BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE N° 234 PUBLICATION BIMESTRIELLE I zoologie JUILLET-AOUT 1974 158 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : Pr M. Vachon. Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, parait depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’LIis- toire naturelle, 38, rue Geoflroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin , 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1974 Abonnement général : France, 440 F ; Étranger, 484 F. Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F. Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F. Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F. Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 234, juillet-août 1974, Zoologie 158 SOMMAIRE C. Gabrion. — Étude systématique et écologique des Trématodes digénétiques parasites de deux espèces de Corvidés dans le sud de la France. 859 M. Lambert et A. Lambert. — Cycle biologique de Sphaerostoma maius Janis- zwiska, 1949 (Digenea, Opecoelidae), parasite du Chevaine Leuciscus cephalus L. (Cyprinidae). 885 C. Maillard. — Rôle du comportement de la cercaire et du deuxième hôte inter¬ médiaire dans la répartition des métacercaires intramusculaires. 899 234, 1 Étude systématique et écologique des Trématodes digénétiques parasites de deux espèces de Corvidés dans le sud de la France par Claude Gabrion * Résumé. — Au cours de recherches sur les parasites de deux Corvidés, Pica pica L. et Coloeus monedula L. dans le sud de la France, nous avons récolté 11 espèces de Trématodes appartenant à 7 familles. Deux de ces espèces, Urogonimus macrostomus et Episthmium bursicola sont signalées pour la première fois en France. Nous avons étudié les variations de cette parasito-faune et des taux de parasitisme des diffé¬ rentes espèces de Digènes en fonction de l’espèce, du sexe, de l’âge et du régime alimentaire des Oiseaux. Abstract. — During our study about the parasites of Corvid birds ( Pica pica L. and Coloeus monedula L.) in the south of France, we gathered 11 species of Trématodes belonging to 7 families. We draw to your attention to the fact that two of these species are found in France for the first time : Urogonimus macrostomus and Episthmium bursicola. We studied the modifications of the parasitofaun and the rate of the parasitism for the different species of Digens according to the species, the sex, the âge and the food of birds. La faune helmintologique des Corvidés en France n’a pas fait, jusqu’à ce jour, l’objet de travaux systématiques importants. Seul Timon-David (1953) dresse un inventaire assez complet des Digènes de la Pie en Provence. Mais aucune donnée épidémiologique n’a été publiée. Cette note est consacrée aux Trématodes digénétiques et aux variations du parasi¬ tisme chez deux espèces sédentaires de Corvidés, la Pie (Pica pica L.) et le Choucas (Coloeus monedula L.), dans l’Hérault et les départements limitrophes. Dans un travail ultérieur, nous envisagerons les variations de l’Helminthofaune de ces deux oiseaux en fonction du lieu de capture. Le matériel étudié provient de 220 Pies et de 80 Choucas capturés dans 17 stations du Languedoc, de la Camargue et des Causses, choisies de manière à recouvrir tous les types de paysages méditerranéens (carte 1). Nous avons récolté 11 espèces de Digènes appartenant à 7 familles différentes. Pour chaque espèce, les mensurations ont été réalisées à partir de 20 individus montés « in toto ». Toutes les mesures, à l’exception de celles des œufs, sont exprimées en milli¬ mètres. * Laboratoire de Parasitologie comparée, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, Place E. Bataillon, 34060 Montpellier-Cedex. 860 CLAUDE GABRION Carte 1. — Cadre géographique Languedoc-Roussillon. Famille BRACHYLAEMIDAE Joyeux et Foley, 1930 Brachylaemus fuscatus (Rudolphi, 1819), Joyeux, Baer et Timon-David, 1932 Hôtes : Pica pica, Coloeus monedula. Habitat : chez la Pie, les Brachylaemus sont localisés de manière constante dans la partie postérieure de l’intestin, dans un étroit segment compris entre le 14 e et le 10 e centi¬ mètre précédant le cloaque. Localité : dans la plupart des stations étudiées. Mensurations : longueur totale : 5,2 ; largeur maximale : 0,97 ; ventouse orale : 0,29 ; ventouse ventrale : 0,32 ; pharynx : 0,19 ; testicule antérieur : 0,50 X 0,56 ; testicule postérieur : 0,61 X 0,50 ; ovaire : 0,37 x 0,22 ; œufs : 28 X 14 p. TRÉMATODES DIGÉNÉTIQUES 861 Postharmostomum gallinum Witenberg, 1923 Hôte : Pica pica. Habitat : Postharmostomum gallinum est localisé dans la partie postérieure de l’intestin sans que sa localisation soit aussi précise que celle de Brachylaemus fuscatus. Localité : La Cavalerie (Causse). Mensurations : longueur totale : 2,76 ; largeur maximale : 0,65 ; ventouse orale : 0,23 ; ventouse ventrale : 0,23 ; pharynx : 0,14 ; testicule antérieur : 0,34 X 0,30 ; testi¬ cule postérieur : 0,31. X 0,28 ; ovaire : 0,23 X 0,20 ; œufs : 30 X 18 p. La morphologie et l’anatomie de Postharmostomum gallinum ne diffèrent de celles de Brachylaemus fuscatus que par quelques caractères, dont le premier est la différence de taille : B. fuscatus est nettement plus allongé que Postharmostomum gallinum. Nous expri¬ mons les autres différences dans le tableau I. Tableau I Postharmostomum gallinum Brachylaemus ( harmostomum ) fuscatus Ouverture de la ventouse orale arrondie ou ovale Pharynx volumineux et musclé Pore génital en arrière du bord antérieur du testicule antérieur Branches intestinales plus ou moins sinueuses Boucles utérines serrées et nombreuses tout au moins dans la partie ascendante Discussion Nous n’avons récolté P. gallinum, chez la Pie, que dans une seule station, La Cavalerie. A Montpellier, cependant, nous l’avons retrouvé chez le Pigeon ( Columba lioia). Si l’on se réfère à la liste des hôtes de P. gallinum , on note qu’il s’agit essentiellement d’Oiseaux de basse-cour. Sa présence chez la Pie pourrait n’ètre qu’accidentelle. Ouverture de la ventouse orale en fente longi¬ tudinale Pharynx moins développé Pore génital au niveau du bord du testicule antérieur Branches intestinales se dirigeant vers l’arrière en ligne droite Boucles utérines irrégulièrement contournées Famille LEUCOCHLORIDIIDAE Dollfus, 1935 Urogonimus macrostomus (Rudolphi, 1803), Kagan, 1952 (Fig. 1) Hôtes : Pica pica, Coloeus monedula et Corvus corone. Habitat : cloaque. 862 CLAUDE GABRION Localité : La Cavalerie. Mensurations : longueur : 1,9 à 2,5 (2,3) ; largeur max. : 1,04 à 1,17 (1,11) ; ventouse orale : 0,47 ; ventouse ventrale : 0,47 ; R. V.O./V.V. : 1/1 ; pharynx : 0,21 X 0,14; ovaire : 0,26 x 0,15 ; testicule 1 : 0,35 X 0,20 ; testicule 2 : 0,25 X 0,25 ; œufs : 48 X 36 p. Description Le corps ovoïde est recouvert d’épines dans la région anté-acétabulaire. Les ventouses ventrale et orale, très développées, sont égales ou subégales. La ventouse ventrale occupe une position équatoriale. La bouche prend naissance à l’intérieur de la ventouse orale, subterminale. Le pharynx musculeux donne directement dans l’intestin composé de deux cæcums digestifs étroits qui se terminent en arrière du testicule postérieur. L’appareil génital comprend deux testicules ronds, à contour régulier, situés dans la région postacétabulaire. Séparés par l’ovaire, ils sont disposés en tandem ou obliquement l’un par rapport à l’autre. La poche du cirre, postérieure, est très musculeuse. Le eirre est mou et dépourvu d’épines ou de « pustules ». L’ovaire sphérique, à contours lisses, a un diamètre égal ou légèrement inférieur à celui des testicules. Le canal de Laurer débouche sur la face dorsale dans la région posté¬ rieure. Le trajet de l’utérus est très sinueux ; la branche ascendante descend toujours ventralement jusqu’au niveau du testicule antérieur. Après avoir contourné vers l’arrière l’acétabulum, il remonte jusque dans la région pharyngienne où il forme une anse gauche puis descend alors jusqu’au niveau de l’ovaire. En arrière, la partie terminale forme des sinuosités intra-cæcales qui cachent en partie les organes génitaux. L’utérus forme un inétra- terme avant de déboucher au pore génital femelle, près de l’orifice mâle, à l’extrémité postérieure. Les glandes vitellogènes latérales débutent dans la région pharyngienne et, vers l’arrière, ne dépassent pas le bord postérieur de l’ovaire. Discussion Dollfus, en 1935, propose d’élever les Leucochloridiinae Poche, 1907, au rang de famille, celle des Leucochloridiidae différente des Brachylaemidae Joyeux et Foley, 1930, et place dans cette famille trois genres : Leucochloridium Carus, 1835, Urotocus Looss, 1899, et Urorygma Braun, 1901. Le genre Urorygma ne se distinguerait de Leucochloridium que par la position anté- acétabulaire des organes génitaux et la position antérieure des vitellogènes. Cependant, U. nanodes Braun, 1901, seul représentant du genre, n’a pas été revu depuis sa découverte par Braun chez Falco nitidus au Brésil. Pour Dollfus les genres Urogonimus et Leucochloridium sont synonymes. En 1952, Kagan conserve les Leucochloridiinae à l’intérieur de la famille des Brachy- laemiidae et effectue la révision de la sous-famille qui comprend 4 genres : Leucochloridium Carus, 1835, Neoleucochloridium Kagan, 1951, Urotocus Looss, 1899, et Urogonimus Mon- ticelli, 1888. En 1971, Yamaguti dans son Synopsis des Trématodes digénétiques se range à l’avis de Dollfus. La sous-famille des Leucochloridiinae avec les genres Leucochloridium, Uro- 864 CLAUDE GABRION tocus et Urorygma est élevée au rang de famille. Nous avons résumé les différences mor¬ phologiques et biologiques entre les Brachylaeminae et les Leucochloridiinae dans le tableau IL Tableau II Brachylaeminae Pore génital pré- ou intertesticulaire 2 Mollusques hôtes intermédiaires 2 générations de sporocystes Cercaires généralement microccrqucs Métacercaires non enkystées dans l’hôte vec¬ teur Leucochloridiinae Pore génital terminal ou subterminal 1 seul Mollusque hôte intermédiaire 1 génération de sporocyste Cercaires acerques Métacercaires en général entourées d'une cou¬ che mucoïde épaisse D’autre part, les Leucochloridiinae sont parasites exclusivement d’Oiseaux, à l'excep¬ tion de Dollfusinus frontalis Biocca et Ferretti, 1858, parasite des sinus frontaux du Héris¬ son. Or le cycle de Dollfusinus frontalis a été élucidé en 1965 par Timon-David. Il atteste indubitablement l’appartenance de ce Digène aux Brachylaeminae. Nous pensons que ces différences sont suffisantes pour élever les Leucochloridiinae au rang de famille comme l’a proposé Dollfus. Par contre, nous pensons avec Ivagan que les genres Leucochloridium et Urogonimus sont deux genres distincts car un certain nombre de caractères permettent de les sépa¬ rer : — les follicules vitellins envahissent toute la région postérieure chez Leucochloridium alors qu’ils ne dépassent pas le testicule postérieur chez Urogonimus ; — le cirre est fin et épineux chez Leucochloridium, long et inerme chez Urogonimus ; — le trajet de l’utérus chez Leucochloridium dessine un M dont la branche transversale est anté-acétabulaire alors que chez Urogonimus l’utérus dessine un M avec la branche transversale postacétabulaire (fig. 2) ; — enfin, le quatrième critère donné par Kagan, à savoir la position en triangle ou en tandem des glandes génitales ne nous paraît pas assez critique, les deux positions se retrouvant dans les deux genres, voire dans la même espèce. La comparaison des cycles biologiques des quatre genres retenus par Kagan nous permet de noter la ressemblance entre le cycle biologique d’ Urotocus, établi par Timon- David en 1955 et celui d’Urogonimus réalisé par Schmidt en 1965. Ces deux cycles diffèrent nettement de ceux de Leucochloridium et Neoleucochloridium établis par Kagan en 1951. En effet, ces derniers admettent toujours des Gastéropodes Succineidae comme hôtes inter¬ médiaires. Dans le cas d’Urogonimus, il s’agit de Gastéropodes terrestres appartenant à plusieurs genres placés dans des familles voisines : Vertiginidae (genre Vertigo ), Cochlicopidae (genre Cochlicopa), Clausiliidae (genre Clausilia). Valloniidae (genre Vallonia ). TRÉMATODES DIGÉNETIQUES 865 Pour Urotocus, les stades larvaires se rencontrent chez des Helieidae du genre Heli- cella. D’autre part, chez Urotocus et Urogonimus il n’y a pas de migration de cercaire vers les expansions du sporocyste localisées dans les tentacules oculaires du Mollusque comme c’est le cas chez Leucochloridium et N eoleucochloridium. Le genre Urogonimus est donc bien diiïérent des genres Leucochloridium et Neoleuco- chloridium. D’autre part, le genre Urogonimus serait à rapprocher du genre Urotocus à l'intérieur des Leucochloridiidae. Urotocus rossittensis (Mühling, 1898), Looss, 1899 (Fig. 3 et 4) Hôtes : Pica pica et Coloeus monedula. Habitat : nous avons toujours récolté Urotocus dans la bourse de Fabricius. Localité : La Tour du Valat (Camargue). Mensurations : longueur : 4,29 à 4,94 (4,74) ; largeur maximale : 0,78 à 1,23 (0,98) ; ven¬ touse orale : 0,12 X 0,14 ; ventouse ventrale : 0,08 X 0,08 ; pharynx : 0,05 ; testicule antérieur : 0,28 à 0,47 (0,42) ; testicule postérieur : 0,38 à 0,47 (0,36) ; ovaire : 0,22 à 0,33 (0,255) ; œufs : 28 X 20 tr. Description Le corps est fusiforme, élargi au tiers supérieur. Le tégument atténué aux extrémités est épineux. La spinulation serrée dans la région pharyngienne se termine à l’extrémité postérieure. La ventouse orale, subterminale, est de petite taille. L’acétabulum est très réduit et n’est visible que sur les animaux débités en coupes sériées. Le tube digestif débute par un prépharynx, court, suivi d’un pharynx en arrière duquel se bifurque l’intestin. Les cæcums digestifs se développent latéralement, et se terminent en arrière du testicule postérieur, où leur extrémité renflée les amène souvent au contact l’un de l’autre sur le plan médian. L’appareil génital mâle est constitué de deux testicules globuleux, séparés par l’ovaire, les deux testicules et l’ovaire étant superposés. Les canaux déférents se dirigent vers l’arrière et se jettent dorsalement dans une vésicule séminale, longue et flexueuse. La poche du cirre, ovoïde, débouche au pore génital terminal. Le cirre est petit, inerme, souvent évaginé sur notre matériel. L’ovaire, sphérique, est accolé au testicule antérieur. Les glandes de Mehlis, très volu¬ mineuses, forment une masse importante entre l’ovaire et le testicule postérieur. Le canal de Laurer est présent, il se dirige dorsalement et s’ouvre dans une chambre ovoïde, entre le testicule postérieur et la paroi dorsale. Cette poche est en relation avec le système excré¬ teur. Dans deux genres voisins, N eoleucochloridium Kagan, 1952, et Leucochloridium Carus, 1835, Kagan (1952) signale que le canal de Laurer s’ouvre dans un canal excréteur ou dans la vessie. Par contre, chez Urogonimus macrostomus, comme nous l’avons indiqué, le canal de Laurer se jette à l’extérieur, sur la face dorsale. L’utérus très développé occupe 234 , 2 CLAUDE GABRION Fig. 3. — Urotocus rossittensis (Mühling, 1898), Looss, 1899. Adulte face ventrale. Fig. 4. — Disposition des organes génitaux. Vue ventrale. C.L. : Canal de Laurer ; G.M. : Glandes de Mehlis Od. : Oviducte ; Oo. : Ootype ; Ov. : Ovaire ; T. : Testicule ; Ut. : Utérus ; V. : Vésicule ; Vd. : Vitelloduete TRÉMATODES DIGÉNÉTIQUES 867 tout l’espace libre intercæcal. Il se termine à l’extrémité postérieure par le métraterme dont le trajet est parallèle à celui de la poche du cirre. Le pore génital est légèrement ven¬ tral. Les glandes vitellogènes latérales débutent près de la bifurcation intestinale et se terminent en arrière au niveau de l’ovaire. Les œufs très nombreux sont operculés. Ils sont embryonnés lors de l’émission. Discussion C’est en 1898 que Mühling a décrit sous le nom d ’ Urogonimus rossittensis un distome trouvé en 1897 dans la bourse de Fabricius d’une Grive litorne ( Turdus pilaris L.) à Ros- sitten (Prusse). En 1899, Looss montre qu’t/, rossittensis présente des caractères parti¬ culiers qui justifient la création d’un nouveau genre et propose le nom d ’Urotocus qu’il place dans la famille des Urogonimidae. Looss n’a pas redécrit l’espèce et, depuis, aucune autre description ne semble avoir été publiée. Depuis, quatre nouvelles espèces du genre Urotocus Looss, 1899, ont été décrites : U. fusiformis Mclntosh, 1935, U. tholonetensis Timon-David, 1955, U. kenyensis Canaris, 1965, et U. inflatocoelum Leonov et Tsimbaliuk, 1965. McIntosh (1935) nomme et décrit U. fusiformis chez la Fauvette (Oporornis phila- delphia) à Washington (USA). Lumsden et Zischke (1963) le signalent chez Cassidix mesomexicanus. McIntosh distingue U. fusiformis de U. rossittensis par un ensemble de caractères : forme du corps en fuseau chez U. fusiformis, oblongue chez U. rossittensis ; absence d’acé- tabulum chez U. fusiformis ; position du testicule, postérieur à la partie terminale des cæcums chez U. fusiformis, plus haut chez U. rossittensis. Timon-David (1955) nomme et décrit U. tholonetensis chez la Pie ( Pica pica L.) en Provence. Davies (1958) signale cette espèce chez le Choucas ( Coloeus monedula) en Grande- Bretagne. Timon-David distingue U. tholonetensis et U. rossittensis par les caractères suivants : acétabulum beaucoup plus antérieur ; gonades situées plus en avant, pouvant atteindre le milieu du corps ; extension des glandes vitellogènes plus importantes vers l’avant ; taille plus grande ; hôtes et distribution géographique. U. tholonetensis diffère essentiellement de U. fusiformis par : la forme générale ; la présence d’acétabulum ; la situation relative des gonades qui ne dépassent pas, en avant, les 2/7 du corps, chez U. fusiformis ; la forme des œufs ; l’hôte et la distribution géographi¬ que. Canaris (1965) nomme et décrit U. kenyensis, parasite d’un Pic ( Mesopicos goertae) au Kenya. D’après l’auteur, cette espèce est intermédiaire entre U. fusiformis et U. ros¬ sittensis par la longueur du corps, la taille du testicule antérieur et de l’ovaire. Par contre, la ventouse orale est plus grande, de même que le pharynx et le testicule postérieur. La poche du cirre est plus longue chez U. kenyensis que chez U. fusiformis. L’auteur ne men¬ tionne pas U. tholonetensis. Leonov et Tsimbaliuk (1965) nomment et décrivent U. inflatocoelum dans le rectum du Pouillot boréal ( Phylloscopus borealis ) en Union Soviétique. Nous n’avons pu obtenir d’autres précisions sur cette espèce que celles données par Yamaguti (1971). En 1960, Williams redécrit U. rossittensis à partir d’individus recueillis dans la bourse 868 CLAUDE GABRION de Fabricius du Pipit maritime (. Anthus spinoletta ) en Grande-Bretagne et arrive à la con¬ clusion que U. rossittensis, U. fusiformis et U. tholonetensis appartiennent probablement à la même espèce. Travassos et Kohn (1966) proposent de séparer U. fusiformis des autres espèces décrites, U. fusiformis ne présentant pas d’acétabulum, et créent pour cette espèce le sous- genre Paraurotocus. En 1971, Yamaguti reprend l’étude du genre. Dans l’impossibilité de savoir si U. fusiformis présente ou non un acétabulum, cet auteur se range à l’avis de Travassos et Kohn et conserve pour l’espèce le sous-genre Paraurotocus. 11 suit d’autre part Williams dans ses conclusions et pense que les quatre espèces U. rossittensis, U. tholonetensis, U. kenyensis et U. inflatocoelum n’appartiennent qu’à une seule espèce et donne l’antériorité à U. rossittensis qu’il place dans le sous-genre Urotocus. Grâce à l’obligeance des différents auteurs, nous avons pu comparer nos spécimens avec ceux de U. rossittensis (Williams), U. tholonetensis (Pierre Timon-David), U. kenyen¬ sis (Canaris), U. fusiformis (Lumsden). Tableau III. — Comparaison des principales espèces connues du genre Urotocus Looss, 1891. ESPECE U. rossittensis Mühling ,1898 U. rossittensis Williams,1960 U.tholonetensis Timon-David,1955 U. rossittensis notre matériel U. kenyensis Canaris ,1965 U. fusiformis M.lntosh Lumsden ,1962 HOTE Turduspilaris L. Anthus spinoletta .Piça pica L. Pica pica L. Mesopicos gœrtæ Cassidix mesarne - •xicanus LOCALITE Rossittens( Prusse) Aberystwyth(G.B.) Tholonet( France) Ca rna rgue ( France ) NJoro(Kenya) Norco (U.S.A.) LONGUEUR 2,26 mm 5,00 mm 3,20 à 4,40 mm 4,29 à 4,94mm 4,00 à 4,32mm 2,1mm LARGEUR 0,33 mm 0,97 à 1,41mm 1,10 mm 0,78 à 1,23mm - 1,00mm DIAMETRE DE LA. VENTOUSE.OR ALË 0,0/12 â 0,0738 0,103 à 0,130mm 0,10 à 0,11mm 0,12 a 0,14 mm 0,100 à 0,120 mm 0,07 X 0 ,10mm TESTICULE ANTERIEUR 0,158mm 0,30 X 0,25 mm 0,45 X Û ,40 mm 0,36 X 0,30mm 0,36 X 0,30 mm 0,33 X 0,27mhn TESTICULE POSTERIEUR 0,122mm 0,25 X 0,20 mm 0,50 X 0,45mm 0,40 X 0,37mm 0 ,34 X 0.30 mm 0,30 X 0,25mm OVAIRE 0,155mm 0,24 X 0,20mm 0,36 X 0,33 mm 0,22 X 0,27mm 0,23 X 0,23mm 0,22 X 0,21 mm CIRRE 0,043mm 0,015 X 0,045mm 0,025 X 0,050mm 0,020 X 0,045mm 0, 015 X 0,060mm 0,040x0,070mm OEUF 0,030x0,017 0,025 x 0,030 0,028 X 0,030 0,030x0,020 0,025 x 0,020 0,030x0,015 Dist.Test.Pst - ExLFfet 1 1 1 1 1 Lg. totale 6 55 5,5 5 9 Nous avons résumé dans le tableau III les caractères invoqués pour différencier les espèces. Il ressort de l’analyse de ces caractères que trois espèces sont synonymes : U. TRÉMATODES DIGÉNETIQUES 869 rossittensis, U. tholonetensis , U. kenyensis. Pour U. injlatocoelum , n’ayant pu avoir accès aux spécimens qui ont servi à la création de l’espèce, nous ne pouvons être catégorique. Cependant, les caractères donnés par Yamaguti nous paraissent suffisants pour admettre que cette espèce est identique aux précédentes. Les préparations montées d ’Urotocus fusiformis ne nous ont pas permis de mettre en évidence la présence ou l’absence d’acétabulum. Dans ces conditions, nous restons réservé sur la création du genre Paraurotocus. Mais l’espèce Urotocus fusiformis se distingue de toutes les autres espèces décrites par la taille de l’animal, la longueur et la largeur du cirre. En conclusion, nous pensons que le genre Urotocus comprend deux espèces : Urotocus rossittensis (Mühling, 1898), Looss, 1899, et Urotocus fusiformis Mclntosh, 1935. Famille ECHINOSTOMATIDAE Poche, 1926 Episthmium bursicola (Creplin, 1837), Lühe, 1909 (Fig. 5) IIôtes : c’est la première fois que cette espèce est observée chez un Corvidé. Malheureuse¬ ment, nous ne l’avons trouvée qu’une seule fois dans la bourse de Fabricius d’une Pie capturée à la Tour du Valat. Le nombre réduit de spécimens ne nous a pas per¬ mis de faire une étude morphologique complète de l’adulte. Mensurations : longueur : 2,47 ; largeur maximale : 0,72 ; ventouse orale : 0,11 X 0,11 ; ventouse ventrale : 0,35 X 0,35 ; pharynx : 0,12 X 0,11 ; œsophage : 0,17 X 0,17 ; testicule antérieur : 0,54 X 0,38 ; testicule postérieur : 0,70 X 0,58 ; poche du cirre : 0,30 X 0,15 ; ovaire : 0,17 X 0,12 ; œuf : 80 X 30 p.. Description La plus grande largeur se situe en arrière de l’acétabulum. Le tégument présente une spinulation serrée sur tout le corps. La partie antérieure de la ventouse orale (fig. 6) est marquée par un bouclier, interrompu ventralement, sur lequel s’insèrent de chaque côté 10 épines de 40 p. Il y a 20 épines au total. L’acétabulum circulaire est situé dans le tiers antérieur du corps. Le pore excréteur, large, s’ouvre sur la face ventrale à l’extrémité postérieure. L’appareil digestif est constitué par un pharynx robuste, séparé de la bouche par un prépharynx réduit. Un long œsophage précède la bifurcation du tube digestif en deux ccæcums étroits qui se prolongent en arrière jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. L’appareil génital mâle comprend deux testicules intracæcaux, disposés en tandem. Le testicule antérieur, plus petit, a un contour régulier. Le testicule postérieur plus déve¬ loppé est lobé. De celui-ci part un spermiducte qui rejoint celui du testicule dans la région médiane, postacétahulaire. Le canal déférent ainsi formé aboutit à la poche du cirre, située sur le côté gauche de l’acétabulum. Le pore génital s’ouvre à gauche au niveau de la bifur¬ cation des cæcums digestifs. TRÉMATODES DIGÉNETIQUES 871 L’ovaire, ovoïde, est situé à droite dans la région immédiatement postacétabulaire. Les glandes vitellogènes, nombreuses, se développent de chaque côté, en massifs compacts qui enveloppent les cæcums digestifs. Elles débutent au niveau de l’œsophage et se termi¬ nent dans la partie postérieure du corps. Les massifs latéraux sont unis en avant du testi¬ cule antérieur par les vitelloductes transverses. Le vitelloducte médian rejoint le complexe génital dans la région postacétabulaire. L’utérus, court, contient un nombre réduit d’œufs (3 et 12 sur nos préparations), de couleur jaune paille. Discussion La présence d’un Echinostomatidae chez un Corvidé ne va pas sans poser des pro¬ blèmes de spécificité. En effet, Episthmium bursicola a été décrit chez Circaetus gallicus, Ardea cinerea, Ardea purpurea, Circus cyaneus, Botaurus sp., Phalacrocorax sp., Egretta, Nycticorax. Il s’agit vraisemblablement d’un phénomène de capture. Famille PROSTHOGONIMIDAE (Lühe, 1909), Lahille, 1922 La systématique des Prosthogonimidae est considérée comme chaotique. Dans son travail de 1948, R. Ph. Dollfus indique que trente noms spécifiques ont été retenus, en tenant compte des mises en synonymie. Cet auteur remarque que beaucoup de caractères invoqués pour séparer les espèces sont variables et donnent lieu à beaucoup d’hésitations. R. Boddeke (1960) propose une simplification massive de la systématique du genre. Il n’admet en Europe et dans toute l’Asie qu’une espèce qu’il désigne sous le nom de Pros- thogonimus ovatus (sensu lato). Il incorpore sous ce nom 28 espèces et ne conserve, en dehors de P. ovatus, que P. macrorchis Macy. Son opinion est basée sur des résultats expérimen¬ taux : surtout transplantation de Prosthogonimus de la bourse de Fabricius à l’oviducte et réciproquement. Les expériences de Boddeke ont été effectuées avec des Étourneaux, des Choucas, des Corneilles noires et des Poules. Elles semblent bien prouver que l’espèce est unique. Dans notre matériel, nous avons cependant observé, et souvent dans un même oiseau, deux Prosthogonimus morphologiquement différents. Nous rapportons ces formes à deux espèces antérieurement décrites, P. ovatus et P. brauni. Prosthogonimus ovatus (Rudolphi, 1803), Lülie, 1899 (Fig- 8) Hôtes : Pica pica, Coloeus monedula. Habitat : bourse de Fabricius. Localité : Camargue. 872 CLAUDE GABHION Fig. 7. — Prosthogonimus brauni Skrjabin, 1919. Fig. 8. — P. ovatus (Rudolphi, 1803), Lühe, 1899. Mensurations : longueur : 2/i8 à 5,70 (4,40) ; largeur maximale : 1,18 à 3,00 (2,41) ; ven¬ touse orale : 0,19 de diamètre ; ventouse ventrale : 0,40 de diamètre ; r. V.O./V.V. : 0,46 ; pharynx : 0,13 de diamètre ; testicules : 0,76 X 0,46 ; poche du cirre : 0,47 0,79 X 0,08-0,12 ; œufs : 22 à 25 X 15 à 17 p. Prosthogonimus brauni Skrjabin, 1919 (Fig- 7) Hôtes : Pica pica, Coloeus monedula. Habitat : bourse de Fabricius. Localité : Camargue. TRÉMATODES DIGÉNÉTIQUES 873 Description D’après nos observations, les différences entre P. brauni et P. ovatus sont peu impor¬ tantes, nous les résumons dans le tableau IV. Ventouse orale Ovaire Canal de Laurer Poche du cirre Pores génitaux Tableau IV P. brauni grande (0,62 à 0,90 mm) en arrière de l’acétabulum dirigé vers l’avant étroite et très longue (1,01 X 0,65 mm) croise le cæcum digestif antérieurs toujours à gauche de la ventouse orale P. ovatus petite (0,30 à 0,50 mm) dorsal en avant de l’acétabulum dirigé vers l’arrière courte (0,61 X 0,11 mm) ne croise pas le cæcum digestif antérieurs à gauche ou à droite de la ven¬ touse orale Famille DICROCOELIIDAE Odhner, 1910 Brachylecithum lobatum (Railliet, 1900), Shtrom, 1940 H ôtes : Pica pica, Coloeus monedula, Corvus corone et Cor van corax. Habitat : les parasites, logés dans les canaux biliaires, groupés par paquets de trois à six, sont étroitement accolés. Le foie des Oiseaux infestés abrite très souvent plus de 50 individus. Localité : dans toutes les stations prospectées. Mensurations : longueur : 3,92 à 4,9 (4,2) ; largeur maximale : 0,32 à 0,37 (0,35) ; ventouse orale : 0,12 X 0,19 ; ventouse ventrale : 0,30 X 0,33 ; r. V.O./V.V. : 1/2 ; pharynx : 0,06 ; testicule antérieur : 0,33 X 0,36 ; testicule postérieur : 0,29 X 0,36 ; ovaire : 0,19 X 0,12 ; œufs : 25 à 45 p. Description Le corps fusiforme est de longueur très variable. Le tégument ne présente pas d’orne¬ mentation. L’acétabulum est très caractéristique avec deux saillies latérales triangulaires. Chez les individus immatures, la ventouse ventrale est située aux 2/5 du corps. Chez les 234, 3 874 CLAUDE GABRION individus âgés, l’accroissement de la région postacétabulaire ramène ce rapport à 1/7. Les deux testicules sphériques, disposés en tandem, en avant de l'ovaire, sont séparés par les boucles utérines. L’ovaire, sphérique ou ovale, est situé en arrière du deuxième testicule. Les follicules vitellins, peu nombreux, (une dizaine de chaque côté) sont situés en arrière des organes génitaux. Lyperosomum petiolatum (Railliet, 1900), Travassos, 1944 Hôtes : Pica pica, Coloeus monedu-la, Corvus corone et Corvus corax. Nous l’avons aussi rencontré une fois dans la vésicule biliaire d’une Perdrix rouge Alectorus rufa. Habitat : vésicule biliaire. Localité : dans la plupart des stations. Mensurations : longueur : 5,85 à 9,10 (6,85) ; largeur max. au niveau de l’acétabulum : 1,13 à 1,46 (1,2) ; ventouse orale : 0,32 à 0,47 (0,41) ; ventouse ventrale : 0,62 à 0,76 (0,66) ; r. V.O./V.V. : 10/15 ; pharynx : 0,18 à 0,20 ; testicule antérieur : 0,47 X 0,30 ; testicule postérieur : 0,43 X 0,25 ; ovaire : 0,43 X 0,31 ; œufs : 28 X 45 p. Lyperosomum petiolatum est un parasite assez fréquent de la vésicule biliaire des Cor¬ vidés. Nous avons établi le taux d’infestation des Pies par cette espèce. Le nombre d’indi¬ vidus rencontrés dans un Oiseau est faible et varie de 1 à 3, le maximum observé étant de 13 individus. Famille EUCOTYLIDAE Skrjabin, 1924 Tanaisia (Tamerlania) zarudnyi Skrjabin, 1924 IIôj rES : Pica pica et Coloeus monedula. Habitat : uretères et canalicules urinaires. Localité : dans la plupart des stations étudiées. Mensurations : longueur : 3,10 à 4,24 (3,60) ; largeur maximale : 0,55 à 0,98 (0,71) ; ven¬ touse orale : 0,27 X 0,22 ; pharynx : 0,12 X 0,09 ; testicule antérieur : 0,25 X 0,18 ; testicule postérieur : 0,25 X 0,18 ; ventouse ventrale : invisible sur animaux entiers ; ovaire : 0,20 X 0,17 ; œufs : 25 X 38 p. Description Le corps de l’animal est allongé, aplati dorso-ventralement. L’extrémité postérieure est arrondie tandis que l’extrémité antérieure est légèrement rétrécie. L’épiderme est recou¬ vert d’écailles aplaties, plus larges que longues, à bord libre pectiné. La ventouse orale, subterminale, est assez réduite. L’acétabulum n’est visible que sur des coupes sériées. TRÉMATODES DIGÉNETIQUES 875 L’appareil génital mâle est constitué de deux testicules sphériques, à contour lisse ou lobé, disposés symétriquement, au même niveau. La poche du cirre, courte, suit le bord latéro-dorsal de l’ovaire. Le pore génital est légèrement à droite du plan sagittal. L’ovaire, ovale, est situé à droite, en avant des testicules. L’utérus est constitué d’une branche descendante qui passe entre les deux testicules. Cette branche atteint l'extrémité postérieure du corps en décrivant de nombreuses sinuosités. L’utérus remonte ensuite jusqu’au niveau du pharynx. Les glandes vitellogènes débutent au niveau des testicules et se terminent avant l’anastomose des cæcums digestifs. Les œufs, ovales et dissymétriques, sont operculés. Famille REN1C0LIDAE Dollfus, 1939 Renicola bretensis Timon-David, 1952 Hôtes : Pica pica. Habitat : reins. Localités : Alignai! du Vent, la Tour du Valat. Mensurations : longueur totale : 1,47 ; largeur maximale : 0,97 ; ventouse orale : 0,32 de diamètre ; ventouse ventrale : 0,05 de diamètre ; pharynx : 0,07 de diamètre ; testicules : 0,11 X 0,08 ; ovaire : 0,20 X 0,11 (0,14) ; œufs : 28 à 30 p. X 14,5 à 15 p. Les individus que nous avons observés sont identiques à ceux qui ont servi à Timon- David pour la description de l’espèce. Discussion Si l’on étudie la distribution des espèces du genre Renicola chez les Oiseaux, on remar¬ que que les hôtes appartiennent tous à des familles dont les représentants sont ichtyophages (Procellariformes, Pélécaniformes, Ardéiformes, Lariformes, Alciformes, Accipitriformes). La première mention d’un Renicola chez un Passériforme est due à Bychovskaya- Pavlovskaya (1950) qui signale, en Sibérie, la présence de Renicola magnicaudata chez Hirundo rustica. Khotenovsky, en 1961, a cependant démontré qu’il s’agissait en fait d’une espèce appartenant au genre Cortrema. Renicola bretensis est donc, à ce jour, la seule espèce du genre signalée chez un Oiseau Passériforme. Variation du parasitisme chez la Pie et le Choucas Dans un même biotope, la présence de ces différentes espèces de Trématodes chez la Pie et le Choucas n’est pas constante. La fréquence et l’intensité du parasitisme dépen- Choucas Helmixtii us