BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 25 N° 31 JANVIER-FÉVRIER 1972 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vaciion. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Baüchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr. N. IIallé. Le Bulletin du Muséum national d , Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre —- Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements : Abonnement Générai. : France, 260 F ; Etranger, 286 F. Zoologie : France, 200 F ; Étranger, 220 F. Sciences de la Terre : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Sciences de l’Hommf. : France, 45 F ; Etranger, 50 F. Botanique : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Physico-Chimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 31, janvier-février 1972, Zoologie 25 Contribution à la connaissance des larves de Spatangides en Méditerranée : Echinocardium mediterraneum (Forb.) et Spatangus purpureus (O.F.M.) par Lucienne Fenaux * Résumé. — Le développement larvaire d’E. mediterraneum est étudié pour la première fois. La larve de S. purpureus obtenue par fécondation artificielle est comparée à celles provenant de pêches planctoniqucs qui ont été attribuées à cette espèce. Les caractères de détermination sont précisés. Dans un travail antérieur (Fenaux, 1969), effectué sur les larves planctoniqucs d’Échi- nodermes du plancton de Villefranche-sur-Mer, j’avais indiqué la présence de deux échi- noplutéus peu différents l’un de l'autre : le premier correspondant au type décrit pour la larve d’ Echinocardium cordatum (Penn.), le second, signalé pour la première fois dans la littérature, que j’avais attribué à Echinocardium mediterraneum (Forb.). Cette hypothèse a été confirmée par des élevages de larves provenant de fécondations artificielles. Un autre échinoplutéus, bien représenté dans les pêches planctoniques, avait été rat¬ taché à Spatangus purpureus (O.F.M.) d’après les critères de détermination donnés par Rees (1953). Le travail de cet auteur a le mérite de donner des précisions sur les longueurs des parties squelettiques caractéristiques des baguettes soutenant les bras, critères de déter¬ mination plus faciles à utiliser que ceux établis d’après la forme de la larve et la configu¬ ration du squelette (Krohn, 1853 ; Oshima, 1921 ; Mortensen, 1927). J’ai mesuré ces mêmes paramètres chez des échinoplutéus provenant de fécondations artificielles de 5. pur¬ pureus. Cette étude faite avec des larves dont l’identification est certaine complète le tra¬ vail que Rees avait effectué sur du matériel planctonique. Pour l’étude des échinoplutéus d’E. mediterraneum et S. purpureus , j’ai repris la nomen¬ clature des appendices et baguettes squelettiques indiquée dans des articles précédents (Pressoir, 1959 ; Fenaux, 1969). * Station zoologique, 06230 Villefranche-sur-Mer. 31, 1 298 LUCIENNE FENAUX ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT LARVAIRE D 'ECH1NOCARD WM MED] T ERRA NE UM D O N NÉES A N CIE N N E S Jusqu’à présent, la larve d’E. mediterraneum a été relativement ignorée de tous les auteurs qui ont étudié et identifié les échinoplutéus. Mortensen, dans les ouvrages et articles où il donne des clés de détermination (Mortensen, 1898, 1921, 1931, 1937), n’en parle jamais. C’est dans une étude faite par von Ubisch (1923) sur l’hybridation de Spa- tangides et d’Échinides que la larve est mentionnée pour la première fois. Il s’agit d’ail¬ leurs du tout jeune échinoplutéus, et l’auteur indique seulement que les baguettes posto¬ rales et la baguette postérieure ont une structure complexe faite de trois tigelles parallèles réunies entre elles par des ponts tandis que les baguettes antéro-latérales, rétrogrades dor¬ sales et somatiques ventrales sont simples et épineuses. Le développement ultérieur n’est pas décrit, et à partir de cette brève description il est absolument impossible de distinguer les échinoplutéus d’iï. cordatum et d’E. mediterraneum. Etude personnelle La fécondation artificielle de trois femelles récoltées à la pointe du cap d’Ail, par 40 mètres de profondeur, a été réalisée le 20 mars 1970. La température de l’eau, à un mètre au-dessus du lieu de récolte, était de 13,20° C. Les œufs ont été placés dans de l’eau de mer filtrée dont la tem¬ pérature a été maintenue à 14,5° C. Les échinoplutéus obtenus ont été nourris, à partir du troisième jour suivant la fécondation, avec des algues unicellulaires (.Dunahella marina). Le développement complet a été obtenu en 15 jours. Premier stade larvaire. 48 heures après la fécondation, les bras postoraux sont bien développés et ont à peu près la même longueur que le corps (baguette postorale : 140 p, baguette somatique -j- apophyse : 160 p), les bras antéro-latéraux sont ébauchés sous la forme d’un lobe antéro-latéral qui se scindera dans les heures suivantes. Le sommet posté¬ rieur de la larve est allongé, mais la projection postérieure impaire n’est pas encore formée; toutefois le spiculé calcaire à partir duquel se formera la baguette de soutien est déjà déve¬ loppé. Le squelette somatique est constitué de deux baguettes somatiques ventrales, aux extrémités postérieures d’abord jointives puis entrecroisées, que deux connexions anté¬ rieures réunissent à deux baguettes rétrogrades dorsales (fig. 1 : 1). Ces deux dernières baguettes ne sont pas totalement développées et leur sommet postérieur est libre, tandis que du côté antérieur elles sont prolongées par deux tigelles, courbées au départ, qui se dirigent dans le lobe antéro-latéral. Les bras postoraux sont soutenus par trois tigelles parallèles entre elles et réunies par des trabécules, d’où la structure grillagée de ces ensembles. Ces trois tigelles présentent des épines sur leur côté libre. 24 heures plus tard, la baguette postérieure est formée ; elle est constituée comme les baguettes postorales de trois tigelles réunies par des ponts (fig. 1 : 2 et 3). L’apophyse est longue ; elle a à peu près les deux tiers de la longueur de la baguette somatique. Fig. 1. — Squelette de l’échinoplutéus d’Echinocardium méditerraneum. 1 : 48 heures après la fécondation ; 2 : stade I, vue dorsale ; 3 : stade I, vue ventrale ; 4 : stade 4, vue ventrale ; 5 : plaque calcaire latérale ; 6 : stade 4, baguette postéro-latérale. Échelle : 2 divisions = 0,1 mm. (a.d., arc dorsal ; b.a.l., baguette antéro-latérale ; 6./i.o., baguette horizontale ventrale ; b.p ., baguette postérieure ; b.p.d., baguette postéro-dorsale ; b.p.l. , baguette postéro-latérale ; b.p.o ., baguette postorale ; b.s.d., baguette somatique dorsale ; b.s.v., baguette somatique ventrale ; c.t., connexion transverse.) 300 LUCIENNE FENAUX Deuxième stade larvaire. 7 jours après la fécondation se développent deux spiculés postéro-dorsaux qui vont former des baguettes squelettiques constituées de trois tigelles unies par des ponts, comme cela a été observé pour les baguettes postorales et la baguette postérieure. Troisième stade larvaire. 10 jours après la fécondation, l’arc dorsal est formé et ses branches soutiennent les appendices préoraux (fig. I : 4). Le squelette somatique se modifie. Sur la face ventrale les baguettes horizontales ventrales se développent postérieurement aux connexions transverses antérieures qu’elles remplacent. Sur les faces latérales, le squelette somatique est renforcé par le développement de plaques calcaires, perforées de trous, formées à partir de baguettes somatiques ventrales et antéro-latérales d’une part (fig. 1 : 5), de la baguette somatique dorsale d’autre part.. Quatrième stade larvaire. Deux des trois tigelles qui constituent la baguette postérieure forment un coude et prennent la forme d’un U. Sur chaque branche de cet LT se développe une ramification horizontale épineuse, soutien du bourgeon postéro-latéral nouvellement formé. La disposition des épines, de part et d’autre de la ramification, constitue une carac¬ téristique qui permet la distinction des échinoplutéus d , E. mediterraneum et d’E. cordatum (fig. 1 : 6). Cinquième stade larvaire. Deux ramifications latérales de l’arc dorsal forment le sou¬ tien des appendices antéro-dorsaux. Comparaison des échinoplutéus d'E. mediterraneum et d’ E. cordatum Le squelette de l’échinoplutéus d’E. cordatum ressemble, au premier stade, à celui d’E. mediterraneum. Il faut cependant noter que les exemplaires examinés par Rees ont une apophyse dont la longueur est égale à la moitié, ou plus, de celle de la baguette somatique. Chez E. mediterraneum , l’apophyse mesure les deux tiers de la longueur de la baguette somatique. Elle serait donc légèrement plus longue que dans le cas de l’échinoplutéus d’E. cordatum. Enfin, chez E. cordatum, les baguettes postéro-latérales présentent deux fois plus d’épines sur le côté postérieur que sur le côté antérieur, tandis que chez E. mediterraneum elles sont disposées en alternance sur les deux côtés. C’est la caractéristique la plus frappante ; malheureusement elle ne permet l’identification que de larves complètement développées. IDENTIFICATION DE L’ÉCHINOPLUTÉUS DE SPATANGUS PURPUREUS Krohn (1853), à partir d’une fécondation artificielle, obtient le développement lar¬ vaire de S. purpureus jusqu’à un stade où les bras postoraux et la baguette postérieure Fig. 2. — Squelette de l’échinoplutéus de Spatangus purpureus. 1 : 48 heures après la fécondation, face dorsale ; 2 : stade II, face dorsale ; 3 : stade II, face latérale ; 4 : développement des baguettes horizontales ventrales ; 5, 6, 7 et 8 : formation de la plaque calcaire laté¬ rale. Echelle : 2 divisions = 0,1 mm. 302 LUCIENNE FENAUX sont bien développés. Il pense avoir suffisamment d’éléments pour permettre la reconnais¬ sance des stades planctoniques plus âgés. Dans une publication ultérieure (Kroiin, 1854, d’après Mortensen, 1913), il donne les indications suivantes sur la structure du squelette larvaire : les baguettes postorales, postéro-dorsales et postérieure ont une structure grillagée à la partie distale seulement. Les processus postéro-latéraux sont courts, larges et arrondis. Mortensen (1913) obtient le développement larvaire complet de S. purpureus mais ne peut fournir de dessins. Il indique cependant que les baguettes postéro-latérales sont longues et minces ce qui est en contradiction avec les déductions de Kroiin. C’est proba¬ blement un stade âgé d’un autre échinoplutéus méditerranéen que Kroiin a rattaché à S. purpureus. Oshima (1921) élève l’échinoplutéus jusqu’à son développement complet et en donne une description accompagnée de nombreux dessins. Mais, en dépit de tous ces travaux, le jeune échinoplutéus peut être confondu avec d’autres larves de Spatangides et c’est pour arriver à une détermination précoce que Rees (1953) mesure les parties non grillagées des baguettes à structure triple. Il montre ainsi que, chez les larves planctoniques récoltées en mer du Nord et au nord-est de l’Ecosse, on peut distinguer très tôt les larves de S. pur¬ pureus et de B. lyrifera jusqu’alors confondues. Fig. 3. — Portion non grillagée de la baguette postorale. Courbe en Irait plein : larves obtenues par fécondation artificielle ; courbe en trait discontinu : larves planctoniques (Rees, 1953). En Méditerranée, ces deux échinoplutéus sont abondants et j’ai voulu mesurer ces paramètres sur des larves provenant de fécondations artificielles. J’ai pu le faire pour 5. purpureus. J'ai comparé ci-dessous les chiffres extrêmes que j’ai obtenus en mesurant les baguettes de 46 échinoplutéus avec les mensurations de Rees. La courbe de distribution de Rees (en trait discontinu) et celle que j’ai obtenue (en trait continu) sont représentées sur la figure 3. L’apophyse représente le quart de la longueur de la baguette somatique ; elle est donc nettement plus courte que celle de l’échinoplutéus d ’E. mediterraneum et d , E. cordatum et LARVES DE SPATANGIDES EN MEDITERRANEE 303 ses baguettes sont beaucoup plus épineuses (voir fîg. 2), caractères déjà signalés par Rees. Tableau I. — Mensurations des échinoplutéus de Spatangus purpureus (en mm). Baguette postérieure Baguette postorale Baguette postdorsale Apophyse Larve planctonique Ref.s, 1953 . 0,1 0,18 — 0,30 0,14 — 0,22 Larve issue de fécondation ar- tificielle . 0,06 — 0,12 0,16 — 0,30 0,10 — 0,21 0,02 — 0,06 CONCLUSION Il est donc possible de distinguer très tôt la larve de Spatangus de celle des trois Echi- nocardium : cordatum, flavescens et méditerraneum. Les larves d ’E. mediterraneum et d ’E. cor- datum ont toutes les deux des baguettes postérieure, postorales et postdorsales à structure grillagée sur toute leur longueur. La séparation de ces deux échinoplutéus se fait, au pre¬ mier stade, d’après la longueur de l’apophyse, plus longue dans le cas d ’E. mediterraneum, et au dernier stade, d’après le nombre des épines des baguettes postéro-latérales, la larve d ’E. cordatum possédant deux fois plus d’épines sur le côté postérieur de la baguette postéro¬ latérale. Les portions proximales des baguettes postorales et postéro-dorsales de la larve d ’E. flavescens, comme de celle de S. purpureus, sont pleines. Ces deux échinoplutéus se dis¬ tinguent aisément l’un de l’autre dès le premier stade car c’est seulement chez E. flavescens que la baguette postérieure a une structure grillagée sur toute sa longueur. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Fenaux, L., 1969. — Les échinoplutéus méditerranéens. Bull. Inst, océanogr. Monaco, 68 (1394), 28 p. fi g. Krohn, A., 1853. — Ueber die Larve von Spatangus purpureus. MüUer s Archiv. Anat. Phys. : 255-259, pl. Mortensen, Th., 1898. — Die Echinodermenlarven der Plankton-Expedition. 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Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. 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