BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE N 29 PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie JANVIER-FÉVRIER 1972 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris, (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris, (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements : Abonnement Général : France, 260 F ; Etranger, 286 F. Zoologie : France, 200 F ; Étranger, 220 F. Sciences de la Terre : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Sciences de l’Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. Botanique : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Physico-Chimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’IIISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 29, janvier-février 1972, Zoologie 23 SOMMAIRE Sabine Renous-Lécuru et Robert Jullien. — Les grands troncs nerveux du zeu- gopode des Lacertiliens (Reptiles, Squamates). 167 Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru. — Variations du trajet du nerf ulnaire ( ulnaris ) et de l’innervation des muscles dorsaux de la jambe chez les Lacerti¬ liens (Reptiles, Squamates) : valeur systématique et application phylogénique. 207 Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru. — Réflexions sur la distribution sys¬ tématique des pores préanaux et fémoraux dans le sous-ordre des Lacertiliens (Reptiles, Squamates). 247 Sabine Renous-Lécuru et Robert Jullien. — Contribution à la connaissance de l’histoire des Iguanidés (Reptiles, Squamates) par la confrontation de divers critères : types d’innervation reconnus aux deux membres, présence ou absence de pores fémoraux et préanaux. 253 29 , 1 Les grands troncs nerveux du zeugopode des Lacertiliens (Reptiles, Squamates) par Sabine Renous-Lécuru et Robert Jullien * Résumé. — La présente étude illustre les divergences introduites par les processus évolutifs entre des formations que l’on suppose avoir été initialement semblables : celles des membres tho¬ racique et pelvien. Ces divergences sont partout présentes dans le segment étudié. Légères encore dans la loge musculaire ventrale où les nerfs homotypes conservent, de part et d’autre, un rôle et une situation sensiblement analogues, elles deviennent très fortes dans la loge dorsale où les correspondances entre les deux membres ont le plus souvent disparu. Seul un examen des autres Tétrapodes nous permet d’imaginer à peu près ce qu’a pu être ici le dispositif initial commun. Nerfs dorsal du stylopode et interosseux devaient desservir simultanément cette loge, selon des modalités identiques d’un membre à l’autre. Un problème subsiste, qui parait d’ailleurs insoluble pour l’instant, pour tous les Tétrapodes : celui du péronier ou sciatique poplité externe dont on ne sait dire s’il est le vestige d’un nerf depuis longtemps disparu au membre thoracique ou bien une nouveauté au membre pelvien. Quoi qu’il en soit, partant de ce qui semble avoir été commun, au départ, à tous les animaux ayant conquis le milieu terrestre, nous pouvons bien juger de la sin¬ gularité des tendances évolutives apparues dans la lignée des Lacertiliens : en particulier l’orien¬ tation différente des axones innervant la loge dorsale de l’avant-bras et la variabilité de cette orien¬ tation à la jambe. Ces tendances les différencient; de tous les autres Tétrapodes, excepté peut-être des Amphisbéniens. Abstract. — This study illustrâtes evolutionary divergences in structures assumed to liave been initialy similar : the thoracic and pelvic limbs. These divergences are présent throughout the segment studied still slight in the ventral musculature where the homotypie nerves retain approxi- mately analogous rôles and positions in the two limbs, they become very strong in the dorsal mus¬ culature where the correspondances between the two limbs hâve most often disappeared. Only an examination of the other tetrapods permits us to imagine what the initial connnon disposition coulcl hâve been here. The dorsal nerve of the stvlopod and the interosseous nerve came to serve this région simultaneously and in the saine manner in both limbs. One problem remains which appears, besides, to be insoluble for the instant for ail Tetrapods : that of the peroneus or ischia- dicus dorsalis. One cannot say whether it is a vestige of a nerve long gone in the thoracic limb or, rather, an innovation in the pelvic limb. An any case, we can well appreciate the singularity of evolutionary tendencies in Lacertilians (considering that which seems to hâve been commun to ail animais having conquered the terrestrial field) : in particular the different orientation of axons innervating the dorsal région of the forearm and the variability of this orientation in the leg. These tendencies differenciate the Lacertilians from ail other Tetrapods with the possible exception of the Amphisbenians. Resumen. — El présente estudio pone de manifiesto las divergencias introducidas por los procesos evolutivos entre formaeiones que se ha supuesto fueron inicialmente semejantes : las de los miembros torâcieo y pelviano. Estas divergencias estân présentes en cualquier parte del * Laboratoire d’Anatomie comparée du .Muséum national d’Histoire naturelle, 55 rue de Bufjon , 75005 Paris,. 168 SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN segmento estudiado. Poco notables aün en la logia muscular ventral, en donde los nervios homo- tipos conservan por una y otra parte un papel y una situaciôn sensiblemente anâlogas, se hacen importantes en la logia dorsal, en la que las correspondencias entre los dos miembros desaparecen ammenudo. Solo un examen de otros Tetrâpodos nos permitiria entrever, aproximadamente, cual ha podido ser en este caso el dispositivo inicial comûn. Los nervios dorsal del estilopodio e interôseo deberian inervar simultâneamente esta logia, segûn las idénticas modalidades de un miem- bro y del otro. Un problema subsiste, que parece, por otro lado, insoluble por el momento para todos los Tetrâpodos : el del peronéo o ciâtico popliteo externo, del que no se puede deeir si es el vestigio de un nervio hace mucho tiempo dcsaparecido del miembro torâcieo, o bien una novedad del miembro pelviano. Cualquiera que sea este problema y, partiendo de lo que parece haber sido comûn al principio a todos los animales que han conquistado el medio terrestre, podemos constatar la singularidad de las tendencias evolutivas en la linea de los Lacértidos, particularmente, la dife- rente orientaciôn de los axones que inervan la logia dorsal del « antebrazo » y la variabilidad de esta orientaciôn en la « pierna ». Estas tendencias los diferencian de todos los otros Tetrâpodos, a excep- ciôn, posiblemente, de los Anfisbé — nidos. SOMMAIRE I. _ INTRODUCTION. 170 II. — DESCRIPTION DES TRONCS NERVEUX. 171 Troncs DESSERVANT LA MUSCULATURE ANTIBRACHIALE . 171 a) Le radial. 171 b) L’ulnaire. 173 c) Le médian. 177 d) L’interosseux . 177 Troncs desservant la musculature jambière. 178 a) Le péronier. 180 b) Le fibulaire externe. 181 c) Le médian. 183 d ) L’interosseux . 183 III. — LISTE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES. 185 Lacertiliens. 185 1. Iguanidés. 185 2. Agamidés. 186 3. Chaméléonidés . 187 4. Geckonidés . 187 5. Eublépharidés. 188 6. Uroplatidés. 188 7. Pygopodidés. 188 8. Xantusiidés. 189 9. Scincidés. 189 10. Gerrhosauridés. 189 11. Cordylidés. 189 12. Lacertidés. 189 13. Téiidés. 190 14. Anguidés. 190 15. Xénosauridés. 191 16. Hélodermatidés. 191 17. Varanidés. 191 18. Lanthanotidés. 191 Autres Tétrapodes disséqués pour comparaison. 191 IV. _ EXAMEN DES PROBLÈMES POSÉS PAR L’INNERVATION DE LA LOGE DORSALE DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS DANS LE CADRE PLUS GÉNÉRAL DES TÉTRAPODES. 191 Documents fournis par les Tétrapodes autres que les Lacertiliens. 191 Particularités des Lacertiliens et leur place parmi les Tétrapodes. 197 y. _ CONCLUSIONS . 200 NOMS LATINS DES NERFS ET DES MUSCLES CITÉS DANS LE TEXTE. 202 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES. 203 I. — INTRODUCTION Le premier objectif de ce travail est de compléter, à travers une grande série de dis¬ sections, la connaissance des troncs responsables de l’innervation des musculatures anti- brachiale et jambière chez les Lacertiliens. Les premières observations sur ce sujet avaient été entreprises par des auteurs comme Gadow (1881), Kuhne (1913), Rabl (1915), Rib- bing (1938), et Haines (1950). Nous leur devons, entre autres enseignements, celui d’avoir montré l’intérêt, pour la systématique, de recherches de ce genre, généralement peu pra¬ tiquées. Toutefois, leurs conclusions se fondaient sur l’étude d’un nombre restreint de formes. On était donc en droit d’attendre, d’investigations nouvelles, des renseignements inédits sur les variations d’origine, de trajet et de destination de ces troncs. C’est dans cet espoir que nous avons abordé cette étude, étendant à près de deux cents genres de Lacer¬ tiliens les observations amorcées jadis sur quelques-uns d’entre eux. Toutes les familles de cet ordre sont ici représentées, à l’exception de celles qui, actuellement, ne groupent que des animaux parfaitement apodes. De plus, l’unique genre, très rare, des Shinisauridés, n’a pu être disséqué. Cependant, comme cette famille fait partie du vaste ensemble des Anguioïdes, bien figuré par ailleurs dans notre matériel, nous pouvons considérer que nos conclusions concernent toutes les superfamilles de l’ordre. Quoiqu’une quarantaine de genres, environ, manquent encore, il nous est possible de fournir aujourd’hui des informa¬ tions assez complètes sur les variations des nerfs concernés. Ce premier travail, proprement anatomique, a été réalisé en deux temps. L’un, il y a quelques années, a été marqué par la publication de deux notes distinctes, traitant du membre thoracique (Lécuru, 1967), et pelvien (Jullien, 1967). Nos recherches se déve¬ loppaient alors séparément, à partir d’un nombre de spécimens encore restreint. Aujour¬ d’hui, la situation est toute différente. D’une part, en effet, l’accroissement considérable du matériel nous permet de compléter largement nos premières observations ; d’autre part, la confrontation permanente de nos résultats nous donne l’occasion de revenir, avec des données nouvelles, sur certains problèmes posés par l’innervation de la loge dorsale du zeugopode. Pour les considérer toutefois, le cadre offert par les Lacertiliens s’avère assez étroit. Nous l’avons élargi à l’ensemble des Tétrapodes et cet examen constituera la seconde et dernière partie de ce travail. A la base de l’étude que nous entreprenons, nous avons posé une sorte de postulat. En effet, nous supposons, au départ, qu’une organisation commune a existé aux deux mem¬ bres du « Tétrapode primitif ». Cette hypothèse, défendue par maints auteurs et qui s’appuie sur de nombreux travaux d’anatomie et d’embryologie, facilitera grandement la descrip¬ tion des troncs nerveux. Dans ce but aussi nous avons toujours considéré les deux membres dans une posi¬ tion identique : celle qu’ils occuperaient dans un plan transversal, le zeugopode fléchi à TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 171 angle droit sur le stylopode horizontal. Le même souci de clarté nous a enfin conduit à adopter, pour bras et jambes, une nomenclature homogène, proposée par Ribbing (1938) pour l’ensemble des Tétrapodes. Les termes en sont communément utilisés aujourd’hui pour tous ces animaux au membre antérieur ; ils le sont beaucoup moins, en revanche, pour le membre pelvien, et nous donnerons, lorsque ce sera nécessaire, les appellations qui leur correspondent dans les nomenclatures concurrentes. Dans un tableau placé en fin d’article seront portés les noms latins des nerfs et des muscles cités dans le texte. Dans notre exposé nous envisagerons d’abord l’avant-bras auquel nous comparerons ensuite la jambe. Précisons que lorsque nous dirons d’un nerf qu’il est extenseur ou fléchisseur, nous entendrons exclusivement qu’il se distribue aux muscles dorsaux ou, au contraire, ventraux du zeugopode. Nous donnerons la liste des animaux disséqués à la fin de la partie descriptive L . II. — DESCRIPTION DES TRONCS NERVEUX Troncs desservant la musculature antibrachiale On a, depuis longtemps, écrit qu’ils étaient quatre : radial, ulnaire, médian et interos¬ seux, que le premier était surtout destiné au bras, que le second présentait des variations de trajet exploitables en systématique ; enfin que les deux derniers naissaient, au niveau du coude, d’un tronc commun dit fléchisseur brachial. Nos dissections sur l’ensemble des Lacertiliens confirment ces données classiques. Mais elles apportent, en outre, un certain nombre d’informations nouvelles qui permettent de donner de ces nerfs des descriptions désormais très complètes. L’illustration est fournie par les quatre premières figures. a) Le radial C’est un nerf exclusivement extenseur, essentiellement destiné au triceps brachial, il émane toujours de la région moyenne du plexus et emprunte dès ce niveau une voie invariable qui lui est propre. D’abord caché par le chef superficiel du dentelé puis par le grand dorsal, il sort de l’épaule caudalement au tendon distal de ce dernier muscle. Plongeant très pré¬ cocement entre les couches superficielles et profondes du triceps, il pénètre dans son fais¬ ceau le plus antérieur et le plus ventral. Là, il se dirige vers le bord cranial du membre pour atteindre le foramen ectépicondylien de l’humérus. Dorsal jusqu’à cet orifice et ayant 1. La plupart des spécimens nous ont été obligeamment confiés par le Professeur J. Guibé, Directeur du Laboratoire d’Herpétologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Nous tenons à le remer¬ cier ici bien vivement. 172 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN td.ch.c.t.br Fig. 1. — Iguana iguana. Trajets généraux des nerfs radial et interosseux, membre antérieur droit, extenseurs. abd.m.5, abducteur du cinquième métacarpien ; brl, brachial ; br.rd, brachio-radial ; car.pr, carré pronateur ; ch.c.t.br, chef coracoïdien du triceps brachial ; ch.h.l.t.br, chef huméral latéral du triceps brachial ; ch. h. m. t. br, chef huméral médian du triceps brachial ; ch.sc.t.br, chef scapulaire du triceps brachial ; ext.uln, extenseur ulnaire du carpe ; fl.com.dg , fléchisseur commun des doigts ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ; Int, nerf interosseux ; Rd, nerf radial ; r. fl.Int, rameau fléchisseur du nerf interosseux ; td.ch.c.t.br, tendon du chef coracoïdien du triceps brachial ; td.ch.sc.t.br, tendon du chef scapulaire du triceps. TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 173 innervé toute la loge dorsale du stylopodo, il devient ventral après l’avoir emprunté. Il se dirige alors vers le brachio-radial et se distribue à son chef antérieur, quelquefois dédou¬ blé. b) L’ulnaire Exclusivement fléchisseur, il est particulièrement instable dans son origine et son trajet. Issu de la région caudale du plexus, comme le tronc fléchisseur brachial, il est quel¬ quefois totalement indépendant de celui-ci. Mais, la plupart du temps, il constitue l’une de ses branches et le niveau auquel il s’en détache n’est pas sans incidence sur son trajet Fig. 2. — Iguana iguana. Trajet du nerf ulnairc, membre antérieur droit, fléchisseurs. (Type lacertide) bcp, biceps brachial ; brl, brachial ; ch.c.t.br, chef coracoïdien du triceps brachial ; ch.h.m.t.br, chef huméral médian du triceps brachial ; ch.pfd.fl.com.dg, chef profond du fléchisseur commun des doigts ; ch.sc.t.br, chef scapulaire du triceps brachial ; ch.sup.fl.corn.dg, chefs superficiels du fléchisseur commun des doigts ; cor.br, coraco-brachial ; ep.anc, épitrochléo-anconé ; ext.uln, extenseur ulnaire du carpe ; Fl.br, nerf fléchisseur brachial ; fl.rd, fléchisseur radial du carpe ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ; pr.ac, pronateur accessoire ; rd.pr, rond pronateur ; Uln, nerf ulnaire. 174 SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN Fig. 3. — Coupes d’un membre antérieur droit d’Iguana iguana (type L) faites au tiers externe du bras (1), au niveau de l’articulation du coude (2) et au quart supérieur de l’avant-bras (3). Les dessins réalisés correspondent à la face de la coupe qui regarde la racine du membre. bcp, biceps ; brl, brachial ; br.rd, brachio-radial; car.pr , carré pronateur ; ch.c.sc.t.br, chefs cora- coîdien et scapulaire du triceps brachial ; ch.h.l.t.br, chef huméral latéral du triceps brachial ; ch.h.m.t. br. chef huméral médian du triceps brachial ; ch.moy. fl.com. dg, chef moyen du fléchisseur commun des doigts ; ch.pfd. fl.com. dg, chef profond du fléchisseur commun des doigts ; c.rd, condyle radial ; ch.sup. fl.corn.dg, chef superficiel du fléchisseur commun des doigts ; c.uln, condyle ulnaire ; ep.anc, épitrochléo- anconé ; exl.com. dg, extenseur commun des doigts ; ext.uln, extenseur ulnaire du carpe ; Fl.br, nerf fléchisseur brachial ; fl.rd, fléchisseur radial du carpe ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ; h, humérus ; Int, nerf interosseux ; ol, olécrane ; pr.ac, pronateur accessoire ; Rd, nerf radial ; rd, radius ; rd.pr, rond pronateur ; r.Med, rameau du nerf médian ; r.Rd, rameau du nerf radial ; t.d.t.br, tendon distal du triceps brachial ; t. cor.br, tendon d’origine du coraco-brachial ; Uln, nerf ulnaire ; uln, ulna ( = cubitus). TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 175 ultérieur. Nous allons le montrer après avoir brièvement rappelé la situation, dans le mem¬ bre, du fléchisseur brachial qui servira en quelque sorte d’axe de référence. Au sortir de l’épaule, il pénètre dans la fissure qui sépare le triceps du coraco-brachial, dans la région ventro-caudale du bras. Cheminant au fond de cet espace intermusculaire sur la première moitié du stylopode il prend ensuite une direction plus ventrale, croise, par-dessous, le coraco-brachial et atteint la faille qui le sépare du biceps. Il la suit un moment puis devient tout à fait ventral en s’engageant sous le dernier de ces muscles auquel il reste ensuite Fig. 4. — Coupes d’un membre antérieur droit de Tupinambis nigropunctatus (type V) faites au tiers externe du bras (1), au niveau de l’articulation du coude (2) et au quart supérieur de l’avant-bras (3). Les dessins réalisés correspondent à la face de la coupe qui regarde la racine du membre. bcp, biceps ; brl, brachial ; br.rd, brachio-radial ; car.pr, carré pronateur ; ch.c.sc.t.br, chefs cora- coïdien et scapulaire du triceps brachial ; ch.h. Lt.br, chef huméral latéral du triceps brachial ; ch.h.m.t.br, chef huméral médian du triceps brachial ; cor.br, coraco-brachial ; ct.ep, crête ectépicondylienne de l’humérus ; ep.anc, épitrochléo-anconé ; ext.com.dg, extenseur commun des doigts ; ext.uln, extenseur ulnaire du carpe ; Fl.br, nerf fléchisseur brachial ; fl.com. dg, fléchisseur commun des doigts ; fl.rd, fléchisseur radial ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ; h, humérus ; Int, nerf interosseux ; Md, nerf médian ; pr.ac, pronateur accessoire ; Rd, nerf radial ; rd, radius ; rd.pr, rond pronateur ; r.Rd, rameau du nerf radial ; Uln , nerf ulnaire ; uln, ulna (— cubitus). 176 SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN constamment sous-jacent. Il ne le quitte qu’au pli du coude en sortant entre ses deux ten¬ dons distaux. En ce point, il se scinde en deux nerfs, médian et interosseux (auxquels vient s’ajouter quelquefois l’ulnaire). En aucune partie de son parcours, le fléchisseur brachial n’est superficiel. L’ulnaire, qui s’en détache à des niveaux variables et qui, même, peut en être distinct dès le plexus, montre deux types de trajet. Dans l’un, il apparaît momentanément en sur¬ face, dans l’autre, il demeure toujours caché. On observe le premier lorsque le nerf s’indi¬ vidualise avant l’épiphyse humérale distale. Il monte alors des régions profondes où cir¬ cule le tronc fléchisseur brachial et aborde toujours le coude superficiellement. Il le fran¬ chit près du bord postérieur en passant cranialement ou caudalement à l’entépicondyle. Ensuite, il plonge vers les muscles antibrachiaux les plus proches, épitrochléo-anconé et fléchisseur ulnairc, et disparaît généralement en amont du premier. Il les innerve successi¬ vement puis descend sous le second jusqu’au carpe, en longeant le cubitus. Le second type de trajet est lié au cas où l’ulnaire constitue l’une des terminales du tronc fléchisseur bra¬ chial. Il se différencie alors au niveau du pli du coude, c’est-à-dire après l’épiphyse humérale 1 2 3 Fig. 5. — Types d’innervation rencontrés au membre antérieur des Lacertiliens : type lacertide ou L (1), variante du type lacertide ou L' (2) et type varanide (3). Ces types reposent sur le trajet du nerf ulnaire dans la région du coude. ch.c.sc.t.br, chefs coracoïdien et scapulaire du triceps brachial ; ch.h.m.t.br, chef huméral médian du triceps brachial ; eut, nerf cutané ; ep.anc, épitrochléo-anconé ; Fl. br ,nerf fléchisseur brachial; fl.com. dg, fléchisseur commun des doigts ; fl.uln, fléchisseur ulnaire du carpe ; h, humérus ; t.d.t.br tendon distal du triceps brachial ; uln, nerf ulnaire. TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 177 distalc. La portion du tronc fléchisseur brachial qui se situe en regard de cette épiphyse constitue donc une zone de non-émergence pour l’ulnaire. Celui-ci, an sortir de la fourche formée par le tendon distal du biceps, se dirige vers la partie postérieure de l’articulation et atteint aussitôt la face profonde des muscles antibrachiaux précédemment cités, qu’il innerve toujours. Ici, toutefois, il aborde le fléchisseur ulnaire avant l’épitrochléo-anconé. Il retrouve ensuite un parcours identique à celui décrit plus haut. Les deux types de trajet ont été respectivement qualifiés de Lacertide et de Varanide par Haines qui n’a pas signalé les variantes du premier. L’une d’elles nous paraît parti¬ culièrement intéressante (fig. 5) : elle permet à l'ulnaire de s’introduire dans la muscula¬ ture antibrachiale, entre épitrochléo-anconé et fléchisseur ulnaire. En rapprochant le point de pénétration du nerf du second de ces muscles, premier abordé dans le type vara- nide, elle constitue, en quelque sorte, un intermédiaire morphologique entre les deux modes de trajet. Nous l’appellerons L' ; on ne la trouvera que chez quelques Geckonidés. c) Le médian C’est un nerf uniquement fléchisseur, dont l’origine est invariable. Il constitue toujours, en effet, l’une des terminales du fléchisseur brachial qu’il quitte au pli du coude. Légère¬ ment oblique de haut en bas et d’arrière en avant, ce nerf chemine dans l’avant-bras du côté radial. Il pénètre dans le zeugopode entre le rond pronateur et le pronateur accessoire qui appartiennent respectivement aux couches musculaires superficielle et moyenne du segment. Quelquefois il innerve le premier de ces muscles et toujours le second. Puis il s’introduit dans le fléchisseur commun des doigts qui forme la quasi totalité de la couche moyenne et qui est le muscle le plus volumineux de la loge ventrale. 11 le commande totalement et cir¬ cule jusqu’à la main entre ses faisceaux moyen et profond. Avant d’atteindre l’autopode, il envoie souvent un rameau à un faisceau plus profond, le carré pronateur. Nous voyons donc que le médian joue un rôle considérable dans la loge ventrale par l’étendue du territoire qu’il contrôle. Nous avons dit qu’il se distribuait quelquefois au rond pronateur, en partie superficiel ; il innerve aussi sporadiquement un muscle voisin, le fléchisseur radial du carpe. Toutefois, ces deux unités musculaires sont le plus souvent prises en charge par un filet directement issu du tronc fléchisseur brachial, le radial mar¬ ginal, lequel se destine par ailleurs à la peau. d) L’interosseux C’est un nerf mixte qui se différencie toujours en même temps que le précédent et qui, comme lui, pénètre dans l’avant-bras entre le rond pronateur, superficiel, et le prona¬ teur accessoire, plus profond. Après avoir cheminé un moment entre eux, il passe sur le bord caudal du pronateur accessoire pour atteindre, dans le plan musculaire sous-jacent, le carré pronateur, tendu entre le radius et l’ulna. Ce muscle ventral se trouve à la limite de la loge dorsale ou des extenseurs. Il reçoit son innervation tantôt de l’ulnaire, tantôt de l’interosseux qui le traverse toujours à la jonction des tiers supérieur et moyen du zeu¬ gopode pour atteindre la loge dorsale. Sitôt dans celle-ci, l’interosseux se divise en deux branches : l’une qui retraverse aussitôt le carré pronateur pour descendre vers l’autopode, Taure qui tse distribue à tous les muscles extenseurs du segment, brachio-radial excepté ; 178 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN celui-ci, en effet, est innervé partie par le radial, partie par un petit rameau issu du fléchis- seur brachial, le brachial accessoire. En définitive, sur les quatre troncs qui se partagent pratiquement l’innervation de l’avant-bras : radial, ulnaire, médian et interosseux, seul le second est instable dans son origine et son trajet. Deux revêtent une particulière importance par l’étendue des terri¬ toires qu'ils contrôlent : l’interosseux dans la loge dorsale, le médian dans la loge opposée. Troncs desservant la musculature jambière Ils sont au nombre de quatre : péronier, fibulaire externe 1 , médian et interosseux. Le premier peut quelquefois manquer et son territoire d’innervation est alors dévolu à l’interosseux. De plus, il ne connaît pas d’équivalent au membre thoracique. Signalons enfin que le crural, homotype du radial, n’atteint pas la jambe. A la différence de ce que nous observons au bras, tous les nerfs sont groupés au départ en un complexe dit sciatique, et l’ensemble chemine, comme le tronc fléchisseur brachial, sous la pièce squelettique du stvlopode : ces données sont depuis longtemps connues. Les nombreuses dissections que nous avons effectuées nous permettent de les compléter largement. On pourra suivre la description sur les figures 6, 7, 8 et 9. tb.t i.d g Fig. 6. — Iguana. Trajet du nerf péronier dans la loge dorsale de la jambe, côté droit ; l’extenseur com¬ mun des doigts et le faisceau antérieur de l’extenseur fibulaire du tarse ont été légèrement écartés l’un de l’autre pour découvrir le nerf. ext.com. dg, extenseur commun des doigts ; ext.fb.t, extenseur fibulaire du tarse ; ext.tb.t, extenseur tibial du tarse ; il.ext, ilio-extenseur ; il.fb, ilio-fibulaire ; Pr, nerf péronier. 1. Le fibulaire interne, ou nerf plantaire latéral des Mammifères (cf. Ribbing) , ne jouant aucun rôle dans la jambe ne sera pas considéré ici. TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 179 AV Fig. 7. — Iguana. Membre postérieur droit ramené vers l’avant pour montrer la région postérieure du genou ; nous avons écarté l’un de l’autre ilio-fibulaire et arcual et résséqué partiellement les deux chefs du gastrocnémien pour mettre en évidence le trajet du sciatique et de ses terminales principales. arc, arcual ; AV, avant ; ext.fb.t, extenseur fibulaire du tarse ; ext.tb.t, extenseur tibial du tarse ; Fb.ext, nerf fibulaire externe ; fl.pfd.dg, fléchisseur profond des doigts ; fl.tb.pt, fléchisseur postérieur du tibia ; fl.tb.pm, fléchisseur primordial du tibia ; gtrc.ext.,int, gastrocnémien externe, interne ; il.ext, ilio-extenseur ; il.fb, ilio-fibulaire ; Int, nerf interosseux ; Md, nerf médian ; o.cl, orifice cloacal ; Pr, nerf péronier ; pr.pfd, pronateur profond ; Sc, nerf sciatique ; Ib, tibia. 180 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN a) Le péronier (tronc IV de la nomenclature de Gadow, 1881, sciatique poplité externe des Mammifères, d’après Ribbing, 1938) C’est un nerf extenseur, inconstant, qui montre lorsqu’il est présent un niveau de différenciation très variable, sans incidence toutefois sur son parcours ultérieur qui reste très stable. Il fait partie jusqu’au genou du complexe sciatique, bien qu’il soit parfois indi¬ vidualisé dès le plexus. C’est dire que les fibres qui le composent proviennent de la région postérieure du plexus lombo-sacré, sortent du bassin caudalement à 1 'ilion, croisent super- Fig. 8. — Coupes d’un membre postérieur gauche d ’lguana (type A), à mi-cuisse (1), à peu près au niveau du genou (2) et à mi-hauteur de la jambe (3). Les dessins sont faits en regardant vers la racine du mem¬ bre. arc, arcual ; ext.com. dg, extenseur commun des doigts ; ext.fb.t, extenseur fibulaire du tarse ; ext.tb.t, extenseur tibial du tarse ; f, fémur ; Fb.ext, nerf fibulaire externe ; fl.pfd.dg, fléchisseur pro¬ fond des doigts ; fl.tb.pm, fléchisseur primordial du tibia ; fl.tb.pt, fléchisseur postérieur du tibia ; g trc, gastrocnémien ; il.fb, ilio-fibulaire ; il.ext, ilio-extenseur ; Md, médian ; p.f, pore fémoral ; Pr, nerf péronier ; pr, péroné ; rt.d, rétracteur dorsal ; Sc, nerf sciatique ; tb, tibia. ficiellement le puissant muscle rétracteur dorsal, dit encore caudo-fémoral, et se dirigent vers la jambe en empruntant la fissure limitée dorsalement par le fémur et caudalement par les muscles ilio-fibulaire et arcual. Ces derniers sont, dans cette région postérieure de la cuisse, les unités les plus dorsales de la loge des fléchisseurs. Pour certains auteurs, comme Appleton (1928), le premier d’entre eux devrait même être considéré, par son innervation, comme un extenseur. Quoi qu’il en soit, il joue un rôle essentiel dans la divergence du nerf péronier vis-à-vis du reste du sciatique. C’est, en effet, de part et d’autre de son tendon TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 181 distal que passent les deux lots d’axones avant de quitter la cuisse. Le péronier emprunte la plus dorsale des voies et apparaît sur la face caudale du membre, à proximité du genou. Croisant l’articulation de haut en bas et obliquement d’arrière en avant, il atteint bientôt le sommet de la loge dorsale du zeugopode où il va pénétrer. Celle-ci comprend, du tibia au péroné, quatre muscles formant une seule couche : l’extenseur tibial du tarse, l’extenseur commun des doigts et les deux extenseurs fibulaires, antérieur et postérieur, du tarse. Le nerf péronier disparaît très précocement entre l’extenseur commun des doigts et l’exten¬ seur fîbulaire antérieur du tarse pour se diriger vers le pied. Avant d’y parvenir, il innerve généralement tous ces muscles. Quelquefois, cependant, il partage cette fonction, en pro¬ portion variable (fig. 10) avec une branche nerveuse venue, entre tibia et péroné, du nerf interosseux. Il peut ou non s’anastomoser avec elle. Quelquefois, enfin, cette dernière persiste seule et assure alors toute l’innervation de la loge. Ce cas, signalé par d’autres auteurs, correspond à notre type d’innervation B (Jullien, 1967) ; il s’oppose au type A (du même auteur) caractérisé par la présence exclusive du nerf péronier. Comme nous l’avons dit, ce nerf, issu du complexe sciatique, et qui aborde le zeugopode en passant caudalement à sa pièce squelettique post-axiale, ne présente évidemment aucun équivalent au membre antérieur. Nous discuterons plus longuement du problème qu’il pose dans la seconde partie de ce travail. b) Le fîbulaire externe (tronc III de la nomenclature de Gadow ; nerf sural des Mam¬ mifères, d’après Ribbing) Généralement il est exclusivement fléchisseur mais il peut, exceptionnellement, prendre en charge un muscle extenseur, comme nous le verrons. Comme le nerf précédent, il émerge du sciatique à des niveaux très variables et se trouve parfois individualisé dès le plexus. Toutefois il accompagne le tronc principal appelé parfois nerf tibial (Appleton, 1928) ou plus fréquemment sciatique poplité interne jusqu’aux abords du genou. Dans la profon¬ deur du stylopode les deux lots d’axones montrent une première divergence : ils passent de part et d’autre d’un long ruban tendineux qui, issu de la puissante lame aponévrotique fixant le rétracteur dorsal au fémur, va s’attacher sur l’épiphyse supérieure du tibia. Les deux nerfs sortent néanmoins de la cuisse par une même fissure mais pénètrent dans la jambe par deux voies différentes. Tandis que le tronc sciatique principal disparaît entre les deux chefs du muscle ventral le plus superficiel, le gastrocnémien, le nerf fîbulaire con¬ tourne caudalement ce muscle pour se glisser ensuite sous lui. Il descend ainsi jusqu’au pied en longeant le péroné. Avant d’atteindre l’autopode il innerve quelquefois (cf. Gadow) le faisceau postérieur du gastrocnémien, sous lequel il chemine ; mais il peut se distribuer aussi au muscle extenseur le plus proche, l’extenseur fîbulaire postérieur du tarse, comme chez Agama atra (observation personnelle). La plupart du temps, toutefois, il ne donne plus aucun rameau à la jambe et se destine exclusivement au pied. Signalons que chez les Téiidés, et chez eux seulement, il ne contourne pas le chef pos¬ térieur du gastrocnémien mais le traverse pour retrouver ensuite son trajet habituel. Ce nerf présente de grandes ressemblances avec Tulnaire du membre antérieur : — origine à partir du grand tronc, surtout fléchisseur, qui descend sous l’axe osseux du stylopode ; 29, 2 Int Fig. 9. — Coupes d'un membre postérieur gauche de Tupinambis (type B) à mi-cuisse (1), au niveau du genou (2) et à mi-hauteur de la jambe (3). Les dessins sont faits en regardant vers la racine du mem¬ bre. arc, arcual ; ext.com. dg, extenseur commun des doigts ; ext.fb.t, extenseur fibulaire du tarse ; ext.tb, extenseur du tibia ; ext.tb.t, extenseur tibial du tarse ; f, fémur ; Fb.ext, nerf fibulaire externe ; fl.pfd.dg, fléchisseur profond des doigts ; fl.tb.ant, fléchisseur antérieur du tibia ; fl.tb.pm, fléchisseur primordial du tibia ; fl.tb.pt, fléchisseur postérieur du tibia ; gtrc, gastrocnémien ; li.ext, ilio-extenseur ; il.fb, ilio-fibulaire ; Int, interosseux ; Md, médian ; Pr, nerf péronier ; pr, péroné ; pr.pfd, pronateur profond ; rot, rotule ; rt.d, rétracteur dorsal ; Sc, nerf sciatique ; tb, tibia. Fig. 10. — Dispositif nerveux initial et étapes de son évolution vers les types A et B chez les Gerrhosauridés 1, Tracheloptichus madagascariensis Peters ; 2, Zonosaurus madagascariensis Boettg. ; 2', Gerrhosaurus nigrolineatus Flallow ; 3, Tetradactylus tetradactylus (Laeep.). a, extenseur tibial du tarse ; b, extenseur commun des doigts ; c, extenseur fibulaire du tarse ; I, nerf interosseux ; P, nerf péronier. TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 183 — zone d’émergence extrêmement étalée ; — enfin situation très comparable vis-à-vis de la pièce squelettique post-axiale du zeugopode. Le fait que le fibulaire externe montre des variations de trajet moins fréquentes que l’ulnaire, et surtout moins importantes, ne doit pas voiler les traits importants qui les rapprochent. Ribbing les a homologués entre eux et sa nomenclature reflète largement ce fait. Notons toutefois que le fibulaire externe ne doit pas être confondu avec le péronier, bien que tous deux tirent leur nom d’une même pièce squelettique ; le péroné ou fibula. Il y a là une source possible d’équivoque, qui constitue le seul point contestable de la nomen¬ clature de Ribbing. c) Le médian (tronc I de la nomenclature de Gadow ; nerf plantaire médian des Mammi¬ fères d’après Ribbing) Exclusivement fléchisseur il forme généralement l’une des deux branches terminales du sciatique ventral, ou sciatique poplité interne, ou encore nerf tibial. Mais il peut émaner aussi directement du nerf interosseux, ce qui lui a fait donner quelquefois le nom de rameau médian. 11 est toujours différencié, en tous cas, au moment de pénétrer dans la musculature jambière, entre les deux chefs du gastroenémien. Ce muscle rappelons-le, constitue la couche superficielle de la loge ventrale du segment. Le nerf médian, qui se dirige vers l’autopode, chemine entre lui et les muscles de la couche moyenne : fléchisseur profond des orteils et fléchisseur du 5 e orteil. Souvent il les innerve tous. Quelquefois, cependant, le chef caudal du gastroenémien passe sous le contrôle du nerf fibulaire, comme nous l’avons dit plus haut ; enfin certains faisceaux du fléchisseur profond peuvent être pris en charge par l’inter- osseux. Le médian présente de grandes ressemblances avec son homonyme du membre ante¬ rieur : tronc d’origine et niveau de différenciation comparable, situation générale dans le membre identique. Pour Ribbing, que nous suivons, ces nerfs sont homonymes. Notons, toutefois, que leurs territoires d’innervations diffèrent quelque peu. Si tous deux débordent de la couche musculaire moyenne qui, à l’origine, semble leur avoir été impartie, l’un, celui du membre thoracique, étend son influence à la couche profonde alors que l’autre au contraire accroît la sienne dans la direction opposée. Signalons enfin que le médian du membre postérieur est quelquefois partiellement chassé de la couche moyenne par un nerf concurrent, l’interosseux. d) L’interosseux (tronc II de la nomenclature de Gadow, interosseux de certains Mam¬ mifères — cf. Ribbing — comme Dcisypus, Erinaceus et Proccivia ; toutefois chez la plupart des animaux de cette classe il serait englobé dans le nerf tibial qui groupe les fibres du médian et du fibulaire interne) C'est un nerf le plus souvent uniquement fléchisseur qui constitue l’une des deux branches terminales du sciatique. 11 envoie parfois quelques rameaux aux muscles des cou¬ ches superficielle et moyenne du zeugopode ventral, mais il est surtout destiné aux unités de la couche profonde. Plongeant très rapidement vers celle-ci, il l’atteint au niveau de son élément le plus proximal, le faisceau antérieur du pronateur profond. Lorsque le nerf péro¬ nier prend en charge la totalité de la loge dorsale du zeugopode, l’interosseux ne traverse 184 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN généralement pas ce muscle. Il l’innerve seulement et descend ensuite vers le pied. Lorsque le péronier, au contraire, fait défaut ou ne contrôle seulement qu’une partie des muscles qu’il dessert habituellement, l’interosseux perce alors le plan musculaire profond et pénètre dans la loge des extenseurs. Suivant le cas, il fournit à celle-ci tout ou partie de son inner¬ vation. Une portion de ses libres descend toujours, ensuite, vers le pied. Le nerf interosseux, comme le précédent, présente de grandes ressemblances avec son homonyme du membre antérieur, surtout lorsqu’il doit assurer l’innervation de la loge dorsale. Pour Ribbing ils sont homotypes et nous adoptons pleinement son point de vue. Toutefois, malgré de grandes ressemblances, des différences notables les séparent ; elles résultent probablement, comme nous le verrons, de l’évolution divergente des deux membres. En avant, en effet, le territoire d’innervation de l’interosseux dans la loge des extenseurs est rigoureusement stable, alors qu’à l’arrière il est non seulement instable, mais aussi inconstant : à l’avant-bras, un seul muscle, le brachio-radial, échappe toujours à son con¬ trôle alors qu’à l’arrière, généralement, lorsqu’il intervient, la totalité de la loge lui es! soumise. Enfin, au membre antérieur, il ne se distribue que rarement aux unités de la couche profonde des fléchisseurs, alors que ce rôle lui revient toujours à la jambe. En définitive, sur les quatre troncs qui se partagent généralement l’innervation de la jambe : médian, interosseux, fibulaire externe et péronier, seuls les deux premiers sont à peu près stables quant à leur origine. Tous ont une distribution plus ou moins variable ; le dernier, enfin, est inconstant. Dans la loge v entrale, l’instabilité n’est pas plus importante que dans la portion homo- type du membre antérieur. Dans les deux cas elle nous parait procéder de la rivalité qui semble exister entre les différents nerfs qui interviennent dans ces territoires : ulnaire, médian et interosseux à l’avant, fibulaire externe, médian et interosseux à l’arrière. L’un d’eux, en effet, le médian, tend à déborder aux deux membres le territoire qui, à l’origine, semble lui avoir été imparti. Toutefois, cette tendance revêt de part et d’autre un aspect différent puisqu’elle s’exerce aux détriments de nerfs non homotypes : interosseux à l’avant- bras, fibulaire externe à la jambe. Ici, en outre, le médian est quelquefois plus ou moins remplacé à son tour dans la couche moyenne par l’interosseux. L'étude de la loge ventrale montre donc nettement les diver¬ gences introduites par les processus évolutifs, dans des structures et sur des matériaux que l’on suppose avoir été, initialement, semblables. Néanmoins, quels que soient les écarts, les ressemblances restent encore nombreuses de part et d’autre. La situation est toute différente pour la loge dorsale. Remarquons d’abord que la grande instabilité de son inner¬ vation, à la jambe, contraste singulièrement avec sa fixité à l'avanl-bras. Là, en effet, le partage entre radial et interosseux paraît immuable : au premier revient le contrôle d’une partie du brachio-radial, au second tout le reste de la musculature dorsale. A l’arrière par contre, tantôt le péronier l’emporte, tantôt l’interosseux, quelquefois, enfin, tous deux se partagent de façon variable le territoire à innerver. Constatons ensuite que la recherche des homotypes est plus difficile que dans les loges ventrales. Le crural, qui correspond au radial, n’intervient pas dans le zeugopode. A-t-il quitté secondairement cette région pour se cantonner à la loge dorsale du stylopode, ou bien est-ce le radial qui, débordant son pre¬ mier territoire au membre antérieur, a étendu son action au zeugopode ? L’étude des seuls TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 185 Lacertiliens ne permet pas de se prononcer. Enfin, rappelons que le nerf péronier ne connaît même pas d’équivalent au membre thoracique. La seule ressemblance qui apparaisse parfois entre les deux loges est liée à l’intervention occasionnelle de l’interosseux au membre pos¬ térieur. Encore la correspondance est-elle imparfaite, puisque manque toujours, à ce niveau, la participation du nerf dorsal du stylopode. Enfin, comment savoir si cette prise en charge des muscles dorsaux par l’interosseux est primitive ou secondaire ? Le caractère de la similitude relevée plus haut nous ferait plutôt incliner vers la première de ces hypothèses, mais nos documents sont insuffisants pour nous fournir une certitude. Visiblement le cadre offert par les Lacertiliens pour la résolution des problèmes que pose l’innervation des loges dorsales s’avère trop étroit. 11 nous faut l’élargir à l’échelle des Tétrapodes pour tenter de les éclairer mieux. C’est ce que nous allons essayer de faire dans la seconde et dernière par¬ tie de ce travail. Précisons, avant de l’aborder, que nombre de variations signalées dans ce texte ont une réelle importance systématique, en particulier celles que constituent les types Lacer- tide (L) et Varanide (V) au membre antérieur, A et B, au membre pelvien. On peut le cons¬ tater dans la liste du matériel figurée ci-dessous. Toutefois, les observations et conclusions bien trop amples auxquelles l’étude de leur répartition conduirait, ne pourraient être expo¬ sées dans ce travail qui se veut surtout anatomique. Elles seront reprises et développées dans une note ultérieure à vocation essentiellement systématique. III. — LISTE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES Lacertiliens Dans cette liste, la première colonne groupe les noms d’espèces par famille ; la seconde correspond à la répartition géographique des genres ; la troisième, au mode d’innervation. Les flèches qui accompagnent quelquefois les types A ou B indiquent leur inachèvement. La flèche double qui parfois les relie indique que le choix vers l’un ou l’autre n’est pas encore sensible. Rappelons que L' symbolise la variante du trajet Lacertide dont nous avons parlé au début de ce travail. On ne la trouvera que chez les Geckonidés. 1. Iguanidés Amblyrhynchus cristatus Bell Galapagos LA Anolis auratus (Daud.) Amérique intertropicale, Antilles LB Anolis equestris Merr. Sud-est de l’Amérique du .Nord L15 Anolis princeps Blgr. LB Basiliscus vittatus Wieg. Amérique intertropicale LB Brachylophus fasciatus (Brong.) Fidji, Tonga LA Callisaurus draconoides Blainv. Sud-est de l’Amérique du Nord LA Chalarodon madagascariensis Peters Madagascar \ B Chamaeleolis chamaeleonides (D. et B.) Cuba LB 186 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN Conolophus subcnstatus Gray Corytophanes hernandezi Wieg. Crotaphytus collaris collons Holbr. Ctenosciura acanthura Shaw Cupriguciîius achalensis Gallardo Cyclura carinata Harlan Diplolaemus bibroni Bell Dipsosaurus dorsalis Baird et Girard Enyalioides laticeps festae Paracca Enyaliosaurus quinquicarinatus (Gray) Enyalus bibroni Blgr. Holbrookia texa.na (Troschel) Iguano iguana (Linné) Laemanctus longipes Wieg. Leiocephalus carinatus Gray Liolaemus kingi (Bell) Liolaemus nigromaculatus (Wieg.) Liolaemus nitidus Gravcnh. Liosaurus belh D. et B. Morunasaurus annularis (O’Shang) Oplurus sebae D. et B. Phenacosaurus heterodermus (A. Dum.) Phymaturus palluma (Molina) Phrynosoma cornutum Gray Plica plica (Linné) Polychrus marmoratus Merr. Proctotretus pectinatus (D. et B.) Sauromalus citer A. Dnm. Sceloporus undalatus Fitzing. Stenocercus roseiventris d’Orb. Stenocercus hurneralis Günth. Strobilurus torqucitus (Wieg.) Tropidurus albemarlensis Baur. Tropidurus delanonis Baur. Tropidurus peruvianus Lesson Tropidurus torqucitus hispidus (Spix) Uma scoparia Cope Uracentron azureum Kaup. Uraniscodon superciliosa (Linné) Urosaurus graciosus Ilallow Urostrophus vautieri D. et B. Uta elegans Yarrow Uta thalassina Cope 2. Agamidés (tous LB) Acanthosaura armata (Hardwick et Gray) Acanthosaura crneigera Blgr. A ganta atra Daud. Agama bibronii A. Dum. Agarna stellio (Linné) Amphibolurus barbatus Wiegm. Aphaniotis fnsea Peters Galapagos LA Amérique intertropicale LB Amérique du Nord LB Amérique centrale LA Amérique du Sud LB Antilles, Amérique centrale LA Patagonie LB Sud-ouest de l’Amérique du Nord LA Amérique du Sud LB Amérique centrale LA Amérique du Sud LB Amérique du Nord LA Amérique intertropicale LA Amérique centrale LB Bahamas, Amérique du Sud, Antilles LA Amérique au sud de l’équateur LB LB LB Amérique du Sud LB Amérique du Sud LB Madagascar YB Colombie LB Chili LB- Amérique du Nord LA Amérique du Sud LA Amérique intertropicale LB Amérique du Sud LA Amérique du Nord LA Amérique du Nord et centrale LB Ouest de l’Amérique du Sud LA LA Amérique du Sud LA Galapagos, ouest de l’Amérique du Sud LA LA LA LA Amérique du Nord LA Amérique du Sud LA Amérique du Sud LB Amérique du Nord, Mexique LB Amérique du Sud LB Amérique du Nord, Mexique LA LA Asie du sud-est, Thaïlande LB LB Europe, Asie, Afrique LB LB LB Australie LB Asie du sud-est LB TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 187 Ceratophora stoddartii Gray Région indienne LB Calotes marmoratus (Peters) Région indienne, Indonésie LB Charasia blanfordiana (Blanf.) Région indienne LB Chlamydosaurus kingii Gray Nouvelle Guinée, Australie LB Cophotis ceylanica Peters Région indienne, Indonésie LB Diporiphora australis (Steind.) Australie LB Draco macülatus Cantar Asie, Indonésie LB-*-• Draco volans Linné LB<- Harpesaurus beccarii Doria Asie, Indonésie LB Japalura polygonata (Hallow) Asie LB Liopehs bellii Cantar Asie LB Lophura amboinensis (Schlosser) Asie, Indonésie LB Lyriocephalus scutatus Wagl. Région indienne LB Moloch horridus Gray Australie, Tasmanie LB Otocryptis bivittata Wiegm. Asie LB Paracalotes poilani Bourret Asie LB^- Phrynocephalus helioscopus Wagl. Eurasie LB Phrynocephalus mystaceus (Pallas) LB Physignathus cochinchinensis Günth. Asie, Australie LB Salea anamallayana Beddome Région indienne LB Tympanocryptis cephalus Günther Australie LB Sitana ponticeriana Cuvier Région indienne LB Uromastix acanthinurus Bell Afrique, Asie LB Uromastix hardwickii Gray LB 3. Ch améléonidés (VB) Chamaeleon lateralis Gray Madagascar, Afrique, Eurasie VB Chamaeleon pardalis Cuvier VB Chamaeleon parsonii Cuvier VB Chamaeleon oerrucosus Cuvier VB Chamaeleon chamaeleon (Linné) VB Leandria perarmata Angel Madagascar VB Brookesia spectrum (Buchholz) Afrique VB 4. Geckonidés (LA) Aeluronyx seychellensis (D. et B.) Région malgache LA Agamura persica (A. Dum.) Asie LA Alsophylax tuberculatus (Blanf.) Asie LA Alsophylax pipiens (Pallas) LA Ancylodactylus spinicollis Millier Afrique LA Aristelliger praesignis Cope Amérique centrale et Antilles LA Ceramodactylus doriae Blanf. Asie LA Cnemaspis africana Werner Afrique tropicale, Asie du sud-est L'A Cosymbotus craspedotus (Mocq.) Asie du sud-est, Archipel indo-austra¬ lien LA Blaesodactylus boivinii A. Dum. Archipel malgache LA Dactychilikion braconnieri Thom. Afrique LA Diplodactylus vittatus Gray Australie L'A Ebenavia inunguis Boettg. Madagascar LA Gecko verticillatus Linné Asie, Indonésie, région néoguinéenne LA Geekolepis mandata Peters Madagascar LA 188 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN Geckonia chazaliae Mocq. Nord-ouest de l’Afrique LA Gehyra vorax Girard Indonésie, Australie, océans Indien et Pacifique, côtes ouest du Mexique LA Gonatodes albogularis fuscus A. Dum. Toutes les régions chaudes du monde LA Gymnodactylus arnauxii A. Dum. LA Hemidactylus bowringii (Blyth.) Eurasie, Amérique, Polynésie LA Hemidactylus frenatus D. et B. LA Hemidactylus platyurus Wiegm. LA Holodactylus africanus Boettg. Est et nord-est de l’Afrique LA Homonota darwini (Bell) Afrique LA Homopholis fasciata (Blgr.) Afrique L'A Hoplodactylus pacificus Gray Asie, Pacifique LA Lepidactylus lugubris Fitzing. Australie, Indonésie et Polynésie LA Lepidactylus cyclurus Blgr. L'A Lygodactylus grandisonae Pasteur Afrique tropicale, Madagascar LA Naultinus elegans Gray Nouvelle Zélande LA Oedura ocellata Blgr. Australie LA Pachydactylus bibronii Smith. Afrique LA Phelsuma cepedianum Gray Région malgache LA Phelsuma madagascariense (D. et B.) Madagascar LA Phyllodactylus bastardi Mocq. Amérique, Australie, Afrique, Europe LA Ptenopus garullus (Smith) Afrique LA Ptychozoon homalocephalum Kuhl Indonésie LA Ptyodactylus lobatus Gray Afrique, Asie LA Pristurus insignis Blanf. Afrique, Asie LA Quedenfeldtia trachyblepharus (Boettg.) Nord-ouest de l’Afrique LA Rhacodactylus leachianus Bocage Nouvelle Calédonie LA Saurodactylus mauritanicus (D. et B.) Nord-ouest de l’Afrique LA Sphaerodactylus copei Steind. Amérique et Antilles LA Stenodactylus stenodactylus (Licht.) Afrique, Asie LA Stenodactylus guttatus Cuvier LA Stenodactylus Iripolitanus (Peters) LA Tarentola senegalensis (Steind.) Afrique, Europe, Amérique, Antilles LA Teratolepis fasciata Günth. Asie LA Teratoscincus scincus (Schleg.) Asie LA Thecadactylus rapicaudus (Houtt.) Amérique, région néoguinéenne LA Tropiocolotes helenae Nikolski Afrique du Nord, Asie du sud-ouest LA 5. Eubléph arides Coleonyx elegans Gray Amérique LB-s—>A Eublepharis macularius Theob. Asie, Amérique LA Psilodaclylus caudicinctus A. Dum. Afrique LA 6. Uroplatidés Uroplates fimbriatus (Schneid.) Région malgache LA 7. Pygopodidés Pygopus lepidopus Merr. Région australo-néoguinéenne A TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 189 8. Xantusiidés Lepidophyma flavomaculatum A. Dum. Amérique Xantusia vigilis Baird Amérique Xantusia riversiana Cope LA LA LA 9. Scincidés (LA) Ablepharus boutonii Strauch. Chalcides ocellatus (Forsk.) Chalcides chalcides (Linné) Egerma cunninghami Gray Eumeces algeriensis (D. et B.) Lygosoma telfairi I Desjard.) Mabuia maculilabris (Müller) Macroscincus coctaei Bocage Mochlus fernandi (Burton) Ophiomorus breviceps (Blanf.) Scelotes astrolabi (D. et B.) Scincus fasciatus Peters Scincus ofpcinahs Laur. Tiliqua scincoïdes Fitzing. Trachydosaurus rugosus Gray Tropidophorus berdmorii Theob. Eurasie, Afrique, Australie LA Eurasie, Afrique LA LA Australie LA Amérique, Asie, Afrique LA Amérique, Afrique LA Afrique, Madagascar, -Asie, Amérique, Antilles LA Iles du Cap Vert LA Australie, Indonésie, Asie LA Eurasie, Afrique LA Afrique, Madagascar LA Afrique, Asie LA<- LA Asie, Malaisie, Australie LA Australie LA Asie, Indonésie LA 10. Gerrhosauridés Gerrhosaurus nigrolineatus Hallow Tetradactylus seps (Linné) Tetradactylus tetradactylus (Laccp.) Tetradactylus tetradactylus lacepedii (D. et B.) Tracheloptychus madagascariensis Peters Zonosaurus madagascariensis Boettg. 11. CoRDYLIDÉS Charnaesaura anguina Schneid. Cordylus cataphractus Boie Cordylus giganteus Smith Platysaurus guttatus Smith Pseudocordylus microlepidotus (Cuvier) Afrique intertropicale et australe LB<- Afrique australe LA LA LA- Madagascar LA- - Madagascar LA- -Afrique du Sud L (? Afrique, région malgache LA LA Afrique du Sud LB Afrique du Sud LA 12. Lacertidés Acanthodactylus vulgaris (D. et B.) Algiroides alleni Barb. Eremias guttulata D. et B. Péninsule ibérique, Afrique au nord de l’équateur, Asie du sud-est VA Europe méridionale, Afrique tropicale LA Afrique du centre, de l’est et du sud- ouest, .Asie centrale et ouest, sud- est de l’Europe VA 190 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN Holaspis guentheri Cray Afrique tropicale VA Ichnotropis squamulosa Peters Afrique tropicale et australe VA Lacerta muralis Licht. Europe, Afrique du Nord et tropicale, Asie du nord-ouest LA Lacerta lepida Daud. LA Lacerta oiridis D. et B. LA Latastia spmalis Peters Afrique tropicale et du nord-est, Ara¬ bie, Asie du sud-ouest VA Latastia longicaudata (Reuss) VA Nacras delalandii (M. Edw.) Afrique tropicale et australe VA Ophisops elegans Ménétr. Afrique du Nord, Asie du sud-ouest, Europe du sud-est VA Poromera fordii Ilallow Afrique do l’ouest VA Psammodromus algirus (Linné) Afrique du Nord, Europe du sud-ouest LA Scapteira knoxii (M. Edw.) Asie centrale, Afrique du Sud VA Takydromus tachydromoides (Schelg.) Asie, Archipel indien LA Tropidosaura montana 1). et B. Afrique du Sud VA 13. Téiidés (VB) Aloploglossus ccirinicaudatus Cope Equateur, Pérou VB Ameiva chrysoloema Cope Amérique tropicale VB Ameiva surinamensis Cope VB Arthrosaura kockii (V. Lidth de Jeude) Équateur VB Bachia intermedia Cray Amérique du Sud VB Callopistes mandatas Cravensh. Est des Andes, Pérou VB Cnemidophorus gullaris Baird et Girard Amérique intertropicale et australe VB Crocodilurus lacertinus Daud. Guyanes, Brésil VB Dicrodon guttulatum D. et B. Pérou VB Echinosaura horrida Blgr. Amérique du Sud VB Ecpleopus affinis Peters Amérique du Sud VB Euspondylus brevifrontalis Blgr. Nord de l’Amérique du Sud VB Heterodactylus imbricatus Spix Brésil VB Iphisa elegans Gray Brésil, Guyanes VB Neusticurus bicarinatus D. et B. Amérique du Sud VB Pantodactylus schreidersii (Wiegm.) Sud-est de l’Amérique du Sud VB Pholidobolus montium (Peters) Equateur VB Placosoma cordylinum (Iscudi) Brésil VB Prionodactylus oshanghnessgi (O’Shaughn) Amérique du Sud VB Proctoporus striatus Peters Équateur, Pérou VB Teins teyou Fitzing. Sud-est de l’Amérique du Sud VB Tretioscincus bifasciatus Cope Colombie, Amérique centrale VB Tretioscincus laevicaudatus Cope VB Tupinambis nigropunctatus Spix Amérique du Sud VB Tupinambis teguixin (Linné) VB 14. Anguidés Diploglossus fasciatus Wiegm. Amérique intertropicale LA Gerrhonotus coeruleus Wiegm. Ouest et sud de l’Amérique du Nord, Amérique centrale LA LA Gerrhonotus fimbriatus (Cope) TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 191 15. Xénosauridés Xenosaurus grandis Cope Amérique centrale 16. Hélodermatidés Heloderma horridum Wiegm. Mexique Heloderma suspectum Baird LA LB LB 17. Varanidés Varanus bengalensis D. et B. Varanus griseus (Daud.) Varanus niloticus D. et B. Varanus exanthematicus Merr. Inde, Afrique, Asie VA. VA VA VA 18. Lantu anotidés Lanthanotus borneensis Steind. Bornéo VA Autres Tétrapodes disséqués pour comparaison Urodèles Anoures Rhynchocéphales Crocodiliens Chéloniens ( Axolotl sp. I Salamandra salamandra (Linné) Leptodactylus pentadactylus (Laur.) Sphenodon punctatus (Gray) Crocodilus niloticus Laurenti Terrapene sp. IV. — EXAMEN DES PROBLÈMES POSÉS PAR L’INNERVATION DE LA LOGE DORSALE DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS DANS LE CADRE PLUS GÉNÉRAL DES TÉTRAPODES Documents fournis par les Tétrapodes autres que les Lacertiliens Ils sont surtout bibliographiques ; toutefois, pour compléter notre information, nous avons entrepris quelques dissections dont on trouvera mention dans la liste du matériel étudié. Pour tenter d’éclairer les problèmes qui se posent, nous nous placerons dans une pers¬ pective évolutive. Nous commencerons donc notre investigation par l’étude des animaux 192 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN qui sont susceptibles de nous fournir l’image la plus approchée possible du Tétrapode primitif. On les rencontre, actuellement, chez les Urodèles, groupe dont la situation phylogénique est controversée mais qui offre l’avantage de posséder, à côté de genres qui ont conquis le milieu terrestre, des formes encore aquatiques. L’une d’elles va retenir tout particu¬ lièrement notre attention, l’Axolotl, larve néoténique de l’Amblystome. Cet animal qui a fait l’objet de nombreuses recherches a été bien étudié par Ribbing (1938) qui le décrit sous le nom de Siredon. Cet auteur a pu faire à son sujet, deux consta¬ tations importantes : — en position de repos, les membres antérieur et postérieur sont, à peu de choses près, transversaux ; — cette orientation pratiquement identique des deux membres va de pair avec une arbo¬ risation à peu près semblable des nerfs métazonaux. Ces caractères, très évocateurs des communautés d’orientation et de structure aux¬ quelles devaient être assujettis les membres antérieur et pelvien des premiers Tétrapodes avant la sortie des eaux, c’est-à-dire avant que les impératifs de la locomotion quadrupède ne les aient entraînés dans des évolutions divergentes, font de l’Amblystome un animal intéressant. Par son archaïsme il nous fournit en effet un point de départ précieux pour l’étude de tous les animaux de sa classe. Nous emprunterons à Ribbing l’essentiel des des¬ criptions concernant l’innervation de la loge dorsale, la seule qui nous intéressera ici. Pour cet auteur, elle recevrait deux nerfs à l’avant, trois à l’arrière. Au membre tho¬ racique, le nerf dorsal du stylopode, le radial, passerait dans le zeugopode et prendrait en charge le muscle le plus cranial de la loge dorsale, le brachio-radial ; les autres se trou¬ veraient sous le contrôle d’un nerf d’origine ventrale, l’interosseux. En fait, nous aurions ici une disposition presque identique à celle de l’avant-bras des Lacertiliens. A la jambe, par contre, il en irait autrement. D’une part, péronier et interosseux qui, chez ces derniers, innervaient généralement alternativement cette loge, interviendraient ici toujours con¬ jointement ; d’autre part, un troisième élément, nouveau pour la loge, participerait cons¬ tamment à l’innervation : le crural, homologue du radial. Comme lui, il contrôlerait le muscle extenseur le plus cranial du zeugopode, l’extenseur tibial du tarse. Ici, toutefois, il se joindrait ensuite à l’interosseux, et au péronier, pour se distribuer avec eux à d’autres muscles dorsaux. Cette description, très différente de celle vue à propos des Lacertiliens, fait ressortir, en contrepartie, de grandes ressemblances entre les loges dorsales des zeugopodes de l’Amblys- tome : — intervention, dans les deux cas, du nerf dorsal du stylopode, radial ou crural, qui prend en charge le muscle le plus cranial de la loge ; — présence, à l’avant comme à l’arrière, d’un nerf interosseux. Deux différences persisteraient : — à l’arrière la présence d’un nerf péronier toujours sans équivalent antibrachial ; — au membre antérieur, l’absence de liaison entre le nerf dorsal du stylopode et l’interos- seux. TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 193 Nous avons repris la dissection de l’Axolotl. Nos observations confirment toutes celles de Ribbing, sauf sur un point que nous jugeons important : il existe, à l’avant, une liaison ténue mais permanente entre le radial et l’interosseux. Ce trait, qui augmente les ressemblances existantes entre les deux membres (fig. 11), réduit donc les différences à la seule présence d’un nerf péronier, sans équivalent au membre thoracique 1 . Grâce à l’Axolotl, nous voyons ainsi que primitivement nerf dorsal du stylopode et interosseux interviennent tous deux dans la loge dorsale des deux zeugopodes et selon des modalités qui sont les mêmes I 2 Fig. 11. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zcugopode de l’Axolotl (Urodèles), membre antérieur (1) et membre postérieur (2). C'r, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerfs interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf radial. aux deux membres. Que devient cette identité chez les autres Tétrapodes dont nous excluons provisoirement les Lacertiliens ? Elle s’estompe et disparaît sous l’effet de modifications qui simplifient l’innervation, mais différemment selon le membre. C’est tout près de l’Axo¬ lotl, au sein des Urodèles, que nous allons trouver la première illustration de cette évolution. Comme on pourra le constater, on est déjà très éloigné des conditions de départ. Dès la Salamandre terrestre, en effet, la divergence entre les deux membres est très 1. Il faut noter, cependant, que radial et crural occupent ici, comme chez tous les Tétrapodes, une position différente vis-à-vis de la pièce dorsale de leur ceinture respective. Le radial sort de l’épaule toujours caudalement à la scapula qui ne le sépare donc pas du grand tronc fléchisseur du membre ; le crural, au contraire, sort du bassin cranialement à l’ilion et se trouve ainsi séparé par cet os du sciatique. 194 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN grande (fig. 12). Chez cet animal, pratiquement libéré du milieu aquatique pour sa locomo¬ tion, les axones que nous avons vu dispersés chez l’Axolotl tendent à être captés par l’un des nerfs préexistants : le radial à l’avant-bras, le péronier à la jambe. Déjà le premier de ces nerfs assure à lui seul le contrôle de la loge dorsale ; le second toutefois n’est encore que prépondérant : si la branche interosseuse a disparu, des fibres arrivent encore par la voie du nerf crural. Elles ne vont plus se joindre au péronier mais se distribuent toujours au muscle extenseur le plus cranial de la loge, qu’elles tenaient déjà sous leur dépendance exclusive chez l’Axolotl. A Fig. 12. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zeugopode de Salamandra (Urodèles). Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerfs interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf radial. Chez les Anoures cette réminiscence elle-même disparaît, et le péronier commande désormais à tous les extenseurs, comme le radial à l’avant-bras. Le groupement, encore incomplet au membre pelvien de la Salamandre, est devenu ici total aux deux membres (fig. I 3 ). C’est ce mode d’innervation qui est le plus répandu chez les Tétrapodes. Outre les Anoures, on le retrouve en effet chez les Rhynchocéphales, les Crocodiliens, les Oiseaux et les Thériens (fig. 14). Chéloniens et Monotrèmes s’v rattachent aussi mais chez eux l’un des membres montre un certain retard dans le groupement des fibres et laisse ainsi percevoir quelque indice de dispositions antérieures. Chez les premiers (fig. 15), c’est le membre thoracique où persiste un filet, parfois dédoublé (observation personnelle) et venu de l’inter- osseux, qui se joint au radial ; chez les seconds, c’cst le membre pelvien où le crural continue Fig. 13. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zeugopode de Leptodactylus (Anoures). Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerf interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf radial. Fig. 14. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zeugopode des Rhynchocéphales, des Crocodiliens, des Oiseaux et des Mammifères. Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerf interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf radial. Fig. 15. — Schématisation des grands troncs nerveux desservant le zeugopode des Chéloniens. Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerf interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf radial. Fig. 16. — Schématisation des grands troncs nerveux du zeugopode des Lacertiliens au membre antérieur(1) et au membre postérieur (2a — type d’innervation A ; 2b — type d’innervation B). Cr, nerf crural ; Fl, nerf fléchisseur brachial ; Int, nerfs interosseux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf radial ; Rd.ac, nerf radial accessoire. TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 197 de jouer dans la jambe un rôle plus ou moins actif : tantôt comparable à celui qu’il a chez la Salamandre, tantôt plus important. Dans le territoire qu’il contrôle se trouve toujours incluse, bien sûr, l’unité musculaire la plus craniale de la loge. Celle-ci, innervée exclusive¬ ment aux deux membres par le nerf venu de la région dorsale du stylopode, est la dernière à être abandonnée par lui lorsqu’il quitte le zeugopode. En résumé, de l’examen qui précède, deux enseignements importants peuvent être dégagés. L’un concerne le regroupement des axones, phénomène qui affecte tous les Tétra¬ podes étudiés jusqu’à présent excepté certains Urodèles comme l’Amblystome. Provisoi¬ rement, la coupure semble passer entre les formes qui sont restées confinées au milieu aqua¬ tique et celles qui ont conquis le milieu terrestre (même si ultérieurement elles l’ont délaissé). Dans la plupart des cas le groupement est parfaitement réalisé et toutes les libres d’un membre prennent une orientation commune. Le second des faits qui doit être remarqué a justement trait à cette orientation : elle est différente aux deux membres, mais invariable pour tous au niveau de chacun d’eux : c’est celle qu’impose le radial à l'avant-bras, le péro¬ nier à la jambe. Face à une telle communauté de tendances, que nous offrent les Lacertiliens ? Un ensemble de traits qui les caractérisent seuls et les classent en marge de tous les autres Tétrapodes (fig. 16). Particularités des Lacertiliens et leur place parmi les Tétrapodes Disons tout de suite que ces animaux (fig. 17), comme la plupart de ceux que nous venons de voir, montrent une tendance très nette au groupement des axones de leur loge dorsale en un seul tronc. Au membre antérieur, toutefois, le processus ne s’achève jamais et deux nerfs interviennent constamment, bien qu’inégalement : le radial et Tinterosseux. De prime abord, on pourrait croire que nous avons ici une situation comparable à celle observée à l’avant-bras des Chéloniens ; à mieux y regarder on se rend compte que c’est exactement l’inverse qui se présente : c’est Tinterosseux qui devient prépondérant et non le radial, qui réduit son champ d’action à quelques faisceaux du brachio-radial. Un tel mode d’innervation isole ces animaux de tous les autres Tétrapodes, excepté de l’Amphis- bénien Bipes, seul de son groupe à posséder encore des rudiments de membres. Au membre pelvien, le regroupement des libres nerveuses est achevé dans la plupart des cas mais le nerf qui les a captées n’est pas toujours le même. Très souvent c’est le péro¬ nier, exclusivement adopté chez les autres Tétrapodes, mais parfois aussi Tinterosseux. Nous retrouvons alors, à peu de choses près, ce que Ton observe au membre antérieur. Cette dualité au membre postérieur des Lacertiliens le différencie d’une part radicalement de l’autre membre, d’autre part ne se retrouve nulle part ailleurs chez les autres Tétrapodes. Notons que le singulier mode d’innervation choisi à l’avant-bras se manifeste aussi à la jambe, mais qu’il n’a pu pénétrer partout. Y aurait-il une raison d’ordre adaptatif à l’exis¬ tence de ce type B ? Ce dernier se serait différencié à l’arrière au moment où une convergence fonctionnelle apparaissait entre les deux membres ? Nous ne le pensons pas. La seule hypo¬ thèse qui paraisse vraisemblable, si Ton examine la répartition systématique du type B, est la suivante : ce type, produit d’une mutation, se serait manifesté plutôt au membre thoracique qu’au membre pelvien ; à l’avant il aurait eu le temps de coloniser entièrement 29, 3 Fig. 17. — Essai de reconstitution schématique de révolution du dispositif nerveux desservant la loge dorsale du zeugopode des Tétrapodes ; l’Axolotl illustre l’étape la plus archaïque connue. Anou., Anoures ; Chel., Chéloniens ; Cr, nerf crural ; Croc., Crocodiliens ; incon., inconnu ; Int , nerf interosseux; Lac., Lacertiliens; Mam., Mammifères; m.ant, membre antérieur; Monot., Mono- trèmes ; m.post, membre postérieur ; Ois., Oiseaux ; Pr, nerf péronier ; Rd, nerf radial ; Rhync., Rhyn- chocéphales ; Sal., Salamandre ; Ther., Thériens. TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 199 la souche lacertilienne, encore indivise ; à l’arrière, le morcellement déjà amorcé de la souche aurait rapidement bloqué son extension. Comme le type B ne peut dériver que d’un dispositif synthétique capable d’engendrer les divers modes d’innervation vus chez les Tétrapodes, il faut admettre que le dispositif synthétique s’est maintenu plus longtemps à la jambe qu’au bras. Ce fait, naturellement, pourrait expliquer l’inachèvement des types A et B de certains Lacertiliens : l'évolution vers A ou B s’effectuant dans un groupe en cours de dislocation géographique et génétique a pu acquérir par place des rythmes plus lents, parfois s’arrêter même. Ceci permettrait de comprendre la persistance du dispositif originel chez quelques rares Lacertiliens. Mais ce retard du membre pelvien pourrait surtout expli¬ quer que ce membre ait, dans l’ensemble, mieux réussi le groupement de ses axones que l’autre. Cette tendance au groupement touchant au membre antérieur un organisme encore fruste (l'organisme que constitue en quelque sorte la collectivité des Lacertiliens) n'aurait pu être conduite à son terme ; se manifestant par contre plus tard au même pelvien, elle aurait trouvé un terrain plus propice pour se développer. Quoiqu’il en soit, constatons que les Lacertiliens se placent en marge de tous les Tétra¬ podes vus jusqu’à présent par le type d’innervation de leur membre thoracique (que l'on ne retrouve que chez les Amphisbéniens) et la diversité d’innervation du membre pelvien. On doit, évidemment, s’interroger sur les raisons qui sont à l'origine de ces groupements de libres et de leurs cheminements divers. 11 faut bien constater, toutefois, que dans l’état actuel de nos connaissances, trop de données manquent encore, ou sont trop souvent étran¬ gères à notre discipline pour pouvoir valablement conclure. Nous devons nous contenter, la plupart du temps, d’enregistrer des faits ; ainsi par exemple, pour ce premier phénomène qu’est la tendance très générale au groupement. Nous avons dit plus haut que son apparition semblait coïncider avec le passage de la vie aquatique à la vie terrestre. C’est ce qui semblait effectivement ressortir de l’examen d’animaux autres que les Lacertiliens, et il n’était pas illogique de penser que cette manifestation ait pu s’apparenter aux modifications entraînées par l’acquisition de la locomotion quadrupède. L’étude des Lacertiliens nous incite à plus de prudence. Si ces animaux, en effet, montrent comme les autres cette tendance au grou¬ pement, avec quel retard néanmoins celle-ci semble-t-elle apparaître au membre postérieur, et pendant combien de temps les Lacertiliens ont-ils marché avant qu’elle ne se produise ! Visiblement, si elle est née de l’adaptation à la locomotion, elle n’était pas indispensable à son exercice : les imperfections que l’on peut relever à son sujet çà et là chez les Tétrapodes en sont une nouvelle preuve. Pour l’instant donc on ne peut que constater l’existence de cette tendance dans la loge dorsale du zeugopode de ces animaux et l'ignorance où nous sommes du facteur qui l’a déclenchée. Des travaux sur les autres régions du membre, actuelle¬ ment en cours, pourront peut-être nous éclairer davantage sur ce point. S’interroger sur les raisons des divers trajets pris par ces groupements de fibres débou¬ che aussi, pour l’instant, sur des résultats négatifs. On aurait pu croire, de prime abord, qu’il en irait autrement. A ne considérer que le nerf radial qui, chez les Tétrapodes autres que les Lacertiliens, véhicule tous les axones du zeugopode dorsal, on pourrait penser qu’une séparation entre fibres antagonistes était recherchée. Ce nerf, en effet, se trouve séparé dès le plexus des troncs qui desservent la loge ventrale et la ségrégation est donc ici parfaite. Malheureusement, au membre postérieur de ces mêmes animaux la discrimination paraît déjà moins nette. Si un seul nerf, le péronier, convoie toujours les fibres de la loge dorsale 200 SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN du zeugopode, celui-ci se détache souvent du même tronc que les nerfs desservant la loge antagoniste. Même si chacun des lots possède sa gaine propre qui l’isole du voisin au sein du tronc commun, on peut se demander pourquoi les fibres de la loge dorsale ne passent pas par la voie du nerf crural homologue du radial. Celle-ci, distincte dès le plexus de toute autre, assurerait une ségrégation parfaite des deux lots. Mais ce qui ruine l’hypothèse d’une telle ségrégation, c’est l’exemple des Lacertiliens. Chez ceux-ci, en effet, au membre anté¬ rieur toujours, au membre pelvien quelquefois, les deux lots de fibres circulent ensemble dans un même canal sans qu’aucune cloison ne les sépare. Des coupes histologiques prati¬ quées en regard de l’articulation stylo-zeugopodique chez un certain nombre de genres en font foi. Il nous faut donc abandonner cette hypothèse et chercher ailleurs d’autres causes à ces orientations. Nous avons essayé d’en trouver dans l’adaptation ; en vain. En définitive, seule une constatation d’un ordre très différent peut être faite : les nerfs radial et péronier, généralement choisis, passent tous deux sur la face externe de l’articulation stylo-zeugopodique de leur membre respectif. C’est dire que, sur ces articulations, ces deux nerfs se trouvent parfaitement symétriques l’un par rapport à l’autre vis-à-vis du plan transversal vers lequel se rabattent les membres au cours de l’évolution. Y a-t-il à cela des raisons mécaniques ? Dans l’affirmative il faudrait admettre que l’Axolotl dont les membres sont, grosso modo, transversaux, montre déjà l’indice d’une telle évolution puisqu’il possède au membre pelvien un nerf déjà sans équivalent à l’avant et appelé à jouer chez les autres Tétrapodes un rôle capital, le péronier. Enfin, pourquoi d’autres voies ont-elles pu être utilisées par les Lacertiliens, au membre antérieur toujours, au membre pelvien quelque¬ fois ? Voilà des questions auxquelles il nous est impossible de répondre pour l’instant. V. — CONCLUSIONS Au terme de cette étude sur l’innervation du zeugopode des Lacertiliens, des consta¬ tations de deux types peuvent être dégagées. Les unes concernent exclusivement ces animaux ; les autres sont tirées de leurs comparaisons avec les autres Tétrapodes. L’ensemble nous permet de mieux connaître le groupe concerné et de le mieux situer dans le courant évolutif général. Quatre troncs innervent habituellement le zeugopode des Lacertiliens mais l’un d’eux, le péronier, peut quelquefois manquer. Tous se reconnaissent aisément à un certain nombre de traits ; la plupart, toutefois, sont sujets à variation. Les deux nerfs médians, l’interosseux jambier et le péronier, sont instables par leur destination, et les deux derniers voient en outre varier, respectivement, leur trajet et leur origine. Ces deux éléments, en revanche, sont conjointement fluctuants chez l’ulnaire. Le radial, lui, ne montre aucune variation, alors que le fibulaire externe les présente toutes. Enfin l’interosseux antibrachial, dont la des¬ tination peut changer dans la loge ventrale devient parfaitement stable dans la loge opposée. Si donc l’instabilité n’est pas générale, elle est quand même largement répandue. Les deux loges ventrales montrent à ce sujet un comportement identique et toutes deux présentent des fluctuations d’ampleurs moyennes. La situation est très différente dans les loges oppo- TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 201 sées : à la fixité qui paraît toujours à l’avant-bras répond une variabilité particulièrement marquée à la jambe. Ressemblances et différences que nous venons de mettre en relief pour ces diverses loges, à propos de. l’instabilité nerveuse, se retrouvent exactement vis-à-vis du choix des troncs qui véhiculent l’innervation. Sur ce point, en effet, les deux loges ventrales sont de nouveau très comparables et leur examen confirme tout à fait l’hypothèse émise au début de ce travail et qui le sous-tend tout entier : visiblement, départ et d’autre, des nerfs homo- types sont concernés. On trouve, certes, des différences de part et d’autre, mais, les membres ayant subi depuis longtemps des évolutions fort divergentes, il est naturel que leurs nerfs en portent les traces. On peut, toutefois, comparer avec une relative facilité médian et interosseux antibrachiaux à leurs homonymes jambiers, et ulnaire à fibulaire externe. Aux loges dorsales, par contre, les modes d’innervation sont tout à fait disparates. De temps à autre, quand les deux interosseux ont une destinée semblable, une ressemblance apparaît. Mais pour le reste, on peut voir que le crural, homologue du radial, ne pénètre jamais dans le zeugopode, et qu’enfîn, à la jambe, le péronier, souvent seul présent, ne possède même pas d’équivalent au membre antérieur. Doit-on supposer que notre hypo¬ thèse de départ est fausse, et que les correspondances observées entre les loges ventrales sont dues au hasard ? Doit-on au contraire la conserver et admettre alors que, pour une raison que nous ne connaissons pas, la divergence évolutive s'est manifestée avec beaucoup plus de force dans les loges dorsales que dans les loges opposées, masquant plus fortement ici les correspondances initiales ou les faisant même totalement disparaître ? Nous inclinons plus volontiers vers la seconde proposition. Tout nous y incite : d’abord, d’un point de vue théorique, le grand intérêt explicatif de l’hypothèse de départ pour la compréhension de l’histoire des Tétrapodes, hypothèse dont la vraisemblance est étayée par de nombreux travaux tant anatomiques qu'embryologiques ; ensuite, dans le cadre de notre travail, les similitudes indéniables observées entre les loges ventrales des deux membres ; enfin, dans les loges opposées, les concordances qui surgissent de loin en loin (pour l’interosseux) ou que Ton pressent (rôles très voisins des nerfs dorsaux des stylopodes) et qui évoquent incon¬ testablement un schéma initial commun. l T n élément important nous confirme dans cette idée : c’est la découverte de disposi- tions très voisines de celle dont nous supposons ci-dessus l’existence dans un autre groupe de Tétrapodes, les Urodèles. Là, chez des formes aquatiques comme l’Axolotl, on observe de part et d’autre une distribution semblable, à quelques détails près, des nerfs métazo- naux. Comme ce trait, jugé primitif, va de pair avec une orientation estimée également primitive des membres (ils sont à peu près transversaux en position de repos) et qu’enfin, dans la nature actuelle, cet animal nous donne, avec ceux de son groupe, l’image la plus approchée possible des premiers Tétrapodes, nous pouvons raisonnablement le considérer comme primitif cl le prendre comme base de départ pour toutes nos comparaisons. Nous voyons d’abord que, chez lui, nerfs dorsaux du stylopode et nerfs interosseux interviennent de façon tout à fait semblable aux loges dorsales des deux membres (ef. lig. 11) ; nous constatons aussi que, dès ce niveau systématique, le nerf péronier ne possède pas d’équivalent au membre antérieur ; enfin, à partir de lui nous pouvons juger des évolutions ultérieures. Après, en effet, l’un des axes nerveux est toujours préféré aux autres, pour desservir les loges dorsales. Chez les Lacertiliens c’est Tinterosseux à l’avant, tandis qu’à barrière c’est quelquefois ce nerf mais plus souvent le péronier. Chez les autres Tétrapodes 202 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN c’est toujours le radial au membre thoracique, le péronier au membre pelvien. Les Lacer¬ tiliens se particularisent donc par un membre antérieur singulier et un membre pelvien variable et les Tétrapodes nous apparaissent ainsi composés de deux lots très inégaux : l’un comprenant les Lacertiliens auxquels se rallient les Amphisbéniens (cas de Bipes), l'autre le reste des Tétrapodes. Ceux des Urodèles qui ne présentent pas de disposition synthétique s’intégreraient naturellement au dernier puisqu’ils possèdent un nerf péro¬ nier prépondérant. Les autres s’y rattacheraient nettement, pensons-nous, à cause de ce nerf qui, bien que faible encore, est déjà sans équivalent au membre thoracique. L’élément correspondant a-t-il disparu ? ou bien le péronier est-il une néo-formation ? Nous ne le savons pas. Il n’est pas possible non plus de préciser la cause ni le moment du déclenche¬ ment de cette tendance au groupement. Tout au plus, pour l’instant, peut-on constater que, dans le cas général, les voies choisies des deux membres se trouvent exactement symé¬ triques l’une par rapport à l’autre, vis-à-vis du plan transversal vers lequel se rabattent ces membres au cours de l’évolution. Ceux des Urodèles, qui montrent au repos des appen¬ dices presque transversaux, porteraient donc déjà, inscrite dans leur innervation, la con¬ dition qui paraît liée à un tel mouvement : la présence d’un nerf péronier. Pourquoi les Lacertiliens ont-ils préféré d’autres voies bien que leurs membres aient adopté une orien¬ tation semblable à celle des autres Tétrapodes ? Nous l’ignorons et malgré nos tentatives il n’a pas été possible de mettre ce phénomène en relation avec l’adaptation (Jullien, 1967). Nous pouvons signaler seulement deux faits : le groupement, presque toujours achevé à l’arrière, reste toujours incomplet à l’avant; enfin, le mode d’innervation au membre thoracique s’avère d’acquisition beaucoup plus ancienne que ceux du membre pelvien. La disposition singulière du membre antérieur est, en effet, commune aux Lacertiliens et aux Amphisbéniens (puisque Bipes la possède) et sa mise en place remonte donc à une date antérieure à la séparation des souches de ces deux Ordres. Cette grande ancienneté pourrait d’ailleurs expliquer la constante imperfection de groupement observée à l’avant, la tendance conduisant à celui-ci apparaissant là trop tôt, dans un organisme encore fruste. Touchant beaucoup plus tard le membre pelvien, elle aurait eu alors beaucoup plus de chan¬ ces d’arriver à son terme, l’intégration organique, plus achevée, permettant do mieux répondre à cette sollicitation. Noms latins des nerfs et muscles cités dans le texte Nerfs brachial accessoire crural. fîbulaire externe.. . fibulaire interne . . fléchisseur brachial interosseux. médian. péronier. plantaire latéral . . plantaire médian. . brachialis accessorius cruralis fibularis externus fibularis internus flexor brachialis interosseus medianus peroneus plantaris lateralis plantaris medialis TRONCS NERVEUX DU ZEUGOPODE DES LACERTILIENS 203 radial. radial marginal. rameau médian. saphène externe . sciatique. sciatique poplité externe, sciatique poplité interne sural. tibial . ulnaire. radialis radialis marginalis ramus medialis saphenus externus ischiadicus ischiadicus dorsalis ischiadicus ventralis suralis tibialis ulnaris Muscles abducteur du cinquième métacarpien arcual . biceps . brachial. brachio-radial. carré pronateur. coraco-brachial. dentelé. épitrochléo-anconé . extenseur commun des doigts. extenseur fibulaire du tarse. extenseur du tibia. extenseur tibial du tarse . extenseur ulnaire du carpe. fléchisseur antérieur du tibia. fléchisseur commun des doigts. fléchisseur du 5 e orteil. fléchisseur postérieur du tibia. fléchisseur primordial du tibia . fléchisseur profond des doigts. fléchisseur radial du carpe. fléchisseur ulnaire. gastrocnémien. grand dorsal. ilio-extenseur. ilio-fibulaire. pronateur accessoire. pronateur profond . rétracteur dorsal. rond pronateur. triceps brachial. abductor ossis métacarpe quinti arcualis biceps brachii brachialis anticus brachio-radialis pronator quadratus coraco-brachial.is serratus epithrochleo-anconeus extensor digitorum communes extensor tarsi fibularis extensor tibiae extensor tarsi tibialis extensor carpe ulnaris /lexor tibiae anterior flexor digitorum communes flexor digiti quinti flexor tibiae posterior flexor tibiae primordialis flexor digitorum profundus flexor carpi radialis flexor ulnaris gastroenemius latissimus dorsi ilio-extensorius ilio-fibularis pronator ceccessorius pronator profundus retractor dorsales pronator teres triceps brachii RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Appleton, A. 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Variations du trajet du nerf ulnaire ( ulnaris ) et de l’innervation des muscles dorsaux de la jambe chez les Lacertiliens (Reptiles, Squamates) : valeur systématique et application phylogénique par Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru * Résumé. — L’étude des variations du trajet du nerf ulnaire et de l’innervation des muscles dorsaux de la jambe chez les Lacertiliens nous a permis de mettre en évidence un certain nombre de faits intéressants pour la systématique de cette catégorie de Reptiles : l'isolement, au sein des Iguanidés, des formes malgaches, la subdivision des représentants américains de cette famille en trois lots, Iguaninés, Anolinés-Basiliscinés, Tropidurinés-Scéloporinés, l’archaïsme des Ger- rhosauridés et leur hétérogénéité, ce dernier trait caractérisant aussi les ('.ordylidés et les Lacertidés. Chez les Anguimorphes enlin, les Hélodermatidés s’avèrent totalement différents des deux familles avec lesquelles on les range habituellement dans le groupe des Yaranoïdes : les Lanthanotidés et les Varanidés. Par contre, ils montrent certaines affinités avec le second groupe d’Anguimorphes, les Anguioïdes. Ce fait illustre bien les difficultés qu’éprouvent les auteurs à ranger les Héloder¬ matidés dans l’une ou l’autre de ces superfamilles. En dehors de ces constatations d’ordre systématique, cette étude nous a permis de formuler un certain nombre d’hypothèses concernant la paléobiogéographie et la phylogénie des Lacertiliens. Tout d’abord, il semble que trois de leur quatre infra-ordres, Iguaniens, Seincomorphes et Angui¬ morphes, aient formé, à un moment donné de leur histoire, un ensemble homogène sur un conti¬ nent austral dont devaient sortir notamment l’Amérique du Sud, l’Afrique et Madagascar. Cette île, qui paraît avoir abrité, dès sou individualisation, les Iguanidés qu’elle nous présente encore aujourd’hui et qui nous ont paru totalement différents de ceux du reste du monde, n’aurait été que secondairement envahie par les Chaméléonidés. Ces derniers pourraient avoir une origine uniquement africaine, totalement distincte donc de celle des Agamidés qui ont trois genres afri¬ cains mais qui paraissent avoir eu un foyer de dispersion différent, beaucoup plus oriental, indo¬ malais peut-être. Les affinités que les Agamidés présentent avec les Chaméléonidés à propos de l’acrodontie et celles que nous avons mises en évidence entre cette dernière famille et les Iguanidés malgaches pourraient s’expliquer, à notre avis, par la situation géographique intermédiaire occupée initialement par les Chaméléonidés entre les deux autres groupes. Parmi les Seincomorphes, enfin, les Lacertidés se composeraient de deux lots très tôt sépa¬ rés : l’un, africain, présentant avec les Téiidés un caractère commun, l’autre, eurasiatique ne mon¬ trant aucune ressemblance avec la grande famille américaine de Lézards. Abstract. — The study of the ulnar nerve course and of the nerves supply for the dorsal muscles in the leg of the Lacertilia, leads to interesting systematical remarks : among Iguanidae, the malagasian forms are isolated, and the american forms subdivided into three parts : Iguani- nae, Anolinae-Basiliscinae, Tropidurinae-Sceloporinae, we may notice also the archaism of Ger- rhosauridae and the heterogeneity of Cordylidae and Lacertidae. In Anguimorpha, the Helo- * Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Buffon, 75005 Paris. 208 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU dermatidae are very different from the two other Varanoidea families : Lanthanotidae and Vara- nidae. On the other liand, they show some affinities with Anguioidea. This study also permited us to State palaeobiogeographical and phylogenical hypothèses. First, three of the four Lacertilian infra-orders, Iguania, Scincomorpha and Anguimorpha, seem to hâve formed, in a précisé moment of their history, one homogeneous mass on an austral conti¬ nent, at the origin of South America, Africa and Malagasy. The latter région, which sheltered, since its formation, among the Iguanidae those which now look very different of the others, whould had receive more lately the Chameleonidae. The latter family whould hâve had an african origin entirely distinct of the Agamidae origin. Although this family possessed three african genus, it seems that its center of dispersion must l>e looked for in the east. The geographical situation initially occupied by the Chameleonidae, whould be able to explain the affinities between them and the Agamidae, and between them and the malagasian Iguanidae. In Scincomorpha, Lacertidae would consists of two parts, the african part presenting a cha- racter common with the Teiidae, the eurasiatical part without any resemblance to this large ame- rican family of lizards. Pendant longtemps la systématique des Vertébrés inférieurs s’est nourrie, essentielle¬ ment, de deux types de critères : les uns externes, fournis par l’observation attentive des animaux en peau, les autres internes, tirés de l’examen de la charpente osseuse et des dents. L’importance de ces deux niveaux traditionnels d’investigation n’échappe évidemment à personne : l’un, superficiel, donnant au zoologue la matière la plus immédiatement acces¬ sible de ses reconnaissances, l’autre procurant au paléontologue le fondement de ses compa¬ raisons avec les faunes disparues. Toutefois, un animal ne se réduit pas à la peau et aux os et l’examen des viscères a déjà montré tout le bénéfice que l'on pouvait attendre de recherches effectuées sur les autres éléments de l’organisme qui forment l’essentiel de la masse animale. L’étude des muscles, et celle des nerfs qui leur apportent l’influx, ne déçoit pas cette espérance ; par certains de leurs traits ils constituent de bons guides systéma¬ tiques. Dans une note précédente (1971) nous avons montré que le mode d’innervation de la loge dorsale de l’avant-bras permettait de distinguer les Lacertiliens de tous les autres Tétrapodes excepté des Amphisbéniens. Nous allons voir maintenant quelles incidences systématiques engendre au sein même de l’ordre l’étude des variations de trajet de certains nerfs métazonaux. Il n’est pas question, bien sûr, de remettre en cause ici les grands traits de la classification de ce groupe; nos caractères n’y suffiraient pas. Il s’agira seulement d’en préciser quelques détails et surtout de susciter à son sujet un certain nombre de réflexions, source elles-mêmes, nous l’espérons, de nouvelles recherches. Nous distinguerons dans ce travail quatre chapitres. Nous présenterons dans le premier les caractères concernés et dans le second leurs répartitions systématique et géographique. Les constatations auxquelles nous aboutirons nous permettrons de discuter, dans un troi¬ sième chapitre, de la valeur de ces caractères. Ceci nous amènera à formuler en dernier lieu un certain nombre de remarques sur la classification et l’évolution des Lacertiliens. L INNERVATION CHEZ LES LACERTILIENS 209 LISTE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES Amblyrhynchus cristatus Bell Anolis ciuratus (Daud.) Anolis equestris Merr. Anolis princeps Blgr. Basiliscus vittatus Wieg. Brachylophus fasciatus (Brong). Callisaurus draconoides Blainv. Chalarodon madagascariensis Peters Chamaeleolis chamaeleonides (D. et B.) Conolophus subcristatus Gray Corytoplianes hernandezi Wieg. Crotaphytus collaris collaris Holbr. Ctenosaura acanthura Shaw Cupriguanus achalensis Gallardo Cyclura carinata Harlan Diplolaemus bibroni Bell Dipsosaurus dorsalis Baird et Girard Enyalioides laticeps festae Paracca Enyaliosaurus quinquicarinatus (Gray) Enyalus bibroni Blgr. Holbrookia texana (Troschel) 1 guana iguana (Linné) Laemanctus longipes Wieg. Leiocephalus carinatus Gray Liolaemus kingi (Bell) Liolaemus nigromaculatus (Wieg.) Acanthosaura armata (Hardwick et Gray) Acanthosaura crucigera Blgr. Agama atra Daudin Agarna bibronii A. Dum. Agama stellio (Linné) Amphibolurus barbatus Wiegm. Aphaniotis fusca Peters Ceratophora stoddartii Gray Calotes marmoratus (Peters) Charasia blanfordiana (Blanf) Clamydosaurus kingii Gray Cophotis ceylanica Peters Diporiphora australis (Steind.) Draco maculatus Cantar Draco volans Linné Harpesaurus beccarii Doria Iguanidés Liolaemus nitidus Gravenh. Liosaurus belli D. et B. Morunasaurus annularis (O’Shang) Oplurus sebae D. et B. Phenacosaurus heterodermus (A. Dum.) Phymaturus palluma (Molina) Phrynosoma cornutum Gray Plica plica (Linné) Polychrus marmoratus Merr. Proctotretus pectinatus (D. et B.) Sauromalus ater A. Dum. Sceloporus undulatus Fitzing. Stenocercus roseiventris d’Orb. Stenocercus humeralis Güntli. Strobilurus torquatus (Wieg.) Tropidurus albemarlensis Baur. Tropidurus delanonis Baur. Tropidurus peruvianus Lesson Tropidurus torquatus hispidus (Spix) Uma scoparia Cope Uracentron azureum Kaup Uraniscodon superciliosa (Linné) Urosaurus graciosus Llallow Urostrophus oautieri D. et B. U ta elegans Yarrow U la thalassina Cope Agamidés Japalura polygonata (Hallow) Liolepis bellii Cantar Lophura amboinensis (Schlosser) Lyriocephalus scutatus Wagl. Moloch horridus Gray Otocryptis bivittata Wiegm. Paracalotes poilani Bourret Phrynocephalus helioscopus Wagl. Phrynocephalus mystaceus (Pallas) Physignathus cochmchinensis Günth. Salea anamallayana Beddome Tympanocryptis cephalus Günther Sitana ponticeriana Cuvier Vromastix acanthinurus Bell Uromastix hardwickii Gray 210 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Chaméléonidés Chamaeleo lateralis Gray Chamaeleo chamaeleon (Linné) Chamaeleo pardalis Cuvier Leandria perarmata Angel Chamaeleo parsonii Cuvier Brookesia spectrum (Buch.) Chamaeleo verrucosus Cuvier Aeluronyx seychellensis (D. et B.) Agamura persica (A. Dum.) Alsophylax tuherculatus (Blanf) Alsophylax pipiens (Pallas) Ancylodactylus spinicollis Millier Aristelliger praesignis Cope Ceramodactylus doriae Blanf. Cnemaspis africana (Werner) Cosymhotus craspedotus (Mocq.) Blaesodactylus boivinii A. Dum. Dactychilikion hraconnieri Thom. Diplodactylus vittatus Gray Ebenavia inunguis Boettg. Gecko verticillatus Linné Geckolepis maculata Peters Geckonia chazaliae Mocq. Gehyra vorax Girard Gonatodes albogularis fuscus A. Dum. Gymnodactylus arnouxii A. Dum. Hemidactylus bowringii (Blyth.) Hemidactylus frenatus D. et B. Hemidactylus platyurus Wiegm. Holodactylus africanus Boettg. Homonota darwini (Bell.) Homopholis fasciata (Blgr.) Geckonidés Hoplodactylus pacificus Gray Lepidactylus lugubris Fitzing. Lepidactylus cyclurus Blgr. Lygodactylus grandisonae Pasteur Naultinus elegans Gray Oedura ocellata Blgr. Pachydactylus bihronii Smith. Phelsuma cepedianum Gray Phelsuma madagascariensis (D. et B.) Phyllodactylus bastardi Mocq. Ptenopus garullus (Smith) Ptychozoon homalocephalum Kuhl Ptyodactylus lobatus Gray Pnsturus insignis Blanf. Quedenfeldtia trachyblepharus (Boettg.) Rhacodactylus leachianus Bocage Saurodactylus mauritanicus (D. et B.) Sphaerodactylus copei Steind. Stenodactylus guttatus Cuvier Slenodaclylus tripolitanus Tarentola senegalensis (Steind.) Teratolepis fasciata Günth. Teratoscincus scincus (Schleg.) Thecadactylus rapicaudus (Houtt.) Tropiocolotes helenae Nikolski Coleonyx elegans Gray Eublepharis macularius Theob. Uroplates fimbrialus (Schneid.) Eublépharidés Psilodactylus caudicinclus A. Dum. Uroplatidés Xantusiidés Lepidophyma flavomaculatum A. Dum. Xantusia riversiana Cope Xantusia vigilis Baird Pygopus lepidotus Merr. Pygopodidés l’innervation chez les lacertiliens 211 Ablepharus boutonii Strauch. Chalcides ocellatus (Forsk.) Chalcides chalcides (Linné) Egernia cunninghami (Gray) Eumeces algeriensis (D. et B.) Mochlus fernandi (Burton) Lygosoma telfairi (Desjard.) Mabuia maculilabris (Müller) Scincidés Macroscincus coctaei Bocage Ophiomorus breviceps (Blanf.) Scelotes astrolabi (D. et B.) Scincus fasciatus Peters Scincus officinalis Laur. Tiliqua scincoïdes Fitzing. Trachydosaurus rugosus (Gray) Tropidophorus berdmorii Theob. Gerrhosauridés Gerrhosaurus nigrolineatus Hallow Tetradactylus tetradactylus lacepedii (D. et B.) Tetradactylus seps (Linné) Tracheloptychus madagascariensis Peters Tetradactylus tetradactylus (Lacep.) Zonosaurus madagascariensis Boett. CORDYLIDÉS Chamaesaura anguina Schneid. Platysaurus guttatus Smith Cordylus cataphractus Boie Pseudocordylus microlepidotus (Cuvier) Cordylus giganteus Smith Lacertidés Acanthodactylus vulgaris (D. et B.) Algiroides alleni Barb. Eremias guttulata D. et B. Holaspis guentheri Gray Ichnotropis squamulosa Peters Lacerta muralis (Laurenti) Lacerta lepida Daud. Lacerta viridis D. et B. Latastia spinalis Peters Latastia longicaudata (Reuss) Nucras delalandii (M. Edw.) Ophisops elegans Ménétr. Poromera fordii Hallow Psammodrommus algirus (Linné) Scapteira knoxii (M. Edw.) Takydromus tachydromoides (Schelg.) Tropidosaura montana D. et B. Téiidés Aloploglossus carinicaudatus Cope Ameiva chrysoloema Cope Ameiva surinamensis Cope Arthrosaura kockii (V. Lidth de Jeude) Bachia intermedia Gray Callopistes maculatus Gravensh. Cnemidophorus gullaris Baird et Girard Crocodilurus lacertinus Daud. Dicrodon guttulatum D. et B. Echinosaura horrida Blgr. Ecpleopus affinis Peters Euspondylus brevifrontalis Blgr. Heterodactylus imbricatus Spix Iphisa elegans Gray Neusticurus bicarinatus D. et B. Pantodactylus schreibersii (Wiegm.) Pholidobolus montium (Peters) Placosoma cordylinum (Iscudi) Prionodactylus oshanghnessgi (O’Shanghn.) Proctoporus striatus Peters Teius teyou Fitzing. Tretioscincus bifasciatus Cope Tretioscmcus laevicaudatus Cope Tupinambis nigropunctatus Spix Tupinambis teguixin (Linné) 212 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU Anguidés Diploglossus fasciatus Wiegm. Gerrhonoius flmbriatus (Cope) Gerrhonotus coeruleus Wiegm. Xenosaurus grandis Cope Xénos au ridés Heloderma horndum Wiegm. HÉ LO DE RM A TI DÉS Heloderma suspectum Baird Lanthanotus borneensis Steind. Lanthanotidés Varanidés Varanus bengalensis D. et B. Varanus griseus (Daud.) Varanus niloticus D. et B. Varanus exanthematicus Merr. l’innervation chez les lacertiliens 213 I. — VARIATIONS ÉTUDIÉES 1) Bref historique Depuis longtemps ces variations ont retenu l’attention de certains anatomistes. Hai¬ nes (1950), au membre thoracique, et Gadow (1881), au membre pelvien, ont montré, sur un matériel pourtant restreint, leur intérêt systématique. Aucune recherche depuis lors n’étant venue relayer la leur, nous avons résolu de la reprendre et de l’étendre au plus grand nombre possible de Lacertiliens. Dans un premier temps nous avons travaillé et publié indépendamment l’un de l’autre sur le membre thoracique (Lécuru, 1967) et pelvien (Jullien, 1967). Depuis, notre matériel s’étant considérablement enrichi, nous avons résolu d’élargir notre champ d’investigation. Grâce à l’obligeance de M. le Professeur Guibé, qui a mis à notre disposition les riches collections de son Laboratoire d’Herpétologie, au Muséum, pratiquement toutes les familles de Lacertiliens entrant dans le cadre de cette étude sont maintenant représentées et souvent abondamment. Une seule nous manque, celle des Shinisauridés dont l’unique genre, très rare et absent des collections parisiennes, n’a pu nous être communiqué. Toutefois, comme cette famille fait partie du vaste ensemble des Anguioïdes, bien illustré par ailleurs dans notre matériel, nous pouvons considérer que nos conclusions concernent toutes les superfamilles de Tordre. Dans les descriptions qui vont suivre, les noms des nerfs et des muscles seront empruntés à Ribbing (1938). Les cartes de répartition géographique que nous donnerons ont été essentiellement élaborées à partir du catalogue de Boulenger (1887). Comme cet ouvrage est déjà ancien, elles sont peut-être incomplètes et donc susceptibles d’amélioration. 2) L’ulnaire (Fig. 1) 11 se destine à des muscles de la loge ventrale du zeugopode. Parfois issu directement du plexus, il forme le plus souvent Tune des branches du grand tronc fléchisseur du membre ( n. flexor brachialis). C’est le niveau auquel il en émerge qui conditionne son trajet ultérieur. Deux cas peuvent se présenter : dans l’un, il apparaît momentanément en surface, dans l’autre il reste toujours caché. On observe le premier lorsque le nerf s’individualise avant l’épiphyse humérale distale. Il monte alors des régions profondes du membre où circule le fléchisseur brachial et aborde le coude superficiellement. Il le franchit près du bord pos¬ térieur en passant crânialement ou caudalement à Tentépicondyle. Ensuite, il plonge vers les muscles antibrachiaux les plus proches, épitrochléo-anconé (m. epitrochleo-anconeus) et fléchisseur ulnaire (m. flexor ulnaris) et disparaît généralement en amont du premier. Il les innerve successivement puis descend sous le second jusqu’au carpe. Le second type 29 , 4 214 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU Fig. 1. — Membre antérieur. Représentation schématique des muscles de la loge ventrale du zeugopode et du trajet des nerfs fléchisseur brachial, médian et ulnaire. Le dernier est figuré en trait plein pour le type lacertide et en tirets pour le type varanide. car.pr, carré pronateur ; cor.br., coraco-brachial ; ep.anc., épitrochléo-anconé ; Fl. br., nerf fléchisseur brachial ; fl.com. dg., fléchisseur commun des doigts ; fl.rd., fléchisseur radial du carpe ; fl.uln., fléchis¬ seur ulnaire du carpe ; h., humérus ; Int., nerf interosseux ; Aid., nerf médian ; pr.ac., pronateur acces¬ soire ; rd., radius ; Rd.mg., nerf radial marginal ; rd.pr., rond pronateur ; tcp., triceps ; t.d.bcp., tendon distal des muscles biceps et brachial ; uln., ulna (= cubitus) ; Uln., nerf ulnaire ; (L) Uln., trajet du nerf ulnaire dans le type lacertide ; Uln. (V), trajet du nerf ulnaire dans le type varanide. de trajet apparaît lorsque l’ulnaire constitue l’une des terminales du tronc fléchisseur bra¬ chial. Il se différencie au niveau du pli du coude, c’est-à-dire après l’épiphyse humérale distale. Emergeant de la fourche formée par le tendon distal du biceps brachial (m. biceps brachii), il se dirige vers la partie postérieure de l’articulation et atteint aussitôt la face profonde des muscles brachiaux précédemment cités, qu’il innerve toujours. Ici, toutefois, l’innervation chez les lacertiliens 215 il aborde le fléchisseur ulnaire avant l’épitrochléo-anconé. Il retrouve ensuite un parcours identique au premier. Ces deux types de trajet ont été respectivement qualifiés de « Lacertide (L) » et de « Varanide (V) » par Haines qui n’a pas signalé les variantes du premier. L’une d’elles nous paraît particulièrement intéressante : elle permet à l’ulnaire de s’introduire dans la muscu¬ lature antibrachiale, non pas en amont de l’épitrochléo-anconé, mais entre lui et le fléchis¬ seur ulnaire. En rapprochant le point de pénétration du nerf du second de ces muscles, premier abordé dans le type Varanide, cette variation constitue en quelque sorte un inter¬ médiaire morphologique entre les deux types de trajet. Nous l’appellerons L'. 3) L’innervation des muscles dorsaux de la jamiîe (Fig- 2) Elle dépend quelquefois de deux nerfs, péronier (n. peroneus) et interosseux (n. interos- seus ) mais le plus souvent de l’un d’eux. Le premier, quand il existe, est exclusivement destiné à ces muscles qu’il innerve entièrement ou en partie. Il est parfois individualisé dès le plexus, mais le plus souvent il forme l’une des branches du grand sciatique ( n. ischia- dicus ) qu’il abandonne toujours avant le genou. Alors que le tronc principal poursuit son chemin dans les régions profondes et ventrales du membre, le péronier apparaît sur la face caudale de la cuisse, à proximité de l’articulation stylo-zeugopodique, entre les tendons des muscles ilio-fibulaire (m. ilio-fibularis) et ilio-extenseur ( m. ilio-extensorius ). De là, il se dirige vers la loge dorsale de la jambe dans laquelle il disparaît précocement entre le faisceau antérieur de l’extenseur fibulaire du tarse (m. extensor tarsi fibularis ) et l’exten¬ seur commun des doigts (m. extensor digitorum cammunis ). L’interosseux, lui, est toujours présent. Prolongement du tronc grand sciatique dans la loge ventrale de la jambe, il ne dessert généralement que des muscles ventraux. Quelque¬ fois, cependant, il émet un rameau qui passe, entre tibia et péroné, dans la loge dorsale pour prendre en charge tout ou partie de son innervation. Quand le péronier est absent il contrôle entièrement cette loge et nous avons affaire au type d’innervation B (Jullien, 1967) ; quand le péronier est seul présent, au type d’innervation A. A la différence de ce que nous avons vu au membre antérieur, l’un des deux types ne dérive pas de l’autre, puisque ce qui caractérise l’un fait défaut à l’autre et vice-versa ; tous deux proviennent d’un troi¬ sième (cf. Lécuru et Jullien, 1971) qui peut les engendrer par la réduction, puis par la disparition du rameau de l’interosseux ou du nerf péronier. Comme nous le verrons, quelques rares Lacertiliens possèdent encore le dispositif synthétique initial ; un plus grand nombre montre des dispositions intermédiaires entre celui-ci et les types achevés qui sont, de loin, les plus fréquents. Une flèche double reliant A et B indiquera, dans les tableaux qui vont suivre, la présence d’un type synthétique ; une flèche dirigée vers A ou B signalera l’inachèvement de ceux-ci. 216 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Fig. 2. — Représentation du type d’innervation A (en trait plein) et B (en tirets). On remarquera qu’un petit nerf longeant le nerf péronier (tirets) est figuré en trait plein : il s’agit du rameau peaucier du péroné qui persiste chez tous les animaux de type B, excepté, semble-t-il, chez les Chaméléonidés. ext.com. dg., extenseur commun des doigts ; ext.fb.t., extenseur fibulaire du tarse ; ext.tb.t., exten¬ seur tibial du tarse ; il.ext, ilio-extenseur ; il.fb., ilio-fibulaire ; Int , nerf interosseux ; pr, péroné ; pr.pfd, pronateur profond ; tb, tibia. II. — RÉPARTITION SYSTÉMATIQUE ET GÉOGRAPHIQUE DES CARACTÈRES ÉTUDIÉS Nous examinerons successivement les Iguaniens ( Iguania ), les Geckotiens ( Gekkota ), les Scincomorphes ( Scincomorpha ) et les Anguimorphes ( Anguimorpha ). Les Iguaniens (fîg. 3) Ils groupent trois familles, Iguanidés, Agamidés et Chaméléonidés et montrent une vaste répartition. Les Iguanidés peuplent tout le Nouveau Monde et deux régions qui en sont fort éloignées, Madagascar d’une part, les archipels voisins des îles Fidji et Tonga l’innervation chez les lacertiliens 217 Fig. 3. — Répartition géographique approximative (les Iguaniens dans le monde. Ig, Iguanidés ; Ag, Agamidés ; Ch, Chaméléonidés. Les archipels de Fidji et Tonga sont repré¬ sentés par deux semis d’îles situés au nord, nord-est de la Nouvelle-Zélande. 218 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU d’autre part. Les Agamidés vivent à peu près partout ailleurs. Fait remarquable, les zones de distribution de ces deux familles, très étendues pourtant, ne se recouvrent pas. Les Iguanidés, dont l’habitat actuel est très morcelé, pourraient avoir reflué (cf. Hoffstetter) devant la pression des Agamidés qui, à l’exception de Madagascar, couvrent d’une nappe pratiquement continue tout l’Ancien Monde, notamment l’Indo-Malaisie, l’Australie et la Mélanésie jusqu’aux confins des îles Fidji et Tonga. Les Chaméléonidés se rencontrent surtout à Madagascar et en Afrique. Le genre principal, Chamaeleo, déborde assez largement ce continent vers l’est pour atteindre l’Inde. On le trouve aussi dans une province sud- européenne, l’Andalousie. Hors de celle-ci, cette famille occupe donc des aires peuplées soit d’Iguanidés, soit d’Agamidés. 1) Les Iguanidés Nous avons disséqué 43 des 53 genres actuellement reconnus dont la liste nous a été obligeamment communiquée par R. Etheridge. Nous avons observé en particulier les formes malgaches, Oplurus et Chalarodon, celles des Galapagos, Tropidurus, Conolophus et Amblyrhynchus, et l’Iguanidé des îles Fidji et Tonga, Brachylophus. Enfin, la plupart des genres antillais ont pu être comparés à ceux du continent américain. Liste du matériel étudié Types d’innervation L A A L B Genres étudiés 1 Répartition géographique des genres Am blyrhynch us Galapagos Brachylophus Fidji, Tonga Callisaurus Sud-est de l’Amérique du Nord Conolophus Galapagos Ctenosaura Amérique centrale C y dura Antilles, Amérique centrale Dipsosaurus Sud-ouest de l’Amérique du Nord Enyaliosaurus Amérique centrale Holbrookia Amérique du Nord Iguana Amérique intertropicale Leiocephalus Amérique du Sud, Antilles, Bahamas Phrynosoma Amérique du Nord Plica Amérique du Sud Proctotretus Amérique du Sud Sauromalus Amérique du Nord Stenocercus Ouest de l’Amérique du Sud Strohüurus Amérique du Sud Tropidurus Amérique du Sud, Galapagos U ma Amérique du Nord U racentron Amérique du Sud U ta Amérique du Nord, Mexique Anolis Amérique intertropicale, Antilles Basiliscus Amérique intertropicale 1. Pour toutes les familles la liste des espèces disséquées figure en début d’article. l’innervation chez les lacertiliens 219 Types d’innervation Genres étudiés Répartition géographique des genres Chamaeleolis Cuba Corytophanes Amérique intertropicale Crotaphytus Amérique du Nord Cupnguanus Amérique du Sud Üiplolaemus Patagonie Enyalioides Amérique du Sud Enyalus Amérique du Sud Laemanctus Amérique centrale Liolaemus Amérique au sud de l’Equateur Liosaurus Amérique du Sud Morunasaurus Amérique du Sud B *- Phenacosaurus Colombie Phymaturus Chili Polychrus Amérique intertropicale Sceloporus Amérique du Nord et centrale U raniscodon Amérique du Sud B <- Urosaurus Amérique du Nord, Mexique Urostrophus Amérique du Sud V B Chalarodon Madagascar Opiums Madagascar De la lecture de ce tableau trois faits ressortent immédiatement : les quatre types étudiés existent dans cette famille, tous ne sont pas également abondants, enfin sur les quatre associations possibles, trois seulement sont réalisées : LA, T,B et VB. Le type L est beaucoup plus répandu que le type V qui caractérise les seules formes malgaches. A et B, par contre sont, à peu de choses près, également représentés. Si le premier se trouve seul aux îles Fidji et Tonga et le second à Madagascar, tous deux se rencontrent et se mêlent dans le Nouveau Monde. Caractérisent-ils, sur ce continent, deux groupes morphologiquement distincts ? 11 ne le semble pas et l’examen de la classification la plus récemment proposée pour ces animaux, celle de R. Etheridge (1964), va nous donner une idée extrêmement précise à ce sujet. Pour cet auteur, la quasi-totalité des Iguanidés américains se répartirait en cinq sous-familles : Iguaninés, Seéloporinés, Tropidurinés, Basiliscinés et Anolinés. Les quelques genres qui n’entrent pas exactement dans ces subdivisions systématiques peuvent néanmoins y être plus ou moins rattachés. Nos observations confirment l’unité de la sous- famille des Iguaninés, telle que la conçoit cet auteur, c’est-à-dire groupant, à côté de for¬ mes continentales et antillaises, Amblyrliynchus et Conolophus des Galapagos et Brachy- lophus des îles Fidji et Tonga. Tous, en effet, sont de type A. Comme Etheridge, nous avons trouvé C-rotaphytus différent des Iguaninés parmi lesquels Savage le plaçait anté¬ rieurement. Par son type B, ce genre s’isole nettement de cette sous-famille sans constituer pourtant, comme le voudrait Etheridge, un bon intermédiaire entre elle et les Seélopo¬ rinés. A nos yeux, en effet, ce dernier groupe est composite. Si son chef de file, Sceloporus, est bien de type B comme Crotaphytus et si ce type est presque achevé chez Urosaurus, les autres genres disséqués, Callisaurus, Holbrookia, Uma, Uta présentent tous le type A. Comme les Seéloporinés, les Tropidurinés aussi sont disparates et là encore A 1 emporte sur B. Ce dernier type, par contre, règne exclusivement chez les Anolinés et les Basiliscinés. Vis-à-vis de nos caractères, donc, les Iguanidés américains se répartissent non en deux groupes mais en trois : un de type A (Iguaninés), un autre de type B (Anolinés — Basilisci- 220 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU nés) et un troisième où tous deux se mélangent (Tropidurinés — Scéloporinés). La distri¬ bution systématique n’est donc pas quelconque. Néanmoins, la séparation entre les deux types A et B n’est pas aussi nette qu’on l’aurait souhaitée, à moins évidemment de consi¬ dérer le troisième lot dans un ensemble (où A et B se mélangent) faisant frontière entre les deux autres. Dans ce cas, effectivement, les deux premiers s’opposent indiscutablement : d’un côté les Anolinés — Basiliscinés, de l’autre les fguaninés. Comme ces deux groupes ont, sur le terrain, des répartitions différentes, il en résulte évidemment une distribution parti¬ culière des types qu’ils portent : A se trouve surtout sur le bloc nord-américain avec les fguaninés, B sur le bloc opposé avec les Anolinés et les Basiliscinés. Deux phénomènes, toutefois, viennent voiler ces différences sans les cacher tout à fait : l’interpénétration de ces groupes dans la zone intertropicale, enfin la possession par chacun des blocs américains de l’une des deux familles composites : au nord les Scéloporinés, au sud les Tropidurinés. Ainsi, de part et d’autre trouve-t-on des types A et B. Au sud, toutefois, les seconds l’empor¬ tent en densité et au nord ce sont les premiers. Là, de plus, A, dominant, dépasse largement les limites boréales de B. Nous essaierons d’expliquer dans un chapitre ultérieur les raisons de cette distribution particulière. Notons que dans quelques genres les types A et B ne sont pas tout à fait achevés. 2) Les Agamidés Nous les avons presque tous examinés. Beaucoup proviennent de la région indo-malaise, centre de peuplement essentiel de cette famille. Nous avons pu étudier aussi la majorité des nombreux genres australiens et deux des trois genres africains. Malgré la diversité d’origines et d’adaptations, tous les animaux disséqués montrent le groupement LB. Les Agamidés se différencient donc très nettement des fguanidés où plusieurs associations coexistaient. Rappelons que LB ne se retrouve, parmi les Iguanidés, qu’au Nouveau Monde, et qu’il est dominant dans le bloc sud-américain. Chez quelques Agamidés le type B est inachevé. Liste du matériel étudié Types d’innervation Genres disséqués Répartition géographique des genres L B Acanthosaura Asie du sud-est, Thaïlande B < A gaina Europe, Afrique, Asie Amphibolurus Australie Aphaniotis Asie du sud-est Ceratophora Région indienne Calotes Région indienne, Indonésie Charasia Région indienne Chlamydosaurus Nouvelle-Guinée, Australie Cophotis Région indienne, Indonésie Diporiphora Australie B <- Draco Asie, Indonésie Harpesaurus Asie, Indonésie Japalura Asie lÀolepis Asie Lophura Asie, Indonésie Lyriocephalus Région indienne l’innervation chez les lacertiliens 221 Types d’innervation Genres disséqués Moloch Otocryptis B <- Paracalotes Phrynocephalus Physignathus S aléa Tym panocryptis Sitana U romastix Répartition géographique des genres Australie, Tasmanie Asie Asie Eurasie Asie, Australie Région indienne Australie Région indienne Afrique, Asie 3) Les Chaméléonidés Nous avons examiné les quelques genres de cette petite famille dont les nombreuses espèces peuplent surtout l’Afrique et Madagascar. Ils nous apparaissent homogènes comme les Agamidés mais présentent une association de caractères différente de la leur : VB au lieu de LB. VB ne se retrouve parmi les autres Iguaniens que chez deux Iguanidés. Comme ceux-ci vivent justement à Madagascar, très isolés du reste de leur famille et au plus dense de la nappe des Chaméléonidés, nous pensons qu’il y a là plus qu’une coïncidence. Nous nous expliquerons là-dessus ultérieurement. Genres Chamaeleo Leandna Brookesia Liste du matériel étudié Répartition géographique des genres Madagascar, Afrique, Eurasie Madagascar Afrique Les Geckotiens (fig. 4) Ils groupent cinq familles 1 : Geckonidés, Eublépharidés, Uroplatidés, Xantusiidés et Pygopodidés. Les Geckonidés sont cosmopolites : ils peuplent tous les continents et de nombreuses îles, dont Madagascar, mais sont surtout abondants dans les régions indienne et australienne. Ce sont les Lézards qui s’aventurent le plus loin dans le Pacifique. Certains, venus d’Asie, auraient même réussi à traverser cet océan d’ouest en est et se seraient ins¬ tallés sur la côte californienne (par exemple : Gehyra). Les autres familles de Geckotiens sont moins répandues. Les Eublépharidés montrent encore les vestiges d’un habitat très vaste, aujourd’hui morcelé : on les trouve en effet en Amérique centrale, en Asie méridio¬ nale et dans l’ouest de l’Afrique. Quant aux autres groupes, on peut presque les qualifier de locaux : les Uroplatidés se cantonnent à Madagascar, les Xantusiidés à l’Amérique 1. Nous avons utilisé ici la nomenclature de Camp, mais actuellement Eublépharidés et Uroplatidés sont généralement rangés parmi les Geckonidés. 222 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU Fig. 4. — Répartition géographique approximative dans le monde des familles de Geckotiens que nous avons pu étudier. Eu, Eublépharidés ; Ge, Geckonidés ; Py, Pygopodidés ; Ur, Uroplatidés, ; Xa, Xantusiidés. l’innervation chez les lacertiliens 223 intertropicale, les Pygopodidés à l’Australie et à la Nouvelle-Guinée. Les trois premières familles constituent la superfamille des Geckonoïdes et les deux dernières en forment deux autres : les Pygopodoïdes et les Xantusioïdes. 1) Les Geckonidés Nous en avons examiné une quarantaine de genres. Malgré leurs origines extrêmement diverses tous présentent une même association : LA. Le second des types est toujours par¬ faitement achevé mais le premier montre quelquefois une variante, signalée au début de ce travail, que nous avons appelée L' : l’ulnairc pénètre dans l’avant-bras, non pas en amont de l’épitrochléo-anconé, mais entre celui-ci et le fléchisseur ulnaire. Ce caractère affecte un certain nombre de genres : Cnemaspis, Diplodactylus, Homopholis, Lepidodactylus et Rhacodactylus, tous distribués dans l’hémisphère sud : Afrique méridionale, Australie, Nouvelle-Calédonie. Il n’a pas pénétré chez toutes les espèces de ces genres. Liste du matériel étudié Types d’innervation Genres disséqués L A Aeluronyx Agamura Alsophylax Ancylodactylus Aristelhger L' < - Ceramodactylus Cnemaspis Cosymbotus Blaesodactylus < - Dactychihkion Diplodactylus Ebenavia Gecko Geckolepis Geckonia Gehyra Gonatodes Gymnodactylus H emidactylus Holodactylus Homonota — Homopholis Hoplodactylus Lepidactylus Lygodactylus Naultinus Oedura P achydactylus Phelsuma Phyllodactylus Ptenopus Répartition géographique des genres Région malgache Asie Asie Afrique Amérique centrale et Antilles Asie Afrique tropicale, Asie du sud-est Asie du sud-est, Archipel indo-australien Archipel malgache Afrique Australie Madagascar Asie, Indonésie, région néoguinéenne Mad agascar Nord-ouest de l’Afrique Indonésie, Australie, océans Indien et Paci¬ fique, côte ouest du Mexique Toutes les régions chaudes du monde Toutes les régions chaudes du monde Eurasie, Afrique, Amérique et Polynésie Est et nord-est de l’Afrique Afrique Afrique Asie, Pacifique Australie, Indonésie, Polynésie Afrique tropicale, Madagascar Nouvelle-Zélande Australie Afrique Région malgache Amérique, Australie, Afrique et Europe Afrique 224 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Types d’innervation Genres disséqués Ptychozoon Ptyodac.tylus Pristurus Quedenfeldtia Rhacodactylus Saurodactylus Sphaerodactylus Stenodactylus Tarentola Teratolepis Teratoscincus Thecadactylus T ropiocolotes Répartition géographique des genres Indonésie Afrique, Asie Afrique, Asie Nord-ouest de l’Afrique Nouvelle-Calédonie Nord-ouest de l’Afrique Amérique et Antilles Afrique et Asie Afrique, Europe, Amérique, Antilles Asie Asie Amérique, région néoguinéenne Afrique du Nord, Asie du sud-ouest 2) Les Eublépharidés Nous avons disséqué les trois genres de cette petite famille : Coleonyx, d’Amérique centrale, Eublepharis de la même région mais que l’on trouve aussi en Asie méridionale et Ilemitheconix de l’Ouest africain. Les deux derniers montrent des types L et A parfaits. Chez le premier, au membre postérieur, se trouve une disposition que nous avons estimée synthétique. Il faudrait pouvoir examiner plusieurs spécimens de ce genre pour voir si certains ne montrent pas une tendance plus ou moins marquée vers A ou B. Liste du matériel étudié Types d’innervation Genres I. B *—> A Coleonyx L A Eublepharis L A P silodactylus Répartition géographique des genres Amérique Asie, Amérique Afrique 3) Les Uroplatidés Ils se réduisent au genre Uroplates qui vit à Madagascar et qui montre la même asso¬ ciation que les Geckonidés : LA. 4) Les Xantusiidés Cette famille, longtemps classée parmi les Scincomorphes, se cantonne à la zone inter¬ tropicale du Nouveau Monde. Elle comprend quatre genres dont deux seulement ont été disséqués. Ils montrent la même association de type que les Geckonidés (LA). l’innervation chez les lacertiliens 225 Liste du matériel étudié Types d’innervation L A Genres Lepidophyma Xantusia Répartition géographique des genres Amérique Amérique 5) Les Pycopodidés Ces Lézards serpentiformes dont les membres antérieurs ont disparu et dont les membres postérieurs sont devenus rudimentaires peuplent l’Australie et la Nouvelle-Guinée. Nous avons disséqué un spécimen de Pygopus qui était de type A comme les Geckonidés. Comparés aux Iguaniens, si diversifiés pour les caractères qui nous intéressent, les Geckotiens apparaissent remarquablement homogènes : A s'associe toujours à L ou à L' lorsque le membre antérieur est présent. Chez l’Euhlépharidé Coleonyx seulement, le type B pourrait exister virtuellement puisque ce genre possède encore un dispositif nerveux syn¬ thétique, mais nous n’y croyons guère. Nous verrons pourquoi ultérieurement. Les Scincomorphes (fig. 5) Ils comprennent un assez grand nombre de familles. Certaines toutefois ne rassemblent que des animaux apodes et nous ne les retiendrons pas ici : ce sont les Anelytropsidés, les Feylinidés et les Dibamidés. Nous ne nous occuperons que des Scincidés, Gerrhosauridés, Cordylidés, Lacertidés et Téiidés, familles diversement marquées par la tendance à la régression des membres mais moins toutefois que les groupes de Scincomorphes précédem¬ ment cités. Les Scincidés montrent dans le monde une assez vaste répartition et sont très diversifiés en Afrique, surtout dans sa moitié nord, en Indonésie, en Australie et dans nombre d’îles du Pacifique. On en trouve à Madagascar. Ils ont peu pénétré l’Eurasie ; l’Amérique du Sud est assez pauvre en genres et l’Amérique du Nord en est totalement dépourvue. L’aire de distribution des Gerrhosauridés et des Cordylidés est beaucoup plus restreinte et couvre seulement l’Afrique australe et Madagascar. Les Lacertidés, eux, peuplent toute l’Afrique et débordent largement ce continent vers l’Eurasie mais ils ne sont pas passés à Madagascar. Les Téiidés sont les équivalents américains des Lacertidés ; ils vivent surtout dans la zone intertropicale du Nouveau Monde. On divise généralement les Scincomorphes en trois superfamilles : les Scincoïdes, avec les Scincidés, les Cordy- loïdes avec les Cordylidés et les Gerrhosauridés et les Lacertoïdes qui comprennent les deux dernières familles, Lacertidés et Téiidés. 1) Les Scincidés Nous en avons disséqué un assez grand nombre de genres, de provenances diverses, et dont certains sont très cosmopolites, comme on pourra en juger d’après la liste suivante. ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU e> Fig. 5. — Répartition géographique approximative dans le monde des familles de Scincomorphes que nous avons pu étudier. Co-Ger, Cordylidés-Gerrliosauridés ; Lac, Lacertidés ; Sc, Scincidés ; Te, Téiidés. l’innervation chez les lacertiliens 227 Tous présentent la association : LA. Les types sont toujours très conformes à leur définition, excepté chez Scincus fasciatus où A est inachevé : un filet nerveux très ténu venu de l’interosseux se joint encore au nerf péronier pour l’innervation des muscles dor- saux de la jambe. Liste du matériel étudié Types d’innervation Genres étudiés Répartition géographique des genres l a Ablepharus Eurasie, Afrique et Australie Chalcides F.urasic, Afrique Egernia Australie Eumeces Amérique, Asie, Afrique Lygosoma Amérique, Afrique Mabuia Afrique, Madagascar, Asie, Amérique et Antilles Macroscincus Iles du Cap Vert Mochlus Australie, Indonésie, Asie Ophiomorus Eurasie, Afrique Scelotes Afrique, Madagascar A Scincus Afrique et Asie Tüiqua Asie, Malaisie, Australie Trachydosaurus Australie Tropulophorus Asie, Indonésie 2) Les Gerrhosauridés Nous avons examiné la plupart des genres de cette petite famille sud-africaine et mal¬ gache. Tous montrent un même type au membre antérieur mais pas au membre pelvien comme on peut en juger par la liste suivante. Liste du matériel étudié d’] INNERVATION Genres étudiés L Il - - Gerrhosaurus L L A t A <— r • • • Tetradactylus L A 11 T racheloptychus L A Zonosaurus Répartition géographique des genres Afrique tropicale et australe Afrique australe Madagascar Madagascar Cette famille est intéressante en ce qu’elle montre différents stades de réalisation des types A et B (fig. 6), généralement achevés ailleurs, ainsi que le dispositif initial dans lequel tous deux s’enracinent probablement. Elle donne l’impression d’ètre en train d’expliciter actuellement des tendances depuis longtemps manifestées ailleurs et de se cliver sous nos yeux en deux groupes : l’un qui tend à acquérir le type A, l’autre le type B. Certains genres, enfin, n’auraient même pas opté encore dans un sens ou dans l’autre comme le montre la figure ci-contre. Mais il se pourrait aussi que tout ceci ne soit justement qu’une impression et que cette famille, ayant commencé son évolution en même temps que les autres, se soit trouvée bloquée, pour une raison indéterminée, dans l’état où nous la trouvons aujour- 228 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU Fig. 6. — Dispositif nerveux initial et étapes de son évolution vers A et 11 chez les Gerrhosauridés : 1, Trachelo[itiehus madagascariensis Peters ; 2, Zonosaurus madagascariensis Boettg. ; 2', Gerrhosaurus nigrolineatus Hallow ; 3, Tetradactylus tetradactylus (Lacep.). a, extenseur tibial du tarse ; b, extenseur commun des doigts ; c, extenseur fibulaire du tarse ; I, nerf interosseux ; P, nerf péronier. d’hui. Nous ne pouvons incliner vers l’une ou l’autre de ces hypothèses. Notons qu’aujour- d’hui il n’y a pas de séparation géographique entre les types. Si Madagascar ne recèle, dans l’état actuel des connaissances, qu’un animal porteur du type synthétique et un du type A incomplètement réalisé, l’Afrique australe possède à la fois A et B. Enfin, il n’y a pas de relation entre le type présenté et le degré de régression des membres. 3) Les Cordylidés Nous avons examiné la plupart des genres de cette famille qui a, pratiquement, la même répartition que la précédente et qui forme avec elle la superfamille des Cordyloïdes. Chez elle aussi les formes étudiées présentent l’association du type L avec A ou B. Comme chez les Gerrhosauridés, ces types ne sont pas géographiquement séparés. Ici, toutefois, A et B sont parfaitement achevés. Nous n’avons pas pu disséquer le membre pelvien trop rudi¬ mentaire de Chamaesaura. Liste du matériel étudié Types d’innervation Genres Répartition géographique des genres L ? Chamaesaura Afrique du Sud L A Cordylus Afrique du Sud, Madagascar L B Platysaurus Afrique du Sud L A P seudocordylus Afrique du Sud l’innervation chez les lacertiliens 229 4) Les Lacertidés Nous en avons vu beaucoup et d’origines très diverses comme on pourra en juger par la liste suivante. Liste du matériel étudié Types d’innervation Genres L A Algiroides Lacerta Psammodromus Tdkydromus V A Acanthodactylus Eremias Holaspis Ichnotropis Latastia Nucras Ophisops Poromera Scapteira T ropidosaura Répartition géographique des genres Europe méridionale, Afrique tropicale Europe, Afrique du Nord et tropicale, Asie du nord-ouest Europe du sud-ouest, Afrique du Nord Est de l’Asie Afrique au nord de l’Équateur, Asie du sud-est, Espagne et Portugal Afrique centrale, de l’est et du sud-ouest, Asie centrale et de l’ouest, Europe du sud-est Afrique tropicale Afrique tropicale et australe Afrique tropicale et du nord-est, Arabie, Asie du sud-ouest Afrique tropicale et australe Afrique du Nord, Asie du sud-ouest, Europe du sud-est Afrique de l’ouest Afrique du sud, Asie centrale Afrique du sud Cette famille montre un mélange intéressant de types nerveux. D’abord, on peut cons¬ tater qu’elle n’est pas homogène, comme le croyait Haines, et que le type L qui, pour lui, la représentait est en fait très minoritaire. Ensuite, elle possède V, peu fréquent chez les Lacertilia ; enfin, fait remarquable, L et V s’associent avec un seul type au membre pelvien : A. Comme chez les Iguanidés, L et Y caractérisent des lots de répartition géogra¬ phique bien particulière. Sur les quatre genres de type L étudiés : Algiroides, Lacerta, Psammodromus, Tachydromus, les trois premiers vivent au moins en Europe : en dehors de cette zone, Lacerta atteint le sud de l’Asie et couvre la moitié nord de l’Afrique, alors que Psammodromus et Algiroides débordent le sud de l’Europe vers l’Afrique du Nord. Tachydromus est exclusivement asiatique. Aucune des formes examinées de ce premier lot, relativement restreint, n’est donc proprement africaine. Dans le second lot, par contre, le plus important et constitué de formes de type V, tous les genres englobent une portion d’Afrique dans leur répartition et la moitié se cantonnent exclusivement à ce continent. Parmi ceux qui ne s’y confinent pas, nous trouvons surtout des formes qui peuplent aussi l’Asie. Deux genres, Ophisops et Acanthodactylus, s’étendent à l’Europe. Si donc, à la diffé¬ rence de ce que nous avions vu chez les Iguanidés, il y a chevauchement des aires de répar¬ tition des types L et V, en particulier en Afrique du Nord, les centres de distribution les plus importants de ces types paraissent quand même nettement séparés : Europe ou Eurasie 29 , 5 230 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU d’un côté, Afrique de l’autre. Nous distinguerons donc, dans la suite du texte, un groupe de Lacertidés eurasiatiques et un groupe africain. 5) Les Téiidés Plus des deux tiers des genres de cette importante famille de la zone intertropicale américaine ont été disséqués. Tous, quel que soit l’état de réduction de leur membre et leurs adaptations, montrent la même association : VB. Celle-ci, très rare, n’est présente que chez les Iguanidés malgaches et chez les Chaméléonidés qui sont surtout malgaches et africains. Parmi les autres Scincomorphes, le type B ne s’observe que chez les Gerrhosauridés et les Cordylidés qui se cantonnent également dans ces régions de l’Ancien Monde ; dans cet infra-ordre, enfin, V se rencontre seulement dans la famille la plus proche, systématiquement, des Téiidés, les Lacertidés, et dans celle-ci il n’apparaît que dans le groupe africain qu’il caractérise. De cet ensemble d’observations naît évidemment le sentiment que ces carac¬ tères ont pu circuler, à un stade précoce de l’évolution des Lacertiliens, chez les ancêtres des Téiidés et des divers groupes africains et malgaches, à une époque où ils formaient encore un ensemble homogène et indivis. Une telle idée était déjà suggérée par la distri¬ bution dans le monde des Iguanidés et le tout s’accorderait fort bien avec l’hypothèse qui connaît actuellement un regain de faveur, selon laquelle les blocs aujourd’hui séparés de l’Amérique du Sud, de l’Afrique et de Madagascar auraient formé jadis un même continent b Nous en discuterons plus longuement ultérieurement. Qu’il nous soit permis, pour l’instant, de constater que les Téiidés, qui ont en commun avec les Lacertidés du groupe africain le type V, n’ont aucun rapport, pour les caractères qui nous intéressent, avec les Lacertidés du groupe eurasiatique. Ces derniers ont dû avoir, très tôt, une histoire différente de celle de leurs congénères africains. Liste du matériel étudié Types d’innervation Genres V B Aloploglossus Ameiva Arthrosaura Bachia Callopistes Cnemidophorus Crocodilurus Dicrodon Echinosaura Ecpleopus Euspondylus Heterodactylus Iphisa Neusticurus P antodactylus Répartition géographique des genres Equateur, Pérou Amérique tropicale Equateur Amérique dy Sud Pérou, est des Andes Amérique Guyanes, Brésil Pérou Amérique du Sud Amérique du Sud Du Vénézuela au Pérou Brésil Brésil, Guyanes Amérique du Sud Sud-est de l’Amérique du Sud 1. Ce continent se serait disloqué à la fin du Jurassique selon Dietz et Holden (1970). l’innervation chez les lacertiliens 231 Types d’innervation Genres Pholidobolus Placosoma Prionodactylus Proctoporus Teins Tretioscmcus T upmam bis Répartition géographique des genres Equateur Brésil Amérique du Sud Equateur, Pérou Sud-est de l’Amérique du Sud Colombie, Amérique centrale Amérique du Sud Les Scincomorphes, à la différence des Geckotiens et comme les Iguaniens, possèdent les quatre types nerveux. Eux, toutefois, réalisent les quatre associations possibles dont trois seulement se rencontraient chez les Iguaniens. Les Anguimorphes (fig. 7) Ils se composent de six familles : Anguidés, Xénosauridés, Shinisauridés, Héloderma- tidés, Lanthanotidés, Varanidés, dont la première est la seule à être représentée par plu¬ sieurs genres. Les autres n’en possèdent qu’un, illustré parfois par une seule espèce. On distingue généralement deux groupes au sein des Anguimorphes : les Anguioïdes et les Varanoïdes. Les trois premières familles relèvent du premier, les autres du second. Les Anguidés sont cosmopolites : ils peuplent le Nouveau Monde, surtout dans sa partie centrale, l’Europe, l’Afrique du Nord, le sud et le sud-est de l’Asie. Les Xénosauridés vivent dans la partie méridionale du bloc nord-américain et les Shinisauridés, que nous n’avons pas étudiés, en Chine. Les Hélodermatidés montrent à peu près la même répartition que les Xénosauridés : on les trouve surtout dans le sud des Etats-Unis et à l’ouest du Mexique. Les Lanthanotidés se cantonnent à Bornéo mais les Varanidés peuplent l’Afrique, le sud de l'Asie, l’Indonésie et l’Australie. 1) Les Anguidés Nous avons étudié deux des quatre genres pourvus de membres de cette petite famille : Gerrhonotus et Diploglossus. Tous deux sont américains et présentent la même association : LA. 2) Les Xénosauridés La seule espèce de cette famille, Xenosaurus grandis Cope, montre le même groupement que la précédente. N’ayant pu disséquer le Shinisaurus sinensis, unique représentant des Shinisauridés, nous ne pouvons savoir si tous les Anguioïdes possèdent le groupement LA. 3) Les Hélodermatidés Ils se réduisent à un seul genre, mexicain, dont nous avons étudié les deux espèces. Le membre antérieur est de type L comme celui des Anguidés et des Xénosauridés, mais le membre postérieur présente le type B. l’innervation chez les lacertiliens 233 4) Les Lantiianotidés Ils possèdent une seule espèce, Lanthanolus borneensis Steind., qui montre le groupe¬ ment VA. Celui-ci, très rare, n’a été retrouvé que chez les Lacertidés du « groupe africain » qu’il caractérise et chez les Varanidés, comme nous allons le voir. 5) Les Varanidés Le seul genre de cette famille qui peuple l’Afrique, l’Asie, l’Indonésie et l’Australie, et dont nous avons vu plusieurs espèces, présente le groupement VA comme Lanlhanotus. Les Varanoïdes apparaissent donc composites pour les caractères qui nous intéressent et formés de deux lots totalement différents : dans l’un on trouve les formes de l’Ancien Monde, Lanthanotidés et Varanidés, tous VA, et dans l’autre les Hélodermatidés, du Nou¬ veau Monde, LB. Cette dernière famille, qui ne présente aucun point commun avec les précédentes, en montre un, le type L, avec les deux groupes d’Anguioïdes américains étu¬ diés. Ce fait qui tendrait à les rapprocher de ces Anguioïdes illustre bien, en tous cas, la difficulté qu’éprouvent les auteurs à ranger les Hélodermatidés dans l’un ou l’autre des deux ensembles d’Anguimorphes. En définitive, et en attendant de connaître les Shinisauridés, trois ensembles appa¬ raissent chez les Anguimorphes : l’un LA, l’autre LB, tous deux du Nouveau Monde, et enfin le dernier, VA, présent seulement dans l’Ancien Monde. Tableau I. — Distribution systématique des types d’innervation A, B, L et V. Iguaniens Geckotiens Scincomorphes Anguimorphes Iguanidés Iguaninés L,A Tropidurinés L,A-B Seéloporinés L,A-B Basiliseinés L,B Anolinés L,B Iguanidés malgaches V,B Agamidés L,B Geckonoïdes Scincoïdks L,À Geckonidés L,A Scincidés SphaerodactylidésL,À Cordyloïdes Eublépharidés L,À«*-B Cordylidés L,A-B Luoplatidés L,A GerrhosauridésL,A»*B Pygopodoïdes ?,A Lacertoïdes Pygopodidés Lacertidés L-V,A Téiidés V,B Xantusioïdes L,A Anguioïdes Anguidés L,A Xénosauridés L,A (Shinisauridés) \ ARANOÏDES Hélodermatidés L,B Lanthanotidés V,A Varanidés V,A Chaméléonidés V,B Xantusiidés 234 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU III. — CONCLUSIONS SUR LA DISTRIBUTION SYSTÉMATIQUE ET GÉOGRAPHIQUE DES CARACTÈRES ÉTUDIÉS (Tableau I) Nous avons vu que les quatre combinaisons possibles, LA, LB, VA, VB, étaient réali¬ sées. Nous avons constaté que ces combinaisons n’étaient pas également représentées, LA apparaissant dans onze familles, LB dans six, VA et VB dans trois. Il en résulte une fréquence différente des divers caractères : L existe dans treize familles et A dans quatorze, mais B ne se montre que dans huit et V dans six. Un élément domine de loin à chaque mem¬ bre : L à l’avant, A à l’arrière. Tous deux sont abondants dans chacun des quatre sous- ordres : Iguaniens, Geekotiens, Scincomorphes et Anguimorphes. B moins commun est assez bien représenté partout, excepté chez les Geekotiens où seul un genre pourrait éven¬ tuellement donner B, à partir de son dispositif synthétique. Ce groupe, enfin, est le seul où V ne se manifeste pas. Ce type, plus rare que B, ne s’allie qu’avec A chez les Iguaniens et B chez les Anguimorphes. Chez les Scincomorphes seulement il se combine aux deux. Chaque famille enfin possède généralement un seul groupement : douze sur dix-sept sont dans ce cas. Quatre des cinq autres en ont deux : Eublépharidés, Cordylidés, Gerrhosauridés et Lacertidés : seuls les Iguaniens en ont trois. La répartition géographique (fig. 8) de ces caractères reflète évidemment leur distri¬ bution systématique. L et A, les plus répandus et souvent unis dans des groupes de vaste dispersion, couvrent tout l’espace occupé par les Lacertiliens. Les autres ne font qu’occuper une partie de cette surface. Au sein de celle-ci, sur les continents, B est présent partout entre les tropiques et au sud de cette zone mais au nord une large bande de territoire lui échappe, particulièrement en Amérique et en Europe. En Extrême-Orient le phénomène est moins net ; néanmoins la Chine du Nord et la Corée restent en dehors de l’aire de répar¬ tition de ce caractère. Il n’y a qu’en Asie centrale où les frontières boréales de B tendent à se confondre avec celles de L et A. En dehors des continents, nombre d’îles et non des moindres, Nouvelle-Guinée, Nouvelle-Zélande, Archipel japonais, ne possèdent pas B. Les limites boréales du caractère V se trouvent nettement en retrait par rapport à celles de B comme il en était de ce dernier vis-à-vis de L et de A. Ainsi, presque partout dans le monde, en se dirigeant du nord au sud on rencontre d’abord la nappe des caractères L-A puis, se superposant à la première, celle du type B et, en dernier lieu, celle du type V. En Chine du Nord seulement, V, apporté par les Varanidés, dépasse B. Nous essaierons très bientôt d’expliquer ce curieux étagement des divers caractères. Qu’il nous soit permis, pour l’instant, de situer pour chacun les zones de densité maximale (fig. 9-13), précisions qui seront bien utiles pour les futures tentatives d’explications. 236 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU 0 ! Fig. 9. — Densité approximative dans le monde du type L. Le type L (fig. 9), nous l’avons dit, est partout présent et abondant ; toutefois, il montre une concentration particulière dans deux régions du globe : l’Amérique centrale et l’Indo-Malaisie. Il est apporté dans la première par les Iguanidés, les Geekonidés, les Eublépharidés, les Xantusiidés, les Scincidés, les Anguidés, les Xénosauridés et les Hélo- dermatidés, et dans la seconde par les Agamidés, les Geekonidés, les Eublépharidés, les Scincidés et les Lacertidés. Trois familles sont communes aux deux lots : les Geekonidés et les Scincidés, plus nombreux en Asie qu’en Amérique, et les Eublépharidés, mieux représentés au Nouveau Monde. l’innervation chez les lacertiliens 237 s Le type V (fig. 10) est surtout répandu en Afrique avec les Chaméléonidés, Lacerti- dés et Yaranidés et, à un degré moindre, à Madagascar. Ailleurs il est rare. Dans le Nouveau Monde on ne le rencontre que chez les Téiidés et, en Asie, chez les Lacertidés, les Chamé¬ léonidés et les Varanidés. Lacertidés et Chaméléonidés, venus semble-t-il des parties ouest de l’Ancien Monde, s’arrêtent aux Indes mais les Varanidés peuplent tout le sud-est asia¬ tique et s’étendent, par l’Indonésie et la Nouvelle-Guinée, jusqu’à l’Australie. A Bornéo ce caractère est, de plus, représenté par Lanthanotus, proche parent des Varanidés. En Europe, V est pratiquement inexistant : on ne le trouve que dans la moitié sud de la pénin¬ sule ibérique où il est apporté par deux animaux africains : un Cliaméléon et un Lacertidé, Acanthodactylus. 238 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Fig. 11. — Densité approximative dans le monde du type A. Le type A (fig. 11), comme L, abonde partout mais sa concentration est maximale dans les régions où les caractères avec lesquels il se combine sont les mieux représentés : Amérique centrale et Indo-Malaisie pour L et Afrique pour V. Le type B (fig. 12) est moins commun et se rencontre surtout en Amérique centrale et en Amérique du Sud, en Afrique et à Madagascar. l’innervation chez les lacertiliens 239 Comme on le voit, chaque type a une ou plusieurs zones de densité maximale dont la localisation est généralement particulière : Amérique centrale et Indo-Malaisie pour L, Afrique pour V, ces trois parties du monde pour A, Afrique, Amérique centrale et du Sud et Madagascar pour B. Comment expliquer ces particularités de distribution, tant géographiques que systé¬ matiques ? En nous interrogeant sur l’ordre d’apparition dans le temps de ces divers carac¬ tères, c’est-à-dire, en fait, sur leur valeur. 240 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU IV. — VALEUR SYSTÉMATIQUE DES TYPES L, V, A ET B Nous avons dit que les deux types de trajet de l’ulnaire, L et V, avaient été décrits par Haines. Cherchant lequel des deux avait donné l’autre, cet auteur avait été amené à comparer les Lacertiliens à un groupe apparu plus tardivement, les Mammifères. Ne trou¬ vant chez ceux-ci que L, il en avait déduit que ce type devait être plus évolué que V et qu’il fallait le faire dériver de ce dernier. Nous croyons le contraire. Ayant disséqué des représentants de tous les autres groupes de Tétrapodes L nous n’avons trouvé que le type L. Nous pensons donc que celui-ci a dû constituer le fond commun sur lequel est venu se greffer ensuite le type V, mais seulement chez les Lacertiliens. Il en est de même pour B et nous avons montré dans une note précédente que ce type tendait à se réaliser seulement dans cet ordre à partir d’un dispositif qui ailleurs conduit toujours vers A. V et B apparaissent donc comme des caractères nouveaux, surgis seulement au sein des Lacertiliens. Sont-ils le produit de l’adaptation ? Nous ne h' pensons pas. En effet, il n’a pas été possible de mettre en relation la présence et l'absence de ces caractères avec une quelconque spécialisation. Ils doivent être considérés, à notre avis, comme le résultat de mutations survenues dans la lignée lacertilienne au même titre, par exemple, que l’aero- dontie. Toutefois, comme leur propagation dans cette lignée est plus importante que celle de ce caractère dentaire, il faut admettre qu’ils s’y sont manifestés à un stade plus précoce de son évolution. L’acrodontie, qui n’apparaît que chez certains Iguaniens, a dû naître seulement dans la souche de ce sous-ordre. V et B, présents dans plusieurs groupes très différents ont dû se manifester beaucoup plus tôt, avant même que ces groupes 11 e se soient séparés les uns des autres. De ces deux caractères c’est celui qui a eu le plus de temps pour se diffuser dans la souche qui s’est différencié le plus tôt : c’est donc B. La distribution bien particulière des types V et B dans le monde évoque indiscuta¬ blement une pénétration de la nappe initiale LA du sud vers le nord. Comme V et B ont pu se combiner l’un à l’autre d faut admettre qu’ils ont circulé au sein d’une même popula¬ tion. Comme, enfin, aujourd’hui leur densité est maximale dans des régions distinctes, Madagascar, Afrique, Amérique du Sud, qui passent pour avoir été jadis unies, nous sommes conduits à émettre l’hypothèse suivante : c’est sur le continent que ces blocs formaient alors que ces caractères ont pu naître et se répandre 1 2 . Pour s’imposer à L et A, ils devaient être dominants et seul le morcellement géogra¬ phique et génétique de la souche lacertilienne a pu, semble-t-il, arrêter leur extension. Surgis avant les caractères qui devaient donner aux divers groupes de Lacertiliens la phy- 1. Urodèles (Axolotl pisciformis, Salamandra salamandra ) ; Anoures ( Leptodactylus leptodactylus ) ; Rhynchocéphales (Sphenodon putictatus) ; Crocodiliens ( Crocodilus niloticus) ; Chéloniens (Terrapene sp.). 2. Rappelons que nous raisonnons uniquement d’après les données que nous fournissent les carac¬ tères étudiés et non en fonction des renseignements apportés par la Paléontologie des Lacertiliens, malheu¬ reusement encore bien insuffisants. L INNERVATION CHEZ LES LACERTILIENS 241 sionomie qu’on leur connaît, doivent-ils être considérés, du fait de cette plus grande ancien¬ neté, comme plus importants, pour la systématique, que les autres ? Nous ne le croyons pas. Nos caractères n’étaient pas de nature à dresser des barrières génétiques entre ceux qui les possédaient et les autres. Pour cette raison, il semble qu’ils doivent céder le pas aux traits qui importent habituellement en systématique, c’est-à-dire à ceux qui permettent de distinguer les groupes les uns des autres : les traits morphologiques externes. Ce rôle secondaire ne leur enlève pourtant pas toute importance pour la compréhension de l’histoire du morcellement des Lacertiliens. Nous allons le voir ci-dessous. V. — CONTRIBUTION APPORTÉE PAR L’ÉTUDE DE CES CARACTÈRES A LA COMPRÉHENSION DE L’HISTOIRE DES LACERTILIENS Elle est sensible à divers niveaux systématiques. Au niveau de l'ordre. Nous avons vu que le type B se trouvait en relative abondance chez les Iguaniens, les Scincomorphes et les Anguimorphes mais que chez les Geckotiens, à part Coleonyx dont le cas est douteux, aucun genre ne le possédait. Ce fait nous induit à penser qu’au moment de l’extension de ce caractère, ce sous-ordre se trouvait déjà séparé de la souche commune aux trois autres. Nous arrivons à la même constatation avec le type V ; moins répandu que B il est présent partout sauf chez les Geckotiens. Il semble donc bien que ce groupe se soit détaché le premier du tronc commun des Lacertiliens actuels. Si l’on admet que V et B sont apparus sur le continent qui, jadis, englobait notamment Madagascar, l’Afrique et l’Amérique du Sud, il faut admettre que la souche qui les contenait s’y trouvait aussi. Iguaniens, Scincomorphes et Anguimorphes en seraient donc originaires. Les Geckotiens, différenciés plus tôt, auraient pu, avant l’apparition de V et B, acquérir une localisation différente des trois autres sous-ordres. Au niveau des superfamilles et de leurs subdivisions la contribution apportée par ces caractères est. aussi notable. a — Les Iguaniens (fig. 13) On trouve B dans toutes les familles de ce sous-ordre. Il a totalement remplacé A chez les Agamidés, les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches. Chez les Iguanidés amé¬ ricains, par contre, il s’est introduit sans pour autant pénétrer partout. Il est en particulier absent dans une bonne partie de l’Amérique du Nord comme on le voit sur la figure 8. Sans doute le groupe s’est-il morcelé très tôt, géographiquement ou génétiquement, voire 242 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU Cham. Fig. 13. — Tentative d’explication schématique de la répartition actuelle des types L, V, A, B, pleurodonte et acrodonte chez les Iguaniens. L’acrodontie et les caractères V et B sont supposés se développer au sein d’une nappe initiale (en blanc) pleurodonte, de type L et où A devait apparaître partout. Les scissions représentées d’abord sont, pensons-nous, géographiques. Celles d’un même plan ne sont pas forcément synchrones. Elles doivent être seulement considérées comme des projections d’évènements survenus antérieurement ou postérieurement au plan concerné. Pour bien montrer les particularités de répartition de B chez les Iguanidés américains nous avons imaginé deux étapes intermédiaires entre le plan initial où les Iguaniens constituent un ensemble géographiquement indivis et le plan final qui montre la répartition actuelle des Iguaniens dans le monde. Les flèches qui partent des Chaméléonidés et des Agamidés illustrent le passage de ces animaux vers des blocs continentaux qu’ils n’occupaient pas, d’après notre hypothèse, initialement : l’Afrique pour les Agamidés, Madagascar et l’Asie pour les Chaméléonidés. Agam., Agamidés ; Anol ., Anolinés ; Bas., Basiliscinés ; Cham., Chaméléonidés ; Ig. amer., Igua¬ nidés américains ; Ig. malg., Iguanidés malgaches ; Ig.nés. Iguaninés ; Sc., Scéloporinés ; Trop., Tro- pidurinés. l’innervation chez les lacertiliens 243 sous l’effet de ces deux facteurs réunis, dressant une série d’obstacles à la libre circulation et à l’extension de ce caractère. Rappelons que s’il a totalement remplacé A chez les Ano- linés et les Basiliscinés, il est- inconnu chez les Iguaninés ; enfin, il est en minorité chez les Scéloporinés et les Tropidurinés où sa diffusion a dû être bloquée là aussi par une frag¬ mentation très précoce des lignées. Le type V, plus tard venu, n’a pas pu pénétrer dans les fragments de souche iguanienne qui allaient donner les Iguanidés américains et les Agamidés. Par contre, il a colonisé en totalité les populations dont devaient dériver Iguanidés malgaches et Chaméléonidés. Comme ces deux groupes se trouvent actuellement mêlés à Madagascar où les Chaméléo¬ nidés sont très abondants, on pourrait penser que tous s’enracinent dans une même portion de la souche iguanienne emprisonnée dans cette île et que les Chaméléonidés n’ont que secondairement peuplé l’Afrique. Un fait va à l’encontre d’une telle hypothèse, nous semble- t-il : l’acrodontie des Chaméléonidés. On sait, en effet, que ce caractère a chez les Aga¬ midés, totalement supplanté la pleurodontie. 11 aurait dû en être de même dans le morceau de souche isolé à Madagascar si les ancêtres des Chaméléonidés s’y étaient trouvés aussi, puisque la libre circulation des caractères dans cette zone est attestée par le remplacement total de L et A par V et B. Or, les Iguanidés malgaches ne sont pas touchés par l’acrodontie ; ce fait indique, à notre avis, que les Chaméléonidés ne sont pas originaires de cette région. Comme ils abondent en Afrique, d’où les Iguanidés sont absents et où les Agamidés sont rares (trois genres seulement) on peut penser que ce continent, au départ, abritait l’évolu¬ tion d’un seul groupe iguanien, celui qui devait donner les Chaméléonidés, et que ceux-ci n’ont que secondairement envahi Madagascar comme les Agamidés l’ont peut-être fait pour l’Afrique. La figure 13 nous donne une image schématique de l’évolution des Iguaniens selon notre hypothèse. D’après celle-ci, les Chaméléonidés ne s’enracineraient pas dans les Agamidés mais dériveraient d’un morceau de souche iguanienne déjà partiellement envahi par le caractère d’acrodontie (qui se répandra ici comme chez les Agamidés) et par les caractères V et B (que les Chaméléonidés auront en commun avec les Iguanidés mal¬ gaches) L b — Les Geckotiens Très homogènes pour les caractères qui nous intéressent, ils suscitent peu de commen¬ taires. Il faudrait effectuer plusieurs autres dissections du genre Coleonyx pourvoir si le dispo¬ sitif synthétique que nous avons observé chez lui n’est pas instable et si, parfois, une ten¬ dance vers A ou B n’est pas décelable. L’option vers B nous paraîtrait très improbable étant donné qu’elle ne s’observe nulle part ailleurs dans ce groupe. Le type V, nous le savons, n’est pas présent chez les Geckotiens. Toutefois certains Geckonidés présentent une alté¬ ration du type L (L') dont nous avons parlé au début de ce travail et qui nous paraît inter¬ médiaire entre L et Y. L’est-elle vraiment et y a-t-il réellement une relation entre son appa¬ rition et celle de V ? Nous ne le savons pas. Toujours est-il que ce caractère L' est porté par des genres vivants dans l’hémisphère sud (Afrique méridionale, Australie, Nouvelle- Calédonie) et qu’il pourrait avoir une origine australe comme V. 1. Le morphotype Chamaeleo a germé en d’autres points de la nappe iguanienne mais nulle part il n’a connu un succès évolutif comparable à celui qui est le sien dans le bloc afro-malgache. 244 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU c — Les Scincomorphes Le type B a assez largement pénétré dans la souche de sous-ordre mais il est inconnu chez les Scincidés et les Lacertidés. Au sein des Cordylidés et des Gerrhosauridés sa pro¬ gression s'est trouvée aussi bloquée et un certain nombre de genres ne le possèdent pas. Il n’a colonisé entièrement que les Téiidés. Cette famille est aussi la seule parmi les Seinco- morphes où V ait partout remplacé L. Ailleurs ce caractère n’a pénétré que chez les Lacer- Fig. 14. — Tentative d’explication schématique de Ja répartition actuelle des caractères L, V, A et B. Les conventions de représentation sont les mêmes que pour la figure 13. Lacert. afr., Lacertidés africains ; Lacert. miras., Lacertidés eurasiatiques ; Teii., Téiidés. tidés mais une partie de la famille lui a cependant échappé. Sans doute une scission géogra¬ phique est-elle responsable de ce phénomène, puisque Lacertidés L et V montrent entre eux des répartitions géographiques sensiblement différentes (fîg. 14). Le groupe a semble-t-il été coupé très tôt en deux lots, africain et eurasiatique, qui sont revenus plus tard au con¬ tact l’un de l’autre mais à une époque où la libre circulation des caractères n’était plus possible. L INNERVATION CHEZ LES LACERTILIENS 245 d — Les Anguimorphes Parmi les familles étudiées, seuls les Hélodermatidés, qui vivent dans le Nouveau Monde, possèdent le type B. V, par contre, n’est connu que chez deux familles de l’Ancien Monde : les Lanthanotidés, de Bornéo, et les Varanidés africains et asiatiques. En fait, des deux superfamilles d’Anguimorphes étudiées jusqu’à présent (Anguioïdes et Varanoï- des), seule la seconde nous paraît touchée, et diversement, par les caractères nouveaux venus. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bellairs, A. d’A., 1960. — Reptiles : life, history, évolution and structure, New-York, Harper, 192 p., 12 fig. Boulenger, G. 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Réflexions sur la distribution systématique des pores préanaux et fémoraux dans le sous-ordre des Lacertiliens (Reptiles, Squamates) par Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru * Résumé. — Les pores préanaux et fémoraux ne se rencontrent pas chez tous les genres de Lacertiliens. Les Iguaniens, les Geckotiens, les Scincomorphes ont des pores mais les Anguimorphes en sont dépourvus. Dans la première superfamille, ils ne caractérisent pas les Chaméléonidés ni les Iguanidés malgaches. Chez les Geckotiens, les Sphaerodactylidés et les Uroplatidés n’en montrent pas non plus. Chez les Scincomorphes, ce sont les Scincidés qui n’en possèdent pas. Nous avons tenté d’expliquer le degré de dillusion de ce caractère dans le sous-ordre. Abstract. — The preanal and fémoral pores are not found in ail the lacertilian genus. Iguania, Geckotia, Scincomorplia, hâve pores but Ànguimorpha are deprived of them. In the first super- Family, they do not characterize Chameleonidae and malagasian Iguanidae. Among Geckotia, Sphaerodactylidae and Uroplatidae do no more show them. Among Scincomorpha, they miss in the Scincidae. We hâve attempted to explain the degree of diffusion of this character in the infra-order. Les pores préanaux et fémoraux représentent les orifices de glandes cutanées qui s’ouvrent dans les régions anale et ventro-caudale de la cuisse. Ils sont faciles à recon¬ naître sur l’animal et ont de ce fait très tôt retenu l’attention des systématiciens. Bou- lenger (1885), dans son « Catalogue of the lizards in the British Muséum », note leur pré¬ sence, leur nombre et leur situation pour chaque espèce. Cole (1966) leur consacre plu¬ sieurs travaux, mais c’est à Gabe et Saint Girons (1965) que nous devons les études his¬ tologiques et histochimiques les plus précises. Leur rôle est actuellement encore discuté. Gasc, Lageron et Schlumberger (1970) avancent l’hypothèse d’un marquage odorant des territoires. Nous ne rechercherons pas ici une distinction entre ces deux catégories de glandes que seule, jusqu’à présent, la distribution topographique permet de séparer. Nous ne déter¬ minerons pas non plus avec exactitude leur répartition dans les différentes familles. Nous considérons la présence de pores 1 , qu’ils soient préanaux ou fémoraux, comme un caractère intéressant pour les Lacertiliens. Il semble, d’ailleurs, n’avoir fait son appa- * Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d'Histoire naturelle, 55, rue de Buffon , 75005 Paris. 1. Pour nous limiter au caractère extérieurement décelable. 248 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU rition que dans ce phylum mais ne se rencontre pas chez tous les genres constituant les superfamilles. C’est ce degré de pénétration que nous nous proposons d’examiner ici. L’ob¬ servation de sa distribution nous amènera en outre à corriger une hypothèse émise, au cours d’un précédent travail, sur la situation géographique des Geckotiens vis-à-vis des autres Lacertiliens au moment de l’apparition d’autres caractères dans la souche commune. Distribution des pores dans les diverses superfamilles Le tableau I nous montre que les pores préanaux et fémoraux se rencontrent chez les Iguaniens, les Geckotiens et les Scincomorphes mais non chez les Anguimorphes. Leur présence est symbolisée par la lettre P. Ce caractère P, très fréquent chez les Iguaniens, en particulier dans la famille des Iguanidés, ne s’est, toutefois, nullement manifesté chez les Iguanidés malgaches et chez les Chaméléonidés. Nous reviendrons plus loin sur ce fait. Remarquons simplement qu’il rapproche deux groupes qui, malgré leurs différences sur le plan de la systématique, n’en présentent pas moins certains points communs dans leur répartition géographique. Parmi les Geckotiens, tous les Eublépharidés, les Pygopodidés, les Xantusiidés et une partie des Geckonidés semblent pourvus de pores ; en revanche les Sphaerodactylidés américains et antillais, parfois rattachés à la dernière famille, et les Uroplatidés, exclusi¬ vement malgaches, n’en possèdent aucun. Chez les Scincomorphes, les Cordylidés, les Gerrhosauridés et un grand nombre de Lacertidés et de Téiidés ont acquis des pores ; seule la famille des Scincidés, cosmopolite et très bien représentée en Australie, en Inde et en Afrique, fait exception. D’autre part, ce caractère n’a jamais été observé chez les représentants des cinq familles d’Anguimorphes que nous avons étudiés. Les descriptions très sommaires des quelques spécimens mâles et femelles de Shinisaurus sinensis, non disséqués parce que très rares (Shinisauridés), ne mentionnent pas l’existence de ces pores. Réflexions sur la distribution systématique des pores Deux remarques intéressantes peuvent être faites. L’une concerne les Iguaniens, l’autre les Geckotiens. Les aires de répartition géographique des Iguaniens totalement privés de pores se recouvrent partiellement. A Madagascar vivent, en effet, deux genres d’Iguanidés ainsi Tableau I. — Répartition des caractères L, V, A, R, fournis par l’innervation des membres antérieur et postérieur, P et sP, correspondant à la présence ou à l’absence de pores préanaux et fémoraux dans les quatre superfamilles de Lacertiliens : Iguaniens, Gecko¬ tiens, Scincomorphes et Anguimorphes. l\v a\b sP\P Iguaninés.!— □ P l! i..l Scéloporinés.!... \3 ü Basiliscinés L._. □ :N IGUANIENS. Anolinés L. □ S Iguanidés malgaches 1 □ [ ] □ P ■ GECKOTIENS Geckonoïdés Uroplatidés. r- 1 l - 1 . Gerrhosaurides. SCINCOMORPHES Çordyloïdes Lacertoïdes Lacertides Téiidés 1 □ Anguioïdés ANGUIMORPHES^ Varanoïdes il n Varanidés. B Tableau I. 250 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU caractérisés. Quant aux Chaméléonidés, apores, ils y sont de même abondamment repré¬ sentés. Nous pouvons donc raisonnablement supposer ici l’établissement d’une relation entre la localisation géographique et l’absence de pores. Un fait renforce cette hypothèse. Dans un travail antérieur 1 nous avons décrit plusieurs modes d’innervation aux deux membres des Lacertiliens. Un type B tend à remplacer un type A au membre pelvien. Un type V, résultant d’un trajet particulier du nerf ulnaire, se substitue, chez un certain nombre de lézards, à un type initial L déterminé par un trajet différent de ce nerf. Ce type V, n’apparaissant que dans ce seul sous-ordre, comme semble le faire le caractère P, reste confiné, chez les Iguaniens, aux Iguanidés malgaches et aux Chaméléonidés. Il y a totalement supplanté L. Or, il est évident qu’il n’a pu coloniser ces deux groupes systéma¬ tiquement différents qu’à une époque où il circulait librement dans la souche lacertilienne. Il n’y avait pas encore, pour ainsi dire, de différenciation. Comme il n’a pas gagné les populations d’origine des autres Iguaniens, il faut admettre qu’elles se trouvaient séparées des populations qui devaient donner Iguanidés malgaches et Chaméléonidés. La barrière responsable de ces isolements, probablement d’ordre géographique, a dû évidemment jouer dans les deux sens. Si elle empêchait d’une part le passage du caractère V, elle pou¬ vait interdire d’autre part l’extension du caractère P qui nous intéresse ici. Ainsi pour¬ rait s’expliquer l’absence de pores chez les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches. La deuxième remarque intéressante se rapporte aux Uroplatidés, eux aussi dépourvus de pores. On peut penser que des raisons également d’ordre géographique sont à l’origine de cette absence et qu’un isolement précoce à Madagascar a pu empêcher cette famille d’acquérir le caractère en question, en voie de propagation dans le reste de la souche geckotienne. Correction d’une hypothèse concernant les Geckotiens Ch ez les Geckotiens, à la différence des Iguaniens, aucune corrélation ne peut être établie entre la présence ou l’absence de pores et l’apparition du type d’innervation V au membre antérieur, du type d’innervation B au membre postérieur ou des deux à la fois. Ce fait, loin d’être négatif, nous permet de corriger une hypothèse émise au sujet des Geckotiens. Constatant que les types V et B s’étaient introduits dans trois des quatre super¬ familles de Lacertiliens, Iguaniens, Scincomorphes et Anguimorphes, mais non chez les Geckotiens, nous avions supposé que ce dernier groupe devait se trouver séparé des trois autres avant l’extension de ces caractères. L’étude de la répartition systématique des pores montre que notre hypothèse, ainsi formulée, ne tient plus. En admettant que le carac¬ tère P ait circulé dans la souche lacertilienne à peu près en même temps que V et B, com¬ ment comprendre qu’il ait pu pénétrer seul dans la souche geckotienne alors que V et B en restaient exclus. Certes, le caractère P pouvait apparaître aussi avant l’isolement des Geckotiens, c’est-à-dire avant la différenciation de Y et B. Peut-être, mais comment expli¬ quer alors que P n’ait pas atteint les Anguimorphes qui ont pourtant reçu plus tard V et B ? 1. Variations du trajet du nerf ulnaire ( ulnaris ) et de l’innervation des muscles dorsaux de la jambe chez les Lacertiliens (Reptiles, Squarnates) : valeur systématique et application phylogénique. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 207-246. PORES PRÉANAUX ET FÉMORAUX DES LACERTILIENS 251 Fig. 1. — Schéma explicatif de la répartition des caractères V, B et P dans les différentes superfamilles de Lacertiliens. Les lignes pointillées délimitent les souches des superfamilles actuelles au moment du morcelle¬ ment du bloc lacertilien initial. Elles coupent comme à « l’emporte-pièce » les taches en extension des caractères B, Y et P. La répartition de ces derniers permet de comprendre que les Geckotiens n'aient que P, les Anguimorphes V et B, et que les Scincomorphes et les Iguaniens possèdent P, V et B. Nous n’entrerons pas ici dans le détail des morcellements ultérieurs qui permettraient d’expliquer, toujours schématiquement, les répartitions de V, B et P dans chaque superfamille. Nous voyons que, dans l’un et l’autre cas, fonder le raisonnement sur l’exclusion des Geckotiens de la souche lacertilienne au moment de la diffusion des caractères V et B conduit à une impasse. Si nous admettons par contre que les Geckotiens, sans être séparés de la souche, ont occupé dans celle-ci une situation telle qu’ils ne pouvaient recevoir les caractères V et B, nous comprenons alors beaucoup mieux la répartition générale des caractères. Le schéma (fïg. 1) permet de résoudre d’une manière très simple les problèmes soulevés dans le cadre de ce travail, à la fois par les Geckotiens dépourvus des caractères Y et B et par les Anguimorphes qui ne possèdent pas de pores. 252 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Boulenger, G. A., 1885. — Catalogue of the lizards in the British Muséum (Natural History). 2° Ed. 3 Vol. Wlieldon et Wesley, Verlag J. Cramer Editeurs. Cole, Ch. J., 1966. — Fémoral glands of the lizard, Crotaphytus collaris. J. Morphol., 118 : 119-136. — Fémoral glands in lizards : a review. Herpetologica, 22 : 199-206. Gabe, M., et H. Saint Girons, 1965. — Contribution à la morphologie comparée du cloaque et des glandes épidermiques de la région eloacale chez les Lépidosauriens. Mém. Mus. nat. Hist. nat., Paris, sér. A, Zool., 33 : 149-292, 15 pl., 22 fig. et 5 tabl. Gasc, J. P., A. Lageron et J. Schlumbf.rger, 1970. — Morphologie, Histologie et Histochimie des glandes fémorales chez un individu mâle de Ctenosaura acanthura (Shaw) (Reptilia, Sauria, Iguanidae), suivi de réflexions sur le rôle des glandes fémorales chez les lézards. Morphol. Jahrb., 114 (4) : 572-590, 13 fig. et 1 tabl. Jullien, R., 1967. — Les deux types d’innervation de la jambe des Lacertiliens. Bull. Mus. Hist. nat., 2e série, 38 , 1966 (1967) : 767-778, 3 fig. Jullien, R., et S. Renous-Lécuru, 1971. — Variations du trajet du nerf ulnaire ( ulnaris ) et de l’innervation des muscles dorsaux de la jambe chez les Lacertiliens (Reptiles, Squamates) : valeur systématique et application phylogénique. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér.. n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 207-246. Lécuru, S., 1968. — Myologie et innervation du membre antérieur des Lacertiliens. Mém. Mus. nat. Hist. nat., Paris, série A, Zool., 48 : 127-215, 70 fig. Renous-Lécuru, S., et R. Jullien, 1971. — Les grands troncs nerveux du zeugopode des Lacer¬ tiliens. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 165-206. Manuscrit déposé le 4 novembre 1971. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 3 e série, n° 29, janv.-févr. 1972, Zoologie 23 : 247-252. Achevé d’imprimer le 15 octobre 1972. Contribution à la connaissance de l’histoire des Iguanidés (Reptiles, Squamates) par la confrontation de divers critères : types d’innervation reconnus aux deux membres, présence ou absence de pores fémoraux et préanaux par Sabine Renous-Lécuru et Robert Jullien * Résumé. — Les Iguanidés donnent une impression de grande homogénéité, mais si nous abor¬ dons l’étude de divers systèmes anatomiques, nous mettons rapidement en évidence divers groupes dans ce vaste ensemble. Nous comparons ici les résultats obtenus par l’étude du trajet des nerfs desservant les muscles des loges dorsale et ventrale du zeugopode et ceux résultant de l’examen de la présence ou de l’absence de pores. Nous avons étudié séparément les Iguanidés américains et les Iguanidés du Pacifique, divisés en trois lots, ceux qui peuplent l’archipel des Galapagos, celui des îles Fidji et Tonga et les formes malgaches. Abstract. — The Iguanidae give an impression of great homogeneity, but after study of diffe¬ rents anatomical Systems, various groups may be obviously seen in this important mass. In the présent work, we compare the results obtained by the study of the course of the nerves supplying the muscles of the dorsal and ventral parts of the zeugopod with those from the presence or absence of pores. The American and Pacific Océan Iguanidae hâve been studied separately ; the latter being divided into three parts : Galapago islands, Fiji and Tonga, Malagasy. 1 INTRODUCTION La famille des Iguanidés appartient à l’infra-ordre des Iguaniens qui constitue incon¬ testablement un ensemble homogène. Il comprend encore les Agamidés et les Chaméléo- nidés, déjà très spécialisés dans l’arboricolisme. Les documents paléontologiques suscep¬ tibles de nous éclairer sur les relations qui existaient autrefois entre ces trois familles de Lacertiliens restent malheureusement fort peu nombreux, trop peu pour nous permettre de retracer les principales étapes de l’histoire de la lignée qu’ils composent. De ce fait, il devient extrêmement difficile de comprendre la répartition géographique actuelle de ces groupes et surtout celle, très particulière, des Iguanidés, sur laquelle nous allons nous arrêter. Ces animaux occupent, en effet, outre la presque totalité du continent américain * Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d'Histoire naturelle, 55, rue de Buffon, 75005 Paris,. 254 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN et des îles qui s’y rattachent plus ou moins étroitement (Galapagos et Antilles), Madagascar d’une part et les îles Fidji et Tonga d’autre part. Ces zones de peuplement sont, nous le voyons, très éloignées les unes des autres et d’ailleurs approximativement équidistantes sur une carte du monde. Les Iguanidés ne se retrouvent actuellement en nul autre endroit et il convient de remarquer que les Agamidés ne pénètrent pas là où les représentants de la famille précédente sont installés. Cette étrange distribution n’a pas été sans retenir l’attention de beaucoup d’auteurs et certains pensent que les Iguanidés ont dû refluer devant les Agamidés, sans doute plus compétitifs, pour se maintenir seulement dans les régions où nous les rencontrons aujourd’hui. Les Iguanidés donnent une impression d’homogénéité. Cependant, si nous abordons l’étude de divers systèmes anatomiques, nous mettons rapidement en évidence des varia¬ tions dont l’importance est appréciable. Celles qu’offre le trajet des nerfs desservant les muscles des loges dorsale et ventrale du zeugopode ont déjà fait l’objet d’une première note (Jullien et Renous, 1972). L’observation d’autres types de variations, comme la pré¬ sence ou l’absence de pores, conduit également à la création de groupes au sein de la famille. Aussi, la confrontation de quelques-uns de ces critères responsables de cette diversification est-elle souhaitable pour une meilleure compréhension des Iguanidés et, par là, des Igua- niens. C’est dans cette optique que nous plaçons ce travail, sans toutefois nous aventurer très loin dans le raisonnement, tant le problème reste dès l’abord d’interprétation délicate. Tout au plus souhaitons-nous montrer que des caractères empruntés à la morphologie interne, et paraissant a priori mineurs aux systématiciens, peuvent apporter quelques lumières nouvelles, sans aucun doute importantes pour l’histoire d’une lignée. Matériel Les animaux que nous avons disséqués nous ont été, pour la plupart, obligeamment prêtés par M. le Professeur Guidé, Directeur du Laboratoire d'Herpétologie du Muséum. Dans la liste qui suit, les animaux ont été groupés selon leurs types d’innervation. Nous avons tenu compte de la répartition géographique de chaque genre et mentionné les espèces examinées. Types d’innervation LA Galapagos Fidji, Tonga Sud-est de l’Amérique du Nord Galapagos Amérique centrale Amblyrhynchus [A. cristatus Bell) Brachylophus (B. fasciatus (Browg.)) Callisaurus ( C. draconoides Blainv.) Conolophus (C. subcristatus Gray) Ctenosaura (C. acanthura Shaw) CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS 255 Antilles, Amérique centrale Sud-ouest de l’Amcrique du Nord Amérique centrale Amérique du Nord Amérique intertropicale Amérique du Sud, Antilles, Bahamas Amérique du Nord Amérique du Sud Amérique du Sud Amérique du Nord Ouest de l’Amérique du Sud Amérique du Sud Amérique du Sud, Galapagos Amérique du Nord Amérique du Sud Amérique du Nord, Mexique Types d’innervation LB Amérique intertropicale, Antilles Amérique intertropicale Cuba Amérique intert.ropicale Cyclura ( C. carinata Harlau) Dipsosaurus (D. dorsalis Baird et Birard) Enyaliosaurus (E. quinquicarinatus Gray) Holbrookia (II. texana Troschel) Iguana (/. iguana Lin.) Leiocephalus (L. carinatus Gray) Phrynosoma (P. cornutum Gray) Plica (P. plica Linné) Proctotretus (P. pectinatus D. et B.) Sauromalus (S. ater A. Dum.) Stenocercus (S. roseiventri.s d’Orb.) (S. humeralis Günth.) Strobilurus (S. torquatus Wieg.) T ropidurus (T. albemarlensis Baur) (T. delanoms Baur) (T. peruvianus Lesson) (T. torquatus hispidus Spix) Uma (U. scü paria Cope) IJracentron (U. azureum Cope) U ta (U. elegans Yarrow) (U. thalassina Cope) Anolis (.-1. princeps Blgr.) (A. valencienni D. et B.) Dasiliscus (B. çittatus Wieg.) Chamaeleolis (C. chamaeleonides D. et B.) Corytophanes (C. hernandezi Wieg.) 256 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN Amérique du Nord Amérique du Sud Patagonie Amérique du Sud Amérique du Sud Amérique centrale Amérique, sud de l’Equateur Amérique du Sud Amérique du Sud Colombie Chili Amérique intertropicale Amérique du Nord et centrale Amérique du Sud Amérique du Nord, Mexique Amérique du Sud Types d’innervation VB Madagascar Madagascar Crotaphytus ( C. collaris collaris Holbr.) Cupnguanus ( C. achalensis Gallardo) Diplolaemus (D. bibroni Bell) Enyalioides ( E. laticeps festae Paracca) Enyalus (E. bibroni Blgr.) Laemanctus (L. longipes Wieg.) Liolaemus (. L. kingi Bell) (L. nigromaculatus Wieg.) Liosaurus [L. belli D. et B.) Morunasaurus (A/, annularis O’Shang) Phenacosaurus (P. heterodermus A. Dum.) Phymaturus (P. palluma Molina) Polychrus (P. marmoratus Merr.) Sceloporus (S. undulatus Fitzing.) Uraniscodon (U. superciliosa Lin.) Urosaurus (U. graciosus Hallow) Urostrophus (U. vautieri D. et B.) Chalarodon ( C. madagascariensis D. et Oplurus (O. sebae L). et B.) CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS 257 I. — RAPPEL DE CARACTÈRES ÉTUDIÉS RESPONSARLES D’UNE CERTAINE HÉTÉROGÉNÉITÉ DES IGUANIDÉS Comme nous l’avons annoncé dans l’introduction, les caractères dont nous tiendrons compte sont divers. Nous les aborderons successivement. a ) Types d’innervation déterminés par les variations du trajet de nerfs des¬ servant LES MUSCLES DU ZEUGOPODE Au membre antérieur des Lacertiliens, le nerf ulnaire, dont dépendent les muscles fléchisseur ulnaire et épitrochléo-anconé, peut emprunter deux voies. Dans l’une, il s’in¬ corpore au tronc fléchisseur brachial jusqu’au coude ; là, il s’isole en même temps que les nerfs médian et interosseux, innerve les deux muscles cités plus haut puis circule sous le fléchisseur ulnaire jusqu’au carpe. Dans ce cas, le nerf demeure toujours profond. C’est un type d’innervation que Haines a nommé Varanide et que nous avons symbolisé (Lécuru, 1968) par la lettre V. Dans l’autre, il se sépare plus rapidement du tronc flé¬ chisseur, émerge de la musculature avant le coude et contourne l’entépicondyle avant de s’enfoncer de nouveau sous les muscles fléchisseur ulnaire et épitrochléo-anconé pour retrouver ensuite la fin du trajet précédent. Ici, le nerf ulnaire est superficiel sur une partie de son parcours ; c’est un type d’innervation que Haines a qualifié de Lacertide et que nous avons symbolisé par la lettre L. Au membre postérieur, les fibres nerveuses destinées aux muscles de la loge dorsale du zeugopode peuvent aussi emprunter deux voies. Elles utilisent, dans Tune, le canal, du nerf péronier ; c’est un premier type de trajet auquel a été attribué (Jullien, 1968) la lettre A. Dans l’autre, elles cheminent en profondeur avec les fibres du nerf interos¬ seux ; c’est alors un nouveau type d’organisation appelé B. Nous dirons donc, pour résumer, que deux types de trajets sont possibles à chacun des membres des Lacertiliens, L ou Y au membre thoracique, A ou R au membre pelvien, si bien que chaque animal se trouve caractérisé par l’une quelconque des quatre associa¬ tions : LA, LB, VA ou VB. Nous verrons ultérieurement lesquelles se rencontrent chez les Iguanidés. b ) Présence ou absence de pores fémoraux ou préanaux Ces pores, représentant le débouché de véritables glandes, s’ouvrent généralement au niveau d’un pli de la face ventrale de la cuisse, qui peut entrer en contact avec le sup¬ port. Cette situation très particulière justifie l’emploi de « pores fémoraux » que l’on uti¬ lise couramment pour les désigner. Parfois, cependant, ces pores se situent dans la région 258 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN cloacale (en avant du cloaque) et l’on parle alors de pores préanaux. Il faut ajouter que certains Lacertiliens possèdent ou des glandes fémorales ou des glandes préanales, tandis que d’autres les présentent toutes. Cependant, les auteurs semblent ne faire aucune dis¬ tinction entre elles. Le rôle exact de ces glandes n’est d’ailleurs pas encore bien connu (J. P. Gasc, A. Lageron et J. Schlumberger, 1970). L’emplacement de chaque pore est fréquemment indiqué extérieurement par un produit de sécrétion qui forme une petite excroissance plus ou moins jaunâtre qui fait saillie. Le nombre de ces pores est extrême¬ ment variable ; parfois un seul, parfois toute une rangée marque le pli de la face ventrale de la cuisse. Si la présence de glandes fémorales ou préanales, caractère facile à reconnaître sur l’animal, a été retenue par les systématiciens, il faut cependant constater que la décep¬ tion est grande si l’on étudie leur répartition systématique. Nous reviendrons sur cette image peu cohérente de la distribution de ces pores à travers les diverses familles, et ceci fera l’objet d’une autre note. Les Iguanidés que nous examinerons dans ce travail sont peut-être les seuls à présenter une répartition systématique intéressante de cette formation. IL — RÉFLEXION SUR CES CARACTÈRES Si les pores n’apparaissent pas chez tous les représentants de cette famille, les quatre types d’innervation L, V, A et B y existent par contre. Ils constituent d’ailleurs, comme l’indique la liste p. 254, trois des quatre associations possibles, LA, LB et VB. Nous avons montré dans des travaux précédents que les types L et A étaient les plus répandus chez les Lacertiliens et qu’ils couvraient tout l’espace occupé par eux actuelle¬ ment dans le monde. Les types B et V n’en occupent par contre qu’une partie. L et A se rencontrent aussi chez tous les autres Tétrapodes, mais Y et B n’apparaissent que chez les Lacertiliens et c’est pourquoi nous estimons qu’ils représentent des caractères nouvelle¬ ment acquis venus se greffer sur le fond commun LA. L’étude de la distribution de ces divers types nous a permis de supposer que la pénétration de la nappe initiale LA par V et B avait pu se faire du sud vers le nord et que V et B, dominants, s’étaient imposés à L et A. Seuls les morcellements géographique et génétique auraient pu freiner leur extension. Chez les Iguaniens, nous avons vu dans une note précédente que le type B avait sup¬ planté A chez les Agamidés, les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches. Le remplace¬ ment n’a, par contre, pas été total chez les Iguanidés américains et A et B se mêlent dans les diverses sous-familles : les Iguaninés possédant A, les Anolinés et les Basiliscinés B, les Tropidurinés et les Scéloporinés surtout A cl un peu B. Le caractère L, initial comme A, s’est beaucoup mieux maintenu chez les Iguaniens puisqu’il caractérise encore la plupart des Iguanidés et la totalité des Agamidés. Le carac¬ tère V ne se rencontre, lui, que chez les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches. Ce seul fait isole ces deux groupes de tous les autres Iguaniens du monde. Par l’étude de la répar¬ tition de ce type V, plus tard venu que L, nous avons conclu que les Chaméléonidés ne s’enracineraient pas dans les Agamidés mais qu’ils dériveraient plutôt d’une partie de la nappe iguanienne où les trois caractères suivants auraient pénétré : les caractères Y et B, CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS 259 actuellement retrouvés chez les Iguanidés malgaches, et l’acrodontie qui marque, on dehors des Chaméléonidés, les Agamidés. Les glandes fémorales et préanales, quant à elles, semblent n’apparaître que chez les Lacertiliens et nous ne pensons pas qu’elles puissent être rapprochées des nombreuses glandes cutanées des Batraciens. Quant à la ressemblance morphologique avec les glandes sébacées des Mammifères, il n’v a probablement là qu’une analogie de structure. Comme l’ont appelé J. P. Gasc, A. Lageron et J. Schlumberger (1969) de nombreux auteurs rattachent « ces organes à un ensemble de glandes épidermoïdes, de forme variable suivant les groupes, qui caractérisent les Lépidosauriens (Rhynchocéphales et Squamates) ». Aussi la présence de pores (c’est-à-dire de glandes) nous paraît être un caractère nouvellement acquis, comme la possession des types nerveux V et B, et ceci par rapport au caractère plus général et plus ancien : l’absence de pores (= de glandes). Cette apparition ne se serait faite que dans une seule lignée, correspondant à la souche lacertilienne. Les Chaméléonidés et les Iguanidés malgaches sont dépourvus de glandes fémorales et préanales, les Iguanidés américains, comme les Agamidés, par contre, peuvent en avoir. Pour plus de précision nous ajouterons que les Iguaninés, dans lesquels Etiieridge inclut les genres Amblyrhynchus et Conolophus des îles Galapagos et le genre Brachylophus des îles Fidji et Tonga, comme la plupart des Scéloporinés, montrent des pores. Quelques genres d’Anolinés et de Basiliscinés en ont aussi. Quant aux Tropidurinés, des pores préanaux existent chez les mâles de plusieurs espèces. En résumé, nous voyons que par le jeu de ces deux catégories de caractères, types de trajet nerveux au bras et à la jambe d’une part, et présence ou absence de pores fémo¬ raux et préanaux au membre postérieur d’autre part, l’ensemble homogène que constituent les Iguanidés se scinde en un certain nombre de groupes. Les formes malgaches s’isolent d’emblée, et en bloc, par le type V présent au membre thoracique et l’absence de pores au membre pelvien. Ce sont cependant les Iguanidés américains très composites qui retiennent davantage l’attention et nous les étudierons en premier. Ceux de Madagascar ne seront abordés qu’en dernier lieu et ils nous permettront plus facilement d’étendre notre discussion à l’ensemble des Iguaniens, par le jeu des comparaisons avec les familles des Chaméléonidés et des Agamidés. III. — LES IGUANIDÉS DU CONTINENT AMÉRICAIN ET DES ANTILLES a) Examen de la répartition des types nerveux A et B (fig. 1) Tous les Iguanidés du continent américain sont de type L au membre antérieur et de type A ou B au membre pelvien. Si les Iguanidés A et B se mêlent étroitement sur tout le bloc sud-américain, les animaux de type A débordent largement vers le nord les autres du bloc opposé. Les premiers atteignent vers l’est la région des grands lacs et vers l’ouest l’Orégon. En outre, au nord du Tropique du Cancer, c’est-à-dire aux États-Unis et au nord du Mexique, les formes de type A dominent nettement dans la zone où A et B se Fig. 1. — Répartition géographique approximative des types d’innervation A et B chez les Iguanidés américains. (Noter la superposition des deux types de population) CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDES 261 mêlent encore, tandis qu’au sud B l’emporte sur A. Le fait que ce dernier type déborde B vers le nord ne nous étonne pas, si nous rappelons ici que, d’après nos travaux précé¬ dents, B serait apparu dans l’hémisphère sud au sein d’une population de type A. Plus récent que l'autre, il n’aurait pu se généraliser à l’ensemble de la souche et atteindre notamment la frange nord des populations iguaniennes installées au Nouveau Monde. Si bien que, lors de la jonction des deux Amériques, ce sont surtout des animaux de type A qui sont passés sur le bloc opposé. Les animaux de type B, peut-être en totalité, et un certain nombre d’animaux de type A (comme certains Tropidurinés) auraient pu rester cantonnés au sud. Après une nouvelle période de séparation des blocs nord et sud- américains, au cours de laquelle chacun des ensembles aurait évolué séparément, une réunion aurait permis une nouvelle diffusion et interpénétration des Iguanidés dans la zone intertropicale. L’ampleur de ces mouvements a probablement été très faible, sur le bloc nord-américain, notamment, qui se situe presque entièrement au nord des Tropiques. L’isolement génétique, accentué au cours de la séparation des blocs, a dû, en outre, freiner cette extension. b ) Examen de la répartition des Iguanidés à pores et sans pores (fig. 2) L’Amérique du Nord abrite beaucoup d’animaux pourvus de pores fémoraux. Ceux qui n’en possèdent pas semblent davantage liés à l’Amérique du Sud. Cependant on trouve là aussi quelques espèces où les mâles ont des pores préanaux. Les Iguanidés dépourvus de pores s’étendent de la Patagonie jusqu’au nord du Mexique ; ceux qui en ont, qu’ils soient fémoraux ou préanaux, vont de la Patagonie jusqu’à la région des grands lacs et dépassent donc largement les premiers vers le nord. On pourrait, pour expliquer cette différence d’extension, supposer l’existence, au début, de deux populations, l’une à pores fémoraux, originaire du bloc nord-américain, l’autre sans pores et sud-américaine. Elles se seraient largement interpénétrées lors de la jonction des deux Amériques. Le contact s’étant sans doute effectué dans la zone intertropicale, des migrations auraient probablement eu lieu, de part et d’autre, entre des animaux inféodés à cette région climatique très particulière. Une telle hypothèse ne saurait cependant expliquer que des animaux pourvus de pores, supposés nord-américains, aient pu franchir les Tropiques et atteindre la Terre de Feu. Il nous faut donc reprendre l’hypothèse exposée plus haut, selon laquelle les Iguanidés proviendraient tous du bloc sud-américain. II nous faut aussi admettre que si les Igua¬ nidés à pores fémoraux semblent tous être originaires du bloc nord-américain, c’est uni¬ quement parce qu’ils appartiennent aux sous-familles des Scéloporinés et des Iguaninés actuellement nord-américaines. Dans cette hypothèse, la répartition géographique des pores fémoraux, en particulier, s’expliquerait de la façon suivante. Les (ou la) mutations responsables de ce caractère se seraient produites sur la frange nord de la nappe iguanienne, parmi les populations appelées à passer les premières sui' le bloc nord-américain. Naturelle¬ ment il n’y a aucune raison d’envisager une migration sélective concernant les seules formes pourvues de pores fémoraux. Car la situation particulière, voire même accidentelle, dans cette frange nord, d’animaux dépourvus de pores, a pu faire qu’ils aient migré sur le bloc opposé alors que certains, pourvus de ces pores, soient restés sur place. Ainsi pourrait s’expliquer les superpositions que l’on observe actuellement. 29, 7 Fig. 2. — Répartition géographique approximative des Iguanidés sans pores et des Iguanidés pourvus de pores fémoraux et de pores préanaux, vivant en Amérique : p. F., Iguanidés à pores fémoraux ; p. P., Iguanidés à pores préanaux ; s. P., Iguanidés sans pores. (Noter la superposition des trois types de population). CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS 263 Il faut bien se garder d’établir une correspondance parfaite entre l’hypothèse de migration des caractères A et B et celle des caractères présence ou absence de pores fémo¬ raux. Les animaux de type A ne sont pas tous pourvus de ces pores et ceux de type B peuvent parfois en avoir. Nous avons dit plus haut que B serait apparu dans l’hémisphère sud au sein d’une population de type A. On comprend donc que, lors de la migration des Iguanidés vers le nord, seraient surtout passées les formes caractérisées par le « type d’innervation A » et « la présence de pores ». Une séparation puis une nouvelle jonction des blocs nord et sud- américains ont pu entraîner d’autres migrations. C’est ainsi que des animaux de type A, nord-américains, porteurs ou non du caractère « présence de pores », ont pu migrer secon¬ dairement vers le sud, tandis que des animaux de type B, dont quelques-uns peut-être por¬ teurs de pores, pouvaient s’aventurer vers le nord dans les limites de la zone intertropicale. Ces déplacements secondaires nous auraient conduits à la répartition actuelle des divers caractères A, B, absence et présence de pores fémoraux. Il est beaucoup plus difficile d’expliquer la présence d'Iguanidés à pores préanaux au sud de l’Amérique du Sud. Il est incontestable que la tendance à l’acquisition de pores, qu’ils soient fémoraux ou préanaux, procède des mêmes ou d’une même mutation. Si cette dernière a circulé dans la frange nord de la souche iguanienne, c’est-à-dire, comme nous le supposons, dans le nord du bloc sud-américain, il faut donc admettre qu’il y a eu d’abord différenciation entre formes à pores fémoraux et formes à pores préanaux et que ces der¬ nières, contrairement aux autres, se sont dirigées vers le sud. La possibilité de différencia¬ tion entre formes à pores fémoraux d’une part, préanaux d’autre part, ne pose en soi aucun problème. On constate en effet qu’elle s’est produite dans d’autres familles de Lacertiliens. La migration vers le sud, par contre, ne va pas sans soulever quelques difficultés. Pourquoi cette direction, en effet, plutôt que celle suivie par les formes à pores fémoraux ? La dis¬ tribution des premières va peut-être nous aider à répondre à cette question. Quelle est effectivement leur répartition ? Pratiquement tout le continent au sud du tropique du Capricorne et, entre celui-ci et l’Equateur, une mince bande qui longe le Pacifique. Or, cette bande n’est pas quelconque et ne jouit pas, dans son ensemble, d’un climat tropical, puisque nous sommes en pleine zone andine, mais plutôt tempéré et voire froid. On peut très bien imaginer qu’au départ, le nord de cette zone andine a abrité une partie des popu¬ lations de la frange iguanienne touchée par la tendance à l’acquisition de pores ; qu’ensuite, isolement ou mutation, peut-être même les deux conjugués, ont conduit dans cette région à l’adoption des seuls pores préanaux et uniquement chez les mâles ; qu’enfin ces popula¬ tions qui vivaient dans un milieu plutôt tempéré, voire froid, ont tenté de coloniser des régions de climats comparables. Ne pouvant s’étendre vers le nord de l’Amérique du Sud où régnaient des conditions franchement tropicales, elles n’ont pu que s’aventurer vers le sud du continent par le couloir tempéré froid des Andes. Ainsi pourrait s’expliquer la répar¬ tition actuelle des Iguanidés à pores préanaux. Quoiqu’il en soit, les remarques concernant les quatre types A et B, présence et absence de pores, que nous avons rencontrées chez les Iguanidés nous permettent d’établir quelques séparations à l’intérieur de la famille. 264 SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN c) Répercussion de l’étude de ces quatre caractères sur la systématique des SOUS-FAMILLES AMÉRICAINES (fig. 3) Trois groupes se détachent nettement. Nous rangeons dans le premier les animaux pour¬ vus de pores fémoraux, dans le second ceux qui n’en possèdent pas et, enfin, dans le troisième les quelques Iguanidés à pores préanaux. Dans les deux premiers nous distinguons deux ensembles, l’un de type A et l’autre de type B. Ces séparations ont été reportées sur un tableau où nous avons placé en face de chacun des genres étudiés l’extension en longitude de leur zone de répartition géographique. Du début à la fin des catégories d’Iguanidés ainsi définis, nous observons un déplacement très net du nord vers le sud. Groupe des Iguanidés à pores fémoraux Comme nous l’avons dit précédemment, il pourrait descendre d’animaux en majorité de type A qui se situaient sur la frange nord de la nappe iguanienne, là où probablement a diffusé le caractère « glandes fémorales ». On y trouve aussi des Iguanidés probablement localisés, eux, à la limite de cette frange, et où le caractère B est venu supplanter A. Le premier sous-groupe contient surtout des animaux nord-américains, et est formé de deux tribus, l’une et l’autre caractérisées par le type d’innervation A et la présence de pores fémoraux : celle de l’Iguane, avec les genres Cyclura, Enyaliosaurus , Ctenosaura, Iguana, Sauromalus et Dipsosaurus — au voisinage de laquelle il faut placer Phrynosoma — et celle qui réunit les genres Uma, Callisaurus, Holbrookia et U ta. De tous ces genres, seul Iguana a largement pénétré en Amérique du Sud. Dans le deuxième sous-groupe nous trouvons des genres dont les répartitions sont beaucoup plus variées, Crotaphytus, Sceloporus et Urosaurus d’une part, centre et nord- américains, Polychrus, Enyalioides et Morunosaurus d’autre part, très nettement sud-amé¬ ricains. Groupe des Iguanidés sans pores 11 comprend la plupart des animaux de type B et quelques-uns de type A. Le groupe aurait été, à l’origine, éloigné de la bordure nord de la nappe iguanienne où, selon notre hypothèse, serait apparu le caractère « pores fémoraux ». Ces Iguanidés ont très bien pu subir par la suite des migrations vers le Nord, d’amplitude probablement plus faible que Tableau I. — Divisions réalisées chez les Iguanidés américains, en tenant compte des types A, B et de la présence ou de l’absence de pores. En face de chacun des genres, leur extension en latitude est figurée sous la forme de fuseaux. La région maximale du ventre du fuseau correspond à la densité la plus grande. Le fuseau est noir si la répartition est uniquement continentale et blanc si le genre est localisé aux Antilles. Un hachuré indique une répartition continentale et antillaise, sous une même latitude. Iguaninés Scéloporinés Scéloporinés Anolinés Tropidurinés 60 " 45 ” 30 “ FORMES A PORES FEMORAUX Dipsosaurus Sauromalus Ctenosaura Enyaliosaurus Cyclura Iguana Phrynosoma Uma Cal I isaurus Holbrookia Uta FORMES A PORES FEMORAUX Crotaphytus Sceloporus U rosaurus Polychrus Enyalioides Morunasaurus FORMES SANS Tropidurus Liocephalus Uracentron Plica Proctotretus Stenocercus S trobilurus 15 “ 0 " 15 “ zone intertropicale PORES FEMORAUX OU PREANAUX ET DE TYPE A A nolinés Basiliscinés FORMES SANS PORES FEMORAUX Phenacosaurus Anolis Chamaeleolis Urostrophus Laemanctus Corytophanes ^Ba siliscus Enyalius Tropidurinés[Uraniscodon Liosaurus Diplolaemus Cupri guanus FORMES Tropidurinés [Liolaemus Phymaturus TYPE B A PORES PREANAUX Tableau I. 266 SABINE RENOUS-LECURU ET ROBERT JULLIEN celles effectuées, en sens inverse, par d’autres animaux, l’Iguane par exemple. Cela peut d’ailleurs s’expliquer assez facilement. La zone intertropicale offerte aux Lacertiliens tro¬ picaux sud-américains au nord de leur continent était très restreinte ; elle était très vaste au contraire pour ceux venus du bloc nord qui allaient vers le sud. Ceci n’empêche pas que certaines formes sud-américaines, liées à un biotope plus montagneux, donc moins tro¬ pical, aient pu par les cordillières centre-américaines, remonter assez haut en Amérique du Nord. Nous verrons que certains animaux, en effet, atteignent presque le nord du Mexique. Dans le premier sous-groupe, plusieurs genres appartenant à la tribu du Tropidure se trouvent réunis : Tropidurus, Liocephalus, Uracentron, Plica, Proctotretus et Stenocer- cus. Strobilurus est systématiquement un peu à l’écart de tous ces genres. Dans le deuxième sous-groupe, à côté de la tribu de l’Anole, avec Anolis et les genres qui lui sont étroitement apparentés comme Phenacasaurus, Urostrophus et Chameleolis de Cuba, et celle du Basilique, avec Basiliscus, Laemanctus et Corytophanes, nous trouvons un certain nombre d’autres genres comme Enyalius, Liosaurus, Diplolaemus, Cupriguanus et enfin le Tropiduriné Uraniscodon. Troisième groupe 11 comprend les genres Liolaemus et Phymaturus, de type B, chez qui les mâles des différentes espèces possèdent des pores préanaux. d ) Discussion sur les groupes créés Les groupes que nous avons créés ne doivent pas effacer les anciens. Nous ne vou¬ lons apporter, en fait, aux classifications systématiques bien établies que des indications nouvelles de rapports possibles entre les composants d’une même famille. Cependant, une première constatation nous paraît frappante, c’est que certains des groupes séparés ici correspondent, à peu de choses près, à ceux établis récemment par divers auteurs, sur d’autres critères. C’est ainsi qu’ETHERiDGE range dans les Iguanidés les genres : Brachy- lophus, Conolophus, Amblyrhynchus, Sauromalus, Enyaliosaurus, Dipsosaurus, Ctenosaura, Cyclura, Iguana et en sépare le genre Crotaphytus anciennement rattaché aux autres. Nos résultats s’accordent parfaitement aux siens puisque tous ces Iguaninés sont de type A et pourvus de pores fémoraux, sauf Crotaphytus qui est de type B. Ce même auteur a reconnu trois sous-groupes de Scéloporinés. Un premier constitué par Holbrookia, Callisaurus et U ma, un second formé par U ta, Urosaurus, Sator et Sceloporus, un dernier avec Petro- saurus. Nous confirmons l’homogénéité du premier groupe, de type A et à pores fémoraux, mais nous avons trouvé le second hétérogène. En effet, Uta est de type A, mais Urosaurus et Sceloporus sont B. Quant au genre Petrosaurus nous n’avons malheureusement pas pu l’obtenir pour en faire la dissection. Ajoutons encore que Phrynosoma a été enlevé, par Ethehidge, des Scéloporinés. Il nous est difficile de prendre parti ici, en fonction des cri¬ tères que nous avons reconnus, car ce genre, par la présence d’un type A et celle de pores fémoraux, rappelle à la fois et la totalité des Iguanidés et le premier groupe cité des Scé- CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS 267 loporinés. Etheridge a notamment rangé dans les Basiliscinés les genres Basiliscus, Lae- manctus et Corytophanes. Nous avons trouvé les mêmes caractéristiques : absence de pores et type B. Les Tropidurinés groupant les genres : Phrynosoma, Ophryoessoides, Ctenoble- pharis, Uraniscodon, Liolaemus , Proctotrelus, Uracentron, Phca, Tropidurus, Stenocercus et Liocephalus, nous semblent assez hétérogènes. Un groupe constitué des six derniers genres cités, de type A et dépourvu de pores, se détache très nettement. Les autres genres, du moins ceux que nous avons pu disséquer, sont B ; certains, de plus, montrent des pores préanaux. Dans les Anolinés, Etheridge place plusieurs genres : Polychrus, Anolis, Cha- maelinorops, Charnaeleolis, Phenacosaurus, Anisolepis , Apticholaemus et Urostrophus. Ils sont tous de type B mais Polychrus seul possède des porcs fémoraux. Tous les autres en sont dépourvus. Cette remarque nous semble extrêmement intéressante. IV. — LES IGUANIDÉS DU PACIFIQUE Les Iguanidés du Pacifique sont, comme tous ceux du Nouveau Monde, de type L au membre antérieur. Mais s’ils sont de type A ou B au membre postérieur en Amérique, ils sont exclusivement A dans le Pacifique. Cette identité de trajet nerveux au membre pelvien ne doit cependant pas faire illusion. Car là aussi, comme sur le continent améri¬ cain, il est possible de distinguer deux groupes d’animaux, ceux qui possèdent des pores fémoraux et ceux qui en n’ont pas. a) Archipel des Galapagos Iguanidés sans pores et pourvus de porcs se mêlent sur cet archipel. Les premiers sont représentés par Tropidurus, les autres par Conolophus et Amblyrhynchus. Tropidurus est une forme typiquement sud-américaine, abondante sur la côte pacifique et qui se rattache au premier sous-groupe du deuxième ensemble que nous avons distingué précé¬ demment : animaux de type A, sans pores. Conolophus et Amblyrhynchus appartiennent, eux, à la tribu de l’Iguane, essentiellement nord-américaine. Ces îles Galapagos pourraient ainsi abriter des animaux d’origines diverses ayant colonisé l’archipel à des moments diffé¬ rents. La très grande spéciation du genre Tropidurus — chaque île ou presque possédant son espèce — laisse à penser que l’installation de ce Lézard n’est pas récente, certaine¬ ment moins que celle des deux autres genres. L’Iguane terrestre ( Conolophus ) ne com¬ porte encore que deux espèces et n’occupe qu’une fraction de l’archipel. L’Iguane marin {Amblyrhynchus ), dont on ne connaît qu’une seule espèce, a très bien pu atteindre à la nage la plus grande partie des îles. Ces faits, sans être décisifs, plaident quand même en faveur d’une arrivée plus tardive de ces deux genres qui ont peut-être emprunté pour venir une voie différente de celle de Tropidurus. Mais peut-être dérivent-ils aussi d’un ancêtre de factuel Iguane américain déjà introduit en Amérique du Sud, ou de formes apparentées à celui-ci (si elles ont existé, elles ont en tous cas complètement disparu aujourd’hui). 268 SABINE RENOUS-LÉCURU ET ROBERT JULLIEN Quoiqu’il en soit, si les deux Iguanes des Galapagos ont atteint cet archipel à partir de l’Amérique du Sud ils ont pu suivre alors la même voie que Tropidurus. Ceci n’implique évidemment pas qu’ils soient venus en même temps que lui. b) Iles Fidji et Tonga Alors que les problèmes soulevés par la présence d’Iguanidés aux îles Galapagos peuvent être assez facilement résolus, compte tenu de la proximité du continent américain, ceux que pose le genre Brachylophus, le seul Iguanidé des îles Fidji et Tonga, ne sont certes pas près de l’être. En effet, cet animal, isolé dans le sud-ouest du Pacifique, se trouve éloi¬ gné de tous les autres Iguanidés et situé à peu près à mi-distance des régions où ceux-ci se rencontrent, le Nouveau Monde et les Galapagos d’une part, Madagascar d’autre part. Nous savons toutefois que ce genre présente de grandes ressemblances avec l’Iguane amé¬ ricain, tant par l’allure générale que par la présence de pores fémoraux et les types d’in¬ nervation L et A, mais aucune, par contre, avec les formes malgaches. Aussi, Brachylo¬ phus nous paraît-il s’apparenter nettement aux Iguanidés américains en particulier à la tribu de l’Iguane, ce qui rejoint l’opinion d’ETHERiDGE fondée sur d’autres observations. Le genre dériverait-il directement, par migration, des formes américaines ? Représente-t-il le vestige d’une extension beaucoup plus vaste des Iguaniens qui aurait pu, à un moment donné, couvrir initialement l’Asie et ses archipels ? La tribu de l’Iguane, si l'on en croit divers auteurs, parait s’être différenciée sur le bloc nord-américain, même si selon notre hypothèse tous les Iguanidés d’Amérique du Nord ont une origine sud-américaine. Aussi est-il très difficile de prendre parti ; la parole sur ce sujet des liens possibles entre Brachy¬ lophus et la tribu de l’Iguane reste aux paléontologues, aux biogéographes et aux géophy¬ siciens L c) Région malgache Les Iguanidés malgaches s’éloignent de tous les autres par leur membre antérieur de type Y. Le membre postérieur, de type B, et l’absence de pores fémoraux chez ces animaux, font songer au deuxième sous-groupe du second ensemble des Iguanidés américains qui rassemble des formes essentiellement sud-américaines. Cette liaison suggère une compa¬ raison avec les Boïnés malgaches que l’on retrouve aussi en Amérique du Sud. Mais la valeur à accorder au type d’innervation B du membre pelvien nous paraît moins grande que celle que nous devons reconnaître au type d’innervation V du membre thoracique. Celui-ci semble une acquisition plus récente (Jullien et Renous-Lécuru, 1971) qui fait d’ailleurs de ce groupe malgache un îlot au sein de l’ensemble des Iguanidés. Dans cette famille, en effet, ce type V n’évoque aucun autre animal. Il ne rappelle pas non plus la famille des Agamidés, dont tous les représentants sont LB comme beaucoup d’Iguanidés. Par contre 1. Les îles Fidji et Tonga ont pu, à un moment donné de l’histoire du Monde, se trouver rattachées au bloc Afrique, Madagascar, Amérique du Sud, ensemble qui, selon certains comme Dietz et Holden (1970), aurait existé avant le Jurassique. CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS 269 ce petit groupe malgache s’avère, de ce point de vue, identique aux Chaméléonidés qui vivent, on le sait, en grand nombre à Madagascar. Les Iguanidés malgaches nous offrent donc la possibilité d’étendre nos comparaisons à l’ensemble des Iguaniens. V. — CONTRIBUTION DES DIVERS CARACTÈRES ÉTUDIÉS A LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS ET DES IGUANIENS Nous avons brièvement rappelé, dans le premier chapitre, les résultats auxquels nous étions parvenus dans une précédente note. Les types d’innervation L et A qui se ren¬ contrent chez tous les autres Tétrapodes nous ont semblé représenter le fonds commun sur lequel les caractères V et B seraient venus se greffer, dans la seule lignée lacertilienne. Ces derniers sont une nouveauté en regard des autres. Nous avions de plus examiné la répar¬ tition des deux types d’implantations dentaires, pleurodonte, initial, et acrodontc, plus tardif et apparu, semble-t-il, dans le seul infra-ordre des Iguaniens. Les types V et B sont eux, par contre, présents partout. Aussi, nous avons dû admettre que la propagation des caractères V et B, plus importante que celle du caractère responsable de l’acrodontie, s’est faite à un stade plus précoce de l’évolution de la lignée lacertilienne. Ces types V et B ont dû se manifester avant la séparation des divers groupes de cette lignée et leur diffusion a dû, ensuite, être bloquée par les fragmentations qui ont suivi. Le type V moins ancien que L a seulement colonisé les populations dont devaient dériver les Iguanidés malgaches et les Chaméléonidés. A notre avis (Jullien et Renous-Lécuru, 1972) ces der¬ niers ne s’enracineraient pas dans les Agamidés, contrairement à ce que pensent certains auteurs, mais dans une fraction de la souche iguanienne, déjà touchée par l’acrodontie qui caractérisera aussi les Agamidés et les caractères V et B qui se rencontreront seuls chez les Iguanidés malgaches. L’acquisition de pores représenterait aussi (nous l’avons dit plus haut) un caractère nouveau, puisque en dehors de cette lignée, chez aucun autre Tétrapode, nous n’avons rencontré des glandes ayant ces caractéristiques et cette situation particulière. Ces pores, nous les avons rencontrés sporadiquement chez les Iguanidés américains. Tous les Iguanidés et les Scéloporinés en ont. Il en existe chez quelques Tropidurinés, Anolinés et Basiliscinés et une partie des Agamidés en possède aussi. Par contre, fait important, ni les Iguanidés malgaches, ni les Chaméléonidés n’en montrent. Ceci pourrait confirmer une fois encore, s’il en était besoin, les liaisons étroites de ces deux groupes. Les pores sont apparus seule¬ ment chez les Agamidés et les Iguanidés américains, et non dans les populations dont ont dérivé Iguanidés malgaches et Chaméléonidés. Pour comprendre la propagation de ces divers caractères dans la souche iguanienne, il nous faudra tout d’abord placer l’apparition des pores, dans le temps, à une période voi¬ sine de celle des types V et B et un peu plus tôt que celle de l’acrodontie, puisque ces pores, comme V et B, se sont étendus à toute la lignée lacertilienne. Nous en trouvons dans d’autres infra-ordres, chez les Geckotiens et les Scincomorphes. Les Anguimorphes paraissent en être tous dépourvus, mais le lieu d’apparition de cette mutation dans la souche lacerti¬ lienne pourrait expliquer cette situation (Jullien et Renous-Lécuru, 1971). Fig. 3. — Tentative d’explication schématique de la répartition actuelle des types L, V, A, B, pleuro- donte, acrodonte, présence et absence de pores chez les Iguaniens. L’acrodontie (grisé) et les caractères V (hachuré serré), B (hachuré large) et la présence de pores (pointillé) sont supposés se développer au sein d’une nappe initiale (en blanc), pleurodonte, de types L et A, et très probablement dépourvue de pores. Les scissions représentées sont soit géographiques, soit génétiques. Celles d’un même plan ne sont pas forcément synchrones. Elles doivent être seulement consi¬ dérées comme des projections survenues antérieurement ou postérieurement au plan concerné. Pour bien montrer les particularités de répartition des caractères B et « présence de pores », chez les Iguanidés américains, nous avons imaginé deux étapes intermédiaires entre le plan initial où les Iguaniens cons¬ tituent un ensemble géographiquement indivis et le plan final qui montre la répartition actuelle des Iguaniens dans le monde. Les flèches qui partent des Chaméléonidés et des Agamidés illustrent le passage de ces animaux vers des blocs continentaux qu’ils n’occupaient pas, d’après notre hypothèse, initialement : l’Afrique pour les Agamidés, Madagascar et l’Asie pour les Chaméléonidés. Ag.j Agamidés ; Anol. , Anolinés ; Basilisc ., Basiliscinés ; Cham ., Chaméléonidés ; 7g., Iguanidés malgaches ; Iguan ., Iguaninés ; Scélop., Scéloporinés ; Trop., Tropidurinés. A, type d’innervation A ; Acr, dents acrodontes ; B, type d’innervation B ; L, type d’innervation L ; P , présence de pores ; PI, dents pleurodontes. CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DE L’HISTOIRE DES IGUANIDÉS 271 Toujours cst-il qu’en ce qui concerne l’histoire des seuls Iguaniens, ces pores semblent s’être individualisés sur la frange nord de la nappe au Nouveau Monde et que très tôt sont établies des combinaisons variables des caractères considérés. Les isolements géographiques et génétiques qui ont suivi, à l’origine de coupures importantes et de remaniements, ont conduit progressivement à la répartition actuelle. BIBLIOGRAPHIE Bellairs, A. d’A., 1960. — Reptiles : life, history, évolution and structure, New York, Harper 192 p., 12 fig. Cole, Ch. J., 1966. — Fémoral glands of the Lizard, Crotaphytus collaris. J. Morphol., 118 : 119-136. — Fémoral glands in Lizards : a review. Herpetologica, 22 : 199-206. Dietz, R. S., et J. C. Holdex, 1970. — The breakup of Rangea. Scient. Am., 223 (4) : 30-41, 11 fig. Etiieridge, R., 1964. — The skeletal Morphology and Systematic Relationships of Seeloporine Lizards. Copeia, 4 , December 31 : 610-631. — 1966. — The Systematic Relationships of West Indian and South American Lizards Reffered to the Iguanid Genus Leiocephalus. Copeia , 1, Mardi 22 : 79-91, 9 fig. — 1967. — Lizard caudal Vertebrae. 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Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des ligures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.