BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE N° 32 iiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiiii PUBLICATION BIMESTRIELLE MARS-AVRIL 1972 zoologie 26 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vaciion. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’IIis- toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements : Abonnement Général : France, 260 l 7 ; Étranger, 286 F. Zoologie : France, 200 F ; Étranger, 220 F. Sciences de la Terre : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Sciences de l’Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. Botanique : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Physico-Chimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 32, mars-avril 1972, Zoologie 26 Sur les populations de Paracentrotus lividus (Lamarck) et de Psammechinus miliaris (Gmelin) de Bretagne nord (E chinodermes) par J. Y. Allain * Résumé. — Quelques mesures sur le Paracentrotus lividus (Lamarck) et le Psammechinus miliaris (Gmelin) sont rapportées. La comparaison de nos résultats avec des résultats obtenus ailleurs révèle des différences notables, en particulier quant à la taille maximum, et également des points de concordance : l’aplatissement, par exemple. Trois zones, correspondant à des peuplements différents de Paracentrotus, sont délimitées. Depuis longtemps déjà le Paracentrotus fait l’objet d’une pêche hivernale en Bre¬ tagne nord. Au cours de sorties avec les pêcheurs pendant la saison 1969-1970, nous avons effectué quelques mesures sur les individus capturés. Les mêmes mesures ont été répétées sur plu¬ sieurs lots d’oursins ramassés soit en plongée, soit à pied. Les principales récoltes eurent lieu à l’île Tomé (Perros-Guirec), à l’île Callot (Caran- tec), à Locquirec et à la pointe d’Erquy. Deux types de mesures furent effectuées : longueur et poids. Le diamètre et la hauteur furent pris sur le test dénudé, à l'aide d'un pied à coulisse à 0,1 mm près. Sur les bateaux la précision maximum obtenue lors des pesées était de 5 g. Au laboratoire, sur des nombres plus limités d’individus, les poids étaient appréciés à 0,02 g près. Les mesures portèrent sur le poids total, le poids de l’individu dénudé, du test vide, des gonades et de la lanterne d’Aristote. Les populations Selon leur origine, les oursins sont très différents les uns des autres quant à leur taille. Ainsi, par exemple, cinq oursins prélevés dans les captures des pêcheurs du Trégor pèsent ensemble 1 kg, mais à Erquy il faut en prendre vingt pour avoir le même poids. Les diamètres moyens des tests révèlent également cette différence. Les valeurs de ces diamètres, auxquelles sont ajoutées celles données par Kempf (1962) pour le Paracen- * Laboratoire de Biologie Halieutique, U.E.R. Sciences Biologiques 35-Rennes, et Laboratoire de Bio¬ logie des Invertébrés marins du Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue de Buffon, 75005 Paris. 32, 1 306 J. Y. ALLAIN trotus de Méditerranée et celle du Psammechinus de Bretagne nord, sont regroupées dans le tableau I. Tableau I. — Diamètres moyens des tests de Psammechinus et Paracentrotus. Les diamètres des exemplaires méditerranéens sont empruntés à Kempf (1962). Espèces Psammechinus miliaris Paracentrotus lividus Bretagne nord Bretagne nord Méditerranée Lieu d’origine Locquirec Tomé Callot Erquy Anse des Cuivres Berre Ronquet BerreRonquet (Moulière) Nombre d’individus 99 201 51 50 310 333 320 Diamètre moyen (en 1/10 mm) 306 736 768 456 394 319 276 D’après Koehler (1927), le Psammechinus miliaris « a à peu près les mêmes dimen¬ sions que le Paracentrotus lividus » qu’il « remplace dans la Manche ». Malgré plusieurs récoltes de P. miliaris, nous n’avons pas rencontré d’individus plus grands. Donc, le P. miliaris reste bien plus petit que le P. lividus. Régis (1970), pour des Paracentrotus de Méditerranée, constate un diamètre maxi¬ mum de 65 mm. Gamble (1967), pour la même espèce récoltée « on the South Coast of Malta », chiffre la valeur maximum du diamètre à 60 mm, c’est-à-dire à la valeur minimum du dia¬ mètre de ce même Paracentrotus pêché sur la côte trégorroise. La lecture du tableau I montre que pour P. lividus : — le diamètre moyen le plus élevé de Méditerranée équivaut à la moitié du diamètre moyen le plus élevé de Bretagne nord ; — le diamètre moyen le moins élevé de Bretagne nord est supérieur au diamètre moyen le plus élevé de Méditerranée ; —- le diamètre moyen en Méditerranée est comparable à celui du P. miliaris de Bretagne nord. Jensen (1969) obtient par le calcul, pour P. miliaris de Norvège et du Danemark, un diamètre maximum (1 oo de l’équation de Bertalanffy) de 23,31 mm. Nous avons récolté en Bretagne de nombreux individus dont le diamètre atteignait plus du double de cette valeur maximum. Comparaison des populations En adoptant le même intervalle de classe que Gamble (1967), c’est-à-dire 2,5 mm, la distribution des diamètres est représentée par le tableau IL PARACENTROTUS LIVIDUS ET PSAMMECHINUS MILIARIS 307 Tableau II. — Répartition des diamètres, en classes de 2,5 mm, de Paracentrotus liçidus et de Psammechinus miliaris. Limites Psammechinus Paracentrotus Paracentrotus Paracentrotus Paracentrotus de Locquirec Erquy Tomé Tomé Callot classe 9 février 26 mars 10 3 12.5 2 15 9 17.5 6 20 9 22.5 7 25 5 27.5 3 30 8 32.5 8 35 10 37.5 13 40 8 42.5 4 45 4 47.5 3 50 52.5 55 57.5 60 62.5 65 67.5 70 72.5 75 77.5 80 82.5 85 87.5 90 1 9 8 16 6 8 2 1 1 12 15 18 13 9 7 6 0 1 2 2 2 4 5 9 8 6 1 0 2 1 0 4 4 6 13 10 7 4 1 Il serait vain de vouloir, à partir de cette distribution, tirer des conclusions défini¬ tives en raison du nombre limité des échantillons. En février, le P. lividus de Tomé a son mode entre 72,5 et 75 mm ; en mars, il est passé entre 75 et 77,5 mm. De même, les our¬ sins de Callot récoltés en mars et avril ont leur mode entre 75 et 77,5 mm, mais avec, en avril, une augmentation sensible du nombre d’individus de la classe supérieure. Pour P. miliaris, deux interprétations sont possibles. Trois modes peuvent être discernés : l’un 32, 2 308 J. Y. ALLAIN entre 15 et 17,5 mm ; le second entre 20 et 22,5 mm ; un troisième entre 37,5 mm et 40 mm. Ces valeurs peuvent être rapprochées de celles proposées par Bull (1938) qui constate une croissance de 1,2 à 20 mm la première année, puis de 20 à 26,2 mm la seconde année, et enfin une taille de 38,7 mm après six ans. En revanche, les deux premiers modes proposés peuvent être réunis en un seul probablement situé entre 17,5 mm et 20 mm. De nouvelles récoltes permettront certainement d’éliminer l’une de ces interprétations. Fig. 1 - Histogramme de raplahssemenl H de P. miharis à Locquirec. PARACENTROTUS LIVIDUS ET PSAMMECHINUS MILIARIS 309 Nataf (1954) a construit des histogrammes représentant la fréquence des valeurs des aplatissements 1 dans une population. Elle trouve pour le Psammechinus de la région de Roscofï, suivant l’intervalle de classe, soit trois modes, et constate pour ces trois valeurs que « l’aplatissement serait fonction du volume moyen de l’oursin, donc de son âge », soit deux modes pour un intervalle de classe de 10 -2 et suggère alors un dimorphisme sexuel. En adoptant ce second intervalle pour les Paracentrotus et Psammechinus mesurés, les histogrammes sont représentés par les figures 1 et 2. Pour le Psammechinus, un seul mode à 0,520. Nataf trouvait un mode à 0,520 et un second à 0,600. La dissection a permis d’établir le sex-ratio ; 77 mâles furent dénombrés 1 pour 8 femelles (un sex-ratio très différent de - a plusieurs fois été signalé chez les our- 1. A la suite de Nataf, nous appelons « aplatissement » la valeur du rapport H D et non ce que Régis (1970) nomme ainsi et que nous appelons hauteur du test. hauteur sur diamètre 310 J. Y. ALLAIN sins : Broobank (1968) pour Lytechinus, Neefs (1938 et 1952) pour Paracentrotus et Sphae- rechinus...). Les femelles sont en si petit nombre qu’elles n’influent guère sur la position du mode. Le mode à 0,520 correspond bien à un mode pour les individus mâles. Faute d’un nombre suffisant de femelles, il n’est pas possible de confirmer l’hypothèse de Nataf. Pour le Paracentrotus deux modes : l’un à 0,490, l’autre à 0,540. Le sexe de l’ensemble des individus n’étant pas connu, aucune comparaison n’est possible avec le Psammechinus. Mais ces valeurs peuvent être rapprochées de celles de Bonnet (1925) qui, pour le Para¬ centrotus également, calculait qu’à Nice 80 % des échantillons, et à Monaco 75 %, avaient un aplatissement compris entre 0,500 et 0,588. De même Régis (1970), sur des animaux récoltés près de Marseille, obtient une valeur moyenne de 0,516. Cependant, ces modes étant obtenus sur des échantillons prélevés par diverses méthodes, les résultats pourraient ne pas être comparables. Des Paracentrotus récoltés le même jour à la même profondeur à l’île Tomé, d’une part aux fauberts, d’autre part en plongée, furent mesurés ; les valeurs étant données en mm, les résultats obtenus furent : Oursins capturés aux fauberts nombre n A diamètre D A hauteur H A Oursins ramassés en plongée nombre n B diamètre D E hauteur H B n A = 37 moyenne D A = 74,0 variance s D 2 = 47,5 moyenne h a = 38,7 variance s H 2 = 6,28 "B TA = 52 nr a __ • 9. ah /1 moyenne D B = 74,6 variance s D 2 = 17,45 moyenne H„ = 41,9 variance s H 2 = 12,16 Comparaison des diamètres |D A —DJ s = 0,43 Il n’y a pas de différence significative entre les diamètres des oursins récoltés simul¬ tanément au même endroit par ces deux méthodes. Comparaison des hauteurs £ = 5,04 La différence est très significative. La hauteur des oursins remontés par les fauberts est plus faible que celle des oursins remontés par les plongeurs. Les plongeurs ramassent probablement les oursins les plus visibles, les plus élevés, alors que les fauberts travaillent en aveugles. Il faut donc pour les comparaisons de morphologie des oursins prendre en considéra¬ tion la méthode de pêche. PARACENTROTUS LIVIDUS ET PSAMMECHINUS MILIARIS 311 Nous avons vu que les diamètres des Paracentrotus de Callot et de Tomé se répartis- saient au même moment, de la même façon, et que leurs modes étaient les mêmes. La com¬ paraison des aplatissements, dont le tableau III donne les valeurs, pour des individus récoltés en plongée à Callot et à Tomé, conduit à : s = 0,616. Tableau III. — Aplatissements des Paracentrotus récoltés en plongée aux îles Tomé et Callot. Lieu d’origine Tomé Callot Nombre d’individus. 52 51 Moyenne de l’aplatissement. 0,5621 0,5683 Variance de cette moyenne. 15 10 -4 38 10“ 4 Il n’y a pas de différence significative entre ces aplatissements. Les populations de Tomé et de Callot ne forment certainement qu’un seul ensemble. Nataf affirme : « la hauteur relative de Psammechinus miliaris est en général supérieure à celle du Paracentrotus liaidus ». En revanche, Merrer (1962) pense que le Psammechinus est plus aplati que le Paracentrotus. Dans les deux cas, les échantillons viennent de Bre¬ tagne. Disposant des deux espèces, plusieurs mesures ont été effectuées. Paracentrotus Tomé Erquy Psammechinus nombre 201 aplatissement nombre 50 aplatissement moyenne 0,5391 moyenne 0,5050 moyenne 0,5116 variance 25 10~ 4 variance 7 10~ 4 variance 21 10“ 4 Locquirec nombre 101 aplatissement Comparaison des moyennes Tomé-Locquirec : s = 4,74 La différence est nettement significative. Le Psammechinus de Locquirec est plus aplati que le Paracentrotus de Tomé. Comparaison des moyennes Erquy-Locquirec : e = 1,12 Cette fois il n’y a pas de différence significative entre les aplatissements. Il semble donc qu’il n’y ait pas de règle générale et que tous les cas puissent se présenter. Le rapport hauteur sur diamètre (aplatissement) est relativement constant quelle que soit l’origine des oursins. Le coefficient de corrélation entre H et D, quant à lui, est très variable car il vaut pour le Paracentrotus : 312 J. Y. ALLAIN Erquy r = 0,81 Callot r = 0,33 Tomé r = 0,45 dans l’intervalle de diamètre considéré au tableau II. Les valeurs extrêmes entre lesquelles varie r sont dr 1. Lorsque r = 0, il n’y a pas de corrélation entre les variables ; lorsque r = 3; 1 il y a corrélation parfaite. Lorsque la valeur absolue de r est comprise entre 0 et 1 il y a une certaine corrélation d’autant plus forte que r est voisin de d; 1. Le même calcul pour le Psammechinus conduit à : r = 0,97 Il y a pratiquement isométrie et les deux caractères s’accroissent proportionnellement au même rythme. Pour le Paracentrotus d’Erquy et le Psammechinus de Locquirec, les équations des droites de régression ont été calculées : Paracentrotus d’Erquy H = 0,49 D + 7,00 Psammechinus de Locquirec H = 0,57 D — 10 Gamble pour le Paracentrotus de Malte a calculé l’équation suivante : H = 0,60 D — 0,25 dont le parallélisme avec celle du Psammechinus est d’autant plus frappant qu’à Malte les diamètres étaient compris entre 5 et 60 mm, et à Locquirec entre 10 et 50 mm. D’après Giese et al. (1966) « in a sea-urehin the wet weight does not change appre- ciably within a reproductive cycle ». Une relation simple pourrait donc exister entre le poids P de l’animal et sa taille. En prenant comme référence le cube du diamètre, les coefficients de corrélation entre P et D 3 sont : Paracentrotus Erquy r = 0,88 Callot r = 0,89 Tomé r = 0,90 récoltes de février r = 0,91 récoltes de mars Psammechinus Locquirec r = 0,99 Dans l’intervalle de taille considérée il existe donc une relation linéaire entre P et D 3 pour le Psammechinus. Les valeurs obtenues pour le Paracentrotus sont semblables dans tous les cas. Il est remarquable que les coefficients de corrélation entre P et D soient éga¬ lement les mêmes : Erquy r = 0,88 Callot r = 0,90 Tomé r = 0,89 En exprimant P en grammes et D en mm, les équations des droites de régression sont : Paracentrotus Erquy P = 360 10- 6 D 3 + 6,44 Callot P = 313 10- 6 D 3 -|- 62,50 Tomé P = 249 10" 6 D 3 -f- 64,99 en février P = 305 10- 6 D 3 + 55,48 en mars PARACENTROTUS LIVIDUS ET PSAMMECHINUS MILIA*RIS 313 Psammechinus Locquirec P = 429 KR 6 D 3 + 5,74 Vasseur (1951) étudie l’augmentation du poids de la lanterne d’Aristote en fonc¬ tion du volume total de l’oursin et il conclut que le poids de la lanterne augmente d’abord plus rapidement que le volume du test, puis plus lentement. Les volumes n’ayant pas été appréciés, il ne nous est pas possible de refaire les mêmes calculs. Cependant, le rapport du poids de la lanterne d’Aristote au poids du test varie également en fonction des échan¬ tillons considérés. Si R est ce rapport, les droites de régression entre R et D sont (fig. 3) : | RxlO 3 D en mm Fig.3 - Droites de régression du rapporl R du poids de la lanterne d’Arislote sur 1e poids du les!, en fonchon du diamèlre D du les!, pour Paracen- trotus livtdus el Psammechinus milians. 314 J. Y. ALLAIN Paracentrotus Erquy 10 4 R = —- 25 D + 2446 Callot et Tomé 10 4 R = — 15 D + 1930 Donc, dans les intervalles de diamètres considérés, la croissance de la lanterne d’Aris¬ tote est relativement plus lente que celle du test. Psammechinus D < 30 mm 10 4 R = 40 D -T 1262 D > 35 mm 10 4 R -= — 32 D + 2915 La croissance de la lanterne d’Aristote est donc, relativement, d’abord plus rapide que celle du test, puis plus lente. Ce résultat est semblable à celui de Vasseur sur Strongylocentrotus spp. De même Régis, sur le Paracentrotus de Méditerranée, trouve des « dysharmonies de croissance » en comparant la longueur des piquants, l’ouverture péristomienne et la hauteur de la lan¬ terne d’Aristote au diamètre. Swan (1958) pense que chaque classe d’âge a un type de rela¬ tion hauteur-diamètre. Une telle interprétation est en parfaite concordance avec l'exis- tence de la classe dont le mode est compris entre 37,5 et 40 mm, signalée précédemment pour le Psammechinus. CONCLUSION Les oursins de Rretagne nord atteignent une grande taille, certainement en raison de conditions écologiques favorables. Cependant, lorsque la biomasse en une station devient trop importante, la taille peut se mettre à décroître (Ebert, 1967). L’exploitation préle¬ vant les individus de plus forte taille se révèle donc avantageuse pour les individus restant et pour l’ensemble de la population. En Rretagne nord, trois secteurs peuvent être distingués sur la côte. Le premier est constitué par les baies de Morlaix et de Lannion où les oursins atteignent leur plus grande taille. Le second couvre la baie de Saint-Brieuc où vit une population différente de Para¬ centrotus, alors que Psammechinus ne varie pas. Enfin, le troisième, à l’est du cap Fréhel, est caractérisé par la disparition du Paracentrotus. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bertalanffy, L. von, 1938. — A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth laws). Human Biol., 10 (2) : 181-213. Bonnet, A., 1925. — Documents pour servir à l’étude de la variation chez les échinides. Bull. Inst, océanogr. Monaco, 462 : 1-28. Brookbank, J. W., 1968. — Spawning season and sex-ratio of echinoïds. Quart. J. Florida Acad. Soi., 30 (3) : 177-183. Bull, H. O., 1938. — The growth of Psammechinus miliaris under aquarium conditions. Rept. Dooe. Mar. Labo Cullercoats, 3 e sér., 6 : 39-41. 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Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-IIilaire, 75005 Paris.