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APA1308 - di eRLAAUT "6 ALPHA TI SF LE ON ON: tre ES $ l i 1 : + a AT Sup: X Ne sy (EI Étude de quelques iminomonosulfures complètement substitués Contribution à l'étude de la transposition des iminomonosulfures complètement substitués PAR CHARLES SCHNEIDER, licencié ès sciences physiques ——ÿñs INTRODUCTION Les iminomonosulfures sont des combinaisons présentant le groupement caractéristique : He S Il leur correspond des isomères dont le groupe caractéris- üque est : = Ne | —C—S Dans certains Cas, les isomères d’une forme peuvent se transposer dans ceux de l’autre. Un grand nombre de corps contenant ces groupements ont été déjà étudiés. Nous donnerons ici un aperçu de celles de ces combinai- sons que nous avons trouvées dans la littérature pour en montrer nettement l'analogie, analogie qui permettra de faire des rapprochements intéressants. La classification de tous ces iminomonosulfures peut se faire le plus logiquement en admettant qu'ils peuvent se CROP déduire par substitution d’un ou plusieurs atomes d’hydro- gène des thiamides soit sur le soufre, soit sur l’azote, soit sur l’un et l’autre. Or les thiamides : N H, NH £ A RES ou RC peuvent se diviser en cinq classes principales, suivant la nature de R : I. THIAMIDES DES ACIDES MONOBASIQUES : > NE 2) H | R—C—=S - ou R—C—SH R— Radical hydrocarboné. Il. ACIDES MONOTHIOCARBAMIQUES : NÉE Pol H | RO—=C—S où RO CESSE RAI III. ACIDES DITHIOCARBAMIQUES : NH NH | 4 RS—C—S ouRS—C—SH R—id. IV. THIURÉES : N Ho 22 H' R—NH, ou ses dérivés | VE ee où RCE de substitution. V. THIOSÉMICARBAZIDES : PAL NA, R=NH NP OUEES CS ou R--C-—SH dérivés de substitution. Les iminomonosulfures les plus simples seront ceux qui dérivent de la première classe, soit: te I. Des thiamides des acides monobasiques dérivent : 1. Les S- et N- dérivés alcoyliques! et aryliques*: R | R | | S et NR | | R—C=NR R—C—S R— Radical hydrocarbonéà. 2. Les dérivés mono-* et di-° acidiques : O—C—R SL NL S ou NR | | R—C—NR R—C—S : O—C—R | So et S O Qu NC—R 74 7 R—C—NC—R R—C—S 3. Les dérivés qui nous occupent, ayant les formules gé- nérales : RC—NR RC—=NR | | S et NR | | AC—=NR RC—S 1 MarsuI. Mémoirs of the Kioto University 1910. 2. 401; C. 1911. I 982. Net: 1: 1622.” 3 R. chez tous les iminosulfures que nous indiquerons, représente un radical hydrocarboné ou un atome d’hydrogène, suivant que l’iminosulfure est complè- ment ou incomplètement substitué. 4 JAMIESON. Am. Soc. 26. 177. (1904): C. 1904. I. 1002. 5 MarsuI. Mém. of the Kioto Univ. 1910. 2. 241. * Dans cet aperçu nous nous permettons de nous référer pour les renvois à la littérature à MEYER et JACOBSON, Lehrbuch der Organischen Chemie, en n’indiquant spécialement que les sources que nous avons trouvées ailleurs que dans cet ouvrage. Nous indiquons la page où se trouvent ces renvois. Dans la discussion, nous indiquerons les travaux originaux que nous avons consultés et à l’occasion les travaux que nous avons trouvés aïlleurs ou ceux qui ont paru depuis la publication de cet ouvrage, dont la dernière édition : Tome I. 1" partie, est de 1907. Tome II. 2*° partie est de 1903. IE 193. » » » » II. 3° » fascicule 1. 1914. 1 OL 1 PES » » 1903. DO CCE RC) » 2. 1916. A HET On peut les appeler diiminothioanhydrides des acides monobasiques ou, comme les appelle Jamieson!, thiodiacylani- lides, par analogie avec les diacylanilides de Wheeler?, ou sim- plement sulfures d’imides. 4. Les iminoxanthides de Tschugaeff ?. Sc ÆDR SC #08 | S Fr NR RC=NR RC—S Il. Des acides monothiocarbamiques dérivent : 1. Les S- et N- alcoyl-thiuréthanes t : 114 FR’ $ et NR RO C—NR RO_C—S R’ — alcoyle 2. Les S- ou N- acyl-thiuréthanes * : OCR 0O=CR s ii NR RO_C—NR RO—C—S III. Des acides dithiocarbamiques dérivent : 1. Les acyl-dithiuréthanes 6 : O—CR NR Sete les dérivés substitués à l’azote sont seuls connus. 1 JAMIESON. Am. Soc. 26. 177. (1904). 2 WHEELER. Am. 30. 24 à 39; C. 1903. II. 361. 8 TSCHUGAEFF. Ber. 385. 2470 (1902). 4 M. et J.: I. 2. 1430. 1431. 5 M. et J.: I. 2. 1432. 6 M. et J.: I. 2. 1438. CD 2. Les glycines —N — dithiuréthanes ! : H,C_—COOH \R RS— Les S 3. Le phényldithiocarbamate d’éthylène ? : IV. Des fhiurées dérivent : 1. Les pseudo-thiurées et thiurées alcoyliques ? et ary- liques # : . R À et NR RNOC—NR RNC—=S R — alcoyl ou aryl. 9. Les S- et N- esters carboniques des thiurées 5 : D—=COR O=COR $ et N R RNC—NR RNCS 9. Les S- et N- acyl-thiurées 6 : O=CR D—=GR $ et NR RNC—NR RNC—S 1M.etJ.:1I. 2. 1438. 2 WiLL, Ber. 15. 343. 8 ARNDT. À. 384. 322. (1911) Note 1. et M. et J. I. 2. 1443-1446. 4 ARNDT. À. 884. 322. (1911); 396. 1587. (1913). 5 M. et J.: I. 2. 1446. 6 M. et J.: I. 2. 1447. 4. Les monothiobiurets ! : O—C—NR, NR RN C — À 9. Les dithiobiurets ? : S—C—NR, S—C—NR, $ et NR RNC—NR RNC—S 6. Les guanylthiurées*: HN CNE RN—C—NR $ et N R BNC NE BNC 7. Les acides pseudo-thiohydantoïques et thiohydantoïquest: HC—COOH H,C—COOH & et N R RN—C—NR NICE 8. Les pseudo-thiohydantoïnes 5 et thiohydantoïnesf: CH, —S CH, —NR DC=NR et DE CO —NR CO —NR 1 BERTHOUD : Bulletin de la Société neuchâteloise des Sciences naturelles. 26. 7. (1898) : Dixon Soc. 91. 122.446 (4907) ; C. 1907. I. 1109. 2 BILLETER et STROHL Ber. 26. 1681; BILLETER, RIVIER et MARET Ber. 87. 4317. (1904) ; RIvVIER : Bull. soc. neuch. des sc. nat. 22. 152 (1894) ; 82, 60. (1904), étude très complète. 8 BURMANN. Bull. soc. neuch. des sc. nat. 87. 171 (1909). 4 M. et J.: I. 2. 1447. 5 M. et J.: I. 2. 1447; II. 3. 542. 6 M. et J.: I. 2. 1447; Il. 3. 466, 467. Nan = 9. Les éthylène-pseudo-thiurées! et éthylène-thiurées ?: sr Pr de ,/C=NR et 7 U=S CH, —NR ._. CH—NR 10. Les acides thioparabamiques * : CO—NR n D C—=S CO—NR V. De la thiosémicarbazide dérivent : 4. Les dérivés acylés, dont se déduisent les composés thio- diazoliques * et triazoliques. N—NR N—NR | DC=NR et | JG=S CR—S CR—NR 2. Les thiourazols’, dont le dérivé N-arylique, la 2-0xo- 5 - phénylimino - 3 - phényl - #- méthyl - thiobiazolidine (1) se transpose sous l'influence de l’ammoniaque alcoolique à froid en 1-4-diphényl-2-méthyl-3-thiourazol (I). O—=C—S OE,--NCH; DC=NC Hd ddnne | JC=S CG HN —N,CH; CGHN—NCH, I IT Nous citerons en dernier lieu le sulfure de méthylsénévol auquel on peut attribuer la constitution : Ces ste | NCH, A. CHN—C S 1M.et J.: IL. 3. 466. OMPret J.: Il 5:1540. SMPretJ: IT. 3.539. AMP et Je :-01. 2. 1456: Net ll 5 611 :;619; Le, TN et qui pourrait par conséquent être placé dans la classe des dérivés de la pseudo-thiurée, mais qui se transpose en un corps auquel on peut attribuer soit la formule [1 soit IL?. CNE ES CHN—C—S D CN EGEeS SC NÉE I Il Cette question, du reste secondaire pour nous, n’est pas sûrement résolue #. (Voir Hantzsch loc. cit.) Nous avons donc ainsi une classe de corps bien définie dont le caractère le plus remarquable est celui, observé jusqu’à présent dans certains groupes seulement, de la transposition de l’un des isomères dans l’autre, sous l'influence de différents agents. M. Billeter* le premier, a constaté chez les dithiobiurets pentasubstitués que, sous l'influence de la chaleur, l’isomère pseudo ou asymétrique (1) se transpose dans l’isomère normal ou symétrique (IL): de CirraNiEts S—C—NH | | — à chal. DE EN=CENE S—C—NE I Il Puis Freund° à aussi remarqué cette transposition chez le sulfure de méthylsénévol ; il a constaté en outre que la 1 FREUND A. 285. 154. HANTZSCH A. 881. 265 (1903). 2 HANTZSCH A. 881. 265 (1903). 3 Ceci parce que le sulfure de sénévol B. ne donne pas les réactions caracté- ristiques des disulfazols, c’est-à-dire départ, sous l’action de l’aniline, d’un atome de soufre avec formation d’un dithiobiuret : CHNHH ES CE HE INT S C S S C S H : | | | | +S. HN — CNH HN — C—NH 4 BILLETER. Ber. 26. 1681 (1893). 5 FREUND. À. 285. 154. #$., 4 transposition est réversible sous l'influence de l’acide chlor- hydrique, l’un des isomères ayant un caractère basique (D), l'autre neutre (IT): CHN—C—S | : S | Freund | chal. | D Er © CH,N—C—S NCH; ou | AL RUN =—=C N CH N—=C—S CIH S | Hantzsch | | : S—C—NCH, (l Il basique neutre Cette réversibilité put alors être constatée aussi chez les dithiobiurets', chez lesquels c’est l’isomêre avec les deux atomes de soufre en double liaison (11) qui se transpose en l’isomère avec un des atomes de soufre en simple liaison (D), le premier étant neutre, le second basique : pseudo ou asymétrique. normal où symétrique. S—C—NR, S—C—NR, ( S NR | | RN—C—NR, S—C—NR, Il Il basique neutre Etudiant l'influence des substituants chez les dithiobiurets pentasubstitués, M. Billeter ? et ses collaborateurs constatèrent que : 1. Les dithiobiurets où l’atome d’azote lié à deux atomes de carbone porte un radical alcoylique, sont décomposés par l'acide chlorhydrique : la transposition par la chaleur d’un de . ces pseudo-dithiobiurets en biuret normal n’est pas réversible. 1 BILLETER et RIviER. Bull. soc. neuch. sc. nat., 22. 152. (1895). 2? BILLETER, RIVIER et MARET : Ber. 87. 4317. (1904). ee, He D 2. Les dithiobiurets pentasubstitués où l’atome d’azote lié aux deux atomes de carbone porte un radical aromatique, sont transformés quantitativement par l'acide chlorhydrique dans leurs isomères les pseudo-dithiobiurets : S—C—NR, S—C—NR | | il S ! NAlc | chal, | Alc N—C—NR, S—C—NR, S—C2NR, ‘2, ce | | 9. S chal. NAS L—— | | APN CESNRAMONE S= CNE: Ce phénomène de la transposition a été constaté d’autre part par Dixon chez les dérivés acidiques des pseudo-thiurées, transposition qu'il envisage de la façon suivante, avec l’acétyl- o-tolylthiurée par exemple : CH, —C—0 CH,—C—0 CH,—C—=0 : éthylat LPS É de RES chal 0. GA NC=NE,CIH HN C—S CH, HNC—=S S. Acétyl - 0 - a- a. acétyl-0 - a-b-acétyl-o- tolyithiurée tolylthiurée tolylthiurée Cet auteur et ses collaborateurs ont étudié un grand nombre de dérivés !, obtenus par l’action d’éthers chloro- carboniques, de chlorures d’acyles et de chlorures carba- miques sur la thiurée ou ses dérivés monosubstitués. Les phénomènes qu'il a observés chez ces iminosulfures, lui permettent d’énoncer les règles suivantes : 1. SiR du groupe acyle (R — C—O) est un radical alipha- _ tique, il se forme par départ de CIH les bases instables à 1 Dixon : Soc. 88. 550. (1903) ; » 91. 122-146; C. 1907. I. 1109 ; » 91. 912-931; C. 1907. IT. 2% ; » 98. 18-30. C ; 1908. I. 1541. = 4 = la température ordinaire. Si celles-ci sont des dérivés de la thiurée elle-même, le groupe acyle est éliminé sous forme d'acide ; dans un dérivé d’une thiurée monosubstituée par contre, le groupe acyle migre à l’azote qui porte le substi- tuant, avec formation d’une thiurée a-a disubstituée. Gette dernière se transpose alors par fusion en a-acyl-b-aryl- thiocarbamide. Il y a donc ici trois formes d’une thiurée. 2. Si R est aromatique, la transformation en a-b se fait beaucoup plus facilement. Un cas particulier est celui du groupe benzoyle lié au soufre. Ce groupe migre très rapide- ment à l’azote non substitué pour donner immédiatement une a-b-thiocarbamide : Ar NHC(NH)SCOC,H, —> Ar NHCSNHCOC,H. L'existence d’une forme a-a est cependant reconnaissable par la réaction caractéristique : ArNACCSNH +KOH —KSCN+ArN HAc+H0 3. Si R est le radical d’un ester carbonique : La nature plus faiblement acide de ce substituant dans la thiurée, provoque une plus grande stabilité de la forme a-a; la transposition en a-b ne peut être obtenue sûrement; par élévation de la température il y a décomposition complète. Exception: Dans le cas où, dans la combinaison: ArNHC(NH)SCO,R,CIH, R est aromatique, 1l ne se forme point de thiocarbamide a-a ArN(CO,Ar)CSNEL, par l’action d’alcali, mais il y a dé- composition en GO,, phénol et phénylthiocarbimide. 4. R est un radical moyennement basique: X YN —C—0 (X et Y, alcoyles). Il ne se forme avec les thiurées monosubsti- tuées aucune combinaison analogue aux précédentes; les pro- duits d’addition formés sont décomposés avec séparation d'amine secondaire. 9. O1 l’halogène-acyle (R—COX,X—hal.) agissant sur la thiurée contient un deuxième atome d’halogène dans le groupe aliphatique R, il y a cyclisation avec formation d’une thiohydantoïne substituée. 6. Cas particuliers des combinaisons allyliques : a) Le chlorure d’acétyle agit sur l’allylthiurée comme sur les arylthiurées monosubstituées et donne une combinaison CG HNHC(GNH)S Ac,CIH qui se transpose par KOH en C3 H, N ACCS NE, puis par la chaleur en CG, H;,NHCSNHAc. b] Le chlorure d’acétyle, avec l’a-b-phénylallylthiurée, donne avec élimination du groupe acétyle la N-phénylpro- pylène-pseudo-thiurée. c] L’ester chlorocarbonique avec l’a-b-phénylallylthiurée, donne probablement une combinaison CG, H, N HC(: NC, H;) S CO, Co H;,, CIH qui perd CI H par dissolution dans l’eau, et le groupe CO, C H,; se déplace avec formation d'une thiurée trisubstituée, probablement C; H, N(CO,G H:) GS N'HC;H.. Dixon établit la constitution de tous ces corps par des décompositions par l’éthylate de sodium ou le carbonate de calcium. [l envisage aussi la possibilité de la constitution avec S H pour ces iminosulfures incomplètement substitués, sans cependant admettre deux isomères comme dérivés de substi- tution des deux formes: R R | NH et NH | | HN—C—SH H,N—C=S Cette possibilité doit certainement être envisagée comme phénomène sinon d’isomérie tout au moins de tautomérie. Et à ce propos on pourrait reprendre toute la question de la constitution des thiamides et des thiurées. Je ne veux pas le faire, ce qui sortirait de mon sujet, puisque ce travail porte sur des iminosulfures complètement substitués. Il me semble cependant nécessaire d'en dire quelques mots à propos des travaux de Dixon, et en particulier de mettre en évidence le travail déjà cité de M. le professeur A. Berthoud!, fait dans ce laboratoire, travail dont il n’est tenu compte nulle part et - qui prouve que les thiurées peuvent réagir avec le groupe S H en donnant des iminosulfures dont quelques-uns ont été préparés plus tard aussi par Dixon. 1 BERTHOUD. Bull. soc. neuch des sc. nat. 26. 7. (1898). 2 Drxon. Soc. 91. 122-146 ; C 1907. I. 1109. M. Berthoud a obtenu par l’action de l’isocyanate de phényle sur des thiurées di- et trisubstituées des produits d’addition, dont la constitution, soigneusement établie par les produits de décomposition des corps obtenus, montre que dans ces réactions, l’isocyanate de phényle à agi avec l'hydrogène fixé sur le soufre dans la thiurée: SH | RN—C NR, + CHNCO — O=C—NHC,H, | S RN—C—NR, Dixon! reprend dans une longue discussion cette question de la constitution des thiurées et des thiamides et conclut, pour les thiurées, à la forme avec le soufre en double liaison, toutes les réactions devant être interprétées avec cette formule. Ses arguments ne nous semblent pas absolument concluants. Il insiste essentiellement sur le fait que dans tous les cas où les deux formules sont possibles on n’a Jamais obtenu qu’un seul corps. Or Kurt H. Meyer? à montré que dans le cas de la tautomérie céto-énolique les solides sont soit des énols purs, soit des cétones pures et que seuls les liquides ou les solutions de ces corps doivent être considérés comme contenant un mélange des deux formes, l’une passant dans l’autre dans les réactions qui l’exigent. On doit done avoir ici un cas de tau- tomérie semblable, avec, pour la forme solide, soit l’une soit l’autre constitution, mais toujours la même. On peut cepen- dant bien parler de tautomérie, puisque cette hypothèse a été imaginée pour expliquer le cas où un seul et même corps fonctionne avec deux formules différentes suivant les corps avec lesquels on le fait entrer en réaction. Il semble done que Dixon devrait n'envisager la pos- sibilité de la forme avec SH pour ses iminosulfures incom- plètement substitués, que comme phénomène de tautomérie. Hugershoff * à obtenu, par l’action d'anhydrides d'acides sur les thiurées, des acylthiurées analogues à celles de Dixon ; il a préparé entre autres les acétyl-0- et p-tolylithuirées, décrites également par Dixon“. Hugershoff constate que ces 1 Dixon. Soc. 101. 2502. (1912); C. 1913. I. 1270. 2 K. H. MEYER. A. 880. 212. (1911). 8 HuGEersHOrr. Ber. 82. 3649 (1899) ; 38. 3029 (1900). 4 Dixon. Soc. 55. 304 ; 91. 912-931 (1907); C. 1907. IT 2926. RON Ce dérivés se transposent par la chaleur ; il admet que la trans- position consiste dans le passage de la forme avec le soufre en double liaison, à la forme avec SH : O—C—CH, O—C—CH, NH NH ou CHC HHN—_C—S CH,CHN—C SH (HO)C—CH, k CH,CHN=C—SH dér. : 0. f: 1400 dér.: 0. f: 1820) mêmes pointsdefusion » p.f:137 » p.f:1760| que ceux de Dixon et cela parce que ces dérivés, qui sont décomposés par une solution conc. de soude caustique (45 : 100) se dissolvent par contre facilement à froid dans une solution diluée (15 : 1000). Ce fait de la dissolution dans les alcalis ne me paraît cependant pas suffisant pour justifier cette manière de voir ; il peut y avoir ici tout aussi bien que chez les autres thiurées un phénomène de tautomérie, cette question ne pouvant pas être résolue jusqu’à présent par voie chimique. Enfin, il est intéressant de rapprocher de ces cas de trans- position qui ont lieu sous l'influence de l'acide chlorhydrique ou de la chaleur, celui du monothiourazol déjà cité. Iei c’est l’ammoniaque ou la potasse caustique en solution diluée ! qui provoque la transposition de l’isomère avec le soufre en double liaison dans celui ayant le soufre en simple liaison. Un autre phénomène qui semble être lié à celui de la trans- position, est le caractère basique ou neutre de ces combinai- sons. En effet, puisque deux isomères d’un même corps peuvent donner des sels ou n’en pas donner, cette faculté doit être en relation avec la structure de la molécule, soit, dans le cas des iminosulfures, avec le mode de liaison simple ou double des atomes d’azote et de soufre. 1 Busca et LimPpACH. Ber. 44. 560 (1911). Les pseudo-thiurées se distinguent nettement des thiurées isomères normales par une basicité plus forte : Ainsi, les pseudo-thiurées alcoyliques ! et aryliques ? ; les acyl-pseudo-thiurées, chez lesquelles Dixon a constaté la transformation des chlorhydrates des pseudo-thiurées en thiurées normales simplement par la chaleur, avec départ d'acide chlorhydrique ; les dithiobiurets pentasubstitués, dont les normaux sont neutres et se transposent dans les chlorhydrates des pseudo par l’acide chlorhydrique, l'azote en simple liaison passant en liaison double. Par contre, chez les sulfures de sénévols, la transposition sous l'influence de l'acide chlorhydrique se fait dans le sens inverse : le dérivé avec l’azote en double liaison, neutre, se transpose dans la forme avec l’azote en simple liaison, basique, aussi bien en adoptant la formule de Freund que celle de Hantzsch. Enfin, chez le thiourazol comme chez les dithiobiurets, l’isomère contenant le groupe C—S est neutre et l’autre basique. M. Burmann * a examiné spécialement cette question chez les guanylthiurées. Il a préparé les deux séries d’isomères (normaux et pseudo-) qui présentent toutes deux un carac- tère basique et ne subissent aucune transposition. Pour les autres iminosulfures nous n’avons pas trouvé dans la littérature de renseignements concernant cette question. En présence des faits observés, il semble donc qu'il n°y ait pas moyen de trouver la raison du caractère basique ou neutre des iminosulfures. Peut-être des observations plus étendues permettront-elles d’éclaireir complètement cette question. Le caractère basique de certains iminosulfures peut être attribué à la quadrivalence du soufre. Le fait le plus caracté- ristique à l’appui de cette hypothèse est celui observé par Delépine# sur la tétraméthylthiurée. Par l’action de l’iodure de méthyle sur cette combinaison, il obtient un produit d’ad- dition auquel il attribue l’une ou l’autre des deux formules : 1 M.et J.: I. 2 1446 : la tétraméthyl-pseudo-thiurée se distingue essentielle- ment par cela de la thiurée normale. 2 ARNDT, À. 884. 393. 3 BILLETER et BURMANN. Bull. Soc. neuch. des se. nat. 37. 171. 4 DELÉPINE. Bull. 7. IV. 991 (1910). 2 BULL SOC: SC: INA TEXTE (CAN pit Fe (CG EH) NS GE C—S ou 20 (CH), N/ I (CH) NN NM sans se décider en faveur de l’une plutôt que de l’autre. Mais, le fait qu'il a constaté, qu'avec une molécule d’azotate d'argent ce produit donne le nitrométhylate correspondant est signifi- catif, en ce qu'il montre le caractère salin de la combinaison. Si le soufre y est quadrivalent, une raison de la basicité de la thiurée est trouvée, l’accumulation de groupes diméthylamino n'étant pas suffisante pour la provoquer, puisque la tétramé- thvlthiurée normale n’est pas basique. Delépine ! indique de même que la diméthylthiacétamide CH,CSN(CH,), se combine très aisément aux iodures alcoy- liques pour donner des substances cristallines. Ce caractère nettement basique, provoqué dans des combi- naisons organiques par la quadrivalence du soufre, est du reste aussi très évident chez les combinaisons de trialcoyl- sulfonium dont les iodures donnent, avec l'hydrate d'argent, une base présentant les réactions des plus fortes bases inor- ganiques ?. Quant à la réversibililé de la transposition de certains iminosulfures sous l'influence de l’acide chlorhydrique, en iminosulfures primitifs, on peut admettre qu'il y a d’abord addition des éléments de l'acide au soufre de l’iminosulfure, puis, par le changement de valences ainsi produit, changement de place des groupes caractéristiques, donnant une molécule plus stable dans ces conditions. Pour les dithiobiurets, nous aurions : RRN, RRN, has CS. CL C—=S< 1 r"“ + H RRN, (1 NE porn puis = _ 1 PRE pr” SH << G H R’’ 1 DELÉPINE. Bull. IX. [4e]. 904 (1911). 2/M.vetJ.c0:12323. te Pour le sulfure de méthylsénévol : D CNCE ge Gi NICYE, qi CI RAD CPS IE SENUNES PE de EU EC TEE EC VCH. Ne S—_ GÈNG: DNCH, ÉREr Cette réaction serait semblable à celle qui a lieu dans la transposition d’une N-thiamide en S-thiamide sous l'influence d'un halogène-alcoyle !. La manière la plus naturelle de Ja formuler est : R DC—S + XR"—+ R'R/N7 R Rp R £ Peethos 270, De ne Has de R'R’N x Gr R’ N” Dans les transpositions produites par la chaleur, on peut toujours admettre suivant M. Billeter un groupement inter- médiaire du genre : C—R AL AS NR X — rad. bivalent, NP C—R forme de passage entre la combinaison avec le soufre en double liaison et celle avec le soufre en simple liaison. 1 Hypothèse admise déjà par Claus : Ber. 8. 44; Journ. f. prakt. Ch. 47. 153, ‘2? WHEELER et BARNS. Am. chem J.: 22. 141 ; C. 1899. II. 618. BILLMANN C. 1907. II. 1778. Dixon. Soc. 101. 2502. (1912) :0C.1913. I. 1270, BILLETER. Ber. 26. 1688. (1893). On sait que, quand un corps halogéné agit sur une thia- mide incomplètement substituée, l’action a lieu sur le soufre ; il se forme un corps dérivant de la forme JN H R—C SSH par remplacement de SH par SR. On peut expliquer ce fait, aussi bien en admettant pour les thiamides la forme dérivant de NH; RAA CSA NS que celle dérivant de IN H R — CC : S H Dans le premier cas, les combinaisons halogénées s’addi- tionneront tout d'abord au soufre, puis l’acide halogéné sera éliminé. Cette hypothèse, émise par Dixon !, est appuyée par le fait, établi par Billmann ?, que des combinaisons thioniques chez lesquelles la tautomérie ou la desmotropie sont impos- sibles, peuvent former avec des halogènes alcoyles des com- binaisons alcoyl-thioliques ; Billmann montre en effet que des dérivés acidiques de l’acide xanthogénique C, H,0 —C(=S)S X (X = reste acidique R CO O H), dont la formule est tout à fait analogue à celle des thiuréthanes RO —C(—S)NH,, réa- gissent de la même manière avec les halogènes-alcoyles, quoique étant exempts d'azote. Dans le second cas, l'halogène de la combinaison halogénée réagira avec l'atome d'hydrogène fixé sur le soufre pour donner, avec ou sans départ d’acide halogéné, l’iminosulfure correspondant ou son chlorhydrate. La constitution du produit de réaction obtenu, même en opérant à froid, ne donne pas d'indications certaines sur la manière d'agir de la combinaison halogénée sur la thiamide. En effet, comme le montrent les acyles-thiamides et les thiodiacylanilides de Jamieson et les nôtres, il peut se pro- 1 DIxoN. Soc. 101. 2502. 2? BiLLMANN. C. (1907). II. 1778. duire des transpositions plus ou moins rapidement. Nous aurons à revenir sur cette manière d'agir dans le cas particulier .de nos iminosulfures. Une dernière question concernant ces iminosulfures et leur transposition, est celle de leur couleur. En effet dans ces iminosulfures se trouve un atome de soufre fixé, soit en simple liaison à deux atomes de carbone, soit en double liaison à un seul. Or on sait que le groupe C—S$S est un chromophore beaucoup plus actif que C— S—-C, qui, lui, est un chromophore faible. Par conséquent, dans un même groupe, les combinaisons contenant le chromophore C—S$ seront plus intensément colorées que celles contenant C— S—C et cette différence de coloration pourra être suffi- sante pour établir la constitution des corps étudiés. Chez ces iminosulfures, le chromophore lHaison directe : 1o Dans les dérivés de la thiamide, avec un rad. aliphat. ou arom. et un groupe N R. 20 » ) l’ac. monothiocarbamique avec un groupe OR et un groupe NR,. 30 » » l’ac. dithiocarbamique avec un grou- pe SR et un groupe NR,. 40 » ) la thiurée avec deux groupes N R4. 90 » ) la thiosemicarbazide avec un groupe NR—NR, et un groupe NR. Or les groupes OR et NR, n’agissent comme auxochromes, n’approfondissent la couleur, que lorsqu'ils sont des substituants dans les noyaux aromatiques. Par contre, il est connu que la liaison directe des auxochromes avec les chromophores diminue la couleur. H. Kaufmann a appelé ce fait «l’inversion des chromophores ». Cette règle peut aisément être vérifiée dans le groupe de combinaisons que nous considérons. Dans le tableau que nous donnons, qui comprend des corps dont la constitution est bien déterminée, on constate que, lorsqu'on remplace un groupe CH, (1) par O CH, (I) la cou- leur passe de bleu à jaune, où C; H; (IV) par OC, H; (V) de rouge foncé à jaune. Les groupes amino agissent d une façon beaucoup plus marquée : GC, H; (1) remplacé par N(CH BCE (ID) fait passer la: coloration de bleu à incolore ; OC, 1 STAUDINGER et KON. A. 384. 79 (1911). 22 Tableau montrant le changement de coloration provoqué par le changement de nature des groupes liés au chromophore ES et par le changement de CÜ—S$S en Ü—S—C. L. IL. IV. VE. VIT: VII. CH; CH; | CH —C—=S"| CH C—S bleu bleu CH, O | jaune pâle | jaune pâle (CH, NCH, gris-bleu CH: ie CH: SES CH, DR | CH, C D CH3—C—S CH SPIEN incolore rouge | CI | | C3 —C—=S | rouge foncé CI CI jaune clair jaune pâle FH 0 CHS Ce DS | CH, ET GH:0 — C—=S AE SLOEE 0 C,H,0 incolore jaune d’or STE CI | CE; S ——= C — 5 rouge orangé CIO CO CH,S REF DCE | | (CE: Pr CH S ne C —= S Ce 5 N) CH S , j CH, So — C—= S jaune clair jaune jaune fonce SEE (el C,H30 | CHSS NH, | Date S{ 65 O— C—SCH; | (É — Li > de O—C— SC incolore incolore | incolore incolore (VILE) remplacé par N(CH,)C, H, (VII) fait passer la colora- tion de jaune à incolore. Par contre si les substituants à l'azote sont assez négatifs (radicaux acyles) l'influence hypso- chromique du groupe amino est beaucoup atténuée, le rem- placement de CH; (D) par N(COCH,), (HD) fait passer la coloration de bleu à rouge foncé. Faisons encore remarquer l’in- fluence du groupe merc: : lié directement à C—S ce groupe augmente quelque peu la couleur, ainsi (VI) OC; H,; remplacé A3 S Ce H, (VID) fait passer la coloration d'incolore à jaune clair, OC, He (V) remplacé par SC, H, (VID change la coloration de jaune pâle en rouge orangé. Par ‘contre quand le soufre passe de double (V) en simple laison (IX) la coloration disparait plus ou moins complètement. Par conséquent, nous pouvons nous attendre à ce que dans les cas 20, 40, 50, (page 21), nous n’aurons pas de subs- tances colorées, tandis que pour 10 et 30, suivant la nature des substituants R une coloration pourra apparaître. De plus, il est certain que, dans ces deux groupes, l’isomère avec le soufre en simple liaison sera beaucoup moins coloré que celui avec le soufre en liaison double. Et ceci pourra nous permettre, plus sûrement même que par la méthode de pré- paration et que par les produits de décomposition, d’assigner aux corps obtenus l’une ou l’autre des formules possibles. Il y à lieu de remarquer encore que, chez les dithiobiurets pentasubstitués, on observe déjà une coloration; on peut même constater que les dérivés aryliques sont plus colorés que les dérivés aliphatiques, les normaux sont en général jaune vif, les pseudo jaune pâle ou incolores. Cependant chez ces corps il y à deux atomes de soulre et seul l’un d’entre eux, par son changement de position provoque le phénomène de l’isomérie. Les changements de couleur seront donc peu marqués — au moins en ce qui concerne le spectre visible — et la détermi- nation de la constitution, à supposer qu'on ne connaisse pas les deux isomères et leur transposition, ne pourrait pas se baser uniquement sur ce phénomène de coloration. Il doit en être de même pour toutes les combinaisons où il y a deux atomes de soufre. Il est fort probable qu'à l'analyse spectrale, non seulement dans le spectre visible, mais aussi dans l’ultra- violet, on obtiendrait pour chacune des deux séries d’iso- mères des ‘courbes d'absorption caractéristiques qui permet- traient de fixer la constitution de tous ces iminosulfures. Il y aurait là un travail intéressant à entreprendre. Hantzsch (Ber. 46. 3570) à étudié l'absorption dans l'ultraviolet des acides carboniques et thiocarboniques, de leurs sels et de leurs “HS le esters. Il obtient de grandes différences dans les spectres d'absorption des dérivés thioliques et thioniques, ce qui montre que cette étude serait fructueuse. Ses observations l’engagent même à admettre sûrement pour la thiobenzamide la formule CG HC(—=S) NE et non CH C(—SH)=NH.! J'ai étudié dans mon travail pratique deux séries de corps colorés, l’une en jaune, l’autre en rouge, et dans un cas j'ai réussi à obtenir aussi bien le corps jaune que le corps rouge correspondant. L'analyse et la détermination du poids molé- culaire ayant montré que ce sont bien deux isomères, je n'hésite pas à attribuer au corps jaune la structure avec le soufre lié à deux atomes de carbone différents, au corps rouge la structure avec le soufre en double liaison sur le même atome de carbone. APERÇU THÉORIQUE ET HISTORIQUE Les corps qui font l’objet de la partie expérimentale de ce travail font partie des iminosulfures dérivant des thiamides des acides monobasiques. Ce sont des sulfures d’amides et des acyl-thiamides complètement substitués. Passons en revue les corps de cette catégorie connus jusqu'à présent: 1. Sulfures d'amides incomplètement substitués. Je n'ai trouvé dans la littérature que celui que Matsui? a préparé par l’action du benzonitrile sur la thiobenzamide, soit le sulfure de benzamide (C; H —C—=NH)S. Ce corps cristallise de sa solution benzénique par addition d'éther de pétrole en aiguilles légèrement jaunâtres fondant à To. Il est très soluble dans les dissolvants organiques, sauf dans l’éther de pétrole, en donnant des solutions rouge foncé. Il se dissout également dans les acides en donnant des solu- tions oranges, dans les alcalis en donnant des solutions jaunes. 1 HANTrzSCn loc. cit. p. 3584. 2 Marsur. Mémoirs of the Kioto University 1910. 2. 401; C. 1911. I. 982. — 25 — Son chlorhydrate, jaune-orange, fondant à 110-1110, est com- plètement dissocié par l’eau en acide chlorhydrique et sulfure de benzamide. L'analyse du chlorhydrate à donné la formule (CH, —C—NH),S,2CIH. La détermination du poids molé- culaire dans le benzène a donné un chiffre correspondant à la formule simple. La question de la constitution de ce corps peut se poser et l’on peut se demander, étant donné sa couleur jaune et la couleur jaune-orange de son chlorhydrate, si la base libre ou son chlorhydrate n’a pas la constitution : CH LC=NH | NH | bi 6=S et même si le sel sodique ne serait pas: GB LNH EE N | C,H—C—S Na 2. Suliures d'anilides complètement substitués. On peut les obtenir soit par l’action des imino-chlorures sur les sulfures alcalins : RN=CER | PRN=C(CIR SK. —2CIK-E S ANT soit par l’action des imino-chlorures sur les thioanilides. On aura alors, en intervertissant les radicaux des chlorures et des thioanilides, deux corps différents ou deux corps identiques, suivant qu’on adopte pour la thioanilide la formule thionique ou thiolique. EN: NR _NHR” a} RC HR ON R—C—NEF aa QNR?, CIH où + CIH R — Ge 5 Deux corps ns p' due AN HR ” différents NGI À R — C =NA! BE ca SNR , CIH où + CIH RG NP LNIR b] FE CA +Rprtias R—C—NR sea. de CLH où + CLH R—C=—NR” Deux corps C ss p” +4 ZA p' ! identiques Na NSH R-_ C—NR" à) . CiELonepiE R—C—NR On arrivera au même résultat si l’on admet, comme Dixon, qu'il y a tout d’abord addition au soufre de la forme thionique. Enfin, on peut faire agir les iminochlorures sur les sels alcalins des thioanilides, et alors on obtiendra, par l’interversion des radicaux du chlorure et de la thioanilide, les corps de même constitution qu'en b}), deux corps identiques. 1 Dixon. Soc. 101. 2502 (1912). Jamieson! a étudié, le premier, des représentants de cette série de corps. Il a obtenu, par l’action de l’iminochlorure de benzanilide sur le sel de sodium de la thiobenz-p-toluide, de même que par l’action de l’iminochlorure de benz-p-toluide sur le sel de sodium de la thiobenzanilide, un corps jaune, stable à la chaleur et ne subissant pas de transposition. Il a obtenu de même un corps Jaune, également stable à la chaleur, par l’action de l’iminochlorure de benzanilide sur le sel de sodium de la thiobenzanilide. Il discute, à propos du premier cas, la constitution du corps Jaune obtenu et pense que la réaction a lieu comme suit: GA CNC. H, | DCE NO ER Sao CH G=NGH: 4 L£° S Ci EH | CH —C=NCGH, de C,H;—C=NC; EH, PH =C—NC,H, SUR ‘ DC ENC. ET. | S Na L LE FE: | > CI | | CH CNO HE REC ENC H, NC.H. | 7 GS CO CN C IL 1 I Il Il attribue au corps jaune obtenu la formule IT avec le soufre en double liaison. Les raisons qui l'y poussent sont: 10 que ce corps ne subit pas de transposition par la chaleur, 20 qu'il n'est pas attaqué rapidement par les alcalis, 30 que l’acide chlorhydrique bouillant donne comme pro- duit principal de la thiobenztoluide, 4 que le corps obtenu par les deux méthodes À et B est le même. Il admet, par raison d’analogie avec ce qui se passe pour des dérivés oxygénés correspondants ?, qu’il se forme la phase intermédiaire [ se transposant immédiatement en IT et fait 1 JAMIESON. Am. Soc. 26. 177 (1904); C. 1904. I. 1002. 2 WHEELER. Am. chem. J. 80. 24.; C. 1903. II. 361. ES” je remarquer à ce propos que c'est une preuve que le sodium est fixé au soufre et non à l’azote de la thioanilide. Il a fait agir également l’iminochlorure de benzanilide sur le sel de sodium de la thiobenzanilide et a obtenu un corps jaune brillant, fondant à 202-204, dont il ne discute pas spé- cialement la constitution !. IT. Acyl-thiamides et acyl-thianilides. Les dérivés acylés des thiamides peuvent être obtenus par l’action d’un chlorure d’acyle sur les sels alcalins des thia- mides. | Jamieson (loc. cit.) a fait agir l’iminochlorure de benzani- lide sur le thiobenzoate de potassium, de même que le chlo- rure de benzoyle sur le sel de sodium de la thiobenzanilide ; il a obtenu le même corps par ces deux réactions : CH, —C=NCH: + KSCOC,H, —> CIKEE | CI Ce nec C,H,— C8 : Ts NC,H, CH SCENE He CH, CS I Il CH, —C=NC, H, + CICO CC, H, —> CINa CE $ Na D. CPE CE C, H3220220 Lt oh agit GC, A ICENITÉ CH, CS I Il 1 Rarro et Rossi. G. 45. 1. 28-34 (1915). C. 19415. I. 1126, qui ont obtenu le même corps (f. 202-204) en chauffant la thiobenzanilide dans la pyridine — avec départ d'SH, — lui attribuent la constitution (CçH;—C—NC;H;S sans la discuter spécialement ; ils commettent d’ailleurs une erreur manifeste dans l’in- terprétation de la formule de Jamieson indiquée par eux pour la thiodiacylanilide CR 6 NC CeH5—S—C—=NC Hs à moins que ce ne soit une faute d'impression de la Gazzetta Chimica Italiana. = 0 — Ce corps est rouge. Il lui attribue la constitution If, pour les mêmes raisons que dans le cas des sulfures d’anilides. II indique que ce corps est décomposé par l’acide chlorhydrique à l’ébullition en donnant principalement de la thiobenzanilide. Enfin par l’action de l’iminochlorure de benzanilide sur le p-bromothiobenzoate de potassium et par l’action de l’imino- chlorure de p-bromobenzanilide sur le thiobenzoate de potas- sium, il obtient deux corps rouges (1) et (2) : Ci CN CG Hs + KSCOCGH, Br CIK + CI BCE) -C — 0 BrGsh 2 C0 a) $ —- NC,H, CH. _CENCH, CH, CS I Il Br, C—NC LL KSCOCGE —>.C1K + Cl F. BrC,H,—C—NC,H, ONE METOEES @) $ eu N CH, co C,H,—_C—0 I Il Le corps obtenu par l’équation E. fond à 120-1210, celui de F. à 133-134. Ces deux corps ne subissent pas de modifica- tion par la chaleur. Jamieson leur attribue la constitution I. Les seules autres acyl-thiamides connues sont celles de Matsui', qui a obtenu par l’action des chlorures d’acyles sur la thiobenzamide et la thio-p-toluamide à froid les cinq déri- vés suivants : Phtalylthiobenzamide : GH;.GS.NC0O,C, H, violet foncé. Phtalylthio-p-toluamide : CG H,.CS.NGO, CH, violet. Succinylthio-p-toluamide: CG; H,.CS. NC 0, C H, violet. Diacétylthiobenzamide : C;H,.CS.N(COCH,) rouge. Diacétylthio-p-toluamide : GC; H,.CS.N(COCH,) rouge. 1 Marsur. Memoirs of the Kioto University 4910. 2. 241. Ces corps sont stables à l'acide chlorhydrique ; ils sont décomposés par NaOH ou par les réducteurs en donnant SH. Il en conclut que les deux atomes d'hydrogène du groupe imino ont été remplacés dans ces dérivés par des radi- caux acides, et qu'ils sont des produits substitués à l'azote ; il leur donne donc la formule : OC RC N(OCR’}, R CNT MON. I et | durs S : S Mentionnons enfin que Jamieson a repris l’étude du pro- duit obtenu par Tschugaeff !, par l’action de l’iminochlorure de benzanilide sur le xanthogénate de potassium ; il espérait que, par la chaleur, le corps primitivement formé, avec un des atomes de soufre en simple liaison, se transposerait en un corps ayant les deux atomes de soufre en double liaison, comme pour les dithiobiurets de M. Billeter /loc. cit.]. Il à obtenu le même corps que Tschugaelf, corps rouge qui ne subit pas la transposition. Tschugaeff lui avait attribué la constitution : CH: — EE CH S | CODEC en remarquant que ce corps est neutre. Jamieson constate que ce corps ne présente aucune tendance à subir une trans- position moléculaire et que, chaulfé avec de l’ammoniaque concentrée, il donne une petite quantité de phénylthiuréthane, CGH,OCSNHC,H, le produit principal de décomposition étant de la thiobenzanilide. Il admet que ce produit de Tschu- gaeff — ainsi que les produits homologues préparés par cet auteur et qui présentent les mêmes propriétés — est non pas un iminoxanthide, mais un dithiodiacylanilide, c’est-à-dire présente la formule avec les deux atomes de soufre en double Haison : DER ES | NC,H, | CH 0-ACE SE 1 TSCHUGAEFF. Ber. 85. 2470 (1902). PARTIE THÉORIQUE SPÉCIALE Etant donnés ces faits, M. Rivier m'engagea à reprendre les essais de Jamieson, en variant la thioanilide et le chlorure employés, de manière à chercher à obtenir, comme pour les dithiobiurets, les chlorhydrates stables d’'iminosulfures, en espérant que ceux-ci subiraient des transpositions caractéris- tiques. Il m'engagea en outre à examiner l’action des imino- chlorures sur les thioanilides elles-mêmes et non sur leurs sels alcalins ; les sels alcalins contenant en effet certainement le métal fixé sur le soufre, les réactions dans lesquelles les corps agissants se sont fixés sur le soufre ne prouvent pas forcément la constitution : SH f R—C—NR pour les thioanilides. Je repris tout d’abord l'étude de l’action de l’iminochlorure de benzanilide sur la thiobenzanilide. Dans cette action il se produit une coloration rouge passa- gère qu'il fallait chercher à expliquer et qui laissait supposer la formation d’un chlorhydrate de l’iminosulfure avec le soufre en double liaison. Puis, pour tàcher d’avoir des iminosulfures donnant des chlorhydrates stables, il fallait augmenter le caractère basique des iminosulfures. Je cherchai à préparer les iminosulfures suivants : A B (CHL).NC,H,—C—NC,H, $ (CCHXN CH, — CN CH: CH CN CH, N(CH.) s CH CN CH,N(CH. Ce CN CH, S.: (CH) N Ce À — CÆNC,H, (CH N CH, — C—=NC,H, ou NC, 15 FA (CH) NC — ( — Fe EN CPELNQCEES S ou N C; H, N(CH) | CH CS Gr CENCG H; | ou D 2 (CHENE, CNE "HE es J'ai obtenu l’iminosulfure 1) de la forme A. Ce corps ne subit pas de transposition. Les autres iminosulfures ne purent être obtenus, les corps nécessaires à leur préparation — iminochlorure et sels alcalins des thioanilides — ne pouvant eux-mêmes être préparés tels quels. Ces essais n'ayant pas donné de résultats dont l’interpré- tation püt être certaine, j'examinai alors l’action de l’imino- chlorure de benzanilide sur les thiobenznaphtalides « et 6 et l'inverse, puis celle des iminochlorures de benznaphtalide « et 8 sur les thiobenznaphtalides & et £. Ici avec l’un de ces corps, le sulfure de benznaphtalide 2, je fus plus heureux; ce corps se transpose par la chaleur. Je cherchai alors à obtenir par une autre méthode de pré- paration les isomères de quelques-uns des corps précédents, méthode de préparation qui, en tout cas, pouvait me renseigner sur la possibilité et la rapidité de la transposition des imino- sulfures en question, à la température ordinaire. Cette méthode consiste à faire agir le chlorure de thiobenzoyle sur la benzé- nyldiphénylamidine et sur les benzényidinaphtylamidines à et £: CAES CH ECENECEE CHERS ! | | | CAEN: NC,H; A N CH; C,HL220/ NIONEE CHasoGsS CL CEENAOS II li GAS | | AL Free NC HE AS N Cao H CH—C=NC, H; a et 8 Elle devait en effet me donner certainement des imino- sulfures avec la forme amidine, contenant le soufre en double liaison. Si, par contre, les corps obtenus étaient identiques à ceux qui se forment par l’action des imincchlorures sur les sels alcalins des thioanilides, la question de la constitution restait incertaine, puisqu'il devait certainement y avoir eu transposition dans un cas ou dans l’autre. Enfin, en me basant sur les phénomènes observés avec les corps obtenus dans les opérations précédentes, J'ai préparé les benzoyle -thiobenznaphtalides « et 8 par l’action du chlo- rure de benzovyle sur les sels de potassium des a et $-thiobenz- naphtalides, espérant que les corps avec le soufre en simple liaison, qui devaient certainement se former, seraient stables et subiraient la transposition sous l'influence de la chaleur. DC Voyons tout de suite les résultats auxquels je suis arrivé, en renvoyant le détail des nombreux essais que j'ai effectués à la partie expérimentale de ce travail; je pourrai ensuite revenir sur les travaux précédents de notre série d’iminosulfures. J'ai obtenu, comme Jamieson, deux séries de corps: dans l’une, des corps jaunes, dans l’autre, des corps rouges. Corps jaunes (auxquels j'attribue les constitutions suivantes): CS HI CN CE: 1) Sulfure de benzanilide $ Ca He CH; (CE) N CH — C=NCGC H; s (CH) N CG Hi CN CRETE Sulfure de p-diméthyl- aminobenzanilide 2) CHE GENE | 3) sulfure d’«-benznaphtalide ©) | CNE NT At GRECE NICE » Sulfure de benzanilide et d’a- a benznaphtalide , ICE H,—C=—=NC,, H, œ Corps rouges (auxquels j'attribue les constitutions suivantes): CH, —C—0. 9) Benzoylthio-:-benznaphtalide N Co 3 & C5 Hs; — ca 5 CH, —C—0 6) Benzoylthio-8-benznaphtalide N Go EE Ce H; — GE S 3 BULL. SOC. SC. NAT. T. XLIV Un des corps jaunes (3) de l’une des séries — le sulfure d'a-benznaphtalide — est transformé par la chaleur en un corps rouge isomère; la thiobenzoyl - benzényl - dinaphtyl- amidine «. CH CÆN Co C3 — CN Co Hs —+ 7 ! chal. ù Cio Hs CH — CN Co H CH, —C—=S jaune rouge I IL Enfin l’action de chlorure de thiobenzoyle sur la diphényl- benzénylamidine, action qui aurait dû donner l’iminosulfure avec le soufre en double liaison, a donné, quoique en très mauvais rendement, le même corps jaune (sulfure de benza- nilide) que celui obtenu par l’action de l’iminochlorure de benzanilide sur le sel de potassium de la thiobenzanilide. Il devait donc y avoir eu transposition, soit dans un cas, soit dans l’autre. Le chlorure de thiobenzoyle ne réagit pas avec les ami- dines &- et $-benzényldinaphtyliques. Ce fait pouvait paraitre curieux, mais 1l s’est expliqué quand j'ai constaté que (tout au moins pour le dérivé & l'acide chlorhydrique décompose le corps qui devait se former. En faisant agir l’acide chlorhydrique à froid et en quantité équimoléculaire sur ces iminosulfures — soit une, soit deux molécules d'acide pour une d’iminosulfure — j'ai obtenu les résultats suivants : Si aux Corps 1, 3 et 4 finement pulvérisés on ajoute une solution éthérée d'acide chlorhydrique — une molécule d'acide pour une d’iminosulfure — et qu'on abandonne ce mélange à la température ordinaire pendant un certain temps, ces imino- sulfures se dissolvent en donnant une solution rouge-orange. En évaporant cette solution dans le vide, il reste une masse amorphe rouge-grenat. Or, cette substance rouge contient une molécule d'acide chlorhydrique pour une d’iminosulfure ; recristallisée dans le benzène ou l’éther acétique, traitée par les alcalis ou simplement abandonnée à l’air elle a donné les anilide, naphtalide, thioanilide et thionaphtalide correspon- dantes. Ces derniers corps, traités séparément par l’acrde chlorhydrique, ne donnant pas de produits rouges, ceux que j'ai obtenus par le traitement des iminosulfures doivent done être les chlorhydrates des iminosulfures correspondants; le = — changement de couleur montre qu'il doit y avoir eu change- ment de constitution. L'iminosulfure 2, par le même traitement, mais avec deux molécules d'acide chlorhydrique, s’est transformé en un corps jaune cristallin contenant deux molécules d'acide pour une d’iminosulfure. Ici les alcalis redonnent l’iminosulfure primi- tif. Ce fait et l’absence de changement de couleur indiquent qu'il ne doit pas y avoir eu changement de constitution. Enfin les benzoylthio-benznaphtalides & et 8 traitées de la même manière — une molécule d'acide chlorhydrique pour une d’iminosulfure — sont décomposées en chlorure de ben- zoyle et thionaphtalide & ou &. Ces observations, ainsi que la coloration des iminosulfures eux-mêmes, peuvent facilement être interprétées. En effet, d’après ce que nous avons fait remarquer sur la coloration des iminosulfures dans la partie générale de ce tra- vail, les iminosulfures que j'ai préparés sont précisément ceux qui devaient présenter les changements de coloration les plus marqués et les plus caractéristiques pour leur constitution. L'atome de carbone qui porte le soufre n’est lié en outre qu'avec un atome d’azote agissant comme hypsochrome, par le phénomène de l’inversion des auxochromes de Kaufmann ; les corps en question pouvaient donc présenter l’absorption de la lumière dans le spectre visible. De plus ces corps ne contiennent qu’un atome de soufre, donnant le chromophore nécessaire pour provoquer une coloration. Il pouvait donc se produire des changements de coloration nettement visibles, caractéristiques pour leur constitution. L'interprétation la plus logique des phénomènes observés est donc que la série des corps jaunes contient le soufre lié par une valence à deux atomes de carbone différents : S R—C—=NR la série des corps rouge contient le soufre en double liaison sur un atome de carbone, soit le chromophore C=S : R | NR | R—C—S Dans la série d'iminosullures que nous considérons, et en particulier chez les corps que j'ai obtenus, la question de la constitution est donc résolue par la couleur de ces corps. Ce critère de la couleur me semble même plus probant que les réactions de décomposition, dans lesquelles il peut se produire des transpositions avant la décomposition. La façon dont se comportent les corps préparés, vis-à- vis de l'acide chlorhydrique, confirme la manière de voir indiquée. Puisque ceux des corps que j'ai obtenus qui, traités par l’acide chlorhydrique, donnent des chlorhydrates rouges, sont ensuite décomposés, tandis que celui qui donne un chlorhydrate jaune est régénéré tel quel par les alcalis, les corps rouges doivent avoir une constitution différente de celle des jaunes primitifs, différence de constitution correspondant à la diflérence de stabilité. La seule différence de structure que l’on puisse considérer est celle que j'ai déjà indiquée en me basant sur la couleur ; les corps jaunes subissent une transposition, dans les cas indiqués, sous l'influence de l’acide chlorhydrique, en donnant les chlorhydrates des corps rouges instables, ayant la constitution thionique. Cette transposition serait l'inverse de celle qui se produit chez les dithiobiurets. Chez ces derniers, c’est le corps avec les deux atomes de soufre en double liaison qui se transpose par CIH dans le corps avec un atome de soufre en simple liaison ; ce dernier est basique, l’autre neutre. Notre cas est identique à celui du sulfure de méthylsénévol. Enfin, en admettant l'interprétation donnée des phéno- mènes observés, la différence dans l’action de l’acide chlor- hydrique sur le dérivé diméthylamino et sur les autres dérivés, semble donner une indication sur le mode de fixation de l’acide chlorhydrique à ces corps. Chez le dérivé dimé- thylamino, les deux molécules d’acide chlorhydrique se fixe- raient aux groupes diméthylamino, et il n’y a pas de transpo- sition, par conséquent pas de changement de coloration. Chez les autres dérivés, par contre, il y a transposition avec chan- gement de couleur, sous l'influence de l'acide chlorhydrique. Cette différence d'action de l'acide chlorhydrique montre que dans ce dernier cas l’acide doit s’être fixé sur l’atome de soufre, provoquant par le changement de valences ainsi pro- duit un changement de place des groupes caractéristiques, soit la transposition. L'interprétation que nous donnons de ces faits consiste à admettre que, pour les corps chez lesquels l’acide chlorhy- drique provoque la transposition, cet acide se fixe sur le soufre, celui-ci devenant quadrivalent ; seuls les isomères présentant un arrangement moléculaire stable avec ce chan- gement des valences seraient susceptibles d'exister. Cette manière de voir permettrait d'interpréter le mode d'action de l’acide chlorhydrique chez les iminosulfures où 1l a été exa- miné et tout particulièrement dans le cas des guanvylthiurées de M. Burmann ! ; chez ces corps, les chlorhydrates des deux isomères ne se transposant pas l’un dans l’autre sont de plus tous deux stables. Ici, comme dans le cas de notre dérivé diméthylamino, l'acide chlorhydrique ne se fixerait donc pas sur le soufre, mais sur l’un des atomes d'azote. Chez les dithiobiurets pentasubstitués où nous avons aussi des groupes positifs (diméthylamino par exemple) 1l y a transposition et un seul chlorhydrate stable. L’acide chlorhydrique se fixerait donc sur l’un des atomes de soufre. Quant à la manière dont se comportent nos corps vis-à-vis de l’acide sulfurique concentré, les phénomènes sont sem- blables à ceux observés avec l'acide chlorhydrique. Je n'insis- terai done pas sur leur interprétation, qui me semble devoir être la même que celle donnée pour l’action de l'acide chlor- hydrique. Les sulfures de benzanilide et de p-diméthylamino- benzanilide se dissolvent tous deux dans l’acide sulfurique concentré en jaune vif; en diluant avec de l’eau, les imino- sulfures sont reprécipités sans modification. Les autres imino- sulfures sont décomposés dans cette opération — les corps jaunes donnant tout d’abord des solutions rouges, prouvant un changement de constitution — comme nous l’indiquons dans la partie expérimentale de notre travail. Il n’y pas lieu de faire intervenir la théorie de l'halochro- mie pour expliquer la coloration produite par SO, H, ou CIH, puisque cette théorie a été imaginée pour expliquer ce phéno- mène que des substances incolores ou peu colorées peuvent s'unir à des acides pour donner des sels colorés, sans qu’un groupe chromophore y coopère?. Or, la transposition du sulfure d’&«-benznaphtalide jaune en lisomère rouge sous l'influence de la chaleur montre que, dans ces transpositions de corps jaunes en corps rouges, il faut admettre la participation des chromophores C— S— Cet C—S. Enfin les résultats que j'ai obtenus montrent qu’on ne peut pas déduire la constitution de ces corps de leur méthode de préparation. En effet, une solution de chlorure de benzoyle 1 BILLETER et BURMANN. Bull. Soc. neuch. se, nat 87. 171 (1909). 2 HENRICH: Theorien der organischen Chemie: p. 241 (éd. 1912). LR dans le chloroforme, ajoutée à une solution dans la potasse alcoolique de thio-benznaphtalide « ou $, donne immédia- tement un précipité — poudre rouge — qui est la benzoyl- thionaphtalide avec le groupe C—S$S. L'imimosulfure isomère qui s’est nécessairement formé par la réaction: CH, —C—0 CHCOCI+CH —C—=NCG, H => $ SK C,H,—C=NC, s’est immédiatement transposé en: Cç 43 —C— 0 N Cie H; Dar Dans le cas du sulfure d’«-benznaphtalide, en opérant dans les mêmes conditions, cette transposition n’a pas lieu; elle se produit lorsque le corps est chaulté à son point de fusion. Chez le sulfure de benzanilide préparé par l’action du chlorure de thiobenzoyle sur la diphénylbenzénylamidine, c'est la transposition inverse qui a lieu, à la température ordinaire déjà. Jamieson à aussi obtenu deux séries de corps, une de corps jaunes, l’autre de corps rouges, sans cependant que l’un des corps d'une des séries se transpose dans un des corps de l’autre série. Il admet indifféremment pour l’une comme pour l’autre que ces corps contiennent le soufre en double liaison. Il me semble que c'est une erreur. La discussion que nous avons donnée pour nos corps peut s appliquer sans autre aux corps de Jamieson, et montre bien qu'il y a lieu d'envisager les deux constitutions pour ces substances. Parmi les produits qu'il a étudiés nous mettons de côté l’iminoxanthide de Tschu- gælf dont la coloration, aussi bien que les réactions de décom- position, ne sont pas suffisamment caractéristiques pour sa constitution. La coloration est en effet chez ce corps déter- minée par deux atomes de soufre, tous deux pouvant être en double liaison, ou l’un des deux en simple liaison, l’autre en double liaison. Je puis faire remarquer tout au plus que le corps que j'ai obtenu par transposition du sulfure d’«-benz- He est rouge et contient donc certainement un groupe s de Tschugæff contenait deux groupes CS, — 39 — il devrait être plus coloré, vert ou même bleu. Par conséquent j'admets comme la plus probable la constitution, admise par Tschugæff lui-même, avec un atome de soufre en simple liaison. Les réactions de décomposition violentes que Jamieson a examinées ne sont pas caractéristiques; on peut toujours admettre dans leur interprétation une transposition intermé- diaire. Chez le corps jaune obtenu par Jamieson (sulfure de benzanilide et de p-benztoluide), le fait qu'il n'y à pas transposition par la chaleur montre simplement que le corps avec le soufre en simple liaison est seul stable. Les deux for- mules qu'il donne comme intermédiaires indiquent déjà un seul et même corps, sans qu'il soit besoin de supposer une transposition, ce que du reste il admet implicitement en faisant remarquer que l’iminochlorure à agi avec le métal fixé au soufre et non à l’azote de la thiobenztoluide. S'il s'était pro- duit une transposition ultérieure, alors il y aurait eu possibilité de deux isomères : DC NC. C;,H,—C—NCH: | NC,H, et NC, H, | 121 EN EERS DHPMIÇQELS isomérie qu'il n’a pas constatée et dont il ne parle même pas. De plus, nos décompositions des corps jaunes par l'acide chlorhydrique montrent nettement qu'il y a dans ces réactions de décomposition tout d’abord transposition. L'interprétation de ces décompositions parle bien plutôt en faveur de la cons- titution avec le soufre en simple liaison pour le produit pri- mitif. Les décompositions indiquées par Jamieson sont trop violentes et ne laissent pas voir ce qui se passe intermédiairement. Quant aux corps rouges (benzoylthioanilides), Matsui, pour les dérivés dibenzoyliques, admet déjà la formule avec CS. Jamieson aussi donne cette constitution aux corps qu'il à obtenus dans cette série; d’après ce que j'ai dit précédemment à propos des corps semblables que J'ai préparés, il n’y a pas lieu de la mettre en doute. Remarquons simplement que, chez les dérivés bromés que Jamieson a obtenus par l’inversion de l’iminochlorure et de la thioanilide, l’isomérie n’a pas lieu par rapport au S ; les corps I (page 29) étant isomères aussi bien que les corps IT, cette isomérie n'apporte rien de nouveau dans la discussion de la transpo- sition des iminosulfures. LOTS PARTIE EXPÉRIMENTALE Substances employées à la préparation des sulfures d’anilides. Anilides et naphtalides. Elles se laissent facilement préparer par la réaction de Schotten-Baumann ; pour la diméthyl-p-aminobenzanilide sans alcali, en présence d’aniline. Benzanilide. Préparée par l’action du chlorure de benzoyle, à froid, sur l’aniline maintenue en suspension dans une solution aqueuse de carbonate de soude, en broyant dans un grand mortier. Cristallisée dans l'alcool ord. Rendement 85-90 ?/,. Lamelles blanches. f. 1650. Diméthyl-p-aminobenzanilide. (CH,), NGH,CONHCG;H; Cette anilide a été décrite pour la première fois par Stau- dinger ! qui l’a obtenue — pour caractériser le chlorure de p - diméthylaminobenzoyle — par l’action de ce chlorure sur l’aniline. J'ai préparé cette anilide de la façon suivante : J'ai fait passer dans la diméthylaniline environ /, de son poids de phosgène en refroidissant. Abandonné en flacon bouché à la température ordinaire jusqu'à disparition de l'odeur du phosgène. Il se forme une masse cristalline de chlorure de diméthyl-p-aminobenzoyle et de chlorhydrate de diméthylani- line dans l'excès de diméthylaniline. Ajouté à cette bouillie de l’aniline ; la masse s'échaulle et tout devient liquide. Abandonné pendant un certain temps. Ajouté une solution de CO, Na, en excès. Chassé l’aniline et la diméthylaniline à la vapeur d’eau. L’anilide se sépare sous forme de masse cristalline verdâtre. Filtré. La solution filtrée acidifiée par l'acide acétique donne un peu d'acide diméthyl-p-amino-benzoïque. Cristallisé l’anilide dans l'alcool ordinaire dans lequel elle est très peu soluble à froid, et cristallise en paillettes blanches fondant à 181-1820, comme Staudinger l’indique. Employé 180 9. diméthylaniline. 36 g. COCL. 70 g. ami- line. Obtenu 63 g. Rend. 72 0/,. 1 H. SrAUDINGER et R. ENDLE : Ber. 50. 1046 (1917) PAR De J'ai essayé de préparer cette anilide à partir de l'acide diméthyi-p-aminobenzoïque, par l’action de laniline sur l'éther éthylique de cet acide, pour éviter la manipulation avec le phosgène que j'avais de la peine à me procurer. Le rendement dans la préparation de l’éther éthylique étant déjà mauvais, j'ai renoncé à cette méthode. Préparation de l'éther éthylique de l'acide diméthyl-p- aminobenzoïique : Chauffé au b.-m. pendant !/, h. à 1 h. une solution alcoo- lique concentrée d'acide diméthyl-p-aminobenzoïque avec 4 équivalents d'acide sulfurique conc. Laissé refroidir, traité par une solution aqueuse diluée de soude caustique. L’éther se précipite. La solution filtrée, précipitée par l'acide acétique redonne de l'acide libre. Recristallisé dans l'alcool à 960 addi- tionné d’un peu d’eau ; paillettes blanches f. 67-680. ! Analyse élémentaire : subst. CO, HO AC SH 0,2105 0,5279 01450 68,42 7,71 0,2046 0,5116 0,1398 68,22 7,65 Théorie : 68,35 . 7,82 Employé pour cette préparation : 10 g. d’ac. diméthyl-p- aminobenzoïque, 12 g. SO,H, conc. Obtenu crist. 6,5 g. Rend. 55,5 1/,. Benzoyl-p-aminodiméthylanilide : G;H;CONHC,;H,N(CH;)o- Préparée à partir du chlorostannate de p-amino-diméthyl- aniline, dissous dans l’eau, chaullé et saturé par SH, à chaud. Filtré, ajouté de la soude caustique en excès et secoué éner- giquement avec du chlorure de benzoyle. Cristallisé dans l'alcool ord. Employé 43 g. de chlorostannate de p-amino-diméthyl- aniline et 14 g. de chlorure de benzoyle. Aiguilles blanches f. 228-299, E. Bôrnstein ? indique avoir obtenu entre autres cette anilide par réduction du produit de l’action du chlorure de benzoyle sur la nitrosodiméthylaniline. Il indique le mème point de fusion. 1 Nous avons opéré comme pour la préparation de l’éther éthylique de l’ac. diéthylamino-benzoïque à partir de l’ac. correspondant : Folin. Am. 19. 531. Beïlstein, supp. II 789. Je n'ai pas trouvé l’éther éthylique de l’ac. diméthyl- aminobenzoïque décrit dans la littérature. 2 BÔRNSTEIN. Ber. 29. 1482. (1896). 42 — a-Benznaphtalide. C;H;CONH C,, H:. Je l’ai préparée en versant par petites portions le chlorure de benzoyle sur la bouillie formée par broyage d’un mélange d’&- naphtylamine avec une solution saturée tiède de carbonate de soude, tout en continuant de broyer dans un grand mortier. Filtré, traité par l’eau pour enlever le carbonate de soude en excès. Séché sur une assiette poreuse et cristallisé dans l'alcool ord. Aiguilles rougeâtres qui ne donnent un produit incolore qu’en faisant bouillir la solution alcoolique avec du charbon animal, ou en cristallisant dans C$,. Rend. 85-90 0}, f. 160-1610. B- Benznaphtalide. CG, H$CONHC,, H;. Préparée de la même manière que l’x-benznaphtalide. Il se sépare déjà de la première cristallisation dans l'alcool or- dinaire un produit blanc, aiguilles fondant à 1601610. Rend. 89-90 0/,. Iminochlorures. Ces corps se laissent facilement préparer par l’action du pentachlorure de phosphore sur les anilides et naphtalides. Iminochlorure de benzanilide. CG; H, G(— NC; H;)CLS Préparé suivant WALLACH À. 174. 79, en chauffant un mélange de benzanilide et de PCI, au b.-m. Eliminé PO CI, en chauffant dans le vide, puis, soit distillé en employant le vide — passe à 10 mm. à 2100 — soit cristallisé dans l’éther de pétrole f. 39-400. Lamelles blanches. Iminochlorure de diméthyl-p'-aminobenzanilide. (CHEN CIEL EE NC CL Je n’ai pas trouvé cet iminochlorure dans la littérature. Par le fait de la présence du groupe diméthylamino je n’ai pu obte- nir que le chlorhydrate de l’iminochlorure et non l’imimochlo- rure libre. Opéré comme pour l’iminochlorure précédent. Chauflé au b.-m. un mélange de diméthyl-p-aminobenzanilide et de PCI,. La masse devient liquide. Pour éliminer PO CL j'ai broyé ce liquide avec de l’éther absolu. Il se sépare une masse amorphe blanche qui rougit à l'humidité de l’air. Inso- luble dans l’éther de pétrole, le benzène anhydre, très soluble dans CH CL, n’a pas pu être cristallisé. l Dosé le chlore dans ce produit. = D = À la substance pesée, ajouté KOH alcoolique, chauffé jusqu'à dissolution. Ajouté de l’eau, filtré, lavé. Dans le filtrat précipité C1 par NO, H + NO, Ag et pesé CI Ag dans creuset de Gooch : subst. pesée CI Ag 0/, CI déduit. 0,3046 0,3004 24,38 0,5600 0,5561 24,55 Calc. pour CG, H,; Ne Cl : 0/, Cl 13,71 » » » CH,» » 94,04 Iminochlorure de benzoyle - p-aminodiméthylanilide. GERC EN CHSNQCE Y)' OL. J'ai essayé de préparer cet iminochlorure en opérant de la même façon que pour l’iminochlorure précédent. Le mé- lange d’anilide et de PCI, ne réagit malheureusement pas. Ce mélange reste solide à la température du b.-m.; en reprenant par le benzène, le chloroforme ou le tétrachlorure de carbone anhydre j'ai obtenu l’anilide elle-même qui n'avait donc pas été transformée. À température plus élevée le mélange char- bonne en se décomposant. Iminochlorure d'a-benznaphtalide. CH, CN G,, 4) CE Préparé suivant Just. Ber. 19. 984. par le même procédé que les iminochlorures précédents. f. 59-600. Dosé CI par titrage : À la substance pesée ajouté Na OH n/10 aq.; chauffé à ébullition. Filtré. Titré Na O H en excès par CIHn/10 aq. subst. pesée Na O H n/10 CI H n/10 0/, Ci 0,4534 29,70 6,80 13,01 0,4747 29,70 5,20 15,08 Théorie pour C,; H,, N Cl: 13,35 Iminochlorure de 8-benznaphtalide. De même suivant Just. Ber. 19. 984. f. 68-690. Dosé CI par Cl Ag: traité la substance pesée par KOH alcoolique. Filtré, au filtrat ajouté NO, H + N O, Ag. Filtré et pesé le précipité de CI Ag dans creuset de Gooch. subst. pesée CI Ag ARE 0,3228 0,1807 13,84 0,3142 0,1676 13,18 Théorie pour C,, H,, N CI: 13,35 RD "A Pour ces deux iminochlorures, n'ayant pas d’éther de pétrole pour les cristalliser au moment où j'ai fait la plupart des essais, j'en ai toujours préparé de petites quantités, au fur et à mesure des besoins. Je reprenais le produit de réac- tion du PCI, sur la naphtalide chauffé au b.-m. — dans lequel j'avais éliminé la plus grande partie de POCI, en faisant le vide — par de l’éther absolu. Je plaçais la solution ainsi obtenue dans un cristallisoir, dans un dessicateur dans lequel : je faisais le vide. L’éther, par évaporation, entraine le PO CE, restant et il se sépare une masse cristalline légèrement jaunâtre. Les résultats des dosages de chlore ont été obtenus avec les iminochlorures préparés de cette façon. Thioanilides et thionaphtalides. BERNTHSEN Ber. 11. 503 et JAcoBsoN Ber. 20. 1897 en ont indiqué le mode de préparation, qui consiste à faire agir le pentasulfure de phosphore sur l’anilide ou la naphtalide en les fondant ensemble; puis, en extrayant les dérivés sulfurés par de la soude ou de la potasse caustique en solution aqueuse, précipitant ces solutions par de l’acide chlorhydrique et re- cristallisant dans l'alcool, on obtient ces corps à l’état pur. On obtient ainsi des rendements de 40-50 1/,. J'ai obtenu des rendements meilleurs et des produits plus rapidement purs en faisant agir le P,S,; sur l’anilide ou la naphtalide — tout au moins pour celles qui donnent un dérivé sulfuré à point de fusion supérieur au point d'ébullition du dissolvant — en solution dans du «solvent naphta » de point d'ébullition de 125-1350. Ces dérivés sulfurés peuvent encore être préparés par l'action des iminochlorures sur les sulfhydrates alcalins. Cette méthode, que j'ai essayée dans certains cas, ne m'a Jamais donné que des rendements très faibles. Thiobenzanilide. J'ai employé celle du commerce. | Thiodiméthyl-p-aminobenzanilide. (CH,)NGH,CSNHC;H; Cette thioanilide n’est pas encore décrite dans la littérature. En fondant l’anilide avec le P,S; d’après la méthode de Jacobson, et en extrayant la thioanilide par une solution LUN aqueuse env. d. normale de soude caustique je n'ai obtenu que de très mauvais rendements. 5 g. d’anilide plus 2,5 g. de P,S,, fondus dans une capsule sur un bain d’ac. sulfurique. Extrait plusieurs fois par NaOH aq. env. 2 n. Précipité cette solution par lac. acétique, masse rougeûtre. Recristallisé dans l'alcool ord. obtenu 0,5 g. de cristaux brun-jaune de thioanilide fondant à 168-169; recristallisé dans l’alcool, aiguilles plus claires f. 170-1710. Par contre j'ai obtenu des résultats meilleurs permettant une préparation beaucoup plus rapide et qui donne un produit ne nécessitant qu'une cristallisation dans l’alcool, en opérant dans le solvent naphta. J'ai obtenu les meilleurs résultats en opérant de la façon suivante: Employé une partie de P,S; pour deux d’anilide. Ajouté P,S; par réfrigérant ascendant, par petites por- tions, à la diméthyl-p-aminobenzanilide en solution 10 à 15 /, dans le solvent naphta bouillant, dans un ballon muni d’un réfrigérant ascendant. Après adjonction laissé bouillir pendant 4 à 5 minutes. Versé le contenu du ballon dans une capsule recouverte immédiatement d’un verre de montre. Les produits phosphorés restent attachés aux parois du ballon, et dans la capsule cristallisent par refroidissement des lamelles jaunâtres qui, filtrées et recristallisées dans l’alcool ord., donnent des aiguilles jaunes fondant à 170-1710. Soluble dans une solution de soude caustique aq. env. 2 n, et dans l’acide chlorhydrique aqueux, insoluble dans l’ac. acétique dilué. Opéré sur 5 g. d’anilide chaque fois. Rend. 50-55 1/,,. Analyse élémentaire : subst. pesée CO, H, O Là ET 0,1964 0,5069 0,1088 70,41 6,20 0,2051 0,5228 0,1098 70,22 6,05 calculé pour C,, H,,N25: 70,27 6,29 Dosage du S d’après Carius : subst. pesée SO, Ba US 0,1947 0,1769 12,48 0,1991 0,1790 12,34 calculé pour C,; H,,N 8: 12,57 L'action du chlorhydrate de l’iminochlorure de diméthyl- p-aminobenzanilide sur le sulfhydrate et sur le sulfure de HN potassium, en solution alcoolique, donna un mélange de l’imi- nosulfure correspondant avec très peu de thioanilide. Nous reviendrons sur cette opération à propos de l’iminosulfure lui-même. Enfin la potasse alcoolique de conc. env. 10/, agissant sur la thioanilide (une mol. de potasse pour une de thioanilide) donna l’iminosulfure. a- Thiobenznaphtalide. C; H; CS NH C,, H. Ici aussi j'ai obtenu des résultats meilleurs, la préparation nécessitant beaucoup moins de temps que par la méthode de Jacobson, en opérant dans le solvent naphta. Ajouté comme précédemment, à 10 g. de naphtalide en sol. env. 10/, dans le solvent naphta bouillant 35 g. de pentasulfure de phosphore. Maintenu à l’ébullition pendant 4-5 minutes. Versé la sol. de solvent naphta dans une capsule. Après refroidissement, filtré. Placé sur une assiette poreuse. Cristallisé dans l’alcool ord.; obtenu 5 à 6 g. de thionaphtalide fondant à 149-1500. Rend. 50 à 55 !/, de la théorie. Jacobson obtient 30 à 40 °/,. Soluble dans NaOH aq., reprécipité par CIH. Dosage du S d’après Carius: -subst. pesée SO,Ba ?/, S déduit 0,2103 0,1846 12,08 0,2054 0,1826 12,21 calculé pour C,,H,;, NS: 12,18 En opérant en solution plus diluée, je n'ai pas obtenu des résultats meilleurs. En opérant en solution plus concentrée ou en chauffant plus longtemps, le produit cristallisant du solvent naphta est passablement moins pur et le rendement moins bon. En faisant agir l’iminochlorure d’«-benznaphtalide sur du sulfhydrate de potassium — préparé en faisant passer de l’'S H, dans une solution alcoolique de potasse — le rendement en thionaphtalide est mauvais. 8- Thiobenznaphtalide. Même méthode de préparation et mêmes observations. Ici le rendement est encore meilleur, de 60 à 65 !/,. Je n’ai pas trouvé cette thionaphtalide décrite dans la littérature. Elle fond à 1604620. Soluble dans Na O H aq. dil. reprécipitée par CIH. Elle cristallise en paillettes d’un jaune brillant. Analyse élémentaire : subst. pesée CO, H, O EG 0H 0,1965 0,5582 0,0853 17,49 4,86 0,2123 0,6041 0,0971 77,63 9.12 calculé pour Gi, NS 0200 4,98 Dosage du S d'après Carius : subst. pesée 5 O, Ba 5 S 0,2045 0,1780 11,96 0,2137 0,1892 12,16 calculé pour C,; H,,NS: 12,18 Chlorure de thiobenzoyle : GC; H, GS CE. Ce chlorure a été préparé dernièrement par Siegwart !, à partir de l’acide dithiobenzoïque. J'ai fait quelques essais de préparation de ce corps, par l’action du chlorure de thionyle, du trichlorure et du penta- chlorure de phosphore sur l’éther éthylique de l'acide thione- benzoïque, GC; H,—C(—S)O0CH;, essais qui ne m'ont pas mené au but. Cet éther a été préparé par l’action de l'hydrogène sul- furé sur l’éther benzimidoéthylique, C;H,—C(—=NH)OGH,, obtenu par la méthode de Pinner ?. Opéré de la façon suivante : Mis en liberté l’imide de son chlorhydrate par une sol. aq. de CO,Na. Extrait avec de l’éther. Séché la sol. éthérée avec CL Ca. Fait passer un courant d'S H, à froid dans cette solu- tion. Puis chassé l’éther ord. et fractionné dans le vide. L’éther thionebenzoïque passe à 10 mm. de pression à 117- 1180. Identifié en le chauffant avec l’aniline, donne de la thio- benzanilide. Cet éther fut additionné de SOCI, ; le mélange fut chauffé à l’ébullition dans un récipient muni d’un réfrigérant ascendant et dans un courant de GC O,. Peu à peu le liquide se trouble, il se sépare une huile brunâtre qui se prend par refroidissement et se trouve être du soufre. En ajoutant de l’eau il se forme un trouble jaune de soufre, avec odeur de S, CI, et de G,H,COOC, H.. Il y a donc désulfuration et non formation du chlorure cher- ché. Le pentachlorure de phosphore dans les mêmes condi- tions, agit de même. Avec le trichlorure de phosphore, par 1 STAUDINGER et SIEGWART. Thèse, Zurich. 1917. 2 PINNER. Ber. 16. 1654. contre, le liquide devient rougeûtre ; mais distillé dans le vide il se montre être le mélange initial de trichlorure de phosphore et d’éther thionebenzoïque non transformé. Le faible résidu de distillation contenait essentiellement du soufre. Le trichlorure de phosphore n’agit donc pas sur l’iminoéther sinon en le décomposant. Par contre en opérant selon les indications de Siegwart j'ai obtenu identiquement les mêmes résultats que cet auteur. Préparation de l’acide dithiobenzoïque d’après Houben ! par l’action du bromure de phénylmagnésium sur le sulfure de carbone. Employé 40 g. de bromobenzène, 6,2 g. de magnésium puis 20 g. de sulfure de carbone. Obtenu 18,5 g. d'acide dithiobenzoïque, soit rend. 45 1/,. Siegwart obtient aussi un rendement de 451/,, à partir de 120 g. de bromobenzène, 93 g. d'acide dithiobenzoïque. Puis cet acide fut chloré dans les conditions dans les- quelles opère Siegwart. Aux 18,5 g. d'acide obtenus dissous dans 20 em* d’éther, placés dans un ballon muni d’un réfrigé- rant ascendant, furent ajoutés par le réfrigérant 27 g. de chlorure de thionyle. Vive réaction. Abandonné un instant puis chauffé au b.-m. pendant 2 h. et pendant 5 h. sans réfri- gérant ascendant. Pendant toute la réaction on fait passer un courant de CO,. Fractionné dans le vide de ja trompe à eau (8-10 mm. de pression) avec capillaire relié à appareil à GO, et en employant un appareil de Brühl, de façon à pouvoir changer facilement, pendant la distillation, le récipient collec- teur. Obtenu ainsi, après avoir opéré une deuxième distilla- tion, un liquide rouge foncé, qui est le chlorure de thioben- zoyle contenant encore un peu de S,Cl,, comme l'indique Siegwart. Je l'ai fait agir tel quel sur les amidines. Avec l’aniline ce liquide donne de la thiobenzanilide. Amidines. Je les ai préparées par l’action des iminochlorures corres- pondants sur les amines, anilines ou naphtylamines. Les chlorhydrates sont peu solubles dans l’eau froide, ce qui per- met de séparer ces corps des amines en excès, dont les chlorhydrates y sont beaucoup plus solubles. Les amidines elles-mêmes ne sont pas mises en liberté simplement par une 1 HOUBEN : Ber. 39. 3224 (1906). QT solution aqueuse d’un alcali ; je les ai obtenues en secouant les chlorhydrates avec une solution aqueuse d’un alcali et en extrayant par l’éther. L'amidine passe dans l’éther. Diphénylbenzénylamidine : GHC=NGH)NHCG H;. GERHARDT, A. 108. 219, l’obtient aussi par l’action de de l’iminochlorure de benzanilide sur l’aniline. J'ai opéré de la façon suivante : À 12 9. d'iminochlorure de benzanilide placés dans un ballon muni d’un tube à chlorure de calcium, ajouté 18 g. d’aniline (3 fois la quantité théorique); ce mélange s’échauffe. Tout passe en solution. Versé dans un mortier et laissé refroidir. Broyé avec CI H moy. conc. et dilué avec beaucoup d'eau. Filtré. Régénéré l’aniline du filtrat en alcalinisant. Traité le résidu solide dans un entonnoir à robinet par NaOH aq. 2. n. et de l’éther. Séché la solution éthérée avec Cl, Ca. Distillé l’éther, recristallisé le produit obtenu dans l’alcool. Aiguilles blanches f. 1449, point de fusion indi- qué dans la littérature. Di-a-naphtylbenzénylamidine : CH; C(=N C9 HN H Co H3. Pas trouvée dans la littérature. Préparée comme la précé- dente. Ajouté à 11 g. d’x-naphtylamine finement pulvérisée 10 g. d’iminochlorure d’x-benznaphtalide en solution chloro- formique. Chauffé au b.-m. puis distillé CHCI. Traité par CI H dilué. Filtré. Solution alcalinisée avec CO, Na, , il se précipite de la naphtylamine. Solide traité par NaOH aq. env. 2. n. et éther ordinaire dans un entonnoir à robinet. Séché la solution éthérée sur Cl, Ca. Distillé l’éther et recristallisé le produit dans l'alcool. Cristaux blanc verdâtre, cette coloration ne dis- paraissant pas en faisant bouillir la solution alcoolique avec du charbon animal. K. 160-1610. Analyse élémentaire : subst. pesée CO, H, O RD OJAEE 0,1980 0,6303 _.0,0978 87,04 9,09 0,2021 0,6454 0,0966 87,12 0,90 calculé, pour. GAL NS 518405 9,42 Dosage d'azote : subst. pesée Vol. d'N. {. B. NN: 0,2034 + 12,20 190,:722,8 7,49 calculé pour C3; Ho No : 7,93 n L BULL. SOC. SC. NAT. T. XLIV FER —< | Di-B-naphtylbenzénylamidine. La seule indication que j'ai trouvée dans la littérature est celle donnée par L. Maschkl. Ctr. BL. 1886, 824 qui ayant préparé l’éthényl-8-dinaphtylamidine CH CN Co) NH C0 H, par l’action de 6 mol. de £- naphtylamine, 3 mol. de chlorure d’acétyle et une mol.' de POCL, chauffés en tube scellé, dit: la benzényle-8-dinaphtylamidine se forme d’une manière analogue au corps précédent et fond vers 1540. J'ai préparé cette amidine en opérant dans les mêmes con- ditions que pour l’amidine précédente, soit en faisant agir sur 118. de B-naphtylamine finement pulvérisée 10 g. d’ iminochlo- rure de B-benznaphtalide en solution chloroformique. Chauflé au b.-m. Distillé CHCL. Traité par CIH dil. Filtré. En alcali- nisant la solution il se sépare de la naphtylamine. La base est mise en liberté du chlorhydrate ainsi obtenu de la même manière que pour le dérivé &. Cristallisé dans l'alcool, aiguilles blanches f. 154-155. Analyse élémentaire : subst. pesée OS HQ: LATE 0/, H 0,2185 0,6951 0,1080. 86,80 9,93 0,1854 0,5903 0,0894 86,85 3,40 Calculé pour CG H50 No : 87,05 9,42 Azote d’après Dumas : subst. pesée cm d’N. {. Diet 0,1963 13,89 210 722,9 7,61 calculé pour C 7 H5 No: 7,93 Iminosulfures. Sulîures d’anilides et de naphtalides. Je pensais pouvoir obtenir les sulfures d’anilides et de naphtalides par l’action des chlorures sur les thioamides cor- respondantes comme c’est le cas pour les dithiobiurets ou les ouanylthiurées. J'ai donc fait des essais dans ce sens ; n’obtenant pas les résultats voulus, j'ai alors fait agir les iminochlorures sur les sels alcalins des thiamides. J’ai ainsi obtenu les iminosulfures cherchés et j'ai pu constater que l'acide chlor- hydrique, même à froid et en quantité équimoléculaire, les décompose plus où moins rapidement. Il n’est pas étonnant — 5 — dès lors que, par l’action des iminochlorures sur les thiamides, action dans laquelle il se forme de l'acide chlorhydrique, nous n’ayons pas obtenu les corps cherchés. CH, —C=NC,H, Sulfure de benzanilide. à / CH — C—= NC, H, I. Iminochlorure de benzanilide-sur la thiobenzanilide, en quantité équimoléculaire : 1) En solution dans l'éther absolu saturé, abandonné à la température ord. pendant 4 jours. Donne une solution orange. Laissé évaporer à l'air, il reste une masse rouge-grenat qui devient peu à peu jaune. Recristallisé dans l alcool, se trouve être un mélange d’anilide et de thioanilide. 2) En solution chloroformique! saturée (ces corps sont plus solubles dans C H CI, que dans l’éther). Plusieurs essais : aban- donné pendant 4 et 8 jours, chauflé au b.-m. avec réfrigérant ascendant, laissé évaporer à l’air, évaporé dans dessicateur à vide. Donne une masse rouge devenant peu à peu jaune. Recristallisée dans l’alcool ord., elle se trouve être un mélange d'anilide et de thioanilide. Une seule fois cependant j'ai obtenu un peu de l’iminosulfure en traitant tout de suite après éva- poration le corps rouge par l'alcool à chaud. Une partie ne s’est pas dissoute; recristallisée dans GC, H,, elle présenta le point de fusion de l’iminosulfure correspondant 211-2190. IT. Iminochlorure de benzanilide sur le sel de potassium de thiobenzanilide : Ajouté l’iminochlorure de benzanilide en solution chloro- formique, goutte à goutte, à une solution de thiobenzanilide dans la potasse alcoolique 4 ,7.n. Evaporé l'alcool et le chloro- forme dans un dessicateur à vide. Broyé avec de l’eau pour éliminer CIK, traité par l'alcool, une bonne partie reste inso- luble. Cette partie se dissout par contre dans le benzène à chaud en laissant cristalliser à froid des prismes jaune intense f. 211-2190. En partant de 10 g. d iminochlorure, obtenu 9 g d’iminosulfure. 1 Pour ces essais, le chloroforme du commerce avait été secoué avec de l’eau, séché sur du chlorure de calcium et distillé. Dosage de $ d’après Carius: subst. pesée 5 O, Ba ES 0,1959 0,1120 7,85 0,2010 0,1143 7,81 calculé pour @; 1, N°5 611 Détermination du poids ta Le dans le benzène : = COQ dE A Cr Substance employée gi : : . . 1114480 4590000 Benzène employé G::1 4 9305 0 CO OMG Abaissement observé 4: . 4 10/5520 Poids moléculaire déduit avec K—50:. 309 389 Poids moléculaire théorique pour CG, Ho N9S: 992,3 Jamieson, ainsi que Raffo et Rossi (loc. cit.) indiquent pour le corps obtenu par eux un point de fusion de 202-204. Cette différence doit provenir de ce que nous avons un corps plus pur; en effet la benzoylthiobenzanilide que nous avons aussi préparée présente le même point de fusion que celui indiqué par Jamieson, la différence des points de fusion ne provient donc pas d’une différence d'indication des thermomètres. Réactions du sulfure de benzanilide : Cet iminosulfure est soluble dans SO, H, conc. avec colo- ration Jaune-orange et reprécipité par l’eau sans modification. En chauffant cette solution elle devient plus foncée, puis se décolore, puis charbonne. Un courant d'acide chlorhydrique sec dans une solution de ce corps dans l’éther absolu donne une solution orange; en continuant à faire passer l’acide chlorhydrique il y a décom- position. En reprenant par Na OH on obtient un mélange d’anilide et de thioanilide. En ajoutant à 1,5 g. d’iminosulfure finement pulvérisé 2 em° d’une solution 2. n. d'acide chlorhydrique dans l’éther absolu, l’iminosulfure passe en solution avec coloration orange. Par évaporation de cette solution dans le vide, il reste une masse amorphe rouge. De ce corps pesé 0,4468 g. Traité par la potasse alcoolique titrée et neutralisé l’excès de potasse par CIH n/10. Employé 2,45 em KOH n/1 et 14,45 cm* CI H n/10. 10,05 cm° de KOH ont été neutralisés par CIH lié à l’iminosulfure, soit 8,20 0/7, CIH. Or, 0/, CIH calculé pour GÉHNSS, CE 6,98: — 53 — Le corps rouge contient donc une molécule d'acide chlo- rhydrique pour une d’iminosulfure. (CE)o N Ce 4, — CN CG Hs Sulfure de ù” : p-diméthylaminobenzanilide. si (CH) NGC, — C= NC, H; L'action du pentachlorure de phosphore sur la p-diméthyl- aminobenzanilide donne le chlorhydrate de l’iminochlorure. J'ai obtenu l’iminosulfure par l’action de ce chlorhydrate sur le sulfure de potassium préparé par un courant d’S H, dans la quantité voulue d’une solution de potasse alcoolique 2,5. n. Versé goutte à goutte la solution chloroformique du chlorhy- drate de l’iminochlorure dans la solution alcoolique du sulfure de potassium. Evaporé CH CL et l'alcool dans le vide. Cristallisé dans le benzène. Une partie est plus soluble que l’autre. La partie la moins soluble se trouve être l’anilide, la plus soluble l’iminosulfure. Recristallisé cette dernière dans l’éther acétique ou le benzène. De l’éther acétique cristallisent de gros prismes jaunes fondant à 155-1560, du benzène des aiguilles jaune clair f. 155-1560. Analyse élémentaire : subst. pesée CO, H, O CG CAPE 0,1864 0,5135 0,1066 19,15 6,40 0,2013 0,5557 0,1128 75,31 6,27 calculé pour GC, 39 NS: 75,27 6,32 Dosage du S d’après Carius: subst. pesée S O, Ba 0/5. 0,1582 0,0758 6,98 0,1103 0,0521 6,49 calculé pour C5 H39 N3S : 6,69 Par l’action de la potasse alcoolique (sol. 2,5. n) en quantité équimoléculaire sur la thiodiméthyl-p-aminobenzanilide, il y a aussi formation de cet iminosulfure. Sur 2 molécules de thioanilide une molécule d'SH, est enlevée par la potasse, élimination d'hydrogène sulfuré analogue à celle observée par D qe Raflo et Rossi (loc. cit.) dans leur préparation de la thiodi- acyldibenzanilide en chauffant la thiobenzanilide pendant plu- sieurs jours dans la pyridine. Enfin J'ai abandonné pendant plusieurs jours une solution chloroformique de chlorhydrate de l’iminochlorure et de thioa- nilide à la température ord. En examinant le produit laissé par évaporation de la solution j'ai retrouvé après traitement par l'alcool l’anilide et la thioanilide. Action de l’acide chlorhydrique sur cet iminosulfure : À 1 g. de sulfure de p- dimethylaminobenanuins finement pulvérisée, ajouté # cm? d’une solution 2. n. de CIH dans l’éther absolu et agité de temps en temps. Peu à peu la poudre devient légèrement plus claire. Au bout de 12 ou 24 h. fillré et lavé à l’éther. Cette poudre jaune clair est le chlor- hydrate de l’iminosulfure avec 2 molécules de CIH pour une d'iminosulfure À 0,5274 œ. de cette substance ajouté 2,45 em° KOH alc. n. puis de l’eau, filtré et lavé. Le précipité a le point de fusion de l’iminosulfure 155-1560, il n°y a pas eu décomposition. Titré l'excès de KO par CH n/10, employé 6,00 cm°. 18,50 cm° ont donc été neutralisés par CIH lié à l’iminosulfure, Pos 0/, CH déduit : 12,80. Or C5 Ho N, 9; CL contrent 7,087 Pt Cao H30 N3 9, 2 CI H contient 13,23 1/, Cl Er: Par conséquent la substance jaune obtenue est le chlorhy- drate de l’iminosulfure, contenant 2 molécules de CIH pour une d’iminosulfure. En faisant agir à froid ou à chaud un excès de CIH en ‘solution éthérée sur l’iminosulfure, -je n'ai obtenu que le même chlorhydrate. Ce chlorhydrate est partiellement dissocié par l eau ; il se dissout par contre dans l’eau additionnée d’un peu d'acide chlorhydrique. Il fond à env. 175-1760 avec décomposition en donnant une substance rouge dont j'ai retiré un peu de thio- anilide en la traitant par Na OH aq. Dans l’ac. sulfurique concentré cet iminosulfure se dissout en donnant une solution jaune pâle. Il n’est pas précipité en ajoutant de l’eau, par contre en neutralisant la solution diluée avec NaOM, l iminosulfure se précipite. CH, — CÆ NC A à Sulfure d'a-benznaphtalide DS CHOC NC, H- « et thiobenzoyl-benzényl- a -dinaphtylamidine. CH — CN Co H: D N Cio Hrs CH, C—=S L (e) D - I. Iminochlorure d’x-benznaphtalide sur lanthiobenznaphe talide. 1) En solution dans CH CL, en quantités équimoléculaires. (La thionaphtalide est très peu soluble dans l’éther.) Donne im- médiatement une solution rouge. Evaporé tout de suite le dissol- . vant dans le vide ou abandonné pendant un ou deux jours, ou même chauffé au b.-m. avec réfrigérant ascendant 5 ou 6 h., puis évaporé le dissolvant dans le vide ou au b.-m. ; il reste une masse jaune qui, recristallisée dans l'alcool ordinaire ou l’éther acétique, donne de la naphtalide et de la thionaphtalide. 2) Fondu ensemble en quantités équimoléculaires, en évi- tant l'humidité, dans un bain d’ac. sulfurique (f. 420-1950). Donne une masse rouge. Recristallisée immédiatement on obtient de la naphtalide et de la thionaphtalide ; maintenu à cette température pendant 5 min., !/, d'h., 4 h. ou à tempéra- ture plus élevée, repris par l'alcool ou le benzène. Donne dans tous ces cas un mélange de naphtalide et de thionaphtalide. N’agit donc pas dans ces conditions. L’iminochlorure lui-même agit sur la pyridine et sur la quinoléine anhydres — en diluant avec de l’eau on n’obtient pas de naphtalide — de sorte qu'il est impossible d'examiner l’action de l’iminochlorure de benznaphtalide sur la thionaph- talide en présence de ces bases tertiaires qui auraient l’avan- tage d'éliminer l’ac. chlorhydrique au fur et à mesure de sa formation. IL. Iminochlorure d’«-benznaphtalide sur le sel de potas- sium de l’a«-thiobenznaphtalide. Laissé couler goutte à goutte une solution chloroformique de l’iminochlorure d’&-benznaphtalide dans une solution d’x- thiobenznaphtalide dans la potasse alcoolique double normale en agitant dans l’eau froide — il faut éviter toute élévation de température. — Filtré, dilué la solution filtrée avec un LE volume égal d’alcool. Il se sépare un corps jaune en poudre cristalline, quelquefois seulement au bout d’un certain temps. Filtré. a) Solution. En diluant encore une petite portion par de l'alcool il ne se sépare rien. Distillé le dissolvant au b.-m. ou dans le vide. Il reste un mélange de naphtalide et de thio- naphtalide. b] Précipité jaune cristallin, très peu soluble dans l'alcool chaud. Recristallisé dans l’éther acétique. En opérant rapide- ment, et en solution pas trop concentrée, il se sépare des cristaux jaunes ; en chauffant la solution du corps jaune quelque temps et en concentrant, elle devient rouge-orange et il se sépare par refroidissement des cristaux rouge-grenat. À partir de 10 g. d’iminochlorure et de 10 g. de thionaph- talide j'ai obtenu 3-4 g. de cette poudre jaune, le rendement est donc faible. Le corps jaune fond à 1304510 en donnant un liquide rouge qui ne se reprend pas soit en laissant refroidir, soit en : chauffant à une température plus élevée. Le corps rouge fond à 156-1570 sans décomposition. a) Corps jaune : Analyse élémentaire : subst. pesée CO, H, O EC gs | 0,1574 0,4774 0,0695 82,74 4,94 Dosage du $S d’après Carius : 5 O, Ba VS 0,1509 0,0713 6,49 N d’après Dumas : Vol. d'N Temp. b-e. 0/5 N 0,1824 9,50 cm°.,: 18,90 709,9 5,73 b] Corps rouge : Analyse élémentaire : subst. pesée CO, H, 0 JT JE 0,132 0,4000 _ 0,0608 82,61 2,15 Dosage du $S d’après Carius : S O, Ba 5S 0,1708 0,080 6,46 N d’après Dumas : Vol NT "TEMp! b-e. 0, N 0,2143 1710 210 706,4 0,63 Calculé pour C3, Hoy No S : MDP M62/80 70/4: 49400 0/0N : 5,692 05 S ? 6,51 . La modification jaune se transformant dans la rouge par la chaleur, ces deux substances doivent donc être des isomères. Nous en avons déterminé le poids moléculaire par cryoscopie dans le benzène, poids moléculaire qui est simple pour les deux. a) Corps jaune : Subst. employée, g: . . . . . . . (0,3546 | 0,2447 Pnmae employé, G : ,1. ». — +61. 46,991 16,991 Ph -ement observé ? .". . :… .° . 0,245 0,150 Poids moléculaire déduit pour K — 50 : . 485 480 » » théorique pour GC, Hay Nos : 492,4 b] Corps rouge : Subst.. employée, g: . . . . . . . (0,3268 | 0,3106 Benzène employé, G: . . . . . . . 15,435 | 15,455 Abaissément observé : . . . . . . . 0,218 0,209 Poids moléculaire déduit pour K = 50 : . 480 481 » » théorique pour C4 Ho3 NoS : 492,4 Le corps rouge est donc bien l’isomère du corps jaune. J'ai dit dans la partie théorique spéciale de ce travail com- ment il fallait envisager cette isomérie. Action des acides chlorhydrique et sulfurique sur ces corps. La poudre du corps jaune traitée par une solution d'acide chlorhydrique dans l’éther absolu, de la même manière que pour le sulfure de benzanilide, donne aussi une solution rouge-orange qui évaporée donne un corps rouge. Ce corps contient une molécule d’ac. chlorhydrique pour une d’imino- sulfure. Ce corps rouge se décompose à l'air en naphtalide et thionaphtalide. SO,H, conc. donne avec ce corps une solution rouge. En ajoutant de l’eau il se précipite un corps jaunâtre qui se trouve être un mélange de naphtalide et de thionaphtalide. À 0,5 5. de la poudre du corps rouge, ajouté une quantité équimoléculaire d’une solution double normale d’acide chlo- rhydrique dans l’éther absolu. Abandonné ce mélange en agi- ES tant de temps en temps ; au bout de 10 min: déjà, la poudre rouge est remplacée par une poudre jaune ; cette poudre jaune reprise par l'alcool donne un mélange de naphtalide et de thionaphtalide. Ce corps rouge se dissout dans SO, H, conc. avec colora- tion rouge ; en ajoutant de l’eau il se précipite un mélange de naphtalide et de thionaphtalide. Enfin en recristallisant le corps rouge dans un mélange d'éther acétique et d'alcool, si nous maintenons la solution pendant un certain temps à ébullition, il se sépare par refroi- dissement de la thionaphtalide, l’iminosulfure étant décomposé. Nous avons donc pu transformer le corps jaune dans son isomère rouge, mais la transposition inverse ne se produit pas. Sulfure de benzanilide et d’a-benznaptalide : CH; —C=NC, H, 2 CH — C=NC,,H;a L'action de l’iminochlorure de benzanilide sur la thio-a- naphtalide elle-même, de même que celle de l’iminochlorure- d'a-benznaphtalide sur la thiobenzanilide elle-même, n’ont rien donné. Par contre en ajoutant dans les mêmes conditions que précédemment une solution chloroformique de l’iminochlorure de benzanilide à une solution de thiobenznaphtalide dans la potasse alcoolique ou une solution chloroformique de l’umino- chlorure de benznaphtalide à une solution de thiobenzani- lide dans la potasse alcoolique, j'ai obtenu, en opérant comme précédemment, un Corps jaune, le même dans les deux cas, fondant à 176-1770. Analyse élémentaire : subst. pesée CO, 0 Gros 48 0,1260 0,3793 0,0558 81,26 4,96 0,1543 0,4609 0,0666 81,49 4,83 calculé pour C9 Hoo No S :. 81,40 »,01 Dosage du S d’après Carius : subst. pesée 5 O, Ba WoS 0,1957 . O,1061 7,45 0,1972 0,1040 7,24 calculé pour C9 Ho N9 S : 7,25 NN L’acide chlorhydrique en solution éthérée double normale donne une solution rouge. Evaporée, elle laisse un corps rouge amorphe, qui est le chlorhydrate de l’iminosulfure avec une molécule d'acide chlorhydrique pour une d’iminosulfure. Cris- tallisé dans l'alcool, donne un mélange de thiobenzanilide et d'a-naphtalide ; par l’action de l'acide chlorhydrique c’est donc le groupe (=N C, H,) et non (—N C9 H;) qui change de place avec le soufre. Avee SO,H, conc. cet iminosulfure donne une solution rouge foncé. En ajoutant de l’eau, précipité jaune dont j'ai retiré essentiellement de la thiobenzanilide. > Sulfure de $-benznaphlalide. LS CH —C= NC, H; 8. J'ai fait un grand nombre d'essais pour chercher à préparer ce corps, en opérant comme pour les essais de préparation de l’isomère «, en variant encore davantage les conditions . d'opération. Je ne suis pas arrivé à préparer ce corps, ni par l’action de l’iminochlorure de $-benznaphtalide en solu- tion dans CHCI, ou dans CCl,, ni en fondant ensemble l’iminochlorure et la thionaphtalide, ni même par l’action de l’iminochlorure en solution dans le chloroforme ou le tétra- chlorure de carbone sur le sel de potassium de la thio-$-benz- naphtalide, soit en opérant en solution dans la potasse alcoo- lique normale, double normale, ou quatre fois normale, ou même sur le sel de potassium solide préparé par évaporation d’une solution de $-thiobenznaphtalide dans la potasse alcoolique. Je ne sais à quoi attribuer cette différence d'action entre les dérivés « et les dérivés 8. Peut-être faut-il y voir un em- pêchement stérique, ou simplement une plus grande instabilité: de l’iminosulfure devant se former. Sulfure de benzanilide et de B-benznaphtalide. CG HE —C—=NCG H; Ke 4 D Ce 4, — C= N C9 H 8. Je ne suis pas arrivé non plus à préparer ce corps, soit par l’action de l’iminochlorure naphtalique sur la thioanilide, ou sur son sel de potassium, soit par l’action de l’iminochlorure — 60 — de benzanilide sur la thiobenznaphtalide ou sur son sel de potassium, en variant les conditions d'action comme pour les iminosulfures précédents. Action du chlorure de thiobenzoyle sur les amidines. I. Chlorure de thiobenzoyle sur la diphénylbenzénylamidine. a) Opéré en chauffant. Ajouté 1 g. de chlorure de th1o- benzoyle à une solution dans CH CI, de 2 g. de diphénylben- zénylamidine. Chauffé à l’ébullition, puis abandonné pendant 24h. Chassé l’éther au b.-m. Il reste un produit blanc jaunâtre. Extrait avec de l’éther sur de la soude caustique aq. Une partie jaune ne se dissout pas. Cristallisé cette partie dans l’éther acé- tique, cristaux jaunes f. 211-21%. Le mélange avec le sulfure de benzanilide préparé précédemment f. 211-2120. b] Opéré à froid. Ajouté 1 g. de chlorure de thiobenzoyle à 2 g. de diphénylbenzénylamidine en solution dans le tétra- chlorure de carbone. Abandonné pendant 2 h. Evaporé CCI, dans le vide, masse grisâtre. Traité avec de la soude caustique aq. et extrait avec de l’éther. Reste un produit jaune. Cristal- lisé dans l’éther acétique, cristaux jaunes f. 211-2190. Mélange avec corps précédent f. 211-2190. Dans ces deux opérations nous avons donc obtenu le même corps. C’est le sulfure de benzanilide identique à celui obtenu par l’action de l’iminochlorure de benzanilide sur le sel de potassium de la thiobenzanilide ; il est jaune et doit donc avoir la constitution avec le soufre lié à deux atomes de carbone différents ; il doit v avoir eu transposition comme nous l'indi- quons dans la partie théorique de ce travail. Il. Action du chlorure de thiobenzoyle sur les amidines «- et 8-dibenzényInaphtyliques. J'ai fait les mêmes essais avec ces deux amidines. Des pro- duits de réaction je n’ai pu retirer que les amidines et des chlorures de soufre. Je n’ai pas obtenu d'iminosulfure. C; H; —C—0 è£ | Benzoylthiobenzanilide. 7 N Ce 5 CG H; —C—=S J'ai préparé ce corps comme JAmIESON Am. soc. 26 177 (1906) par l’action du chlorure de benzoyle sur le sel de potassium de la thiobenzanilide. Versé goutte à goutte une solution de 2,8 g. de chlorure de benzoyle dans 80 cm* de chloroforme dans une solution de thiobenzanilide dans la potasse alcoolique 1,7 normale, en agitant dans l’eau à la température ordinaire. Donne une solution rouge. Filtré. Il reste sur le filtre un précipité blanc de chlorure de potassium. Solution. Ajouté de’l'alcool: précipité rouge. Cristallisé dans l’éther acétique; prismes rouges. F. 108-109. Dosage du $ d’après Carius: subst. pesée S O, Ba A5oS 0,2067 0,1479 9,83 0,2113 , - _0,1542 10,02 calculé pour C9 HO NS: 10,10 L’'acide chlorhydrique à froid décompose ce corps en thioa- nilde et anilide. Dans l'acide sulfurique conc. ce corps se dissout en une solution jaune pâle qui, diluée avec de l’eau, donne un mélange d’anilide et de thioanilide. Ce 5 G— 0 Benzoyl-2-thiobenznaphtalide. ON Cuo A3 2: CRETE I. Chlorure de benzoyle sur l’a-thiobenznaphtalide. a) En chauffant. Ajouté à 2,5 g. d’a-thiobenznaphtalide, finement pulvérisée, 1,4g. de chlorure de benzoyle. Abandonné pendant 24h. La masse est restée jaune. Chaulfée au bain d’acide sulfurique à 1100, la masse devient rougeûtre. Filtré, lavé à l’éther. Broyé la poudre avec Na OH aq. diluée, reste rou- geûtre. Cristallisé dans l’éther acétique, cristaux jaunes d'«-thiobenznaphtalide. Le chlorure de benzoyle n’a pas agi dans ces conditions. b] À froid. Opéré avec les mêmes quantités. Abandonné pendant 6 jours. Ajouté de l’éther absolu. Filtré. La poudre qui était restée jaune présente le même point de fusion que l’a -thiobenznaphtalide, de même que son mélange avec l’a-thiobenznaphtalide. N'a donc pas non plus réagi dans ces conditions. M — IL Chlorure de benzovle sur le sel de potassium de l’a- thiobenznaphtalide. Versé une solution de 2,8 g. de chlorure de benzovle dans 30 cm° CH CI, dans une solution de 5,2 g. d’a-thiobenznaph- talide dans la potasse alcoolique en agitant dans l’eau ‘à la température ordinaire. [l se précipite un corps rouge-orange, la solution est rouge. Filtré. Solution: Ajouté de l’alcool. For- mation de cristaux rouges f. 145-1460: Précipité: Cristallisé dans l’éther acétique. Donne cristaux rouges Î. 145-1460. Analyse élémentaire : subst. pesée CO, H, 0 se he 0/, H 0,2069 0,5943 0,0852 78,33 4,61 0,1986 0,5714 0,0809 78,49 4,96 calculé pour C, H,;0 NS :. 78,44 4,66 Dosage du $S d’après Carius : subst. pesée SO,Ba 0 S 0,2124 0,1337 8,09 0,2005 0,1292 8,87 calculé pour CG, H,,O0 NS: 8,73 Action de l’acide chlorhydrique : À 1 g. de cette benzoyl-thiobenznaphtalide ajouté 1,5 cm* d'une solution double normale de CI 'H dans l’éther absolu. Au bout d'un certain temps la poudre rouge devient jaune. Filtré, lavé à l’éther. f. 1494500. Mélange avec l’a-thio- naphtalide f. 149-1500. La solution a une forte odeur de chlo- rure de benzoyle. Le corps rouge a donc donné de la thionaph- lalide et du chlorure de benzoyle sous l'influence de l'acide chlorbhvdrique. | La benzoyl-4-thiobenznaphtalide est aussi décomposée à froid par une solution de potasse alcoolique env. 2. n.en don- nant de la thionaphtalide. Avec SO,H, conc. donne une solution rouge qui diluée avec de l’eau donne essentiellement de la thionaphtalide. VE Lo (n] J CH —C—0 N Benzoyl-8-thiobenznaphtalide. / N Co Hs 8: CHE CLS Le chlorure de benzoyle n’agit pas non plus sur la B-thio- benznaphtalide, ni à chaud ni à froid. Par contre en faisant agir le chlorure de benzovle sur le sel de potassium de la B-thionaphtalide, de même que pour le dérivé &, J'ai obtenu un corps rouge-grenat fondant à 129-1306 en un liquide rouge foncé. Analyse élémentaire : subst. pesée CO, H,0 LP OL D” 0/0'E 0,2102 0,6032 0,0853 78,29 4,54 0,1969 0,5638 0,0792 78,14 4,06 calculé pour CG, H};,O NS: 78,44 4,66 Dosage du S d’après Carius: subst. pesée SO,Ba 4 M 0,1967 0,1249 8,12 0, 2134 0,1321 8,90 calculé pour oi HL_ONS: 8,73 L'acide chlorhydrique à froid dans les mêmes conditions que pour le dérivé «, ainsi que la potasse alcoolique, décom- posent ce corps en donnant essentiellement de la 8-thiobenz- naphtalide comme pour le dérivé +. L’acide sulfurique conc. dissout ce corps en une solution rouge qui diluée donne essen- tiellement de la 8-thiobenznaphtalide. Nous avons indiqué dans la partie théorique spéciale de notre travail comment nous envisageons la constitution de ces COrps. Résumé et conclusions. Les quelques iminomonosulfures complètement substitués dérivant des thiamides des acides monobasiques que j'ai obte- nus et étudiés, m'ont permis d’éclaircir la constitution des autres dérivés déjà connus de ce groupe d’iminomonosulfures. Par l'étude de ces substances, j'ai été amené à examiner les nombreux produits déjà étudiés de cette classe de corps. Ces corps, caractérisés par le phénomène de transposition ou d'isomérie que permet le changement de place de atome de soufre, je les ai groupés sous le nom d’ iminomonosulfures, en montrant qu'ils peuvent être classés en les faisant dériver des cinq classes principales de thiamides. J'ai indiqué les lois déjà établies concernant la transposi- tion de ces corps. Chez certains de ces dérivés, J'ai constaté que la transposition à lieu déjà à froid et très rapidement, un seul des isomères étant stable ; dans un cas seulement les deux isomères sont stables à la température ordinaire. Par l’étude de l’action de lacide chlorhydrique sur les iminomonosulfures, et par la comparaison de ce qui se passe dans les autres groupes de cette classe de corps, J'ai été amené à l'hypothèse que, lorsqu'il y à transposition sous l’in-. fluence de cet acide, celui-ci se fixe sur l’atome de soufre de l’iminosulfure. Il se forme ainsi des produits à caractère basique, caractère basique provoqué par la quadrivalence du soufre — composés sulfonium. — Le changement des valences ainsi produit provoquerait le changement de place des groupes dans la molécule. Il resterait à interpréter le cas du monothiourazol, chez lequel la transposition de l’un des isomères dars l’autre a lieu sous l'influence d’un alcali; il faudrait savoir en outre si la chaleur seule ne produit pas la transposition. Enfin j'ai montré que les différences de coloration obser- vées, aussi bien chez les iminosulfures étudiés que chez leurs sels, sont dûs à une différence de constitution. La relation entre la constitution et l’absorption de la lumière pourrait, me semble-t-il, être vérifiée chez les autres iminosulfures par l'étude des spectres d'absorption. LA FAUNE PROFONDE DU LAC DE NEUCHATEL' PAR ALBERT MONARD), licencié ès sciences Travail du laboratoire de zoologie de l’Université de Neuchâtel Mme INTRODUCTION La faune profonde des lacs, dont la découverte est due à Forex, offre maints problèmes de biologie générale et de géographie zoologique du plus haut intérêt, et son étude a passionné de nombreux savants. Quelques-uns de nos lacs, — le Léman, le lac des Quatre-Cantons, ceux de Brienz et de Thoune, de Lugano — ont été très étudiés à ce point de vue particulier par les FOREL, DUPLESSIS, ZSCHOKKE, VON HorstTEN, FEHLMANN. Pour d’autres, il existe des données fragmentaires, éparses souvent dans de nombreux travaux spécialisés. C’est ainsi qu’une étude détaillée et générale de la faune profonde d’un lac subjurassien manquait à la science ; dans le but de combler cette regrettable lacune, nous avons entrepris cette étude dans le laboratoire de z00- logie de l’Université de Neuchâtel, et nous la présentons dans ce présent travail. Avant toute chose, nous nous sentons pressé de remplir ici un très agréable devoir en disant à M. le professeur FuHrMANN, dont la complaisance n’a d’égale que la haute science, toute notre gratitude pour les excellents conseils qu’il nous a prodigués et l’aide incessante qu’il nous a prêtée. Il s’est intéressé de très près à nos travaux, nous a fourni tous les renseignements possibles au sujet de la littérature, nous a communiqué le résultat de ses anciennes recherches 1 Ce travail a obtenu le prix Léon DuPasquier 1919. 5 BULL. SOC: SC: NAT: TXT ge, ae sur ce même sujet et nous a libéralement ouvert sa biblio- thèque privée. Souvent même, il a tenu à nous accompagner sur le lac où ses conseils pratiques et son expérience nous ont été indispensables. Enfin, il a bien voulu se charger de la détermination toujours délicate des Turbellaires, et, grâce à la circonstance que tous ces vers ont été examinés vivants, la liste des Turbellaires profonds de notre lac a pris une ampleur telle qu’elle a dépassé de beaucoup nos prévisions. La détermination de certains groupes, d’un abord difficile, a été confiée à des spécialistes éprouvés. M. le D’ PrGuEr, de Neuchâtel, a déterminé le très abondant matériel d’Oligo- chètes, — M. le D’ SrEINER, de Talwyl, a étudié les nombreux Nématodes soumis à son examen — M. le D' Wazrer, de Bâle, s’est chargé de toutes nos Hydracarines — M. PIAGET, de Neuchâtel, des Mollusques, et M. le D' WEBER, assistant à Neuchâtel, des Hirudinées. En outre, M. DELACHAUX, de Neuchâtel, a bien voulu examiner quelques formes embarras- santes de Cladocères et d’Harpacticides, M. le D' PENARD, de Genève, quelques Rhizopodes, et nous avons soumis à M. le D' WEeger, de Genève, une Callidine dont il sera ques- tion plus loin . À tous ces savants, dont la complaisance n’a jamais failli, nous adressons nos plus chaleureux remerciements. L’entre- aide généreuse, la bonne entente qui seules permettent les progrès de la science, n’ont pas été de vains mots pour eux. Pour notre part, nous avons déterminé bon nombre de Rhizo- podes, les Infusoires, beaucoup de Nématodes, les Rotateurs, les Ostracodes, Phyllopodes, Copépodes, les larves d’insectes et les autres groupes secondaires (Bryozoaires, Gastrotriches, Hydrozoaires, Cestodes, Amphipodes, Tardigrades). Enfin nous remercions encore les nombreux amis qui ont bien voulu nous accompagner sur le lac et prendre part à la besogne pénible des dragages. —.. 7 — Historique. — L'initiateur des recherches sur la faune profonde de nos lacs, faune dont l'existence n’était pas même soupçonnée, fut le naturaliste Forez qui, en 1869, voulant étudier les rides de fond du Léman, y découvrit un Nématode. Dès ce jour, Foret, aidé de Dupressis, se voua plus parti- culièrement à l'étude de cette faune dont il publia les résul- tats dans ses « Matériaux pour servir à l’étude de la faune profonde du Léman > (1874-1879), puis dans un mémoire paru en 1884, conjointement avec celui de DuPressis, « La faune profonde des lacs suisses », enfin dans le volume troi- sième de sa grande monographie du Léman (1904). — Mais Forez étendit ses recherches dans plusieurs de nos lacs et particulièrement dans celui de Neuchâtel où il signale en 1873 une quinzaine d'espèces imparfaitement déterminées d’ail- leurs. En 1874, Px. DE RoucEmonT effectue dans notre lac quelques dragages qui ne semblent pas lui avoir donné beau- coup de résultats. Depuis lors, la faune, profonde et littorale, de notre lac n’a été étudiée qu’à l’occasion de recherches particulières sur tel ou tel groupe animal. Ainsi KAurMANN sonde le lac dans le but d’en rechercher les Ostracodes (1896), — Vorz en étudie les Turbellaires (1898-1901), — PEnarp les Rhizo- podes (1899-1908), — Goper les Protozoaires et les Mollus- ques (1900), — Srixcezin les Phyllopodes (1901), — PiGuET les Oligochètes (1906), — Pracer (1912) les Mollusques, enfin HorMANNER (1915) les Nématodes. D’autre part, on trouve dans des travaux généraux des données sur la faune profonde de notre lac : ainsi THréBAuD (1908-1911) recherche les Entomostracés et les Rotateurs, DELacHaux les Clado- cères et les Copépodes. Enfin, M. le professeur FUHRMANN étudie à fond, dans une longue série de recherches, publiées en partie seulement, la composition et les variations du plankton. Le lac de Neuchâtel n’a donc pas manqué d’observateurs, et par comparaison avec d’autres lacs suisses (Lugano par exemple), pouvait passer pour fort bien connu au point de vue faunistique. Des travaux d’ensemble, tant sur la faune littorale que sur la faune profonde ou pélagique, man- quaient toutefois à cette brillante série de recherches. M. le professeur FuxrMANN entreprit ces travaux : le plankton, on l’a vu, retint particulièrement son attention. Mais en 1901, 1902, 1908 et 1911 il effectua une trentaine de dragages qui lui ont fourni en tout une soixantaine d’espèces. Cependant, A: Ne — poursuivi par d’autres préoccupations scientifiques, et diri- geant ses études favorites dans la direction bien connue où son nom s’est illustré, il ne poussa pas ces recherches jusqu’à un résultat définitif. Toutefois les données de ces études furent publiées, en partie du moins, dans le « Catalogue des Invertébrés de la Suisse », fascicules des Phyllopodes et des Copépodes par STINGELIN (1908) et THréBauD (1915). Au mois de mars 1917, M. le professeur FUHRMANN nous proposa de reprendre ses recherches et de terminer l’étude qu’il n’avait qu'ébauchée. C’est le résultat de dix-huit mois de travaux assidus que nous avons l’honneur de présenter dans cette publication. Le travail suivant se divisera, tout naturellement, en quatre parties d'importance fort inégale d’ailleurs : 1° Le lac, sa situation géographique, ses conditions géolo- giques, physiques et chimiques, le limon. 2° La technique, les procédés de laboratoire, les dragages et leur classement. 3° La faune, les espèces envisagées une à une, par ordre systématique, leur répartition verticale et horizontale, leur fréquence. 4 Les résultats généraux, la critique des théories émises sur l’origine de la faune profonde, les facteurs qui régissent le peuplement des abysses de nos lacs, les conditions géné- rales de l’envahissement d’un milieu donné par les popula- tions voisines. — 69 — I. LE LAC I. Description géographique. Le lac de Neuchâtel, le plus grand des lacs exclusivement suisses, étend majestueusement sa nappe d’un bleu-vert dans le bord concave du Jura, à peu près en son milieu. Sa forme extrêmement simple ne permet aucune subdivision géogra- phique ; c’est un vaste rectangle de 38 km. de longueur et de 85,2 de largeur maximale, de 5,7 de largeur moyenne. La rive sud-est, la plus uniforme, est presque rectiligne de l’em- bouchure de la Broye à Yvonand ; là elle se rapproche de la rive nord-ouest, rétrécissant ainsi le lac à 2%",5. La rive nord- ouest présente plusieurs saillants, ceux de la Raisse, de la pointe du Grain, de la pointe du Bied, et une baie, celle d’Au- vernier. Ces côtes, d'architecture si simple, limitent une nappe de 2159 de superficie et de 88 km. de pourtour. La rive sud-est s’est creusé, dans les molasses du Pla- teau, une falaise abrupte ; les débris accumulés forment une beine dont la largeur atteignait 1,5 avant la correction des eaux du Jura. Une grande partie de ce blanc-fond s’est alors trouvée exondée et les flots ne baignent plus la falaise, qui s'est couverte de végétation et ne montre plus le spectacle d'autrefois (RITTER). La rive nord-ouest, tantôt aquitaniènne ou urgonienne, présente aussi, surtout aux environs de Neuchâtel, des falaises bien développées et une beïne, moins large toutefois que celle du sud ; l’Urgonien dont cette falaise est formée lui assure une stabilité et une durée plus grandes. Le delta de l’Areuse rompt l’uniformité de cette formation crétacique par un vaste triangle alluvionnaire récent. Les rives sud-ouest et nord-est, les petits côtés du rec- tangle, reposent sur des plaines d’alluvions, encore maréca- geuses. En résumé, la composition géologique des rives se pré- sente ainsi (voir carte géologique de la Suisse, VII, XI, XID) : Quaternaire récent et glaciaire 34 km. Molasse rouge, aquitanienne, burdigalienne, 37 km. Urgonien 18 km. "D = Le fond. — A l’encontre de la plupart des lacs suisses qui, entre deux talus raides, montrent une plaine basse d’une grande uniformité, le lac de Neuchâtel possède un fond rela- tivement accidenté. Sa plaine basse principale (153 m.), com- mençant dès Yverdon, est d’abord très étroite et longe la rive nord-ouest du lac ; à la hauteur d’Auvernier, elle s’épanouit largement, passant de 2 km. à 5 km. Un autre fond, plus élevé, d’une profondeur de 80 m. environ est parallèle à la plaine basse mais joute la côte sud-orientale ; il commence près d’Yvonand et cesse à la hauteur de la pointe du Bied ; c’est le Plateau. Entre ces deux éléments se dresse, devant Bevaix, Cortaillod et la pointe de l’Areuse, une colline submergée, la Motte, véritable île manquée, dont le sommet s'élève à 8 m. de la surface, à 145 m. du point le plus profond (153 m.). Cette colline s’affaisse brusquement au nord-est, si bien que vis-à-vis de Serrières aucune trace n’en demeure ; ses flancs nord-ouest (Amblière) sont fort abrupts. Les pentes les plus accusées de la côte sont celles situées devant la pointe du Grain et la pointe du Bied ; sur 300 m. de distance horizontale, la profondeur augmente de 80 m. (27 %). En résumé, selon ScHARDT, les eaux du lac baignent deux vallées parallèles, quoique inégales, celles de la Thièle et de la Mentue ; elles se rejoignent à la hauteur de Serrières et sont séparées par la Motte. On peut douter toutefois que la Mentue ait vraiment parcouru sa prétendue vallée ; le « Pla- teau >» n’est point en effet séparé, à son origine, de la plaine basse par une crête, et l’examen des courbes de niveau montre que la Mentue devait se jeter dans la Thièle devant Yvonand. Il faudrait dès lors admettre que l’érosion glaciaire a profondément modifié les relations de ces deux vallées en effaçant complètement, sur une longue distance, la crête qui les séparait, ou conclure à d’autres formes topographiques préglaciaires. Or cet auteur nie que le lac soit dû à l’érosion glaciaire, il ne resterait donc que la seconde hypothèse. Notons encore le fait que jamais, même si l’on admet les vues de DEsor et LAHARPE sur un ancien niveau du lac plus bas que l’actuel, la colline de la Motte n’a pu être en rela- tions avec le rivage ; ce fait a une grande importance fau- nistique et nous y reviendrons. Une autre caractéristique du lac, qui tient à la largeur des beines, à la présence d’une île submergée, au haut-fond de Saint-Blaise, est la faible proportion des parties les plus basses par rapport à celles de profondeur moyenne ou D TN = minime. Des mesures faites d’après la méthode d'intégration d'ArcHIMÈDE nous ont donné les résultats suivants : Surface du fond comprise entre Oet 33 m. 71,47 km? soit le 33,1 0/, » » 33— 063 m. 34,44 km? » 16,0 0/, » » 63 93 m. 38,68 km? » 17,90}, » » 93 — 193 m. 25,60 km? » 11,8 0/, » » 193 — 153 m. 45,70 km? » 21,20), Totaux : 215,89 km? 100 Nous avons placé avec Forel à 25 ou 30 m. la limite de la surface explorée ; nous concluons donc que plus du tiers de la superficie du lac appartient à la zone littorale. Nous verrons plus tard l’importance de cette remarque pour expli- quer la richesse de notre faune profonde. En résumé, d’après Du PAsquIER (S.N.S.N. XXIII, p. 252), les éléments de grandeur du lac sont : Superficie : 215,9 km?. Longueur : 37,75 km. Volume : 14,2 km*. Largeur maximale : 8 km. Profondeur maximale : 153 m. Largeur moyenne : 5,7 km. Profondeur moyenne : 65m. Développement des côtes : 89 km. Ses éléments topographiques sont : Altitude : cote de l’atlas Siegfried : 432,43 m. cote de l'Etat de Neuchâtel : 429,62 m. Latitude : de 46047! Nord à 4701" Nord. Longitude : de 4°18' Est à 4043! Est. II. Origine et histoire du lac. Le problème de l’origine des lacs suisses en général, du lac de Neuchâtel en particulier, a suscité de vives polémiques, prolongées pendant plus d’un demi-siècle. Nombreux sont les travaux parus à ce sujet, et nous devons entreprendre {a tâche de les résumer ici. En effet, selon que nous admettrons une origine pré ou postglaciaire pour notre lac se poseront les problèmes des faunes préglaciaires ou ceux des émigra- tions postglaciaires dans le fond de nos lacs. Déjà DEsor (1860) tente une classification des lacs en orographiques (de vallon, de combe ou de cluse) et lacs d’éro- sion. Une des rives du lac de Neuchâtel repose sur le Créta- EL; 5 MR cique, l’autre sur la Mollasse ; ces faits le classeraient donc dans les lacs de combes, si le lac de Morat, d’origine mani- festement semblable, n’infirmait cette conclusion. Il faut donc admettre une érosion fluviatile causée, dit-il, par les eaux chassées lors du soulèvement des Alpes et du Jura. Le lac de Neuchâtel est donc antérieur aux glaciations ; il a été comblé ensuite par les glaciers, puis, après la retraite de ceux-ci, s’est de nouveau reformé. Aucune allusion à des mouvements de terrain n’existe dans cette théorie ; l’on ne peut comprendre comment les rivières seules ont réussi à creuser des cuvettes au-dessous de leur niveau de base. Puis Ramsay *, se basant sur l’étude des Lochs écossais, attribue l’origine de nos lacs à l’unique creusement glaciaire. Mais cette théorie est immédiatement et violemment com- battue par les géologues suisses, tels que Sruner (1864) et A. Favre (1865) qui créent une nouvelle théorie et imputent la formation de nos lacs à « une conséquence directe de la formation des montagnes > et «aux mouvements du sol ». Tandis qu'en Angleterre, la géniale conception de Ramsay conduisait aux travaux de Tynparz et des GEIKk1E, les géo- logues suisses, sous l’impulsion de HErm, renoncent complè- tement à expliquer par l'érosion glaciaire l’origine de nos lacs. HEim (1892) constate que tous les lacs présentent des traces d’érosion qui peuvent fort bien n’être que postglaciaires — et qu'ils sont situés dans les vallées. Or celles-ci ne présen- tant pas normalement de contre-pente, il faut nécessairement admettre ou un relèvement à l’aval ou un abaiïssement à lamont. Le grand nombre de nos lacs, leur disposition en ceinture, rend la première hypothèse improbable. Un affais- sement général des Alpes, prouvé par les contre-pentes des terrasses d’érosion, explique la formation de tous nos lacs ; © il coïnciderait avec la première interglaciation. C’est cette théorie, modifiée, que SCHARDT professe (1897- 1898). La formation des cuvettes lacustres est due « au même affaissement qui a suivi l’avancement de la nappe de recou- vrement des Préalpes sur le Plateau suisse >». Le tassement général de HErm ne peut s'appliquer au Jura, car les lacs n'existent que sur son bord interne. Les lacs subjurassiens (Bienne, Neuchâtel, Morat, Petit-lac) sont compris entre l’axe du pli monoclinal du lac de Thoune et le prolongement de la vallée de l’Arve, district où les nappes préalpines existent. Elles ont donc causé un affaissement et « on est involontai- 1 Quart Journal of the Geol. Soc. XVIIT, 1862. rement conduit à attribuer la formation de ces nappes d’eau à cet affaissement ». — Les deux vallées du lac de Neuchâtel se continuent dans celui de Bienne ; la Motte, l’île de Saint- Pierre et Jolimont sont de même formation. Plus tard (1905), la découverte d’une colline molassique à Marin et Wavre ne permet plus à ScHaArDT d’homologuer les vallées des lacs de Neuchâtel et de Bienne. Cette colline se fut opposée au cours de la Thièle ; celle-ci a donc dû. tourner à l’Est par Anet où elle rejoignait celle de la Broye. Les deux vallées du lac de Bienne agissaient de même et leur émissaire unique s’écoulait par Nidau entre le Jensberg et le Buttenberg, dans la Broye ou l’Aar. Les sillons des trois lacs subjurassiens sont dus à l’érosion fluviale préglaciaire ; l’affaissement causé par les nappes préalpines renverse les pentes des vallées et provoque la formation du lac de Soleure, dans la première interglaciation. RiTTER a aussi présenté une théorie du lac, qui procède du reste de celle de DEsor (1889). Pendant le Pliocène, le Plateau suisse s’est soulevé et les excavations lacustres furent formées par l’action érosive des courants d’eau ; la cause exacte de ces cuvettes, un barrage aval ou un affaissement amont, n’est pas indiquée. Les lacs du Jura sont donc « non seulement des lacs orographiques, mais surtout des lacs d’éro- sion et même quelque peu des lacs de barrage ». L'école américaine, dirigée par Davrs, est enfin revenue aux idées de Ramsay. — PENcxk et BRÜCKNER, adaptant à notre pays les théories du surcreusement glaciaire, s’expri- ment ainsi : «So stellen sich uns Bieler, Neuenburger und Mur- tener See als Wannen da, die zwar in dem durch Glazialero- sion gebildeten nordôstlichen Zungenbecken des Rhoneglet- schers liegen, gleichwohl aber in ihrer heutigen Form durch Akkumulation bedingt sind. » Cette théorie glaciaire, si simple, s'oppose admirablement à celle de ScxarpT obligé, pour maintenir la sienne, à une double hypothèse sur le cours des émissaires. La forme de nos lacs, leur position régulière sur le cours de presque chaque langue glaciaire, leur répartition coïncidant exacte- ment aux plus grandes extensions des glaciers, leur profon- deur diminuant à mesure que l’on s'éloigne du centre d’irra- diation des glaciers, l’absence de fjords dans les vallées, con- séquence inévitable de tout affaissement, tout concourt à étayer et rendre certaine cette belle et simple théorie qui a rallié la plupart des géologues modernes. À son appui, nous tenons à faire remarquer ce qui suit : 1° Guyot, DEsor et ScHARDT parlent couramment de deux vallées dans le lac, celles de la Thièle et de la Mentue. Nous avons montré plus haut que l’observation des isohypses infirme cette proposition. Si le lac était dû à un affaissement, ses rapports topographiques se seraient maintenus ; l’action du glacier, supprimant partiellement la crête séparant les deux vallées, explique au contraire fort bien la forme du fond. 2° Le lac obéit à la loi de la diminution graduelle des pro- fondeurs que nous avons développée dans ce bulletin (1918, p. 96). C’est encore une preuve de plus de son origine gla- ciaire. 3° Aucune terrasse déformée, aucun fjord dans les vallées affluentes ne permettent de conclure à un affaissement. Celui- ci, effectué dans les couches superficielles, aurait provoqué la présence de lignes de failles sur la rive ouest ; aucune n’a été constatée jusqu'ici. 4 Les Préalpes médianes ne sont pas restreintes au dis- trict Aar-Arve ; elles ont laissé des lambeaux plus au sud et plus à l’est; l’affaissement se serait étendu sur tout leur périmètre. 5° Le Jura présente, entre la région neuchâteloise et la région bernoise, un décrochement significatif vers l’ouest ; l’anticlinal de Chaumont, repoussé dans cette direction, laisse à sa droite le plateau de Lignières ; celui de la Tourne, re- poussé aussi, permet l'élargissement du Val-de-Ruz ; la vallée des Ponts, rompue aux Convers, se continue par le vallon de Saint-Imier; une grande faille transversale, des Convers à la Ferrière, marque encore ce décrochement. Les vallées du Plateau marquent le même phénomène, d’une manière atté- nuée, il est vrai. Or c’est justement à cet endroit que SCHARDT place un coude à l’est de la Thièle. 6° L’avancée d’une chaîne suppose toujours : en avant la compression, en arrière l’étirement des couches. Or c’est dans la région neuchâteloise que le Jura a subi le déplace- ment maximal et que l’étirement dans sa concavité a dû être le plus grand. Les couches amincies ont dû offrir à l'érosion glaciaire un minimum de résistance. Peut-être aussi la sur- charge des 900 m. de glace a-t-elle amené un tassement des couches et contribué à la formation de la cuvette. Nous admettrons donc que le lac de Neuchâtel est dû à l'érosion glaciaire ; le problème d’une faune profonde pré- glaciaire est donc éliminé de lui-même. — 175 — Niveaux anciens du lac. — A. Favre (1883), de l’étude des moraines et des terrasses de Soleure, a déduit que les moraines extrêmes du Würm ont fonctionné comme barrage ; un immense lac s’étendait donc de Soleure au Mormont, ayant comme rivage la courbe de niveau 453 m. ScHARDT a donné une carte de ce lac de Soleure (1905) ; embelli de nombreuses îles (Jolimont, Saint-Pierre, Brüttelenberg, Jensberg, Butten- berg) de la belle presqu'île du Vully, ce lac devait être fort pittoresque. Mais le sciage par l’Aar des moraines frontales a abaissé le niveau à 433 m., et les alluvions de cette rivière ont disjoint ce grand lac et l’ont séparé en trois bassins. Mais d’autres observateurs ont établi aussi que le niveau du lac a dû être inférieur au niveau actuel. PH. DELAHARPE (1858), de l’étude d’une couche de tourbe près d’Yverdon, admet un niveau inférieur de 7 m. à l’actuel. Plus prudent, Desor (1870) n’estime cette différence qu’à 1 m. ; il se base sur des observations archéologiques — forme des ténévières, situation des stations de l’âge du bronze, présence à Saint- Jean d’objets recouverts d’alluvion lacustre — et sur la pré- sence de tourbe sous-lacustre à Préfargier. RiTrer dit au contraire que le niveau actuel est le plus bas qui ait jamais existé. SCHARDT admet que depuis les temps historiques le niveau des lacs a tendu à la hausse jusqu’en 1888. Les faits observés par DELAHARPE et DEsor sont fort probants et l’on peut admettre les conclusions de ces auteurs. Enfin, notons encore qu’à la correction des eaux du Jura, en 1888, le niveau du lac a baissé de 2,8. III. Régime hydrographique. La correction des eaux du Jura a complètement boule- versé le régime du lac. Tandis qu'auparavant les trois lacs subjurassiens étaient toujours répartis par ordre d'altitude, que les variations de leurs niveaux, à cause de l'insuffisance de leurs liaisons, étaient fort indépendantes, il n’en est plus de même aujourd’hui. L’affluent le plus considérable et le plus variable (Aar) se jette dans le lac de Bienne ; le niveau de celui-ci peut donc surpasser celui de Neuchâtel. Alors les eaux refluent dans ce dernier et parfois même dans celui de Morat. Le régime, autrefois franchement jurassien avec hautes eaux régulières, est devenu mixte avec hautes eaux en ESC, juillet. L’amplitude des variations a aussi augmenté ; d’après CozLer (Le Globe, LV, p. 27), elle a passé de 2,65 à 2,78. Les observations de Du Pasquier (1891-1895) et de DE PERROT (1895-1913) montrent que le niveau le plus élevé depuis 1888 a été de 434,24 le 15 juillet 1910 et le plus bas de 431,47 le 1° mars 1891. L’élévation maximale en 24 heures a été de 28 cm. — Pendant la période 1895-1913, le niveau du lac de Bienne a surmonté 155 fois en 608 jours celui du lac de Neuchâtel. Les hautes eaux de 1910 marquent bien la dépendance hydrologique des trois bassins. Le lac de Bienne, le 8 juillet 1910, enflé par l’Aar, monte de 1",94 au-dessus de son niveau moyen. Puis le lac de Neuchâtel, par refluement et apport de ses affluents, monte 7 jours plus tard à son maximum, soit 1",84 au-dessus de son niveau moyen. Enfin le lac de Morat, 4 jours plus tard, atteint à son tour sa hauteur maxi- male, soit 1,89 au-dessus de son niveau normal. Seiches. — Etudiées par Du Pasquier et SARrASsIN, elles sont d'observation difficile à cause de leur irrégularité et de leur faible amplitude. Du PAsqurER constate la présence de deux systèmes de seiches, les uninodales de 40 à 50 minutes de période, et les binodales de 20 à 25 minutes. Elles sont fort irrégulières à cause de la forme compliquée du fond et l'étendue des beines ; leur amplitude est faible, la maximale observée étant de 11 em. Courants. — Outre le grand courant général sud-ouest à nord-est, il semble exister des courants profonds assez intenses, malheureusement non encore étudiés. Depuis 1888, il peut arriver que les eaux refluent du lac de Bienne. Un courant contraire au précédent se manifeste alors ; les eaux plus froides de ce lac s’enfoncent d’abord pour reparaître ensuite à Auvernier (DE PErrOT, 1913). GUILLAUME et Hirscx (1882) ont observé un courant rétrograde au large de Monruz à 500 m. du bord, étalant à cet endroit les « fon- taines >» et « taches d’huile >» en bandes parallèles. En 1880, lors de la congélation du lac, une voie d’eau persistante exis- tait en cet endroit et a provoqué la mort de quelques pati- neurs imprudents. e Affluents. — Les principaux affluents du lac sont: la Thièle et ses décharges, le Mujon, le Bey, la Brinaz, le Grand- sonnet, l’Arnon, le Bied de Concise, la Lance, la Tannaz, l’'Areuse, la Serrières, le Seyon, la Goulette, la Broye, la Mentue. Son émissaire est la Thièle. Des sources souterraines, telles que celles de la Diaz, de la Raïisse, de Monruz, de Saint-Aubin s’y jettent encore, de sorte que le nombre total des affluents ascende à une cinquantaine. IV. Conditions physiques et chimiques. Fort bien étudiées par Forez, dans le Léman, elles sont assez uniformes dans tous les lacs suisses. Il est toutefois bon de les rappeler ici. 1. Pression. — Elle s’accroît de une atmosphère par 10 m. de profondeur et atteint ainsi au point le plus bas du lac une valeur de 15+1—16 atmosphères. 2. Température. — Les observations thermométriques jouent un grand rôle dans la limnologie ; elles ont été effec- tuées dans notre lac par Forez, LADAME, WeBEer. — M. le prof. FUuHRMANN a fait, à l’occasion de recherches sur le plankton, une importante série de mesures que nous résu- mons ici : Profondeurs © a) AOOO0 ! NEO T 4050.60 70, 180 -19002/100 mètres Rue 950 18,50 17,8 13,70 13,50 9 6,5 6,10 6,70 5,8 5,5e Go Temp. min. DE, ARE À AS QUE : ALU Vars MG ,10 3e 3,10, 3,10 3,10 3,19 3,2 3,2,3,3 3,3013,3 La température de la surface est donc très variable et peut même descendre plus bas que 0° dans le cas de gel (1880). A mesure que l’on descend, le chiffre minimum tend à monter jusqu’à 4 où il s’arrête ; le chiffre maximal des- cend au contraire et tend vers cette température, sans l’at- teindre toutefois. A 100 m., la variation annuelle est encore de 2°. À 30 m., où nous faisons commencer la zone profonde, cette variation atteint annuellement 9°,5, ce qui est encore considérable. Ces caractères thermiques du lac lui assignent, dans la classification de Forez, le rang de lac tempéré de grande profondeur. Le Léman, dans cette même classification, appar- tient aux lacs tropicaux. 3. Couleur. — Forez a établi (Léman II, p. 464) une gamme de teintes pour apprécier d’une manière uniforme la couleur des lacs. Celle des eaux du lac de Neuchâtel se place entre les degrés VI et VII de cette échelle. La couleur ver- dâtre des eaux est attribuée par FoRrEL à des matières brunes organiques provenant de marais. Le lac de Neuchâtel est en effet bordé, au nord-est, par des marais étendus, tourbeux, dont l’action sur la couleur des eaux a pu produire des chan- gements considérables de teinte. 4. Transparence. — M. FunHrMANN l’a mesurée maintes fois en se servant du filet de plankton. Comme on pouvait s’y attendre, elle s’est montrée moins grande que dans le Léman. C’est un fait bien connu d’ailleurs que les lacs verdâtres sont moins transparents que les bleus. Les deux mesures extrêmes observées dans notre lac furent 2",5 et 11",5 aux mois de juillet et de février. — Pour tout ce qui a rapport à la péné- tration de la lumière dans l’eau, nous renvoyons à l’ouvrage de Forez : Le Léman II, pp. 408-443. 5. Composition chimique de l’eau. — F. Conxe, en 1903, effectua une série d'analyses chimiques de l’eau du lac, pré- levée à des profondeurs de 25 et 30 m. Nous les donnons ici : 18 IIT 1903 10 IV 1903 10 IV 1903 25 m. 25m: 30 m. Résidu d’évaporation . . 160 millig. 160 millig. 160 milhig. Résidu de caleination . . 150 150 1 Matière organique oxydable . 25 20 15 EN PO ALES Ÿ 2e RL ce ME Et ER AA << A Raotites net 2 ve è 0 (8) (® Ammoniaque Ne. 0,01 0,02 0,02 Ammoniaque albuminoïde . 0,07 0,12 0,12 Sulfates . . NOEMIIS (ÉEe Peu Peu Ghlorüresés 41: ammnet0 : 2 2 2 Nombre de microbes par cm* 5 à 6 18 A à 22 Les eaux du lac de Neuchâtel sont donc beaucoup moins calcaires que celles du Léman ; les affluents du lac provien- nent pourtant de contrées où les calcaires forment la majeure partie des couches. Il faut donc admettre une précipitation chimique du carbonate de calcium, précipité que l'examen microscopique du limon permet d’apercevoir facilement. Les myriades de Mollusques qui peuplent son fond et ses rives, les Limnées, Bithynies, Pisidies, Planorbes, etc., en fixent aussi une partie importante. V. Limon. ° Le milieu où vivent les innombrables individus des nom- breuses espèces de la faune profonde offre un intérêt tout spécial et mérite à lui seul une étude particulière. Dans le Léman, ForEL constate une grande uniformité dans la nature de la vase (Léman I, p. 116) ; d’après la proportion soluble dans l’acide chlorhydrique, il distingue cependant 5 groupes, ceux du Rhône, des talus latéraux du grand lac, du Petit-lac, de la région littorale, de la plaine centrale. Dans le Ceresio, FEHLMANN distingue 6 formations sédimentaires différentes dont il faut chercher l’origine dans les conditions géologi- ques très diverses des bassins d’alimentation des affluents. EkmaAnx, dans le Vetter, s’est livré à une étude attentive des dépôts actuels ; il en distingue 6 variétés qui sont : pierre, sable, sable et argile, sable sur argile, argile, gyttja (détritus végétaux, animaux et débris chitineux). Le limon du lac de Neuchâtel, quoique plus uniforme que celui du Ceresio ou du Vetter à cause des conditions géolo- giques de ses environs, présente toutefois des variétés assez tranchées. D’ordinaire, dans les grands fonds du lac, c’est une vase impalpable, blanchâtre entremêlée de veines argi- leuses bleuâtres. Si, après l’avoir remuée, on la laisse dépo- ser dans un cristallisoir, elle se sépare en deux couches : l'inférieure, très épaisse, contient l’argile et les débris de roches ; la supérieure, épaisse de 1 ou 2 mm., est composée de fins éléments amorphes, blancs, formés surtout de car- bonate de calcium précipité chimiquement (craie lacustre). Desséché, le limon rappelle d’une façon singulière la molasse grise lacustre des environs de Boudry ; les débris de cette molasse, ceux des roches crétacées et jurassiques du Jura, constituent en effet ce limon ; or la molasse ayant cette même origine, cette similitude n’a donc rien de surprenant. Calci- née, la vase laisse un résidu grisâtre, non cohérent, friable. Mais en d’autres régions, le caractère du limon change notablement ; sur la rive droite, dans la région semi-profonde, il se présente sous la forme d’un sable molassique grossier, à grains multicolores, surmonté après repos d’une couche plus fine sillonnée en tous sens par les tubes d’Annélides et de Chironomides. Enfin le même voile de calcaire précipité se fait encore voir au-dessus. Le limon de la Motte ressemble fort à celui de ce type ; il en diffère par une plus forte pro- — 8Ù — portion de matériel grossier et par la présence de cailloux alpins plus ou moins corrodés. Dans le cône de l’Areuse, la même proportion de sable grossier existe, ce qui s’explique par l’allure torrentueuse de cette rivière ; de très abondants débris végétaux le caractérisent encore. Ces débris végétaux de toute espèce permettent le développement d’une faune très spéciale, rappelant celle des étangs, et remarquable par la présence de larves d’insectes, de Chironomus, de Mollus- ques herbivores, d’'Hydracarines, d’Entomostracés et de sang- sues. FEHLMANN, qui a exploré le cône du Cassarate, l’in- dique comme particulièrement stérile. Ceux que nous avons explorés (Areuse, Serrières, Seyon) ont toujours montré, au contraire, une faune très riche en individus et en espèces, d’un caractère très différent de celui de la faune profonde pure. La composition chimique du limon est bien différente dans chacun des lacs suisses. Celui de notre lac, traité à l’acide chlorhydrique, fait fortement effervescence. Le résidu a changé totalement de caractère : il est brunâtre ou gris foncé ; le microscope y découvre, à côté des nombreuses Difflugies et Diatomées, des flocons d’argile et des grains cristallins de quartz, mica, feldspath, etc. — Un échantillon de vase, puisée à 95 m., à 1 km. du rivage a accusé, après traitement à l’acide chlorhydrique, une diminution de poids de 10 g. — 35,39 — 65,61 ; le limon contient donc à peu près les */, de son poids de substances solubles dans CIH. Le résidu laissé par l’acide perd encore par calcination en vase ouvert le 12 % de son poids, correspondant à sa teneur en eau, et en substances organiques. Le produit de calcination est une poudre fine, rougeâtre, où les diatomées se voient encore au microscope. D’après les analyses de DurAND CLAvE, la proportion des matières insolubles dans H CI atteint, au Léman, jusqu'à 75,85 %, avec des différences fort notables d’ailleurs, pro- venant de la variété des alluvions amenés par les courants. Ces différences sont beaucoup moins sensibles dans notre lac. La plus forte proportion de matières insolubles dans le Léman (75 % contre 33 %) s’explique par l’absence de cal- caire précipité chimiquement dans ce lac ; ce phénomène est en corrélation avec la teneur en calcaire des eaux des deux lacs. RisrEr et WALTHER ont analysé chimiquement le limon de notre lac ; ils ont obtenu pour la partie soluble des chiffres voisins des miens. Voici du reste leur analyse : M = Fer (oxyde), 2,11. Potasse et soude, traces. Alumine, 0,68. Ac. carbonique, 29,46. Ac. phosphorique, traces. Ac. sulfurique, traces. Chaux, 34,28. Silicates et silice, 29,17. Magnésie, 1,13. : Matières organiques, 3,17. Le limon du lac de Neuchâtel appartient donc au type marneux calcaire de Forez, à faciès tantôt sableux (Motte, rive droite), tantôt vaseux et sableux (cône de l’Areuse), mais plus fréquemment limoneux (plaine basse). Les débris organiques sont fort nombreux et variés dans la région littorale ; ils diminuent, au moins les végétaux, à mesure que l’on s'éloigne du rivage. Ce sont surtout des tiges de Juncus, de Phragmites, des feuilles de Fagus, Salix, Popu- lus, Acer, Potamogeton, des touffes d’Hypnum, des fragments de bois, des fruits de Tilia, etc., etc. Sur la Motte, nous avons trouvé de très nombreux œufs de Chara ; à l'embouchure du Seyon s'accumulent des copeaux et de la sciure de bois pro- venant des scieries du cours moyen de ce ruisseau. Partout on trouve du pollen de Conifères en train de se fossiliser ; nous avons montré ailleurs * les conditions de cette fossili- sation. Les débris, animaux, moins apparents, abondent cepen- dant dans toute la surface. Ce sont surtout des valves de Candona et autres Ostracodes, de Phyllopodes, des éphippies de Daphnies présentes pendant toute l’année, des têtes de Chironomides, de Bosmines, des coques d'œufs, des coquilles de Pisidies. Plus rarement on trouve des ailes, des pattes, des cornées d'insectes, etc. La vase contient encore, outre ces débris reconnaissables, des matières organiques diffuses dont l'importance est consi- dérable. Ce sont elles, en effet, qui rendent la vie possible aux Oligochètes, Chironomides et autres animaux limivores. Riscer, dans l’analyse citée, l’évalue à 3,17 %. Nous avons cherché à déterminer rapidement cette teneur en matières organiques et nous avons opéré par la méthode classique du permanganate de potassium : 2 dg. de vase criblée et dessé- chée sont traités par 50 cm° de SO, EL, ‘2, et on laisse bouillir avec 100 cm° d’eau pendant 5 minutes. Puis on ajoute 20 cm° N , de MnOXK, 50 ©t on fait bouillir pendant 5 minutes ; la couleur doit persister. On ajoute encore 10 cm° d’acide oxa- 1 Rameau de sapin, juillet 1918. 6 BULL. SOC. SC. NAT. T. XLIV N : > > 00 et l’on titre avec la même solution de perman- ganate jusqu’à apparition de la couleur rose. — Quatre échan- tillons ont donné les résultats suivants : Ech. 1 (34 m.), 5,33 %. . Ech. 3 (112 m.), 3,73 %. Ech. 2 (53 m.), 3,67 %. Ech. 4 (122 m.), 3,86 %. lique La teneur en matières organiques paraît donc varier d’un endroit à un autre. Des êtres vivants font intégralement partie du limon ; les Difflugies et autres Rhizopodes testacés sont fort nombreux : leur étude, faisant partie du cadre de ce travail, viendra en son temps. Parfois on trouve, surtout dans la région semi- profonde, des filaments d’Algues vertes (Spirogyra), des colo- nies de Chroococcum et autres Protococcacées. Un dragage effectué sur le delta de l’Areuse contenait quelques beaux exemplaires de Closterium, précipités dans les profondeurs par le courant. Mais les Diatomées jouent un rôle beaucoup plus important dans l’économie des profondeurs ; fort nom- breuses et variées, elles mériteraient une étude poursuivie et méthodique. Forez (Léman, III, p. 238) signale 56 espèces de Diatomées dans la flore profonde du lac ; mais il croit que «c’est au hasard du transport d'individus des diverses espèces de la flore littorale qu'est due la présence de ces Dia- tomées dans le fond du lac >. PENxARD (1899) est d'avis, au contraire, qu'un certain nombre de ces algues fréquentent normalement le fond de nos lacs, surtout les zones semi-pro- fondes, et constituent la nourriture des Rhizopodes. Il cite Surirella norica, S. biseriata, Nitzschia sigmoidea, Pinnularia nobilis. FEHLMANN pense, avec ForEer, que la présence des Diatomées dans la profondeur est tout accidentelle (p. 9). — Nos Diatomées, présentes partout et en très grand nombre, très variées surtout dans le cône de l’Areuse, appartiennent aux genres Cymatopleura, Gyrosigma, Navicula, Pinnularia, Synedra, Diatoma, Nytzschia, Surirella, Cymbella, Epithemia, Pleurosigma, Meridion, Cocconeum. Parmi elles, les unes pro- viennent du plankton ‘. Ce sont : Cyclotella Bodanica, Fragi- laria crotonensis, Asterionella gracillima, Tabellaria floccu- losa, Stephanodiscus astraea, Cymatopleura elliptica, Melosira orichalcea, Rhizosolenia longiseta. Toutes peuvent se trouver à l’état fossile dans la vase du fond : cependant Cymatopleura 1 Cuopar. Remarques sur la flore superficielle des lacs suisses et français. Bull. de l’herbier Boissier. Tome V ne 5, 1897. »* — 83 — elliptica et Melosira orichalcea sont particulièrement abon- dantes. La première est citée aussi par FEHLMANN comme très fréquente dans une série de ses dragages. Mais, à côté de ces Diatomées pélagiques précipitées, il existe certainement une riche flore bacillaire propre à la profondeur. Quelques espèces sont erratiques, mais d’autres (Cymatopleura solea) se sont sûrement acclimatées à la pro- fondeur, ce que prouvent les innombrables exemplaires vivants récoltés partout. Une lamelle de verre, reposant pen- dant quelques heures à la surface de la vase dans un cristal- lisoir, en ramène toujours de nombreux exemplaires. Leur présence n'a rien d’extraordinaire ; les algues brunes des- cendent dans la mer à des profondeurs supérieures à celles des Chlorophycées ; à 120 m. dans nos lacs, les Diatomées doivent trouver encore assez de radiations pour leur assimi- lation chlorophyllienne. Lorsque la drague remonte, on aperçoit parfois à la sur- face du limon une pellicule brunâtre qui est le feutre orga- nique de Forez, formé de filaments organiques enchevêtrés et de Diatomées. D’autres fois, après quelques jours de repos dans les cristallisoirs, le même feutre apparaît et envahit souvent les parois du vase, tandis que la surface de l’eau se couvre d’un voile de bactéries. Ce feutre s’est montré parti- culièrement épais et vivace, de couleur tantôt grise, tantôt brune, dans quelques dragages faits au cône de l’Areuse ; il submergeait les débris végétaux d’un manteau continu, aus- sitôt reformé après rupture. Par contre le limon des grands fonds ne présentait souvent, au bout de quinze jours, que des places brunâtres dues aux Diatomées, sans trace de filaments cryptogamiques. La formation de ce feutre, comme l’a cons- taté aussi Forez, est donc loin d’être un phénomène constant; son apparition semble liée à la quantité de débris organiques que contient le limon. En résumé, le limon du lac de Neuchâtel est formé d’al- luvions glaciaires remaniées, fluviatiles et lacustres, — com- posées de calcaire, d’argile, de molasse — et de calcaire pré- cipité chimiquement. Il contient en outre des débris végétaux et animaux en grande abondance, et des organismes vivants tels que les Rhizopodes testacés et les Diatomées. Par sa composition minéralogique, il se rattache étroitement à celui de l’Untersee, de plus loin à celui du lac de Zurich. Il diffère nettement du limon du Léman et du lac de Constance par une proportion beaucoup plus considérable de minéraux solubles dans l’acide chlorhydrique. II. TECHNIQUE À mesure que l’on avance dans des recherches du genre de celles que nous avons entreprises, on se rend compte de plus en plus de l’importance et de la valeur de la méthode employée. Les divers procédés sont toujours susceptibles de perfectionnement, et à chaque perfectionnement correspon- dent des résultats plus complets. Dans un travail comme le nôtre, qui doit présenter un tableau complet de la faune d’une région, il importe que le moins possible d'individus échappent à l’observateur ; celui-ci apportera donc à l’étude et à l’ex- périmentation des procédés de laboratoire une attention mi- nutieuse. On nous permettra ici de développer en quelques mots les modifications que nous avons apportées aux procédés de nos prédécesseurs. Drague. — Nos premiers dragages ont été effectués avec la drague STEINMANN, telle qu’elle est décrite dans l’« Inter- nationale Revue der Hydrobiologie und Hydrographie » (1909). Mais à l’usage, elle nous a paru présenter quelques inconvénients ; les dents pénétrant dans la vase s'opposent fortement à la traction de la drague qui ne rapporte que peu de limon ; celui-ci, en remontant, se lave, et un grand nombre de petits organismes se trouvent perdus ; la manœuvre de vidange est difficile et malpropre et souvent une bonne partie de la vase est perdue. Pour corriger ces inconvénients, nous avons modifié cette drague d’une manière qui nous a donné pleine satisfaction. Les dents latérales ont été supprimées ; les trois côtés taillés en biseau sont pliés à leur milieu en un angle très ouvert‘ ; la poche, en soie à bluter n° 12 ou 15, est protégée par un fort filet de ficelle ; à l’extrémité inférieure du sac est attaché un manchon de fer muni d’un couvercle, qui facilite beaucoup la vidange. La manœuvre de cette drague est bien simple : sans qu’il soit nécessaire de la charger d’un poids, elle est attachée à un câble métallique et descendue dans la profondeur. Tan- dis qu’un aide fait avancer le bateau, on lâche encore du 1 Cette condition n’est peut-être pas nécessaire. câble jusqu’à ce qu'il ait pris une inclinaison de 45° ; puis la drague est traînée sur le fond. Remontée aussitôt, elle est vidée dans un seau par le manchon de vidange ; elle rapporte ordinairement plusieurs litres de limon. Recherche des animaux. — Au laboratoire, le limon est versé dans de grands cristallisoirs ; il s’y dépose lentement et 24 ou 36 heures plus tard, il est totalement précipité. Les différentes espèces se montrent en des temps différents, car chacune d'elles a des habitudes particulières qu’il faut ap- prendre à connaître sous peine d’insuccès. Pendant que le limon se précipite, on recherchera avec fruit les grands Tur- bellaires, les Cladocères, les Ostracodes des genres Cyclocy- pris et Cypridopsis. Dès le dépôt achevé, les Limnées, Hydra- carines, Cypria ophtalmica, Cladocères, Cyclops apparaissent. Lorsque le manque d’oxygène se fait sentir, quelques jours plus tard, les Oligochètes sortent de leurs tubes et font osciller leurs extrémités postérieures. Les larves de Chironomides apparaissent en nombre après le criblage, ou quand l’eau est changée. Mais il ne faut pas se contenter des animaux qui parais- sent d'eux-mêmes ; beaucoup restent obstinément cachés dans la vase où il les faut découvrir ; ce sont surtout les Nématodes, les Oligochètes de petite taille, les Ostra- codes rampants, quelques Phyllopodes, les Canthocamptus (surtout C. schmeili), les petits Turbellaires, les Rotateurs, les Rhizopodes. On pipette alors un ou deux centimètres A are cubes de limon, de préférence au bord du cristallisoir, vers la lumière, et on dépose cette portion avec un peu d’eau fraîche dans une « boîte de Petri» de 7 cm. de diamètre. Après quelques instants, le limon est réparti uniformément sur le fond du godet ; les bêtes se mettent à bouger et tracent dans la vase des pistes caractéristiques qui les dévoilent au premier coup d'œil. La loupe ou mieux encore le merveilleux instrument de recherches qu'est le microscope binoculaire Leitz, grossissement 18, permettent d’apercevoir les toutes petites espèces lentes, les Rotateurs, les Nématodes de petite taille, les Halacarides, Canthocamptus schmeili, etc. Une ou deux gouttes de formol, 10 %, versées dans le godet donnent de bons résultats ; incommodés par les ondes de diffusion du formol, les animaux fuient rapidement et apparaissent plus facilement. Enfin, en versant avec précaution le limon, en remettant un peu d’eau fraîche et en soumettant de nouveau le verre de Petri à l’examen du microscope, on a parfois la chance de trouver certains Rotateurs fixés au verre et cer- tains Turbellaires restés inaperçus. Pour permettre une ex- ploration minutieuse de toute la surface du verre de Petri, sans laisser de places inexplorées et sans repasser sans cesse aux mêmes endroits, on dispose un fil de cuivre suivant le diamètre du verre. Recherche des Rhizopodes. — Les Rhizopodes échappent a tous les procédés indiqués ci-dessus ; leur petite taille, leur faible mobilité, leur coque pierreuse les rendent invisibles ; il ne reste que l’examen au microscope par toutes petites portions de vase. Mais ce procédé est extrêmement long, fati- gant et peu fructueux. PENARD (1902, p. 583) indique ses méthodes pour « la concentration des Rhizopodes » ; dans une communication écrite à M. le prof. FUHRMANN, il recom- mande des décantations successives du limon, effectuées dans un bocal de 1 litre et répétées jusqu’à la précipitation très rapide ; le résidu se montre riche en Rhizopodes de grande taille. Comme il s’agissait, dans nos recherches, non pas d’ob- server les mouvements de l’animal mais d’en déterminer simplement l’espèce, nous avons trouvé un procédé, violent sans doute, mais extrêmement fructueux. Il est basé sur le fait que le limon est composé surtout de calcaire (66 %), que les Difflugies choisissent toujours pour la confection de leurs coques de fines particules de quartz. Nous traitons done quelques centimètres cubes de vase, pipetée à la surface du cristallisoir après un long repos, avec de l’acide chlorhydrique DES dilué. Le résidu est ensuite bien lavé, en décantant à chaque lavage les flocons bruns d’argile qui se séparent. La matière brun-noirâtre restante est examinée au microscope et montre une foule de débris divers, des grains de sable, des Diato- mées et souvent une grande abondance de Rhizopodes. Ces bêtes sont naturellement mortes, mais la coque suffit presque toujours à la détermination, rendue difficile d’ailleurs par la multiplicité des formes intermédiaires. Mentionnons, au sujet de ce procédé, un fait curieux qui montre bien la résistance de certains œufs aux agents extérieurs. Dans le résidu, après traitement par H CI, nous avons trouvé un jeune Monohystera et un jeune Dendrocælum lacteum, tous deux vivants ! Leurs œufs avaient résisté à l’acide, qui peut-être même en avait stimulé l’éclosion, et étaient éclos pendant les lavages. Criblage. — Lorsque le matériel d’un dragage est très abondant, on a avantage à en cribler une partie au moyen d’un crible métallique fin (mailles de 0"",5). L'opération est rendue très facile si l’on a soin de baigner le crible dans l’évier plein d’eau. On trouve ainsi facilement les grandes espèces, mais les petits Nématodes, les Protozoaires, les Rotateurs sont perdus ; il ne faut donc jamais cribler la tota- lité de la vase. — On peut aussi avoir recours à ce moyen, une fois achevée l’exploration du limon dans les vases de Petri. On se rend alors bien mieux compte du nombre total d'individus. Conservation. — Les individus trouvés, recueillis avec une très fine pipette à bouche, sont immédiatement examinés vivants. Très souvent, lorsqu'il s’agissait d’éclaircir les tissus, nous avons employé de la glycérine (50 %). Les Rotateurs sont traités à la cocaïne (1 %) ; les Nématodes sont tués à la chaleur d’une flamme d’allumette ; les Infusoires sont exami- nés vivants et immobilisés par la pression. Les Oligochètes et Nématodes envoyés aux spécialistes ont été conservés dans le formol (2 %), les Hydracarines dans le liquide glycéro- acétique de Kæœnicke. Les Turbellaires sont tués au sublimé acétique bouillant, les Hirudinées par l’alcool faible ou par l’eau de Seltz. Les Mollusques sont conservés à sec. On obtient rapidement de jolies préparations durables des Crustacés par l’emploi de la gélato-glycérine phéniquée. Pour terminer ce chapitre des procédés, donnons un aperçu de la façon de trouver les animaux suivant leur groupe. Ne. RES 1. Rhisopodes. — a) Dans le résidu de la vase après trai- tement par l’acide chlorhydrique ; b) dans le produit des dé- cantations successives opérées sur quelques centimètres cubes de limon. 2. Infusoires. — A rechercher autour des cadavres de vers, de larves, dans les débris végétaux et le feutre orga- nique. Les Péritriches se rencontrent sur les Cyclops, Can- thocamptus, Ostracodes, Turbellaires, larves, etc. — Après quelques jours, un grand nombre d’infusoires communs appa- raissent ; ils ne doivent pas être comptés dans la faune pro- fonde. 3. l'urbellaires. — Les grandes espèces se trouvent immé- diatement après le transvasage du limon ; on les voit aussi errer sur la vase ou sur les parois du cristallisoir ; d’autres se laissent flotter comme des ballons dans l’eau. Les petites espèces (Castrada, Trigonostomum, etc.) s’aperçoivent dans le verre de Petri grâce à la tache claire qu’elles produisent en accumulant le limon autour d'elles. 4. Nématodes. — Après criblage, les grandes espèces s’a- perçoivent facilement ; les petites sont à rechercher par le microscope binoculaire. 5. Rotateurs. — Au microscope binoculaire dans le limon entier. 6. Oligochètes. — En grand nombre après criblage. 7. Hirudinées. — Ne se rencontrent que dans les pêches à très nombreux débris. 8. Ostracodes. — Cypria ophtalmica, Cyclocypris, Cypri- dopsis montent à la surface et nagent rapidement dans les cristallisoirs. Les Candona se promènent sur le limon. Les Cytheridées et Iliocypris, toujours lents et sales, se recher- chent au microscope. 9. Copépodes. — Les Cyclops montent, surtout après la précipitation complète du limon. Canthocamptus crassus et staphylinus montent aussi dans les cristallisoirs où on les peut rechercher à la loupe sur les parois. C. schmeili, lent et sale, s’aperçoit au microscope grâce à ses mouvements inha- biles. 10. Cladocères. — La plupart de leurs espèces doivent être recherchées pendant la précipitation du limon. On en nn trouve souvent parmi les carapaces chitineuses qui recou- vrent l’eau après criblage. Monopsilus dispar et Iliocryptus doivent être recherchés dans la vase avec le microscope bino- culaire. 11. Amphipodes. — Visibles à l’œil nu. 12. Hydracarines. — Nagent rapidement après la préci- pitation du limon ; les Halacarides, très lentes, ne s’aper- çoivent qu'au microscope. 13. Larves d’insectes. — Apparaissent en grand nombre après le criblage ou pendant la précipitation de la vase. 14. Mollusques. — Les Limnées montent sur les parois du cristallisoir ; les Pisidies se trouvent en grand nombre après criblage. Nos dragages. Ils ont été commencés le 27 mars 1917 sur le bateau du laboratoire de zoologie « Leptodora > mis obligeamment à notre disposition par M. le professeur FuHRMANN. Ils se sont poursuivis à peu près régulièrement tous les 8 ou 15 jours, surtout pendant la période juin-novembre 1917 et Te 1918. Ils sont au nombre de 78. En outre, M. FuHrMANN avait effectué 31 dragages de 1901 à 1911, dont les résultats ont été réunis aux nôtres. La liste complète des dragages, classés par ordre chronologique, s'établit donc ainsi : 1° Dragages de M. Fuhrmann : 1901 25 mai L'drt2 18 1m. 14 octobre 4 dr. à 50, 104, 70, 99 m. 1902 11 mars 3 dr. à 93, 82, 70 m. 20 mai T4 PE 2, 46, 29 juin 3 dr. à 120, 82, 66 m. 1908 24 mars 4 dr. à,40, 65, 75, 35 m. 9, 10 avril 5 dr. à 37, 20, 40, 44, 54 m. 17 mai 4 dr. à 60 m. 14 octobre 4 dr. à 78, 104, 114, 120 m:. Lt mars 9 dr. à 35, 60 m. 9 avril 3 dr. à 20, 35, 50 m. 2° Nos dragages : 1917 27 mars 2 dr. à 30, 60 m. 27 avril 4 dr. à 10, 30, 47, 80 m. 10, 23 mai 3 dr. à 34, 85, 60 m. 4, 14, 95 juin 10 dr. à 25, 35, 42, 44, 60, 72, 72, 71, 95, 105 m. 25 juillet 4 dr. à 91, 60, 69, 88 m. 6, 13 août 1 dr. à 11,5”, 12°, 17:,,26;,,.6h 61427 3, 10, 17, 24 sept. 11 dr. à 30, 40, 41, 45, 50, 52, 65, 67, 72, 84, 144 16, 24 octobre 6 dr. à 30, 45, 59, 59, 67, 70 m. 4, 19 novemb. 9 dr. à 8*, 9*, 19*, 16*, 29°, 35, 50, 85, 90 m: 1918 8, 27 février 6 dr. à 34, 53, 84, 110, 112, 122 m. 17 mars 2 dr. à 109, 120. 10, 25 avril : 5 dr. à 23, 33, 3, 44, 103 m. 2, 10 mai 7 dr. à 34, 35, 73, 195, 133, 135, 139 m. 4 juin 2 dr. à 45, 72° m. Classés par profondeur, ces dragages s’établissent ainsi : (F — dragages de M. Fuhrmann. M — nos propres dragages). Profondeurs F M. Total Profondeurs F. M. Total 1à 9m — gt 2 80 à 89 m 2 7 9 10 à 19 m — 6* 6 90 à 99 m 1 2 3 20 à 29 m 9 4 6 100 à 109 m 2 3 5 30 à 39 m 4 12 16 41140 :2419°m 1m ». 4 40 à 49 m 3 9 43 120 à 129 m 2 4 6 50 à 59 m 4 7 41 | 130 à 139 m8 3 3 60 à 69 m 4 8 12: À 140,à 15m = [l 1 70 à 79 m 9 8 15 | Totaux : 3190 109 La grande surface du lac (215 km°) exigerait un nombre énorme de dragages ; dans l’impossibilité de les effectuer, nous avons pensé qu'il valait mieux les restreindre à une région déterminée et l’examiner à fond. Le tableau de la faune profonde est ainsi moins étendu, mais beaucoup plus fouillé. C’est pourquoi la plupart de nos dragages ont été elfectués dans les environs de Neuchâtel ; ceux de M. Fuxe- MANN, qui ne portent pas l’indication du lieu, ont aussi été faits dans la même région. * Dragages effectués à la Motte. 91 ET = Vis-à-vis de Neuchâtel, 32 dragages. Vis-à-vis de Serrières, 12 >» Région de Cudrefin-Portalban, 8 » Plat-fond ; fosse profonde, 3 > Fosse Motte-rive gauche, + >» Cône de l’Areuse, 6 >» Motte, 10 » Région d’Auvernier, 3 >» Total 78 >» La répartition verticale des pêches montre que les dra- gages les plus nombreux ont été effectués entre 30 et 40 m. Il importe en effet d'étudier très attentivement cette zone qui marque le passage entre les régions littorale et profonde. Des essaims, îlots ou cités d'individus y habitent, ce qui oblige le naturaliste à multiplier ses recherches. — Mais dans la profondeur, la faune devient de plus en plus uniforme ; ces îlots d'espèces rares diminuent et s'étendent en surface, si bien qu’un petit nombre de prises permettent de l’étudier suffisamment. Le tableau par ordre chronologique montre une réparti- tion assez régulière des pêches dans 10 mois de l’année. Il n'y a là aucune nécessité, les variations saisonnières ne se faisant pas sentir — à l’exception des larves, des Cladocères et de quelques Cyclops — dans les profondeurs. Les différents procédés que nous avons exposés plus haut n’ont pas été découverts au commencement de nos recher- ches. Chaque fois que l’un d’eux était mis en action, il en résultait un accroissement dans le nombre d’espèces trou- vées. La statistique ci-dessous est curieuse à cet égard. Dragages nos À à 10 Nombre moven d’espèces par dragage 17 So 99 » mL A9 » » » ) » 21 à 30 ) ) » 27 ) » 31 à 40 ) » D) 34 ) » A1 à D0 )» » » 39 D) ) 25 à 60 » » » 37 ) » 61 à 70 » » » 38 » » AAA TS » » » 38 La moyenne générale par dragage est de 30 ; celui qui nous a donné les résultats les plus faibles a livré 8 espèces et le plus richement peuplé 62. — 935 — Parmi les dragages de M. Fuhrmann, les uns n’ont été étu- diés qu’en vue de recueillir les Turbellaires ou les Entomos- tracés ; quelques-uns n’ont rien livré. Tous les nôtres par contre ont présenté des individus en nombre plus ou moins considérable. III. LA FAUNE Nous renonçons ici à donner un tableau général des espèces ; leur grand nombre, la diversité des questions qui se posent pour chacun des groupes rendraient leur consul- tation compliquée et leur maniement malaisé. Par contre, l'étude de chacun des groupes débutera par un tableau résu- mant les indications principales relatives à chaque espèce. Pour l'intelligence de ce qui va suivre, rappelons le sens des termes employés : Région littorale, de 1 à 5 m. Région sublittorale, de 5 à 25 m. Région semi-profonde, de 25 à 60 m. Région profonde, de 60 à 153 m. Une espèce eurybathe fréquente indistinctement toutes les profondeurs ; une espèce sténobathe est restreinte à une zone. Cosmopolite signifie : répandu dans tous les pays. Ubiquiste veut dire : qui fréquente tous les milieux d’un pays. Répandu — disséminé sur une vaste surface indépendam- ment de la notion de quantité. Fréquent et abondant font allu- sion à la quantité des individus. ce — très commun. r — rare. € — commun. rr — très rare. L'ordre des groupes est celui du « Lehrbuch der Zoolo- gie > de CLAUsS-GROBBEN, édition 1917. L’ordre des espèces et la nomenclature sont ceux du Catalogue des invertébrés pour les fascicules déjà parus — ou des revisions de Hor- MÂNNER et VON HOorsTEN pour les Nématodes et les Turbel- laires — du Tierreich à défaut d’autres publications. RE 1. Flagellés. Les Flagellés sont rares dans la faune profonde où les conditions de vie semblent les exclure complètement ; quel-. ques individus trouvés dans le cône de l’Areuse n’ont pu être déterminés. 1. Peranema trichophorum (Ehrenb.) trouvé une fois à 40 m. dans un des dragages de M. FUHRMANN (1908). 2. Peridinium sp. mentionné dans un dragage de M. Fuxr- MANN, à 20 m. 8. Cephalothamnion cyclopum Stein. fut trouvé à des pro- fondeurs de 12 à 23 m. sur Cyclops viridis, C. fimbriatus, Canthocamptus echinatus et C. staphylinus. 8 dragages nous l’ont révélé souvent en grande abondance. 2. Rhizopodes. Le rôle important que jouent les Sarcodinés dans l’éco- nomie de la profondeur des lacs a été mis en relief par les belles recherches de PENARD qui s’est spécialement consacré à leur étude dans le Léman ; cependant cet auteur a effectué dans notre lac quelques dragages (1899, 1908) dont les résul- tats figurent plus loin avec les nôtres. La recherche suivie des Rhizopodes n’a été entreprise que dans 25 dragages dans nos recherches. PENARD, à plusieurs reprises (1899, p. 139), insiste sur les ressemblances des faunes rhizopodiques des lacs suisses et suédois. Les recherches faites depuis lors ont confirmé ses vues ; toutes les espèces trouvées ailleurs l’avaient déjà été dans je Léman, à l’exception de D. hydrostatica. Nos recher- ches de ce fait se trouvent simplifiées ; les conclusions de PENARD s’appliquent sans autre aux lacs suisses. Réunissant les données de la profondeur, le tableau géné- ral montre la diminution graduelle du nombre d’espèces à mesure que l’on descend : Jo espèces dépassent 20 m. 27 espèces dépassent 90 m. 02 » » 30 m. C5 Pales | ) 110 m. 30 » » 40 m. 244 5 » 420 m. 33 » » 50 m. 24 » » 130 m. | Rhizopodes ! 1. Pelomyxa palustris, Greeff 2. Difftugia pyriformis, Perty 3 » » var. nodosa, Leidy 4. » » var. claviformis, Pen. 5 » » var. lacustris, Penard | 6. ) » var. atricolor, Penard | 7. Difflugia acuminata, Ehrenbere. 8. » » var. inflata, Penard | 9. Difflugia elegans, Penard | 40. » » var. feres, Penard 1 11. » curvicaulis, Penard 42. » _scalpellum, Penard P13. » fallax, Penard | 14. » molesta, Penard | 15. » lanceolata, Penard 1116. » mammillaris, Penard | | D7. » globulosa, Duij. | | 18. » Lemani, Blanc | 19. » _avellana, Penard | 20. » urceolata, Carter | 21. » Llebes, Penard | 22. » _elongata, Penard' 125. » hydrostatica, Zach 24. » lobostoma, Leidy | 25. » limnetica, (Levander) | 26. » amphora, Leidy 127. » tuberculata, Wallich. | 28. » constricta, (Ehrb.) | 99. » histrio, Penard 30. Centropyæis aculeata, Stein. 91. » » var. discoides, Pen. 32. » laevigata, Penard 33. Pontigulasia bigibbosa, Penard 34. Lecquereusia modesta, Rhumb. 30. Hyalosphenia punctata, Penard 136. Nebela vitraea, Penard 95 Profondeur mn. 930 9-139 139 90-89 16-133 22 22-120 40-110 22 22-139 22 8-139 133-135 99-139 34-40 9-139 22-139 934-139 40-90 9-435 90 34-139 99-133 35-103 103-135 | 9439 35 | 8139 8-90 90 29-135 35 9 90 22-139 | 99-139 | Drag. [= KO w WE =S ep] => OO e © ©t — — — = Or 1 rs = © NO ND & — +++ ++ | — +. PENARD PENARD 1908a ZSCHOKKE 1911 Auteurs PENARD 1908a PEN. 1899, 1908a PENARD 1899 PENARD 1908a PENARD 1899, 1908a PENARD 1908a PENARD 1899 PENARD 1899 PENARD 1899, 1908a PENARD 1899 PENARD 1899, 1908a PENARD 1899. PENARD 1908a PENARD 1899, 1908a PENARD 1908a PENARD 1908a PENARD 1899 PENARD 1908a PENARD 1908a 1908a 1 La première colonne indique les profondeurs extrêmes où a été trouvée l'espèce ; la 2% le nombre de dragages où on l’a constatée ; la 3me le 0}, des dragages (calculé avec le nombre des dragages explorés au sujet des Rhizopodes) ; la 4me les espèces non encore trou- ées dans le lac ; la 5me le premier auteur qui l’a signalée dans notre lac. # Espèce non trouvée par nous. Rhizopodes Profondeur | | 0/6 A Auteurs m. 97. Quadrula irregularis, Archer 90 1 | — | + |PENARD 1908a 38. Heleopera petricolav. amethysta, Pen. | 35-433 | 3 | 49 PENARD 1908a » cyclostoma, Penard 91439 | 6 | 24 | + D. Arcella vulgaris, Ehrb. 90 1 4 | + 1. Phryganella nidulus, Penard 35 4 | — | * |PEenarp 1908a » hemisphaerica, Pen. | 441435 | 4 | 16 | +- 43. Pseudodifflugia archeri, Penard 35 |1| — | * |PEnarp 4908a . Campaseus triqueter, Penard 39-40 | 2| — | # |PEenarp 1899, 1908a | ; » minutus, Penard 35-40, | 20 do | >. Cyphoderia ampulla, Ehrb. 9-40 | 2] 8 do » » var. major, Pen. | 22435 | 7 | 98 do » calceolus, Penard 40-44 | 3 | 49 | PENARD 1899 » trochus, Penard 35-139. | 4 | 16 | PENARD 1908a ) laevis, Penard 35 |1 | 2x do ) myosurus, Penard 9) RE LE 52. Euglypha alveolata, Dujard. 39 |1| — L do 3. Sphenoderia lenta, Schlumb 30 À | — 40" . Trinema lineare, Penard 44 |4] — | * |FurrmanN D9. Gromia squammosa, Penard 40-44 | 1 | — | * |Penarp 1899 Un grand nombre d’espèces vivent done encore dans les plus grandes profondeurs. La chute brusque entre 30 et 40 m. est due au fait que les dragages de PENARD, qui ont enrichi notre liste de 14 espèces, ont été effectués à 35 et 40 m. La faune suisse rhizopodique compte en Suisse, d’après PENARD (1905), 295 espèces réparties en 73 genres. Nos listes présentent 47 espèces et 18 genres ; en ajoutant à ces chiffres ceux de GopEr (1900), on obtient le tableau suivant : A. Faune suisse B.F.dulac C.F. profonde Rapports B: A CEA ER SONLES., 49 21 18 29 0/, 2594 00), espèces 295 o6 47 199, A SES Les coefficients génériques * sont respectivement 0,247 — 0,375 — 0,383. Ils augmentent à mesure que le milieu devient plus uniforme. — Remarquons encore que par rapport aux autres groupes, ces coefficients sont faibles ; cela tient au grand nombre d’espèces que contient le g. Dijflugia. ! Rapport du nombre de genres au nombre d'espèces dans un groupe. Ur PENARD divise les Rhizopodes en deux catégories : 1° les espèces erratiques, «types plutôt littoraux, représentés par un petit nombre d'individus qui paraissent égarés dans la profondeur » et les espèces caractéristiques, « les plus nom- breuses en individus et qui donnent à la faune rhizopodique profonde sa physionomie particulière ». Cherchons donc, d’après ses indications, à répartir nos espèces en ces deux groupes ; le chiffre de fréquence est indiqué pour chaque espèce. Espèces erratiques. Espèces caractéristiques. Pelomyxa palustris 1 Difflugia pyrifor. claviformis 3 Difflugia pyriformis 925 » » lacustris 12 » » v.nodosa À » acuminata inflata 2 » » v. atricolor 1 » elegans teres 13 » acuminata 4 » curvicaulis 6 » elegans 1 » scalpellum 1 » fallax 10 » mammillaris 1 » molesta 2 » Lemani F1 » lanceolata 4 » lebes 9 » globulosa 12 » elongata 1 » avellana 6 » hydrostatica D » urceolata ; L » amphora 2 » lobostoma 2 » histrio { » limnetica 3 Pontigulasia bigibbosa 10 » tuberculata 2 Hyalosphenia punctata 1 » constricta 18 Nebela vitraea 1 Centropyxis aculeata 14 Heleopera petricola amethysta 3 » discoides 2 Pseudodifflugia Archeri + » laevigata 1 Campascus triqueter 2 Lecquereusia modesta 1 Cyphoderia minutus 2 Quadrula irregularis 1 » ampulla major 7 Heleopera cyclostoma 6 » calceolus 5) Arcella vulgaris 1 » trochus 4 Phryganella hemisphaerica 4 » laevis 1 » nidulus 1 » myosurus 1 Cyphoderia ampulla 2 Gromia squammosa 1 Euglypha alveolata 1 Fréquence moyenne 4 Sphenoderia lenta 1 Trinema lineare 1 Fréquence moyenne 4.45 7 BULL. SOC. SC. NAT. T. XLIV PUR: DR Ainsi qu’on le voit, l'observation de PENARD (1908, p. 462) que « cette liste (la sienne) contient, plus qu'on n’est habitué à le constater dans les lacs à cette profondeur (35 m.), un mélange de la faune caractéristique profonde et de la faune des rivages ou des plaines », est pleinement justifiée. 29 es- pèces de fréquence 4,45 s’opposent à 26 de fréquence 4 ; nous retrouverons ce caractère hybride dans la répartition des autres groupes d'animaux et nous essayerons d'en donner une explication dans la partie générale. Mais, au sujet de cette répartition en espèces erratiques et caractéristiques, remarquons ceci : D. pyriformis, D. constricta, C. aculeata, les trois formes les plus fréquentes et les plus abondantes jusqu'à 139 m. sont cependant comptées parmi les espèces erratiques. Ces espèces sont, il est vrai, cosmopolites et ubiquistes ; mais c'est justement à cause de ces qualités qu'elles peuvent des- cendre et se propager dans la profondeur du lac. Elles n’y sont nullement erratiques, mais acclimatées parfaitement. — Le cas opposé existe aussi : D. scalpellum, fort rare au Léman, rare aussi dans notre lac, est décorée du titre de caractéris- tique, qui implicitement contient l’idée de fréquence. Ce terme doit donc être réservé aux espèces abondantes dans la faune profonde, mais absentes ou exceptionnelles ailleurs ; de même le terme d’erratique ne doit s'appliquer qu'aux espèces fréquentes dans le littoral ou dans les étangs et rencontrées par hasard dans la profondeur, comme Arcella vulgaris par exemple. D. elegans et sa variété teres s'opposent aussi l’une à l’autre ; la première habite le rivage, la Motte, et descend occasionnellement dans la profondeur, à 40 ou 50 m. La seconde se cantonne au-dessous de 30 m. où elle est très fré- quente et très abondante. Les résultats de FEHLMANN sont d’accord avec les miens : ses espèces les plus fréquentes sont D. fallax, D. constricta et C. aculeata, tandis que les espèces caractéristiques sont rares ou très rares. Cependant cet auteur n’a tiré aucune conclusion de ce fait et se contente de le signaler. Penarp (1899, p. 23) a constaté que les Difflugies pro- fondes du Léman présentent très souvent des formes indé- cises d’une détermination impossible. La même observation a été faite dans les nôtres ; sur 3 ou 4 individus, un seul peut être déterminé avec suffisamment de rigueur. JAMES Murray, étudiant les Sarcodinés au Loch Ness, trouve aussi le même fait et conclut à une convergence des espèces sous — (99 — l'influence des conditions abyssales : obscurité, pression, tem- pérature. Il y a, semble-t-il, une tendance au mélange des caractères des espèces, à laquelle nous devrons revenir. Origine. — PENArD admet d’abord que les Rhizopodes profonds dérivent directement d’une faune glaciaire sténo- therme, répandue dans les eaux froides des espaces inter- glaciaires. Au retrait progressif du glacier a correspondu une universelle augmentation de la température ; incapables de Supporter cette augmentation (qui en fait ne dépasse pas quelques degrés), ces Rhizopodes ont émigré dans la profon- deur de nos lacs, dans les sources froides et les hauts lacs alpins où ils se sont maintenus jusqu’à nos jours. ZSCHOKKE, d'accord jusqu'ici avec PENARD, conclut avec lui à l’existence d’une « fauna relicta glacialis >. Cependant PENARD, retrou- vant dans le littoral la plupart de ses Rhizopodes profonds, constatant que beaucoup d’entre eux ont été trouvés dans les mousses (D. pyrijormis var. lacustris, et D. Lemani, Cypho- deria ampulla-major, etc., HEINIs) est revenu de son opinion. < L'origine des Rhizopodes profonds, dit-il, demeure inexpli- quée et seule l'exploration de lacs d’autres régions pourra jeter un peu de lumière sur cette question. » ZSCHOKKE, pour maintenir son point de vue, s’oppose aux opinions de Murray citées plus haut, qui impliquent l’idée d'une origine littorale. Elles peuvent cependant se soutenir, mais en substituant aux facteurs de MUrRAY, qui cadrent mal avec les conditions des sources et des lacs alpins, ceux de pureté de l’eau, absence de débris en décomposition. Ces con- ditions sont réalisées ordinairement par les basses tempéra- tures, dans le fond des lacs, dans les lacs alpins et les sources froides ; elles peuvent l’être occasionnellement dans le litto- _ ral, mais sont exclues des eaux croupissantes, des étangs, des cônes de déjection des rivières. On pourrait aussi leur ajouter, comme l’a fait THIENEMANN, la teneur élevée en oxygène (voir : Insectes, p. 110). Beaucoup de formes profondes, en effet, évitent le cône de l’Areuse. Il n’y a plus lieu, dans cette Simple hypothèse, d’invoquer une origine glaciaire et nor- dique, une sténothermie sévère qui cadre mal avec les idées évolutionnistes actuelles : les conditions chimiques du mi- lieu, le régime alimentaire carnivore ou limivore suffisent à expliquer Pourquoi certaines formes se sont cantonnées dans les profondeurs de nos lacs. 400 — 8. Infusoires. Les profondeurs des lacs ont passé longtemps comme très pauvres en Infusoires. Ainsi DUPLESSIS n’en cite que sept espèces, pour la plupart des Péritriches fixés ; cependant Roux (1900), opérant à 25 et 30 m. dans le Léman, y découvre 28 espèces sûrement adaptées à ces profondeurs, — FEHL- MANN, dans le lac de Lugano, étudie 27 espèces dont 6 fixées, et ZsSCHOKKE, qui ne signale dans le lac des Quatre-Cantons que 8 espèces toutes fixées, en énumère, dans sa monogra- phie de la faune profonde, 50 espèces trouvées pour la plu- part à des profondeurs inférieures à 30 m. Enfin ANDRÉ (1912) en indique au total 65 espèces. Ces données si diverses s'expliquent facilement par la difficulté d’apercevoir dans la vase quelques infusoires dis- séminés. Ils existent toutefois et probablement en grand nombre dans la faune profonde, mais une méthode technique pour les rassembler manque encore. ANDRÉ, étudiant les infusoires du plankton profond, emploie la machine à cen- trifuger ; cette méthode n’est guère applicable à la vase des profondeurs. La liste ci-dessous, si nombreuse, provient du fait que nous avons étudié avec beaucoup de soin les péritriches fixés et que nous avons trouvé, dans les dragages du cône de l'Areuse, de véritables cultures d’infusoires, fort peuplées. Notons encore qu’il est prudent de ne retenir, comme fai- sant partie de la faune profonde, que les espèces parues im- médiatement après le dragage. La plupart de ces espèces sont cosmopolites et se ren- contrent notamment dans le littoral du lac. Les infusoires fixés (ectoparasites et commensaux) ont été particulièrement étudiés. Leur abondance est parfois telle, sur un même hôte, que celui-ci ressemble à un buisson ambulant. Ce résultat oppose certainement nos Entomostracés du fond à ceux des cavernes qui, d’après GRAETER (1910), sont rarement munis de parasites. Par contre, les débris im- mergés n’ont presque pas montré de péritriches fixés et alors toujours des Vorticelles ; le repos absolu des eaux s'oppose en effet à la respiration des formes immobiles sur leur pédicelle comme les Epistylis ; mais les Vorticelles, à cause de leurs contractions brusques, peuvent exister sur des débris immo- biles même dans de l’eau au repos. Les infusoires à pédicelle non contractile choisissent de préférence les Copépodes > . Holophrya simplexz, Schéwiakoff . Prorodon teres, Ehrenberg . Lionotus anser, (Ehrenberg) . Dileptus anser, (O0. F. Müller) . Trachelius ovum, Ehrenberg | . Chilodon cucullulus, O.F. Müller | . Ophryoglena atra, Lieberkühn . Ophryoglena flava, Ehrenberg . Epalæis mirabilis, Roux . Paramecium aurelia caudatum, = © © ® 1 O O1 & QU NO . Lembadionbullinum,O.F.Müller . Cyclidium, sp. . Metopus sigmoïides, CI. et Lach . Spirostomum ambiquum, Ehrenb. | . Spirostomum teres, CL. et Lach . Stentor cœruleus, Ehrenberg . Stentor polymorphus, (0. F. Müller) | . Uroleptus, sp. ; | . Oxytricha pelionella, (0. F. Müller) . Stylonychia mytilus, (0.F. Müller) | . Euplotes patella, (0. F. Müller) . Anhymenia Steini, Clap.et Lach . Vorticella cucullus, Fromentel . Vorticella alba, Fromentel . Vorticella campanula, Ehrenb. . Vorticella, sp. . Carchesium epistylidis, CL et Laeh . Epistylis violacea, mihi . Epistylis digitalis, Ehrenberg | . Epistylis plicatilis, Ehrenberg . Epistylis umbilicata, CI. et Lach . Epistylis branchiophila, Perty . Epistylis anastatica, Linné . Epistylis invaginata, CI. et Lach . Epistylis nympharum, Engel . Epistylis lacustris, Imhof . Epistylis, sp. Infusoires Glaucoma scintillans, Ehrenberg | 0. EF. M. | | | (Al Profondeur m. 67-90 713 39-40 40-125 30 73 39-90 73-90 133- 40 9373 73 40 20-73 23-73 40-73 23-73 23-59 D3 39 65 26-52 52-195 40 40-80 34-120 8-144 30 25-135 84-135 30-103 51-112 9-109 11,5-88 67-85 40 | 30-195 11,5403 Drag. = NO Lo 1 DL = Q de jee Ut > 0 V2 CO C9 à) À Autres lacs Léman Léman Annecy Léman | Léman, Lugano Léman Lugano | Achen, Côme Léman, Lugano Léman, Lugano Léman, Annecy Léman Léman Léman, Achen | Quatre-Cantons Lugano Léman Quatre-Cantons Quatre-Cantons | Léman, Constance 1° Trouvé seulement par M. FUHRMANN. + Nouveau pour la faune profonde. ER | Infusoires Profondeur Autres lacs m. | | . Rhabdostyla ovum, Kent 12-139 | 35 | + | . Rhabdostyla inclinans, d'Udek 14 11 — . Rhabdostyla brevipes, Clap. et Lach 33-02 | 5 | | Léman . Rhabdostyla, Sp. 88-105 | 2 | + 3. Opercularia articulata,(Ehrenb.) 52 |1| + 4. Opercularia nutans (Ehrenb.) 25 1. Annecy, Lüner D. Opercularia, Sp. 72 | 1 >. Pyxidium cothurnioides, Kent 33-144 | 11 Quatre-Cantons . Cothurniopsis canthocampti, mihi! 12-88 |19! 3. Lagenophrys ampulla, Stein 19-139.1.291/04)-,2) 9. Lagenophrys vaginicola, Stein 23-33 | 2 | — | . Tokophrya cyclopum, CL. et Lach |11,5497 | 27 | | Léman, Quatre-Cantons o1. Acineta tuberosa, Ehrenb. 45-90 | 3 | | Neuch. (GODET 190) agiles ; ainsi les Canthocamptus crassus et staphylinus, tou- jours en mouvement, sont porteurs de Cothurniopsis cantho- campli qui manque sur Canthocamptus schmeili. 23. Anhymenia steini. — Peu fréquente, cette espèce, tou- jours trouvée sur Dendrocoelum lacteum, est, à proprement parler, le seul ectoparasite trouvé. Ses dimensions étaient : diamètre 33 à 35 p., sa hauteur 15-18 y (dimensions habituelles 38-50 set 10 à 154). 24 à 27. g. Vorticella. — Très complexe, ce genre mérite- rait une revision systématique complète ; la détermination des espèces est toujours difficile à cause des formes intermé- diaires. Les espèces déterminées spécifiquement ne l’ont été que sur des exemplaires bien caractéristiques ; partout où un doute subsistait, nous avons évité l’attribution spécifique. V. alba et cucullus sont mentionnées par M. FUHRMANN sans indication de porteur. V. campanula, commune partout, a été trouvée sur Cyclops serrulatus, Iliocypris lacustris, Limnicy-. there Sancti-Patrici, et sur une larve d’Ephémère. Une belle colonie sphérique, de 3 mm. de diamètre, fut trouvée une fois sur un débris à 34 m. Les Vorticella sp. ont été vues sur les Chironomides, Cyclops, Cytheridea lacustris, Candona neg- lecta et candida, Canthocamptus crassus, Pleuroxus uncina- tus, Molanna angustata. Notons encore la fréquence des vor- ticelles sur les Cytheridées peu mobiles, ce qui vient à l’appui de nos observations précédentes. — 103 — 28. Carchesium epistylidis s’est trouvé une seule fois sur Iliocryptus sordidus. Les listes de M. FurrMANN mentionnent un Carchesium sp. sans indication de porteur. 29-38. g. Epistylis. — Les espèces de ce genre, fort nom- breuses dans la faune profonde puisque presque chaque Cyclops et larve d’insecte en sont couverts, passent les unes aux autres par des intermédiaires insensibles. Bien plus, nous avons trouvé des passages avec le genre Rhabdostyla ; ainsi sur un Tubifex, de nombreux péritriches, à corps tous semblables, s'étaient développés ; les uns étaient portés par un pédicelle simple, plus ou moins long, les autres par un pédicelle divisé en 2, 3 ou plus. — Seules les formes bien caractérisées ont été déterminées spécifiquement. — ÆE. vio- lacea, la plus caractéristique du genre, se tient uniquement sur la tête des Chironomides. — ÆE. digitalis fut trouvée sur Cyclops serrulatus ; E. plicatilis sur Tubifex velutinus (1 fois), mais surtout sur les Tanytarsus et autres Chironomides ; E. umbilicata sur les larves de Chironomides ; E. anastatica sur Cyclops fimbriatus, C. serrulatus, C. viridis ; E. invaginata sur les Chironomides ; E. lacustris sur Candona neglecta, Cyclops fimbriatus et C. serrulatus. — E. branchiophila, fort reconnaissable à la dichotomie irrégulière de son pédicelle, fut constatée, toujours plus petite que le type sur les larves de Molanna et sur les bouquets de poils préanaux des Tany- tarsus. Elle n’est indiquée jusqu’à présent que sur les larves de Phryganes. E. nympharum est mentionnée par M. Fuxr- MANN sans indication de porteur. Enfin des colonies non dé- terminées spécifiquement étaient fixées sur Cyclops fim- briatus, Limnicythere Sancti-Patrici, et les Chironomides. 39-42. g. Rhabdostyla. — Nous avons vu qu’il peut passer au g. Epistylis et qu’il est impossible de distinguer un Epis- tylis jeune d’un Rhabdostyla. Les Protozoaires de la faune profonde (Difflugia, Epistylis, Rhabdostyla surtout) manifes- tent souvent cette même tendance à la confusion des espèces. R. ovum s’est trouvée fréquemment sur des hôtes divers, C. fimbriatus, C. viridis, Candona candida et neglecta, où elle existe parfois en nombre considérable, Cypria ophtalmica, Alona affinis, Iliocryptus acutifrons, Canthocamptus échi- natus, Chironomides. — À. brevipes, dont le pédicelle varie dans d’assez grandes limites, fréquente de préférence Cy- clops fimbriatus, Canthocamptus minutus, Alona afjinis et les Chironomides. — R. inclinans a été vu une fois sur Tubifex. — Enfin, nous avons trouvé deux fois, à 88 m. et 105 m., un — 104 — Rhabdostyla d'espèce nouvelle. Le corps, absolument sphé- rique, mesure de 24 à 27 x de diamètre ; le bourrelet du péristome continue les parois du corps et contribue à donner au tout cette forme sphérique si caractéristique. Le pédicelle est simple, rigide, très long, 4 à 5 fois plus que l’animal, lisse ou strié en travers. Nous n’avons pas voulu créer une espèce sur deux exemplaires, fixés sur Cyclops viridis. 43-45. g. Opercularia. — Plus rare que les 3 genres précé- dents ; nous avons trouvé : O. articulata sur la plaque chiti- neuse d’une Helobdella stagnalis, à 52 m. — 0. nutans sur un Chironomide. — Opercularia sp. sur Cypria ophtalmica. 46. Pyxidium cothurnioides, plus fréquent qu’Opercularia, se trouve sur Cyclops fimbriatus, viridis, Canthocamptus sta- phylinus, mais surtout sur Cypria ophtalmica. Un Cyclops fimbriatus s’est trouvé porter à la fois P. cothurnioides, Rh. ovum et E. lacustris, tandis qu’ordinairement une seule espèce s’installe sur le même commensal. 47. Cothurniopsis Canthocampti', que nous avons créé, est très fréquent sur les diverses espèces de Canthocamptus où il se fixe sur la furca, l’abdomen ou les pattes. Un même hôte en peut porter 8 à 10 exemplaires. Une seule fois, il s’est rencontré sur ©. schmeili, ce qui vient à l’appui de ce que nous avons dit plus haut. 48. g. Lagenophrys. — Une petite espèce de ce genre, demi-sphérique, habite très fréquemment les valves de Cy- pria ophtalmica, beaucoup plus rarement (2 fois) celles de Candona. Nous en avons trouvé jusqu’à 15 exemplaires sur le même hôte. ANDRÉ (1912, p. 191, note) met en doute la pré- sence de L. ampulla sur les Cypris ; notre forme est absolu- ment circulaire ; ses dimensions 75-804, la structure de sa bouche, tout semble indiquer que nous avons affaire à L. ampulla et non L. labiata. 49. L. vaginicola. — De beaux exemplaires de cette espèce ont été étudiés sur les soies furcales de Canth. staphylinus. Leurs dimensions étaient un peu inférieures au type, 66*X38 r au lieu de 70X 42. 50. Tokophrya cyclopum. — Cet acinétien vit fixé surtout sur C. viridis, parfois sur C. fimbriatus, très rarement sur Candona neglecta. Il est parfois en très grand nombre sur un même hôte ; un C. viridis en portait 20 sur une deuxième 1 Peut être identique à Cothurnia plectostyla Stokes, d'après E. PENARD. — 105 — antenne et 35 sur une première antenne. Parfois des algues symbiotiques existent dans son intérieur. Le nombre des faisceaux de tentacules est ordinairement de 2; une fois quatre individus présentaient chacun 4 faisceaux, mais les autres caractères excluaient T. quadripartita, espèce à la- quelle nous avons pensé tout d’abord. 51. Acineta tuberosa, trouvée à 3 reprises sur Cantho- camptus schmeili ne possédait pas le renflement inférieur. Peut-être s'agit-il de Acineta elegans Imhof, mais la taille très petite nous a fait pencher pour À. tuberosa, déjà trouvée dans notre lac par Goper, à 20 m. de profondeur. 4. Hydrozoaires. La présence d’une hydre rose de petite taille dans les profondeurs des lacs est déjà indiquée par FoRrEL et DUPLES- sis (1904), entre 200 et 300 m. Outre le Léman, ils la signa- lent encore dans les lacs de Neuchâtel, Bienne, Joux, Brenets, Zurich, Constance, etc. ZscHoKKE l’a retrouvée à 35 et 45 m. dans le lac des Quatre-Cantons, et von HorsTEN à 35 m. dans le lac de Thoune. Les recherches de BRAUER ont établi que cette Hydra rubra n’était qu’une variété de H. vulgaris Pall, distinguée du type par des bras très courts, une taille plus petite, une couleur plus pâle ; on n’a jamais observé, dans ces hydres de la profondeur, la formation de produits sexuels et le bourgeonnement semble être l’unique mode de multi- plication. Nous avons trouvé Hydra vulgaris Pall à 12 m., 22 m., 30 m., 41 m. sur la Motte, devant Neuchâtel et Serrières, toujours en un petit nombre d'individus. M. FUHRMANN l’a aussi recueillie à 54 m. Elle est toutefois beaucoup plus ré- pandue que ces chiffres semblent l’indiquer, mais toujours disséminée. Nous avons constaté, d’une manière indirecte, sa présence à 41 m., 45 m. et 67 m. En effet, un Turbellaire, Microstoma lineare, grand destructeur d’hydres, n’en assi- mile pas les nématoblastes ; ceux-ci émigrent à la surface du Turbellaire où ils fonctionnent comme sur leur possesseur légitime. De la présence de Microstoma lineare munis de nématoblastes aux profondeurs ci-dessus, on‘peut donc con- clure à la présence d’Hydra vulgaris à ces stations. Hydra vulgaris est cosmopolite ; la station la plus pro- fonde indiquée est celle du lac Majeur à 350 m. HOME 5. Turbellaires :. Le mérite d’avoir attiré l’attention des zoologistes sur ce groupe qui joue dans la biologie profonde un rôle important échoit à FoREL qui trouve dès 1869 une riche faune de ces animaux dans la profondeur du Léman. DupPressis et von GrArFr étudient les matériaux de Forez, tout en se livrant de leur côté à des recherches suivies. En 1894, FUHRMANN ouvre « une nouvelle époque », suivant le mot de von Hor- STEN, dans l’étude de ces vers en découvrant 39 espèces dans les environs de Bâle. Plus tard Vorz, STEINMANN, vON Hor- STEN, KELLER Continuent cette série de recherches d’une façon si magistrale qu'aujourd'hui la faune turbellarienne suisse est l’une des mieux connues du monde. Dans notre lac, les Turbellaires ont été étudiés par Du- PLESSIS, par Vorz qui en cite 18 espèces, par FUHRMANN qui décrit le curieux Trigonostomum neocomense. Les très nombreuses espèces que nous avons trouvées font du lac de Neuchâtel la station la plus riche de Suisse et peut-être du monde entier. Elles appartiennent aux Triclades (1 espèce), aux Rhabdocèles (26 espèces) et aux Allæocæles (2 espèces). A cette liste on pourrait joindre encore Stenostomum uni- color O. Schm. et le mystérieux Phonorhynchus lemanus (Du- plessis) cités tous deux par DupPLessis. La faune suisse, d’après von HorFsTEN, compte 66 espèces . certaines de Rhabdocèles (et Allocèles) réparties en 25 genres, auxquelles il faut ajouter nos 7 espèces nouvelles pour la Suisse avec le genre Provortex. Nous avons donc : Faunes : A. suisse B. du lac C. profonde Rapports: B:A C:A C:B genres 26 19 17 73%/5 6991/, 9001, espèces 73 30 28 500/, 380,710); Les coefficients génériques, dont nous verrons plus tard l’importance, sont respectivement 0,35, 0,53 et 0,61. Ainsi qu’il ressort des chiffres du tableau, on constate que le nombre d’espèces diminue avec la profondeur. Au-dessous de 10 m. — 29 espèces Au-dessous de 70 m. — 14 espèces » 20 m.— 27 » » 80 m.—12 » ) 30m.—21 » » 110 m. — 11 » ) AURA T Pr D » 120 "m6" 2 » 60 m.—15 » » 130 m.— 6 » 1 Déterminés par M. le prof. Fuhrmann. Les espèces nouvelles seront décrites ultérieurement dans la Revue suisse de zoologie. . Dendrocoelum lacteum (Müller) . Stenostomum leucops, (Ant. Duj.) . Microstomum lineare, (Müller) . Macrostomum appendiculatum, . Prorhynchus stagnalis, M. Schultze | . Provortex lacustris, . Dalyellia armigera, (O0. Schm.) . Phaenocora clavigera, x. Hofst. . Opistomum pallidum, O. Schm. . Olisthanella nassonoffi, L. Graf. . Rynchomesostoma rostratum, (üller) . Castrada segnis, (Fuhrm.) » spinulosa, v. Hofsten » monardi, n. sp. Fuhrm. » quadridentata, v. Hofst. » tridentata, n. sp. Fuhrm. » viridis, Volz. » ärmata, (Fuhrm.) . Mesostoma monorchis, n.sp. Fuhrm. » lingua, (Abildg) » ehrenbergi, Focke . Acrorhynchus neocomense, Fuhrm. » lacustris, n. sp. Fuhrm. . Gyratrix hermaphoditus, Ehrb. . Plagiostomum lemani, (Dupl.) . Otomesostoma auditivum, (Duples.)| Turbellaires (O. Fab.) n. sp. Fuhrm. » fusca, (Fuhrm.) » lacustris, n.sp. Fuhrm. » truncula, (O0. Schm.) 107 Profondeur m. 20-139 D3 30-120 D3 23-120 23-30 99-40 40 30-33 40 30-120 90 23 34-72 20 30-74 15-114 30 39-104 20 30 65 12-133 84-133 30-133 23 34-120 8-135 8-144 Dre OO D = = À RU RQ 8 À Ut ER NN À ND N9 0 [ep] Où Fi D a rs À À NW RH HER ET RELIEF OO = QC à ÿ | lac suisse prof. Nouveaux “HS 1 +++ + + —+ Districts partout 1 # I, 11, HI Il I ET OVE Il LT LAIT, VE I LT eg 9 À Il II, TI I Il I DOVEVIEE I, VII I, VII Il "EP IE partout partout sauf V 89 dragages sur 109 ont livré des Turbellaires. Parmi eux, 19 dragages contenaient chacun 1 espèce. 28 dragages chacun 2 espèces 29 » » d'IC » 10 » » 4 to 4 » » 5) » 3 dragages chacun 6 espèces 9 1 » » » 7 » 8 * Ces chiffres romains désignent les districts (voir la carte). » — 108 — Les Turbellaires se rencontrent donc beaucoup plus sou- vent de compagnie qu'isolés. Ainsi : Plagiostomum +- Otomes 36 fois Otomes + Dendr. 4 fois Plag. + Otom. + Dendr. 18 fois Otom. + Plag. + Acror. 4 fois Plag. + Dendr. 14 fois etc. 1. Dendrocælum lacteum. — Cette espèce cosmopolite, toujours très abondante, descend régulièrement dans la pro- fondeur. Elle s’y est trouvée notamment au Léman (125 m.), mais en petites cités sporadiques, dans les lacs de Zurich, Brienz, Thoune (40 m.), Wallenstadt (90 m.), Constance (200 m.), Majeur (90 m.), Garda, Lugano (180 m.), Quatre-Cantons (214 m.), Vetter (120 m.)'. Mais partout elle offre le même carac- tère sporadique, d’après ZscHokkE du moins. Tout autre est sa répartition dans notre lac ; elle s’y trouve dans tous les points parfois en nombre très considérable comme il est advenu dans les dragages du cône de l’Areuse. Quoique sa fréquence soit un peu inférieure à celle de P. lemani ou de 0. auditivum, elle est l’espèce la plus abondante du lac. Il s’agit surtout de la variété bathycola, quoique souvent les caractères distinctifs en soient fort peu tranchés. — D. lac- teum, d’après STOPPENBRINCK, pond ses œufs en hiver ; cependant, nous avons trouvé des jeunes au mois de mars, juin, juillet, septembre, novembre, à peu près durant toute l’année. Le cycle de reproduction n’est donc pas si rigoureux ou semble troublé par les conditions abyssales de tempéra- ture. Nous donnons ici, comme nous le ferons pour d’autres. groupes, une statistique montrant pour chaque zone de 20 m. le nombre de dragages où ces bêtes ont été trouvées et le rapport de ce nombre à celui des dragages effectués dans la zone. Cette statistique prendrait plus de valeur si elle s’appuyait sur un nombre plus grand de dragages. Cependant, quelque incomplète qu’elle soit, elle peut servir à des constatations intéressantes. On voit ainsi que le maximum de fréquence pour D. lacteum est à 100-120 m., ce qui montre bien pour l'espèce une parfaite adaptation à la profondeur. 1 Et Neuchâtel, naturellement. Nous ne répétons pas, dans ces notices, les données fournies par les tableaux d'ensemble; cette remarque faite une fois pour toutes. 40 — 60 m. 60 — 80 m. D. lacteum . Plemani . . | 5 dr. 620) O. auditivum . | 5 dr. 620}, 9 dr G dr. 260}, 41 dr. 500/, | 10 dr. 430/, 11 di 11 dr 100 — 120 m. 120 — 144 m. D. lacteum . . | 4 dr. 339/, | 6 dr. 660/, | 5 dr. 500/, P. lemani . . | 7dr. 580/, | 7 dr. 7704 | 5 dr. 50% O. auditioum . | 8 dr. 660/, | 2 dr. 220/, | 5 dr. 500, 2. Stenostomum leucops appartient au deuxième groupe biologique de von Horsten, c’est-à-dire aux espèces litto- rales descendant occasionnellement dans la profondeur. Elle marque une légère préférence pour la vase, mais vit aussi parmi les plantes. Cosmopolite, elle est répandue en Europe, en Amérique et fréquente même les eaux saumâtres. En Suisse, on la signale dans le littoral et la profondeur (150 m.) du Léman, dans les mares et les étangs du canton de Vaud, le Loclat, les marais de Pouillerel, les environs de Bâle, les lacs de Thoune (100 m.) et de Brienz. L'observation de Durzessis qu’elle est abondante dans la profondeur n’est confirmée par aucun autre auteur. 8. Microstomum lineare occupe parmi nos Turbellaires le quatrième rang pour la fréquence. Les exemplaires trouvés sont tantôt aveugles, tantôt munis de taches pigmentaires plus ou moins développées ; leurs colonies comptent ordinai- rement 4 individus, plus rarement 2. Parfois des némato- blastes, indiquant que l’animal s’est nourri d’hydres, sont installés à sa surface et nous avons tiré parti de cette remar- que à propos des Hydrozoaires. Enfin nous avons trouvé à son intérieur des Cypria et Diaptomus dont il avait fait sa nourriture. D’après von HorstTEN, M. lineare établit le pas- sage entre les espèces purement limicoles et celles qui vivent parmi les plantes, mais il fréquenterait plus volontiers la vase que les végétaux. — Nous avons trouvé l’espèce 3 fois dans la zone de 20-40 m. (14 %), 7 fois dans celle de 40 à 60 m. (30 %), 4 fois de 60-80 m. (16 %), une fois à 84 m. et 2 fois de 100 à 120 m. Cosmopolite, elle fréquente les eaux douces et salées, est très répandue en Suisse et fut trouvée dans la profondeur des lacs Léman (150 m.), Quatre-Cantons (83 m.), Majeur (17 m.). — 110 — 4. Macrostomum appendiculatum (— hystrix), répandu dans les eaux douces ou salées, est toutefois exceptionnel dans la profondeur, car il vit de préférence parmi les végé- taux. On ne l’a trouvé que dans le Léman (150 m.) et le lac de Brienz (100 m.). D. Prorhynchus stagnalis, une des espèces du deuxième groupe de von HorsTEN, est purement limicole et par con- séquent est plus exposé que les espèces phytophiles à se ren- contrer dans la profondeur ; cependant cette espèce marque une préférence pour les étangs et les mares. Elle est cosmo- polite, connue en Europe, Amérique, en maints endroits suisses ; dans la profondeur, elle n’est mentionnée qu’au Léman à 60 m. 6. Provortex lacustris. — Le lac de Neuchâtel a déjà fourni à la faune suisse un représentant d’un genre jusqu'ici exclu- sivement marin, l’Acrorhynchus (— Trigonostorum) neoco- mense, décrit en 1903 par FuHRMANN. Nos pêches ont livré plusieurs exemplaires d’un Turbellaire fort curieux, très petit (0,7), semblable à un gros infusoire. Etudié par M. le professeur FUHRMANN, il a été placé dans le genre Provortex de GRAF, qui compte 5 espèces certaines ré- pandues surtout dans l’Atlantique nord. Une autre espèce, P. sphagnorum — Pilgramilla s., a été trouvée en Bohême par SEKERA. — Notons ici qu’il est trop tôt pour attribuer à l’es- pèce, comme on l’a fait pour tant d’autres au su de leur parenté marine, un habitat strictement profond. Nous essaye- rons de démontrer plus loin que les facteurs qui permettent à une espèce la pénétration et l’habitat dans les profondeurs doivent être cherchés non pas dans l’origine et l’histoire de l'espèce, mais bien dans ses mœurs, son régime alimentaire, sa préférence pour les eaux pures richement oxygénées. 7. Dalyellia armigera, moins fréquente parmi les plantes que dans la vase, est connue en Europe septentrionale, aux environs de Genève et de Bâle, dans les mares de Pouillerel, etc. D’après von Horsren, elle serait très répandue mais peu abondante, d’où la difficulté de la trouver. Deux exemplaires à 35 et 40 m. établissent que, comme la plupart des espèces aimant la vase, elle peut descendre dans les zones semi-pro- fondes. 8. Dalyellia fusca, espèce créée par FUHRMANN, est Si proche de D. armigera que von HorsTEN a cru devoir les réunir. Une nouvelle étude entreprise sur un exemplaire — A — trouvé à 40 m. prouve que D. fusca doit être rétablie au rang d'espèce. Les seules stations en sont les environs de Bâle et notre lac. 9. Phaenocora clavigera est une espèce limicole fréquente dans le littoral des lacs d’où elle peut descendre dans la pro- fondeur ainsi que le témoigne von Horsren (15 m. dans le lac de Brienz). Elle y est toutefois exceptionnelle. On la con- naît en Suisse des environs de Bâle, des mares de Pouillerel. Aülleurs sa présence est sujette à caution. L’un des deux exemplaires était infecté d’une Grégarine nouvelle et pré- sentait des déformations parasitaires qui ont empêché sa détermination spécifique. 10. Opistomum pallidum, rentrant dans la première caté- gorie de von HorsrTEN, est décrite ainsi par cet auteur : « Seltene Art, schon am Ende des Winters auftretend und in . später austrocknenden, mit faulendem Laub gefüllten Tüm- peln lebend. > Sa présence dans la profondeur est donc une étrangeté ; il en faut conclure que son habitat n’est pas aussi strictement limité que von Horsren veut bien le croire. 11. Opistomum lacustris est un de nos Rhabdocèles les plus fréquents, car 5 pêches à 30, 35, 40, 103 et 120 m. l’ont contenu. Il semble donc fort bien adapté à la profondeur. 12. Olisthanella nassonoffi. — Les 4 espèces de ce genre citées en Suisse paraissent, à l’exception de 0. truncula, dou- teuses ou incertaines à von HorsTEN. 0. nassonoffi, jamais trouvée en Suisse ou dans la faune profonde avant nos re- cherches, est une espèce limicole mentionnée en Russie et au Danemark. 13. Olisthanella truncula a déjà été trouvée dans la pro- fondeur du Léman (45 m.) et du lac de Neuchâtel (DupPLes- sis), les environs de Bâle et peut-être le Bodan (160 m.). Elle vit isolément dans la vase, le littoral des lacs, et est connue en Europe centrale et orientale. 14. Rynchomesostoma rostratum, disséminée sur tout le territoire suisse, vit parmi les plantes, plus rarement dans la vase. Elle est signalée dans la profondeur du Léman (45 m.) et dans celle du lac d'Annecy. Notre trouvaille à 72 m. établit son record de profondeur. L’exemplaire trouvé était dépourvu de pigment, avait les yeux réduits, preuve d’une adaptation à la vie abyssale. — 112 — 15-21. Castrada. — Ce genre polymorphe nous a fourni toute une série de formes dont quelques-unes à 84 m., 120 m., 133 m., trop jeunes, n’ont pu être déterminées. Castrada segnis, connu jusqu'ici seulement dans les envi- rons de Bâle, ne paraît fréquenter qu’exceptionnellement les profondeurs. — C. viridis, qui vit d’ordinaire parmi les plantes, est dans le même cas ; du reste ces 2 espèces ont été trouvées à 20 m. où la végétation n’est pas exclue. — C. spi- nulosa et C. quadridentata manquent d’ordinaire dans le lit- toral et semblent caractériser, d’après von Horsrtex, le fond des grands lacs. Ils doivent, toujours d’après cet auteur, être comptés parmi les anciens habitants d’eau douce, d’origine non glaciaire. Le premier n’est connu qu’en Suisse, dans les lacs Majeur (8-40 m.), de Brienz (10-35 m.) et de Thoune (60-70 m.). Le second est cité dans ces deux derniers lacs, dans le Léman et en Suède. — C. armata vit d'ordinaire parmi les plantes, exceptionnellement dans la vase. Il était déjà connu des littoraux de notre lac et du lac de Joux, des environs de Bâle. — C. monardi est l’espèce la plus abon- dante ; très proche de C. spinulosa, elle s’en distingue par une forme tout autre du pénis, offre le même genre de vie et doit avoir la même origine. — C. tridentata est égale- ment voisin de C. quadridentata ; il est, après le C. monardi, le plus fréquent de nos Typhoplanides. 22. Mesostoma monorchis, trouvé à 65 m., est une curieuse espèce de ce genre très caractérisée par l’union des deux testicules qui forment une coupole au-dessus de l'intestin. 23. Mesostoma lingua, un des Rhabdocèles les plus fré- quents en Suisse, habite les étangs, les littoraux des lacs, tantôt parmi les plantes, tantôt dans la vase. Il est cité dans l’Europe centrale et septentrionale et s’avance jusqu’en Asie. Citons sa présence à 70 m. dans le Léman, à 40 m. dans le lac de Thoune, dépassées toutes deux par celle à 133 m. dans notre lac. 24. Mesostoma ehrenbergi, répandu dans toute l’Europe et dans l’Amérique du nord, offre le même genre de vie que l'espèce précédente. Il est connu dans la profondeur du Lé- man (60 m.). Dans notre lac, il paraît fréquenter surtout les grandes profondeurs, tandis que son congénère habite indis- tinctement toutes les zones ; c’est ce que prouvent nos trou- vailles. EU M M. lingua, 12 m., 16 m., 17 m., 60 m., 103 m., 112 m., 120 m. et 133 m. M. ehrenbergi, 84 m., 103 m., 105 m., 110 m., 112 m., 133 m. 25. Acrorhynchus neocomense. — FurrMANN décrivit en 1903 son Hyporhynchus neocomense, placé plus tard dans le g. Trigonostomum, puis tout récemment attribué par cet au- teur au g. Acrorhynchus. Ce genre, à l’exception de cette espèce et de la suivante, est uniquement marin et comprend 6 espèces répandues dans le littoral de l’Atlantique et des mers attenantes. À. neocomense fut trouvé d’abord dans notre lac à 53 et 120 m., puis découvert par von HorFsrEN dans le lac Majeur à 30-40 m. D’après ce dernier auteur, il appar- tient aux espèces caractéristiques du limon des grands lacs et au même groupe géographique que les Allocèles. Remarquons toutefois qu’il est fort disséminé dans notre lac, qu’il ne se rencontre qu'en individus isolés et que le terme de caracté- ristique implique l’idée de fréquence. 26. Acrorhynchus lacustris est nouveau pour la science. — Un autre individu du même genre, malheureusement trop jeune pour être étudié, appartient peut-être à une troisième espèce. 27. Gyratrix hermaphroditus est une espèce très fréquente dans les eaux persistantes, les rivages des lacs, parmi les plantes ou dans la vase. Elle est rare dans la profondeur et n’a été trouvée que dans le Léman (60 m.) et le Ceresio (70 m.). Les notes de M. le prof. FUHRMANN la mentionnent dans 5 dragages de 40 à 120 m., Sa Station la plus profonde trouvée. Mais elle semble être devenue plus rare dans les fonds de notre lac, car nous ne l’avons trouvée que deux fois, à 28 et 34 m. — Très commune en Suisse, surtout dans les hauts lacs alpins, elle est connue en outre en Europe, Asie, Afrique, Amérique. 28. Plagiostomum lemani, le plus répandu sinon le plus abondant de nos Turbellaires, habite presque exclusivement le fond des grands lacs du versant nord des Alpes. Il est toutefoise téméraire de dire avec ZSCHOKKE qu’il augmente en nombre avec la profondeur ; la statistique dressée à pro- pos de D. lacteum montre qu’il fréquente presque également toutes les zones du lac. Cependant, il évite à peu près com- plètement, comme toutes les espèces caractéristiques du fond, le cône de l’Areuse où nous n’en avons trouvé que 2 exem- plaires fortement pigmentés. Outre les grands lacs (Léman 8 BULL. SOC. SC. NAT. T. XLIV — M4 — 300 m., Annecy 60 m., Bourget 50 m., Zurich, Quatre-Cantons 214 m., Constance 200 m., Bienne 40 m, Brienz et Thoune 100 m., Zoug 200 m., Joux 25 m., Starnberg, Vetter), il fré- quente aussi les anciens bras du Rhin près de Bâle, mais manque totalement au sud des Alpes. Bien loin d’être res- treint à la profondeur, il habite aussi le littoral ; EKMAN dit à ce sujet: « Da die Art. in so geringer Tiefe wie 1-4 m. angetroffen worden ist, kann das Meiden des eigentlichen Uferwassers im Vetter nicht von den Temperaturverhältnis- sen desselben abhängen, sondern muss auf die Wirkungen der Brandungen zurückzuführen sein.» En outre cet auteur, contrairement à von Horsren, constate que P. lemani fré- quente aussi bien le sable que le limon ; sa présence à la Motte confirme cette constatation. Toutefois nous nions qu’il y ait incompatibilité entre ces habitats. Les détritus trop abondants, les eaux souillées sont pour son existence d’un plus grand effet que la grosseur des grains du limon, et les espèces sont plus sensibles aux conditions chimiques du mi- lieu qu’à sa conformation mécanique. 29. Otomesostoma auditivum partage avec P. lemani la gloire de caractériser la faune turbellarienne des grands fonds. Comme lui, il habite le fond du Léman, des lacs de Neuchâtel, Bienne, Zurich, Quatre-Cantons, Bodan, Brienz, Thoune, possède une répartition nord et centre-européenne ; mais à sa différence, il a aussi été trouvé au sud des Alpes. Pas plus que P. lemani il n’est une espèce sténobathe, comme le démontre la statistique citée plus haut. Il évite enfin le cône de l’Areuse. Forez et Dupressis en ont vu, en tous temps, des indi- vidus adultes ; tel n’a pas été notre cas. Sur les 200 exem- plaires trouvés, 8 seulement étaient adultes et furent trouvés à 22, 26, 33, 35, 44 et 45 m., donc toujours à des profondeurs faibles. Ce fait semble indiquer pour 0. auditivum une adap- tation incomplète à la profondeur ; peut-être même les indi- vidus trouvés dans les grands fonds sont-ils descendus des zones semi-profondes. Remarques sur les Turbellaires. Ainsi que le tableau général le témoigne, 12 espèces n’ont été trouvées qu’une seule fois et 8 en un seul exemplaire. Déjà von Horsren, dans sa belle liste de Turbellaires pro- — 4119 — fonds des lacs de Brienz et de Thoune, a fait la même cons- tatation, car 9 de ces espèces ne se trouvèrent qu'en une station et 3 autres dans 2 ou 3 seulement. Ainsi les Rhab- docèles, sauf toutefois les 4 ou 5 espèces qui viennent en tête de liste, et sauf en quelques endroits privilégiés (par exemple devant le Seyon à 30 et 40 m.) sont fort rares et seulement en individus isolés dans les zones profondes de notre lac. En rapprochant cette remarque du fait que très peu d’espèces dans notre lac n’ont été trouvées que dans le littoral, on ne peut s'empêcher de conclure que toutes — à l’exception de celles qui sont liées, par leur régime, à la présence de végé- taux vivants ou qui vivent en symbiose avec des algues — peuvent descendre dans la profondeur, Vox HorstTeN a divisé les Rhabdocèles en 3 catégories œcologiques. Ceux de la première, vivant dans les eaux tem- poraires, n'habitent ni le littoral ni la profondeur des lacs. (Opistomum pallidum constitue ici une remarquable excep- tion ou doit être retiré de ce premier groupe.) Ceux de la deuxième catégorie qui vivent parmi les plantes sont présents dans le littoral, exceptionnels dans la zone semi-profonde (Macrostoma appendiculatum, Castrada segnis, C. viridis) ; mais ceux qui vivent indifféremment parmi les plantes ou dans la vase, ou ceux qui sont limités à la vase se trouvent tous ou presque tous dans la profondeur d’un lac ou d’un autre. Citons : D. armigera, G. hermaphroditus, M. lingua, R. rostratum, S. leucops, P. stagnalis, P. clavigera, O. trun- cula, O. nassonoffi, C. armata. Enfin le troisième groupe com- prend les espèces absentes des étangs et des littoraux à végé- taux et qui sont naturellement toutes présentes dans la pro- fondeur (P. lemani, O. auditivum, C. spinulosa, C. quadri- dentata, À. neocomense). Ainsi apparaît nettement que les nécessités alimentaires sont pour les espèces les conditions essentielles qui règlent leur distribution verticale dans les bassins de nos lacs. Quant à l’origine de quelques-unes de ces espèces, et spé- cialement de P. lemani et O0. auditivum, on sait les discus- sions nombreuses qu’elle a soulevées. Ces genres habitant la mer, on était conduit, par un postulat tout naturel quoique non démontré, à assigner à ces deux espèces une proche origine marine. Ce fait rapproché de leur prétendue sténo- thermie d’eau froide — qui, d’après von Horsren, est loin d'être prononcée « eine vorliebe für kaltes Wasser ist hier nicht nachgewiesen worden; nur sehr schwach steno- therm... si meiden nur sehr stark erwärmtes Wasser », a sug- RU géré à ZscHoOKKE l’idée que l’immigration dans les eaux douces a eu lieu à l’époque glaciaire ou à sa cessation. Les très abondantes eaux douces qui résultaient de la fonte des glaces ont dû, en effet, dessaler l’eau des Océans et les recherches de PELSENEER montrent précisément que la péné- tration des faunes marines dans les eaux douces s’accomplit de préférence dans ces conditions. Mais von HoFsTEN remar- que d’autre part : 1° que la parenté du Plagiostome et de l’Otomesostome avec les espèces marines est loin d’être aussi rapprochée qu’on le dit ordinairement, ce qui implique encore le postulat non démontré que toutes les espèces évoluent avec la même vitesse. L’on sait en outre combien rapidement varient des espèces marines que l’on adapte expérimentale- ment à l’eau douce ; 2° que parmi les espèces marines de Plagiostomes, 3 seulement fréquentent les mers du Nord et que le centre de dispersion de ce genre doit se trouver plus au sud ; 3° qu'aucune de ces deux espèces n’est strictement sténobathe profonde ou sténotherme d’eau froide ; 4 qu’Oto- mesostoma n’a été trouvé que 3 fois dans les hauts lacs et que Plagiostomum ne l’a jamais été. De tous ces arguments, VON HorsTEN conclut à ce que l’abandon des mers par les ancêtres de ces deux espèces (auxquelles on peut joindre Acrorhynchus et Provortex) a eu lieu, comme pour les Cythe- ridées, avant l’époque glaciaire. La question de l’origine des Turbellaires reste donc en suspens ; pour qu’une espèce marine soit arrivée depuis peu dans nos eaux douces, elle doit satisfaire, nous semble-t-il, aux conditions suivantes : 1° faible aire de répartition; 2° très proche parenté avec les espèces marines ; 3° pré- sence de l’espèce dans les eaux salées ou saumâtres. Or nos Turbellaires sont loin de satisfaire entièrement à ces condi- tions. Comparaison des faunes turbellariennes profondes de notre lac et des autres lacs suisses. Notre lac avec ses 29 espèces profondes et ses 8 espèces littorales est donc la station la plus riche de toute la Suisse et peut-être du monde entier. Le Léman contient en effet 24 espèces profondes, dont 4 douteuses. Des 20 espèces res- tantes :, 14 sont communes aux deux lacs. C’est : D. lacteum, 1 D’après ZSCHOKKE, p. 170. — D’après VON HOFSTEN, il n'y aurait dans la profondeur du Léman que 13 Rhabdocèles. = mi —= S. leucops, M. lineare, M. appendiculatum, P. stagnalis, 0. truncula, R. rostratum, C. spinulosa, C. viridis, M. lingua, M. ehrenbergi, G. hermaphroditus, P. lemani, O. auditivum. Le lac des Quatre-Cantons ne possède qu’une faune très pauvre ou plutôt mal connue. Quatre espèces seulement, les plus communes partout, y existent : M. lineare, P. lemani, 0. auditivum, D. lacteum. Également insuffisamment connu est le lac de Lugano qui n’a livré qu’un Rhabdocèle déterminé, G. hermaphroditus, et 3 Triclades : D. lacteum, P. alpina, P. nigra. Le Léman pos- sède le deuxième, le Vetter le troisième. Par contre les lacs de Brienz et de Thoune ont livré a vON HorstTEN 15 espèces profondes parmi lesquelles $S. agile, S. elongatum, C. lanceola, L. minuta, D. cuspidata, C. truncata n’ont pas été retrouvées ni dans notre lac ni, à peu de chose près, dans le Léman. Le Vetter a fourni Castrada lanceola, P. lemani, O. au- ditivum, D. lacteum et punctatum, P. nigra et Planaria sp. dont la première et les 3 dernières sont absentes de notre lac. Ainsi D. lacteum est la seule espèce commune à tous ces lacs. O0. auditivum et P. lemani ne manquent qu’au Ceresio. M. lineare fréquente quatre de ces lacs. Quant aux autres espèces, elles sont ou spéciales à un lac, ou n’en habitent que deux. Ces comparaisons sont résumées dans le tableau suivant, où, à l'intersection d’une ligne horizontale et d’une verticale se trouve le nombre d’espèces communes aux deux lacs. Léman Neuchâtel Quatre-Cant. Br. Th. Lugano Vetter Léman . . . 20 14 4 7 3 3 Neuchâtel . . 29 4 9 2 3 Quatre-Cantons . À 4 1 3 Brienz et Thoune 15 l 3 Lugano . . . 4 2 Messi a . 6 Espèces particul. 5 14 0 D 0 f 6. Cestodes. Forez (1884) cite deux espèces de ce groupe pouvant exister à l’état libre dans nos lacs : Ligula simplicissima Rud. et Caryophylleus laticeps (Pall) — mutabilis Rud. Nous n'avons trouvé que cette dernière espèce, assez abondam- #0 ment, dans 10 dragages à 44, 45, 50, 51, 60, 60, 65, 72, 84 et 144 m., tantôt libre, vivante ou morte, tantôt à l’intérieur de Tubifex velutinus et T. hammoniensis. ZsScHOKKE en a trouvé aussi plusieurs exemplaires à 35 m. parmi des débris d’Oli- gochètes, et FEHLMANN la signale à 60 et 70 m. A titre de renseignement sur les espèces que ce parasite fréquente de préférence, établissons la liste des Oligochètes dans les dragages où il s’est trouvé : 44m. T. hammoniensis, tubifex, velutinus. 45 m. T. hammoniensis, velutinus, S. heringianus. ol m. T, hammoniensis, velutinus. 60 m. T, hammoniensis, velutinus, ferox. 60 et 65 m. T. hammoniensis, velutinus. 72 im. T, hammoniensis, velutinus, ferox. Stylaria lacustris. 144 m. T. tubifex, hammoniensis, velutinus. St. lacustris. 90 et 84 m. Oligochètes non recueillis. Les seules formes communes à tous ces dragages étant T. hammoniensis et T. velutinus, on en conclut que ces deux espèces sont les hôtes préférés de C. laticeps. 7. Rotateurs. ZScHOKKE (1911) déplore que les Rotateurs profonds des lacs aient été jusqu'ici si peu étudiés. « Die systematische und faunistische Feststellung der profund in den Alpenrandseen lebenden Rädertierchen bleibt vorlaüfig ein Wunsch.» Il tient comme très probable la découverte de nombreux Rota- teurs profonds, comme Murray l’a montré dans les lochs écossais. Mais, ajoute-t-il, «typische Formen fanden sich nicht ; alle gesammelten Arten waren gemeine und weiter- breitete Bewohner des Litorals ». Réunissant les données à lui connues, ZSCHOKKE Cite 16 espèces, provenant presque toutes du Loch Ness. Des lacs suisses sont cités : Floscularia ornata et F. proboscidea du Léman et du lac d'Annecy. Philo- dina aculeata du lac Majeur, Rotijer sp. du lac de Lugano et du lac Majeur, et Proales sp. du Ceresio. Ni ZSCHOKKE, ni VON HOrFSTEN, ni EKMAN n’en mentionnent dans les lacs qu'ils ont étudiés. Cette rareté des trouvailles s'explique, croyons-nous, par l'insuffisance des méthodes de recherches ; fort petits, peu mobiles, les Rotateurs du fond passent souvent inaperçus sans l’emploi du microscope binoculaire qui est indispensable. — 119 — Grâce à lui, nous avons pu en recueillir quelques-uns, mais seulement dans les derniers dragages, alors que notre atten- tion fut éveillée par la première découverte. Les Rotateurs du lac ont été étudiés par FuHRMANN (19 espèces du plankton) et THréBaup (22 espèces littorales et 6 espèces profondes) ; d’après ce dernier auteur, 47 espèces fréquentent notre lac, auxquelles on doit ajouter deux espèces trouvées par nous-mêmes. Si nous comparons la faune rotato- rienne du canton, du lac et de la profondeur, nous obtenons le tableau suivant : Faunes: A.suisse B.lac C. prof. Rapports: B:-A C:A C:B genres 73 32 9 440), 1207, 280), espèces 311. 49 11 160/, 40, 9220), Les coefficients génériques des 3 faunes sont respective- ment 0,23, — 0,65, — 0,82. Ici encore leur valeur augmente à mesure que les conditions du milieu sont plus uniformes. Le 9 % des Rotateurs du canton, le 22 % de ceux du lac se sont trouvés dans la profondeur ; cette faible proportion s'explique par le fait que ces animaux vivent de préférence dans les eaux stagnantes et chaudes, chargées de débris orga- niques, conditions non remplies dans la profondeur. TuHtré- BAUD remarque toutefois que quelques espèces sont adaptées aux eaux froides et ont leur maximum de fréquence au prin- temps. Or, deux seulement de ces dernières, Rotifer vulgaris et Euchlanis macrura, se sont trouvées dans la profondeur ; cependant les autres espèces de la faune profonde sont voi- sines de celles que THIÉBAUD indique. Rotateurs Profondeur Auteurs ér m. 4. Philodina macrostyla, Ehrb. 40 1 | — | THIÉBAUD 2. Rotifer trisecatus, Weber | 23-40 | 4 | ce. | THréBAUD, MoNARD 3. Rotifer tardigradus, Ehrb. 23-139 | 4 | c. | THIÉBAUD, MONARD 4. Rotifer vulgaris, Schrk. 30-73 | 4 | c. | MONARD 9. Callidina progonidia, mihi 33-135 | 6 | c. | MoxaRrD 6. Notommata brachyota, Ehrb. ! 20 4 | — | THIÉBAUD 7. Diglena forcipata, Ehrb. 39-139 | 3 | 3 | THiÉBaUD, MoxXaARD 8. Arthroglena uncinata, (Milne) 40 1 | — | FUHRMANN 9. Diaschiza gibba, (Ehrb.) 40 1 |— | THIÉBAUD 10. Euchlanis dilata var. macrura, 1'ote| (Ehrb.) 144 4 | 1 | Monarp 11. Colurella, sp. 40 1 | — | FUHRMANN — 120 — Ploeosoma hudsoni, trouvé parfois, provient du plankton. 1. Philodina macrostyla habite les mousses, mais surtout les lacs, les étangs, où elle subsiste toute l’année, preuve d’une eurythermie prononcée. Elle est connue déjà dans la profondeur du Loch Ness. Sa présence dans la profondeur est toutefois occasionnelle ; un seul dragage l’a recueillie à 40 m. 2. Rotijfer trisecatus habite les mares, les étangs riches en détritus ; lent et lourd, il nage fort peu et a son maximum de fréquence en avril et en mai, ce qui indique une espèce d’eau plutôt froide. Dans le canton, il est mentionné dans le lac de Saint-Blaise et dans un étang à La Chaux-de-Fonds. À l’embouchure du Seyon, où les détritus sont nombreux, il s’est trouvé avec abondance. 8. Rotifer tardigradus — tardeus. — Encore une espèce lourde et nonchalante, disséminée un peu partout du prin- temps en automne. Il semble adapté à la vie profonde, ainsi que le montre sa présence à 139 m. et le nombre des dragages où il s’est trouvé. 4. Rotifer vulgaris, espèce fréquente, se trouve pendant toute l’année. Les étangs, les mares, mais aussi le littoral des lacs sont ses aires préférés. Nous en avons recueilli de nom- breux exemplaires de 0,4 à 0"",5, répondant à la deuxième variété de ZaAcHARIASs, dans le cône de l’Areuse (3 fois) et celui du Seyon (1 fois). 5. Callidina progonidia, le plus fréquent de nos Rotateurs, est une espèce acclimatée à la profondeur et qui lui semble spéciale. Elle s’est trouvée à 33 m., 34 m., 35 m., 103 m. 133 m., 135 m. en individus isolés ; cependant elle doit être beaucoup plus fréquente, mais sa petite taille et ses habitudes sédentaires rendent sa découverte difficile. 6. Notommata brachyota est une forme d’été, trouvée par Turégaup dans le port de Neuchâtel à 20 m. Elle doit être tout exceptionnelle dans la profondeur. 7. Diglena forcipata. — Relativement commune dans tous les mois de l’année, cette espèce est signalée à Pouillerel et dans la vieille Thièle. À 35 m. devant l’Areuse, à 53 m. devant Neuchâtel et 139 m. devant Auvernier, elle s est trouvée dans la profondeur, en un exemplaire chaque fois. 8. Arthroglena uncinata (— Diglena uncinata) est le Rota- teur le plus fréquemment récolté dans le Loch Ness. Une seule fois à 40 m., dans un dragage fort riche en Rotateurs, cette espèce s’est trouvée dans notre lac. 9. Diaschiza gibba (— D. semiaperta), très répandue, fré- quente les lacs, étangs, marécages, du printemps à l’automne. Un seul dragage à 40 m. la signale dans notre lac. D. senuior a été trouvée dans les profondeurs du Loch Ness. 10. Euchlanis macrura semble, suivant THIÉBAUD, pré- férer les eaux froides. Une seule fois, à 144 m., elle a été trouvée dans la faune profonde ; mais cet habitat est sujet à caution, la trouvaille ayant été faite 15 jours après le dra- gage. 11. Colurella sp. — Une espèce de ce genre, C. obtusus Gosse, est signalée dans la faune profonde du Loch Ness. Aucun Colurus n’est indiqué dans le lac, mais C. bicuspidatus et C. obtusus ont été trouvés dans le lac de Saint-Blaise et dans une mare à Auvernier. Ils aiment les eaux pures ; quel- ques espèces préfèrent même les eaux froides. Le rôle que jouent les Rotateurs dans la faune profonde est donc assez minime ; nulle part leur abondance est telle : qu’elle donne au dragage une physionomie particulière. Il s’agit surtout d'espèces répandues partout, eurythermes, des- cendues à la faveur de circonstances favorables (abondance de débris végétaux) dans les zones semi-profondes. Seules, les espèces du genre Rotifer et Callidina progonidia semblent s'être acclimatées à l’habitat régulier des zones profondes. Enfin aucune de ces espèces n’est liée à des apparitions sai- sonnières. 8. Gastrotriches. Chaetonotus maximus Ehrb., cosmopolite, eurytherme, se nourrissant de débris organiques, devait trouver dans les abysses des lacs des conditions favorables à son développe- ment. Cependant sa petite taille l’a fait échapper à la plupart des observateurs. Imxor le signale à 64 m. dans l’Achensee, Voicr à 30 m. dans le Plônersee, FEHLMANxN à 50, 70, 90 et 288 m. dans le lac de Lugano. Ce dernier auteur remarque avec raison qu'il paraît être sporadique et se trouve de pré- férence dans les endroits où les détritus abondent, le lac d’Agno par exemple. Nous l’avons trouvé 3 fois à 33 m. 13 m., 133 m. devant l’embouchure du Seyon et dans le cône de l’Areuse, précisément dans les conditions spécifiées par FEHLMANN. de 9. Nématodes. La très régulière présence des Nématodes dans les pro- fondeurs des lacs est signalée par la plupart des auteurs. ZSCHOKKE (1911) les indique comme réguliers maïs ses chif- fres se rapportent à la zone semi-profonde. Les travaux de HOFMÂNNER, au contraire, montrent que certaines formes (M. dubia, T. gracilis, T. longicaudatus, I. ignavus, D. stagna- lis, D. carteri) sont répandues dans le Léman depuis le lit- toral jusqu'aux profondeurs extrêmes, en nombre immense. Nos observations confirment pleinement ces données ; plus encore, nous estimons que le nombre des Nématodes vivant dans les zones profondes dépasse certainement et de beau- coup celui de tout autre groupe, les Oligochètes compris. Les Nématodes de notre lac ont été déjà étudiés par Dapay (1911) qui signale 5 espèces récoltées dans les dra- gages de M. FUHRMANN et par HOFMAÂNNER qui en cite 24 espèces, dont 16 restreintes au littoral. Notre matériel, déter- miné par M. le D' SrEINER, s’est montré extrêmement riche, et a donné à ce spécialiste la matière d’un travail important :. Nous renvoyons à ce travail pour tous les renseignements systématiques et morphologiques. — Les espèces que nous avons déterminées nous-même ont toutes été retrouvées par M. STEINER, à l’exception de Diplogaster rivalis. A ce tableau, il faut encore ajouter 4 espèces mentionnées par HOFMANNER, mais non retrouvées par nous : Tripyla filicaudata, de Man, 95 m. Trilobus pellucidus, Bastian. Cylindrolaimus lacustris, Hofmänner, 95 m. Dorylaimus stagnalis, Dujardin. La faune suisse, d’après HormMAÂNNER et MENZEL compte- rait 78 espèces de nématodes libres, mermithides non com- pris. À. Faune suisse B. Faune du lac C. Faune profonde BA C:A GER genres 25 15 13 600/, 52%, 87% espèces 78 92 23 410/, : 299), 2720 Les cœfficients génériques sont respectivement : À. 0,32 — B. 0,47 -— C. 0,56. 1 Bulletin Société neuchäteloise des Sc. nat., 1918, p. 142. Nématodes Profondeur F Ind.. CTP BE LC 2 Districts | = lac | prof. m, 1. Alaimus primitivus, de Man. 120 l 1 I 2, Aphanolaimus aquaticus, v. Daday | 33-139 | 4 | 4 | 4 PMEOVII 3. Monohystera paludicola, de Man. 16-135 170 Fe" 19 NANTES TTENITI 4. » vulgaris, de Man 30-135 |131e.e.|17 partout 5 » filiformis, Bastian 33-84 | 5 |c. | 6 | + LU, V, VIII 6. » dubia, Bütschli 8-139 120! e.ce. 26 partout 7. Tripyla papillata, Bütschli 23-490 | 3 |p.c.| 4 | +- IT, VIII 8. Chromadora bioculata, Schneider |103-135| 2 | 3 | 2 Il 9. Mononchus macrostoma, Bastian 9-34 |2/|c.|9 VI, VII 10. Zronus ignavus, Bastian 16-135 | 55 |e.e.| 70 partout 11. Zronusignavus var colourus, n. v. Mteiner | 60-81 | 4 | 4 | 4 || {7, VII, VIII 12. Trilobus gracilis, typica, Bastian 17-88 | Ge. 7 IT, I, VI | 43. » » var. homophysa- | lidis, n. v. St. |12-139 [93{c.e.130|+-|+-| TH V, VE VU 14. » » _v.allophysis,n.v.ft. 39 NP ANT SE RIPEl 15. Cylindrolaimus brachystoma, Hofmänner | 34-139 | 415 | 6 | + IIT, IV 16. Diplogaster rivalis, Leydig SN ER OS MES) 21 QU 17. Plectus pedunculatus, Hofmänner | 33403 | 61 7|7 EL, I UEN 18. » cirratus, Bastian 30 Aer 2lpd Il 49. » palustris, de Man 38 tte Ÿ 20. Tylenchus, sp. 84 1 ( V 24. Dorylaimus carteri, Bastian 36200 12119 ))3 LT V 22. » fecundus Cobb.v. helveticus n. v. Steiner | 12-144 |52/e.c166|+|+| partout 23. Dorylaimus longicaudatus, Butschli v. aquatilis, n. v. St. 53-73 | 316! 4 |—+1+1 171, VIL, VIII 24. Mermis pachysoma, n. sp. Steiner 45 al 1 ES SG ET 25. » aorista, n. sp. Steiner Le ET ANA ICES) SIENNE 26. Paramermis contorta, Linst. 67 LS 3 v. bathycola, n. v. Steiner 27. Paramermis zschokkei, Schmassmamn 45% T1 a Lo 28. » limnetica, (v. Daday) 22 MR LE Oo ee 29. » annulosa, (v. Daday) | 30-144 | 9 [11/11 J, IL, DE, VE 30. » conura (v. Daday) RE ET VI DE bathybia (v. Daday) 45-72 | 3|3/|4|+ I, VII, VIII 32. » macroposthia n. sp. Steiner| #2 CO NE a 2 33. » austriaca, (Micoletzky)| 72 |11111|+ VII 34. Bathymermis Fuhrmanni, Daday | 42-103 [71919 [, VII — 124 — Le nombre des espèces descend régulièrement à mesure que la profondeur augmente ; c’est ce que démontre le tableau suivant : Jusqu'à 10 m. — 34 espèces. Jusqu'à 80 m. — 17 espèces. » 2 m5 D) ) 90 m. — 14 » » 30 m.— 30 » ») 100 m. — 12% ) 40 m. — 27 ) » 110: m°-= 12. 5 ». 50 m. — 24 ) » : 120 m:1:240% 2 ep (60 m1. ==192 ) » 130 m.— 10 - » » 70 m. — 20 » Nous ne pouvons donner ici l’ordre de fréquence ; les petites espèces recherchées seulement dans les derniers dra- gages ont fourni des nombres trop faibles. Aïnsi les Mono- hystera, très fréquents, ont dû se trouver dans tous les dra- gages. 69 dragages sur 78 ont livré des Nématodes, en nombre très variable. 6 dragages ont livré chacun 1 espèce 22 ) ) » 2 espèces 19 » » » 5 » 8 ) » » 4 » 8 » » » 5 » 3. » » » 6 » 2 » » » 7 » 1 » » » 8 D lronus ignavus, D. fecundus et T. gracilis se sont rencon- trés fréquemment ensemble ou deux à deux (50 fois). Les autres espèces ont toujours été accompagnées d’une de ces trois, sauf dans 3 cas. Le tableau suivant donne du reste les principales associations observées. 1. ignavus + D. fecundus A1 fois. I. ignavus — T. gracilis 33 fois. I. ignavus + une autre espèce 21 fois. D. fecundus + une autre espèce 22 fois. D. fecundus + T. gracilis 383 fois. L. ignavus + D. fecundus + T. gracilis 27 fois. T. gracilis + une autre espèce 24 fois. Le grand nombre de ces associations multiples, qui serait plus élevé encore si les petites espèces eussent été partout recherchées, est un fait à signaler. Il démontre indubitable- ment la fréquence remarquable des Nématodes dans les pro- fondeurs et leur résistance aux conditions défavorables de ce milieu. Leurs sociétés, très nombreuses en individus, le sont aussi en espèces qui vivent côte à côte sans se nuire. La comparaison de nos Nématodes profonds avec ceux du littoral (voir HormMANNER et MENZEL) est intéressante. Ces auteurs y citent 22 espèces parmi lesquelles 12 (n° 2, 8,4, 6, 8, 9, 10, 11, 16, 17, 18, 21 de noire liste) ont été découvertes dans la profondeur. Des 10 restantes, 6 des- cendent dans le Léman ou un autre lac au-dessous de 30 m. ; il ne resterait donc que 4 espèces (Microlaimus menzeli, Dory- laimus attenuatus, D. filiformis, D. macrolaimus) réservées à la région littorale. Et cet exclusivisme apparent est à la merci d’une trouvaille heureuse. Déjà nos pêches ont établi que Diplogaster rivalis, Tylenchus sp. et D. longicaudatus, envisagés jusqu'alors comme littoraux, peuvent pénétrer dans les profondeurs. Il n’est donc pas téméraire d’affirmer que «tous les Nématodes littoraux peuvent, régulièrement ou occasionnellement, descendre dans le fond de nos lacs >. Comparaison de nos Nématodes avec ceux du Léman. — HOFMÂNNER, qui a particulièrement étudié le Léman, y cite 52 espèces dont 31 sont profondes. 19 de ces dernières sont communes aux deux lacs ; 4 autres, littorales au Léman, sont profondes dans le nôtre. Comparaison avec le lac des Quatre-Cantons. — 11 espèces sont communes aux deux lacs ; 6 autres, Ethmolaimus lemani, Aulolaimus oxycephalus, Cylindrolaimus communis, Dorylai- mus bathybius, D. Zschokkei, Monohystera helvetica, sont spé- ciales à la profondeur de ce lac. Les autres lacs sont moins bien connus ; voici toutefois un tableau qui montre les espèces communes et particulières de 6 lacs. A l’intersection d’une ligne verticale et d’une ligne horizontale se trouve le nombre d’espèces communes aux deux lacs. Léman Neuchâtel Quatre-Cant. Lugano Majeur Vetter Dean ve 31 19 13 6 15 5} Neuchâtel. . . 22 at D 12 3 Quatre-Cantons . 22 5 12 9 Lugano * 6 5) 2 Mae "re 19 2 Vetter . fr". ÿ] Espèces partieul. : 7 3 6 0 3 2 — 126 — Malgré l'insuffisance de nos connaissances, une conciu- sion importante se dégage du tableau : c’est le grand nombre d'espèces profondes communes à plusieurs lacs. Ainsi 1. igna- vus, T. gracilis, M. vulgaris fréquentent les profondeurs de tous ces lacs. Une exploration plus attentive des différentes cuvettes ferait ressortir encore le caractère cosmopolite de ces Nématodes. Un fait est encore à relever ; c’est l’absence de formes profondes proprement dites, différant des espèces littorales par des caractères tranchés. La courbe des espèces (voir p. 198), d’allure remarquablement régulière, montre que le nombre des espèces diminue avec la profondeur dans une proportion presque mathématique ; il n’en serait pas de même si nous avions affaire à une faune profonde caractérisée. L'origine des Nématodes du fond des lacs n’est donc pas douteuse ; il s’agit avant tout d’espèces littorales descendues réguliè- rement ou accidentellement dans la profondeur. 1. Alaimus primitivus, répandu dans l’Europe centrale, septentrionale et orientale, est indiqué en Suisse dans le Léman (260 m.), le lac des Quatre-Cantons (15 m.), le lac Majeur (90 m.). Il fréquente aussi la terre humide, les mousses. Une femelle a été constatée à 120 m. 2. Aphanolaimus aquaticus est connu en Suisse du littoral et de la zone semi-profonde du Léman (30 m.), des lacs de Joux et Quatre-Cantons. Notre trouvaille à 139 m. montre qu’il peut descendre plus bas dans les lacs. 3 femelles et 1 mâle ont été trouvés à 33, 34, 133 et 139 m. 3. Monohystera paludicola. — HorMANNER et MENZEL tiennent cette espèce pour un habitant typique de nos lacs, littoral et profondeur jusqu’à 80 m. Elle s’est trouvée en grande abondance devant l’Areuse et sur la Motte, en exem- plaires disséminés jusqu’à 135 m., son record de profondeur. On la trouve un peu partout en Europe. 4. Monohystera vulgaris. — Extrêmement répandue dans le lac, cette espèce s’est trouvée chaque fois que nous avons recherché les petits nématodes. On la signale dans la plupart des lacs suisses, littoral et profondeur ; mais notre trouvaille : à 135 m. est la plus profonde à ce jour. Elle paraît être exclu- sivement aquatique, mais est toutefois cosmopolite, car on la mentionne encore dans toute l’Europe et l’Afrique. 5. Monohystera filiformis, moins fréquent que l’espèce précédente, est signalé dans le Léman, les lacs des Quatre- 1 = Cantons (210 m.), de Lugano, de Joux, Majeur. Il fréquente aussi la terre humide et est répandu dans presque toute l’Europe. 6. Monohystera dubia. — HormAnxer et MENZEL tiennent . cette espèce pour synonyme avec M. setosa Butschli. STEINER, au contraire, considère la question comme non résolue. Il s’agit probablement d’un groupe de 3 espèces voisines, diffé- rant par le développement des soies, l’organe latéral spiralé ou circulaire, qui sont M. dubia, M. setosa et M. pseudosetosa. Notre forme est identique, à peu de chose près, à celle de HorMÂANNER ; elle s’est montrée très abondante à l’Areuse et sur la Motte, mais fréquente aussi le fond du lac. Quelques individus avaient le tube digestif bourré de Diatomées. 7. Tripyla papillata. — Fréquentant aussi bien la terre humide que la vase des lacs, ce ver a été trouvé dans le Léman jusqu'à 240 m., dans le lac Majeur jusqu’à 90 m., dans le littoral du lac des Quatre-Cantons, de plusieurs lacs alpins, en Allemagne, Hollande, Autriche, France. Il est rare dans notre lac où il descend jusqu’à 120 m. — T!. filicaudata, signalé par HoFMAÂNNER dans notre lac, l’est encore par le même auteur dans le Léman jusqu’à 310 m. 8. Chromadora bioculata. — 3 mâles et 2 femelles ont été trouvés à 103 et 135 m. On l'indique encore dans le Léman (70 m.), le littoral des lacs des Quatre-Cantons, de Joux, de Hütwil — en Hollande, Allemagne, Autriche-Hongrie, Russie, France. 9. Mononchus macrostoma. — Une nombreuse colonie de cette espèce habite la Motte à 9 m.; un exemplaire jeune a été ramené de 34 m. Elle existe encore dans le Léman (240 m.), le lac Majeur (60 m.), le Rhône, l’Europe centrale et septen- trionale, l’Afrique. 10. Zronus ignavus est l’espèce la plus fréquemment trou- vée, parfois en très grande quantité. Dans 4 dragages (53 m. 65 m., 70 m., 122 m.), elle a surpassé considérablement en nombre les autres espèces. Une pipette de 0°*°,8 en a con- tenu une fois 15 exemplaires, 3 mâles et 12 femelles. La répartition par profondeur, donnée par le tableau suivant, montre que les chiffres les plus forts correspondent à 120 et 144 m., preuve que la forme est parfaitement adaptée à la profondeur. Nous n’avons pas recherché le sexe de tous les individus trouvés ; nos fiches indiquent 130 femelles et 56 mâles. Le travail de Sreirner donnera une statistique plus exacte. 0à20m. |20-40m. | 40-60 m. | 60-80 m. | 80-100 m. | 100-120 m. 120 - 144 m. Prés. 0) Prés. © 4 | Prés. 0/5 | Prés. 0/6 | Prés. 0/5 | Prés. 0/, | Prés. 0) 66 | 4 447 70 58 | 3 3319 90 42,3 33 |4 40 IMigravus MAMA 5 ANR 6 HP SSII E7S D'fecundus | 3 "37 | 10 55 |'11 48°} 936 Foracmns 0019 A0" 58 NN 717 58 MO 2 OL =J O0 Très commune dans le littoral et la profondeur de tous nos lacs, cette espèce ne quitte pas l’eau. Elle se trouve encore dans l’Europe centrale et septentrionale. 11. I. ignavus var. colourus, différant du type par une queue conique et très courte, a été décrit d’après 2 femelles et 2 mâles, trouvés dans nos matériaux. I. helveticus, signalé par Dapay, est actuellement consi- déré comme synonyme d’I. ignavus. 12. Trilobus gracilis. — Très répandue dans le lac, cette espèce s’est trouvée dans 42 dragages, soit le 54 %. Dans nos déterminations, nous n’avons pas recherché la variété, ce qui explique la différence de ces chiffres d’avec ceux du tableau général, où ne figurent que les déterminations de STEINER. Var. typica. — Elle est indiquée à 17, 33, 35, 44, 70 et 88 m. et est plus rare que la var. homophysalidis. Elle se trouve encore dans le Léman, et la plupart des lacs suisses, mais non dans la terre ferme. On la signale en Europe, en Asie, en Afrique, en Amérique du Sud. Var. homophysalidis. — Soupçonnée par HOFMÂNNER, cette variété se distingue de la forme type chez le mâle par 5 grandes papilles préanales, également distantes les unes des autres et très saillantes. D’après STEINER, elle dériverait de la forme typique et correspond à la race II de STEFANSKY. Très fréquente dans le lac, cette belle variété existe en une nombreuse colonie à la Motte où les mâles étaient particuliè- rement abondants. SrerANsky la signale à 11 m., 300 m. et 305 m. dans le Léman. Var. Allophysis. — Elle diffère des précédentes par une queue plus longue, sans soies terminales et un organe latéral différent. Une seule femelle a été trouvée dont le tube digestif était rempli d’infusoires. 1 Le premier chiffre de chaque colonne indique le nombre de dragages où l’espèce a été trouvée ; le deuxième, le rapport de ce chiffre avec celui des dra- gages effectués aux mêmes profondeurs, 129 Trilobus pellucidus que nous n’avons pas retrouvé est indiqué par HorMANNER et MENZEL dans les lacs Léman, Neuchâtel, Majeur, Quatre-Cantons, etc. 15. Cylindrolaimus brachystoma n’a été trouvé jusqu’à présent que dans les lacs Léman, Majeur, des Quatre-Can- tons, dans le littoral et la profondeur. Nos chiffres (34 m. et 139 m.) corroborent ces constatations. — C. lacustris, trouvé dans le Léman et dans notre lac, n’a pas été recueilli dans nos dragages. 16. Diplogaster rivalis. — Cette espèce, aquatique seule- ment, est citée dans le littoral du Léman, en Allemagne, Hol- lande, Autriche-Hongrie, Danemark. Deux femelles mûres, trouvées à l’Areuse, établissent qu’elle peut vivre dans la profondeur. | 17. Plectus pedunculatus. — Très nombreux, les Plectus n’ont été recherchés que dans les derniers dragages, d’où la faiblesse de leurs chiffres de fréquence. — P. pedunculatus, le plus fréquent, existe dans le littoral et la profondeur du Léman, du lac Majeur, et dans le littoral du lac des Quatre- Cantons. La station de 103 m. est la plus profonde à ce jour. 18. Plectus cirratus, répandu dans la terre et les eaux de l'Europe centrale et septentrionale jusqu'en Russie et au Spitzberg, paraît plus rare dans la profondeur que le précé- dent. Les littoraux du Léman, du lac des Quatre-Cantons (40 m.), des hauts lacs alpins, sont ses stations citées à ce jour. 19. Plectus palustris, connu dans le Léman (80 m.), le lit- toral de notre lac, en Autriche, Hollande et Allemagne, peut aussi descendre jusqu’à 38 m. dans notre lac. C’est une espèce seulement aquatique. 20. Tylenchus sp. — Un individu malheureusement indé- terminable a été trouvé à 84 m. devant l’Areuse. T. inter- medius est signalé jusqu’à 40 m. dans le Léman ; les deux autres espèces de ce genre trouvées en Suisse sont terrestres. 21. Dorylaimus carter. — Aquatique et terrestre, cette espèce habite le Léman jusqu'à 38 m.; elle est fréquente dans les Alpes jusqu’à 2000 et 4000 m., s’est trouvée en An- gleterre, France, Allemagne, Autriche. Deux femelles seule- ment, appartenant à la variété longicaudata de MIcoLETzZKY, ont été capturées à 35-65 m. 22. Dorylaimus fecundus var. helveticus. — Ce nématode, dont le type n’a été trouvé jusqu’à présent que dans le Poto- 9 BULL. SOG. SC. NAT-"T. XLIV — 130 — mac en Amérique :, est l’une des espèces les plus fréquentes de notre lac. Cependant ni Dapay, ni HoFMÂNNER ne la mentionnent ; il y a eu certainement confusion avec le D. sta- gnalis indiqué comme fréquent à toutes les profondeurs. Mais d’après STEINER, il ne s’agit certes pas du D. stagnalis, et l'espèce en question se tient fort près du D. fecundus de Cobb dont elle ne diffère que par un nombre plus considérable de papilles préanales chez le mâle. Le fait étonnant de deux stations aussi éloignées que le Potomac et le lac de Neuchâtel semblerait inexplicable si l’on ne se souvenait que l’étiquette de D. stagnalis a bien sou- vent été mise à la légère. Tout un groupe de formes, voisines de D. stagnalis, maïs qui en diffèrent par des caractères cons- tants et dont fait partie D. fecundus, ont été confondues sous ce même nom. Cette distribution si étonnante pourrait donc bien être ramenée à une distribution continue. D. fecundus, var. helveticus, paraît donc être le Nématode caractéristique de notre lac. Le lac des Quatre-Cantons en possède deux espèces : D. bathybius et D. Zschokkei, le lac de Thoune possède D. crassoïdes. Y a-t-il donc, dans les espèces de ce genre, un phénomène semblable à celui qui se passe chez les Pisidies, à savoir que dans chaque bassin une espèce particulière s’est développée ? C’est ce que semblent indiquer ces Dorylaimus à habitat restreint ; d’autre part, il ne faut pas oublier que la faune des Nématodes libres est moins connue que celle des Mollusques, que leur étude réserve encore beaucoup de surprises et qu’il est encore trop tôt pour songer à des généralisations. 23. Dorylaimus longicaudatus var. aquatilis. — Cette va- riété se distingue du type principalement en ce que, chez le mâle, la queue est longue et filiforme comme chez la femelle. L'espèce est signalée encore dans le littoral du Léman, en Allemagne, Hollande, Autriche-Hongrie, dans la terre et dans l’eau. HorMÂNNER au Léman n’en a trouvé que des femelles ; il se pourrait donc que sa trouvaille se rapportât aussi à la variété aquatilis de STEINER. Mermithidae. -_ Peu nombreux en individus, riches en espèces, les Mermis de la faune profonde se rencontrent sou- vent par nids. Dans tel dragage on en trouve 5 ou 6 exem- plaires, puis aucun pendant longtemps. Ils paraissent essen- 1 Nous l'avons trouvé depuis dans la profondeur du lac de Morat (30 m.). EN" De tiellement eurybathes, et leur distribution géographique est réglée par celle de leurs hôtes. 24. Mermis pachysoma, 25 Mermis aorista, 32 Paramermis macroposthia, sont des espèces nouvelles créées par STEINER sur nos matériaux. Leur répartition géographique inconnue ne permet aucune conclusion à leur égard. 26. Paramermis contorta, var. bathycola, dont le type fré- quente la Limmat, les lacs de l’Engadine, celui d’Oeschinen, a été trouvé une seule fois à 67 m. La variété nouvelle est intermédiaire entre P. contorta et P. fluviatilis. 27. Paramermis zschokkei. — Trouvée dans le lac de Sil- > vaplana à 30 m. et dans celui des Quatre-Cantons à 10 m. cette espèce peut descendre plus bas, comme le prouve un dragage effectué à 45 m. 28. Paramermis limnetica (— Limnomermis). — Insuffi- samment décrite par DaApay sur des exemplaires capturés à 40 et 80 m. dans le lac des Quatre-Cantons, cette espèce est difficile à reconnaître. Un mâle trouvé à 22 m. est attribué par STEINER à cette espèce. 29. Paramermis annulosa (— Hydromermis), est l’espèce la plus fréquente dans le lac où 11 femelles ont été trouvées. Le type a été créé par DaApay d’après une femelle capturée à 75 m. dans notre lac. 30. Paramermis conura (— Bathymermis). — Une femelle trouvée à 104 m. par M. FuHRMANN a servi à établir l’espèce. Un mâle jeune a été retrouvé à la Motte à 22 m. 31. Paramermis bathybia (— Limnomermis). — Trouvée d’abord dans le lac des Quatre-Cantons, à des profondeurs de 40-214 m., cette espèce fréquente aussi notre lac où deux mâles et une femelle ont été découverts à 45, 58 et 72 m. 33. Paramermis austriaca (— Limnomermis) a été décrit par Micorerzky d’après des exemplaires provenant de 30 m. au Lunger-Untersee. Un mâle adulte a été trouvé à 72 m. sur . le flanc nord-est de la Motte. 34. Bathymermis Fuhrmanni. — 2 mâles et une femelle, récoltés à 99 et 104 m. par M. FuHRMANN, ont servi à décrire l'espèce. Nous en avons retrouvé 9 exemplaires, mâles et femelles, à 42, 44, 77, 85 et 103 m. Remarques sur les Mermithidae. — Sur les 11 espèces citées, 6 sont particulières à notre lac, 3 autres (P. zschokkei, — 132 — P. limnetica et P. bathybia) sont communes aux lacs des Quatre-Cantons et de Neuchâtel, 1 autre (P. contorta) a une aire de distribution assez étendue et la dernière (P. austriaca) se rencontre dans les lacs de Lunger et de Neuchâtel. — Les seuls lacs comparables au nôtre sont ceux des Quatre-Cantons et le Vetter. Dans le premier, 14 espèces dont 11 spéciales sont signalées par DApay. Dans le second, 7 espèces, toutes particulières, ont été trouvées par EKMAN. 16 dragages sur 78 ont présenté des Mermis ; 8 n’en pré- sentaient qu’une espèce, 5 en possédaient 2 et 3 dragages chacun 3 espèces. P. annulosa + B. Fuhrmanni 3 fois. B. Fuhrmanni + P. macrophostia + M. aorista À fois. M. pachysoma + P. zschokkei + P. bathybia À fois. P. bathybia + P. austriaca + B. Fuhrmanni À fois. P. contorta + P. annulosa À fois. P. limnetica + P. conura À fois. Remarque sur les Nématodes. — Des 23 espèces et va- riétés énumérées plus haut, 5 seulement sont à la fois ter- restres et aquatiques. Ce sont Alaimus primitivus (fréquence 1), M. filiformis (fréquence 5), T. papillata (fréquence 3). P. cirratus (fréquence 1) et D. carteri (fréquence 2), toutes formes plutôt rares dans la profondeur. Les espèces ba- thyales sont donc celles qui sont le mieux adaptées à la vie aquatique et qui ont délaissé complètement l’habitat terrestre. Ce fait vient certainement à l’appui de la théorie de STEINER qui donne aux Nématodes une origine terrestre. 10. Nématomorphes. Gordius aquaticus, dont la présence tout accidentelle est signalée dans les profondeurs du Léman, des lacs d'Annecy, de Joux, des Brenets, a été trouvé à 52 m. dans le cône de l’Areuse. 3 mâles, dont un vivant et 2 morts, y ont été cap- turés. 11. Némertiens. Ce groupe, essentiellement marin, a passé longtemps pour n'avoir pas de représentant dans les eaux douces. DuPLEssIs le premier a constaté qu’une espèce, son Emea lacustris, fré- — 133 — quentait les eaux du Léman. Depuis lors, FUHRMANN Pa retrouvée près de Bâle, Lac dans le lac de Zurich, et les trouvailles se sont multipliées. Mais nulle part encore on ne signale l’espèce comme faisant partie de la faune profonde ; il appartenait à nos recherches d'augmenter encore le nombre des groupes animaux descendant dans les profondeurs des lacs. Prostoma lacustris (Duplessis) a été trouvé à 23 m. et 35 m. devant l’Areuse et le Seyon, en un exemplaire chaque fois. Ainsi, de tous les groupes animaux des eaux douces, seuls les Décapodes et quelques larves d’insectes n’ont pas encore été trouvés dans la profondeur des lacs. Ce fait montre bien comment ce milieu qui semble si spécial est en réalité ouvert aux pénétrations de toute espèce et rend manifestes les rela- tions étroites qui existent entre la faune profonde et la faune littorale. 12. Oligochètes. Les Oligochètes : forment dans notre lac la partie la plus considérable de la population en volume du moins, car en individus leur nombre est surpassé par celui des Nématodes. Il en est de même dans les autres lacs. SCHNEIDER à compté 5750 Annélides dans 10 litres de limon provenant du lac de Bienne ; en certains endroits de notre lac (Areuse), il est même dépassé de beaucoup. Les Oligochètes ont été étudiés dans 71 dragages ; ils sont au nombre de 24 espèces. L'ordre de fréquence est : O1 Tubifex velutinus. Tubifexæ hammoniensis. Stylodrilus heringianus. Tubifeæ tubifex. Tubifex ferox. >. Macrochaetina intermedi«. Tubifex barbatus. . Stylaria lacustris. we OO =1 Où Beaucoup d’espèces (10) n’ont été trouvées qu’une seule fois ; ce sont probablement des espèces erratiques, égarées dans la profondeur à l’occasion de circonstances particulière- ment favorables. 1 Déterminés tous par M. le prof. PIGUET. | | Oligochètes Profondeur! | & | %/e |A a | | ac ! pr. m. | | 1. Aeolosoma, Sp. 40 |4lr | 1,4 + 2, Paranais uncinata, (Oersted) 26-59 12 | r |28 | 3. Chaetogaster diaphanus,(Gruit.) 52 1) c | 1,4 4. » langi, Bretscher 73 4Ar11,4|1 |—+ 5. Nais variabilis, Piguet 30 LI TLE) ERA 6. » pardalis, Piguet 44 4|r|4,4|.|+#| 7. Macrochaetina intermedia Bretsch. | 30-433 | 9 | e [12,6 | 8. Stylaria lacustris, (Linné) 412444 | 6 | c | 8,4 9. Aulodrilus pluriseta, Piguet 80, [116 | 1%42 10. Tubifex filum, Michaelsen 41. |A | r id | A1. » tubifex, (Müller) 19444 |13| cc |18,3| 12 » barbatus, (Grube) | 7-34 CRT ER. 49: » hammoniensis, Michael. | 17-144 46! ce 163,5 14. ) velutinus, (Grube) 12-144 |55|cc1|77,5 45. » ferox, (Eisen) 12-80 |10|cc| 14 | 16. Limnodrilus udekemianus,Clap. | 22-23 | 2 | r |2,8| | 17: ) helveticus, Claparède 30 | 4 |r 14,4) | 18. ) hoffmeisteri, Piguet 25-34 ‘| 4 | r 5,64 ns LCE » claparedeanus, Ratzel | 3435 | 2 Cr 2,8 | 20. Stylodrilus heringianus, Clap. 9-90 |24|/cc|33,8| 21. Lumbriculus variegatus (Müller) | 34 ASIE | 1,4 | — 22. Trichodrilus sanguineus, (Bretsch.) 44 11 CM 23. Enchytréidée, gen. sp. ”? 12-40 | 2:| r |2,8:| 24. Dorydrilus michaelseni, Piguet 18-104 | | | familles 8 5) D genres 42 16 14 espèces 194 sb 24 A. F. suisse Districts Il I, I, HE, VII L, IL, Va, VIT Il Il partout partout partout | partout sauf \ partout sauf V IE NE IT I, Il La partout I Il Et PIGUET Le nombre des espèces suisses est, d’après Prauer, de 194. Nous obtenons donc le tableau suivant, qui compare les différentes faunes. B.F. du lac C. F.profonde Rapports: B:A GA CG: B 62,50/, 62,50, 100, 380 180, 33 ‘, 87%, 680, Les 68 % des espèces du lac descendent dans la profon- deur ; les espèces qui restent cantonées dans le littoral appar- tiennent surtout à la famille des Naïdées. Ce sont : Aelosoma sp., Chaetogaster diastrophus, Ophidonais serpentina, Naïs bretscheri, N. josinae, N. obtusa, N. pseudobtusa, N. simplex, N. blanci, N. communis, Dero perrieri, Pristina aequiseta. — 135 — Les coefficients génériques des 3 faunes sont 0,21 — 0,36 — 0,57 ; comme d'ordinaire, ils croissent à mesure que le milieu s’uniformise. Le nombre des espèces diminue avec la profondeur ; entre 30 et 40 m., une chute brusque semble indiquer une limite naturelle. Jusqu'à 20 m. — 24 espèces de 50 à 60 m. — 9 espèces de 20 à 30 m. — 23 » de 604 "60m 217085 de 30 à 40 m. — 14 » de 80 à 100 m. — 5 » de 40 à 50 m. — 10 » de 100 à 144 m. — 4 » Les associations d'espèces sont très fréquentes ; voici les principales. D’abord les association à 2 espèces. velutinus + T. hammoniensis 21 fois. velutinus + S. heringianus 6 fois. velutinus + T. tubifex 2 fois. velutinus LT. ferox À fois. hammoniensis + S. heringianus 2 fois. . hamimoniensis + T. tubifex 4 fors. heringianus + T. tubifex À fois. NN] d 2 Puis les associations à 8. T. velutinus + T. hammoniensis + S. heringianus 9 fois. T. velutinus + T. hammoniensis + T. tubifex 2 fois. T. velutinus + T. hammoniensis + T. ferox 5 fois. T. velutinus + T. tubifex + T. ferox 2 fois. T. hammoniensis + S. heringianus + T. tubifex 2 fois. Enfin : 7. velutinus + T. hamimoniensis +4- S. heringianus + T. ferox 2 fois. L'association la plus fréquente est celle de T. velutinus + T. hammoniensis trouvée 21 fois seule et 18 fois avec d’autres espèces ; elle paraît exister surtout dans la proïon- deur, car au-dessous de 90 m. elle est presque uniquement réalisée. — Au contraire l’association T. velutinus + S. herin- gianus, réalisée seule 6 fois, avec d’autres 11 fois, caractérise surtout les zones semi-profonde et sublittorale de 12 à 90 m. La comparaison de notre faune d’Annélides avec celle d’autres lacs est intéressante. Elle est résumée dans le tableau — 136 — suivant qui donne, à l’intersection de deux lignes, le nombre d'espèces communes aux deux lacs : Léman Neuchâtel Quatre-Cant. Br. Th. Lugano Vetter PSE NRA |: 13 9 4 8 10 Neuchâtel. . . 24 9 D 9 10 Quatre-Cantons . 13 4 f 6 Brienz et Thoune b) 4 4 Lugano: 0 + . 13 6 Vettem Ts. 15 Espèces partic. . 2 a) | 0 0 1 Il résulte de ce tableau que le lac qui présente le plus d’analogie avec le nôtre est le Léman ; la principale différence réside dans le fait que Bythonomus lemani, très abondant au Léman, n’a pas encore été trouvé dans le lac de Neuchâtel. Les espèces communes à ces deux lacs sont les n° 2 — 3 — 7— 8— 11 — 12 — 13 — 14 — 15 — 16 — 18 — 20 22 de notre liste. Les espèces communes aux lacs des Quatre-Cantons et de Neuchâtel sont'les n° 22 13:8 % 10e 19 et 20. Celles communes à notre lac et ceux de Brienz et de Thoune sont les n° 8 — 11 —— 15 — 20 et 21. Celles qui sont communes avec le lac de Lugano sont les n° 8 —— 10 — 11 — 12 — 13 — 14 — 15 et 20. Enfin celles communes avec le Vetter sont les n° 3 — 7 — 8 — 11: =126e-143-19e07 — 18 — 20 de notre liste générale. 3 espèces seules sont communes aux 6 lacs ; ce sont: Stylaria lacustris, Tubifex ferox et Stylodrilus heringianus. Ce que le lac de Neuchâtel offre de bien caractéristique, ce sont les espèces des g. Aelosoma, Chaetogaster, Naïs, Aulo- drilus, Limnodrilus, Lumbriculus, c'est-à-dire surtout des Naïdées, habitant les rivages et s’aventurant dans la profon- deur. Cette faune littorale pénètre dans notre lac plus pro- fondément que dans les lacs voisins et sa faune profonde doit à cette circonstance sa richesse toute spéciale. 1. Aelosoma sp. — Ce ver, non déterminé spécifiquement, a été trouvé par M. FuHRMANN. Les espèces de ce genre habitent ordinairement les plantes aquatiques et la vase : leur présence dans la profondeur paraît donc exceptionnelle. 2. Paranais uncinata. — Déjà mentionnée dans le Léman (50 m.), le lac des Quatre-Cantons (35 m.), cette espèce est fréquente dans le littoral de plusieurs lacs suisses. Sa pré- sence à 59 m. est la plus profonde observée. — 137 — 8. Chaetogaster diaphanus descend à 135 m. dans le lac des Quatre-Cantons. Il a trouvé dans le cône de l’Areuse, à cause de l’abondance des débris, un milieu favorable à sa multiplication. 4. Chaetogaster langi, signalé dans les tourbières, fré- quente aussi les rivières et le littoral des lacs, parmi les plantes et les pilotis. Il est nouveau pour la faune profonde. 5. Nais variabilis et 6. N. pardalis habitent les étangs, les tourbières, les ruisseaux, les lacs. Tous deux sont signa- lés dans le Seyon ; leur présence devant l’embouchure de ce ruisseau, à 30 et 44 m., n’a donc rien d’extraordinaire. 7. Macrochaetina intermedia. — La répartition de cette espèce est fort différente de celle des Tubifex. Tandis que ceux-ci sont répartis à peu près uniformément dans le lac, M. intermedia existe à l’état de cités plus ou moins isolées, à population dense. Il est connu dans le Léman (1 exemplaire à 120 m.), dans le littoral du lac de Zurich et dans la Limmat. Les nombreux dragages qui l’ont contenu établissent sans conteste son adaptation à la faune profonde. 8. Stylaria lacustris est signalée un peu partout dans la faune profonde. Dans nos dragages, elle s’est montrée tou- jours disséminée et en petit nombre d’individus. La station la plus profonde est de 160 m. dans le lac de Constance. 9. Aulodrilus pluriseta. — Cette espèce rare, signalée dans la Seime, le Léman (45 m.), le Seyon et près de Zurich, a été trouvée à 30 m. devant le Seyon, où sa présence s’ex- plique d’elle-même. 10. Tubifex jfilum habite normalement la profondeur du Ceresio (95 m.). Dans notre lac il paraît, au contraire, excep- tionnel et n’a été trouvé qu’une fois à 47 m. 11. Tubifex tubifex. — Répandue partout, nullement carac- téristique de la profondeur, cette espèce cosmopolite est très fréquente dans notre lac. EKMAN, dans le Vetter, la trouve cantonée presque exclusivement dans le sédiment « voll- gyttja », ce qui s'explique par le fait que ce sédiment est très riche en matières organiques. 12. Tubifex barbatus. — Observé à 120 m. dans le Léman, à 90 m. dans le Ceresio, il peut aussi descendre à des pro- fondeurs comparables dans notre lac. Toutefois nous ne l’avons pas trouvé au-dessous de 34 m. — 138 — 13. Tubifex hammoniensis. — Très fréquente dans le lac, où elle descend jusqu’à 144 m., cette espèce est signalée aussi dans la plupart des lacs suisses et les lacs insubriens, où elle fréquente le littoral aussi bien que la profondeur. Ce ver existe aussi dans les étangs, ruisseaux, eaux tourbeuses, etc., et ne peut donc passer pour caractéristique de la profondeur. 14. Tubijex velutinus. — Cette espèce constitue certaine- ment la plus grande partie de la faune profonde de notre lac. Aïlleurs aussi, elle est très richement représentée, quoique ZSCHOKKE ne l’ait pas trouvée et que FEHLMANN n’en indique que 3 exemplaires. Ce ver habite aussi le lit- toral des lacs, les sources des environs de Bâle, un fossé près de Lugano. Remarquons qu’il s’est trouvé à 12 m. à la Motte, mais qu’il semble éviter le cône de l’Areuse et les sta- tions où les débris végétaux abondent. Il ne paraît pas exister en Suède ni dans les hauts lacs alpins. Son habitat préféré est donc les: grands lacs glaciaires du plateau suisse ; son origine semble donc être alpine. Il ne paraît pas être sténo- therme d’eau froide puisqu'il fréquente le littoral des lacs et même des fossés ; mais le fait qu’il évite le cône de l’Areuse autorise à penser que les conditions favorables à son existence sont, plutôt qu’une température basse, une eau pure, oxygénée, exempte de produits organiques en dissolu- tion. La lenteur de ses mouvements empêche le renouvelle- ment continuel de l’eau à sa surface, et il doit suppléer à cela par le choix d’une eau très oxygénée. 15. Tubifex ferox. — Quoique très voisin du précédent, ce ver présente une distribution différente. Il préfère les hauts lacs alpins, est très fréquent en Suède. Il existe en grand nombre dans le Ceresio, dans le lac des Quatre-Cantons, mais est supplanté par T. velutinus dans notre lac et le Léman. Enfin on l’a trouvé dans des mares et des étangs élevés, dans des fossés tourbeux ; il ne saurait être compté parmi les espèces spéciales à la profondeur. 16. Limnodrilus udekemianus. — Connu dans le littoral de divers lacs, des étangs et des rivières, il s’est trouvé à la Motte à 22 et 23 m. Il est encore connu dans la zone sublit- torale du Léman. 17. Limnodrilus helveticus. — Connu à 55 m. dans le Lé- man, à 112 m. dans le Vetter, cet Oligochète n’a été trouvé qu’une fois à 30 m. devant le Seyon. — 1439 — 18. Limnodrilus hoffmeisteri. — Plus commun que le pré- cédent, il habite le Léman jusqu’à 120 m., divers lacs suisses, des étangs, des rivières, le Vetter jusqu’à 39 m. Quatre dra- gages (25-34 m.) l’ont livré en compagnie parfois de L. cla- paredeanus. 19. Limnodrilus claparedeanus. — BRETSCHER et ZSCHOKKE l’ont trouvé dans le lac des Quatre-Cantons à 195 m. de pro- fondeur. Nos pêches le mentionnent à 34 et 35 m. devant le Port du Seyon. 20. Stylodrilus heringianus, très répandu dans toutes les régions de notre lac, est signalé dans le littoral ét la profon- deur des lacs du Plateau suisse et les lacs insubriens. Dans le Vetter, il fréquente tous les types de sédiments. Il s’agit d’une espèce résistante, s’acclimatant à des conditions très variées. 21. Lumbriculus variegatus. — Très répandu dans nos Alpes et les montagnes scandinaves où il habite la vase, les plantes aquatiques, les tourbières, il était signalé à 35 m. dans le lac de Thoune. Il avait échappé dans notre lac, avec Bythonomus lemani, aux recherches de PrcuEer. Un exem- plaire à 34 m. établit sa présence dans notre lac, tandis que B. lemani se dérobe encore à nos recherches. 22. Trichodrilus sanguineus est connu à 80 m. dans le Léman, à 28 m. dans notre lac, dans le Majeur et dans un ruisseau près d’Oerlikon. Nous ne l’avons trouvé qu’une fois à 44 m. ; 23. Enchytréidée. — Une espèce de cette famille, indéter- minable, est déjà citée dans la profondeur par FEHLMANN à 270 m. 24. Dorydrilus michaelseni est cité à 104 m. par Praurr. Nous n'avons pas été assez heureux pour retrouver cette espèce, particulière à la faune profonde de notre lac. 13. Hirudinées.! La présence des Hirudinées, animaux de grande taille et carnivores, ayant besoin de proies volumineuses pour vivre, est accidentelle dans la profondeur. Toutefois, dans certains endroits où une accumulation considérable de débris végé- taux permet une abondante population en Tubifex, Limnées 1 Déterminées par M. le Dr Weber, Neuchâtel. — 140 — et Dendrocoelum, les sangsues peuvent prospérer et se main- tenir. Or, de telles conditions sont remplies dans le cône de l’Areuse. Jusqu'à présent, 2 espèces seulement ont été signalées dans la profondeur. 1° Glossosiphonia complanata est citée par von HorsrTeN à 35 m. dans le lac de Thoune. FEHLMANN indique aussi une Glossosiphonia mais sans détermination d'espèce. 2° Piscicola geometra a été trouvée fréquemment dans le Léman, les lacs des Quatre-Cantons (32 à 90 m.), de Brienz (60 m.), de Thoune (40 m.), de Constance et enfin dans le Vetter où 10 exemplaires environ sont cités entre 15 et 39 m. — C’est en cette courte notice que se résument toutes nos connaissances sur les Hirudinées profondes. Nos recher- ches les élargissent toutefois dans de grandes proportions. | Hirudinées Profondeur | 15 NU.) District & |<|tp.| 1. Piscicola geometra, L. | Il 2. Glossosiphonia complanata, L. 4 | LE 3. Helobdella stagnalis, L. | 9-52 4 | 5 | + | IT, -VeVi 4. Herpobdella octoculata, L. 73° L'AIR 5. Herpobdella atomaria, Carena | 3873 | 3|5|+|N 1. Piscicola geometra se fixe sur les Poissons qu’elle quitte par moments. Les pêcheurs la rencontrent parfois sur les filets de fond longtemps immergés. Il est étonnant que nous ne l’ayons pas trouvée plus fréquemment. Elle est commune dans toute l’Europe centrale et septentrionale. 2. Glossosiphonia complanata s’est trouvée 3 fois dont 2 devant l’Areuse. La troisième station, 120 m. devant Neu- châtel, se rapporte à une sangsue non déterminée mais munie de 6 yeux, mentionnée dans une liste de M. FuxrMaAnx. Elle se nourrit de Limnées mais s’attaque aussi aux larves de Chi- ronomides. En Suisse, elle est mentionnée en Thurgovie et dans les environs de Berne, les lacs de Brienz, Thoune, Morat, etc. Elle est commune en Europe et dans les Etats-Unis. 3. Helobdella stagnalis, dont 3 exemplaires furent trouvés à l’Areuse, 1 sur la Motte et 1 dans le cône du Seyon, est très fréquente dans les eaux courantes ou tranquilles, parmi les plantes ou sous les pierres. Elle se nourrit de mollusques et de vers ; les espèces suivantes fréquentaient les lieux où ces sangsues furent découvertes : T. tubifex, Chaetogaster dia- st AA — phanus, T. barbatus, Stylodrilus heringianus, Limnodrilus udekemianus, Bythinia tentaculata, Valvata antiqua, Planor- bis contortus et carinatus, Pisidium foreli et urinator. — Cette espèce est commune dans toute l’Europe, l'Amérique et une partie de l’Asie. 4. Herpobdella octoculata a été trouvée une seule fois dans un dragage contenant Valvata depressa, V. lacustris et de nombreux Tubifex. Elle est répandue dans toute l’Europe. 5. Herpobdella atomaria. — Très fréquente dans les eaux courantes et tranquilles, cette espèce descend, à la faveur du cône de l’Areuse, à 73 m. de profondeur. Des Tubifex, Limnea et Dendrocælum assurent sa nourriture. En Suisse elle est mentionnée dans les lacs de Thoune, Brienz, Bienne, Morat et les environs de Berne. Aucune de ces espèces ne peut donc passer pour accli- matée définitivement à la profondeur. Il est à remarquer tou- tefois que ni l’obscurité, ni la pression considérable, ni la température basse et uniforme n’ont rebuté ces espèces. Elles ont trouvé dans le cône de l’Areuse une nourriture abondante et cette condition a suffi pour leur permettre le séjour à ces profondeurs. Partout ailleurs une population clairsemée de petites espèces ne leur fournit qu’une alimentation précaire et ne permet pas leur développement. Huit dragages ont été effectués à l’Areuse, 6 parmi eux contenaient des sangsues : ce fait montre bien l'influence prépondérante des conditions d'alimentation sur la répartition d’une espèce quelconque. 14. Cladocères. Les premiers Cladocères de la faune profonde ont été signalés par Forez (1884) qui nomme 6 espèces, Eurycercus lamellatus, Camptocercus macrurus, Alona quadrangularis, Iliocryptus acutifrons, Sida crystallina et Pleuroxus sp. Dupzessis y ajoute Acantholebris curvirostris. Plus tard, ZscHoKkKE ne trouve dans le lac des Quatre-Cantons que Sida crystallina (32 m.) et Eurycercus lamellatus (120 m.). VON Horstex en cite 5 espèces, dont 1 est nouvelle pour la faune profonde : Scapholebris mucronata, — presque toutes recueil- lies dans le lac de Thoune, de 25 à 100 m. — FEHLMANN ne mentionne, dans le Ceresio, que Sida crystallina et Daphnia longispina, mais cette dernière est une forme franchement pélagique qui ne peut être comptée. Dans le Vetter, EKMAN ITIA ‘A ‘III ‘II A SAR'TIT IA À “TIL II III “TEE ‘ET T TPTÉ A °ITE TEST À ITA ITA ITA ‘T TR CAL "TON ‘I HE 6 AIR T MT A JA CTIE Î IA Il Il TASPASTIL TE Il ITA ‘AI ‘III IA ITA ‘TIA ‘A ‘AI ‘III SJ914181Q Or ‘6 ‘8 ‘9 Déor s'Ez-r ‘El + 8 ME ATEURE 8 = LE ‘OT 6 LE = Er “Or ‘6 ‘€ VE ‘Or 6 + OF ‘8 Sn OL t 8 Ca Or 'e FE G ARE ESS OP ‘6 ‘€ a 8 + Et “or ‘6 ‘ | À 8 OF ‘6 O0 pa (JR RE Es OH er 9 6 | “ad'{ | ‘2e] © ‘ANON .— = Jr 1 19 TO“ ONG _— — 0/ b 9 | Tr | 88-cr EF'T 8G 92 | OF |YYr-08 G |} GI 9 | L | Y8-9r ne L GG 9 | 6 | S9-cr ‘9 | 6 | G8-08 6 | G | S7-SG REC FTTE LT G|T 8G TT | 6 | Yr7- Il était réservé à nos recherches de combler cette lacune et d’accomplir les prévisions de ZscHokke. Un exemplaire, magnifiquement coloré de violet améthyste et de vert émeraude, porteur de 5 œufs, a été trouvé à 22 m. sur les flancs de la Motte. La présence en Suisse de cette espèce nordique démontre une fois de plus la parenté des faunes suisse et arctique. 3. Simocephalus vetulus. — Mentionnée un peu partout en Suisse, cette espèce résistante et cosmopolite descend aussi dans la profondeur des lacs d'Annecy (Imxor et Roux) et de Thoune (von Horsren). Un mâle trouvé à 105 m. établit son record de profondeur. 4, Macrothrix hirsuticornis est compté par EKMAN parmi les espèces de sténothermie froide peu prononcée. Cité en France, Espagne, Allemagne, Bohême, son origine nordique est loin d’être certaine. THréBAUD l’a trouvé dans notre lac à 40 m. ; nous l’avons revu à 30 m. 10 BULL. SOC. SG. NAT. T. XLIV 2 ANNE Tee 5. Iliocryptus sordidus. — Ce Cladocère cosmopolite, limi- cole, vivant toujours dans la vase où il se meut gauchement sans craindre de souiller sa robe, devait descendre dans la profondeur. THiÉBAUD, le premier, le signale à 40 m. ; nous l'avons retrouvé souvent et jusqu’à 84 m. Une fois même, il s’est montré si abondant dans un dragage à 30 m., en compa- gnie des deux autres espèces du genre, que nous l’avons donné comme espèce dominante *. 6. Iliocryptus agilis, connu en Suisse aux environs de Bâle, en Italie dans le lac de Varèse, en Allemagne (HERR 1917, Wercozp 1910) où il paraît de juin à septembre, est rare en Suède, en Bohême, en Finlande. Jamais signalé dans la faune profonde, il y trouve cependant des conditions favo- rables, puisqu'il descend à 30 m. dans notre lac. 7. Iliocryptus acutifrons. — Mentionnée par FoREzL sous le nom de Moina bathycola à 100 m. dans le Léman, par LizL- JEBORG dans les lacs suédois, citée encore dans le Ladoga à 198 m., en Allemagne, Bohême, Angleterre et Etats-Unis, cette espèce est comptée par ZscHokkE parmi les sténothermes d’eau froide. Mais Herr (p. 75) dit à son sujet : « Bemer- kenswert ist, dass I. acutifrons, der von allen Forschen als stenothermer Kaltwasserbewohner angesprochen wird, sich vôllig den eigenartigen Bedingungen des Gebiets angepasst hat. Da der Art. ein kurzer Zyklus aufgezwungen ist, ver- hält sie sich wie eine ausgesprochene Sommerform. Ihre Geschlechtsperiode dauert von Juni bis September. > Son aire de distribution indique bien une origine arctique ; mais elle s’est montrée capable de modifier ses habitudes, suivant le milieu. — Peu fréquente dans notre lac, nous ne l’avons trou- vée que deux fois, en compagnie de 1. sordidus. 8. Eurycercus lamellatus. — Très souvent trouvée par ZscHokKE (120 m.), par Forez (120 m.), par von HOFSTEN (35 m.), cette espèce n’est citée par THréBAUD que dans le littoral et par nous-même à la Motte. Descendant si bas au Léman et au lac des Quatre-Cantons, il est probable que des recherches plus heureuses la signaleront au-dessous de 30 m. dans notre lac. Sa période sexuelle échoïit en octobre (HERR). 9. Camptocercus rectirostris, signalé seulement au lac de Saint-Blaise, a été vraisemblablement confondu ailleurs avec C. macrurus, qui n’en doit être qu’une variété locale. SrTix- GELIN tient pour douteuses les citations de C. macrurus et les attribue à C. rectirostris. Ce dernier, très typique, a été trouvé 1 Nous l’avons retrouvé depuis lors dans la profondeur du lac de Morat (30 m..). à 12 m. et 67 m. Il est connu encore dans l’Europe centrale, orientale, septentrionale et aux Etats-Unis. 10. Acroperus angustatus. — Connue dans l’Europe cen- trale, orientale et septentrionale, dans les Etats-Unis, cette espèce est assez fréquente en Suisse et fut trouvée notamment dans notre littoral. Elle est nouvelle pour la faune profonde. 11. Leydigia quadrangularis. — Cette jolie forme, qu'on trouve isolément en Suisse, Allemagne, Autriche, France, Russie, Etats-Unis, est signalée dans la profondeur par THré- BAUD (40 m.) et LizryeBorG (Môlar. 20-30 Faden). La sta- tion de 84 m. est la plus profonde connue. 12. Alona affinis. 13. Alona quadrangularis. — Ces deux espèces, cosmopolites, réunies parfois par certains auteurs, à tort croyons-nous, sont déjà citées maintes fois dans la faune profonde. Nos dragages les ont ramenées souvent, en des dis- tricts divers et jusqu’à 120 m. Elles paraissent très adaptées à la faune profonde. 14. Alona costata, également cosmopolite, habite les mares, les marais, le littoral des lacs. Trois dragages de M. Fuxr- MANN l'ont ramenée, mais nous n’avons pu la retrouver. 15. Alona rectangula, très répandue en Europe, citée dans le littoral de notre lac, a été trouvée à 28 m. dans un seul dragage, avec Acroperus angustatus et Chydorus globosus. 16. Rynchotalona rostrata. — L'un des exemplaires trou- vés présentait une variation intéressante ; le postabdomen typique était celui de R. rostrata, tandis que le rostre, courbé en arrière, rappelait celui de R. falcata. — L'espèce est connue en beaucoup d’endroits, en Suisse, Italie du nord, Europe centrale et septentrionale, Etats-Unis. 17. Peracantha Fuhrmanni diffère assez de P. truncaia pour que nous ayons cru devoir l’en séparer. Des débris de P. truncata ont été découverts par EKMAN à 39 m., un exem- plaire mort par von HorsTEN à 45 m. 18. Pleuroxus trigonellus est connu dans toute l’Europe, l’Asie centrale, les Etats-Unis, l'Egypte. Il est nouveau pour la faune profonde. 19. Pleuroxus uncinatus, commun dans l’Europe centrale et septentrionale, fut trouvé à 40 m. par THréBauD. Notre trouvaille à 65 m. établit son record en profondeur. 20. Pleuroxus aduncus. — Cette espèce cosmopolite est assez fréquente en Suisse. THréBAuD l’a trouvée à 20 m. et . nous-même à 35 m. — 148 — 21. Monospilus dispar, limicole, sans yeux, répandu dans toute l’Europe et l'Amérique du nord, était prédestiné à des- cendre dans la profondeur, comme toutes les espèces limi- coles. THrÉBAUD le trouve jusqu’à 30 m., BrREHM jusqu'à 64 m. dans l’Achensee, LizryEeBorG jusqu'à 12 Faden dans le Mœælar. Nos pêches établissent son record en profondeur (84 m.). 22. Anchistrophus emarginatus, mentionné en Suisse dans les lacs de Saint-Blaise et de Neuchâtel, s’est trouvé à 12 m. à la Motte. Sa distribution restreinte (Suède, Norvège, Fin- lande, Angleterre) en fait peut-être une espèce d’origine arc- tique. 23. Chydorus sphaericus. 24. C. globosus sont deux espèces communes et cosmopolites, surtout la première qui descend fréquemment dans la profondeur. Elle y est indiquée par TaréBaAuD (65 m.), von HorsTEN (25 m.) et ZscHokKkE (du Lünersee). Le dragage le plus profond (144 m.) en contenait quelques exemplaires. — C. globosus ne s’est trouvé qu’une fois, à 28 m., en un exemplaire bien typique, quoique un peu plus petit que la normale. 25. Chydorus piger est tenu, par ZSCHOKKE, pour une espèce purement sténotherme d’eau froide. Elle ne peut tou- tefois passer pour être d’origine nordique puisque DELA- cHAUX vient de la retrouver dans les Andes du Pérou. Nous l’avons trouvée de 12 m. (variation annuelle de température 14°) jusqu’à 88 m. En résumé, la plupart des Cladocères énumérés sont des espèces cosmopolites et eurythermes. Ils sont erratiques dans la profondeur à l’exception de Iliocryptus sordidus, Alona ajfinis, Alona quadrangularis et Monospilus dispar. Quatre seulement peuvent passer pour être d’origine arctique. Tableau des espèces communes. Léman Neuchâtel Quat.-Cant. Br., Th. Lugano Vetter LAN eue 2 6 5) 2 2 1 2 Neuchâtel. . . 25 2 4 1 D Quatre-Cantons . 2 1 1 1 Brienz, Thoune. ) 0 0 Lugano 1 0 Vetter . 10 Espèces spéciales 1 16 0 sl 0 s) 15. Ostracodes. Les Ostracodes, plus que les Cladocères, jouent un rôle important dans la biologie des profondeurs lacustres. Les pre- miers auteurs (FOREL, ASPER, IMHOF, DuUPLEssIs) mention- nent, outre des Candona et Cypris non déterminés spécifique- ment, 4 espèces qui sont Cytheridea lacustris (Acanthopus resistans), Limnocythere sancti-patrici (A. elongatus), Cyclo- cypris laevis (Cypris minuta) et Candona candida (C. lucens). Puis les belles recherches de KAuFMANN mettent au jour des Cytheridées intéressantes et cantonées particulièrement dans les abysses de nos lacs. Enfin les récents auteurs de la faune profonde montrent cette richesse en Ostracodes par la découverte de 6 espèces dans le lac des Quatre-Cantons (ZscHokKE), de 11 dans les lacs de Brienz et Thoune (von HorstTEN), de 3 dans le Ceresio (FEHLMANxN) de 10 dans le Vetter (Exkman). Jusqu'à ce jour, d’après ZscHOKKE, 14 Cy- pridées et 3 Cytheridées sont citées dans la faune profonde des lacs de l’Europe centrale. Les Ostracodes du lac sont déjà connus par les travaux de KaurMaANx et THréBaAuD. Nos pêches ont livré 13 espèces, une variété nouvelle, et deux formes de Candona indécises qui sont peut-être des espèces nouvelles. Les Ostracodes ont été étudiés dans 66 dragages. Nomb RE Ostracodes Profond. ne 0) Districts Im. . Cyclocypris laevis, O.-F. Mül. Vavra | 9-84 as ENS MI pygmaea, Cronbg. re MINCE Il, IL, Y, VE, VII » serena, Koch 22-84 | G |c.|! IT, V, VI . Cypria ophtalmica, (urine) 8-144 | 59 | c.c. | £ . | partout » » v.punclata,nov.var.| 8-52 CE TÉCITENN FAI . Candona candida, O.-F. Mül. Vavra |30-144| 31 | ce. | . | partout » neglecta, Sars 12-139 . | 66 partout » studeri, Kaufmann 112-139 3.112 | P./| partout . Iliocypris lacustris, Kaufmann [35-130 Ta ADP MIT LVL . Herpetocypris reptans, (Baird) 3C III 1. Cypridopsis vidua, (O.-F. Müller) | 3? 19e 20 EPP PRET TEEN . Cytheridea lacustris, (Sars) 14. | # .| part. sauf V 3. Leucocythere mirabilis, Kaufmann |34-112! 3 |r. | © VI, VII . Limnocythere sancti-patrici, Br.&Rob. |- 39 | r48 PP. /NI, MII CCE 4 5. 6 Fa 8. 9 ! Espèces citées par KAUFMANN et THiéBauD. L. — littoral. P. — profondeur. — 150 — L'ordre de fréquence est donc : . Cypria ophtalmica. Candona neglecta. Candona candida. . Cytheridea lacustris. . Cyclocypris pygmaea. Cypridopsis vidua. . Limnocythere sancti-patrici, etc. D OR © D = Mais cet ordre de fréquence est bien changé si l’on ne tient compte que des dragages effectués au-dessous de 100 m. (13 dragages). Il devient : . Cypria ophtalmica 13 fois. . Candona neglecta 10 fois. . Limnocythere sancti-patrici 8 fois. . Cytheridea lacustris T fois. Candona candida 7 fois. . Iliocypris lacustris 4 fois. . Candona studeri 3 fois. . Leucocythere mirabilis 2 fois. à À D = I © © Nos pêches démontrent en outre que : 13 espèces descendent au-dessous de 30 m. Léa » » » 40 m., 50 m., 60 m., 70 m. 10 » » » 80 m. 8 » » » 90 m:., 100 m., etc. Le caractère des Ostracodes, moins littoral que celui des Cladocères, éclate dans ce tableau comparé à celui de ce dernier groupe. Le seul ouvrage général traitant des Ostracodes suisses est celui de Kaufmann. Comparée à nos résultats, cette faune fournit les résultats suivants : A. F. suisse B.F.dulac C.F.prof. Rapports: B:A C:A CR genres 22 13 9 59 0/6 4 "69% espèces D2 18 13 34 0) 25 0/, 720 Les coefficients génériques sont respectivement : 0,42 — 0,72 — 0,69, et marquent aïnsi une légère exception à la remarque déjà faite. Les Ostracodes vivent souvent côte à côte ; ainsi 2 dragages contenaient chacun 7 espèces 3 » ) » 6 » 6 » » » 5) » 19 » » ) 4 » 18 » » » 3 » 10 » » » 2 » 7 » » ) À » 65 » contiennent en moyenne 3,3 » Parmi les associations intéressantes, citons les suivantes : . ophtalmica + C. neglecta + GC. candida 43 fois. . neglecta + C. candida 13 fois. . ophtalmica + C. candida 27 fois. . ophtalmica + C. neglecta 37 fois. . lacustris + Cyclocypris 10 fois. . lacustris + L. sancti-patrici 7 fois, etc. COCHON Ainsi les Candona et Cypria d’une part, les Cytheridae et Iliocypris d'autre part, ont tendance à s’associer. Au contraire les Cyclocypris et les Cytheridae s’excluent ordinairement, sauf toutefois Cytheridea lacustris trouvée 10 fois avec des Cyclocypris. De ce tableau peuvent se déduire 3 groupes : 1° espèces littorales : Cyclocypris pygmaea, C. laevis, C. serena, C. vidua, Herpetocypris reptans ; 2° espèces profondes : Limnocythere sancti-patrici, Leuco- cythere mirabilis, Iliocypris lacustris ; 3° espèces indifférentes : Cypria ophtalmica, Candona can- dida, C. neglecta, C. studeri, Cytheridea lacustris. Le même résultat ressort nettement du tableau des fré- quences relatives (voir p. 152). 1. Cyclocypris laevis. 2. C. pygmaea. — Ces deux formes très voisines sont souvent réunies sous le même nom: C. laevis. Elles se trouvent ordinairement ensemble et fré- quentent les endroits où les débris abondent. Cosmopolites, elles sont signalées dans la profondeur du Léman (60 m.), des lacs de Brienz (45 m.), des Quatre-Cantons (65 m.). La station de 84 m. est la plus profonde connue. | 0—19m. | 20—3,9m | 40-—59m. | 60— 1m. 1 drag. 13 drag. 15 drag. 14 drag. C. ophtalmica 3dr. 430/, | 11 dr. 850/, | 14 dr. 93 0}, | 10 dr. 710/, C. neglecta dr. 290/, | 10 dr. 770/, | 9 dr. 609}, | ,8 dr. 570/, C. candida. 1 dr. 140, | 6 dr. 460/,| 4dr. 270/, | 6 dr. 430/, C. lacustris 7 dr. 100°/, | 2dr. 150/, | 3 dr. 200}, | dr: 290/ L. sancti-patrici. | 1 dr. 140/, — 3 dr. 22% L. mirabilis . —- — 1 dr. 81%, | — — — — I. lacustris —— — 1dr. 81/,| 2 dr. 13960 Pam | 80—90m. | 100—19m. | 120— 144 m. 1 drag. ô drag. 8 drag. C. ophtalmica. .15 dr. 71 0/, | 5 dr. 10097, | 8 dr. 1000}, Cneglestar. 0x | 5 dr. 71 0/, | 3 dr. 600, | 7 dr. "880/ C. candida . 4 dr. 57 % dr. 400/, | 5 dr. 620}, C. lacustris. 4 dr. 57/0, 2 dr. 400% | 5 dr. 62/5 L. sancti-patrici . | — — |5 dr.1000/, | 3 dr. 380), L. mirabilis — —. | dr. MO — I. lacustris. — — 2-dr. 40/5] 1 dr-.140/, 3. Cyclocypris serena, voisin des précédents et souvent confondu avec eux, a été trouvé par vON HorsTEN à 25 m. Dans notre lac, il descend beaucoup plus bas (84 m.). 4. Cypria ophtalmica. — Signalée partout en Europe, Amé- rique, Asie, Afrique, elle abonde dans les eaux douces comme les eaux saumâtres. Sa présence est signalée dans la profon- deur de tous les lacs explorés, et sa station la plus basse est à 288 m. dans le lac de Lugano. Particulièrement fréquente dans notre lac, elle manque à très peu de dragages, surtout dans les profondeurs. Les mâles et les femelles sont en nombre à peu près égal, avec une légère prédominance des secondes. 5. Cypria ophtalmica, var. punctata, nov. var. — Elle se reconnaît à la conformation spéciale de la carapace qui, exa- minée à un faible grossissement, présente des ponctuations brunes, assez régulièrement distribuées. À un plus fort gros- ‘ sissement, ces ponctuations se résolvent en des archipels de petits points rouge-brun. Cette variété est moins fréquente que le type. 6. Candona candida. 7. C. neglecta. — Répandues sur tout le continent, vivant dans la vase, elles devaient descendre dans la profondeur, ainsi que le remarque ZscHxokKke. Elles sont mentionnées dans la faune profonde par la plupart des au- teurs, FOREL, ZsSCHOKKE (214 m.), VON HorsTEN (200 m.), FEHLMANN (288 m.), EKkmMaAn (120 m.). Nous avons trouvé une fois un amas considérable de valves de Candona vides, et, chose curieuse, les individus vivants manquaient totale- ment dans ce dragage. Y a-t-il ici l’indice d’un déplacement des îlots ou colonies dans le fond du lac ? C’est ce que nous discuterons plus tard. 8. Candona studeri. — Cette belle espèce, créée par Kaur- MANN sur des exemplaires du lac de Bienne, s’est retrouvée depuis dans les lacs de Thoune (70 m.) et de Neuchâtel (Tarégaup). Elle est moins fréquente que les précédentes et semble préférer le cône de l’Areuse à tout autre habitat. A 34, 35 et 109 m. près de Cudrefin, nous avons trouvé quelques exemplaires d’une Candona dont la chitine était colorée en rouge vif. Malheureusement l’absence d’individus adultes n’a pas permis la détermination de l’espèce. Une autre Candona, très fréquente, dont les deux extrémités sont également arrondies, n’a pu être déterminée ; il s’agit peut- être d’une espèce nouvelle du groupe de C. candida. Enfin Candona caudata, indiquée dans notre lac par DupPLessis, n’a pu être retrouvée. Peut-être s’agit-il ici d’un mâle de C. can- dida qui présente des analogies avec cette espèce. 9. Iliocypris lacustris, plus caractéristique pour la pro- fondeur que les Cytheridées, a été décrite par KAUFMANN sur des exemplaires trouvés à 30 m. dans le lac de Bienne. Ce pur habitant du limon, trouvé en colonies assez nombreuses au-dessous de 100 m., n’a pas encore été signalé dans le lit- toral ou les étangs. Il semble éviter, comme les Cytheridées, le cône de l’Areuse et doit donc préférer avant tout les eaux pures et oxygénées. 10. Herpetocypris reptans, connu en Europe, Afrique du nord, Chili et Amérique du nord ?, l’est aussi dans maints endroits en Suisse. THrégaup le mentionne dans le littoral de notre lac, d’où il peut descendre occasionnellement dans la profondeur, comme toutes les espèces limicoles d’ailleurs. 11. Cypridopsis vidua, fréquent dans les deux Amériques, l’Europe centrale et septentrionale, est signalé en Suisse par KaAurFMANN dans 11 stations. Dans le lac de Constance et dans notre lac, il descend dans la profondeur jusqu’à 72 m., maxi- mum observé. mr ae 12. Cytheridea lacustris. — ZscHokkEe (1911) s’étend lon- guement sur la répartition de cette espèce : « Alle Beobach- tungen sprechen dafür, dass C. lacustris als regelmässig auf- tretenden Bewohner der Tiefenzone subalpiner Seen zu gelten hat. Die geographische Verbreitung weist der Cythe- ridae aber auch eine nordische Heimat an. » Cette espèce est en effet abondante dans la profondeur de notre lac ; mais elle se trouve aussi à la Motte — où les écarts de température atteignent 15 degrés, — en une colonie très florissante. Elle ne peut donc passer pour sténotherme d’eau froide. D’autre part, sa répartition dans les lacs insubriens (où FEHLMANN ne l’a pas retrouvée !), en Asie centrale, dans le nord de l’Afrique, ne peut se concilier avec une origine arc- tique. Enfin sa présence à l’état fossile dans des couches inter- glaciaires lacustres de l’Ecosse et de l’Angleterre (von Hor- STEN) et même dans le tertiaire (Ruracx, Mitteilungen der n. hist. Gesellschaft. Colmar XIV, 1916-17), prouve qu'elle a émigré dans les eaux douces avant l’époque glaciaire et qu’elle ne peut passer pour une espèce marine reléguée. Le fait qu’elle évite le cône de l’Areuse, comme les deux autres Cythéridées, Tubifex velutinus, Monotus morginiense, etc., semble indiquer que cette apparente sténothermie d’eau froide est en réalité une préférence pour l’eau pure, dépour- vue de substances organiques, richement oxygénée et néces- saire à la respiration des espèces lentes. L'étude détaillée de ce problème viendra en son temps. 13. Leucocythere mirabilis, créée par KAUFMANN, a été constatée dans la profondeur des lacs de Brienz, Thoune, Genève (40 m.). Dernièrement Ekmax l’a découverte dans le Vetter. Elle semble limitée à la faune profonde, maïs sa répar- tition est encore trop peu connue pour permettre une dis- cussion fructueuse. 14. Limnocythere sancti-patrici, plus répandue peut-être que C. lacustris, fréquente aussi parfois les eaux de faible profondeur. Elle est moins fréquente et moins largement dis- tribuée dans notre lac que C. lacustris. Les mêmes arguments qui militent contre une origine glaciaire et marine récente de cette dernière espèce, s’appliquent aussi à L. sancti-patrici. Pour terminer ce chapitre des Ostracodes, donnons un tableau comparant les faunes d’Ostracodes profonds de quel- ques lacs : — 155 — Léman Neuchâtel Quat.-Cant. Br.Th. Lugano Vetter Eeman. ... . :. 5) 4 4 1 3 Neuchâtel. . . 13 6 8 3 6 Quatre-Cantons . qe D d 4 Brienz, Thoune . M 2 6 Lugano. k 3 2 DR © .…….. 10 Espèces particul. 1 4 0 3 0 4 16. Copépodes. Les deux familles de Copépodes dont les espèces habitent les zones profondes de nos lacs — Cyclopidae et Harpactici- dae — se présentent fort différemment ; la première n’y compte en effet que des espèces cosmopolites dont les indi- vidus se sont acclimatés plus ou moins aux conditions abys- sales ; la seconde au contraire fournit toute une série d’es- pèces caractéristiques, à habitat limité, d’une étude zoogéo- graphique intéressante. Les Copépodes de notre lac, fort nombreux, ont été étu- diés déjà par FUHRMANN, THIÉBAUD, STINGELIN. 18 espèces et variétés, dont 12 ont été trouvées dans la profondeur, sont citées par ces auteurs. Nos dragages ont montré d’une façon saisissante la richesse de la faune profonde en Copépodes. Cyclops fimbriatus et Canthocamptus schmeili ne doivent man- quer nulle part, et si le chiffre de fréquence du dernier pa- raît un peu bas, cela est dû aux procédés de recherches encore défectueux dans les premiers dragages. Nous éliminons, dans le tableau de la page 156, les espèces Diaptomus gracilis, D. laciniatus, Cyclops Leuckarti, ramenées maintes fois par la drague en remontant, et qui appartiennent au plankton. L’ordre de fréquence, où figurent 6 Canthocamptus contre 3 Cyclops, est donné par la tabelle suivante : . Cyclops fimbriatus. . Canthocamptus schmeili. » crassus. Cyclops viridis. » staphylinus. echinatus. $ » staphylinus var. neocomensis. . Cyclops serrulatus. Canthocamptus minutus. go =1 D OUR C0 RO» 156 *“COVAAIT, aed sanopuoyoud so] suep opeugis ef, , 0£ ° JOUUOS YY0y982 snydumooyqun”) ,'6Y À nes gnoyred 1-6, ° ‘ ‘[OUUIS ‘NJDUNY À « Œ 1397 di: : pneqoIUL ‘NJas1024q ‘AUA VIWUY9S ‘YJU0) V'LT III Gy MP 2 2 4 ESIEQu OO DUAUIEO, OT LAN ou 1 CORAN EPSE ° Sue) ‘sninuru + GF ITA “TA ‘TI ‘IT vOr-8 [OUTUIS “SISUAUIN] SNJDU1Y99 “YI qnoyaed 1 M al LA TAN ACTIE ‘IT ITA T OG-60F | * © * ‘* © ‘ ‘ JOUISIT ‘SYDU4R À ‘OH noqed 7 BEIC À ee ù * © © : : (outunp) és +6 noqred * FOI:G ln: Je 2 à #1 Josh SNNUAUIS Q qnoyred PI Deus ENT Le MOST Sn1mMAQU SL 07 RCA D ND M TOO SSN/042 DUC. 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C. staphylinus . | 5 dr. 629/, | 10 dr. 5507, | 3 dr. 130/, | 4 dr. 1604, GC: staph. neoc. . | 4 dr. 500/,| 5 dr. 280/, | 5 dr. 170/5 | 3 dr. 120}, C. crassus. . . 15 dr. 620/,\15 dr. 830, 8 dr. 350/, | 4 dr. 160/, Cechinatus . . | 5 dr. 6290/, | 10 dr. 550/, | 4 dr. 180%/ | 1 dr. 49%, Cminutus . 0: | 3 dr. 360%) 2dr. 110, | 3 dr. 13% | 1 dr. #% C: schmeili . . | 6 dr. 759), | 11 dr. 61 0/, |8 dr. 35 0/0 | 6 dr. 240/, Moyennes . 98 0/9 49 0/5 22 0/5 43:07 80—100 | 100—120 C: staphylinus .|1 dr. 90, 19 dr. 22 0, | Tdr. 100, GC. staph. neoc .|1dr. 81/,| — C. crassus . . .|4dr. 33/1 4 dr. 440/,| — _ Crechainatus,. :2| Ldr, 890//4dr..1190/, x: — — Cominutus. . .:|1dr. 8%| + Cschmeili. .. . | 3 dr. 259/, | 6:dr. 660/, | 6-dr,, 600/, Moyennes . 450) 240) 12 0/, Quoique toujours à la merci de trouvailles heureuses, cette statistique peut montrer cependant : 1° Que les Canthocamptus, dans leur ensemble, sont des espèces littorales ou sublittorales qui descendent fréquem- ment dans la profondeur. 2° Que C. schmeili seul peut passer pour une forme régu- lièrement acclimatée à la profondeur. Le nombre des espèces de Copépodes diminue avec la profondeur. Le tableau suivant donne le nombre des espèces descendant : 1 La chute brusque des moyennes à ces profondeurs (60-80 m.) provient de ce que les premiers dragages, insuffisamment étudiés, ont été presque tous effectués à ces profondeurs. — 158 — au-dessous de 10 m. 19 espèces au-dessous de 80 m. 11 espèces » 20 m. 19 » » 90 m. 10 » » 20%: 48) »? » 100 m. 10 » » 40 m. 15 » » 410 m. 7 » » 50 m. 13 » » 120 m. 5 » » 60 m. 12 >» » 130 m. 5 » » 70 «12 » » 140 m. 3 » Comparons maintenant la faune suisse de Copépodes libres, la faune du lac et la faune profonde. Nous obtenons : A.F.suisse B. F.dulac C.F. prof. Rapports: B:A C: A C:B familles 3 3 2 1000/5 660% 660/ genres 5 3 2 600/9 400%; 660) espèces 63 21 47 330/o 270,9 810) Les coefficients génériques, remarquablement faibles, sont respectivement 0,08 — 0,14 et 0,12. Comme dans les autres groupes, les espèces de Copépodes ne s’excluent pas les unes les autres. Les associations sont souvent nombreuses ; ainsi, sur 62 dragages qui ont contenu des Copépodes : | 19 dr. contenaient chacun 1 espèce (dans 11 cas Canth. schmeili). 14 » » 2 espèces 8 » » o » 11 » » ) » 1 » » 6 » Les principales associations trouvées furent : 1. Chez les Cyclops: C. fimbriatus + C. viridis 29 fois. C. viridis + C. serrulatus 10 fois. C. fimbriatus + C. serrulatus 15 fois. C. fimbriatus + C. viridis + C. serrulatus 8 fois. 2. Chez les Canthocamptus : C. schmeili + crassus 26 fois. C. crassus + staph. 26 fois. C. » + staph. 18 fois. C. » + echin. 18 fois. GC: » — echin. 15 fois. (Era » +- minutus 8 fois. C. » À minutus 6 fois. C. staph. + echin. 15 fois. CO.» + minutus 7 fois. Les variations de la faune suivant les saisons sont de peu d'importance. Cyclops vernalis n’a été trouvé qu'en mars, C. viridis n’a montré au printemps que des formes jeunes dont la première antenne ne possédait que onze articles (C. clausi). Mais en été et en automne nous en avons trouvé des exemplaires adultes. Cyclops fimbriatus a été trouvé dans tous les mois, souvent en compagnie de jeunes ou de nau- plius. Par contre, les Canthocamptus n’ont montré aucune préférence pour certaines saisons. 1. Cyclops albidus, cosmopolite, aimant les eaux calmes, est signalé comme occasionnel dans les profondeurs par ZscHokke. En effet, il ne l’a capturé qu'une fois, et von Horsten que deux fois. Ces faits et notre trouvaille confir- ment l’opinion de ZSCHOKKE. 2. Cyclops prasinus passe communément pour sténotherme d’eau chaude ; cependant il a été trouvé en pleine reproduc- tion sous la glace (THréBaAuD 1915, p. 110, note). Connu dans le lac de Saint-Blaise, il avait échappé aux recherches dans le lac de Neuchâtel, où sa présence dans la profondeur est exceptionnelle. 3. Cyclops serrulatus, essentiellement eurytherme et cos- mopolite, est plus fréquent dans la profondeur au printemps qu'en automne (13 fois au printemps, 4 fois en automne). Il a été trouvé dans les zones basses par THréBAUD (20 m.) — VON HorsTEN (75 m.) — ExMman (95 m.) ; nos pêches établis- sent son record en profondeur (139 m.). 4. Cyclops macruroides, forme d’eau chaude, signalé dans les lacs de Bienne et de Saint-Blaise, est accidentel dans la profondeur. 5. Cyclops affinis passe comme le précédent pour steno- therme d’eau chaude, mais peut descendre occasionnellement dans la profondeur. 6. Cyclops phaleratus, déjà trouvé par THréBAuD à 40 m. est une espèce rampante partageant à peu près le même genre de vie que C. fimbriatus ; mais il est très rare dans la profondeur. 7. Cyclops jimbriatus, cité par Forez (C. magniceps) dans le Léman, n’a pas été trouvé par ZscHOKkKE et FEHLMANN. Von HorsTEN, au contraire, le tient pour une des espèces les plus fréquentes à toutes les profondeurs et nos observations confirment les siennes. Les très nombreux individus capturés — 160 — appartenaient tous à la forme typique. Très souvent, dans la zone semi-proïfonde, son abondance était telle que nous l’avons désigné comme espèce dominante. Partout nous avons trouvé des mâles, des femelles ovigères, très souvent des jeunes ou des nauplius. Les sacs d'œufs en contiennent un nombre très variable, plus considérable en moyenne dans les faibles profondeurs ; les nombres extrêmes trouvés furent 2 et 12 œufs par sac. — Espèce cosmopolite, rampante sur la vase, y pénétrant pour chercher sa nourriture, C. fim- briatus était destiné à habiter les zones profondes des lacs. 8. Cyclops strenuus, très variable, fréquentant de préfé- rence les eaux froides, est compté par ZScHOKKE et LILLJE- BORG au nombre des espèces glaciaires. Au contraire, WESEN- BERG-LUND croit à l’existence d’un groupe d’espèces répandu sur toute la terre, et von HOorsTEN remarque à son sujet qu'aucune limite n'existe entre les exemplaires de la « fauna relicta glacialis > et les sténothermes d’eau froide des zones tempérées. — Existant dans le plankton, il sert d’hôte inter- médiaire à la larve du Dibothriocephalus latus (Rose, S.N. S.N., 1917) ; alourdi par le parasite, il descend dans la pro- fondeur où il sert de nourriture aux lottes. Ce fait nouveau peut servir à expliquer sa présence dans 12 de nos dragages. 9. Cyclops viridis a été trouvé dans la profondeur par FOREL, ZSCHOKKE, VON HOFSTEN, FEHLMANN, EKMAN, etc. Les pêches du printemps et d’été ne contiennent qu'excep- tionnellement des individus adultes ; en septembre et octobre apparaissent les mâles et les femelles adultes. Ces remar- ques de ZscHokkE sont absolument corroborées par nos observations. Les exemplaires du fond sont toujours blan- châtres. — L'espèce, très répandue en Europe et en Amé- rique, paraît être eurytherme avec une tendance à la mono- cyclie. 10. Cyclops vernalis, littoral, est signalé dans la profon- deur par von HorstTEN (40 m.). Il descend dans notre lac plus profondément jusqu’à 120 m., et ne s’est trouvé qu’en mars. Les 12 Cyclops signalés dans la faune profonde présen- tent des affinités systématiques rapprochées. GRAETER (1905) divise les Cyclops en 3 sections : tous ceux de la section #ri- fida descendent dans la profondeur avec 4 espèces de la sec- tion Acanthophora, ces dernières caractérisées par une an- tenne à 17 articles et une patte rudimentaire à 2 segments. — A61 — Harpacticidae. — Nous avons vu que la richesse en Can- thocamptus est un des traits caractéristiques de notre faune profonde. ZscHOKKE et FEHLMANN n’en ont pas trouvé, Forez en mentionne 2 espèces, von HOrSTEN 1 et EKMAN 2. 11. Canth. staphylinus. 12. C. staphylinus, var. neocomen- sis. — Comme nous l’avons montré ailleurs, C. staphylinus est une espèce collective, un groupe de formes très voisines qu’une observation attentive seule peut déceler. Les deux formes sont très fréquentes, surtout dans le cône de l’Areuse et les régions semi-profondes où elles forment souvent la caractéristique du dragage. — La variété type est connue en Suisse, Allemagne, Autriche, France, Angleterre, etc. ; elle est déjà mentionnée dans les profondeurs du Léman et du lac d'Annecy. 13. Canth. crassus s’est montré très abondant dans nos matériaux. Les individus, dont la couleur varie du jaune très pâle au rouge foncé, se présentent très souvent accouplés. L'espèce paraît cosmopolite, habite aussi les grottes et les hauts lacs alpins ; elle est signalée dans la profondeur du lac de Thoune (40 m.) et du Vetter (23 m.), mais en petite quantité. La station de 120 m. est la plus profonde connue. 14. Canth. echinatus var. luenensis, espèce rare en Suisse, est fréquent dans notre lac surtout à la Motte et dans la région semi-profonde. On trouve ordinairement des femelles, parfois des couples. Notre station la plus profonde est à 88 m., mais TrHéBAUD l'indique à 104 m. 15. Canth. minutus habite de préférence les étangs, les marais ; il est signalé dans la profondeur du Léman (150 m.) et du lac de Garda, et s’est montré surtout fréquent dans les cônes de l’Areuse, du Seyon et sur la Motte. 16. Canth. pygmaeus, signalé par THrégaAuDp dans divers endroits du canton et notamment dans notre lac à 20 m., n’a été retrouvé qu’une fois, à 45 m., preuve d’une présence accidentelle. 17. Canth. zschokkei, mentionné surtout dans les monta- gnes, est connu dans la profondeur par une trouvaille de THrésaup à 30 m. Nous.ne l’avons pas retrouvé. 18. Canth. schmeili est le plus régulier de nos Harpacti- cides et doit fréquenter uniformément toute la surface du fond, le cône de l’Areuse excepté. Si son chiffre de fréquence n’est pas plus élevé, cela tient à la difficulté de sa découverte : fort petit, toujours enduit de vase, très lent à se mouvoir, il 11 BULL SOC ISC NAT LTÉE ENTIV — 162 — est difficile à apercevoir à l’œil nu. Nous l’avons trouvé au dragage n° 25, puis au n° 32, 37 et dans tous les dragages suivants, sauf ceux du cône de l’Areuse. C’est à ces circons- tances que nous attribuons le fait de sa prétendue absence des autres lacs, où des recherches plus serrées le découvri- ront sans doute. — Il existe dans notre lac sous deux formes : hamata, dont le mâle seul est caractéristique, et breviseta, dont la femelle seule permet de reconnaître l’espèce. Il est vrai que THiéBaAuUD indique pour le mâle de breviseta «un sixième pied rudimentaire composé de trois épines au lieu de deux >» ; mais nous avons trouvé ce caractère réalisé dans plusieurs mâles hamata des grands fonds. Ce caractère n’est donc nullement constant et ne peut servir à distinguer les deux mâles. En outre, la variété breviseta est reliée à hamata par des intermédiaires nombreux. Le rapport des soiïes à la furca, déterminé dans de nombreux cas, est très variable, et nous avons trouvé 1,4 — 16 — 19 —2-—22-23—25— 2,6 — 2,7 — 2,8 — 3 — 3,1 — 3,3 — 3,4 — 4. Cette variété n'existe pas seulement dans la zone sublittorale — qu’elle fré- quente toutefois de préférence — mais nous l’avons trouvée à 103 m. ; de même des femelles à longues soies ont été dé- couvertes à 34 m. De tout cela résulte : 1° que tous les intermédiaires existent entre la femelle breviseta et la femelle hamata ; 2° que la variété breviseta n’est pas strictement caractéris- tique du sublittoral et que la variété hamata existe aussi dans cette même région ; 3° que ces deux variétés possèdent le même mâle. Il y a donc lieu de supprimer la variété breviseta ou de l’'envisager comme une forme de la femelle de hamata. Ajoutons encore que BrEHM élève la variété hamata au rang d'espèce, C. harmatus, et qu’il lui attribue une origine glaciaire. Elle est connue en effet en Suisse, Bohême, Saxe, Angleterre et Suède. 17. Amphipodes. Les Amphipodes comptent parmi les premières espèces découvertes dans la faune profonde. Ils sont signalés en effet dans le Léman, les lacs des Quatre-Cantons, de Neuchâtel, d'Annecy et de Lugano par FOREL, ZSCHOKKE, FEHLMANN. — 163 — Les lacs suédois et de l'Allemagne du nord ont livré toute une série de formes intéressantes, vraies reliques marines appartenant aux genres Pontoporeia, Gammaracanthus, Palla- sea, Carinogammarus et Synurella. Les lacs suisses sont beau- coup plus pauvres. 1. Niphargus Foreli (Humbert) a été trouvé en nombreux exemplaires dans 15 dragages, de 54 à 139 m., surtout dans la fosse centrale et dans les mois du printemps. Cette der- nière remarque, indice d’une préférence saisonnière, n’a été faite par aucun autre auteur. — L’espèce, un des plus carac- téristiques représentants de la faune profonde, a été trouvée dans la plupart des lacs suisses, et particulièrement dans les lacs insubriens, ce qui exclut l’hypothèse d’une origine nor- dique. Dans notre lac, elle fréquente surtout le plat-fond, évite la Motte et le cône de l’Areuse ; ZscHoKkKkE ne l’a trou- vée que sur les talus dans le lac des Quatre-Cantons. 2. Gammarus pulex (L.) a été trouvé dans 4 dragages, de 23 à 50 m., devant Neuchâtel, le Seyon et l’Areuse. Les 4 indi- vidus posssédaient les caractères des Gammarus littoraux, et ont été trouvés dans des stations où l’abondance des débris végétaux leur assurait une nourriture suffisante. Ils sont erratiques dans la profondeur où leur régime végétarien ne saurait leur permettre un habitat normal. Un autre caractère — négatif, celui-ci — du lac de Neu- châtel est l’absence complète des Asellus dans ses profon- deurs. La taille de l’espèce ne permet pas de penser qu'elle a échappé aux recherches ; elle n’existe donc pas dans le lac, tandis qu’elle est fréquente dans ceux de Lugano, Brienz, Constance, Annecy, du Bourget, dans le Léman et les lacs suédois. 18. Acariens:. L'étude des Acariens aquatiques, très poussée en Suisse par les travaux de WarrTer, est d’un grand intérêt zoogéo- graphique et permet l’abord de nombreuses questions biolo- giques. Les Hydracarines permettent de dire, d’après War- TER : « 1° dass die der Uferfauna grôsserer Seen zuzurech- nenden Arten im allgemeinen weitverbreitete Formen sind, welche bis in die Tiefe von 25 m. und mehr hinabdringen ; 1 La description des espèces nouvelles n’a pas encore été publiée. Déterminés par M. C. Walter. 16 ITA “IA Il Il AA Il [ITAr SAD TETE Il IA A TI ITA TA CA TI HI IA IA II I A ‘III Il EN CRT TE] ITA ‘II ITASCAS "TIR TE T HI IA ‘II ASIA ‘ASIE. III SJOINSIQ nains ‘uy ‘OT ‘u I ‘ug © F'ôL PI ‘up g‘xaqu ‘ur PG'ÉrTr ug‘Pc'or ‘US ‘O8 ÔT 69 PL Y ‘UG G:T WG PAG © Ô8 ‘u9 ‘69 “PL oqduaAu f SNPIAIPUI (e (a F L [ L G G (2 l 9 L F L y 1 Gr | 7} Fr | Gr (a a L F L 8 & & Ê 8 F F G G Or | FF F l' /o_ [aquox sofefeug GS vY 09 G9-7E 6G 0678 vY 88 GES 0978 GL-OE 66 VY=8 09-06 G9-0T GY 6G-6 G9r6 VAS ‘w anépUOJoud ES JOUA ‘ds ‘aou 1punuou « ‘GT + doppeM ‘snJnnostauntl « I + dope ‘“sinddnuyo æfiuoyjeunp0s ‘LT | SHATHVOVIVH . . . . . *JOJJEM ‘WY9UQ € ‘OT (IOI[QN ‘4- 0) ‘stuutonbuoy Duo ‘GT OMIU2OY ‘PJDUUNÉ PUYOUOT YT . . ‘(2HIU90Y) ‘NJPUOQUN PIUDUMAN ‘ET * (HOINNN ‘H-'O) ‘sadaisspuo Djonuouun ‘GI * (Y20M) ‘XPAJDA SNI499DUOUT ‘FT * JIOq9T ‘SNJNINoDUMOAbAU « ‘Or ° * ‘oIU90Y ‘snoruoPu} S9/PQ04bhT ‘6 “+ "2 * SISd9Iq “710907 « "Q * (HIENN ‘Ar O) ‘DJPINPUN PMISOUUWT ‘L JoypeM ‘ds ‘aou suynuopjuqns « ‘9 * ‘JopjeM ‘ds ‘AOU PWo4]x9 « 1G . . . . UBUIMON ‘SLUPISUL DUJ49Q0T ‘Y * (HN ‘4 O0) ‘coponisuaa npodhyonag ‘€ * * (IIINN ‘4-"O) ‘P2PIn01qu0 DaPUN ‘GC à ds SNUNUAYAAT CT SANTA VO VHUAH SU9IIPIY "dif | à € 2° dass eine aus spezifischen Arten zusammengesetzte Tie- fenfauna besteht, die Teilweise nordischen Charakter hat. Es sind ihr vorlaüfig zuzuweisen : Hygrobates albinus, Lebertia tauinsignita — Typhys zschokkei, Xystonotus bidentatus. > Il s’agira de voir, dans le cours de ce chapitre, si cette dis- tinction de deux groupes biologiques tranchés s’impose aussi pour notre lac. Les Hydracarines ont été trouvées dans la profondeur de tous les lacs explorés. ForEL en cite 6 espèces, ZsScHOKkKE 16 espèces, von HorsTEN 4 espèces, FEHLMANN 11 espèces, EKxmMan 11 espèces au-dessous de 20 m. Enfin ZscHOKkKkE énumère au total 32 espèces et 1 Halacaride. Les plus communes de ces espèces sont donc : 1. Pionacercus vatrax. 4. Lebertia extrema. 2. Hygrobates nigromaculatus. Limnesia undulata. 3. Midea orbiculata. 9. Forelia parmata. Au sujet de la profondeur au’elles atteignent, nous remar- quons que : 19 espèces descendent au-dessous de 20 mètres. 17 » » » 30 » 14 » » ) 40 » 10 » » » 50 » 7 » » » 60 » 4 » » » 70 ) 3 » » » 80 » 1 espèce descend ) 90 » D’après Warrer (1907 a), la faune suisse compterait 156 . espèces d'Hydracarines, auxquelles il faut ajouter environ 14 espèces découvertes depuis lors. Il y a donc : A. F.suisse B.F. du lac C.F.prof. Rapports: B:A Cr: A C:B familles 5 9 1 400%, 9200, 500, genres 42 12 11 28 0/, 26 0}, 92 0/, espèces 170 20 16 1207, 90% 80 0}, Les coefficients génériques sont 0,25 — 0,60 et 0,69 ; ils rentrent dans la règle énoncée déjà. 32 dragages sur 78, soit le 41 %, ont présenté des Hydra- carines ; ce sont surtout ceux effectués à la Motte ou dans la région sublittorale ou semi-profonde qui en ont contenu. De 0 à 20 m., le 100 % des dragages présentaient des Hydraca- — 166 — rines ; de 20 à 30 m. le 75 % ; de 30 à 40 m. le 58 % ; de 40 à 50 m. le 66 % ; de 50 à 60 m. le 14 % ; de 60 à 70 m. et de 70 à 80 m. le 25 %. — Nos hydracarines sont donc essen- tellement des animaux sublittoraux ou semi-profonds. Dans 10 dragages ne se trouvait que 1 espèce. » 010 » se trouvaient 2 espèces. > > 0 =] I oO & © 1. Arrhenurus sp. — Les très nombreuses espèces de ce genre, dont 4 (A. crassicaudis, À. forpicatus, À. membranator, A. caudatus) déjà signalées dans la profondeur, sont pour la plupart eurythermes et cosmopolites. Les nymphes ne sont pas déterminables spécifiquement. 2. Midea orbiculata est répandue dans l’Europe septentrio- nale et centrale ; eurytherme, elle est déjà signalée dans les profondeurs du Léman (50 m.) et de l’Untersee (25 m.). Six dragages sur 9, effectués à la Motte, la contiennent, et la sta- tion de 69 m. est la plus profonde connue. 3. Brachypoda versicolor, fréquente dans presque toute l’Europe, est signalée en Suisse dans divers étangs, les lacs de Joux et de Zurich. 4. Lebertia insignis habite de préférence les lacs et est répandue surtout en Allemagne, Suède, Norvège. Roux l’a découverte à 45 m. dans le lac d'Annecy, et ZscHoKKe l’en- visage comme caractéristique de la profondeur, quoique sa rareté dans ce milieu fasse plutôt pencher en faveur d’un habitat exceptionnel. 5. Lebertia extrema (Neolebertia) est très voisine de L. cognata et n’a été trouvée que dans notre lac. 6. Lebertia sublittoralis fut trouvée pour la première fois par Braxc devant Ouchy à 70 et 100 m. Elle se trouve aussi en petit nombre dans notre lac. 7. Limnesia undulata, répandue en Europe et en Améri- que, est indiquée en Suisse dans les étangs des Crosettes, le lac de Saint-Blaise et le Loclat. Elles est connue dans la pro- fondeur du Léman, des deux lacs de Constance, des lacs des Quatre-Cantons et de Lugano. Dans notre lac elle est assez répandue, mais peu abondamment ; sa présence dans les lit- toraux indique une eurythermie prononcée. — 4167 — 8. Limnesia kænikei est encore une espèce eurytherme, connue dans la plupart des pays de l’Europe. Cette euryther- mie lui permet de descendre, rarement du reste, dans la pro- fondeur de notre lac ; ZscHoKkKkE ne l’indique pas dans « Tief- seefauna der Seen Mitteleuropas ». 9. Hygrobates trigonicus, espèce rare, n’est pas signalée par WazTEr (1907 a) et nous ne savons si elle a été décou- verte en Suisse depuis lors. Elle est connue en Allemagne, Angleterre et Norvège et est nouvelle pour la faune profonde. 10. Hygrobates nigromaculatus est citée dans la profon- deur des lacs Léman (40 m.), Bodensee, Untersee (20 m.), Quatre-Cantons (35 m.), Hallwyl (15 m.), Lugano (40 m.). Eurytherme, elle est très abondante dans notre lac où elle descend à son maximum de profondeur (60 m.). 11. Pionacercus vatrax est nouvelle pour la faune suisse et la faune profonde ; elle fréquente toutefois de préférence la zone sublittorale, car elle a été trouvée 13 fois jusqu’à 60 m. pour une fois à 139 m. Trois espèces seulement sont connues à des profondeurs plus grandes. 12. Unionicola crassipes (— Atax) est un cosmopolite ré- pandu en Europe, Asie, Afrique, Amérique du nord. Aimant les eaux claires, elle descend dans la profondeur des lacs d’Aegeri, Hallwyl, Constance, Lugano, Neuchâtel où elle atteint son record de profondeur. Malgré cette fréquence dans de nombreux lacs, ZScHOKKE pense à une « zufällige Verir- rung des wanderlustigen Tieres ». 13. Neumania umbonata n’est pas signalée en Suisse par Warrer (1907) et dans la profondeur par ZscHokke. Deux autres espèces du genre sont toutefois connues dans les abysses des lacs. 14. Forelia parmata (— Tiphys) est connue en Suisse dans le Ceresio à 30 m. Elle est signalée en Allemagne dans quel- ques endroits isolés. Une espèce voisine, F. cetrata, fréquente la profondeur de l’Untersee jusqu’à 25 m. 15. Piona longicornis, citée en diverses régions euro- péennes, ne l’est pas encore en Suisse et dans la faune pro- fonde. 16. Piona brehmi, peu fréquente dans notre lac, est, comme la précédente nouvelle pour la faune suisse et la faune profonde. EN, Halacarides. — Les Halacarides sont pour la plupart des espèces marines fréquentant le littoral des continents et dont la répartition horizontale est très étendue. D’après PrErsiG et LoHmanx, sur les 84 espèces de ce groupe, 4 seulement fréquentent les eaux douces en Angleterre et Allemagne. Déjà DupPressis a signalé un Halacarus devant Ouchy à 150 m. — Des travaux plus récents ont montré que les Halacarides étaient plus nombreux qu’on ne le pensait dans les eaux douces où leurs habitudes limicoles, leur petitesse et leur extrême lenteur ont contribué à les faire échapper aux obser- vateurs. Tor (1910) décrit la première Halacaride d’eau douce norvégienne, Halacarus alpinus, puis WALTER crée récemment l’espèce Halacarus wackeri du lac d’Alpnach, et les genres Limnohalacarus et Soldanellonyx. Enfin BoRNER trouve dans le lac de Saint-Moritz une Lohmanella violacea*. C’est au genre Soldanellonyx qu'appartiennent nos Hala- carides et les 3 espèces de ce genre sont représentées dans la profondeur de notre lac. 17. Soldanellonyx chappuisi fut trouvée dans des sources, des nappes d’eau souterraines, la grotte du chemin de fer ”, le lac Ritom, le réservoir d’eau de Saint-Alban, et enfin dans notre lac à 60 m. Les températures de ces divers endroits ne dépassant pas 9,5° c., l’espèce paraît donc être sténotherme d’eau froide. 18. Soldanellonyx parviscutatus a été décrite par WALTER d’après une deuxième nymphe trouvée à 40 m. devant l’em- bouchure du Seyon à 400 m. environ du rivage. 19. Soldanellonyx monardi. — Trouvée en 2 stations très éloignées, l’espèce est sans doute acclimatée au lac. Il n’en est pas comme de $S. chappuisi à propos de laquelle WALTER craint que l’habitat du lac Ritom ne soit dû à l’apport acci- dentel par un ruisseau issu d’une caverne. Les Soldanellonyx sont probablement beaucoup plus fré- quentes dans le lac que les chiffres de fréquence ne le témoi- gnent. Deux autres exemplaires, égarés malheureusement, ont été trouvés à 45 m. ; nous avons déjà dit, plus haut, les difficultés de leur découverte. 1 Retrouvée ensuite dans un aquarium du laboratoire de zoologie de l'Univer- sité de Neuchâtel, où j'avais introduit de la vase du lac. 2 Gorges de l’Areuse. o — 169 — Remarques sur les Acariens profonds. Un premier fait digne d'attention est le grand nombre d'espèces représentées par un petit nombre d'individus. Au total 140 individus, dont une quarantaine d’Hygrobates nigro- maculatus, une vingtaine de P. vatrax, une vingtaine de M. orbiculata, ont été trouvés. Seize espèces se partagent donc les 60 exemplaires restants. Ce résultat s’oppose à celui de ForEL qui capture des centaines d'individus d’Hydracarines, et à celui de ZscHokkE qui fait la même constatation. Par contre, VON HorsTEN et FEHLMANN n’en recueillent, comme nous-même, que des individus isolés. Un deuxième fait concerne le petit nombre d’espèces sténothermes d’eau froide, telles qu’elles sont citées par ZsScHOKKE et WALTER, dans les profondeurs du lac. Seules L. insignis et peut-être L. extrema, trouvées la première une fois, la seconde 7 fois, peuvent être comptées dans ce groupe. Il manque donc à notre faune profonde les espèces typiques telles que Hygrobates albinus et Lebertia rufipes présentes ailleurs en grand nombre. D’une part donc, un plus grand nombre d’espèces habitent notre lac que les lacs subalpins ; — et, d’autre part, aucune des espèces caractéristiques de la profondeur ne s’y trouve ; elles sont remplacées par une mul- titude d’espèces eurythermes ou de caractère peu prononcé. Un troisième fait, également remarquable, est le petit nombre d'espèces profondes communes aux différents lacs. Le tableau suivant montre cette constatation d’une manière frappante : Léman Neuchâtel Quatre-Cant. Br., Th. Lugano Berne on NS, 10 6 6 1 3 Neuchâtel . . . 16 3 (0) 4 Quatre-Cantons . 16 il D Brienz et Thoune À dl EAN... . 11 De cette concordance imparfaite, on peut conclure deux choses : ou bien que certaines espèces descendent en certains lacs et pas dans les voisins ; ou bien, hypothèse plus natu- relle, que toutes les espèces eurythermes descendent plus ou moins occasionneilement dans la profondeur mais qu’elles y sont si disséminées que les chances de capture en sont mi- nimes. Le hasard des dragages rapporte tantôt une, tantôt l’autre et les résultats sont forcément différents. = M — En résumé, nous avons surtout affaire à des espèces du littoral ayant étendu leur champ d’activité au-dessous des limites habituelles. La température, l’obscurité, la pression semblent beaucoup moins influencer leur répartition que les besoins de leur nutrition. Carnivores et chasseresses, elles accompagnent les populations denses et là où la proie devient rare les Hydracarines ne subsistent plus ou se disséminent sur de larges espaces. Enfin aucune limite tranchée n’existe entre la faune littorale et la faune profonde, ce que prouve la courbe des espèces donnée plus loin. Les limites de Forez (30 m.) et de Wazrer (15 m.) sont tout artificielles et ne correspondent pas à un changement de faune. 19. Tardigrades. Le rôle que ces animaux jouent dans la profondeur est tout accessoire ; ils se cantonnent dans la zone semi-profonde où leur présence est loin d’être régulière. FOREL en a trouvé dans la mousse d’Yvoire à 70 m., DuPressis jusqu’à 150 m. ; PENARD en cite dans le Léman, les lacs de Neuchâtel, d’An- necy et du Bourget. Les autres auteurs de la faune profonde n’en ont pas trouvé. 1. Macrobiotus macronyx Dui. s’est trouvé de 12 à 53 m. dans 7 dragages et parfois en grand nombre, à la Motte, devant Neuchâtel, dans les cônes de l’Areuse et du Seyon. Les dimensions sont plus petites que celles des individus des mousses. La présence d’une femelle bourrée d'œufs à 23 m. prouve que l’espèce se reproduit dans la profondeur. 2. Macrobiotus lacustris a été trouvé une fois, à 8 m., sur la Motte, rampent sur la carapace d’une Cytheridea lacustris. Herx1s l’indique dans des mousses submergées près de Lies- tal et dans l’Oberalpsee. 20. Larves d’insectes. Si les Insectes à l’état d’imago ne fréquentent pas et ne peuvent fréquenter les profondeurs des lacs, leurs larves — spécialement celles de Diptères — en sont un des éléments. les plus réguliers et les plus abondants. Souvent, comme cela nous est arrivé dans 4 dragages, leur nombre dépasse sensi- blement celui des autres espèces du même endroit. Ces mêmes constatations ont été faites par tous les auteurs de la faune profonde. — 171 — Malheureusement la détermination spécifique ou même générique de ces larves est encore impossible. Comme nous n'avons pu avoir recours à des spécialistes pour l’étude de notre très abondant matériel de Chironomides, nous avons classé ces larves en 5 groupes, tels qu’ils sont décrits par THIENEMANN. Outre les Chironomides, mais rarement et toujours en exemplaires isolés, nous avons trouvé, à la Motte et à l’Areuse, d’autres larves de Perlidés, Ephémeroïdes, Neurop- tères et Trichoptères dont le détail est donné ci-dessous : Insectes Profondeur) PME 0/,| Districts m. 1. Plecoptères. Nemourea variegata, Oliv.| 73 1,142 Lis 2. Ephemeroïdes. Ephemera vulgata, L. 34 1/41 |VIN 3. Neuroptères. Sialis flaviterata, L. 52 La Lei 4. Trichoptères. Molanna angustata, Curt. | 9-16 | 3 | 7 | 4 | VI 5 » Oxyethira costalis, Curt. 84 1 1 cr TR A 6. Diptères. Chironomus, groupe 9-93 | 2 140 | 2 |TI, VI 7 » Orthocladius, groupe 17-122 | 34 c.c.| 44 | partout 8. » Tanytarsus, groupe 12-144 | 44 | c.c.| 56 | partout 9 » Tanypus, groupe 12-1441 37 | c.c.| 47 | partout 10. » Ceratopogon, groupe 34-144/10! c. | 13 | partout Les associations des Chironomides sont nombreuses ; toutes les combinaisons sont réalisées ; la plus fréquente a été Tanytarsus + Orthocladius réalisée 31 fois. Le tableau suivant montre les profondeurs préférées par les 4 groupes importants : 20— 40m. | 40—60m. | 60—80m. Tanytarsus : . .|92 dr. 4090/, ; 7 dr. 550/, | 12 dr. 860/, | 7 dr. 780/, Tanypus 1: .|3 dr. 600%, | 9dr. 690, | 7dr. 500/, | 6 dr. 660/, Orthocladius . . | 1 dr. 200/, | 11. dr. 850/, | 7 dr. 500/, | 7 dr. 780), Ceratopogon . . | — — 4 dr. 81%,| 3dr. 210/, | 3. dr. 331 | 80—100m. | 100—120m. | I20— lé m. Tanytarsus . | 7:dr.100.0/; | 5 dr. 100 0 |: 4 dr. 660}, Tanypus. . . . | 5 dr. 710/, | 4 dr. 800/, | 3 dr. 500, Orthocladius 4ïdr:: 572/;: | 3,dr: 600, | 14-dr. 47% Ceratopogon | d dr'2440/014 dr: : 20% hidradae — 172 — Tanytarsus et Tanypus fréquentent donc surtout les pro- fondeurs de 80 à 120 m. ; Orthocladius préfère au contraire celles de 40 à 80 m. 1. Nemourea variegata se rencontre en hiver dans les eaux pures et tranquilles et se métamorphose en avril. Nos larves ayant été recueillies au milieu de mai, on peut penser que les conditions de température de la profondeur ont retardé ou peut-être empêché la transformation en imago. Aucun Perlidé n’était connu dans la profondeur. 2. Ephemera vulgata. — Ces larves, limicoles, habitant en très grand nombre les rivages, n'avaient pas encore été signa- lées dans les profondeurs. 3. Sialis jlaviterata demeure à l’état larvaire un ou deux ans et subit sa métamorphose en avril ou mai. ZSCHOKKE la signale dans le lac des Quatre-Cantons à 27 et 50 m. Nos cinq exemplaires furent tous trouvés ensemble, en septembre. 4. Molanna angustata, dont la larve limicole se construit un fourreau de grains de sable, vit à l’état d’imago de juin à août. Trois pêches du même jour, en septembre, ont livré cette espèce, encore inconnue dans la profondeur. L’habitat à la Motte peut s'expliquer soit par des œufs démersaux, soit par un transport passif au moyen de quelques débris. 5. Oxyethira costalis recherche de préférence les eaux tranquilles et a déjà été trouvée dans la profondeur de l’Un- tersee par LAUTERBORN et Worr. D’autres Trichoptères ont été trouvés, accidentellement aussi, dans la profondeur du lac des Quatre-Cantons. 6. Chironomus, groupe, contient toutes les larves possé- dant, au 11"° segment, 2 paires de tubes branchiaux ventraux. Elles se sont trouvées très rarement et dans des profondeurs faibles. Des larves de ce groupe sont signalées dans les lacs de Bienne, des Quatre-cantons, etc. 7. Orthocladius, groupe. — Sont comprises dans ce groupe toutes les larves sans tubes branchiaux à la face ventrale du 11° segment, à bouquets de soies préanaux non pédi- cellés, à crochets des fausses-paites terminales disposées en cercle. Sept formes, différentes par l’aspect, la couleur ou la grandeur, y ont pu être distinguées, sans que nous puissions toutefois en présenter le détail. Les larves de ce groupe sont mentionnées par FEHLMANN dans 4 dragages jusqu’à 50 m, — 173 — et von HorsrteN les indique comme nombreuses dans 17 pêches et jusqu’à 200 m. Elles habitent aussi le rivage des lacs de l’Engadine où BorER les trouve en grand nombre. 8. Tanytarsus, groupe. — Ce sont des larves dont les cro- chets des fausses-pattes abdominales sont petits, nombreux et disposés en un fer à cheval irrégulier ; 4 formes y ont été distinguées. Ces larves sont de beaucoup les plus nombreuses dans notre lac depuis la Motte jusqu'aux plus grandes pro- fondeurs. Dans les lacs des Quatre-Cantons, de Thoune, de Brienz, de Bienne, de Lugano, elles se signalent par la même abondance. 9. Tanypus. — Ce groupe contient les larves à antennes rétractiles, à crochets des fausses-pattes en cercle, à bouquets de soies préanaux pédicellés ; 4 formes ont pu y être distin- guées par la couleur ou la taille. Fort nombreuses, elles fré- quentent aussi les lacs des Quatre-Cantons, de Bienne, de Lugano (180 m.), de Brienz et de Thoune. 10. Ceratopogon. — Ces larves, aisément reconnaissables à leurs mouvements serpentiformes et à l’absence de fausses- pattes, ont présenté deux formes ; une jaunâtre, la plus nom- breuse, une rouge trouvée une seule fois à 72 m. Beaucoup moins communes que les précédentes, elles sont signalées dans les lacs de Brienz et de Thoune (35 m.) et dans le Vetter (43 m.). La station de 144 m. est la plus profonde connue. Les larves de Chironomides se sont trouvées dans tous les dragages ; nous avons donc pu constater, moins en détail que nous ne l’aurions souhaité, les variations saisonnières. En hiver ou au premier printemps, la taille des larves est très petite ; on a affaire sans doute à de jeunes larves écloses depuis peu. Plus tard, la taille des larves grandit et l’on cons- tate dans les cristallisoirs la présence de nymphes et même des métamorphoses en imago. Quelques expériences de tropismes nous ont montré que les larves fuient toujours la lumière, tandis que les nymphes la recherchent ; ce fait peut servir à expliquer l’ascension de celles-ci à la surface de l’eau. En outre, lorsque la vase est criblée ou l’eau des cristallisoirs changée, les larves sortent en grand nombre de leurs étuis. Mais dès le repos revenu, dès que l’eau s’est réchauffée, elles s’enfoncent de nouveau dans la vase et reprennent leur repas interrompu. Forez admettait que les larves de Diptères se reprodui- saient indéfiniment dans la profondeur par pädogenèse. Mais = AD WEsENBERY-LUND a trouvé dans le plankton des œufs en train de descendre, et ZSCHOKKE constate qu'aucun stade lar- vaire ne manque dans les zones profondes. La transforma- tion facile en nymphes et en imagos que nous avons maintes fois observée ne se concilie pas non plus avec l’hypothèse de FOoREL ; une reproduction pédogénétique continue aurait au moins pour effet de produire une hésitation à reprendre le cours normal du développement. Enfin nous n'avons jamais trouvé d’organes génitaux développés dans nos larves. Toutes ces raisons ne permettent plus d'admettre l’opinion de FoREL. On ne peut admettre non plus qu’il s’agisse de larves écloses au littoral et émigrées dans la profondeur ; l’abondance, la régularité, la locomotion très lente des larves ne permettent pas cette hypothèse. Il s’agit donc certainement d'œufs démer- saux, pondus à la surface, s’enfonçant lentement dans la profondeur et s’y développant en larves. Les nymphes refont le même chemin en sens contraire. THIENEMANN (1913), étudiant les « Maare » de l’Eïfel, a reconnu une correspondance entre la composition chimique du milieu et la faune des Chironomides et des Oligochètes. Dans les « maare > peu profondes, dont l’eau surchargée de matières organiques accuse en été une très faible proportion d'oxygène dissous (37,49 à 1°%°,55 par L.), suivant la pro- fondeur, les larves du groupe Chironomus et Tubifex jilum dominent considérablement. Dans les « maare > profondes, à eau pure, la proportion de l’oxygène dissous s’élève à 7°,77 à 38 m., en été. Tubifex velutinus et Tanytarsus dominent alors, c’est-à-dire des formes lentes ou dépourvues de tubes branchiaux. — Dans nos lacs suisses, la proportion d’O. dis- sous varie de 6°%°,7 à 75,59 à 100 m., d’après DELEBECQUE. Nos lacs, et particulièrement celui de Neuchâtel, appartien- nent donc au type profond de THIENEMANN ; aussi T. velu- tinus et les Tanytarsus dominent-ils de beaucoup, tandis que T. filum et les Chironomus sont exceptionnels. Il y a donc ici une relation bien définie entre la composition chimique du milieu et la faune qu’il abrite, tandis que les conditions physiques, la température surtout, ne paraissent pas jouer un rôle aussi capital. 21. Gastéropodes. Tandis que les anciens malacologistes admettaient que les Mollusques ne pénétraient pas dans les lacs au-dessous de 4 m., les recherches de la faune profonde ont établi qu’une belle série de ces animaux fréquentent les zones sublittorales et profondes. Leur étude, entreprise par BROT, CLESSIN, P1A- GET, a montré qu'il s’agissait de formes réduites, descendant d'espèces littorales ou fluviatiles qui, en raison de la varia- bilité bien connue des Mollusques, présentent un facies par- ticulier : taille minime, couleur uniforme, coquille fragile, absence de stries d’accroissement, simplification de la char- nière. Roszkowsky admet, à l’encontre de CLESsIN et PIAGET, que ces formes ne se reproduisent pas dans la profondeur mais qu'une émigration continue du littoral vers le fond en entretient la population ; cette opinion s’accorde difficile- ment avec la présence des caractères distinctifs cités plus haut. On admet généralement (FEHLMANN, p. 44. RoszKOWSKY, 1912, p. 380) que les espèces de Gastéropodes ne descendent dans la profondeur que là où une beïine bien développée permet un bel épanouissement de la faune gastropodienne littorale. Cette opinion repose, croyons-nous, sur une appa- rence. La plupart de ces bêtes se nourrissent en effet d’al- gues et de plantes aquatiques ; là où une beine à végétaux existe, les Gastéropodes pourront prospérer et se multiplier à leur aise ; ils descendront même dans la profondeur pourvu que des débris végétaux leur arrivent régulièrement. Mais cette dernière condition peut être remplie, même si la région littorale est étroite ; les Gastéropodes pourront y trouver leur subsistance, et seront plus ou moins abondants. Aïnsi, au cône de l’Areuse, où l’inclinaison des rives est la plus forte du lac, où le littoral est le plus réduit, une très riche faune de mollusques s’est établie grâce à l’abondance des végé- taux précipités dans la profondeur. Une autre riche colonie s’est établie à la Motte, sans relation aucune avec le rivage, mais qui, grâce aux algues, peut l’héberger et la laisser pros- pérer. Cette opinion de FEHLMANN conduirait à faire suppo- ser que les Gastéropodes ne seraient capables que de trans- lations dans le sens vertical, et non dans le sens horizontal, ce qui paraît bien exclusif. — Quant aux Mollusques limi- vores, ils ne sont pas liés à la présence de débris végétaux et se répandent plus ou moins uniformément sur toute la surface du fond. 176 Gastéropodes 1. Limnaea limosa (L) v. lacustrina, Uss. » __ v. roszhoswhiana, Piag. 2 US Or à profunda, Clessin foreli, Clessin typica —. Le » ) » Q =] > » » v. obtusiformis, Piag. v. yungi, Piaget v. humilis, Piaget v. intermedia, Piaget 9. 10. abyssicola, Brot truncatula, (Müller) 11. Planorbis carinatus, (Müller) 12. 43. 14. » » » marginatus, L. contortus, (L.) ‘ albus, (Müller) 15. Velletia lacustris, (L.) 16. Bithynia tentaculata, (Müller) 17. Valvata antiqua, (Soro.) » v.fuhrmanni, Piaget 18. 19. 20. 91 A1. » lacustris, Clessin depressa, C. PF. cristata, Müller Profond. a tn Ind. TES m. 4e 270) RON el es | — D LA LASER 93-60 | 5 [6 |c.|+ 8-72 |13|17|c. 33-72| 4 |5lr 41-65| 3 | 4 la.r 44 7 DA | 44 de IET 23-72| 4 | 5 |a.r. 35-731219213 2 6-02, 189180 12. | ul HO DSS 8-12 | 4 | 5 |c. 30.1 4.14" ss 84 1141112 ” 8-26 | 5 | 7.|c. 12-53 | 4 | 5 |a.r 8-17 | 5 | 7 l2.r. 12-34/5/7hr|4 12-34, 3|413|+ 12-35 | 2 | 2 | 2 } + L'ordre de fréquence qui résulte de ce tableau est : L. foreli Lo 19 = PB: Ces espèces ne descendent profondeur. Les sublittorale. V. antiqua L. profonda V. lacustris tentaculata » trouvée 15 fois. 4. L. abyssicola trouvée » Sn) P. contortus » » D )» 9. V. depressa » » D » L. limosa » D » Districts V VII I, I, Y, VI I, Il, LL, VI LéEb AT TL, AIT Il Il L'ALE,, VI V VI VI VI Il Il VI VI, IL, VII INRA Nil Il, VI V, VI 4 fois. 4 » 31» SHER pas toutes également dans la Planorbis par exemple restent dans la zone Au-dessous de 10 m. descendent 14 espèces et 6 variétés. 20 m. » 30 m. » 40 m. » S'OB rte » 60 m. » 70 m. » 80 m descend 11 » 9 10 » 9 7 » L fl » 3 D » 2 4 » 1 1 espèce. » » D 'AT — Souvent les Gastéropodes se trouvent en compagnie. Sur 28 dragages (soit le 36 %}) où ils ont été trouvés, 14 n’en con- tenaient qu’une espèce, — 5 en contenaient deux espèces chacun, — 3, trois espèces chacun, — 4, quatre espèces, — un, six espèces, — un huit espèces, ces deux derniers à la Motte. Les associations les plus fréquentes ont été : L. foreli + ses variétés 7 fois. Valvata + Bythinia 3 fois. L. foreli + L. profunda 1 fois. Planorbis + Valvata 2 fois. L. profunda + L. abyssicola 2 fois. La faune neuchâteloise, la faune du lac et la faune pro- fonde comparées donnent les résultats suivants : A. neuch. B.lac C. prof. Rapports: B: A C:A C:B genres 48 8 5 16°, 109%, 62%, espèces 128 29 15 220}, 120, 92 0/ Les coeïficients génériques sont respectivement 0,37 — 0,28 et 0,33. Ils montrent une irrégularité due sans doute aux nombreuses espèces terrestres comptées dans la faune neu- châteloise. 1. Limnaea limosa, var. lacustrina, indiquée par CLESSIN dans quelques lacs suisses, l’est par Goper dans les grèves du lac. Pour la première fois, elle est mentionnée dans la profondeur ; l’un des exemplaires était intermédiaire entre lacustrina et roszkowskiana, l’autre semblait dériver directe- ment du type. L'observation de PraAGET que les Limnées litto- rales descendent rarement dans les abysses est donc confir- mée ; cet habitat profond est exceptionnel. 2. Limnaea limosa, var. roszkowskiana. — Roszxowskv a cru voir en elle l'intermédiaire entre les Limnées littorales et les profondes ; elle est en effet très polymorphe et semble résumer en elle-même les caractères littoraux et profonds. (Pracer, 1913, p. 618). Trouvée dans le Léman à 30 m., elle descend plus bas, quoique exceptionnellement, dans notre lac à 53 m. 3. Limnaea profunda a été créée par CLESSIN au vu de 8 individus dragués à Morges à 50 m. Elle fut trouvée plus tard dans le Léman à 200 m., le Ceresio à 90 m. Elle dérive, selon BroT, CLEssiN et PIAGET, de L. stagnalis, var. lacustris, très fréquente dans les rivières et les étangs. C’est une de nos espèces les plus répandues. 12 BULL. SOC. SC. NAT: T.-XLIV — 178 — 4-8. Limnaea Foreli, dérivée de L. limosa, se rapproche parfois considérablement de L. abyssicola, issue de L. palus- tris. (PraGeT, 19138 a, p. 157). C’est de beaucoup le plus fré- quent de nos Gastéropodes profonds. La Var. typica a été draguée par Forez à 260 m. dans le Léman, dans le lac de Constance à 25 m., dans notre lac à 50 m.; elle correspond mieux dans notre lac au type de CLEssiN que dans le Léman. Nous l’avons retrouvée à 72 m. devant le Seyon. La var. obtusiformis a été trouvée déjà dans le Léman (30-305 m.) et dans notre lac (50 m.) où nous avons de nou- veau constaté sa présence de 33 à 72 m. | La var. Yungi fut d’abord élevée au rang d’espèce par Pracer (1912 c) ; d’après une communication verbale de cet auteur, elle doit rentrer dans le groupe de L. foreli. Elle fut trouvée dans le Léman à 100 et 217 m. et dans le lac de Neur- châtel (50 m.). La var. humilis (— L. yungi, var. humilis) se rapproche beaucoup de foreli et a fourni l’intermédiaire rattachant cette dernière à Yungi. Déjà trouvée au Léman et dans notre lac. La var. intermedia est plus proche de yungi dans les pro- fondeurs que dans la zone semi-profonde. 9. Limnaea abyssicola, dérivée de L. palustris, descend, dans le Léman, jusqu’à 260 m., où elle est plus fréquente que L. foreli. Dans notre lac, elle fut signalée par DuPLessis, puis par FUHRMANN à 50 m. ; elle s’y trouve avec les deux variétés Brotiana Piag. et macrostoma Piag. que nous n’avons pas re- trouvées. Elle est encore signalée à 70 m. dans le Ceresio. 10. Limnaea truncatula, commune dans tout le canton, est une forme assez stable. Inconnue jusqu'ici dans la profon- deur, elle peut subsister à l’Areuse, grâce aux débris végé- taux, mais ne semble pas s’en écarter. 11-14. Planorbis carinatus, contortus, marginatus, albus *. Les Planorbes, dont 9 espèces sont connues dans le canton et 7 dans le lac, n’appartiennent pas à la faune profonde pro- prement dite. Cependant leur présence à la Motte nous semble assez intéressante pour qu’elle soit signalée. — PI. albus, grâce au cône du Seyon, s’est aventuré dans la profondeur 1 EKMAN a trouvé dans le Vetter P. albus en deux coquilles vides, à 15 et 45m. Cela ne peut indiquer un habitat réel, car les coquilles peuvent fort bien être entraînées dans le fond: ainsi nous avons trouvé une coquille d’Helix pomatia à 53 m. Cet auteur a encore trouvé P. borealis vivant à 15 m. et P. contortus à 24 m. —. 119 — jusqu’à 30 m. C’est le premier Planorbus de la faune pro- fonde. 15. Velletia lacustris, indiquée par Gopxr sous les pierres du lac, a été trouvée en deux exemplaires vivants à 84 m. Quoique exceptionnelle dans cet habitat, elle tient le record de la profondeur de nos Gastéropades. 16. Bithynia tentaculata, répandue en Allemagne, Autri- che, Suisse, etc., habite la Motte en une fort nombreuse colo- nie. Habitant le littoral, elle descend rarement plus bas que 20-25 m., sa station la plus profonde est au lac de Garda à 60 m. Durressis croit qu’elle se multiplie dans la profondeur. 17-21. G. Valvata. — Sur 13 espèces de ce genre, 9 fré- quentent la profondeur. V. antiqua, trouvée déjà dans les lacs Léman, Brienz et Thoune, est plutôt sublittorale. Suivant CLESssIN, elle serait souche de Y. lacustris, maïs PrAGer attri- bue à celle-ci une origine fluviatile. Sa var. Fuhrmanni ne peut représenter, d’après PIAGET, l'intermédiaire entre anti- qua et lacustris. Dans nos pêches, la var. Fuhrmanni, quoique considérée comme ayant un facies profond, n’a été trouvée : qu'à 17 m., tandis que la variété type est descendue à 53 m. 19. Valvata lacustris, trouvée déjà dans le Léman, les lacs d'Annecy, Zurich, Constance, Pfäffikon, Garda, est nouvelle pour notre lac. 20. Valvata depressa, inconnue dans la profondeur jusqu’à EKMAN, a donné naissance à la variété profonde Imhofi du lac de Garda. Nous l'avons retrouvée jusqu’à 34 m. 21. Valvata cristata, indiquée comme douteuse dans le Traunsee, descend dans la profondeur dans le Vetter à 33 M. et dans notre lac à 35 m. On remarquera que des 3 espèces créées par CLESSIN dans les Valvata profondes, une seule V. lacustris s’est trou- vée dans nos dragages. Les 3 autres espèces trouvées par nous sont littorales ou sublittorales et sont descendues exception- nellement dans la profondeur. Ainsi s’affirme toujours davan- tage le caractère de notre faune bathyale où les formes carac- téristiques sont submergées par des formes eurybathes venues du littoral, de la rivière ou du marais voisin. 22. Lamellibranches. Plus abondants, plus réguliers et plus caractéristiques que les Gastéropodes, les Lamellibranches, réduits au genre Pisi- dium, offrent ceci de particulier que chaque bassin lacustre 180 possède des formes qui lui sont propres ; il en résulte que peu d’espèces coexistent dans le même lac. Ainsi 2 espèces sont citées pour le Léman, 1 pour le lac des Quatre-Cantons, 7 pour celui de Brienz, 3 dans le lac de Thoune et dans celui de Lugano, 6 pour le Vetter. Au total 27 espèces sont men- tionnées en Suisse. Ces formes profondes dérivent d’un petit nombre d’espèces, ainsi : De P. fossarinum dérivent P. occupatum, prolungatum, yumgi, candidum. De P. milium dérive P. urinator. De Pnitidum )» P. forelt. Lamellibranches 1. Sphaerium corneum, (L.) 9. S. corneum v. Monardi n. v. Piaget 3. Pisidium amnicum, Mül., v. coutagnet, Piaget 4. Pisidium henslowianum, Sheppard D ) prolungatum, CUlessin 6. ) yungi, Piaget de » candidum, Piaget 8. » nitidum, Jennyns 9. ) ) v. pulchella, Jenn. 10. » » v. bedoti, Piaget 14° ) foreli, Clessin, v. fypica 12} » » v. occupata, (Clessin) 118% ) » v. neocomensis, Piag. 1%. » » v. infima, Piaget 15: » » v. noviodunensis, Piaget 16. ) urinator, Clessin Profond, |2"292988| |ng TES m. DS4FI 4 PAM 93-30| 11/1/1124 65 | 1:11 |A + 42 111112 |+# 30-144! 5 | 6 |a.c. 93-197| 7 | 9 |a.e.| + 30-84| 3 | 4|r. | + 19-3024 12-93| 22 |r. | + 19 11} APE 19=95 43 /470ie: 30-1999 |MMAIRE 33-190] 16 | 21 {c. e. 30-112) 13 4e 9-139 | 17 | 22 |e. c. 9 1 FPE | Nomb.| 9/0 3 Districts VIII VI I, IL, V, VI I, I, Il, VII BK Il, VI IE VI partout partout partout partout partout VI En outre Anodonta mutabilis a été trouvée à 9 m. à la Motte. Le tableau de fréquence des 9 espèces est le suivant : P. yungi trouvé 7 fois. DIRE RO P. urinator, P. chacun 1 fois. . P. foreli et variétés trouvé 49 fois. P. prolungatum trouvé 3 fois. P. candidum, P. nitidum trouvés 3 fois. amnicum, P. henslowianum trouvés — A18l — 56 dragages sur 78, soit le 72 %, ont contenu des Lamelli- branches ; très souvent, on ne trouve qu’une forme par dra- gage. Ce fut le cas dans 38 pêches. Aïlleurs, on trouve plu- sieurs formes cohabitant le même endroit. Ainsi : 10 dragages ont contenu chacun 2 formes. 545 4 » » » 3 » 4 dragage a contenu 4 » 2 dragages ont contenu ) D » 2 » ) » 6 » 1 dragage a contenu 7 » Pisidium Foreli, avec toutes ses variétés, s’est trouvé dans 3 dragages à 77 m., 80 m. et 85 m. ; l’un contenait en outre P. Yungi et un autre P. prolungatum. 1 dragage à 12 m. à la Motte contenait P. nitidum avec ses deux variétés, P. henslowianum et P. Foreli. 16 dragages contenaient 2 variétés de P. Foreli, surtout noviodunensis + infima, ou neocomensis + occupatum, ou neocomensis + infima. Si nous comparons cette faune de Lamellibranches pro- fonds avec celles du lac et du canton, nous trouvons : A. canton B.lac C. prof. Rapports: B:A C :’A C:B genres 4 4 2 100 0/; 90 1/, 50°) espèces 19 14 9 730}, 470), 640/, Les coefficients génériques sont 0,21 — 0,29 — 0,22. 1. Sphaerium corneum. — Commune dans la presque tota- lité de l’Europe, cette espèce n’était pas connue dans la faune profonde. ZscHokKkE en dit «die Sphaerien scheinen unter die Tiefenlinie von 20 m. kaum hinabzusinken ». EKMaAN la signale dans 10 pêches effectuées jusqu’à 34 m., et dans une autre à 60 m., mais toujours en individus isolés. L'espèce ne paraît pas s’adapter aux conditions du fond et ne peut sub- sister que là où des débris végétaux arrivent régulièrement, L’un des deux exemplaires trouvés était normal « forma um- bonibus erecta », l’autre assez différent du type pour que PraGer l’élève au rang de variété. Sphaerium corneum, v. mo- nardi se distingue par : Testa minor typo, minus ventriosa, pallidior tenue striatula, fragilis, umbonibus normale posilis, paulo obtusioribus et minus erectis. 3. Pisidium ammnicum, qui n’a donné naissance à aucune » forme profonde, est très fréquent dans le littoral du lac et paraît être répandu dans toute l’Europe centrale à l’exception des hautes Alpes. Il peut, mais occasionnellement seule- ment, pénétrer dans la profondeur. 4. Pisidium henslowianum. — Cette espèce, rare en Suisse, signalée au Bodan, au Léman (25 m.), au lac de Brienz (35 m.) et au lac d'Annecy, paraissait disparue de notre lac. PIAGET l’a trouvée fossile dans les dunes du Seeland, ce qui indique qu'elle était assez fréquente autrefois. Deux exemplaires vivants, trouvés sur la Motte, établissent qu’elle s’est réfugiée à cette station où, du reste, elle est fort peu abondante. Pracer (1913 a), rapprochant son absence de celle de P. nitidum et de P. fossarinum, disait : « Il faut donc s’attendre à la découverte de quelques stations de ce mollusque, dans la faune littorale ou ailleurs. > P. nitidum a été trouvé par FUuHRMANN, et P. henslowianum par nous-même. Seul P. fos- sarinum échappe encore aux recherches. — Ce simple fait indique bien avec quelle prudence on doit tirer des conclu- sions d’une donnée négative qu’une heureuse trouvaille peut toujours renverser. 5. Pisidium prolungatum, décrit par CLessiN sur des exemplaires du lac de Walenstadt, est encore connu des lacs des Quatre-Cantons et du Bourget. Il descend, dans notre lac, au point le plus bas. 6. Pisidium yungi est connu du Léman à 30, à 100 m. de profondeur. Il descend plus bas encore (127 m.) dans notre lac. 7. Pisidium candidum n’est connu jusqu'à présent que dans le Léman et le lac de Neuchâtel. 8. Pisidium nitidum et ses variétés sont des formes litto- rales ou sublittorales. Longtemps inconnu dans notre lac, il fut d’abord trouvé par FUHRMANN puis par nous-même. Il passe pour être l’ancêtre de P. Foreli si abondant dans notre lac (voir aussi P. henslowianum). 11. Pisidium Foreli est l’espèce la plus fréquente de notre lac et l’une des plus répandues (Léman, Bodan, Brienz, Lü- nersee). Issue de P. nitidum, elle possède très nettement les caractères profonds (taille, charnière, régime limivore, etc.). Très variable, elle a donné naissance à toute une série de formes dont les unes (infima, noviodunensis) sont communes au Léman et au lac de Neuchâtel, les autres (occupatum, neo- comensis) étant spéciales à ce dernier. Sa fréquence aug- mente jusqu’à 100 m., puis diminue légèrement (0 à 20 m. 25 % — 20 à 40 m., 39 % — 40 à 60 m., 48 % — 60 à 80 m. 44 % — 80 à 100 m., 58 % — 100 à 120 m., 55 % — 120 à — 183 — _ 144 m., 40 %). Ses différentes variétés semblent également réparties sur le fond ; toutes dépassent la profondeur de 100 m., toutes arrivent à la zone sublittorale où 2 pénètrent. La distribution horizontale montre ce fait frappant : tous les districts profonds hébergent cette espèce à l’exception du cône de l’Areuse. Nous retrouvons donc ici la répulsion pour cette station, partagée par la plupart des espèces caractéris- tiques de la profondeur. 12. Pisidium urinator est connu des lacs de la Suisse orien- tale dont il fréquente surtout le littoral. On le connaît de la profondeur dans les lacs de Zoug (130 m.), Sils (40 m.), Brienz et Thoune (100 m.). Notre trouvaille démontre qu’il est répandu plus à l’ouest encore. Une comparaison entre les Gastéropodes et les Lamelli- branches profonds s’impose. Dans les deux groupes, on dis- tingue des formes littorales erratiques et des formes plus adaptées à la vie des fonds. Celles du premier groupe l’em- portent en nombre (d’espèces) sur celles du deuxième ; mais les proportions sont renversées pour le nombre d'individus. Les formes profondes pénètrent toutes, sauf 2, dans la zone sublittorale, à la Motte surtout. Espèces erratiques. Espèces profondes. S. corneum L. limosa P. yungi L. profunda P. amnicum L. truncatula P. candidum L. foreli P. henslowianum g. Planorbis P. foreli L. abyssicola P. nitidum Vel. lacustris P. prolungatum Val. lacustris P. urinator B. tentaculata Val. antiqua Val. depressa Val. cristata Les Pisidies, beaucoup plus nombreuses en individus que les Limnées, descendent aussi beaucoup plus bas et parais- sent donc beaucoup mieux adaptées aux conditions profondes. Dans la zone sublittorale et la Motte, les Gastéropodes par contre l’emportent sur les Lamellibranches. Des questions de régime alimentaire suffisent à expliquer ces différences. 23. Bryozoaires. Fredericella sultana (Blbch.) a été citée très souvent dans la profondeur des lacs ; elle est en effet connue dans le Lé- man, les lacs de Thoune (25 à 100 m.), de Brienz, Sempach, — 184 — Aegeri, Sarnen, Walenstadt (90 m.), Zurich, Bienne, Cons- . tance, Joux, Quatre-Cantons (25 % des dragages de 30-170 m.), Lugano (15 % des dragages, 30-80 m.), Vetter (15-110 m.). EKMAN, à ce sujet, remarque que partout il s’agit de tubes vides et qu’il n’est pas certain que l’animal soit aussi fré- quent que les tubes semblent l’indiquer, car ceux-ci peuvent fort bien être amenés par les courants. Nous avons fait, dans notre lac, la même remarque ; les tubes vides de F. sultana y abondent devant Serrières et Neu- châtel ; deux fois seulement à 16 et 59 m., des colonies vivantes ont été recueillies. Si, d’une part, la rareté des Bryo- zoaires vivants parle en faveur d’une importation passive des tubes du littoral dans la profondeur, d’autre part la pré- sence régulière de cette espèce dans d’autres lacs, les diffé- rences physiologiques qu'a remarquées Forez autorisent à admettre l’habitat profond normal de F. sultana. 185 — IV. LES RÉSULTATS GÉNÉRAUX I. Sommation des groupes. La troisième partie de ce travail a été tout entière consa- crée à présenter, groupe après groupe, la population des pro- fondeurs du lac de Neuchâtel ; ces données isolées doivent maintenant être réunies et coordonnées de façon à ce que des considérations générales puissent s’en dégager. Résumons d’abord, dans le tableau suivant, les résultats obtenus : g. esp. var. Flagellés 3 3 Rhizopodes 18 47 8 Infusoires 30 01 Hydrozoaires 1 1 Triclades 4 1 Rhabdocèles 16 28 Cestodes 1 1 BRotateurs 9 11 Gastrotriches 1 4) Nématodes 10 23 3 Mermithides 3 11 Nématomorphes 1 1 Némertiens 4 1 Oligochètes 14 24 Hirudinées 4 D A reporter 113 209 11 Report Cladocères Cypridés Cytheridés Cyclopidés Harpacticides Amphipodes Hydracarines Halacarides Tardigrades Plee:, Eph.sete Diptères Gastropodes Lamellibranches Bryozoaires Totaux g. esp. var. 4139 209luett 16 25 6 10 Il 3 5) 1 10 1 7 2 2 2 11 16 4 3 1 2 5) 5) 5) D? D 15 6 2 9 7 1 1 4789b 3929107 Le coefficient générique qui résulte de ce tableau est 0,53. Nous avons établi, pour chaque groupe, l’ordre de fré- quence. Le nombre moyen d’espèces par dragage étant de 30, établissons maintenant les 30 espèces les plus fréquentes dans la faune profonde : er V/0 V0 1. Difflugia pyriformis 100 16. Difflugia globulosa 48 2. Cyclops fimbriatus 78 17. Difflugia lemani 44 3. Tubifex velutinus pi] 18. Candona neglecta 44 4. Difflugia constricta 12 4, L A9 Tanwiarsus 44 9. lronus ignavus 70 20. Canthocamptus crassus 44 6. Dorylaimus fecundus 66 21. Cyclops viridis 44 7. Tubifex hammoniensis 63 22. Difflugia fallax 40 8. Pisidium foreli 60 23. Pontigulasia bigibbosa 4 9. Cypria ophtalmica 09 24. Dendrocoelum lacteum 4 10. Centropyxis aculeata 06 25. Rhabdostyla ovum 40 11. Plagiostomum lemani 54 26. Lagenophrys ampulla 39 12. Monohystera dubia D2 27. Trilobus gracilis 37 43. Difflugia elegans teres. 52 28. Tokophrya cyclopum 36 44. Canthocamptus schmeili 50 29. Difflugia lebes 36 15. Otomesostoma auditivum 50 30. Monohystera vulgaris 34 Il est à remarquer que la plupart de ces espèces sont des cosmopolites universellement répandus. 8 seulement passent pour être caractéristiques de la profondeur. Cette liste est pour ainsi dire celle du dragage moyen résultant de toute nos observations ; mais elle ne tient pas compte des profondeurs. En tenant compte de ce facteur, et en utilisant les tableaux de fréquence relative, nous allons essayer d'établir les listes d’animaux les plus fréquents de 0 à 20 m., 20 à 40 m., etc. Les Protozoaires dont l’étude a été fragmentaire ne sont pas compris dans ces listes (voir p. 187). Les Acariens, Cladocères et Gastéropodes ne sont notés que dans la première zone, les Amphipodes seulement dans la dernière. Tous les autres groupes sont représentés à peu près également dans chacune des zones, sauf toutefois les Ostracodes, qui, à 100 m., atteignent un maximum de 7 espèces. — Les têtes de colonne sont occupées presque par- tout par des espèces cosmopolites, sauf la première où Cy- theridea lacustris, envisagée partout pour une forme pro- fonde, tient la première place. Il est intéressant, dans ce tableau, de suivre les variations de rang d’une espèce dans les différentes zones. 0-20 m. 20-40 40-60 60-80 80-J00 100-120 120-144 Cytheridea lacust. rang 1 - _- 16 10 19 6 Limnicythere ») — — —- 19 — 2 17 Canth. schmeili » 5 8 17 18 20 6 10 Cyclops fimbriatus » 4 3 6 9 14 — 9 Plag. lemani » 12 9 1 15 15 7 20 Otomesos. audit. » 13 17 12 11 16 - 16 Tubifex velutinus » 14 13 3 1 NT 5 8 WUN9790) "I04PUIT auDwue) “ÜDITI 2940/ SNPADYIN x sipruia sdopohi) "AD *S “OT ‘JIPND ‘SW07() 1940] ‘PISUT SNIDINAUIS ‘10/7) "UOUUDY QUI, S2/29D10 SNGOJIUT sndfivr I ANOWYIS “YIUDT) snIDr1QuY *9h7) SNUIIN]0Q ‘NI, DPIPUVI DUOPUD!) S241SR00) ‘YIN) SASADINUD I, SNADUPL SNUOUT snpun2af ‘404 D29)0au DUuOpur:) "209440 mrad/i U ÿÿy — 0CY "AISNID) SLAÏNIONT & "AU YIDONNOT % S2498N90) ‘yI/i1) DPIPUVI DUOPUN!) "QUOLYA ‘ISOSON x SNSSDAD ‘YJUV!) s2prura sdopoh) SNIPINAUIS *19/7) SnaDuDr SNUOUT 1940] “PAST “UOUUDY QUI SN1PD120740) 07991090 DUOpUV") “VUN9790] ‘204PUIT auDwe] “ÜDIT AOWYIS ‘YIUV) SNU1IN0Q ‘QI, .sndhiurr SNSADIN UD], "AIDA *S "OUUAT “202ydo mad "U 08F — 007 ‘19D] ‘204PU9(T AJROUYIS YIUV) SNJPINALIS JO) SASSDAD ‘YJUD!) ‘LL0DAO SNQOPAT, "JIPND ‘SaW010) aunwa) ‘ÜVIAI snjDraquy “oh siprsia sdop2h7 "UOUUDY ‘NI SNUIINIOA ‘NI S248N9D) ‘YIN1) ‘PUVD DUOPUD) SN1P01204140 1940] “PSI snpun22/ "4104 SNADUDY SNUOUT sndAur] "29109u DUOpUur) "2024 do Dradfi SNSADINUDT, ‘"U 00 — 08 "APDA *S OUT AOUYIS YIUDT) ‘N0DAÔ SNQOPUT, S2498N90) ‘Yi auvw2 ‘ÜV)d "UOWUDY ‘QNI, SNUI]N0Q ‘ON u0É0d0042)z "JPND ‘S94010) s2prura sdopohi) sn1Dr4quy “oh *‘PUVI DUOPUD!) 2910] ‘PIS SRADUDL SNUOUT "29)02U DUOPUN!) sndAUD I, "2074 do mrudh) SN1PD}20Y740 SNSADINUDT, ‘U 08 — 09 ‘JUATUAINAS SI0J aUN SaQUUOUEU 09987 + XOU9/ X9/1QNI, "PUDD DUOPUP!) ‘900] ‘204PU9( auvwue) ‘ÜVYT TrouY9S "YTUVI) SNSSDAD “YIUD!) "Duiuaoy ‘hs "0040 SNQONAT S2prara sdopoh) "JPND ‘SaW07() snpun2a/ ‘p4104 "UOWWDY ‘QNI 1940] "PISIT SN1PV720/140) sndAUD I, sngDraquy oh) SNADUDY SNUOUT "09]0au DUOpUV!) SNUI]NA ‘QNI, SNSADINUDT, “20340 mrudh) ‘"U 09 — 07 09401 “PSI siprara Sdop2h) 100) ‘204PUI( *"DUVD VUOPUD!) "JUPND ‘S2W010) SNSADINUDI, "ydv03s ‘yauv) “bursaoy “lis SNUI/N10Q ‘QNI, *]L0DA10 SNGONUT, snpun2o/ "14104 SNADUDL SNUOL auDwue) ‘DIT AOUYIS ‘YIUPT) "UOUMNY ‘NI SndAUD], ‘20)09U DUOPUD!) SNSSDAD ‘YJUD!) sngpraquuy “ph SN1PDJ204Y140 ojydo viudñin ‘"U 0ÿ — 08 snpun2a] ‘4104 DRÔOUI) ‘ISOSON x SASADINUDI "203ydo mrud/i) ‘202U ‘d0?s ‘yqur’) A4oBid Sn40phy)x “Duruaoy “plis; SNUIINJ0R QUI ‘JAPND ‘S9W010) auDwW9) ‘ÜDIT DNbuUuD ‘AP A x sn du] DVAIDQ I199DU0UT x DIDINI1QUO DIPIN x SNSSDAD YJUDT) "y d07S “yjur) IOMY9S "YJUDE) sngmraquuy 1087) S2/20D410 SNGOPAT, "ODUOAIU “AONT x S2418N00) YU) m0 —0 — 188 — Nos recherches ont permis la découverte de 26 et variétés nouvelles. Ce sont : Epistylis violacea n. sp., Mihi. Cothurniopsis canthocampti n. sp., Mihi. # Provortex lacustris n. sp., Fuhrmann. #Opistomum lacustris n. sp., Fuhrmann. #Castrada monardi n. sp., Fuhrmann. " » tridentata n. sp., Fuhrmann. *Mesostoma monorchis n. sp., Fuhrmann. * Acrorhynchus neocomense n. sp., Fuhrmann. Callidina progonidia n. sp., Mihi. Ironus ignavus v. colourus n. v., Steiner. Trilobus gracilis v. homophysalidis n. v., Steiner. » » v. allophysis n. v., Steiner. Dorylaimus fecundus v. helveticus n. v., Steiner. espèces » longicaudatus v. aquatilis n. v., Steiner. Mermis pachysoma n. sp., Steiner. » aorista n. Sp., Steiner. Paramermis contorta v. bathycola n. v., Steiner. » macroposthia n. sp., Steiner. Peracantha fuhrmanni n. sp., Mihi. Cypria ophtalmica v. punctata n. v., Mihi. Canthocamptus staphylinus v. neocomense n. v., Mihi. # Lebertia extrema n. sp., Walter. FF S sublittoralis n. sp., Walter. # Soldanellonyx parviscutatus n. sp., Walter. $ » monardi n. sp., Walter. Sphaerium corneum v. monardi n. v. Piaget. 2. Distribution des espèces. a) Distribution horizontale. Nous avons déjà remarqué qu'aucun de nos dragages ne s'était montré azoïque ; la surface entière du fond paraît donc peuplée d'animaux qui y trouvent les conditions nécessaires à leur existence. Mais cette population, quoique présente par- tout, est loin de présenter en tous les endroits une égale den- sité ; là où s'accumulent les débris du littoral, au cône de dépôt des rivières, grouille une faune abondante de vers, # Espèces non encore décrites. — 189 — de larves d'insectes, de crustacés ; ailleurs où l’alimentation est plus précaire, les individus et les espèces se font plus rares, sans disparaître complètement. Cependant la densité animale n’est nullement en rapport avec la profondeur et dépend surtout des conditions d’alimen- tation. Or celles-ci sont liées à des facteurs irréguliers, à la présence d’un affluent, d’une source, d’un courant profond, d’un tourbillon superficiel qui accumulent en un endroit des détritus de toute espèce. Il est vrai que ces conditions favo- rables se rencontrent surtout près du littoral et dans les zones semi-profondes ; mais l’éloignement des rives n’est pas en rapport avec la profondeur, à cause des inégalités de la sur- face du fond du lac. D’autre part, les variations de tempéra- ture étant en relation directe avec la profondeur, et la densité animale en étant indépendante, il suit de là que : La densité animale est indépendante de la température comme de la profondeur, et dépend uniquement des conditions d’alimen- tation. Si le fond du lac paraît donc peuplé en tous ses points, il s’en faut de beaucoup que ce soit partout des mêmes espèces, et l’on en peut même considérer deux groupes. Les unes, par- ticulièrement résistantes, arrivées peut-être les premières dans la profondeur, sont présentes à peu près dans tous les dragages, à l’exception parfois du cône de l’Areuse. C'est surtout : Dijflugia pyriformis, D. constricta, Centropyxis acu- leata, Plagiostomum lemani, Dendrocoelum lacteum, Mono- hystera, Trilobus gracilis, Ironus ignavus, Dorylaimus fecun- dus, Tubifex velutinus, T. hammoniensis, Candona candida, C. neglecta, Cypria ophtalmica, Cyclops fimbriatus, Canthocamp- tus schmeili, les larves des groupes Tanypus, Tanytarsus, Orthocladius, les Pisidium, etc. Les secondes, au contraire, disséminées en certains endroits du lac, absentes ailleurs, forment des colonies ou cités très caractéristiques. C’est ainsi qu'un dragage nous a fourni de très nombreux Iliocryptus sordidus, un autre Macrochaetina intermedia, un autre Monon- chus macrostoma, un autre encore des Castrada, Olisthanella, Provortex, ete. Ces cités se rencontrent surtout dans la zone sublittorale ou semi-profonde, où elles paraissent très nom- breuses, très diverses, mais aussi de faible superficie. À mesure que l’on s'enfonce, les conditions plus uniformes, la disparition des obstacles à l'extension d’une espèce tendent à diminuer le nombre de ces cités, mais aussi à les agrandir, si bien qu’elles finissent par empiéter les unes sur les autres. La répartition des espèces est donc beaucoup plus uniforme = fée dans la profondeur que dans les zones supérieures, car le fond commun en Tubifex, Cypria, Cyclops, Pisidium, domine sur les espèces sporadiques qui tendent à diminuer. Cepen- dant on a la chance parfois de rencontrer encore une cité intéressante ; ainsi une fois Callidina progonidia s’est mon- trée très abondante à 133 m., une autre fois c’est Iliocypris lacustris ou Limnicythere sanctipatrici, etc. Lorsqu’en un point, une cité se présente où une espèce pullule en nombre considérable, il se produit en même temps une diminution correspondante des autres espèces. Par exemple un dragage (109 m.) a fourni des quantités prodi- gieuses de larves de Tanytarsus ; mais en même temps d'autres bêtes partout communes, Cypria ophtalmica, Can- dona, Turbellaires et Nématodes, accusaient une diminution considérable du nombre moyen. La prédominance d’une espèce semble donc s'établir aux dépens des autres. Les ma- tières nutritives renfermées dans la vase sont peu abon- dantes et leur renouvellement toujours lent ou précaire ; la multiplication exagérée des individus vivants a tantôt fait de diminuer cette réserve de telle façon que la fuite des autres espèces s'impose. Bien plus, cette même diminution des matières nutritives tend à déplacer les colonies sur le fond, à provoquer l’émi- gration. Leur épuisement en un point oblige nécessairement la cité à périr ou à se déplacer. C’est ainsi qu’un dragage à 53 m. près de Cudrefin a montré une grande quantité de valves de Candona, tandis que les individus vivants étaient fort peu nombreux. Une telle accumulation peut aussi être due à un tourbillon ou à un courant, mais alors d’autres débris s’y seraient trouvés, ce qui n’a pas été le cas. A la Motte, nous avons ramené des quantités de coquilles vides de Gastéro- podes avec très peu d'exemplaires vivants. Il faut déduire de ces faits, croyons-nous, qu'un déplacement lent des cités se produit sur le fond du lac à mesure que les réserves alimen- -taires, de par l’abondance des convives, diminuent sans pou- voir se renouveler suffisamment. Il y a là, si nous pouvons nous exprimer ainsi, une sorte « d’assolement >» naturel des faunes. L'absence, dans notre lac, de districts géographiquement délimités comme dans le Ceresio et le lac des Quatre-Cantons, l'exploration détaillée entreprise seulement dans les environs de Neuchâtel ne permettent pas de comparaison entre des dis- tricts différents. Ceux que nous avons marqués sur la carte sont purement arbitraires, se touchent et se pénètrent mu- Ne je tuellement. Toutefois deux districts ont tranché nettement sur le fond faunistique uniforme du lac ; ce sont ceux, maintes fois désignés déjà, de l’Areuse et de la Motte. La Motte, cette île submergée arrivant à 8 m. du niveau de l’eau, ne peut être comptée dans la zone littorale dont elle est complètement séparée. Dénuée de végétation phanéroga- mique, recouverte d’un sable molassique grossier, soumise aux courants superficiels, aux agitations des vagues par les fortes tempêtes, aux variations saisonnières et même journa- lières de température, elle présente des conditions mixtes de littoral et de profondeur. Sa population a pu lui arriver de deux manières. Le premier courant, venu du littoral, a dû: traverser les 3 km. qui séparent la colline de la côte ; ses espèces ont nagé de leur propre chef à travers la fosse en suivant la surface de l’eau ; elles ont pu y arriver encore, portées par les débris chassés par les courants ou les tem- pêtes. Souvenons-nous toutefois que les animaux littoraux s’écartent peu du bord, qu’on ne les trouve pas dans le plank- ton et que la plupart vivent sur le fond. En outre, les nom- breux Mollusques de la Motte n’ont pu utiliser la voie active de migration par la surface à cause de leur mode de locomo- tion. Le second courant, plus lent, mais plus régulier et con- tinu, est celui des bêtes du fond qui, dans leur tendance à élargir sans cesse le cercle de leur dissémination, ont remonté l'Ambière, envahi le sommet et y ont prospéré ainsi que le prouve la présence de Cytheridea lacustris trouvée à chaque dragage. Otomesostoma, Plagiostomum, Tubijex velutinus, les Rhizopodes, Nématodes, Mollusques profonds sont ainsi venus de la profondeur. Maïs un autre cas a pu se produire : des espèces franchement littorales, entraînées dans les abîmes par les alluvions de l’Areuse, un glissement des sédiments, la submersion de débris auxquels elles étaient attachées, se sentant mal à l’aise dans la fosse de 137 m. qui sépare la Motte de la côte, ont cherché à regagner des zones moins défavorables ; les unes ont ainsi retrouvé le chemin du lit- toral, les autres, entraînées trop loin dans le lac, ont remonté les flancs de la Motte et gagné son sommet. Des espèces fran- chement limicoles comme Monospilus dispar, Iliocryptus sor- didus, Soldanellonyx monardi, ont pu prendre ce chemin. La faune de la Motte projetterait donc dans le temps actuel des espèces qui autrefois ont pu se trouver accidentellement dans la profondeur. = = A ces points de vue, la faune de la Motte est intéressante ; elle nous montre dans des profondeurs correspondant à celle de la zone sublittorale, un mélange très remarquable de formes strictement profondes et de formes littorales, en même temps qu'un mélange semblable dans les conditions chimi- ques de nourriture. 118 espèces ont été trouvées à la Motte ; bien peu n’ont pas été trouvées ailleurs ; ce sont celles qui sont marquées d’une astérisque dans le tableau suivant : Rhizopodes. -— Difflugia pyriformis, D. pyriformis atri- color, D. globulosa, D. lebes, D. elegans teres, D. lemani, D. manicata, D. elegans *, D. constricta, D. curvicaulis, D. scal- pellum *, D. acuminata, D. urceolata, D. fallax, Centropyxis aculeata, Pontigulasia bigibbosa, Heleopera cyclostoma, Cam- pascus triqueter, Cyphoderia ampulla, v. major et typica. Ciliés et Flagellés. — Cephalothamnion cyclopum, Eu- plotes patella, Epistylis anastatica, E. branchiophila, Vorti- cella sphaerica, Rhabdostyla ovum, R. inclinans *, Lageno- phrys ampulla, Cothurniopsis canthocampti, Tokophrya cycto- pum. Turbellaires. — Plagiostomum lemani, Otomesostoma au- ditivum, Mesostoma lingua, Dendrocælum lacteum, Castrada. Sp. Nématodes. — Monohystera dubia, M. filiformis, M. palu- dicola, Trilobus gracilis, Ironus ignavus, Mononchus macros- toma, Dorylaimus fecundus, Paramermis conura *, P. limne- tica *, Mermis aorista *. Oligochètes. — Siylaria lacustris, Tubijex barbalus, T. tubifex, T. velutinus, T. ferox, T. hammoniensis, Stylodrilus heringianus, Limnodrilus udekemianus, Enchytréidée. Cladocères. — Latona setifera *, Iliocryptus sordidus, Eu- rycercus lamellatus *, Camptocercus rectirostris, Alona qua- drangularis, A. affinis, Monospilus dispar, Pleuroxæus unci- natus, Chydorus piger, Anchistropus emarginatus *. Ostracodes. — Cyclocypris laevis, C. pygmaea, C. serena, Cypria ophtalmica, Candona neglecta, C. candida, C. studeri, Cytheridea lacustris, Limnicythere sancti-patrici. Copépodes. — Cyclops fimbriatus, C. albidus, C. viridis, C. strenuus, Canthocamptus staphylinus, C. st. v. neocomensis, C. crassus, C. minutus, C. echinatus, C. schmeili brevisela. # Espèces trouvées seulement à la Motte. "de — .Acariens. — Hygrobates nigromaculatus, Midea orbicu- lata, Pionacercus vatrax, Brachypoda versicolor, Limnesia un- dulata, Forelia parmata, Unionicola crassipes, Soldanellonyx monardi. Diptères. — Tanypus, Tanytarsus, Orthocladius, Chirono- mus. Mollusques. — Anodonta mutabilis *, Pisidium Foreli, P. urinator *, P. henslowianum *, Limnaea Foreli, L. abyssicola, L. profunda, Valvata lacustris, V. antiqua, V. cristata, Bythi- mia tentaculata *, Planorbis contortus *, P. carinatus *, P. mar- ginatus *. | Divers. — Hydra vulgaris, Rotifer vulgaris, Helobdella stagnalis, Glossosiphonia complanata, Macrobiotus macronyx, M. lacustris *, Fredericella sultana, Molanna angustata *. Le cône de l'Areuse, au contraire de la Motte, nous montre des conditions littorales réalisées jusqu'aux profon- deurs de 50 et 80 m. : abondance de débris, limon grossier, substances organiques dans l’eau. La richesse de la faune de ce district confirme la constatation de ZSCHOKKE à propos du delta de la Reuss : « Der Befund widerspricht der allgemei- nen Annahme, dass die Tiefenfauna vor der Flussmündungen verarme » ; il est regrettable que cet auteur n’ait pas pré- senté une étude particulière de ce district. FEHLMANN, au contraire, constate que le cône du Cassarate est très pauvre. La température, mesurée à l'embouchure de lAreuse, a donné des chiffres peu différents de ceux d’autres régions ; la transparence de l’eau y est très faible, et l’obscurité com- plète doit se produire à une moindre profondeur ; la pres- sion est indépendante de la présence d’un affluent ; le repos y est troublé par les courants des eaux de l’Areuse. Les con- ditions physiques sont donc, à très peu de choses près, celles de la profondeur. Tout autres sont les conditions d’alimen- tation ; les détritus, les substances organiques y sont si abon- dants que la vase rappelle celle qu’on trouve dans les étangs et se corrompt rapidement dans les cristallisoirs. Une faune très abondante, de faciés littoral ou rhéophile, y prospère en nombre considérable d'individus. Mais en même temps, et détail caractéristique, les formes qui passent pour franche- ment profondes et sténothermes d’eau froide évitent à peu près complètement ce district. C’est ce que montre la liste ci-dessous : Difflugia pristis, D. constricta, D. fallax, D. limnetica, D. 13 BULL. SOC ASC NAT CT XIV = We pyrijormis, D. pyrijormis lacustris, Heleopera cyclostoma, H. petricola. Prorodon teres *, Dileptus anser, Ophryoglena atra, Para- mecium caudatum, Metopus sigmoides, Lembadion bullinum *, Spirostomum ambiguum, $S. teres*, Chilodon cucullulus *, Stentor cœruleus, S. polymorphus, Anhymenia steini, Vorti- cella, Opercularia articulata, Epistylis plicatilis, Rhabdostyla ovum, Pyxidium cothurnioides, Cothurniopsis canthocampti, Lagenophrys ampulla, L. vaginicola, Tokophrya cyclopum. Dendrocæœlum lacteum, Olisthanella truncula, Gyratrix hermaphroditus, Plagiostomum lemani. Monohystera vulgaris, M. filiformis, M. paludicola, Plectus palustris *, Trilobus gracilis, Ironus ignavus, Dorylaimus fe- cundus, D. carteri *, Diplogaster rivalis *, Tylenchus *. Chaetogaster diaphanus *, Tubifex tubifex, T. hammo- niensis, Stylodrilus heringianus, Chaetogaster langi *. Sida crystallina, Iliocryptus sordidus, Acroperus angusta- tus *, Leydigia quadrangularis, Alona affinis, À. rectangula *, Peracantha jfuhrmanni, Pleuroxus trigonellus, P. uncinatus, Monospilus dispar, Chydorus globosus *, C. sphaericus, C. pi- ger. Cyclocypris laevis, C. pygmaea, C. serena, Cypridopsis vidua, Cypria ophtalmica, Candona candida, C. neglecta, C. studeri. Cyclops serrulatus, C. fimbriatus, C. viridis, C. strenuus, Canthocamptus staphylinus, C. st. neocomensis, C. crassus, C. echinatus, C. minutus. Midea orbiculata, Lebertia extrema, Limnesia undulata, Hygrobates lrigonicus, Unionicola crassipes, Piona brehmi. Chironomus, Orthocladius, Tanypus, Tanytarsus, Nemou- rea variegata *, Oxyethira *, Sialis flaviterata. Limnaea truncatula *, L. limosa, L. profunda, Valvata cris- tata, Pisidium foreli, P. amnicum *, P. candidum. Helobdella stagnalis, Herpobdella. atomaria *, Glossosi- phonia complanata, Herpobdella octoculata *, Chaetonotus mazximus, Rotifer vulgaris, Diglena forcipata, Gordius aqua- ticus *, Prostoma lacustris, Macrobiotus macronyx, Hydra vul- garis, Gammarus pulex. Ainsi n’ont pas été trouvés dans le cône de l’Areuse : Tubifex velutinus, T. ferox, Otomesostoma auditivum, Trigo- nostomum neocomense, les Cytheridae, Iliocypris lacustris, # Espèces trouvées seulement dans le cône de l’Areuse. NÉ .— Canthocamptus schmeili. Par contre les Sangsues, Dendroccæ- lum lacteum, Tubifex tubifex, Canthocamptus crassus et sta- phylinus, les larves et surtout les Infusoires, les Cladocères, les Copépodes et les Ostracodes se sont montrés extraordi- nairement abondants. D'une part donc, quoique les conditions physiques (tem- pérature surtout) soient celles de la profondeur, les formes les plus caractéristiques des grands fonds évitent le cône de l’Areuse, et d’autre part les espèces à l’ordinaire littorales ou rhéophiles y descendent à 84 m. malgré les conditions physiques. Qu'est-ce à dire sinon que ces dernières ne règlent pas la répartition bathymétrique des espèces. Les autres cônes étudiés, ceux de la Serrières et du Seyon, sont loin de présenter les mêmes conditions ; des rivières qui les alimentent, l’une, la Serrières, venue d’une source vauclusienne, court d’usine en usine sur tout son parcours ; l’autre, le Seyon, détourné de son cours il y a une cinquan- taine d'années, étale maintenant ses aliuvions sur la large beine de la baie de l’Evole. Malgré cela, la faune présente les mêmes caractères qu'à l’Areuse, à un degré beaucoup moins marqué. C’est ainsi que les espèces descendent beau- coup plus bas devant l’Areuse que devant le Seyon ou la Serrières, ainsi que le montre le tableau suivant : Neuchâtel Seyon Serrières Areuse Motte Spirostomun ambiguum — 30m. — 73m. — Stentor coeruleus — 23 — 73 — Rotifer vulgaris —- 30 — 73 — Helobdella stagnalis _— 23 02 9m. Iliocryptus sordidus 40m. 99 30m. 84 12 Leydigia quadrangularis 40 30 — 84 — - Pleuroxus uncinatus 40 09 A 69 16 Monospilus dispar. 04 45 30 84 16 Cyclocypris pygmaea 30 30 73 26 » serena — 44 — 84 22 Cypridopsis vidua 72 712% 45 65 * — Canth. staph. neoc. — 67 42 84 16 Canthocamptus minutus 40 09 45 84 12 Midea orbiculata 39 33 — 65 22 Lebertia extrema 60 44 30 65 — Limnesia undulata 34 39 — A 9 Hygrobates trigonicus = -— 30 73 — Unionicola crassipes 60 70 — 84 8 — 196 — Une seule exception (*) a été constatée. À ce tableau pourrait encore s’ajouter toutes les espèces trouvées seulement dans le cône de l’Areuse à des profon- deurs atteignant 84 m. et présentes au littoral. b) Distribution verticale. Dans le très grand nombre d’espèces et de variétés qui fréquentent le fond de notre lac, beaucoup ne descendent pas jusqu’au plat-fond ou n’y descendent qu’exceptionnellement. D’autres au contraire y habitent normalement, s’y reprodui- sent, y prospèrent : ainsi 110 espèces environ ont été trouvées au-dessous de 100 m. Les principales sont : D. pyrijormis, D. elegans teres, D. curvicaulis, D. lebes, Pontigulasia bigibbosa, Cyphoderia ampulla major. — Pla- giostomum lemani, Otomesostoma auditioum, Acrorhynchus meocomensis. — Callidina progonidia. — Alaimus primi- tious, Aphanolaimus aquaticus, Monohystera, 3 esp., Ironus ignavus, Trilobus gracilis, Dorylaimus fecundus helveticus. — Tubifex velutinus, T. hammoniensis. — Alona ajfinis. — Cy- pria ophtalmica, Candona, 3 esp., Iliocypris lacustris, Cythe- ridées. — Cyclops, 6 esp., Canthocamptus, 4 esp. — Niphar- gus foreli. — Larves d’insectes, 4 groupes. — Pisidium, 3 esp. Ainsi qu’on le constate, la majeure partie de ces espèces sont aussi présentes dans le littoral où même elles semblent avoir leur habitat préféré. La profondeur des lacs n’est donc pas un milieu si fermé qu’on a bien voulu le dire ; il est au contraire largement ouvert à toutes les pénétrations et toutes les espèces, qui parviennent à y trouver leur subsistance, ne se font pas faute d’y habiter. Si l’on dresse un tableau du nombre d’espèces trouvées à chaque profondeur, on constate une remarquable régula- rité dans leur diminution. Seule, la zone 30-40 m. montre une chute brusque due à la disparition des espèces herbivores ou commensales des plantes : c’est du reste à cette profon- deur qu’on a coutume, depuis Forez, de placer la limite supé- rieure de la faune profonde. La courbe (p. 198) construite avec les données du tableau ci-dessous est d’allure asymptotique. 1 Pour connaître les autres espèces, consulter les tableaux particuliers de chaque groupe. Espèces trouvées au-dessous de Flagellés Dali —| — — — ,/— ,—8 — OO 0055 55 52 -36 . 33, 33 933 33 97 97 9 24 924 DOME 0. 51 50 48 40 40, 35 34: 24 146 16 142 TOMG Hydrozoaires. Rd. I AAA 2 7e Drmbellaress. 0.0 29 97 991 17 17 15 14 12 49 49’ 11 ON 0 Cestodes. . . . 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 il D 11-10 10 5 5 5 5 4 4 4 4 4 2 Gastotriches . . 1 Il 1 1 il 1 il 1 1 1 1 1 1 Nematodes …. … 371 36 33 30 27. 95 93 90 47 12-- 12 107410 Nematomorphes. 4 O1 1 1 141 — te ee fn + LL 2 A 2 Oligochètes . . 24 94 93 14 10 9 7 7 CCD. Le lola A Hirudinées . . D 15). 4144 | À CNRS {l 1 1 1 — — Madocéres. 0. 195 93 149 17 15 14 12 42 vi À 5) D 8 Ostracodes. . . 13 13 13 12 12 12 12 10 8 2 PAM EPS 7 7 Bbpépodes 0. 149. 19 18 15 13, 12 142 11 40 10 7 GE PE 22.20 11.4, /4-7141..4.) 1 14! ul 11 190,.17.114,, 101, 7254 13/4 ZT IT EP 01 11,1, 112 :.).) 7 2 O0 9 8 7.7 6. 6 ‘5: 4 4 “4 24 3 1 16. 15 12 AO 7 5, 1 = 0 7 D rmnches 16 13, 10,;, 10. 10 9 8 8 7 6 6 4 3 RO Sion co | Hosonsz (TO 12 0 jones he Totaux 349 329 301 241 920 196 181 154 192 115 100 83 77 Différences 20: 8UB600190) JAMABUO7I 39%. 7U 145 La G c) Groupement des espèces. Depuis que DAHL a découvert dans les faunes marines des espèces eurybathes et sténobathes, certains auteurs ont cru reconnaître dans les eaux douces des formes de ces deux catégories. Ainsi dans le Baïkal, lac atteignant 1700 m. de profondeur, une faune très caractéristique de Crustacés pro- fonds, à longues antennes et longues pattes, à yeux réduits ou absents, à été découverte et forme vraiment une popula- tion abyssale caractéristique. Mais dans les lacs européens, dont la profondeur ne dépasse pas 300 ou 400 m., dont la for- mation date de l’époque glaciaire, il n’existe aucune diffé- rence fondamentale entre les faunes profonde et littorale. Aussi EKkman (1917) propose-t-il de réserver le mot abyssal aux faunes semblables à celle du Baïkal, notre faune profonde n'étant qu'un cas particulier de la faune littorale. « Er (le terme de faune profonde lacustre) fasst die profunde und die abyssale Fauna zusammen, die einander doch in manchen Hinsichten als Gegensätze gegenüberstehen, und er schei- det die profunde und die litorale Fauna die einander sehr nahe stehen. > PENARD aussi, ayant cru reconnaître certaines espèces de Rhizopodes spéciaux à la profondeur, les ayant retrouvés plus tard dans le littoral, conclut qu’il n’y a pas lieu d'établir une distinction entre faune littorale et profonde. Les Allæœocæles et les Cythéridées ont passé longtemps pour sténobathes profonds, mais en réalité fréquentent aussi bien le littoral que la profondeur. Il n’en subsiste pas moins que certaines formes sont beau- coup plus que d’autres capables de s’acclimater dans les grands fonds de nos lacs ; mais ce ne sont pas toujours des espèces caractéristiques. Difflugia pyriformis, Cyclops fim- briatus, Cypria ophtalmica, Tubifex tubifex, etc., très fré- = 0 — quents dans nos pêches, sont des cosmopolites répandus par- tout. Il n’y a pas lieu, à cause de leur fréquence, de les sépa- rer dans une classification naturelle, des Cytheridées ou Allœocæles qui sont parfois moins abondants. Le critère profondeur se montre donc insuffisant à la classification des faunes ; le critère sténothermie d’eau froide, intimement lié au premier, souffre les mêmes critiques. Il faut donc chercher une autre base à la classification et nous pourrions la trouver dans les conditions de la reproduction. Quelques espèces, en effet, descendues accidentellement au- dessous de leur zone habituelle, ne peuvent s’y reproduire à cause des conditions défavorables et du peu de chances de trouver un compagnon ; ou bien leur reproduction est si précaire qu’au bout de quelques générations l’espèce affai- blie n’est plus capable de procréer. Ce sont les véritables espèces erratiques. FOREL envisagea d’abord que toute la faune profonde était dans ce cas. Roszkowsxr admet la chose pour les Limnées. — D’autres espèces au contraire, trouvées fréquemment à l’état de maturité sexuelle dans la profon- deur, s’y reproduisent constamment, s’y multiplient et forment de beaucoup la plus importante partie de la faune. Dans le premier cas, si un apport nouveau ne se produit pas du litto- ral, l’espèce est destinée à s’éteindre en un bref délai — dans l’autre, même si les formes littorales disparaissent par un subit abaissement de niveau : ou par l’envahissement de vé- gétaux, l’espèce persistera dans le lac. Ce critère une fois établi — et ïl peut l’être soit par l’observation attentive, soit par l’expérience — a l’avantage d’être univoque et de ne laisser prise à aucune ambiguité. Il y a donc à distinguer : 1. Les espèces égarées dans la profondeur et qui y sont parvenues soit activement, soit passivement. 2. Les espèces adaptées à la profondeur, qui y vivent régu- lièrement et qui s’y reproduisent. Dans cette catégorie peu- vent se distinguer encore deux groupes. Le premier comprend des espèces plus ou moins cosmopolites, fréquentes particu- lièrement dans le littoral des lacs ; Dendrocælum lacteum, les Candona, les Cyclops, Canthocamptus, etc., font partie de ce premier groupe. Le deuxième, plus spécialisé, contient les espèces caractéristiques de la faune profonde, telles que les 1 Le fait s’est peut-être produit dans notre lac pour Pisidium henslowianum (PIAGET). en Allæocæles, les Cytheridae, Niphargus, Pisidium, Limnaea projunda et abyssicola, Difflugia lebes et elegans var. teres, eic. Cette classification a l’avantage de faire abstraction de la profondeur : toutes les espèces en effet coexistent ou peuvent coexister dans le littoral et les régions profondes, à l’excep- tion d’un petit nombre d’espèces purement littorales. Elle ne s’appuie pas non plus sur des considérations historiques qui sont toujours sujettes à discussion. D’autres auteurs ont aussi cherché à établir une classifi- cation des espèces. ZscHokKE les divise en « Ufertiere » et « Tiefentiere >, mais il a été constaté déjà que ces deux faunes se pénètrent mutuellement si bien que cet auteur cite à 200 m. 11 « Ufertiere > contre 13 « Tiefentiere >» (p. 190). Von Horsten établit 2 grands groupes subdivisés chacun en sections et dont voici le détail : A. Espèces littorales eurythermes et cosmopolites : 1° Ressemblant parfaitement à leurs ancêtres littoraux (accidentels, fréquents ou caractéristiques) ; 2° espèces profondes dérivées d’espèces littorales ac- tuelles. B. Espèces manquant au littoral : 1° Sténothermes d’eau froide ; 2° espèces reléguées, préglaciaires ; 3° anciennes espèces d’eau douce, d’origine non glaciaire. Cette classification, on le voit, fait appel à la fois à des considérations de profondeur, de sténothermie ou euryther- mie et d'histoire. Or toutes ces données sont sujettes à cau- tion, si bien que cette classification ne peut être appliquée dans la pratique qu'avec la plus grande difficulté et une incer- titude réelle. Enfin, ainsi que le remarque von HorsTEN lui- même, certaines espèces peuvent trouver place à la fois dans deux catégories, ce qui prouve bien l’insuffisance de cette classification. Enfin EKkMAN propose les 3 tribus suivantes : 1° faune littorale et sublittorale ; 2° faune sublittorale pro- fonde ; 3° faune eurybathe. — C’est la même classification que celle de ZscHokkE où l’auteur apporte encore la faune littorale laissée de côté par cet auteur, avec une légère modi- fication de termes. Notre essai de classification nous semble donc apporter 201 —- un réel progrès à la question ; souvenons-nous cependant que pour une décision certaine de la faune, les conditions sui- vantes doivent être remplies : 1. Histoire géologique et paléontologique de chaque espèce parfaitement connue. 2. Sa répartition géographique actuelle exactement et com- plètement mise à jour. 3. Ses mœurs, ses moyens d'existence, sa multiplication, sa biologie en un mot parfaitement connue. Or nous sommes bien loin encore d’un tel idéal ; la pre- mière condition ne peut pas être remplie pour tous les ani- maux non fossilisables, et la toute grande partie de notre faune est composée d’espèces cryptogènes. d) Variations dans le temps. Les variations saisonnières sont de très peu d'importance dans la faune profonde où elles ne semblent affecter que les espèces égarées. Nous avons étudié déjà celles des Cla- docères, de Cyclops vernalis, C. viridis et Niphargus Foreli, trouvés seulement au printemps, celles des larves de Dip- tères. ZscHoKkkE mentionne celles de C. viridis ; PENARD remarque un maximum de fréquence des Rhizopodes en sep- tembre et octobre ; c'est à ces courtes données que se rédui- sent nos connaissances sur les variations saisonnières des faunes profondes. Quant aux transformations lentes des faunes, elles sont encore plus difficiles à aborder. AsPer et HEUSCHER ont re- marqué que les Pisidies profondes semblent devenir de moins en moins nombreuses dans le lac d’Aegeri et dans celui de Zurich. Limnaea abyssicola, très fréquente dans le Léman en 1867-75, y est devenue plus rare ; ce fait est peut-être à rap- procher de la pauvreté de notre lac en Gastéropodes pro- fonds. Pour ce qui concerne notre lac, les dragages de M. le prof. FUHRMANN, commencés en 1901 et poursuivis jusqu’en 1911, permettent l’observation suivante : Gyratrix hermaphro- ditus trouvé souvent dans la profondeur par cet auteur et jus- qu'à 120 m., ne s’est trouvé qu'une fois à 34 m. dans nos pêches. Il semble donc avoir disparu de la faune profonde, quoiqu'il soit toujours imprudent de tirer des conclusions de données négatives. — “app Afin de rendre l’étude de ces variations accessibles à nos successeurs, nous avons multiplié autant que possible les sta- tistiques, les données numériques et cherché à rendre nos tableaux aussi précis que possible. Peut-être y aura-t-il plus tard matière à comparaison dans cette « arithmétique z00- logique ». 8. Comparaison des faunes littorale et profonde du lac. Des trois sociétés animales peuplant le même lac, deux — les sociétés littorale et profonde — se pénètrent si intimement qu’elles ne peuvent se différencier par aucun critère cons- tant; seule la faune du plankton, par sa biologie et son aspect, diffère nettement des deux précédentes ; aussi devons-nous l’exclure de ce chapitre. Résumons, dans le tableau suivant, nos connaissances sur la faune du lac, pour les groupes principaux. Faune lit. et prof. Faune profonde Faune littorale genres espèces genres espèces genres espèces Rhizopodes 21 06 18 47 5) 9 Infusoires 44 83 30 o1 14 32 Turbellaires 19 30 Ti 28 p. 8 Rotateurs 24 39 9 11 15 D p4 Nématodes 15 33 13 23 2 10 Oligochètes 16 5) 14 24 2 11 Cladocères 20 30 16 25 4 10 Ostracodes 15 18 ) 14 4 D Copépodes 2 17 2 17 — — Hydracarines 12 20 11 16 l 4 Gastéropodes 8 29 D 15 3 14 Lamellibranches 4 14 2 9 2 5) Totaux 198 409 146 279 2 130 Ainsi qu'on le remarque, ce sont surtout les Infusoires, les Rotateurs et les Gastéropodes qui se cantonnent au rivage. Les Rhizopodes littoraux se retrouveront sans doute dans la profondeur avec les Nématodes et peut-être quelques Oligo- chètes et Cladocères ; les Infusoires libres ont été peu étu- diés ; mais les Rotateurs et les Gastéropodes sont trop liés à la présence de la lumière par leurs instincts et leur régime végétal pour être des animaux profonds. 203 — En faisant abstraction de ces groupes (Infusoires, Rota- teurs et Gastéropodes), il ne reste donc qu’une soixantaine d'espèces, capables peut-être de descendre dans la profon- deur mais qui n'y ont pas encore été atteintes. Cette très faible proportion montre bien l’étroite dépendance des faunes littorale et abyssale, les rapports qui existent entre elles ; l’on comprend mieux les idées de Forez et de DupLessis pour qui la plupart des espèces provenaient du littoral. La faune profonde apparaît comme un prolongement à peine appauvri de la société littorale, où ne manquent que le petit nombre d'espèces liées à la présence de végétaux, où abon- dent les formes auxquelles une eau pure, exempte de com- posés organiques, très chargée en oxygène, est la condition d'existence préférée entre toutes. Le milieu profond, relié au milieu littoral par des conditions physiques et chimiques très ménagées, est pénétré par sa faune ; là où n’existe aucune barrière biologique ne saurait exister aucune barrière fau- nistique : c’est ce que l’étude de notre lac démontre nette- ment. 4. Comparaison de la faune profonde du lac de Neuchâtel avec celle des autres lacs étudiés. Maintes fois déjà, nous avons cité les noms de FOoREL, DupPzessis, ZSCHOKKE, VON HOFSTEN, EKMAN, ces patients observateurs de la faune profonde ; nous avons aussi établi quelques comparaisons dans les groupes principaux. Le temps est venu maintenant de comparer ces faunes dans leur ensemble, et d’en tirer les enseignements que cette opération peut comporter. Léman Quatre-Cantons Br., Th. Lugano Vetter Neuch. Flagellés «| = — 4 — 3 Rhizopodes 105 D4 1 22 — 47 Infusoires 39 8 — 29 — o1 Hydrozoaires «| 1 A] — 1 1 Rhabdocèles 131 3 14 2 3 28 Triclades 2 1 1 4 3 1 Cestodes 1 1 — 1 — 1 Rotateurs D — —- 2 —- 11 Gastrotriches 0 — -— 1 - 1 1 D’après VON HOFSTEN. ZSCHOKKE en cite 22. — 204 — Léman Quatre-Cantons Br., Th. Lugano Vetter Neuch, Nematodes 31 ! 211 2 6 6 23 Mermithides ? 14? 1 — 7 11 Nematomorphes 1 — — — 1 z Nemertiens — — — —— — 4 Oligochètes 47 14 6 13 13 24 Hirudinées 1 1 2 1 1 a) Cladocères 6 2 D 1 10 25 Cypridés 3 4 8 3 6 10 Cytheridés 3 2 3 -— 4 3 Cyclopidés 2 3 8 2 ) 10 Harpacticides 2 — 1 — 2 8 Schizopodes — — — — 2 — Amphipodes 2 2 — 2 9 2 Isopodes 1 1 & 2 2 —- Hydracarines 8 16 4 11 10 16 Halacarides 1 — —— — — 3 Tardigrades 2 — — — 2 Insectes divers — 8 — 1 = D Diptères 9? 9 4 9 10 5) Gastéropodes 4 1 3 3 10 15 Lamellibranches 2 1 7 3 7 9 Bryozoaires 1 1 1 1 2 1 Totaux 251 168 73 123 110 323 Protozo. et Dipt. 145 T4 Hs) 64 10 106 Reste 106 97 68 09 100 217 Ces derniers chiffres, qui excluent les Protozoaires et les Diptères, laissés de côté par quelques auteurs ou dont la détermination est sujette à caution, sont en tous points com- parables. Ils permettent de constater la très grande richesse de notre faune profonde qui dépasse, pour les espèces de Métazoaires, plus de deux fois le lac le plus riche étudié, le Léman. Les chiffres globaux dépassent aussi ceux de tous les auteurs, quoique dans le Léman la très belle série de Rhi- zopodes et de Nématodes contribue à en élever la valeur. Dans beaucoup de groupes, nous avons recueilli le maxi- mum d'espèces trouvées jusqu'ici dans la faune profonde. Toutefois, il y a plus de Rhizopodes dans le Léman et le lac des Quatre-Cantons, plus de Triclades dans le Ceresio, plus 1 D’après HOFMANNER et MENZEL. 2 D’après Dapay. Ds SGD de Nématodes dans le Léman, plus de Mermithides dans le lac des Quatre-Cantons, plus de Cytheridées, Schizopodes, Amphipodes dans le Vetter. — Quant aux Diptères, l’incer- titude des déterminations ne permet aucune comparaison. — Où la richesse de notre faune éclate en toute évidence, c’est dans le groupe des Rotateurs, à peine représenté ailleurs, dans celui des Oligochètes, mais surtout chez les Rhabdocèles, les Cladocères et les Harpacticides qui dépassent de beau- coup ceux observés ailleurs. Enfin, nos Mollusques sont aussi très bien représentés. Nous pouvons envisager ici, pour expliquer cette très grande richesse de faune, plusieurs facteurs tenant soit de nos méthodes de recherches, soit de la nature du lac. Ces facteurs sont : 1° L'étude immédiate du matériel et la recherche des ani- maux vivants ; la vase a toujours été examinée sitôt après sa récolte ; 2° L'emploi du microscope binoculaire et des procédés spéciaux de recherches qui ont été développés dans la deuxième partie de ce travail ; 8° Le fait que le lac possède presque partout et notam- ment dans les environs de Saint-Blaise, dans la rive orientale et dans la région d’Yverdon, des berges en pente douce, des « beines » souvent très larges, très favorables au développe- ment des espèces littorales et partant aux profondes ; 4 L'étude attentive du delta de l’Areuse où une faune extrêmement riche et variée a beaucoup enrichi nos listes ; 5° L'étude de la faune de la Motte qui, en raison de sa conformation spéciale, montre un mélange caractéristique d'éléments littoraux et profonds ; 6° Le fait que le glacier du Würm, générateur du lac, s’est retiré de celui-ci bien avant que du Léman et des lacs sub- alpins. Notre lac est donc plus ancien que les autres lacs suisses et que le Vetter ; par conséquent ses chances de peu- plement ont été plus considérables, sa faune littorale est plus riche et les migrations du rivage dans la profondeur ont eu plus de temps pour s'effectuer. Il nous montre donc, à un degré beaucoup moindre sans doute, les mêmes conditions qui ont permis au Baïkal sa très riche faune profonde et abys- sale. Outre cette richesse très grande de notre lac, nous avons une deuxième observation à relever ; malgré nos beaux résul- — 206 — tats, il n’en demeure pas moins, comme fond de faune, un certain nombre d'espèces les plus communes qui fréquentent à la fois plusieurs lacs. Ce sont les formes suivantes : Hydra vulgaris, Dendrocælum lacteum, Plagiostomum lemani, Otomesostoma auditivum, Ironus ignavus, Trilobus gracilis, les Monohystera, Tubifex ferox, T. velutinus, T. ham- moniensis, T. tubifex, Stylodrilus heringianus, Cypria ophtal- mica, Candona neglecta, C. candida, les Cytheridées, Cyclops strenuus, C. viridis, C. fimbriatus, Niphargus foreli, Limnesia undulata, Hygrobates nigromaculatus, Unionicola crassipes, les Chironomides, Limnaea foreli, Pisidium foreli. Ces espèces sont, on le voit, relativement peu nombreuses, et comprennent, à côté d’un petit nombre de formes spéciales, surtout des cosmopolites. — En dehors de ce fond commun, chaque lac possède des espèces particulières ; les unes sont très adaptées à la profondeur et caractérisent chacune un lac (Dorylaimus 2schokkei, D. bathybius, D. jecundus helve- ticus, Pisidium occupatum, charpentieri, studeri, clessini, ita- licum) ; les autres — et ici la liste est trop longue pour être donnée, — qui comprennent surtout des Cladocères, Hydra- carines et Hirudinées, sont erratiques et ne font dans la bio- logie de la faune profonde que de fugitives apparitions. Une troisième remarque à faire est le caractère cosmo- polite de notre faune profonde, qui résulte de ce que nous avons dit plus haut. Le fond d’espèces adaptées variant peu d’un lac à un autre, l’augmentation et la variation des nombres résideront surtout dans les espèces erratiques ; celles-ci dif- . féreront beaucoup d’un lac à un autre, mais peut-être plus en apparence qu’en réalité, car leur capture est toujours le fait du hasard. Mais grâce à nos riches résultats, peu d’es- pèces trouvées ailleurs ne l’ont pas été dans notre lac. Le tableau suivant donne à ce sujet des renseignements utiles. Léman Quatre-Cant. Lugano Br., Th. Vetter Rhizopodes 64 22 8 — — Infusoires 24 2 14 — — Turbellaires PASS _ 2 6 4 Nématodes 13 21 1 2 9 Oligochètes D 4 4 —- 3 Crustacés 4 «| 2 7 15 Hydracarines 10 13 7 4 13 Mollusques 1 2 2 5) 11 Totaux 193 65 40 24 06 * D’après VON HOFSTEN. OÙ — Les plus hauts chiffres de ce tableau sont ceux des groupes étudiés spécialement par des spécialistes ; les Rhizopodes du Léman et du lac des Quatre-Cantons par PENARD ; les Infu- soires du Léman par Roux ; les Nématodes du Léman et des Quatre-Cantons par HOFrMANNER, les Oligochètes du Léman par PIGuET. | Comparaison avec le Léman. — La très grande richesse en Rhizopodes profonds de ce lac ne peut s’opposer à la pau- vreté relative de notre faune, car, si un naturaliste se livrait dans notre lac avec la patience et la pénétration d’un PENARD à la recherche des Sarcodinés, il n’y a pas de doute que les résultats ne concordent avec ceux du Léman. — Chez les Nématodes, les différences aussi sont plus apparentes que réelles. — Dans les Turbellaires, à côté de quelques formes communes, notre lac montre une supériorité marquée, surtout en espèces marines, Acrorhynchus neocomense, A. lacustris, Provortex lacustris. — Nos Rotateurs profonds avec la très caractéristique Callidina progonidia diffèrent de ceux du Lé- man qui sont des Rhizotides ou des Ploïmides. — Dans les Oligochètes, notre lac montre une grande richesse en Naïdés moins représentés dans le Léman : Bythonomus lemani par contre n’a pas été trouvé. — Mais c’est surtout dans les Rhab- docèles, Copépodes et Cladocères qu'éclate le contraste ; ces derniers, assez faciles à apercevoir (à l'exception de C. schmeili), sont peu représentés au Léman. Est-ce le fait de la plus grande ancienneté de notre lac ou celui des méthodes de recherche, nous n’osons affirmer. Enfin nos Mollusques concordent remarquablement, si l’on fait abstraction de quel- ques espèces erratiques ; seuls, Ancylus fluviatilis, Pisidium infimum et P. fossarinum n’ont pas été retrouvés dans notre lac. Somme toute, et malgré quelques différences d'ordre secondaire, c’est avec le Léman que notre faune présente le plus d’affinités. Comparaison avec le lac des Quatre-Cantons. — Quoique longuement étudié par ZscHokKkE (198 dragages), ce lac est loin d’offrir une faune aussi riche que le nôtre. Seuls les Rhizopodes étudiés par PENARD, les Nématodes étudiés par von Dapay et HoFMÂNNER, et les Hydracarines déterminés par Wazrer, offrent des résultats égaux ou supérieurs aux nôtres. Chez ces dernières, 3 espèces seulement sont com- munes aux deux lacs. Partout ailleurs, notre lac est beaucoup plus riche ; chez les Rhabdocèles (28 espèces contre 3), les Rotateurs (11 contre 0), les Oligochètes (24 contre 14), les —. 208 — Cladocères (25 contre 2) et les Copépodes (18 contre 3), ce caractère éclate avec netteté, Que tant d’espèces aïent échappé à l’auteur, nous n’osons le croire ; l’ancienneté de notre lac, le développement de ses beines jouent certainement leur rôle. Comparaison avec les lacs de Brienz et de Thoune. — Les Protozoaires de ce lac n’ont pas été étudiés. Dans tous les autres groupes, notre lac surpasse de beaucoup les résultats de ces bassins. Les Turbellaires y ont été nombreux ; parmi eux, Stenostomum agile, Strongylostoma elongatum, Castrada lanceola, Lutheria minuta, Dalyellia cuspidata, Castrella trun- cata, n’ont pas été retrouvés dans notre lac. Enfin, les Clado- cères, Ostracodes, Copépodes et Gastéropodes de ce lac, très nombreux, marquent beaucoup d’analogie avec notre faune. Comparaison avec le lac de Lugano. — De par sa position au sud des Alpes, ce lac offrait la résolution de nombreux problèmes relatifs à l’origine des faunes. Malheureusement, la pauvreté des résultats de FEHLMANN (59 Métazoaires) n’a pas permis de les aborder avec l’ampleur qu’ils méritaient. Seuls les Rhizopodes, Infusoires, Oligochètes et Hydracarines présentent un tableau quelque peu complet de la faune pro- fonde de ce lac. 18 Métazoaires (dont 7 Hydracarines) n’ont pas été retrouvés dans notre lac. À noter aussi l'extrême pau- vreté en Crustacés qui ne comptent que des espèces ubi- quistes, et quelques espèces du plankton comptées, on ne sait pourquoi, dans la faune profonde. Il est difficile d’établir ici la part de responsabilité de l’auteur et celle du lac dont la faune paraît être pauvre effectivement. AsPer en disait déjà : «Ob die auffallende Armuth dieses Sees damit zusammen- hängt, dass nach der Vermutung der Geologen, das Luganer- seebecken relativ jung ist. » Comparaison avec le Vetter. — Un trait inattendu, au moins à première vue, de la faune profonde de ce lac est sa grande ressemblance avec celle des lacs suisses. Nous avons déjà eu l’occasion, à propos des différents groupes, de mon- trer ces analogies ; 56 Métazoaires seulement, présents dans ce lac, n’ont pas été retrouvés dans le nôtre. Par contre, Hydra vulgaris, Plagiostomum lemani, Otomesostoma audi- tioum, D. lacteum, T. gracilis, I. ignavus, M. intermedia, T. barbatus, T. hammoniensis, S. heringianus, F. sultana, C. viri- dis, C. strenuus, C. fimbriatus, C. crassus, I. acutifrons, M. hir- suticornis, E. lamellatus, A. affinis, Ch. sphaericus, C. ophtal- mica, C. neglecta, C. lacustris, L. sancti-patrici, L. mirabilis, UE — V. cristata, V. depressa, P. nitidum, etc., sont communs aux deux lacs. Ce que le Vetter offre de nettement distinct avec les lacs suisses, c’est la présence d’un genre nouveau de Nématodes, le g. Vetteria, une longue liste de Mermithides, d'Hydracarines et de Pisidies propres aux régions septen- trionales, mais surtout les Schizopodes, Amphipodes et Iso- podes marins des genres Mysis, Pontoporeia, G'ammaracan- thus, Pallasea et Chiridotheca absents de la faune suisse. 5. Les facteurs du peuplement. Forez et Dupressis distinguent quatre conditions qui, selon eux, caractérisent la profondeur : la pression, l’obscu- rité, le repos, la température. La pression ne semble jouer aucun rôle chez les invertébrés à cause de la presque incom- pressibilité de l’eau et des tissus animaux. L’obscurité n’en doit jouer qu’un tout accessoire, car beaucoup d’espèces leu- cophobes habitent les rivages éclairés et se contentent de l'abri offert par les creux ou les pierres. Le repos des eaux ne paraît pas non plus exercer d'influence ; les pierres et les végétaux protègent les espèces littorales contre la trop vio- lente agitation des vagues ; cette protection manque, il est vrai, dans la profondeur, mais elle y est devenue inutile. Reste la température ; à ce sujet les opinions des auteurs con- cordent avec une remarquable harmonie. « Die Temperatur- verhältnisse regeln somit in erster Linie die verticale Ver- teilung der Tiefenfauna und die Aufeinander folge der Arten vom Ufersaum bis zum Seegrund. Alle Anzeichnen sprechen dafür, dass in anderen subalpinen Seen dieselben Verhält- nisse vertikaler Tiefverbreitung herrschen. > « Alle diese Fälle deuten darauf hin dass die Gegenwart einer Tiefen- fauna nicht an die Lichtlôsigkeit und den starken Wasser- druck der abyssalen Seezone gebunden sei. Niedrige und we- nig schwankende Temperatur vielmehr, sowie etwa auch die feinschlammige Beschaffenheit des Untergrunds fôrdern die _ Entfaltung einer typischen profunden Tierwelt. > ZsCHOKKkE (1911, pp. 191 et 193). Cette opinion est suivie explicitement ou implicitement par la plupart des auteurs. Cependant, nous avons vu les objections de von HorsreN au sujet de la pré- tendue sténothermie d’eau froide des Allæocæles et Cytheri- dées, que nos trouvailles infirment aussi. Mais ExmAN partage l’opinion de ZscHokKkeE : « Soweit uns die Lebensbedürfnisse der europaïschen sublittoral-profunden Fauna bekannt sind, 14 BULL. (SOC-FSC: NAT: UT. EXLIN | jee wählen ihre Arten, wenigsten der grossen Mehrzahl nach, die fraglichen Wasserschichten ausschliesslich, weil diese eine ihnen zusagende Temperatur besitzen. » De l’opinion que la recherche d’une température basse est le facteur prédominant du peuplement des abysses lacus- tres dérive naturellement l’idée que les représentants les plus typiques de ces populations sont des espèces sténo- thermes d’eau froide. Cette conviction éclate à toute page de l’œuvre de ZscHokke. Cependant cette sténothermie est loin d’être prouvée. Beaucoup parmi ces espèces, des Rhizo- podes, Allæocæles, Cytheridées, Cladocères, Copépodes, sont répandus sporadiquement dans des étangs ou des marécages et existent aussi dans le littoral des lacs dont elles fréquen- tent la profondeur. — En outre, cette sténothermie, qui se serait prolongée après le retrait des glaces, cadre fort mal avec les idées évolutionnistes actuelles et rien ne montre que les espèces conservent à travers les âges toujours les mêmes tropismes. Des expériences entreprises par HACHET-SOUPLET prouvent même qu'il est relativement aisé de changer les habitudes d’un sujet. Or le fait de supporter également deux températures aussi voisines que les extrêmes de l’eau d’un lac est d’une importance moins grande que le changement d'habitat ou de régime alimentaire ; il peut s’accomplir sans que la conformation des organes en subisse les conséquences, car il n'implique qu’un léger changement de l’équilibre phy- sico-chimique des colloïdes protoplasmiques. Tout autre serait le changement d’une espèce limicole qui deviendrait végéta- rienne ou chasseresse ; les appareils de locomotion, de pré- hension, de mastication, de digestion devraient profondément se modifier pour satisfaire aux nouveaux besoins de l’ani- mal, changements qui ne peuvent être que fort lents. En plus, une espèce peut fort bien être sténotherme en un lieu, eurytherme en un autre. Considérons par exemple une forme largement répandue, eurytherme ; vienne le gla- cier, elle pourra se maintenir à son contact en s’accommo- dant aux basses températures, puis suivre le retrait du gla- cier et devenir ainsi sténotherme d’eau froide, tandis que ses colonies situées hors de l’atteinte des glaciers auront con- servé leur eurythermie. Il n’en est pas de même du régime ; on ne conçoit pas une espèce limivore en un lieu, chasseresse en un autre à cause des conformations morphologiques spé- ciales que ces deux régimes exigent impérieusement. La prétendue sténothermie des espèces profondes est con- tredite, avons-nous dit, par leur présence en des milieux de 211 — température variable ; or la sténothermie est une qualité exi- geante qui n’admet pas d’accommodement., « Noblesse oblige », disons-nous. Elle ne peut se concilier avec les faits relevés plus haut. Enfin la majeure partie des espèces profondes adaptées sont franchement eurythermes. D. Pyriformis, C. ophtalmica, les Candona, C. fimbriatus, etc, sont dans ce cas et ont été très fréquemment trouvés. Si tant d'espèces eurythermes (à 200 m., ZscHokke indique 11 « Ufertiere >» contre 13 « Tie- fentiere >) descendent dans la profondeur, si des espèces sténothermes d’eau froide, telles que Planaria alpina, n’y des- cendent pas ou seulement exceptionnellement, c’est que /a sténothermie d’eau froide ne joue pas, dans le peuplement des profondeurs lacustres, le rôle prépondérant qu’on a bien voulu lui attribuer. Il faut donc chercher autre part les facteurs de peuple- ment des profondeurs ; les conditions physiques évoquées ayant été insuffisantes à apporter une réponse acceptable aux < desiderata » exigés, il faut recourir aux conditions chimi- ques *. Or, c’est dans celles-ci que réside la meilleure carac- téristique des grands fonds : un limon très fin, aisément per- méable aux animaux fouisseurs, contenant des matières orga- niques en quantités appréciables et renouvelées constamment par la pluie des cadavres et des poussières tombant de la surface, l’absence de végétaux, une eau toujours richement oxygénée, la pauvreté en bactéries, l’absence de gaz nocifs tels que NH, et SH, tout cela forme un ensemble d’allure par- ticulière. Il n’est toutefois pas lié à la profondeur et peut se réaliser ailleurs : dans le littoral, à la Motte, dans une source froide, un haut lac alpin. Il peut ne l'être pas, même dans la profondeur où un cône d’alluvions, une bouche d’égoût peu- vent créer des conditions chimiques fort différentes. L'influence des conditions chimiques sur des sociétés ani- males ou végétales a été déjà mise en relief par de nombreux auteurs. CHopar (1897) attribue aux différentes teneurs en matières organiques des eaux des lacs, leurs variations en flore planktonique. THIENEMANN remarque dans les se trouvent dans celle-ci est probable et même certain, mais il s’agit là d’une coïncidence fortuite ; ce n'est pas parce que glaciaires ou marines que ces espèces ont pu prospérer dans le fond des lacs, c’est parce que leurs habitudes biologiques, leur régime notamment, leur en per- mettaient l’accès. L'on pourra, il est vrai, rechercher la pro- venance de telle ou telle espèce, maïs le fait qu’elle habite — 214 — la profondeur, puisque indépendant de son origine, ne pourra apporter aucun argument à cette recherche. Il apparaît ainsi nettement que toutes les espèces ba- thyales lacustres proviennent du littoral, ainsi que l’ont déjà pensé ForEL et Dupressrs. C’est par le réseau compliqué de canaux, de rivières, de lacs transitoires qui à suivi l’époque glaciaire que les faunes ont émigré de l’Europe centrale libre de glace, leur refuge, dans nos régions. Répandues d’abord dans le littoral des anciens lacs, elles ont tendu toujours, ce qui est la règle, à élargir leur cercle de dispersion ; mais les unes liées au rivage par leur régime alimentaire n’ont pu le faire que dans le sens horizontal, tandis que les autres, limi- coles ou carnassières, ont pu envahir la profondeur sans dom- mage pour elles. Il a pu se faire ensuite que l’envahissement des rives par les végétaux et les détritus et souillures qui en sont résultés ait chassé du littoral quelques espèces particu- lièrement sensibles à la chimie du milieu ; elles seront alors plus fréquentes dans le fond de nos lacs que sur leurs bords. Si dans les hauts lacs alpins et les sources froides ces formes prospèrent également, c’est que les basses températures s’op- posent aux putréfactions, favorisent la dissolution de l’oxy- gène, les placent, en un mot, dans leurs conditions préférées. Si l’envahissement progressif de la profondeur par les faunes littorales est dû à la tendance naturelle de chaque espèce d’étendre progressivement son cercle de dispersion, il peut aussi être dû à une autre cause. On sait en effet, depuis les recherches de HErm, que les sédiments glissent avec len- teur même sur des pentes très faibles. Ils ont donc entraîné avec eux la faune qu’ils hébergeaient ; ce mouvement très lent a permis aux bêtes de s'adapter progressivement aux conditions profondes, et obligé celles qui ne le pouvaient à se déplacer vers le rivage. On peut tirer de ce fait le paradoxe suivant : c’est que les espèces profondes, pour émigrer du littoral dans le fond, ont eu moins à se déplacer que les formes littorales pour conserver leur habitat. Cette remarque vient à l’appui de ce que nous avons déjà dit touchant au fait que les espèces lentes et paresseuses sont plus caractéris- tiques des profondeurs que les rapides. Ce qui prouve encore cette origine littorale, comme le remarque déjà Forez, c’est le peu de différenciation des espèces profondes. Seuls les Mollusques, dont on connaît l’ex- trême plasticité, Dendrocælum lacteum et Planaria alpina, dont il existe des formes profondes, ont souffert des condi- tions spéciales de ce milieu ; les autres sont si semblables à leurs parents littoraux que la création d’espèces nouvelles a toujours semblé superîlue. Un lac n’est, en effet, qu’un phé- nomène géologiquement transitoire ; le milieu profond n’a pas eu le temps matériel d’agir suffisamment, d'autant plus que l'immigration littorale perpétuelle s’opposait à la créa- tion de types nouveaux par l’apport de reproducteurs non différenciés. Qu'en dehors de cette origine il ait pu se faire, ainsi que le veut Forez, des pénétrations de la faune souterraine des grottes, la chose est probable quoique exceptionnelle. Cette faune n’est, du reste, qu’une adaptation secondaire de la faune d’eau libre (fluviatile ou lacustre) et le processus habi- tuel : littoral — profondeur n’a subi dans ce cas qu’un échelon intermédiaire : littoral (ou eau libre) — eau souterraine — profondeur. Quant à la question des relégats marins ou glaciaires, eile est foncièrement distincte, avons-nous dit, de la question de la faune profonde. La <« fauna relicta glacialis >, telle que l'entend ZscHokkEe dans un sens très large, comprend tous les restes de la faune mélangée qui existait, pendant le Würm, entre le glacier alpin et la calotte scandinave. D’un accès très périlleux, cette question n’est abordable que du côté paléontologique qui malheureusement ne peut rensei- gner qu'au sujet des Mollusques et de quelques rares Crus- tacés. — Telle que la comprend von HorsTEen, cette faune n’embrasse que les espèces arctiques qui, par le jeu des gla- ciers, ont envahi d’abord l’Europe centrale puis ont suivi le retrait des glaces au sud. Plus facile à résoudre peut-être, des considérations zoogéographiques pourront aider à son éclaircissement, car ces formes ont des chances pour être plus répandues au nord qu’au sud. Latona setifera et d’autres espèces paraissent être de cette catégorie. Mais, encore une fois, ne compliquons pas le problème uniquement biologique de la faune profonde par ces considérations historiques qui lui sont étrangères. Tous les courants qui ont abouti au peuplement de nos régions peuvent être représentés dans la faune profonde. On en peut distinguer cinq principaux qui ont reçu, suivant les auteurs, des dénominations diverses : 1° Espèces habitant notre pays avant l’époque glaciaire, refoulées pendant cette période sur le pourtour de la calotte alpine et ayant recouvré, après le retrait des glaces, leur habitat primitif. Aucun critère sauf le paléontologique et le fait qu’elles ont des chances pour être répandues tout autour des Alpes ne permet de les reconnaître. (Ex. peut-être Tubi- fex velutinus.) Fauna relicta de ScHmARDA, Fauna relicta pro- parte de ZscHoxKe. « Alte Süsswasser-bewohner nicht gla- cialer Herkunft > de von HOoFSTEN ; 2° Espèces venues du nord lors des glaciations, habitant l’hinterland pendant cette époque, retirées au sud aussi bien qu'au nord après le Würm. On les reconnaîtra à leur distri- bution géographique ; elles auront des chances pour être plus communes au nord qu'au sud et pour être sténothermes d’eau froide *. Fauna intrusa de ScHMARDA, Fauna relicta glacialis (proparte) de ZscHoKkKkeE, Fauna relicta glacialis sensu stricto de von HorsrTen. Ex. Latona setifera ; 3° Espèces marines ayant envahi les eaux douces avant les glaciations. Fauna intrusa p. p. de ScHMARDA, « Prägla- ciale marine Relikte >» de von Horsrtex. Ex. : les Allœæocæles, les Cytheridae (suivant von HoFsTEN) ; 4° Espèces marines avant et pendant les glaciations, ayant envahi nos eaux douces après le Würm. Elles auront conservé avec leurs parents marins de très étroites relations morpho- logiques. Fauna intrusa p. p. de ScHMARrDA, « marin-glaciale Relikte >» de ZscHokke. Ex. : Mysis relicta, Pontoporeia ajfi- nis ; 5° Espèces d’eau douce parvenues chez nous après l’épo- que glaciaire, Fauna intrusa s. s. de plusieurs auteurs. Mais les critères qui servent à différencier ces cinq catégo- ries sont d’une application fort délicate qui reste toujours sujette à discussion. Seule l’étude zoogéographique de chaque espèce, lorsqu'elle sera parfaitement connue dans les temps anciens comme dans les modernes pourra établir le centre de dispersion des espèces et leur appartenance à l’une ou à l’autre de ces catégories. 7. Les principes faunistiques. «Ce n’est pas en des faits isolés que réside le véritable intérêt scientifique ; leur poursuite et leur constatation ne sont que les moyens d’arriver à la découverte de lois plus ou moins étendues », a dit PELSENEER. Aussi, après avoir exposé les conditions du milieu dans lequel vit la société 1 On pourrait aussi penser que ces espèces ne doivent pas exister au sud des Alpes. Ce serait sans doute le cas si la ligne de partage des eaux n'était sans cesse remontée vers le Nord depuis l’époque glaciaire. profonde de notre lac, après avoir indiqué pour chacune d'elles les considérations biologiques ou géographiques qui s’imposaient, après avoir, dans les six premiers chapitres de cette partie générale, cherché les rapports de cette faune avec les populations littorales et dégagé les facteurs qui ont influencé sur sa composition, arrivons-nous maintenant à l’étude de problèmes encore plus généraux. La faune pro- fonde n'est, en effet, qu’un cas particulier de la faune aqua- tique, mais qui s’en distingue surtout en ce qu’elle subit moins les effets de conditions extérieures variables. Tandis que les animaux peuplant un marécage, un étang, une rivière ou même le littoral d’un lac sont exposés à de brusques varia- tions de température, de lumière, de composition chimique de l’eau, sont astreints à subir tantôt le gel, tantôt des chaleurs considérables, tantôt la dessication, que leurs conditions vitales doivent s’adapter à tout l’imprévu de ces événements pour permettre la survie de l’espèce, la faune profonde jouit à cet égard d’une remarquable sécurité et d’une uniformité jamais troublée. Les variations saisonnières, d’un intérêt si capital ailleurs, ne l’atteignent que par ricochet ; la tempé- rature est toujours uniforme ; aucune tempête ne vient arra- cher à ses abris une paisible population et en jeter les repré- sentants sur les rochers inhospitaliers du rivage ; une table toujours mise, sinon très abondante ou variée, écarte la disette des hôtes abyssaux ; en un mot une uniformité absolue dans un repos et une obscurité complets. Plus donc que toute autre, l'étude des sociétés profondes se prête aux spécula- tions ; ainsi qu'en physique on élimine, dans la recherche d’un agent quelconque toutes les influences perturbatrices, qu'on simplifie le plus possible les données des problèmes, ainsi la nature a écarté, dans les zones inférieures de nos lacs, la plupart des conditions dont l’influence complique si singulièrement l’étude des rapports d’une faune et de son milieu. L'image la plus simple qui soit de ces rapports nous est ainsi offerte ; au naturaliste donc incombe la tâche de rechercher les principes qui président au peuplement de ce milieu, expérimental pour ainsi dire, puis de les étendre à des milieux plus divers. Et si nos conclusions dernières peuvent paraître en cer- tains points un peu hardies et parfois même s'élever au-des- sus des faits strictement observés, qu’on veuille bien nous le pardonner. D'illustres exemples nous ont montré que les semeurs d'idées ont répandu souvent, au milieu de la se- mence féconde, des grains inutiles et que la moisson qui — 28 — pousse étouffe ces derniers ; si donc les principes que nous croyons pouvoir tirer de nos études sont trop hâtifs, ils ne pourront entraver la marche de la science. Mais s’ils se jus- tifient en tout ou partie, ils pourront peut-être susciter, à côté d’une discussion toujours utile, des travaux nouveaux et contribuer ainsi aux progrès généraux et à la connaissance de la vérité. Ces principes, qui nous semblent régir toute faune, sont au nombre de trois. 1. La tendance à l'unité spécifique. Cette première étude est basée, avant tout, sur la notion des coefficients génériques, c’est-à-dire du rapport des genres aux espèces dans un groupe donné. Répétons ici les chiffres épars dans la troisième partie de ce travail. Faunes: suisse du lac prof. Faunes: suisse du lac prof. Rhizopodes 0,24 0,37 0,38 Cladocères 0,46 0,58 0,64 Infusoires 0,94 0,54 0,62 Ostracodes 0,42.,.0,72,,:0,69 Turbellaires 0,35 0,53 0,61 Copépodes 0,08 0,14 0,12 Rotateurs O,A1 0,65 0,82 Acariens 0,25 0,60 0,69 Nématodes 0,32 0,47 0,56 Gastéropodes 0,37 0,28 0,33 Oligochètes 0,21 0,36 0,57 Lamellibran. 0,21 0,29 0,22 Sauf quelques légères exceptions, on remarque que tou- jours le coefficient générique augmente à mesure que le mi- lieu est plus uniforme. Voyons maintenant si, dans d’autres recherches faunistiques, cette conclusion se justifie. 1. De la « Revision des Nématodes suisses », de HorMmÂNx- NER et MENZEL : Faune suisse: 25 genres, 76 espèces, cœæfficient 0,33. Léman: faune totale (23 g. 52 esp.) 0,44 — faune profonde (16 g. 31 esp.) 0,51. Quatre-Cantons: faune totale (20 g. 40 esp.) 0,50 — faune pro- fonde (12 g. 21 esp.) 0,97. Majeur: faune totale et profonde (10 g. 9 esp.) 0,52. Lac de Joux: faune totale (13 g. 22 esp.) 0,59. — 219 — 2. Faune profonde du lac des Quatre-Cantons (ZSCHOKKE, 21941): Rhizopodes 0,24 — 0,371 Oligochètes 0,21 — 0,57 Turbellaires 0,35 — 1 Ostracodes 0,42 — 0,83 Nématodes 0,33 — 0,50 Hydracarines 0,25 — 0,62 3. Faune profonde du Léman (d’après ZscHokkeE, 1911, PT) : Rhizopodes 0,24 — 0,37 Oligochètes 0,21 — 0,65 Infusoires 0,54 — 0,75 Ostracodes 0,42 — 0,83 Turbellaires 0,35 — 0,66 Cladocères 0,46 — 1 Nématodes 0,33: —— 0,51 Hydracarines 0,25 — 0,63 4. Faune profonde du lac de Lugano (FEHLMANN) : Rhizopodes 0,24 — 0,36 Oligochètes 0,21 — 0,54 Infusoires 0,54 — 0,90 Hydracarines 0,25 — 0,73 5. Faune profonde des lacs de Brienz et de Thoune (von HoOFSTEN) : Turbellaires 0,35 — 0,80 Ostracodes 0,42 — 0,64 Oligochètes O,21 — 0,66 6. Faune du fond du lac de Saint-Moritz (BORNER) : Rhizopodes 0,24 — 0,47 Cladocères 0,46 — 0,86 Nématodes 0,33 — 0,46 Hydracarines 0,25 — 0,75 Oligochètes 0,21 — 0,50 7. Faune du Loclat (THréBAUD) : Rhizopodes 0,24— 0,37: 0,46 Copépodes 0,08 — 0,14 — 0,23 Infusoires 0,54—0,54— 0,69 Ostracodes 0,42 — 0,72 — 0,80 Turbellaires 0,62 Hydracarin. 0,25 — 0,60 — 0,65 Rotateurs 0,41 — 0,65 — 0,58 Gastéropodes 0,37 — 0,28 — 0,46 Cladocères 0,46 — 0,68 — 0,60 8. Faune des marais de Pouillerel (THrÉ£BAUD et FAVRE) : Rhizopodes 0,24—0,37 —0,42 Infusoires 0,54 — 0,54 — 0,62 Turbellaires 0,35 — 0,53 — 0,62 Rotateurs 0,23 — 0,65 — 0,53 Cladocères 0,46 — 0,68 — 0,66 Ostracodes 0,42 —0,72 —1 Copépodes 0,08 —0,14— 0,14 1 Premier chiffre : faune suisse ; deuxième chiffre : faune du lieu indiqué. ? Deuxième chiffre : faune du canton de Neuchâtel. 9. Faune des lacs alpins du Tessin (FUHRMANN) : Rhizopodes 0,24 — 0,37 Turbellaires 0,35 — 0,55 Rotateurs 0,23 — 0,69 Cladocères 0,46 — 0,54 10. Faune des mousses (HEïrN1s) : Rhizopodes 0,24 — 0,31 Rotateurs 0,23 — 0,22 11. Faune des eaux souillées (STEINMANN et SURBECK) : Rhizopodes 0,24 — 0,69 Oligochètes 0,21 — 0,4 Infusoires 0,54 — 0,57 Rotateurs 0,23 — 0,51 Turbellaires 0,35 — 0,75 Cladocères 0,46 — 0,73 Nématod. Libres 0,33 — 0,69 Hydracarines 0,25 — 0,48 Cette liste, qu’il est inutile de trop prolonger, établit pres- que sans exception la proposition que nous avons faite. On dira sans doute que cette statistique est fondée sur des notions non encore définies exactement, celles de genre et d'espèces. Les difficultés de définition sont en effet très con- sidérables et même insurmontables pour quiconque accepte les idées modernes de l’évolution des formes. Mais il n’en reste pas moins vrai qu’en pratique une espèce est très sou- vent définie avec assez d’exactitude pour être reconnue à première vue, et que les différences qu’elle présente toujours avec le type choisi sont ordinairement assez légères pour être négligées. La parenté qui réunit les diverses espèces d’un même genre est souvent très étroite, et la notion de genre, quoique conventionnelle à plus d’un égard, possède toutefois assez de netteté pour être appliquée le plus souvent sans aucun doute. Du reste, tout naturaliste se livrant à une recherche faunistique est obligé de passer outre à ces diffi- cultés et considère toujours les formes qu'il étudie comme fixes pendant le cours de ses travaux. Enfin, cette augmen- tation du coefficient générique avec la spécialisation du mi- lieu pourra apporter à ces notions de genre et d’espèce un éclaircissement nouveau, en montrant, une fois de plus, les relations qui existent entre un milieu et une espèce donnés. On peut encore exprimer ce principe différemment : dans un milieu quelconque tendent à pénétrer tous les genres d’un groupe animal, mais par contre chaque genre tend à n’y être représenté que par une de ses espèces, la plus appropriée aux conditions de ce milieu. D’autres faits viennent, en de- hors de l’augmentation du coefficient générique, corroborer — 22 — cette loi. Ainsi le genre Difflugia, dont on sait le très grand - nombre d’espèces, est représenté largement dans la faune profonde. Mais, ainsi que le remarque PENARD, ces espèces profondes, reliées par de très nombreux intermédiaires qui en effacent les caractères spécifiques, tendent à se confondre, à se réunir en une seule très polymorphe, très variable, très adaptée aux zones profondes. Les Limnées et Pisidies sont dans le même cas ; là aussi des caractères insensibles passent d’une forme à une autre ; ainsi Limnaea limosa var. Rosz- kowskiana semble résumer tous les caractères de la faune pro- fonde de Limnées. — L. foreli se rapproche parfois: de L. abyssicola (PIAGET, 1913). — Roszxowsxr réunit L. foreli et L. profunda sous le nom de Z. ovata. — L. Yungi, élevée d’abord au rang d’espèce par PrAGET, fut réunie plus tard à L. foreli. Pisidium occupatum, de CLEssin, est considéré par PIAGET comme une variété de P. Foreli. Aïnsi partout chez ces Mollusques, qui sont les formes les plus caractéristiques de la profondeur, on constate ce même effacement des carac- tères spécifiques, cette même tendance à la confusion des espèces. Il est très suggestif de relever ici cette convergence d'espèces voisines, due à des conditions uniformes. Une remarque vient encore à l’appui de la loi que nous cherchons à démontrer. Däns chaque milieu — et le fait est très connu de tous les auteurs — domine une espèce qui sur- passe considérablement en nombre celles du même genre qui cohabitent avec elle. Ainsi Difflugia pyriformis domine parmi toutes les Difflugies, Tubifex velutinus et T. hammoniensis parmi tous les Oligochètes, Alona affinis surpasse toutes les autres Alona, Canthocamptus schmeili existe partout en plus grande abondance que ses congénères, sauf au cône de l’Areuse où C. staphylinus règne en maître. Pisidium joreli et Limnaea foreli agissent de même. Il y a donc tendance, non seulement à la conservation d’une seule espèce par genre en un milieu, mais encore, au cas où la tendance n’est pas réa- lisée, à la dominance d’une espèce aux dépens des autres. Enfin, lorsque le milieu éprouve des variations saison- nières intéressant la température ou la composition chimique de l’eau, il tend à dominer, pour chacun de ces états parti- culiers, une espèce particulière. Ainsi THIÉBAUD trouve au lac de Saint-Blaise que : 1° chez les Cyclops dominent : en mars, C. fuscus ; en avril, C. leuckarti ; en mai, C. macrurus et C. fimbriatus ; en septembre, C. macrurus ; — 222 — 2° chez les Canthocamptus dominent : d’octobre en avril, C. staphylinus ; d'avril en octobre, les autres espèces ; 3° chez les Cladocères dominent: en mars, Chydorus sphaericus ; en avril, Acroperus neglectus ; en mai, Alona rectangula, À. gustata, Acroperus neglectus; fin mai et en juin, Sida crystallina ; en septembre, Sida crystallina, Pleuroxus exiguus, P. truncatus, Simocephalus vetulus ; en octobre et novembre, Chydorus piger et d’autres ; 4° chez les Rotateurs, Euchlanis macrura domine en mai, en octobre et novembre. L'augmentation du coefficient générique s’accuse donc aussi dans le temps. Aïnsi les Cladocères du Loclat, au nom- bre de 26 espèces et 12 genres, coefficient 0,46, donnent les résultats suivants *: espèces genres coefficients espèces genres coefficients Janvier 9 D — 0,55 Juillet 26 12 — 0,46 Février 4 4 — 1 Août 23 12 — 0,52 Mars a) o — 1 Septembre 16 10 — 0,55 Avril 44 7 — 0,64 Octobre 22 11 — 0,50 Mai 18 9 — 0,50 Novembre 22 11 —.0,50 Juin 24 10 — 0,41 Décembre 16 8 — 0,50 Partout donc, sauf en juin, le coefficient générique men- suel est supérieur à l’annuel, prouvant ainsi une fois de plus la tendance à la réduction du nombre d’espèces d’un genre à mesure que le milieu se restreint dans l’espace et le temps. Toutes ces observations, basées sur des exemples précis, aboutissent donc à l’énoncé d’un principe général : I. Principe de tendance ? à l'unité spécifique. Dans un milieu uniforme, restreint dans le temps et l’espace, ne tend à subsister qu’une espèce par genre. Corollaires : 1° Si la tendance à l’unité spécifique n’est pas réalisée complètement, elle se marque toutefois par la fréquence et l’abondance d’une espèce aux dépens de ses con- génères ; 1 Il est à regretter que le tableau de THIÉBAUD, p. 42, ne contienne pas toutes les espèces mentionnées à la page 31. 2 Nous soulignons ici le mot tendance : celle-ci peut être plus ou moins pro- noncée suivant les cas et ressort plus nettement des groupes nombreux. HR — 20 Les variations saisonnières d’une jaune s’établissent de façon à ce que les espèces d’un même genre se succèdent dans le temps et caractérisent chacune une saison différente. Nous avons déjà signalé plusieurs applications de ce prin- cipe ; mentionnons encore ici la notion des espèces caracté- ristiques en paléontologie, — le fait bien connu qu’un para- site est lié à un seul hôte et ne peut vivre dans une espèce voisine, etc. Un chemin statistique nous a mené à la découverte de cette importante loi; cependant, on peut la faire dériver directement des théories évolutionnistes. Si l’on admet avec Lamark que le milieu est la cause fondamentale des varia- tions, on comprendra comment un milieu uniforme, agissant toujours dans le même sens sur les espèces d’un genre, abou- tisse à l’élimination ou à la transformation des espèces qui ne lui sont pas parfaitement adaptées. Dans les deux pro- cessus, élimination ou transformation, on tend au même résul- tat, c’est-à-dire à l’unité spécifique. La sélection naturelle agit beaucoup plus efficacement sur des formes aussi voisines que les espèces d’un même genre que sur des formes plus éloignées. La concurrence est donc plus grande ; l’espèce la mieux adaptée, la plus résistante tendra à éliminer ses congénères. Dans deux espèces voi- sines À et B, la plus résistante A pourra, ou éliminer B, ou la chasser dans un autre milieu où B à son tour dominera A, ou encore il pourra advenir que les deux espèces se succé- deront mélodiquement dans le temps, l’une d’elles devenant par exemple espèce d'hiver, l’autre espèce d’été. Dans tous les cas, pour un milieu bien délimité, on obtiendra l'unité spécifique et notre principe entrera en jeu. 2. La pénétration des faunes. Résultant nettement d’un grand nombre de faits observés, ce principe n’a, à notre connaissance, jamais été énoncé expli- citement. Il peut l’être ainsi : Lorsque deux faunes diverses, que ne séparent pas des obstacles infranchissables, habitent deux districts voisins, elles tendent à se pénétrer mutuellement. Notre faune profonde offre de nombreux exemples de cette pénétration. À côté de quelques formes rares qui ont délaissé en partie les rivages des lacs et qui sont si étroite- | 1Q 24 — ment adaptées à la profondeur qu’on a cru devoir les consi- dérer comme spéciales à ce milieu, vit toute une société cos- mopolite, venue du rivage en des temps peut-être moins éloi- gnés. Ces deux faunes se sont maintenant si bien confondues qu’une critique serrée, basée sur la comparaison des faunes de différents bassins, est parfois insuffisante à établir l’ori- gine de certaines de ces formes. Le lac de Neuchâtel, un des plus anciens parmi les lacs suisses, a subi longtemps ces pro- cessus de pénétration ; ils ont enrichi sa faune profonde d’un grand nombre d’espèces littorales. ZscHokKkE indique (p. 167) 55 espèces purement profondes. Dans le lac des Quatre-Can- tons, une trentaine de ces formes, soit le 21 % de la faune profonde, y sont représentées ; dans le Léman, cette propor- tion est à peu près la même (20 %) ; mais dans notre lac, elle descend à 8 %. Des pénétrations peuvent aussi s'effectuer d’un marais dans la profondeur. PrAGET croit que les Mollusques profonds proviennent d'espèces de marécages et explique leur émigra- tion par des variations brusques de niveau, quoique la ten- dance naturelle des espèces à élargir leur cercle de dissémi- nation suffise à l’expliquer. SreINErR admet pour les Néma- todes aquatiques une origine terrestre. Un autre exemple de ces pénétrations, bien typique, est fourni par la faune du cône de l’Areuse dont nous avons suffisamment parlé plus haut. Grâce à ce principe, des espèces marines ont pu s'adapter aux eaux douces. PELSENEER a montré que les grands centres d’émigration marine sont la mer Noire et le golfe de Bengale où les eaux sont peu salées. A la fin des temps glaciaires, alors que des torrents d’eau douce provenant des glaciers en fusion ont dû adoucir l’eau des embouchures, des pénétra- tions ont pu se faire : ZscHOKKE place à cette époque l’émi- gration des Allæœocæles et Cythéridées marins. Mais il peut arriver que ce deuxième principe entre en compétition avec le premier. Tandis que celui-ci ne tend à maintenir dans un milieu donné qu’une seule espèce par genre, les pénétrations réciproques de deux faunes tendent, au contraire, à multiplier ce nombre. Toutefois, cet effet ne se produit pas seulement dans un genre, mais atteint les socié- tés complètes, genres et espèces. Alors intervient un troisième principe dérivant logiquement des deux premiers. C’est : 3. La substitution des faunes qui s’énonce ainsi : Toutes les fois que deux espèces voisines sont en présence, l'une d'elles, ordinairement la plus cosmo- polite et la plus eurytherme, tend à éliminer la seconde. Des exemples nombreux peuvent être cités ici. Dans notre lac, Difflugia pyriformis typica et D. constricta, deux formes essentiellement cosmopolites, l’emportent beaucoup en nom- bre sur les espèces lacustres et profondes : D. pyriformis lacustris, D. lebes, D. curvicaulis, D. scalpellum. — Le cos- mopolite Dendrocælum lacteum est plus abondant que le caractéristique Otomesostoma auditivum ; les Candona sont plus nombreuses que les Cythéridées et parmi celles-ci C. La- custris, forme moins caractéristique, domine sur Limnicythere et Leucocythere, etc., etc. Enfin, il est très probable que ces trois principes s’appli- quent non seulement aux faunes, mais aussi aux flores. Un exemple typique de la deuxième et de la troisième de ces lois nous est offert par les pâturages des montagnes qui, avant l'introduction du bétail, possédaient des flores très caractéristiques. Depuis lors, ils ont été envahis par les Ta- raxzacum, Senecio, Cirsium, Chenopodium, Urtica, Stellaria, etc., etc., plantes cosmopolites qui ont chassé l’ancienne flore caractéristique :. 1 Ces pages étaient écrites depuis longtemps lorsque nous avons eu connais- sance des travaux de JACCARD sur la distribution florale dans la zone alpine (Soc. vaud. Sc. nat., 1902). Il énonce toute une série de lois dont l’une se rapporte aux variations du coefficient générique qui augmente avec l'altitude. C’est en somme la même conclusion que la nôtre, à laquelle son auteur a toutefois donné une forme inverse: Plus les territoires sont variés, plus le coefficient générique baisse. Cette rédaction ne permet pas de tirer de l’idée juste qu’elle renferme, toutes ses conséquences. Nous avons énoncé le même principe d’une façon plus générale, en cherchant à en donner la cause, c’est-à-dire l’uniformité des condi- tions et la petitesse du milieu considéré. 15 BULL. SOC. SC. NAT. T. 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L'histoire de la faune suisse depuis l’époque glaciaire. Le Globe. Mémoires, t. LVI, 1947. TABLE Pages Introduction 65 Oligochètes Historique 67 Hirudinées DNéLe la Cladocères Description géographique 69 Den RE Origine et histoire du lac 71 CORDES Niveaux anciens 75 Amphipodes Régime hydrographique 75 RTL Conditions physiques et chi- Tirdierades Pare : miques 77 PET d'insectes Minnie 79 Gastéropodes : Lamellibranches tite II. Technique “4 Bryozoaires Recherche des animaux 89 IV. Les résultats généraux Recherche des Rhizopodes BG QU IS ARS groupes Criblage 87 9, Distribution des espèces Conservation 87 à) Distribution horizontale Dragages 89 La Motte III. La Faune Le cône de l’Areuse Flagellés 94 b) Distribution verticale Rhizopodes 94 c) Groupement des espèces Infusoires 100 d) Variations dans le temps Hydrozoaires 105 3. Comparaison des faunes lit- Turbellaires 106 torale et profonde Cestodes 117 4. Comparaison avec d’autres Rotateurs 118 lacs Gastrotriches 121 5. Les facteurs du peuplement Nématodes 122 6. Origine de la faune profonde Nématomorphes 132 7. Les principes faunistiques Némertiens 1432 Bibliographie BATHYNELLA CHAPPUISI nov. spec. UNE NOUVELLE ESPÈCE DE CRUSTACÉ CAVERNICOLE PAR Taéopore DELACHAUX Assistant au laboratoire de Zoologie de l'Université de Neuchâtel ——# +8 — 1. Introduction. Dans une note sur la morphologie de Bathynella et de quelques crustacés voisins, W.-T. Cazman [4] ‘ dit : « La ré- > cente redécouverte de Bathynella natans par P.-A. Chap- » puis (1914-1915) jette enfin une lumière nouvelle sur l’un > des plus remarquables parmi les crustacés vivants. Pendant > les 30 ans qui se sont écoulés depuis la première descrip- > tion de Vejdowski (1882) d’après deux exemplaires prove- > nant d’un puits de Prague, ce petit animal n’a été retrouvé > par aucun naturaliste. Il y a à peu près 18 ans, il me fut > possible d’ajouter quelques nouveaux détails par l’étude du > seul exemplaire conservé et malgré son triste état (1899).° » Rares sont en effet les traités de zoologie qui ont fait une place quelconque à ce petit crustacé, vénérable cependant par sa parenté qui remonte tout droit à l’époque carbonifère. Il fait partie d’un groupe actuellement réduit à quelques espèces vivant en Australie et en Tasmanie et que l’on a réu- _nies avec les espèces fossiles sous le nom de Syncaridés. On voit par là toute l’importance de l’heureuse découverte de P.-A. Chappuis qui retrouva il y a quelques années cette bête énigmatique dans un puits près de Bâle. Il en fit une belle étude morphologique, biologique et systématique qui parut dans Zoologische Jahrbücher (1915) [2]. Mais, comme si un mauvais destin poursuivait cette espèce, le puits de Bâle fut comblé peu après et l’unique localité connue détruite ! 1 Les chiffres entre [ ] correspondent à ceux de la liste des ouvrages con- sultés (page 256). 2 Traduit de l’anglais. Il fut réservé à Chappuis de retrouver Bathynella pour la troisième fois et cette fois-ci en terre neuchâteloise ; ce fut dans la Grotte de Ver, située dans les Gorges de l’Areuse entre Boudry et Champ-du-Moulin :. J’eus le plaisir d’y accom- pagner M. Chappuis dans une de ses excursions. Nous y fîimes dès lors quelques recherches personnelles et y récol- tâmes à diverses reprises le crustacé en question. Dès le début nous fûmes frappés par quelques différences morphologiques avec la description de Bathynella de Bâle, ce qui nous engagea à en faire une étude comparative plus serrée. Le 2 juin 1918, nous faisions part à M. Chappuis de nos observations en disant «qu’une nouvelle variété s’impose, peut-être même une nouvelle espèce ? > Mais je ne voulais rien entreprendre sans l’assentiment de l’auteur de la décou- verte qui avait lui-même aussi remarqué quelques différences entre les animaux des deux provenances. M. Chappuis, pres- senti à cet endroit, voulut bien me permettre la publication de cette étude, tout en m'incitant sagement à ne rien préci- piter. Dès ce moment, le nom de la nouvelle espèce était trouvé, car il était tout naturel de la dédier à celui qui en avait fait la découverte et qui en même temps avait consacré un beau travail à la première espèce du genre. Je me bornerai dans ce travail à l’étude et à la descrip- tion de l’espèce en la comparant à l’espèce de Bâle ; je tâche- rai de compléter sur quelques points les études précédentes. Quant aux questions de systématique et de classification pour lesquelles ce travail donnera certainement de nouveaux points de vue, nous les laissons à dessein de côté, sachant que M. Chappuis en fera lui-même incessamment une étude plus approfondie. Je me fais un devoir de remercier tout spécialement M. Chappuis pour l’abandon de sa trouvaille ainsi que pour tout l’appui qu’il m'a prêté au cours de ce travail par la communi- cation de la littérature traitant du sujet et par l’envoi de matériel de comparaison. Je remercie également M. le prof. O0. Fuhrmann ainsi que mes camarades du Laboratoire de zoologie, MM. le Dr F. Rosen, D' M® Weber et D' A. Monard, pour l’aide bienveil- lante qu’il m'ont donnée à diverses occasions dans mes recherches. 1 Le Club des Amis de la Nature de Neuchâtel publiera prochainement dans le Rameau de Sapin une description et les plans de la Grotté de Ver. l. 99 — 2. Morphologie externe. a. Apparence extérieure. (PI. I.) D’apparence extérieure, ce petit crustacé se présente sous une forme cylindrique et vermiforme, à peine plus large dans la partie abdominale contenant l’appareil sexuel. Il n’y a pas de différenciation dans les segments thoraciques et abdo- minaux qui se ressemblent entre eux, sauf pour le segment terminal qui porte les uropodes et les deux plaques du telson. Il n'existe pas de carapace. Le tégument externe est extré- mement mince et fragile, rendant la fixation et les prépara- tions totales au baume ou à la glycérine très difficiles. L’ani- mal, qui est absolument incolore et transparent, se présente dans l’eau sous forme d’un petit filament blanchâtre de 1 à 1°®,12 de longueur (mesure prise sans les antennes ni les épines du telson). Comparée à l’espèce de Bâle, celle de la Grotte de Ver est plus élancée, et, tandis que la première va en s’élargis- sant jusqu’au bout, la seconde se termine en fuseau. Avec une faible loupe déjà on distingue facilement les mâles des femelles par la présence chez les premiers d’une région tout à fait transparente dans le milieu de leur lon- gueur correspondant aux deux vésicules de l’appareil sexuel. Les femelles adultes se distinguent aussi par la présence dans l’abdomen d’un gros œuf d’un blanc opaque. b. Segmentation. La segmentation est dans les grandes lignes tout à fait la même que dans l’espèce de Bâle, aussi n’y reviendrons-nous pas. Seule la tête (fig. 8) de notre espèce présente à ce point de vue un intérêt tout spécial, par le fait qu’elle montre à un plus haut degré encore les caractères primitifs décrits par Calman [4]. Dans notre espèce, la tête est plus allongée et la partie en arrière du sillon mandibulaire (mandibular groove de Calman) est beaucoup plus grande que chez Bathy- nella de Bâle. Ce sillon mandibulaire correspond à un ren- forcement chitineux qui, vu de profil, descend depuis le som- met de la tête obliquement en avant, puis se dirige verticale- ment entre la mandibule et la première maxille où il forme en se bifurquant un rebord du tégument. En avant, ce renfor- cement se perd rapidement, tandis qu’en arrière il s’élargit encore jusqu’à la hauteur de la face antérieure de la seconde maxille où il s’arrête brusquement et se termine en une pointe dirigée vers le haut dans une direction parallèle au sillon mandibulaire. CaALMAN [4] attache avec raison une grande importance, au point de vue phylogénitique, à ce sillon mandibulaire exis- tant chez tous les syncaridés ainsi que chez d’autres crustacés, et qui marque une séparation entre la partie naupliaire et la partie post-naupliaire. Il est évident, comme cet auteur l’in- dique, que la fonction de cet épaississement chitineux est de servir de point d'appui aux mandibules et de support aux muscles de la tête. C’est probablement cette fonction qui est la cause de la conservation de cette trace de segmentation primitive. Pour la même raison, nous pouvons envisager cette baguette chitineuse qui sépare les deux maxilles comme l’in- dication de la segmentation primitive de cette région. Bathy- nella chappuisi présente donc là un caractère primitif disparu chez l’espèce de Bâle et qui ne se retrouve pas non plus, à notre connaissance du moins, chez les autres syncaridés. c. Appendices. Bathynella chappuisi nov. sp. se distingue de l’autre espèce non seulement par une plus grande sveltesse du corps, mais aussi par des appendices plus longs et mieux développés. Les antennules (première paire) mesurent 2,75 fois la hauteur frontale de la tête. (Exemplaires de Bâle, 2,5 fois.) Le dernier article est particulièrement long et compte 5 fois son diamètre (chez Bath. de Bâle, il mesure 3 fois son diam.). Les bâtonnets sensoriels sont très développés et sont de deux sortes : de longs bâtonnets hyalins et fusiformes avec bouton réfringeant au bout au nombre de 4 sur l’avant-dernier article et de 3 sur le dernier. Sur les premier, second et troisième articles, il y a respectivement 1,1 et 2 bâtonnets courts, de diamètre égal et tronqués au bout. La deuxième antenne qui, chez Bath. de Bâle, atteint à peine la base du dernier article de l’antennule, est, chez notre espèce, de même longueur que celle-ci. Tous les segments sont proportionnellement plus longs. L’exopodite, comme l’a si- gnalé Chappuis, porte 2 soies dont l’une est un organe sen- soriel de forme tout à fait spéciale (fig. 9). Très large à sa base, cette soie va en s’amincissant graduellement jusqu’ à son extrémité où elle se divise en deux branches ramifiées à leur UY fl 2 1 Vue de côté Vue dorsale 2 x : cer Aie : Bathynella chappuisi nov. spec. © ke el. NAT. T. XLIV SC. EULL. SOC. 16 is 1 TAÆUE u dr ! Fix Li, * M — ‘243 tour. Au milieu de sa longueur, le tronc présente un élargis- sement en forme d'amande dont le contenu est transparent et réfringeant. Nous pouvons confirmer absolument l’hypothèse de Chap- puis au sujet de la nature sensitive de cette soie qui est peut- être encore mieux développée chez notre espèce que chez celle de Bâle. Quant à savoir de quelle nature elle est, nous ne pouvons émettre que des suppositions, mais sa position normale immédiatement en avant de l’appareil buccal, semble bien indiquer qu’il s’agit d’un organe gustatif ou olfactif. Quant aux pièces buccales, elles ont été soigneusement décrites par CHappuis [2] et par CALMAN [4] et ne pré- sentent pas de différences notables, aussi les passerons-nous sous silence. Les pattes sont de même conformation dans les deux espèces, mais offrent des différences très appréciables dans leur développement. A en juger par les pattes et la longueur des soies, notre espèce doit être certainement bien meil- leure nageuse que celle de Bâle. Chez cette dernière, par exemple, les soies terminales de l’exopodite de la cinquième paire n’atteignent pas deux fois la longueur de l’exopodite lui-même, tandis que chez B. chappuisi ces soies sont 2,5 fois plus longues que l’exopodite. Proportionnellement, cette lon- gueur est encore plus grande si nous tenons compte du fait que cet exopodite de la première est d’un tiers plus court que celui de la seconde espèce. La huitième patte de la femelle, si réduite chez l’espèce de Bâle, est beaucoup plus dévelop- pée chez la nôtre et sa longueur va 1,7 fois dans celle de la patte précédente (chez l’espèce de Bâle, elle y va 2,25 fois). L’unique paire de pléopodes, située sur le premier seg- ment abdominal, est également un peu plus longue. Les sacs branchiaux qui se trouvent au nombre de 2 à chaque patte sont conformés de la même façon dans les deux espèces. Chez B. chappuisi, ils sont beaucoup plus longs ; ils atteignent la longueur du basipodite ou la dépassent même. Une diffé- rence sensible doit être notée pour les uropodes (fig. 10). Ceux-ci sont beaucoup plus richement armés que dans Bathy- nella natans de Bâle. Le basipodite porte 6 fortes épines (une seule fois, nous n’en avons compté que 4). La branche externe porte 5 soies, dont deux distales, deux du côté externe et une du côté interne. La branche interne en porte sept, deux dis- tales, une externe et quatre internes. Les deux plaques du telson sont armées de la même façon dans les deux espèces, toutefois chez la nôtre toutes 2. re les 5 épines sont à peu près de même longueur, tandis que dans l’espèce de Bâle, l’une des épines est sensiblement plus longue que les autres. Nous retrouvons ce caractère chez notre espèce dans les stades jeunes sans uropodes ; mais à mesure que les uropodes se développent, les épines du telson dimi- nuent proportionnellement. Dans les stades jeunes, cette épine remplace peut-être provisoirement les uropodes dans leur fonction de soutien ou de gouvernail. 3. Anatomie interne. a. Péricarde, cœur et système circulatoire. Cuappuis [2] parle de l’extrême délicatesse du tissu dont est composé le cœur qu’il n’a jamais retrouvé dans les coupes, malgré la bonne conservation des autres organes. CALMAN [4], d'autre part, met en doute l'interprétation que le pre- mier donne de cet organe et croit que la veine postérieure pourrait être plutôt un prolongement du cœur. Nous nous sommes efforcés de revoir avec un soin particulier cet organe dans notre espèce, tant sur des exemplaires vivants que sur des individus fixés et colorés en préparations totales de pré- férence, les coupes ne nous ayant pas non plus donné de résultats utiles. Nous avons tout d’abord constaté une différence dans la position du cœur entre les deux espèces. Chappuis indique comme position du cœur le quatrième segment thoracique. Dans notre espèce, le cœur (fig. 1 et 4) occupe la fin du deuxième et tout le troisième segment thoracique. Puis, ce cœur, au lieu d’être court et globuleux, est au contraire allongé en forme de tube présentant une valvule à chaque bout. Quant à des vaisseaux en avant et en arrière, nous n’avons pas réussi à en constater. En avant et en arrière de ce cœur tubuleux, nous ne voyons que la cavité du péricarde qui s’étend sur toute la longueur de l’animal, cavité qui ne contient, outre le cœur, que la musculature dorsale des seg- ments. Nous avons, sur des exemplaires vivants, pu vérifier le courant sanguin venant d’arrière en avant comme l'indique Chappuis. Il nous semble donc que dans l’espèce que nous étudions, le système circulatoire soit complètement lacunaire. Sur les individus vivants, il est même souvent impossible de constater autre chose que les deux valvules, tandis que sur des préparations colorées on aperçoit une concentration de 245 — — noyaux à la place du cœur et parfois même une déformation du contour dorsal du segment correspondant. Mais, malgré toutes nos recherches et le matériel abondant, nous n’avons jamais réussi à constater la structure histologique des pa- rois du cœur à l'ordinaire si clairement indiquée chez les crustacés. b. Tube digestif. Le tube digestif a été décrit dans ses grandes lignes par Caarpuirs [2], aussi nous contenterons-nous de signaler seu- lement les iégères différences qui existent entre les deux espèces et de préciser quelques points que les auteurs précé- dents n’ont pas signalés. A l’état de repos, le tube digestif (fig. 1) se présente sous forme d’un cordon très étroit et rectiligne jusque dans le septième segment thoracique. Il n’y a pas de limite distincte entre l’œsophage et l’estomac et nous pouvons considérer comme tel la partie comprise dans les sept premiers seg- ments thoraciques. Sur les individus vivants, on observe dans le sixième segment chez la © et le septième chez le & (dans l’espèce de Bâle entre le cinquième et le septième) une région riche en petits globules graisseux que nous devons envisager comme étant la seule partie entodermique du tube digestif. Elle est formée de quatre séries longitudinales de grosses cellules glanduleuses, une dorsale, une ventrale et deux latérales. A la suite de cette région commence un intestin d’un diamètre beaucoup plus gros. En coupe, il présente une section ovale avec le plus grand axe vertical. Cet intestin débute par une valvule musculaire à quatre renfle- ments, dont un supérieur, un inférieur et deux latéraux. Ses paroïs sont fortement plissées jusqu’au commencement du dernier segment abdominal ; de là, il se continue par une partie lisse de même diamètre jusqu’à l’anus situé entre les deux plaques du telson. Chappuis indique que la partie dor- sale de l’intestin est recouverte d’une épaisse couche glan- duleuse. Nous avons remarqué que cette couche glanduleuse, et cela aussi bien dans l’espèce de Bâle que dans la nôtre, est divisée en deux régions distinctement séparées par un espace nu qui se trouve à la hauteur du troisième segment abdominal. Aussi bien sur les préparations totales que sur les coupes, ces glandes paraissent avoir la même structure his- tologique ; mais nous croyons pouvoir les envisager comme les restes de deux organes distincts ayant peut-être la même (LG o8ed e] & soun$i} Sap opuo89 atoÀ) es UT ai origine que les diverticules dorsaux du tube digestif de Ana- Spides tasmaniae (G. Suit) [5]. Il est probable que la nour- riture très spéciale de ces animaux est d’une assimilation facile et ne demande de la part du tube digestif qu’un effort très réduit. Nous n’avons en effet jamais trouvé autre chose dans le tube digestif qu’une espèce de rhizopode du genre Trinema, et cela parfois en grand nombre. c. Appareil sexuel. L'appareil sexuel de Bathynella est extrêmement simple et se compose dans les deux sexes d’une paire de glandes simples prenant naissance dans le dernier segment abdo- minal et se dirigeant de chaque côté du corps en avant en ligne droite jusqu’au sixième segment thoracique chez la femelle et jusqu’au huitième chez le mâle. De là, les conduits sexuels se dirigent en décrivant un coude pour descendre aux ouvertures sexuelles situées, chez la femelle dans le sixième segment thoracique, et chez le mâle dans la huitième paire de pattes thoraciques. Chez la ©, la huitième paire de pattes ne joue aucun rôle sexuel, aussi est-elle très réduite, surtout dans l'espèce de Bâle chez laquelle elle n’est plus qu’à l’état de moignon, tan- dis que chez notre espèce cette réduction est moins sensible. Chez le mâle, par contre (fig. 6 et 7), cette paire de pattes joue le rôle d’un véritable pénis de forme compliquée, pré- sentant un aspect très différent dans les deux espèces, tout en étant composé des mêmes éléments. Le conduit sexuel vient s’ouvrir au sommet d’un mamelon du premier article 1. Bathynella chappuisi nov. spec. 4 Coupe optique montrant le système nerveux, le tube digestif et le cœur. A1 — première antenne. — A? — seconde antenne. — Md — Mandibule. — Mxt — fre maxille. — Mx? — 9me maxille. — Lb. — Labrum. — Tp.18 — Tho- racopodes. — Pl1 — Pléopode. — Up. — Uropode. — T — Telson. — Glet GE = Glandes de l'intestin. — Est. — Estomac. — C. — Cœur. — Pc — Cavité du pericarde. — Ep. — Epithélium du tube digestif. 2. Id. — Tête, face dorsale, ganglion cérébral. 3. Id. — Les 3 derniers segments thoraciques et les 3 premiers segments abdominaux, face ventrale, montrant la terminaison de la chaine ganglionnaire. 4. Id. — Partie postérieure de la tête et les 4 premiers segments thora- ciques avec le cœur. 5. Bathynellu natans Vejd. (de Bâle). Système nerveux. 6. Bathynella chappuisi nov. spec. | Appareil sexuel 4 avec 8me patte thoracique transformée en organe copulateur. 7. Bathynella natans, Vejd. (de Bâle). 8me patte thoracique ( transformée en organe copulateur. du protopodite. Chez Bathynella de Bâle, ce mamelon est dirigé en avant, tandis que le reste de la patte se dirige en arrière à angle droit par rapport à lui (fig. 7). Dans notre espèce, cette partie du protopodite est plus longue et conserve la direction de la patte entière. Toute la patte semble riche- ment innervée, particulièrement la partie terminale portant des soies courbées dans divers sens (fig. 6). Une particularité de notre espèce réside encore dans la présence d’une grosse vésicule de structure vacuolaire située au bout du spermiducte et avant son entrée dans le proto- podite de la huitième patte. Cet appareil, que nous considé- rons comme une vésicule séminale et probablement comme un appareil éjaculatoire (fig. 6), n’a pas été observé par Chap- puis. Le mâle, que cet auteur a eu l’obligeance de nous sou- mettre, ne présente à cet endroit qu’un léger renflement du conduit sexuel. Tous les mâles que j'ai eu l’occasion d’exa- miner et provenant de la Grotte de Ver présentaient cette vésicule si développée qu’on la voyait même avec une faible loupe. Signalons encore une particularité chez la © de notre espèce. Quoique les deux ovaires soient développés, il ne se produit jamais qu’un seul œuf mür et cela toujours du côté gauche. Il semble donc que les œufs produits par l'ovaire droit soient résorbés par suite du milieu précaire et peu favo- rable. Bathynella de Bâle, par contre, possède généralement deux œufs bien développés. 2490" — d. Système excréteur. Le système excréteur a été étudié minutieusement par CHappuis [2] et nous ne pouvons que confirmer ses résul- tats. L’organe principal est la glande maxillaire avec son organe pulsatile dans la seconde paire de maxilles. Tandis que le canal néphridien est situé chez l’espèce de Bâle dans les quatre premiers segments thoraciques, il n’occupe chez la nôtre que les deux premiers. A la base de chacune des premières antennes se trouve une petite glande, à laquelle Chappuis attribue également un rôle excréteur. Dans chaque segment du corps se trouve en outre une paire de nephrocytes et dans le dernier segment il y a deux grosses glandes qui débouchent dorsalement à la base des uropodes. e. Système nerveux. (Fig. 1 à 5.) Grâce à la transparence de nos exemplaires, nous sommes en mesure de compléter les indications de Chappuis sur le système nerveux de Bathynella et nous pouvons en même temps remarquer des différences sensibles de ces organes dans les deux espèces. L'aspect général du système nerveux frappe à première vue par ses dimensions considérables en proportion de la grandeur de l’animal, fait dans lequel nous pouvons voir un résultat de la dégénérescence et de la réduction de l’espèce. Le ganglion cérébral forme une mâsse compacte remplis- sant toute la tête en avant des sillons mandibulaires et des deux grands faisceaux musculaires auxquels ils servent d’ap- pui. Les préparations au carmin alcoolique avec acide chlo- rhydrique permettent de distinguer une différenciation très nette entre les concentrations superficielles de cellules ner- veuses et de la masse fibreuse centrale. De la partie frontale partent deux paires de gros nerfs, la première dans les anten- nules, la seconde dans les antennes. La masse ganglionnaire la plus forte se trouve située en arrière des nerfs des anten- nules et se prolonge en forme de calotte à la face dorsale de la tête. Dans sa partie antérieure, cette masse présente un léger étranglement. Une seconde paire de lobes se trouve immédiatement en dessous des premiers et correspond à la deuxième paire d’antennes. De chaque côté et en arrière des premiers se trouve un lobe présentant une forme tubulaire nr avec un arrangement en rosette des cellules périphériques que nous n’hésitons pas à identifier avec les lobes optiques rudimentaires. Ces lobes se prolongent dorsalement en une grosse masse qui semble se terminer en arrière par une double pointe dépassant le segment céphalique et entrant dans le premier segment thoracique. Ces deux petites masses trian- gulaires se présentent cependant sur plusieurs préparations comme étant tout à fait indépendantes des lobes optiques. Elles prennent naissance plus au centre du ganglion cérébral. Leurs terminaisons postérieures viennent s’appuyer directe- ment sur le tube digestif dans la partie antérieure du premier segment thoracique et semblent se terminer par un nerf. Cette partie postérieure du cerveau paraît manquer chez Bathy- nella natans provenant de Bâle et chez laquelle la masse céré- brale se termine nettement dans le plan des grands faisceaux musculaires obliques. Sous les lobes des antennes, le cerveau se prolonge dans le rostre ou lèvre supérieure par une double protubérance. La commissure est large et courte, enveloppant exactement l’œsophage. Le ganglion sous-æsophagien est nettement com- posé de trois paires de ganglions correspondant aux mandi- bules et aux deux paires de maxilles. Sa partie postérieure est élargie et forme deux ailettes qui remontent légèrement des deux côtés de l’œsophage ‘et rejoignent les deux lobes postérieurs du cerveau. La chaîne ventrale est forte et très compacte dans les huit segments thoraciques. Dans la région abdominale il y a, comme Chappuis l’a déjà indiqué, une forte réduction de la chaîne ventrale. Dans notre espèce, le premier segment abdo- minal possède, en même temps qu’une paire de pléopodes, un ganglion bien développé. Le segment suivant possède un ganglion déjà réduit et qui se trouve dans sa partie antérieure. Le ganglion du troisième segment est en partie engagé dans le segment précédent. Les ganglions des quatrième, cinquième et sixième segments sont réunis en une seule masse che- vauchant les troisième et quatrième segments et se terminent à peu près au milieu de ce dernier. Chez Bath. natans de Bâle (fig. 5), cette réduction des gan- glions de la région abdominale est beaucoup plus poussée encore : il ne s’y trouve que deux ganglions libres, tandis que les quatre derniers sont fusionnés et s’arrêtent dans le deuxième segment abdominal. Dans notre espèce, on peut encore distinguer les composants primitifs de cette partie ter- minale, ce qui ne peut plus se faire dans la seconde espèce. — SE — 4. Biologie. a. Habitat, alimentation, mœurs. Bathynella a été trouvée les deux premières fois dans des puits : la première fois par Vejdowski à Prague en 1880, la seconde fois par Chappuis à Bâle en 1913. Ce dernier la découvrit enfin dans la Grotte de Ver où il eut l’obligeance de nous la signaler. Elle y vit dans de petits bassins ou gours au pied de parois à concrétions calcaires dans une eau claire et froide variant de 3°,5 à 6° centigrades. Le fond de ces bas- sins est essentiellement composé d’une boue argileuse très ténue et de couleur jaune. La faune y est pauvre et se com- pose de quelques Copépodes (Cyclops et Harpacticides, un rotateur aveugle du genre Catypna, d’un oligochaete et de rhizopodes). Nous pouvons faire remarquer l'absence de Nyphargus qui habite presque toutes les grottes du voisinage et nous pensons, que c’est là une condition d'existence pour Bathynella qui serait une proie facile pour ce carnassier. Nous n'avons jamais rencontré autre chose dans l’intestin de Bathy- nella que des rhizopodes du genre Trinema ; il est probable que ce protozoaire forme sa principale nourriture et qu'il le découvre au moyen de ces curieux organes sensoriels en forme de petits balais qu’il porte à la seconde paire d’an- tennes et qui frôlent le sol en avant de la tête. Il est probable que Chappuis a vu juste en voulant essayer de nourrir ses Bathynella avec des Difflugia et que si son expérience n’a pas réussi, le mauvais résultat en était imputable à une autre cause que celle qu’il indique. Il faut remarquer cependant que le genre Difflugia est représenté aussi dans la Grotte de Ver et que malgré cela nous n’en avons jamais constaté la présence dans le tube digestif de Bathynella. Si la plupart des cavernicoles terrestres se distinguent par des mouvements lents et paresseux, il n’en est pas de même pour les aquatiques. Notre crustacé tout spécialement se dis- tingue par des allures extrêmement vives, ce qui rend son étude sur le vivant très difficile. Il est continuellement en mouvement et ses mouvements sont saccadés et rapides. Il nage fort bien et très élégamment, probablement mieux que son parent de Bâle dont les pattes sont moins développées. Il se retourne brusquement sur lui-même, en coup de fouet et sans avoir changé de place, sa tête se trouve subitement où se trouvait sa queue l'instant d’avant. La nage se fait au moyen d’un mouvement ondulatoire de toutes les pattes ten- dues horizontalement. 8. Bathynella chappuisi nov. spec. Tête montrant le sillon mandibulaire avec son épaississement chiti- neux formant en arrière un second sillon maxillaire. 9. Id. — Expopodite de la 2me antenne avec son organe sensoriel. 10. Id. — Uropode et Telson — face ventrale. 11. Id. — Stade jeune à 4 paires de pattes thoraciques. Nos essais de culture ne nous ont pas donné de résultats jusqu'ici et le plus longtemps que nous ayons pu conserver des individus vivants au laboratoire à une température de 8° à 10° fut un mois. Aussi n’avons-nous jusqu'ici pas eu la chance de pouvoir observer le développement complet de ce petit crustacé, ni étudier de plus près ses mœurs. b. Développement. Dans l’étude du développement, il y a actuellement encore une grosse lacune que nous ne désespérons pas de pouvoir combler un jour. Nous avons vu plus haut qu’un seul œuf se développe à la fois et qu’il atteint dans le corps de la mère de très fortes dimensions. Dès ce moment, nous ne savons rien jusqu’à un jeune stade de Bathynella ayant tout à fait l’aspect de l’adulte et possédant quatre paires de pattes (fig. 11). CHaPpurs décrit ce stade d’après un individu trouvé par lui [2]. Nous avons trouvé de ce même stade quatre indi- vidus, puis un individu à cinq paires de pattes développées et un autre possédant six paires de pattes. Comme nous allons le voir, nous croyons que depuis ce plus jeune stade à quatre paires de pattes, nous possédons la série complète du déve- loppement, tandis qu’il nous. manque sans doute encore des stades inférieurs. Ce qui est intéressant à constater, c’est que le développement n’est pas le même dans les deux espèces. Les différences principales consistent dans le fait que le stade à quatre paires de pattes de notre espèce présente des uropodes à l’état d’ébauche (les uropodes, dans l’espèce de Bâle, sont déjà développés dans le stade correspondant), tandis que les deux branches du telson portent des épines très développées. Bâle I. (4 individu). 4 premières pattes thor. déve- loppées. ome p. à 2 branches non seg- mentées. Gme, 7me et 8me non développées. Pléopode développé. Uropode ) Are antenne 6 art. 9me » D » Grotte de Ver I. (4 individus). 4 premières pattes thor. déve- loppées. ome p. à 2 branches non seg- mentées. Gme p. sous forme de mamelon trilobé. Pléopode développé. Uropode à l’état d’ébauche. ire antenne 6 art. 9me » 6 » IT. (4 individu):1. d premières p. de pattes. Gme à 2 branches non sem. 7me et 8me non développées. Pléopodes et uropodes. 1re antenne 7 art. 2me » 6 » Chaine gangl. jusque dans le 4me segm. abd. IL. (1 individu). 5 premieres p. de pattes. Gme à 2 branches non segm. 7me et 8me, mamelons trilobés. Pléopodes et uropodes. ire antenne 7 art. 9me » FRS 1 Préparation communiquée par M. Chappuis. III. (1 individu). 6 p. de pattes développées. 7me et &8me à 2 branches non segmentées. Chaine gangl. occupant les 4 pre- miers segm. abd. (2 gangl. dans le 3me et 2 gangl. dans le 4me segm.). LL EM, La cinquième paire se présente avec son protopodite por- tant deux branches non segmentées. Pour les pattes suivantes, l'espèce de Bâle ne présente que des mamelons sans diffé- renciation visible ; chez la nôtre, par contre, et cela également dans les stades à cinq paires de pattes, la paire suivante est déjà nettement visible dans un mamelon trilobé. Le tableau de la page précédente montrera d’une façon plus.claire le développement parallèle des deux espèces. Il est probable que les pattes des septième et huitième paires dans notre espèce se complètent dans la même mue et que nous sommes en présence du stade précédent l’adulte. Chappuis a déjà attiré l’attention sur le fait anormal du pléopode qui se trouve développé complètement avant l’ap- parition d’une partie des pattes thoraciques. Il est curieux également de constater le développement tardif des uropodes qui se fait chez la plupart des crustacés à un stade plus jeune. D’après CHaPpuis [2], Bathynella présenterait un cycle annuel avec apparition de mâles au mois de novembre. Il y aurait donc une saison morte pendant laquelle l’espèce se conserverait au moyen d’« œufs d’hiver ». Chappuis n’a mal- heureusement pas pu pousser ses investigations à fond et nous ne sommes pas non plus en mesure de combler cette lacune. Dans la Grotte de Ver, Bathynella a l’air de se comporter différemment et c’est dans le courant de juin que l'espèce se montre assez subitement en grand nombre. Cependant les deux sexes sont représentés à toutes les époques de nos examens à peu près en nombre égal avec une très légère prédominance des mâles. 1918. 1919 18 juin | 22 nov. | Ier juin | 19 juin | Là juillet CRadulies 5 PENIRNE ? jeunes: = d adultes .. | d' jeunes. .. | Stades jeunes | Total | Ces pêches ont été faites au moyen d’un même petit filet à plankton et en procédant de la même façon. 055 Ces chiffres n'ont cependant pas d’autre prétention que de donner une idée approximative, la quantité d’eau filtrée n'ayant pas été mesurée et le niveau des divers bassins ayant changé sensiblement d’une fois à l’autre. 5. Résumé des caractères distinctifs des deux espèces. Forme générale Tête Pattes Sacs branchiaux {epipodites) me patte © Sme patte d Uropodes Telson Soie anale Cœur B. natans (Bale) trappue, allant en augmen- ! tant jusqu’au bout. courte, sillon mandibulaire postérieure. basipodite + exopodite — | hauteur d'un segment, soies termin. de l’exop. ome p. moins de deux fois | la longueur de l’exop. dépassent à peine la moitié du basipodite. très réduite. mamelon avec canal défé- | rant dirigé en avant et à angle droit sur l'axe de la patte. basipodite, 3-4 épines. entopodite, 5 appendices. exopodite, 3 » une épine beaucoup plus longue que les autres. forte. court, dans le 4me segm. thorac. | allongée, sillon mandibu- rapproché de la partie | |exopodite, 5 » fréle. long, occupant la fin du 2me | segm. et tout le 3me. - B. chappuisi n. sp. grêle, fusi- forme. légèrement laire plus en avant. basipodite - exopodite — 12/, la haut. d’un segm. soies termin. de l’exop. ome p. dépassant 21/, fois la longueur de l’exop. aussi longs ou plus longs que le basipodite. moins réduite. : mamelon avec canal défé- rant dans l’axe de la patte. basipodite (4-) 6 épines. entopodite, 8 appendices. toutes les épines à peu près de même longueur. 6. Remarques générales. L'intérêt qu'il y avait à retrouver une seconde forme du genre Bathynella est d'autant plus grand que nous sommes en présence d’une espèce possédant des caractères plus pri- mitifs encore que la première. 256 — Bathynella natans Vejdowski de Prague est-elle identique à B. natans de Bâle ? C’est une question que l’on peut se poser maintenant, étant donné que la description de la première a été faite sur un seul exemplaire mal conservé. Il serait donc d’un grand intérêt de retrouver également cette forme. Nos démarches dans ce sens n’ont malheureusement abouti à aucun résultat pendant ces années de guerre. Au point de vue de la classification, sans vouloir entrer dans les détails, il nous semble que le genre Bathynella doit être plus nettement séparé des autres Syncaridés dont il se distingue par divers caractères morphologiques très accusés. Une simple division en famille au même titre que les autres, comme le fait Cazman [4], ne nous paraît pas suffisante et nous nous rattacherions plus volontiers à l’opinion de Cxar- puis [2] qui avait créé un sous-ordre des Bathynellacea. Nous renvoyons le lecteur aux travaux cités de CHarpuis et de CALMaAN pour la discussion de la systématique, et nous lais- sons au premier de ces auteurs le soin de reprendre encore une fois l’étude de cette question. Ouvrages consultés. 4. P.-A. Caappuis. Ueber die systematische Stellung von Bathiynella natans Vejd. Zool. Anz., Bd. XLIV, 1914. 2. Id. PBathynella natans und ihre Stellung im System. Zool. Jahrb., Bd. 40, H. 1,2, 1915. 3. W.-T. Cazmax. On the Characters of the Crustäcean Genus Bathynella, Vejd. Linnean Soc. Journ., vol. XX VII, 1899. 4. Id. Notes on the Morphology of Bathynella and some allied Crus- tacea. The Quarterly Journ. of Micr. Se., vol. 62, part. 4, 1917 5. G. Surrm. On the Anaspidacea, living and fossil. The Quarterly Journ. of Micr. Se., vol. 53, 1909. W. Kuexzr. Ein neuer Fund von Bathynella natans. (Manuscrit.} (ep! — ‘901 — APPENDICE Le travail ci-dessus était à l'imprimerie lorsque nous ap- primes par les journaux qu'une nouvelle trouvaille de Bathy- nella venait d’être annoncée à la réunion de la Société hel- vétique des sciences naturelles à Lugano en septembre. Mis en rapport avec l’auteur de cette découverte, M. le D' Walter Kuenzi, de Berne, nous avons pu facilement nous convaincre par la description, le dessin et l’'exemplaire conservé que celui-ci a mis obligeamment à notre service, qu’il s’agissait de notre nouvelle espèce, Bathynella chappuisi. Nous exprimons ici notre vive gratitude à M. Kuenzi pour la façon désinté- ressée avec laquelle il nous a abandonné son intéressante trouvaille, ainsi que son manuscrit dont nous reproduisons ici les principaux faits. M. le D: Kuenzi, chargé par le service des eaux de la ville de Berne d’une étude biologique de son réseau, re- cueillait, le 15 août dernier, au moyen d’un filet à plankton, dans une conduite collectrice située à environ 15 kilomè- tres de Berne, dans la direction sud-sud-ouest, un exem- plaire de Bathynella. Celui-ci se trouvait en compagnie de Nyphargus aquilez, de diverses espèces de Canthocamptus et d’Ostracodes, d'Oligochètes et de Nématodes. Dans le voisi- nage, aucun autre individu de Bathynella ne put être capturé, malgré la grande richesse de la faune en d’autres espèces, . Parmi lesquelles il faut citer Asellus cavaticus, Cyclops fim- briatus, divers rotateurs et des Hydracarines. La région explo- rée se trouve sur la ligne de Schwarzenburg dans le district d’Ackenmatt. La température à l’endroit de la capture était de 10°,6 C. ; elle peut varier durant l’année entre 5° et 12° C: L’exemplaire trouvé mesurait vivant 697,5 . Il vécut jusqu’au 18 août à une température qui monta jusqu’à 23° C. On ne pouvait constater que des mouvements très faibles du corps et des extrémités. M. Kuenzi ne croit pas que d’autres exemplaires de ce crustacé aient échappé à ses investigations et il suppose qu’il s’agit d’un individu égaré, entraîné hors de son habitat nor- mal par le courant de la source. Il croit que Bathynella doit habiter des cavités souter- raines en communication avec les sources, cavités qui sont hors de la portée du filet à plankton. Malgré toutes ses recher- ches dans les réservoirs avant et après cette capture, et mal- à 1 BULL. SOC. SC. NAT. T. XLIV Et 1e gré qu’il ait cherché Bathynella dès le commencement de ses études dans les sources, aucun autre exemplaire n’a pu être découvert. M. Kuenzi attribue la déformation et le raccornissement de l'individu conservé dans la glycérine-gélatine à la mau- vaise qualité de cette dernière. Pour ma part, je puis assurer que cette mésaventure n’est imputable qu'à la fragilité de l'animal qui ne supporte la conservation dans la glycérine qu’à condition de se servir d’une solution extrêmement diluée pour commencer, solution qu’il faut laisser évaporer pendant plusieurs jours. Nous avons obtenu les meilleurs résultats avec une fixation au sublimé acétique alcoolique à une tem- pérature de 40-50°. Coloration au carmin à l’acide chlorhydri- que et montage dans le baume avec essence de giroîles. L’exemplaire de M. Kuenzi, malgré son mauvais état de conservation, présente tous les caractères (du moins tous ceux qui sont encore visibles !) de Bath. chappuisi nov. spec. Il s’agit d’un jeune mâle ayant subi toutes ses mues. La lon- gueur des antennes et des pattes sont caractéristiques. La huitième patte correspond à celle de la forme de la Grotte de Ver. Les épines des uropodes et celles du telson sont tout à fait identiques et en nombre égal à celles de notre espèce. Cette trouvaille vient donc fort à propos confirmer l’op- portunité qu’il y avait à créer une nouvelle espèce ; car, tant que nous n'avions qu’une localité à signaler on aurait pu Sup- poser une variabilité étendue de la même espèce. Les deux localités sont distantes de 45 kilomètres ; elles sont séparées par le lac de Neuchâtel et la vallée de la Broye. Par contre, la distance entre Bâle et les deux localités pré- cédentes est de 75 kilomètres. Elles sont en outre séparées de la première par la chaîne du Jura qui semble ainsi mar- quer la vraie limite entre les deux espèces. I1 faut attendre maintenant de nouvelles trouvailles qui, seules, pourront confirmer ou infirmer cette hypothèse. Neuchâtel, le 8 octobre 1919. RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DES CESTODES Il. Le cycle évolutif de la Ligule et quelques questions générales sur le développement des Bothriocéphales PAR D' FéLix ROSEN Laboratoire de zoologie de l’Université de Neuchâtel Dans mes recherches sur le cycle évolutif des Bothriocé- phales, j'ai écrit à propos de la Ligule : « Je peux dire dès maintenant que la Ligula effectue une triple migration. Dans le premier hôte intermédiaire se développe un procercoïde semblable à ceux des Bothriocéphales segmentés. » J’expri- mais à ce propos l'espoir de publier bientôt en détail les résultats de mes observations 1. La Ligula simplicissima vit à l’état adulte dans l'intestin des oiseaux aquatiques (Colymbus cristatus, Anas boschas, Mergus merganser, etc.). L’infection se produit par l’ingestion du poisson blanc (Gobio Îluviatilis, Abramis brama, Leucis- cus rutilus, etc.) dont la cavité cœlomique héberge ce para- site à l’état de plérocercoïde. Autant que l’examen de ces 1 Les recherches en question étaient faites en partie déjà en automne 1918. Je n’ai pas pu alors publier en détail les résultats de ces recherches, étant donné le manque de matériel et surtout le fait que l'infection du poisson n'était pas réalisée. Depuis lors, ayant eu bonne connaissance de mon travail dès le 24 décembre 1918, JANICKI a publié, au mois de juillet 1919, une note sur la Ligule (Corr.-Blatt für Schweizer-Aerzte, n° %5) en se gardant bien de mentionner ce fait. Le procédé est d’autant plus digne d’être souligné, que J. a fait ses expériences après l’appa- rition de mon travail (le 15 janvier 1919 seulement). — Par hasard, et comme c'était le cas avec le Triænophore, un malheur lui est arrivé. En poursuivant le développement de l'oncosphère dans un copépode (Diaptomus gracilis), qui n’est pas le véritable hôte intermédiaire (J'ai eu soin de ne pas le nommer dans mon travail précédent !), il n’a pu observer qu'un procercoïde anormal (v. p. 268). Pr oiseaux et de ces poissons a pu me convaincre, l'infection a lieu pendant toute l’année. Une fois arrivé dans l'intestin des oiseaux, le parasite devient mûr dès le troisième jour et la production des œufs commence. Eliminés avec les excréments, ‘ls tombent dans le lac, se développent ensuite et donnent naissance à des coracidies ciliées. Le parasite lui-même ne séjourne que deux à trois jours encore dans l'intestin des oiseaux, puis il est expulsé avec les excréments : d’où la difficulté, pour procéder à des expériences, de trouver des oiseaux infectés et surtout une Ligule justement en posses- sion des œufs mûrs. Dans le laboratoire, cultivés dans les plaques de Petri à une température moyenne de 20-22°, le développement embryonnaire s’accomplit dans une dizaine de jours. La Coracidie. Aussitôt éclose, la coracidie nage dans l’eau grâce aux cils, régulièrement distribuées à sa surface. Son mouvement est très lent, même en comparaison avec celle de D. latus. Comme celles d’autres espèces de Bothriocéphales, elle se gonfle par un séjour prolongé dans l’eau et atteint un dia- mètre de 50». Elle ressemble le plus à la coracidie du D. latus, mais est pourtant encore plus délicate et plus trans- parente (fig. 1). La coracidie est formée d’une oncosphère entourée d’une enveloppe embryonnaire. L'oncosphère se compose d’un certain nombre de cellules homogènes et de 3 cellules granu- ‘leuses, très réfringentes, dont les granulations sont mobiles. Trois paires de crochets se trouvent dans un des secteurs de la sphère. Ils sont fixés comme le montre fig. 1, p. 23 (resp. 259) loc. cit. L’oncosphère, encore entourée de l’en- veloppe embryonnaire, accomplit de faibles mouvements, qui s’accentuent lors de sa libération. Cette enveloppe est com- PLANGHE (dessinée d’après le vivant par M. Th. Delachaux). 1. Coracidium qui vient d’éclore (X 580). 9. Procercoïde extrait de la cavité cœlomique du Cyclops strennus (X 400). 3. Le scolex du procercoïde en mouvement (X 570). 4. Le procercoïde après sa pénétration dans la cavité du corps du poisson (X 80). 5. Le scolex du même avec réceptacles glandulaires, montrant l'élimination de gouttelettes par la bothridie (X 250). 6. Le scolex de l’adulte (X 8). 263 — posée d’une seule couche de cellules dont les limites se dis- tinguent facilement. Elle est bordée d’une membrane interne et d’une membrane externe, cette dernière cutinisée. Sous la cuticule se trouvent des corpuscules basaux d’où s'élèvent les cils, qui traversent la cuticule et se prolongent à l’exté- rieur. Ces cils sont de grandeur égale et régulièrement dis- tribués. Cette structure et ce genre de vie de la coracidie, tout à fait semblables à celle du D. latus, avait fait prévoir que le premier hôte intermédiaire était probablement le même que celui du D. latus. Effectivement, Cyclops strenuus et Diapto- mus gracilis se sont trouvés infectés. Mais, comme je l’expli- querai plus loin, seuls les Cyclops doivent étre envisagés comme les hôtes intermédiaires des Bothriocéphales. Après que la coracidie a été avalée par un Cyclops, elle perd son enveloppe embryonnaire. L’oncosphère délivrée devient très mobile et traverse rapidement la paroi intesti- nale (voir la description de ce phénomène p. 22, resp. 258, loc. cit.). Quelques heures après l’infection, on en trouve déjà dans la cavité générale. Là se passe son développement en procercoïde, qui s’accomplit dans ses grandes lignes comme chez les autres Bothriocéphales segmentés. Le dixième jour après l'infection, le parasite mesure 0"",2, On aperçoit alors, dans l’état d'extension de l’oncosphère, ses deux pôles qui se transforment en appendice sphérique et en scolex avec l'invagination terminale. Dix jours après, la différenciation des deux pôles est accomplie. L’appendice caudal (muni des crochets embryonnaires) s'étrangle de plus en plus. Sa sépa- ration du reste du corps achevée (un tout fin pédoncule lie l’un à l’autre), il reste mobile et se présente tantôt sous la forme sphérique, tantôt sous la forme d’un ellipsoïde, cette dernière étant très caractéristique pour l’espèce (fig. 2). Parallèlement à la formation de l’appendice se développe la bothridie apicale. La faible dépression du sommet marquée déjà dès le dixième jour après l’infection, s’approfondit en un canal aussi large que celui de D. latus, mais moins profond. Autour de cette dépression apparaissent des raies longitudi- nales, qui ne tardent pas à s’accentuer et se laissent recon- naître comme des conduits glandulaires avec leurs cellules correspondantes. Ces dernières, plus grandes que chez les autres procercoïdes connus, sont groupées autour de la bothridie et y aboutissent. Une particularité du procercoïde de la Ligula c’est qu’au milieu de ce groupement se trouve un réceptacle avec un court canal, qui semble être en contact A — d’un côté avec les glandes, de l’autre avec la bothridie (voir fig. 5). Je suppose que ce réceptacle est en rapport avec la formation également particulière à cette espèce, d’une enve- loppe mucilagineuse, qui se forme à la fin du développement du procercoïde (fig. 2). Arrivé au terme de son développement, le procercoïde ressemble beaucoup à celui de D. latus. La cuticule s’est ren- forcée considérablement et s’est recouverte entièrement de soies rigides, qui sont plus grandes autour de la bothridie terminale et deviennent de plus en plus petites en s’appro- chant de l’appendice caudal, qui en est privé. Recourbées et dirigées en arrière sur le corps, en avant dans l’enfoncement terminal, ces soies sont d’une grandeur toute particulière autour du scolex, dépassant par leurs dimen- sions celles de tous les procercoïdes décrits déjà précédem- ment. A travers la cuticule, on aperçoit les corpuscules calcaires en nombre très restreint et en grande partie de dimensions minimes. La musculature longitudinale et transversale est bien développée. A la fin du développement, les trois cellules particulières de l’oncosphère se multiplient considérablement. On voit alors le parenchyme divisé en deux parties : une périphérique, formée du parenchyme proprement dit, et une partie centrale composée de cellules à gros corpuscules. Cette masse cen- trale occupe à peu près les trois quarts du corps. Elle est piriforme, sa partie rétrécie tournée vers le scolex. (Quant à la nature de cette partie centrale, j'ai exprimé déjà l’idée qu’il s’agit de l'intestin rudimentaire des cestodes (loc. cit. . p. 43, resp. 279). La structure particulière du procercoïde de la Ligule semble confirmer particulièrement ce point de vue.) Tel est le développement de la Ligule dans son premier hôte intermédiaire. [1 s’accomplit en trois sémaines environ et le parasite ainsi formé à partir de l’oncosphère, qui mesu- rait 25 v à peu près, mesure maintenant Onn,35-0"" 4. Entouré de son enveloppe mucilagineuse, il flotte dans la cavité de son hôte. Extrait de celui-ci et délivré de son enveloppe, il exécute de forts mouvements péristaltiques, de même que des déplacements assez considérables, le scolex en avant (fig.3). 11 change de forme, passant de l’ovoïde à l’ellipsoïde, la bothridie s’invagine et se dévagine alternativement, en un mot il présente toutes les particularités des autres procercoïdes. La quantité de parasites logés dans la cavité d’un Cyclops ne dépasse pas 3 (forte infection). L' = L'infection du poisson par le procercoïde de la Ligula simplicissima a été essayée et réussie comme chez les D. latus et T. nodulosus. Voici à ce sujet provisoirement quelques détails. Un petit nombre de jeunes goujons (Gobio fluviatilis) furent nourris de Cyclops infectés. Ayant très peu de maté- riel à disposition, je ne les ai examinés que 17 jours après l'infection, au moment ou j’espérais trouver les parasites à la périphérie de la musculature stomacale. Mais c’était trop tard et je ne les retrouvai que dans la cavité du corps. Ils mesu- raient 2-2"" ’}, de longueur et leur aspect général était tou- jours celui d’un procercoide. L’invagination terminale était mieux développée, plus large et plus profonde ; le système : excréteur déjà fortement ramifié ; les corpuscules calcaires considérablement multipliés ; le revêtement de soies cuticu- laires toujours présent, mais difficile à constater à cause des gouttelettes réfringentes qui les masquent (voir plus loin), comme c’est le cas chez Tr. nodulosus. Le parasite marque avec évidence la division du tissu en une partie centrale com- posée de cellules à gros corpuscules et en une partie. péri- phérique formée du parenchyme proprement dit. La cuticule se renforce toujours de plus en plus. Trois à quatre mois après l'infection, les deux bothridies — la dorsale et la ven- trale — apparaissent. A part le fait que le parasite, quoique déjà dans la cavité du corps du poisson, présente encore l’état d’un procercoïde (le D. latus ne pénètre dans la cavité du corps qu’en état de plérocercoïde), une autre particularité le caractérise encore : la Ligule est entourée d’un mucus épais et sa superficie, surtout à la partie antérieure, est couverte de gouttelettes d'apparence graisseuse. Il est évident que cette enveloppe homogène est formée par la production constante de ces gouttelettes produites par les glandes du parasite‘. Il est assez remarquable que cette élimination se fait surtout par la bothridie terminale. Peu à peu, quand le parasite grandit et que la cuticule devient plus forte, l’élimination des gouttelettes cesse et le mucus autour du parasite devient moins considé- rable, sans toutefois disparaître complètement. C’est ce mu- cus qui est la cause que lorsqu'il est mis dans l’eau le pléro- 1 J'avoue avoir omis d'examiner la nature chimique de cette enveloppe. 266 — cercoïde de la Ligule détache une membrane, qu’on a con- sidérée à tort jusqu'ici comme la désagrégation de sa cuticule. En décrivant l’année passée L’infection du poisson par le procercoïde du Triaenophorus nodulosus je prévenais le lecteur que je ne donnais pour le moment que quelques indications générales, qui consistaient dans l’observation que pendant le développement du procercoïde en plérocercoïde aucun des caractères du premier ne se perd : ni les soies cuticulaires, ni l’invagination terminale ne dis- paraissent *. Mais je n’ai pas pu alors entrer dans les détails des phénomènes accompagnant l’enkystement, n’ayant pas . résolu la question de savoir quelle part prennent le tissu environnant et le parasite à cette formation *. Or mes recher- ches sur la Ligule me permettent maintenant d’aborder cette question. Chez le Tr. nodulosus, dont le procercoïde pénètre dans le foie du poisson et y accomplit son développement en plé- rocercoïde, l’enkystement est précédé par la production de gouttelettes. Ces gouttelettes, comme on l’a vu plus haut chez la Ligule, forment ensuite un mucus épais autour du parasite. Chez la Ligula, le phénomène s’arrête là, tandis que chez le Tr. nodu- losus, qui a pénétré dans le foie du poisson, il se forme un kyste entourant le parasite avec le mucus. D’où je conclus que seule la production du mucus est l’œuvre du parasite et que ce mucus, en irritant le tissu environnant, provoque de sa part la formation du kyste. ! Depuis longtemps déjà ces soies persistantes étaient décrites comme des formations papillaires chez le T. nodulosus aussi bien que chez le D. latus. (Tout récemment encore, JANICKI à donné une description pareille pour le premier.) Quant à l’invagination terminale elle a passé inaperçue aussi bien chez les pléro- cercoïides que chez les Bothriocéphales adultes. 2 Mes doutes ne concernaient naturellement pas le kyste proprement dit. marre -ci, formé de tissu conjonctif, ne peut être que l’œuvre de l'hôte : Les enve- loppes des parasites habitant la cavité cælomique des poissons, sont formées exclu- sivement de mucus et ne présentent jamais des formations kystiques, le parasite n'étant pas entouré par le tissu de son hôte (voir p. ex. les Trématodes). — Les observations défectueuses de JANICKI à propos de la formation du kyste chez le plérocercoïde du Tr. nodulosus ont été suffisamment mises au point dans mon travail précédent (p.62, resp. 298) ; l'exposé dans le chapitre « L’enkystement chez les Cestodes » fera ressortir plus encore la justesse des reproches faits à cet auteur. 267 — Revenant à la Ligule, je constate que le mucus est chez elle beaucoup plus abondant que chez le Tr. nodulosus et qu’une bonne partie de celui-là est éliminée par la bothridie terminale (v. p. 265), fait que je n’ai pas remarqué chez le dernier. Je m'explique cette différence en constatant chez le procercoïde de la Ligule la présence d’un réceptacle glan- dulaire situé au milieu des glandes disposées autour de la bothridie terminale. Ce réceptacle (fig. 5) facilite l’élimina- tion des gouttelettes par cette dernière. (On conviendra que ce fait renforce particulièrement la supposition que la masse centrale du procercoïde est un rudiment intestinal, puisque la bothridie terminale est directement en relation avec lui.) Je clos pour le moment ma description et donne 1° un dessin de la tête de la Ligule adulte, car il n’existe pas un dessin adéquat (fig. 6) ; 2° un dessin de la tête du Triaenophorus nodulosus, afin de montrer que l’invagination terminale et les soies cuticu- laires sont des formations constantes dans {outes les phases du développement des parasites et non des particularités du procercoïide seulement. (Voir figure ci-dessous.) EN 7 e ñ Ds WMCÈR es : “ $ =: —} 47 TT 7 Hi dl Considérations générales. Depuis que j'ai publié mes dernières recherches, certaines observations sur les développements des Bothriocéphales ont abouti à des résultats intéressants et inattendus. Je rends compte de ceux-ci d’une façon sommaire et très serrée, ce qui rendra la lecture peut-être un peu difficile. +R Les hôtes intermédiaires des Bothriocéphales. Les nombreuses recherches sur les hôtes intermédiaires des Bothriocéphales m'ont amené à reviser les indications données jusqu'ici à ce sujet et à tracer le Diaptomus gracilis de la liste de ces hôtes, en réservant ce rôle exclusivement aux Copépodes habitant le fond et la zone littorale du lac. Déjà en 1917, j'ai remarqué une différence entre les pro- cercoïdes du D. latus, suivant qu’ils provenaient de la cavité du corps d’un Cyclops ou d’un Diaptomus. Les procercoïdes extraits de ce dernier avaient l’air peu vivaces en compa- raison de ceux du Cyclops. Je n’ai alors pas insisté sur ce fait, mais la différence très marquée que montrent les pro- cercoïdes de la Ligula selon leur hôte a définitivement attiré mon attention. En effet, non seulement l’aspect général des procercoïdes est différent, mais même les détails de leur orga- nisation. Ceux qui se développent dans le Diaptomus gracilis sont moins grands. Extraits de leur hôte et délivrés de leur enveloppe mucilagineuse, ils sont moins vivaces que ceux qui proviennent du Cyclops strenuus. Leur forme est plus ramassée, la partie postérieure étant renflée. L’invagination terminale est peu mobile, plus petite et les soies cuticulaires ne sont que faiblement développées. Il est évident que le Diaptomus gracilis ne joue pas le rôle du premier hôte inter- médiaire chez les Bothriocéphales. D'ailleurs en observant les coracidies et surtout celles de la Ligule, on voit qu’elles s'élèvent à peine du fond du récipient où on les cultive *. Le Diaptomus gracilis étant une forme exclusivement pélagique, il faut, en prenant en considération les faits susmentionnés, rayer ce copépode de la liste des hôtes. Par contre il est vrai- semblable que d’autres espèces de Cyclops (fimbriatus, ser- rulatus et autres espèces habitant le fond du lac) peuvent servir de premier hôte intermédiaire chez les Bothriocéphales. L'infection du poisson par les Bothriocéphales. Parmi les procercoïdes des Bothriocéphales, deux espèces, en infectant les poissons, traversent leur paroi intestinale et pénètrent dans la cavité du corps : ce sont D. latus et la L. simplicissima. En décrivant dans le mémoire précédent le 1 Un cm. à peu près. Les coracidies ciliées des autres Bothriocéphales s'élèvent à peine à une vingtaine de centimètres de hauteur. HO — développement du premier, j’ai remarqué que le temps néces- saire au parasite pour arriver à l’extérieur de cette paroi varie. Plus le poisson est âgé et plus sa musculature intesti- nale est épaisse, plus aussi le temps de pénétration est pro- longé. La vitesse de pénétration dépend encore de l’endroit où le parasite se fixe dans l’intestin, car l’épaisseur de celui- ci varie dans son parcours. Elle dépend enfin de l’espèce de poisson, dont l’épaisseur de la paroi intestinale diffère. Pour la Ligula, la vitesse de pénétration se règle de la même façon. Mais tandis que ce parasite arrive dans la cavité du corps du poisson encore à l’état de procercoïide, s’entoure de mucus et, isolé de cette façon, poursuit Son développement en plé- rocercoïde, — le cas se présente autrement pour le D. latus. Le développement de celui-ci en plérocercoïde se poursuit justement pendant la traversée de la paroi intestinale du poisson, de sorte qu’il arrive dans la cavité du corps déjà à l’état de plérocercoïde, apte à vivre dans ce milieu sans aucun isolement ‘. Quelle que soit donc la vitesse de la traversée de la paroi intestinale, les procercoïdes du D. latus doivent pendant ce temps accomplir ? leur développement en pléro- cercoïdes. Il est donc évident que la durée de. cette traversée est déterminée dans chaque cas où le développement se poursuit normalement. Et comme cette durée dépend de l'épaisseur de la paroi intestinale, seules les parties de l'intestin qui ont des parois d’une forte épaisseur lui offriront effectivement la possibilité d’un développement normal. Or la paroi stomacale remplit par excellence cette condition. La question se pose donc de savoir si les procercoïdes du D. latus pénètrent dans la cavité du corps du poisson exclu- sivement par la paroi stomacale et, dans le cas contraire, ce qu’il leur advient. Déjà lors des premiers essais d'infection de poisson par les procercoïdes de D. latus (1917), mon attention fut attirée sur le fait que ceux-ci se trouvent tout le long du tube intes- tinal du poisson et pénètrent également dans la paroi de l’in- testin gréle. Mais malgré le nombre considérable de poissons (du lac) examinés à ce point de vue, je n’ai pu les observer que dans la paroi stomacale (comme le représente la fig. 5, pl. I, loc. cit.). Ce phénomène m'est resté alors incompris jusqu’au jour où l’examen attentif de gros brochets m'a mon- 1 Les glandes qui produisent le mucus disparaissent une fois le plérocercoïde formé. (V. mémoire précédent p. 280 ou 44). 2 Normalement. tré que leur paroi intestinale proprement dite était parsemée de plérocercoïdes de D. latus, entièrement formés et prêts à entrer dans la cavité du corps. Le fait que parmi les diffé- rentes espèces de poissons, examinés en nombre considé- rable, seul le brochet présente l’infection intestinale, m’a conduit à l'examen des intestins parmi les espèces connues comme porteur de D. latus. Le résultat fut que seul le brochet possède une paroi intestinale d’une épaisseur considérable, qui est, comme on l’a vu plus haut, la condition d’un déve- loppement normal pour ce parasite. La conclusion suivante s'impose donc : l’estomac de poissons n’est pas un lieu de « prédilection > pour le parasite et le phénomène n’est pas un genre d'adaptation. Les procercoïides des D. latus pénèe- trent tout le long du tube digestif. Mais ceux qui arrivent dans la paroi intestinale trop mince accompliront leur migration pendant un temps trop court. Ils pénétreront dans la cavité du corps sans accomplir leur transformation en plérocer- codes et, dépourvus d’une enveloppe protectrice, périront. C’est grâce à ce fait que chez le D. latus — à l’encontre de la Ligule — on ne trouve dans la cavité du corps du poisson que des plérocercoïdes d’une certaine grandeur (6 mm. à peu près). : La difficulté d’apercevoir les procercoïdes dans la paroi intestinale des poissons (sauf le brochet) tient à ce que : 1° les procercoïdes traversent la paroi intestinale plus rapidement que la paroi stomacale : la courte durée de leur séjour dans la première diminue les chances de les retrouver; 2° grâce à ce court séjour ils n’atteignent qu'une gran- deur minime et passent inaperçus *. L'enkystement chez les Bothriocéphales. En examinant un poisson, on trouve dans la cavité du corps et surtout dans le foie un nombre considérable de kystes qui ne renferment aucun parasite mais simplement des concrétions, dont la nature est douteuse. Par contre on trouve souvent dans les mêmes organes des parasites qui ne sont point enkystés. En tout cas — et c’est l’examen détaillé qui me l’a montré — les plérocercoïdes de D. latus sont dépourvus de kystes dans tous les cas où on les trouve dans 1 D'ailleurs il faut prendre en considération le fait que les procercoïdes sont pour la plupart libérés du Cyclops déjà dans l'estomac du poisson et attaquent sa . + : x ans x < Cpe . 2 = , . ET paroi. Ce n'est qu'une partie restreinte qui arrive Jusque dans l'intestin grêle. ou — l'ovaire, testicule, mésentère et même dans la musculature du corps du poisson. En prenant en considération le fait que chez T. nodulosus l’enkystement dans le foie est précédé d’une production de mucus de la part du procercoïde, il ne reste qu’à tirer la conclusion que chez les Bothriocéphales l’enkys- tement de leurs plérocercoïdes est lié à la formation de ce mucus. L'absence d’enkystement chez les plérocercoïdes de D. latus dans les organes mentionnés plus haut est tout à fait en harmonie avec cette supposition, car une fois le plérocer- coide de ce parasite jormé il ne possède plus les glandes qui président à la formation du mucus. (J’ai mentionné la dislo- cation de ces glandes dans le mémoire précédent, p. 44 ou 280.) Une conclusion s’est imposée à ce propos à mon raisonne- ment : les plérocercoïdes de D. latus dans le foie et la paroi intestinale doivent — à l’encontre de ce qu’on a décrit — être de même enkystés : car les procercoïdes qui s’y sont dévelop- pés en plérocercoïdes possèdent bien les glandes qui pro- duisent le mucus. J’ai eu donc recours à une étude spéciale qui a confirmé pleinement mes prévisions. Les plérocercoïdes de D. latus dans le foie et à la périphérie de la paroi stoma- cale de la truite, de la perche et du brochet sont, en effet, enkystés. Le kyste est très mince et faible en comparaison avec celui de Tr. nodulosus (ce qui a contribué à le laisser passer inaperçu), mais la grandeur du parasite est aussi mi- nime en comparaison (D. latus 1 em., Tr. nodulosus 5-10 em). D’ailleurs dans le cas où le T. nodulosus n’est pas pelotonné mais disposé plus ou moins en longueur, comme c’est le cas chez D. latus, le kyste est de même très faible. Un fait qui a paru tout d’abord incompréhensible trouve maintenant une explication satisfaisante. Chez différents poissons, la paroi externe de l'intestin est souvent parsemée de kystes, contenant des plérocercoïdes de Bothriocéphales inconnus. L'examen m'a toujours montré qu'il ne s'agissait pas de D. latus. Et parmi les nombreux observateurs, personne n’a jamais signalé le fait. Mais pen- dant une visite au laboratoire de zoologie de Berne, M. le D' Baumann m'a montré une grosse truite dont la paroi externe de l'intestin (partie pourvue d’appendices pylori- ques) était parsemée de kystes, qui contenaient cette fois-ci des plérocercoïdes du D. latus. Ce fait inattendu et qui m'a particulièrement étonné, trouve son explication dans les lignes suivantes. | [Re] 12 — Les conditions qui décident du sort d’un procercoïde du D. latus dans la paroi intestinale du poisson sont, comme on l’a vu, nombreuses. Si on ne prend en considération que les plus importantes, on peut en indiquer quatre : 1° l’espèce de poisson ; 2° son âge ; 3° l’endroit où le procercoïde se fixe et pénètre dans la paroi intestinale ; 4° la rapidité plus ou moins grande avec laquelle chaque procercoïde effectue sa migration. Toutes ces conditions s'expliquent par le fait que le parasite, avant de quitter la paroi intestinale, doit par- courir tout son développement jusqu’au stade de plérocer- coïde. Arrive-t-il dans la cavité du corps avant d'accomplir ce développement, le D. latus périra (v. p. 270) :. Il ne reste maintenant qu’à établir dans ses détails le développement du procercoïde dans la paroi intestinale du poisson. Une fois la pénétration accomplie, le procercoïde, grâce à des mouvements péristaltiques et aidé par son revêtement de soies cuticulaires, poursuit sa migration et pénètre dans la musculature intestinale. Deux alternatives se présentent ici tout d’abord : ou bien cette musculature est assez épaisse pour arrêter le procercoïde ou bien elle ne l’est pas. Dans le premier cas, l’enkystement intérieur aura lieu (v. p. 271), et le parasite pourra en toute sécurité poursuivre son déve- loppement en plérocercoïde. Dans le second cas, le procer- coïde, en poursuivant sa migration, franchira la faible paroi extérieure, pénétrera dans la cavité cœlomique du poisson encore en état de procercoïde et périra. Si ces deux alterna- tives présentent des conclusions logiques, les faits de l’enkys- tement extérieur montrent que les phénomènes sont plus com- pliqués. En effet, l’épaisseur de la musculature intestinale présente toute une échelle d'épaisseur. Il arrivera donc qu’un procercoïde pénètre en un endroit de l'intestin, dont la mus- culature ne sera pas assez épaisse pour le retenir pendant le temps nécessaire à la formation d’un kyste interne, mais pourtant suffisamment pour que le procercoïde ne puisse la franchir trop rapidement. C’est dans ce cas que toutes les données pour un enkystement extérieur seront réalisées. 1 On a vu que la Ligula qui, à l'encontre de ce parasite, pénètre au stade du procercoide dans la cavité du corps du poisson, est entourée d’un mueus qui l’isole du milieu. Mais la Ligula possède justement des glandes autrement déve- loppées que le D. latus. D'autre part le stade du procercoïde chez la Ligula et par conséquence la présence des glandes producteurs du mucus est beaucoup plus étendu que ce n'est le cas chez le dernier. Ces conditions nous indiquent de même pourquoi le procercoïde de D. latus périt, une fois arrivé dans la cavité du corps avant d'accomplir son développement en plérocercoïde. A propos d'adaptation parasitaire. La question d’adaptation chez les êtres organisés est une question assez brûlante. Mêlée à l’idée de finalité, la notion d'adaptation (avec ou sans le mot «héréditaire >) ne fait souvent que cacher le manque d’analyse des phénomènes observés. A part la constatation que chaque être doit néces- sairement — et jusqu’à un certain point — être adapté à son milieu, il y a un intérêt particulier de savoir dans chaque cas en quoi consiste « l’adaptation >» constatée, quelles sont les conditions qui la rendent nécessaire. Le domaine de la para- sitologie se prête particulièrement à l’étude d’une question pareille. On sait avec quelle exclusivisme un parasite donné « choi- sit> son hôte. C’est ainsi que les coracidies des Bothriocé- phales infectent exclusivement quelques espèces de Cyclops, que les procercoïdes n'’infectent que quelques espèces de poissons et que les plérocercoïdes ne deviennent souvent adultes que dans une seule espèce : Triaenophorus nodulosus dans le brochet, Abothrium infundibilijorme dans la truite, Bothriocephalus rectangulus dans le barbeau, etc. Plus encore, dans leurs hôtes les parasites choisissent un organe spécial, ou même seulement une partie d’un organe qui devient leur lieu de « prédilection » : À. infundibiliforme adulte n’habite que l’appendice pylorique, son plérocercoïde — l'intestin grêle, son procercoïde — la cavité du corps ; la Ligule adulte — l'intestin grêle, ses plérocercoïdes et procercoïdes — la cavité du corps ; le Tr. nodulosus adulte — l'intestin grêle, son plérocercoïde, le foie, etc. C’est ce dernier fait d’« adap- tation > que je voudrais soumettre à l’analyse. En examinant les poissons, porteurs de plérocercoïdes du Tr. nodulosus (perche, lotte, truite), on se convainera bientôt que — à part la truite — ils s’infectent dans le tout jeune âge (comme c’est d’ailleurs le cas avec le Goujon et la Ligule)*. J'ai décrit déjà dans le mémoire précédent (et complété dans le présent travail) la façon dont l'infection a lieu. Convaincu d'avance que les plérocercoïdes ne se trouvent que dans le 1 Le phénomène tient sans doute à la circonstance que le poisson vit dans un endroit différent suivant l’âge et l’époque de l’année. Ici, à Neuchâtel, par exemple, la toute jeune perche vient régulièrement s’abriter pendant les mois d'hiver autour de bâtiments sur le bord et dans le lac (garage nautique, établissements de bains, etc.), pour disparaître au printemps. De même les jeunes lottes seulement se trouvent en hiver au bord du lac. Le printemps arrivé, justement au moment où les coracidies du parasite ont déjà infecté les Cyclops, le poisson change de lieu d'habitation en passant sans doute par l’endroit où vivent les Cyclops infectés. 18 BULL. SOC. SC. NAT. T. XLIV ae IR — foie, j'ai cherché à établir la marche de l'infection depuis le moment où le procercoïde pénètre dans l'intestin jusqu’à celui où il se développe ensuite dans le foie. Depuis lors, j'ai pu constater par observation (surtout chez la lotte) des cas assez fréquents où le procercoïde du Tr. nodulosus infecte aussi la paroi intestinale, la traverse et, arrivé à sa périphérie, s’enkyste à l’extérieur de la façon décrite plus haut pour le D. latus. Dans les deux cas, ce sont les mêmes circonstances qui rendent ce phénomène compréhensible. Cette constatation m’a fait réfléchir. Pourquoi le foie des poissons, dont l’accès est plus éloigné et plus difficile, se trouve-t-il si souvent infecté, tandis que la paroi intestinale, davantage exposée à l’accès du parasite, l’est si rarement ? En quoi consiste cette « adaptation » et quelles sont les con- ditions qui la rendent nécessaire ? L’explication est simple et claire. L’infection de la perche se fait dans le fout jeune äge. Chaque procercoïde du Tr. nodulosus qui pénétrera dans la paroi intestinale peu épaisse de ces jeunes poissons la fran- chira très vite‘ et pénétrera dans la cavité du corps sans accomplir son développement en plérocercoïde (v. l’analyse faite à propos du D. latus). En examinant la cavité du corps des poissons on ne trouve pas de parasites, ni libres (ce qui était à prévoir d'avance d’après ce que j'ai décrit auparavant pour le D. latus), ni entourés du mucus comme chez la Ligula. Par conséquent ils périssent. Les plérocercoïdes de Tr. nodulosus se trouvent donc presque exclusivement dans le foie du jeune poisson, parce que leur paroi intestinale peu épaisse n'offre pas de possibi- lité pour leur développement normal (comme du reste du D. latus) : chaque parasite qui y pénètre périt, tandis que celui qui a pénétré dans le foie accomplit son développement. Voilà l'explication de cette « adaptation », qui, à première vue, n'aurait pas paru susceptible d’une analyse. Quant à l’enkystement extérieur sur la paroi intestinale de la lotte, il est facilité par le fait que la musculature intes- tinale de ce poisson est plus épaisse que chez la perche. Il est évident que çà et là on trouvera le plérocercoïde du Tr. nodulosus enkysté de même façon chez d’autres poissons : la perche et la truite. Mais ceux-ci seront alors d’un certain âge, leur paroi intestinale d’une épaisseur plus considérable, et le phénomène lui-même une exception. 1 Plus vite encore qu’un procercoïde du D. latus, car il est plus viril. L'orientation des Cestodes. Depuis quelque temps, la question de l'orientation des Cestodes a préoccupé les helminthologistes. Ce problème, curieux en apparence, était de savoir quelle partie du para- site devait être considérée comme tête. Les uns prétendaient que c’est la partie pourvue de ventouses qui doit être con- sidérée comme la partie antérieure ; les autres ont interprété celle-ci comme la queue, en prétendant que chez les Cestodes adultes la tête n'existe plus, ayant été éliminée au cours du développement du parasite (appendice caudal). Lorsqu’en 1917 mes recherches sur le cycle évolutif du D. latus ont abouti à la découverte du procercoïde, la question de l'orientation des Cestodes s’est posée avec plus d’insis- tance, grâce à la présence inattendue de l’appendice caudal chez les Bothriocéphales. M. Fuhrmann a bien voulu m’ex- poser alors les arguments pour et contre ces deux points de vue. Ne pouvant me prononcer sur une question aussi déli- cate, je me suis abstenu alors de parler dans mon travail des parties antérieure et postérieure. J’ai décrit la morpho- logie du procercoïde en désignant ces parties comme les dérivées des deux pôles opposés de l’oncosphère. Déjà alors je me suis aperçu qu’au fond la question ne pouvait être tranchée qu’en éclaircissant la signification des différents états de développement chez les Cestodes : est-ce le procercoïde qui représente l’état primitif des Ces- todes et le ver adulte n’en est-il que la transformation ulté- rieure — une adaptation plus adéquate au parasitisme intes- tinal — ou bien au contraire les procercoïdes et les pléro- cercoïdes ne sont-ils que des dérivés de la vie de plus en plus parasitaire des vers adultes. Dans le mémoire précédent, j'ai tranché cette alternative dans le premier sens et par là- même la question de l'orientation. Cette conclusion m’a paru ressortir si clairement qu'il ne m’a pas paru nécessaire de mettre les points sur les ?. Mais j’ai remarqué depuis qu’on est parvenu à envisager ce point d'arrivée de mes recherches comme leur point de départ. Surpris par la possibilité d’un tel malentendu, je me permets de revenir sur la question. En faisant mes recherches objectivement, il m'était impos- sible de prendre d’avance position dans la question. Ce n’est qu’arrivé à la conclusion susmentionnée sur la signification des différents états du développement des Cestodes que j'ai été amené à entrevoir la ressemblance (et, si on veut, la « parenté >) de ceux-ci avec les turbellaires. Le problème étant résolu dans ce sens, la question de l'orientation s’est trouvée par là-même oiseuse. Cela m’amène à dire Quelques mots à propos de mes considérations générales, à cause d’un malentendu possible dans un temps où les arbres généalogiques fleurissent encore. Si je me suis intéressé à la question de l’origine des Ces- todes, mes préoccupations n'étaient pas de leur trouver des parents. Néanmoins dans les cas précités, où un groupe bien circonscrit d'animaux vit sous le régime parasitaire, il m'a paru légitime de le considérer comme un état ultérieurement acquis. La question de savoir à quel groupe d’animaux non parasitaires on peut rattacher les Cestodes m’a paru intéres- sante et même nécessaire. C’est dans ce sens que j'ai consi- déré comme tels les Turbellaires, aussi j’ai saisi avec empres- sement parmi eux un type déjà parasitaire, pour illustrer ma pensée et exprimer la quintessence de mes recherches dans la formule : . Fecambpia-Archigetes ; Archigetes-Procercoiïde. 1 Loc. cit., pp. 282-291 ou 46-55. — 271 — ANNEXE You can fool some people all the time, You can fool all people some time, But you never can fool all the people all the time. LINCOLN. A propos de mon Histoire d’une collaboration. Cette histoire, publiée dans le mémoire précédent !, était un acte de défense contre les prétentions de M. Janicki d’être con- sidéré non seulement comme collaborateur à la recherche mais même à la découverte du cycle évolutif des Bothriocéphales. Les faits que j'ai présentés alors étaient assez restreints. Je n’ai pas voulu par trop fatiguer le lecteur et ai désiré ménager mon adver- saire. Profitant de ces circonstances, J. s’est permis de m'adresser une grandiloquente «réponse ouverte > (d’une trentaine de pages) ?, réponse dans laquelle il veut bien admettre le fait que c’est moi qui ai résolu le problème, mais cherche en même temps à suggérer au lecteur que c’est lui qui à dirigé la recherche. Une fois l’existence de deux hôtes intermédiaires chez les Bothriocé- phales admise, M. J. prétend avoir décidé de poursuivre les recherches en préconisant l'emploi de deux méthodes à la fois, celle de l’expérience éliminatoire et celle de l'observation directe sur les poissons, m'abandonnant les recherches d’après la pre- mière méthode, se réservant celles suivant la seconde à. Afin d’éclaircir définitivement la question, je me permets de publier encore quelques extraits de lettres de J. Au mois de janvier 1917, j'ai avisé J. que mes recherches sur l'infection directe du poisson avaient abouti à un résultat néga- tif. J'ajoutais qu’à mon avis l'infection directe n’a pas lieu. Quel- ques mois plus tard (de retour à Neuchâtel), j’ai commencé mes recherches sur le deuxième hôte intermédiaire, d’après la mé- thode de l’expérience éliminatoire, et avisai J. en lui demandant de bien vouloir me faire parvenir le matériel nécessaire . 1 Recherches sur le développement des Cestodes I, 1918. Bull. Soc. neuch. se. nat. 2 Imprimerie Jeanrichard, Sainte-Croix, 1919. 3 Méthode dite régressive. 4 Ce matériel consistait en fæces d’un malade atteint de Bothriocéphale, fæces préalablement lavés et décantés par JANICKI pour obtenir une forte concen- tration des «œufs» du parasite. Il n’est pas exact que JANICKI m'ait livré des «larves ciliées ». 08 Il m'a répondu de la façon suivante par la lettre du 17 avril LOE < Je n'ai pas de larves ciliées et il faut un mois pour les avoir. En outre je considère qu'avant d'entamer cette série de recherches il faut absolument entreprendre des études d’après la méthode régressive. > Ayant répondu à cette lettre par une critique de cette méthode régressive, je fis savoir à J. que je continuerais mes recherches d’après la méthode d'expérience éliminatoire. Le 20 avril 1917, je reçus la réponse suivante : « En appréciant la valeur de la méthode régressive, vous tirez, Monsieur, des conséquences par trop subtiles, ef vous oubliez ce simple fait qu'une bonne partie de l'énigme est cachée dans le poisson lui-même (ein gqutes Stück Rätsel steckt ja im Fisch drin). Du reste ce n’est pas un malheur que nos vues soient un peu diver- gentes. Au contraire, nous pouvons utiliser ce fait pour partager le travail’. En vue donc de ce partage, chacun préparera peut- être son programme pour la réunion du dimanche prochain (réu- nion qui «a eu lieu à Neuchâtel le 22 avril 1917). > Et sa lettre du 17 mai 1917 prouve définitivement à quel point il était persuadé de l’avantage de la méthode régressive : « Je crois que toute l'énigme est à résoudre par l'observation de l'estomac. La question est d’avoir un grand nombre de poissons de sources différentes et de la patience > 1 Lorsque je commencai mes recherches sur le cycle évolutif des Botriocé- phales, il n’était pas question d’une collaboration de la part de JANICKI. C'est au printemps 1917, en partie à cause de la divergence de nos vues, que J. a décidé de collaborer à mes recherches. Il me l’annonca de la facon suivante dans le même écrit du 20 avril: « D'après votre dernière lettre je vois que vous travaillez fermement. CELA et d’autres circonstances encore m'ont définitivement décidé hier à commencer de mon côté (les recherches).» 2 À la fin de sa «réponse ouverte» J. résume tous ses griefs contre mon « Histoire d’une collaboration » en treize accusations. Celle qui est en rapport aux faits précités a la teneur suivante : « Eine Fälschung ist es, dass Sie angeblich aus eigenem Antrieb sich ent- schlossen hätten, die Experimente an Evertebraten vorzunehmen, statt sich der 3eobachtung von Fischen zu widmen. Jener Weg war Ihnen von mir von vorne- herein vorgezeichnet durch Ihre, von mir erfolgte Zuweisung an das Zoologische Laboratorium in Neuchâtel » (p. 17). — 90 — Ces aveux de J. à eux seuls liquident au fond toute sa réponse. (Le sous-titre qu’il donne à sa « réponse ouverte » : « Zugleich ein Beitrag zur Methodologie eines helminthologischen Problems » ne manque vraiment pas de saveur !) Néanmoins je veux élucider encore un point : à quoi a abouti la recherche de J. ? A la « décou- verte >» d’un parasite dans l'intestin de la perche (un parasite que je reproduis iei encore une fois) et à propos duquel il m’écrit le 29 juin 1917 : « L'étude de petites perches en grande quantité m'a apporté un fait nouveau. Non interprétation dépend de recherches ultérieures. » Et comme ces « recherches ultérieures » n’ont ap- porté à J. aucun fait apte à l’éclaireir, de quoi se pré- vaut-il : ? D'ailleurs pour démontrer que lui-même se rend bien compte de cette situation, je me permets de citer sa lettre du 9 octobre 1917, dans laquelle il m'a demandé de bien vouloir accepter sa collaboration à la publication de mes recherches. « J'attire, Monsieur, votre attention sur le fait qu'un travail en commun tel que nous l'avons entrepris fait courir un risque à cha- cune des parties. C’est un engagement pour chacun de travailler dans la mesure de ses moyens et la promesse tacite que, même dans le cas où un seul réussirait (je ne dis pas que ce soit un hasard immérité, mais le cours même de recherches), il n'omettra point l'autre dans sa publication. … Vous avez, Monsieur, abouti sans conteste par vos propres forces au résultat le plus brillant. Mais de cela il ne découle point qu'il faille mettre de côté un collaborateur moins heureux, surtout qu'il s’agit d'un collègue plus âgé et qui a tout mis en mouvement. > 1 JANICKI reconnaît maintenant que le parasite vu par lui n’était pas le D. latus. Mais, en revanche, il prétend que c'était alors le Triænophorus nodu- losus. Je me demande en quoi le parasite reproduit ici ressemble plus à un Tr. nodulosus qu’à un D. latus? Si J. avait vraiment eu devant lui un procer- coïde il n’aurait pas manqué d’apercevoir l’invagination terminale qui est mobile. Surtout qu'il a bien examiné la partie antérieure du parasite afin de se convaincre qu'il ne s’agissait pas d’un Jchthyotænia. — Quoique ce soit la tâche de J. d'éclaircir la nature du parasite vu par lui, je veux néanmoins encore cette fois-ci lui en épargner la peine. Il s’agit tout simplement d’un jeune plérocercoïde d’Ichthyothænia, dont le système excréteur est déjà développé, tandis que les ven- touses ne le sont pas encore. — Of — Et dans une lettre à M. Fuhrmann du 10 octobre 1919 : < Mon échec est aujourd'hui clairement opposé au brillant succès de M. Rosen:.> 1 M. JANICKI me lance à ce propos l’accusation suivante : «Eine Fälschung ist es, dass Sie sich allein, ohne Nennung meines Namenss die Lôsung des Problems attribuieren (p. 7). Ihr schôner Befund war nicht in jeder Hinsicht selbständig ; vielmehr ist er ganz und gar von meinem Verdienst durchdrungen, » Pour montrer d’ailleurs au lecteur un des «mérites » de J., je veux citer le cas suivant. Quand je commençai mes recherches sur le cycle évolutif des Bothrio- céphales (automne 1916), J. m’écrivit entre autres: : «En supposant que l'infection directe n’ait pas lieu, les Daphnides, les Cyclopides, etc., du plankton ne semblent pas entrer eu jeu. .. À l'examen microscopique (après l’essai d’une infection) je ne trouvai rien dans les Daphnies. Quant aux Copépodes ils attiraient moins mon attention. Us deviennent opaques dans le formol. » Et lorsque mes recherches sur les invertébrés m'ont fait entrevoir, dès le commencement, que c’est malgré tout parmi les animaux du Plankton qu’on peut espérer trouver l'hôte intermédiaire du Bothriocéphale, J. n’a pas hésité de m'avertir (lettre du 17 mai 1917!): « À votre place j'aurais patienté avec le plankton. Mes expériences sur les Daphnies parlent contre cette supposition. » Et dans sa «réponse ouverte » il ose me lancer les accusations : «Eine Fälschung ist es, dass Sie meine von Ihrer Entdeckung unabhängige und gleichzeitige Inkriminierung der Copepodengruppe gänzlich verschweigen. » «Eine Fälschung ist es, wenn Sie behaupten, ich hätte mit dem « Plankton » nur negative Resultate gehabt. Mit dem Plankton als solchem habe ich nie experimentiert. » De pareilles accusations, il y en a treize ! Comme elles sont toutes empreintes de la même mauvaise foi et plus absurdes encore que celles que je viens de citer, je n’abuserai pas davantage de la bonne volonté du lecteur ! PROCÈS-VERBAUX DES SÉANCES —_——— Année 1918-1919 SÉANCE DU 25 OCTOBRE 1918 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES M. le PRÉSIDENT annonce la démission de deux de nos mem- bres actifs: MM. ZINTGRAFF, pharmacien à Saint-Blaise, empêché par ses occupations d’assister régulièrement à nos séances, et LieNGme, chef de service à la Feuille d'Avis, appelé à un poste semblable à la Gazelte de Lausanne. M. Frédéric de GREWINCK, géologue, est reçu en qualité de membre actif. Reprise des travaux. Par suite de l'arrêté du Conseil d'Etat pris le jour même et entrant en vigueur le 27 octobre, nos séances qui devaient avoir lieu régulièrement tous les quinze jours, sont supprimées jusqu’à nouvel avis. Assemblée annuelle de la Société helvétique. La réunion de 1918, qui devait avoir lieu en septembre à Lugano, ayant été (par suite de l’épidémie de grippe) renvoyée à 1919, la réunion de 1919 devant avoir lieu à Neuchâtel est renvoyée à 1920. Bulletin. Le secrétaire-rédacteur expose la situation du pro- chain Bulletin de notre Société, soit le tome XLIIT. Ce volume, dont l'impression est actuellement très avancée, contiendra une notice historique, six travaux scientifiques, dont plusieurs très importants, les procès-verbaux des séances et les observations météorologiques de l'Observatoire cantonal. Le volume, qui sortira probablement de presse dans le courant de janvier, comptera de 300 à 350 pages et nous coûtera 3000 fr. environ. M. Du PasquiIER expose le cas de son travail sur le principe de relativité, travail qui n’a malheureusement pu être accepté par le Comité pour paraître dans le prochain Bulletin. M. A. BER- 282 THOUD appuie M. Du Pasquier, tandis que MM. KONRAD, SPINNER et le secrétaire-rédacteur expliquent la situation spéciale dans laquelle se trouve le travail de M. Du Pasquier. Il est décidé que le Comité reverra la question. COMMUNICATION SCIENTIFIQUE M. SPINNER présente ensuite à l'assemblée le superbe travail qui vient d’être publié comme tome [lme des Mémoires de l’Uni- versité de Neuchâtel, travail intitulé La distribution verticale et horizontale des végélaux vasculaires dans le Jura neuchälelois. Ce travail complète d’une façon fort heureuse nos connaissances sur la flore du canton de Neuchâtel. Il continue en les étendant les travaux de Ch.-Hri Godet et donne un aperçu aussi exact que possible de la répartition des végétaux vasculaires dans notre Jura. L'auteur ne s’est d’ailleurs pas arrêté aux limites politiques du canton, mais à tenu compte aussi dans son étude de la région du Chasseron-Mont-Moron et versant sud de Chasseral. Le travail du professeur Spinner représente plus de vingt années d'observations personnelles et résume les rensei- onements contenus dans une foule de travaux et de revues, ainsi que dans tous les principaux herbiers du canton. Les végétaux vasculaires sont surtout considérés au point de vue de leur répartition altitudinaire, travail qui n’avait pas encore été fait jusqu'ici, et une liste complète à ce jour à été dressée par M. Spinner. On compte actuellement chez nous plus de 1500 espèces, tandis que Ch.-H'i Godet en indiquait 1236 en 1858 et Rhiner 1341 en 1897. Tous les noms ont été soigneu- sement revus, plus de 400 étant tombés aujourd’hui en synonymie. Les trois cinquièmes des espèces vivant en Suisse se rencontrent dans la flore neuchâteloise. Comme nombre d'espèces, notre canton occupe le 9me rang, Valais venant en tête avec 2000 es- pèces et Zoug en dernier rang avec 960 espèces. Une autre partie de l’ouvrage du prof, Spinner renferme le dépouillement par familles, suivant des étages équidistants de 100 m. Nous avons chez nous des végétaux appartenant à 110 familles, plu- sieurs n'ayant, il est vrai, que quelques représentants dans notre flore. Une seule famille est au complet, mais elle ne comprend qu’une seule espèce! Le volume se termine par un aperçu sommaire de la répartition horizontale des végétaux du Jura, puis de leur répartition verticale. L'auteur espère d'ailleurs pouvoir traiter plus à fond ces intéressantes questions dans une étude spéciale consacrée aux associations végétales de notre pays. M. Spinner accompagne la présentation de son travail, illustré de 7 graphiques et d’une carte, de nombreuses expli- cations qui sont vivement goûtées par les trop rares assistants à cette première séance de l’année universitaire. SÉANCE DU 6 DÉCEMBRE 1918 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES M. SPINNER annonce que le Comité, en séance du 28 novembre, a décidé de s’en tenir à sa décision au sujet de l'impression dans le Bulletin du travail de M. le Prof. L.-G. Du Pasquier. Deux nouveaux candidats sont présentés. Ce sont: MM. Paul Perret, de Corcelles, stud. méd. à Berne et Awrèle Graber, de Travers, cand. sc. nat. à Zurich. COMMUNICATION SCIENTIFIQUE M. A. MoNaRp, assistant au laboratoire de zoologie, présente un travail sur la faune profonde du lac de Neuchâtel, résumé très bref des résultats de ses recherches des 18 derniers mois. M. Monard rappelle tout d’abord les régions qui forment le champ d'étude qu'il à si soigneusement fouillé, puis fait en quelques mots l'historique des recherches sur la faune profonde de nos eaux douces, du lac de Neuchâtel en particulier. Comme introduction à son travail, M. Monard a étudié notre lac à un quadruple point de vue: géographique, géologique, physique et chimique. Pour mener ensuite à bien la tâche délicate de la recherche des organismes pour la plupart microscopiques peu- plant le fond du lac, notre collègue a perfectionné la technique employée jusqu'ici et a dû imaginer une foule de stratagèmes lui permettant de fouiller avec succès la vase recueillie souvent à de grandes profondeurs. Ses efforts ont heureusement été couronnés d’un plein succès, dépassant même toute attente, puisque près de 350 espèces animales ont été récoltées, pour la faune profonde seulement. Certains groupes sont particuliè- rement riches. Plusieurs ont été étudiés par des spécialistes et ont révélé un nombre respectable d'espèces nouvelles pour la — 284 — science. M. le D' G. BoREzL félicite et remercie M. Monard pour la clarté et la belle tenue de sa conférence. M. FUHRMANN remercie de même pour le soin avec lequel M. Monard a mené à bien ses recherches. M. $. de PERROT donne quelques expli- cations au sujet des courants du fond du lac et demande quelques renseignements. M. P. Vouca, comme pêcheur, tient aussi à rendre attentif M. Monard à la force souvent formidable des courants qui balaient parfois le fond du lac et alors que la surface est absolument calme et unie. SÉANCE DU 20 DÉCEMBRE 1918 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES Les deux candidats présentés à la dernière séance sont reçus en qualité de membres actifs. M. SPINNER fait part à l'assemblée de la circulaire du Club alpin nous demandant de nous associer à son initiative tendant à grouper des membres de toutes les sociétés de Neuchâtel. La délégation du Comité est d’avis que notre société, comme telle, ne doit pas prendre part à ce mou- vement. Chaque membre est libre de répondre individuellement. L'assemblée adopte cette manière de voir. Le Comité propose à l’assemblée la création d’un prix universitaire destiné à récompenser des travaux de valeur d'étudiants de la faculté des sciences, études neuchâteloises surtout; au cours de la discussion, le Dr G. Borez demande si la caisse peut supporter cette dépense. M. le PRÉSIDENT explique qu'il ne s'agirait que de 100 ou 150 fr. par an, le prix étant décerné tous les 3 ans par exemple. M. A. BeRTHOUD, très sympathique à cette initiative, demande que le prix ne soit pas réservé aux sciences naturelles pures. Le Comité étudiera la question et élaborera un règlement qui sera communiqué à la Société. COMMUNICATION SCIENTIFIQUE M. MoxaRp, assistant de zoologie, présente la partie générale de son travail sur La faune profonde.du lac de Neuchâtel. I] fait remarquer que sur 25 groupes animaux ayant des représentants dans la faune profonde en général, 23 en ont dans le lac de Neuchâtel. Il ne manque que les décapodes et les éponges. Aucun endroit du fond du lac n’est d’ailleurs absolument azoïque. La densité animale est cependant très variable suivant les endroits et dépend surtout de la richesse en nourriture d'un endroit donné. Les embouchures des rivières sont les régions les plus riches en espèces animales. Certaines de ces espèces se rencontrent partout, d’autres semblent réparties par ilots, qui n’occupent cependant pas toujours la même position. On retrouve dans la profondeur toutes les espèces littorales sauf celles qui sont exclusivement végétariennes. Au sujet des mi- grations des espèces littorales vers la profondeur, M. Monard pense, contrairement à l'opinion admise jusqu'ici, que la basse température n’est pas ce qui attire les animaux. Ces derniers recherchent avant tout une eau pure, riche en oxygène et comme ils sont pour la plupart très lents, ils ne peuvent satisfaire leur besoin de respirer qu’en émigrant vers la profondeur. M. ARGAND donne quelques explications géologiques au sujet de phénomènes que la zoogéographie ne parvient pas à éclaircir. M. G. BoREL signale le transport par les bateaux de certains animaux fixés à la coque et qui se détachent au large, sur la Motte en particulier. M. SPINNER fait remarquer les difficultés qui s’attachent à une étude de la flore profonde de notre lac. Les diatomées en particulier sont extraordinairement difficiles à déterminer et la plupart des savants ne veulent pas s'attaquer à des recherches aussi ardues. ASSEMBLÉE GÉNÉRALE DU 31 JANVIER 1919 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES Le procès-verbal de la séance du 20 décembre dernier est lu et adopté. M. P. LozERON, négociant, à Auvernier, est admis comme membre actif. M. SPINNER, président, présente ensuite son rapport sur la marche de la société pendant l’année 1918. RAPPORT DE' GESTION POUR L’EXERCICE. 1918 Mesdames et Messieurs, 1918 restera dans toutes les mémoires comme l’année de l’armistice, mais aussi comme l’année de la grippe. Nous tous, qui assistions impuissants à cette lutte fratricide, où près de 10 millions d’êtres humains ont trouvé la mort, avons salué avec joie le jour où les canons se sont tus. C'était pour l'humanité, l'aurore de temps nouveaux et malgré les secousses terribles qui ébranlent encore certains états de notre Europe, ou qui menacent peut-être de s’abattre sur d’autres, nous avons senti que quelque chose de mieux se préparait et que les hommes, s'ils le voulaient sincèrement, pourraient désormais vivre en paix et cultiver harmoniquement tout ce qui fait la raison d’être de la collectivité humaine. 1918 n’a pourtant guère différé des exercices différents, quant à l’activité de notre Société. Nous comptons à ce jour 292 membres actifs, soit 6 de moins que l’an dernier et 15 honoraires au lieu de 16, soit 307 membres au total. Nous avons eu à enregistrer 10 démissions et radiations, 8 décès, 11 admissions. Les morts sont: MM. le professeur Emile Yung, de Genève, honoraire; Ch. Perregaux, administrateur du Technicum du Locle; Jules Wagner, pharmacien au Locle; Antoine Hotz, ingé- nieur cantonal; Ch. Robert, directeur de la Bibliothèque de la ville; Emile Tobler, chef téléphoniste; Ch. Terrisse, ancien ministre; Jean Béguin, architecte, tous cinq à Neuchâtel. A cause de la grippe, le nombre des séances a été plus faible que d'habitude, 12 seulement, au cours desquelles 22 communications scientifiques ont été présentées. Rappelons parti- culièrement la réunion du 9 juin à Tète-de-Ran, où nous avons retrouvé les fidèles de la Montagne. Notre Bulletin, après une série maigre qui nous a permis de rétablir un équilibre financier compromis, est en velléité d’obésité. Le tome XLITI paru, aura pour successeur un n° XLIIT fort onéreux, tant à cause de la cherté générale de toutes choses, que de son opulence scientifique. Nos finances s’en ressentiront, aussi faisons-nous appel sans vergogne à tous les généreux anonymes. Si nous nous permettons ce geste indiscret, c’est que 1918 a été l’année des surprises. Tout d’abord, ce fut le coup de pavé du Comité central de la S. H. S. N., qui nous réveille de notre douce quiétude, en nous rappelant que nous étions un centre = MR — scientifique universitaire. Le pavé frappant en plein dans la mare, en fit jaillir le limon de notre pauvreté et la vase de notre humilité. Mais comme toujours, Neuchâtel réagit, les bonnes volontés se manifestèrent et ce furent les anciens qui dirent aux jeunes: «Il faut marcher ». Les hommes étaient trouvés et d’un élan spontané et unanime, notre vénéré collègue, M. le professeur Otto Billeter était désigné comme candidat à la pré- sidence du Comité annuel pour la 101% assemblée de la S.H.S. N. On sait qu'après maintes discussions, ils fut enfin décidé que cette réunion aurait lieu en 1920 et que Lugano organiserait la 100me assemblée en 1919. Les encouragements financiers ne tardèrent pas. Grâce au dévouement de M. le Dr G. Borel, nous reçümes d’abord 1000 fr. de l’Américan Machinery Import Office, puis autant de la Société d'exploitation des câbles électriques de Cortaillod. Puis, pour permettre à notre caisse de soutenir l’œuvre, la maison Suchard S. À. nous envoya un chèque de fr. 2000.—. Ces ressources extraordinaires devront se renouveler si nous voulons que l'Helvétique soit reçue à Neuchâtel avec les égards traditionnels et si nos publications doivent suivre leur cours normal. Noblesse oblige, on nous le fit bien voir. L'Université, elle aussi, réclame sa part de nos largesses. Nous avons toujours ouvert largement nos Bulletins aux publi- cations émanant de professeurs et d'étudiants, facilitant ainsi grandement la diffusion de travaux souvent importants, mais cela nous paraît encore insuffisant. Les Sociétés neuchâteloises d'histoire et de géographie subventionnent certains cours, nous n'en ferons pas autant, nous nous bornerons, comme la Société académique, par l'attribution d’un prix sérieux, à encourager les recherches assidues de nos membres et de la gent univer- sitaire. Ainsi sera établi un contact plus direct encore qu'il ne l’est déjà aujourd’hui. Le Comité a pensé du reste qu'il ne fallait manquer aucune occasion de manifester notre solidarité aux sociétés sœurs. C’est pourquoi il a voté de petites allocations à la Société suisse de physique et à la Société zoologique suisse, qui ont tenu leurs assises en notre ville sous la présidence de deux de nos savants collègues. La tradition scientifique est en train de reconquérir en notre canton, en notre ville spécialement, la place d'honneur qu'elle doit occuper. Si les laboratoires universitaires en sont les centres de création, notre Société en est le principal agent de diffusion. Elle a enfin, semble-t-il, réussi à réaliser ce tour de force d’être à la fois une école d'instruction mutuelle et une chaire pour les adeptes de la science pure. Non seulement nos séances sont bien revêtues, mais même les compte rendus de nos assemblées sont recherchés dans les journaux; plus d’une fois nous avons entendu des habitants de la Montagne nous dire avec quel plaisir ils avaient lu notre chronique scientifique dans l’un ou l’autre quotidien et combien ils enviaient le privilège de ceux que l'éloignement n'empêchait pas d'assister régulièrement aux séances. Nous avons donc un privilège. Il est d'essence supérieure et nous ne saurions le laisser déchoir. Nous détenons une parcelle de feu sacré de la recherche désintéressée, c’est pourquoi nous avons tenu à rester indépendants de tout groupement social. Notre patriotisme consistera comme jusqu'ici, à travailler au bien intellectuel de nos concitoyens et à résoudre plus spécia- lement les nombreux problèmes que nous pose encore la terre neuchâteloise. Parmi ces problèmes, il en est un de plus particulièrement accessible à la collectivité, celui de la conservation de nos monuments naturels. Notre Commission spéciale n’a pas eu à s’en occuper elle-même, mais un groupe de sociétaires a eu l'honneur et le plaisir de travailler à la nationalisation prochaine d’une portion vierge de forêt de tourbière. Voici l'affaire en résumé : Un Ponlier, M. Matthey fils, fabricant d’horlogerie, artiste à ses heures, fut séduit par les aspects variés et pittoresques que présente aux diverses saisons, le bois des Lattes, en plein marais, près des Emposieux. Ruisseau, prairie, marais, toundra, sphagne- tum, pins et bouleaux, tout s’y rencontre, réuni sur un espace assez limité. Survint la guerre, la crise du combustible, l’exploi- tation intensive de la tourbe. La destruction semblait proche. M. Matthey nous écrivit et après visite de ce bois merveilleux, nous décidâmes d’aller de l’avant. Il s’adressa aux propriétaires, : dont le principal, l’hoirie Borel, héritière de Desor, est repré- senté par un de nos membres, M. Ch. Borel, ingénieur. Ce dernier nous prévint. Une invitation en cercle restreint réunit à Combe Varin une dizaine d’entre nous qui jouirent d’une récep- tion toute familiale dans l’illustre propriété et d’une promenade mi-scientifique, mi-artistique, dans la réserve projetée. De l'avis de tous, M. Matthey avait fait un choix de maître. MM. Borel s'étant déclarés prêts à nous fournir toutes les facilités, nous nous sommes approchés de M. le Dr Pettavel, conseiller d'Etat, qui nous à assurés du concours éventuel de l’autorité cantonale. M. Matthey a encore à parlementer avec quelques propriétaires 289 — bordiers qui sans doute se montreront aussi intelligemment patriotes que MM. Borel. Nous aurons alors dans le canton, un Parc national en miniature du plus haut intérêt scientifique. Ce sera l’œuvre de 1919. Espérons qu’il se trouvera un savant neuchâtelois pour entreprendre l'étude approfondie de ce coin de terre à l’air si vénérable. Nos projets de conférences à la Montagne ont été abandonnés à cause des horaires fantaisistes des chemins de fer; nous les reprendrons dès que faire se pourra. Comme vous le voyez, Mesdames et Messieurs, nous avons de longs espoirs et de vastes pensers, mieux que cela, nous cherchons à les réaliser. Notre société sait qu’en toute occasion elle peut compter sur l’appui moral et matériel des collectivités et des particuliers: où le travail abonde, la générosité doit surabonder. Votre Comité a, cette année-ci, comme les précédentes, cherché à mener la barque sans trop de heurts et c’est avec le sentiment du devoir gaiement accompli, qu'il vous demande d'approuver sa gestion pour 1918. M. A. BüTZBERGER, caissier, donne lecture des comptes de 1918 et du projet de budget pour 1919. M. M. de MoNTMOLLIN présente le rapport des vérificateurs des comptes. Ces trois rapports sont adoptés et décharge est donnée au Comité de sa gestion de 1918. COMPTES DE L’EXERCICE 1918 RECETTES : Cotisations : 203 /cotisat. .d’'internes à Fr..8.— Fr. 1624. 94 » d’externes » 5.— » 470.— 1 » » de 6 ans pour réintégration à Fr.5.— » 30 — Fr. 2124. — Entrées: 7 finances d'entrée à Fr. 5— . . . . » 39.— OR ES AMnNLbes 7. 0006 ANILENAUMNO D, » 55.— Subventions : Commune de Neuchâtel . . . Fr. 750.— Etatde Neuchâtel: 500: HD.r0u01e 2 850. » 1100.— De EMilefins -: . : … ._. . . . . : » 42,50 Intérêts Caisse d'Epargne et Banque D.P. M. & Cie » 98.24 Total des recettes ordinaires . . Fr. 3454.74 19 BULL. SOC. SC. NAT. T. XLIV — 290 — DÉPENSES : Administration: Assurance incendie. Fr. 22.— Honoraires .°:," . :. » 100— Gratification . . . » 30.— Convocations . . . » 236.20 DIVELS .. 2 ee SU Fr. 419.75 Bulletins: Tome XLI, 1917 . . . Fr. 1560.80 Tome.:XLU, 1918.11: 915549 Tome XLUIE, 1919444 cote 77.10 » 2193.35 Subvention Société de Zoologie . . . . . . . » 50.— Total des dépenses de l'exercice . . Fr. 3263.10 Recettes-:cuers .a1. à .1ÉSOU ER Fr. 3454.74 Dépénses: 1-25: ) 409488 » 3263.10 Boni de l'exercice . . Fr. 191.64 Solde actif de l'exercice 1917 » 1414.44 Fr. 1606.08 Recettes extraordinaires: Don de Suchard S. A. dla Sociétéi.st:iurul. ; » 2000.— Actif n Detiu04 1380181," Fr. 3606.08 La Société a reçu en outre comme dons extraor- dinaires en faveur de la réception de la Société Helvétique des sciences naturelles : de l’'Améri- can Machinery Import Office . . . Er, 1000— de la Société d'exploitation des câbles électri- ques de Cortaillod . . . » :.1000.— placés sur un carnet d'éparque de la Banque cantonale neuchâteloise, . ss pour intérêts en1O18 SL Qi'EL ré ] ACCUS » 56.66 Total de ce fonds de réception Fr. 2056.66 COMMUNICATION SCIENTIFIQUE M. A. BERTHOUD, professeur, présente une communication sur le sujet suivant: A propos du mouvement perpétuel. NN = SÉANCE DU 14 FÉVRIER 1919 Présidence de M. SPINNER COMMUNICATION SCIENTIFIQUE M. l'abbé MERMET parle de la Recherche de l’eau et des mélaux, devant un nombreux auditoire venu pour écouter les explica- tions données par un sourcier aussi connu que le conférencier. M. Mermet rappelle que de tous temps l’homme a tenté de découvrir les secrets enfermés dans l'écorce terrestre. La géologie ne suffisant souvent pas, on a cherché d’autres moyens et les sourciers, dont la science a longtemps passé pour empi- rique, peuvent se classer en plusieurs groupes: les voyants d'eau, les ultrasensitifs et les sensitifs. Ces derniers utilisent pour leurs recherches une baguette ou un pendule, au moyen desquels ils décèlent les sources ou les minéraux enfouis dans le sol. Grâce à ces instruments très simples, les sourciers peuvent reconnaître la présence de l'eau, du charbon, des métaux, ou déterminer l'étendue de cavités souterraines. Ils arrivent même à déterminer le débit et la profondeur des sources qu'ils découvrent. Au moyen de certains réactifs, le sourcier parvient à reconnaître la présence de corps difficiles à percevoir. Un échantillon du corps qu'il s’agit de trouver sert de point de comparaison. L'eau agit surtout par son frottement. Les eaux stagnantes ne produisent aucune sensation. M. Mermet entre- mêle sa causerie d’anecdotes très suggestives, montrant avec quelle précision il arrive au but de ses recherches. M. le Dr MoinNau assistait à la séance. Auteur de certaines méthodes très ingénieuses pour le calcul du débit, de la pression, etc. il conte comment il procède pour arriver à déterminer la somme en or ou en argent que porte une personne quelconque. L'heure étant avancée, la discussion sur cet intéressant sujet est ren- voyée à une prochaine séance. — 99 — SÉANCE DU 28 FÉVRIER 1919 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES M. J. MünLEMATTER, viticulteur à Cortaillod, est reçu en qualité de membre actif. COMMUNICATION SCIENTIFIQUE M. G. RæssiNGer présente des notes de géologie régionale : : il montre des fossiles, des dessins et des clichés à projection se rapportant surtout à la géologie des environs de La Chaux-de- Fonds. Il appuie sur les points suivants: Le niveau à polypiers de la carrière du Crèt-Meuron est d'un âge intermédiaire aux deux niveaux à polypiers signalés dans le Dogger de Montperreux par M. Rollier. En effet, M. Rœssinger a fait constater à la Société des sciences naturelles, dans la course de l'été passé à Tête-de-Rang, un niveau supé- rieur à polypiers dans le petit bois au-dessus de la bande de pâturages qui est au-dessus de la carrière. Entre l’oolithe à Reineckia anceps et les marnes à fossiles pyriteux de la carrière Jacky, s'intercalent des couches épaisses d'un à plusieurs décimètres, à savoir: un banc de calcaire marneux et oolithique contenant entre autres Ammonites : Quenstedticeras Lamberti; des marnes jaunes, puis grises, presque sans pyrite, contenant, à l'état de moules calcaires: Perisphinctes bernensis, Oppelia episcopalis, Harpoceras Hersilia, Harpoceras rauracum, etc. Aux Petites Crosettes, dans la carrière du Cornaillat, affleu- rent les oolithes ferrugineuses à Peltoceras athleta. | Le vallon de la Saffrière, près du col de la vue des Alpes, est à l’état suspendu par rapport au réseau hydrographique de ja Combe des Auges et de la Combe Jeure. Il appartient, ainsi que la dépression transversale du col, à une région de modelé ancien, antérieur au dernier cycle d'érosion, et cependant assez accidenté, différent de celui d’une pénéplaine. Le changement de direction du faite de Malm, entre le col de la Vue des Alpes et le Mont d’Amin est en rapport, d’après M. Ræssinger, avec la naissance d'un repli anticlinal nouveau, dans la partie sud du noyau de Dogger de la chaine, naissance qui peut se constater quand on suit ce noyau de la ferme de Montperreux à la Chaux d’Amin. M. Rœssinger, quittant ensuite les environs immédiats de La Chaux-de-Fonds, nous fait parcourir le Jura neuchâtelois et vaudois, illustrant son exposé d’une série de superbes projections. SÉANCE DU 14 MARS 1919 Présidence de M. PIGUET, vice-président COMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES M. le pasteur MouziN présente deux notes de géologie régio- nale. Il nous entretient tout d’abord d’un phénomène tectonique de la chaine jurassienne, soit d’une fracture traversant en diagonale l'axe de la chaine de Tête de Rang. Cette fracture, analogue à une dizaine d’autres intéressant notre Jura, avait été signalée par M. Schardt, mais son existence n’avait pas été démontrée d’une façon absolument certaine. M. Moulin ayant découvert uue surface de faille sur laquelle les stries sont encore visibles actuellement et ayant suivi la faille elle-même sur un long parcours, son existence ne saurait plus faire aucun doute aujourd’hui. Dans une seconde note, M. Moulin signale la mise à découvert par le Seyon, lors de sa dernière grande crue, d’une couche de terrain non encore signalé en place dans la région. Il s’agit de l’Agwilanien supérieur, dans lequel plusieurs fossiles caractéristiques ont été trouvés, entre autres Limnea pachygaster et diverses planorbes. Cette intéressante découverte comble une lacune dans nos connaissances stratigraphiques de la région. M. R. FRIicKk présente ensuite une communication intitulée Statistique et biogéographie dans laquelle il expose un certain nombre de lois biologiques qu’il applique à différents domaines des sciences naturelles. SÉANCE DU 28 MARS 1919 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES MM. Rob. MauLrer, docteur-médecin à Saint-Blaise, Francis MAULER, avocat à Neuchâtel, Ch. DE MEURON, docteur-médecin à Neuchâtel, présentés à la dernière séance, sont reçus en qualité de membres actifs. COMMUNICATION SCIENTIFIQUE Auditoire très nombreux pour entendre la seconde conférence de M. l'abbé MERMET sur la (héorie de la radiotellurie. Le con- férencier rappelle que jusqu'ici la science s'est toujours refusée à reconnaître les sourciers, dont on ne peut cependant plus guère nier les succès dans une foule de recherches. La réussite est en effet complète dans plus de 80 0/, des cas. M. Mermet nous cite entre autres les résultats obtenus par lui-même et tout dernièrement, dans le canton de Vaud et au Jura bernois. M. S. DE PERROT, ingénieur, donne lecture d’un rapport sur les fouilles exécutées à Collonges d’après les indications de l'abbé Mermet et remercie le conférencier de ses précieux renseigne- ments. Dans la seconde partie de sa causerie, l'abbé Mermet donne un aperçu des théories émises pour chercher à expliquer les phénomènes si extraordinaires dont il vient de nous entretenir. Ces théories, qui ne sont nullement dues à M. Mermet, sont malheureusement aussi extraordinaires que les faits eux-mêmes ; en cherchant à expliquer scientifiquement leur manière de pro- céder, les sourciers, ou plutôt les radiotelluristes, n’ont nulle- ment réussi à donner une base solide à leur «science ». Les termes employés, les lois physiques ou chimiques appliquées par eux, ne servent qu'à masquer la complète ignorance dans laquelle on se trouve encore à ce sujet. Aussi physiciens et géologues ne semblent pas près d'admettre comme science exacte, une recherche dont il n’est pas possible d’expliquer la moindre manifestation. D — SEANCE DU 2? MAI 1919 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES Mne Alfred Prixce et M. B. TERRISSE, tous deux à Neuchâtel, présentés à la dernière séance, sont reçus en qualité de membres actifs. COMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES M. Marney-Dupraz, professeur, présente une communication sur le refuge ornithologique de la baie d’Auvernier. Cette région, mise actuellement à ban pour une période de 10 ans, à com- plètement changé d'aspect depuis une vingtaine d'années. La végétation s’y est considérablement développée et les quelques oiseaux qui venaient y passer les mois d’hiver ont été remplacés par de véritables colonies. Plusieurs espèces, même sédentaires depuis un certain temps en d’autres régions de notre lac, se sont fixées définitivement dans la baie d’Auvernier depuis que la chasse y est interdite. C’est ainsi que dès l’année dernière, M. Mathey à pu reconnaître des nids de poules d’eau, grèbes huppés et castagneux, foulques, grands harles et canards sau- vages, qui trouvent un refuge assuré dans les phragmitaies de la rive. Répondant à une question de M. Koxrap, M. Mathey donne quelques explications sur l'importance des grands roseaux, véritables petites forêts, qui servent de refuge ou de lieu de repos à de très nombreux oiseaux aquatiques ou autres. C’est au moment du passage surtout, que les étourneaux et les hiron- delles viennent par milliers souvent, passer la nuit sur les roseaux des rives, parfaitement protégés par la nappe liquide contre toute agression des petits carnassiers. M. G.-A. BoREL, ingénieur, nous entretient ensuite des câbles électriques et de la {éléphonie à grande distance. I] résume les travaux récents ayant paru sur cette question et présente les divers types de microphones utilisés, ainsi que des modèles de câbles téléphoniques. M. Borel explique que les efforts des tech- niciens se portent essentiellement aujourd’hui sur l'amélioration de la ligne de transmission, qui constitue d’ailleurs la partie importante du capital de l’entreprise. Le conférencier expose en terminant les méthodes spéciales employées dans la pratique — 296 — pour réaliser cette amélioration du réseau téléphonique. Il est surtout difficile d'arriver à un isolement convenable des câbles et de grandes difficultés doivent être surmontées dans la pose des lignes sous-lacustres ou sous-marines. SÉANCE DU 16 MAI 1919 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES Mne Ernest MEYSTRE, MM. Emile QUARTIER et J. DE COULON, présentés à la dernière séance, sont reçus en qualité de membres actifs. COMMUNICATION SCIENTIFIQUE M. le Prof. JAQUEROD présente une communication swr la télégraphie sans fil, que le rétablissement de la station de notre Université (station supprimée dès le début de la guerre) permet d'accompagner de démonstrations pratiques fort intéressantes. La télégraphie sans fil est basée sur la transmission d’ondes électro-magnétiques, transmission se faisant au moyen d’un courant alternatif à très haute fréquence. Dès que le circuit de la station d'émission des ondes est parcouru par un courant ayant même fréquence que celui du circuit de la station récep- trice, il se produit un phénomène de résonance. Si les stations sont à grandes distances, elles sont pourvues d'organes de couplage spéciaux, les antennes. Connaissant la vitesse des ondes (300,000 km. à la seconde), la fréquence du circuit oseil- lant, on calcule la longueur d'onde, qui varie entre quelques centaines de mètres et une dizaine de kilomètres. Ces ondes sont perçues au moyen d'appareils très délicats, se composant d'un téléphone et d’un détecteur. Les signaux transmis sont enregistrés et peuvent être déchiffrés comme une dépêche télégraphique ordinaire. On peut mème les projeter sur l'écran au moyen d’un galvanomètre à corde. Grâce à l’habileté de M. Schumacher, mécanicien de l’Université, les appareils néces- saires ont été construits et mis au point, de sorte que M. Ja- querod peut nous faire voir sur l’écran les signaux lancés par la station allemande de Nauen. La tour Eïffel reste malheureu- sement inactive pendant la durée de la séance. Comme applications humanitaires de la télégraphie sans fil, M. Jaquerod nous cite l'emploi qui en est fait pour prévenir les sinistres en mer, soit par échouage sur les récifs côtiers, soit par collisions de navires. Les signaux optiques étant inuti- lisables par temps de brouillard, on à imaginé de combiner les signaux acoutisques à la télégraphie sans fil. Les ondes électro- magnétiques n’étant pas influencées par l’état de l'atmosphère, les navires arrivent parfaitement, malgré le brouillard ou la tempête, à déterminer exactement à quelle distance ils sont, soit de la côte, soit l’un de l’autre. SÉANCE DU 30 MAI 1919 Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES M. le PRÉSIDENT à le grand regret d'annoncer le décès de trois de nos membres actifs: MM. A. Nerger, horticulteur à Colombier, D' E. Bourquin, médecin de l'Hôpital de La Chaux-de-Fonds et F. de Grewinck, géologue à Zurich. Après avoir rappelé en quelques mots l’activité des disparus, le Président invite l’As- semblée à se lever pour honorer leur mémoire. MM. Virg. VUILLOMENET fils, électro-technicien à Neuchâtel et Henri HUGUENIN, dentiste à Colombier, sont reçus en qualité de membres actifs. Le Comité, réuni le 26 mai, a fixé au 22 juin la réunion annuelle d'été. Cette réunion aura lieu à la Tourne. Après une courte séance administrative aura lieu la séance scientifique, pour laquelle deux communications au moins sont prévues. Le programme de cette journée sera envoyé sous peu à tous les sociétaires. Le Président offre aux membres de la Société un certain nombre d'anciens volumes des Actes de Ja S. H. S. N. renfer- mant les compte rendus des deux réunions tenues à Neuchâtel par cette Société. Le prix du volume est fixé à 1 fr. COMMUNICATION SCIENTIFIQUE M. P. KonraD présente une communication sur nos champi- gnons vénéneux et met en circulation les planches remarquables qu'il à faites de toutes les espèces intéressantes dont il nous — 298 — entretient. Une courte notice paraîtra à ce sujet dans notre prochain Bulletin. MM. D' Mayor, vétérinaire SANDOZ et prof. SPINNER félicitent vivement M. Konrad pour le superbe travail qu'il à exécuté. Les 600 planches en couleurs, actuellement terminées, présentent un grand intérêt pour la science neuchà- teleloise et il est à désirer que ce travail puisse être, en partie du moins, publié un jour ou l’autre. SÉANCE ANNUELLE D'ÉTÉ DU DIMANCHE 2% JUIN A L'HOTEL DE LA TOURNE Présidence de M. SPINNER AFFAIRES ADMINISTRATIVES Une trentaine de personnes seulement, répondant à la convo- cation de notre Comité, se trouvaient le dimanche 22 juin à 10 h. du matin à l'hôtel de la Tourne. La séance est ouverte par quelques mots de bienvenue prononcés par le PRÉSIDENT et on passe immédiatement à l’ordre du jour: 1. Nomination de membres actifs: MM. Dr Léopold de REYNIER, à Leysin et RÔTHLISBERGER fils, à Monruz, présentés comme candidats, sont reçus immédiatement en qualité de membres actifs. 2. MM. Léo-Paul RoBERT, peintre au Ried, proposé par M. SPINNER et Ch.-Ed. MARTIN, président d'honneur de la Société mycologique de Genève, proposé par M. KoNRaD, sont nommés à l’unanimité membres honoraires de notre Société. COMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES M. SPINNER présente une communication sur la Flore juras- sienne dans ses rapports avec le milieu. Tandis qu'autrefois on n’attachait que peu d'importance à l'étude d’une flore dans ses rapports avec le milieu, on commence aujourd’hui à tenir compte des nombreux facteurs qui interviennent et qui ont une influence considérable sur le développement des végétaux. La {empérature joue un grand rôle et le nombre des espèces diminue de plus en plus à mesure que l’on s'élève. Les plantes ont besoin d’une température minimale pour se développer. (Exemple la forêt, formation végétale favorisée par un climat continental, mais gènée dans son développement par un climat océanique frais et humide). L'exposition est un facteur important. C’est ainsi que M. Spinner a pu faire d'intéressantes observations dans un emposieux contenant 60 espèces végétales (sur une circonférence de 50 m.). 44 espèces se trouvaient {sur la pente tournée à l'Est et 16 seulement sur celle tournée au Nord. Aucune espèce identique ne se trouvait sur les deux pentes. On oublie trop souvent aussi la {empérature du sol. De nombreuses observations ont montré qu'à Neuchâtel (1902-1911) la température du sol ne descendait jamais au-dessous de +- 4° à 1 m. de profondeur et ne s'élevait jamais au-dessus de + 17° (dans l'air variations de — 180 à + 350). Le vent est également un facteur important. Il augmente considérablement la transpiration des végétaux et si le sol est pauvre en eau, le végétal ne pourra prospérer. On étudie enfin depuis peu de temps la composition du sol qui semble devoir être un facteur aussi important que d’autres puisqu'une même plante n’a pas toutes ses racines dans un même terrain. L’intéressant travail de M. Spinner montre bien que l'étude systématique des végétaux ne suffit plus et qu'il faut de plus en plus lui adjoinäre l’étude biologique. M. A. MoxaRp parle ensuite des associations animales. Quoi- que les êtres vivants nous semblent souvent absolument indé- pendants les uns des autres, ils sont dans une foule de cas unis par des liens très étroits, de telle sorte que la vie ou la mort d'une espèce est absolument nécessaire à la vie d’une autre. Une plante peut se concevoir absolument isolée, mais non un animal. Ce dernier a besoin d’un entourage d'êtres vivants. Ces associations peuvent être absolument homogènes (animaux se réunissant en troupes pour chasser). Si elles sont héférogènes, l'union peut être profitable aux deux individus s’associant, c’est la symbiose. Il peut y avoir aussi avantage évident pour l’un des deux, c’est la synoëécie; ou bien avantage pour l’un et incon- vénient pour l’autre, c’est alors le parasitisme. Dans le degré le plus complet enfin, la biocénèse, l’un des deux associés est abso- lument nécessaire à l’autre. (Fécondation des orchidées par les insectes). M. Monard illustre sa causerie de nombreux exemples des plus intéressants. La séance est levée à 11 h.1/, et l'après-midi fut rempli par des excursions aux environs, à Tablette en particulier. Le secrétaire-rédacteur: M. WEBER. "2x 28 TABLE DES MATIÈRES DES PROCÈS-VERBAUX DES SÉANCES A. AFFAIRES ADMINISTRATIVES Pages Admissions . 281, 284, 285, 292, 294, 295, 296, 297, 298 Démissions et décès ss rar les re 281, 297 Nominations." . #0 N'a E ACTONPR CCS 298 Rapports statutaires Affaires financières PP es png ee. 289, 290 DAMES RE EU ou eat EE 281. 989. 284, 297 B. COMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES 1. BOTANIQUE H. Spinner. — La distribution verticale et horizontale des végétaux vasculaires dans le Jura neuchâtelois . . 282 — La flore Jurassienne dans ses rapports avec le milieu 298 P. Konrad. — Nos champignons vénéneux . _. .. . 27 2. ZooLo&iE A. Monard. — La faune profonde du lac de Neuchâtel 283, 284 — Les associations animales. . 7: 'AONSSE A. Mathey-Dupraz. — Le refuge ornithologique de la baie . d’Auvernier , 220%". à! 6013 OPEN 3. PHYSIQUE A. Berthoud. — À propos du mouvement perpétuel tue MER G.-A. Borel. — Les càbles Sea et la téléphonie à grande distance . A A. Jaquerod. — La télégraphie sans il ot CRC ZA LOMe — 4. GÉOLOGIE ET PALÉONTOLOGIE G. Rœssinger. — Notes de géologie régionale H. Moulin. — Notes de géologie régionale. . D, DIVERS Abbé Mermet. — Recherche de l’eau et des métaux. — Théorie de la radiotellurie TABLE DES MÉMOIRES ET COMMUNICATIONS DU TOME XLIV Charles Schneider. — Etude de quelques iminomonosul- fures complètement substitués : Albert Monard. — La faune profonde du lac de Neuchâtel Théodore Delachaux. — «Bathynella chappuisi » nov. spec. Félix Rosen. — Recherches sur le développement des Cestodes Procès-verbaux des séances . AP RAS Lt HE 292 293 291 294 nono T vs gaoas) . - € FA _ — NS j » à à 1 . { Ale nv iép roles 10 sh 14 {4 GET 4 2 las a 201044 1 f P Le) LP j s $ La { 1 : 147 "ul à : pitt 2 ’ = # 2! ‘ : « 11 LL. L | , « . « » + r . . + 2 _—— 1 s FRET \h xt | 1990 IL 15 1 | SCIENCES NATURELLES AR TUE NEW FOre Acave 1 LI er SOCIÉTÉ NEUCHATELOISE DES - >< BULLETIN TOME XLIV: ANNÉE 1918-1919 PRIX: 8 Fr. + NEUCHATEL IMPRIMERIE CENTRALE PP _ «Bulletin», doivent être adressées comme échange avec la Société neuchâtel des sciences naturelles NEUCHAT ne ichâteloise des Sciences naturelles en s'adressant à M. le prof. D Otto Fuhrmann, archiviste de la Société, à Neuchâtel: 1 MÉMOIRES DE LA SOCIÉTÉ DES SCIENCES NATURELLES DE NEUCHATEL Vol: 1; 1835, avec dix-huit planches, à 15 fr. l’'exemplaire, renfer- mant entre autres: — Agassiz: Description de quelques espèces de Cyprins; Fos- Ke siles du terrain crétacé du Jura; Prodrome d’une mono- 4 graphie des Radiaires. A. de Montmollin: Mémoire 4 - sur le terrain crétacé du Jura. L. Coulon: Description Pa de quelques animaux nouveaux, etc. 1 4 Mol. II, 1839, avec vingt-six planches, à 5 fr. l’exempiaire, ren- fermant entre autres: % Nicolet: Essai sur la constitution géologique de la vallée de À la Chaux-de-Fonds. Godet : Enumération des végétaux vasculaires du canton de Neuchâtel. Tschudi: Classifi- cation des Batraciens. Agassiz: Mémoire sur les moules de mollusques vivants et fossiles. A. de Montmollin : Note explicative de la carte géologique du canton de Neu- châtel, etc. Mol. II, 1845, avec seize planches, à 5 fr. l’exemplaire, renfermant entre autres: : Lesquereux : Recherche sur les marais tourbeux et Cata- | logue des mousses de la Suisse. Agassiz et Vogt: ÿ Anatomie des Salmones. Guyot: Notice sur la carte du | fond des lacs de Neuchâtel et Morat, etc. Vol. IV, première partie, 1859, avec sept planches, renfermant : Desor et Gressly: Etudes géologiques sur le Jura neuchä- telois, etc. Mol. IV, deuxième partie, 1874, avec quinze planches, renfermant : Desor et Favre: Le bel âge du bronze lacustre en Suisse. De Loriol: Description de quelques Astérides du terrain néocomien. De Tribolet: Recherches géologiques et paléontologiques dans le Jura neuchâtelois. | Chaque partie se vend ! fr. aux sociétaires et 2 fr. 50 aux +3) non-sociétaires. A DR D el à Re A nn. Le 2 Plusieurs collections complètes du Bulletin à partir du t. IV, à raison de 1 fr. le volume pour les sociétaires et de 3 Îr. pour les non-sociétaires. 30 Notes laissées par L. Couleru sur les papillons. qu'il a observés dans les cantons de Neuchâtel et de Berne, de Saint-Blaise à la Neuveville et de Jolimont à Chasseral, de 1829 à 1850; prix 1 fr. 40 Catalogue des Lépidoptères du Jura neuchâtelois, par Frédéric de Rougemont, avec deux planches en couleurs peintes par Paul Robert; prix 1 îr. 50. 50 Table des matières des Mémoires et Bulletins pour 1832-1897, par Jean de Perregaux; prix 2 fr. PR RAM TION Pet es ins Re : | | 100135684 NH LIBRARY letsie alal hits teté voulut HÉAICACIENR . VELIOICIONTPA LLICILICIOTO DICO .. DIEPPE . 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