SL LIBRARY 


= E 
= 


Le. 


(200 
DCR 


MAO 


AARUT 


: 


: A 
AU 
FOTO 

rat 


MI 


sl d 
Œ 


Par 
LES 


PRE l'A, 


DE LA 


= BULLETIN. 
| 


'SOCIÈTÉ PHILOMATHIQUE 


DE PARIS 


FONDÉE EN 1788 


.. NEUVIÈME SÉRIE. — TOME III 


1900-1901 


Xe or 


AE 


PARIS 


AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 
À LA SORBONNE 


Le Secrétaire-Gérant, 


E.-L. BOUVIER. 


BULLETIN 


DE LA 


SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 


LILLE. — IMP. LE BIGOT FRÈRES 


BULLETIN 


DE LA 


NOCIETÉ PHILOMATHIQUE 


DE PARIS 


FONDÉE EN 1788 
NEUVIÈME SÉRIE. — TOME III 


ROIS OM 


172740 


PARIS 
AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 


A LA SORBONNE 


1901 


DE je 07 
SCAN 


LIU dé C4 
LS 


A PROPOS D'UN TRAVAIL DE H. SANGER 


SUR LES PÉRIPATES 


par M. E.-L. BOUVIER. 


Le travail anatomique de Grube sur le Peripatus Edwardsii se 
trouve largement complété ou rectifié par un important mémoire 
qu'un naturaliste russe, H. Sänger, consacra en 1869 à l'étude ana- 
tomique du P. capensis et à la description morphologique d’une 
espèce nouvelle du même genre, le P. Leukartii. Rédigé en langue 
russe et publié dans un recueil peu répandu, le mémoire de Sänger 
est resté, pour la plus grande part, inconnu des zoologistes : on 
n’en possédait qu'une page traduite en anglais sous la direction 
du Professeur Spencer et relevée par M. Fletcher (en 1895) dans l’une 
de ses publications relatives aux Péripates. J’ai cru faire œuvre utile 
en faisant paraître en français, dans le Bulletin de la Société philoma- 
thique de Paris, le mémoire tout entier de l’auteur russe; si les z00- 
logistes trouvent quelque intérêt à cette publication, ils devront en 
rendre hommage à mon excellent Collègue de Moscou, M. le Profes- 
seur Nicolas de Zograf, qui m’a obligeamment trouvé un traducteur 
russe et qui a bien voulu surveiller sa version au point de vue scien- 
tifique. Jai revu moi-même la traduction au point de vue de la 
langue, mais avec une prudence extrême, préférant laisser dans le 
texte de nombreuses tournures étrangères plutôt que d’en altérer le 
sens. J’ai joint à cette traduction un certain nombre de figures 
choisies parmi les plus suggestives du mémoire et très exactement 
relevées par un excellent lithographe, M. A. Bénard. 


Le mémoire de Sänger se divise en deux parties très inégales ; la 
première, qui est de beaucoup la plus longue, est consacrée à 
l'étude anatomique de P. capensis; la seconde, qui est fort réduite, à 
la description morphologique du P. Leuckarti ; cette dernière partie 
est celle dont la traduction anglaise a été donnée par M. Fletcher. 


Les exemplaires de P. capensis étudiés par Sänger se trouvaient 
dans la collection de l’Institut zoologique de Leipzig ; ils étaient au 
nombre de trois et provenaient du Cap de Bonne-Espérance où ils 


6 : E.-L. BOUVIER 


avaient été recueillis, en 1840, par Sueinzius. Ces troisexemplaires 
furent confiés à l’auteur pour l’observation morphologique et l’un 
d’eux seulement servit à ses recherches d'anatomie. Ces exem- 
plaires avaient 17 paires de pattes, mais l’un d’eux, le plus grand, 
présentait en arrière une paire de grifes supplémentaires. Il est 
possible que ces griffes indiquent la place d’une paire de pattes 
rudimentaires, auquel cas l’exemplaire qui les porte ne serait peut- 
être pas un P. capensis; mais la figure où elles sont indiquées ne 
me paraît pas très claire et il pourrait se faire qu'elles repré- 
sentent simplement la soie terminale d’une grosse papille. En tous 
cas, il est certain que le spécimen dont Sänger a fait l'étude anato- 
mique était un P. capensis, car il présentait 17 paires de pattes, 
sans griffes accessoires. J’ajouterai d’ailleurs que ces griffes, si tant 
est qu’elles aient existé, ne sauraient jouer, comme le supposait 
Sänger, le rôle d’une armature copulatrice. Tout ce que l’on sait de 
l’histoire naturelle des Péripates vient à l'encontre d’une pareille 
manière de voir. 


Une observation de première importance a été faite par Sänger, 
qui en a bien vu toute la portée. On sait que Grube n'avait pas attiré 
l'attention sur l’orifice sexuel du P. capensis ; l’auteur russe remarqua 
justement que cet orifice se trouve en arrière des pattes posté- 
rieures, près de l’anus, tandis qu’il est situé entre les pattes de 
l’avant-dernière paire dans le P. Edwardsii et entre celles de la der- 
nière paire dans le P. Leuckartii. Dans l'esprit de l’auteur, ces diffé- 
rences devaient pouvoir servir à caractériser les espèces ; en fait elles 
présentent une importance encore plus grande et, depuis M. Pocock 
(1894), jouent le rôle principal dans la distinction des genres. 


Sänger n’a pas été moins heureux dans son étude des organes 
excréteurs du P. capensis. On sait que Grube avait signalé, sans 
autrement y attacher d’importante, des canalicules pelotonnés à la 
base de quelques paires de pattes. Sänger retrouve ces canalicules 
à la base de toutes les pattes (sauf celles des trois paires antérieures, 
où ils existent pourtant), il observe leur pelotonnement, reconnaît 
leur orifice, décrit leur dilatation vésiculaire subterminale et donne 
même des notions sur leur structure histologique. Sans doute il les 
tient à tort pour rameux, mais il leur attribue nettement la signi- 
fication d'organes segmentaires et il s’appuie principalement sur 
leur présence pour établir que les Péripates sont bien réellement 
des Vers. Il va même beaucoup plus loin et prévoit, pour ainsi 
dire, les curieuses différenciations fonctionnelles que subissent 


À PROPOS D'UN TRAVAIL DE H. SÂNGER SUR LES PÉRIPATES 7 


ces organes. Faisant une étude anatomique et histologique très soi- 
gnée des glandes muqueuses, il n’hésite pas à les considérer comme 
des organes segmentaires modifiés et il s'appuie sur leur mode de 
fonctionnement et sur leur rôle pour établir que Grube, aussi bien 
que Milne-Edwards, ont eu tort de les considérer comme des organes 
mâles et que, suivant toute probabilité, les Péripates ont les sexes 
séparés. 


Pour le reste, le travail de Sänger ressemble beaucoup à celui 
de Grube et vient heureusement appuyer ses conclusions. Il le 
complète même en de nombreux points: c’est ainsi que Sänger 
signale (sans en indiquer la signification d’ailleurs) les fossettes 
ventrales situées entre les pattes, et qu'il démontre, par le contenu 
de l'intestin, que les Péripates se nourrissent d'animaux et de 
matières végétales. 


Bien plus, Sänger rectifie complètement les observations très 
inexactes de Grube sur le canal latéral et s’il n’entrevoit pas ses 
fonctions de glandes salivaires, si même il suppose à tort qu'il 
va s'ouvrir dans les tentacules buccaux, il fait du moins connaître 
son trajet exact et la puissante vésicule antérieure qui avoisine 
son extrémité. L'erreur de Sänger, relevée par Leuckart en 1869, 
a été de croire que les organes segmentaires des Péripates jouent 
à la fois un rôle dans la respiration et dans l’excrétion, et que les 
canaux latéraux sont tout simplement la branche respiratoire des 
glandes muqueuses, c’est-à-dire des organes segmentaires anté- 
rieurs. 


Les recherches de Sänger sur le système nerveux du P. capensis 
mettent en évidence certains détails histologiques importants et 
démontrent sans conteste que les sphérules inférieures des centres 
cérébroïdes ne sont pas, comme Grube le pensait, des organes 
d’audition. Toutefois, cette partie de travail de l’auteur est moins 
parfaite que les autres en ce sens qu’elle dénie à tort l’existence de 
l’anastomose postérieure des cordons latéraux et qu’elle signale 
comme organe auditif une partie des centres cérébroïdes qui a une 
toute autre fonction. 


La dernière partie du mémoire de l’auteur est consacrée à la 
description morphologique d’un Péripate australien trouvé au nord- 
ouest de Sidney. Cet animal présentait 14 paires de pattes ongui- 
culées et, comme je l’ai dit plus haut, se faisait remarquer par la 
position de son orifice génital, situé entre les pattes postérieures. 


() E.-L. BOUVIER. — À PROPOS D'UN TRAVAIL DE H. SÂNGER, ETC. 


Il avait des soles pédieuses à trois arceaux, mais c’est à tort certai- 
nement que Sänger a décrit et figuré 4 papilles au lieu de 3 au 
sommet de son pied. Malgré cette légère erreur, on ne saurait 
douter actuellement que cette espèce soit la même que celle ulté- 
rieurement décrite par M. Dendy (en 1890) sous le nom de Peri- 
patus insignis, ainsi que M. Fletcher (en 1895) l’a justement fait 
observer. 


En fait, de toute manière, le travail du zoologiste russe méritait 
largement d'attirer l'attention et c’est pourquoi j'ai cru faire œuvre 
utile en le soumettant tout entier à l’appréciation du public 
scientifique. 


PERIPATUS CAPENSIS Sr. et PERIPATUS LEUCKARTII n. sp. 


par H. SANGER (1). 


Comme toute forme de transition dont les caractères ne rentrent Page 239 
pas dans une place déterminée du système, le Peripatus sera encore 
longtemps ballotté de classe en classe, d’ordre en ordre, bien que, 
malgré sa rareté dans les musées zoologiques, il soit déjà depuis 
longtemps connu des naturalistes. Au début, cet animal tropical a 
été décrit comme un Mollusque, puis il a été reconnu comme Ver, 
et ensuite comme Myriapode. Quelque temps après il redevenail 
Ver, appartenant tantôt à l’un, tantôt à l’autre groupe et formant 
une classe particulière des Arthropodes. 

Peripatus fut trouvé d’abord dans les forêts de Saint-Vincent, par 
Lansdown Guilding, qui le décrivit (2) ainsi: «Inter plantas a me 
lectus ad radicis montes immensi «Bon homme » unicum exemplum 
attonibus forte detexi.... Subregnum Mollusca hocce genere 
paradoxo multum perturbatur... genus incertae sedis classem 
proprium Gasteropodis affinem reposcit, quae pedibus multis 
lateralibus distinguitur». L'auteur propose d’en former une classe. 
spéciale de Mollusques sous la dénomination de « Polypoda ». 

Un second exemplaire trouvé par Lacordaire à Cayenne, fut 
décrit par Audouin et Milne-Edwards (3) comme un Ver annelé du 
groupe des Annélides errantes. Voici comment cesauteurs décrivent 
les circonstances dans lesquelles il a été trouvé : « Sous les bois 
pourris, enfoncé dans la vase, sur les bords de la rivière d’Approua- 
gue et à trois lieues de son embouchure. Les eaux étaient d'une 
nature saumâtre. » 

Un Peripatus aquatique ! cela fit éclore des protestations de la 
part de K. Moritz (4) qui en fournit au musée de Berlin plusieurs 
exemplaires rencontrés en Colombie, aux environs du lac de Valence 
et dans la vallée d’Aragua. Il les trouva toujours sur la terre 


(4) Extrait des travaux du deuxième congrès des naturalistes russes, qui a eu 
lieu à Moscou, du 20 au 30 août de l’année 1869. — La pagination relevée en marge 
est celle du mémoire. 

(2) Lansdown Guilding. An account of a new genus of Mollusca. Zoolog. Journ, 
1826, II. p. 444. 

(3) Annal. des Scienc. natur. T. XXX, 1833, p. #11, 

(4) C. Moritz. Noch einigie Worte über Peripatus Guild. Archiv für Naturges- 
chichte. V Jahrgang. 1839, Th. 2, S. 175. 


Page 240 


10 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS Sr. 


ferme — dans de l’herbe, sous des pierres ou sous des morceaux 
de bois. 

L'aspect du Ver lui sembla au premier coup d'œil être celui 
d’un mollusque, parce que la mucosité blanche dont l’animal s’enve- 
loppait aussitôt augmentait sa ressemblance avec un mollusque nu 
(Limax). Un des exemplaires trouvés par Moritz, servit à Wiegmann 
pour la description détaillée des caractères (1) extérieurs. 

En reconnaissant que cet animal se rangeait parmi les vers (Anné- 
lides errantes), Wiegmann indique en même temps qu'il doit servir 
de terme de passage, unissant les Vers annelés avec les Arthropodes, 
et précisément avec la classe des Myriapodes (Myriapoda). Presque 
en même temps Gervais décrivit avec de Blainville, sous le nom de 
Peripatus brevis, une nouvelle espèce de Peripatus provenant du 
Cap de Bonne-Espérance. Dans son travail (sur legenre Peripatus » 
(2), il forme déjà pour cet animal une classe particulière dans le 
type des Arthropodes. 

Les premiers essais, d’ailleurs médiocres, sur la structure inté- 
rieure du Peripatus, ont été faits par Milne-Edwards, qui étudia 
l'espèce mentionnée la première — Peripatus juliformis(3). Aux deux 
espèces déjà connues, Blanchard en ajoute deux autres: Peripatus 
Blainvillei (4) et Peripatus Edwardsii (la dernière espèce est le 


synonyme du Peripatus juliformis décrit par Audouin et Milne- 


Edwards en 1833) et communiqua quelques renseignements sur la 
structure du Peripatus Blainvillei; mais ces recherches, faites sur 
un matériel mal conservé, ne contiennent rien d’important et sont 
très superficielles. 

Milne-Edwards tâcha d'introduire un caractère interne dans la 
classification : ayant rencontré des particularités remarquables 
dans l’arrangement du système nerveux, il proposa de former pour 
le Peripatus un groupe spécial parmi les Vers annelés, celui des 
Pleuroneura. 

Le mémoire de Grube (5), qui remonte à une époque moins 
éloignée, peut être seul considéré comme une étude détaillée et 


(t) A. Wiegmann. Einige Bemerkungen über Guildings Peripatus. Archiv für 
Naturgeschichte. III Jahrgang. 1837. Th. 2, S. 195. 


(2) Ann. franc. et étrang. d'anatomie. T. II. 1838. p. 309. 
(3) Note sur le Peripatus juliformis. Ann. des scienc. natur., 2 ser., T. XVIII. 
1842. p. 126. 


(4) Sur l’organisation des Vers. Ann. des science. natur., 3 ser., T. VIII. 1847. 
p. 137. é 


(5) Ueber den Bau von Peripatus Edwardsii. Müller's Archiv für Anatom. u. 
Physiolog. 1853, p. 322. 


ET PERIPATUS LEUCKARTII N. SP. 11 


soignée de la structure anatonique du Peripatus. Ce savant dispo- 
sait d’un grand nombre de ces animaux recueillis par le Dr Karsten 
au Venezuela (1). 

Je serai souvent obligé de revenir sur ce travail dans l’exposé de 
mes recherches : pour le moment je me bornerai à dire que Grube, 
ayant déjà auparavant placé le Peripatus dans un ordre spécial des 
Vers annelés (2), ordre pour lequel il créa le nom d’Onychophora 
(portant des griffes, pour indiquer la présence caractéristique d’une 
paire de griffes au bout de chaque pied), resta convaincu que ce 
groupe devait appartenir, d'après ses recherches anatomiques, aux 
Annulata ei il le plaça parmi les cinq ordres de cette classe 
constituée par lui. 

Cette manière de voir se retrouve aussi dans quelques classifica- 
tions des plus récentes ; ainsi Carus en conservant le nom de 
l’ordre, conserve de même la signification que lui donna Grube ; 
Gegenbaur, dans la dernière édition de son Anatomie compurée, 
élargit les limites de ce groupe et, en plaçant les Onychophora 
parmi les Annelés, en fait une classe particulière de Vers, parallèle 
et équivalente aux autres classes, telles que les Gephyrea, Tunicata, 
Enteropneusta, Rotatoria, etc... Quatrefages seul, jusqu'à présent, 
refuse encore de reconnaitre le Péripates comme un Ver et, dans le 
grand travail systématique qu’il a publié dernièrement sur les 
Annélides, à la fin du livre, dans un chapitre intitulé « Animaux à 
tort placés parmi les Annélides », il assigne au Peripatus la première 
place parmi les formes suspectes. N’étant pas fixé sur les homolo- 
gies, il se déclare prêt à reconnaître cet animal pour un Myriapode, 
ou même, avec Gervais, comme le représentant d’une classe parti- 
culière d’Arthropodes. 

Les exemples tirés de ces dernières classifications montrent d’une 
manière évidente que la place des Peripatus n’est point encore fixée 
dans le système scientifique ; mais ce résultat peut être justifié par 
les particularités remarquables de son organisation, qui le sépa- 
rent de toutes les autres formes jusqu'ici connues. L'existence, 
chez les différentes espèces, d’un nombre différent de pattes déli- 
cates muties au bout de deux fortes griffes, la présence sur la tête 
de grandes antennes charnues et presque segmentées, le dévelop- 
pement de deux paires de mâchoires tranchantes dans la bouche 


(1) Un de ces exemplaires se trouve au Musée zoolovique de l’Université à 
Moscou. 

(2) Die Familien der Anneliden. Archiv für Naturgesch., XIII Jahrgang. 1850. 
Th. 2et 3, S. 278 et 281. 


Page 241 


Page 242 


12 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS Sr. 


qui est tournée vers le bas et entourée de lèvres charnues, une 
forte musculature du corps, quelques particularités dans l’organi- 
sation intérieure concernant le système nerveux et les organes 
génitaux, enfin la viviparité et la faculté de vivre sur la terre ferme, 
tout cela réuni rend fort difficile la détermination des affinités de 
ces animaux avec les autres groupes. 

Les savants allemands placent le Peripatus, à l'exemple de Grube, 
parmi les Vers, et pour cela, ne se guident que sur des rapproche- 
ments ou des analogies, et non sur des faits directs; par exemple 
ils prennent pour base les caractères suivants : le système nerveux 
présente un type voisin de la forme typique du même système chez 
les Vers; il est composé de ganglions céphaliques et de deux troncs 
ventraux, qui sont largement écartés l’un de l’autre, mais unis par 
des commissures ; — ensuite les mâchoires qui arment la trompe 
courte du Peripatus rappellent, par leur forme, les mâchoires de 
quelques Vers annelés; les pieds ne peuvent être assimilés aux 
pieds articulés des Arthropodes, mais ils ressemblent beaucoup 
plus aux délicats prolongements latéraux des Vers annelés, dont 
ils ne diffèrent essentiellement qu’en ce qu’ils portent des griftes 
au lieu de soies. 

Toutes ces analogies sont assez notables, mais elles ne donnent 
aucun indice certain concernant la place de cet animal parmi les 
Vers; on peut parler de ressemblance, mais on ne peut indiquer 
dans l'organisation du Peripatus aucun groupe d’organes qui serait 
identique à ce que nous connaissons chez les Vers et qui pourrait 
ainsi permettre de résoudre définitivement la question. 

Mes recherches anatomiques sur cette forme très intéressante 
ont été faites accidentellement. Pendant mes études à l’Institut 
zoologique du Prof. Leuckart, à Leipzig, on trouva dans la collec- 
tion de larves d’Insectes, au Musée zoologique, trois exemplaires 
de Peripatus recueillis pour le Musée en 1840, par Sueinzius, dans 
les environs du Cap de Bonne-Espérance. Je savais que le Prof. 
À. P. Bogdanow désirait avoir cet animal rare dans les collections 
du Musée, c’est pourquoi je pris la résolution d’en demander un 
exemplaire à M. le prof. Leuckart. Il consentit à me le céder, avec 
la condition que j'utiliserais cet exemplaire pour des études et que 
je conserverais seulement pour le Musée des préparations micros- 
copiques. 

En acceptant cette condition, je ne pouvais, bien entendu, 
espérer que l’étude d'un seul exemplaire me mènerait à quelques 
résultats satisfaisants ; malgré cela, j'ai eu la chance de faire, pen- 


ET PERIPATUS LEUCKARTII N. SP. 13 


dant mes recherches, quelques préparations qui pourront compléter 
les connaissances présentes sur le Peripatus, et éclaircir un peu la 
question de la place que cet animal doit occuper dans le système. 

L’exemplaire qui m'a servi pour ce travail appartenait à l’espèce 
Peripatus capensis Grube, décrite en premier lieu par Grube, il y a 
deux ans, avec d’autres Vers annelés recueillis pendant l’expédition 
de la frégate Novara (Reise der oesterreichischen Fregatte Novara 
um die Erde in den Jahren 1857, 58 et 59. Zoologischer Theïil, II 
Band, Anneliden, Wien, 1867). Cette espèce a été trouvée par 
Frauenfeld qui en captura trois exemplaires sous des pierres, près 
de Constance, au Cap de Bonne-Espérance. | 

La diagnose de cette espèce, ainsi que les remarques faites par 
Grube dans ses descriptions, concordaient entièrement avec les 
caractères des trois exemplaires trouvés au musée zoologique de 
Leipzig, 28 ans après leur capture. Ces trois exemplaires, ainsi 
que ceux de Grube, présentent quelques différences dans leur 
erandeur : le plus grand avait 27en de longueur, le second, celui 
que j'ai employé pour mon travail, 24m® et le troisième 21mn; 
toutes ces dimensions se rapprochent assez de celles qui sont 
données par Grube. Chaque animal avait 17 paires de pattes 
munies de griftes et de trois petits cylindres transversaux, formant 
au bas de la patte une sorte de semelle ; outre ces 17 paires de pattes 
onguiculées, il existait encore, chez ces animaux, une paire de pattes 
embryonnaires sans griftes, appartenant au segment de la bouche. 
Grube avait encore remarqué, chez un autre exemplaire, des griftes 
au bout postérieur du corps, ce qui l’a porté à compter 18 paires 
de pattes onguiculées, car il prenait ces grifies pour une paire de 
pattes postérieures mal développées.De même,parmiles exemplaires 
de Leipzig, l’un d’eux avait des griffes postérieures distinctes, mais 
avec cette différence que Grube observa cette particularité dans 
le plus petit exemplaire (20m) tandis qu'ici elle se trouvait chez 
le plus grand (27"n) (Tabl. XIL, fig. 4, X). 

Je ne suis pas d’avis que l’on puisse compter ces griffes pour une 
paire de pattes mal développées ; il n’y a point de cône creux, qui 
corresponde au corps de la patte ; les griffes sont placées immé- 
diatement dans les protubérances de la peau et il n’y en a pas deux 
de chaque côté, mais uneseule. 

D’après leur situation des deux côtés de l’oritice sexuel, on peut 
penser que ces grifies servent d'organes copulateurs ; deux autres 
exemplaires n’avaient aucune trace de pareilles griffes. Chez tous 
les animaux, l’anus se trouvait situé au bout postérieur du corps, et 


Page 243 


14 à H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS Sr. 


l'orifice sexuel, auquel on n’avait pas encore jusqu’à présent fait 
attention dans les diagnoses des espèces de Peripatus, est, à mon 
opinion, un caractère systématique très important. 

Ainsi l’orifice sexuel, chez le Peripatus Ewdardsii, avec 29-30 
paires de pattes, est situé entre l’avant-dernière paire (la deuxième 
du bout); chez le Peripatus capensis, il est situé derrière toutes les 
les pattes, à côté de l’anus: dans la nouvelle espèce de Peripatus de 
la Nouvelle-Hollande, à propos de laquelle je dirai quelques mots à 
la fin de mon travail, l’orifice sexuel est situé entre la dernière paire 
de pattes. De telles différences sont assez visibles et tranchées pour 
que l’on puisse s’en servir dans les diagnoses des diverses espèces. 
D'ailleurs, ces différences dans la situation de l’orifice plus ou moins 
éloigné du bout postérieur, retentissent aussi, sans doute, sur la 
situation et la forme des organes intérieurs dans cette partie du 
Corps. 

Malgré leur long séjour dans l’alcool, les Peripatus de Leipzig 
étaient si bien conservés que l’on pouvait aussi, par la couleur de 
la peau, se persuader de l'identité de ces exemplaires avec les 
animaux décrits par Grube. Le dos est d’une couleur brune, plus 
claire sur les bords et avec une mince raie foncée au milieu. Cette 
couleur dépend des papilles rondes de la peau dont les petites sont 
noires et les grandes rouges-jaunâtres ; la raie du milieu du dos ne 
possède point de papilles rouges, tandis que, sur les bords, celles-ci 
sont nombreuses. Le côté ventral est beaucoup plus clair ; les pa- 
pilles qui le couvrent sont plus plates et plus délicates, distribuées 
en rangées transversales non parallèles, mais courbées en arc, sur- 
tout entre chaque paire de pattes. Sur la ligne médiane, entre chaque 
paire de pattes, on remarque assez distinctement un petit enfonce- 
ment ressemblant à un point noir. En ce qui concerne les pattes, 
je dirai que leur corps conique est mou, couvert par dessus de 
papilles et en dessous d’arceaux aplatis de la cuticule. La semelle 
de ces pattes est constituée de trois fermes arceaux noirâtres, cou- 
verts de soies (Tabl. XII, fig. 5) L’arceau extérieur, qui est en 
même temps le plus petit, a, sur le bord extérieur, de courtes soies 
dures, qui sont plutôt des acicules. La partie onguiculée des pattes a 
une forme conique inverse, et elle est couverte de grandes papilles 
situées toujours uniformément. 

J'ai dessiné cette partie avec un grossissement considérable, pour 
montrer la situation de ces papilles chez le Peripatus capensis. Au 
sommet de cette partie, où se trouvent deux griftes fortement 
recourbées, sont situées trois grandes papilles rondes, ce qui fait 

/ 


[ES 
Qt 


ET PERIPATUS LEUCKARTII ND. SP. 


que ce sommet, dans toutes les pattes, est d’une forme à peu près 
triangulaire : une papille est placée par devant, il y en a deux par 
derrière. 

Outre les papilles situées à la base de la partie onguiculée de la 
patte, on aperçoit en dedans quelque chose comme deux ampoules 
sous-cutanées, situées dans la direction de sillons longitudinaux 
enfoncés. 

A ce qu’il paraît, ces ampoules ont des orifices extérieurs, et il 
pourrait se faire qu’au moment du recourbement de la patte elles 
fissent jaillir quelque sécrétion qui s’écoulerait vers les EURE 
par des sillons. 

La figure 7 (Tabl. XII) représente une grande papille de la surface 
de la peau. Une pareille papille présente une protubérance de la 
peau en forme de coupole, au sommet de laquelle se trouve encore 
une partie sphérique séparée, portant un poil tranchant et dur à 
l’extrémité. Sur toute la protubérance sont distinctement visibles 
de nombreuses cellules sous-cutanées polygonales ; à ces cellules 
correspondent superficiellement des formations chitineuses ayant 
la forme conique de pétales, formations qui recouvrent tout 
l'organe à l'extérieur, et qui lui donnent une forme si bizarre. 
De: pareilles papilles, comme je l’ai déjà dit, recouvrent en masse 
tout le corps. 

A l’extrémité antérieure du corps, sur le premier segment iron- 
tal, se trouvent de grands appendices cylindriques annelés ou 
antennes, à la base desquels, du côté dorsal, sont placés deux 
yeux distinets ; l'ouverture de la bouche, tournée vers le bas, est 
entourée d’une courte trompe charnue, formée de délicates protu- 
bérances radiaires ou de plis. Au milieu de cette trompe s’élève, 
comme une carène, une protubérance charnue, sous laquelle sont 
immédiatement placés, de chaque côté, deux mâchoires, dont la 
supérieure ou antérieure est mince, courbée et tranchante, et 
l’inférieure ou postérieure plus épaisse, avec une longue dent 
recourbée et trois dents moins grandes tournées vers l’intérieur. 
Comme à la surface de la trompe, vu des lèvres extérieures qui la 
forment, on voit sur la protubérance intérieure, en forme de carène, 
située dans l’ouverture de la bouche, de petits cônes chitineux 
finissant par un sommet obtus; ce sont probablement des papilles 
tactiles. 

L'organisation intérieure du Peripatus capensis rappelle au fond 
tout ce qu’on sait déjà de l’organisation du Peripatus Edwardsii, 
grâce au travail de Grube que j'ai déjà mentionné. Le plus souvent, 


Page : 


LS) 


Page 245 


16 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS ST. 


mes préparations confirment toutes les données anatomiques qu'on 
peut tirer de ce travail, et il ne me reste qu’à les compléter sous 
quelques rapports. 

L'addition la plus essentielle que je puisse faire consiste, il me 
semble, en ce que j'ai pu, grâce à des coupes transversales, exécutées 
à travers une patte du Ver, trouver des glandes rameuses distinctes, 
avec des orifices extérieurs, et qu’on doit, à mon avis, reconnaître 
pour des organes segmentaires (schleifenfürmige Excretionsorgane), 
organes dont la présence sert de caractéristique générale pour la 
plupart des Vers annelés. Carus, dans son Manuel de zoologie, 
description générale des Vers, dit à la page 130 ce qui suit : 
« Schleifenfürmige Excretionsorgane sind nur bei den Onycho- 
phoren (Peripatus) noch nicht gefunden worden, am genauesten 
untersucht sind sie bei den Lumbriciden und Hirudineen. » 

Il me semble que cette lacune peut être comblée de plein droit 
avec les glandes que j'ai trouvées dans le Peripatus capensis et que 
l'on peut établir ainsi, une fois encore, les affinités presque géné- 
rales de cet animal avec les Vers. La présence de ces glandes chez 
les Peripatus constitue le caractère sur lequel on peut maintenant 
se fonder pour fixer définitivement la place du Peripatus parmi 
les Vers. if 

Déjà les investigateurs précédents avaient observé des orifices 
extérieurs à la base des pattes, du côté inférieur. Ainsi, Audouin 
et Milne-Edwards, en décrivant le Peripatus (1) disent : « les pattes 
ont à leur face inférieure une ouverture, qui paraît être analogue 
à celle que nous avons déjà signalée dans le genre Hipponoe. » 
Wiegmann, de son côté, confirme le témoignage des savants 
français, mais Grube récuse l’existence des orifices et les regarde 
comme de simples enfoncements de la peau. Les orifices existent 
effectivement et servent précisément de pores excréteurs aux 
organes segmentaires. Dans les intervalles des paires de pattes 
comptées l’une après l’autre, à côté du tronc nerveux, sous la 
cloison mésentérique qui sépare ce tronc de la cavité intérieure 
du corps, se trouvent de petits tubes rameux, souvent assez nom- 
breux, qui suivent la direction de la patte et se réunissent en un 
tube général à parois glanduleuses ; chaque tube se recourbe et 
passe de la cavité du corps dans celle de la patte. Le petit tube 
glanduleux est en outre accompagné. à cette place, par trois autres 


El 


petits canaux à parois minces situés tout près l’un de l’autre 


(1) Ann. des Scienc. nat., T. XXX. 1833. 


ET PERIPATUS LEUCKARTII ND. SP. 17 


(Tabl. XIL, fig. 17 et 18); ainsi que dans la cavité du corps, on peut 
suivre ces tubes dans la patte à une grande distance du canal glan- 
duleux excréteur (Tabl. XIII, fig. 21-25), mais ensuite ils dispa- 
raissent et le canal excréteur devient un simple tube, d’abord assez 
large, puis mince, se dirigeant en bas, avec des parois couvertes 
d’un épithélium interne très distinct. Le petit tube rameux s'ouvre 
immédiatement en dehors par l’orifice décrit plus bas. Je n’ai pas 
réussi à voir, sur mes coupes, les glandes des trois premières paires 
de pattes onguiculées, mais sur les suivantes, elles étaient plus ou 
moins distinctes. Il est très difficile de dire quelque chose de juste 
à propos du rôle de ces organes segmentaires, parce qu’on n’a pas 
d'observations suffisantes sur des animaux vivants. L'hypothèse 
la plus probable est celle qu'ils servent, ou aux fonctions sexuelles, 
ou à la respiration, ou enfin comme organe excréteur. À en juger 
d’après la structure de ces organes, for més de deux sortes de tubes 
glanduleux à parois minces, avec un canal excrétoire général, je 
suis disposé à croire que leur rôle, là où ils ont la structure décrite, 
doit être double : ils peuvent servir comme organes excréteurs 
et en même temps comme organes respiratoires. 


Il me semble que c’est précisément par ces canaux à minces 
parois que se produit l'échange des gaz et que, grâce à eux, le sang 
peut se revivifier immédiatement. 


Si une supposition pareille pouvait être confirmée, d’un côté le 
processus par lequel s'opère la respiration deviendrait clair, de 
l’autre nous aurions l'exemple d’une intéressante appropriation des 
organes segmentaires à une jonction nouvelle, provoquée par la 
vie aérienne de ce ver sur la terre ferme; enfin nous pourrions 
voir dans ces organes une sorte de prototype des trachées chez les 
Arthropodes. Il existe, il me semble, dans le corps du Peripatus, 
sur le premier segment, un organe homologue ou plutôt homody- 
namique des organes segmentaires : dans les pattes de la paire 
antérieure, celles qui n'ont pas de grifles au sommet et qui sem- 
blent mal développées, on aperçoit aussi un orifice; dans cet orifice 
s'ouvrent aussi des glandes spéciales, mais beaucoup plus déve- 
loppées que les organes segmentaires des autres segments, et 
occupant un espace considérable dans le cœlome du ver; elles 
se dispersent en branches le long de tout le canal intestinal. 

Ayant trouvé le Peripatus capensis, Frauenfeld remarqua qu’au 
premier attouchement, ces vers laissaient couler par ces appendices 
antérieurs, qu'il appelle palpes, une masse abondante de liquide 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, N° 1, 1900-1901. II, — 2 


Page 246 


Page 247 


18 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS Sr. 


d’une couleur de lait et d’une odeur aigre (1). Milne-Edwards et 
ensuite Grube, dans leurs recherches sur le Peripatus Edwards, 
décrivent les petites glandes s’ouvrant par ces pattes comme des 
organes sexuels mâles, reconnaissant en même temps Peripatus 
comme hermaphrodite. 

En décrivant le Peripatus capensis, Grube convient que l’obser- 
vation de Frauenfeld ne plaide pas en faveur de la supposition que 
le liquide excrété serait du sperme et, en conséquence, de l’hypo- 
thèse que ces glandes représenteraient des organes sexuels mâles ; 
mais il ne renonce pas à son opinion primitive, il regarde cette 
question comme non complètement résolue. J’ai pu me persuader, 
sur des coupes transversales que, dans la cavité de la patte, s'ouvre 
un large canal excrétoire situé dans la partie latérale du segment 
de la bouche, près du pharynx et des troncs nerveux qui partent 
des ganglions cérébraux (Tab. XII, fig. 10 et 12); ce canal excré- 
toire est séparé du reste du cœlome par une cloison musculeuse ; 
les parois en sont assez minces et couvertes à l’intérieur d’épithé- 
lium. Sur mes préparations, la cavité du canal est remplie d’une 
masse foncée, non colorable par le carmin. 

Sur les coupes transversales, situées plus loin vers le bout posté- 
rieure, Ce large canal disparaît. Au lieu de ce dernier on aperçoit 
de petits tubes plus minces, à parois très musculeuses (Tabl. XII, 
fig. 14, 15. 16, gs), situés d’abord latéralement derrière la cloison 
qui sépare la cavité latérale de l’æœsophage, puis à côté du canal 
intestinal, dans le cæœlome. Une partie des parois de ces tubes est 
indiquée à la fig. 16; on peut bien y distinguer de forts muscles 
transversaux situés au milieu et enfin des cellules épithéliales 
glanduleuses tournées en dedans. La même masse foncée homo- 
gène, qui ne se colore point par le carmin et que nous avons 
observée dans le canal excréteur, continue à remplir par places la 
cavité intérieure assez large de ces tubes glanduleux. Sur toute 
l'étendue suivante, la structure de leurs parois ne change pas. 

D'abord ces tubes, de l’un et de l’autre côté, sont disposés assez 
symétriquement, mais ensuite, n'étant pas attachés aux parois du 
corps, ils étaient écartés sur un des côtés de l’animal que j’observais. 


(4) Moritz (Arch. f. Naturg. V. 1839, p. 175), comme Frauenfeld, a vu des exem- 
plaires vivants, mais d'une autre espèce ; il dit que la mucosité excretée par le 
ver jaillit au dehors, en plusieurs flots,sur les côtés du corps (in vielen Strahen von 
den Seiten des Kôrpers) et reste, pendant l'excrétion, tout à fait incolore, de sorte 
qu’elle est presque invisible. Elle ne devient d’une couleur blanche de lait que 
sous l'influence de l'air. Il compte comme une faute l'expression de Guilding : 
« ab ore respuit ». 


ET PERIPATUS LEUCKARTII ND. SP. 1) 


Auprès de la neuvième paire de pattes, chaque tube, jusqu'ici 
droit et non rameux, donne des branches latérales et se divise en 
un grand nombre de petits tubes glanduleux qui, sur une grande 
étendue, remplissent tout l’espace entre le canal intestinal et la 
paroi dorsale du corps. Chaque branche (Tabl. XII, fig. 24, gs) 
présente les mêmes parois volumineuses, mais sa cavité devient 
très petite et ressemble à un mince canal brillant. Dans mon 
exemplaire, ces branches se prolongent jusqu’à la 16m paire de 
pattes inclusivement; ainsi les dernières ramifications de ces 
glandes parviennent jusqu’à la partie postérieure du cælome. 

C’est précisément cette glande rameuse que Milne-Edwards et 
Grube ont pris pour l’organe sexuel mâle ; je doute que l'on puisse 
accepter une telle interprétation ; je crois que les parois fortement 
musculeuses, le produit muqueux de l’excrétion qui ne se colore 
point par le carmin, la réaction acide de cette substance et enfin le 
fait de l’excrétion au premier contact du ver, parlent suffisamment 
contre la supposition de Milne-Edwards et de Grube, d'autant plus 
qu'il n’existe aucune preuve en faveur de cette supposition. 

Ni Milne-Edwards, ni Grube ne purent, en exprimant cette 
hypothèse plus ou moins mal fondée, indiquer un exemple analo- 
gue de pareille situation des organes génitaux mâles parmi les 
Vers ; pour prouver la vraisemblance de cette explication ils ont 
dû prendre un exemple parmi une autre classe d'animaux. Voici 
comment Grube explique le rôle de cette glande sexuelle : « Dessen 
Bedentung als solches nach dem, was ich gesehen, kaum mehr 
zWeilelhaît ist eine, die wenigstens in einer Umwandlung sehr 
ahnlicher Weise bei den Crustaceen und Arachniden wiedertinden, 
bei jenen, indem ein Fusspaar des Hinterleibes, bei diesen, indem 
die Maxillentaster zur Uebertragung des Samens dienen. » L’hypo- 
thèse de l’hermaphroditisme du Peripatus naquit ainsi accidentel- 
lement et ne repose sur aucun fondement satisfaisant. Je pense 
qu’on peut, avec plein droit, poser la question suivante : Peripatus 
est-il vraiment hermaphrodite ? 

L'existence d'exemplaires dont tous les caractères sont identi- 
ques, et qui ne diffèrent que dans la présence de griftes à l’extrémité 
postérieure du corps, de même que le petit nombre d'exemplaires 
étudiés, justifient entièrement cette question ; en fait, il est bien 
probable que l’on sera obligé de reconnaître ces vers pour des 
animaux à sexes séparés. 

Admettant une pareille solution comme probable, je suppose que 
les glandes décrites sont homologues aux organes segmentaires 


Page 248 


20 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS ST. 


des autres segments, et ne servent qu’à l’excrétion de la mucosité, 
que leurs parois musculeuses contribuent à cette excrétion et que 
leur grand développement s'explique précisément par le besoin 
d’excréter en grande quantité. Outre les glandes rameuses, ci-des- 
sus décrites, on trouve encore dans le corps du Peripatus une autre 
formation, à laquelle on n’avait jusqu'à présent fait aucune atten- 
tion. La présence de ce nouvel organe, dont la structure est aussi 
glanduleuse, complique encore davantage la question concernant 
le rôle des grandes glandes intérieures dans le corps de notre Ver. 
L'organe dont il est question à présent a été remarqué par Grube, 
mais ce savant l'a décrit d’une manière tout à fait différente de ce 
que représentent mes préparations. Sur la fig. 12me de sa première 
planche, Grube dessine un mince canal (vl), situé de chaque côté 
du corps, avec le tronc nerveux, dans un enfoncement en forme de 
chéneau, et séparé du cœlome par une cloison. Voici ce que dit 
Grube à propos de ce canal : (Über dessen Bedentung ich nicht ins 
klare kommen kann; ich will ihn den Seitenkanal nennen. Er 
durchläuft die ganze Kôrperlange, ist unverästelt, vorn merklich 
weiter als hinten, in der Mitte etwa so breit als der Nervenstrang, 
und seine Wandung ziemlich consistent, an den Enden aber so 
zart, dass ich sie hier nicht von den anliegenden Muskeln abpre- 
parieren konnte. » Plus loin Grube décrit la mince cloison qui 
sépare ce canal du tronc nerveux. 

Avec la description faite par Grube, le Peripatus capensis que j'ai 
étudié ne concorde que pour ce qui suit : l’organe surnommé par 
Grube vaisseau latéral est situé, avec le tronc nerveux, dans une 
région particulière du cœlome, séparée du cœlome général. Effec- 
tivement, sur toutes les coupes transversales, on peut remarquer 
que le cæœlome est divisé par des cloisons en trois parties : une 
grande médiane, dans laquelle se trouve le large canal intestinal 
ainsi que les deux glandes rameuses du premier segment récem- 
ment décrites, et deux parties latérales symétriques ; dans chacune 
de ces deux parties symétriques sont situés les organes suivants : 
plus rapproché du côté ventral et de la partie médiane du corps se 
trouve le tronc nerveux ; au-dessus et à côté de lui, près des parois 
latérales du corps, se trouve l’organe que nous décrivons, et dans 
l’interval.e entre cet organe et le tronc nerveux, de petites glandes 
segmentaires, qui passent de là dans la cavité de la patte pour s’ou- 
vrir au dehors. Le nom de vaisseau latéral, donné à cet organe par 
Grube, pour le distinguer du vaisseau sanguin dorsal, ne peut être 
maintenu, parce que, si l’on examine les coupes successives, on 


ET PERIPATUS LEUCKARTII N. SP. 21 


peut facilement se persuader que lorgane s'étend seulement 
dans la partie antérieure du corps et finit derrière la neuvième 
paire de pattes, c’est-à dire presque au milieu du corps ; il ne se 
prolonge donc pas, comme le dit Grube, sur toute la longueur de 
l’animal. 

Sur toute son étendue, ce canal présente une large cavité inté- Page 249 
rieure et il a trois ou quatre fois la largeur du tronc nerveux ; vers 
les deux extrémités, l’organe devient effectivement plus mince ; 
on peut remarquer qu'à l’approche du bout postérieur, il se divise 
en une sorte de bras plat séparé, obtus et clos; en ce qui concerne 
le bout antérieur, je suis prêt à admettre sa communication immé- 
diate avec la première paire de pattes, et par conséquent avec les : 
glandes regardées jusqu'ici pour l’organe sexuel mâle. 

Je n’ai pu réussir à faire une coupe très démonstrative, mais là 
où finit l’æœsophage et commence la large partie digestive du canal 
intestinal, et où les tubes musculeux des glandes rameuses passent 
de la partie latérale du cælome à la surface dorsale du canal intes- 
tinal, dans la partie latérale, quand on écarte les tubes, on voit 
cet organe, d’abord sous la forme d’une fente assez étroite à parois 
minces, et ensuite en forme d’un large sac, serré entre les parois 
du corps et la cloison qui les sépare du cœælome général (Comp. Tabl. 
XIL, fig. 14 et 15 gl.). Les parois de ce sac, sont très délicates ; leur 
mince membrane extérieure est couverte à l’intérieur d’un délicat 
épithélium cylindrique. La cavité intérieure de ces sacs paraissait 
partout vide et c’est seulement aux deux bouts{le bout antérieur et 
le bout postérieur) qu’on apercevait de petites agglomérations d’une 
substance composée de grains menus, ressemblant à des flocons 
(qui sont peut-être le résultat d’un long séjour dans l’alcool?). La 
cloison décrite par Grube entre le canal latéral et le tronc nerveux, 
et dans laquelle sont représentés sur son dessin des orifices, n’est 
pas une formation particulière, mais un névrilème revêtant le 
tronc nerveux et souvent éloigné du tronc sur un espace considé- 
rable : les orifices de cette cloison correspondent aux points de 
sortie des nerfs. Sur toutes les coupes, je n’ai pas vu d’autre 
cloison que le névrilème. 

Il n’est pas facile de déterminer le rôle de ces canaux latéraux du 
Peripatus. J'hésite d'autant plus à donner quelque chose de positif 
sur leur signification, que je n’ai pu vérifier sur d’autres individus 
tout ce que j'ai trouvé dans mon exemplaire et qu’il m'était impos- 
ble, à l’aide de coupes longitudinales, d’élucider la corrélation de 
cet organe avec les autres; je n'ai pu savoir, notamment, si les 


Page 250 


29 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS ST. 


sacs s'ouvrent réellement au dehors à travers la première paire de 
pattes avec les glandes muqueuses décrites plus haut, ni s’il 
existe quelque communication entre eux et les glandes segmen- 
taires des segments séparés, ce qui au reste ne me semble pas 
probable. Cependant, la différence entre la description de Grube et 
ce que j'ai observé chez Peripatus capensis me semble très singu- 
lière. Le calibre de ces organes est d’une grandeur si considérable 
qu'il est très difficile de supposer une erreur dans ce que dit 
Grube : « In der Mitte etwa so breit als der Nervenstrang ». Peut 
être cette contradiction dans la déterminaison du calibre pourrait- 
elle s'expliquer par la faculté du tube de s’élargir dans certains 
cas jusqu’à la grandeur d’un sac, comme nous le voyons dans notre 
exemplaire. 

Cette circonstance pourrait, au cas où elle se trouverait confir- 
mée, servir d'indication pour montrer que ces organes à délicates 
parois fonctionnent en qualité de récepteurs de gaz? 

Ne peut-on admettre, que, comme les organes segmentaires du 
corps, dont le tube glanduleux se trouve suivi de tubes mem- 
braneux aérifères supplémentaires, là glande rameuse du premier 
segment serait suivie d’un organe homologue à ces tubes, mais 
offrant un développement beaucoup plus vaste et de plus grandes 
proportions ? 

J'ai déjà dit que ni Milne-Edwards, ni Grube ne décrivent chez 
Peripatus des organes respiratoires spéciaux. A la fin de son travail, 
Grube fait mention de la respiration dans les termes suivants, 
relevés en note : « Die Athmung geschieht vielleicht in ähnlichen 
Weise, wie bei den Hirudineen ». Sans doute les investigateurs ont 
perdu de vue le genre de vie particulier des Peripatus. La plupart 
des Vers vivent dans l’eau et les Oligochaeta sur la terre humide ; 
Peripatus est le seul animal de la classe des Vers qui vive sur la 
terre ferme, c’est un ver complètement aérien. Chez d’autres Vers, 
la respiration peut parfois s'effectuer par la surface humide du 
corps ou de certains appendices extérieurs, simple ou rameux, 
encore que de pareilles conditions soient déjà insuffisantes. Peri- 
patus doit avoir des organes intérieurs respiratoires assez dévelop- 
pés, car il possède une forte musculature, des mâchoires ravis- 
seuses, une forte armature qui recouvre entièremeut la surface du 
corps, et il a la faculté de produire des jeunes vivants, ce qui 
indique une énergie vitale considérable. 

Ainsi, de même qu’on observe un double rôle dans les organes 
segmentaires ci-dessus décrits, organes qui s'ouvrent au dehors 


‘ET PERIPATUS LEUCKARTII D. SP. 23 


par les pattes, il paraît assez probable que tous les organes de la 
première paire, qui leur correspondent, ayant reçu un développe- 
ment prédominant plus grand que les autres, forment : d’une part, 
un grand organe excréteur qui s’ouvre dans une paire de pattes et 
qui émet des branches tout le long du corps ; de l’autre un simple 
tube à minces parois — l'organe de respiration ou le réceptacle 
des gaz. Si nous nous souvenons des circonstances dans lesquelles 
Lacordaire a trouvé le Peripatus Edwardsii, encore qu’elles contre- 
disent les témoignages d’autres voyageurs, et si nous admettons que 
ce Ver cherche sa proie non seulement sur la terre ferme, mais la 
poursuit quelquefois dans l’eau, alors la présence dans le corps 
du Ver d’un récepteur particulier de gaz recevrait une confir- 
mation plus nette. Ce n’est pas en vain qu’on a voulu placer cet 
animal parmi les Myriapodes — il présente une parenté avec eux, 
parenté qui se retrouve entre animaux vivant dans le même milieu 
et ayant le même genre de vie; c’est pourquoi on peut faci- 
lement admettre, dans l’organisation du Peripatus, des éléments 
préparant l'organisation des animaux articulés. De même que les 
organes sesmentaires du corps peuvent servir de prototype pour 
les trachées, de même la partie de l’organe segmentaire du segment 
buccal qui porte une paire antérieure de pattes, — si cette partie 
joue effectivement le rôle qu'on lui attribue — peut être la forme 
primitive des réservoirs aérifères antérieurs. 

Je présente ici toutes ces analogies et déductions comme des 
suppositions, mais il me semble qu’elles ne sont pas privées de 
probabilité. 

Outre les organes segmentaires, j'ai pu examiner d’une manière 
détaillée la structure du système nerveux chez Peripatus: elle 
offre quelques particularités intéressantes. 

Dans le segment antérieur se trouvent deux grands ganglions 
cérébraux qui remplissent presque toute la moitié dorsale de la 
cavité de ce segment. Les deux ganglions sont séparés l’un de 
l’autre, en avant et en arrière, par une cloison musculeuse située 
verticalement et éloignée des parois ; mais au milieu, ils se 
confondent et forment toute une masse nerveuse, disposée trans- 
versalement, dont les fibrilles intérieures passent d’une moitié à 
l’autre. Ces deux ganglions unis entre eux, sont couverts d’une 
membrane distincte, le névrilème, qui, en plusieurs points, se 
détache de la substance nerveuse. Dans la structure des ganglions, 
on peut facilement distinguer la substance nerveuse extérieure, 
formée de nombreuses petites cellules, et la substance intérieure 


Page 251 


Page 252 


24 HI. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS Sr. 


composée de minces fibrilles (Fibrilläre Panktsubstanz de Leydig). 
A des grossissements moyens, cette substance nerveuse fibrillaire 
présente une masse amorphe à cause de l’excessive minceur des 
fibrilles ; mais en observant attentivement des coupes transver- 
sales aux points ou les nerfs partent du centre, on peut très 
nettement voir des fibrilles se dirigeant vers la périphérie et 
naissant des parties médianes de la substance fibrillaire ; dans les 
ganglions cérébraux, à cause de leur grandeur, on peut distinc- 
tement apercevoir, sur une grande étendue, des touftes de fibrilles 
se dirigeant vers les nerfs et partant des ganglions. Chaque fibrille 
n'a pas plus de Om 002 de largeur. Dans les nerîs, ces fibrilles sont 
également visibles, et toujours elles sont mêlées de cellules 
nerveuses dispersées isolément. Sur le côté des ganglions cérébraux 
tourné vers le pharynx musculaire, à la surface de chacun de ces 
ganglions, on aperçoit une protubérance particulière de forme 
sphérique, dont la substance est aussi composée de cellules 
nerveuses; ce n’est qu’au centre de cette protubérance qu'on peut 
voir un endroit clair. Grube a pris cet organe pour celui de l’ouïe 
du Peripatus ; il le décrit comme une ampoule remplie de liquide 
et contenant une otolithe. Mes préparations (Tabl. XII, fig. 9, ac) 
rendent une pareille explication impossible; à mon avis, on doit 
regarder ces protubérances pour des ganglions nerveux supplémen- 
taires; peut être ces ganglions sont-ils des centres d’où partent les 


nerfs qui se dirigent vers le pharynxet vers les papilles tactiles qui 


entourent l’orifice de la bouche, mais, en tous cas, ce ne sont pas les 
ampoules de l’ouie. Je prendrais plutôt pour organe de l’ouïe une 
ampoule très distincte, mais très petite comparée aux protubé- 
rances nerveuses, située non sur le côté tourné vers le pharynx, 
mais, au contraire, près de la surface dorsale de chaque moitié des 
ganglions, entre les cellules nerveuses, un peu en arrière, là où les 
ganglions cérébraux passent aux troncs nerveux qui entourent le 
pharynx et se dirigent vers le côté ventral. Dans cette petite 
ampoule de forme ovale, on aperçoit une cavité transparente et un 
corps très distinct, comme un noyau. On remarque facilement cette 
ampoule parmi les cellules nerveuses, car elle les surpasse beaucoup 
en grandeur ; le diamètre des cellules nerveuses varie entre 0.004m 
et 0,006 ; tandis que cette ampoule a 0,026" de longueur et 0,021" 
de largeur. 

Les ganglions cérébraux sont en relation avec les yeux qui sont 
situés du côté dorsal, à la base des antennes. Le nerf optique, qui 
part de la substance médiane fibrillaire des ganglions cérébraux, 


ET PERIPATUS LEUCKARTIL ND. SP. 25 


forme une sorte de coupe nerveuse contenant un grand nombre de 
cellules ganglionnaires et possédant à l’intérieur une substance 
pigmentée, également excavée au milieu; dans cet enfoncement se 
trouve une lentille cristalline sphérique. Au dessus de ce cristallin, 
qui s’est coloré sur ma préparation en jaune, la cornée a la forme 
d’une voûte fermée. Là où la cornée est tournée en dehors, elle est 
transparente, mais sur le bord, elle est couverte d’une grande masse 
de pigment, de sorte qu’il y existe évidemment une prunelle 
distincte. L’œil a des muscles qui le font mouvoir. 

Chaque antenne, située en avant des yeux, est munie d’un nerf 
qui commence à la protubérance antérieure des ganglions cérébraux. 
Dans le segment buccal, derrière le pharynx, les ganglions ner- 
veux donnent naissance à deux troncs nerveux, un de chaque côté, 
situés tout près des parois musculaires du pharynx; il n’existe, 
à proprement parler, point d’anneau, puisque ces troncs nerveux, 
descendant sur les deux côtés du pharynx, forment par derrière 
une courbe en forme d’arc et se prolongent tout le long du corps, 
en restant à une grande distance l’un de l’autre ; ces deux troncs, 
à mesure qu'ils s’éloignent de leur naissance, se séparent de plus 
en plus jusqu’à ce qu’ils aient, au milieu du corps, une situation 
presque latérale dans la région ventrale. Le calibre de ces troncs 
montre quelque différence. Les parties arquées qui rattachent les 
troncs aux ganglions cérébraux sont assez minces ; puis les troncs, 
à leur origine, ont une forme ovoïde; plus loin, dans la partie 
antérieure du corps, ils sont plats, mais bientôt ils s’élargissent et 
acquièrent de nouveau une forme ronde, ovoiïde ou ovale; près du 
bout postérieur ils redeviennent plats, mais là, tout à l'extrémité, 
ils se dirigent du côté ventral, au centre du cælome, et sont presque 
ronds. C’est pourquoi l’observation de Grube, que ces troncs sont 
complètement plats, n’est pas tout à fait exacte. Sur toute leur 
étendue, les deux troncs sont unis entre eux par des commissures, 
qui sont particulièrement distinctes dans la partie antérieure. 
À cause de la proximité des troncs, les commissures de cette 
région sont courtes et assez fortes. 

On peut regarder la première commissure antérieure comme 
une partie qui ferme l’anneau nerveux du pharynx. Dans les 
segments suivants, les commissures sont très minces, longues, 
et passent, à ce qu’il paraît, au milieu du côté ventral, entre 
deux couches de muscles longitudinaux. Tout le long de leur 
étendue, les troncs sont séparés du cœlome par la cloison men- 
tionnée plus bas, et leurs commissures traversent cette cloison. 


Page 253 


26 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS Sr. 


Sur quelques préparations, notamment sur celles des premiers 
segments, on peut facilement distinguer que ces commissures 
forment immédiatement auprès de la cloison un petit ganglion 
muni de grandes cellules ovales. Dans chaque segment, le tronc 
nerveux donne naissance à un fort nerf qui, entrant dans la cavité 
de la patte, se divise en trois branches ; il donne de même d’autres 
nerfs se dirigeant vers les muscles des parois du corps. L'existence 
de ramifications nerveuses n’était pas encore connue jusqu’à 
présent. A leur extrémité postérieure, les troncs nerveux présen- 
tent une particularité intéressante, qui consiste en ce qu'ils cèdent 
leur place aux oviductes des organes sexuels femelles et changent 
de direction. Chaque tronc passe du côté ventral au milieu du 
coelome, se courbant assez brusquement, immédiatement avant la 
réunion des deux tubes génitaux latéraux en un canal sexuel com- 
mup, et ensuite se divise en branches, sans se joindre au tronc du 
côté opposé. 

De même que les ganglions cérébraux, les troncs nerveux sont 
recouverts sur toute leur étendue par une membrane distincte 
formant partout des contours doubles. A ce qu'il paraît, les nerfs 
qui naissent de ces troncs conservent aussi l’enveloppe. Dans la 
partie des troncs tournée vers le côté ventral, sont situées des 
cellules nerveuses tout à fait identiques à celles qui forment la subs- 
tance périphérique des ganglions cérébraux. La masse fibrillaire 
(Fibrilläre Puncktsubstanz) est tournée vers l’intérieur et présente, 
d’après ses proportions, un développement plus grand que celui 
de la substance cellulaire. A l’intérieur de la masse fibrillaire, 
dans la partie médiane du tronc nerveux, presque à la limite des 
cellules nerveuses, on aperçoit sur les coupes successives quelque 
chose comme un orifice fortement indiqué, de forme ovale et 
dont le diamètre varie de 0,01 à 0,02mm, La situation de ces orifices 
reste la même sur toutes les coupes et, leur grandeur étant variable, 
il devient évident que ces orifices correspoudent l'un à l’autre 
(Tabl. XIH, fig. 20, o)}. On peut faire deux suppositions pour déter- 
miner la signification de ces orifices : on peut admettre qu’à 
l'intérieur du tronc nerveux, parmi les fibrilles nerveuses très 
minces, se trouvent plusieurs grosses fibrilles d’un calibre variable, 
ou supposer qu'il se trouve là des canaux creux. Dans le premier 
cas, le carmin aurait dû colorer ces formations et elles ne parai- 
traient pas, dans les coupes, sous la forme d’orifices incolores et 
transparents. C'est pourquoi, si l’on en juge d’après l’aspect des 
préparations et d’après la proportionnalité permanente dans la 


ET PERIPATUS LEUCKARTII D. SP. 27 


situation des orifices, la supposition que les orifices qu’on aperçoit 
sur les coupes ne sont que des sections de canaux qui passent à 
l’intérieur des troncs nerveux, est très probable. En faveur de la 
première supposition, c’est-à-dire de l’existence de grosses fibrilles 
intérieures, pourrait plaider la fameuse observation de Claparède 
sur les grosses fibrilles médianes de quelques Oligochètes, qu’il 
a d’abord trouvées chez Pachidrilus, Clitellio et plusieurs autres 
petites formes, et qu’il a comparées avec les grosses fibrilles de 
l’Ecrevisse et de quelques Insectes. Leydig (1) confirma cette 
découverte et trouva dans le Lumbricus agricola trois fibrilles 
immenses comparées aux autres fibrilles nerveuses, des fibrilles 
à bords foncés (riesige dunkelrandige Nervenfasern), qui s’é- 
tendaient tout le long des troncs nerveux dans leur partie dorsale. 
Dans la description détaillée de ces fibrilles, Leydig parle de 
la substance centrale et de la partie molle ou de la couche 
de graisse, qui à cause de l'absence de l’enveloppe de Schwann, 
forme l'enveloppe extérieure de ces fibrilles ; il trouve une 
ressemblance complète entre ces fibrilles et les fibrilles ner- 
veuses à bords foncés des Vertébrés ; il indique en même temps 
que ces fibrilles, au premier coup d'œil, semblent être des canaux 
creux. Ainsi à la page 170 (1. c.) il dit: « Ich selber habe die 
letzteren früher für Blutgefässe ausgegeben, denn was ich in 
meinen Mittheilungen über das Nervensystem der Anneliden 
(Archiv für Anat. und Phys. 1862) als Längsblutgefäss des 
Bauchmarkes bezeichnet, ist eine solche « Faser ». Die Aehnlich- 
keit zwischen einen leeren Blutgefäss und diesen Nervenfasern 
ist aber auch was ich jetzt noch sehe, in der That gross.» Mais 
malgré des analogies si étroites, je n'ai pu, même sous des gros- 
sissements considérables, observer un bord foncé dans les orifices 
que j'ai décrits, et je nai pu voir ni la couche corticale qui, 
d’après Leydig, présente des zones distinctes, ni la substance 
intérieure ; C’est pourquoi j'ai dû supposer que j'avais affaire à 
des canaux creux intérieurs, assez. nombreux, s'étendant le long 
du tronc nerveux, plus près du côté ventral (2). 


(1) Leydig. Von Bau der thierischen Kôrpers. S. 154 v. 170. 

(2) Les recherches de Claparède (Histologische Untersuchungen über den 
Regenwurn ; Zeitschrift f. wissens. Zool. XIX, B. 4, 1869), parues à la fin de 
l’année dernière, c’est-à-dire longtemps après le dixième congrès, me persuadè- 
rent encore plus qu'entre les canaux trouvés chez Peripatus et les grosses 
fibrilles nerveuses récemment décrites par Claparède et Leydig dans les 
Oligochaeta, il y a peu de ressemblance. Dans les dessins de coupes tranversa- 
les donnés par Claparède (Taf. XLVII, Fig. 3 et 4, e, f.), comme dans la descrip- 


Page 254 


28 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS Sr. 


Pour compléter ce qui a été dit du système nerveux du Peripatus 
capensis, je dois ajouter encore quelques mots pour observer que je 
n’ai pu réussir à trouver, au bout postérieur des troncs ventraux, 
cette jonction en forme d’arc que Grube a vue dans le Peripatus 
Edwardsii et qu’il décrit comme un ganglion bien distinct, au 
contraire, dans les coupes transversales que j'ai faites sur le bout 
postérieur du corps, j'ai vu des ramifications distinctes dans chaque 
tronc. du côté ventral du corps, qui se terminaient au milieu du 
cœlome, de chaque côté du rectum. Cette différence dans un grand 
caractère anatomique me paraissait très étrange, mais ne supposant 
aucune erreur de mon côté, j'ai cherché à trouver quelque expli- 
cation à une telle contradiction. A ce qu’il me semble, tout peut 
s'expliquer par la différence dans la situation de l’orifice sexuel 
extérieur : chez le Peripatus capensis, qui m’a servi de matériel, cet 
orifice est reculé complètement vers le bout postérieur du corps, 
tandis que chez Peripatus Edwardsii, au contraire, il est situé très 
loin de l'extrémité, entre les pattes de l’avant-dernière paire. 
Peut-être les conditions topographiques du cœlome à l’extrémité 
postérieure du corps du Peripatus Edwardsii contribuent-eiles fort au 
développement de la commissure anastomotique ou à la formation 
de l'arc, mais chez le Peripatus capensis l'utérus, formé de deux tubes 
latéraux, occupe avec le rectum tout le bout postérieur du corps et 
repousse même, comme je l’ai déjà remarqué, les troncs nerveux 
vers le milieu du corps, ne laissant ainsi aucun libre espace pour 
former un ganglion. 

A propos du système circulatoire du Peripatus, on peut remarquer 
qu'il existe seulement un vaisseau dorsal ; les deux vaisseaux laté- 
raux décrits par Grube n’ont rien de commun, comme nous l’avons 
vu, avec la circulation. Le vaisseau dorsal n’a pas le même calibre 
sur toute son étendue; vers le bout postérieur il devient beaucoup 
plus large. Il commence par une fente transversale derrière les 


tion de cet auteur (pages 588 et 589), on peut remarquer que ces formations sont 
situées, non au milieu du tronc nerveux, comme” le pensait Claparède, ni dans 
la partie dorsale, comme le disait Leydig, mais hors de la substance nerveuse. 
Claparède représente ces tubes avec de grosses parois lamelleuses, et un calibre 
qui se modifie tout le long de leur étendue; il émet un doute concernant leur 
signification de simples fibrilles nerveuses d’une grandeur {considérable. Quant 
aux orifices ovales que j'ai observés et représentés dans les coupes des troncs 
nerveux chez Peripalus, ils se trouvent au contraire, sans aucun doute, à l'inté- 
rieur de la substance nerveuse, et précisément dans la partie fibrillaire, tout 
près de la limite des cellules nerveuses, non loin du bord extérieur du tronc. 
Les cordons nerveux, comme je l’ai déjà dit, ne forment aucune anastomose en 
arrière. 


ET PERIPATUS LEUCKARTII N. SD. 29 


ganglions cérébraux et se termine de même, mais par une fente 
plus large, s’ouvrant dans la partie postérieure du cœlome. Le 
vaisseau est situé dans une gouttière formée par des muscles longi- 
tudinaux ; du côté ventral, surtout vers le bord, il est encore entouré 
d'un tissu poreux particulier, composé de cellules que Grube 
compare au corps adipeux des Insectes. Quant aux autres organes 
du Peripatus qui sont encore dignes d'attention, je signalerai les 
petites glandes sous-cutanées qui ont échappé à l’observation de 
Grube. Ces glandes sous-cutanées, si l’on peut les nommer ainsi, 
s'étendent le long de la ligne médiane ventrale. J’ai déjà mentionné, 
dans la description des caractères extérieurs, les points noirs 
situés au milieu de chaque paire de pattes. 

Frauenfeld, en décrivant un Peripatus capensis vivant, parle 
d’une bande noire entrecoupée, située au milieu du côté ventral. 
Probablement cette bande a quelque rapport avec les glandes que 
J'ai remarquées : précisément, sur la ligne médiane, entre chaque 
paire de pattes, immédiatement entre les muscles et la peau, se 
trouve une ampoule assez transparente, qu'on dirait remplie de 
cellules. Je n’ai pu savoir si cette ampoule a quelque orifice 
extérieur, mais partout où elle se trouve, les parois extérieurs 
forment un enfoncement qui est situé bien près d'elle. Par devant 
et par derrière l’ampoule, on aperçoit entre les muscles et la peau, 
dans un certain espace, une grande cavité longitudinale qui dispa- 
raît entre les intervalles des pattes. Quelle signification auraient 
ces ampoules, je ne saurais le décider ; mais je puis observer que 
la commissure nerveuse passe quelquefois tout près d’elles. 

Quant à la structure du canal intestinal, aux organes sexuels 
femelles, et au système musculaire du Ver, Grube en a fait, dans 
son travail, une description exacte ; c’est pourquoi je ne m’y arrête 
point. Je remarquerai seulement que, dans la cavité du canal 
intestinal de l’exemplaire que j'ai étudié, se trouvaient en grand 
nombre de parties isolées, appartenant sans aucun doute à des 
corps d’Arthropodes, voire d’Insectes, à ce qu’il paraît, mais on y 
voyait aussi un assez grand nombre de parties végétales. 

En conséqnence, la supposition de Grube que Peripatus se 
nourrit du sang des autres animaux ne peut être accueillie ; Peri- 
patus, à ce qu’il paraît, est un animal omnivore, mais plutôt rapace 
si l’on en juge d’après ses parties extérieures, les griffes et les 
mâchoires notamment. 

J’ai remarqué dans mon exemplaire de Peripatus capensis, vers 
la partie postérieure du corps, entre les pattes de la 16e et 17€ paire, 


Page 256 


Page 257 


30 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS Sr. 


dans les muscles sous-cutanés, un corps foncé oblong d’une 
grandeur considérable et ressemblant à quelque corps étranger 
accidentel. Grâce à des recherches plus attentives, ce corps 
oblong fut reconnu pour un parasite enfermé dans une enveloppe 
presque opaque. Je n’ai pu parvenir à faire une préparation entière 
de ce parasite, mais en ayant détruit l'enveloppe, j'ai pu me per- 
suader qu’une grande partie, sinon toute la superficie du parasite 
renfermé dans cette enveloppe, est couverte de crochets transpa- 
rents, semblables à ceux de la trompe de l’Echinorhynchus. Comme 
le corps de ce parasite fut détruit pendant l'extraction, je n’ai pu 
l’étudier plus attentivement. 

A la suite de mes notes sur la structure du Peripatus capensis, je 
vais décrire encore une nouvelle espèce du même genre. Un élève 
du professeur Leuckart, M. Pessler, trouva cette espèce en Nouvelle- 
Hollande, dans la direction nord-ouest de Sidney. On ne connais- 
sait jusqu'ici aucune espèce de Peripatus dans la Nouvelle-Hollande, 
et l'espèce qui y a été trouvée présente quelques caractères distinc- 
tifs importants. 

Ce Peripatus a 15 paires de pattes ; la première est sans griffes, 
mais les 44 autres en ont. Ce caractère est le même que celui du 
Peripatus brevis, décrit par Blanchard, et trouvé au cap de Bonne- 
Espérance, mais la grandeur des deux espèces est très différente ; 
tandis que le Peripatus brevis a 43" de long, l’exemplaire de la 
Nouvelle-Hollande est deux fois plus petit et n’a que 21". 
L’orifice sexuel est situé entre les pattes de la dernière paire; ce 
caractère le distingue du Peripatus Edwardsii et du Peripalus capen- 
sis.-L’anus est placé au sommet du bout postérieur du corps, mais 
il est considérablement tourné vers le bas, du côté ventral; il paraît 
d’ailleurs assez grand et entouré d’une protubérance cutanée molle: 
ce que je n'ai pas remarqué chez le Peripatus capensis. L'animal est 
d’une couleur très sombre, presque noire sur le dos ; du côté 
ventral il est plus clair et de couleur grisâtre. Des papilles sont 
situées sur le dos et sur le ventre ; seulement, du côté ventral, elles 
sont plus allongées dans la direction transversale. Au milieu de 
chaque paire de pattes se voit une tache claire ovale, non couverte 
de papilles. (Cette tache correspond aux enfoncements sombres du 
Peripatus capensis, sous lesquels se trouvent les glandes que j'ai 
décrites). De même que dans le Peripatus capensis, les papilles sont. 
rouges et grandes, ou noires et petites ; mais il y a beaucoup moins 
de papilles rouges que de papilles noires. Le long du dos se trouve 
une bande médiane composée seulement de papilles noires, mais 
cette ligne est faiblement marquée. 


ET PERIPATUS LEUCKARTII N. SP. 31 


Les papilles dorsales sont situées en rangs transversaux réguliers, 
et chaque rang est séparé du suivant par un sillon assez profond. 
La peau, entre les papilles, est de couleur gris sombre ; sur les 
pattes, les papilles sont situées assez loin l’une de l’autre. 

Les pattes ont des semelles formées, comme chez le Peripatus 
capensis, par trois protubérances longitudinales, maïs la forme de 
ces protubérances diffère ici considérablement (Tabl. XIII, fig. 33) : 
la protubérance supérieure est noire, fortement courbée en arc et 
beaucoup plus étroite que les deux suivantes. La deuxième et 
la troisième protubérances sont d’une couleur rouge-jaunâtre, 
beaucoup plus courtes mais aussi plus larges que la première. Le 
segment onguiculé de la patte se distingue par sa forme carrée, 
résultant de ce qu’on trouve à son sommet une papille de chaque 
côté (chez Peripatus capensis il y a trois papilles). Les griffes sont 
plus petites que dans le Peripatus capensis. La structure de la bouche 
est la même que chez les autres espèces, seulement ses parties 
molles, comme celles de l’orifice sexuel, sont blanches et non 
jaunes, ainsi qu’on l’observe dans les autres espèces. 

Du reste, la couleur pourrait être influencée par l’alcool dans 
lequel l’animal a été conservé. Comme supplément à la description 
des caractères extérieurs de ce Ver, je relèverai les principales 
dimensions de l’exemplaire décrit. 

Longueur du corps 21mv., largeur maximun 3, 03m", Longueur 
des antennes, de 4, 6 à 1, 73mm., largeur des antennes à leur base 
0,389mm,, largeur au milieu 0,26""., longueur de l’orifice buccal 
avec les parties molles qui l'entourent 0,252mn., Jongueur des pattes 
d'en haut 2,16mn., leur largeur à la base 0,88"n (elle n’est pas égale 
partout) longueur du segment onguiculé 0,26""., diamètre de 
l’orifice sexuel avec les parties molles qui l’entourent 0,65mm., 
diamètre de l'œil 0,11mm,, largeur de la base des griftes 0,105. 
Cette espèce est décrite d’après l'exemplaire appartenant au Pro- 
fesseur Leuckart, avec le consentement de ce dernier. Je propose 
de la nommer Peripatus Leuckartii. 

La courte diagnose de cet animal peut être formulée de la manière 
suivante. L'espèce a quinze paires de pattes; l’orifice sexuel est 
placé entre les pattes de la dernière paire. Les pattes sont garnies 
de trois protubérances longitudinales sur les semelles, l’une est 
longue et en forme d’arc, les deux autres sont courtes et droites. 
Cette espèce habite la Nouvelle-Hollande. 

Maintenant que nous connaissons la structure et les particularités 
du Peripatus, il nous reste à résumer quelques résultats qui ont un 


Page 258 


32 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS SI. 


intérêt systématique, et à répondre, autant que possible, à la ques- 
tion concernant la place que doit occuper dans le système le groupe 
des Onychophora, dont Peripatus est le seul représentant. 

Déjà au commencement de ce mémoire, j'ai parlé des différentes 
opinions qui existent dans la science; j'ai rappelé que les savants 
français excluent complètement ce groupe du type des Vers, tandis 
que la plupart des systématiciens allemands assignent à cet animal 
une place spéciale dans la classe de Vers annelés. L’impression que 
j'ai emportée de mes recherches sur le Peripatus capensis, c’est 
que Peripatus est sans aucun doute un Ver, mais qu’il représente 
en même temps une intéressante forme de transition entre les Vers 
et les Arthropodes. 

L'existence dans le corps du Peripatus d'organes segmentaires, 
la distincte segmentation extérieure exprimée par le nombre de 
paires de pattes et le type de la structure du système nerveux (qui 
présente beaucoup de ressemblance avec le système nerveux des 
Hirudinea, Oligochaeta et Appendiculata polychaeta, comme Sabella, 
Serpula, etc.) — tout cela réuni prouve que cet animal appartient 
aux Vers. 

Le degré de développement du système nerveux est inférieur, 
sous plusieurs rapports, à celui de ce système dans beaucoup 
d’autres Vers : les troncs ventraux ne forment pas de ganglions, 
les cellules nerveuses et la substance fibrillaire sont également 
distribuées sur toute l’étendue et les troncs ventraux sont fortement 
écartés vers les côtés du corps. Le système circulatoire est déve- 
loppé très faiblement et représenté seulement par un vaisseau 
dorsal ouvert aux deux bouts. 

De pareilles ressemblances naturelles avec le type des Vers, 
éloignent considérablement Peripatus des Arthropodes. Au 
contraire, les autres caractères rapprochent les Onychophores de ce 
type plus parlait; le motif principal de ce rapprochement se trouve 
essentiellement, semble-t-il, dans les conditions de la vie terrestre 
et prédatrice ; en corrélation avec la vie de cet animal sur la terre 
ferme, nous avons le droit de supposer que les organes segmen- 
taires se sont adaptés à la respiration et que les canaux latéraux 
servent de récipients à gaz; les instruments prédateurs sont 
représentés par les fortes grilles, les mâchoires tranchantes, 
l’armature générale des parois du corps, le fort développement des 
glandes excrétrices qui préparent la mucosité, etc. 

Tous ces caractères justifient complètement, il me semble, la 
réunion des Onychophora en une classe spéciale dans le type des 


ET PERIPATUS LEUCKARTII D, SP. 93 


Vers, classe qui est aussi indépendante des Annelés que celle des 
Gephyrea, Enteropneusti, Rotatoria, etc. Gegenbaur attribue cette 
signification et cette importance au groupe de Onychophora; récem- 
ment (1), dans la dernière édition de son Anatomie comparée, cet 
auteur dit : « Auf gleiche Stufe mit den Gephyreen und Räderthieren 
muss ich die Onychophoren stellen... Sie scheinen noch früher 
als die vorhergehenden (Gephyreen) von einer den Würmern zu 
Grunde liegenden Urform sich abgezweigt zu haben, und weisen in 
ihrer Organisation auf eine gemeinsame Abstammung mit geglie- 
derten Organismen, welche in hôhere Zustande, wie wir sie bei 
den Arthropoden finden, übergegangen sind ». En un autre endroit 
(page 162), Gegenbaur émet une idée, qui en exprimant d’une 
manière juste les corrélations naturelles, rend plus aisément 
concevable les rapports entre les Onychophores et les Arthropodes : 
« les relations, dit-il, entre Arthropoda et Annelida, semblent rela- 
tivement très étroites, de sorte qu’il faudrait réunir les Arthropodes 
avec les Vers dans un type commun, et l'examen de ces animaux, 
pris isolément, m’a conduit à penser que les Mollusques, de même 
que les Échinodermes, présentent dans quelques groupes des 
relations étroites de parenté avec les Vers. C’est pourquoi je regarde 
le type des Vers comme un groupe du règne animal qui présente 
des modifications dans beaucoup de directions et qui, en se rap- 
prochant par ses formes inférieures des Mollusques et des Vertébrés 
représente, au moyen des Annélides, le passage de ces formes 
supérieures aux Arthropodes et aux Échinodermes. » 


EXPLICATION DES PLANCHES 
PLANCHE XII 


Fig. 4. — Peripatus capensis Gr. — 4, du côté inférieur ; B, du côté supérieur 
ou dorsal. 

Fig. 2. — La partie antérieure du corps, vue par dessous, pour montrer 
l’orifice buccal avec les lèvres qui l’entourent (l); mx, les grandes mâchoires 
postérieures ; mx’, les minces mâchoires antérieures ; p, la protubéranee avec 
les papilles en forme de carène. 

Fig. 3. — La patte, vue en dedans : pl, les étroites plates-formes des semelles > 
0, l’orifice de la glande segmentaire. 

Fig. 4 — L’extrémité postérieure du corps de l’un des trois exemplaires du 
Peripatus capensis ; x, les griffes, une de chaque côté. 


(1) Grundzüge der vergleichenden Anatomie. Zw. Auf. 1870. S. 159. 


Page 259 


Page 260 


34 H. SÂNGER. — PERIPATUS CAPENSIS ST. 


Fig. 5. — Le sommet de la patte, d’après un grossissement considérable : pl, 
les plates-formes des semelles ; v, les protubérances ovales en forme de’ vésicule 
au côté inférieur de la pyramide onguéale ; d, les orifices de ces protubérances. 

Fig. 6. — Une grifie séparée de la patte. 

Fig. 7. — Une papille armée de la surface du corps; a, l'aiguille du sommet ; 
b, les épines ou les pétales couvrant la papille ; €, les points d’adhérence de ces 
épines (les cellules sous-cutanées). 

Fig. 8. — La partie d’une coupe transversale à travers la région céphalique 
du corps, les yeux sont aussi coupés : gn, le ganglion nerveux du côté gauche, 
coupé dans sa partie antérieure ; {, son enveloppe; , la substance nerveuse — 
la coupe, qui entoure l’œil en dedans et qui est en relation avec le ganglion —; 
p, les muscles longitudinaux ; &, les papilles armées d’aiguilles ; b, les papilles 
obtuses, près de la surface de la tête. 

Fig. 9. — La coupe transversale des ganglions cérébraux, passant en outre 
dans la partie où les deux s'unissent, la cloison musculaire qui les sépare a 
disparu : #Cc, bande de substance nerveuse dans la partie supérieure de la moelle, 
composée de fibrilles qui passent d’un ganglion à l’autre; nb, la substance 
fibrillaire : n&@, la substance périphérique des ganglions nerveux ; @c, les pro- 
tubérances nerveuses accessoires, tournées en dedans vers le pharynx et prises 
pour des vésicules de l’ouie. 

Fig. 10. — Coupe à travers l’orifice buccal au point où se trouvent les grandes 
mâchoires ; 2%, les mâchoires , gn, les ganglions cérébraux; t{, leur enveloppe ; 
0e, le pharynx s’ouvrant en bas; {/, les lèvres ; p’, coupe à travers la première 
(fausse) paire de pattes ; {p, la cavité de la patte. 

Fig. 11. — La protubérance en forme de carène dans la partie supérieure du 
pharynx, au-dessus des mäâchoires: Q, les papilles ; €, la cuticule ; se, sous- 
cuticule ; m, muscles. 

Fig. 12. — Coupe près de la partie postérieure de la bouche, à la place où les 
ganglions cérébraux s’unissent avec les troncs nerveux ventraux. Les lettres ont 
la même signification que dans la figure précédente : e, tube qui s’ouvre dans 
la première (fausse) patte et qui présente a l’intérieur un délicat épithélium cylin- 
drique. 

Fig. 13. — La surface des lèvres qui entourent l’orifice de la bouche : q, les 
papilles ; /, les corps cellulaires situés au-dessous d’eux. 

Fig. 14. — A. Une partie de la coupe derrière l’orifice de la bouche : 0e, oeso- 
phage ; n, les troncs nerveux unis par une commissure ; ?, le cœcum antérieur 
de la partie digestive du canal intestinal avec un fort développement de la 
couche épithéliale ; gs, les tubes à parois musculaires qu’on prenait pour les 
organes sexuels mâles. 

B. La coupe suivante montrant la partie digestive du canal intestinal (2), qui 
est très large au début. 

Fig. 15. — Coupe dans la partie antérieure du corps : gl, l'organe décrit par 
Grube sous le nom de canal ou vaisseau latéral; «a, le vaisseau circulatoire 
dorsal ; #9, la coupe des masses musculaires longitudinales. 

Fig. 16. — Structure des parois des glandes décrites comme organes sexuels 
mâles (gs, sur les coupes) : m4, les muscles longitudinaux ; mt, les muscles 
transversaux ; 5, les cellules glanduleuses. 

Fig. 17. — Coupe à travers les organes segmentaires rameux situés dans les 
intervalles entre chaque paire de pattes : &, le tube glanduleux médian ; b, b’ et 
b”, les tubes à minces parois qui l’entourent. 


ET PERIPATUS LEUCKARTII N. SP. 39 


Fig. 18. — La même coupe, mais passant dans la partie des organes qui est 
tournée en avant, à la place où les tubes à minces parois présentent les déve- 
loppements suivants. 

Fig. 19. — Dessin schématique pour montrer en profil la situation du système 
nerveux dans la partie antérieure du corps : g, le ganglion cérébral; oc, 1 œil; 
ac, la protubérance nerveuse ; #, le tronc nerveux ventral; ph, le pharynx avec 
la protubérance en forme de carène; 0e, œsophage. 

Fig. 20. — Coupe du tronc nerveux ventral avec le commencement d'une 
commissure : ps, la substance fibrillaire ; 0, les canaux creux dans cette subs- 
tance; %, la substance périphérique avec les cellules ; t, l'enveloppe; g, le 
ganglion dans la commissure ; 7, la cloison musculaire. 


PLANCHE XIII 


Fig. 21. — Une partie de la coupe à travers la surface où la patte adhère au 
corps, pour montrer la partie des organes segmentaires rameux (située dans 
les intervalles de chaque paire de pattes) qui passe dans la cavité de la patte : 
So, tube glanduleux central ; sot, les tubes à minces parois qui l’entourent ; n, 
le tronc nerveux; gl, le tube tapissé à l’intérieur d’épithélium (Settenkanal — 
Grube), qui s’étend sur le côté du corps ; ml et mt,les muscles. 

Fig. 22. — La mème coupe, passant au point où, sur le tronc nerveux, prend 
naissance le nerf qui se dirige dans la patte (nv): so, la coupe de l'organe ra- 
meux susdit ; st, l’orifice à la base de la patte. . 

Fig. 23. — Coupe à travers la surface adhérente de la dixième paire de pattes : 
gl et gl’, le bout terminal du tube marqué des mêmes lettres que sur les figures 
précédentes ; so, les branches de l'organe segmentaire ; so, le canal excréteur 
du même organe, s’ouvrant par un orifice situé à la base de la patte. 

Fig. 24. — La même coupe dans son autre partie, pour montrer le bout du 
tube gl et les nombreuses ramifications des tubes gs, qui ont été prises pour les 
organes sexuels mâles ; &, le vaisseau circulatoire dorsal. 

Fig. 25. — Coupe dans la moitié postérieure du corps : n, tronc nerveux ; nv, 
coupe d’un nerf des pattes qui commence à ce tronc; S0, coupe d’un organe 
segmentaire qui passe dans la cavité de la patte ; 4, canal intestinal ; &, vaisseau 
circulatoire ; Ov, utérus ; x, ovaire (?). 

Fig. 26. — Coupe près de J’extrémité postérieure du corps, à travers le rectum 
(1), à la place où les utérus (ov) sont encore situés séparément sur les deux 
côtés du corps, et où on aperçoit encore en coupe le vaisseau circulatoire (a). Les 
troncs nerveux passent ici du côté ventral venant du côté dorsal : M”, la cloison 
qui est attachée aux parois des intestins. 

Fig. 27. — Coupe au point où les utérus s'unissent, en forme d’arc, en un tube 
excrétoire commun. Le vaisseau circulatoire a disparu, il est remplacé par une 
cavité étendue, traversée par une cloison (#1): ", la fin des troncs nerveux. 

Fig. 28. — Coupe dans l'extrémité postérieure du corps passant à travers 
l’orifice sexuel (vl); an, la fin du rectum. 

Fig. 29. — L'extrémité postérieure du corps de Peripatus capensis, vue de 
l'extérieur : U{, l’orifice sexuel ; an, anus. 

Fig. 30. — Peripatus Leuckartii n. sp. — La partie céphalique du corps : an, 
les antennes ; oc, les yeux ; 0, la bouche entourée de lèvres; p’, la première 
(fausse) paire de pattes; p2, la deuxième paire de pattes. 

Fig. 31. — L’extrémité postérieure du corps de Peripatus Leuckartii : vl, 


Page 262 


36 H. SÂNGER.— PERIPATUS CAPENSIS ST. ET PERIPATUS LEUCKARII D. SP. 


l'orifice sexuel ; an, anus; gm’ la tache privée de protubérances, qu’on aperçoit 
entre chaque paire de pattes, sur la ligne médiane. 

Fig. 32. — Patte du Peripatus Leuckartü, vue d'en haut. 

Fig. 33. — La patte, vue d’en bas : pl, deux plates-formes de la semelle, de 
couleur jaunâtre ; pu, l'arc de la semelle de couleur foncée. 


Fig. 34. — Le sommet d’une patte de la deuxième paire, dont les griftes ont 
encore une boule de mucosité. 
Fig. 35. — Le sommet d’une patte en coupe transversale pour montrer qu'elle 


porte quatre papilles rangées en forme de croix. 


(Dans la planche qui accompagne cette traduction on a relevé quelques-unes 
des figures de l’auteur en conservant scrupuleusement leurs numéros et les 
lettres qui les accompagnent). 


37 


LA DÉLÉGATION POUR L’'ADOPTION 
D’UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE. 


APPEL AUX SOCIÉTÉS SAVANTES. 


par L. LEAU. 


La question si controversée d’une langue auxiliaire internatio- 
nale se pose, depuis quelque temps, avec une force nouvelle, exci- 
tant le plus vil intérêt dans les mondes les plus divers en apparence, 
Clubs de touristes, Chambres de Commerce, Sociétés savantes ; et 
tout fait espérer qu’elle recevra enfin, dans un délai assez court, une 
réponse satisfaisante, par l’adoption, volontairement consentie par 
les intéressés, d’un idiome capable de servir aux relations les plus 
simples de la vie journalière comme aux plus élevées de la vie intel- 
lectuelle et morale. Aussi, le moment est-il venu d’entretenir les 
lecteurs du «Bulletin de la Société Philomathique» des efforts tentés 
pour réaliser un progrès aussi considérable ; beaucoup d’entre eux, 
sans doute, voudront participer à une entreprise dont le succès 
aura les effets les plus heureux et les plus étendus. 

Une langue auxiliaire internationale n’est pas destinée à rem- 
placer les langues maternelles et à jouer ainsi le rôle de langue 
universelle unique. Ce dernier projet, d’une utilité contestable, 
n'aurait d'ailleurs pas la moindre chance d’être accepté; mais, pour 
éviter toute équivoque, il était nécessaire d’écarter de prime-abord 
cette conception utopique. Les qualificatits mêmes de la langue 
« auxiliaire et internationale » indiquent clairement son but. Elle 
doit se substituer aux langues naturelles dans les relations écrites 
et orales, entre personnes de langues naturelles différentes. Elle 
rendra par conséquent inutile l’étude des langues étrangères, à 
presque toutes les personnes qui en avaient besoin jusqu'ici. Cette 
étude deviendra une spécialité ou bien fera partie d’une éducation 
aristocratique. Quel allègement des programmes d’enseignement 
presque partout si chargés! Que de temps rendu à des travaux 
d’une plus grande valeur propre ou bien à des délassements intelli- 
gents! À ce gain si appréciable ne se borneront d’ailleurs pas les 
bienfaits d’une langue auxiliaire. Grâce à elle, tous les hommes 
civilisés pourront enfin se comprendre. Actuellement, au contraire, 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, N° 2, 1900-1901. III. — 9. 


38 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L ADOPTION 


les personnes qui connaissent deux ou trois idiomes étrangers sont 
assez rares, et cette science est encore dans bien des cas insuffisante. 
S'agit-il en effet de se rendre compte de visu du développement 
d’une théorie nouvelle et des travaux qu’elle suscite? Il serait 
nécessaire de lire des mémoires qui peuvent paraître dans cinq ou 
six langues différentes! 

C’est là une situation déplorable, qui tend à s’aggraver encore, 
car certains peuples, nés d’hier à la civilisation, prétendent ,se 
servir maintenant de leurs propres idiomes pour répandre dans le 
monde leurs propres découvertes. Lorsque l’on envisage ce fâcheux 
état de choses, une langue internationale apparaît comme une 
véritable nécessité. 

Quelques personnes pensent que cet idiome rêvé apportera au 
monde quelque chose de plus, la paix, la concorde. Il est permis 
de ne pas oser partager cet optimisme. Les querelles humaines ne 
proviennent pas de ce que l’on ne s'entend point « en paroles », 
mais de ce que l’on ne se comprend pas «en esprit ». Un coup 
d'œil rapide jeté sur n'importe quel pays de langue unique permet 
de s’en rendre compte. D'ailleurs, un langage international est 
par lui-même un organe de transmission indifiérent. De même 
que la vapeur transporte à volonté des canons ou de la charpie, il 
portera de même à notre gré des paroles de haine ou de paix. 

Acceptons la réalité des choses. L'usage d’une langue auxiliaire 
internationale constituera par lui-même un immense progrès, digne 
des efforts de tous les hommes de bonne volonté. Ce progrès, 
comment l’accomplir ? Deux questions se présentent naturellement 
à l’esprit : 

1° Existe-t-il une ou plusieurs langues pouvant jouer le rôle de 
langue auxiliaire-internationale ? ; 

2° Peut-on en faire pratiquement adopter une ? 

Il faut et il suffit que l’on réponde d’une manière satisfaisante à 
ces deux questions pour que le problème posé soit résolu. 


Îïe QUESTION. — EXISTE-T-IL UNE OU PLUSIEURS LANGUES POUVANT 
JOUER LE RÔLE DE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE ? 


Deux observations préliminaires sont indispensables : 1° Pour 
qu’une langue puisse remplir son office d’idiome international, il 
suffit qu’elle ne soit pas plus difficile à écrire et à parler que l’une 
des langues naturelles des peuples civilisés. 

En effet, chacune de ces dernières est journellement apprise par 


D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE 39 


des personnes d’une autre langue maternelle, et elle sert effecti- 
vement d'organe de communication entre des personnes de langues 
maternelles différentes. 

Il y a donc avantage évident à substituer à l’étude d’un grand 
nombre de langues étrangères l’étude d’une seule langue de diffi- 
culté non supérieure. 

20 Entre plusieurs langues capables de servir également d’idiome 
international, il convient de choisir la plus facile. Non seulement 
ce choix présente un avantage immédiat, mais il est encore d’une 
véritable nécessité, car fatalement, une langue notablement plus 
facile qu’une autre, finirait par la supplanter. 

Nous allons exposer rapidement les principaux systèmes qui ont 
été proposés comme langue auxiliaire. De cette brève étude, on 
tirera certainement la conclusion que plusieurs idiomes pourraient 
séparément prétendre apporter la solution attendue, de sorte qu’il 
ne reste, en fait, qu’à se déterminer pour l’un d’eux. Je me bornerai 
à décrire en spectateur impartial les systèmes qui ont été ébauchés 
ou terminés, bien qu'ils soient à coup sûr de valeurs très différentes. 

Les solutions proposées se rattachent à deux groupes distincts: 
langues anciennes ; langues artificielles. Il ne saurait être question 
de l’adoption d’un idiome national: les rivalités entre les peuples 
la rendent a priori impossible. 


Langues anciennes. — On sait que le latin est resté jusqu’au 
X VIII: siècle la langue internationale des savants, alors que le latin 
barbare des peuples de l’ancien empire romain s'était depuis 
longtemps transformé en plusieurs langues nationales différentes. 
Quelques personnes se flattent encore de lui restituer son ancienne 
prédominance (1). Ainsi, pensent-elles, l'éducation littéraire des 
jeunes gens se fortifiera et l’unité de la pensée scientifique à 
travers les siècles ne sera point brisée. 

La langue harmonieuse des Grecs compte aussi plusieurs parti- 
sans. On ne considère point comme un obstacle qu’elle soit encore 
une langue vivante. Les susceptibilités nationales ne s’éveilleraient 
pas à cet hommage rendu à un peuple puissant seulement pas la 
majesté des souvenirs. 

Mais qu'il s'agisse de la langue d'Homère ou de celle de Virgile, 
deux tendances opposées se dessinent aussitôt. Les uns se refusent à 
défigurer l’idiome antique de leur choix et consentent seulement, 


(1) Des mémoires d’une très grande valeur ont encore été écrits dans cette 
langue au XIX* siècle. 


40 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L'ADOPTION 


nécessité absolue en ce qui concerne le latin, à le doter des termes 
nouveaux que notre civilisation réclame. Les autres plus soucieux 
de la clarté qu'exigent impérieusement les exposés scientifiques et 
de la simplicité qui serait pour la majorité des hommes un puissant 
attrait, que du respect dû à un glorieux passé littéraire et des 
traditions de l’éducation classique, proposent hardiment de rema- 
nier la grammaire et le lexique d’une langue ancienne, pour 
l’approprier plus aisément aux besoins de la vie et de la pensée 
modernes. Ils jetteraient bas sans regret un superbe édifice pour 
y prendre les matériaux d’une construction ample, régulière et en 
quelque sorte « coniortable ». 


Langues artificielles (1). — On a coutume de dire que plus de 
cent cinquante idiomes construits de toutes pièces ont été proposés, 
et on en tire généralement la conclusion d'apparence vraiment para- 
doxale qu'une langue artificielle est impossible. Aux arguments dont 
on a encore étayé cet aphorisme, il suffit de répondre d’un mot : une 
langue artificielle est possible, puisqu'il en existe de telles, puisque 
des milliers d'hommes se sont servis et se servent encore de ce 
moyen de communication. 

Réduisons d’abord le nombre imposant des langues artificielles à 
sa valeur exacte. Beaucoup de systèmes ont sans doute été esquis- 
sés, parmi lesquels de simples pasigraphies. Maïs trois seulement 
ont été achevés et sont pourvus au moins d’une grammaire et de 
dictionnaires. Il n’y a manifestement à s'occuper que de ces trois 
langues : Le volapük, l’esperanto, la langue bleue. Le volapük est 
mort, l’espéranto progresse, la langue bleue vient de naître. 


Le Volapük. — On pourrait juger superflu de donner des indi- 
cations sur un idiome qui, après quelques années d’engouement, 
s'est trouvé abandonné de ses plus chauds adeptes. Cependant, il 
constitue déjà un système bien coordonné, relativement simple, et 
qui fait honneur au linguiste qui l’a imaginé, M. l’abbé Schleyer. 

Comment donc, demandera-t-on, le volapük n’a-t-il pas eu un 
plus durable succès, et ne faut-il pas voir dans cet échec l’impossi- 
bilité pratique de faire adopter une langue internationale”? D’aspect 
rude et de vocabulaire difficile, le volapük nécessitait, pour être 
assimilé, une étude longue et rebutante. C’étaient là de mauvaises 
conditions pour la diffusion spontanée d'un idiome ; les Sociétés 
intéressées à l’emploi d’une langue internationale n'avaient pas, en 


(1) Je remercie bien cordialement toutes les personnes, et spécialement les 
auteurs qui ont‘bien voulu me fournir des documents pour ce succinct exposé. 


D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE U4 | 


effet, couvert de leur autorité cet idiome naissant, et ne s'étaient 
nullement organisées pour le propager. Dès lors, chacun, en l’étu- 
diant, pouvait avoir la pensée de donner un effort inutile; et, de 
fait, l'évènement a justifié ces craintes. Mais, c’est là un argument 
contre le défaut d’entente qui a marqué l’apparition du volapük et 
non contre l'usage même d’une langue auxiliaire. 

Voici les règles principales du volapük : 

Chaque lettre (il y en a 27), voyelle ou consonne, n’a qu’un seul 
et même son. 

Il n’existe qu’une seule déclinaison, qui est la même pour toutes 
les parties déclinables du discours. 

En ce qui concerne la conjugaison des verbes, les personnes sont 
marquées par les pronoms personnels ajoutés au radical. Les temps 
simpies (indicatif) sont caractérisés par des augments, les temps 
dérivés sont formés des temps simples par l’addition de désinences. 
On forme le passif en préfixant un p aux différents temps de l'actif. 
Ex. : lôf-ob, j'aime ; 1-lôf-0b, j'avais aimé ; pi-lôf-oms, ils seraient 
aimés. 

La construction se résume dans ce principe général que le déter- 
miné doit toujours précéder le déterminant. Ex : cette phrase «Comme 
je ne connaissais pas votre adresse, je n’ai pas pu vous écrire » se 
traduira avec l’ordre suivant « Comme — non pas — je connaissais 
— adresse — vôtre — non pas — j'ai pu — écrire — à vous )». 

Les radicaux ont été empruntés, sans règle précise, aux diverses 
langues romanes et germaniques. On en dérive par des préfixes et 
des suffixes, en nombre vraiment considérable, des mots (substan- 
tifs, adjectifs, verbes etc.), ayant un sens déterminé. Enfin, l’on 
forme des mots composés par la juxtaposition de mots simples reliés 
par la voyelle a. 

Exemples : pük, langue; pük-ik, qui a rapport à la langue; 
pük-a-tidel, professeur de langue; pük-ôn, parler; mot-a-pük, 
langue maternelle ; vol-a-pük, langue universelle. 

Exemple de texte volapük : 


Français. — Un jardinier qui n'aimait pas le travail, s’était cou- 
ché à l'ombre d’un arbre et dormait profondément. Son maitre sur- 
vint en ce moment et lui fit des reproches, disant : « paresseux, tu 
n’es pas digne que le soleil t’éclaire ». — « Eh, » répoidit l’autre, 
« c’est juste pour cela que je me suis couché à l’ombre ». 


Volapük. — Gadel, kel no älôfom vobi, iseitom oki in jad bimae 
äslipom dibiko. Masel omik änokômom in timil at e ämekom lebla- 


42 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L'ADOPTION 
mis ome, sagôl ::( 0 nedutel, no melidol das sol belitom oli ».— «O0, 
votik âgesagom, » binos ebo « demü atos das eseitob obi in jad ». 


L’esperanto. — L'auteur de cette langue artificielle est un 
médecin russe, le docteur Zamenhof, qui l’a publiée en 1887 (1). 


Alphabet et prononciation. — 1] n’y a pas de lettre muette, et toute 
voyelle comme toute cousonne, s’y prononce toujours avec le son 
qui lui est attribué dans l’alphabet, que VOICI : 

a (à), b, e (ts, comme dans tsar), € (tch, comme dans tchèque), d, 
e (é), f, g (comme dans gant), & (dj, comme dans adjudant), h 
(légèrement aspiré), h (fortement aspiré), i, j (y, comme dans yeux), 
T (comme le j français), k, 1, m, n, o (ô), p, r, s (ss ou cç),$ (ch, 
comme dans chat), t, u (ou), à (ou bref) v, z. 

L'accent tonique est invariablement sur l’avant-derrière syllabe 
de chaque mot. 


Grammaire. — Seize règles (2). Voici les principales : 

4° Un article défini, invariable : la. — Pas d'article indéfini. 

2 La langue n’a que deux cas, le nominatif et l’accusatif ; ce 
dernier se forme du nominatif par l’addition d’un n ; le nominatif 
pluriel se déduit du nominatif singulier par l’addition d’un j ; les 
autres cas sont marqués par des prépositions. 

Le nominatif singulier d’un substantif est toujours terminé par o, 
d’un adjectif par a. Exemples : la patro, le père (nominatif) ; la 
patron, le père (accusatif, c'est-à-dire complément direct) ; kun la 
patro]j, avec les pères:; blanka, blanc (nominatif singulier). 

3° Le verbe ne change ni par les personnes ni par les nombres ; 
ceux-ci sont définis par le pronom employé. 

Les formes actives sont caractérisées par des suffixes, ainsi que 
les participes passifs : mi faros, je fais — vi faris, vous faisiez — 
ili faros, ils feront — Si farus, elle ferait — ni faru, faisons — fari, 
faire — faranta, faisant — farinta, ayant fait — faronta, devant 
faire — farota, qu’on fait — farita, qu’on a fait — farota, qu'on fera. 

La voix passive n’est que la combinaison du verbe esti (être) et 
d’un participe passif. Ex. : « la porte a été fermée » se traduit par 
« la — porte — est — ayant été fermée » (la pordo estas fermita). 

4° L’adverbe se termine par e. Ex. : bone. bien. 

5° La construction peut être très libre, grâce à l’emploi de l’accu- 
satif qui marque le complément direct ou le lieu où l’on va, grâce 


(1) Tous les renseignements qui sont donnés ici sar les langues artificielles sont 
naturellement empruntés aux grammaires ou manuels qui en exposent la théorie. 
(2) Dont deux sont déjà énoncées. 


D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE 43 


aussi aux diverses prépositions qui ne laissent aucun doute sur les 
fonctions des mots. [l faut avoir soin de placer l’adverbe à côté du 
terme sur lequel il porte, avant ou après ; les prépositions avant 
leur complément ; les conjonctions avant les verbes. 

Exemple : «J'ai rencontré Pierre auprès de l’église » peut se 
traduire de trois manières différentes, sans rien perdre de sa clarté. 

4° Mi renkontis Petron apud la pregejo. 

2 Apud la pre&ejo mi renkontis Petron. 

3° Petron mi renkontis apud la pregejo. 

Les espérantistes apprécient beaucoup cette souplesse qui permet 
de mouler en quelque sorte la phrase sur la pensée même. Et ils 
attribuent cet heureux résultat principalement à l'emploi de l’aceu- 
satif qui donne également à la langue beaucoup de logique et de 
clarté. 


Lexique. — Tous les mots du dictionnaire se forment au moyen 
d’un nombre assez faible de radicaux : 1° par l'emploi des terminai- 
sons grammaticales. Ex. : 

am-i, aimer; am-0, amour ; am-ant-0, amant ; tuj, de suite ; 
tuj-a, immédiat (1). 

2° Par la réunion de plusieurs mots. Ex: 

al-por-ti, apporter ; (al, à ; porti, porter); staci-dom-0, gare ; 
(staci, station ; dom-0, maison). 

3° Par l’adjanction de préfixes et de suffixes, au nombre d’une 
trentaine : 


« Mal » marque les contraires. Ex : 
Forta, fort; mal-fort-a, faible. 

Ferm-i, fermer ; mal-ferm-i, ouvrir. 

« Il » indiquent l'instrument. Ex : 
Hak-i, hacher ; Hak-il-o, hâche. 

(Ar » marque la collection. Ex: 

$tup-o, marche; Stup-ar-0, escalier. 

« Ec » exprime la qualité abstraite. Ex : 
Mal-ric-a, pauvre ; mal-rié-ec-0, pauvreté. 
« Ek » indique une action qui commence. Ex : 
Vid-i, voir ; ek-vid:1i, apercevoir. 

« Ig » veut dire : rendre, faire... Ex: 
Pur-a, pur; pur-ig-i, nettoyer. 

Sen, sans; sen-ig-i, dépouiller. 


4) Ici et dans les exemples suivants, je sépare au moyen de traits les diflé- 
rentes parties des mots pour mettre leur mode de formation en évidence. 


44 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L'ADOPTION 


En réalité, ces trois procédés ne sont pas distincts; ils ne ramènent 
à la juxtaposition de mots invariables entre lesquels l’idée à 
exprimer a été préalablement désarticulée. Les mots dérivés 
figurent d’ailleurs tous dans les dictionnaires complets déjà publiés. 

Les radicaux auxquels, en fait, le lexique se réduit donc, n'ont 
pas été choisis au hasard. Les espérantistes attribuent à ce choix 
une importance capitale. [1 est basé sur le « principe d’interna- 
tionalité maximum » qui permet d'atteindre pour chaque idée, le 
plus d'hommes possible de notre civilisation européenne et 
d'imposer ainsi le minimum d'efforts et de travail. 

Certains mots sont tout-à-fait internationaux; l’esperanto s'en 
empare : atomo ; komedio ; poSto ; proklami, etc. 

Beaucoup d’autres se retrouvent, à peine défigurés, dans plusieurs 
langues. Ex. : 


muskolo fr. angl. all. rus. pol. it. exp, lat. 
faceto Îr. angl. all. it. esp. 

muso (souris) angl. all. rus. pol. it. lat. 
floro fr. angl. it. esp. lat. 

matraco (matelas) angl. all. pol. 

melki (traire) angl. all. 

fingro (doigt) angl. all. 


Enfin, certains éléments ne sont nullement internationaux ; 
l’esperanto les emprunte soit au latin, encore connu pour la 
plupart de ses mots par un grand nombre d'hommes, soit aux 
rameaux slave ou germain, moins atteints que d’autres par les 
radicaux partiellement internationaux. Ex. : tamen, cetera, dekstro 
(latin) svati, brovo, vato (russe ou polonais) knabo, flegi (germain). 


Situation actuelle de l’esperanto. — Cette langue a eu des parrains 
illustres. Max Müller a porté sur elle ce jugement «Je dois certai- 
nement attribuer la première place à la langue esperanto parmi ses 
concurrentes. » Tolstoï n’est pas moins affirmatif : «Les sacrifices 
que fera tout homme de notre monde européen, en consacrant 
quelque temps à l’étude de l’Esperanto, sont tellement petits, et les 
résultats qui peuvent en découler tellement immenses, qu’on ne 
peut pas se refuser à faire cet essai. » 

L’Esperanto a fait silencieusement de grands progrès ; journelle- 
ment il permet à des hommes de toute condition de correspondre 
entre eux. En maintes circonstances il a rendu possible la conver- 
sation entre des personnes de nationalités différentes, et il est 
actuellement connu de plusieurs dizaines de mille d’adeptes. 


D’UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE 45 


Des manuels ont été rédigés en une vingtaine de langues ; plus 
de cent trente ouvrages originaux ou traduits figurent dans la 
bibliothèque espérantiste. Enfin, deux journaux paraissent en cet 
idiome : 

Lingvo internacia (abonnement : Fr. 5,75 par an, chez M. P. de 
Lengyel, imprimeur à Szegzard, Magyarorszag, Hongrie). 

L’Esperantiste (abonnement : pour la France, 4 fr., chez M. René 
Lemaire, secrétaire de la Société pour la propagation de l’Espe- 
ranto, à Épernay). 

On trouve également chez M. Lemaire les ouvrages suivants : 


Manuel complet (pour les Français). . Afr-50 
ÉRZCRCATON EN ACT ARS e ee tr Le Of-85 
Universal OL tATO PME TES 15-10 
Commentaire sur la Grammaire . . . 2.25 (1) 


La langue bleue ou Bolak, du nom de l’auteur, M. Léon 
Bollack. 

Alphabet. — T'ne comprend que dix-neuf lettres, d’un son inva- 
riable : 

a, b, q (h renversé, se prononce tche) ; d, e, f, g, i, k,1, m, n, 0, 
p, r, S,t, u (ou), v. 

Pas d’accent tonique. 

Grammaire. — L'auteur décompose le langage en huit parties du 
discours, et se propose de les caractériser pour l’auditeur ou le 
lecteur, par leur aspect, c’est-à-dire par les propriétés physiques 
(longueur et forme) des termes correspondants. La lettre u ne 
figure pas dans les mots à l’état naturel ; à quelques exceptions 
près elle est-réservée pour les modifications grammaticales qu'ils 
subissent à l’état formel. 

Le discours se divise en deux catégories 1° les notions vagues 
ou motules ; 2° les notions précises ou granmots. 

Les motules comprennent quatre classes : 1° les interjections ; 
2° les mots-cadres (ce sont des conceptions générales : interrogation, 
supériorité, ressemblance, etc...) 3° les connectifs ; 4° les désignatifs. 

Les granmots comprennent aussi quatre classes : 

1° les noms et nombres ; 20 les verbes ; 3° les attributifs ; 4° les 
modificatifs (adverbes et gérondifs). 

Voici comment les différentes classes sont caractérisées : 


(1) Les deux premiers opuscules paraîtront en novembre, refondus, à la librairie 
Hachette. 


46 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L’ADOPTION 


4 Interjections. — Une voyelle ou la même voyelle répétée. 

d% Les Mots - cadres. — Deux voyelles différentes ou mots finis- 
sant par u. 

3 Les Connectifs. — Mots de deux lettres contenant les voyelles 
i ou o, ou mots de trois lettres finissant par les mêmes voyelles. 

& Les Désignatifs. — Mots de deux lettres contenant les voyelles 
a ou e, ou mots de trois lettres finissant par les mêmes voyelles. 


be Les Noms et Nombres. —— Syllabe close avec consonne finale 
autre que qu et d. 
6° Les Verbes. — Mots d’au moins deux syllabes, commençant 


par une consonne et finissant par les voyelles a, e, ï, o. 

7 Les Attributifs. — Mots d’au moins deux syllables, commen- 
cant par une consonne quelconque et finissant par d. 

8° Les Modificatifs. — Mots commençant par une consonne 
quelconque et finissant par u. 

Les états formels des mots se déduisent de l’état naturel de 
chacun d'eux par des modifications diverses ; la plupart d’entre 
elles s’obtiennent par l’emploi de la voyelle outil u ; certaines 
résultent de l’application de la règle de la marguerite : en préfixant 
à un nom, un verbe, un attributif ou un modificatif les voyelles 
a, e, i ou bien o, on modifie l’intensité de l'idée exprimée (pas 
du tout, un peu, beaucoup, passionnément) Ex.: lov, amour ; 
alov, penchant, elov, passion ; ilov, idolâtre. 

Voici les autres modifications formelles : dans les noms et nom- 
bres ; 1° tout mot commençant par u est féminin ; 2° tout mot finis- 
sant par u est pluriel ; 3 tout mot contenant la lettre u au milieu 
du mot est un mot composé. 

Dans les verbes : 1° tout mot commençant par u est à un temps 
antérieur ; 2° tout mot contenant la lettre u comme avant-dernière 
lettre est au passif ; 5° tout mot commençant par l’une des voyelles 
1, 0, e, a est soit à un temps éternel (les trois temps réunis) soit au 
présent, soit au passé, soit au futur. Dans les attributifs et les 
modificatifs, tout mot commençant par u est à l’état de comparaison 
d'égalité. 3 

L'auteur de la langue bleue attache la plus grande importance à 
la distinction matérielle obtenue d’abord entre les diverses classes 
de mots, puis entre les divers états formels d’un même mot par 
« l'aspect » que leur donnent les règles précédentes. 

Il considère aussi comme essentiel que la construction des phrases 
soit absolument rigide. L'ordre immuable des termes est le suivant : 
sujet, verbe, objet, compléments indirects. 


D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE 47 


Lexique. — Les verbes, les attributifs et modificatifs sont dérivés 
des noms ou nombres au moyen de certaines terminaisons. L'emploi 
de mots composés reliés par la voyelle u, permet également de 
réduire le nombre des vocables à définir. Cette réduction pourrait 
être beaucoup plus forte par l’usage systématique de suffixes, une 
trentaine environ, qui servent à modifier l’idée exprimée par les 
mots auxquels ils sont ajoutés. Par exemple «or » est la désinence 
qui indique « l'acteur » ; de « spik », la parole ; de «spil », le jeu ; 
on formera les termes «spikor », l’orateur ; «spilor », le joueur. 
Mais ces mots, dont la constitution même sert de moyen mnémo- 
nique, sont doublés de termes de signification identique et de forme 
indépendante. L'auteur pense éviter ainsi à l'esprit le « travail 
considérable de décomposition et de recomposition de toutes 
notions. » 

Les mots des diverses parties du discours ont une « structure », 
un «aspect» définis par les règles de la grammaire. Dès lors, le 
nombre des formes possibles pour tous les termes du lexique étant 
limité, quoique fort grand, rien n’empêche d'en dresser le tableau 
«sans connaître aucun des sens attribués aux fantômes de mots 
hypothétiquement créés. » C’est là, d’après l’auteur, la plus grande 
originalité de la constitution du vocabulaire. 

Le nombre restreint des lettres de l’alphabet, l’exclusion de la 
voyelle u des mots à l’état formel, enfin la contexture imposée à 
ces derniers ne permettraient évidemment pas d'utiliser avec 
avantage, pour le choix des termes de la langue bleue, le principe 
du degré maximum d’internationalité. Ainsi « télégraphe » doit 
s'exprimer au moyen d’une syllabe close, avec consonne finale autre 
que q et d. Il sera traduit par «tlaf ». L’auteur pense d’ailleurs que 
l'attribution des sens à donner à chacun des vocables est une con- 
sidération absolument secondaire. «« Les mots sont indifiérents en 
eux-mêmes, ils sont les signes conventionnels de nos pensées ». 

Ainsi, des formes, possibles à priori, que peut revêtir l’expressiou 
d’une idée, aucune ne s'impose d’elle-mèême ; le choix en est arbi- 
traire. L'auteur s’est laissé guider dans son travail par les souvenirs 
qu'évoquaient en lui les sonorités de la forme qu’il voulait «vivifier». 
Si elles lui rappelaient un terme d’une langue vivante, il en adop- 
tait la signification. 

Je donne ci-dessous à titre d'exemple, une liste de termes du voca- 
bulaire, à l’état naturel : 

Heureux (état : bonheur), flis ; heureux (état : chance), vonp, 
heurter (action de), knaks ; hiatus, tvilt ; hibou, skobs ; hideux 


48 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L’ADOPTION 


(état), skank ; hier, gey ; hiérarchie, traîfg ; hiéroglyphe, klipv ; 
high-life, ligl; hilarité ; klaf ; hinterland, srik ; hippodrome, smovr; 
hippopotame, pnit ; hirondelle, sfalb; histoire (science), tal ; histoire 
(récit), nist ; histoire (récit mensonger), mlarck; histoire naturelle, 
plin ; hiver, vern ; hivernage, snemv ; hobereau, slegl. 

La langue bleue a été récemment achevée. Sa théorie est exposée 
dans les ouvrages suivants, en vente chez l’auteur, 47, avenue 
Malakoff, Paris : 


Théorie complète. . . . 40f- 

Grammaire abrégée . . . 11.25 
: Méthode et vocabulaire. . Dir. 

Résumé théorique . . . 2ir.50 


SPokiL. — Depuis la rédaction de cet article, j'ai pris connaissance 
du Spokil, langue philosophique imaginée par M. le docteur 
Nicolas. L'auteur s’est proposé de donner par les mots non pas des 
définitions des choses, maïs des propriétés caractéristiques. Dans 
ce but, il attribue aux voyelles et aux consonnes des sens d’une 
portée très générale, et précise ensuite la signification des combi- 
naisons formées par ces lettres, de même qu’en chimie les corps 
sont désignés par les assemblages de lettres qui représentent leurs 
éléments constitutifs. Les radicaux ainsi formés n’ont évidemment 
aucun rapport avec ceux usités dans nos langues. 

Je regrette de ne pouvoir donner en Spokil la traduction du texte 
français reproduit ci-dessous. 


Textes en langues artificielles. — Pour terminer cet exposé succinct, 
je reproduis un extrait d’une lettre de Madame de Sévigné à sa 
fille, avec les traductions en esperanto et en langue bleue. 


TEXTE FRANÇAIS 


Hier au soir, à Cosnes, nous allâmes dans un véritable enfer : 
ce sont des forges de Vulcain; nous y trouvâmes huit ou dix 
cyclopes forgeant, non pas les armes d’Enée, mais des ancres pour 
les vaisseaux ; jamais vous n’avez vu redoubler des coups si justes, 
ni d’une si admirable cadence. Nous étions au milieu de quatre 
fourneaux; de temps en temps ces démons venaient autour de 
nous, tout fondus de sueur, avec des visages pâles, des yeux 
farouches, des moustaches brutes, des cheveux longs et noirs : 
cette vue pourrait effrayer des gens moins polis que nous. Pour 
moi, je ne comprenais pas qu’on püt résister à nulle des volontés 
de ces Messieurs-là dans leur enfer. Enfin nous en sortimes avec 


D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE 19 


une pluie de pièces de quatre sous dont notre bonne compagnie les 
rafraîchit pour faciliter notre sortie. 


TRADUCYION ESPERANTISTE 


Hieraü vespere, en Cosne, ni iris en veran inferon : gi estas 
for&oj de Vulkano; ni tie trovis ok aù dek Ciklopojn forgantajn, 
ne la armilojn de Eneo, sed ankrojn por sipoj; vi neniam vidis 
refrapi per batoj tiel eustaj kaj de tiel admirinda kadenco. Ni estis 
en la mezo de kvar fornoj; de tempo al tempo (ou intertempe) tiuj 
demonoj venis cirkaü ni, tute fluidigantaj pro svito, kun pala] 
vizagoj, kruelaj, okuloj lipharoj krudaj, longaj kaj nigraj haroi : 
tiu Ci vidajo povus timigi homojn malpli klerajn ol ni. Miaparte, 
mi ne komprenis ke oni provus kontraüstari al milo da voloj de tiuj 
li sinjoroj en ilia infero. Fine ni eliris dank’al pluvo de monero] 
da kvar soldoj. per kiu nia bona kunularo refresigis ilin, por faciligi 
nian eliron. 


TRADUCTION EN LANGUE BLEUE 


Ne gove kreuy to koon (Cosne) in an firn verad. Ye sero smitu 
Vilkaened (vulcanéemo.) Ne trove snou, lok or dis Siklopu favrod 
noy Eneus gavlu bo navsu pro sifu. Ve umiro noly tlerki ane kolbu 
sou ksarned it soy bigraq skibled. Ne useri ino far stovlu. Aue 
dablu uvenki mleu il ne. (Be useri) isfetod ; (beutenki) ane birmu 
paled, aane nogu tverned, ane snortu prited, ane yivu trased it 
nered. Ay ramv uykane porigi gensu obemted ko ne. Ir me, me 
unarli Kku sta kane skinti id mra ade vilu of afe Soru in bea firn. 
Ne skepe finy ar fti an plov di tsilbu of far felu rea nea konp bemted 
friskige ba plo fasli nea sart. 


DEUXIÈME QUESTION : — PEUT-ON FAIRE PRATIQUEMENT ADOPTER UNE 
LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE ? 


Si nous admettons qu'il y a théoriquement une ou plusieurs 
langues pouvant jouer le rôle d’organe international, nous n’en 
devons pas moins reconnaître qu'il peut se passer un temps fort 
long avant que le monde se serve effectivement de ce moyen de 
communication. Les raisons, que l'échec du Volapuk nous fait 
déjà deviner, sont les suivantes : l’étude d’une langue, même facile, 
nécessitant un certain effort, on ne se décide généralement à s’im- 
poser cette tâche que si l'on se croit certain de faire un travail 
utile, c’est-à-dire si l’on pense que l’idiome se répandra rapidement 
et que son succès est définitivement assuré. Or, d’une part, la 


50 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L'ADOPTION 


certitude d'un succès définitif ne peut provenir que d'une compa- 
raison approfondie des langues internationales possibles, compa- 
raison que presque personne ne se donne la peine de faire; d’autre 
part, on ne s'attend pas à une diffusion rapide de l'idiome choisi, 
à cause du scepticisme assez général qui accueille ces tentatives. 
Ainsi, la méfiance conseille l’inertie et la justifie par la suite. Bien 
plus, les propagandes hostiles se heurtent ; et l’on risquerait 
d'aboutir à cette situation à la fois comique et fâcheuse de plu- 
sieurs idiomes auxiliaires, de valeurs sans doute inégales, pourvus 
chacun dans le monde d’un domaine linguistique et se disputant 
indéfiniment la prédominance. 

Quel moyen de résoudre ces difficultés? [1 n'y en a qu'un, et . 
simple, c’est que toutes les personnes intéressées à l'emploi d’une 
langue auxiliaire s'entendent pour en adopter une et lui donnent 
ainsi une telle autorité que son triomphe ne puisse faire le moindre 
doute. Quelles sont les personnes qui ont besoin d’un idiome 
international ? Ce sont les voyageurs, les négociants, les hommes 
de science. Eh bien, que les cercles de touristes, les chambres de 
commerce, les sociétés savantes désignent quelques-uns de leurs 
membres pour les représenter dans une « Délégation pour l’adop- 
tion d’une langue auxiliaire internationale » ; et cette Délégation, 
vivante image des sociétés qui l’ont constituée, dispose de toute 
l’autorité nécessaire pour mener à bien la mission qui lui est con- 
fiée. Elle tracera le programme des conditions essentielles que doit 
remplir la langue auxiliaire pour jouer utilement son rôle. Puis, 
s'adressant au corps scientifique le plus éminent, à l'Association 
internationale des Académies, elle l’invitera respectueusement, 
dans les formes requises, à étudier le problème et à en indiquer la 
meilleure solution. Si l’Association craint de sortir de son rôle en 
accueillant cette requête, la Délégation élira un comité qui sera 
chargé de procéder lui-même au choix définitif (1). 

Or, ce programme, qui est absolument logique, est en voie 
d'exécution. Plusieurs congrès et la Société philomathique de Paris 
ont, l’an dernier, nommé des délégués pour étudier la question 
d’une langue auxiliaire. Ces délégués, ont, le 17 janvier 1901, signé 
une ( Déclaration » qui est reproduite ci-dessous et par laquelle ils 
adoptaient le plan qui vient d’être esquissé. Ils ont attiré sur leur 


(4) Ce plan a été proposé dans une brochure publié en 1900 : Leau, Une langue 
universelle est-elle possible ? (Paris, Gauthier-Villars) 

M. Couturat a publié récemment une étude remarquable «Pour la langue inter- 
nationale. » On peut se la procurer à la librairie Hachette. ; 


ue 


D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE 51 


projet l’attention d’un certain nombre de sociétés, et, en moins de 
trois mois, ils ont ainsi obtenu l'adhésion d’une vingtaine d’entre 
elles. On pourra juger de l’importance de ces Sociétés en lisant la 
liste qui termine cet article. A l’appel des délégués, dont plusieurs, 
ainsi que d’autres amis de notre idée, ont montré une activité infa- 
tigable, les préventions tombent, le scepticisme s’émousse. Que 
dis-je C’est souvent par acclamation que les sociétés adhèrent au 
programme de la Délégation; et nous, qui avions une confiance 
absolue dans le succès final, nous sommes surpris de la facilité 
avec laquelle s’étend notre action. 

Une tentative hardie et qui a pleinement réussi, s’est récemment 
produite. Un vœu a été présenté à l’Académie des sciences de Paris 
afin de saisir l'Association internationale du problème qui nous 
préoccupe. Hâtivement formulé, il est parvenu trop tard au secré- 
tariat pour que la question püt être dès maintenant utilement 
discutée. Or, à ce vœu, signé par un grand nombre d’autres notabi- 
lités du monde scientifique, se sont associés, en quelques jours, les 
membres de l’Institut dont les noms suivent : 


MM. APper, professeur à la Sorbonne. 
D’ArsoNvaAL, professeur au collège de France. 
Bonnier, professeur à la Sorbonne. 
CAILLETET. 
Carnor, inspecteur des études à l’École des Mines. 
Duczaur, directeur de l’Institut Pasteur. 
GuiGNARD, directeur de l'École supérieure de pharmacie. 
GuYou, capitaine de frégate. 
HALLER, professeur à la Sorbonne. 
LANNELONGUE, professeur à la Faculté de médecine. 
LAUssEDAT, directeur honoraire du Conservatoire des Arts 

et Métiers. 

Lavisse, professeur à la Sorbonne. 
LÉAUTÉ, professeur à l’École polytechnique. 
LEMOINE, professeur à l'École polytechnique. 
Lévy, professeur au Collège de France. 
LiPPMaNN, professeur à la Sorbonne. 
Lœvy, directeur de l'Observatoire. 
PAINLEVÉ, professeur à l’École normale supérieure. 
PERRIER, directeur du Muséum. 
Porier, professeur à l’École polytechnique. 
Roux, sous-directeur de l’Institut Pasteur. 
SarRAU, professeur à l’École normale supérieure. 


52 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L’'ADOPTION 


MM. Apam, correspondant de l’Institut, recteur de l’Académie 
de Dijon. 
MÉRaAY, correspondant de l’Institut, professeur à l’Université 
de Dijon. 
NaVILLE, associé étranger. 


Le général Sébert a, dans la séance du 9 avril, attiré l'attention 
de ses confrères de l’Académie des sciences sur l’importance de 
cette manifestation et insisté sur les avantages de l’Esperanto. 

Il est maintenant évident que la question d’une langue auxiliaire 
est sortie de la période du scepticisme souriant et des plaisanteries 
faciles. Lorsque des hommes d’une aussi haute autorité scienti- 
fique accueillent avec cette sympathie, malgré leur sage réserve à 
l'égard des nouveautés hasardeuses, une idée qui sera féconde 
mais qui, hier encore, était suspecte, c’est que cette idée est müre 
pour les réalisations de la vie pratique. 

Notre action, limitée d’abord aux sociétés françaises, va s'étendre 
à présent dans le monde civilisé tout entier. Nous espérons que 
toutes les sociétés savantes, auxquelles ce Bulletin s'adresse parti- 
culièrement, voudront bien s’intéresser à une entreprise dont le 
succès, aujourd’hui certain, aura les plus remarquables consé- 
quences. Nous serons très heureux si elles veulent bien désigner 
des membres pour les représenter dans la Délégation; nous nous 
empresserons de nous mettre en rapport avec eux. 

L'objet principal de la société philomathique a toujours été de 
maintenir unies les différentes branches de la science par la collabo- 
ration amicale d'hommes dont les travaux sont d’ordres différents. 
Il m'a semblé que l’idée d'une langue internationale qui servira aux 
physiciens comme aux naturalistes et aux mathématiciens devait 
tout naturellement être bien accueillie dans notre société et pro- 
posée aux lecteurs de Bulletin. Et notre société est en effet une des 
premières qui se soient associées au mouvement dont l’ importance 
apparaît aujourd’hui à tous les yeux. 


L. LEAU, 


délégué de la Société philomathique, secrétaire 
de la Délégation, 6, rue Vavin, Paris (6') 


Je crois devoir ajouter, en raison des frais qui nous incombent, 
que les souscriptions seront accueillies avec reconnaissance par le 
trésorier, M. Couturat, 7, rue Nicole, Paris (5e). 


D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE 3 


DÉLÉGATION POUR L' ADOPTION D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE. 
— DÉCLARATION. 


Les soussignés, délégués par divers Congrès ou Sociétés pour 
étudier la question d’une Langue auxiliaire internationale, sont 
tombés d’accord sur les points suivants : 


4° Il y a lieu de faire le choix et de répandre l’usage d’une Langue 
auxiliaire internationale, destinée, non pas à remplacer dans la 
vie individuelle de chaque peuple les idiomes nationaux, mais à 
servir aux relations écrites et orales entre personnes de langues 
maternelles différentes. 


2° Une Langue auxiliaire internationale doit, pour remplir uti- 
lement son rôle, satisfaire aux conditions suivantes : 


Are Condition. — Être capable de servir aux relations habituelles 
de la vie sociale, aux échanges commerciaux et aux rapports 
scientifiques et philosophiques; 


2me Condition, — Etre d’une acquisition aisée pour toute per- 
sonne d'instruction élémentaire moyenne et spécialement pour les 
personnes de civilisation européenne; 


3me Condition. — Ne pas être l’une des langues nationales. 


30 Il convient d'organiser une Délégation générale représentant 
l’ensemble des personnes qui comprennent la nécessité ainsi que 
la possibilité d’une langue auxiliaire et sont intéressées à son 
emploi. Cette Délégation nommera un Comité composé de membres 
pouvant être réunis pendant un certain laps de temps. 

Le rôle de ce Comité est fixé aux articles suivants. 


4° Le choix de la Langue auxiliaire appartient d’abord à l’Asso- 
ciation internationale des Académies, puis, en cas d’insuccès, au 
Comité prévu à l’article 3. 

5° En conséquence. le comité aura pour première mission de faire 
présenter, dans les formes requises, à l’Association internationale 
des Académies, les vœux émis par les Sociétés et Congrès adhé- 
rents, et de l’inviter respectueusement à réaliser le projet d'une 
Langue auxiliaire. 


60 Il appartiendra au Comité de créer une Société de propagande 
destinée à répandre l’usage de la Langue auxiliaire qui aura 
été choisie. 


54 L. LEAU. — LA DÉLÉGATION POUR L ADOPTION 


7° Les soussignés, actuellement délégués par divers Congrès et 
Sociétés, décident de faire des démarches auprès de toutes les 
Sociétés de savants, de commerçants et de touristes, pour obtenir 
leur adhésion au présent projet. 


8° Seront admis à faire partie de la Délégation les représentants 
de Sociétés régulièrement constituées qui auront adhéré à la pré- 
sente Déclaration. 


ÉTAT DE LA DÉLÉGATION AU 17 avriL 1901. 
— SocIÉTÉsS ET DÉLÉGUÉS. 


Académies des Sciences, Arts et Belles Lettres de Dijon. — 
M. Méray, correspondant de l’Institut. 

Association des amateurs photographes du Touring-Club de France. 
— MM. Baillot ; Hubbard. 

Chambre de Commerce de la Rochelle. — M. Meyer. 

Chambre de Commerce de Dijon. — M. Jobard. 

Club alpin français. — MM. Sauvage ; Vallot, directeur de l'Obser- 
vatoire météorologique du Mont-Blanc. 

Congrès de l’Association française pour l’avancement des sciences. 
— MM. le Commandant Cugnin; Laisant, répétiteur à l’Ecole 


polytechnique. 
Congrès d'Histoire des sciences. — M. Lalande, docteur ès lettres. 
Congrès international de l’enseignement technique. — M. Paris. 
Congrès international de philosophie. — M. Couturat, docteur ès 
lettres. 
Congrès international de Sociologie. — MM. Limousin; de la 
Grasserie. 


Institut des actuaires français. — MM. Guieysse; Quiquet 

Société belge des ingénieurs et des industriels. — M. le capitaine 
Lemaire. 

Société d’assistance aux animaux. — M. Lépinay. 

Société d'économie industrielle et commerciale. — M. Leseur. 

Société des gens de science. — M. le Dr Foveau de Courmelles. 


Société de Sociologie de Paris. — M. Lafargue, ancien préltet. 

Société des 1 — M. le Dr Delineau 

Société française de photographie. — MM. le colonel Fribourg : 
Vidal. 


Société française de physique. — MM. Dr Broca ;: Dongier, docteur 
ès sciences. 


D'UNE LANGUE AUXILIAIRE INTERNATIONALE 55 


Société philomathique de Paris — M. Leau, docteur ès sciences. 


The Philadelphia commercial Museum. — M. le Dr Gustave 
Niederlein. 
Touring-Club de France. — MM. Bourlet, docteur ès sciences ; 


D' Briand; Gariel, de l’Académie de médecine; général Sébert, 
de l'Institut. 
Union du Commerce et de l'Industrie de la Côte d'Or — M. Thiriet. 
Union nationale des Sociétés photographiques de France. — 
MM. Brault; Bucquet ; Cousin ; Wallon. 


Au moment de la correction des épreuves (juin), le nombre des 
Sociétés adhérentes a doublé. L'Académie d’Erfurt a donné son 
approbation aux deux premiers articles de la Déclaration. 


96 


TESTARUM NOVARUM DIAGNOSES 


auctor Jules MABILLE 


SYRNOLOPSIS FOAI. J. Mab. 


Testa minuta, imporforata, ovato-fusiformi, ventricosa; solidula, 
nitente, pallide luteola ac zonula angusta alba ad suturam de- 
currente, ornata ; striis longitudinatibus, solum sub lente valido, 
conspicuis, arcuatis, munita ; spira elata, apice obtuso, mamillato, 
albo ; anfractibus 8, primis minutis, convexis rapide, ceteris inflatis 
rigulariter,crescentibus.Ultimo majore ad basin paululum attenuato 
et rotundato, ad aperturam descendente. Apertura obliqua, ovata, 
ad basin obscure emarginata ; margine columellari provecto ; 
externo bene arcuato ; columella vix arcuata, lamina valida, peris- 
toma non attingente munita ; lamella palatis unica, parum cons- 
picua. 

Alt. 5.— Diam. 2 millim. Lac Tanganika. = (Coll, Muséum Paris) 
“Legit E. Foa. 


ASSIMINEA QUINTANA J. Mab. 


Testa minuta, imperforata, solida, nitente, cornea, ad apicem 
rubescente, ac zona suturali, angusta albescente, ornata ; spira 
parum elata, acutiuscula ; anfractibus 5-6 convexiusculis, regula- 
riter crescentibus ; ad suturam depresso planulatis; ultimo magno 
dimidiam partem altitudinis testæ vix æquante, turgidulo, antice 
haud descendente, ad basin paululum attenuato. Apertura obliqua, 
pyriformi ; peristomate incrassato ; margine columellari crasso, 
callo albo cum externo juncto, oblique incurvato; externo curvato, 
provecto. 

Alt, 5. — Diam. 3 mill. Lac Tanganika. = (Coll. Museum) Legit 
E. Foa. 


ASSIMINEA FOAI, J. Mab. 


Testa imporforata, solida, nitente, e corneo-flavescente, zonaque 
suturali, angustissima, albida, et secunda pallide fulva, ornata : 
spira pyramidali, elongata ; apice obtuso : anfractibus 7-7 1/2 con- 
vexiusculis,regulariter crescentibus, sutura bene impressa junctis ; 


TESTARUM NOVARUM DIAGNOSES ::.! 57 


ultimo magno, inflato, obscure angulato, vix dimidiam partem 
altitudinis æquante, ad basin attenuato ; apertura parum obliqua, 
angusta, ovata; peristomate continuo, crassiusculo, margine colu- 
mellari incurvato, callum album, angustum, munito, externo 
incurvato ad basin paululum effuso. 


Alt. 5. — Diam. 3 mill. — Tanganika — (Coll. Muséum Paris). 
Legit E. Foa. | 


REYMoNDIA Foar, J. Mab. 


Testa imperiorata, solida, parum crassa, polita, nitente,e violaceo 
rubro, ac zona alba, suturali, ornata ; spira elata ; apice obtu- 
sulo ; anfractibus 7 regulariter et sensim crescentibus, con- 
vexiusculis ; sutura impressa separatis ; ultimo maximo, inflato, 
fere dimidiam partem altitudinis æquante, ad aperturam non 
descendente ; apertura obliqua, ovata, superne angustata, inferne 
ad basin columellæ obscure emarginata : peristomate continuo ; 
margine externo arcuato, vix incrassatulo, vix effuso ; columellari 
incrassato, sinuoso, cum externo callo rubescente juncto. 


Alt. 44. — Diam. 5 mill. Tanganika (Coll. Muséum Paris). Legit 
E. Foa. 


ACHATINA REDIVIVA, J. Mab. 


Testa magna, late umbilicata, crassa, solida, ovoidea, parum 
nitente, sub epidermite luteola, decidua, albescente ; strigisque 
rufis, latis, undique strigata, striis longitudinalibus parum perspi- 
cius ; spira conico-elata ; apice obtuso ; aniractibus 7 primis con- 
vexo-dipressis, sensim et regulariter crescentibus, sutura lineari 
separatis ; ultimo maximo, turgidissimo, fere dimidiam partem 
altitudinis æquante, ad aperturam paululum descendente, versus 
suturam sat regulariter crispato ; aperturasubrecta,ovato elongata, 
margine columellari incrassato, ad umbilicum revoluto ; externo 
longe arcuato : columella crassa, torta, ad basin truncata. 


Alt. 77-82. Diam. 58-67 mill.[le de France, MM. Rang et Desjardins, 
1831, in Coll. Museum Paris. 


CLEMENTIA VATHELITI,, J. Mab. 


Concha transverse oblongo-ovata, tenui sed solida, concentrice 
striato-plicata ; plicis versus apicem prominentioribus, irregula- 
ribus, umbonibus in 5/8 longitudinis sitis, paululum inflatis, 
oblique involutis ; marginibus dorsalibus declivibus ; antico bre- 


38 J. MABILLE. — TESTARUM NOVARUM DIAGNOSES 


viusculo, regulariter in ventralem, rotundatim abiente; postico 
duplo longiore, fere recto lineari, baud angulato ; lunula cordato- 
elongata, plana, vix impressa, area paululum profunda, lanceolata, 
striata, angulo obsoleto, limitata ; ligamento breviusculo, promi- 
aulo ; pagina interna alba undulata, quandoque obscure ferrugineo 
maculata ; impressionibus superficialibus; postica circulari, antica 
oblonga, majore ; sinu pallii lato, linguiformi, apice subacuto, 
medium longitudinis superante. Lamina cardinali angusta ; 
dentibus primariis in valva dextra 2 anticis approximatis, tertio 
paululum remoto, bifido ; in sinistra, antico minore, secundo 
prominente, crassiusculo, tertio approximato, laminiformi, ac 
fovea triangulari in utraque valva sub lunuta sita, munita. 


Long. 68-77. — Alt. 65-72 mill. Le Japon, abbé Vathelet Legit. 
(Coll. Muséum Paris). 


CorBIcuLA Foar, J. Mab. 


Concha ovato-trigonula, parum solida subæquilaterali, rubes- - 
cente ; lamellis parum elevatis, æquidistantibus,concentrice munita 
ac radiis saturatioribus ornata ; umbonibus obtusis, parum promi- 
nentibus, decorticatis ; ligamento brevissimo ; dentibus primariis 
in utroque valva, duobus, divergentibus, fissis : lamellis valde 
elongatis, regulariter crenatis. 


Long. 10 1/2. — Alt. 9. crassit 6 mill. Tanganika. Legit E. Foa. 
(Coll. Muséum Paris). 


BurTonIA Foat, J. Mab. 


Concha elongato-elliptica,tenera, subdiaphana,subfragili,nitente; 
colore rubella versus apicem saturatiore eleganter tincta,ac epider- 
mide decidua rufo virescente, partim induta ; concentrice striata, 
striis parum prominentibus æquidistantibus ; sulcisque, parum 
conspicuis, e natibus oriundis, ornata ; natibus minusculis, ad 
quintam partem longitudinis fere positis ; margine dorsali antico 
brevissimo, declivi, arcuato, angulo obtuso cum margine inferiori 
juncto ; postico longissimo, paululum descendente, concaviusculo; 
margine inferiori curvato ; rostro elongato truncato; ligamento 
angusto, tenero, parum prominente. 


Long. 66. — Alt. 24 mill. Tangpnika. Legit E. Foa. (Coll. 
Muséum Paris). 


59 


L'INTESTIN VALVULAIRE DE LA CHIMÈRE MONSTRUEUSE 
(CHIMŒRA MONSTROSA Lanwé) 


par M. Henri NEUVILLE 


En 1896, me trouvant à bord de la « Princesse-Alice », j'eus la 
bonne fortune de pouvoir étudier l'intestin valvulaire d’une Chi- 
mæra monstrosa LiNNÉ, prise dans la mer des Açores. L’exemplaire 
capturé était d’assez grande taille (1"10 environ), et avait été 
ramené par un palancre d’un fond de 1692». Son intestin fut ouvert 
pour l’examen de son contenu, celui-ci étant particulièrement 
intéressant, surtout en raisou de la profondeur considérable à 
laquelle l’animal avait été pris. L’intestin ainsi ouvert, et séparé 
du corps, fut conservé dans une solution de Formaldéhyde à 4 0/.. 

Certaines particularités présentées par cet intestin m’ayant 
frappé, je me proposai d'étudier, à la première occasion, sur un 
sujet entier, l’ensemble du tube digestif de cet intéressant Pla- 
giostome; mais la rareté extrême de semblables matériaux ne 
m'’ayant pas encore permis de faire cette étude, j'ai dû me borner 
à reprendre celle de la pièce dont je viens de parler. 

Le résultat de mes remarques, pour incomplet qu’il soit, présente 
certains côtés intéressants qui me paraissent mériter d’être publiés. 

L'intestin valvulaire de la Chimère a déjà donné lieu à plusieurs 
travaux. Je retiendrai seulement, ici, la mention qui en est faite 
dans un Mémoire de T. J. Parker relatif à la disposition de la 
valvule spirale dans le genre Raïa. Cet important travail renferme 
de très intéressantes comparaisons entre les formes que présente 
la valvule spirale chez les Sélaciens, les Holocéphales et les 
Dipneustes. C’est seulement en faisant ces comparaisons que 
l’auteur traite de la valvule spirale de la Chimère, dont il donne 
un dessin et un diagramme. 

Le sujet que j'ai étudié présente avec celui de Parker une difié- 
rence qui, loin de pouvoir être opposée aux conclusions de cet 
auteur, vient au contraire à l’appui de ces conclusions, et rend 
plus frappante encore la ressemblance, incomplète il est vrai, que 
présente la valvule de la Chimère avec la valvule en volute des 
Requins à membrane nictitante. Nous trouvons en efiet dans ce 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, N° 3, 1900-1901. II. — 4. 


60 


H. NEUVILLE 


sujet une véritable forme de passage entre la valvule spirale pro- 
prement dite et la valvule en volute, car ici la valvule est de ce 
dernier type dans sa première moilié, et du type en spirale dans 


la seconde. 


T. J. Parker décrit en ces termes la valvule du sujet qu’il étudia : 
« Dans Chimæra monstrosa, j'ai trouvé une valvule ne formant que 
trois tours et demi, et remarquable par ce fait 
que la partie attachée (1) ne décrit pas une 
spirale régulière, mais, dans une partie de 
son cours, surlout pendant le premier tour, 
décrit une ligne légèrement sinueuse d'avant 
en arrière. En conséquence, le second compar- 
timent de l'intestin était plus long, d’au moins 
une moitié, que la Bursa Entiana. » Un dessin 
ombré et un diagramme facilitent, dans le 


Fig. 1. — Intestin val- 
vulaire de Chimœ- 
ra monstrosa LIN- 
NÉ, Ouvert pour 
montrer la disposi- 
tion de la valvule. 
D’après T. J Par- 
KER [1]. 


Mémoire de PARKER, la 
compréhension de cette 
disposition. Je reproduis 
ici ces deux figures, en 
réduisant la première à ses 
traits. L'on comprendra 
bien, ainsi, l’importance 
du nouveau caractère que 
je vais avoir à décrire. 
L’intestin que j'ai étudié 
présente en effet une dis- 
semblance sensible, quant 
à sa valvule, avec celui qui 
est décrit par PARKER, cette 
valvule ne présentant pas 
le tour antérieur figuré par 
celui-ci. Elle estdonc d’une 
simplicité encore plus 
grande par rapport à celle 
de la plupart des Séla- 


Flg. 2. — Diagramme 
de la valvule. (D’a- 
près le même au- 
teur). 


ciens. Les dimensions et les détails de cet intestin et de sa 
valvule spirale sont indiqués par les figures 3 et 4, dont la première 
est due à l’habile crayon de M. Charles RicHarp. La seconde de 
ces figures représente spécialement, par une combinaison de lignes 
pointillées, la trace, le contour, et le bord libre de la valvule. 


(1) C'est-à-dire la ligne d'insertion de la valvule sur la face interne de l'intestin. 


L'INTESTIN VALVULAIRE DÉ LA CHIMÈRE MONSTRUEUSE 61 


L’épaisseur de celle-ci est très considérable, notamment dans sa 
partie antérieure, où elle est beaucoup plus épaisse que ne le sont 
les parois de l'intestin. 

Les papilles de la muqueu- 
se des parois intestinales se 
retrouvent exactement sur la 
valvule, et conservent, dans 
chaque région, leurs carac- 
tères propres. Ces papilles se 
répartissent en effet, suivant 
leur apparence, en trois grou- 
pes absolument distincts. Cel- 
les de la région antérieure 
se présentent sous forme de 
petits filaments dont la lon- 
gueur est d'environ 2-3, 
et le diamètre de 1/4 ou 1/5 
de millimètre. Cette disposi- 
tion affecte toute la première 
moitié de l'intestin. Ensuite 
vient une zone où les papilles 
sont lamellaires, et reprodui- 
sent d’une manière extrême- 
ment atténuée la disposition 
des replis du feuillet des Ru- 
minants; Ceci est surtout 
bien visible sur une coupe. 
Enfin, dans la région posté- 
rieure, notamment là où s’in- 
sère le dernier repli valvu- 
laire, la muqueuse présente 
des papilles courtes et gros- 
ses, très rapprochées, simu- 
lant une sorte de pavage; 
quelques-unes de ces papil-. 
les se trouvent aussi dans la 
région moyenne. Au niveau 
du rectum, où cesse la val- Intestin valvulaire (2/3 gr. nat.). 
vule, les papilles font place 
à des sortes de cannelures longitudinales représentées sur la 
figure 3. 


62 H. NEUVILLE 


On remarquera donc que, dans chaque région de l'intestin val- 
vulaire, les papilles de la valvule affectent exactement la même 
forme que celles de la partie adjacente de l’intestin. 

Comme le représente la figure #4, la valvule s’insère à la partie 
tout à fait initiale de l’intestin, immédiatement après le débouché 
du tube pylorique. Elle se présente, en cette région, sous forme d’un 
gros bourrelet rond, d’environ 1 centimètre de diamètre, attaché à 
la paroi intestinale par une courte partie amincie. Ce bourrelet, en 
suivant son trajet, ne tarde pas à prendre la forme d’une lame 
épaisse, de plus en plus ample, présentant bientôt, par suite du 
développement de cette amplitude, une incurvation l’enroulant en 
une sorte de cornet. Pendant ce temps, la ligne d’insertion de la 
valvule, après s'être dirigée d'avant en arrière suivant une ligne 
presque droite, décrit elle-même un premier tour de spire sur la 
paroi intestinale, puis un second; ce processus aboutit à la forma- 
tion de trois cornets valvulaires, emboîtés les uns dans les autres, 
et dont la grandeur décroît du premier au troisième. 

Cette disposition, difficile à décrire et à figurer dans l’espace, ne 
peut pas non plus se représenter par développement de la valvule 
spirale, celle-ci réalisant une surface dont je n’entreprendrai pas 
de déterminer la nature géométrique, mais qui, en tout cas, ne 
paraît pas développable. Je me suis eflorcé de représenter (fig. 4) 
la disposition de la valvule à l’intérieur de l'intestin, au moyen 
d’une combinaison de pointillés différents. Cette combinaison 
permet de construire facilement la trace de cette valvule sur un 
plan, en un point quelconque de l'intestin. 

Dans la plus grande partie de son trajet, la valvule se présente 
sous forme d’une lame simple, épaisse, mais dépourvue du renfle- 
ment énorme qui s’observe, dans sa partie initiale, sur son bord 
libre. 

VASCULARISATION DE L’INTESTIN VALVULAIRE 


À sa partie antérieure, dans une sorte de cupule creusée à sa 
jonction avec le tube pylorique, l'intestin reçoit le canal cholé- 
doque, le canal pancréatique, et un faisceau de vaisseaux sanguins. 
Ceux-ci sont accolés au canal cholédoque, près du point où il joint 
l'intestin, et peuvent se décomposer en deux groupes (4 et 5, fig. 4), 
composés chacun d’une artère et d’une veine. L’un de ces groupes 
(5) se ramifie dans les parois intestinales adjacentes; cette ramifi- 
cation au niveau des points où débouchent les canaux cholédoque 
et pancréatique permet de donner à ces vaisseaux, par analogie, le 
nom d'artère et de veine duodénales. 


L’INTESTIN VALVULAIRE DE LA CHIMÈRE MONSTRUEUSE 


BURSA ENT. 


TUBE PYLORIQUE 
C.CHOLÉDOQUE 


CAN.PANCRÉAT. 


RECTUM 


Fig. 4. — Chimœra monstrosa Linné. Intestin valvulaire 
(Diagramme de la valvule). 


LÉGENDE : 
4, veine intestinale-dorsale ? 
2 et 3. artère et veine intestinales-ventrales ? 
4, artère et veine intra-intestinales. 
5, artère et veine duodénales. 
NP ner __ bord libre de la valvule. 
RE ue . contours de la valvule. 
=-------- insertion de la valvule sur la paroi intestinale. 


63 


64 H. NEUVILLE 


Quant à l’autre groupe (4), formé de vaisseaux plus importants, 
il répond exactement à l’artère et à la veine intra-intestinales des 
Sélaciens. Ces vaisseaux suivent en effet le bord libre de la valvule, 
mais les ramifications veineuses ne m'ont pas paru former un 
tissu caverneux aussi net que chez ceux-ci, et la veine intra-intes- 
tinale ne se dédouble pas ici comme chez la plupart des Sélaciens 
pour former deux veines satellites de l’artère du même ordre. Le 
calibre des vaisseaux intra-intestinaux décroît assez rapidement, 
et leur diamètre est très faible au niveau des tours décrits par la 
valvule spirale. 

D'autre part, les parois de l'intestin reçoivent encore trois vais- 
seaux, dont l’un surtout (1, fig. 4) est particulièrement intéressant. 
Celui-ci est une veine, logée dans une gaîne épaisse, d'apparence 
compacte sur la pièce que j'ai entre les mains. 

Cette veine joint l'intestin un peu au-dessous de son milieu, en 
dehors de la ligne d’insertion de la valvule spirale, et se ramifie 
dans les parois intestinales. Elle paraît assez analogue à la veine 
intestinale-dorsale des Sélaciens. La structure de ses parois, si elle 
pouvait être étudiée dans de bonnes conditions, fournirait des 
comparaisons intéressantes avec la structure si particulière des 
parois de la veine intestinale-dorsale de certains Sélaciens. J’ai 
décrit (v. Index bibliographique), un tissu riche en veinules, 
entourant la veine intestinale-dorsale chez l’Acanthias vulgaris, et 
lui formant une gaine de vasa vasorum entremélés de paquets de 
fibres musculaires serpentiformes. Cet ensemble, dont l’aspect est 
très particulier, ne peut être mis en évidence que sur des prépa- 
rations finement injectés. Il serait très intéressant de le retrouver 
dans l’ordre des Holocéphales, auquel appartient la Chimère. Je 
dois encore mentionner que, chez celle-ci, la gaîne dont je parle ne 
formait pas un cercle complet autour de la veine, maïs l’entourait 
seulement d’une sorte de croissant, laissant à découvert tout un 
côté du vaisseau. 

Du côté opposé à celui où se trouve cette veine, l'intestin reçoit 
une artère (2) et une veine (3) qui se ramifient l’une et l’autre dans 
les parois intestinales, et, comme le vaisseau précédent, joignent 
l'intestin en dehors de la ligne suivant laquelle s’insère la valvule 
spirale. Sont-ce les homologues de l'artère et de la veine intes- 
tinales-ventrales des Sélaciens? C’est là un point que, seul, 
l'examen de sujets entiers et intacts permettrait d'approfondir. 

Dans tous les cas, nous voyons ici trois systèmes de vaisseaux, 
dont l’un au moins est absolument analogue à l’un des systèmes 


L'INTESTIN VALVULAIRE DE LA CHIMÈRE MONSTRUEUSE 65 


que l’on trouve chez les Sélaciens (système intra-intestinal). En ce 
qui concerneles Holocéphales, Parker [2] avait du reste déjà observé 
la veine intra-intestinale chez le Callorhynchus antarcticus. 

Si J'ajoute à cette description que l'intestin valvulaire, dépourvu 
de mésentère, rappelle à ce point de vue celui des Cyclostomes, 
plus encore que celui des Sélaciens, on conviendra, je pense, 
d'attribuer aux vaisseaux que je viens de décrire brièvement, et 
qui sont ici les seuls, le rôle de voies absorbantes. Pas plus que 
chez la Lamproie, je ne vois ici ce que l’on pourrait considérer 
comme chylifères. 

CONCLUSIONS. 


Dans le sujet étudié par Parker, la plus grande partie du pre- 
mier tour de la valvule était presque droite, de telle sorte que la 
portion de valvule comprise dans le second compartiment de 
l'intestin pouvait être assimilée à une valvule en volute (1). Dans 
le cas que je décris, l’assimilation avec une valvule en volute 
s'étend à une partie beaucoup plus grande de la valvule, par suite 
de la disparition totale du premier tour; ce qui fait que, dans les 
trois quarts de sa longueur, la valvule est du type en volute, et que 
dans le dernier quart seulement elle prend le type en spirale. Au 
lieu de quatre compartiments, ou étages, déterminés dans l'intestin 
par les sinuosités de la ligne d'insertion de la valvule, nous n’en 
avons ici que trois, ce qui permet de rapprocher davantage la 
valvule de la Chimère de celle des Requins à membrane nictitante. 
Bien que l’évolution de chacun de ces deux groupes se soit faite 
«dans des sens fort différents, nous retrouvons ainsi entre eux une 
ressemblance qui, d’après ce que l’on peut savoir, est la réalisation 
d’une condition ancestrale, disparue dans les autres groupes. 

Enfin. au point de vue de la vascularisation, nous trouvons 
encore, avec la Chimère, un type présentant une tendance à la 
réalisation de conditions primitives, rappelant par certains côtés 
les dispositions des Cyclostomes. Cette vascularisation paraît ici 
beaucoup moins compliquée qu’elle ne l'est généralement chez 
les Sélaciens, où sa complication ne fait, du reste, que suivre celle 
du tube digestif. 


(4) &« ... the first quarter-turn of the attached edge in Raja is hardly more 
curved than the homologous portion of the valve of Zygæna, while the greatest 
part of the first turn in Chimæra is almost straight, so that the portion of the 
valve enclosed in the second compartment in that genus is, practically, a scrool 
valve. ». Loc. cit. 


66 H. NEUVILLE. L'INTESTIN VALVULAIRE DE LA CHIMÈRE MONSTRUEUSE 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


H. Neuvizze. — Contribution à l'étude de la vascularisation 
intestinale chez les Cyclostomes et les Sélaciens (Annales des Sciences 
naturelles. Zoologie. T. XIIX, nos 1, 2-3; p. 14-116 ; 1901). 


T. J. ParKER.— (1) On the spiral valve in the genus Raia. (Trans. 
zool. Soc. London. Vol. XI, 1885; p. 49-61). 


(2) On the Blood vessels of Mustelus antarcticus. A contribution 
to the Morphology of the vascular system in the Vertebrata, (Phil. 
Trans. Roy. Soc. London. Vol. 177. 1886 (1887) ; p. 685-732). 


NOTES SUR L'HABITAT 
.:ET LES MŒURS DE QUELQUES COLLEMBOLES (1) 


par A. LÉCAILLON. 


Les Collemboles sont encore aujourd’hui très mal connus. Ces 
petits Insectes ne tentent guère, en effet, les collectionneurs. 
Cependant ils sont intéressants, non seulement à cause de leur 
organisation si spéciale, mais encore par les particularités diverses 
qu’ils présentent au point de vue éthologique. 

Sans vouloir décrire ici d’une manière détaillée tout ce qui a 
rapport au mode d’existence des espèces que j'ai eu l’occasion 
d'observer, je me propose de signaler, outre les localités dans 
lesquelles je les ai rencontrées, quelques faits relatifs à leurs 
mœurs, particulièrement aux conditions de milieu qu’elles recher- 
chent, aux moyens qu’elles emploient pour se déplacer et fuir 
leurs ennemis, et aux circonstances dans lesquelles elles déposent 
leurs œufs. Ces renseignements, bien que très incomplets, pourront 
avoir quelque utilité pour les auteurs qui voudraient entreprendre 
un travail d'ensemble sur un groupe zoologique jusqu'alors trop 
négligé. 

a. FAMILLE DES APHORURIDÉES. 


49 Anurida maritima Laboulb. 


Nous avons, M. Henneguy et moi, recueilli cette espèce au Croisic 
pendant l'été 1899. Mais elle y avait été auparavant trouvée par 
M. Ferronnière et peut-être par d’autres naturalistes. Néanmoins, 
dans ses notes sur la faune du Croisic, M. A. Dollfus (2) ne la men- 
tionne pas. Le fait est d'autant plus étonnant qu’elle s’y rencontre 
en quantité considérable. Pendant les mois d'août et septembre 
notamment, elle abonde sur tous les points de la côte où le fond 
est quelque peu boueux, circonstance ‘qui lui permet de trouver 
facilement les débris organiques dont elle se nourrit. Elle est sur- 
tout abondante à Penbron où, en quelques points, elle recouvre 


(1) La plupart des espèces auxquelles se rapportent ces notes ont été déter- 
minées par M. le D J. Carl, assistant au Musée d'histoire naturelle de Genève. Je 
prie ce naturaliste de vouloir bien agréer mes remerciements empressés. 


(2) Les plages du Croisic (Récoltes zoologiques). — Feuille des jeunes natu- 
ralistes; 18%° année, 1887-88), 


68 A. LÉCAILLON 


presque complètement le sol. On la rencontre aussi près de l’es- 
tacade (entre celle-ci et le quai) et en différents autres endroits. 

Ees individus sont généralement submergés à marée haute, mais 
découverts dès que les eaux ont un peu baissé. En profondeur, Ja 
zone qu’ils habitent est donc peu étendue. Quand ils sont décou- 
verts, ils restent sous les pierres ou se déplacent pour rechercher 
leur nourriture. Pendant leur submersion, ils paraissent rester 
accrochés aux varechs ou surtout logés sous les galets. Mais ils ne 
sont jamais mouillés par l’eau de mer. Quand ils sont tombés acci- 
dentellement dans des bassins isolés, ils tlottent à la surface liquide 
et s’y rassemblent, en certains points, en petits groupes compacts. 
Il est alors facile de capturer ces groupes en entier, au moyen de 
flacons vides que l’on ouvre sous l’eau, tout près des points indi- 
qués. Cette concentration des individus flottants paraît se produire 
non pas tant par le déplacement volontaire des animaux à la 
surface de l’eau, que par les phénomènes d'attraction qu'ils exer- 
cent les uns sur les autres en tant que corps légers flottants, et par 
l’action du vent qui s'exerce au niveau de l’eau. Ce fait de flottaison, 
dans les circoustances que je viens de rapporter, prouve que 
pendant leur submersion, des conditions mécaniques telles que la 
présence des pierres qui s'appliquent sur eux, l'existence d’anfrac- 
tuosités dans ces pierres, et la fixation au substratum par l’inter- 
médiaire des griftes, peuvent seules permettre aux individus de 
rester au fond de l’eau. Les bulles d’air maintenues mécanique- 
ment aux mêmes endroits, où même adhérentes au corps de 
l'animal, suffisent alors pour assurer la respiration. 

La ponte des œufs a lieu pendant l’été. À Penbron, pendant les 
mois d’août et septembre, on peut en recueillir autant qu’on peut 
en désirer. On trouve en abondance, à cette époque, à la fois des 
œufs nouvellement pondus, des embryons à tous les âges, des indi- 
vidus venant de naître ou même déjà assez âgés, et des individus 
en train de pondre. Je rappellerai ici que, chez les Collemboles, 
une même femelle pond non pas une seule fois, mais à deux ou 
plusieurs reprises dans la même saison (1). Cette multiplicité d’em- 
bryons et d'individus d’âges divers s'explique donc, soit par le fait 
que toutes les femelles ne pondent pas à la même époque, soit par 
celui que chaque femelle pond à plusieurs reprises. Les deux causes 
paraissent d’ailleurs pouvoir être simultanément invoquées. 

Les œufs sont déposés aux endroits mêmes habités par les indi- 


(1) Recherches sur l'ovaire des Collembholes. — (Arch. d’anal. microscop., 
t. IV, fasc. 4). 


NOTES SUR L'HABITAT ET LES MOŒURS DE QUELQUES COLLEMBOLES 69 


vidus, c’est-à-dire surtout sous les pierres ; ils adhèrent à la vase 
ou aux pierres elles-mêmes et sont agglomérés en amas assez 
volumineux, de couleur jaunâtre plus ou moins foncée. Leur forme 
est à peu près sphérique. 

J’ai constaté aussi, pendant les mois d’août et septembre 1900, 
la présence d’Anurida maritima sur la côte qui borde la baie de 
St-Brieuc. Elle s’y tient dans les mêmes conditions qu’au Croisic, 
c’est-à-dire sur les fonds vaseux, de préférence sous les pierres. Ici 
comme au Croisic, et probablement ailleurs, l'espèce en question 
vit sur les fonds boueux périodiquement baignés par la mer, parce 
qu’elle y trouve une nourriture constamment renouvelée. Elle ne 
descend pas profondément parce que la nécessité de respirer (1) ne 
lui permet pas de rester trop longtemps submergée. 

L’aire géographique sur laquelle est répandue Anurida maritima 
est très étendue. En France, cette espèce a été signalée au Tréport 
(Guérin-Mèneville) ; au Hâvre et à Arromanches (Laboulbène) ; à 
St-Malo ; à Roscoff; à Wimereux (G'ard) et sur toute la côte du 
Boulonnais (Moniez). D'après Laboulbène, elle habiterait surtout 
les fentes de rochers et se nourrirait de petits Mollusques. Suivant 
Moniez, elle se logerait surtout dans et entre les coquilles de 
Balanes. 

D’après divers observateurs, la même espèce est également abon- 
dante sur les côtes de l’Amérique du nord. Suivant Claypole, les 
individus deviennent rares à la fin de l’été et meurent très proba- 
blement à cette époque sauf les jeunes de l’année, lesquels passent 
l’hiver et n’achèvent de se développer qu’au printemps suivant. 

Enfin, Anurida maritima n’habite pas que le bord immédiat de la 
mer; elle peut remonter les rives des fleuves, sur une distance 
assez longue. J'ai observé le fait sur la petite rivière de Saint- 
Brieuc. M. Ferronnière l’a constaté, de son côté, sur la Loire, 
jusqu’à Nantes. 

On sait que chez Anurida maritima l'appareil du saut est atrophié 
et ne peut servir à l’animal. On pourrait s’attendre à voir ce dernier 
doué de la propriété de courir vivement, ce qui, au point de vue de 
la rapidité de la locomotion et de la nécessité de fuir ses ennemis, 
ferait compensation. On constate au contraire qu’il ne se déplace 
que très lentement, et il est permis d’en conclure, qu’au contraire 
de ce qui a lieu dans beaucoup d'espèces, la fuite n’est pas utilisée, 
ici, comme moyen de défense. 

(4) Au sujet des Arthropodes à respiration aérienne qui se laissent recouvrir 


par les eaux, voir le mémoire de F. Plateau publié dans le Journal d'Analomie 
el Physiologie, t. 26, 1890. 


70 A. LÉCAILLON 


20 Aphorura neglecta Schäfier. 


J'ai recueilli cette espèce au Croisic pendant le mois de septem- 
bre ; elle vit avec Anurida maritima, et on rencontre, pêle-mèêle, 
les individus des deux espèces. Elle marche également avec 
lenteur. Elle est, au Croisic, beaucoup moins commune qu'Anurida 
marilima. 

3 Anurophorus laricis Nic. 


Cette espèce, très commune, a été recueillie à Jouy (Aisne). 
Pendant tout l’été on peut la trouver, particulièrement sous les 
lambeaux d’écorce plus ou moins détachés du tronc des Poiriers. 
Elle se tient à une faible distance du sol, de manière à toujours 
trouver, dans la retraite où elle vit, une grande humidité. Les indi- 
vidus sont rassemblés, au même point, en nombre considérable, et 
pondent également à l’endroit qu'ils habitent. Par suite on ren- 
contre, pendant l’été, un grand nombre de jeunes vivant à côté des 
adultes. 

Les individus, privés également de la faculté de sauter, se meu- 
vent avec lenteur, comme dans les deux espèces précédentes. 


b. FAMILLE DES PODURIDÉES. 
Achorutes sigillatus Uzel. 


Les exemplaires de cette espèce, que j'ai eus entre les mains, 
avaient été recueillis, par M. Henneguy, à Précy-sur-Oise (Oise), au 
mois de février. Ils se trouvaient placés sur l’eau contenue dans 
des tonneaux d’arrosage. J’ai constaté qu'ils n’étaient pas adultes, 
car ils ne possédaient que des organes génitaux peu avancés dans 
leur évolution. La ponte des œufs, dans cette espèce, n’a lieu proba- 
blement que pendant l'été, et les jeunes passent l’hiver à l’état très 
petit, pour ne devenir adultes que l’été suivant. Les individus flottant 
sur l’eau s’y déplacent lentementen nageant; lorsqu'on les en retire 
pour les placer sur un corps solide, ils ne tardent pas à sauter rapi- 
dement pour se dérober à la vue. On doit considérer leur présence 
sur l’eau comme accidentelle et non comme une condition nor- 
male d’existence. 


C. FAMILLE DES ENTOMOBRYIDÉES. 


40 Isotoma viridis Bourlet. 


J'ai recueilli cette espèce à St.-Maurice (Seine), pendant l'été. 


\ 


NOTES SUR L'HABITAT El LES MOEURS DE QUELQUES COLLEMBOLES 71 


20 Orchesella villosu Lubbock. 


Cette espèce est très commune à Jouy (Aisne). Je l’y ai trouvée 
en abondance depuis le mois de juin jusqu’au mois de septembre. 
Elle vit sur le sol, surtout dans les bois. Pendant l’été de l’année 
1899, qui fut très sec, les individus étaient devenus rares dans les 
endroits qu'ils habitent ordinairement. Mais, en cherchant dans les 
détritus végétaux amoncelés dans le voisinage, et où l'humidité avait 
persisté, j'en trouvai des quantités considérabies. Lorsqu'on 
dérange ces animaux, par exemple en remuant les débris où ils 
se tiennent, on les voit sauter avec vivacité plusieurs fois de suite, 
jusqu’à ce qu'ils se soient de nouveau dissimulés à la vue. Comme 
ils sont, en outre, d’une couleur grisâtre, peu voyante, très sem- 
blable à celle du sol où ils vivent, on ne peut pas facilement les 
capturer. 

Les œufs sont pondus pendant l'été; l’examen de l’ovaire montre 
que chaque femelle pond à deux ou plusieurs reprises (j'ai rappelé 
plus haut.que ce fait est général chez les Collemboles;. 


3° Orchesella cincta L. 


J'ai recueilli cette espèce à Jouy (Aisne) pendant l’été 1900. Elle 
se trouvait dans les bois, sur le sol, parmi les broussailles. 


* Lo Orchesella cincta var. vaga L. 
Cette variété a été recueillie avec l’espèce précédente. 
5 Tomocerus vulgaris Tullb. 
Recueilli par M. Henneguy, pendant l’été, à Précy-sur-Oise (Oise). 
6° Tomocerus plumbeus Tullb. 


Recueilli à Jouy (Aisne), sur le sol, dans les bois, et dans les 
troncs d’arbres pourris. Il y est abondant pendant l'été. 

Recueilli également, en hiver, à Saint-Maurice (Seine). Pendant 
l'hiver 1900-1901, il s’y trouvait en quantité innombrable, sous les 
feuilles qui jonchaient le sol. Ces individus n'avaient pas la taille 
des adultes et provenaient vraisemblablement d'œufs pondus pen- 
dant l'été. 

70 Entomobrya multifasciata Tullb. 


Cette espèce a été recueillie à Jouy pendant la saison d'été. Elle 
vit pêle-mèle avec Orchesella cincta. 


1 
1 


A. LÉCAILLON 


8° Entomobrya sp. (?) 


Je Jaisse un point d'interrogation au sujet de l'espèce dont il 
s’agit ici, pour les raisons que l'on va comprendre. 

J'ai trouvé cette espèce, pendant les mois d’août et septembre 
1900, sur les plages qui bordent la baie de Saint-Brieuc (Côtes-du- 
Nord). Elle abondait particulièrement à Sous-la-Tour (commune 
de Plérin), sur les plages de l’Anse à la Vierge et de la baie des 
Œillets, et sur la plage Saint-Laurent. 

Pendant la marée basse, les individus se répandaient sur le 
fond sableux mis à découvert. Quand la mer remontait, ils recu- 
laient peu à peu devant elle, en sautant vivement. À ce moment ils 
fourmillaient littéralement sur la plage, et les vêtements des per- 
sonnes assises au bord de l’eau en étaient couverts. 

Ces Insectes se répandaient ainsi sur les endroits occupés précé- 
demment par les eaux, dans le but évident de rechercher leur 
nourriture. Mais, jamais ils ne se laissaient recouvrir comme le 
font au contraire Anurida maritima et Aphorura neglecta.. 

Les individus capturés du 15 août au 10 septembre étaient tous 
assez jeunes et loin encore de renfermer, dans leur ovaire, des 
œufs avancés dans leur développement. La ponte des œufs devait- 
elle avoir lieu à l’automne, ou au contraire ces individus prove- 
naient-ils d'œufs pondus au printemps ou au JORMenREN ET de 
l’été, c’est ce que je ne saurais dire. 

Il importe de remarquer, au point de vue des mœurs de cette 
espèce, que les individus ne semblent pas rechercher l’obscurité, 
car ils se trouvaient sur la plage en plein jour et même en plein 
soleil. 

D’après M. le Dr Karl Absolon, à qui j'ai montré les individus 
que j'avais recueillis, l’espèce en question serait Entomobrya corti- 
calis Nic, var. pallida Schäffer. Cependant, d’après Nicolet, Ent. 
corticalis vit sous les écorces et saute peu volontiers. Il faudrait en 
conclure que les individus si nombreux, qui étaient sur les plages 
de la baie de Saint-Brieuc pendant l’été 1900, ne s’y trouvaient 
qu’accidentellement. 

Cela n’est certes pas impossible, car on connaît, dans d’autres 
Collemboles, des cas analogues. Maïs je n’ai aucune preuve pour 
affirmer qu’il en était ainsi dans la circonstance actuelle. 


So Entomobrya lanuginosa Nic. 


J’ai trouvé cette espèce à Saint-Maurice (Seine), sous les écorces 
de Platane, pendant l’hiver 1900-1901. Les individus étaient loin 


NOTES SUR L'HABITAT ET LES MOEURS DE QUELQUES COLLEMBOLES 13 


d’avoir atteint leur taille définitive et ne renfermaient, dans leur 
ovaire, que des œufs très peu avancés. Ils provenaient incontesta- 
blement d'œufs pondus l’été précédent et attendaient la belle saison 
suivante pour pondre à leur tour. Ils se tenaient groupés en masses 
assez considérables. Il est facile de les capturer, car ils ne font pas 
volontiers usage de la faculté qu’ils ont de pouvoir sauter. 


10° Sira nigromaculata Lubb. 


Cette espèce est très commune aux environs de Paris (St-Maurice) 
et à Paris même, sous les lambeaux d’écorce qui se détachent des 
Platanes. On peut la trouver à toute époque de l’année, maïs à des 
degrés divers de développement suivant l'époque. 

Les individus adultes se rencontrent seulement pendant l'été ; 
pendant cette saison on trouve des individus jeunes à côté des indi- 
vidus adultes. La maturité sexuelle des diverses femelles et la 
ponte des œufs sont donc réparties sur une période étendue. Les 
jeunes individus proviennent des œuis pondus dans la saison 
même et n’acquierront sans doute leur plein développement que 
dans l’été suivant. 

Les individus vivent rassemblés en assez grand nombre sous les 
écorces. Quand on soulève celles-ci, ils ne sautent pas, mais fuient 
en courant et en cherchant à gagner les points les moins éclairés. 
Lorsqu'on les touche, ils se contentent presque toujours de courir 
et ne sautent pas volontiers, bien qu’ils jouissent pleinement, 
d’ailleurs, du pouvoir de le faire. Cette sorte de non usage du saut 
est évidemment en rapport avec le fait de se tenir habituellement 
sous les écorces, c’est-à-dire dans une situation où le saut n’est 
pas possible. La rapidité de la course est, dans ce cas, un meilleur 
moyen de défense contre les ennemis nombreux (Arachnides) qui 
habitent le voisinage. 


11. Templetonia nitida Templ. 


Cette espèce se trouve en abondance au Collège de France. Elle 
habite les toits, les gouttières, les rainures des fenêtres, le dessous 
des pots de fleurs qui sont posés sur les fenêtres, etc. On peut 
recueillir les individus pendant toute l’année. La ponte des 
œufs a lieu pendant l'été. 


d. FAMILLE DES SMYNTHURIDÉES. 


Papirius minutus Fabr. var. Couloni Nic. 


J’ai trouvé cette espèce en abondance à St-Maurice (Seine) pen- 


74 A. LÉCAILLON 


dant tout l'hiver des années 1900-1901 et 1901-1902. Elle se tient 
sur le sol, sous les morceaux d’écorce détachés des arbres et tombés 
à terre, et sous les feuilles qui jonchent le sol et sont en décom- 
position. Cette situation suffit à lui assurer une certaine protection 
pendant les périodes neigeuses ou de gelées, et à la garantir contre 
ses ennemis. On trouve sous un même lambeau d’écorce ou sous la 
même feuille, soit des individus isolés, soit des groupes pouvant 
comprendre une dizaine d’individus. 

Lorsqu'on soulève les lambeaux d’écorce ou les feuilles qu'ils 
habitent, les individus ne se sauvent pas ni ne sautent pas; ils 
demeurent immobiles, bien qu'ils se trouvent ainsi exposés à la 
lumière. Ils sont à peu près de mème couleur que leur support, ce 
qui leur assure probablement une protection plus efficace que s'ils 
s’enfuyaient et trahissaient, par suite, leur présence. Si on vient à 
les toucher, ils sautent brusquement d’un endroit à un autre et 
restent alors, de nouveau, immobiles, sans sauter plusieurs fois 
de suite comme le font au contraire, fréquemment, d’autres 
espèces, telles que Tomocerus plumbeus où Orchesella villosa. 

Parmi les individus capturés pendant l’hiver on en trouve à 
tous les stades de maturité, y compris celui de la maturité complète. 
Cette espèce pond donc pendant l'hiver, contrairement à la plupart 
des espèces précédentes qui se reproduisent en été. Il y a également, 
pour chaque femelle, plusieurs pontes d'œufs séparées par des 
intervalles de repos. À chaque ponte le nombre d'œufs est peu 
considérable, environ de vingt à trente d’après ce que montre 
l'examen de l'ovaire. 

Il existe une grande différence de taille entre les mâles et les 
femelles. Celles-ci, à mesure que le moment de la ponte approche, 
ont un abdomen de plus en plus volumineux. Cette hypertrophie 
est produite par l’accumulation des œufs dans l’ovaire. Les testi- 
cules deviennent au contraire beaucoup moins gros que les ovaires 
et le mâle, au moment de la maturité sexuelle, est un certain 
nombre de fois plus petit que la femelle prête à pondre. 

On peut élever facilement cette espèce en captivité — comme la 
plupart des autres Collemboles, d’ailleurs. — Il suffit de la main- 
tenir dans une atmosphère toujours saturée d'humidité et de met- 
tre à sa disposition des morceaux d’écorce et des feuilles sembla- 
bles à ceux dont elle vit quand elle est libre. Les œufs sont alors 
pondus sur ces feuilles et ces écorces. Ils sont déposés isolément 
et non agelomérés en masse comme dans Anurida maritima. Is 
sont blancs, de forme sphérique, et excessivement petits. J’ai 


NOTES SUR L'HABITAT ET LES MOEURS DE QUELQUES COLLEMBOLES 73 


particulièrement obtenu ces œufs au moyen d'individus capturés 
au commencement de décembre et qui ont pondu vers le 20 du 
même mois. 


CONCLUSION. 


Les faits que je viens de signaler sont peu nombreux et se rap- 
portent à un très petit nombre d’espèces. Pourtant on reconnaît 
assez nettement, d’après eux, quelques traits généraux paraissant 
s’appliquer à la plupart des formes du petit groupe des Collemboles. 

1° Les individus recherchent l’humidité et l’obscurité. Ces deux 
conditions se trouvent d’ailleurs à peu près toujours atteintes en 
même temps. Dans les anfractuosités du sol ou des pierres, sous 
les feuilles, dans les broussailles, les Collemboles les y trouvent en 
effet simultanément. Il est manifeste que ces Insectes se sont 
adaptés en même temps à ces deux conditions de milieu. Cepen- 
dant c'est surtout l’humidité qui leur est nécessaire et dont ils ne 
peuvent se passer pendant un temps bien long. Ce fait est dû à ce 
que l’humidité influe sur l’ensemble des phénomènes biologiques 
dont ils sont le siège, plus énergiquement que ne le fait la lumière. 
N’étant pas protégés contre la dessiccation, par suite précisément 
de leur habitude depuis longtemps acquise de vivre constamment 
dans des milieux presque saturés de vapeur d’eau, les individus 
périssent dès qu’ils ne rencontrent plus leur milieu habituel. 

20 Les individus se défendent contre leurs ennemis par l’habi- 
tude de rechercher l’obscurité, et par la fuite pratiquée soit au 
moyen de la course, soit au moyen du saut. L’obscurité, à elle 
seule, ne les protège pas suffisamment, car si elle les dérobe à la 
vue des ennemis qui vivent à la lumière, elle les met dans le voisi- 
uage d’autres ennemis non moins dangereux. C’est ainsi que l’on 
trouve fréquemment, sous les écorces fréquentées par les Collem- 
boles, de nombreux Arachnides. Aussi, peuvent-ils soit se sauver 
avec rapidité, soit sauter plus ou moins vivement et plus ou moins 
loin. La faculté de sauter n’est évidemment guère utilisable sous les 
écorces, les feuilles ou les autres objets. Aussi, certaines espèces 
n’en usent-elles pas volontiers, même quand elles sont momenta- 
nément en dehors des abris qui ordinairement les en empêchent. 
A moins qu'elles ne soient vivement tourmentées, elles préfèrent 
fuir en courant. Certaines espèces, amenées à la lumière, fuient 
en effet en courant et s’efiorcent de retourner à l’obscurité. D’autres 
au contraire (Papirius minulus) restent immobiles, ce qui est encore 
un moyen de se dissimuler. Si on les tourmente directement, elles 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, N° 3, 1900-1901. I. — :), 


« 


56 A. LÉCAILLON. — HABITAT ET MOEURS DE QUELQUES COLLEMBOLES 


sautent au lieu de courir. Dans la manière de sauter, il y a alors 
encore des diftérences entre les espèces. Ainsi, Papirius minutus ne 
saute ordinairement qu’une fois et reste immobile à l'endroit où il 
retombe, tandis que Tomocerus plumbeus et Orchesella villosa sautent 
plusieurs fois de suite. On ne peut dire laquelle de ces méthodes 
est supérieure ou inférieure à l’autre. Quand un individu ne saute 
qu’une fois et s'arrête subitement à l'endroit où il retombe, on 
perd très facilement sa trace. S’il saute au contraire plusieurs fois 
de suite, on le retrouve plus facilement, mais, d’un autre côté, la 
fréquence des sauts successifs ne permet pas de le capturer et 
l’entraîne plus loin de la portée de son ennemi. En réalité, diverses 
combinaisons sont possibles à ce point de vue, et il suffit, dans une 
forme donnée, que celle de ces combinaisons qui a été acquise, 
jointe aux autres causes protectrices des individus, soit suffisante 
pour permettre le maintien de l’espèce. Dans certains cas, même, 
les facultés locomotrices sont très réduites et ne jouent manifes- 
tement qu’un bien faible rôle dans la protection des individus 
(Aphoruridées). 

3° La durée de la vie individuelle, chez les Collemboles, paraît 
être d’une année où un peu plus, comme pour beaucoup d’autres 
Insectes. D’après l’observation de Claypole sur Anurida maritima, 
et d’après l’ensemble de mes observations sur diverses espèces, on 
peut distinguer deux périodes dans l’existence des individus. Dans 
une première période — la plus longue — le jeune passe lentement 
à l’état adulte. Dans la deuxième période — celle de la reproduction 
— les individus, devenus adultes, s’accouplent ; la femelle pond à 
plusieurs reprises, chaque ponte étant séparée de la précédente et 
de la suivante par un certain espace de temps. A chaque ponte, le 
nombre d'œufs est peu élevé, mais la multiplicité même des pontes 
constitue une compensation. 

A la fin de la période de reproduction, tous îies individus adultes 
meurent, tandis que les jeunes, seuls, continuent à représenter 
l'espèce. 


SUR DEUX TYPES DE DIPTÈRES FUCICOLES 


Orygma luctuosa (Meigen) Cæœlopa pilipes (Haliday) 


par M. E. ROUBAUD 


L’abondance de ces Muscides sur plusieurs points du littoral de 
Roscoft, m'a permis de combler quelques lacunes de leur histoire 
et en particulier d’élucider la question de leurs métamorphoses. 


Orygma luctuosa. — Commune partout, sur la côte, comme 
dans les îlots voisins, cette curieuse hélomyzine, vit dissimulée 
sous les galets, ou sous les amas humides de fucus et de laminaires 
abandonnés par les marées. Elle y trouve avec sa nourriture, un 
abri contre les vents, nécessité par l’extrême faiblesse de son vol. 

La conformation extérieure de ce diptère; son corps robuste, 
aplati ; sa tête large, à épistome lisse, arrondi, fuyant ; à face caré- 
née pourvue de deux fossettes où peuvent s’abriter les antennes ; 
ses yeux petits, rejetés supérieurement ; ses joues larges, ses 
membres agiles, témoignent d’ailleurs d’une adaptation réelle, à 
cette existence toute spéciale. 

Au développement de l’armure génitale mâle correspond, dans 
les deux sexes, celui de l’appareil reproducteur tout entier : c’est 
là tout ce qu'offre de particulier l’organisation interne. 


Appareil mâle. — Les deux testicules, très apparents, ovoiïdes, 
légèrement incurvés, de couleur brune à l’état frais, d’un beau 
‘rose, après macération dans l’alcool, s’effilent postérieurement en 
un canal sinueux d’abord de même couleur, puis transparent 
et blanchâtre, qui se jette avec son homologue dans la vésicule 
séminale. 

Cet organe à parois minces, irrégulières, très volumineux à l'état 
d'extension, présente délimitées par deux étranglements deux 
sortes de poches accessoires. Dans cette vésicule aboutissent aussi, 
à côtés des conduits testiculaires, deux glandes annexes, en cordon 
sinueux, blanchâtre. 

Le canal déférent, d’abord très large, fait suite à la vésicule 
séminale en se rétrécissant graduellement; puis il préseute un ren- 
forcement musculeux triangulaire, garni d’une plaque chitineuse, 
et destiné sans doute à l’éjaculation, au delà duquel il se poursuit 


78 E. ROUBAUD. — SUR DEUX TYPES DE DIPTÈRES FUCICOLES 


plus grêle pour aboutir dans le pénis, volumineux. Ce dernier 
est protégé par l’armure génitale en forme de pince à branches con- 
vergentes, dont la dimension avait fait attribuer à l'insecte, par 
Doumere, le qualificatif générique de Psalidomyia. 

Appareil femelle. — Normal, il présente comme annexes du 
vagin deux petites glandes accessoires, ovoides, à long canal, et 
deux réceptacles séminaux globuleux, noirâtres, le droit à conduit 
excréteur plus court que celui de gauche. La bourse copulatrice est 
très développée. 

L’accouplement s'effectue sur les goëmons. J'ai découvert, vers la 
fin de septembre, des larves de tout âge dans des amas anciens de 
laminaires et de fucus, dont la partie supérieure désséchée, for- 
mant croûte, cachait une bouillie brune, semi-liquide provenant de 
la destruction de l’appareiïl végétatif imprégné d’eau de mer. 

C’est là, dans le voisinage immédiat des eaux marines, au milieu 
des talitres et d’autres édriophthalmes, que s’accomplissaient la 
ponte et les métamorphoses. La difficulté pour ces larves de trouver 
des algues, en état de décomposition suffisant, le goëmon étant 
d'ordinaire recueilli au fur et à mesure de son dépôt, explique leur 
localisation exclusive en certaines places fort restreintes, mais où 
leurs conditions d'existence se trouvaient réalisées. 


Description de la Larve. — «Du type acéphalé, normal, à treize 
segments le céphalique compris. Allongée, parallèle, transparente ; 
les stigmates postérieurs portés à l'extrémité distale, dorée, tron- 
quée obliquement, de deux courts appendices bi-articulés, situés 
de part et d'autre, dans le prolongement du corps. » 


La transparence remarquable des téguments laisse apercevoir 
très nettement le système trachéen amphipneustique, tranchant 
sur le fond brunâtre de l'appareil digestif coloré par les matières 
alimentaires. 

La tête petite, mais nette, présente à l’extrémité antérieure de 
ses deux lobes, arrondis, ur appenaice tactile très court. La face 
antérieure du segment céphalique est fortement oblique en arrière. 
Sa face ventrale présente, de chaque côté, des stries transversales 
parallèles, inégales, formées d’une série de petites papilles chiti- 
neuses noires, servant à la reptation. 

Sur le deuxième segment, la dilatation terminale en éventail des 
deux troncs trachéens principaux présente treize digitations en 
massue. Le troisième segment laisse apercevoir la portion initiale, 
chitinisée, jaune doré, de ces deux troncs. Entre les deux, les lames 
noires normales, des crochets buccaux. 


E. ROUBAUD. — SUR DEUX TYPES DE DIPTÈRES FUCICOLES 79 


Les surfaces de reptation, à la face ventrale des anneaux à partir 
du cinquième, sont très accusées, elliptiques, noires. 

Sur la face postéro-supérieure du segment anal, s’insèrent les 
deux appendices stigmatifères, déterminant une sorte de segment 


Légende : 1, Orygma Luctuosa. Extrémité postérieure de la larve vue dorsa- 
lement : A,, premier article de l'appareil stigmatifère ; A.,, dernier article 
de l'appareil stigmatifère ; Cd, crête dorsale du premier article; O, orifices 
stigmatiques: ?, ?”, rayons chitineux dorés. — 2, la même vue de profil : 
Cd, crête dorsale ; Cv, crête ventrale ; An, anus. — 3, Pupe de Orygma L. — 
4, Extrémité postérieure de la larve de Coelopa pilipes (profil) : P. St, plateau 
sligmatifère ; An, orilice anal. — 5 et 6, Pupes de Coelopa pilipes. De profil 
et de face. 


supplémentaire bilobé (Fig. 1-2). Ces deux organes paraissent 
eux-mêmes formés de deux articles emboîtés (A, A,). Le bord 
postéro-externe de l’article basilaire présente dorsalement une 
petite crête spiniforme (Cd). Une autre crête, semblable, existe à la 
base même et au-dessous de ces appendices, formée par le bord 
postérieur du segment anal (Cv). 


Les orifices stigmatiques sont au nombre de trois, disposés en 
triangle à l’extrémité, oblique, de l’article terminal, et bordés de 
fins rayons chitineux, dorés, récurrents, très courts (r r). 

La transformation nymphale s’eflectue sur place, dans les régions 
les moins humides des amas d'algues ; fréquemment on trouve les 
pupes dans les cavités des anciens flotteurs des fucus. 


80 E. ROUBAUD. — SUR DEUX TYPES DE DIPTÈRES FUCICOLES 


Ces pupes sont brunes, semblables aux larves, plus condensées. 
La période nymphale dure près d’un mois. 

Coelopa pilipes. Ce type, représentant le plus répandu du genre, 
à Roscoft, est, comme le précédent, un diptère exclusivement fuci- 
cole. J’ai en effet découvert ses larves dans les mêmes coxiditions 
que celles d’Orygma. 

La diagnose générale de la larve peut être résumée d’après les 
caractères suivants : 

Forme condensée, conique tronquée postérieurement brusque- 
ment (Fig. 4). 

Couleur uniformément blanchâtre, opaque. Surfaces ventrales 
de reptation indistinctes. 

Stigmates postérieurs, au nombre de trois, de chaque côté, non 
portés à l'extrémité d’appendices, mais affleurant de part et d'autre 
de la face postérieure. entièrement lisse, du dernier segment. 

La pupe est noire, lisse, globuleuse, l'extrémité antérieure en est 
amincie, aplatie, légèrement évasée tout en avant. La postérieure 
est arrondie, convexe, parfaitement unie (Fig. 5-6). 

Enfin, je crois pouvoir penser que les conditions d'existence à 
l’état larvaire, encore mal précisées, en général, de la plupart des 
autres diptères du littoral, ne diffèrent pas sensiblement de celles 
des deux types que j'ai pu étudier. 


LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 


par M. le D' Jacques PELLEGRIN. 


On rencontre parfois, principalement dans le groupe des Pharyn- 
gognathes, certains spécimens de Poissons, munis d’une bosse plus 
ou moins volumineuse qui commence en général au niveau des 
yeux et peut se prolonger sur la nuque jusqu’au premier rayon 
de la dorsale. Cette tumeur recouverte par des écailles est de con- 
sistance molle et paraît au premier abord constituée par du tissu 
adipeux. Sa forme et ses dimensions sont des plus variables, mais 
sa présence donne à la physionomie de l'individu qui en est porteur 
un aspect des plus bizarres qui ne manque pas de frapper l’obser- 
vateur. 

Nous nous proposons dans la première partie de ce travail d’étu- 
dier la structure et l’évolution de cette production spéciale ainsi 
que sa signification et la valeur physiologique qu’on peut lui attri- 
buer. Ensuite nous passerons en revue les espèces où elle se rencon- 
tre en insistant particulièrement sur celles où elle se présente avec 
un maximum de fréquence, nous servant pour cela surtout des 
matériaux accumulés dans les riches collections ichtyologiques du 
Muséum d'histoire naturelle de Paris. 


ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE DE LA GIBBOSITÉ FRONTALE. 


Il est bon pour l’étude anatomique de la gibbosité frontale de 
prendre une espèce particulière. Le type choisi par nous est un 
Poisson perciforme de la famille des Cichlidés commun dans les 
eaux douces du Brésil le Geophagus brasiliensis Quoy et Gaimard. 
Dans cette espèce, en effet, cette production est très fréquente et en 
quelque sorte normale avec l’âge; de plus les collections du 
Muséum renfermaient un grand nombre d'échantillons de ces 
animaux, formant une série des plus complètes depuis des jeunes 
spécimens de 0®,05 à 0,06 jusqu’à des vieux sujets de 0m,23 à Om,24 
de longueur. 

Nos recherches ont porté sur une soixantaine d'individus. Chez 
les jeunes de 0,05 à 0®,10 nous avons constamment trouvé le 
profil fuyant, oblique, non relevé. Il existe à la partie supérieure 
du crâne une petite lame osseuse mince et tranchante, la crête occi- 


82 J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 


pitale, mais elle est peu développée et la saillie qu’elle constitue 
ne s’èlève que légèrement d’avant en ‘arrière. De chaque côté de 
celle-ci se trouvent les muscles de la nuque encore graciles et 
qu'on distingue facilement à leur coioration brunâtre. On ne 
constate nulle part la présence de tissu adipeux. La forme de tous 
les spécimens est identique ; ils sont relativement allongés et la 
hauteur de leur corps est contenue 2 fois 1/2 environ dans la lon- 
gueur sans la caudale. 

A partir d'environ 0,10 des différences commencent à appa- 
raître. Chez certains individus le profil s’élève par suite du déve- 
loppement de la crête occipitale qui présente grossièrement la 
forme d’un triangle rectangle à angle droit postéro-inférieur et à 
hypothénuse progressivement croissante. La hauteur du corps de 


Fig. 4. — Tête de Geophagus de 47, 70, 130 et 190 mm. 


l'animal est contenue 2 fois exceptionnellement ? fois 1/4 dans la 
longueur. Avec Steindachner (1) nous considérons ces exemplaires 
comme des mâles, mais sans avoir pu vérifier directement le fait. 

Chez d’autres, des femelles, la forme reste allongée et le profil 
fuyant comme chez les jeunes. La hauteur est comprise en général 
2 fois 1/2 dans la longueur. 

La gibbosité frontale commence à apparaître chez des individus 
d'environ 0,15, sous forme d'une longue et étroite bande adipeuse 
reconnaissable à sa couleur jaunâtre et surmontant la crête occipi- 
tale. Cette bande débute vers le milieu de l’espace interorbitaire 
et se prolonge jusqu’au premier aiguillon de la dorsale. La gibbo- 
sité n’est habituellement un peu marquée que chez des individus 
d’au moins 0m,15,au corps ramasssé, mâles par conséquent. Nous 


(1) Sleindachner. Die Süsswasserfische des sülôstlichen Brasilien. — Sitz. Akad. 
Wissen. Wien. 70-1874, p. 511. Cet auteur donne deux. bonnes figures, l’une d’une 
jeune femelle, l’autre d’un vieux mâle. 


« 


J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 83 


l’avons constatée parfois cependant chez des précoces de On,13 
et de Om,1#4. 

À côté de ceux-ci d’autres individus, des femelles, de On,14 et 
même 0,16 conservent une forme allongée et un profil peu élevé 
par suite du peu de développement de la crête osseuse médiane 
et l’absence de tissu adipeux. 

Dans les exemplaires de plus de 0®,20 vus par nous la gibbosité 
frontale est fortement quoiqu’inégalement représentée. Nous avons 
dessiné un vieux spécimen du Brésil, portant l'étiquette manuscrite 
Chromis gibbiceps Valenciennes et atteignant 0,24 de longueur 


hat 


SSIS TT 


KS 


Fig. 2. — Tête de Geophagus brasiliensis (. G. 


totale. Un autre de même dimension, disséqué par nous, possédait 
une tumeur adipeuse volumineuse s’insérant sur une crête osseuse 
‘extrêmement élevée postérieurement et la débordant. A droite et 
à gauche se trouvaient les masses fort développées des muscles 
de la nuque de couleur plus foncée. 

Un petit fragment de gibbosité frontale d’un Geophagus de 0,19 
s’est laissé imprégner par l’osmium et a pris la coloration noir 
foncé caractéristique du tissu adipeux. Nous nous proposons 
d’ailleurs d'étudier ultérieurement la structure histologique de ces 
amas graisseux. 

En somme et en tenant compte des résultats fournis par les 


84 J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 


autres groupes il semble rationnel d'admettre que la bosse frontale 
des Poissons est avant tout un caractère de maturité, de sénilité 
même. Dans les espèces où elle est fréquente, seuls les adultes en 
sont porteurs, dans celles où elle paraït plus exceptionnelle on la 
rencontre uniquement chez de très vieux spécimens atteignant de 
grandes dimensions. Son absence est une règle absolue chez les 
jeunes. 

Il y a tout lieu, en outre, de se ranger à la manière devoir de 
Steindachner et des quelques ichtyologistes contemporains qui se 
sont incidemment occupés de la question et qui la considèrent aussi 
comme un Caractère sexuel spécial au sexe mâle. 


En résumé la gibbosité frontale ne doit pas être considérée 
comme une véritable anomalie, comme une production patholo- 
gique, mais dans certaines espèces comme un attribut physiologique 
d'âge et de sexe. 


Quant à son rôle et à son utilité, il est très vraisemblable de 
penser que cette réserve adipeuse peut être employée en cas de 
disette par les animaux qui en sont porteurs et son inégal dévelop- 
pement chez des individus de même taille doit tenir sans doute à 
la plus ou moins grande quantité de nourriture rencontrée. D’ail- 
leurs, chez ces vieux individus, le développement étant à peu près 
complètement achevé, il n’est pas étonnant de voir que l'excès 
d'aliments absorbés se transforme en tissu adipeux. N'’en est-il 
pas de même chez l'Homme et ne voyons-nous pas souvent vers 
l’âge mûr le grand épiploon se charger de graisse ? 


ESPÈCES A GIBBOSITÉ FRONTALE. 


C'est principalement chez les Acanthoptérygiens pharyngo- 
gnathes, surtout dans la famille des Labridés et des Cichlidés 
que l’on rencontre le plus souvent des individus à protubérance 
frontale plus ou moins marquée, mais cette particularité n’est pas 
spéciale à ces groupes et on la trouve parfois chez d’autres Poissons 
Acanthoptérygiens. , 


Nous allons maintenant passer en revue les principaux genres 
chez lesquels cette production existe, en nous servant autant que 
possible des ressources offertes par les collections du Muséum. Il-y 
a lieu de remarquer toutefois que dans un même genre ce caractère 
semble être habituel dans certaines espèces, exceptionnel et même 
toujours absent dans d’autres. Cependant, il ne faut pas perdre de 
vue l’imperfection relative des documents fournis par des collec- 


J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 85 


tions qui, malgré leur richesse, renferment rarement des séries 
bien complètes, surtout en ce qui concerne les Poissons exotiques. 


FAMILLE DES LABRIDÉS. 


Genre SEMICOSsYPHUS. — Chez les spécimens âgés, il existe une 
gibbosité frontale très marquée. A propos du Semicossyphus reticu- 
latus C. V. Günther (1) signale le développement avec l’âge d’une 
bosse adipeuse sur le front et la nuque. Le Muséum possède un 
spécimen du Japon dù à M. Soller à protubérance frontale très nette. 

La même particularité se rencontre dans une espèce californienne 
S. pulcher Ayres. Günther la mentionne également et Jordan et 
Evermann (2) écrivent que le mâle a le front considérablement 
élevé et recouvert par un épais bourrelet de graisse. D'ailleurs, le 
nom de « Fat heads » donné à ces Poissons est bien caractéristique. 


Genre Cossypaus. — Dans ce genre on rencontre aussi de vieux 
spécimens à bosse frontale. La tête est assez pointue chez le jeune 


SR | 


NOUS 
NE 
S- RD 
NS ë 
D DR 
ES 


ESS 
NES 


; J ftegtin 


Fig. 3. — Tête de Cossyphus diplotænia Gill. 


mais devient épaisse et convexe chez l'adulte par suite du dévelop- 
pement de tissu adipeux sur le sommet de la tête. 

Gill a décrit sous le nom de Harpe diplotænia la femelle et sous le 
nom de Harpe pectoralis, le mâle d’une espèce des côtes américaines 
intertropicales du Pacifique qui semble bien voisine du Cossyphus 
rufus Linné des Antilles. Voici ce que disent à son sujet Jordan et 
Evermann (3): « Mâle : Forehead very gibbous in the adult ; a 
» large, rounded, fleshy pad on the forehead of the adult male, 
» overhanging the snout slightly, and about three times the width 
» of the eye in height. 


(1) Günther. Cat. Fishes. Brit. Mus. IV, p. 99. 

(2) Jordan et Evermann. Fishes North and Middle America. Bull. U. S. Mus, 
No 47, II, p. 1585. 

(3) Loc. cit., p. 1582, 


86 J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 


» Female : Forehead scarcely gibbous in the adult...» Ainsi, 
d’après ces auteurs la gibbosité frontale est infiniment plus déve- 
loppée chez le mâle. 

M. Léon Diguet, un des plus zélés voyageurs du Muséum, a 
envoyé il y a quelques années, du golfe de Californie à cet établisse- 
ment, un spécimen qui semble devoir être rapporté à cette espèce 
et qui présente une bosse frontale très marquée ainsi qu’on peut 
s’en rendre compte sur le dessin que nous en donnons. La lon- 


eueur de l'individu est de 0",4% jusqu’au centre de la caudale. 


Genre Coris. — La tumeur adipeuse de la tête se voit souvent 
dans le genre Coris, particulièrement dans l’espèce Coris aygula 
Lacépède, à laquelle il faut rapporter la Girelle à front bombé 
(Julis gibbifrons) de Quoy et Gaimard. Günther mentionne ce 
caractère déjà signalé par Cuvier et Valenciennes (1) qui s’expri- 
ment ainsi en parlant de ce Poisson : « Cette Girelle est très 
» remarquable par la protubérance qui saille sur la tête en arrière 
» des yeux et qui donne une physionomie toute particulière à ce 
» Poisson. 

» Son squelette nous offre quelques particularités notables 
» dans la crête mitoyenne du crâne qui soutient la bosse du front : 
» cette crête est relevée en avant sur deux petites lames en chevron 
» qui se portent sur les frontaux antérieurs et latéraux et ouvrent 
» ainsi la coulisse qui reçoit les branches montantes des inter- 
» maxillaires.. » 

D’après Cuvier et Valenciennes, Lacépède aurait voulu rendre 
l’idée de cette sorte de casque qui surmonte la tête du Poisson par 
le mot de Coris, dénomination qu'il attribua ensuite par défaut de 
mémoire à Commerson. ; 

Un spécimen du Muséum provenant de Maurice, et dû à Lamarre- 
Piquot, possède une belle gibbosité frontale. 


Genre PsEeuposcarus. — fà aussi la protubérance frontale est 
fréquente chez les vieux sujets. « Les mers d'Amérique, disent 
» Cuvier et Valenciennes (2), à propos du Scarus cæruleus, produi- 
» sent des Scares où toute la partie du front qui est au-devant des 
» yeux est renflée par une substance graisseuse ou gélatineuse en 
» une sorte de bosse arrondie qui leur donne une physionomie 
» particulière... » 


(1) Cuvier et Valenciennes, Histoire naturelle des Poissons. — XIII, p. 492. 
(2) Loc. cit, XIV, p. 186. | 


J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 87 


Dans une espèce du golle de Calilornie Pseudoscarus perrico 
décrite en 1881 par MM. Jordan et Gilbert, la bosse frontale est très 
développée. « Top of head with a large adipose hump ». 

Le Muséum de Paris possède un beau spécimen monté dû à 
M. Léon Diguet. Sa longueur est de 0m,79. La proéminence frontale, 
a un diamètre de 0®,28 environ à la base ; sa hauteur est de 0.6. 


Fig. 4. — Tèle de Pseudoscarus perrico J. el G 


Les Pseudoscares des mers des Indes possèdent aussi parfois une 
bosse céphalique. 


 Cuvier et Valenciennes, au sujet du Scarus muricatus C. V., 
s'expriment ainsi: « MM. Kuhl et van Hasselt ont envoyé de Java 
» au musée royal des Pays-Bas un de ces grands Scares, long de 
» quarante pouces. Ils ont donné à l'espèce ïe nom de gibbosus 
» parce qu’elle a une proémivence au-dessus des yeux, moins 
» considérable cependant et surtout moins avancée que celle du 
» Scarus cæruleus ». 

Sur la figure donnée par Cuvier et Valenciennes et sur celle de 
l’Atlas ichtyologique de Bleeker, on voit nettement cette gibbosité, 
mais elle n’est pas très accentuée. 


Il faut mentionner aussi le Scarus gibbus Rüppel de la mer Rouge. 


88 J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 


FAMILLE DES CICHLIDÉS. 


Genre STEATOCRANUS.— Ce genre africain tout récent, signalé par 
M. Boulenger (1), possède une crête ou renflement adipeux le long 
du vertex et de l’occiput. « Le bourrelet adipeux commence au 
» niveau du bord antérieur de l’œil et s'étend jusqu’à la nageoire 
» dorsale ». 

L'espèce est fondée sur deux exemplaires de Matadi (Congo 
inférieur) ; le plus grand mesurait 0®,07. Depuis, M. Boulenger a pu 
examiner un individu de 0",08 du Stanley-Pool. Si des animaux 
d'aussi petite taille présentent déjà ce caractère, l'espèce n'atteint 
jamais sans doute des proportions bien considérables, car on ne le 
rencontre que chez les adultes ou les sujets âgés. 


Genre PARATILAPIA. — Dans la figure donnée par M. Boulenger (2) 
de son Paratilapia Demesuii, l'animal représenté possède une proé- 
ainence frontale. «Le chanfrein et l’occiput forment une bosse très 
marquée, dit-il. » 


Genre LaAMPRoLOGuSs. — Dans le genre africain Lamprologus, qui 
comprend maintenant, grâce à M. Boulenger, de nombreuses espèces, 
la gibbosité ne doit pas être rare. Dans le Lamproloqus tumbanus 
Blgr. «l’occiput est un peu renflé. » 


Genre GEopHAGus.— C’est dans l’espèce Geophagus brasiliensis Q.G. 
que nous avons étudié la proéminence frontale. Elle s’y rencontre, 
en effet, avec son maximum de fréquence et est en quelque sorte 
normale chez les adultes mâles bien que son développement soit 
sujet à de grandes inégalités. Nous n’insisterons pas toutefois sur 
cette intéressante espèce, renvoyant au début de ce travail. 

Nous avons constaté la proéminence frontale dans plusieurs 
espèces du genre Geophagus ; par exemple, dans le G. gymnogenys 
Hensel, espèce d'ailleurs si voisine de G. brasiliensis Q. G. que 
plusieurs auteurs hésitent à la séparer. J 

Parmi les quatre exemplaires de G. crassilabris Steindachner 
possédés par le Muséum, et rapportés de l’isthme de Panama par 
M. Le Cornec se trouve un individu porteur d’une bosse de forme 
pyramidale encore plus accentuée que celle indiquée par Steinda- 
ner (3) dans la figure qui accompagne la description de cette espèce. 


(1) Boulenger. Ann. Mus. Congo, Zool. I, p. 52 (1899). 

(2) Boulenger, Loc. cit. p. 120, fig. 3, pl. XLV (1899). 

(3) Steindachner, Ichthyologische Beitrâge (V). Sitz. Akad. Wissen. Wien. 74- 
1876, p. 65, fig. VII. 


J. PELLEGRIN. — LES POISSONS À GIBBOSITÉ FRONTALE 89 


Cependant, parmi un bon nombre de spécimens de G. surina- 
mensis BL. espèce en somme peu éloignée de G. brasiliensis Q. G., 
nous n'avons jamais constaté la présence de gibbosité. Sans doute 
il ne faudrait pas conclure à l’absence absolue de cette particularité 
dans cette espèce, mais il est bon de signaler que chez des animaux 
assez voisins, sa fréquence est des plus variables. 


.-Genre HERos. — Günther (1) mentionne dans deux espèces du 
Guatemala H. margaritifer et H. melanurus une gibbosité notable. 
« There is a fleshy hump on the nape of the neck, wich is probably 
» a character of mature age. » 


FAMILLE DES PERCIDÉS. 


Genre DEenTex. — La bosse frontale ne se rencontre pas unique- 
ment dans le groupe des Pharyngognathes ; elle existe aussi parfois 


) 
DD 9) 
CALIL IT LR 7) 
ÉCL/ LL 


TILL d 
; Tea uy. 


Fig, 5. — Tête de Dentex vulgaris Cuv. 


chez d’autres Acanthoptérygiens perciformes et dans diverses 
familles. | 

C’est ainsi que des individus du genre Dentex peuvent présenter 
cette particularité. Le Denté vulgaire que l’on rencontre assez 


(1) Günther. Loc. cit. IV, p. 288. 


90 J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 


communément sur nos côtes, surtout celles de la Méditerranée 
est susceplible de la posséder. Il existe dans les collections du 
Muséum un individu sec des plus remarquables à cet égard. Aucun 
des spécimens, examinés par nous dans les autres groupes, n'est 
muni d’une gibbosité aussi développée, comme on peut le voir sur 
notre figure. La longueur du poisson, du bout du museau au centre 
de la caudale, est de 0,83 ; on a donc affaire à un vieux spécimen. 
La plus grande longueur de la tumeur, mesurée au ruban, est de 
0,96 environ, sa hauteur de 0,09. Une étiquette manuscrite de 
Valenciennes accompagnant l'individu porte les indications sui- 
vantes : 


« Dentex vulgaris Cuv. Val. Envoyé des Canaries par M. Berthelot, 
» consul de France aux Canaries, mai 1850. Cet individu est 
» remarquable par le développement anormal du dessus du crâne, 
» probablement causé par une hypertrophie de la crête interpa- 
» riétale. On dit que ces cas se présentent de temps en temps sur 
» les Canariens. A. V. 14850. » 


Nous ne pouvons partager complètement la manière de voir de 
l’illustre zoologiste Sans doute comme nous l’avons montré dans 
le genre Geophagus, le développement de la crête occipitale joue 
un certain rôle dans la forme du profil de la tête mais une tumeur 
aussi volumineuse et d’une telle forme est certainement composée 
en grande partie de tissu adipeux comme dans les autres espèces. 
L’individu préparé depuis longtemps ne peut plus permettre une 
vérification mais on a affaire sans aucun doute à une tumeur 
avant tout graisseuse. 


Nous pourrions multiplier encore les exemples, c’est ainsi que 
dans la famille des Squamipennidés un spécimen de Drepane 
punctata L. Gm. de 0",36 venant de Sélangor (Malaisie) et dû à 
M. Errington de la Croix, présente aussi une bosse arrondie très 
nette entre les yeux, mais nous entrons maintenant dans des 
groupes où cette particularité commence à revêtir un caractère 
plus exceptionnel. | 


On voit par ce qui précède que l’on peut rencontrer la gibbosité 
frontale dans un grand nombre de familles de Poissons et des cas 
nombreux pourront sans doute être ajoutés à ceux sommairement 
réunis ici, car il s’agit d’un phénomène non pathologique mais en 
quelque sorte physiologique rappelant par exemple ce qui se passe 
chez les Salmonidés pour les individus dits bécards. D'ailleurs il 
n'est pas étonnant que de même que dans beaucoup d'espèces de 


J. PELLEGRIN. — LES POISSONS A GIBBOSITÉ FRONTALE 91 


Vertébrés supérieurs, parmi les Poissons on rencontre parfois chez 
les mâles, surtout chez les sujets parvenus à un âge avancé, des 
caractères morphologiques particuliers qui ne peuvent pas être 
précisément considérés comme anormaux. 


Aussi avons-nous pensé qu'il n’était pas sans intérêt d'appeler 
l'attention sur des faits jusqu'ici peu étudiés et par conséquent 
encore assez mal connus chez les Vertébrés inférieurs comme les 
Poissons où, malgré tout, les caractères sexuels sont en général peu 
accentués et où les signes de vétusté en dehors de la taille relative 
ne sont pas le plus souvent très nettement saisissables. 


Büll. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, Ne 3, 1900-1901. im. — 6. 


LOIS DE TRANSPARENCE DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS X 
par M. L. BENOIST 


(PLANCHE lÎ). 


I 


Après avoir établi, dès nos premières recherches sur les rayons 
X (1), l’hétérogénéité de ces rayons et l'absorption sélective exercée 
sur eux par les corps qu'ils traversent, j'ai étudié, dans la suite, 
l'influence de la densité et de la nature d’un certain nombre de 
corps sur cette absorption (2); j'ai ainsi montré que, en dehors de 
quelques cas particuliers, la transparence aux rayons X n’était pas 
uniquement fonction de la masse, mais que l'opacité spécifique, 
c'est-à-dire le pouvoir absorbant de l'unité de masse, augmentait, en 
général, assez vite avec la densité, allant, par exemple, de 0,09 
pour l'aluminium à 0,81 pour le platine, l’unité de masse étant le 
décigramme par centimètre carré de surface exposée ; de plus, ce 
pouvoir absorbant changeait pour un même corps avec la valeur 
de la masse prise pour unité; il changeait aussi avec l’espèce et 
avec l’état du tube radiogène, c’est-à-dire avec la qualité des 
rayons X employés. Enfin, ces changements se produisaient dans 
des proportions inégales pour les différents corps. Aïnsi appa- 
raissait un Caractère essentiel au point de vue de la différenciation 
soit des rayons X, soit des corps qu'ils traversent, caractère 
comparable aux couleurs dans Ie cas de la lumière, et que l’on 
pouvait désigner sous le nom de radiochroïisme. 

Cette première série de recherches, effectuées principalement 
par la méthode électrométrique, avait en quelque sorte jalonné la 
route à suivre. 

Pour préciser les lois cherchées, il fallait désormais étudier 
séparément l’influence de chacun des facteurs dont l'intervention 
dans le phénomène venait d’être constatée. IL fallait passer en 
revue tous les corps simples, pris sous divers états physiques, et 
le plus grand nombre possible de leurs composés ; et cela, dans 
des conditions méthodiquement variées quant aux épaisseurs 
traversées et aux rayons X employés. 


(1) L. Benoist et D. Hurmuzescu, Comples rendus de l’Académie des Sciences, 
17 février 1896. 

(21 L. Benoist, Comples rendus de l'Académie des Sciences, 18 janvier 1897; et 
Bullet de la Société Française de Physique, 1896 et 1897. 


LOIS DE TRANSPARENCE DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS x 93 


C’est ainsi que l'étude de plus des deux tiers des corps simples 
actuellement connus, et d’un nombre considérable de leurs com- 
posés ou mélanges, m'a, dès à présent, fourni des résultats sufñ- 
samment généraux pour que l’on puisse en déduire les principales 
lois de transparence de la matière pour les rayons X. 

La méthode électrométrique, qui, depuis que nous l'avons fait 
connaître (1), a rendu de nombreux services soit à d’autres, soit à 
nous-mêmes, présentait, à cause de sa sensibilité même, trop de 
lenteur pour une exploration aussi étendue; aussi est-ce de la 
méthode de l'écran fluorescent que je me suis plus particulièrement 
servi dans cette nouvelle série de recherches. 

Le dispositif que j'ai établi comporte des garanties particulière- 
ment complètes contre les causes d'erreur d’ordre photométrique 
et contre l'intervention des rayons secondaires de quelque prove- 
nance que ce soit ; il se prête aux comparaisons les plus variées, 
quel que soit l’état physique des corps considérés, solides, liquides 
ou vapeurs; enfin, il permet non seulement des mesures relatives, 
c’est-à-dire l’égalisation des transparences observées à celles d’un 
étalon convenablement choisi, mais encore des mesures absolues, 
c’est-à-dire la détermination directe des proportions de radiation 
transmise et absorbée. 

J'ai obtenu ce dernier résultat en interceptant une fraction, 
connue et variable, du rayonnement que produit dans une direction 
donnée, un tube radiogène, au moyen d’une roue dentée dont les 
dents peuvent être élargies ou rétrécies à volonté. Une rotation de 
rapidité convenable amène successivement les pleins et les vides 
sur la direction des rayons X, réduisant leur intensité totale par 
unité de temps, dans un rapport égal à celui de la largeur d’un 
vide à la largeur totale d’un plein et d’un vide. La variation de ce 
rapport s'obtient aisément, grâce à la superposition de plusieurs 
roues présentant un décalage déterminé. 

J'ajoute enfin que cette roue photométrique et l’ensemble du 
dispositif précédent permettent également des mesures par voie 
radiographique. 

Les mesures relatives de transparence ont été effectuées suivant 
la règle que voici : la transparence d’un certain corps, pris sous 
une certaine masse, constitue la transparence type ou étalon ; tous 
les autres corps sont amenés à l’épaisseur-masse convenable pour 
avoir cette même transparence, vis-à-vis d’une qualité donnée de 
rayons X. 


(4) L. Benoist et D. Hurmuzescu, Comptes rendus, 3 février 1896. 


04 L. BENOIST. — LOIS DE TRANSPARENCE 


En un mot, j'ai constitué des équivalents de transparence définis 
comme étant : la masse, en décigrammes, d’un prisme ayant 1 centi- 
mètre carré de base, traversé suivant son axe par des rayons X de qua- 
lité donnée, et produisant sur eux la même absorption qu'un prisme de 
parafline de 75 millimètres de hauteur (étalon provisoirement choisi 
parmi les corps les plus transparents). 

La roue photométrique donne, comme valeur de l'absorption 
ainsi produite, des nombres de l’ordre de 0,94, 0n,98, etc., pour 
des rayons X plus ou moins mous ou durs. 

Ce qui prouve en passant que la paraffine n’est pas un corps 
absolument aradiochroïque (Voir plus loin) ; le lithium l’est davan- 
tage ; mais il est peu maniable ; c’est au carbone pur qu'il convien- 
drait de s'adresser définitivement. 


Voici, à titre d'exemples, quelques équivalents de transparence, 
pour rayons X de dureté moyenne, donnant une transmission 
de 6 °/0 à 


Li E — 11546 
Si : ES 
Fe D = 27 
Pb E— 0,8 
Ur E — 0,6 


Ces équivalents définissent et permettent de calculer l’absorption 
ou la transmission moyennes produites par l’unité de masse, c’est- 
à-dire l’opacité ou la transparence spécifique moyenne dans des 
conditions déterminées. 

Par exemple, Fe donnera : 

Transparence spécifique moyenne . . . . . z— 0,35 
Absorption spécifique moyenne. . . . . . ax— 0,65 

Je retrouve ainsi des nombres absolument du même ordre que 
ceux que m'a donnés autrefois la méthode électrométrique. 

En modifiant soit la grandeur de la masse étalon, soit la qualité 


des rayons X, on obtient de nouvelles séries d’équivalents de trans- 
parence. 


IT 


Les équivalents de transparence ainsi définis et mesurés fournis- 
sent un certain nombre de lois importantes, dont voici les princi- 
pales : 


Première loi. — L'opacité spécifique d’un corps, pour une qualité 


donnée de rayons X et pour une épaisseur étalon déterminée, est indé- 
pendante de l’état physique de ce corps. 


DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS X 95 


En un mot, l'équivalent de transparence conserve la même valeur, 
pour un même corps, à l’état solide, liquide ou gazeux ; il est le 
même, par exemple, pour l’eau et la glace, pour le brome liquide 
ou en vapeurs, pour l’iode solide ou en vapeurs, etc. 

Ce fait important n’est pas seulement le résultat des mesures 
directes ; il constitue aussi une conséquence nécessaire de la con- 
cordance constamment obtenue entre les transparences mesurées 
et des valeurs calculées sans tenir compte des états physiques. 

M. Van Aubel a publié, en 1897, dans le Journal de Physique (1), 
des observations relatives à quelques vapeurs, et desquelles il con- 
cluait que les vapeurs étaient très transparentes aux rayons X, 
alors que les mêmes corps solides ou liquides étaient très opaques ; 
de telle sorte que, d’après lui, l’état physique jouait un rôle très 
considérable dans la transparence aux rayons X. 

Il ne m'a pas été difficile, grâce aux données numériques établies 
par moi, à la connaissance de tous les facteurs dont on ne tenait 
pas encore compte à cette époque, de mettre en évidence les causes 
d'erreurs contenues dans les observations de M. Van Aubel, qui ne 
définissait pas d’une façon précise les masses traversées, ne com- 
parait pas des masses égales sous les différents états physiques, et 
opérait sur des masses de vapeur beaucoup trop faibles pour obtenir 
une absorption notable. 

C’est ainsi que l’équivalent de transparence du brome étant, 
d’après mes mesures, et pour des rayons X moyens, égal à 12,70, 
il comparait environ _ d’équivalent de brome-vapeur à 6 équiva- 
lents environ de brome-liquide. 

J'ai mesuré spécialement les équivalents de transparence de la 
vapeur de brome et de la vapeur d’iode, en employant un dispositif 
où la densité de la vapeur est exactement définie, où sa masse, tra- 
versée par les rayons X, est la même que celle qui constitue à l’état 
solide ou liquide l’équivalent de transparence, et j'ai très exacte- 
ment retrouvé, dans ce cas comme dans tous les autres, l'identité 
de transparence sous les trois états physiques. 

D'autres corps, très opaques aux rayons X, et présentant des 
points d’ébullition assez bas pour fournir aisément des colonnes de 
vapeur de masse bien définie, m'ont donné également une concor- 
dance parfaite entre les équivalents de transparence mesurés à l’état 
de vapeur et mesurés sous un autre état, ou calculés sans tenir 
compte de l’état physique. 


(1) Voir 3° série, t. VI, p. 528. 


96 £ L. BENOIST. — LOIS DE TRANSPARENCE 


Par exemple : 


Le bromure d’éthyle, C°H°Br, qui bout à 40°,7, Et—218 
1 


,6 
L'iodure de méthyle, CHI, — 440 E — 3 


J'ajoute que la loi d'indépendance de l'opacité spécifique vis-à-vis 
de l’état physique s'applique également aux changements de tempé- 
rature ; c’est ce que j'avais d’ailleurs vérifié antérieurement pour 
les gaz plus ou moins chauffés, pour le platine froid ou porté au 
rouge, etc. 

Cette loi s’étend également aux états cristallin ou amorphe. 

C’est ainsi que le quartz a même équivalent de transparence que 
la silice amorphe et pulvérulente ; le corindon et le rubis oriental, 
que l’alumine amorphe ; lecharbon pur et amorphe, que le graphite 
pur ou le diamant, etc. 

Il est essentiel, dans ces vérifications, de n'employer que des 
échantillons d'une pureté absolue : car de faibles traces de corps 
opaques peuvent introduire de notables divergences ; c'est ainsi que 
2°/, d'oxyde de fer dans le graphite naturel abaissent sa transpa- 
rence de près de moitié; ou bien encore un peu d'air ou de vapeur 
d'eau condensés par du charbon de sucre très pur peuvent réduire 
sa transparence de près d'un dixième. 


Deurième loi. — L'opacité spécifique d'un corps est indépendante 
du mode de groupement atomique ou moléculaire, c’est-à-dire, par 
exemple, de l'allotropie pour les corps simples, de la polymérie pour 
les corps composés. 

C’est ainsi que le phosphore jaune et le phosphore rouge ont 
même équivalent de transparence. 

C'est ainsi encore que : 


L’aldéhyde benzylique, C'HO, donne E — 6118 
La benzoïne, CISH202,  —  E—/6016;5 


Troisième loi. — L’opacité spécifique est rot de l’état de 
liberté ou de combinaison des atomes. 

L'équivalent de transparence d’un mélange ou d’une combinaison 
peut, en effet, se calculer au moyen des équivalents de leurs élé- 
ments constitutifs, en tenant compte de leurs proportions respec- 
tives. En partant de la définition même des équivalents de transpa- 
rence, on obtient aisément la formule générale : 


le So 
DA où 


dans laquelle : 


de) 
EN | 


DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS X 


M est la masse totale du composé ou du mélange ; 
E, son équivalent de transparence ; 

m, la masse de l’un des éléments constitutifs ; 

e, Son équivalent de transparence. 


Cette formule peut aussi bien servir à calculer E que e. 
Exemples : 

Calculé... E — 24 
Mesuré.. E — 241 


Calculé.. E — 114,8 
Mesuré.. E — 115 


Silicium (mesuré). E — 15,7 | 


Oxygène . — E = 44,5 \ ORUUEECZ 


Lithine caustique (mesuré). E — 57 L Teen 
Oxygène — E — 44,5 

Lorsque les éléments mélangés ou combinés n’ont pas le même 
radiochroïsme, et agissent comme écrans sélecteurs les uns vis-à- 
vis des autres, il suffit de modifier, dans la formule générale, 
l'équivalent de transparence e, par un coefficient K. que nous 


fournit l'étude du radiochroïsme dont il sera question plus loin. 


Quatrième loi. — L’opacité spécifique des corps simples, mesurée 
toujours dans des conditions bien définies, est une fonction déterminée 
et généralement croissante de leurs poids atomiques. 

Il ressort des lois précédentes que l’opacité spécifique, étant indé- 
pendante de tous modes de groupement des atomes, ne peut 
dépendre, si elle n'est pas égale pour tous les corps simples, que 
de leurs poids atomiques. 

J'ai donc été conduit à dresser des courbes d’isotransparence, ayant 
pour abscisses les poids atomiques, et pour ordonnées les équivalents 
le transparence des différents corps simples, mesurés pour tous dans 
des conditions identiques. 

Telle est la courbe en trait plein de la planche ci-jointe, établie 
pour une certaine qualité moyenne de rayons X ; à droite se trouve 
reportée la portion de courbe allant du fluor au carbone ; celle qui 
va du carbone (E = 70) au lithium (E — 115) n’a pu entrer dans le 
cadre adopté ici ; elle est très sensiblement rectiligne. 

On est frappé, dès que l’on a obtenu, par quelques points, l’allure 
générale de la courbe, de la grande régularité avec laquelle tous les 
autres corps viennent se placer sur la ligne ainsi indiquée ; les très 
petits écarts existant pour quelques-uns peuvent s’expliquer soit 
par un défaut de pureté absolue des échantillons étudiés, soit par 
de légères variations des rayons X employés. 

Cette courbe est d’allure hyperbolique, mais ne coïncide pas avec 
l’hyperbole équilatère, P X E — 805, menée par.l’un des points 
extrèmes, celui du lithium ; les deux courbes, sensiblement con- 
fondues pour les poids atomiques les plus faibles, s'écartent ensuite 


98 L. BENOIST. — LOIS DÉ TRANSPARENCE 


notablement l’une de l’autre, avec un maximum d'écart pour ies 
poids atomiques moyens. 

On peut dire que la courbe obtenue représente une loi générale de 
transparence de la matière pour des conditions déterminées d'épaisseur 
masse et de rayons X, dans laquelle l’opacité spécifique, définie par 
les équivalents de transparence, est reliée au poids atomique par 
une relation plus complexe que la simple proportionnalité. 

L’équation de la courbe serait, en eftet, de la forme : 


B C 
Porn 


Les conditions expérimentales qui ont fourni cette courbe 
peuvent être méthodiquement modifiées : 

Soit en modifiant l’état du tube radiogène, le ramollissant ou le 
durcissant par chauffage, osmorégulation, etc. ; 

Soit en changeant le type du tube employé : tube à anticathode 
d'aluminium, etc. ; 

Soit en interposant entre le tube radiogène et les corps étudiés 
des écrans plus ou moins radiochroïques (soutre, plomb, etc.) et plus 
ou moins épais ; 

Soit, enfin, en modifiant l’épaisseur-masse étalon, ce qui entraine, 
pour les corps étudiés, une sélection plus ou moins complète des 
rayons X qui les traversent. 

On voit alors les équivalents de transparence augmenter ou dimi- 
nuer ensemble, mais non de quantités proportionnelles, ce qui cor- 
respond à une déformation progressive de la courbe initiale. En un 
mot, on obtient un faisceau de courbes d’isotransparence, dont cha- 
cune représente une loi de transparence de la matière, pour des con- 
ditions particulières et déterminées. Les unes s’abaissent vers l’axe 
des poids atomiques, comme la courbe ponctuée représentée sur 
la figure, et correspondant à des rayons très mous; d'autres, au 
contraire, s'élèvent, se tendent davantage, et se rapprochent de 
l’hyperbole équilatère, qu’il est possible d'atteindre (peut-être 
même de dépasser !), pour les rayons X suffisamment pénétrants 
et suffisamment homogènes. 

Pour rendre plus sensibles les écarts entre ces courbes, il est 
commode souvent de les transformer, en prenant pour ordonnées 
les logarithmes des équivalents de transparence. 

La conclusion essentielle qui ressort des résultats expérimentaux 
qui précèdent, et des lois qu’ils m’ont permis de formuler, c’est 
que l'équivalent de transparence d’un corps simple, pour les 
rayons X, pris dans des conditions bien déterminées, constitue 


DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS X 99 


une constante, absolument caractéristique de ce corps simple, sous 
quelque forme, sous quelque état qu’il se présente. En un mot, 
l’opacité spécifique, pour les rayons X, représente une nouvelle pro- 
priété additive de la matière, comme la masse, le poids atomique, la 
capacité calorique atomique, avec l’avantage d’être indépendante 
de toutes les causes qui font varier cette dernière. 

De là, de nombreuses et importantes applications, dont je vais 
rapidement indiquer.les principales. 


II 


4° Qualification précise des rayons X. — Chaque courbe d’iso- 
transparence qualifie d’une façon très précise un groupe déterminé 
de rayons X. 

Une fois le réseau de courbes obtenu, et l’allure de chacune 
d’elles caractérisée, il suffit souvent de deux ou trois points pour. 
retrouver le groupe des rayons X qui lui correspond. 


d% Etude du radiochroïisme.- — D'une courbe à une autre, le 
passage ne s’effectue pas par déplacements proportionnels pour 
les différents corps, ce qui est une nouvelle manifestation de radio- 
chroïsme, c’est-à-dire de cette absorption sélective, variable d’un 
corps à un autre, que la matière exerce sur les rayons X. On voit 
ainsi pour quelles raisons le corps servant d’étalon de transpa- 
rence doit être choisi parmi les moins radiochroïques. Le radio- 
chroïsme d’un autre corps sera dès lors d’autant plus complexe que 
ses déplacements d’une courbe à une autre, c’est-à-dire que les 
variations de son équivalent de transparence, seront plus considé- 
rables. L'étude générale du radiochroïsme repose donc à la fois sur 
l'examen du réseau de courbes d’isotransparence et sur la mesure 
absolue, par la roue photométrique, de certaines transparences 
spécifiques. La paraffine ne m'a parue aradiochroïque que pour 
des rayons X suffisamment durs et élevés; mais elle est encore 
sensiblement radiochroïque pour des rayons mous ou bas. L'étude 
des courbes montre, d’autre part, que le lithium est encore moins 
radiochroïque que la paraffine, mais que les corps venant après le 
carbone ont, au contraire, un radiochroïsme plus prononcé, el 
s’accentuant, en genéral, à mesure que leur poids atomique 
augmente. Par exemple, il est facile, en ramollissant un tube 
radiogène, puis en le durcissant, et finalement en interposant un 
écran de plomb, de faire varier l'équivalent de l’aluminium dans 
le rapport de 1 à 10. Le chrome présente des variations encore plus 
fortes, 


100 L. BENOIST. — LOIS DE TRANSPARENCE 


Toutefois les couches pour rayons bas présentent, conme on le 
voit sur la figure pour la courbe ponctuée, une déformation remar- 
quable dans la région des poids atomiques, 100 à 150 environ. 
L'argent et les corps voisius ont donc un radiochroïsme minimum, 
ou, si l’on veut, une transparenee anormale pour les rayons très 
mous. Il est intéressant de rapprocher ce fait de la transparence , 
anormale de l’argent pour les rayons ultra-violets, signalée en 
1881 par M. de Chardonnet. On peut aussi le.rapprocher de cer- 
taines anomalies observées par plusieurs expérimentateurs dans le 
rôle que joue l’argent dans quelques phénomènes se rattachant 
aux rayons X. 


3° Classification générale des rayons X, des rayons secondaires, 
tertiaires, des rayons de l'uranium, du radium, etc. — L'établissement 
de courbes d’isotransparence pour ces différents rayons équivaut à 
la dispersion produite par un prisme ou un réseau sur les rayons 
qui constituent ou accompagnent la lumière ; on a donc là un 
moyen précis de former une véritable échelle spectrale de toutes 
ces radiations nouvelles, et de les relier mêmeaux rayons lumineux. 


&o Classification des tubes radiogènes et de leurs différents états. — 
Il suffit de construire la courbe d’isotransparence que donne tel 
tube ou tel état d’un tube radiogène. Le plus souvent, deux points 
convenablement choisis sufliront pour déterminer cette courbe. 
Ces deux points devront correspondre à deux corps de radio- 
chroïsme très différent. 

L'exemple suivant montrera la sensibilité du procédé. 

Une quantité constante de chrome a successivement égalé par sa 
transparence les diverses épaisseurs de paraffine que voici, en même 
temps que l’on augmentait la dureté du tube radiogène : 


Épaisseur Étincelle équivalente mesurant 
de parafline la dureté du tube 
150mm 1522 
95 50 
£5 70 
S0 110 
75 180 
» » 
15 180 (avec interposition d’un écran 


de plomb de 0nn58). 


Il est donc possible de constituer une échelle de teintes radio- 
chroïques pour tube radiogène, comprenant, au besoin, une ving- 
taine de degrés et même davantage. 

J'ai constitué de semblables radiochromomètres en Ho soit un 


DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS X 101 


couple paraffine-aluminium, soit un couple argent-aluminium. Ces 
chromomètres peuvent être soit rectilignes, soit circulaires. 

La seconde forme est particulièrement commode pour la pratique ; 
l'épaisseur-étalon d'argent occupe le centre d’un cercle dont le con- 
tour est formé par douze secteurs d'aluminium d’épaisseur réguliè- 
rement croissante. Le numéro d’ordre du secteur d'aluminium qui 
donne, soit à l’écran fluorescent, soit sur la plaque radiographique, 
la même transparence que l'étalon d’argent, caractérise le tube 
radiogène d’une façon singulièrement plus précise que le simple 
aspect de ce tube ou que la longueur d’étincelle équivalente. 

Ce radiochromomètre constitue en même temps un photomètre ; 
car, selon l'intensité du rayonnement, le dernier secteur d’alumi- 
nium traversé est d'ordre plus ou moins élevé. 

50 Relation entre le pouvoir absorbant d’un corps pour des rayons X 
de qualité donnée, et son pouvoir émissif pour ces rayons ou pour 
d’autres, soit X, soit S, etc. — Un certain nombre de résultats élec- 
trométriques m'ont déjà conduit à admettre que les corps qui 
absorbaient le plus les rayons X, en général, devaient aussi les 
émettre avec le plus de facilité en servant d’anticathode. De là, la 
justification. donnée antérieurement, de l'emploi du platine dans 
les tubes radiogènes. 

Mais, vu le mode de répartition des pouvoirs absorbants selon les 
corps et les rayons X considérés, j'ai pensé qu’une différence ana- 
loue devait exister pour les pouvoirs émissifs. Un corps particu- 
lièrement absorbant pour les rayons mous, comme l'aluminium, 
devra,.en servant d’anticathode, donner principalement des rayons 
mous. 

C’est ce que j'ai très nettement vérifié en comparant des tubes à 
anticathode d'aluminium et des tubes à anticathode de platine, à 
résistance égale ; les premiers donnent des rayons bien plus bas, 
plus mous que les seconds. 

Par exemple, au radiochromomètre argent-aluminium, 

Un tube aluminium marque.....,........... rave sn PE) 
— platine =) csboroocccossoddodabpooce 6°,0 
l’étincelle équivalente étant la même. 

J'ai même obtenu des différences encore plus considérables ; j'en 
ai conclu que la première sorte de tube devait donner, dans la pra- 
tique radioscopique ou radiographique, des oppositions plus mar- 
quées, des clichés plus détaillés que la seconde. C’est ce que j'ai 
vérifié. : 

On peut donc partir de ces résultats, et utiliser cette méthode, 


102 L. BENOIST. — LOIS DE TRANSPARENCE 


pour perfectionner la construction des tubes radiogènes, et les 
adapter rationnellement à l’emploi de telle ou telle qualité de 
rayons X. 

Quant à la relation entre le pouvoir absorbant pour les rayons X 
et l'émission des rayons secondaires, elle ressort d'expériences élec- 
trométriques plus anciennes dont j'aurai l’occasion de reparler. 
L’allure des courbes d’isotransparence explique certaines anomalies 
constatées dans l'influence du poids atomique sur l'émission de ces 
derniers rayons. 

6o Méthode de détermination ou de vérification des poids atomiques. 
— Cette méthode ressort immédiatement de la relation déterminée 
qui existe entre le poids atomique d’un corps simple et son équi- 
valent de transparence, pour une qualité bien définie des rayons X. 

Cette nouvelle méthode est plus générale, et, à maints égards, 
plus précise, que celle qui résulte de la loi de Dulong et Petit sur 
les chaleurs spécifiques. En effet, l’opacité spécifique d’un corps 
simple, ou ce qui la représente pratiquement, son équivalent de 
transparence, défini et mesuré dans des conditions bien déter- 
minées, constitue une constante physico-chimique bien plus étroite- 
ment liée au poids atomique que la chaleur spécifique, puisqu'elle 
est indépendante de tous les changements d’état qui font varier 
cette dernière souvent dans de très fortes proportions. 

Cette constante peut être déterminée par un examen physique aussi. 
simple que rapide, soit sur l'élément lui-même, soit sur un 
mélange ou un composé connu qui le contienne. La valeur numé- 
rique obtenue assigne à l’élément considéré une place déterminée 
sur la courbe d’isotransparence qui correspond aux conditions 
choisies ; de là une valeur déterminée assignée aussi au poids ato- 
mique. Une transformation logarithmique de la courbe augmen- 
tera, au besoin, la sensibilité du procédé, en modifiant la pente de 
la courbe. 

Cette méthode contient, de plus, un précieux élément de con- 
trôle, par l’étude du radiochroïsme de l'élément considéré, 
c’est-à-dire par le sens et la grandeur des variations de son équiva- 
lent de transparence, lorsqu'on passe d’une courbe à une autre 
en modifiant la qualité des rayons X employés. 

Je donnerai, à titre d’exemple, l'application que j'ai faite de 
cette méthode à l’indium, dont la place dans la classification des 
corps simples est encore discutée, les chimistes ayant à choisir 
entre deux valeurs possibles , 75,6 et 113,4, de son poids atomique. 

Tout récemment, MM. C. Chabrié et E, Rengade ont repris la 


DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS X 103 


question par voie chimique (1). La formation des aluns d’indium 
-et des métaux alcalins leur a permis de conclure à la trivalence 
de l’indium, à ses analogies chimiques avec les métaux à sesqui- 
oxydes, et par suite, du poids atomique 113,4. Ayant aussi obtenu 
l’acétyl-acétonate d’indium [(CH*—C0) =CH} In, ils ont pu en 
déterminer le poids moléculaire, non directement il est vrai, ce 
sel n’étant pas volatil sans décomposition, mais par l’ébullioscopie, 
et sont arrivés à la même conclusion. 

Il était donc intéressant de soumettre la question à la méthode 
nouvelle dont je viens d’exposer le principe. 

J’ai pu utiliser, grâce à l’obligeance de M. Chabrié, l’acétylacéto- 
nate d’indium bien cristallisé, puis l’indium métallique très pur, 
préparés par ces chimistes. 

Malgré la petite quantité de sel (08',440) et l’inégale grosseur 
des cristaux que je ne voulais pas pulvériser, j'ai pu déterminer, 
avec une précision satisfaisante, son équivalent de transparence 
pour la courbe en trait plein de la figure. 

J’ai obtenu le nombre 3%%,6, d’où j'ai pu déduire par la formule 
M 


F= = l’équivalent de lindium lui même. 


Ayant eu ensuite à ma disposition de l’indium métallique, que 
je laminai à diverses épaisseurs, j'ai mesuré directement son équi- 
valent de transparence. 

Les deux résultats ont été absolument concordants : 

Équivalent : Calculé d'après celui de l'acétylatonate E — 1,05 
de l’indium Mesuré directement sur l’indium E — 1.10 

Or, cette valeur éloigne absolument l’indium de la région des 
poids atomiques voisins de 75 ; car, pour cette valeur, l'équivalent 
devrait être E — 1,7, sensiblement égal à celui de l’arsenic (Voir 
la courbe précitée). Elle le met, au contraire, avec le poids ato- 
mique P2 — 113,4, immédiatement à la suite de l’argent P; — 108) 
et du cadmium (P4 = 112), dont les équivalents sont égaux ou un 
peu inférieurs à 148,2. Cette conclusion fut vérifiée par la compa- 
raison directe de l’indium à l’arsenic, d’une part, à l'argent et au 
cadmium, d’autre part. 

Mais la méthode comporte, ainsi que je l’ai dit, un précieux 
moyen de contrôle. Si l’on se reporte à la figure, on voit que, 
dans la région de l’arsenic, la courbe des rayons mous s’écarte très 


(1) Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 31 décembre 1900 et 25 
février 1901. 


104 L. BENOIST. — LOIS DE TRANSPARENCE 


notablement de celle des rayons de dureté moyenne et que l’équi- 
valent de l’arsenic varie du simple au double d’une courbe à l’autre. 
Au contraire, pour la région de l’argent et du cadmium, les deux 
courbes se confondent presque, les écarts étant à peine de l’ordre 
du dixième, pour se séparer de nouveau vers les poids atomiques 
très élevés. 

Or, en soumettant soit le sel d’indium, soit l’indium lui-même, 
côte à côte, tantôt avec l’arsenic, tantôtavec l’argent ou le cadmium, 
à ce changement de rayons X, j'ai pu constater très nettement qu'il 
se comporte comme l'argent et le cadmium et non comme l'arsenic. 

Donc, la transparence de l’indium aux rayons X, avec tous les 
caractères de variation qui l’accompagnent, assigne à ce corps 
simple le poids atomique 113,4 à l'exclusion formelle de Ja 
valeur 75,6. 

J'ai commencé à appliquer la même méthode au glucinium et à 
quelques autres corps. 


70 Méthode d'analyse qualitative et quantitative des composés et 
des mélanges. — Les grandes inégalités de transparence qui furent 
constatés dès la découverte des rayons X, dans les différents corps 
qu'on peut leur soumettre, suggérèrent immédiatement à beaucoup 
de personnes l’idée de les utiliser pour reconnaître certains mélanges 
ou certaines fraudes de produits alimentaires ou industriels ; on 
les appliqua, par exemple, à l'essai des diamants, à celui des 
farines et aussi des charbons. Mais, n’étant guidées par aucune 
loi, ces comparaisons étaient entièrement empiriques. 

Les lois que je viens d’exposer nous fournissent, au contraire, 
une méthode générale d'analyse qualitative et quantitative, s’appli- 
quant aussi bien aux composés qu'aux mélanges, et s'appuyant 
sur des règles sûres et précises. 

La formule fondamentale que ces lois m'ont permis d'établir : 

MD 

E e? 
nous donne, en effet, la valeur que doit avoir l’équivalent de trans- 
parence d’un composé ou d’un mélange supposés purs. Si donc, 
en mesurant expérimentalement cet équivalent, on trouve une 
valeur plus grande ou plus faible, on peut en conclure que l’un 
des éléments normaux de ce corps a été remplacé par un élément 
étranger soit plus transparent, soit plus opaque. La grandeur de 
l'écart observé indiquera dans quel groupe chimique il faut 
chercher cet élément étranger. Les phénomènes de radiochroïsme 
fourniront encore ici un précieux contrôle. 


DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS X 105 


Si l’on connaît déjà, par d’autres caractères, la nature des 
éléments constitutifs du corps étudié, c’est l’une des masses m 
que l’on pourra prendre comme inconnue dans la formule. 

Or, en admettant que l’on se contente photométriquement d’une 


précision de l'ordre de 5ÿ' il sera aisé d'obtenir, dans cette méthode 


20 in Len RER OL LE RES 
analyse quantitative, une précision au moins égale à 100: Dans 


certains cas, on atteindra et on dépassera même le millième. 
C’est ainsi que l'uranium étant 80 fois plus opaque que l’eau 
pour des rayons moyens : 
H20, E — 48 
Ür, = 06 


on pourra doser un sel d'uranium dissous dans l’eau à près. 


il 
1600 

Pour montrer la nettelé avec laquelle s'applique la formule 
fondamentale, je citerai, parmi beaucoup d’autres, la vérification 
suivante : 

J’ai calculé, puis mesuré l'équivalent de transparence de l’alun 
de chrome cristallisé, [SO*K* + (S0*)'Cr° + 21H°0}, composé déjà 
assez complexe : 


E calculé 
E mesuré 


| 
RES 
DER 
CH 


Le calcul a été fait sans même tenir compte des différences de 
radiochroïsme, et celles-ci suffisent, comme je l’ai vérifié expéri- 
mentalement pour expliquer le très faible écart entre les deux 
nombres. 


17 


En résumé, les lois générales de transparence de la matière 
pour les rayons X, se dépouillant de leur complexité apparente, 
présentent au contraire, dès maintenant, une simplicité que l’on 
est loin de rencontrer dans le cas des autres radiations antérieu- 
rement connues. 

Ces lois ne font intervenir, pour une qualité déterminée de 
rayons X, que la masse absolue et la masse atomique, si bien qu'il 
est possible, en partant de ces données, de calculer la transpa- 
rence de n’importe quel corps, quelque complexe qu’il soit. 

Ces lois peuvent aussi servir, dès maintenant, de point de départ 
à une étude méthodique d'ensemble et à une classification des 
rayons X et de tous ceux qui s’y rattachent. 


106 LOIS DE TRANSPARENCE DE LA MATIÈRE POUR LES RAYONS X 


Elles fournissent d'importantes applications dans la pratique 
des rayons X, dans le maniement et la construction des tubes 
radiogènes, dans les analyses chimiques et industrielles. 

Elles apportent enfin à la chimie générale le secours d’une pro- 
priété nouvelle de la matière, propriété essentiellement additive, 
essentiellement liée aux poids atomiques, et capable de rendre, 
pour l'étude de ces derniers, des services au moins comparables 
à ceux qu'a pu lui rendre la loi de Dulong et Petit. 


LISTE DES MEMBRES 


SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 
| DE PARIS 


FONDÉE EN 1788 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, Ne 3, 1900-1901. il — 


= 


en 0 7 


ROAD Er Te 


Es 
FA 


= 


ACC > Cr ER nee 


he) she tes 


2e 


ABRÉVIATIONS : 


Membre de l’Institut. 


Professeur à la Faculté des Sciences. 


» au Muséum. 
» au Collège de France. 
» à l'École Normale supérieure. 


» à l'École Polytechnique. 
Examinateur id. 
Professeur honoraire. 

» à l'École des Ponts et Chaussées. 
Membre de l’Académie de Médecine. 
Professeur à l’École de Pharmacie. 

» au Conservatoire des Arts et Métiers. 
Inspecteur Général de l'Agriculture. 


Assistant au Muséum. 


.A.F.M. Professeur agrégé à la Faculté de Médecine. 


LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 109 


ETUDE ET AMITIÉ 


SOCIÈTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 


Fondée en 1788 


État de la Société en Février 1902 


PREMIÈRE SECTION. — SCIENCES MATHÉMATIQUES 


MEMBRES HONORAIRES 


DATE 


de l'élection 


NOMS DES MEMBRES ADRESSES 


MM. 
Faye (Hervé-Auguste-Étienne), M.I.| 95, rue Cortambert. & mai 1848 
Lévy (Maurice), M.I., P.C.F.| 5, avenue du Trocadéro. 12 févr. 1859 


Haton de la Goupillière 
(J.-Napoléon), M.I. . . .| 56, rue de Vaugirard. 2 juin 1860 


Mannheim (Amédée). . . .| 1, boulevard Beauséjour, Passy. id. 


Laussedat (Aimé), M.I. . .| Directeur du Conservatoire des 
Arts et Métiers. 24 nov. 1860 


119 


LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


MEMBRES TITULAIRES 


NOMS DES MEMBRES 


EE © NN = 


MM. 


. Tissot (Nic.-Aug.), E.E.P. 
. Rouché (Eugène), M.I. . 
. Collignon (Édouard) . . 
. Darboux (Gaston). M.I. 


(Secrétaire perpétuel), 
Doyen de la F. des Sc. 


. Jordan (Camille), M.I., 


P.E.P., P.C.F. 


6. Fouret (Georges), E.E.P. 
7. Picquet (Henri), E.E.P. 
8. André (Désiré), P.H.. . 
a LEA MIS, à e 6 ova 
10 Laisant MEAEP ER" 
11. Tannery, Dir. des Sc. à 


l'École Normale sup. . 


. LeprinceC. De Polignac. 
. Humbert (Georges), M.I. 
Chemin, PPICCE EN 
. Lévy (Lucien), E.E.P. . 
> GENE PSS 0 0 4 0 
. Bioche, Prof. Louis-le-G. 
Di0CASNE EPS 
. Leau, Prof. Stanislas. . 


20. Le Roy, Prof. Stanislas. 


ADRESSES 


A Voreppe (Isère). 
213, boulevard Saint-Germain. 


6, rue de Seine. 


36, rue Gay-Lussac. 


48, rue de Varennes. 

16, rue Washington. 

4, rue Monsieur-le-Prince. 
70 bis, rue Bonaparte. 

20, boulevard de Courcelles, 
162, avenue Victor-Hugo. 


45, rue d’Ulm. 
Radmannsdorf.Carniole (Autriche). 
10, rue d’Aubigny. 

33, avenue Montaigne. 

12, rue du Regard. 

101, boulevard Arago. 

56, rue Notre-Dame-des-Champs. 
930, rue de la Boëtie, 

6, rue Vavin. 

8, rue de l’Abbé de l'Épée. 


DATE 


de l'élection 


13 avril 1861 
28 mars 1863 


23 


déc. 


déc. 

janv. 
avril 
mars 


déc. 


1871 


. 1872 


1875 
1876 


. 1878 


1878 


. 1881 


. 1881 
. 188% 


1887 
1892 
1893 
1900 
1900 


LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE A1 


DEUXIÈME SECTION. — SCIENCES PHYSIQUES 


MEMBRES HONORAIRES 


DATE 
NOMS DES MEMBRES ADRESSES 
de l’élection 
MM. 
Damour (Aug.-Alexis), M.I.| 11, rue Vignon. 12 mars 1853 


Berthelot (Pierre - Eugène- 
Marcellin), M I. (Secrét. 


DELDÉC) PCA 3, rue Mazarine ([nstitut). 9 mars 1855 
Riche (Alfred)... 11, quai Conti, à laïMonnaie. 24 nov. 4860 
Gaudry (Albert), MI , P.M.| 7 bis, rue des Saints-Pères, 25 mai 1861 
Troost(Louis),M I., P.H.F.S.| 8%, rue Bonaparte. 110 juil. 1862 
BeRROUX PAP EEE 120, boulevard Montparnasse. 6 déc 1862 
Luynes (Victor de), P.C. . .| 16, rue Vaugirard. 21 fév. 1863 
Grandeau (Louis), I G.A.. .| 4, avenue de la Bourdonnais. 18 juil. 1863 
Wolf (Charles), M.L., P.K.S.| 1, rue des Feuillantines. 91 janv. 1864 


112 LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


MEMBRES TITULAIRES 


DATE 
NOMS DES MEMBRES ADRESSES en) 
. de l'élection || 
MM. 
4. Janssen, M.I. . . . . . Directeur de l'observatoire physique, | 
à Meudon (Seine-et-Oise). 1 juil. 1865 
9. Gernez (Désiré), P.E.N.| 18, rue Saint-Sulpice. 22 juin 1872 | 
3. Fron, Météorologiste tit. 
au Bureau Central. .| 176, rue de l'Université. 12 avril 1873 
4. Branly, Profess. à l’Inst. 
Catholique . . . . . . 21, avenue de Tourville, 23 mai 1874 
5. Caïilletet, M.I.. . . . .| 75, boulevard Saint-Michel. 10 avril 187% 
6. Thénard (Arnould). . .| 6, place Saint-Sulpice. 27 1875 
7. Bouty, P.F.S. . . . . .| 9, rue du Val-de-Grâce. 27 mai 1876 
8. Lippmann(Gabriel),M.I., 
PRES LMI Ne Le 10, rue de l’Eperon. 24h fév. 1877, 
9. Hautefeuille, M.I ,P.F.S.| 28, rue du Luxembourg. 23 juin 1877 
10OMDuter APR 47, rue Taitbout. 43 mars 1880 
11. Pellat (Henri), P.F.S. .| 3, avenue de l'Observatoire. 13 nov. 1880 
12. Becquerel(H.),M.I.,P.M.| 6, rue Dumont-Durville. 27 nov. 1880 
43. Cochin., député . . . .| 53, rue de Babylone. 11 fév. 1882 
44. Bourgeois (Léon), A M..| 1, boulevard Henri IV. 9 août 1884 
15. Bordet (Lucien) . . . .| 181, boulevard Saint-Germain. 17 avril 1886 


46. Vallot (Joseph), Dir. de 
l’'Obs. du Mont-Blanc.| 114, avenue des Champs-Elysées. | 9 juil. 1887 


17. Vincent, Profess. Lycée 


Saint-Louis 8, rue de l'Abbé de l’Épée. 26 janv. 1901 
18. Benoist, Profess. Lycée 

ÉTENT MINE NE PEU 26, rue des Ecoles. 14 déc. 1901 
19. Dongier, Sous-direct. de 

Laboratoire F S. . . .| 82, rue Claude Bernard. 28 déc. 1901 


20. Ponsot, Pr. Lyc. Janson.| 26, rue Gustave Courbet. 11 janv. 1902 


LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 113 


TROISIÈME SECTION. — SCIENCES NATURELLES 
MEMBRES HONORAIRES 


DATE 

NOMS DES MEMBRES ADRESSES SP 
| de l'élection 

MM. 
Prillieux (Éd.), M.I,Sénateur| 14, rue Cambacérès. 20 déc. 1856 
Marey (Jules-Étienne), M.I., 
Dinar ens hot vnone 11, boulevard Delessert, entre 

Passy et Trocadéro. 19 mai 1860 
Bureau (Éd.), P.M., M.A.M.| 24, quai de Béthune. 7 mai 1862 
Vaillant (Léon-Louis), P.M.| 36, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 31 janv. 1863 
Alix (P.H.E.), P.H. Inst. Cat.| 10, rue de Rivoli. 23 juil. 1864 
De Seynes (Jules), P.A.F.M.| 15, rue Chanaleilles. 9 déc. 1871 
Grandidier, M.I. . . . . . . 6, rond-point des Champs-Elysées.|23 déc. 1871 


Van Tieghem (Philippe }, 
MAL MA NA . .| 22, rue Vauquelin. 26 déc. 1871 


114 


. Chatin (Joannes), M.I. 


. Oustalet (Émile), P.M.. 
3. Filhol (H.), M.I., P.M. . 
4. Henneguy (Louis-Félix), 


. Mabille (Jules). . . . . 
. Mocquard, A.M.. . . 

. Bouvier, P.M.. . . .. 
SIMorot A Me UE 
. Drake del Castillo. . . 


. De Guerne . 
. Prince Roland Bonaparte. 
. Lécaillon,Prép.Col.deFr. 
. Neuville, Prép. Museum. 
. Pellegrin, id. 
MOUIEYSSE PP ERP 


LISTE DES MEMBRES DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


MEMBRES TITULAIRES 


NOMS DES MEMBRES 


MM. 


BAFES CNP CERTES 


PDO 4 Le Ha baie an: 


. Chauveaud, Direct adj. 


de Lab. (Hautes-Études) 


ADRESSES 


128, boulevard Saint-Germain. 


121 bis, rue Notre-Dame-des-Champs 


9, rue Guénégaud. 


9, rue Thénard. 

7 bis, rue Laromiguière. 

40, boulevard Saïint-Marcel. 
39, rue Claude-Bernard. 

9, rue du Regard. 

2, rue Balzac. 

47, boulevard Saint-Germain. 
254, boulevard Saint-Germain. 
25, rue Gergovie. 

6, rue de Tournon. 

10, avenue d’Iéna. 

118, rue Monge. 

55, rue de Buffon. 

143, rue de Rennes. 

7, rue de la Santé. 


61, rue de Bufon. 
10%, rue d’Assas. 


26 déc. 
13 
12 


avril 
janv. 


mai 
11 fév. 
mai 
fév. 
11 fév. 
juin 
fév. 
11 mars 
10 juin 


27 octob. 


17 
14 
25 mars 
12 


18 mai 


mars 


janv. 


janv. 


11 janv. 
8 fév. 


DATE 


de l'élection 


1871 
1872 
1876 


1879 
1882 
1883 
1885 
1888 
1888 
1890 
1893 
1893 
1893 
189% 
1899 
1899 
1901 
1901 


1902 
1902 


115 


Liste des Périodiques reçus par la Société Philomathique 


FRANCE 


AIX-EN-PROVENCE. — Mémoires de l’Académie des Sciences, Agri- 
culture, Arts et Lettres. 

ALGER. — Bulletin de la Société d'Agriculture. 

AMIENS. — Bulletin de la Société Linnéenne du Nord de la France. 


Id. — Mémoires de la Société Linnéenne du Nord de la France. 
Id. — Mémoires de l’Académie des Sciences, Agriculture, 
Commerce, Belles-Lettres et Arts du département de 
la Somme. 
ANGERS. — Bulletin de la Société d'Etudes scientifiques. 
Id. — Mémoires de la Société Académique de Maine-et-Loire. 
Id. — Mémoires de la Société nationale d'Agriculture, 


Sciences et Arts. 
ARCUEIL. — Mémoires de la Société de Physique et Chimie. 
AUTUN. — Bulletin de la Société d'Histoire naturelle, 


AuxEeRRE — Bulletin de la Société des Sciences historiques et 
naturelles de l'Yonne. 

BAGNÈRES-DE-BIGORRE. — Société Ramond. Observations météoro- 
logiques. 


Beauvais. — Mémoires de la Société académique d’Archéologie, 
Sciences et Arts du département de l'Oise. 

BeLzrortT. — Bulletin de la Société belfortaine d'Emulation. 

BESANÇON. — Recueil de l’Académie des Sciences, Belles-Lettres et 


Arts. 
Id. — Mémoires de la Société d’Emulation du Doubs. 
BËÉziERS. — Bulletin de la Société Archéologique, scientifique et 
littéraire. 
BLois. — Mémoires de la Société des Sciences et Lettres de Loir- 
et-Cher. 


BÔxE (Algérie). — Bulletin de l’Académie d’Hippone. 
BorpEaAux. — Mémoires de la Société des Sciences physiques et 
naturelles. 
BourGes. — Mémoires de la Société Historique, Artistique et Scien- 
tifique du Cher. 


116 LISTE DES PÉRIODIQUES REÇUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


Bresr. — Bulletin de la Société Académique. 
CAEN. — Bulletin de la Société Linnéenne de Normandie. 


Id. — Id. d'Agriculture et de Commerce. 

Id. — Mémoires de l’Académie nationale des Sciences, Arts et 
Belles-Lettres. 

Id. — Mémoires de la Société d'Agriculture et de Commerce. 

Id. — Id. Linnéenne du Calvados. 

Id. — Id. Linnéenne de Normandie. 


CaMBraI. — Mémoires de la Société d’Emulation. e 
CHALON-SUR-SAÔNE. — Bulletins de la Société des Sciences natu- 
relles de Saône-et-Loire. 
CHALONS-SUR-MARNE. — Mémoires de la Société d'Agriculture du 
département de la Marne. 
CHerBouRG. — Mémoires de la Société des Sciences nelle. 
Dax. — Bulletin de la Société de Borda. 
Digon. — Mémoires de l’Académie des Sciences et Belles-Lettres. 
Douar. — Bulletin Agricole de l’Arrondissement. 
-Id. — Société d'Agriculture, des Sciences et des Arts. 
Id. — Mémoires de la Société d’Agriculture, des Sciences et 
des Arts du départemént du Nord. 
Dunkerque. — Bulletin de la Société Dunkerquoise pour l’encou- 
ragement des Sciences. 
Id. — Mémoires de la Société Dunkerquoise pour l'encou- 
ragement des Sciences. 
GRENOBLE. — Bulletin de l’Académie Delphinale. 
Id. — Bulletin de la Société de Statistique des Sciences 
naturelles et des Arts. 
Havre. — Bulletin de la Société Géologique de Normandie. 
Laon. — Bulletin de la Société Académique. 
Le Puy. — Annales de la Société d'Agriculture, Sciences, Arts et 


Commerce. 
Lie. — Mémoires de la Société Géologique du Nord. 
Id. — Mémoires de la Société des Sciences, de l’Agriculture et 
des Arts. 
- Id. — Recueils des Travaux de la Société d'amateurs des 


Sciences, de l'Agriculture et des Arts. 
Lons LE-SAULNIER. — Mémoires de la Société d'Emulation du Jura. 
Lyon. — Annales de l’Université. 
Id. — Id. de la Société Linnéenne. 
.Id. — Id. de la Société d'Agriculture, d’'Hisioire naturelle 
et Arts. 


LISTE DES PÉRIODIQUES REÇUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 117 


Lyon. — Mémoires de l’Académie des Sciences, des Belles-Lettres 
et Arts. Ë 
Id. — Union des Chambres syndicales Lyonnaises. 
LE Mans. — Bulletin de la Société d'Agriculture, Sciences et Arts 
de la Sarthe. 

MARSEILLE. — Annales de l’Institut colonial. 

— — Bulletin de la Société Scientifique industrielle. 

— — Mémoires de l’Académie des Sciences, Belles-Lettres 

et Arts. | 

— . — Société de Médecine. 

— — Annales du Musée d'Histoire naturelle. 

— — Annales de la Faculté des Sciences. 
MAYENNE. — Bulletin de la Société d'Agriculture de l’arrondissement. 
Meaux. — Bulletin du Syndicat de l’arrondissement de Meaux. 
MoNTBÉLIARD. — Mémoires de la Société d’'Emulation. 
MonrBRisson. — Bulletin de la Diana. R 
MonTPELLIER. — Mémoires de l’Académie des Sciences. 
Id. — Mémoires et Documents de la Sériciculture. 
Mouuins. — Revue scientifique du Bourbonnais. 
Nancy. — Bibliographie anatomique. 


Id. — Mémoires de la Société des Sciences, Lettres et Arts. 
Id. -- Mémoires de l’Académie de Stanislas. 

Nantes. — Annales de la Société Académique. 
Id. — Bulletin de la Société des Sciences naturelles de l'Ouest 


de la France. 
NîMEs. — Annales de Mathématiques pures et appliquées. 


Id. — Bulletin de la Société d'Etudes des Sciences naturelles. 
Paris. — Annales du Conservatoire des Arts-et-Métiers. 

Id. — Id. Maritimes et Coloniales. 

Id. — Id. de l’Institut national Agronomique. 

Id. — Id. de la Société Entomologique de France. 

Id. — Id. Scientifiques de l’Ecole normale supérieure. 

Id. — Id. de la Société d’Horticulture de France. 

Id. — Id. de l’Agriculture française. 

Id. — Id. de Chimie ou recueils concernant la Chimie. 
. Id. — Bibliographie des Travaux scientifiques. 

Id. — Bulletin de la Société Philotechnique. 

Id, — Id. de l’Institut des Actuaires français. 

Id. — Id. de la Société Zoologique de France. 

{d. — Id. de la Société Mathématique. 


Id. — Id. mensuel de la Société d’Acclimatation. 


418 LISTE DES PÉRIODIQUES REÇUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


Paris. — Id. de la Société entomologique de France. 
Id. — Comptes-rendus hebdomadaires de l’Académie des 
Sciences. 
Id. — L'Institut, journal universel des Sciences et des Sociétés 
Savantes de France et de l'Etranger. 
Id. — L'Intermédiaire des Mathématiciens. 
Id. — Journal de la Société d’Horticulture de France. 
Id. — Id. de l’Ecole Polytechnique. 
Id. — Id. de Chimie médicale, de Pharmacie et de Toxico- 
logie. 
Id. — Bulletin des Séances de la Société française de Physique. 
Id. — Société française de Physique. — Collection des Mémoires 


relatiis à la Physique. 
ROUEN. — Précis analytique des travaux de l’Académie des Sciences 
et Belles-Lettres. 


Id. — Bulletin des travaux de la Société libre d'Emulation. 
SAÏGoN. — Bulletin de la Société des Etudes indo-chinoises. 
SAINT-ETIENNE. — Annales de la Société d'Agriculture, Industrie, 


Sciences et Arts. 
SAINT-ÉTIENNE. — Bulletin de la Société d'Agriculture. 
Id. — Le Glaneur, aide-mémoire des Agriculteurs. 
SAINT-JEAN D'ANGELY. — Bulletin de la Société Linnéenne de la 
Charente-Inférieure. 
SAINT-QUENTIN. — Annales Agricoles, Scientifiques et Industrielles 
du département de l’Aisne. 
Id. Société industrielle de Saint-Quentin et del’Aïsne. 
Id. Société Académique des Sciences, Arts, Belles- 
Lettres et Agriculture. 

Soissons. — Bulletin de la Société Archéologique, Historique et 


Scientifique. 
TouLouse. — Annales de la Société d'Horticulture de la Haute- 
Garonne. 
Id. — Annales de la Faculté des Sciences. 
Id. — Bulletin de la Société académiqne Franco-Hispano- 
Portugaise. 
TouLouse. — Annuaire de la Société académique Franco-Hispano- 
Portugaise. 
Id. — Bulletin de l’Université. 
Id. — Mémoires de la Société Archéologique du Midi de la 


France, 


LISTE DES PÉRIODIQUES REÇUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 119 


Id. — Mémoires de l’Académie des Sciences, Inscriptions et 
Belles-Lettres. 

Id. — Annales de la Société d’Horticulture de la Haute- 
Garonne. 

Id. — Bulletin de la Société des Sciences physiques et natu- 
relles. 


VALENCIENNES. — Revue Agricole, Industrielle et Artistique. 
VERDUN. — Mémoires de la Société Philomathique. 


ÉTRANGER 


ALLEMAGNE 


Baze. — Naturforschende Gesellschaft in Basel (Publications). 
BerLix. — Sitzungsberichte der K. preussischen Akademie der 
Wissenschaîten zu Berlin. 


Id. — Jahrbuch über die Fortschritte Mathematique. 
Id. — Ornithologische Monatsberichte. 
BREsLAU. — Jahresb. Schlesischen Ges. für vaterländische Cultur. 
FRANCFORT-SUR-LE-MEIN. — Bericht über die Senckenbergischen 
naturforschenden Gesellchaît. 
GÜÔTTINGEN. — Gôttingische gelehrte Anzeiger. 
HamBourG. — Mittheilungen aus dem Natniioneuhen Museum. 


IENA. — Jenaische Zeitschrift für Medicin. 
KônicserG. — Schriften der Physikalisch-Okonomischen Gesells- 
chaît. 
LeipziG. — Zoologischer Anzeiger. 
Merz. — Mémoires de l’Académie. 
Municx. — Almanach der Küniglichen bayereischen Akademie der 
Wissenschaïîten. 


AUTRICHE 


LEMBERG. — Société Scientifique de Chevtchèseko (Publications). 
PRAGUE. — Sitzungsberichte der Küniglichen Bühmischen Gesells- 
chaîft der Wissenschaîften, 


190 LISTE DES PÉRIODIQUES REÇUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


PrAGuE. — Jahresbericht der Kônigl.-Bôhm. Gesellschaft der Wis- 
senschaîten. 

Vienne. .— Sitzungsberichte der mathematisch-naturwissenschaftli- 

chen Klasse der K. Akademie der Wissenschaîften zu 


Wien. 
Id. — Annalen des K. K. Naturhistorischen Hofmuseums. 
BELGIQUE 
BRUXELLEs. — Bulletin de l’Academie royale des Sciences, Lettres 
et Arts. 
Id. — Annuaire de l’Académie royale des Sciences, Lettres 


et Beaux-Arts. 

BRuxELLES. — Conférence maritime tenue à Bruxelles pour l’adop- 
tion d’un système uniforme d'observations météo- 
rologiques sur la mer. 

Lièce. — Mémoires de la Société royale des Sciences. 


BRÉSIL 
R10 DE JANEIRO. — Paceer da Sociedade de medicina de Rio de Janeiro. 
CHILI 
SANTIAGO. — Actes de la Société scientifique du Chili. 
ESPAGNE 
Maprip. — La Naturaleza. 
ÉTATS-UNIS 


Bosron. — Memoirs of the Boston Society of Natural History. 


Id. — Boston Journal of Natural History. 
Id. — Proceedings of Boston Society of Natural History. 
CaLiForRNie. — Contribution to biology of the Hopkins laboratory of 
biology. 


CAMBRIDGE. — Illustrated catalogue of the Museum of comparative 
Zoôlogy at Harvard College. 


Id. — Annual report of the Curator of the Museum of com- 
parative Zodlogy at Harvard College. 
Id. — Bulletin of the Museum of comparative Zoülogy at 


Harvard College, 


LISTE DES PÉRIODIQUES REÇUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 121 


CAMBRIDGE. — Memoirs of the Museum of comparative Zoülogy at 
Harvard College. 


Id. — The organization and Progress of the Anderson 
School. 

Id. — Transactions of the Cambridge philosophical Society. 

Id. — Annals of the astronomical Observatory of Harvard 
College. 


CHicAGo. — Academy of Sciences (Publications). 
Kansas. — To Kansas University Quarterly. Lawrence. Kansas. 


Mapison. — Transactions of the Wisconsin Academy of Sciences, 
Arts and Letters. 
New-York. — Science Bulletin of the Museum of the Brooklyn 
Institut. 
Id. — Annals of Lycæum of Natural History of N. Y. 
PHiLADELPHE. — Journal of the Academy of Natural Sciences. 
Id. — Proceedings of the Academy of Natural Sciences. 
Id. — Reports of the Academy of Natural Sciences. 


SALEM. — Proceedings of the American Association for the advan- 
cement of Sciences. 
San Francisco. — Proceedings of the California Academy of Sciences. 
Id. — Memoirs of the California Academy of Sciences. 


WaASINGTON. — Annual Report of the Board of Regents of the 
Smithsonian Institution. Bureau of Ethnology. 


UrBaANA (Illinois). — Bulletin of the Illinois State Laboratory of 
Natural History. 


GRANDE BRETAGNE 


EbIMBOURG. — Proceedings of the Royal Society. 
LonDRes. — Proceedings of the London Mathematical Society. 


Id. — The Quaterly Journal of pur and applic. Mathem. 
Id. — Monthly Notice of the Royal Microscopical Society. 
Id. — Memoirs of the Royal Astronomical Society. 

Id. — Science Gossip. 

Id. — British Museum (Publications). 

Id. — Zoological Society (Publications). 


INDES NÉERLANDAISES 


BATAvIA. — Transactions of the Batavian Society of Arts And 
Sciences, 


122 LISTE DES PÉRIODIQUES RECUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


Baravia. — Notulen van de Algemeene en Bestuurs-Vergaderingen 
van het Bataviaasche Genootschap van Kunsten en 


Wetenschappen. 

Id. — Verhandelingen van het Bataviaasche Genootschap 
van Kunsten en Wetenschappen. 

Id. — Tijdschrift voor indische Taal-Land en Volkenkunde. 


INDES ORIENTALES 


CALcuTTA. — Journal of the Asiatic Soc. of Bengal. 


ITALIE 


BoLoGne. — Opuscoli Scientifici 1817-23. 


Id. — Rendiconto delle sessioni della R. Accademia delle 
Scienze dell Istituto di Bologna. 
Id. — Memorie dell’ Accademia delle Scienze di Bologna. 


FLorence. — Bollettino della Società entomologica Italiana. 

GèNes. — Annali del Museo Civico di Storia Naturale. 

LivourNE. — Atti dell’ Accademia Italiana di Lettere ed Arti. 
MopÈNE. — Atti della Società dei Naturalisti di Modena. 

Napzes. — Rendiconto dell” Accademia delle Scienze fisiche e 


matematiche. 
PALERME. — Alti della Accademia di Scienze, Lettere e Belle Arti 
di Palermo. 
Id. — Giornale di Scienze naturali ed economiche pubblicato 


per cura del Consiglio di perferzionamento annesso 
al R. Istituto tecnico di Palermo. 


Id. — Giornale ed atti della Società di acclimazione e di 
agricoltura in Sicilia. 
Id. — Rendiconto del Circolo Matematico di Palermo. 


RomE. — Memorie dell’ Osservatorio del Collegio Romano. 
SIENNE. — Atti della R. Accademia dei Fisiocritici di Siena. 
TurIN. — Annales de l'observatoire de l’Académie. 


Id. — Bollettino del consiglio subalpino di sanità ossia Giornale 
fisico medico del Piemonte. 

Id. — Bollettino dei Musei di Zoologia ed Anatomia comparata 
della Università. 

Id. — Memoire della Società delle scienze biologiche in Torino. 


Id. — Mémoires de l’Académie Impériale de Turin, 1805-23. 


LISTE DES PÉRIODIQUES REÇUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 123 


JAPON 


Tokio. — Memoirs of the literature College imperial University of 
Japon. 
Id. — The Zoological Magazine, organ ofthe Zoological Society 
of Tokio. 


LUXEMBOURG 


LUXEMBOURG. — Publications de l’Institut Royal grand-ducal de 
Luxembourg. 


MEXIQUE 


Mexico. — Memorias y Revista de la Sociedad Cientifica « Antonio 
Alzate ». 


NORWÈGE 


CHRISTIANIA. — Archiv for Mathematik og Naturvidenskab. 


PAYS-BAS 


AMSTERDAM. — Verhandelingen der K. Akademie van Wetens- 
chappen. 
HarLEM.— Archives Néerlandaises des Sciences exactes et naturelles. 
Id. —Natuurkundige Verhandelingen van de Hollandsche 
Maatschappi]j der Wetenschappen te Haarlem. 
Id. — Archives du Musée Taylor. 


RÉPUBLIQUE ARGENTINE 


BuENos-AIRES. — Annales de la Officina meteorologica Argentina. 
Id. — Resultados del Observatorio Nacional Argentino. 
RUSSIE 


HELsinGrors. — Meddelanden aîf Societas pro Fauna et Flora Fennica. 
Kiew. — Mémoires de la Société des Naturalistes. 

Moscou. — Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes. 
SAINT-PÉTERSBOURG. — Bulletin de l’Académie des Sciences, 


4 


SUEDE 


STOCKHOLM. — Journal Entomologique. 
Id. — Bibang till Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens 


Handlingar. 


124 LISTE DES PÉRIODIQUES REÇUS PAR LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


SrockHoLM. — Ofversigt af Kongl. Vetenekaps-Akademiens Fôr- 
handlingar. 
Upsaz. — Bulletin of the Geological institution of the University. 
Id. — Acta societatis regia scientiarum Upsaliensis. 
Id, — Nova Acta regia societatas scientiarum Upsaliensis. 
Id. — Bulletin Météorologique mensuel de l'Observatoire de 


l’Université. 
SUISSE 


BERNE. — Mittheilungen der naturforschenden Gesellschaft. 
GENÈVE. — Bibliothèque britannique rédigée par Pictet et Maurice, 


1796-1815. 
Id. — Bulletin de l’Institut national Genevois. 
Id. — Mémoires de la Société de Physique et d'Histoire 
naturelle. 
Id. — Mémoires de l’Institut national Genevois. 


NEUCHATEL. — Bulletin de la Société Neuchâtelloise de Géographie. 


URUGUAY 


MonTEvinEO. — Anales del Museo nacional. 


TABLE DES MATIÈRES 


Contenues dans le Volume III (Neuvième série). 


Bouvier (E.-L.). — A propos d’un travail de N. SÂnGer sur les 
Péripates . 


SÂNGER (N.). — Peripatus capensis Sr. et Peripatus Leuckartii 
n. SP. 


LeAU (L.). — La délégation pour l’adoption d’une langue auxiliaire 
internationale. Appel aux Sociétés savantes . 


MABILLE (J.). — Testarum novarum diagnoses. 


NEUVILLE (H.). — L’intestin valvulaire de la Chimère monstrueuse 
(Chimæra monstrosa LINNÉ) . 


LÉcAILLON (A.). — Note sur l'habitat et les mœurs de quelques 
Collemboles . 


RouBaup (E.). — Sur deux types de Diptères fucicoles : Origma 
luctuosa ME1GEN, Cœlopa pilipes HALIDAY . 


PELLEGRIN (J.). — Les Poissons à gibbosité frontale . 


BENOIST (L.). — Lois de transparence de la matière pour les 
rayons X. e 


Liste des membres de la Société. 
Liste des périodiques reçus par la Société. 


Pages 


99 


67 


77 
81 


92 


107 
115 


LILLE. — IMPRIMÉRIE LE BIGOT FRÈRES 


Bull Soc. philom. -JSérie TI. PL1 


A.Pénard lith.(d'aprés Sénger) 


Imp.REngelmann (Atelier Belfond 


\ Le M7 
NY HAS A1 


= PRET on 


Hans 
ou “ 


lanche L. 
1 de P , 
ul J la Société hilomathiqu 
Bulletin P 


ie 


I 


ik 


PUBLICATIONS DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


Areséries 1789180 ere ER prete 3 volumes in-4c 
2e série: 1807-1813 : |! à : +, 3 volumes in-4 
3e série: 1814-1826 . . . ., L 43 fascicules in-40 
Le série : 1832-1833 .. : - SRE R ER 2 volumes in-4° 
5e série: 1896-1863 274,0, 36e 27." 28ascicules in-40 
Ge série: 1864 1876 5. + 4,2," .  , 13 fascicules fo 
TÉNSÉTIO IST ASS SN ne 11-volumes in-8° 
Chaque année pour les Membres de la Société + + 1! 14 : : … 5 francs 
— pour lé publics tee RS A NU lite 


“Mémoires originaux publiés par La Susiété Philomathique 


CENTENAIRE DE SA FONDATION 
1788-1888 


Le recueil des mémoires originaux publié par la Societé philomathique à 
l’occasion du centenaire de sa fondation (1788-1888) forme un volume in-4° de 437 
pages, accompagné de nombreuses figures dans le texte et de 24 planches. Les 
travaux qu'il contient sont dus, pour les sciences physiques et mathématiques, 
à: MM. Désiré André; E. Becquerel, de l’Institut; Bertrand, secrétaire perpétuel 


de l’Institut; Bouty; Bourgeois; Descloizeaux, de l'Institut; Fouret; Gernez; … 


Hardy ; Haton de la Goupillière, de l’Institut; Laisant; Laussedat; Léauté : Manne- 


heim; Moutier; Peligot, de l'Institut; Pellat. Pour les sciences naturelles, à : 


MM. Alix ; Bureau ; Bouvier : Chatin ; Drake del Castillo ; Duchartre, de l’Institut ; 


H. Filhol; Franchet; Grandidier, de lInstitut ; Henneguy ; Milne-Edwards, de 


l’Institut; Mocquard ; Poirier ; A. de Quatrefages, de l’Institut; G. Roze ; L. Vaïllant. 


En vente au prix de 35 francs 


CHez M. REYCKAERT, HôrTez DEs Sociérés SAVANTES, 
28, RUE SERPENTE, Paris VIe 


LILLE. IMPRIMERIE LE BIGOT FRÈRES 


| 


ALU er lAMOTT 24. 


ï 


= BULLETIN 


INT BTE PHILOMATHIQUE 


FONDÉE EN 1788 


 NEUVIÈME SÉRIE, — TOME IV 


No 1 


1901-1902 


ne 


e PARIS 
. AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 
--A LA SORBONNE 


1902 a 


De 


Le Secrétaire-Gérant, 


E.-L. BOUVIER. 


RS re NL 


COMPOSITION DU BUREAU POUR 4902 
Président : M. J. DE GUERNE, 6, rue de Tournon, Paris, VIS 
Vice-Président : M. Désiré AnpréÉ, 70bis, rue Bonaparte, Paris, VIe. 
Archiviste : M. HENNEGUY, 9, rue Thénard, Paris, Ve. 

Secrétaire des publications : M. E.-L. Bouvier, 39, rue Claude-Bernard, 

Paris, V°. ct 
Vice-Secrétaire des publications : M. Henri Neuvise, 55, rue de 

Bufion, Paris, Ve. 


Secrétaire des séances : M. LÉcaILLON, 118, rue Monge, Paris Ve. 
Vice-Secrétaire des séances : M. LEAU, 6, rue Vavin, Paris, VIe. 


Trésorier : M. J. MABILLE, 7, rue Laromiguière, Paris, Ve. 


La Société Philomathique de Paris se réunit les 2° et 4° | 
Samedis de chaque mois, à 8 h. 1/2, à la Sorbonne (salle 
de travail des Étudiants). 


Les membres de la Société ont le droit d'emprunter des 
livres à la Bibliothèque de l’Université. Ils ont également 
droit, sur leur demande, à 50 tirages à part gratuits des 
Mémoires qu'ils publient dans le Bulletin. | 


Pour le paiement des cotisations et l'achat des publica- 
tions, s’adresser à M. ReyckaErT, Hôtel des Sociétés Savantes, 
28, rue Serpente, Paris, VIe. 


BULLETIN 


DE LA 


SOCIÉÈTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 


SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 


COMPOSITION DU BUREAU POUR 1902 


Président : M. J. DE GUERKE, 6, rue de Tournon, Paris, VI®. 
Vice-Président : M. Désiré ANDRÉ, 70h, rue Bonaparte, Paris, VIe. 
Archiviste : M. HENNEGUY, 9, rue Thénard, Paris, V*. 


Secrétaire des publications : M. E.-L. Bouvrer, 39, rue Claude-Bernard, 
Paris, V°. 
Vice-Secrétaire des publications : M. Henri Neuvize, 55, rue de 
Buffon, Paris, Ve. É 


Secrétaire des séances : M. Lécaizzow, 118, rue Monge, Paris Ve. 


Vice-Secretaire des séances : M. LEAuU, 6, rue Vavin, Paris, VIe. 


Trésorier : M. J. MaBiLLe, 76, rue Laromiguière, Paris, Ve. 


BÜLLETIN 


DE LA 


SOCIÈTÉ PHILOMATHIQUE 


DE PARIS 


FONDÉE EN 1788 


NEUVIÈME SÉRIE, — TOME IV 


ASP T SDS SSD SD DT DD D DS DT TN 


JO A1902 


PARIS 


AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 
A LA SORBONNE 


1902 


(a364b 


D 


LILLE. — IMPRIMERIE LE BIGOT FRÈRES 


SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 
RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 


par M. F. MOGQUARD 


(P£ances L Et IT). 


Les difficultés et les dangers de pénétration avaient jusqu'ici 
_ opposé un obstacle insurmontable à l’exploration de l’extrémité 
sud de Madagascar, dont quelques points de la côte restaient seuls 
connus. Bien que la pacification soit encore loin d’être achevée 
dans cette partie de l'ile, M. Alluaud, chargé de mission, a pu 
cependant, protégé par une escorte, pénétrer récemment dans 
l’intérieur des terres, en rayonnant autour de Fort-Dauphin, tantôt 
vers le nord, tantôt vers l’ouest au pays Androy et recueillir des 
collections zoologiques dans ces régions encore inexplorées. Celle 
d’herpétologie, en particulier, présente un grand intérêt. À côté de 
nombreuses formes déjà connues et dont un certain nombre, telles 
que Brookesia nasus Boulgr., Phyllodactylus porogaster Boulgr., Sce- 
lotes melanopleura Günth., Sepsina ornaticeps Boulgr., Mantidactylus 
biporus Boulgr., Mantidactylus albofrenatus Müller, Rhacophorus 
femoralis Boulgr., Mantella Cowani Boulgr., Mantipus Hildebrandti 
Peters, ne figuraient pas encore dans la collection du Muséum, se 
trouvent les suivantes, qui doivent être considérées comme nou- 
velles : Geckolepis typica Grand,, var. anomala, Grandidierina 
lineata, Idiophis Vaillanti, Langaha Alluaudi, Rhacophorus miniatus, 
Rh. anceps, Megalixalus Boettgeri, Dyscophus Alluaudi, Platyhyla 
verrucosa, l’une d'elles, Idiophis Vaillanti, étant le type d’un genre 
nouveau, Idiophis. J'ai donné dans le Bulletin du Muséum, 1901, 
p. 251, la diagnose du plus grand nombre de ces formes nouvelles, 
en y joignant celle de Typhlops Decorsei n. sp., dû au Dr Decorse et 
de même provenance. 

Le présent travail, où l’on trouvera l’énumération de toutes les 
. espèces capturées par M. Alluaud, ainsi que la description de celles 
qui m'ont paru nouvelles et dont la plupart sont figurées ici, 
jettera sans doute quelque lueur sur les richesses herpétologiques 
des régions australes de Madagascar. On remarquera particulière- 
ment ces deux colubridés nouveaux, Idiophis Vaillanti et Langaha 
Alluaudi, qui semblent spéciaux à ces régions, et, parmi Îles 


6 MOCQUARD. — SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


Batraciens, les formes assez nombreuses de Dyscophidés qui sy 
rencontrent : Dyscophus Alluaudi n. sp., Platyhyla verrucosa n. sp., 
Mantipus Hildebrandti Peters, auxquelles s’ajoute Dyscophus Gran- 
didieri Boulgr., capturé à Ambovombé par le Dr Decorse. 


1. Pelomedusa galeata Schæpf. 
Un spécimen de Fort-Dauphin. 
2. Chamaæleon verrucosus Cuv. 
Un spécimen d’Isaka (1) et deux du pays Androy Nord. 
: 3. Chamaæleon melanocephalus Gray. 
Un spécimen d’ Isaka. 
4. Chamæleon later alis Gray. 


Neuf spécimens mâles et femelles, dont un d’Isaka, les autres de 


Fort-Dauphin. 
5. hoc kon Parsonii Cu. 


Un spécimen femelle de localité indéterminée. 
6. Chamaæleon brevicornis Günthr. 
Trois spécimens. dont deux mâles. 
7. Chamaæleon nasutus D. B. 
Un spécimen femelle de Fort-Dauphin. 
8. Chamaæleon falläx Mocq. 


Un spécimen mâle du Sud de Madagascar, entre Fort-Dauphin et 


Fianarantsoa. 
9. Brookesia nasus Boulgr. 


Un spécimen femelle de Fort-Dauphin. 

10. Phyllodactylus Bastardi Mocq. 
Deux spécimens femelles d’Andrahomana. 

11. Phyllodactylus pictus Peters. 


Un spécimen mâle de même provenance. 

Il appartient, sans doute possible, à l'espèce décrite par M. pa 
langer sous le nom de Diplodactylus robustus (2) et que nous croyons 
identique à Ph. pictus. 

Chez ce spécimen, ainsi que chez ceux de la collection du Muséum 


(1):A :40 kilomètres environ au Nord de Fort-Dauphin. 
(2) An. Mag. Nat. Hist., 6e sér., vol.. XVII, p. 444, 1896. 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 1 


considérés comme appartenant à l’espèce de Peters et chez un autre 
remis tout récemment au Laboratoire d’herpétologie par le Docteur 
Decorse, on distingue sur chaque labiale inférieure le « petit tuber- 
cule central » signalé par M. Boulenger et qui existe aussi d’ailleurs 
avec plus ou moins de netteté sur les labiales supérieures. 

La pholidose est semblable chez les deux espèces, et si l’on com- 
pare les descriptions qu’en ont données leurs auteurs, on constate 
qu’elles n'offrent d'autre différence ayant de l’importance que celle- 
ci : l'extrémité dilatée des doigts et des orteils est garnie en-dessus, 
sur chaque lobe, d’une écaille agrandie unique chez Ph. pictus, et 
de petites écailles semblables à celles du reste du doigt chez Ph. 
(Diplodactylus) robustus. Or, nous croyons que Peters a commis une 
erreur et que cette écaille unique qu'il a décrite et figurée (Reise 
nach Mossambique, Reptilien und Amphibien, p. 29, PI. V, fig. 4) 
sur les lobes terminaux des doigts n’existe pas. Aucun herpétolo- 
giste, que nous sachions, n’a retrouvé Ph. pictus ainsi caractérisé, 
ni le Dr Boettger (dont Ph. oviceps n’est probablement rien autre 
que l'espèce de Peters), ni Günther, ni Boulenger, qui cependant 
ont observé de nombreux Reptiles de Madagascar. J’ai indiqué 
récemment (1) la disposition des écailles sur les lobes terminaux 
des doigts chez les spécimens du Muséum rapportés à Ph. pictus 
et dont tous les autres caractères concordent effectivement avec 
ceux de cette espèce ; jusqu’à preuve du contraire, nous les consi- 
dèrerons, de même que Diplodactylus robustus, comme des repré- 
sentants de Ph. pictus. 


12. Phyllodactylus porogaster Boulgr (a). 


Quatre spécimens d’Isaka et d’'Andrahomana. 


(a) M. Boulenger (Ann. Mag. Nat. Hist., Sér. 6, vol. XVII, p. 446) 
range cette espèce dans le genre Diplodactylus Gray; mais ce genre nous 
paraît devoir être rejeté pour les raisons suivantes : 

C’est à Gray que l’on doit les deux genres Phyllodactylus (2) et Diplo- 
dactylus (3). M. Boulenger les-a conservés dans son catalogue des Lacer- 
tiens du British Museum, mais il en a formulé autrement les caractères 
différenciels, ce qui conduit parfois à ce singulier résultat, que telle 
espèce se range dans l’un ou l’autre de ces genres suivant que, pour la 
déterminer génériquement, on prend pour guide l’un ou l’autre des deux 
naturalistes que je viens de nommer. Ainsi, Diplodactylus porogaster 


(1) Bull. Soc. Philom., 9° série, t. IT, p. 103, 1899-1900. 
(2) Spicilegia Zoologica, p. 3 (1830). 
(3) Proc. Zoo!l. Soc. 1832, p. 40. 


8 MOCQUARD. — SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


13. Ebenavia inunguis Boettger. 


Deux spécimens, mâle et femelle, d’Andrahomana. Le type spéci- 
fique est originaire de Nossi-Bé. 


14. Hemidactylus mabouia Mor. de J. 


Six spécimens d’Isaka, du pays des Antandroy Nord et de Fort- 


Dauphin. 
15. Lygodactylus madagascariensis Boettger. 


Un spécimen d'Andrahomana. 


16. Geckolepis typica Grand., var. anomala. 
AP 1002 


Cette variété de Geckolepis typica, si toutefois ce n’est qu’une 


Boulgr serait un Phyllodactylus pour Gray. Phyllodactylus brevipes Mocq. 
est un Diplodactyle si l’on s’en rapporte à la diagnose de ce genre donnée 
par Gray (Catal. of Lizards in the Bril. Mus., p. 148, 1845) ; au contraire, 
en se conformant aux données de M. Boulenger (Cat. Liz. Br. Mus., 2° éd., 
1, p. 7 et 76, 1885), c'est dans le genre Phyllodactyle qu’il doit être rangé, 
à raison de la grande écaille qui recouvre en dessus, de chaque côté, la 
dilatation terminale des doigts. De même les espèces suivantes, rap- 
portées par Gray au genre Diplodactyle : Diplodactylus ocellatus Gray, 
D. lineatus Gray, D. gerrhopygus Wiegmann, sont considérées par M. 
Boulenger comme appartenant au genre Phyllodactylus. 

D'autre part, Ph. Stumpfii Boettgr et Ph. Bastardi Mocq., avec leur 
pholidose hétérogène seraient, d’après Gray, des Phyllodactyles, tandis 
que l’écaille que porte en dessus l'extrémité dilatée des doigts, un peu 
agrandie sans doute, mais beaucoup moins que chez Ph. brevipes et 
surtout chez Ph. macrodactylus Boulgr, et associée à d’autre écailles plus 
petites, laisse dans l'incertitude sur la nature générique de ces espèces si 
l’on s’en rapporte à la méthode de classification de M. Boulenger. Ph. 
pictus Peters (Diplodactylus robustus Boulgr) offre les mêmes difficultés. 

En réalité, les genres Phyllodactylus et Diplodactylus tels que les définit 
M. Boulenger, sont différents de ceux établis sous les mêmes dénomina- 
tions par Gray, d'où résulte la confusion que je viens de signaler. 

Il n’est pas contestable que la caractéristique de ces deux genres, telle 
que Gray l’a énoncée, ne soit basée sur des différences de peu de valeur : 
ni la forme convexe ou plate avec extrémité arrondie ou carrée des 
disques sous-digitaux terminaux, ni une pholidose homogène ou hétérogène 
ne peuvent être considérées comme des caractères génériques, d'autant 
plus que la forme convexe de ces disques n’accompagne pas toujours une 
pholidose homogène ni la forme plate une pholidose hétérogène. M. Bou- 
lenger rejeta avec raison cette caractéristique des deux genres Phyllodac- 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 9 


variété, se distingue du type spécifique en ce qu’elle est dépourvue 
des deux paires d’écailles agrandies qui, chez celui-ci, bordent en 
arrière, de chaque côté de la ligne médiane, la mentonnière et les 
inféro-labiales (PI. I, fig. 1); ces dernières plaques sont immédia- 
tement suivies d’une rangée en fer à cheval d’écailles très petites 


tylus et Diplodactylus ; mais celle qu'il établit sur la présence ou l’absence, 
sur la face dorsale de la dilatation terminale des doigts, d’écailles forte- 
ment difiérenciées de celles de la partie basilaire ne nous paraît pas mieux 
fondée, par la raison que la disposition des écailles sur la partie dilatée 
des doigts est sujette à trop de variations. Parfois, en effet, une grande 
écaille, variable dans sa forme et ses dimensions relatives, en occupe 
presque toute l'étendue, comme chez Ph. macrodactylus Boulgr, Ph. por- 
phyreus Daud., Ph. brevipes Mocq., etc. ; mais elle peut se réduire, comme 
chez Ph. Stumpfii, Ph. Bastardi, Ph. Sancti-Johannis, à une écaille 
agrandie située au bord externe de la dilatation digitale, ou, comme chez 
Ph. pictus (Dipl. robustus), à son bord interne, le reste de la surface 
dilatée du doigt étant recouvert de petites écailles non différenciées de 
celles qui garnissent la partie basilaire des doigts. Que cette grande 
écaille, que nous avons vue séparée de la gaîne de la griffe par 3 rangs de 
petites écailles chez Ph. Bastardi (Bull. Soc. Phil., 9 sér., t. II, p. 101, 
1899-1900), se subdivise en 2 ou 3 segments, et toute la face supérieure de 
la dilatation terminale des doigts sera couverte d’écailles semblables à 
celles du reste de cette face, comme chez les Diplodactyles tels que les 
définit M. Boulenger. On ne peut vraiment fonder un genre sur un carac- 
tère aussi fugace et d'aussi médiocre importance. 

A l'exemple des auteurs de l’Erpétologie générale, nous rejetons le genre 
Diplodactylus, dont les espèces prendront place dans le Phyllodactylus, 
lequel peut être caractérisé de la manière suivante : 

Tous les doigts pourvus d’une griffe et dilatés à leur extrémité. en deux 
lobes que sépare une scissure médiane, dans laquelle la griffe. peut se 
rétracter, et qui sont l’un et l’autre garnis en dessous d’un disque lamel- 
leux entier. 

Ces caractères se retrouvent dans toutes les espèces du genre, à l’ex- 
clusion de tous les autres Geckonidés. Les autres caractères, tels qu’une 
pholidose homogène ou hétérogène ; la présence ou l’absence d’un disque 
sus-oculaire et d’une rangée de grandes écailles sur le bord sus-orbitaire, 
d’une rangée d’écailles gulaires agrandies bordant les labiales inférieures, 
de cils sur la paupière ; l'existence de lamelles simples ou divisés, ou de 
petits tubercules sous les doigts ; la forme arrondie ou en fente de l'orifice 
auditif ; les rapports de l’orifice nasal avec la rostrale, etc., se combinent 
entre eux de façons diverses pour caractériser les espèces et en permettre 
avec assez de facilité la détermination, sans qu'il soit possible cependant 
de distinguer parmi ces espèces deux séries de formes pouvant être rap- 
portées à des genres distincts. 


10 MOCQUARD.— SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


bordant en avant le repli postmentonnier et auxquelles succèdent 
les écailles sulaires, qui sont à peine plus petites que les écailles 
ventrales. Seulement, de chaque côté de la moitié postérieure, 
rétrécie et tronquée à son extrémité, de la mentonnière, est une 
écaille triangulaire à côtés interne et externe convexes et qui 
semble détachée de l’angle postéro-interne de la première inféro- 
labialc (PI. I, fig. 2). On compte 32 séries longitudinales d’écailles 
au milieu du tronc. Comme chez G. typica, il y a 8 ou 9 labiales 
supérieures et 7 inférieures, les unes et les autres allant en 
décroissant d'avant en arrière, les dernières très petites. La narine 
s'ouvre entre la première supéro-labiale, la rostrale, une grande 
nasale interne en contact avec sa congénère sur la ligne médiane 
et 2 petites nasales postérieures. La rostrale est 2 fois aussi large 
que haute. Les nasales internes sont bordées en arrière par une 
rangée transversale de 5 petites écailles. 

Gris cendré lavé de brun en dessus; blanc sale sous ie ventre. 

Un spécimen du pays Androy Nord. 


17. Phelsuma laticauda Boettger. 
Un spécimen de Fort-Dauphin. 


8. Phelsuma mutabilis Grandidier. 


* Platydactylus mutabilis Grand. : Revue et Magasin de Zoologie, 1869, 
p. 341. 
Phelsuma androyense Mocq. : Bull. Mus., 1901, p. 251. 


Tête assez large; museau déprimé, arrondi à son extrémité, 
d’une longueur égale à une fois et un quart la distance de l'œil à 
l’orifice auditif, un peu plus court que l’espace interoculaire et non 
creusé en gouttière; rostrale près de deux fois aussi large que 
haute, pentagonale, sans scissure à son bord supérieur, qui est le 
. plus étroit ; narine ouverte au-dessus de l’extrémité antérieure de 
la première supéro-labiale, entre une grande nasale antérieure qui 
la sépare de Ja rostrale et deux petites nasales postérieures ; une 
seule écaille entre les nasales antérieures ; six ou sept labiales 
supérieures, cinq ou six inférieures; mentonnière très grande, 
pentagonale ; post-mentonnières au nombre de trois de chaque 
côté, allant en décroissant de dedans en dehors, suivies d’écaïlles 
plus petites passant graduellement aux granulations gulaires. 
Orifice auditif petit, ovalaire, à grand axe à peu près égal au tiers 
du diamèire de l’œil. 

Ecailles dorsales granuleuses, petites, lisses, devenant un peu 
plus grandes à la partie inférieure des flancs; celles du museau 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 11 


agrandies, bombées, non carénées. Ecailles ventrales hexagonales, 
lisses et imbriquées, d’une largeur égale à celle de trois granu- 
lations dorsales. Queue déprimée à la base, cylindrique dans le 
reste de son étendue, divisée en dessus en segments assez bien 
marqués comprenant chacun six verticilles d’écailles lisses plus 
grandes que celles du tronc; face caudale inférieure pourvue d'une 
rangée médiane de grandes écailles fortement dilatées transversa- 
lement, dont deux plus courtes alternent avec une plus grande. 
Pores fémoraux et préanaux en une série continue, au nombre de 
28 à 30. 

M. Alfr. Grandidier, qui a pu observer cette espèce à l’état 
vivant, lui assigne la coloration suivante : « D’un gris-brun coupé 
de petites lignes blanches. Queue d’un beau vert tendre ou d’un 
rouge d’ocre suivant les moments. Abdomen blanchâtre. » Nos 
spécimens, comme aussi les types spécifiques dans leur état actuel, 
sont d’un brun plus ou moins sombre sur la face dorsale du tronc 
“et de la queue, tandis que la tête présente sur un fond gris-clair, 
en dessus et latéralement, quatre rayures noirâtres paires qui se 
résolvent, sur le tronc, en fines vermiculations ou en petites taches 
plus ou moins distinctes entremélées d’ocelles d’un jaune sale très 
pâle. Ces rayures, qui paraissent constantes et sont d’autant plus 
apparentes que les animaux sont mieux conservés, ont la dispo- 
sition suivante, en allant de dehors en dedans: la plus externe 
. part de la commissure buccale, passe sur l’orifice auditif et dispa- 
raît à la racine du membre antérieur; une seconde, la plus accusée 
de toutes, part de la narine, traverse l’œil et s’étend un peu au-delà 
de l’orifice auditif; une troisième, qui s'unit à la précédente au- 
devant de l’œil, passe sur la paupière supérieure et se continue 
plus ou moins loin au-delà de la nuque; la plus interne, située sur 
le museau, s’unit à sa congénère au niveau du bord postérieur de 
l'œil en un tronc médian qui disparaît sur le cou. Enfin, une cin- 
quième rayure se voit sous la gorge : elle prend naissance à 
l'angle latéro-postérieur de la mentonnière, se dirige en dehors et 
en arrière parallèlement au bord labial et se termine sous l’orifice 
auditif. La face ventrale est blanchâtre, sans tache. Membres anté- 
rieurs et doigts barrés de brun. 

Deux spécimens mâles du pays Androy Nord. Le plus grand 
mesure 44mm de l'extrémité du museau à l'anus; la queue est 
reproduite. Chez le second, la longueur de la queue, qui est. 
intacte, dépasse de 2m la distance comprise entre les limites que 
nous venons d'indiquer. 


12 MOCQUARD.—SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


Malgré ces faibles dimensions, qui sont aussi celles des types 
spécifiques, tous ces spécimens paraissent adultes. Ph. mutabilis 
constitue donc une des plus petites espèces du genre Phelsuma. 

Cette espèce, que nous avions cru pouvoir, d’après des spé- 
cimens assez mal conservés, assimiler à Ph. madagascariense Gray 
(Bull. Soc. Philom., 8 sér. t. VII, 1894-95, p. 94), en diffère 
par sa rostrale dépourvue de scissure à son bord supérieur; par 
ses écailles dorsales toutes lisses; par un nombre plus petit de 
plaques labiales, de pores fémoraux et préanaux; par sa taille 
beaucoup plus faible et par sa coloration. 


19. Hoplurus cyclurus Merrem. 


Cinq spécimens d’Andrahomana et du pays Androy Nord 
(Behara, Bekitro, Imanombo). 


20. Hoplurus quadrimaculatus À. Dum. 
Un spécimen du pays Androy Nord. 
21. Chalarodon madagascariensis Peters. 
Un spécimen d’Andrahomana. 
22. Mabuia Gravenhorstii D. B. 


Cinq spécimens d’Andrahomana, du pays Androy Nord et de 


Fort-Dauphin. 
23. Mabuia elegans Peters 


Six spécimens d’Ambovombé (pays des Antandroy Sud), du pays 
des Antandroy Nord et de Fort-Dauphin. 


24. Mabuia aureopunctata Grand. 
Un spécimen du pays des Antandroy Nord. 
25. Pygomeles trivittatus Boulgr. 
Un spécimen d’Andrahomana (1). 
26. Scelotes melanopleura Günther. 
Un spécimen de Fort-Dauphin. 
27. Sepsina ornaticeps Boulgr. 
Trois spécimens d’'Andrahomana. : 
(1) Un autre spécimen appartenant à cette espèce vient d’être remis au Labo- 


ratoire d’herpétologie par M. le D' Decorse:; il provient des dunes de Bitampy 
(faux-Cap). Ce scincoïdein se rencontre sous l’écorce des arbres (D' Decorse). 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 43 


28. Sepsina macrocerca Günthr. 


Un spécimen à queue partiellement reproduite, provenant du 
sud de Madagascar, sans spécification de localité. 

Cette espèce est voisine de Sepsina johannæ Günthr; elle s’en 
distingue cependant par des membres un peu plus longs, des 
séries longitudinales d’écailles un peu moins nombreuses (30 chez 
notre spécimen), par un tronc (partie du corps comprise entre la 
racine des membres agtérieur et postérieur) plus court et par une 
queue plus longue. 


29. Grandidierina lineata Mocq. 


Bull. Mus., 1901, p. 351. 

Cette espèce est dépourvue de membres, comme Gr. rubrocaudata 
Grand., dont elle diffère par son museau moins déprimé et moins 
étroit ; par l’ouverture de la narine au sommet d’une étroite échan- 
crure de la rostrale (comme chez Gr. fierinensis Grand.), entre ce bou- 
clier et une petite nasale, sans toucher à la première supéro-labiale ; 
par une frontale un peu plus large que longue (elle est aussi longue 
que large chez Gr. rubrocaudata) (1); par une frénale plus courte ; 
par une mentonnière beaucoup plus grande, enfin, par sa colora- 
tion qui est la suivante : 

Le dos, d’un gris perle, est parcouru par cinq lignes sombres 
formées de petits traits anguleux, en zigzag, le plus souvent dis- 
continus, qui s'étendent depuis la nuque jusque sur la base de la 
queue. Un liseré brun en arc de cercle borde en avant et latérale- 
ment les écailles des flancs, en avant seulement les écailles ven- 
trales, tandis que, sur la queue, les écailles sont plus ou moins 
complètement envahies par la teinte brune. 

Deux spécimens du pays Androy sud; deux autres d'Ambovombé, 
par M. le D' Decorse. 


30. Typhlops Boettgeri Boulgr. 
Quatre spécimens, dont trois d'Andrahomana. 
31. Polyodontophis torquatus Boulgr. 


Un spécimen de Fort-Dauphin. 


(4) Dans le Bulletin du Muséum, 1901, p.-252, j'ai dit que chez Gr. lineata le 
bord interne de la susoculaire est convexe ou arqué, et non anguleux ; il en est 
bien ainsi chez le no 01-240, mais c’est par exception : chez 3 autres spécimens il 
forme un angle qui est reçu dans une échancrure latérale de la frontale comme 
chez lès autres espèces actuellement connues de Grandidierina. 


14 MOCQUARD.— SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


32. Dromicodryas Bernier D. B. 
Cinq spécimens d’Isaka et de Fort-Dauphin. 
33. Tropidonotus lateralis D. B. 
Deux spécimens d'Andrahomana et d’Isaka. 
Genre Ipropais Mocq. 


Bull. Mus., 1901, p. 252. " 
_ Vertébres postérieures du tronc pourvues d’hypapophyses. 
Maxillaires dépassant en avant les palatins. Dents maxillaires au 
nombre de 25 à 27 en série continue, sans crochets sillonnés, les 
postérieures (6 ou 7) devenant un peu. plus longues et plus fortes; 
les mandibulaires très courtes et égales. Tète courte, peu distincte 
du cou; tronc cylindrique; queue courte. OEil petit, avec une 
pupille arrondie ; narine ouverte entre 2 nasales et l’internasale ; 
pas de frénale(1); écailles lisses, sans fossette apicale ; sous-cau- 
dales divisées. 

34. Idiophis Vaillanti Mocq. 
PI. I, fig. 3, 3 a-b. 
Bull Mus., 1901, p. 352. 


Tète courte, peu distincte du cou; tronc cylindrique, modéré- 
ment allongé ; queue courte. 

Rostrale beaucoup plus large que haute, légèrement renversée 
sur le museau; internasales plus larges que longues, plus courtes 
que les préfrontales ; frontale plus longue que large, plus longue 
que sa distance de l’extrémité du museau, notablement plus courte 
que les pariétales, hexagonale, les côtés latéraux les plus longs, 
sensiblement rectilignes et un peu obliques de dehors en dedans 
et d'avant en arrière. Narine ouverte entre deux nasales et l’inter- 
nasale, la nasale postérieure en contact en arrière par une extré- 
mité anguleuse avec l’unique préoculaire, qui est très largement 
séparée de la frontale. OEil petit, à pupille arrondie, en contact 
avec la troisième et la quatrième supéro-labiale; deux post- 
oculaires sensiblement égales ; temporales 1 + 2, l’antérieure 
longuement anguleuse en arrière (comme la nasale postérieure), tou- 
chant seulement à la postoculaire inférieure ; 7 labiales supérieures, 
la sixième la plus grande; 10 labiales inférieures, dont les 4 anté- 
rieures sont en contact avec les sous-mandibulaires antérieures, la: 
5° très grande, les 5 dernières petites. Les sous-mandibulaires (ou 


(1) C’est la seule forme, parmi les Colubridés jusqu'ici connus de Madagascar, 
qui soit dépourvue de frénale,. 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 15 


postmentonnières) sont courtes ; les postérieures, plus courtes que 
les antérieures, sont en contact sur la ligne médiane; 4 ou 
» écailles gulaires impaires et irrégulièrement disposées les 
séparent des gastrotèges. 

Ecailles du tronc lisses, sans fossettes apicales, plus ou moins 
régulièrement hexagonales, aussi larges que longues sur les flancs, 
disposées en dix-sept séries longitudinales ; gastrotèges, 221 (9) 
à 236 (S°) ; anale et urostèges divisées, celles-ci au nombre de44(9) 
à 49 (ST). 

Le dessus de la tête est brun. Une bande médio-dorsale un peu 
plus sombre, d’une largeur de six écailles dans le tronc, s'étend 
depuis la nuque jusqu’à l’extrémité de la queue; une raie noire en 
renforce les bords et le milieu jusqu’au niveau del’anus. Une autre 
bande sombre de la largeur de deux écailles, séparée de la première 
par une bande blanche (jaune?) de même largeur, très atténuée 
sur les côtés de la queue, passe sur les écailles de la 3 et de la 
4e rangée et se trouve également bordée inférieurement par une 
raie noire qui part de l’œil. La lèvre supérieure est blanche (jaune ”?) 
de même que la face ventrale ; mais celle-ci est ornée de chaque 
côté, à une distance à peu près égale de la ligne médiane et de 
l’extrémité des gastrotèges, d’une rangée longitudinale de taches 
noires arrondies ou ovalaires, une paire sur chacune de ces plaques, 
qui peuvent se continuer jusqu’à l’extrémité de la queue, avec des 
taches transversales intermédiaires plus ou moins accusées. 

Deux spécimens, mâle et femelle, le premier de Fort-Dauphin, 
l’autre d’Isaka. Le mâle a une longueur totale de 620", dont 88 
(soit un peu moins que le septième) pour la queue. Ces dimensions 
s'élèvent respectivement chez la femelle à 608 et 74mm, 

Par sa dentition, par l’aspect général du corps, par sa pupille 
arrondie, cette forme se rapproche de la précédente et de quelques 
autres particulières à Madagascar, que M. Boulenger rapporte au 
genre Tropidonotus. 


35. Stenophis Gaimardi Schlegel. 

Un spécimen du sud de Madagascar, sans indication de localité. 
36. Ithycyphus miniatus Schlegel. 

«Un spécimen mâle d’'Andrahomana. 
37. Eteirodipsas colubrina Schlegel. 


Quatre spécimens d'Andrahomana, du pays Androy Nord et de 
Fort-Dauphin. | 


16 MOCQUARD. — SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


38. Langaha cristagalli D. B. 
Un spécimen d’Andrahomana, en mauvais état. 
39. Langaha Alluaudi Mocq. 
: PI. IL, fig. 4, 4 a-b. 
Bull. Mus., 1901, p. 253. 
Tête étroite et allongée ; corps cylindrique, un peu comprimé ; 
queue très longue. 
Museau terminé par un appendice foliacé couvert en dessus 


d’écailles lisses et allongées, et dont les bords latéraux se recour- : 


bent en bas de manière à former une large gouttière renversée, 
garnie, sur ses bords et à l'extrémité libre, de longues écailles trian- 
gulaires formant des dentelures ; la longueur de cet appendice, 
depuis le bord antérieur de la nasale, égale la distance de ce même 
bord au bord postérieur de la postoculaire placée à la hauteur du 
centre de l’œil; sous sa base est située la rostrale, qui a la forme 
d'un croissant. Pas d’internasales ni de préfrontales distinctes. 
Frontale étroite, deux fois aussi longue que large, plus courte que 
les pariétales. Trois susoculaires, séparées de l'œil par trois petites 
écailles entre les deux antérieures desquelles et la susoculaire 
moyenne se trouve intercalée une écaille conique, comprimée, à 
extrémité obtuse, qui se dresse en forme de corne en se dirigeant 
- en haut et un peu en dehors. Nasale entière, ovalaire, plus longue 
que haute, percée en son milieu par la narine ; frénale deux fois 
aussi longue que haute, à bord supérieur convexe; deux préocu- 
laires, l’inférieure de beaucoup la plus petite, séparée de la frénale 
par une petite écaille ou par la préoculaire supérieure ; 3 postocu- 
laires ; temporales petites, au nombre de 3 + 3 ou 3 + 4, sembla- 
bles aux écailles du tronc, plus ou moins distinctement carénées ; 
8 labiales supérieures, la 4e et la 5° bordant l’œil, la 6° la plus 
longue : l'œil se trouve ainsi entouré par un cercle d’écailles formé 
en avant par les 2 préoculaires, en arrière par les 3 postoculaires, 
en haut par les 4 écailles surciliaires qui le séparent des susocu- 
laires et en bas par la 4° et la 5° supéro-labiale. Deux paires seule- 
ment de sous-mandibulaires, les antérieures, les plus longues et 
les plus larges, en contact avec les 5 premières inféro-labiales. 

Ecailles du tronc en 19 rangées longitudinales, toutes assez for- 
tement carénées, sans fossettes apicales (1); 153 gastrostèges; 
anale divisée ; 150 urostèges doubles. 

(1) Suivant M. Boulenger (Cat. Snakes, t. III. p. 36), les écailles sont pourvues 


de fossettes apicales dans le genre Langaha : je n'en trouve chez aucune des 
espèces actuellement connues. 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 17 


_ La teinte générale est un gris cendré, devenant plus sombre sur 
le museau et la face inférieure de la tête. Des bandes transversales 
saupoudrées de brun, en général un peu plus étroites que les 
intervalles qui les séparent, descendent sur les flancs, en alternant 
le plus souvent avec celles du côté opposé sur la ligne médio- 
dorsale ; elles deviennent très irrégulières sur la queue. 

Un spécimen femelle d'Andrahomana, mesurant 964mr de lon- 
gueur totale, dont 400 pour la queue (1). 


40. Mimophis mahfalensis Grand. 


Cinq spécimens des deux sexes provenant d'Andrahomana, 
d’Isaka et du pays Androy Nord. 


41. Rana madagascariensis D. B. 

Un spécimen mâle de Fort-Dauphin. 

42. Rana labrosa Cope. 

Un spécimen d’Andrahomana. 

43. Mantidactylus madagascariensis À. Dum. 

Lymnodytes madagascariensis A. Dum. : Ann. Sc. nat., Zool. (3), 
t. XIX, p. 157 (1854). ” 

. Rana inguinalis Boulgr : Cat. Batr. Sal., p. 67, PI. IL, fig. 3 (1882). 

Rana madagascariensis Boettger : Katal. Batrachier-Samml. Mus. 
Senckenb. Ges., p. 13 (1892). 

Cette espèce est pourvue d’une phalange additionnelle et doit 
être rapportée au genre Mantidactylus. On remarquera toutefois 
que la phalange terminale n’a pas une forme en T et qu’elle est 
seulement un peu dilatée à son exlrémité, ou étranglée en son 


milieu, comme chez M. Grandidieri Mocq., M. piger Mocq. et les 
espèces suivantes. 


44. Mantidactylus biporus Boulgr. 


Phalange terminale dilatée à son extremité libre, non en forme 
de T. Glande fémorale dépourvue de pore central. 
Un spécimen femelle mesurant 31"" de l’extrémité à l’anus. 
Il provient d’Isaka. 


45. Mantidactylus lugubris, À. Dum. 


- Un spécimen provenant d’'Isaka et mesurant 34m" de l'extrémité 
du museau à l’anus. 


(1) Un second spécimen, capturé dans la brousse épineuse près de Béhara, vient 
d’être remis au Laboratoire d’herpétologie par M. le D° Decorse. 


19 
, 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, Ne 1, 1901-1902. IV. — 


18 MOCQUARD.— SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


Ce spécimen difière du type spécifique en ce qu'il a le museau 
plus étroit et un peu plus saillant, que l’espace interorbitaire est 
plus large que la paupière supérieure (et non plus étroit) et que le 
tympan est plus petit et moins rapproché de l'œil. 

La phalange terminale est un peu élargie à son extrémité, mais 
non en T. 

46. Mantidactylus albofrenatus, Muller. 


Rana albofrenata Müller: Verhandl. d. nalurf. Ges. zu Basel, 
vol. X, p. 197, PI. IL, fig. 4 (1892). è 

Mantidactylus albofrenatus, Boulgr.: Ann. Mus. Nat. Hist. (6). 
vol. XV, p. 450 (1895). 

Rhacophorus melanopleura Mocq. : Bull. du Mus., 1901, p. 253. 


Cette espèce est représentée par un seul spécimen que j'avais 
tout d’abord (loc. cit.) rapporté au genre Rhacophorus, d'après la 
forme de la dernière phalange, qui m'avait paru bifurquée. Mais 
cette phalange est seulement un peu dilatée à son extrémité, 
comme chez les espèces précédentes de Mantidactyles, et nest ni 
bifurquée ni en T. Notre spécimen doit donc être rangé dans ce 
même geure Mantidactylus et nous parait devuir être assimilé à 
M. albofrenatus Müller malgré les différences suivantes : 

Le tympan est plus grand (presque aussi grand que l'œil, et non 
les deux tiers de cet organe); 

L'espace interorbitaire est plus large que la paupière supérieure; 

Les tubercules sous-articulaires sont ovalaires et bien développés; 

Il y a un petit tubercule métatarsien externe, qui parait man- 
quer chez le type spécifique, puisqu'il n’est pas mentionné dans la 
description de Müller; 

L'articulation tibio-tarsienne dépasse un peu l'extrémité du 
museau ; 

Sous la cuisse est une glande ovalaire allongée et bien marquée, 
qui fait défaut chez l'individu décrit par Müller; 

Enfin, la face dorsale est lisse et non granuleuse. 

La coloration est à peu près la même, je signalerai cependant, 
sous la gorge et la moitié antérieure de l'abdomen, la présence 
d’une ligne médiane d’un blanc pâle. 

Bien que quelques-unes de ces différences aient une certaine 
valeur, il ne me paraît pas possible de conserver l’espèce M. mela- 
nopleura. 

Notre spécimen provient de Fort-Dauphin et mesure 27mn d 
l'extrémité du museau à l'anus. C 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 19 


47. Rhacophorus miniatus n. sp. 
PI. IL, fig. 1. 


Forme svelte ; tête plus large que le corps, membres grèles. 

Museau tronqué, d’une longueur égale à celle de l'orbite, la narine 
étant ouverte latéralement près de son extrémité ; canthus rostralis 
distinct; région frénale concave, modérément oblique; espace 
interorbitaire beaucoup plus large que la paupière supérieure ; 
tympan bien visible, d’un diamètre égal à la moitié de celui de 
œil, assez voisin de ce dernier ; dents vomériennes en deux petits 
groupes situés en arrière des narines internes, dirigés transversa- 
lement et très rapprochés de la ligne médiane. Doigts à disques 
terminaux plus petits que le tympan, le second dépassant notable- 
ment le premier, les deux externes au tiers palmés ; orteils aux 
deux tiers palmés, terminés par des disques encore plus petits que 
ceux des doigts; tubercules sous-articulaires peu saillants; un 
tubercule métatarsien interne ovalaire assez allongé ; pas de tuber- 
cule externe. Le membre postérieur étant dirigé en avant, l’articu- 
lation tibio-tarsienne atteint l’extrémité du museau. 

Peau lisse en dessus et sous la gorge, granuleuse sous le ventre 
et sous les cuisses. 

Face dorsale du corps et des membres rouge cerise ponctué de 
noir. Une ligne de ces ponctuations, un peu concave en avant, se 
voit entre les yeux ; une seconde, située en arrière de la première 
et à courbure plus accusée, s'étend d’un œil à l’autre en passant sur 
l’occiput. La face inférieure est d’un blanc grisâtre, passant à une 
teinte couleur de chair sous les membres ; des barres brun sombre 
bien distinctes sur les tibias, où elles sont au nombre de cinq ou 
six, moins accentuées sur le tarse. ; 

Un spécimen capturé dans la forêt entre Isaka et la vallée 
d’Ambobo, d’une longueur égale à 29m» de l’extrémité du museau 
à l’anus. 

| 48. Rhacophorus femoralis Boulgr. 
Un spécimen de la forêt de Tanala, au centre-sud de Madagascar. 
49. Rhacophorus brachychir Boettger. 


Un spécimen adulte et deux jeunes provenant, le premier, de 
Fort-Dauphin, les deux derniers d'Isaka. 

Le plus grand de ces jeunes mesure 21m® de l'extrémité du 
museau à l’anus, l’autre 18 seulement. Comme ils viennent à peine 
de quitter l’état larvaire, ils ne présentent pas les caractères de 
l’espèce avec autant d’évidence que les adultes. Ainsi, le plus petit 


20 MOCQUARD.— SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


estencore dépourvu de dents vomériennes, et ces dents, chez l’autre 
spécimen, semblent dirigées plutôt transversalement qu'oblique- 
ment. Ainsi encore, l’appendice cutané que l’on observe, chez 
l'adulte, au coude et au talon, manque chez le premier et passerait 
aisément inaperçu chez le second. 

_ En revanche, les deux larges raies” brillantes qui vont de l'œil 
au bord labial en se dirigeant obliquement, l’une en avant, l’autre 
en arrière, sont d’un beau blanc d’argent. Elles ont complètement 
disparu chez l’adulte. 

Le type spécifique est originaire de Nossi-Bé, et MM. Alluaud 
et Belly en ont capturé un assez grand nombre d'individus sur la 
montagne d’Ambre (1). La présence de cette espèce dans le sud de 
Madagascar permet de croire qu’elle existe entre ces poinis 
extrêmes ; cependant, je ne sache pas qu’elle su jamais été signalée 
dans l’intérieur de l’île. 


50. Rhacophorus anceps n. sp. 


Al 


J'hésite à donner un nom à ce Rhacophorus qui, à raison de son 
jeune âge, est encore dépourvu de dents vomériennes. Il me semble, 
toutefois, qu’on peut le reconnaître aux caractères suivants : 

Museau court, de la longueur du diamètre horizontal de l'orbite, 
obtus à son extrémité ; narine ouverte plus près de celle-ci que de 
l'œil ; canthus rostralis mousse ; région frénale modérément oblique 
et un peu concave ; espace interorbitaire plus large que la pau- 
pière supérieure ; tympan peu distinct, petit, environ le tiers du 
diamètre de l'œil. Doigts terminés par des disques grands comme 
le tympan, le premier sensiblement plus grêle et plus court que le 
second, les deux externes au tiers palmés ; orteils à disques plus 
petits que ceux des doigts, largement palmés, à l’exception du 
quatrième; tubercules sous-articulaires bien développés; un 
tubercule métatarsien interne peu saillant, sans tübercule externe. 
Le membre postérieur étant dirigé en avant, l’articulation tibio- 
tarsienne atteint la narine. 

Face dorsale et gorge lisses ; face ventrale et face inférieure des 
cuisses granuleuses. 

Toutes les parties supérieures sont d’un brun olive, plus clair 
sur les membres, qui sont barrés de brun et présentent, surtout 
sur le tibia et la face externe du tarse, des ponctuations blanc 
grisâtre. Deux larges raies d’un blanc pâle partent de l’anus, 
suivent les côtés du dos, passent sur la paupière supérieure et vont 


: (4) Bull. Soc. Philom. (8), t. VII, p. 131 (1894-93). 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 21 


se réunir à l’extrémité du museau. Toutes les parties inférieures, 
de même que la lèvre supérieure, sont d’un brun pâle uniforme. 

Un seul spécimen de Fort-Dauphin, mesurant 18 mm. de l’extré- 
mité du museau à l’anus. 


01. Megalixalus madagascariensis, D. B. 
Trois spécimens de Tamatave. 


52. Megalixalus Boettgeri n. sp. 
IE Ge 2 


Museau court, arrondi, de la longueur du diamètre horizontal de 
l’œil, narine ouverte latéralement près de son extrémité; canthus 
rostralis obtus ; région frénale modérément oblique, non concave, 
tympan indistinct; espace interorbitaire presqne deux fois aussi 
large que la paupière supérieure, qui présente à son angle posté- 
rieur un lobe arrondi mobile, dirigé en bas, et, à son angle 
antéro-supérieur, une petite scissure n’intéressant que la couche 
superficielle de la paupière. Doigts palmés à la base, le premier 
plus court que le second; orteils presque complètement palmés, 
terminés, comme les doigts, par de petits disques ; tubercules sous- 
articulaires petits, arrondis, assez saillants ; un tubercule méta- 
tarsien interne en ovale allongé, peu saillant, sans tubercule 
externe. Le membre postérieur étant dirigé en avant, l’articulation 
tibio-tarsienne atteint le bord antérieur de l’œil. 

Face dorsale, gorge et face inférieure des cuisses lisses, face 
ventrale chagrinée, non granuleuse. 

Chez l’un des deux spécimens que nous possédons, la face dor- 
sale de ia tête et du tronc, comme aussi de l’avant-bras, du tibia 
et du tarse est d’un vert pâle uniforme (1), avec une légère bordure 
brune sur les membres et le bord supérieur de l’anus; une ligne d’un 
brun plus sombre part de la narine, suit le canthus rostralis, puis le 
bord externe de la paupière, jusques et y compris le lobe qui la 
termine. Chez l’autre spécimen, toutes ces parties sont brun olive, 
sans bordure plus sombre sur les membres. La face inférieure tout 
entière, le bras et la cuisse ont une teinte couleur de chair; mais 
celte teinte est très claire et lavée de jaune chez le premier, tandis 
qu’elle l’est de brun chez le second. 

_ Ces deux spécimens, dont le premier est une femelle, proviennent 
d’Isaka et mesurent respectivement 27 et 2,9mm de l’extrémité du 
museau à l’anus. | 


(1) Actuellement, après un long séjour dans l'alcool, la teinte est d’un vert 
bleuâtre sale, 


22 MOCQUARD.— SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE BATRACIENS 


Je dédie cette espèce au sympathique Professeur 0. Boettger, à 
qui l’on doit la connaissance de nombreux Reptiles et Batraciens de 


Madagascar. 
53. Mantella Cowani Boulgr. 


Un spécimen de Fort-Dauphin. 


54. Dyscophus Alluaudi Mocq. 
PI. IL, fig. 3. 


Bull. Mus., 19014, p. 254. 


Tête déprimée, beaucoup plus large que longue; museau tronqué, 
très court, plus court que l’espace interorbitaire, qui est presque 
deux fois aussi large que la paupière supérieure ; narine ouverte 
latéralement plus près de l'extrémité du museau que de l'œil; 
canthus rostralis bien marqué; région frénale oblique, concave ; 
tympan indistinct. Dents vomériennes en deux longues séries trans- 
versales en arrière des narines internes, presque en contact sur la 
ligne médiane, de chaque côté de laquelle elles décrivent une courbe 
convexe en arrière. Doigts libres, très courts, le second plus long 
que le premier ; un tubercule métacarpien interne ovalaire assez 
saillant. Orteils courts, également libres ; tubercules sous-articu- 
laires peu développés ; tubercule métatarsien interne semblable au 
tubercule métacarpien, légèrement plus long ; pas de tubercule 
externe. 

Le membre postérieur étant dirigé en avant, l’articulation tarso- 
métatarsienne atteint l’œil. 

Dos finement granuleux ; face ventrale et face inférieure des 
cuisses lisses. Un repli transversal (absent chez D. Grandidieri 
Boulgr et D. beloensis Mocq. (1))}, convexe en avant, s’étend d'un 
côté à l’autre, en passant un peu en arrière du bord postérieur de 
la paupière, et rejoint à ses extrémités un repli plus épais bordé de 
noir qui va de l’œil au membre supérieur (comme chez D. antongilir 
Grand.). 

Gris sombre en-dessus, plus clair inférieurement ; dessus du 
museau brun. Deux bandes latéro-dorsales brunes, irrégulières et 
disparaissant sur les flancs, se réunissent entre les yeux en une 
grande tache qui envoie une large barre au bord libre de la pau- 
pière. Une bande transversale noire se voit à l’aîne, une seconde 
un peu en arrière, et qui lui est presque parallèle, sur la racine du 
membre postérieur ; une barre sombre peu apparente sur l’avant- 
bras et le tibia ; nombreuses taches brunes sur les parties latérales 


(1) Voir ci-dessous. 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 23 


de l'abdomen et sur la face supérieure des cuisses ; face postérieure 
de ces dernières brune, avec des ocelles blanc grisâtre ; face infé- 
rieure du tibia et du pied d’un brun sombre. 

Un spécimen de Fort-Dauphin, mesurant 46mm. de-l’extrémité 
du museau à l’anus. 

Il est à remarquer que chez cette espece, l’orifice de la narine 
interne est petit et arrondi, bien séparé des dents vomériennes, 
tandis que chez D. antongilii, il est allongé transversalement, et 
les dents vomériennes, qui offrent sensiblement le même aspect 
que chez D. Alluaudi, en forment le bord postérieur (1). 


do. Mantipus Hildebrandti Peters. 
Sitzungsb. Akad. Wiss. Berlin, 1883, p. 166. 


Un spécimen de la forêt du sud de Madagascar, entre Isaka et la 
vallée d’Ambobo, mesurant 62mn de l’extrémité du museau à l'anus. 

Il diffère du type spécifique par un tympan bien distinct, par un 
fort tubercule métacarpien interne, par la présence d’un repli 
étendu horizontalement au-dessus du tympan depuis l’angle postéro- 
supérieur de l’œil au niveau de la racine du membre antérieur ; 
enfin, par quelques particularités de coloration. 

Notre spécimen, en effet, n’est pas d’un-brun noirâtre uniforme : 
cette teinte offre des nuances. 

La face dorsale est d’un brun sombre, la région temporale noire, 


(1) Dans un précédent travail : Nouvelle contribution à la Faune herpétolo- 
gique de Madagascar (Bull. Soc. Philom., 9 sér., t. II, p. 111, 1900), j'ai rap- 
porté avec doute à Dyscophus insularis Grand., un spécimen provenant des 
environs de Belo, Lout en signalant les différences qui le séparaient de cette espèce 
et de D. Grandidieri Boulgr. Un spécimen de cette dernière forme récemment 
envoyé au Muséum par M. le D' Decorse est venu m'éclairer sur la valeur de ces 
différences. Notre Dyscophus de Belo n'appartient ni à l’une ni à l’autre de ces 
deux espèces, pas plus qu’à D. Alluaudi et doit être considéré comme constituant 
le type d’une espèce nouvelle, D. beloensis, dont voici les caractères : 


Dyscophus beloensis n. sp. 
PI. IL, fig. 4. 


Tête plus large que longue ; museau arrondi, un peu plus court que le dia- 
mètre horizontal de l’œil ; narine ouverte plus près de l'extrémité du museau que 
de l'œil; canthus rostralis obtus; tympan indistinct; espace interorbitaire une 
fois et demie aussi large que la paupière supérieure ; dents vomériennes en 
arrière des narines internes, disposées en deux groupes transversaux sensiblement 
rectilignes et nettement séparés sur la ligne médiane. Doigts libres, relativement 
longs, le premier plus court que le second; un petit tubercule métacarpien; orteils 
au tiers palmés, les trois dernières phalanges du 4° libres; tubereules sous-arti- 
culaires bien accusés ; tubercule métatarsien interne très développé, comprimé, 


24 MOCQUARD.— SUR UNE COLLECTION DE REPTILES ET DE.BATRACIENS 


les flancs gris bleuâtre, la face ventrale brun marron avec de petites 
taches fauves qui existent aussi sur les lèvres. Une bande grisâtre 
s'étend d’un œil à l’autre. L’aîne est marquée d’un trait noir qui 
remonte en haut et en avant jusqu’à l’os iliaque, en s’élargissant 
en forme de massue; enfin, quelques barres noires étroites se 
voient sur les membres postérieurs. 


56. Platyhyla verrucosa n. A: 
PI. I, fig. 5. 


Tête très déprimée, notablement plus large que longue ; museau 
arrondi, très court, dépassant à peine le diamètre horizontal de 
l’œil, égal à la largeur de l’espace interorbitaire qui est beaucoup 
plus large que la paupière supérieure; narine légèrement plus 
rapprochée de l’extrémité du museau que de l’œil, s’ouvrant latéra- 
lement; canthus rostralis obtus; tympan peu distinct. Langue 
large et allongée, entière, libre en arrière ; dents vomériennes dis- 
posées sur deux lignes étendues obliquement, derrière les narines 
internes, depuis le niveau du bord externe de ces orifices jusqu’à 
la ligne médiane où elles se recourbent en arrière, en formant un 
angle obtus ouvert en avant, et ne sont séparées que par un espace 
étroit. Doigts palmés à la base, le premier beaucoup plus court que 
le second, terminés par de grands disques tronqués, celui du troi- 
sième doigt, le plus grand, pouvant recouvrir l'œil tout entier; un 


tranchant ; pas de tubercule externe. Le membre postérieur étant dirigé en avant, 
l'articulation tarso-métatarsienne dépasse légèrement la racine du membre 
antérieur. : 

Face dorsale finement chagrinée; face inférieure lisse, granuleuse sous les 
cuisses. Un repli allant de l'œil au membre antérieur à peine indiqué ; pas de repli 
latéral ni de repli transversal post-céphalique, 

Face dorsale d’un brun sombre uniforme, avec une étroite bande Bnete un 
peu plus claire, mais peu distincte, allant de l'œil à l’aîne. Face inférieure d’un 
gris lavé de brun. 

Un seul spécimen mesurant 35 mm. de l’extrémité du museau à l'anus. 

_ Cette espèce difière de D. insularis en ce qu’elle est dépourvue de repli trans- 
versal postcéphalique et de replis dorso-latéraux ; que le repli allant de l'œil à 
l'épaule est à peine indiqué ; que le membre postérieur est plus court et les orteils 
plus palmés ; enfin que la peau est finement chagrinée en dessus, sans granula- 
tions sur les flancs et sous l’abdomen. | | 

Elle se distingue, d'autre part, de D. Grandidieri par les particularités suivantes : 
la narine est plus rapprochée de l'extrémité du museau que de l'œil {et non à 
égale distance. de l’un et de l’autre) ; les dents vomériennes sont plus neltement 
séparées sur la ligne médiane; l’espace interorbitaire est plus grand ; le premier 
doigt est plus court que le second ; le membre postérieur est également. plus 
court ;-il n’y a pas de repli erouane latéro-dorsal, et le repli allant de l'œil à 
l'épaule est à peine indiqué; enfin, la coloration est différente. 


Bull. Soc. Philom. 


SE 
= A 
Se. EL 
ESS 

SA 


CL 
RER 


S 


RNA 
ARTE 


SAR 
fa 


Imp.Lemercier Par s. 


PH. Fritel lith. 


Fig. 8,8%, Idiophis Vaillanti, Mocq 


Fig. 1. Geckolepis typica , Grand. 


JE . 
LMP var. anomala. __ 4,48-9 Langaha Alluaudi, Mocq 


El Soc Dhilon. Série IV PPIAIE 


PH Fritel lith. Imp. Lemercier, Paris 
Fig. {. Rhacophorus miniatus, n.sp. Fig. 8. Dyscophus Alluaudi, Mocq- 
— 2. Megalixalus Boettgeri, n.sp. NL belosnsis ep 


Fig. 5. Platyhyla verrucosa , Mocq. 


RECUEILLIS PAR M. ALLUAUD DANS LE SUD DE MADAGASCAR 25 


grand tubercule métacarpien interne ovalaire, un peu comprimé. 
Orteils au tiers palmés, terminés par des disques plus petits que 
ceux des doigts. Tubercules sous-articulaires et tubercule métatar- 
sien interne peu saillants, celui-ci allongé, les premiers circulaires, 
déprimés. 

Le membre postérieur étant dirigé en avant, l'articulation tibio- 
tarsienne atteint le tympan. 

Face dorsale de la tête et du tronc couverte de tubercules verru- 
queux de toutes grandeurs, plus petits et plus serrés sur le museau. 

Teinte sombre en dessus, avec espaces irréguliers plus clairs; 
face ventrale jaune sale, mouchetée de brun en arrière ; membres 
et doigts traversés en dessus par de larges barres brun noirâtre 
bien marquées. 

Deux spécimens de Fort-Dauphin, le plus grand mesurant 58 mm 
de l’extrémité du museau à l'anus ; l’autre, encore jeune, 34. 

Cette description concorde presque dans tous ses points avec 
celle de Platyhyla grandis Boulenger (1) et je ne vois d’autres 
différences essentielles à signaler que celles-ci : 

Les dents vomériennes s'étendent en dehors jusqu’au bord 
externe des arrière-narines, au lieu de s’arrêter à l’angle interne ; 
la face dorsale tout entière est couverte de tubercules verruqueux, 
et non lisse ; l’espace interorbitaire est plus large ; enfin les mem- 
bres, surtout les postérieurs, sont nettement barrés de brun 
noirâtre. : 

RECTIFICATION 

Zonosaurus longicaudatus Mocq. (Bull. Soc. Phil., 9% sér., t. IT, 
p. 106. 1899-1900) — Z. Boettgeri Steind. (SB. Akad. Wien, 1891, 
p. 299). 


EXPLICATION DES PLANCHES 


PLANCHE Îl 


Fig. 1. Geckolepis typica Grand. 

— — var. adnomala, D. 
. Idiophis Vaillanti Mocq. 
. Langaha Alluaudi Mocq. 


PLANCHE II 


Rhacophorus minialus n. sp. 
Megalixalus Boettgeri n. sp. 
Dyscophus Alluaudi Mocq. 

— beloensis n. sp. 
Plalyhyla verrucosa n. sp. 


Fig. 


Où & D D = 


4) Ann. Mag. Nat. Hist. (5), t, IV, p. 247, 1889. 


Sorti des presses en avril 1902, 


26 


RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 
DE L'APPAREIL CONDUCTEUR 
DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 


par G. GHAUVEAUD 


Les tubes criblés de la racine des Prèles présentent dans leur 
forme et leur disposition des caractères très marqués qui les ont 
fait reconnaître depuis longtemps. Ils ont été en particulier indi- 
qués très exactement par mon excellent maître M. Van Tieghem 
dans les mémoires si importants qu'il a consacrés à la racine (1). 
Mais leur mode de formation n’a pas été décrit. Dans la présente 
nole nous nous proposons de le faire connaître en suivant le déve- 
loppement de la racine à partir de la cellule initiale. 

Nous laisserons complètement de côté tout ce qui est produit par 
le segment externe de la cellule initiale, n’ayani qu’à confirmer au 
sujet de la coiffe les résultats déjà publiés. En ce qui concerne 
l'écorce et la stèle, nous aurons à modifier sur quelques points la 
description, d’ailleurs si remarquable, donnée par Nägeli et 
Leitgeb (2). | 

PREMIER TYPE (3). 


Prenons pour premier exemple une radicelle très grêle, dont le 
développement, simplifié par la réduction du nombre de ses élé- 
ments, est plus facile à suivre. Chacun des trois segments internes 
issus de la cellule apicale, au lieu de se diviser par une cloison 
longitudinale plus ou moins radiale comme dans les Fougères, se 
divise par une cloison tangentielle (a. fig. 1) en une portion interne 
ou stélique, et une portion externe ou corticale. C’est seulement 
après cette séparation que chaque segment cortical se dédouble 
par une cloison longitudinale radiale (b, fig. 1) en deux parties 
égales, ce qui donne six segments corticaux semblables. Dans 


(1) Ph. Van Tieghem, recherches sur la symétrie de structure des plantes vascu- 
laires, Ann. des Sc. nat., 5° série, t. XII, p. 76. — Recherches comparatives sur 
l'origine des membres endogènes. Ann. des Sc. nat., p. 394. 

(2) C. Nägeli et H. Leitgeb : Entstenung und Wachsthum der Würzeln. Bei- 
trage zur wissenschaftilichen Botanik (1868, p. 105). 

(3) Nous emprunterons nos divers types à la même espèce (E. ramosissimum). 
mais nous les avons retrouvés chez Loutes les espèces que nous avons pu étudier : 
E, hiemale, limosum, molie, variegatum, maximun. 


RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL CONDUCTEUR 27 


chacun de ces six segments il se produit d’abord une cloison tan- 
gentielle (c, fig. 1) vers l’extérieur, puis une cloison tangentielle 
(d, fig. 1) vers l’intérieur, qui subdivisent l'écorce en trois régions. 

La région externe demeure simple divisant seulement chacun de 
ses segments par deux cloisons longitudinales radiales. La région 
moyenne se dédouble par une cloison tangentielle en deux assises 


dont l’externe seule divise ses 
segments par deux cloisons lon- 
gitudinales radiales. La région 
interne se dédouble plus tard 
par une cloison tangentielle (e, 
fig. 2) mais aucun de ses seg- 
ments ne se divise radialement. 
Il résulte de ces divers cloison- 
nements que l’écorce est consti- 
tuée en définitive par cinq assi- 
ses dont les trois internes sont 
formées chacune de six cellules 
superposées en files radiales. 
Entre les cellules de ces trois 
assises, il se produit de très 
bonne heure des méats. Ceux de 
l’assiseinternedemeurent petits, 
mais les autres grandissent beau- 
coup, se rejoignent deux à deux, 
suivant le rayon, et forment des 
lacunes plus ou moins régulières 
qui séparentcomplètement l’une 
de l’autre les cellules internes de 
la région moyenne. La paroi des 
cellules en contact avec ces lacu- 
nes présente des épaississements 
spéciaux sur lesquels je me pro- 
pose de revenir ailleurs. En méê- 
me temps que ces lacunes pren- 


Fig. 1.— Coupe transversale de la racine 
(E. ramosissimunt). 


Premier Type. — Première phase. 


a, cloison tangentielle cortico-stélique ; 
b, première cloison longitudinale ra- 
diale de l’écorce; c, première cloison 
tangentielle de l'écorce; d, seconde 
cloison tangentielle de l'écorce ; /, 
cloison longitudinale oblique divisant 
chaque tiers de la stèle en un petit 
secteur et un grand secteur; , cloi- 
son tangenlielle séparant le grand 
secteur en une cellule centrale et une 
cellule externe; {, cloison longitudi- 
nale peu oblique divisant la cellule 
mère primitive du tube criblé en deux 
cellules filles de taille inégale; 4, 
cloison longitudinale oblique parta- 
geant la grande cellule fille précé- 
dente en un tube criblé et une cellule 
annexe. — G. X 330. 


nent naissance, les plissements qui caractérisent l’endoderme des 
autres plantes apparaissent sur les cellules externes de la région 
interne. Tel est le développement de l’écorce. Revenons mainte- 
nant à la stèle. 

Pendant que les segments externes ou corticaux se divisent 
par des cloisons longitudinales radiales (b), les trois segments 


28  G. CHAUVEAUD. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


internes ou stéliques se divisent chacun en deux par une cloison 
longitudinale oblique (/, fig. 1) qui part du milieu de la paroi 
externe et vient aboutir à la paroi radiale, au tiers de sa longueur 
comptée en partant du centre. Sur les coupes transversales, on voit 
alors ces six cellules stéliques, dont les trois grandes réunies au 
centre alternent avec les trois petites qui en sont séparées. 

Cette disposition est semblable à celle de la racine des Fougères 
en ce qui concerne la stèle, mais la différence profonde que pré- 
sentent les deux racines, tient à ce que dans les Fougères le cloi- 
sonnement radial des trois segments primitifs issus de l’initiale 
précède le cloisonnement tangentiel qui sépare l’écorce de la stèle, 
tandis que dans les Prèles c’est l’inverse qui a lieu, le cloisonne- 


ment radial suit comme nous l’avons dit, le cloisonnement tangen- 


tiel. La séparation plus précoce de l'écorce et de la stèle semble 
indiquer une indépendance plus grande entre ces deux régions et 
pour mieux marquer cette indépendance, il s'établit immédiate- 
ment une alternance entre les cellules stéliques et les cellules 
corticales et cette alternance se maintient dans la suite avec une 
constance et une régularité qui est la caractéristique de la racine 
des Prèles. 

Chez les Fougères au contraire, le cloisonnement radial intéres- 
sant à la fois la stèle et l’écorce, non encore séparées, il en résulte 
que les cellules corticales internes sont superposées très régulière- 
ment aux cellules stéliques. Cette superposition, particulière aux 
- Filicinées, offre un contraste frappant avec l’alternance des Equi- 
sétacées. 

Ce caractère a beaucoup frappé Nägeli et Leitgeb. Ces auteurs, 
admettant que la formation des six secteurs précède, comme dans 
les Fougères, la séparation de la stèle et de l’écorce, ont cherché à 
expliquer l’alternance des Prèles de diverses manières. Toutefois 
ils ne furent point satisfaits de leurs explications, et, dans leur 
description, ils reviennent à plusieurs Ur sur ce point avec 
une insistance particulière. 

Chacun des trois grands secteurs stéliques se subdivise par une 
cloison tangentielle (h, fig. 1) donnant une BE tale externe et une 
cellule centrale. 

Jusqu'ici tout était symétrique autour de l’axe de la racine. A 
partir de ce moment il en est autrement et l’on doit décrire à part 
ce que devient chaque secteur. 

Pour simplifier la description, orientons les coupes dans la posi- 
tion donnée à la figure 1 et désignons les secteurs par la situation 


HORS RE 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 29 


qu’ils présentent sur cette figure. Le grand secteur inférieur est 
formé de deux cellules superposées qui demeurent indivises et se 
différencieront plus tard directement en vaisseaux (v, v, fig. 2). Le 
petit secteur supérieur demeure également indivis et son unique 
cellule deviendra un vaisseau (v, fig. 2) diamétralement opposé 
aux précédents. 

Chacun des petits secteurs latéraux se comporte de la façon 
suivante. [Il se divise par une 
cloison longitudinale un peu 
oblique (i, fig. 1) en deux cellu- 
les inégales dont la plus grande 
correspond à l'intersection de 
deux cellules endodermiques. # 
Ensuite cette grande cellule fille 


se divise à son tour par une cloi- LE 
son très oblique (k, fig. 1) em  n--| 
deux cellules dont l’externe est Dre ce 
un futur tube criblé (t). Ce tube de 


criblé peu à peu s’insinue égale- 
ment vers l’intérieur, entre sa 
cellule sœur et la cellule sœur 
de sa cellule mère, et vers l’ex- 
térieur, entre les deux cellules 
endodermiques à l'intersection 
desquelles il correspond. Le tube 
criblé et les deux cellules qui 
l’emboîtent vers l’intérieur, et 
que l'on peut dès à présent appe. 
ler ses cellules annexes (n, fig. 


Fig. 2. — Coupe transversale de la racine 
(E. ramosissimum). 


Premier Type. — Deuxième phase. 


e, cloison tangentielle dédoublant l’é- 
corce interne en endoderme et assise 
sus-endodermique ; n, cellule annexe 
du tube criblé; o, cellule centrale; 
t, tube criblé; v, premier vaisseau ou 
vaisseau externe; V, second vaisseau 
ou vaisseau central. — G. X 330. 


2), forment un ensemble dont: 


le contour se confond avec celui 
du petit secteur qui demeure 
toujours très facile à distinguer. 


Remarque. — Les mêmes lettres ont 
dans toutes les figures la même signi- 
fication. Les cloisons indiquées en 
pointillé sont dans toutes les figures 
de formation récente. 


On peut donc regarder ce petit 

secteur comme une cellule mère primitive qui, par un double 
cloisonnement, donne naissance à un tube criblé et à ses deux 
cellules annexes. 

Les deux grands secteurs latéraux sont formés chacun de deux 
cellules dont la centrale (0, fig. 2) demeure indivise, tandis que 
l’externe se divise par une cloison peu oblique en deux cellules 
inégales, puis la grande cellule fille se divise à son tour par une 


30 G. CHAUVEAUD. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


cloison très oblique en deux autres cellules dont l’externe s’inter- 
cale, d’une part, entre sa cellule sœur et la cellule sœur de sa 
cellule mère, et d’autre part, entre les deux cellules endoder- 
miques, à l'intersection desquelles elle correspond. Cette cellule 
est un futur tube criblé (t) et les deux cellules (n) qui l’emboîtent 
vers l’intérieur sont ses cellules annexes. En résumé, la cellule 
externe du grand secteur latéral se comporte exactement comme 
le petit secteur latéral; elle donne comme lui naissance à un tube 
criblé et à ses deux cellules annexes et cette production se fait 
de la même manière. : : 

Peu après leur formation les tubes criblés se difiérencient ; leur 
paroi transversale acquiert des ponctuations bien marquées en 
même temps que leur paroi 
longitudinale s’épaissit beau- 
coup, sauf en de petites pla- 
ges un peu irrégulières où 
elle parait plus transparente. 
Quand ces tubes criblés ont 
acquis leur différenciation 
maximum (é, fig. 2), ils pré- 
sentent sur les coupes trans- 
versales un aspect tout à fait 
remarquable. Ils ont une for- 
me losangique bien régulière, 
U ù leur paroi est épaissie sur- 
Fig. 3. — Coupe transversale de la racine tout aux angles où elle fait 


(E. ramosissimunt). vers l'intérieur une petite 
Premier Type. — Troisième phase. - saillie arrondie. Ils apparaïis- 
G. X 330. sent sur les coupes avec 


d'autant plus de netteté que 
tous les autres éléments ne présentent encore aucune différencia- 
tion, ainsi qu’on en peut juger par l’examen des figures. 

Cet état de différenciation maximum a une courte durée, Ensuite 
la paroi des tubes criblés perd peu à peu ses caractères, son revête- 
ment interne s'atlénue de plus en plus, de telle sorte que sur les 
coupes transversales plus âgées la paroi longitudinale des tubes 
criblés (f, fig. 3) ne se distingue plus par aucune différence de la 
paroi des cellules annexes. La forme carrée ou losangique des 
tubes qui persiste, au moins dans la plupart des cas, et surtout 
leur situation à l'intersection des deux cellules endodermiques 
permet de les reconnaître toujours avec certitude. 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 31 


Longtemps après, la cellule externe supérieure et la cellule externe 
inférieure se différencient en vaisseaux (v, fig. 3) et plus tard enfin 
la cellule centrale inférieure se différencie à son tour en un 
vaisseau (v, fig. 3) de taille beaucoup plus grande que les premiers. 
Les deux autres cellules centrales (0, fig. 3) demeurent sans difié- 
renciation spéciale et représentent le conjonctif. 

Cette racine lors de son complet développement présente donc 
deux faisceaux ligneux centripèles opposés alternes avec deux 
faisceaux libériens. 

Au point de vue de l’origine, le faisceau ligneux inférieur formé 
de deux vaisseaux est produit par le grand secteur inférieur ; le 
faisceau ligneux supérieur réduit à un seul vaisseau dérive directe- 
ment du petit secteur supérieur. Dans le faisceau libérien gauche, 
le tube criblé supérieur avec ses cellules annexes est produit par la 
cellule externe du grand secteur gauche, tandis que le tube criblé 
inférieur avec ses annexes dérive du petit secteur gauche. Dans 
le faisceau libérien droit le tube criblé supérieur est produit pareil- 
lement par la cellule externe du grand secteur droit et le tube criblé 
inférieur avec ses cellules annexes par le petit secteur droit. Enfin 
des deux cellules centrales formant le conjonctif, celle de droite 
appartient au grand secteur droit, celle de gauche au grand secteur 
gauche, et elles sont au point de vue de l'origine semblables cha- 
cune au grand vaisseau central qui appartient au grand secteur 
inférieur. pe 

Nous constatons donc que l’un des trois segments ne prend aucune 
part à la formation des vaisseaux, tandis que les deux autres 
segments produisent chacun un faisceau ligneux et un tube criblé. 

Ce type de racine a été décrit par Nägeli et Leitgeb (1) qui ont 
très exactement figuré les diverses cloisons de la stèle. Mais ces 
auteurs ont signalé seulement les deux vaisseaux externes ; en 
outre, ils ne font aucune mention relative aux tubes criblés. 

Remarquons enfin que cette racine possède, d’une part, six cel- 
lules endodermiques ; d'autre part, quatre tubes criblés et deux 
premiers vaisseaux. 

Connaissant le mode de formation d’une radicelle très grêle, 
nous allons maintenant étudier une racine née directement de la 
tige dans laquelle les éléments en plus grand nombre exigent une 
description plus compliquée (2). Il nous faut d’ailleurs distinguer 


(1) Loc. cit. 
(2) D'après Näzgeli et Leifgeb, on ne peut dans ce cas suivre avec certitude la 
marche du cloisonnement dans la stèle (/oc. cil., p. 109). 


a G. CHAUVEAUD. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


deux cas au point de vue de la formation tant de l’écorce que de la 
stèle. En effet, tantôt les cloisons radiales qui partagent les 
segments corticaux dans toute leur épaisseur atteignent immé- 
diatement leur nombre définitif, de telle sorte que le nombre des 
cellules des trois assises internes de l’écorce est désormais fixé ; 
tantôt au contraire ces cellules n’atteignent pas immédiatement 
leur nombre définif, certaines d’entre elles, se divisant, ultérieure- 
ment par des cloisoñs radiales. Ce cloisonnement tardif retentit 
sur la stèle ainsi que nous le verrons et cela nous oblige à dis- 
tinguer deux modes de formation. 

Ces deux modes de formation se trouvent d’ailleurs souvent sur 
la même plante. Ils paraissent être sous l'influence des causes 
extérieures ; la racine formant immédiatement tous les éléments 
semblables, quand sont réunies les conditions favorables à son déve- 
Joppement rapide ; dans le cas contraire, son extrémité demeure 
grêle et c’est plus lentement qu’elle acquiert son diamètre déf- 
nitif. Nous allons d’abord considérer ce dernier cas. 


DEUXIÈME TYPE. 


La séparation de l’écorce et de la stèle se fait tout d’abord 
comme précédemment, car c'est là un caractère général dans les 
racines des Prèles, puis chaque segment cortical se divise par 
une cloison longitudinale radiale (b, fig. 4). A partir de ce stade il 
convient de distinguer les divers segments primitifs parce que leur 
développement n’est pas identique. Le segment cortical inférieur (1) 
demeure dédoublé par une seule cloison radiale tandis que les 
deux segments supérieurs prennent une seconde cloison radiale (b’ 
et se trouvent subdivisés chacun en trois parties égales. Chacune 
des huit parties ainsi formées se divise ensuite par une cloison 
tangentielle externe (c), puis par une seconde cloison tangentielle 
interne (4), de façon à former ensemble trois régions concentriques ; 
l’externe demeure simple comme dans l’exemple précédent, la 
région moyenne se subdivise successivement par trois cloisons 
(d’ d”) tangentielles centrifuges de façon à donner quatre assises. 
La région interne se comporte comme dans l’exemple précédent; 
elle se dédouble plus tard par une seule cloison tangentielle (e, fig. 5) 
en deux assises. Dans la région externe l’assise unique (exoderme) 
forme dans chacun de ses segments une ou plusieurs cloisons 
radiales; il en est de même pour les assises externes de la région 


(1) Nous orientons les coupes de la même manière que dans le premier exemple, 
afin de simplifier la description. 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 33 


moyenne, tandis que son assise interne se comporte comme les 
deux assises de la région interne, c’est-à-dire ne prend aucune. 
cloison radiale, au moins immédiatement. Ces trois assises cor- 
ticales internes demeurent 
donc formées chacune de huit 
cellules exactement super- 
posées suivant le rayon. 
Dans la sièle chacun des 
trois segments se divise d’a- 
bord par une cloison longitu- 
dinale oblique (f, fig. 4) qui 
part du milieu de sa paroi 
tangentielle et vient aboutir 
à sa paroi radiale au tiers de 
sa longueur comptée à partir 
du centre. Cela donne, com- 
me dans le premier exemple, 
six secteurs disposés dans le 
plan transversal de telle façon Fig. 4. — Coupe transversale de la racine 


que les trois grands, seuls (E. ramosissimum). 

réunis au centre, alternent Deuxième Type. — Première phase. 
régulièrement avec les trois  b’, seconde cloison longitudinale radiale 
petits. de l'écorce ; f”, cloison longitudinale 


Chacun des grands secteurs radiale partageant la Geste ESRI un 
grand secteur; $, petit secteur supérieur. 


se divise par une cloison tan- _G. X 300. 
gentielle (h) en une cellule 
centrale (o) et une cellule externe. C’est là le stade auquel s’est 
arrêté le cloisonnement dans notre premier exemple. À partir de 
ce moment, il faut considérer à part le développement de chaque 
secteur. Chacun des deux petits secteurs latéraux se dédouble 
par une cloison tangentielle (k’, fig. 5) en une cellule interne (D) 
et.une cellule externe. Le petit secteur supérieur (s, fig, 5) grandit 
beaucoup, mais ne se cloisonne pas encore. La cellule centrale du 
grand segment inférieur grandit beaucoup sans se cloisonner 
jamais ; on peut de suite la distinguer de toutes les autres, car elle 
est destinée à se différencier directement en un vaisseau qui sera 
le grand vaisseau central (V). Les deux autres cellules centrales 
(0, fig. 5) appartenant aux deux grands segments latéraux se divi- 
sent par une cloison radiale donnant ensemble quatre cellules 
centrales (0’, fig. 5). 

À ce moment (fig. 5), la stèle est donc ainsi constituée. Cinq cel- 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, N° 1, 1901-1902. II, — 3. 


34 G. CHAUVEAUD. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


lules centrales dont la plus grande (V) appartient au grand secteur 
inférieur, les quatre autres (0°) appartenant deux par deux aux 
deux grands secteurs latéraux. Deux cellules internes (D), fournies 
par les deux petits. secteurs latéraux. Huit cellules externes 
fournies : l’inférieure (C) par le grand secteur inférieur, la supé- 
rieure (s) par le petit secteur supérieur, les deux latérales supérieu- 
res de chaque côté (C’) 
par le grand secteur 
latéral correspondant, 
la latérale inférieure de 
chaque côté par le petit 
secteur latéral corres- 
pondant. Ces huit cel- 
lules externes alternent 
très régulièrement avec 
les huit cellules corti- 
cales internes de telle 
façon que le rapport 
entre la stèle et l'écorce 
que nous avons Cons- 
taté dans le premier 
exemple se retrouve 
ici. 

Le petit secteur supé- 


Fig. 5. — Coupe transversale de la racine - à 
(E. ramosissimum). rieur (s) ayant pris une 


Deuxième Type. — Deuxième phase. grande taille surtout 


C, cellule externe du grand secteur inférieur: «, Vers la droite, les cellu- 
cellule externe du grand secteur latéral; »’, les corticales internes 


cloison tangentielle séparant les petits secteurs superposées ont elles 
latéraux en une cellule interne (D)et une cellule : : 

externe; 0’, cellule provenant du cloisonnement SAERN TPS IDE largeur 
radial d’une cellule centrale (0); D, cellule in-  COrrespondante et bien- 
terne: E, endoderme — G. X 300. tôt ces trois cellules 


corticales superposées 
se divisent ensemble par une cloison radiale (b’, fig. 5). Cela porte 
à neuf le nombre des divisions radiales des assises internes de 
l'écorce. 

Aussitôt après, le petit secteur supérieur (s) se dédouble à son tour 
par une cloison radiale (/”, fig. 6) en deux cellules externes dont 
celle de droite demeure indivise et se différenciera plus tard direc- 
tement en vaisseau (v, fig. 6), tandis que l’autre va se comporter 
autrement. Les deux cellules externes (C’) de chacun des grands sec- 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 33 


teurs latéraux se divisent par une cloison peu oblique (4, fig. 5) en 
deux cellules inégales ; la plus grande des deux cellules filles ainsi 
produites se divise ensuite par une cloison très oblique (k, fig. 5) 
en deux cellules dont l’externe (f) s’insinue également d’une part 
entre sa cellule sœur et la cellule sœur de sa cellule mère, d’autre 
part entre les deux cellules endodermiques à l’intersection des- 
quelles elle correspond. En un mot, chacune de ces quatre cellules 
externes est une cellule mère primitive d’un tube criblé et de ses 
deux cellules annexes. 
La cellule externe du 
petit secteur inférieur 
gauche donne de même 
un tube criblé et ses 
deux cellules annexes. 
La cellule externe ré: 
cemment formée par le 
petit secteur supérieur 
se comporte pareille- 
ment, ce qui nous don- 
ne pour le côté gauche 
quatre tubes criblés ac- SES 
compagnés chacun de D 
deux cellules annexes. Der 
La cellule externe du de a 
petit secteur latéral 70 

droit donne aussi nais- 
sance à un tube criblé 
et à deux cellules an- 
nexes disposées comme 
d'ordinaire, mais bien- 


Fig. 6. — Coupe transversale de la racine 
(E. ramosissimum). 


Deuxième Type. — Troisième phase. 
D’, cellule provenant du cloisonnement radial 
d’une ‘cellule interne; V’. vaisseau provenant 


tôt après la cellule an- du dédoublement d’une cellule centrale. — 
nexeinférieure s'élargit G. X 300. 
beaucoup. 


Les cellules corticales superposées à cette dernière cellule annexe 
s’élargissent de leur côté et se divisent ensuite par une cloison 
radiale (b’, fig. 6) en deux cellules de même taille, ce qui élève à 
dix le nombre des cellules endodermiques. 

La grande cellule annexe se comporte à son tour comme cellule 
mère primitive d’un tube criblé et de ses deux cellules annexes et 
l’on a à droite un quatrième tube criblé inséré vers l’extérieur 
entre les deux cellules endodermiques nouvelles et vers l’intérieur 


36 G. CHAUVEAUD. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


entre deux cellules annexes dont la supérieure est commune aux 
deux tubes criblés voisins. Pendant que ce développement s'effectue 
à droite, la cellule externe (C) du grand secteur inférieur jusque-là 
demeurée indivise, prend une grande taille surtout vers la gauche. 
Les cellules corticales superposées s’élargissent aussi, puis Se 
divisent par une cloison radiale (b’, fig. 6), en deux cellules de 
même taille, ce qui élè- 
ve à onze le nombre des 
divisions radiales des 
assises internes de l’é- 
corce. 
La cellule externe (C) 
à son tour se comporte 
de la même façon que 
le petit secteur (s) dia- 
métralement opposé, 
c'est-à-dire qu’elle se 
divise par une cloison 
radiale (f, fig.6) en deux 
cellules dont l’une, cel- 
le de gauche, devient 
directement un Vais- 
seau. (v), tandis que 
l’autre donne naissance 
à un tube criblé et à 
deux cellules annexes. 
Fig. 7. — Coupe transversale de la racine Chacune des deux 
(E. ramosissimum). cellules internes (D, fig. 
Deuxième Type. — Quatrième phase. 5) se dédouble par une 
t, tube criblé dans sa phase de différenciation cloison radiale nous 
maximum, — G. X 300. donnant en définitive 
quatre cellules internes 
(D’, fig. 6) qui demeurent à l’état de conjonctif. Des quatre cellules 
centrales (0°, fig. 5) la supérieure de droite provenant du grand 
secteur du même côté se différencie tardivement en un vaisseau 
central (V’, fig. 6 et 7) qui se place en dedans du vaisseau externe 
supérieur (v), tandis que sa cellule sœur, de même que les deux 
autres cellules centrales du grand secteur gauche, restent à l’état 
de cellules de conjonctif (0°, fig. 6 et 7). | 
Peu après leur formation, ces divers tubes criblés se-différencient 
ainsi que nous l’avons expliqué dans le premier exemple, et, quand 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 47 


ils ont atteint la phase de leur différenciation maximum (f, fig. 7) 
ils présentent un aspect bien caractéristique. Cette phase est assez 
courte ; les tubes criblés perdent peu à peu leur différenciation, et 
sur les coupes transversales âgées, leur paroi longitudinale ne se 
distingue plus de la paroi des cellules annexes. 

Ensuite, les vaisseaux externes ou premiers vaisseaux (v) se 
différencient, leur paroi acquiert une grande épaisseur ; puis les 
vaisseaux centraux (V, V’) se différencient plus tard encore. 

Pendant ce temps, l’écorce présente des modifications analogues 
à celles que nous avons déjà indiquées ; la seconde assise corticale 
prend les plissements caractéristiques et des lacunes allongées 
suivant le rayon se forment entre les cellules de l’assise qui lui est 
superposée. 

En définitive, quand cette racine a achevé son complet dévelop- 
pement elle possède deux faisceaux ligneux ceatripètes réunis au 
centre en une bande diamétrale et deux faisceaux libériens alter- 
nes. Le faisceau ligneux inférieur est formé de deux vaisseaux qui 
appartiennent au même secteur et dont le central (V) atteint une 
grande taille. Le faisceau ligneux supérieur est formé de deux 
vaisseaux de taille peu différente, mais dont le premier appartient 
au petit secteur supérieur, tandis que le central (V’) est fourni par 
le grand secteur droit. 

Le faisceau libérien gauche est formé de quatre tubes criblés 
accompagnés de leurs cellules annexes, produits le supérieur par 
le petit secteur supérieur, l’inférieur par le petit secteur gauche et 
les deux autres-par le grand secteur gauche. 

Le faisceau libérien droit comprend cinq tubes criblés accompa- 
snés de leurs cellules annexes, sauf deux d’entre eux qui ont 
d’un côté une cellule annexe commune. Les deux tubes criblés 
supérieurs sont produits par le grand secteur droit, l’inférieur 
provient du grand secteur inférieur et les deux autres qui ont 
une cellule annexe commune sont issus du petit secteur droit. 

Enfin, le conjonctif est formé de sept cellules : quatre cellules 
internes (D’), deux de chaque côté, fournies par les deux petits sec- 
teurs latéraux et trois cellules centrales (0°) fournies deux à gauche 
par le grand secteur gauche et une à droite par le grand secteur 
droit. 

Nous pouvons constater que les cellules endodermiques sont main- 
tenant au nombre de onze et que les tubes criblés (t) ajoutés aux 
vaisseaux externes ou premiers vaisseaux (v, fig. 7) sont en nombre 
égal. Il y a en effet, quelle que soit la racine considérée, le même 


38 - G, CHAUVEAUD. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


rapport constant entre les cellules endodermiques d’une part, et les 
premiers tubes criblés et les premiers vaisseaux d’autre part. En 
désignant par N le nombre des cellules endodermiques, par m le 
nombre des premiers tubes criblés et par n le nombre des premiers 
vaisseaux, on a la relation suivante : 

N = m +n. 

H. Campbell a remarqué (1) que les groupes de bois et de liber 
correspondent généralement au nombre des cellules endodermi- 
ques. Ainsi formulée, cette remarque ne s'applique exactement 
que dans les cas peu nombreux où chaque faisceau libérien com- 
prend un seul premier tube criblé ; or, dans la grande majorité 
des racines des Prèles, un faisceau libérien possède plusieurs 
premiers tubes criblés. 

Dans la description que nous venons de faire du développement 
de cette racine nous avons réuni, comme dans le premier exemple, 
les cloisonnements propres aux six cellules mères primitives des 
tubes criblés, cela afin d’éviter des répétitions et de faire mieux 
saisir la généralité du mode de formation des tubes criblés, mais 
dans la réalité ces cloisonnements se font dans un ordre moins 
régulier. Ainsi la cellule mère supérieure de gauche, par exemple, 
a réalisé son double cloisounement alors que la cellule mère infé- 
rieure de droite est encore indivise. 


TROISIÈME TYPE. 


Passons maintenant au cas où la racine acquiert immédiatement 
toutes les cloisons radiales que doivent posséder les assises internes 
de l’écorce. Nous allons prendre pour exemple une racine réalisant 
lors de son développement complet la disposition décrite par 
M. Van Tieghem comme type de la structure des Prèles (2). Cette 
racine appartient à l’E. ramosissimum et non à l'E. variegatum, mais 
le mode de formation est semblable. 

La stèle se sépare de l’écorce par une cloison tangentielle (a, fig. 8), 
puis aussitôt après se forment les cloisons longitudinales radiales 
(b, b’, fig. 8) qui divisent chaque segment cortical d’abord en deux, 
puis en quatre parties égales. Ensuite une cloison tangentielle 
externe (c, fig. 8), puis une cloison tangentielle interne (d) partagent 
l'écorce en trois régions : une externe, une moyenne et une interne. 
La région externe demeure simple, la région interne se dédouble 


(1) H. Campbell : The Structure and Development of the Mosses and Ferns: 
(London 1895, p. 450). 
(2) Loc. cit. 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 39 


plus tard par une cloison tangentielle (e, fig. 11) en deux assises 
comme dans les exemples précédents. La région moyenne se divise 
par des cloisons tangentielles centrifuges (d’, d”, fig. 10) de facon 
à donner cinq assises. 

Chaque segment de l’exoderme se divise par trois cloisons longi- 
tudinales radiales de manière à présenter (fig. 10)dans le plan trans- 
versal quatre cellules exodermiques pour une cellule endodermique, 
car dans le mode de formation que nous décrivons en ce moment 
les cellules de la région interne ne se dédoublent plus radialement. 
Il en est ainsi d’ailleurs pour l’assise interne de la région moyenne 
tandis que les autres assises de cette région se dédoublent radiale- 


Fig. 8.— Coupe transversale de la racine 


(E. ramosissimum). Fig. 9.— Coupe transversale de la racine 
Troisième Type. — Première phase. (E. ramosissimum). 
M, grand secteur; m, petit secteur; F, Troisième Type. — Deuxième phase. 
cloison primitive de la cellule initiale f”, cloison longitudinale radiale subdi- 
de la racine. — G. X 300. visant le petit secteur. — G. X 300. 


ment une ou plusieurs fois. A l’état de développement complet ces 
assises externes corticales forment un tissu assez serré présentant 
peu ou pas de méats, dans lequel l’arrangement primitif des 
éléments en files radiales n’est pas conservé. 

L’assise interne de la région moyenne et les deux assises de la 
région interne demeurent superposées cellule par cellule formant 
ensemble douze séries radiales régulières. Ces assises présentent 
toujours entre leurs cellules des méats (p, P, P”’, fig. 13), qui offrent 
une assez grande régularité. C’est en dehors de l’assise plissée 
que se trouvent les plus grands méats (P, P’) qui, dans la suite, 
arrivent à former de grandes lacunes séparant complètement entre 
elles les cellules superposées à l’assise plissée. 

Les trois segments de la stèle se divisent par une cloison longi- 


40 ‘G. CHAUVEAUD. —— RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


tudinale oblique (f, fig. 8} en deux cellules inégales de façon à 
donner six secteurs, disposés en alternance comme précédemment. 
Chaque grand secteur sé partage par une cloison tangentielle 
(h, fig. 9) en deux cellules, l’une centrale, l’autre externe. Chaque 
cellule externe se divise en deux par une cloison radiale; chaque 
petit secteur se divise aussi par une cloison radiale, ce qui nous 
donne en dehors des trois cellules centrales douze cellules stéli- 
ques de même taille alternant 
très régulièrement avec les 
douze cellules endodermi- 
ques. Nous retrouvons donc 
là encore le rapport constant 
entre la stèle et l’écorce que 
nous avons déjà signalé. Les 
deux cellules de chacun des 
petits secteurs se divisent par 
une cloison tangentielle {h?, 
fig. 10) en une cellule interne 
(D, fig. 10) et une cellule ex- 
terne. La cellule externe la 
plus éloignée du grand sec- 
Fig. 10. — Coupe transversale de la racine teur frère se divise aussi par 
(Era mosissinurn) une cloison tangentielle (4, 
Troisième Type. — Troisième phase. fig.10) en une cellule interne : 
h”, cloison tangentielle séparant une cellule (D) et une cellule externe. 


interne D et une cellule mère primitive +; SAUT 
‘ du tube criblé; d’, d”, d””, cloisons tan- L'autre cellule demeure indi 


gentielles successives de l'écorce moyen-  Vise et est destinée à se diffé- 
ne. — G. X 300. rencier plus tard directement 
‘en un vaisseau (v). Jusqu'ici 

tout était symétrique, les trois segments se comportant de la même 
manière. À partir de ce moment, il faut considérer à part chaque 
secteur. | 
Des trois cellules centrales (0, fig. 9), celle qui appartient au 
grand secteur inférieur, demeure indivise et peut être distinguée 
dès à présent, car elle doit devenir directement le grand vaisseau 
central (V, fig. 10) ; les deux autres se divisent chacune en deux 
par une cloison radiale donnant quatre cellules centrales (0°, fig.10). 
Si nous récapitulons les cellules dont se compose maintenant la 
stèle nous trouvons : cinq cellules centrales dont une grande (V) 
et quatre petites (0°) groupées deux à deux; neuf cellules internes 
(D), groupées trois par trois et neuf cellules externes pareillement 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 41 


groupées, superposées en dehors des précédentes avec lesquelles 
elles forment trois groupes séparés l’un de l’autre par une cellule 
demeurée indivise (v). 

Les trois cellules externes non subdivisées sont destinées à se 
différencier beaucoup plus tard en vaisseaux (v, fig. 12 et 13). Les 
quatre autres cellules centrales (0°) et les neuf cellules internes (D) 
restéront en général indivises et formeront le conjonctif. Les neuf 
cellules externes ont toutes le même sort: elles doivent être consi- 
dérées comme les cellules mères primitives des premiers tubes 
criblés et de leurs cellules annexes. Chacune d'elles, en effet, se 
dédouble par une cloison peu oblique (i, fig. 11) en deux cellules 
filles dont l’une corres- 
pond à l'intersection de 
deux cellules endoder- 
miques. Cette dernière, 
un peu plus tard, se 
sépare en deux par une 
cloison très oblique (k, 
fig. 11) qui se rend du 
milieu de la cloison peu 
oblique précédente à la 
paroi externe de façon 
à donner une cellule 
polygonale plus ou 
moins irrégulière vers 
l’intérieur et une cellule 


externe de forme losan- Fig. 41. — Coupe transversale de la racine 
gique. Cette dernière __ (E. ramosissimum). 

(t) est le futur tube cri- Troisième Type. — Quatrième phase. 
blé. Ce tube criblé s’in- G. X 300. 


tercale vers l’intérieur 
entre sa cellule sœur (n) et la cellule fille non dédoublée (7) et vers 
l’extérieur entre deux cellules endodermiques. Il prend peu à peu 
une forme losangique caractéristique, et quand il acquiert sa diffé- 
renciation maximum (f, fig. 12), sa paroi transversale se transforme 
en un crible dont on voit nettement les ponctuations ; sa paroi lon- 
gitudinale s’épaissit beaucoup surtout aux angles où l’épaississe- 
ment forme une sorte de saillie arrondie à l’intérieur du tube, 
ainsi que le montre la figure. 

Cet état de différenciation maximum dure peu, mais toujours 
le tube criblé demeure facilement reconnaissable grâce à sa forme 


42 G. CHAUVEAUD. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


et à son intercalation régulière entre deux cellules endodermiques. 

Plus tard, les trois cellules externes demeurées indivises se 
différencient en vaisseaux, grandissent un peu et prennent en 
section une forme arrondie (v, fig. 13). 

Plus tard encore, la grande cellule centrale se différencie à son 
tour en un vaisseau (V, fig. 13) qui demeure toujours beaucoup plus 
grand que les précédents. TR 

Dans notre racine, arrivée à son développement complet, nous 


Ko 


Fig. 12. — Coupe transversale de la racine (Æ£. ramosissimunm). 
Troisième Type. — Cinquième phase, 
P, méat de l’assise sus-endodermique ; t, tube criblé dans sa phase de difiéren- 


ciation maximum ; D’, cellule de conjonctif provenant du dédoublement d’une 
cellule interne (D). — G. X 300. 


avons donc trois premiers vaisseaux séparés l’un de l’autre par 
trois tubes criblés intercalés chacun entre deux cellules annexes, 
ou mieux trois faisceaux ligneux alternes avec trois faisceaux 
libériens. 

Le faisceau ligneux inférieur centripète est formé de deux vais- 
seaux (v, V) superposés suivant le rayon dont le central atteint (V) 
une grande taille. Ces deux vaisseaux sont produits par le grand 


4 


secteur inférieur. Le faisceau ligneux droit réduit à un seul 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 43 


vaisseau (v) fourni par le grand secteur droit, le faisceau ligneux 
gauche réduit à un seul vaisseau (v) fourni par le grand secteur 
gauche. Chaque faisceau libérien est formé de trois tubes criblés (1) 
dont deux sont produits par un petit secteur, le troisième étant 
fourni par le grand secteur frère. 

Enfin les neuf cellules internes (D) demeurent à létat de con- 
jonctif ainsi que les quatre cellules centrales (0’). Ces quatre cellules 
correspondent deux à deux au grand vaisseau central, de telle 


Fig. 13. — Coupe transversale de la racine (£. ramosissimum). 
Troisième type. — Sixième phase, 


0”, cellule de conjonctif provenant du dédoublement d’une cellule 0’; p, méat de 
l’assise endodermique; P’, méat de l’assise interne de l'écorce moyenne; T, 
épaississements de la paroi sus-endodermique produits tardivement dans les 
méafs intercellulaires. — G. X 250. 


sorte, que si l’on supposait à leur place deux vaisseaux centraux, 
l'appareil conducteur atteindrait dans cette racine une symétrie 
complète par rapport à l’axe, et cette symétrie existerait pendant 
toutes les phases de son développement. 

En efïet, en prenant pour point de départ la cellule initiale de la 
racine, nous constatons que chacun de ses trois segments produit 
un premier vaisseau et trois tubes criblés disposés de la même 


k4 G. CHAUVEAUD. — RECHERCHES SUR LE DÉVELOPPEMENT 


manière. Mais, tandis que les deux segments supérieurs donnent 
chacun deux cellules centrales de conjonctif, le segment inférieur 
produit un seul élément, le grand vaisseau central. 

Le mode de formation des tubes criblés que nous venons de 
décrire dans ces trois types se retrouve dans toutes les racines des 
diverses espèces de Prèles que nous avons pu examiner. Il est fort 
différent de celui que présente la racine des autres Cryptogames 
vasculaires. Dans les Filicinées par exemple, le tube criblé se diffé- 
rencie directement sans formation de cellules annexes. C’est là un 
caractère différentiel entre ces deux groupes. 

Mais d'autre part, ce mode de formation est identique à celui 
qu’on rencontre dans certaines Phanérogames, en particulier dans 
les Graminées. Nous avons insisté autrefois (1) sur la régularité de 
forme et de situation que ce mode de formation imprime aux pre- 
miers tubes criblés de la racine. Les vaisseaux eux-mêmes pré- 
sentent dans la racine de ces deux groupes de plantes un certain 
nombre de particularités semblables. fl est intéressant de constater 
cette similitude profonde entre les Graminées et les Prèles. 

Il y a lieu d'établir un quatrième type pour lesracines d'Equisetum 
présentant quatre faisceaux ligneux. De même, il faut signaler la 
multiplication des divers éléments qui se produit souvent dans les 
grosses racines des types précédents. De nouveaux tubes criblés 
peuvent se former aux dépens d’une ou de plusieurs cellules 
annexes qui en général se cloisonnent une seule fois pour les pro- 
duire. De nouveaux vaisseaux peuvent s'ajouter, dans un ou plu- 
sieurs faisceaux ligneux, aux dépens des cellules mères des pre- 
miers vaisseaux. Enfin les cellules du conjonctif peuvent se dédou- 
bler encore comme on le voit (en 0” et D’, fig. 13) augmentant le 
nombre de ses éléments. Mais ce sont là des variations particu- 
lières qui n’apportent aucune restriction aux conclusions géné- 
rales suivantes. 


(1) Sur le développement du faisceau libérien de la racine des Graminées. Bull. 
du Mus. d'Hist. Nat. (1895, t. 1, p. 209). 


DE L'APPAREIL CONDUCTEUR DANS LA RACINE DES ÉQUISÉTACÉES 45 


CONCLUSIONS 


Les résultats nouveaux contenus dans ce travail peuvent se 
résumer ainsi en Ce qui concerne la racine des Prèles (Equisetum). 

1° La séparation de l’écorce et de la stèle précède la formation 
des six secteurs, au lieu de la suivre comme dans les.Fougères, 
d’où l’alternance au lieu de la superposition des éléments corti- 
caux et stéliques. 

2° À partir de la formation des six secteurs, on doit distinguer 
plusieurs types de développement. 

3° Malgré leur séparation précoce il y a toujours entre la stèle et 
l’écorce un rapport constant. L'ensemble des premiers tubes eri- 
blés (m) et des premiers vaisseaux (n) est toujours égal au nombre (N) 
des cellules endodermiques. 

N=—=mhn 

 &° Les premiers tubes criblés sont toujours accompagnés de dette 
cellules annexes. 

5° Le mode de formation du premier tube criblé avec ses deux 
cellules annexes, par le double cloisonnement d’une cellule mère 
primitive, est identique à celui que l’on rencontre dans beaucoup 
de Phanérogames, en particulier chez les Graminées. 


Sorti des presses en avril 1902. 


46 


SUR LE TESTICULE D'ANUROPHORUS LARICIS NIC. 


par A. LÉCAILLON. 


L'examen des différents caractères des Collemboles, particuliè- 
rement de leur ovaire, semble permettre de considérer ces petits 
Insectes comme se rattachant à une forme ancestrale plus ancienne 
et plus simple que celle des autres Hexapodes (voir à ce sujet : 
Willem, 1900 et Lécaillon, 1901). 

L'étude du testicule des mêmes animaux ne saurait donc non 
plus manquer d'être intéressante. Elle est du reste encore à faire 
à peu près complètement, sauf en ce qui concerne la forme exté- 
rieure de l’organe reproducteur mâle dont quelques observations 
dues à Tullberg (1872), Lubbock (1873) et Willem (1900) ont fait 
connaître les principales dispositions. 

Je décrirai ici le testicule d’Anurophorus laricis en considérant 
successivement la forme et la structure de l'organe à l’état très 
jeune, puis les modifications qui surviennent quand l’animal 
grandit et passe à l’état adulte. 


I. TESTICULE À L'ÉTAT TRÈS JEUNE. 


La forme extérieure du testicule à ce stade a été représentée par 
Willem (fig. 7, PI. 5 du mémoire de cet auteur). L’organe repro- 
ducteur mâle est alors constitué par une petite masse ovoïde, effilée 
à son extrémité antérieure et se prolongeant en arrière par un 
filament. Le filament de droite s’unit à celui de gauche et il part, 
du point de jonction, un conduit impair et médian se rendant à 
l’orifice génital. L'ensemble de l’appareil est placé dans la région 
ventrale de l’abdomen de l’animal. 

J’ajouterai que cette forme est celle des jeunes testicules non 
seulement des Collemboles, mais de tous les Insectes. Elle repré- 
sente également l’aspect général des très jeunes ovaires des mêmes 
animaux. La situation ventrale des ébauches testiculaires (comme 
des ébauches ovariennes) est au contraire caractéristique des 
Collemboles. Chez les autres Insectes elle ne se constate le plus 
souvent que pendant la période embryonnaire, les teslicules se 
déplaçant ensuite vers la région dorsale. 

A l’intérieur de la masse ovoïde des ébauches testiculaires on 


A. LÉCAILLON. — SUR LE TESTICULE D'ANUROPHORUS LARICIS NIC, 47 


trouve, suivant la règle, un certain nombre de cellules gonadiales ou 
spermatogonies primitives. La paroi du sac qui contient ces éléments 
est constituée au contraire par de petites cellules d’origine méso- 
dermiques semblant fusionnées en un syncytium. Extérieurement, 
une membrane basale délimite nettement ce dernier. Les prolon- 
gements antérieur et postérieur de la petite masse ovoïde doivent 
être considérés comme de simples émanations de la paroi de 
celle-ci, sauf la région représentant les conduits déférents qui est, 
comme toujours, produite par une invagination ectodermique. 


II. EVOLUTION ULTÉRIEURE DU TESTICULE. 


a. Forme extérieure. 


A mesure que l’animal grandit, le testicule augmente de volume. 
Mais il conserve toujours une forme extrêmement simple. La petite 


poche qui, au stade très jeune décrit ci- 
dessus, contenait les cellules gonadiales 
ou spermatogonies primitives, s'agrandit 
dans tous les sens de manière à prendre 
peu à peu la forme d’un gros tube s'éten- 
dant en arrière jusqu’à l'extrémité du 
corps et en avant Jusque dans la région 
thoracique. La figure f, ci-jointe, repré- 
sente l’appareil reproducteur mâle lors- 
qu’il a pris son complet développement. 
Chaque tube testiculaire a à peu près une 
forme cylindrique sur la plus grande par- 
tie de sa longueur. En avant il se rétrécit 
un peu, puis se termine par une pointe 
eflilée, /, comme à l'état très jeune : mais 
cette pointe est maintenant située dans 
la région thoracique de l’animal. En ar- 
rière il se divise en deux lobes, un lobe 
externe, le, et un lobe interne, li. Le 
premier conserve un grand diamètre jus- 
qu’à son extrémité qui est arrondie; il 
s’avance jusqu’au niveau de l'ouverture 
sexuelle, c’est-à-dire jusqu’à la fin de 
l’avant-dernier anneau abdominal. Le 
second, d’abord aussi large que le précé- 
dent, se rétrécit ensuite et bientôt se 


Fig. 1. — Schéma montrant 
Ja forme de l'appareil repro- 
ducteur mâle, à peu près 
adulte, d'Anurophorus la- 
ricis. f, filament terminal ; 
{, tube testiculaire ; zg,20ne 
germinative; le, lobe ex- 
terne : lt, lobe interne ; v, 
vésicule éjaculatrice; 0,ori- 
fice sexuel. 


continue par un conduit déférent très court. 


&8. A. LÉCAILLON. — SUR LE TESTICULE D'ANUROPHORUS LARICIS NIC. 


Les deux conduits déférents s'unissent en un conduit éjaculateur 
lui-même très court qui va directement à l’orifice génital. Sur son 
trajet, le conduit éjaculateur se renfle en une vésicule éjaculatrice 
très volumineuse, indiquée en v. _ | 


b. Évolution des ne gonadiales. 


A mesure que le tube testiculaire grandit, les cellules gonadiales 
se multiplient très activement de manière à remplir toujours la 
cavité du tube. Elles passent alors par les stades successifs qui 
caractérisent, chez tous les animaux, la transformation des sper- 
matogonies en spermatozoïdes. Les détails se rapportant à ces 


à 
le] 


Fig. 2. — Coupe transversale, très grossie, d’un testicule d’Anurophorus laricis. 
zg, zone germinative ; nb, membrane basale ; c{, cellules testiculaires 
(spermatides) ; pr, prolongements intratesticulaires; p, paroi testiculaire ; 
n, noyaux de la paroi testiculaire. 


divers stades ne peuvent guère être étudiés ici, par suite de l’ex- 
trêmé petitesse des cellules ; tout ce qui se rapporte au rôle 
spécial des chromosomes, des centrosomes, - sphères attractives, 


A. LÉCAILLON. — SUR LE TESTICULE D'ANUROPHORUS LARICIS NIC, 49 


fuseaux de division, ne peut pas être précisé dans ces conditions 
défavorables. On peut dire que les Collemboles, au point de vue de 
l'étude des transformations par lesquelles passent soit les ovules 
proprement dits. soit les spermatozoïdes, sont de très mauvais 
exemples à prendre. Mais, à d’autres points de vue, leurs organes 
génitaux n’en offrent pas moins un grand intérêt. 

Chez Anurophorus laricis, les cellules provenant de la multipli- 
cation des spermatogonies primitives se différencient toutes synchro- 
niquement, à l’exception d’un groupe spécial qui restent à l’état de 
spermatogonies pour constituer une zone germinative, laquelle 
pourra fonctionner de nouveau plus tard. 

Cette zone germinative, z g, se trouve située un peu en arrière 
de la région moyenne du tube testiculaire, c’est-à-dire en une région 
qui correspond tout à fait à la situation qu’occupait dans l’abdomen 
la petite chambre gonadiale des jeunes ébauches sexuelles. Cette 
zone germinative s'étend sur une faible longueur (voir la figure 1) et 
non pas sur toute la longueur du testicule. Sur une coupe trans- 
versale de ce dernier, on remarque qu’elle s’appuie contre le bord 
dorsal et s’étend un peu latéralement du côté externe (Fig. 2). 

Lé fait que les modifications des cellules gonadiales qui se trans- 
forment en spermatozoïdes se font simultanément et avec la même 
vitesse pour chaque cellule, produit ce résultat que, suivant le 
moment où on le considère, le tube testiculaire est rempli soit de 
spermatozoïdes à peu près mürs, soit de spermatides, etc. Dans la 
Fig. 2, toutes les cellules testiculaires sont au stade de spermatides, 


c. Évolution de la paroi testiculaire. 


Les petites cellules qui constituaient la paroi des ébauches testi- 
culaires se développent aussi pendant la croissance de l’organe 
mâle. Elles se présentent en outre toujours comme fusionnées en 
une couche syncytiale commune dans laquelle les noyaux seuls 
restent séparés les uns des autres (Fig. 2). L’épaisseur de,la couche 
syncytiale s’accroît fortement, tandis que les noyaux eux-mêmes 
deviennent très volumineux. En même temps, de larges proémi- 
nences de la couche syncytiale s’avancent dans l’intérieur du tube 
 testiculaire, et des noyaux identiques à ceux qui restent dans la 
paroi proprement dite s’y rendent également. Ces proéminences 
s’avancent parfois jusque dans la région axiale du testicule. Bien 
qu’elles soient irrégulières de forme, d’aspect, de longueur, elles 
ne semblent pas s’anastomoser jamais les unes avec les autres. 
Elles ne forment donc ni réseau au sens strict du mot, ni alvéoles 


& 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9: Série, N° 1, 1901-1902. IV. — 


50 A. LÉCAILLON: — SUR LE TESTICULE D'ANUROPHORUS LARICIS-NIC: 


conmiplètes. Elles retiennent assez fortement les matières colorantess 
circonstance qui est favorable pour leur observation. | 

Les noyaux volumineux contenus soit dans la paroi tetfetleire 
proprement dite, soit dans les proéminences qui en partent, sont 
très riches en granulations chromatiques. Ils renferment aussi un 
nombre variable de nucléoles identiques à ceux que j'ai signalés 
dans le noyau des cellules vitellogènes de l’ovaire des Collemboles. 
Parfois, on ne trouve qu'un de ces nucléoles dans chaque noyau. 

Quand la maturité des spermatozoïdes est proche, les proémi- 
nences que je viens de signaler, ainsi que les noyaux contenus, 
entrent en dégénérescence. Ces éléments se liquéfient peu à peu et 
disparaissent à peu près complètement. Mais il reste toujours, sur 
la membrane basale, une couche protoplasmique inaltérée, avec 
un certain nombre de noyaux également restés vivants. 

Après l'émission des spermatozoïdes mûrs, la zone germinative 
fonctionne de nouveau et.est le siège d’une nouvelle production de 
spermatogonies. Celles-ci sont elles-mêmes l’origine d’une nou- 
velle série de spermatozoïdes. La paroi testiculaire se comporte, 
pendant cette nouvelle poussée génitale, de la même manière que 
précédemment. Il est intéressant de remarquer que bien° que 
l’accouplement des Collemboles n’ait jamais élé nettement observé, 
l'examen histologique du testicule permet d'affirmer que.chez ces 
animaux chaque mâle s’accouple certainement plusieurs fois pen- 
dant la saison de la reproduction (1). Je rappellerai à ce propos 
que l’examen histologique de l'ovaire conduit à une conclusion 
semblable relativement à la ponte des œufs. 


- CONCLUSIONS 


Me proposant d'examiner en détail les divers caractères du 
testicule des Collemboles dans un travail ultérieur portant sur 
l’ensemble de ces Insectes, je me bornerai à énoncer, ci-après, les 
principaux traits caractéristiques du testicule d’Anurophorus laricis. 

1° Pendant toute sa croissance, le testicule conserve une forme. 
extrêmement simple. C'est un simple tube portant à sa partie pos- 
térieure et externe un petit lobe dirigé d’avant en arrière. Cette 


-(4) IL est permis d'expliquer que l’on n'ait guère vu jusqu'ici de Collemboles 
s’accoupler, par ce fait qu'ils n’ont pas d'organes. spéciaux d’accouplement. Le 
rapprochement des sexes doit, par suite, être très simple et très rapide. En outre, 
il doit se produire pendant que les animaux sont dans l'obscurité; on n’a donc 
que peu de chance ‘de le constater JAOAT on $ “adresse à des diviqus artificiehe- 
ment placés à la Iümière. : DERRrEe ASTRA AE 


A. LÉCAILLON. — SUR LE TESTICULE D'ANUROPHORUS LARICIS NIG. 51 


formé n’est pas identique à celle que Willem décrit chez Podura 
aquatica, où il y a, sur le tube testiculaire, cinq lobes situés du 
côté interne et dirigés d’arrière en avant. 

20 En avant, le tube testiculaire se termine toujours par une 
partie filamenteuse homologue du filament qui prolonge antérieure- 
ment l'ovaire et qui est sans doute lui-même homologue du filament 
de Müller qui termine les gaines ovariques des Insectes supérieurs. 

3° Les spermatogonies, pendant la durée d’une poussée des 
éléments reproducteurs, subissent simultanément les diftérentes 
modifications qui les amènent à l’état de spermatozoïdes. A tout 
instant, le tube testiculaire tout entier renferme donc des cellules 
au même stade de différenciation. 

4° II reste dans le testicule une zone germinative capable de 
fonctionner de nouveau après l'expulsion des spermatozoïdes 
arrivés à maturité. Le même mâle doit donc s’accoupler non pas 
une seule, mais deux ou plusieurs fois. 

5° La zone germinative est localisée sur un espace très restreint, 
à peu près dans la région où étaient les cellules gonadiales dans 
les jeunes ébauches testiculaires. 

60 La paroi testiculaire est munie d’une membrane basale vers 
l'extérieur, tandis qu’elle envoie de larges proéminences vers 
l’intérieur du testicule. Ces proéminences ont été vues chez 
Achorutes par Prowazek (1900) et par Willem chez Podura aquatica. 
Elles correspondent au réseau intraovarien et au réseau intralesli- 
culaire que j'ai signalés dans mon travail sur l’ovaire des Collem- 
boles. J'ai employé ces expressions parce que dans les cas les plus 
différenciés les proéminences en question présentent, sur les 
coupes,l’aspect d’un réseau.Mais afin d'éviter des mots qui paraissent 
impliquer l’existence d’une disposition très spéciale à l’ensemble 
de ces prolongements, alors qu’au contraire cet ensemble peut 
revêtir des formes diverses, je pense qu’il est préférable de se servir 
des expressions de prolongements intraovariens et de prolongements 
intratesticulaires. 

7 Dans le cas d’Anurophorus laricis, comme dans tous les autres 
cas, la paroi testiculaire et les prolongements intratesticulaires ont 
certainement pour rôle de distribuer les matériaux nutritifs aux 
cellules contenues dans le testicule, et de modifier chimiquement 
ces matériaux nutritifs de manière à les rendre assimilables. Le 
grand développement des noyaux (plasma nucléaire, chromatine, 
nucléoles) appuie cette manière de voir. 

8° La manière dont se comporte la paroi testiculaire d'Anuro- 


52 A. LÉCAILLON. — SUR UN TESTICULE D'ANUROPHORUS LARICIS NIC. 


phorus laricis (et des autres Collemboles en général) permet de 
mieux comprendre la structure du testicule des autres Insectes. 
On peut en effet facilement homologuer les parois des ampoules 
testiculaires, ainsi que la cellule de Verson et les éléments qui en 
dérivent, avec les prolongements intratesticulaires des Collemboles. 
9% Tous les caractères de l’appareil reproducteur mâle d’Anuro- 
phorus laricis (absence d’appareil copulateur, simplicité du tube 
testiculaire, situation complètement et toujours ventrale de ce 
dernier, etc.), montrent qu’on a affaire à un Iusecte très primitif. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


Lécaillon A. (1901). — Recherches sur l'ovaire des Collemboles. 
Arch. d'anat. microscopique, t. IV. 

Lubbock J. (1873). — Monograph of the Collembola and Thysa- 
nura. À. Society, London. cn 

Prowazek S. (1900). — Bau und Entwickelung der Collembolen. 
Arb. aus den Zool. Instit. der Univ. Wien, Bd. XII. 

Tullberg T. (1872). — Sveriges Podurider. Kongl. svenska vetens- 
kops-Akademiens Handlingar, Bd. 10. 

Willem V. (1900). — Recherches sur les Collemboles et les Thy- 
sanoures. Mémoires publiés par l’Académie royale des sc., L. et Beaux- 
Arts de Belgique, t. LVIIL. 


Sorti des presses en avril 14902, 


LE PERIPATUS ECUADORENSIS 


par M. E.-L. BOUVIER 


Le Péripate que j'ai désigné sous le nom de Peripatus ecuado- 
rensis (1) m'a été fourni par M. Rosenberg de Londres, au mois de 
décembre 1901; il fut capturé à Bulim, au nord-ouest de l’Equateur, 
sur le versant pacifique des contreforts des Andes, à la faible 
altitude de 60 pieds anglais (18 mètres); par son habitat, il est donc 
bien franchement andicole. Dans une note publiée aux Comptes 
rendus de l’Académie des Sciences (T. 134, p. 56), j'ai signalé ses prin- 
cipaux caractères (nombre des pattes et des papilles pédieuses, 
position des orifices urinaires anormaux) et observé qu’il représente 
l’une des formes les plus archaïques de tout le groupe des Onycho- 
phores. L'étude qui va suivre démontrera, je l'espère, la vérité de 
cette assertion. 


FORME ET DIMENSIONS. — L’exemplaire femelle qui constitue le 
type de l'espèce présente son maximum de largeur au début du 
quart terminal du corps; il se rétrécit progressivement en avant 
jusqu’à la tête, beaucoup plus lentement en arrière, sauf au niveau 
des trois dernières paires de pattes où il s’arrondit brusquement ; 
la surface est assez régulièrement convexe, et représente en coupe 
transversale un demi-cercle légèrement déprimé. Les dimensions 
de l’animal sont plutôt fortes : la longueur est de 67 mm. sans les 
antennes, la largeur de 9 mm: 


COLORATION. — Médiocrement bien conservé, l’exemplaire avait, 
par endroits, perdu de sa coloration. Toutefois, on peut afïir- 
mer que la teinte générale du dos est le brun noirâtre uniforme, 
avec un pointillé noir qui correspond aux grandes papilles princi- 
pales, et une ligne médiane dorsale un peu plus foncée. Pas traces 
de losanges dorsaux ; mais il est possible qu’une bande assez large 
et un peu sombre se trouve à droite et à gauche de l’axe médian 
dorsal. En dehors, les pattes présentent sensiblement la même 
coloration que les flancs; en dedans, elles ont la même teinte que 
la face ventrale qui est d’un gris fuligineux prononcé. Les soles- 


(1) E.-L. Bouvier, Observations nouvelles sur l’origine et l’évolution des Péri- 
pates. Comples-rendus Acad. des Sc., T. CXXXIV, p 55; 1902. 


54 E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 


pédienses et les pieds sont peut-être un peu plus noirâtres. Les 
antennes sont presque noires, à peine un peu plus claires en avant. 
Les lèvres sont grises, mais il est possible que cette teinte soit due 
à la matière pigmentaire diffluente des régions voisines. Les organes 
ventraux et J’organe frontal ont à peu près la même couleur que 
les téguments où ils se trouvent. | 

TécumenTs. — La ligne claire est très évidente, du moins au 
microscope, et s’atténue ou disparaît au fond des plis. Les organes 
clairs sont également très nets ; ils confluent rarement, mais pré- 
sentent encore des restes de petites écailles. 

Les papilles dorsaäles sont vraisemblablement cylindriques à 
l'état turgescent, maïs la plupart sont contractées dans le spécimen 
type et, sans doute à cause de ce fait, présentent la forme d'un 
cône à sommet très obtus ; beaucoup de papilles des pattes et plu- 
sieurs grosses papilles du dos sont dévaginées et franchement 
cylindriques dans leur moitié terminale; elles présentent à leur 
‘ sommet, comme de coutume, un cône apical sétifère. Les papilles 
principales sont de trois sortes: les unes très grandes et éparses 
çà et là sur certains plis, les autres moyennes et également peu 
nombreuses, les autres ordinaires et qui recouvrent presque partout 
les téguments. Ces dernières passent par tous les degrés aux pré- 
cédentes, mais les grandes sont toujours fort nettement distinctes : 
elles ont un diamètre basilaire de 250 à 300 u tandis que le diamètre 
basilaire des papilles normales est ordinairement de 150 w. Les 
papilles accessoires sont très rares. 

Les plis dorsaux ne se bifurquent pas sur les flancs au niveau de 
chacune des pattes, ou du moins ces bifurcations paraissent d’une 
rareté extrême et ne se produisaient qu’au voisinage immédiat de 
l’appendice. On trouve d’ailleurs 12 plis dans chaque segment, tout 
comme chez les espèces où la bifurcation se produit normalement 
loin des pattes. À ce point de vue, par conséquent, le P. ecuado- 
rensis présente des plissements plus réguliers que la plupart des 
autres espèces d’Onychophores; pourtant çà et là, sans règle aucune, 
on voit certains plis de la peau s’atténuer en pointe et tantôt s’ar- 
rêter franchement, tantôt s’élargir de nouveau pour se continuer 
au-delà ; ces plis anormaux sont rares dans tous les points du 
Corps. 

Les plis du corps sont de deux sortes qui alternent très réguliè- 
rement sur toute la longueur du dos : les uns, sur lesquels sont 
localisés ies très grandes papilles, les autres (ordinairement un 
peu plus étroits) où ces dernières sont remplacées par des papilles 


\ 


E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 5e 


de 


moyennes. À droite et à gauche de la ligne médiane dorsale. la 
première grande papille de chacun des premiers plis se trouve 
alternativement près ou un peu éloignée de la ligne claire, d’ailleurs 
à des distances de cette dernière qui varient légèrement d’un pli-à 
l’autre. Plus en dehors, Les grandes papilles sont séparées les unes 
des autres par une série de 4 à 10 papilles ordinaires, au milieu 
desquelles s'élève une papille moyenne et parfois deux ou trois 
papilles accessoires. Sur les plis intermédiaires où les grandes 
papilles sont remplacées par des papilles moyennes, ces dernières 
sont distribuées assez irrégulièrement au milieu des papilles ordi- 
paires dont, au surplus, elles ne se distinguent pas toujours facile- 
ment. Dans tous les plis, les papilles principales quelles qu’elles 
soient sont toujours régulièrement unisériées, mais il n'est pas 
rare de voir des papilles accessoires sur leurs flancs, en dehors de 
alignement général. 

Les plis ventraux sont re et nn par des séries 
variables de papilles coniques dont les plus grandes n’ont guère 
que 60 à 70 de diamètre; la plupart sont de taille moins grande 
et appartiennent au groupe des papilles accessoires. Il y a d’ailleurs 
tous les passages entre ces deux sortes de papilles. Les organes 
ventraux sont très développés et situés dans une dépression 
ordinairement profonde; ils sont représentés par une ligne trans- 
versale dénudée, aux deux extrémités de laquelle on aperçoit 
encore, le plus souvent, les centres des deux organes conjugués en 
un seul. Il y a certainement aussi des organes préventraux, mais 
je n’ai pu les observer convenablement à cause de la disparition de 
la cuticule ventrale. 

Les stigmates ont la forme d’un entonnoir dont le diamètre est 
de 30 ou 40 y à l’orifice; les écailles tégumentaires se prolongent 
assez loin à l’intérieur de cet entonnoir. [ls sont très nombreux du 
côté dorsal, un peu moins sur la face ventrale et deviennent plus 
rares à mesure qu'on se rapproche des pattes. D'ailleurs ils sont 
distribués sans aucun ordre; j'en ai trouvé jusqu’à 13 par milli- 
mètre carré dans les régions où ils sont le plus abondants. Est-ce 
parce que mes préparations se trouvaient être mieux réussies ou à 
cause de la multiplicité absolue et relative bien réelle des stigmates, 
que ces derniers m'ont paru plus nombreux dans l’espèce de 
Bulim que dans les autres? Je penche évidemment pour cette der- 
nière hypothèse, mais sans affirmer complètement. 


RÉGION cépaaLique. — L’œil est d’un noir grisâtre dans le-spé- 
cimen type de l’espèce et mesure 370 x sur 240; il est enchâssé,; du: 


56 E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 


côté interne, entre deux lignes convergentes de petites papilles qui 
se réunissent pour servir de point de départ à l’arceau oculaire, qui 
forme une spirale de deux tours. Le premier tour est constitué par 
de grosses papilles, il présente en dessous et en dehors un organe 
frontal très allongé qui correspond à 5 ou 6 papilles fusionnées; 
à partir de cêt organe, les papilles deviennent rapidement plus 
petites et disparaissent complètement un peu après que l’arceau a 
dépassé l'œil; le deuxième tour vient ensuite et se présente sous la 
forme d’un bourrelet chitineux qui vient se perdre à son origine, 
c’est-à-dire un peu en dedans de l’œil. En dehors du premier tour 
de cette spire se voit l’arceau infra-oculaire qui commence vers 
le bout postérieur de l’organe frontal, embrasse l'œil en arrière 
et vient se terminer, sans se clore complètement, vers le bout 
antérieur de l’organe; dans sa moitié postérieure, cet arceau est 
composé de grosses papilles, tandis qu’il n’en présente que de 


B A : C 
Fig. 1. — Lame externe de la mandibule: A. Peripatus ecuadorensis 18/1; B. 
Per juliformis var. Gossei 64/1 ; C. Peripatoides oviparus 64/1. 


petites dans sa moitié antérieure. En dedans de l'œil, un fragment 
d’arceau, composé de petites papilles, vient s’intercaler entre 
l’arceau oculaire et l’arceau infra-oculaire. L’arceau frontal se perd 
en dehors et en dessus avant d’arriver à l’œil, en dessous vers le 
milieu de la base des antennes; en fait, il ne constitue guère qu’un 
demi-arceau, dont les papilles ne deviennent réellement grosses 
que dans la région inter-antennaire. Les papilles frontales ne se 
continuent pas, dans cette région, entre les deux arceaux frontaux. 

Les antennes sont relativement très allongées dans le type de 
- l'espèce; elles s’atténuent beaucoup dans leur tiers distal, mais se 
dilatent légèrement à l'extrémité pour former la petite massue 
terminale. Cette dernière comprend, outre le bouton du sommet, 
six grands arceaux contigus et serrés ; elle se rattache au reste de 
l’antenne par une région intermédiaire où l’on voit alterner trois 
ou quatre fois de suite un grand et un petit arceau; le reste de 
l'antenne est surtout formé de grands arceaux entre lesquels 


E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 57 


viennent s’intercaler des replis annulaires chitineux qui sont 
parfois munis de papilles et qui deviennent alors de petits arceaux. 
De la base au sommet chaque antenne ne compte pas moins de 54 
à 56 grands arceaux. 

L'orifice buccal était très déformé dans l’exemplaire type de 
l'espèce, mais je crois pouvoir affirmer que ses bourrelets labiaux 
sont en même nombre et disposés de la même manière que dans 
les autres Péripates andicoles. La langue est armée, sur la ligne 
médiane, de onze denticules assez forts et munie, de chaque côté, 
de dix denticules bien plus petits. Quelle que soit leur dimension 
et la place qu’ils occupent ces denticules sont tous perforés. 

Les mandibules sont semblables des deux côtés : leur lame externe 
(fig. 4, A) est armée d’une longue griffe et de deux ou trois dents 
accessoires aiguës; leur lame interne présente une forte grifte, deux 
dents accessoires (fig. 4, A), obliquement tronquées en dehors, d’une 
troisième fort petite située en 
dedans des précédentes et une 
scie de 7 ou 8 denticules; la 
première dent de cette scieest 
à peu près identique à la se- 
conde dent accessoire, elle est 
presque sur la même ligne et 
comme elle en est séparée 
simplement par une dent bas- 
se formant diastème (fig. 2), 


: >: + 4° Fig. 2 — Peripatus ecuadorensis, lame 
ga tou qu'il suñirait d’un interne de la mandibule (dents acces- 
léger allongement de cette soires et premières dents de la scie) 142/1. 


dernière pour rendre l’arma- 
ture complète de la lame absolument identique à celle des Peripa- 
toides et des Peripatoïdes (voir fig. 4) ; en d’autres termes, l’armature 
de cette lame n’est pas encore nettement différenciée en dents acces- 
soires et en scie comme dans les autres espèces du genre Peripatus. 
J'ajouterai que les denticules de la scie ne s’atténuent pas du côté 
interne comme dans les autres Peripatus, et qu'à leur suite vient 
se placer un lobe assez large mais inerme, qui se rencontre assez 
fréquemment chez les Onychophores où la différenciation en scie 
ne s’est jamais produite. . 

À ces deux points de vue, la lame mandibulaire interne de P. 
ecuadorensis est donc particulièrement intéressante. 


Partes. — Les pattes de l’exemplaire type sont au nombre de 
39 paires, toutes parfaitement formées, fortes et cylindro-coniques. 


DS E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 


Les soles pédieuses sont larges et, dans presque toutes les pattes, 
se composent de cinq arceaux bien développés; la longueur de ces 
arceaux va en augmentant du {er ou arceau distal jusqu’au &, elle 
se maintient sur le4*et diminue sur le dernier qui est, d' ere. 
un peu moins large que les autres. Le pied présente, du côté interne, 
deux paires de protubérances symétriques, elles-mêmes divisées en 
deux saillies ; comme de coutume, ces protubérances sont munies 
de soies : 2? ou 3 sur les protubérances basilaires, de 3 à 6 sur celles 
qui sont plus rapprochées des grifies. Les papilles terminales du 
pied paraissent être en nombre variable; jamais je n'en ai vu moins 
de quatre (2 en avant et 2 en arrière), plus souvent j’en ai aperçu 
cinq (3 en avant, 2 en arrière) et sur un grand nombre de pattes il 
y en avait six (3 en avant et 3 en arrière). On doit admettre en 
conséquence, ou bien que ce nombre de papilles n'est pas encore 
fixé, ou bien qu'’ilest normalement de 6, mais que certaines papilles 
peuvent se rétracter au point de n'être plus apparente. L'étude des 
embryons permet de penser que cette dernière opinion est, de beau- 
coup, la plus probable. 

Les fentes coxales du spécimen sont très longues ‘et fort appa- 
rentes, mais en petit nombre seulement sont un peu dévaginées; 
quand elles le sont tout à fait, elles doivent certainement former 
de grandes vésicules coxales. On en observe sur toutes les pattes. 
Les orifices urinaires normaux ne présentent rien de particulier. 

Les orifices urinaires anormaux (ceux des pattes IV et V) sont 
situés au centre d’un lobe arrondi qui se rattache en avant et en 
bas au 3e arceau des soles, mais qui proémine un peu vers le haut, 
non sans repousser d’une manière sensible l’arceau suivant. Ce 
tubercule est un peu en arrière de l’axe des soles et divise le 3*arceau 
en deux parties inégales, dont la postérieure, qui est la plus courte, 
reste complètement isolée, 

Les pattes de la 1re paire ont des soles réduites à quatre arceaux ; 
celles de la dernière en présentent trois et celles de l’avant-dernière, 
quatre; toutes les autres pattes ont des soles à cinq arceaux. 


ANATOMIE ET DÉVELOPPEMENT. — Bien que cette espèce me paraisse 
l'une des plus primitives de tout le groupe des Onychophores, elle 
ne diffère pas sensiblement des autres Peripatus américains par son 
anatomie et son développement. Dans le système nerveux, elle se 
fait remarquer par la dimension assez forte des tubercules ven- 
traux annexé: aux centres cérébroïdes, par la grosseur et l’indé- 
pendance de la commissure sous-æsophagienne, et par lPabsence 
. à peu près complète, sauf en arrière, de tous renflements segmen- 


E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 59 


taires des cordons latéraux ; ces derniers sont réunis ventralement 
dans chaque anneau, par 8 ou 9 commissures transversales et 
émettent en dehors, au même niveau, 6 ou 7 branches nerveuses, 
sans compter les deux puissants nerfs pédieux; en arrière, au 
niveau de la 34° paire de pattes, les cordons se renflent un peu, 
puis s’atténuent sensiblement pour se diriger vers l'anus; à partir 
de ce point, les renflements segmentaires deviennent assez nets. 

Le rectum se distingue très nettement par son calibre réduit, et 
par son épaisseur, de l’intestin moyen; il présente en dehors, du 
côté dorsal, deux forts bourrelets longitudinaux qui se prolongent 
vers l'intestin moyen et, du côté ventral, dans sa moitié posté- 
rieure, une forte cloison mésentérique qui le rattache aux”tégu- 
ments. Les glandes salivaires sont médiocrement larges et, comme 
de coutume, s’atténuent progressivement en arrière pour se ler- 
miner au niveau des pattes de la 36° paire; le réservoir annexé à 
chacune de ces glandes se trouve normalement situé au-dessous et 
un peu en dedans des cordons nerveux; il a la forme d’une large 
vésicule largement arrondie en arrière et se termine au niveau des 
pattes de la 3° paire. 

Les organes urinaires des pattes IV et V occupent un peu plus 
de la longueur de l’anneau qui les porte, et ne paraissent pas plus 
développés que ceux des autres Onychophores; le canal des 
organes de la 4° paire de pattes décrit un lacet annulaire en avant, 
tandis que celui des pattes de la paire suivante forme ce lacet en 
arrière. Les autres néphridies sont tout à fait normales, sauî peut- 
être celles des pattes antérieures et postérieures, qu'il ne m’a pas 
été possible d'étudier. | 

Les ovaires étaient situés ventralement dans le spécimen que 
j'ai étudié, mais ils présentaient en arrière un long funicule qui se 
fixait au plancher péricardique à un niveau compris entre les pattes 
de la 35e et de la 36° paires; les deux ovaires étaient étroitement 
fusionnés sur la ligne médiane et d’ailleurs très réduits en tous 
sens; ils avaient 800 de longueur et 340 de largeur. Aux oviductes 
étaient annexés deux réceptacles ovulaires très normaux et deux 
énormes réceptacles séminaux qui ne mesuraient pas moins de 
750 L sur 500. Immédiatement à la suite de ces réceptacles, les deux 
branches utérines se dilataient jusqu’à un diamètre de 350 u, puis 
se rétrécissaient jusqu’à 100 et se dilataient ensuite progres- 
sivement pour loger les embryons. 

- Ces derniers étaient peu nombreux, et à desstades peu avancés, 
dans la branche utérine gauche où ils ne se trouvaient que dans la 


60 E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 


moitié postérieure de cette branche. Il y en avait, au contraire, sur 
presque toute la longueur de la branche utérine droite. Le spéci- 
men étant mal conservé, les embryons jeunes manquaient absolu- 
ment de consistance et se réduisaient en bouillie quand on essayait 
d'ouvrir leur loge utérine; maïs l’aspect extérieur de cette dernière 
me permet d'affirmer, presque sûrement, que ces embryons étaient 
munis d’un placenta. 

L’embryon le plus âgé se trouvait en meilleur état, ce qui m’a 
permis d’en faire une étude plus complète. Quoique très pauvre- 
ment pigmenté et, par conséquent, 
incomplètement mûr, il ne mesurait 
pas moins de 37 milllim. de longueur 
et de 2 millim. de diamètre, ce qui 
permet de supposer que l’espèce est 
toujours de grande taille. Il avait 39 
paires de pattes comme la mère, des 
plis tégumentaires fort réguliers et 
‘4 une zone chitineuse très mince sur la 

VAN commissure postérieure de l’orifice 
buccal. Il était complètement engainé 
dans une cuticulé exuviale très faible 
qui, autour de griffes, ne présentait 
aucune trace des spinules si caracté- 


PR 
SNA ANG à 
TC 
4) A“ TT AS A TC) 


| 


Fig. 3. — Peripatus ecuado-  ristiques qu’on observe dans les em- 
rensis; 5° patte gauche d'un : S 
embryon avancé, face posté- bryons un peu moins avancés des 


rieure; les arceaux des ue autres Péripates. Ses papilles urinai- 
72/1. res anormales ne débordaient pas au- 
dessus du 3 arceau des soles (fig. 5), 
disposition qui s’est maintenue, ainsi que je m'en suis assuré, sur 
la 5° patte gauche de l’adulte. Les pattes étaient munies de soles à 
. 5 arceaux (I à V, fig. 3) longuement spinuleux et toutes présentaient 
6 papilles pédieuses, 3 en avant et 3 en arrière (fig. 3); au dessus 
des trois papilles postérieures s'élevait une courte spinule chiti- 
neuse qui, plus tard, doit se réunir sans doute aux soies qui termi- 
nent les protubérances distales de la face interne du pied; ces 
dernières occupaient la même place que chez l’adulte et, comme 
les protubérances basilaires, ne DEÉRnReUE que deux soies termi- 
nales, rarement trois. 


DISTRIBUTION. — Cette espèce n’est représentée jusqu'ici que par 
un exemplaire femelle trouvé à Bulim, dans l’Equateur, par 60 finis 
d'altitude (Musée de Paris). 


# 


E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 61 


AFFINITÉS. — Cette espèce me paraît l’une des plus primitives 
de toutes les formes de Peripatus jusqu'ici connues, et, de ce fait, 
doit se placer près de la base dans le groupe des Onychophores. Ses 
caractères archaïques sont les suivants : 1° le grand nombre de 
paires de pattes; 2 la multiplicité des papilles du pied; 3 le 
grand développement des soles pédieuses qui sont larges et comp- 
tent cinq arceaux; 4° la position des orifices urinaires anormaux 
qui sont peu éloignés du milieu du 3° arceau des soles: 5° la dis: 
position très régulière des plis de la peau qui sont dépourvus de 


Fig. 4. — Lame interne de la mandibule : A, Peripalus ecuadorensis 48/1 ; 


B, P. juliformis var, Gossei 64/1 ; C, Peripatoides oviparus 64/1. 


bifurcations segmentaires; 6° la longueur réduite des ovaires ; 
7° le grand développement des réceptacles séminaux ; 8° la struc- 
ture de la lame interne des mandibules où la différenciation entre 
les dents accessoires et les denticules de la scie paraît très peu 
marquée (fig. 4, A). 

Ce dernier caractère présente un intérêt tout particulier. Il 
montre que la lame mandibulaire interne des Onychophores primitif 
était pourvue d’une longue scie continue de dents accessoires et 
que les variatiors consécutives de cet organe se sont produites 
dans deux sens différents suivant les groupes : 1° par différenciation 
de la série en deux régions (les dents accessoires véritables et la 
scie) (fig. 4, B); 2° par réduction dans le nombre des dents acces- 
soires (fig. 4, C). La première série évolutive est représentée par 
les Peripatus, la seconde par les Paraperipatus, Peripatopsis, Opis- 


62 E.-L. BOUVIER. — LE PERIPATUS ECUADORENSIS 


thopatus et Peripatoïdes, c’est-à-dire par tous les autres Onycho- 
phores. Le Peripatus ecuadorensis se trouve à un stade intermé- 
diaire parce que la scie est séparée des dents accessoires, non point 
par une échancrure profonde, mais par une dent intermédiaire ; 
moins élevée que les denticules ou les dents accessoires qui l’avoi- 
sinent. Si cette dent était un peu plus élevée, on se trouverait en 
présence d’une lame mandibulaire interne d'un caractère très pri- 
mitif. 


Sorli des presses en avril 190?, 


63 


. LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT 
DE LA VÉSICULE GERMINATIVE CHEZ LES REPTILES 
(SAURIENS ET CHÉLONIENS) 


par Mie Marie LOYEZ 


(Travail du Laboratoire d’Embryogénie comparée du Collège de. France) 


On sait qu'après la période de division des ovules primordiaux, 
ceux-ci se transforment en oocytes, dont la vésicule germinative, 
contenant un réseau chromatique et un gros nucléole, diffère peu 
du noyau des cellules ordinaires. Certains œufs restent à l’état 
d’oocytes jusqu’à l’époque de la maturation, d’autres au contraire 
passent par une période de croissance plus ou moins longue pen- 
dant laquelle ils accumulent dans leur protoplasma des éléments 
nutritifs plus ou moins abondants ; ils passent à l’état de métoocyte, 
suivant la terminologie adoptée par M. Henneguy. 

Pendant cette période, la vésicule germinative subit des trans- 
formations qui atteignent leur maximum de complexité dans les 
œufs riches en vitellus, tels sont ceux des Poissons, des Batraciens, 
des Reptiles et des Oiseaux. Ces modifications, décrites par un 
certain nombre d’auteurs, portent principalement sur le nombre 
et la position des nucléoles, ainsi que sur la forme des chromosomes. 

Ce qui a frappé tout d’abord les observateurs, c’est le grand 
nombre de nucléoles que renferment ces vésicules. Wagner le 
premier, en 1835, a signalé la présence de nombreuses taches ger- 
minatives dans les œufs des Batraciens et des Poissons. 

Mais le fait intéressant de ces transformations de la vésicule 
_ germinative, c'est-a présence, à un certain stade, de chromosomes 
d'une forme spéciale, chacun d’eux étant constitué par une série 
d'articles ou segments chromatiques disposés transversalement 
_les uns au-dessus des autres le long d’un même filament de linine ; 
des prolongements en barbes de plume rayonnent perpendiculai- 
rement à l’axe et donnent au chromosome cet aspect caractéristique 
qui l’a fait comparer à un écouvillon. 

_ Ces éléments chromatiques, signalés dès 1890 par Holl chez le 
Poulet, ont été très bien décrits en 1892 par Rückert, qui a étudié 
les modifications de la vésicule germinative chez les Sélaciens. 


64 M. LOYEZ. — LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT 


D’après cet auteur, tandis que les. nucléoles se multiplient et se 
rendent à la périphérie de la vésicule, les chromosomes se trans- 
forment en filaments plumeux ; ils deviennent moins colorables, 
puis se dédoublent longitudinalement et restent associés par 
paires. Plus tard, ils perdent leurs prolongements barbelés et se 
rapprochent du centre de la vésicule où ils se réunissent par 
groupes de quatre ou tétrades. Les nucléoles se rapprochent 
également du centre de la vésicule; ils diminuent de volume, 
deviennent plus pâles et finissent par disparaître au moment de la 
formation des globules polaires. 


Des faits analogues ont été décrits par Born chez le Triton. 
Comme Rückert, il admet que les chromosomes persistent pendant 
toute la période de croissance de l'œuf ovarien, et ne tirent pas 
leur origine des nucléoles, mais sont directement dérivés du 
réseau chromatique de l’ovule primordial. 


D’autres observations ont été faites chez les amphibiens par 
Fick, par Jordan; puis chez les poissons osseux principalement 
par Cunningham. 


Carnoy et Lebrun, qui ont repris l'étude des modifications de la 
vésicule germinative chez les Amphibiens, sont arrivés à cette 
conclusion, très différente de celle de Rückert et de Born, que les 
nucléoles ne sont que des éléments chromatiques, qui provien- 
draient de la désagrégation du filament nucléinien; ils se résou- 
draient en granulations ou en filaments qui pourraient reconstituer 
des cordons chromatiques. Certains de ces nucléoles seraient de 
petits noyaux qui contiendraient un filament chromatique enroulé ; 
ces filaments pourraient sortir du nucléole à un moment donné, et 
former une nouvelle génération de chromosomes, qui à leur tour 
donneraient naissance à une deuxième génération de nucléoles ; il 
y aurait ainsi des nucléoles primaires, secondaires, tertiaires, et 
ces transformations se répèteraient jusqu’à la formation des 
globules polaires. 

Chez les Reptiles, les transformations de la vésicule germinative 
pendant la période de croissance de l’œuf ovarien n’ont pas encore. 
été décrites. En 1872, Eimer signale seulement dans l’œuf de 
Lacerta et de quelques autres Reptiles, la présence de nombreux 
nucléoles, groupés au centre de la vésicule pendant les premiers 
stades, et périphériques dans les œufs plus avancés ; il n’a pas vu 
les chromosomes. Holl, dans son mémoire sur l’œuf de la Poule, 
dit avoir observé chez les Lacertiliens des modifications semblables 


DE LA VÉSICULE GERMINATIVE CHEZ LES REPTILES 65 


à celles que présentent les Oiseaux, mais il n’en donne aucune 
description. | 

J’ai entrepris l'étude de ces transformations d’après les conseils 
de M. le Professeur Henneguy, à qui j’adresse ici mes remercie- 
ments pour la bienveillance avec laquelle il dirige mes recherches 
dans son laboratoire. 

Je n’ai observé jusqu’à présent que les premières phases du 
développement de la vésicule germinative des Reptiles. Les prin- 
cipaux faits que j'ai remarqués chez les Sauriens ont été déjà 
résumés dans une note préliminaire (1). 

Je vais essayer de développer ici les quelques résultats que j'ai 
pu obtenir chez ces animaux et chez les Chéloniens. Les Ophidiens, 
présentant des différences essentielles avec les groupes précédents, 
feront l’objet d’une étude spéciale. 

Les ovaires, fixés par des procédés variables, ont été étudiés sur 
des coupes d’une épaisseur moyenne de à x et colorées à l’aide 
des substances les plus généralement en usage. Plusieurs de ces 
méthodes de coloration donnent de bons résultats; parmi celles 
qui colorent d’une manière différente la chromatine et les nucléoles, 
je citerai seulement le carmin boracique et le bleu de Lyon, l’héma- 
lun et la safranine (après fixation par le liquide de Tellyesniczky), 
le glychémalun suivi de la fuchsine acide et de l’orange G. L’héma- 
toxyline au fer, tout en colorant uniformément nucléoles et chro- 
mosomes, constitue cependant, à cause de l'intensité de la coloration 
obtenue, un réactif précieux pour déceler les éléments peu colora- 
bles, tels que les filaments chromatiques à certains stades. 


I. SAURIENS 


. On peut distinguer plusieurs périodes dans les premiers stades 
du développement de la vésicule germinative des Sauriens. 
Prenons pour type le Gecko (Platydactylus muratis, Dum.) (2). 
17° période. — Lorsque le noyau de l’oocyte s’est transformé en 
vésicule germinative, il renferme un réseau avec des granulations 
chromatiques abondantes et un gros nucléole situé excentrique- 
ment ; on peut distinguer en outre quelques petits nucléoles acces- 
soires disséminés dans le plasma nucléaire. Bientôt le réseau 


(4) Sur les transformations de la vésicule germinative chez les Sauriens (Comp- 
tes Rendus de l’Acad. des Sc., 1901). 

(2) Les geckos utilisés pour cette étude proviennent du Laboratoire de Banuyls; 
je remercie M. Pruvot, Directeur du Laboratoire, de me les avoir procurés. 


Bull. Soc, Philom. de Paris, 9° série, N° 1, 1901-1902. IV. — D. 


66 M. LOŸEZ. — LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT 


chromatique devient moins colorable ; les granulations qui occu- 
paient plus spécialement les nœuds du réseau, ont une tendance à 
se placer en lignes le long des filaments. Les petits nucléoles 
s’accroissent; on peut en voir de différentes tailles jusqu’à celle du 
nucléole de l’oocyte; on trouve fréquemment deux nucléoles 
principaux et plusieurs autres de moindres dimensions. 

Certains de ces nucléoles peuvent arriver en contact avec la 
membrane nucléaire, et même faire saillie à la surface de la vési- 
cule en refoulant cette membrane. Le bourgeon ainsi formé se 
sépare bientôt de la vésicule dont la membrane se referme derrière 
lui. La fig. { représente en À un phénomène de ce genre. Elle montre 
également dans le cytoplasme des corps colorés de formes diverses 
qui semblent résulter de l’émigration de nucléoles. Si c'est un 
gros nucléole qui a passé dans le cytoplasme, it est probablement 
remplacé dans la vésicule par un nucléole accessoire qui s’accroît, 
car on y trouve toujours un ou deux nucléoles principaux. 

L’émigration de nucléoles dans le cytoplasme a été fréquemment 
observée, soit dans les œufs, soit dans d’autres cellules, notam- 
ment dans les cellules glandulaires. En ce qui concerne les œufs, 
ce fait a été signalé par Balbiani chez les Géophiles, où il regarde 
le noyau vitellin comme formé par des substances qui s’échappent 
de la vésicule. Will, chez les Amphibiens et les Insectes, décrit 
un véritable bourgeonnement de la vésicule, chaque bourgeon 
renfermant un nucléole qui se détache pour donner un « Dotterken » 
dont la désagrégation fournira les granulations viteilines. Scharf, 
Rückert,: ont également observé ce phénomène. M. Henneguy l’a 
signalé chez les Amphibiens et les Poissons, particulièrement chez 
le Syngnathe, et il pense que c’est une tache germinative qui forme 
le corps vitellin de Balbiani. Plus récemment, Schmidt donne de 
l’expulsion du nucléole chez les Sélaciens des figures (fig. 56 et 62, 
pl. Il) absolument semblables à la fig. 1 (A). 

On voit que l’opinion la plus généralement admise est que ces 
nucléoles servent à la formation du vitellus, soit par leur trans- 
formation directe eu sphérules vitellines, soit en formant d’abord 
un noyau vitellin. 

Chez le Gecko, le nucléole qui s’est échappé de la vésicule peut 
rester un certain temps dans le cytoplasme en conservant sa forme. 
On peut voir de ces corps sphériques colorés comme les nucléoles, 
non seulement près de la vésicule, mais encore jusque dans les 
parties périphériques. On trouve quelquefois des taches plus ou 
moins allongées ou des groupes de granulations qui sembleraient 


DE LA VÉSICULE GERMINATIVE CHEZ LES REPTILES 67 


résulter de la transformation de ces nucléoles (fig. 4, A).—Tous ces 
éléments finissent par disparaître longtemps avant l’apparition des 
premiers globules vitellins. Mais s'ils ne se transforment pas 
directement en vitellus, il est probable qu’ils sont utilisés par le 
cytoplasme, dont l’accroissement est considérable. 

A la fin de la première période, la vésicule germinative occupe 


Fig. 1. — Platydactylus muralis. À, jeune ovule : r.chr., réseau chromatique ; 
n, nucléoles l’un d’eux forme un bourgeon à la surface de la vésicule germi- 
native. — B, C, D, différents stades du développement de la vésicule germi- 
native : Chr, chromosomes ; #, nucléoles. 


déjà une position excentrique dans l'œuf; celui-ci est entouré d’un 
épithélium folliculaire formé d’une seule rangée de cellules toutes 
semblables. 

2° période. — La seconde période est caractérisée par la formation 
de chromosomes barbelés analogues à ceux décrits par Rückert. 
L’axe de ces chromosomes est formé par des granulations autour 
desquelles sont disposées, perpendiculairement à ce même axe, de 
gros filaments granuleux moins colorables, mais cependant très 


68 M. LOYEZ. — LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT 


nets par le rouge Magenta ou l’hématoxyline au fer. Ces éléments 
chromatiques occupent toute l’étendue de la vésicule; on y voit 
aussi des corps étoilés qui représentent la section transversale d’un 
chromosome. 

Il ne paraît plus y avoir émission de nucléoles dans le cyto- 
plasme. Le nucléole principal s'accroît considérablement, son 
diamètre pouvant atteindre le cinquième de celui de la vésicule; 
il se creuse de vacuoles qui s’accroissent jusqu’à faire saillie à La 
surface du nucléole, quelquefois en assez grand nombre pour lui 
donner l’aspect d’une petite morula (fig. 1, B). Deux nucléoles sem- 
blables peuvent se rencontrer dans la même vésicule; on en trouve 
encore un certain nombre de plus petits (fig. 1, B). 


3e période. — Puis, les chromosomes se divisent transversale- 
ment; à un stade un peu plus avancé, en eftet, ils sont plus courts 
et plus nombreux. Cette division continue au point que chaque 
chromosome n’est plus formé que par quelques articles munis de 
prolongements rayonnants, de sorte que toute la partie centrale de 
la vésicule est remplie par un semis de corps étoilés. Cette dispo- 
sition donne à la vésicule germinative du Gecko un aspect tout à 
fait caractéristique que je n’ai pas retrouvé chez d’autres reptiles 
(fig. 1, C). 

La partie périphérique de la vésicule est occupée par une zone 
très granuleuse qui s'étend à mesure que les chromosomes se 
rapprochent du centre, et dont les granulations sont forlement 
colorables par le rouge Magenta ou l’hématoxyline au fer. Les 
nucléoles suivent les chromosomes dans leur mouvement vers le 
centre de la vésicule. Il y a encore un ou deux gros nucléoles 
vacuolaires situés à la limite de la région des chromosomes(fig. 1,C); 
on ne les retrouve plus au stade suivant, ils disparaissent proba- 
blement par division. Les petits nuctéoles se multiplient ; ils occu- 
peut encore la zone des filaments chromatiques, mais sont plus 
nombreux à la périphérie et ont déjà une tendance à s’en éloigner- 


4° période. — Au fur et à mesure que les chromosones se 
rapprochent du centre de la vésicule, ils perdent peu à peu leurs 
prolongements barbelés, qui deviennent d’abord moins colorables, 
puis finissent par disparaître. Les granulations chromatiques qui 
restent se réunissent de nouveau en filaments, et la chromatine se 
trouve alors condensée en un petit nombre de chromosomes 
formés de cordons lisses plus ou moins contournés (fig. 1, D). 

Les nucléoles continuent à se multiplier par division, et 
s’éloignent du centre de la vésicule; les plus grauds sont à la 


DE LA VÉSICULE GERMINATIVE CHEZ LES REPTILES 69 


périphérie, mais ils ne tardent pas à se diviser eux-mêmes, de 
sorte que la vésicule tout entière contient des nucléoles semblables 
disséminés régulièrement au milieu d’un nucléoplasma granuleux. 

Pendant toutes ces transformations, la vésicule germinative à 
gagné le bord de l’œuf, elle est presque en contact avec l'épithé- 
lium folliculaire. Celui-ci, qui avait acquis un développement 
considérable par la formation de grandes cellules, commence à se 
réduire par la résorption de ces dernières, et le protoplasma de l’œuî 
est rempli de granulations vitellines. 


je période. — A un stade encore plus avancé, les nucléoles 
n’occupent plus toute l'étendue de la vésicule. On voit seulement 
au centre quelques gros nucléoles de nouvelle formation, et de plus 
petits à l’extérieur. Entre ces gros nucléoles sont les chromosomes, 
au nombre de 6 à 8, formés de filaments fins et lisses. 

Je n’ai pas observé de stades plus avancés, mais à ce moment 
l’œuf ovarien est presque arrivé au terme de sa croissance, la 
vésicule germinative est située contre l’épithélium folliculaire, 
qui ne présente plus de nouveau qu’une seule rangée de petites 
cellules. 


20 Lézarp. — Des phases analogues à celles qui viennent d’être 
décrites chez le Gecko peuvent être constatées dans le développe- 
ment de la vésicule germinative du Lézard. Je signalerai seule- 
ment les différences les. plus caractéristiques. D’une manière 
générale, on peut dire que la chromatine y est moins abondante 
que chez le Gecko, les chromosomes sont moins colorables et d’un 
aspect différent. 


a) Lacerta muralis Merr. — Chez Lacerta muralis, la formation 
de chromosomes barbelés a lieu de bonne heure. Ces chromosomes 
sont fins, peu colorables, munis de prolongemeats grêles souvent 
très difficiles à mettre en évidence. Ils se réunissent au centré de 
la vésicule où ils s’entourent d’une couronne de nucléoles fortement 
colorés, dont l’un est généralement plus gros que les autres et 
peut contenir des vacuoles (fig. 2, A). 

Tous ces nucléoles se multiplient par bourgeonnement. Cette 
division des nucléoles a été signalée par Scharfi, Leydig, Balbiani, 

. “et plus récemment par un grand nombre d’observateurs. Le mode 
de division qu'on peut observer le plus fréquemment chez les 
Sauriens est le suivant : Le nucléole émet à sa surface une petite 
granulation qui grossit et finit par se détacher pour former un 
nucléole-fille qui continue à s’accroître. Plusieurs bourgeons de ce 


70 M. LOYEZ. — LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT 


genre peuvent se rencontrer sur un même nucléole; il arrive 
également que le nucléole-fille porte déjà un bourgeon avant de se 
détacher du nucléole primitif (fig. 3, B). D’autres fois, les nucléoles 
deviennent irréguliers, ils émettent des sortes de prolongements 
amiboïdes qui se séparent ensuite par étranglement. Quand un 
gros nucléole vacuolaire se divise, une vacuole pénètre générale- 
ment dans le bourgeon qui doit former le nucléole-fille (fig. 3, A). On 


Fig. 2. — Vésicule germinative de Lacerta muralis : chr, chromosomes ; %, 
nucléoles. — En B, les plus gros nucléoles portent des bourgeons. 


a même signalé dans cértains cas une division de la vacuole; je 
n’ai pas observé ce fait. 
Chez Lacerta muralis, tandis que les chromosomes se réduisent 
de plus en plus en perdant de leur colo- 
v rabilité, les nucléoles au contraire pren- 
nent un développement considérable; les 
plus gros sont à la périphérie, les plus 
petits au centre ; ils portent presque tous 
des bourgeons, ce qui indique une pro- 
lifération très active (fig. 2, B). Dans le 
voisinage du centre, parmi les plus pe- 
$ tits, on voit un ou deux gros nucléoles, 
Fig. 3. — Multiplication des de plus grandes dimensions que ceux de 
nucléoles : À et B, bour-  ]a périphérie et dont la surface porte de 
seonnement des nucléoles  Letites saillies. Puis le nombre des nu- 
chez les Sauriens en géné- ; AU c . 
“09 8) rome 2 Cvt cléoles diminue; ils se disposent alors en 
sion observée chez Lacerta ZONES Concentriques. 
stirpium. A un stade plus avancé, les chromoso- 
mes deviennent de nouveau visibles au 
centre de la vésicule; ils ont alors la forme de cordons lisses, 
comme chez le Gecko. Les nucléoles, très petits, disséminés assez 


DE LA VÉSICULE GERMINATIVE CHEZ LES REPTILES 71 


régulièrement, ne sont plus sphériques; ils affectent plus spéciale- 
ment la forme de petits bâtonnets, ou d’haltères, ce qui indique 
peut-être une dernière division avant leur disparition complète, 


car l'œuf ovarieu est arrivé à peu près au terme de sa période de 
croissance. 


b). Lacerta stirpium, Daud. — Chez cette espèce, les premiers 
stades ressemblent à ceux de Lacerta muralis, mais il y a une plus 
grande variation dans la disposition des nucléoles. On peut en 
distinguer de plusieurs sortes; c’est ainsi qu'après fixation par le 
liquide de Flemming et coloration par le rouge Magenta suivi du 
carmin d’indigo et de l’acide picrique, on voit autour de la région 
des chromosomes une couronne de petits nucléoles fortement colorés 
en rouge, parmi lesquels d’autres plus gros sont colorés en vert et 
même quelques-uns en jaune. Ces gros nucléoles passent à l’inté- 
rieur de la zone des petits; moins colorables que ces derniers, 
ils prennent toujours les colorants plasmatiques. 

Dans les œufs plus avancés, l’aspect de la vésicule est caracté- 
ristique : au centre, les chromosomes formés de filaments où un 
fort grossissement permet de reconnaître des granulations, occu- 
pent un très petit espace ; tout autour sont de gros nucléoles assez 
faiblement colorés, et à une certaine distance, des zones concen- 
triques de plus petits. Ces derniers perdent peu à peu leur colora- 
bilité, puis disparaissent, Les gros nucléoles se voient plus long- 
temps autour des filaments chromatiques, puis disparaissent à 
leur tour. 

Chez Lacerta stirpium, les nucléoles en voie de division présen- 
tent souvent un aspect particulier : les deux nucléoles résultant de 
la division restent reliés entre eux par une partie moins colorée ; 
le bourgeon au lieu de se détacher du nucléole primitif s’est allongé, 
étiré, et la substance du nucléole-fille s’est accumulée à l'extrémité. 
Trois ou quatre nucléoles peuvent être ainsi réunis, formant des 
figures variées : bâtonnets, arcs de cercle, triangles, quadrilatères, 
spirales, etc. (fig. 3, C). Sur les préparations un peu fortement colo- 
rées, on pourrait les confondre avec des cordons chromatiques. On 
peut expliquer ces formations en disant que lorsqu'un nucléole se 
divise, il reste en relation pendant quelque temps avec le bourgeon 
qu'il a formé; celui-ci à son tour produit un bourgeon qui se com- 
porte comme le premier, et ainsi de suite. Finalement, il doit y 
avoir rupture du filament conjonctif et les nucléoles sont mis en 
liberté. On pourrait peut-être voir dans ce fait une preuve que le 
nucléole est formé de deux substances, dont l’une située à l’in- 


Ta M. LOYEZ. — LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT 


térieur est plus colorable que l’autre, opinion déjà plusieurs fois 
exprimée, notamment par Montgomery et Obst. Des appareils 
nucléolaires semblables ont été signalés dans certaines cellules 
nerveuses par Perrin de la Touche et Dide. 

C’est encore chez cette même espèce que j'ai remarqué des sortes 
de nucléoles doubles que l'on pourrait peut- 
être rapprocher de ceux qui ont été observés 
chez les Lamellibranches par de Lacaze- 
Duthiers, H. Fol, Fleñmming, et chez quelques 
Annélides. Les gros nucléoles qui entourent 
les chromosones, présentent fréquemment une 
Fig. 4 — Nucléoles Srosse granulation plus fortement coiorée 

avec corps acces- appliquée à leur surface; d’autres portent une 

soire (nucléoles dou- . calotte plus colorée (fig. 4). On peut remarquer 
bles ?) : 4, CPS Gwen général tous les gros nucléoles d’une 


Sphériques ; €, en " SE à L : 
forme denaloltes même vésicule présentent à la fois cette parti- 
cularite. 


c) Lacerta viridis, L. — Cette espèce présente beaucoup d’ana- 
logie avec la précédente au point de vue de la vésicule germinative. 
On y remarque également un petit nombre de gros nucléoles et une 
quantité de plus petits entourant la région des chromosomes. 
Ceux-ci sont munis de fins prolongements barbelés peu colorables. 
Plus tard, on les retrouve très réduits, au centre de la vésicule, au 
milieu d’un espace clair entouré d’une zone plus foncée, à l’exté- 
rieur de laquelle sont situés de gros nucléoles. 


30 ORVET {Anguis fragilis L.). — Contrairement à ce que nous 
avons remarqué chez le Lézard, les chromosomes de l’Orvet sont 
très colorables pendant les premières périodes de transformation 
de la vésicule germinative. Leur aspect est également difiérent de 
celui des deux genres précédents. Ils sont constitués par de gros 
cordons à filaments latéraux courts et fins; l’axe du chromosome 
est formé d’articles très rapprochés les uns des autres, ce qui lui 
donne, à un faible grossissement, l'aspect d’un cordon continu; en 
outre, il porte de distance en distance ainsi qu'aux extrémités, de 
grosses granulations. 

Il y à tout d’abord un nucléole excentrique, généralement 
pourvu de vacuoles, et quelques autres plus petits. Ensuite, on voit 
plusieurs gros nucléoles non vacuolaires moins colorables que le 
nucléole primitif et disposés circulairement à quelque distance 
de la périphérie. Ils sont généralement en contact avec des chro- 


dns 


DE LA VÉSICULE GERMINATIVE CHEZ LES REPTILES 73 


mosomes, qui quelquefois les entourent complètement (fig. 5, A); 
cependant il n’y a pas pénétration du chromosome dans le nucléole; 
sur des coupes suffisamment minces, celui-ci se montre toujours 
absolument lisse sans aucune granulation à l’intérieur. 

Puis, les cordons chromatiques, entraînant les nucléoles, se 
rapprochent du centre de la vésicule, la périphérie étant occupée 


Fig. 5. — Vésicule germinative de l'Orvet : chr, chromosomes ; n, nucléoles, 


par une zone granuleuse. Les petits nucléoles se multiplient et 
s’éloignent du centre, à mesure que les chromosomes s’en rappro- 
chent. Ceux-ci, comme dans les genres précédents, perdent ensuite 
leurs prolongements plumeux et se condensent sous forme de cor- 
dons contournés portant à chaque extrémité une granulation, 
tandis que les nucléoles occupent le reste de la vésicule, les plus 
gros à la périphérie (fig. 5, B). 


Il. CHÉLONIENS 


Chez les Chéloniens, les transformations de la vésicule germi- 
native sont encore caractérisées par la présence de chromosomes 
barbelés de la forme typique, qui offrent la plus grande ressem- 
blance avec ceux des Sélaciens. La position périphérique des 
aucléoles pendant les premiers stades rapproche plus les Tortues 
des Poissons et des Batraciens que des autres Reptiles. 

4° Testudo grœca, L. — Le fait important de la première phase 
du développement de la vésicule est l’émigration de nucléoles dans 
le cytoplasme. Ce fait, qui vient d’être signalé chez les Sauriens, 
prend ici, une importance beaucoup plus considérable, et dure 
plus longtemps. 

La vésicule contient un réseau lâche avec des granulations chro- 


74 M. LOYEZ. — LES PREMIERS STADES DU DÉVELOPPEMENT 


matiques disposées le long des filaments et montrant déjà une 
tendance à se grouper en chromosones. Il y a un certain nombre 
de nucléoles de toutes tailles, dont les plus petits ne sont que de 
simples granulations qu’il est difficile de distinguer de la chroma- 
tine, car la différence de coloration est ici très peu sensible; aux 
périodes suivantes au contraire elle deviendra excessivement nette. 


Tous ces nucléoles se placent à la périphérie, la plupart en 
contact avec la membrane nucléaire (fig. 6, A). Ils peuvent s’échap- 
per de la vésicule, soit isolément, soit par groupes ; il se produit 
alors une sorte de déchirure de la membrane par laquelle les 
nucléoles peuvent sortir. Ils s'accumulent dans le cytoplasme où 
ils donnent naissance à des formations spéciales : ce sont des amas 
sphériques ou irréguliers plus ou moins volumineux qui peuvent 


ît 


Fig. 6. — Vésicule germinative de Tes{udo græca : chr, chromosomes; 9", nu- 
cléoles ; a, corps colorés résultant de l'émigration de nucléoles dans le cyto- 
plasme. 


se grouper en cordons très colorés de formes diverses (fig. 6, a). 
On a signalé ces productions chez les Sélaciens ; Schmidt en donne 
plusieurs figures (fig. 68, 74, 79, pl. IT). J’ai fait également quelques 
coupes d’ovaires de Sélaciens, où j’ai pu constater l’analogie de ces 
formations avec celles de la Tortue. Si l’on examine avec un fort 
grossissement l’un de ces corps colorés, en coupe mince, on peut 
y reconnaître au centre une région plus claire et tout autour des 
lignes concentriques plus foncées, qui rappellent un peu le noyau 
vitellin des Arachnides. 


Un peu plus tard, ces éléments disparaissent, mais on voit à 
leur place, dans le protoplasma ovulaire, des taches formées de 
granulations qui se colorent de la même manière, et qui se rendent 


DE LA VÉSICULE GERMINATIVE CHEZ LES REPTILES el 


ensuite à la périphérie de l’œuf où elles forment une zone plus ou 
moins large. 

Après la formation des chromosomes plumeux, les nucléoles 
conservent leur position périphérique et restent en contact avec 
la membrane. Les plus gros deviennent vacuolaires. Le plus géné- 
ralement chaque nucléole ne renferme qu’une seule vacuole, qui 
s’accroit de plus en plus et contient elle-même des granulations. 
Ils peuvent acquérir parfois des dimensions absolument remar- 
quables, c’est ainsi que J'ai observé un nucléole d’un diamètre de 
35 & dans une vésicule qui mesurait 88 &; c’est celui que représente 
la fig. 6(B). La vacuole qui en occupe la plus grande partie est remplie 
de granulations qui pour la plupart paraissent elles-mêmes formées 
de deux parties dont l’une est plus colorable que l’autre. Ces 
nucléoles sont toujours en rapport avec la membrane vésiculaire 
et soudés en quelque sorte avec elle; au point de contact la paroi 
du nucléole est plus mince; il est possible qu’il se produise en ce 
point des échanges entre le liquide de la vacuole et le cytoplasme, 
mais ces nucléoles n’émigrent pas dans le protoplasma de l’œuf. 

La vésicule germinative et l’œuf ovarien tout entier prennent un 
grand développement sans que de nouvelles modifications se pro- 
duisent, si ce n’est une condensation plus grande des chromosomes, 
Ce n’est que plus tard lorsque le vitellus est déjà en partie formé 
que les filaments chromatiques se rapprochent du centre en per- 
dant leurs prolongements, et que les nucléoles cessent d’être péri- 
phériques pour se grouper autour de la région des chromosomes. 


2 Cistudo Europæa, Schneid. — Il y a peu de différence avec l’es- 
pèce précédente. Les chromosomes sont très nets; les nucléoles 
sont périphériques, les plus gros renferment également une vacuole 
avec des granulations, mais je n’en ai pas rencontré d'aussi volu- 
mineux. Plus tard, nucléoles et chromosomes sont groupés comme 
à l'ordinaire au centre de la vésicule. 


D’après ce qui précède, on voit que les principales modifications 
de la vésicule germinative chez les Sauriens et les Chéloniens, 
pendant la période de croissance de l’œuf ovarien, consistent : 
1° En ce qui concerne les éléments chromatiques, dans la formation 
de chromosomes à filaments plumeux, puis dans leur réduction, 
leur transformation en cordons lisses et leur groupement au centre 
de la vésicule ; 2 dans une multiplication très active des nucléoles 
qui prennent un développement généralement inverse de celui des 
chromosomes et dans des variations considérables de leur position 


76 STADES DU DÉVELOPPEMENT DE LA VÉSICULE CHEZ LES REPTILES 


qui peut être périphérique ou plus où moins centrale, enfin dans 
leur réduction et leur disparition. 

Comme conclusion, je ne puis que répéter ce que J'ai dit pour 
les Sauriens dans la note préliminaire déjà citée, et qui parait : 
s'appliquer également aux Chéloniens, que les deux éléments 
essentiels de la vésicule germinative, nucléoles et chromosomes, 
semblent être des corps de nature différente et indépendants les 
uns des autres. 


BIBLIOGRAPHIE 


BaLBiant, E.-G. — Sur l’origine des cellules du follicule et du 
noyau vitellin de l’œuf chez les Géophiles (Zool. Anz., VI, 1883). 

Born, G. — Die Reifung des Amphibieneies und die Befruchtung 
unreifer Eier bei Triton tæniatus (Anat. Anz., VII, 1892). 

CarNoy, J.-B., et LEBRUN, H. — La vésicule germinative et les 
globules polaires chez les Batraciens (La Cellule, t. XII, 1897; 
t. XIV, 1898 ; t. XVI, 1899). 

CUNNINGHAM, J.-B. — The Ovaries of Fishes (Jour. Mar. Biol. 
Ass., ILE, 1894. 

Ermer, B. — Untersuchungen über die Eier der Reptilien (Arch. 
f. mikr. Anat., VIII, 1872). 

HEeNNEGUY, L.-F. — Le corps vitellin de Balbiaui dans l’œuf des 
Vertébrés (Journ. de l’Anat. et de la Phys., XXIX, 1893). — Leçons 
sur la cellule. Paris, 1896. 

Hozz, M. — Ueber die Reifung der Eizelle des Hunh's (Sitz. d. K. 
Acad. d. Wiss. in Wien, XCIX, 1890). 

RückerT, J. — Zur tn innascen ne ie des Ovarialeies bei 
Selachiern (Anat. Anz., VII, 14892). 

Scamipr, A. H. — Onderzoekingen betreffende het Ovarium der 
Selachii. Leiden, 1898. 

Wir, L. — Ueber die Entstehung des Dotters und der Epithel- 
zellen bei den Amphibien und Insecten (Zool. Anz., VII, 1884). 


Sorti des presses en avril 1902. 


TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE FASCICULE 


è Pages 

Mocquard(F.).— Sur une collection de Reptiles et de Batraciens recueil- 
lis par M. Alluaud dans le sud de Madagascar (Planches Let II) . ) 

Chauveaud (G.) — Recherches sur le développement de lappareil 
conducteur dans la racine des Équisétacés .  . . . . . . - 26 
Lécaillon (A.). — Sur un testicule d’Anurophorus laricis Nic. . . . 46 
Bouvier (E.-L.;. — Le Peripatus ecuadorensis . . .… . . : . . : 53 

Loyez (M!!° Marie). — Les premiers stades du développement de la vési- 
cule germinative chez les Reptiles (Sauriens et Chéloniens). . . 63 


| LE PRIX DES TIRÉS A Pan EST FIXÉ AINSI QU'IL SUIT : 


400 ex. | 450 ex. | 200 ex. | 250 ex 


Une feuille : : 8.10 | 10.60 | 12.85 | 14.85 
Trois quarts de feuille AE) 9.» | 10.60 | 12.45 
Une demi-feuille ...., ds) 5.60 7.20 F-81049» 
Un quart de feuille . 4,75 5.60 | 6.30 | 8.85 
Un huitième de feuille 3.60 | 4.05 | 4.50 DO) 
Plusieurs feuilles... 7.20 | 9 » | 11.70 | 14 » 


PUBLICATIONS DE LA SOCIÉTÉ PHILONATHIQUE 


fre série » 1789-1805. + 2 3 volumesinæ © 
2e série : 1807-1813. =: ”. RIRES 3 volumes in-40 - 
3e série: 1814-1826 . . - Re . 13 fascicules in-40 
4e série : 1832-1833 … ._. = : . . . 9 volumes inf 
série : 1836-1863 . = =: 2 : . 28 fascicules in-4 
je série: 1864-1876 . . . . . =... -: 13 fascicules in-èc 
Série; A8771888 … : . 1... M volumes in-8c 


Chaque année pour les Membres de la Société . du SR 5 francs - 
— pour le publie. = = : + +. SUR NE rte haies] 


Mémoires originaux Lee par la Société Philomathique 


CENTENAIRE DE SA RONDATION 
1788-1888 


Le recueil des mémoires originaux publié par la Societé philomathique à 
l’occasion du centenaire de sa fondation (1788-1888) forme un volume in-4 de 437 
pages, accompagné de nombreuses figures dans le texte et de 24 planches. Les 
travaux qu’il contient sont dus; pour les sciences physiques et mathematiques, 

- à: MM. Désiré André; E. Becquerel, de l’Institut; Bertrand, secrétaire perpétuel 
dei l’Institut ;- Bouty ; Bourgeois ; Descloizeaux, de lInstitut; Fouret; Gernez; 
Haray ; Haton de la Goupillière, de l’Institut ; Laisant; Laussedat ; Léauté ; Manne- 
heim; Moutier; Peligot, de l’Institut; Pellat. Pour les sciences nalurelles, à : 
MM. Alix ; Bureau; Bouvier; Chatin ; Drake del Castillo ; Duchartre, de l'Institut ; 
H° Filhol; Franchet; Grandidier, de linstitut; Henneguy ; Milne Edwards, de Æ 
l'Institut; Mocquard ; Poirier ; A. de Quatrefages, de l’Institut: G. Roze ; L. Vaillant. 


En vente au prix de 35 francs 
Cuez M. REYCKAERT, Hôrec Des SOociÉTÉS SAVANTES, 
28, RUE SERPENTE, PARIS VIS 


LILLE. IMPRIMERIE LE BIGOT FRÈRES 


\ 


Mt Qt CEA EEE tee dt Led de LISA AGALE, 


BULLETIN 


| SOCIÈTÉ PHILOMATHIQUE 


DE PARIS 


FONDÉE EN 1788 


NEUVIÈME SÉRIE, — TOME IV 


No 2 


1901-1902 


PARIS 
AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE DE PARIS 
A LA SORBONNE 


1902 


Be. Le Secrétaire-Gérant, 


E.-L. BOUVIER. 


Le Bulletin parait par livraisons trimestrielles, 


COMPOSITION DU BUREAU POUR 1902. 


Président : M. J. DE GUERNE, 6, rue de Tournon, Paris, VE. 
Vice-Président : M: Désiré ANDRÉ, 705, rue Bonaparte, Paris, VE. 
Archiviste : M. HENNEGUY, 9, rue Thénard, Paris, Ve. 


Secrétaire des publications : M. E.-L. Bouvier, 39, rue Claude-Bernard, 
Paris, V°. 


Vice-Secrétaire des publications : M. Henri NEuvILLE, 55, rue de 
Buffon, Paris, Ve. 


Secrétaire des séances : M. LÉcaILLON, 118, rue Monge, Paris Ve. 
Vice-Secrétaire des séances : M. LEAU, 6, rue Vavin, Paris, VIe. 


Tresorier : M. J. MABILLE, Ts, rue Laromiguière, Paris, Ve: 


La Société Philomathique de Paris se réunit les 2° et 4 
Samedis de chaque mois, à 8 h. 1/2, à la Sorbonne (salle . 
de travail des Étudiants). 


Les membres de la Société ont le droit d'emprunter des 
livres à la Bibliothèque de l’Université. Ils ont également : 
droit, sur leur demande, à 50 tirages à part gratuits des 


Mémoires qu'ils publient dans le Bulletin. — 


Pour le paiement des cotisations et l'achat des publica- 
tions, s'adresser à M. REYCKAERT, Hôtel des Sociétés Savantes, _ 


rue Serpente, Paris, VIe. Ë 


71 


. LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS 
TÉRATOLOGIQUES. 


par Étienne RABAUD. 


La théorie qui assimile les états tératologiques à des états patho- 
logiques est une théorie très ancienne. Se présentant sous diverses 
formes, variant au gré des cas particuliers, se modifiant suivant les 
époques, son principe reste toujours essentiellement le même : 
anomalie est une maladie de l'embryon. C’est elle qui domine 
encore aujourd’hui. Cependant à l’examiner de près, à soumettre 
à l'analyse les faits d’embryologie anormale, cette théorie paraît 
reposer sur un fondement peu solide ; il semble qu’elle n’ait pour 
soutien qu’une interprélation inexacte et incomplète des phéno- 
mènes. 

Nous allons essayer de montrer où gît la cause d’erreur, qui a 
entraîné de bons esprits à admettre la théorie pathologique; puis 
nous tenterons d'indiquer pourquoi les états tératologiques ne sont 
pas, en principe, des états morbides; nous rechercherons où se 
trouve la différence essentielle. 


æ 


I. LES THÉORIES ET LES FAITS. 


Haller et Morgagni, les premiers, attribuèrent les anomalies de 
l’axe cérébro-spinal à un phénomène d'hydropisie. Pour eux, la 
maladie ne retentissait point, ou retentissait faiblement, sur le reste 
de l'individu, il s’agissait d’une maladie locale. Un grand nombre 
d'auteurs, Otto (1) par exemple, ont adopté cette manière de voir 
sans modification appréciable. Jules Guérin, à son tour, reprit cette 
idée, la fit sienne et lui donna la valeur d’une théorie générale. 
Avec une logique parlaite, J. Guérin établit en principe, que les 
maladies du cerveau et de la moelle épinière doivent retentir, non 
seulement sur ces organes eux-mêmes, mais sur ceux qui en dépen- 
dent médiatement ou immédiatement. C’est pourquoi, il admit que 
toutes les déformations et modifications, dont les organes sont le 
siège, ont pour origine première une altération morbide du système 


(1) Orro. Monstrorum sexcentorum description anatomica. Breslau, 1841 (cum 
30 tabulis). 


IV. — 6. 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° série, N° 2, 1901-1902. 


78 E. RABAUD 


nerveux central. Sans doute, il avait plus particulièrement en vue 
les anomalies qui touchent aux membres et à leurs muscles, mais 
il n’était pas loin de penser que les lésions de l’axe cérébro-spinal 
se repercutent sur tous les organes, apportant dans leur évolution 
un élément de trouble, d'autant plus important, que ces organes 
se trouvent à une phase plus jeune de leur évolution. 

 «L’altération primitive des centres nerveux, écrit Jules Guérin, 
produit deux grandes classes d’eftets, suivant qu’elle atteint, chez 
l'embryon, le grand régulateur de l’organisation, le système ner- 
veux, à telle ou telle époque de son développement. Si c’est dès 
l’origine, elle trouble l'harmonie préétablie de l’ensemble, boule- 
verse les rapports des parties, modifie le développement des orga- 
nes, leurs dimensions; elle entraine les vices de conformation les 
plus disparates. Si, au contraire, elle n’arrive que lorsque le plan 
général est réalisé, lorsque toutes les parties ont reçu leur impul- 
sion, chez le fœtus, par exemple, elle ne fait qu’influencer la forme 
des parties, d’où des diflormités seulement...»{(1) « Le système ner- 
veux troublé, altéré par ia maladie, imprime à la genèse des orga- 
nes un trouble qui se traduit par trois ordres d’eftets également évi- 
dents : {| pervertit, il arrête ou empêche toute action formatrice » (2). 

L’indication est aussi précise que possible. 

La manière de voir de Jules Guérin a été adoptée par un certain 
nombre de médecins, en particulier par P. Delplanque (3). Celui-ci 
s’est eflorce de «faire ressortir le grand rôle que la pathologie 
joue dans la formation d’un grand nombre de monstruosités qu'il 
faudrait rapprocher et classer en groupes pathologiques, en compre- 
nant dans chaque groupe tous les cas pouvant se rapporter à une 
maladie d’un adulte. » Delplanque pousse les choses très loin ; la 
répercussion pathogène des maladies du système nerveux peut 
aller jusqu'à provoquer la réapparition de certains organes, du 
péroné, par exemple ; il écrit avec le plus grand sérieux, qu’un tel 
phénomène est une des «conséquences indirectes et éloignées de 
l'affection tétanique dont elles viennent grossir le cortège. » 

Ainsi donc, le phénomène morbide initial a son siège parfaite- 
ment défini; le système nerveux ; les organes sont frappés par 
contre-coup, sans être eux-mêmes primitivement aflectés. 


(1) Jules GuÉRIN. — Discussion avec M. Joly. Gazette médicale, 1866. 

(2) Jules Guérin. — Recherches sur les difformités congenitales chez les 
monstres. Paris, 1880. 

(3) P. DELPLANQUE. — Etudes tératologiques, 1. Des difformités congénitales 
produiles sur le fœtus par la contraction mnuscuiaire. Paris, Doin, 1889. 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 79 


D’autres auteurs, au contraire, ont pensé que les ébauches pou- 
vaient fort bien être le siège d’une maladie, non plus indirectement 
et comme conséquence d’une lésion des centres sensitivo-moteurs, 
mais directement et comme réagissant individuellement avec les 
agents morbides. C’est ce que M. Lancereaux, et quelques auteurs 
avec lui, a soutenu, spécialement en ce qui concerne le cœur. 
M. Lancereaux exprime sa manière de voir en uue formule aussi 
précise qu’exclusive : « La tératologie du cœur n’est autre chose 
que la pathologie de cet organe pendant le cours de la vie intra- 
utérine » (1). Le point de départ de toute modification anatomique 
du cœur serait toujours une endocardite; celle-ci frappant les 
orifices des gros vaisseaux, il en résulterait des actions mécaniques 
secondaires, ayant pour effet de rompre ou de détruire les cloisons, 
de provoquer l’inocclusion du canal artériel, etc... 


En somme, qu'il s'agisse des centres nerveux, du cœur ou de tout 
autre organe, la théorie pathologique ainsi comprise fait de l’em- 
bryon monstrueux simplement un malade. Comme il arrive pour 
beaucoup de conceptions d’origine médicale, celle-ci a le très grand 
tort de vouloir englober dans un cadre commun tous les cas parti- 
culiers, soit en mettant au premier plan un caractère accessoire et 
contingent, — soit en ne tenant compte que d’un état final, le point 
de départ étant négligé, — soit enfin en procédant à une générali- 
sation hâtive de faits isolés. 

Sans doute, certains faits plaident en faveur d’une théorie ainsi 
présentée : l’existence de l’hydropisie embryonnaire est un fait indé- 
niable; son action dystrophique et destructive ne saurait être 
contestée ; elle intéresse fort souvent les centres nerveux. Il arrive 
aussi que des malformations des membres et des atrophies muscu- 
laires coexistent avec des lésions médullaires dégénératives. Cela 
se rencontre, en particulier, chez un certain nombre de pieds bots 
congénitaux (2). 

Tout cela est vrai. Mais il est parfaitement établi aussi, qu’un 
très grand nombre d'anomalies graves ou légères sont constituées 
bien avant que le système nerveux soit entré en relations avec les 
organes embryonnaires, et, par suite, bien avant qu’une maladie de 
ce système ait pu retentir sur ces organes. 


(1) Cité par A. Moussous. — Maladies congénitales du cœur (Encyclopédie 
scientifique des Aides-Mémoires). 

(2) Voir sur cette question, le travail documenté de Léon CourTizLieR : Contri- 
bution à l'étiologie et à la pathogénie du pied bot congénital (Thèse de la 
Fac. de méd. de Paris, 1898). 


80 E. RABAUD 


De plus, les cas sont nombreux où un individu monstrueux 
possède une moelle et un cerveau indemnes, et inversement, où des 
centres nerveux malades ne correspondent à aucune anomalie (1). 

Dans les cas particuliers où coexistent une anomalie d’un 
membre, de l’atrophie musculaire et une lésion médullaire, a-t-on 
le droit de dire que celle-ci est la cause de celle-là ? I] serait 
imprudent de l’affirmer, car s’il est vrai que l’état des centres ner- 
veux se répercute sur les organes, sur les muscles en particulier, 
il n’en est pas moins vrai que de l'intégrité des masses muscu- 
laires dépend également l’intégrité des centres nerveux. Il est de 
science commune, qu'une amputalion pratiquée chez un individu 
jeune détermine l’atrophie et la disparition des groupes cellu- 
laires correspondants de la moelle épinière. M. Klippel a montré 
qu’un arrêt de croissance des membres, consécutif à un trau- 


matisme éprouvé durant l’enfance, avait pour suite naturelle la 


disparition d’un certain nombre de fibres musculaires et d'éléments 
nerveux médullaires (2). Il y a donc au moins autant de raisons 
pour admettre que l'état de la moelle dépend de l’état des organes. 

MM. Lesbre et Forgeot, à la suite de l'examen qu'ils ont fait des 
moelles d’ectroméliens (3), répondent «qu’il n’y a point parité entre 
la moelle, parfaitement normale de tissu, d’un ectromèle et la 
moelle atrophiée par dégénérescence d’un amputé. » 

Assurément, il y a une différence essentielle entre la dégénéres- 
cence secondaire et la non-formation : celle-ci est primitive, elle 
permet un tassement régulier des tissus qui se forment, celle-là 
est secondaire, elle est suivie de sclérose, d’atrophie. Mais cette 
différence ne prouve rien touchant la répercussion du système 
nerveux sur l’organe ou de l’organe sur le système nerveux. Qu’elle 
résulte d'une destruction secondaire ou d’une absence initiale, la 


(4) Comme exemple de la première éventualité, signalons l'observation déjà 
ancienne de Er. Martin et Maurice Letulle, qui a trait à un enfant de six mois dont 
les pieds sont réduits à des moignons, dont une main est une pince de homard 
sans aucune altération de la moelle (Contribution à la Tératologie; monstre 
unitaire Hémimélie, Journal de l’Anatomie, 14877). De pareils exemples sont nom- 
breux et ils le seraient bien davantage, si tous les monstres étaient étudiés 
méthodiquement. 

(2) M. Kirpper.. — Arrêts des développements consécutifs aux lésions locales 
dalant de l'enfance. (Revue de médecine t. XIII, 1893 ; Presse médicale, 31 juillet 
1897). — A. DANIEL. — Thèse de la Fac. de Méd. de Paris, 1899. 

(3) LEsBRE et ForGEeorT.— Etude analomique de cinq animaux ectromèles, suivie 
de considérations générales sur l’ecitromélie. (Journal de l’Anatomie et de la 
Physiologie, 1902). 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 81 


constitution du système nerveux peut être aussi bien une consé- 
quence qu’une cause. 

En fait, il y a des cas où la moelle a marqué sa prépondérance, il 
en est beaucoup d’autres où cette prépondérance est franchement 
controuvée. Il est absolument hors de doute que toute une série de 
monstruosités sont antérieures, soit à la formation du système 
nerveux, soit à l'établissement de relations entre ce système et les 
organes. 

Quant à l'affirmation des médecins qui ne voient dans la térato- 
logie du cœur que des maladies de l’embryon, elle ne résiste pas à 
l’examen le plus superficiel. Sans doute, un rétrécissement orificiel 
serait capable d’opposer à la circulation un obstacle tel, qu’il en 
résultât un excès de pression, et cet excès de pression pourrait fort 
bien empêcher la formation complète d’une cloison; mais, ainsi 
que le fait remarquer Moussous {1}, comment un tel phénomène 
pourrait-il se produire, puisque les cloisons sont complètement 
achevées, avant que les ébauches des valvules sigmoïdes et des 
valvules auriculo-ventriculaires aient acquis un développement 
suffisant, pour qu’une endocardite puisse faire d’elles un sérieux 
obstacle à la circulation ? 

Au surplus, il est une observation qui semble devoir lever tous 
les doutes : c’est que les tissus d’organes embryonnaires anormaux 
sont le plus souvent des tissus histologiquement sains, chez les- 
quels on ne retrouve aucune trace d’altération morbide. Par là, il 
semble bien établi, mieux encore que par toute autre considération, 
que les lésions pathologiques n’entrent pas nécessairement en ligne 
de compte dans les productions tératologiques. 

Cet argument n’est pas de nature, cependant, à convaincre les 
partisans de la théorie pathologique; ils l’éludent par prétérition, 
au moyen de considérations très simples. « Chez l’embryon, écrit 
M. Mathias-Duval (2), il n’y a pas encore d'organes en fonctions, il 
y a seulement des organes en formation ; la formation des parties 
est, pour ainsi dire, la fonction générale de l’embryon. Aussi 
les causes pathogéniques ne peuvent-elles produire que des troubles 
de formation, de développement; c’est-à-dire, aboutir à des malfor- 
mations, à des monstruosités en un mot. C’est pourquoi la pathologie 
générale de l'embryon n’est autre chose que l’étude des anomalies de 
l'organisation, que la tératologie et la tératogénie. » Il n’est donc 


(1) Op. cit. l 
(2) Marmras-Duvau, — Pathogénie générale de l'embryon. Téralogénie. Traité de 
Pathologie générale de Bouchard. T. 1, 1895, p. 159. 


82 E. RABAUD 

pas nécessaire qu'un tissu soit pathogéniquement altéré, pour qu'il 
yaitétat morbide, il faut et il suffit que le développement soit 
troublé. « La malformation, l’état monstrueux d’une partie n’est 
pas la conséquence d’une maladie subie par cette partie; cet état 
monstrueux, ce développement anormal constitue la maladie 
même: en d’autres termes, chez l'embryon, une cause pathogène 
ne détermine pas une maladie qui, à son tour, produit une mons- 
truosité ; la cause pathogène produit directement la monstruosité, 
le défaut ou l'arrêt du développement, et elle ne peut produire 
autre chose, puisque l'embryon ne traduit sa vie et ses fonctions 
que par des actes de développement, et que les troubles de sa vie et 
ses fonctions ne peuvent être que des troubles de développement. » 

Cette manière de voir ne manque pas d’une certaine ingéniosité ; 
conférant au domaine pathologique une étendue sans limites, elle 
permet d’englober dans ce domaine toute la série des faits anor- 
maux, sans qu'il soit nécessaire de supposer, au préalable, une alté- 
ration morbide, au sens habituel du mot. Cependant, il ne suffit 
pas de transformer les définitions pour changer la nature des choses 
et vraiment il paraît bien difficile de considérer comme une maladie, 
fut-elle embryonnaire, certaines anomalies telles que le pouce bifide, 
les mamelles surnuméraires, etc. Et si pour celles là en particu- 
lier la contradiction est flagrante entre l’assimilation que l’on veut 
en faire et leur nature réelle, la contradiction n’est pas moindre 
pour l’ensemble des autres, si l’on examine de près la question. 

En somme, la théorie consiste à dire que l'embryon est un orga- 
nisme spécial, dont les réactions vis-à-vis des actions pathogènes 
diffèrent sans doute des réactions du fœtus et de l’adulte, mais 
restent cependant des réactions morbides. Tandis que chez l'adulte 
la maladie est un trouble des fonctions, elle est chez l'embryon un 
trouble du développement, celui-ci étant considéré comme une 
fonction (1). Raisonner ainsi, c'est confondre Île résultat apparent 
avec l’essence même d’un phénomène. Le trouble d’une fonclion 
n’est pas nécessairement une maladie: il peut être, par exemple, le 
résultat tout à fait momentané d'une action mécanique absolument 
 contingente. Le trouble du développement n'est pas davantage 
dans tous les cas une maladie; il peut avoir et il a fréquemment 


(1) Il faudrait, au préalable, démontrer cette affirmation. .. hardie. Le déve- 
loppement consiste à donner aux organes un volume et une structure délerminés; 
sauf à jouer sur les mots, ce n’est point là une fonction. Si l’on veut comprendre 
les phénomènes et éviter des confusions, il importe d’abord d’attribuer aux mots 
un sens précis. 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 83 


pour origine une adaptation pure et simple à des incidences externes 
inaccoutumées. Ce qui constitue la maladie, c’est la désintégration 
ou la tendance à la désintégration des éléments anatomiques; le 
trouble de la fonction ou du développement n’en est que la consé- 
quence. Or, qu’il s'agisse d’embryon, de fœtus ou d’adulte, ce sont 
toujours les éléments anatomiques qu’il importe de considérer; le 
phénomène morbide reste toujours essentiellement le même : une 
désintégration ou une tendance à la désintégration. C’est là un fait 
d'observation courante, sur lequel il ne paraît pas utile d’insister. 
Considérés en soi, les processus tératologiques ne présentent nulle- 
ment cette tendance; ils portent sur des tissus sains, dont l’histo- 
génèse se déroule sans encombre et qui aboutissent à des organes 
adultes, histologiquement comparables, et parfois identiques aux 
tissus normaux. 

Seulement, ces organes se sont constitués d’une façon différente, 
par des voies inaccoutumées,; leur évolution morphologique est 
parfois une évolution spéciale, parfois aussi cette évolution ne se 
distingue de l’évolution normale que par des caractères tout-à-fait 
accessoires. Parfois enfin ce sont des organes absolument nouveaux, 
qui doublent les organes habituels, telles les mamelles surnumé- 
raires aberrantes, ou qui se substituent à eux. Pour emprunter une 
définition à [sodore Geoffroy-Saint-Hilaire, qui avait eu l’intuition, 
plutôt que la vue précise de l’opposition existant entre l’état patho- 
logique et l’état tératologique, nous dirons que « l’un change ce 
qui a déjà été fait, l’autre ce qui doit se faire » (1). 


Au demeurant, l’erreur initiale, d’où dérive la manière de voir 
que nous venons de réduire à sa valeur, réside dans une fausse 
conception des agents externes. On considère que l’essence même 
d’un agent est d’être pathogène, que son rôle est de déterminer 
toujours, quoi qu’il arrive, un état morbide, et, sans pousser plus 
loin l’analyse, on appelle état morbide tout ce que produit cet 
agent. En réalité, la propriété pathogène est une propriété contin- 
gente, dépendant uniquement des conditions äans lesquelles l'agent 
‘intervient. Il importe donc de distinguer nettement, si l'on veut 
mettre un peu d'ordre dans l'esprit et dans les choses, deux ordres 
de phénomènes embryonnaires, les uns morbides, les autres anor- 
maux (2). 


(4) Isidore Georrroy-SainT-HicaiRe. Trailé de Tératologie, T. III, p. 445. 
(2) Il est d’autres auteurs qui assimilent complètement les états morbides et 
les états tératologiques et pour des raisons parfois singulières. M. Féré, par 


84 E. RABAUD 


On ne saurait contester, en eftet, qu’un embryon, qu’un fœtus 
puisse être atteint de maladie. Il est probable même que la plupart 
des états morbides, surtout ceux qui frappent la première enfance, 
peuvent intervenir sur un organisme fœtal. Les faits signalés par 
Delplanque (1) desquels il semble ressortir qu'une maladie infec- 
tieuse, ou simplement inflammatoire, a provoqué des phénomènes 
tétaniformes, et peut-être même déterminé des déformations consé- 
cutives à des contractions tétaniques, ne paraissent pas discutables. 
Il peut y avoir également des phénomènes paralytiques, d’où 
résulteraient certaines dispositions vicieuses, telles que celles des 
pieds bots. 

En outre, il est à croire que les tissus en voie d’évolulion 
possèdent, sinon l’apanage exclusif de certaines affections, du moins 
l'apanage de certaines réactions. C’est ainsi que l’inflammation des 
vaisseaux peut suivre chez le fœtus une marche très particulière et 
aboutir à un résultat, dont on ne trouve pas l’analogue chez l’adulte, 
ni même chez le nouveau-né. 

La Pseudencéphalie est un remarquable exemple de ces altérations 
pathologiques intéressant le système vasculaire et entraînant la 
disparition plus ou moins complète du système nerveux. Les coupes 
histologiques publiées par MM. N.Vaschide et CI. Vurpas (2}—etque 
ces auteurs ont bien voulu me permettre d'examiner — sont très 
instructives à cet égard ; elles éclairent d’ailleurs certaines descrip- 
tions antérieures de Pseudencéphaliens, pour lesquelles l’examen 
microscopique n’a pas été fait, ou n’a été fait que d’une façon 
insuffisante (3). 


exemple, se fonde sur ce fait que les uns et les autres présentent des phénomènes 
d’hérédité dissemblables. Il ne s’agit ici que d'observations extrêmement super- 
ficielles, dans lesquelles les recherches anatomiques ne jouent aucun rôle. 

Au surplus, il est tout à fait impossible de déterminer. si ce sont les phéno- 
mènes morbides qui sont tératologiques ou les phénomènes tératologiques qui 
sont morbides ou si les uns et les autres forment une catégorie spéciale. Les 
définitions fondamentales, qui eussent été necessaires, font complètement défaut ; 
l’analyse des faits est à peine ébauchée. Il n'y a pas lieu d’insister sur des 
considérations imprécises, qui ont pour frêle fondement de vaines apparences el 
de vagues analogies. 

(1) P. DELPLANQUE. — Op. cit. 

(2) N. Vascae et CI. Vurpas. — Hecherches sur la structure anatomique du 
système nerveux chez un Anencéphale (Nouvelle Iconographie de la Salpêtrière, 
1901). L’appellation d’anencéphale attribuée à ce sujet constitue une erreur ; il 
s’agit vraiment d’un Pseudencéphalien nosencéphale. 

(3) Sagrazës et ULry.— 4rrêl de développement de l'encéphale associé à des 
malformations médullaires, crâniennes et oculaires (Soc. de Biologie, 43 mai 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 85 


Les coupes transversales de la moelle lombaire permettent de 

voir des vaisseaux atteints par une inflammation extrêmement 
intense, qui se propage aux méninges ; les éléments nerveux sont 
altérés dans une mesure variable ; ils paraissent être numérique- 
ment au complet. Au fur et à mesure que l’on remonte de la moelle 
lombaire vers les centres cérébraux, on constate que l’inflammation 
vasculo-méningée s’accentue : les canaux sanguins se dilatent, se 
multiplient peut-être même, dans tous les cas, ils envahissent peu 
à peu la substance nerveuse, se substituent à elle, tandis que les 
cellules médullaires s’atrophient et dégénèrent. On assiste à la 
dispariton progressive de la masse cérébro-spinale ; il n’en reste 
bientôt plus que quelques fragments épars dans le sein d’une 
tumeur sanguine, et l’on se rend compte que le système nerveux 
tout entier est destiné à subir le même sort, par suite de l’enva- 
hissement vasculaire, ainsi que cela se produit dans un Certain 
nombre de cas. 

On ne peut mettre en doute qu’il ne s'agisse, en l’occurrence, d’un 
phénomène purement pathologique et que la Pseudencéphalie doive 
être rayée du cadre tératologique proprement dit : le Pseudencé- 
phale est un fœtus primitivement normal, dont le système nerveux 
a été secondairement détruit. Cette destruction est comparable à 
celle que produit le noma ou le lupus ; au même titre qu’eux, elle 
simule une anomalie par arrêt de croissance ou de développement : 
il n’y a là qu'une ressemblance fort grossière. 

À côté de ces cas, dont le caractère franchement et uniquement 
morbide est indéniable, s’en trouve toute une série d’autres carac- 
térisés par des tissus absolument normaux, quel que soit le type 
tératologique considéré. 

La distinction entre les états pathologiques congénitaux et les 
états anormaux vrais s'impose de la façon la plus complète. 
C’est, en partie, pour n’avoir pas vu cette distinction nécessaire, 
pour s’être laissé influencer par le caractère éminemment accessoire 
de la congénialité, que de très bons esprits ont pu être entrainés à 
faire de la tératogénie un petit chapitre, presque un simple para- 
graphe de pathogénie. 


1899). De la description, il ressort nettement que l’on a affaire à un chien pseuden- 
céphale. La lésion des vaisseaux est notée : cependant les auteurs rejettent le fait 
d’endartérite sous prétexte que le chien ne peut ètre syphilitique, comme si l’en- 
dartérite ne pouvait avoir d'autre origine. Ils concluent à un phénomène d’adhé- 
rence amniotique et admcttent un développement fragmentaire du système ner- 
veux, alors que, bien au contraire, on se trouve en présence de destructions 
- ‘partielles. La description, d'ailleurs, contredit les conclusions à chaque ligne. 


86 E. RABAUD 


L'erreur sur laquelle repose la théorie pathologique a une autre 
cause encore. 1 

Les modifications tératologiques se trouvent parfois intimement 
confondues avec des lésions pathologiques. Ces dernières prennent 
le dessus, accaparent l’attention des observateurs non prévenuset 
conduisent très naturellement à la confusion des processus. En 
réalité, il y a superposition de deux états absolument distinets dans 
leurs essence ; c’est un monstre, au sens vrai du mot, qui est devenu 
malade par surcroît. 

A l’appui de cette affirmation, il est aisé de donner des exemples, 
et l’on peut poser en principe qu’il n'y a pas de monstruosité sur 
laquelle ne puisse se greffer une maladie, tout comme une maladie 
se greffe sur un individu normal. Seulement, pour se rendre un 
compte exact du phénomène de superposition, il ne faut pas se 
contenter d'examiner un nouveau-né, c’est-à-dire un individu qui 
a parcouru l’ensemble de ses phases évolutives et chez lequel un 
processus morbide secondaire est venu masquer, d’une façon plus 
ou moins complète, les caractères anormaux distinctifs. 

Si l’on veut dissotier les phénomènes d’une façon précise, 
il est indispensable d’avoir recours à l’observation d’un certain 
nombre d’embryons et surtout de jeunes embryons de même espèce 
tératologique. On constate, alors, que chez les uns, l’action térato- 
gène est seule en cause: on ne relève aucune trace d’altération 
destructive, les tissus sont parfaitement sains ; tandis que chez 
les autres, les tissus qui affectent la même disposition anormale, 
spéciale au type considéré portent, par surcroît, la marque précise 
d'une intervention pathogène. Souvent même, on décèle l’agent du 
dommage, une hydropisie plus ou moins accentuée, par exemple. 

Procédant ainsi par comparaison, il devient évident que le pro- 
cessus pathologique est venu se surajouter, pour le détruire, à un 
processus tératologique, comme il peut aussi se surajouter à une 
évolution normale et l’entraver dans sa marche. L'étude récente que 
j'ai consacrée aux Cyclocéphaliens (1) m’a fourni d’intéressants exem- 
ples de ces phénomènes. J’ai vu, d’une part, des individus parfaite- 
ment sains, mais anormaux, et d’autres également anormaux, 
mais malades, tous caractérisés par le même processus tératolo- 
gique. J’ai vu également que l’hydropisie, entre autres actions 
morbides, lorsqu'elle intervient sur un embryon normal, ne provo- 
quait aucun processus nouveau, que, bien au contraire, elle arrêtait 
ou supprimait les éléments qui venaient de se différencier. 


(1) Étienne RaBaun. — Recherches embryologiques sur les Cyclocéphaliens, 
(Journal de l'Anatomie et de la Physiologie, 1901-1902). 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 87 


Maintenant, on peut se demander, si la superposition des deux 
états résulte toujours de l’action successive ou simultanée de deux 
causes distinctes, vu bien si cette superposition n’est pas, dans 
certaines circonstances, le produit de l’action d’une seule et même 
cause. 

Il est certain, en effet, que les monstruosités compliquées de 
maladies apparaissent souvent, alors qu’on a simplement constaté 
l’incidence d’un facteur, qui aurait déterminé une maladie chez un 
adulte. De là à faire d’un processus anormal un processus morbide, 
ii n'y a qu'un pas; nous avons vu à l’aide de quelles raisons ce pas 
a été franchi, et comment on en arrive à considérer comme malades, 
des individus qui sont simplement conformés d’une façon diffé- 
rente de la conformation normale. 


IT. ACTION PRIMAIRE ET ACTION SECONDAIRE DES FACTEURS EXTERNES. 


Assurément, si l’on se contente de vues superficielles, il y a 
dans ce fait de l’intervention d’un seul facteur, quelque chose qui 
prête à la confusion, qui nécessite presque cette confusion. L'analyse 
attentive des phénomènes conduit à une tout autre conception et 
met en lumière des notions d’une réelle importance. 

Lorsqu'un facteur incident entre en relations avec un organisme 
embryonnaire, le mode d’action de ce facteur est lié aux conditions 
diverses dans lesquelles ce facteur intervient. En outre de sa nature 
propre, qui détermine le sens général des réactions, cet agent pos- 
sède des qualités extrinsèques de durée, de moment d'action, 
d'intensité. 

Nous n’insisterons pas ici sur la durée et sur le moment de l’ac- 
tion, non que leur importance soit négligeable, maïs parce que ces 
qualités n’ont pas un rapport immédiat avec la question qui nous 
occupe. Nous nous arrêterons, au contraire, sur l’intensité, car c’est 
par l’analyse exacte des intensités diverses d’un même agent, que 
nous arriverons à comprendre la différence absolue qui sépare un 
état pathologique d’un état tératologique. 

D'une façon générale, il est à penser que de l'action faible d’un 
agent ne résulte pas une variation aussi marquée que de l’action 
forte de ce même agent. Mais, faible ou forte, cette action est tou- 
ours vraisemblablement de même sens, si elle s'exerce toujours 
dans les mêmes conditions et dans certaines limites. Les expé- 
riences connues de Hérbst et d’autres sont, à ce point de vue, 
extrêmement instructives : elles nous montrent des {modifications 


88 E. RABAUD 


comparables s'établir sur une surface d’autant plus grande que 
l’intensité de l’action est plus forte (1). Ces expériences nous révè- 
lent, en outre, qu’au delà de certaines limites, si la variation histo- 
logique peut encore s'établir, elle s'établit mal ; l'organisme paraît 
être en état de souffrance, il vient un moment où la différenciation 
cesse de s'effectuer, il se produit une désintégration plus ou moins 
rapide: à l’action tératogène du facteur est venue s’adjoindre une 
action destructive. 

Pour poser nettement la question, considérons l’expérience la 
plus simple, celle qui consiste à utiliser comme agent modificateur 
des variations de température. Camille Dareste, qui a mis fréquem- 
ment en œuvre ce procédé, a pu établir d’une façon positive que 
l'œuf de poule se développe normalement sous l'influence d’une 
température variant de 35 à 39. Au-dessous de 35° et au-dessus 
de 39° le développement est anormal ; si la chaleur fournie à 
l'embryon est inférieure à 30°, ou si elle est supérieure à 42, les 
premiers phénomènes évolutifs s’ébauchent à peine, le germe ne 
tarde pas à mourir. 

Tels sont les résultats bruts de l’expérience. Si l’on cherche à 
analyser les phénomènes, si on les rapproche des variations provo- 
quées sur des éléments normaux adultes par divers excitants, on 
est conduit à établir un certain nombre de distinctions. 

A 39°, chiffre maximum, le développement s'effectue encore d’une 
façon normale; au-dessus, il devient anormal. Il n’est pas à croire 
que, subitement, sans transition, en s’élevant de 39° à 3901, la 
température détermine un développement monstrueux; qu'il en 
sera ainsi, sans modification, jusqu à 42, et qu’à ce moment la 
mort surviendra, alors que l'embryon était encore plein de vie à 
4199. Des considérations semblables s’appliquent à tous les agents 
possibles. 

Selon toute évidence, il n’y a pas et ne peut y avoir de ces sauts 
inopinés ; d’une intensité à l’autre, les effets d’un même agent sont 
certainement liés par une transition ménagée. 

À partir du moment où une action cesse d’être absolument nor- 
male, jusqu’au moment où elle devient franchement anormale, les 
réactions du protoplasme avec le milieu subissent nécessairement 
une série de modifications graduellement croissantes. Lorsque 
l'intensité est très faible, la différence qui existe entre les échanges 
normaux et les échanges anormaux est très peu marquée, trop peu 


(1) Voir Étienne RaBaup Le délerminisme expérimental et l’individualité 
du germe. (Revue de l’École d’Anthropologie de Paris, décembre 1901). 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 89 


pour que cette différence soit capable de donner naissance à une 
variation histologique appréciable; les éléments, quoique réelle- 
ment modifiés dans leur état chimique, restent anatomique- 
ment et fonctionnellement semblables aux éléments normaux de 
même nom. 

Pour prendre un exemple, supposons que l'agent considéré 
détermine certaines régions de l’ectoderme, normalement destinés 
à fournir de la peau, à se différencier dans le sens nerveux, 
provoque la mulliplication des plasmas spéciaux aux cellules ner- 
veuses. L’intensité très faible de cet agent entraînera la mullipli- 
cation de ces plasmas, mais elle le fera dans une faible mesure, de 
sorte que les éléments modifiés, quoique renfermant une proportion 
de substance nerveuse plus grande que les cellules ectodermiques 
cutanogènes, ressembleront cependant encore de très près à ces cel- 
lules ectodermiques ; le microscope ne révèlera aucune différence 
sensible, leur fonction ne sera pas modifiée. 

Considérons maintenant des intensités plus fortes, mais encore 
relativement faibles. Ces intensités modifient les échanges dans 
une plus large mesure, par suite elles modifient la constitution 
chimique du protoplasma, la différenciation dans le sens nerveux 
sera accentuée et il en sera ainsi pour un certain nombre d’inten- 
sités successives. 

Néanmoins, l’apparence extérieure de ces éléments ne traduira 
pas encore cette variation graduellement croissante, la fonction 
des divers groupes cellulaires ‘restera la mêmeet, par suite, 
l’évolution individuelle aboutira à un être morphologiquement 
normal. Toutefois, la différenciation, et avec elle la fonction, 
sera en voie de transformation et il suffira souvent d’un très léger 
accroissement dans l'intensité, pour que cette transformation, 
occulte chez les individus soumis aux intensités inférieures, 
devienne nettement apparente chez les individus soumis aux inten- 
sités immédiatement supérieures. Aux yeux d’un chservateur super- 
ficiel, ou qui examine isolément les individus soumis à diverses 
intensités, il paraîtra y avoir une différence lrès tranchée entre les 
premiers et les seconds, tandis que, en réalité, les uns et les autres 
constituent une série continue. Même il serait possible de voir la 
suite des transformations, en comparant les résultals obtenus 
par l’action de diverses intensités. 

En fait, il y aura, chimiquement, un écart beaucoup moindre 
entre les tissus franchement anormaux et ceux qui ne paraissent 
avoir subi aucune modification, qu'entre les tissus complètement 


90 E. RABAUD 


normaux et ceux qui ont été soumis à l’action des plus faibles 
intensités. Chez ceux-ci, en effet, la constitution protoplasmique 
est caractérisée par la présence de substances que ne renferment 
pas les tissus normaux, il existe:entre eux et ces derniers une 
différence qualitative, tandis que, entre les tissus d'apparence nor- 
male, mais modifiés, et les tissus nettement transformés, il u’existe 
vraiment qu'une difiérence quantitative. 

Les larves au lithum d’Herbst me paraissent, à ce point de vue, 
fournir uu exemple concret. Considérons l’une des larves obtenues 
par l’une quelconque des solutions lithinées et sur cette larve 
examinons, non pas la zone franchement endodermique ni la 
zone franchement ectodermique, mais la zone de transition entre 
les deux sortes d'éléments. Nous trouvons toute une série d'éléments 
de passage de l’ectoderme vers l’endoderme, dont les modifications 
successives sont à ce point insensibles que l’œil ne peut discerner 
une ligne précise de démarcation entre le feuillet externe et le 
feuillet interne. Nonobstant, l’action tératogène commence à se 
faire sentir sur les éléments voisins des éléments ectodermiques; 
le protoplasma de ces éléments renferme déjà quelques granulations 
vitellines, tandis que les cellules de l’ectoderme normal n’en renîier- 
ment point. Ces granulations deviennent progressivement de plus 
en plus nombreuses, jusqu’au moment où leur présence est absolu- 
ment manifeste. Supposons qu’à la suite d’une dissociation, nous 
soyons conduits à examiner isolément chacune des cellules de la 
zone de transition, les unes nous paraîtront nettement ectodermi- 
ques, les granulations vitellines étant en trop petit nombre pour 
être aperçues ; d’autres nous paraîtront nettement endodermiques, 
et peut-être serions-nous tentés de dire que les premières ont subi 
sans dommage l’action lithique, tandis que cette action a subite- 
ment provoqué une variation chez les autres. ; 

Ainsi, entre l'instant où intervient un facteur avec son intensité 
minimum et l’instant où l’intensité devient suffisante pour détour- 
ner franchement les différenciations de leur voie normale, l'histogé- 
nèse subit une série de modifications progressivement croissantes. 
Il ne semble pas qu’il y ait des cas où, un facteur étant donné, l’orga- 
nisme supporte son action sans réagir, aussifaiblement que ce soit. 
Sans doute, sous l'effort une intensité très faible, la constitution 
anatomique des éléments reste telle, que c’est la différenciation 
normale qui prévaut ; cette constitution n'en diffère pas moins 
de ce qu’elle devrait être : si la disposition morphologique des 
tissus est normale, leur état histologique tend vers une constitution 
différente de l’état habituel. 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 91 


Considérons maintenant le cas où la valeur de l'intensité est 
suffisante, pour imprimer franchement à l’histogenèse de cerlaies 
groupes une direction nouvelle. Les données expérimentales nous 
apprennent qu’il y a plus d’une valeur de l'intensité capable de déter- 
miner un tel résultat ; en particulier, l'examen des effets des tempé- 
ratures élevées montre que l’action tératogène se fait nettement 
sentir entre 40 et 42°, qu’à son terme ultime, si le développement 
s’effectue encore, les organismes n'en sont pas moins sur les limites 
de la mort. Il est donc à penser que les diverses intensités lérato- 
gènes, si elles déterminent au même titre une histogénèse spéciale, 
ne se comportent pas toutes, cependant, de la même manière vis-à- 
vis des éléments anatomiques. 

Assurément, il reste entendu que chaque valeur de l'intensité se 
traduit par une modification plus ou moins graude dans un sens 
donné. La question est de savoir pour quelle raison une intensité 
déterminée cesse d’être compatible avec la persistance de la vie. 

Nous devons considérer, puisqu'il y a des monstres et qui sur- 
vivent, qu’un certain nombre de valeurs de l’intensilé permettent 
aux éléments cellulaires de procéder aux échanges indispensables 
de la façon la plus satisfaisante ; l’évolution se poursuit jusqu’à 
atteindre l’état adulte. 

Cependant, les échanges ne s’eflectuent pas exactement dans les 
mêmes conditions pour toutes les intensités. Sans doute, l'agent 
externe conserve son mode d'action spécial, qui détermine les varia- 
tions histologiques et ce sont ces variations qui se produisent tout 
d’abord, qui se produisent seules en suivant un accroissement pro- 
gressif, soit que la transformation des éléments intéressés soit plus 
nette, soit que la transformation porte sur un plus grand nombre 
d'éléments. Mais il vient un moment, lorsque l'intensité atteint un 
certain degré, où cette intensité détermine en outre et simultané- 
ment d'autres modifications protoplasmiques, aboutissant à la 
dégénérescence ou à la désintégration. Ces modifications sont le 
résultat de la formation de substances nouvelles, qui ne sont plus 
du protoplasma, mais se substituent à lui. Par leur présence, elles 
diminuent plus ou moins, suivant leur quantité, les échanges 
vitaux et tendent à entraîner la destruction de l'élément cellulaire 
qu’elles frappent. Le phénomène se comprend très aisément, si 
l’on se souvient que le protoplasma est un mélange complexe de 
substances, dont les affinités et les réactions difièrent. La sensibi- 
lité, l’affinité de certaines de ces substances pour un facteur donné 
rentre en jeu que lorsque ce facteur intervient avec Lelle intensité, 
tandis qu’elle ne se manifeste pas avec telle autre, 


92 E. RABAUD 


Dans le cas de la température qui nous sert d'exemple, il est 
des substances qui, à un certain degré, subissent simplement une 
modification chimique, mais restent à l’état de substance vivante, 
tandis que d’autres persistent avec leur constitution antécédente. 
Si la température augmente, la variation histologique se produit 
encore, mais d’autres substances, qui ne l’avaient point encore 
ressentie, subiront l’action de l’agent. Cette action ne détermine plus 
en elles une variation chimique laissant le protoplasma vivant, elle 
détermine la formation d’une substance relativement stable ou 
complètement inerte, incapable de prendre part aux échanges 
vilaux. Toutes les substances constitutives du protoplasma ne 
subissent pas cette action à la même température ; l'intensité peut 
être telle que l’action destructive soit relativement insignifiante et 
que les cellules continuent de vivre, tout en étant le siège d’une 
variation histologique. Néanmoins les réactions vitales sont néces- 
sairement moins vives. 

On comprend, dès lors, que l’on obtiendra toute une échelle de 
modifications sur des organismes semblables, soumis à des tem pé- 
ratures de plus en plus élevées ; la destruction protoplasmique 
acquerra une importance croissante, les réactions vitales une dimi- 
nution correspondante. À la limite, la destruction intervenant dans 
une large mesure sur l’ensemble de l'organisme et en particulier sur 
les substances que la chaleur avait simplement, jusqu'ici, histologi- 
quement transformées, ce sera la cessation de tout phénomène 
vital, la mort. Insistons sur ce point que pour certaines intensités, 
confinant à l’intensité-limite, la variation histologique, phénomène 
primaire, se produit encore : la vie se prolongera donc un certain 
temps, mais l’insuffisance des échanges entraînera fatalement la 
mort à brève échéance. 

La même explication s'adresse à tous les facteurs incidents. 
Chacun d'eux à une double action, l’une primaire ou tératogène, 
l’autre, secondaire ou pathogène ; l’une et l’autre se dissocient nette- 
ment ou se confondent suivant la valeur de l'intensité. Le phéno- 
mène est comparable à celui que l’on observe pour un très grand 
nombre de substances médicamenteuses, dont l’action est très 
différente suivant la dose utilisée. C’est ce que les thérapeutes 
expriment par les termes de dose thérapeutique et (lose toxique. 
Suivant toute vraisemblance, à duse faible ou moyenne la substance 
est tout entière utilisée par le protoplasma ; à dose plus élevée, il 
reste un excès permettant à d’autres affinités de s'exercer, détermi- 
nant, par suite, d’autres modifications, celles-ci destructives du 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 93 


protoplasma. C’est ainsi que les solutions de lithium entraînent la 
production de granulations vitellines par action primaire, jusqu’au 
moment où l’action secondaire intervenant avec les solutions à titre 
élevées, les échanges généraux se font mal et les organismes 
meurent (1). 

Les considérations qui précèdent peuvent se traduire d’une 
facon concrète par le graphique suivant 


r 

© 

= 

A B 0 C 

D Z F SC — I +, | 
Série latente Série lératogène Série térato-pathogène 


Représentant par une ligne droite la série des intensités d’un 
même agent, nous marquons en À le début de l’action avec 
l'intensité minimum, en B le moment où les processus anormaux 
sont marqués d’une façon positive, en C le moment où l’inteusité 
atteint son maximum compatible avec l’existence. 

Entre À et B se place la série des intensités sous l’influence 
desquelles l’histogénèse, tout en se modifiant, laisse encore s’éta- 
blir, morphologiquement, les processus normaux. La distance B-C 
se divise en deux parties : dans la première se place la série des inten- 
sités nettement et uniquement tératogènes, sous l'influence des- 
quelles naissent des processus anormaux et des individus viables. 
Nous marquons au point O la limite extrême de cette série. Au 
delà du point O et jusqu’en C, à l’action tératogène s’adjoint une action 
destructive quelconque, action qui va croissant, rend de plus en 
plus difficile la vie des éléments, et par suite celle de l'individu. 
Cette série d'intensités mérite le nom de série critique ou série 
térato-pathogène. L'action primaire et l’action secondaire marchent 
de concert, le terme sera d’autant plus éloigné que l’action croîtra 
moins rapidement. 

Les diverses distances A-B, B-0, O-C ont une grandeur variable 
suivant le facteur considéré et suivant l’organisme soumis à son 
influence, Chacune d’elles pourra renfermer un très grand nombre 
ou un très petit nombre d’intensités, mais toutesles intensitésseront 
toujours représentées, chaque fois que l’on aura affaire à un agent 
téraiogène. 

Les rapports qu’aftectent entre elles les diverses séries subissent 


(4) Les corps les plus toxiques ont cette propriété : à dose infinitésimale le 
sublimé, par exemple, active la nutrition. 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, N° 1, 1901-1902. IV 


94 E. RABAUD 


aussi des variations considérables. A cet égard, il est possible de 
prévoir des cas extrêmes, celui par exemple ou la série latente 
A-B sera extrêmement chargée. Cela voudra dire que l'agent n’a 
qu’un faible pouvoir tératogène et, dans l’occurrence, toutes les 
autres séries renfermeront, elles aussi, un très grand nombre 
d’intensités, car l’organisme étant peu sensible à l’action des fac- 
teurs, les échanges se produiront longtemps, comme si ces facteurs 
n’intervenaient pas. Inversement, le cas pourra se présenter où la 
série latente A-B sera réduite au minimum ; la série tératogène B-0 
sera elle aussi extrêmement réduite, tandis que la série critique 
O-C, sans se prolonger beaucoup, acquerra toute l’importance. 
A la limite, A-B et B-0 ne seront plus représentées ; cela voudra 
dire que l'agent considéré n’a aucun pouvoir tératogène, qu’il est 
purement et simplement pathogène. Si, en eftet, les premiers effets 
d’un agent sont des combinaisons stables ou des décompositions 
définitives, il est clair qu’il ne pourra se produire en même temps, 
du moins en quantité suffisante pour être appréciables, des varia- 
tions histologiques (1). 

Au point de vue qui nous occupe, la série critique ou térato- 
pathogène est particulièrement intéressante. Elle nous met en état 
de comprendre comment un même agent externe peut produire à 
la fois un processus tératologiqueet un processus pathologique. Par 
elle aussi nous est expliquée la nature de l'erreur, qui entraîne à 
dire qu’un monstre est nécessairement un malade. Nous voyons 
nettement qu’un mème facteur peut être à la fois pathogène et 
tératogène ; mais nous voyons aussi que ces deux actions ne se 
confondent nullement, que pathogénie et tératogénie ne sont pas, 
ne peuvent pas être une seule et même chose. Les deux actions, 
comme les deux résultats, doivent être rigoureusement dissociées, 
elles sont le fait de réactions distinctes, qui se produisent entre des 


(1) Il y aurait une circonstance capable de faire varier les diverses séries dans 
une certaine mesure. Lorsqu'au lieu de placer d'emblée un organisme sous l’in- 
fluence d’une intensité donnée, on commence à faire agir sur lui une intensité 
faible et qu'on augmente au fur et à mesure que l’évolution se poursuit, il est 
possible d’augmenter beaucoup cette intensité sans provoquer de processus 
anormaux. Tel serait le phénomène de l'accoulumance. (Ch Féré, Accoulumance 
de l'embryon à un milieu toxique. Soc. de Biol., 1897, pp. 597 et 627). En réalité, 
le phénomène est assez complexe,les réactions de l’organisme variant au fur et à 
mesure que l’évolution se poursuit, l'intensité des facteurs étant fonction de la 
masse embryonnaire Il se pourrait que l’accroissement de masse vint contre- 
balancer l’augmentation de l'intensité et que tout se passe, comme si l'intensité 
restait invariable. 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 95 


parties différentes du protoplasma (1). L'eftet morbide ne peut que 
détruire ou annihiler l'effet tératogène, il y a antagonisme au der- 
nier chef (2). 

H existe des monstres qui ne sont pas des malades et des malades 
qui ne sont pas des monstres. Mais il existe aussi des monstres 
malades. Chez ces derniers, il n’est pas toujours possible de décou- 
vrir le facteur pathogène surajouté au facteur tératogène ; et c’est 
pourquoi, sans doute, négligeant les faits contradictoires où des 
individus comparables sont caractérisés, les uns par l'intégrité, 
les autres par l’altération de leurs tissus, divers observateurs n’ont 
pas hésité à admettre que les facteurs de monstruosités avaient 
nécessairement une action pathogène (3). 

Les considérations qui précèdent réduisent à sa valeur cette 
interprétation ; elles nous permettent d'affirmer que la modification 
spéciale d’un tissu, d'où résulte une anomalie, est toujours, dans 
tous les cas, une adaptation pure et simple aux conditions imposées 
par une incidence donnée. 


IIT. LOCALISATION DES ACTIONS PRIMAIRE ET SECONDAIRE 


A la question de l'intensité térato-pathogène s’adjoint nécessaire- 
ment la question de savoir, si l’action primaire et l’action secon- 
daire se localisent sur les mêmes éléments cellulaires ou sur des 
éléments difiérents. 


Les deux éventualités sont certainement réalisées. Le plus sou- 


(1) L'action pathogène ne se fait pas sentir nécessairement sur les cellules 
qui ont subi l’action tératogène. Il peut se faire que ce soient d’autres cellules qui 
deviennent malades et troublent l’organisme dons son ensemble. Nous allons 
revenir sur ce point. 

(2) Tous les facteurs n’interviennent pas en déterminant des différenciations ; il 
en est qui modifient les échanges en plus ou en moins sans en changer le sens. 
L'action tératogène est alors limitée à des phénomènes d’arrèts ou d’excès, mais les 
tissus restent parfaitement sains; il s’agit d’une simple différence dans la crois- 
sance ou la différenciation. Tout ce qui précède s’applique intégralement à ces 
phénomènes. 

(3) Le Double a prétendu /De l’épididymile blennorrhagique, Association 
française pour l’avancement des Sciences, Paris 1878 ; discussion sur le testicule 
eclopique, Association des anatomistes, Montpellier 1902, p. 98) « qu’un organe 
malformé ou déplacé est prédisposé à toutes sortes de maladies ». La déformation 
ni le déplacement ne jouent et ne peuvent jouer aucun rôle. La soi-disant « loi 
de Le Double » n’'exprime nullement une relation de cause à effet. Si un organe 
est malade par surcroît c’est qu’il a élé soumis à deux actions superposées, mais 
non liees d’une façon quelconque. 


96 E. RABAUD 


vent, si l’on en juge par les indications embryologiques, le tissu 
tératologique malade est un tissu, dont les éléments ont subi 
simultanément une modification histogénique adéquate à l’action 
primaire et une altération morbide adéquate à l’action secondaire. 
Dans ce cas, ce ne sont pas les mêmes parties du protoplasma qui 
sont en cause, ce sont des parties indépendantes les unes des autres 
et caractérisées par des affinités spéciales. Les unes réagissent à 
l’action primaire et se multiplient; Îes autres réagissent à l’action 
secondaire et se détruisent. Ces dernières sont en nombre d'autant 
plus grand que l'intensité est plus forte ; il vient un moment, sans 
doute, où la cellule est altérée dans toutes ses parties. 

La localisation des deux actions sur des parties distinctes d’un 
même élément cellulaire semble être le cas le plus fréquent : le tissu 
anormal est en état de soufirance et il n’existe nulle autre part dans 
l’organisme embryonnaire, une ébauche ou un système d’ébauches 
altérées, pouvant avoir entravé, par contre-coup, le développement 
du tissu tératologique. 

Il est des cas, au contraire, où l’on constate l’existence d’un état 
pathologique parfaitement défini, par exemple une hydropisie 
embryonnaire plus ou moins grave. La plupart des tératologistes 
n'hésitent pas, alors, à mettre la production de cette monstruosité 
sur le compte de cette hydropisie. Une telle interprétation est 
encore le résultat d’une confusion nouvelle. 

Sans doute, l’hydropisie peut être le fait d’une action purement 
pathogène, relevant d’un facteur indépendant du facteur térato- 
sène ; mais s’il en est ainsi, l’hydropisie intervient à son lour pour 
détruire les tissus, dont elle gène la nutrition, — pour empêcher les 
différenciations de se produire ou de se poursuivre, si elles sont 
ébauchées ; elle n’a nullement le pouvoir de déterminer une for- 
mation ou un mode évolutif quelconque. Lorsque l’hydropisie inter- 
vient au cours d’une ontogenèse normale, celle-ci conserveson allure 
sénérale, mais ses tissus tendent vers la destruction et il ne fait 
point de doute que cet état morbide résulte d’une action patho- 
gène surajoutée. Lorsque l’hydropisie coexiste avec une ontogenèse 
anormale, il est tout aussi évident que l’hydropisie est également 
surajoutée, qu’elle entrave l’ontogénèse et ne la crée point. C'est ce 
que l’observation directe permet de constater. Chez les embryons 
monstrueux et en même temps hydropiques, les éléments histolo- 
giques manifestent un état de soufirance plus ou moins accentué, 
la désintégration cellulaire est parfois assez marquée, la prolifé- 
ration, dans tous les cas, semble nettement suspendue. Tout indi- - 


LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 97 


que une dystrophie, devant aboutir à bref délai à la mort de l’indi- 
vidu. 

Or, il paraît infiniment probable que l’hydropisie embryon- 
paire, dans ces circonstances, est sous la dépendance de lPaction 
secondaire du facteur qui détermine l’anomalie par action primaire. 
Cette hydropisie est la manifestation sensible des décompositions 
ou des combinaisons inertes portant, non plus sur des éléments du 
tissu monstrueux, mais sur les ébauches vasculaires. On observe 
constamment en effet, chez les embryons hydropiques, un retard 
marqué dans la formation du réseau vasculaire. Les divers îlots, 
ébauches premières de ce réseau, persistent à l’état d’ilots tendant à 
désagréger, ils ne forment point un réseau, du moins un réseau 
suffisant. L'appareil circulatoire est altéré avant que d’être complè- 
tement constitué; il s’en suit une dystrophie considérable, une 
transsudation excessive de liquide à travers les parois et l’envahis- 
sement des tissus par ce liquide. Les tissus cessent d'évoluer, ils 
deviennent le siège d’altérations dégénératives. 

L’embryon hydropique et monstrueux à donc subi deux modifi- 
cations distinctes : l’une porte sur un ou plusieurs groupes 
d'éléments, elle modifie la succession de leurs phases histologiques ; 
l’autre affecte les formations vasculaires, elle détermine leur 
altération. Le même agent externe a porté son action sur deux tissus 
différents, tératogène pour les uns, il est pathogène pour les 
autres. Est-il besoin de faire observer que l’action secondaire sera 
très analogue dans un grand nombre de cas, qu’elle se mani- 
festera concurremment avec les types tératologiques les plus variés. 
L'organisme tout entier reçoit le contre-coup de l’action pathogène : 
il est modifié, il n’est point adapté. 


IV. ACTION SIMULTANÉE DE DEUX. AGENTS. 


Du fait que le même facteur, dans des conditions données, peut 
être à la fois pathogène et tératogène, il ne s’en suit pas que toutes 
les atteintes morbides qui frappent les monstres aient cette unique 
origine. Sans doute, la double action des agents externes doit être 
incriminée dans la majorité des cas; il n’en est pas moins vrai 
qu’un organisme peut être soumis simultanément à deux agents 
différents, l’un intervenant comme pathogène, l’autre comme 
tératogène. 

A vrai dire, nous n'avons aucune indication précise, aucun fait 
expérimental ou spontané, qui nous permette d'établir, avec une 


98 LES ÉTATS PATHOLOGIQUES ET LES ÉTATS TÉRATOLOGIQUES 


apparence de certitude, quel peut être le résultat de ces actions 
interférentes. Nous pouvons cependant concevoir que deux actions, 
l’une tératogène, l’autre pathogène, déterminent séparément, sans 
se gêner l’une l’autre, les processus qui leur sont adéquats ; nous 
pouvons encore comprendre qu’une incidence morbide surajoutée 
vienne détruire secondairement l’effet d’une incidence monstripare 
antécédente. 


CONCLUSION. 


D'une facon générale, nous conclurons donc qu'il ne faut pas 
simplement envisager, dans la production des états congénitaux. 
le facteur incident en lui-même. L'organisme embryonnaire ne 
réagit pas nécessairement de la même manière que l’organisme 
adulte ; ses réactions dépendent autant de l’intensité de l’agent que 
de sa nature propre. Il faut distinguer nettement deux sortes 
d'états congénitaux franchement opposés. Ces deux états peuvent 
être le fait d’un même agent ou d’agents différents, capables ou non 
de déterminer chez l’adulte une altération pathologique : d’une 
part des anormaur, de l’autre, des malades. Une troisième catégorie 
renferme des anormaux-malades, chez lesquels anomalie et maladie 
sont deux états concomitants et non point un état spécial résultant, 
sous une forme ou une autre, d’une action pathogène. Ce sont ces 
anormaux malades qui ont attiré l’attention et entraîné les obser- 
vateurs à confondre inextricablement les états tératologiques avec 
les états morbides. La dissociation s'impose ; elle ressort de l’examen 
même des faits d'observation. 


Sorti des presses en septembre 1902. 


99 


SUR LA DISPOSITION, LA STRUCTURE 
ET LE FONCTIONNEMENT DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR 
MÂLE DES COLLEMBOLES. 


par A. LÉCAILLON. 


L'étude de l'appareil reproducteur mâle des Collemboles con- 
duit à des résultats importants à divers points de vue. Tout d’abord 
elle permet de reconnaître que cet appareil est toujours plus simple 
que chez les autres Insectes. Ensuite, elle montre qu’à l’intérieur 
même du petit groupe en question la structure histologique du 
testicule n’est pas uniforme, mais présente, suivant les espèces, des 
degrés divers de complexité. Enfin, cette étude permet de mieux 
comprendre la structure plus élevée du testicule des Hexapodes 
supérieurs. 


J. DISPOSITION GÉNÉRALE DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR MALE. 


Dans toutes les espèces, non seulement les ébauches testicu- 
laires, mais encore l’appareil mâle entièrement développé demeu- 
rent toujours placés dans la partie ventrale de la cavité générale, 
sous le tube digestif. Cette disposition ventrale permanente corres- 
pond au maintien d’un caractère primitif, puisque l’embryon de 
tous les Insectes possède, à un moment donné du développement, 
des ébauches sexuelles situées ventralement. 

Dans aucune espèce il ne semble y avoir d'organes d’accouple- 
ment bien différenciés. Le conduit évacuateur impair, auquel se 
rendent les deux canaux déférents, se renfle simplement en une 
vésicule éjaculatrice d’où part un court conduit éjaculateur. 

Les testicules n’ont pas une forme ramassée comme cela arrive 
au contraire chez presque tous les autres Insectes. Dans le cas le 
plus simple (Anurophorus laricis, Anurida maritima) chacun d’eux 
est un simple tube très allongé et effilé à son extrémité antérieure 
(Lécaillon, 1902 et 1902 bis). Dans d’autres cas, le tube, au lieu 
d’être simple, présente, le long de son bord interne, des lobes assez 
réguliers et dirigés d’arrière en avant. Cette disposition a été décrite 
par Willem (1900) chez Podura aquatica ; je l'ai constatée depuis 
“également dans cette même espèce. Ailleurs, chaque testicule est 


100 A. LÉCAILLON. — DISPOSITION, STRUCTURE ET FONCTIONNEMENT 


constitué par deux lobes tubuleux, plus ou moins bosselés à l’époque 
du complet développement, et communiquant largement entre eux 
par une anastomose transversale. C’est le cas des Entomobryidées. 
ainsi que Tullberg (1872) le premier l’a signalé. Enfin, chez les 
Smynthuridées, le tube testiculaire est replié deux fois sur lui- 
même. Dans tous ces cas, il est manifeste que la disposition du 
testicule reste fondamentalement très simple. 

En général, il n’y a aucune glande annexe, visible extérieure- 
ment. Il y a cependant une exception s’appliquant au genre Papirius 
dans lequel on trouve une grosse glande, de forme toute particu- 
lière, dont le produit se dirige dans la région postérieure du tube 
testiculaire. Elle à été vue d’abord par Lubbock (1873) et bien 
décrite par Willem (1900). J’ai observé cette glande dans Papirius 
minutus, où elle est très développée. 


IÏ. STRUCTURE DES TUBES TESTICULAIRES. 


Il n'existe jamais, autour de la paroi testiculaire proprement 
dite, de formation comparable à la tunique dite péritonéale qui 
entoure le testicule d’un très grand nombre d’Insectes supérieurs. 
Chez ces derniers, la tunique péritonéale semble se former secondai- 
rement, pendant que le testicule grandit. Les éléments constituant 
les ébauches testiculaires proprement dites n y prenuent sans doute 
aucune part, mais seulement le mésoderme entourant ces ébauches 
sexuelles. En outre, de nombreuses trachées — par conséquent des 
éléments ectodermiques — viennent se ramifier dans cettemembrane 
supplémentaire. Il est donc permis de considérer la membrane 
péritonéale du testicule (et de l’ovaire où elle existe souvent aussi) 
comme une formation secondaire, pouvant d’ailleurs jouer, au 
point de vue physiologique, un rôle important, et qui serait apparue 
tardivement, chez beaucoup d'Hexapodes élevés. 

Au point de vue de l’absence de tunique péritonéale autour du 
testicule (et de l'ovaire) les Collemboles ont donc conservé un 
caractère d’infériorité qu’ils peuvent du reste partager, et partagent 
effectivement, avec d’autres Insectes. 

L'importance de la structure histologique du testicule des Col- 
lemboles est liée non à l’évolution même des cellules gonadiales 
qui peut être suivie beaucoup plus avantageusement dans des 
Insectes où ces cellules sont plus grosses, mais à la manière dont 
se comportent la zone germinative ou amas de spermatogonies pri- 
mitives et la paroi testiculaire elle-même. Partout celle-ci envoie 


DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR MALE DES COLLEMBOLES 101 


des prolongements à l’intérieur du tube testiculaire et partout il 
persiste une zone germinative pendant toute la vie. Mais on peut 
distinguer trois cas à ce sujet : 


Premier cas. — La zone germinative persiste dans la région 
moyenne du testicule et les prolongements intratesticulaires ne 
s’anastomosent que peu ou pas à l’intérieur de celui-ci. 

Ce cas est très net.dans Anurophorus laricis ; je renverrai donc 
le lecteur à la description que j’en ai donnée récemment (Lécaillon, 
1902). 

Il se rencontre aussi dans toute la famille des Entomobryidées. 
Mais ici, la zone germinative s’étale souvent, le long du testicule, 
plus que dans Anurophorus laricis. Elle n’en occupe cependant pas 
toute la longueur et est surtout développée dans la partie moyenne 
(du côté dorso-latéral externe, au niveau surtout de l’anastomose 
. qui réunit les deux lobes tubuliformes de chaque testicule). 

Ce cas est aussi celui de Podura aquatica. Toutelois, selon Wil- 
lem (1900) la zone germinative s’étendrait ici tout le long du tube 
testiculaire. Je n’ai pu, faute de matériaux suffisants, vérifier ce 
fait, s’il était confirmé, on pourrait considérer Podura aquatica 
comme représentant le terme ultime de la tendance indiquée chez 
les Entomobryidées. 


Deuxième cas. — La zone germinative demeure dans la région 
moyenne du testicule, mais les prolongements intratesticulaires 
s’anastomosent dans le testicule pour former des ampoules testicu- 
laires. 

Ce cas est très net dans Anurida maritima ; je renverrai égale- 
ment le lecteur à la publication que j'en ai faite (Lécaillon, 1902 bis). 

Troisième cus. — La zone germinative passe à l’extrémité anté- 
rieure du tube testiculaire et les prolongements intratesticulaires 
s’anastomosent pour constituer des ampoules testiculaires. 

Il se présente dans la famille des Smynthuridées, laquelle se 
rapproche par là beaucoup plus des Insectes supérieurs que les 
autres Collemboles. 

Dans Papirius minutus, par exemple, l'extrémité antérieure du 
tube testiculaire est, sur une grande longueur, complètement rem- 
plie par les spermatogonies. Pendant toute la durée de l’époque de 
la reproduction, cette zone germinative se montre extrèmement 
développée. A partir de cette région on rencontre toujours, en exa- 
minant le reste du tube, tous les stades d'évolution des cellules 
spermatiques, les stades les plus avancés se trouvant dans la 


102 A. LÉCAILLON. — DISPOSITION, STRUCTURE ET FONCTIONNEMENT 


région la plus postérieure. Tout le tube, à l'exception de la partie 
occupée par la zone germinative, est cloisonné en alvéoles dont 
les parois sont constituées par des prolongements partant de l’en- 
veloppe testiculaire. Ces cloisons sont surtout plus épaisses dans la 
région du tube où sont les spermatides en voie de transformation. - 
Elles disparaissent dans la région postérieure, à mesure que les 
spermatozoïdes sont presque constitués, et on trouve alors un 
liquide granuleux mélangé à ces derniers éléments, 

La glande accessoire s'ouvre dans la région terminale et très 
élargie du tube testiculaire. Son rôle semble être de fournir un 
liquide destiné soit à englober les spermatozoïdes, soit à pourvoir 
à leur nutrition, soit à remplir ces deux fonctions à la fois. 


III. FONCTIONNEMENT DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR MALE. 


Les faits relatifs à la reproduction des Collemboles sont si mal 
connus qu il est important de noter les indications qui peuvent être 
fournies à ce sujet par l'examen des organes reproducteurs. 

En ce qui concerne l’appareil mâle, l’examen histologique montre 
qu’il y a toujours, dans le testicule, une réserve très développée de 
spermatogonies ; c’est la zone germinative. Dans les espèces appar- 
tenant au premier cas décrit plus haut, toutes les cellules sperma- 
tiques situées à un moment donné en dehors de cette zone, se 
transforment simultanément et avec la même vitesse en sperma- 
tozoïdes. Quand la transformation est achevée, il y a vraisemblable- 
ment accouplement du mâle considéré. Puis, une nouvelle série de 
spermatogonies se séparent de la zone germinative, se répandent 
dans le tube testiculaire et commencent à subir les transformations 
en spermatozoïdes. Il y aura donc ultérieurement un nouvel accou- 
plement, et ainsi de suite pendant toute la saison de la repro- 
duction. 

Dans les espèces rentrant dans le deuxième cas, il en est à peu 
près de même ; seulement la synchronie des transformations des 
cellules spermatiques placées en dehors de la zone germinative 
n’est pas aussi marquée, car si. dans une ampoule testiculaire toutes 
les cellules se transforment bien simultanément, il n’en est pas 
toujours de même pour les cellules de deux ampoules voisines. 

Enfin, dans les formes rentrant dans le troisième cas, le fonc- 
tionnement de la zone germinative est continu et non plus ou 
moins intermittent. De nouveaux spermatozoïdes arrivent conti- 
nuellement au stade de formation complète et de nouvelles cellules 


DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR MALE DFS COLLEMBOLES 103 


commencent continuellement à subir la transformation. Mais, dans 
ce cas comme dans les deux précédents, il y a encore un certain 
nombre d’accouplements plus ou moins espacés, chaque accouple- 
ment ne pouvant se produire que quand il y a une certaine quan- 
tité de spermatozoïdes arrivés à maturité. 

Je ferai remarquer, en terminant, que les conclusions qu’on est 
conduit à tirer de l’examen histologique du testicule, relativement 
au fonctionnement de cet organe, concordent d’une manière remar- 
quable avec celles que l’examen de l'ovaire fournit sur son propre 
fonctionnement. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


LÉCAILLON, A. (1902). — Sur l'appareil reproducteur mâle d’Anu- 
rophorus laricis Nic. (Bull. soc. Philom. 1901-1902). 

LécaILLON, A. (1902 bis). — Sur le testicule d’Anurida maritima 
Laboulb. (Bull. de la soc. entom. de France 1902). 

LuBBock, J. (1873). — Monograph of the Collembola and Thy- 
sanura (R. Society, London). 

TULLBERG (1872). — Sveriges Podurider (Kongl. svenska vetens- 
kops-akademiens Handlingar, Bd. X.). 

WILLEM, V.(1900). — Recherches sur les Collemboles et les Thy- 
sanoures. Mémoires publiés par l’Ac. des sc. 1. et beaux-arts de 
Belgique. t. Lvur, 1900. 


Sorti des presses en septembre 1902, 


10% 


CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 
DONT ON A DÉCOUVERT LES RESTES 
DANS LES CAVERNES DES PYRÉNÉES (1) 


par M. H. FILHOL. 


Les débris de Kélidés fossiles sont rares dans les dépôts rem- 
plissant les grottes des Pyrénées, et nos connaissances à leur sujet 
sont très limitées actuellement, à part celles relatives au grand 
Chat des cavernes, ou Felis leo var. spelæus. Les cavernes des 
autres régions de la France et celles des pays avoisinants ne sont 
pas plus riches en ossements de ces animaux, et il en résulte qu'il 
est fort difficile d'apprécier les caractères des espèces signalées et 
de tracer les limites de leurs variations. D’autre part, presque 
toujours les échantillons trouvés se sont présentés dans un très 
mauvais état de préservation, ce qui a largement contribué à rendre 
les comparaisons délicates et difficiles. Ces observations générales 
sont surtout applicables au groupe des Panthères, dont la présence 
a été bien souvent signalée dans les aliluvions quaternaires de nos 
grottes, alors que nous sommes réellement très peu fixés sur les 
relations de ces Félidés avec ceux trouvés dans des dépôts antérieurs, 
en même temps qu'avec ceux qui vivent de nos jours. Aussi je saisis 
l’occasion, qui se présente à moi, d'accroître un peu le champ de 
nos connaissances en décrivant quelques échantillons trouvés dans 
les cavernes des Pyrénées, et dont Fun, très remarquable par son 
magnifique état de conservation, peut permettre de bien saisir les 
caractères distinctifs de certains Léopardus pardus de nos cavernes, 
el devenir ainsi l'origine d’une série d’observations précises et bien 
complètes auxquelles on pourra se reférer dans l'avenir. 

Je parlerai tout d’abord de deux pièces, qui font partie des col- 
lections du Musée de Toulouse, et qui proviennent de la caverne 
de Lherm (Ariège). Je n’ai pas besoin de rappeler, que la caverne 
de Lherm, est une des plus riches en ossements fossiles parmi 
celles qui ont été découvertes dans les Pyrénées. ; 

es débris de squelette d’Ursus spelæus y sont extrêmement abon- 
dauts, et cela à un point tel que personnellement j’en ai vu extraire 


(1) Cette note posthume devait être accompagnée de figures ; celles-ci n’ont pu 
être retrouvées après la mort de l’Auteur. 


H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 105 


plus de cent têtes entières. La faune qui accompagne l’Ursus spelæus 
est très pauvre; ainsi s’il a été sorti de la grotte des restes se 
rapportant à plus de cinq cents animaux de cette espèce, et le 
nombre que j'inscris est certainement inférieur au réel, on n'a pas 
trouvé l'indication de plus de huit à dix Lions fossiles, celle de 
plus de cinq où six Hyæna spelæa, et c’est à des intervalles très 
éloignés qu’on a découvert quelques os de Canidés. 

Les Ruminants y sont très rares et je n’y ai vu le Renne être 
représenté que par une seule portion de maxillaire inférieur. Rela- 
tivement aux Félidés de tailles moyenne et petite, nos connaissan- 
ces sont limitées à une portion de mâchoire supérieure, une portion 
de maxillaire inférieur, et à quelques ossements des membres. 

Le fragment de mâchoire inférieure comprend toute la partie 
antérieure du maxillaire gauche, la portion correspondant à la 
branche montante faisant défaut. Cet échantillon, quelqu’incomplet 
qu’il soit, n’en donne pas moins lieu à des observations intéres- 
santes. Je dois tout d’abord faire remarquer, qu’une crête située 
au niveau de la partie antérieure d’origine de la fosse massétérine 
n'est pas due à de l'os, mais bien à une concrétion stalagmitique, 
adhérant fortement à la partie externe du maxillaire. 

Cette portion de mandibule frappe, à première vue, par ses fortes 
proportions, par la direction presque rectiligne de sa base, en même 
temps que par le développement de toute la partie située en avant 
de la première prémolaire. 

Les incisives, dont les alvéoles seules ont subsisté, occupaient un 
espace de 0,009. 

La canine était forte, son alvéole, à grand diamètre dirigé très 
obliquement de dedans en dehors et d’arrière en avant, mesurait 
0,017 de diamètre antéro-postérieur et 0,011 de diamètre transverse. 
La couronne, arrondie à son sommet par l’usure, mesure encore en 
dehors 0,023 de hauteur, jusqu’au collet, qui est très effacé. Ses 
diamètres antéro-postérieur et transverse sont de 0,015 et de 0,015. 

En arrière de la canine s'étend une barre ayant 0,019 de longueur 
mesurée en ligne droite. Je dis en ligne droite parce que toute la 
partie du bord supérieur du maxillaire, correspondant à la barre 
est fortement creusée. 

La série dentaire, qui vient ensuite, à 0,056 d’étendue. La 
première prémolaire se compose d’une couronne longue, assez 
abaissée, supportée par deux racines. Elle est implantée un peu 
obliquement d’avant en arrière et de dehors en dedans sur le bord 
alvéolaire. Elle se compose de trois pointes. Les pointes antérieure 


106  H. FILHOL. — CONTRIBUTION À L'ÉTUDÉ DES FÉLIDÉS FOSSILES 


et postérieure sont abaissées, la dernière étant plus forte que la 
première. La pointe médiane, qui correspond à l'intervalle des 
deux racines, était plus élevée que ces dernières, et elle offre un 
sommet mousse, arrondi sur notre échantillon. 

Le deuxième prémolaire, également remarquable par son allon- 
gement, était trilobée. Le lobe antérieur était bas; le lobe moyen, 
triangulaire,était,au contraire, remarquablement élevé et tranchant 
sur ses bords. Le troisième lobe, abaïssé, à contour arrondi, surmon- 
tait une sorte de talon étagé dont il occupait la moitié externe. Un 
fort repli d’émail, constituant une sorte de bourrelet retroussé, le 
limitait en arrière. La couronne est rétrécie, étranglée en quelque 
sorte en arrière de la première racine. 

La carnassière est bilobée ; chacune de ses parties constitutives 
a sensiblement la même longueur (0,009). Les lobes sont séparés 
l’un de l’autre par un sillon profond. Si on examine la dent par sa 
face interne, on remarque à la portion moyenne de la couronne 
une dépression profonde. Le bord postérieur était garni d’une crête 
peu détachée sur toute son étendue. 

Les mesures relatives à ces dents sont les suivantes : 


ire Prém. 2e Prém. 3e Prém. 
Longueur. 0100 0 MC MO DIS NO 10 ED; 0218 
Hauteur 526 tb Er SD O0Z — 0,0120 —  .0,0120(2e lobe) 
Épaisseur. . . . . . . +. (0,006 — 0,009  — 0,0090 
Les hauteurs du corps du maxillaire sont les suivantes : 
Hauteur au niveau du bord postérieur de l’alvéole de la canine . . . 0,036 
Id. en avant de la première prémolaire . . . : . . . . 0,032 
Id. envarrière dela carnassière OU 0 0035 


Les mesures relatives à l’épaisseur sont les suivantes : 


Épaisseur au niveau de la partie moyenne de la canine . . . . . . 0,016 
Id. de la première prémolaire. . . . . . . . . (0,014 
Id. de la deuxième prémolaire . . . Sa Re AU OA) 
Id. de la portion moyenne de la Ranasgine ME mie 0,016 


La symphyse mesure 0,051 de hauteur et 0,024 de nos 
maximum. 

On doit noter sur la face externe du a trois orifices : 
deux, superposés l’un à l’autre et séparés par un intervalle de 0,002, 
correspondent à la partie moyenne de la barre, dont ils sont séparés 
par un intervalle de 0,012 et de 0,016. Le troisième orifice est placé 
au-dessous de la racine antérieure de la première prémolaire et il 
est distant de 0,012 du bord alvéolaire. 

Par la forme et les proportions, le maxillaire du Félidé de Lherm 


HU. FILHOL, — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 107 


ne saurait être mis en parallèle qu'avec celui découvert par M. 
Bourguignat dans la caverne de Vence et décrit par ce savant natu- 
raliste sous le nom de /eopardus Filholianus (1). 

Sur ce Félidé, la série formée par les prémolaires et la carnassière 
s'étend sur un espace de 0,054 au lieu de 0,056 comme sur notre 
échantillon. L’intervalle compris entre le bord postérieur de l’alvéole 
de la carnassière et la première prémolaire est de 0,016 au lieu de 
0,018. La hauteur du corps de l'os en avant de la première prémo- 
laire est de 0,032 sur le Félin de Lherm et de 6,033 sur celui de 
Vence; elle est chez le premier de 0,035 en arrière de la carnassière, 
et de 0,036 chez le second. Par conséquent, au point de vue des 
proportions, il y a presque identité absolue entre les deux maxil- 
laires que nous comparons l’un à l’autre. 

L'examen de la forme des dents ne révèle que quelques particu- 
larités distinctives peu importantes. Ainsi, sur le Leopardus Filho- 
lianus le lobe antérieur de la seconde prémolaire est rejeté en avant 
dans sa partie supérieure et le bourrelet qui limite en arrière le 
troisième lobe est moins fort. Quant aux carnassières, elles sont 
identiques. La première prémolaire manque sur l’échantillon trouvé 
dans la caverne de Vence. 

La comparaison de ses figures ne décèle que deux petites parti- 
cularités distinctives : la largeur un peu moins grande de la carnas- 
sière par rapport à la largeur de la deuxième prémolaire, et la plus 
grande longueur de la carnassière par rapport à la longueur de la 
deuxième prémolaire sur le Leopardus Filholianus. Mais ce ne sont 
là que de simples avances qu’on pourra d’autre part apprécier par 
les mensurations inscrites dans le tableau suivant : 


4re Prém. 2e Prém. Carn 


Léop. de Lherm. Léop de Vence. — Léop. de Lherm. Léop. de Vence. — Léop. de Lerm. Léop. de Vence. 
Longueur .. 0,013 — ..... 0,0210 — 0,019 0,0213 — 0,0205 
Épaisseur... 0,006 — …... 0,0095 — 0,010 0,009 — 0,0090 


Il me paraît résulter de ces comparaisons multiples qu'il est 
impossible de distinguer spécifiquement l’un de l’autre les deux 
maxillaires que nous étudions, tant au point de vue de leurs pro- 
portions qu’à celui de la forme et des divers diamètres des dents 
qu’ils supportent, et je pense que c’est au Leopardus Filholianus 


(1) Bourguignat. — Notice sur les diverses espèces de Mollusques et de Mammi- 
fères découvertes dans une caverne près de Vence, 1868. — Id. Histoire des 
Félidés fossiles constatés en France dans les dépôts de la période quaternaire, 
1879. 


108 H. FILHOL. — CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 


qu’il faut rapporter la portion de maxillaire trouvée dans la caverne 
de Lherm. Cette espèce se serait donc étendue, durant l’époque de 
remplissage des cavernes, des Alpes Maritimes aux Pyrénées, 

Je crois qu'il faut rapporter à la même espèce une portion de 
maxillaire supérieur trouvé également dans la caverne de Lherm 
et dans le voisinage du premier échantillon dont nous avons parlé. 
Ce débris comprend l’intermaxillaire droit et le maxillaire supé- 
rieur droit. Les seconde et troisième incisives, la canine et les mo- 
laires, moins la tuberculeuse, sont en parfait état de conservation. 

Les incisives occupaient un espace de 0,014. Un intervalle de 
0,008 séparait la dernière de ces dents de la partie antérieure de la 
canine, qui était très forte. Cette dernière dent mesurait, suivant 
sa face externe, 0,039 de hauteur. Sa longueur et son épaisseur au 
collet étaient de 0,019 et de 0,015. 

L'espace compris entre le bord postérieur de l’alvéole de la 
canine et le bord postérieur de l’alvéole de ia tuberculeuse était 
de 0,062. La barre comprise entre la canine et la première prémo- 
laire avait 0,008 d'étendue, ce qui fait que l’espace correspondant 
aux molaires était de 0,054. 

La première prémolaire était petite et ne comprenait qu’une 
seule racine. Sa couronne, très usée, était arrondie. Un intervalle 
de 0,002 séparait cette dent de la seconde prémolaire, qui était 
remarquable par son allongement antéro-postérieur. Elle compre- 
nait une pointe principale à bord antérieur tranchant et à bord 
postérieur légèrement arrondi. A la base du bord antérieur, il 
existait un tubercule. La portion postérieure de la couronne com- 
prenait un second lobe abaissé surmontant une sorte de talon. 

La carnassière peut être considérée comme composée de trois 
lobes externes et d’une pointe interne. Le lobe antérieur était moins 
développé que les deux suivants. Le second lobe était le plus élevé 
et sa forme était triangulaire. Sur notre échantillon le bord posté- 
rieur est un peu altéré par l’usure. Le troisième lobe était allongé 
et se projetait en arrière et en bas en forme d’éperon. La pointe 
interne correspondait à la partie moyenne du premier lobe. 

La tuberculeuse était implantée dans deux alvéoles séparés par 
une cloison assez épaisse. 

Les mensurations relatives aux prémolaires et aux molaires sont 
les suivantes : 


Îre Prém. 2e Prém. Carn. Tub. 
OO EE OA = ET — 
Hauteur RER 0 00 0DEr RO AUDE 


Épaisseur . . . . . . . 0,004 — 0,008 — 0,045 — 0,009{alvéoles) 


a 


H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 109 


La largeur de la voûte palatine entre les canines atteignait 0,078 
en arrière de la carnassière. 

Le trou sous-orbitaire correspondait à la portion postérieure 
de la seconde prémolaire et il était distant de 0,025 du bord 
alvéolaire. 

La portion de face, dont je viens d'exposer les caractères, ne 
saurait être comparée qu'avec celle qui lui correspond chez un 
Leopardus découvert par M. Bourguignat dans la caverne de Vence. 
La tête presque complète, qu’a obtenue ce savant naturaliste, a tout 
d’abord été étudiée d’une manière générale par E. Lartet, puis 
plus tard M. Bourguignat en eutreprit la description détaillée dans 
le remarquable travail qu’il consacrait à l'Histoire des Felidæ 
fossiles de France où il l’a décrit sous la dénomination de Leopar- 
dus Larteti. 

Les mensurations suivantes permettront d'apprécier les points 
de similitude extrêmes existant entre ces deux Félins : 


Leop. de Lherm. Leop. Larteti. 


Espace occupé par les incisives . . . 0,014 —  0,0150 
Espace compris entre la troisième incisive et la 

canine : ; Re 0,008 — 0,0075 
Diamètre Hero) de la. CANNES 0,015 — 0,0140 
Hauteur de la canine à partir du bord tédeire, 0,039 —  0,0380 
Étendue de la barre. . . SR RER S CPORES 0,008 — 0,0050 
Espace occupé par les Le TE 0,054 —  0,0053 
Largeur de la voûte palatine en ÈS de fa - 

carnassière , 0,078 — 0,080 


On remarquera qu’il y a une identité presque absolue entre ces 
diverses mesures, et que la seule différence un peu accusée qui se 
dévoile consiste dans un peu moins d'allongement (trois milli- 
mètres) de la barre, sur le Felis de la caverne de Lherm. 

Les mesures relatives aux dents viennent accroître encore les 
points de ressemblance. 


Leopardus de Lherm. Leopardus Larteti. 
 — RS 


{re Prém. 2"°Prém. Carn. Tubere. 1rePrém. 2"°Prém,  Carn. Tubere. 
Longueur .... "0,005 D\021 20/0278" 770T 0,005 0,018 0,0255 .... 
Hauteur .. .. 0,004 0,012 O'D120/770T D 0120 DOI OS E 
Épaisseur .. ee 0,004 0,008 0,015 0,009 0,004 0,009 0,0150 0,009 


L'étude comparative des diverses dents révèle quelques diffé- 
rences de détail auxquelles il me semble impossible d'accorder 
une valeur spécifique, et je croirais plutôt qu'on doit les considérer 
comme indiquant des variations. 


Bull. Soc. Phil. de Paris, 9° Série, No 2, 1901-1902. IV. — 8. 


410 H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 


Ainsi la première prémolaire du Leopaïdus de Lherm qui est 
plus longue que celle du Leopardus Larteti, doit cette particularité 
à ce fait que son tubercule antérieur est plus fort et plus développé, 
et à ce que la partie terminale de la couronne, située en arrière du 
tubercule postérieur, est aussi plus développée. Quant à la carnas- 
sière, son lobe postérieur est plus détaché, chez le Leopardus de 
Lherm, qu’il ne l’est sur celui de Vence, et en même temps le lobe 
moyen étant un peu plus réduit, son développement antéro-posté- . 
rieur est un peu plus grand. 

Si on examine le maxillaire supérieur et l’inter-maxillaire 
par leur face externe on remarque que sur le Felis de Lherm 
toute la partie correspondant aux incisives est plus saillante qu’elle 
ne l’est sur le Leopardus Larteti et d'autre part on observe que le 
trou sous-orbitaire n’a pas les mêmes rapports chez les deux 
carnassiers. Le bord postérieur de cet orifice correspond sur notre 
Felis à la partie terminale ou troisième lobe de la troisième prémo- 
laire, tandis que sur le Leopardus de Vence il se trouve être placé 
au-dessus de la partie antérieure de la carnassière. 

La face est également un peu plus haute sur le carnassier de 
la caverne de Lherm ainsi qu’en témoignent les mensurations 


suivantes : 
Leop.de Lherm. Leop. Larteti. 
Hauteur du lrou sous-orbitaire au-dessus du 
bord alvéolaire rt MENT ES 0,025 — 0,022 
Hauteur du bord inférieur de l'orbite, au 
niveau du sommet du trou sous-orbitaire, 
au-dessus du bord alvéolaire . . . . . 0,043 — 0,038 


Si on recherche le rapport existant entre la longeur de la par- 
tie de la face comprise entre l’espace inter-incisif et la partie pos- 
térieure du bord alvéolaire postérieur, et la hauteur du bord infé- 
rieur de l’orbite au-dessus du bord alvéolaire, on trouve les nom- 
bres suivants, qui accusent une certaine différence dans la hauteur. 


Leop. de Lherm. Leop. Larteti. 
Etendue de l’espace compris entre l’espace in- 


ter-incisif et le bord postérieur de la canine, 0,098 — 0,094 
Hauteur de l'orbite au-dessus du bord alvéo- 

JET RO NS TU SEEN CE ES EE ee TOR 0,043 — 0,038 
Rapport entre ces deux mensurations (le nom- 

bre correspondant à la dernière d’entre elles 

SErVantide diVISUT) PER NP PRET 2,27 — 2,47 


Faut-il voir dans l’ensemble des quelques particularités distinc- 
tives, que nous venons de signaler minutieusement, l'indication 
d’une diftérence spécifique entre le Felis de Lherm et celui de 


H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 111 


Vence ? Je ne le crois pas, parce que sa valeur n’est pas supérieure 
à celle que nous observons lorsqu'il s’agit des variations dont sont 
susceptibles les Panthères vivant de nos jours et que nous savons 
sûrement ne constituer qu’une seule espèce. 

Par conséquent il résulte de ces observations que le maxil- 
laire supérieur trouvé à Lherm doit être rapporté au Felis décrit 
par M. Bourguignat sous le nom de Leopardus Larteti, et d’autre 
part que dans les Pyrénées on retrouve les Leopardus Larteti et 
Filholianus signalés seulement jusqu'à ce jour dans les Alpes- 
Maritimes. 

Cette coïncidence, relative à la présence de deux mêmes espè- 
ces dans deux cavernes, alors que l’une est représentée par deux 
maxillaires inférieurs et l’autre par deux maxillaires supérieurs, 
m'a fait me demander si nous ne commettrions pas une confusion. 
En ce qui concerne les pièces trouvées à Lherm je rappellerai ce 
que je disais au commencement de ce travail, c’est qu’elles ont été 
découvertes très rapprochées l’une de l’autre et que tout indiquait 
qu’elles provenaient d’un même individu. D'autre part il n’a jamais 
été recueilli de portions de maxillaires ou de tête provenant d’au- 
tres sujets, et ce fait fort remarquable en ce qui concerne les Félins 
de Lherm se constate de nouveau lorsqu'on se rapporte à l’origine 
de ceux de la caverne de Vence. 

J’ai dû. dès lors, rechercher si le maxillaire inférieur de Lherm 
ne s’adaptait pas au maxillaire supérieur de la même caverne : le 
rapprochement s'effectue de la manière la plus parfaite. Jai essayé 
alors d'adapter le maxillaire inférieur de Leopardus Filholianus au 
crâne du Leopardus Larteti : ce rapprochement peut être fait avec 
une facilité surprenante. Le condyle du maxillaire placé dans la 
cavité glénoïde, les molaires viennent prendre, par rapport les unes 
aux autres, leur place normale. Aussi je crois que dans l’état actuel 
de nos connaissances, nous devrions confondre sous un nom 
unique : Leopardus Larteti, les deux espèces que M. Bourguignat a 
cru devoir distinguer parmi les animaux fossiles qu’il a retirés de 
Ja caverne de Vence. 

Si l’on compare le Leopardus Larteti aux autres Félins décou- 
verts dans les cavernes, on ne peut le rapprocher que de celui 
décrit par Marcel de Serres, Dubreuil et Jeanjean. Ce dernier 
provient de la caverne de Lunel-Viel, et il se distingue nettement 
par la forme de ses prémolaires, par l’étendue bien moindre de la 
série dentaire, par la forme du bord inférieur du corps du maxil- 
laire qui est convexe au lieu d’être horizontale, et par les propor- 


112 H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 


tions relatives fort différentes de la première et de la deuxième 
molaires inférieures. l 

Il m’a paru intéressant de rechercher d’autre part s’il n'existait 
pas quelques affinités entre les Léopards des cavernes à ossements 
et les Félins trouvés au sein des dépôts Pliocènes du Puy-de-Dôme, 
à Perrier, et décrits par Croizet et Jobert. Le Leopardus Arver- 
nensis ne saurait être mis en parallèle avec le Leopardus Larteti, 
tellement il en difière par l’ensemble de tous ses caractères. Le 
Leopardus pardinensis s'en rapprocherait davantage par la forme et 
le volume relatif des prémolaires inférieures, mais la taille était 
moindre, la barre beaucoup plus courte. et la hauteur du corps de 
l’os très inférieure. Aussi, malgré qu’on trouve dans le Felis pardi- 
mensis des caractères qui sont ceux des Panthères et qui indiquent 
bien que ces animaux ont eu avec lui de grands rapports d’origine, 
ne peut-on arriver à les rapprocher. On sent très bien que le Felis 
pardinensis du Pliocène a dû donner naissance à nos Panthères ou 
qu'il a été un rameau issu d’une branche commune, mais ce n’est 
pas cette forme que nous venons de décrire sous le nom de Leopar- 
dus Larteti qui a constitué le terme de passage. 


PANTHÈRES FOSSILES DE LA CAVERNE DE MALARNAUD 


En 1889, M. F. Regnault, auquel les sciences paléontologiques 
sont redevables de si importantes recherches dans les cavernes des 
Pyrénées, explora la caverne de Malarnaud près de Montseron 
(Ariège). Pendant plusieurs mois consécutifs, il y exécuta, avec 
l’aide de M. Bourret, des fouilles importantes qui permirent de 
mettre à découvert une quantité énorme d’ossements d’animaux 
et quelques débris humains. 

La grotte de Malarnaud s’ouvre sur le versant sud de la petite 
vallée, profondément encaissée, au fond de laquelle coule l’Ariège. 
Son altitude au-dessus du lit de la rivière est de trente-cinq mètres 
environ et son abord est assez difficile. Jai eu l’occasion de la visi- 
ter plusieurs fois, et M. Boule, de son côté, au cours d’un voyage 
d'exploration, l’a parcourue et a donné à son sujet quelques rensei- 
gnements géologiques dans le Bulletin de la Société Philomathi- 
que de Paris. (La caverne, nous dit-il, est creusée dans un calcaire 
coralligène appartenant au Crétacé inférieur. Les couches de ce 
calcaire sont fortement relevées, presque verticales. L'ouverture 
est placée sur le trajet d’une grande fissure correspondant à un 
plan primitif de stratification, mais agrandie par l’eftet des agents 


H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 113 


atmosphériques. Sa forme est celle d’une boutonnière ou plutôt 
d’une ogive allongée. » f 

A l’entrée fait suite un large couloir qui ne tarde pas, en se 
bifurquant, à donner naissance à deux galeries, l’une droite et l’autre 
gauche. La galerie de droite, très courte, se termine à un éboulis; 
la galerie de gauche s’enfonce dans l’intérieur de la montagne et 
après l’avoir parcourue sur une étendue de soixante mètres envi- 
ron, On arrive en face d’une déchirure, d’une sorte d’abime, dont 
la paroi presque verticale nécessite l'emploi d’échelles pour en 
gagner la profondeur. Après une descente, peu commode, on atteint 
le sol qui se trouve situé à dix ou douze mètres. 

En ce point on se trouve en présence de deux galeries, l’une 
qui s’enfonce à droite dans une direction parallèle à celle que l’on 
vient de suivre, l’autre qui se porte à gauche. 

C’est dans le couloir s’ouvrant à droite que M. Bourret, puis 
M. H. Regnault, ont fait leurs fouilles. 

« Ce couloir, a dit M. Boule, se termine en un cul-de-sac où 
aboutit un autre couloir, obstrué par des blocs éboulés. La coupe 
suivante est pratiquée suivant le cul-de-sac (A) et le couloir latéral 
(B). Elle représente l’état des terrains au moment de ma visite. 

« Le sol primitif, encore intact sur la partie de droite de ma 
coupe, est formé par une terre argileuse avec blocs de toutes 
grosseurs éboulés et transportés par les eaux fluviales. Le trajet de 
ces eaux sauvages est encore indiqué par le couloir B, qu'obstrue 
actuellement un monceau de cailloux anguleux. Ce couloir s’ou- 
yrait naguère à l’extérieur non loin de l’entrée principale. Cette 
existence d'anciennes ouvertures de cavernes, aujourd’hui com- 
blées par des éboulis plus ou moins récents, est un fait des plus 
fréquents et, à mon avis, on n’en a pas tenu suffisamment compte 
dans l’étude du remplissage des cavités souterraines. C’est en effet 
par ce couloir que sont arrivés les dépôts g, b. Ces dépôts sont 
constitués par une terre argileuse avec lits graveleux g, aux élé- 
ments plutôt émoussés que roulés. Il est facile de se rendre compte 
que ces petits lits ne sont pas horizontaux mais disposés en pente 
douce et qu’ils remontent vers la partie profonde du couloir obs- 
trué. C’est donc un dépôt de ruissellements, une sorte de petit cône 
de déjection édifié aux dépens des érosions extérieures el superti- 
cielles de la montagne. C’est à la partie supérieure de cette forma- 
tion qu'ont été recueillies de belles pièces d’Aurochs, de Renne, de 
Bouquetin, etc. 

« Une couche stalagmique ininterrompue s/, sépare ces dépôts 


114 H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 


supérieurs de l'argile à blocaux &, qui est identique à l'argile à 
blocaux et ossements d’ours de toutes les cavernes des Pyrénées. » 

Si on se rapporte à la coupe donnée par M. Boule, et aux com- 
mentaires que je viens de reproduire, l’accompagnant, on voit 
qu’il existe dans la caverne de Malarnaud deux assises fossilifères : 
l’une inférieure (a de la coupe) formée par un limon rouge, et une 
autre (b) constituée par une terre argileuse avec lit graveleux. Dans 
la première on a découvert une quantité énorme d’ossements 
d’Ursus spelæus, d’assez nombreux restes de Felis spelæa, de Hyæna 
spelæa, de Canis lupus, de Canis vulpes et une demi-mâchoire de 
Panthère. Lorsque j'ai visité la caverne de Malarnaud je n’ai observé 
aucun débris de ruminants provenant de cette couche. 

La couche supérieure renfermait les débris innombrables d’une 
faune différente de celle qui était enfouie au-dessous d’elle, sous le 
plancher stalagmitique (st). Cette faune se retrouvait d'autre part 
dans l’éboulis (e) qui surmontait le lit graveleux g. On pourrait 
l’appeler une faune de Ruminants, par rapport à l’autre que nous 
avons dit renfermer seulement des Carnassiers. Elle se composait 
du Bison europeus, du Cervus tarandus, du Cervus elaphus, du Bou- 
quetin, du Chamois. Les Carnassiers étaient représentés par une 
Panthère tout-à-fait différente, comme je vais le montrer dans la 
suite de ce travail, de celle du dépôt inférieur, par les Canis lupus et 
vulpes. Par conséquent, dans la caverne de Malarnaud, comme dans 
celles de Lherm, du Maz d’Azil, de Bouicheta, etc., dans l'Ariège, la 
couche renfermant les ossements d’Ursus spelæus était dépourvue, 
ou presque dépourvue, d’ossements de Ruminants. C’est dans sa 
partie lout-à-fait inférieure qu'a été découverte une mâchoire 
humaine, qui, comme je l’ai montré, doit être rapportée sans con- 
teste à la race de la Naulette. | 

Les os de Bison, de Cerf, de Renne, de Bouquetin, de Chamois, 
de Panthère, de la couche supérieure, sont moins fossilisés que les 
précédents, et cela à un point tel qu’au premier abord on pourrait 
supposer qu’ils sont de l’époque actuelle, tandis que ceux du dépôt 
inférieur ont un aspect, une consistance, une dureté, tout à-fait 
différentes qui prouvent qu'ils ont subi un long travail de fossili- 
sation. Ils renferment peu ou pas de matière organique, tandis que 
les premiers en sont encore tellement impréznés qu’ils dégagent 
une odeur fétide de corne brülée lorsqu'on vient à les chauffer. 

J'ai tenu à donner ces explications au sujet des horizons fossi- 
lifères de la caverne de Malarnaud parce que chacun d’entre eux 
a fourni des restes de Panthère, le premier, la partie antérieure 


H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L’'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 115 


d'un maxillaire inférieur droit, et le second une tête presque com- 
plète. Je m'’occuperai tout d’abord du maxillaire inférieur trouvé 
au sein de l'argile à blocaux (a, de la coupe). 

Le fragment de mandibule dont il s’agit, surprend à première 
vue par sa force et son épaisseur alors que sa hauteur est faible. 

Les incisives étaient assez réduites. Leurs alvéoles croissaiert 
en grandeur de dedans en dehors et occupent un espace de 0,009 
sur le bord alvéolaire. Immédiatement en dehors et en arrière de 
l’incisive externe on aperçoit la canine. Cette dent est usée jusqu’à 
son collet. Ses diamètres transversal et antéro-postérieur, mesurés 
à ce niveau, sont de 0,012 et 0,014. En arrière de la canine, on note 
une barre, légèrement concave en haut et en arrière, mesurant 
0,015 de longueur. 

La série des molaires occupe un espace de 0,047. Ce nombre 
peut être divisé de la manière suivante : 

Espace correspondant aux prémolaires. . . . . 0,029 
id. id. à la carnassière . . . . . (0,018 

La première prémolaire était de toutes les dents celle qui offre 
le moindre degré d’usure. L’aliération des dents sur cet échantil- 
lon est portée à un degré tout-à-fait différent de celui qu’on 
observe sur nos Panthères les plus âgées, et on ne peut la comparer 
qu’à celle qu'on constate chez les Hyènes. Il est certain que l’ani- 
mal dont provient le débris que nous étudions, avait un régime 
fort différent de celui qu'ont les carnassiers du même groupe 
vivant de nos jours. Il devait non seulement manger de la viande, 
mais encore broyer des os. 

La première prémolaire était implantée un peu obliquement 
d'avant en arrière et de dedans en dehors. Elle comprenait trois 
pointes dont la médiane seule est développée. 

La seconde prémolaire porte à ses parties antérieure et posté- 
rieure les traces d’une usure avancée. Cette usure s’aceuse sur la 
face externe de la couronne par une sorte de sillon profond isolant 
la pointe antérieure de la pointe moyenne. La pointe postérieure 
est complètement altérée, ce qui fait que la partie de la dent lui 
correspondant a pris la forme d’un talon, limité en arrière par un 
fort bourrelet, dû à l’épaississement du bord postérieur de la 
couronne. ; 

La carnassière est presque complètement détruite par l'usure 
et sa forme en est rendue méconnaissable. 
 Lés mesures relatives à ces diverses dents sont les suivantes : 


116 H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 


47° Prém. : 2° Prém: Carn. 
onpueur . CMCRNI EI 0,011 — 0,012 — 0,020 
Épaisseur. 0, 062200920005 "00,009 2#n0/008 


La formule odontométrique est celle d’une Panthère. 

Le corps du maxillaire est massif. Il mesure au niveau de la 
portion moyenne de la barre, 0,015 d'épaisseur, et la même men- 
suration prise au niveau de l'intervalle compris entre la seconde 
prémolaire et la carnassière accuse le nombre de 0,0175. La hau- 
teur est de 0.033 au bord postérieur de l’alvéole de la canine, de 
0,028 à la partie moyenne de la barre, de 0,029 sous la seconde 
prémolaire et de 0,030 en arrière de la carnassière. 

La hauteur et la largeur de la symphyse étaient de 0,042 et de 
0,028. Si on compare cette portion de maxillaire à celles de Pan- 
thères qui ont été trouvées dans d’autres cavernes, on voit tout 
d'abord qu’on ne saurait confondre l’espèce dont elle provient avec 
celle qui a fourni les restes du Leopardus Larteti. 

D'autre part, le Felis antiqua de Schmerling, décrit par 
M. Bourguignat sous le nom de Leopardus pardus, possédait un 
maxillaire allongé, haut, comprimé par ses faces latérales, carac- 
tères qui font tous défaut sur notre échantillon. Ainsi l'étendue 
de la barre était de 0,021 au lieu de 0,015, alors que celle corres- 
poudant à l’étendue des molaires est de 0,057 au lieu de 0,047. On 
voit, par les mensurations précédentes, que l’espace compris entre 
le bord postérieur de la canine et le bord postérieur de la carnas- 
sière était de 0,078 sur le maxillaire trouvé par Schmerling, et de 
0,062 seulement sur le maxillaire recueilli dans la caverne de 
Malarnaud. Les proportions en hauteur de la mâchoire figurée par 
Schmerling sont également différentes. 

Le maxillaire inférieur de Panthère, trouvé dans la caverne de 
Lunel-Vieil, décrit par Marcel de Serres, Dubreuil et Jeanjean, 
aurait par ses proportions plus d’analogies avec notre Félin. L'éten- 
. due de la barre est de 0,017 au lieu de 0,015. L’espace occupé par 
les prémolaires et la carnassière est de 0,049 au lieu de 0,047; la 
hauteur de l’os en avant de la première prémolaire est de 0,030 au 
lieu de 0,028. 

Les mesures. concernant les dents sont sensiblement les mêmes. 


Panthère de Malarnaud Panthère de Lunel-Vieil 
——— — — — . 
Ir" Prém. 2r°Prém. Carn. Ar: Prém. 27ePrém. Carn. 
Longueur. . . (O,01140 — (0,012 — 0,020 — 0,013 — 0.018 — 0,020 
Hauteur . . .  0,0055 — 0,009 — .,... — 0,007 — 0,012 — O,01!1 


Le mauvais état des dents de notre échautillon rend la compa- 


#. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 117 


raison de ces éléments presque impossible. Pourtant on reconnaît 
très nettement que la première prémolaire, tout en étant plus 
grande sur le maxillaire trouvé à Lunel-Vieil, se distinguait par 
ses tubercules antérieurs et postérieurs, qui sont moins détachés 
que sur la Panthère de Malarnaud. La même observation est appli- 
cable à la seconde prémolaire. Si l’on rapproche ces faits de ceux 
relatifs à la plus grande hauteur du corps du maxillaire sur le Félin 
décrit par Marcel de Serres, Dubreuil et Jeanjean, en même temps 
qu’à la bien moins grande épaisseur du corps de l’os, on arrive 
à pouvoir nettement séparer l’un de l’autre les deux carnassiers. 

Le maxillaire inférieur trouvé par P. Gervais (1) dans la caverne 
de Mialet (Gard) se distingue par son bien plus grand allongement, 
sa gracilité ; ces caractères sont ceux que nous retrouvons sur un 
second maxillaire provenant de Malarnaud et dont je donne plus 
loin la description. 

La portion de mandibule découverte dans la caverne de Gaylen- 
reuth et signalée sous le nom de Felis antiqua (2) ne possède pas non 
plus les caractères de massivité si distinctifs de notre échantillon. 

Les collections du British Museum contiennent quelques débris 
de Panthère découverts à Gibraltar (3) et en particulier un maxil- 
laire inférieur figuré et décrit par Busk. Cet échantillon, par ses 
proportions, s’écarte complètement de celui que je fais connaître. 
Les mensurations suivantes accusent nettement ces différences. 


Panthère Panthère 
de Malarnaud de Gibraltar 


Espace occupé par la série dentaire . . SE 0,047 — 0,055 
Hauteur du maxillaire au bord postérieur de l'alvéole 
de la canine. . re 0,033 — 0,038 
Hauteur du maxillaire à la portion moy enne de la rs 0.028 — 0,034 
id. en arrière de la carnassière à: .) + … … 0,030 — 0,038 


Sur ce maxillaire, comme sur ceux de Lunel-Vieil, de Mialet, 
de Malarnaud, de Gaylenreuth, le corps du maxillaire est peu épais 
par rapport à sa longueur. Par conséquent, par ses caractères 
massifs, par sa grande force et sa brièveté relative, par l’impor- 
tance du tubercule postérieur de la deuxième prémolaire inférieure, 
notre carnassier s'éloigne de tous ceux qui ont été découverts jus- 
qu’à ce jour dans nos cavernes. Il est également différent de ceux 
décrits par Croizet et Gobert, et qui avaient été trouvés à Perrier. 

M. Regnault a d’autre part rencontré non plus dans la couche 


(1) P. Gervais. Zoologie et Paléontologie générale. T. 1. 

(2) De Blainville. Ostéographie. G. Felis. 

(3) On the ancient or AUAEREES fauna of Gibraltar by Geor. Busk. Trans. of 
the Zool. Soc. of London. T. X, p. 11. 1877. 


118 H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 


inférieure (a), dont provenait le précédent débris, mais dans la 
couche graveleuse située au-dessus, une tête de Panthère dans un 
magnifique état de préservation. Le maxillaire inférieur était en 
place et, lorsqu'on le compare à celui dont nous venons de donner 
la description, on voit tout de suite qu’il provient d’un animal fort 
différent. Quant à la tête, on reconnaît qu’elle provenait d’un 
individu de taille petite. La disparition des sutures n’a pas encore 
eu lieu complètement, mais elle est avancée, et l’on sent que la 
croissance, si elle n’est pas terminée, est sur le point de cesser. 
Le système dentaire est développé comme chez un sujet adulte. 
Le maxillaire inférieur est tout d'abord remarquable par la briè- 
veté de sa barre comparée à celle des autres Panthères fossiles. 
et par une moins grande étendue de l’espace compris entre le bord 
postérieur de la carnassière et le bord postérieur du condyle. Afin 
de bien mettre en lumière les particularités propres à notre Carnas- 
sier fossile, je mets en parallèle, dans le tableau suivant, les prin- 
cipales mensurations relatives à son maxillaire inférieur, avec 
celles que j’ai relevé sur les diverses Panthères trouvées à l’état 
fossile, ainsi que sur quelques-unes de celles vivant de nos jours (1). 


TD A = = 
oz |28$5l|les 8 = 
© © 4 5 © æ 
SE © | << à 
= © » E = + £ 
2 x | EC |£E E à 
œ = c æ 7 cd. 
Ex = à D © 
eo T © TD 
=) 
Distance comprise entre l’espace 
inter-incisif et la partie in- 
terne du condyle APE 0,157 
Distance séparant la canine de 
la première prémolaire. . .! 0,010 | 0,020 | 0,017 


Espace occupé par les molaires.| 0,048 | 0,051 | 0,049 
Distance comprise entre le bord 

postérieur de la dernière mo- 

laïire et la partie externe du 


CONVIENT > alf 0,067 
Hauteur du maxillaire en nt 
de la première molaire . . .| 0,027 0,030 


Hauteur du maxillaireen arrière 
de la dernière molaire. . 
Longueur de la première pré- 


MOIAITE FE PERS eee 0,013 0,013 
Longueur de la seconde pré- 
MORTE AN ME LES ve 0,018 | 0,018 


Longueur de la carnassière. .| 0,019 | 0,021 | 0,020 


(4) Les mensurations relatives à la Panthère de Mialet et à celle de Ginesta 
devaient figurer dans ce tableau. Leur place était laissée en blanc dans le 
Manuscrit de l’Auteur. (N. D. L. R.). 


H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES 119 


La dentition supérieure des Panthères fossiles des Cavernes est 
jusqu’à présent très peu connue. Ainsi M. Bourguignat, dans son 
Histoire des Félidés fossiles constatés en France, ne signale qu’une 
carnassière supérieure trouvée par Schmerling dans la caverne de 
Chokier, un fragment de maxillaire supérieur d’individu jeune 
provenant de la grotte de Lunel-Vieil, un fragment de maxillaire 
supérieur gauche, comprenant une incisive, la canine et deux 
molaires, recueilli par Gervais dans la caverne de Mialet. 

La tête trouvée à Marlarnaud comprend tous les éléments de la 
série dentaire à l’exception de la troisième incisive. 

Les incisives occupaient, de chaque côté de la face, un espace 
de 0,013 mesuré en ligne droite. Les mensurations relatives à ces 


dents sont les suivantes : 
re Incis. 2me Incis. 3me Incis.(alvéole). 


Diamètre transverse. . . . . .  (0,0030 — 0,0035 — 0,005 
Diamètre antéro-postérieur . . . 0,0040 — 0,0050 — 0,007 
HAUTEUR EE LEE Te 0,0045 — 0,0055 — ..... 


La canine était forte et présentait le long de son bord postérieur 
une crête bien détachée. Ses proportions sont : 


Hauteur en ligne droite du bord antérieur: _. . . . . . . , . 0,032 
Hauteur en ligne droite du bord postérieur . . . . . . , . . 0,035 
Diamètre antéro- postérieur au collet. . . . . . . . . . . . 0,014 
Diametrestransyerse au Colle RP 0,010 


La canine était séparée de la troisième incisive par un intervalle 
de 0,0605 et de la première prémolaire par une barre de un milli- 
mètre d'étendue seulement. 

L'espace occupé par les prémolaires, les molaires et la tuber- 
culeuse était de 0,059. 

Ces différentes dents n’offraient aucune particularité de struc- 
ture qui les fit différer de celles des Panthères actuelles. Afin qu’on 
puisse se rendre bien compte de la grande similitude qui existe 
non seulement au point de vue de la forme, mais encore au point de 
vue des diverses proportions des dents, entre notre animal fossile 
et les Panthères de nos jours, j'ai établi le tracé odontométrique 
de la série dentaire du Félin de Malarnaud à côté de celui que 
M. Bourguignat avait relevé sur une Panthère d’Algérie (Loc. cit. 
fig. 10). Les deux figures que j'ai obtenues ont entre elles les plus 
grandes ressemblances. 

Les mesures relatives à notre échantillon sont les suivantes : 


4° Prém. 2ne Prém. Cara. po 
Longueur. . . . . 0,006 —  0,017%5 — 0,026 — O0, D 
EE  OL0D£ 000 M 0012 7 (000 


Epaisseur. , . . . 0,004 —  (0,0080 — 0,012 — 0,007 


420 H. FILHOL. — CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES FÉLIDÉS FOSSILES. 


Les mensurations relatives à la one palatine sont celles-ci : 


Longueur sur la ligne médiane . . . DE AT 1e 0,083 
id. de la suture des inter- Haras ON Os 0,028 
id... sdestmaxillaires SNA NT 0,024 
id. des palatins M0 ie detente Rent aReRe 00,33 
Largeur en arrière des canines . . RSR UE 0,041 
id. au bord externe de la tuberculeuse MA LE 0,073 


La distance comprise, sur la ligne médiane, entre le bord palatin 
postérieur et le bord inférieur du trou occipital, est de 0,082. Par 
conséquent sur la Panthère de Malarnaud l’étendue de la voûte 
palatine est à un millimètre près égale à la distance comprise entre 
le bord postérieur des palatins et le bord inférieur du trou occipi- 
tal, et c’est Celle qui correspond à la longueur de la voûte palatine 
qui l'emporte. Cette similitude de proportions ne m’a paru tendre 
à exister que sur une Panthère du Cap. Peut-être l’observerait-on, 
si on avait une plus grande série de têtes à étudier que celle dont 
j'ai disposé. Je transcris ici le résultat de mes recherches sur 
quatre crânes : 

Panthère Panthère Panthèrede Panthère 

d'Algérie de Java  Cochinchine du Cap 
Longueur de la voûte palatine. 0,091 — 0,100 — 0,088 — 0,078 
Espace compris entre le bord 


palatin postérieur et le bord 
inférieur du trou occipital. 0,085 — 0,092 — 0,079 — 0,075 


Sorti des presses en septembre 1902, 


395. —- _LILLE, LE BIGOT FRÈRES. 


TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE FASCICULE 


Rabaud (É.). — Les états pathologiques et les états tératologiques . 


l'ages 


* Lécaillon (A.). — Sur la disposition, la structure et le fonctionnement 


de l’appareil reproducteur mâle des Collemboles . 


Filhol (H.;. — Contribution à l'étude des Félidés fossiles dont on a 


, découvert les restes dans lés cavernes des Pyrénées , 


77 


99 


10% 


LE PRIX DES TIRÉS A PART EST FIXÉ AINSI 


QU'IL 


SUIT : 


-Une feuille .......... 4.50 
Trois quarts de feuille | 4 » 
Une demi-feuille ...., | 3.15 
Un quart de feuille . | 2.70 
Un huitième de feuille | 2 » 


Plusieurs feuilles... | 4 » 


400 ex. 


8.10 
7 » 
5.60 
4.75 
3.60 
7,20 


PUBLICATIONS DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


3 volumeés in-40 


re série : 1789-1805 : 


Devsérie 180718132200 CROREUte 3 volumes in-40 
3e série: 1814-1826 4 SE : 43 fascicules in-40 
hesérie.: ASS2 18330 0 NES ® volumes in-40 
Be série: 18360-18632, 07 DNS D 27 “8fascicules n°40 
Géssérié: MOGLASTO Er NS AR CIC UE RES 
7érséries MAS TSSS REA AN EE EN lun SE 
Chaque année pour les Membres de la Société . 2, à "à 2. -5 francs 
= pour le publics - . à . . Some ee ES ECS 


Mémoires oPiginaux publiés par la Société Philmathique 


A L'OCCASION DU 


CENTENAIRE DE SA FONDATION 
176 188 


Le ‘recueil des mémoires originaux publié par la Société philomathique à 
l’occasion du centenaire de sa fondation (1783-1888) forme un volume in-4° de 437 
pages, accompagné de nombreuses figures dans le texte et de 24 planches, Les 
travaux qu'il contient sont dus, pour les Sciences physiques et mathématiques, 
à : MM. Désiré André; E. Becquerel, de l'Institut; Bertrand,-secrétaire perpétuel 
de l’Institut; Bouty; Bourgeois ;  Descloizeaux, de l'Institut; Fouret; Gcrnez; 
Haray ; Haton de là Goupillière, de Finstitut; Laisant; Laussedat ; Léauté ; Manne- 
heim; Moutier; Peligot, de l'Institut; Pellat. Pour les scientes naturelles, à: 
MM. Alix ; Bureau ; Bouvier ; Chatin; Dralce del Castillo : Duchartre, de l'Institut ; - 
H, Filhol; Franchet: Grandidiér, de: l’Institut; Henneguy ; Milne-Euwards, de 
l’Institut, Mocquard ; Poirier ; A. de Quatrefages, de l'{nstitut; G. Roze; L. Vaillant. 


# 


En vente au prix de 35 franus 


Cuez M. REYCKAERT, Hôrez Des Sociétés SAVANTES, 
28, RUE SERPENTE, PARIS VIS 


LILLE. IMPRIMERIE LE BIGOT FRÈRES 


BÜLLETIN 


DSOCIÈTE PHILOMATHIQUE 


-FONDÉE EN 1788 


NEUVIÈME SÉRIE, — TOME IV 


Nos 34 


PDP L LTD DDR LS OL DDR SDL TT S 


1901-1902 


DT DL LT DLL LT PDT TL LR Te 


, 
PARIS! 


AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ PHILOW 
À LA SORBONMN 


: 


\ 
E ae 
JUN 2 19; 


1902 ras LES 


Le Secrétaire-Gérant, 


E.-L. BOUVIER. 


ne Le Bulletin parait par livraisons trimestrielles. 


COMPOSITION DU BUREAU POUR 1903 


Président : M. Désiré ANDRÉ, 705, rue Bonaparte, Paris, VIe. 
Vice-Président : M. DonGter, 82, rue Claude-Bernard, Paris, Ve. 


Archiviste : M. HENNEGUY, 9, rue Thénard, Paris, V°. 


Secrétaire des publications : M. E.-L. Bouvier, 39, rue Claude-Bernard, 


Paris, V°. 
Vice-Secrétaire des publications : M. Henri NEUVILLE, 55, rue de 
Buffon, Paris, Ve. 
Secrétaire des séances : M. LÉcaiLzLoN, 118, rue Monge, Paris Ve. 
. Vice-Secrétaire des séances : M. Lau, 6, rue Vavin, Paris, VIe. 


Trésorier : M. J. MaBieee, 7, rue Laromiguière, Paris, Ve. 


La Société Philomathique de Paris se réunit les 2e ef 4e 
Samedis de chaque mois, à 8 h. 1/2, à la Sorbonne (salle 


dé travail des Étudiants). 


Les membres de la Société ont le droit d'emprunter des 


livres à la Bibliothèque de l’Université. Ils ont également 


droit, sur leur demande, à 50 tirages à part gratuits des. | 


Mémoires qu'ils publient dans le Bulletin. 


Pour le paiement des cotisations et l’achat des publica- 
tions, s'adresser à M. ReyckaerT, Hôtel des Sociétés Savantes, 


28, rue Serpente, Paris, VIe. 


. 
+ ec ME es L SRE dr 
AN NUET NAS CRE VO ns HS à dr es 


PROPRIÉTÉ ÉLÉMENTAIRE DU TRIANGLE 


par M. C.-A. LAISANT. 


Soient ABC un triangle ; H, A’ les pieds de la hauteur et de la 
bissectrice issues du sommet À ; M le milieu du côté BC. On sait 
qu'on à 

HR Ne Pen 
PA SL AU QUIL E BC RNA 


On a aussi ji: — k°. Cette propriété très simple est peut- 


être nouvelle dans sa forme. 


Il est facile de l’établir par le calcul ; mais en voici une démons- 
tration géométrique directe. Construisons le cercle circonserit à 
ABC; la bissectrice AA’ vient le couper au point D, milieu de l’arc 


BC. Joignons les points D, C. Il est visible que les trois triangles 
ABA', CDA', ADC sont semblables. Par conséquent, 


DRE CDs en erRbern” DE 
DA US ADAM DAME CD 
et, par multiplication, 
: DA = MH 
pa ue 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° série, N°° 3-4, 1901-1902. IV. — 9. 


\ 


122  C.-A. LAISANT. — PROPRIÉTÉ ÉLÉMENTAIRE DU TRIANGLE 


Ceci peut servir à certaines constructions de triangles, ou à la 
résolution de certains problèmes. Par exemple, si l’on veut cons- 
truire un triangle connaissant la hauteur, la bissectrice et la 
médiane issues d’un sommet À, la figure AHA’M se construira 
immédiatement; on aura donc le rapport k: et la circonférence, 


PA à L 
lieu des points P tels que PAT k, viendra couper la droite 


HA’MenBet C ; il est du reste évident que cette dernière circon- 

férence a pour centre le point D, et qu’elle passe par le centre I du 

cercle inscrit. 
Si l’on donne seulement les trois points M, À’, H en ligne droite, 


B + AC 


A 
et qu’on demande le rapport —- "BC c’est-à-dire k, on l’obtient 


immédiatement, puisque c’est - Au fond, c’est, sous une 


apparence difiérente, cette propriété de l’ellipse rapportée à ses 
axes : si l’on prend l’abscisse x d’un point de la courbe, l’abscisse 4 
du pied de la normale correspondante terminée au grand axe, le 


F3 s S re 
rapport = est le carré de l’excentricité de la courbe. 


AI ae à 
On remarquera que le rapport TE est aussi égal à #. Donc, 


k — É. E étant le point de contact du cercle inscrit avec BC. 
MH HE” Re 
On a donc STE ul Il est facile de voir qu’on déduit de 


là ME° — MA'MH. La puissance du point M est donc la même 
par rapport au cercle iuscrit et à un cercle quelconque passant 
par H et A’. Autrement dit, l’axe radical de ces deux cercles passe 
toujours par M. 


Sorti des presses en mars 1903. 


123 


LISTE DES TRAVAUX SCIENTIFIQUES D'EUGÈNE VICAIRE 


par M. Désiré ANDRÉ. 


Ancien élève de l’Ecole Polytechnique, où il était entré et d’où il 
était sorti avec le premier rang, Eugène Vicaire n’a cessé, depuis 
1858, d’appartenir au corps des Mines. En 1901, lorsqu'il mourut, 
il était à la fois Inspecteur général des mines, professeur à l’École 
Nationale Supérieure des mines, et Vice-Président du Conseil 
général des mines. 

Comme la plupart des ingénieurs de ce corps éminent, Eugène 
Vicaire, après sa sortie des Écoles spéciales, avait continué de 
s'intéresser aux sciences et de les cultiver. Il était membre de la 
Société mathématique de France, dont il fut le président en 1892; 
de la Société scientifique de Bruxelles, dont il fut le président en 
4895-1896 ; enfin, ce qui nous importe surtout, de la Société Philo- 
mathique de Paris, où il fut élu le 26 janvier 1889, et dont il 
devint le président le 13 janvier de l’année 1900. 

Les travaux scientifiques qu’il a publiés sont nombreux et variés ; 
ils se rapportent les uns aux sciences pures, les autres aux sciences 
appliquées, principalement à l’art de l'ingénieur ; nous allons en 
donner la liste, dans l’ordre et suivant le mode de classification 
que Vicaire lui-même à choisis. 


Géométrie, Mécanique rationnelle 
et Mécanique céleste 


4. Sur la loi de l'attraction astronomique et sur les masses des 
divers corps du système solaire (Comptes-rendus de l’Académie des 
Sciences, T. LXXVIII, p. 790; 23 mars 1874). 

2. De l'influence des perturbations dans la détermination des 
orbites (Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, T. C, p.778; 16 mars 1885). 


3. Sur un théorème de Lambert (Comptes-rendus de l’Académie des 
Sciences, T. C, p. 842; 23 mars 1885). 

4. Sur les propriétés communes à toutes les courbes qui rem- 
plissent une cértaine condition de minimum ou de maximum. 
(Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, T. CVI, p. 456, 1888. — Mémoires 
présentés par divers savants à l’Académie des Sciences, T. XXI,1892). 

5. Sur les sections circulaires du tore (Bulletin de la Société mathé- 
matique de France, T. XIX, 1890). 


124 D. ANDRÉ. — LISTE DES TRAVAUX SCIENTIFIQUES D'EUGÈNE VICAIRE 


6. Sur les petites oscillations d’un système soumis à des forces 
perturbatrices périodiques. (Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, T. 
CXII, p. 82; 16 janvier 1891). 


7. Sur la réalité de l’espace et le mouvement absolu. (Annales de la 
Société scientifique de Bruxelles, T. XVIII, 1894 ; Ile partie, p. 283.—T. XIX,1895, 
Ire partie, p. 113. — T. XX ; 1896, [re partie, p. 6). 


8. Sur la nature et sur les principes de la Mécanique rationnelle. 
(Annales de la Société scientifique de Bruxelles, T. XX ; 18% ; Ire partie, p. 8.) 


9. Sur la nécessité du mouvement absolu en mécanique. (Annales 
de la Société scientifique de Bruxelles, T. XX, 189,6; [re partie, p. 8). 


Mécanique appliquée et chemins de fer 


10. Sur la limitation de la vitesse des trains eu égard au tracé 
de la voie (Revue générale des chemins de fer, T. II, 2° semestre, p. 169; sep- 
tembre 1879). 

11. Compte-rendu des expériences entreprises au chemin de fer 
du Nord pour l’essai comparatit du frein à embrayage électrique de 
M. Achard et du frein pneumatique de M. Smith (Annales des Mines, 
7e série, T. XVIII, p. 417 ; 1880). 

12. Rapports annuels sur le fonctionnement des freins continus 
sur les chemins de fer français (Rapports imprimés, mais non livrés au 
public). 

13. Notice sur une soupape de sûreté de M. Th. Adams (Annales _ 
des Mines, 7e série, T. XIX, p. 92; 1881). 

14. Rapport sur la comparaison des deux types de voie, à rail 
Vignole et à rail à double champignon (Annales des Mines, 7e série, 
T. XX, p. 5; 1881. — Annales des Ponts-et-Chaussées, 6: série, T. II, p. 237). 

15. Rapport de la Commission chargée d’examiner le frein à air 
comprimé de M. Wenger, avec une note complémentaire par le 
Rapporteur (Annales des Mines, 8° série, T. II. — Annales des Ponts-et-Chaus- 
sées, 6° série, T. IV ; 1882). 

16. Rapport présenté au nom de la Commission chargée d’étudier 
les moyens de prévenir les collisions de trains occasionnées par. 
la rencontre de plusieurs voies (Annales des Mines, 8 série, T. IV. — 
Annales des Ponts-et-Chaussées, 6° série, T. VII ; 1883). 


_ 17. Expériences sur la consommation d’eau des locomotives 
(Ces expériences, faites Sur le réseau d'Orléans, sous la direction d’Eugène Vicaire, 
n’avaient, jusqu’en 1896 au moins, donné lieu à aucune publication). 


Physique 


18. Sur la température des flammes et la dissociation (Comptes- 


D. ANDRÉ. — LISTE DES TRAVAUX SCIENTIFIQUES D'EUGÈNE VICAIRE 125 


rendus de l’Académie des Sciences, T. LXVII, p. 1448; 28 décembre 1868. — 
Annales de Chimie et de Physique, 4° série, T. XIX ; 1870). 

49. Sur la distribution de la chaleur dans les fours à cuve, et 
spécialement dans les hauts-fourneaux à fer (Bulletin de la Société de 
l'Industrie minérale, 2° série, T. XIV ; Saint-Etienne, 1875). 


20. De la valeur objective des hypothèses physiques (Revue des 
questions scientifiques ; Bruxelles, Août 1893). 


Physique céleste et astronomie 


21. Sur la température de la surface solaire (Comptes rendus de 
l'Académie des Sciences, T. LXXIV, p. 31 ; 1872). 

22. Sur la température de la surface solaire. — Réponse au R. P. 
Secchi (Comptes rendus de l’Académie des Sciences, T. LXXIV, p. 461 ; 1872). 

23. Même sujet (Comptes rendus de l’Académie des Sciences, T. LXXVIII, 
p. 1012; 1874). 

24. Sur la constitution physique du soleil (Comptes rendus, T. LXXV. 
p. 527 : 1872). 

95. Observationssur la théorie des cyclones solaires (Comptes rendus, 
T LXXVI, p. 703 et 948 ; 1873). 


26. Sur la théorie des taches et sur le noyau obscur du soleil 
(Comptes rendus, T. LXXVI, p. 139,6 ; 1873). 


27. Sur la constitution du soleil et sur la théorie des taches 
(Comptes rendus, T. LXXVI, p. 1540, et T. LXXVII, p. 40 et 1491 ; 1873.) 

28. Sur la constitution physique du soleil dans ses rapports avec 
la géologie (Bulletin de la Société géologique de France, 3: série, T. II, p. 211 ; 
6 avril 1874). 

29. Sur la loi de la rotation du soleil (Bulletin de la Société philoma- 
thique de Paris, & série, T. II, p. 159, 1890). 

30. Observations relatives à l’aurore boréale du 4 février 1872 
(Comptes-rendus, T. LXXIV, p. 473; 1872). 


Métallurgie et Art des mines. 


31. Notice sur le procédé Bessemer pour l’affinage de la fonte 
(Bulletin de la Société de l'Industrie minérale, {°° série, D VIII, p. 531 et T. IX, 
p. 153 ; Saint-Etienne, 1862 à 1864). 

32. Notice sur le lavage des cendres de houille (Bulletin de la Société 
de l'Industrie minérale, 1e série, T. X, p. 5 ; 1864). 

33. Sur l'emploi des combustibles inférieurs dans la métallurgie 
du fer (Bulletin de la Société de l'Industrie minérale, 4 série, T. XII, p. 633; 
Saint-Etienne, 1867-1868). 


196 D. ANDRÉ. — LISTE DES TRAVAUX SCIENTIFIQUES D'EUGÈNE VICAIRE 


34. Expériences sur l’aérage des chantiers à grisou (Rapport d’une 
commission de la Société de l’Industrie Minérale ; Bulletin de la Société, 2° série, 
T. IV: Saint Etienne, 1875). 


35. Note sur l'accident de Frameries (En commun avec feu Ernest 
Mallart, membre de l’Académie des Sciences. — Annales des Mines, 7° série, T. XV, 
p. 575 ; 1879). 


A ces différents travaux, il convient d’ajouter : 


36. Notice sur les travaux scientifiques de M. Eugène Vicaire 
(Paris, Gauthier-Villars, 1896). 

37. Observations sur le traité de Mécanique de M. G. Kirchhoff 
(Société Philomathique de Paris, 8 série, T. IX, p.25; 1897). 

38. Cours de chemins de fer (Autographié, Ecole des mines, 4901. — Va 
paraître chez Gauthier-Villars, dans l'Encyclopédie Lechalas). 


39. Sur des expériences concernant le frein Lipkowski (Annales 
des Mines, T. XX ; 1900). 


De ces trente-neuf travaux, les trois derniers m'ont été signalés 
par M. André Vicaire, l’un des fils de notre confrère. Les trente- 
cinq premiers étaient résumés dans la Notice (36) que je viens de 
mentionner. Je n’ai eu que la peine d’y copier leurs titres, avec les 
indications bibliographiques qui les accompagnaient. 


Mais cette Notice, que j'ai ainsi mise à contribution, n’est point, 
comme le présent article, une simple liste énumérative. Elle 
explique chaque Mémoire ou Note; elle en donne le point de 
départ, la méthode, les conclusions ; elle est une véritable analyse, 
exacte, complète, des travaux scientifiques de notre excellent et 
regretté confrère. 


Sorti des presses en mars 1903. 


127 


PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


par M. J.-J. DESCHAMPS 


GÉNÉRALITÉS SUR LES SCIENCES RATIONNELLES 


1° Définition d’une science rationnelle. 


Une science rationnelle consiste dans l’application méthodique 
d’un procédé ou, plus exactement, d’une série de procédés ayant 
pour but : d’une part d'interpréter, d’autre part de prévoir les 
phénomènes naturels. On peut dire que l’interprétation est l’objet, 
l’essence propre de la science, tandis que la prévision des faits en 
constitue l’application. Suivant le point de vue auquel on se place, 
on peut attribuer une importance plus ou moins grande à l’une ou 
à l’autre de ces deux opérations ; en fait, elles ont chacune leur 
importance propre et sont intimement unies autant que le principe 
est uni à l’application, et l’application au principe. 

On oppose souvent la science rationnelle à la science expérimen- 
tale. Cette opposition n’a pas sa raison d’être, parce qu’on ne crée 
pas de toutes pièces une science rationnelle, dont l’objet ne saurait 
être une pure chimère. Une science rationnelle se superpose à une 
science expérimentale, à laquelle elle èmprunte son objet, son 
point de départ; ou mieux ces deux sciences forment un ensemble, 
un tout ayant pour objet la connaissance aussi complète que pos- 
sible d’un être ou d’une catégorie déterminée d’êtres. Ces deux 
dénominations : science rationnelle, science expérimentale, indi- 
quent simplement les deux grandes divisions dont se compose 
l'étude en question, les deux opérations fondamentales de l'esprit : 
observation d’abord, interprétation ensuite et ses applications. 

Il arrive cependant souvent que ces deux branches d’une même 
étude paraissent assez nettement séparées l'une de l’autre, ou même 
que l’une d'elles seulement, la première dans l’ordre logique, la 
science expérimentale, existe. Cela se produit, soit lorsque l’objet 
d'étude est de nature complexe et de grande variété, soit lorsque 


498 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


l'interprétation des phénomènes observés présente des difficultés 
plus ou moins grandes. Dans d’autres cas, au contraire, on constate 
cette particularité curieuse que la difficulté d'interprétation, loin de 
s'opposer à la création de cette interprétation, la favorise en ce sens 
que ce n’est pas une seule, mais plusieurs interprétations qui se 
trouvent en Jeu. Ces variétés d'interprétation constituent alors ce 
qu'on est convenu d'appeler des théories ou encore des systèmes. 
Les systèmes sont fameux dans l’histoire des philosophies et des 
religions ; dans l’histoire de la science, les théories ont une impor- 
tance moindre, parce que les théories erronées n’ont pas pu résister 
au contrôle des faits et sont par là même tombées dans l’oubli. 

En particulier, la Biologie est restée pendant longtemps dans la 
première période, celle d’observation, et c’est pourquoi on la consi- 
dère presque toujours comme une science purement expérimentale. 
Les dénominations de Biologie rationnelle, de Biologie mathéma- 
tique, auraient fait sourire il y a quelque années. Et cependant le 
seul mot de Biologie n’implique-t-il pas par lui-même une généra- 
lisation, qui est un commencement d'interprétation ? Néanmoins, 
les esprits sont aujourd’hui, beaucoup mieux qu'’autrefois, préparés 
à accepter cette nouvelle manière d'envisager la Biologie. Indépen- 
damment des applications partielles déjà fréquentes de la méthode 
rationnelle et même mathématique à l'interprétation de certains 
phénomènes vitaux, les habitudes d'esprit acquises par la divulga- 
tion de plus en plus grande des sciences d'observation, physique, 
astronomie, mécanique, etc., déjà partiellement ou totalement 
transformées en sciences rationnelles, font regarder comme moins 
impossible l'application d’une méthode plus rigoureuse à la Biolo- 
gie. Elles conduisent même à désirer la transformation, à l’aide 
d’une vaste synthèse, en une science vraiment rationnelle, de l’en- 
semble des résultats obtenus jusqu’à présent par une longue et 
patiente analyse. 

Aussi de tous côtés se font de nombreuses tentatives ; on pénètre 
de plus en plus dans cette voie de la généralisation ; on sent que, si 
variés et si différents que soient les uns des autres les êtres vivants, 
ils possèdent des propriétés communes qui leur servent de lien, 
que par suite un certain nombre de phénomènes se passent de la 
même manière chéz tous, quels qu'ils soient. 

Ces phénomènes généraux constituent alors les circonstances fon- 
damentales de la vie, ce qu'on aurait appelé naguère encore les lois de 
la Biologie, et qu’on appellerait encore ainsi, si ce mot ne devait pas 
être à jamais banni de la terminologie scientifique. Ils constituent 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 4129 


donc les bases de ce que nous estimons très légitime de désigner 
sous le nom de Biologie rationnelle, et ce sont eux que nous nous 
proposons de mettre en évidence dans le présent exposé. 

Toutefois, avant d’entrer dans le vif de notre sujet, il importe, 
pour bien préciser la méthode employée, de compléter les généra- 
lités précédentes par l'exposé des règles à suivre dans la constitution 
d’une science rationnelle. 


2 Méthode des Sciences rationnelles. 


Une science rationnelle, avons-nous dit, se superpose à une 
science d’observation, ayant pour objet l'étude d’une catégorie 
déterminée d'êtres d’une certaine nature. L'observation fait con- 
naître leur composition physique ou chimique. leur structure, leurs 
détails d'organisation, etc., en un mot, ce qu'on appelle leur consti- 
tution ; de plus, par la comparaison des résultats obtenus pour 
chacun d'eux, elle fournit les analogies et les différences qui exis- 
tent entre eux, et qui servent ainsi de base à une classification 
méthodique. 

Or, il est dans la nature de l’esprit humain de pousser plus loin 
ses investigations ; c’est pourquoi il s’en tient rarement aux résul- 
tats dont nous venons de parler. Une observation plus attentive le 
conduit en effet à établir soit entre les êtres étudiés, soit entre ces 
êtres et ceux de nature différente qui peuvent l’environner, certai- 
nes relations. Ces relations sont de diverses natures, et peuvent 
varier beaucoup suivant les circonstances. Dans les cas les plus 
simples, elles peuvent être réduites à des relations de nombre, de 
distance et de forme, et alors ces relations sont exprimables par 
les symboles mathématiques qui apportent avec eux tous les avan- 
tages de leur concision et de leur clarté. 

D'ailleurs, quelles que soient ces relations, nous devons les envi- 
sager, non seulement au point de vue de leur nature, mais encore 
à un autre point de vue, qui est celui de leur durée. Nous constatons 
en effet que ces relations peuvent se conserver au moins pendant 
un certain temps, ou bien qu’elles peuvent changer; nous avons 
alors à tenir compte soit de leur stabilité plus ou moins grande, 
soit de leur variation. Par suite, nous avons à considérer ce qui est, 
ce qui subsiste ou peut subsister, et aussi ce qui change, c'esl-à- 
dire l’état de repos ou l’état de mouvement, ou encore l'état statique 
et l’état cinématique. 

C’est alors qu'intervient une autre opération de l'esprit par 


430 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


laquelle nous cherchons à expliquer, à interpréter les phénomènes, 
opération dont il est impossible de démontrer la légitimité, pas plus 
qu'il n’est possible de démontrer la légitimité de nos affirmations 
concernant l’existence du monde extérieur d’après les impressions 
exercées sur nos sens. Cette interprétation consiste essentiellement 
en deux affirmations, qui ne sont en réalité que deux hypothèses. 
La première consiste à admettre que les états de stabilité ou phéno- 
mènes statiques résultent de la nature même des choses et leur sont 
intimement liés. La seconde consiste à admettre que les êtres ne 
portent pas en eux les raisons des variations observées, c’est-à-dire 
des phénomènes cinématiques. Et alors, du moment que ces varia- 
tions existent, nous les rattachons, par une nouvelle affirmation ou 
hypothèse, à des actions extérieures aux êtres considérés. Nous 
appliquons, en un mot, ce qu'on est convenu d’appeler la notion de 
causalité et nous donnons le nom général de causes aux actions 
étrangères qui, d’après nous, produisent les changements que nous 
désignons sous le nom également général d'effets. 

Nous n’avons pas à discuter ici le principe de causalité, car nous 
ne faisons qu’exposer les procédés mis en œuvre par l'esprit 
humain. Nous ferons simplement remarquer qu’il repose sur un 
besoin absolument impérieux; cette nécessité presqu’absolue d’affir- 
mation qui se traduit par l’adage si connu : Pas d'effet sans cause, 
est le point de départ de nouvelles recherches, dont l’ensemble 
constitue ce qu'on peut appeler la dynamique des phénomènes ou 
plus exactement la dynamique des variations observées. La dyna- 
mique a pour objet de rechercher les causes de ces variations, et 
quand on les a trouvées ou qu’on a cru les trouver, de:préciser leur 
mode d’action et par suite leurs relations avec les effets qu’elles 
produisent. | 

C’est dans cette dynamique que consiste essentiellement l’expli- 
cation, l’interprétation dont nous avons parlé plus haut. Lorsque 
cette interprétation est faite d’une manière méthodique, claire, 
précise, elle peut constituer, à proprement parler, une science ration- 
nelle, et cela, quelle que soit la nature des variations constatées et 
des causes qui sont supposées les produire. Il est vrai qu’on emploie 
plus ordinairement cette expression de science rationnelle, quand 
les variations des effets sont des grandeurs mesurables et que les, 
causes sont elles mêmes regardées comme telles. C’est que, dans 
ces cas, la science en question peut acquérir une précision, une 
netteté remarquables, précision qui fait malheureusement défaut 
dans la ‘plupart des autres circonstances. En même temps d’ailleurs 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 131 


l'instrument mathématique devient applicable, non seulement pour 
représenter symboliquement, d’une part les relations permanentes 
ou variables, d’autre part aussi les causes de ces variations, mais 
encore pour substituer à nos raisonnements des opérations, trans- 
formations ou équivalences rigoureusement démontrées. Simplicité 
dans le mécanisme, rigueur dans les résultats, clarté dans toute 
l'étendue du travail : tels sont les avantages incontestables que 
présente l’emploi de la méthode mathématique, là où elle est 
applicable. 

En résumé, une science complète est formée par l’ensemble d’une 
science d’observation et d’une science de raisonnement, reliées 
entre elles par une étude intermédiaire, faite d’observations et 
d’expérimentations, dans laquelle on cherche à connaître les pro- 
priétés statiques d’une part, et les propriétés cinématiques d’autre 
part. Le travail à faire comprend les quatre parties suivantes : 


4° Observations ; 
2° Statique ; 

3° Cinématique ; 
4° Dynamique. 


La mécanique rationnelle nous offre l’exemple à la fois le plus 
simple et le plus clair d’une étude de ce genre. C’est le plus simple, 
parce que l’observation est ici réduite au minimum, l’objet à étu- 
dier, qui est le point matériel, étant à la fois unique et indivisible. 
C’est le plus clair, parce que les seules relations entre deux ou plu- 
sieurs points matériels sont uniquement des relations de distance, 
susceptibles d’une représentation à la fois concrète et abstraite, 
géométrique et analytique. C’est encore l’exemple le plus clair, 
parce que la cause du phénomène cinématique n’est pas étrangère 
à l’objet propre de la mécanique. L'hypothèse fondamentale de la 
dynamique du mouvement consiste en effet à admettre que toute 
variation dans l’état statique d’un point matériel est due à un autre 
point matériel, c’est-à-dire à un être de même nature que celui qui 
la subit. 

Pour toutes ces raisons, la Mécanique peut être regardée comme 
le modèle d’une science complète, comprenant à la fois l’observa- 
tion et le raisonnement, la science rationnelle complétant et 
interprétant la science d'observation et d’expérimentation. 


432 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPFS DE LA BIOLUGIE RATIONNELLE 


IT 


APPLICATION A LA BIOLOGIE 
DE LA MÉTHODE DES SCIENCES RATIONNELLES 


1° De l’observation en Biologie 


Telle est la méthode à suivre pour constituer la Biologie raticn- 
nelle et la superposer à la Biologie expérimentale. D’après ce que 
nous venons de dire, la Biologie expérimentale constitue la pre- 
mière partie de l’étude générale des êtres vivants. C’est elle qui 
fournit les données d’observation et d’expérimentation, destinées à 
être mises en œuvre plus tard. Nous n'avons pas à développer ici 
cette première partie de la science ; c’est pourquoi nous suppose- 
rons acquis les résultats d'observation, et nous n’en parlerons 
ici que pour faire une double remarque. 

La première c’est que l’objet d'étude de la Biologie est d’une 
complexité et d’une variété extraordinaires qu'il suffit de signaler 
sans avoir à les justifier davantage. La complication vraiment 
extrême à tous les points de vue des êtres vivants, leur nombre 
incalculable, ont rendu l'observation très pénible, très difficile et 
par suite très-longue ; c’est pourquoi la Biologie a été et est encore 
en retard sur les autres sciences, même sur celles qui, créées plus 
tard, ont eu un essor plus rapide. 

La seconde remarque consiste à mettre en évidence un fait 
important, absolument capital dans l’histoire de la Biologie d’obser- 
vation. Ce fait réside dans la découverte relativement récente de la 
cellule, c’est à-dire de l’élément anatomique. Avant cette découverte 
si importante, on peut dire que la Biologie naviguait sans boussole. 
Elle manquait en effet de son élément directeur essentiel, parce qu’il 
est dans la nature de l’esprit humain de tout rattacher à un ou 
plusieurs éléments. Aujourd’hui, et en dehors de ceux peu nom- 
breux qui contestent encore la théorie cellulaire, on explique la 
composition des êtres vivants et de leurs organes, en les regardant 
comme formés de cellules. En outre, et depuis que les découvertes 
microbiologiques, confirmant et complétant la théorie cellulaire, 
ont montré qu'il existe des êtres vivants réduits à une cellule unique, 
évoluant d’une facon indépendante, les colonies microbiennes 
n’ayant généralement d’autre signification que celle d'individus 
juxtaposés, vivant" simplement côte à côte, on est amené à conce- 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 133 


voir que dans les organismes plus compliqués, chaque cellule 
constituante vit pour son propre compte, et que par suite la vie de 
l'individu, sans être, au sens propre du mot, la résultante de ces 
vies partielles, est une conséquence, d’une part de ces existences 
individuelles, d'autre part des liens qui les unissent. 

L'analyse et l'étude des êtres vivants sont donc en définitive 
ramenées à celles de la cellule, et c’est elle que nous aurons désor- 
mais en vue dans ce simple exposé. L'étude des organismes, c’est- 
à-dire des systèmes cellulaires, ne peut en effet que se déduire de 
l'étude de la cellule, exactement comme l'étude de la cinématique 
et de la dynamique des systèmes matériels repose sur la cinéma- 
tique et la dynamique du point matériel. 

Toutelois cette cellule, dont la signification anatomique est si 
simple, est encore en elle-même de nature fort complexe. Si, 
en qualité d’élément, elle à presque la signification d’un point, il 
n’en est pas de même au point de vue de sa composition, de sa 
structure et aussi au point de vue fonctionnel. C’est pourquoi son 
étude a nécessité et nécessitera encore des travaux très étendus. Ce 
n’est pas ici le lieu d’insister sur ce sujet malgré toute son impor- 
tance ; il rentre dans la catégorie des études d’observations qui 
sont la base de la science rationnelle à former. Nous ne pouvons 
que formuler le regret de nous trouver encore en présence de tant 
d’inconnues, malgré les résultats déjà si nombreux et si remarqua- 
bles obtenus par les savants les plus éminents. Mais ce qui n’est 
pas encore se réalisera plus tard, et le temps apportera certaine- 
ment avec lui les progrès dont il est un facteur essentiel. 

Dans l’état actuel, cet état incomplet de nos connaissances sur 
l’objet fondamental de la Biologie est-il une raison suffisante pour 
s'arrêter en chemin et retarder la constitution d’une Biologie 
rationnelle ? Nous ne le pensons pas. Quels que soient les éléments 
qui nous manquent, nous avons déjà des données expérimentales 
de nature et de quantité suffisantes, pour nous permettre d’entrer 
dans la voie précédemimnent exposée. Nous allons le montrer dans 
ce qui va suivre. 


2° Statique et cinématique vitales. 


Ce qu’il faut en effet mettre en évidence, ce sont des faits d'ordre 
statique et des faits d'ordre cinématique. 

Or il existe un fait statique fondamental indéniable, très général 
et très fréquemment observé. Ce fait consiste en ce qu'un élément 
cellulaire, placé dans certaines conditions soit de température, soit 


1434 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


de milieu, reste inaltéré pendant un temps qui peut même être très 
long. Tout le monde connaît la suspension, l’arrêt des phénomènes 
celiulaires vitaux, dus soit à une très-basse température, soit à la 
présence d’un milieu complètement inerte, comme l'azote ou 
l’hydrogène. 

À ce fait statique est opposée toute la série des faits cinématiques, 
de même qu'à la constance est opposée la variation. Les principaux 
de ces faits cinématiques sont les suivants : 

1° Dans certaines conditions de milieu, l'élément cellulaire subit 
des modifications dont le résultat est la formation d’une seconde 
cellule semblable à la première. 

Il est inutile d’insister davantage pour l'expliquer sur ce phéno- 
mène très connu, qui est la véritable caractéristique de l’être 
vivant, qui constitue l’acte vital fondamental et que nous désigne- 
rons sous le nom de phénomène de multiplication. 

2 Dans d’autres conditions, un élément cellulaire, tout en conservant 
la même nature et les mêmes propriétés, diminue de volume et de poids. 

C’est le phénomène de la destruction partielle, pouvant aboutir, 
quand il se continue, à la destruction totale. 

Le phénomène de la multiplication et celui de la destruction 
sont opposés l’un à l’autre, et sont séparés par le phénomène inter- 
médiaire de la stabilité. À un instant donné, un élément cellulaire 
normal, c’est-à-dire non altéré dans sa composition, peut subir l’un 
de ces trois états, ceux-ci pouvant ou se prolonger ou se succéder 
les uns aux autres, suivant les conditions extérieures. 

30 Dans d’autres conditions encore, la composition d’un élément 
cellulaire peut subir des modifications d’abord partielles, pouvant ensuite 
devenir totales, mais telles que les portions ainsi transformées ne peu- 
vent plus présenter le phénomène de la multiplication. 

Ces transformations sont désignées sous le nom de To 
et le plus ordinairement on les caractérise par le nom des substan- 
ces nouvellement produites. C’est ainsi qu’on distingue la dégéné- 
rescence graisseuse, la dégénérescence amyloïde, etc. 

4° Il peut arriver enfin que la substance cellulaire subisse le phéno- 
mène de la multiplication, mais avec cette particularité que les cellules 
nouvellement formées, au lieu d’être identiques aux anciennes, présen- 
tent avec elles des Home de structure ou de composition, tout en 
possédant comme elles la propriété fondamentale de pouvoir se mul 
tiplier. 

C’est encore le phénomène de multiplication, mais compliqué 
d’une transformation qui se fait ordinairement d’une facon plus ou 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 135 


moins lente, et qui peut aboutir à des cellules dont la composition 
diffère notablement de celle des cellules primitives. On désigne 
encore ce phénomène sous le nom d'évolution. 


3 Dynamique vitale. 


Cette énumération faite, nous devons chercher à expliquer les 
faits d'ordre cinématique que nous venons d'indiquer, en les 
rattachant à des causes dont nous ferons autant que possible con- 
naître la nature et le mode d'action. 

Or, s’il y a unanimité d’avis en ce qui concerne les faits en eux- 
mêmes, cette unanimité cesse lorsqu'il s’agit de les expliquer. Le 
phénomène de multiplication, en eftet, ne se manifeste pas ordi- 
nairement sous la forme simple qui correspond à son énoncé. Ce 
qu’on observe généralement, ou plutôt vulgairement, ce n’est pas 
un doublement, une multiplication de cellules ; c’est un accroisse- 
ment, une augmentation de dimensions, de volumes, de poids. On 
voit même surgir des êtres nouveaux, et si quelques-uns ont pour 
origine une semence, très petite, il est vrai, et toujours hors de 
proportion avec leur propre grandeur, d’autres au contraire parais- 
sent naître sans germes. Elle est récente encore la théorie de la 
génération spontanée, avec ses discussions ardentes, et l’on sait 
toutes les difficultés que Pasteur rencontra pour faire triompher la 
théorie contraire, proclamant la constante préexistence du germe. 

Il se produit en outre chez les êtres vivants, non seulement dans 
la période d’accroissement, mais encore durant tout le cours de leur 
existence, des phénomènes variés d’élévation de température et de 
mouvement par exemple, remarquables surtout par leur caractère 
de spontanéité et leur absence apparente de relation avec le milieu 
extérieur. 

Tous ces phénomènes, et d’autres encore, paraissent si extrordi- 
naires qu’on est presqu'invinciblement porté à les attribuer à des 
principes, ou mieux à des êtres doués d’une puissance et d’une 
activité que ne semble pas posséder la matière inerte. C’est ainsi 
qu’on est amené à opposer, mais pour les associer, la substance 
spirituelle à la substance matérielle, le monde des esprits au monde 
des corps, les esprits possédant seuls par eux-mêmes la puissance 
motrice, le souffle vital, à l’aide desquels ils communiquent aux 
corps le mouvement et la vie. Mais alors de quelle nature sont ces 
êtres nouveaux ? quel est leur mode d’action ? quelles sont leurs 
relations avec les êtres vivants ? Ce sont là tout autant de questions 
auxquelles cherchent à répondre les diverses théories qu'on peut 
imaginer. 


136 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


Nous n’avons pas à prendre parti dans ces discussions qu'on a 
trop envenimées et nous restons sur le terrain inattaquable de la 
libre interprétation et du droit à l'hypothèse, avec la seule préoc- 
cupation d'expliquer les faits et de rester constamment d'accord 
avec eux. 

Nous rappellerons à ce sujet, qu’on a supprimé en Mécanique 
toute discussion au sujet des causes du mouvement en attribuant à 
un point matériel le mouvement d’un autre point matériel. Par 
analogie, il est naturel de rechercher si les phénomènes de varia- 
tions énoncés plus haut ne peuvent pas être rattachés à l’action 
d'êtres matériels extérieurs mais voisins, à l’action du milieu où se 
trouve l’être vivant. 

Sans doute, cette influence du milieu est depuis longtemps cons- 
tatée; mais il s’agit de savoir si la dynamique vitale peut reposer 
tout entière et exclusivement sur ces actions de milieu. Or, c’est ici 
que ressort l'avantage du développement des études physiques et 
chimiques, au point de vue de la direction de l’esprit humain. Et 
sans insister davantage, sans mettre en parallèle le passé et le pré- 
sent, je ferai simplement remarquer ce fait capital que la chimie 
s’est installée en maîtresse dans la Biologie, et qu'aujourd'hui on 
prépare et l’on dirige une réaction vitale dans les mêmes conditions 
qu’une réaction chimique. Il n’y a pour s’en convaincre, qu'à se 
reporter aux expériences si claires, si concluantes de Bactériologie. 

Nous admettons donc l'hypothèse que toute modification dans 
l’état d’un étre vivant est due à une réaction, c’est-à-dire à un 
échange de substances avec le milieu environnant, et aussi l’hypo- 
thèse corrélative que tout état de stabilité dans le même ètre 
correspond à une absence d'échanges. 

Pour légitimer et compléter ces hypothèses, il faudrait faire 
connaître la nature de ces échanges et établir les formules des 
réactions vitales. Or, c’est ici que nos connaissances sont le plus 
incomplètes, et il y a certainement de ce côté une très grande 
lacune à combler. Pour tout dire en un mot : on est peu fixé sur la 
nature des réactions qui s’accomplissent soit à l’intérieur, soit 
simplement dans le voisinage d’une cellule vivante. Sans doute 
on connaît un certain nombre de produits extrêmes, quelques 
produits intermédiaires ; mais, comme on sait encore peu de chose 
sur la constitution et sur les réactions de l’albumine ou plus exac- 
tement des substances albuminoïdes qui semblent former la trame 
de la substance vivante, on est mal renseigné sur leur mode 
d'évolution et de transformation. Il y a donc ici un très grand 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 137 


progrès à réaliser, de nouvelles études à faire ; mais on ne saurait 
douter qu’on ne parvienne un jour au résultat désiré et qu'on ne 
puisse suivre toute la série des transformations qui s’opèrent soit à 
l’intérieur d’une substance vivante, soit seulement par son influence 
et dans son voisinage. On a déjà obtenu, dans ces dernières années, 
des résultats partiels assez intéressants pour qu’on puisse espérer 
la solution de plus en plus complète de cette importante question. 

Néanmoins, malgré cette absence de détails, il est possible de 
savoir ou de présumer comment les choses se passent, et de se 
rendre compte de la marche générale des phénomènes. 

Considérons en effet, par exemple, le phénomène de la multipli- 
cation cellulaire. D'abord, toutes les expériences montrent qu’il ne 
s’accomplit que lorsque la substance cellulaire se trouve dans un 
milieu de composition déterminée, et à une température conve- 
nable. Elles montrent, en outre, que lorsque la multiplication s’est 
effectuée, la composition du milieu a changé. La substance ou le 
mélange primitif de substances constitutives du milieu, auquel on 
donne le nom d’aliment, a subi une diminution en quantité, et de 
plus on constate la présence de substances de nouvelle formation. 
Ces substances vont en augmentant au fur et à mesure que la multi- 
plication se continue, et l’on constate que leur présence exerce une 
action nuisible sur la réaction ; car, si on les laisse s’accumuler, la 
réaction s’arrête tôt ou tard, tandis qu'elle se continue si ces 
produits sont éliminés. On a donné à ces produits le nom impropre 
de substances de désassimilation. 

Pour expliquer cet ensemble de circonstances, il est avantageux 
de lui donner une forme symbolique. Désignons, en effet, par S la 
quantité de substance cellulaire existant à un instant donné et à 
une certaine température que nous supposerons convenable et cons- 
tante, dans un milieu renfermant une quantité M de substance 
nutritive. Au bout d’un certain temps, l’analyse montre qu'il s’est 
formé une quantité nouvelle de substance cellulaire, qu'en même 
temps la substance nutritive a disparu en partie, s’est réduite à 
une valeur m” inférieure à M, et qu'il s’est produit une quantité 
n de substances de nouvelle formation. Conformément à ce qui se 
passe dans toute réaction chimique où les éléments ne font que se 
déplacer, sans qu'il y ait création ou destruction, nous exprimons 
cette invariabilité de substance pondérale par l'égalité 


S+M=S+s+m+n 


On en déduit 
M—-m=s+n 


Bull. Soc. Phil. de Paris, 9% Série, No 3-4, 1901-1902. IV. — 10. 


138 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


Or cette dernière égalité exprime que les substances alimentaires 
disparues se sont dédoublées en deux groupes, dont l’un est la 
substance cellulaire néo-formée, et l’autre constitue les produits 
de désassimilation. 

Cela nous amène à une interprétation du phénomène de multi- 
plication assez différente de l’interprétation ordinaire. On dit en 
effet constamment, et c’est presque un axiôme biologique, que la 
substance vivante est constamment soumise à un double courant : 
le courant de l’assimilation et celui de la désassimilation. C’est là 
une notion si fréquemment énoncée et avec tant d’autorité qu’on 
finit par l’accepter, même sans en avoir reçu la démonstration 
rigoureuse. Nous pensons qu'il y a ici une confusion, sur laquelle 
nous devons fournir quelques explications. 

Considérons toujours le cas où il y a multiplication cellulaire, et 
examinons le cas typique simple où une cellule a donné naissance 
à une seconde cellule, exactement semblable à la première. Sans 
doute la formation de cette seconde cellule a été précédée de modi- 
fications qui se sont opérées dans la première, modifications qui 
ont été suivies dans tous leurs détails, de forme tout au moins, et 
dont l’ensemble constitue le phénomène de la karyokinèse. Mais, 
si nous nous plaçons au point de vue chimique et par conséquent 
purement pondéral, nous pouvons négliger ces états intermédiaires, 
pour ne considérer que les états initial et final. 

Or, au commencement, il y avait une cellule ; à la fin, ilyena 
deux, identiques entre elles et à la première. Je ne vois pas dans 
ces conditions où et comment il y a désassimilation. Les substances 
de nouvelle formation proviennent, non pas de la cellule primitive 
qui, malgré les modifications subies, s’est reformée intégralement, 
mais de la masse alimentaire disparue et qui, en disparaissant, s’est 
en définitive dédoublée en deux parties : d’une part la cellule 
nouvelle, d'autre part ces produits improprement appelés produits 
de désassimilation, et dont la véritable signification est celle de 
produits qualifiés de secondaires dans une réaction chimique. 
C’est ce qu’exprime la seconde formule écrite plus haut. 


M—-m—=s+n, 


Certes, nous ne pouvons songer à nier le fait si général etsiconnu 
de la désassimilation ; nous l’avons regardé au contraire comme 
un des états cinématiques caractéristiques de la substance vivante. 
Nous savons très bien et nous regardons comme un fait constant 
que la cellule commence à désassimiler, dès que les conditions 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 139 


extérieures cessent d’être favorables à l'assimilation qui en est la 
conséquence. L'état statique de stabilité pris comme point de départ 
de notre interprétation est, en fait, un état très difficilement et par 


suite très-rarement réalisable. Nous prétendons seulement que, là 


où il y a vraiment assimilation, il n’y a pas en réalité place à la 
désassimilation, et que, par conséquent, celle-ci ne doit pas entrer 
en ligne dans l’évaluation du produit formé. En un mot, l’assimila- 
tion et la désassimilation, quand elles existent toutes les deux, sont 
deux phénomènes se produisant, ou bien consécutivement dans le 
même ensemble cellulaire, ou bien simultanément dans deux 
ensembles cellulaires voisins ou dans deux parties voisines d’un 
même ensemble cellulaire. 

D'ailleurs ces deux phénomènes ont à tous les points de vue des 
significations très opposées. Le phénomène de la désassimilation, 
lorsqu'il se continue, aboutit fatalement à la destruction totale de 
la substance cellulaire et par suite à la cessation de toute manifes- 
tation vitale. C’est donc un phénomène anormal, un véritable phé- 
nomène pathologique pour la substance qui le subit. Le phéno- 
mène de l’assimilation, au contraire, est le point de départ non-seu- 
lement de Ja multiplication, mais aussi de tous les autres phéno- 
mènes qui l’accompagnent. De cette multiplication dérive en eftet 
le groupement des cellules nouvelles, et avec lui tous les détails de 
structure du corps ainsi formé. Ces cellules ne se groupent pas en 
général au hasard ; la régularité de leur formation entraîne celle 
de leur groupement, et nous sommes ainsi conduits au seuil d’une 
autre branche de la Biologie, celle qu’on peut appeler du nom 
général de Géométrie biologique ou Promorphologie. 

Sans insister sur ce sujet qui, si important et si intéressant qu'il 
soit, sort du cadre dans lequel nous nous sommes pour le moment 
renfermés, nous ferons de plus remarquer que de l'assimilation 
dépendent encore non seulement les transformations, les remanie- 
ments du milieu extérieur, mais aussi toute une série d’auires 
phénomènes. Il y a des variations de température, des quantités 
de chaleur absorbées ou dégagées, des travaux produits ou con- 


sommés, c’est-à-dire tout une thermodynamique, toute une énergé- 


tiqué vitale. Ce sont là des faits d’une importance trop grande 
pour ne pas être, non seulement signalés, mais étudiés dans toute 
leur intimité et dans tous leurs détails. 

Je ne veux pas quitter ce sujet de l’interprétation du phénomène 


de l'assimilation, sans parler d’un autre phénomène qui s’y 


rattache d’une façon très intime. J'ai dit plus haut que, lorsqu'une 


( 


440 3.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


masse cellulaire n’assimile pas, elle désassimile, l’état de stabilité 
étant un état exceptionnel. Cet état n’est pas en réalité aussi excep- 
tionnel que je l’ai affirmé. Nous pouvons, en effet, tenir compte non- 
seulement de l’état de la substance vivante, mais encore de la 
stabilité ou de la variation du milieu environnant. L’ensemble 
dynamique vital est en réalité formé par la coexistence, le groupe- 
ment de la cellule et de son milieu; toute réaction qui est la consé- 
quence de cette union, de ce groupement, et qui cesse par la sup- 
pression de l’un d’eux, est alors à proprement parler, une réaction 
vitale. En introduisant ainsi la considération du milieu extérieur, les 
états de stabilité de la substance vivante se partagent en deux 
groupes : ceux dans lesquels le milieu reste inaltéré, et ceux dans 
lesquels ce milieu subit des modifications. Dans le premier cas, 
c’est l’inertie complète; dans le second cas, au contraire, il y a 
action, mais action unilatérale. Les faits de cet ordre sont de décou- 
verte relativement récente, et cependant ils ont été déjà bien 
étudiés, à tel point que beaucoup d’entre eux sont connus, sinon 
dans tous leurs détails, car il échappe toujours quelque chose dans 
ces suites de transformations chimiques, du moins dans leurs 
plus grandes lignes. 

C’est une chose remarquable, en effet, que, dans l’étude des phéno- 
mènes vitaux, l'attention soit de plus en plus amenée, non pas tant 
sur la substance vivante elle-même et ses modifications, que sur 
les variations qu’elle impose au milieu où elle se trouve plongée. 
Nous retrouvons ici l’analogue du principe mécanique de l’action 
et de la réaction, dont la formule la plus simple est la suivante : 

Quand un point matériel À agit sur un autre point matériel B, 
réciproquement le point B agit sur le point A. 

Suivant les cas, l’action ouila réaction ont, l’une ou l’autre, une 
importance pratique plus grande ; mais une étude complète les 
embrasse toutes les deux. ; 

Il en est exactement de même en Biologie. Ce qui frappe au 
premier coup d’œil, ce sur quoi l’attention se porte d’abord, ce sont 
les modifications de toutes sortes subies par la substance vivante. 
Or quand on a reconnu que ces modifications ne sont pas sponta- 
nées, qu’elles sont dues à l’action du milieu, on constateinversement 
que ce milieu est modifié, et que ces modifications sont de telle 
nature qu'elles ne sauraient être négligées. D'ailleurs la cause de 
ces modifications n’est autre, on le constate aisément, que la subs- 
tance vivante qui vit, qui prolifère plus ou moins dans ce milieu, 
et qui, dans certains cas, reste, chose curieuse mais indéniable, 
presqu’absolument inaltérée. 


OUR RE JP SIT ER 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 141 


La substance vivante apparaît donc ici dans sa véritable signifi- 
cation. Elle est, dans tous les cas, un puissant modificateur du 
milieu extérieur qu’elle manie et remanie sans cesse, et nulle part 
sa puissance ne se manifeste aussi nettement que lorsqu'elle reste, 
en apparence au moins, immobile et stable dans ces transforma- 
tions. Nous formulons ainsi, en ces quelques mots, le mode d’action 
de ce qu’on est convenu d'appeler les ferments figures. 

L’exemple le plus simple que l’on puisse donner de ces divers 
modes d’action de la substance vivante, est la levûre de bière. 
Quand, plongée dans un milieu sucré, elle a à sa disposition de 
l'oxygène en quantité suffisante, elle se multiplie abondamment et 
transforme le sucre en eau et en acide carbonique. Quand au con- 
traire l'oxygène fait défaut, elle se multiplie fort peu ; mais en 
même temps le sucre se transforme en eau et en alcool. Dans ce 
dernier cas, celui de vie anaérobie, on dit qu'elle fonctionne en 
qualité de ferment. 

A ces phénomènes de fermentation, se rattache l’étude de ces 
substances singulières, produites par les êtres vivants, et désignée 
sous le nom de diastases ou ferments solubles, qui possèdent, eux 
aussi, le pouvoir de transformer profondément certains milieux, 
tout en restant invariables en qualité et en quantité, et qui semblent 
être les instruments dont se sert la cellule pour opérer ses actions, 
lorsqu'elle agit comme ferment. 

Nous ne faisons que signaler au passage ces substances qui 
méritent, on le voit, une étude approfondie et doivent occuper une 
place importante dans tout traité de Biologie rationnelle ou simple- 
ment expérimentale. 


4 Possibilité et avantages de l’application à la Biologie de la 
méthode mathématique. 


Ces principes posés, nous devons rechercher si les mathémati- 
ques sont applicables à la représentation des phénomènes que 
nous venons d'exposer. 

Depuis longtemps déjà on fait des applications partielles de la 
méthode mathématique à l'étude d’un certain nombre de phéno- 
mènes vitaux, de ceux par exemple qui se rattachent aux phéno- 
mènes déjà connus de mouvement, de son, de lumière, etc. Nous 
nous proposons de montrer que cette application peut être beaucoup 
plus intime, qu’elle fait pour ainsi dire corps avec la méthode 
que nous exposons, et que, tout en étant en réalité secondaire, elle 
intervient pour la compléter, pour lui donner toute sa puissance 


142 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


d'investigation et lui permettre, non-seulement d'interpréter les 
résultats obtenus, mais encore de les prévoir, de manière à secon- 
der, à provoquer et diriger l'expérience. 

Mais il est nécessaire pour cela de bien comprendre ce que peuvent 
faire les mathématiques, de se rendre compte du véritable rôle, 
qu’elles peuvent jouer, rôle qu’il ne s’agit ni d’exagérer ni de dimi- 
nuer. Pour tout dire en un mot, il faut que nous ayons à notre 
disposition des éléments mesurables ayant entre eux des relations 
susceptibles d’être déterminées. L'expression analytique de ces 
relations permet alors d'appliquer les règles ordinaires du calcul, 
qui devient un instrument de raisonnement, instrument puissant, 
infaillible, dont l’application la plus remarquable et la plus impor- 
tante consiste à prévoir les phénomènes. Avec son aide, on n’est plus 
sous la domination des faits ; on peut au contraire guider l’expé- 
rience, la diriger vers le but particulier qu’on se propose d'obtenir, 
ce qui est le point de départ des applications pratiques de la science 
qu’on a ainsi constituée. Quand on obtient ce résultat, on entre 
dans une seconde voie inverse de la voie qu’on avait suivie jus- 
qu’alors. Dans le commencement, en effet, c'était l’expérience qui 
nous dominait et nous conduisait à la théorie; dans la suite, au 
contraire, c’est nous qui réglementons l’expérience pour la faire 
aboutir aux résultats que nous pouvons utiliser. En faisant ainsi, 
nous parcourons et fermons un cycle complet et mettons la der- 
nière main à un édifice scientifique qui ne demande plus en géné- 
ral dans la suite que des perfectionnements. 

Or, dans le cas présent, les éléments mesurables ne nous font pas 
défaut. On a trop souvent, en ce qui concerne la vie et ce qui s’y 
rattache, considéré les choses au point de vue de la qualité; et 
comme celle-ci n’est pas exprimable en nombre, on ne pouvait que 
porter des jugements plus ou moins vagues d’appréciation. Une 
analyse plus profonde nous a montré que les propriétés de qualité 
sont susceptibles d’être transformées en propriétés de quantité, et 
alors la précision peut remplacer l’approximation. 

En premier lieu, nous avons devant nous lesubstratum des phéno- 
mènes vitaux, la substance vivante, qui, dans le cas simple où elle 
est homogène en nature et de composition chimique constante, est 
représentée absolument par le nombre d'éléments cellulaires qui 
la composent et proportionnellement par son poids. Nous avons 
ensuite la substance nutritive, antagoniste de la précédente, 
représentée également par sa composition chimique au point de vue 
de sa nature, et par son poids au point de vue de ses variations. 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 143 


Les actions et réactions de ces deux sortes de substances sont, 
comme nous l’avons fait voir, le point de départ de ce qu’on appelle 
les phénomènes vitaux, dans lesquels, indépendamment des actes 
d'échange qui constituent ces réactions, il y a lieu de considérer 
des phénomènes de mouvement, de variation de température, de 
chaleur dégagée ou absorbée, de travail produit ou consommé : 
toutes grandeurs mesurables ayant entre elles et avec les gran- 
deurs primitives des relations dont nous avons montré l’existence 
et qu'on peut déterminer. C’est donc tout ce qu'il faut pour pouvoir 
appliquer à la biologie et, non seulement dans quelques parties 
accessoires, mais dans sa nature la plus intime, tous les procédés 
de l’analyse mathématique. 

Nous allons esquisser ici cette adaptation, nous réservant de lui 
donner dans un ouvrage complet un plus entier développement. 


Notre premier soin doit être d'exprimer analytiquement les faits 
de statique et de cinématique vitale. 

Or, l'élément fondamental susceptible de permanence et de 
variation est la quantité de substance cellulaire existant à un 
instant donné. Nous la représentons par son poids. La stabilité, 
l’état statique sera alors exprimé par la relation 


HA) s— cé 


Si au contraire cette quantité varie, elle n’est pas la même aux 
diverses époques; à chaque instant particulier correspond une 
certaine quantité de substance cellulaire, et par conséquent les 
valeurs de cette substance ont avec les diverses valeurs de la durée, 
c’est-à-dire avec le temps, des relations susceptibles d’être préci- 
sées et exprimées par la formule générale 


(2) s = F(i) 


Cette équation est la formule fondamentale et la plus générale de 
la cinématique vitale. 

Les divers cas particuliers qui peuvent se présenter se distin- 
guent les uns des autres par la nature, ou, comme on dit, par la 
forme de la fonction F. La forme de cette fonction peut être déter- 
minée soit d’après les données de l'expérience, soit directement 
a priori, à l’aide d’hypothèses purement arbitraires ou suggérées 
par des considérations théoriques ou pratiques. 

Quoi qu’il en soit de la forme de cette fonction, on peut appliquer 
à l'équation (1) la règle de différentiation qui donne la relation 
différentielle suivante : 

(3) ds — F° (t) dt 


{44 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


Cette relation présente un très grand intérêt. Elle constitue en 

effet une relation infinitésimale entre les deux éléments infiniment 
petits ds et dt, permettant de calculer le premier en fonction du 
second. 
* Que le temps puisse varier par éléments infiniment petits, nul 
n’en doute ; mais y a-t:il lieu de considérer des variations infinité- 
simales de la substance cellulaire? Or, qui ne connaît les états 
d'extrême petitesse dont la matière, quelle qu’elle soit, vivante ou 
non, est susceptible? Nombreuses sont les expériences démontrant 
qu’elle dépasse tout ce qu'on peut imaginer. Sans doute nos sens 
ne peuvent apprécier que des quantités et des variations plus ou 
moins grossières de substance matérielle; mais il est des cas où 
l’on peut donner à l’expérience des formes nous permettant de 
percevoir d’une façon presque visible les variations les plus faibles. 
Pour le montrer, je ne résiste pas au plaisir de citer une page 
remarquable empruntée au Traité de Microbiologie de M. Duclaux, 
dans laquelle il décrit les diverses phases du phénomène de coagu- 
lation d’une substance qui, primitivement dissoute et soumise à 
l'influence continue d’un agent de coagulation, s’agglomère en 
particules d’abord extrêmement petites, totalement invisibles en 
elles-mêmes, mais susceptibles de produire dans le liquide qui les 
tient en suspension des modifications appréciables. M. Duclaux 
s'exprime ainsi : 


« Dans du lait qui commence à s’aigrir, mais qui est encore par- 
» faitement liquide, le microscope montre, comme je l’ai signalé, 
» un fin précipité granuleux, presque insaisissable à ses débuts, 
» ne se traduisant que par l’aspect finement chagriné du champ de 
» la vision, mais aboutissant à des granulations très visibles, ani- 
» mées du mouvement brownien absolument comme pour l'argile. 
» Faut-il admettre que le phénomène de coagulation de la caséine 
» change brusquement de nature, au moment où nous commençons 
» à l’apercevoir, et à juger de la façon dont il se produit? A partir de 
» ce moment, il se traduit à nos yeux par des phénomènes de con- 
» densation moléculaire de plus en plus copieuse. Il ressemble 
» alors à de l’argile qui s’agglomère et se dépose. Faut-il croire 
» qu'il a une autre essence avant le moment où il devient possible 
» à étudier au microscope? Ce caractère de visibilité lui est exté- 
» rieur ; il ne dépend que de nous et de l’habileté de nos construc- 
» teurs. Il n’a donc aucune importance dans l’espèce. Dès lors, 
» nous voilà conduits à penser que cette condensation régulière qui 
» donne naissance à la coagulation dans toute la région abordable 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 145 


pour l'œil, commence déjà avant que le microscope nous en ait 
averti; mais si légitime que soit cette induction, elle resterait un 
peu en l'air, si nous ne pouvions la justifier par l'expérience. 

» Cette expérience est subordonnée à la découverte d’un moyen 
qui nous permette de voir les molécules à un degré de grandeur 
auxquelles elles sont encore absolument invisibles au micros- 
cope, qui ne montre nettement que des objets dont la grandeur 
approche de un demi-millième de millimètre. Quand on en voit 
de plus petits, par exemple les cils de certaines bactéries, c’est à 
cause des phénomènes de diffraction auxquels ils donnent nais- 


sance. Quand ces objets, placés au-dessous de la limite de vision 


distincte au microscope, sont rangés régulièrement, les phéno- 
mènes de diffraction se transforment en phénomènes de réseaux 
et la visibilité de la nacre résulte des jeux de la lumière. C’est 
ainsi qu'avec une structure en apparence très homogène, la 
nacre de perle peut manifester ses irisations caractéristiques. 
Dans cet ordre d’idée, nous devons à M. Morren qui l’a découvert, 
puis à M. Tyndall qui en a montré la délicatesse, un moyen de 
scruter la structure de la matière, à un moment où ses éléments 
sont encore loin d’être saisissables au microscope. C'est ce que 
nous avons déjà étudié dans le courant de cet ouvrage sous le 
nom de réaction de Tyndall, mais sans en scruter suffisamment 
les conditions et le mécanisme. 


» Réaction de Tyndall. — Introduisons avec M. Tyndall, dans un 
tube horizontal que peut traverser un jet puissant de lumière, 
un liquide décomposable par cet agent, par exemple du nitrite 
d’amyle ou de l’iodure d’allyle mélangés avec une trace ‘d'acide 
chlorhydrique. Pendant quelque temps, dit M. Tyndall, on ne 
voit rien. L'action chimique progresse sans doute, lacondensation suit 
sa marche ; mais ses molécules ne sont pas réunies en particules assez 
larges pour réfléchir sensiblement les ondes lumineuses. La dimen- 
sion de ces particules ne pourrait sans doute être exprimée qu’en 
millionième de pouce (en quarantième de millimètre), et pour former 
chacune d’elles, il a sans doute fallu des multitudes de molécules. 
Aidée par ces considérations, la vision intellectuelle plonge plus pro- 
fondément dans la nature atomique et nous montre, entre autres 
choses, combien nous sommes loin de voir se réaliser les espérances 
de Newton, qu'un jour viendrait où on pourrait voir les molécules 
au microscope. Pendant que je parle, vous voyez une délicate couleur 
bleue apparaître et augmenter dans le tube. Aucun bleu de ciel ne la 
dépasse en richesse et en pureté, et les particules qui la produisent 


146 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


sont encore très au-dessous de la zone d'action du microscope... Ce 
bleu est à l’origne, aussi profond et aussi noir que le ciel vu des plus 
hauts sommets des Alpes ; mais il devient de plus en plus brillant, 
tout en restant bleu, jusqu'à ce qu car une teinte blanchâtre se 
mélange au pur azur. 

» À ce moment, les particules approchent du degré de grandeur 
qui va les rendre visibles au microscope. Elles sont formées, dans 
l’expérience qui précède, de l'agrégation des molécules de nitrite 
d’amyle ou de l’iodure d’allyle dissociées par l’action lumineuse, 


mais le phénomène est le même toutes les fois que pour une 


raison quelconque, physique ou chimique, des molécules s’agglo- 
mèrent de façon à donner des particules de grandeur croissante. 
Il n’est, par exemple, pas rare de voir, dans les pays de mon- 
tagnes, un nuage commencer par une irisation multicolore qui 
embrasse une portion d’abord peu étendue du ciel, et qui corres- 
pond au mélange confus d’un grand nombre de particules 
aqueuses, d’abord individuellement invisibles, qui grossissent de 
plus en plus, de façon à pouvoir être aperçues au microscope 
d’abord, à l’œil ensuite. Alors toute irisation a disparu, sauf par- 
fois sur les bords, et le nuage, réfléchissant indifféremment toutes 
les radiations lumineuses qui tombent sur lui, est opaque par 
transparence. » 

M. Duclaux cite encore d’autres exemples de coagulation, dans 


lesquelles la condensation se fait progressivement en donnant nais- 
sance à des particules extrêmement ténues d’abord, absolument 
invisibles, mais produisant des phénomènes perceptibles, permet- 
tant de constater, sans le voir, le fait de l’agglomération moléculaire. 
Et il ajoute : 


« Nous avons donc ainsi. reculé les limites de la région dans 
laquelie nous pouvons étudier le mécanisme du phénomène, et 
partout, depuis la première apparition du trouble bleuâtre 
jusqu’au moment de la formation de masses visibles à l’œil nu, 
nous nous trouvons en présence du même fait, d’une coalescence 
de molécules formant d’abord des particules, puis des agrégats 
volumineux, finalement des flocons ayant figure et étendue. A 
aucun moment, nous ne trouvons de raison notable pour supposer 
que le phénomène change de nature; à aucun moment nous ne 
voyons intervenir une force nouvelle qui n’aurait pas agi jusque- 
là. Tout le procès de la coagulation obéit, en apparence, d’une 
façon parfaite à la loi de la continuité » (1). ; 

C’est ce caractère de continuité que M. Duclaux a si bien réussi à 


1) Duclaux. Traité de Microbiologie, t. II, ch. XV, pages 257-260. 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 147 


mettre en évidence dans les lignes précédentes. Le phénomène 
physique, qui vient d’être si parfaitement étudié, nous montre, 
on peut bien le dire, les infiniment petits en action, et l’on conçoit 
sans peine que la méthode infinitésimale devienne ici applicable 
dans toute la rigueur. 

Or, ne pressent-on pas, par une généralisation facile, que la même 
loi de continuité s’applique dans le cas particulier qui nous occupe 
de la formation de la substance vivante ? On n’a peut-être pas 
encore des moyens aussi sensibles pour constater ou, d’après la 
forme de langage de M. Duclaux, pour comprendre, pour voir en 
pensée, les plus faibles particules de cette substance, sitôt qu’elle 
prend naissance, et les phénomènes pourtant si délicats de la 
karyokinèse ne se manifestent probablement qu’au moment où elle 
revêt des formes visibles, exactement comme la coloration blan- 
châtre du nuage avec ses flocons légers ou plutôt son granulé si 
fini, d'aspect finement chagriné, correspond au commencement de 
visibilité des particules précipitées. 

J’ai insisté un peu longuement peut-être, mais intentionnelle- 
ment, sur ces états d’extrème ténuité de la matière vivante, pour 
justifier l’équation différentielle (3) précédemment obtenue : 

(3) ds — F° (t) dt, 
et avec elle l’application au sujet qui nous occupe, de la méthode 
infinitésimale, c’est à-dire de ce qu’on a si justement appelé la 
partie intime des mathématiques. Cette équation nous permet en 
effet de saisir et de suivre dans toute sa continuité le phénomène 
de la création cellulaire. 

Elle nous fait connaître en effet et comprendre, mieux que toutes 
les expériences les plus précises et les plus ingénieuses, les quan- 
tités les plus minimes de substance vivante susceptibles de se 
former. Elle nous donne ce qu’on peut appeler l’ultima ratio du 
phénomène ; elle nous fait saisir en un mot dans toute sa conti- 
auité l’acte nutritif que nous nous proposons de connaître. 

Bien plus, elle nous permet de renverser la marche de notre 
étude. En effet. au lieu de déduire l’équation 


(ds) eu 
de l’équation 
Ps = 10 


on pourrait exprimer d’abord la valeur de ds sous la forme 
(eds —"f{t)rar, 
c’est-à-dire supposer connu le mode de formation de l'élément 


148 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


cellulaire infinitésimal, et alors le procédé d'intégration, qui est 
l'inverse du procédé de différentiation, nous donne la somme de 
tous les éléments infinitésimaux produits pendant un intervalle de 
temps déterminé, c’est-à-dire la quantité totale s de substance 
cellulaire formée pendant cet intervalle. La formule de calcul qui 
donne cette valeur est la suivante : 


ee ) dé. 


La différentielle ds doit encore être considérée à un autre point. 
de vue. Elle a en effet un certain signe qu’il est facile d'interpréter : 

1° Si elle est positive, cela signifie que la quantité de substance 
cellulaire augmente ; et, par conséquent, nous nous trouvons dans 
le cas de l’accroissement, de la multiplication cellulaire, c’est-à-dire 
de ce que nous avons appelé l’ussimilation. 

2% Si la différentielle ds est négative, nous sommes au contraire 
dans le cas de la diminution de substance, c'est à-dire dans Île cas 
pathologique de la désassimilation. 

3° Enfin, si la différentielle ds est nulle, il es a ni augmentation 
ni diminution. C’est le cas de stabilité, qui correspond soit à l’état 
statique proprement dit, soit à cet autre état signalé plus haut, où 
la matière vivante reste intacte tout en agissant sur le milieu exté- 
rieur, et où elle joue le rôle de ferment. 

On peut pousser plus loin encore l'analyse du phénomène vital 
ou autritif. Il ne suffit pas en effet, pour être complètement rensei- 
spé sur la nature, sur la qualité de cet acte, de l’évaluer en quan- 
tité absolue par la différentielle ds ou, ce qui revient au même, par 


D US 
valeur de la dérivée à laquelle on peut donner le nom de vitesse 


nutritive, et qui exprime très exactement la rapidité plus ou moins 
grande de variation de substance. Cetie différentielle se rapporte 
en effet à une masse s de substance cellulaire déjà existante. Or, 
suivant que pour une même valeur de ds, la valeur de la masse 
totale s qui subit cette augmentation est faible ou forte, l’accroisse- 
ment absolu n’a plus la même signification. Pour bien apprécier 
l’acte nutritif en lui-même, dans sa qualité intime, il faut connaître 
non seulement cet accroissement ds d’une quantité s de substance 
cellulaire qui peut être très variable, mais encore l’accroissement 
pendant le même temps dt d’une quantité toujours la même, qu’il 
est naturel de supposer égale à l’unité. 


se re 1 ds 
Dans ces conditions, ce qu’il faut évaluer, c’est le rapport se 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 449 


Nous donnerons à ce rapport le nom de coefficient nutritif, et c’est la 


valeur de ce rapport qui nous fournira la plus complète apprécia- 
tion du phénomène nutritif. 


Pour abréger l’écriture, nous poserons : 


ls 
(6) — — do, 
et alors des relations (2) et (3), nous tirons : 
Hi HOME 
F (1) 


Or, le coefficient nutritif ainsi obtenu est, comme le montre cette 
dernière formule, fonction du temps. Il est donc en général variable, 
et par conséquent il est, suivant les cas, susceptible d'augmentation 
ou de diminution, à moins que dans certains cas il ne conserve la 
même valeur pendant un temps plus ou moins long. Nous nous 
trouvons donc à l’aide de cette analyse, en possession d’un élément 
nouveau, le coefficient nutritif, tel que nous venons de le définir. 
Bien que cet élément, tout en correspondant à une réalité, soit en 
lui-même le produit d’une abstraction, il n’en a pas moins pour 
nous, au point de vue de l'interprétation que nous cherchons à 
établir, une importance capitale. En le prenant pour base de cette 
interprétation, nous pouvons l’envisager sous deux états : l’état 
statique et l’état cinématique. 

Dans l’état statique, c’est-à-dire quand il conserve, du moins 
pendant un certain temps, la même valeur, l'acte nutritif conserve 
aussi la même qualité. On peut dire alors que la nutrition est 
uniforme. 

Dans l’état cinématique, au contraire, c’est-à-dire quand cet élé- 
ment varie avec le temps, la qualité de l’acte nutritif change éga- 
lement. S’il- augmente, la nutrition devient plus active; elle 
s'accélère; s’il diminue, la nutrition devient plus languissante, elle 
se ralentit. 

Or, les variations du coefficient nutritif sont liées à la valeur de la 
différentielle seconde d°c ou ce qui est la même chose de la dérivée 


2 


TON Suivant que cette dérivée est positive ou négative, le coeflicient 


nutritif ds augmente ou diminue et par conséquent la nutrition est 
accélérée ou retardée. Quand cette dérivée est nulle, le coefficient 
reste stationnaire et avec lui la nutrition. Cet état de stabilité 
peut persister pendant un temps plus où moins long ; il peut au 
contraire ne durer que pendant un temps infiniment court, etalors 


150 J.-J. DESCHAMPS. —- PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


le coefficient nutritif peut, suivant les cas, passer par un maximum, 
un minimum ou par un simple état de stabilité passagère sans 
maximum ni minimum, correspondant à ce qu'on appelle dans 
une courbe un point d’inflexion proprement dit. 

Nous voyons ainsi que l’analyse mathématique peut pénétrer 
dans l'intimité du phénomène nutritif en donnant une définition et 
une mesure précises de ces états de nutrition ralentie dont le 
professeur Bouchard a introduit la notion dans la pathologie 
humaine, et qu’il a si magistralement étudiés. Le calcul ne pourra 
que prêter à cette étude l’appui de son incontestable puissance 
d'investigation et de raisonnement, et lui fournir des résultats pra- 
tiques d’une grande importance. 


En résumé à un acte nutritif se rattachent les quatre quentits 
parfaitement mesurables 


ds do 
d dt , do, PTE 3 


ayant chacune leur signification propre, et de plus intimement liées 
entre elles et au temps t, de telle façon que la connaissance de l’une 
entraîne celle des autres. Le problème de la nutrition peut ainsi 
être abordé en partant de l’une quelconque d’entre elles, dont on 
cherchera à déterminer la valeur en fonction du temps, soit d’après 
des données expérimentales, soit même à l’aide de simples hypo- 
thèses. Les règles ordinaires de calcul fourniront alors les valeurs 
des autres quantités inconnues ; et, ces calculs faits, on pourra 
continuer en cherchant tous les autres éléments de nature si 
diverse qui se rattachent au phénomène fondamental de la nutrition. 

Nous entrons dès lors en pleine dynamique vitale, étude dont le 
champ est absolument illimité et dont les résultats ne peuvent être 
que d’une importance et d’une utilité toujours plus grandes. Nous 
ne pouvons songer ici à développer une telle étude qui fera l’objet 
d’un ouvrage très-étendu ; nous ne pouvons que traiter assez 
sommairement quelques questions se rattachant très directement 
à ce que nous venons dire. 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 151 


III 


RÉSOLUTION DE QUELQUES PROBLÈMES BIOLOGIQUES 


1° Problèmes de cinématique vitale. 


Aer EXEMPLE 


Supposons que les conditions extérieures de milieu d’où dépend 
lactivité du phénomène nutritif restent constamment les mêmes, et 
que, de plus, la substance cellulaire elle-même conserve constamment 
les mêmes relations de position avec ce milieu. 

Dans ces conditions, l’expérienceetleraisonnementnous montrent 
que la nutrition s'opère constamment dans les mêmes conditions. 
Ce fait se traduit analytiquement par la constance du coefficient 
nutritif. On a ainsi, en désignant par £ la valeur constante du 
coefficient nutritif, la relation fondamentale : 


VE; 
ou 

ie ke. 

s 


On tire de là par intégration, et en désignant par $, la valeur initiale 
de la substance nutritive 


log — —) ht, 


d’où 
(SJ ES LE 

Telle est la formule établissant la relation entre le temps et la 
valeur de substance cellulaire qui lui correspond. Cette relation 
permet de calculer la quantité de substance vivante existant à un 
instant quelconque, et par conséquent de se rendre compte des 
variations qu’elle subit quand le temps varie également. Elle fait 
connaître en un mot l’état cinématique de la substance cellulaire. 

Ces variations sont représentées d’une manière sensible par la 
courbe qu'on rattache à l'équation (8), où l’on considère s et t 
comme variables. Cette courbe très connue est la logarithmique 
figurée ci-contre (fig. 1). 

Dans ce cas particulier d'évolution de la substance cellulaire, on 
peut dire avec juste raison que la nutrition est uni/orme et, d’après 
ce qui précède, on peut dire que la nutrition uniforme est carac- 
térisée par les faits suivants : 


152 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


4° Le coefficient nutritif est constant ; 

20 L'accélération nutritive est nulle ; 

30 La vitesse de l'accroissement cellulaire est proportionnelle à la 
masse cellulaire déjà formée ; 

4° La substance cellulaire est fonction exponentielle du temps. 

Tous ces faits sont liés les uns aux autres, et l’un d’eux suffit 
pour caractériser la nutrition uniforme. 

Au point de vue théorique, ce cas est fondamental ; il constitue 
ua type simple auquel on peut rattacher tous les autres, exactement 
comme, en Mécanique, on rattache au mouvement uniforme tous 
autres mouvements. On peut prévoir par là que les courbes qui 
traduiront les autres modes de nutrition auront des relations plus 
ou moins intimes avec la logarithmique. 


Je ferai remarquer que, si le coefficient constant k qu’on peut 
appeler le coefficient d'absorption, a une faible valeur, ou encore si 
on donne au temps £ des valeurs assez petites, on peut, dans le 
développement en série de et, ne conserver que les puissances 
inférieures de l’exposant kt. On a alors, en s’arrêtant à la première 
ou à la deuxième puissance, les formules approchées suivantes : 


s— 5 (1 + kit) 
S— 10 ( + ki + — 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 153 


Dans le premier cas, la ligne des variations de s est une droite: 
dans le second cas, elle est une paraboie. 

Il reste à examiner si le cas ainsi étudié correspond à une réalhte 
pratique. Si l’on considère les choses à un point de vue absolument 
rigoureux, On peut dire évidemment qu’il ne se présente jamais. 
Néanmoins, en restant dans les limites d’approximation que peuvent 
fournir les mesures expérimentales, il est possible de la considérer 
comme susceptible de se réaliser au moins pendant un certain 
temps. Quand on fait, par exemple, des cultures microbiennes, avec 
un faible ensemencement dans un milieu nutritif assez riche, l’état 
du milieu change peu et les relations du microbe avec le milieu 
restent sensiblement les mêmes pendant un certain temps. Dans 
ces conditions, l'accroissement suivant la fofme exponentielle peut 
se réaliser, ainsi qu’on l’a maintes fois constaté. Toutefois cet 
accroissement très rapide, et qui donnerait, même au bout de peu 
de temps, naissance à un nombre considérable d'éléments micro- 
biens, ne peut se prolonger longtemps. 

Je citerai encore, comme se rattachant à la question que je viens 
d'étudier, les cas dans lesquels la courbe de variation de la substance 
cellulaire, courbe tracée expérimentalement, est une parabole, ainsi 
que M. Duclaux le montre dans son traité de Microbiologie où ces 
phénomènes de développement sont étudiés dans le plus grand 
détail et avec la plus remarquable précision. 


9% EXEMPLE 


Supposons que la substance cellulaire formée dans un procès nutritif 
se dispose de telle façon que la masse vivante ne soit en contact avec la 
masse alimentaire que par sa surface, et que dans son développement 
la forme du volume qu’elle affecte reste toujours semblable à elle-même. 

Dans ces conditions et, toutes choses égales d’ailleurs, l’accrois- 
sement infiniment petit est naturellement, d’après nos hypothèses, 
proportionnel à la surface d'absorption, c’est-à-dire au carré d'un 
élément linéaire /. On a donc la relation 

j (Os = AT; 

D'autre part la masse cellulaire s, qui est proportionnelle au 
volume qu'elle occupe, est.proportionnelle au cube de cet élément /, 
en sorte qu’on a 
ds NP 
On déduit de là par différentiation 
de ds = 3k'lal. 
1€ 


Bull. Soc. Philom. de Paris, 9° Série, Nos 3-4, 1901-1902. iv. — (1. 


154 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


En remplaçant ds par cette valeur dans la relation (9), il vient 


SN AIN Eric 
sn k 
d’où the KEY dt, 
et par intégration : 


(10) L — lo = sy no) 


On voit ainsi que, dans le cas examiné, les variations de l'élément 
linéaire sont proportionnelles aux variations du temps. 

Je cite cet exemple parce qu'il a une réalisation pratique assez 
intéressante. En eftet, dans les plantes ligneuses, les vaisseaux 
nourriciers cheminent entre l’écorce et le bois, et par conséquent à 
la surface de celui-ci. La nutrition se fait donc dans les conditions 
qui viennent d’être mentionnées. Or, on sait précisément que, 
chaque année, une nouvelle couche de bois se superpose aux pré- 
cédentes, en sorte que celui-ci est formé de couches concentriques 
dont les plus jeunes sont les plus extérieures. D’ailléurs, sauf 
variations dues à des circonstances particulières, ces couches 
annuelles ont toutes sensiblement la même épaisseur. Le résultat 
pratique concorde ainsi avec le résultat théorique. 

Nous pouvons donc dire à la fois : 1° que nous venons de donner 
la raison d'un fait depuis longtemps constaté; 20 que nous venons de 
fournir la justification pratique d’une hypothèse et d’un raisonnement 
basé sur cette hypothèse. 


2° Problèmes de dynamique vitale. 


Nous devons maintenant aborder par le calcul le côté dynami- 
que de la question. En raison de l'importance et de l’étendue du 
sujet, qui comprend la plupart des manifestations vitales et tous les 
phénomènes connexes, nous ne pouvons entrer iei dans les déve- 
loppements que nous nous réservons de faire par la suite. Nous ne 
pouvons, à proprement parler, que traiter quelques cas parti- 
culiers pour mettre en évidence les avantages de la méthode. 

Le principe fondamental de la dynamique vitale réside, avons- 
nous dit, dans les relations d'échange qui existent ou peuvent exis- 
ter entre la cellule et le milieu environnant. 

Ces relations d'échange peuvent être étudiées à bien des points de 
vue. Nous nous contenterons ici, pour mettre de l’homogénéité dans 
notre travail, de remarquer que, par son contact avec la substance 
vivante, l'aliment subit des variations en qualité ou en quantité. 
Les variations en qualité consistent, ainsi que nous l’avons dit, à 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 155 


donner naïssance par une série de transformations à une nouvelle 
quantité de substance cellulaire et à des produits secondaires 
appelés improprement produits de désassimilation. Les variations 
en quantité consistent en ce que ces transformations font dispa- 
raître une certaine quantité d'aliments. 

La diminution de la provision alimentaire est un phénomène d’une 
importance capitale ; car, en dehors de toutes les autres conditions 
qui peuvent présider à une réaction vitale, le seul fait de la dispa- 
rition totale ou partielle de l’un des éléments de cette réaction la 
modifie d’une facon complète et des plus importantes. 

Un des premiers problèmes de la dynamique vitale consiste done 
à étudier cette diminution de la substance alimentaire en elle-même 
et dans ses conséquences. C’est ce qu’on peut appeler la question du 
bilan nutritif. Sans entrer dans les détails de la question, nous 
nous contenterons d'appliquer l’analyse à la résolution de deux 
problèmes particuliers, dont l’un peut être appelé problème de 
l’inanition, et l’autre, problème de l’auto-intoxication. 


PROBLÈME DE L'INANITION 


La question à traiter peut s’énoncer de la manière suivante : 
Étudier l'évolution d’une espèce cellulaire unique dans un milieu où 
les substances nutritives ne sont pas renouvelées, les produits d’excré- 
tion étant éliminés. 

Désignons par s la quantité de substance cellulaire existant à un 
instant donné, par m la quantité de substance nutritive contenue 
dans le milieu au même moment. Pour trouver la valeur de 
l'accroissement infiniment petit ds pendant l'intervalle de temps Wf, 
nous ferons observer qu’une étude approfondie des conditions de 
la nutrition nous conduit à admettre que, dans un très grand 
nombre de cas et dans des conditions déterminées et fixes, l’ac- 
croissement est proportionnel à la fois à la quantité s de substance 
vivante déjà formée, et à la quantité m de substances alimentaires 
existant en même temps. Dans ces conditions, la valeur de ds 
peut s’écrire : 
IS S Ur, 
la lettre k désignant une constante dont la valeur dépend des con- 
ditions extérieures autres que »” et s. Cette constante représente 
l'augmentation, pendant l’unité de témps, de l’unité de poids de 
substance nutritive. Pour cette raison on peut donner à cette cons- 
tante le nom de coefficient d'absorption. 

Comme l'équation précédente contient les trois variables s, m et f, 


1356 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


il faut, pour déterminer le problème, lui joindre une seconde équa- 
tion. Nous rappellerons à cet effet, que la substance nutritive con- 
tenue dans le milieu diminue par le fait de son absorption ; et 
comme ce second phénomène est corrélatif du premier, il se pro- 
duit exactement dans les mêmes conditions, suivant les mêmes 
circonstances de proportionnalité, en sorte que la valeur de dm est 
fournie par la relation : 
dm = — k'ms dt 

la lettre £’ désignant une nouvelle constante que nous appellerons 
le coefjicient de destruction ou de déperdition. 

Nous avons ainsi les deux équations différentielles simultanées. 

(11) f ds = kmsdt 
(42) | din = — k'msdt 

Avant de les résoudre, nous ferons observer que les deux coef- 
ficients & et k’ ne sont jamais égaux, £ étant toujours plus petit 
que k’. En effet, la substance nutritive disparue dm ne sert jamais 
tout entière à fournir la substance cellulaire nouvelle ds; une 
partie de la quantité dm se retrouve dans les substances d’excré- 
tion qui ne font jamais défaut. On a donc toujours & < #7. 

Des équations (1) et (2), on tire par divisions 

ds k 
PME 

d’où par intégration et en désignant par 5 et m, les quantités 
initiales de substance cellulaire et de substance nutritive 


CR 
Mo — M k 
. Nous sommes ainsi conduits à un premier résultat qui se for- 
mule de la manière suivante : 

Dans les conditions d'alimentation supposées, le rapport du poids de 
la substance cellulaire formée au poids de la substance nutritive 
détruite est constant et inférieur à l'unité. 

Pour continuer le calcul, nous remarquons qu’on peut résoudre 
les équations précédentes soit par rapport à s, soit par rapport à 
M, suivant qu'on veut trouver l’expression de la variation de l’une 
ou l’autre de ces deux quantités. 

En commençant par le calcul de s, nous devrons éliminer m 
entre les équations (11) et (12), ce qui nous donne 


dus ds” Us 
a RS 0 


(D Se dt pe 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 157 


Cette équation différentielle du second ordre, non linéaire, appar- 
tient à une catégorie d'équations intégrables. Cette intégration se 
fait généralement par changement de variables. Or il est intéressant 
ne a ici que des considérations purement biologiques peuvent 

uggéref un changement particulier de variables d’où découle une 


 abicn rapide. 
Nous avons en effet défini le coefficient nutritif ds par la relation 


ds 


ou 


On tire de là par différentiation 
: ds ds” 
dc dt dt? 


Or l’équation (14) peut s’écrire 
: ds ds 
dt dt sat ds ue 


s° dt 


La comparaison de ces deux résultats nous donne 


e do ; ds os 
(15) dE + k ee 


équation immédiatement intégrable d’où l’on tire 


: lc 
16028 4 
( ) di S C, 


c’est-à-dire 
(7) bals k's = C 


Nous désignors par C une constante arbitraire que nons pouvons 
déterminer par les conditions initiales. En donnant à s la valeur so 
et en tenant compte de l'équation (2), on trouve 

C = km + k'so 
Pour abréger l'écriture, nous continuerons à 


constante par C. 
Dans l'équation obtenue (17), on peut séparer les variables, ce qui 


désigner cette 


458 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


donne 


k's — Cs mu 


et alors par une nouvelle intégration on a 


s 
l0g9 ——— = Ct+c 

CHE “ 

On détermine encore la nouvelle constante C’ par les conditions 
initiales, et toutes transformations faites on trouve pour s l’expres- 
sion suivante 
ï Csoett 

km, + k'sect 
Telle est la formule qui fait connaître les variations de s en fonc- 


tion du temps ft et permet de calculer la quantité de cette substance 
à un instant quelconque. 


(18) 


Courbe des variations de s. — Pour se rendre compte de ces 
variations d’une façon sensible, il est avantageux d’en construire la 
courbe représentative. 

Nous remarquons d’abord que cette courbe admet deux asymp- 
totes parallèles à l’axe des t : l'une s, = 0, qui est l’axe des t lui- 
même, correspondant à { = © ; l’autre : 


C 
19) 8 = — 
(jee 
correspondant à { — + . La courbe est par conséquent tout 


entière comprise entre ces deux parallèles; néanmoins la seule 
portion de celle-ci, qui s'applique réellement aux phénomènes 
étudiés, est celle correspondant aux valeurs positives de 6, à partir 
des { — 0, pour laquelle on s — 5. Il en résulte que la valeur de s 
est toujours comprise entre s et la valeur limites, précédemment 
écrite. Quant à la quantité de substance cellulaire formée pendant le 
temps t{, elle est égale à s — s,, valeur aisément calculable. Enfin le 
quantité limite de susbstance cellulaire susceptible d’être formée 
pendant toute la durée du phénomène, elle est égale à s, — 5, et l’on 
a, tous calculs faits : 
kmo 
va 

Pour achever la constructiou de la courbe, nous chercherons les 
variations du coefficient angulaire de la tangente en ses difiérents 
points. La valeur de ce coefficient angulaire nous est fournie dans le 


(20) SES 


J.-J. DESCHAMPS, — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 159 


cours du calcul par la formule : 


ds ; 
ri NU 10) 


ds £ 
Cette valeur de PTE regardée comme fonction de s, varie comme 


les ordonnées d’une parabole dont on représenterait par s les 
abscisses de ses différents points. Cette parabole coupe l'axe des s 


précisément aux points $ — 5,, $ — 7 qui correspondent aux 
asymptotes de la courbe; et par conséquent la seule partie à 
considérer dans cette parabole est l’arc compris entre ces deux 


: ds de 
points de rencontre. Par conséquent, la valeur de D est positive 


dans tout cet intervalle, nulle pour les valeurs extrêmes, croissante 
s 


depuis s — o jusqu’à s — D? et décroissante depuis cette valeur 
jusqu’à s — s.. Ce coefficient angulaire présente donc un maximum 
point d’inflexion correspondant à cette même valeur, c’est-à-dire 
exactement à mi-hauteur entre les deux asymptotes. 


La forme générale de la courbe est celle de la figure (2). 


pour $s — et par suite la courbe des valeurs de s possède un 


FE. 2 


Cette courbe n’est pas une courbe classique ; néanmoins si l’on 
déplace les axes parallèlement à eux-mêmes de façon à trans- 
porter l’origine au point d’inflexion B, on constate que l'équation 


460 3.7. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


de la courbe se présente sous la forme nouvelle 
CHEN, 
2h et+f 


forme beaucoup plus simple que la première, à l’aide de laquelle 
on constate aisément que la nouvelle origine, c’est-à-dire le point 
d’inflexion B, est centre de la courbe. Celle-ci est donc composée de 
deux branches se raccordant au point B et symétriques par rapport 
à ce point. La représentation géométrique du phénomène est donc 
aussi complète et aussi simple que possible. 

Pour achever de se rendre compte de toutes les circonstances de 
l’acte nutritif, il faut calculer en fonction du temps les valeurs du 
coefficient nutritif et de l’accélération nutritive. Ces valeurs sont 
fournies par les équations (6) et (5) dont lesquelles on remplace set 


t 
= par les valeurs déjà obtenues. Sans effectuer ce calcul, nous 


Dis 


ferons seulement observer que l’équation différentielle (5), qui est 
l'équation fondamentale du problème, exprime précisément une 
propriété de l’accélération nutritive. Cela fait ressortir nettement 
sa signification et montre que notre analyse pénètre dans l'intimité 
la plus profonde du phénomène à étudier. 

Le calcul qui vient d’être fait ne met en évidence que les varia- 
tions de substance cellulaire, c’est-à-dire les variations d’un seul des 
éléments qui sont en présence et réagissent l’un sur l’autre. Dans le 
cas présent, il est intéressant de chercher également les variations 
de la substance nutritive, car elles sont la caractéristique fonda- 
mentale de la question que nous étudions sous le nom de problème 
de l'inanition. Le moyen le plus simple de les calculer consiste à 
exprimer »” en fonction des à l’aide de l’équation (13) 


15) men 
m —m  k 
précédemment obtenue. 

Sans développer ce calcul, nous en ferons connaître simplement 
le résultat, qui consiste à traduire par une courbe les variations 
de 1». Cette courbe est de tous points semblable à celle qui repré- 
sente les variations de s, avec la seule différence que c’est une 
courbe descendante au lieu d’être une courbe montante. Comme 
celle-ci, elle présente deux asymptotes et un point d’inflexion situé 
à égale distance de ces deux asymptotes. 

Il nous reste enfin à traduire en langage ordinaire les ut. 
résultats obtenus, de façon à mettre en évidence sous une forme 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 161 


intelligible pour tout le monde les circonstances fondamentales du 
phénomène de l’inanition ainsi analysé. Pour cela, nous ajouterons 
à toutes les remarques précédentes cette autre constatation que, 
d’après la forme même des courbes qui viennent d’être construites, 
c’est dans le voisinage des points d’inflexion que les variations de 
s et de m sont les plus sensibles et les plus éloignées d’être propor- 
tionnelles aux variations du temps. À une certaine distance de ces 
points, ces variations sont beaucoup plus faibles et par suite moins 
sensibles ; en outre, la forme de la courbe se rapprochant davan- 
tage à celle de la droite, la loi de proportionnalité se trouve à peu 
près vérifiée. Enfin, à partir d’une certaine valeur du temps, les 
variations de »m et de s deviennent tellement faibles qu’elles ces- 
sent d’être observables, et que le phénomène, bien que se conti- 
nuant théoriquement sans s’arrêter jamais, peut être regardé pra- 
tiquement comme ayant pris fin. 

Nous pouvons d’après cela formuler à priori les propositions 
suivantes concernant le phénomène de l’inanition, dans les condi- 
tions où nous le supposons s'effectuer. 


4° Le rapport du poids de la substance cellulaire formée pendant un 
certain temps au poids de la substance nutritive détruite pendant le 
même temps est constant et inférieur à l'unité ; 

%0 Les variations de substance cellulaire et de substance nutritive 
peuvent ètre assez rapides ; mais cette rapidité de variation ne se 
maintient que pendant un intervalle de temps généralement de faible 
durée. 

30 À partir d’un certain instant et pendant un temps assez long les 
variations de substance cellulaire et de substance nutritive deviennent 
beaucoup plus lentes et restent sensiblement uniformes ; 

&o Ces variations se ralentissent ensuite tellement, qu’elles cessent 
d'être observables, bien qu’en réalité elles se continuent indéfiniment ; 

50 La quantité de substance cellulaire formée ne dépasse jamais une 
certaine limite dont elle peut, d'ailleurs, se rapprocher d'autant qu'on 
veut. Quant à la substance nutritive, elle diminue constamment et tend 
vers ZéTO ; 

6° La quantité limite de substance cellulaire susceptible de se former 

me dépend pas de la quantité initiale de cette substance, mais unique- 
ment de la provision nutritive à laquelle elle est proportionnelle. 
- L'étude que nous venons de faire ne peut avoir de raison d’être 
que si les résultats que nous venons de formuler sont susceptibles 
d’être réalisés. Il est donc de toute nécessité de chercher leur 
réalisation dans des faits expérimentaux. 


162 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


Avant de procéder à cette vérification, nous allons encore sou- 
mettre au calcul la question suivante qui présente dans la précé- 
dente des relations nombreuses. 


De 


PROBLÈME DE L’AUTO-INTOXICATION. 


Nous énoncerons comme il suit cette seconde question : 


Etudier l’évolution d'une espèce cellulaire unique dans un milieu 
limité où s'accumulent les produits de désassimilation. 


Les faits expérimentaux qui conduisent à formuler cet énoncé 
sont extrêmement nombreux. Ils peuvent tous être réunis dans la 
proposition suivante qui est l’expression d’un fait constant, extrè- 
mement général : Toute réaction nutritive est limitée par les produits 
secondaires de la nutrition, c’est-à-dire par ce que nous avons appelé 
plus haut les produits de désassimilation ou encore d’excrétion. 
C’est ce qu’on exprime en disant que la substance vivante est 
empoisonnée par ces produits; et, comme ceux-ci ont leur origine 
dans l’acte nutritif le plus légitime et le plus naturel dont ils sont 
la conséquence, on donne à ce phénomène le nom Wd’aulo-intoxi- 
cation, par opposilion aux phénomènes d'hétéro-intoxication, qui 
ont leur origine dans les substances étrangères au milieu alimen- 
taire normal et aux produits qui en dérivent par le fait des réactions 
nutritives. 

La manière la plus simple d'expliquer l’auto-intoxication pour la 
soumettre à une analyse méthodique consiste à assimiler les 
actes nutritifs aux phénomènes limitatifs dont la physique et la 
chimie offrent de nombreux exemples. On sait en effet que la 
plupart des transformations qui peuvent affecter une substance ou 
un groupe de substances dans des conditions déterminées, cessent 
à un certain instant de se produire par le fait de la présence en 
quantités suffisantes des produits de la transformation. C’est ce qui 
arrive dans le cas de la formation de la vapeur d’eau en vase clos, 
dans la transformation du phosphore blanc en phosphore rouge, 
dans la dissociation du carbonate de chaux, dans la dissolution 
d'un sel dans l’eau ou un autre liquide, etc. Dans tous ces cas, 
il se produit une saturation du milieu, ce mot exprimant un état 
d'équilibre qui s'établit entre deux tendances inverses, ou, comme 
on dit, entre deux actions réversibles, par exemple la combinaison 
de deux corps et la dislocation du composé produit. 

Cette assimilation devient très légitime si l’on se rappelle que, 
d’après les explications données plus haut, une certaine quantité 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 163 


de substance alimentaire se dédouble en deux parties conformé- 
ment à la formule 
Mm—=S + n. 


Il en résulte que, par action réversible, l’ensemble s + n tend à 
reformer la substance primitive m. Il y a donc ici deux actions 
opposées dont la première reste constante et dont la seconde, 
d’abord faible, augmente par le fait de l’accumulation des produits 
secondaires désignés par n. Celle-ci finit par devenir équivalente à 
la première, et cet état d'équilibre entraîne la cessation de la réac- 
tion nutritive,cessation qui caractérise l’auto-intoxication.D’ailleurs 
dans cette réaction, comme dans toutes les transformations à carac- 
tère limitatif, cet état d'équilibre est détruit quand on enlève 
totalement ou partiellement les produits de la transformation, ce 
qui permet à la réaction arrêtée de reprendre sa marche. 

Cette interprétation est encore justifiée par ce fait que l’on 

rattache actuellement presque toutes les réactions vitales aux 
transformations chimiques effectuées par les substances désignées 
sous le nom de diastases. Or précisément, les transformations dias- 
tasiques sont, comme les autres transformations chimiques, 
limitées par les produits de la transformation. 
« Toutes les expériences, dit M. Duclaux, aboutissent à la même 
» conclusion, c’est que les produits de la réaction ont une influence 
» retardatrice. Comme ils augmentent naturellement à mesure 
» que la réaction avance, leur influence augmente aussi, et nous 
» sommes naturellement conduits à nous demander si ce n’est pas 
» à cette influence retardatrice qu'est dü le retard croissant de la 
» réaction et-la lenteur qu’elle met toujours à se terminer {1).» 

Actuellement, pour soumettre au calcul le phénomène ainsi 
interprété, il faut trouver dans l'expérience un résultat numérique 
qui en fournisse la mesure. Or, en cherchant les circonstances 
dans lesquelles se produit l’action retardatrice dont nous venons 
de parler, M. Duclaux constate que la transformation chimique 
opérée par la diastase s’arrête quand il y a, non pas une quantité 
constante, mais une proportion constante de substance décomposée. 
« Ce sont, dit-il, les proportions qui paraissent jouer, quand il 
» s’agit des diastases, le rôle que jouent les quantités absolues, 
» quand il s’agit des acides. » 

Nous regarderons ce résultat comme applicable aux phénomènes 
vitaux et nous prendrons comme point de départ de nos calculs 


(1) Duclaux. Traité de Microbiologie, t. IT, page 140. 


164 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


l'hypothèse exprimant que le phénomène nutritif s'arrête quand le 
rapport du poids de la substance de désassimilation produite au poids 
de la substance nutritive atteint une certaine valeur, fixe dans les 
conditions où l’on opère, et variable avec ces conditions. 

Ainsi envisagé, le phénomène de la nutrition devient analogue à 
celui de la dissolution, qui cesse lorsque le rapport de la masse 
dissoute à la masse dissolvante atteint la valeur limite, désignée 
sous le nom de coefficient de solubilité. Par analogie, nous donnerons 
le nom de coefficient d’auto-intoxication au rapport limite qui carac- 
térise l’arrêt de la nutrition. 


Cela étant, pour calculer l'accroissement ds de substance cellu- 
laire pendant le temps di, nous admettrons, comme dans la question 
précédente, qu'il est proportionnel à la quantité s de substance cellu- 
laire déjà formée et à la quantité m de matériaux nutritifs. D'autre 
part, en désignant par n la quantité de substances de désassimi- 
lation déjà répandues dans le milieu alimentaire à l’instant consi- 


déré, nous savons, d’après ce qui précède, que le rapport — influe 
sur la valeur de ds. Comme la nutrition s'arrête au moment où le 
rapport — atteint la valeur du coefficient d’auto-intoxication que 
nous désignerons par N, nous admettrons que l’expression de ds 
contient le facteur N——., ce qui est la manière la plus simple 


FA ; ss 2 n 
d'exprimer que ds décroit quand — augmente, et s’annule pour 
m 
n 
— = N. 
mn 
Dans ces conditions, et en désignant par k£ un coefficient cons- 


tant, on peut écrire la valeur de ds sous la forme : 
| n 
ds = kms (v — _ dt. 
m 


Cette équation contient, outre la variable s, les deux variables 
nv et n, en sorte que deux autres équations sont nécessaires pour 
déterminer le problème. Nous les formerons, en admettant que les 
variations dm et.dn des quantités m et n suivent les mêmes lois 
que la variation ds de la substance cellulaire, hypothèse légitime 
d’ailleurs puisque ces variations représentent des phénomènes 
concomitants de même nature, dont la marche se retarde et s’arrête 
pour les mêmes causes. Nous avons ainsi le système des trois 
équations simultanées : 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 165 


ds —= kms ( = — dt 
m 


ns (n— a dt 


dn = k’ms (v _ rs) dt 
m 


lequel peut s'écrire après simplification : 
(22) | ds = ks (Nin — n) dt 
(23) dm—— k"s (Nm — n) dt 
(24) | un = k”s (Nm — n) dt 


Le coefficient X est encore le coefficient d'absorption ; le coefficient 
k’, celui de destruction ; enfin le coefficient £” peut être appelé le 
coefficient de désassimilation. Nous ferons remarquer d’ailleurs que 
la masse alimentaire m se répartissant entre la substance cellulaire 
et les substances de désassimilation, les coefficients k et k” sont 
l’un et l’autre inférieurs à £’, et que dans le cas où tous les maté- 
riaux de désassimilation s’accumuleraient sans élimination aucune 
dans la masse alimentaire, on aurait entre ces trois coefficients la 
relation 

k = k + k. 

Avant de résoudre ce système, nous remarquerons qu’en divisant 

membre à membre les équations (22) et (23), on a 


ds k 
dm £’ 
d’où par intégration 
NS NS k 
(5) TE = + 
Mo — M k 


résultat déjà trouvé dans la question précédente. 

L’élimination des deux variables m et n entre les équations (22), 
(23) et (24), conduit pour caleuler s à l'équation suivante. 

à ds ds \ Re  UA 

On remarquera que cette équation est exactement de même 
forme que l’équation (14) obtenue dans la question précédente, 
avec la seule différence que la constante k# est remplacée par la 
constante k° N + k”. Les calculs ultérieurs se comportent donc de 
la même manière et conduisent à des résultats de même forme, la 
seule diflérence résidant dans la valeur des constantes déjà men- 


166 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


tionnées. Il suffit donc de se reporter à tout ce qui a été trouvé dans 
la question précédente et aux énoncés qui la résument. 

Ceci nous montre que les deux questions traitées : celle de l’ina- 
nition et celle de l’aulo-intoxication, sont deux questions de même 
nalure. Pour s’en convaincre directement, il suffit d'observer 
que le calcul précédent repose sur l’hypothèse que la masse 
alimentaire » va en décroissant saps être renouvelée, en sorle que 
la substance cellulaire est soumise non-seulement à la condition 
de l’auto-intoxication, mais encore à celle de l’inanition. L’auto- 
intoxicaticn est donc une condition nouvelle, qui, surajoutée à celle 
de l’inanition, ne modifie pas la nature et la marche du phénomène; 
toute son action consiste à changer la valeur de certains paramè- 
tres, comme on peut s’en convaincre en comparant les deux équa- 
tions différentielles. 


ds ds? ,, ds 

HU né Es 

GPS ANUS À ts 
de NRA 


En faisant k” == 0, c'est-à-dire en supprimant le coefficient qui 
correspond à l'accumulation des substances de désassimilation, la 
seconde équation reproduit la première. 

Or, on peut étendre très-largement ce point de vue et montrer 
que plusieurs modes de nutrition rentrent dans une même 
catégorie. 

En effet, supposons en premier lieu, que dans le problème de 
l’auto-intoxication, on supprime la condition de l’inanition en 
renouvelant les aliments au fur et à mesure de leur disparition. 
Il ne reste plus alors que l’auto-intoxication dont on se propose 
de mesurer l’effet. Pour faire le calcul dans cette hypothèse, nous 
remarquons qu’elle revient à supposer constante la valeur de la 
masse alimentaire m. Celle-ci restant ainsi constamment égale à sa 
valeur initiale %#0, sa différentielle dm est par suite nulle. Les équa- 
tions du problème se réduisent alors aux deux suivantes : 


ds — ks (Nmo — n) dt 
dn = k''s (Nmo — n dt) 


entre les deux variables s et n. L’élimination de n nous donne 


ds ds? 


s ps — 0 
de RP NP 


4 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 167 


Or, cette équation est encore de même forme que les précédentes 
et se déduit de la dernière en y faisant 4” — 0, ce qui revient à 
exprimer que le coefficient de destruction de la substance nutri- 
tive se réduit à zéro. 

En second lieu nous pouvons imaginer qu’il n’y ait ni inanition, 
ni aulo-intoxication, c’est-à-dire supposer constantes les condi- 
tions relatives au milieu extérieur. Nous nous trouvons ainsi dans 
le cas cinématique étudié plus haut de la nutrition uniforme, dans 
lequel la marche du phénomène est représentée par l'équation 

s — Señt. 
. Or, si nous introduisons ces hypothèses dans l’équation (26), 
c'est-à-dire si nous y supposons à la fois # —0, k#” — 0, cette 
équation se réduit à 


ds ds” 
HE an 
dont l'intégrale est précisément 
s = GE 


Le cas de la nutrition uniforme rentre donc encore dans le même 
groupe de phénomènes. 

On voit ainsi que l'équation différentielle (44) et l’équation 
intégrale (18) qui s’en déduit, équations qui donnent la solution du 
problème de l’auto-intoxication avec inanition, sont des équations 
générales renfermant comme cas particuliers celles qui corres- 
pondent à l’auto-intoxication sans inanition, à l’inanition sans auto- 
intoxication, et finalement à la nutrition sans inanition ni auto- 
intoxication. 

Or, le groupement aivsi réalisé par le calcul n’est pas purement 
artificiel ; il correspond au contraire à la réalité des choses. En effet, 
quand une espèce cellulaire évolue dans un milieu naturel ou non, 
il est clair que, si ce milieu est limité et si le phénomène est aban- 
donné à lui même, l’aliment s’épuise et les substances de désassi- 
milation s'accumulent ; il y a à la fois inanition et auto-intoxication. 
Pour que l’une ou l’autre de ces deux circonstances disparaisse ou 
qu’elles disparaissent toutes les deux, c'est-à-dire pour que l'aliment 
soit renouvelé, comme aussi pour que les produits de désassi- 
milation soient éliminés, il faut des dispositions spéciales souvent 
assez difficiles à réaliser. 

En résumé, la nutrition, que j’appellerai la nutrition normale, peut 
se faire suivant quatre modes, le premier étant le mode général, les 
trois autres, des modes particuliers : 


168 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


1° avec inanition et auto-intoxication; 

2% avec auto-intoxication sans inanition ; 
3 avecinanition sans auto-intoxication ; 
4 sans inanition, ni auto-intoxication. 


Les trois premiers modes présentent le caractère commun de se 
développer suivant les mêmes circonstances et de ne différer que par 
une question de plus ou de moins. La courbe représentative du phé- 
nomène est de même nature dans les trois cas et possède la pro- 
priété d'admettre un point d’inflexion et une asymptote supérieure, 
cette asymptote étant plus basse dans le premier cas que dans les 
deux autres. Seul le quatrième mode diffère ; comme il représente la 
nutrition sans entrave, la courbe qui le hate au lieu des’ infléchir 
et de limiter sa montée, s'élève indéfiniment. 


IV 


VÉRIFICATIONS EXPÉRIMENTALES 


Les procédés que nous venons d’employer n'auraient aucune 
raison d'être si les résultats obtenus à l’aide de nos hypothèses 
n'étaient pas en concordance avec les résultats expérimentaux. Il 
est donc nécessaire, pour compléter et justifier notre exposition, de 
montrer qu'il ne s’agit pas ici de conceptions purement théoriques, 
et que, si nous avons dù formuler des abstractions, celles-ci ne 
cessent pas de s’accorder avec la réalité des choses, et que par suite 
il est possible de les adapter à la pratique pour obtenir des appli- 
cations intéressantes et utiles. 

Les calculs que nous avons faits nous conduisent donc à des 
expériences de vérifications. Si les hypothèses qui nous ont servi de 
point de départ sont l'expression de faits constatés, cette vérifica- 
tion est, à proprement parler, inutile ; il n’en est pas de même, si 
ces hypothèses ont été formulées à priori. Or dans les deux pro- 
blèmes d’inanition et d’auto-intoxication, nous ayons admis, non 
Sans raison, mais enfin sans justification rigoureuse, que l’accroisse- 
ment ds de substance vivante est proportionnel à la fois à la quan- 
tité de cette substance déjà existante et de la masse nutritive. C’est 
donc, en définitive, cette hypothèse qu’il s’agit de confirmer ou 
d’infirmer. 

L’unique moyen à employer consiste à faire des expériences 
. dans lesquelles on réalise aussi approximativement. que possible 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 169 


les circonstances mentionnées dans les énoncés, et à vérifier si les 
choses se passent comme nous l’avons annoncé. Si la vérification 
ne se produit pas, l’hésitation n’est pas permise : l’hypothèse 
doit être rejetée. Si au contraire la vérification a lieu, sommes- 
nous en droit de conclure à l’exactitude de l’hypothèse ? Sans 
doute si la vérification ne porte que sur un résultat, il serait pré- 
maturé d'affirmer cette exactitude, car plusieurs hypothèses peu- 
vent conduire au même résultat. Mais, s’il s’agit de plusieurs 
résultats, si en outre la vérification porte sur tout un ensemble de 
faits, qui peuvent être de nature différente, il est difficile d'admettre 
qu'on peut arriver à ces mêmes résultats par plusieurs voies ou 
hypothèses différentes. 
Considérons par exemple l'équation intégrale (18) 


Csect 
km, + k's,ect 


que nous avons obtenue comme solution du problème de l’inanition. 
dans laquelle nous avons posé pour abréger 


C = km, + k's,. 


Cette équation entre les deux variables s et t, représentée géomé- 
triquement par la courbe que nous avons construite, est déterminée 
non-seulement pour sa forme analytique, mais encore par les 
constantes qu’elle renferme. Les constantes sont d’une part les 
valeurs initiales s et »”0 des deux substances qui, par leurs 
réactions mutuelles, produisent l’acte nutritif, et d'autre part les 
deux coefficients £ et k’. Or, les deux constantes 5 et m, peuvent 
et doivent être déterminées par une mesure directe; mais il n’en est 
pas de même des deux constantes k et £’. D'abord leur existence est 
jusqu’à un certain point, liée à l’exactitude de l’hypothèse à vérifier ; 
en outre leur mesure directe est non seulement difficile, mais 
presque impossible. Le coefficient d'absorption k représente en effet 
l’augmentation de l'unité de masse cellulaire en présence de l’unité 
de masse nutritive pendant l’unité de temps, la nutrition étant 
supposée s’effectuer dans les mêmes conditions pendant tout cet 
intervalle de temps. Or, cette dernière circonstance, qui exige la 
constance de quantités essentiellement variables par leur nature, 
rend presque impossible, du moins très difficile, la mesure directe 
de ce coefficient. 

Pour tourner la difficulté, on devra procéder de la manière sui- 
vante. On déterminera, par mesures directes, deux valeurs particu- 
lières des, s' ets”, correspondant à deux valeurs £ et £” du temps, et 


48) s — 


Bull: Soc. Philom. de Paris, 9° Série, N°° 3.4, 1901-1902. IV. — 12 


470 J.-J. DESCHAMPS, — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


l’on portera ces valeurs dans l4 relation (18). On aura deux équations 
entre les paramètres inconnus k et £’, permettant de les calculer. 
Les quatre paramètres qui définissent la courbe représentée par 
l'équation (18) sont alors complètement déterminés, et alors parmi 
les courbes en nombre infini représentées par cette équation et 
correspondant aux mêmes valeurs S et mo, On a celle qui passe en 
particulier par les deux points dont les ordonnées sont s et s”. 

Cela étant, on déterminera directement les valeurs de s corres- 
pondant à d’autres valeurs du temps en nombre arbitraire et aussi 
grand que possible, et l’on cherchera si chaque couple de valeur 
de s et de t satisfait à l’équation (8). Si cette équation est ainsi 
constammentf satisfaite, tous les points qui correspondent à ces 
systèmes de valeur de s et de {se trouvent sur la courbe. Il est 
difficile alors de ne pas généraliser et de ne pas étendre la même 
propriété aux faits non observés, et par suite il est légitime de 
dire que la formule (8) est, dans la limite de l’observation, la tra- 
duction des phénomènes. Par conséquent les équations difiéren- 
tielles (11) et (12), qui conduisent à l’équation (18), sont, elles aussi, 
applicables dans les mêmes limites; par conséquent enfin les 
hypothèses qu’elles traduisent peuvent être regardées comme une 
interprétation satistaisante de l’acte nutritif. 

Au lieu de procéder de cette façon qui est la seule vraiment 
rigoureuse, nous nous contenterons de nous reporter à des expé- 
riences faites en dehors de nos conceptions théoriques, mais à peu 
près dans les conditions fixées par nos énoncés, et nous recherche- 
rons si les résultats obtenus par les expérimentateurs concordent 
avec ceux que nous avons formulés. 

Nous allons, dans ces vérifications partielles, suivre l’ordre même 
de nos conséquences. À 


En premier lieu, nous nous occuperons de la forme de la courbe 
qui représente d’une manière sensible la variation de substance 
vivante en fonction du temps. À ce sujet, un certain nombre de 
réactions vitales directement observées ont été représentées dans 
leur ensemble par des courbes empiriquement tracées. 

Voici en premier lieu deux exemples empruntés au Traité de 
Microbiologie de M. Duclaux. La figure (3) ci-contre représente la 
courbe de multiplication de la levüre de bière dans le cas de vie 
aérobie et M. Duclaux en fait ressortir la forme parabolique. La 
figure (4) représente la courbe de multiplication de la levüre de bière 
en vie anaérobie; sa forme est très différente de la première. 


J,-J. DESCHAMPS, —- PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 171 


Est-il possible de regarder ces formes comme concordant avec 
celle de la courbe représentée par la figure (2) que nous avons 
trouvée”? Je ferai d’abord remarquer, en nous reportant à la 


J 


formule (18) que si la quantité initiale s, de substance cellulaire est 
faible par rapport à la provision nutritive m,, on peut, sans erreur 
sensible, et, pour des valeurs non trop grandes de t, négliger le 
second terme du dénominateur. [1 nous reste alors 

ks,eCt 

Cm, 
équation d'une logarithmique que nous avons vue pouvoir être 
regardée dans certains cas comme une parabole. 


. 


_— 


O #4 


Nous ferons remarquer, en second lieu, en ce qui concerne la 
courbe (2) présumée exacte, que le phénomène qu’elle représente 
peut être étudié, non pas dans toute son étendue, mais seulement 


172 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


dans une certaine phase. Or, suivant que la phase ainsi étudiée est 
plus ou moins voisine du point d’inflexion, d’un côté ou de l’autre 
de ce point, la portion de courbe tracée ne peut avoir la même 
forme dans tous les cas. Cela explique donc très-bien la différence 
de forme des courbes représentées par les figures (3) et (4). 
Indépendamment de ces deux cas particuliers et des autres 
analogues, j'ai eu la satisfaction de trouver une courbe représen- 
tant un acte nutritif pendant une période de temps très étendu. 
Cette courbe représentée par la figure (5) est celle de la multipli- 


d. 


£ vi 
Fa. d 


cation de la levüre de bière dans des conditions normales, par 
opposition à ce qui se passe dans le cas où elle est soumise à une 
pression graduellement croissante. Cette courbe ressemble à la 
courbe de la figure (2) autant qu'une courbe tracée empiriquement 
peut ressembler à une courbe théorique. Elle met très clairement 
en évidence le caractère asymptotique du phénomène et présente 
la caractéristique du point d’inflexion situé exactement à mi- 
hauteur entre les deux asymptotes. Cette courbe est empruntée au 
traité de Physique biologique de MM. d'Arsonval et Gariel (1). 

Je signalerai enfin ce fait que M. Frédéric Houssay a pris occasion 
de la forme de la courbe (fig. 2), que j’assigne comme représentation 


(1) D’Arsonval et Gariel. Physique biologique, tome I, page 1039. 


J.-J. DESCHAMPS, — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 173 


d’un acte nutritif, pour chercher à l'appliquer à un acte encore plus 
compliqué, celui du développement de jeunes poulets. Il a 
coordonné el représenté par des courbes les résultats d'expériences 
nombreuses ; et dans chacune de ces courbes il a constaté le point 
d’inflexion dont nous avons signalé l’existence (1). 

Cette vérification relative à la forme de la courbe est donc aussi 
complète que possible. Elle peut d’ailleurs être regardée comme 
largement suffisante, puisqu'elle est en réalité une vérification 
globale, ayant la même généralité que la courbe elle-même. Néan- 
moins il n’est pas inutile de mettre en évidence un certain nombre 
d’autres vérifications partielles, dont quelques-unes sont intéres- 
santes. 

1° J’ai énoncé plus haut (page 161) la proposition suivante : 

Le rapport du poids de la substance cellulaire formée pendant un 
certain temps au poids de la substance nutritive détruite pendant le 
même temps est constant et inférieur à l’unité. 


Or il est un cas très intéressant à tous les points de vue, dans 
lequel on a pesé méthodiquement à la fois la récolte produite et les 
aliments dépensés. Ce cas est celui de la culture de l’Aspergillus 
niger par la méthode de Raulin. Le sucre est l’aliment de choix de 
l'Aspergillus, et voici. d’après M. Duclaux, les résultats obtenus : 

« Tout à fait au début de la germination, le poids de plante est 
» une fraction notable du poids du sucre consommé, lu moitié, ou 
» même davantage. Il faudrait, pour pouvoir donner des chiffres 
» plus précis, tenir compte du poids des spores ensemencées qui 
» apportent évidemment leur part de matière organique et four- 
» nissent une partie du tout jeune mycélium. Mais bientôt tout se 
» régularise. Le rapport entre le poids de plante obtenu et le poids 
» de sucre consommé se fixe au voisinage de 1/3 et ne varie plus 
» jusqu’au moment de la fructification. » 

Et quelques lignes plus loin : «Tant que la plante est jeune et 
qu’elle prolifère, elle donne couramment environ 1 de plante 
pour 3 de sucre (2). » 

Cet exemple n’est pas unique ; M. Duclaux montre par de nom- 
breux cas particuliers de culture qu’il y a là un fait physiologique 


ŸY 


(1 s : 
très général. Seulement le rapport Er est variable suivant Îles 
v 


espèces et aussi suivant les conditions de culture. C’est ainsi que, 


(1) Comptes rendus de l’Académie des Sciences, 26 mai 1902. 
(2) Duclaux, Traité de Microbiologie, t. I., cb. X, p. 195 et 196. 


4174 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


pour la levûre de bière se développant en vie aérobie, ce rapport 
est égal à a environ, tandis qu’en vie anaérobie, ce rapport est 
beaucoup plus petit et peut prendre les valeurs 


1 1 1 1 A) 
SOS NS 0e 750100 

2% J'ai encore énoncé (page 161) les propositions suivantes : 

Les variations de substance cellulaire et de subsiance nutritive 
peuvent être assez grandes ; mais cette rapidité de variation ne se 
maintient que zendant un intervalle de temps généralement de faible 
durée. 

A partir d'un certain instant et pendant un temps assez long les 
variations de substance cellulaire et de substance nutritive deviennent 
beaucoup plus lentes et restent sensiblement uniformes. 

J'ajouterai que la formule qui fournit la perte de substance 
nutritive pendant un certain temps à partir de l'instant origine, 
formule que je n’ai pas calculée plus haut est : 


Eo! Mo So (80! — 1) 


Mo — M = > —— 
k mo + Es ect 


On voit par là que cette déperdilion est d'autant plus grande que la 
substance cellulaire primitive est plus abondante et que son coefficient 
d'absorption est plus petit. Cette déperdition augmente également avec la 
provision nutritive. 

Pour trouver une confirmation de ces énoncés, je m'adresse à un 
phénomène plus compliqué que celui des cultures microbiennes et 
je prends comme exemple ce qui se passe dans les expériences 
tentées par les jeüneurs de profession. Quand un homme adulte se 
soumet au jeûne en se maintenant à l’état de repos sans cesser 
d’absorber l’eau qui doit maintenir le milieu dans le même état 
de dilution et permettre en outre l’élimination indispensable, il vit 
aux dépens des réserves nutritives, albumine circulante, sucre, 
graisse, préalablement accumulées dans l’organisme. Ces réserves 
nutritives vont donc en diminuant, et, comme elles faisaient partie 
intégrante de l’ensemble qui forme le corps de l'individu, le poids 
de celui-ci va en diminuant. Donc, au moins pendant les premiers 
temps du jeüne, la perte de poids représente la perte en matériaux 


x 


nutritifs ; quant à l'appréciation en nature et en poids des 


(4) Duclaux, Microbiologie, t. II, ch. IT, p. 32-35. 


J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 175 


diverses natures d'aliments, elle se fait par l'analyse des maté- 
riaux d'élimination. 

Or, nous trouvons dans le traité de Pathologie générale de M, Bou- 
chard, dans un article fort remarquable et très intéressant, dû à 
M. Lambling, sur l’inanition totale et l'alimentation insuffisante les 
résultats suivants relatifs à la disparition des réserves nutritives 
dans le jeûne : 

« En ce qui concerne la consommation d’albumine, l'organisme 
» traverse une période préliminaire, pendant laquelle on le voit 
» dépenser d'autant moins économiquement ses réserves d’albumine 
» que les apports de matériaux azotés ont été plus nombreux avant 
» l’inanition. Puis il s'établit un régime de moindre dépense azotée, 
» qui se maintient au même taux pendant un grand nombre de jours. » 

C’est exactement et presque sous la même forme ce que nous avons 
annoncé. 

Si l’on compare maintenant les aliments de diverses natures, 
par exemple les albumines et les graisses qui diffèrent par leur 
valeur nutritive, puisqu’à l’albumine destinée à entrer dans les 
tissus correspond un coefficient d'absorption plus grand que celui 
des graisses qui n’entrent pas ou n’entrent que pour une faible part 
dans leur composition, on constate que la déperdition d’albumine 
est beaucoup moindre que celle de la graisse, chose conforme à 
nos prévisions. 

Ainsi dans l’expérience de Ranke à Munich « le sujet dépensait 
» au deuxième jour de jeûne : 


DÉTD UM ES +. MANS ES EU Sie 50 gr. 15. 
DRCHMISSPRE, A LE Le PA ia 206 gr. », 


Enfin le coefficient d'absorption de l’albumine doit lui-même être 
considéré comme variable suivant les circonstances. En effet, dans 
le cas d’absence de graisses ou d’hydrocarbones, une partie de l’albu- 
mine de l’alimentation est destinée à suppléer à cette insuffisance, 
Le coefficient d'absorption diminue par ce fait, et cette diminution 
entraîne d’après notre calcul une augmentation dans la déperdition 
d’albumine. Or, en se reportant à l’expérience, on constate que 
» les chiffres précédents se rapportent à un sujet de poids initial de 
» 63 kg. 6 à réserves graisseuses abondantes. Au contraire Cetti, 
» jeûneur de Berlin, qui était maigre, consommait au premier jour 
» de jeûne : 


MIDDLE 2 EPA Net UN 88 
DAS SE RS AA Le, LEURS CRC: 160 g 


oo 


_ 
: 


176 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


» au dixième jour de jeûne : 


»RAÏDUMINE SE NNEENPPNERNRES Re 61 gr. 4 
ne GTAISSC AN MEN Een ET 125 gr. w. 

Et M. Lambling ajoute : « On remarque combien chez Cetti la 
» dépense d’albumine a été plus considérable puisqu'elle s’est 
» élevée à près de la moitié de la graisse consommée. 

» Les réserves de graisse permettent donc à l’organisme en état 
» d’inanition de diminuer les dépenses d’albumine (1). » 

La concordance avec les résultats du calcul ne cesse donc pas de 
persister. 

Enfin, en ce qui concerne le coefficient de destruction £' de la 
graisse, nous ferons remarquer que ce coefficient est variable, et 
que, d’après notre théorie, ses variations doivent exercer leur 
influence sur la perte de graisse pendant l’inanition. Suivant que 
ce coeflicient augmente ou diminue, la destruction de la graisse 
est elle-même plus grande ou plus petite. En particulier les obèses 
doivent être considérés comme caractérisés par une faible valeur 
du coefficient k’. Dès lors dans le traitement de l’obésité qui a pour 
objet la disparition de cet excès de graisse, on doit procéder d’après 
les indications suivantes : 

La cure d’inanition ne peut pas être appliquée, purement et sim- 
plement, parce qu’elle devrait être prolongée trop longtemps ; 

Il faut avant tout chercher à augmenter le coefficient de destruc- 
tion de la graisse, par exemple en obligeant le malade à effectuer 
un travail mécanique assez considérable, ou en le soumettant à 
l’action d’une température un peu basse ; 

L’absorption de substances albuminoïdes ne doit pas être défen- 
due ; car leur présence ne peut pas diminuer la perte en graisse. 

3° Eufin une troisième et dernière vérification est relative à 
l’énoncé de la page 161, ainsi formulé : 

La quantité limite de substance cellulaire susceptible de se former ne 
dépend pas de la quantité initiale de cette substance, mais uniquement 
de la provision nutritive à laquelle elle est proportionnelle. 

En établissant, avec toute la précision possible, le bilan de la 
fermentation alcoolique, M. Duclaux relève dans un tableau les 
observations de Pasteur concernant l’augmentation du poids dela 
levüre. J’extrais de ce tableau les chiffres suivanis : 


(1) Bouchard, Pathologie générale, t. IV, 1'° partie, page 102. 


3.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 177 


Mo So S, TR So 
Poids de sucre Foie de tone T0 EE Augmentation de poids 
lo 100 gr. 2 gr. 313 1 gr. 258 
29 400 » 25) 1626 1 » 303 
3° 100 » 10 1O8 1H) MES 
40 90 » 2) 00213 0 » 607 
D0 20 » 0 » 476 0: » 247 


On remarque que, dans les première, deuxième et troisième expé- 
riences, où l’on a employé le même poids de sucre avec des poids 
de levûre assez différents, les augmentations de poids de cette levûüre 
diffèrent en réalité assez peu les uns des autres et donnent comme 
valeur moyenne le chiffre de 1, 2. Or, la quatrième expérience faite 
avec un poids de sucre deux fois plus petit, donne une augmenta- 
tion de 0,6 moitié de 1, 2 ; et la cinquième, faite avec cinq fois 
moins de sucre, donne une augmentation de 0,24 qui est le cin- 
quième de 1, 2. 

M. Duclaux cite encore une autre expérience de Pasteur faite 
avec 200 gr. de sucre candi et une trace de levûre, laquelle a donné 
un poids total de levûre égal à 2 gr. 503, c’est-à-dire à peu de chose 
près le double du poids moyen 1, 2 qui correspond à 100 gr. de 
sucre. — Enfin dans une de ses propres expériences faites avec 5 gr. 
de sucre et 0 k. 104 de levûüre, M. Duclaux a trouvé une augmenta- 
tion de 0 gr. 067, c’est-à-dire approximativement le 20e de 1, 2, 
comme 5 est lui-même le 20e de 100. 

Tous ces résultats, d’une parfaite concordance, prouvent, comme 
nous l'avons annoncé, que la formation de levûre de bière est à la 
fois indépendante de la quantité de levüre préexistante et propor- 
tionnelle à la quantité de sucre qui est son principal aliment. 


V 


CONCLUSION 


Nombreuses sont les questions de dynamique vitale que nous 
pourrons avoir à traiter sur la vie cellulaire. Plus nombreuses 
encore et plus difficiles sont celles qui concernent la vie des sys- 
tèmes cellulaires, c’est-à-dire la vie des êtres organisés. Notre objet, 
en écrivant ces pages, n’était pas de les exposer toutes, et nous nous 
contentons des deux exemples que nous avons traités comme 
applications des principes généraux que nous avons exposés. 


178 J.-J. DESCHAMPS. — PRINCIPES DE LA BIOLOGIE RATIONNELLE 


Est-il nécessaire d’insister plus que nous ne l’avons fait dans le 
cours de cet article sur les avantages que l’on peut retirer de 
l'emploi de cette méthode ? Il suffit, me semble-t-il, de regarder 
ce qui a été fait dans les autres branches des sciences d’observa- 
tions, pour se rendre compte des résultats remarquables obtenus 
par l’emploi de la méthode rationnelle et de la méthode analytique 
qui la complètent. Considérons les progrès énormes réalisés dans 
l'astronomie, la mécanique appliquée, la physique mathématique 
en général, et en particulier l'optique et l'électricité. Les mathé- 
matiques sont vraiment le levier qui soulève et qui pèse les mondes; 
pourquoi ne les adapterait-on pas à ce qui se passe auprès de nous, 
en nous? pourquoi ne permettrait-on pas à leur puissance d’inves- 
tigation de pénétrer dans les profondeurs du mystère de la vie ? 

Avec les mathématiques plus largement employées, on verra 
s’introduire dans les sciences biologiques plus de méthode, plus 
de rigueur, plus de précision. Pour employer une expression 
vulgaire, mais significative, on se paiera moins de mots qu’on ne 
le fait aujourd’hui, surtout dans les diverses branches des sciences 
médicales où le mot se substitue trop souvent à l’idée. 

On comprendra enfin que la pathologie et la thérapeutique, cette 
dernière surtout faite presque exclusivement d’empirisme, auront 
de très grands avantages à retirer de l’emploi de cette discipline 
plus rigoureuse qui en fera des sciences plus méthodiques. Partout 
l'expérience pourra être guidée, éclairée, systématisée ; et partout 
encore, les résultats de ces expériences seront susceptibles de 
fournir des applications intéressantes et utiles. 


(Sorti des presses en Mars 1903). 


TABLE DES MATIÈRES 


179 


Contenues dans le Volume IV (Neuvième série). 


ANDRÉ (D.). — Liste des Travaux d'EUGÈNE VICAIRE . 
Bouvier (E.-L.). — Le Peripatus ecuadorensis . 


CHAUVEAUD (eh — Recherches sur le développement de l’appareil 
conducteur dans la racine des Équisétacées 


DEscHAMPs (J.-J.). — Principes de la biologie rationnelle 


Ficxo (H.). — Contribution à l'étude des Félidés fossiles dont on 
a découvert les restes dans les cavernes des Pyrénées . 


LAISANT (C.-A.). — Propriété élémentaire du triangle 
LÉCAILLON (A.). — Sur le testicule d’Anurophorus laricis Nic. 


LÉCAILLON (A.). — Sur la disposition, la structure et le fonction- 
nement de l'appareil reproducteur mâle des Collemboles 


Loyez (M'° Marie). — Les premiers stades du développement de la 
vésicule germinative chez les Reptiles (Sauriens et Chéloniens). 


MocquaRp (F.). — Sur une collection de Reptiles et de Batraciens 
recueillis par M. AzcLuaup dans le sud de Madagascar . 


RaBauD (E.). — Les états pathologiques et les états tératologiques. 


Table des matières 


AOF 
SEEN RARES 


HET TENTE | DA SO TE A M GR ETS 


TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE FASCICULE 


ASE (C:-A.). — Propriété élémentaire du triangle . .-.. ,. … . SA 
André (D.). — Liste des Travaux scientifiques d'Eucène VicAIRE. . . 123 
Deschamps NRESE — Principes de la biologie rationnelle. . . . ,. 127 
É SSI des Atos contenues dans le volume IV (Neuvième série. . . 1479 


LE PRIX DES TIRÉS A PART EST FIXÉ AINSI QU'IL SUIT : 


25 ex. | 50 ex. | 75 ex. | 400 ex. | 450 ex. | 200 ex. | 250 ex 


Une feuille ...+..:... 4.50 | 5:85 | 7.20 :| 8:10 | 10.60 | 12.85: | 14.85 
Trois quarts de feuille | 4 » 5 ) 6 10 Fee) 9 » | 10.60 | 12.15 
Une demi-feuille .: 3.15 | 4 » 5 » | 5.60 120841011719 0m 


Un quart de feuille . | 2.70 | 3.60 k 25 4,79 5,60 |. 6.30 | 8.85 
Un huitième de feuille | 2 » 9, 70 3.15 3.60 4.05 4.50 5 ) 


Plusieurs feuilles. ... | 4 5» 5.40 6.30 7,20 9» 11:70 | 14 » 


PUBLICATIONS DE LA SOCIÉTÉ PHILOMATHIQUE 


1reSéTiIe ASSURER ER Re 0er 3 volumes in-4° 

2e série : 1807-1813 . :. . —. Nr 3 volumes in-40 

3e série: 1814-1826 . . . Es .- 43 fascicules in-40. 
4e série : 1832-1835 . . . PRE TRE 2 volumes in-4° 

5e série: 1836-1863. .: . -  . : =" - 28 fasciculesin-4® 
6e série : 1864-1876 . -. . : … . . .: . 13 fascicules in-80 
7e série : 1877-1888 .  .  . ….  .  {.: A1 volumes.in-80 


Chaque année pour les Membres de la Société . _.. . 2 . + . ‘: 5 francs 
_ pouile publics. ne PR A PS DTA OS 24 


Mémoires originaux publiés par la Société Piomatique 


CENTENAIRE DE SA FONDATION 
1788-1888 


Le recueil des mémoires originaux publié par la Société philomathique à 
|: l'occasion du centenaire de sa fondation (1788-1888) forme un volume in-4 de 437 
Fe pages, accompagné de nombreuses figures dans le texte et de 24 planches. Les 
-:.trayaux qu'il contient sont dus, pour les sciences physiques et mathematiques, 
à: MM. Désiré André; E: Becquerel, de l’Institut; Bertrand, secrétaire perpétuel . 
de l’Institut; Bouty; Bourgeois; Descloizeaux, de l’Institut; Fouret; Gernez; 
Hardy ; Haton de la Goupillière, de l’Institut; Laisant; Laussedat ; Léauté; Mann- 
beim; Moutier; Peligot, de l'Institut; Pellat. Pour les sciences naturelles, à : 
MM. Alix ; Bureau ; Bouvier: Chatin: Drake del Castillo ; Duchartre, de l’Institut ; - 
H. Filhol; Franchet; Grandidier, de l’Institut; Henneguy ; Milne-Edwards, de 
l’Institut; Mocquard ; Poirier ; A. de Quatrefages, de l’Institut; G. Roze ; L. Vaillant. 


En vente au prix de 35 franus 


Cure M. REYCKAERT, HôrTec DES SOCIÉTÉS SAVANTES, 
28, RUE SERPENTE, Paris VIe 


LILLE. IMPRIMERIE LE BIGOT FRÈRES 


<711030 are