 
ration à l’autre par déshydratation de vacuoles et précipitation de corpuscules méta_ 
chromatiques dans les spores ou les kystes, puis dissolution de ces corpuscules et 
reformation de vacuoles à la reprise de la vie végétative. Il existe un système de 
sphérules, sidérophiles après fixation, qui sont identiques aux microsomes du sphé- 
rome, ou bien représentent un quatrième ensemble encore inconnu. L'auteur 
insiste encore sur la formation de l’anthocyane aux dépens du vacuome, tandis 
qu'amidon et chlorophylle ont leur origine dans les plastes. M. PRENANT. 


20.243. — GUILLIERMOND, A. Nouvelles observations cytologiques sur Saprole- 
gnia. C. R: Ac. Sc., t. 471, 1920 (263-268, 1 fig. |. 

Il y a lieu de distinguer chez Saprolegnia : 1° un chondriome visible déjà sur le 
vivant ; 20 de petits globules graisseux ; 30 un système vacuolaire, d'abord réticulé, 
plus tard gonflé en grosses vacuoles, colorable par les colorants vitaux et métachro- 
matique, mais ne contenant pas de véritable métachromatine. M. PRENANT, 


80 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.244. — EMBERGER, L. Etude cytologique de la Sélaginelle. C. 2. Ac. Sc., 

t. 174, 1920 (263-266, 1 fig.)- 

L'auteur reprend cette étude, déjà faite par Dançearn ; il considère d’ailleurs 
l'objet comme très défavorable par la pelitesse des cellules et l'abondance du sys- 
tème vacuolaire. Il existe d’après lui chez les Sélaginelles : 10 des plastes. et une 
autre variélé de mitochondries en grains, en bâtonnets ou en chondriocontes ; 
20 des microsomes de nature grasse ou lipoïde ; 30 des vacuoles dont le contenu 
n’a rien de commun avec la métachromatine. M. PRENANT. 


20 245. — SCIREINER, K. E. Zur Kenntnis der Zellgranula. Untersuchungen über 
den feineren Bau der Haut von WMyrine glutinosa (Sur les granules du proto- 
plasme. Recherches cytologiques sur la peau de la Myxine. Suite). Arch. 
f. mikr. Anat: L.,t. 92, 1918 1-63, 6 fig., pl. 1-3). 

S. continue ici ses observations (V. Bibliogr. evolut. 19 438) et résume ses con- 
clusions. Les cellules formatrices de la couche profonde de la peau évoluent vers 
divers types cylologiques, notamment des glandes, les unes mérocrines, les autres 
holocrines, et S. suit en détail l’évolution des granules ou plasmosomes, et spécia- 
lement leur rôle dans l'élaboration de la sécrétion. Dans les petites cellules 
muqueuses, en particulier, des granules les uns albuminoïdes, les autres lipoïdes, 
s’unissent en granulations mixtes qui se transforment ensuite en mucine. D'une 
façon générale les observations confirment l'opinion d’Acrmanxx que les plasmo- 
somes (filaments ou granules) constituent un des éléments constants de Ja struc- 
ture du protoplasme, et jouent un rôie essentiel dans l'élaboration des différen- 
ciations cellulaires. Il semble bien, au moins dans les petites cellules muqueu- 
ses, qu'il y ait croissance et mulliplication autonome des plasmosomes ; diverses 
catégories cellulaires montrent d'ailleurs que le noyau abandonne au eyloplasme 
des substances fuchsinophiles, empruntées à ses nucléoles ou à son réseau chro- 
matique ; c'est là vraisemblablement l’origine de la substance constitutrice des 
plasmosomes néoformés. CH. PEREZ. 


20.246. — KRONBERGER, Has. Morphologie und Biologie der Saugetierery- 
throzyten als Beitrag zur Physiologie des Blutes und zur allgemeinen Zellen- 
lehre (Erythrocytes des Mammifères, au point de vue de la physiologie du sang 
et de la cytologie générale). Arch. f. mikr. Anat. I, t. 92, 1919 (245-299, 
2 fig.). 

Les érythrocytes des Mammifères sont pour K. de véritables cellules, contenant 
un nucléoïde de chromatine, homologue d'un noyau proprement dit. Une technique 
spéciale y met en évidence des granules particuliers, susceptibles de se cultiver 
lorsque les globules sont extraits de l’orzanisme et portés dans divers milieux nulri- 
tifs: ils se divisent par bipartition et augmentent considérablement de masse 
totale. Ces globules, qui contiennent de l’hémoglobine soat des catalyseurs actifs, 
et en particulier des oxydases, peut-être aussi des catalases sont liées à eux. Ge 
sont là des bioblastes au sens d’ALrmanx, et ce serait le premier exemple de ces 
corpuscules présentant en dehors de la cellule une autonomie fonctionnelle, accom- 
pagnée de croissance et de mulliplicalion. K. rattache à ces granules diverses 
modifications physiologiques du sang, consécutives à leur injection après culture, 
ou encore le bon effet de la transfusion du sang. CH. PÉREZ. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. si 


VARIATION 


20 247. — SUMNER, Fraxais, B. The role of isolation in the formation of a nar- 
rowly localized race of deer-mice (Peromyscus). Amer. natural, t. 51, 1917 
(p. 173-185). 

20.248. — Several color & mutations » in mice of the genus Peromyscus. Gene- 
tics, t. 2, 1917 (p. 291-300). 


20.249. — Continuous and discontinuous variations and their inheritance in 
Peromyscus. Amer. Natural, &. 52, 1918 (p. 177-208, 290-301, 439-454). 
20.250. — Geographic variation and mendelian inheritance. /ourn. of exper. 


Zoology., t 30, 1920 (p. 369-402). 

20.251. — Modern conception of heredity and genetic studies at the Scripps Ins- 
titution. Bull. Scripps Institut. for Biol. Research., n°9 3, 1917 (24 p.). 
L'auteur a entrepris depuis plusieurs années sur les pelils rongeurs du genre 

Peromyscus qui pullulent dans toute l'Amérique du Nord de soumettre à un exa- 
men sérieux les doctrines courantes sur l'hérédité el la variation, telles qu'elles 
résultent surtout des théories néomendéliennes et weismaniennes. Il opère par des 
récoltes abondantes d'individus dans la nature en de multiples localités et qu'il 
soumet à des comparaisons et mesures toutes exéculées par lui; d'autre part il 
fait des élevages considérables à la Scripps Institution (La Jolla près San Diego 
Californie mérid.). En Californie on s'accorde à reconnaitre une série de trois 
espèces géographiques de Peromyscus maniculatus (nolamment rubidus, gam- 
beli, sonoriensis). Les caractères différentiels sont en corrélation assez nette avec 
les circonstances climatiques. Ces sous-espèces ne sont pas séparées par des dis- 
continuités, mais empiètent l’une sur l’autre dans presque tous leurs caractères. 
P. m. rubidus la plus foncée habite les localités relativement humides ; P. m 
sonoriensis les déserts secs à l'E. de la crète de la Sierra Nevada ; P. gambeli une 
zone intermédiaire. En transportant ces diverses formes à la Jolla on constate 
que la coloration par exemple est bien fixée héréditairement. Néanmoins $. ne 
peut imaginer qu’elle ait été réalisée indépendamment de laccord des conditions 
climatiques du milieu. S. n’a pu jusqu'ici obtenir de faits nets d’hérédité de modi- 
fications acquises. Malheureusement des variations dues à la captivité interviennent 
immédiatement dans les élevages et sont d’une amplitude supérieure à celle des 
différences naturelles intervenant entre les diverses formes. Les résultats des 
recherches de S. sont très difficiles à résumer ; l’ensemble doit être signalé comme 
un effort méthodique et considérable pour discuter d'une façon approfondie et sur 
des matériaux empruntés directement à la nature sauvage l’ensemble des théories 
néomendéliennes. S. ne cache pas ses sympathies lamarckiennes et il est de ceux 
qui ne voient pas la possibilité de concevoir l’évolution dans le cadre des idées 
néomendéliennes extrêmes, en dehors de tout mécanisme lamarckien et darwi- 
nien. M. CAULLERY. 


82 BIBLIOGRAPHIÏA EVOLUTIONIS. 


20.252. — KIDD, Warrer. Initiative in Evolution, 80 (X + 262 p.). Londres, 

1920. 

Ce livre, qui porte la marque de l'humour anglais, est d'esprit nettement lamarc- 
kien. L'auteur a étudié depuis de nombreuses années les particularités de l’im- 
plantation et de l'orientation des poils chez les divers Mammifères. Il a mis en 
évidence les relations étroites entre les particularités qu'elles présentent et le 
fonctionnement dé la musculature culanée ou les saillies squelettiques. Selon lui, 
ces dispositions résultent non de la sélection des dispositions produites au hasard 
congénitalement ou par combinaisons mendéliennes, mais elles sont la consé- 
quence directe de l'activité fonctionnelle de l'animal. et elles ont été l’objet d’une 
vérilable évolution. I le montré en comparant méthodiquement par exemple, la 
pilosité dans les diverses régions du corps (bras, poitrine, dos) chez les Lémuriens, 
les Primates et l'homme. et rallachant les faits aux attitudes et aux mouvements de 
ces animaux. Pour prouver la thèse lamarckienne il entreprend de montrer qu'il 
y a une transformation de lorientation des poils dans certains cas au cours de la 
vie individuelle sous des influences extérieures et qu’elle peut être héritée. L'exem- 
ple le plus net en est donné par les chevaux sur lesquels on trouve un grand 
nombre de renversements de l'orientation des poils aux endroits où frottent les 
harnais; ce sont là des dispositions acquises. Or l'auteur les a. retrouvées sur des 
poulains n'ayant jamais élé harnachés, en particulier sur un poulain âgé d'un 
jour. Il applique les mêmes considérations à l'étude des sillons de la paume de la 
main et de la plante des pieds chez les Mammifères et l’homme, aux lignes de la 
main qui sont des conséquences de leur activité fonctionnelle, à la production des 
bursæ, à l'évolution individuelle des réflexes. En résumé, c’est l’usage qui modifie 
à la longue les structures et qui déclanche le début des modifications évolutives sur 
lesquelles s’exercent ensuite les facteurs comme ceux du mendélisme, les muta- 
tions, l’orthogenèse, ete... L'initiative, dans l’évolution animale vient de la stimu- 
lation, de l'excitation, de la périphérie et de la réponse de l'organisme aux condi- 
tions nouvelles, cela amenant finalement des modifications de structure transmises 
et dirigées par la sélection et les lois de la génétique. M. CAULLERY. 


20.253. — BOULENGER, G. A. Discours prononcé à la XXVIIe Assemblée générale 
annuelle de la Société Zoologique de France. Bull. Soc. Zool. France, t. 45, 

1920 (58-69). 

L'auteur résume ici brièvement les conclusions que de longues années d’études 
de systémalique lui ont suggéré sur les problèmes de l’évolution. Toutes ses recher- 
ches l’ont conduit à croire à l'existence réelle de l'espèce, existence dont les 
théories modernes ne donnent pas, semble t-il une explication satisfaisante. L’au- 
teur pense d'autre part que, de même que l'individu à son origine contient en lui 
tous les attributs qui se dérouleront successivement jusqu’à l’état sénile, chaque 
type d'un groupe possède à l’état latent des potentialités strictement limitées, qui 
se développeront au cours de l'évolution, en séries orthogénétiques, c'est-à-dire 
visant un but déterminé, sans l'intervention nécessaire de la sélection naturelle et 
sous l'influence directe de l'entourage ; et cela jusqu’à un degré de spécialisation 
qui constitue un terminus, au-delà duquel la série est épuisée et s'éteint. 

A. VANDEL. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 53 


20.254. — MERCIER, L. Variation de place chez C'orophium volutator Pall. C. R. 

Ac. Se., t. 170, 1920 (410-412). 

Les individus de Corophium volutator capturés, les uns à Roscoff et à Bernières- 
sur Mer, les autres dans le canal de Caen à la mer, diffèrent par plusieurs carac- 
tères. Dans les premières localités, mâles et femelles aptes à la reproduction peu- 
vent varier beaucoup de taille ; dans le canal, ilexiste aussi de grandes et de petites 
femelles porteuses d'œufs, mais les grands mâles manquent. D’autyes différences 
se marquent dans la pigmentation et la forme du telson. Enfin le nombre de fré- 
quence des épines au premier article des antennes est {rois dans le canal, au lieu 
de deux dans les autres localités. Ces différences rentrent dans le cadre de la 
variation de place. 3 M. PRENANT. 


20.255. — MERCIER, L. Variation dans le nombre des fibres des muscles vibra- 
teurs longitudinaux chez Chersodromia hirta Walk. Perte de la faculté de 
vol. C. R. Ac. Se.. t. 171, 1920 (933-936). 

Le petit Diptère Chersodromia hirta, qui vit sous les paquets d’Algues rejetés 
par la mer, présente des individus incapables de voler et d’autres qui peuvent 
effectuer des vols courts: mais les ailes sont aussi développées chez les uns et les 
autres. L'étude des muscles vibrateurs longitudinaux montre que le nombre de 
leurs fibres peut varier du simple au double, indépendamment du sexe. C'est une 
variation extraordinaire chez les Insectes, et on peut conclure à une relation de 
cause à effet entre le nombre des fibres musculaires et le degré d'aptitude au vol. 
Exceptionnellement M. à même trouvé un individu où le muscle droit seul était 
presque totalement disparu, et remplacé topographiquement par une vésicule tra- 
chéenne : c'est à peu près le dispositif réalisé normalement et symétriquement 
chez la Nèpe cendrée. Sans conclure sur la cause de la variation, l’auteur constate 
simplement que €. hirta est une espèce en pleine variation. M. PRENANT. 


20.256. — GHISALBERTI, Racaeze. La pluriocularità nella Planaria polychroa 
(La pluriocularité chez P. p.). Rivista di Biologia. Roma, t. 1, 1919 (1-47 ; 
23 fig. ; 4 tab.). 

P. p. présente fréquemment, dans la nature, un ou plusieurs ocelles supplé- 
mentaires. La cause de cette pluriocularité réside, d’après l’auteur, dans un facteur 
interne propre à l'organisme, dans une tendance de lespèce à présenter cette 
variation. Cette pluriocularité se manifeste spontanément, quand on cultive les 
animaux dans des conditions normales. En général, les ocelles apparaissent deux 
par deux, de façon symétrique de chaque côté du corps. Cependant le phénomène 
est influencé par les facteurs externes : une température élevée amène la multipli- 
cation du nombre des yeux et accélère leur développement. Le froid produit 
l'effet inverse. Un traumatisme sur l'un des côtés de la tête détermine d’abord la 
formation d’un ocelle supplémentaire sur le côté opposé à la blessure, suivie ulté- 
rieurement de l’apparition d’un autre ocelle symétrique. A. VANDEL. 


20.257. — HARGREAVES, J. A. Sinistral Limnea pereger Müll. and its progeny 
(L. p. sénestres et leur progéniture). Journ. Conchology, t. 16, 1919 (55-57), 


[es 
= 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.958. — HUTTON, W. Harrison. Notes ou Limnæa RÉ sinistrorsum (Notes 

sur les L. p. sénestres). /bid. (58-59). 

1. — Dans une mare des environs de Leeds, on rencontre occasionnellement des 
individus sénestres de L. peregra. H. donne la répartition numérique en dextres 
et sénestres, des embryons d’un certain nombre de pontes fournies par des indi- 
vidus sénestres, l’autre conjoint étant resté inconnu. En général il y a dans ces 
pontes une forte dominance de formes dextres normales. 

I. — H. dit avoir observé des accouplements entre un individu dextre et un 
sénestre : il considère au contraire comme impossible l’accouplement de deux indi- 
vidus sénestres. Il serait intéressant de reprendre ces observalions avec un con- 
trôle précis des accouplements. CH. PÉREZ. 


20.259 — LÉCAILLON, A. Sur les œufs intermédiaires entre les œufs d'été et 
les œufs d'hiver qui se produisent chez le Bombyx du Müûrier. C. 2. Ac. Sc., 
t. 470, 1920 (1085-1086). 

Dans certaines pontes exceptionnelles de Bombyx, on trouve à la fois des œuls 
ressemblant à des œufs-d’été et arrivant à l'éclosion aussi vite qu'eux, et des œufs 
à développement lent analogues aux œufs d'hiver. Les formes intermédiaires se 
rencontrent. L'apparition d’une génération supplémentaire dans une race univol- 
tine n’est done pas düe à une mulalion, au sens de pe Vries. Les pontes d'œufs 
intermédiaires sont dûes à des femelles descendant de bivoltins accidentels, ou à 
des femelles descendant d'œufs intermédiaires, ou à des femelles descendant de 
métis ® polyvoltine © univoltin. M. PRENANT. 


20 260. — HARRIS, J. Arraur. The interrelationship of the number of stamens 
and pistils in the flower of Ficaria (Corrélation entre les nombres des étamines 
et des carpelles dans les fleurs de #.). Biolog. Bull., L. 34, 1918 (T-1T, 5 fig.). 
Etude biométrique analogue à celle que H. à déjà publiée sur les inflorescences 

d'Arisarum (Bull. Torr. Bot. Club. t. 42, 1916), et où il soumet à lanalyse les 

données fournies par des auteurs antérieurs sur des Ficaria de diverses prove- 
nances ; les données empiriques, résumées par des graphiques conduisent à la 

même conclusion que pour l’Arisarum : le rapport du nombre des carpelles à 

celui des étamines augmente lorsque augmente la somme totale de ces éléments 


fertiles (sporophylles) de la fleur. CH. PÉREz. 


20.264. — CHEVALIER, A. Sur les variations de bourgeons des arbres et arbus- 

su cultivés comme cause de décadence des variétés anciennes. C. À. Ac. Sec. 

. 174, 1920 (1011-1014). 

ie variations de bourgeons sont fréquentes chez les Végétaux, et sont souvent 
héréditaires; on connaît d'ailleurs surtout des cas de variétés améliorées par 
cette voie chez des plantes cultivées. L'auteur se propose de montrer que de telles 
variations peuvent aussi être une cause de décadence de variétés améliorées 
mullipliées par voie aséxuelle; il en a recueilli plusieurs exemples : rameaux à 
feuilles vertes chez des Acer Negundo L. à feuilles argentées, mutilés par les 
bombardements; rameau à feuilles verticillées chez une forme de WMyrtus commu- 
nis L. à feuilles grandes et opposées ; branche à merisessur un Cerisier Bigarreau ; 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 85 


rameaux épineux sur un Poirier à poiré; décadence de Pommiers à cidre et 
d'Oliviers. M. PRENANT. 


20.262. — BLARINGHEM, L. Production par traumatisme d'une forme nouvelle 
de Maïs à caryopses multiples, Zea Mays var. polysperma. C. R. Ac, Sc. 
t. 170, 1920 (677-679). 

La forme en question a été isolée tout d’abord dans une lignée franchement 
héréditaire, mais à caractères peu marqués. Les progrès obtenus par la sélection 
ont été favorisés par la multiplication corrélative des parties dans l’inflorescence 
mâle : on a pu ainsi sélectionner dans une certaine mesure les fleurs mâles. La 
suture des caryopses est plus ou moins complète ; les embryons restent toujours 
indépendants, mais l'albumen est commun. I y à là un cas d'hérédité de la fas- 
ciation jusque dans les organes reproducteurs. M. PRENANT. 


20.263. — DANIEL, L. Obtention d'une race nouvelle d'Asphodèle par l’action du 

climat marin. €. À. Ac. Sc., L. 170, 1920 (1332-1333). 

Des pieds d'Asphodelus luteus, cultivés au bord de la mer, acquièrent une série 
de caractères nouveaux. Les caractères acquis sont conservés intégralement, aussi 
bien dans les semis que par multiplication végétative, et aussi bien à l'intérieur 
des terres que sur la côte. M. PRENANT. 


20.264. — WOLLMAN, E. Sur la modification d une souche microbienne par la 
sélection des germes phagocytables. Ann. Inst. Pasteur, L. 33, 1919 (389-395, 
2 fig.). 

Le Cobaye est sensible au second vacein charbonneux, mais réagit par une pha- 
gocytose partielle. 

On injecte dans le péritoine d'un Cobaye une cullure de second vaccin charbon- 
neux ; au bout de cinq heures on sacrifie l'animal, on lave sa cavité abdominale 
avec de l'eau physiologique stérile : puis celte eau-est centrifugée de manière à 
séparer le culot du liquide surnageant ; en remettant en suspension dans de l’eau 
physiologique stérile, centrifugeant à nouveau, et ainsi de suite à plusieurs repri- 
ses, on arrive à séparer : d’une part un dernier culot ne renfermant guère que des 
leucocytes, dont quelques-uns contiennent des bactéridies phagocytées ; d'autre 
part un dernier liquide ne renfermant que des bactéridies libres. On inocule sépa- 
rément à des Cobayes neufs, en répétant la même série d'opérations. Après quel- 
ques passages on remarque une spécialisation remarquable des deux lignées de 
bactéridies : celle qui correspond à la série des culots, inoculée dans le péritoine 
du Cobaye provoque une phagocytose intense ; il semble que la virulence de cette 
lignée ait décru. La lignée qui correspond à la série des liquides surnageants est 
formée au contraire de bactéridies réfractaires à la phagocytose. On est ainsi 
arrivé à sélectionner deux races physiologiques distinctes à partir d’une souche 
commune, el à spécialiser dans chacune d'elles la qualité différentielle que pré- 
sentaient vis-à-vis des leucocytes les divers individus de la culture initiale. Cette 
ingénieuse technique est la contre partie de l'exaltation de virulence oblenue par 
passages successifs sur lanimal. Cu. PÉREZ, 


86 BIBLIOGRAPHIA I VOLUTIONIS. 


20.265. — GESSARD, C. Sous-races des bacilles pyocyanoïdes. C. AR. Ac. Sc., 

t. 171, 1920 (414-416). 

L'auteur a obtenu précédemment, à partir de bacilles pyocyaniques, des formes 
qu'il à appelées pyocyanoïdes, incapables de faire de la pyocyanine dans aucun 
milieu. Les bacilles pyocyanoïdes, par contre, produisent encore l’odeur caracté- 
ristique des cultures pyocyaniques. L'auteur a pu supprimer cette autre propriété, 
par des repiquages de vieilles cultures pyocyanoïdes. Ainsi une espèce originaire- 
ment productrice d’odeur et de pigments en est arrivée à ne plus les faire, et à ne 
garder de son état primitif, en apparence, que la forme, caractère peu apprécié en 
diagnose microbienne. La parenté avec le bacille pyocyanique est pourtant cer- 
laine, car les descendants ont conservé le pouvoir de liquéfier la gélatine et mon- 
trent la même sensibilité au sérum spécifique de Launoy, qui empêche la liqué- 
faction. M. PRENANT. 


HÉRÉDITÉ 


20.266. — LILLIE, Razrx S. Heredity from the physico-chemical point of view 
(L'hérédité, à un point de vue physico-chimique). Biolog. Bull., t. 34, 1918 
(65-90). 

Dans ce travail, L. n'entend pas le terme hérédité au sens où il est habituellement 
employé par les généticiens, mais au sens beaucoup plus général de l'identité spé- 
cifique qui se transmet de génération en génération, et qui n'est qu'une résul- 
tante de la croissance assimilatrice propre à la matière vivante. Il y a là une 
grande analogie avec les idées si souvent développées par F. Le Danrec, bien que L. 
ne le cite pas. Ce sont pour L. des protéines déterminantes de la forme qui sont 
ainsi caractéristiques de chaque espèce vivante. Et le problème de l’hérédité est en 
somme ramené au problème du métabolisme général. Ce sont les phénomènes de 
décomposition et de synthèse produits par les courants électriques qui doivent cons- 
lituer l'essence du chimisme de la matière vivante. CH. PÉREZ. 


20.267. — ROBERTS, Ezmer. Fluctuations in a recessive mendelian character and 
selection (Fluctuation dans un caractère récessif mendélien et sélection). Journ. 
Exp. Zool., t. 27, 1918 (157-192, 2 pl.). 

L'auteur a fait porter ses expériences sur une mutation de Drosophila ampelo- 
phila, à ailes vestigiales, obtenu par MorGax et Lynon (Cf. Bibliogr. evolut. 
12.352). | 

L'auteur a d’abord croisé un © et une ©, (ous deux à ailes vestigiales, et pen- 
dant 34 générations suecessives a sélectionné les individus possédant les ailes les 
plus longues et les a croisés entre eux. Cetlé sélection n’a produit aueun effet sur la 
longueur des ailes des dernières générations. Ces résultats s'accordent donc avec 
ceux qu'avaient obtenus précédemment JoHANNsEx. JENNINGS, EwinG, LasHLev, elc.. 
une haute température accroît la taille des ailes, et cet accroissement est plus 
grand chez les © que chez les ©. En croisant des S à ailes vestigiales avec des 9 
à ailes normales (crossing-in), on oblient aussi un accroissement notable des 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. S7 


ailes. Ici encore les © sont plus affectés que les ©. L’explication de ces faits est 
encore douteuse. A. VANDEL. 


20.268. — PLOUGH, Harocp H. The effect of temperature on crossing over in 
Drosophila (L'action de la température sur le chassé-croisé des gènes chez 2.). 
Journ. Exp. Zool., t. 24, 1917 (p. 147-209). 

Plusieurs auteurs avaient déjà constaté une certaine variabilité dans le taux ‘des 
chassés-croisés de gènes chez D. L'auteur montre que l’on peut augmenter le pour- 
_centage des chassés-croisés de gènes en soumettant les mères à une haute tempé- 
rature pendant au moins deux jours; l'action de la température ne s'exerce sur les 
oocytes qu'à un stade bien déterminé de l'oogenèse. Le chassé-croisé de gènes doit 
se produire chez les jeunes oocytes, probablement pendant le stade synaptène ; 
c'est à ce stade que la température peut avoir quelque influence. L'action de la 
tempéralure ne se manifeste que dans le chassé-croisé des gènes de la seconde 
paire de chromosomes : elle ne parait avoir aucune influence sur la première et 
la troisième paire de chromosomes. A. VANDEL. 


20.269. — KING, Hecen Dean. Studies in inbreeding. I. The Effects of inbree- 
ding on the growth and variability in the body weight of the albino rat (Etudes 
d'endogamie. I. Effet de l’endogamie sur la croissance etla variabilité du poids 
du corps chez le rat albinos). Journ. Exp. Zool., t. 26, 1918 (p. 1-54). 


20.270. — The effects of inbreeding on the fertility and on the constitutional 
vigor of the albino rat (Effet de l’endogamie sur la fertilité et la vigueur des 
rats albinos) #4. (p. 335-378). 


20.271. — The effects of inbreeding, with selection, on the sex-ratio of the albino 
rat (Effet de l'endogamie, avec sélection, sur le rapport numérique des sexes 
chez le rat albinos) /d., L. 27, 1918 (p. 1-36). 

Dans cette série d'importantes études, l'auteur a repris le problème si controversé 
de l’endogamie, et a cherché à résoudre d’une façon expérimentale les multiples 
questions qui se posent à son sujet. Ces expériences porlent sur deux séries de rats 
albinos, perpétués depuis plus de huit ans et pendant 28 générations successives, 
par l’endogamie la plus stricte (croisements entre frères et sœurs). 

L’endogamie n'est pas du tout nuisiblé à la race ; les seuls troubles observés 
dans les élevages provenaient d'une nourriture insuffisante ou mal appropriée. 
Les animaux produits par endogamie ont un poids supérieur à ceux obtenus par 
croisements éloignés. 

L'endogamie n’a donc pas sur la croissance un effet préjudiciable, comme l'avaient 
prétendu les anciens auteurs. La variabilité (mesurée par le poids du corps déeroît 
au fur et à mesure des générations endogamiques. Les individus de la quivzième 
génération sont environ 40 0/0 moins variables que les animaux du stock de con- 
trôle. La fertilité n’est pas diminuée du tout par l'endogamie ; elle est même un 
peu plus grande que dans le stock de contrôle. La stérilité ne parait pas augmentée 
par endogamie. La longévité est à peu près la même dans les deux cas, Ces résul- 
tats différent considérablement de ceux qu'ont obtenu Ja plupart des anciens expé- 
rimentateurs ; les fâcheux effets qu'ils auraient constaté, seraient dus, d’après 


! 


88 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


l’auteur, à la mauvaise qualité du stock originel, au manque de sélection dans le 
cours des élevages, et à la nourriture insuffisante ou de mauvaise qualité. 

Le rapport numérique des sexes est normalement chez le rat blanc de 105 © : 
100 ©. Dans une série de rats perpétués par endogamie, ce rapport était nettement 
augmenté : 122.3 0 : 100 ©. Dans l’autresérie, au contraire, le rapport était considé- 
rablement diminué : 81.8 & : 100 ©. Pour l’auteur, le rapport numérique des sexes, 
chéz le rat, pourrait être, jusqu'à un certain point, modifié par la sélection, et ce 
serait la femelle et non le mäle, qui interviendrait dans la détermination du sexe. 
L’endogamie ne semble pas devoir être mise en cause pour expliquer ces anoma- 
lies. A. VANDEL. 


20.272. — ROBERTSON, W. Rees Bregxer. À Mule and a Horse as twins, andthe 
inheritance of twinning (Deux jumeaux, l’un mulet, l’autre cheval ; hérédité 
de la gémelliparité). The Kansas Univ. Sci. Bull, t. 10, 1917 (293-298, pl. 1-4). 
Une jument, couverte à dix minutes d'intervalle par un cheval puis par un âne, 

eut deux jumeaux, l’un cheval ©, l’autre mulet, ©. I] s’agit évidemment de deux 
œufs distincts, tombés simultanément, et fécondés séparément l’un par un sper- 
matozoïde de cheval, l’autre par un spermatozoïde d'âne. La gemelliparité est rare 
chez le Cheval ; les exemples rapportés par F.-B. Mumrorb (The breeding of Ani- 
mals. Mac Millan N. Y. 1917), où l’un des fœtus est généralement plus ou moins 
en retard sur l’autre el succombe, paraissent se rattacher à des cas de superféta- 
tion. Dans le cas actuel, l'histoire antérieure de cette jument a permis de noter 
deux cas de gémellité sur neuf gestations : une de ses filles et sa demi-sœur eurent 
également des jumeaux; et dans ces divers cas, où il s'agissait soit de deux chevaux. 
soit de deux mulets, la différence de leur sexe, ou s’ils’étaient de même sexe, les 
différences de couleur ou de moucheture de leur robe, indiquaient nettement qu’il 
s'agissait de gémellité dizygotique. Il s’agit done d’une prédisposition à une double 
ovulation simultanée, prédisposition héréditaire dans la lignée de la jument consi- 
dérée, et qui a rendu possible le cas exceptionnel signalé. CH. PEREZ. 


20.273. — LANCEFIELD, D. E. Scarlet, an autosomal eye color identical with 
sex-linked vermilion (L'œil écarlate, caractère localisé dans un autosome et iden- 
tique au vermillon sexu-conjugué). Biol. Bull., p. 35, 1918 (207-210). 

L. a obtenu la même mutation écarlate que Ricuarps (Bibliogr. evolut. 20.274), 
le caractère est indiscernable du vermillon sexu-conjugué. C’est, chez les Drosophi- 
les, un cas analogue à celui des deux blancs chez les Pois de senteur. L. signale 
aussi une mutation « pinkoid », localisée dans le second chromosome, et affectant 
à la fois la couleur de l'œil et l'aile qui ressemble au type soufflé (inflated). 

CH. PÉREZ. 


20.274. — RICHARDS, Mrcoren Hoce. Fwo new eye colors in the third chromo- 
some of Arosophila melanogaster (Deux nouvelles couleurs des yeux de D. 
m., localisées dans le 3e chromosome). Biol. Bull., t. 35, 1918 (199-206). 

R. signale deux nouvelles mutations apparues dansses cultures, L'une est carac- 
térisée par un œil écarlate, d’un aspect analogue au vermillon localisé dans Île 
premier chromosome, mais qui en est génétiquement bien différent, puisque le 
résultat de divers croisements montre qu'il s'agit d’un gène situé dans le lroisième 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 89 


chromosome ; R. en précise la localisation. L'autre mutation est caractérisée par 
un œil rose, très analogue au carmin (pink) et pèche, dont il est d'ailleurs allélo- 
morphe. Ce caractère est identique au point de vue de l’aspect extérieur, au carac- 
tère saumon, nouvelle mutation sexu-conjuguée récemment obtenue par PAYNE: 
exemple d’un même aspect phénotypique produit par des gènes différents. 

CH. PÉREZ. 


20.275. — STARK, Mary B. An hereditary tumor in the fruit fly. Drosophila 
(Une tumeur héréditaire chez la Dr.). Journ. Cancer Res, {. 2, 1918 (279-300) 
et Journ. exp. Zool.,, t. 27, 1919 (509-528, pl. 1-3) . 

Parmi les états pathologiques étudiés par CG. B. Bripces (Genetics, 1916) chez la 
Drosophile, un intérêt spécial s'attache au caractère « lethal T », qui se manifeste 
par des tumeurs mélaniques de pature épithéliale, qui siègent, chez les larves, 
particulièrement au niveau du ganglion du proventricule, et se propagent de là aux 
glandes salivaires el aux disques imaginaux ; ces tumeurs amènent en 48 heures 
la mort des larves où elles se développent. Ainsi que Brioces l'avait déjà remar- 


qué, la prédisposition à la tumeur est soumise à l'hérédité mendélienne sexu-con- 


jJuguée. Ce sont les larves mâles qui succombent. Le fait peut être interprété en 
supposant que le gène qui correspond à la tumeur est lié à l'un des hélérochro- 
mosomes X, l’autre X étant sain. Les mâles qui contiennent le X tumoral succom- 
bent pendant la vie larvaire ; ceux qui arrivent au stade imaginal sont sains. Parmi 
les femelles il y a des homozygotes saines et des hétérozygotes, saines en apparence 
parce que le X sain est dominant par rapport au X tumoral, mais qui sont suscep- 
tibles de transmettre la maladie à leurs fils. Il ne semble pas que ces tumeurs 
soient dues à une infection parasitaire, car non seulement on n'a pas pu obtenir de 
cultures microbiennes à partir des tumeurs ensemencées, mais encore les tumeurs 
ont apparu dans des élevages aseptiques contrôlés. Des œufs de lignée tumorale 
broyés et ajoutés au milieu stérile où l’on cultive une lignée d’hérédité saine, ne 
provoquent pas l'apparition de tumeur ; il ne s’agit donc pas non plus, semble-t-il, 
d’un germe se transmettant directement par l'œuf. Les tumeurs apparaissent dans 
les histoblastes destinés à donner pendant la nymphose les organes imaginaux. 
Des expériences, fort délicates à réussir, ont été tentées pour débarrasser les larves 
de leur tumeur, ou pour inoculer au contraire un fragment ou une émulsion de 
tumeur à des larves saines ou à des imagos. Les quelques résultats-obtenus sem- 
blent indiquer à la fois une action toxique de cette émulsion et un début de greffe 
de la tumeur. Cu. PÉREZ. 


20.276. — FLEISHER, Noyer S. el LOEB, Leo. Further investigations on the here- 
ditary transmission of the differences in susceptibility to the growth of trans- 
planted tumors in various strains of Mice (Hérédilé des différences de réceptivité 
à la transplantation des tumeurs chez diverses lignées de Souris). Journ. Cancer 
Res.,1i. 1, 1916 (331-341). 

Un carcinome développé dans des Souris d’une race américaine « granby », don- 
nait dans cette race 80 à 90 0/0 de résultats positifs (greffe croissant d'une façon 
continue). Avec des souris de diverses origines européennes, on n’a obtenu que des 
réussites allant respectivement de 4 à 5 0/0, de 48 à 25 0/0, de 35 à 41 0/0. Ce qui 


90 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


indique bien une influence de la nature héréditaire de la lignée sur laquelle on 
opère. On n'observe pas ces écarts si on évalue les pourcentages des prises de greffe 
au début sans distinguer s'il y a ou non régression ultérieure de la tumeur. Pour 
une quatrième race européenne on a observé une augmentation, jusqu'à 100 0/0 
de réussites ; il est probable que des infections qui ont décimé cette population se 
trouvent n'avoir laissé subsister qu'une lignée spécialement réceptive pour la 
tumeur. CH. PEREZ. 


20.277. — SLYE, Maun, HOLMES, Harrier F. et WELLS, H. Gipeox. Studies on the 
incidence and inheritability of spontaneous tumors in Mice. The primary 
spontaneous tumors of the lungs in Mice (Fréquence et hérédité des tumeurs 
spontanées chez les Souris. Tumeurs du poumon). Journ. Medic. Res., t. 30, 
1914 (417-442, 2 pl.). 


20.278. — Spontaneous primary tumors of the liver in Mice (Tumeurs du foie). 
Ibid., t. 33, 1915 (171). 


20.279. — SLYE, Maur. The incidence and inheritability of spontaneous cancer 
in Mice. Zbid., t. 30 (281-298) et t. 32 (139-200). 


20.280. — The inheritability of spontaneous tumors of specific organs and of 
specific types in Mice (Hérédité de tumeurs spontanées de certains organes et 
de certains types spécifiques, chez la Souris). Journ. Cancer Res., t. 1, 1916, 
(479-502). 

Miss S. opère sur un matériel considérable de Souris dont la généalogie est par- 
faitement connue et qui sont élevées dans les meilleures conditions, avec une 
hygiène des plus rigoureuses, qui a permis pendant 10 ans d'éviter toute infection 
grave, et qui assure une longévité des individus {3 à 5 ans) qui donne aux tumeurs 
le temps d'apparaitre. Ces tumeurs se présentent régulièrement dans les lignées à 
ascendance tumorale ; elles manquent complèlement dans les autres lignées, et 
cela quelles que soient les autres conditions. L'hybridation ou la consanguinité 
n’ont pas d'action particulière. Quand on croise des Souris à hérédité tumorale 
avec des Souris sans hérédité, la progéniture se comporte, au point de vue de 
l'apparition des tumeurs, comme si le caractère « prédisposition aux tumeurs » 
était un caractère mendélien récessif, tel que l’albinisme. Miss S. a mème pu serrer 
la question de plus près en fondant ses conclusions sur plus de 14.000 autopsies 
et plus de 2.500 néoplasmes primaires. Dans chaque cas où les faits sont en 
nombre suffisant, on voit que les Lumeurs d’organes déterminés ou de type déter- 
miné se présentent d’une façon persistante dans les lignées dont l'ascendance a 
déjà présenté le même type de tumeur; ces tumeurs n'apparaissent au contraire 
jamais, ou seulement avec une rareté extrême, dans les lignées dont l'ascendance 
n'a pas présenté le type considéré, alors même qu'il s'agit d'une lignée compor- 
tant 100 0/0 de cancers. Cu. PÉREZ. 


20.281. — SLYE, Mau». The inheritability of spontaneous tumors of the liver in 
Mice (Hérédité des tumeurs du foie). Journ. Cancer Res.,t. 1, 1916 {503-522). 
Miss S. reprend, avec plus dé’détail sur la généalogie des lignées, l'étude des 


OS TARA Rien. LA E! 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONTIS.: i 91 


tumeurs du foie, type particulièrement rare chez les Souris. Toutes les tumeurs 
primaires observées ont apparu dans des lignées de la même ascendance, à l’ex- 
clusion de toutes les autres lignées cancéreuses. Le cas est ainsi particulièrement 
démonstratif. La tumeur apparaît souvent, chez une Souris, des années après la 
mort de ses ascendants cancéreux ; ce qui élimine la possibilité d'une contagion 
directe, même sous la forme d’une infection du plasma germinatif. 

Cu. PÉREZ. 


20.282. — SLYE, Maun, HOLMES, HarkierT E. et WELLS, H. Gineox Primary spon- 
taneous sarcoma in Mice (Sarcome primaire spontané chez la Souris) Journ. 
Cancer Res., 1. 2, 1917 (1-28, » pl.). 

20.283. — Comparative pathology of cancer of the stomach with particular refe- 
rence to the primary spontaneous malignant tumors of the alimentary canal 
in Mice (Cancer de l'estomac et du tube digestif). /bèd, t. 2, 1917 (401-495, fig.). 

20.284. — Primary spontaneous tumors of the testicle and seminal vesicle in 
Mice and other animals (Tumeurs du testicule et de la vésicule séminale). /bid. 
t. 4, 1919 (207-228, fig.). ” 

Confirmation, en particulier pour les tumeurs du testicule, du rôle joué par 
l’'hérédité de la lignée considérée. Jamais on n’a observé de relation entre un sar- 
come et quelque parasite ; contrairement à ce qu'on observe chez le Rat, les 
Tænias du foie ne déterminent jamais de tumeurs chez la Souris. En ce qui con- 
cerne les tumeurs de l'estomac, elles sont notablement plus fréquentes au niveau 
des épithélium pavimenteux qu'au niveau de la muqueuse glandulaire ; la fré- 
quence de ces tumeurs chez l'Homme, contrastant avec leur rareté chez les ani- 
maux, peut tenir, eñ dehors de cette circonstance histologique, aux conditions 
spéciales de l'alimentation humaine (cuisson et température des aliments, condi- 
ments). CH. PÉREZ. 


20.285. — SLYE, Maur. The inheritance behaviour of infections common to Mice 
{comportement héréditaire des infections communes chez les Souris). Journ. 
Cancer Res., t. 2, 1917 (213-238). 

Miss S. met en évidence le contraste, au point de vue de la contagion, entre les 
infections proprement dites et les tumeurs. Pour les premières, qui se transmettent 
par contaet, on peut se mettre à l'abri de cette circonstance. Pour les tumeurs au 
contraire, on ne diminue pas le pourcentage des cas en évitant le contact. C’est 
l’hérédité de la lignée qui intervient; en croisant entre eux des parents apparte- 
nant tous deux à des lignées cancéreuses, on peut obtenir des:produits avec 
100 0/0 de cancers, lorsque les individus sont mis à l'abri de toute infection, ce qui 
leur permet d’atteindre l’âge cancéreux Cette hérédité suit les lois de Mendel ; et, 
en croisant des Souris les unes de race cancéreuse, les autres de races indemnes 
on peut avoir les différents [ypes, homozygoles sains ou cancéreux, et hétérozy- 
gotes. 17 lableaux généalogiques servent d'exemples variés. CH. PÉREZ 


20.286. — BANTA, Arraur M. The results of selection with a Cladocera pure 
line (clone) (Effets de la sélection sur une lignée pure de Cladocères) Proc. Soc. 
Exper. Biology a Medicine, t. 16, 4919 (1-2). 

L'auteur a étudié dans trois espèces de Cladocères les effets de la sélection sur 


92 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


une lignée pure en prenant pour critérium la vitesse de réaction à la lumière, Un 
résultat positif n'a été obtenu qu'avec une lignée de Simocephalus. Au bout de 
4 mois (181 générations) il y avait une différence du simple au triple entre les 
temps de réaction des lignées respectivement sélectionnées pour la vitesse la plus 
grande ou la plus réduite. La différence entre les temps de réaction s'est élablie 
irrégulièrement avec des fluctuations considérables dans la courbe. 

R. DE La VAULx. 


20.287. — GALLAUD. Une lignée de Giroflées à anomalies multiples et hérédi- 

taires, C. R. Ac. Sc., t. 171 (47-49). 

L'auteur a étudié trois générations successives de Giroflées, descendant d'un 
pied fortement aberrant. Les anomalies observées sont nombreuses et parfois nou- 
velles : embryons pluricotylés, feuilles anormales, tendance à Ja fasciation, fleurs 
doubles prolifères pétalomanes, fleurs doubles par prolifération du pistil, fruits 
plurivalves, feuilles intracarpellaires homologues d'ovules. Certaines des anoma- 


lies florales atteignent toutes les fleurs du pied. M. PRENANT. 
, 


20.288. — RICHET, Cu. et CARDOT, Il. La transmission héréditaire des carac- 
tères acquis et l’accoutumance des microbes. (. A. Ac. Se., t. 171, 1920 
(1353-1358 . 

Les auteurs ont choisi les microbes comme objet d'étude, en raison de leur 
rapide multiplication, et de la facile détermination des conditions de milieu. 
Celui-ci a été modifié par l'addition de toxiques, et les résultats ont été très ana- 
logues sur de nombreuses espèces, parmi lesquels le bacille lactique. Les bactéries 
neuves sont sensibles à de très faibles doses toxiques, mais s’accoutument progres- 
sivement au poison si elles végèlent quelque temps en présence de doses déjà 
nuisibles. L'accoutumance est spécifique. Reporté sur milieu normal, le ferment 
accoutumé à un liquide toxique conserve son immunité pendant un (emps d'autant 
plus long que le séjour en milieu toxique a été plus prolongé lui-même. L’accou- 
tumance ne se produit pas graduellement, mais par à-coups, rappelant les muta- 
lions brusques. Toutes ces observations peuvent se faire sur la descendance d’une 
seule cellule ; il y a donc bien chez les microbes une hérédité des caractères 
acquis, qui peut se maintenir pendant de nombreuses générations. 

M. PRENANT. 


20.289. — BLARINGHEM, L Stabilité et fertilité de l'hybride. Geum urbanum L. 

G. rivale L. C. R. Ac. Sc., t. 170, 1920 (1284-1286). 

B. à fécondé artificiellement Geum urbanum par le pollen de Geum rivale. Au 
point de vue morphologique, la descendance F; est uniforme et régulièrement fer- 
le ; elle est d’ailleurs identique au Geum intermedium Ehrhart qui est une bonne 
espèce systématique Au point de vue physiologique la lignée se comporte comme 
une descendance hybride, avec forte proportion de pollen avorté, et tendances 
individuelles à la fécondation directe, à la fécondation croisée ou à la duplicature. 

M. PRENANT. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. L 95 


20.290. — NEWMAN H. H. Hybrids between Funduius and Mackerel. À study of 
paternal heredity in heterogenic hybrids (Hybrides entre Fundulus ct le 
maquereau. Etude de l’hérédité paternelle dans les hybrides hétérogènes). Journ. 
Exp. Zool., t. 26, 1918 (p. 391-421 ; 2 pl.). 

Les hybridations hétérogènes entre animaux appartenant à des groupes diffé 
rents ont été effectuées principalement chez des Echinodermes 11 semble que les 
Téléostéens constituent également un groupe de choix pour ce genre d'expériences. 

L'auteur a effectué le croisement : Fundulus heteroclitus X Scomber scombrus. 
Le croisement Fundulus ® X Scomber © seul réussit. Le croisement inverse 
donne des embryons qui meurent à un stade très jeune. Les résultats diffèrent 
suivant les saisons ; la plupart des expériences ont été faites en juin. On reconnait 
chez la larve les caractères des parents principalement aux chromatophores. Fun- 
dulus a des chromatophores rouges; Scomber en a des verts. La principale con- 
clusion qui ressort de ces expériences est la suivante : plus il y a d'éléments mâles 
dans la larve, plus le développement est retardé et plus l'embryon est anormal. 
Les embryons les plus normaux sont ceux où il n'y a que des chromalophores 
maternels, l'influence mâle ayant été complètement neutralisée. Dans la majorité 
des monstres obtenus, la portée céphalique est plus modifiée que la partie posté- 
rieure ; l’auteur explique ce fait en invoquant la théorie du « gradient axial » de 
Cuio. A. VANDEL. 


SEXUALITÉ 


20.291. -— SCHRADER, Fraxz. Sex determination in the White-fly (7rialeurodes 
vaporariorum) (Détermination du sexe chez une Cochenille)., Journ. Morphol., 

t. 34, 1920 (267-305, pl. 1-4). 

L'existence de la parthénogénèse naturelle est connue chez diverses Cochenilles, 
et en particulier chez le 7rialeurodes vaporariorum. Mais cette espèce présente 
cette particularité singulière qu’en Amérique les œufs non fécondés donnent nais- 
sance à des mâles, tandis qu'en Angleterre ils donnent naissance à des femelles. Il 
semble que l’on ait affaire à deux races physiologiquement distinctes, mais qu'au- 
cun caractère morphologique ne permet de distinguer. 

Scx. a fait une étude cytologique des chromosomes dans la race américaine. 
Dans les oocytes, la division hétérotypique met en évidence 11 tétrades, et le pro- 
nucléus femelle reçoit ainsi 11 grains ; si l’œuf a été fécondé, on voit la tête sper- 
matique se gonfler en un pronucléus identique, contenant aussi 11 chromosomes. 
Aïnsi est reconstitué le nombre diploïde 22, que l’on retrouve dans les noyaux de 
segmentation, et jusque dans les cellules d'individus assez évolués que l’ébauche de 
leur glande génitale permet de reconnaître pour des femelles. 

Si l'œuf n'a pas été fécondé, le nombre haploïde 11 se maintient dans les mito- 
ses de segmentation et dans les cellules somatiques des individus mâles. La sper- 
matogénèse est malaisée à étudier Il semble y avoir suppression de la division 
réductrice hétérotypique, toutes les mitoses étant du type somatique, avec 
11 chromosomes, depuis les mitoses goniales, jusqu’à la dernière qui donne nais- 


94 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


sance à deux spermatides. Il n'y a aucun avortement comparable à ceux qu'on 
observe dans la spermatogénèse des Hyménoptères ou des Pucerons. 

Les œufs pondus par les femellés fécondées donnent naissance à des individus 
des deux sexes, qui se succèdent dans la ponte sans aucun ordre défini ; il semble 
donc que, sous l'influence de stimulus qui ne sont pas précisés, la femelle puisse 
indifféremment, au moment de la ponte, laisser l'œuf être fécondé ou non. 

Les cellules du myc‘tome (pseudo-vitellus), qui contiennent les corpuscules 
interprétés comme des Champignons symbiotiques, présentent diverses anomalies, 
en particulier des miloses avec 30 à 35 chromosomes. Scu. termine son travail par 
une revue des divers cas de parthénogénèse, au point de vue du comportement des 
chromosomes et la détermination du sexe. CH. PÉREZ. 


20.292. — PATTERSON, J. T. Studies on the biology of Paracopidosomopsis. 
1V. The asexual larvæ (Etudes sur la biologie du P. IV. Larves asexuées). 
Biol. Bull., 1. 35, 1918 (362-376, pl. 1-3). 

P. a restreint ses observations à des chenilles dont l'œuf avait recu une inocu- 
lation de ponte unique contrôlée, de la part d’une femelle de Paracopidosomop- 
sis, et qui avaient été élevées ensuite à l'abri de toute autre inoculation. Dans ces 
conditions, qui excluent l'hypothèse d'un double parasitisme simultané, P. à pres- 
que loujours observé à nouveau ces énigmatiques larves asexuées que SiLvEsTRI 
avait signalées chez le Litomastixr (Ann. R. Scuola Agricolt. Portici, 1906). Elles 
se forment aussi bien à partir des germes polyembryonnaires issus d'œufs pondus 
par des femelles vierges que par des femelles fécondées. Leur formation est suc- 
cessive, au dépens de masses germinales plus volumineuses et d'évolution plus 
précoce ; après une courte existence de trois jours au plus, elles meurent et dégé- 


nèrent; sans avoir, semble t-il, rempli aucune fonction spéciale. Cu. PÉReEz. 
20.293. — RIDDLE, Oscar. À Demonstration of the origin of two pairs of female 


identical twins from two ova of high storage metabolism (Démonstration de 

l'origine de deux paires de jumeaux femelles identiques à partir de deux œufs 

possédant de grandes réserves (métabolisme faible). Journ. Exp. Zoo! , t. 26, 

1918 (p. 227-254). 

Dans deux cas, l’auteur a obtenu chez des pigeons, des jumeaux femelles iden- 
tiques. Ces jumeaux provenaient d'œufs d’une taille considérable, et possédant des 
substances de réserve en grande quantité (s’alliant avec un métabolisme faible, 
déterminant le sexe ©. Cf. Bibliogr. Evolut. 19.393). Cette grande taille des 
œufs, en modifiant les rapports normaux des différentes parties. amènerait d’après 
l’auteur une séparation précoce des blastomères et serait la cause de la formation 
de « jumeaux identiques ». R. émet ensuile l'hypothèse, que inversement, chez des 
œufs extraordinairement pelits, les rapports habituels des blastomères, doivent 
aussi être modifiés, et qu'il doit se former dans ce cas également, des « jumeaux 
identiques ». Mais ici, la théorie de R. conduit à admettre qu'il s'agirait de ©. 

A. VANDEL. 


20.294. — VAULX, R. ne La. — Les Cladocères intersexués et les récentes 
théories du gynandromorphisme. Bull. Soc. Zool. France, 1. 45, 1920 (p. 38- 
44). 


Les théories récentes de MorGax (Cf. Bibliogr. Evolut., 19.345) et de Gorp- 


D 


BIBLIOGRAPIITA EVOLUTIONIS. 98 


scHMiT (2. 6. 19.389) sur le gynandro morphisme, ne peuvent s'appliquer, d’après 
l’auteur au cas des Cladocères intersexués. Chez ceux-ci, il semble que la produc- 
tion des gynandromorphes correspond à une période de labilité où le même 
ovaire donne naissance à des portées mixtes, composées de mâles et de femelles. 
Chez les intersexués, cette instabilité se maintient chez les blastomères au cours de 
l'ontogenèse : des cellules de labilité différente pouvant être isolées dès les pre- 
mières divisions, l'on peut s'expliquer ainsi la formation des gynandromorphes et 
la variété des combinaisons qu'ils peuvent présenter. Il semble que la persistance 
de la labilité sexuelle de cellules au cours du développement, soit due, dans la 
plupart des cas, au confinement (intoxicalion due à laccumulation des produits 
d’excrétion). A. VANDEL. 


20.245. — SHULL, A. Fraxkiin et LADOFF, Soxra Factors affecting male-produc- 
tion in /ydatina (Facteurs modifiaut la production de mâles chez #). Journ. 
Exp. Zool.,t. 21, 1916 (p. 127-161). 

Le principal résultat des expériences de S. et L. est que l'oxygène accroît la 
production de mâles chez Æ. À la lumière de ces nouvelles recherches, les auteurs 
croient pouvoir interpréter les expériences de Wnurney (Bibliogr. ecvolut., 19.81), 
où une nourriture abondante de ChAlamydomonas augmentait, dans. de grandes 
proportions, la production des mâles. Cet accroissement serait du, d'après S. et L., 
non seulement à la nourriture, mais encore à la grande quantité d'oxygène 
dégagé par les algues. A. VANDEL. 


20.296. #- WHITNEY, Davin Day. The relative influence of food and oxygen in 
controlling sex in Rotifers (L'influence relative de la nourriture et de l’oxygène 
dans le déterminisme du sexe des Rotifères). /ourn. Exp. Zool., t. 24, 1917 
(p. 101-138, 4 fig.). 

L'auteur vérifie sur trois nouvelles espèces de Rotifères, Brachionus militaris, 
B. Bakeri, Euchlanis dilatata, les résultats qu'il avait précédemment obtenus 
chez Hydatina senta (Bibliogr. evolut. 19.81) et chez cinq autres espèces de Roti- 
fères (Bibliogr. evolut., 19.380) : une nourriture abondante d'algues vertes (CAla- 
mydomonas) provoque l'apparition des femelles sexupares. Chez le Rotifère marin, 
Brachionus Mulleri, abondance de flagellés verts ou incolores produit le même 
résultat. L'auteur discute ensuite les critiques que lui ont adressées Sauze et LADorr 
(ci-dessus). Ce n'est pas l'oxygène qui provoque l'apparition des © sexupares, car 
les Chlamydomonas produisent le même effet, aussi bien dans les cultures à l’obs- 
curité que dans celles qui sont exposées à la lumière. L’oxygène n’a pour seul 
effet que de faire multiplier dans les cullures les protozoaires et les bactéries. Si 
l'oxygène intervient dans le délerminisme de la sexualité des Rotifères, ce n’est 
que de façon indirecte en favorisant Ja multiplica'ion des organismes qui leur ser- 


vent-de nourriture, A. VANDEL. 
20.297. — SHULL, A. Fraxkzin. Relative effectiveness of food, oxygen, and 


other substances in causing or preventing male-production in #ydatina 
(Effets relatifs de la nourriture, de l’oxygène et d’autres substances sur la produc- 
tion ou la non-production de mâles chez H.). Journ. Exp. Zool., t. 26, 1918 
(521-554). 

Ce travail est destiné à compléter les recherches précédentes de l’auteur (Bib7, 


96 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


evol. 20.295) et à répondre aux critiques de Warrney (Bibl evol. 20.296). L'auteur 

maintient ses anciennes conclusions : l'oxygène est la substance qui fait apparai-. 
tre les mâles. C'est pour cela que dans les cultures nourries avec des Euglènes, 

les mâles apparaissent en grande quantité. Il est à remarquer que ces résultats 

ont été obtenus avec une race d'Hydatina récolitée à New-Jersey. Des expériences 

effectuées sur des animaux envoyés du Nebraska par Wurrney, ont au contraire 

donné des résultats négatifs A. VANDEL. 


20.298. — CHOPARD, L. Description d'une espèce nouvelle du genre W/yrmeco- 
phila [0rth. Gryllidæ] et remarques sur la sexualité chez les espèces de ce 
genre. Pull. Soc. Zool. France, t. 4%, 1919 (339-346, 19 fig.). 

Il existe au point de vue de la répartition des sexes des différences extrêmement 
remarquables entre les formes de Myrmecophila. Chez M. acervorum de France et 
d'Allemagne le mâle est à peu près introuvable et la reproduction semble être 
régulièrement parthénogénélique ; chez la même espèce et la forme subdula, Si- 
vEsTRI à rencontré en Îtalie environ 1 mâle pour à femelles; enfin parmi les indi- 
vidus de #. Surcoufi qui proviennent de l'extrême sud Algérien, il se (trouve 
11 mâles contre 2 femelles. 

Il semble donc bien que, chez ces Insectes, la reproduction est parthénogénélique 
dans le nord el devient sexuée chez les formes localisées dans les parties méridio- 
nales de l'habitat du groupe. Ce fait est à rapprocher d'un cas analogue présenté 

‘par deux Phasmides assez voisins pour êlre considérés par la plupart des auteurs 

comme deux races d’une même espèce, Clonopsis (Bacillus), gallica Charp. et C. 

algerica Pant. Tandis que chez le premier de ces deux Insectes, qui habite le midi 

de la France, le mâle est une rareté, il est presque aussi commun que la femelle 

chez le second qui se trouve en Algérie. 

D'autres fails semblables ont élé signalés chez les Cypris par Wonzcemura 
(Inter. Rev. gesamt. Hydrog. u. Hydrob. Biol. Suppl., &. 6, 1913) et chez les 
Stratiotes par Wesex8ere-Lunp (40. t. 5, 1912). A. VANDEL. 


20.299. — WARREN, Dox C. The effect of selection upon the sex-ratio in Pro- 
sophila ampelophila (Effet de la sélection sur le rapport numérique des sexes 
chez les D.). Biolog. Bull., t. 34, 1918 (351-371). 

Le rapport numérique des sexes de la Drosophile est de 100 © pour 95 ©"; 
l'âge de la mère n’a pas d'influence sur ce rapport; et la sélection ne parait pas 
avoir non plus aucune prise sur lui. W. pense que les résultats contraires appor- 
tés par Moenknaus (Bibliogr. evolut., 11.207) sont dus à ce qu'il a sans doute 
employé des mâles d'une lignée normale avec des femelles d'une lignée qui por- 
tait en elle un caractère mortel (lethal). Dans ses propres élevages, W. a constaté 
une mutation qui présentait probablement un caractère mortel sexu-conjugué. 

CH. PÉREZ. 


20.300. — SCHULTZ, Anozr H. Studies in the sex-ratio in Man (Rapport numéri- 
que des sexes chez l'Homme). Biolog. Bull., 1. 34, 1918 (257-275). 
S. examine spécialement ce qu'il propose d'appeler le rapport numérique pri- 
maire, c'est-à-dire le rapport évalué en tenant compte de tous les œufs fécondés:; 
une mortalité variable pendant la vie fœtale transforme ce rapport en un rapport 


le 
T 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


différent, le rapport secondaire, qui correspond aux enfants à la naissance ; enfin 
ce rapport varie encore pendant la vie ultérieure et se transforme en un rapport 
tertiaire, relatif aux adultes. Le rapport primaire peut être approximativement 
déduit, par le calcul, des données d'observation relatives au rapport secondaire, et 
au sexe des fœtus avortés.S. donne en outre une bibliographie assez étendue. 

CH. PÉREz. 


20.301. — \WHITING, P.-W. Sex determination and biology of a parasitic 
Wasp, Hadrobracon brevicornis (Wesmael) (Déterminisme du sexe chez un Bra- 
conide /. b.). Biolog. Bull., 1. 34, 1918 (250-256, 1 fig.). 

L’Hadrobracon brevicornis, parasite des Teignes de la farine, en particulier de 
l’'Ephestia Kuehniella, présente une grande variabilité de coloration, le noir et le 
jaune étant mélangés en diverses proportions ; cette variabilité ne correspond 
d’ailleurs pas à une transmission héréditaire, et elle ne donne pas prise à la sélection : 
elle doit dépendre de conditions de milieu. Des élevages ont permis d'établir que 
les œufs fécondés donnent des femelles, les œufs non fécondés des mâles. Le cas 
est done comparable à celui de lAbeille : le mâle est haplonte, la femelle 
diplonte; l'étude cytologique a en effet montré, dans la spermatogenèse, que la 
première mitose des spermatocytes est abortive comme chez l'Abeille.  Cx. Pérez. 


20.302. — KORNHAUSER, Sinxey |. The sexual characteristics of the Membra- 
cid 7helia bimaculata (Fabr.). — 1. External changes induced by 4phelopus 
theliæ (Gahan) (Caractères sexuels du Membracide 7. b. 1. Modifications exté- 
rieures produites par le parasitisme de l'A, #.). Journ. Morphol., t. 32: 1919 
(531-636, 54 fig. ). 

L’Hémiptère Membracide Thelia bimaculata est parasité par un Hyménoptère 
Dryinide à développement polyembryonnaire, Aphelopus thelie. Les œufs du 
parasite sont pondus dans l’une des cinq formes larvaires de l'hôte, et les imagos 
éclosent de la nymphe ou de limago. Les modifications extérieures les plus curieu- 
ses produites par ce parasitisme sont celles qui affectent les mâles atteignant l’état 
imaginal : comme des Crabes sacculinés, ils présentent plus ou moins les caractè- 
res de femelles, et le degré de cette inversion dépend de la taille atteinte par les 
parasites au moment où l'hôte est à l’élat de nymphe, c'est-à dire de la précocité 
relative de l'infestation. Un des changements les plus manifestes est celui de la 
distribution du pigment sur la tête et le pronotum, qui reproduit exactement le 
dessin de la femelle normale ; les mâles parasités présentent aussi une taille plus 
grande, sans atteindre cependant tout à fait celle de la femelle. 

L'inversion se retrouve encore dans divers caractères de forme ou d’ornementa- 
tion de certaines pièces squelettiques, en particulier dans la disposition de petites 
épines qui garnissent les sclérites abdominaux. Quant aux pièces de l’armure géni- 
tale, elles ne sont pas inversées ; elles sont simplement réduites de taille, et per- 
dent leurs caractères de différenciation spécifique, en conservant ceux du groupe 
(Membracides). Les femelles parasitées ne présentent ni dans leur pigmentation 
ni dans leur taillede variation dans le sens mâle : leur armure génitale est réduite 
et de caractère généralisé comme chez les mâles. 

L'étude anatomique montre une atrophie des glandes sexuelles, mais avec con- 


[l 


98 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


servalion des deux types de gamètles, dont l'évolution peut même se poursuivre 
plus ou moins loin ; il y a accumulation de graisse dans l'abdomen. 

Un male fut même observé avec testicule normal, bien que l'aspect extérieur fût 
nettement femelle ; et un autre au 4 âge, complèlement femelle extérieurement, 
contenait une glande mâle, avec le complexe chromosomique caractéristique de ce 
sexe. Les phénomènes d’inversion observés ne sont donc pas dus à la suppression 
des glandes sexuelles, etconformément à bien d'autres travaux antériéurs, il sem- 
ble que chez les Arthropodes la différenciation du soma soil indépendante des 
gonades (Bibl. évol., 12. 372, 13. 102, 13. 432, 14. 74). 

Il ne semble pas que les exigences alimentaires du parasite stimulent le dévelop- 
pement de caractères sexuels secondaires femelles, ni qu'il faille faire intervenir 
un abaissement du taux du mélabolisme. K. fait remarquer que chez les Membra- 
cides, les mâles sont beaucoup plus évolués et différenciés que les femelles ; ils se 
sont écartés davantage du type généralisé primitif ; et leurs caractères, d'appari- 
tion phylétique plus récente, sont peut-être moins stables que les caractères plus 
anciens, plus fondamentaux des femelles. Cette instabilité est peut-être liée à la 
différence de constitution chromosomique. Et la présence des parasites, modifiant 
la constitution de l’hémolymphe qui baigne les cellules en prolifération, pourrait 
déterminer des conditions défavorables aux gènes d'apparition récente et à la mise 
en évidence des caractères les plus récemment acquis. Les armures génitales, qui 
s'ébauchent nettement dès les stades larvaires, ne peuvent être que partiellement 
influencées par ces modifications inhibitrices. Cn. PÉREZ, 


20.303. — LOEB, Léo. The relation between the interstitial gland of the testicle, 
seminiferous tubules and the secondary sexual characters (Glande interstitielle, 
tubes séminifères et caractères sexuels secondaires). Biolog. Bull., t. 34, 1918 
(33-38). 

Un Cobaye qui avait manifesté de vifs désirs sexuels, mais un comportement 
cependant quelque peu anormal a montré à l’autopsie des testicules non descendus, 
où les spermatogonies faisaient défaut, et où la glande interstitielle était au contraire 
hypertrophiée. Les tubes séminifères eux-mêmes, où les mitoses n'étaient pas rares, 
présentaient par places une transformation en tissu analogue au tissu interstitiel. 
Cependant on ne pouvait constater chez cet individu aucun caractère sexuel secon- 
daire mâle, et les glandes mammaires étaient au contraire développées dans le 
sens femelle. L. pense que chaque individu est, au point de vue de sa potentialité 
sexuelle primitive, comme une balance plus où moins sensible, au voisinage de sa 
position d'équilibre ; et suivant les individus cet élat d'équilibre peut correspondre 
soit à la neutralité. soit à la tendance vers un sexe ou l’autre; et ce sont ces condi- 
tions intrinsèques qui peuvent être ensuite influencées par les hormones. L. rap- 
proche son interprétalion de celle de Lire pour le cas des « free-martin » 
(Bibliogr. evolut. 19.414). CH. PÉREz. 


20.304. — COLE, Léox J. et LIPPINCOTT, Wizzram A. The relation of plumage 
to ovarian condition in a Barred Plymouth Rock pullet (Relation entre le plu- 
mage et l’état de l'ovaire chez une jeune Poule). Biol. Bull., t. 36, 1919 (167- 
182, pl. 1-2). 

Une jeune Poule de race pure Barred Plymouth Rock, qui n'avait tout d'abord 


0 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 99 


manifesté depuis sa naissance aucune singularité, présenta entre février et avril 
une mue anormale qui fit apparaître un plumage de mâle, et prit ainsi l'aspect 
général d'un chapon. Une opération exploratrice révéla une tumeur abdominale 
qui ne put être extraile; et, cette même opération ayant élé mise à profit pour 
pratiquer une greffe de tissu ovarien normal, il en résulla, dans les quelques 
semaines qui suivirent, la poussée de nouvelles plumes correspondant au plumage 
définitif d’une femelle normale. Les plumes d'aspect mâle tout d'abord poussées 
sous l'influence de la tumeur, n'étaient en réalité des plumes de cog que par la 
forme et la structure; par la zébrure (coucou) elles ressemblaient à des plumes de 
poules de la race considérée. Ce fait montre la distinction qu'il laut faire entre le 
dimorphisme sexuel proprement dit et le dimorphisme dû à un caractère sexu- 
conjugué (V. Bibl. evol., 10.164). 3 CH. PÉREZ. 


20.805. — DENT, O0. F. Hermaphrodite Fowl (Une Poule hermaphrodite). Reliable 

Poultry Journ., t. 2%, 1917 (p. 335. 

Observation d'une Poule métisse Barred Plymouth Rock, qui est dile avoir 
d'une part pondu des œufs, d'autre part couvert des poules dont les œufs auraient 
été fertiles. Cet individu qui, suivant les moments, chantait comme un coq ou 
caquetait comme une poule, avait une tête de coq et le reste du corps d'une poule. 

CH. PÉREZ. 


20.306. — PÉZARD, A. Castration intrapubérale chez les coqs et généralisation 
de la loi parabolique de régression. C. Æ?. Ac. Se.,t. 171, 1920 (1081-1084). 
On sait que durant la régression qui suit la castration postpubérale, la courbe 

des longueurs successives de la crête est un segment de parabole. La loi reste la 
même si la castration est intrapubérale. Cependant les coefficients changent un 
peu : la durée de la régression augmente naturellement dans de grandes propor- 
tions à mesüre que la crête est plus développée: l'accélération négative, elle, 
diminue dans les mêmes proportions, de sorte que le produit de ces deux quantités 
est sensiblement constant. Ur il représente la vilesse de régression au début : on 
remarque en effet que pendant les premiers jours qui suivent la castration, la 
crête perd toujours à peu près la même longueur. Ces résultats ont une portée 
plus générale, car on sait que la réduction de la crêle va de pair avec une régres- 
sion des caractères psycho-sexuels des coqs. M. PRENANT. 


20.307. — KOPEC. Contribution to the study of the development of the nuptial 
colour of Fishes. C. R. Soc. Sciences Varsovie, L. 11, 1918 (89-114) en polonais, 
résumé en anglais. 

Castration de Pho.xinus lœvis Ag. adultes © ou © au printemps. D'une manière 
générale les poissons opérés n'ont pas acquis la livrée nuptiale qui est surtout 
caractérisée par Ja rubéfaction de la peau du ventre. Les témoins en aquarium 
n'ont pas non plus acquis entièrement cette livrée ; la captivité influe beaucoup 
sur cette particularité. Les résultats obtenus semblent à l’auteur très suffisants 
pour conclure à l’action de la glande génitale sur ce caractère sexuel secondaire, 
qui en même temps dépend d’autres facteurs. Les poissons aveuglés rougissent 
beaucoup plus que les voyants. M. CauLLery, 


100 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.308. — ANTHONY, R! Le pseudo-hermaphrodisme tubaire chez les Cétacés 

mâles. C. R. Ac.Sc.,t. 171, 1920 (1398-1399). 

La présence d'un utricule mâle très développé paraît constante chez les Cétacés; 
réguliérement chez Mesoplodon, exceplionnellement ailleurs, il se prolonge même 
par un canal de Müller. Ce pseudo-hermaphrodisme {ubaire coïncide avec le peu de 
netteté des caractères sexuels secondaires: il est peut-être à rapprocher, chez 


Mesoplodon, de l’absence de fissu interstitiel dans le testicule. M. PRENANT. 
20.309. — LEIGH-SHARPE, W. Harorn. The comparative morphology of the 


secondary sexual characters of Elasmobranch Fishes. The claspers, clasper 

siphons and clasper glands I (Morphologie comparée des caractères sexuels 

chez les Sélaciens. Organe copulateur; siphon et glandes annexes). Journ. 

Morphol., t. 34, 1920 (245-265, 12 fig.). 

Contrairement à l'annonce du titre, c'est aux caractères sexuels primaires qu'est 
relatif ce travail. L'auteur décrit, chez divers Squales (Scyllium catulus, Sc. 
canicula, Acanthias vulgaris), un appareil annexe de l'organe copulateur et 
désigné sous le nom de siphon. C’est, de chaque côté du corps, une poche logée 
dans la paroi ventrale, et qui y représente sans doute une invagination de la peau. 
Cette poche musculeuse contiendrait de l'eau de mer et, au moment de l'accouple- 
ment, elle déterminerait, par une chasse d’eau, la projection, dans les voies 
femelles, du sperme accumulé dans la gouttière de l'organe copulateur. Chez les 
Raies, la cavité du siphon est occupée par une glande, dont la sécrétion est pro- 
jetée avec le sperme. On peut se demander si chez les Squales il n'y aurait pas 
aussi une glande, mais qui ne serait apparente qu'au moment de la maturité 
sexuelle. Cu. PÉREz. 


20.310. — BENSAUDE, MaruzLpe. L'alternance de génération et la sexualité 
chez les Champignons Basidiomycètes. /ev. Gén. Botanique, L. 30, 1918 (1156, 
27 fig., pl. 1-13) et Thèse de Paris. 

On sait que le cycle des Basidiomycètes comporte une phase à thalle primaire, 
issu de la germination de la basidiospore, et caractérisé par une structure cellu- 
laire (parfois apocytique si quelques membranes de division font défaut). chaque cel- 
lule ayant un noyau unique, un monocaryon — et une phase à thalle secondaire, 
caractérisé par des anses d’anastomose et eloisonné en cellules qui ont chacune deux 
noyaux voisins,se divisant simultanément et parallèlement au moment de la mitose 
(dicaryon de Maire). B. apporte une découverte très intéressante sur le mode de 
passage d’une phase à l'autre. Des cultures monospermes, à partir de deux spores 
individuellement isolées du Coprinus fimetarius, ont fourni deux thalles, dési- 
gnés conventionnellement par « et 5, et qui différent l’un de l’autre par quelques 
caractères, macroscopiques de culture, où microscopiques. Repiqués en série ces 
thalles conservent indéfiniment la structure primaire et restent indéfiniment sté- 
riles. Si l’on réunit au contraire les deux thalles, on obtient à leur contact une 
nouvelle poussée de filaments, à structure secondaire, et ce nouveau thalle est fer- 
tile, donnant des fructifications. La conclusion s'impose que la différence qui existe 
entre les thalles & et & est une sexualité, comparable à celle des thalles désignés 
par + et — par Bzakescee chez les Mucorinées (Bibliogr. evolut., 19.86); que 
l'espèce observée est hétérothallique (hétérosporée), et que la naissance du thalle 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 101 


secondaire est due à une manière de fécondation entre deux thalles de nature 
opposée. Les deux éléments d'un dicaryon dérivent respectivement de chacun de 
ces thalles; et à chaque division conjuguée ultérieure leur mitose parallèle est 
accompagnée de la formation d'une anse d'anastomose, qui figure le chemin suivi 
par l’un des noyaux. Ce dernier fait est confirmé par des observations sur lArmil- 
laria mucida et le Tricholoma nudum. | à été également établi par des recher- 
ches indépendantes de Kxige (Zeits. f. Botanik, {. 7-9, 1915-17) sur les Corticium 


et Collybia. CH. PÉREZ. 
20.311. — BEZSSONOFF. Sur l'obtention expérimentale de la sexualité chez 


les Champignons et sur la structure typique du plasma sexuel. C. À. Ac. Se., 

t. 170, 1920 (288-290). 

La culture des Champignons sur des milieux riches en sucre permet l'obtention 
de la sexualité, même chez des espèces où celle-ci restait ignorée. Le plasma des 
Champignons ainsi cultivés se distingue par la pulvérisation de tous les granules 
d’affinités chromatiques nucléaires. L'auteur pense qu'il y a relation de cause à 
effet entre les deux phénomènes, et que la pulvérisation des granules est de plus 
la conséquence d'une oxydation ralentie par le sucre. B. donne une définition 
nouvelle du chondriome : ce serait le complexe des entités plasmiques caractérisées 
par la présence de nucléates et susceptibles d'exercer une action biogénétique. 

M. PRENANT. 


20.342. — MIGOT, A. Du mode de reproduction par lacération chez un Buno- 
didé : Bunodes verrucosus Pennant. Bull. Soc. szoo!. France, t. 44, 1919 
(p. 378-383). 

Description d’un cas d'aulolomie reproductrice chez 2. v., el revue bibliographi- 
que de ces faits chez les Actinies. A. VANDEL, 


20.343. — DEHORNE, Lucrexxe. Les Naïdimorphes et leur reproduction asexuée. 
Thèse Paris et Arch. zoo. erp. gén., L. 56, 1916 (25-157, 88 fig., pl. 1-3). 
Après une étude monographique de deux types, le Chætogaster diaphanus et 

la Stylaria lacustris, Mile D. examine plus particulièrement les phénomènes de 

multiplicalion scissipare de ces Oligochètes. Un plan de scissiparité apparaït en un 
cerlain point d'un segment, plus ou moins en arrière d’un dissépiment ; il est 
caractérisé par deux zones de prolifération qui l'accompagnent : l’une en avant de 
lui, se comportera comme le fait normalement la zone prépygidiale ; elle recons- 
tituera Ja partie postérieure du zoïde antérieur ; l’autre, en arrière du plan de scis- 
siparité, donnera naissance aux somites différenciés constituant la nouvelle partie 
antérieure du zoïde postérieur. Dans la genèse des nouveaux tissus, un rôle pré- 
pondérant est dévolu à des épaississements bypodermiques, d’où naissent les 
bulbes séligères et leurs museles, les muscles circulaires de la paroi du corps, les 
néphridies, sans parler bien entendu des ganglions nerveux et en particulier du 

nouveau cerveau. Au point de vue de la formation des chaines d'individus, il y a 

deux cas à distinguer : chez les Chætogaster et les Naïs, une fois que la souche 

(zoïde antérieur) s'est recomplétée en avant du premier zoïde postérieur, un nou- 

veau plan de scissiparité se différencie dans le segment de cette souche qui occupe 

le même rang ; il en est de même dans le premier zoïde; et dans ces formes la 


102 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 

scissiparité est, théoriquement du moins, indéfinie, la zone de nouveaux tissus se 
formant toujours au niveau d’un segment de même rang. Au contraire chez les 
Stylaria etles Pristina, à chaque scissiparité nouvelle la zone de scissiparité et de 
bourgeonnement remonte d'un segment vers l'avant; de sorte que les zoïdes suc- 
cessifs ne sont pas formés exclusivement de tissus jeunes, mais utilisent à chaque 
fois une fraclion du corps adulte primilif de la souche ; la scissiparité s'arrête for- 
cément lorsque ce processus à amené un raccourcissement défini de la souche (à 
un nombre de segments qui varie suivant les types). La scissiparité coexiste avec 
la reproduction sexuelle. Cu. PÉREZ. 


20.314. — MALAQUIN, A. Reproduction sexuée et reproduction asexuée. C. }. 

Ac. Sc.,t. 171, 1920 (1403-1406). 

L'auteur étudie les rapports entre les deux modes de reproduction chez Salma- 
cina Dysteri. Tous deux évoluent parallèlement, aux mêmes époques, chez des 
individus d'une même touffe soumis aux mêmes conditions générales ; celles-ci ne 
sont donc pas shrictement déterminantes. Tous les individus ont des gonades dans 
tous les métamères abdominaux : parmi les vers en voie de reproduction asexuée, 
la plupart ont les glandes sexuelles à l’élat de simples ébauches ou aux premiers 
stades de leur croissance ; chez d’autres les gonades s’accroissent à la même épo- 
que que chez les formes sexuées ; la sexualité mâle y atteint son complet dévelop- 
pement. landis que le développement des ovocytes est limité par le défaut de 
matériel nutrilif. M. PRENANT. 


20.315. — CAULLERY, M. et MESNIL, F. Sur l'existence de la multipiication 
asexuée (scissiparité normale) chez certains Sabelliens (Pofamilla torelli 
Malm. et Jyxicola dinardensis St-Jos.). C. R. Ac. Sc.,t 171, 1920 (683-685). 
Les auteurs ont trouvé en septembre, dans la Manche, de nombreuses Potamillia 

en voie de régénération après scission. Comme les Salmacines, Potamilla torelli 
se propage asexuellement, la région postérieure au corps, longue de 30 segments 
environ, s’'autotomisant pour former un schizozoïte. A l'avant de la partie autoto- 
misée se fail un bourgeon qui fournit les branchies, le premier segment avec la 
collerette, et les deux premiers séligères. Les segments suivants proviennent direc- 
tement des segments anciens: sur les trois ou quatre premiers se fait une trans- 
formation de l'appareil sétigère, qui aboulit à la constitution normale des segments 
thoraciques. La scissiparité chez Myxricola se produit de la même façon, mais le 
bourgeon de régénération donne un segment de moins. M. PRENANT. 


20.316. — VANDEL, A. Sur la reproduction des Planaires et sur la signification 

de la fécondation chez ces animaux. €. 2. Ac. Sce., t. 171 (125-198). 

La reproduction asexuée, par scission suivie de régénération, n'a lieu en Europe 
que chez quatre espèces de Triclades paludicoles. Le processus y est toujours le 
méme : simple arrachement mécanique, sans préformation de zoiïdes, comme le 
suppose Cuip ; le plan de scission est variable. La scission est déterminée par une 
moindre résistance des tissus et par un affaiblissement des corrélations entre les 
différentes parties de l'animal. La reproduction asexuée ne cesse qu'après lé com- 
plet développement des organes copulateurs. V. a observé le développement d'or- 
ganes génitaux dans un fragment complètement dépourvu de cellules génitales, 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 105 


sans doute par régénération de cellules germinales à partir de tissus somatiques ; 
inversement, dans diverses circonstances, les organes génitaux peuvent disparai- 
tre ; il n'y a donc pas deux races distinctes, l’une sexuée, l’autre asexuée. Cepen- 
dant les jeunes Vers issus de l’œuf ne se coupent jamais et acquièrent vite des orga- 
nes génitaux, tandis que ceux produits par voie asexuée se coupent de facon précoce. 
Du contraste entre les deux catégories d'individus on peut conclure que la fécon- 
dation chez les Planaires agit au moins comme régulateur de taille et de forme, et 
comme facteur de rajeunissement physiologique. M. PRENANT. - 


ÉTHOLOGIE GÉNÉRALE, ADAPTATION,PHYLOGÉNÈSE 


20.347. — CRAIG, WazLace. Appetites and aversions as constituants of ins- 
tincts (Appétits et répulsions comme constituants des instincts). Biolog, Bull., 
1. 34, 1918 (91-107). 

Une étude faite depuis plusieurs années sur le comportement de la Tourterelle 
Turtur risorius et d’autres Pigeons, a convaincu C. que ce comportement ne se 
réduit pas à de simples chaines de réflexes, mais qu’il comporte des cycles psychi- 
ques impliquant des appélits, des désirs, qui, une fois satisfaits font place à la las- 
situde et à la répulsion ; on peut même dire que ces cycles comportent, comme 
dans l’activité consciente de l’homme, attention, émotion, mémoire, intelligence, 
délibération, ete. : le tout constituant l’individualité personnelle de l'oiseau. 

CH. PÉREZ, 


20.348. — ANTHONY. R. et LIOUVILLE, J. Les caractères d'adaptation du rein 
du Phoque de Ross (Ommatophoca Rossi Gray) aux conditions de la vie aquati- 
que. C.R. Ac. Sc., t. 171 (318-320). 

On sait que le Phoque de Ross est le plus spécialisé de tous les Pinnipèdes par la 
réduction des ongles et des dents. Le rein aussi présente chez lui une convergence 
remarquable avec celui des Cétacés, par son allongement, sa lobulation, et la dis- 
sociation du hile. Il est assez comparable au rein des Cétacés de type primitif, tels 
que Mesoplodon. M. PRENANT. 


20.319. — SLONAKER, Jaues Rozun. Some morphological changes for adaptation 
in the Mole (Quelques particularités morphologiques en rapport avec adaptation 
fonctionnelle chez les Taupes\. Journ. Morphol., t. 34, 1920 (335-373, pl. 1-4). 
S. réunit une foule de renseignements anatomiques ou éthologiques relatifs aux 

Taupes, et épars dans la littérature. Il y joint des observations personnelles sur les 

Taupes américaines, le Scapanus latimanus des côtes de Californie, el surtout le 

Scalops aquaticus de la vallée du Mississipi. Toute l'histoire des Taupes est domi- 

née par l’adaplalion fonctionnelle à la vie fouisseuse. La perte de la vue à été comi- 

pensée par le développement d'organes tactiles spéciaux sur le museau et sur le 
bord des mains. S. s'occupe surtout du squelette. Pour permettre à l’animal de se 
retourner dans sa galerie, la ceinture pelvienne s’est considérablement réduite, si 
bien qu’elle ne peut plus livrer passage à l'intestin terminal, ni au conduit urogé- 
nital. Ces organes passent extérieurement au bassin, réalisant ainsi une disposition 


104 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


tout à fait exceptionnelle pour un Mammifère. Chez l'embryon, leurs connexions 
par rapport aux ébauches cartilagineuses du bassin sont au contraire conformes à 
la règle générale. Cu. PÉREZz. 


20.320. — SUMNER, F. B. et COLLINS, H. H. Autotomy of the tail in Rodents 
(Autotomie de la queue chez les Rongeurs). Biolog. Bull., t. 34, A948 (1-6, 2 fig.). 
Certains petits Rongeurs-sont susceptibles, quand on les saisit par la queue, de 

lautotomiser comme le font les Lézards. Tel est le cas des Perognathus califor- 
niens. Les expériences, qui ont porté sur le P. fallax fallax, ont montré que 
l’autotomie parait provoquée par une torsion brusque du corps autour de son axe : 
la rupture se fait à travers un corps vertébral, et le bout caduc entraîne des liga- 
ments lendineux, dont la longueur indique qu'ils allaient s’insérer jusque dans le 
corps lui même. La queue ne se régénère pas, ainsi qu'on pouvait le prévoir 4 
priori ; maisil se reconstitue, à l'extrémité du moignon un pinceau de longs poils, 
analogue à celui qui garnit normalement l'extrémité de la queue. Chez le Pero- 
myscus boylei rowleyi, on observe une rotation brusque analogue quand on saisit 
l'animal par la queue; mais il n'y a aucune ruplure de l'axe, la peau seule se 
déchire, et s’arrache ; la Souris s'échappe avec sa queue écorchée, et le manchon 
tégumentaire reste vide entre les doigts. CH, PÉREZ. 


20.324. — PIXELL-GOODRICH, Hezex L.-M. Determination of age in Honey-bees 

(Détermination de l’âge des Abeilles). 

Dans l'étude de diverses maladies des Abeilles, il est utile de pouvoir distinguer 
les individus qui succombent à l'affection de ceux qui meurent naturellement : on 
sait en effet que pendant la vie active de l'été, les butineuses s'épuisent en six 
semaines, ce qui amène par jour, dans une ruche populeuse, des centaines de décès 
naturels. Les caractères extérieurs d'usure des poils et des ailes ne donnent pas de 
criterium certain de l'âge d'une Abeille. Au contraire les cellules ganglionnaires 
géantes du cerveau présentent au cours de la vie une réduction progressive de leur 
cyloplasme, et n’ont plus, chez les vieilles Abeilles, qu'une couche très réduite 
autour du noyau. Des indications sur l’âge paraissent aussi pouvoir ètre données 
par l’examen de diverses glandes céphaliques, annexes des pièces buccales et du 
pharynx, et dont la sécrétion sert évidemment à la préparation des diverses bouil- 
lies alimentaires. CH. PÉREZ. 


20.322. — PACK, Deax A. Two Ciliata of Great Salt Lake (Deux Ciliés du Grand 

Lac Salé). Biol Bull, 1. 36, 1919 (273-282, 4 fig.). 

Le Grand Lac Salé ne constitue pas un milieu absolument abiotique ; on y con- 
nait jusqu'ici 17 espèces : 9 Algues, 5 Bactéries, 2 Protozoaires, 1 Crustacé et 
2 larves de Diptères. Il est probable qu'une recherche méthodique augmenterait 
notablement ces nombres. P. étudie les deux Ciliés Uroleptus Packüi et Prorodon 
utahensis. Hs contiennent de la chlorophylle, sans doute dans une Algue symbio- 
tique. Par des dilutions progressives du milieu on peut amener ces Ciliés à vivre 
dans une eau beaucoup moins salée; on constate une augmentation de leur taille 
et de toute leur activité physiologique : contractilité, taux de multiplication, etc. 
Certaines formes du Grand Lac Salé peuvent ainsi être transformées en organis 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 105 


mes d’eau douce, c’est-à-dire ramenées à leurs conditions de vie originelles, le lac 
s'étant salé par concentration progressive de ses eaux. CH. PÉREZ. 


20.323. — JENSEN, Azeerr C. Some observations on Aréemia graeilis, the 
Brine-Shrimp of Great Salt Lake (Quelques observations sur l'A. g., Phyllopode 
saumâtre du Grand Lac Salé). Biolog. Bull, 1. 34. 1918 (18-32, pl. 1-4). 
Pendant la belle saison l'A{rtemia se reproduit à la fois par œufs parthéno- 

génétiques et par œufs fécondés ; les pontes de femelles isolées expérimentalement 

ont donné des individus des deux sexes. L'espèce hiverne à l’état d'œufs. Des œufs 

‘d'hiver conservés pendant deux mois au laboratoire, à la température de 20°C., 

ne sont pas éclos plus tôt que dans la nature. En loute saison, à celte même tem- 

pérature les œufs éelosent sans délai si on les plonge dans de l’eau douce, ou dans 
de l’eau du lac, diluée de façon à ce que sa densité ne dépasse pas 1,064. L'opti- 
mum correspond aux densités comprises entre 1.027 et 1,044: les solutions au 
voisinage de la saturation sont au contraire mortelles. La nourriture exclusive des 
Artemia paraît être constituée par une Algue bleue du g. Aphanothece. 
CH. PÉREZ. 


20.324. — KANDA, Sakvo. On the reversibility of the heliotropism of Areni- 
cola larvæ by chemicals (Inversion de l’héliotropisme des larves d’A. par l'ac- 
tion de diverses substances chimiques). Biol. Bull., &. 36, 1919 (149-166). 

Les larves nouvellement écloses d’Arénicole sont posilivement héliotropiques à 
la température du laboratoire. A une température de 109 inférieure ou surtout de 
100 supérieure, on constate pour un bon nombre d'entre elles une inversion de ce 
iropisme. Inversion très générale dans l’eau hypotonique, moins marquée dans 
l’eau rendue hypertonique par NaCI ou KCIÏ : pas de modification dans l’eau rendue 
hypertonique par CaCPË, MgCl® ou MgSO*. Inversion dans les solutions isotoniques 
de chlorures ou de sulfates de Na, Li, K, NH‘: pas de modification avec les sels 
de Ca ou Mg; il s'agit done d'une influence du cathion. On peut aussi,inverser par 
l’action de divers éthers, et surtout par les acides gras monobasiques, l'acide étant 
d'autant plus efficace qu'il occupe un rang plus élevé dans la série. D'une façon 
générale les réactifs qui inversent l'héliotropisme sont aussi ceux qui peuvent pro- 
voquer la parthénogénèse artificielle chez l'Oursin. CH. PÉREZ. 


20.325. — BEHRE, Ecuxor [ecexe. An experimental study of acclimatation to 
temperature in P/anuria dorotocephala (Accoutumance à la température chez 
la P. d:). Biol: Bull, t. 35, 1918 (271317, 6 fig.). 

La sensibilité de la Planaria dorotocephala aux concentrations toxiques de 
KCN varie dans le même sens que la température. Mais quand des animaux habi- 
tués à une certaine lempéralure sont portés et maintenus à une température 
supérieure, leur sensibilité décroit progressivement ; inversement elle croit si on 
les maintient à une température inférieure ; il y a done un processus d'adaptation 
à la nouvelle température. On arrive à des conclusions concordantes si, au lieu 
d'employer comme critérium la sensibilité au KCN, on évalue le métabolisme par 
la masse de CO? rejeté, ou encore par la « fréquence des têtes » (Cnicp. J. eæp. Z. 
t. 21, 1916), dans les expériences de régénération, En définitive, l’accoutumance à 


106 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


une température plus élevée se manifeste par une diminution, l’accoutumance à 
une température plus basse, par une augmentation du métabolisme et des oxyda- 
tions. Ca. PÉREZ. 


20.326 — SHINJI, GeorGe 0. À contribution to the physiology of wing develop- 
ment in Aphids (Délerminisme du développement des ailes chez les Pucerons). 
Biolog. Bull., t. 35, 1918 (95-116). 

Reprenant des expériences antérieures de W.-T. CLarkEe (J. Techn. U. C. Stu- 
dent Publ., {. 1, 1903) et de J. D. Neucs (Entom. News, t. 23, 1912), Sh. s’est pro- 
posé de rechercher quelles sont les conditions qui déterminent, chez les Pucerons, : 
la production de formes ailées ou aptères. Les expériences ont porté sur plusieurs 
espèces communes ; elles ont consisté à étudier la descendance de femelles isolées 
p. ex. sur de petites boutures de rosier, plantées dans des gobelets garnis de sable 
lavé, stérilisé puis imbibé de diverses substances. Celles-ci se répartirent en deux 
groupes, les unes provoquant la poussée des ailes jusque dans près de 100 0/0 des 
individus, tandis qu'avec les autres on n’observe que des aptères ou seulement un 
petit nombre d’ailés. Les sels de métaux alcalins et alcalino-terreux (sauf Mg), 
l’eau distillée, l’urée, l’alun, etc., ne provoquent pas la poussée des aïles ; les sels 
de Mg et de métaux lourds, le sucre, la provoquent au contraire Ces substances 
ne sont d'ailleurs efficaces que si on les administre aux jeunes nouvellement éclos 
et avant un certain délai maximum. La longueur de ce délai varie suivant l'espèce 
et la témpérature ; au début de l'été p. ex. le délai maximum est de 2-3 jours pour 
le Macrosiphum rosæ, de 5-7 jours pour le #. solanifiliæ et l'Aphis brassice. 
I suffit d’une quantité très faible de sel de Mg ou de toute autre substance active ; 
ainsi pour le Puceron du rosier, il suffit de l'influence pendant 12 heures d'une 
solution à 1/100 de So*Mg pour donner à peu près 100 0/0 d’ailés CG. W. WoopworTH 
avait suggéré (Entom. News, 1. 19, 190$) que la fanaison des plantes pouvait avoir 
une influence. Si l'on soumet les plants de rosier à la dessiccation, on n'obtient, 
en milieu inactif, aucune modification des formes aptères; en milieu actif au con- 
{raire, on oblient le maximum de pourcentage en formes ailées. En milieu inactif, 
les changements de température sont sans action. En présence d’un mélange de 
substances des deux catégories, le resultat dépend de la substance en excès. Ces 
expériences tendent à conclure que la production des ailes est sous la dépendance 
d'une condition d’osmose et de tension superficielle ; à remarquer que dans les 
formes aptères les cellules grasses sont plus nombreuses et plus grosses. Le fac- 
teur osmotique qui détermine ainsi les femelles ailées quand il agit peu après 
l'éclosion, est celui aussi qui délermine les mâles, quand il agit au moment où 
l'œuf émet son globule polaire. CH. Pérez. 


20.327. -- KIRKHAM, B. Wircram. Observations on the relation between 
suckling and the rate of embryonic development in mice (Observations sur 
le rapport entre l'allaitement et la vitesse du développement embryonnaire 
chez la souris). Journ. Exp. Zool., t: 27, 1918 (49 55). 

Chez les femelles qui allaitert tous les jeunes d'une portée, il y a un retard 
souvent considérable dans la fixation sur l'utérus des embryons de la portée sui- 
vante. Alors que normalement les blastocystes se fixent sur l'utérus cinq jours 
après la fécondation, chez les femelles qui allaitent, la fixation n'a parfois lieu 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 107 


qu'au quatorzième jour, et jusque-là les embryons flottent librement dans les voies 
génitales. Il semble donc que la glande mammaire en activité exerce une 
influence inhibitrice sur la membrane utérine et empêche la fixation des embryons. 
Ces expériences confirment les recherches d'Ancer (Müänchner Med  Wochens- 
chrift; 59, 19(2) qui avaient montré que des injections répétées d'extraits de glan- 
des mammaires effectuées sur des femelles gravides de cobayes ou de lapins, arré- 
taient le développement des embryons et produisaient souvent l'avortement. 

A. VANDEL. 


20.328. — BERTIN, L. Remarques sur les pièces buccales et l’alimentation des 

Coléoptères Lamellicornes. €. ÆÀ. Ac. Se.. 1. 170, 1920 (1131-1133). 

Les Coléoptères Lamellicornes étudiés présentent cinq types de pièces buccales 
correspondant à cinq modes d'alimentation différents : {ype phyllophage, à pièces 
buccales peu poilues, et mandibules à facette molaire striée ; type xylophage, à 
pièces buccales velues et mandibules retroussées en cuilleron ; type anthophage, à 
pièces allongées et très velnes: type coprophage, à pièces larges et frangées : 
type nécrophage, à mandibules falciformes et tranchantes. Ces faits permettent 
de conclure à une adaptation. M. PRENANT. 


20.329. — FLATHER, Mary Drusizza. The effects of a diet of polished and of 
unpolished Rice upon the metabolic activity of Paramecium (Effet d’un régime 
de riz décortiqué ou non sur le métabolisme des P ). Biol. Bull., t. 36, 1919 
(54-62, 1 fig.). 

Miss F. s’est proposé d'étudier l'influence de la privation de vilamines sur les 
Paramécies. Le régime de riz décortiqué donne un taux de bipartition variable et 
irrégulier, notablement inférieur à celui qui correspond à un régime de riz complet 
et surtout à un régime de lait malté. L’addition de jus d'orange n’a pas un effet 
bien décisif. Cu. PÉREz. 


20.330. — CHAMBERS, Mary H. The effect of some food hormones and glan- 
dular products on the rate of growth of Paramecium caudatum (Effet de 
quelques hormones et produits glandulaires sur le {aux de croissance des P.). 
Biol. Bull., t. 36, 1919 (82-91). 

Expériences qui procèdent d’une idée analogue à celle de Miss FLaraer (V.suprà). 
Le jus de pomme de terre est à peu près sans effet ; la levure augmente le taux de 
division, si les Paramécies ont éle antérieurement mal nourries ; peu d'effet au con- 
traire si le régime antérieur à été abondant. L’extrait de surrénales augmente le 
taux de division ; résultats discordants avec l'extrait de corps pituitaire. 

Cu. PÉREZ. 


20.331? — SCHMIDT, Perer. Anabiosis of earthworm (Anabiose chez le ver de 

terre). Journ. Exper. Zool., t. 27. 1918 (57-72). 

Après une rapide revue des faits d’anabiose (le terme d’anhydrobiose créé par 
Giarp pour désigner ces phénomènes, semblerait plus exact et mieux choisi) dans 
le règne animal, l’auteur expose ses recherches sur la dessiccation et le ralentisse- 
ment de la vie chez le ver de terre. Les vers desséchés perdent la faculté de se 
mouvoir ; leur taille diminue de moitié ; la circulation semble complètement s'ar- 


108 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


rêter. Les vers ainsi desséchés peuvent reprendre leur état normaï si on les replace 
dans une atmosphère humide. Le fait le plus intéressant constaté par l'auteur est 
que les vers peuvent revenir à l’état normal, même s'ils ont perdu jusqu'à 61,6 0/0 
de leur poids, et 73 0/0 du poids d’eau contenu dans le corps. L’auteur pense que 
les petites formes plus simples, comme les Rotifères, les Tardigrades, les Némato- 
des, peuvent perdre 80 à 85 0,0 d'eau sans mourir. A. VANDEL. 


20.332. — KJERSKOG-AGERSBORG, H. P. Bilateral tendencies and habits in the 
twenty-rayed Starfish Pycnopodia helianthoides Stimpson {Comportement et 
tendance à la symétrie bilatérale chez lPAstérie à 20 bras P. A.). Biol. Bull, 
t. 35, 1918 (232-254, 4 fig., pl. 4). k 
Cette Astérie présente une tendance à la symétrie bilatérale : c'est toujours une 

même région du corps qui est en avant dans la progression, et qui prend l’initia- 
tive du processus de retournement. En moyenne, les femelles sont plus grandes 
que les mâles, et atteignent plus que les mâles un nombre fixe de bras avant leur 
maturité sexuelle. Au moment de la reproduction ces Astéries se dirigent vers des 
eaux peu profondes indépendamment de toute orientation vis-à-vis de Ja lumière ; 
après la ponte elles sont positivement héliotropiques. Cu. PÉREZ. 


20.333. — GILCHRIST, J. D. F. On a species of the crawling Medusa, Eleutheria, 
from the Cape of Good Hope (Cnidonema capensis, g. et sp. n.) and the sou- 
thern Eleutheriæ (Une nouvelle Méduse marcheuse du Cap). Quart. Journ., 
t. 63, 1919 (509-529, pl. 30). 

Description d’un type nouveau de Méduse, analogue aux £leutheria; les gona- 
des occupent à peu près toute la surface de la sous-ombrelle ; dans le jeune âge 
on observe une multiplication active par bourgeonnement. La forme polype cor- 
respondante rappelle le Stauridium des Cladonena et non la Clavatella des 
Eleutheria. Cu. PÉREZ. 


20.334. — GILCHRIST, J. D. F. Planktothuria diaphana, g. et sp. n. Quart. 

Journ., t. 64, 1990 (373-382, 4 fig.). 

Description d'une nouvelle Holothurie pélagique, médusiforme, qui ne peut être 
raltachée à aucun des groupes connus jusqu'ici de cette classe d'Echinoderme. Les 
pieds ambulacraires ne dépassent pas la surface de lépaisse gelée constituée par 
l’épiderme. CH. PÉREZ. 


20.335. — SHULL, A. Fraxkun. Effect of environment upon inherited characters 
of Aydatina senta (Effet des conditions ambiantes sur les caractères héréditai- 
res de l’Æ.). Biolog. Bull., 1.: 54, 1918 (335-350). 

Su. a signalé un cerlain nombre de caractères héréditaires distinetifs entre deux 
lignées d’'Æydatina, une anglaise, l'autre originaire du Nebraska (Bibl. eo: 19.34). 
Lorsqu'on effectue des croisements entre ces deux lignées originelles, les lignées 
F; et F; ne présentent, au point de vue des caractères considérés, aucune diffé- 
rence avec la race anglaise. On pourrait donc supposer que tous les caractères 
considérés ne sont que des manifestations variées d’un seul et même caractère fon- 
damental, qui pouvait être par exemple la perméabilité à l'oxygène. Des expé- 
riences ont été instituées pour éprouver celte hypothèse. Si on augmente la teneur 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 109 


de l’atmosphère en O, un plus grand nombre d'œufs sont pondus au fond du vase 
de culture ; de même si on maintient la tempéralure plus basse. Ce caractère cor- 
respondrait done à l’hypothèse faile, les Hydatines vivant et pondant dans les 
couches liquides qui présenteraient les conditions optimales de teneur en O, par 
rapport à la perméabilité de leurs téguments. Mais l'augmentation de la teneur 
en O ne parait avoir aucune influence sur la taille des œufs parthénogénétiques, 
non plus que sur la durée de leur développement, ou la contractilité du pied. Ces 
caractères ne sont done point directement liés au premier; ce qui concorde avec 
l'analyse génétique. En effet à partir de la génération F; on a observé la disjonc- 
tion de ces différents caractères. 

Des œufs issus de fécondation croisée entre deux lignées, œufs qui restaient 
depuis plusieurs semaines dans les conditions ordinaires sans éclore, desséchés 
pendant une nuit puis réhumectés, furent ainsi amenés à éclore en grand nombre, 
leur développement étant sans doute hâté. Le même traitement n’a aucun effet 
sur les œufs issus d'endogamie ; d’une facon générale la dessiccation a même sur 


ces œufs un effet nocif. Ca. Pérez. 
20.336. — PIERANTONT, U. La luce degli insetti luminosi e la simbiosi eredita- 


ria. /endic. Accad. Sci. Fir.e. Math. Napoli, 1914, 7 p.). Sulla luminosita e gli 

organi luminosi di Zampyris noctiluca L. Boll. Soc. Natur. Napoli, t. 27, 

1915, p. 83-88. 

L'auteur (dont on connait les travaux sur les levures symbiotiques des insectes. 
V. Bibl. Evol ) fait ressortir le parallélisme de structure entre les organes lumi- 
neux des Lampyres et le mycélome (en particulier d'Aphrophora). La lumière 


émane de corpuscules qui, d’après P., ont une série de réactions communes avec les 
[ 


bactéries. P. est donc disposé à admettre que la luminosité serait due à une sym- 
biose héréditaire (l'œuf est lumineux). Dans les organes lumineux et dans les œufs 
des Lampyres il a caractérisé par l'examen microscopique deux types bactérifor- 
mes. M. CauLLER‘Y. 


20.337. — PIERANTONI, U. Gli organi simbiotici e la luminescenza batterica 

dei Cefalopodi. Pabbl. Staz. Zoo!. Napoli, t. 2, 1918 (p. 105-146, pl. 6-8). 

— Per una piu esatta conoscenza degli organi fotogeni dei Cefalopodi abissali. 

Archiv. Zoologico, t. 9. 1920 (195-213, pl. 15). 

La conclusion générale à laquelle arrive P. est que la luminosité des organes 
phologènes des Céphalopodes est due à des bactéries symbiotiques extra ou intra - 
cellulaires. Dans le premier mémoire il met en évidence les liens étroits entre les 
organes lumineux préanaux et la glande nidamentaire accessoire. Celle-ci est une 
différenciation de ceux-là. Elle existe dans les deux sexes de Loligo forbesi et 
n’est donc pas un appareil annexe de l'ovaire; elle y est constituée par des tubes 
glandulaires s'ouvrant au dessous et renfermant des amas granuleux qui d’après 
P. sont des bactéries d’origine externe et qui s’y cultivent. La glande nidamentaire 
accessoire est un organe à rôle symbiotique comme le mycétome des insectes. 
Chez les Sepia, Sepietta qui n'ont pas d'organes lumineux la gl. nid. ace est for- 
mée de tubes glandulaires de trois couleurs (blancs, jaunes et rouges). Quand il y 
a des organes lumineux (certaines Sepiola, Rondeletia) les tubes jaunes manquent 


L 


110 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


et l'anatomie conduit à penser que ce sont eux qui se sont différenciés en un 
organe photogène perfectionné par la formation d'un reflecteur (aux dépens du 
tissu musculaire) et d'une lentille (aux dépens du tissu conjonctif) Dans les tubes 
glandulaires, tant de la glande que de l'organe lumineux se trouvent des granula- 
tions qui suivant P. sont des bactéries [Il les a cultivées l'étude bactériologique a 
été faite par ZirroLo dans les travaux cilés ci-dessous). Le contenu des tubes jaunes 
a fourni des cullures lumineuses. Les bactéries symbiotiques de la glande et des 
organes lumineux seraient transmises héréditairement par contamination des œufs 
lors de la ponte; la glande nidamentaire accessoire serait essentiellement un 
organe récepteur de bactéries symbiotiques. L’expulsion des bactérits en masse des 
tubes glandulaires donnerait une luminescence de l’eau en masse, qui a été main- 
tes fois observée et est distincte de la luminosité propre des organes photogènes. 

Dans le second mémoire P. s'efforce d'étendre les conclusions précédentes aux 
Céphalopodes abyssaux possédant des organes photogènes très différenciés. Il a 
pu examiner des Carybditeuthis recueillies à Messine. Ces organes possèdent des 
reflecteurs et des lentilles. Le noyau lumineux est constitué par une masse 
interne, close, à limites cellulaires peu nettes el à cyloplasme bourré de très 
petits granules. P. lend à considérer qu'ils représentent des bactéries symbioti- 
ques. M. CAULLERY. 


20.338. — PIERANTONI, U. Les Microorganismes physiologiques et la lumines- 

cence des Animaux. Séientia, L. 23, 1918 (45-53) 

— Le simbiosi fisiologiche e le attivita dei plasmi cellulari. ‘vista di Biologia, 
te 9419 1AMpr $ 

Dans ces deux articles, P généralise les notions auxquelles il est arrivé dans 
son élude des organes lumineux des Céphalopodes. Il y voit des organes de sym- 
biose héréditaire où les bactéries deviennent intracellulaires et se fragmentent en 
granules. Rapprochant les résultats des recherches de Juux sur la phosphorescence 
chez les Pyrosomes et des travaux de Dugors, il tend à admettre que la luminosité 
des animaux serail due d'une façon générale à des bactéries symbiotiques extra 
ou intracellulaires. 

D'autres fonctions relèveraient de la même explication : par exemple la fonce- 
tion purpurigène étudiée par Dusois chez Murex trunculus. Plus généralement 
encore tous les phénomènes atlribués à des ferments solubles el aux virus filtrants 
rentreraient dans le même cadre. 

P. aboutit en somime à des conceptions concordant tout à fait avec celles que 
Porrier à développées dans son livre sur Les Symbiotes. Elles sont passibles des 
mêmes objections, à savoir qu'il faut faire la preuve de la nature bactérienne 
réelle des granulalions intracellulaires. M. CAULLERY. 


20.339. — ZIRPOLO, Giuserre. Batteri fotogeni degli organi luminosi di Sepiola 
intermedia Naef. Boll. Soc. Natur. Napoli, {. 30, 1917, p. 206-220. 

— Micrococcus pierantonii, Nuova specie di batterio fotogeni dell organo lumi- 
noso di #ondeletia minor Nael. 
Etude bactériologique des bactéries extraites des organes lumineux de Sepiola et 

de Æondeletia et cultivées dans divers milieux. Bacillus pierantonii (1 à, 5 X 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. it1 


0 , 5) est mobile ne prend pas le Ziehl, ne résiste pas au Gram, ne liquéfie pas la 
gélatine, ne coagule pas le lait ; colonies sphériques donnant nne lumière vert éme- 
raude ; trouble le bouillon ; donne une vive lumière dans le bouillon additionné de 
phosphate di- ou trisodique ; inoculé à divers Crustacés, les rend lumineux et les 
tue — le Wicrococcus à des propriétés analogues. La difficulté du problème est 
d'être sûr que les bactéries cullivées ne sont pas des espèces luminescentes exis- 
ant dans l'eau de mer. Ces travaux ne manqueront pas de provoquer des vérifica- 
lions intéressantes. M. CauLLERY. 


20.340. — CARY, Lewis R. The Gorgonaceæ as a factor in the formation of Coral 
reefs (Les Gorgones comme organismes constructeurs de récifs). Carnegie Inst. 
Washington Publ., no 213 (341-362, pl. 100-105). 

20.834. — The part played by Alcyonaria in the formation of some Pacific 
Coral reefs (Rôle des Alcyonaires dans la construction de quelques récifs coral- 
liens du Pacifique). Proc. Nut. Acad. Sci. Washington, 1. 3, 1917 (545-548). 
Dans Ja région de la Floride et des Antilles, la faune des Alcyonaires, dominante 

dans le récif, est à peu près exclusivement composée de Gorgones ; en prenant des 

moyennes du poids relatif des spicules par rapport au poids total, et en faisant des 
dénombrements en divers lieux, C. estime qu’en moyenne le poids des spicules 
contenu dans les tissus des Gorgones vivantes à un moment donné est de 5 ton- 
nes 38 par acre (40 ares 46) de la surface du récif (Observations faites aux îles 

Tortugas). Morcelés par l'action des vagues, ces Alcyonaires mettent en liberté 

leurs spicules (au bout de 120 heures de macéralion), et ces corpuscules sont en 

fait un élément abondant et caractéristique de tous les échantillons de fonds. 

On peut évaluer à 1/5 environ de la faune vivante {otale la partie qui est annuel- 

lement détruite, ce qui fait un dépôt annuel de 1 tonne environ de calcaire par 

acre. Les Gorgones apparaissent ainsi, dans la région considérée, comme jouant 
un rôle important dans la construction du récif. Les Madréporaires sont au con- 
traire peu nombreux et localisés. 

C. a poursuivi des observations analogues à l'ile de Tutuila (Samoa), où un rôle 
important est joué par diverses espèces d’A/cyonium. L’épaisseur de la roche for- 
mée par leurs spicules peut atteindre Jusqu'à 2 pieds: elle forme sur la surface 
extérieure du récif un revêtement continu. Seuls des sondages dans la profondeur 
des roches du récif pourraient permettre le dire si c'est là une circonstance rela- 
livement récente, ou si depuis un temps très reculé, ce sont toujours des A/cyo- 
nium qui ont construit le récif, CH. PÉREZ. 


20.342. -— DELACHAUX, Tnéovore. Bathynella Chappuisi, nov. spec. une nou- 
velle espèce de crustacé cavernicole. Bull Soc Neuchateloise Sci. Nat., t. 44, 
1919 (237-258 ; 11 fig. ; pl. 1). 

20.343. — Un Polychète d’eau douce cavernicole, 7roglochætus beranecki, 
nov. gen. nov. spec.. id., t. 45, 1921 (1-7; pl. 1 : 1 fig.). 

L'auteur a fait dans la grotte de Ver (gorges de l’Arense, canton de Neuchatel, 
Suisse), deux découvertes intéressantes : L'une se rapporte à une nouvelle espèce 
de Bathynella ; ce curieux crustacé, découvert par Vespovsky à Prague en 1882, 
a été retrouvé récemment à Bâle, et bien étudié par Caarruis (Zoo!. Jahrb., 
40. 1915) et Cazmax (Quart. Journ. Micr. Sc., 62.917). Il s’agit d’un animal très 


112 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


primitif (comme l'indique en particulier l'existence de 8 segments thoraciques 
libres), et qui, avec quelques formes australiennes el tasmaniennes, représente seul 
à l'heure actuelle le groupe des Syncarides, si richement répandu au Carbonifère. 
Bathynella, à côté de caractères primitifs. présente beaucoup de signes de dégé- 
nérescence : très petite taille (1 mm.; c'est l’un des plus petits Malacostracés con- 
nus), dépigmentation, absence d'yeux, ete. 

L'autre découverte de D. est également extrèmement curieuse : il s’agit d’un 
tout petit Polychète (1/2 mm.), qui présente quelques affinités avec les £uniciens, 
mais qui se distingue de toutes les formes connues par ses caractères primitifs et 
larvaires (en particulier de l'appareil ciliaire). 

Ces intéressantes observations conduisent à admettre l'existence dans les grottes 
de toute une faune spéciale, très primitive el probablement très ancienne (idée 
déjà émise par Racovrrza. Biospeologica. 1. Archiv. Zool. Exper. WN. sér , t. VE, 
1907). A. VANDEL. 


20.344. — ASTRE, G. Sur la biologie des Mollusques dans les dunes maritimes 
françaises et ses rapports avec la géographie botanique. €. /?. Ac. Se , 1. 171, 
1920 (678-680). 

Au point de vue botanique, la dune est caractérisée par sa dessiccation facile et 
par sa salinité ; sa flore est xérophile et halophile. Au point de vue malacologique 
la facilité de dessiccation importe seule. On peut distinguer, suivant le degré de 
sécheresse, qualre zones successives, concentriques ou parallèles, selon la disposi- 
tion topographique : la première est abiotique ; les suivantes ont chacune une 
flore et une faune spéciales. Les zones botaniques et malacologiques correspon- 
dantes coïncident à peu près. Les Mollusques les mieux adaptés à la sécheresse ont 
un test calcaire, blanchâtre, peu susceptible d’échauffement par rayonnement : ils 
vivent au sommet des tiges de Graminées, éloignés du sol surchauffé et s’isolent 
derrière un épiphragme. La faune malacologique des dunes n’est pas une faune 
ayant évolué en vue d'une adaptation, mais une faune préadaptée dans les pays 
méditerranéens, et qui a étendu son aire de distribution vers le nord, en suivant 
les dunes. M. PRENANT. 


20.345. — METCALF, Mayxaxp M. Upon an important method of studing pro- 
blems of relationship and of geographical distribution. ?roc. Nat. Acad. of 
Sciences, t. 6, 1920, p. 432-433. 

M. a étudié les Opalinides de nombreux Balraciens (134 espèces et 20 sous-espèces 
de parasites). La répartition de ces parasites et de leurs hôtes permet des conclu- 
sions importantes pour la zoogéographie et l'Evolution. Ainsi les Leptodactylidæ 
constituent des formes caractéristiques de l'Amérique tropicale et de l'Australie et 
la Tasmanie. Cela indique-t-il une ancienne communication des deux continents 
par l'Antarctique, ou bien est ce dû à une évolution indépendante mais parallèle 
des deux côtés? Or dans les deux régions les Leplodactylides renfermentles mêmes 
Opalines caractéristiques (g. Zelleriella). La première hypothèse est done celle qui 
s'impose ; et le parasilisme vient trancher la question des affinités des Leptodacty- 
lides américaines et australiennes A l’époque de la communication entre la Pala- 
gonie et l'Australie par l'Antarctique il devait y avoir une barrière marine sépa- 


DRM TANIES Ten er PR es 77 MN ET 
; 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONS. 113 


rant ce continent de l'Amérique tropicale car les Zu/o n’ont pas atteint l'Australie. 
Ils ne seront venus en Patagonie qu'après la rupture du pont antaretique et alors 
ils y ont hébergé les Zelleriella. EU méthode pourrait avoir des applications 
nombreuses et précises. M. CauLLERY. 


20.346. — IMMS, A. D. On the structure and biology of Archotermopsis, together 
with descriptions of new species of intestinal Protozoa and general observa- 
tions upon the Isoptera (Morphologie et biologie de l'A. : Protozoaires parasiles 
et généralités sur les Isoptères). Phil. trans. B., L. 209, 1919 (75-180, 12 fig., 
pl. 3-10). 

L’Archotermopsis wroughtoni, qui habite dans les vallées du N.-W. de l'Hima- 
laya, jusqu'à une altitude de près de 3 000 mètres, les troncs morts de Conifères, 
à l’exclusion des Angiospermes, est une forme exceptionnellement intéressante, 
dans tout le groupe des Termites, par un ensemble de caractères très primitifs, 
aussi bien morphologiques que biologiques. Les colonies en plein développement 
comprennent des reproducteurs, rois et reines, des imagos ailés prêts à essaimer, 
des soldats, des ouvriers et divers stades larvaires : il n'y a pas de formes néoténi- 
ques. Les reines diffèrent très peu de la jeune imago ailée, à part l’absencedes ailes, 
et ne présente pas les phénomènes de dégénérescence ni d’augmentalion de taille 
qui sont de règle chez les Termites. Chaque reine ne pond d'ailleurs qu’un nombre 
d'œufs relativement faible, et cette fécondité réduite est compensée par la coexis- 
tence dans le nid d’un grand nombre de reines. Les soldats qui sont parmi les 
plus grands que l’on connaisse, sont remarquables en ce qu'ils présentent les carac- 
tères secondaires de l’un ou l’autre sexe ; leurs organes génitaux ne présentent ni 
arrêt de développement ni atrophie, et sont semblables à ceux des imagos avant 
l’essaimage. Il en est de même pour les ouvriers, dont la plupart paraissent être 
des formes gynécoïdes ; leur ovaire présente parfois des ovules de taille presque 
normale, et un individu pondit même 7 œufs en captivité. Les soldats présentent 
une pause de développement avant leur dernière mue et [. considère que le stade 
nymphal des Insectes métaboles à dû originairement apparaître par allongement 
du repos suivant la dernière mue qui précède lapparition des caractères imagi- 

naux (Cf. Ch. Pérez, Bibliogr. evol. 11.270). Toutes les castes, sauf les toutes 
jeunes larves et les reines, contiennent en abondance des Protistes commensaux, 
assurant la digestion du bois. L'hypothèse de mutations héritées suivant les règles 
mendéliennes paraît à [. la meilleure manière d'expliquer le polymorphisme des 

Termites. k CH. PÉREZ. 

20. 347. — THOMPSON, CarouNEe BurzinG et SNYDER, Tomas Ecriorr. The ques- 
tion of the phylogenetic origin of Termites castes (Origine phylogénétique des 
castes chez les Termitles). Biol. Bull., t. 36, 1919 (115-132, 5 fig.. pl. 1-2). 

La différenciation des castes de Termites est actuellement prédéterminée, dès la 
naissance des larves, par des causes intrinsèques (B2bl. evol. 20.49). T. et S. se 
demandent quelle en a pu être l'origine phylogénétique, mutation ou variation 
fluctuante ? [ls passent en revue les quelques indications que l'on peut tirer de 
l'anatomie comparée du groupe, et de la connaissance de quelques formes inter- 
médiaires entre les castes usuelles ; la conclusion serait plutôt en faveur de la 

8 


1144 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


seconde alternative. Ils suggèrent d'autre part que chaque catégorie de sexués 
doit se reproduire elle-même, mais ne doit pas pouvoir donner naissance aux autres 
catégories. [l serait intéressant de contrôler cette hypothèse par des observations 
précises, et en particulier des expériences de croisement entre ces catégories. 

\ CH. PÉREZ. 


20.348. — THOMPSON, CarounEe Burunc. The development of the castes of nine 
genera and thirteen species of Termites (Développement des castes dans 

9 genres et 43 espèces de T.). Biol. Bull. t. 36, 1919 (379-398, 10 fig.). 

Etude comparée de nombreux types, appartenant aux divers groupes de Termites. 
C’est chez les formes primitives, les Proterrmitides, que les œufs sont le plus volu- 
mineux ; moindres chez les Mésotermitides, ils sont surtout petits chez les Méta- 
termitides. Les larves qui viennent d’éclore sont extérieurement toutes semblables, 
mais leur structure anatomique permet de les répartir en deux types bien distincts : 
les formes fertiles, futurs sexués, à cerveau et organes génitaux relativement 
volumineux, à corps généralement opaque; et les formes stériles, futurs ouvriers 
et soldats, à cerveau et organes génitaux petits, à corps généralement transparent. 
Ultérieurement les larves se différencient extérieurement, les fertiles ayant une 
petite tête et un cerveau volumineux, les stériles une grosse têle et un pet cer- 
veau. Chez l'£Eutermes pilifrons, les larves de 2 mm. à 12 segments antennaires, 
toutes semblables extérieurement se distinguent en futurs soldats à grande glande 
frontale et en futurs ouvriers à glande frontale rudimentaire. La différenciation 


n’est donc pas aussi précoce que chez l'E. lacustris d'après Bueniox (Bibl. evol. 


13.436). Les trois grands groupes de Termites se distinguent par le nombre des 
articles de l'antenne (état de subdivision du 3° article) au moment de la naissance. 
CH. PÉREZ. 


20.349 — WOERDEMAN, Marrix W. Beitraege zur Entwicklungsgeschichte von 
Zahnen und Gebiss der Reptilien (Développement des dents et de la denture des 
Reptiles) Arch. f. mikr. Anat. I, t. 92, 1919 (104-244, 30 fig., pl. 4-10). 

W. développe et précise les idées de L. Bock (Verh. Anat Ges. 1912; Z. f. 
Morphol. u. Anthrop., L. 17, 1914 et t. 20, 1917). Les dents des Reptiles naissent 
sur deux rangées parallèles, dont la plus externe s'ébauche la première, et dans 
chaque rangée ou odontostiche les papilles dentaires s’ébauchent successivement 
d'avant en arrière ; d'une rangée à l’autre les dents ont une disposition alterne ; 
dans la période qui précède la naissance un certain nombre, qui n'est pas encore 
exactement précisé, d'odontostiches également allernants, s’'ébauchent, puis dispa- 
raissent, les papilles dentaires s’enfonçant dans le mésenchyme, où elles sont résor- 
bées. Le remplacement des dents a lieu successivement dans chaque série. L'étude 
des embryons de Reptiles révèle ainsi chez eux, au point de vue de la dentition, des 
faits qui rappellent singulièrement ce que l'on connait chez les Sélaciens; et la 
disposition quinconciale des dents de ces derniers doit elle-même être considérée 
comme un caractère extrêmement ancien, se rattachant à une disposition identi- 
que. générale pour toutes les productions épidermiques des Vertébrés. Le caractère 
bisérié des dents des Reptiles représente ainsi une réduction de l’état multisérié 
primitif, avec vestiges encore perceptibles dans les odontostiches rudimentaires 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 115 


transitoires ; el l’état unisérié représente une étape encore plus évoluée. Dans la 
dernière partie de son travail W. étudie chez un certain nombre de Reptiles la 
dent spéciale avec laquelle le jeune perfore à l'éclosion la coque de son œuf. Chez 
beaucoup la première ébauche est paire, mais la dent droite seule se développe ; 
dans certains genres il n’y a plus qu’une seule ébauche, à droite ; enfin dans cer- 
tains autres l’ébauche unique est devenue médiane. Cu. PÉREz. 


20.350. — REED, H. D. The morphology of the soundtransmitting apparatus 
in caudate Amphibia, and its phylogenetic significance (Appareil de trans- 
mission des sons chez les Urodèles; sa signification phylogénétique). Journ 
Morphol., t. 33, 1920 (325-388, 18 fig., pl. 1-6). 

L'appareil de conduction des sons (bruits) se compose, chez les Batraciens Uro- 
dèles, de deux formations : l’une qui fonctionne pendant la vie larvaire la colu- 
melle, reliée directement ou par un ligament au suspenseur de. la mächoire infé- 
rieure : l'autre fonctionne pendant la vie terrestre définitive, c’est l'opercule, qui 
se développe pendant la métamorphose, tandis que la columelle se fusionne par- 
liellement avec la capsule otique. L’anatomie comparée de cet appareil permet à 
R. de dresser un arbre généalogique des diverses familles d'Urodèles et de conclure 
que les types actuellement aquatiques sont d'anciens lypes terrestres retournés 
secondairement à la vie aquatique, quelques-uns étant au début de cette réémigra- 
tion. CH. PÉREZ. 


20.354. — BOAS, J. E. V. Das Gehorn von Antilocapra und sein Verhaltniss 
zu dem anderer Cavicornia und der Hirsche (Les cornes de l'A. et leurs rap- 
ports avec celles des autres Cavicornes et avec les bois dés Cervidés). Ægl. 
Danske Vidensk. Selskab. Biol. Meddel., À 1, 1917 (1-95, 4 fig., pl. 1-2). 

Les cornes de PAnfilocapra, à part leur bifurcation, ressemblent à première 
vue à celles des autres Cavicornes. Mais elles s’en distinguent en réalité par ce 
caractère qu’elles sont sur toute leur étendue munies de poils épars qui traversent 
toute l’épaisseur de la corne, pour aller s'implanter dans le derme ; ils ne repré- 
sentent d'ailleurs qu’une partie du revêtement pileux plus fourni qui garnit la 
nouvelle corne, juste après la chute de la gaine cornée précédente ; car beaucoup 
de ces poils primitifs ont été entraînés dans la couche cornée, en perdant leur 
insertion dans le derme. Par ce caractère ces cornes se rattachent aux bois des 
Cervidés, et font d'autre part transition à celles des autres Cavicornes, chez les- 
quels on peut encore voir quelques poils épars sur le bourgeon de la jeune corne 
en train de pousser, mais dont la corne devient ensuite complètement glabre. 
B. suggère que le passage des Cervidés aux Cavicornes à pu se faire par allonge- 
ment de la partie basilaire, persistante et velue de la ramure, et raccourecissement 
au contraire du bois cadue, comme on l’observe chez le Muntjac. Sans pouvoir être 
considérés comme des termes de la même série phylétique, lOkapi, où le bois 
devient tout à fait rudimentaire, et la Girafe, où il a complètement disparu, nous 
permettent d'imaginer des intermédiaires hypothétiques analogues. Chez l’Antelo- 
capra, la partie basilaire différencie une couche cornée, en même temps que le 
revêtement pileux devient plus rare ; celui-ci disparaït enfin chez. les Cavicornes 
proprement dits. CH. PÉREZz. 


116 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.352. — BOAS, J. E. V. Zur Kenntniss des Hinterfusses der Marsupialier (Sur 
le pied des Marsupiaux). Ægl. Danske Vidensk. Selskab. Biol. Meddel., t. 1, 
1918 (1-93, pl. 1-2). 

B. complète et corrige les conceptions qu'il avait exposées dans un précédent 
travail (Bibliogr. evolut. 14.8) sur la phylogénèse des Marsupiaux ; il y a été 
amené par la considération du genre Cænolester. Le fait dominant, dans la consti- 
tution du pied des Marsupiaux, est la spécialisation des orteils 2 et 3 en organes 
d’époussetage de la fourrure : c’est ce que B. désigne sous le nom de « cathæro- 
dactylie » ; et tous les Marsupiaux actuellement vivants doivent être considérés ou 
bien comme effectivement cathærodactyles, ou bien comme dérivant de formes 
antérieurement cathærodactyles. La cathærodactylie typique est caractérisée par 
une conformation énantiomorphe des orteils 2 et 3, particulièrement de leurs 
griffes, qui sont symétriques l'une de l’autre par rapport au plan interdigital. Elle 
s'accompagne souvent d’une séparalion plus ou moins incomplète des deux orteils 
(Trichosurus) ; mais elle ne doit cependant pas être confondue avec la syndactylie, 
dont elle est indépendante (Pseudochirus, Acrobates). Des Phalangérides se déri- 
vent aisément les Macropodides (Petrogale, Macropus) et les Phascolarctides. Les 
Péramélides sont aussi nettement cathærodactyles. La considération du Phasco- 
larctide Phascolomys montre comment le type cathærodactyle peut s’oblitérer, 
lorsque les orteils 2 et 3 s'adaptent à fonctionner comme 4 et 5 dans la marche 
ou le ereusement d'un terrier. Lorsque l’on est prévenu, on retrouve une disposi- 
tion cathærodactyle indéniable chez tous les Didelphyides (Grymæomys, Didel- 
phys, Chironectes), et les Dasyurides (Phascologale, ete.) en dérivent, l'adapta- 
tion à la course à terre et au saut arrivant chez eux à oblitérer complètement le 
caractère cathærodactyle primitif. Le genre Cænolestes doit sans doute se placer 
au voisinage de la souche des Diprotodontes, en admettant que chez lui aussi la 
course et le saut ont oblitéré la cathærodactylie primitive. CH. PÉREZ. 


20.353. — JENKINSON, J. W. The placenta of a Lemur (Placenta d’un Lémurien). 

Quart. Journ., t. 61, 1916 (171-184, 7 fig., pl. 15-17). 

A l’occasion de l'étude d’un placenta de Lepidolemur (?), J. passe en revue les 
connaissances antérieures. Le placenta présente des caractères spéciaux dans 
chaque tribu des Lémuriens ; d’une façon générale il se rattache au type indéci- 
dué des Ongulés et d'autres Mammifères ; c'est à partir du type réalisé chez les 
Lémuriens qu'a dû se spécialiser le placenta décidué des Singes et de l'Homme. 
D'une façon indépendante un placenta décidué s’est aussi développé chez les 
Rongeurs. Cn. PÉREZ. 


20.354. — WINTREBERT. P. La propagation du mouvement ondulant des 
muscles du squelette chez les embryons avancés de Sélaciens (Scyl/liorhinus 
canicula L. Cill) après section ou résection partielle de la moelle. C. 2. Ac. Sc., 
t. 470, 1920 (958-960). 

On sait que les centres médullaires isolés des Sélaciens sont capabies de produire 
des mouvements de nage coordonnés. L'auteur a constaté qu'aux premiers temps 
de la liaison neuro-musculaire la continuité de la moelle n'est pas nécessaire pour 
assurer la propagation du mouvement. Mais on obtient l'arrêt de la propagation 


par la résection d'un fragment de moelle qui dépasse six métamères. C’est que la. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 117 


contraction myotomique aneurale, qui se manifeste chez les embryons plus jeunes, 
ne supplée plus la fonction nerveuse. Quant à la propagation pour des destructions 
médullaires moindres, elle s'explique parce que les nerfs du segment antérieur 
atteignent à six métamères de distance le premier myotome du segment postérieur, 
et la contraction de celui ei fournit l'excitation, point de départ du réflexe. 

M. PRENANT. 


20,355. — WINTREBERT. P. La conduction médullaire chez les Sélaciens {Scyl- 
liorhinus canicula L. Gill) et la fonction présumée des cellules géantes dor- 
sales transitoires de Rohon-Beard. ( ZX. Ac. Sc., t. 170, 1920 (1082-1084). 
Ayant montré précédemment qu'au début de la liaison neuro-museculaire chez 

les embryons de Sélaciens la continuité de la moelle n’est pas indispensable à la 

propagation de la contraction, l’auteur recherche si la voie périphérique démontrée 
par l'expérience est normale ou accidentelle. Il oblient l'arrêt de la propagation 
en immobilisant 15 myotomes en contraction tonique par un courant électrique. 

A ce moment la conduction médullaire n’est donc effective que sur une longueur 

de 15 mélamères, et la propagation de l’ondulation exige la participation active 

des myotomes ; leur resserrement provoque une excitation qui détermine par 
réflexe la contraction de myotomes suivants. La voie réflexe centripète semble 
élablie par les cellules géantes dorsales transitoires de Ronon-BEarp. 

M. PRENANT. 


20.356. — WINTREBERT, P. L'époque d'apparition et le mode d'extension de la 
sensibilité à la surface du tégument chez les Vertébrés anamniotes. C. À. 
Ac. Se., t. 171, 1920 (408-410). 

La sensibilité cutanée, apparue chez tous les Vertébrés anamniotes au niveau 
de la région antérieure du tronc, s’étend d’abord, chez (ous, graduellement vers 
la queue ; mais tandis que, chez les Poissons et certains Amphibiens, elle continue 
d'envahir lentement le corps entier, elle se généralise soudain, chez la plupart des 
Amphibiens, à toute la surface cutanée ; cette extension brusque est due à l’appa- 
rition d’une « Irritabilité ectodermique aneurale » que l’auteur a décrite précédem- 
ment et qui se superpose à la sensibilité nerveuse dans les territoires où celle-ci est 
déjà développée. M. PRENaANT. 


20.357. — WINTREBERT, P. Les rapports de l'irritabilité ectodermique aneu- 
rale avec les fonctionnements musculaire et nerveux chez les embryons d’Am- 
phibiens. C. À. Ac. Se, 1. 171, 1920 (583-585). 

Avant le premier mouvement spontané, on peul provoquer une contraction 
divecte des myotomes par piqûre. Puis, avant l’apparilion de l'irritabilité ectoder- 
mique aneurale, survient une phase de mouvements spontanés ; la contraction 
débute alors dans les myotomes post-auriculaires les plus antérieurs et se propage 
vers l'arrière ; elle est d’origine nerveuse, et, si elle répond à une excitation, pré- 
sente le caractère d’un réflexe : d'allure tonique, elle est bien différente de la con- 
traction rythmée, aneurale, des Sélaciens ; la tonicité d’une contraction museu- 
laire semble indiquer son origine nerveuse. D’expériences spéciales l’auteur conclut 
en outre à l'indépendance de l’irritabilité ectodermique aneurale et de la fonction 


IIS BIBLLOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


nerveuse, la première étant antérieure à la seconde, mais se révélant difficile- 
ment. M. PRENANT. 


20.358. — WINTREBERT, P. La conduction aneurale de l'ectoderme chez les 

embryons d'Amphibiens. C. À. Ac. Sc., t. 171. 1920 (680-682). 

L'auteur a montré précédemment qu'au temps de l'irritabilité ectodermique 
aneurale le tégument conduit les excitations, où qu'elles soient reçues, à un terri- 
loire de raccord neuro-épidermique limité aux deux tiers antérieurs du tronc. Îl 
précise ici que la conduction aneurale de l’ectoderme est diffuse, et que l'excita- 
tion qui détermine le réflexe arrive par le plus court chemin au lieu de jonction 
neuro-épidermique. M. PRENANT. 


20.359. — WINTREBERT, P. Les fonctions embryonnaires ‘des appareils de 
relation chez les Vertébrés anamniotes. €. À, Ac. Se., 1. 171, 1920 (827-830). 
Les appareils musculaire, nerveux, légumentaire ne présentent entre eux, pen- 

dant leur développement, qu’une liaison imparfaite. Il s’y succède chez les Verté- 

brés inférieurs une série de fonctions embryonnaires : contraction rythmée aneu- 
rale des myotomes chez les Sélaciens, irritabilité ectodermique aneurale des 

Amphibiens, mouvement ondulant propagé du corps des Sélaciens, sécrétion 

spéciale cutanée qui digère la coque chez les Téléostéens. Ces fonctions sont transi- 

loires, caractéristiques d’un stade du développement au même titre que les carac- 
tères morphologiques : elles ne représentent pas simplementdes états de développe- 
ment des fonctions définitives, et il existe une physiologie spéciale des embryons. 

Il est vain de chercher dans ces faits un rappel ancestral et on en rend mieux 

compte par la considération des causes actuelles. La disparition de ces fonctions 

résulte d'une véritable métamorphose, d'une discordance entre la structure spécia- 
lisée précocement acquise et les conditions nouvelles du milieu intérieur. 
M. PRENANT. 

20.360. — WINTREBERT, P. La valeur comparée et le déterminisme des signes 
principaux de la contraction myotomique aneurale observée chez les embryons 
de Sélaciens (Scylliorhinus canicula L. Gil). €. R. Ac. Sc., t. 171, 1920 (1086- 
1089). 

Le mouvementaneural est caractérisé par le renouvellement rythmé, absolument 
régulier en milieu constant, el par son allure invariable à une époque donnée et 
en milieu constant. Le moindre changement décèle, en période aneurale, une modi- 
fication des conditions externes, et plus lard, en milieu constant, le début de lin- 
tervention nerveuse. M. PRENANT. 


20.861. — BOHN. G, et DRZEWINA, A. Variations de la sensibilité à l'eau douce 
des Convoluta, suivant les états physiologiques et le nombre des animaux en 
expérience. C. 2. Ac. Se., L. 171, 4920 (1023-1025). 

Les Convoluta, après addition d'eau douce à leur milieu, subissent une crise qui 
se révèle notamment par des changements de phototropisme. Suivant les cas, elles 
se rétablissent ensuite, ou au contraire se désagrègent selon des modes variés. 
Pour une même addition d’eau douce, leur sensibilité est très variable : elle varie 
notamment avec l’époque, les Convoluta se montrent particulièrement résistantes 


BIBLIOGR \PHIA EVOLUTIONIS. te 


_ aussitôt après les grandes marées, el particulièrement sensibles avant ; elle diminue 


surtout beaucoup quand le nombre des animaux en expérience augmente. 
| M. PRENANT. 
20.362. — PAILLOT, A. L'immunité chez les Insectes. C. À. Ac. Sc., t. 171, 1920 

(757-159, 1 fig.). 

D'après Pa, l’immunité n'est pas essenliellement le résultat d'un changement 
dans l'activité des phagocytes. Elle est la somme d'une série de réactions humo- 
rales et cellulaires, dont l'intensité varie avec l'individu, le microbe inoculé, la 
tempéralure,.… etc... [l arrive souvent, dans le sang des Insectes, que la destruc- 
tion des microbes débute de facon extracellulaire, avec ou sans transformation 
en granules. C’est ensuite qu'interviennent les phagocytes : il semble que les varia- 
tions d'intensité de la phagocytose sont moins l'effet d’un changement dans la sensi- 
bilité du phagocyte que la conséquence d'une modification de [a substance micro- 
bienne. Les réactions humorales n’ont lieu que dans le sang vivant ; x vitro, les 
microbes se multiplient normalement ; Fhypothèse des bactériolysines et des opso- 


nines est insuftisante chez les Insectes. M. PRENANT. 
PARASITISME 
20.363. — PEREZ, Cu. Sur un type nouveau d'Epicarides, Æ#hopalione uromy- 


£0n D. g., n. Sp., parasite sous-abdominal d’un Crabe. (’. 2. Acad. Sci. Paris, 

t. 170, 1920 (1615-1617, 1 fig.). 

20.364. — Sur un Cryptoniscicn nouveau, Ænthylacus trivinctus n g.,n. sp, 
parasite intrapalléal d’une Sacculine : un cas de parasitisme au troisième 
degré. Zbid., t. 171, 1920 (131-133, 1 fig |. 

20.365. — Le complexe biologique du Spondyle sur les bancs perliers du golfe 
Persique. (. 2. Soc. Biol.,t. 1920. 

Sur les bancs perliers du g. Persique, le Spondylus gaederopus L. héberge 
comme commensaux soit un couple & et © d’une Crevette Pontoniide l'Anchistus 
Miersi de Mas, soit un Pinnothérien solitaire, lOstracotheres spondyli Nobili. 
Ce dernier porte souvent un parasite Epicaride, {vpe nouveau de Céponien, décrit 
sous le nom de Ahopalione uromyzon. La particularité la plus remarquable de ce 
parasite est sa localisation. non dans la cavité branchiale, mais sous l'abdomen 
de son hôte. Celui-ci peut aussi être porteur d’une Sacculine, la Sacculina ostra-. 
cotheris. Enfin cette Sacculine héberge souvent, à l'état de parasite grégaire 
dans sa cavilé palléale, un Cryptoniscien nouveau, Ænthylacus trivinctus, de la 
famille des Liriopsidés, et qui présente, suivant la règle de ce groupe, un herma- 
phrodisme protandrique. Le Spondylus gæderopus est une forme méditerra- 
néenne, qui a gagné à travers le canal de Suez le domaine de l'Océan Indien. 
Divers arguments tendent à établir que le complexe biologique qui gravite autour 
de lui est composé de formes appartenant essentiellement à la faune autochthone 
de l'Océan Indien, et qui se sont parconséquent associées au Spondyle postérieu- 
rement à son immigralion dans cette nouvelle aire de dispersion. 

CH. PÉREZ. 


12Que: BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20,366. — CHATTON, E. Sur un complexe xéno-parasitaire morphologique et 
physiologique, Veresheimeria catenata chez Fritillaria pellucida. C. R. Ac. 
Se. t- 171 (55-57). 

Le parasite de Fritillaria pellucida, décrit sous le nom de Weresheimeria 
catenata, est en réalité un complexe formé d’un plasmode parasite de structure 
uniforme et bourgeonnant, et d’un organe de l'hôte, la plaque syncytiale. Celle- 
ci, asservie par le parasite, est devenue sa nourrice et s’hyperthrophie. Le tout 
apparait comme un organisme autonome, dont le développement seul montre la 
dualité. M. PRENANT. 


20.867. — THOMPSON, W. R. Sur Cyrillia angustifrons Rond., Tachinaire 
parasite d'un Isopode terrestre (WMetaponorthus pruinosus Brandt). C. R. Ac. 
Se., t. 170, 1920 (1621-1622). 

Cyrillia angustifrons est un Tachinaire lrès rare dont la biologie était incon- 
nue. L'auteur a constaté que la larve parasite le Cloporte WMetaponorthus pruino- 
sus. Il en décrit les divers stades. Comme toutesles larves parasites des Cloportes, 
celle-ci-se met en relation avec l'air par une invagination de la paroi du corps de 
l'hôte autour de l'extrémité postérieure de la larve. Le parasite s'empupe dans le 
corps de l'hôte. M. PRENANT. 


20.368. — HASWELL, W. A. Studies on the Turbellaria. — III. Didymorchis 
(Etudes sur les Turbellariés). Quart, Journ., t. 61, 1916 (161-169, 1 fig., pl. 14) 
Description de deux espèces du genre Didymorchis, Planaires de la famille des 

Dalyellidés, respectivement parasites dans la cavilé branchiale des Ecrevisses aus- 

traliennes, Astacopsis serratus et Cheraps bicarinatus. CH. PÉREZ. 


20.369 — BEAU, C. Sur le rôle trophique des endophytes d'Orchidées. (. A. Ac. 

Sc.,.t. 174, 4920 (675-6717). 

L'auteur précise le rôle trophique des Endophytes d'Orchidées, et montre que le 
Champignon peut apporter à l'hôte des substances alimentaires. L'expérience décei- 
sive consiste à ensemencer les graines sur un verre stérile où rampe le mycélium, 
ce dernier, d'autre part, parvenant seul au milieu nutritif. On obtient ainsi un 
développement illimité de l'embryon, si on a soin de l'humecter d’eau stérile. Le 


mycélium est donc capable de transporter lPaliment. M. PRENANT. 
20.370. — MAGROU, J. Immunité des plantes annuelles vis-à-vis des Champi- 


gnons symbiotiques. €. /?. Ac. Sc. t. 170, 1920 (616-618). 

En général les plantes annuelles sauvages sont dépourvues d’endophytes, alors 
que les plantes vivaces en possèdent. M. à comparé, à ce point de vue, l'Orobus 
tuberosus, vivace, à l'Orobus coccineus, annuel. Ce dernier est tout d’abord large- 
ment envahi par l'endophyte, puis une réaction phagocytaire brutale détruit celui- 
ci. Chez l'Orobus tuberosus, au contraire l'association symbiotique est stable. II 
est probable que l’immunité des plantes annuelles tient à la destruction plus ou 
moins précoce du mycélium. M. Prenanr. 


: BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 121 


20.871. — ARNAUD. Une maladie bactérienne du Lierre (Æedera helix L.) C. Re, 

Ac" Se; t474 (124-192). 

Les maladies bactériennes des plantes sont peu connues. Celle-ci présente de 
très grandes analogies avec la « Graisse du Haricot », causée par le Pseudomonas 
phaseoli Smith. La Bactérie se propage par les méats, qu’elle remplit de matière 
gommeuse ; la chlorophylle est détruite. L’accroissement d’homogénéité des tissus 
se traduit macroscopiquement par des taches transparentes. M. PRENANT. 


BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE 


20.372. — LILLIE, Razrn S. et JOHNSTON, Earz N. Précipitation structures 
simulating organic growth. Il. — A contribution to the physico-chemical ana- 
lysis of growth and heredity (Structures de précipitation simulant une crois- 
sance organique IL — Contribution à une analyse physico-chimique de la 
croissance et de l'hérédité). Biol. Bull., L. 36, 1919 (225-272, pl. 1-6). 

Suite de recherches antérieures (Biol. Bull. 1. 33, 1917), sur des précipitations 
électrolytiques filamenteuses. qui simulent certaines différencialions organiques. 
L. et J. examinent les caractères des précipitations obtenues suivant le métal 
employé comme électrode et les modifications qui peuvent être introduites par 
des causes diverses ; en particulier certains phénomènes de précipitation périodique 
donnent des structures striées. À signaler surtout les considérations théoriques 
qui précèdent la partie expérimentale et où est développée cette idée que les phé- 
nomènes de développement biologique se ramènent essentiellement à une crois- 
sance, résultant de synthèses de substances semblables à celles. déjà existantes. 
la structure réalisée à un moment donné étant déterminante pour les phénomènes 
de la période suivante. C'est ainsi que l'embryon est‘ déterminé dans l'œuf (Cf. 
Bibl. evol., 20.266) CH. Pérez. 


20.373. — CHILD, C. M. Demonstration of the axial gradient by means of potas- 
sium permanganate (Mise en évidence de l'échelle axiale au moyen du perman- 
ganate). Biol. Bull., 1. 36, 1919 (133-147). 

Le permanganate de potasse, en solutions très diluées, M/10.000 ou davantage, 
qui ne sont pas rapidement loxiques, constitue un réactif de choix marquant par 
la réaction d'oxydation et le dépôt coloré d'oxyde brun, la polarité des organes et 
l'échelle axiale de métabolisme que GC. a déjà étudiées dans tant de travaux. Le pro- 
cédé à été appliqué à de nombreux objets : œufs de Fucus, de Strongylocentrotus, 
divers Protistes : Noctiluca, Stentor, Spirostomum, Paramecium des Hydraires, 
Méduses ou Polypes : Phialidium, Æquorea. Mitrocoma, Sarsia, Bougainvillea, 
Obelia, Gonothyræa ; des lèlards de lAscidie Corella ; des organes filiformes 
comme des tentacules et des branchies de l’Annélide Amphitrite. Cu. Pérez. 


20.374. — CHILD, GC. M. et HYMAN, L. H. The axial gradient in Hydrozoa. 
L Æydra (Echelle axiale chez les Hydrozoaires. I. Hydre). Biol. Bull., 1. 36, 1919 
(183-223, 81 fig.). 

Expériences sur les trois espèces courantes d'Hydres : H. viridis, H. vulgaris, 


122 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


H. oligactis. N y a primitivement une échelle axiale, basipète, c’est-à-dire que la 
sensibilité à un réactif diminue suivant l’axe de l'animal de la bouche à la sole de 
fixation, et, dans chaque tentacule, de l'extrémité vers la base. Cette gradation 
fondamentale est modifiée de diverses manières par des différencialions secon- 
daires d'activité physiologique, en particulier par la différenciation d’une région 
pédonculaire aux dépens de la partie basilaire du polype. Les modifications les 
plus manifestes sont en relation avec des phases régionales différentes dans l’ac- 
tivité contractile de Ja musculature, ou encore dans l'activité digestive. Æ. oligactis 
se montre à cet égard l'espèce la plus différenciée. D'une façon générale ces nou- 
velles recherches confirment les résultats antérieurs, reliant la sensibilité aux 
réactifs au taux du métabolisme général. Cu. PÉREZ 


20.375. — CHILD, C. M. Physiological senescence in Hydromedusæ (Sénescence 
physiologique chez les Hydroméduses). Biolog. Bull, L 34, 1918 (49-63). 
Expériences sur quatre Méduses : Phialidium gregarium, Æquorea cœrules- 

cens, Sarsia rosaria, Mitrocoma discoidea. En prenant comme indice de l’âge 

des Méduses pêchées dans la nature, la taille et le degré de développement des 
gonades, on constate chez ces quatre espèces une sénescence physiologique pro- 
gressive, qui se manifeste par un affaiblissement du rythme des pulsations de 
l’ombrelle, de la vivacité des réactions, et de la sensibilité à divers réactifs : HCN, 

HCI, HOH, colorants vitaux. Ce processus de sénescence correspond à un affaiblis- 

sement du métabolisme, et spécialement des oxydations. Ca Pérez. 


20.376. — LUND, Barsara Lee. The toxic action of KON and its relation to the 
state of nutrition and age of the cell as shown by Paramecium and Didinium 
(Effet toxique du cyanure en relation avec l’état de nutrition et l’âge de la cel- 
lule). Biol. Bull ,1. 35,.1918 (211-231, 3 fig.). 

L. s’est proposé d'analyser les facteurs qui déterminent, dans des condilions de 
milieu identiques, des réponses différentes pour divers individus d’une même lignée 
pure de Protistes. L’excitation choisie a été l'effet toxique du KCN, en raison de 
son influence sur le métabolisme des oxydations : et les expériences ont été faites 
à chaque fois sur un individu isolé, et non en prenant des moyennes sur un grand 
nombre d'individus traités simultanément Ce procédé a permis de constater que 
la résistance des Paramécies, mesurée par la dose qui arrête leurs mouvements, 
augmente progressivement depuis la fin d'une bipartition jusqu’au début de la 
biparlition suivante ; bien marquée dans les cullures nourries avec des bactéries, 
cette gradation l’est moins dans les cultures nourries avec de la levure, procédé qui 
assure un milieu beaucoup plus constant que ceux habituellement employés dans 
des cultures de ce genre. Pour les Didinium nourris avec des Paramécies, le maxi- 
mum de résistance précède d’un certain intervalle le moment de la seconde bipar- 
tition, fait à rapprocher des résultats de Lyon sur les embryons d'Oursin (Am. J. 
Phys., t. 7, 1902). Le jeûne diminue la résistance. Les faits paraissent pouvoir 
s'interpréter comme dépendant de changements dans la perméabilité superficielle 
de la cellule. CH. PÉREz. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 193 


20.371. — KANDA. Sakvo. Further studies on the geotropism of Paramecium 
caudatum (Géotropisme des P.). Biolog. Bull., t. 34, 1918 (108-119, 2 fig.). 
20.378. — LYON.E P. Note on the geotropism of Paramecium Ibid. (120). 

Soumises à une forte centrifugation, les Paramécies orientent leur extrémité 
antérieure vers le côté opposé à l’axe de rotation. K. discute les interprétations qui 
ont été données de ce fait. Il est pour lui incontestable que le protoplasme des P. 
contient des substances de densité différente, et que l'extrémité antérieure est la 
plus lourde. La théorie mécanique du géotropisme négatif manifesté normalement 
par les P. est donc inexacte. Il s’agit d'un processus où les P. interviennent active- 
ment : elles fonctionnent en somme comme des statocysies unicellulaires. 

L. confirme par une expérience de centrifugation à 0°, température à laquelle 
les P. se meuvent {rès paresseusement, et n'ont certainement pas le temps de se 
retourner entre l'arrêt de la centrifugation et l’examen microscopique. 

CH. PÉREZ. 


20.379. — GEORGE, W. CG Experiments on the determination on the fate of the 
gray crescent material in the Frog egg (Rôle du matériel dun croissant gris 
dans l'œuf de Grenouille). Biol. Bull, 1. 35, 1918 (255-259). 

Expériences faites sur Rana sylvatica et R pipiens ; G. lue un ou plusieurs des 
premiers blastomères. ou toule la région du croissant gris dans de jeunes blastulas, 
en injectant aux cellules du trypan bleu. Les embryons partiels qui en résultent 
montrent que le matériel du croissant gris donne la plaque neurale,  Cx. PÉRez. 


RÉGÉNÉRATION, GREFFE 


20.380. — CARY, R. Lewis. The influence of the marginal sense organs on the 
rate of regeneration in Cassiopea ramachana (L'influence des organes sensitifs 
marginaux sur la vitesse de la régénération chez C. x.). Journ. Exp. Zool., 
t.. 21, 1916 (1-32; 11 fig.). ; 

L'auteur a entrepris ces études pour rechercher l'influence du système nerveux 
sur la régénération. Il reprend les expériences que SrockarD (Publication n° 103, 
Carnegic Inst of Washington) et Zeceny (Journ. Exp. Zool. 5. 1907) avaient 
entrepris, sans succès, sur le même sujet et le même matériel. Il coupe en deux 
moiliés une ombrelle de €. æ., en laissant intacts d’un côté les organes sensitifs, 
tandis qu'il les enlève dans l'autre moitié. La régénération se fait beaucoup plus 
rapidement du côté où les organes sensitifs sont conservés. L'auteur en conclut 
que le système nerveux règle la vitesse de la régénération, et cela de la même 
manière qu'il influence loutes les activités fonctionnelles de l'organisme. 

A. VANDEL. 


20.381. — OLMSTED, J. M D. The Regeneration of triangular pieces of Planaria 
maculata. À study in polarity (La régénération de pièces triangulaires chez 
P. m. Etude sur la polarité) Journ. Exp. Zool., t. 25, 1918 (157-176 ; 14 fig.). 
Généralement les pièces triangulaires découpées dans le corps de P. m. régénè- 

rent en conservant la polarité de l’individu primitif. Mais quand certaines condi- 


124 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


tions déterminées sont remplies, il peut se former une tête perpendiculaire à l'axe 
originel. Cependant, même dans ce dernier cas, il ne semble pas que la polarité 
soit profondément modifiée. A. VANDEL. 


20.382. — HARRISON, Ross G. Experiments on the development of the fore limb 
of Amblystoma. a self-differentiating equipotential system (Expériences sur 
le développement des pattes antérieures d’A.; un système équipotentiel auto- 
nome). Journ. Exp. Zool.,{. 25, 1918 (413-461 ; 4 fig.). 

A la suite d'expériences d’extirpation et de transplantation du membre antérieur 
chez des embryons d'Amblystoma punctatum, l'auteur est arrivé à la conclusion 
que le mesoderme du membre constituait un système autonome, capable d'évoluer 
par ses propres forces, un système équipotentiel au sens de Driescu. 

A. VANDEL. 


20.383. — DETWILLER, S. R. Experiments on the development ofthe schoulder 
girdie and the anterior limb of Amblystoma punctatum (Expériences sur le 
développement de la ceinture scapulaire et des paltes antérieures chez À. p.). 
Journ. Exp. Zool., t. 25, 1918 (499-537; 5 fig. et 4 pl.). | 
Mêmes conclusions générales que dans le travail précédent. A VANDEL. 


20.384. — MORRILL, C. V. Some Experiments on Regeneration after exarticu- 
lation in Diemyctylus viridescens (Expériences de régénération après désarti- 
culation chez D. v.). Journ. Exp. Zool., t. 25, 1918 (107-133 ; 3 pl.). 

L'auteur a opéré sur une salamandre américaine, D. v.; il a pu constaté, comme 
l'avait déjà fait Kurz (cf. Bibliogr. Evolut., 13, 9) que les paltes régénèrent, 
non seulement si elles sont coupées, mais même si elles sont complètement enle- 
vées (par désarliculation du membre). Dans ce dernier cas le cartilage destiné à 
former la nouvelle patte provient de la colonne vertébrale ; la régénération est 
plus lente après désarticulation qu'après section du membre. A. VANDEL. 


20.385. — GARCIA-BANUS, Mario. Is the theory of axial gradient in the rege- 
neration of 7'ubularia supported by facts ? (Est ce que la théorie du gradient 
axial dans la régénération de T. est vérifiée par les faits ?). Journ. Exp. Zool., 
t. 26, 1918 (265-273). 

CHizp a étendu sa théorie du « gradient axial » à un grand nombre d’organis- 
mes, et en particulier à Tubularia (voir Cico, Zadividuality in organismes. 
Chicago, 1915). Chez 7. le gradient axial se manifesterait en ce que le taux du 
métabolisme (metabolie rate) irait en décroissant depuis extrémité apicale jusqu’à 
l'extrémité basale. Cairzp mesure ce laux du métabolisme en éludiant la régénéra- 
tion de fragments prélevés à différents niveaux de la tige. D'après CG. un fragment 
apical régénérerait plus vite un hydronthe qu'un fragment basal. 

D'après G.-B. les différences de temps données par GC. seraient tellement faibles, 
qu'on peut penser au premier abord que ces chiffres sont compris dans les limites 
des erreurs expérimentales. De plus G.-B. a repris les expériences de C.,eta 
comparé la vitesse de régénération, soit dans un fragment apical, soit dans un 
fragment basal. Dans quelques séries la régénération était plus rapide dans le 
fragment apical ; mais dans d’autres c'était le contraire, 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 125 


Il semble donc que la théorie du «gradient axial » de Cnizp repose sur une série 
d'erreurs expérimentales. A. VANDEL. 


20 386. — KEPNER, Wicziam À. et RICH, Arxozn. Reactions of the proboscis of 
Planuria albissima Nejdovsky (Réactions du pharynx de P. a.). Journ Exp. 
Zool., 1. 26, 1918 (p. 83-109 ; 10 fig.). 

Les auteurs ont constaté que chez Planaria albissima (est-ce bien l’espèce de 
Vespovsky ? C’est peu probable). Que l'autotomie du pharynx était fréquente, et 
élait provoquée par un trouble des conditions thigmotactiques de la gaine du 
pharynx. Le pharynx isolé peut se comporter comme un organisme indépendant, 
et continuer à absorber de la nourriture, comme l’avait déjà observé R. WuLzex 
(Biol. Bull., 33, 1917) chez PL. maculata. A. VANDEL. 


20.387. — KEPNER, W. M. A. et HELVESTINE, Frank. Pharynx of Wicrostoma 
caudatum. Journ. Morph 1.33, 1920 (309-333 ; 1 fig. et 3 pl.). 

Le pharynx de #. c. joue un double rôle : 1) c’est un appareil préhensif, qui 
fonctionne comme une sorte de ventouse ; il peut se distendre énormément et 
englober des proies considérables : 2) c’est un appareil glandulaire, dont la secré- 
tion paralyse les Hydres en particulier ; cette paralysie est locale et temporaire ; 
elle disparaît rapidement si l'Hydre est rejetée par le Turbelliarié. 

Les auteurs ont également étudié la régénération du pharynx lors de la forma- 
tion d’un deuxième zoïde. Pendant longtemps le cerveau du second zoïde reste en 
contact avec la paroi intestinale du zoïde antérieur. A. VANDEL. 


20.388. — VANDEL, A. Le développement de l'appareil copulateur des Planaires 
est sous la dépendance des glandes génitales. €. 2. Ac. Sc.. t. 170, 1920 
(249-251). 

Les organes copulateurs des Planaires, formés indépendamment des glandes 
génitales, peuvent être considérés comme des caractères sexuels secondaires. V. a 
étudié l'influence, sur leur régénération, de la présence ou de l’absence de glandes 
génitales dans le tronçon qui régénère. La présence de testicules accélère beaucoup 
la régénération de ces organes ; elle lui est même probablement indispensable. 
L'ovaire et le vitellogène ne semblent pas jouer de rôle dans ce processus. L'action 
des testicules s'exerce sans doute par l'intermédiaire d’une hormone. 

M. PRENANT. 


20.389. — NAGEOTTE, J. Ostéogénèse dans les greffes d'os mort. €. À. Ac. Se., 

t. 171 (280-282). 

L'auteur a montré déjà que le greffe de cartilage mort provoque la métaplasie 
du tissu conjonetif en moelle osseuse, puis en os. Outre cette formation d’une 
pièce squelettique au contact du greffon, on obtient par la greffe d’os mort des 
phénomènes spécifiques : il se fait dans le greffon des érosions où s’installe un 
tissu médullaire plus ou moins différencié, ou que remplit même une pièce de tissu 
osseux vivant. Un greffon d'os vivant dégénère rapidement, et produit le même 
effet qu'un greffon mort. M. PRENANT. 


126 BIBLIOGRAPHIA EHVOLUTIONIS. 


20.390. — DANIEL, L. Réactions antagonistiques et rôle du bourrelet chez les 

plantes greffées. C.R. Ac. Sc., t. 170, 1920 (285-287). 

20.391. — DANIEL, L. Réactions antagonistiques et rôle du bourrelet chez les 

plantes greffées. C. À. Ac. Se., & 170, 1920, p. 1512-1515. 

Dans la greffe, le bourrelet modifie la conduction et la répartition de l’eau et des 
produits solubles. De là, entre le greffon et le sujet, des différences de chimisme 
qui peuvent provoquer des réactions antagonistiques diverses : séparation des asso- 
ciés, ou formation d'organes réparateurs très variés, externes ou internes. Ceux-ci 
peuvent être du type pur des associés ou réaliser des hybrides de greffe, au niveau 
du bourrelet ou à quelque distance de lui. M. PRENANT. 


20.392. — DANIEL, L. — Recherches sur la greffe des Solanum. C. R. Ac. Se., 

t. 171, 1920 (1074-1076). 

L'auteur à montré précédemment que la Pomme de Terre greffée sur d'autres 
Solanées donne des tubercules aériens plus ou moins abondants suivant lespèce- 
sujet, l'Aubergine et la Tomate étant particulièrement favorables. Les tubercules 
provenant de la greffe sur Aubergine, plantés, ont donné deux groupes de pieds de 
Pomme de Terre : les uns conservaient les caractères du greffon ; les autres 
étaient devenus lardifs, comme l’Aubergine-sujet, et ce retard de végétation, chez 
certains exemplaires, se transmet aux descendants par multiplication asexuelle. 
Trois exemplaires ont même formé à la fois des tubercules souterrains et des 
tubercules aériens, autre caractère acquis par la greffe et devenu héréditaire. D. a 
observé aussi, sur des greffons d’Aubergine placés sur Tomate, une modification 
des fruits, plus ou moins complèle, mais pouvant aller jusqu’à leur donner la 
forme même des fruits de Tomate. Il y a là de nouveaux cas d’hybridation asexuelle. 

M. PRENANT. 


20.393. — DUARTE D'OLIVEIRA, J. Sur la transmission de la fasciation et de 
la dichotomie à la suite dela greffe de deux vignes portugaises. C. A. Ac. Sc., 
t. 470, 1920 (615-616). 
Un sujet à rameaux fasciés et dichotomes à lransmis régulièrement ces carac- 
tères à un greffon qui possède des tiges normales. M. PRENANT. 


MÉTAMORPHOSES, RÉSORPTIONS 


20.394. — ALLEN, Bexxer M. The relation of the pituitary and thyroid glands 
of Bufo and ana to iodine and metamorphosis (Relations entre les glandes 
pituitaire et thyroïde, le métabolisme de l'iode et la métamorphose chez les B. 
et R.). Biol. Bull., t. 36, 1919 (405-417, 2 fig.). 

A. a déjà antérieurement émis l'hypothèse que la glande thyroïde joue le rôle 
d'un organe de réserve pour l'iode, et de régulateur de sa distribution ; il semble 
mème possible que le rôle prépondérant soit joué par la glande pituilaire. Les 
têlards privés de cette glande deviennent géants mais n'arrivent point à se méta- 
morphoser, même avec un corps thyroïde intact: l'extirpation de la pituitaire 
inhibe donc le rôle de la thyroïde, comme si cette dernière elle-même était sup- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 197 


primée. Mais en nourrissant avec de la farine iodée des têtards privés de pituitaire, 
ou même de pituitaire et de thyroïde, ou rélablit la possibilité de la mélamorphose, 
dont les processus ne sont interrompus que par la mort des animaux (Cf. SWINGLE, 
Bibliogr. evol. 20.400-403). CH. PÉREZ. 


20.395. — ALLEN, Bexxer M. The development of the thyreoiïd glands of Bu/fo 
and their normal relation to metamorphosis (Développement de la thyroïde et 
corrélation avec la métamorphose chez le crapaud) Journ. Morphol.,t. 32, 1919 
(489-504. 1 fig., pl. 1). 

L’accumulation de matériel colloïde dans Ja thyroïde des Têtards de Crapaud 
commence juste au moment où apparaissent les bourgeons des membres posté- 
rieurs, el augmente jusqu à la sorlie des membres antérieurs. Chez les Têtards 
thyroïdectomisés, les bourgeons des membres apparaissent comme chez les témoins, 
mais leur développement reste en retard manifeste ; l'effet de l’ablation se fait sen- 
tir au moment où commencerail l'accumulation de colloïde. Fait paradoxal, chez 
les Têtards non opérés, la thyroïde dans son ensemble et la colloïde diminuent au 
moment où les processus de métamorphose sont les plus intenses ; peut-être y a-t-il 
quelque effet de simple dessiccation au moment où l’animal quitte l’eau pour la 
terre ferme ; mais plutôt une résorption par le sang, au moment où cette subs- 
tance est le plus active. On peut penser que l'accumulation d'une certaine quan- 
tité de colloïde est nécessaire avant que puisse avoir lieu la résorption de la queue. 

| CH. PÉREZ. 


20.396. — MORSE, Wrrarow. Factors involved in the atrophy of the organs of 
the larval Frog (Processus de l’atrophie des organes dans les larves de Gre- 
nouille). Biolog. Bull., t. 34, 1918 (149-166, 2 fig.). 

M. reprend, après tant d’autres, la question de l’atrophie des tissus dans la queue 
des têtards de Grenouille. Il y a d’après lui une autolyse préalable, et la résorption 
phagocytaire n'intervient qu'en second lieu. Cette autolyse est caractérisée par une 
mobilisation des lipoïdes et l'accumulation d'acides gras en larges nappes révélées 
par les fixateurs osmiques : elle est sans doute causée par une augmentation de 
l'acidité des tissus (acides aminés). M. reprend l'hypothèse de BarFuRTH, que la pous- 
sée du pygostyle, comprimant les vaisseaux de la queue, détermine dans cet organe 
l'accumulation de CO? et d'acides résultant de combustions incomplètes. Les pro- 
téines résultant de l’autolvse sont utilisées pour la croissance des organes nouveaux. 

Cu. PÉREZ. 


20.397. — UHLENHUTH, Evuaro. Is the influence of thymus feeding upon deve- 
lopment, metamorphosis and growth due to a specific action of that gland ? 
(Est-ce que l'influence d'une nourriture de thymus sur le développement, la 
métamorphose et la croissance est due à une action spécifique de cette glande ?). 
Journ. Exp. Zool.,t. 25, 1918 (135-155) 

Les expériences de GunernaTscn et de Romeis, sur des têtards d’Anoures, avaient 
montré qu'une nourriture constituée exclusivement par du thymus, retardait le 
développement et la métamorphose. Les larves d'Urodèle (4mblystoma punctatum 
et À. opacum), utilisées par lauleur, se comportent bien différemment. Les indi- 
vidus nourris de thymus s’accroissent beaucoup plus vite que les animaux de con- 


198 Le 28 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


trôle, mais chez les premiers la métamorphose est difficile et s'accompagne d’une 
grande mortalité. Pour l’auteur, l’accélération du développement chez les animaux 
nourris de thymus, ne serait pas due à une action spécifique de cette glande, mais 
simplement à sa valeur nutritive plus grande. La nourrilure exclusive de thymus 
produirait seulement des troubles au moment de la métamorphose, 

A. VANDEL. 


20 398. — TERRY, GeorGe S. Effects of the extirpation of the thyroid gland 
upon ossification in ana pipiens (Effets de l'extirpation de la glande thyroïde 
sur l’ossification de R. p.). Journ. Exp. Zool.,t. 24, 1918 (567-587 ; 2 fig., 3 pl). 
L’extirpation de la thyroïde n'empêche pas la formation du cartilage, mais elle 

entrave presque complètement les processus d'ossificalion. A. VANDEL. 


20.399. — ROGERS, James B The effect of extirpation of the thyroïd upon the 
thymus and the pituitary glands of ana pipiens (L'effet de l’extirpation de 
la thyroïde sur le thyrus et la glande pituitaire de 2. p) Journ. Exp. Zool., 
t. 24, 1918 (389 605 : 1 pl.). 

La glande piluitaire continue à se développer chez les têlards dépourvus de 
thyroïde, et atteint même un volume plus considérable que chez les têtards nor- 
maux. Le thymus continue aussi à se développer chez les têlards sans thyroïde, 
mais alors que chez les têtards normaux, le thymus dégénère après la métamor- 
phose, il continue à croître chez les têtards sans thyroïde. A. VANDEL. 


20.400. — SWINGLE, W. W Studies onthe relation of iodin to the thyroid. I. The 
effects of feeding iodin to normal and thyroidectomized todpoles (Etudes sur 
les relations de l'iode avec la thyroïde. F. Les effets de l'absorption d’iode par les 
tètards normaux et thyroïdectomisés). Journ. Exp. Zool,, t. 27, 1919 (397-415). 

20.491. — IT. Comparaison of the thyroid glands of iodin-fed and normal frog 
larvæ (Comparaison de glandes thyroïdes de têtards mis au régime iodé et celles 
des têtards normaux), 24. (417-495 . 

L'absorption d'iode ou de ses composés par des têlards de Rana pipiens ou de 
Bufo lentiginosus, hâte considérablement la métamorphose chez ces animaux. 
Quand on administre de l’iode à des têtards thyroïdectomisés, la métamorphose se 
produit très rapidement. L'iode semble done agir directement sur l’organisme 
comme une hormone, et cela sans l’intermédiaire de la glande. Le principal rôle 
de la thyroïde semble donc être de retirer l’iode du sang et de l’entreposer dans 
ses cellules. Les têtards soumis au régime iodé ont comparativement une glande 
thyroïde plus développée et plus riche en substance colloïde que celle des animaux 
normaux. L'iode ne fait d'ailleurs que stimuler les processus de développement et 
de métamorphose qui sont originellement délerminés par des facteurs héréditaires, 


variables pour chaque espèce. A. VANDEL. 
20.402. — SWINGLE, W. W. The acceleration of metamorphosis in frog larvæ 


by thyroid feeding, and the effects upon the alimentary tract and sex glands 
(L'accélération de la métamorphose chez les têtards de grenouille, comme suite 
à l'absorption de thyroïde, et les effets sur le tube digestif et les glandes génita- 
les). Journ. Exp. Zool., t. 24, 1918 (521-543 ; 14 fig. ). 

L'auteur a expérimenté sur les’ lêtards de Rana pipiens et de À. calesbiana. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 129 


En les nourrissant de thyroïde, on accélère d’une façon considérable la croissance 
de tous les organes somaliques. On peut ainsi amener de jeunes larves à se méta- 
morphoser au bout de 3 semaines seulement. Par contre l'absorption de thyroïde 
n’a aucun effet sur les gonades et les cellules germinales. Les grenouilles obtenues 
à partir de têlards nourris de thyroïde, ont des organes normaux, mais des glandes 
génitales larvaires (cf. AzLex 20.404). A. VANDEL. 


20.403. — SWINGLE, W. W. The effect of inanition upon the development of the 
germ glands and germ cells of frog larvæ (L'effet de l'inanition sur le dévelop- 
pement des gonades et des cellules germinales des têtards de grenouille). Journ. 
Exp. Zool., 1. 24, 1918 (545-565 : 14 fig.). 
Les expériences ont été faites sur les têlards de Aana pipiens, chez les têlards 

affamés, les gonades ne s’accroissent pas et les cellules germinales restent à un 

stade jeune et indifférencié sexuellement, et ne se mulliplient pas. Cette action de 
l’inanition est beaucoup moins nelle chez les têtards d’autres espèces (2. castes- 
biana, en particulier). A. VANDEL. 


20.404. — ALLEN, Bexxer, M. The results of thyroid removal in the larvæ of. 
Rana pipiens (Les résultats de lextirpation de la thyroïde sur les têtards de ZX. 
p.). Journ. Exp. Zool., t. 24, 1918 (499-519 ; 4 pl. et 8 fig.). 

L’extirpation de la thyroïde n'’affecte pas le développement des têtards de À p. 
jusqu'au moment où les pattes postérieures commencent à apparaître. Mais à par- 
ür de ce stade, les organes somatiques (en particulier, les pattes, le tube digestif 
et le cerveau) des têtards privés de thyroïde ne s’accroissent plus et la métamor- 
phose n’a pas lieu. En nourrissant ces têlards avec de la thyroïde, l’évolution nor- 
male reprend. L’extirpation de la thyroïde n’a par contre aucun effet sur les gona- 
des et les cellules germinales A. VANDEL. 


20.405. — SMITH, Louise. The hyobranchial apparatus of Spelerpes bislinea- 
tus (L'appareil hyobranchial du Sp.) Journ. Morphol., L. 33, 1920 (527-583. 
pl. 1-16). 

L'appareil hyomandibulaire de la larve est caractérisé par une certaine solidité ; 
sa rigidité étant encore accrue par l'existence d'une plaque branchiale, qui est 
d’ailleurs générale chez toutes les larves de Salamandrines. L'appareil de l’adulte 
est au contraire plus délicat et plus grêle, susceptible d’une grande variété de 
mouvements, en rapport avec la respiration aérienne et la capture des proies. La 
transformation comporte un processus complexe de métamorphose, avec dégéné- 
rescence et résorption phagocytaire de certaines parties. et édifications nouvelles 
de parties imaginales. CH, PÉREZz. 


20.406. — KUNKEL, B. W. The effects of the ductless glands on the develop- 
ment of the flesh Flies (Les effets des glandes à secrélion interne sur le déve- 
loppement de la Mouche à viande). Journ. Exp. Zool., t. 26, 1918 (255-264). 
Les effets obtenus en nourrissant avec des glandes à secrétion interne, les larves 

de mouches à viande (principalement de Lucilia) sont analogues à ceux que l’on 

a observé d’une façon générale chez les Vertébrés. Les larves nourries de thyroïde 

9 


130 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


s’accroissent plus lentement et les pupes qui en résultent sont de petite taille; au 
contraire une nourriture de thymus augmente la aille des pupes. La nourriture 
de thyroïde hâte la métamorphose et raccourcit le stade de pupe. 

A. VANDEL. 


20.407. — SEGALL, Aurren. Ueber die Entwicklung und den Wechsel der Haare 
beim Meerschweinchen (Cavia cobaya Schreb) (Développement et mue des 
poils chez le Cobaye). Arch. f. mikr. Anat.1, 1. 91, 1918 (218-291, pl 9-14). 

La chute et la régénération des poils à lieu d'après un processus différent, sui- 
vant les régions du corps considérées. Pour les paupières et le museau, le proces- 
sus qui domine est celui décrit chez l'Homme par Sriepa (Anat. Hefte, 1. 40, 1910) : 
atrophie de l’ancienne papille, et formation d’une nouvelle papille, qui naït dans 
la couche germinative et régénère un poil. Au contraire, sur lout le reste du corps, 
le processus est plus ou moins conforme à l’interprétalion donnée par von EBner 
(Wien. Akad. Sits. ber. t. T5, 1876); formation du nouveau poil par une reprise 
d'activité de l’ancienne papille. CH. PÉREZ. 


20.408. — BROCHER, Frixk. Le mécanisme physiologique de la dernière mue 
des larves d’Agrionides (translormation en imago). Annales de Biologie 
lacustre, t. 9, 1919 (183-199, 5 fig.). 

L'auteur revient sur le phénomène bien connu, mais non expliqué, qui caracté- 
rise la dernière métamorphose des Insectes amétaboles : on voit l’imago aérienne 
issue d'une larve aquatique acquérir presque instantanément une laille qui est 
parfois le double de celle de cette dernière. D’après B., cet accroissement si rapide 
est un fait de véritable turgescence. Tandis que le tube digestif s’emplit d'air, 
yraisemblablement par déglutition, les viscères se trouvent refoulés et chassent 
ainsi le sang dans tous les vaisseaux, notamment dans ceux des ailes, qui, du 
même coup, se déplissent. Les contractions musculaires de l’animal interviennent 
aussi et contribuent à la propulsion du sang dans les moindres cavités de l’hémo- 
cœle, provoquant ainsi la distension maxima du corps et de tous ces appendices. 

L. DEHORNE. 


20.409. — HUFNAGEL, A. Recherches histologiques sur la métamorphose d’un 
Lépidoptère (/yponomeuta padella L.). — Arch. Zool. exp., t. 57, 1918 
(47-202, 104 fig , pl. 2-5). 

L'étude histologique des divers organes dont le plus grand nombre passe de la : 
larve à l’imago, montre qu’il existe une perle transitoire de la structure différen- 
cice comme Cn, Pérez l’a signalé chez la mouche et la guëêpe, et Poxarkorr chez la 
galéruque de l'orme. En outre une épuration cellulaire accompagne généralement 
cette dédifférenciation. Cette donnée ne fait que confirmer des faits déjà établis 
par les auteurs precédents. Enfin HurnaGeL voit aussi intervenir le phénomène de 
la phagocylose dont on avait nié l'existence dans les métamorphoses des Lépidop- 
tères et toutes les phases observées répètent la succession de celles décrites par 
Pérez et Poyarkorr : l’histogenèse précède toujours l’histolyse et les phagocytles 
ne jouent leur rôle que lorsque cette dernière a déjà commencé. 

L. DEnorxe. 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 151 


20.410. — MEYER, Arraur Wicciam. Uterine, tubal and ovarian lysis and resorp- 
tion of conceptuses(Autolyse dans l'utérus, les trompes et l'ovaire, et résorption 
des fœtus). Biol. Bull., t. 36. 1919 (283-308, 10 fig.). 

Etude anatomo histologique d'un certain nombre de vésicules embryonnaires 
abortives, de l'espèce humaine. L’embryon lui-même est le premier à disparaitre, 
tandis que persistent plus longtemps l’amnios, le chorion ou fout au moins les 
villosités. Il semble donc que la résorptlion est le fait d’une autolyse des tissus 
embryonnaires eux-mêmes, et non d'une hélérolyse, sous l'influence de diastases 
extérieures, émanant par exemple de la caduque. fl n'y à pas non plus de processus 
phagocytaires. k CH. PÉREZ. 


20.411. — DIWANY, Hassax Fouan. Etude histologique de l'embryotrophe 
hématique des Mammifères et du tube digestif de quelques Invertébrés héma- 
tophages. l'aèse, Paris, 1919 (172 p. 4 pl.). 

D. groupe, sous le nom d'embryotrophe hématique. les hémorragies abondantes 
qui se produisent entre la muqueuse utérine et le chorion fœtal, et qui seront 
résorbées, par ce dernier. Chez la Brebis, la muqueuse utérine reste limitée, du : 
côté de l'hémorragie, par son épithélium normal: celui-ci disparait au contraire 
d’une manière précoce chez les Carnivores ; mais dans un cas comme dans l’autre, 
la muqueuse ne joue aucun rôle dans la transformation du sang extravasé ; il n'y 
a pas non plus de décomposition spontanée ; c'est l'épithélium du chorion qui 
phagocyte les globules; il en élabore divers produits, des pigments biliaires en 
particulier, qui sont conservés dans l'épithélium ou excrélés dans la cavité 
hémorragique par desquamation de la surface des cellules ; et d'autre part des 
substances qui sont résorbées dans les villosités, graisse et enclaves ferrugineuses. 
utilisées pour la nutrition du fœtus. Chez la Souris, la phagocytose est réalisée 
d'abord par les cellules déciduales qui se transforment en cellules géantes, puis 
après leur dégénérescence, par la paroi viscérale de la vésicule blastodermique. 
A litre de comparaison, D. a étudié Ja résorption du sang dans l'intestin d’ani- 
maux exclusivement hématophages, comme l'/Zrodes ricinus et l'Hirudo medici- 
nalis. Chez la Tique, les cellules intestinales se comportent d’une façon très ana- 
logue à celles du chorion. Chez la Sangsue, les cellules élaborent une grande 
quantité de graisse aux dépens de l'hémoglobine ; les produits ferrugineux traver- 
sent la cellule et sont repris par les éléments du tissu bothryoïdal. 

CH. PÉREz. 


20.412. — MEYER, Arraur Wicciam. On the nature, occurrence and identity of 
the plasma cells of Hofbauer {cellules dites d'Hofbauer). Journ. Morphol., 
t. 32, 1919 (327-349). : | 
Revue des différents travaux où ont élé décrites, dans les villosités du chorion. 

les cellules généralement dites d'Horgauer, bien que cet auteur n'ait pas été réel- 
lement le premier à les remarquer. Elles s’observent généralement dans les cas de 
grossesse abortive, et doivent être considérées comme des éléments en dégénéres- 
cence. M. écarte l'opinion de Mixor qui les fait dériver d'érythroblastes ; ce ne 
sont pas non plus des eellules endothéliales, el elles ne présentent pas de pouvoir 
phagocytaire vrai. Il est possible que des cellules de diverses origines prennent cet 
aspect de dégénérescence. | CH. Pérez, 


132 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


CYTOLOGIE GÉNÉRALE, PRODUITS SEXUELS 


20.443. — HIRSCHLER, Jax. Ueber den Golgischen Apparat embryonaler Zellen. 
Untersuchungen an Embryonen von Zimnœæus stagnalis L. Mollusca (Appareil 
de Golgi dans les cellules embryonnaires de la Limnée). Arch. miker. Anat. 1, 
t. 91, 1948 (140-181, pl. 5-6). 

Dans les blastomères de la Limnée, l'appareil de Golgi se présente sous forme 
non de filaments, mais de vésicules closes ou de cupules, dispersées sans ordre 
dans le cytoplasme. Cette constitution, analogue à celle que Wercz a décrite dans 
l’œuf de l’Æelix, remonte donc sans doute à l'œuf; et, lors des divisions cellulai- 
res, ces éléments sont répartis passivement entre les cellules filles. Cet état per- 
siste jusqu’au stade de gastrula ; dans les embryons plus âgés, où sont individua- 
lisées les ébauches des organes, les éléments de l'appareil de Golgi, qui étaient 
peut-être maintenus jusque-là à l’état diffus, dispersé, par la présence du vitellus, 
se rassemblent à un pôle du noyau, mais sans constituer de réseau proprement 
dit; ce sont toujours des surfaces lamellaires. A tous les stades étudiés l'appareïl 
mitochondrial se distingue, par ses caractères morphologiques et physicochimiques, 
de l'appareil de Golgi. Ce sont deux constituants différents du cytoplasme, sans 
rapport génétique entre eux. CH. PÉREZ. 


20.444. — ROSENSTADT, B. Zellstudien. I. Bau der Epidermiszelle (Etudes cylo- 
logiques. [. Structure de la cellule épidermique). Arch. f.mikr. Anat. I, 1. 91, 
1948 (182-207, pl. 7). 

Observations sur l'organe adamantin du bec de l'embryon de Poulet, l'ébauche du 
sabot de l'embryon de Porc, et l’épiderme humain. R. trouve le cytoplasme des 
cellules épidermiques formées d'un réseau de fibrilles, se décomposant elles-mêmes 
en alignements de tétrasomes, C'est-à-dire de systèmes de quatre granules, trois 
incolores groupés autour d’un granule central qui prend le violet de méthyle. Il 
n'y a rien autre chose dans le cyloplasme, pas plus que dans la substance inter- 
cellulaire. La membrane nucléaire n'a pas d'existence propre, en dehors d'un 
réseau de tétrasomes situé à son niveau. Le noyau présente aussi la même struc- 
ture, le granule central, chromatique, de chaque système ayant seul une constitu- 
tion différente de celui des tétrasomes cyloplasmiques, alors que les trois plasmo- 
somes périphériques sont identiques. Sans discuter ici ces interprétations, on peut 
regrelter de voir R. employer les mots de plasmosome, caryosome, chromosome 
dans une acception toute différente du sens universellement admis par les cytolo- 
gistes. CH. PÉREZ. 


20.45. — KOLMER, Wazrer. Zur Vergleichenden Histologie, Zytologie und 
Entwicklungsgeschichte der Saugernebenniere (Histologie, cytologie et dévelop- 
pement comparés des surrénales chez les Mammifères). Arch. f. mikr, Anat. E., 
t. 94, 1948 (1-139, 5 fig., pl. 1-4). 

K. a étudié les capsules surrénales chez un {rès grand nombre de Mammifères, 
comprenant des représentants de tous les ordres. Il donne des diagrammes récapi- 
tulatifs indiquant la taille relative, la forme de ces organes, ainsi que la configu- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 133 


ration et les proportions mutuelles des substances corticale et médullaire. Si cer- 
lains groupes naturels, les Singes anthropoides p. ex., montrent à cet égard 
une homogénéité manifeste, d'autres groupes au contraire les Rongeurs p. ex., 
présentent une très grande diversité. On peut dire d'une façon générale que cha- 
que type a ses caractères particuliers; et l'examen d'une surrénale que l'on ne 
connait pas déjà ne permet pas de l’attribuer à tel ou tel groupe. De l'étude cyto- 
logique, outre des indications sur l'appareil réliculaire et Pappareil central (diplo- 
somes), nous retiendrons surtout le fait que les surrénales sont constamment le 
siège de proliférations actives par mitoses el de dégénérescences cellulaires. Chez 
certains types on observe souvent des divisions amitotiques du noyau, sans frac- 
tionnement de la cellule : cellules à 2 noyaux chez le Rat, à 4-5 noyaux chez les 
Marsupiaux. Ces processus qui, n’ont pas une activité constante, déterminent, tant 
au point de vue du volume total de la glande, que des proportions de tissu eorti- 
cal et médullaire, un cycle saisonnier, bien manifeste en particulier chez la Taupe, 
le Hérisson. De tous les faits de répercussion des glandes surrénales sur d’autres 
systèmes d'organes (pigmentation de la peau, système pileux, etc.), un des plus 
intéressants est la corrélation, déjà signalée par de nombreux auteurs, à divers 
points de vue, avec les organes sexuels. Il semble bien que le cycle de la capsule 
surrénale soit lié à l’évolution périodique de lPappareil génital. Chez le mâle une 
prolifération plus active correspond à la période du rut; le fait est encore plus 
marqué chez la femelle; l'accroissement persiste pendant la période de gravidité ; à 
la fin de la gestation et pendant les premiers temps de la lactation, s’établissent 
au contraire des processus plus intenses de dégénérescence et de régénération. 
Après la fin de la période génitale les capsules surrénales diminuent lentement de 
taille dans les deux sexes. Une connaissance plus complète de ces connexions per- 
meltra peut-être de s'expliquer les singularités de certains types, p. ex. l’hyper- 
trophie relative des surrénales chez divers Rongeurs. Le travail est accompagné 


d'une abondante bibliographie. CH. PÉREZ. 
20.250. — PALADINO, G. Les fibres musculaires striées doivent-elles être 


regardées comme des éléments perpétuels de l'organisme ? Arch. ital. Biol, 

t. 65, 1916 (100-109, fig. 1-2). 

Bizzozer0, MorpurGo ont soutenu que les éléments striés ne peuvent se renouve- 
ler au cours de la vie. Pazanixo démontre qu'ils se renouvellent isolément et qu'il 
y à « restauration » continuelle du musele. L'involution des éléments destinés à 
disparaitre suit le cours habituel ; quant aux nouvelles fibres striées, elles suivent 
toutes les étapes de la différenciation observées dans le tissu musculaire des 


embryons. DEHORNE. 
20.254. — BOSTAZZI, F. Nouvelles recherches sur les muscles striés et sur les 


muscles lisses d'animaux homéothermes. Arch. ital. Biologie, t. 65, 1916 

(17-63, 16 fig.). 

D'après la théorie classique, l’unique élément contractile de la fibre musculaire 
striée est la myofibrille. Pour B. le sarcoplasme est également contractile, c’est un 
myoplasme, comme celui qui constitue toutentier la fibre lisse. C’est au myoplasme 
qu'on doit la contraction tonique (lente de longue durée). C’est la myofibrille qui 
intervient dans la contraction clonique (rapide, courte). Le muscle lisse a donc 


134 BIBLIOGRAPHIA EVOLU TIONIS. 


une activité tonique, c’est pourquoi nous le voyons composer avec les fibres striées, 
les muscles adducteur et abducteur des Anodontes qui doivent produire un travail 
statique prolongé. L. DEHORNE. 


20.&48 — GALIPPE, V. Recherches sur la résistance des microzymas à l’ac- 
tion du temps et sur leur survivance dans l'ambre. C. À. Ac. Se., t. 170, 4920 
(856-858). = 
L'auteur a ensemencé aseptiquement des fragments d'ambre fossile sur milieux 

de culture variés : il a obtenu ainsi le développement de microorganismes analo- 

gues à ceux qu'il avait eus dans des cultures de cellules végétales. H conclut à la 


très grande vitalité des microzymas essentiels à la vie. M. PRENANT. 
20.449. — PACKARD. Cnarzes. The effect of Radium radiations on the rate of 


cell division (Effet des radiations du radium sur la vitesse de la division cellu- 

laire). Journ. Exp. Zool., t. 21, 1916 (p. 199-211). 

La vitesse de la division des œufs d'Arbacia est augmentée quand on les expose 
aux radiations du radium; celle action est particulièrement sensible lors de Ja 


métaphase. L'auteur pense que les radiations du radium agissent en accélérant les 


réactions des endoenzymes contenues dans l’œuf. A. VANDEL. 
20.420. — DANGEARD, P. Sur la métachromatine et les composés tanniques 


des vacuoles. (. R. Ac. Sc., Lt. 171, 1920 (1016-1019, ! fig.) 

On discute sur les substances qui donnent lieu à coloration vitale chez les Végé- 
taux. L'auteur montre, dans l’épiderme des jeunes feuilles d'If, qu’il peut y avoir 
coloration vitale dans des cellules très jeunés avant qu'elles ne renferment de com- 
posés tanniques, contrairement à l'opinion de Guizuiermon». Les cellules embryon- 
naires en effet se colorent déjà vitalement et métachromatiquement : leur système 
vacuolaire se présente sous forme de filaments ou de granules, rappelant un chon- 
driome, de cellule animale Plus tard le {annin est accumulé par le réseau vacuo- 
laire qui se gonfle, el se colore dès Jors sans métachromasie. La coloration 
mélachromatique des cellules jeunes est dûe à de la métachromatine. caractéris- 


lique du vacuome. M. PRENANT. 
20.424. — GUILLIERMOND, A. Nouvelles recherches sur l'appareil vacuolaire 


dans les végétaux. (. 2. Ac. Se., L. 171, 1920 (1071-1074, 1 fig.). 

D'études sur les radicules de Pois et de Haricot l’auteur conclut que le système 
vacuolaire. dans les cellules embryonnaires des végétaux supérieurs. présente Île 
plus souvent des formes rappelant les milochondries, mais n'a pas les caractères 
histochimiques du chondriome. I] doit en êlre séparé définitivement, et serait plutôt 
à rapprocher des canalicules de Holmgren de la cellule animale. 

M. PRENANT. 


20 422. — EMBERGER, L. Etude cytologique des organes sexuels des Fougères. 
C.R. "Ac Sc., t.174, 4920. (135-137): 


Les résultats de ce travail sont en accord avec ceux de GuiLziermon» sur les 
Phanérogames et de Maxcexor sur les Algues : il existe dans les organes sexuels 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 135 


des Fougères un chondriome composé de deux variétés de mitochondries qui con- 
servent leur individualité au cours du développement ; l’une représente des mito- 
chondries devant évoluer en plastides. l'autre des mitochondries à fonction encore 
inconnue. L'auteur a suivi la transformation régressive des chloroplastes épider- 
miques du prothalle en fuseaux, puis en chondriocontes. Les cellules sexuelles ne 
contiennent que des mitochondries granuleuses. M. PRENANT. 


20.423. — HARVEY, Ernez BrRowNE. À review of the chromosome numbers in 
the Metazoa (Récapitulalion du nombre des chromosomes chez les Métazoaires). 
Journ. Morphol., t. 34, 1920 (1-67). 

Miss H complète son premier travail (Bibliogr. évolut., 20.228) par les additions 
récentes, de 1916 à la fin de 1918, relatives aux Annélides, aux Arthropodes et aux 
Cœlentérés ; et donne, pour les autres groupes de Métazoaires, une récapitulation 
complète depuis 1878 jusqu'à la même date. Les numérations portent actuellement 
sur environ 960 espèces différentes d’Animaux. et de cet ensemble se dégage avec 
force la règle de la constance numérique ; les écarts éventuels ne sont que des 
exceptions à celte loi générale. Dans certains groupes naturels, on observe que le 
même nombre s’observe chez la majorité des espèces; on peut dire que c’est le 
« nombre lype » de ce groupe : 12 (?) pour les Cælentérés, 6 pour les Nématodes, 
18 pour les Echinodermes, 8 pour les Plathelminthes, 16 pour les Mollusques et les 
Annélides, 12 pour les Amphibiens, le seul groupe de Vertébrés qui se prête 
jusqu'iei à quelque généralisation. Dans l’ensemble polymorphe des Arthropodes, il 
convient de faire des subdivisions : on observe 8 chromosomes chez les Crus- 
tacés (davantage chez les Malacostracés), 7 chez les Hémiptères, 10 chez les Coléop- 
tères, 6 chez les Diptères, 12 chez les Orthoptères, 31 chez les Lépidoptères. Il est 
à remarquer que la série des animaux entérocæliens est caractérisée par 6 ou un 
multiple de 6, la série des animaux téloblastiques (Trachéates exceptés) par 8 ou 
un multiple de 8. 

Miss H. qui croit à l’individualité des chromosomes, interprète les écarts que 
présentent certaines espèces par rapport au nombre type de leur groupe, comme 
dus soit à des fusions, soit à des morcellements de chromosomes. Elle récapitule 
dans un tableau spécial les diverses familles d'Insectes où lon a observé des hété- 
rochromosomes. CH. PÉREZ. 


20.424. — GUTHERZ, S. Zur Lehre vom Ursprung der tierischen Keimzellen (Sur 
la théorie de l’origine des iniliales germinales). Arch. f. mikr. Anat. II, t. 92, 
1918 (1-40, 1 fig , pl. 1-2). 

G. examine si, dans l'ovaire une fois constitué, on peut distinguer une catégorie 
spéciale d'éléments, uniquement germinaux, et qu'on serait en droit de considérer 
comme descendants directs des initiales sexuelles différenciées dès la segmenta- 
tion ; ou bien au contraire si de nouvelles cellules germinales se différencient {ar- 
divement à partir d'éléments d'aspect somatique banal. Chez le Locustide Dies- 
trammena marmorata, Vesnovsky (zum Problem d. Vererbungsträger, Prague 
4912) a considéré que les oocytes se différencient directement aux dépens des cel- 
lules du filament terminal. G. trouve au contraire, à l'extrémité distale de la 
gaine ovigère, un petit massif d’oogonies se multipliant par milose et bien dis- 


156 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


tinctes des dernières cellules du filament terminal. Ses observations sur la Chatte 
confirment l'opinion soutenue en particulier par H. v. WinIWaRTER et G. SAINMONT 
(Arch. Biol., t. 24, 1909), que de nombreux oocytes se différencient, aux dépens 
de l’épithélium superficiel de l'ovaire, et s’enfoncent dans sa masse, constituant 
les cordons de Pflüger. Tantôt c’est une cellule épithéliale qui se transforme direc- 
tement en oogonie ; tantôt cette cellule se divise en deux par mitose, la cellule 
profonde devenant une oogonie, tandis que la cellule superficielle est le premier 
élément folliculaire (chatte de 3 semaines). Ces faits ne sont d’ailleurs pas pour 
G. la preuve péremptoire qu'il n’existe pas une lignée germinale distincte. Il se 
pourrait que les initiales sexuelles, à la suite de mitoses répétées, pendant les stades 


lus jeunes, soient arrivées à ne plus se distinguer ni par l’aspect, ni par la taille, 
J 5 


des cellules somatiques, et qu'ainsi, sous son allure banale, l’épithélium ovarien 
soit un véritable épithélium germinatif, dérivant diréctement des premières ini- 
tiales sexuelles (Wazpeyer). À l'occasion de ce travail, G. revendique pour 
M. Nussgaum la priorité de l’idée d’une différenciation morphologique précoce 
des initiales sexuelles ; éclipsé par la notoriété des publications de WeismanN, c'est 
N. qui a été en réalité le véritable initiateur des recherches sur la lignée ger- 
minale. CH. PÉREZ. 


20.425. — TANNREUTHER, Grorce W. The migration of reproductive organs 
from parent to buds in Hydra (Migration d'organes sexuels de la souche aux 
bourgeons chez l'Hydre). Biol. Bull, &. 36, 1919 (418-422, 2 fig.). 

Chez des Hydres où s'étaient différenciés des organes sexuels, particulièrement 
de nombreux testicules, et où commencèrent ensuite à pousser des bourgeons, T. 
a pu conslaler un passage des organes sexuels de la souche aux bourgeons; il ne 
s’agit pas d'une migration isolée, mais d'une translation d'ensemble, les régions 
voisines élant également entrainées. Les bourgeons se forment donc en grande 
partie en s’incorporant une partie des {issus de la souche, plutôt que par leur 
propre prolifération personnelle. CH. PÉREZ. 


20.426. — SHINJI, Georco Orinay. Embryology of Coccids, with especial refe- 
rence to the formation of the ovary, origin and differenciation of the germ 
cells, germ layers. rudiments of the midgut, and the intracellular symbio- 
tic organisms (Embryologie des Cochenilles ; formation des cellules génitales, 
des feuillets, de l'intestin moyen; organismes intracellulaires symbiotiques). 
Journ. Morphol., t 33, 1919 (73-167, pl. 1-20). 

L'étude a porté sur trois espèces, des genres Icerya, Pseudococcus, et Lecanio- 
diaspis. L'ovaire jeune est exclusivement formé de cellules génitales primordiales 
toutes semblables, et qui restent telles jusqu'à l’avant-dernière division goniale 
suivie d'un stade de repos. Puis un petit nombre de cellules périphériques subis- 
sent la dernière division et se différencient en oocytes, qui commencent à croilre ; 
dans chaque groupe d'ailleurs, seule la cellule proximale deviendra un véritable 
oocyte ; les autres acquérant une fonction sécrétrice parlieulière, deviennent les 
cellules nutrilives. Enfin les oogonies avoisinantes deviennent les cellules épithé- 
liales de la chambre nutritive et du follicule. Ces cellules se multiplient ensuite 
par des mitoses du type somatique. Au moment où l'oocyle mür va passer dans 
l’oviducte, il est envahi par un groupe de corpuscules globuleux (Zcerya) ou bacté- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 137 


roïdes (Pseud. Lec.), organismes symbiotiques (Cf. Bibl. évol. 12. 418) qui pénè- 
trent dans l’ooplasme à travers les cellules folliculaires d’un des pôles de l'œuf; 
lorsque les initiales sexuelles se sont individualisées, elles entourent ce massif 
de corpuscules symbiotiques; chez les P. et L. elles doivent aller les chercher, 
jusqu’au pôle antérieur de l'œuf, puis reviennent en arrière pour constituer l'ébau- 
che définitive des ovaires. Des phénomènes embryogéniques étudiés en détail, 
retenons seulement qu'il y a une invaginalion gastrulaire, et que l'intestin moyen 
dérive des cellules endodermiques issues de cette imagination et groupées à l’ex- 
trémité postérieure de l'embryon. CH. PÉREZ. 


20 427. — STIEVE, H. Die Entwicklung des Eierstockseies der Dohle (Colœus 
monedula). Ein Beitrag zur Frage nach den physiologischerweise im Ovar 
stattfindenden Rückbildungsvorgangen (Développement de l'oocyte du Chou- 
cas; contribution à l'étude de l’atrésie physiologique). Arch. f. mikr. Anat. IT, 
t. 92, 1918 (137-288, fig., 2 pl. 3-7). 

Averti, par des recherches antérieures (Arch. Entiv. mech , 1. 44, 1918), de la 
répercussion que des conditions extérieures d'élevage, de captivité, etc. peuvent 
avoir sur le métabolisme de l’ovaire chez des Oiseaux domestiques comme la 
Poule, St. s’est proposé de suivre le cycle de l'ovaire chez nn Oiseau vivant en 
liberté, dans les conditions naturelles. Diverses raisons de commodité l’ont conduit 
à choisir le Choucas. La croissance du follicule (c’est-à-dire de l’oocyte qui en 
constitue la presque totalité) se décompose en deux périodes : l’une qui dure 
9 mois, peut-être plus, et pendant laquelle l'augmentation de volume est extrème- 
ment faible : l’autre très courte au contraire, où dans l’espace de 4 jours, le folli- 
cule atteint brusquement toute sa taille en accumulant le vitellus jaune, passant 
d’un diamètre de 3 mm. 6 à un diamètre de 14 mm. 6. À chaque saison 5 à 
7 oocytes seulement arrivent à cette phase terminale et sont pondus ; pendant la 
période d'incubation un grand nombre d’autres, plusieurs centaines sans doule, 
qui étaient arrivés à une taille de | à 3 millimètres, sont au contraire résorbés. Si 
au cours de la ponte on supprime des œufs du nid. la femelle pond ultérieurement 
des œufs supplémentaires, qui se développent dans quelques-uns de ces follicules, 
qui normalement auraient été résorbés; mais si on attend pour supprimer les 
œufs que l'incubalion ait commencé, et qu'elle ait entrainé le début des phéno- 
mènes atrophiques, la ponte complémentaire ne se produit plus. Dans la série des 
stades de croissance normale, les chromosomes sont toujours visibles, nettement 
individualisés : mais ces oocytes en voie de croissance ne peuvent pas s'arrêter en 
chemin et passer à un élat de repos; tout arrêt détermine leur atrésie, et c'est 
exclusivement dans les oocytes qui dégénèrent que les chromosomes se conden- 
sent en aspects nucléolaires, ou au contraire se pulvérisent et disparaissent. On 
doit avoir bien soin de ne pas prendre ces stades d'involution pour des stades 
normaux s'intercalant dans l'évolution progressive. Leur production expérimen- 
tale sous l'influence de conditions physiologiques défavorables, leur prédominance 
dans l'ovaire après la fin de la période génitale, indiquent bien qu’il s’agit là de 
phénomènes atrophiques. Pour le détail des observations sur l'évolution des chro- 
mosomes et les discussions qui s'y rattachent nous ne pouvons que renvoyer 
à la lecture de ce mémoire touffu. CH. PÉREZ. 


138 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20.428. — BUCHNER, Paur. Vergleichende Eistudien. I. Die akzessorischen Kerne 
des Hymenoptereneies (Etudes comparées sur l’oogénèse. I. Les noyaux acces- 
soires de l’œuf des Hyménoptères). Arch. f. mikr. Anat. IT , 1.91. 4918 (1-202, 
31 fig. pl. 1-10). 

Dans ce volumineux mémoire, B. étudie d’abord d'une manière monographique, 
chez un grand nombre de représentants des diverses familles d'Hyménoptères, les 
formations énigmatiques, d'aspect nucléaire, que l’on observe dans le cytoplasme 
des oocyles en voie de croissance, et qui sont généralement connus sous le nom de 
noyaux de Blochmann. ILexpose ensuite les conclusions générales de son étude. 
Il affirme que par tous leurs caractères morphologiques, ce sont de véritables 
noyaux, identiques, à la taille près, au noyau même de loocyte, dont ils reprodui- 
sent avec une fidélité frappante jusque dans les plus petits détails, toutes les par- 
licularités de structure, si variables d’un type à l’autre. Is sont susceptibles de se 
déplacer, de grandir, de se multiplier par division directe ou par bourgeonne- 
ment ; seule la division caryocinélique paraît leur être interdite. Bien entendu, il 
y a entre eux et le vrai noyau de l’oocyte cette différence fondamentale, au point 
de vue de leur signification, que ce dernier seul contient les chromosomes, qui 
participeront aux phénomènes sexuels. B propose de désigner ces noyaux surnu- 
méraires sous le nom d'accessoires qui ne préjuge rien de leur nature, ou encore 
de trophonucléi, qui rappelle leur rôle exclusivement végétatif. En ce qui concerne 
leur origine, B. les fait dériver chacun d’un granule chromatique, plongé dans 
l’ooplasme, et autour duquel s'organise une vacuole, une membrane limitante, un 
réseau de linine ; ainsi se constitue une miniature de noyau, dont le grain primitif 
forme le nucléole, et qui n aura plus qu'à grandir sur le modèle exact du noyau 
de l’oocyte. Quant aux granules chromatiques eux-mêmes, ils apparaissent typi- 
quement au voisinage immédiat du noyau, et leur apparition parait liée à un appau- 
vrissement progressif du noyau en nucléoles chromatiques. Le point le plus déli- 
cat à trancher est celui du mécanisme de celte émission chromidiale ; il ne semble 
pas y avoir sortie des grains en nalure par une expulsion à travers la membrane 
nucléaire ; maison peut admettre une diffusion à l'état de colloïdes, non décelables 
dans les préparations-sous forme figurée colorable. Non seulement des granules 
peuvent ainsi naître autour du noyau de l'oocyte, mais souvent aussi (Solenius, 
Andrena, Camponotus, Polistes) au voisinage du noyau des cellules nutritives, 
la transformation en noyau ne se faisant généralement qu'après l’émigration du 
granule dans le cytoplasme de l'oocyte. Parfois cependant l’évolution peut précé- 
der cette émigration ; parfois même c'est à l’intérieur du noyau que peut avoir lieu 
la transformation de substances nucléolaires basichromatiques en noyaux acces- 
soires (noyaux polyénergides). Enfin des granules peuvent naître dans la périphérie 
de l’ooplasme, sans que l’on soit forcé d'admettre une relation génétique directe 
avec un noyau (Arge pagana) ; en toutcas, d’ailleurs, et quelle que soit l’origine 
première des noyaux accessoires, leur croissance ultérieure implique nécessaire- 
ment la présence dans l’ooplasme de nueléoprotéides, émigrés du noyau ou provenant 
d'une synthèse sur place. Après s'être mullipliés dans les jeunes oocytes, les 
noyaux accessoires dégénèrent toujours d'une façon plus ou moins précoce, et par 
divers processus, en participant à l'élaboration du vitellus. Leur fonction doit être 
de tous points identique à celle du noyau même de l'oocyle, du moins en ce qui 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 139 


concerne son rôle trophique ; leur présence réalise à cet égard une décentralisa- 
tion de la cellule œuf. 

Il est fort remarquable de constater qu'une structure et un aspect identiques 
puissent être présentés, dans le même ooplasme, par des noyaux qui contiennent 
les chromosomes ou en sont dépourvus Il y a là la preuve d’une influence de la 
constitution chimique du protoplasme, variable d'une espèce à l’autre ; les chro- 
mosomes concentrés sous forme oxychromatique, ne jouent au contraire à cet 
égard aucun rôle pendant toute la croissance de l’oocyte : il y a une grande indé- 
pendance entre les chromosomes d'une part, et l'appareil nucléolaire, basichroma- 
tique d'autre part ; les chromosomes ne sont pas indispensables à la constitution 
d'un noyau. | 

A Poccasion de ces recherches, B. a été conduit à retrouver, au pôle postérieur 
des oocyles de certaines espèces, les corps figurés qui échoient ultérieurement aux 
cellules sexuelles initiales. Il semble bien que d'une facon très générale ces subs- 
lances doivent être interprélées comme provenant soit de cellules nutritives englo- 
bées, soit de matériel sécrété par des cellules nutritives, et incorporé à looplasme. 

La présence de ces formations dans certains types (Camponotus ; Diastrophus) 
alors qu'elles font défaut dans d'autres {ypes des mêmes familles (Wyrmecina : 
Biorhiza, Andricus), montre assez qu'il ne faut pas les considérer comme déter- 
minant par elles-mêmes la lignée germinale ; leur fonction, encore inconnue, ne 
commence qu'au moment où elles se résolvent et disparaissent dans les blasto- 
mères qui les contiennent, c'est-à-dire postérieurement au moment où ces cellules 
se sont différenciées comme initiales de la lignée germinale. Cu. PÉREZ. 


20 429. — GOLDSMITH, Wizcram M. À comparative study of the chromosome of 
the Tiger-beetles (Cicindelidæ) (Chromosomes des Cicindèles). Journ. Morphol., 

t. 32, 1919 (437.466, pl. 1-10). 

Les spermatogonies primitives des Cicindèles forment des groupes syncytiaux, tous 
les éléments d'un même syneytium étant synchroniquement à la même phase; le 
synchronisme n'est troublé que dans les stades avancés de la maturation, lorsque 
les cellules s’'individualisent isolément. Pour cinq espèces étudiées, le nombre 
diploïde des chromosomes, dans les spermalogonies, est 22; 24 dans les oogonies 
et les mitoses somatiques des femelles ; dans toutes ces miloses on distingue net- 
tement des paires de chromosomes, de formes d'ailleurs très variées. La lignée 
mâle met en évidence un hétérochromosome formé de deux masses inégales, X 
et x, qui solidairement passent toutes deux à un même pôle du fuseau, en avance 
sur. les autosomes, lors de la première division ; la seconde division des sperma- 
tocytes met par suite en évidence soit 40 soit {2 chromosomes, qui tous se divi- 
sent La lignée femelle parait contenir approximalivement une double quantité 
de l'héléro-chromatine X. D'où la conception de deux catégories des zygotes, cor- 
respondant aux deux sexes, suivant la constilution chromatique du spermatozoïde 
fécondant : 

Mâles : (10) + (10 + X + x) = 20 + X + x. 

Femelles : (10 +LX + x) + H0O+X—E x) — 20 +2 X +9 x. 

C'est un cas analogue à celui de la Doryphora decemlineata (Wiemax, Bibl. 
évol. 11.71). 

Passant en revue les divers travaux relatifs aux chromosomes des Coléoptères 


140 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


(STEvEns, J. exp Zool. 1. 6. 1919, etc.). G. montre que les formules gamétiques 
peuvent se ramener à trois types : celui qui vient d’être indiqué ; celui qui corres- 
pond à un hélérochromosome unique X (Dytiscides Elatérides, Lampyrides) et 
celui qui correspond à un couple d'idiochromosomes XY (Buprestides, Cérambyei- 
des, Chrysomélides, Coccinellides, Méloïdes, Scarabæides, Staphylinides, Melan- 
dryides). G. signale en outre, dans la spermatogénèse des Cicindèles, de nombreux 
exemples de mitoses anormales : nombre multiple de chromosomes, figures poly- 
centriques, etc. | CH. PÉREZ. 


20.430. — TURNER, CLarence L. The seasonal cycle in the spermary of the 
Perch (Cycle saisonnier du testicule chez la Perche). Journ. Morph, t. 39, 
1919 (681-705, pl. 1-3). 

A la fois au point de vue de la taille et de la constitution histologique. le testi- 
cule de la Perche présente un cyele annuel très marqué : le minimum de taille se 
place de la fin de juin à août, le maximum au début de novembre. Le testicule 
ne présente pas de tubes séminifères, mais des lobules se décomposant en cystes. 
En outre, extérieurement au testicule, se trouve un cordon de cellules germinales 
de réserve, qui à chaque nouvelle période viennent par une migration active reco- 
loniser l'extrémité périphérique des lobules, et donnent naissance à la masse 
des spermatogonies qui les remplissent à nouveau. Le nombre diploiïde des chro- 
mosomes est 27. Le début de la spermatogénèse se place exactement au moment 
où la température de l'eau commence à décroître, l'émission des spermatozoïdes 
au moment où cette température commence à se relever. CH. PÉREZ. 


20.434. — KOMAÏ, Taku. Spermatogenesis of Squilla oratoria de Haan. Journ. 

Morphol., 1. 34, 1920 (307 333, pl. 1-3). 

La paroi du tube testiculaire est formée d'une couche corlicale où s'observent 
des spermatogonies et de jeunes spermatocytes, ainsi que des cellules nutritives. 
La zone germinale est localisée sur la ligne médiodorsale, et’c’est sans doute à 
parüir d’une souche commune que les cellules se différencient vers la lignée germi- 
nale ou vers la lignée nutritive, cette dernière souvent marquée par des divisions 
nucléaires directes. Les mitoses goniales mettent en évidence 48 chromosomes. A 
la dernière division succède un état diffus de la chromatine ; le noyau du jeune 
spermatocyte se présente sous un aspect finement poussiéreux, d’où se dégagent 
ensuite les filaments leptotènes ; Ja concentration synaptique se fait au centre du 
noyau, avec fusion parasyndétique, et au stade de bouquet pachylène succède la 
lormalion des lélrades. Au moment où s'individualisent les spermatides, leur 
noyau est absolument compact ; il passe ensuite peu à peu à l'état réticulé, puis 
poussiéreux. Il est alors coiffé d'une ealotte mitochondriale, et à ce moment com- 
mence la spermiogénèse proprement dite. Le centrosome, quittant la situation qu'il 
avait à la surface externe du noyau, pénètre à son intérieur, puis se divise en deux 
grains, entourés d’une vacuole claire. La spermatide tout entière se transforme en 
une vésicule hyaline, sphérique; à un pôle le noyau se concentre en une masse 
chromatique, à l’intérieur de laquelle reste inclus le centriole distal, tandis que le 
centriol proximal s’allonge en un bâtonnet et se place extérieurement à la tête 
chromatique, dans Paxe d'un perforateur en forme de cône surbaissé. Les milo- 
. chondries ne paraissent pas jouer de rèle spécial dans la formation du spermato- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 141 


zoïde. Cette évolution, celle des centrioles en particulier, est toute différente de 
celle que divers travaux ont établie pour les Décapodes. 

K. décrit en outre dans les cellules séminales un corps chromatoïde ; mais, à 
l'opposition des corpuscules désignés sous cette appellation chez diverses espèces 
(Bibliogr. evolut. 19.186 il participe aux divisions, et chaque spermatide en est 
pourvue sans qu'il joue d’ailleurs aucun rôle dans la spermiogénèse. C'est au con- 
traire lors des divisions goniales que le corps chromatoïde indivisse rend tout entier 


à l’un des pôles du fuseau. CH. PÉREZ. 
20.432. — DREW, Girmax À. Sexual activities of the Squid, Loligo pealii 
(Les) IT. — The spermatophore : its structure, ejaculation and formation 


(Activité sexuelle du Calmar Z. p HW. Structure, détente et mode de formation 

du spermalophore). Journ. Morphol., 1. 32, 1919 (379-418, pl. 1-6). 

D fait une étude minutieuse et détaillée de l'appareil si compliqué qu'est le sper- 
malophore : il y distingue une masse spermatique, un corps cémentaire et un 
appareil de détente; pour le détail nous ne pouvons que renvoyer au mémoire lui 
même. La détente consiste en un processus de dévagination, déterminé par l’ab- 
sorption d’eau par l'enveloppe moyenne : etJa masse spermatique expulsée dans une 
ampoule qui naît de cette dévagination, est fixée dans ie manteau de la femelle par 
la substance du corps cémentaire. Le mécanisme de cette explosion est précisé par 
des schémas explicatifs. Le spermatophore se forme dans une portion spéciale du 
canal déférent, que la masse spermatique parcourt en tournant sur elle-même, 
d'où la structure spiralée des sécrétions glandulaires qui, en se conerétant autour 
d'elle, donnent les enveloppes du spermatophore. Celui-ci est finalement comprimé 
dans sa tunique externe élastique, ce qui l'amène à l’état de tension intérieure qui 
prépare l'explosion. Cu. Pérez, 


20.433. — DEHORNE, A. Spermatogénèse de Corethra plumicornis et chromo- 

somes eupyrènes. C. À. Ac. Sc., t. 171, 1920 (1399-1402). 

Le méiose de cette espèce est particulièrement intéressante, en raison du nom- 
bre des chromosomes somatiques, qui n'est que 3. Après un stade synapsis typi- 
que, les filaments réoccupent toute la cavité nucléaire, sans montrer de stades 
lepto-, zygo-, pachy- et strepsitènes. On n'observe aucun aspect d’appariement de 
filaments. Ensuite se fait une condensation de la chromaline en trois masses tra- 
pues. La première mitose de maturation dispose trois anses simples de chaque 
côté du plan équatorial; l'autonomie des trois chromosomes est certaine dans le 
noyau des spermatocytes Il. La deuxième milose se fait sur (rois chromosomes 
simples qui se clivent à la fin de la métaphase ; les spermatides renferment cha- 
cune trois chromosomes, et le nombre haploïdique est égal au nombre somatique. 
Ce fait paradoxal peut être interprété de deux façons. L'auteur semble préférer la 
suivante : il y aurait, lors de la fécondation, fusion des pronucléi et combinaison 
des chromatines paternelle et maternelle ; la masse chromatique se concentrerait 
ensuite en {rois amas indépendants des chromosomes préexislants, et dont la cons- 
titution double se trahit par leur clivage à des stades de Ja mitose où la chose n’a 
généralement pas lieu. M. PRENANT. 


142 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


20 434. — RAYBURN, Mvrrie F. Chromosomes of Vomotettir. Kansas Unie. 

Sei. Bull., t. 10, 1917 (267-270, 1 pl.). 

La spermatogénèse du Nomotettix cristatus Scudder met en évidence six paires 
d’autosomes et un hétéro-chromosome sexuel ; par là et par les longueurs relati- 
ves des autosomes, ce genre se rattache aux autres {ypes, ‘déjà étudiés par 
RogerTsox (B4. 6. 19.184), de la même famille des Tettigidæ. A cet égard la ressem- 
blance est plus particulièrement frappante avec le g. Acridium qu'avec le g. Para- 
tettix, et c’est avec le g. Tettigidea, appartenant à une autre tribu, que lécart 
est le plus grand. Les caractères cytologiques concordent. ainsi avec les relations 
systématiques, établies sur les caractères morphologiques extérieurs. 

Cu. PÉREZ. 


20.435. — ROBERTSON, W. Rers BreBxer. Chromosome studies. W. A deficient 
supernumerary accessory chromosome in a male of 7ettigidea parvipennis 
{Un hétérochromosome surnuméraire et incomplet chez un mâle de 7.). Kansas 
Univ. Sci. Bull, t. 10, 1917 (275-283, pl. 1-3). 

Dans la famille des Tettigidæ, le nombre normal des chromosomes est 43 chez le 
mâle et 14 chez la femelle. Un individu de T. parvipennis, d'aspect extérieur mâle 
normal, présenta exceptionnellement, aussi bien dans le testicule que dans les lis- 
sus somaliques voisins, 14 chromosomes; et chose remarquable le chromosome 
surnuméraire s'indique, par son aspect aux divers stades et par son comportement, 
comme un hétérochromosome, venant doubler le X normal, mais un peu plus 
petit que ce dernier. À la première milose, toutefois, il peut, soit accompagner X, 
soit aller au pôle opposé, ce qui conduit à la formation de quatre catégories diffé 
rentes de spermies. R. suggère que c’est bien en effel un véritable hétérochromo- 
some X, ayant dû son origine à ce fail que à un certain moment, dans la lignée 
de l'individu considéré, la maturation d'un oocyte a été anormale, un chromosome 
X sélant séparé irrégulièrement de son conjoint, en perdant une partie de son 
extrémité distale. Le fait que l'individu porteur de ce X surnuméraire était cepen- 
dant un mâle montre que ce chromosome est inactif au point de vue du détermi- 
nisme du sexe. Rapprochant ses observations des résultats de C. B. Brinces 
(Genetics, L. 1, 1916) sur les Drosophiles, R. admet avec lui que le facteur déter- 
minant du sexe doit être localisé dans une portion déterminée de l'hétérochro- 
mosome X. Ce serait celte partie qu'aurail précisément perdue le chromosome 
surnuméraire observé R. retrouve d'autre part dans cet objet la subdivision pré- 
coce des chromosomes que A. Denorne à décrite chez la Salamandre (Bibliogr. 
evolut., 11.323). CH. PÉREZz 


20.436. — CARROLE, Mircuez. An extra dyad and an extra tetrad in the sper- 
matogenesis of Camnula pellucida (Orthoptera) ; numerical variations in the 
chromosome complex within the individual (Une dyade et une tétrade surnu- 
méraires dans la spermalogénèse de C. p. ; variations du nombre des chromo- 
somes chez un même individu). Journ. Morphol., t. 34, 1920 (375-455, pl. 1-4). 
La Camnula pellucida est un Acridien de la famille des OEdipodines ; suivant 

la règle générale pour les Acridiens, le nombre diploïde normal de ses chromoso- 

mes est 23, y compris un hétérochromosome X ; de telle sorte que les spermato- 
cyles de second ordre reçoivent respeclivement soit 11 soit 12 dyades. Mais cinq 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONS. 143 
individus ont été rencontrés, qui présentaient à cet égard des anomalies diverses. 
Chez chacun d’eux un certain nombre de cellules de la lignée mâle présentaient 
des chromosomes surnuméraires, analogues de forme, de taille, de comportement, 
et paraissant par suite reliés génétiquement les uns aux autres. Suivant les cellu- 
les, ces éléments surnuméraires peuvent faire défaut, ou figurer au nombre de 1, 
2 ou 3. S'il est unique l'élément surnuméraire S passe généralement indivis à 
l’un des spermatocytes de second ordre, mais sans liaison fixe avec X ; et, comme 
ce dernier, il se divise à la seconde mitose de maturation. S'il y a deux chromoso- 
mes surnuméraires, ils s'unissent à la prophase des auxocytes, en une télrade 
typique, qui se comporte comme toutes les autres. S'il y en a 3, 2 s'unissent en 
une tétrade, l'autre restant indépendant. Dans toute l'étendue d'un même cyste, 
la constitution des diverses cellules est la même au point de vue des éléments sur- 
numéraires, qui conservent ainsi leur individualité au cours des générations cellu- 
laires successives. G. y voit un argument en faveur de lindividualité des chromo- 
sorues. Les individus aberrants produisent au moins 6 catégories différentes de 
spermatozoïdes, dont la conslitution chromatique peut être notée : 11,11 + X, 
H+HSUMEX+HS, + 2S, 11 + X + 2S : et même si une disjonction man- 
que à se produire dans un spermatocyle contenant 3 surnuméraires, on aura 
encore en plus les catégories 11 Æ 3S et 11 + X + 3S. C. examine, en se plaçant 
au point de vue de l’individualité des chromosomes, les hypothèses que l’on peut 
faire pour expliquer l’origine de ces éléments surnuméraires, et les diverses cir- 
constances possibles de leurs combinaisons dans les croisements d’une population 
où ces anomalies se maintiennent d’une façon héréditaire. Cu. PÉREZ. 


20.437. — NONIDEZ, José F. The meiotic phenomena in the spermatogenesis of 
Blaps, with special reference to the X complex (Les processus méiotiques dans 
la spermatogenèse du Blaps, spécialement au point de vue du complexe de l’hé- 
rérochromosome). Journ. Morphol , t 34, 1920 (69-117, pl. 1-6). 

Chez le laps lusitanica, les mitoses goniales meltent en évidence 32 chromo- 
somes en forme de grains ovoides de tailles diverses, et trois en forme de V. Lors- 
que se prépare la première division réductrice, 30 des chromosomes en grains sont 
remplacés par 45 autosomes bivalents, de même aspect : les troischromosomes en V, 
qui ont pris aussi une forme compacte, s'associent avec deux petits chromosomes 
en grains, de manière à constiluer un groupe complexe d'idiochromosomes, formé 
de 5 grains Ce groupe, légèrement en retard au moment de la première mitosé, 
se dissocie en un gros chromosome unique qui échoit à l’une des préspermatides, 
tandis que l’autre reçoit quatre grains, deux gros et deux petits La seconde mitose 
est toujours équationnelle ; il y a parconséquent, par nombres égaux, deux caté- 
gories de spermatozoïdes, les uns arrhénogènes avec 15 + { chromosomes, les” 
autres thélygènes avec 15 + 4 chromosomes. Dans les mitoses goniales tous les 
chromosomes en grains se comportent de même : leur attachement aux fibres 
fusoriales se fait par une de leurs extrémités ; il est félomitique suivant la termi- 
nologié de Miss CarorHers (Bibl. ev. 20.24) ; on ne distingue en rien ceux qui 
seront intéressés dans la formation de l’idiochromosome complexe. L'attachement 
est au contraire atélomitique pour les chromosomes en V; subterminal pour l’un 
d'eux désigné par X; submédian pour les deux autres, désignés par M, et qui 
paraissent se correspondre par leur taille et leur forme. C’est l'un de ces chromo- 


144 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


somes M qui échoit seul à l’une des préspermatides, tandis que l’autre M accom- 
pagne X dans l’autre préspermatide, en même temps que les deux petits chro- 
mosomes., qui paraissent particulièrement solidaires de X. 

Cette spermatogénèse est en outre caractérisée par une condensation synaptique 
qui précède le stade leptotène au lieu de le suivre; et, fait exceptionnel chez les 
Coléoptères, par un stade de repos consécutif à la dernière division goniale. L'as- 
pect tout à fait confus présenté à ce stade par la chromatine rend très malaisée 
l'identification des chromosomes de la spermatogonie avec les prochromosomes 
du processus de réduction. Cu. PÉREZ. 


20.438. — MOHR, Orro L. Mikroskopische Untersuchung n zu Experimenten 
über den Einfluss der Radiumstrahlen und der Kaltewirkung auf die Chroma- 
tinreifung und das Heterochromosom bei Decficus verrucivorus \Influence des 
rayons du radium et du froid sur la maturation chromatique et l’hétérochromo- 
some chezle D.). Arch. f. mikr. Anat T1 , 1. 92, 1919 (300-368, pl. 11-16). 

M. s’est proposé d'essayer d'obtenir, par l’action perturbatrice du radium, des 
éléments sexuels ayant une constitution chromatique anormale, où en particulier 
le comportement de l’hétérochromosome aurait été troublé. Les cellules sexuelles 
se sont montrées, dans ces recherches comme dans d’autres analogues, particu- 
lièrement sensibles à l'irradiation ; cette sensibilité n’est pas liée aux divisions 
caryocinétiques que présentent ces cellules. C’est au stade le plus jeune de l'évo- 
lution des auxocytes que correspond le maximum de sensibilité ; le stade critique 
correspond donc à la période où se passent précisément les transformations les 
plus accusées de l'appareil chromosomique. Les expériences où l’on a fait inter- 
venir le froid conduisent au même résultat ; c'est aussi la conclusion qui se dégage 
des expériences de ReGaup sur linfluence des rayons X : diverses recherches de 
génétique, en particulier celles de Tower (Bibliogr. evolut. 10.275), montrent 
aussi qu'à une certaine phase de leur évolution les cellules sexuelles sont suscep- 
üibles d'être influencées par des agents extérieurs, et de donner ainsi origine à des 
variations ou mutations. Une faible irradiation suffit à déterminer la mort des 
très jeunes spermatocytes, par dégénérescence pyenolique ; les spermatocytes plus 
âgés, et plus résistants, ne sont influencés que par des irradiations répétées el 
leurs modifications sont moins profondes ; elles se manifestent en particulier par 
des ruptures d'harmonie dans la distribution des chromosomes pendant les divi- 
sions méiotiques, ce qui conduit à des spermatozoïdes hyper ou hypochromati- 
ques. Quant à l'hétérochromosome, sa sensibilité n’est en rien différente de celle 
des autosomes : parfois il peut arriver que sa division soit retardée, et qu'au 
moment de la seconde mitose il passe ainsi tout entier dans une des spermatides, 
où il se divise’ ensuite en deux, tandis que la cellule sœur en est dépourvue; mais 
à part cela, le comportement de l’hétérochromosome est normal. Cu. PÉREZ. 


20.439, — SAUVAGEAU, C. Nouvelles observations sur l'£ctocarpus Padinae 

Sauv. C. R. Ac. Sc., t. 171, 14920 (1041-1044). 

L'Ectocarpus Padinae, parasite de Padina pavonia, présente deux sortes de 
spores ; les plantules nées des mégaspores peuvent vivre et se reproduire en dehors 
de la plante hospitalière ; il en est sans doute de même pour les méiospores. Le 
Padina étant un hôte de durée éphémère, commun pendant l'été, une alternance 


fe 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 145 


- de génération entre une plante d'été parasite et une plante d’hiver indépendante 
5 E P 


n’est pas invraisemblable. M. PRENANT. 


- 20.440. — MEVES, Frienricu. Zur Kenntniss des Baues pflanzlicher Spermien 


(Sur la structure des anthérozoïdes). Arch. f. mikr. Anat. IT.,t. 91, 498 (272- 

341, 18 fig.. pl. 11-192). | 

Sur du matériel traité par le procédé d’Acrman, M. a repris l'étude de la struc- 
ture si controversée des anthérozoïdes de Fuvus. Ses observations confirment et 
précisent celles de SrrassurGer et de Rerzius contre les interprétations de GuienarD 
et de Kyun (Ber. Deuts. Bot. Ges., t. 34, 1916). La majeure partie du corps de 
l’anthérozoïde est constituée par un noyau, dans une dépression duquel se logent 
le chromatophore et un corpuscule formé de plastosomes ; une mince couche de 
cyloplasme enveloppe le tout; deux petits bâtonnets, servant d'insertion aux 
flagelles, ont la signification de centrioles. M. a étudié la formation de l’anthéro- 
zoïde chez le F. vesiculosus : condensation du noyau, fusion des plastochondries, 
disparition du protoplasme vésiculeux, etc., le tout rappelle les processus de la 
spermiogénèse et confirme l'interprétation donnée pour les diverses parties de l’an- 
thérozoïde achevé. Chez la Chara fœtida, on ne peut pas déceler de plastosomes 
dans l'anthérozoïde mür ; mais, au cours de sa différenciation à partir de la cellule : 
qui lui donne naissance, on voit des corps plastosomiques venir se placer comme 
des arceaux transversaux sur la convexité du noyau condensé en croissant; ces 
arceaux s'étendent ensuite, de façon à constituer des anneaux enserrant le noyau, 
devenu fusiforme et arqué, et déterminent sur lui des sortes de ligatures transver- 
sales ; pendant que s'achève la différenciation de l’anthérozoïde cette striation 
disparait, peut-être par fusion des anneaux disjoints en un mince manchon homo- 
gène et continu, entourant le noyau. Cette formation rappelle le filament spiral 


‘ des spermatozoïdes de Mammifères Des formations centriolaires donnent aussi 


insertion aux flagelles. A l’occasion de ces recherches, M. propose de compléter la 
terminologie introduite par WaLpeYERr, qui a désigné sous les noms de caryomère, 
cytomère et centromère les parties de la spermie formées respectivement par le 
noyau, le cytoplasme et le centrosome de la spermatide ; par analogie on pourrait 
appeler plastomère ou chondriomère la partie qui répond aux plastosomes. M. 
insiste aussi sur la confusion que continuent encore à faire la plupart des bota- 
nistes, el certains zoologistes en appelant centrosome ce qui est en réalité un 
centriole. CH. PÉREZ. 


FECONDATION., PARTHÉNOGENESE 


20.444. — MEVES, Frievricx. Die Plastosomentheorie der Vererbung. Eine 
Antwort auf verschiedene Einwande (La théorie plastosomique de l'hérédité ; 
réponse à diverses objections). Arch. f. milker. Anat. IT, t. 92, 1918 (41-156, 
18 fig.). 

Arlicle de discussion, difficile à résumer. M, montre comment les plastosomes, 
avec la signification qu'il leur attribue, donnent une base morphologique précise 
aux idées exposées par Prerrer sur le rôle solidaire du cytoplasme et du noyau, 

10 


146 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


et sur la nécessité d’une continuité héréditaire des divers constituants de la cellule. 
Il fait l'historique des idées émises par divers auteurs sur le rôle des plastosomes 
et revendique pour lui-même la priorité de l'identification des mitochondries avec 
les granules d’Azrmanx ; il souligne ce fait que DELAGE, dans son exposé critique 
des idées d’A. avait suggéré l'hypothèse d'une fusion deux à deux des bioblastes 
dans le processus de fécondation. M. discute l’exposé historique de ScHREINER 
(Bibliogr. evol. 19.138) et trouve qu'il fait, ainsi que Rerzus (cf. Bibl. evol. 19.200- 
203) trop peu de cas des travaux de FLemminG et des siens propres. M. revient 
enfin sur ses travaux relatifs au rôle des plastosomes spermatiques dans la fécon- 
dation chez divers animaux (Ascaris, Filaria, Mytilus, Echinus), et discute les 
objections qui lui ont été faites. Pour l'Oursin en particulier, il en revient à sa 
première interprétation sur la signification prospective différente des deux premiers 
blastomères, dont l’un contient seul, à l'exclusion de l’autre, les plastosomes 
mâles apportés par la pièce moyenne du spermatozoïde (Bibl. evol. 13.156): et, 
pour appuyer son hypothèse, il adopte les idées des anciens auteurs qui ont inter- 
prété la métamorphose des Echinodermes comme une alternance de générations, 
l’Oursin pentamère naissant comme un bourgeon sur la larve plutéus. La signifi- 
cation, la raison d'être de ce bourgeon est qu'il est constitué par les seules cellules 
contenant en elles l'apport plastosomique paternel. Tous les organes de l’ébauche 
échinienne renferment cet apport, malgré ce qu’une étude superficielle de l’orga- 
nogénèse semble obliger à admettre. Et, pour concilier la dérivation des rudiments 
d'organes, à partir des blastomères, avec son hypothèse, M. fait intervenir des 
glissements de cellules, conformément à ce que W. Roux a appelé cytolisthesis, 
permettant par methorisis (Scuimkewirsen, Zoo. Anz.,t. 23, 1908), à des cellules 
de double hérédité plastosomique de se substituer aux cellules ne contenant que 
des plastosomes maternels qui forment primilivement l'intestin larvaire et les 
entérocèles, C'est là une hypothèse gratuite et toute cette dialectique ne vaut pas 
les travaux cytologiques de M. qui en ont été le point de départ ; tous les travaux. 
récents ont, semble-t-il, fait définitivement justice des idées de J. Müzzer ou de 
Carus sur la métamorphose des Echinodermes. Cu. PÉREz. 


20.442. — GRAY, James. Note on the relation of spermatozoa to electrolytes and 
its bearing on the problem of fertilization (Réactions des spermalozoïdes vis-à- 
vis des électrolytes; interprétation de la fécondation), Quart. Journ., t. 61, 
1916 (119-126). 

Les spermatozoïdes d’Astéries (Luidia, Asterias) ou d’Oursin (Æ£chinus) sont 
plus ou moins paralysés par une eau légèrement acide ; ils acquièrent ou réac- 
quièrent une active mobilité au fur et à mesure qu’on augmente l’alcalinité ; et à 
partir d’un certain taux, ils manifestent des phénomènes d’agglutination. Leur 
mobilité est donc en relation directe avec la présence d'ions OH. Les ions de 
métaux trivalents tels que le cérium et le néodyme déterminent sur les sperma- 
tozoïdes d’Arbacia des phénomènes d’agglutination tout à fait semblables à ceux 
produits par la fertilisine (F. R. Lie B. e. 14.94, 409). Il s’agit là d’un phé- 
nomène causé par la charge électrique de ces ions. Ca. PÉREZ. 


20.443. — BOYCOTT, A. E. Parthenogenesis in Paludestrina jenkinsi (Parthé- 
nogénèse chez la P. 7.). Journ. Conchology, 1. 16, 1919 (54). 
B. avait déjà signalé (/bid., t. 15, 1917) que tous les individus observés de ce 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 147 


Mollusque étaient des femelles : il complète ses observations en affirmant que la 
reproduction a lieu par parthénogénèse. Des individus isolés dès leur jeune âge 
ont donné des pelits, et l’un de ces derniers a donné une seconde génération 
parthénogénétique. Le caractère exclusivement femelle des progéniteurs a été con- 
trôlé sur coupes. Il y aurait donc, chez ce Prosobranche, un cas fort curieux de 
parthénogénèse thélyloque. Cu. PÉREZ. ‘ 


20.444. — LILLIE, S. Razru. The Physiology of Ceil-Division. VI. Rhytmical 
changes in the resistante of the dividing sea-urchin egg to hypotonic sea 
water and their physiological significance (Physiologie de la division cellu- 
laire. VI. Changements rythmiques de la résistance de l'œuf d'oursin en division 
à l’eau de mer hypotonique, et sa signification physiologique). Journ. Exp. 
Zool., t. 21, 1916 (p. 365-402). 

L'œuf d’Arbacia présente au moment de la division une diminution de résistance 
vis-à-vis de l’eau de mer hypotonique. Cette diminution de résistance se manifeste 
dans toutes les divisions successives ; elle cesse pendant les périodes intermédaires. 
Comme, au moment de la division cellulaire, il y a une augmentation de la per- 
méabilité de la membrane de l'œuf, l’auteur conclut qu'il y a un rapport étroit 
entre les conditions physiologiqués de l’œuf et l’état de sa membrane cellulaire. 
Les changements de forme dans la division cellulaire seraient dus à deux facteurs 
principaux : 4) à un accroissement de la tension superficielle (en rapport avec l’ac- 
croissement de la perméabilité) sur chaque hémisphère de l'œuf; 2) à la diffusion 
des électrolytes partant des centrioles, et qui deviennent actifs à ce moment. 

A. VANDEL. 


20.445. — DUSTIN, A. P. À propos de quelques substances inhibant le décolle- 
ment de la membrane de fécondation chez S{rongylocentrotus lividus. C. R. 
Soc. Biol., t. 82, 1919 (940-941). 

Les recherches de l’auteur l’amènent à conclure : 10 que l’action des spermes 
étrangers n'est pas une action spécifique, mais un ensemble de propriétés physico- 
chimiques communes à des albumines très diverses. 20 Que le décollement de la 
membrane de fécondation peut êlre inhibé par des substances très diverses, et 
suivant des mécanismes variés. 30 Que le décollement de la membrane de fécon- 
dation n'est pas une manifestation fondamentale de la fécondation et n’est pas 
indispensable au développement ultérieur normal de la larve. A. Vanpez. 


20.446. — HERLANT, Maurice. Variations cycliques de la cytolyse produite par 

la saponine chez l’œuf activé. (. R. Soc., Biol., L. 82, 1919 (161-162). 

Dans un travail précédent (Bibliogr. Evolut. 19.245) l’auteur a montré que la 
sensibilité de l'œuf d'Oursin activé artificiellement, vis-à-vis de l’eau de mer hypo- 
tonique, des sels neutres et des bases fortes, présente deux maxima : l’un qui suit 
immédiatement l'activation, et l’autre au moment de la division cellulaire. L'eau, 
les sels neutres et les bases fortes étant des substances « lipo-insolubles », l'auteur 
a eu ensuite l’idée d'étudier, une substance présentant au contraire une action 
bien déterminée sur les lipoïdes de l'œuf, et il s’est adressé à la saponine. Il a 
constaté que le maximum de résistance à la saponine coïncide exactement avec le 
maximum de sensibilité à l’action des solutions hypotoniques, des sels et des 


148 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


bases fortes. L'auteur interprète cès résultats en admettant que cette résistance à 
la saponine correspond à une prédominance momentanée de l'élément cholesté- 
rine, au stade initial et au stade final du cycle cellulaire. A. VANDEL. 


20.447. — HERLANT, Maurice. Le cycle de la vie cellulaire chez l’œuf activé. 

Arch. de Biologie, 1. 30, 1920 (p. 517-600). 

H. a analysé les variations spontanées de la perméabilité de l’œuf d'Oursin 
fécondé ou activé, et suivi les mêmes phénomènes chez les premiers blastomères. 
Ces variations, qu'on peut constater en produisant la plasmolyse de l'œuf ou au 
contraire sa cylolyse, sont cycliques. Il y a une période de perméabilité qui corres- 
pond à l’anaphase el la télophase de chaque mitose (ce qui est en réalité le début 
d’un cycle cellulaire nouveau) puis une phase d’hémiperméabilité suivant l'achè- 
vement de la mitose. Il y a de même une phase de perméabilité aussitôt après 
l'activation ou la fécondation (jusqu'à la copulation des pronucléi). On peut consi- 
dérer que dès l'œuf mür, en état d'inertie, la seconde mitose de maturation n’est 
pas achevée, et que l'effet de l'activation est de produire cet achèvement, c'est-à- 
dire de déclancher le cycle cellulaire. — H. a étudié l’action qu’exercent sur la 
perméabilité de l'œuf une série de substances (telles que l’eau de mer, acides, bases, 
anesthésiques, KCAZ); de même l’action sur la cytolyse de l’eau de mer diluée, des 
alcalis, des acides, des solvants des graisses (éther, alcool, chloroforme, chloral, 
acétone), de la saponine etc... 

La phase de perméabilité est celle de la sensibilité maxima aux substances 
insolubles dans les lipoïdes : celle d'hémiperméabilité est celle de la sensibilité aux 
substances qui s'atlaquent spécifiquement aux lipoïdes. Ces dernières substances 
jouent donc un rôle essentiel. H. émet l'hypothèse que le protoplasme est une 
émulsion de protéines et de lipoiïdes, dans laquelle les premières sont tour à tour 
à l’état de phase continue (perméabilité) ou de phase dispersée (hémiperméabilité ; 
les lipoïdes étant alors en phase continue). Il ‘y a inversion de phase périodique 
lors de la division cellulaire. Le phénomène semble analogue à l’inversion consta- 
tée par RogerTson dans Iles émulsions d'huile d'olive et d’eau alcalinisée suivant 
les proportions d'huile. Le passage d’une phase à l’autre est peut'être dù dans le 
cas de l'œuf à l'élimination de CO? et au rythme des oxydations. 

Le mécanisme de l'activation dans la parthénogenèse expérimentale ne doit pas 
être recherché dans une action chimique (les agents parthénogénisants sont trop 
différents les uns des autres). L’activation doit être le passage de l’émulsion cyto- 
plasmique d’une phase à lPautre et cela peut résulter, au voisinage de l'équilibre 
d'un changement léger dans la tension superficielle entre les constituants. C’est ce 
qui doit déterminer aussi la pénétration du spermatozoïde. Le phénomène de l'ac- 
tivation n’est pas spécial à l'œuf fécondé mais se retrouve au début de chaque 
cycle cellulaire, sa production spontanée indique qu'il dépend d'un facteur interne 
à déterminer. 

Ce mémoire si suggeslif et malheureusement posthume augmente les regrets 
qu'inspire la mort de son auteur. M. CAULLERY. 


20.448. — MORRIS, Marcarer. À Cytological Study of Artificial Parthenogenesis 
in Cumingia (Elude cylologique de la parthénogenèse artificielle chez C.). 
Journ. exper. Zool., t. 22, 1917 (1-51 ; 8 pl.). | | 
L'œuf du mollusque, Cumingia tellinoides, forme quand il est fécondé norma- 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 149 


x 


. lement, deux globules polaires ; le nombre diploïde de chromosomes est 36. On 


e 


peut provoquer le développement parthénogénétique de ces œufs, en les soumettant 
d’abord à une température de 32-370, puis en les traitant par de l’eau de mer 
hypertonique. Si l'on place les œufs pendant une heure à une température de 
32-330, il ne se forme pas de globules polaires mais il se développe un assez grand 
nombre de larves ; au contraire si l’on soumet les œufs à une température,de 
36-370 pendant 2 minutes, on obtient la formation de nombreux globules polaires, 
mais peu ou pas de segmentations, et encore sont-elles souvent anormales. 

Chez les œufs qui ne forment pas de globules polaires, l'étude cytologique 
montre qu'il commence bien par s'établir un premier fuseau de division, mais les 
deux noyaux formés se fusionnent ensemble; ce stade ressemble beaucoup à celui 
de la fusion des deux pronucléés dans la fécondation normale, mais dans le cas 
de parthénogenèse, il n’y a pas d’aster; on peut dire qu'il y a,en quelque sorte, une 
fécondation par le premier globule polaire. Mais l'œuf ainsi formé possède 50 à 
60 petits chromosomes, au lieu des 36 gros chromosomes de l'œuf fécondé norma- 
lement. La suite du développement est semblable dans les deux cas, mais il est 
plus lent chez l'œuf parthénogénétique. 

Chez les œufs qui forment un seul globule polaire, le second se fusionne avec le 


noyau ovulaire, comme dans le cas précédent. De tels œufs n’ont fourni que 2 cas 


de segmentation normale, dont le plus avancé était un stade deux. 

Les œufs parthénogénétiques qui émettent les 2 globules polaires le font d’une 
façon normale. Mais ces œufs qui ne contiennent que le nombre haploïde de 
chromosomes (18) se segmentent rarement. 

L'auteur rapproche ces faits de ceux qui ont été observés dans la parthénogenèse 
naturelle d’Aséropecten par Herrwie (1890) et dans celle d'Artemia par BrAuEr 
(1894). A. VANDEL. 


20.449. — WOODWARD, E. Azvazyx. Studies on the physiological significance 
of certain precipitates from the egg secretions of Arbacia and Asterias (Etude 
sur la signification physiologique de certains précipités de la sécrétion des œufs 
d'A et d'A.). Journ. Exp. Zool., t. 26, 1918 (459-501 ; 1 pl.). 

W. reprend et complète les études de Lizzre (Cf. Bibliogr. evolut. 19.209) et 
de GLaser (B. e. 19.208) sur la secrétion des œufs d’Echinodermes. Comme les 
auteurs précédents, il constate que la secrétion des œufs active d'abord les sperma- 
tozoides, puis les agglutine et enfin les paralyse. La présence de cette sécrétion est 
indispensable à la fécondation, comme le prouvent les trois faits suivants : 1) Des 
œufs immatures d’Asterias, qui ne peuvent pas être fécondés,.produisent une 
quantité de sécrétion, qui n’est que le sixième de celle produite par l’œuf mür. 2) 
Les œufs qui ont été lavés à grande eau pendant 17 heures, et ainsi privés de leur 
sécrétion, ne se développent pas quand on ajoute du sperme. Si l’on ajoute de la 
sécrétion avec le sperme, ils se développent. 3) Les œufs d’Arbacia, qui vers la fin 
de la saison, sont « résistants » à la fécondation, sont justement des œufs qui 
produisent peu de secrélion. La ation est facilitée si l’on ajoute de la secré- 
Lion. É 

Cette sécrétion contient probablement au moins deux corps. En effet : 1) La secré- 
tion réagit à la fois avec les œufs et le sperme. 2) La chaleur détruit son action 
parthénogénétique, mais non son action agglutinante. 3) Le sang de l’animal 


’ 


150 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


empêche l’autoparthénogenèse (Cf, GLaser. Bibliogr. evolut., 19.245), mais non 
l’'agglutination. 

L'auteur a fait ensuite une élude chimique de cette sécrétion et confirme les 
résultats oblenus par GLaser. 40 Cette sécrétion n’est pas un corps dialysable : c’est 
probablement un colloïde. 20 Elle contient du carbone et de l'azote, mais elle ne 
fournit pas de résultats nets avec les réactifs des protéiques..Cependant dans la 
réaction xanthoprotéique, elle donne une couleur jaune clair, ce qui semble indi- 
quer la présence de tyrosine, ou de phenylalanine ou de tryptophane. 3° On peut 
précipiter séparément les deux constituants de la sécrétion: par saturation par le 
sulfate d'ammonium, on obtient l'agglutinine ; par lemploi du chlorure de baryum 
et de l’acétone (méthode de Rogerrsox) on précipite l'agent parthénogénétique. 

L'agglutinine ainsi obtenue ressemble à une enzyme par son comportement vis- 
à-vis des rayons X. Elle suit la loi de Scaürz et Bohissow. Quant à l'agent parthé- 
nogénétique, il dissout une graisse extraite des œufs ; c'est done probablement 
une lipolysine. 

L'auteur a ensuite repris les études de Lire sur les substances inhibant la 
fécondation. Ces substances inhibitrices sont : 4) Le sérum d’Asterias et d’'Arbacia. 
2) La « pourpre X » (Cf. GLaser. P. e. 19.245) obtenue des produits génitaux d’Ar- 
bacia, et le « saumon X », obtenu des produits génitaux d’Asterias. 3) L’antiferti- 
lisine (Line) extraite des œufs dépourvus de fertilisine. Cette antifertilisine est 
peut-être identique à un acide gras non saturé obtenu en traitant les œufs par l’éther. 

l'activation de l’œuf peut être produite par trois catégories d'agents : 1° Les dis- 
solvants des graisses : lipolysines, éthers, chloroforme, acide butyrique, etc. 2 Des 
composés halogénés (de l'iode en particulier). 3 Des agents physiques qui modi- 
fient les relations physiques ou quantitatives des substances contenues à l'intérieur 
de l’œuf (fertilisine et antifertilisine). ; 

De tous ces faits, il semble que l’on peut conclure que le développement de l'œuf 
est commandé par un système d'enzymes. Dans l’œuf au repos, les enzymes qu'il 
contient ne pourraient agir par suite de l’action d’un agent inhibiteur, qui est pro- 
bablement, comme il a été dit plus haut, un acide gras non saturé. L'action de cet 
agent inhibiteur pourrait être à son tour neutralisée par divers moyens physiques 
ou chimiques (agents parthénogénétiques), et aussi par la lipolysine contenue dans 
l'œuf Tui-même. Le spermatozoïde semble agir, soit en neutralisant cet agent inhi- 


biteur, soit en augmentant l’action des enzymes. A. VANDEL. 
20.450. — HOVASSE, R.'Les phénomènes de maturation de l'œuf chez ana 


lusca. C. R. Soc. Biol., t. 82, 1919, (855-857). 

La maturation de la grenouille rousse montre, réalisée avec une grande netteté, 
la série des phases nucléaires que GRéGoIRe (Bibliogr. Evolut. 11.81) considère 
comme générales. Les particularités sont l'existence d’un synapsis portant sur tout 
le spirème, et d'une dissociation dicentrique des dyades, à la première émission 
polaire (ceci contrairement aux idées de A. Denorne (Bibliogr. Evolut. 12.1940). 

A. VANDEL. 


20.451. — HOVASSE, R. Le nombre des chromosomes chez les tétards parthé- 
nogénétiques de Grenouille. C. À. Ac. Sc., t. 170, 4920 (1211-1214). 
La numération des chromosomes sur deux têtards parthénogénétiques de Rana 


BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 151 


temporaria, obtenus par le procédé de Baraïzzow, a donné à l’auteur des nombres 
voisins du nombre diploiïde. Les têtards étaient d'aspect identique à celui des 
témoins fécondés, sauf la taille plus faible, et le plus âgé présentait des ébauches 
génitales ; ils auraient pu dépasser la mélamorphose. L'examen de stades plus 
jeunes n’a pas permis de préciser à coup sûr le processus de régulation. Celle-ci 
était effectuée chez certains dès la gastrulation. Chez d’autres, tous plus ou moins 
maladifs, le nombre haploïde était la règle. Il existe donc, à côté d’embryons chez 
lesquels le nombre des chromosomes se régularise de façon précoce, d’autres têtards 
qui conservent le nombre réduit de chromosomes. Ces faits sont à rapprocher de 
cas analogues signalés par Driescx chez l’Oursin. ‘M. PRENANT. 


20.452. — GATENBY, J. Bronré. Note on the sex of a Tordpole raised by artificial 
parthenogenesis (Sexe d’un Têtard obtenu, par parthénogénèse artificielle). 
Quart. Journ., t. 62, 1917 (213-216, 3 fig.). 

Sur à.000 œufs activés par piqüre, quinze têtards furent obtenus, qui d’ailleurs 
moururent tous, sauf deux, avant la poussée des membres postérieurs. L'un des 
survivants mourut à la période critique où les cellules germinales se groupent 
d'une façon qui permet de diagnostiquer le sexe ; enfin le dernier survivant se fit 
remarquer par sa croissance exceptionneile ; sa taille était environ 2 fois et demie 
celle des témoins ; il mourut par accident à l’âge de 3 mois ; c'était incontestable- 
ment un mâle. CH. PÉREZ. 


20.453. — GAUTIER, CL. Recherches physiologiques et parasitologiques sur les 
Lépidoptères nuisibles. Parthénogenèse chez Apanteles glomeratus.Linné. C. 
R. Soc. Biol., t. 82, 1919 (1000-1002). 

Chez 4. g., Hyménoptère Braconide, la femelle est capable de pondre parthéno- 
génétiquement. Il ne s’agit pas dans cette espèce d’un mode physiologiquement 
cyclique, des mâles et des femelles existant, toujours simultanément dans la 
nature, mais simplement d’un phénomène accidentel. A. VANDEL. 


20.454. — CALKINS, N. Gary. Uroleptus mobilis, Engelm. I. History of the nuclei 
during division and conjugation ({/. m. I. Histoire des noyaux pendant la divi- 
sion et la conjugaison). Journ. Exp. Zool., t. 27, 1919 (p. 293-357 ; 95 fig.). 
L'auteur donne une description soignée des phénomènes nucléaires dans la divi- 

sion et la conjugaison d’U, m., dans les détails desquels il est impossible d'entrer 

ici. A. VANDEL. 


20.455. — MAST, S. O. Conjugation and encystement in Déidinium nasutum 
with especial reference to their significance (Conjugaison et enkystement chez 
D. n. et considérations sur leur signification). Journ. Exp. Zoo!. 23. 1917 (335- 
339). 

Pour l’auteur, ni la conjugaison, ni l’enkystement ne déterminentde rajeunisse- 
ment chez les Infusoires (contrairement aux idées de Carxins. Bibliogr. evolut. 
19.264). La conjugaison n’a aucun effet sur le taux de fission, mais elle n’aug- 
mente pas non plus la mortalité et la variabilité, comme l'avait soutenu JENNINGS 
(Bibliogr. evolut. 13.348). Mais ces résultats ne vont pas cependant, d’après l’au 


452 BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS. 


teur, à l'encontre de la théorie de Jenxines, car les individus qui se conjuguaient 
dans les cultures de M. étaient étroitement apparentés et leur constitution nucléaire 
devait être très voisine. A. VANDEL. 


20.456. — YOUNG, R. T. Experimental induction of endomixis in Paramecium 
aurelia (Production expérimentale de l’endomixie chez P. a.).Journ. Exp. Zool., 
t. 24, 1917 (35-53). 
L’accumulation des produits d’excrétion dans le milieu de culture hâte l’appari- 
tion de l’endomixie La signification de l’endomixie est encore obscure. 
A. VANDEL. 


TABLE ANALYTIQUE 


(Les renvois sont faits aux numéros d'ordre des analyses, inscrits en marge. 
— Les numéros sont indiqués en éaliques quand les auteurs REA EEE 
sont simplement cités). 


Biologie expérimentale, 106-135, 372-379. 
Cytologie générale, 202-246, 413-123. 
Éthologie générale : adaptation, 1-65, 317-362. 
Greffe, 152-160, 389-393. 

Hérédité, 266-290. 

Métamorphoses ; résorptions, 394-412. 
Produits sexuels, 161-220, 424-456. 
Régénération, 136-151, 380-388. 
Sexualité, 291-316. 

Symbiose ; parasitisme, 66-105, 363-371. 
Variation, 247-265. 


À | Actinies, 101,312. 
Actlinia, 44. 
9, , 
ne RE en Activation, 119, 192. 
» 2224. Ivé 4 
Abortif, 186, 490, 301. Activé, 446, 447. 


Abothrium, 68. Re 

Abrazas, 8: Actuel, : 59. À | DA 
Hope MU 426163 Man] daplalon 18, 17, 18, 54, SRE 
Atanthias, 309. 82, 95, 318, 519. 


Acariens, 69, 189, 411. RE ne 
Accélération, 108, 401, 419. PT RE. 
Accessoire, 112, 200, 498. ONE ES 


Æquorea, 313, 375. 


j 9 
Acclimatation, 395. Affamé, 406. 


Accouplement, 258, ; 309. \ze. 391 

PT SS, 425 Agglutination, 199, 198, 442, 449. 
A cétique, 4. Aggregata, 193. 
TOC Agcrionides, 408. 
Acidité, 17. : Allo 14 
Acquis, 252, 288. pes or T * 99e 
Acridiens, 477, 241, 436. Aile, 126, 267, 326. 
Met e , Ajmant, 410. 
Acridium, 434. Alcalinité. 17 
Acrobates, 352. aie us 3 
Acroblaste, 485, 186. ne SE Et 
Acrosome, 179. Alcyonaires, 340: 


Alcyonium, 341. 


154 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


Algues, 66, 323, 429. Anticorps, 435. 
Aliment, 3, 4. Antidérapant, 58. 
Alimentation, 60, 121, 296, 297, 302, | Antifertilisine, 449. 
328-330. Antilocapra, 351. 
ni RNemEn 321. ‘| Antipaludique, 86. 
ALLEE, W.\C:, 90: Apanteles, 164, 453. 
ae ITR 214. Aphænogaster, 48. 
ALLEN, B. M., 394, 395, 402, 404. Aphanothece, 323. 
ALLEN, E., 119: Aphelinus, 104. 
Allolobophora, Ti. Aphelopus, 302. 
Alosa, 21, 26. Aphicus, 105. 
Alternance, 310, 439. Aphides, 326, 
ALTMANN, 245, 246, 440, 441. Aphis, 126. 
Amandier, 159. Aphrophora, 336. 
Ambloplites, 29. Apides, 46. 
Amblyomma, 69. Apocytique, 310. 
Amblystoma, 112, 229, 382, 383, 397. | Appât, 3, 4. 
Ambre, 418. Appendices, 112. 
Ameiurus, 29. Appendiculaires, 366. 
Amélioré, 261. Appétit, 317. 
Amélaboles, 408. Aptère, 41, 126, 326 
Amia, 123. Apus, 196. 
Amitose, 222, 226, 415. Apyrène, 1486, 190. 
Amnios, 410. Aquatique, 350. 


Amphibiens, 64,112, 120, 162, 350, | Araignées, 14. 
390-360, 394-405. : Arbacia, 108,131, 132,152; 191,192, 


Amphitrile, 313. 198, 419, 449, 444, 449. 
Amputation, 139. . | Arboricole, 59. 
Amylique, 4. Archaïque, 342, 343, 346. 
Amyloplaste, 208. Archotermopsis, 225, 346. 
Anabiose, 32, 38, 331. Arcyria, 220. 
Anadrome, 22, 29. : Arenicola, 130, 133, 324. 
Anamniotes, 354-360. Argas, 189. 

Anchistus, 3063. | Arge, 428. 
Ancylopsella, 13. Arion, 187. 

Ancylus, 194. Arisarum, 260. 
Andrena, 428. Armillaria, 310. 
Andricus, 428. Armure, 302. 
Androgénélique, 197. ARNAUD, 371. 

Aveural, 354-360. Artemia, 323, 448. 
Anhydrobiose. 38, 331. Arthropodes, 493. 
Anisopodes, 54. Articulation, 155. 
Ankylastomum, T6. Artiodactyle. D7. 


Annélides, 32, 33, 130, 133. 134, 139, |. Ascaris, 115, 148, 173: 4M. 
197, 313-315, 324,,345, 319, 429. Ascidie, A4, 313. 


Annuel, 370. isellus, 36. 

Anodonta, 19, 417. FE 40-44, 67, 134, 292, Fo 915: 
Anomalie, 17, 115, 287, 429, 436. Asparagus, 242. 
Anopheles, 85-88. _Asphodelus, 263. 
Anoures, 162. : Asphyxie, 118, 119,:396. 
Antarctide, 345. Assimilation, 56, 266. 
Antagoniste, 12,29 86. Association, 66, 366, 370. 
Antenne, 3 9, 142. Astacopsis, 308. 
Anthérozoïde, 440. Aster, 200, 448. 
Anthocyane, 211. Asterias, 442, 449. 
Anthomyides, 73. Astéries, 131, 332, 442. 
ANTHONY, R., 308, 318. ASTRE, G., 344. 


Anthophage, 328. Astropecten, 448. 


OR AA PME CE An PR EEE EE Qu 
DR USE LE. 
at : à 

| 4 y + 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 155 


Asymétrie, 63. 

Atélomitique, 241, 437. 

ATkINSON, E., 91. 

Atrésie, 127, 427. 

Atrophie, 25, 123, 159, 166, 255, 267, 
302. 

Aubergine, 392. 

Auchmeromyia, 83, 84. i 

Audition, 350. 

Australiè, 345. 

Autoblastique, 195. 

Au ocopulation, 194. 

Autofécondation, 1494. 

Autolyse, 1143, 396, 410. 

Automatisme, 4, 2. 

Autoparthénogénèse, 449. 

Autoplastique, 156. 

Autosome, 167, 175, 178, 229, 273, 
434, 438. 

Autotomie, 140, 141, 312-315, 320, 
3806. 

Aversion, 317. 

Aveugle, 307, 319, 342. 

Avicennia, 31. 

Avoine, 107. 

Avortement, 327, 410, 412. 

Axial, 130-133, 150, 290, 373-379, 
385. À 

Axolotl, 162. 

Axostyle, 225. 


ru 264, 265, 288. 
Bacillus, 298. 
BackmAnn, L. 413, 117. 
Bacor, A., 18. 
Bactérie, 336-339, 371. 
Bactériolysine, 362. 
Bapuam, C., 101. 

BAER, v., 168. 
Banasa, 1178. 

BanrA, A. M., 112. 
BARBER, 202. 
BARFURTH, 396. 
Barométrique, 6. 
BARTELMEZ, G. W., 168. 
Basal, 222. 
Basichromatine, 498. 
Basidiomycètes, 310. 
Bassin, 319. 

BATAILLON, 452. 
Bathynella, 342. 
Bathysciinæ, 62. 
Batraciens, 69, 345, 350. 
BaucxE, J., 7. 

Bauer, V., 16. 

Baur, E., 160. 


Beau, C., 369. 
Beure, E. H., 327. 
Belette. 35. 
Belladone, 159. 
Belonogaster, 46. 
BENEDICENTI, À., 110. 
BensaunE, M., 310. 
Beouaerr, J., 96. 
Bernard lermite, 54. 
BERNARD, N. P., 75. 
Bertin, L., 398. 
Bétail, 86. 
BEezssonorr, 311. 
Bilatéral, 332. 
Bilharzia. 91, 92. 
Biliaire, 411. 
Bioblasie, 441. 
Biologie, 45. 
Biologie expérimentale, 106-135, 372- 
379. 
Biométrie, 35, 41. 
Biontophage, 71. 
Biorhisza, 428. 
Bipartition, 376. 
Bipolaire, 201. 
Bivoltin, 259. 
BLaauw, 107. 
BLAKESLEE, AÀ., 510. 
Blaps, 431. 
BLARINGHEM, L., 262, 289. 
Blastocyste, 327. 
Blastomère, 111, 115. 
Blastothrix, 105. 
Blochmann (noyaux de), 164, 428. 
Baas:F E: Vi. 51, 951002 
Bopxin, G. E., 69. 
Bonn, G., 119, 191, 361. 
Bois, 391. 
Borx, L., 349. 
Bombyr, 259. 
Bonnerow, 156. 
Borboridés, 89. 
Borissow, 449. 
Bosrazzi, F., 416. 
Bothriocephalus, 68. 
Bothryoïdal, 411. 
BouEr, G., 91. 
Bougainvillea, 373. 
BouLENGER, G. A., 253. 
3OuNHIOL, P. 20, 21, 26. 
Bourgeon, 41, 119, 261. 
Bourgeonnement, 134, 313, 333, 425. 
Bourrelet, 390. 
Bouturage, 149. 
Bouvier, E. L., 54. 
Boveri, T., 152. 
Boycorr, A. E., 443. 
Brachionus, 60, 296. 


156 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


Braconides, 301, 453. 
BRAUER, AÀ., 448. 

Brebis, 411. 

BRipces, CB, 275497. 
BROCHER, F., 408. 
BRÔLEMAN, H. W., 51. 
Brown, B.S, 159. 
BrückE, 16. 
Bryophyllum, 147-151. 
Buccal, 328. 

Bucaner, P., 428. 

Bufo, 345, 394, 395, 400, 401. 
BuGnio, E., 49, 50, 548, 
Bunodes, 312. 

BUNSEN, 2. 

Bursae, 252. 

Butineuse, 321. 
Butyrique, 192. 


pe 393, 411. 
Cæœnolestes, 352. 
Calcification, 120. 
Calcium, 120. 

CALkINS, G. N., 454, 455. 
Calliphora, 226. 
Calliphorines, 71, 94. 
CALMAN, 342. 

Calmar, 432. 

Cambrien, 65. 

Camnula, 436. 
Camponotines, 48. 
Camponotus, 56, 498. 
Cancer, 276-284. 

Cancer, 184. 

CANNoON, H. G., 180. 
Capillitium, 220. 
Captivité, 141, 247, 307. 
Carabiques, 30. 
Caractères, 241. 
Caractères sexuels, 302-307. 
Carbonifère, 64. 
Carbonique, 114, 113, 191. 
Carpor, H,, 288. 
Carence, 329. 

CARLETON, BA 223. 
Carmin, 974. 

Carnivores, 73, 411. 
CAROLL, M. 436. 


CAROTHERS, E. E., 176, 241, 437 


Carpellé, 39, 260. 

CARTER, L. A., 233. 
Cartilage, 154, 155. 
Carus, 441. 

Cary, L. R., 340, 341, 380. 
Cariybditeuthis, 337. 


Caryocinèse, 109, 137, 182, 227, 419. 


Caryocytoplasmique, 221. 
Caryomère, 440. 
Caryophyllia, 145. 
Caryopse, 262. 

Caryosome, 223, 414. 
Caryntropha, 291. 
C'assiopea, 380. 

Castes, 47-50, 346-348. 
CASTEEL, D. B., 189. 

Casrze, W. E., 160. 
Castralion, 302, 306. 307. 
Catalyseur, 246. 
Cathærodactyle, 352. 
CauDELLz, A. N., 142. 
CAULLERY, M., 52, 53. 
Cavazza, F., 55. 
Cavernicole, 25, 62, 342, 345. 
Cavicornes, 351. 

Cellule, 202. 

Cémentaire, 432. 
Centrifugation, 111, 112, 378. 
Centriole, 225, 440. 
Centrocinèse, 207. 
Centrosome, 431. 
Céphalisation, 133. 
Céphalopodes, 337-339, 432. 
Ceratomyz:a, 220. 

Cercaire, 102. 103. 
Cérébroïde, 144. 

Cerisier, 261. 

Cerveau, 321. 

Cervidés, 351. 

Cestodes, 68, 165, 166. 
Cétacés, 308, 318. 

Chabot, 29. 

Chætogaster, 313. 
Chœætopterus, 130, 133, 197. 
Chaine, 134, 313. 
Chalcidiens, 70, 98, 104, 105. 
Chaleur, 8, 17, 18, 199. 
CHAmBers, M. H . 330. 
CHAMBERS, R., 202. 

Champ magnétique, 110. 


‘Champignons, 291, 310, 311. 


370. 
CHampy, C., 129. 
Chapon, 304. 
CHaAppuis, 542, 
Chara, 440. 
Chassé-croisé, 268. 
CHarron, E., 366. 
Cheiranthus, 287. 
CHeNxowETH, H. E., 31. 
Cheraps, 368. 
Chersodromia, 255. 
Cheval, 252. 
CHEVALIER, A., 261. 
CHEVROTON, 227. 


369, 


AV TT RE EAN 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 157 


Chien, 76. 

Caro, C. M.,106, 130-133, 134, 165, 
290, 316, 325, 313-319, 385. 

Chimère, 160. 

Chimiotropisme, 1. 

Chimisme, 266. 

Chironectes, 352. 

Chiroptères, 59. 

Chlamidomonas, 60, 296, 297. 

Chlorophylile, 214, 218, 322. 

Chæromyia, 97. 

Chondrioconte, 208, 222. 

Chondriome, 206-220, 243, 311, 421, 
422. 

Chondriomère, 440. 

Chondrocinèse, 207. 

Cuoparp, L., 298. 

Chorion, 410. 

Chorthippus, AT. 

Chortophila, T3. 

Choucas, 427. 

Chromatide, 235. 

Chromatine, 115, 162, 197, 311, 428, 
438. 

Chromatique (sens). 11. 

Chromatoïde, 184. 

Chromatophorce, 13, 16, 138, 218, 
290, 440. 

Chromidie, 161, 164, 224. 

Chromomère, 176, 177. 

Chromosome, 175, 228, 213, 2174, 
994, 202, 414, 493, 427-499, 451. 

Chrysalide, 6, 114. 

Cicatrisation, 137. 

Cicindèles, 429. 

Cil, 222. 

Ciliés, 322, 345. 373, 376, 454-456. 

Cinématographie, 227. 

Circotettix, 241. 

Cirripèdes, 2. 

Citrus, 159. 

Cladocères, 286, 294. 

Cladonema, 333. 

CLark, À. H., 63. 

CLARKE, W. T., 326. 

Clavatella, 333. 

Climat, 247. 

Cliona, 66. 

Clone, 41, 286. 

Clonique, 417. 

Clonopsis, 298. 

Cloporte, 367. 

Close (glande), 330, 406. 

Cnidonema, 333. 

Cobaye, 127, 264, 303, 327, 407. 

Cobitis, 12. 

Cochenilles, 104, 105, 291, 302, 426. 

Cochon, 230. 


_Cœlentérés, 161, 423. 


Conan, E. J., 191, 221. 

Coce, L. J:, 304: 

Coléoptères, 62, 328, 429. 437. 

Coin, H.,1517.- 

Cozuis, H: H:, 320. 

Colloïde, 203. 

Collybia, 310. 

Colœus, 427. 

Coloration, 13, 248. 

Cozron, H. S., 194. 

Columelle, 350. 

ComManDoON, J.. 226. 

Comastérides, 63. 

Commensalisme, 48. 

Complexe, 365, 366. 

Comportement, 1-4, 7, 9, 13, 33, 78, 
SAT: 

Concentration, 28, 29, 36, 37, 191. 

Conchula, 101. 

Concrescence. 127. 

Concurrence, 35. 

Conduction, 350, 354-360, 390. 

Confiné, 294. 

Conjugaison, 454, 455. 

Conjux, 196. 

CoxkLiN, E. G.. 111. 

Conscience, 317. 

Constructeurs, 340-341. 

Contamination, 337. 

Continu, 249. 

Contraction, 12, 16, 354-360, 417. 

Convergence, 25, 54, 95. 

Convoluta, 361. 

Copépode, 68. 

Coprinus, 310. 

Coprophage, 89, 328. 

Copulateur, 388. 

Coque, 360. 

Coquille. 54, 61. 

Coracidie, 68. 

Coraux, 145. 

Corella, 313. 

Corethra, 232, 433. 

Corne, 351. 

Cornée, 156. 

Corophium, 254. 

Corps jaune, 169. 

Corpuscule basal, 222. 

Corrélation, #1, 140, 147, 260. 

Cortical, 192. 

Corticium, 310. 

Corte, J., 66. 

Couleur, 3,9; MAL ,4# 973-974; 

Courge, 208. 

Course, 392. 

Courtillère, 178, 179. 

Coussinet plantaire, 58. 


158 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


COUTIÈRE, 67. 

Cowpry, N. H., 220. 

Crabe, 90, 184, 363. 

CraïG, W., 317. 

Crambessa, 101. 

Crapaud, 69. 

Crepidula, 111. 

Crépusculaire, 85. 

Crêté, 306. 

Crevette, 363. 

Cribraria, 220. 

Crinoïdes, 63. 

Cristallin, 135. 

Croisement, 77, 18, 258, 259, 289, 
290, 335. 

Croissance, 120, 269, 330, 404. 

Croissant gris, 379. 

Crossoptérygiens, 64. 

Crustacés, 65, 342, 363, 431. 

Cryptogames vasculaires, 213. 

Cryptonisciens, 363. 

Culex, 83, 234-231. 

Cultivé, 261. 

Culture, 129, 246. 

Culture (in vitro), 205. 

Cumingia, 199, 448. 

Gurcer; D.'W.,:225: 

Cyanure, 106, 130, 134, 191, 325, 375, 
310. 

Cycas, 39. 

Cycle, 415, 430. 

Cyclique, 446, 447. 

Cyclopie, 116. 

Cyclops, 68. 

Cycloraphe, 74. 

Cyprin, 19. 

Cypris, 298. 

Cyrillia, 367. 

Cytocinèse, 207. 

Cytolisthesis, 441. 

Cytologie générale, 202-246, 413-425. 

Cytolyse, 113, 198, 446, 447. 

Cylolysine, 135: 

Cytoplasme, 203. 


pre 308. 


Danceanp, P. A., 209, 210,211, 214, 
215, 217, 242, 244, 420, 

DanieL, L., 263, 390-392. 

Darwinisme, 247-250. 

Dasyurus, 169. 

Décade, 238. 

Décadence, 261. 

Décapodes, 431. 

Décidué, 353. 

Décollement, 445. 


Décoloration, 12. 

Decticus, 438. 

Dédifférenciation, 129, 165, 409. 

DEEGENER, P., 55. 

Défécation, 56. 

Défense, 14. , 

Dégénérescence, 63, 70, 129, 155, 
342, 412, 415. 

DEHORNE, A., 224, 951, 932, 433, 
435, 450: 

DEHORNE, L., 313. 

Decacuaux, T., 342, 343. 

DecAGEe; Y., 201, 441: 

DeccA VALLE, P., 2299, 251, 238. 

Deltocyathus, 145. 

DENT, O. F., 305. 

Denture, 349. 

Dépigmentation, 25, 342. 

Déplacement, 20-26. 

Dépression, 109. 

Dermatobia, 88. 

Dero, 134. 

Désarticulation, 384. 

Désert, 32-34. 

Désertique, 247. 

Déshydratation, 30-32. 

Dessiccation, 38, 331, 335, 344. 

Dessin, 13. 

Détermination, 372. 

Déterminisme du sexe, 163, 164, 185, 
291-297. 

Derwizzer, D. R., 383. 

Développement, 114, 116, 120, 128. 

Dextre, 257, 258. 

Diabrotica, 239. 

Diaptomus, 68. 

Diastrophus, 428. 

Dicaryou, 310. 

Dicentrique, 450. 

Dichotomie, 393. 

Dictyocinèse, 207. 

Didelphys, 169, 170, 352. 

Didinium, 316, 455. 

Didymorchis, 368. 

Diemyctylus, 19, 384. 

Diestrammena, 424. 

Digamétique, 167. 

Digenea. 102, 103. 

Diminution, 115, 173. à 

Dimorphisme, 52, 53, 186, 189, 190, 
332. 

Dimorphisme sexuel, 21, 302, 304. 

Dimorphisme (spermatozoïdes), 178, 
19 US 

Diplocystis, 193. 

Diploïde, 230, 291, 451. 

Diplonte, 301. 

Diplopodes, 54. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 20490 


Diplotène, 171. 
Diprotodontes, 169, 352. 
Diptères, 70-74, 83-89, 93-97, 231, 
255, 406, 433. 
Dipylidium, 165. 
Discontinu, 249. 
Disjonction, 335. 
Disque imaginal, 275. 
Distomes, 90-92, 102, 103. 
Distribution, 20-26, 31, 344, 345. 
Ditrichomonas, 295. 
Diversification, 64. 
Division, 454. 
Division conjuguée, 310. 
Drwaxc, H. F., 411. 
Dixippus, 142. 
Dolichodérines, 48. 
Domestique, 45. 
Dominant, 32. 
Donacia, 98. 
DoxcasTEer, L. 180. 
Dormant, 149. 
Doryphora, 429. 
Double, 119, 139, 143, 153. 
Drew, G. A., 432. 
Driescx, 382, 451: 
Droiterie, DS. 
Drosophila, 108, 268, 
434. 
DrzewiNA, A., 119, 191, 361. 
DuaRTE D ou EIRA, Je, 303. 
Dusois, R. 538. 
Dusosco, û> 294. 
DuesserG, J., 170, 206. 
DUFRÉNOY, TRE 
Dulcaquicole, 343. 
Dune, 344. 
Duplicature, 287, 289. 
Duplicisme, 231. 
Dusrin, P. A., 445. 
Dyade, 436, 450. 


pi v. 407. 


Ecailles, 25. 
Ecarlate, 273, 274. 
Echelle axiale, 130-133, 373-375. 
Echinarachnius, 192. 
Echinodermes, 128, 131, 
441, 449, 444-449. 
Eehinus, 441, 442. 
Eclairement, 82, 85. 
Eclosion, 6, 8, 349, 408. 
Ecrevisse, 368. 
Ectocarpus, 439. 
Ectoparasite, 84, 
Elasmobranches, 309. 
Electrolyte, 444. 


213-275, 299, 


339, 3934, 


Eleutheria, 333. 

Elevage, 8. 

Emaciation, 123. 

EuserGer, L., 213, 244, 499. 
Embryon, 154. 

Embryotrophe, 411. 
Enantiomorphe, 352. 
Enchytrœus, 139. 

Endocrine, 120-122, 169, 170. 
Endogamie, 269-271, 335. 
Endomixie, 106, 495, 456. 
Endophytes, 369, 370. 
Enkystement, 455. 
Entérocælien, 423. 

Enthylacus, 364. 

Entomophage, 98-100. 
Entretien, 124. 

Enzyme, 108, 109, 138, 419, 449. 
Ephestia, 301. 

Epicarides, 363-365. 

Epiderme, 414. 

Epilachna, 239. 

Epinoche, 28. 

Epiphragme, 344. 

Epiphyse, 122. 

Eponge, 66. 

Epuration, 409. 

Equilibre, 3, 28 

Equilibre de température, 18, 19. 
Equipotentiel, 382. 
Erratique, 23. 
Erythroblaste, 412. 
Erythrocyte, 246. 
Escargot, 186. 
Espèce, 71-83, 253. 
Espèce (petite), 34, 
Etamine, 260. 
Ethologie générale, 1-65, 317-362. 
Euchlanis, 296. 

Euchromosome, 229. 
Eudendrium, 1017. 

Euglena, 291. 

Eunicien, 343 

Eupyrène, 186, 433. 

Eutermes, 348. 

Evaporation, 30-32. 

Eviscération, 140. 


35, 135, 247-250. 


-Evolution, 54. 61, -253. 


Ewixc, 126. 

Expansion, 12: 
Explosion, 432. 
Exsudatoria, 48. 
Extinction, 253. 
Extirpation, 120-122, 382. 


Fe 326. 


Fasciation, 262, 287, 393. 


160 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


FAsTEN, N., 184. 
Faust. EC, 102,1103- 
Fécond, 78 


Fécondation, 106, 192, 194, 291, 441- | 


445, 316. 
Fécondité, 270, 346. 
Fénis, F. de, 59. 
Fer, 411. 
Fertile. 348. 
Fertilisine, 192, 449. 
Fertilité, 289, 310. 
Feuille, 147, 148. 
Ficaria, 260. 
Fick, 231. 
Filaria, 441. 
Fission, 43, 44, 119. 
Flagellés, 225, 346. 
FLatTHer, M. D., 329, 530. 
FLeisaner, N. S , 276. 
FLEMMING, 411. 
Fleur, 260. 
Floridées, 218. 
Fluctuations, 267. 
Fluosilicate, 204. 
Fœtus, 410. 
Follicule, 127, 169. 
Fonctionnel, 242. 
Fond, 13. 
Forêt, 31. 
Forficula, 182. 
Formicides, 56. 
Fougères, 213, 422. 
Fouisseur, 33, 319. 
Fourmis, 33, 46-48, 56. 


Fragmentation. 137, 230, 237, 240. 


Free marlin, 303. 
Fréquence, 277. 
Fritillaria, 366. 
Froid, 63, 256, 438. 
Fucacées, 216. 
Fucas, 12. 

Fucus, 203, 373, 440. 
FuczeBorx, K., 76. 
Fumea, 161. 
Fundulus, 116, 290. 
Fuseau, 129, 
Fusion, 198. 


pos V., 205, 418. 
GaLLAUD, |., 287. 
Gamètes, 32, 198. 
Ganglions, 144. 
Ganoïdes, 64. 
GarciA-BANUS,285. 
GARGANO, CG , 154. 
Gasterosteus, 28. 
Gastrulation, 112. 


GarenBy, J. B., 98-100, 162-164, 185- 
188, 207, 219, 452. 

GAUTIER, C., 453. 

Géant, 152, 198. 

Gel, 203. 

Gelée, 32. 

Gemellité, 272, 295. 

GEMmiL, 191. 

Gemmiparité, 41. 

Gemmule, 106. 

Gène, 177, 2713, 279. 

Généralisé, 302. 

(rénétique, 23. 

Géographique, 34, 247-250. 

GEORGE, W. C., 379. 

Géotropisme, 1, 148, 377, 378. 

Germen, 316, 424. 

Germinal, 32. 

GEssARD, C , 265. 

Gestation, 327. 

Geum, 289. 

GuisAzBerTI, R., 296. 

GrARp, À., 48, 197. 

Gigantisme, 221, 394. 

GizcaristT. J. D. F., 333, 334. 

Girafe, 351. 

Giroflée, 287. 

Glande, 406. 

GLASER, 449.1 

Globules polaires, 199, 448 

(ilossina, 70. 

Glycogène, 18. 

Gobius, 68. 

GozprArB, À , 152, 198. 

GozLpscamipr, R., 294. 

GozpsmirH, W. M.. 429. 

Golgi (réseau), 170, 188, 207, 413. 

Gomes. F., 88. 

Gonades, 122, 141, 302, 346, 388, 
402, 403, 495, 438. 

Gonothyræa, 373. 

GONZALES, À., 91. 

Gorgones, 540. 

GORTNER, R. A. 112. 

GRAHAM-SMITH, G. S., 93. 

Graisse, 48, 96. 

GRAVIER, C., 42, 145. 

GRAY, J., 449. 

GRAVE, C , 128. 

Greffe, 152-160, 30#, 389-393. 

Grégaire, 40. 

Grégarines, 193. 

GRÉGOIRE, 450: 

GREGorY, L. H., 126. 

Grenouille, 112, 113, 117-122, 137, 
162, 379, 394, 396, 398, 100-104, 
450-452. 

Grotte, 62, 342, 343. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTION(S 161 


Gryllides, 298. 
Gryllotulpa, NISAT9. 
Grymæomys, 392. 
Guanine, 10, 13. 
GUDERNATSCH, 121, 597. 
GuEeyLARD, F., 2S. 
Guêpe, 46. 
GUIGNARD, 440. 
QGUILLIERMOND, À... 
212943; 
Gunda, 144. 
GUTHERZ, S., 424. 
GUYER, M. F. 499: 
Gymnospermes, 215. 
Gynandromorphe. 77, 294. 


1 30-32. 


Hanpon, 101. 
Hadrobracon, 301. 
Hzxckez, E., 295. 

Han, de, 152. 
Halophile, 344. 
HamicTon, C: C., 30. 
Haxce, R. T., 230, 236, 240 
Haploïde, 291, 433, 451. 
Haplonte, 301. 

Hançrrt, G. T., 164 
HARGREAVES, J. A., 251. 
Haruer, S. F., 40. 
Harris, J. A. er 260. 
Harrison. R. G.. 382. 
Harvey, E. B., 298, 493. 
HasweLz, W,. AÀ., 368. 
Hedera, 371. 
HEIKERTINGER, FF. 14. 
Helianthus, V7. 
Helicella, 72. 
Heliomanes, 72. 
Héliotropisme, 1, 2, 107, 
Helix, 185, 187, Mes 
Helodritus. 153. 
HeLvEsTiNE, F., 381. 
Hématophage, 93-95, 412. 
Hémi-embryon, 116. 
Hémimétabole, 55. 


420, k A, 422. 


324, 332. 


Hémiptères, 104, 105, 291, 302, 426. 


Hemitrichia, 220. 

Hémoglobine, 411. 412. 
Hexxecuy, 185. 

Héréditaire (contamination), 337. 


Hérédité, 32, 5%, 41, 44, 58, 82, 183, 


+ 487, 247 250. 266-290, 372, 441. 

Hérisson, 415. 

Henzant, M.. 200, 201, 446, 447. 

Hermæea, 146. 

Hermaphrodisme, 74, TT, 
194. 305. 


Su 208-240, 211, 


185, 188, 


Herrera, A. L., 204. 

HerrwiG, 448.7 

Hesperotettix, 238. 

Hétéroagglutination, 192. 

Hétérochromosome, 167, 173. 1 
AS ATOS 229 NS NES DO PA 
43. 


. Hétérogène, 290, 


Hétérogonique, 76. 
Hétérolyse, 410. 
Hétéromorphique. 176, 241. 
Hétéromorphose, 1492. 
Hétéroplastique, 156. 
Hétérospécifique, 129. 
Hétérosporé, 310. 
Hétérothallique, 310. 
Hewitt, J. H., 436. 

Hexade, 238. 

Hibernation, 8, 32. 
Hicktenezz, L. M, 38. 
Hinpee, E., 93, 180. 
Hipponoe, 198. 

HrrscuLer, J., 413. 

Hirudo, 411. 

Histoblaste, 275. 

Hivernage, 8, 32, 323. 
Hofbauer (cellule). 412. 
Homes, H., 277, 278, 282-284. 
Holingren (canalicules), 421. 
Holocrine, 245. 
Holométabole, : 

Holothuries, 140, 334. 
Hozr, C M, 26 
Homæotherme, 18, 69, 417. 
Homme, 57, 300. 

Hormone. 148, 303, 330, 388, 400. 
Hosxixs, L R:, et M. M., 4920. 
Hôte, 65, 90-92. 

Hovasse, R.. 450, 451: 
Howzerr. F. M., 83. 

Hox, W2'E. 16 9239. 
HurnaGeLz, A., 409. 
Humidité. 30, ol 

Humoral, 362. 

Hunr, H, R , 139. 
Hurcuinson, R. H., 17. 
Hurron, W. H., 258. 


Hybrides, 77, 78, 158, 289. 290, 390, 
392. 

Hydatina, 295-297, 335. 

Hydra, 41, 43, 119, 314, 381, 4925, 

Hydraires, 107, 161, 333, 373-315, 


389. 
Hydrotæa, 73. 
Hygrométique, 30-33. 
Hyla, 10. 
Hymax, L. H., 134. 
Hymenolepis, 166. 


11 


162 TABLE 
Hyménoptères, 50, 98-100, 428, 453: 
Hyobranchial, 405. 
Hyperchromatique, 438. 
HJpORPArReUES 99, 364. 
Hyperplasie, 120. 
Hypertonique, 200, 201, 324, 4 
Hypertrophie, 122, 221. 
Hypochromatique, 438. 
Hyponomeuta, 409. 
Hypophyse, 120, 122. 
Hypotonique, 324, 446. 
Hypolypique, 127. 


1 46. 


Icerya, 426. 

Idiochromosome, 178. 179, 239, 429, 
431. 

Idiozome., 170. 


Imago, 30, 32, 55. 346. 408. 
Imaginal, 275, Lu 


Immigration, 365. 

Immobilité, 13. 

Imus, A. D.. 404, 105. 346. 

lmmunité, 192, 288, 362, 370. 

Inaelif. 435 

Inadunata, 63. 

Inanilion, 12, 99. 193-197. 403 

Inclusions, 195; [S9. 

Incomplel, 435. 

Inc ubation 497. 

Iudécidué, 353. 

Individualité, 229. 436. 

Induelion, 268. 43. 

Infection, 92, 285. 

Infestation. 302. 

Inflated., 273 

Inflorescence, 39. 

Infusoires, 106. SOPAUEUE 
316. 454-1506. 

LED ibie LD ASS NUE 


449. 
Iniliales génitales, 162-164, 172, 424, 
498. 


Inoculalion. 275 
Insectes, 30, 32, 46, 
498. 
Insémination, 122 
Instabilité, 294, 302 
Intégrative, 133. 
Intensité, 2. 
Intermédiaire, 259. 
Intersexué, 77, 294. 
Interstitiel, 1469, 303, 308. 
Intoxicalion, 294. 
Intracellulaire, 207. 


390, 362, 408, 


ANALYTIQUE,DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


Inversion, 302, 324. 
Involution, 416. 
lode, 394, 400, 401. 
Ilons, 191, 200, 4242. 
Irradiation, 108. 438. 
[rritabilité, 356-258. 
Isoagglutinine, 192. 
Isolement, 247. 
Isoptères, 346-348. 
lule, 89. 

Ixodes, #11. 


Fe CAM 19% 
FR / 193. 
JANick1, C., 768. 
JANSSON, C.; 417. 
Janthinosoma, 88. 
Jaune, 169. 

JEANNEL, R.. 62. 
JENKINSON, J: (V., 353. 
JENNINGS. 267, Poe 
JENSEN, A: C., 393. 
Jeûne, 12, 193-127, 377. 
Jœænopsis, 225. 
JOHANNSEN. 267. 
JOHNSTON, E. N., 372. 
JOLLY TMD 
JONSENSET, 25 1. 
JULIN, C5 338: 
De AE 293 
Jusr, E E:, 192: 


| eu SOS NE DA 


KaTsurApA, F., 91. 
KErIAN, D:, 91-74, 77 
KELLER, 16. 
KePpxer, W. M. A., 
Kéroplastie, 156. 
Kipp, W.. 952. 
Kixc H. D., 269-271. 

Kincery, H. M.. 172. 

KirkHaM, B. W., 327. 
KJERSKOG-AGERSBOG. H. P., 332. 
KLEINENBERG, N., 153. 

Kniep, >10. 

Komai, 1... 431. 

Korec, 307. 

Kozmer, K., #15. 

KorNHAUSER. S. T.. 302. ie 
Khouën, A., 414. 

K&ONBERGER, H., 246. 

Kuxkez, B. W., 406. 

Kurz, 384. 

KyLuiN, 440. 


386, 387. 


VABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 163 
F ! Lipospermie, 196. 
abilité, 294. LipPpINCOTT, W. A., 304. 


| 
Lacération : 312. Liquéfaction, 265. 
LACOSTE, 156. Lithophyllum, 66. 
Laporr, S., 295. Litomastix, 292, 


Laguncularia. 31. Littoral, 61. 

La Marca, F.. 158. Lon6e, 0. C., 3. 
Lamarckisme, 247, 251. Loche, 12. 
Lamellicornes, 56, 328. Loecustides, 424. 


Lampyrides, 15, 336. Loes, J., 1, 2, 107, 147-151, 200. 
Lanceriezn, D. E., 273. Lors, L , 127, 276, 303. 
LANKESTER, R.. 196. Loece, K., 56. 

Lankesteria, 221. Loligo, 33T, 432. 

Lapin, 327. Lombrie, 19, 153, 331. 

Larve, 30, 46, 47, 130. LonG, J. A., 171. 

LasuLey, K.-S., 41, 267. Longévilé, 270, 277-285, 321. 
Lasiocampa, 8. Lucicole, 62. 

Launoy, 265. Lucilia, 406. 

LAVERAN, 221. Luidia, 442. 

Lawin, 136. Lumbriculus, 134. 

LAWRENCE, J. V., 31. Lumière, 1-3, 15, 16, 286, 332. 
LécAILLoN. A., 299. Luminosité, 336-339. 
Lecaniodiaspis, 426. Lunp, B. L., 376. 

Lecanium, 105. PET TARN. 

Le Danrec, F., 48, 266. Lycogala, 220. 

LéGer, L., 221. Lymnaæ, 61, 92, 143, 148, 194, 957, 
Leica-SHARPE, W. H , 309. 258, 413. 

Leirer, R: T., 91: Lyncu, 267. 

Lémuriens, 252, 353. Lyon, E. P., 376, 3178. 


Lepidolemur, 353. 


Lépidoptères, 5-8, 56, 167, 185, 186, 
409, 453. A M | 
Lepidosaphes, 104. Ac CLune, CG. E., 238 


Leptodactylides, 345. Mac Ixrosn, 101. 
Leptotène, 171. Macrocéphale, 133. 
Léthal, 275, 299. Macromère, 130. 
Leucophore, 10. Macromitosome, 185. 
Leucotermes, 49. Macronucléus. 136. 
Levüres, 330. à Macrosiphum, 326. 
Lewis, E. M., 19. | Madréporaires, 42, 145. 
Lézard, 39. Magnétique, 110. 
Lierre, 371. Macrou, J., 370. 
Lignée, 41, 335. Main, 57. 
Lignée germinale, 98, 100, 161-164, | Marre, 210. 
424, 428. Maïs, 262. 
Ligule, 68. Malacostracés, 342. 
Lune, F. R., 111, 191, 192, 200, | Mauaouin, A., 314. 
201, 303, 442, 449. Mäle, 295. 
Lite, R. S., 266, 372, 444. Malformation, 116. 
Liovp, D. [., 144 Mammaire, 327. 
Limazx, 181. Mammifères, 31, 246, 251, 327, 415. 
Limnée, 61, 92, 143, 148, 194, 257, | MANGENOT, G., 216-218, 422. 
258, 413. Mangrove, 37. 
Limosina, 89 Maquereau, 290. 
Liouvice, J., 318. Marée, 361. 
Lipochrome, 10. Maritime, 39, 263, 344. 
Lipoïde, 446, #47. Marsupiaux, 169, 170, 552, 415. 


Lipolysine, 449. | Masse, 149. 


164 TABLE ANALYTIQUE DE 


Mast, S:10:, 9; 43, 459. 

Matrocline, 290. 

Maturation, 167. 

Maturité sexuelle, 23, 29. 

Maupas, E., 106. 

Méditerranée, 344, 369. 

Méduse, tt 333, 380. 

MEEKk, C. FLE, 182. 

ne 139. 

Méiose, 436, 457. 

Méiospore, 434. 

Mélanique, 27. 

Mélanophore, 12, 

Melinda, 72. 

Ne 302. 

Membrane, 192, 444, 445. 

Membre, 64, 382-384. 

Mendélisme, 32, 98, 
285, 346. 

MERGIER, 483, 254,200 

Mermiria, 238. 

Mérocrine, 245. 

Mérotomie, 136. 

Mesnir, 59,099, 2927 

Mesochorus, 99. 

Mesoplodon, 308, 318. 

Métabolisme, 29, 38, 98, 106, 114, 
118, 126, 130-134, 163, 174, 185, 
296, 266, 293, 302, 395. 329, 373- 
316, 385, 394, 427. 

Metachirus, 169. 

Métachromatine, 211, 
245, 490. 

Métamorphose, 55, 116, 126, 122, 
241, 237, 346, 390, 399, 394-409, 
441. 

Mélaplasie, 146, 389. 

Metaponcrthus, 367. 

Metastomium, 133. 

Métazoaires, 423. 

Mercazr, M. M., 345. 

Mercanikorr, E., 106. 

ARENA 441. 


247-250, 267, 


914, 215, 243, 


Metz, C:W:5251, 234: 
Me . 186, 231, 440, 441. 


Meyer, A. W., 410, 412. 
Microbes, 264, 263. 288, 302. 
Microcéphale, 133. 
Microchromosome, 178, 181. 
Micrococcus, 339. 
Microdissertion, 202. 
Microgaster, 5, 99. 
Microjænia, 225. 
Micromère. 130. 
Micromitochondrie, 187. 
Micromitosome, 185, 180. 
Micronucléus, 136, 193. 
Microorganismes, 338. 


LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


Microsiphum, 127. 

Microsome, 244. 

Microstoma, 387. 

Microvivisection, 202. 

Microzymas, 205, 418. 

Micor. A., 312. 

Migralions, 5. 20-26, 68, 89-92, 344. 
Mimélisme, 13, 14. \ 

Minor, 106, 412. 

Miracidium, 92. 
Mitochondries, 170, 179, 185-189; 205- 
220. 244-245, 413, 421, 431, 441. 

Miloplaste, 214. 

Mitose, 109, 129, 201, 227, 

Mitosome, 185. 

Mitrocoma, 313. 

Mivairti, K., 91. 

Modification, 47, 263-265. 

MoenkHaus, 299. 

Monr, O., 438. 

Mollusques, 344, 448. 

Monaster, 201. 

Moniezia, 165. 

Monocaryon, 311. 

Monomorium, #1. 

Monophthalmie, 116. 

Monosperme, 310. 

Monstre double, 153. 

Monstruosités, 112, 
290. 

Montagnes, 35. 

Montée, 28. 

MonrGomErY, 231: 

Monruort, A., 18. 

Moonie, R. L., 64. 

Morçaw, T. H., 177, 267, 294. 

Morphallaxis, 144, 146. 

MorPurGO, 416. 

Morrizz, C. V., 384. 

Morris, M , 448. 

Morris Hosxins, M., 199. 

Morse, W., 396. 

Mort, 106. 

Mortalité, 300, 397. 

Mortel, 17, 2175, 299. 

Mouches, 3, 4, 93-97, 255, 406. 

Moustiques, 83, 234-237. 

Mouvement, 1, 2, 354-360. 

Mucorinées, 310. 

Mue, 304, 407, 408. 

Mugil, 23. 

Mulet, 272. 

MüziLer, J , 441. 

Multinucléé, 415. 

Multiple (chromosome), 237, 238. 

Multiplication, 40-44, 67, 312-315. 

Mumrorp, M. B., 272. 

Muntjac, 351. 


429. 


115, 116, 132, 


TABI.E ANALYIIQUE DE LA lBIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


Murex, 338. 
Muscina, 73. 
Muscle. 123, 955, 416, 417. 


Mutation, 47, 248, 267, 273, 274, 316. 


Mutilation, 145, 146. 
Mycélium, 310, 369, 370. 
Mycétome. 291, 336, 337, 426. 
Myiase, 96. 

Myofibrille, 417. 
Myoplasme, 123. 
Myotome, 355. 
Myriapodes, 51, 89. 
Myrmecina, 498. 
Myrmécoïdie, 14. 
Myrmecophila, 298. 
Myrmécophile, 48. 
Myrmicines, 48. 
Myrtus, 261. 

Mytilus, AAA. 
Myxicola, 315. 
Myxine, 245. 
Myxomycètes, 203, 220. 
Myxosporidies, 221. 


| À ageoire, 64. 


NAGEOTTE, J., 389. 
NakaGawaA, K., 90. 
NakaHARA, W , 174, 181, 226. 
Naïdimorphes, 313. 

Naïs, 134, 313. 
Narcotique, 130. 

Nasonia, 10. 

Nebenkern, 185. 
Nécrophage, 328. 

Nerrs,J. D:, 326: 

Neiva, A., 88. 

Nématodes, 75, 76. 
Neolenus, 65. 
Néoplasme, 221, 271-284. 
Néoténie. 51, 346. 

Nepa, 255. 

Nereïs, 108, 130, 133. 
Neresheimeria, 366. 
Nerveux, 354-360, 380. 
Neuro-museculaire, 354-300 
Newman, H. H., 290. 
Nidamentaire, 337. 
Noces (parure), 123. 
Noctiluca, 373. 

Nombre, #1, 419, 423. 


Nombre (chromosomes). 129, 167, 


173, 228, 229, 451. 
Nomotettir. 434. 
Nonioez, J. F., 431. 
Norruror. J. H., 2. 
Noyau, 136, 137, 428, 454. 


Nucléate, 3114. 
Nucléoïde, 246. 
Nucléole, 174, 293. 
Nucléolin, 223. 


Nucléoplasmique, 221. 
Nucléoprotéide, 428. 


Nue (peau), 84, 95. 
Nudibranches, 1 #6. 


Numérique (rapport). 271, 300. 
Nussaum-HiLarowicz, J., 146. 


NussBaAuMm, M., 424. 


Nutrition, S0. 122-1 


NuorrALzz, G: H. F., 71, 81, 


Nymphe, 55. 


( belia, 375. 


Ocelle, 102, 256. 
Octade, 238. 
Octopus, 1L. 
Odeur, 265. 
O'‘Doxocaue, C. H., 
Odontostiche, 349. 
Odynerus, 46. 


28. 


169. 


OEcotrophobiose, 46, 48 


OEdème, 122. 
OEdipodines. 430. 


» 


82. 


165 


OEil. 2, 25, 116. 273,274, ELCE 342. 


Œnother a, 240. 
OEstrides, 88, 96. 


OEuf, 441, 443, 145, 152, 
268, 293, 348, 300, 


Oiseaux. 168. 
Okapi, 351. 


310. 


168, 


Oligochètes, 134, 139, 153, 313. 


Oligopyrène, 186. 
Olivier, 158. 
Ocusren, J. M. D., 
Ombre, 13. 


281. 


Ommatophoca, 518. 


Onesia, 72. 
Oocyte, 428. 
Oogénèse, 172, 268. 
Ookinète, 221. 
Oophtora, 98. 


Ooplasme, 163, 164. 


Opalines, 345. 
Opercule, 350. 
Ophiura, 198. 
Opsonine, 362. 
Optimum, 29, 33. 
Orage, 20. 
D 369. 

| Orcynus, 24. 
Orgya, 185. 
Orientation, 2, 168. 
Ornithodorus, 84. 


» 


259, 


166 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGR\APHIA EVOLUTIONIS 


Orobus, 370. 

Orthogénèse, 252, 253. 

Orthoptères, 176, 177, 433-436, 438. 

Os, 389. 

Oscoop, W. H., 45. 

Osmose, 28, 113, 144, 326. 

Ossification, 120, 398. 

Ostéogénèse, 389. 

Ostracotheres, 363. 

Otique, 350. 

Oursin, 110, 131, 132, 152, 198, 373. 
316, 419, 441, 449, 444 451. 

Ouvriers, 47-50. 

Ovaire, 124, 127, 304, 306, 426, 427. 

Ovulation, 272. 

Oxychromatine, 428. 

Oxydase, 246. 

Oxydation, 38, 201, 
447. 

Oxygène, 20, 21, 22, 23, 36, 117, 
140, 295-297, 335. 

Oxygénation, 113. 


re D°1A%%1329 


Packarp, C., 108, 197, 419. 

Pachysina, 48. 

Pachytène, 431. 

Padina, 439. 

Pagure, 54. 

Pagurotanais, 54. 

PArLLOT; 4°, 3602: 

PAIïNTER, T. S., 145. 

Paires (chromosomes), 229-231, 234- 
236. 

PaLaniNo, G., 250. 

Palétuviers, 37. 

Paludestrina, 443-456. 

Paludicole, 316. 

Paludina,188. 

Paludisme. 86, 87. 

Panorpa, 183. 

PANTEL, J:, 105 

Papillons, 5-8, 56, 167, 185, 186, 
409, 453. 

Parabasal, 2925. 

Paracopidosomopsis, 292. 

Paragominus, 90. 

Paralichthys, 13. 

Paralysie, 387, 442, 449. 

Parameæcium, 17, 195, 329, 330, 373, 
316-378. 

Parasitisme, 5, 48, 225, 299, 301, 302, 
345, 363-371. 453. 

Parasyndèse, 171, 173, 176, 184, 233, 
234, 431. 

Paratettix, 434. 


313. 319, 910, 


119, 


Parathyroïde, 120. 

Parenchyme, 165. 

Parenté, 41. 

Parker, G. H., 45. 

ParMENTER, C. L., 299, 

Parthénogénèse, 69, 105, 108, 194- 
201, 291, 292, 298, 301, 324, 443- 
456. 

Parure de noces, 193, 307. 

Passeromyia, 96. 

Patagonie, 345. 

Pathologique, 116. 

Patrocline, 290. 

PATTERSON, J. T., 292. 

Paume, 58, 252. 

PAYNE, 179, 274. 

Peachia, 101. 

Peau, 138, 252, 415. 

Pêcher, 159. 

Pediculus, 71-83, 180. 

Pélagique, 334. 

Peltogaster, 67. 

Peltogasterella, 67. 

Pelvien, 319. 

Pénétration, 75, 76. 

Perameles, 169. 

Pérez, C., 59, 546, 363-369, 409. 

Perche, 29, 430. 

Perforateur, 431. 

Périodique, 195, 415. 

Périssodactyle, 7. 

Perla, 174, 181. 

Permanganate, 373. 

Perméabilité, 198, 200. 376, 444, 447. 

Perognathus, 135, 320. 

Peromyscus, 31, 34, 135, 247-250. 

Persique, 365. 

Personnalité, 317. 

Perturbation, 458. 

Pétaloïde, 39. 

Pétalomane, 287. 

Petrogale, 169, 352. 

PÉézarD, AÀ., 306. 


PrErFFER, 441. ÿ d 
Pflüger (cordons), #24. 
Phagocytose, 137. 161, 26%, 362, 


310, 396, 405, 409. 
Phanère, 349. 
Phaonia, 73. 
Pharynx, 386, 387. 
Phascologale. 352. 
Phascolarctos, 169. 
Phascolomys, 352. 
Phasmides, 142, 298. 
Phénotype, 60, 274. 
Phialidium. 373. 
Philodina, 38. 
Phoque, #5, 318. 


Li MSN ES 
At nn MEN 
wi s À L 


. TABLE ANALYTIQUE DE LA BI2LIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 467 


Phorésie, 88, 89. 

Phormia, 94. 

Phoronis, 40 

Photinus, 15. 
Phosphorescence. 336-339 
Photogène, 15. 336 339. 
Photomètre, 2. 
Phototropisme. 1.3, 361. 
Photuris, 15. 

Phoxinus. 307. 
Phragmatobia, 167. 
Phrynosoma. 33 
Phrynotettir. AT. 
Phthirius, 81. 83. 
Phyllophage, 328. 
Phyllopodes, 323. 
Phylogénèse, 62-64, 132, 349-352. 
Physa, 194. 

Physico chimique, 266, 372. 
Physogastre. 48. 

Picrer, À. 5-8. 

Pied, 58,59; 352. 
PiERANTONI, U., 336-338. 
Pieris, 5. 296, 185. 186 
Pigeon, 168, 293, 317. 
Pigment, 10. 12. 13. 138, 411. 
Pigmentation, 82, 415. 
Pilosité, 252. 

Pin. 39. 

Pink, 274. 

Pinkoid. 273. 

Pinnipèdes, 45, 318. 
Pinnothèse, 363. 

Pituitaire, 394. 399. 
Pixezz-Gooprica. H:. L. M., 321. 
Place, 254 

Placenta, 411. 

Placentation, 353. 
Planaires, 106, 386-388. 
Planaria, 256, 395. 381, 386. 
Planktogamique, 196. 
Planktothuria, 3324. 
Planorbis. 109, 195. 

Plante (pied), 58, 252. 
Plantigrade. 59. 

Plasma 311. 

Plasma membrane, 203. 
Plasmode, 366. 
Plasmodium. 87. 
Plasmolyse. 447. 
Plasmosome, 293, 245, 414. 
Plastide, 208-211. 213. 
Pastidome, 214. 2492. 
Plastosome. 440. 441. 
Plathelminthes, 224. 
PLATNER. 185. 

Plécopières, 174. 181. 
Plérocercoïde, 68. 


Pleuronecte, 13. 
Pleurotricha, 136. 
Plicatocrinidés. 63. 
PLouGn, H. H., 26$. 
Plumage, 304-306. 
Pluriocularité, 256. 
Pœeilogomie, 52. 
Poids, 28. 124, 195. 269. 
Poils, 259, 351. 407, 415. 
Poirier. 261. 
Pois, 273. 
Poisons. 130. 
Poissons. 11, 19-29, 307. 
Polaire, 199, 448. 
Polarité, 111, 130, 131, 134, 150, 381. 
Porimanri, O., 14. 
Polistes, 46, 498. 
Pollenia, T1. 
Pozuirzer, R., 18. 
Polycarpa, AM. 
Polycentrie, 200 
Polycentrique, 129, 429. 
Polychètes, 52,53, 130, 133, 314, 315. 
343, 319. 
Polyembryonie, 400, 292, 302. 
Polyénergide, 428. 
Polymorphisme, 47-53, 145. 346-348. 
Polype, 107. 
Polyphylétique, 62. 
Polyprotodontes, 169. 
Polypterus. 64 
Polyspermie, 198. 
Pomme de terre, 392. 
Pommier, 160, 261. 
Ponérines, 48. 
Ponte. 21-27, 78. 198, 291, 294, 4297. 
Pontoniides, 363. 
Pororr-TcnErkosky, 79. 
Population. 41. 436. 
Porc. 75, 240. 
Porcins, 84. 
Ponrier, P.. 28, 338. 
Potamilla, 315. 
Porrs. FA" 61: 
Pou, 77-83 
Poucaer, G.. 13. 
Poule, :04-306.. 
Pourpre X, 449. 
Poyarkore. E.. 595, 409. 
Prarr, B: EL. 174" 
Préadaplation, 344 
PregLe, LE. A. 45. 
Précipité, 372 
Précipitine, 435. 
Prédateur, 46. 
Prédétermination. 347 
Prédisposition, 277-284. 


| Pression, 6. 


168 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


Pression osmotique, 37, 113. 
Pristina, 313. 
Procercoide, 68. 
Prochromosome, 437. 
Produits sexuels, 161-201. 
Profondeur, 29. 
Prolifère, 287. 
Promachocrinus, 63. 
Pronucléus, 197, 199. 
Propigment, 138. 
Propylogamique, 496. 
Prorodon, 322. 
Prosobranches, 443. 
Prospective, 441. 
Protection, 13, 14. 
Protéine, 266, 447. 
Protistes, 345. 
Protocalliphora, 94. 
Protozoaires, 225. 
Prunier, 159. 
Pseudocellule, 204. 
Pseudochirus, 352. 
Pseudococcus, 426. 
Pseudohermaphrodisme, 308. 
Pseudomonas, 371. 
Pseudovitellus, 294. 
Psychides, 167. 
Psychisme, 317. 
Ptéridospermées, 39. 
Puberté, 306. 

Pucerons, 126, 196, 326. 
Pulmonés, 143, 187, 194. 
PURkINIE, 168. 
Purpurigène, 338. 
Putorius. 3. 
Putréfaction, 148. 
Pycnopodia, 332. 
Pycnose, 438. 

Pygæra, 186. 
Pygostyle, 396. 
Pyocyanoïde, 265. 


tes 4. 


Quartette, 111. 
Queue, 320. 


ho. 34, 11-83, 247-950, 264, 265, 
291, 335. 

Racine, 148. 

Racovirza, E. G., 343: 

Radium, 108, 197, 419. 438. 

Raie, 309. 

Rainette, 140. 

Rajeunissement, 106, 134, 316. 


“ 


Rana, 112, 113, 147-122, 137; 162; 
379, 394, 396, 398, 400-404, 450- 
A2 

Rat, 124, 195, 171, 175, 269-271, 282. 

Rar, Vom., 179. 

RayBuRN, M. F., 434. 

Réaction, 28, 29, 33, 286. 

Récessif, 267, 340, 341. 

Réduction, 106, 119, 173, 193, 291, 
301, 433, 436, 437, 490. 

Reco, H. D., 350. 

Réflecteur, 337. 

Réflexe, 317. Ë 

Refroidissement, 18. 

Réfugié, 35. 

Recaup, C., 175, 438. 
Régénération, 40, 42, 119, 122, 134, 
136-151, 312-316, 325, 380-388. 

Rein. 129, 318. 

Reithrodontomys, 135. 

Rélicte, 35. 

Remplacement, 349. 

Renouvellement, 416. 

Reproduction, 21-27, 45, 106, 134. 

Reptiles, 33. 69, 349. 

Réseau de Golgi, 170, 188, 413. 

Réserves, 293. 

Résistance, 17, 18, 28, 29, 376. 

Résorption, 410-412, 427. 

Respiration, 41. 

RETTERER, E., 199. 

ReTzius, G., 440, 441. 

Réveil, 85. 

Réviviscence, 38. 

Rhabdite, 224. 

Rhéotactisme, 36. 

Rhizocéphales, 67. 

Rhisophora, 31. 

Rhizostome, 101. 

Rhopalione, 563. 

Rhynchinus, 46. 

Ricn, À. 386. 

Ricaarps, A., 409. 

Ricaarps, M. H., 273, 274. 

RicHARDsON, C. H., 4. à 

Ricuer, C., 288. 

Rippze, O., 293. 

Riz, 329. 

Rogerrs, E., 267. 

RoBerTsoN, W. R. B., 272, 454, 439, 

RopHain, J., 96, 97. 


-Rocers, C. G., 19. 


Rocers. J. B., 399. 
Ronon-BEARD, 359. 

Romeis, B., 397. 
Rondelatia, 331, 339. 
Rongeurs, 247-251, 320, 415. 
Rosex, F., 68. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUWIONIS 
* 


RosensraprT, B., 414. 

Roszrkowski, W., 61. 

Rotaloire, 157. ë 

Rotifères, 33, 60, 190, 295-297, 335. 

RousauD, E., 46, 48, 70, 83, 84-87, 
89, 92, 94-97. 

ROULE EN 2799-97; 

Roux, W., 441. 

Rudimentaire, 190. 

Rut, 415. 

Rythme, 11, 
319. 444. 


\ 
Na 67. 


SAGUCHL L.52229; 

Saisonnier, 8, 32, 33, 259, 415, 430. 
SAINMONT, G, 424. 
Salamandra, 19, 162, 435. 
Salamandrines, 405. 

Salé (Lac), 322, 323. 

Salinité, 19, 23, 28, 36, 37, 361. 
Salmacyna, 314. 

Sangsue, 411. 

Saponine, 446. 

Saprolegnia, 210, 243. 
Saprophage, 71. 

Sarcoplasme, 193. 
Sarcopsylla, 84. 

Sardine, 20. 

Sarsia, 313, 315. 

Sauf, 352. 

Saumon, 22, 274. 


29, 85, 195, 354-360, 


2979 
Saumon X, 449. 

Sauvage, 247, 310. 
SAUVAGEAU, C., 439. 
Saxicole, 59. 

Scalops, 319. 

Scapanus, 319. 
SCHIMKEWITSCH, #41. 
Schistosomum, 91. 
Schisocyathus, 42. 
Schizogonie. 42-44, 221. 
ScHMIDT, P., 331. 

ScHmipT, W. J.. 10. 
SCHRADER, F., 291. 
SCHREINER, K. E., 245, 441. 
ScHULTZ, À. H., 106, 300. 
SCHÜTZ, 449. 

Scissiparité, 40 44, 312-316. 
Scomber, 290. 

ScorTtT, J. W., 140. 
Sculellide, 192. 
Scylliorinus, 354, 355. 
Seyllium, 154, 309. 
SÉCEROV, S., 12, 143. 
Sécheresse, 30-32, 344. 
Sédentarité, 95. 


169 


EGALL, À., 407. 
egmentation, 109, 


| S 

RS 

| 130, 201. 
| 


111, 2116; 418; 
Ségrégalion (chromosomes), 241. 
SEIFRIZ, W., 203. 
SELLER, J., 167. 
Sélaciens, 154, 309, 349, 354. 
Selaginella, 214, 244. 
| Sélection, 8, 41, 252, 262, 964, 265, 
267, 211, 286, 299. 
SELS, 17, 29:97, 3247996: 
Selysina., 221. 1% 
SÉLYS-LoxGcaames, M. de, 40, 141. 
Semi-perméable, 447. 
Sénescence, 63, 106, 375. 
Sénestre, 257, 258. 
Sensibilité, 356, 361. 
Sensoriel, 380, 
Sepia, 331. 
Sepietta, 331. 
Sepiola, 337, 339. 
Septa, 145. 
Sertoli, 175. 
Sérum, 135. 
"Sève. 31. 
Sexe, 3, 291-316, 452. 
Sexe (déterminisme), 180, 485. 
Sexu-conjugué, 273, 275, 299, 304. 
Sexuel (caractère), 302-307. 
Sexupare, 296. 
SHINJI, G. O., 326, 496. 
SHULL, À: F., 295, 296,:297,:335. 
SLEDLECKI, M , 2921. 
SIKORA, H., 80, 82. 
Silicate, 60. 
SILVESTRI, G , 98, 16%, 292. 
Simocephalus, 286. 
Simulium, 226. 
Singes, 97, D8. 415. 
Siphon, 309. 
Siphonoglyphe, 101. 
SLONAKER, J. R., 319. 
SLYE, M , 277-285. 
SMALLWOOD, W. M., 123. 
Smerinthus, 185, 186. 
Suira, E. A., 135. 
SMITH, G., 67. 
SMirH, L.. 405. 
SNYDER, T. E., 
Social, 46-50. 
Solanum, 392. 
Soldat, 49, 346. 
Soleil, 157. 
Solenius, 428. 
Solitaire, 46. 
Soma, 302. 
Somatique. 229, 230, 233, 237, 239, 
240, 316. 


341. 


170 


Sommeil, 85 
Sons, 390. 
Souche, 134. 
Soufflé, 273. 
Soulèvement, 192. 


Souris, 31, 34, 135, 172, 247-95 


285, 320, 327. 


Spectre, 9, 107. 
Speler pi 405 . 


Spermatogenèse, 175-191, 


440: 


Spermalophore, 432. 


Spermalozoïde, 442. 
Spermiogénèse, 
Sphécoïdie, 4+#. 
Sphegiformia, 46. 


Sphérome, 209, 214, 242. 


Spicule, 340, 341. 
Spina bifida, 412. 
Spto, 52. 
Spirostomum, 313. 
Spondylus, 


Spontané, 277-284. 
Sporophylle, 260. 
Sporozoile, 221. 
Squale, 309. 
Squelette, 124. 
Stabilité, 289. 
Stagnation, 140. 
STARKk, M. B., 275 
Stasisia, 96 
Statistique, 4. 
Statoblaste, 106. 
Stalocyste, 378. 
Stauridium, 333. 
Stegomyia, 233. 
STEINMANN, 106. 
Stemonitis, 220. 
Stenobothrus, 176. 
Sténotherme, 24. 
Stentor. 313. 


Stephanotrochus, 145. 


Stephanurus., 75. 

Stérile, 49, 70, 348. 
Stérilité, 
STEVENS, 23 4, 


STEWART, C. A.. 194. 
STIEDA, 407. 

STIEVE, H., 427. 
Stimulation, 1-4, 7, 9 


STOGKARD, 380. 
Stoloniva, 221, 
STRASBURGER, 291, 
Stratification, 114. 
Siratiotes, 298. 


Strongylocentrotus, 


411. 
te 69, 298. 


179, 186. 


363-365. 
Spongioplasme, 111. 


120, 427,,2%0. 
230) 429} 


440. 


4, 


301, 


276- 


429- | 


, 108, 189. 


373, 445 


Stylonychia, 


Strongyloides, T6. 
STRUBE, J. 94. 
STURTEVANT, 177. 
Stylaria. 313. 
136. 
Subaptère, 47. 
Subdivision, 435. 
SUMNER, EF. B:, 34, 
SUNDBERG, C. G., 117 . 
Superfétation, 272. 
Superficie), 326, 447, 
Suralimentation, 29. 
Surnuméraire. 
Surrénale, 415. 
Survie, 191. 
Survivance, 418. 


Sus, 230 
Susceptibilité, 106, 130. 
Suspension, )9. 
SUTHERLAND, G.:F., 
SUTTON, 29 1. 
SuzURtI, M.. 
SWINGLE, W. W.; 


SAN 


Synagris, 46. 


| Synalpheus, 67. 


Synapsis, 


Tactile, 


Taille, 61, 


TALENTS 


431, 437, 450. 


, 424, : 


DATES 


134, 436. 


137. 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


320. 


394, 400-403. 


176, 171, 
Symbiose, 46, 48, 66-105. 


330-339, 346, 370, 426. 


Symbiote, 338. 
Symétrie, 152, 168, 
Symphile, 48. 
Syncarides, 342. 
Synchronisme., 429." 
Syncytium, 
Syndèse, 
Synthèse, 266. 
Syslème nerveux, 


360. 
172. 


394-300. 


AS 


pin 105, 367. 


319. 
Tœænia, 282. 
l'alæporia, 167. 
TANNREUTHER, G. W., 
Taupe, 319, 415. 


TaAyzor, M.::234: 
Téléostéens, 116, 290, 359. 


Téloblastique, 423. 
Télomitique, 


83, 113, 114, 419, 


120, 342, 406. 


425. 


241, 437. 
Télosynaptique, 184. 

Température, 6-8, 16-26. 31, 32, 80, 
126, 


268, 324, 325, 430, 448. 


Tendance, 256. 


IST, 


221, 291, 


256, 332. 


137, 


936, 267, 


; 


TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONTS 171 


Tenbrio, 114. 

Tension superficielle, 447. 

Tentacule. #41, 419, 143. 374. 

Termites. 48-50. 346-348. 

Termitomyia, T4. 

Termitophile, 74. 

Termitoxenia, T4. 

Terrestre, 350. 

Terry. G. S., 398. 

Testacella. 187, 188. 

Testicule, 170, 284, 303, 430. 

Tête, 134. 

Tôtard, 120-122, 137, 394-404, 451, 
452. 

Tétrade, 436. 

Tetraponera, 48. 

Télrasome, 414. 

Tétraster, 115. 

Tettigidea, 434, 435. 

Thalle, 310. 

Thelia, 302. 

Thermique. 16. 

Thermo-inhibition, 18. 

Thermotropisnie, 83. 

Thigmotactisme, 386. 

TaomPrson, 0. B., 49. 347, 348. 

TuomPsox, W. R., 367. 

Thompsonia, 61. 

Thon, 24. 

Thyanta, N19. 

Thylacoplethus. 67. 

Thymus, 120-122. 12#, 397, 399. 

Thyone, 140. 

Thyroïde, 124,394. 395, 398-401, 406. 

Thyroïdectomie. 120, 122. 

Thysanosoma, 166. 

Tique, 411. 

Tomate, 159, 392. 

Tonique, 417. 

Topinambour. 157. 

TorracA. L.. 138. 

Totipotent, 165. ' 

Tourbillon, 58. 

Tower, W. L., 32, 438. 

Toxique, 116, 130, 288. 

Toxopneustes, 198. 

TraGArDH, 48. 

Transitoire, 359. 

Transmission. 93. 


Transplantation, 215-284, 304,.382. 


Traumatisme. 256, 262. 
Trématodes, 102, 103. 
Triænophorus, 68. 
Trialeurodes, 291. 
Triaranea. V4. 
Trichocyste, 224. . 
Trichogramma. 9$, 163. 
Tricholoma, 310. 


Trichosurus, 169, 392. 
Triclades, 316. 
Trilobiles. 65. 
Trimerotropis, 116, 241. 
Triple, 143. 

Triploïde. 199. 

Triton. 138, 162. 227. 
Trochophore, 130. 
Trophallaxie. -48. 
Trophidium, 4. 
Trophocyte, 48. 
Trophonucléus, #28. 
Trophobiose. 46. 
Tropical, 46, 65. 
Tropisme, 1-4, = 82, 85, 286. 
Trouarp-RioLe, Y., 157. 
Truite, 27. 

Tubercule, 392. 
Tubifex, 134. 
Tubularia. 385. 
Tulipe, 208. 

Tumeur. 275-284, 304. 
Turbellariés, 14%, 368. 
Turner. C. L..430. 
Turtur, SAUT. 


| FR E., 397: 


Unguiculés, 58. 

Univoltin, 259. 

Urodeles, 350, 382 384, 397. 
Uroleptus, 322. 454. 
Utérus, 127, 327. 

Utricule, 308. 


‘ accin, 264. 


Vacuome. 209-215, 242, 420, 421. 

VaxDeLz, À., 316, 388. 

Vanessa, 185. 

Variabilité, 304. 

Variation, 28, #41, 47, 
240, 247-265. 

Variété, 261. 

Vaucheria, 217. 

Vaurx, R. de la, 294. 

Végétarien, 46 

Vesnovsky, 155. 342, 424. 

Venimeux, 14, 46. 

Vent, 31, 39. 

Ver à soie, 259. 

Ver de terre, 19, 531. 

Vermillon, 273. 274. 

Vésicule chromomère, 176. 

Vespiformia, 46. 

Vespides, 46. 

Vestigial, 267. 

Viable, 8. 


172 TABLE ANALYTIQUE DE LA BIBLIOGRAPHIA EVOLUTIONIS 


Vibrateur., 255, 
Vieillesse, 324. 


Vieillissement, 106, 198. 


Vierge, 196. 
Vigne. 393. 
Vigueur, 269 
Villosité, 410-412. 
Vision, 9 

Vital, 420. 


MWiEMAN, 429. 
Warner, H,,58: 
WIiLLEMS, 231. 
WicciaMs, F. X,, 15. 


NAILSONNEMNB 47817719): 


WINIWARTER, H. v., 424. 
WiNkLer, 160. 

WINTREBERT, P., 354-360. 
WOERDEMAN, M. W., 349. 


Vitamine, 329. WoncGEmuTH, 298. 
Viielline (cellule), 166. WozLzuaAn, E., 264. 
Vitellophage, 163. WoopwaRp, À. E., 449. 
Vitellus, 111, 128, 293. WoopworTH, GC. W , 326. 
Vitesse, 114, 419. WuLZEN, R., 386. 

Vitro (culture in), 429. 


Vivace, 370. Le 

Vivipare, 74. (chromosome), 167, 275, 429, 
NES ro 27e 434, 436, 431. 

Voinov, D:,178:°179. X (pourpre), 449. 

Vol, 85. 255. X (rayons), 109, 438. 

Volonté, 7. X (saumon), 449. 

Voronorr, S., 199. Xantholeucophore, 10, 

Vue, 307. Xantholeucosome, 10. 


Xanthophore, 10. 
Xénoparasite, 366. 


\ | } Xérophile, 344. 
ACUS 1H, 49 Xylophage, 328. 


WALDEYER, 424, 440. 
Ÿ (monstre en), 119. 


Maccotr, CG. D., 65! 
WazrTox, À. C.,.44, 173. 

Wanrnex, D. (., 299. Yeux, 3, 25, 116, 273, 274; 319,342: 
WAsSMANN, 48, 741. Yosipa, S., 90. 

Wasreneys, H., 107. YounG RE T-13 465: 19545007 
Weger, R. A.. 153. 


Wesse, À. O., 33. / 

WeiGz, 413. AVADOSKY, 418. 
WEisuaxN, À.) 164, 247, 251, 424. | Zeu, 262. 

WELLs, fl. G., 271, 218, 282-984. Zébrure, 304. 
Weccs, M. M., 29. ZELENY, 380. 


Zelleriella, 345. 
ZarroLo, G., 337, 339. 
Zoïde, 134, 313-315, 387. 
Weecer, W. M., 47, 48. Zucco-CucacnA, AÀ., 146. 
Wurriné, P. W:,:235, 304. Zygote, 177, 239, 429. 
Wairxey, D. D., 60, 190, 296, 297. | Zygotène, 181. 


Wenricu. D. H., 176, 177. 
Wer8Er. . [., 116. 
WESsENB8ERG-LuND. 298. 


Les diflicullés présentes de lédition scientifique, la nécessité de réserver 
la plus large place possible à la publication de recherches originales, ainsi 
que de concentrer, en évitant tout double emploi, les efforts et les ressour- 
ces en vue.de‘la documentation bibliographique, ont amené la Direction du 
Bulletin Biologique à cesser avec le présent numéro la publication de la 
Bibliographia evolutionis. L’Année Biologique, fondée par Y. DELAGE, 
devient une publication bimestrielle, organe de la Fédération des Sociétés 
de Sciences Naturelles ; elle fournira désormais l’analyse des travaux de 
Biologie générale, dans les conditions d'information rapide que la Biblio- 
agraphia Evolutionis avait cherché à réaliser. 


LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET cie, 


Fascicule # 


LLETIN BIOLOGIQUE. 
À cttemment BULLETIN SCIENTIFIQUE) 


DE LA FRANCE. 


A. ET DE LA BELGIQUE. 


FONDÉ PAR 


re GIARD. 


ET CONTINUÉ PAR 


& 


t' BLARINGHEM (Paris). 
Ge BOHN (Paris). 


P. PELSENEER (Bruxelles). 


CH. JULIN (Liège). CH. PÉREZ (Paris) 


F. MESNIL (Paris). 


2 + CAULLERY (Paris). | ET. RABAUD (Paris). 


NOEL BERNARD 


es _ PARIS 
uaboratoire d'Évolution des Êtres organisés, 3, rue d’Ulm 
Leon LHOMME, rue Corneille, 2 


LONDRES 
DULAU & C°, Soho-Square, 37. 


Se -- (frite presses Le 14 Seplembre 1920;. 


# 


Le fascicule 4 du tome 48 sera distribué en octobre 1920. 


AVIS 


(Voir l'avis paru dans le fascicule 3 du tome 48) 


BULLETIN BIOLOGIQUE 
DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE. 


 CINQUANTE-QUATRIÈME VOLUME (1920). 


Le Bulletin biologique paraît par fascicules datés du jour de leur publi- | 
cation. Chaque volume grand in-8°, comprenant 4 fascicules, contient - 
500 pages environ avec des figur es dans le texte et des planches. - 


Sans négliger aucune des parties des sciences biologiques, la Hétetion 2 
s'attache surtout à publier des travaux ayant trait à l'Evolution (ontogénie, 
phylogénie, variation, hérédité). Les recherches relatives à l'éthologie età 
la distribution géographique, dans leurs rapports avec la théorie de “la ECS 

-cendance occupent aussi une large place dans le Bulletin. 2 2 


Outre des travaux originaux, chaque fascicule renferme, sous le 
titre de Bibliographia Evolutionis, des analyses de livres et memoi- 
res récents se rattachant à la théorie de l'évolution ; ces analyses sont 
paginées à part et constituent chaque annee un RE de docu- À 
mens avec table analytique. JET PERTE 


LI 


_ Enfin; ce recueil peut être considéré comme le journal de la Station pol: 
gique de Wimereux (Pas-de-Calais\, fondée en 1874 par le Professeur À. GARD. 
} D mm A ER 


PRIX DE L'ABONNEMENT fl DA VOLUME "SC TEE 
A partir du Tome LIV Fe 


Pour Paris. . . LL 50 fr. 
Pour les Départements 4 l'Etranger ST BEC 
L'abonnement est payable après la livraison du premier fascicule de Cha 
que volume, et sera continué. sauf avis contraire et par écrit. 
Le prix des années écoulées est majoré de & francs. 


VOLUMES ANTÉRIEURS. QE à 


T.I-IX, {re Série. —— 1869-1877. Bulletin Scientifique historique et … |. 
littéraire du département du Nord et des pays voisins. 

T. X-XVIIT, 2e Série. — 1878-1887. Bulletin Scientifique du qeperte, ÿ 
ment du Nord et des pays DOISiNns. © | : = 4? 

T. XIX-XXI, 3e Série. — 1888-1890. : 

AAA RENE He LIRE 

: ns se at | Bulletin Scientifique de la France 

® XLEXLIL, Ge Série. — 1907-1908. = Rs un | 
. XLHEL, 7e Série. — 1909-1916 
T. LILIV. — Bulletin Biologique de la Er ance et de la Belgique. 


5 


Pour l'achat de volumes, séries ou collec tone e 
et pour ce qui concerne la Rédaction, s'adresser Se d Ulm, Fi MES 
à la Rédaction du Bulletin biologique. 
Pass 0e): 


Tous envois d'argent doivent être faits à\: x 
. M. l'administrateur du Bulletin biologique. | . ral edes 


Les auteurs reçoivent gratuitement 50tirages à part. Ils peuvent en obtenir un plus grand 
nombre au prix de revient. Les exemplaires ne peuvent être mis dans le commerce à À 
moins de conventions spéciales. - 


1 2 


SOMMAIRE 


F Pages 
Cauzery el F. Mesniz. — Ancyroniscus Bonnieri CO. et M., Epica- 
_ ride parasite d'un Sphéromide (Dynamene bidentata Mont.) 


ENCORE RER ep ne CUS, rt fai vt 
D' Jax Fur. — Observations sur l’Oogénèse chez le hanneton 

(Melolontha vulgaris L.) (avec 2 planches doubles et 1 figure 

PAR OR OR NT eV Met Le. ON 


J. Virieux. — Structure et division cellulaires chez Coscinodiscus 
AU ia Le 0 NN en a à NT 


24 


J:Nacsorre. — L'organisation du nerf périphérique .  , . . 60 


La Bibliographia evolutionis n'a pu étre jointe à ce fascicule 
en raison des difficultés matérielles de l'heure présente. Elle figurera 
dans le prochain fascicule dont la rédaction s'occupe d'activer la 
composition et l'apparition. | 


hu à ; 


BULLETIN BIOLOGIQU E 


: ee 
SU PPLÉMENTS AU BULLETIN BIOLOGIQUE | 


L ETIENNE RABAUD, fe fervhes sur l’hérédité et la variation, : 
1 vol,, 316 pages el 16 figures (1919) Res Le 
IL. Cu. JOYEUX, Cycle évolutif de quelques Cestodes Reste , 
ches expérimentales), z 1 vol.,218 pages, FU Are 
ches dont. une en couleurs (1920). RL SRE RCD re 
II. Axnré HOVELACQUE, Anatomie et morphogénie. d'une. 
anomalie héréditaire des membres postérieurs, e vols, PRE TR 0 à 
156 pages. 954. fiqures (1920). | ee, \ LÉCHE 10 
IT | > 4 


TRAVAUX DU LABORATOIRE DE VINBREUX | 


[. Juces BARROIS, Recherches sur Re des y OZOa1- note 
res, {n-/0,3095 pages, 16 planches coloriées el noires (1877). 80 fr. E 


II. Pauz HALLEZ, Contributions à l histoire naturelle des Tur- 


EE 7 


bellariés, in-/0, >13 pages, 11 planches (1879). RARE 30 fr. 2. 
HT. Romain MONIEZ, Essai monographique sur les Gysticerques, À RL re 
in-f9, 190 pages, 3 planches (1880). RC do, Des Ve 
IV. Romain MONIEZ, Mémoires sur les Cestodes, in-}, 238 pages, EST Me Se 
12 planches (1881). 3 20 fe = 
VA. GARD: et-T/ BONNIER: Contribations ca l'Etbde des 7. == 
Bopyriens, in 49, »72 pages, 10 planches dont. 6 colori ne Foro 
et 26 fig. dans le texte (1887). 80 fr. = 
VI. Eucènxe CANU, Les Copépodes du Boulonnais, in-49 Pros Le en = AS 
30 planches dont 8 colortées, et 20 fig. dans le texte (1892). 50 fr. | 


VII. MISCELLANÉES BIOLOGIQUES dédiées au professeur - 
ALFRED GIARD à l'occasion du 25€ anniversaire dé la fon- 
dation de la Station zoologique de Wimereux(1874-1899), 5 
in-f°, 636 pages, 33 planches et 30 fig. dans le texte (1899). 50 fr. 

VIIL Juzes BONNIER, Contribution à l'étude des Épicarides, les Le _ 
Bopyridæ, {n-/0, {78 pages, 41 planches et-62 fiq. dans le. 
Let OnSE NT me 50 sr 


Dépositaires des Publications du Bulletin Biologique 


Paris, Léox LHOMME, 3, rue Corneille : Se 
Loudées, DULAU & Co ; 37, Soho- -Square Le + ee 


_ < = ‘ CA 


LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUDR ET Cie. EFRE 


- i 


VIA LS SUCER l'ascioule ? 
BULLETIN BIOLOGIQUE 
à | (récétemment, BUL LETIN SCIENTIFIQUE) 
Frs DE LA FRANCE 

Ne + AT DE LA BEL GIQUE 


RARE _FONDÉ PAR 


AL FRED © GIARD. 


» 


ET CONTINUÉ PAR 
1 


BL. BLARINGHEM (Paris). RE P.P k 

… us . CH. JULIN (Liège). E PR js rreee 

6. BOHN (Paris). Nr LÉ ane 3 CH. PEREZ (Paris). 
J,77 °F. MESNIL (Paris). LR 

M: CAULLERY (Paris). SES te RABAUD (Paris). 


\ 


. NOEL: BERNARD 


PARIS 
&sboratoiré d’Evolution des Êtres organisés, 3, rue d'Ulm 
Ne TR Léon. LHÔMME, rue Corneille, 3. 
/ LONDRES 


DULAU & Co, Soho-Square, 37. 
+ S 2 (Norli-des presses le 34 Janvier 194) 
EPS " F À Eu" V4 # Frs. Ce : 


BULLETIN BIOLOGIQUE 4 
DE LA FRANCE ET DE LA HELGIQUE. ce 


Couvre duarmin YOLUME 920). : Eu S 


Le Bulletin biologique pesait fascicules datés ‘du jour “dé leur be 
cation.” Chaque volume grand in-$°, comprenant 4 fascicules, contient Æ 
500 pages environ avec des figures dans le texte et des planches. =. 


Sans négliger aucune des-parties des sciences biologiques, la Rédaction 
s'attache surtout à publier des travaux ayant trait à l'Evolution Grsénies ‘ 
phylogénie, variation, hérédité). Les recherches relatives à l'éthologie et à | 
la distribution géographique, dans leurs rapports avec la théorie € de Ja Des” ASE 


cendance occupent aussi une large place dans le Bulletin. — - 7 


Outre des travaux originaux, chaque fascicule renferme, sous le. £ js F2 
titre de Bibtiographia Evolutionis, des analyses de livres et memoi- 
res récents Se rattachant &-la théorie de l'évolution ; ces unaly yses sont 
paginées à part et constituent chaque année un JRROrIERS récueil a GR > 
ments avec table analytique. | S à 


-Enfin, ce recueil peut être considéré comme le dent d Ja Station z0010- 
gique de Wimereux re Calais), fondée en 1874 par le Professeur Gian - 
+ _ È TEA k. » 
PAIX DE LABONNEMENT A UN VOLUME : PR 
FATUT A partir du Tome Le ARS 
Pour Pamssfe ie Te Se Tr: 
Pour les Départements et l'Etranger. HART à NE 
L’abonnement est payable après la livraison du premier fascicule de cha 


que volume, et sera continué, sauf avis contraire et par écrit. te 
Le prix des années écoulées est majoré de & francs. ae Le 
12020 NOLUMES ANTÉRIEURS: 7 Ce € 

T. HIX, ire Série. — 1869-4877. Bulletin Scientifique. 7 A et 


littéraire du département du Nord et des pays voisins. 

T. X-XVII, : 2e Série. — 1878-1887. Bulletin ie NS du départe-. 
ment du Nord et des pays voisins. Re AL 
T. XIX-XXI, 3e Série. — 1888-1890. & Re LAS 
+ Eee : oh de ces Bulletin Scntihque: de la France. 
T:XLLXL, 6 Série. 2719071008. À 95 de la Belge Re 
T..XLHI-L,.. 7e Série. — 1909-1916. ns ONE 
T. LELIV. — Bulletin Biolôgique de la France et de la Belgique. Le 


Pour l'achat. de volumes, séries ou PAR + < 
et pour ce qui concerne la Rédaction, s’adrésser 3, ne d’ Dim. = 
à la Rédaction du Bulletin biologique. Paris (vo) 

à aris (V°). 
Tous. envois d'argent doivent être tits à à 

M. CR TR du Bulletin piolopiques 
Les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirages ? à part. ls peuvent en “obtenir un plus grand : ses 
nombre au prix de revient. Les exemplaires ne Four être mis eme le commeree à 
moins de conventions spéciales. = PE & 


SOMMAIRE 


Dr A. Rochon-Duvicneaub. — La vision et l'œil des-oiseaux 


CHarLes Pérez: — Un élevage de Scyphystomes dé Cyanea 
CHRRGIRS ES ES NES 


Caarzes Kizuian. — La sexualité des Ascomycètes et leurs 
relations avec les autres Champignons 


ARMAND KRémPr. — Cæloplana gonoctena -".. 


Bibliographia. Evolutionrs.. 


Pages 


109 


168 - 


179 


236 


F4 


DANSE F Fe 54.fiqures (1920); 5 RE CRT A Re AB he 


RS 


| PUBIGATIONS | 


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| SUPPLÉMENTS at LRULLETIN- “MIOLOGIQUE 


gr 


L ÉSR UE RABAUD, Mechasches sur lhérédié “ La. variation, | e . RE 
1 yôl,, 316 pages à él: 16 Jigures (xg19} | RS 25h. Was 
JL. Ca. JOYEUX, Cyele évolutif de quels Cestodes héchee Re 
A°:-cHéR expérimentales), 1 vol, 218pages, 6 figure es re 1 FR 
‘vhes dont ane en couleurs (1920). * : ZE 25 fr 
IH. ANDRÉ HOVELACQUE, Anatomie et morphogénie d'une 
ue héréditaire des membres “postérieurs. # vol., 


\ 


Ne AR TES : 
CPR ASE | 2 Es PP LEUR 4 \ e DL TA QE - 
7 UE Era N Fa a PME ENS 


: Notes a 
TRAVAUX DU LABOR ATÔTRE DE NEREUX 
À à lues BARROIS, Heiohes sur lémiryoloute fée Bryoroaie eu AE di 
res, in-40,309 pages, 10 planches cnloriées et noires (1877). 30 ei 
IL. Paur HALLEZ, Contributions à l’histoire naturelle des Tur-  : ? “4: 
: bellartés,in-f0, 213 pages, r1 planches (LB TO} 2 6 à ) 39 fr. 
JH. Rowan MONIEZ, Essai monographique sur les RE es Se 
in-f9, 190 pages, 3 planches (1880): 2 ÉRLEr si 40 fr. 
IV. Romain MONIEZ, Mémoires sur les Cie rod, PPOrUEE . : de : “@- 
12 planches (r8B). 20e 


V. A. GIARD et J: BONNIER, Contrihet ons à l'Etude dues | 
Bopyriens, un Yo, 272 pages, 10 planches ee 6 “color Les, ; 
el 26 fig. dans le texte (1887). 5 30 fr. 

VI. Eueène CANUÜ, Lés Gopépodes du pot ER 354 pages, 
30 planches dont $ coloriées, el 20 fig. dans letexte (1892): 50 AN 
VIT. MISCELLANÉES BIOLOGIQUES dédiées au professeur : FAR CE PE à 
ALrRep GIARD à l'occasion du 25e anaïversaire dela fon- ë ER 
dation de la Station zoologique de Wimereux (1874-1899), -: 
in-4°, 030 pages, 33 planches et Jo fig: dans le texte (1899). 50 fr. 
VII. Juues BONNIER ; Contribution à Fétude des Épicarides, les” er + 
Bopyridæ, 1n-40, 478 pages, 41 planches, el eg: ce RMS 
texte (1900). ” SE 50 fé. 


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Dépositairés des Publications du. Bulletin Biologique 


Paris, Léon LHOMME, 3, ruë Corneille :- ARTE PORN TS Het 1 
PPS DL RER Re à 
RTS DULAE & Gb, 37, Soho: ue NA es EE UE UE 
LAVAE. = IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET G°.b® CS Ar 
D. Ne DCR ab & RE RS RTE NL TES a 

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FR : “s \\ à à ss à ÿ 1e de Û 4 : 


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GAULLERT ( (Paris). 


: 6 b + À F LA 
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: BIOLO( ÎQUE 


; BULLETIN \ SCIENTIFIQUE) 


RSC 2 


cm. JUL (Liège. 
AD - MESNIL (Paris). CH. PÉREZ (Paris). 


ARS ET. RABAUD (Paris). 


de. 1 : ÉTAT NES 
D es PHARIS 
| Tu * Laboratoire d'Evolution des tres organisés, 3, rue “Un 
qe AIN Tree Léon LRÔMNE, rue Corneille, 3. se A è 
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P. PRLSENEER (Bruxelles). Rs 


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BUELETIN BIOLOGIQUE 1 
DE LA. FRANCE ET DE LA BELGIQUE. 


Gguanre-quarèe VOLUME se. un : de 


Le Bulletin biologique parait ei fascieules datés jour de de pub 
cation. Chaque volume grand in-8°, comprenant 4 fascicules, ere 
500 pages environ avec. des: figures dans le tete et des planches. . | 


Sans négliger aucune des : parties des sciences: biologiques, Ja: Réaction 
s'attache surtout à publier des travaux ayant trait à f° Evolution (ontogénie, 
phylogénie, variation, hérédité). Les recherches relatives à l éthologie et à 

+ Ja distribution géographique, dans leurs rapports avec la théorie de . Des- de 2 6 
cendance occUpen. aussi une large place dans le Bulletin. " FA ITA 


Outre des travaux originau. x, chaque fâscicule renferme, sous se 
titre de Bibliographia Evolutionis, des analyses ‘de lit vres'et memoi= 
res récents se rattachant & la théorie de l'évolution; ces analyses sont. 
paginées à part et constittent chaque année un important recueil de docu- on 
ments avec table analytique. RU ) A de MALE ARE 


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Enfin, ce recueil peut-être considéré comme thé journal de la Station rare D te 
gique de Wimereux. (Pas- de- 2 a fondée en 1874F dues le Professeur A. GrarD. A a 


À PAIX OË L'ABONNEMENT À UN VOLUME se nu :. 
A partir du FPE LV g ï: Na FR ES “te 
Pour Paris eue de EAN . so fr. ; 


Pour les Départements et à Fe 4 & ‘54 Vpn LS 
L'abonnement est payable après la livraison du premier fascicule de cha- 
‘que volume, et sera continué, sauf avis contraire et par écrit. SPP, 


Le pris des années Le est majoré de 3 ‘frames. & IAE és 
: Nouunts ANTÉRIEURS. CHAT EN ie PRE À RU | 
T'AS, {re Série, - 2e _ 1869 1877. Bulletin Scientifique ue et. 4] 


littéravre du département du Nord et des pays: voisins. he k. 

T. X-XVIH, 2 Série: — 1878-1887. Bulletin. Scientifique du, otre CR 
ment du Nord et des pays voisins, f Ne 

T. XIX-XXL, 3e Série. — 1888-1890. Jane hr A 

T: XXII-XXXIL 4e Série. — 1891-1900. ï 


AUX 4, 


Bulletin Scientifique de la France ET 


T. XXXII-XL, 5e Série. — 4901-1906. 7 ; Le 
TXLEXLI 6e Série, > 1907-1908. À %? 4€ {4 Fra) FRIEND CEE 
T. XLHÉL, 7e Série. — 1909-1916. A A 
TL EELIV. — Bulletin DAAIDO TEE de la France. et de la Betrique.. Ro SA 


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et pour ce qui concerne la Rédaction, s ‘adresser 3, rue ed Um, 
à la Rédaction du Bulletin biologique. PE D is (Ve). 

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MA SG TE MS du Bulletin biclogique… 


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nombre au prix de revient. Les exemplaires ne pero être’ mis : “dans le commerce à 
moins de conventions RÉRIRES ; à USE EN 


SOMMAIRE 


Pages 
W.-R. Taompson. — Recherches sur les Diptères parasites. 
L: Les larves des Sarcophagidæ (avec 46 fig. et 13 planches) 393 


A. GuiLLIERMOND. — Les constituants morphologiques du 
cytopiasmefavec.Btfgures). 42). 4 0, 0 465 


_B ibliographia Evolurionis . 


PUBLICATIONS 


BULLETIN BIOLOGIQUE 


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SUPPLÉMENTS AU BULLETIN BIOLOGIQUE 


I. Erixne RABAUD, Recherches sur l’hérédité et la variation, 
1 vol,, 310 pages el 16. figures (1919). 25 fr. 
II. Cn. JOYEUX, Cycle évolutif de quelques Cestodes (Recher- 
ches expérimentales), 1 vol.; 218pages, 6 figures et 7 plan-. 


ches dont une en couleurs (1920). 25 fr, 
III. Anpré HOVELACQUE, Anatomie et morphogénie : d’une 
anomalie héréditaire des membres postérieurs, 7 v0/.,: 

10 fr. 


196 pages. 24 fiqures (1920). 
1 
TRAVAUX DU LABORATOIRE DE WIMEREUX 


"I. Juues BARROIS, Recherches sur l’ émbryologie des Bryozoai- 
res, in-40,305 pages, 16 planches Ébiar its el noires (1877). 
Il. Pau HALLEZ, Contributions à l’histoire naturelle des Tur- . 
bellariés, in-/0, 213 pages, 11 planches (1879). 
IL. Romain MONIEZ, Essai monographique sur les PR AC, 
in-49, 190: pages, 3 planches (1880). 
IV. Romain MONIEZ, Mémoires sur les Cestodes, 1n-4, Re 
12 planches (1881). 
V. A. GIARD et J. BONNIER, Contributions à l'Etude des 
Bopyriens, 1n /0, »72 pages, 10 PIRE 6 colori cees, 
et 26 fig. dans le texte (1887). ï # 
VI. Eveèxe CANU, Les Co pépodes du Boulonnais, n-/0,354 pages, 
30 planches dont 8 coloriées, et 6 fig. dans le texte (1892). 
VII. MISCELLANÉES BIOLOGIQUES dédiées. au professeur 
ALrreb GIARD à l'occasion du 25€ anniversaire de la fon- 
dation de la Station zoologiquë de Wimereux{1874-1899), 
in-4°, 636 pages, 33 planches et 30 fig. dans le tete (1899). 
VIIL Juces BONNIER, Contribution à l'étude des Épicarides, les 
Bopyridæ, in-40, 478 pages, {1 planches et 62 fig. dans le 
texte (1900). 


” 


Dépositaires des Publications du Bulletin Biologique 


Paris, Léon LHOMME, 3, rue Corneille ; 
Londres, DULAU & C, 37, Soho-Square. 


LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET Ci. 


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