2* Série, Tome 41 Numéro 1 Année 1969 Paru le 28 Novembre 1969. SOMMAIRE Pages Liste des Associés et Correspondants du Muséum nommés en 1968 . 5 Travaux faits dans les laboratoires et accroissement des collections du Muséum en 1968. ... 12 Communications z R. Hoffstetter. Remarques sur la phylogénie et la classification des Édentés Xénarthres (Mammifères) actuels et fossiles . 91 E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Chamadeo balteatus Dum. et Bib. (in C. et A. Duméril, 1851) n’est pas synonyme de C. bifidus Brogniart, 1800. Description du mâle. Diagnostic des espèces du groupe parsonii . 104 E. R. Brygoo. Chamaeleo guentheri Boulenger, 1888, synonyme de C. pardcdis Cuvier, 1829. . 117 R. Jullien. Sur les rapports intracrâniens des nerfs acoustique, facial et trijumeau chez Rana esculenta L. (Amphibia) . 122 M. L. Bauchot. Les Poissons de la collection de Broussonnet au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris . 125 F. Charousset. Considérations sur l’espèce Blennius inaequalis Valenciennes, 1836 (Pisces, Blennioidea, Blenniidae) . 144 C. Monniot. Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du golfe de Gascogne (3-12 août 1967) . 155 S. Breuning. Nouveaux Coléoptères Cerambycidae Lamiinae des collections du Muséum de Paris . 187 B. J. Selman. Atomyria Jacobson (Coleoptera, Eumolpinae), a genus new to Africa . 200 T. G. Vazirani. Contribution to the study of aquatic beetles (Coleoptera). V. Révision of Indian species of Hyphoporus Sharp (Dytiscidae) . 203 M. Nguyen Duy-Jacquemin. L’acquisition métamérique chez les Diplopodes Pénicillates au cours du développement postembryonnaire, d’après l’étude de la musculature dorso- ventrale . 226 D. Guinot. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Déca¬ podes Brachyoures. VII. Les Goneplacidae . 241 H. Chevallier. Mollusques subfossiles récoltés par M. Henri Lhote dans le Sud Oranais et le Sahara . 266 J. G. Harmelin. Bryozoaires récoltés au cours de la campagne du Jean Charcot en Méditerra¬ née orientale (août-septembre 1967). — I. Dragages (suite) . 295 C. -C. Emig. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. III. Phoronis psammophila Cori, 1889, et Phoronis architecta Andrews, 1890 . 312 M.-C. Durette-Desset. Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. IV. Description de Longistriata hoineffae n. sp., parasite de Cricétidés, et étude du système des arêtes euti- culaires de L. epsilon Travassos, 1937, et L. dollfusi Diaz-Ungria, 1963 . 328 J.-C. Quentin. Description du mâle de Pterygodermatites dollfusi (Chabaud et Rousselot, 1956) (Nematoda Rictulariidae) . 338 G. Cherbonnier. Echinodermes récoltés par la « Thalassa » au large des côtes ouest de Bre¬ tagne et du golfe de Gascogne (3-12 août 1967) . 343 L. Decloitre. Contribution à la faune de l’Iran. 14. Rhizopodes Thécamoebiens . 362 A. Cavaco. Contribution à l’étude des Rubiacées-Vanguériées de Madagascar (suite) . 372 A. Momzikoff. Sur un nouveau type de bouteille de prélèvement d’eau . . 375 Actes administratifs . 381 Distinctions honorifiques . 383 Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 1, 1969, pp. 1-384. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série. — Tome 41 RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM ANNÉE 1969 PARIS MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, Rue Cuvier, 5e BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE ANNÉE 1969. — N° 1 489e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM 28 novembre 1968 PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR Th. MONOD LISTE DES ASSOCIÉS ET CORRESPONDANTS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE NOMMÉS EN 1968 ASSOCIÉ Besairie (Henri), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman. Tous les géologues connaissent pour ses travaux Henri Besairie, Directeur, aujour¬ d’hui à la retraite, du Service Géologique de Madagascar. Élève de Ch. Jacob à la Faculté des Sciences de Toulouse, il est engagé dès 1926 comme géologue au Service des Mines de Madagascar. Dès lors, son activité sera entièrement consacrée à la grande île et c’est sous sa direction qu’une pléiade de chercheurs vont lever la carte géologique de Madagascar à l’échelle du 1/ 200.000, admirable travail et d’une rare précision pour l’Afrique. Géologue très complet, Besairie sut attirer à Madagascar d’éminents spécialistes pour des missions temporaires, tels que le Général Coli.ignon par exemple, ou faire parvenir dans notre Muséum des collections d’un intérêt incomparable, notam¬ ment les célèbres Poissons du Trias de la région d’Ambilobe. Ch. Jacob écrivait en 1936 à propos de l’attribution du prix Gosselet de la Société Géologique de France à Henri Besairie « En ce qui concerne les géologues il est facile d’en décider quelques- uns à entreprendre une carrière outre-mer ; mais encore faudrait-il pour une œuvre de durée ne pas les amener à considérer cette carrière comme un marche-pied transi¬ toire ; elle devrait devoir devenir pour eux une fin en elle-même... ». Ce souhait de Ch. Jacob, H. Besaihie Ta parfaitement accompli avec un total succès. H. Besairie — 6 — est le vivant symbole de l’amitié franco-malgache qui s’est avérée si féconde sur le plan scientifique. C’est grâce à lui que Madagascar possède un Service Géologique doté de locaux spacieux, parfaitement équipé et pourvu d’un beau Musée. Tous les géologues français qui ont travaillé à Madagascar ont à l’égard de H. Besai- rie une dette de reconnaissance, car il les a toujours aidés de son mieux dans l’accom¬ plissement de leurs missions. CORRESPONDANTS Lemaire (Claude), présenté par M. le Professeur A. S. Balachowsky. Lépidoptériste amateur spécialiste des Attacidae américains, M. Claude Lemaire est né à Paris le 21 Février 1921, il exerce la profession de Commissaire Priseur à la Salle Drouot. Depuis de nombreuses années M. Lemaire s’est affirmé comme le meilleur des spé¬ cialistes des Attacides américains, groupement particulièrement riche en genres et en espèces. Il a fait bénéficier le Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée de nombreux échantillons, souvent très rares, qui sont venus enrichir nos collections. Il fréquente d’autre part assidûment notre Maison où il compte de nombreux amis. Il a collaboré au classement de la collection d’ Attacidae du Laboratoire qui est actuel¬ lement la plus riche d’Europe. Je propose donc la nomination de M. C. Lemaire comme membre correspondant du Muséum. Beaucournu (Jean-Claude), présenté par M. le Professeur A. S. Balachowsky. M. Jean-Claude Beaucournu, Docteur en médecine, D.E.A. de Zoologie, Chef de travaux au Laboratoire de Parasitologie et Zoologie appliquée de la Faculté mixte de Médecine et de Pharmacie, est un spécialiste éminent des Arthropodes ectopara¬ sites de Mammifères, sur lesquels il a publié plus de trente mémoires. Depuis 1958, il fait don à notre Laboratoire des nombreux Diptères non piqueurs qu’il capture au cours de ses recherches sur le terrain. Nous avons ainsi reçu plusieurs milliers de spé¬ cimens, principalement Mycetophilidae , provenant surtout de France. Les insectes donnés par le Dr Beaucournu, outre plusieurs espèces nouvelles pour la Science et de nombreuses auties nouvelles pour la faune de France, enrichissent considérablement nos collections dans un groupe dont la répartition française est encore fort mal connue. Je propose donc, en raison des services qu’il a rendus au Laboratoire, la nomina¬ tion de M. J.-C. Beaucournu comme membre correspondant du Muséum. Lavranos (John), présenté par M. le Professeur E. Fischer. M. John Lavranos est un citoyen grec marié à une française et qui est fixé à Johan- nesbourg, centre des affaires dont il s’occupe. C’est un grand voyageur, non seulement pour sa profession, mais aussi pour les sciences naturelles qui sont sa passion. Il pré¬ pare une thèse sur la végétation arbustive des régions sub-désertiques de l’Est de l’Afrique et du Sud de l’Asie. Passionné de Malacologie, après nous avoir depuis long¬ temps envoyé des échantillons intéressants, il s’est mis à effectuer pour nous de très vastes récoltes, aussi bien de Mollusques terrestres que de Mollusques marins. C’est essentiellement sur ces matériaux que j’ai fait une étude sur les Veneridae du Muséum, actuellement à l’impression à votre Bulletin, et que M. B. Salvat rédige un travail sur la faune terrestre de Socotra et d’Abd El Kuri. Un énorme matériel marin de la région de ces îles attend que je l’étudie ; un autre énorme matériel marin des côtes du Natal et du Cap permettra de mettre fort utilement au point cette faune. Il vient de faire de copieuses récoltes de Mollusques terrestres de Somalie, que nous publierons certainement. Nous lui devons, en outre, beaucoup de reconnaissance pour avoir sus- — 7 — cité l’aide désintéressée de nombreuses personnes d’Afrique du Sud et de Rhodésie, de sorte que les matériaux de ces contrées s’accumulent à notre Laboratoire. Il mérite au plus haut degré la reconnaissance du Muséum, que je propose de lui exprimer dans une nomination de Correspondant. Et il continuera de la mériter s’il réalise, ce dont je suis très certain, les divers projets qu’il a en tête. Fuller (A. B. I), présenté par M. le Professeur E. Fischer. Le Major A. B. I. Fuller, de Johannesbourg, est appelé pour des raisons profes¬ sionnelles à faire au loin des séjours de longue durée dont il nous fait profiter en effec¬ tuant pour nous des récoltes de Mollusques terrestres et marins. En particulier, depuis huit années déjà, il nous envoie d’énormes matériaux de la côte de la Mer d’Arabie du Sultanat de Mascate et d’Oman et, pour les Mollusques terrestres, des régions qui dominent cette côte. Son travail est des plus méritoires en raison de l’insécurité de cette région, qui fait que pour tout itinéraire il lui faut obtenir une importante escorte armée. Le matériel fourni est des plus précieux, au point que nous ne résistons pas au plaisir de l’étudier et à le rédiger au fur et à mesure bien que pour la publication il nous faille attendre la fin de ses récoltes dans cette région, pendant une année encore. En réussissant à réunir de très nombreux échantillons terrestres au cours d’itiné¬ raires dans des régions réputées comme désertiques et pétrées, M. le Major Fuller nous semble incontestablement posséder de remarquables dons de récolteur. Et la constance de son aide, depuis si longtemps déjà, me fait considérer qu’il mérite plei¬ nement que nous le nommions membre correspondant du Muséum. Lihoreau (M.), présenté par M. le Professeur L. Balout. Officier supérieur ayant servi au Sahara, le Colonel Lihoreau est passionné de recherches archéologiques. Il a conduit des fouilles dans la Nécropole protohistorique de Djorf Torba et découvert des documents anthropologiques et artistiques dont il a fait don au Musée de l’Homme. Il en a été de même pour le mobilier archéologique d’un gisement saharien qui a livré une série de poteries d’intérêt scientifique excep¬ tionnel. M. Lihoreau a mis au point une technique de moulage des gravures rupestres adap¬ tée aux conditions désertiques. Il a fait don au Musée de l’Homme des empreintes et des épreuves ainsi réalisées dans le Sud-Oranais. Il a mis l’an dernier son matériel et ses collaborateurs à la disposition de M. de Lumley pour la mission du Val des Merveilles (Monte Bego), ce qui a permis le moulage de nombreuses gravures. Buhollet (Pierre F.), présenté par M. le Professeur R. Laffitte. M. Pierre F. Burollet, Géologue à la Compagnie Française des Pétroles, après des études primitivement orientées vers la Zoologie (licence, puis diplôme d’études sur la Biologie des Cladocères), s’est orienté vers la géologie et ses applications. Après des études à l’École Nationale Supérieure du Pétrole, M. Burollet a exercé son métier de géologue pétrolier dans de nombreuses parties de l’Afrique, de l’Europe et en Amérique. Il n’a jamais cessé de faire bénéficier la géologie de ses observations consignées dans de nombreuses notes publiées dans divers périodiques scientifiques, et surtout dans une thèse de Doctorat d’État consacrée à la Géologie de la Tunisie centrale, publiée par le Service Géologique de ce pays. La Compagnie Française des Pétroles a fait don récemment d’une importante collection de fossiles venant de Lybie, recueillis par P. F. Burollet et par d’autres géologues de sa compagnie, travaillant sous sa direction. Il paraît tout à fait souhaitable de resserrer les liens entre ce géologue et le Muséum en le nommant Correspondant de notre Établissement. — 8 — Gilles (G.), présenté par M. le Professeur R. Heim. Nous proposons la désignation, comme Correspondant, de M. Gérard Gilles, doc¬ teur en droit, actuellement à Libreville (Gabon), excellent collecteur et mycologue, dont les envois journaliers au Laboratoire de Cryptogamie du Muséum témoignent de son enthousiasme et de son activité pour le plus grand bien de notre Maison. Ses abondants envois, accompagnés de notes précises, apportent un précieux concours à l’élaboration d’une Flore Mycologique d’Afrique Équatoriale actuellement en pré¬ paration, comme collecteur surtout pour les Macromycètes, comme spécialiste de certains groupes de Micromycètes d’autre part. Les qualités d’observateur de M. Gilles méritent d’ailleurs d’être mises en exergue : son coup d’œil perforant, sa puissance exceptionnelle de travail s’appliquent aussi bien aux investigations sur le terrain qu’à ses études descriptives qui facilitent grandement les déterminations et les déve¬ loppements ultérieurs. J’ai pu moi-même apprécier ces activités lors d’un rapide séjour au Gabon. Wallace (Murray), présenté par M. le Professeur C. Delamahe Deboutte- VILLE. M. Murray Wallace est Chercheur principal au C.S.I.R.O., Division d’Entomo» logie, à Perth, en Australie de l’Ouest. Il est actuellement consacré au Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum Natio¬ nal, à Brunoy, grâce à un contrat des Affaires Étrangères. M. Wallace s’est attaché depuis de nombreuses années à la solution du problème de l’invasion du Collembole Sminthurus viridis en Australie. Alors que cette espèce ne produit aucun dégât dans sa patrie, qui est l’Europe Occi¬ dentale et particulièrement la France, elle est devenue une peste ravageuse, ainsi que le Lapin, en arrivant dans ces lointaines contrées de l’Hémisphère Austral. Les études biologiques sur cette espèce ont été poussées avec le plus grand soin. D’autre part, M. Wallace, par des travaux d’une haute qualité, a recherché les Acariens prédateurs afin d’effectuer une lutte biologique efficace. Son travail a été conduit dans l’ensemble de l’Europe Occidentale depuis la Nor¬ vège jusqu’à l’Espagne, et également en Afrique du Nord. M. Wallace a apporté à la Chaire d’Écologie Générale du Muséum des collections remarquables, les plus riches qui aient jamais été effectuées en Australie. Elles y seront déposées en fin d’étude. Dans quelques mois, M. Wallace retournera en Australie, et je pense qu’il sera pour notre Établissement un Correspondant très efficace et qu’il sera prêt à rendre service à nos Collègues dans toute la mesure du possible. Duguy (Raymond), présenté par M. le professeur C. Delamare Deboutte- VILLE. Né en 1927, le Dr Raymond Duguy poursuit, à Nantes, des études de médecine. Dès cette époque, il fréquente le Musée d’Histoire Naturelle de cette ville et com¬ mence ses observations sur la faune des Vertébrés de la région, principalement les Reptiles et les Amphibiens. En 1952, il soutient à Paris sa thèse de Médecine « Contri¬ bution à l’étude de l’envenimation ophidienne en France », qui lui vaut un prix. Méde¬ cin praticien, il n’en poursuit pas moins ses recherches zoologiques et, en 1962, il sou¬ tient, également à Paris, une thèse de Sciences naturelles sur la « biologie de la latence hivernale chez Vipera aspis ». Peu après, il est nommé Directeur du Musée d’Histoire Naturelle de La Rochelle. Les travaux du Dr Duguy portent principalement sur les Vipères de France. Il rassemble, dans l’ouest de la France, les observations de cas de morsure chez l’Homme puis, en collaboration avec le Dr Detrait, de l’Institut Pasteur, il étudie les varia- — 9 — tions annuelles de l’abondance et de la toxicité du venin de Vipera aspis. Il teste éga¬ lement la toxicité du venin de Vipera ursinii, espèce rare et encore inconnue de ce point de vue. Mais la majeure partie de son temps est consacrée à l’étude systématique, écologique et physiologique de Vipera aspis. Les résultats obtenus dans la région vendéenne ont fait l’objet de sa thèse de Sciences ; depuis, à titre de comparaison, il a entrepris l’étude de cette espèce dans les Pyrénées, entre 1.500 et 2.500 mètres d’altitude. A côté de ces travaux de longue haleine, le Dr Duguy a publié plusieurs articles sur la faune des Amphibiens et des Reptiles de l’Ouest de la France et des Pyrénées orientales. En outre, depuis qu’il dirige le Musée d’Histoire Naturelle de La Rochelle, il a été amené à s’intéresser aux nombreux échouages de Cétacés sur la côte atlan¬ tique. Grâce à lui, un matériel précieux a pu être sauvé et, en collaboration avec le Dr Van Bree, d’Amsterdam, il en a entrepris l’étude, ainsi que celle de l’importante collection de Cétacés du Musée de La Rochelle. Orghidan (Traian), présenté par M. le Professeur G. Delamare Deboutte- ville. Le Professeur Traian Orghidan est Directeur de l’Institut de Spéologie « Emile Racovitza » à Bucarest et à Cluj. La spéléologie a été développée à la fois en France et en Roumanie, en étroite coor¬ dination avec des hommes qui ont vécu tantôt en France, tantôt en Roumanie. C’est ainsi que Racovitza fut Sous-Directeur du Laboratoire Arago à Banyuls- sur-Mer pendant plusieurs années et que René Jeannel fut pendant plusieurs années également Sous-Directeur de l’Institut de Spéologie de Cluj, fondé par nos Collègues roumains. M. Orghidan est le deuxième successeur de Racovitza. Ses études sur la faune cavernicole en général et sur les Pseudoscorpions en particulier sont riches et variées. Ses recherches sur la petite faune des fentes en milieu non aquatique sont originales et apportent des éléments non négligeables à une meilleure connaissance du milieu souterrain. Également en tant que Professeur, M. Orghidan joue un grand rôle dans les rela¬ tions franco-roumaines et particulièrement dans les relations entre les Chercheurs roumains et le Muséum National. De nombreux chercheurs roumains fréquentent notre Service, en partie grâce à M. Orghidan. L’Écologie Générale a reçu une quinzaine de Roumains au cours des deux dernières années. La Zoologie des Arthropodes, et probablement d’autres Services, ont reçu également quelques visiteurs pour un long séjour. Désigner le Professeur Orghidan comme Correspondant de notre Établissement consiste à reconnaître un état de fait qui ne manquera pas de faire plaisir à un homme qui admire notre Institution. Proszynski (J.), présenté par M. le Professeur M. Vachon. Le Dr J. Proszynski de l’Institut Zoologique de l’Académie polonaise des Sciences (Warszawa ul Wilcza 64) est un habitué du Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) où il a effectué de nombreuses recherches depuis plusieurs années. Il est un spécialiste réputé des Araignées Salticides dont il a étudié, particulièrement, la collection natio¬ nale, étude qui fera l’objet d’un mémoire édité par notre Établissement. M. Proszynski a séjourné plusieurs années au Ghana, où il enseigna la Zoologie à l’Université de Legon. Il a pu fournir à notre Laboratoire maints spécimens d’Arach- nides, et a donc contribué et contribuera encore à augmenter la valeur de nos richesses en ee domaine. Le titre de Correspondant du Muséum serait la récompense méritée pour ce qu’il a fait et ce qu’il pourra encore faire. 1 — 10 — Stockmann (Roland), présenté par M. le Professeur M. Vachon. M. Roland Stockmann est Assistant au Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences, 7 quai Saint-Bernard à Paris ; il poursuit depuis plusieurs années des recher¬ ches sur la biologie et le développement des Scorpions en vue d’une thèse. Des séjours en Afrique ont contribué à mettre en relief sa vocation de naturaliste de terrain, celle d’observateur passionné de ces Arachnides qu’il élève au laboratoire avec grande réussite. A ces mérites de chercheur s’ajoutent des qualités très sûres de systémati- cien et de morphologiste ; il sait comprendre et analyser les variations et la variabi¬ lité des caractères que la Systématique se doit d’utiliser. Ce besoin d’admettre la Sta¬ tistique dans ses recherches l’a conduit à collecter de très nombreux spécimens et à étudier l’ensemble de nos collections sur tel ou tel genre précis ; il a fait don à notre laboratoire de nombreux exemplaires qui enrichissent notre collection de Scorpions. M. Stockmann mérite bien que lui soit accordé le titre de Correspondant ; ce serait officiellement reconnaître ce qu’il a fait pour notre Etablissement. De plus, lors de ses missions futures, ce titre faciliterait ses séjours à l’étranger où la capture de nouveaux spécimens sera bientôt nécessaire, voire indispensable. Eymé (Jean), présenté par MM. les Professeurs Th. Monod et J.-L. Hamel. M. Jean Evmé est Professeur de Botanique à la Faculté des Sciences de Bordeaux. C’est un spécialiste des Bryophytes dont il a étudié la cytologie. Il dirige également une équipe de chercheurs attelés à la connaissance des ultra-structures de l’appareil femelle des Angiospermes, et une équipe d’écologistes. C’est avec cette équipe qu’il a pris une part très active à l’aménagement des Landes et des environs de Bordeaux où il a su, avec l’aide administrative et technique du Service de Protection de la Nature, faire admettre la protection des sites naturels les plus intéressants. Préoccupé de taxi¬ nomie, il vient de prendre la direction du Jardin Botanique de Bordeaux, il entreprend la création d’un groupe de serres dans le grand ensemble culturel en cours d’installa¬ tion dans la zone nord de cette ville ; il prépare l’implantation d’un laboratoire de montagne dans le massif du Pic du Midi d’Ossau. Son action pour une meilleure con¬ naissance et pour la protection du monde végétal et des milieux naturels, faite avec un esprit conforme à celui du Muséum, lui mérite d’être nommé Correspondant. Diaz-Ungria (Carlos), présenté par M. le Professeur A. Chabaud. M. Carlos Diaz-Ungria, Docteur de la Faculté Vétérinaire de Madrid, Professeur titulaire de la Chaire de Parasitologie de la Faculté de Médecine de Caracas, est l’auteur de nombreux travaux portant surtout sur les Helminthes et les Protozoaires parasites du Vénézuéla, ainsi que de monographies et de traités de Parasitologie vétérinaire. Il a effectué de nombreux séjours au Muséum et, en 1962-1963, a obtenu une bourse de notre Ministère des Affaires Étrangères pour faire un stage d’un an au Laboratoire. Il a soutenu avec grand succès un Diplôme de l’École Pratique des Hautes Études. Il nous adresse souvent des collections d’Helminthes d’autant plus intéressantes qu’elles sont recueillies par lui-même au cours des nombreuses prospections qu’il effectue dans son pays. Dughi (Raymond), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman. M. Raymond Dughi est Conservateur du Musée d’ Histoire Naturelle d’Aix-en- Provence. Sous sa direction, ce Musée a été complètement rénové et est devenu un de nos beaux Musées d’Histoire Naturelle de province. Il a commencé sa carrière de chercheur comme botaniste et a d’abord été connu grâce à d’intéressantes publica¬ tions de lichenologie. Il a organisé à Aix-en-Provence les journées commémoratives du tricentenaire de Tournefort et prépare cette année un colloque à la mémoire de De Saporta en rapport étroit avec notre Muséum. Naturaliste complet, il s’est consa- — 11 — cré depuis une dizaine d’années surtout à des travaux de Paléontologie et de Strati¬ graphie. Il fut le premier à montrer la richesse des gisements du Crétacé supérieur d’Aix-en-Provence en œufs de Dinosaures et est devenu un excellent spécialiste de l’histologie des coquilles de ces animaux qu’il a étudiée à la lumière des techniques les plus modernes. M. Dughi a d’ailleurs fait don à notre Muséum de plusieurs œufs complets de Dinosaures. Il a également dirigé l’excursion du Colloque International de Paléontologie des Vertébrés du C.N.R.S. en 1966 dans la région d’Aix-en-Provence. Le Muséum a donc contracté envers M. Dughi une dette de reconnaissance et il apparaît des plus souhaitables qu’il soit nommé Correspondant de notre Muséum. Braillon (M. le Dr.), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman. M. le Docteur Braillon est en relations constantes avec l’Institut de Paléontologie du Muséum depuis plus de dix ans. Chercheur de fossiles infatigable et persévérant, il a fait des récoltes dans le Dévonien d’Ecosse, le Paléocène de Menât, l’Eocène de Condé-en-Brie, de Cuise-la-Motte, de Mutigny, l’Oligocène de Saint-Gérand-le-Puy et de Bouzigues, le Miocène de Touraine, du Maroc et de Grèce, etc... Les pièces nom¬ breuses et souvent très belles recueillies par le Docteur Braillon sont toujours sou¬ mises par lui aux chercheurs de notre Laboratoire auxquels il réserve la priorité de leur étude. Excellent fouilleur, il ne recherche pas seulement les belles pièces mais s’efforce de tout récolter ; grâce à la technique des tamisages, il a pu réunir une collec¬ tion de Micromammifères qui est une des plus belles d’Europe. Le Docteur Braillon est, de plus, un chercheur de qualité ; nous lui devons diverses innovations techniques dans le domaine de la préparation des fossiles et quelques notes originales. Il destine au Muséum ses admirables collections. L’intérêt que porte le Docteur Braillon à la Paléontologie ainsi que les résultats remarquables de ses fouilles le désignent tout particulièrement pour être nommé Correspondant du Muséum. Peyrieras (André), présenté par M. le Professeur C. Delamare Deboutte- VILLE. M. André Peyrieras, né le 11 Décembre 1927, vit depuis plus de 12 ans à Mada¬ gascar, où ses activités de Naturaliste l’ont fait connaître des divers milieux scienti¬ fiques de l’ Ile. C’est surtout grâce à M. Vadon, Entomologiste, Correspondant du Muséum (qui, depuis plus de 30 ans, entretient des rapports étroits avec le Muséum), que M. Pey¬ rieras a pu acquérir et sa culture scientifique. Depuis plusieurs années, M. Peyrieras a participé à plusieurs missions du Muséum. La formation qu’il en a retirée lui-même lui a permis de faire des collections de valeur, qu’il envoie régulièrement au muséum, où plusieurs chercheurs travaillent presque intégralement sur son matériel. Il a notamment, grâce à la découverte des nids de Cerceris, pu envoyer, au cours de ces deux dernières années, plus de 200 espèces nou¬ velles de Buprestes, ainsi qu’un grand nombre d’autres Insectes nouveaux. C’est grâce à lui qu’un Lémurien rarissime, connu par deux exemplaires, a pu être retrouvé, et c’est par son activité et son intelligence que le Programme de Protection de la Faune de Madagascar, que M. J. -J. Petter poursuit depuis plusieurs années, plus particulièrement l’introduction du rarissime Daubentonia dans l’Ile de Nossy Mangabe, a pu être mené à bien. Une telle activité dévouée à la recherche, en relation étroite avec le Muséum, jus¬ tifie une telle désignation. Les projets de recherches coordonnées que le Muséum se propose de réaliser à Madagascar seront plus faciles à réaliser si M. Peyrieras est notre Correspondant officiel. TRAVAUX FAITS DANS LES LABORATOIRES ET ACCROISSEMENT DES COLLECTIONS DU MUSÉUM NATIONAL d’hISTOIRE NATURELLE PENDANT l’année 1968 SOMMAIRE Laboratoires : Anatomie comparée . 13 Ethnologie des Hommes actuels et des Hommes fossiles (Musée de l’Homme). 14 Préhistoire . 21 Zoologie : Mammifères et Oiseaux . 22 Éthologie des Animaux Sauvages . 25 Zoologie : Reptiles et Poissons . 26 Entomologie générale et appliquée . 27 Zoologie : Arthropodes . 32 Laboratoire d’Ëtude et de Recherches sur les Arthropodes irradiés (L.É.R.A.I.). 36 Malacologie . 37 Zoologie : Vers . 39 Station de Parasitologie expérimentale et comparée de Richelieu . 41 Laboratoire d’Helminthologie et de Parasitologie comparée (Éc. Prat. des Hautes Études) . 41 Pêches Outre-Mer . 41 Biologie des Cétacés (É.P.H.É.) . 42 Biologie des Invertébrés marins . 43 Physiologie générale et comparée, Laboratoire associé d’Endocrinologie com¬ parée du C.N.R.S. et Laboratoire de Physiologie zoologique et écologique de l’É.P.H.É . 43 Paléontologie . 45 Laboratoire de Paléontologie (É.P.H.É.) . 50 Laboratoire de Micropaléontologie (É.P.H.É.) . 51 Phanérogamie . 52 Laboratoire de Botanique phanérogamique tropicale (É.P.H.É.) . 57 Centre national de Floristique . 57 Laboratoire du Muséum à Biarritz . 58 Cryptogamie . 58 Biologie végétale appliquée . 62 Laboratoire de Palynologie (É.P.H.É.) . 63 Service des Cultures . 63 Ethnobotanique . 65 Section ethnozoologique . 66 Écologie générale, Laboratoire de Brunoy . 66 Laboratoire souterrain de Moulis . 71 Recherche coopérative sur programme, Écologie du Sol . 74 Biophysique . 75 Géologie . 75 Minéralogie . 77 Physique appliquée . 79 Océanographie physique . 80 Chimie appliquée aux corps organisés . 81 Bibliothèque Centrale. — Périodiques inscrits en 1968 . 82 — 13 — Anatomie comparée J. Lessertisseuh, Maître de Conférences, Sous-Directeur. ■ — Musculature hyposo- matique. In : P.-P. Grasse, Traité de Zoologie, 16, Mammifères, fasc. 2, 1968, pp. 549-732, fig. 515-658, bibl., pp. 820-835. — et E. Buge. — Sur quelques Bryozoaires marins actuels des plages de Saint-Mar- tin de Bréhal et d’Agon-Coutainville (Manche). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, n° 3, 1968, pp. 597-611, 1 fig., 1 tabl., bibl. — Voir F. K. Jouffroy. R. Saban, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — ■ Musculature de la tête. In : P.-P. Grasse, Traité de Zoologie, Paris, Masson, 16, fasc. 2, 1968, pp. 228-471, fig. 197-444, bibl., pp. 792-820. J. -P. Gasc, Maître-Assistant. — Morphologie des hémipénis chez Vipera ursinii ursi- nii (Bonaparte) et discussion biogéographique sur la répartition des espèces du genre Vipera en Europe occidentale. Bull. Mus. Hist. nat., 40, n° 1,1968, pp. 95-101, 5 fig. — Contribution à l’ostéologie et à la myologie du Dibamus novaeguineae Gray (Sau- ria, Reptilia). Discussion systématique. Ann. Sci. nat., Zool., 10, n° 2, 1968, pp. 127-150, 17 fig. — et J. Gourmain. — Les motifs dominants dans la disposition des plaques cépha¬ liques chez Vipera aspis. Bull. Mus. Hist. nat., 40, n° 1, 1968, pp. 102-107, 24 fig. — et R. Hoffstetter. — Observations sur le squelette cervical et spécialement sur les hypapophyses des Sauriens varanoïdes actuels et fossiles. Bull. Mus. Hist. nat., 39, n° 6, 1967, pp. 1028-1043, 3 fig. R. Jullien, Assistant. — Évolution des supports osseux et musculaires de la préhen¬ sion au pied des Dendromurinae arboricoles. Mammalia, 32, n° 2, 1968, pp. 276- 306. — et F. de Beaufort. — Les ours de la grotte d’Haristoi-Isturitz. Ibid., pp. 225- 227. R. Robineau, Assistant. — Présence d’un troisième condyle occipital (condylus ter- tius) sur un crâne de Mesoplodon bidens Sow. (Cétacés, Ziphiidés). Mammalia, 32, n° 2, 1968, pp. 222-224, 1 pi. F. K. Jouffroy, Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Le muscle peaucier du tronc et le mécanisme de l’enroulement chez le Pangolin africain arboricole. Compa¬ raison avec le Tatou et le Hérisson. Biol, gabonica, 3, n° 1, 1967 (1968), pp. 39- 49, 9 fig., bibl. — Musculature épisomatique. In : P.-P. Grasse, Traité de Zoologie, 16, Mammifères, fasc. 2, 1968, pp. 479-548, bibl., pp. 820-835. — et J. Lessertisseur. - — Système musculaire, généralités. Ibid., pp. 1-77, fig.l- 72, bibl., pp. 732-765. - Musculature du tronc, généralités. Ibid., pp. 472-478, fig. 445-450. J. D. Souteyrand-Boulenger, Stagiaire de Recherches au C.N.R.S. — Muscle arti¬ culaire de la hanche chez les Camélidés. Rev. d’Elev. et de Méd. Vétér. des Pays trop., 21, n° 3, 1968, pp. 289-292, 1 fig. Dr G. Desse. — Cyphoscolioses des Téléostéens. Rev. Path. Comp. Méd. Exp., 5, n° 3, 1968, pp. 161-164, 6 fig. — et M. H. Du Buit. — Étude du rachis des Poissons. Ibid., pp. 159-160, 5 fig. — 14 — Ethnologie des Hommes actuels et des Hommes fossiles Musée de l’Homme; R. Gessain, Professeur, Directeur du Musée de l’Homme. — Goulien, village témoin. Bulletins et mémoires de la Société d’ Anthropologie de Paris, 10, 11e sér., 1966, fasc. 3-4, Cahiers du Centre de Recherches Anthropologiques, n° 6. — - Sénégal Oriental 1967. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, 8, fasc. 2, été 1968, pp. 145-159, 14 fig. — et C. Blume. — Contribution à l’ornithologie du Sénégal Oriental et à l’Ethno- Ornithologie des Bassari et autres populations Tenda. Bull, et Mém. Soc. Anthrop. Paris, 2, 12e sér., fasc. 1-2, Cahiers du C.R.A., n° 7, 1967, pp. 7-58. J. Millot, Professeur honoraire, Membre de l’Institut. — Une donation iranienne d’objets artisanaux. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, 8, fasc. 3, 1968, pp. 237-242, 6 fig. H. 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Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, Paris, 8, fasc. 2, 1968, pp. 119-128, 8 photos. — Inspiration religieuse au Cambodge, in : S. Arom, Encyclopédie des musiques sacrées, Labergerie, Paris, 1968, pp. 241-246, 6 photos. — 15 — Quelques aspects du rôle cultuel des fleurs en Asie méridionale. L'Ethnographie, Paris, nlle. série, 60-61, 1966-67, pp. 123-150, 2 fig., 1 pl. T. Battesti, Assistante, et K. Kazemaini. — Le zour xâneh, Gymnase traditionnel persan. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, Paris, 8, fasc. 3, 1968, pp. 177-204, 15 fig. J. Delange, Assistante. — Articles : Appuie-tête, Armes, Cuiller, Peigne, Poupée. Dictionnaire des civilisations africaines. Hazan, Paris, 1968, pp. 22-24, 34-38, 115-116, 314-315, 345-347, 18 photos. G. Dournon-Taurelle, Assistante. — - Culte des jumeaux chez les Ali, et rituel de guérison chez les Ngbaka-Mankjia de la République Centrafricaine, in : S. 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Pr 3698 Eesti NSV Teaduste Akademia toinetised. Tehniliste ja fuusikalis matemaatiliste teaduste seeria. • — Tallin, n° 9 (1960) — >■ . Pr 5793 (I) Entomops. Revue trimestrielle des entomologistes des Alpes maritimes et de la Corse. — Nice (1965)-» . Pr 4594 Estudios. Academia de ciencias de Cuba. Instituto de oceanologfa. — La Habana, n° 1 (1966)-» . Pr 5842 — 84 Folia facultatis scientiarum naturalium universitatis purkynianae brunensis. Folia prirodovëdeckë faculty university J. E. Purkynë v Brné. — Brno, n° 3 (1962) Pr 3701 Geochemical journal. The geoehemical Society of Japan. — Nagoya, n° 1 (1966) — Pr 3696 Hydrobiological studies. Czechoslovak Academy of sciences. Prague, n° 1 (1966) — >. Pr 296 01 Instituto de investigaçào agronômica de Angola. Sérié técnica. — Nova Lisboa, n° 1 (1968) -> . Pr 3686 B Israël journal of entomology. Israël Society of entomology. — Tel Aviv, n° 1 (1960) — Pr 5843 Journal of the history of biology. — - Cambridge (Mass.), n° 1 (1968) — . . 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École nationale supé¬ rieure agronomique. — Tananarive, n° 1 (1966)—» . Pr 5823 Tiscia. Dissertationes biologicae a Collegio exploratorum fluminis Tisciae editae. — Szeged, n° 1 (1965)-» . Pr 3693 Trudy botaniceskikh Sadov Akademii nauk Kazakhskoj SSR (Travaux des jardins botaniques de l’Académie des sciences de la RSS du Kazakstan). — Alma Ata, n° 3 (1956)-» . Pr 5795 Kl Trudy Instituta eksperimental’noj biologii. Akademija nauk Kazakhskoj S. S. R. (Travaux de l’Institut de biologie expérimentale. Académie des sciences de la RSS du Kazakstan). — Alma-Ata, n° 1 (1964)—» . Pr 5795 M Trudy komisii po izuceniju cetverticnogo perioda. Akademija nauk S. S. R. (Travaux de la commission sur l’étude du quaternaire. Académie des Sciences de l’U.R.S.S. — Moscou, n° 14 (1959) — » . Pr 5825 Vertebratologicke zpravy. Notulae vertebratologicae. — - Brno, n° 1 (1967) Pr 3494 B World meetings. Outside U.S.A. and Canada. — Newton (Mass.), n° 1 (1968)—». Pr 3711 A World meetings. 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Sous-genre Paragamasus Hull. 1918 (Acariens anactinotriches : Para- sitidae), 198 p., fig., 64 photos, 4e trim. 1967. Tome 50, fasc. 1. • — Bodin (Philippe). — Catalogue des nouveaux Copépodes har- pacticoïdes marins, pp. 1-76, bibl., index, 1967. Tome 50, fasc. 2. — Bourdon (Roland). — Les Bopyridae des mers européennes, pp. 77-424, fig., tabl., bibl., 1968 tt.// Tome 51, fasc. unique. — Combes (Claude). — Biologie, écologie des cycles et bio¬ géographie des digènes et monogènes d’Amphibiens dans Test des Pyrénées, 196 p., 44 fig., 9 cartes, 36 tabl., 10 pl., bibl., 1968. Tome 52, fasc. 1. — Hladik (C. M.). — - Recherches des caractéristiques histochi- miques et cytologiques de la muqueuse intestinale des Primates et des corréla¬ tions avec le régime alimentaire, 69 p., 40 fig., 7 tabl., bibl., juin 1968. Tome 52, fasc. 2. — • Brygoo (Édouard R.) et Domergue (Charles A.). — Les Camé¬ léons à rostre impair et rigide de l’ouest de Madagascar, pp. 71-110, 21 fig., bibl., juillet 1968. Tome 52, fasc. 3. — Raynaud (A.), Pieau (C.) et Raynaud Mme (J.). — Contri¬ bution à l’étude de la formation du cloaque chez l’orvet ( Anguis fragilis L.), 64 p., 39 fig., 46 pl., 1968 tt.// Tome 54, fasc. 1. — Ghadirian (E.). — Nématodes parasites d’Ophidiens mal¬ gaches., pp 1-54, 22 fig., bibl., 1968. Tome 55, fasc. 1. — Bodin (Ph.). — Copépodes harpacticoïdes des étages bathyal et abyssal du Golfe de Gascogne, pp. 1-107, fig., tabl., cart., bibl., 1968. B — Botanique : Tome 16, fasc. 2. — Kéraudren (M.). — Recherches sur les Cucurbitacées de Madagascar, pp. 126-330, 33 fig., 11 tabl., 13 pl., 1er trim. 1968 tt.// Tome 17, fasc. unique. — - Gillet (Hubert). — Le peuplement végétal du Massif de TEnnedi (Tchad), 206 p., fig., 33 pl., tabl., cartes dont 1 dépl. et 1 séparée, 1968. — 87 — C — Sciences de la terre : Tome 16, fasc. 2. — Russel (Donald E.). — Le Paléocène continental d’Amérique du Nord, 100 p., fig., 1967. Tome 16, fasc. 3. — Cuif (Jean-Pierre). — Étude ontogénique de quelques Madré- poraires Caryophyllidae actuels et fossiles, pp. 101-156, 21 fig., 7 pl., 1968 tt.// Tome 19, fasc. 1. — Patte (Étienne). — L’Homme et la Femme de l’azilien de Saint-Rabier, 56 p., 36 fig., 2 pl., mars 1968. Tome 19, fasc. 2. — Fauquier (D.). — Contribution à l’étude des niobotantalates métamictes, pp. 57-123, 6 fig., 4 tabl., 3 pl., bibl., 1968. Tome 19, fasc. 3. — Russon (G.). — La sédimentation des évaporites. Comparai¬ son des données sahariennes à quelques théories, hypothèses et observations classiques ou nouvelles, pp. 125-169, fig., cart. tt.// — Publications diverses du Muséum . : N° 22. — Annuaire des arachnologistes mondiaux (Acarologistes exceptés). Paris. Centre International de Documentation Arachnologique, 163 p., 1968, in-8°. Supplément : Liste des Travaux arachnologiques mondiaux, parus en 1967 ou actuellement sous presse. Paris. Centre International de Documentation Arachnologique, 40 p., 1968, in-8°. N° 23. — (M.) Rlanc et Hureau (J. C.). — - Catalogue critique des types de Poissons du Muséum national d’Histoire naturelle (poissons à joues cuirassées). — - Paris, 71 p., 1968, in-8°. Ouvrages offerts a la Bibliothèque centrale en 1968 Académie des Sciences. Paris. — Troisième centenaire, 1666-1966. — Paris, 1967. 2 vol., xiv-496 + 484 p., ill. (Institut de France. Académie des Sciences). Allodiatoris (I.). — Bibliographie der Zoologie im Karpatenbecken 1900-1925. — Budapest, 1966. — 575 p. Aristeguieta (L.) . — El genero Heliconia en Venezuela. — Caracas, 1961. — 15 p., pl. en coul., 1 carte (Instituto botanico. Direcciôn de recursos naturales reno- vables. Ministerio de agricultura y cria). Baulny (O.). — Félix de Azara, un aragonais précurseur de Darwin. — Pau, 1968. — 96 p., fig., pl., portrait. (Extrait de la revue « Pyrénées », n08 68, 69, 70, 71, 72 et 73). Belle-Jouffray (M.). — Fleurs et paysages. — Paris, 1968. — 221 p., 16 pl., diapo¬ sitives en coul. (Initiation artistique). Bettex (A.). — Inventeurs et découvertes. [Die Entdeckung der Natur] Texte français de Jacques Peltier. — Paris, 1967. — 380 p., ill. en noir et en coul. Biologie de l’Amérique australe, publ. sous la dir. de Cl. Delamare Deboutteville et Eduardo Rapoport. Vol. 3 et 4. — - Paris, 1967-1968. — 2 vol., 727 + 475 p., fig. (Consejo nacional de investigaciones cientificas y tecnicas. Buenos Aires). Bresadola (J.). — Iconographia mycologica. Vol. 26. — Mediolani, 1933. — lx-156 p. Busson (P.). — - Plantes alimentaires de l’Ouest africain. Étude botanique, biologique et chimique, avec la collaboration technique de P. Jaeger, P. Lunven et M. Pinta. — Marseille, 1965. — x-569 p., fig., 12 pl. en coul. Carpine-Lancre (J.). — • Choix de documents pour les sciences de la mer. — Monaco, 1968. — 27 fï. — 88 — Carricaburu (P.)- — Contribution à la dioptrique oculaire des Arthropodes ; déter¬ mination des indices des milieux transparents de l’ommatidie. — S.l.n.d. — 197 lï. multigr., fig. (Thèse Sc. phys. Paris. 1967). Chauvin (R.). — Le Monde des insectes. — Paris, 1967. — 256 p., fig., front., couv. ill. en coul. (L’Univers des connaissances. 16). Création et aménagement des espaces verts. Protection du patrimoine naturel, histo¬ rique et esthétique. Textes officiels et commentaires. — Paris, 1965. — - 126 p. (In : Le moniteur des travaux publics et du bâtiment, 68e année, mai 1965, numéro hors série). Délégation générale à la Recherche Scientifique et Technique. Paris. — Répertoire national des laboratoires. La recherche médicale et pharmaceutique. — 1967. — xx-971 p. 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COMMUNICATIONS REMARQUES SUR LA PHYLOGÉNIE ET LA CLASSIFICATION DES ÉDENTÉS XÉNARTHRES ( MAMMIFÈRES ) ACTUELS ET FOSSILES Par Robert HOFFSTETTER Au cours des dernières années, diverses modifications ont été proposées à la classification des Édentés Xénarthres, notamment par Patterson & Pascual (1963), Romer (1966) et Patterson (The Fossil Record, Mammalia, Edentata, 1967). Certaines portent essentiellement sur la nomenclature ; d’autres ont une signification plus profonde, mettant en cause les rapports phylogéniques de certains fossiles ou groupes. Malheureusement, la nature même des publi¬ cations considérées n’a pas permis aux auteurs d’expliciter leur opinion, de sorte qu’il est parfois difficile de prendre position à cet égard. Une discussion approfondie ne pourra intervenir qu’après que lesdits auteurs auront fait con¬ naître leurs arguments. Dès à présent, et sans prétendre proposer une classi¬ fication définitive, je crois cependant utile de considérer et de discuter ci-après un certain nombre de points. Division des Xénarthres en trois infra-ordres. Choix des noms correspondants La division des Xénarthres en trois infra-ordres, aujourd’hui représentés respectivement par les Tatous, les Fourmiliers et les Paresseux (Hoffstetter, 1954-1958) semble avoir recueilli l’accord général. Il est évident que le regrou¬ pement (sous le nom de Pilosa) des Tardigrades (Paresseux et Gravigrades *) et des Fourmiliers, proposé par Flower (1883), reposait sur une phylogénie erronée. Il est impossible, en effet, d’admettre avec cet auteur (Flower, 1882) que les Fourmiliers puissent descendre des Gravigrades. Comme je l’ai déjà dit, deux objections majeures s’y opposent : d’une part le pied primitif et surtout l’astragale dasypodoïde des Tamanoirs ne peuvent dériver de ceux des Gravi- i. Depuis Owen (1842), le terme Gravigrada (Gravigrades, Gravigrados) a été constamment appli¬ qué aux <' Ground Sloths » des auteurs de langue anglaise. C’est d’ailleurs le seul terme qui nous reste pour désigner ce groupe d’animaux, puisque Megatherioidea = Megalonychoidea vient d’être démem¬ bré par Romer. Le fait que Blain ville ait proposé en 1816 un ordre des « Gravigrades » pour les Éléphants, puis en 1834 pour les Éléphants et les Siréniens, n’offre pas d’inconvénient : dans cette acception, le terme n’a pas été internationalisé et, même en France, il est tombé très vite dans l’oubli. 92 — grades, beaucoup plus spécialisés ; d’autre part l’alimentation myrméeophage apparaît comme une spécialisation du régime primitif des Édentés et ne permet pas de supposer une phase intermédiaire phytophage. Il est encore difficile de préciser les relations phylétiques des trois infra- ordres. Les documents paléontologiques semblent indiquer que les Tatous appa¬ raissent les premiers et que la différenciation des Gravigrades (inconnus avant le Mustersien) et des Fourmiliers (inconnus avant le Miocène) est plus tardive. Si ces Tatous primitifs constituent un tronc commun, il faut alors admettre que les deux autres groupes en représentent des rameaux indépendants. Cependant, si l’on est d’accord sur leur séparation, la dénomination des trois infra-ordres varie d’un auteur à l’autre ; ne serait-ce que pour des raisons de commodité, il serait souhaitable qu’une entente intervienne. 1° — Les Tatous, auxquels ont été joints par la suite les Glyptodontes, ont reçu les noms collectifs de : Sclerodermata (partim) Blumenbach, 1779, pp. 72-73 ; Loricati Vicq d’Azyr, 1792, p. ciii ; Cingulata Illiger, 1811, p. 110 ; Loricata, Owen, 1842, p. 167 (nec Merrem, 1820) ; Ilicanodonta Ameghino, 1889, pp. 653, 758. Le troisième nom (Cingulata) a été généralement adopté, mais Romer (1966) reprend celui de Loricata. En fait Simpson (1945, p. 193) a déjà souligné les inconvénients de ce dernier terme qui, avec la même dési¬ nence, a d’abord été appliqué aux Crocodiles (Merrem, 1820, pp. 7, 34). 2° — Les Fourmiliers ont été désignés comme : Myrmecophagi Vicq d’Azyr, 1792, p. ciii ; Vermilinguia Illiger, 1881, p. 112 ; Pilosa (partim) Flower, 1883, p. 184 ; Anicanodonta (partim) Ameghino, 1889, pp. 653, 657 ; Vermilingua Simpson, 1931, p. 273. Le deuxième a été adopté, mais Simpson l’a émendé sous la forme Vermilingua. 3° — Les Paresseux, auxquels ont été joints les Gravigrades après leur décou¬ verte, ont reçu les noms de : Tardigradi Brisson [1756, p. 33], 1772, p. 20 ; Pigri Vicq d’Azyr, 1792, p. ciii ; Tardigrades Geoffroy & Cuvier, 1795, p. 188 ; Tardigrada (partim) Latham & Davies, 1795, p. 3; Phyllophaga Owen, 1842, p. 168 ; Phytophaga Huxley, 1871, pp. 330-331 ; Pilosa (partim) Flower, 1883, p. 184 ; Anicanodonta (partim) Ameghino, 1889, pp. 653, 657. C’est apparemment Brisson qui, le premier, dans son Regnum animale (édi¬ tion de Paris, 1756, p. 33 ; édition de Leyde, 1762, p. 20) a appliqué le nom de Tardigradi aux Paresseux. La forme Tardigrada, plus conforme aux usages pour un nom d’infra-ordre, a été publiée pour la première fois par Latham & Davies (1795), avec un sens abusivement élargi. Mais ce nom, sous sa forme latine ou vernaculaire, a été appliqué pendant plus d’un siècle (Geoffroy & Cuvier, 1795 ; Illiger, 1811 ; Doyère, 1840 b ; Owen, 1842 ; Huxley, 1871 ; Gill, 1872, 1910; Gervais, 1873 ; Trouessart, 1898-1905 ; etc.) soit aux Paresseux seuls, soit à l’ensemble Paresseux -j- Gravigrades. Notons que cette dernière exten¬ sion a été proposée (Cuvier 1799-1800, Leçons d’ Anatomie comparée, 1er tableau) dès après la découverte du premier Mégathérium. Fille est formellement adoptée par Gill (1872, 1910), et elle correspond à une notion courante dans les diffé¬ rentes langues (Tardigrades ou Paresseux ; Sloths ; Faultiere ; etc.). C’est donc, par la priorité et par l’usage, le terme qui doit s’appliquer légitimement au groupe considéré. On a invoqué, pour l’écarter, le fait que le même nom (Tardigrada) désigne un groupe d’invertébrés. Il convient de rappeler qu’à ce niveau l’homonymie n’entraîne pas le rejet d’un même nom utilisé dans des embranchements diffé- — 93 - rents (ainsi on accepte comme valide le terme Decapoda, aussi bien chez les Céphalopodes que chez les Crustacés). Par ailleurs, le terme Tardigrada (Inver¬ tébrés) est assez tardif. C’est à tort qu’on l’attribue parfois (Pascual, 1960, note 1, p. 143) à Spallanzani (1776) : ce dernier auteur (1776, pp. 222, 224, tav. IV, fig. 7-8 ; tav. V, fig. 9) s’est contenté de décrire un animalcule qu’il a nommé « il tardigrado » ; le véritable auteur du nom de groupe est Doyère (1840 a, Mémoire sur les Tardigrades) 1 et la forme latine Tardigrada n’apparaît que plus tard (Agassiz, 1842-46 : Nomenclator zoologicus, Rotatoria, p. 5), soit environ un demi-siècle après que le même terme ait été adopté pour les Paresseux (ou même près d’un siècle si l’on retient la proposition de Brisson). Les autres noms appliqués aux Paresseux ou à l’ensemble des Paresseux -j- Gravigrades présentent tous des inconvénients. Bradypoda (terme qui groupait Paresseux et Fourmiliers) et Pigri (Pares¬ seux) sont tombés dans l’oubli. Il en est de même de Phyllophaga, qui a d’ailleurs été utilisé antérieurement pour deux genres d’insectes. C’est également le cas de Phytophaga, qui a en outre servi à désigner des groupes de Coléoptères (Duméril, 1806), de Mollusques (Gray, 1840) et de Marsupiaux (A. Wagner, 1844). En ce qui concerne Pilosa, qui a encore la faveur de certains auteurs, il faut rappeler qu’il a été proposé par Flower (1883) pour rassembler les Tardigrada et Vermilinguia de Gill (1872). Le terme de Flower (qui, soit dit en passant, équivaut aux Bradypoda de Blumenbach, 1779, et aux Anicanodonta d’AME- ghino, 1889) a été généralement adopté avec cette compréhension, et son inclu¬ sion dans les classifications de Simpson (1931, 1945) en a consacré l’emploi. Seul Gill (1910) s’est élevé contre un tel usage en déclarant : « I can not consider the combination of sloths and anteaters in a group distinct from armadillos as an improvement in the taxonomy of the Xenarthra, and therefore the name Pilosa appears to me to be superfluous. Flower himself virtually confesses as much. The suborders Tardigrada and Vermilinguia, recognized by me in 1872, appear to be at least as distinct as are the “ Loricata ” from the Tardigrada ». Lorsque, à partir de 1954, et en m’appuyant sur de nouveaux arguments, j’ai rejoint la position de Gill, il m’a semblé que je devais aussi reprendre sa nomen¬ clature (ceci en réponse à la question posée par R. Pascual, 1960, p. 143). D’autres auteurs ont préféré substituer à Tardigrada le terme Pilosa de Flo¬ wer en en restreignant la compréhension. J’y vois bien des inconvénients. Il faut, chaque fois qu’on l’utilise, préciser l’acception nouvelle du terme. D’autre part Pilosa (et plus encore ses traductions : poilus ou velus, peludos o velludos, hairy, haarige) peut difficilement être employé seul, parce que trop peu évoca¬ teur, pour désigner un groupe de Mammifères. Afin de le rendre intelligible aux non-spécialistes, on est conduit, soit à le remplacer par un nom vernacu¬ laire (Tardigrades, Sloths, Faultiere) 2, soit à l’utiliser comme un adjectif, sous la forme Edentata Pilosa ; cette expression est acceptable dans le sens proposé par Flower, mais elle ne l’est plus dans un sens restreint. Il me paraît en effet 1. La même année, dans ses Leçons d’histoire naturelle, Doyère (1840 b) traite les Tardigrades (Mammifères) comme une tribu de l’ordre des Édentés et mentionne les Tardigrades de Spallan¬ zani, sans leur affecter de rang, dans l’ordre des Infusoires Rotateurs : cette homonymie ne lui posait apparemment aucun problème. 2. C’est ce que font les auteurs de langue anglaise : ainsi Romer (1966), dans son texte, adopte des traduclionsl ittérales telles que Edentates, Xenarthrans, etc., mais il est conduit à utiliser Sloths pour désigner les « Pilosa ». — 94 — aberrant d’appliquer cette désignation à un groupe d’où sont exclus les seuls Mammifères (Fourmiliers) qui sont réellement privés de dents et couverts de poils ! En fait, si l’on veut restreindre la compréhension de Pilosa, on pourrait tout aussi légitimement appliquer le terme aux seuls Fourmiliers, ce qui le ferait tomber dans la synonymie de Yermilinguia = Vermilingua. Position systématique de Palaeopeltis Le genre Palaeopeltis Ameghino, 1895, n’est connu que par de grandes plaques dermiques ; l’espèce type (P. inornatus Ameghino) provient des « couches à Pyrotherium » (Déséadien) de Patagonie ; une autre espèce (P. tesseratus Ame¬ ghino, 1902) est fondée sur un fragment de carapace du Mustersien. Les plaques déséadiennes sont illustrées par d’assez nombreux exemplaires, dont certains ont été figurés par Ameghino (1897, fig. 83, p. 102 du tiré-à-part), Gaudry (1908, fig. 71, p. 57) et FIoffstetter (1958, fig. 41, p. 595) ; elles présentent un type assez particulier, et ne s’accordent ni avec celles des Tatous, ni avec celles des Glyptodontes. A. Tournouër, qui en a récolté une vingtaine, déclare les avoir trouvées en association avec des mâchoires d ’Octodontotherium (et à’ Orophodon qu’il ne sépare pas) ; il en conclut qu’il devait s’agir d’une sorte de Gravigrade cuirassé. Cette opinion paraît assez vraisemblable, d’autant plus qu’on ne connaît, dans le Déséadien de Patagonie, aucun autre animal à qui l’on puisse attribuer de telles plaques ; et l’argument a quelque force si l’on rappelle qu’il doit s’agir d’un animal puissant et (selon Ameghino) relativement commun. Après Gaudry, j’ai donc adopté (Hoffstetter, 1954 a, b ; 1958) la même interprétation, en formulant d’ailleurs de sérieuses réserves (voir Hoffstetter, 1956 b, pp. 26-28), qui ne pourront être levées tant qu’on n’aura pas observé une association contrôlable. Patterson & Pascual (1963, p. 143) et Patterson (Fossil Record, Mamma- lia, 1967, p. 772) posent encore le problème, mais pensent que ces plaques se rapportent au genre Pseudorophodon Hoffstetter, 1954 b (espèce type Ps. kraglie- vichi Hoffstetter, 1954 = « Orophodon » cf. hapaloides Kraglievich & Rivas, 1951), dont on connaît seulement la partie rostrale d’un crâne et quelques plaques provenant de la Laguna Carri-Laufquén Chica (Territ. de Rio Negro). Patterson & Pascual (1963) en concluent que ce genre doit être nommé Palaeopeltis (= Pseudorophodon) et qu’il représente un groupe de Cingulata distinct à la fois des Tatous et des Glyptodontes. Cette interprétation est défen¬ dable, mais il serait dangereux de l’accepter comme démontrée. Le Déséa¬ dien de Patagonie, d’où proviennent les plaques de Palaeopeltis, n’a encore livré aucun reste qui puisse se rapporter à Pseudorophodon. En revanche, les quelques plaques associées au crâne type de Pseudorophodon sont loin d’être identiques à celles de Palaeopeltis avec lesquelles elles ont surtout en commun des caractères négatifs. Enfin, l’âge géologique du gisement de la Laguna Carri- Laufquén est imprécis : c’est parce qu’ils ont cru y avoir trouvé un véritable Orophodon que Kraglievich & Rivas l’ont attribué au Déséadien. Romer (1966, p. 392) adopte une troisième position. Il place Palaeopeltis dans une superfamille propre (Palaeopeltoidea) des Cingulata, tandis qu’il range Pseudorophodon dans les Dasypodoidea et que les genres Orophodon et Octodontotherium sont attribués par lui aux Mylodontidae. — 95 — Cette dernière position, qui rejette l’une et l’autre des deux hypothèses précé¬ dentes, est également discutable. En fait, jusqu’à ce qu’on dispose d’éléments nouveaux, la solution la plus sage serait de considérer Palaeopeltis (qui a pra¬ tiquement, pour le moment, le caractère d’un parataxon) comme un genre incertae sedis des Xenarthra. Position systématique des genres Orophodon et Octodontotherium A partir de 1954, j’ai été amené à considérer les genres Orophodon et Octo¬ dontotherium comme constituant un rameau propre (Paragravigrades ou Oro- phodontoidea), distinct de tous les autres Gravigrades, bien qu’on y observe de curieux parallélismes avec les Mylodontidae. Une tout autre opinion est énoncée par Patterson & Pascual (1963, p. 143), selon qui « Octodontotherium is certainly, and Orophodon possibly, a mylodon- tid. » Patterson (1967, p. 772) s’exprime presque dans les mêmes termes. A leur suite, Romer (1966) place les deux genres dans les Mylodontidae. Ces affirmations appellent quelques réserves. En effet, même si (ce qui est possible) les plaques de Palaeopeltis ne se rapportent, pas aux deux genres ici considérés, il ne s’ensuit pas nécessairement que ceux-ci soient des Mylodon¬ tidae. Je continue, pour ma part, à les considérer comme un groupe particulier qui a au moins la valeur d’une famille (Oropliodontidae). Comme l’a signalé Ameghino (1895, 1897) dès la première description de ces fossiles, et comme cela a été souligné par L. Kraglievich (1931) et par moi- même (1954-1958), les dents d’Orophodon et celles d’ Octodontotherium sont constituées presque exclusivement par de la dentine compacte recouverte d’une mince couche de cément, et entourant un noyau extrêmement réduit de dentine vasculaire. Cette structure rappelle celle qu’on connaît chez les Tatous (et ceci explique que Kraglievich & Rivas aient pu confondre les dents de Pseudo- rophodon avec celles A' Orophodon). Elle oppose les deux genres considérés à tous les Gravigrades classiques. Elle entraîne d’ailleurs des figures d’usure différentes de celles que présentent ces derniers, plus semblables à celles que montrent les Tatous. Il s’ensuit qu’on peut reconnaître une dent d’Oropho- dontidé, même lorsqu’elle appartient à un genre inédit (c’est le cas de dents isolées que j’ai pu observer dans le Déséadien de Salla-Luribay, en Bolivie). Cette structure dentaire suggère fortement une parenté réelle entre les deux genres considérés : c’était, sur le même critère, l’opinion d’AMEGHiNO à partir de 1897 ; au contraire Simpson, 1945, plaçait Orophodon dans les Nothrothe- rinae et Octodontotherium dans les Mylodontinae ; de leur côté Patterson & Pascual hésitent encore à traiter les deux genres conjointement, montrant par là qu’ils accordent plus de signification à la morphologie des dents qu’à leur structure. Comparés aux vrais Mylodontidae (inconnus avant le Miocène), les Oropho- dontidae sont plus anciens. Ils semblent cantonnés dans l’Oligocène et surtout dans l’Oligocène inférieur (Déséadien) 1. Dès cette époque, ils montrent un stade évolutif avancé, surtout chez Octodontotherium : grande taille (largement 1. L’existence supposée d’Orophodontidae mustersiens était fondée sur la présence de plaques de Palaeopeltis tesseratus (dont la position systématique est douteuse : vide supra) et sur celle d’un astragale de Proplatyarthrus que Simpson (1967, p. 9) attribue à un Gravigrade, probablement Mega- lonychidé, provenant du Déséadien sus-jacent. — 96 — supérieure à celle de tous les Gravigrades santacruziens) ; astragale comparable à celui des Mylodontinae pléistocènes ; bilobation très nette affectant les deux dernières dents de chaque demi-mâchoire, c’est-à-dire plus poussée que chez aucun Mylodontidé vrai. Compte tenu de ces observations, il me paraît impossible d’envisager une filiation directe des Orophodontidae aux Mylodontidae du Santacruzien ( Nema - therium, Analcitherium) et donc aux formes postérieures de la même famille. Je reste convaincu que les Orophodontidae (qu’ils aient ou non possédé une cuirasse dermique) constituent un rameau latéral, précocement séparé du tronc commun des Gravigrades. Ils ont, comme les Tatous, conservé la struc¬ ture dentaire primitive des Edentés. Si l’observation de Tournouër se confirme, ils auraient aussi conservé un autre caractère dasypodoïde : la faculté ostéogène du derme. Leur radiation est pratiquement limitée à l’Oligocène. Ils comprennent les genres Orophodon et Octodontotherium, tous deux déséadiens, types respectifs de deux sous-familles ; une forme voisine a vécu en Bolivie à la même époque (Hoffstetter, 1968) ; peut-être peut-on leur rapporter aussi le genre Chubu- therium Cattoi, du Colhuéhuapien 1, également de forte taille, mais dont on ne connaît malheureusement pas les dents. Ils se sont éteints avant le Santacru¬ zien, laissant vacante une niche écologique qui a permis le développement posté¬ rieur des vrais Mylodontidae. It reste possible qu’ils constituent une superfamille particulière (Orophodon- toidea), mais ce point ne pourra être discuté utilement que lorsqu’on disposera d’informations plus complètes sur les genres constituants, intéressant notam¬ ment la région temporale (voir plus loin). Phylogénie et subdivisions des Tardigrades Romer (1966) introduit de profondes modifications dans la classification des Tardigrades. Il y reconnaît deux superfamilles : 1) les Megalonychoidea réu¬ nissant les Megalonychidae, les Megatheriidae (incl. Nothrotheriinae) 2 et les Bradypodidae ; 2) les Mylodontoidea, comprenant les Mylodontidae (incl. Oro¬ phodon , Octodontotherium, et Chubutherium ) et, avec réserve, les Entelopsidae. Quelques remarques préalables peuvent être faites : — Megatherioidea Cabrera, 1929, p. 426, a priorité sur Megalonychoidea Simpson, 1931, p. 272, que ce soit dans le sens original (les deux termes ont été formellement créés, avec une compréhension identique), ou dans le sens res¬ treint adopté par Romer (puisque la superfamille inclut encore les genres Méga¬ thérium et Megalonyx). Cette priorité apparaît encore plus nette si l’on appli¬ que l’art. 36 du Code international de Nomenclature zoologique ; les auteurs et dates valables pour tout le groupe-famille sont alors ; Megatherioidea Gray, 1821 (famille des Megatheriadæ) et Megalonychoidea Ameghino, 1889 (famille des Megalonycidæ], — Entelops est trop incomplètement connu pour qu’on puisse l’interpréter avec certitude. Il n’y a en tout cas aucune raison de le rapprocher spécialement des Mylodontidae. S’il s’agit bien d’un Tardigrade, comme l’admet. Pascual 1. Selon R. Pascual (comm. verbale), ce genre appartiendrait plutôt au Déséadien. 2. Protobradys est encore cité, avec réserve, dans les Nothrotheriinae. En fait, Simpson (1967 pp. 9-10, pl. 1, fig. 4-5) a montré que le type de P. harmonicus, qui n’avait pas encore été figuré, n’est pas un Édenté. 97 — (I960), je pense avec cet auteur qu’il y a lieu de l’interpréter comme le survi¬ vant d’un groupe archaïque qui mériterait une superfamille propre (Entelopsoi- dea). Rappelons qu’AMEGHiNo (1889, pp. 653-654) avait créé pour lui le groupe des Pleiodonta. — - En ce qui concerne les genres Orophodon, Octodontotherium et peut-être Chubutherium, j’ai déjà donné les raisons qui me conduisent à les interpréter comme un rameau précoce, éteint sans descendance vers la fin de l’Oligocène, et qui a au moins la valeur d’une famille (Orophodontidae) ou peut-être même d’une superfamille (Orophodontoidea). Pour le reste des Tardigrades, il faut reconnaître que la classification clas¬ sique est loin d’être satisfaisante et qu’elle ne rend pas exactement compte des rapports phylétiques. Par exemple, elle exagère l’importance de la coupure entre Paresseux et Gravigrades. Elle n’évoque pas le possible diphylétisme des premiers. Pour les derniers, elle regroupe dans une même sous-famille (Nothro- theriinae) toutes les formes pré-santacruziennes (à l’exclusion des Orophodon¬ tidae). Or ces formes comprennent certainement les ancêtres directs de rameaux individualisés plus tard et qu’on a distingués, selon l’importance de leur diver¬ gence, comme des tribus, des sous-familles ou des familles propres. Mais il est également évident qu’au début de la différenciation, les divergences sont très faibles et difficiles à déceler (ce n’est pas un problème spécial aux Tardigrades, on le retrouve dans tous les groupes au début de leur radiation). Les diverses études anatomiques peuvent d’ailleurs donner des indications contradictoires. Patterson n’a pas encore précisé les critères qu’il a utilisés. Mais j’évoquerai ici les observations de Guth (1961, 1962) sur la région tempo¬ rale des Édentés. Il n’a malheureusement étudié que quelques genres fossiles, qui ne représentent même pas toutes les sous-familles classiques, mais son étude apporte déjà quelques éléments utiles. Selon iui, la région temporale et plus précisément l’entotympanique permettent de distinguer deux types prin¬ cipaux, qui caractérisent respectivement les deux Paresseux actuels, et qu’on peut donc désigner comme type Bradypus et type Choloepus. Le premier, que Guth considère comme primitif parce que réalisé dès le Déséadien, est retrouvé par lui chez « Hapalops » antistis (du Déséadien), chez certains Hapalops santa- eruziens [H. adteger, H. elongatus, H. indifferens, H. rectangularis), chez Eucho- loepus et aussi, bien que modifié, chez Mégathérium. Le second, inconnu avant le Santacruzien, est observé chez d’autres Hapalops (H. brachycephalus, H. robustus ), chez Pelecyodon, chez N othrotherium, chez Pliomorphus (Ortothe- riinae) et aussi chez tous les Mylodontidae vrais ( Nematherium , Analcitherium, Scelidotherium, Scelidodon. Glossotherium, Lestodon et Mylodon). Bien entendu, il ne s’agit là que d’un critère, dont on doit tenir compte (la région temporale est réputée avoir une grande signification phylétique), mais il serait vain de tenter de construire sur lui seul un arbre généalogique. Ce critère confirme en tout cas l’hétérogénéité réelle des Nothrotheriinae, dans leur compréhension classique, et même celle de certains « genres fagots », comme Hapalops. Par ailleurs, il apporte des indications qui ne concordent pas toutes avec les vues de Patterson et avec la classification de Romer. Je n’en conclus pas que ces vues et cette classification sont erronées, puisque, encore une fois, il faudrait confronter les arguments tirés de divers critères, mais il est certain que la discussion reste ouverte, au moins sur certains points. 7 — 98 — En ce qui concerne les Paresseux, Bradypus est rapproché des Megatheriinae aussi bien par Guth que par Patterson ; en revanche Choloepus, que Patter¬ son rapproche des Megalonychidae (sens restreint), présente, d’après Guth, un entotympanique de type Mylodontidé. Nothrotherium, que Patterson rattache aux Megatheriidae (sens élargi) présnte aussi, d’après Guth, un entotympanique de type Mylodontidé. En ce qui concerne les Mylodontidae vrais, Patterson les fait dériver des Orophodontidac (dont, répétons-le, nous ne connaissons malheureusement pas la région temporale). S’il en était ainsi, on comprendrait mal (à moins de parallé¬ lismes à démontrer) que l’entotympanique de type Mylodontidé apparaissent, à partir du Santacruzien, chez diverses sous-famille : Nothroheriinae, Ortothe- riinae, Cholœpodinæ 1. En revanche, les faits sont beaucoup plus clairs si l’on admet que ces sous-famille, et aussi les Mylodontidæ vrais, s’enracinent dans l’ensemble buissonneux constitué par les Nothrotheriinæ pré-santacruziens. Mais bien entendu, cela conduirait à reprendre le concept classique des Méga- therioidea (Megalonychidae, Megatheriidae et Mylodontidae) en y incluant aussi les Paresseux (Bradypodidae ou Bradypodidae -j- Choloepodidae 2 si l’on admet le diphylétisme). Revenons à la classification de Romer (1966) et considérons la compréhension donnée par lui aux diverses familles. doLes Megalonychidae de Romer comprennent les sous-familles classiques des Megalonychinae (incl. Valgipes), Megalocninae, Ortotheriinae et Ocnopodinae. Les seuls caractères diagnosiques indiqués dans le texte (absence de gouttière symphysaire et différenciation de caniniformes) ne sont pas toujours contrô¬ lables et ne permettent pas une définition satisfaisante. On remarquera sur¬ tout que les sous-familles constituantes sont en fait des rameaux tardifs (Plio- cène-Pléistocène), probablement dérivés d’un tronc commun exclu de la famille (sous-famille des Nothrotheriinae, rattachée par Romer aux Megatheriinae). Dans cette compréhension, les Megalonychidae constituent donc un ensemble polyphylétique. Pour en faire un groupe naturel, il faudrait y inclure le tronc commun (partie mal délimitée des Nothrotheriinae) dont dérivent les rameaux constituants. Il semble d’ailleurs que ce soit là le but visé par Patterson, puisque cet auteur (1967, tableau p. 771), contrairement à Romer, fait remon¬ ter les Megalonychidae à l’Éocène supérieur et peut-être à l’Eocène moyen. (Notons à ce sujet une contradiction, puisque selon le texte, la présence de « Pilosa » n’est prouvée qu’à partir de l’Oligocène inférieur). Les Megatheriidae de Romer rassemblent les Megatheriinae, les Planopsinae et les Nothrotheriinae (sens classique). Nous avons déjà vu que ces derniers sont hétérogènes et qu’il est abusif de les attribuer dans leur totalité soit aux Megalonychidae (classification classique), soit aux Megatheriidae (classifica¬ tion de Romer, 1966). Il semble d’ailleurs que Patterson, en proposant de rattacher les « Nothrotheres » (Patterson & Pascual, 1963, p. 142) ou les « Nothrotheriines » (Patterson, 1967, p. 772) aux Megatheriidae, n’envisage pas, comme le fait Romer, la totalité des Nothrotheriinae au sens classique du terme. En effet, dans son tableau (Patterson, 1967, p. 771), il fait débuter les Megatheriidae à l’Oligocène supérieur, tandis que les Megalonychidae seraient plus précoces. 1. Terme créé par Cîill, 1872, p. 24. 2. Terme proposé par Hoffstetter, 1962, p. 360, Les Mylodontidae, à mon sens et comme déjà dit, doivent être ramenés à leur compréhension classique en en excluant les Orophodontidae. Ils ne sont pas connus avant le Santacruzien et s’enracinent probablement dans le tronc commun des « Nothrotheriinae ». Ils se divisent précocement en deux sous- familles, Scelidotheriinae et Mylodontinae. Notons à ce sujet que, d’après l’architecture crânienne, la forme des dents et aussi, selon Guth, d’après les caractères de la région temporale, les premiers genres connus ( N ematherium , Analcitherium ) s’accordent mieux avec les Scelidotheriinae qu’avec les Mylo¬ dontinae. En revanche, leur astragale ne présente pas encore une facette concave pour recevoir le cuboïde (caractère secondairement acquis par les Scelidothe¬ riinae et souvent considéré comme diagnosique pour la sous-famille). Peut- être s’approcherait-on plus d’une classification naturelle en modifiant les diag¬ noses de façon à pouvoir inclure les deux genres considérés dans les Scelidothe¬ riinae (voir Hoffstetter, 1962, p. 359). Les Paresseux sont probablement diphylétiques, ce qui doit entraîner logi¬ quement la reconnaissance de deux familles (Bradypodidae et Choloepodidae) et l’abandon du terme Bradypodoidea. On ne connaît malheureusement pas de fossiles. Mais, si l’on tient compte des indications de Patterson et des observa¬ tions de Guth, on peut supposer que Bradypus est l’aboutissement d’un rameau qui s’insère sur le tronc commun (« Nothrotheriinae ») au voisinage du point de séparation des Megatheriinae. Les Choloepodidae dériveraient d’un autre rameau d’où seraient également issus les Ortotheiiinae (Megalonychidae d’après tous les auteurs) et les Mylodontidae (voir Hoffstetter, 1962, pp. 359-360). Ces quelques réflexions laissent encore bien des points obscurs. En particu¬ lier la fragmentation nécessaire des « Nothrotheriinae » et la délimitation entre Megalonychidae et Megatheriidae ne pourront être envisagées qu’après une étude précise des divers genres, dont certains ne sont malheureusement connus que par des pièces trop incomplètes. Phylogénie et classification des Cingulata Les Tatous (Dasypodoidea) constituent un groupe naturel, relativement homo¬ gène, malgré leur buissonnement apparent. Ils comprennent de nombreux rameaux, issus d’un groupe axial aboutissant aux Encouberts actuels. Les branches les plus divergentes ont été considérées d’abord comme des familles, puis comme de simples sous-familles. Finalement Patterson (1967) ne recon¬ naît plus qu’une seule famille (Dasypodidae) en y incluant les Peltephilinae. En fait le rang accordé à chaque rameau présente toujours un caractère conven¬ tionnel et, dans le cas présent, il ne traduit pas des divergences dans les concep¬ tions phylogéniques. Il est plus difficile de se prononcer sur les Pseudorophodontidae ( Pseudoro - phodon), que Romer (1966) place dans les Dasypodoidea en leur reconnaissant le rang de famille. Avec de bonnes raisons, et sous un autre nom, Kraglievich & Rivas (1951) les considéraient comme une super-famille particulière (« Oro- phodontoidea ») distincte à la fois des Tatous et des Glyptodontes ; c’est aussi l’opinion de Patterson & Pascual (1963). Si elle est reconnue, cette super¬ famille doit recevoir le nom de Pseudorophodontoidea. Un problème connexe est posé par les Palaeopeltidae ( Palaeopeltis ), qui se confondent peut-être avec les précédents (opinion de Patterson & Pascual, 100 — 1963) et pour lesquels Romer a créé la super-famille des Palaeopeltoidea. J’ai déjà dit que la prudence s’impose, s’agissant d’un groupe dont on ne connaît que des éléments de carapace. Je préfère, pour ma part, considérer Palaeopeltis comme un Xénarthre incertae sedis. Les Glyptodontes (Glyptodontoidea) apparaissent au Mustersien (Êocène moyen ou supérieur), et se diversifient au Déséadien (un genre inédit, distinct de Glyptatelus, a été récolté par R. Pascual à El Pajarito, Chubut). L’origine du groupe est encore problématique. Patterson (1967, p. 772) pense qu’il dérive probablement de « chlamytheriine dasypodids », c’est-à-dire de Pampatheriinae. C’est peu probable, car ceux-ci ne sont connus de façon certaine qu’à partir du Miocène supérieur (Argentine et Colombie). Il est vrai que Stirton (1953, p. 611) signale à Coyaima (Oligocène supérieur ou Miocène inférieur), en Colombie, des plaques d’un « large chlamythere », mais sans les figurer ; on peut donc supposer que le groupe est plus ancien dans la zone inter¬ tropicale, mais il est douteux qu’il ait été individualisé dès l’Ëocène. Pour ma part, j’envisagerais plutôt une dérivation des Glyptodontes soit à partir de formes voisines de Pseudorophodon (dont on ne connaît pas l’âge), soit à partir de Machlydotherium (genre éocène mal connu, dont la mobilité des plaques dorsales est en régression par rapport à celle des Tatous primitifs, ce qui, soit dit en passant, interdit de le considérer comme un ancêtre possible des Pampatheriinae : voir Hoffstetter, 1956 b, p. 58). Mais rien de précis ne pourra être avancé tant qu’on ne connaîtra pas mieux ces deux genres ou des formes apparentées. Deux remarques finales, concernant la nomenclature générique : — Le Pampathériné du Pléistocène de La Carolina (Équateur), décrit sous le nom de Chlamytherium occidentale Hoffstetter, 1952, a été attribué par la suite (Hoffstetter, 1953) au genre Holmesina. Sur la même espèce, Castel- lanos (1957) a fondé le genre Hoffstetteria, qui est évidemment synonyme de Holmesina. Ce dernier, bien défini, peut être conservé comme genre propre ou admis comme sous-genre de Pampatherium. — Avec tous les auteurs d’alors, Ameghino croyait que Hoplophorus euphrac- tus Lund, du Brésil, et Glyptodon ornatus Owen, d’Argentine, étaient co-géné¬ riques ; par ailleurs il considérait (à tort selon les règles actuelles) que Hoplopho¬ rus Lund, 1838, n’était pas valide parce que homonyme de Hoplophora Perty, 1830, Oplophorus Milne-Edwards 1837, etc. Pour le remplacer, il a donc créé le genre Sclerocalyptus, dans lequel il a placé les deux espèces, mais en désignant expressément ornatus comme espèce type du genre (Ameghino, 1891, p. 251). Ce n’est donc pas une simple substitution de nom comme l’a apparemment admis Romer (1966) après Paula Couto. En fait, puisque Paula Couto a démontré que les deux espèces appartiennent à des genres distincts, ceux-ci doivent recevoir respectivement les noms de Hoplophorus Lund, 1838 (type H. euphractus Lund) et Sclerocalyptus Amegh., 1891 (type G. ornatus Owen). Le nom de Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957, également fondé sur l’espèce ornatus, tombe en synonymie de Sclerocalyptus (voir Hoffstetter, 1963, note 1, p. 128). Conclusion Trop d’incertitudes demeurent pour que je puisse donner, dans un nouveau schéma, l’état actuel de nos connaissances sur la phylogénie des Edentés Xénar- thres. En somme, avec des modifications mineures, le tableau que j’ai publié dans le Traité de Paléontologie (Hoffstetter, 1958, fig. 2, p. 537) traduit encore de façon satisfaisante mes idées sur les rapports réciproques des divers groupes. Il suffit de supprimer le nom de Protobradys (qui n’avait pas encore été figuré et que Simpson vient de rejeter des Édentés) ; de remplacer les Pares¬ seux (reconnus diphylétiques) par deux rameaux (Bradypodidae et Choloepo- didae) issus séparément du stock des « Nothrotheriinae » pré-santacruziens ; de placer Machlydotherium à gauche de l’arbre des Tatous pour indiquer qu’il pourrait être à l’origine des Glyptodontes (?) ; et de figurer au voisinage du précédent le genre Pseudurophodon (mal daté) qui illustre aussi un groupe inter¬ médiaire entre Tatous et Glyptodontes. Pour le reste, des regroupements ou des divisions peuvent être envisagés, entraînant des modifications dans la com¬ préhension des familles, sans que cela indique des changements profonds dans les relations phylétiques reconnues entre les différents rameaux. BIBLIOGRAPHIE Agassiz, L. et al., 1842-1846. — Nomenclator Zoologicus. Soloduvi (Jent et Gassmann). 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DESCRIPTION DU MÂLE. DIAGNOSTIC DES ESPÈCES DU GROUPE PARSONII Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE En novembre 1962, Yves Therezien nous apportait de la région d’Ifanadiana, zone forestière du sud-est de Madagascar, trois grands Caméléons, un mâle bicorne et deux femelles, qu’il était facile de rapprocher des espèces du groupe Chamaeleo parsonii Cuvier mais qui en différaient cependant U Y. Therezien récoltait, en janvier 1964, sur la piste d’Ifanadiana à Fort Carnot, un mâle et un juvénile appartenant à la même espèce et, en janvier 1966, un autre mâle à Tolongoina. Début 1968, l’examen de récoltes personnelles des trois autres espèces du groupe parsonii : soit C. parsonii Cuvier, sensu stricto, C. globifer Gunther et C. oshaugnessyi Gunther nous conduisait à admettre que ces spécimens appar¬ tenaient à une espèce nouvelle que nous pensions dédier à Yves Therezien ; or, à l’occasion d’un bref séjour à Paris, examinant les spécimens de C. bifidus du Muséum national d’Histoire naturelle 1 2, nous avons reconnu dans le type de C. balteatus une femelle de l’espèce que nous croyions nouvelle. La première mention de C. balteatus, le Caméléon à baudrier, apparaît dans le Catalogue méthodique de la collection des Reptiles publié en 1851 par C. et A. Duméril. Mais le nom latin, balteatus, est, dans le titre du paragraphe, suivi des abréviations dum. et bib. La description est précise, en particulier en ce qui concerne la forme du crâne, l’homogénéité de l’écaillure et les marques blanches, notamment pour celles qui donne son nom au Caméléon. Le sexe n’est pas indiqué. Les auteurs mentionnent : « Madagascar — envoi anonyme unique ». L’année suivante, en 1852, A. Duméril revient (pp. 260-261) sur cette nou¬ velle espèce. Le titre du paragraphe est « Ch. balteatus A. Dum. espèce nouvelle ». L’auteur donne comme référence : Ch. balteatus A. Dum. Catal. des Rept., p. 32, n° 6 bis. La description est la même que celle de 1851, mais l’espèce est figurée. Par malchance, une erreur de signalisation a sans doute contribué à la mécon¬ naissance de cette espèce. En effet, le texte renvoie à une planche XXII. Or 1. Nous avions d’abord attribué ces spécimens à l’espèce C. oshaugnessyi. C’est sous ce nom qu’ils figurent dans notre travail de 1963. 2. Nous exprimons à M. le Professeur J. Guibf. nos très vifs remerciements pour l’aide qu’il veut bien nous apporter en mettant à notre disposition les ressources de son laboratoire, ainsi que pour ses conseils et encouragements. — 105 cette planche XXII ne comprend que des têtes de Caméléons et aucune ne correspond à C. balteatus. Par contre, le Caméléon n° 2 de la planche XXI est manifestement le C. balteatus, bien que la légende ne porte aucune indication (fig- !)■ F. Pollen en 1863, J. E. Gray en 1864 et O. Boettger en 1877 mentionnent C. balteatus. En 1887, G. A. Boulenger place C. balteatus dans la synonymie de C. bifidus sans justifier cette position. Si en 1902 F. Werner ne signale pas C. balteatus, en 1911 il en fait un synonyme de C. bifidus étant, semble-t-il, le premier à indiquer qu’il s’agissait d’un spécimen femelle. Depuis, la synonymie semble avoir été admise sans discussion. En 1942, F. Angel, par erreur, ortho¬ graphie le nom C. balteus. A. — Description de la femelle C. balteatus Nous disposions d’une part du type de C. et A. Duméril 1 et d’autre part d’une femelle portant le n° 313 C de notre collection, observée d’abord in vivo puis conservée en alcool. Les deux spécimens sont semblables. a) sur le vivant L’aspect général est le plus souvent vert sombre avec, parfois, d’importantes marques claires. 1. Le type de C. balteatus porte le n° 6521, avec pour origine Madagascar, il est placé dans le bocal Ch, 3,1, avec une seconde étiquette libellée « ('. bifidus B », ’m b) en alcool Coloration générale gris bleu avec, de chaque côté, une ligne blanche, oblique d’avant en arrière et de haut en bas, allant de l’épaule à l’aine ; le baudrier, d’où « balteatus ». Une ligne blanche, médio-ventrale, se prolonge jusque sous la queue. Au niveau de la gueule elle s’élargit en une zone granuleuse blanchâtre. Les labiales inférieures sont blanches. c balfoolus 5 492/c = By 314 C balfearus La tête est caractérisée par sa forme générale globuleuse, beaucoup plus courte que ne le sont habituellement celles des autres caméléons. Chamaeleo balteatus. — Caractéristiques des spécimens examinés. N° MNHP 6.521 313 C 314 C 245 C 246 C 326 C Sexe . F M F M M M juvénile Type de Origine . . C. et A. Ifanadiana Ifanadiana Ifanadiana Ifanadiana Tolongoina 11-62 11-62 30-1-64 30-1-64 3-1-66 Madagascar 1851 T ( totale . 365 330 248 440 275 405 Longueur < ° ( queue . 220 160 120 265 160 240 Distances occiput — extrémité antérieure . 43 45 40 46 29 45 occiput — gonion . 30 34 29 35 24 32 gonion — menton . . 33 36 30 36 24 34 largeur maximale du crâne . 20 24 19 28 18 25 Appendices longueur . — 13 — 14 2 12 largeur à la base . — 6 — 10 2 7 largeur à l’extrémité . — 2 — 2 2 2 épaisseur . 3 4 2 3 Toutes dimensions en mm. — 108 - Il n’y a pas d’appendices, les cantlii-rostrales se terminent indépendamment au-dessus du museau, marquant simplement un léger renflement au niveau de la narine. Il n’y a pas de crête pariétale, le crâne est très régulièrement arrondi en arrière. La crête latérale et la crête orbitaire sont marquées. Pas de lobes occipitaux ni de crête gulaire. Les écailles temporales ne sont pas agrandies, on n’y observe pas les rides rugueuses fréquentes dans l’espèce C. globifer. 3. Corps (fig. 4) Une crête dorsale s’observe sur la partie antérieure du dos, elle est formée par 4 à 10 tubercules réguliers ayant moins de 1 mm de haut. Il n’y a ni crête caudale ni fossette axillaire. L’écaillure est homogène, formée de petits tubercules quadrangulaires apla¬ tis. Il n’y a pas de grandes scutelles latérales, ni de différenciation des écailles au niveau des membres inférieurs. Fin. 4. 4. Dimensions générales Le type mesure 365 mm dont 220 pour la queue. Sur le spécimen 313 C, vivant, les dimensions étaient de 255 dont 125 mm pour la queue ; après séjour en alcool elles devinrent 248 et 120. B. — Description du mâle de C. balteatus Nous disposions de 3 spécimens mâles adultes, portant les nos 313 C, 245 C et 326 C. Ces trois sujets sont morphologiquement très proches et seuls des détails les séparent. 1. Coloration a) sur le vivant La couleur d’ensemble est le plus souvent vert sombre avec parfois des mar¬ ques blanches ou des stries transversales noirâtres. h) en alcool Coloration générale gris bleu avec — une bande blanche très nette qui part de chaque côté en arrière de l’occiput pour atteindre transversalement le creux axillaire ; — de la pointe du menton à l’extrémité de la queue, une longue ligne blanche qui, sous le menton, s’élargit en une zone claire, marquée de granules rugueux, bordée de deux lignes blanches latérales ; — la face interne des membres blanchâtre ; — à la partie inférieure des flancs, deux lignes blanches parallèles, plus ou moins nettes ; — des labiales inférieures blanches. 2. Tête ( fig. 5 et 6) La tête est remarquable par la présence de deux appendices rostraux osseux, pointus, triangulaires, légèrement divergents en haut et en dehors. Dans leur plus grande longueur ils mesurent 14 mm, avec 10 mm de largeur à la base pour 2 à l’extrémité et une épaisseur de 4 mm. Pour le reste, le crâne du mâle est comparable à celui de la femelle. Ç bqllffoius œ QQ Çbç D : xi VTt 10 11 12 13 14 Fig. 6. — Tableau résumant l’apparition des métamères au cours du développement postembryon¬ naire chez les différentes familles de Pénicillates (pour la simplicité de la figure, seule la région abdominale a été représentée). * Telson fusionné au tergite du diplosegment précédent en cours d’élaboration. 1. La paire de muscles mt formée à ce stade, qui va du tergite telsonien à la zone antérieure du telson, peut être considérée comme faisant partie de faisceaux de muscles telsoniens, puisque le méta¬ mère antérieur n’est pas séparé du telson. — 238 Au stade VIII, ainsi que nous l’avons vu précédemment, il y a acquisition d’un tergite nouveau sans qu’il y ait eu acquisition de la paire de pattes anté¬ rieures de l’anneau suivant comme c’est le cas pour les autres stades. En réalité, deux muscles caractéristiques de pattes antérieures sont présents : un muscle apodémo-tergal antérieur s’insérant sur un tendon et aboutissant au tergite X, et un muscle homologue de trachéo-dorsal (bien qu’il n’y ait pas de trachée). Seul le muscle tergo-coxal (toi) manque. Il s’est donc produit un arrêt dans la croissance, qui a bloqué le développement de la patte 14 représentée seulement par une partie de sa musculature. Cet arrêt se produirait au stade précédent chez les Lophoproctidés à 11 pp. l. Résumé et Conclusion L’acquisition métamérique, au cours du développement postembryonnaire de Polyxenus lagurus, est d’abord lente dans la première phase du développement : la larve à 3 pp. acquiert au stade II un métamère antérieur, appartenant au diplo- segment V qui n’a pas encore de tergite individualisé, ni de panaches para- tergaux. Au stade III apparaissent un métamère postérieur ainsi que le tergite et les panaches paratergaux du diplosegment V. Au stade IV se sont formés un métamère antérieur ainsi que le tergite et les panaches paratergaux du diplo¬ segment VI. Dans la seconde phase du développement, le rythme d’acquisition métamé¬ rique s’accélère : aux stades IV, V, VI et VII, un métamère postérieur de diplo¬ segment apparaît en même temps que le métamère antérieur, le tergite et les deux panaches paratergaux du diplosegment suivant. Au stade VIII (adulte), le rythme de croissance se ralentit : le métamère antérieur est inhibé dans son développement ; il possède seulement un tendon et les muscles (muscles apodémo-tergaux partant du tendon et muscles homo¬ logues de trachéo-dorsaux) correspondant à une 14e paire d’appendices non développés. On peut tirer de l’étude précédente des conclusions générales sur le déve¬ loppement postembryonnaire des Diplopodes Pénicillates. Les Lophoproctidés à 11 pp. et les Synxénidés passent par les mêmes stades larvaires que les Polyxé- nidés. Chez ces trois familles on retrouve : — la formation du diplosegment sur deux stades, le métamère antérieur apparaissant d’abord dans un 1er stade et le métamère postérieur dans un 2e stade ; — l’apparition du tergite et des panaches paratergaux du diplosegment en même temps que la formation du métamère antérieur de ce diplosegment, sauf pour le stade IL A ce stade, correspondant à la larve à 4 pp., le tergite du méta¬ mère antérieur, auquel appartient la 4e paire de pattes, est encore fusionné au tergite telsonien (fig. 5 b). Chez Polyxenus nous avons montré l’apparition des paires de pattes prépa¬ rées au stade précédent par la formation de bourgeons pédifères externes et 1. Le tableau, fig. 6, résume l’ordre d’apparition métamérique au cours du développement post¬ embryonnaire. — 239 — annoncées dans la 2e phase du développement par la présence du muscle mi. Les bourgeons pédifères externes ont été vus également par Condé chez les Synxénidés. Ils sont absents chez tous les Lophoproctidés et de nombreux Polyxénidés chez qui la présence de bourgeons pédifères internes reste à démon¬ trer. Chez les Polyxénidés et les Lophoproctidés à 13 ou 11 pp., le passage au stade adulte est marqué par un arrêt dans le développement du métamère antérieur b Leur croissance semble avoir été interrompue par quelque processus inscrit dans le patrimoine génétique. Il n’en est pas de même chez les Synxé¬ nidés, au dernier stade (stade X), Condé a en effet démontré (contrairement à l’opinion de Silvestri) qu’il n’y a pas apparition de nouveau tergite, ni de nouveaux panaches paratergaux. Seul le métamère postérieur du diplosegment X s’est formé. L’étude de la zone de croissance d’un Synxénidé confirmerait sans doute l’absence d’une musculature caractéristique d’une future patte antérieure : les Synxénidés auraient ainsi épuisé toute leur possibilité de développement. Ainsi, sous le rapport du développement postembryonnaire, nous pouvons considérer les Polyxénidés comme plus évolués que les Synxénidés, leur déve¬ loppement étant stoppé à un stade antérieur. Les Lophoproctidés à 11 pp. seraient encore plus avancés dans l’évolution. Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) du Muséum National d’ Histoire Naturelle 61, rue de Buffon, Paris 5e. Abréviations al ata atl al p bp. mi ml pa Sq t te Ica tep Th tr ira trp va muscle apodémo-tergal (thorax). muscle apodémo-tergal antérieur. muscle apodémo-tergal latéral (thorax et abdomen). muscle apodémo-tergal postérieur. bourgeon pédifère. muscle d’homologation incertaine. muscle du telson. papille anale. squelette en V. tendon. muscle tergo-coxal (thorax), muscle tergo-coxal antérieur, muscle tergo-coxal postérieur, trachée. muscle trachéo-dorsal (thorax), muscle trachéo-dorsal antérieur, muscle trachéo-dorsal postérieur, muscle valvaire anal. 1. L’absence de matériel nous empêche de faire une étude de la zone de croissance chez les Lopho¬ proctidés adultes afin de vérifier la présence des deux muscles de métamère antérieur comme nous avons pu le constater chez P. lagurus. — 240 — BIBLIOGRAPHIE Condé, B., 1959. — Diplopoda Penicillata. S. Afr. anim. Life, 6, pp. 12-23, Almquist et Wiksells, Uppsala. — - 1962. — Développement postembryonnaire comparé des Pénicillates (Myriapodes). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 34, 3, pp. 247-254. Démangé, J. M., 1967. — Recherches sur la segmentation du tronc des Chilopodes et des Diplopodes Chilognathes (Myriapodes). Mém. Mus. Hist. nat., Zool., sér. A, 44, pp. 1-188. Manton, S. M., 1956. — The évolution of arthropodan locomotroy mechanisms. Part. 5. The structure, habits and évolution of the Pselaphognatha (Diplopoda). Journ. Linn. Soc. Zool., 43, pp. 249-250. — 1961. — Id. Part. 7. Functional requirements and body design in Colobognatha (Diplopoda), together with a comparative account of Diplopod burrowing techniques, trunk musculature and segmentation. Ibid., 44, pp. 383-461. Ravoux, Ph., 1962. — Étude sur la segmentation des Symphyles, fondée sur la mor¬ phologie définitive et la postembryogenèse, suivie de considérations sur la segmentation des autres Myriapodes. Ann. Sci. nat., sér. 12, 4, pp. 141-472. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2 Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 241-265. RECHERCHES PRÉLIMINAIRES SUR LES GROUPEMENTS NATURELS CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES BRACHYOURES 1 VI I. Les Goneplacidae Par Danièle GUINOT Dans son Histoire naturelle des Crustacés (1834-1837), H. Milne Edwards séparait un certain nombre de Brachyoures en Cyclométopes et en Catomé- topes sur la base de caractères de morphologie interne et externe. Dès lors, se trouvait explicitée une différence fondamentale, à savoir que chez les Cyclo¬ métopes les orifices génitaux du mâle s’ouvrent sur la coxa de la dernière des pattes ambulatoires et que chez les Catométopes ils sont « placés presque tou¬ jours sur le plastron sternal lui-même » ou au moins se continuent « avec une gouttière transversale creusée dans le plastron et renfermant les verges » (H. Milne Edwards, 1834, pp. 263-265 ; 1837, pp. 1-7). En distinguant au sein des Catométopes la petite tribu des Gonéplaciens, le mêïne auteur (1837, pp. 56-57) y observe le grand élargissement du plastron sternal et remarque que ce dernier est « parfois perforé par le passage des ver¬ ges », mais que, plus souvent, ces organes s’insèrent comme dans la disposition cyclométope, à la coxa des pattes postérieures pour se loger ensuite « dans un petit canal transversal creusé dans le plastron sternal au point de réunion de ses deux derniers segmens (sic), canal qui leur sert de gaine jusqu’à ce qu’ils soient arrivés au-dessus de l’abdomen ». A la suite des travaux fondamentaux de H. Milne Edwards, tous les auteurs adoptèrent la même conception : ce qui distingue essentiellement les Catométopes des Cyclométopes et les place à un stade évolutif plus avancé, c’est la position de l’orifice sexuel mâle, lequel se trouve déplacé sur le sternum et n’est donc plus coxal. Il fut admis que les Catométopes dérivent des Cyclométopes, le passage entre les deux groupes se manifestant par plusieurs caractères, et qu’un état intermédiaire se rencontrait chez les Gonéplaciens, notamment chez les formes primitives de ceux-ci. Actuellement, bien que la division en Cyclométopes et Catométopes ne soit plus guère utilisée (on préfère le grand ensemble des Brachyrhyncha, proposé par Borradaile en 1907), la classification demeure profondément influencée par les anciennes idées. 1. Voir Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 38, n° 5, 1966, pp. 744-762, fig. 1-24 ; n° 6, 1966 (1967), pp. 828- 845, fig. 25-41 ; 39, n° 2, 1967, pp. 345-374, fig. 1-42 ; n° 3, pp. 540-563, fig. 1-36 ; n» 4, 1967 (1968), pp. 695-727, fig. 1-60 ; 40, n° 1, 1968, pp. 149-166, fig. 1-19, pl. 1 ; n» 2, 1968, pp. 320-334, fig. 1-16, pl. 1. 16 — 242 — La famille des Goneplacidae Dana, 1851 (pp. 283-286) (= Gonoplaciens H. Milne Edwards, 1837 = Gonoplacaea H. Milne Edwards, 1852), continue à être considérée comme faisant le passage entre les Cyclométopes et les Cato- métopes. Les carcinologistes remarquent souvent que, en fait, les Gonepla¬ cidae ne diffèrent pas essentiellement des Cyclométopes. L’opinion selon laquelle les Goneplacidae ne sont pas nettement séparés des Xanthidae est classique, et elle ressort encore très clairement de la récente classification de Balss (1957, p. 1655). Nous ne nous étendrons pas sur les caractéristiques observées par les auteurs pour séparer les Crabes Cyclométopes et Catométopes. Nous renvoyons à H. Milnes Edwards (1834, pp. 264-265, 363-367 ; 1837, pp. 1-7 ; cf. 1852, pp. 94 sq.), à Dana (1851, pp. 283-285 : sous Grapsoidea), à Alcock (1898, pp. 68 sq. ; 1900, pp. 280 sq.), aux travaux de Tesch (1918), à Bouvier (1940, pp. 226-227, 274). Les traits communs que l’on reconnaît aux Crabes formant la famille des Goneplacidae sont indiqués par les mêmes auteurs et sont bien résumés par Balss (1957, pp. 1655-1658). Un caractère assez constant, rarement signalé, est la crête incurvée, plus ou moins marquée, située sur la région ptérygosto- mienne en avant de l’articulation du chélipède. Dès à présent, nous proposons de conserver les appellations cyclométope et catométope pour désigner non des unités systématiques mais un type d’organi¬ sation, un état ; le premier terme indique la présence d’un orifice mâle coxal, le second, celui d’un orifice mâle sternal ou tendant à une position sternale. On peut parler aussi d’organisation gonéplacienne ou de caractères gonépla- ciens, ce qui permet de laisser de côté les Catométopes bien différents que sont les Pinnotheridae, les Ocypodidae, les Grapsidae, etc. Nous utiliserons comme base la classification de Balss (1957) (notamment les sous-familles séparées par cet auteur), laquelle correspond à l’état actuel des connaissances et reflète grosso modo les idées présentement acceptées par la plupart des carcinologistes. Nous n’envisagerons pas tous les genres rangés dans les Goneplacidae, certains n’ayant pu être examinés, et nous devrons laisser de côté bon nombre des formes constituant les Bhizopinae et tous les Hexapodinae, qui seront étudiés ultérieurement. Il apparaît avec une pleine évidence, au moins en ce qui concerne la posi¬ tion de l’orifice sexuel mâle et les rapports sternum-abdomen, que la disposi¬ tion catométope dérive de la cyclométope : l’observation des types variés d’orga¬ nisation réalisés chez les Goneplacidae permet de comprendre aisément les différentes phases et les diverses modalités du processus entraînant le dépla¬ cement de l’orifice sexuel en position sternale. Dans la disposition cyclométope typique, l’orifice sexuel mâle est coxal et la Fig. 1-8. — Divers stades de l’organisation catométopienne : rapports sternum-abdomen au niveau de p5, formation de la gaine péniale et déplacement de l’orifice sexuel mâle en position sternale. 1, Tetraplax quadridentata (Rathbun( (x 10); 2, Cyrtoplax spinidentata (Benedict (X 9,5); 3, Panoplax depressa (Stimpson) (X 19) ; 4, Glyptoplax pugnax Smith (abdomen non représenté) (X 17) ; 5, Cyrtoplax schmitti Ralhbun (X 8,5) ; 6, Eucratopsis crassimanus (Dana) (X 17) ; 7, Malacoplax californiensis (Lockington) (x 7,5); 8, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotvpe (X 7,5). al, a2, premier et deuxième segments abdominaux ; ex, coxa de p5 ; gp, gouttière péniale ; o, orifice sexuel mâle ; p, pénis ; st7, sternite 7 ; st8, sternite 8 (portion latérale laissée à découvert). 244 partie basilaire de l’abdomen occupe tout l’espace compris entre les coxae des p5 de sorte que le sternum est à ce niveau recouvert par l’abdomen (exception des Pilumninae sensu Balss, cf. infra) et que le bord postérieur de la carapace est complètement séparé du plastron sternal. Dans la disposition catométope, il y a un élargissement de l’ensemble du ster¬ num thoracique, et une partie de celui-ci, plus précisément le sternite 8, est laissée à découvert. Chez les formes primitives, cette partie latérale du ster¬ nite 8 devenue visible est réduite et ne se situe qu’au niveau du 2e segment abdominal, parfois n’apparaissant que comme une minuscule pièce à la limite du 2e et du 3e segment ; l’orifice mâle demeure donc coxal. Lorsque la partie latérale du sternite 8 s’agrandit, elle tend à se joindre en avant au sternite 7 : les deux régions s’unissent par leurs parties dorsales, par dessus le pénis, en formant une sorte de gaine où se loge ce dernier. La rencontre des deux zones latérales des sternites 7 et 8 est plus ou moins complète, la réunion des deux bords pouvant n’être qu’ébauchée, partielle (cf. fig. 1, 3), ou réalisée sur une longueur réduite (gouttière courte) (cf. fig. 2) ; la gouttière peut être développée, allongée, sans qu’il y ait pour autant réunion des bords des sternites 7 et 8 (fig. 5, 7). Le pénis ne paraît donc déjà plus sortir de la coxa de p5, où il prend réellement naissance, mais du sternum. Ainsi, à un stade peu avancé, où il n’est pas encore recouvert par les portions latéro-dorsales du sternum, le pénis se couche dans un sillon creusé sur la surface sternale et plus ou moins compris ventralement entre les pièces sternales. A un stade évolué, le prolongement sternal au-dessus du pénis est important, et il y a un isolement complet de ce dernier (fig. 4, 6, 8) : l’orifice mâle est déporté vers l’intérieur et devient fran¬ chement sternal, le plastron étant alors généralement fort élargi. La partie du sternite 8 laissée à découvert peut alors apparaître non seulement au niveau du 2e segment abdominal mais aussi au niveau du premier, et c’est toute la partie basilaire de l’abdomen qui est séparée du sternum. Il y a de ce fait réu¬ nion du sternum thoracique avec le bord postérieur de la carapace. Il faut noter toutefois qu’il peut y avoir une large partie du sternite 8 laissée à découvert, et ceci au niveau des deux premiers segments, sans qu’il y ait rencontre du sternite 8 et du sternite 7 ni formation d’une gaine pour le pénis, donc sans que l’orifice mâle devienne réellement sternal. Il est bien évident que la migration de l’orifice sexuel mâle en une position sternale est liée à l’élargissement de la partie postérieure du sternum, mais un autre facteur entre en jeu, à savoir la largeur de l’abdomen lui-même dans sa partie basilaire. Nous pensons que l’élément le plus significatif est la tendance à la réunion des sternites 7 et 8 et à la formation d’une gaine péniale, et que c’est par ce caractère surtout que se traduit l’organisation catométopienne, gonéplacienne. Nous verrons avec certains cas particuliers que les Crabes considérés comme Xanthidae par exemple montrent un début d’organisation gonéplacienne. Il s’agit soit de genres à la limite des Cyclométopes et des Catométopes — et alors la place à leur attribuer peut faire l’objet de discussions — , soit de formes qui ne sont pas à leur place dans la classification actuelle et doivent être transférés parmi les francs Catométopes. Nous avons déjà attiré l’attention sur l’importance du plastron sternal dans la systématique des Brachyourcs (cf. Guinot, 1967 a, p. 346 ; Cahiers du Paci¬ fique, sous presse). Ce caractère (forme et proportions, lignes de suture, etc.) n’a pratiquement jamais été utilisé chez les Xanthidae et pourtant il nous 245 semble l’élément de référence le plus constant et ayant une signification phy¬ logénétique particulière. Dans le cas des Goneplacidae sensu Balss, le recours à ce caractère sera déterminant. En même temps que se produisent les modi¬ fications du plastron sternal et le déplacement de l’orifice sexuel mâle, les carac¬ tères anciens intéressant la forme de la carapace, la disposition antenno-orbi- taire, la morphologie des pinces, etc., sont remplacés par d’autres. Parfois, les formes intermédiaires offrent une structure composite, avec assemblage de caractères mixtes, intrication de caractères. On peut concevoir que les Gone¬ placidae tels qu’on les regarde actuellement représentent un certain type d’orga¬ nisation, un niveau d’évolution, avec une série d’innovations qui leur sont propres et retentissant sur tout l’organisme. Les diverses formes intermédiaires nous donnent l’image des étapes du mouvement évolutif. Vus sous cet angle, les Goneplacidae n’apparaissent plus comme une lignée unique, comme un groupe naturel. Les sous-familles actuellement acceptées qui, du reste, n’ont souvent qu’une unité structurale bien douteuse, réunissent des genres sans liens phy- létiques ; elles ont été édifiées sur un ensemble de caractères se retrouvant indépendamment dans des groupes différents, dans des rameaux distincts, parallèles ou divergents. Si l’on considère les Goneplacidae comme un état, un niveau, il importe de reconnaître les rapports réels de parenté entre les formes, de découvrir les grou¬ pes naturels, de dégager les lignées provenant d’une même souche et se succé¬ dant par filiation. Dans une telle classification, phylogénétique, la compréhen¬ sion de ce vaste groupement devient à certains égards facilitée, mais tout n’est point résolu et plusieurs points doivent encore être éclaircis. Les principales lignées de Goneplacidae Parmi les Goneplacidae de la conception classique, nous reconnaissons tout d’abord une vaste lignée que nous appellerons la lignée pilumnienne. Il s’agit de formes dérivées de Cyclométopes de souche pilumnienne, c’est-à-dire dérivés de Xanthidae Pilumninae (plus précisément, de Pilumniens auparavant passés par un état xanthien), ou peut-être issus plus directement de Pilumniens non représentés parmi les Xanthidae actuels. A la lignée pilumnienne appartiennent de nombreux genres, qui sont actuellement dispersés dans presque toutes les sous-familles de Goneplacidae et qui doivent donc être regroupés : nous cite¬ rons une partie des Litocheira Kinahan, Lophoplax Tesch (à vérifier), Cerato- plax Stimpson, Mertonia Laurie et, avec ces derniers, une partie des Rhizopinae sensu Balss. La nature pilumnienne est notamment attestée par les pléopodes sexuels mâles (le premier généralement recourbé en crosse, le deuxième court et trapu) et aussi par la morphologie de l’abdomen mâle dans sa partie basi¬ laire et par l’ensemble du sternum. Un rameau de cette vaste lignée pilumnienne est représenté par le genre Galene de Haan, lequel n’est pas un Xanthidae comme l’ont cru beaucoup d’auteurs, mais un Crabe à l’état gonéplacien, un franc Catométope. Ce genre si controversé montre des affinités avec Halimede de Haan et Parapanope de Man, dont nous venons de montrer ( Cahiers du Pacifique, sous presse) les liens avec les Pilumniens. — 246 — Quelques genres de Goneplacidae semblent avoir certaines affinités avec les Xanthinae sensu Balss : les genres ŒcLiplax Rathbun et Pseudorhombila H. Milne Edwards nous paraissent être parmi ceux-ci. Mais, s’agit-il d’une véritable filiation ? C’est plus sûrement que plusieurs genres nous paraissent directement déri¬ vés des Crabes panopéens du type Panopeus, Lophopanopeus, Hexapanopeus, etc. Il existe des Crabes de ce type qui sont franchement gonéplaciens et se trouvent même à un stade très avancé ; il y a aussi des formes intermédiaires, parfois très proches de la disposition cyclométopienne. On cite souvent le cas du genre Eurytium Stimpson et du genre Rithropanopeus Rathbun, Crabes xan- thoïdes où s’ébauchent la réunion des sternites 7 et 8 et la formation d’une gaine péniale. Dans une observation plus serrée, on voit qu’une tendance cato- métopienne se manifeste chez bon nombre de Crabes panopéens rangés parmi les Xanthidae, et il conviendra de réviser sous cet angle tous les Crabes de ce groupe que nous désignons sous le nom de lignée panopéenne. Comme Goneplacidae panopéens nous mentionnerons, entre autres, les genres Priono- plax H. Milne Edwards, Cyrtoplax Rathbun, Eucratopsis Smith, Tetraplax Rathbun. Le caractère le plus utilisable est celui du premier pléopode mâle ; la forme du plastron sternal en avant des chélipèdes peut constituer aussi un bon critère de discrimination. Un autre groupe de Crabes gonéplaciens rassemble quelques genres jusqu’à présent séparés dans les sous-familles des Carcinoplacinae et des Prionopla- cinae, à savoir principalement les genres Eucrate de Haan ; Heteroplax Stimpson ; Euryplax Stimpson ; certaines espèces attribuées au genre Goneplax Leach et pour lesquelles nous rétablissons le genre Frevillea A. Milne Edwards ; une partie des espèces rangées dans Pilumnoplax Stimpson ; peut-être le genre Trizocarcinus Rathbun. La sous-famille des Euryplacinae ayant été créée par Stimpson en 1858, nous utiliserons provisoirement cette appellation et celle de lignée euryplacienne pour désigner les Crabes de ce groupe. Les relations phylétiques de cet ensemble assez homogène sont encore obscures ; leur origine ne nous paraît pas être parmi les Xanthidae, du moins tels qu’on les connaît actuellement. Un certain nombre de caractères se dégagent de l’examen des représentants euryplaciens les plus typiques : morphologie du sternum, forme de l’abdomen, pl 1 £ effilé avec atténuation filiforme terminale, p] 2 court, disposition du front avec encoche latéro-externe, etc. Les genres Carcinoplax H. Milne Edwards et Goneplax Leach sont les repré¬ sentants typiques d’un complexe réunissant des formes gonéplaciennes, à carac¬ tères catométopiens bien marqués. Les pléopodes sexuels mâles sont caracté¬ ristiques : pl 1 subdroit, assez fort ; pl 2 long. Sur ce point, on peut faire un parallèle avec les Menippinae qui offrent un pl 1 massif et un pl 2 allongé, mais il faut bien souligner qu’il n’y a point d’enchaînement, à notre avis, entre ces derniers et les Crabes qui nous occupent. On peut évoquer ici le problème des genres Libystes A. Milne Edwards et Catoptrus A. Milne Edwards, qui sont attribués tantôt aux Portunidae, tantôt aux Goneplacidae (cf. Balss, 1957, p. 1639). Ces genres offrent en effet un certain nombre de caractères que l’on pourrait considérer comme gonéplaciens. Chez les Catoptrinae (il faudrait d’ailleurs voir aussi de près les Carupinae), il y a un élargissement considérable du — 247 — sternum, une partie du sternite 8 est visible dans une sorte de boutonnière entre les segments basilaires de l’abdomen, et le pénis, libre et extrêmement long, est couché dans un sillon sternal. Ces ressemblances, qui ont fait songer à une relation avec les Carcinoplax proviennent-elles d’une similitude dans le niveau d’organisation ou d’une véritable parenté ? Quoi qu’il en soit, on peut bien concevoir que l’organisation cato- métopienne se réalise chez des formes portuniennes (au sens large). Donc là encore, l’origine est difficile à mettre en évidence : on peut supposer une souche commune avec certains Portunien-Cancériens et chercher aussi parmi les for¬ mes atélécycliennes. Nous avons donc la série des Carcinoplax (où se dessinent des groupes d’espè¬ ces), une partie des « Pilumnoplax », le genre Psopheticus Alcock, et les genres Goneplax et Ommatocarcinus White. Nous utiliserons l’appellation globale de lignée carcinoplacienne-gonéplacienne (dans ce cas : gonéplacienne sensu stricto ) car il y a là à notre avis un ensemble de formes phylogénétiquement insépa¬ rables. Il est vrai qu’on distingue aisément un groupement Goneplax-Omma- tocarcinus (qui correspond donc au Goneplacinae sensu Balss) et un groupement Carcinoplax- « Pilumnoplax » divers, etc. (Carcinoplacinae pro parte), mais la séparation en deux sous-familles ne se justifie pas dans le cadre de notre étude et le niveau sous-familial ne semble pas devoir être conservé pour ce degré de dilîérences. A propos du grand ensemble carcinoplacien-gonéplacien doit être évoquée la question des Geryonidae, qui ont parfois été immergés parmi les Carcino¬ placinae. La position du genre Neopilumnoplax Serène nom. nov. sera aussi discutée. Nous avons dû laisser quelques genres de côté, en particulier : le genre Lito- cheira Kinahan, dont les représentants typiques (un grand nombre des ancien¬ nes Litocheira, celles qui ont été rattachées au genre H eteropilumnus de Man, appartenaient à la lignée pilumnienne) sont différents de toutes les formes que nous venons d’envisager ; les petits genres Ser Rathbun, Cryptolutea Ward et Homoioplax Rathbun que nous n’avons pas examinés. Nous avons considéré le cas des Rhizopinae sensu Balss, seulement quand nous y avons décelé des genres ou des espèces de la lignée pilumnienne. Il existe un certain nombre de Crabes, actuellement considérés comme des Xanthidae, qui sont en fait des Catométopes (c’est-à-dire sont à l’état catométope) méconnus. En premier lieu, il y a le genre Galene déjà cité (p. 245). Citons aussi le genre Tetraxanthus Rathbun, qui est à un stade peu avancé (pièce sternale 8 latérale très réduite), et surtout le genre Eucratodes A. Milne Edwards, Goné- placien beaucoup plus net (pièce sternale 8 latérale déjà vaste, tendance à la réunion avec le sternite 7). Mentionnons aussi l’espèce américaine « Paraxan- thias » sulcatus (Faxon) qui n’est pas, selon nous, un Xanthidae mais un Gone- placidae et dont il faudra préciser la position générique. La tendance goné¬ placienne se manifeste chez divers Xanthidae comme par exemple dans le genre Monodaeus Guinot (cf. 1967 a, pp. 371-372, fig. 23-24), chez diverses formes 1 appartenant à l’ancien genre Micropanope Stimpson que nous avons récemment démembré (cf. Guinot, 1967 à). Il faudra donc revoir chaque genre de Xanthi- 1. Notamment chez Micropanope emend., Nanocassiope Guinot (on comprend que Serène ait pu considérer son Heteropanope granulipes = Nanocassiope granulipes comme un « Goneplacidae xanthoïde »), chez Gonopanope Guinot. — 248 — nae, envisager pour certains un transfert éventuel parmi les Catométopes ou du moins chercher comment traduire cet état intermédiaire dans la classifica¬ tion. Le problème est de décider où placer la coupure entre organisation xan- thienne et organisation gonéplacienne : est-ce à la seule apparition de la pièce sternale latérale ou faut-il que cette dernière soit déjà notablement développée en même temps qu’accompagnée d’autres caractères gonéplaciens, par exemple un net élargissement du sternum ou diverses modifications dans le faciès ? Au cours de cette révision, nous avons été amenée à décrire un certain nombre d’espèces nouvelles et à établir plusieurs genres nouveaux. L’étude de ces for¬ mes a été reportée à la fin de ce travail. Pour la plupart, nous n’avons pas décidé dans quel groupement elles doivent entrer. Il semble bien qu’il y ait d’autres types de Gonéplaciens que ceux indiqués ci-dessus et qu’il faudra reconnaître encore d’autres catégories. Il est trop tôt pour décider comment traduire ces résultats dans une classi¬ fication. C’est pourquoi, si nous avons utilisé certaines appellations sous-fami¬ liales, c’est seulement pour des raisons de commodité. On sait combien il est difficile de faire une classification phylogénétique qui en même temps soit pratique et qui, finalement, ne pêche pas, elle aussi, par certains excès : on risque de la rendre à son tour artificielle, à force de vouloir réunir des formes de même origine mais au total fort éloignées par suite de différences dans le niveau d’organisation. Une nouvelle classification des Goneplacidae est du reste liée à celle des Xanthidae, des Portunidae, des Geryonidae, etc. Par ailleurs, les questions de nomenclature sont très importantes dans une telle entreprise. Cette note n’est donc que préliminaire. Pour tous les renseignements d’ordre général, nous renvoyons aux notes précédentes de cette série L La bibliographie paraîtra à la fin de la série. Pour mener à bien ce travail nous avons eu recours aux collections du Muséum National d’Histoire Naturelle (M.P.). Nous avons aussi largement utilisé les collections de la Smithsonian Institution, U. S. National Muséum (U.S.N.M.), Division of Crustacea : nous remercions tout particulièrement son Directeur, le Dr R. B. Manning, qui nous en a généreusement ouvert l’accès, le Dr F. A. Chace, Jr., qui a mis son matériel à notre disposition et nous a donné son avis sur plusieurs questions délicates, et le Dr H. B. Roberts, qui nous a aidée par des envois d’espèces soigneusement choisies et par ses commen¬ taires judicieux. Notre gratitude s’adresse également au Dr H. W. Levi, du Muséum of Comparative Zoology, Harvard University (M.C.Z.), qui nous a com¬ muniqué des spécimens fort précieux et a exécuté pour nous des photogra- 1. Voir la note infrapaginale, p. 241. PLANCHE I Fig. 1. — Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype <$ 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (M.P.). Fig. 2. — Prionoplax ciliata Smith, svntype $ 15,5 X 23,9 mm, Panama, Pearl Islands, F. H. Brad- ley coll. (Y.P.M. 560). Fig. 3. — ? Prionoplax ciliata Smith, holotype de Cyrtoplax valeriana Rathbun, <$ 15,7 X 23,5 mm, Costa Rica, Puntarenas, M. Valerio coll., Oct. î, 1927 (U.S.N.M. 61048). Fig. 4. — Cycloplax pinnotheroid.es sp. nov., holotype <$ 6 X 7,2 mm, Guyane française, au large de Cayenne, 15 m, vase, J. Durand coll. (M.P.). Bull. Mus. Ilist. nat., 2e série, t. 41, n° 1, 1969. J). Ci INOT PLANCHE — 249 phies, ainsi qu’au Dr W. D. Hàrtman, du Peabody Muséum of Natural History, Yale University (Y.P.M.), qui nous a envoyé en prêt deux espèces américaines rares et mal connues, figurées ici pour la première fois. Nous sommes recon¬ naissante au Dr J. S. Garth de la Allan Hancock Foundation, University of Southern California (U.S.C.), qui nous a fourni certains spécimens de la côte pacifique dont la détermination et le statut nous paraissaient devoir être révi¬ sés. Les dessins qui illustrent cette série de notes sont l’œuvre de M. M. Gail¬ lard et de Mlle J. Panouse ; certains dessins et toutes les photographies, celle de M. J. Rebière. Nous sommes heureuse de les remercier ici. La lignée panopéenne L’étude des Goneplacidae sensu Balss, 1957, nous a montré qu’un certain nombre de genres rangés parmi les Prionoplacinae présentaient d’étroites affinités avec les Crabes des genres Panopeus, Lophopanopeus, Hexapanopeus, Eury- panopeus, Rithropanopeus, etc., actuellement rattachés aux Xanthidae, et que nous avons provisoirement désignés sous le nom général de Panopeinae (cf. Guinot, 1967 a, p. 349), le choix de la catégorie taxonomique étant dans notre esprit subordonné à une étude plus vaste. Les Crabes xanthoïdes que nous groupons sous la dénomination de Panopeinae Ortmann, 1893, sont pour la plupart américains (« mud crabs »). Leur caractéristique commune est la forme tout à fait particulière du premier pléopode mâle, qui constitue un critère générique. Nous publierons prochainement une étude morphologique et une révision systématique de toutes les formes de type panopéen. Les Goneplacidae apparentés aux Panopeinae sont les genres Prionoplax H. Milne Edwards, Cyrtoplax Rathbun, Tetraplax Rathbun, Eucratopsis Smith et Glytoplax Smith. Il faut y ajouter deux genres nouveaux, Cycloplax gen. nov. et Malacoplax gen. nov. Des traits franchement gonéplaciens se mani¬ festent, tous à la fois ou en partie : la carapace souvent quadrilatère ; la ten¬ dance à l’allongement des orbites et au développement des pédoncules oculaires ; le plastron sternal élargi en arrière des pi ; l’orifice sexuel mâle non plus coxal comme dans la disposition cyclométopienne courante mais déporté dans la région sternale. En ce qui concerne ce dernier caractère, c’est-à-dire la conformation des sternites thoraciques au niveau de la coxa des p5, l’organisation demeure encore relativement primitive chez certains, est plus avancée chez d’autres. Chez Glypto- plax ( pugnax ) (fig. 4) et Eucratopsis (fig. 6), la pièce latérale du sternite 8, déjà assez développée, sépare de la coxa de p5 le deuxième segment abdominal et partiellement du premier, de sorte que la partie tout à fait basilaire de l’abdo¬ men atteint encore pratiquement la coxa. Chez Tetraplax (fig. 1) et chez Cyr¬ toplax (fig. 2, 5), le premier segment abdominal n’est plus en contact avec la coxa, une portion latérale du sternite 8 s’intercalant entre ces deux régions. Chez Prionoplax (fig. 8), la pièce sternale latérale, très développée, montre une tendance à l’allongement transversal et sépare beaucoup plus largement l’abdomen de la coxa des p5. Dans les trois derniers genres cités, le plastron sternal se réunit de chaque côté au bord postérieur de la carapace. En ce qui concerne la position du pénis et de l’orifice sexuel, elle dépend — 250 — du degré de rapprochement entre la portion latérale du sternite 8 et le sternite 7, et elle varie donc selon les genres. Chez Cyrtoplax par exemple, le pénis est logé dans une gaine incomplètement formée, dans une étroite rainure, soit encore ouverte sur toute sa longueur (C. schmitti : fig. 5), soit close partielle¬ ment du fait de la rencontre par dessus des sternites 8 et 7 (C. spinidentata : fig. 2). Cette dernière disposition se rencontre aussi chez Tetraplax quadriden- tata (fig. 1). Dans le genre Prionoplax (fig. 8), le pénis est totalement abrité dans la gouttière formée par la réunion des parties latéro-dorsales des sternites 8 et 7, de sorte que l’orifice mâle (d’où sort la saillie péniale) apparaît comme franchement sternal. On peut donc voir ici le mode de passage de l’orifice sexuel coxal à l’orifice sexuel sternal. Mais, à ce propos, une remarque importante s’impose. Ce caractère catométopien, gonéplacien, de l’orifice sexuel mâle tendant à une position plus sternale que coxale se rencontre déjà chez la plupart des Xanthidae Panopeinae. En effet, chez ceux-ci le 2e segment abdominal est généralement séparé de la coxa de p5 par une portion latérale du sternite thoracique 8, laissée à découvert, en même temps que se rappro¬ chent (plus ou moins) par leur partie dorsale les pièces latérales des sternites 8 et 7 : ainsi, comme on l’a vu précédemment, le pénis se trouve logé, soit dans un simple sillon ou dans une échancrure ménagée entre les pièces épisternales incomplètement fusionnées, soit dans une gouttière courte mais complètement close. Quand la portion latérale du sternite 8 non recouverte par l’abdomen est de faibles dimensions, l’ori¬ fice sexuel mâle est encore coxal ; au fur et à mesure que cette zone s’agrandit et que se réunissent, dorsalement, les parties latéro-dorsales des sternites 8 et 7, l’orifice est déporté en position de plus en plus franchement sternale. Tous les intermédiaires existent et, sur ce point, les Panopeinae sont plus catométopes que cyclométopes. Une étude de l’ensemble des Panopeinae permettra de mieux préciser cette question, notamment d’analyser quels caractères, xanthiens ou gonéplaciens, prédominent, et cela dans les différents genres ou groupes de genres. Pour le moment, nous pouvons considérer l’ensemble des Xanthidae Panopeinae comme des Crabes xanthoïdes à tendance gonéplacienne ou comme des Crabes intermédiaires imparfaitement goné¬ placiens ; mais il est bien entendu que certains d’entre eux devront peut-être être transférés parmi les francs Catométopes, parmi ce que nous appelons les Gonepla- cidae de la lignée panopéenne. De toute façon, il ne fait pas de doute qu’une organi¬ sation tout à fait gonéplacienne, et même très avancée, est réalisée dans un genre comme Prionoplax. Les genres Prionoplax, Cyrtoplax, Tetraplax, Eucratopsis et Glyptoplax nous paraissent devoir être conservés parmi les Goneplaeidae, en ce sens qu’ils pré¬ sentent un ensemble d’innovations qui les situent au niveau gonéplacien. Par ailleurs, leur dérivation de formes panopéennes est attestée par la présence d’intermédiaires à structure composite, à caractères mixtes. Ces liens de filia¬ tion doivent être traduits dans notre classification : c’est pourquoi nous avons provisoirement désigné ees genres sous le nom de Goneplacidae panopéens. Ces genres de la lignée panopéenne élevés jusqu’à l’état gonéplacien se grou¬ pent comme suit : d’une part, Prionoplax — Cyrtoplax (très proches) — Tetra¬ plax ; puis Eucratopsis ; enfin, Glyptoplax ( pugnax seulement ; srnithi paraît être différent). Au premier groupe pourrait s’appliquer (le niveau de la caté¬ gorie étant à reconsidérer) la dénomination de Prionoplacinae Alcock, 1900 (p. 292) ; pour le deuxième, celle d’Eucratopsinae Stimpson, 1871 (p. 151) ; quant à Glyptoplax (pugnax), sa position n’est pas encore très claire. En ce qui concerne les deux genres nouveaux, Malacoplax gen. nov. et Cycloplax gen. nov., qui sont aussi des Catométopes de la lignée panopéenne, voir sous ces noms. — 251 — Nous insistons sur le fait que, l’étude des Panopeinae pouvant amener à placer certains genres parmi les Goneplacidae, toute cette question devra être reprise en révisant les niveaux systématiques et en suivant scrupuleusement les règles de la nomenclature. Genre Prionoplax H. Milne Edwards, 1852 Prionoplax H. Milne Edwards, 1852, p. 163. Le genre Prionoplax a été décrit pour une espèce d’origine incertaine, peut- être de Chine, P. spinicarpus H. Milne Edwards, 1852 (p. 163 ; 1855, p. 167, pl. 11, fig. 3, 3 a). La deuxième espèce rapportée à Prionoplax, P. ciliata Smith, 1870 (p. 160), de la côte américaine pacifique, n’a jamais été figurée (cf. Lockington, 1877, p. 153 ; Rathbun, 1918, p. 31). Ciliata, décrite de Panama, signalée de la même localité par Stimpson (1859, p. 59) sous le nom de P. spinicarpus, puis retrou¬ vée en Équateur à Guayaquil par Cano (1889, p. 227), ne semble pas avoir été à nouveau récoltée. Selon Smith ( loc . cit.), la forme cylindrique serait adaptée à la vie dans des trous, habitat probable de cette espèce. La troisième espèce rattachée à Prionoplax est l’espèce ouest-atlantique, P. atlantica Kendall, 1891 (cf. Rathbun, 1898, p. 281 ; 1918, p. 30, pl. 6, fig. 1, 2). Remarques. — L’étude du genre Prionoplax nous a amenée aux conclusions suivantes : 1) Prionoplax spinicarpus, l’espèce-type du genre dont nous avons examiné l’holotype (çj 14,8 |x 22,2 mm) déposé au Muséum de Paris et que nous figu¬ rons ici (pl. 1, fig. 1), possède bien une organisation catométopienne. Par ailleurs, divers caractères, notamment le pl 1 $ (fig. 17 a-c), indiquent très clairement des liens de filiation avec les Panopeinae. En conséquence, le genre Prionoplax prend place parmi les Goneplacidae de la lignée panopéenne, tout comme Cyr- toplax Rathbun qui est le genre le plus proche. L’origine chinoise de Prionoplax spinicarpus étant très douteuse, il est possible que l’espèce soit américaine comme la forme suivante P. ciliata, peut-être l’équivalent atlantique de cette dernière (cf. infra). 2) Prionoplax ciliata Smith, dont nous avons pu examiner les deux beaux syntypes mâles conservés au Peabody Muséum of Natural History, Yale Uni- versity (golfe de Panama, Pearl Islands : 15,2 X 22,9 mm ; 15,5 X 23,9 mm, Y.P.M. 650), dont l’un est figuré ici (pl. I, fig. 2), appartient bien au même genre que spinicarpus. C’est une Prionoplax typique : organisation catomé¬ topienne très avancée, nature panopéenne. Ciliata est du reste très proche de spinicarpus ; toutefois, chez ciliata les dents antéro-latérales sont plus obtuses, non spiniformes (sauf la 4e) en même temps que moins profondément et moins largement séparées, et le front s’avance moins. 3) Nous rattachons au genre Prionoplax le Speocarcinus ostrearicola Rathbun (1910, p. 545, pl. 48, fig. 2 ; 1918, p. 41, pl. 10, fig. 1), décrit du Pérou où il vivrait dans des trous d 'huîtres. L’espèce a récemment été signalée en abon¬ dance sur les côtes d’Amérique centrale par Garth (1961, p. 155) en même temps qu’un vrai Speocarcinus ( granulimanus ) et qu’un autre « faux » Speo¬ carcinus ( californiensis , que nous rattachons à un genre nouveau, cf. p. 00). — 252 — Fig. 9-14. — Région antérieure, vue ventrale. 9, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype ; 10, Eucratopsis crassimanus (Dana) 11, Malacoplax californiensis (Lockington) (pilosité représentée à gauche seulement) ; 12, Pano- plax depressa (Stimpson) ; 13, Cyrtoplax spinidentata (Benedict) ; 14, Tetraplax quadridentata (Rath- bun). Nous n’avons pas examiné le type d’ostrearicola, mais il est bien clair qu’il s’agit d’une Prionoplax. Il faudra examiner beaucoup de matériel pacifique pour décider si ostrearicola est synonyme de ciliata. Nous avons dans nos col¬ lections des spécimens de Panama et de l’Equateur qui ont des dents antéro¬ latérales un peu moins saillantes et moins tronquées (2e et 3e) que chez les deux syntypes de ciliata. Il est probable qu’il s’agit de variations, de même en ce qui concerne la pilosité. Dans la description à’ ostrearicola, on lit : « Body and legs coarsely hairy », et Garth ( loc . cit. : sous Sp. ostrearicola) signale des varia¬ tions individuelles dans la pilosité de la carapace. Si, éventuellement, une Prio¬ noplax autre que ciliata habitait la côte atlantique, il ne faudrait pas oublier l’existence d’une autre forme, décrite dans un troisième genre et qui est aussi une Prionoplax, à savoir : « Cyrtoplax » valeriana (cl. infra). — 253 4) Cyrtoplax valeriana Rathbun, 1928 (p. 69), décrite du Costa Rica, espèce jamais figurée dont nous avons examiné l’holotype mâle (15,7 X 23,5 mm, U.S.N.M. 61048) représenté ici (pl. I, fig. 3), doit aussi être rapportée au genre Prionoplax. On retrouve en effet les mêmes traits génériques : yeux longuement pédonculés ; sillons caractéristiques de la face dorsale ; lobes frontaux saillants ; sternum très élargi en arrière des p2 ; rapports de l’abdomen et du sternum entre les p5 et position du pénis indiquant un stade catométopien avancé ; pl 1 $ de type panopéen (fig. 19), etc. Quant aux caractères spécifiques de valeriana, ce sont à première vue ceux de ciliata et d ’ ostrearicola. Fig. 15-16. — Plastron sternal et abdomen mâle. 15, Malacoplax calijorniensis (Lockington), <$ 10 X 14 mm, Mexico, Gulf of California, Angeles Bay, 20 fath., March 2, 1956, Garth det Speocarcinus californiensis et leg. (x 4). 16, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype ç? 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (x 3). Pour l’instant, nous mettons les deux espèces ostrearicola et valeriana en synonymie avec P. ciliata, en souhaitant que les Prionoplax récoltées tout le long de la côte américaine soient soigneusement confrontées, au cas où il y aurait une forme distincte de ciliata Smith. 5) La « Prionoplax » atlantica Kendall, 1891, n’appartient pas au genre Prio¬ noplax et, de plus, ne semble nullement apparenté aux Goneplacidae de type panopéen. Elle devient synonyme de Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880, pour laquelle nous créons plus loin un genre nouveau. En résumé, le genre Prionoplax renferme au moins deux espèces sûres : P. spinicarpus H. Milne Edwards, l’espèce-type, peut-être indo-pacifique, peut-être atlantique, moins probablement pacifique. P. ciliata Smith, à laquelle nous identifions provisoirement Speocarcinus ostrearicola Rathbun et Cyrtoplax valeriana Rathbun, de la côte pacifique amé¬ ricaine. Fig. 17. — Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (M.P.) : a, pi 1 (X 20) ; b, c, id., extrémité (X 60). Fig. 18. — Prionoplax ciliata Smith, syntype <$ 15,5 X 23,9 mm, Panama, Pearl Islands, F. H. Brad- ley coll. (Y.P.M. 650) : a, pl 1 (X 18) ; b, c, id., extrémité (X 60). Fig. 19. — ? Prionoplax ciliata Smith, holotype de Cyrtoplax valeriana Rathbun, $ 15,7 X 23,5 mm, Costa Rica, Puntarenas, M. Valerio coll., Oct. 1, 1927 (U.S.N.M. 61048) : pl 1, extrémité (x 60), Fig. 20. — Cyrtoplax schmitti Rathbun, paratype $ 13 X 18 mm, Ecuador, Salador, W. L. Schmitt coll., Sept. 30, 1926 (M.P., ex-U.S.N.M. 70829) : a, pl 1 (X 20) ; b, id., extrémité (x 60). Fig. 21-22. — Cyrtoplax spinidentata (Benedict), çj 15,8 X 22 mm, Puerto Rico, Salinas Papayas, W. J. Hewatt coll. et leg., Feb. 10, 1946, st. 346, Chace det. : 21a, pl 1 (X 20) ; 21b, 21c, id., extré- ité (X 60) ; 22, pl 2 (X 20). — 255 - On peut résumer ainsi quelques-uns des caractères du genre Prionoplax. Carapace quadrilatère, très transverse (pl. I, fig. 1 : P. spinicarpus ; pl. I, fig. 2 : P. ciliata ) ; face dorsale nettement lobulée, avec l’aréole mésogastrique complètement circonscrite, les aires hépatiques très développées et avec le sillon cervical profondé¬ ment marqué. Quatre dents antéro-latérales. Front étroit, lamclleux et très avancé. Orbites grandes et allongées. Yeux longuement pédonculés, renflés à la base et ter¬ minés par une cornée petite. Article basal antennaire (fig. 9 : P. spinicarpus) plutôt court, logé entre le front et le rebord sous-orbitaire, lequel développe une large apo¬ physe intercalaire et se trouve réduit dans sa région proximale, toute la partie basale externe étant occupée par l’opercule urinaire, gros et oblique. Sternum très large mais rétréci au niveau et surtout en avant des chélipèdes où il forme un écusson très caractéristique (fig. 16 : P. spinicarpus) ; une très large portion du sternite 8 visible entre la partie basilaire de l’abdomen (2e et 1er segments) et les p5, de sorte que le sternum est uni au bord postérieur de la carapace ; parties latéro-dorsales des ster- nites 8 et 7 soudées sur une grande étendue, d’où un pénis logé dans une longue gout¬ tière complètement fermée et un orifice mâle débouchant sur le sternum (fig. 8 : P. spinicarpus) . Pl 1 (fig. 17 a-c : P. spinicarpus ; lig. 18 a-c : P. ciliata) de type pano- péen ; pl 2 court. Le genre le plus proche de Prionoplax est le genre Cyrtoplax Rathbun. Genre Cyrtoplax Rathbun, 1914 Cyrtoplax Rathbun, 1914, p. 118 ; 1918, p. 45. Quatre espèces, américaines, sont actuellement rattachées à Cyrtoplax Rath¬ bun : l’espèce-type C. spinidentata (Renedict, 1892) (cf. Rathbun, 1918, p. 46, fig. 20, pl. 11), sur la rive atlantique, et trois espèces pacifiques, à savoir : C. schmitti Rathbun, 1935 (p. 49), de l’Équateur ; C. valeriana Rathbun, 1928 (p. 69), du Costa Rica, espèce non figurée qui, selon Garth (1940, p. 90) « appears to be outside the scope of the genus » ; C. panamensis Ziesenhenne (in Garth, 1940, p. 88, pl. 25, fig. 1-4), connue du golfe de Californie à la Colombie. Remarques. — Nous avons tout d’abord examiné Cyrtoplax spinidentata et C. schmitti, qui, indiscutablement congénériques et typiques, apparaissent comme deux espèces « sœurs » de part et d’autre du continent américain. Quant à C. panamensis (non examinée), elle appartient probablement à Cyr¬ toplax ; il faut toutefois noter que la figure représentée dans Garth ( loc . cit.) ne montre guère le sillon cervical caractéristique des Cyrtoplax et que la des¬ cription, notamment celle de l’antenne et des rapports sternum-abdomen n’est pas suffisante pour avoir une certitude. En ce qui concerne la C. valeriana de Rathbun nous sommes certaine, après examen de l’holotype (<$ 15,7 X 23,5 mm, U.S.N.M. 61048) que nous figurons ici (pl. I, fig. 3), qu’elle doit être exclue de Cyrtoplax, comme l’avait pressenti Garth (loc. cit.), et être rapportée au genre Prionoplax. Du reste, certains caractères mentionnés dans la description de Rathbun comme distinguant valeriana de l’espèce-type de Cyrtoplax spinidentata, sont révélateurs de l’appar¬ tenance à Prionoplax, en particulier les yeux allongés, les lobes frontaux arqués, l’armature du bord antéro-latéral. Il est possible que valeriana soit un syno¬ nyme de P. ciliata Smith (pl. I, fig. 2), de la cote pacifique américaine (cf. p. 251). — 256 — Comme pour Prionoplax , chez Cyrtoplax l’organisation se situe au niveau gonéplacien et les affinités sont panopéennes. Les principaux traits sont voi¬ sins de ceux de Prionoplax : Forme transverse de la carapace ; lobulation de la face dorsale avec le fort sillon cervical. Cinq dents antéro-latérales (si l’on compte pour deux dents la dent exorbi¬ taire tronquée, plus ou moins bilobée). Région fronto-antenno-orbitaire (fig. 13 : C. spinidentata), notamment l’antenne, de même structure que chez Prionoplax, mais front plus large et moins avancé, et aussi yeux plus courts. Cadre buccal de même conformation mais un peu plus élargi en avant. Une large portion du sternite 8 non recouverte par l’abdomen (au niveau du 2e et du 1er segment), mais soudure moins complète des parties latéro-dorsales des sternites 8 et 7 : chez C. spinidentata (fig. 2), ces dernières sont confluentes sur un très faible espace, alors que chez schmitti (fig. 5) la réunion n’est nulle part complète, si bien que la longue gouttière abritant le pénis se présente comme non close par dessus. Abdomen mâle de même forme que chez Prionoplax. PI 1 ç? (fig. 20 a, b : C. schmitti ; fig. 21 a-c : C. spinidentata) de type panopéen ; pl 2 court (fig. 22 : C. spinidentata). En fait, Cyrtoplax est inséparable des Panopeinae et nous pensons qu’il dérive directement de ce groupe de Crabes. Ses caractères gonéplaciens marqués le situent seulement à un stade plus avancé. Genre Tetraplax Rathbun, 1901 Tetraplax Rathbun, 1901, p. 9 ; 1918, p. 32. Le genre n’est connu que par son espèce-type, T. quadridentata (Rathbun, 1898) (cf. Rathbun, 1918, p. 32, fig. 9, 10, pl. 6, fig. 3, 4), de l’Atlantique occi¬ dental (Cuba, Porto Rico, Curaçao). Remarques. — Les caractères morphologiques fondamentaux (antenne, ster¬ num, pléopodes) de Tetraplax sont analogues à ceux de Prionoplax et Cyrto¬ plax et l’apparentent indéniablement aux Goneplacidae de la lignée pano- péenne. On notera comme principales caractéristiques de Tetraplax : le moindre élargisse¬ ment de la carapace, laquelle est quadratique ; la lobulation accentuée de la face dor- Fig. 23. — Glyptoplax pugnax Smith, syntype ç? 6,5 X 9 mm, Panama, Smith, 5-99 (M.P.) : a, pl 1 (X 28) ; b, c, id., extrémité (X 60). Fig. 24. — [Glyptoplax J smithi A. Milne Edwards, syntype ^ 5,5 X 4 mm, Key West, Exp. Blake (M.P.) : a, pl 1 (X 43) ; b, c, id., extrémité (X 108). Fig. 25. — Eucratopsis crassimanus (Dana), cotype d ’Eucratoplax guttata A. Milne Edwards, <$ 8 X 10 mm, Sombrero, coll. Stimpson (M.P.) : a, pl 1 (X 25) ; b, id., extrémité (X 108). Fig. 26. — Tetraplax quadridentata (Rathbun), <$ 8,3 X 10,2 mm, Chacachacare Bay, Trinidad, B.W.I., 20-25 fath., Crosby coll., Rathbun det. (M.P., don U.S.N.M. 71010) : a, pl 1 (x 20) ; b, id., extrémité (X 20). Fig. 27. — Malacoplax californiensis (Lockington), <$ 10 X 14 mm, Mexico, Gulf of California, Angeles Bay, 20 fath., March 2, 1956, Garth det. Speocarcinus californiensis et leg. : a, pl 1 (X 24) ; b, id., extrémité (X 60). Fig. 28. — Panoplax depressa Stimpson, 4,6 X 6 mm, Floride occidentale, Albatross, st. 2412 (M.P.) : a, pl 1 (X 37) ; b, id., extrémité (X 60). Fig. 29. — ? Panoplax depressa Stimpson, 6,5 X 9,7 mm, Gulf of Mexico, Silver Bay Exp., st. 54, 20 fath., Chace det. Micropanope laevimanus Chace (U.S.N.M, 101481) : a, pl 1 (X 37) ; b, c, id., extrémité (X 60). 258 — sale, avec sillon cervical et sillons postérieurs marqués ; les quatre dents antéro-laté- rales presque dans le même alignement ; les yeux très allongés ; l’article basal anten- naire (fig. 14) avec, vers la région proximale externe, le gros opercule urinaire ; la forte apophyse intercalaire entre l’article basal et le rebord sous-orbitaire ; le sternum très rétréci en avant des chélipèdes où il forme un étroit écusson triangulaire ; la large portion du stérilité 8 (fig. 1) non recouverte par l’abdomen (au niveau du 2e et du 1er segment mais sans réunion du sternum thoracique au bord postérieur du bouclier dorsal) ; en ce qui concerne les rapports des sternites 8 et 7, la disposition rappelant celle de Cyrtoplax spinidentata (fig. 20) ; pl 1 (J (fig. 26 a, b) de type panopéen ; pl 2 court. Genre Eucratopsis Smith, 1869 Eucratopsis Smith, 1869, p. 391 ; Rathbun, 1918, p. 52. Eucratoplax A. Milne Edwards, 1880, p. 17. Le genre Eucratopsis Smith est monospécifîque, avec E. crassimanus (Dana, 1851) (= Eucratoplax guttata A. Milne Edwards, 1880), espèce atlantique répan¬ due de la Floride au Brésil (cf. Rathbun, 1918, p. 52, fig. 22, pl. 12, fig. 3, pl. 159, fig. 1, 2 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 340, pl. 7, fig. 3). Remarques. — Certaines particularités éloignent quelque peu Eucratopsis du groupe Prionoplax-Cyrtoplax et de Tetraplax, mais la présence de carac¬ tères fondamentaux analogues l’apparente à cet ensemble de genres. Rathbun (loc. cit .) avait déjà mentionné la carapace de forme panopéide, sur laquelle les sillons sont assez faiblement marqués. Les yeux sont modérément allongés (fig. 10). Le sternite 8 (fig. 6) sépare l’abdomen de la coxa de p5 au niveau du 2e segment abdo¬ minal et d’une partie seulement du 1er segment, la partie tout à fait basilaire de l’abdo¬ men rejoignant la membrane articulaire de la patte ; de ce fait, le sternum ne se joint pas au bord postérieur de la carapace. Le pl 1 $ (fig. 25 a, b), panopéen, est d’un type particulier ; le pl 2 est court. Genre Glyptoplax Smith, 1870 Glyptoplax Smith, 1870, p. 164 ; Rathbun, 1918, p. 48. Deux espèces, américaines, sont actuellement rattachées à Glyptoplax Smith : l’espèce-type G. pugnax Smith, 1870 (p. 165 ; Rathbun, 1918, p. 51, pl. 13, fig. 3, 4, pl. 158, fig. 7-10 ; Williams et ah, 1968, p. 55, fig. 11), de la côte atlan¬ tique. Remarques. — - Glyptoplax pugnax, dont deux spécimens-types sont dépo¬ sés au Muséum de Paris, montre des affinités panopéennes, par exemple dans la morphologie du pl 1 (J (fig- 23 a-c). La position de G. pugnax par rapport aux Xanthidae Panopeinae restera difficile à préciser tant que ces derniers n’auront pas été complètement révisés. Par ailleurs, pugnax diffère du groupe Prionoplax-Cyrtoplax, de Tetraplax et aussi à’ Eucratopsis par une série de caractères, en particulier par : le contour hexagonal (cyclométope) de la cara¬ pace ; le tracé des sillons sur la face dorsale ; la disposition antenno-orbitaire ; les mxp3 ; le sternum, qui est moins large et comparativement non rétréci en — 259 — avant. La disposition au niveau des sternites 7 et 8 (fig. 4), qui rappelle un peu celle d’ Eucratopsis (fig. 6), est déjà tout à fait catométopienne, seulement moins avancée que chez Prionoplax (fig. 8). Il semble qu’on puisse pour le moment conserver le genre Glyptoplax, défini par son espèce-type pugnax, parmi les Goneplacidae panopéens, mais en le plaçant à part. Nous ne croyons pas que G. smithi appartienne au même genre que pugnax et il faudra probablement l’exclure de Glyptoplax. Parmi les nombreuses diffé¬ rences, nous signalerons celle-ci : chez pugnax (fig. 4), la portion latérale du sternite 8 est visible au niveau du 2e segment abdominal et aussi au niveau du 1er ; chez smithi, celle-ci n’apparaît strictement qu’au niveau du 2e seg¬ ment, le 1er segment abdominal s’étendant sur toute son épaisseur jusqu’à la coxa de p5. Le pl 1 de smithi (fig. 24 a-c) est également différent. Quoi qu’il en soit, smithi est un Crabe de la lignée panopéenne montrant une tendance gonéplacienne nette et dont il faudra préciser les rapports avec les Xanthidae Panopeinae. Genre Malacoplax gen. nov. Nous décrivons le genre Malacoplax gen. nov. pour le Speocarcinus califor- niensis (Lockington, 1877) (cf. Rathbun, 1918, p. 42, fig. 16, pl. 10, fig. 2, 3 ; Garth, 1961, p. 155), de la côte pacifique américaine. En effet, californiensis n’appartient pas au genre Speocarcinus Stimpson et s’en distingue au premier coup d’œil par l’antennule grêle et ne se repliant pas dans la fosse antennulaire, laquelle est complètement occupée par le premier article (fig. 11), et aussi par les mxp3, le sternum, l’abdomen, les pléopodes sexuels, etc. A vrai dire, les caractères très particuliers de cette espèce, notam¬ ment la disposition antennulaire, ne semblent pas avoir attiré l’attention des auteurs qui l’ont eue sous les yeux. De californiensis, nous avons examiné un exemplaire (Ç 12 X 17 mm) pro¬ venant de Californie, Ansheim Bay, déterminé Sp. californiensis par Rathbun (U.S.N.M. 54004, légué au M.P.), et quatre exemplaires (<$ 10 X 14 mm, 6,5 X 8,6 mm, 2 $ 9 X 12 mm, 6x8 mm) du golfe de Californie, Angeles Bay, déter¬ minés sous le même nom et légués par J. S. Garth. Diagnose. — Carapace quadrilatère, avec les bords antéro-latéraux légèrement arrondis et les bords postéro-latéraux sensiblement parallèles. Face dorsale marquée d’un sillon limitant l’ensemble de la région gastrique et se prolongeant un peu vers l’arrière (avec à l’intérieur un autre sillon enserrant la région mésogastrique) et d’un double sillon délimitant (quoique peu distinctement) sur la région branchiale une zone ovalaire de part et d’autre de la région métagastrique. Bord antéro-latéral découpé en trois dents : la lre exorbitaire, lobiforme ; la 2e formant un lobe un peu plus sail¬ lant ; la 3e spiniforme. Orbites très allongées, sans dents ni lobes marqués. Yeux à pédoncule allongé, grêle, s’amincissant régulièrement vers l’extrémité qui porte une cornée réduite. Front étroit (environ 1/3 de la largeur de la carapace), relativement peu saillant, un peu sinueux seulement. Article basal court et large, sauf à sa base, sur laquelle empiète l’opercule urinaire ; ce dernier fortement soulevé et cilié sur son bord postérieur ; une forte apophyse intercalaire entre l’article basal et le rebord pté- rygostomien. Antennules non repliées dans la fosse antennulaire, celle-ci étant com¬ plètement remplie par le segment basal très développé (fig. 11). Cadre buccal extrê¬ mement élargi dans sa région antérieure ; mxp3, fortement divergents vers l’avant, — 260 — n’occupant qu’une partie réduite de la cavité buccale. Endopodite de mxp3 étroit, avec un palpe assez épais et un dactyle relativement court ; exopodite bien développé ; dans l’ensemble, mxp3 plutôt pédiformes. Pas de crêtes endostomiennes. Plastron sternal très étroit en avant des pl, où il forme une sorte d’écusson triangulaire, et au contraire considérablement élargi vers l’arrière. Une partie très importante du ster- nite 8 apparaissant entre toute la partie basilaire de l’abdomen (c’est-à-dire au niveau des segments 1 et 2) et les coxae des p5, et de ce fait sternum se réunissant largement au bord postérieur de la carapace (fîg. 7) ; rapprochement sur toute leur étendue visible des sternites 8 et 7 mais soudure incomplète de leurs bords, d’où une gaine péniale longue mais non close dorsalement et un pénis demeurant sur toute sa longueur visible dans la rainure. Abdomen mâle large, bien développé. Pl 1 100 égalé ou légèrement — >100 supérieure à la longueur 30-100 du tube 1-1,5 90-134 2 1 ent. i g 10 p > 20 p) 50) 124 1,5 1 ent. i g $ prot. Marsden (1939) Californie ( — >40) 0,5-1 60-70 (2 ent.) i g 50) 0,5-1 60-128 1,5 1 ent. i g 7 à 27 (x S 9 Étang de Berre 1-2 65-130 2,5 Port-Miou 0,5-1 65-130 1,5 Concarneau 0,5-1 60-90 1,5 Dinard 0,5-1 60-80 I 1,5 Tableau 1 (suite) Longueurs en mm Diamètre Tentacules Auteurs Localités nombre long. tube animal j en mm Néphridie Fibre géante nombre diam. Gonades Phoronis architecta Andrews Andrews (1890) Beaufort (-*50) 1 60 1,5 (2 ent.) 1 g (1 d rud.) 3 ? Brooks & Cowles (1905) Beaufort 130 (20-25) 1 80, 95 1 ent. 1 g $5 mat. difî. Selys- Longchamps 1 ent. 1 g 3 9 Cori (1939) 150 (->50) 100 1,5 2 ent. 1 g 1 d rud. $ mat. difî. Marsden (1959) Californie idenl ique à Ph. psan imoph ila (voir c i-dessus) *0 04- Balasubrah- MANYAN (1959) Porto-Novo 30-90 (10-30) 60-70 1 ent. 1 g Long (1960) Golfe du Mexique 10; 10, 9 14, 3 ; 15, 5 60 1,4 1 g — 318 — Les longuerus de Ph. psammophila et de Ph. architecta figurent dans le tableau 1 ; entre parenthèses ont été mises les mesures faites sur des animaux contractés ou fixés, ces longueurs ne sont données qu’à titre indicatif, car les Phoronis peuvent se contracter naturellement ou durant la fixation pour n’attein¬ dre que 1/3 à 1/5 environ de leur longueur normale. Dans le sédiment, elles occupent toute la longueur de leur tube et, selon Selys-Longchamps, parfois davantage. La mesure du tube entier, qui se termine par un rétrécissement, est donc suffisante pour connaître la longueur de la Phoronis. Des mesures précises ne sont pas aisées, car le tube peut atteindre 190 mm. Mes mesures ont été effectuées en plongée, grâce à l’emploi de l’aspirateur sous-marin qui permet de dégager les Phoronis avec leur tube entier et qui, manié adroitement, évite le retrait de l’animal au fond du tube. Dans certaines stations, il faut tenir compte de l’absence momentanée du tube sur 3-5 cm près de la surface du sédiment. Fig. 2. — Représentation schématique d’une néphridie de Phoronis psammophila et sa projection. En conclusion, les longueurs de Ph. psammophila et de Ph. architecta sont semblables, elles varient de 60 à 190 mm, avec une moyenne de l’ordre de 100 mm. Les couleurs de Ph. psammophila et de Ph. architecta sont semblables : le corps est de couleur rose à rouge jaunâtre, l’ampoule rouge brun foncé. Le lophophore présente une double pigmentation à sa base, l’une rougeâtre, l’autre blanche ; dans les tentacules, seule la pigmentation blanche est représentée Fig. 3. — Tubes de Phoronis psammophila (grandeur nature), a, Plage du Prado (Golfe de Marseille) ; b, Plage du Jaï (Étang de Berre) ; c, Calanque de Port-Miou ; d, station 20 (Golfe de Marseille). Fig. 4. — Lophophores de Phoronis psammophila (x 3). Fig. 5. — Néphridie de Phoronis psammophila (Concarneau), br. a. : branche ascendante ; br. d. : branche descendante ; e : entonnoir ; ep. : épiderme ; i : intes¬ tin. (x 375). Fig. 6. — Région musculaire de Phoronis psammophila (Concarneau) ; la formule musculaire est 12 I 11 35 = TfT (x 110)- ep. : épiderme ; fg : fibre géante gauche ; i : intestin ; me : muscle circulaire ; ml : muscle longitudi¬ nal ; p. e. : pré-estomac ; vl : vaisseau sanguin latéral ; vm : vaisseau sanguin médian. Fig. 7. — Région musculaire de Phoronis psammophila (Dinard) ; la formule musculaire est 41 = g r~g“ (même légende que fig. 6) (x 110). 319 — — 320 sous forme de grains plus ou moins abondants. Chez Ph. psammophila, le loplio- phorc peut avoir parfois une coloration rose, rouge, jaune, ou verdâtre, qui disparaît après un séjour en aquarium (Emig, 1966). La planche I de Selys- Longchamps (1907) illustre fort bien ces descriptions. 4. Lophophore et tentacules Le lophophore, identique dans les deux espèces, est en forme de fer à cheval avec les pointes plus ou moins incurvées vers la cavité lophophorale (fîg. 4). Le nombre de tentacules dépend de l’âge de la Phonoris et de l’état de régé¬ nération du lophophore ; ce dernier, selon les conclusions de Marsden (1957) s’autotomise à intervalles réguliers. Ainsi le nombre le plus faible peut ne pas être le nombre définitif. Le nombre de tentacules de Ph. psammophila et de Ph. architecta varie entre 60 et 130 environ (tableau 1). La longueur des tentacules, si elle est en général de 1,5 mm, peut atteindre 2,5 mm. Remarque : le nombre de tentacules indiqué dans le tableau 1 pour Brooks & Cowles a été défini sur leurs figures 62 et 63. 5. Néphridies Chez Ph. psammophila, les néphridies, dont une étude a été faite récemment (Emig, 1968), sont du type à un seul entonnoir (fîg. 2, 5). Marsden décrit chez cette espèce, ainsi que chez Ph. architecta, des néphridies à deux petits enton¬ noirs ; il s’agit probablement d’une erreur d’interprétation, le bourrelet épi¬ thélial entourant fréquemment l’entonnoir peut parfois laisser supposer la pré¬ sence de deux entonnoirs. Chez Ph. architecta, Andrews signale la ressemblance des néphridies avec celles de Phoronis australis, ainsi que Brooks & Cowles. Or, Ph. australis possède des néphridies très caractéristiques à deux entonnoirs (Benham, 1889) et les figures 68-74 de Brooks & Cowles représentent des néphridies du type à un seul entonnoir, comparables aux figures 12-16, planche 4 (Ph. psammo¬ phila) de Selys-Longchamps. Ce dernier met d’ailleurs en doute les affirma¬ tions d’ANDREWS et de Brooks & Cowles, ayant trouvé chez Ph. architecta des néphridies à un seul entonnoir. Balasubrahmanyan remarque que les néphridies correspondent à la description de Brooks & Cowles, mais on doit se demander s’il se réfère au texte ou aux figures, qui ne concordent pas entre eux. On relève, par ailleurs, dans la bibliographie de cet auteur l’absence des travaux de Cori et de Selys-Longchamps. Personnellement, je conclus que les néphridies des deux espèces se rapportent au type à un seul entonnoir. 6. Fibres nerveuses géantes Ph. psammophila et Ph. architecta ne possèdent en général qu’une seule fibre géante gauche, près de l’attache du mésentère latéral gauche (fîg. 6, 7). Andrews mentionne la présence parfois d’une fibre géante rudimentaire à droite. Chez 321 — Ph. psammophila, Selys-Longchamps a découvert deux fibres géantes gauche et droite chez un individu et une fibre à droite seulement chez un autre. Selon Selys-Longchamps, le diamètre de la fibre géante est de 10 |X en géné¬ ral, exceptionnellement de 20 fx. Mes mesures permettent de faire état d’une variation de 7-27 [X environ dans la région musculaire. 7. Gonades Ph. psammophila et Ph. architecta sont des espèces dioïques selon Andrews, Selys-Longchamps (en excluant un individu qui semblait être hermaphro¬ dite), Marsden, Emig. D’après Cori, Roule, Brooks & Cowles, ces espèces seraient hermaphrodites protandriques ou à maturité sexuelle différée (tableau 1). D’après l’étude sur la reproduction des Phoronidiens par Zimmer (1964), Ph. psammophila est dioïque ; les glandes nidamentaires sont du type 2 c. Ph. architecta est également dioïque ; mais l’auteur classe ces deux espèces dans deux groupes différents à cause de leur larve, Actinotrocha hatscheki pour la première, A. < cilsoni A pour la seconde. 8. Muscles longitudinaux Nous avons établi les formules musculaires pour les muscles longitudinaux selon Selys-Longchamps (1907) : coelome oral gauche | coelome oral droit coelome anal gauche | coelome anal droit Les figures 6 et 7 nous montrent la musculature longitudinale au niveau de la région musculaire de Ph. psammophila, récoltées respectivement à Concar¬ neau et à Dinard. Les résultats ont été portés sur le tableau II. Dans la colonne 3, figure le nombre de Phoronis étudiées, qui doit être le plus grand possible pour obtenir la meilleure représentation des nombres de muscles longitudinaux. La colonne 4 indique l’intervalle des nombres totaux de muscles longitudinaux des indivi¬ dus étudiés. Les formules générales (colonne 5) ont été établies avec les nombres extrêmes de muscles longitudinaux dans chaque coelome ; la figure 8 est une représentation en histogrammes de ces formules. La formule musculaire moyenne (colonne 6) a été faite avec la moyenne des nombres de muscles dans chaque coelome ; le nombre total de muscles longitudinaux découlant de la formule moyenne a été vérifié en faisant la moyenne de tous les nombres totaux de muscles. Quelques remarques concernant le tableau II sont nécessaires : pour Marsden dans la dernière colonne ne figure pas la formule moyenne, mais la formule obtenue le plus souvent. Les formules musculaires de Cori (1890) ont été éta¬ blies sur ses figures 17 et 18, de même pour Andrews sur sa figure 2 et pour Brooks & Cowles sur leurs figures 79 et 80. Dans la formule générale de Ph. architecta récoltée à Los Angeles, Marsden indique dans le coelome anal gauche un intervalle de 7-9, alors que dans sa formule obtenue le plus couramment 21 P h or o ni s ar chiteêta II P h or o ni s psammop h ila Tableau II Auteurs Localités 1 Phoronis étudiées Variations des 1 Formules muscles long. générales Formule moyenne CORI (1890) Messine Naples 2 10 I 10 10 y = 30; r 15 — = 4! Étang de Thau 9 27-39 9-10 | 9-10 5-6 | 4-6 10 1 9 5 ! 5 - 29 Selys- Longchamps (1907) Lucrino 8 25-30 8-9 | 7-11 5-6 | 4-5 9 1 8 5 | 5 - 27 Naples 13 32-39 9-14 | 10-12 5-7 | 5-7 12 1 11 6 | 6 -35 Coni (1939) 27-39 9 1 8 îfjl ~ 27 ; 12 1 12 7 | 5 "36 Marsden (1959) Californie 9 | 9 4-5 | 4-5 9 1 9 4~|~5 = Golfe de Marseille 29 27-42 9-14 | 8-12 5-8 | 4-9 11 1 10 6 | 6 - 33 Emig Étang de Berre 22 27-37 9-13 | 8-12 5-7 j 4-7 10 1 10 6 | 5 = 31 Concarneau 18 26-46 8-13 | 9-15 5-11 | 4-9 12 1 12 Ht- = 37 Dinard 30 26-42 9-14 | 9-15 4-8 | 4-8 12 1 12 6 | 6 -36 Andrews (1890) Beaufort 13 | 16 9 | 5 43 Brooks & COWLES (1905) Beaufort 10 T 9 7 1 -6 = 31; 61 10 -6=29 Selys- Longchamps (1907) 2 13 | 13 13 6 =39:T- 12 H =38 CORI (1939) 36-43 13 | 12-16 4-9 | 5-6 Mardsen (1959) Californie 7 15-16 | 15-17 6-9 | 6-9 15 1 15 6 | 6 - 43 Beaufort 13 4-9 | 12-16 | 5-6 Long (1960) Golfe du Mexique 4 36-43 12-13 | 12-13 6-7 | 6 323 — le nombre de muscles pour ce eoelome est de 6 ; j’ai rectifié en conséquence sa formule générale en 6-9. D’après le tableau II et la figure 8, on constate que le nombre de muscles longitudinaux dans chaque eoelome est superposable pour Ph. psammophila et Ph. architecta. La limite supérieure du nombre de muscles dans les coelomes oraux est parfois plus élevée de 1-2 muscles chez Ph. architecta. Ce critère est à mon avis insuffisant pour séparer ces deux espèces comme le fait Marsden. La formule générale donnée par cet auteur pour une trentaine de Ph. psammo¬ phila montre une variation trop restreinte du nombre de muscles en compa¬ raison de mes résultats (fig. 9). D’ailleurs sa figure 13 est en contradiction avec 8 I 8 sa formule générale, sur cette figure la formule est 25 = ^ ^ . La figure 9 est une représentation en histogramme des nombres totaux de muscles longitudinaux dans les différentes localités : l’intervalle des nombres totaux, plus ou moins important, varie de 8 à 21 (en excluant les deux pre¬ mières courbes à cause du peu d’individus examinés). La moyenne M change avec chaque localité ; on peut émettre l’hypothèse que cette moyenne est carac¬ téristique d’un biotope, encore qu’il ne soit pas impossible qu’elle évolue avec l’âge des individus. Cori décrit une augmentation du nombre de muscles vers l’ampoule, tandis que pour Marsden et Emig ce nombre est identique dans toute la région musculaire. Une étude plus étendue montre un accroissement du nombre chez certains individus, principalement dans les coelomes oraux, de 1 à 3 muscles. Si l’augmentation du nombre de muscles est lié à l’âge de l’individu, on peut expliquer l’intervalle plus ou moins important de ce nombre selon que l’examen des Phoronis porte sur une ou plusieurs générations. En conclusion, les formules musculaires de Ph. psammophila et de Ph. archi¬ tecta sont superposables, la formule générale résultant du tableau II et de la figure 8 est la suivante : 25-46 7-16 | 7-17 4-11 I 4-9 ' 9. Conclusions L’anatomie de Phoronis psammophila, dont plusieurs auteurs ont fait des études approfondies, débouche sur une bonne connaissance des caractères taxo¬ nomiques, tandis que, pour Phoronis architecta, les descriptions sont trop sou¬ vent succinctes et incomplètes. Néanmoins il est possible de mettre en syno¬ nymie ces deux espèces, comme le suggéraient déjà Coni et Selys-Long- champs. Elles vivent dans des biotopes semblables et peuvent subir de grandes variations de température et de salinité ; elles sont présentes depuis la zone intertidale jusqu’à une profondeur de 18 m environ. Elles sont semblables par la longueur et la couleur, par la forme en fer à cheval du lophophore, par le nombre de tentacules. Les néphridies sont identiques du type à un seul enton¬ noir ; Brooks & Cowles décrivent bien des néphridies à deux entonnoirs chez Ph. architecta, mais leurs figures sont en contradiction et représentent des néphridies à un entonnoir. Pour les deux espèces, la fibre nerveuse géante est unique à gauche, la présence d’une fibre droite est exceptionnelle. Marsden distingue les deux espèces sur le seul critère du nombre de muscles longitudi- coelome chez Ph. psammo- uix ; en abscisses, les résul- Fig. 9. — Courbes en histogramme des nombres totaux de muscles longitudinaux de Phoronis psammo - phila. (les courbes 1-3 ont été établies à partir des résultats de Sf.lys-Longchamps). En abcisses, les nombres totaux de muscles longitudinaux. 326 — naux. Or, dans l’étude comparative que nous venons de faire, ce caractère n’apparaît pas comme significatif : les deux espèces peuvent avoir des formules musculaires identiques. D’après les premiers travaux sur ces deux espèces, elles seraient hermaphrodites protandriques ou à maturité sexuelle différée ; par contre, dans les études les plus récentes, elles apparaissent comme dioïques. On peut conclure à la similitude de tous les caractères taxonomiques actuel¬ lement connus chez ces deux espèces. Aussi je propose de réunir sous le nom de Phoronis psammophila Cori, 1889 les trois espèces mises en synonymie : Ph. psammophila, Ph. sabatieri Roule, 1889 (voir Emig, 1968) et Phoronis architecta Andews, 1890. D’ailleurs je pense que, si ces trois espèces n’avaient pas été décrites au cours de la même période, chaque auteur ignorant le travail de l’autre, ces trois auteurs auraient pu conclure qu’ils étaient en présence de la même espèce. Il faut pourtant signaler que les larves semblent différentes : Actinotrocha hatscheki pour Ph. psammophila , A. wilsoni A pour Ph. architecta. Mais les étu¬ des sur ces larves sont incomplètes, principalement sur leur métaporphose. On ne peut actuellement conclure ni que l’une et l’autre larves correspondent à l’une et l’autre Phoronis, ni que les deux larves sont identiques. Même dans le cas où les deux larves seraient différentes il faudrait trouver un caractère qui permette de distinguer les adultes, ce qui n’est pas possible actuellement. 10. Diagnose de Phoronis psammophila Cori — Longueur et couleur : 60-190 mm (diamètre 0,5 à 2 mm selon la région du corps). Couleur rose à rouge jaunâtre, tâches pigmentaires blanches sur les tentacules. — Tentacules : 60-130 (longueur de 1,5 à 2,5 mm). — Lophophore : en fer à cheval avec les pointes plus ou moins incurvées vers la cavité lophophorale. — N éphridies : un seul entonnoir. — Fibres nerveuses géantes : une à gauche (diamètre de 7-27 p.) ; parfois une à droite rudimentaire. — Gonades : animal dioïque. — Muscles longitudinaux : formule générale 25-46 7-16 | 7-17 4-11 | 4-9 ' Station Marine d’ Endoume, 1 S-Marseille 7e et Centre d' Océanographie. BIBLIOGRAPHIE Andrews, E. A., 1890. — On a new american species of remarkable animal Phonoris. Ann. mag. nat. hist., 5, pp. 445-449. 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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 328-337. NÉMATODES HÉLIGMOSOMES D’AMÉRIQUE DU SUD. IV. DESCRIPTION DE LONGISTRIATA HOINEFFÆ N. SP., PARASITE DE CR1CÉTIDÉS, ET ÉTUDE DU SYSTÈME DES ARÊTES CUTICULAIRES DE L. EPSILON TRAVASSOS, 1937, ET L. DOLLFUSI DIAZ-UNGRIA, 1963 Par Marie-Claude DURETTE-DESSET Nous achevons l’étude des spécimens aimablement prêtés par l’Institut Oswaldo Cruz en apportant quelques nouvelles données morphologiques sur Longistriata epsilon Travassos, 1937. Nous poursuivons également l’étude du matériel recueilli par autopsies de Rongeurs brésiliens rapportés par notre collègue J. -Cl. Quentin. Ceci nous a permis de décrire une nouvelle espèce Longistriata hoineffae, trouvée chez trois Cricétidés : Oryzomys nigripes (Des- maret, 1819), Calomys callosus (Rengger, 1830) et Wiedomys pyrrhorinus (Wied, 1926). Nous redonnons une description de Longistriata dollfusi Diaz-Ungria, 1963, en insistant plus particulièrement sur l’étude du système des arêtes cuticulaires de cette espèce. Longistriata epsilon Travassos, 1937 Hôte : Nectomys squamipes 1 (Brants). Origine géographique : Brésil. Matériel : 4 (tube 7451 . Coll, de l’Institut Oswaldo-Cruz). Étude des arêtes. Les arêtes débutent derrière la vésicule céphalique et s’éten¬ dent jusqu’au niveau de la bourse caudale. En coupe transversale, au milieu du corps, on compte 22 arêtes dont la pointe est dirigée de la droite vers la gauche pour les deux faces. Il existe un gradient de taille gauche droite pour la face ventrale. Le gra¬ dient droite gauche est moins marqué pour la face dorsale (fig. 1). Principales mensurations. Longueur : 3,1 mm ; largeur au milieu du corps : 100 p ; vésicule céphalique haute de 60 p X 25 p ; anneau nerveux, pore excré¬ teur, deirides situés respectivement à 160 p, 240 p, 240 p de l’apex ; œsophage long de 230 p ; spiculés longs de 115 p. I. L’espèce avait été décrite chez un <' Murjdae ». Le nom exact de l’hôte nous a été fourni par nos collègues brésiliens. d. — 329 Fig. 1. — Longistriata epsilon Travassos, 1937. <$. Coupe transversale au milieu du corps. Longistriata hoineffae n. sp. Matériel : il provient de Rongeurs, tous originaires d’Exu au Brésil. Les spécimens sont déposés dans les Collections du Muséum National d’Histoire Naturelle. 1) Nombreux <$ et $, parasites du duodénum de 4 Oryzomys nigripes (Des- maret, 1919). Tubes 426 K matériel type, 436 K, 471 K, 484 K. 2) Nombreux $ et $, parasites de l’intestin de 4 Calomys callosus (Rengger, 1830). Tubes 451 K, 526 S, 527 S, 61 U. 3) Nombreux et $, parasites de l’intestin de 2 Wiedomys pyrrhorinus (Wied, 1926). Tubes 49 U, 208 U. Description Nématodes de petite taille, rouge vif à l’état vivant excepté la tête qui reste blanche, enroulés de façon senestre le long de la ligne ventrale. Cet enroule¬ ment est lâche dans les deux sexes, il comporte seulement un tour de spire chez le $ et deux à trois chez la $. Pore excréteur situé légèrement en avant de la fin de l’œsophage. Deirides au même niveau, bien marquées, en forme de coupole avec une pointe (fig. 2 B). Sur le vivant, glandes excrétrices bien visibles et différenciation entre œso¬ phage musculaire et glandulaire nette (fig. 2 A). Étude des arêtes : le corps est parcouru longitudinalement par 22 arêtes chez le ^ et 24 arêtes chez la Ç. La plupart des arêtes naissent sur le bord de la vési¬ cule céphalique, les autres plus en arrière sur les champs latéraux. Les arêtes s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale chez le * _ _ 1S _ _ 1 0 5 5 1 -r--r;rx-=-=a-.i„ ■ 15 1 H ■«W'a V - • 1 . . ft ,// 5 ' - - — ZOO ni Une D. speciosus \ ^ 1 r _ . . _ XJ Fig. 6. — Carte des captures de Diastodon speciosus. En dépit des changements de coloration présentés par les Labridés au cours de leur vie (voir Feddkrn 1963), ce sont des taches caractéristiques qui permet¬ tent de distinguer du premier coup d’œil cette espèce d’avec les Labridés voisins Bodianus pulchellus (Poey) et Bodianus rufus (Linnaeus) (fîg. 7) : — une bande transversale noire — dont la largeur s’étend du 9e au 11e ou 12e rayon épineux de la dorsale — intéresse la nageoire elle-même et se poursuit sur les flancs, sur les deux tiers de la hauteur du corps. - — une zone sombre sur toute la longueur du pédoncule caudal et sur les deux tiers de sa hauteur ; sa teinte est particulièrement foncée, voire noire, sur le profil dorsal du pédoncule. — rayons submarginaux de la caudale, noirs. — 1er et 2e rayons mous des ventrales noirs, ainsi que les membranes interra- diaires correspondantes. — une tache gris plus ou moins foncé à l’angle supérieur distal des pectorales, très marquée chez les grands individus, dillicilement perceptible chez les plus petits. — anale et dorsale molle frangées de gris plus ou moins sombre. — 422 — Outre ces taches constantes et, bien que plus ou moins nettes, présentes quelle que soit la taille des individus, nous notons chez les individus les plus petits deux rayures sombres allant du bord postérieur de l’œil à l’angle supérieur de l’opercule. Ces rayures très nettes chez les exemplaires les plus petits (L.S. : 81,5 mm) s’estompent chez les plus grands, et des exemplaires de L.S. 190 mm n’en pré¬ sentent aucune trace. C’est la bande transversale située au niveau postérieur de la dorsale épineuse qui permet de distinguer Diastodon speciosus de Bodianus pulchellus et Bodianus rufus qui en sont dépourvues. Ces deux espèces qui présentent des changements importants de la coloration au cours de leur vie n’ont jamais la bande trans¬ versale caractéristique de D. speciosus. A noter ici que tous les exemplaires de h Atlantique-Est décrits comme Bodianus (ou Cossyphus ) rufus sont des Bodianus pulchellus d’après les critères distinctifs utilisés par Feddern 1963 : — tache sombre à l’angle supérieur des pectorales chez B. pulchellus, absente chez B. rufus. — 16 branchiospines chez B. pulchellus contre 17-19 chez B. rufus. Fig. 7. — Diastodon speciosus En haut, spécimen adulte L.S. : 198 mm ; en bas, spécimen jeune L.S. : 81,5 mm. Cette espèce est connue des côtes ouest-africaines, de Madère à l’Angola. Les 29 exemplaires récoltés dans le Golfe de Guinée ont été capturés entre 20 et 48 m de profondeur. Répartition géographique et RATHYMÉTRIQUE — 423 — Lappanella guineensis Bauchot, 1968 (Fig. 8) I — Matériel (Fig. 5) Guinean I : 8/6a : 3 sp. (1 Holotype et 2 Paratypes). Il — Remarques Cette espèce nouvelle a été décrite in Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 40, n° 6, pp. 1145-1149, d’après ces trois spécimens de longueur totale : 134 à 157,5 mm et de longueur standard : 112,2 à 133,7 mm. Le genre Lappanella Jordan, 1890 était représenté par la seule espèce L. fas- ciata (Cocco, 1833) = Ctenolabrus iris Val. in Cuv. Val. 1839, espèce typique de la zone méditerranéenne occidentale et du proche Atlantique (Madère, Porto Santo et Côtes marocaines). Fig. 8. — Lappanella guineensis Ilolotype L.S. : 112,2 mm. Les trois spécimens capturés au large de Freetown au cours de la campagne du G. T. S., et décrits L. guineensis, se distinguent de L. fasciata par plusieurs caractères numériques et métriques, ainsi que par la coloration. Nous renvoyons à la description originale pour des renseignements plus com¬ plets. Nous ne mentionnons ici que les caractères distinctifs des deux espèces connues du genre Lappanella. — les rayons épineux de la dorsale sont moins nombreux chez L. guineensis : 14 contre 16-17 chez L. fasciata. — les vertèbres sont moins nombreuses chez L. guineensis : 33 (13 -(- 20) contre 35 (15 + 20) chez L. fasciata. La réduction porte sur les vertèbres abdo¬ minales. — le rapport Longueur Standard/Longueur de la Tête est plus faible chez L. guineensis : 2,78 à 2,82 contre 3,00 à 3,36 chez L. fasciata ; autrement dit, la tète est légèrement plus longue chez L. guineensis. — les rapports qui lient le diamètre oculaire à la longueur de la tète et à la lon¬ gueur préorbitaire sont également différents chez L. guineensis et L. fas¬ ciata. L’œil est proportionnellement plus petit chez nos exemplaires de L. guineensis, et par rapport à la longueur de la tête, et par rapport à la — 424 — distance préorbitaire. Nous avons déjà souligné que ces différences ne sont peut-être pas significatives puisque les trois exemplaires de L. guineensis sont d’une taille supérieure aux exemplaires de L. fasciata que nous avons pu mesurer, et il est bien connu que l’œil est presque toujours plus petit chez les exemplaires de grande taille (allométrie de croissance négative). - — les caractères de coloration permettent de distinguer aisément L. guineensis de L. fasciata. L. guineensis présente une zone gris nuageux à la base des trois premiers rayons épineux de la dorsale et une petite tache noire située à la base des pectorales, taches jamais signalées chez L. fasciata. Par contre L. guineensis ne présente pas de tache sombre au milieu de la caudale comme les exemplaires de L. fasciata. Répartition bathymétrique Ces trois exemplaires ont été capturés à une profondeur de 100 mètres, pro¬ fondeur comparable à celle que peut atteindre l’espèce voisine plus septen¬ trionale. FAMILLE DES ACANTHURIDAE Acanthurus monroviae Steindachner, 1876 I — Matériel Guinean I. 9/2 : 1 sp. — 10/2 : 1 sp. — 34/1 : 1 sp. Guinean IL 32/1 : 1 sp. — 34/1 : 1 sp. II — Remarques 5 spécimens seulement ont été inventoriés. Leur longueur totale va de 265 à 453 mm et leur longueur standard de 188 à 328 mm. 3 spécimens ont été capturés à 20 m de profondeur, 2 au large de Lomé (Togo) et l’un au large d’Accra (Ghana). 2 ont été capturés à 30 mètres de profondeur au large de la Sierra Leone. Cette espèce a été signalée sur les côtes africaines, du Cap Vert à 1 Angola. BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE Bauchot, M. L., et M. Blanc, 1961. — Poissons marins de l’Est Atlantique tropical. I. Labroidei. II. Pereoidei, lre partie. 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Cependant 28 espèces ont pu être déterminées dont quatre nouvelles pour la science. Il s’agit dans l’ensemble d’une faune typiquement africaine, littorale, n’ayant pas d’affinités avec la faune sud-africaine, et peu avec la faune européenne. On y trouve cependant quelques espèces cosmopolites. Liste des espèces PoLYCLINIDAE Amaroucium accarense » dakarensis » maroccanum » marchei n. sp. Macrolinum senegalense Polyclinum aurantium joalense Pseudodistoma brienï » cereum P OLYCITORIDAE Eudistoma angolanum » planum » ramosum » ifani n. sp. Polycitor crystallinus Clavélina oblonga Cystodytes dellachiajei » guinensis » roseolus » senegalensis Didemnidae Polysyncraton bilobatum Trididemnum savignyi 1. Je remercie Monsieur Marche-Marchad d’avoir bien voulu me communiquer cette importante collection d’Ascidies des côtes du Sénégal. — 427 — Diplosoma listerianum Didemnum helgolandicum » obscurum n. sp. Styelidae Symplegma viride Botrylloides leachi » nigrum giganteum Distomus rudentiformis APLOUSOBRANCHES Famille des Synoicidae Hartmeyer, 1908 = Polyclinidae Genre Amaroucium Milne Edwards, 1841 Amaroucium accarense Millar, 1953 (Fig. 1, A et B) Stations : 29/8/52 — Au large de Lagoba. 24/2/66 — N’Gazobil. Colonies massives, grisâtres, dont les dimensions moyennes sont 7/4/2 cm. La tunique est transparente, assez molle mais résistante. Les zoïdes sont disposés sans ordre. Le siphon buccal a six lobes, le siphon cloacal n’a qu’une très petite ouverture surmontée d’une languette triangulaire très courte, parfois absente. Il y a huit tentacules coronaux. La branchie comprend huit rangs de stigmates arrondis, petits. Le tube digestif (fig. 1, A) débute par un œsophage très large. L’estomac est situé au milieu de l’abdomen, il possède 10 à 14 côtes ininterrompues très régu¬ lières ; l’intestin à parois minces est marqué d’un premier renflement en anneau, puis d’une dilatation en olive dans la boucle digestive. Le rectum large débute par deux caeca bien marqués. L’anus débouche au milieu du thorax. Les gonades sont développées de façon différente dans les diverses parties de la même colonie. L’ovaire est situé sous le tube digestif, mais à quelque distance de lui. Les testicules sont alignés dans le post abdomen en deux rangées régu¬ lières, immédiatement après l’ovaire. Les larves sont incubées en petit nombre dans la cavité cloacale, toujours du côté droit de la branchie. Les têtards (fig. 1, B) possèdent une queue longue, un otolithe et un statocyste. Il y a 10 papilles épi¬ dermiques de chaque côté des papilles adhésives dans la partie antérieure du têtard, — 428 — Fig. 1. — Amaroucium accarense : A, thorax et abdomen d’un zoïde ; 13, larve. Amaroucium dakarensis Pérès, 1948 Station : 25/4/63, St. 24 — Platier de Soumb-Diounn (Dakar), marée basse. Colonie encroûtante de. 2 cm2 environ, épaisse de 5 mm, rose pâle dans le formol. Les zoïdes sont disposés en systèmes peu nets autour des cloaques com¬ muns. Les zoïdes très contractés mesurent moins de 5 mm de long. Le post¬ abdomen est en régression. Les ovaires sont très développés, les testicules en involution. Le siphon buccal a six lobes, le siphon cloacal a une ouverture étroite sur¬ montée d’une languette mince et pointue à son extrémité. La branchie possède 10 à 12 rangs de stigmates. — 429 — Le tube digestif très contracté est difficile à observer : l’estomac est très gros, pourvu de nombreuses aréoles provenant du découpage de nombreux plis longi¬ tudinaux. Il faut signaler la musculature très forte sur le thorax, l’abdomen et le post-abdomen. Les larves sont incubées dans la cavité cloacale. L’espèce correspond en tous points à la description de Pérès. Cette espèce signalée à Dakar seulement a été récoltée dans la même station que Eudistoma planum, ce que signalait déjà Pérès en 1948. Amaroucium maroccanum (Sluiter, 1927) (Fig. 2, A et B) Synoicum maroccanum Sluiter, 1927. Stations : 58-4-2 B — 43 à 44 m. 58-4-14 AB — Sud de Gorée (Castel Bel-Air), 40 à 42 m. 12-4-60 — Devant Cap Naze, 48 m. 2-2-57 st 10 — 20° 58' N — 17° 33'W, 110 m. 27-10-53 — Au sud de Corée, 38 à 42 m. Les colonies sont globuleuses, fixées par une base toujours assez large (1,5 à 4 cm de diamètre, 1,5 à 3 cm de hauteur). La tunique est entièrement incrustée de sable, le sédiment reste toujours plus grossier à la base de la colonie. Les systèmes formés par les zoïdes sont peu apparents, mais ce caractère ne peut être pris en considération étant donné la contraction très grande des spé¬ cimens. Les zoïdes (fig. 2) sont longs puisqu’ils mesurent jusqu’à 2,5 cm. Le thorax et l’abdomen sont à peu près de même taille. Le post-abdomen est très long. Le siphon buccal, haut, est découpé en six lobes arrondis. Le siphon cloacal n’a qu’une petite ouverture bordée d’un bourrelet et sur¬ montée d’une languette dont l’extrémité est bifide. La longueur de la languette cloacale est très variable suivant la place du zoïde dans la colonie. Le manteau comprend de chaque côté du thorax une vingtaine de fibres mus¬ culaires résistantes. Les tentacules coronaux sont très peu nombreux, courts. On en compte six bien individualisés et, entre eux, six plus petits sous forme de boutons. Les languettes du raphé sont longues et étroites. Leur taille s’accroît du tuber¬ cule vibratile vers l’œsophage. La branchie possède jusqu’à 20 rangs de stigmates et une dizaine de perfo¬ rations par demi-rangée dans la région moyenne. Le tube digestif n’est pas tordu. L’œsophage, long, présente de façon irrégu¬ lière un éperon situé juste sous la branchie. L’estomac est cylindrique, marqué de cinq côtes saillantes très nettes. Après l’estomac, l’intestin s’élargit en une poche à parois minces. Le rectum débute très bas dans la boucle intestinale, par deux caeca très longs. L’anus bilobé débouche au niveau du tiers postérieur de la branchie. L’ovaire n’est jamais situé immédiatement sous l’abdomen, même chez les zoïdes contractés. Il ne comprend que quelques œufs. Les testicules s’étendent dans le post-abdomen derrière l’ovaire en deux rangées très régulières dans le cas — 430 — général. Les lobules testiculaires sont arrondis, très nombreux (fig. 2, B). Le spermiducte longe le rectum et s’interrompt en arrière de l’anus. Les larves sont incubées dans la cavité cloacale où leur nombre ne dépasse pas deux ou trois. Fig. 2. — Amaroucium maroccanum : A, thorax et abdomen ; B, gonades. Discussion L’espèce décrite ci-dessus ressemble par plusieurs caractères à Amaroucium haouarianum Pérès, 1956 : la disposition des siphons, la languette cloacale, l’estomac côtelé. Pérès signale 15 à 16 rangs de stigmates, mais il est en pré¬ sence de colonies immatures. La forme de la colonie est différente, aplatie pour l’espèce de Tunisie mais, là encore, la croissance des post-abdomens peut modifier l’allure des colonies. Les différences avec les caractères du Synoicum maroccanum de Sluiter me paraissent très faibles pour établir une division spécifique. Les — 431 — exemplaires du Sénégal que nous avons étudiés ne correspondent pas exactement à la description de Sluiter, d’ailleurs très incomplète. Cependant les différences ne sont pas suffisantes pour créer une espèce. Les différences essentielles avec les autres Amaroucium africains ou européens sont : la languette cloacale bifur- quée, le grand nombre de rangs de stigmates, l’estomac à cinq plis nets. Nous sommes donc très certainement en présence de l’espèce de Sluiter décrite de la même région. L’espèce semble d’ailleurs commune en dragage. Répartition : Côte du Sénégal — Méditerranée ? Amaroucium marchei n. sp. 1 (Fig, 3, A et B) Stations : 55-7-5 st. 2 — au large de Gorée, 14°32'N — 17°25'30" W, 50 m. 24-4-58 st. 8 — au large de Bathurst (Mission Casamance), 60 m. 58-4-2 A — 42 m. Description Colonie à lobes digitiformes nombreux, serrés les uns contre les autres, souvent très amincis dans la partie fixée. L’incrustation de sable est totale, dans toutes les parties de la tunique. La hauteur des lobes peut atteindre 4,5 cm pour un diamètre maximum de 1 cm. Chaque lobe ne contient qu’un système de zoïdes. Le siphon buccal a huit lobes, le siphon cloacal, légèrement étiré en tube, est bordé de trois petits lobes inférieurs et surmonté d’une languette profondé¬ ment trifide. Le lobe médian de la languette est toujours plus grand que les lobes latéraux. Les tentacules coronaux, épais, sont de deux ordres. La musculature thoracique est très forte. Elle se prolonge jusqu’à l’extrémité du post-abdomen. La branchie comprend 10 à 15 rangs de stigmates de 20 à 25 stigmates par demi-rang. Les languettes du raphé longues et pointues sont décalées sur la gauche. Le tube digestif est très allongé. L’estomac présente six cannelures (fîg. 3 A). Un éperon œsophagien est parfois présent. L’anus a deux lèvres. L’ovaire est situé sous l’estomac, plus ou moins loin dans le post-abdomen selon les zoïdes. Les testicules ovoïdes s’étendent en deux rangées régulières tout le long du post-abdomen. Ils sont très nombreux. Plusieurs têtards sont incubés à la fois dans la cavité cloacale. Discussion Les colonies récoltées au Sénégal par Marche-Marchad correspondent tout à fait à la description donnée par Pérès en 1949 pour le cormus de Yof sous le nom de A. albicans. Cependant les zoïdes sont ici nettement plus grands (6 à 15 mm) et le nombre des stigmates par demi rang est beaucoup plus élevé. 1. Cette espèce est dédiée à Monsieur Marche-Marchad qui a effectué une grande partie des récoltes de la collection. — 433 — Pérès lui-même discute l’appartenance des colonies qu’il décrit à l’espèce de Milne Edwards : A. albicans. A mon sens les différences avec cette espèce en Manche sont très importantes. A. albicans existe aussi en Méditerranée avec une languette cloacale tridentée. Maïs les zoïdes que j’ai pu observer ne ressemblent que peu à ceux du Sénégal. La colonie est, elle, très différente dans les deux cas. Il est possible, comme l’indique Pérès, que l’espèce A. albicans soit susceptible de grandes variations, mais il faudrait posséder tous les intermédiaires pour faire entrer les colonies du Sénégal dans l’espèce de Milne Edwards. Je préfère pour l’instant créer une espèce nouvelle. Cette décision est également influencée par la ressemblance très grande avec des colonies de A. rétif orme = Psammaplidium rétif orme Herdman, 1886 récoltées par Grua aux Kerguelen, c’est-à-dire dans la loca¬ lité type de l’espèce. L’aspect des colonies est exactement le même, avec des lobes étroits et hauts, entièrement incrustés de sable. Les zoïdes présentent des ressemblances, mais ne peuvent pourtant pas être confondus : le siphon cloacal est nettement tubulaire chez A. retiforme, et la languette cloacale n’est découpée en trois lobes qu’à son extrémité. On ne voit pas non plus les trois petits lobes inférieurs. Le siphon buccal n’a que six lobes seulement. Le tube digestif est moins allongé que chez les zoïdes du Sénégal et l’estomac n’a que quatre ou cinq côtes. La disposition des muscles thoraciques est différente. L’éloignement géographique ajouté aux différences anatomiques ne permet pas de réunir l’espèce du Sénégal à celle de Herdman. Millar en 1962 donne le nom de Aplidium retiforme à une espèce d’Afrique du Sud. L’allure de la colonie est toujours la même, et les zoïdes ont là encore une languette cloacale divisée en trois lobes. Mais cette fois l’estomac a environ 16 côtes longitudinales. Les exemplaires de Millar étaient immatures. Il est donc difficile de discuter de cette espèce, il est cependant très probable que son appartenance à l’espèce de Herdman doit être rejetée. Millar signale d’ailleurs à quel point la description originale de Psammaplidium retiforme est incomplète. Seule l’étude de colonies récoltées aux Kerguelen nous permet de prendre cette position. Genre Macroclinum Verrill, 1871 Macroclinum sénégalaise Pérès, 1949 (Fig. 4, A, B, C, et D) Stations : 28-1-41 st. 17 — Dakar. 29-8-52 — au large de Lagoba. 29-6-45 — Plage de Popenguine. 28-1-41 st 18 — Baie de Rufisque. 25-5-64 — plage de N’Gazobil. décembre 55 Fadiouth, près Dakar, herbier (marée basse). Les colonies sont noirâtres dans le formol, à allure et consistance de « pommes de terre ». Les colonies sont de tailles diverses, de 2 à 8 cm de diamètre. Chaque colonie est fixée par une surface très réduite. Les siphons des zoïdes sont bien visibles en surface où ils forment des systèmes très nets en rosettes comprenant 12 individus. La tunique est incrustée de quel¬ ques grains de sable seulement en surface. 28 — 435 — Les zoïdes ont leur thorax disposé perpendiculairement à la surface de la colonie. Les post-abdomens sont enchevêtrés de façon irrégulière. Le siphon buccal a six lobes. Le siphon cloacal est prolongé en tube surmonté d’une lan¬ guette large plus ou moins longue. Il existe parfois une petite languette inférieure à l’ouverture du siphon cloacal. Les muscles thoraciques comprennent 11 à 12 faisceaux musculaires importants de chaque côté. La branchie (fig. 4, C) est perforée de 11 à 14 rangs de stigmates arrondis avec 12 à 14 stigmates par demi rang. Les sinus transverses sont épais. Le raphé est formé de languettes triangulaires courtes. Le tube disgestif débute par un œsophage large (fig. 4, A). L’estomac est sphé¬ rique, lisse. Immédiatement après lui on distingue un épaississement en anneau. Le post-estomac est nettement marqué par une partie renflée au niveau de la courbure du tube digestif. Le rectum s’élargit rapidement après une portion intestinale à diamètre étroit court. Le rectum est toujours plein de thèques de diatomées. L’anus débouche au niveau du sixième ou septième rang de stigmates. L’ovaire est situé immédiatement en arrière du tube digestif. Les testicules s’échelonnent tout le long du post-abdomen, certains sont placés entre le tube digestif et l’ovaire en avant de celui-ci. Le cœur (fig. 4, B) tout à fait postérieur est très grand. La longueur du post-abdomen est variable, mais il peut atteindre une taille considérable par rapport au thorax. La tunique et les zoïdes de ces colonies abritent de très nombreux copépodes parasites. L’anatomie des zoïdes correspond tout à fait à la description de Pérès 1949, mais les colonies sont ici beaucoup plus grandes. La localisation géographique est la même, et nous attribuons sans hésitation les exemplaires décrits ci-dessus à l’espèce M. senegalense. L’espèce paraît localisée à la côte sénégalaise. Genre Polyclinum Savigny, 1816 Polyclinum aurantium Milne-Edwards, 1841 var. joalense Pérès, 1949 (Fig. 5) Stations : 17-4-53 — Devant Joal, 15-17 m. 10-5-55 — Joal, Pte Senty, marée basse. 28- 5-57 — Joal, marée basse. 29- 8-52 — au large de Lagoba. 5-4-66 — Devant la plage de Bel-Air, marée basse. Juillet 60 Petite côte, 10 à 30 m. 24-2-66 — N’Gazobil. Colonies de plus ou moins grande taille (6 cm au maximum) de forme variable, mais toujours ovoïdes à embase large. La tunique est plus ou moins incrustée de sable. Les zoïdes sont toujours disposés en systèmes visibles. La colonie a une consistance assez molle, même quand elle contient beaucoup de sable. Les zoïdes — 436 — correspondent exactement à la description de Pérès 1949, mais j’ai compté jusqu’à 14 rangs de stigmates et parfois 17 stigmates par 1/2 rangée. En général l’éperon œsophagien est net. La languette située sous le siphon cloacal est toujours présente. Cette variété est vraiment très peu différente de la forme typique européenne, ce que signalait déjà Millar en 1956. Répartition : côte ouest-africaine. Fig. 5. — Polyclinum aurantium joalense. 437 - Genre Pseudodistoma Michaelsen, 1924 Pseudodistoma brieni Pérès, 1949 (Fig. 6) Station : 29-6-45 — Plage de Popenguine. Colonie claire, en petites masses plus ou moins pédonculées de forme très variable. Il n’y a pas de systèmes visibles. Le diamètre des lobes ne dépasse pas 2,5 cm. La tunique est assez résistante, cartilagineuse. Les zoïdes ont deux siphons courts, à six lobes. Il y a environ une douzaine de tentacules coronaux. Le thorax court, comprend trois rangs de stigmates. La musculature thoracique est faible. Le tube digestif comprend un œsophage renflé, un estomac lisse. L’intestin montre deux constrictions peu marquées. Le rectum débute par deux cacca peu allongés (fig. 6, A). Le tube digestif est à peine tordu. Le post-abdomen est long. L’ovaire (fig. 6, B) est situé au tiers ou au quart postérieur, les testicules immédiatement après. Le cœur est terminal. Les têtards (fig. 6, C) sont imbubés dans la cavité cloacalc lorsqu’ils sont nombreux, la cavité incubatrice peut s’étendre jusqu’à la hase du tube digestif au niveau de la boucle intestinale, par distension de la paroi du manteau. Ceci correspond à la remarque faite par Pérès. L’espèce n’est connue que du Sénégal. Pseudodistoma cereum Michaelsen, 1924 (Fig. 7) Stations : 10-3-1958 — 10 à 15 m chalut. 10-2-1950 — st. 7 Joal (Sénégal). 24- 2-1966 — N’Gazobil. 25- 2-1966 — Pointe de Nianing. Colonies jaunâtres de plus ou moins grande taille, jusqu’à 6 cm. La forme générale est en massue assez longuement pédonculée. Les zoïdes sont disposés régulièrement mais ne forment pas de systèmes. Les siphons cloacaux débouchent isolément à la surface de la tunique. Les zoïdes très allongés (jusqu’à 25 cm) (fig. 7, A) ont un abdomen plus long que le thorax. Le post-abdomen a une taille variable. Les deux siphons sont nettement lobés. Les tentacules coronaux sont nombreux de deux ou trois ordres. La branchie possède trois rangs de stigmates séparés par des sinus transverses en lames saillantes à l’intérieur de la cavité branchiale. On compte jusqu’à 25 stigmates par demi rang. Le tube digestif comprend un œsophage long et étroit, un estomac (fig. 7, B) plus ou moins cylindrique, marqué ou non de quatre côtes peu saillantes. L’in¬ testin est court, étranglé en deux points. Le rectum débute par deux caeca dans la courbure du tube digestif. Il est long et se termine entre le 1er et le 2e rang de stigmates. Les gonades sont situées, soit à l’extrémité du post-abdomen, soit dans le — 439 3e quart postérieur de celui-ci. Les lobules testiculaires sont rangés en deux fdes. L’ovaire est placé immédiatement au-dessus des testicules. Les larves (fig. -7, C) sont incubées dans l’oviducte non seulement dans la cavité cloacale, mais aussi le long du tube digestif. Elles peuvent être nombreuses (fig. 7, A). Les fibres musculaires son assez peu épaisses et diposées de façon irrégulière. On compte 15 à 18 filets musculaires longitudinaux de chaque côté du thorax et de nombreuses fibres transversales. Discussion Ndtas avons donné le nom de P. cereurn à cette espèce, faute de pouvoir trou¬ ver des caractères anatomiques suffisamment nets pour éloigner les spécimens de la c/te Ouest africaine et ceux de Nouvelle Zélande. Il ne peut s’agir ni de P. cyrnusense Pérès, ni de P. africanum Millar. Cette espèce ressemble évidemment à P. arnbcicki Pérès, 1959, le nombre de stigmates par rang est moins grand chez celle-ci et la taille des zoïdes inférieure. Le reste des caractères ne permet pas de la distinguer de P. cereum. Nous supposons donc que cette espèce a une répartition extrêmement large dans l’hémisphère Sud. Famille des Polycitoridae Michaelsen, 1904 Genre Eudistoma Caullery, 1909 ? Eudistoma angolanum (Michaelsen, 1914) Station : Mai 1962 — Cap de Naze, 30 m. La colonie mesure 8/5 cm. La tunique est très dure et incrustée de sable. Les zoïdes sont disposés perpendiculairement à la surface de la colonie, mais sans systèmes visibles. La colonie est extrêmement contractée. Les siphons sont longs, à six lobes pointus. Ceux du siphon cloacal sont souvent inégaux. Les lobes dorsaux peuvent être un peu plus longs que les ventraux. Le thorax comprend 17 à 18 bandes musculaires longitudinales de chaque côté et de très nombreuses bandes transversales. Il y a trois rangs de stigmates dans la branchie et jusqu’à 20 stigmates par demi rang. Les tentacules sont très nombreux : on en compte une vingtaine de grands, disposés en deux ordres à la base du siphon buccal ; et un très grand nombre de plus petits tapissent la paroi interne du siphon. Le tube digestif est très allongé. L’estomac globuleux, petit, à parois lisses, est très postérieur. Le post-estomac est bien marqué. Les gonades sont situées dans la boucle intestinale entre l’intestin et l’estomac. Il n’y avait que des ovaires chez les zoïdes de cette colonie. Nous n’avons pas trouvé de larves. Le mauvais état de conservation de la colonie, l’absence de testicules et de larves ne permet pas d’attribuer notre exemplaire à E. angolanum avec une grande certitude. — 441 — ? Eudistoma planum Pérès, 1948 Station 24, le 25.4.63 Platier de Soumb-Diounn (Dakar), marée basse. La colonie est petite, arrondie, de trois cm de coté, gélatineuse. La tunique est transparente et les zoïdes jaunâtres (dans le formol) sont visibles de l’extérieur lis sont peu serrés, beaucoup n’ont pas de branchie développée. Quelques zoïdes sont en début de phase femelle. Il n’y a ni gonade g, ni larves. Les deux siphons sont courts, égaux à six lobes obtus. On distingue environ 24 tentacules de trois ordres. Il y a 10 a 12 bandes musculaires de chaque côté du thorax, fortes et régulière¬ ment espacées. On compte 3 rangs de stigmates, avec 12 à 16 perforations par 1/2 rangée. L anus a deux lèvres et débouche au niveau du deuxième rang de stigmates Le tube digestif comprend un œsophage étroit assez long, un estomac gros à paroi lisse, gobuleux. L’intestin se divise en trois poches à parois minces. Le diamètre du rectum, grand à son origine, devient irrégulier. Sur quelques zoïdes on distingue quelques rares grains pigmentaires dans la portion supérieure du thorax. L allure de la colonie et des zoïdes fait penser à E. planum malgré l’absence de pigmentation. Sans les gonades et les larves il est impossible de rapporter avec certitude nos échantillons à cette espèce. Eudistoma ramosum Millar, 1953 (Fig. 8) Stations : Janvier 1962 — Bel Air (filets à langoustes). 2-5-1955 — Au Sud de Madeleine (Dragage), 40 m. La colonie se présente sous forme d’une grosse masse de 8 cm sur 4 cm de large et 4,5 cm de hauteur. Elle est formée de nombreux lobes digités, élargis à leur extrémité supérieure. La colonie est assez dure à l’état fixé, entièrement incrustée de sable • les grains de sable, grossiers, sont présents aussi bien à la surface de la colonie qu’à I intérieur de celle-ci. Les zoïdes sont grands, ils mesurent 6 à 7 mm de long au moins, et sont con¬ tractes. Le thorax est très court avec trois rangs de stigmates. Les deux siphons sont nettement 6-lobés, de même longueur. Il y a 16 grands tentacules, et peut-être entre eux de plus petits, la contraction des animaux ne permet pas de le préciser. On compte trois rangs de stigmates avec 16 stigmates par demi rangée. On compte également 16 bandes musculaires sur la face latérale du thorax. L’œsophage est très long, isodiamétrique. L’es¬ tomac est arrondi (fig. 8) ; l’intestin présente un renflement dans sa partie descen¬ dante puis une constriction, un deuxième renflement plus important dans la partie horizontale de la boucle intestinale. L’intestin postérieur est marqué par un caecum impair net. Le rectum est très long. L’anus s’ouvre au niveau du troisième rang de stigmates. — 442 — Fig. 8. — Eudistoma ramosum région abdominale. On distingue sur l’intestin une glande formée de nombreux lobules qui se réunissent en un canal débouchant dans 1 estomac sur sa face interne. Les testicules sont nombreux (une ving¬ taine) arrondis ou pyriformes. Ils entourent en demi couronne l’ovaire. Le spermiducte est large et droit. Cette espèce pourrait correspondre à E. caro- linense Van Name, 1945, mais elle ne compte que six ou sept lobes testiculaires. Or ils sont très nombreux ici comme chez E. ramosum. Le nombre de stigmates par demi rangée est également plus faible chez E. carolinense, 10 au lieu de 16. Millar en 1953 décrit E. ramosum en donnant une comparaison avec 1 espèce de Van Name. Il signale 16 stigmates par demi rang, la présence d’un post-estomac, d une courbe de l’intestin moyen suivie d’une poche élargie. Le caractère est très net chez la forme de Dakar. Le nombre des testicules décrits par Millar est inférieur à celui que nous avons trouvé, mais il s’agit peut-être là de variations qui dépendent de l’état de maturité sexuelle des colonies. La répartition actuelle de l’espèce est limitée à la côte Ouest africaine. Eudistoma ifani n. sp. (Fig. 9) Station : 29-8-52 — Au large de Lagoba. La colonie est encroûtante mais épaisse à bords enroulés. Elle mesure 8/o cm et 3 cm d’épaisseur environ. Sa surface est lisse, résis¬ tante. La base est légèrement incrustée de sable. Les zoïdes sont grands, jusqu’à 1,5 cm, mais les thorax sont petits par rapport à l’abdomen. La musculature thoracique forme un quadrillage régulier. On comp e environ une douzaine de fibres longitudinales de chaque côté et 24 muscles transversaux. Les deux siphons sont courts à 6 lobes obtus. Les tentacules coronaux sont disposés en plusieurs rangs. Le plus basal compte plus de 20 filaments allongés. Au-dessus se placent de très nombreuses papilles, certainement jusqu’à 50. . On compte trois rangs de stigmates comprenant chacun de 12 à 16 perforations — 443 — de chaque côté. Les deux languettes du raphé sont épaisses, triangulaires et très décalées sur la gauche. Les sinus transverses forment des lames saillantes à l’intérieur de la branchie. Le tube digestif est banal, sauf en ce qui concerne la longueur extrême de l’œsophage et du rectum. Dans la colonie observée il n’y avait ni ovaire, ni larves. Les testicules sont constitués de 25 à 30 lobules au moins, répartis dans la boucle intestinale sous l’estomac. Cette espèce ressemble à E. paesslerioides (Michaelsen, 1914), mais le nombre de stigmates par demi rang est ici nettement plus élevé, ainsi que le nombre de lobules testiculaires. La taille des zoïdes est aussi plus élevée. Le genre Eudistoma comprend de très nombreuses espèces et les caractères distinctifs sont très peu nombreux. Le groupe des variétés de E. paesslerioides duquel notre spécimen se rapproche le plus est si fluctuant qu’il est difficile de créer une variété supplémentaire. Je préfère créer une espèce nouvelle. Des récoltes ultérieures permettront de décider si elle doit être conservée. Genre Polycitor Renier, 1804 Polycitor crystallinus Renier, 1804 Station : 24-1-58 A — Sénégal, 50 m. La colonie est transparente, de consistance assez molle, en trop mauvais état pour que la forme soit précisée ici. Les zoïdes sont allongés, ils mesurent jusqu’à 2 cm de long. Les deux siphons ont 6 lobes obtus, le siphon cloacal est un peu plus long que le siphon buccal. On compte 6 tentacules longs, 6 moyens et entre eux d’autres très petits. Le thorax comprend, de chaque côté, 10 bandes musculaires longitudinales et des fibres transversales plus minces. On compte 10 à 12 rangs de stigmates qui ont en moyenne 25 perforations pat- demi rangée. Les languettes du raphé peu décalées à gauche sont filiformes et très longues puisqu’elles dépassent la hauteur de deux rangs de stigmates. Le tube digestif n’a pas de caractères particuliers si ce n’est un estomac très long de section quadrangulaire. Les gonades sont situées entre la boucle intes¬ tinale et l’estomac. On compte plus de 25 lobules testiculaires et au centre un ovaire développé avec cinq ou six ovocytes. Les zoïdes incubent plusieurs larves dans la cavité cloacale. L’anus bilobé s’ouvre à la base de la branchie où il semble repoussé par les embryons en incubation. Les larves sont semblables à celles décrites par Carlisle, 1953. Les caractères cités ci-dessus permettent de ranger la colonie du Sénégal dans l’espèce méditerranéenne P. crystallinus. La description correspond en tous points aux observations de Carlisle. Millar en 1965 décrit un P. crystallinus africain mais avec des zoïdes plus petits, et un estomac lisse et ovoïde. Peut-être s’agit-il de la même espèce, mais les zoïdes de Dakar correspondent mieux à l’espèce telle qu’elle est décrite en Méditerranée. P. crystallinus est de toutes façons une espèce commune à la Médi¬ terranée et à la côte Ouest, africaine. — 445 — Genre Cystodytes Von Drasche, 1884 Cystodytes dellechiajei (Délia Valle, 1877) Stations : 28-5-58 — entre Corée et Dakar, 13 à 14 m. 25-4-1963, st. n° 24. — Platier de Soumb Diounn (Dakar), marée basse, été 1955 — Port de Gorée (Sénégal) 6-3-1958 — Port de Gorée, marée. 19-2-1958 — 12 m. Gorée z. intercotidale 2-4-1959 — 42 m. 14-3-1958 — 13 m. 30-1-1958 B — entre Dakar et Gorée, 15 m. Colonies encroûtantes de quelques cm2 au plus. Certaines sont disposées en coussinets arrondis un peu plus épais ; elles pourraient correspondre à la variété ceylonensis Herdman, 1906. Mais il n’y a aucune différence anatomique entre les deux formes, ni pour les zoïdes, ni pour les spiculés. Les spiculés sont plats, à bords minces et lisses. Ils montrent la striation con¬ centrique habituelle. Leur diamètre est assez petit, 0,4 mm au maximum dans les colonies observées. Les larves sont incubées dans la cavité eloacale. L’espèce C. dellechiajei est largement répartie dans les eaux chaudes de Médi¬ terranée, sur les côtes d’Afrique, sur les côtes atlantique et pacifique d’Amérique. Cystocytes denudatus Pérès, 1953 (Fig. 10, A, B, C, D) Station : 28-6-1962 — filets à langoustes baie de Gorée, 5-8 m. 25-5-1964 — place de N’Gazobil, marée basse Juillet 1960, petite côte, 10 à 30 m. Les colonies sont étendues, épaisses d’environ un centimètre, à lobes méandri- formes faisant penser à une cervelle. La tunique est transparente en surface, mais assez dure. Les zoïdes (fig. 10, A) sont disposés perpendiculairement à la surface de la colonie en systèmes de 5 à 7 zoïdes autour des cloaques communs. Les zoïdes ont deux siphons courts à 8 lobes arrondis. On compte 16 tentacules de trois ordres. Il y a quatre rangs de stigmates peu allongés. L’anus s’ouvre au niveau du deuxième rang de stigmates. Le spermiducte n’atteint que la dernière rangée de stigmates. La cavité eloacale peut être énormément distendue par les larves en incubation et peut se replier sur l’abdomen. Le tube digestif est typique du genre, mais l’estomac est allongé cylindrique (fig. 10, A). Le post-estomac est net. 447 — Le testicule se divise en 10 lobes environ, pyriformes, formant une rosette régulière. L’ovaire comprend simultanément plusieurs ovocytes au-dessus du testicule. Il n’y a pas du tout de spiculés calcaires, comme le signale Pérès. Il n’y a pas de capsule autour des zoïdes. On distingue des traînées de corpuscules blanchâtres ça et là dans la tunique. Ce sont les pseudospicules figurés par Pérès (fig. 10, B. C). Ils ressemblent beaucoup aux spiculés des autres Cystodytes dont le centre serait creux. Ce sont des formations molles le plus souvent irrégulières situées dans de petites cavités de la tunique. Cette espèce n’est connue que du Sénégal. Elle ne se justifie que par la structure très particulière des pseudospicules. Il est possible que ce soit simplement une forme du C. roseolus, les ressemblances des colonies et des zoïdes étant très grandes. Les animaux ne vivent pas dans les mêmes stations, donc nous con¬ servons provisoirement l’espèce de Pérès qui semble plus côtière. Cystodytes guinensis Michaelsen, 1914 (Fig. 10, E et F) Station : 29-5-1955 Est de la fosse de Cayar, 50 à 35 m. La colonie très contractée n’a pu permettre l’étude des zoïdes. Les spiculés sont très grands, très denses en capsules longues. Les thorax dépassent souvent les capsules. Les spiculés de 600 p. de diamètre, très calcifiés présentent des bords épais, festonnés, au centre creux, (fig. 10, E, F). La colonie encroûtante, mince, est peu étendue en surface, quelques cm2 au maximum. L’espèce semble être localisée pour l’instant aux côtes du Sénégal. Cystodytes roseolus Hartmeyer, 1912 (Fig. 11) Stations : 28-1-1941 st. 17 — Dakar, drague. 29.8.1952 — au large de Lagoba. Les colonies sont en coussinets de 3 cm d’épaisseur à surface lisse. La tunique est résistante, bourrée de cellules pigmentaires. Les zoïdes en extension attei¬ gnent 2,5 mm de long. Les deux siphons ont 6 lobes arrondis. Le siphon cloacal est plus long que le siphon buccal (fig. 11, A). Il y a 32 tentacules de deux ordres. La branchie comprend quatre rangs de 12 stigmates environ par 1/2 rangée (fig. 11, D). Le tube digestif débute par un œsophage long. L’estomac est sphérique, l’intestin présente deux constrictions. Le rectum n’a pas de forme particulière, il s’ouvre au niveau du troisième rang de stigmates par un anus à deux lèvres. Le testicule (fig. 11, A) possède 10 lobes environ, disposés en rosette. Le sper- miducte, droit, débouche juste sous l’anus. L’ovaire s’étend le long du spermi- ducte, il comprend de nombreux ovocytes (fig. 11, A et B). Les larves sont incubées dans la cavité cloacale. — 448 — Fig. 11. — Cystodytes roseolus : A et B, zoïdes ; C, larve ; I), détail de la branchie ; E, spiculés. Les zoïdes sont entourés dans la colonie de capsules incomplètes, les spiculés étant surtout répartis autour de l’abdomen. Ils se présentent de façon plus ou moins régulière selon les colonies (fig. 11, D). Chez les animaux jeunes les spiculés sont petits, en sphérules constituées de fines aiguilles radiaires. Le centre des plus grands spiculés garde la structure primitive mais la croissance s’effectue dans un plan. On a donc en fin de compte un disque plus ou moins irrégulier épaissi d’un ou des deux côtés en son centre. Le diamètre maximal est de 180 fi. Assez souvent dans la colonie, les spiculés sont mal formés, les aiguilles calcaires sont alors rassemblées en paquets irréguliers ou même isolées, ce qui correspond à peu près aux figurations habituelles des spiculés de Cystodytes roseolus (par exemple Millar, 1962). — 449 — C. roseolus est toujours figuré de façon imprécise. Les caractères des spiculés (un peu plus grands cependant que la normale), l’allure de la colonie et sa taille me font placer les animaux de Dakar dans cette espèce. C. roseolus est localisé en Afrique occidentale et Afrique du Sud. Cystodytes senegalense n. sp (Fig. 12) Stations : 29.8.1952 — au large de Lagoba. 10.5.1955 — Joal, Pointe Senty, marée basse. Grosse colonie épaisses de 1 à 1,5 cm, en coussinets. La coloration dans le formol est rose ou violacée. Les cellules pigmentaires sont très abondantes dans la tunique. Les deux siphons sont courts, égaux à 6 lobes obtus. Il y a environ 32 tentacules courts ; on compte au moins 10 stigmates par 1/2 rangée. Le tube digestif est faiblement tordu. L’œsophage est long, l’estomac cylin¬ drique. Le post-estomac est bien marqué. L’anus s’ouvre au niveau du 3e rang de stigmates. Le testicule se divise en huit lobes pyriformes, les plus antérieurs sont les plus développés (fig. 12, A). L’ovaire se situe sur l’intestin au-dessus du testicule. L’oviducte très dilaté sert de cavité incubatrice. Les larves ne se développent pas dans la cavité atriale comme chez les autres Cystodytes, mais dans l’oviducte même entre le thorax et l’estomac. Ce phénomène est cité par Millar, 1963, à propos d’un Cystodytes dellechiajei de la Côte de l’Or. Les spiculés étant très semblables dans les deux espèces, nous pensons que Millar a pu confondre les deux espèces. Il dit d’ailleurs que la poche incubatrice formée par l’oviducte au niveau du pédoncule œsophago-rectal ne contient pas plus de deux embryons — ce qui est le cas pour Cystodytes senegalense n. sp. Les larves (fig. 12, C) sont grandes (1 mm de long). Elles possèdent les trois ventouses typiques entourées d’un anneau continu. Les deux siphons sont diffé¬ renciés. Il y a quatre rangs de stigmates bien formés. Les spiculés (fig. 12, B) sont disposés en capsules autour des zoïdes. Leur dia¬ mètre atteint 180 p. Ce sont des disques légèrement convexes sur une face, l’autre restant plane, à bords minces parfois finement déchiquetés. Ils pré¬ sentent des stries d’accroissement concentriques. Ils ressemblent tout à fait à ceux de C. dellechiajei. Dans la collection de Dakar on trouve cinq espèces de Cystodytes. Ce genre n’existe que dans les régions chaudes. Il est particulièrement bien représenté sur la côte du Sénégal. — Cystodytes dellechiajei est cosmopolite et sa présence sur la côte Ouest d’Afrique est tout à fait normale. • — Cystodytes roseolus, C. denudatus, C . guinensis, sont des espèces à répartition beaucoup plus réduite et moins fréquentes. 29 — 451 — Les espèces C. roseolus et C. guinensis n’ont pas été trouvées en zone des marées, mais un peu au large des côtes. Elles s’opposent en cela aux trois autres espèces C. dellechiajei, C. denudatus et C. senegalense n. sp. qui ont une répar¬ tition verticale plus étendue. Genre Clavelina Savigny, 1816 Clavelina oblonga Herdman, 1880 Stations : 7.12.1955 B — anse Bernard (Dakar), 10 à 14 m. 12.4.1960 — Devant Cap Naze 14°31' — 14°20', 48 m. Colonies incolores comprenant une centaine d’individus de 2 cm de long chacun. Les zoïdes contiennent de nombreux têtards en incubation. Cette espèce est commune à la côte d’Afrique et à la côte atlantique Améri¬ caine. Famille des Didemnidae Verrill, 1871 Genre Trididemnum Délia Valle, 1881 Trididemnum savignyi (Herdman, 1886) (Fig. 13) Stations : 24.4.1963 — Platier de Soumb Diounn (Dakar), marée basse. 12.4.1960 — Devant Cap Naze ïi°3i' — 14°20', 48 m. 2.5.1955 — Au Sud de Madeleine, 40 m. 2.4.1959 A — 42 m. 29.5.1955 — Est de la fosse de Cayar, 35 à 50 m. Colonies parfois de grande taille d’une épaisseur de 2 mm environ, parfois 3 mm. Les colonies dans le formol sont blanches. Leur surface est irrégulière, hérissée de petits tubercules. Les spiculés sont irrégulièrement dispersés, laissant à la surface de la colonie des zones libres qui forment une sorte de réseau sombre. Les spiculés (fig. 13, C) sont étoilés à sommets aigus, plus ou moins nombreux selon la taille des spiculés, parfois jusqu’à 20 par 1/2 sphère. La taille moyenne des spiculés est voisine de 200 p. Comme le signale Van Name, les sommets des spiculés sont souvent altérés. Les zoïdes (fig. 13, A) mesurent un peu plus d’un millimètre. Ils possèdent deux siphons tubulaires, l’axe du siphon cloacal formant un angle droit avec l’axe du siphon buccal. Il existe un appendice fixateur long. L’organe thoracique latéral est arrondi et situé au niveau du 2e rang de stigmates. La branchie comprend trois rangs de stigmates et jusqu’à 12 stigmates par 1/2 rang. Le pédoncule thoracique est long. Le tube digestif n’a pas de caractère particulier. Les gonades sont situées à sa droite. Le testicule est entouré d une dizaine de spires du spermiducte. L’ovaire est situé entre le testicule et l’estomac. Les larves (fig. 13, B) comportent trois ventouses et de chaque côté quatre papilles épidermiques. — 452 — Cette espèce se rapproche beaucoup de T. cereum (Giard) pour l’anatomie de ses zoïdes. Elle s’en distingue par la longueur de l’appendice fixateur, les gonades situées à gauche chez T. cereum et à droite dans l’espèce de Dakar. Millar décrit en 1953 T. méridionale à partir de spécimens de la côte de l’Or. Cette dernière espèce a des gonades situées à droite du tube digestif (d’après la figure), mais la longueur de l’appendice fixateur, le nombre de stigmates par demi rang et le nombre de tours du spermiducte sont plus faibles, il ne s’agit donc pas de la même espèce. Trididemnum savignyi est cosmopolite. Fig. 13. — Trididemnum savignyi : A, zoïde ; B, larve; C, spiculé. 453 — Genre Didemnum Savigny, 1816 Didemnum helgolandicum Michaelsen, 1923 Didemnum helgolandicum : Carlisiæ, 1954. Didemnum helgolandicum : Lafargue, 1968. Didemnum helgolandicum : Medioni, 1969. Stations : 18.10.1956 A et B — entre Corée et Thiroye, 17 à 19 ni. 1.4.1958 — 13°56' N — 17°15' W, 40-45 m. Les colonies peuvent être très grandes et atteindre 1 cm d’épaisseur avec des zoïdes sur les deux faces. Les zoïdes sont répartis en systèmes nets, ressemblant à ceux des Botrulloides. La tunique est très dure, jaunâtre dans le formol. Les zoïdes ont un thorax long avec quatre rangs de stigmates allongés. L’ou¬ verture cloacale est petite, sans languette. L appendice fixateur est assez long, fin. Le spermiducte spiralé décrit 7 tours sur le testicule. La larve a trois ventouses entourées de chaque côté d’une dizaine de papilles épidermiques. L’épaisseur de la colonie et le grand nombre de papilles épidermiques de la larve correspondent aux caractères anatomiques des individus récoltes en Médi¬ terranée à Banyuls. Malgré la ressemblance avec D. candidum , le D. helgolandicum ne peut etre confondu avec cette espèce comme l’a montré Carlislk (1954). La répartition de D. helgolandicum est extrêmement large, elle comprend : l’Europe, l’Afrique, l’Australie et le Japon. Il faut remarquer dans cette collection du Sénégal 1 absence du D. candidum. Il est possible que le D. helgolandicum ait souvent été confondu avec lui. Didemmun obscurum n. sp. (Fig. 14) Station : 24.2.1966 — N’Gazobil. La colonie est étendue (environ 8 cm dans sa plus grande longueur), épaisse de 2 à 3 mm, de couleur noire dans le formol. Elle est fixée sur un morceau de roche. Il y a des zoïdes sur les deux faces de la colonie au niveau de lobes débordant le substratum. La partie profonde de la colonie contient de très nombreuses larves de très grande taille. Les zoïdes (fig. 14, A) mesurent en moyenne 1 mm de long, mais les animaux sont contractés. Le siphon buccal est bordé de six dents bien marquées. Le siphon cloacal est plus ou moins ouvert selon les zoïdes, et possède une languette de forme à peu près carrée, plus ou moins grande selon la place du zoïde dans la colonie. Il y a au moins huit tentacules épais. L’appendice fixateur est court et trapu. Les organes thoraciques latéraux sont arrondis aliformes et se situent près de l’endostyle entre le 2e et le 3e rang de stigmates. La hranchie possède quatre rangs de stigmates. Le manteau est épais et con¬ tient de fortes fibrilles musculaires. Le tube digestif n’a pas de caractères particuliers. 454 Les gonades sont situées à droite du tube digestif. Le testicule (fig. 14, A) est gros, entouré complètement du spermiducte qui déciit 9 à 10 tours de spires. L’ovaire est situé entre le testicule et la partie horizontale de l’intestin. Les larves (fig. 14, B) sont de taille irrégulière, fortement colorées en brun dans le formol. Elles mesurent de 0,8 à 1 mm. Elles possèdent trois ventouses bien développées entourées de chaque côté de 10 papilles. La branchie ne mon¬ trait pas encore de perforations chez les larves de cette colonie. La tunique comprend de très nombreux spiculés dans la couche supérieure, beaucoup moins dans la partie profonde. Ce sont des sphérules hérissées de très nombreuses dents à pointe mousse (jusqu’à 30 et plus par demi-sphère). Leur diamètre moyen est de 80 [t. L’originalité de cette espèce est due à la réunion de plusieurs caractères : la couleur très sombre, l’épaisseur de la colonie, la présence d’une languette eloacale, l’appendice fixateur très court, les spiculés constituées d’un noyau cen¬ tral hérissé de nombreuses pointes. Genre Polysyncraton Nott, 1891 Polysyncraton bilobatum Lafargue, 1968 P. bilobatum : Medioni (sous presse). Station : 2.5.1955 — Au sud de Madeleine, 40 m. Colonie assez molle, épaisse de 1 à 2 mm, très contractée. Il n’y a pas de larves. Les zoïdes sont petits, quatre rangs de stigmates, avec un appendice fixateur assez long inséré sur le pédoncule œsophago-rectal. Les organes thoraciques latéraux sont grands, verticaux, situés entre le 2e et le 3e rang de stigmates. L’ouverture eloacale est large, sans languette. Les deux testicules sont très étroitement accolés, le spermiducte décrit sept tours de spire. Les gonades sont situées à gauche de l'intestin. Les spiculés possèdent de nombreux sommets peu aigüs. L’anatomie des zoïdes correspond très exactement à la description donnée par F. Lafargue. La répartition de l’espèce s’étend maintenant à la Manche, la Méditerrranée occidentale et la côte Sénégalaise. Polysyncraton lacazei (Giard, 1872) Leptoclinum lacazei Giard, 1872. Diplosomoides lacazei : Laiiille, 1890. Polysyncraton lacazei : Lafargue, 1968. Polysyncraton lacazei : Medioni (sous presse). Station : 28.5.1958 — Entre Gorée et Dakar, 13 à 14 m. La colonie blanche dans le formol, peu opaque, mesure environ 2 cm2 sur 2 mm d’épaisseur. Elle est fixée sur une éponge et un bryozoaire. La densité des spiculés est irrégulière. — 456 — Les zoïdes ont quatre rangs de stigmates. Le siphon buccal est tubulaire, le siphon cloacal assez ouvert possède une languette supérieure presque carrée. L’appendice fixateur est situé nettement sous l’endostyle, mais au-dessus du collier oesophagien. Le testicule a généralement quatre lobes parfois six. Le spermiducte s’enroule en quatre tours. Les zoïdes sont nettement plus petits que ceux de Méditerranée. La répartition de cette espèce s’étend depuis la Manche jusqu’au Sénégal, en comprenant la côte de Méditerranée occidentale (Banyuls — Côte d’Algérie). Genre Diplosoma Mac Donald, 1859 Diplosoma listerianum (Milne Edwards, 1841) Leptoclinum listerianum Milne Edwards, 1841. D. listerianum : Lafargue, 1968. Stations : 25.4.1963 st. 24 Platier de Soumb Diounn (Dakar), marée basse. 6.5.1958 Port de Gorée (Sénégal) (Marée). La colonie de la 2e station ne possédait pas de larves mais sa détermination ne fait aucun doute. Les colonies et les zoïdes correspondent en tous points à la description et aux figures de F. Lafargue pour les D. listerianum de la côte atlantique française. Cette espèce a une très large répartition sur les côtes d’Europe et d’Afrique. BIBLIOGRAPHIE RESTREINTE Cahlisle, D. B., 1953. — The larva and adult of Polycitor crystallinus Renier (Asci diacea, Polycitoridae). Proc. Zool. Soc. 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Ibid., 13, 4, pp. 1051-1071. — 1956. — Résultats scientifiques des campagnes de la « Calypso » Ascidies. Ann. Inst, océanogr. Paris, 32, pp. 265-304. Slhiter, C. Ph., 1927. — Les Ascidies de la côte Atlantique du Maroc. Bull. Soc. Sc. Nat. Maroc, n° 13, pp. 50-99. Van Name, W. G., 1945. — The north and South American Ascidians. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 84, 476 p., 31 pl. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 28 Série — Tome 41 — N° 2, 1969, pp. 458-475. CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES PREMIERS ÉTATS DES COLÉOPTÈRES AQUATIQUES DE LA RÉGION ÉTHIOPIENNE (8e note ) Par Henri BERTRAND FAMILLES DIVERSES (ADDENDA ET CORRIGENDA) Famille Dytiscidae Genre Derovatellus Sharp (Fig. 1) Nous avions pensé à rapporter au genre Derovatellus Sharp (Bertrand, 1965) des larves d’abord désignées comme Hydroporinae genus 1 (Bertrand, 1963). Or, depuis, Spangler (1964) a décrit la larve d’un Derovatellus américain : D. ibarrai nov. sp., larve par ailleurs peu différente de celle de Macrovatellus mexicanus Sharp, précédemment étudiée par cet auteur (Spangler, 1963). Genre Heterhydrus Sharp Par contre, M. Spangler nous a signalé les ressemblances de la larve Hydro¬ porinae genus I avec des larves qu’il attribuait au genre américain Pachydrus et nous a d’ailleurs aimablement communiqué l’une de ces larves. Depuis, nous avons nous-même, sur ces indications, décrit une larve de Pachydrus recueillie au Brésil, en Amazonie, par M. G. Marlier (Bertrand, 1968) et vu encore une larve du même genre capturée à la Martinique par le R. P. Lescure. A notre avis, il convient donc d’attribuer au genre Heterhydrus Sharp les larves Hydroporinae genus 1, ce genre représenté précisément dans les régions d’où proviennent les larves, soit par H. senegalensis Aubé au Congo belge et par H. agaboides Fairmaire à Madagascar. Notons en passant que les larves des Vatellini sont ainsi bien caractérisées et aussi que les larves des Pachydrus et Heterhydrus diffèrent sensiblement des autres larves connues de la tribu des Hyphydrini. Genre Laccornis des Gozis Ce genre, essentiellement holarctique et même surtout néarctique, est repré¬ senté par cinq espèces en Amérique du Nord et seulement une espèce en Europe 2 Fig. 1. — Larves de Vatellini. 1, larve de Derovatellus ibarrai ; cornes frontales : 2, D. ibarrai ; 3, Macrovatellus mexicanus ; lèv inférieure : 4, D. ibarrai , 5, Macrovatellus mexicanus, (D’après Spangler). — 460 — et en Sibérie (Guignot, 1930-31), une septième espèce : L. sigillatus Guignot, découverte dans les Monts Itombwe, à l’ouest du lac Tanganyika, au Congo belge. Tout récemment Watts (1969) a décrit la larve d’une espèce américaine : L. conoides Le Conte, découverte au Canada. Cette larve ressemble quelque peu par sa corne frontale et son corps très élargi à la larve des Hydrovatus (Hydro- vatni) mais s’en distingue par la présence d’épines temporales sur la capsule céphalique et par l’absence d’un prolongement postérieur du huitième segment abdominal bien développé, Fig. 2. — Larve de Derallus , extrémité abdominale. (D’après Bertrand). Genre Neptosternus Sharp Nous devons rectifier la détermination faite comme N. silvesler Guignot des imagos récoltés en compagnie de larves aux environs de Maioansetra, à Mada¬ gascar (Bertrand, 1963) ; il s’agit en réalité de N. oberthuri Guignot, espèce qui, d’ailleurs, n’était connue jusqu’ici que de Pile Sainte Marie. Genre Philaccolus Guignot De même, le Philaccolus pris dans les marais des environs de Tamatave, à Madagascar en même temps qu’une larve, n’est point P. elongatus Régimbart mais P. lepidus Guignot ; toutefois, il s’agit d’une station beaucoup plus étendue que celle du Neptosternus. Genre Synehortus Sharp Nous avions attribué à ce genre des larves recueillies au Congo belge successive¬ ment par la mission Damas (Bertrand, 1948) et la mission Capart (Bertrand, 1963) ; des larves du même type ont été prises ultérieurement au Ghana (Dr. T. Petr.). Et nous avons indiqué (Bertrand, 1963) que des larves capturées par nous à Madagascar en 1960, aux environs de Tamatave, pourraient bien se — 461 rapporter à S. asperatus Fairmaire, et précisément des imagos de cette espèce ont été recueillis avec les larves. Genre Cybister Curtis La larve récoltée au Congo belge et élevée (Bertrand, 1963) est non celle de C. hova Castelnau mais celle de C. nigrescens Gschwendtner. Famille Hydrophii.idae Hydrobiinae genus D (groupe Derallus J. Balfour Browne) (Fig. 2) Comme nous l’avions dit (Bertrand, 1962), c’est suivant les indications de M. J. Balfour Browne, qui avait vu des larves voisines provenant d’Amazonie et qu’il attribuait au genre Derallus, qui nous avions désigné comme du « groupe Derallus » des larves éthiopiennes appartenant soit au genre Regimbartia, soit au genre Globaria. Et précisément M. G. Marlier a capturé en Amazonie des larves qui doivent être des larves de Derallus (Bertrand, 1968 a). Ces larves diffèrent principalement des larves d’Afrique par l’absence de prolongements sur les côtés des plis intersegmentaires, aussi par l’existence d’une paire supplémentaire de prolongements dorsaux. A cette occasion, nous avons pu constater aussi que chez les larves de type Derallus il existe une paire de formations en palette partant de la lèvre dorsale de l’atrium, procerques, mésocerques et acrocerques étant par ailleurs normaux. Berosini genus ? C’est sous cette dénomination que nous avions mentionné une curieuse larve récoltée par M. A. D. Harrison au Transvaal (Nels river, Gen. 245 Q), larve offrant une paire de filaments branchiaux au niveau du septième segment abdo¬ minal, un filament impair partant de l’extrémité abdominale. Or, depuis, nous avons reçu de M. le Dr. F. Starmuhlner, de Vienne, de larves d’Hydrophilides récoltées au cours d’une mission en Nouvelle-Calédonie, larves possédant égale¬ ment un blâment impair à l’extrémité de l’abdomen, blâment d’ailleurs accom¬ pagné de deux paires de filaments, dont deux plus ventrales, soit au total neuf blaments : par contre, il n’existe pas de filaments au niveau du septième segment abdominal (Bertrand, 1968 d). Famille Georyssidae Genre Georyssus Latreille (Fig. 3) La place des Georyssides dans la classification des Coléoptères a été longtemps plus ou moins incertaine ; à l’heure actuelle, Crowson (1950) rapproche ces insectes des Hydrophilides, ce qui a été confirmé par l’étude de la larve suba¬ quatique du Georyssus crenulatus faite par Van Emdf.n (1956). Le genre Georyssus est présent dans la région éthiopienne où on connaissait onze espèces auxquelles sont venues s’ajouter trois nouvelles du Congo-Brazzaville (Delève, 1967). 462 — Fig. 3. — Larve de Georyssus crenulatus. 1, Larve au dernier stade : 1 à 10, segments abdominaux ; c, cerque ; e, épipleurite ; sp. 11, stigmate du mésothorax ; sp. 1, sp. 8, stigmates abdominaux. 2, Larve au deuxième stade, tête, face dorsale : a, foramen antennaire ; f, frontal ; oc, ocelles ; of, foramen occipital. 3, Larve au deuxième stade, tête, face ventrale : st, stipe de la maxille, pg, palpigères ; ol, galea. 4, Larve au deuxième stade, pattes : I, patte prothoracique ; II, patte mésothoracique : t, tibiotarse ; f, trochanter et fémur fusionnés ; c, griffe. 5, Larve au deuxième stade, derniers segments abdominaux, face dorsale (sur lame) : 8 ; 9, 10 : huitième, neuvième, dixième segments ; c, cerque ; s, soies microscopiques ; sp. stigmate du huitième segment abdominal (d’après Van Emdf.n). — 463 Famille Helodidae Helodidae genus 18 (Fig. 4) Ce type larvaire, non décrit dans les précédentes notes (Bertrand, 1964, 1965) a été découvert par M. Verbeke, de la mission Capart, au Congo belge. Il est représenté par des larves de petite taille recueillies par lavage de végé¬ taux aquatiques de la zone marginale du lac Albert à Kasenyi ( Ceratophyllum et Pistia) en février, juin et décembre 1953 (4012, 4034 a, 4054 a). 4- 1 Fig. 4. — Larve d’Helodidae genus 18 : 1, labre; 2, mandibule; 3, dents hypopharyngiennes, 4; contour du pronotum ; 5, contour des derniers segments abdominaux et tubes ; 6, poils aciculaires du bord d’un tergite. Ces larves, de forme allongée, se rapprochent très superficiellement des larves Helodidae genus 10, offrant comme ces dernières, un huitième segment abdo¬ minal réduit et beaucoup moins large que le septième. La capsule céphalique porte des antennes grêles, relativement longues, attei¬ gnant au moins la longueur du thorax ; le labre montre des lobes arrondis, bien — 464 nets, plus développés que chez Helodidae genus 10 ; les mandibules ont leur région apicale denticulée en dedans avec des dents nombreuses, inégales, au nombre de six. Les palpes maxillaires n’ont que trois articles bien visibles, le troisième grand. Les dents hypopharyngiennes, au nombre de quatre, en un seul groupe, ont d’assez nombreuses denticulations, assez voisines de celles de Helo¬ didae genus 10. Thorax grand, à pronotum peu rétréci en avant, les pattes assez longues, munies de poils aciculaires grands et un peu inclinés. L’abdomen a des segments assez longs, le huitième beaucoup moins large que le septième de contour cylindroconique, longuement dépassé a son extrémité par deux tubes membraneux accolés, dépendances sans doute des stigmates pos¬ térieurs. Les sclérites de la face dorsale du corps sont revêtus de poils longs, grêles et couchés, entremêlés de poils très longs, débordant largement au niveau de seg¬ ments thoraciques. Coloration brunâtre avec quelques taches sombre sur l’abdomen. Par plusieurs caractères ce type larvaire se rapproche plus de Helodidae genus 10 que des autres types jusqu’ici connus dans la légion éthiopienne ; la denticu- lation des mandibules rappelle celle que l’on observe chez les larves connues des Scirtes européens. Par contre, l’existence des tubes postérieurs constitue un caractèretrès singulier ; aussi pour l’instant, devons-nous placer ce nouveau type sous la désignation : Helodidae genus 18. Famille Eubriidae Genre Afroeubria Villiers Jusqu’ici (Bertrand, 1961, 1965), nous avions été les seuls à signaler au Congo belge la présence de larves et de nymphes de ce genre ; G. Marlier notamment ne cite pas ces larves et nous n’en n’avons d’ailleurs pas trouvé dans les récoltes de cet entomologiste qui nous ont été communiquées (Bertrand, 1968 a). Or, à l’occasion d’un passage à Bruxelles en 1966, nous avons pu examiner rapidement les quelques larves de Coléoptères aquatiques de la Section d’Entomologie du Musée de Tervuren et y relever l’existence de larves d 'Afroeubria provenant du Congo belge. Tout d’abord, G. Marlier lui-même avait trouvé des larves d’ Afroeubria dans la rivière Kawezi le 19 septembre 1950. Bien avant, le Dr. Dartevelle avait pris des larves dans la région du Bas Congo ; la première capture avait été faite dans la rivière Soyo en 1937, c’cst-à-dire la même année où G. Avel, au Fouta Djalon, découvrait la larve de A. monodi Villiers (Bertrand, 1955) ; d’autres captures eurent lieu ultérieurement à Kisali, sur le Mont Mondiako en octobre 1946, puis dans la rivière Moanda, en août 1947. Eubriidae genus 2 (Fig. 5) Nous n’avions pas manqué de signaler (Bertrand, 1965) que Hinton (1955) avait examiné les nymphes d’un Eubriide de l’Afrique du Sud, recueillies par M.E.T.M. Heid, très remarquables par la transformation des stigmates du deu¬ xième au septième segment de l’abdomen en branchies cuticulaire, constituées — 465 — par un assez gros tube recourbé en crosse à l’extrémité. Cette curieuse nymphe, dont cet auteur nous avait d’ailleurs obligeamment communiqué un croquis, vient d’être figurée (Hinton, 1966) dans un important travail consacré à la structure et aux adaptations respiratoires des nymphes de la famille des Psephe- nidae (sensu Hinton). D’après les renseignements fournis par l’auteur, ces nym¬ phes correspondraient à des larves qui ne sont pas celles trouvées par le Dr Per Brinck et nous-mêmes (Bertrand, 1961) ; il s’agirait donc sans doute d’un troisième genre d’Eubriide : Eubriidae genus 2, présent dans la région éthio¬ pienne. £ E O CNi 0*20 mm . i Fig. 5. — ■ Nymphe d’Eubriidae genus 3 et branchie cuticulaire d’un segment abdominal. (D’après Hinton). Famille Psephenoididae Genre Afropsephetioides Basilewsky Nous avions déjà figuré (Bertrand, 1962 b) la larve et la nymphe du genre Afropsephetioides déjà décrites par G. Marlier (1960), l’imago correspondant ayant été étudié l’année précédente par Basilewsky (1959) ; le matériel de G. Marlier, déposé au Musée de Tervuren, provient de deux localités : Makoloba et Luhanga. Le genre Afropsephetioides est représenté par plusieurs espèces dans la région orientait! et on connaît maintenant des larves et des nymphes de plusieurs espèces 30 — 466 — de l’Inde, de l’Insulinde et de Chine (larve de Canton au British Muséum). Ajou tons que Psephenoides pénétrerait dans la région paléarctique, une espèce étant citée du Japon (Nomura, 1963). Comme nous l’avions dit ci-dessus, Hinton a étudié l’appareil respiratoire et les branchies cuticulaires de la nymphe des Psephenoides. Sauf l’absence d’une pointe à l’apex des branchies chez Afropsephenoides, nous ne pensions pas qu’il y avait de différences essentielles entre les deux genres, et ni chez l’un ni chez L’autre nous n’avons vu d’orifice stigmatique. Hinton, après une étude anato¬ mique approfondie, faite en partie sur des spécimens fournis par nous, a confirmé cette opinion (Hinton, 1966). Hinton ( loc . cil.) pense que Afropsephenoides devrait être mis en synonymie avec Psephenoides, mais personnellement nous pensons qu’il vaut mieux con¬ server à la forme éthiopienne une certaine individualité. Famille Dascillidae (Eubrianacinae) Genre Eubrianax Kiesenwater (Fig. 6, 7, 8) Hinton (1955) a étudié comparativement la morphologie des nymphes des Eubrianax et des Psephenus, notamment les rapports existant entre ces nymphes et l’exuvie larvaire qui les recouvre, des expansions latérales (latéral fleshy expansions) entrant dans les poches pleurales de l’exuvie. Chez la nymphe des Psephenus, en plus du grand développement des expansions latérales du premier segment abdominal, on remarque la présence d’une saillie charnue au niveau du neuvième segment abdominal, aussi un prolongement impair en avant du prothorax, toutes ces formations absentes chez Eubrianax. Hinton ne nous donne pas de figure d’ensemble de la nymphe des Eubrianax, mais sur la représentation que nous avions donnée d’une nymphe de l’Insulinde (Bertrand, 1935) on distingue bien les expansions latérales abdominales. Les nymphes des Eubrianax avait été d’abord considérées comme complète¬ ment apneustiques (Hinton, 1955), puis, ultérieurement (Hinton, 1966), on a découvert l’existence d’une chambre stigmatique (spiracular chamber) située vers le bord antérieur du septième segment abdominal en relation avec de nombreux petits stigmates de type biforé, correspondant aux « petites granulations » signa¬ lées sur ce segment. Hinton, qui par ailleurs n’avait pas à rechercher les caractères spécifiques des nymphes des Eubrianax, n’a pas signalé les diiïérences de pigmentation qui nous ont permis aisément de distinguer les nymphes des trois espèces éthio¬ piennes : E. invittatus, E. oittaticollis, E. scotti (Bertrand, 1961, 1965). En revanche, il croit que les bourrelets adhésifs abdominaux auraient quelque valeur : « the Eubrianacinae are always attached along a large transverse swelling on the sixth abdominal sternite and the form of these swellings differs somewhat in the different species ». Ce caractère nous paraît moins net que celui de la pig¬ mentation, néanmoins il existe ; c’est pourquoi nous avons représenté ici le contour du bourrelet adhésif des trois espèces d’après notre matériel et celui du British Muséum (pour E. scotti). On peut ainsi voir que le bourrelet est à peine élargi aux extrémités chez E. invittatus, mais davantage chez E. vittaticollis et surtout chez E. scotti. — 467 Famille Dryopidae Genre Potamophilinus Grouvelle Signalons que la larve de l’Insulinde désignée par nous comme Potamophilinus (Bertrand, 1962), puis comme « type Potamocares » (Bertrand, 1964), peut être maintenant rapportée ex societate imaginis à Potmophilinus sumatrensis, espèce nouvelle (Delève, 1967). Fig. 6. — Nymphes des Eubrianax. Contour du bourrelet adhésif : A, E. invittatus ; B, E. vitlaticollis ; C, E. scotti. Nymphe A' Eubrianax inviltatus (schématique) : les expansions pleurales du premier au sixième segment de l’abdomen, les chambres stigmatiques du septième segment , les stigmates vestigiaux (scars) du huitième segment. Genre Pseudomacronychus Grouvelle Comme déjà indiqué ailleurs, Helmiinae genus A (Bertrand, 1962 a) corres¬ pond à Pseudomacronychus Grouvelle, les larves de l’Angola parfois accom¬ pagnées de P. castaneus Gr. et de ses diverses formes (Bertrand, 1966 a) et une larve de l’Afrique orientale de P. decoratus Gr. (Bertrand, 1966 d). Ces larves sont des xylopliages. 1 mm — 470 — Genre Helminthopsis Grouvelle (Fig. 9) C’est d’après un petit nombre de larves provenant du Congo belge et du Transvaal que nous avons défini un type larvaire rapporté au genre Helmin¬ thopsis Grouvelle, type qui comme nous l’avons dit, se rapproche de la larve de Helminthopsis hinervosa , espèce classée maintenant dans le genre Elmidolia (sensu Delève) propre à Madagascar. Par ailleurs, Delève. (1965) a reconnu les affinités de Elmidolia s. str. avec Helminthopsis et, d’autre part a procédé à une révision du genre Helminthopsis, créant à ses dépens deux genres nouveaux : Trachelminthopsis et Lathridelmis et distinguant dans le genre même, à côté de Helminthopsis s. str. un sous-genre Elmidoliana ; nous ignorons les caractères larvaires de ces nouvelles unités. Fig. 9. — Larve d 'Helminthopsis ? des Albert ’s Falls (Natal) : contour des deux premiers segments du thorax et des deux derniers segments de l’abdomen, — 471 — C’est pourquoi nous signalons encore avec réserve un type larvaire reçu en 19G5 du National Institute for Water Research par les soins de M. Noble, type lar¬ vaire bien voisin de celui défini comme Helminthopsis mais toutefois caractérisé par l’absence presque complète des lames latérales sur les segments abdominaux antérieurs et surtout sur les segments thoraciques comme on peut le voir sur l’esquisse figurée ici. Il s’agit de larves provenant des Albert’s Falls (Natal). Fig. 10. — Neuvième segment abdominal chez les larves de Ptilodactylidae aquatiques : 5, 8, Ptilo- dactvlidae genus 2 a (Afrique) ; 7, Ptilodactylidae genus 2 b (Afrique) ; 9, Ptilodactylidae genus 3 (Australie, Nouvelle-Guinée) ; 6, 10, Ptilodactylidae genus 1 (Afrique). (D’après Bertrand). — 472 Famille Ptilodactylidae Ptilodactylidae genus 2 (Fig. 10) L’immense majorité des larves de Ptilodactylides recueillies en Afrique éthio¬ pienne ont le tergite du dernier segment abdominal visible, sans sillon ni arêtes définies, sauf aux angles postérieurs, le tergite étant de plus tronqué et faible¬ ment émarginé en arrière. Ce sont ces caractères qui distinguent notamment les larves découvertes par Alluaud et Chappuis en Côte d’ivoire (Bertrand, 1935), réétudiées ultérieure¬ ment comme « Anchytarsini genus » (Bertrand, 1956). Mais, à l’occasion d’un aperçu d’ensemble sur les larves de Ptilodactylides aquatiques actuellement connues (Bertrand, 1966 b), nous avons signalé qu’il existe à Madagascar des larves chez lesquelles le tergite du dernier segment abdominal n’est pas tronqué en arrière mais au contraire régulièrement arrondi avec une arête marginale doublée en dedans d’un sillon ; ce nouveau type larvaire est Ptilodactylidae genus 2, le type larvaire précédent devenant Ptilodactylidae genus 1. Quelquefois, le dernier segment est plus allongé et plus rapidement atténué vers l’arrière, correspondant à Ptilodactylidae genus 2 b, opposé à Ptilodactylidae genus a. Ptilodactylidae genus a a été trouvé dans les provinces de Tamatave, de Fiana- rantsoa et de Tuléar, et Ptilodactylidae genus b seulement dans la province de Tuléar, se rencontrant également en Afrique continentale dans la province du Cap en Afrique australe. Ajoutons enfin qu’il y a en dehors de la région éthio¬ pienne, un troisième type : Ptilodactylidae genus 3, chez lequel le dernier segment abdominal est comme tronqué mais avec arête marginale et sillon complets ; ce type a été recueilli par M. le Dr. H. E. Hinton en Australie (Bertrand, 1966 b) et par M. le Dr. J. Illies en Nouvelle-Guinée (Bertrand, 1969). Famille Sphaeriidae Genre Sphaerius Walter (Fig. 11) Le genre Sphaerius Walter habite diverses parties du monde dont l’Amérique, l’Asie, l’Australie, l’Europe et enfin Madagascar, dans la région éthiopienne. Crowson (1960) rapproche les Sphaeriidae de la famille des Hydroseaphidae holactiques dont les larves ont été jadis étudiées par Bôving (1941 a) ; il les joint à eux dans une superfamille des Sphaeroidta, proposant même un sous-ordre nouveau les Myxophaga ; les insectes qui suivent y entrent à leur tout, d’après Britton qui a découvert la larve subaquatique d’un Sphaerius d’Australie, larve que nous figurons ici d’après cet auteur (Britton, 1968). Famille Torridincolidae Genre Torridincola Stefîan C’est le 12 février 1959 que nous avions trouvé près du ruisseau Sede (Ituri) au Congo belge, des larves madicoles accompagnées d’imagos ; plus tard, tou- — 473 — jours dans les mêmes conditions, larves et imagos semblables furent pris en 1960 en divers points de Madagascar (Bertrand, 1969), et dans une des stations se trouvait une nymphe. Larve et nymphe furent figurées dans le Bulletin de l’I.F.A.N. (Bertrand, 1965) et entre temps un cliché d’un dessin original de la larve avait été présenté au Congrès International d’Entomologie de Londres en 1964. Des imagos avaient été communiqués à des entomologistes de diverses parties du monde qui avaient reconnu que ees nouveaux insectes ne pouvaient être rapportées à des Tenebrionides malgré une certaine ressemblance, signalée par nous (Bertrand, loc. cit.) entre leurs larves et celles des genres Denspia et Derispiola. Fig. 11. — Larve de Sphaerius ovensensis : 6, larve, face dorsale ; 7, larve, face latérale ; 8, tête, vue de face. (D’après Britton). D’autre part, les divers stades d’insectes du même type avaient été pris en 1963 en Rhodésie par M. A. D. Harrison, aux environs de Salisbury, et communiqués au Dr. A. W. Steffan qui créa pour eux une nouvelle famille : Torridineolidae avec pour type le genre Torridincola, la seule espèce décrite étant : Torridincola — 474 — rhodesiaca (Stefïan 1964), les spécimens non décrits du même genre tant du Congo belge que de Madagascar devant appartenir, à notre avis, tout au plus à d’autres espèces du même genre. Ultérieurement, Hinton (1966), avec du matériel de Rhodésie communiqué par le British Muséum, a étudié l’appareil respiratoire des larves de Torridincola. Les larves des Torridincola figurent encore dans une communication faite au Congrès International de Limnologie de Varsovie en 1965 (Bertrand, 1967) et, bien entendu, dans nos listes de récoltes de larves de Coléoptères aquatiques au Congo belge et au Ruanda Urundi (Bertrand, 1968b) et à Madagascar (Bertrand, 1969). BIBLIOGRAPHIE Basilewsky, P., 1959. — Description d’un genre nouveau de Coléoptère Psephenoide du Congo Belge. Rev. Zool. Bot. afr. 59, 1-2, pp. 29-32, 1 fig. 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Certains caractères, possédés par cette espèce et dont nous reparlerons, permettent de la distinguer facilement d’avec les six autres espèces de Grosphus habitant Mada¬ gascar. Grosphus griveaudi n. sp. Spécimens étudiés : 1 $ (préadulte), type, et 5 $ ; type et paratypes capturés à Tanandava, à l’est du lac Ihotry, au nord de Tuléar, par P. Griveaud, en février 1962, dans une forêt à baobabs sur sable roux, et inventoriés dans les collections du Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris, sous le numéro RS 3582. 1 Ç (préadulte), paratype, capturée à Evazy, sud de Tuléar, par L. Rigot en avril 1965, dans un bush à Didériacées, forêt de densité moyenne ; inventoriée dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, sous le numéro RS 4483. Description de la Ç type (RS 3582) (fig. 1) Coloration : céphalothorax jaune paille avec le mamelon oculaire et la région antérieuie assombris ; quelques taches sombres en arrière des yeux et le long du bord postérieur. Abdomen assombri avec une bande médiane plus claire allant en s’élargissant sur les anneaux 3. 4, 5 et 6 ; 7e anneau très éclairci postérieurement. Face ventrale du corps (hanches et peignes compris) entièrement jaune clair. Tous les anneaux de la queue jaune paille mais avec la région dorsale antérieure rembrunie, ce qui leur donne un aspect bicolore très caractéristique ; dans le 3e anneau, la coloration foncée s’atténue progressivement de l’avant vers l’arrière ; 1er anneau, ventralement clair, 2e, 3e et 4e anneaux, avec la région anté¬ rieure ventralement assombrie le long des carènes ; 3e anneau assombri et ven- — 477 — tralement s’éclaircissant de façon progressive vers l’arrière, vésicule de teinte pain brûlé. Chélicères jaune clair avec le doigt mobile assombri. Pattes-mâchoires : bras bordé de noir des deux côtés, face dorsale seulement ; avant-bras noir, uniquement sur sa face intérieure ; pince jaune pâle et de teinte uniforme. Pattes 1 jaune clair et de teinte uniforme ; pattes 2, 3 et 4 tachetées de sombre dans la moitié postérieure des fémurs. Fig. 1. — Grosphus griveaudi n. sp., $ type de Tanandava. Long. tôt. : 36 mm. — 478 Céphalothorax granulé mais sans carènes bien distinctes sauf les oculaires ; carènes sourcilières (entre les yeux) lisses. Bord antérieur du céphalothorax muni de soies, bord postérieur avec quelques soies seulement, relativement courtes. Yeux médians situés dans la moitié antérieure. Les six premiers tergites, granulés, avec une seule carène axiale et quelques microchètes postérieures ; septième tergite avec deux paires de carènes et sans carène axiale ; sternites lisses, brillants et ponctués, à bord postérieur orné de soies, petites, augmentant de taille dans les derniers sternites ; 7e sternite, mat, granulé, sans carènes et recouvert de petites soies. Queue nettement plus longue que le tronc (abdomen -f- céphalothorax) ; tous les anneaux plus longs que larges, les antérieurs plus larges que les postérieurs ; tous les anneaux munis de carènes distinctes faites de petits granules contigus de même grosseur ; 1er anneau un peu plus long que large et d’épaisseur moindre que la longueur avec 10 carènes complètes ; 2e anneau nettement plus long que Fig. 2-6. — 6 rosphus griveaudi n. sp., Ç type de Tanandava. 2, bras et avant-bras, vus dorsalement ; 3, les mêmes articles vus latéralement ; 4 et 5, pince droite vue latéralement et ventralement, les abréviations désignent les trichobothries ; 6, doigt mobile vu de l’intérieur, les séries dentaires sont numérotées, gi : granules distaux internes. large avec 8 carènes complètes et 2 carènes intermédiaires presque complètes ; 3e anneau nettement plus long que large avec 8 carènes complètes et 2 carènes intermédiaires n’atteignant que la moitié de l’article ; 4e anneau deux fois aussi long que large avec 8 carènes complètes, les carènes intermédiaires étant absentes; 5e anneau trois fois aussi long que large sans carènes dorsales mais avec deux carènes latérales ventrales et une carène ventrale axiale bien distinctes ; gout¬ tière dorsale des anneaux de la queue peu accusée, lisse, avec quelques granules isolés dans le 1er anneau ; surface dorsale du 5e anneau convexe ; espaces inter- carénaux lisses dans les quatre premiers anneaux ou très légèrement chagrinés ; espaces intercarénaux lisses et finement ponctués dans le 5e anneau ; cadre anal lisse, sans dents, ni tubercules ; soies petites, assez nombreuses sur tous les — 479 anneaux ; vésicule lisse et ponctuée, recouverte de soies petites dont deux (aiguil- lonnaires) sont plus grandes ; pas de tubercule, ni de dent entre lesdites deux soies ; aiguillon peu courbé, plus court que la vésicule. Chélicères possédant deux dents ventrales bien distinctes tant au doigt fixe qu’au doigt mobile ; région antérieure dorsale de la main à la base du doigt fixe, ornée de soies les unes courtes les autres plus longues et situées sur les bords de cette région. Patte-mâchoire à bras court, 2,7 fois aussi long que large ; face dorsale relative¬ ment étroite, parsemée de quelques granules et délimitée par deux carènes visibles mais faites de granules espacés ; trichobothries (fig. 2 et 3)) ; cinq internes par suite de la position (interne) de la trichobothrie d2, normalement dorsale ; quatre trichobothries dorsales (au lieu de cinq) ; 2 trichobothries externes, ev étant nettement distale de d5 (fig. 2) ; bras orné de nombreuses petites soies. Avant-bras, trapu, sans pédicule bien distinct, près de 3 fois aussi long que large, sans carènes appréciables ; trichobothries (fig. 2) 1 interne, 5 dorsales et 7 externes (fig. 3) : e6, e6, e7, groupées. Pince environ 3 fois aussi longue que large ; main trapue, doigts droits ; 1,7 fois aussi longs que la main ; main et doigts recouverts de petites soies ; trichobothries (fig. 4 et 5) ; db nettement basale de est ; M2 nettement basale de Mx ; B2 et Bs groupées et distantes de B1 ; V b nettement interne ; la ligne V t, V b, nettement oblique par rapport à l’articula¬ tion du doigt (fig. 5). Marge interne des doigts ornés de, séries distinctes de dents ; 9 séries au doigt mobile (fig. 6) ; sous la dent, terminant le doigt mobile, deux gros granules internes, gi, et une série externe, faite de 3 granules seulement : un gros et deux petits ; chaque série dentaire est distincte et débute par un gros granule, isolé, interne et se continuant par des granulations d’abord petites puis augmen¬ tant de taille jusqu’au bord externe (fig. 6). Opercules génitaux, plaque pectinifère et peignes (fig. 7) : plaque pectinifère à bord antérieur incurvé. Peigne avec 28 ou 29 lames dont la basale plus épaisse que les autres, à peine plus longue cependant et peu courbée ; dents, relativement courtes, leur lon¬ gueur étant inférieure à la moitié de la largeur moyenne du peigne ; pièces inter¬ médiaires et fulcres externes (fig. 7) ; fulcres externes ornés de 5 à 8 petites soies (microchètes) ; fulcres internes ornés d’une seule microchète. Pattes ambulatoires : un éperon tibial, long et mince, aux pattes 3 et 4 ; une paire d’éperons basitarsaux (fig. 8 et 9) à toutes les pattes, l’éperon externe divisé surtout dans les pattes 4 et 3 et portant une macrochète, rarement deux. Sole tarsale (fig. 7 et 8) ornée de soies nombreuses non réparties en séries ; griffes courtes et courbées, talon pointu ; extrémité distale du tarse rectiligne et lan¬ guette terminale très courte, triangulaire (fig. 9). Dimensions en mm : Ç type de Tanandava (immature) : RS 3582. Long. tôt. : 36 ; céph. th. : 4-5 ; abd : 11-6 ; queue : 21 ; 1er segt : 3-2, 2-2 ; 2e segt : 3, 5-2-2 ; 3e segt, : 3, 5-2-2 ; 4e segt : 4-2-2 ; 5e segt : 5-1, 8-1,8 ; vés. (+ aig.) : 5-1 ; patte-mâchoire, bras : 2, 5-0, 9 ; avant-bras : 3, 5-1, 2 ; pince 4,8 ; main : 1,8-1 ; doigts : 3,2 peigne : 4,5. Ç paratype d’Evazy (préadulte) RS 4483. Long. tôt. : 45,5 ; ceph. th. : 5,5- 4,5 ; abd : 12-6 ; queue : 28 ; 1er segt : 3, 5-3-2, 5 ; 2e segt : 4-2, 5-2,5 ; 3e segt : 5-2, 5-2,5 ; 4e segt : 6-2, 5-2, 5 ; 5e segt : 7-2, 2-2, 2 ; vés. (+ aig.) : 4-1,5 ; patte- mâchoire, bras : 3-1,1 ; avant-bras : 4-5-1, 5 ; pince : 6,5 ; main : 2,5-1 ,2 ; doigts : 4 ; peigne : 5. — 480 — Dans la même station (Tanandava), Mr. P. Griveaud a récolté une $ (type) et cinq spécimens nettement plus petits que la $, leur taille étant de 24 mm contre 36 mm pour la $ immature, type. Aussi, nous en avions conclu qu’il devait s’agir de cinq immatures. La dissection de deux spécimens nous a prouvé, au contraire, que tous devaient être considérés comme adultes, l’organe paraxial étant nettement développé et, apparemment, complet et fonctionnel. Nous reviendrons sur cette question à la fin de cet article. Fig. 7-9. — Grosphus griveaudi n. sp., $ type de Tanandava. 7, région génitale et peigne droit, Ib : lame basale (les soies n’ont pas été représentées) ; 8 et 9 tarse de la patte 4, de gauche, vu ventralement puis latéralement, ebe : éperon basitarsal externe, ebi : éperon basitarsal interne, It : languette tarsale. Description du (J type (RS 3582) Coloration identique à celle de la $, les régions assombries étant cependant moins accusées surtout sur le céphalothorax. Céphalothorax sans carènes distinctes mais plus intensément granulé que chez la Ç ; carènes sourcilières (entre les yeux) granulées. Yeux latéraux sembla¬ bles à ceux de la Ç, trois gros et deux petits nettement visibles. Tergites avec une seule carène axiale et ornés de granulations identiques à celles existant chez la Ç ; même aspect, même ornementation des sternites que chez la $, le septième sternite étant mat, sans carènes et recouvert de petites soies. Queue nettement plus longue que l’abdomen ; tous les anneaux plus longs que larges, les antérieurs plus larges que les postérieurs ; 1er anneau nettement plus long que large avec 10 carènes complètes faites de granules petits et cou- 481 — tigus ; 2e anneau presque deux fois aussi long que large, avec 10 carènes com¬ plètes, 3e anneau plus de deux fois aussi long que large avec 8 carènes complètes et 2 carènes intermédiaires visibles presque complètes ; 4e anneau plus de trois fois aussi long que large et avec 8 carènes, complètes, les carènes intermédiaires étant indistinctes ; 5e anneau près de cinq fois aussi long que large, sans carènes dorsales, mais avec 2 carènes latérales ventrales et une carène ventrale axiale distinctes ; surface dorsale de cet anneau convexe et lisse ; surface dorsale des autres anneaux creusée en gouttière peu profonde et parsemée de grosses granu¬ lations ; espaces intercarénaux des quatre premiers anneaux granulés, lisses et ponctués dans le 5e anneau ; cadre anal lisse avec une petite dent de chaque côté ; vésicule lisse et ponctuée, plus allongée que chez la Ç ; aiguillon plus court que la vésicule et peu courbé. Chélicères identiques à celles de la Ç. Pattes-mâchoires un peu plus granulées que celles de la $ ; bras court, plus de 3 fois aussi long que large ; avant-bras sans carènes, 3 fois aussi long que large ; pince 3,5 fois aussi longue que large, donc plus élancée que chez la $ ; doigts droits, un peu plus longs que la main, tous deux recouverts de petites soies ; 9 séries dentaires au doigt mobile et disposées comme chez la Ç (fig. 5) ; tricho- bothries du bras, de l’avant-bras, de la pince disposés comme chez la Ç (fig. 2 à 5), M2 étant cependant moins éloigné de (fig. 4). Peignes (fig. 11) : 27 lames de même forme, la basale n’étant pas élargie ; lames plus longues que la moitié de la largeur moyenne du peigne ; fulcres externes munis de microchètes, fulcres internes avec une seule microchète. Pattes ambulatoires identiques à celles des Ç. Organe paraxial (fig. 10) ; flagelle court ; pars rectacourte, s’enroulant pour donner une pars reflexa, légèrement dilatée subdistalement et ne revenant pas à la base des lobes chitineux ; lobe basal très développé et acuminé ; glande cylindrique (fig. 10) située très à la base de l’organe et loin des lobes chitineux. Dimension en mm : $ type de Tanandava (adulte) : RS 3582. Long. tôt. : 24 ; céph. th. : 4-2,5 abd. : 6-2,5 ; queue : 14 ; l^ segt : 2, 5-1, 4-1, 5 ; 2* segt : 2, 5-1, 3-1, 4 ; 3<= segt 3-1, 2-1, 3 ; 4e segt : 4-1, 1-1, 2 ; 5e segt : 4, 8-1-1, 1 ; vés. (+ aig.) : 3 (1,8 + l,2)-0,6 Patte-mâchoire, bras : 2, 2-0, 6 ; avant-bras : 2, 5-0, 8 ; pince : 3, 8-1,1 ; main 1, 4-1,1 doigts : 2,1 ; peignes : 3. La description que nous venons de donner du type correspond à celles des autres spécimens $ (paratypes) ; le nombre de dents des peignes varie légèrement (27 ou 30). Remarques La détermination des spécimens qui ont permis la création de cette espèce nouvelle nous a posé maints problèmes. Car G. griveaudi possède des caractères qui l’isolent nettement des six autres espèces connues de Grosphus : madagasca- riensis Gervais, hirtus Kraepelin, flavopiceus Kraepelin, bistriatus Kraepelin, limbatus Pocock (et sa variété annulata Fage) et grandidieri Kraepelin. Aucune de ces espèces ne possède la coloration de G. griveaudi dont les anneaux de la queue, ainsi que les fémurs des pattes ambulatoires, sont bicolores. Chez G. gri- 31 — 482 — oeaudi , les sont de taille nettement inférieure à celle de la Ç (24 mm au lieu de 45) ; une telle différence n’a jamais été signalée chez les autres espèces de Grosphus. Ce caractère sexuel secondaire devra être réexaminé car aucun auteur ne s’est préoccupé de vérifier l’âge des petits spécimens g des diverses espèces de Grosphus. La dissection, seule, permet de le connaître c’est-à-dire de cons¬ tater la maturité ou l’immaturité, grâce à la présence ou à l’absence d’organes paraxiaux. Une telle remarque conduit, en fait, à 'a recherche de :J ayant ou non des tailles différentes, l’existence de petits (précoces) ou de grands (J (tardifs), la possibilité de mues post-nuptiales étant les hypothèses que l’on peut envisager pour exp’iquer ces faits. 10, organe paraxial de droite ; gc : glande cylindrique, Ib : lobe basal ; 11, région génitale et peigne droit (les soies ne sont pas représentées). G. griveaudi se particularise aussi par un nombre réduit de séries dentaires au doigt mobile des pinces (fig. 6) : 9 contre 11, 12, 13 ou 14 chez les autres espèces. Mais ce qui, à notre avis, est encore plus caractéristique est la possession, sous la dent terminant le doigt mobile (fig. 5), de trois granules externes alors que tous les autres Grosphus que nous avons examinés en ont quatre. Enfin, la position très ventrale de la trichobothrie vb de la face ventrale de la — 483 main (fig. 5) est singulière et rappelle ce que l’on observe dans le genre Parabuthus . Chez les autres Grosphus , vb est à peine ventrale ; la ligne qui joint vt , vb est perpendiculaire, ou à peine oblique, par rapport à l’articulation du doigt mobile alors que chez G. grweaudi (fig. 5) cette ligne est oblique. Enfin, la languette tarsale (It, fig. 9) est très nettement moins développée que chez les autres Gros¬ phus. 11 est donc fort possible que l’espèce grweaudi appartienne à un sous-genre nouveau ou à un genre nouveau. Nous nous prononcerons définitivement lorsque nous aurons terminé l’étude actuellement en cours de tous les Grosphus que nous possédons de Madagascar. Néanmoins, voici comment distinguer les sept espèces de Grosphus connues qui, toutes, habitent Madagascar. Clé de détermination des Grosphus malgaches 1. Peignes ((J ou $) composés de 21 dents au maximum . 2 — Peignes (;) de la lignée euryplacienne ; dans les genres Omma- tocarcinus White et Psopheticus Alcock, de la lignée carcinoplacienne-gonéplacienne ; et chez JJathijj.lax typhlus A. Milne Edwards. — 520 — ont des affinités pilumniennes et doivent être rattachées aux Goneplacidae de la lignée pilumnienne ; et enfin peut-être encore des formes d’un autre type. Quoi qu’il en soit, il ne semble pas que des relations phylétiques unissent ces diverses « Litocheira » aux autres Carcinoplacinae sensu Balss, qu’ils soient euryplaciens ou autres h Le genre Carcinoplax H. Milne Edwards est d’une organisation toute différente. Des Carcinoplacinae de Balss, c’est donc presque exclusivement à ce genre (dans la large acception de celui-ci) que devrait être réservée l’appellation de Carcino¬ placinae sensu stricto. D’un autre côté, la séparation généralement admise de Carcinoplax et des deux genres Goneplax Leach - Ommatocarcinus White dans des sous-familles diffé¬ rentes, Carcinoplacinae et Goneplacinae, au sein d’une classification par ailleurs fort synthétique (cf. Balss, 1957, ibid.), ne paraît guère justifiée. Carcinoplax nous semble bien plus proche de Goneplax que d ’Eucrate ou de certaines Lito¬ cheira. Une telle séparation, qui du reste est bien antérieure à Balss (par exemple, Tesch, 1918, pp. 153, 181, considère, d’une part, les Pseudorhombilinae avec Carcinoplax et, d’autre part, les Goneplacinae avec Goneplax et Ommatocarcinus), ne pourrait s’entendre maintenant que si l’on multipliait les divisions dans la classification ; il y a effectivement un petit groupement naturel Goneplax-Omma- tocarcinus distinct de Carcinoplax, mais cela se situe à un niveau beaucoup plus restreint. Ce qu’il faut donc souligner, c’est que Goneplax-Ommatocarcinus et Carcinoplax appartiennent à la même lignée évolutive, que nous appelons lignée carcinoplacienne- gonéplacienne. Reste le genre Psopheticus Alcock, 1894, qui, mises à part quelques singu¬ larités, offre des traits analogues à ceux de Carcinoplax ou Goneplax. Le cas de Bathyplax A. Milne Edwards, 1880, sera étudié dans une prochaine note. Genre Goneplax Leach, 1814 Le genre Goneplax Leach, 1814, dont l’espèce-type est G. rhomboïdes (Linné, 1758) [= G. angulata (Pennant, 1777)], renfermerait selon les carcinologistes actuels une dizaine d’espèces répandues dans toutes les mers. Voici quelques remarques au sujet de ce genre, en fait mal connu. Le genre Frevillea A. Milne Edwards, 1880, créé pour plusieurs espèces améri¬ caines puis mis en synonymie avec Goneplax, doit être rétabli pour recevoir, comme à l’origine, l’espèce-type, F. barbata A. Milne Edwards, et F. rosaea A. Milne Edwards, ainsi que F. hirsuta (Borradaile), au départ décrite dans Gone¬ plax. Cf. p. 513. Par contre, la F. sigsbei A. Milne Edwards, 1880 (p. 16), ouest-atlantique, conservée dans Frevillea par A. Milne Edwards et Bouvier (1923, p. 337, fig. 3, pl. 6, fig. 2) mais placée (en même temps que les autres Frevillea, mais celles-là authentiques) dans Goneplax par Rathbun (1918, p. 26, pl. 4, fig. 2, 4), et par Williams et al. (1968, p. 54, fig. 10), peut être laissée pour le moment dans le genre de Leach. Il est vrai qu’à première vue le faciès de sigsbei rappelle davan¬ tage une Frevillea que Goneplax rhomboides. Pourtant, les caractères de sigsbei, nullement euryplaciens, sont gonéplaciens (s. str.), notamment la région antenno- 1 . Nous n’avons pas examiné de représentants des genres Cri/ptolutca \\ e~d, Pseudolitocheira Ward, Ser Rathbun. Nous ne pouvons donc pas préciser ici leurs affinités. 521 — Fig. 60-65. — Divers stades de l’organisation catométopienne : rapports sternum - abdomen au niveau de p5, formation de la gaine péniale et déplacement de l’orifice sexuel mâle en position sternale. 60, Carcinoplax cooki (Rathbun), ^ 11 X 12,8 mm, Hawaï, Pailolo Channel, 256 fath. (M. P.) (X 14) ; 61, Carcinoplax longimanus (de Haan), (sec et endommagé) 48 X 67 mm, Japon (M. P.) (X 3,4) ; 62, Carcinoplax inaequalis ? (Yokoya), <$ 13,8 X 19 mm, Sagami Nada, Hayashi coll. 1966 et leg. (M. P.) (X 9,5) ; 63, Goneplax sigsbei (A. Milne Edwards), syntype S 8,5 X 13 mm, la Barbade, Exp. Blake n° 287, 7,5-50 brasses (M. P.) (X 20) ; 64, Goneplax rhomboides (Linné), ^ 12 X 21 mm, Tunisie, à l’est de Hergla, st. 4, 70-90 m, vase, Cherbonnier coll., Forest det. (X 9,5) ; 65, Carcinoplax indica Doflein, <$ 22 X 31 mm, Golfe de Suez, st. III, R. Ph. Dollfus coll. 24-11-1928, Th. Monod det. C. longimanus indica (M. P.) (X 6,3). 522 — orbitaire (fig. 68) ; l’abdomen mâle ; le pl 1 £ (fig. 71), fort sur toute sa longueur et à peine effilé vers l’apex ; ainsi que le pl 2 $ (fig. 72), plus long que le pl 1. Chez sigsbei (fig. 63), comme chez rhomboïdes (fig. 64), l’orifice mâle s’ouvre sur la coxa de p5 mais, par suite du début de réunion des sternites 8 et 7, le pénis se trouve dans une gouttière imparfaitement close, ménagée entre ces deux régions. A noter que chez rhomboïdes, la portion latérale du sternite 8 non recou¬ verte par l’abdomen est importante et s’intercale largement entre toute la partie basilaire, étroite, de l’abdomen (segments 1 et 2) et les coxae des p5 ; par contre, chez sigsbei, les premiers segments abdominaux, plus étendus, occupent prati¬ quement tout l’espace entre les coxae des p5, à l’exception d’une petite partie du sternite 8 qui est laissée à découvert. Par ailleurs, il ne semble pas que chez sigsbei le flagelle du pl 2, qui est recourbé, soit bifide comme chez G. rhomboides. La Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880 (p. 16 ; cf. A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 338, fig. 4, pl. 6, fig. 3), de la Barbade, transférée dans Goneplax par Rathbun (1918, p. 29), ne nous paraît être ni une Euryplacinae ni une Goneplax. Nous n’avons pas retrouvé le type de cette espèce au Muséum de Paris ni examiné de matériel identifié comme tridentata. Mais l’abdomen mâle figuré et les pl 2 qui « se réduisent à une lame courte » (A. Milne Edwards et Bouvier, loc. cit.) ne peuvent être gonéplaciens (s. str.). En fait, Frevillea tridentata, dont est synonyme la Prionoplax atlantiea Kendall, 1891, constitue à notre avis le type d’un genre nouveau qui sera décrit dans une prochaine note. Rappelons que d’après Chace (1940, p. 41, fig. 15, 16), la G. tridentata signalée par Boone en 1927 (p. 10, fig. 2, 3, 4) puis en 1930 (p. 194, pl. 66, fig. A) corres¬ pondrait à son Trizocarcinus tacitus, malgré un point peu clair (et nous sommes bien d’accord) concernant la morphologie de l’abdomen mâle. Venons-en maintenant aux formes indo-pacifiques attribuées à Goneplax. Goneplax nipponensis Yokoya, 1933 (p. 197, fig. 64) et G. renoculis Rathbun, 1914 (cf. Sakai, 1939, p. 563, pl. 67, fig. 4 ; 1965, p. 169, pl. 84, fig. 2) (espèces non examinées), toutes deux japonaises, sont trop insuffisamment décrites, surtout en ce qui concerne la face ventrale, pour que l’on sache s’il s’agit vraiment de Goneplax. Nous remarquerons seulement que ces deux espèces semblent assez différentes l’une de l’autre, et ne sont pas forcément congéné- riques 1. La même incertitude s’attache à G. wollfi Serène, 1964 (p. 191, pl. 16, C). Pour ce qui regarde G. sinuatrifrons Miers, 1886 (p. 246, pl. 20, fig. 2), décrite d’après un spécimen Ç d’Amboine, il est difficile de se faire une idée sur ses affi¬ nités. Tesch (1918, p. 182, pl. 9, fig. 2a) signale dans la même localité une sinua- tifrons $ dont l’abdomen nous paraît bien du type gonéplacien-carcinoplacien. Quant à la G. maldivensis Rathbun, 1902 (non examinée), des Maldives, elle pourrait bien appartenir aux Euryplacinae, de même que la maldivensis de Stephensen (1945, p. 171) pour laquelle sont signalés un pl 1 « slender » et un pl 2 court. Par contre, la maldivensis signalée par Tesch (1918, p. 183, pl. 9, fig. 1), qui ne paraît pas conspécifique, montre un abdomen mâle de type goné¬ placien-carcinoplacien. Enfin, la G. maldivensis signalée par Serène (1964, p. 190, pl. 16, B) est une femelle, ce qui ne nous permet pas d’hypothèse valable. 1. Takeda et Miyaké (1968) viennent de publier pour ces deux espèces le pl 1 : il serait plutôt fort et vraisemblablement du type rencontré chez Goneplax-Careinoplax ; selon ces auteurs, le pl 2 de nipponensis serait subfdiforme et beaucoup plus long que le pl I, ce qui ne laisse guère de doute sur l’appartenance de cette espèce à ce groupe de Crabes. — 523 En définitive, plusieurs espèces indo-pacifiques, Goneplax simuatifrons, G. nipponensis, sans doute aussi G. renoculis et d’autres encore, appartiennent aux Carcinoplaciens-Gonéplaciens, niais peut-être ne sont-elles pas, sur le plan générique, conformes à G. rhomboïdes et devront-elles être attribuées à un ou plusieurs autres genres probablement nouveaux. Nous avons du reste déjà vu que sigsbei américaine différait par certains points de rhomboïdes. La confron¬ tation de toutes ces Gonéplax s. lato est donc là aussi nécessaire. Fig. 66-67. — Carcinoplax inclica Doflein, 22 X 31 mm, Golfe de Suez st. III, R. Ph. Dollfus coll. 24-11-1928, Th. Monod det. C. longimanus indica (M. P.) : 66, région fronto-orbitaire, vue ventrale (X 2,2) ; 76, plastron sternal et abdomen (x 2). Fig. 68. — Goneplax sigsbei (A. Milne Edwards), syntype <$ 8,5 X 13 mm, la Barbade, Exp. Blake, n° 287, 7,5-50 brasses (M. P.) : région fronto-orbitaire, vue ventrale (X 5). Genre Ommatocarcinus White, 1852 Ommatocarcinus White, 1852, p. 186 ; Tesch, 1918, p. 186. Le genre Ommatocarcinus White, dont l’espèce-type est O. rnacgilliorayi White, 1852, est étroitement apparenté au genre Goneplax Leach. Le plastron sternal, encore plus élargi, offre la même conformation ; l’abdomen mâle offre une forme analogue ; il y a une large portion latérale du sternite 8 visible entre les segments abdominaux 1-2 et les coxae des p5, comme chez G. rhomboïdes (lig. 64), le pénis est couché dans une courte gouttière non close par dessus ; le pl 1 (J (fig- 69 a, b), assez fort et avec un large lobe apical, est analogue à celui de G. rhomboïdes ; le 2 pl (fig. 70), plus long que le pl 1, offre un apex tronqué et bifide (avec 1-2 spinules supplémentaires). — 524 — Genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852, sensu lato Selon Balss (1957), le genre Carcinoplax H. Milne Edwards, qui a pour espèce- type C. longimanus (de Haan, 1835), contiendrait 14 espèces. Bien que nous n’ayons examiné qu’un petit nombre d’entre elles, nous pouvons faire quelques remarques. Tout d’abord, précisons que nous admettons un grand genre Carcinoplax sensu lato, à peu près tel qu’on l’envisage aujourd’hui mais auquel il faut ajouter certaines espèces, notamment des Crabes présentement rattachés à Pilumnoplax ; sans doute, faudra-t-il aussi en soustraire quelques-unes. Toutes les formes qui composent Carcinoplax s. 1. sont caractérisées par un abdomen largement trian¬ gulaire (fig. 67), par un pl 1 ^ puissant (fig. 75, 77, 79), par un pl 2 long et géné¬ ralement terminé par un apex bifide ou trifide (fig. 76, 78, 80). Un deuxième point est qu’à l’intérieur de Carcinoplax s. 1. se dessinent des groupes d’espèces. En premier lieu, il y a un groupe Carcinoplax sensu stricto, avec : C. longi¬ manus (de Haan, 1835), C. indica Doflein, 1904, et probablement aussi C. aestita (de Haan, 1835). En ce qui concerne les rapports abdomen-sternum chez le mâle, nous apporterons quelques précisions. Chez un grand C. longimanus (fig. 61 : spécimen sec endommagé 48 X 67 mm) du Japon, la portion découverte du sternite 8 ne se situerait qu au niveau du 2e segment abdominal (ou plus précisément en avant de celui-ci), le 1er segment abdominal et une grande partie du 2e couvrant tout l’espace jusqu’aux coxae des p5 ; il n’y a pas de jonction entre cette pièce sternale et l’épisternite 7, et le pénis demeure libre. Chez un Crabe du golfe de Suez déterminé C. indica par Monod (, extrémité postérieure, vue latérale gauche. C, 3, extrémité postérieure, vue ventrale. D, , , détail de la dorsale et des externo-dorsales, vue dorsale. E, 3, pointes des spiculés réunis, vue ventrale. F, 3, pointes des spiculés en partie disséquées, vue ventrale. G, 3, pointe du spiculé droit, vue ventrale. H, 3, pointe du spiculé gauche, vue dorsale. A, B, C, D : éch. : 100 p. E, F, G, H : éch. : 50 » — 593 — Étude des arêtes : Chez la $, le corps est parcouru longitudinalement par 25 arêtes longitudinales. Elles naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’au niveau de la la bourse caudale chez le <$ et de la vulve chez la $ (fig. 5, I, J). En coupe transversale, la pointe des arêtes est dirigée de la droite vers la gauche pour les deux faces (fig. 5, H). Il existe un léger gradient dans la taille des arêtes ; gauche plus grand que droit pour les deux faces (fig. 5, H). Mâle : corps long de 2,2 mm, large de 70 p dans sa partie moyenne. Vésicule céphalique haute de 38 p sur 23 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 100 p, 220 p et 223 p de l’apex. Œsophage long de 285 p (fig. 5, A). La bourse caudale, très asymétrique, n’a malheureusement pas pu être étalée. Ceci provient peut-être du fait que contrairement à la plupart des Héligmosomes, la séparation en deux lobes se fait dans le prolongement du corps et non pas perpendiculairement à celui-ci (fig. 5, C). Côtes prébursales non observées. Lobe gauche très développé avec des côtes antéro et médio-latérales épaisses. La médio- latérale est, de plus, très longue. Lobe droit avec des côtes antéro et médio-laté¬ rales également épaisses, mais sensiblement de même longueur (fig. 5, C). La côte dorsale, épaisse se divise en 2 rameaux de longueur inégale aux 2/3 de sa hauteur. La côte externo-dorsale gauche naît à la racine de la dorsale et, de ce fait, est beaucoup plus longue que la côte externo-dorsale droite qui naît au niveau de la division de la dorsale (fig. 5, D). Cône génital très développé. Gubernaculum présent, long de 35 p sur 18 p de large (fig. 5, E). Spiculés ailés, longs de 460 p, à extrémité arrondie (fig. 5, F). Sur l’animal, leurs extrémités sont accolées (fig. 5, G). Femelle : Corps long de 2,5 mm, large de 100 p dans sa partie moyenne. Au niveau de l’ovéjecteur, le corps s’élargit pour atteindre 145 p. Vésicule céphalique haute de 42 p sur 28 p de large. Anneaux nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 160 p, 200 p et 200 p de l’apex. Œsophage long de 320 p. Appareil génital monodelphe. La vulve s’ouvre à environ 36 p de la queue. Vestibule long de 100 p, sphincter plus large que haut (40 p sur 30 p), trompe de 105 p. L’utérus contenait 6 œufs de 70 p X 38 p de large (fig. 5, B). Nous n’avons pu dévaginer la queue. Elle est longue de 22 p et arrondie à son extrémité (fig. 5, I). Discussion Par l’hypertrophie du cône génital et le système des arêtes cuticulaires, cette espèce appartient au genre Stilestrongylus Freitas, Lent et Almeida, 1937. Deux espèces sont actuellement connues dans ce genre ; S. stilesi Freitas, Lent et Almeida, 1937 parasite d ’Holochilus balnearurn en Argentine qui, pour une taille semblable, se distingue de notre matériel par la longueur de ses spiculés (760-880 p), par ses côtes médio et postéro-latérales peu épaisses, par la nais¬ sance de l’externo-dorsale droite sur la dorsale ; S. freitasi Durette-Desset, 1968, parasite de Zygodontomys lasiurus au Brésil qui se sépare de nos spécimens égale¬ ment par la naissance de F externo-dorsale droite sur la dorsale ; par la lon¬ gueur de la côte postéro-ventrale droite et par l’extrémité effilée des spiculés. 38 Fig. 5. — Stilestrongylus inexpectatus n. sp. A, (J, extrémité antérieure, vue latérale droite. B, Ç, extrémité postérieure, vue ventrale. C, 3, extré¬ mité postérieure, vue latérale gauche. D, 3, détail de la dorsale et des externo-dorsales, vue dorsale. E, 3 , détail du cône génital et du gubernaculum. F, 3, pointe d’un spiculé. G, 1 ‘6 o'J ‘n? î ‘*H?s I). GUINOT PLANCHE III — 7Ü5 — panope xcmthiformis (À. Milne Edwards, 1880), serait plus adéquat. C’est après la rédaction de notre article, que nous avons eu l’occasion d’examiner à la Allan Hancock Foundation l’holotype $ et une petite $ de xcmthiformis Garth. Malheureusement nous n’avons pu alors les comparer ni à Pseudorhombila ni à la xcmthiformis d’A. Milne Edwards ; de plus, nous n’avons pas pu examiner de spécimens mâles : les rapports sternum-abdomen chez le mâle et les pléopodes sexuels nous sont donc inconnus. Toutefois, c’est à Nanoplax que font penser les caractères de l’espèce de Garth : forme générale de la carapace ; aréolation bien marquée ; front tronqué et bilobé avec un petit lobe externe ; orbites allon¬ gées ; bord antéro-latéral armé de cinq dents, la 2e étant séparée de l’exorbi- taire par une échancrure peu profonde ; article basal antennaire un peu incliné, ne pénétrant pratiquement pas dans l’hiatus orbitaire ; forte apophyse inter¬ calaire entre l’article basal et le bord ptérygostomien (non figurée dans Garth, loc. cit., pl. 24, fig. 5, mais en fait présente sur l’holotype) ; conformation des mxp3, notamment le mérus saillant à l’angle antéro-externe ; crêtes endosto- miennes dans la région postérieure ; sternum large ; chélipèdes inégaux, avec le carpe obliquement quadrilatère et les doigts relativement peu défléchis, etc. Garth (loc. cit.) avait hésité entre Pseudorhombila et Oediplax pour sa xanthi- formis, et avait finalement opté pour le premier genre, en raison des caractères des mxp3 (mérus saillant comme chez Pseudorhombila et contrairement à Oediplax), tout en faisant remarquer que, pour la forme du carpe des chélipèdes, l’espèce était intermédiaire entre les deux genres. Le transfert de la xanthi- formis pacifique dans Nanoplax pose un problème, étant donné que l’espèce- type du genre, atlantique, se nomme également xcmthiformis. 11 est remarquable que Garth ait utilisé la même désignation spécifique que A. Milne Edwards, mais justement cela n’est point une coïncidence. Étant un homonyme plus récent, le nom de l’espèce de Gartii doit être remplacé. Pour la xanthiformis Garth, 1940, nous proposons l’appellation de Nanoplax garthi nom. nov. Rappelons que chez Nanoplax xanthiformis, il y a seulement une très petite fraction du sternite 8 laissée à découvert et qui demeure très éloignée du ster- nite 7 ; et, bien sûr, orifice mâle franchement coxal. Il s’agit d’un Catométope tout à fait primitif. II. Le genre Oediplax Rathbun Le genre américain monospécifique Oediplax Rathbun, 1893 (cf. 1918, p. 44), est extrêmement proche de Pseudorhombila : O. granulata Rathbun, 1906 (cf. 1918, p. 44, fig. 19, pl. 13, fig. 1, 2), du golfe de Californie, offre notamment maintes ressemblances avec P. octodentata. Les deux espèces ont un faciès xanthoïde, granulata plus encore qu’ octodentata, avec son bord antéro-latéral long, son front étroit et sinueux et sa face dorsale lobulée à allure de Mono- daeus Guinot. Nous n’avons pu comparer Oediplax à Pseudorhombila, et nous ne sommes pas en mesure de répondre à la question de Garth (1940, p. 88) qui s’interro¬ geait sur la nécessité de conserver Oediplax distinct de Pseudorhombila. Il est certain que la disposition du sternum dans son ensemble et les rapports sternum- abdomen (large portion du sternite 8 visible et réunie au sternite 7, gaine péniale, orifice sternal) sont chez Oediplax comme chez Pseudorhombila. Le pl 1 £ d’O. granulata est puissant et torsadé, ornementé de tubercules : il est de même 45 — 706 — type que chez P seudorhombila, bien que non absolument conforme à ce que l’on voit chez les deux espèces quadndenlata et octodentata. Sans doute, Oediplax est-il un genre valide. III. Les affinités de P seudorhombila et Oediplax Ces deux genres étroitement apparentés, ni pilumniens, ni panopéens, ni euryplaciens, ni carcinoplaciens-gonéplaciens, forment un groupe à part parmi les Goneplacidae. Peut-être, est-ce de Xanthidae du type Monodaeus qu’ils déri¬ vent effectivement, comme le suggère un certain habitus xanthoïde remarqué par plusieurs auteurs ; le pl 2 est analogue à ce qui existe chez les Xanthinae. Un argument décisif pour établir cette filiation nous manque. C’est une hypo¬ thèse, intéressante car nous n’avons pas vu jusqu’à présent le passage de Cyclo¬ métopes du type Xanthinae (à l’exception des Panopéens) aux Catométopes. Pour ces deux genres — sans doute d’autres genres s’y ajouteront-ils — on peut utiliser provisoirement l’appellation de Pseudorhombilinae Alcock, 1900 (pp. 286, 292, 297). Nous nous sommes demandé un instant si le genre Speocarcinus n’appar¬ tenait pas aux Pseudorhombilinae, cela à un niveau plus avancé, plus cato- métopien, que Oediplax et Pseudorhombila. Là encore il n’y a pas d’évidence et il faudra encore chercher les affinités profondes de Speocarcinus (cf. infra). Remarques sur le genre Speocarcinus Stimpson, 1859 Speocarcinus Stimpson, 1859, p. 58 ; Rathbun, 1918, p. 38, pro parte. Quatre espèces américaines sont actuellement attribuées au genre Speocar¬ cinus Stimpson : S. carolinensis Stimpson, 1859 (p. 59, pl. 1, fig. 1-3 ; cf. Rath¬ bun, 1918, p. 39, pl. 8, pl. 159, fig. 6 ; 1933, p. 79, fig. 70 ; Rogne, 1930, p. 199, pl. 67 ; Williams, 1965, p. 202, fig. 186), l’espèce-type, de la côte atlantique américaine ; S. californiensis (Lockington, 1877) (cf. Rathbun, loc. cit., p. 42, fig. 16, pl. 10, fig. 2-3 ; Garth, 1961, p. 155), de la côte pacifique ; S. granu- limanus Rathbun, 1893 (cf. Rathbun, loc. cit., p. 40, fig. 14-15, pl. 9 ; Garth, loc. cit., p. 154), également pacifique ; et enfin, S. ostrearicola Rathbun, 1910 (cf. Rathbun, loc. cit., p. 41, pl. 10, fig. 1 ; Garth, loc. cit., p. 155), encore paci¬ fique. Trois espèces indo-pacifiques ont également été rapportées au genre Speocarcinus : S. celebensis Tesch, 1918 (p. 194, pl. 11, fig. 1 ; cf. Serène, 1964, p. 194, pl. 16 D) ; S. luteus McNeill, 1929, p. 152, fig. 1-4, pl. 36), et S. laeoimarginatus Yokoya, 1933 (p. 204, fig. 69 ; Sakai, 1939, p. 568). Nous n’avons examiné aucun de ces « Speocar¬ cinus » indo-pacifiques mais nous partageons l’opinion de Serène (1964, p. 194), pour lequel ces trois espèces n’appartiendraient pas au genre américain ; nous doutons également qu’elles soient congénériques. Remarques. — Notre étude nous a amenée à constater que le genre Speo¬ carcinus tel qu’on l’envisage actuellement était composite, et notamment que deux espèces ne pouvaient y être conservées. — 707 — Précédemment, nous avons montré que l’espèce connue sous le nom de Speo- carcinus ostrearicola Rathbun appartenait au genre Prionoplax H. Milne Edwards et était probablement synonyme de P. ciliata Smith (? = Cyrtoplax çaleriana Rathbun) (cf. Guinot, Bull. Mus. Ilist. nat., 41, n° 1). Nous avons également montré (Guinot, ibid.) que l’espèce dénommée Speo- carcinus californiens is (Lockington) était un Crabe tout à fait particulier, avec des antennules exclues de la fosse antennulaire. C’est un Gonéplacien très avancé, appartenant à la lignée panopéenne, pour lequel nous avons proposé le nom de Malacoplax californiensis (Lockington). Le genre Speocarcinus, défini par son espèce-type S. carolinensis Stimpson, ne renfermerait plus, comme espèces déjà connues, que cette dernière, atlan¬ tique, et S. granulimanus Rathbun, pacifique, qui, elle, est bien congénérique de carolinensis. Mais il existe d’autres Speocarcinus. Tout d’abord, une autre espèce paci¬ fique, que nous décrivons plus loin sous le nom de S. spinicarpus sp. nov. Par ailleurs, la côte atlantique abrite des Speocarcinus distincts de carolinensis, en particulier une forme très proche de celle-ci et que nous décrivons ici sous le nom de S. lobatus sp. nov. Il semble qu’il y ait au moins encore une autre espèce nouvelle sur la côte atlantique : elle sera décrite ultérieurement au cours de l’étude du matériel sud-américain récolté par la « Calypso » (Guinot et Coelho, étude en cours). Enfin, il ne faut pas oublier l’existence du « Speocarcinus carolinensis » de Boone (1930, p. 199, pl. 67), de Cuba et du Panama oriental (Limon Bay), qui n’est certainement pas le carolinensis de Stimpson et représente une autre espèce, soit de Speocarcinus, soit d’un autre genre. Nous allons en premier lieu essayer de préciser les caractères spécifiques de S. carolinensis Stimpson. Speocarcinus carolinensis Stimpson, 1859 (Fig. 119-122 ; pl. IV, fig. 1) Speocarcinus carolinensis Stimpson, 1859, p. 59, pl. 1, fig. 1-3 ; cf. Williams, 1965, p. 202. Speocarcinus carolinensis a été décrit d’après un grand spécimen mâle de 20 X 27,2 mm, recueilli dans le port de Charleston en Caroline du Sud. Stimpson ( loc . cit.) signale que ce Crabe vit dans des galeries souterraines creusées dans la vase par des Squilles, des Calliannasses et par de gros Vers. Le type est indiqué comme non retrouvé par Rathbun (loc. cit.). Par bonheur, nous disposons d’un bel exemplaire mâle de 23,2 X 28,8 mm déposé au M.C.Z. de Cambridge et étiqueté « Charleston Harbour, South Carolina », donc topotypique, et qui semble offrir les caractères de l’espèce décrite et figurée par Stimpson. Nous considérerons donc que ce spécimen, figuré ici (pl. IV, fig. 1), représente le vrai S. carolinensis. Description. — - Les principaux caractères sont les suivants. Carapace (pl. IV, fig. 1) avec un bord antéro-latéral régulièrement arqué. Face dor¬ sale marquée de sillons nets, avec notamment la région gastro-cardiaque bien délimitée ; aire mésogastrique bien distincte. Bord antéro-latéral fortement découpé en cinq 708 dents : la lre (dent exorbitaire) reliée à la 2e par une ligne concave ; la 3e saillante, mais plutôt en forme de lobe ; la 4e davantage en forme de dent pointue ; la dernière, aiguë, dirigée latéralement. Front (lig. 119) étroit, saillant et déclive ; bord supra-orbitaire avec, entre les fissures, un lobe saillant et granuleux ; une dent infra-orbitaire interne développée, pointue, à peine inclinée. Pédoncules oculaires pilifères, relativement peu épaissis à la base, ne remplissant pas toute la fosse orbitaire, rétrécis vers la cornée mais modérément. Mxp3 très écartés vers l’avant. Sternum (fig. 120) notablement rétréci et déprimé entre les pl ; une large pièce sternale (fig. 144) visible entre l’abdo¬ men et la coxa des pl. Pl 1 cJ (fig. 121 a, b) avec un lobe apical assez allongé ; pl 2 (fig. 122) court. Remarques. — La figure que donne Rathbun (1918, pl. 8) de S. caroli- nensis, notamment celle de la face dorsale, peut laisser croire que les deux petits pédoncules situés vers le front sont les yeux (d’autant que Rathbun écrit, ibid., p. 39, « eyestalks constricted »), alors qu’en fait il s’agit des antennes. Le dessin ajouté par Rathbun en 1933 (p. 79, fig. 70), repris par Williams (1965, fig. 186), ne peut qu’aggraver ce risque de confusion, surtout si l’on se souvient que le S. californiens is, exclu par nous de Speocarcinus, a des pédon¬ cules oculaires très grêles. En fait, chez les carolinensis vus par Rathbun, les yeux sont globuleux à la base et vont en se rétrécissant vers la cornée. Nous n’avons pas pu examiner en même temps le matériel identifié à caro¬ linensis par Rathbun et le spécimen topotypique du M.C.Z., et il subsiste un léger doute quant à l’appartenance des carolinensis fide Rathbun à l’espèce de Stimpson. Les différences, si toutefois elles existent, seraient minimes. Par ailleurs, dans le matériel de Rathbun, un échantillon des Tortugas (U.S.N.M. 22300) appartient à une espèce nouvelle, S. lobatus sp. nov. Un autre échantillon, de Porto Rico (Mayaguez, U.S.N.M. 24561), très pilifère, est peut- être distinct lui aussi et nous le séparons, sans néanmoins lui donner de nom spécifique nouveau. Speocarcinus sp. (Fig. 123 ; pl. IV, fig. 3) Matériel examiné. — • Porto Rico, Mayaguez Ilarbour, « Fish Hawk », Sta. 135, 75-76 fath., M. J. Rathbun det. S. carolinensis : 1 $ 8,5 X 11,2 mm 2 juv. (U.S.N.M. 24561). Nous séparons cet échantillon (pl. IV, fig. 3), car il diffère de carolinensis (pl. IV, fig. 1), au moins par deux caractères : tout d’abord, par la pilosité, LÉGENDES DE LA FIGURE (119 à 126) Fig. 119-122. — Speocarcinus carolinensis Stimpson, <$ 23,2 X 28,8 mm, Charleston Harbour, South Carolina (M.C.Z. 396), spécimen topotypique : 119, région antérieure, vue dorsale (X 2,6) ; 120, plastron sternal et abdomen (X 2) ; 121a, pl 1 ( X 7,3) ; 121b, id., extrémité (X 20) ; 122, pl 2 (X 7,3). Fig. 123. — Speocarcinus sp., £ 8,5 X 11,2 mm, Porto Rico, Mayaguez Harbour, Fish Hawk, st. 135, 75-76 fath., Rathbun det. S. carolinensis (U.S.N.M. 24561) : a, pl 1 (X 20) ; b, id., extrémité (X 60). Fig. 124-125. — Speocarcinus lobatus sp. nov., paratype $ 8,5 X 10,5 mm, Sabine Pass, Texas, W. G. H e watt coll. 1956, Ciiace det. S. carolinensis (M.P., ex U.S.N.M. 101080) : 124a, pl 1 (X 20) ; 124b, id., extrémité (x 37) ; 125, pl 2 ( X 20). Fig. 126. — Speocarcinus spinicarpus sp. nov., holotype 14,8 X 17,5 mm, Golfo, N. end of Gulf of California, B. Wai.ker coll. 1949, 5-10 fath. (U.S.N.M.) : a, pl 1 (x 18) ; b, c, id., extrémité (X 24). — 710 — laquelle est très abondante sur tout l’animal, et par le pl 1 $ (fig. 123a, b), dont le lobe apical est fortement incurvé, au lieu d’être déployé comme chez caro- linensis (fig. 121a, b). Malheureusement, le seul grand spécimen dont nous dis¬ posons est en mauvais état : il est donc difficile de voir s’il y a d’autres diffé¬ rences. Il serait nécessaire de vérifier si l’on retrouve de tels exemplaires, le carac¬ tère de la pilosité étant douteux, peu utilisable. Chez Speocarcinus sp., le bord antéro -latéral offre des dents détachées et saillantes comme chez carolinensis ; à noter que sur notre spécimen de Maya- guez la région marginale de la face dorsale serait peut-être un peu plus granu¬ leuse que chez cette dernière. Speocarcinus lobatus sp. nov. (Fig. 124-125 ; pl. IV, fig. 2) Matériel examiné. — Texas, Sabine Pass, W. G. Hewatt coll., June 1956, F. A. Chace det. Speocarcinus carolinensis : 1 $ holotype 12 X 15,5 mm (U.S.N.M. 101081). Id. : 12 spécimens, la plupart juvéniles (U.S.N.M. 101080). [Un spécimen <$ de 8,5 X 10,5 mm a été choisi comme paratype et est déposé au M. P.]. Tortugas, Florida, S.U.I. Exp., dredged, M. J. Rathbun det. S. carolinensis : 1 7 X 8,3 mm (U.S.N.M. 22300). Description et remarques. — - Il s’agit d’une espèce fort voisine de caro¬ linensis, ne se distinguant de celle-ci que par un petit nombre de caractères. La carapace (pl. IV, fig. 2) offre la même forme générale que carolinensis (pl. IV, fig. 1), mais les sillons de la face dorsale sont moins marqués chez lobatus. Le bord antéro-latéral est découpé en dents bien détachées et même pointues chez carolinensis, tandis que chez lobatus il y a plutôt des lobes, presque jointifs, notamment le 2e et le 3e qui ne se relèvent point sous forme de dents saillantes. Les rapports sternum-abdomen se présentent comme chez carolinensis. Une autre différence réside dans le pl 1 $, qui, chez lobatus (fig. 124a, b), a un lobe apical beaucoup plus allongé, relevé au bout, sans ou avec une, peut-être deux, longues soies, tandis que chez carolinensis (fig. 121a, b) le lobe, sensiblement plus court, porte une touffe de longues soies. Speocarcinus granulimanus Rathbun, 1893 Speocarcinus granulimanus Rathbun, 1893, p. 242 ; 1918, p. 41, fig. 14, pl. 9 ; Garth, 1961, p. 154. Cette espèce de la côte pacifique, bien figurée par Rathbun ( loc . cit.), est un Speocarcinus typique. Nous n’avons examiné qu’un spécimen Ç de l’Équateur, obligeamment communiqué par le Dr. J. S. Gartii, qui l’avait comparé au type déposé à l’U.S.N.M. Les deux caractéristiques essentielles seraient le bord antéro-latéral à peine découpé vers l’avant, où l’on ne distingue que des lobes, et les yeux à pédoncule très fortement renflé à la base puis rétréci vers la cornée. 711 — Speocarcinus spinicarpus sp. nov. (Fig. 126, pl. IV, fig. 4) Matériel examiné. — Golfo, N. end Gulf of California, 5-10 fath., B. Walker coll., Feb. 1949 : holotype 14,8 X 17,5 mm (U.S.N.M., Acc. n° 205678). Mexico, Baja California, 10 miles S.E. of San Felipe, 10 fath., Mexican Trawler coll., Feb. 1949, J. S. Garth det. S. granulimanus : paratypes, 19 spécimens (U.S.N.M. 125076). [2 £ 13 X 15,3 mm, 9,2 X 11,7 mm, et 1 $ 11,6 X 14 mm sont déposés au M.P.]. Mexico, Gulf of California, Gonzaga Bay, Willards Point, 30-40 fath., 30-1- 1940 : 2 ^ 9,5 X 11 mm et 5,5 X 6,3 mm, 1 $ 9,5 X 11 mm. [Le Dr. J. S. Gartii avait primitivement identifié cet échantillon à S. granulimanus , puis, en nous l’envoyant, a émis un doute sur sa détermination]. Diagnose. — Carapace (pl. IV, fig. 4) subcylindrique, étroite, fortement déclive vers l’avant, avec les bords postéro-latéraux nettement convergents vers l’avant. Face dorsale creusée de nombreuses ponctuations. Pilosité assez abondante, plus longue et plus fournie sur les régions marginales. Un profond sillon, continu, délimitant la région gastrique et la région cardiaque ; région mésogastrique séparée des aires proto- gastriques par un sillon fin mais net. Bord antéro-latéral granuleux, avec seulement quatre dents : la lre, exorbitaire, formant un lobe allongé et tronqué, granuleux sur le bord ; la 2e, également lobiforme, plus courte, faiblement séparée du lobe exorbi¬ taire ; les deux suivantes sous forme de dents pointues. Front saillant et étroit, composé de deux lobes un peu obliques et portant sur leur bord et en arrière de celui-ci quelques granules. Orbites assez réduites, complètement remplies par les yeux ; bord supra- orbitaire avec deux fissures ; dent infra-orbitaire assez saillante, obtuse. Pédoncules oculaires très épais à la base, s’amincissant vers la cornée qui est petite. Opercule uri¬ naire oblique et allongé. Article basal antennulaire court, étroit dans sa partie proxi¬ male, un peu évasé vers l’avant ; une apophyse intercalaire coincée entre l’article basal et le bord ptérygostomien. Mxp3 notablement écartés vers l’avant ; angle antéro- externe du mérus faiblement saillant. Chélipèdes avec le carpe muni d’une dent interne longue et fine ; main pratiquement lisse, à part une ligne granuleuse dans la moitié proximale vers le bord inférieur, et une autre, plus basse et distale, se continuant un peu sur le doigt fixe ; pilosité (surtout sur les petits spécimens) représentée par quelques rangées de poils. Pattes ambulatoires longues et grêles. Plastron sternal très élargi vers l’arrière ; portion visible du sternite 8 vaste. Pl 1 (J (fig. 126 a-c) torsadé, avec des tubercules sur les deux tiers distaux ; lobe apical relativement court avec une ouverture béante, garnie de quelques soies ; pl 2 (J court. Remarques. — - Speocarcinus spinicarpus sp. nov. est très proche de 5. gra¬ nulimanus, mais s’en distingue notamment par la carapace plus épaisse, plus longue et plus étroite, en particulier au niveau des premiers lobes antéro-laté- raux ; par les lobes frontaux obliques au lieu d’être droits ; par le mérus des mxp3 plus réduit, n’atteignant pas le bord du cadre buccal et avec l’angle antéro-externe non saillant ; par la dent interne du carpe des chélipèdes plus développée. Il existe aussi sans doute des différences touchant l’abdomen et le pl 1 que nous ne pouvons observer puisque nous possédons seulement un granu¬ limanus femelle. Par l’allure générale du corps, la carapace voûtée, la courbure du bord antéro¬ latéral, par son sternum extrêmement élargi vers l’arrière, par la forme de ses — 712 — yeux, S. spinicarpus sp. nov. fait un peu penser au genre Chasmocarcinus Rath- bun. Ces ressemblances sont à notre avis superficielles, d’importantes diffé¬ rences (par exemple la disposition antennulaire, les pléopodes sexuels, etc.) séparant les deux genres. Affinités du genre Speocarcinus Stimpson Le genre Speocarcinus se situe à un niveau gonéplacien très avancé : on notera en particulier le sternum considérablement élargi et la très large portion du sternite 8 (cf. fig. 144) présente entre l’abdomen et les coxae de p5, non seule¬ ment au niveau du 2e segment abdominal mais aussi au niveau du premier segment : c’est donc toute la partie basale qui est occupée par le sternite 8. Le pénis sort d’une gaine bien fermée, allongée. Les affinités du genre sont difficiles à déceler, d’autant plus que certains aspects morphologiques des Speocarcinus sont peut-être dûs à une adaptation à des conditions de vie particulières (habitat dans des trous ou des galeries et dans la vase). Nous avons déjà émis l’hypothèse selon laquelle Speocarcinus pourrait prendre place parmi les Pseudorhombilinae : il représenterait un stade gonéplacien plus avancé que Pseudorhombila (où le sternite 8 est seulement visible au niveau du 2e segment abdominal et où la gaine péniale est plus courte) ; le pl 1 £ ne semble pas fondamentalement différent ; le pl 2 est de même type. Finalement, cette hypothèse ne nous satisfait guère et nous laissons provisoirement Speocar¬ cinus à part. Remarques a propos de Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880, de Prionoplax atlantica Kendall, 1891, et établissement du genre Trapezioplax gf.n. nov. Sous le nom de Frevillea tridentata, A. Milne Edwards (1880, p. 16) a fait connaître un Crabe de la Barbade, qui ne fut figuré que bien plus tard, par A. Milne Edwards et Bouvier (1923, p. 338, fig. 4, pl. 6, fig. 3). Entre temps, Rathbun (1918, p. 29) avait mis Frevillea en synonymie avec Goneplax, et tridentata se trouva donc transféré dans ce dernier genre. Par ailleurs, en 1940 (p. 41, fig. 15, 16), Chace a montré que les Goneplax tridentata de Boone (1927, p. 10, fig. 2-4 ; 1930, p. 194, pl. 66, fig. A) appartenaient à une espèce et un genre différents qui furent nommés Trizocarcinus tacitus Chace. En définitive, la tridentata de Milne Edwards ne semble pas avoir été retrouvée depuis sa capture par l’Expédition du « Blake ». LÉGENDE DE LA PLANCHE IV Fig. 1. — Speocarcinus corolinensis Stimpson, $ 23,2 X 28,8 mm, Charleston Harbour, South Caro- lina (M.C.Z. 396) : spécimen topotypique. Fig. 2. — Speocarcinus lobatus sp. nov., holotvpe 12 X 15,5 mm, Texas, Sabine Pass, W. G. Henvatt coll. 1956, Chace det. S. carolinensis (U.S.N.M. 101081). Fig. 3. — Speocarcinus sp., <$ 8,5 X 11,2 mm, Porto Rico, Mayaguez Harbour, Fish Hawk, st. 135, 75-76 fath., Rathbun det. S. carolinensis fU.S.N.M. 24561). Fig. 4. — Speocarcinus spinicarpus sp. nov., holotvpe $ 14,8 x 17,5 mm, Golfo, N. end Gulf of Cali¬ fornia, R. Walker col!. 1949, 5-10 fath. (U.S.N.M.). Bull. Mus. Hist. rial., 2e série, t. 41, n° 3, 1969. 713 Remarques. — Nous n’avons pas examiné les spécimens-types de Frevillea tridentata qui ne se trouvent pas au Muséum de Paris, aussi les figures et les remarques de A. Milne Edwards et Bouvier (, loc . cit., pp. 338-339) sont-elles très précieuses. Nous savons que l’abdomen mâle de tridentata offre les segments 3-5 confondus et les segments 6-7 presque de même largeur ; que l’orifice sexuel mâle est « situé sur un tube dans la membrane articulaire basale de la patte de la 5e paire », mais que « cette membrane est envahie par un prolongement sternal qui isole le tube sexuel et le sépare de la patte » ; que les pléopodes 1 mâles sont presque droits et sans atténuation filiforme terminale et que les pl 2 sont réduits à une petite lame courte. La présence de tels caractères ainsi que celle des traits composant l’habitus général de tridentata (carapace large ; bord antéro-latéral armé de trois dents ; yeux longuement pédonculés, logés dans des orbites à bord supérieur presque droit et non échancré ; etc.), nous ont amenée à deux conclusions : 1) Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880, et Prionoplax atlantica Ken¬ dall, 1891 (p. 305 ; cf. Rathbun, 1918, p. 30, fig. 8, pl. 6, fig. 1, 2), de Floride, représentent la même espèce. Tous les caractères concordent. En conséquence, Prionoplax atlantica Kendall (dont les caractères ne sont nullement ceux du genre Prionoplax H. Milne Edwards, cf. Guinot, Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 41, n° 1, 1969, p. 253) tombe dans la synonymie de tridentata A. Milne Edwards, qui a priorité. Nous avons examiné des spécimens déterminés Prionoplax atlantica par Rathbun (U.S.N.M. 71051), dont nous figurons l’un ici (pl. III, fig. 3) : nous retrouvons sur ceux-ci les caractères du sternum, de l’abdomen et des appen¬ dices sexuels relevés par A. Milne Edwards et Bouvier sur les types de tri¬ dentata. 2) La Frevillea tridentata A. Milne Edwards (= Prionoplax atlantica Kendall) n’appartient pas au genre Frevillea A. Milne Edwards et doit être soustraite de celui-ci. Son organisation n’est pas celle d’un Carcinoplacinae-Goneplacinae, ni celle d’un Goneplacinae d’origine pilumnienne (voir notamment le pl 2, fig. 129). Nous ne décelons pas davantage d’affinités panopéennes. Bien que l’écart entre tridentata et les Euryplacinae soit moins grand, nous ne pouvons pas néanmoins ranger l’espèce parmi les Crabes euryplaciens. Tridentata appa¬ raît comme un Catométope déjà assez évolué : l’isolement du pénis est réalisé et l’orifice mâle n’est plus vraiment coxal ; la portion latérale visible du stér¬ ilité 8, assez vaste, se trouve au niveau du 2e segment abdominal seulement, le 1er segment abdominal rejoignant les coxae des p5. Les segments abdominaux 3-4-5 sont fusionnés, la carapace est trapézoïdale, les yeux offrent un allonge¬ ment notable, les mxp3 sont saillants à l’angle antéro-externe du mérus, etc. A vrai dire, les affinités de cette espèce demeurent encore énigmatiques et nous ne voyons aucun genre américain susceptible de la recevoir. Bien que nous n’ayons pas la certitude que, parmi les nombreux genres indo-pacifiques de Goneplacidae, il n’y en ait point qui ne puisse accueillir (après révision) cette espèce ouest-atlantique, nous avons décidé de créer pour tridentata un nom générique nouveau, qui permettra de désigner commodément ce Crabe à l’ave¬ nir. Nous proposons donc l’appellation de Trapezioplax gen. nov. L’espèce-type du genre est Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880. Comme caractères diagnostiques importants du genre Trapezioplax, nous 714 — mentionnerons notamment : le pl 1 £ du type figuré ici pour tridentata (fig. 128 a-c), c’est-à-dire subdroit et enroulé vers l’apex ; le pl 2 (fig. 129) court ; le plastron sternal large ; une assez grande portion sternale 8 découverte au niveau du 2e segment abdominal, avec les sternites 8 et 7 se réunissant par leur parties dorsales et formant une gouttière qui abrite le pénis (fig. 142) ; les seg¬ ments abdominaux 3-4-5 fusionnés et l’abdomen non pas étroit comme chez les Euryplacinae ni largement triangulaire comme chez les Carcinoplacinae- Goneplacinae ; pas de lobe supra-orbitaire interne, ni d’échancrure supra-orbi¬ taire ; le cadre buccal très élargi en avant et l’insertion du palpe des mxp3 à l’angle antéro-interne, très en retrait, du mérus. Un Crabe antillais identifié Pilumnoplax elata par Boone (1927, p. 7, fig. 1), et qui ne correspond ni à 1 'elata typique d’A. Milne Edwards, 1880, ni à ce que Rathbun (1918, p. 23, pl. 3) a désigné sous ce nom (cf. p. 688, note), offre une carapace, un faciès, rappelant à première vue tridentata. Ne disposant que d’une figure de la face dorsale et d’une description très sommaire, nous en sommes réduits aux hypothèses. Tout bien pesé, nous croyons qu’il s’agit d’une espèce distincte de tridentata et aussi d’un genre autre que Trapezioplax gen. nov. (Voir la note sur les Euryplacinae). Remarques sur le genre Chasmophora Rathbun, 1914 Le genre américain Chasmophora Rathbun, 1914, n’est connu que par son espèce-type, Ch. macrophthalma (Rathbun, 1898) (cf. Rathbun, 1918, p. 37, fig. 12, 13 ; Garth, 1961, p. 154), de la côte pacifique américaine (Panama, Mexique occidental). Il s’agit d’une forme tout à fait particulière : carapace très large, convexe longitudinalement (renflée sur les régions branchiales) et ornée de sillons fins mais nets ; bord antéro-latéral court, quadridenté (y compris la dent exorbi¬ taire, et avec la 4e très petite) ; orbite allongée, remplie par un œil longuement pédonculé, non rétréci vers l’extrémité ; segment basal antennaire cylindrique, atteignant le rebord sous-frontal et séparé du bord ptérygostomien par une petite apophyse intercalaire ; cadre buccal s’élargissant antérieurement ; pinces à hétérochélie et hétérodontie accentuées. Le sternum est très large, même au niveau des pl. L’abdomen mâle est assez large, à peine rétréci vers l’avant, et ses segments 4-5 sont soudés. Une large portion du sternite 8 est laissée à LÉGENDES DE LA FIGURE (127 à 136) Fig. 127. — Euphrospnoplax clausa sp. nov., paratype S 21 X 28 mm, Tortugas, Florida, 50 fath., W. L. Schmitt coll. 1931 et det. Pilumnoplax elata (M.P., ex-U.S.N.M. 65938) : a, pl 1 (x 9) ; b, id ., extrémité (x 20). Fig. 128-129. — Trapezioplax tridentata (A. .Milne Edwards), <$ 6 X 9,8 mm, Florida, Tortugas, 18 fath., W. E. Schmitt coll. 1924, Rathbun det. Prionoplax atlantica Kendall (M.P.. ex-U.S.N.M. 71051) : 128a, pl 1 (x 28,3) ; 128b, c, id., extrémité (x 60) ; 129, pl 2 ( X 28,3). Fig. 130-131. — Thalassoplax angusta sp. nov., paratype -S 8,8 X 11 mm, Florida, Southwest of Cape San Blas, Albatross, st. 2402, 111 fath., Rathbun det. Pilumnoplax elata (M.P., ex U.S.N.M. 19881) : 130a, pl 1 (x 20) ; 130b, id., extrémité (x 36,6) ; 131, pl 2 (x 20). Fig. 132-133. — Robertsélla mpstica sp. nov., holotvpe <$ 14 X 19,6 mm, (’.ulf of Mexico, Oregon, st. 1330, 200 fath., Chacf. det. Pilumnoplax • [= P. elata Rathbun not Eucratoplax elata A. M. Edwards] (U.S.N.M. 99490) : 132a, pl 1 (x 20) ; 132b, id., extrémité (x 60) ; 133, pl 2 (x 20). Fig. 134. — Chasmophora macrophthalma (Rathbun), q 5,2 X 10 mm, Mexico, Oaxaca, Chacahua Bay, 40-50 fath., Velero HT, st. 767-38, Garth det. et leg. (M.P.) : a, pl 1 (X 28.3) ; b, c, d, e, id., extrémité (X 60). Fig. 135-136. — Chacellus filiformis sp. nov., holotvpe o 39 X 52 mm, Gulf of Mexico, Oregon, st. 93, 122 fath., Chace det. Pseudorhombila near octodentata (U.S.N.M. 91435) : 135a, pl 1 (x 7,3) ; 135b, id., extrémité (x 53,3) ; 136, pl 2 ( X 7,3). — 716 — découvert entre la partie basilaire de l’abdomen (segments 1 et 2) et les coxae des p5 (fig. 143) ; il y a réunion de cette pièce sternale avec le sternite 7 sur une assez grande étendue ; le pénis se trouve donc logé dans une gouttière assez longue, complètement close par dessus. Le pl 1 (fig. 134 a-e) est d’un type particulier ; le pl 2 est court. Chasmophora est un franc Catométope (sternum élargi, vaste portion latérale du sternite 8 visible, pénis dans une gaine, etc.), et à un niveau assez avancé. On peut le considérer comme un Goneplacidae typique. L’élargissement de la carapace, l’allongement des yeux, la forme des pinces, répondent également à l’image classique que l’on se fait d’un Goneplacidae. Rathbun ( loc . cit.) situe le genre près d ’ Euryplax, qui, en effet, rappelle un peu Chasmophora par sa carapace transverse, ses yeux allongés, son sternum large. Mais nous pensons qu’il s’agit seulement de similitudes et que Chasmophora n’est pas apparenté à Euryplax ni à ses alliés. Tesch (1918, p. 190) mentionne Chasmophora aux côtés de Speocarcinus, Prionoplax, Cyrtoplax, etc. En fait, nous ne décelons pas nettement les véritables affinités de Chasmophora. Appartient-il à la lignée panopéenne ? C’est une hypothèse hasardeuse, certes, mais à ne pas négliger. Genre Robertsella gen. nov. Nous établissons le genre Robertsella gen. nov. pour y recevoir Pilumnoplax elata Rathbun, 1898 et 1918, pro parte (nec A. Milne Edwards) (cf. p. 688, note), que nous désignons ci-après sous le nom de Robertsella mystica sp. nov. Le genre est dédié au Dr. H. R. Roberts, de l’U.S. National Muséum à Washington, en hommage et en chaleureux remerciement. Diagnose. — Carapace d’aspect xanthoïde, convexe, aux régions mal définies. Cinq dents antéro-latérales (y compris l’angle exorbitaire). Front défléchi, formé de deux lobes subdroits, entiers. Orbites modérément grandes, avec deux fissures nettes ; bord infra-orbitaire avec une profonde encoche externe et deux lobes pointus, dont un à l’angle interne. Yeux à cornée bien développée. Antennules repliées transver¬ salement. Article basal antennaire incliné, cylindrique, touchant juste le front ; une petite apophyse intercalaire entre l’article basal et le bord ptérygostomien. Sternum large, faiblement rétréci entre les pl. Abdomen mâle large et court, peu rétréci vers l’avant ; segments 4-5 soudés. Une notable portion du sternite 8 visible entre le 2e seg¬ ment abdominal et la coxa de p5, mais pas de réunion avec le sternite 7 ; large orifice mâle coxal ; pénis épais, couché dans un sillon sternal. Pl 1 çf avec une mince languette terminale un peu enroulée, du type figuré ici (fig. 132 a, b) ; pl 2 (fig. 133) court. Espèce-type. — Robertsella mystica sp. nov. Remarques. — - Le genre Robertsella est un Catométope primitif, l’orifice mâle étant encore coxal et le pénis libre. Robertsella mystica sp. nov. (Fig. 132-133 ; pl. V, fig. 1) Eucratopsis elata P, Rathbun, 1898 (nec Eucratoplax elata A. Milne Edwards), pp. 281- 282 (pro parle : seulement « Male »). Pilumnoplax elata , Rathbun, 1918 (nec Eucratoplax elata A. Milne Edwards), pp. 23-24 (pro parte : seulement « Description of male »), pl. 3, fig. 1, 2. — 717 Matériel examiné. — Gulf of Mexico 24°20'N, 82°56'W, Oregon, sta. 1330, July 10, 1955, 200 fath., Chace det. Pilumnoplax [= P. elata Rathbun not Eucratoplax elata A. Milne Edwards] : holotype (J 14 X 19,6 mm (U.S.N.M. 99490). Ofï Cape Florida, lat. 25°40'00"N, long. 80°00'00"W, Albatross, sta. 2644, 193 fath., Rathbun det. Pilumnoplax elata et fig. (1918, pl. 3, fig. 1, 2) : para- type 9. — 749 — Notre échantillon de 9 mm a cinq tours et demi ; il se rapporte bien à cette espèce. Précisons que l’ouverture est proportionnellement moins grande chez les individus adultes, comparativement aux juvéniles. Smith signale l’espèce au-dessus de 2.000 pieds dans les collines surmontant Adouna et sur le mont Adho Dimellus. M. Lavranos a récolté cet échantillon sur Nirarathamnos asarifolius Balfour, au sommet du Jobal Fieri, à l’altitude de 1.400 mètres environ. 7. Passamaella (Achatinelloides) socotorensis (Pfeiffer, 1845) Ssp. elongatus Godwin-Austen, 1881 Bulimus Socotorensis Bulimus Socotorensis Buliminus ( Achatinelloides ) Socotorensis Buliminus ( Achatinelloides ) Socotorensis Buliminus Socotorensis Ovella socotorensis Buliminus (Achatinelloides) socotorensis Pfeiffer, 1845, Zeilsch. f. Malak., 2, p. 157. Reeve, 1849, Conch. Iconica, 5, sp. 440, pl. LXJV. Godwin-Austen, 1881, Proc. zool. Soc. London , p. 802, pl. LXVIIÏ, fig. 1 — var. alba , p. 803 — var. elongatus, p. 803, pl. LXVIII, fig. 2. Martens, 1883, Conch. Mitteil., 2, p. 145. Crosse, 1884, Jour. Conchyl., 32, p. 347. Kobelt, 1902, Conch. Cab. Buliminidae, p. 611, espèce 248, tab. 93, fig. 5 et 6. Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and Abd-el-Kuri, p. 117, fig. a, b et c. Socotra Sept échantillons de cette espèce ont été récoltés sur Corallama socotrana. La forme générale plus élancée, moins globuleuse, et l’ornementation des taches sombres sur le dernier tour correspondent à la variété elongatus décrite et figurée par Godwin-Austen en 1881. Smith (1903) a reproduit les dessins de cet auteur et en particulier la variété elongatus (fig. c de la page 117), mais il ne mentionne pas l’existence de celle-ci dans son texte. La plupart des échantillons de M. Lavra¬ nos font entre 9 et 11 mm ; le plus grand mesure 12 mm, un peu plus grand par conséquent que la taille maximale de la variété indiquée par Godwin- Austen. Deux autres individus juvéniles ont été récoltés sur Punica protopunica, au versant nord du Jabal Majhah ; ceux-ci n’ont que 3 tours 3/4 et 4 tours et leurs diamètres sont de 3,5 et 4 mm. Remarquons qu’à ce stade juvénile, le bord externe de l’ouverture est sub-angulaire et que le dernier tour est sub-caréné. 8. Passamaella (Achatinelloides) fuscoapicatus (Smith, 1899) Buliminus ( Ovella ) fuscoapicala Smith, 1899, Bull. Lioerpool Mus., 2, p. 13. Buliminus ( Achatinelloides ) fuscoapicatus Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and Abd-el-Kuri, p. 153, pl. XIII, fig. 20. Abd-el-Kuri Sept individus de cette espèce (7,9 à 9,7 mm) ont été récoltés : six sur le ver¬ sant nord du jabal Hassala à l’altitude d’environ 600 m, et un sur la crête de ce même mont à 750 m. — 750 — 9. Passamaella (Achatinelloides) guillaini (Petit, 1850) Bulimus Guillaini Petit, 1850, Jour. Conchyl., 1, p. 77, pl. IV, fig. 4-5. Buliminus ( Ovella ) Guillaini Crosse, 1884, Jour. Conchyl., 32, p. 368. Buliminus ( Achatinelloides ) guillaini Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and Abd-el-Kuri, p. 153, pi. XII, fig. 15-17. Abd-el-Kuri L’holotype et deux paratypes de Buliminus guillaini (Petit, 1850), et un individu de la collection Letellier sont conservés dans nos collections, en pro¬ venance d’Abd-el-Kuri. Les sept individus récoltés par M. Lavranos se distri¬ buent en deux lots, provenant tous deux du mont jabal Hassala d’Abd-el- Kuri : 4 individus adultes recueillis vers 600 mètres d’altitude, et 2 adultes et 1 juvénile vers 750 m. Sur les six individus adultes, trois sont blanchâtres (tests vides) et trois sont marron, tachetés de blanc et de gris (tests avec épi- phragme encore adhérent). Tous ces individus présentent une même sculpture caractéristique de très fines côtes de croissance, brillantes, régulièrement espacées. Nous avons repris quelques mesures sur l’holotype et les deux paratypes, car la diagnose de Petit, reprise ensuite par Smith, est erronée ou imprécise sur bien des points. La taille de l’holotype n’est pas de 6 mm mais de 15 mm et celle des paratypes de 14,5 et 15 mm. Le nombre de tours, indiqué égal à 8-9 par Petit, est respectivement de 7 tours 5/6 — 7 t 3/4 et 7 t 5/6. La largeur du test mesuré à la fin du sixième tour est de : 5 — 4,9 et 4,9 mm. Les échantil¬ lons de M. Lavranos correspondent bien à ces mensurations : les adultes sont compris entre 13,2 et 16,2 mm, le nombre de tours entre 7 1/6 et 7 7/8 et le dia¬ mètre au niveau de la fin du sixième tour de 4,7 à 5,2; l’individu juvénile n’atteint que 7,6 mm avec 5 1/2 tours. De cette petite série, nous indiquerons que l’individu adulte le plus grand (16,2 mm) est un peu moins large que les autres (6e tour : 4,7 mm) et que, d’autre part, à la partie supérieure du péris- tone, au niveau de soudure de la plus récente partie du test, il ne présente pas le petit callus blanc bien visible chez les autres individus adultes ; tous les autres caractères concordent parfaitement, si bien que nous pensons qu’il ne s’agit ici que d’une légère anomalie et ce, d’autant plus qu’il fut récolté à la même station que les précédents échantillons (750 m d’altitude). Nous indiquerons en outre que nos collections comprennent également un lot de quatre individus de Bulimus guillaini, de la collection Jousseaume, et en provenance de Socotra. Nous ne pouvons confirmer cette origine mais il est important de la signaler, car l’espèce est pour l’instant inconnue dans cette île, elle était limitée à Abd-el-Kuri. 10. Reibeckia lavranosi sp. n. Socotra Les cinq individus récoltés par M. Lavranos au col de Ta ’aqs correspondent parfaitement à la diagnose de Stenogyra gollonsirensis Godwin-Austen, 1881 (Proc. zool. Soc. London, p. 809) ; malheureusement cette diagnose est trop courte et imprécise. En particulier, elle n’indique pas si le bord columellaire, droit, est vertical ou oblique, alors que la figure donnée par l’auteur (pl. LXIX, fig. 1) montre un bord columellaire très oblique. Nos échantillons présentant d’une — 751 — part un bord coluinellaire droit, et d’autre part des différences entre les pro¬ portions hauteur totale/hauteur de l’ouverture, par rapport aux figures de S. gollonsirensis données par Godnvin-Austen, puis par Smith (1903), nous nous sommes référé au type conservé au British Muséum. Cette consultation nous permet de penser que les échantillons récoltés par M. Lavranos corres¬ pondent à une espèce nouvelle que nous lui dédions : Reibeckia lavranosi n. sp. Diagnose : coquille dextre, conique, tronquée au sommet et arrondie à la base. Apex solide, large et arrondi, les trois premiers tours lisses et brillants. Test blanchâtre, assez fragile pour les derniers tours. Douze tours pour l’indi¬ vidu présentement décrit, atteignant 50,3 mm de l’apex à la base de la colu- melle. Les tours sont très légèrement convexes mais si peu que la spire est presque rectiligne. La ligne de suture ne marque pas un profond sillon, chaque tour se soude au précédent, tel un ruban posé sur un autre ruban, par un replat de moins d’un dixième de millimètre. Après le troisième, les tours ont moins d’éclat et une sculpture apparaît de stries de croissance et de stries spirales formant un réseau extrêmement fin et serré, presqu’invisible à l’œil nu. L’ornementation de crois¬ sance est composée de deux systèmes : de stries extrêmement fines comme les stries spirales et de très légères dépressions, qui font que le test n’est pas totale¬ ment lisse à l’œil nu, et qui regroupent un ensemble de plusieurs stries de crois¬ sance. Péristome fin et fragile dont le bord n’est absolument pas épaissi et dont la courbure régulière est légèrement tronquée à la base. Cette bordure inférieure du péristone est à angle droit, avec la columelle qui est rectiligne et verticale jusqu’à une hauteur égale à la moitié de l’ouverture, hauteur à partir de laquelle une courbure, à peine plus convexe que celle des tours, rejoint le bord supérieur du péristome. La partie rectiligne de la columelle est légèrement réfléchie vers l’intérieur. Les mensurations de l’individu décrit sont les suivantes : hauteur totale : 50,3 mm largeur maximale : 15,3 mm hauteur de l’ouverture (par projection sur Taxe de la spire) : 13,2 mm largeur de l’ouverture : 7 mm hauteur de la partie rectiligne de la columelle : 6 mm hauteur et largeur de quelques tours : 3 — 1,1/4, 6 en mm 6 — 3, 0/7, 8 en mm 9 — 5,8/13,0 en mm 11 — 8,1/15,2 en mm La petite série que nous possédons étant constituée d’individus de tailles différentes, il n’est pas possible de donner des valeurs moyennes des grandeurs précédentes, pour des individus adultes. La hauteur totale (H), la largeur maximale (1) et le nombre de tours (T) de chacun des individus sont les suivants : H 1 T 50,3 mm 15,3 mm 12 tours 47,8 16,5 11 1/2 44,6 14,5 11 2/5 32,3 13,7 9 3/4 18,8 9,5 7 3/4 752 >iii chacun des individus, nous avons mesuré la hauteur et la largeur de chaque tour (sauf les tours 1 et 2). La mensuration de la hauteur est faite à la fin de chacun des tours, la mensuration de la largeur est faite en ce même point et au point diamétralement opposé dans un plan perpendiculaire à l’axe de la spire. Les moyennes de ces valeurs obtenues sont portées sur le graphique (fig. 1). Il convenait, après avoir calculé ces moyennes, de donner leur intervalle de confiance d’autant plus que l’échantillon dont nous disposions était très petit (cinq individus). La variance, et l’écart type de chaque série de mesure ont été calculés, puis l’erreur standard de chaque moyenne (sm = — . . — : v n — 1 c’est-à-dire le rapport de l’écart type — racine carrée de la variance — à la racine carrée du nombre de degrés de liberté). Les valeurs moyennes de la hau¬ teur et de la largeur de chaque tour sont portées sur le graphique ci-dessus avec les valeurs limites, supérieure et inférieure, correspondant à un coefficient de sécurité de 95 % (T = 2,78 pour 5 % de risque d’erreur). Les valeurs moyennes relatives aux tours de la spire permettront d’identifier avec plus de sûreté les individus de cette espèce, même juvéniles. Hauteur ou Largeur Fig. 1. — Reibeckia lavranosi sp. n. Hauteur et largeur de chaque tour, valeur moyenne établie sur une série de cinq individus avec indication des valeurs limites pour un coefficient de sécurité de 95 %. — 758 - Localité type : Socotra — Col de Ta’aqs, entre Cubba et Qa’allansiya. Dépôt des échantillons de la série type : Laboratoire de Malacologie du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris — Collection régionale « Socotra et Abd- el-Kuri ». L’échantillon décrit précédemment, le plus grand du lot (50,3 mm), est étiqueté « Holotype » ; les quatre autres échantillons de la série type sont étiquetés « Paratypes ». Le lot récolté par M. Lavranos comprend également quelques échantillons qui ont été cassés. Rapports et différences avec les autres espèces : Nous avons consulté les nom¬ breux échantillons de Stenogyra, en provenance de Socotra, et déposés au Bri- tish Muséum. Nous avons été amené à établir rapports et différences entre Rei- heckia lavranosi et Reiheckia gollonsirensis (Godwin-Austen, 1881), Reibeckia sokotorana (Martens, 1881), Reibeckia fumificatus (Godwin-Austen, 1881) et Reibeckia decipiens (Smith, 1897) Le type de R. gollonsirensis est au British Muséum ( Stenogyra gollonsirensis, marqué type, n° 81.12.14.45) en très mauvais état : cassé en deux et les deux premiers tours manquant. Néanmoins le bord columellaire, droit, est effecti¬ vement oblique comme représenté sur la figure de Godwin-Austen. Pour cet échantillon type de R. gollonsirensis nous avons considéré comme exact, faute de pouvoir le vérifier étant donné son état, la hauteur totale (61,8 mm) et le nombre de tours (12) donnés par Godwin-Austen. La comparaison des échantillons récoltés par M. Lavranos, avec le type de R. gollonsirensis montre que R. lavranosi est beaucoup plus petite, pour un même nombre de tours, moins effilée et plus large, avec une ouverture proportionnellement plus grande. Le tableau ci-dessous précise numériquement les différences en question. Pour l’ouverture il s’agit d’une valeur maximale mesurée en oblique dans le péristome. Espèce Nombre de tours Hauteur | H largeur 1 ouverture 0 H/l H/O R. gollonsirensis ( type) mm. 12 61,8 17,5 14,5 3,53 4,26 R. lavranosi sp. n. mm . 12 50,3 15,3 13,7 3,29 3,67 R. fumificatus (Godwin-Austen, 1881) a été mise en synonymie avec R. soko¬ torana (Martens, 1881) par Smith, en 1903. Nous avons retrouvé au British Muséum le type de l’espèce de Godwin-Austen (n° 81.12.14.46), et trois échan¬ tillons de l’espèce de Martens, qui diffèrent de R. lavranosi par un bord colu¬ mellaire non rectiligne, par une ornementation du test constituée d’un treillis discret mais bien visible à l’œil nu, et par une plus grande taille à nombre égal de tours. La hauteur du dernier tour a été mesurée en disposant l’ouverture face à soi et correspond à la distance comprise entre la ligne de suture et la base de l’ouverture. La hauteur de ce dernier tour, par rapport à la hauteur totale, est proportionnellement plus importante chez R. sokotorana que chez R. lavra¬ nosi ; les rapports hauteur totale/hauteur du dernier tour sont de 1,98, 1,98 et 2,16 pour les premiers alors que pour les trois plus grands échantillons de R. lavra¬ nosi, ils sont de 2,21, 2,22 et 2,39. R. decipiens, enfin, diffère beaucoup plus de R. lavranosi que les deux espèces précédentes. Il suffit pour s’en convraincre de se reporter à la diagnose de l’espèce 48 — 754 — décrite par Smith. Retrouvant le type liguré de R. decipiens, et un autre individu (étiquette portant : Decipiens Smith — Sokotra Royal Soc. — Adho Dimellus — Sokotra 3500-4000 ft — 99.12.20.78-79) nous avons pris certaines mesures montrant que l’espèce est bien plus large que les précédentes. Les rapports hauteur/largeur sont les suivants, pour des individus ayant entre 12 et 12 tours 1/4 : R. gollonsirensis, 3,53 — R. sokotorana, 3,11 — R. laoranosi, 3,29 — et R. decipiens, 2,77. 11. Zootecus contiguus (Reeve, 1849) Bulimus contiguus Bulimus teres Bulimus contiguus Bulimus contiguus Bulimus ( Mastus ) contiguus Zootecus contiguus Reeve, 1849, Conch. Icon., 5, Bulimus, sp. et fig. 582. Pfeiffer, 1849, Zeitschr. f. Malak., p. 90. Pfeiffer, 1855, Conch. Cab. Monogr., 1, 13, p. 253, pl. 68, fig. 14 et 15. Crosse, 1884, Jour. Conchyl., 32, p. 367. Smith, 1903, Nat. Hist. Sokotra and Abd-el-Kuri, p. 152. Tryon, 1903, Manual of Conch., 18, p. 105, pl. 26, fig. 19-20. Abd-el-Kuri Les huit individus récoltés proviennent du mont jabal Ilassala, six vers 700 m et deux vers 750 m d’altitude. Signalons dans nos collection un lot de trois individus de la coll. Letellier, en provenance de Socotra. Comme pour le lot de Buliminus guillaini, nous ne pouvons confirmer cette origine mais son existence devait être signalée, puisque la présence de Zootecus contiguus demandait à être confirmée (Smith, 1903) à Socotra. Les collections du British Muséum contiennent d’ailleurs trois indi¬ vidus étiquetés : « Zootecus contiguus (Reeve) — Socotra — Types — Accepted habitat Abd-el-Kuri — Mus. Cuming 3 ». Laboratoire de Malacologie Muséum National d’ Histoire Naturelle. Laboratoire de Biologie Marine et Malacologie Ecole Pratique des Hautes Etudes BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 755-758. DE RAORHYNCHUS TERERRA (RUDOLPIII) (Palaeacanthocephala, Rhadinorhynchidae) Par Robert Ph. DOLLFUS Je dois à l’amabilité du Dr Albert C. Smith d’avoir mis à ma disposition quelques individus $ et Ç de cette espèce, qu’il a récoltés dans l’estomac d’un Katsuwonus pelamis (L.) à l’île Hawaii (15.8.1968). C. A. Rudolphi (1819, p. 668) a décrit Echinorhynchus terebra (Rud.), d’après des spécimens que Chamisso lui avait remis au retour de son voyage autour du monde ; ils étaient engagés dans un fragment d’estomac de Scomber pelamis L., actuellement Katsuwonus pelamis (L.). Dans quel océan avait été pêché ce Scomber, Rudolphi ne le dit pas1, mais il y a une grande probabilité pour que ce soit l’Océan Pacifique. Fig. 1. — Épines de la partie antérieure du tronc chez un <$. Remarquer l’asymétrie des branches de la base d’insertion. Cette asymétrie existe aussi chez la Ç. 1. Le voyage autour du monde était celui de l’expédition russe du navire « Rurick », commandé par Otto von Kotzebue, pendant les années 1815-1818. Chamisso était le naturaliste de l’expédition et il a publié plusieurs ouvrages où il est question des spécimens zoologiques qu’il a récoltés, .l’en ai consulté quelques-uns, sans y trouver mention d’une capture de Scomber pelamis L. L’expédition a traversé l’Atlantique, de Ténériffe à Bahia, est passée par le Cap Ilorn, a longé le Chili et a surtout exploré l’océan Pacifique, de la Californie au détroit de Bering, puis divers archipels (Carolines, Sand¬ wich, Mariannes, Palo, etc...), les Philippines, l’océan Indien jusqu’à Madagascar. Comme Scomber pelamis L. se rencontre dans les océans Atlantique, Pacifique et Indien, on n’est pas renseigné sur le lieu de capture du spécimen disséqué par Charles-Louis-Adelaïde Chamisso de Boncourt (dit Adel- bert von Chamisso et Adelbertus de Chamisso) (1781-1838). — 756 — C. M. Diesing (1851, p. 40) a changé, sans raison, le nom de l’hôte en « Pela- rnys Sarda » [ Sardo sarda (Bloch, 1793)] et a été suivi en cela par Anton Meyer (1932, p. 54), qui a donné une description ( ibid ., pp. 52-54, fig. 29 a-d, 30) des spécimens originaux, £ et Ç, conservés au musée de Berlin, plaçant l’espèce dans Rhadinorhynchus Max Lühe, 1911. Raorhynchus terebra (Rud.) a été pris pour type de son genre Raorhynchus par Y. R. Tripathi (1956, p. 75). Dans la diagnose générique, cet auteur dit « two cernent glands ». C’est une erreur, il y a quatre glandes cémentaires bien nettement observables chez les spécimens à ma disposition. Anton Meyer n’a pas été affirmatif au sujet du nombre des glandes cémentaires, il a écrit : « Zementdrüsen 2 (?), lang, schlauchfôrmig, dahinter eine grosse Vesicula semi- nalis », et la figure qu’il donne n’en montre que deux, sans doute les deux autres itaient-elles masquées par celles clairement observables. Mes spécimens sont conformes à la description donnée par A. Meyer, si l’on excepte le nombre des glandes cémentaires et la présence d’épines bien apparentes sur la partie antérieure du tronc des Meyer dit qu’elles manquent chez les mais il ajoute que ceux-ci étaient très mal conservés, ce qui explique leur absence ; elles étaient évidemment tombées. Les dimensions données par Meyer sont les mêmes que celles que j’ai mesu¬ rées ; le nombre et la forme des crochets correspondent. Meyer a compté 24/ 26 rangées de 36-37 ; j’ai compté 22/24 rangées de 37-38. Pour les embryo- phores, Meyer indique : environ 0,07 X 0,022 mm, j’ai trouvé 0,063 X 0,0209 ; la différence n’est pas significative, les dimensions des embryophores pouvant varier beaucoup avec leur maturité, et les spécimens de l’île Hawaii sont, à mon avis, des terebra tout à fait typiques. J’ai, autrefois, étiqueté « Rhadinorhynchus terebra (Rud.) » des spécimens récoltés dans l’estomac d’un Katsuwonus pelamis (L.), lors d’une croisière du S. S. « Président Théodore Tissier » dans l’Atlantique occidental 1. Ces spécimens ont été réexaminés par Yves Golvan, qui a estimé qu’ils différaient quelque peu de terebra et a créé pour eux une nouvelle espèce : Raorhynchus inexpecta- 1. Station 198, 30.3.1951 ; 14° 50 N, 62° 33 W, c’est-à-dire dans les parages des Antilles. >• . Æ iJg / — 758 tus Y. Golvan ; il y a 22 rangées de 46-48 crochets et les embryophores mesurent 66 X 25 p.. Une espèce très voisine de terebra est Rhadinorhynchus Katsuwoms I. Harada, 1928, d ’ Euthynnus vagans (Lesson), du Japon. C’est aussi une espèce à quatre glandes cémentaires ; le proboscis porte 22 rangées de 32 crochets chez le de 39 chez la $. Les œufs (embryophores) atteignent 80 X 21 (a, mais, d’après leur description et les figures, ils ne présentent pas la dense ponctuation de li coque externe, caractéristique pour ceux du genre Raorhynchus, c’est pourquoa Y. Golvan n’a pas indu l’espèce de Harada dans ce dernier genre. Muséum National < l’Histoire Naturelle, 57, rue Cuvier, Paris 5e Fig. 4. — Embryophore. La forme des hernies polaires est variable; elles sont souvent plus allongées que chez l’embryophore figuré. OUVRAGES CITÉS Diesing, Carolus Mauritius, 1851. — Systema helminthum. Vol. II. Vindobonae 1851, pp. i-vi -J- 1-588 + corrigenda. Golvan, Yves J., 1969. — Système des Acanthocéphales (Acanthocephala Rudolphi, 1808). Ordre des Palaeoacanthocephala A. Meyer, 1931. Superfamillc Echino- rhynchoidea (Cobbold, 1879) Golvan & Houin, 1963. Mém. Mus. Hisl. nat., Paris, sous presse. II arada, Isokiti, 1928. — A new species of Acanthocephala from the japanese Bonito, Euthynnus vagans. Japan. Journ. Zoology, 2, n° 1, Tokyo, 1928, pp. 1-4, pl. I, ng. î-n. Meyer, Anton, 1932. — Acanthocephala. Dr. H. G. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs , Rd IV, Abt. 2, Buch 2, Leipzig, Lieferung 1, 1932, pp. 1-332, fig. 1-306. Rudolphi, Cari Asmund, 1819. — Entozoorum Synopsis, cui accendunt mantissa duplex et indices locupletissimi. Berolini 1819, x 811 p., tabl. I-III. Tripathi, Yogendra R., 1959. — Studies on parasites of Indian fishes. V. Acantho¬ cephala. Rec. Indian Mus., 44 (1956), parts 1-2, 30.6.1959, pp. 61-98, fig. 1-10 c. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 759-766. CARACTÈRES MINÉRALOGIQUES ET GENÈSE DES ARGILITES ET BAUXITES DE LA RÉGION DE DRAGUIGNAN ( HAUT-VAR ) Par Simonne CAILLÈRE, Thérèse POBEGUIN et Édouard ROCH Les gisements de bauxite sont en petit nombre dans les collines jurassiques du Haut-Var, car il faut se garder de les confondre avec des roches rouges, pisolitiques ou oolitiques, dans lesquelles les hydroxydes d’aluminium, quand il s’en trouve, n’y sont qu’en faibles proportions ; à l’inverse, elles sont riches en kaolinite, aussi les nomme-t-on argilites lorsqu’elles sont lapidifiées et argiles lorsqu’elles sont demeurées tendres. Étant dépourvues d’intérêt économique, ces formations sont peu connues, et on ignore si leurs modes de gisements sont semblables à ceux des bauxites. Toutefois, au S de Villecroze, une campagne de sondages a permis de constater de grandes irrégularités dans l’épaisseur des argilites, absentes en certains points entre mur et toit, ailleurs bien développées de sorte que nous sommes autorisés à parler de poches. Il en est ainsi à la Méyère, à Valségure, à Ampus, à St Val, etc. ; cependant, l’examen de nombreux affleurements suggère que les argilites sont réduites à de simples placages à la surface des calcaires jurassiques. Les argilites ont retenu notre attention parce que nous les croyons généti¬ quement liées aux bauxites. Répartition géographique et description Il est commode de diviser les affleurements de bauxites et d’argilites en deux groupes : celui du N et NW, comprenant les environs de Vérignon, la cuvette d’Aups, et plus bas, le complexe synclinal de Salernes ; en second lieu, le groupe du NE et du S avec les gisements voisins de Lorgues et de Draguignan. A. Le groupe du Nord et du Nord-Ouest 1° A 2 km seulement au SE de Vérignon, des argiles oolitiques à rognons d’hématite plaquées sur les calcaires jurassiques sont intéressantes car les ana¬ lyses de certains échantillons font état de 75 % de kaolinite, de 8 % d’hématite et de 8,5 % de quartz, tandis que pour d’autres, l’appellation d’argiles bauxi- tiques conviendrait mieux du fait de la présence de boehmite abondante associée à un peu de kaolinite (G. Neau, 1967). 2° Le synclinal d’Aups conserve, au gisement des Escarans, une bauxite argi¬ leuse dont voici l’analyse minéralogique : boehmite, 54 % ; gibbsite, 1 % ; Fig. 1. — Les zones à bauxites et à argilites du llaut-Var et de la région de Brignoles. ^3 O O 761 — kaolinite, 18 % ; hématite, 27 %. On retrouve un assez fort taux de boehmite aux lieux dits Meynières et les Gérards, 6 km à l’W des Escarans (G. Neau, 1967). Ailleurs, qu’il s’agisse de la Plaine de l’Huchane ou du Grand Jas, ce sont seulement des argiles à nodules et à pisolites avec respectivement : kaolinite, 71,50 et 79,50 % ; hématite, 17 % et 15,6 %. Le quartz est pratiquement absent à l’exception du gisement de l’Huchane qui en renferme 0,6 %. En dépit des analyses ci-dessus, il serait exagéré de tenir la région d’Aups pour une zone bauxitique. 3° Le complexe synclinal de Salernes, seul de tout le Haut-Var, mérite par¬ tiellement la dénomination de zone bauxitique. Il s’étend de Barjols et de Tavernes à l’W jusqu’au delà de Villecroze, exactement jusqu’aux Templiers à 24 km à l’E. Les exploitations ont été nombreuses dans les poches de la partie occiden¬ tale. Citons au hasard : la Curnière, Camparoux, Rognette, etc. Elles s’inscrivent dans un triangle dont les sommets passent approximativement par Tavernes, Barjols et Salernes et dont les côtés mesurent respectivement 14, 13 et 6 km, délimitant ainsi un bassin qui eut son importance. Au contraire, à l’E de Salernes, seules parmi les poches orientales, celles de Garrot ont fourni du minerai qui fut exploité au cours de la guerre de 1939- 1945. Il est possible de les inscrire dans une ellipse de 500 sur 400 m à peine. a) Les poches occidentales Bornons-nous à reproduire les résultats d’une analyse de bauxite qui nous a été aimablement communiquée par M. G. de Weisse, celle de la grande carrière de Camparoux : A1203 55,61 % Ti02 2,78 % Si02 0,43 % Mn O 0,34 % Fe203 20,92 % P. F. 19,92 % En général, dans les bauxites des poches occidentales, les teneurs en A1203 ne dépassent guère 52 % et, comme la perte au feu est voisine de 17 %, on estime qu’à la boehmite est adjointe un peu de gibbsite. C’est du reste ce que confirment les analyses minéralogiques de St Férréol- Camparoux où la bauxite oolitique, finement bréchique, est composée comme suit : boehmite, 60 % ; gibbsite, 3,5 %. De la bauxite proprement dite, on passe, vers le bas, à une bauxite argileuse avec boehmite, 38,5 %, gibbsite, 4 % et d’où le quartz est absent. Au-dessous encore, dans une dépression de la brèche que supporte le mur, est logée une argilite avec kaolinite, 77 % et hématite, 17 %. Il est fréquent, sinon habituel, qu’une argilite de cette sorte sépare la bauxite de son mur. On la connaît notamment dans le voisinage de Sillans, au Jas de Niouret (kaolinite, 83 % et hématite 17 %). b) Les poches orientales A tous les points de vue, celles de Garrot, à 1 km au SE de Villecroze, sont les plus importantes. Aujourd’hui, pratiquement vidées de leur contenu, elles ne conservent plus guère, près du contact avec les murs, que des argilites dont les teneurs moyennes sont : kaolinite, 75 % ; hématite, 17 %. Le quartz ne s’y trouve qu’à l’état de traces. Quant aux hydroxydes d’aluminium, ils font abso¬ lument défaut. Malgré ceci, il est facile de confondre, sur le terrain, les argilites — 762 — avec les quelques bauxites négligées par les exploitants ; ees dernières sont alors riches en boehmite. Le bassin de Garrot est délimité d’une façon satisfaisante : au N, il est borné par le ruisseau (cote du pont : 342) qui coule à l’entrée de Villecroze. On y voit dans son lit une roche à kaolinite, 88 % et hématite, 10 %. Au SW les berges du ravin de St Jean ne font affleurer que des argilites à 20 % de silice. En ce qui concerne l’W, nous sommes renseignés par les sondages dont nous avons fait état précédemment et qui ont été implantés en 1962 par les Compagnies Péchiney et Ugine, directement au S de Villecroze, au-delà de la R. N. 557. Ils n’ont traversé que des argilites dont les meilleures, ou bauxites argileuses, ont donné A1203 : 51,10 % ; Si02 : 16,90 % ; Fe203 : 16 % ; Ti02 : 2 % ; P.F. : 12,80 %, mais à l’ordinaire les teneurs en silice sont supérieures à celles de l’alumine, atteignant jusqu’à 40 % ; on n’y a pas mentionné de quartz. Les argilites sont parfois épaisses de 10 m, le plus souvent de 7 à 2 m, mais il leur arrive de faire défaut et, dans ce cas, le mur jurassique supporte directement le toit. Ici, tout au moins, les argilites comblent des poches. Précisons que grâce aux sondages, MM. J. P. Durand et G. Mennessier (1964) ont établi une bonne succession des assises composant le toit des argilites. Le premier terme, le Rognacien, est représenté d’abord par des calcaires argi¬ leux (puissance : 25 m) suivis de marnes et de grès (puissance comprise entre 120 et 185 m) ; viennent ensuite le calcaire et la brèche attribués au Montien (épaisseur : 45 ou simplement 6 m). S’il est possible de critiquer dans le détail ces attributions d’âges, le fait essentiel est qu’un même toit couvre à la fois les bauxites et les argilites. Au-delà de la ligne de sondages qui passe par le méridien de Villecroze, en direction de l’W et jusqu’à l’aplomb de Sillans, on ignore ce qui est masqué par la couverture dano-éocène. L’affleurement le plus proche de Garrot ayant fourni de menus quartz (2,5 %) est celui des Espèces, à 2 km au NW de Villecroze. Enfin, à l’extrémité orientale de la zone synclinale de Salernes, aux Templiers, une tranchée a mis à nu une argile bauxitique dont la composition est la suivante : kaolinite, 73 % ; boehmite, 13 % ; hématite, 12 %. R. Le groupe du Centre et de V Est Commençons par les affleurements de la Haute et de la Rasse Maure voisins du château de Salgues (ou de Sargles). A celui de la Haute Maure proche de la birfucation de la R. N. 557 et de la D. 10, mais à 3 km seulement au S des Templiers, il semble que la roche ooli- tique et gravillonneuse soit plaquée sur le calcaire sans combler de poches : c’est une vraie bauxite avec boehmite, 70 % ; kaolinite, 18 % et hématite, 5,5 % et 3,5 % de TiOa. Mais c’est probablement un cas exceptionnel puisqu’à quelques kilomètres de là, à la Rasse Maure, les analyses ont révélé : kaolinite, 78 % ; hématite, 15 % et au château de Salgues : kaolinite, 89 % ; hématite, 6 % et goethite, 3 %, il s’agit par conséquent d’argilites. Par extrapolation admettons donc, sinon l’éventualité d’un bassin, du moins celle d’une flaque bauxitique dite de la Haute Maure, dont la limite nord attein¬ drait les Templiers et qui s’arrêterait à l’W avant le château de Salgues et, au S, avant la Rasse Maure. Au contraire, dans les gisements suivants : ceux du N de Lorgues, du NW de Draguignan et de l’E de cette ville, la présence du quartz est fréquente. 763 — — Au N de Lorgues, citons d’abord les argilites à faciès bauxitique de Bagne- cul, lieu-dit voisin de la Méyère, dont l’analyse minéralogique a donné : kao- linite, 88 % et hématite, 7 % ; puis celles de la Carmagnole et de la Tuilière, ces dernières avec : kaolinite, 64,5 % et hématite, 9 %. Certaines argilites tendres ou argiles de la Méyère avec : kaolinite, 50 % et hématite, 7,5 % ; Ti02, 2 % ; calcite, 1 % sont tellement chargées en quartz, 36 %, que nous les soupçonnons d’avoir été contaminées par les sables éocènes du toit. En revanche, d’autres argilites des mêmes gisements donnent seulement 21 % de silice libre. La route qui aboutit à St-Férréol tranche une argilite bauxitique comprenant : kaolinite, 66 %, gibbsiie, 18 %, hématite, 10 % ; Ti02, 2,5 % ; quant à la roche de la Maison de repos de Congourde, elle est composée de : kaolinite, 33 % ; hématite, 16 % ; quartz, 3,5 % ; Ti02, 2 %. C’est donc une argilite, mais aux minéraux précédents s’ajoute de la calcite (40 %) prouvant une contamination, d’un autre type toutefois que celui de la Méyère. — A 12 km au NW de Draguignan, les affleurements de Valségure et d’Ampus conservent des roches d’allure bauxitique suffisamment lapidifiées pour que soit écartée toute possibilité de contamination à partir des sables éocènes surin¬ combants. A Valségure, les analyses ont donné : kaolinite, 80 % ; hématite, 8,2 % ; quartz, 6 % et à Ampus kaolinite, 68 % ; hématite, 13,5 % ; quartz, 13 %. Par ailleurs, la roche d’Ampus a été analysée par M. Jamey (Péchiney) qui a trouvé au minimum 15,50 % de silice libre et 31,10 % de silice combinée. — ■ Enfin, le seul gisement d’argilite connu à l’E de Draguignan est celui de St-Val, où le taux de kaolinite est de 71 %, celui d’hématite de 8 %, celui de quartz de 16 % et Ti02, 1,3 %. Les résultats de l’analyse de M. Jamey ont été : silice libre 27 % et silice combinée 28,10 %. Ainsi, parmi les argilites du second groupe, celles de Lorgues et celles des environs de Draguignan se distinguent par la présence de quartz alors que celui-ci est exceptionnel dans les argilites du premier groupe. En revanche, ces argilites du second groupe ne s’accompagnent de roches apparentées aux bauxites qu’au seul gisement de la route de St-Férréol. Remarques et conclusions 1° Les analyses minéralogiques ont révélé : a) que les teneurs en titane des argilites (2,5 % en moyenne) sont voisines de celles des bauxites ; b) que dans les argilites l’alumine et le fer sont franchement séparés, tandis que l’association de ces deux constituants est généralement intime dans les bauxites (S. Caillère, Th. Pobeguin et Ed. Roch, 1968). 2° De même que dans les grands gisements brignolais, certaines couches de bauxites du Haut-Var reposent sur des argilites ou argiles (S. Caillère et O. Sarc-Lahodny, 1966 ; I. Valeton, 1966 ; M. Lecolle, 1967). Comme aux Baux, les argiles ou argilites peuvent également tapisser les parois des poches de minerai (S. Caillère et Th. Pobeguin, 1967). 3° Les argilites ou les argiles sous-jacentes aux bauxites, sont minéralogi¬ quement et chimiquement identiques à celles qui, seules, emplissent certaines poches ou sont, simplement semble-t-il, plaquées sur les calcaires jurassiques. Cependant, certaines renferment un peu d’hydroxydes d’aluminium, aussi — 764 — méritent-elles le qualificatif de bauxitiques et se rapprochent-elles des bauxites ou, du moins, les évoquent-elles. Disons qu’il y a beaucoup de bauxites, mais peu d’argilites aux grands gise¬ ments de Brignoles, en revanche, beaucoup d’argilites mais peu de bauxites dans le Haut-Var. Ces deux termes paraissent s’équilibrer, en s’opposant, d’une région à l’autre. Précisément, en raison de l’extension des argilites au sein des collines du Haut-Var, il est difficile de les considérer comme le niveau supérieur du « pro¬ fil latéritique inversé » que M. J. Nicolas et ses collaborateurs ont défini dans plusieurs gisements brignolais (J. Nicolas, 1968). Il ne semble pas, non plus, qu’argilites et bauxites aient subi de remaniement notable. Enfin, leur indépendance vis-à-vis de leurs toits est certaine. 4° Quand les successions sont complètes, argilites et bauxites du Haut-Var sont comprises entre les mêmes murs, et les mêmes toits, ce qui, ajouté aux données précédentes, confirme leur contemporanéité et fournit un indice supplé¬ mentaire en faveur de leur parenté. 50 Mme I. Valeton (1966) a apporté une observation de valeur touchant le mode d’attaque des latérites indiennes de haut niveau par les eaux de pluie. Cel'es-ci les érodent, les désagrègent et les transportent en suspension, peut être aussi en solution, et des argiles riches en hydroxydes d’alumine et de fer se dépo¬ sent sur les surfaces d’aplanissement situées en contre-bas ; ces argiles ne pré¬ sentent ni stratification ni triage des grains. Mme p Valeton a appliqué ce schéma aux gisements de Brignoles. Il illustre aussi, pour l’essentiel, les idées exprimées par Mlles Caillère et Th. Pobeguin (1965) pour qui ces mêmes bauxites auraient pris naissance à partir de solutions de fer et d’alumine résultant du lessivage de produits latéritiques préexistants. Il semble possible de localiser l’emplacement de ces derniers puisque certaines argilites haut-varoises renferment des quartz à caractéristiques « rhyolitiques ». On est ainsi enclin à regarder dans la direction des Maures-Esterel (Ed. Roch et G. Deicha, 1966 ; I. Valeton, 1966) ou dans celle d’un massif analogue à ce dernier dont les roches auraient subi préalablement une longue période d’altération pédogénétique. Nous y sommes d’autant plus incités qu’à la mine des Codouls, des nodules de taille appréciable d’un hydroxyde de nickel nommé takovite ont été découverts par H. Haute (1966). Il est vraisemblable que ce minéral a été emprunté à l’un quelconque des filons de serpentine connus en divers secteurs des Maures. Un nouveau témoignage concernant l’origine des argilites à partir de roches alumino-silicatées, ignées ou métamorphiques, est fourni par l’argilite de Brauch, carrière la plus proche du Lac de Carcès. Les analyses minéralogiques de deux échantillons prélevés au contact du mur ont donné respectivement : kaolinite, 11 et 15 % ; hématite, 21 et 25 % ; boehmite, 57 et 42 % ; muscovite, 1 et 10 % (S- Caillère, Th. Pobeguin et Ed. Ror.11, 1968). Rappelons que M. Cl. Rousset 1 1968 ) considère que les marnes glauconieuses éocrétacées du nord-varois constituent le principal matériel originel des terra rossa et bauxites. Nous ne pouvons partager ce point de vue en ce qui concerne les matériaux étudiés ici car nous n’avons, dans aucun d’entre eux, trouvé trace de glauconite. 6° Dans le Haut-Var, les argilites et les bauxites sont actuellement réparties en trois zones qui se succèdent ainsi, du NE au SW (voir fig. 1). — 765 - a) celle de Vérignon — Valségure — Ampus — St-Val, remarquable par la présence fréquente de quartz, à l’exclusion presqu’absolue d’hydroxydes d’alu¬ minium, hormis l’échantillon analysé par M. G. Neau (1967) ; b) celle du synclinal d’Aups, de la portion orientale du complexe de Salernes et des affleurements du N de Lorgues où, localement, se trouvent des bauxites, mais le plus souvent, des argiles bauxitiques. Par une extrapolation raisonnable, nous incluerons dans cette zone la région du Vieux Cannet où, au lieu dit Gorge d’Acier, il est possible, mais non démontré, que les argilites passent latéralement en direction de l’W à la bauxite de Pas de Recoux, carrière brignolaise la plus orientale de toutes ; c) La dernière zone, où se tiennent les bauxites du triangle Barjols — Sillans — - Tavernes, précède en quelques sorte celle des grandes couches exploitées à Brignoles, dont elle est séparée aujourd’hui par le bombement triasique et juras¬ sique de Cotignac-Carcès et à laquelle il est possible qu’elle ait été unie à l’ori¬ gine. On remarquera que ces trois zones sont orientées obliquement par rapport à l’actuelle extension des affleurements paléozoïques des Maures-Esterel, mais cette disposition ne contredit pas nos vues étant donné que toute reconstitution du système hydrographique de l’époque crétacée est impossible. Que, dans la zone la plus orientale, à Vérignon par exemple, se trouvent non seulement des argilites à quartz, mais exceptionnellement aussi à boehmite, que, dans la zone qui lui succède à l’W, le petit bassin de Garrot apparaisse comme une anomalie au milieu des argilites dont certaines renferment aussi du quartz, ceci suffit à montrer que les trois zones en question sont solidaires et qu’aucune ligne de démarcation nette ne peut être tracée. Cette disposition suggère une transition ménagée, donc une parenté entre les diverses roches qui les composent. La juxtaposition, évidente sur le terrain, des argilites et des bauxites s’accorde difficilement avec les idées soutenues par M. G. Neau (1967). Pour cet auteur, les premières de ces roches résulteraient de l’érosion, au cours de l’Éocène, des gisements de bauxites préexistants, d’âge crétacé et c’est ainsi qu’il s’explique les teneurs en hydroxydes d’aluminium qu’il a constatées en neuf endroits. A la bauxite démantelée se seraient ajoutés des éléments empruntés au Danien détritique, notamment des quartz qui y avaient été transportés depuis les mas¬ sifs des Maures Esterel durant le Crétacé terminal. En conclusion, les argilites et les argiles seraient éocènes. Les idées de M. G. Neau se heurtent à la succession stratigraphique qui est unanimement admise même si son interprétation est encore controversée. La succession des assises a été du reste confirmée par les sondages de Villecroze, notamment en ce qui concerne la subordination des argilites à la brèche dano- montienne. Par ailleurs, la disposition en poches de certaines argilites, si elle est identique à celle des bauxites, n’est jamais réalisée par les argiles et les sables éocènes de la région. En définitive, la présence d’argilite a. du quartz ; ce dernier représente donc moins de 1 % de l’échantillon. La formule structurale du minéral déshydraté peut s’écrire de la façon sui¬ vante : (S 3,71 Al 0,29) (A* 1,34 Fe0,tl M&0,30 ^*0,05) ®11 Mg 0,10 Ca 0,10 ^ 3 0,02 ^ 0,08 Elle montre que le minéral est dioctaédrique, mais la substitution en couche tétraédrique est trop importante pour qu’il s’agisse d’une montmorillonite. On est en présence d’une beidellite ferrifère dont la teneur en Fe203 est trop faible pour qu’on puisse la considérer comme une nontronite. En résumé, le minéral de Sipovo-Jajce est une beidellite faiblement ferri¬ fère. Cette espèce, relativement rare, n’était pas représentée dans notre collec¬ tion. L’importance des substitutions tétraédriques et octaédriques permet probablement d’expliquer le manque de stabilité thermique de ce silicate. BIBLIOGRAPHIE 1. Milojevic, R., et R. Matunovic, 1966. — Les sédiments lacustres du Tertiaire de Sipovo, leurs caractéristiques géologiques, lithostratigraphiques et économiques. Geoloski, Glasnik br 11, Sarajevo, Yougoslavie. 2. Caillère, S., et S. Hénin, 1963. — Minéralogie des argiles. Masson, pp. 198-203. 49 BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2* Série — Tome 41 — N» 3, 1969, pp. 770-777. RELATIONS GÉNÉTIQUES ENTRE LA TERRA ROSSA ET LES BAUXITES DANS LE KARST DES DI N ARIDES EN YOUGOSLAVIE Par Luka MARlC * Les rapports génétiques entre la terra rossa et les bauxites dans le karst dina- rique posent les problèmes suivants : 1° celui de la composition chimique et minéralogique quantitative de la terra rossa. 2° celui des ressemblances, mais aussi des différences, au double point de vue chimique et minéralogique, entre les produits de la karstification des roches carbonatées et ceux de la latéritisation des roches silicatées. 3° celui enfin du transport des oligoéléments inclus dans les calcaires, par l’intermédiaire de la terra rossa, jusque dans les bauxites de karst. I. La composition minéralogique et chimique quantitative de la terra rossa et des fractions de celle-ci de poids spécifiques différents. La composition minéralogique de la terra rossa est fondamentale pour l’étude des bauxites de karst, car l’on y identifie maintenant non seulement les mêmes minéraux argileux, mais encore les mêmes hydrates d’alumine et de fer, ainsi que delà silice. Jusqu’à une date récente, ces composants demeuraient mal connus. Les pédologues s’en étaient bien préoccupés, mais seulement en ce qui concerne les sols agricoles et forestiers. Puisqu’à notre avis, la terra rossa qui repose sur les roches carbonatées karsti- fiées n’est autre que le produit de leur dissolution, nous sommes persuadé que les Dinarides yougoslaves constituent une région d’étude favorable étant donné les masses considérables de terra rossa qui s’y trouvent par endroits. Nous avons donc choisi dans le SW de ces montagnes, le massif du Velebit où, en plus de la terra rossa, se tiennent des gisements de fer oolithique, de la kaolinite, de sables quartzeux (saldame), enfin des bauxites triasiques, crétacées et même tertiaires. Nos recherches ont débuté par l’étude du résidu insoluble des roches carbo¬ natées obtenu après leur attaque par des acides très dilués. Nous y avons iden¬ tifié les minéraux suivants : kaolinite, phyllites à 10 et 14 Â, gibbsite, hématite, quartz, feldspath, rutile, etc. C’est un ensemble très voisin de celui de la terra * Conférence faite au Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Minéralogie, le 13 novembre 1968. — 771 — rossa typique du karst yougoslave avec : kaolinite (halloysite), illile, chlorite, gibbsite, goethite, quartz, feldspath, rutile, etc. Nous concluerons logiquement en disant que le résidu insoluble des roches carbonatées et la terra rossa ont une origine commune. Insistons sur le fait qu’à côté de la kaolinite (halloysite), de l’illite, de la chlorite, etc., la terra rossa renferme de 20 à 30 % d’hydroxyde d’aluminium et de fer. Ceci nous permet de conclure que la phase continentale de la terra rossa a été aussi celle d’une forte gibbsification dans le massif du Velebit, secteur montagneux culminant à des altitudes de 1 758 m au Vaganski vrh, 1 708 m au Malovan et 1 462 m au Struga. Il est en outre isolé et uniquement composé de roches carbonatées jurassiques de sorte qu’il est exclu que la terra rossa se trouvant aux plus hauts sommets ait pu être l’objet d’une contamination quel¬ conque, sauf par la voie éolienne (1), ce qui, en l’occurence, ne mérite pas d’être retenu étant donné les volumes énormes de terra rossa qui est épaisse de 0,15 à 0,30 m en moyenne, voire de quelques mètres dans les dolines et les poljés. En raison du pourcentage relativement élevé (plus de 2 %) de résidu inso¬ luble que l’on extrait des calcaires jurassiques, il est sur que la terra rossa résulte de leur dissolution par les agents atmosphériques, par la végétation et par les organismes de diverses sortes (2). L’analyse chimique et minéralogique quantitative des échantillons de terra rossa recueillis aux plus hauts sommets de Velebit a montré la présence de : kaolinite (halloysite), illite, gibbsite, nordstrandite, chlorite (clinochlore-shéri- danite), plagioclases (Ab 70, An 30 dans l’échantillon n° 2 et Ab 65, An 35 dans le n° 4), quartz, anatase, rutile, goethite et limonite associés à des matières organiques. Les analyses chimiques ont donné : T. r. 2 T. r. 4 T. r. 9 Si02 . 38,61 % 50,74 % 48,77 % TiOa . 1,44 1,03 1,05 ai2o3 . 22,31 21,66 19,53 Fe203 . 12,87 8,82 10,62 MgO . 1,57 0,77 2,00 CaO . 1,25 0,36 0,58 Na20 . 0,57 0,19 0,27 K20 . 1,71 1,51 2,26 h2o-ii»° . 5,12 4,64 4,38 H2O+U0° . 14,48 10,19 10,38 99,93 99,91 99,84 Par suite de l’existence de la nordstrandite à côté de la gibbsite (3), j’ai demandé à M. Gy. Bardossy, auquel j’exprime ici mes remerciements, de bien vouloir procéder à l’analyse minéralogique quantitative modale. Voici les résul¬ tats : — 772 — T. r. 2 T. r. 4 « Slunj » Nordstrandite . 9,0 % P 5,5 % Gibbsite . 4,2 5,0 3,0 Kaolinite . 17,2 17,4 18,0 Illite . 29,9 26,7 34,3 Chlorite . 4,5 3,7 3,2 Plagioclase . 6,8 4,7 4,0 Quartz . 11,4 24,9 25,8 Anatase . 0,8 0,6 1,6 Rutile . 0,7 0,5 — Goethite . 5,6 5,0 4,0 Limonite . 8,8 4,7 5,5 Matière organique . 1,0 1,4 0,4 99,9 ; 99,9 100,0 1 Pour celles qui concernent les échantillons 2 et 4, M. Gy. Bardossy m’a écrit : « Mes résultats correspondent très bien aux analyses chimiques ci-dessus. Les courbes D.T.A. s’accordent aussi très bien à une telle composition ». L’échantillon de terra rossa étiqueté « Slunj » a été recueilli à mi-chemin entre Karlovac et les lacs Plitvice dans une doline peu profonde. Il a été envoyé par erreur à l’analyse minéralogique quantitative à la place de l’échantillon 9. On constate qu’il ne contient pas de nordstrandite. Une fois reconnues les proportions respectives, de gibbsite et de nordstran¬ dite qui, au total, atteignent jusqu’à 15 %, nous avons extrait de ces échantil¬ lons deux fractions : l’une de poids spécifique 2,464 et < 2,5, l’autre 2,764 ; les deux premières sont constituées en majeure partie de gibbsite et de nords¬ trandite. L’une et l’autre fractions ont été prélevées après un délayage dans l’eau distillée, afin d’éviter toute contamination, puis la séparation a été obtenue dans la liqueur Thoulet. Les teintes sont diverses, s’échelonnant du blanc, du rouge ou du rosé, au brun tirant parfois vers le noir (pl. I, fig. 1). La fraction de poids spécifique 2,764 est constituée d’ovoïdes, c’est-à-dire de petits grains, de couleur brune et noirâtre (pl. I, fig. 2). Au microscope, on constate que ces fractions sont composées d’agrégats de minéraux disposés en feuillets de taille assez constante (pl. I, fig. 3). Les indices de réfractions sont : Np, (Nm) = 1,54 (J; 0,005), Ng = 1,564 (i 0,005). Plusieurs feuillets ont Nm (Np) = 1,565 à 1,570, Ng = 1,585 à 1,590 (± 0,005). Ng — - Np = — > 0,02.2V = + 10°, + 40°. Les feuillets dont les indices de réfractions sont plus élevés appartiennent à la nordstrandite (4). Cinq échantillons ont été isolés et soumis, en premier lieu, à l’analyse chi¬ mique quantitative, à partir de quoi a été calculée leur composition minéralo¬ gique virtuelle (exception faite du dernier échantillon), puis, successivement, aux analyses thermique différentielle, thermo-pondérale, par les rayons infra¬ rouges, enfin aux analyses par les rayons X. 1. D’après la méthode mise au point par M. Gy. Bardossy, exposée dans : Magyar Tudo~ menjas Akademia Geokemiai Kutat Laboratorium, Budapest, VIII, Muzeum 4/a. — 773 — Les résultats ont été les suivants : a) Analyse chimique. T. r. 2 T. r. 4 T. r. 4 T. r. 9 T. r. 2 Fraction Fraction Fraction Fraction Fraction Poids sp, Poids sp. Poids sp. Poids sp. Poids sp. 2,464 < 2,5 < 2,5 < 2,5 2,764 Si02 . 4,28 % 8,20 % 4,20 % 9,36 % 36,78 % Ti02 . tr 0,13 0,53 tr 1,19 AI2O3 . 60,63 57,22 59,46 57,06 23,76 Fe203 . 3,35 3,49 2,45 2,32 17,78 FeO . — — — — 0,78 MnO . — — — — 0,63 MgO . tr 0,96 0,45 0,02 2,52 CaO . h2o-iio° . tr 0,10 31,34 tr 0,51 29,75 tr tr 0,12 31,27 tr H2O+110° . 32,89 17,39 100,24 100,26 99,99 100,15 100,83 Composition virtuelle 1 II III IV Gibbsite . Nordstrandite . 86,11 % 84,50 % 90,02 % 87,28 % Illite . Kaolinite . Chlorite . Goethite . Boehmite . 1 Quartz, Opale . 13,89 15,50 9,98 12,74 Rutile . b) A l’analyse thermique différentielle, •- ont visibles vers 330-340°, les crochets caractéristiques de la gibbsite-nordstrandite, surtout chez les échantillons T. r. 2 (2,464), T. r. 4 (< 2,5), T. r. 9 (< 2,5). c) L’analyse aux infrarouges fait apparaître nettement les maxima suivants : vers 2,9 p, puis vers 3,39 p, 4,3 p, vers 9,69 p, 10,9 p qui sont ceux de la gibb- site ou de la nordstrandite. d) Les rayons X. Ils ont montré la présence constante de l’illite, puis celle de la gibbsite et de la nordstrandite dans les échantillons de poids spécifique < 2,5. Grâce aux résultats ci-dessus, nous pouvons nommer la terra rossa de cette contrée du Velebit : Terra rossa à gibbsite et à nordstrandite du fait de la présence jusqu’à 15 % de ces minéraux en cristaux authigènes, néoformés ou hérités. — 774 — Un calcul simple fait apparaître, pour une superficie de 12 à 20 km2, la possi¬ bilité de 5 à 7 millions de tonnes de terra rossa , donc, dans cette masse, de cen¬ taines de milliers de tonnes d’hydrates d’aluminium et de fer, qui sont les prin¬ cipaux constituants des bauxites de karst,. II. Les produits de la karstification des roches carbonalées et ceux de la latéri¬ tisation des roches silicatées ; rapports et différences chimiques et minéralo¬ giques. Dans un récent travail, M. CiRié expose les résultats de ses recherches pédo¬ logiques sur la latéritisation des calcaires des Dinarides méridionales del’Herzé- govine (5). L’auteur signale qu’au contact des calcaires mésozoïques et du flysch éocène se trouve une « croûte dure » comparable à la carapace latéritique qui prend naissance par arrêt à la suite d’un mauvais drainage des eaux circulant dans les karsts par leur stagnation dans de profondes dolines. A côté de la « croûte dure », se trouvent des pisolithes latéritiques cimentés par de la limonite et de la goethite ; le ciment englobe aussi des grains de quartz et de pyrite. D’après l’auteur, les pisolithes se seraient formés sous l’influence des conditions tropi¬ cales qui régnaient au Tertiaire. Un échantillon de la « croûte dure » en provenance d’une doline d’Igman voisine de Sarajevo a donné à l’analyse chimique quantitative, limitée aux éléments suivants : Si02, A1203, Fe203 et Mn, montrant ainsi un enrichissement en ses¬ quioxydes et en oxyde de Mn par rapport aux autres analyses du tableau I. En raison de l’absence de renseignements sur la composition minéralogique de cette croûte, les comparaisons avec la vraie latérite, et la terra rossa connue d’autres régions karstiliées des Dinarides, sont impossibles. Cependant, retenons comme important que la terra rossa du Velebit est partiellement composée, entre autres, de deux fractions de poids spécifiques distincts 2,464 (< 2,5) et 2,764 (2,8 — 2,5). L’un des échantillons de la fraction de poids spécifique 2,764 est très voisin, au point de vue chimique et minéralo¬ gique, non seulement de la « croûte dure » d’Igman, mais encore de certaines latérites et bauxites latéritiques des Indes, de Guinée (6), d’Australie (7) et des régions volcaniques des Hawaï. L’autre échantillon de la fraction de poids spécifique 2,464 (< 2,5) est aussi très voisin des autres échantillons latéritiques de même latérites et bauxites. Ida Valeton (8) a décrit la latérite et la bauxite latéritique du district de Gujerat en Inde comme étant les faciès d’altération latérale des basaltes. D’autre part, la latérite et la bauxite des plateaux basaltiques de l’Oregon et celles reposant sur les basaltes récents des Hawaï ont fait l’objet des études de V. T. Allen et G. D. Sherman (9). LÉGENDE DE LA I>[. ANCHE I Fig. 1. — Ovoïdes et agrégats de feuillets de couleur blanchâtre, rouge (rosâtre). (Poids spécifique : 2,464 (Gr. X 45). Fig. 2. — Ovoïdes et agrégats de couleur brune et noirâtre. Poids spécifique : 2,764 (Gr. X 62). Fig. 3. — Gibbsite, nonlstrandite (Lumière polarisée, X 376). 1 .JLT flB Jgf KH A • #1 yip' ivi R éw # j fis Ji 4 •_ JV «H # Jb. win Lnw** m* w| HH mi 2 1 Êk m i- W *§jL2r^’; ^-- g" , jgg;. • y.. ^ ^Jud — 775 Les deux exemples ci-dessus montrent que l’altération de roches silicatées conduit à des produits qui, par leur composition chimique et minéralogique, sont presque identiques à certaines fractions de la terra rossa issue de roches carbonatées des Dinarides yougoslaves : en particulier, celles dont le poids spécifique est de 2,464 (< 2,5), puis de 2,764, et qui ont été extraites d’échan¬ tillons de terra rossa prélevées aux plus hauts sommets du Velebit. Ainsi, des roches tout à fait différentes : carbonatées d’une part, silicatées d’autre part, ont, par karstification et latéritisation, produit les minéraux essen¬ tiels des bauxites de karst et des bauxites latéritiques. Dans les ovoïdes noirâtres de la fraction de poids spécifique 2,764 extraite de la terra rossa du Velebit (tabl. 1 : t. r. 2) et dans les parties du profil Mewas- sa II (1) et dans les profils 2-2-9 du sol Kauai, on constate un enrichissement en kaolinite et en oxyde de fer, mais un appauvrissement en aluminium et en eau. En revanche, dans les ovoïdes blanchâtres, rouges et rosées, de poids spécifiques 2,464 et < 2,5 — I (t. r. 2), 1 1 (t. r. 4), III (t. r. 4), IV (t. r. 9), puis dans les par¬ ties des profils Mewassa I (3), Mewassa II (3), Rao — Ran 3 et Rao — Ran 7, enfin dans les parties des profils de Kauai nommés « nodules 2-2-1 » et « couche indurée 2-2-5 », on trouve l’inverse, c’est-à-dire un appauvrissement en silice et en oxydes de fer. Donc la kaolinite s’est formée principalement là où avaient stagné les eaux chargées en silice et en fer, c’est-à-dire dans le cas du drainage défectueux et insuffisant ; au contraire, la gibbsite (et la nordstrandite) du Velebit a pris nais¬ sance là où ces éléments ont été exportés aisément, c’est-à-dire dans le cas du drainage fort et sévère. Ainsi, la karstification des roches carbonatées et la latéritisation des roches silicatées aboutissent à l’élaboration des mêmes bauxites. III. Oligoéléments dans les calcaires, les résidus insolubles, la terra rossa à gibb¬ site (et à nordstrandite ) et les bauxites. La présence constante des oligoéléments dans les calcaires jurassiques, le résidu insoluble, la terra rossa qui y est attenante et s’y présente en teneurs élevées, de Cr, V, Ni, Zr, Pb, Mn, suggère l’existence d’un lien génétique entre les roches carbonatées et leurs produits secondaires, autrement dit, entre les calcaires jurassiques, leurs résidus insolubles, la terra rossa et les bauxites cré¬ tacées et paléogènes de cette région. Les rapports des éléments pairs Ga/Al, Cr/Ni, Ni/Co sont les suivants : Résidu insoluble Terra rossa lîauxite (Obrevac) Bauxite (Herzégovine) (10) Ga/AI . 2,3 1,2 0,7 2,0 Cr/Ni . 2,3 1,1 2,5 2,2 Ni/Co . 7,0 4,0 9,0 14,0 _ Ces document d’ordre minéralogique, chimique et géochimique qui sont jus¬ qu’ici en notre possession, nous montrent fermeme t, que, dans le- Dinarides Tableau I Échantillon SiOa TiO, A12Os Fe203 FeO MnO MgO CaO Na20 k2o co2 Compositions minéralogiques virtuelles H,O±110» Gibbsite Boehmite Kaolinite Illite Goethite Hématite Quartz Anatase L. Ma hic VeJebit I (T. r. 2) 4,82 tr 60,63 3,35 — — tr tr — — — 31,44 p X X X X X X I[ (T. r. 4) 8,20 0,13 57,22 3,49 — — 0,96 tr — — — 30,26 » X X X X X X III (T. r. 4) 4,20 0,53 59,46 2,45 — — 0,45 tr — — 32,89 » X X X X X X X IV (T. r. 9) 9,36 tr 57,06 2,32 — — 0,02 tr — — _ 31,39 » X X X X X X V (T. r. 2) 36,751,19 23,76 17,78 0,78 0,63 2,52 tr — — _ 17,39 X X P P X X X X X X X X M. dîme Igman « Croûte dure » Latérite fossile 33,70 38,60 20,80 0,22 I. Valiiton Halar-district (8) Mewassa I (3) 1,38 3,67 63,40 1,05 0,31 30,44 P X X X X X Anatase, Mg Mewassa II (3) 4,00 1,35 59,00 3,71 0,50 0,01 31,66 » X X X X Calcite, Chlo- Mewassa II (1) 33,57 2,11 25,67 20,02 1,10 1,48 0,84 15,42 X X P X X X X rite, Sidérite Rao-Ran 3 5,61 1,94 59,80 0,89 0,45 0,71 30,68 P X X X X X Rao-Ran 7 10,36 2,22 57,85 1,50 0,50 27,92 D X X X X X X X V. T. N. W. Kilohana Allen & Crater Kauai G. D. Sherman (9) « 2-2-1 nodule » 1,1 1,6 57,0 14,0 0,5 0,07 0,10 0,02 0,26 0,01 28,5 P X X X X « 2-2-4 soi! » 2,3 6,2 25,1 48,3 1,6 0,13 0,64 0,05 0,42 0,11 17,5 X X X X XXX XXX Anatase, Ti- « 2-2-5 induriate magnétite, layer » 1,1 1,8 54,4 17,4 0,9 0,08 0,29 0,04 0,37 0,008 26,9 P X X X X etc. « 2-2-9 soil » 10,2 4,6 31,8 38,1 1,2 0,19 0,88 0,04 0,53 0,03 1 6,2 X X D X X X X P : prédominante ; D : dominante ; X : trace (jusqu à 5 %) ; X X : peu (jusqu à 20 %) ; X X X beaucoup (jusqu à 40-50 % ; l’approximation : L. Maric). — 777 yougoslaves, les bauxites de karsts peuvent avoir comme origine à la fois les roches carbonatées et la terra rossa qui leur est superposée. Institut de minéralogie , pétrologie et gîtes minéraux. RGN-fac. Zagreb. Pierotijeva ul. 6/ III. Zagreb, Yougoslavie BIBLIOGRAPHIE 1. Roch, E., 1959. — La genèse des bauxites de Provence et du Bas-Languedoc. Annales Hébert et Haug. T. IX, Paris. 2. 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Des apports fluviatiles abondants ont mêlé à ces formations marines des osse¬ ments de Vertébrés terrestres et des débris de Végétaux. Après avoir alimenté les discussions des philosophes du xvie siècle, les Faluns de la Touraine et de l’Anjou firent, à partir du siècle dernier, l’objet d’études paléontologiques et géologiques très approfondies. Les Invertébrés marins en furent remarquablement bien étudiés par Couffon, de Morgan, Dollfus, Dadtzenberg, Canu, G. Lecointre et Buge, tandis que Mayet, Stehlin, Leriche et L. Ginsburg en ont étudié les Vertébrés marins et terrestres. La paléogéographie des Faluns fut dressee par Passerat et c’est à Dollfus et Couffon que l’on doit les premières études stratigraphiques. Dans le présent article 1, nous ne considérons que les Faluns de la Touraine et de l’Est de l’Anjou dont le synchronisme, démontré par Dollfus à l’aide des Invertébrés, fut vérifié par L. Ginsburg à l’aide des Mammifères. Les faciès classiques dans les faluns de la Touraine et de l’Anjou La lithologie des Faluns est loin d’être uniforme ; le golfe où se sont déposés ces sédiments était peu profond et les variations de faciès y sont bien marquées par des différenciations paléontologiques et lithologiques. Les auteurs ont défini, dans les Faluns, deux faciès fondamentaux : — Faciès Pontilévien : C’est essentiellement le faciès des Faluns de l’Est et du Sud de la Touraine ; la roche est constituée par un sable très calcaire, parfois consolidé et toujours pétri de coquilles et de fragments de Bryozoaires isolés. Localité type : Pontlevoy (L. et Ch.) ; autres gisements : Paulmy, Manthelan, Bossée (I. et L.), Amberre (prés Mirebeau, Vienne). On estime généralement que le Falun pontilévien s’est déposé à très faible profondeur, à environ 10 ou 15 m en-dessous de la zone de balancement des marées. — Faciès Savignéen : On trouve ce faciès au Nord-Ouest de la Touraine et en Anjou. La roche est un grès calcaire assez dur, très riche en Bryozoaires encroûtants. Les coquilles des Mollusques y sont totalement dissoutes (à l’excep¬ tion des Dysodontes et des Néritinés dont le test est en calcite) et l’on n’en 1. Je tiens à remercier vivement M. L. (îinshurg, Sous-Directeur au Laboratoire de Paléontologie du Muséum, qui a eu l’amabilité de me conseiller et de me guider dans l’étude des Faluns de l’Anjou. — 779 — retrouve plus que les moules internes et externes. Parfois, le faciès savignéen se compose uniquement de Bryozoaires récifaux, donnant ainsi une roche assez meuble, peu consolidée et qui est très utilisée pour la construction des routes. Localité type : Savigné-sur-Lathan (I. et L.) ; autres gisements : Pont-Bou- tard sur la commune de Saint-Michel s/Loire, Lublé (I. et L.), Doué-la-Fontaine, Noyant-sous-le-Lude, Pontigné (M. et L.). En raison de sa richesse en Bryozoaires, on pense que ce faciès s’est déposé entre 50 et 80 m de profondeur. Si ces faciès des Faluns ont été étudiés du point de vue paléontologique, (Canu, Lecointre, Buge, et alii), la lithologie, et surtout la genèse, en ont été quelque peu délaissées ; c’est pourquoi nous nous proposons d’en retracer l’aspect taphonomique, c’est-à-dire l’aspect chimique et mécanique du phénomène de fossilisation, et de souligner les caractères qui permettent d’en expliquer la genèse. Le problème de la formation du grès dans les Faluns Pour expliquer la formation du grès dans le faciès savignéen des Faluns, on estimait généralement que le Carbonate de Calcium (CaC03) des coquilles à forte proportion d’Aragonite était dissous par les eaux météoriques d’infiltra¬ tion selon le processus classique : C02 + H20 + CaC03 - s- Ca (C03II)2 Anhydride Eau (froide) Aragonite Bicarbonate de calcium carbonique (soluble) puis, après un court transport sous forme de Bicarbonate, précipité au sein des sables lorsque la saturation était atteinte ou lorsque la tension en C02 de l’air intersticiel diminuait ; on avait alors la réaction inverse : t CaC03 - > C02 + H20 + CaC03 ~lr Une telle « diagenèse » aurait débuté après la régression et se poursuivrait encore actuellement. Cependant, si ce processus est vérifié pour certaines formations gréseuses du Bassin Parisien, son application aux Faluns n’est peut-être pas toujours justifiée ; en effet, l’accumulation d’observations taphonomiques et biostratono- miques détaillées dans l’ensemble des falunières de la Touraine et de l’Anjou rmdent compte de phénomènes beaucoup plus complexes qui semblent relever plus de l’océanographie que de la géologie pure. Voici quelques faits significatifs observés en Touraine et en Anjou : a) A Paulmy (faciès pontilévien), j’ai trouvé plusieurs coquilles d 'Area turonica très roulées et dont l’intérieur est rempli par un grès, lui même usé, qui a exactement la même composition, le même aspect et la même dureté que le grès du faciès savignéen ; par conséquent, ce type de grès marin existait déjà pendant le dépôt des Faluns. b) Dans la falunière de Pont-Boutard (faciès savignéen), j’ai trouvé un bloc de grès percé d’une galerie attribuable à un Crustacé Brachyoure (de telles galeries 780 — avaient déjà été signalées par Millon (1937) dans les Faluns de Bretagne). Or, cette galerie est à-demi remplie par une boue consolidée, très dure, renfer¬ mant des débris de Bryozoaires et qui ne se mêle pas au ciment du grès dont elle diffère par sa nature. On pourrait en conclure que cette galerie a été creusée dans un sable déjà assez consolidé. c) Dans une des carrières de Douces (Doué-la-Fontaine, faciès pontilévien altéré), j’ai pu observer (en 1967, lors de l’exploitation du Falun) de très belles galeries de Crustacés dont certaines traversaient de part en part des coquilles de Lamellibranches. Ce détail peut permettre de démontrer que : 1) le sable, en se consolidant, retenait les coquilles et que le Crustacé, ne pouvant les dépla¬ cer, les a traversées ; 2) ces coquilles devaient déjà avoir la fragilité qu’elles ont actuellement car le Crustacé a pu les traverser sans peine. d) Enfin, il existe dans de nombreuses carrières (Pontlevoy) du grès bien consolidé contenant des coquilles intactes. Dans ce cas, le CaC03 du ciment n’a pu être pris aux fossiles. Ces faits tendent à montrer que le grès du faciès savignéen est probablement contemporain du dépôt des Faluns de la Touraine et de l’Anjou. L. Cayeux (1917) estimait qu’il était impossible de démontrer qu’un grès calcaire se soit consolidé sous l’action des eaux d’infiltration. Pour cet auteur, il y a presque toujours synsédimentation du sable et du ciment. Or, l’océanographie révèle que l’induration des fonds marins sableux est un phénomène fréquent et rapide sur le plateau continental ; pour Weyns- chenck (1951), le phénomène immédiat est, en fait, une para-induration, l’indu¬ ration définitive est plus lente et se produit plus ou moins vite suivant les zones. L’étude des bryozoaires a montré que le faciès savignéen s’est déposé vers 80 m de profondeur ; or, c’est à cette profondeur que Northrop (1951) a découvert, au large du Cap Cod (Massachussets), un fond marin très compact, constitué par un sable consolidé, pauvre en coquilles et riche en Bryozoaires. Un autre phénomène peut être invoqué : c’est celui qui préside à la formation des encroû¬ tements calcaires sur les hauts-fonds tropicaux. Dans les mers tropicales, l’eau est sursaturée en CaC03 provenant de la dissolution partielle des organismes à test calcaire ; dans de telles mers, lorsque le fond est chaud et a le même pH que la surface, il se dépose un encroûtement calcaire qui peut consolider des sables peu agités. Ce phénomène peut affecter des profondeurs plus considérables lorsque le réchauffement du fond se fait par un courant chaud ou par le cours sous-marin d’un fleuve. On pourrait ainsi supposer, mais ce n’est qu’une hypo¬ thèse, que les bancs gréseux réguliers, alternant avec des bancs de sables, que l’on rencontre à Pontlevoy ou à Lublé, soient dûs à un phénomène analogue et peut-être saisonnier. Le problème reste donc entier quant à la formation du grès dans les Faluns ; toutefois, la synsédimentation du sable et du ciment ne peut être mise en doute. Le problème de la dissolution des fossiles dans le faciès savignéen En admettant le processus classique de la dissolution des coquilles de Mol¬ lusques invoqué plus haut, il faudrait alors que ce phénomène soit très local, car les Faluns pontiléviens, où les coquilles sont intactes, sont tout aussi exposés 781 — aux eaux d’infiltration que les Faluns savignéens où les mêmes coquilles sont totalement dissoutes. A Manthelan ou à Bossée, les Faluns pontiléviens baignent continuellement dans la nappe phréatique, cependant, le sable n’est, pas consolidé et les coquilles sont d’une solidité remarquable, tandis qu’à Pont-Boutard, le Falun est très sec et les coquilles sont totalement dissoutes. De plus, on peut observer à Lublé et à Courcelles (Lecointre, 1947) la superposition des deux faciès, pontilévien au sommet, savignéen à la base, séparés par un hard-ground marneux. Enfin, dans certaines carrières, on peut observer des coquilles A’ Area turonica au beau milieu de poches de décalcification. Il existe, en fait, plusieurs stades de dégradation des coquilles de Mollusques ; on peut suivre cette évolution chimique chez Area turonica, très commune dans les Faluns. — • Dans le faciès pontilévien, les coquilles sont parfaitement conservées et leur surface est lustrée. Toutefois, certains gisements (Amberre) livrent des coquilles plus crayeuses et mates, indiquant déjà un début d’altération. — Dans certains gisements (Doué, Lublé), les coquilles ne sont qu’à demi- dissoutes, elles sont blanches, pulvérulentes et vacuolaires. Afin d’éviter un néologisme, nous nommerons ce type de faciès : « faciès intermédiaire » en pre¬ nant pour localité type le splendide gisement de Lublé (I. et L.). Dans le gisement de Douces, la dégradation est encore plus poussée qu’à Lublé ; il s’agit alors d’un faciès intermédiaire accentué. — Dans le faciès savignéen typique (Savigné, Pont-Boutard), les coquilles sont totalement dissoutes et l’on en trouve les moules internes et externes. L’existence même de ces moules prouve que la dissolution s’est effectuée après la formation du grès. Or, nous avons vu que ce grès est fort probablement syn- sédimentaire et que, d’autre part, les coquilles ne sont pas dissoutes par les eaux d’infiltration, sauf très localement dans le cas des décalcifications de surface, en relation avec des phénomènes pédologiques quaternaires (Yvard, 1968). Nous étudierons donc ce problème sous ses différents aspects : chimique, morphologique et géographique. I. Aspect chimique Nous prendrons, comme exemple, les coquilles A' Area turonica chez qui le test se compose d’une couche à structure lamellaire, externe, et d’une couche à structure prismatique, interne (Dechaseaux, 1952, fig. 28, p. 254). Ces couches sont composées de cristallites d’Aragonite et de Calcite mêlés, dans l’animal vivant, à des fibres de conchyoline. L’Aragonite (CaC03, Orthorhombique) est instable et tend à se transformer en Calcite (CaC03, Rhomboédrique) plus haute en éléments de symétrie, donc, plus stable. Cette transformation s’accom¬ pagne souvent d’une dissolution et d’une recristallisation du minéral ; dans certains cas, la transformation se fait à l’état solide, par modification du réseau. Ce phénomène a pour effet de faire disparaître les structures de la coquille et de favoriser sa solubilisation dans les eaux d’infiltration. Le fond de la mer des Faluns devait être, en certains endroits du moins, un milieu assez oxydant car les ossements de Vertébrés que l’on y trouve sont imprégnés de Mn02 (Polianite) qui leur confère une couleur noire. Or ce minéral ne se forme qu’en milieu très oxydant, sous l’action d’agents biochimiques — 782 — (Bactéries) et à faible profondeur (moins de 150 m). Dans certains gisements, les os prennent une teinte violacée (Doué) due probablement à la présence de Lithium (Lithiophorite) ; dans d’autres gisements, cette teinte est franchement rouge à brunâtre qui indique une forte concentration en Fer (Riessackerite). Ces dépôts de Mn02 sont concentrés dans les canaux de Ilavers et entre les couches lamellaires de matière osseuse ; il semble, en fait, que cette imprégna¬ tion se soit effectuée par adsorption du Mnü en solution très faiblement concen¬ trée dans l’eau de mer, puis précipitation du Mn02 sous l’action de Bactéries oxydantes ; ceci expliquerait la présence, dans les ossements des Faluns, de Rancerite 6Mn02 (Ca, Mn) O, 3H20 à l’état de traces. Cependant, la dissolution des coquilles n’a pu se faire en milieu oxydant, et il est hors de question que le fond de la mer des Faluns ait été, même très localement, réducteur car on n’y trouve pratiquement aucun faciès vaseux et euxinique (sauf, peut-être, la traînée de marnes à huîtres de Channay). Il semble donc que cette dissolution soit due à une légère sous-saturation en CaC03 de l’eau de mer en liaison avec le phénomène de précipitation du CaC03 invoqué plus haut à propos de la formation du grès calcaire. La libération du C02 au moment de la précipitation aurait entraîné une très légère baisse du pH de l’eau de mer, favorisant ainsi son action corrosive sur les coquilles. Peut-être cette dissolution est-elle simplement due à la température de l’eau en profondeur ; en effet, les eaux marines sont plus froides en profondeur qu’en surface et leur saturation en CaC03 est d’autant plus faible qu’elles sont plus froides ; par conséquent, leur action corrosive est d’autant plus importante qu’elles sont plus froides ; ceci expliquerait que, dans le faciès savignéen, plus profond, les coquilles soient plus altérées que dans le faciès pontilévien côtier. Peut-être s’agit-il aussi d’une action bactérienne en liaison avec la bathymétrie ? Certains faits, nous le verrons, permettent de le supposer. Je ne prétends pas donner ici une explication de ce phénomène certainement très complexe, et les grands progrès de l’océanographie permettront certaine¬ ment d’interpréter ces faits géologiques. IL Aspect morphologique A l’aide de coupes effectuées dans des échantillons de diverses provenances, j’ai pu suivre l’évolution du phénomène de dissolution des coquilles des Mol¬ lusques des Faluns. Les coquilles provenant de gisements de faciès intermédiaire typique (Lublé, Channay) et accentué (Doué) ont fourni les renseignements les plus intéressants et les plus significatifs. Sur ces échantillons, on peut remarquer que cette dissolution ne s’effectue pas de l’extérieur vers l’intérieur (ce qui serait normal pour des eaux d’infiltration), mais de l’intérieur vers l’extérieur ; en effet, chez Area turonica, le foyer d’altération est situé entre la couche lamellaire externe et la couche prismatique interne. A Lublé, on peut observer, dans une section de coquille d 'Area turonica, des trabécules non altérés correspondant aux costulations et entre lesquels sont logés des produits d’altération. A Douces, la plupart des coquilles ne sont représentées que par leur couche prismatique interne et leur moule externe. De plus, les coquilles perforées par des vers sont beaucoup plus altérées que celles qui sont intactes. De tels caractères morpho¬ logiques semblent bien être le résultat d’une action corrosive beaucoup plus sélective que celle des eaux d’infiltration. — 783 — III. Aspect géographique Avant la transgression des Faluns, la Touraine et l’Anjou présentaient une série de lignes anticlinales parallèles, orientées NW-SE et entre lesquelles s’étaient établis de petits bassins lacustres. Ces ondulations sont le résultat de mouve¬ ments débutés au Crétacé supérieur et qui auraient atteint leur paroxysme vers la fin de l’Eocène. 1 - Am barre 2- Bossée 3- Doué-la- Fontaine 4 -Ferrière -Larçon 5- Genneteil 6 - Lu blé 7- Paulmy 8 - Pont-Boutard 9- Pontigné 10- Pontlevoy 1 1 - Sambin 12 - Samblançay 13 -Savigné 14 Sceaux 15- S* Saturnin — i — i — i — h -(-Anticlinaux 16- Villebarou 17- Gcnnord - Synclinaux faciès Pontilévien 1l°0 q° °° q° °1 faciès Intermédiaire Lîl. faciès Savignéen Gatlne Sf Saturnin Gonnord j Sceaux 1 -i - 1 - , 0 miocène _0 actuel Amberre Foret Pont-Boutard 0 m. 0 a. Fig. 1. — Contours probables de la mer des Faluns (d’après Passerat et Lecointre) et répartition générale des principaux faciès des Faluns. Les axes anticlinaux, synclinaux ou les suites de dômes sont indiqués et l’on voit, dans la moitié Ouest de la figure, la variation des faciès avec la topo¬ graphie : le faciès intermédiaire est localisé sur les flancs ou au sommet des anticlinaux, tandis que le faciès savignéen remplit le fond des cuvettes synclinales. Les numéros entre parenthèses reportent aux noms des gisements, les autres correspondent à l’altitude. A cette carte sont adjointes deux coupes Nord Sud (effectuées à partir de la paléogéoeraphie en courbes de niveaux de Passe- rat) qui montrent la position des hauts-fonds et des chenaux. — 784 — Au cours de la transgression des Faluns, 'a mer s’avança profondément le long des axes synclinaux tandis que les dômes et 'es anticlinaux constituaient des hauts-fonds marins (fig. 1). En 1910, Passerai-, utilisant 'es données de la paléontologie, de la géographie et de la tectonique, réalisa une remarquable reconstitution de la paléogéographie du golfe des Faluns. Cette étude, complé¬ tée par Lecointre en 1943, a permis de dresser une carte, en courbes de niveau, du fond de la mer des Faluns. On y voit nettement que les dômes et les axes anticlinaux donnaient, en bordure, des caps et des îles, tandis que les bassins faluniens actuels sont cantonnés dans les synclinaux et sur les dômes peu élevés qui constituaient des hauts-fonds (fig. 1). -S- „ -N- foret de Avrillé Savigné Courcelles Château- la-Vallière 82m. 85m. 95m. tlOm. W2A falun décalcifié (sol) ÜÜ calcaire lacustre (Ludien) m argiles sidérolithiques S argiles a silex (Sénonien) - 1 hard ground 1- i ‘ 1 tuffscu jauns (Turonien sup.) Fig. 2. — Coupe schématique à travers le bassin de Savigné : on voit que le Falun de faciès inter¬ médiaire est plaqué contre le flanc sud de l’anticlinal de Graçay et semble séparé du faciès savi- gnéen par un hard-ground marneux. ED faciès intermédiaire EH fac iès scvianéen Afin d’étudier le rapport entre faciès et topographie, nous considérerons un bassin falunien typique, celui de Savigné-sur-Lathan, Le bassin de Savigné est le prolongement Est de ceux de Sceaux, Pontigné et Noyant. Cette série de bassins est située dans le synclinal d’Esvres, entre les anticlinaux de Gra¬ çay, au Nord, et de Ligueuil, au Sud. Le bassin de Savigné n’est altéré ni par la tectonique, ni par un réseau hydrographique trop poussé et on y observe, du Sud au Nord, la succession de faciès suivante : — - Les gisements de Savigné (La Fuye, les Maridonneaux) sont tous de faciès savignéen typique, gréseux et à coquilles dissoutes. Leur altitude moyenne est de 82 m. — - Au Nord de Savigné, les gisements de Channay, Saint-Laurent-du-lin et Lublé appartiennent au faciès intermédiaire typique, les coquilles n’y sont que légèrement altérées. L’altitude moyenne de ces gisements est de 95 m. — 785 Enfin, plus au Nord, on retrouve le calcaire lacustre Ludien, les argiles sidé- rolithiques et l’argile à silex qui affleure au sommet de l’anticlinal de Graçay, à 110 m d’altitude (fig. 2). Les géologues ont montré que le plissement qui donna naissance à l’anti¬ clinal de Graçay n’a absolument pas affecté les bassins faluniens, et la déni¬ vellation qui existe actuellement entre le fond des gisements du bassin de Savi¬ gné est sensiblement la même que celle qui existait à l’Helvétien ; la profondeur de la mer devait donc varier d’une vingtaine de mètres entre Savigné-Hommes et la forêt de Château-la-Vallière, entraînant ainsi une variation latérale de faciès. Le faciès savignéen typique s’est donc formé à une profondeur plus grande que le faciès intermédiaire typique. Il est, du reste, probable que le Sud de la forêt de Château-la-Vallière ait été, avant l’érosion post-Miocène, recouvert d’une couverture de falun pontilévien très côtier qui a été plus facile¬ ment arasé car moins consolidé. L’anticlinal de Graçay séparait le bassin de Savigné du bassin de Semblançay situé au Nord-Est, dans le synclinal de La Flèche. Cette paléogéographie est confirmée par un caractère paléontologique très significatif : j’ai découvert, dans une carrière située entre Lublé et Saint-Laurent- du-lin, un banc riche en débris de coquilles du Gastéropode terrestre Hélix turonensis, ce qui indique avec certitude la proximité d’un littoral (on retrouve la même chose dans le gisement de Louans, près Manthelan, que l’on attribue à un faciès de plage). Peut-être le hard-ground de Lublé-Channay qui sépare les deux faciès est-il dû au rejeu du dôme de Souvigné (anticlinal de Graçay), à moins qu’il ne corres¬ ponde à la zone de vase durcie qui sépare, sur le plateau continental, les faciès côtiers des faciès plus profonds (Northrop, 1951). Ce que l’on observe dans le bassin de Savigné se retrouve parfaitement dans les autres bassins faluniens. Dans le bassin de Noyant, le faciès est savignéen à Bryozoaires récifaux à Noyant, Méon et Dénezé, tandis que, plus au Nord, sur le flanc Sud de l’anti¬ clinal de Graçay, on retrouve un lambeau de faciès intermédiaire à Genneteil. Dans le bassin de Doué-la-Fontaine 1, le faciès intermédiaire typique et accen¬ tué se rencontrent dans la région de Saint-Saturnin et Douces, au sommet du haut-fond que constituaient l’anticlinal de Richelieu, tandis que le gisement de Gonnord, de faciès savignéen, est situé plus au Sud dans le synclinal de Lou- dun (fig. 1). Les faciès pontiléviens de l’Est de la Touraine sont assez homogènes et leur caractère littoral est dû à leur situation de fond de golfe. Le lien entre la topo¬ graphie sous-marine et la taphonomie des Mollusques ne fait donc pratiquement aucun doute ; cependant, il faudrait la vérifier par une étude parallèle des bio¬ faciès. Conclusion : Biofaciès et Lithofaciès dans les Faluns Cette très brève étude des faciès dans les Faluns de la Touraine et de l’An¬ jou a permis d’en paralléliser l’aspect taphonomique avec la topographie qui témoigne de la bathymétrie du Golfe des Faluns. 1. Le bassin de Doué a été considérablement rabaissé par un réseau de failles post-IJelvétiennes. 50 786 — On distingue donc trois lithofaciès fondamentaux dont la différenciation est essentiellement liée au milieu de genèse (tableau I) : 1° Faciès pontilévien typique : Falun très détritique, à coquilles intactes mais souvent roulées, qui devait couvrir l’estran des plages et la zone littorale jusqu’à 20 mètres. Parfois, le vent y mêlait des grains de sables éolisés (Louans) ou des coquilles de mollusques terrestres comme Hélix turonensis ou Pupa. 2° Faciès intermédiaire typique ; là, des coquilles, tout aussi abondantes que dans le précédent, ont subi une altération vraisemblablement liée à la variation du pH de l’eau de la mer. Ce faciès est souvent plus gréseux et devait se former à une profondeur voisine de 20 m, sur un fond peu agité et sableux. Certains gisements témoignent de la persistance locale des apports continen¬ taux. 3° Faciès savignéen typique : c’est un grès calcaire où les Bryozoaires sont plus ou moins abondants mais où les coquilles sont totalement dissoutes (à l’exception des genres Pecten, Chlamys, Ostrea et Nerita). Ce faciès est celui d’une cuvette assez profonde (jusqu’à 80 m), très peu agitée mais traversée par des courants chauds qui favorisaient la formation du grès. Tableau I. Définition des faciès des Faluns en fonction de la taphonomie de Area turonica et des caractères géologiques de la roche Consolidation Nulle Légère Extrême État des coquilles Coquilles intactes Pontilévien typique Pontilévien consolidé Pontilévien consolidé accentué Coquilles altérées Intermédiaire imparfait ou décalcifié Intermédiaire typique J _ Intermédiaire très accentué Coquilles dissoutes Falun décalcifié (« Bournais ») Savignéen imparfait ou décalcifié Savignéen typique Cependant, ces caractères ne sont pas les seuls qui permettent de définir les faciès des Faluns ; en effet, les caractères biologiques et écologiques que nous fait connaître la paléontologie nous permettent des difîérenciationss plus fines à l’intérieur de chaque faciès. C’est ainsi que Chlamys albina, Pectinidé géant, est très abondant dans le faciès savignéen, rare dans le faciès intermédiaire et totalement absent des gisements pontiléviens ; cette espèce devait donc vivre au-dessous de 20 m, sur des fonds peu agités. Par contre, les Cérithes (C. papa- veraceum, C. bidentatum ) sont très rares, même à l’état de moules, dans le faciès savignéen, tandis qu’elles abondent dans les gisements pontiléviens. Le faciès savignéen semble être beaucoup moins homogène que le faciès 787 — pontilévien. Suivant les proportions relatives du sable et des Bryozoaires, on peut les différencier en Savignéen typique et Savignéen « à Bryozoaires ». En effet, les gisements de Savigné sont, dans l’ensemble, pauvres en grandes colo¬ nies de Bryozoaires ; seuls y abondent des Bryozoaires isolés et souvent brisés (. Retepora , Hornera striata). En revanche, les gisements de la région de Noyant et de Baugé montrent, sur une puissance considérable, un falun presque unique¬ ment constitué de Bryozoaires encroûtants et récifaux ( Holoporella palmata) peu ou pas du tout consolidés. Ce dernier type de falun savignéen peut parfois présenter des bancs de faciès argileux qui proviennent en réalité d’un broyage intensif de Bryozoaires récifaux. Cette « boue » calcaire servait même de refuge à des oursins limivores du genre Spatangus (Pont-Boutard). Il est très difficile de dire si le faciès à Bryozoaires est d’origine plus profonde que le faciès savignéen typique, ou s’il ne s’agit là que de variations locales liées à la répartition des éléments détritiques. Cependant, il faut noter que les gisements de Noyant sont, dans l’ensemble, situés à une altitude moins grande que ceux de Savigné ; mais là encore, il faut se garder de comparer des gisements éloignés, en raison des erreurs qui pourraient être introduites par la tectonique post-helvétienne mal connue. On voit donc que les lithofaciès définis plus haut correspondent étroitement aux biofaciès dont les principaux caractères sont : 1° Faciès pontilévien : abondance des espèces : Area turonica, Venus subrotunda Petunculus Deshayesi, Cerithium papaveraceum, Astrea crassissima ( = O. gin- gensis). Les Bryozoaires sont isolés ; les Polypiers ( Dendrophyllia arnica, Cla- docera multicaule ) sont fréquents. Chlamys albina est absent. 2° Faciès intermédiaire : Area turonica est toujours très abondante ainsi que 0. crassissima. En revanche, on rencontre déjà Chlamys albina. 3° Faciès savignéen : ^4rca turonica (à l’état de moule) se fait plus rare. O. crassissima devient moins abondante et est supplantée par O. offreti et O. sac- cellus. Les Bryozoaires prennent une importance considérable. Laboratoire de Paléontologie du Muséum et 22, rue Marceau, Chinon, Indre-et-Loire. BIBLIOGRAPHIE Brückner, J., 1951. — « Cyclic calcareous sédimentation as an index of climatic variations in the past ». Journ. Sed. Petrol., 23, n° 4. Cayeux, L., 1917. — Introduction à l’étude pétrographique des roches sédimentaires, Paris. Dechaseaux, C., 1952. — Lamellibranches in Piveteau, J. Traité de Paléontologie, t. IL Masson, Paris. Dollfus, G. F., 1900. — Les Faluns de la Touraine. Livret-guide du VIIIe congrès Géol. inlern. Br. in-8°, 30 p. 11 fig. — 1901. — Les derniers mouvements du sol dans les bassins de la Seine et de la Loire. Cong. Géol. intern. VIII. — et Ph. Dautzenberg, 1886. — • Étude préliminaire des coquilles fossiles des Faluns de la Touraine. 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Ces deux Macrotermitinae, par le cubage et la densité de leurs constructions épigées, modifient le paysage. Dans certaines régions, celle de Gounouman par exemple, les termitières géantes de Bellicositermes belli¬ cosus rex (6 à 7 mètres de haut sur 40 à 60 mètres de diamètre) sont proches les unes des autres au point de se rejoindre. L’activité constructrice des termites met en œuvre des cubages énormes de terre remontés en surface et constitue un moteur puissant et continu de la formation d’un sol neuf épigé par recouvrements meubles. Si l’on considère que les colonies mortes et vivantes s’équilibrent statisti¬ quement, les épaisseurs de recouvrement, calculées après homogénéisation, par l’action érosive des précipitations pluviales, seraient les suivantes pour des petites termitières de ces deux espèces : Bellicositermes bellicosus rex, avec des termitières de 1,90 m de haut sur 30 mètres de diamètre et, à raison de 10 termitières par hectare, d’une hauteur moyenne de 0,37 à 0,40 m en 10 ans sur un hectare ; Bellicositermes natalensis avec des termitières de 1,20 m de haut sur 3 mètres de diamètre et à raison de 30 termitières par hectare, d’une épaisseur de 0,08 à 0,09 m en 10 ans sur un hectare. Toutes ces constructions sont plus ou moins profondément implantées dans le sol. L’action des termites sur l’évolution des sols où ils s’installent ne fait donc aucun doute. Les termites, en tant qu’agents de formation des sols, n’ont été pris en consi¬ dération que par S. Passarge en 1904, L. G. F. Kalshoven en 1936, Van Strahlen en 1941, et plus récemment par P. P. Grasse et C. Noirot à partir de 1950. Nous nous sommes donc attaché à étudier l’action directe et indirecte des Bellicositermes comme facteurs d’évolution pédologique, minéralogique, et plus exactement pédo-écologique, dns sols tropicaux. Action des termites et configuration des horizons du sol Les deux espèces sont étudiées comparativement sur : sol gravillonnaire latéritique de bas de pente colluvionné ; sol gravillonnaire latéritique de pente non colluvionné ; sol rouge latéritique évolué sur la roche en place ; sol squelet¬ tique de plateau directement individualisé sur la roche décomposée. Dans les sols rouges latéritiques évolués en place à partir d’un micaschiste feldspathique à deux micas et à grenat, la termitière édifiée par Bellicositermes bellicosus rex était formée de deux régions bien distinctes. 1° Un cône supérieur surbaissé en grande partie épigé qui repose sur une base convexe, infléchie vers le centre. 11 était formé de deux enveloppes coniques, emboitées l’une dans l’autre, recouvrant un noyau central grossièrement hémis¬ phérique et de texture différente. Le noyau représentait le niveau de comblement du nid lors de sa remontée pendant la croissance du tumulus. Il contenait de très nombreux nodules cal¬ caires et des petites plaquettes de fer oligiste. L’enveloppe supérieure, formée de matériaux plus récents, renfermait l’habi¬ tacle feuilleté situé à l’aplomb des cônes d’accroissement, et la zone des chambres à meubles. 2° Un cône inférieur renversé à sommet arrondi, entièrement hypogé qui était implanté directement dans les horizons du sol. Certains de ces niveaux sont « digérés » à son contact, d’autres amenuisés, fortement infléchis en cuvette et repoussés vers la profondeur. Ce cône était accolé par sa base concave au niveau de comblement de la termitière. Il était également formé d’une série d’enveloppes emboitées. Les premières étaient en argile bariolée jaune ocre, et celles de la profondeur en argile ocre beige et brun verdâtre. La dernière se confondait insensiblement avec la roche décomposée sous-jacente. Toutes étaient très humides et les dernières enveloppes étaient imbibées d’eau. La plupart de ces niveaux peuvent être considérés comme des horizons du sol créés par les termites. Le sol rouge latéritique offrait la particularité d’un horizon d’accumulation argilo-ferrugineux d’une épaisseur de 1,20 ni avec des gravillons ferrugineux en formation. Son horizon de départ situé au-delà de 3,40 m de profondeur était très micacé et avait conservé la schistosité du micaschiste. Dès la zone periécique, les horizons du sol s’infléchissaient et s’amenuisaient dans la termitière. Sur ce même type de sol se trouvait, à quelques centaines de mètres, une termitière de Bellicositermes natalensis de type « cathédrale ». L’édifice épigé de cette termitière présentait trois constructions distinctes. La muraille, compacte dure et maçonnée, formait l’enveloppe du nid. L’habi¬ tacle alvéolaire, de texture plus fine, était constitué d’un réseau de lames argi¬ leuses sur un socle épais, soutenu par des piliers coniques reposant sur le plan¬ cher de la cave. Une zone de déblais provenant de l’érosion de la muraille, ceinturait l’ensemble de l’édifice. Directement implantée dans les horizons supérieurs du sol, la partie hypo¬ gée de la termitière comprenait un niveau de fondations maçonnées, suivi d’une zone d’afîouillement en entonnoir prolongée à sa base par un véritable puits. Ces deux excavations étaient en grande partie comblées par des effondre¬ ments latéraux. Dans un sol squelettique de plateau individualisé dans le micaschiste altéré, qui comportait à l’état frais deux micas, grenat et disthène, était installée une termitière de Bellicositermes bellicosus rex. Son architecture était la même que celle de la précédente, mais avec cette particularité que le niveau de comblement de la termitière affleurait pratiquement au sommet du dôme. Celui-ci était d’une telle richesse en nodules calcaires que ces derniers représentaient plus du tiers de son volume. Alors que le sol proprement dit n’était épais que de 35 centimètres, la termi¬ tière formée de matériaux argileux avait une hauteur de 2,50 m et sa zone d’approfondissement était directement individualisée dans le micaschiste décomposé transformé en matériaux argileux à son contact. Il était intéressant de comparer avec des termitières implantées dans d’autres types de sols. Dans un sol gravillonnaire de pente, non colluvionné, une termitière de Belli¬ cositermes bellicosus rex comportait les modifications suivantes : 1° Disparition des horizons supérieurs du sol, léger amenuisement et fléchis¬ sement en profondeur de l’horizon gravillonnaire, suivi d’une augmentation de son épaisseur dans la zone d’approfondissement de la termitière. 2° Disparition quasi totale de l’horizon d’argile bariolée et du niveau supé¬ rieur de l’horizon de départ du sol, par la zone d’approfondissement de la ter¬ mitière. Dans ce sol latéritique gravillonnaire, l’horizon concrétionné était à 35 cm de la surface du sol et d’une épaisseur de 1,60 m. Il fallait arriver au-delà de 6,10 m pour atteindre l’horizon de départ, puis le micaschiste décomposé ser¬ vant de roche-magasin à une nappe phréatique. La roche cohérente sous-jacente était un quartzite à deux micas avec des bancs de micaschiste à grenat. A quelques dizaines de mètres de la précédente, le même sol était colonisé par une termitière de Bellicositermes nalalensis de la race géographique ouban- guienne. Sa forme générale était celle d’un dôme irrégulier compact, surmonté de petites tourelles. A l’intérieur de cette muraille épaisse, l’habitacle était de structure plus lourde que dans l’espèce type. L’édifice termitique était plus hypogé et situé au milieu d’une légère cuvette provoquée par l’inflexion et l’amenuisement des horizons supérieurs du sol par les ouvriers du termite. Le plancher de l’habitacle descendait à une dizaine de centimètres sous le niveau supérieur de l’horizon gravillonnaire du sol. La zone d’affouillement sous-termitique, plus importante que dans l’espèce- type rappelait beaucoup celle des formes de jeunesse des termitières de Belli¬ cositermes bellicosus rex. Son aspect général était celui d’un cône renversé formé de deux enveloppes superposées, traversées par des galeries et des puits de récolte. Nous avons également étudié une termitière naii.e de Bellicositermes belli¬ cosus rex, édifiée sur un sol gravillonnaire latéritique de pente, colluvionné. — 792 g % 9 d e terre fine Surface Habitacle Niveau de Horizon Argile Horizon de Roche Niveaux comblement gravillonnaire bariolée départ décomposée Fig. 1. — Analyse granulométrique. Teneurs comparées en argile (fraction >2 p) et sable grossier (fraction de 0,200 à 2,00 mm.) des divers niveaux des termitières et des horizons du sol témoin. En ordonnée : teneur en g%g de terre fine. En abscisse : niveaux des termitières et les horizons du sol témoin qui leur correspondent. LÉGENDE DE LA PLANCHE I Minéraux de la fraction argileuse ( d > 0,025 mm) — la teneur en poudres et colloides (particules telles que d < 0,025 mm) qui représente essentiellement la proportion d’argile. En comparant les valeurs moyennes présentées par les deux premiers de ces paramètres dans chacun des huit secteurs étudiés (fig. 1), on peut tout d’abord remarquer qu’à l’échelle du précontinent algérien, les sédiments organogènes ont une texture relativement uniforme (les matériaux grossiers sont légèrement plus nombreux dans le golfe de Bône mais le degré d’homogénéité moyen reste constant). En comparant les variations des teneurs en argile et en sablons (trop faibles pour modifier le diamètre-moyen et l’écart-type), on constate cependant que les sédiments oranais sont, de loin, les plus riches en particules fines sans, pour autant, être les plus « argileux ». Bien que faiblement marquée, cette différence texturale peut être mise en rapport avec les fluctuations importantes présentées par les compositions moyennes des sédiments organogènes. Ces fluctuations sont surtout traduites par les variations d’importance des fractions « Bryozoaires » et « Lamellibranches » : toutes deux présentent, en effet, (fig. 1) de part et d’autre de la région algéroise, des valeurs moyennes qui varient du simple au double tandis que la proportion des algues calcaires reste à peu près semblable d’Est en Ouest. Ce qui caractérise les sédiments organogènes oranais, c’est donc leur forte teneur en coquilles ; ce qui différencie les sédiments constantinois, c’est leur richesse en Bryozoaires. Les valeurs moyennes des trois fractions subissant de grandes modifications entre la baie de Castiglione et la baie d’Alger, la région algéroise joue le rôle d’une « zone charnière » séparant les deux grands ensembles précédemment définis. Comme, à l’état vivant, les Lamellibranches possèdent plus d’affinité pour les sédiments fins (ou tout au moins de type « mixte ») que les Bryozoaires (6), on peut présumer que l’abondance de leurs débris dans les sédiments oranais est plus ou moins liée à l’importance de la phase fine qui s’y trouve. L’analyse des formes reconnues dans les accumulations permet d’en donner confirmation. III. Les Bryozoaires a. Inventaire des espèces Les comptages effectués sur les accumulations de Bryozoaires montrent qu’en dépit de l’extrême abondance des colonies (on peut souvent en compter jus- 1. Tous les paramètres ont été calculés suivant la méthode des percentiles d’après les indications de A. Rosfelder (5) — 8U4 Fig. 1 qu’à 400 dans 5 g de sédiment), seul un nombre d’espèces relativement restreint participe vraiment à l’édification du matériau organogène. L’inventaire (tableau I) que nous avons dressé comprend ainsi 56 Chilostomes et 12 Cyclos- tomes 1, ce qui est assez réduit en regard seulement des 222 Chilostomes recen¬ sés par Y. Gautier (7) en Méditerranée. L’identification systématique des milliers et des milliers de zoaria amoncelés permettrait évidemment de retrouver quelques autres formes ; mais leur nombre ne serait sans doute pas très élevé, car sans tenir compte des disparitions dues aux divers processus de la sédimen¬ tation, les biocénoses installées sur les fonds prospectés sont peu variées et dans la plupart d’entre elles (de type coralligène) seul un petit lot d’espèces est ordi¬ nairement bien représenté (8). Tableau I Bryozoaires Bryozoaires cyclostomes. * Berenicea sp. Crisia sp. Crisia grimaldii (Calvet) 1911 Diaperoecia dorsalis (Waters) 1879. Diaperoecia radicata (Kirlcpatrick) 1888. Frondipora gracilis (Canu et Bassler) 1930. Hornera sp. Hornera pinnata (Canu et Bassler) 1929. * Idmidronea atlantica (Johnston) 1847. * Idmonea millneana (d’Orbigny) 1841. Lichenopora sp. Lichenopora mediterranea (Blainville) 1803. Mecynoecia sp. Tervia irregularis (Maneghini) 1844. *Tubulipora flabellaris (Fabricius) 1870. Bryozoaires chilostomes. Adeonella calveti (Canu et Bassler) 1930. Adeonellopsis distoma (Busk) 1858. * Buchneria fayalensis (Waters) 1858. Calloporina decorata (Reuss) 1847. *Calpensia nobilis (Esper) 1796. Cellaria fistulosa Auett. (non Linné 1758). Cellaria salicornioides (Audoin) 1826. Cellaria sinuusa (Hassall) 1841. Celleporina caminata (Waters) 1879. * Cheiloporina circumcincta (Neviani) 1896. *Costazzia incrassata (Lamarck) 1816. Cribilaria venusta (Canu et Bassler) 1925. Cupuladria canariensis (Busk) 1859. Cupuladria doma (d’Orbigny) 1851. Diporula verrucosa (Peach) 1868. Escharina vulgaris (Moll) 1803. * Escharoides megarostris (Canu et Bassler) 1928. Hippodiplosia foliacea (Solander) 1786. Hippodiplosia ottomulleriana (Moll) 1803. Hippopleurifera pulchra (Manzoni) 1870. *Hippopodinella kirchenpaueri (Heller) 1867. *Lepralia oranensis (Waters) 1918. Margaretta cereoides (Ellis et Solander) 1786. Micropora coriacea (Esper) 1791. Microporella ciliata (Pallas) 1766. Myriapora truncata (Pallas) 1766. Onychocella vibraculifera Neviani 1895. Palmicellaria aff. aviculifera (Canu et Bassler) 1928. Palmicellaria elegans (Adler) 1864. Porella cervicornis (Pallas) 1766. *Porella concinna (Busk) 1854. Ramphonotus minax (Busk) 1860. Retepora spinosissimum (Canu et Bassler) 1929. Schismopora armata (Hincks) 1860. Schismopora canlabra (Barroso) 1919. 1. II m’est particulièrement agréable de remercier ici M. L. Redïer, qui a bien voulu examiner mes collections, corriger mes premières déterminations et en mener à bien les plus délicates. — 806 - Schismopora tubigera (Busk) 1859. Schizellozoon aviculiferum (Canu et Bass- ler) 1930. Schizobrachiella sanguinea (Norma) 1868. * Schizomavclla auriculata (Hassall) 1842. Schizomavella rudis (Manzoni) 1869. Schizopodrella linea (Landsdale) 1816. Schizoporella « ansata » (Canu et Bassler 1930. Schizoporella longiroslris (Hincks) 1886. Schizoporella mutabilis (Calvet) 1927. * Schizoretepora imperati (Busk) 1884. * Schizotheca fissa (Busk) 1856. Scrupocellaria scruposa (Linné) 1758. Scrupocellaria scrupea (Busk) 1851. * Sertella couchii (Hincks) 1878. * Serlella mediterranca (Waters) 1894. Setosella vulnerata (Busk) 1860. Smittina inerma (Calvet) 1906. * Smitlina landsborovii (Johnston) 1847. * Smittina porosa (Canu et Bassler) 1930. * Srnittoidea reticulata (Mac Gillivray) 1842. Parmi tous les Bryozoaires que nous avons pu reconnaître, bien peu sont uniformément et abondamment répartis ; quelques-uns même paraissent assez étroitement localisés. b. Répartition géographique des espèces La plupart des formes citées dans l’inventaire précédent ont été retrouvées dans la majeure partie de nos sédiments. Quelques-unes cependant n’ont été observées que dans une ou deux régions du précontinent. On ne peut toute¬ fois en déduire que leur localisation est effective car bien qu’aucune étude géné¬ rale sur la distribution des Bryozoaires devant les côtes algériennes n’ait été réalisée, de multiples descriptions locales1 montrent qu’aucune des formes que nous avons signalées, n’est cantonnée en une baie ou même une région. De plus, à quelques exceptions près (c’est le cas de Cupuladria canariensis ) toutes sont bien connues en Méditerranée occidentale où leur répartition est à peu près générale. Aussi les formes qui nous sont apparues comme localisées, doivent-elles cer¬ tainement cette particularité aux hasards conjugués des récoltes et des comp¬ tages. Elles sont d’ailleurs toujours peu nombreuses et très étroitement réparties. Espèces recueillies en une région Représentées par des débris peu abondants (1 à 2 colonies sur 300) et peu répandus (4 stations différentes au plus), elles ont été, toutes, signalées un peu partout en Méditerranée. On peut citer ainsi : Diaperoecia dor salis . Calloporina decorata . Celleporina caminata .... Escharina vulgaris . Micropora coriacea . Retepora spinosissimum . Schismopora armata . Schizobrachiella sanguinea Schizomavella rudis . Schizoporella ansata . Schizoporella longiroslris . Schizoporella mutabilis . . . Smittina inerma . 4 stations à 2 » 4 » 2 » 1 » 4 » 1 » 1 » 2 » 1 » 1 » 1 » 1 » Bougie, La Galle Bône Bougie Bougie O ran Bône Oran Arzew Bône, La Galle La Galle Oran Bougie Bône 1. Voir bibliographie méditerranéenne dans la thèse de 4'. Gautier 17) — 8U7 Espèces recueillies en deux régions Elles sont plus nombreuses (marquées d’un astérisque dans l’inventaire géné¬ ral), mais comme les précédentes, elles ont toutes une abondance et une expan¬ sion limitées ; sur 24, six seulement ont pu être reconnues dans plus de 20 sta¬ tions et aucune ne constitue jamais plus de 5 % des accumulations. La localisation de ces espèces est donc également de caractère « hasardeux ». Cependant, parmi les Bryozoaires à répartition générale, quelques-uns s’avèrent plus abondants et plus fréquents dans une région que dans une autre et on arrive ainsi à distinguer deux types d’associations régionales que nous avons nommées suivant leur localisation : « peuplements oranais » et « peuplement constanti- nois » (voir fig. 2). Les « Peuplements Oranais » Ils sont caractérisés par l’abondance de deux espèces vivant habituellement sur des fonds mixtes « sablo-vaseux » : Cupuladria canariensis Cupuladria doma et d’une troisième qui préfère habituellement les milieux calmes, c’est-à-dire profonds : Adeonellopsis distoma. Les « Peuplements Constantinois » Il recèlent en quantité des formes mieux adaptées aux « faciès » purement coralligènes : H ornera sp. {Ii ornera pinnata surtout) Lichenopora sp. et surtout L. mediterranea Onychocella vibraculifera Aucune association vraiment particulière n’ayant été reconnue entre le Chenoua et le Cap Matifou, il semble qu’il n’y ait pas de peuplement spécifi¬ quement algérois. Comme les espèces « occidentales » sont très répandues en baie de Castiglione alors que les formes « orientales » y ont pratiquement disparu et comme cette distribution s’inverse complètement en Baie d’Alger, il se con¬ firme que la région algéroise est effectivement une zone de transition. Concurremment, le taux d’accumulation des « espèces régionales » s’avère en rapport avec la fréquence de leur peuplement ce qui dénote une réelle modifi¬ cation régionale de la composition des biocénoses superficielles. Ainsi, Cupuladria canariensis assure en Oranie jusqu’à 40 % de nombreuses fractions tandis qu’à Bône ses débris sont toujours rares (1 à 5 sur 100) ; de même, le genre Hornera relativement commun à l’Est (jusqu’à 20 % dans quelques stations) devient très difficile à observer en Oranie (jamais plus de 1 à 3 colonies sur 200). En définitive, les sédiments calcaires de l’une et l’autre extrémités du pré¬ continent algérien se distinguent non par la seule présence d’une ou plusieurs — 809 — espèces de Bryozoaires, mais plutôt par la fréquence et l’abondance de quelques formes à accumulation régionale. Sans être franchement dissemblables, les conditions de formation des sédiments calcaires ne sont donc pas partout iden¬ tiques. IV. Les Lamellibranches A l’instar des Bryozoaires, les Lamellibranches constituent par l’accumulation de leurs coquilles, une fraction toujours présente, donc fondamentale, dans tous les sables organogènes. Cependant, loin d’offrir des valeurs aussi importantes que celles des amas de zoaria, leurs amoncellements représentent généralement entre 5 et 10 % du sédiment et leurs fractions ne sont prédominantes qu’au voisinage immédiat des zones déprimées du plateau où règne une sédimentation terrigène fine. La répartition géographique des espèces de Bivalves n’en est pas moins d’un grand intérêt car elle paraît aussi conditionnée par les mêmes facteurs. Toutes les coquilles de Lamellibranches que nous avons recueillies appartien¬ nent à des formes bien connues en Méditerranée occidentale ; aucune espèce strictement fossile n’a été recensée. Au total, 75 formes ont été dénombrées 1 (voir tableau II). Tableau II Lamellibranches Abra (s. s.) alba (Wood). Acanthocardia (s. s.) aculeata (Linné). Acanthocardia (s. s.) echinata (Linné). Acanthocardia (Sphaerocardium) paucicos- tata (Sowerby). Acanthocardia (Rudicardium) tuberculata (Linné). Acar pulchella (Reeve). Anadara (s. s.) diluvii (Lainarck). Angulus ( Moerella ) distortus (Poli). Angulus (Moerella) donacinus (Linné). Anomia (s. s.) ephippium ephippium Linné. Area (s. s.) noae Linné. Area (s. s.) tetragona Poli. Astarle sulcata (Da Costa). Astarle fusca (Poli). Barbalia (s. s.) barbata (Linné) Bathyarca pectunculoides (Scacchi). Callista chione (Linné). Cardita calyculata (Linné). Chanta gryphoides Linné. Chamelea gallina (Linné). Clausinella fasciata (Da Costa). Corbula (V aricorbula) gibba Olivi. Cuspidaria (s. s.) cuspidata (Olivi). Digitaria digitaria (Linné). Dosinia ( Pectunculus ) exoleta (Linné). Dosinia (Asa) lupinus (Linné). Ensis ensis Linné. Gastrochaena dubia (Pennant). Glans trapezia (Linné). Glycymeris (s. s.) bimaculata (Poli). Glycymeris (s. s.) glycymeris (Linné). Gonilia bipartita (Philippi). Gouldia minima (Montagu). Hiatella (s. s.) arclica (Linné). Laevicardium (s. s.) oblongum (Gmelin). Lembulus pella (Linné). Lima (s. s.) lima (Linné). Limalula ( Winckworthia ) tuberculata (Oli¬ vi). 1. Je suis heureux de remercier ici Mme Freinex qui a bien voulu me guider dans la mise au point de cet inventaire. — 810 — Loripes (s. s.) lacteus Linné. Lyropecten (Argopecten) commutata (de Monterosato). Lyropecten ( Aequipecten ) opercularis (Lin¬ né). Maclra sp. Mimachlamys pusio (Linné). Mimachlamys varia (Linné). Musculus ( Gregariella ) opifex (Say). Nucula (s. s.) nucléus (Linné). Nucula nitida Sowerby. Nuculana ( Sacella ) deltoidea (Risso) Parvicardium nodosum Turton. Parvicardium papillosum (Poli). Pecten (s. s.) jacobaeus (Linné). Pecten (s. s.) maximus (Linné). Pitar (s. s.) rudis (Poli). Pteria hirundo. Propeamussium ( Lissopecten ) hyalinum (Poli). Propeamussium ( Parvamussium ) fenestrata (Forbes). Psammobia faeroensis (Chemnitz). Pseudamussium (Flexopecten) flexuosum (Poli). Pseudamussium ( Zygochlamys ) incompa- rabilis (Risso). Pteromeris corbis (Philippi). Similipecten similis (Laskey). Solecurtus (. Zozia ) chamasolen (Da Costa). Solecurtus (s. s.) scopulus (Turton). Spisula subtruncata (Da Costa). Striarca ( Galactella ) lactea (Linné). Timoclea ovata (Pennant). Venus ( Globivenus ) libellus Rayneval, van den Hecke et Ponzi. Venus casina Linné. a. Répartition géographique des espèces Jusqu’à présent, la distribution des Bivalves vivant sur le plateau continental algérien n’a fait l’objet d’aucune étude qualitative d’un type identique à celles qui sont poursuivies sur les fonds de la marge continentale française (9). Les nombreuses expéditions océanographiques qui se sont déroulées depuis un siècle, ont pu largement inventorier les faunes plus ou moins profondes et fixer notam¬ ment les limites de pénétration des diverses formes atlantiques 1 (10). Mais on ne possède cependant que très peu d’indications sur les variations régionales des densités de peuplement propres à chaque espèce et il en résulte à première vue que la répartition des bivalves les plus fréquents semble uniforme d’un bout à l’autre du précontinent. Nos observations révèlent pourtant de très nettes différences dans la compo¬ sition des accumulations de chaque région, différences qui proviennent sans doute de la modification des biocénoses car elles tiennent tant à l’existence de « peuplements régionaux » qu’à l’étroite localisation d’une espèce. Les espèces régionales proprement dites peuvent être classées en deux groupes. Le premier comprend des coquilles peu nombreuses et toujours isolées : Ensis ensis . 1 station à Oran Gastrochaena dubia . 1 » Oran Solecurtus chamasolen . 3 » Arzew Lima lima . 6 » Constantinois La localisation de ces espèces est sans nul doute accidentelle car leurs valves toujours séparées n’ont été observées que dans les échantillons proches des biotopes (vases, rochers) où leurs représentants vivants sont abondants : Ensis ensis et Solecurtus chamasolen ont été ainsi retrouvés à la limite des vasières oranaises. 1. Elle* sont très peu abondantes dans nos prélèvements. — 811 — Fig. 3. — 812 Le second groupe ne comporte qu’une seule espèce, Acar pulchella, dont la coquille aisément reconnaissable, localisée uniquement dans les sables calcaires de la région constantinoise (voir fig. 3) n’y constitue pas moins la majeure partie des fractions coquillières et s’y trouve répandue dans plus de 49 stations ! Comme nous n’avons pu la voir dans les graviers oranais, malgré une investi¬ gation approfondie et bien que P. Pallary (11) l’y ait signalée (mais comme très rare), il apparaît que son accumulation en masse dans les sédiments constan- tinois doit correspondre à une importante modification de la faune régionale, c’est-à-dire finalement des conditions de milieu. b. Bivalves à accumulation régionale De même que pour les Bryozoaires, ont peut distinguer (voir fig. 3) : Les Lamellibranches « Oranais » Ce sont des formes essentiellement caractéristiques des faciès sablo-argileux du plateau continental : Mactra sp. Nuculana deltoidea Pitar rudis Similipecten similis Timoclea ovata Abondantes et fréquentes d’Oran à Arzew, toutes ces coquilles, loin d’être totalement absentes des sédiments dragués à l’Est d’Alger, y sont souvent assez bien représentées et généralement en bon état de conservation. Après un « effa¬ cement » de plus en plus marqué de Bougie à Philippeville, elles reprennent une brusque extension au large de Bône, sans doute en raison de l’élargissement des faciès « mixticoles ». Les Lamellibranches « Constantinois » Ce sont des formes appartenant pour la plupart à des espèces retrouvées communément dans les sédiments grossiers ou coralligènes : Chama gryphoides Pteromeris corbis Propeamussium fenestratum Toutes ces coquilles ne sont pas aussi étroitement localisées que celles d 'Acar pulchella, car elles se retrouvent dans les sables organogènes de la région oranaise. Elles y sont, cependant, bien moins répandues que les espèces « oranaises » ne le sont à l’Est de Bougie et leurs valves, presque toujours isolées, rarement intactes, sont très souvent remaniées. Ainsi, nous n’avons recueilli Chama gryphoides qu’en deux stations (à proximité des fonds rocheux des Iles Habibas) et chaque fois à un seul exemplaire. De leur côté, les fragments peu abondants de Pteromeris corbis et Propeamussium fenestratum (1 à 2 sur 300 débris coquil- liers comptés par station) n’ont été reconnus que dans quelques sables orga¬ nogènes du rebord continental et leurs gisements oranais (huit stations) parais- 813 sent, en général, plus profonds et plus restreints que ceux de la région constan- tinoise. Les sables calcaires de l’Algérois n’ont pas révélé d’associations de Bivalves d’un type particulier, ce qui confirme le «rôle charnière » de cette région. On peut, toutefois, signaler que les coquilles « constantinoises » sont moins nombreuses que les autres en baie d’Alger, ce qui permet de situer la zone de transition entre les peuplements plus à l’Est, au niveau du plateau des Kabyles (entre Bougie et Djidjelli). En définitive, l’examen rapide de la composition des fractions « Lamelli¬ branches » nous conduit à des conclusions identiques à celles que nous avions formulées après l’observation des accumulations de Bryozoaires. Aux variations régionales d’importance présentées par les deux fractions étudiées correspondent des changements très nets de composition. Si les différences sont surtout accu¬ sées entre les accumulations oranaises et constantinoises, il semble par contre, que celles de la région algéroise, mixtes, assurent une transition plus ou moins localisable. Quelques-unes des espèces dont les débris participent à la formation des « peuplements régionaux », ayant, à l’état vivant, des « significations écolo¬ giques » plus ou moins précises, on peut, en utilisant ces dernières, reconnaître, dans une certaine mesure, les conditions de milieu favorables à la prolifération de ces espèces et responsables au premier chef de la différenciation régionale des sédiments organogènes algériens. V. Influence des facteurs du milieu sur la sédimentation organogène Les Bryozoaires et les Bivalves à accumulation régionale comprennent, on l’a vu, quelques espèces « indicatrices » de facteurs édaphiques précis. Regrou¬ pées par affinité au sein de peuplements régionaux, elles confèrent à ces derniers des significations écologiques d’ensemble qui fournissent, à leur tour, de très utiles indications sur la nature des facteurs abiotiques du milieu qui ont, le plus, conditionné les variations régionales de la composition des sables orga¬ nogènes. Indications fournies par les espèces « oranaises » La majeure partie des formes dont l’abondance et la fréquence de peuplement sont restreintes à l’Oranie, exige pour se développer un sédiment-substratum comportant nécessairement une fraction fine, argileuse, plus ou moins impor¬ tante. Les Bivalves appartiennent ainsi, pour la plupart, à des espèces considé¬ rées comme nettement « mixticoles » (9) ; les colonies en dôme des Cupuladriidae sont, d’autre part, réputées pour leur adaptation aux fonds sablo-argileux sur lesquels elles se déplaceraient librement (12). L’analyse texturale des sédiments confirme d’ailleurs que l’abondance de tous les fragments de ces espèces est effectivement liée à des valeurs relative¬ ment élevées de la phase granulométrique F telle que d < 0,100 mm. Ainsi, les colonies de Cupuladria canariensis ne sont nombreuse que pour 15 % < F < 20 %, ce qui semble correspondre aux indications de faciès jugées comme optimum pour la prolifération de l’espèce. Timoclea ovata ne s’est révélée vrai¬ ment dominante (plus de 20 % des populations de coquilles) que pour 15 % < F < 20 % et Nuculana deltoidea, plus uniformément répartie, nous a paru carac- — 814 — tériser par son maximum d’accumulation les sédiments où 10 % < F < 30 %. Pour les autres espèces, nous n’avons pu réunir suffisamment d’observations chiffrées, mais leurs variations d’abondance apparaissent comme remarquable¬ ment parallèles à celles de la fraction F. L’importance de cette dernière, c’est-à-dire de la sédimentation terrigène fine, semble donc prépondérante dans l’établissement du « peuplement oranais ». Elle ne suffit cependant pas à expliquer entièrement la répartition générale de toutes les formes « oranaises » : on peut, en effet, observer que les Cupula- dria sont bien moins répandues à l’Est de la baie d’Arzew que les Lamellibranches ne le sont ; de plus, leurs colonies disparaissent complètement dans les sédiments au large de La Calle alors que des biotopes favorables sont encore disponibles pour la vie de leurs représentants. L’extension de leurs peuplements et, par suite de leur débris, paraît donc soumise à l’influence d’autres facteurs. Ces bryozoaires étant très répandus dans l’Atlantique tropical et jusque sur les côtes du Maroc, il est probable que leur distribution dans les sédiments organogènes algériens doit être en partie réglée par les facteurs même qui condi¬ tionnent, en sens inverse, la répartition des espèces « constantinoises ». Indications fournies par les espèces « constantinoises » Elles n’ont pas de signification écologique encore bien définie ; tout au plus, peut-on les considérer comme « habituelles » dans les biocénoses coralligènes. La plupart de leur débris sont effectivement restreints aux graviers organogènes grossiers : ainsi, les valves de Acar pulchella, Pteromeris corbis et Chama gry- phoides n’ont été retrouvées que dans les sédiments ou F < 5 % et les colonies des Bryozoaires du même peuplement ne sont également abondantes que dans les sédiments où F est aussi inférieur à 5 %. Cependant, les espèces constantinoises ne voient pas leur localisation unique¬ ment liée à une valeur déterminée des caractères texturaux du sédiment c’est-à- dire ici de la sédimentation terrigène fine, car elles n’ont pas beaucoup laissé de débris dans les graviers calcaires de l’Oranie, qui sont relativement nombreux. Les conditions moyennes de bathymétrie et d’agitation étant identiques d’un bout à l’autre du précontinent (tout au moins en ce qui concerne les formations analysées), l’apparition en masse des espèces « constantinoises » à partir du cap Carbon doit donc être consécutive à une modification sensible des facteurs physico-chimiques du milieu. S’il ne nous est guère possible de discerner en détail les effets de cette modi¬ fication sur les biocénoses car ils se situent à un stade nettement présédimento- logique, il nous est tout de même donné d’observer que la limite Ouest des « peuplements constantinois » coïncide assez bien avec la zone d’extension vers le Nord du fameux courant d’eaux atlantiques. C’est, en effet, entre le 4° et le 7° méridiens Est que les eaux superficielles d’origine océanique décollent en majeure partie de la côte algérienne qu’elles suivaient étroitement depuis Nemours (13). Les mesures de salinité et de température effectuées par l’I.S.T.P.M. (14) indiquent qu’une bonne part de ces eaux atlantiques continue à progresser vers la Tunisie, parallèlement au littoral ; mais leur « méditerra- néisation » s’accentue dans de telles proportions que pour F. Bernard (1952) « à l’Est d’Alger, le courant océanique s’écarte des côtes » (15). Comme les deux espèces « constantinoises » à grande densité d’accumulation [Acar pulchella et Onychocella vibraculifera ) sont communes dans les sédiments — 815 — des zones intermédiaires entre les deux bassins méditerranéens 1, leur soudaine prolifération à l’Est de Bougie doit donc correspondre plus à l’affaiblissement qu’à la disparition complète de l’influence océanique froide dont la pérennité jusqu’à Bône est justement marquée par la timide présence de Cupuladria canariensis. Ainsi, la répartition des débris des espèces « constantinoises » paraît dépendre autant de l’influence des facteurs physico-chimiques du milieu que de celle de la sédimentation terrigène fine, l’action de cette dernière n’étant pas la moins importante. Conclusion. Si on les compare aux autres sédiments meubles de la plateforme continentale algérienne, les sables et graviers calcaires forment à première vue un ensemble bien homogène : ils sont tous d’origine organique. L’analyse détaillée de leurs multiples fractions montre cependant que la composition de ces sédiments est en réalité peu uniforme et qu’au delà des varia¬ tions très sensibles rencontrées au niveau de chaque baie, des différences impor¬ tantes, en particulier entre les formations propres à chaque extrémité de la marge continentale, peuvent être observées à l’échelle régionale, en dépit d’une relative homogénéité texturale. Ces différences, ainsi que les déterminations et comptages effectués de manière systématique sur toutes les fractions de « Lamellibranches » et « Bryozoaires » nous l’apprennent, paraissent tenir plus à une modification progressive d’Est en Ouest, ou vice-versa, de l’abondance et de la fréquence des restes de quelques espèces, qu’à la localisation vraiment régionale de quelques autres. Grâce à l’utilisation de la signification écologique des espèces à accumulation préférentiellement régionale, on peut attribuer cette modification aux fluctua¬ tions de deux facteurs abiotiques du milieu : le taux de la sédimentation terri- gène fine d’une part, l’équilibre physico-chimique du milieu d’autre part (influence du courant d’eaux atlantiques). Les variations du premier facteur ont un rôle prépondérant car elles conditionnent la prolifération ou la disparition d’un grand nombre de Bivalves et agissent ainsi directement sur la composition fondamentale du sédiment. Les modifications de l’équilibre physico-chimique ont, elles, moins d’effet car elles affectent la distribution, c’est-à-dire la sédimen¬ tation, de peu de formes ; elles laissent néanmoins leur empreinte dans les sédi¬ ments actuels. En définitive, si l’absence d’informations précises sur les bio¬ cénoses marines du précontinent algérien rend délicate, pour l’instant, une évaluation exacte de l’influence exercée par ces deux facteurs sur la formation des sédiments organogènes actuels, ces quelques observations montrent, en tout cas, qu’elle n’est pas négligeable et que l’analyse quantitative de ces sédiments, et des accumulations biogènes qu’ils renferment permet, mieux qu’un simple inventaire des espèces, d’en discerner les effets principaux. Laboratoire de Géologie Muséum national d’ Histoire naturelle 1. Elles sont bien connues sur les côtes orientales de la Tunisie (16 et 17) et nous avons pu également les observer dans les sables calcaires organogènes du Plateau de l’Aventure et du Banc Ilaouaria, Détroit Siculo-tunisien (18). Acar pulchella a été également signalée au Cap Vert et à Madère. — 816 — BIBLIOGRAPHIE 1. Leclaire, L., Caulet, J. et P. Bouysse, 1965. — Prospection sédimentologique de la marge continentale algérienne. Cahiers Océanographiques , 17, 7 (juillet- août 1965). 2. Caulet, J., 1967. — Les sédiments meubles à Brachiopodes de la marge conti¬ nentale algérienne. Bull. Mus. Hist. nat., 39, n° 4, pp. 779-792. 3. Caulet, J., 1968. — Sur les accumulations de Bryozoaires dans les sables orga- nogènes du précontinent algérien. C.R. Acad. Sci., Paris, 266, sér. D, n° 5, pp. 449- 452. 4. Leclaire, L., 1968. — Contribution à l’étude géomorphologique de la marge continentale algérienne. Note de présentation de cartes topographiques du plateau continental nord-africain. Cahiers Océanog., 20, n° 6. 5. Rosfelder, A., 1961. — Contribution à l’analyse texturale des sédiments. Thèse. Service de la Carte Géologique de l’Algérie. Alger. 6. Pérez, J. et J. Picard, 1964. — Nouveau manuel de bionomie benthique de la mer Méditerranée. Rec. Trav. Stat. Mar. Endoume, 31, 47, pp. 5-137. 7. Gautier, Y. 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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 3, 1969, pp. 817-832. ÉTUDES PALÉONTOLOGIQUES ET GÉOLOGIQUES SUR LES FALAISES DE FRESCO ( CÔTE D'IVOIRE) 5. Madréporaires Par Sylvie BARTA-CALMUS * A l’ouest de Fresco, dans le cercle de Grand Lahou, à 180 km à l’ouest d’Abid¬ jan (Côte d’ivoire) ( coordonnées approximatives : latitude 5°5 N ; longitude 5°34 W) se situent les formations des falaises de Fresco (nommées également Nagagrébo ou Laga-Ghirobo) qui ont fait l’objet d’études géologiques et paléon- tologiques (Géologie : Tessier, 1960 ; Foraminifères : Lys, 1961 ; Crustacés Décapodes : Rémy, 1961 ; Ostracodes : Apostolescu, 1961). Je suis heureuse de remercier ici Monsieur le Professeur F. Tessier qui a eu la bienveillance de me confier l’étude du matériel qu’il avait récolté lors des missions de reconnaissance de 1952, 1954 et 1955. Au point de vue stratigraphique et topographique, référence sera faite à « L’Introduction aux études paléontologiques et géologiques sur les falaises de Fresco » de F. Tessier, 1960, qui fournit divers renseignements géographiques et une description détaillée des niveaux permettant le repérage des différentes régions et la numérotation des échantillonnages (p. 41 et fig. 6). Dans cette présente publication seront donc utilisées les unités lithologiques citées dans « l’Introduction ». F. Tessier a reconnu 14 unités, numérotées de bas en haut, les couches de 1 à 8 appartiennent au Paléocène, en se référant aux Foramini¬ fères (Lys, 1961, pp. 50-54), les niveaux supérieurs n’apportent pas d’informa¬ tions paléontologiques par suite de l’altération. Les Madréporaires proviennent pratiquement tous de l’unité 5, cependant une incertitude reste concernant le niveau des échantillons n° 3, récoltés dans le niveau 2 ou 5. Les Polypiers sont uniquement des formes simples, aherma- typiques, qui ne constituent pas de récif. La couche 2 est une glauconite argi¬ leuse et calciteuse. La description détaillée (Introduction, pp. 41-42) ne corres¬ pond pas à la gangue observée sur les échantillons n° 3. Nous pensons donc que ces Madréporaires ne proviennent pas de ce niveau mais du niveau 5. La couche 5 est une glauconite calciteuse et noduleuse de 5 m d’épaisseur, subdivisée en deux niveaux 5a et 5b, c’est la zone la plus abondamment fossilifère et la plus diversifiée paléontologiquement. Elle fait partie selon Lys (1961, pp. 51-53 et 64-65) de la zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, c’est-à-dire du Paléo¬ cène moyen. La microfaune offre de nombreux points de comparaison avec * Cet article fait partie d’une série commencée dans le n° 5 des Annales Fac. Sci. Dakar et coordonnée par F. Tessier. 52 — 818 — celles de Sait Mountain, Aquia, Vincentown et Coal Bluff (Gulf Coast, Antilles et Amérique du Sud), ainsi qu’avec celles de la Syrie et du Maroc (Lys, 1961). La faune d’Ostracodes (Apostolescu, 1961) permet d’établir des corrélations locales entre les bassins du Sénégal, du Dahomey-Togo et du détroit soudanais, génériquement, les Ostracodes présentent des analogies avec ceux de la Gulf Coast (Amérique du Nord). Les Crustacés Décapodes (Rémy, 1960) confirment l’âge éocène des couches inférieures de Fresco, avec cependant des affinités crétacées. Les holotypes des genres et espèces étudiés font partie de la collection F. Tes¬ sier, déposée au Muséum d’Histoire Naturelle de Paris. Localisation topographique des Madréporaires Dans très peu de cas, la récolte a pu se faire en place. (n° 167 et n° 169, niveau 5a sûr), la plupart des échantillons proviennent de blocs éboulés. Ils se répartis¬ sent de la manière suivante : — 2 échantillons ayant perdu leur numérotation. — Région CD : thalweg de Kraïébouèn et éboulis. 2 échantillons n° 1. — Région E F : dans les blocs éboulés provenant de la falaise maritime sous la colline de Kraïébouèn. Unité 5 probable : 6 éch. n° 2. Unité 5a : glauconite calciteuse non altérée, 2 éch. n° 169. — Région J K : Falaise maritime Est escarpée sous la colline de Laga- Ghirobo. Unité 5 : 1 éch. n° 25, 7 éch. n° 159. Unité 2 ou 5 : 8 éch. n° 3. — Région M N : retombée Ouest de la colline de Laga-Ghirobo. Unité 5a probable : glauconite calciteuse, 2 éch. n° 167. Au sujet de la détermination en genres et espèces, on se reportera au tableau de répartition (tableau I). Sous-Ordre des CARYOPHYLLIIDA Super-famille des Caryophyllioidae Famille des Turbinoliidae Genre Turbinolia Lamarck, 1816 Espèce-type : Turbinolia sulcata Lamarck, 1816. Turbinolia frescoensis n. sp. (PI. I, fig. 9, 9 a) Ilolotype : 1 éch. n° 2 — région E F, falaise maritime sous la falaise de Kraïé¬ bouèn. Coll. Tessier — Mus. Hist. Nat. Paris. Matériel étudié : l’holotype. — 819 — Localité-type : Glauconites de la Falaise de Fresco (Côte d’ivoire). Niveau-type : Paléocène moyen, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, unité 5. Origine du nom : de Fresco (localité de Côte d’ivoire). Dimensions (en mm): hauteur : 3,3 Calice diamètre : 1,7 angle apex : 5° épaisseur des côtes (moy.) Cx — • C2 : 0,06 C3 — c4 : 0,04 diamètre columelle : 0,4 épaisseur des septes (moy.) (bord interne muraille) Sx : 0,06 S2 — S3 : 0,04 Tableau I. Répartition des espèces de Madréporaires des falaises de Fresco * Régions A B C D E F GHI J K L M N Nbre Kra' ébouèn Laga-Ghin )bo éch. Est Ouest Est Ouest Turbinolia frescoensis n. SP . î 2e Platycyathus ghiroboen- 159c sis n. sp . 3 3d 167a Platycyathus eburnensis n. sp . 3 la/b Frescocyathus tessieri n. g-. «P . 3 2c 159a/f Frescocyathus nagagre- 2a 3a/e/f 3h/i 167b boensis n. sp . 13 169a/b 159b/d/e/g Ghirobocyathus lagaen- sis n. g., n. sp . 4 2b/d 3b/c Balanophyllia sp . 2 2f 25 29 2 8 16 2 (2 sans n°) * Nous avons indiqué le nombre d’échantillons reconnus dans chaque gisement et pour chaque espèce. Description. Polypier simple, de très petite taille, trochoïde. Calice circu¬ laire. Eléments radiaires : costoseptes droits, compacts, au nombre de 24 : les 6 Sj sont droits, non anastomosés, et atteignent la columelle à laquelle ils se soudent ; aux 6 S2 se soudent à chaque fois 2 S3, formant ainsi 6 groupes de 3 septes chacun, soudés entre eux et à la columelle. Entre ces différents septes, s’intercale un système complet de 24 S4 abortifs. Le bord distal des septes est denté et les faces latérales granulées. — 820 — — Pas de pâli. — Côtes droites, peu exsertes. Les C4 — C2 partent de la base pointue du polypier. Du quart inférieur de la hauteur totale, partent les 12 C3, en alter¬ nance avec les C4 — C2. Les C4 prennent naissance au quart supérieur de la hauteur. Elles sont régulières, ni bifurquées ni anastomosées, ornées d’une file de dents arrondies, émoussées, d’égale épaisseur. — La columelle est centrale, formée de tigelles verticales, soudées aux septes ; c’est en fait une pseudo-columelle chicoracée, exserte par rapport au niveau des septes. — Muraille perforée. Dans chaque espace intercostal très réduit on distingue une seule fde de pores régulièrement disposés, également espacés, en partie recouverts par la calcite secondaire du ciment (fossilisation). — Pas d’endothèque. — Présence de synapticules limitant les pores de la muraille. Affinités. Cette espèce appartient sans aucun doute au genre Turbinolia Lmk, 1816. Cependant elle offre peu de ressemblances avec les nombreuses espèces connues de Turbinolia, tant indo-européennes qu’américaines. Elle est très proche de Turbinolia rosetta Howe, 1960, du Paléocène de l’Alabama, mais cette dernière ne présente ni la disposition si spéciale des côtes de l’espèce de Fresco, ni le nombre élevé d’éléments radiaires. Famille des Caryophylliidae Sous-famille des Trochocyathinae Genre Platycyathus de Fromentel, 1863 Espèce-type : Trochocyathus terquemi M. Edwards, 1857. Ce genre est caractérisé par sa forme discoïde, ses pâli irréguliers en deux couronnes l’une devant les S4 — S2, l’autre devant les S3, sa columelle spongio- vasculaire. Nous lui rapportons quelques échantillons répartis en deux espèces. Platycyathus ghiroboensis n. sp. (PI. I, fig. 6, 6 a, 7) Holotype : Éch. 159 c, région J K, falaise maritime Est sous la colline de Laga- Ghirobo, près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier. Mus. Hist. Nat. Paris. Matériel étudié : Holotype. Éch. 3d (région J. K) ; éch. 167 a (région M.N). Coll. Tessier. Origine du nom : de Ghirobo, nom local d’origine mythologique (fils de Laga). Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire). Niveau-type : Paléocène, zone à Globorolalia pseudomenardii Bolli, unité 5. Dimensions (en mm) : — 821 — 159 c 167 a Holotype Hauteur totale . 3,8 6,8 Calice : grand axe . . 11 11,8 petit axe . 10,8 11,2 prof . 1,5 2 Base : concavité face inf . 0,5 0,7 Nombre de CS . 84 96 Épaisseur des septes (bord interne muraille) (moy.) SrS2 . 0,3 S3-S4 . 0,08 Épaisseur des côtes (moy.) Cj-C^ . 0,21 C3-C4 . 0,12 Distance intercost . 0,23 Description. Cette espèce est discoïde, subcylindrique, libre au stade adulte ; sa face inférieure est concave au centre, sans trace de fixation. Calice circulaire, très profond. Fossette calicinale circulaire. Éléments radiaires : 84 à 96 cos- toseptes droits, compacts, non anastomosés, répartis en cinq systèmes dont le dernier est incomplet. L’état de conservation ne permet pas de suivre le trajet des Sj à partir de la moitié du rayon calicinal, où ils s’enfoncent dans la gangue. Les septes primaires et secondaires sont minces. Les S3 atteignent la moitié du rayon calicinal, et les S2 environ les 3/4 de celle-ci. Ils présentent à leur bord interne face aux pâli un léger épaississement. Leur bord distal est inerme, fré¬ quemment cassé. Les faces latérales sont ornées de fins granules disposés en rangées parallèles au bord distal et en files selon les trabécules. Les S3 sont fins, longs de 1/3 à 1/2 longueur des Sr Deux couronnes de pâli : l’une devant les S3 — S2, l’autre plus périphérique devant les S3. Les pâli sont inégaux, étroits, allongés, irréguliers, ondulés. Les pâli situés devant les S4 — S2, sont minces et allongés ; ceux qui précèdent les S3 sont plus épais et plus irréguliers que les précédents. Côtes fines, droites, non anastomosées, présentant des files de fins granules spiniformes. 30 côtes environ, Cj, C2, C3, prennent naissance au centre de la face inférieure ; à 2/3 du rayon de la face inférieure les C4 apparaissent, ornées de très fins granules. A la base de la colonne murale, les côtes s’épaississent et présentent une double file de granules régulièrement disposés en alternance, intercalées à ce niveau apparaissent les C5. Columelle chicoracée, présentant des papilles assez serrées qui se confondent avec les pâli. Muraille paraseptothécale très épaisse. Endothèque et épithèque absentes. Microstructure. L’étude en lames minces de la muraille montre que les cristaux de calcite de celle-ci présentent une extinction ondulante centrée, qui doit être en rapport étroit avec la structure primitive en aragonite. Les septes minces présentent une ligne médiane de centres de calcification très rappro¬ chés. (PM n° 582). Rapports et différences. P. ghiroboensis diffère de toutes les espèces connues depuis le Crétacé jusqu’à l’ Actuel, par la forme allongée des pâli irré¬ guliers, l’état libre au stade adulte, le calice circulaire très profond et la colu¬ melle aux éléments serrés. — 822 Platycyathus eburnensis n. sp. (PI. I, fig. 1, la, 2, 2a) Holotype : Éch. 1 a, région C D, thalweg de Kraïébouèn, près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier, Mus. Hist. Nat. Paris. PI. I, fig. 1, 1 a. Matériel étudié : Holotype. Éch. 1 b, région C D. Coll. Tessier. PI. I, fig. 2, 2 a. Origine du nom : de eburneus = d’ivoire. Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire). Niveau-type : Paléocène, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, unité 5. Dimensions (en mm) : 1 a Holotype sans n( Hauteur totale . 8 7 Calice : grand axe . 14 18 petit axe . 13,3 15,4 profondeur . imp. imp. Base . Epaisseur des septes (bord interne de la muraille) imp. imp. Pâli : pl — p2 . 0,42 x 0,25 P3 . 0,38 x 0,26 Columelle : papilles (en moyenne) . 0,47 X 0,26 Description. Cette espèce présente une forme aplatie en hauteur, cupuloïde, hémisphérique, fixée par la partie centrale de la base à un Foraminifère ou un débris (« nucléus ») recouvert par l’épithèque secrétée en revêtement continu par la sole pédieuse. Calice elliptique, très superficiel. Éléments radiaires : 96 costoseptes droits, peu exserts, compacts, inégaux, non anastomosés, répartis en cinq systèmes incomplets. Leur bord distal est inerme mais fortement cassé. Faces latérales ornées de granules. Les côtes C1; C2, C3 s’étendent depuis le centre de la face inférieure du poly¬ pier jusqu’au bord calicinal, leur départ à la base se fait fréquemment en spirale, elles sont d’égale épaisseur. Les C4 apparaissent à 3 mm de la surface calicinale. Pâli disposés en deux couronnes concentriques : l’une externe devant les S4 — S2, l’autre plus interne devant les S3 ; ceux précédant les S4 — - S2 sont lamel¬ laires, allongés et arrondis, ceux situés devant les S3 sont plus courts, irréguliers et un peu plus épais. Ils tendent à se confondre avec les papilles de la columelle, au nombre de 12, et de mêmes dimensions. La columelle est un faisceau de tigelles plus ou moins verticales, indépendantes des septes et des pâli et se terminant par des papilles arrondies et irrégulières (pl. I, fig. 1, 1 a). Endothèque absente. Muraille septothécale. Microstructure. Elle est pratiquement indiscernable tant la recristallisa¬ tion a masqué l’arrangement primitif de l’aragonite (PM 578). Rapports et différences. P. eburnensis diffère également des espèces connues de Platycyathus et de P. ghiroboensis. En particulier P. eburnensis a un calice elliptique très superficiel, des septes peu exserts, sa columelle est très papilleuse, ses pâli courts et le mode d’instrtion de ses côtes est caractéristique. — 823 — Sous-famille des Caryophylliinae Genre Frescocyathus n. g. Espèce-type : Frescocyathus tessieri n. g., n. sp. Origine du nom : de Fresco, localité-type du Paléocène de Côte d’ivoire, et de cyathus : coupe. Diagnose du genre. Forme simple, trochoïde, libre ou fixée. Absence d’épithèque. Eléments radiaires : sont des costoseptes entiers dont le bord supérieur ne présente aucune dentition. Faces latérales ornées de fins granules. Une couronne de pâli devant les S3, très irréguliers, allongés, ondulés. Colu- melle profonde, papilleuse. Muraille septothécale. Rapports et différences. Ce genre de la famille des Caryophylliidae appar¬ tient par son unique couronne de pâli à la sous-famille des Caryophylliinae. Parmi les représentants de celle-ci, Frescocyathus est assez proche de Bathycya- thus ; ce dernier en diffère cependant par sa haute forme turbinée, sa large base évasée et sa columelle peu développée. Les échantillons ont été regroupés en deux espèces. Frescocyathus tessieri n. sp. (PI. I, fig. 3 ; texte-fig. 1 : A, B, Ba Bb, C) Holotype : Éch. 159 a, région J K, falaise maritime Est escarpée sous la col¬ line de Laga-Ghirobo, près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier. Mus. Hist. Nat. Paris. PI. I, fig. 10, 10 a. Matériel étudié : l’holotype et éch. n° 2 c de la région E F, éch. n° 159 f de la région J K. Coll. Tessier. Origine du nom : espèce dédiée à F. Tessier, professeur de Géologie à la Faculté des Sciences de Marseille, qui a collecté les échantillons. Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire). Niveau-type : Paléocène, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, unité 5. Dimensions (en mm) : 159 a Holotype 159 F 2c Hauteur totale . 10 9,5 7 Hauteur de l’évasement . 3 3 2,5 Calice : grand axe . 12,8 13 13 petit axe . 11,2 11 10 profondeur . 3,8 3,2 imp. Épaisseur des septes (moy.) (bord interne de la muraille) Si . s2 . 53 . 54 . imp. 0,3 0,15 0,1 0,09 imp. imp Pâli : p3 . 0,625 X 0,125 Columelle . 5,25 X 3,5 — 824 — Description. Forme simple, trochoïde, pseudo-turbinée, libre ou fixée à l’état adulte. Calice circulaire ou pseudo-circulaire, profond, dont le bord est mince. Fossette elliptique. Il semble comprimé de façon à ce que la hauteur soit plus faible selon le grand axe du calice. Épithèque absente. 96 éléments radiaires assez minces dans l’ensemble, disposés en quatre sys¬ tèmes inégaux. Les 24 septes primaires et secondaires sont saillants au niveau de la muraille et leur bord distal est inerme mais cassé. Les autres septes sont moins exserts, un peu plus minces et mesurent respectivement en longueur 4/5 et 3/4 du rayon calicinal. Les faces latérales sont peu dégagées, elles doivent cependant porter de fins granules spiniformes. Les côtes primaires et secondaires sont bien saillantes, principalement dans la moitié supérieure du polypiérite à partir de laquelle elles s’estompent pour n’être qu’à peine visibles à la base du polypier. Elles sont fines, exsertes et leurs faces latérales sont ornées de cinq à six granules larges et pointus. Les C3 sont visibles jusqu’au tiers supérieur environ du polypier, elles sont plus fines que les précédentes et moins exsertes. Celles qui appartiennent à un ordre plus élevé sont très minces, peu exsertes et à peine plus courtes que les C3. Une couronne de pâli devant les S3, cette couronne se situe aux 2/3 périphé¬ riques du rayon calicinal. Il n’existe pas de pâli devant les Sx et les S2. Columelle très profonde, papilleuse. Muraille paraseptothécale, assez mince. LÉGENDE DE LA PLANCHE I Fig. 1,1a. — Platycyathus eburnensis n. sp. Topotype — éch. n° 1 b — région C D (Kraïébouèn). 1 : vue latérale, X 3 ; 1 a : base, X 1. Fig. 2, 2 a. — Platycyathus eburnensis n. sp.Holotype — éch. n° 1 a — région C D (Kraïébouèn).. 2 : calice, X 3 ; 2 a : X 1. Fig. 3. — Frescocyathus tessieri n. g., n. sp. Hololype — éch. 159 a — région J K (Laga-Ghirobo) Calice, X 3. Fig. 4. — Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Topotype — éch. 3 h — région J K (Laga-Ghirobo). Base : X 1. Fig. 5. — Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Topotype — éch. 159g. — région J K (Laga- Ghirobo). Vue latérale : X 1. Fig. 6, 6 a. — Platycyathus ghiroboensis n. sp. Topotype — éch. 3 d — région J K (Laga-Ghirobo). 6 : Base, X 1 ; 6 a : vue latérale, X 1. Fig. 7. — Platycyathus ghiroboensis n. sp. Holotype — éch. 159 c — région J K (Laga-Ghirobo). Base , X 1. Fig. 8, 8 a. — Balanophyllia sp. Éch. 25 — région E F (Kraïébouèn). 8 : vue latérale, X 3 ; 8 a : calice, X 5. Fig. 9, 9 a. — Turbinolia frescoensis n. sp. Holotype — éch. n° 2 — région E F (Kraïébouèn). 9 : vue latérale, X 8 : 9 a : calice, X 10. Fig. 10. — Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Topotype — éch. 167 b — région M N (Laga-Ghi- robo). Vue latérale : X 3. Fig. 11. — Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Holotype — éch. 169 b — région E F (Kraïébouèn). Calice : X 3. Fig. 12. — Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp. Holotype — éch. 3 b — région J K (Laga-Ghirobo). Vue latérale : X 3. Fig. 13. — Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp. Holotype — Base : X 1. Fig. 14. — Ghirobocyathus lagaensis n. sp. Topotype — éch. 2 d — région E F (Kraïébouèn). Vue latérale : X 1. Fig. 15. — Ghirobocyathus lagaensis n. sp., n. g. Holotype — Calice : X 3. Ces échantillons font partie de la collection F. Tessier, dont les holotypes sont déposés au Muséum National d' Histoire Naturelle , Centre des Madréporaires, 8, rue de Buffon, Paris, Ve. Cli'hés Le riche. S. BARTA-CALMUS PLANCHE I — 825 — Fig. 1. — Frescoq/athus tessieri n. g., n. sp. Évolution des pâli. A, section polie du calice réalisée à 8,7 mm de la base ; B, section polie à 7,5 mm de la base (Ba et Bbt détails des pâli de la section polie au niveau 7,5 mm de la base) ; C, section polie à 6,8 mm de la base. Frescocyathus nagagreboensis n. sp. (PI. I, fig. 4, 5, 10, 11) Holotype : Éch. 169 b, région E F, falaise maritime sous la colline de Kraïé- bouèn près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier. Mus. Hist. Nat. Paris. PI. I, fig. 11. Matériel étudié : Holotype. Éch. n° 2 a et 169 a de la région E F ; éch. 3 a, e, f, h, i ; 159 b, d, e, g de la région J K (Laga-Ghirobo Est) ; éch. 167 b de la région MN (Laga-Ghirobo Ouest). Coll. Tessier. PL I, fig. 4, 5, 10. Origine du nom : Nagagrébo, autre nom de Fresco, localité-type du Paléocène de Côte d’ivoire. Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire). Niveau-type : Paléocène, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, unité 5. Dimensions (en mm) : 169 b 169 a 159 b 159 d 159 e 159 g 167 b 2 a Holotype Hauteur totale . 11,5 6 13 14,3 12 12,5 11,3 12,3 Hauteur de l’évasement 2 6 5,5 5,5 3,5 Calice : grand axe . 16,2 15,5 18 16 18,7 16 15,5 16,5 petit axe . 14,1 13 11 13 18 13 13 15,3 profondeur. . . . imp. imp. imp. imp. imp. imp. imp. imp. Base . 8x5 4,5 X 3,7 imp. imp. imp. imp. imp. 7 X 4,5 Épaisseur (moy.) des des septes (bord int. mur.) S, . 0,185 52 . 0,14 53 . 0,095 54 . 0,07 — 826 — Description. Forme simple, fixée à la base sur un Orbitolite (ici souvent orienté selon le grand axe du calice) ou autre Foraminifère fiché dans le poly¬ pier qui l’enserre, en forme de coupe légèrement évasée au sommet. Calice ellip¬ tique, peu profond. Septes droits, compacts, inégaux, au nombre de 96 répartis en quatre sys¬ tèmes complets. Il y en a un plus fort tous les 4. Le bord distal inerme est fré¬ quemment cassé, convexe. Les côtes C4 et C2 sont visibles depuis mi-hauteur du polypier environ, leur bord externe est orné de cinq ou six dents larges et pointues. Les C3 apparaissent au tiers supérieur de la hauteur du polypier, elles sont plus fines. Les C4 sont un peu plus courtes que les C3, plus minces, moins exsertes que les précédentes. Muraille parathécale à la partie distale et septothécale à la partie proximale. Columelle papilleuse, très profonde. Une couronne de pâli devant les S3. Microstructure (PM 579 et 581). La microstructure est assez bien conservée quoique la fossilisation ait transformé en calcite l’aragonite primitive, le rempla¬ cement ayant dû se faire cristal à cristal. La muraille est parasepto thécale, faite de gros cristaux de calcite dont l’extinction se fait perpendiculairement au bord externe du polypier dans la partie parathécale, les cristaux de la partie septothécale étant orientés en éventail. Les septes présentent une ligne médiane de centres de calcification rapprochés. La columelle est formée de papilles situées dans le prolongement des septes et des pâli, et se confondant avec ces der¬ niers. Rapports et différences. F. nagagreboensis diffère de F. tessieri par son état fixé, la forme elliptique du calice qui est peu profond et sans fossette, et 'arrangement différent des côtes. Sous-famille des Ceratotrochiinae Genre Ghirobocyathus n. g. Espèce-type : Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp. Origine du nom : de Ghirobo, nom local d’origine mythologique et cyathus = coupe. Diagnose du genre. Forme cupuloïde, fixée au stade adulte. Absence d’épithèque. Éléments radiaires : costoseptes compacts. Absence de pâli. Columelle peu développée, papilleuse. Présence de dissépiments endothécaux, reliant les septes entre eux. Muraille parathécale mince. Rapports et différences. L’absence de pâli place Ghirobocyathus dans la sous-famille des Ceratotrochiinae Alloiteau, 1952. Il ne peut être confondu avec aucun genre de cette sous-famille. Ceratotrochus M. E. et H., 1848, est turbiné et a une muraille septothécale revêtue d’un dépôt épithécal peu plissé. La présence de l’endothèque est assez exceptionnelle chez les Caryophylliidae. — 827 — Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp. (PI. I, fig. 12, 13, 14, 15) Holotype : Ëch. 3 b, région J K, falaise maritime Est sous la colline de Laga- Ghirobo près Fresco (Côte d’ivoire). Coll. Tessier. Mus. Hist. Nat. Paris. PI. I, fig. 12, 13, 15. Matériel étudié : holotype ; éch. 2 b et 2 d (région E F) ; éch. 3 c (région J K). Coll. Tessier. PI. I, fig. 14. Origine du nom : de Laga, nom local d’inspiration mythologique. Localité-type : Glauconites de la falaise de Fresco (Côte d’ivoire). Niveau-type : Paléocène, zone à Globorotalia pseudomenardii Bolli, unité 5. Dimensions (en mm) : 3 b 2 b 2 ri holotype Hauteur totale . . 7 11 8,5 Calice : grand axe . . 13,5 20 17,1 petit axe . . 13 17 15,4 profondeur . imp. 4,6 Base . . 4,6 x 4,6 imp. 6x5 Diamètre columelle . . 5,5 x 4 Épaisseur des septes (moy. ) (bord interne muraille) Sx . . 0,24 S2 . . 0,16 ^3 . . 0,11 S4 . . 0,09 Description. Forme simple, cupuloïde, fixée par un disque basal assez large, circulaire, plan, ceci au stade adulte. Calice circulaire, très profond. Fossette calicinale circulaire, profonde, située au centre du calice. Pas d’épithèque. 96 lames radiaires, droites, compactes, convexes au bord distal sans formation d’angle supéro-interne, réparties en cinq systèmes inégaux, saillantes au-dessus de la muraille. Les septes primaires et secondaires au nombre de 12, sont droits, assez épais, égaux, ils atteignent la fossette calicinale. Les 12 S3 sont presque égaux aux précédents. Les S4 sont plus minces, ils atteignent environ les 3/4 du rayon calicinal à leur partie supérieure. Les S5 et S6 sont plus courts et moins saillants. Le bord distal est mince et fragile, le plus souvent cassé, inerme cepen¬ dant. Les septes sont fréquemment reliés entre eux par des dissépiments endo- thécaux. Pas de pâli ni lobes paliformes décelés. Les côtes sont plus fortes toutes les 4 environ, droites. Les côtes C4, C2, C3 sont visibles à partir du disque basal, d’où elles partent en spirale nette (pl. I, fig. 13), assez fortes au niveau mural supérieur, elles sont plus fines à la base. Elles sont droites, non anastomosées, exsertes. Les C4 et C5 d’égale épaisseur sont plus minces que les C3, fines, peu exsertes, elles ne prennent naissance qu’à une certaine distance du disque basal. Les côtes C4 et C2 portent des files de granules arrondis, composites (environ 1 sur 4). Les CS4 — CS2 sont con- 828 — vexes au niveau mural présentant un lobe étalé, arrondi, portant sur ses faces latérales externes des granules en files verticales perpendiculaires au bord externe. La columelle profonde, est papilleuse, peu développée. Dissépiments endothécaux assez nombreux, disposés à la périphérie du calice en anneaux plus ou moins concentriques parallèlement à la muraille. Muraille parathécale mince. Microstructure. Est inconnue. Sous-ordre des EUPSAMMIIDA Famille des Eupsammiidae Balanophyllia sp. (PI. I, fig. 8, 8 a) Matériel étudié : 1 éch. n° 25. Coll. Tessier. Niveau : unité 5, Paléocène probable. Localité : Falaises de Fresco (Côte d’ivoire), région J K, falaise maritime Ouest sous la colline de Laga-Ghirobo. Dimensions (en mm) : hauteur : 11 Calice diamètre : 5,4 X 4,6 Base (usée) diamètre : 3,3 X 3,3 Description. L’échantillon est mal conservé et il est par conséquent impos¬ sible de l’identifier spécifiquement. Polypier simple, droit, cylindrique, de petite taille. Très recristallisé en calcite. Présence d’un bourrelet assez fort à la base. Éléments radiaires, ce sont des costoseptes, très nombreux (environ 52), sans symétrie visible, répartis selon un plan de Pourtalès, anastomosés entre eux, à bord distal irrégulier, ondulé car les trabécules sont alternes, et portant de fines dents. Faces latérales ornées de nombreux granules spiniformes en files verticales. Côtes très réduites au niveau calicinal, ornées de gros granules en files verti¬ cales, à raison d’une file par côte, la disposition des granules est alterne d’une côte à l’autre, ce qui détermine des espaces intercostaux en zigzag. Muraille perforée, les files de pores verticales sont situées dans les espaces intercostaux. Des stries transversales se voient à égale distance les unes des autres, au nombre de cinq ou six environ, ce sont des stries de croissance du polypiérite qui forment de légers bourrelets renflés. Épithèque recouvrant la muraille et les côtes, elle-même recouverte par des tubes de Serpulidés. Présence de synapticules à la surface calicinale où elles relient les septes. — 829 Fossilisation L’étude en plaques minces d’un certain nombre d’échantillons pris dans les différents points fossilifères des falaises de Fresco, permet d’envisager quelques phénomènes de fossilisation. Région C D. La gangue est une glauconite où le matériel phylliteux est très abondant (blanc opaque en lumière réfléchie). Les glauconites sont vertes et jaunes, souvent en moulage de cavités internes de Foraminifères, ou avec pyrite, ou en grains colloïdaux éclatés, parfois même il y a remplacement de la paroi même du Foraminifère par la glauconie, tout ceci à l’intérieur du polypier qui ne semble pas affecté par la glauconie. Le quartz fréquent à l’intérieur de géodes calcitiques paraît secondaire. La faune associée comprend des Orthophrag- mines et des Globigérines. Le polypier (Platycyathus eburnensis n. sp.) se trouve totalement recristallisé en calcite et la microstructure est indiscernable (PM 578). Région E F. La gangue est une glauconite associée à des Discocyclines et des fragments d’Echinodermes. Il y a transformation en phyllite (blanc opaque en lumière réfléchie) d’une partie du test des Echinodermes. Le ciment est un remplissage de micro-impuretés argileuses. Les cristaux de calcite du ciment sont bien distincts de ceux du polypier. Roche et polypier ont donc subi deux évolutions différentes, quoiqu’elles conduisent toutes deux à une même compo¬ sition calcitique (PM 581). Régions J K. La fossilisation semble être différente de celle des régions pré¬ cédentes. La distinction est très nette entre la calcite du ciment qui est limpide et sans impuretés, et celle du test du polypier qui contient des impuretés argi¬ leuses, fixées peut-être par la matière organique. Cependant des cristaux de calcite chevauchent à la fois sur le ciment et le test, mais ceux-ci présentent deux parties, l’une limpide, l’autre mêlée à de la matière argileuse. A ceci, deux explications, entre autres, peuvent être proposées : — ou bien la nature du ciment était, comme celle du test du polypier, arago- nitique, la transformation en calcite des deux éléments est alors contemporaine. — ou bien les structures aragonitiques conservées en fantôme dans les poly¬ pier s’arrêtent là où commence le ciment, même si les cristaux de calcite induits restent orientés de la même façon. Le matériel est trop peu abondant pour que l’on puisse faire d’autres recherches, en vue d’appuyer l’une ou l’autre hypo¬ thèse. Cependant on peut, je pense, affirmer que le squelette a recristallisé en calcite directement à partir de l’aragonite primitive du test, sans passer, par l’intermédiaire d’un vide dû à la dissolution de l’aragonite. Dans la gangue on trouve également des glauconites vertes, jaunes et brunes, dont certaines présentent des cristallisations de pyrite à leur intérieur, d’autres montrent une épigénie du test des mollusques par la glauconie alors que ceci est inconnu dans nos polypiers. Le matériel phylliteux est abondant ainsi que la calcite (PM 579, 580). Pour compléter cette étude par les rayons X : (éch. 159e), M)le Caillère 1 m’a com¬ muniqué ceci : « Le diagramme de R. X. réalisé avec la poudre telle quelle ne met en 1. Je suis très reconnaissante à Mademoiselle S. Caii.lère, Professeur au Muséum, d’avoir bien voulu effectuer et déterminer des diagrammes de Rayons X, sur certains de ces échantillons. — 830 — évidence que les raies de la calcite. Par contre, le résidu obtenu après destruction du carbonate montre le quartz et un silicate phylliteux à 15 Â. L’écartement des feuillets augmente après immersion dans le glycérol, il devient égal à 19,6 Â. Après chauffage à 300°, cet écartement se situe vers 10,6 À. Un tel comportement caractérise une mont- morillonite ». Les résultats obtenus à partir de l’échantillon 159 g sont moins nets : « Quoique les diagrammes du produit décarbonaté soient moins nets que pour l’échan¬ tillon précédent, il semble que la phyllite soit encore de la montmorillonite. » Région M N. La gangue est toujours une glauconite calciteuse. La calcite du ciment a dû se déposer après recristallisation du test du polypier en calcite car il n’y a plus de cristaux mixtes ciment-test. Les cristaux de calcite du test présentent une nette extinction ondulante centrée qui était peut-être celle des cristaux d’aragonite à l’intérieur du test. Ce qui démontrerait que là aussi le remplacement de l’aragonite par la calcite s’est fait directement et de cristal à cristal. L’échantillon 167 b, situé dans cette zone, a donné les résultats suivants : « Le pro¬ duit décarbonaté fournit un diagramme de R. X. dans lequel on reconnaît le quartz associé à un mica (9,88 À), probablement la glauconite en voie d’altération » (résultat communiqué par Mlle Caillère). Conclusions Le matériel étudié comprend 29 échantillons répartis en sept espèces et cinq genres ; ces sept espèces sont nouvelles. La faune ne renferme que des Madréporaires ahermatypiques, c’est-à-dire dépourvus d’algues Zooxanthelles symbiotiques. Les espèces appartiennent aux familles des Turbinoliidae, des Caryophylliidae, et des Eupsammiidae, qui vivent de nos jours, en général à une certaine profondeur, isolés ou en véri¬ tables bancs. La bathymétrie de genres existant encore actuellement nous four¬ nit certaines indications : Platycyathus vit de 75 à 571 m, Balanophyllia de 0 à 1.200 m, le sous-genre actuel de Turbinolia = Batotrochus entre 183 et 567 m. A Fresco, nous pensons que les Polypiers vivaient isolés, à une profondeur variant entre 0 et 300 m environ. Le contexte pétrographique de glauconite très abondante conduit, lui aussi, à envisager des profondeurs de dépôt sem¬ blables. Les eaux boueuses amenant la sédimentation de la glauconie, liées à la présence d’eaux relativement froides ne permettaient pas l’implantation de formes hermatypiques qui ne vivent que dans des conditions bien définies de température, de profondeur et de salinité. Les conditions écologiques qui régnaient au Paléocène, sur les côtes occidentales d’Afrique, paraissent sensiblement identiques aux conditions actuelles de cette même région. En effet, de nos jours ont été décrits uniquement de très petits récifs et des formes ahermatypiques notamment des Caryophyllidae, des Oculinidae et des Eupsammidae, mais pas de véritables faciès coralligènes récifaux (Chevalier, 1966). Comparaison avec d’autres régions Les récifs et les Madréporaires d’âge « Paléocène » sont assez peu connus. L’épanouissement des formes tant hermatypiques qu’ahermatypiques se fait principalement à l’Éocène, particulièrement au Lutétien, où l’on connaît de nombreux gisements à travers le monde. 831 — En Afrique également le Paléocène est très peu abondant sur les côtes occi¬ dentales, ce qui explique sans doute, l’endémisme apparent de la faune étudiée ici. Au Sénégal, il est connu par le sondage de Sangalkam, où aucun Madré- poraire n’a été signalé, et au Marigot de Balling où une colonie de Lithostro- tionides tessieri Alloiteau, a été récemment décrite (Alloiteau, 1952). Au Dahomey, les sondages de Bopa, de Lokossa et de Attitogon ont rencontré du Paléocène daté par les Ostracodes (Apostolescu, 1961), au Togo le sondage de Sehoué n’a lui non plus, livré aucun Madréporaire, seule la microfaune per¬ met de les dater. Plus au Nord, au Mali, dans l’Adrar des Iforas, Apostolescu a déterminé des associations d’Ostracodes caractéristiques du Paléocène (coupes de Terrecht et de Sagariguida et près de Gao dans les puits de Tin Tekouffé, Teiskot et de Tatteuli), mais dans aucun cas n’ont été signalés des Madrépo- raires. A l’Est d’Abidjan, à Eboco-Ebouïnda (ou Ebouenda), un niveau légèrement plus jeune, soit Paléocène supérieur, a livré quelques Madréporaires dont l’étude suivra celle de Fresco. On connaît en Libye, Tripolitaine, Égypte, Somalie et sur les rives orientales d’Afrique, de véritables récifs éocènes avec faciès coralligènes et formes herma- typiques. Le gisement du Togo où Oppenheim (1915) étudia quelques Madréporaires n’a pas été retrouvé, mais les formes qu’il signale sont d’un âge plus récent que celui des couches de Fresco. L’hypothèse, retenue par divers auteurs, selon laquelle l’origine du peuple¬ ment actuel des côtes occidentales d’Afrique, résulte d’une migration de formes venues, à travers l’Atlantique, transportées par les courants marins, a égale¬ ment été envisagée (F. Tessier, Lex. Strat. Intern., 1956, pp. 28-29) pour expliquer le peuplement de celles-ci dès le Paléocène. Or, dans les Antilles et en Amérique centrale, peu de gisements de même âge sont connus, et, parmi ceux-ci, la plupart des auteurs n’y signalent pas de Madréporaires. Il est donc difficile d’établir une corrélation entre la faune corallienne de l’Ouest africain et celle des Antilles et encore plus de faire dériver la première de la seconde. Cependant les Caryophyllidae sont largement représentées dans la région caraïbe à l’Éocène. L’endémisme est un caractère essentiel de la faune des Madréporaires de Fresco. Résumé L’étude des Madréporaires des couches glauconitiques des falaises de Fresco (Côte d’ivoire) a fourni des formes simples, ahermatypiques, ne constituant pas un récif. Six nouvelles espèces et deux nouveaux genres sont décrits et figurés : Turbinolia frescoensis n. sp. Platycyathus ghiroboensis n. sp. Platycyathus eburnensis n. sp. Frescocyathus tessieri n. g., n. sp. Frescocyathus nagagreboensis n. sp. Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp. — 832 — • Abstract The madreporarian study of the glauconitic beds from the Fresco clifts (Ivory Coast) has collected simple ahermatypic species, not constituting a reef. Six new species and two new généra are described and illustrated : Turbinolia frescoensis n. sp. Platycyathus ghiroboensis n. sp. Platycyathus eburnensis n. sp. Frescocyathus tessieri n. g., n. sp. Frescocyalhus nagagreboensis n. sp. Ghirobocyathus lagaensis n. g., n. sp. BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE Alloiteau, J, 1952. — Madréporaires post-palézoïques, in Traité de Paléontologie, t. I, pp. 539-684, fig. 1-130, pl. 1-10. Masson, Paris. — 1952. — Note sur les Polypiers du Sénégal. Bull, de la Direction des Mines, n° 14, pp. 7-17, fig. 1, pl. 1. Dakar. Apostoi.escu, V., 1961. — Contribution à l’étude paléontologique (Ostracodes) et stratigraphique des bassins crétacés et tertiaires de l’Afrique occidentale. Rev. Inst. Français du Pétrole, 16, n° 7-8, pp. 779 — sq. Chevalier, J. P. 1966. — Contribution à l’étude des Madréporaires des côtes occiden¬ tales de l’Afrique tropicale. Bull. I.F.A.N., 28, sér. A, n° 3, pp. 912-975, pl. I-V ; n» 4, pp. 1356-1405, pl. VI-VIII. Fromentel, E. de, 1863. — Introduction à l’étude des Polypiers fossiles. Mém. Soc. d'Émul. Doubs. Besançon. H owe, H. J., 1960. — Turbinolia rosetta , a new coral species from the Paleocene of Alabama. Journ. Paleont ., 34, n° 5, pp. 1020-1022, 2 fig. Lamarck, J. B. P. de, 1816. — Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, tome II. Paris. Lys, M., 1961. — Études paléontologiques et géologiques sur les falaises de Fresco (Côte d’ivoire) — 3 : Foraminifères. Ann. Fac. Sci. Dakar , 6, pp. 47-60, pl. 1-7. Milne Edwards, H., 1857. — Histoire naturelle des Coralliaires ou polypes propre¬ ment dits, t. II, 633 p., Paris. Oppenheim, P., 1915. — Die eocane Invertebratenfauna des Kalksteins in Togo im Zusammenhange mit anderen Tcrtiarablagerungen Afrikas vergleichend betrach- tet. Beitr. z. geol. Erforschung der deutsch. Schutzgebiete , Hft. 12, 126 p., 5 pl. Rémy, J. M., 1960. — Études paléontologiques et géologiques sur les falaises de Fresco (Côte d’ivoire) — 2 : Crustacés. Ann. Fac. Sci. Dakar , 5, pp. 55-64. Tessier, F., 1960. — Études paléontologiques et géologiques sur les falaises de Fresco (Côte d’ivoire) — 1 : Introduction. Ann. Fac. Sci. Dakar , 5, pp. 35-53, fig. 1-6. Lexique stratigraphique international, 1956. — Vol. IV, Afrique, fasc. 2 : Sahara Afrique Occidentale Française et Portugaise (articles de F. Tessier) pp. 28-29 C.N.R.S. Paris. Le Gérant : D. Grmek-Guinot. ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART. (d. 2026) - 31 12-69. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Le Bulletin du Muséum, national d'Histoire naturelle paraît depuis 1895. Chaque tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules. Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux rela¬ tifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année contient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les laboratoires du Muséum. Le Bulletin peut être obtenu par achat ou échange en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris, 5e (Compte de Chèques Postaux, Paris, 9062-62). Prix de l’abonnement annuel : Pour la France . 45 F. Pour l’Étranger . 50 F. Les années anciennes peuvent également être achetées ou échangées lre série : T. 1 à 34, 1895-1928. 2e série (en cours) : T. 1 à 39, 1929-1967. Instructions pour les auteurs Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en adresser directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant la date de la séance. Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul côté, sur des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réu¬ nion après présentation de la communication. Les clichés des figures dans le texte ne doivent pas dépasser les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ; ils sont fournis par les auteurs et déposés en même temps que les manuscrits. Les illustrations en planches hors-texte ne doivent pas mesurer plus de 12,5 cm X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des auteurs, sont à envoyer directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction du Bulletin. Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule et plus de 80 pages pour l’année. Il ne sera envoyé qu'une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les retourner, dans les quatre jours, à Mme Grmek-Guinot, laboratoire de Zoo¬ logie, 61, rue de Buffon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro sui¬ vant. Tirés a part Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se pro¬ curer à leur frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après. 2-4 p. 5-8 p. 9-16 p. 25 exemplaires . 10,50 F 11,95 F 14,10 F par 25 exemplaires en plus . 3,65 F 4,65 F 7,50 F Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec agrafes et couverture imprimée. Il convient d’y ajouter, au-dessus de 75 exemplaires sup¬ plémentaires, le montant de la T. V. A., sauf pour les envois à destination de l’Étranger. Les frais de corrections supplémentaires entraînés par les remaniements ou par l’état des manuscrits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de commande joint aux épreuves, afin qu’il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et clichés, et de facturer, s’il y a lieu, les frais supplémentaires. ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE En vente à la Bibliothèque Centrale du Muséum 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75-Paris-5e. Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802). In-4°, sans périodicité. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895). Six numéros par an; abonnement : France, 45 F ; Étranger, 50 F. Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1936). Depuis 1950, nouvelle série en 3, puis 4, parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chimiques. Sans périodicité. Publications diverses du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933). Sans pério¬ dicité. Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité. Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933). In-4°. Sans périodicité. PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM En vente à l’adresse de chaque laboratoire. Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (35-IUe-et-Vilaine). Directeur : M. R. Lami ; depuis 1928 ; prix variable par fascicule. Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬ ger, 35 F. Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F. Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1882 ; échange. Journal d' Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬ nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur : M. R. Portères, Laboratoire d’Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬ ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F. Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel ; abonnement, France, 40 F ; Étranger, 50 F. Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬ gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬ ger, 25 F. Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬ togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule. Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928 ; abonnement, France, 24 F, Étranger, 30 F. Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12. rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Etranger, 24 F, Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger, 70 F. Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬ nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités). ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART {d. 2026). - 31-12-69. 2e Série, Tome 41 Numéro 4 Année 1969 Paru le 15 Janvier 1970. SOMMAIRE Communications : E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Notes sur les Brookesia de Madagascar. IV. Une série de petits Brookesia de Nosy Mangabé (Chamaeléonidés) . 833 M. Emerit. A propos de Gasteracantha nossibeana Strand, 1916, type d'un nouveau genre : Madacantha (Araneidae, Argiopidae) (un nouveau cas de vicariance malgache) . 842 Ed. Dresco. Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Fam. Ischyropsalidae). X. Ischyropsalis magdalenae Simon . 854 B. Bozic. Copépodes Harpacticoïdes de La Réunion. VI . 867 J. Renaud-Mornant et M.-N. Anselme-Moizan. Stades larvaires du Tardigrade marin Sty- garctus bradypus Schulz et position systématique des Stygarctidae . 883 C. C. Emig et R. Plante. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. V. Phoronop- sis californica Hilton, 1930 . 894 C. C. Emig et B. Thomassin. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VI. Pho- ronopsis albomaculata Gilchrist, 1907 . 901 J.-C. Quentin. Étude de Nématodes Syphacia parasites de Rongeurs Cricetidae sud-améri¬ cains et de leurs corrélations biogéographiques avec certaines espèces néarctiques . 909 D. van Waerebeke. Deux Nématodes associés aux larves de Cétoine à Madagascar, Postero- vulva moramangi n. g., n. sp. et Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g . 926 M.-C. Durette-Desset. Remarques sur un Citellinema sp., Nématode Trichostrongylide parasite d’un Glaucomys sabrinus en Californie . 940 G. Cherbonnier. Étude critique de l’Astérie Anseropoda lobiancoi (Ludwig) . 946 C. Lévi. Spongiaires du Vema seamount (Atlantique Sud) . 952 J. Raynal. Notes cypérologiques : 16. Deux nouvelles espèces de Lipocarpha . 974 J.-M. Turmel. Réactions de quelques espèces végétales vivant dans la tourbière de Sommant (Haute-Savoie) vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction et du pH des sols . 980 A. Puget. Influence de différents facteurs sur la croissance pondérale du Lièvre d’Europe élevé en captivité . 990 L. Ginsburg. Le plus ancien Morse du monde . 995 P. Janvier. Découverte d ’Amphilagus ulmensis Tobien dans les Faluns de l’Anjou . 999 J. Forest. Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 1. Compte rendu, commentaires et liste des stations . . . 1 004 C. Roux et J. C. Hureau. Campagnes d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 2. Liste des Poissons . 1021 Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 4, 1969 (1970), pp. 833-1028. BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE ANNÉE 1969. — N» 4 492e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM 24 avril 1969 PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR TH. MONOD COMMUNICATIONS NOTES SUR LES BROOKESIA DE MADAGASCAR IV. UNE SÉRIE DE PETITS BROOKESIA DE NOS Y MANGABÉ ( Chamaeléonidés ) Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE * Parmi les plus petits Vertébrés terrestres, certaines espèces du genre Broo- kesia Gray, 1864, connues de Madagascar, tiennent une place de choix. F. Angel (1942) les avait groupées dans un genre Evoluticauda 1. Même si, suivant A. Love- ridge (1957) et R. Mertens (1966), on laisse ces espèces dans le genre Broo- kesia, elles n’en constituent pas moins un groupe très particulier qui, jusqu’à présent, n’a été observé qu’à Madagascar. Ce sont : — B. nasus Boulenger, 1887 (= B. betsileana Ahl, 1927) ; — B. minima Boettger, 1893 ; — B. tuberculata Mocquard, 1894. * Institut Pasteur de Madagascar, B. P. 1274, Tananarive. 1. En 1957, A. Loveridge (p. 206), après avoir placé Evoluticauda F. Angel, 1942, dans la syno¬ nymie du genre Brookesia Gray, 1864, ajoutait « Type by subséquent sélection : Brookesia nasus Boulenger » et précisait en note infrapaginale « As Angel designated no type for this genus Evoluti¬ cauda I suggest the included Brookesia nasus be regarded as the type ». Il ignorait que J. Guibé avait, en 1954 (p. 108), désigné pour type B. tuberculata, erreur relevée par R. Mertens en 1966. 53 — 834 — A ces trois espèces de l’ancien genre Evoluticauda, il convient, selon nous, d’ajouter : — B. dentata Mocquard, 1900, en fait morphologiquement très proche. Ces quatre espèces ont en commun d’être très mal connues. Nous avons un abondant matériel en provenance de Nosy Mangabé, petite île de la baie d’Antongil, au nord-est de Madagascar, qui nous permet une étude plus complète d’une espèce du groupe Evoluticauda sensu F. Angel, 1942. Matériel étudié — Un mâle (195 C) récolté le 25.3.62. — Deux femelles (n° By 634 et 636) mises en collection le 29.4.67 (J. J. Pet- ter leg.). - — Une femelle (sans n°) mise en collection le 15.7.67 (J. M. Betsch leg.). — Six femelles (n° 450 C, By 709 b, By 736 a et b, By 737 a et b). — Neuf mâles (n° 482 C, 483 C, By 709 a, By 738 a, b et c, By 739 a, b et c). — Quatre juvéniles (By 709 c et d, By 735 a et b). Sur ces 19 derniers spécimens, récoltés à notre intention par A. Peyrieras et reçus vivants le 19 mars 1968, certains purent être observés pendant près de deux mois. Description des spécimens de Nosy Mangabé Nous disposions au total de 22 spécimens 1, neuf mâles, neuf femelles et quatre juvéniles, morphologiquement très proches et que nous considérons comme appartenant à une même espèce de l’ancien genre Evoluticauda. L’aspect général de la série est très monomorphe. 11 n’y a pas d’autre dimor¬ phisme sexuel apparent, à un premier examen, que le renflement de la queue chez le mâle et le gonflement de l’abdomen chez la femelle pleine. L’ensemble du corps est massif, la tête quadrangulaire (différence avec les représentations de B. nasus ), sans cou, la queue prolongeant directement le corps. Les membres sont grêles. a) Description du mâle La longueur totale est de 37,9 mm dont 5,7 pour la tète, 16, f pour le corps et 16,2 pour la queue. Tête Une protubérance peu marquée, formée de petites écailles coniques, s’observe au-dessus de chaque narine ; une autre, plus nette, souligne la crête orbitale qui prend un aspect crénelé, sans véritable corne osseuse supraorbitale (comme chez B. superciliaris ). Cependant l’une des écailles est, parfois, légèrement proéminente. Il n’y a pas de cônes nasaux (du type de ceux décrits chez B. nasus). 1. Depuis la rédaction de cette note, nous avons reçu une nouvelle série de cinq mâles et une femelle, de même origine, dont l’examen n’amène pas à modifier nos conclusions. PH fefë $p& &$& ESa^BBK — 836 — De chaque côté, trois cônes isolés, un peu plus grands que leurs voisins, marquent les limites de la nuque. Chez certains spécimens on observe, sous le menton, six à huit écailles agran¬ dies, parfois blanches, disposées en forme de fer à cheval. Corps Il n’y a pas de carène dorsale nette. Une vue latérale montre une série de petits tubercules, habituellement huit, le long de la colonne vertébrale, correspondant vraisemblablement aux apo¬ physes transverses. Le tubercule le plus grand est situé au niveau de l’inser¬ tion du membre postérieur. Il n’y a pas, à ce niveau, de formation losangique. En vue apicale, la région vertébrale forme un discret dos d’âne marqué de tubercules plus ou moins apparents suivant le degré de déshydratation des sujets. Certains tubercules, plus grands que leurs voisins, dessinent des che¬ vrons à ouverture antérieure. Cet aspect, fréquent, n’est cependant pas cons¬ tant. Chez certains spécimens, au lieu de chevrons, on observe une suite de losanges allongés, chez d’autres aucun dessin n’est reconnaissable. Principales dimensions des spécimens de Nosy Mangabé Sexe Mâles Femelles Juvéniles Nombre de spécimens mesurés . 9 9 4 Longueur totale . 35-40 (37,9) 5-6 (5,7) 14-17 (16,1) 14-17 (16,2) 36-43 (38,2) 6-7 (6,1) 16-19 (17) 13-18 (15,7) 26.5- 32 4-5 11-15 10.5- 15 Bras . 3-4 3-4 2-3 Avant-Bras . 2, 5-3, 5 2, 5-3, 5 2-2,5 3,5-4 3-4 2,5-3 2, 5-3, 5 2, 5-4, 5 2-2,5 Toutes dimensions en mm. Les deux chiffres indiquent la plus petite et la plus grande mesure relevées avec, éventuellement, entre parenthèses, la moyenne. L’écaillure est hétérogène. Sur un fond régulièrement rugueux existe un semis assez régulier de cônes agrandis. Ici aussi s’observent d’importantes variations d’un individu à l’autre, peut-être en relation avec l’âge ou, plus vraisemblablement, avec la date de la dernière mue. Chez certains individus les écailles agrandies dessinent des lignes longitudinales. La hauteur du corps est au maximum de 6,5 mm pour une largeur de 2 à 3 mm. — 837 — Hémipénis Nous prendrons comme exemple un individu (C. 482) qui mesure 38 mm de longueur totale dont 6,5 mm pour la queue ; la longueur de l’hémipénis déve¬ loppé est de l’ordre de 5 mm, soit environ 1/4 du corps. Le corps de l’organe est sessile, évasé distalement (claviforme). Il est entière¬ ment lisse, caractère déjà noté par nous chez certains Brookesia mais jamais chez des Chamaeleo : en position sternale, il porte deux hémisphères apicaux nettement séparés ; chacun d’eux porte deux groupes d’ergots épineux issus d’une base commune ; le demi-ergot sternal, le plus développé, est composé de trois ou quatre épines verticales, le demi-ergot tergal n’en a qu’une ou deux, également verticales ; les épines sont blanches tandis que la base est rouge- sang. Le sillon sternal est fortement marqué, ses lèvres bordées par une mem¬ brane rouge-sang. Queue La queue est de forme générale quadrangulaire. A la partie supérieure, les granules dessinent des lignes longitudinales. Membres Les membres sont très grêles, sans épines marquées, lure très hétérogène. La sole n’est pas épineuse mais mousses. Coloration La coloration terne varie, sur le vivant, du brun rouge au marron foncé. En alcool, les spécimens prennent une coloration noirâtre avec, parfois, une tache blanche de 1 mm de diamètre au milieu des flancs. Certains spécimens deviennent, en alcool, de couleur sable clair. b) Description de la femelle Les femelles sont morphologiquement très proches des mâles. Elles sont, en moyenne, d’une taille légèrement supérieure (38,2 mm pour 37,9) avec sur¬ tout un corps plus long (17 mm pour 16,1) alors que la queue est plus réduite. Les écailles supraoculaires sont, peut être, un peu moins marquées que chez les mâles. À la vérification anatomique plusieurs femelles portaient déjà des ovules bien développés. De plus, nous avons trouvé dans la cage où nous les observions, deux œufs blancs jaunâtres, de forme régulièrement ovoïde allongée, de 7 mm de long sur 4 de large. c) Description des juvéniles Les quatre juvéniles que nous avons examinés montrent déjà tous les carac¬ tères morphologiques des adultes. Outre une nette réduction de taille, ils se différencient des adultes par une apophyse sacrée à peine marquée. Un spécimen de Sambava En novembre 1968, A. Peyrieras nous adressait une femelle vivante, de la même espèce, récoltée dans la région de Sambava (nord-est). Observée pendant mais avec une écail- garnie de tubercules 838 plusieurs semaines, elle devait pondre en terrarium deux œufs. Très comparable aux individus de Nosy Mangabé, ce spécimen (668 C) mesurait 42 mm (tête 7, corps 19, queue 16). Les petites épines paravertébrales sont au nombre de 10, la première (derrière la nuque) et la neuvième sont à peine visibles. L’écarte¬ ment entre les cornes supraoculaires est de 2,5 mm, la largeur maximale du casque de 5 mm. Place dans la Systématique Si tous les caractères morphologiques de l’espèce de Nosy Mangabé et de Sambava permettent de la rattacher sans difficultés à l’ancien genre Evoluti- cauda et, parmi les espèces qui constituaient ce genre, d’éliminer Brookesia nasus dont la structure céphalique est caractéristique, il est en revanche beau¬ coup plus difficile de définir les rapports de cette espèce avec B. tuberculata, B. dentata et B. minima. B. tuberculata n’est, semble-t-il, encore connu que par le type de F. Moc- quahd, récolté en 1893 par Alluaud et Belly à Ambonitehy, Mararaomby, dans la montagne d’Ambre (n° MNHNP : 93.183). B. dentata n’est également connu que par le type de F. Mocquard récolté en 1898 par G. Grandidier dans les environs de Superbieville (n° MNHNP : 99.322), du moins si l’on suit F. Angel (1929) qui n’admet pas que le spécimen en provenance de Fénérive, et rapporté par O. Boettger en 1913 à cette espèce, en fasse partie. B. minima serait l’espèce la moins mal connue bien qu’en 1966 B. Mertens écrivait encore à son propos : « Bisher ist diese Zwergform, deren Status zwei- felhaft ist, nur von Nosy Bé bei Madagaskar bekannt worden ». On en connaît en effet les trois spécimens de la description type de O. Boett¬ ger (1893), récoltés par C. Ebenau et A. Stumpff à Nosy Bé, et un spécimen (MNHNP 86-25) utilisé par F. Mocquard (1894). En 1929, F. Angel ne don¬ nait aucun renseignement sur le spécimen qu’il avait étudié, mais en 1942, il ne signalait qu’un seul exemplaire dans les collections du Muséum à Paris, le n° 86-25. Les spécimens du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris Nous avons eu entre les mains 1 les types de B. dentata et de B. tubercu¬ lata ainsi que deux exemplaires étiquetés B. minima, tous deux acquis de E. Deyrolles et provenant l’un et l’autre de Nossi-Bé. L’un, un mâle probable, porte le n° 86-25, c’est celui qui a été utilisé par F. Mocquard et se trouve signalé par F. Angel tandis que l’autre porte le n° 84.582. Il s’agit probable¬ ment d’une femelle. L’examen de ces quatre spécimens conduit à penser qu’ils appartiennent tous à des espèces distinctes, à moins qu’il ne s’agisse de représentants d’une même espèce très variable. Pourtant cette variabilité ne ressort pas de notre étude de la population de Nosy Mangabé. Il est vrai que dans ce cas on pourrait objecter que les très 1. Grâce à l’extrême obligeance de M. le Professeur J. Guibé, à qui nous exprimons notre recon¬ naissance, nous avons pu examiner la collection de Brookesia du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris. 839 petites dimensions de l’île (3x2 km) favorisent la création d’un morphotype homogène. B. tuberculata : se caractérise par une tête allongée ; la protubérance nari- naire, la crête supra-oculaire, les épines du couvre nuque sont indistinctes ; il n’y a pas d’épines gulaires ; le tégument est hétérogène ; la colonne vertébrale ne présente pas de formations paravertébrales, pas de carène, mais on observe, à la partie supérieure du dos, trois lignes parallèles en relief, ayant même lon¬ gueur, de la nuque à la région sacrée ; des granules dessinent des chevrons particulièrement nets sur cette partie du dos. Petits Brookesia du Muséum national d’ Histoire naturelle à Paris et du Senckenberg Muséum espèce Brookesia tuber¬ culata dentata minima « mini- | ma » ' minima paratype minima MNHP MNIIP MNHP MNHP SENCK. SENCK. n° 93.183 99.322 86-25 84.582 16.513 16.514 Longueur totale . 26 42,5 26 29 26 30 Tête . 4 5,5 5 4,5 4 5 Corps . 10 17 11 13,5 11 12 Queue . 12 20 10 11 11 13 Bras . 2,5 4 2 3 2,5 3 Avant-bras . 2,5 3 2,5 3 2,5 2,5 Cuisse . 2,5 3,5 2,5 2,8 3 3 Jambe . 2 3 2 2,5 2,5 2,5 Hauteur du corps . 4 5 3,5 4 3,5 4,5 Epaisseur . 3 2,5 1,5 1,5 1,2 2 Sexe . M ? M ? M ? F ? ? ? Toutes dimensions en mm. B. dentata : tête courte ; la protubérance narinaire et la crête supra-oculaire sont bien marquées ; le couvre nuque présente trois épines ; juste au contact de l’orbite, dans l’angle inféro-postérieur s’observe une épine ; il n’y a pas d’épines gulaires ; le tégument est hétérogène ; la colonne vertébrale présente de chaque côté une épine dans la région sacrée et deux autres situées au niveau de la première moitié du corps ; pas de dessins en chevrons sur le sommet du dos. B. « minima » 86-25 : tête allongée, protubérance narinaire marquée ; pas d’écailles sous le menton ; pas de tubercules para-vertébraux, absence de carène dorsale, mais formations linéaires du type de celles de B. tuberculata ; pas de dessins en chevrons ; le tégument au lieu d’être régulièrement hétérogène pré¬ sente une ligne de granules agrandis, à mi-flanc. — 840 — B. « minima » 84.582 : morphologie comparable à celle des spécimens de la population de Nosy Mangabé et se différenciant — de B. dentata par l’absence d’épines para-vertébrales ; — de B. tuberculata par l’aspect particulier de la formation vertébrale et par une tête allongée ; — de « B. minima » 86-25 par la structure du tégument (pas de ligne d’écailles agrandies) et par la forme de la tête, nettement plus allongée chez 86.25 que chez 84.582. Deux Brookesia minima du Senckenberg Muséum Grâce à l’obligeance de M. le Professeur R. Mertens qui voulut bien nous les adresser en consultation, nous avons pu examiner un paratype de B. minima (n° 16.513) ainsi qu’un spécimen n° 16.514, récolté à Nossi-Bé en 1879 par A. Voeltzkow. Ces deux exemplaires, très déshydratés par leur longue conservation, appar¬ tiennent manifestement à une même espèce et sont morphologiquement iden¬ tiques au spécimen 86-25 du MNHP déterminé lui aussi comme B. minima. Choix d’une désignation spécifique pour les spécimens de Nosy Mangabé Aux quatre types morphologiques que nous venons de passer en revue : B. minima sensu stricto, B. « minima » (spécimen 84.582 du MNHP), B. tuber¬ culata et B. dentata, rappelons qu’il convient d’ajouter au moins le spécimen que O. Boettger en 1913 rapportait à B. dentata et que F. Angel considérait comme différent. Devant cette abondance de formes représentées chacune par de rares indi¬ vidus on ne peut que constater l’existence de ces différences et attendre que l’étude de populations recueillies dans les localités types permette une meil¬ leure connaissance des limites des variations spécifiques. L’étude de la mor¬ phologie des hémipénis pourra peut-être apporter une aide appréciable, sup¬ pléant aux déficiences de la morphologie classique. Nous admettons que les spécimens de la population homogène de Nosy Man¬ gabé, à laquelle nous rattachons le spécimen de Sambava, appartiennent à la même espèce que le spécimen 84.582 du MNHNP et les rapportons, pour le moment, à l’espèce Brookesia minima Boettger, malgré les différences mor¬ phologiques observées. En effet nous ne savons rien de l’âge des spécimens qui ont servi à décrire l’espèce et les caractères anatomiques divergents sont peut-être la conséquence du fait que les spécimens de Nosy Bé sont des juvé¬ niles. Si l’attribution à B. minima de l’espèce de Nosy Mangabé devait être con¬ firmée par la suite, elle entraînerait les conséquences suivantes : 1° extension du domaine géographique de l’espèce, connue jusqu’à présent de Nosy Bé seulement ; il est de ce point de vue intéressant de remarquer que le spécimen 84.582 provient justement de Nosy Bé ; 2° modification importante des dimensions maximales : 40 mm pour les mâles, 43 pour les femelles. 841 — En revanche, si l’on devait aboutir à considérer les spécimens de Nosy Man- gabé comme les représentants d’une espèce nouvelle *, il y aurait lieu de tenir compte non seulement de la récolte de Sambava, mais aussi de celle de Nosy Bé (spécimen 84.582 du MNHP). Huit spécimens de Nosy Mangabé : 4 mâles (By 739 A, B, C et 482 C) et 4 femelles (By 636, By 690, By 737 A et B) sont déposés au MNHNP où ils ont reçu les n° 1968-184 à 191. Résumé Description détaillée d’une population (10 mâles, 9 femelles, 4 juvéniles) d’un petit Brookesia et présentation de l’hémipénis. Attribution provisoire à l’espèce B. minima Boettger, 1893. Les caractères homogènes du groupe étudié mettent en relief le poly¬ morphisme des types antérieurement décrits qui sont d’ailleurs particulièrement mal connus. RÉFÉRENCES Angel, F., 1929. — Contribution à l’étude systématique des Lézards appartenant aux genres Uroplatus et Brookesia. Mém. Acad, malgache, 9, 64 p. — 1942. — Les Lézards de Madagascar. Ibid., 36, 193 p. Boettger, O., 1893. — Katalog der Reptilien-Sammlung im Muséum der Senck. Nat. Ges. Franckfürt. I. Teil, pp. 117-124. — 1913. - — Reptilien und Amphibien von Madagaskar, den Inseln und dem Fes- Iand Ostafrikas. Reise in Ost. Afrika von Prof. A. Voeltzkow 1913, 3, Syst. Arb. Heft IV. Guibé, J., 1954. — Catalogue des types de Lézards du Muséum national d’Histoire naturelle. Impr. Colas. Bayeux. Loveridge, A., 1957. — Check list of the Reptiles and Amphibians of East Africa. Uganda, Kenya, Tanganyika, Zanzibar. Bull. Mus. Comp. zool. Harvard, 117, 2, pp. 198-362 et I à XXXVI. Mertens, R., 1966. — Liste der rezenten Amphibien und Reptilien. Chamaeleoniden in : Das Tierreich, Lief. 83, juil. Mocquard, F., 1894. — Reptiles nouveaux ou insuffisamment connus de Madagascar. C.R. Soc. philom., Paris, 17, pp. 3-10. — 1900. — Diagnose d’espèces nouvelles de Reptiles de Madagascar. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 6, pp. 345-348. 1. Espèce pour laquelle le nom de peyrierasi semblerait indiqué puisque c’est à ce collecteur (A. Peyrieras) que nous devons la majeure partie du matériel étudié. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 842-853. A PROPOS DE GASTERACANTHA NOSSIBEANA STRAND , 1916, TYPE D'UN NOUVEAU GENRE : MADACANTHA ( ARANEIDAE , AR GIOPIDAE ) (UN NOUVEAU CAS DE VICARIANCE MALGACHE) Par Michel EMERIT En 1898, C. Ebenau, ressortissant allemand installé à Nossi-Bé, fit parvenir au Senckenberg Muséum de Francfort, une Gastéracanthe, récoltée vraisembla¬ blement en forêt de Lokobé. Il s’agissait d’une femelle adulte qui existe encore. En 1916, E. Strand en fit le type d’une espèce nouvelle du genre Gastera- cantha : G. nossibeana, et en donna une diagnose dont j’ai vérifié la fidélité. Aucune mention de cet animal n’est faite dans la littérature aranéologique jusqu’à P. L. G. Benoit, qui, en 1964 (p. 50), en fait un synonyme à l’état pur de G. rhomboidea ssp. madagascariensis Vinson (comb. nov.). Cette dernière espèce est l’ancien Gasteracantha madagascariensis de Vinson, que l’on trouve sur la côte est malgache jusqu’à 1 000 m d’altitude. En juin 1965, j’ai récolté à Nossi-Bé des femelles et un mâle d’une Gastéra¬ canthe que j’ai identifiés par comparaison avec le type de E. Strand comme étant G. nossibeana Strand, 1916. Je remercie Monsieur le Professeur O. Kraus, du Senckenberg Muséum de Francfort, qui m’a aimablement communiqué ce type- Depuis, j’ai retrouvé dans des récoltes non déterminées de J. Millot et de R. Legendre 1 d’autres spécimens de cette Gastéracanthe. A ce jour, il existe donc, outre le type du Senckenberg Muséum : — Collections personnelles (qui seront déposées ultérieurement au Muséum d’Histoire naturelle de Paris) : CEM 2520. Femelle pondeuse. Nossi-Bé, Forêt de Lokobé. M. Emerit rec., 3.6.1965. CEM 2507. Femelle mûre. Id. CEM 2102. Jeune femelle. Nossi-Bé, Forêt de Lokobé. Andria Robinson rec., I.R.S.M., 1. 1958. CEM 2512. Jeune femelle. Nossi-Bé, Route de Dzamandzar. M. Emerit rec., 4.6.1965. CEM 2813. Mâle immature. Forêt de Lokobé. Fin Mai 1960. R. Legendre rec. 1. Je remercie Messieurs les Professeurs M. Vachon et R. Legendre, qui m’ont communiqué ces collections. 843 — CEM 2815. Mâle immature. Nossi-Bé, Forêt de Lokobé, R. Legendre rec. Avril 1958. CEM 2511. Mâle mûr et son exuvie. Forêt de Lokobé. M. Emerit rec., 3.6.1965. — Collection du Muséum de Paris : Femelle immature subadulte. Nossi-Komba. J. Millot. Ce matériel est peu abondant, mais précieux. Il va permettre de préciser la position systématique de cet animal. Malgré une certaine ressemblance superficielle, il n’y a aucune homologie entre G. nossibeana E. Strand et les trois espèces de E. Simon, G. rufithorax, G. nigripes et G. sepulchralis, dont j’ai vu les types. P. L. G. Benoit a par¬ faitement raison de considérer ces trois dernières espèces comme des synonymes et de les rattacher, avec G. madagascariensis Vinson, 1862, au groupe G. rhom- boidea. Mais, contrairement à cet auteur, je considère que G. nossibeana n’ap¬ partient pas au groupe G. rhomboidea Guérin, 1838. Ses affinités avec le genre Acrosomoides sont incontestables, mais il présente par rapport à ce genre suffi¬ samment de différences pour que je puisse proposer d’en faire le type d’un nou¬ veau genre, monospécifique : Madacantha \ dont voici la diagnose : Madacantha n. g. (Fig. 1, 2, 3 B, 4 B) Femelle : Profil au bord antérieur de l’opisthosoma vu par-dessus, droit en son milieu, puis légèrement concave, enfin de plus en plus convexe en allant vers les épines 2 (nomenclature de P. L. G. Benoit, 1962). Plan du dorsum opisthosomien à concavité régulière, excepté deux surfaces en relief, à contour vague, sur lesquelles sont implantées les épines 2. Extrémités des épines 2 et 3, vues par-dessus, circonscrites par une ligne très faiblement récurvée. Épines 1 et 2 jumelées, l’intervalle séparant les pointes de ces deux épines du même côté, égal à celui qui sépare les pointes des épines 3. — Base de l’épine 2 implantée au niveau du sigillé 6, un peu en arrière chez la femelle. — Sigillés 9 et 10 partiellement fusionnés. — Épigyne portant une encoche ou gouttière médiane à son bord postérieur (% 3 B). Colorations : la tache jaune péricardique observée par E. Strand sur son type ne se retrouve pas sur les autres femelles récoltées. La description doit être modifiée ainsi : Prosoma avec bouclier de couleur noir brun, à brun avec une bande noire médiane, couvert de poils blancs ; Pattes brun clair, plus ou moins annelées de brun sombre à la moitié distale des articles longs ; Opisthosoma olive, ou jaune clair marbré d’olivâtre, semé de ponctuations noires à la partie du bord antérieur la plus convexe de chaque côté et à la hase des épines ; épines brunes ; face inférieure noire mouchetée de jaune. 1. Cela, bien que j’hésite à renchérir sur ce grand « émietteur » d’espèces qu’était E. Strand [G. 1. — A. Gasteracantha nossibeana E. Strand, 1916. Femelle. Type n° 1365 du Senckenberg Muséum de Francfort. B. Madacantha nossibeana E. Strand, 1916. Femelle adulte CEM 2507. Nossi-Bé, forêt de Lokobé. 3.6.1965, Emerit rec. — 845 — J’ai obtenu une ponte : elle ne comprenait que 23 oeufs ellipsoïdaux, de 0,6 mm à 0,8 mm de diamètre, dans un cocon subsphérique de soie blanche recouvert d’un opercule de soie verte, circulaire, de 9 mm de diamètre. J’ai observé une toile faite par la femelle 2520 : toile typique de Gastera- canthinae, mais sans stabilimentum et à nombre élevé de rayons (42 rayons, 43 tours de la spire captrice, rayon total 10 cm, largeur de l’aire captrice : 7 cm). OEM 2611 Fig. 2. — A. Mâle mûr de Madacantha nossibeana (CEM 2511). Forêt de Lokobé, 3.6.1965. Emh- rit rec. B. Bulbe copulateur du mâle précédent, p. Poil lancéolé de l’opisthosoma. Mâle : Les mâles d’Acrosomoides acrosomoides Pick. Cambr., 1879, et de Mada¬ cantha nossibeana (E. Strand, 1916) ont été récoltés sur les toiles des femelles. Ils n’ont encore jamais été décrits. Ces mâles sont identiques au point de vue structural, bien qu’extrêmement différents de tous les autres mâles de Gaste- racanthinae. Toutes proportions gardées, la forme générale du corps et la disposition des sigillés et des épines sont celles de Madacantha femelle (fig. 1 B). Le bouclier prosomatique présente des caractères primitifs, qui se rencontrent aussi chez les mâles de Thelacantha : a) il est peu modifié par rapport à celui de la femelle ; b) il est presque aussi large que long, et à peu près aussi large en avant qu’en arrière (tableau I) ; — 847 — c) les yeux médians sont relativement éloignés l’un de l’autre, et peu sail¬ lants. Toutefois, il porte sur ses flancs les saillies spiniformes typiques de l’épieu- ticule des mâles des autres Gasteracanthinae. 1mm 101 r J 4 O an h r ES E» v_ i° '12 E ' ü A Lj 1mm Fig. 4. — Réseaux structuraux de : A. Gasteracantha versicolor (Walck.) 4e nymphe. B. Madacantha nossibeana Str., 4e stase. C. Acrosomoides acrosomoides Cambr. 4e stase. Il est impossible d’établir une systématique fondée sur les bulbes chez les Gasteracanthinae, ceux-ci variant très peu d’une espèce à l’autre 1 ; il n’y a donc pas à s’étonner que les bulbes des deux genres soient identiques au point de vue structural (fig. 2 B). 1. Si l’on excepte le genre Augusta (= Glyphica ). — 848 — Tableau 1 : Mâles Acrosomoides acrosomoides. 5 individus. Distance entre les yeux médians postérieurs Moyenne = 0,20 Écart-type = q Largeur du prosoma à l’endroit où il est occulté par l’opistho- soma (au niveau de la naissance du sillon transverse) . Moyenne = 0,80 Écart-type = 0,09 Largeur maximum de l’opisthosoma Moyenne = 0,96 Écart-type = 0,09 Longueur de l’opisthosoma Moyenne = 0,74 Écart-type = 0,09 Tableau II. Formules trichobothriotaxiques. Nombre de trichobothries (dans l’ordre) : — du champ postérieur du métatarse — du champ antérieur du métatarse — du champ postérieur du tibia — du champ antérieur du tibia. pour Pd, PI, P2, P3, P4; g = gauche ; dr = droite. Spécimen CEM Pd PI P2 P3 P4 longueur tibia PI -ème nymphe Exuvie 2511 mâle g 0011 g : 1032 g : 1021 g : 1021 g : 1023 0,4 m de M. nossibeana. d : 0011 d : 1021 d : 1021 d : 1022 d : 1023 2520 Femelle mûre. g = 0022 g : 1033 g : 1033 g g : 2034 1,0 IV M. nossibeana. . . d : 0022 d : 1033 d : 2133 d : 2133 d : 2034 G. nossibeana, type E. Strand d : 3245 (IV — V ?) A. acrosomoides 1972-7 immature. g = 0021 g : 1032 g : 1032 g g : 2034 0,9 IV d : 0021 d : 1032 d : 1032 d : 1123 d : 1034 Femelles mûres : g = 0022 g = 1044 g : 1043 g : 2134 g : 2045 1,3 IV 1972-8 . d : 0023 d : 1043 d d : 1134 d : 2045 2113 . g = 0032 0032 g = 1043 1043 g : 1043 : 1043 g : 1134 : 2134 g : 2045 : 2045 1,1 IV d : d : d d d 1974-2 . g = 0022 0022 g = 1043 1043 or o : 1044 g : 1134 : 1134 g : 2044 : 2045 1,3 IV d : d : d d d 2121-b . g ; 0022 g = 1044 g : 1043 g : 1133 g : 3046 1,2 V 2121-c . g = 0022 c r • 1044 g : 1043 g : 1133 2 : 3046 1,2 V — 849 — Des poils spéciaux couchés, de forme lancéolée, sont caractéristiques des deux genres. Ils proviennent de poils normaux prosomiens ou opisthosomiens, qui se sont aplatis et dépigmentés, ces transformations s’accompagnant d’une régression de l’embase (cupule ou écusson). Tous les intermédiaires peuvent s’observer chez les mâles d’ Acrosomoides acrosomoides entre le type normal et le type lancéolé (fig. 2, p). A l’opposé, chez un mâle d’ Acrosomoides (CEM 2777-1) l’opisthosoma est couvert d’écussons élargis formant par place un microréseau polygonal avec des pseudo-écailles à poils très courts et filiformes. La densité de la pilosité est très variable. Un autre polymorphisme du mâle porte sur la coloration du corps. Prosoma de brun à brun acajou chez Acrosomoides acrosomoides ; jaune paille verdâtre chez Madacantha ; opisthosoma des deux sous-genres, jaune verdâtre marbré de noir, mais allant d’un type presque tout jaune chez Madacantha à des types mélaniques à large tache noire centrale bordée de jaune chez Acrosomoides. Considérations sur le développement De très nombreux contrôles faits sur plusieurs espèces du genre Gastera- cantha m’ont prouvé que, pour une espèce donnée, la longueur de la patte (ou d’un de ses articles longs) constituait un bon critère de classement relatif des nymphes par âges successifs, le classement absolu étant donné par la for¬ mule trichobothriotaxique de l’une d’entre elles h La formule de l’exuvie du mâle CEM 2511 est identique à celle des mâles submatures de Gasteracantha versicolor, qui sont des troisièmes nymphes. La formule des Acrosomoides et des Madacantha adultes les rattache à la stase suivant la quatrième nymphe. Ainsi comme chez les Gasteracantha, le dimorphisme sexuel apparaît à la troisième nymphe ; l’apparition de la maturité sexuelle du mâle se fait à la quatrième nymphe (avec une fluctuation vers la cinquième nymphe). Mais les femelles correspondent à la cinquième nymphe (avec une fluctuation vers la quatrième nymphe), ce qui constitue un raccourcissement du développement d’au moins une stase nymphaire par rapport au genre Gasteracantha (tableau III). Des affinités aussi grandes entre Madacantha et Acrosomoides m’amènent à discuter maintenant des caractères susceptibles de séparer les deux sous-genres : le réseau structural et l’absence des épines 3. Le réseau structural Le recul des épines 1 et 2 pourrait paraître un critère générique trop faible. J’ai contrôlé la disposition des sigillés par rapport aux épines pour tous les « genres » créés par E. Simon, F. Dahl, etc., genres qui, presque tous, ont été débaptisés par la suite. Dans la totalité de ces genres, excepté Acrosomoides, les épines 1 se trouvent en avant des sigillés postérieurs du trapèze. Il en est de même des épines 2, 1. Article inédit en cours de parution. Les formules trichobotliriotaxiques utilisées dans le cadre de cet article : — sont données dans le tableau II ; — seront données dans un travail ultérieur. 54 Espèce Madacantha ( Gasteracantha) nossibeana E. Strand Acromosoides acrosomoides Cambr. N° Réfé¬ rence échan¬ tillon (CEM) et n. 2102 2512 Nossi- komba, Millot coll. 2507 2520 Typus de STRAND 2813 2815 Typus 251 1 2777-9 n = 3 n = 16 n = 21 n = 5 L1 . 0,5 0,2 0,2 0,6 0,6 0,8 0,1 0,2 0,1 0,1 x = 0,1 G — 0 0,25 0,04 0,41 0,22 0,15 0,04 L2 . 0,7 0,6 0,5 1,0 1,0 1,3 0,3 0,3 0,1 0,5 x = 1,10 a = 0,07 1,91 0,27 2,07 0,64 0,20 0,09 L3 . 0,2 0,3 0,2 0,6 0,5 0,4 0,1 0,2 0,1 0,1 X = 0,1 (7 = 0 0 0 0,005 0,045 0,12 0,04 Ly2 . 2,3 1,6 2,1 3,3 4,5 4,8 1,6 1,7 1,8 2,3 x = 3,0 a = 0,47 3,39 0,39 5,14 0,67 1,66 0,43 Lyl Ly2 . 1,0 1,0 0,95 1,0 0,95 0,92 0,90 0,87 0,94 0,91 X = 0,933 ct = 0,006 0,937 0,022 0,95 0,02 0,93 Lx . 0,8 0,9 1,2 2,3 2,5 3,5 0,9 0,9 1,2 1,5 X = 2,43 ct = 0,13 2,99 0,34 4,42 0,59 1,05 0,22 Lx Lsll . 1,00 0,88 0,92 0,92 1,00 1,00 0,90 0,92 1,25 X = 1,31 CT = 0,10 1,42 0,21 1,34 0,12 1,17 S5-S6 . 1,00 0,80 0,8 1,5 1,7 2,1 0,7 0,7 0,8 0,8 X = 1,1 ct = 0,18 1,26 0,19 1,93 0,34 0,56 0,09 Tib PI . . . 0,5 0,4 0,4 1,0 1,0 1,2 0,4 0,4 0,5 0,4 x = 0,6 (7 = 0 0,87 0,06 1,26 0,09 0,48 0,04 Appareil copulateur Femelle sans épigyne Épigyne 1 développ )ien >é mâle à bulbes non développés bulbes fonction¬ nels Pas d’épi- gyne Pas d’épi- gyne Pas d’épi- gyne sauf 1 cas Épigyne développé Bulbes fonctionnels sauf 1 cas État du dévelop¬ pement immature adulte subadultes adulte immature immature imma¬ tures + 1 adulte adulte mâles adulte -f- 1 sub¬ adulte Rang de la nymphe ni V III IV ii ni IV V IV Symboles, n : Nombre d’échantillons ; x : Moyenne ; o : Écart-type ; L1 : Longueur de l’épine antérieure ; L2 : Longueur de l’épine moyenne ; L3 : Longueur de l’épine postérieure ; Ly2 : Longueur totale de l’opisthosoma ; Lyl : Longueur de l’opisthosoma jusqu’à son repli postérieur ; Lx : Demi-largeur de l’opisthosoma en un point situé entre les épines 1 et 2 ; Ls 11 : Demi-largeur de l’opisthosoma au niveau du 11e sigillé (antérieur du trapèze médian) ; — 851 — si l’on fait exception de genres rangés depuis dans les lsoxya : Tatacantha, Actinacantha et lsoxya s. str., Afracantha. Si l’on trace un quadrillage sur la projection 1 de l’image du dorsum opis- thosomien d’une jeune nymphe de Gasteracantha versicolor (quatrième nymphe), et que l’on reporte ce réseau sur la projection cette fois, du dorsum de Mada- cantha ( Gasteracantha ) nossibeana Strand, en déformant les mailles du réseau de façon à ce que les rapports topographiques avec les sigillés et les contours du corps soient respectés pour chaque maille qui les circonscrit, alors, on obtient pour Madacantha et Acrosomoides, à l’exclusion des autres genres, une repré¬ sentation caractéristique (réseau structural). Au lieu d’avoir, comme pour les espèces du genre Gasteracantha, un réseau de mailles rectangulaires, on obtient un réseau dont les génératrices transversales sont des lignes courbes fortement convexes vers l’avant. Les génératrices longitudinales sont des droites : en éven¬ tail ouvert vers l’avant chez Madacantha ; parallèles et sensiblement équidis¬ tantes vers l’avant, télescopées vers l’arrière chez Acrosomoides ( fig. 4). Notons que dans le groupe des lsoxya, il existe une espèce qui, faisant excep¬ tion, réalise un réseau structural ressemblant énormément à celui de Mada¬ cantha ; il s’agit d 'lsoxya (= Afracantha ) camerunensis (E. Simon, 1903) (= batesi). Il y a là un exemple de convergence entre les Gasteracanthes avec et sans tubercule génital. Le développement des épines Les épines 1 sont toujours relativement développées chez les Gasteracantha. Leur disparition n’entraîne pas de grands remaniements structuraux et peut se faire ou non au sein d’une même espèce, comme G. rhomboidea Guer. par exemple. L’absence des épines 2 et 3 est beaucoup plus rare, ces épines étant en revanche remarquablement présentes et bien développées chez les Gastéracanthinae. L’absence des épines 2 constitue un caractère générique pour le genre Aetro- cantha Karsch, 1879, genre validé par P. L. G. Benoit, 1964. Quant aux épines 3, les deux seuls cas où elles manquent se rencontrent chez les représentants de l’ancien genre Atelacantha d’Insulinde, et chez ceux du genre Acrosomoides, ainsi que chez les lsoxya sans épines comme I. galeata Simon, 1887. Chez les Acrosomoides malgaches que j’ai étudiés, les épines 3, bien qu’absentes, sont quelquefois représentées par une petite saillie conique mousse. Elles ne sont jamais développées au sein de cette espèce, pas plus sans doute qu’au sein des autres espèces africaines, comme le dit P. L. G. Benoit (1962). En revanche, ces épines sont normalement développées, chez les quelques M. nossibeana existants. La présence ou l’absence des épines 3 entraîne à mon sens une coupure géné¬ rique, malgré les affinités incontestables entre Madacantha et Acrosomoides. Conclusion On peut donc distinguer, entre autres, deux groupes au sein des Gastéra- canthes vraies, groupes dont les évolutions sont parallèles. 1. Projection sur une surface géométrique sensiblement de même nature que la surface du dor¬ sum, étalée ensuite sur un plan. — 852 — — un premier groupe allant du genre Gasteracantha aux « Atelacantha » de Simon ; — un deuxième, allant de Madacantha à Acrosomoides. Ce deuxième groupe est plus primitif que le premier, les mâles n’étant pas modifiés structuralement par rapport aux femelles. La clef de détermination des genres de Gastéracanthes peut donc être modifiée comme suit : — Un tubercule génital, en avant des filières. • Épines 2 présentes. * Quel que soit l’état d’étirement ou de torsion des épines, base de l’épine 2 encadrée par les sigillés 5 et 6 (nomenclature sigillaire de F. Dahi.), la base de l’épine 1 étant implantée en avant du sigillé 5. Épigyne présentant une dent ou une saillie dentiforme. genres : Gasteracantha — Tlielacantha — Atelacantha. * Épine 2 fortement rejetée en arrière et jumelée avec l’épine 1, de sorte que la base de l’épine 1 est implantée en arrière du sigillé 5. Sigillés 5 et 6 très écartés l’un de l’autre. Épigyne à bord inférieur avec une protubérance en forme de gouttière. Apparition de poils aplatis, incolores, lancéolés, plus ou moins densément répartis. — Épines 3 absentes (ou réduites à de très petits tubercules coniques. Corps trapézoïdal beaucoup plus large que long chez la femelle. genre : Acrosomoides. — Épines 3 présentes. Corps lunulaire à peu près aussi large que long. genre : Madacantha n. g. L’existence de Madacantha permet de souligner une fois de plus l’originalité insulaire de Nossi-Bé, patrie de ce nouveau genre monospécifique, qui est endé¬ mique, jusqu’à nouvel ordre, à cette île et à Nossi-Komba, autre îlot qui en est distant de trois kilomètres. Nossi-Bé possède d’autres Gastéracanthes endémiques absentes à Madagascar : I. reuteri Lenz, 1886, G. thorelli Keys., 1864. Il existe une véritable vicariance entre les espèces de la forêt de Lokobé, située au sud de l’île, et le reste de la forêt de l’est malgache. Vicariance entre G. thorelli et G. versicolor, entre les Acrosomoides de la forêt de l’est malgache et le nou¬ veau genre Madacantha. Il faut signaler toutefois que ces conclusions resteront provisoires tant que la forêt de Lokobé n’aura pas été complètement pros¬ pectée, ainsi que le domaine côtier du Sambirano dont la faune est mal con¬ nue. Ce qui les rend vraisemblables, c’est qu’elles ne font que confirmer ce qui a déjà été établi pour d’autres groupes systématiques, les Lémuriens par exemple. Résumé Il existe à Nossi-Bé (Madagascar) des représentants d’un nouveau genre d’Araneae Gasteracanthinae, Madacantha, genre qui se rapproche du genre Acrosomoides et dont les affinités et les différences avec les autres Gasteracanthinae sont discutées. Mada¬ cantha est probablement un nouvel endémique de Nossi-Bé, vicariant d 'Acrosomoides acrosomoides Cambr., endémique de la forêt de l’est malgache. Laboratoire de Zoologie (Professeur R. Legendre) Faculté des Sciences, Place Eugène Bataillon 34 — Montpellier. — 853 — BIBLIOGRAPHIE Benoit, P. L. G., 1962. — Monographie des Araneidae-Gasteracanthinae africains. (Araneae). Ann. Mus. roy. Afr. centr. Tervuren, 112, pp. 7-70. — 1964. — Nouvelle contribution à la connaissance des Araneidae Gasteracan- thinae d’Afrique et de Madagascar (Araneae). Publ. cuit. Co. diam. Angola, 4, 9, pp. 41-52. Dahl, F., 1914. — Die Gasteracanthen des Berliner zoologischen Muséums und deren geographische Yerbreitung. Milt. Zool. Mus. Berlin, pp. 237-301. Simon, E., 1895. — Histoire naturelle des Araignées. Tome 1, Fasc. IV, pp. 761-1084. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 854-866. RECHERCHES SUR LES O PILIONS DU GENRE ISCHYROPSALIS (F AM. ISCHYROPSALIDAE) X. Ischyropsalis magdalenae Simon Par Ed. DRESCO Historique I. magdalenae a été décrit en 1881 par Simon (8) sur une Ç ; deux descrip¬ tions sont données (latin et français) mais aucun dessin n’illustre cette note. La localité-type est la Cueva de la Magdalena, à Galdames (Vizcaya, Espagne). Roewer en 1914 (5) décrit l’espèce d’après Simon, ne donne pas de figures et écrit « madalenae ». Le est inconnu et Roewer ajoute « nicht gesehen ! » ; en 1923 (6), il rappelle « madalenae nur Ç, coll. Simon, Paris ». Mello-Leitao, en 1936 (4) le cite de Vizcaya (de la localité-type, d’après Simon). Roewer en 1950 (7, pp. 44 et 46) cite l’espèce et donne deux figures ($) dont la légende indique « nach typus, coll. Sim., vidi 1935 » ; il écrit « madalenae ». Les deux figures, faces externe et interne des chélicères, ne permettent pas de reconnaître l’espèce. Caractères morphologiques Le tube N° 3651 de la coll. Simon (= N° 2651 du catalogue, Cueva Magdalena) contient 2 $ et est étiqueté Cueva Magdalena ! (= capt. Simon). Ces deux $ sont adultes (sexe vérifié) mais elles sont peu pigmentées, nous avons désigné comme lectotype l’animal le plus pigmenté, et l’autre comme paralectotype. Nous complétons ci-après la description de Simon (8) qu’il est d’ailleurs dilfi- cile de se procurer. Description de la femelle lectotvpe Ç. — Lectotype. Céphalothorax rugueux, finement au milieu, plus grossière¬ ment sur les pentes latérales, peu incliné sur l’avant et peu bombé (fig. 3) ; partie thoracique avec des impressions (qui disparaissent sur l’animal très pig¬ menté ou qui apparaissent à la décoloration dans l’alcool). Mamelon peu proé¬ minent, creusé d’un sillon peu profond, large et arrondi largement dans le fond (fig. 4). Yeux petits, hémisphériques, bien séparés, cerclés de noir (l’animal — 856 — est peu pigmenté), portés sur des mamelons petits, peu en relief et bien séparés. Bord postérieur du céphalothorax présentant au-delà de la strie 12 denticules de grandeurs inégales, les deux médians plus longs et plus robustes. Abdomen sans bouclier dorsal, tous les tergites séparés avec des lignes transverses de petits tubercules. Chélicères : article basal étroit à la base, s’élargissant très réguliè- Fig. 5-10. — Ischyropsalis magdalenae Sim., $ lectotype. 5 : chélicère droite, face externe, X 16 ; 6 : d°, chélicère droite, face interne, X 16 ; 7 : d°, chélicère droite, article basal, vu du dessus, X 16 ; 8 : d°, chélicère droite, article basal, vu du dessous, X 16 ; 9 : d°, chélicère droite, article basal, vu en bout, X 40 ; 10 : d°, chélicère droite, article basal, profil, X 16. rement de la base à l’extrémité, cintré à la base et à l’extrémité, portant de forts denticules cintrés vers l’avant et de nombreux tubercules plus petits ; article apical long, très étroit et parallèle portant 4 ou 5 tubercules au pédicule et une série en ligne le long du côté interne (les figures de Roewer, 1950, sont mauvaises à ces deux points de vue). Patte-mâchoire très blanche, fémurs et — 857 — patellas garnis en dessous de poils de longueur sensiblement égale au diamètre de l’article et plus courts en dessus ; patellas avec poils longs et pilosité courte vers l’extrémité à partir des 3/5 de la base ; tibias et tarses avec poils et pilo¬ sité courte. Pattes ambulatoires : longues et grêles, fauve olivâtre, avec les patellas, l’extrémité des fémurs et des tibias rembrunies, garnies de crins plus courts que le diamètre des articles. Griffes des pattes très grandes aux pattes II, III et IV. Nota. — Chez le paralectotype, l’animal, très peu pigmenté, paraît à peine adulte, les tergites ne sont pas visibles et il n’est pas possible de dire si l’animal à l’état adulte aurait un bouclier dorsal ou des tergites séparés ; la chitinisation du dessus de l’abdo¬ men n’est pas faite, l’animal est immature ou capturé immédiatement après la mue. Une observation similaire a été faite par Simon concernant I. dispar et par nous con¬ cernant I. pyrenaea (3). Fig. 11-14. — Ischyropsalis magdalenae Sim., $ lectotype. 11 : chélicère droite, extrémité, profil, X 40 ; 12 : d°, patte-mâchoire droite, patella, X 50, PM. N° 511 13 : d°, extrémité, X 125, PM. N° 511 ; 14 : d°, métatarse II, articles apicaux, X 25. Mensurations et rapports Chélicères : article basal, long. 4,84, larg. 0,44 mm, rapport article apical, long. 4,53, larg. 0,81 mm, rapport long. larg. long. larg. = 11,07; = 5,57 (fig. 5 à 8). Mamelon oculaire : largeur, yeux compris : 0,59 mm ; intervalle entre les — 858 — yeux : 0,45 mm ; diamètre des yeux : 0,075 mm. Position du mamelon oculaire : de l’axe des yeux aux creux antérieurs du céphalothorax : 0,6 mm ; des creux antérieurs du céphalothorax à l’axe des denticulations arrières du céphalo¬ thorax : 1,56 mm ; rapport de ces deux longueurs : 2,6. Patte-mâchoire : fémur : 3,54 mm — patella : 1,56 mm — tibia : 2,97 mm — tarse : 1,37 mm. Rapport = 1,9. patella Fig. 15-16. — Ischyropsalis magdalenae Sim. 15 : exemplaire $ de la Cueva de la Brenilla I, granulations sur les segments I et II ; 16 : d°, abdo¬ men, dessus, X 16. Pattes ambulatoires : Fémurs : I : 5,94 — II : 8,75 — III : 5,41 — IV : 6,87 mm. Tibias : I : 4,37 — II : 7,5 — III : 3,96 — IV : 5,31 mm. Métatarses II avec 3 articles apicaux. — 859 — Recherche du mâle Simon, en 1881 (8), signalait qu’il avait fait ses captures « dans les couloirs obscurs du fond de la grotte » et il ajoutait : « les premières salles sont occupées par I. sharpi Sim. » (/. sharpi Sim. = I. nodifera Sim., voir Dresco (2). Afin de découvrir le (J de cette espèce, nous avons demandé à notre ami et correspondant M. Nolte, de Bilbao, de faire des recherches dans la région profonde de la Cueva de la Magdalena (localité-type). La visite a eu lieu le 23 octobre 1966, mais Nolte n’a pas trouvé d’adultes (une seule capture : 1 non adulte). L’entrée de cette grotte (19 m de large) donne accès à une galerie de grandes dimensions ; Nolte ignore si à l’époque des chasses de Simon cette grotte était semblable à ce qu’elle est actuellement ; il est maintenant difficile de dis¬ tinguer la zone naturelle de la zone artificielle, car ses galeries ont été utilisées pour l’extraction de minerai de fer, et on a ouvert au bout des galeries une sortie, laquelle n’existait pas au moment des chasses de Simon. Tous ces renseignements nous ont été communiqués par Nolte que nous remercions vivement ; sa précieuse collaboration et la mise à notre disposition de l’importante collection du Grupo Espeolôgico Vizcaino nous ont permis de pouvoir étudier le groupe dispar composé d’espèces affines réparties sur une région peu étendue. Dans ce matériel, nous avons étudié 2 £ et 1 Ç provenant de la Torca del Avellano I à Galdames, et l’identilication de la $ à l’espèce magdalenae nous paraît certaine ; nous considérons les 2 <$ comme les de l’espèce et nous décrivons l’un d’eux désigné comme le $ typique de l’espèce. Description du mâle considéré comme typique Matériel étudié. — 2 Torca del Avellano I, Galdames, Vizcaya, 24-X-65 (Nolte). Nota. — - L’exemplaire décrit est parfaitement pigmenté. Céphalothorax noir mat chagriné, finement rugueux, peu incliné vers l’avant, peu bombé au-delà du mamelon oculaire (fig. 17). Bord postérieur du cépha¬ lothorax présentant, au-delà de la strie, une ligne de 7 denticules inégaux dont les médians longs, grêles et obtus (fig. 18). Mamelon bas, canaliculé (fig. 18). Abdomen brun rouge, finement chagriné, avec un bouclier dorsal réduit (4 seg¬ ments, et le tergite de ce dernier est presque séparé du bouclier) et tergites séparés à l’arrière ; lignes transverses de granulations piligères peu nombreuses ; le premier segment orné de deux tubercules en avant de la ligne des tubercules piligères (fig. 19). Chélicères noir brillant, premier article orné de deux petits tubercules piligères, étroit à la base, s’élargissant graduellement, avec une ligne de tubercules bas à la face inféro-interne ; sa face interne concave ; son extrémité, vue de profil, brusquement dilatée en une large saillie convexe, la partie avant inclinée, plane, formant table, avec sa bosse supère peu arrondie (fig. 20) ; second article allongé, étroit, très lisse, à pédicule tuberculeux ; face interne non ornée d’une ligne de granulations piligères ; doigt fixe (fig. 24). Patte-mâchoire grêle, garnie de crins isolés plus longs que le diamètre des — 860 — 17 : céphalothorax, profil, X 40 ; 18 : d°, mamelon oculaire, vue arrière, spiculés et granulations des premiers segments de l’abdomen, X 40 ; 19 : d°, types de granulations sur les premiers segments de l’abdomen, X 40 ; 20 : d°, chélicère droite, face externe, X 16 ; 21 : d°, chélicère droite, article basal, face interne, X 16 ; 22 : d°, chélicère droite, article basal, vu du dessus, X 16 ; 23 : d°, ché¬ licère droite, article basal, vu en bout, X 16 ; 24 : d°, chélicère droite, article apical, vu de face, X 16. 861 — articles ; tibias et tarses garnis en outre de poils ras ; fémur et patella fauve rougeâtre obscur, tibia et tarse fauve testacé ; patella avec pilosité courte à l’extrémité de l’article (ûg. 26). Pattes ambulatoires brunes, les métatarses et tarses plus clairs, fauves. Mensurations et rapports Chélicères long. article basal, long. 4,81, larg. 0,5 mm, rapport - - = 9,62 larg. article apical, long. 4, larg. 0,72 mm, rapport long. larg. = 5,57 (fig. 20). Mamelon oculaire : larg., yeux compris : 0,59 mm ; intervalle entre les yeux : 0,42 mm ; diamètre des yeux : 0,1 mm. Position du mamelon oculaire : de l’axe des yeux aux creux antérieurs du céphalothorax : 0,58 mm ; des creux anté¬ rieurs du céphalothorax à l’axe des denticules arrières du céphalothorax : 1,34 mm ; rapport de ces deux longueurs : 2,31. Patte-mâchoire : fémur : 3,44 mm — patella : 1,56 mm — tibia : 3,12 mm — tarse : 1,25 mm. Rapport — = 2. Pattes ambulatoires patella Fémurs : I : 5,94 — II : 8,44 — III : 5,12 — IV : 7,37 mm Tibias : I : 4,19 — II : 7,12 — III : 3,75 — IV : 5 mm Métatarses II avec 4 et 3 articles apicaux. Remarques Ce (J, considéré comme typique, était accompagné d’une $ que nous avons identifiée à l’espèce magdalenae ; cette Ç est parfaitement pigmentée, et nous ajoutons quelques précisions : céphalothorax brun foncé ; abdomen sans bou¬ clier dorsal, tous les tergites libres ; patte-mâchoire : fémur et patella bruns, tibia et tarse fauves ; pattes ambulatoires concolores, non annelées, fémurs bruns tachetés de fauve, patellas brunes, tibias brun clair, métatarses et tarses fauves. Affinités Simon, 1881 (8), indique qu’il est « voisin de dispar, il en diffère surtout par l’abdomen inerme et la série denticulée postérieure du céphalothorax formée de denticules plus nombreux et beaucoup plus petits ». Nous n’attachons aucun caractère spécifique à cette série de denticules ornant l’arrière du céphalothorax car elle est extrêmement variable, en nombre de denticules et en grandeur, et généralement non symétrique. Nous les décri¬ vons néanmoins car nous avons pu remarquer, chez certaines espèces caverni¬ coles d’Europe centrale, un développement très grand - — par rapport aux espèces étudiées dans ce mémoire — ■ de ces denticules. Cette espèce fait partie du groupe dispar ; elle est extrêmement voisine de dispar Simon et de noltei Dresco. Nous relevons ci-après quelques différences permettant de les identifier. — 863 — Fig. 29. — Bosse supéro-apicale de l’article basal de la chélicère droite, S, X 40. À : I. magdalenae Sim., typique ; B : d°, autre exemplaire de la meme grotte (Cueva del Avellano); G : d°, Cueva de Arenaza. — 864 — Fig. 30-36. — Ischyropsalis magdalenae Sim., Cueva de Arenaza. 30 : abdomen, bouclier dorsal, tubercules des premiers segments, X 40 ; 31 : denticules arrières du céphalothorax, tubercules des premiers segments, X 40 ; 32 : mamelon oculaire, vue arrière, X 80 ; 33 : chélicère gauche, article basal, face externe, X 16 ; 34 : chélicère droite, article basal, vu du dessus, X 16 ; 35 : chélicère droite, article basal, vu du dessous, X 16 ; 36 : chélicère gauche, article basal, vu en bout, X 40. — 865 (J. — Article basal des chélicères étroit à la base : 1) puis parallèle, face interne non concave, bosse supéro-apicale élevée arrondie. . dispar 2) graduellement élargi, face interne concave, bosse supéro-apicale peu élevée fortement arrondie . noltei 3) graduellement élargi, face interne concave, bosse supéro-apicale élevée et presque pointue . . magdalenae Ç. — Article basal des chélicères, vu de profil : 1) cintré seulement à sa partie terminale, à partir des 85/100 de sa longueur; L' article apical ventru, court : L' = 4,5; 1' = 1 mm; — = 4,5.. dispar 2) cintré à partir des 77/100 de sa longueur; article apical peu ventru : L' L' = 5 ; 1' = 0,87 mm ; — = 5,7 . noltei 3) cintré à partir des 70/100 de sa longueur; article apical peu ventru, L' court : L' = 4,53 ; 1' = 0,81 mm ; — = 5,57 . magdalenae Remarques Ces mensurations et rapports sont variables au sein de chaque espèce ; un contrôle rigoureux des autres caractères est indispensable ; la détermination des femelles, en l’absence des mâles, est toujours délicate ; la région Vizcaya- Alava abrite d’autres espèces ou sous-espèces du même groupe. Nous en avons en cours d’étude. Répartition géographique Espagne. — Vizcaya. Cueva Magdalena, Galdames, $, Ç imm., coll. Simon, tube n° 3651. Localité-type. Torca del Avellano I, Galdames, 2 çj, $, 24-X-65 (Nolte et G.E.V.). Cueva de Brenilla I, Galdames, Ç, 22-xi-64 (Nolte, n° 175). Premier tergite libre, deuxième et troisième soudés, les quatrième et cinquième à peine reliés, les autres libres (fig. 15-16). Cueva de Arenaza, Galdames, <$ (débris), 29-xi-64 (Nolte, n° 117). (Fig. 31- 36). Il y a lieu de comparer les figures 19 et 30 relatives à I. magdalenae et à l’exemplaire identifié comme tel provenant de la Cueva de Arenaza : sur le premier segment abdominal, les deux tubercules situés en avant de la ligne médiane des granulations sont différemment développés. Résumé I. magdalenae a été décrit par Simon en 1881 (?) et le $ n’a jamais été capturé dans la localité-type. La présence de l’espèce dans une grotte voisine nous a permis de décrire un considéré comme typique. Les deux grottes sont sur le territoire de la commune de Galdames, Vizcaya, Espagne. 55 Summary I. magdalenae Ç has been described by Simon (1881) and no has been found in the type-iocality. Owing to the presence of the species in a cave next to the type- locality, I hâve been able to describe the (J regarded as typical. The two caves are situated on the area of Galdames, Vizcaya, Spain. BIBLIOGRAPHIE 1. Dresco, E., 1966. — Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Eam. Ischyropsalidae). I. Les caractères systématiques. IL Ischyropsalis robusta Sim. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 38, 5, pp. 586-602. 2. — 1967. — Id. IV. Ischyropsalis nodifera Sim. Ibid., 39, 1, pp. 173-187. 3. — 1967. — Id. VI. Ischyropsalis pyrenaea Sim. Ibid., 39, 4, pp. 665-679. 4. Mello-Leitao, C. de, 1936. — - Les Opilions de Catalogne. Trab. Mus. Cienc. nat. Barcelona, 11, fasc. 9. 5. Roewer, C. F., 1914. — Die Familien der Ischyropsalidae und Nemastomatidae der Opiliones-Palpatore-. Arch. Naturg., 80 A, 3, pp. 99-170. 6. — 1923. — Weberknechte der Erde, Iena. 7. — 1950. — Über Ischyropsalididae und Trogulidae. Senckenb., 31, pp. 11-56. 8. Simon, E., 1881. — Arachnides nouveaux ou peu connus des provinces basques- Ann. Soc. Esp., 10, pp. 127-132. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 867-882. COPÉPODES HARPACTICOÏDES DE LA RÉUNION VI Par Branko BOZIC La prise provenant de la station « Hellbourg — mousses de cascade », con¬ tenait trois espèces : Phyllognathopus paracamptoides Bozic Elaphoidella spinosa Chappuis f. longifurca n.f. Elaphoidella hirsuta Chappuis La première de ces espèces a été décrite à part (1968), étant donné l’intérêt que présente ce genre dont la taxonomie exige des recherches particulièrement soignées et nombreuses, et dont la biologie et l’écologie suggèrent beaucoup de questions. La station « St-Philippe — - Puits des Anglais » contenait les espèces sui¬ vantes : Métis ignea Philippi Ectinosoma (E.) melaniceps Boeck Tisbisoma spinisetum Bozic Nitocrella tridens n. sp. Nitocra reunionensis n. sp. Schizopera bozici Lang Heterolaophonte parasigmoides n. sp. A cette liste devra être ajoutée une nouvelle espèce, à caractères génériques et même familiaux nouveaux, dont la description et la diagnose paraîtront dans une note à part, actuellement sous presse. La station « St-Philippe » semble être, du point de vue écologique, très proche de celle de « St-Pierre » ; il s’agit d’un point de rencontre entre des eaux douces d’origine souterraine avec la mer. La prospection de tels biotopes est fruc¬ tueuse, même si le nombre d’espèces qui les peuplent n’est pas toujours très élevé; des formes intéressantes peuvent y trouver abri, comme Tisbisoma dont la position systématique ne me semblait pas claire à première vue. Comme je l’avais déjà souligné, il est assez normal que l’on puisse s’attendre à quelque exception à des principes admis concernant la morphologie, en des endroits où s’affrontent des milieux aussi opposés que le sont l’eau salée et l’eau douce, mais qui en même temps permettent l’établissement d’un très large éventail de micromilieux où les formes les plus variées peuvent trouver des conditions optimales à leur épanouissement. Mais un milieu dont le trait domi¬ nant est la fluctuation, la mobilité, favorisera autant les formes dont une phy- 868 — siologie très élastique permet des adaptations faciles, que celles dont l’adapta¬ tion est basée sur un polymorphisme intrinsèque, et dont une certaine varia¬ bilité morphologique pourrait être l’indice visible. Canthocamptidae Elaphoidella spinosa f. longifurca n. f. L’espèce-type a été décrite de La Réunion, provenant d’un biotope de mousses, près de St-Denis (Chappuis, 1956). Une certaine variabilité résulte déjà de la description originale, notamment en ce qui concerne l’opercule anal. Mais dans mes échantillons, je trouve des différences qu’il me semble malaisé de mettre sur le compte d’une simple variabilité phénotypique, ce qui m’incite à proposer une désignation infrasubspécifique nouvelle. Je ne le fais pas volontiers, car l’expérience montre que même les faibles différences, chez les Harpacticoïdes, correspondent à des différences spécifiques. Toutefois, dans ce cas particulier, je n’ai pas cru pouvoir procéder autrement. Les différences observées sont les suivantes : PI. spinosa : 1er article avec une soie interne, 2e article avec une courte soie interne ; f. longifurca : 1er article avec une épine interne, 2e article avec une courte soie proximale. (Fig. 1, a). P3. longifurca : endopodite avec deux courtes soies internes supplémen¬ taires. (Fig. 1 b). P5. longifurca : soies de l’exopodite plus courtes, la soie apicale dépassant à peine celle de la rame interne ; soie interne plus forte que l’externe et que l’externe du basoendopodite. (Fig. 1, c). Fu. longifurca : plus allongée, avec une soie apicale externe aussi longue que la branche furcale. La crête chitineuse dorsale qui se termine au niveau de l’insertion des soies apicales, comporte également une dent chitineuse à peu près au milieu, surmontant l’articulation de la soie dorsale. La description de Chappuis n’étant pas explicite à ce sujet, il ne m’est pas possible de con¬ clure d’après ce caractère, pourtant bien marqué. (Fig. 1, d). Elaphoidella hirsuta Chappuis De nombreux individus des deux sexes, en majorité femelles. Taille d’en¬ viron 0,45 — 0,50 mm. Caractères dans l’ensemble conformes à la description donnée par Chappuis. Cette espèce a été trouvée par l’auteur à deux reprises, d’abord à File Mau¬ rice, dans des mousses de cascade, ensuite à La Réunion, dans des mousses près de St-Denis. Chappuis affirme n’avoir trouvé aucune différence entre les exemplaires de La Réunion et ceux de l’Inde. Je signalerai que l’endopodite P3 de la femelle comporte, dans la description originale, deux soies internes et deux-trois petits dards externes, tandis que chez les exemplaires de La Réu¬ nion, je ne trouve qu’un petit dard externe, et soit une, soit deux soies internes, le nombre pouvant varier chez le même individu (fig. 1, e). Cette dissymétrie semble indiquer que ce caractère n’est pas bien fixé, des vestiges d’une for- — 869 Fig. 1 a-d. — Elaphoidella spinosa f. longifurca n.f. Fig. 1 e, f. — Elaphoidella hirsuta Chappuis. a, PI ; b et e, endopod. P3 ; c, P5 ; d et f, Fu. 870 mule plus primitive subsistant encore au sein des populations. La soie api¬ cale externe de la Fu semble aussi être plus courte que chez les exemplaires indiens (fig. 1, f). Chez le mâle, un léger dimorphisme sexuel porte sur la furca, dont les branches sont nettement plus courtes et les soies sans renflement basal. Diosaccidae Schizopera bozici Lang, 1965 Dans le matériel de la plage St-Pierre j’avais décrit une nouvelle Schizopera dont je ne possédais que deux exemplaires femelles. Une malencontreuse méprise fit que je l’appelais « parvula », alors que ce nom avait déjà été utilisé par Noodt (1955). Cela a été ultérieurement rectifié par Lang dans son ouvrage sur le Harpacticoïdes de Californie (1965). La station « St-Philippe — Puits des Anglais » m’a fourni dix femelles et quatre mâles ainsi qu’une douzaine de copépodites. L’examen d’un nombre plus important d’individus a confirmé ce qui a déjà été constaté, par moi-même et d’autres auteurs, chez d’autres Schizopera, concernant une certaine varia¬ bilité de la chétotaxie. De légères différences se rencontrent non seulement entre individus, mais aussi sur un même animal, entre les côtés gauche et droit. Ceci doit être noté, compte tenu de la constance des caractères taxonomiques chez les Harpacticoïdes en général. Il serait intéressant d’entreprendre des recherches pour voir si de telles modifications du phénotype n’impliqueraient pas des mécanismes génétiques ; mais cela est subordonné, de toute évidence, aux possibilités d’élevage que nous ne connaissons pas. La taille dans cette population semble être légèrement supérieure à celle de « St-Pierre », les femelles mesurent environ 0,45 mm, les mâles 0,40 mm (fig. 2, a). Pour compléter la description de la femelle, notons que l’exopod. A2 qui est bi-articulé, porte une soie au premier article et une épine à l’apex du second, flanquée d’une soie de même longueur (fig. 2, b) ; le Mxp porte deux soies plu¬ meuses à son basopodite, l’endopodite n’a pas de rangée de spinules à son rebord interne et il est garni de trois fines soies qui accompagnent l’épine terminale (fig. 2, c). La formule sétale est la suivante : ex. end. P2 0 0 0.2.2 0 1 0.2.1 P3 0 0 0.2.2 0 0 0.2.1 P4 0 0 0.2.0 0 0 0.2.1 La différence touche ici l’endopodite P2 qui n’a que trois soies au lieu de quatre. Je signale que l’articulation qui doit séparer les deux derniers articles de l’endopod. PI n’est pas bien marquée, un sillon très fin et incomplet est à peine perceptible ; ainsi je me vois obligé de considérer l’endopodite chez cette espèce, du moins dans cette population, comme bi-articulé. Description du mâle PI. Dans l’ensemble identique à celle de la femelle, à l’exception de l’épine basale interne. Le premier article de l’endopod. qui est bi-articulé est petit 871 et légèrement plus court. La soie basale part du milieu d’une formation chiti- seuse qui se termine en une pointe tournée vers le bas, à bout arrondi (fig. 3, d et e). a, aspect général (Ç) ; b, exopod. A2 ; c, Mxp ; d, Fu ; e, P5. P2. L’endopodite bi-articulé est modifié d’une manière qui est typique pour le genre ; l’article distal est orné de trois phanères terminales : une longue épine externe, une soie interne et une soie médiane insérée un peu en retrait des deux autres ; de plus, il porte une soie plumeuse latérale et interne, insérée un peu en avant du milieu de l’article. La partie du rebord de l’article qui précède la soie a une paroi mince et bombée, faisant légèrement saillie (fig. 3, f). La for¬ mule sétale des autres appendices ambulatoires est identique à celle de la femelle. P5. Basoendopodite orné de deux soies fortes et courtes, légèrement plu¬ meuses ; exopodite libre et garni de cinq soies, dont deux sont courtes : la pre¬ mière et l’avant-dernière (fig. 2, e). — 873 — Position systématique Malgré les quelques menues différences entre les exemplaires de « St-Pierre » et de « St-Philippe — Puits des Anglais », je n’ai pas pu faire autrement que de les considérer comme des représentants d’une même espèce. La P5 avec ses deux rames fusionnées est fondamentalement la même, puisque je trouve la soie externe du basopodite particulièrement longue dans la seconde popula¬ tion ; mais la PI, la furca et l’opercule anal sont partout les mêmes et la ché- totaxie diffère très peu. Je mentionnerai la présence, visible sur les dessins correspondants, d’une formation chitineuse ayant l’aspect d’une courte bande ou d’un coussinet, à la base de l’exopodite PI dans les deux sexes, et surtout aux articulations de la P2 du mâle ; cette structure semble résulter d’une fusion de cils formant membrane. Il s’agit là sans doute d’un caractère assez répandu et qui ne semble pas utilisable comme critère différentiel sûr. Laophontidae Heterolaophonte parasigmoides n. sp. Dans le travail de 1964 j’ai décrit une femelle appartenant au genre Hetero¬ laophonte et qui semblait correspondre à l’espèce sigmoides que Willey décri¬ vit des Bermudes. Toutefois, une incertitude subsistait, d’une part du fait que la description originale de l’espèce sigmoides était assez incomplète, de l’autre, du fait que l’unique exemplaire de La Réunion n’était même pas entièrement utilisable, sa P4 étant aberrante. Le matériel provenant de la station « Puits des Anglais — St-Philippe » con¬ tenait une femelle et un mâle qui sans aucun doute correspondaient à la « sig¬ moides » de mon précédent travail. J’ai pu donc compléter la description de cette forme embarrassante (se reporter pp. 488-489, fig. 4, du travail précité). Femelle. Taille (segments contractés) env. 0,6 mm. PI, P2, P3 et P5 con¬ formes à la première description (Ibid., fig. 4 — 1, 2, 3, 5). P4 : exopodite tri-articulé, deux fois plus long que l’endopodite (fig. 4, b). Mâle. La PI est identique à celle de la femelle. Les autres pattes présentent le dimorphisme sexuel caractéristique, portant sur les exopodites. P2 : article proximal de l’endopodite se terminant en pointe du côté externe de l’articulation (fig. 4, e). P3 — P4 : endopodite raccourci par rapport à l’exopodite. La chétotaxie de l’endopodite P3 est la plus riche. Aux exopodites, les épines terminales s’allongent proportionnellement aux articles (fig. 4, f et g). P5 : rames confondues et très réduites, ornementation consistant en quatre soies dont trois sont longues. La P6 est représentée par une soie (fig. 4, h et i). La chétotaxie, pour les deux sexes, est la suivante : ex. end. P2 0 1 1.2.3. 0 1.2.0 P3 0 1 1.2.3. 1 3.2.1 P4 0 1 1.2.3. 0 1.2.0 la différence étant donc minime. — 874 Fig. 4. — H eterolao phonie parasigmoides n. sp. Femelle : a, Al ; h, exopod. A. 2 ; c, P4 ; d, Fu. Mâle : e, P2 : f, P3 ; g, P4 ; h, P5 ; i. P6. — 875 Position systématique La ressemblance entre les formes des Bermudes et de La Réunion ne fait aucun doute, sans que l’on puisse aller jusqu’à affirmer leur identité. Les diffé¬ rences concernant la P3 du mâle et la P4 de la femelle me semblent importantes : P3 endopodite 1er article : 2e article : exopodite 3e article : P4 exopodite 3e article : La Réunion Bermudes soie interne pas de soie interne 3 soies internes 2 soies internes 1 soie interne 2 soies internes 6 phanères 7 phanères La chétotaxie figure dans le tout récent tableau dichotomique de Lang pour les Heterolaophonte (1965) et doit être prise en considération dans le cas pré¬ sent. Également, la présence ou l’absence d’une protubérance au 2e article de A 1 sert de caractère distinctif ; une observation attentive montre l’existence d’une telle formation chez la forme de La Réunion, quoique assez faiblement marquée. De plus, l’opercule anal est inorné chez cette dernière. En comparant la formule sétale de notre échantillon avec celle des autres espèces, on ne retrouve la disposition 1.2.3. du dernier article de l’exopodite de la P4 que chez H. stromi. Quant aux endopodites, le nombre 1.2.0. à la P2 se rencontre chez quinquespinosa, brevifurcata et discophora ; à la P3 on trouve 2.2.1 chez quinquespinosa et brevifurcata ; à la P4, 1.2.0 se trouve seulement chez discophora. H. parasigmoides est étroitement apparentée à sigmoides Willey et trouve sa place dans le groupe quinquespinosa. Ameiridae Nitocra rtunionensis n. sp. 10 femelles et 6 mâles, mesurant respectivement env. 0,75 et 0,70 mm. Description de la femelle Al et A2 typiques du genre (fig. 5, a). Appendices buccaux. Md : avec une longue épine plumeuse au basopodite, endopodite garni de six soies dont trois sont apicales, deux subapicales et une latérale (fig. 5, b). Mx : precoxo-coxopodite portant deux endites à deux soies chacun ; basopodite allongé, constitué d’une épine faiblement pectinée et d’une épaisse soie à extrémité plumeuse ; endopodite réduit à deux soies de longueur moyenne (fig. 5, c). Mxl : coxopodite se terminant par deux soies, l’une étant forte et plumeuse ; basopodite portant trois soies apicales et deux soies sub¬ apicales, représentant l’endopodite ; exopodite petit, avec deux soies (fig. 5, d). Appendices ambulatoires. PI : premier article de l’endopodite de longueur égale à celui des deux autres articles pris ensemble ; les deux ont sensiblement la même longueur (fig. 6, a). P2 — - P4 (fig. 6, b) à formule sétale : — 876 — ex. end. P2 0 1 2.2.3. 1 1 1.2.1 P3 0 1 2.2.3. 0 1 1.2.1 P4 0 1 2.2.3. 1 1 2.2.1 P5 : basoendopodite avec quatre soies, deux courtes internes, une longue apicale et une plus courte externe ; exopodite ovale, à rapport longueur-largeur de 1,3 : 1, garni de 5 soies, les premières et quatrième (vers l’extérieur) étant plumeuses et plus fortes (fïg. 6, c). Champ génital : orné de deux soies plumeuses, de deux très courtes soies et présentant de chaque côté deux épaississements falciformes que l’on pourrait facilement prendre pour des soies déformées par la préparation, n’était leur disposition symétrique (fig. 5, e). Fig. 5. — Nitocra reunionensis n. sp. a, exopod. A2 ; b, Md ; c, Mx ; d, Mxl ; e, champ génital ; f, Fu (de dos). Abdomen et opercule anal : le dernier article abdominal porte, du côté ventral, une rangée de fines spinules et une autre de spinules plus fortes qui est la suite de la frange qui entoure, dorsalement, l’opercule anal. L’avant dernier article porte la même rangée de spinules du côté ventral et une rangée de spinules fortes qui fait le tour de l’article. Sur les autres articles cette rangée est dis¬ continue du côté dorsal. Le segment génital porte deux rangées de spinules interrompues dorsalement. L’opercule anal est garni de cinq à sept fortes spi¬ nules. - 877 Furca. Les branches furcales sont aussi longues que larges, sans ornemen¬ tation particulière ; la base de la soie dorsale est bien marquée (fig. 5, f). Description du mâle PI : épine basale transformée en crochet (fig. 6, e). P2 — • P4 : sans différence notable avec la femelle en ce qui concerne la forme. Différences dans la chétotaxie et variabilité dans l’armature de l’ar¬ ticle terminal. ex. end. P2 2.2.2. (2.2.3) 1.2.1 P3 2.2.3 2.2.1 (2.2.0) P4 2.2.2. (2.2.3) 2.1.1 Dans quelques cas, la variabilité amène à une légère dissymétrie de la formule sétale chez un même individu, p. ex. end. P4 : 2.1.1 et 2.2.1. P5 : (fig. 6, f) basoendopodites très réduits et soudés, ornés de deux courtes soies ; exopodite plus allongé que chez la femelle, portant six phanères : la pre¬ mière soie interne et la soie apicale sont plumeuses, trois sont courtes et glabres, la soie externe, glabre aussi, est la plus longue. Parfois chez le même individu, un des exopodites porte une soie courte et glabre à la place de la soie plumeuse interne. Opercule anal orné de six fortes spinules. Position systématique Cette nouvelle Nitocra présente un caractère qui lui est commun avec N. phrea- tica, précédemment décrite dans du matériel de la station « St-Pierre », à savoir la réduction à quatre du nombre des soies du basoendopodite de la femelle. Ceci oblige à élargir la diagnose de cette famille où le nombre habituel est de cinq. De ce fait, un des caractères différentiels qui sépare les genres Nitocra et Nitocrella se trouve supprimé. Quant aux affinités possibles, la présente espèce se rapproche de dubia, l’épine basale de la PI du mâle rappelle par sa forme celle de malaica. Mais reunionensis ressemble le plus à parafragilis Roe, en ce qui concerne la femelle ; les principales différences portent sur la P5 de la femelle, avec son basoendopod. à quatre soies, puis sur la P5 du mâle, qui par son arma¬ ture et son aspect, ne permet aucun doute sur la portée des différences qui séparent ces deux formes. Je rappelerai que Lang (1965) considère parafra¬ gilis comme synonyme de spinipes Boeck. Je signale qu’une sixième soie, de beaucoup plus fragile et translucide que les soies ordinaires, le plus souvent tronquée ou absente, marque la partie proxi¬ male du rebord externe de l’exopodite P5 de la femelle. La base de cette soie se présente comme une articulation imparfaite, faisant légèrement saillie sur cette partie de l’appendice (fig. 6, d). L’emplacement et l’aspect de cette soie sont exactement semblables à ce que j’avais décrit chez une autre Ameiridae, Leptomesochra elongata de Roscoff, en la désignant comme une « soie tronquée ». Il semble donc s’agir d’un élément susceptible d’échapper le plus souvent aux observations, autant à cause de sa fragilité qu’à cause de sa situation disto¬ pique. Sa signification et sa valeur taxonomique à l’intérieur des Ameiridae en général sont à étudier. 879 — Nitocrella tridens n. sp. Une femelle non ovigère, mesurant environ 0,4 mm. L’exemplaire était quelque peu abîmé et des appendices étaient tombés : une Al, une A2, une P4 ; les appendices buccaux non plus n’étaient pas dans un état satisfaisant. Al a huit articles, dont le rapport relatif des longueurs est le suivant : 1,2 : 3 : 1,5 : 1,4 : 1 : 1,5 : 2. Le filament tactyle est au 4e article, dépassant l’ap¬ pendice d’une longueur égale aux trois derniers articles. A2 avec basopodite (?). L’articulation entre le baso-et le coxopodite n’est pas nette et ne semble pas être complète ; l’insertion de l’exopodite semble se trouver sur le coxopodite. La préparation de l’unique A2 ne semble pas per¬ mettre une certitude dans ce caractère, d’ordinaire facile à observer (fîg. 7, b). Fig. 7. — Nitocrella tridens n. sp. a, Al ; b, exopod. A2 ; c, Fu (de dos). Md sans exopodite. PI : endopod. approximativement aussi long que l’exopodite, triarticulé ; premier article plus court que les deux premiers articles de l’exopodite, avec une soie interne qui le dépasse à peine en longueur. Épines de l’exopod. fortes, ornementation marginale très accentuée ( fîg. 8, a). — 881 — P2 — P4. Les deux rames sont triarticulées (fig. 8, b-d). La chétotaxie est la suivante : ex. end. P2 0 0 1.2.1 0 0 1.1.0 P3 0 0 1.2.1. 0 0 2.1.0 P4 0 0 2.2.2. 0 0 2.1.0 L’ornementation marginale est pourtant forte. A l’article distal des endopod. P3 et P4 on trouve une forte spinule subapicale qui semble se détacher de la frange marginale externe en direction interne. Cela fait qu’elle pourrait être prise, de prime abord, pour une phanère ; mais son insertion est celle d’une épine ordinaire, sans articulation. P5. Le basoendopodite est garni de quatre phanères pectinées ; la deuxième à partir du rebord interne est une forte épine, la troisième est très courte et se termine par une touffe de cils. Exopodite ovale, orné de cinq soies, la soie api¬ cale étant la plus longue (fig. 8, e). Opercule anal assez étroit et garni de trois fortes dents (fig. 7, c). Fu. Branches furcales à peu près aussi longues que larges, à insertion cachée par le rebord du dernier article abdominal, en particulier du côté ventral, où l’on aperçoit une partie chitineuse transparente à structure striée (fig. 7, c). L’absence du mâle qui ne permet qu’une définition partielle de l’espèce, rend pour l’instant impossible tout essai de comparaison avec d’autres espèces du genre Nitocrella. BIBLIOGRAPHIE Bodin, Ph., 1967. — Catalogue des nouveaux Copépodes Harpacticoïdes marins. 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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 883-893. STADES LARVAIRES DU TARDIGRADE MARIN STYGARCTUS BRADYPUS SCHULZ ET POSITION SYSTÉMATIQUE DES STYGARCTIDAE Par J. RENAUD-MORNANT et M.-N. ANSELME-MOIZAN Les Tardigrades, en tant que Parathropodes, sont soumis à des mues per¬ mettant leur accroissement. Cependant des stades larvaires bien délimités par des différences de morphologie externe sont inconnus chez les Eutardigrada : l’ontogenèse est directe et les jeunes naissent très semblables à l’adulte. L’ordre des Eutardigrada comprenant la grande majorité des espèces terrestres et celles-ci étant de ce fait les mieux connues, on pensait que la règle était générale chez les Echiniscoidea. Les travaux de Cuénot (1932) sur ce sous-ordre, en parti¬ culier sur Echiniscus (espèces terrestres) ont montré que les jeunes ne naissent pas complètement semblables à l’adulte. Les différents appendices dorsaux et latéraux de la cuirasse (piquants et ornements) apparaissent au cours des mues successives, et, de plus, le jeune à l’éclosion ne possède que deux griffes au lieu de quatre ; celles-ci sont acquises au cours de la deuxième mue en général. En revanche les appendices céphaliques sont présents à la naissance. Également dans le sous-ordre des Echiniscoidea, l’espèce marine Echinis- coides sigismundi (M. Schultze, 1865) observée par Marcus (1927) ne possède qu’un nombre réduit de griffes à la naissance (cinq au maximum), celles-ci seront acquises irrégulièrement au cours de mues successives pour atteindre le chiffre de 9 à 11 par patte chez l’adulte. A l’exception des genres Echiniscoides et Archechiniscus, tous les Tardi¬ grades marins font partie du sous-ordre des Arthrotardigrada qui s’oppose au sous-ordre des Echiniscoidea dans l’ordre des Heterotardigrada (Ramaz- zotti, 1962). Le sous-ordre des Arthrotardigrada comprend les genres les plus primitifs et tous marins. Ils sont donc opposés, dans la classification, aux Eutardigrada qui sont tous terrestres et comprennent les formes les plus évo¬ luées. Étant donné que chez les Eutardigrada les jeunes naissent tous semblables à l’adulte et que chez les Echiniscoidea ils subissent de notables transforma¬ tions au cours de leur croissance, on pouvait penser que chez les Heterotardi¬ grada, qui occupent une situation, phylogénétiquement parlant, encore plus éloignée des Eutardigrada, l’étude des jeunes donnerait des résultats intéres¬ sants. Or, la connaissance des Tardigrades marins est encore très incomplète du point de vue biologique ; par exemple on ne connaît pas les pontes d’Ar- throtardigrada. Elle s’est considérablement accrue dernièrement avec les recherches sur le milieu interstitiel psammique marin, surtout dans le domaine de la systématique (Schulz, 1935, 1951, 1953 a et b, 1955 ; Du Rois-Rey- mond-Mahcus, 1952, 1960 ; Renaud-Debyser, 1959, 1965), de l’écologie (Renaud-Debyser, 1956, 1963 ; Delamare Deboutteville, 1960 ; Dezio et 884 — Grimaldi, 1962, 1966), et de la biogéographie (Renaud-Mornant, 1967, Renaud-Mornant et Serène, 1967). Le premier travail sur le développement des jeunes de Tardigrades marins est dû aux Américains McGinty et Higgins (1968), et a été effectué sur Batil- lipes mirus Richters, 1909, espèce de la zone intertidale. Leurs principaux résul¬ tats sont les suivants : il y a au cours de la croissance une augmentation du nombre de doigts qui passe de 4 à 6 et un accroissement de la taille permettant de délimiter cinq catégories : trois juvéniles et deux adultes. Les groupes de taille sont les suivants : Groupe I : 64-90 p., Groupe II : 91-119 p,, Groupe III : 120-159 p, Groupe IV : 160-279 p et Groupe V : 280-373 p. L’acquisition du nombre définitif de doigts, c’est-à-dire le passage de 4 à 6 se fait entre les stades II et III ; les stades IV et V possèdent un tissu goniadal visible et sont considérés comme des stades adultes. Tout au long du développement, la pro¬ portion de la taille des appendices céphaliques et corporels (qui sont présents dès les plus jeunes stades) est de plus en plus faible par rapport à l’accroisse¬ ment de la cavité générale du corps. L’apparition des doigts supplémentaires se fait donc à partir d’une mue au cours de laquelle l’animal a atteint une certaine taille. Cuénot (op. c.) avait déjà remarqué que chez certains Echiniscoidea le nombre définitif de doigts était toujours acquis chez des jeunes ayant atteint une taille donnée pour chaque espèce. Il semble donc que les variations morphologiques observées par les auteurs américains au cours de la croissance chez B. mirus soient moins importantes que celles observées chez les Échinisciens. Le jeune Batillipes est donc semblable à l’adulte par son allure générale mais en diffère surtout par un nombre de doigts plus réduit. Chez Echiniscus, outre la réduction du nombre de doigts, la cuirasse est incomplète et sans appen¬ dices (cirres ou piquants). Nos résultats, qui portent sur une famille (les Stygarctidae) occupant une position intermédiaire entre le sous-ordre des Arthrotardigrada et des Echi¬ niscoidea sont nettement différents. La population de Stygarctus bradypus Schulz, 1951, étudiée provient d’un gisement connu depuis 1955 dans la plage d’Eyrac à Arcachon. Le peuple¬ ment de cette station est constant mais est soumis à des variations numériques saisonnières (Renaud-Debyser, 1963, p. 8 et pl. VI). La population paraît stable quant à la taille des adultes : celle-ci se situe entre 100 et 110 p. pour les mâles comme pour les femelles. Il n’en est pas de même pour Batillipes mirus dont la taille des adultes semble varier considérablement selon les biotopes : c’est ainsi que McGinty et Higgins ont travaillé sur une population où la taille des adultes variait entre 160 et 279 p,, alors que Marcus (1927) signale une taille dominante située entre 400 et 600 p.. Pour une même espèce il ne semble pas qu’une corrélation puisse exister entre la taille des grains de sable et la taille des adultes. Dans certaines stations du Bassin d’ Arcachon j’ai trouvé quelquefois des B. mirus de grande taille (Stations du Mauret et du Moulleau) bien que les caractéristiques granulométriques des sables de tout le pourtour du Bassin d’Arcachon soient semblables, ou ne présentent que minimes varia¬ tions. La population a été suivie par prélèvements réguliers en décembre 1968, et de mars à juillet 1969. Elle est abondante et peut atteindre 120 individus par 50 ml de sable. Les larves n’ont jamais été trouvées en grande abondance, ceci 885 — peut être expliqué par leur taille très réduite et leur grande fragilité. Les pontes n’ont pu être découvertes malgré de nombreuses tentatives d’élevage de femelles paraissant mûres. Il résulte du fait que les pontes sont inconnues, que les larves que nous avons classées comme faisant partie du stade I, le sont d’une manière arbitraire, puisque nous n’avons pas pu les repérer au moment de l’éclosion. A partir de ce groupe I nous avons pu établir des stades qui rentrent dans les catégories de tailles suivantes : Groupe I : 70 p, Groupe II : 80 p, Groupe III : 90 à 95 p et enfin Groupe IV comprenant les adultes mâles et femelles entre 95 et 110 p. Ces groupes de tailles ont été constitués à titre indicatif ; en fait, les stades larvaires présentent de telles différences morphologiques, surtout dans la constitution de la cuticule ou « pseudo-cuirasse », qu’ils se différencient aisément par ces seuls caractères. Stade I La larve de 70 p possède une tête semblable à celle de l’adulte c’est-à-dire que bien qu’étant de taille réduite, elle possède déjà tous les appendices cépha¬ liques définitifs. Cependant les expansions latérales de la plaque céphalique présentent une échancrure postérieure plus profonde que chez l’adulte, donnant ainsi un aspect de piquant bien individualisé. L’appareil buccal est entièrement formé, et le cirre E est présent sur la plaque IV comme chez l’adulte (fig. 1). Les principales différences portent sur l’allure générale du tronc et le nombre de griffes, qui est réduit à deux par patte. Le tronc est composé d’une cuticule à larges piquants latéraux formant de grandes échancrures au-dessus de chaque patte mais ne possède aucune trace de segmentation, ni de plaques, ni d’es¬ paces intercalaires. Les éperons dorsaux sont absents. Le tronc est de largeur très réduite et présente un aspect découpé. Les piquants latéraux, qui pré¬ figurent les futurs entonnoirs membraneux de l’adulte, mesurent 5 [A au-dessus des pattes 1 et 2, et 10 p pour le dernier correspondant à la patte 3. L’extré¬ mité du corps se termine au-dessus de l’anus par une plaque arrondie en deux lobes séparés par une échancrure médiane. Les grands piquants caudaux sont absents. L’anus est de structure plus simple que chez l’adulte : les replis de la cuticule ne sont pas discernables. En revanche, des cellules épidermiques polygonales sont visibles par transparence sous la cuticule. Le gonopore est absent ainsi que toute trace d’appareil génital. Les deux griffes présentes sur chaque patte possèdent les longues soies sen¬ sorielles de l’adulte, il s’agit donc des griffes médianes et on peut en conclure que les griffes latérales sont d’une acquisition ultérieure. Stade II La larve atteint 80 p, le tronc est plus massif et s’élargit considérablement. Une différenciation de la « pseudo-cuirasse » en plaques apparaît distinctement sous forme d’une strie dorsale entre chaque paire de pattes. A la limite entre les futures plaques 2 et 3 apparaissent, légèrement dirigés vers l’arrière et ayant une base commune, les deux piquants dorsaux à une seule pointe (10 p) qui seront les futurs éperons en serpes opposées de l’adulte. Chaque future plaque 1, 2 et 3 se termine latéralement à gauche et à droite par les gros piquants existant déjà au stade précédent. La partie postérieure du corps est inchangée à l’excep¬ tion de l’échancrure anale qui est plus prononcée, les piquants caudaux étant toujours absents. La papille apparaît sur la patte 4. Le nombre de griffes por- — 887 — teuses de soies est toujours de deux par patte et l’appareil génital ainsi que le gonopore sont absents. Stade III La larve atteint 95 p (taille très proche de celle de l’adulte) et possède de nombreux caractères de l’adulte mais ceux-ci restent incomplets et mal défi¬ nis. Ils sont à l’état d’ébauches qui se trouveront accentuées et précisées au stade ultérieur où l’animal est prêt à reproduire. C’est ainsi que les plaques 1, 2 et 3 sont nettement dessinées et que les espaces intercalaires avec leur orne¬ mentation définitive sont présents. Mais en revanche les piquants latéraux existent toujours, ils sont en voie de transformation ; ils deviennent mem¬ braneux dans leur partie antérieure et constitueront les futurs entonnoirs par¬ cheminés des adultes. Dorsalement la partie postérieure de la plaque 2 porte les éperons qui atteignent 20 p de long et possèdent une extrémité élargie et bifide. Celle-ci formera plus tard la pointe en double serpe des adultes. La plaque 4 possède les deux épines caudales (plus courtes que chez l’adulte : 15 p) et les replis cuticulaires de l’anus sont bien visibles. Les pattes ont acquis leurs quatre griffes dont les deux externes sont sans soie. Au point de vue ana¬ tomique interne : le système nerveux apparaît complètement formé mais l’ap¬ pareil génital et le gonopore n’ont pas été vus. Adulte Le stade IV, comprenant les adultes, se différencie des autres stades par sa taille plus grande (95 — 110 p) et également par des caractères de morphologie externe suivants : les plaques de la « pseudo-cuirasse » s’individualisent par un étranglement au niveau des stries apparues au stade IL Dorsalement le sillon formé au stade III entre les plaques devient un espace intercalaire avec orne¬ mentation. Les piquants latéraux des plaques 1, 2 et 3 ont disparu faisant place à des rebords latéraux arrondis et terminés, en position plus ventrale, par les enton¬ noirs membraneux. La plaque 4 possède les deux grands piquants anaux mesu¬ rant 17 p. Enfin, à la base de la plaque 2, les éperons dorsaux ont pris leur forme définitive, ils mesurent 25 p, leur base commune est élargie, et ils se ter¬ minent en deux pointes à allure de serpes opposées. Enfin, ventralement, les gonopores sont visibles au-dessus de l’anus. Position systématique des Stygarctidae Les données apportées ici sur les Stygarctidae ou exposées ailleurs autorisent à de nouvelles considérations sur la position systématique et la phylogénie de cette famille (Renaud-Debyser, op. c.). La position systématique de Stygarctus bradypus et la création d’une nou¬ velle famille ont été longuement discutées par Schulz en 1951 lors de sa décou¬ verte. Les principaux points de son argumentation aboutissent à classer les Stygarctidae non comme un nouveau sous-ordre intermédiaire entre les Arthro- tardigrada et les Echiniscoides, mais comme le dernier rameau des Arthrotar- digrada, proches des Echiniscoidea. Les principaux caractères de Stygarctus considérés comme nettement arthrotardigradiens étaient les suivants : — 888 — 1° Absence d’yeux ; 2° Cirres médians internes situés comme chez les Halechiniscidés ( Actinarc - tus, Bathyechiniscus, Batillipes ) dorsalement par rapport à l’arête antérieure de la tête ; 3° Clava et cirres dorso-latéraux arthrotardigradiens. Fig. 2. — Schéma général de la morphologie externe de Stygarctus bradypus. Vue dorsale ; les pattes 1, 2 et 3 qui sont ventrales ne sont pas représentées. C. A = cirre A ; C. E = cirre E ; Cl. = clava ; C. m. = cirre médian impair ; C. m. e. = cirre médian externe ; C. m. i. = cirre médian interne ; Ep. = éperon ; E. c. = épine caudale ; F. c. = formation cuticulaire ventrale en entonnoir ; Gl. p. = glande du pied ; G. = griffe ; P. 4 = patte 4 ; P. c. = papille céphalique ; PI. 1, 2, 3, 4 = plaques de la cuticule dorsale ; P.p. = papille de la patte 4 ; Tr. = tronc ; T. = tête. Schulz était donc amené à distinguer chez les Arthrotardigrades les individus porteurs d’orteils et ceux munis seulement de griffes sans orteils, caractère qui, on le sait, est un des principaux dans le sous-ordre des Echinisciens, D’autres — 889 — caractères nettement échinisciens chez Stygarctus étaient surtout l’individua¬ lisation de la plaque céphalique dorsale et le tronc divisé en plaques formant une pseudo-cuirasse. (Fig. 2). Récemment, les découvertes de Parastygarctus (Renaud-Debyseb, 1965), des stades larvaires chez Stygarctus et d’une nouvelle espèce d ’Oreella, Ramaz- zotti (1964) (genre d’Échiniscien se rapprochant des Stygarctidae) viennent poser de nouveaux problèmes relatifs à la position systématique des Stygarc¬ tidae. Les caractères suivants rapprochent Parastygarctus des Échinisciens : 1° Individualisation de la plaque céphalique dorsale qui ne porte pas les cirres médians internes, la disposition de ceux-ci étant alors non-arthrotardi- gradienne. 2° Présence d’une membrane rattachant les griffes aux mamelons terminaux des pattes. Mais en revanche la segmentation du corps est encore plus marquée que chez Stygarctus et les ponctuations de la cuticule intéressent tout le corps à l’inverse des Échinisciens dont seules les plaques sont nettement ponctuées. Cette segmentation paraît alors fort éloignée des plaques des Échinisciens. En ce qui concerne les stades larvaires de Stygarctus, leur découverte n’ap¬ porte que peu d’arguments au classement de la famille des Stygarctidés dans le sous-ordre des Arthrotardigrada. La comparaison avec les autres genres est délicate étant donné que dans ce sous-ordre les stades larvaires sont très peu connus. Seules les larves de Batil- lipes ont fait l’objet d’une étude poussée (McGinty et Higgins, op. c.) et la larve d’Halechiniscus n’a été observée qu’une seule fois (Richters, 1908). Mais il résulte des observations effectuées sur ces deux genres que les prin¬ cipales différences morphologiques entre les larves de ces Arthrotardigrades et leurs adultes consistent presque uniquement en un nombre réduit de doigts pour la larve. Il n’en est pas de même chez Stygarctus où la formation de la seg¬ mentation du tronc se fait par étapes bien délimitées et nettement distinguables à chaque mue larvaire. A cet égard Stygarctus serait alors plus facilement com¬ parable à Echiniscus chez qui l’acquisition des piquants du tronc se fait par étape au cours des mues larvaires. Chez ce dernier en effet, la larve à deux griffes ne possède que les piquants A et E et acquiert les piquants C et D à la deuxième mue et le filament B à la troisième. Ce processus a pu être observé par Cuénot chez E. quadrispinosus. Une dernière question concerne l’individualisation de la plaque céphalique et la position des cirres médians pairs dans la série phylogénique Arthrotardi- grades-Échinisciens passant par les genres Batillipes-Halechiniscus, Stygarctus- Parastygarctus et Oreella- Echiniscus. (Fig. 3). Chez Batillipes, le Tardigrade considéré comme le plus primitif, la tête fait corps avec le tronc et n’est individualisée que par un étranglement situé au dessus de la première paire de pattes. Il n’y a pas de plaque céphalique dor¬ sale. Chez Halechiniscus, des cirres médians pairs sont plus nettement ventraux mais les cirres dorsaux ne sont pas portés par une plaque individualisée. Chez Stygarctus bradypus, un bourrelet très net suivi d’une dépression sépare la tète du premier « segment » du tronc. Dorsalement la tête est nettement décou¬ pée en cinq lobes, le lobe médian portant les cirres médians internes et les 890 — lobes latéraux portant les cirres A et clavas. Les cirres médians externes sont nettement ventraux, alors que les papilles sont subventrales. Chez Parasty- garctus, la plaque céphalique est très nettement individualisée : un large sillon la sépare du tronc, et les cirres qu’elle porte ont une disposition très différente de ceux de St. bradypus. La forme même de cette plaque céphalique est très originale. Le lobe médian qui, chez Stygarctus, portait les cirres médians internes a complètement disparu chez Parastygarctus et les autres lobes paraissent rejetés sur le côté (voir fig. 3). Les encoches entre les lobes sont si profondes qu’elles les découpent en deux grandes expansions étirées de chaque côté. Les expan¬ sions les plus médianes portent une paire de cirres médians et également des papilles qui sont devenues dorsales, et les expansions latérales portent les cirres A et clavas. Une vue frontale montre (fig. 4) la disposition des cirres céphaliques par rapport aux faces dorsales et ventrales, et à la bouche, chez ces deux genres. Mais il n’est pas possible en l’absence de forme intermédiaire, d’apporter des conclusions sur l’homologie des paires de cirres médians dans ces deux formes. Fig. 3. — Morphologie de la tête chez quelques Heterotardigrada : individualisation progressive d’une plaque céphalique, disposition des appendices céphaliques. En haut 1 , 2, 3 : Arthrotardi- grada ; en bas 4, 5 : Echiniscoidea. 1 = Batillipes ; 2 = Stygarctus ; 3 = Parastygarctus ; 4 = Oreella ; 5 = Echiniscus. Une autre question concerne les rapprochements possibles entre les genres possédant une segmentation plus ou moins nette à l’intérieur de l’ordre des Heterotardigrada. On a considéré que chez Oreella vilucensis et O. mollis la segmentation délimitant des plaques aurait pu donner plus tard les plaques épaissies et ponctuées de la cuirasse des Echinisciens. A cet égard, les Stygarctidae peuvent entrer dans cette série, à cause de leur segmentation, bien que les ponctuations extrêmement fines de la cuticule de Parastygarctus intéressent tout le corps et non les seules plaques dorsales. Il — 891 semble également que des comparaisons très intéressantes puissent être effec¬ tuées entre ces divers genres ( Stygarctus , Parastygarctus Oreella et Echiniscus) sur la base de l’individualisation et la morphologie de la plaque céphalique et sur la disposition des eirres portés par cette plaque même. C’est ainsi que, chez O. mollis et O. vilucensis, le segment correspondant à la plaque céphalique (anté¬ rieur à la première paire de pattes) porte sur deux expansions les eirres A et les clavas. D’autre part, les eirres médians internes sont portés antérieurement de part et d’autre de la bouche. Cette disposition rappelle celle observée chez Parastygarctus, particulièrement pour les eirres médians internes qui sont situés très antérieurement et centralement de chaque côté de la bouche. Parastygarc¬ tus pourrait alors être considéré comme intermédiaire entre Stygarctus et Oreella sur le plan de la morphologie céphalique. i Fig. 4. — Schéma d’une vue rontale de la tête des Stygarctidae. En haut, 1 : Parastygarctus ; en bas, 2 : Stygarctus. Il se peut que l’évolution de la tête se soit effectuée selon la série indiquée dans la figure 3, qui part de Batillipes pour aboutir à Echiniscus. Mais en revanche dans cette même série, il paraît difficile de ranger la nouvelle espèce d 'Oreella récemment décrite par Ramazzotti (1964) : Oreella minor qui ne pos¬ sède qu’une cuticule ponctuée sans aucune plaque individualisée. Conclusion S’il est bien établi que l’origine des Tardigrades est marine, et que de très nombreux Tardigrades marins ont été découverts depuis quelques années dans le domaine marin, de nombreux points restent obscurs dans la phylogénie des Heterotardigrada. Certains genres comme Stygarctus et Parastygarctus per¬ mettent cependant d’apercevoir certaines jonctions entre les familles. Il est certain que le perfectionnement des méthodes de récolte et l’extension des prospections systématiques dans le domaine littoral et sublittoral augmen¬ teront largement notre connaissance de l’ordre des Heterotardigrada. Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au C.N.R.S., Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris. — 892 — Summary Larval stages of the marine Tardigrade St. bradypus with a discussion on the systematic position of the Stygarctidae family Three larval stages are described for the intertidal Tardigrade St. bradypus Schulz. The main morphological variations include a lesser number of claws, different cuti- cular ornaments and appendages and shape of trunk cuticle. The Stygarctidae are compared to other closely related Heterotardigrada families. BIBLIOGRAPHIE Bois-Reymond-Marcus, E. du, 1952. — On South American Malacopoda. Bol. Fil. Ciên. Letr. Univ. Sao Paulo, Zool., 17, pp. 186-220. — 1960. — Tardigrada from Curaçao, Bonaire and Los Testigos. Stud. Fauna of Curaçao and other Caribbean Js., 10, pp. 52-57. Cantacuzene, A., 1951. — Tardigrade marin nouveau commensal de Limnoria ligno- rum (Rathke). C. R. Acad. Sci., Paris, 232, pp. 1699-1700. 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Cori (1939) ne la cite pas dans sa revue des espèces de Phoronidiens présents dans le monde. Elle est signalée dans des estuaires de la côte sud de Californie par McGinitie & McGinitie (1949). Zimmer (1964) ne peut déter¬ miner avec évidence sa position par rapport aux autres espèces de Phoroni¬ diens ; cet auteur cite le travail de Rickets & Calvin (1952) sans le faire figurer dans la bibliographie. Dans son travail, Emig (1967) proposait la synonymie probable de Ph. californica avec Ph. harmeri ; l’étude de Ph. californica démon¬ trera que cette synonymie est erronée. Fig. 1. — Localisation de la station (N-K) de récolte de Ph. californica. 895 — Jusqu’à présent, P h. californica n’a été signalée que sur la côte ouest de l’Amérique du Nord ; or, les exemplaires que nous avons récoltés se rapportent à cette espèce et proviennent de Nosy-Bé (Nord-ouest de Madagascar). 1. Biotopes Ph. californica a été découverte par Hilton (1930) dans un haut-fond de sédiment vaseux, à Balboa Bay (Californie) ; les animaux vivent dans des tubes assez rigides formés de grains de sable. McGinitie & McGinitie (1949) ont trouvé cette espèce dans des fonds plats vaseux dans des estuaires de la côte califor¬ nienne méridionale ; le tube est rectiligne, isolé et formé de grains de sable et de mucus. Nous avons récolté Ph. californica dans la passe de Nosy-Komba (fig. 1) à la station N-K (R. Plante, 1967). Le sédiment est un « sable roux » grossier à forte fraction organogène ; du point de vue biologique, il s’agit d’un « Sable à Amphioxus », correspondant à la biocoenose des « Sables grossiers et fins gra¬ viers sous influence de courants de fonds » (Plante, 1967). La profondeur varie de 10 à 17 m environ ; les courants de marées alternatifs sont violents et attei¬ gnent 2 à 3 nœuds. Les variations de température et de salinité sont respecti¬ vement de 26° à 30° et de 33 %0 à 35 %0. 2. Longueurs et couleurs Comme nous l’avons observé chez d’autres espèces de Phoronidiens, la lon¬ gueur du tube de Ph. californica correspond également à la longueur de l’ani¬ mal en extension. Les seules mesures de longueur de l’animal sont fournies par McGinitie & McGinitie : 30 cm ou plus ; la longueur du tube varie de 20 à 45 cm. D’après Hilton, les tubes ont 22 à 25 cm de long ; le diamètre du corps de l’animal étant de 3,5 à 4 mm. Chez nos exemplaires, nous n’avons pu obtenir que les premiers 7 à 8 cm, l’animal se rétractant trop rapidement, mais il est certain que sa longueur dépasse 40 cm. Le diamètre de la région antérieure du corps est de 2,5 mm environ. Ph. californica est actuellement la plus grande des espèces de Phoronidiens connus, sa longueur atteint et dépasse probablement 45 cm, le diamètre de son corps varie de 2,5 à 4 mm ou plus. La couleur de Ph. californica est, d’après Hilton, un des caractères permet¬ tant d’identifier cette espèce, bien que n’étant pas suffisant. Le corps possède une couleur orange ; le lophophore est orange vif (McGinitie & McGinitie) ou rouge vif (Hilton). Le corps de nos exemplaires est de couleur orangé à marron foncé ; le lophophore, de couleur plus vive, est orangé à rougeâtre. 3. Lophophore et tentacules La disposition des tentacules est caractéristique chez Ph. californica ; l’en¬ roulement en spirale du lophophore est hélicoïdal (fig. 2, 4). Hilton décrit l’en¬ roulement du lophophore comme « a very complex whorl », mais la disposition hélicoïdale n’apparaît pas dans ses figures. La figure 47 de McGinitie & McGinitie est semblable à notre figure 2. A cause de la disposition hélicoïdale, il est très difficile de connaître le nombre de tours des spirales du lophophore et de compter le nombre de tentacules. Sur nos exemplaires, les deux spirales — 896 — du lophophore sont à cinq tours environ ; le lophophore représenté par Hilton (fig. B, p. 155) possède des spirales à quatre tours environ. Sur une coupe transversale du lophophore de P h. californica ne figure jamais l’ensemble des tentacules (fig. 3) ; il suffit d’ailleurs de consulter la figure 4 pour se rendre compte que sur aucune coupe ne peuvent figurer l’ensemble des tentacules. Hilton mentionne 500 tentacules correspondant probablement à la moitié du lophophore. D’après nos estimations, le nombre de tentacules est supérieur à 1 500. Fig. 2. — Lophophore de Ph. californica , d’après les observations faites en plongée. (1 mm = 0,5 mm). D’après Hilton, les tentacules ont une longueur de 5,5 mm, ce qui corres¬ pond en réalité à la longueur totale du lophophore : 5-7 mm ; les tentacules ont 2 à 2,5 mm de long seulement. En conclusion, le lophophore de Ph. californica a un enroulement hélicoïdal en spirale à 4-5 tours ; sa longueur est de 5-7 mm ; les tentacules, longs de 2 à 2,5 mm, sont supérieurs à 1 500 en nombre. 4. Néphridies Les néphridies de Ph. californica ont fait l’objet d’une étude anatomique anté¬ rieure (Emig, 1969). Elles sont du type à deux entonnoirs : l’entonnoir le plus grand s’ouvre dans le coelome anal ; l’entonnoir oral est plus petit, son ouver¬ ture est égale à environ la moitié de celle de l’anal, et il débute sous le dia¬ phragme dans le coelome oral. La jonction du mésentère latéral avec la paroi de l’œsophage marque la fermeture de l’entonnoir anal, tandis que l’entonnoir oral se prolonge plus bas (fig. 7). La paroi séparant les deux entonnoirs est accolée aux deux branches du vaisseau latéral (fig. 6), parfois à la paroi de l’œsophage. Selon la description de Hilton, les néphridies n’ont qu’un entonnoir ouvrant dans les coelomes ventraux (oraux). L’explication peut être fournie par une Fig. 3. — Coupe transversale du lophophore au niveau du tiers antérieur. (1 cm = 1,4 mm). Fig. 4. — Coupe longitudinale du lophophore ; on remarque l’enroulement hélicoïdal. Les flèches montrent l’invagination sous le lophophore. (1 cm =1,1 mm). Fig. 5. — Coupe transversale de la papille anale ; les pores urinaires s’ouvrent dans l’invagination sous l’anus. (1 mm = 23 ja). Fig. 6. — Coupe transversale au niveau des entonnoirs des néphridies ; la paroi qui sépare les deux entonnoirs est accolée aux deux branches du vaisseau sanguin latéral. (1 mm = 29 [x). Fig. 7. — Représentation schématique d’une néphridie et sa projection (d’après Emig, 1969). Fig. 8. — Coupes transversales de la région musculaire chez deux Phoronopsis ; leurs formules musculaires sont respectivement 57 59 44 35 = 195; 67 68 47 38 = 22°- (1 cm = 0,5 mm). Abréviations : br.a. : branche ascendante des néphridies ; br.d. : branche descendante des néphri¬ dies ; c.a. : coelome anal ; c.o. : coelome oral ; e.a. : entonnoir anal ; e.o. : entonnoir oral ; fgg : fibre nerveuse géante gauche ; i : intestin ; m.l. : muscle longitudinal ; oes : œsophage ; pap.a. : papille anale ; p.est. : pré-estomac ; p.u. : pore urinaire ; vl : vaisseau sanguin latéral ; vm : vaisseau sanguin médian ; mésentères : latéral gauche (a), principal oral (b), latéral droit (c), principal anal (d). — 898 observation trop sommaire : l’impression première, sur la figure 6, est de con¬ clure à la présence d’un seul entonnoir, d’autant que chez certains exemplaires la paroi séparant les deux entonnoirs est pratiquement inexistante. Les deux entonnoirs se prolongent jusqu’à la base des néphridies, le long des mésentères latéraux. La branche descendante des néphridies débute légère¬ ment au-dessus des entonnoirs et se jette dans la branche ascendante sous ces derniers. La branche ascendante a une section ronde ou ovale de diamètre très variable selon les individus et parfois selon les néphridies. Dans sa partie supé¬ rieure, cette branche passe dans le repli sous le lophophore de chaque côté de l’intestin. Elle s’oriente ensuite dans un plan dorso-ventral pour s’ouvrir à l’extérieur sous l’anus par le pore urinaire (fig. 5). L’épithelium, comme le décrit Hilton, est mince, laissant une lumière importante. En conclusion, les néphridies de Ph. californica, du type à deux entonnoirs, possèdent un grand entonnoir anal et un petit entonnoir oral ; la branche des¬ cendante est longue, environ le tiers de la branche ascendante ; le pore urinaire s’ouvre sous l’anus ; l’épithelium est mince. 6. Fibre nerveuse géante Sortant du ganglion nerveux, situé sous les pores urinaires, deux fibres ner¬ veuses géantes longent chacune la branche ascendante de chaque néphridie. La fibre droite s’atrophie rapidement et disparaît ; celle de gauche par contre se poursuit dans le corps près de l’attache du mésentère gauche latéral (fig. 8). Hilton a déjà signalé la présence de deux fibres géantes au départ et d’une seule dans le corps. Le diamètre de la fibre nerveuse géante gauche varie de 25 à 80 p ; dans la région musculaire, il est de l’ordre de 70 à 80 p. 7. Gonades Les gonades seraient semblables, d’après Hilton, chez Ph. harmeri et Ph. californica, ce qui laisse supposer que cette dernière espèce serait dioïque. N’ayant pu récolter que la région antérieure de l’animal, nous ne pouvons don¬ ner aucune confirmation. 7. Muscles longitudinaux Les formules muscu'aires ont été établies d’après Selys-Longchamps (1907) chez sept individus : coelome oral gauchejcoelome oral droit coelome anal gauche|coelome anal droit Le nombre de muscles longitudinaux accuse une augmentation, plus impor¬ tante dans les coelomes oraux, de la région antérieure vers la région posté¬ rieure du corps. En conséquence, les formules ci-dessous, ayant été établies au niveau du premier tiers antérieur du corps, peuvent ne pas représenter les formules définitives (fig. 8). 59| 56 36]29 67|68 47|38 180 ; 220 ; 53| 63 4Ô|35 7 1 1 7 4 47|35 = 191 ; = 227. 57|59 44)35 = 195 ; fil 1 60 43|35 199 ; 63,64 43|32 202 ; — 899 — Hilton a dénombré les muscles longitudinaux dans chaque coelome, ce qui nous permet d’établir la formule suivante : 55|56 35|35 = 181. De l’ensemble de ces formules, nous tirons une formule musculaire générale, faisant état des variations des nombres de muscles dans chaque coelome : 53 — 71 156 — 74 35 — 47 1 29 — 38 [180 — 227] 8. Conclusions Le genre Phoronopsis est caractérisé par une invagination à la base du lopho- phore ; chez Ph. californica, cette invagination est profonde de 1 mm environ (fig. 4) ainsi que le remarque Hilton. La synonymie probable entre Ph. harmeri et Ph. californica proposée par Emig (1967) est erronée : Ph. californica se distingue de Ph. harmeri par l’en¬ roulement hélicoïdal en spirale à nombreux tours du lophophore, par les néphri- dies (Emig, 1969), par le diamètre de la fibre nerveuse géante et par le grand nombre de muscles longitudinaux. Zimmer (1964) classe Ph. californica avec Phoronis australis et Phoronis buskii à cause de sa morphologie et de sa sexualité, mais, de par ses caractères génériques, la rapproche des autres espèces du genre Phoronopsis. Il est certain, en ce qui concerne l’enroulement en spirale du lophophore, que ces espèces sont proches, encore que chez Ph. californica, il soit plus prononcé. Par contre, chez cette dernière espèce, par suite de l’enroulement hélicoïdal, les tentacules n’atteignent pas la longueur du lophophore ; chez Phoronis australis, les ten¬ tacules ont la même longueur que le lophophore et il est possible de les dénom¬ brer tous sur une même coupe transversale. Les autres caractères taxonomiques de ces deux espèces sont différents : Ph. australis possède des néphridies, dont les branches descendantes sont absentes (Emig, 1969), deux fibres ner¬ veuses géantes, une droite et une gauche ; le nombre de muscles longitudinaux est environ trois à quatre fois moins important. Ph. californica se classe parmi les autres espèces du genre Phoronopsis. Une révision de ce genre sera faite ultérieurement. 9. Diagnose de Phoronopsis californica Hilton, 1930 Longueur et couleur : 20-45 cm (diamètre du corps : 2-4 mm). Corps orange à marron foncé ; lophophore orange, rouge à marron de couleur plus vive. Lophophore : enroulement hélicoïdal en spirale à 4-5 tours ou plus ; longueur de 5 à 7 mm. Tentacules : 1 500 ou plus ! longueur de 2 à 2,5 mm. Néphridies : type à 2 entonnoirs : grand anal, petit oral. Fihre nerveuse géante : unique à gauche ; diamètre de 70 à 80 p. Gonades : aucune indication (peut-être dioïque). — 900 — Muscles longitudinaux , 53—71 35 — 47 56’ — 74 29 — 38 [180 — 227]. Invagination sous le lophophore, profonde de 1 mm environ. Station Marine d’Endoume , Marseille (7e) et Centre O.H.S.T.O.M., Nosy-Bé. BIBLIOGRAPHIE Cori, C. J., 1939. — Phoronidea. In : Bronn’s Klassen Ordnungen des Tierreiches, 4, 4, pp. 159-175. Emig, C. C., 1967. — Considérations sur la systématique des Phoronidiens. I. Pho- ronopsis harmeri Pixell. 1912. Bull. Mus. 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Phoronopsis albomaculata Gilchrist , 1907 Par Christian-Charles EMIG et Bernard THOMASSIN Le genre Phoronopsis a été créé par Gilchrist en 1907 pour une nouvelle espèce de Phoronidien, Phoronopsis albomaculata, découverte à False Bay (Afrique du Sud). Il se distingue du genre Plwronis par la présence d’une inva¬ gination de l’épiderme sous le lopliopliore au niveau du nerf circulaire. Depuis, d’autres espèces du genre Phoronopsis ont été découvertes et décrites, mais Pli. albomaculata, excepté les deux travaux de Gilchrist (1907, 1919), est restée une espèce pratiquement inconnue. Des prélèvements, effectués en 1964-1965 sur la pente interne du Grand Récif de Tuléar (SW Madagascar) et triés récemment, nous ont permis de retrouver cette espèce et de pouvoir ainsi préciser ses caractères taxonomiques et écolo¬ giques. 1. Biotopes Phoronopsis albomaculata n’a été récoltée par Gilchrist que sur des grès du lagon de False Bay (Kapland, Afrique du Sud), par des fonds de 18 à 27 m, en compagnie d’une population dense de Phoronis capensis. Toutefois, Morgan (1959, 1961) ne la mentionne nullement dans l’étude écologique de cette baie. Sur le Grand Récif de Tuléar (SW Madagascar ; fig. 1), Phoronopsis alboma¬ culata a été retrouvée en abondance (17 individus/50 dm3) dans des graviers et sables grossiers bien classés, mais colmatés en profondeur par une fraction fine (P14 = 2,5 mm, Qx = 2,2 mm, M - 1,6 mm, Q3 = 1,05 mm, P84 = 0,86 mm, X

n° LC 301, n° 606M. O. caliginosus : Pichiude, Depto Valle del Cauca, 1 $ + 12 $, n° LC 313, n° 610M. Description L’extrémité céphalique présente un contour circulaire. Cet aspect résulte de l’épaississement de la lèvre dorsale et des deux lèvres latéro-ventrales. Sous la paroi labiale le plateau céphalique est étiré latéralement et porte à chacune de ses extrémités latérales deux papilles céphaliques et une amphide rappro¬ chées les unes des autres (fig. 5E). Le cycle interne des papilles compte 6 terminaisons nerveuses : 2 dorsales et 2 ventrales bien visibles, et 2 latérales moins distinctes. La séparation inter-labiale, faible chez le mâle, s’accentue jusqu’à la nais¬ sance des lèvres chez la femelle et s’incurve sous celles-ci, les isolant de l’extré¬ mité céphalique par un fin sillon (fig. 4A). Mâles (fig. 4A). — - Ils sont faiblement contractés sur leur face ventrale ; deirides et ailes latérales absentes. L’appareil excréteur est particulièrement volumineux. Leur taille varie de 500 p à 1 470 p de long. Chez un spécimen long de 1 270 p, large de i20 p, l’anneau nerveux, le pore excréteur sont respectivement situés à 100 et 250 p de l’apex. Les trois bosses cuticulaires qui ornent la face ventrale débutent respecti¬ vement à 325 p, 450 p et 650 p de l’apex. La première mesure 62 p de long, les deux autres 76 et 72 p de long. Le testicule naît à 930 p de l’apex et se retourne sur lui-même à 460 p de l’extrémité céphalique au niveau de la hase de la première bosse cuticulaire. La morphologie de la bourse caudale est précisée sur les figures 4F et 4G. La queue est longue de 580 p, la pointe caudale atteint 147 p. Longueur du spiculé 67 p, largeur 4,5 p. Longueur du gubernaculum 27 p, largeur 5 p. Le gubernaculum est attaché par un fin ligament à un crochet terminal qui n’est pas ornementé et mesure 13 p de long sur 8 p de large (fig. 4H, I, J). Les dimen¬ sions des pièces génitales mâles sont identiques sur les spécimens mesurant 500 p de long. Femelles (fig. 5A). — Elles ne sont pas contractées. Leur longueur varie de 1 300 p (femelles immatures) à 3 450 p (femelles gravides). Elles portent deux ailes latérales qui naissent à 90 p de l’apex, mesurent 10 à 11 p de large et disparaissent au niveau de l’anus. Il n’existe pas d’ailes cervicales mais un renflement cuticulaire céphalique long de 95 à 100 p. Le système excréteur est volumineux. Les dimensions d’une femelle longue de 3 200 p sont : largeur 200 p. Anneau nerveux, pore excréteur et vagin respectivement situés à 160 p, 520 p et 700 p de l’apex. Longueur totale de l’œsophage + bulbe 350 p, diamètre du bulbe 100 p. Longueur de la queue 480 p. L’ovéjecteur musculaire présente une partie dilatée longue de 70 p, large de 35 p. Les œufs, embryonnés, sont operculés et mesurent 82 p X 33 p. Discussion Cet Oxyure appartient au genre Syphacia et au sous-genre Syphacia par ses caractères céphaliques et les structures génitales du mâle. Il diffère des deux espèces S. criceti et S. megadeiros, par l’absence de deirides — 920 — proéminentes dans les deux sexes. Chez le mâle l’extrémité caudale est longue, le crochet attaché au gubernaculum n’est pas ornementé. La pointe caudale est courte, le crochet soudé au gubernaculum est ornementé chez S. criceti. Les femelles sont distinctes de S. alata. Leur contour céphalique est moins étiré latéralement, les ailes cervicales sont absentes. Cet espèce est, en revanche identique à S. venteli Travassos, 1937. La mor¬ phologie des mâles et des femelles correspond aux dessins de Travassos. Les mâles de S. venteli mesurent 0,9 mm à 1,1 mm de long, les femelles 2,2 mm à 2,6 mm de long : dimensions voisines de celles relevées sur nos spécimens. Chez S. venteli, les longueurs respectives du spiculé et du gubernaculum 52-60 p et 30 p. sont proches de nos mensurations ; la taille des œufs est com¬ parable. Nous identifions donc ces Oxyures parasites de Cricetidae de Colombie à Syphacia venteli Travassos, 1937. Les femelles possèdent deux ailes latérales s’étendant jusqu’à l’anus. Ce caractère est souligné par Tiner et Rausch, 1950, chez les Syphacia de Micro- tidae d’Alaska, dont ils distinguent deux espèces : S. obveolata (Rud, 1802) parasite de Microtus sp. et S. arlica Tiner et Rausch, 1950, parasite de Dicros- tosnyx groenlandicus. Ces auteurs constatent l’étroite parenté morphologique qui lie les espèces S. obveolata, S. artica et S. venteli et donnent un dessin des vues apicales des deux premières espèces. En comparant cette figure avec nos observations personnelles, nous cons¬ tatons une augmentation de l’épaisseur du masque facial, et un resserrement des papilles submédianes latéralement chez S. venteli. IL Description de Syphacia petrusewiczi rauschi ssp. nov., Oxyure parasite d’un Rongeur Microtidae d’Alaska Hôte, localité, date de récolte du matériel étudié : Clethrionomys rutilus dawsoni (Merriam) : Anchorage, Alaska, 25-X-53, 92 Ç dont l’holotype n° 3615. Saviuyuk Cr., Brooks Range, arctic Alaska, lO-x-53, 12 Ç n° 3605 ; mâle inconnu. Description Le plateau céphalique de contour ovalaire porte latéralement deux papilles submédianes et une amphide (fig. 6A). Les terminaisons nerveuses du cycle interne sont visibles : deux sur la lèvre dorsale, et une sur chaque lèvre latéro- ventrale. Les lèvres sont peu développées, et en vue apicale, elles ne débordent pas le plateau céphalique. La caractéristique essentielle de ce Nématode est la présence dans la région antérieure du corps de deux ailes cervicales soutenues par des épaississements cuticulaires qui leur donnent l’aspect de crêtes pectinées (fig. 6B). Ces crêtes longues de 400 à 500 p, larges de 20 à 25 p s’arrêtent au niveau du pore excré¬ teur et ne sont pas prolongées par des ailes latérales. Deux deirides pointues, longues de 11 p, incluses dans chaque aile cervicale, percent latéralement la cuticule au niveau de l’anneau nerveux (fig. 6F). La longueur des Oxyures varie de 3,4 mm (femelle immature) à 4,5 mm (femelle gravide). pIG g — Syphacia petruscwiczi rauschi n. ssp. femelle. A • tête vue apicale ; B : tête, vue ventrale ; C : femelle, vue ventrale ; D : extrémité antérieure, vue latérale ; E ? idem, vue ventrale ; F : détail d’une aile cervicale au niveau d une deinde , . por excréteur : II : ovéjecteur ; I : œuf embryonné. — 922 Femelle holotype. — Cette femelle gravide mesure 4,4 cm de long et 210 fi de large. Elle présente un renflement cuticulaire cervical haut de 80 fi dans lequel s’impriment les deux ailes cervicales, à 42 fi de l’apex. Celles-ci mesurent 440 p. de long, 21 p, de large et comportent environ 80 épaississements cuticulaires. Deirides, anneau nerveux, pore excréteur et vagin sont situés respectivement à 160 (Z, 165 fi, 515 fi, et 740 fi de l’apex. Longueur œsophage -f- bulbe 360 fi. Diamètre du bulbe 80 fl, longueur de la queue 600 fi. L’ovéjecteur (fig. 6H) comporte une partie musculaire longue de 170 (i, large de 65 fi. Dimensions des œufs embryonnés 100 fi X 37 fi. Discussion Deux espèces sont décrites chez les Microtidae du genre Clethrionomys. Sypha- cia (Syphacia) montana Yamaguti, 1943, redécrite par Chabaud, Rausch et Desset, 1963, parasite de C. rufocamus du Japon, diffère de ces spécimens par l’aspect de son plateau céphalique et la présence d’ailes latérales extrêmement courtes. Syphacia petrusewiczi Bernard, 1966, est parasite de C. glareolus, Pologne. Les femelles de ce Syphacia sont seules connues. Elles présentent comme chez nos spécimens, en arrière du plateau céphalique, des crêtes cervicales longues de 330 fi à 520 fi, ornées d’éléments verruqueux qui apparaissent comme une modification locale de l’ornementation cuticulaire générale du corps. Cependant la longueur maximum des femelles gravides n’atteint que 3 300 fl. Les trois principaux paramètres énoncés par Bernard pour caractériser son espèce sont, sur notre matériel, longueur totale/longueur de l’œsophage : 12,2, longueur totale/longueur de la queue : 7,3, longueur totale sur plus grande lar¬ geur : 20,9. Seuls les deux premiers paramètres correspondent sur notre matériel aux données de Bernard. L’ornementation des crêtes cervicales est différente. Chez S. p. petrusewiczi, les éléments verruqueux débutent juste en arrière du plateau facial et deviennent de plus en plus espacés dans la moitié postérieure de chaque crête. Cette ornementation débute à 25 fl du plateau céphalique, et reste régulière sur nos spécimens. En conséquence, nous considérons que ce matériel d’Alaska appartient à une sous-espèce différente de S. petrusewiczi. Nous la nommons S. petrusewiczi rauschi ssp. nov. en hommage au Dr. Rausch qui l’a récoltée. Cette sous-espèce parasite d’un Microtidae d’Alaska est morphologiquement intermédiaire entre S. p. petrusewiczi récolté chez un Microtidae de Pologne et S. alata Quentin, 1968, parasite de Cricetidae du Brésil. Elle diffère de S. alata par un masque facial moins dilaté, par des ailes cervicales plus étroites, ornées d’éléments pectinés, et par la présence de deirides. Conclusion Ces Syphacia d’Amérique du Sud présentent une spécificité faible car les mêmes espèces peuvent parasiter des Rongeurs de genres différents. Cette spé¬ cificité semble se limiter à la famille des Cricetidae. Ils diffèrent en cela des Syphacia paléarctiques où la spécificité parasitaire entre l’hôte et son parasite est étroite. Certaines espèces néotropicales ont, en outre, une aire de répartition assez vaste. Ainsi S. venteli, décrit chez un Nectomys de l’état de Rio Brésil, est retrouvé — 923 - chez Oryzomys de Colombie, S. alata, récolté chez Zygodontomys et Oryzomys dans le Pernambuco, Brésil, parasite un Nectomys en Colombie. Ces espèces néotropicales peuvent être réparties en trois groupes selon les caractères céphaliques de la femelle : présence ou absence de deirides, d’ailes cervicales, et selon l’ornementation génitale du mâle. La ressemblance de ces caractères morphologiques relie respectivement cha¬ cun de ces trois groupes à diverses espèces néarctiques. Le premier lot compte les espèces S. criceti et S. megadeiros. Les deirides sont proéminentes chez les femelles et traversent latéralement le renflement cuticulaire céphalique. Le mâle de S. criceti possède un gubernaculum soudé à un large crochet orne¬ menté. Ce groupe s’apparente aux espèces S. peromysci et S. samoridini, parasites de Peromyscus et Reithrodontomys, Cricetidae des États-Unis et du Canada. Le second lot est représenté par l’espèce S. alata, les femelles portent deux larges ailes cervicales ; deirides et ailes latérales sont absentes ou faiblement développées. Chez le mâle, le crochet du gubernaculum est finement ornementé et de taille plus réduite que chez 5. criceti. La femelle de S. alata correspond morphologiquement à celle de S. petruse- wiczi rauschi ssp. nov., parasite d’un Clethrionomys d’Alaska. Le troisième groupe comprend l’espèce S. venteli. Deirides et ailes cervicales sont absentes. Deux ailes latérales parcourent longitudinalement le corps chez les femelles. Chez le mâle, le crochet n’est relié au gubernaculum que par un mince liga¬ ment. Il est réduit sans ornementation. Les mâles et les femelles de cet Oxyure sont très proches de S. artica Tiner et Rausch, 1950, parasite d’un Rongeur Dicrostonyx groenlandieus d’Alaska. Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au C.N.R.S. Muséum national d’ Histoire naturelle. Résumé Étude de quatre espèces de Syphacia de Cricetidae du Brésil et de Colombie et d'une espèce parasite d’un Microlidae d’Alaska — S. criceti nom. nov. a déjà été étudié sous le nom d ’ Heteroxynema mûris par Zeferino Yaz et Clemente Pereiha, 1934. La structure céphalique de la femelle et l’anatomie génitale du mâle classent cette espèce dans le genre Syphacia, sous- genre Syphacia. Cet Oxyure est récolté chez deux Cricetidae du Brésil : Oryzomys subflavus et Calomys callosus. — S. megadeiros sp. nov. Les femelles, seules connues, sont caractérisées par des deirides proéminentes. F.lles parasitent deux Cricetidae de Colombie : Rhipidomys latimanus et O. alfaroi. — S. alata Quentin, 1968, décrit chez deux Cricetidae du Brésil est retrouvé en Colombie chez Nectomys alfari. — Des Syphacia A’ Oryzomys caliginosus en Colombie sont identifiés à S. venteli Travassos, 1937, dont les types sont décrits chez Nectomys squamipes de l’État de Rio. — Description d’un Syphacia néarctique : S. petrusewiczi rauschi ssp. nov., para- 924 site de Clethrionomys rutilus, Alaska, présente des caractères morphologiques inter¬ médiaires entre S. p. petrusewiczi de Pologne et S. alata d’Amérique du Sud. Les caractères céphaliques et génitaux de ces Oxyures permettent d’individualiser trois lignées de Syphacia néotropicaux ; celles-ci sont représentées chez des formes néarctiques. Summary Description of Syphacia criceti nom. nov. and S. megadeiros sp. nov., Oxyurids parasites of Cricetidae rodents from Brazil and Columbia. Description of S. petrusewiczi rauschi, ssp. nov., parasite of an Alaskan Microtidae. The constancy of some of the morphological characteristics unables amongst the neotropical species of Syphacia the identification of three parasitic lines, each mor- phologically closely related to the Syphacia parasites of nearctic Cricetidae and Micro¬ tidae. BIBLIOGRAPHIE Bernard, J., 1966. — Nématodes de micromammifères récoltés en Europe Centrale. Arch. Inst. Past. Tunis, 4, pp. 609-632, fig. 1. Chabaud, A. G., et E. Biocca, 1955. — Vivariances spécifiques (et non génériques) chez des Oxyures parasites de Xerus africains. Description de Syphacia tran- safricana n. sp. et division du genre Syphacia Seurat, 1916. Bull. Soc. Zool. France, 80, 2-3, pp. 124-131, fig. 1-4. — Rausch, R. L., et M. C. Desset, 1963. - — Nématodes parasites de Rongeurs et Insectivores japonais. Bull. Soc. Zool. France, 88, 5-6, pp. 489-512, fig. 1-9. Erickson, A. 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DEUX NÉMATODES ASSOCIÉS AUX LARVES DE CÉTOINE À MADAGASCAR POSTEROVULYA MORAMANGI N. G., N. SP. ET LATICORPUS DIPLOPODICOLA (DOLLFUS, 1964) N. G. Par D. van WAEREBEKE Dans son étude sur les « Nématodes de Myriapodes du Congo Belge » Doll- fus (1964) décrit deux nouvelles espèces de Thelastomatidae, Thelastoma del- phyphystera et Aorurus diplopodicola, trouvées dans l’intestin moyen d’un Pla- giodermus occidentalis tuberosus Attems. Les mâles de ces deux espèces sont inconnus, l’auteur n’ayant à sa disposition que respectivement deux et une femelle. Nous décrivons ici les mâles et les femelles de deux espèces d’Oxyures asso¬ ciées à des larves de Cétoine qui sont toutes deux voisines des deux espèces africaines de Dollfus. Les spécimens-types sont déposés au Muséum d’Histoire naturelle de Paris. Les paratypes sont déposés au Laboratoire d’Entomologie agricole à l’O.B.S.T. O.M., Tananarive. Posterovulva moramangi n. g., n. sp. Description de la femelle Longueur du corps : 2105 — 2520 p Largeur maximum du corps : 125 — 182 p ; a : 12,5 — 17 * Longueur de l’œsophage : 296 — 364 p ; b : 6,7 — 7,5 Longueur de la queue : 910 - — • 1 015 p ; c : 2,2 — 2,6 Distance de la vulve à l’apex : 1 070 — 1 420 p ; v = 50,6 — 57 % Distance de la vulve à l’anus : 30 — 38 p n = 11. Les mesures qui suivent sont relatives à l’holotype de longueur 2 300 p. Le corps (fig. I : 1), à peu près fusiforme, s’amincit dans la région œsopha- * Abréviations utilisées dans le texte : a : Longueur totale / plus grande largeur ; b : Largeur / longueur de l’œsophage à partir de l’extrémité céphalique ; c : Longueur totale du corps / longueur de la queue ; v : distance de la vulve à l’apex exprimée en pourcentage de la longueur totale ; n : nombre de spécimens étudiés, a, b, c, v : rapports de De Man. — 928 gienne et avant la vulve. La tête (diamètre 29 [x) est prolongée par un premier anneau de grande dimension (longueur 21 p, diamètre 56 p). La cuticule est profondément striée sur toute la longueur du corps, la distance entre chaque strie variant de 5 p au niveau de l’œsophage à 22 p près de la vulve. L’aile laté¬ rale, bien développée (largeur 45 p), débute un peu en avant de l’isthme et se termine près de la vulve. Le pore excréteur, très apparent, est situé à 258 p de l’apex. La queue est fdiforme et presque aussi longue que le reste du corps. La structure de la tête est complexe (fig. I : 6). En vue apicale, il n’y a aucune trace de symétrie axiale. En effet, la disposition des papilles céphaliques n’est pas classique, et il n’existe qu’un plan de symétrie bilatéral auquel se superpose la symétrie triradiée de l’ouverture buccale qui divise la tête en trois parties. Sur la partie dorsale sont situées deux grandes papilles, et, sur les deux parties latéro-ventrales, une petite papille latéro-dorsale se confond quelque peu avec l’amphide ; les deux papilles latéro-ventrales sont groupées. Trois lèvres divisées en deux lobes par une encoche centrale entourent l’ouverture buccale. La cavité buccale est bien développée. Le cheilostome est nettement séparé du reste du stoma à la base duquel il n’y a pas de dents. Sur la partie externe du stoma, des stries longitudinales sont disposées suivant trois lames qui semblent correspondre aux rhabdions. Le corpus (longueur 216 p, diamètre minimum 26 p), enflé à ses deux extrémités (diamètre 33 (x), est séparé du bulbe (diamètre 68 p) par l’isthme (longueur 23 p, diamètre 17 fi). L’anneau nerveux est situé à 163 p, de l’apex. L’intestin forme un cardia en arrière du bulbe. L’appareil génital est didelphe (fig. I : 4). Les ovarioles ont leur origine à mi-corps et sont repliés une ou deux fois sur eux-mêmes. Le réceptacle séminal correspondant à l’ovaire postérieur est volumineux. Le vagin débouche au milieu de l’utérus, qui contient quelques œufs ellipsoïdes (grand diamètre 70 — 75 p, petit diamètre 45 — 50 p). La vulve est située près de l’anus. Description du mâle Longueur du corps : 770 — 1 080 p Largeur du corps : 52 — 78 p ; a : 12 — 17 Longueur de l’œsophage : 221 — 244 p ; b : 3,5 — 4,7 Longueur de la queue : 182 — - 208 p ; c : 4 — 5,4 n = 9. Les mesures suivantes sont relatives à l’allotype de longueur 915 p. La cuticule est striée sur toute la longueur du corps (distance entre chaque strie 6 à 9 p), sauf dans la région céphalique qui forme un anneau de 47 p de long. La face ventrale (fig. I : 10-11) présente une protubérance bien marquée en forme de calotte sphérique, à environ 180 p de la queue, où la striation est dédoublée (une nouvelle strie s’intercale entre chaque strie normale). L’aile latérale débute vers le milieu de la région œsophagienne et se termine avant l’anus. Le pore excréteur est situé au niveau du bulbe (à 208 p de l’apex). La queue est longue et filiforme. Le corpus est cylindrique (longueur 164 p, diamètre 16 p), en continuité avec l’isthme (longueur 21 p, diamètre 10 p). Le bulbe (longueur 40 p, diamètre 34 p) est peu développé. L’anneau nerveux est situé à la base du corpus, à 145 p de l’apex. L’anus et l’orifice génital sont nettement séparés (distance supé¬ rieure à 15 p). Le testicule est replié sur lui-même. Le spiculé a une longueur — 931 — de 16 p,. La première paire de papilles est préanale. Une seconde paire est en position latérale, la troisième paire est juste en arrière de l’orifice génital et la quatrième paire est située aux deux-cinquièmes de la longueur de la queue. Hôte : plusieurs larves de Cétoine dont Epixanthis novempunctata G. et P. Localité : forêt de Moramanga — Àmbilobe — Ranohira. Les mâles et les femelles sont fréquents et parfois en très grand nombre dans l’intestin postérieur des larves de Cétoines. L’espèce semble répandue dans tout Madagascar. Quelques éléments de diagnose ; femelle : striation très marquée ; aile laté¬ rale ; vulve postérieure ; disposition des papilles céphaliques. Mâle avec une protubérance ventrale. Discussion Les ressemblances avec la femelle de Tlielastoma delphyphystera Dollfus, 1964, sont nombreuses (forme du corps, position postérieure de la vulve, stria¬ tion de la cuticule). Il est cependant facile de la distinguer de Posterovulva morarrwngi (œsophage court et large, aile latérale développée, queue très longue, vulve et anus plus rapprochés chez cette dernière espèce). Il n’existe aucune autre espèce du genre Thelastoma dont la vulve soit près de l’anus. La structure céphalique et celle du stoma ne ressemblent non plus à aucune autre espèce de ce genre. Le mâle lui-même est caractéristique avec la protubérance abdominale et les deux orifices anaux et génitaux nettement séparés. L’espèce ressemblant le plus à Posterovulva moramangi est une autre espèce africaine, Desmicola leidyi (Skrjabin, 1916). Le genre Desmicola créé par Basir (1956) est basé sur la description de cette espèce. Basir suppose que deux des six papilles céphaliques _de Desmicola leidyi sont des amphides ; ce genre fait donc partie de la famille des Oxyuridae (quatre papilles céphaliques), alors que Posterovulva moramangi, bien que possédant la plupart des caractères mor¬ phologiques de Desmicola leidyi, fait partie des Thelastomatidae Travassos, 1929. Nous pouvons supposer que nous avons ici une espèce intermédiaire entre les deux familles en raison de la réduction de la papille latérodorsale d’une part et d’autre part le rapprochement des papilles latéroventrales qui tendent à se fusionner. C’est pourquoi nous avons jugé nécessaire de proposer un genre nouveau. Posterovulva n. g. Femelle : le corps est fusiforme et la cuticule striée. L’ouverture buccale est entourée de trois lèvres bilobées. Les huit papilles céphaliques sont ainsi dis¬ posées : deux dorsales, deux latérodorsales contre les amphides et deux paires latéroventrales. L’œsophage est normal avec corpus, isthme, bulbe. La partie antérieure de l’intestin forme un cardia. La queue est longue et filiforme. Le pore excréteur est situé au niveau de l’isthme. La vulve est près de l’anus. Il y a deux ovaires. Les œufs sont ovoïdes. Mâle : la cuticule est striée et forme une protubérance ventrale. L’orifice génital et anal sont nettement séparés. Il y a quatre paires de papilles (une préanale, une latérale, une postanale et une caudale). La queue est longue et filiforme. — 933 — Espèce-type du genre : Posterovulva moramangi n. sp. Autre espèce : Posterovulva delphyphystera (Dollfus, 1964) ? (C’est seulement en ayant une vue apicale de la tête de la femelle que nous pourrons placer cette espèce dans le genre Posterovulva ou Desmicola). Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g. (Syn. Aorurus diplopodicola Dollfus, 1964) Description de la femelle Longueur du corps : 2 145-3 094 p Largeur maximum du corps : 137-200 p ; a : 11-16 Longueur de l’oesophage : 169-192 p ; b : 12,3-16,7 Longueur de la queue : 585-858 p ; c : 3, 5-4, 6 Distance de la vulve à l’apex : 716-1 495 p ; v : 44 %-51 °/0 n : 11. Les mesures qui suivent sont relatives au type de longueur 2 230 p. La tête est approximativement hémisphérique (diamètre 91 p ; longueur 78 p) et dépourvue de stries. Elle porte quatre papilles arrondies qui semblent être doubles et deux amphides coniques et pointues, homologues des papilles latérales décrites par P. N. Rao (1958) chez Coronostoma singhi. Le corps est aminci en arrière de la tête (diamètre 75 p) et profondément strié sur toute sa longueur. L’espacement entre chaque strie varie de 9 p au niveau du corpus à 15 p au niveau de la vulve. Il n’y a pas de ponctuation entre les stries. La queue est filiforme. L’ouverture buccale (fig. II : 5) est arrondie et entourée par un cercle de douze lamelles cuticularisées qui supportent de nombreux filaments proéminents (Corona radiata décrite par P. N. Rao). La cavité buccale est large (29 p) et peu profonde (12 p). La lumière œsophagienne forme trois fentes convergentes qui divisent ainsi le plancher buccal en trois parties, trois dents centrales limitent le centre de la cavité œsophagienne. L’interprétation de la structure du stoma est délicate. En coupe, on distingue une pièce supérieure (prorhabdion ?) et deux pièces basales qui forment des anneaux interrompus par les fentes de la lumière œsophagienne. L’anneau inférieur est denticulé à son sommet. Le pore excréteur est situé entre 374 et 468 p de l’apex (holotype 427 p). L’œsophage (fig. 11:2) est court et large. Il comprend un pseudo-bulbe très développé dans sa partie antérieure (diamètre maximum 68 p, longueur 85 p) et qui s’amincit progressivement vers l’isthme. Ce dernier a un diamètre minimum de 23 p, et une longueur de 31 p. L’anneau nerveux est situé à sa base. Le bulbe a un diamètre de 49 p et une longueur de 61 p. L’intestin a un diamètre à peu près constant (28 p) et ne forme pas un cardia en arrière du bulbe. La vulve (fig. II : 7) est peu saillante. Le vagin est dirigé vers l’avant et en connexion avec les deux branches de l’utérus. L’utérus antérieur est composé d’un segment ascen¬ dant et d’un segment qui redescend jusqu’au niveau du vagin, ces deux parties étant remplies d’œufs. L’oviducte remonte jusqu’au niveau du pore excréteur où il s’élargit en un réceptacle séminal. L’ovariole descend jusqu’à l’extrémité caudale où il est une ou plusieurs fois réfléchi. L’ovaire postérieur possède la même conformation et est disposé symétriquement par rapport à l’ovaire anté- — 934 — Fig. II (4.-6). — Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g. Femelle : 4, vue perspective de la cavité buccale ; 6, vue apicale du plancher buccal. Fig II (18-22) — Comparaison de la forme de l’œsophage des femelles de : 18, Aorurus agile ; 19, A oruroides philippinensis ; 20, Coronostoma singhi ; 21, Buzionema validum ; 22, Laticorpus diplo- podicola. — 935 rieur. Les œufs (grand diamètre 73-90 [x, petit diamètre 38-41 jx) sont orne¬ mentés par des épaississements de leur paroi (fig. II : 8). Description du mâle Longueur du corps : 975 — 1 248 [x Plus grand diamètre du corps : 67 — 75 [x ; a : 15,4 — 22,6 Longueur de l’œsophage : 125 — - 153 jx ; b : 7,5 — - 9 Longueur de la queue : 170 — 197 [X ; c : 5 — 7 n : 11. Les mesures qui suivent sont relatives au spécimen-type de longueur 1 220 [X. La tête, lisse et arrondie, forme les 2/3 d’une sphère de diamètre 42 [x. Les premières stries de la cuticule commencent à 31 (X de l’extrémité céphalique ; elles sont alors rapprochées (2,3 fx entre chaque strie) et forment des anneaux constitués par une suite de petites protubérances. On compte ainsi une quinzaine de stries de ce type, jusqu’à l’extrémité du corpus, puis les stries deviennent plus espacées (4,7 [x au niveau du bulbe, jusqu’à 7 |X au milieu du corps) et les protubérances disparaissent. Le pore excréteur est situé à 280 p. de l’extrémité céphalique. La tète (fig. II : 12) porte deux amphides proéminentes. On ne dis¬ tingue pas de papilles submédianes. L’ouverture buccale, hexagonale, est bordée par trois lames (pro, méso et métarhabdions soudés ?). La cavité buc¬ cale est presque entièrement occupée par trois pièces basales (telostome ?). L’œsophage (fig. II : 10) est formé par un corpus (longueur 79 [x) dont l’extré¬ mité antérieure est élargie (diamètre 33 p.) et dont l’extrémité postérieure est cylindrique (diamètre 24 fx). L’isthme (diamètre maximum 19 p, minimum 14 p.) n’est pas nettement séparé du bulbe (diamètre du bulbe 30 [X, longueur isthme + bulbe 71 fx). Le tube digestif est à peu près cylindrique. Le testicule est réflé¬ chi ; les spermatozoïdes sont longs et üns. Il n’y a pas de spiculé ni d’aile laté¬ rale. La protubérance anale est bien développée (fig. II : 14-15) ; elle porte deux paires de papilles digitiformes, allongées : une paire latérale, préanale, et la seconde postanale. Il existe une autre paire de papilles, minuscules, à l’extrémité de la protubérance anale. Enfin, une paire de papilles est située à peu près aux 3/4 de la distance de l’anus à l’extrémité caudale (70 à 74 %). La queue est conique, son extrémité filiforme. Laticorpus diplopodicola avait été trouvé par Dollfus chez un Diplopode. Nous l’avons trouvé dans l’intestin postérieur de diverses larves de Cétoines, dont Anochilia bifida Oliv., récoltées dans la région d’Ambilobe, dans la réserve du Marojejy et dans la région de Moramariga. Cette espèce a aussi été trouvée chez un Myriapode Diplopode ( Alloporus moramangae Saussure et Zehtner, 1902 ?). Le nombre de spécimens trouvés dans un même hôte est toujours très faible. Discussion 1) Les différences que nous avons relevées avec le spécimen décrit par Doll¬ fus ne sont pas concluantes. La forme du corpus n’est pas exactement la même mais nous avons nous-mêmes des différences suivant les individus. La plus petite largeur du corps, la queue un peu moins longue, les œufs plus petits sont des caractères très discutables. Nous avons constaté en étudiant le spécimen ig. II (9-17). — Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) n. g. Mâle : 9, schéma d'ensemble ; 10, détail de l’œsophage ; 11, détail de l’ouverture et de la cavité buccale ; 12, vue apicale de la tete ; 13 vue latérale de la tête ; 14, protubérance anale, vue latérale ; 15, protubérance anale, vue ven traie; 16, papilles caudales, vue latérale; 17, papilles caudales, vue ventrale. — 937 — de Dollfus que les œufs étaient aussi ornementés et que la structure de la tète était la même. Nous pensons donc, en attendant d’avoir un spécimen mâle gabonais, qu’il s’agit d’une seule et même espèce. 2) Le genre Aorurus proposé par Leidy (1849) groupait alors deux espèces A. ( Streptosoma) agile Leidy, 1849, et A. (Thelastoma) attenuatum Leidy, 1849. Le genre avait été retenu par Walton en 1927 avec les deux sous-genres The¬ lastoma et Streptosoma, et en 1929 Travassos fait de ce genre une des quatre sous-familles des Thelastomatidae. Mais Chitwood (1932) et Serrano Sanchez (1947) mettent en synonymie cette sous-famille avec les Thelastomatidae Tra¬ vassos, 1929, tandis que Filipjev (1934) en fait un synonyme des Oxyurinae Baylis et Daubney, 1926. Basir (1956) et Leibersperger (1960) adoptent la famille des Thelastoma¬ tidae Travassos, 1929, sans admettre aucune sous-famille ; alors que Skrjabin et Schikobalova (1951), P. N. Rao (1958) et G. R. Kloss (1966) maintiennent la sous-famille des Aorurinae (Walton, 1927) qui fait alors partie de la famille des Aoruridae Skrjabin et Schikobalova, 1951. Cette sous-famille comprend alors les quatre genres suivants : Aorurus Leidy, 1849 Espèce-type : Aorurus agile Leidy, 1849, trouvé sur larve de Cétoine. Autres espèces : Aorurus agile insularis Ruiz et Coelho, 1957, et Aorurus suhcloalus Christie, 1931 ; les deux espèces sont très proches de A. agile, la dernière étant même mise en synonymie par Chitwood (1932). Aoruroides Travassos et Kloss, 1958 Espèce-type : Aoruroides philippinensis (Chitwood et Chitwood, 1933) trou¬ vée sur Diplopode. Autre espèce : Aoruroides legionarius Kloss, 1966, trouvée sur Blatte. Coronostoma Rao, 1958 Espèce-type unique : Coronostoma singhi Rao, trouvée sur Diplopode. Buzionema Kloss, 1966 Espèce-type unique : Buzionema validum Kloss, 1966, trouvée sur Blatte. Laticorpus diplopodicola possède des caractères du genre Aorurus et de nom¬ breux caractères que l’on retrouve chez Coronostoma singhi (corona radiata, disposition des papilles, dents buccales, structure des ovaires, absence d’ailes latérales, forme de la protubérance anale du mâle, position du pore excréteur, etc.). Mais L. madagascariensis se distingue par : — - les 12 petites lamelles cuticularisées qui entourent l’ouverture buccale et la structure de la cavité buccale ; — la forme du pseudo-bulbe de la femelle ; — l’existence d’un pseudo-bulbe identique chez le mâle ; — l’existence de protubérance entre les stries au niveau du corpus chez le mâle seulement ; — - le nombre, la forme et la disposition des papilles caudales du mâle ; — l’ornementation des œufs, etc. 938 Ainsi, malgré certaines ressemblances avec Coronostoma singhi, L. madagas- cariensis n’entre dans aucun des genres ci-dessus et c’est pourquoi nous avons jugé utile de proposer un nouveau genre. Diagnose de Laticorpus g. nov. Thelastomatidae de forme à peu près cylindrique, dont la tête est arrondie et la queue allongée et pointue dans les deux sexes. La tête de la femelle porte quatre papilles (doubles ?). Le stoma est large et court. Trois petites dents entourent la lumière œsophagienne. La femelle possède un corpus œsophagien qui forme un pseudo-bulbe de forme caractéristique, très large dans sa partie antérieure. L’isthme est large et court, le bulbe normalement développé. La structure de l’œsophage du mâle est la même que chez la femelle, avec un cor¬ pus qui forme un pseudo-bulbe analogue. Le pore excréteur est situé très en arrière du bulbe dans les deux sexes. Chez la femelle, la vulve est légèrement postérieure au milieu du corps. Les œufs ellipsoïdaux sont ornementés. La queue du mâle est conique. Elle porte trois paires de papilles digitiformes (l’une préanale, la seconde située sur la protubérance anale, postérieure à l’anus, et la troisième aux deux tiers de la distance de l’anus à l’extrémité caudale). Il n’y a pas d’aile latérale ni de spiculé. Espèce-type : Laticorpus diplopodicola (Dollfus, 1964) Remarques 1) Cette multiplication des genres contenant une seule espèce est regrettable. Mais il reste de nombreuses espèces à découvrir qui justifieront ou non la créa¬ tion des genres nouveaux. 2) Chez plusieurs espèces classées parmi les Aorurinae, il semble que les papilles céphaliques se soient fusionnées 2 par 2. Il faudrait donc placer ces espèces parmi les Oxyuridae. Le critère du nombre des papilles céphaliques pour distinguer les Thelastomatidae des Oxyuridae semble bien fragile. 3) La définition des Aorurinae Walton, 1927, actuellement utilisée est à revoir. En effet elle est très imprécise ; elle mentionne un spiculé unique alors que dans les genres cités le spiculé est absent. En revanche, il n’est fait aucune mention du grand développement du corpus œsophagien de la femelle qui caractérise tous ces genres. Centre O.R.S.T.O.M. de Tananarive. Résumé Description des mâles et femelles de deux espèces de Thelastomatidae et création de deux genres nouveaux : Posterovulva, caractérisé par la position de la vulve près de l’anus et la disposition des papilles céphalique.- de la femelle, et Laticorpus, carac¬ térisé par la présence d’un pseudo-corpus développé à la fois chez le mâle et la femelle, la structure de la cavité buccale de la femelle, la forme et la disposition des papilles rectales du mâle. — 939 BIBLIOGRAPHIE Basir, M. A., 1956. — Oxyuroid parasites of arthropoda. A monographie study. 1. Thelastomatidae ; 2. Oxyuridae. Zoologica, 38, 79 p. Baylis, H. A., et R. Daubney, 1926. — A synopsis of the families and généra of nema- toda. Brit. Mus. Nat. Hist. London, 277 p. Chjtwood, B. G-, 1933. — A synopsis of the nematodes parasitic in insectes of the family Blattidae. Z. Parasitenkde, 5, pp. 14-50. — et M. B. Chitwood, 1934. — Nematodes parasitic in Philippine cockroaches. Philippine J. Sri., 52, pp. 381-393. Dollfus, R. P., 1964. — Nématodes de Myriapodes du Congo Belge. Mém. Mus. Hist. nat., Paris, A. Fr. 32, n° 2, pp. 109-169. Fii.ipjev, I. N., 1934. — The classification of the free living nematodes and their rela¬ tion to the parasitic nematodes. Smitlisonian Mise. coll. (Publ. 3316), 89, 63 p. Kloss, G. R., 1966. — Revisao dos nematodes de Blattaria do Brasil. Papeis Avulsos Dep. Zool. S. Paulo, 18, 4, pp. 147-188. Leibersperger, E., 1960. — Die Oxyuroidea der Europaischen Arthropodcn. Para¬ sitai. Schriftenreihe, 11, pp. 1-150. Leidy, J., 1849. — New généra and species of entozoa. Proc. Acad. Nat. Sri., Phila¬ delphia, 4, pp. 229-233. Rao, P. 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C., 1927. — A révision of the nematodes of the Leidy collections. Proc. Acad. Nat. Sri., Philadelphia, 79, pp. 49-163. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 940-945. REMARQUES SUR UN CITELLINEMA SP., NÉMATODE TRICHOSTRON GYLIDE PARASITE D'UN GLAUCOMYS SABRINUS EN CALIFORNIE Par Marie-Claude DURETTE-DESSET Skrjabin, Schikobalova et Schulz, 1954, insistent sur le fait que le genre Citellinema paraît faire une transition entre les familles des Trichostrongylidae et des Heligmosomatidae. Il était donc intéressant de connaître le système des arêtes cuticulaires de ce genre pour infirmer ou confirmer cette hypothèse. Citellinema sp. Matériel : 5 1 $ provenant d’un Glaucomys sabrinus, originaire du Mon¬ tana (Mill Canyon, Ravalli Co.). Ces spécimens nous ont été envoyés pour étude en décembre 1968 par notre collègue J. M. Kinsella de la Stauffer Che¬ mical Company (Californie) que nous remercions vivement (tube 578 M, Coll. Mus. Nat. Hist. Nat.). Description : Nématodes de petite taille, enroulés de façon senestre le long de la ligne ventrale. L’enroulement comprend 3 tours de spire chez le 5 chez la $. Pore excréteur situé aux 2/3 de l’œsophage. Deirides au même niveau ter¬ minées par une fine pointe. Glandes excrétrices bien visibles (fig. 1F). Étude des arêtes : Le corps est parcouru dans sa partie moyenne par 29 arêtes cuticulaires longitudinales chez le 33 chez la Ç. Les arêtes naissent pour la plupart sur les champs latéraux. Les naissances sont plus nombreuses sur la face latérale droite que sur la face latérale gauche (fig. 1A,B). Les arêtes s’étendent jusqu’à environ 130 p en avant de la bourse caudale chez le (fig. IC), jusqu’au niveau de l’anus chez la $. En coupe transversale au milieu du corps, la pointe des arêtes est dirigée de la gauche vers la droite pour les deux faces. Les arêtes ventrales sont les plus marquées (fig. 2B). Les arêtes dorsales sont en nombre légèrement supérieur aux arêtes ven¬ trales : chez le <$, 17 dorsales, 12 ventrales ; chez la Ç, 19 dorsales et 14 ven¬ trales. Mâle : Corps long de 11,5 mm, large de 200 p dans sa partie moyenne. Vési¬ cule céphalique haute de 120 p sur 65 p de large. Anneau nerveux, pore excré¬ teur et deirides situés respectivement à 280 p, 530 p, et 525 p de l’apex. Œso¬ phage long de 735 p. La glande génitale débute à 2,5 mm de l’apex. Spiculés longs de 575 p (spiculé gauche) et 570 p (spiculé droit). Leur partie proximale, épaisse, est longue de 82 p. Chaque spiculé se divise ensuite en deux Fig. 1. — Citellinema sp. A, <2, extrémité antérieure, vue latérale droite. — B, extrémité antérieure, vue latérale gauche. — G et D, J, extrémité postérieure, vue ventrale. — E, ç£, détail de la dorsale, des externo-dorsales et des papilles de la lèvre postérieure du cône génital, vue dorsale. — F, <$, extrémité antérieure, vue latérale droite. A, B, C, D, éch. : 150 [i ; E, éch. : 50 p. ; F, éch. : 100 [i. — 942 — branches (fig. 2D). L’extrémité distale de ces branches est enfermée dans une gaine (fig. 2F). Lorsque les deux spiculés sont en place chez l’animal, on cons¬ tate qu’à 400 p, de leur pointe, ils sont étroitement jointifs sur une longueur de 65 p. Bourse caudale asymétrique avec un lobe droit plus développé (fig. 1C,D). Papilles prébursales non vues. Côte dorsale courte, divisée à son extrémité distale en deux rameaux dont les médians sont les plus longs (fig. 1E). Côtes ventrales épaisses et longues. Cône génital peu développé, portant deux grandes expansions foliacées sur sa lèvre postérieure (fig. 1E). Femelle : Corps long de 20,8 mm, la largeur atteint 300 p aux 2/3 du corps pour diminuer ensuite progressivement jusqu’à la queue. Vésicule céphalique haute de 90 p sur 70 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situées respectivement à 260 p, 410 p, et 400 p de l’apex. Œsophage long de 880 p. Appareil génital didelphe. La vulve s’ouvre à 4,1 mm de la queue. A ce niveau existe un anneau de copulation qui, sur le spécimen examiné, n’était pas com¬ plet. Les deux ovéjecteurs sont disposés symétriquement par rapport à la vulve mais ne sont pas égaux. L’ovéjecteur proximal comprend un vestibule de 700 p dont 150 p musculaires, un sphincter de 75 p et une trompe de 160 p. L’utérus est long de 4,35 mm ; l’oviducte bien différencié mesure 200 p, l’ovaire, long de 12,1 mm se termine à 1,5 mm de l’apex. L’ovéjecteur distal comporte un vestibule de 655 p dont 125 p musculaires, un sphincter de 70 p et une trompe de 100 p. L’utérus, dont la partie proximale différenciée est nettement visible (fig. 2G) est long de 2,69 mm, l’oviducte mesure 130 p. A ce niveau (580 p de la queue) le conduit génital fait un coude et se dirige à nouveau vers l’avant (fig. 2G). L’ovaire suit un trajet compliqué, figuré en 2A, qui se termine à 300 p en avant de la vulve. Les branches utérines sont remplies de très nombreux œufs au stade morula, longs de 90 p sur 60 p de large (fig. 2A). La queue longue de 134 p se termine par une pointe de 21 p (fig. 2G). Discussion : Le genre Citellinema comprend actuellement sept espèces nom¬ mées, toutes parasites de Sciuridae L Deux espèces paléarctiques ont des spi¬ culés allongés et se différencient facilement de notre matériel. Les cinq autres espèces sont néarctiques. Dikmans, 1938, qui a eu les matériaux originaux en main a mis C. quadrivittati (Hall, 1916), C. sleggsi (Sleggs, 1925) et C. monacis (Manter, 1930) en synonymie de C. bifurcatum Hall, 1916, et admet seulement une seconde espèce C. columbianum Dikmans, 1938, parce que le $ a des spi¬ culés très allongés. Nous ne pensons pas que les conclusions de Dikmans puissent être retenues car, en dehors des différences données par les auteurs, le nombre d’arêtes cuti- culaires est de 41 chez C. monacis, de 24 chez C. sleggsi et de 16 à 20 chez un parasite identifié à C. bifurcatum et provenant de l’hôte type. En aucun cas, nous n’avons constaté de variations aussi considérables du nombre des arêtes cuticulaires chez une espèce donnée. La systématique de ce genre a donc été rendue très confuse. Des Citellinema, parasites de Glaucomys sabrinus ont été identifiés par Dik¬ mans comme C. bifurcatum mais les spiculés de nos spécimens étant longs de J . 1. Citellinoides zapodis Dikmans, 1939, est une espèce proche du genre Citellinema, mais c’est tin parasite de Zapodidae et les spiculés sont simples. — 943 — 570 [X à 625 [X, soit 1/10 de la longueur du corps, leurs dimensions sont plus compatibles avec celles de C. quadrivittati (spiculés : 695 [x, soit le 1/9 de la longueur du corps) qu’avec celles de C. bifurcatum (spiculés : 360 [x, soit le 1/20 de la longueur du corps sur le matériel type). Rien dans la description de C. quadrivittati donnée par Hall ne s’oppose formellement à celle de nos spécimens, mais cette description reste trop incom¬ plète et le nombre d’arêtes cuticulaires est inconnu. Nous préférons donc ne pas déterminer définitivement nos spécimens tant qu’une nouvelle revue critique des espèces néarctiques n’aura pas été faite. Conclusion Le genre Citellinema est remarquable pour trois raisons : 1) Comme nous l’avons vu plus haut, la répartition do ce genre est unique¬ ment holarctique. 2) Sa position systématique est particulièrement intéressante car comme l’avait observé Hall en 1916, ce genre présente pour les £ tous les caractères essentiels du genre Heligmosomoides ( Heligmosomum pour Hall) mais la Ç est didelphe. 3) L’étude du système des arêtes cuticulaires de ce genre nous a révélé que, dans les deux sexes, il était également semblable à celui du genre Heligmoso¬ moides. Nous avons donc une filiation directe entre des Trichostrongylidae et des Heligmosomatidae. Cela nous confirme dans l’idée que les Heligmosomoides et les Heligmosomum qui en dérivent, genres uniquement holarctiques (cf. Durette-Desset, 1968) doivent être considérés comme un phylum totale¬ ment séparé des autres Heligmosomatidae. Laboratoire de Zoologie (Vers) du Muséum national d’ Histoire naturelle associé au C.N.R.S. Résumé Les mises en synonymie des différentes espèces de Citellinema néarctiques faites par Dikmans, 1938, nous paraissent injustifiées. Le nombre des arêtes cuticulaires montre à lui seul que plusieurs espèces sont ainsi confondues. Le Nématode de Glaucomys sabrinus que nous décrivons, pourrait être identifié à C. quadrivittati (Hall, 1916), plutôt qu’à C. bifurcatum Hall, 1916. L’étude des arêtes cuticulaires confirme totalement l’idée que le genre Citellinema (parasite de Sciuridae) est à l’origine du grand phylum Heligmosomoides-Heligmoso- mum inféodé essentiellement aux Microtidae. Summary On a Cittellinema sp., Nematode Trichostrongylide parasite from Glaucomys sabrinus in California The author States that Dikmans (1938) has erroneously synonymized several neartic species of Citellinema. The number of cuticular ridges are sufficiently different to demonstrate the inaccuracy of such identifications. Fig. 2. — Citellinema sp. A, $, région vulvaire, avec les ovéjecteurs et l’ovaire distal, vue ventrale. La pointe de la flèche indique la tête de l’animal. — B, 9» coupe transversale au milieu du corps. C, 9> région vulvaire montrant les arêtes cuticulaires et l’anneau de copulation, vue ventrale. — D, <£, spiculés isolés du corps mais non séparés. — E, (J, coupe transversale au niveau de la partie moyenne des spiculés, mon¬ trant leur dédoublement. — F, <$, spiculés disséqués, extrémités distales. — G, 9» extrémité pos¬ térieure, vue ventrale. A, G, éch. : 200 pt ; B, D, E, F, éch. : 100 p, ; C, éch. : 150 p. — 945 — The Nematode parasite of Glaucomys sabrinus that the author describes in this paper could be identified as C. quadrivitlali (Hall, 1916) rather than C. bifurcatum Hall, 1916. The study of cuticular ridges wholly rnnfirms that the genus Citellinema, a parasite of Sciuridae, gave rise to the large phylum Heligmosomoidcs-Heligmosomum which is strictly associated with the holarctic Microtidae. RÉFÉRENCES Dikmans, G., 1938. — A considération of the nematode genus Citellinema with des¬ cription of a new species, Citellinema columbianum. Proc. II. Soc. Wash ., 5, 2, pp. 55-58, 1 fig. — 1939. — Two new nematodes (Trichostrongyloidea) from rodents. Ibid., 6, 1, pp. 1-6, fig. 1-2. Durette-Desset, M. C., 1968. — Évolution des Nématodes Héligmosomes en rap¬ port avec celle de leurs hôtes fondamentaux, les Microtidae. C. R. Acad. Sci., Paris, 265, sér. D, pp. 1500-1503. Hall, M. C., 1916. — Nematode parasites of Mammals of the orders Rodentia, Lago- morpha, and Hyracoidea. Proc. U.S.N.M., 50, pp. 1-258, fig. 1-290. Mantes, H. W., 1930. — Two new nematodes from the Woodchuck Marmota monax canadensis. Trans. Amer. Mic. Soc., 49, pp. 26-33, fig. 1-13. Sleggs, G. F., 1925. — A strongyloid nematode, Warrenius bifurcatus n. sp., from the Richardson ground Squirrel. Parasitology, 17, pp. 410-416, fig. 1-9. 60 BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2* Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 946-951. ÉTUDE CRITIQUE DE L'ASTÉRIE ANSEROPODA LOBIANCOI ( LUDWIG ) Par Gustave CHERBONNIER C’est par le plus grand des hasards, et grâce à la perspicacité de M. Nantier, technicien affecté à l’aquarium du laboratoire Arago de Banyuls, que cette Astérie a été découverte. Ce dernier nettoyait l’un des bacs de l’aquarium, peuplé de Posidonies et de la Gorgone Paramuricea clavata, lorsque son atten¬ tion fut attirée par une petite Étoile de mer rosée, gisant sur le sol, et dont la couleur lui parut inhabituelle pour une Asterina gibbosa (Pennant). Sachant que je recherchais depuis longtemps Asterina panceri (Gasco), dont la teinte est différente et plus vive que celle de gibbosa, il m’apporta cet exemplaire qui, après examen, se révéla appartenir à l’espèce Anseropoda lobiancoi (Ludwig). A. lobiancoi 1 fut décrite par Ludwig, en 1897, d’après deux exemplaires de petite taille trouvés, en 1892, sur un fond de corail, devant la grotte bleue de Capri, par 90 mètres de profondeur. Il fallut attendre 1957 pour qu’un autre exemplaire soit dragué exactement au même endroit par le Professeur U. Mon- charmont, exemplaire conservé à la Station zoologique de Naples. Il est regrettable que l’Astérie de Banyuls ait vécu dans un bac peuplé de Zostères et d’Octocoralliaires de provenances différentes. Les Posidonies avaient été draguées au Racou, par 10 à 12 mètres de profondeur ; les Gorgones prove¬ naient d’un grand fond rocheux, environné de sable, situé en face de la plage de Peyrefitte, par 45 mètres de profondeur. Si l’on tient compte que les trois premiers exemplaires de A. lobiancoi ont été récoltés sur des fonds coralliaires, il est vraisemblable de penser que le spécimen de Banyuls provient de ceux, semblables bien que moins profonds, du large de Peyrefitte, et que des dra¬ gages effectués dans cette zone permettront de retrouver cette intéressante espèce. Ludwig considérait A. lobiancoi comme un hybride de Asterina gibbosa et de Anseropoda placenta, bien que la première vive surtout, tout au moins en Méditerranée, sur ou sous les pierres littorales couvertes d’ Algues, alors que la seconde préfère les fonds vaseux plus ou moins graveleux, situés entre 30 et 200 mètres. L’étude qui suit va essayer de résoudre ce problème et de situer la position systématique de A. lobiancoi, dont la courte synonymie s’établit comme suit : Palmipes lobianci Ludwig, 1897, pp. 267-271, pl. V, fig. 9 ; Koehlf.r, 1924, p. 139 ; Tortonese, 1965, p. 179, fig. 87. 1. Ludwig ayant dédié son espèce à Lobianco, je crois devoir, pour respecter les règles de nomen¬ clature, la nommer lobiancoi et non pas sous le nom original de lobianci. |®#4 r » '«til Utffi — 947 — 1 1 cm Fig. 1. — Anseropoda lobiancoi (Ludwig). A : face ventrale ; B : face dorsale. — 948 — Description de l’exemplaire de Banyuls L’Astérie est de petite taille : R = 11 mm. r = 9 mm, et le rap- port — = 1,22. Le corps, légèrement rosé dorsalement, sans points rouge vif au centre du disque, blanc pur ventralement, est à peu près pentagonal, excavé sans doute accidentellement dans un interradius (fig. 1, A, B) ; les angles sont arrondis ; il est assez épais au centre (9 mm), comme chez gibbosa, mais, au contraire de ce que l’on constate chez celle-ci, l’épaisseur diminue graduelle¬ ment et régulièrement jusqu’au bord du disque qui est mince sans être tran¬ chant ; les radius sont soulignés par une crête longitudinale dorsale bien mar¬ quée, caractère propre aux Anseropoda. La face dorsale est couverte, dans sa moitié distale, de plaques hexagonales à taille croissant régulièrement du bord vers le centre, et disposées selon des lignes longitudinales assez régulières (fig. 1, B et 2, B) ; elles sont agrémentées de gros granules épineux, terminés par deux à cinq petites pointes hyalines, disposés en cercle sur leur bord proximal, quelques granules occupant parfois le reste de leur surface. Puis, à partir du milieu du corps, ces plaques, disposées sans ordre apparent, deviennent bien plus grandes. Les plaques interradiales primaires sont jointives par leurs bords latéraux ; les plaques radiales primaires sont deux à trois fois plus développées que les interradiales primaires qu’elles recouvrent partiellement. L’anus, subcentral, est entouré de granules disposés en lignes ou groupés en amas, et dissimulant alors les plaques sous-jacentes. La petite plaque madréporique est très proche de l’anus, dont elle n’est séparée que par deux plaques. Les plaques marginales supérieures, au nombre de dix-sept de chaque côté des bras, sont ovoïdes allongées, et leur surface est ornée de granules sem¬ blables à ceux des plaques voisines mais moins développés ; leur bord distal est hérissé de courts piquants barbelés rassemblés en un faisceau serré (fig. 2, 1). Les papules sont disposées dans chaque zone radiaire en trois rangées longi¬ tudinales, les unes situées isolément dans les lacunes squelettiques, d’autres passant à travers le bord des plaques ; il en existe aussi quelques-unes dans la zone interradiale proximale (fig. 2, B). Les plaques de la face ventrale sont réparties en lignes longitudinales et transversales ; de forme ovoïde, elles se recouvrent partiellement les unes les autres et portent d’assez longs piquants pointus, réunis par une membrane, disposés en arc de cercle sur le tiers proximal de chaque plaque qu’ils débordent et dont ils masquent souvent les contours. Les plaques marginales, en nombre égal aux plaques marginales supérieures, sont larges et se terminent par une touffe de petits piquants, souvent bifides au sommet (fig. 2, A). Les pièces buccales portent chacune onze piquants de taille à peu près identique, sauf le dernier buccal qui est plus épais et deux fois plus long que le piquant adja¬ cent ; douze à quinze courts piquants, terminés par deux ou trois fines pointes, occupent la surface de chaque pièce buccale (fig. 2, A). Les podia, bisériés, sont terminés par une ventouse. La deuxième plaque adambulacraire porte, sur son bord interne, huit piquants épineux à peu près de même taille, réunis par une membrane ; une dizaine de petits piquants poin¬ tus, également unis par une membrane, sont disposés en cercle sur le bord externe de la plaque (fig. 2, E). La troisième plaque adambulacraire ne porte — 949 - Fig. 2. — Anseropoda lobiancoi (Ludwig). A : partie centrale de la face ventrale ; B : radius et interradius de la face dorsale ; D : détails d’une plaque ventrale ; E : deuxième plaque adambulacraire ; F : troisième plaque adambulacraire ; L : plaque dorsale latérale. Asterina gibbosa (Pennant). H : pièces buccales + plaques adambulacraires + plaques ventrales ; G : Plaques dorsales latérales ; K : plaques ventrales latérales. Anseropoda placenta (Pennant). C : pièces buccales + plaques adambulacraires + plaques ventrales; I : plaque dorsale ; J : plaques ventrales latérales. A, B = échelle 1 ; autres figures : échelle 2. — 950 plus que sept piquants internes, et les piquants externes, peu nombreux, sont alignés perpendiculairement à l’axe longitudinal des bras (fig. 2, F). Puis, le nombre des piquants internes diminue jusqu’à n’être plus que quatre à l’extré¬ mité des bras, accompagnés d’une rangée parallèle et arquée de quatre minus¬ cules piquants. Notons qu’il n’y a pas de pédicellaires ni sur la face ventrale, ni sur la face dorsale. Étude comparative avec les exemplaires de Ludwig et celui de U. Mon- CHARMONT Ludwig donne une figure d’un de ses exemplaires, d’après une esquisse en couleur de Merculiano ; on y aperçoit la présence de taches rougeâtres sur l’apex, cinq interradiales et une centrale, que je n’ai pas remarquées sur mon exem¬ plaire ; les autres détails ne sont pas visibles, sauf les papules dorsales qui sont réparties en trois rangs sur les radius, exactement comme sur l’Astérie de Banyuls. Les exemplaires de Ludwig sont d’une taille sensiblement égale à celle du mien. Il en donne une description fort détaillée, et je ne relève aucune diffé¬ rence importante avec ma propre description ; regrettons simplement qu’il ne mentionne pas l’ornementation des pièces buccales et des plaques adambula- craires, qui sont d’une importance systématique considérable. Malgré cette omission, il ne fait aucun doute, pour moi, que l’exemplaire de Banyuls est bien une A. lobiancoi. Dans sa Faune des Échinodermes d’Italie, parue en 1965, E. Tortonese signale qu’un exemplaire de A. lobiancoi a été dragué au même endroit que l’holotype, en 1957, par le Professeur U. Moncharmont. Il en donne une bonne photographie où l’on constate que les papules dorsales sont très peu nombreuses. Mon ami, le Professeur A. Mateus, étant de passage à Paris pour se rendre à la station zoologique de Naples, je lui demandai d’avoir l’obligeance de com¬ parer les photos et les dessins de mon exemplaire avec celui récemment décou¬ vert, les échantillons de Ludwig semblant perdus. Le Professeur Monchar¬ mont, de passage lui aussi à la station, l’autorisa à faire les observations néces¬ saires. Qu’ils en soient ici remerciés tous les deux. Du très minutieux rapport de A. Mateus et des photos qu’il m’a fait par¬ venir, il ressort qu’il n’existe aucune différence sensible entre les exemplaires de Ludwig, celui de Naples et celui de Banyuls, le nombre restreint des papules chez celui de Naples étant dû, sans doute, à sa petite taille ; dans les trois cas, nous sommes bien en présence de spécimens de la même espèce. Comme nous l’avons signalé plus haut, Ludwig considère A. lobiancoi comme un hybride de A. placenta et de A. gibbosa. Il conclut son article de la façon suivante : « Nous sommes donc ici en présence d’une forme d’Astérie qui, en ce qui concerne sa forme corporelle, la disposition des papules, la contiguïté étroite de toutes les plaques dorso-latérales, la relation entre, d’une part, les rangées transversales des plaques dorsales et ventrales, et, d’autre part, les plaques marginales, l’absence de pédicellaires, etc., appartient au genre Pal- mipes » (= Anseropoda ), « mais qui, par suite de ses multiples ressemblances avec A. gibbosa, doit être considérée comme une forme intermédiaire entre Palmipes membranaceus et Asterina gibbosa, ce qui peut s’expliquer seulement en supposant une hybridation entre ces deux espèces ». En vue de vérifier les assertions de Ludwig, j’ai comparé mon exemplaire — 951 — avec des spécimens de taille similaire de A. placenta et de A. gibbosa — = ^ = 1,5 \ r b Comme le souligne Ludwig, par tous ses caractères, A. lobiancoi appartient bien au genre Anseropoda. Mais elle est bien différente de A. placenta. Sans avoir recours à une description fastidieuse, il n’est que de comparer les dessins de la figure 2 pour se rendre compte des différences existant entre la forme et l’orne¬ mentation des plaques dorsales (I), des plaques latérales (J), des plaques ven¬ trales, des pièces buccales et des plaques adambulacraires (C) de A. placenta, et celles correspondantes de A. lobiancoi (A, B, D, E, F, L). En ce qui concerne A. gibbosa, à part l’épaisseur centrale du disque, je n’ai constaté aucune ressemblance avec A. lobiancoi, comme le montrent les dessins de la figure 2 représentant les pièces buccales, les plaques adambulacraires et ventrales (H), les plaques ventrales latérales (K) et les plaques dorsales laté¬ rales (G). En tenant compte des observations ci-dessus, de la différence de milieu où vivent A. gibbosa et A. placenta, du fait aussi de la grande distance séparant Capri du sud de la mer de Banyuls, il m’est difficile d’admettre l’hybridation de ces deux espèces. Je crois donc que Anseropoda lobiancoi est une bonne espèce à rechercher sur certains fonds coralliaires de Méditerranée, situés entre 40 et 100 mètres de profondeur. Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins du Muséum national d' Histoire naturelle. BIBLIOGRAPHIE Koehler, R., 1924. — Les Échinodermes des mers d’Europe, Classe I, Astéridés ou Stelléridés (Astéries), pp. 77-213, pl. 2, pi. 3, fig. 14-16, pl. IV, V, VI, VII. Ludwig, H., 1897. — Die Seesterne des Mittelmeeres. Fauna u. Flora d. Golf v. Neapel, XXIV, pp. 267-271, 1 fig., pl. V, fig. 9. Tortonese, E., 1965. — Echinodermata. Fauna d’Italia, pp. i-xii, 1-422, fig. 1-186. LULI.ETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N» 4, 1969, pp. 952-973. SPONGIAIRES DU VEMA SEAMOUNT (ATLANTIQUE SUD ) Par Claude LÉVI Le « Vema », navire de recherches du Lamont Geological Observatory, a décou¬ vert en 1959 une montagne sous-marine, sans doute un volcan dont le sommet est un plateau d’environ 9 km de diamètre qui se situe entre 30 et 180 m de profondeur (Simpson et Heudorn, 1965). Le « Vema seamount » s’élève dans l’Océan Atlantique sud à mi-chemin entre l’Afrique du Sud et la crête Walvis. Le plateau rocheux de nature vol¬ canique supporte des accumulations de concrétions algales et de débris cal¬ caires variés. La faune y semble riche et présente des affinités évidentes avec celle de l’île Tristan da Cunha située dans le même bassin océanique. Sur 23 espèces d’Hydraires identifiées (Millard, 1966), 21 existent en Afrique du Sud : 12 sont cosmopolites, 7 sont indopacifiques non tropicales (Japon, Australie, Nouvelle-Zélande, Madagascar), 3 sont connues d’Afrique du Sud, 1 est atlantique. Aucune n’est nouvelle. La collection d’éponges que M. Colin D. Berrisford m’a envoyée pour étude est extrêmement intéressante car la plupart des espèces n’ont pas encore été décrites. Il est vrai que les éponges d’Afrique du Sud et de l’Atlantique austral sont encore très peu étudiées. Voici la liste des espèces signalées ou décrites dans ce premier travail : Geodia libéra Stephens Chelotropella sphaerica Lendenfeld Stryphnus progressas Lendenfeld Spirastrella spinispirulifera Carter Timéa hallezi Topsent Eurypon fulvum n. sp. Strongylodesma areolata n. gen. n. sp. Desmacidon clavala n. sp. Paresperella curvisigma n. sp. Mycale diastrophochela n. sp. Carmia toxifera (Dendy) Lissodendoryx ternatensis Thiele Lissodendoryx arenaria (Dendy) Myxilla simplex Baer Tedania anhélans (Lieberkühn) Microciona ixauda n. sp. Antho involve, ns (Schmidt) Echinodictyum macroxiphera n. sp. Oceanapia atlantica n. sp. Toxadocia alusiana n. sp. Gelliodes coscinopora n. sp. Gellius flagellifer Ridley et Dendy Verongia pedunculata n. sp. Spongia violacea n. sp. Spongia brunnea n. sp. Ircinia fasciculata (Pallas) Poly fibrospongia nuda n. sp. Halisarca pachyderma n. sp. Famille : Geodidae Geodia libéra Stephens, 1915 (PI. I et fig. 1) Les divers spécimens de cette éponge sont massifs, en gâteau, de couleur brun rougeâtre, parfois subglobulaires ou aplatis à la face supérieure ; ils — 953 mesurent 100/90/50 mm, 90/70/50 mm, 65/45/30 mm, etc. La surface est entiè¬ rement rugueuse, sans orifices visibles et le cortex sterrastral mesure 1 — 1,5 mm d’épaisseur. Le choanosome est soutenu par un squelette d’oxes radiaires et les dichotriaenes se disposent en couche périphérique avec leur cladome en légère saillie à l’extérieur. Spiculés : — Oxes légèrement courbés : 2 — 3 mm/20-27 p. — Dichotriaenes périphériques à rhabde de 2-2,5 mm/50-65 p avec proto- clades de 50-80/35-50 p et deutéroclades de 35 à 110 p. — Quelques plagiotriaenes courts de 400/7 p avec clades de 10 p sans doute ébauches de dichotriaenes. — - Anatriaenes rares, à clades très courts et parfois monstrueux : cladome de 30-45 p ; rhabdes cassés d’un diamètre de 7 p. — Sterrasters sphériques ou elliptiques : 70/65 p ; 60/60 p à actines coniques ; avec beaucoup de petits spiculés à actines filiformes. — 954 — — Oxyspherasters et oxyasters à actines lisses ou légèrement rugueuses et épineuses ; actines de 10/25 p ; diamètre de 20-50 p. — Chiasters abondants, dermiques : d = 8 p. Trois Geodia à dichotriaenes ont été déjà signalées des côtes d’Afrique du Sud : Geodia libéra Stephens (1915), Geodia robusta Lendenfeld (1907) et Geodia perarmata (Bowerbank) (Burton, 1926). G. robusta se distingue par la grande taille de ses sterrasters. Les deux autres espèces semblent fort proches au point que Burton les place en synonymie. Il est probable en effet que les éponges examinées par Burton (station 109 : 29°44'12" S et 31°20'45" E, 50 faths), celle du Vemaseamount et l’éponge de Stephens appartiennent à la même espèce, dont les caractères sont d’ailleurs assez proches de ceux de diverses éponges atlantiques comme G. barretti. Mais il est possible qu’un examen approfondi d’échantillons plus nombreux révèle que la présence simultanée de dichotriaenes à protoclades plus courts que les deutéroclades et d’oxyspherasters choanosomiques ne soient pas des caractères spécifiques suffisants. Distribution : Afrique du Sud, large de Natal, 50 faths ; Table Bay ; Houtjes Bay ; Saldanha Bay, à la grève. Localité : Stations 3, 7, 13. Chelotropella sphaerica Lendenfeld, 1907 (PI. I et fig. 2) Éponges massives, ovoïdes, ou subglobulaires, de couleur grisâtre, dont la surface rugueuse est incrustée de débris calcaires et d’algues ou bryozoaires. Elles mesurent : 25/22/15 mm; 30/15/15 mm; 30/22/15 mm; 10/10/10 mm. Aucun orifice n’est visible. La consistance est ferme, mais souple en surface à cause de la présence de lacunes sous-ectosomiques. La charpente est composée de dichotriaenes à longs rhabdes, groupés en faisceaux radiaires et périphé¬ riques, dont les clades sont incorporés dans la couche corticale. Des triaenes chelotropes nombreux se trouvent entre les dichotriaenes. Pas de microxes visibles. Spiculés : Oxes légèrement courbés : 3-4 mm/30-35 p. Dichotriaenes à rhabde rectiligne : 2,7-3 mm/40-65 p. ; la longueur totale des clades (proto = deutéroclades) varie entre 200 et 400 p. Triaenes chelotropes avec un rhabde un peu plus long que des clades : 130- 400-475 p/20-60 p et clades de 120-350 p/20-55 p. Strongylasters, tylaslers à 7-8 actines grêles avec un léger renflement termi¬ nal : 8-10 p de diamètre. Strongylacanthasters : à 9-10 actines rugueuses, diamètre : 13-18 p ; actines de 10 p. Distribution : Afrique du Sud : 35°26'8" S et 20°56'2" O, 84 m : 1 exemplaire. Localité : Stations 7, 13, 16, 20. — 955 — Fig. 2. — Chelotropella sphaerica Lendenfeld. Stryphnus progressus Lendenfeld (PI. I et fig. 3) Eponge massive, volumineuse : 75/50/130 mm ; 110/40/50 mm ; légèrement lobée, gris brunâtre, à surface égale rugueuse, criblée de pores. Le cortex super¬ ficiel contient des oxes tangentiels, des sanidasters et oxyasters et, surtout, les extrémités des petits dichotriaenes périphériques seuls par endroits. Des groupes de petits oscules sont dispersés à la surface. Ils mesurent chacun 1 à 3 mm ; mais un des spécimens montre, d’autre part, deux gros orifices de 8 mm de diamètre qui communiquent avec deux grands canaux centraux tapissés d’une membrane lisse. Le choanosome gris rosâtre est rempli d’une quantité d’oxes fasciculés et entremêlés et se trouve creusé de nombreux canaux de tout diamètre, le plus souvent 2-3 mm. Sur le plus grand spécimen, on voit des aréoles superficielles de 3 mm avec encroûtement verdâtre (algue et débris de spiculés variés). Spiculés : Oxes courbes : 1,3-1, 8 mm/30-40 p, d’autres plus grêles : 15-20 p. Dichotriaenes à rhabde court rectiligne : 220-275/11-17 p; clades 1/30-45 p; clades 2/20-45 p. 956 — Oxyasters : 7-9 actines lisses, l’actine 13-17 [A ; d = 20-30 fx. Sanidasters : 9-13 [x. La spiculation est un peu plus faible que dans le type du Banc des Agulhas et reste très analogue à celle des S. ponderosus européennes. Distribution : Afrique du Sud, Localité : Station 2, Famille : Spirasthellidae Spirastrella spinispirulifera (Carter) 1880 (PL II et fig. 4 a) Sept spécimens. Éponge massive, dressée et comprimée latéralement à sur¬ face lisse, mais généralement plissée, ridée : crête supérieure creusée d’oscules LÉGENDE DE LA PLANCHE I 1-2. Geodia libéra Stephens, extérieur et coupe transversale. X 0,8. 3. Chelotropella sphaerica Lendenfeltl. X 0,4. 4. Stryphnu « progressut Lendenfeld. X 1,1. PLANCHE 1 CLAUDE LÉVI — 957 — alignés, limités chacun par une sorte de lèvre annulaire plissée. Les pores sont très nombreux et apparaissent en rosettes lors de la dessication. La couleur est orangée. Le squelette se compose d’une croûte périphérique de très abon¬ dants spirasters, et des tylostyles groupés en faisceaux multispiculés et entre¬ croisés, accompagnés de spirasters, soutiennent le choanosome. Les quatre éponges les plus grandes mesurent respectivement : 70/20/40 mm ; 70/20/ 40 mm ; 130/20/130 mm ; 10/12/20 mm. Spiculés : Tylostyles courbés, parfois fortement : 375-475 (jt/6-9 p. Spirasters : avec 2 ou 3 spires et épines externes ; extrêmement abondants : 10-14/2-3 (t. Distribution : Assez fréquente, souvent fixée sur d’autres éponges, le long des côtes d’Afrique du Sud d’où provient le type ; l’espèce a été signalée en Australie, à Zanzibar et en Nouvelle-Zélande (cf. Bergquist, 1968). Localité : Stations 2, 3, 13. Timea hallezi Topsent Très fine éponge encroûtante sur conglomérat calcaire. Spiculés : Tylostyles à tige courbe et tête globulaire, à calotte : 120-375/6-12 p. Oxysphérasters : polyactines, à centre peu développé et actines presque stron- gyloïdes : d = 8 p. Par la forme et la taille de ses microsclères, ce spécimen est très proche des Timea hallezi Topsent, de l’Atlantique boréal. Distribution : Atlantique Nord, Manche. Localité : Station 13. Eurypon fulvum n. sp. (Fig. 4 b) Éponge encroûtante, jaune, à surface presque lisse entre des faisceaux de spiculés d’hispidation. Acanthostyles sur le substrat. Spiculés : Tylostyles à longue tige, courbée à la base : 1 100-1 500 p (et sans doute d’autres plus longs) / 12 p. LÉGENDE DE LA PLANCHE II 1-2. Spirastrella spinispirulifera Carter. X 0,5. 3. Myxilla simplex Baer. X 1,4. 4. Echinodictyum macroxiphera n. sp. X 0,9. 5. Strongylodesma areolata n. gen. n. sp. X 1. 6. Desmacidon clavata n. sp. X 1. 958 — Fig. 4. — a) Spirastrella spinispirulifera Carter ; b) Eurypon fulvum n. sp. ; c) Strongylodesrna areolata n. gen. n. sp. — 959 — Oxes fascicules, un peu courbés : 475-530/7-8 fx. Acanthostyles : entièrement épineux : 75-85/9 fx. Cette éponge s’apparente aux Eurypon lacazei (Topsent) (brun vert, noir) des côtes européennes, à E. calypsoi Lévi (bleu de Prusse) de Mer Rouge et à E. aruensis (Hentschel) des îles Aru. Elle s’en distingue surtout par la colo¬ ration, plus que par des détails mineurs de la spiculation. Localité : Station 7. Strongylodesma n. gen. Caractérisé par un squelette de strongyles en faisceaux entrecroisés comme les styles des Hymeniacidon ; diffère de Prianos qui représente, d’après l’espèce- type, une Haploseléride à réseau de strongyles courts. Il diffère de Strongyla- cidon par l’absence d’isancres unguifères et la disposition désordonnée des spi¬ culés qui ne sont pas enrobés de spongine. Strongylodesma areolata n. sp. (PI. II et fig. 4 c) Éponge massive brun rouge, 25/13/30 mm, à contours arrondis très réguliers ayant à sa base des débris de sable coquillier. La surface est lisse, mais elle est tachetée d’aires circulaires ou elliptiques légèrement hispides formant des aréoles limitées par un léger bourrelet. Ces aréoles mesurent 0,5 à 3,5 mm et sont sans doute, les unes osculaires, les autres porifères. La consistance est assez ferme et dense, mais le squelette est uniquement composé de faisceaux de strongyles rectilignes irrégulièrement entrecroisés dans toute l’éponge. Canaux internes avec membrane criblée. Spiculés : Strongyles rectilignes presque tous semblables : 260-320/5-6 [X. Localité : Station 13. Desmacidon clavata n. sp. (PI. II et fig. 5 a) Deux éponges en massue, pédonculées et courbées à angle droit par rapport au pédoncule ; le pédoncule est aplati, comprimé : 4/3 mm et 8/3 mm et mesure 15 mm de long. La massue qui prolonge régulièrement le pédoncule a une sec¬ tion grossièrement triangulaire et se termine en extrémité obtuse percée d’un oscule. Les deux massues mesurent respectivement 10/8/20 mm et 15/15/30 mm. La couleur est olivâtre avec une teinte de rouge. La surface est entièrement lisse, mais ponctuée de pores groupés par 2-3. Le squelette se compose d’oxes tornotoïdes en désordre dans le pédoncule où il existe de place en place des nodules de spongine ; dans la massue, le squelette devient radiaire et très irré¬ gulier avec fortes colonnes multispiculées atteignant 175 [x d’épaisseur ou petits alignements de spiculés se ramifiant en faisceaux perpendiculaires à la surface mais non saillants. La périphérie de l’éponge est une croûte fibreuse blanchâtre. — 960 — Spiculés : Tornotes rectilignes, parfois un peu sinueux ; 290-350/6-7 p. Isochèles sigmoïdes à très courtes ailes et tige un peu arquée : 11 p. Très nombreux dans toute l’éponge. Localité : Station 20. Paresperella curvisigma n. sp. (Fig. 5 b) Éponge revêtante, rose, très mince et très molle, développée autour de cail¬ loux. Une fine membrane ectosomique contient de nombreux sigmas et des rosettes d’anisochèles. Spiculés : Styles subrectilignes, un peu sinueux, avec pointe bifide ou trifide : 310- 325/5-8 p. Anisochèles avec palette antérieure arrondie : 20-23/10 p de large. Anisochèles : 9-10 p. Sigmas tordus à 90° avec dentelures sur la courbure, près d’une extrémité : 60-70/3-4 p. Toxes : peu flexueux : 35 p. Cette espèce se distingue des deux autres espèces avec toxes. P. serratoho- mata Carter (1880, p. 471) et P. toxifera Lévi (1963, p. 14) par les dimensions des subtylostyles ou de toute la spiculation. Elle s’apparente à P. repens Whi- telegge (1907, p. 487) où les toxes n’ont pas été observés et à P. bidentata Dendy (1905, p. 163) dont les mégasclères ont également une extrémité bifide. Localité : Station 7. Carmia toxifera (Dendy) (Fig. 5 c) = Mycale toxifera Dendy. Éponge revêtante (30/30/1 mm) blanchâtre, très mince, à surface égale, lisse sans orifices visibles, se développant autour de débris de Bryozoaires et d’Hy- draires. La charpente se compose d’un petit nombre de subtylostyles assez dis¬ persés et de quelques faisceaux tangentiels dans une membrane ectosomique détachable où se trouvent aussi de très petits anisochèles, assez nombreux. Spiculés : Subtylostyles rectilignes à base légèrement enflée, mais allongée : 210-250/3-5 p. Anisochèles abondants et grêles : 7-8 p. Toxes peu nombreux et très grêles : 13-14 p. La spiculation de ce spécimen est très semblable à celle du type et des indi¬ vidus d’Afrique du Sud, mais l’éponge n’est pas massive, seulement revêtante et sa charpente est très réduite au lieu d’être fortement renforcée par des fibres cornées. - 961 — Distribution : Port Phillip, Australie ; Mossel Bay, Knysna Hiv., Afrique du Sud. Localité : Station 1. Fig. 5. — a) Desmacidon clavata n. sp. ; b) Paresperella curvisigma n. sp. ; c) Carmia toxi/era (Dendy) ; d) Mycale diastrophochela n. sp. Mycale diastrophochela n. sp. (Fig. 5 d) Éponge encroûtante et revêtante sur bryozoaire (15/8/1 mm) ou sur Ocea- napia (15/6/1 mm) avec une forte membrane ectosomique détachable et criblée, 61 — 962 — qui contient un réseau de faisceaux ou de fibres de tylostyles de 30-40 p d’épais¬ seur et des rosettes d’anisochèles. Des anisochèles plus petits sont monstrueux. Le choanosome est peu développé et soutenu par des paquets de tylostyles irrégulièrement disposés. Nombreux grains rougeâtres semblables à des corps bruns de bryozoaires. Spiculés : Styles subrectilignes sinueux : 325-360/6 p. Anisochèles normaux, en rosettes : 30-32 p. Anisochèles monstrueux, avec ailes recourbées et tronquées à une extrémité : 23-25 p. Cette nouvelle Mycale est caractérisée par ses anisochèles anormaux qui sont nettement différents des anisochèles d’ Anomomycale titubans (Schmidt) et de Mycale thaumatochela Lund. et qui ont une vague analogie avec les micros- clères correspondants de Mycale obscura (Carter) figurés par Hentschel (1909). Localité : Station 9, 3. Lissodendoryx ternatensis Thiele (Fig. 6 a) Éponge en coussin de 10/10/4 mm d’envergure, compressible, de couleur brun clair, avec membrane ectosomique criblée, détachable et quelques rares ori¬ fices osculaires de moins d’1 mm de diamètre. Les cribles de la membrane, elliptiques, mesurent 70-120 p. La membrane contient des faisceaux multi- spiculés de tylotes. En profondeur, existe un réseau de fibres cornées, irrégulier, avec des fibres principales de 40 p à 2-4 spiculés et diverses fibres d’anastomose, nombreuses, unispiculées, de 15-25 p de large, avec beaucoup de spongine. Des styles lisses forment la charpente choanosomique. Spiculés : Tylotes lisses rectilignes : 175-190/4 p. Styles lisses courbes : 110-140/7 p. Isochèles de deux tailles : 20-22 p et 10-11 p. Sigmas assez abondants : 24-30/1-2 p. Ce spécimen dont le squelette est très riche en spongine ressemble au type de Ternate et à l’éponge de Kelso Junction (Natal) décrite par Burton (1941) sous le nom de Myxilla pygmaea. Il n’est pas encore possible de décider si ces éponges à fort squelette corné sont de la même espèce que les spécimens à réseau spiculaire isodictyal typique des Lissodendoryx. Distribution : Ternate, Afrique du Sud, Madras. Localité : Stations 7, 13. Lissodendoryx arenaria (Dendy) (Fig. 6 b) = Myxilla arenaria Dendy. Fragments massifs amorphes, mais à surface égale, remplis de cailloux et débris divers donnant à l’éponge l’aspect d’une Dysidea légèrement rougeâtre — 963 — 25/20/8 mm et 30/20/10 mm. Il existe en surface un ectosome assez rigide, avec strongyles et microsclères. Mais entre les cailloux, l’éponge est très molle, excessivement filante, gluante, sans structure, avec mêmes spiculés dispersés. Quelques petits acanthostyles dispersés, rectilignes sont fixés sur de très petits cailloux. Spiculés : Strongyles grêles subrectilignes 150-165/2-3 [X. Acanthostyles rectilignes avec fortes épines, peu nombreuses : 52-60/5 jx à la base. Isochèles arqués : 15 (X. Sigmas : 23-25 et 15-16 jx. L’organisation générale des spécimens de la collection est très semblable à celle du type. Elle est caractérisée par l’abondance de grains de sable hérissés de petits acanthostyles. On retrouve une structure identique dans Lissodendoryx arenaria Burton, de St. James (Afrique du Sud), sans doute synonyme de l’es¬ pèce de Ceylan. Les dimensions des spiculés sont les suivantes. Ceylan St. James Vema Strongyles . . 146/2 110/3 150-165/2-3 Acanthostyles. . . . . 56/4 70/7 52-60/5 Isochèles arqués . . 14 21 et 10 15 Sigmas . . 32 21-29 23-35 et 15-16 Indépendamment des variations de taille des spiculés et surtout des micro- sclères, on peut également constater des différences de forme des acantho- styles et des isochèles au moins dans les éponges d’Afrique du Sud, puisque Dendy n’a pas figuré ceux de M. arenaria. Distribution : Ceylan, Afrique du Sud. Localité : Stations 7, 20. Myxilla simplex Baer (PI. II et fig. 6 c) Un des deux spécimens de cette éponge massive, gluante, est composé de gros lobes percés à leur sommet par un oscule de 4 mm de diamètre. La surface est lisse, mais plissée et conuleuse dans la région supérieure. La couleur est brun rougeâtre. Le second spécimen est une masse irrégulière de 30/12/15 mm percée d’oscules à la surface supérieure et de couleur beige rougeâtre. La charpente est typique, réticulée (1-2 spiculés) avec nombreux micro¬ sclères, surtout sigmas. Une couche fibreuse de surface contient les tornotes dermiques. Spiculés : Acanthostyles courbes avec quelques épines dispersées : 130-150/4-6 [X. Tornotes à diamètre variable et extrémités mucronées : 140-170/4 fx. Sigmas : 20-25/0,5 fx et 33-38/1 [x. Isochèles : 15-17 ;x. — 964 — Distribution : Zanzibar, Afrique du Sud. Localité : Station 9, 20. Fig. 6. — a) Lissodendoryx ternatensis Thiele ; b) Lissodendoryx arenaria (Dendy) ; c) Myxilla simplex Baer. Tedania anhelans (Liebk.) Très nombreux fragments massifs mais mous et friables, tout à fait amorphes, de couleur beige rose. La surface est égale, presque lisse. Un des fragments a deux oscules béants, de 2 et 3 mm de diamètre. La membrane ectosomique renferme des tylotes à bouts épineux, nombreux, et n’est pas facile à détacher du squelette principal. Les styles courbes forment un réseau irrégulier à fibres 1-2 spiculées. Les onychètes sont très abondants. — 965 Spiculés : Styles courbes : 190-220/6-8 p. Tylotes à extrémités épineuses rectilignes 190-220/3-4 p. Onychètes de deux tailles 130-140 p et 60-70 p. Distribution : cosmopolite. Localité : Stations 7, 13. Microciona ixauda n. sp. (Fig. 7 a) Eponge brun rougeâtre, mesurant 17/10/8 mm, à surface très irrégulière, gluante, qui incorpore de nombreux débris ; elle se compose d’une épaisse couche ectosomique, contenant des faisceaux très nombreux de styles ectosomiques rectilignes, et de colonnettes microcionides dispersées qui sont fixées sur des cailloux isolés et agglomérés. Cette structure est analogue à celle de Lissoden- doryx arenaria Dendy. Spiculés : Styles lisses ectosomiques, rectilignes : 150-200/4-5 p. Taxes à très faible et très longue courbure, presque rhaphides ou oxes : 140 p. T oxes normaux, à flexion assez large : 45 p. Localité : Station 20. Antho involvens (Schmidt) Éponge encroûtante, de couleur rouge orangé, hispide, à squelette composé d’un réseau isodictyal régulier d’acanthostyles, avec styles hérissants. Spiculés : Styles ectosomiques : 160-280/3 p. Styles hérissants avec constriction basale et tige fusiforme courbée : 260- 450/10 p. Acanthostyles peu courbés, entièrement épineux, avec pointe toujours aiguë : 85-105/7 p. Isochèles palmés : 11-12 p. T oxes : le seul observé mesure 65 p. Il existe quelques différences entre cette éponge et les Antlio involvens (O. S.) de la Méditerranée et des côtes atlantiques européennes et même avec celles de Mossel Bay (Afrique du Sud). Tous les spiculés sont plus courts et plus spé¬ cialement les acanthostyles réticulés et les isochèles. D’autre part, les toxes sont très rares, mais je ne pense pas que ces différences justifient la création d’une nouvelle espèce. Distribution : Mossel Bay (Afrique du Sud) ; Atlantique Nord ; Méditerranée. Localité : Stations 7, 13. 966 — Fig. 7. — a) Microciona ixauda n. sp. ; b) Echinodictyum macroxiphera n. sp. ; c) Oceanapia atlantica n. sp. ; d) Toxadocia alusiana n. sp. Echinodictyum macroxiphera n. sp. (PI. II et fig. 7 b) Deux spécimens de couleur brun rouge ; le premier est arbusculaire, flabellé, fixé par un pédoncule de 10 mm de diamètre et 10 mm de long ; il se subdivise en plusieurs branches principales soudées se divisant seulement à l’extrémité en courts rameaux secondaires libres, à bouts obtus ou aplatis. L’ensemble forme une sorte de lame refermée en coupe, qui mesure 100 mm de long, 50 mm de large et 80 mm de haut. L’épaisseur des rameaux foliacés est de 4 mm. L’autre spécimen est fixé par un pédoncule de 12/8/10 mm s’évasant en lame foliacée, dichotome, de 60 mm de haut, 30 mm de large et 4 mm d’épaisseur. Le squelette est plumoréticulé et formé de fibres de spongine nombreuses et anastomosées, où sont inclus des oxes longs et courbes et qui sont hérissées çà et là de très petits acanthostyles, peu fréquents. Les fibres mesurent 80 à — 967 — 150 [X d’épaisseur. Beaucoup d’oxes sont libres hors des fibres. D’autres forment l’axe des fibres mais ils y sont généralement peu nombreux. Spiculés : Oxes courbes : 375-1 000/8-20 p. Acanthostyles très nombreux : 60-80/7 p à la base (majorité 60-70 p). Localité : Station 2. Oceanapia atlantica n. sp. (PL III et fig. 7 c) Le spécimen jaune et amorphe de la station 3 atteint 8 mm d’épaisseur ; sa surface est lisse sans orifices visibles et recouverte en partie par Mycale diastrophoclera n. sp. ; mais on distingue par transparence des tâches claires correspondant à des vestibules sous-ectosomiques. La surface est une croûte dense facile à détacher ; les oxes peu courbés y sont abondants, en couche tangentielle et relativement orientés parallèlement. Dans le choanosome, le squelette est réticulé et se compose de fibres multispiculées anastomosées où les spiculés sont entourés d’un peu de spongine. Les fibres ont environ 50 p d’épaisseur et les mailles du réseau sont très irrégulières. On voit dans le choa¬ nosome des cellules sphéruleuses de 15 p de diamètre à nombreuses sphérules. Spiculés : Oxes courbes : 200-220/7-8 p. Les trois spécimens de la station 20 sont de couleur jaune verdâtre, olive et mesurent respectivement : 25/15/10 mm, 18/10/4 mm, 20/15/10 mm. Un des spécimens a des oscules de 2 mm de diamètre, affleurant la surface ; les deux autres portent une ou deux courtes cheminées verdâtres, mesurant 4-5 mm de haut sur 2 mm de diamètre, dont la paroi est formée par la croûte de sur¬ face. La charpente réticulée se compose de faisceaux multispiculés. Spiculés : Oxes courbes à extrémités brèves souvent mucronées : 190-210/5-8 p. Sigmas : 30-35 p. Nous proposons le nouveau nom spécifique : atlantica pour désigner ces éponges et les spécimens d’Oceanapia robusta décrits par Ridley et Denby (1887), caractérisés par les dimensions des sigmas. Localité : Stations 3, 20. Toxadocia alusiona n. sp. (Fig. 7 d) Petite éponge blanchâtre, molle (5/8/15 mm), avec un oscule de 3 mm de diamètre, sans membrane ectosomique détachable, avec une charpente en réseau isodictyal unispiculé irrégulier, composé d’oxes courbes unis par des nœuds de spongine. Il existe un grand nombre de cellules à bâtonnets en cha¬ pelet, semblables à celles d’Haliclona elegans (Bowerbank), mesurant 8-10 p — 968 — de diamètre et des grosses cellules de 12 p bourrées de fins granules vert jaune brun. Les toxes sont dispersés entre les oxes. Spiculés : Oxes courbes : 175-190/8-10 p. Toxes à courbure assez profonde et extrémités peu récurvées : 40-90 p/1 p. Les spiculés de cette éponge sont semblables à ceux de G. toxius Topsent et de Gellius proximus Lundbeck, de provenance complètement différente puisque l’une est tropicale, indopacifique et l’autre, boréoarctique et atlantique. Mais ni l’une ni l’autre ne semble produire les cellules à bâtonnets si caractéristiques d’ Haliclona elegans (Bowerbank) et signalées par Topsent (1893) chez quelques autres Haplosclérides ( Spinosella , Acervochalina finitima) et qui sont également très abondantes dans cette nouvelle espèce. Localité : Station 9. Fig. 8. — a) Gelliodes coscinopora n. sp. ; b) Gellius flagellifer Ridley et Dendy. Gelliodes coscinopora n. sp. (PL III et fig. 8 a) Éponge ramifiée, rampante, compressible, élastique, de 6-9 mm de large, à surface lisse, égale. A la surface supérieure, nombreux orifices circulaires et elliptiques de 2-5 mm de diamètre avec cribles spiculaires de 200 p, légèrement en dépression. Le réseau spiculaire est unispiculé, isodictyal en surface mais il existe en profondeur de nombreuses fibres spiculo-cornées de 40-45 p d’épais¬ seur avec oxes à canal axial dilaté, des fibres d’anastomose et des spiculés isolés. LÉGENDE DE LA PLANCHE III 1. Oceanapia atlantica n. sp. X 1,5. 2. Gelliodes coscinopora n. sp. X 1. 3-5. Verongia pedunculata n. sp. X 0,75. CLAUDE LÉVI PLANCHE IV — 969 — Un autre fragment de 5 mm de diamètre a trois cribles circulaires de 3 mm de diamètre en cheminée surélevée. Spiculés : Oxes : 90-110 p,/6 [x. Sigmas en C : 10-12 p,/ 0,5 [X, nombreux. Localité : Stations 13, 20. Gellius flagellifer Ridley et Dendy (Fig. 8 b) Éponge de couleur ocre gris, revêtante, s’étalant sur une algue calcaire et ne mesurant qu’un millimètre d’épaisseur. La charpente se compose d’un réseau d’oxes, isodictyal, unispieulé, avec un peu de spongine autour des spi¬ culés. Spiculés : Oxes courbes : 270-300/7-9 [x. Sigmas : à courbure normale : 60-70/3-4 fx. Sigmas à courbure très large et extrémités rapprochés, plus minces : 70- 80/2 jx. Cette espèce, qui paraît susceptible de nombreuses variations, notamment dans les dimensions des spiculés, tfst caractérisée par ses sigmas flagelliformes. Mais il est possible que la présence simultanée de sigmas simples et flagelli¬ formes ne soit pas un caractère spécifique décisif. La distribution de l’espèce est actuellement très vaste et peu d’éponges sont à ce point cosmopolites. Distribution : Ile Marion, Nouvelle-Zélande, Kerguelen, Arctique, Atlantique Nord, Açores, Méditerranée, Andamans, Maldives, Saya de Malha. Localité : Station 3. Verongia pedunculata n. sp. (PI. III, fig. 3, 4, 5 ; pi. IV, fig. 1, 2, 3, 4) Eponges dressées, noires, pédonculées et s’élargissant progressivement ou brusquement en massue ou en chapeau de champignon creusé au sommet d’une dépression centrale large. Elles mesurent 70 à 150 mm de haut. Le pédoncule, très dense, fixé par une sole basale parfois élargie mesure 30 à 60 mm de long et 10/4 mm à 25/20 mm d’épaisseur. Son extrémité supérieure est souvent bien marquée, ce qui correspond à une modification de la structure du sque¬ lette, extrêmement fibreux dans le pédoncule. La massue digitale est très ferme, dense et mesure 35 à 100 mm de haut et 20/15 à 90/40 mm d’épaisseur. Le spécimen de la station 20, en forme de champignon, a un chapeau distal épais, mesurant 90/65/35 mm. Deux autres n’ont pas de pédoncule, l’éponge s’étant brisée à la base de la massue ; presque tous sont creusés au sommet d’une LÉGENDE DE LA PLANCHE IV 1-4. Verongia pedunculata n. sp. X 0,75. — 970 — dépression en entonnoir dont la profondeur au centre varie de 8 à 40 mm et l’ouverture de 12/4 à 75/8 mm. Seul l’échantillon de la station 20, en champi¬ gnon, a sa face supérieure creusée de trois légères dépressions de 5 mm de pro¬ fondeur. La surface de toutes ces éponges est lisse et se soulève en légers conules espacés environ tous les 4 mm. De nombreuses aréoles à membrane luisante sont réparties sur toute la surface, excepté sur le pédoncule ; certaines sont peu saillantes, d’autres au contraire, se creusent légèrement ; la plupart mesurent 2-4 mm de long. Seul un spécimen (Station 2) a quelques grosses aréoles creusées de 5 mm de diamètre. Le squelette se compose de fibres de spongine, caracté¬ ristiques, brun jaune foncé, assez espacés dans les massues ou le chapeau, mais plus serrées vers la base et fortement ramifiées et anastomosées dans le pédon¬ cule à squelette solide. Les fibres principales mesurent 300-400 p. d’épaisseur et leur moelle atteint 50-75 p,. Les fibres secondaires dendritiques et anasto¬ mosées, très irrégulières, mesurent entre 40 et 200 p avec petite moelle axiale de 12 à 60 p.. Les aréoles sont probablement porifères ; les dépressions apicales sont percées de très petits orifices osculaires régulièrement espacés. Localité : Statons 1, 7, 2, 13, 20. Spongia violacea n. sp. (PI. V, fig. 3) La collection renferme plusieurs échantillons de cette éponge massive, très irrégulière, de couleur pourpre. Ils mesurent : 50/35/10 mm ; 60/35/30 mm ; 35/20/15 mm ; 80/35/45 mm ; 65/35/20 mm ; 70/35/30 mm ; 60/40/30 mm ; etc. La surface est lisse, très plissée avec gros conules charnus d’1,5-2 mm de haut, écartés tous les 2 mm environ. On voit des gros oscules de 1,5-3 mm d’ouverture. La couche ectosomique épaisse couvre des vestibules sous-ectoso- miques et se détache facilement. Le squelette se compose d’un réseau tridimensionnel de fibres sans inclusions, de 17-22 p d’épaisseur, unies par des fibres moins épaisses de 12 p, également réticulées dans les mailles du réseau principal. Ces fibres secondaires s’ap¬ pliquent sur les primaires et ne les continuent pas. On n’observe pas de vraies fibres primaires, même dans les conules où le réseau général se prolonge, plus dense. Il n’existe pas de fasciculation primaire. Spongia brunnea n. sp. (PI. Y, fig. 2) Les spécimens de cette nouvelle espèce sont massifs, de couleur brun rouge, et forment de gros lobes irréguliers qui mesurent : 70/70/45 mm ; 80/20/45 mm ; 60/25/20 mm ; 70/10/50 mm. La couleur de la pellicule superficielle de la région supérieure est brune ; partout ailleurs, la surface est brun rouge clair. 11 existe une LÉGENDE DE LA PLANCHE V 1. Polyfibrospongia nuda n. sp. X 0,5. 2. Spongia brunea n. sp. X 0,75. 3. Spongia violacea n. sp. X 0,8. 4. Ircinia fasciculata (Pallas) X 0,8. CLAUDE LÉVI PLANCHE V — 971 — membrane ectosomique criblée et, sur le sommet des lobes, des oscules assez nombreux, circulaires et béants d’1-2 mm de diamètre, espacés tous les 3-10 mm environ, et parfois un cratère plus large de 3-5 mm de diamètre. Le squelette est un réseau de fibres secondaires sans inclusions avec des fibres de 15-18 p, formant des mailles très variables de l’ordre de 150 p en moyenne ; d’autres fibres ne mesurent que 10 p environ d’épaisseur, mais la distinction entre ces deux catégories de fibres est difficile. A la surface, les conules sont rares, et n’apparaissent qu’à la dessication ; les fibres primaires de 35-50 p de diamètre sont limitées à la région superficielle et souvent ne sou¬ tiennent que les expansions conulaires. Localités : Stations 3, 13, 16. Ircinia fasciculata (Pallas) (PI. V, fig. 4) Éponge massive de couleur gris brun rougeâtre, régulièrement convexe ou comprimée latéralement et divisée en lobes aplatis ou gros lobes coniques. Elle mesure 30 à 70 mm de haut. Les oscules d’1-1,5 mm de diamètre sont groupés au sommet des lobes coniques ou disposés sur la crête des lobes foliacés en rangée régulière ou encore situés sur de faibles éminences des masses con¬ vexes. La surface est divisée en aires polygonales irrégulières de 2-3 mm de diamètre, limitées par des crêtes basses de 500 p d’épaisseur. Une membrane criblée d’ostioles de 160 p, couvre les zones aréolaires. Des inclusions nombreuses s’y trouvent au niveau des crêtes. Le squelette se compose d’un réseau de fibres stratifiées sans inclusions, de 50 à 100 p d’épaisseur. Il existe quelques treillis fibreux avec inclusions dans la région périphérique. Ils mesurent 500 à 1 000 p. de large. Les filaments irciniens sont d’abondance moyenne et mesurent 3-7 p, d’épaisseur; les terminaisons enflées ont 12-15 p/10 p, environ. Distribution : cosmopolite. Localité : Stations 13, 20. Polyfibrospongia nuda n. sp. (PI. V, fig. 1) Éponge très massive mesurant 150/15-40/70 mm ; 160/20/90 mm, assez aplatie, de couleur noir ou brun noir en surface et de structure gaufrée. Une membrane ectosomique peu épaisse sans inclusions recouvre le clioanosome soutenu par un réseau de fibres également sans inclusions. Sur les crêtes api¬ cales de chacune de ces éponges, les oscules sont nombreux et alignés et mesurent 4-6 mm de diamètre. Les fibres principales du squelette mesurent 90-180 p ; elles sont très jaunes, noueuses, sans inclusions, laminées, avec une très petite moelle axiale. Elles forment des treillis au niveau des conules superficiels et çà et là dans l’éponge ; mais elles ne sont pas régulièrement perpendiculaires à la surface. Les fibres secondaires et tertiaires mesurent 40-45 p et 25 p. Les mailles principales du réseau sont de l’ordre de 0,5-1 mm. Les distinctions génériques dans l’ordre des Dictyocératides sont encore mal précisées. Les caractères invoqués sont la présence ou l’absence de fibres pri¬ maires avec ou sans moelle, avec ou sans inclusions simples fasciculées ou en treillis. Cette espèce est caractérisée par la présence d’une moelle mais par — 972 — l’absence d’inclusions dans les fibres ; le réseau de fibres, dont les plus grosses sont fréquemment soudées ou anastomosées, ne montre en réalité pas de fibres primaires fasciculées et, s’il y a treillis ou ébauche de treillis, ce n’est nullement comparable aux vraies fibres treillisées d’autres Dictyocératides, notamment de certaines Ircinia. Cette éponge massive n’est donc ni une Cacospongia Schmidt, ni une Eury- spongia Row, ni une F asciospongia Burton dont la plupart des espèces étaient autrefois groupées par Von Lendenfeld (1888) sous le nom de Stelospongia. Elle peut être considérée comme une Polyfibrospongia Bowerbank, si on admet que les fibres primaires dans ce genre ne renferment pas obligatoirement d’in¬ clusions. Halisarca pachyderma n. sp. Le caractère distinctif le plus net de cette éponge grise est la présence d’un ectosome épais qui contient d’assez nombreux débris de spiculés variés ; les chambres flagellées ont environ 50 p, de diamètre et les cellules sphéruleuses mesurent 8 p. Il faudra s’assurer sur d’autres spécimens de la constance de ces caractères. Localité : Station 3. Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins du Muséum 57, rue Cuvier, Paris 5e BIBLIOGRAPHIE Baer, L., 1906. — Silicispongien von Sansibar, Kapstadt und Papeete. Thèse, Ber¬ lin, pp. 1-36. Bergquist, P. R., 1968. — The Marine Fauna of New Zealand. Porifera. Demospon- giae. Part L. Tetractinomorpha and Lithistida. New Zealand Dept. Sc. Ind. Res., 188, pp. 5-100. Burton, M., 1926. — Descriptions of South African Sponges collected in the South African Marine Survev. Part I — Myxospongida und Astrotetraxonida. Fish. Mar. Biol. Survey Rep., 4, pp. 1-29. — 1931. — On a collection of marine sponges mostly from the Natal Coast. Ann. Nat. Mus. 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Raynàl Comme nous le disions déjà dans un article précédent, également consacré au genre Lipocarpha (Raynal, 1967), la vaste région de hauts plateaux allant de l’ouest de la Tanzanie à l’est de l’Angola n’a pas fini de nous fournir des nouveautés ; il nous semble de plus en plus qu’elle constitue le berceau des genres de Cypéracées les plus « africains », tels que Kyllinga, Pycreus, Lipo¬ carpha, Ascolepis, Bulbostylis, ou encore les Mariscus sect. Bulbocaules. Soit dit en passant, ces exemples représentent tous des stades d’évolution assez poussée, dans la sous-famille des Cyperoideae. Il semblerait, en revanche, que les genres de Cypéracées auxquels pourrait être attribué le qualificatif de « pri¬ mitif » soient peu ou pas représentés dans cette région, qui ferait donc figure de centre de dispersion important, mais secondaire — relativement récent — pour une partie de la famille. Nous sommes donc amené aujourd’hui à décrire deux nouvelles espèces de Lipocarpha, dont l’une est depuis longtemps récoltée ; malgré cela elle n’a pas, à notre connaissance, fait l’objet de description antérieure, confondue qu’elle était dans les herbiers avec le banal et variable Ascolepis protea Welw. Nous sommes à ce propos tout particulièrement reconnaissant à Monsieur le Directeur du Jardin Botanique National de Belgique de nous avoir autorisé à étudier et emprunter les excellentes et abondantes collections de cette insti¬ tution. C’est exclusivement des collections de Bruxelles que nous tirons la seconde espèce, qui n’a été récoltée que récemment, et peut se trouver confondue avec L. nana (A. Rich.) Cherm. 2 Lipocarpha comosa J. Raynal, sp. nov. Ab omnibus congeneribus squamis longissime attenuatis valde distincta; eodem cha- ractere Ascolepidem proteam valde simulons, quacumque saepe confusa est. Herba perennans rhizomate repente gracili sympodiali, e stolonibus 1-7 cm longis cons- tituto ; stoloni parum sinuati, juniores flavescentes, vetustiores brunnei, 1-2 mm dia- metro, apice incrassati in tuber elongatum carnosum 3-4 mm crassum, vaginis brunneis brevibus muniti. 1. Suite d’une série de quinze notes publiées de 1963 à 1968 in : Adansonia, sér. 2, 3-8. 2. C’est par erreur que nous avons publié cette combinaison (Raynai., 1967, p. 84) comme nou¬ velle. Cf. erratum in : Adansonia , sér. 2, 7, 1967, p. 513. — 976 — Cailles distantes erecti 20-50 cm alti glabri laeves rigidiusculi, circa 1 mm crassi, obscure trigoni, sulcati , ut videlur glaucescenles. Folia nonnulla ad basin caulis inserta, inferiora ad vagines brunneas cum lamina brevissima scariosa oel nulla reducta, supe- riora 1 oel 2 tantum cum lamina eooluta ad 10-15 cm longa , 1,5-3 mm lata, plana oel canaliculata, rigidiuscula, erecta oel parum arcuata, ut oidetur glaucescente. Bracteae inoolucrales foliaceae rigidae, 2 inferiores 5-6 cm longae, inflorescentiam longe superantes, patulae oel deflexae. Inflorescentia capitata, 15-25 mm diametro, e nonnullis spicis sessilibus omnino indis- linctis constituta, squamis albis radiantibus capitulum unicum perfecte simulans. Squa- mae lineari-lanceolatae acumine albo longissimo parum arcuato, 8-12 mm longae, basi 1 mm lalae, et atrooiolaceo-tinctae cum nerois numerosis parallelis subaequalibus . Squa- mellae tenues, florem fooentes, breoes (1,3-1, 6 mm), brunneae, tenuiter neroatae. Sta- mina 3, antheris linearibus luteolis 1,1 mm longis. Stylus 0,3 mm longus, sligmati- bus 3 aequilongus. Achaenium obbngo-oboooideum, 1 X 0,5 mm, brunneo-rubrum, tenuissime puncticulatum, apice breoiter mucronatum. Pollinis grana oboooidea, 14-18 X 10-15 p. Typus : E. A. Robinson 6380, prope caput fluminis Chakwenga dicti, ad orientalem regionem urbis Lusaka dictae Reipublicae Zambiae, 14.2.1965 (holo- typus, P! ; isotypus, K). Répartition : Congo-Kinshasa (Katanga) : Daoid 55, Sampwe, 16.12.1938, BR! ; Quarré 8213, Élisabethville, 5.1946, BR! ; Robyns 1523, Katanga, sine loco speciali, 1926, P! BR! — Zambie : Kassner 2273, 30.12.1907, P! BR! ; Robinson 2626, Fiwila, Mkushi, 5.1.1958, P! ; 3288, Ndola, 9.1.1960, P! ; 4256, Mungwi, 14.1.1961, P! ; 6380, type ; Symoens 10701, 3 km W de Serenje, 23.12. 1963, BR! C’est donc essentiellement parmi les spécimens d’Ascolepis protea Welw. que nous avons découvert cette espèce, si grande est la ressemblance des inflo¬ rescences. L’un des échantillons ( Robyns 1523 ) contient même les deux plantes en mélange. On peut, à vrai dire, distinguer Lipocarpha comosa sans recourir à la dissection, par la teinte violacée de la base des glumes (caractère qu’on retrouve chez Lipocarpha albiceps Ridl.). Ce caractère, bien net quand on a séparé L. comosa des Ascolepis protea, avait sans doute été pris pour une des multiples variations qu’offre cette dernière espèce. Un autre bon critère de distinction rapide est la souche ; Ascolepis protea est cespiteux, et le rhizome rampant de L. comosa tranche immédiatement, à condition que l’échantillon soit complet ; c’est rarement le cas, car malheureusement les collecteurs se bornent souvent à tirer sur les tiges, qu’ils cassent, sans déterrer les parties souterraines pourtant très intéressantes. Compte non tenu de ses glumes remarquables, d’une longueur unique dans le genre, c’est vraisemblablement de Lipocarpha albiceps Ridl. qu’il faut rap¬ procher L. comosa ; cette espèce beaucoup plus répandue (de l’Angola à la Tanzanie, au Tchad et au Sénégal) possède un appareil souterrain similaire, quoique non tubérisé ; elle a trois étamines par fleur, des glumes également tachées de violet à la base. A ce groupe appartient aussi L. purpureo-lutea Ridl. plante rare de la même région (Angola, Melawi), taxon dont le statut spéci¬ fique reste d’ailleurs à confirmer. D’après toutes les indications précises relevées sur les échantillons, Lipo¬ carpha comosa est remarquablement inféodé à la forêt claire à Brachystegia, et semble habiter des endroits relativement secs pour le genre : cuvettes sableuses très brièvement et faiblement inondables. Fig. 2. — Lipocarpha leucaspis J. Rayn. : 1, plante entière X 2/3 ; 2, inflorescence X 5 ; 3, glume X 30 ; 4, fleur incluse dans ses squamelles, vue dorsale, X 30 ; 5, fleur vue de profil, ses squa- melles écartées, X 30 ; 6, akène entouré de ses squamelles, X 30 ; 7, akène X 30. (D’après Michel 3338, type). Dessin de A. Raynal. — 978 — Lipocarpha leucaspis J. Raynal, sp. nov. Lipocarphae nanae (A. Rich.) Cherm. affinis, statura robustiore, squamis majoribus brevius cuspidatis nec squarrosis , apice carinaque albidis, staminibus fructuque majori- bus praecipue distinguenda. Herba pumila, 10-25 cm alta, verisimiliter perennans rhizomate brevi tenui purpureo. Caules caespitosi rigidiusculi 0,5 mm crassi subcylindrici laeves, striato-canaliculati . Folia pauca ad basin cauHum inserta, lamina plana brevi (2-5 X 0,1-0, 3 cm). Brac- teae 1-2 sub inflorescentia patulae, infima 15-35 mm longa. Inflorescentia e (l-)2-3(-4) spi- cis ovoideis sessilibus distinctis, albo- et violaceo-variegatis, 4-7 X 3-4 mm, constituta. Squamae oblanceolatae scariosae, circa 1,9 X 0,8 mm, apice cuspidalae, cuspide et carina albidis, carina subplana trinervi, lateribus atroviolaceis. Squamellae hyalinae circa 5-nerviae, 1,3 mm longae, obtusae. Stamina 2, antheris linearibus luteis 0,7 mm longis, connectivo triangulari 0,2 mm longo. Achaenium brunneum oblongum, apice breviter apiculatum, 1-1,1 xO, 3-0, 4 mm, tenuiter puncticulatum. Pollinis grana obovoidea, 23- 27 x 18-22 p. Typus : Michel 3338, in paludibus prope pagum Kininya dictum Reipu- blicae Burundi, 10.7.1952 (holotypus, BR! ; isotypus, P!). Répartition : Burundi : Michel 3175, Kininya, 2.7.1952, BR! ; 3338, type. — Congo-Kinshasa : Mullenders 668, Sakadi, haut Lomami, 1.6.1947, BR! Fig. 3. — Répartition actuellement connue des deux espèces nouvelles triangles, Lipocarpha leucaspis ; cercles, L. comosa. C’est assurément à Lipocarpha nana (A. Rich.) Cherm. que ressemble le plus L. leucaspis ; c’est avec cette espèce que le matériel était demeuré confondu. Plusieurs traits à notre avis importants permettent pourtant de distinguer immédiatement notre plante : le port plus robuste et le système racinaire, qui, si l’on en juge par les échantillons d’herbiers, à ce point de vue assez incomplets, est celui d’une herbe cespiteuse vivace (comme L. chinensis ou L. atra, quoique — 979 — moins robuste que ces deux espèces) ; les épillets sont plus gros, paraissent comme mélangés de blanc et de violet (et non de brun et de jaune verdâtre comme L. nana ) ; les muerons sont courts et droits, alors que chez L. nana ils sont longs, fins et recourbés, leur teinte masquant même, dans les épillets jeunes, la cou¬ leur des glumes. En fait, si L. leucaspis partage avec L. nana un caractère que nous croyons exclusif (deux étamines), il semble occuper néanmoins une position assez inter¬ médiaire entre L. nana, L. sphacelata (Vahl) Kunth et L. atra Ridl., et cons¬ tituer à ce titre un maillon intéressant pour l’étude de l’évolution du genre. L’écologie de L. leucaspis semble, d’après les notes des herbiers, beaucoup plus normale pour le genre que celle de L. comosa : les indications d’habitat sont : fossés, marais. Résumé Description de deux espèces de Lipocarpha de l’Afrique centre-orientale ; l’une, représentée par un matériel déjà abondant, était toujours demeurée confondue avec Ascolepis protea Welw. ; elle se classe non loin de L. albiceps Ridl. ; l’autre, de récolte récente, est affine de L. nana (A. Rich.) Cherm. Summary Description of two new Lipocarpha from central-eastern Africa ; the first one, fre- quently collected, was still confounded with Ascolepis protea Welw. ; its actual place is near Lipocarpha albiceps Ridl. The other, only recently collected, stands rather close to L. nana (A. Rich.) Cherm. Laboratoire de Phanérogamie du Muséum , 16, rue de Buffon. TRAVAUX CITÉS Raynal, J., 1967. — Notes cypérologiques : VII. Sur quelques Lipocarpha africains. Adansonia, sér. 2, 7, 1, pp. 81-87. Ridley, H. N., 1884. — The Cyperaceae of the West Coast of Africa in the Welwitsch Herbarium. Trans. Linn. Soc. Lond., sér. 2, 2, pp. 121-172. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 980-989. RÉACTIONS DE QUELQUES ESPÈCES VÉGÉTALES VIVANT DANS LA TOURBIÈRE DE SOMMANT (HAUTE-SAVOIE) VIS-A-VIS DU POTENTIEL D'OXYDO-RÉDUCTION ET DU PH DES SOLS Par J.-M. TURMEL Dans une note précédente \ j’ai donné un rapide aperçu des conditions éco¬ logiques de la tourbière de Sommant, tant au point de vue pH que potentiel d’oxydo-réduction. L’étude comparée des conditions où vivent ces espèces, étant entendu que l’on est en présence de végétaux vivant surtout en terrain acide et anaérobie, va permettre, du moins provisoirement, de les grouper en trois ensembles sui¬ vant leur plus grande spécificité pour l’un ou l’autre de ces deux facteurs. Quinze espèces seulement sont étudiées ici : quatre vont avoir une spéci¬ ficité large pour le facteur pH et au contraire étroite en ce qui concerne le potentiel d’oxydo-réduction. Ce sont : Drosera obovata M. et K. (14 mesures — 95 valeurs pondérées), V accinium uliginosum L. (64 — 2176), Vaccinium Myr- tillus L. (45 — 904) et N ardus stricta L. (34 — - 530). Dans le deuxième groupe, six espèces ont une spécificité semblable (large ou restreinte) tant en ce qui concerne l’acidité que l’anaérobiose : Carex Goodenowii Gay (62 — - 940), Poten- tilla Tormentilla Neck. (88 — 1975), Carex limosa L. (21 — 640), Andromeda polifolia L. (56 — 511), Scirpus caespitosus L. (111 — 3686) et Eriophorum angustifolium Roth. (32 — 228). Enfin dans le troisième groupe, cinq espèces ont une spécificité étroite pour le pH et relativement large quant au potentiel d’oxydo-réduction ; ce sont : Caltha palustris L. (32 — 390), Alchemilla vulgaris L. (21 — 1010), Carex ampullacea Good. (139 — 2589), Lychnis flos-cuculi L. (17 — 215) et Ranunculus aconitifolius L. (11 • — - 77). Premier groupe (fig. 1). — Espèces à spécificité large pour le facteur pli et étroite en ce qui concerne le potentiel d’ oxydo-réduction Drosera obovata vit dans des sols dont les valeurs du potentiel d’oxydo- réduction (moyenne arithmétique 184 mv) sont comprises entre 40 et 335 mv, soit sur près de 300 mv. Les pourcentages de fréquence dans les quatre classes entre 0 et 400 mv sont respectivement de 21 — 29 — 43 et 7 pour les mesures simples et de 9 — -8 — • 72 et 11 pour les valeurs pondérées. Le mode, très pro¬ noncé (72 %) indique que cette plante est assez strictement liée à l’anaérobiose 1. Turmel, Labo. Jaysinia, T. III, 1969. Écologie de la tourbière de Sommant-Potentiel d’oxydo- réduction et pH. 981 — légère, alors que le grand étalement des valeurs montre qu’elle peut vivre cepen¬ dant dans les sols à moyenne, légère et très légère anaérobiose. 7 0 200 4' DO i i 6 _ r ■ 5 _ 1 B B n 4 _ 3 _ t i-" !■ 14 mesures ■ u ■ j* , _ ■ ■ n I "■'I % ■ ■ ! _ _ ■ _ i ■ i .1 64 mesures ■ r ■ ■ ■ ■ ! tT ■ ■ ■i T 45 mesures FIG. 1 DROSERA OBOVATA VACCINIUM UUGINOSUM VACCINIUM MYRTILLUS 0 200 AU i i i i i 1 P . 7 B 6 T * □ i 5 P 4 ■ i _ _ 3 95 valeurs pondérées ■ 1 * ■ _ 1 ■ U ■ ■ ■ ïj % ■ 1 1 3 2176 valeurs pondérées 20 _ 25% 25 _ 50% > 50% Fig. 1 -2-3-4. — Graphiques donnant, pour les quinze espèces étudiées, les pourcentages de fré¬ quence dans le plan coordonné potentiel d’oxy do-réduction — pH, à partir des mesures simples et des valeurs pondérées. La schématisation est la même pour les quatre ligures. Dans la figure 3 lire Scirpus caespitorus à la place de S. palustris. Cette espèce n’a que peu ou pas de spécificité vis-à-vis du facteur pH (moyenne arithmétique : 5,3) dont les valeurs extrêmes sont 3,4 et 6,15. Les pourcentages de fréquence dans les classes pH (intervalle de une unité) sont de 37 entre 7 et 6, de 27 entre 6 et 5, de 26 entre 5 et 4 et enfin de 9 entre 4 et 3 pour les valeurs pondérées ; et on a respectivement 14 — 57 — et 21 pour les mesures simples. 982 — Vaccinium uliginosum et Vaccinium Myrtillus présentent des réactions ana¬ logues vis-à-vis de ces deux facteurs : ainsi par exemple, les moyennes arith¬ métiques des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction et des pH sont respec¬ tivement pour ces deux espèces de 317 et 334 mv et de 5,22 et 5,32. En ce qui concerne le potentiel d’oxydo-réduction, le pourcentage de fré¬ quence des valeurs pondérées, pour Vaccinium uliginosum est de 41 entre 200 et 300 mv et de 51 entre 300 et 400 mv soit 92 % pour un écart de 200 mv. Cette répartition est analogue pour les mesures simples : 86 % entre 200 et 400 mv ; mais le pourcentage est plus fort entre 200 et 300 mv (47 %) qu’entre 300 et 400 (39 %) alors que c’était l’inverse pour les valeurs pondérées. L’écart absolu (320 mv) des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction est cependant très grand comme pour la précédente espèce de 110 à 430 mv. Les valeurs des mesures du pH s’étagent entre 7,25 et 3,4 donc avec un écart de 3,85 unités (deux mesures seulement ont des valeurs au dessus de la neu¬ tralité). Les pourcentages de fréquence se présentent sous la forme d’une courbe bimodale peu prononcée d’une part entre les pH 7 et 6 et d’autre part entre 5 et 4, ils sont respectivement pour les quatre classes des pH 7 à 3 de : 23 — 17 — 33 — 20 pour les mesures simples, et 28 • — 19 — 33 - — 12 pour les valeurs pon¬ dérées. Pour Vaccinium Myrtillus (fig. 5) c’est aussi entre 200 et 400 mv que se ras¬ semblent la plupart des mesures (38 % entre 200 et 300 et 47 % entre 300 et 400 mv pour les mesures simples et respectivement 36 et 50 % pour les valeurs pondérées). Le mode s’établit donc entre 300 et 400 mv, c’est-à-dire dans la zone de très légère anaérobie. L’écart entre les valeurs extrêmes est beaucoup plus restreint (210 — 440 mv) soit 230 mv. Les réactions de cette espèce vis-à-vis du pH sont très sensiblement les mêmes que celles de Vaccinium uliginosum : valeurs extrêmes identiques (3,4 — 7,25) ; moyennes arithmétiques très proches (5,32 contre 5,22 pour V. uliginosum) et enfin, pourcentages de la répartition des mesures assez semblables, à partir des valeurs pondérées ils sont respectivement, pour les cinq classes entre pH 8 et 3, de 15 — 35 — 15 — 20 — 14. Les pourcentages des mesures simples pré¬ sentent également une courbe bimodale : 9 — 29 — 18 — 24 et 20. Pour Nardus stricta (fig. 1) enfin, les valeurs (moyenne arithmétique 281 mv) du potentiel d’oxydo-réduction des sols où vit cette espèce sont principalement (85 % des mesures simples, 87 % des valeurs pondérées) groupées dans deux classes, entre 200 et 400 mv ; en effet 59 % des mesures simples, 49 % des valeurs pondérées se localisent entre 200 — 300 mv et respectivement 26 et 38 % entre 300 - — - 400 mv. L’écart absolu des mesures pour cette espèce est de 230 mv (comme V. Myrtillus ) entre 180 et 410 mv. On est donc là en pré¬ sence d’une espèce vivant en anaérobiose légère assez stricte. Les mesures de pH (moyenne arithmétique 4,9) comprises entre 7,2 et 3,9 sont presque exclusivement réparties en quatre classes entre les pH 7 et 3 ; trois mesures seulement ayant une valeur supérieure à 7. Les pourcentages sont pour les quatre classes respectivement de 12 — 26 — 50 — 9 pour les mesures simples, et de 26 — 20 — 32 — 21 pour les valeurs pondérées. La courbe des pourcentages est unimodale pour les mesures simples et bimodale pour les valeurs pondérées ; le mode, qui a la valeur la plus importante, se trouve dans les deux cas pour la classe de pH 5 — 4. Ces quatre espèces vivent donc principalement en anaérobiose légère surtout dans l’intervalle 200 — 400 mv et possèdent une spécificité très large pour — 983 — le facteur pH, en remarquant toutefois, que ces espèces ne vivent pratique¬ ment que dans des sols acides. Deuxième groupe (fig. 2). — Espèces à spécificité semblable tant en ce qui concerne le potentiel d’ oxydo-réduction que le pH des sols Les six espèces rassemblées ici ont une aire diffuse dans le plan coordonné pH — potentiel d’oxydo-réduction. Carex Goodenowii et Potentilla tormentilla (fig. 2) montrent encore une spé¬ cificité assez restreinte pour les potentiels d’oxydo-réduction correspondant à une anaérobiose légère et moyenne. En effet la presque totalité des mesures du potentiel d’oxydo-réduction (moyenne arithmétique 199 mv) des sols où vit Carex Goodenowii (fig. 2) se rassemble entre 100 et 400 mv ; les pourcen- , ? , 7 2( i » ■ 4C x> i 6 ■ 1 ■ ! * 5 1 ■ | ■ ■ 1 £ a 4 a * a ■ 3 _ 1 ■ | ■ a 62 mesures ■ ■ ■ ■ a a ■ u ■ V ■ ■ a ■ 88 mesures i i i i i | i u ■ ■ 1 b a ■ a ■ ¥ ■ 21 mesures FIG. 2 CAREX GOODENOWII POTENTILLA TORMENTILLA , ? , * 3° B * f° , 7 a B ' B 6 ■ • • m B - 5 m P (ai « 4 a [b T 3 940 valeurs i i i pondérées ' B ■ i B ■ a1 ■ B1 • B a 1975 valeurs pondérées i i i i i i l tages de fréquence pour ces trois classes sont, respectivement, de : 16 — 55 et 23 pour les mesures simples, et de 20 — • 54 et 21 pour les valeurs pondérées. La courbe unimodale, bien nette, présente donc des valeurs assez élevées pour trois classes au lieu de deux seulement pour les espèces du premier groupe. Il faut remarquer que c’est cette espèce qui possède l’écart absolu le plus impor¬ tant de toute l’étude faite ici (530 mv entre — 120 et 410 mv). Les valeurs des mesures du pH (moyenne arithmétique 4,90) sont surtout rassemblées dans trois classes entre pH 6 et 3. Les pourcentages étant respec- — 984 — tivement pour les mesures simples de 29 — 40 et de 19 contre seulement 10 entre 6 et 7. Pour les valeurs pondérées ils sont nettement décalés vers les valeurs basses ; on a ainsi pour les mêmes trois classes, respectivement : 19 — 48 ■ — -et 29 % (3 % entre 7 et 6). La totalité des mesures s’étend de 7,04 à 3,3. Pour Potentilla Tormentilla (fig. 2) les mesures du potentiel d’oxydo-réduc- tion (moyenne arithmétique 209 mv) s’étendent de — 30 à + 410 mv et cons¬ tituent donc un des plus grands écarts constatés (440 mv). Les pourcentages de fréquence calculés à partir des mesures simples du potentiel d’oxydo-réduc¬ tion sont pour les quatre classes de 0 mv à 400 mv de 10 — 26 — 48 — et 15 et, à partir des valeurs pondérées de 5 — -26 — 56 et 12. Les valeurs du pH (moyenne arithmétique 5,90) comprises entre 7,05 et 3,6 Ont comme pourcentages pour les quatre classes de 7 à 3 à partir des valeurs simples : 12 — 31 — -41 et 12,5, et à partir des valeurs pondérées : 13 — 29 — 42 et 15. On est donc là en présence d’une espèce vivant principalement en anaérobie légère et moyenne comme le Carex Goodenowii mais au point de vue pH plus résistante aux conditions moins acides, la moyenne arithmétique étant décalée d’une unité vers la neutralité pour Potentilla Tormentilla. Les valeurs du potentiel d’oxydo-réduction des sols (moyenne arithmétique 160 mv) où vit Carex limosa (fig. 2) ont un écart ( — - 30 + 360 mv) nettement plus faible que pour Potentilla Tormentilla ; mais pour les quatre classes de — - 100 à -(- 300 mv, les valeurs des pourcentages de présence sont assez éle¬ vées : 19 — 14 — 19 et 43 % à partir des mesures simples et 15 — 17 — 14 et 50 % à partir des valeurs pondérées. En ce qui concerne les valeurs du pH (moyenne arithmétique 4,53), les pour¬ centages sont assez élevés pour les quatre classes qui vont de pH 7 à pH 3 : 14 — 24 — 14 — 48 pour les mesures simples et 10 — 16 — 20 et 54 pour les valeurs pondérées. On est donc là en présence d’une espèce qui s’accommode des milieux totalement asphyxiés mais qui prospère le mieux dans les sols en anaérobiose légère. Au point de vue acidité une spécificité très nette se remarque pour les valeurs très basses du pH (entre 4 et 3). Andromeda polifolia (fig. 3) à l’opposé de Carex limosa est surtout une espèce qui vit dans les sols peu ou pas asphyxiés (moyenne arithmétique 285 mv) les valeurs extrêmes allant de 100 à 440 mv. Les pourcentages de fréquence dans les quatre classes entre 100 et 500 sont respectivement de : 11 — 46 — 25 et 16 pour les mesures simples et de 7 — -49 — 20 et 23 pour les valeurs pondérées. Les réactions de cette espèce vis-à-vis du facteur pH montrent un étalement des valeurs entre 7,0 et 3,4 soit sur 3,6 unités, la moyenne étant de 4,75 ce qui fait rapprocher cette espèce de Carex Goodenowii ; dans les quatre classes entre 7 et 3 les pourcentages de présence sont tous relativement importants et le mode est très peu marqué (pour les mesures simples on a 14 — 36 — 25 et 25 et pour les valeurs pondérées : 16 - — 32 — 39 et 24). L’écart absolu des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction (moyenne arith¬ métique 212 mv) des sols où vit Scirpus caespitosus (fig. 3) est nettement plus grand : 500 mv (de — 60 à — 440 mv) que pour l’espèce précédente mais c’est dans quatre classes de 0 à 400 mv que se place la presque totalité des valeurs. Les pourcentages de fréquence à partir des mesures simples sont respectivement pour ces quatre classes de : 14 — 26 — 36 — 18 et à partir des valeurs pon¬ dérées de 18 — 29 — 34 — 15. Les courbes unimodales moins accentuées que pour les espèces précédentes n’indiquent pas de spécificité stricte pour ce phénomène. — 985 — Les valeurs des mesures du pH (moyenne arithmétique 5,07) sont encore groupées en quatre classes (de 7,02 à 3,4), mais le mode est plus accentué. Les pourcentages respectifs sont (pour les mesures simples) : 13 — 42 — -22 et 23 et pour les valeurs pondérées : 9 — 46 — 25 — et 19. Les caractéristiques de cette courbe sont assez voisines de celles A' Andromeda polifolia mais là, le mode est nettement mieux marqué et annonce de ce fait les espèces du troisième groupe. O 200 | 400 FIG. 3 O , 2°° : 400 32 mesures 228 valeurs pondérées La dernière espèce rangée dans ce deuxième ensemble est Eriophorum angus- tifolium (fig. 3) ; la presque totalité des mesures du potentiel d’oxydo-réduc- tion des sols où elle vit (moyenne arithmétique 265 mv ; valeurs extrêmes 0 — 440 mv) se place dans les trois classes qui vont de 100 à 400 mv ; pour les mesures simples les pourcentages sont respectivement de 16 — 47 et 31 et pour les valeurs pondérées 12 — 50 et 33. Par ses réactions vis-à-vis de ce facteur, cette espèce se rapproche de celles du premier groupe, mais en ce qui concerne le pH elle en est très éloignée car les valeurs sont concentrées princi¬ palement sur deux classes entre pH 5 et 3 ; les pourcentages de présence sont respectivement de 41 et 34 (mesures simples) et de 40 et 45 pour les valeurs pondérées ; les valeurs extrêmes sont presque identiques à celles de l’espèce précédente (7,0 — 3,4) et la moyenne arithmétique très proche de celle de Andro¬ meda polifolia et de Carex Goodenowii (4,68). En résumé, ces six espèces qui constituent le deuxième groupe ont, soit pour les deux facteurs des réactions franchement intermédiaires entre celles des — 986 — espèces du premier et du troisième groupe ou au contraire, ont pour un facteur les réactions des espèces du premier et pour l’autre celles du troisième. Troisième groupe (fig. 4). — Espèces à spécificité étroite pour le facteur pH et large en ce qui concerne le potentiel d' oxydo-réduction Deux espèces sont tout d’abord à considérer car leurs réactions vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction des sols où elles vivent montrent qu’elles ont pour ce facteur une spécificité moyenne qui rappelle un peu les espèces du premier groupe. Alchemilla oulgaris vit dans des sols où le potentiel d’oxydo-réduction s’étage entre 25 et 300 mv, la moyenne arithmétique étant de 218 mv. Les pourcen¬ tages de présence dans les trois classes (de 0 mv à 300 mv) sont respective¬ ment de 10 — 14 — 76 pour les mesures simples et de 6 — 17 — et 77 pour les valeurs pondérées. Les valeurs pH sont aussi rassemblées dans trois classes (de pH 7 à 4) entre les valeurs 6,6 et 4,15 ; les pourcentages sont respective¬ ment de 5 — 57 et 38 pour les mesures simples et de 7 — 66 et 26 pour les valeurs pondérées, la moyenne arithmétique étant de 5,60. On est donc là en présence d’une espèce qui se plaît surtout dans les sols à anaérobie légère et qui a une spécificité étroite pour l’acidité moyenne. Pour Lychnis flos-cuculi, l’étalement (de 15 à 300 mv) des valeurs du poten¬ tiel d’oxydo-réduction (moyenne arithmétique 164 mv) des sols où vit cette espèce se fait sur quatre classes, de 0 à 400 mv ; les pourcentages sont respec¬ tivement de 24 — 47 — 24 et 6 à partir des mesures simples, et de 19 — 53 — 23 — et 5 à partir des valeurs pondérées. Les valeurs des pH (moyenne arithmétique 5,08) des sols où vit cette espèce sont réunies sur deux classes seulement, entre les valeurs extrêmes 5,7 et 4,85, c’est-à-dire sur moins d’une unité pH. Les pourcentages sont respectivement pour les mesures simples de 35 et 65 et pour les valeurs pondérées de 60 et 40. Cette opposition entre les pourcentages des valeurs pondérées et des mesures simples s’explique par le fait que toutes les mesures affectées d’un coefficient élevé de présence sont comprises entre les valeurs du pH 5 et 6 alors que celles ayant un coefficient faible sont rassemblées entre les valeurs 5 et 4 du pH. On est donc là en présence d’une espèce qui vit principalement en anaéro- biose moyenne et dans des sols à acidité assez forte. Les trois autres espèces de ce groupe vont avoir un notable étalement des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction du milieu où elles vivent, mais, en revanche, conservent une spécificité très étroite vis-à-vis du facteur pH. Pour Caltha palustris, les mesures du potentiel d’oxydo-réduction (moyenne arithmétique 160 mv) sont presque exclusivement réparties sur trois classes de 0 à 300 mv, les valeurs extrêmes étant 5 et 310 mv. Respectivement les pour¬ centages de présence sont, pour les mesures simples, de 31 — - 28 et 37 et, pour les valeurs pondérées, 24 — - 27 et 47. Pour cette espèce, presque toutes les mesures pH de 92 % (moyenne arith¬ métique 5,32) sont concentrées entre les classes 6 — 5 et 5 — 4 alors que les mesures s’étendent de 8,07 à 4,15. Les pourcentages de fréquence pour ces deux classes sont de 41 et 50 à partir des mesures simples et de 38 et 54 à partir des valeurs pondérées. C’est donc une espèce qui préfère l’anaérobie légère mais qui peut supporter parfaitement des conditions plus asphyxiantes et une acidité assez forte. RANUNCULUS ACONITIFOLIUS ■F LYCHNIS FLOS_CUCULI CAREX AMPULACEA ALCHEMILLA VULGARIS 77 valeurs pondérées — ■ P ■ ■ % ■ ■ _ 215 valeurs pondérées i ■ ■ ■ ■ ■ 11 ■ n ■ ■ ■ ■ ■ ■ _ 1 ■ L"j ■ | ■ 2589 valeurs pondérées 1010 valeurs pondérées CALTHA PALUSTRIS 390 valeurs pondérées — 988 Pour Carex ampullacea (fig. 5) l’étalement total des mesures du potentiel d’oxydo-réduction est un des plus grands (480 mv de — 120 à + 360 mv) la moyenne arithmétique étant de 131 ; mais c’est sur quatre classes (de - — 100 à -f- 300 mv) surtout que s’étagent les mesures ; les pourcentages de présence étant respectivement de 8 — 26 — - 31 et 29 à partir des mesures simples et de 16 — 32 — 20 et 24 à partir des valeurs pondérées. Suivant que l’on con¬ sidère les pourcentages relatifs aux valeurs pondérées ou aux mesures simples, l’on constate que le mode change de classe, mais dans les deux cas, ce dernier est assez peu marqué par rapport aux pourcentages de présence des classes qui l’entourent. Les réactions de cette espèce vis-à-vis du facteur pH (moyenne arithmé¬ tique 5,09) sont assez analogues à celles de Caltha palustris puisque 92 % des valeurs pondérées se retrouvent dans les deux classes de pH 6 — 5 et 5 — 4 (respectivement 39 et 53 %), cependant les valeurs extrêmes (3,5 — 6,15) donnent seulement un écart de 2,65 unités. Fig. 5. — Blocs stéréogrammes établis à partir des valeurs pondérées sur le plan coordonné poten¬ tiel d’oxydo-réduction — pH pour deux espèces à spécificité étroite l’une vis-à-vis du facteur pH ( Carex ampullacea) l’autre vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction (Vacciniurn Myrtillus). Les chiffres au sommet des parallélépipèdes sont établis en unités arbitraires (pourcentages arron¬ dis à l’unité la plus proche et multipliés par 5). Enfin, Ranunculus aconitifolius, la dernière espèce de ce groupe, a un assez large éventail des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction (moyenne arithmé¬ tique 190 mv) les valeurs extrêmes étant 0 et + 250 mv. Les pourcentages à partir des mesures simples donnent pour les quatre classes 9 — 27 — 27 et 36 et à partir des valeurs pondérées respectivement 13 ■ — 16 — 26 et 45, on est donc en présence d’une espèce dont la spécificité vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction est assez large. Les valeurs pH, au contraire, sont réparties seulement sur deux classes et ont un écart absolu de 0,61 unités entre 5,46 et 4,85 ; les pourcentages à partir des mesures simples et des valeurs pondérées montrent une concentration presque uniquement dans la classe 5 — 6 des pH (91 pour les premiers et 93,50 pour les deuxièmes). C’est l’espèce qui, dans cette étude, présente la plus grande spécificité au point de vue pH. — 989 — A ces quatre dernières espèces on peut ajouter Menyanthes trifoliata L. et Comarum palustre L. qui ont toutes deux un grand étalement des valeurs du potentiel d’oxydo-réduction et au contraire une spécificité très étroite pour ce qui est du pH. Menyanthes trifoliata a ainsi toutes ses valeurs comprises entre 7 et 6 unités pH et entre — 110 et -f- 190 mv, et l’on peut aussi préciser que cette espèce préfère les sols à très forte asphyxie entre 0 et — 100 mv. Pour Comarum palustre la spécificité pour le pH est moins stricte puisque les valeurs s’étendent de pH 6 à pH 4,25 (59 % entre 6 et 5 et 41 % entre 5 et 4). Les valeurs du potentiel d’oxydo-réduction allant de — 100 à 265 mv. Le maximum se localisant entre 0 et 100 mv (41 % des mesures et seulement 37 % entre 100 et 200 mv). Cette première étude permet de mettre en évidence surtout deux groupes d’espèces reliés par quelques types de passage. Le premier réunit les espèces qui ont une stricte spécificité pour les facteurs liés à la plus ou moins grande oxygénation du sol, le facteur pH n’étant pas pour ces espèces (dans les limites de l’acidité) un facteur limitant. Vaccinium Myrtillus en est le type. Un stéréogramme (fig. 5) représente dans l’espace la répartition des valeurs pondérées en fonction des valeurs du pH et du poten¬ tiel d’oxydo-réduction. A l’opposé, Carex ampullacea montre un stéréogramme (fig. 5) orienté per¬ pendiculairement, cette espèce ayant une spécificité très stricte quant au pH et au contraire assez indifférente vis-à-vis du potentiel d’oxydo-réduction. D’autres études sont en cours pour d’une part augmenter le nombre des mesures relatives aux espèces précédemment étudiées et d’autre part regrouper de nouvelles espèces qui pourraient se ranger dans l’un ou l’autre des deux groupes. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2* Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 990-994. INFLUENCE DE DIFFÉRENTS FACTEURS SUR LA CROISSANCE PONDÉRALE DU LIÈVRE D’EUROPE ÉLEVÉ EN CAPTIVITÉ Par A. PUGET Dans une publication antérieure nous avons indiqué nos premiers résultats concernant l’élevage des lièvres d’Europe ( Lepus europaeus) en captivité étroite (Puget, 1966). Ces travaux ont également été poursuivis par différents éleveurs, parmi lesquels P. Montet qui publia une étude en 1967. Nous avons insisté sur la nécessité d’offrir à cet animal un habitat assez particulier pour lui permettre d’obtenir un développement normal. Dans la note que nous présentons, nous avons étudié les répercussions de l’allaitement artificiel, d’un sevrage précoce et des conditions d’habitat sur la croissance pondérale des levrauts. I. L’Allaitement artificiel Pour parer à la mort subite d’une hase venant de mettre bas et assurer la survie de sa descendance, nous avons essayé d’étudier un allaitement artifi¬ ciel. Nous avons choisi dans notre élevage deux portées de trois et quatre levrauts âgés d’un jour, et de poids compris entre 110 et 120 g. Le premier lot de trois individus a été laissé avec la hase et a servi de témoin au second lot de quatre individus que nous avons nourris jusqu’à l’âge de 23 jours, c’est-à-dire jusqu’au sevrage, avec du lait de vache entier. Dans les deux cas l’alimentation a été complétée, à partir du 5e jour après la naissance, par de la verdure et de l’avoine. Nous avons envisagé dans le cas de l’allaitement artificiel deux protocoles expérimentaux : allaitement artificiel à volonté et allaitement artificiel con¬ trôlé. — Dans le premier cas, le jeune limite lui-même sa ration, la consomma¬ tion journalière est très irrégulière et varie parfois du simple au double (fig. 1). — En nous fondant sur les résultats de cette expérimentation, nous avons fait varier la ration quotidienne en fonction de l’âge des individus. — Le premier jour nous avons distribué 75 ml de lait de vache entier ; — du 2e au 6e jour nous avons augmenté de 25 ml la ration quotidienne pour atteindre 200 ml le 6e jour et nous avons maintenu cette quantité jus¬ qu’au 10e jour ; — du 11e au 22e jour la ration est diminuée journellement de 15 ml pour atteindre seulement 20 ml la veille du sevrage (fig. 1). 991 Volumes en ml. 300 - Allaitement artificiel à volonté - Allaitement artificiel contrôlé 250 . 200 150 100 J 50 . À / / / / / / / / / /> / ^ t / / // ! ✓ * \ 10 2 q Temps en jours Fig. 1. — Allaitement artificiel à volonté et allaitement artificiel contrôlé. Fig. 2. — Comparaison des courbes de croissance de plusieurs levrauts sevrés à des âges différents. — 992 Toutefois dans ces deux essais d’allaitement artificiel nous n’avons pas noté, au moment du sevrage, de différence pondérale entre les levrauts, et leur poids était sensiblement identique à celui des témoins nourris par les hases. II. Le Sevrage Étant donné l’importance du sevrage dans la conduite d’un élevage, nous avons essayé de déterminer expérimentalement les dates les plus favorables en ayant soin que ces sevrages ne soient préjudiciables ni à la mère ni aux jeunes. — Nous avons mis, deux par deux, quatre levrauts âgés d’un jour et de poids sensiblement identique compris entre 110 et 115 g dans deux cages rec¬ tangulaires, de petites dimensions (40 cm X 25 cm X 25 cm). 1) Les deux premiers levrauts ont eu seulement de la verdure. Au bout de 48 heures les animaux, ne s’étant pas alimentés, ont accusé une perte de poids de l’ordre de 20 grammes. Pour éviter que les levrauts ne meurent, nous les avons nourris avec du lait de vache pur : la croissance a immédiatement repris et, à partir du 5e jour, nous avons constaté une consommation de verdure. La distribution de lait s’est effectuée jusqu’au 10e jour, date à laquelle nous les avons sevrés. Les levrauts témoins ont été nourris depuis leur naissance jusqu’à leur sevrage à 10 jours avec du lait de vache et un complément de verdure à partir du 5e jour. Au 15e jour les courbes de poids de ces deux lots de levrauts étaient iden¬ tiques, ce qui prouve que le premier groupe n’avait pas trop souffert du manque d’allaitement durant les deux premiers jours. D’après cette expérience on peut présumer que, dans les conditions naturelles, les jeunes levrauts ne peuvent se passer de lait les premiers jours après leur naissance et qu’à partir du 10e jour une nourriture à base de verdure leur permet de survivre (fig. 2). 2) Nous avons ensuite effectué toute une gamme de sevrages à partir du 10e jour jusqu’au 42e jour afin de déterminer avec précision l’âge le plus favo¬ rable aux sevrages pour que la croissance des jeunes n’en soit pas perturbée et que l’état des hases soit toujours maintenu dans des limites acceptables. La série d’expériences que nous allons décrire a été effectuée sur huit levrauts. Les premiers sevrages à quarante-deux jours ont permis d’obtenir des ani¬ maux à croissance très régulière (fig. 3) mais les hases sont épuisées en fin de reproduction et les 5e et 6e portées donnent fréquemment des jeunes rachi¬ tiques qui parfois n’arrivent pas à survivre. Cette expérience nous a amené à réduire la durée d’allaitement. Les levrauts sevrés à 33 et 23 jours ont eu une croissance normale et compa¬ rable à celle des précédents. Les sevrages à 15 jours ont permis de constater un léger ralentissement de LÉGENDE DE LA PLANCHE I Fig. 1. — Levraut de 75 jours élevé au lait de vache. Fig. 2. — Levraut, 15 minutes après la naissance. Fig. 3. — Lièvres de 7 mois dans une cage de 1,50 ma. Bull. Mus. Uist. uat 2e sér., t. 41, n° 4, 1969. — 993 — la courbe de croissance (fig. 3) puis une reprise rapide, qui atteint la normale à partir du 22e jour. Lorsque les levrauts sont sevrés à 10 jours on constate un arrêt de la crois¬ sance pendant quatre jours et une reprise normale à partir du 16e jour (fig. 3). Ces différentes expériences nous ont montré que la période de sevrage la plus favorable, pour obtenir des jeunes à croissance normale et des géniteurs en bon état, était comprise entre le 23e et le 33e jour. Pour notre élevage nous avons choisi le 25e jour. 1100 . 900 700 . 500 1 300 1 100 t poids en grammes - sevrage à 42 jours 1 portée - sevrage à 42 jours 5 portée . 6 portée levrauts morts à 4 j. _ ’ temps en jours 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Fig. 3. — Courbes de croissance de levrauts nés d’une même hase mais de portées différentes. III. Influence de la surface d’habitat sur la croissance Par une série d’expériences, nous avons tenté d’établir la surface minimale nécessaire pour obtenir une croissance normale maximale. — Deux levrauts isolés à la naissance et entretenus dans des cages à fond grillagé de 120 cm2 (40 cm X 30 cm X 25 cm) se développent normalement jusqu’à 45 jours. Au delà de ce délai les animaux maigrissent et au bout de 60 jours il semble que l’on ait atteint la limite des possibilités de conserva¬ tion dans ces cages. — - Six levrauts sont répartis au sevrage (25 jours) en deux groupes dans des cages de 1,50 m2 ; leur croissance est normale jusqu’à l’âge de sept mois, il se produit ensuite un arrêt de la croissance. Dans nos conditions d’élevage nous avons adopté des cages de 2 m2 pour un bouquin et deux hases, et nous avons obtenu des résultats très satisfaisants. 63 994 — Remarques Au cours de nos essais nous avons porté une attention particulière à la mor¬ phologie des jeunes levrauts. Malgré le nombre relativement important de jeunes que nous avons étudiés (150 dans notre élevage et plusieurs centaines dans les élevages de l’association des éleveurs de lièvres du Sud-Ouest), nous n’avons jamais observé de levrauts malformés. Nous avons envisagé le cas où les femelles pourraient manger les jeunes mal¬ formés dès leur naissance, et, pour parer à cette éventualité, nous avons sacri¬ fié et observé des hases tuées par les chasseurs au cours des huit dernières années. Sur 34 hases, soit 102 levrauts résultant de ces sacrifices, aucune alté¬ ration morphologique n’a été remarquée. A notre connaissance, seul Herzog (1967) a rapporté une malformation du maxillaire à l’origine d’une croissance anormale des incisives chez le Lièvre d’Europe. Nous pouvons donc penser que les malformations naturelles sont très rares chez le Lièvre d’Europe. Conclusion D’après les essais que nous avons effectués, nous pouvons dégager quelques notions relatives à la croissance des levrauts. L’allaitement naturel ou arti¬ ficiel est indispensable les premiers jours après la naissance. La période la plus favorable au sevrage se situe vers le 25e jour et la surface d’habitat permet¬ tant une croissance normale jusqu’à l’état adulte est de 2 m2 pour un lot de trois animaux. Centre de recherches sur les toxicités, 205, route de Narbonne, Toulouse. BIBLIOGRAPHIE Herzog, A., 1967. — Kieferanomalicn aïs Ursache abnormen langenwaehstums der Schneidezâhne beim Feldhasen. Z. Jagdwiss., 13, 4, pp. 157-158. Montet, P., 1967. — Sur l’Élevage du Lièvre en captivité étroite et en semi-liberté. Sélections avicoles, Hors-série, pp. 9-58. Puget, Alain, 1966. — Sur l’élevage en captivité étroite du lièvre commun Lepus europaeus Pallas, 1778. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 38, 4, pp. 333-336. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 995-998. LE PLUS ANCIEN MORSE DU MONDE Par Léonard GINSBURG Les Morses ou Odobénidés constituent une petite famille très spécialisée parmi les Pinnipèdes. Elle est représentée à l’heure actuelle par le seul genre Odobenus, réparti en deux espèces qui vivent dans les eaux froides et même très froides de l’hémisphère nord. A l’état fossile, les Morses ne sont connus que par le genre Prorosmarus, du Miocène supérieur des côtes de Virginie en Amé¬ rique du Nord, et par les genres Trichechodon et Alachterium du Pliocène belge. Le dernier genre a été aussi trouvé dans le Crag d’Angleterre. Tous sont des animaux voisinant la taille du Morse actuel. Depuis une dizaine d’années, les faluns helvétiens du Nord de la Loire (Touraine, Anjou, Bretagne) ont été activement fouillés par de nombreux chercheurs, principalement amateurs, qui tous, très obligeamment, m’ont confié pour étude leurs découvertes de Vertébrés. OuLre une très riche faune de Mammifères terrestres, très voisine de celle de Pontlevoy, un certain nombre de restes de Mammifères marins ont été trouvés, parmi lesquels ceux d’un Morse de petite taille, dont je donne ici la description. Classe M AMM AL IA Ordre CARNIVORA Sous-ordre PINNIPEDIA Famille Odobenidae Gargantuodon nov. gen. Diagnose. — Morse de petite taille, à défenses cannelées. Les cannelures principales sont groupées par groupe de deux sur chacune des quatre faces. Prémolaires supérieures situées toutes en arrière de la canine. Gargantuodon ligerensis nov. sp. Diagnose. — Celle du genre. liolotype : Canine supérieure gauche de Pontigné (Maine-et-Loire) apparte¬ nant au Docteur Levé, à Beauvais (Oise). Age : Helvétien inférieur. La faune d’invertébrés des Faluns de la Loire est typiquement helvétienne. R. Rutsch qui a revu la molasse suisse au point de vue géologique et paléontologique incline à penser que les Faluns de la Loire — 996 — pourraient être exactement synchrones de la molasse marine d’Imihubel, au sud de Berne, qu’il a définie comme le type de l’Helvétien (1958). Malheureu¬ sement, les couches marines types d’Imihubel sont surmontées par une forma¬ tion fluvio-terrestre qui interdit de fixer directement la limite Helvétien- Tortonien. On peut cependant préciser cette limite. En effet, le Tortonien marin a été étudié avec minutie dans le Bassin de Vienne. A Neudorf-an-der-March, en Tchécoslovaquie, le Tortonien moyen marin est connu, non loin et à une altitude supérieure à celle d’une fente d’origine karstique creusée dans les cal¬ caires jurassiques et ayant livré une riche faune de Mammifères de type vin- dobonien. M. Zapfe (1953) a montré que la mer avait dû envahir la région et fermer la fente dès le Tortonien inférieur et donc que la faune contenue dans la fente était plutôt d’âge helvétien. J’ai montré d’autre part (1968) que la faune de la fente de Neudorf était plus récente que celle de Sansan et que cette dernière était pour sa part plus récente que celle des faluns du Blésois, de la Touraine et de l’Anjou. Ainsi l’Helvétien peut être divisé en trois et les faluns de la Loire en représentent l’unité inférieure. Fie. 1. — Garganluodon ligerensis nov. gen., nov. sp. e supérieure gauche. Type. A gauche, face interne ; à droite, face externe. Grandeur naturelle. Matériel : Canine supérieure gauche type, de Pontigné (Maine-et-Loire), collection Levé à Beauvais. Mesure en millimètres des plus grands diamètres : 13,3 X 11,6. Hauteur de la partie conservée : 66,1. Canine supérieure droite de Cléré-les-Pins (Indre-et-Loire). Muséum Paris Fs 1387. Dent plus usée, sur laquelle on ne distingue plus les canne¬ lures. 16,5 X 13,1 X 76.5. Canine supérieure usée et incomplète de Pontigné (Maine-et-Loire). Muséum Paris Fs 994. h = 64,1. Canine supérieure de Pont Boutard à Saint-Michel-sur-Loire (Indre-et- Loire). Coll. Quétin à Saint-Mars-la-Pile (Indre-et-Loire). Fragment. — 997 — Canine supérieure incomplète du Quiou (Ille-et-Vilaine). Coll. Rache- BceuF à Rennes. Fragment de maxillaire gauche avec alvéole de C, P1 (7,9 X 5,3), pre¬ mière racine et alvéole de la deuxième canine de P2 ; de Pont Boutard à Saint-Michel-sur-Loire (Indre-et-Loire). Coll. Boucher à Langeais. La canine supérieure est une dent allongée, dépourvue d’émail, à grand rayon de courbure et présentant à son extrémité proximale une cavité en forme de cône. La pièce type, qui n’est pas roulée, montre à son extrémité distale une forte usure due à l’usage que l’animal faisait de cette dent. La section est gros¬ sièrement ovalaire. On peut cependant distinguer une face interne, relativement plate, d’une face externe bombée. Deux sortes d’ornementation sont visibles : 1) des stries d’accroissement fines et légèrement sinueuses, espacées les unes des autres d’environ un demi-millimètre. Tous les cinq millimètres, une strie en creux beaucoup plus forte semble marquer un arrêt plus imnortant dans la formation de la dent. Toutes ces stries correspondent à l’intersection que font avec la surface externe de la dent les différents éléments d’ivoire disposés en cônes emboîtés. La cavité pulpaire correspond à la surface interne du der¬ nier cône formé ; 2) des cannelures longitudinales, larges de un à deux milli¬ mètres chacune et groupées par deux sur chacune des quatre face». Les zones à cannelures sont séparées par des zones en relief où l’on peut encore déceler des cannelures longitudinales analogues aux précédentes mais beaucoup plus faiblement marquées. La première prémolaire est en position normale, c’est-à-dire se trouve en arrière de la canine et sensiblement sur l’arête que font ensemble le palais et la joue ; et non déplacée vers le milieu du palais comme chez le Morse actuel. Elle est cependant orientée un peu obliquement. Un diastème important, de près d’un centimètre, la sépare de la canine. Cette prémolaire est allongée, de contour occlusal elliptique et, comme chez Odobenus, le relief de la couronne est très écrasé et il ne subsiste qu’un faible pointement placé entre le centre et l’angle antéro-lingual de la dent. Un diastème long comme le premier sépare la P1 de la P2. De cette dernière dent il ne reste qu’une racine antérieure et une partie de l’alvéole d’une seconde racine. De leur emplacement et leur taille, on peut simplement en déduire que la P2 était plus grande que P1 et était aussi implantée obliquement sur le maxillaire. Toutes les pièces que nous possédons ont appartenu à des sujets ayant sensi¬ blement la même taille. En comparaison du Morse actuel, qui peut atteindre 4,50 m de long et peser une tonne, Gargantuodon ligeicnsis devait avoir des défenses relativement plus courtes et ne pas dépasser 50 à 60 cm pour la longueur totale du corps. Rapports et différences La première dent décrite, démesurément allongée et dépourvue d’émail, est évidemment une canine transformée en défense. Sa courbure et ses cannelures interdisent de la considérer comme une défen? ; de lait de Proboscidien. Ses ressemblances vont avec les défenses de Morses qui comme elles sont dépour¬ vues d’émail et présentent de fines stries d’accroissement ondulées. Van Bf.ne- den a figuré d’autre part (1871, pl. III, fig. 5), sous le nom de Trichechodon keninckii, un fragment de défense provenant du Scaldissien (Pliocène supé- 998 — rieur) de Belgique et présentant des stries d’accroissement et des cannelures longitudinales tout à fait comparables. Il s’agit donc bien d’animaux de la même famille. Mais, outre sa taille de beaucoup supérieure, la défense de Tri- chechodon ne présente de cannelures que sur sa face interne, la face externe étant « bombée et unie ». Le Morse des Faluns mérite donc un nouveau nom de genre et d’espèce et je propose de l’appeler Gargantuodon ligerensis. C’est le Morse le plus ancien du monde. Sa petite taille, en comparaison de celle des autres Odobénidés, doit être mise en rapport soit avec son antiquité, soit avec son habitat. En effet, les Morses actuels vivent dans les eaux glacées du grand Nord et c’est dans le Pliocène belge, à influences nordiques très nettes, que le plus grand nombre de fossiles ont été récoltés. Cette répartition est due, admet-on classiquement, à une plus grande richesse en nourriture des eaux polaires et subpolaires. Or les faluns helvétiens de la Touraine de, l’Anjou et de la Bre¬ tagne, où ont été récoltées les dents de Gargantuodon, ont été déposés dans des eaux subtropicales, à la limite des eaux tempérées chaudes, ou le contraire (cf. Lecointre, 1947). Le nombre et la répartition géographique des restes de Gargantuodon indiquent d’autre part qu’il ne s’agit pas d’un animal rare, mais commun, ayant son habitat normal dans le golfe ligérien. Une nourriture moins abondante pourrait, au moins en partie, être responsable de la petite taille du Morse des faluns. Signalons enfin que ce Morse de l’Helvétien inférieur diffère morphologique¬ ment peu des formes plus récentes. Il montre déjà une très grande spécialisa¬ tion, avec ses défenses allongées et ses prémolaires régressées et espacées les unes des autres. Ces faits confirment l’hypothèse selon laquelle les Odobénidés se seraient séparés des autres familles de Pinnipèdes avant le Miocène. Institut de Paléontologie du Muséum. BIBLIOGRAPHIE Beneden, P. J. van, 1871. — Les Phoques de la mer scaldisienne. Bull. Acad. Boy. Belgique, 2e sér., 32, pp. 181-195, 3 pl. Berry, E. W., et W. Gregory, 1906. — Prorosmarus alleni, a new genus and species of Walrus from the upper Miocene of Yorktown, Virginia. Amer. Journ. Sri., 4e sér., 21, pp. 444-450, 4 fig. Ginsburg, L., 1963. — Histoire paléontologique du Bassin de la Loire au Miocène. Bull. Nat. Orléanais, n° 21, pp. 3-14, 2 fig. — 1968. — L’évolution des Pliopithèques et l’âge de la faune de Sansan. C. R. Acad. Sri., Paris, 266, pp. 1564-1566. Kellog, R., 1922. — Pinnipeds from Miocene and Pleistocene Deposits of California. Univ. California Publ. Geol. Sc., 13, 4, pp. 23-132, 6 fig. Lecointre, G., 1947. — La Touraine. Geol. rég. France, 4, 250 p., 49 fig., 4 pl. Rutsch, R. F., 1958. — Le profil-type de l’Helvétien. 83e Congrès des Soc. Sav., Aix-en-Provence, 1958, pp. 265-275. Zapfe, H., 1953. — ■ Das geologische Alter des Spaltenfüllung von Neudorf-an-der- Marsh (CSR). Verhand. Geol. Bundes, Heft 1, pp. 195-202. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 999-1003. DÉCOUVERTE D’AMPHILAGUS ULMENSIS TOBIEN DANS LES F ALUNS DE U ANJOU Par Philippe JANVIER A l’Est de Baugé, dans le synclinal crétacé d’Esvrcs, s’étendent les bassins faluniens de Pontignc, Noyant et Savigné s/Lathan. Ces Faluns, qui sc présentent sous des faciès profonds au centre (Faciès savignéen) et côtiers sur le bord Nord des bassins (faciès intermédiaire et pontilévien), sont constitués essen¬ tiellement de grès calcaire à Bryozoaires encroûtants el récifaux auxquels sont mêlés des apports terrigènes, des ossements de Vertébrés terrestres et des troncs d’arbre silicilîés. Ces ossements de Vertébrés, amenés de la rive du Golfe des Faluns par des fleuves affluents, ont été souvent roulés et brisés mais certains sont en bon état et ont ainsi permis de dénombrer plus de 70 espèces de Mammifères. L’âge des Faluns, déterminé comme Helvétien inférieur par les invertébristes, fut confirmé par L. Ginsburg 1 grâce à la faune de Mammifères (présence de Plio- pithecus piveteaui et Dicrocerus elegans) bien que des espèces endémiques ( Bra - chyodus onoideus , Cainotherium) aient donné aux gisements angevins un carac¬ tère plus archaïque. Des fouilles minutieuses effectuées dans les gisements de la Touraine et de l’Anjou ont permis de découvrir une microfaune relativement importante : outre des vertèbres de petits Squamates, des dents de petits Téléostéens, nous avons trouvé quelques restes de Rongeurs et d’insectivores ainsi que de nom¬ breuses dents de Lagomorphes qui représentent les Mammifères les plus abon¬ dants de toute la faune des Faluns. Parmi ces Lagomorphes, il en est un, extrê¬ mement rare, dont la découverte récente mérite d’être signalée : Étude systématique Ordre Lagomorpha (Duplicidentata) Brandt Famille Ochotonidae Thomas Genre Amphilagus Pomel, 1937 Amphilagus ulmensis Tobien Synonymie : Titanomys afï. visenoviensis (Roman et Viret, 1934, p. 28, fig. 9) Amphilagus ulmensis (Tobien, 1963, p. 22, fig. 5 ; p. 23, fig. 6) Amphilagus ulmensis (Tobien, 1959, pp. 770-771) 1. Je dois de très vifs remerciements à M. L. Ginsburg, du Muséum de Paris, qui a eu l’amabi¬ lité de mettre à ma disposition le magnifique matériel qu’il a amassé au cours de dix années de fouille» dans les Faluns. Je tiens aussi à remercier MM. Faillie, de la Flèche, et Riche, de Château- Renault, dont les collections m’ont été d’un grand secours. — 1000 — Matériel : Toutes les pièces proviennent de l’Helvétien inférieur des Faluns de l’Anjou. — - Dénezé (M.-et-L.) : M1 gauche individu âgé. Longueur = 2 mm, largeur =» 6 mm, hauteur = 6 mm. (Coll. Ph. Janvier, lag. 25). — Dénezé (M.-et-L.) : M1 ? droite individu jeune, incomplète. L = 1,7, 1 = 3, h = 6. (Coll. Riche, Château-Renault). — Pontigné (M.-et-L.) : M1 droite individu jeune. L = 2,2 mm, 1 = 4, h = 4,5. (Coll. Institut de Paléontologie, Paris, FS. 1089). — Noyant-sous-le-Lude (M.-et-L.) : P3 droite individu jeune. L = 2,2, 1 = 2,6> h = 7,5. (Coll. Institut de Paléontologie, Paris (FS. 920). Fig. la. — - Lasse (M.-et-L.) : P4 droite, individu jeune. L = 2,5, 1 = 4, h = 6. (Coll. M. Faillie, La Flèche). Fig. lb. 2 mm. Fig. 1 A. — Amphilagus ulmensis Tobien, P3 droite, Noyant-sous-le-Lude (M.-et-L.), coll. Ins¬ titut de Paléontologie, Paris, FS. 920. Profil labial et vue occlusale. Fig. 1 B. — Amphilagus ulmensis Tobien, P4 droite, Lasse (M.-et-L.). Coll. Faillie, la Flèche. Profil postérieur et vue occlusale. Les flèches indiquent respectivement : a, la face antérieure de la dent ; 1, la face linguale de la dent. Cette espèce repose sur des dents recueillies dans l’Aquitanien et le Burdi- galien européen. La présence de petites racines externes sur les molaires et les prémolaires supérieures justifie son appartenance au genre Amphilagus ; c’est la P3 qui porte les caractères spécifiques : chez A. antiquus (Stampien supé¬ rieur de Branssat), la P3 est subcylindrique et possède un sillon labial profond, tandis que, chez A. ulmensis, la P3 présente, en plus du sillon labial, un sillon lingual très important et prend ainsi une allure bilobée qui la fait ressembler — 1001 — à la P3 de Titanomys visenoviensis dont elle ne diffère guère que par sa taille, sa brachyodontie plus poussée et la présence d’un petit sillon plus étroit qui échancre la face linguale du lobe postérieur. H. Tobien a très judicieusement réuni sous cette espèce des formes dont la P3, bilobée, présente, en avant du lobe antérieur, un petit pilier accessoire qui la fait ressembler à celle de Piezodus (Tobien, 1963, p. 23, fîg. 6). L’importance de ce pilier est très variable suivant les individus ; parfois il est très développé et bien individualisé, parfois il est plaqué contre le lobe antérieur qu’il ne longe que jusqu’à mi-hauteur. Fig. 2. — Phylogénie des genres Amphilagus et Titanomys (inspiré de H. Tobien) d’après l’évolution de la table d’usure de la P3. De toutes ces pièces des Faluns, seule la P3 de Noyant a permis de déter¬ miner l’espèce avec certitude. Cette dent est peu usée et sa table d’usure res¬ semble presque trait pour trait à celle de la P3 d’Estrepouy figurée par Roman et Viret (1934, p. 29, fig. 9) et dont elle a sensiblement la taille. On peut y observer un petit pilier, plaqué contre le lobe antérieur, pilier qui est absent sur la pièce d’Estrepouy. Le lobe postérieur est plus large que le lobe antérieur et présente le petit sillon lingual caractéristique. La muraille postérieure du sillon labial présente, comme chez O. fontannesi (Tortonien-Vallésien), un petit — 1002 pli qui est très atténué sur la pièce d’Estrepouy ; mais ce caractère n’est que de faible importance, surtout lorsqu’on connaît la variabilité individuelle consi¬ dérable de ce groupe. La racine de cette prémolaire est droite, cylindrique et les divers sillons de la couronne ne s’y poursuivent pas ; l’ouverture de la cavité pulpaire témoigne d’une certaine hypsodontie. Les molaires et les prémolaires supérieures sont très proches, par leur taille et leur structure, de celles de A. fontannesi ; elles présentent, toutes, deux petites racines vestigiales externes et une grosse racine interne, ouverte à son extré¬ mité et située dans le prolongement de la face linguale de la couronne dont elle épouse la courbure. La couronne, dont l’émail est légèrement plissoté, est com¬ primée longitudinalement. Elle est très basse dans sa partie labiale tandis que sa face linguale descend largement sur la racine interne et se termine par un petit cingulum bien visible sur la plupart des pièces. Toutes ces dents pré¬ sentent un petit sillon lingual empli de cément et qui vient mourir au niveau du cingulum. Sur toutes ces pièces, le grand sinus en « V » 1 est parfaitement visible et délimite un « métacônule » 2 saillant. Le petit sinus externe est plus ou moins bien visible suivant le degré d’usure de la dent. Sur la P4 de Lasse, ce sinus est, par le jeu de l’usure, isolé en un petit îlot empli de cément (fig. lb). Stratigraphie Amphilagus ulmensis n’avait, jusqu’alors, été trouvé que dans l’Aquitanien (Ulm) et le Burdigalien inférieur (Estrepouy, Wintershof/West) ; on ne le con¬ naît pas encore dans les Sables de l’Orléanais (sauf, peut-être, une molaire infé¬ rieure très usée provenant d’Artenay). Il est intéressant de noter que, dans tous les gisements où elle a été trouvée, cette espèce est toujours très rare. Dans les Faluns de l’Anjou, sa fréquence par rapport à celle des autres Lagomorphes est d’environ 5 %. Conclusion : aperçu sur l’évolution du genre Amphilagus Le premier représentant de ce groupe, A. antiquus, apparaît au Stampien supérieur (Branssat) ; il représente un type morphologique que l’on retrouve, presque inchangé mais de plus grande taille, au Tortonien (Lagrive) et au Pon- tien (Vallés-Penedes) avec A. fontannesi. Parallèlement à cette lignée stable et bradytélique, l’espèce A. ulmensis s’individualise rapidement à l’Aquitanien puis évolue plus lentement en donnant des formes homéomorphes de Titano- mys et Piezodus. Peut-être cet homéomorphisme est-il lié au remplacement, par A. ulmensis, de la niche écologique de Titanomys restée libre à l’Aquita- nien supérieur ? Amphilagus ulmensis était une forme très primitive parmi les Lagomorphes des Faluns ; son développement était inhibé par le pullule¬ ment des autres Ochotonidés et il ne devait son salut qu’à sa très grande taille. Laboratoire de Paléontologie du Muséum et 22, rue Marceau, 37 — Chinon. 1. Terminologie de F. Major, 1899. 2. Terminologie de J. Hurzeler. — 1003 — BIBLIOGRAPHIE Major, C. J. Forsyth, 1899. — On fossil and recent Lagomorpha. Trans. Linn. Soc . Lond ., 2, 7, pp. 433-520, London. Roman, F., et J. Viret, 1934. — La faune de Mammifères du Burdigalien de la Romieu (Gers). Mém. Soc. géol. France , NS., 9, fasc. 2-3, n° 21, Paris. Tobien, H., 1959. — Über altérés Miozân im Stadtgebiet von Frankfurt a. M. Z. deutsch. geol. Ges., III, pp. 770-771. Stuttgart. — 1963. — Zur Gebiss-Entwicklung tertiarer Lagomorphen (Mamm.) Europas. Notizbl. hess. L.-Amt Bodenfosch., 91, pp. 16-35, Wiesbaden. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE *J® Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 1004-1020. CAMPAGNE D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT » (3-8 DÉCEMBRE 1968) 1. Compte rendu, commentaires et liste des stations Par Jacques FOREST Le programme des recherches d’océanographie biologique établi par le Muséum national d’ Histoire naturelle comporte pour les années à venir plusieurs cam¬ pagnes d’exploration qui impliquent l’utilisation d’un navire de fort tonnage, doté d’un équipement technique important et de laboratoires permettant à une équipe de biologistes relevant de diverses spécialités de travailler dans de bonnes conditions. La France dispose depuis plusieurs années d’un tel navire, le « Jean Charcot », qui appartient au Centre National pour l’Exploitation des Océans (CNEXO). Long de 75 mètres, déplaçant 2 200 tonnes, le « Jean Charcot » a été conçu de façon à pouvoir servir aux océanographes de toutes disciplines dans toutes les mers du monde. En raison de cette polyvalence même et du développement rapide des diverses branches de l’océanographie dans le domaine de la recherche fondamentale comme dans celui de la recherche appliquée, les demandes des utilisateurs éventuels ne peuvent être satisfaites que très progressivement. Ainsi, parmi les projets de campagnes du Muséum, le premier, présenté peu après la mise en service du « Jean Charcot », attend toujours sa réalisation : il s’agit d’une exploration biologique d’une région relativement proche, celle des Açores, dont la faune marine est encore très imparfaitement connue. Nous avons maintenant quelques raisons d’espérer voir aboutir un projet d’un inté¬ rêt scientifique évident et dont l’exécution apportera en outre des résultats utilisables dans le cadre de l’exploitation des océans. Dans cette perspective, afin de tirer tout le parti possible du navire, c’est- à-dire d’assurer à la campagne envisagée tout le rendement qu’on peut en attendre, sans perdre de temps pour des mises au point techniques, il nous a semblé nécessaire de prévoir des engins de récolte adaptés aux recherches projetées et de procéder à leurs essais à bord du navire lui-même. Pour l’échantillonnage des peuplements benthiques, les engins dont la mise en œuvre est la plus facile sont les dragues dont il existe de nombreux types conçus en fonction de la nature du fond et aussi des organismes que l’on désire recueillir. Le fait de disposer de moteurs de propulsion, de grues et de treuils puissants permet d’en employer de relativement grandes et lourdes, sans cepen¬ dant que l’on puisse dépasser un certain poids, au-delà duquel elles se compor¬ teraient comme des ancres. Quant aux profondeurs accessibles, elles ne sont limitées que par la longueur de câble disponible, compte tenu bien entendu des capacités de remorquage et de relevage. Instruments indispensables dans une campagne centrée sur l’exploration du benthos, les dragues ne peuvent néanmoins suffire à fournir du matériel à de — 1005 — nombreux chercheurs, comme c’est le cas sur le « Jean Charcot ». La surface de fond qu’elles ratissent est minime, d’autant plus que, tendant à se remplir rapidement, elles ne doivent être traînées que pendant peu de temps. En outre, en raison de leur taille, elles sont totalement inefficaces vis-à-vis de nombreux animaux dont les déplacements sont rapides, comme les Poissons, les grands Crustacés et les Céphalopodes, pour la capture desquels il est nécessaire d’uti¬ liser d’autres engins plus grands, les chaluts. Ceux-ci peuvent être classés en deux catégories, selon que la poche de filet est directement montée sur une arma¬ ture fixe, ou qu’elle est maintenue ouverte par des panneaux tendant à s’écarter l’un de l’autre lorsqu’ils sont remorqués dans l’eau. Les premiers sont relati¬ vement lourds et encombrants par rapport à la largeur de l’ouverture, les seconds, auxquels on peut donner des dimensions beaucoup plus grandes, sont moins efficaces pour la récolte des animaux de petite taille vivant au contact du fond. Il semble ainsi nécessaire, au cours d’une exploration benthique, de recourir à des engins de l’un et de l’autre type, les résultats qu’ils fournissent étant dans une certaine mesure complémentaires. Pendant le second trimestre de 1968 une demande était présentée au CNEXO en vue d’obtenir que le « Jean Charcot » soit mis à notre disposition pendant quelques jours. Grâce à M. Ph. Villat, chef du service de l’Emploi des Moyens, qui voulut bien s’intéresser au projet et par la suite s’employer à faciliter sa réalisation, le CNEXO acceptait le principe d’une courte campagne pour la fin de novembre. Deux engins devaient être expérimentés sur le plateau continental et sur les pentes du talus : un chalut à panneaux et un chalut à armature fixe. Pour le premier, compte tenu de l’équipement du « Jean Charcot » et de l’absence de marins-pêcheurs spécialisés parmi l’équipage, il fallait choisir un engin remorquable sur une seule fune et facile à mettre en œuvre. Un chalut à crevettes commercialisé par les établissements Marinovich à Biloxi (U. S. A.), utilisé non seulement par les pêcheurs mais par des océanographes biologistes, remplissait les conditions exigées. En août, d’accord avec le CNEXO, un devis était demandé pour la fourni¬ ture de deux chaluts de 40 pieds d’ouverture (semi-ballon trawl). A la suite de divers contretemps, la commande n’était passée qu’en octobre, mais le fournisseur s’engageait cependant à livrer le matériel pour le début de novembre. L’engin du second type choisi était un chalut à perche, modèle qui avait mon¬ tré son efficacité au cours de plusieurs campagnes de la « Calypso ». En outre, il était prévu d’utiliser diverses dragues et un chalut bathypéla- gique Isaacs-Kidd, et accessoirement d’effectuer des pêches planctoniques horizontales à diverses profondeurs. L’équipe qui devait participer aux essais comprenait principalement des chercheurs de divers laboratoires du Muséum. Son premier rôle était évidem¬ ment de procéder à l’expérimentation du matériel, et au tri, puis à l’identifi¬ cation des récoltes éventuelles. Mais, dans la perspective des campagnes de recherches à venir, il était intéressant d’éprouver les conditions de travail offertes aux biologistes à bord et de noter les améliorations à apporter dans ce domaine. Les informations reçues au début de novembre laissaient supposer que les chaluts Marinovich n’arriveraient pas à temps pour être embarqués sur le (i Jean Charcot », qui devait appareiller le 26 novembre. La date du départ de — 1006 — Brest était alors reportée au 3 décembre, mais un nouveau retard du cargo transportant le matériel ôtait tout espoir de le recevoir à temps. Ceci nous amenait à centrer les essais sur le chalut à perche et à en faire fabriquer un second, ainsi que des filets supplémentaires h Pendant la seconde quinzaine de novembre les engins étaient rassemblés à la station biologique de Roscoff, dont le personnel allait assurer le montage des filets et le gréement des dragues. La station de Roscoff fournissait égale¬ ment l’alcool et le formol nécessaires, et nous prêtait un nombreux matériel. Le tout était transporté à Brest et embarqué sur le « Jean Charcot » le 2 décembre. Le déroulement de la campagne Nous relaterons simplement ici de façon très succincte comment s’est déroulée la campagne, en renvoyant aux pages suivantes pour les observations sur les engins, sur les conditions de leur emploi et sur les résultats obtenus, et à la liste annexe pour les données relatives aux stations 1 2. Le « Jean Charcot », sous le commandement de M. M. Priser, a quitté Brest le mardi 3 décembre à 9 h 15, évolué dans la rade pour des prises de vue destinées à la télévision, puis fait route vers l’ouest. Suivant le programme prévu, les premières opérations ont consisté en dra¬ gages préalables à proximité des fonds sur lesquels allaient avoir lieu les essais de chalutage. Ceux-ci ont commencé le 4 décembre, à la fin de la matinée. Un premier trait de 30 minutes sur le haut fond du Castor, par 125 mètres, a mon¬ tré d’abord que la mise à l’eau du chalut à perche puis sa récupération en fin d’opération ne présentaient pas de difficultés particulières, et, que l’engin, d’après l’état des patins et de la chaîne de lestage avait travaillé de façon satis¬ faisante, sur un fond de sable coquillier, fournissant une récolte abondante où dominaient Poissons et Crustacés. Un second chalutage, de 50 minutes, par 153-158 mètres, donnait des résul¬ tats tout aussi satisfaisants. Enfin, au début de la nuit, une troisième opéra¬ tion en bordure du plateau, par 214-235 mètres, était interrompue au bout de 45 minutes par une croche, mais fournissait une récolte constituée par de nom¬ breux coraux vivants et une très riche faune associée ; en effet le filet présen¬ tait des déchirures et la chaîne était rompue, mais le cul était intact. La technique d’emploi du chalut à perche sur le plateau continental étant mise au point, il était possible de passer à des essais à plus grande profondeur en un emplacement où, d’après les cartes bathymétriques, s’étendait sur 20 milles un fond relativement uni présentant une pente régulière n’excédant pas 10 %. Le 5 décembre au matin, un profil du fond était tout d’abord obtenu au sondeur, en descendant la pente, qui confirmait les indications fournies par les cartes. Puis, sur une route inverse, le chalut était mis à l’eau, atteignait le fond par 1. Le chalut Marinovich a été expérimenté en juin 1969 sur le « Jean Charcot » au cours d’une sortie destinée à des essais de matériel avant le départ du navire pour la campagne Noratlante, orga¬ nisée par le CNEXO, Centre océanologique de Bretagne. Des difficultés se sont présentées tenant essentiellement à la mise en vrille des deux bras de la patte d’oie de remorquage pendant l’opération. Ces difficultés ont pu être éliminées et l’engin a fonctionné de façon satisfaisante sur le plateau con¬ tinental : il y a tout lieu de penser qu’il donnera également des bons résultats à des profondeurs de beaucoup supérieure à celle de 170 mètres, à laquelle le peu de temps disponible a contraint de limiter les essais. 2. Les modifications d’équipement et les aménagements qui faciliteraient l’utilisation des engins et le travail des biologistes sont notés dans le rapport technique présenté au CNEXO. Il n’y a pas lieu d’en faire mention ici. — 1007 — 1 120 mètres, était remorqué sans incident pendant 80 minutes, viré alors que la profondeur était de 900 mètres, et récupéré avec une récolte abondante com¬ prenant notamment de nombreux Poissons, des Échinodermes, des Brachio- podes et des Crustacés. Toujours en remontant la pente, un autre chalutage, entre 920 et 800 mètres, donnait encore un très nombreux échantillonnage de Poissons, de Brachiopodes, de Crustacés et d’ Échinodermes ( Cidaris ). Fig. 1. — Carte des stations. Les excellents résultats obtenus d’emblée au cours de ces deux opérations, la facilité avec laquelle elles avaient été pratiquées, en dépit d’un temps médiocre (vent force 5, mer agitée), montraient que ce type de chalut à perche consti¬ tuait un bon engin de récolte dans la zone bathyale, même sur des fonds qui, d’après les variations de tension du câble et la nature des organismes recueillis, s’avéraient relativement durs et irréguliers. Il était intéressant dans ces conditions de voir comment l’engin se compor¬ tait à des profondeurs beaucoup plus grandes. Même si le temps dont on dispo¬ sait encore paraissait trop court pour adapter le chalut à une utilisation dans la zone abyssale et mettre au point une technique de chalutage nécessairement beaucoup plus délicate qu’aux profondeurs plus faibles, on pouvait espérer tirer des enseignements de ces essais supplémentaires. En fait, les tentatives effectuées les 6 et 7 décembre à des profondeurs com¬ prises entre 4 000 et 2 000 mètres environ, n’allaient donner que des résultats peu satisfaisants. A la première opération, le chalut semblait n’avoir que très momentanément effleuré le fond. A la seconde au contraire, après lestage sup¬ plémentaire, le filet s’emplissait de vase et se déchirait sur toute sa longueur à la remontée. Enfin le dernier chalutage profond ne donnait qu’une très médiocre récolte benthique, l’engin n’ayant été à nouveau que très brièvement en contact avec le fond. Il faut noter que ces essais n’ont pas été infructueux, — 1008 — car ils ont permis de très intéressantes captures de Poissons et de Crevettes, effectuées alors que î engin fonctionnait comme filet bathypélagique. Dans l’après-midi du 7 décembre le chalut était encore utilisé avant d’atteindre le bord du plateau continental, par 600-550 mètres. La perche allait se rompre à la remontée sur le pont, sous le poids, évalué à une tonne, des coraux vivants et des blocs de vase consolidée contenus dans la poche, mais celle-ci était amenée sans difficulté sur le pont. A la fin d’un dernier chalutage, par 120 mètres environ, la perche se rompait de nouveau, sous le poids d’une poche chargée d’une vase dont le tamisage fournissait une faune abondante, où dominaient les Echinodermes, les Poly- chètes et les Crustacés Décapodes. Le « Jean Charcot » rentrait à Brest le 8 décembre à 7 h. Les résultats techniques correspondant aux points principaux du programme sont exposés plus loin. Nous signalerons ici auparavant les opérations de caractère secondaire effectuées pendant la campagne. La benne photographique C.R.E.O., mise à notre disposition par la Faculté des Sciences de Brest, a été utilisée une première fois avec succès, par 120 mètres de fond, le temps étant calme. Un second essai à plus grande profondeur a été infructueux, le système de fermeture, très sensible, se déclenchant avant même la pénétration dans l’eau, par le simple effet d’une houle assez forte. Un chalut bathypélagique Isaacs-Kidd, de 10 pieds, a été également expéri¬ menté. Mis à l’eau sans difficulté, il a été remorqué à la profondeur théorique de 400 mètres pendant 30 minutes. Bien que la vitesse de 3,5 nœuds n’ait jamais été dépassée il a été remonté en mauvais état, le dépresseur plié, ce qui est vraisemblablement imputable aux à-coups imposés à l’engin par une mer assez houleuse. Le dépresseur a été réparé à bord mais aucun autre essai n’a été tenté faute de temps. La mise au point d’un tel engin pour son utilisation à bord d’un navire de fort tonnage ne doit cependant pas présenter de grandes diffi¬ cultés. Deux améliorations sont souhaitables : l’emploi d’un dépresseur à la fois plus léger et plus robuste, constitué par une forte armature métallique soutenant des panneaux de bois ou de plastique et l’installation d’un amor¬ tisseur de traction efficace. Enfin plusieurs pêches de plancton ont été effectuées, suivant la méthode des traits horizontaux, à profondeur déterminée, avec filets fermants (3 traits à 50 mètres, 1 à 200 mètres, 1 à 400 mètres). Ces pêches avaient essentiellement pour but d’éprouver les conditions dans lesquelles elles pouvaient être réalisées à bord et de noter les aménagements susceptibles de les faciliter. Les engins et les techniques d’utilisation Dragues. — - De nombreux types de dragues avaient été embarqués, qui auraient été utilisés et comparés, si pour une raison quelconque les essais de chalutages avaient été interrompus. Ceux-ci, objet essentiel de la campagne, s’étant déroulés dans des conditions satisfaisantes, les dragages ont été limités en nombre, mais ont permis de mettre à l’épreuve un modèle d'engin dérivé de celui qui nous avait donné les meilleurs résultats au cours de plusieurs croi¬ sières de la « Calypso ». L’armature est constituée par un simple cadre rectangulaire de 1,20 X 0,50 m en fer plat de 80 X 20 mm de section (fig. 1 A). — 1009 Un fer rond de 8 mm de diamètre, destiné à la fixation du fdet suit le bord postérieur du cadre, fixé à ce dernier par des plots formant entretoises, espacés de 150 mm (fig. 2 B et D). Les barres de tirage, en fer rond de 18 mm de dia¬ mètre, longues de 1,40 m environ, se terminent par des anneaux fermés. Elles s'articulent d’un côté sur l’armature (fig. 2 G et D), alors que, de l’autre, elles sont attachées au câble de traction par l’intermédiaire d’une manille et d’un émerillon. Le diamètre des anneaux, le diamètre et l’emplacement du trou pratiqué dans chacun des petits côtés de l’armature, ont été calculés de façon telle que le plan déterminé par les barres forme avec le plan d’ouverture de la drague un angle maximal de 155° environ. Dans ces conditions, quand l’engin est remorqué sur un fond plat, l’armature rectangulaire, constamment rabattue vers l’avant suivant un angle aigu, toujours supérieur cependant à 20°, coiffe en quelque sorte la surface qui va être atteinte par le bord d’attaque. Les animaux très mobiles s’échappent ainsi beaucoup moins fréquemment par le dessus que dans le cas des engins dont le plan d’ouverture se maintient plus ou moins perpendiculaire à la surface du fond. Le bord d’attaque lui-même est en forme de biseau, un chanfrein étant pra¬ tiqué sur les côtés longs de l’armature comme il apparaît sur la figure 2 D. Le contact avec le fond se fait donc non par une arête vive, mais par une sur¬ face plane, ce qui assure un meilleur glissement et limite les risques d’éerase- 64 — 1010 — ment des organismes. Sur des fonds relativement unis et modérément meubles, la drague se comporte comme une lame qui racle le sédiment en entamant légè¬ rement sa surface, et dont l’inclinaison vers l’arrière facilite l’entrée des cap¬ tures dans la poche. Cette position a d’ailleurs été confirmée par l’examen de l’armature après les premiers essais : le métal, peint au préalable, se trouvait mis à nu et poli par le frottement sur la surface chanfreinée seulement. Les récoltes effectuées avec cette drague ont montré qu’elle fonctionnait de façon satisfaisante. Plus légère — moins de soixante kilogrammes — et plus maniable que la drague Charcot d’ouverture comparable, elle se remplit moins rapidement de sédiment et travaille effectivement plus longtemps, avec un meilleur rendement. Elle tend moins également à se comporter comme une ancre, en raison de la mobilité des bras de tirage et de l’angle très ouvert qu’ils forment avec l’armature. Faute de temps, elle n’a été expérimentée que sur des fonds assez meubles, sable et débris coquillier, mais sa robustesse et sa simplicité, grâce à laquelle on peut la réparer rapidement à bord si elle revient déformée, permettent de l’utiliser sur des fonds durs et irréguliers, sur les formations coralliennes entre autres. L’efficacité de ce type de drague sur de tels fonds a d’ailleurs été cons¬ tatée au cours de campagnes de la « Calypso ». Si des pertes sont inévitables, comme c’est le cas pour tous les engins similaires, il faut noter que son prix est peu élevé et que son faible encombrement permet d’en embarquer un cer¬ tain nombre. Le choix des maillages de filet à utiliser est fonction des fonds à prospecter et des organismes recherchés. Sur les dragues utilisées pendant la campagne étaient montées une poche externe en nylon tressé à mailles de 20 mm (filet à chalut) et une poche interne à mailles de 10 mm. En usage normal, il convien¬ drait de protéger le filet de nylon par un maillage métallique formant une troisième poche ou plus simplement, par un tablier fixé en arrière de chacun des bords d’attaque. En ce qui concerne les récoltes à grande profondeur, la drague rectangulaire devrait être efficace. Il convient simplement de lester le câble de remorquage à une dizaine de mètres en avant de la manille d’amarrage. Chaluts. ■ — Les chaluts à perche employés étaient dérivés de ceux encore en usage à Honfleur pour la pêche de la crevette grise et des poissons plats. Leur armature se compose de deux étriers, ou patins, de fer forgé, hauts de 53 cm, réunis par une perche de bois de 5,50 m de long. Chaque étrier présente par-dessous une semelle de 65 cm de long, élargie et recourbée vers le haut, en arrière, de façon à présenter une meilleure tenue sur des fonds de vase ; il pèse environ cinquante kilogrammes et peut être alourdi par des plaques de fer ou de plomb amovibles, fixées à l’intérieur de l’étrier par des boulons qui traversent également la semelle L Le filet forme une grande poche dont le bord supérieur est fixé sur la perche par des filières, et les bords latéraux sur les montants postérieurs des étriers. A la partie inférieure il est bordé par un raban de ventre, beaucoup plus long que la perche, et alourdi par une chaîne qui assure le contact avec le fond. Pour les premiers essais, alors qu’il s’agissait avant tout de mettre au point les conditions d’emploi de l’engin, ce sont des filets à mailles relativement 1. Ces étriers sont ceux du chalut désigné par l’abréviation CPB dans la liste des stations ; ceux du chalut CPA, de dimensions voisines, sont d’une fabrication différente et munis d’une semelle non élargie et non recourbée en arrière ; ils pèsent environ 60 kg. — 1011 — grandes provenant d’un reliquat de matériel de la « Calypso » qui ont été employés. Par la suite des chaluts spécialement confectionnés pour les essais ont été montés sur les armatures. Leurs caractéristiques sont les suivantes : corde de dos : 5,50 m ; raban de ventre :9m; ralingue latérale :11m; largeur du cul : I m. Filet nylon tressé, mailles de 12 mm, sauf une longueur de 30 mailles de 18 mm à la partie antérieure et de 120 mailles de 10 mm pour le cul. En arrière du milieu, des coutures partant des ralingues latérales et réunissant dos et ventre déterminent des poches triangulaires limitant les fuites au moment de la remontée. Plusieurs boules de verre, ou, pour les opérations profondes, de métal, sont fixées sur le dos du filet à deux mètres en arrière de la perche, afin d’assurer une meilleure ouverture de la poche et un bon équilibre de l’engin pendant la descente. Chacun des deux filins d’acier de 12 mm de diamètre et de 10 mètres de long, qui forment la patte d’oie de remorquage, est fixé à l’armature par une manille, pour le passage de laquelle trois trous sont prévus dans le montant antérieur de chaque étrier. Suivant le niveau de fixation de la manille, les patins glissent sur le fond avec une inclinaison plus ou moins forte ; ainsi sur la vase molle c’est le point d’insertion inférieur qui doit être utilisé. Les bras de la patte d’oie sont réunis en avant sur une manille elle-même reliée à la fune par un émerillon. Technique de chalutage. — Il ne semble pas nécessaire de décrire en détail les opérations de chalutage, telles qu’elles ont été pratiquées pendant les essais. Le chalut à perche est un engin simple, dont l’utilisation, comparable à celle d’une grande drague, ne présente pas de difficulté lorsqu’on dispose de moyens de remorquage (câble et treuil) et de levage (grue) adaptés à sa taille et à son poids, et lorsque la plage arrière du navire présente des dégagements suffi¬ sants pour son gréement, pour son passage à la mer et pour sa récupération. Les modalités de mise en œuvre varient suivant la disposition des installations fixes ; en ce qui concerne le « Jean Charcot », les aménagements prévus, dont certains résultent des essais de décembre 1968, modifieront sensiblement le processus des opérations de chalutage. Les points essentiels dans la technique d’emploi sont les suivants : — Au moment de la mise à l’eau, lorsque les 20 premiers mètres de câble ont été filés, il convient de mettre en route à faible vitesse. Ce n’est que lorsque le chalut, traîné en surface, se présente avec sa poche complètement ouverte et étendue, la perche sensiblement horizontale, qu’il convient de filer le câble avec une vitesse de déroulement toujours légèrement inférieure à celle du navire, de telle sorte que l’engin conserve sa position initiale. — Il n’y a pas de règle fixe pour la longueur de câble à filer ; elle est fonc¬ tion de la profondeur, du poids du chalut, de la nature et de la pente du fond, de la vitesse. Le rapport de cette longueur à la profondeur a varié de 2,5 à 4 sur le plateau continental, alors qu’il était de 2 environ sur les pentes positives entre 1 100 et 500 mètres, pour une vitesse de 1,5 à 2 nœuds. — Le relevage du chalut, navire stoppé, se fait à des vitesses d’enroulement, variables suivant la tension du câble, mais ne dépassant pas 0,5 mètre/seconde. II est important que le temps mort entre l’arrivée de l’émerillon de la patte 64’ — 1012 — d’oie sur la poulie ou le rouleau, et le moment où la perche est soulevée par la grue soit le plus court possible pour éviter la fuite des animaux à nage rapide. Les chalutages dans la zone hathyale. • — Le bon fonctionnement, prévisible, du chalut à perche — semblable dans sa conception aux engins utilisés naguère par beaucoup de pêcheurs — sur des fonds réguliers et à profondeur relative¬ ment faible n’appelle pas de commentaires particuliers. Par contre, il est inté¬ ressant de noter son comportement sur la bordure du plateau continental et sur les pentes du talus. Sur ces fonds durs plus ou moins accidentés, avec des formations coralliennes et des zones envasées, quatre chalutages ont été effec¬ tués, qui tous ont fourni des récoltes abondantes et d’un grand intérêt. Les deux traits les plus profonds, par 1 100-900 m et 920-800 m sur pentes régulières, roche et vase, se sont déroulés sans incident. En revanche, les deux autres traits ont été interrompus par des croches. La première s’est produite à la station 14, par 222 mètres, sur fond de coraux, après 45 minutes de chalutage. Les moteurs étant aussitôt stoppés, le câble a été viré très lente¬ ment jusqu’à ce que le relâchement de la tension indiquât que l’engin était libéré. Cet incident s’est traduit par une rupture de la chaîne et des déchirures dans le filet, mais la poche, lourdement chargée, était intacte. Disposant d’un second engin complètement gréé, les chalutages ont pu être poursuivis sans perte de temps, pendant qu’un nouveau filet était monté sur la première arma¬ ture. Un incident identique est survenu à la station 26, par 550 mètres, en fin d’opération provoquant une augmentation de tension. Celle-ci est demeurée forte, de 2 tonnes environ, pendant la remontée, en raison de la présence dans la poche de nombreux coraux, de cailloux et de gros blocs de vase consolidée arrachés sur le fond. Chargée à ses extrémités d’un poids supérieur à une tonne, saisie en son milieu et soulevée par la grue, la perche s’est rompue au moment où elle émergeait. Le filet ne présentait pas d’avaries graves et la totalité de la récolte a été récupérée. Il est important de constater que ces divers incidents n’ont jamais entraîné la perte totale de l’engin. Un crochage peut piovoquer la rupture de la chaîne et des déchirures dans le filet, mais celui-ci est en général réparable ; de toute façon, il s’agit d’un matériel dont le remplacement ne présente aucune diffh culté. L’embarquement d’un certain nombre de filets permet d’éviter toute perte de temps et ceux qui ont subi des avaries sont susceptibles d’être réparés à terre, après la campagne. La rupture de la perche est également sans consé¬ quence sur le déroulement d’une campagne : même si les perches venaient à manquer, il est possible de s’en procurer dans n’importe quel port. On peut d’ailleurs envisager d’en employer de plus résistantes, en métal ou en matière plastique. En outre, une légère modification de la technique de remontée sur le pont limiterait les risques de rupture lorsque la poche est lourdement chargée. En effet, cette rupture est provoquée par des effets de levier ; le poids est appliqué aux extrémités de la perche alors que la traction s’exerce en son milieu. Ceci peut être facilement évité en prolongeant le filin de relevage par une patte d’oie fixée à une certaine distance des extrémités de la perche, 1,50 mètre par exemple, afin d’assurer une meilleure répartition des charges. L’expérience a montré que le chalut à perche pouvait être utilisé avec succès sur des fonds où l’on ne peut guère envisager l’emploi du chalut à panneaux, tout d’abord parce que les risques de croche croissent avec la longueur de la — 1013 corde de ventre et ensuite parce que le coût d’un tel chalut est élevé. On peut s’attendre, avec le chalut à perche comme avec les dragues, à des croches, lesquelles cependant, nous l’avons vu, n’entraînent pas nécessairement la nul¬ lité du trait. La perte totale de l’engin est évidemment possible, mais doit en principe être plus rare que celle d’une drague, puisque, après rupture des points faibles — fdet et perche — les étriers se trouvent libérés et peuvent être récu¬ pérés et réutilisés. Ajoutons que le coût total d’un chalut (étriers, perche et filet) tel que ceux que nous avons employés, était de l’ordre de 1 000 francs, inférieur par conséquent à celui d’une drague lourde. Les essais à grande profondeur. — Le premier essai, par plus de 4 000 mètres, a été effectué avec un chalut gréé comme pour les traits précédents à profondeur beaucoup moindre. La vitesse du navire et celle du filage des 6 500 mètres de câble ont été calculées de telle façon que le déplacement horizontal du chalut soit très lent, son poids l’entraînant ainsi plus rapidement vers le fond. En fait, bien que, le filage achevé, le remorquage ait duré près d’une heure et demie, il est apparu que, si l’engin avait bien atteint le fond, comme l’attestait la présence de deux Holothuries, il n’avait vraisemblablement fait que l’effleurer et de façon tout à fait intermittente. Pour le second essai, par 3 000 mètres, la chaîne lestant la corde de ventre a été doublée. Le navire a été stoppé après filage de 6 500 mètres de câble, puis mis en route à faible allure. Peu de temps après, la tension du câble s’est élevée à 3,2 tonnes ; alors qu’on virait très lentement, elle est restée élevée, atteignant parfois quatre tonnes, jusqu’à ce que l’engin ait été arraché du fond. Un brusque relâchement s’est produit et la remontée s’est dès lors effectuée sans difficulté. Si l’armature, perche et étriers, était intacte lorsqu’elle a été récupérée, le filet, lui, était ouvert sur toute sa longueur et vide. Il était facile de reconstituer ce qui s’était pro¬ duit : par suite de la surcharge de la corde de ventre et de la vitesse trop lente, le chalut s’était engagé dans la vase molle, le filet s’était rempli, avait résisté tant que l’engin traînait sur le fond, mais avait cédé peu après qu’il eut été soulevé. Pour le dernier essai à grande profondeur la corde de ventre a été lestée d’une seule chaîne de 12. Sur des fonds de plus de 2 000 mètres, 3 500 mètres de câble ont été filés. Le remorquage, sans incident, a duré 1 h 20, mais comme à la sta¬ tion 22, on a constaté que le chalut n’avait que très peu travaillé sur le fond. Remarques sur l’emploi des dragues et des chaluts benthiques Nous disposions de trop peu de temps pour procéder à une comparaison qua¬ litative et quantitative des récoltes effectuées avec la drague et avec le chalut à perche. Cette comparaison aurait nécessité des séries de stations pratiquées au même endroit, avec chaque type d’engin et sur chaque type de fond. On peut cependant rapprocher à titre indicatif le nombre de Crustacés Décapodes capturés pendant la campagne sur des fonds similaires par 120-130 mètres, respectivement par la drague et par le chalut. Les dragages ont fourni 12 espèces à la station 1, 11 espèces à la station 2 et 11 espèces à la station 9. Pour les trois stations réunies, on comptait 18 espèces distinctes. A la station 12, le chalutage n’a donné que 8 espèces, dont toutes, à l’excep¬ tion d’une Crevette, étaient présentes dans les dragages. Ce nombre relative- — 1014 ment peu élevé tient à la grande dimension des mailles du filet utilisé pour cette première opération. A la station 28 par contre, avec le chalut à petites mailles, le nombre des espèces capturées a été de 17, soit presque égal à celui obtenu par les trois dragages réunis. 12 espèces étaient communes à ce chalutage et aux dragages, les différences étant liées au faciès, mais aussi à la capture de Crevettes et de grandes Munida, absentes des dragages. Les récoltes par cha¬ lutage étaient évidemment beaucoup plus importantes quantitativement et les espèces étaient représentées par des spécimens d’une taille moyenne plus élevée. Cependant la présence de très petits individus montrait que la sélectivité de cet engin n’était pas supérieure à celle de la drague. D’une façon générale, tous les organismes, fixés ou non, présents dans les dragues, se retrouvaient en nombre beaucoup plus élevé dans le chalut, celui-ci capturant en outre de nombreux animaux de grande taille. Il apparaît donc que, sur certains fonds au moins et pour une partie de la faune, le chalut à perche fournit un échantillonnage plus complet et plus abon¬ dant. Ceci ne signifie évidemment pas qu’il puisse remplacer les dragues en toutes circonstances. Il s’agit d’engins de conception différente et qui ne font pas double emploi. Un. dragage donne un échantillonnage quantitativement beaucoup plus réduit, mais s’opère beaucoup plus rapidement qu’un chalutage. D’autre part le chalut récolte avant tout l’épifaune. La récolte des organismes fouisseurs et de la microfaune interstitielle nécessite des dragues appropriées. De même la prospection des fonds rocheux chaotiques n’est également possible qu’avec des engins de taille relativement petite, et robustes. Il est cependant remarquable que le chalut à perche ait pu travailler sur les fonds durs des pentes du talus et qu’il ait arraché et ramené des blocs de coraux et de vase consolidée, dont certains pesaient une centaine de kilos, ce qu’aucune drague n’aurait pu accomplir. Devant ce résultat on peut d’ailleurs se demander si les géologues ne pourraient pas tirer parti d’un tel engin. Nous avons noté au début de cet article que les chaluts à armatures fixes ne faisaient pas non plus double emploi avec les chaluts à panneaux, ceux-ci étant moins efficaces pour la capture des petits organismes vivant sur le fond mais par contre indispensables pour celle des animaux d’une certaine taille et à nage active : Poissons, Crevettes, Céphalopodes, etc. A cet égard, une com¬ paraison entre le chalut à perche et le chalut à panneaux dont les essais étaient également prévus aurait été d’un grand intérêt et aurait vraisemblablement confirmé que ces moyens de récoltes sont complémentaires. Le choix d’un chalut à perche pour les essais à bord du « Jean Charcot », de préférence à des engins également à armature fixe mais du type traîneau (Agassiz trawl, sledge trawl) appelle quelques remarques supplémentaires. Ces engins sont employés depuis longtemps, aussi bien sur le plateau conti¬ nental qu’à grande profondeur, et il n’y a que des différences de détail entre ceux utilisés par le « Talisman » en 1883, et ceux qui ont permis au navire danois « Galathea », en 1951, puis au navire soviétique « Vitjaz » de prospecter les fosses océaniques jusqu’à plus de 10 000 mètres. Comparables à de grandes dragues, ils comportent une armature formée de deux étriers symétriques réu¬ nis par deux barres transverses. Le filet, conique, est fixé latéralement sur les barres postérieures des étriers, alors que des ralingues en filins d’acier tendues entre les extrémités de ces barres constituent les bords supérieur et inférieur de l’ouverture. Au delà d’une certaine taille, l’armature peut être formée non — 1015 de deux mais de trois étriers, entre lesquels sont fixés deux filets, l’engin étant ainsi plus maniable. Ce type de chalut présente l’avantage de fonctionner quel que soit le côté sur lequel il tombe, mais son efficacité est limitée par sa symétrie même, en ce qui concerne la capture des animaux très mobiles. En effet lorsqu’il est traîné sur le fond, le bord en position supérieure se trouve exactement au-dessus de celui qui racle le fond et la réaction de fuite de beaucoup d’animaux rapides leur permet de s’échapper vers le haut. Au contraire, quand le chalut à perche est en action, la corde de ventre, bien plus longue que l’ouverture de l’engin, forme un arc elliptique dont le sommet est loin en arrière des patins, à quatre mètres environ dans le modèle que nous avons employé. Le dos du filet, amarré sur la perche, s’avance ainsi très largement au-dessus de la corde de ventre et interdit des fuites vers le haut L D’autre part, la chaîne de lestage assure un contact beaucoup plus étroit avec le fond qu’un câble d’acier qui garde une certaine rigidité même s’il est peu tendu. Le défaut du chalut à perche par rapports aux chaluts traîneaux tiendrait à ce que son fonctionnement est subordonné à une arrivée en bonne position sur le fond : les résultats seraient évidemment nuis si l’engin se retour¬ nait pendant la descente et si c’était la perche qui prenait contact avec le fond. En réalité, si l’engin est bien équilibré, si l’opération de descente est bien menée, la patte d’oie étant frappée sur un émerillon, le risque est minime. Cet incident ne semble pas s’être produit au cours de la campagne d’essais, même à grande profondeur, et ne s’est jamais produit au cours des campagnes de la « Calypso ». Si l’utilisation du chalut à perche, en ce qui concerne sa mise à l’eau et sa descente sur le fond, semble un peu plus délicate que celle des chaluts trai- neaux, son efficacité plus grande vis-à-vis de la faune nectobenthique en par¬ ticulier, serait sans doute confirmée par des essais comparatifs. Conclusions techniques sur les résultats de la campagne Depuis la mise en service du « Jean Charcot » des dragues de divers types, biologiques ou géologiques, ont été utilisées à maintes reprises. L’équipement en moyens de levage et de remorquage — grues et treuil — permet de mettre en œuvre des engins lourds et il n’y a pas lieu d’insister sur des techniques d’emploi qui sont tout à fait classiques sur des navires océanographiques d’un certain tonnage. Des aménagements paraissent souhaitables certes, mais ils portent sur des points de détail. En outre, pour des opérations aux grandes profondeurs, avec des engins d’une taille suffisante pour obtenir des échan¬ tillonnages significatifs, il serait nécessaire de disposer d’un câble de diamètre dégressif. Le fonctionnement de la drague généralement employée a été tout à fait satisfaisant sur les fonds meubles, mais elle est également utilisable sur des fonds durs et irréguliers, sur lesquels il convient évidemment de la munir d’un système de bosse cassante. Son ouverture pourrait être portée de 1,20 mètre à 1,50 ou 2 mètres en augmentant la section du fer plat utilisé pour sa fabrica- 1. Il faut noter que la grande longueur de la corde de ventre représente un inconvénient, en ce sens que l’ouverture de la poche, à la remontée, est beaucoup plus grande que dans le cas d’un cha¬ lut traîneau de même largeur. On peut cependant présumer que la grande longueur du filet — 11 mètres ici — , et l’existence d’un dispositif empêchant le reflux des animaux vers la bouche atténuent cet inconvénient. — 1016 tion ainsi que celle des barres de tirage, mais sans modifier sa hauteur. Cet engin est relativement léger par rapport à son ouverture et peut être facile¬ ment réparé à bord. En outre il est peu coûteux et peu encombrant. On peut également envisager certaines modifications des bords d’attaque, par exemple l’adjonction de râteaux amovibles permettant la récolte des animaux fouisseurs. La campagne d’essais répondait surtout à la nécessité de recourir, sur un navire tel que le « Jean Charcot », à des engins que l’on désigne sous le terme général de chaluts, d’un rendement quantitatif supérieur à celui des dragues : celles-ci balaient une surface minime pour les raisons invoquées plus haut. D’autre part beaucoup d’animaux vagiles leur échappent, soit en raison de la rapidité de leur nage soit parce qu’ils se tiennent à une certaine distance au-dessus du fond. Les dragues apparaissent en tous cas comme insuffisante pour l’exploration bathyale et abyssale car elles ne permettent pas un échan¬ tillonnage suffisant dans ces zones où la densité de peuplement est bien moindre que sur le plateau continental. Des deux chaluts de types complémentaires qu’il était prévu d’utiliser, l’un, celui à panneaux, n’a pas été livré à temps et son expérimentation a dû être remise à une sortie ultérieure du « Jean Charcot » (cf. p. 1006, note). Le second, un chalut à perche, a fourni d’excellentes récoltes tant sur le plateau que sur les pentes du talus continental, sans que sa mise en œuvre présente de difficultés notables. En revanche les essais dans la zone abyssale, qui n’étaient pas prévus à l’ori¬ gine pour la campagne de décembre et qui ont d’ailleurs été interrompus faute de temps, n’ont donné que de médiocres résultats. En ce qui concerne cet insuc¬ cès — insuccès relatif puisque l’engin fonctionnant comme filet bathypélagique a permis de très intéressantes captures — , il faut noter les difficultés de ce type d’opération, qui se traduisent toujours par une notable proportion d’échecs : le compte rendu d’une campagne abyssale et hadale, longuement préparée, menée avec un matériel éprouvé, par une équipe expérimentée, celle de la « Galathea », fait apparaître de nombreuses opérations infructueuses : engin n’ayant pas atteint le fond, emmêlé dans le câble ou perdu, filets arrachés. Il est probable que des essais ultérieurs permettront de mettre au point une tech¬ nique d’utilisation du chalut à perche qui assurera son fonctionnement à grande profondeur avec un pourcentage normal de réussite. Résultats scientifiques Organisée et réalisée en vue de la mise au point de moyens de récolte ben- thique encore non utilisés à bord du « Jean Charcot », la campagne du mois de décembre 1968 avait avant tout un caractère technique. La zone de travail même avait été choisie en tenant compte du peu de temps pendant lequel nous disposions du navire et en fonction de la profondeur et de la nature des fonds sur lesquels il convenait d’expérimenter les engins. L’aspect scientifique d’une telle campagne apparaissait comme secondaire, encore que, dans la mesure où le chalut utilisé fonctionnerait de façon satis¬ faisante, on pût s’attendre à des récoltes occasionnelles intéressantes. Ces pré¬ visions se sont trouvées dépassées, en raison de la richesse du matériel recueilli et tout particulièrement de celui provenant de la zone bathyale où pourtant quatre chalutages seulement ont été pratiqués. Ce matériel actuellement en cours d’étude dans différents laboratoires, la plupart du Muséum, fera l’objet d’une série de notes qui paraîtront dans notre Bulletin. - 1017 — Quelques exemples partant sur des groupes dont l’examen préliminaire au moins est achevé donneront dès à présent une idée de la diversité et de l’im¬ portance des récoltes. Pour les Poissons, dont la liste va être publiée, 45 espèces ont été distinguées dont 32 proviennent de profondeurs supérieures à 550 mètres, avec, parmi elles, trois espèces encore non signalées de la région considérée. Pour les Crustacés Décapodes, que nous étudions en collaboration avec M. de Saint Laurent, le nombre des espèces s’élève à 70 au moins. Certaines sont considérées comme très rares. Un Pagurus appartient à une espèce encore non décrite, alors qu’un Stenopodidae est identifiable à une espèce qui n’avait jamais été retrouvée depuis sa description et pour laquelle il faut établir un nouveau genre. Les Galatheidae sont particulièrement bien représentés avec de nombreux spécimens répartis entre 11 espèces et en particulier une collec¬ tion de Munida qui va permettre une révision des espèces européennes du genre. En ce qui concerne ces deux groupes — Poissons et Crustacés Décapodes — il est significatif de rapprocher les chiffres indiqués ci-dessus de ceux qui ont été publiés à la suite d’une campagne d’exploration benthique bathyale dans une région limitrophe, le Golfe de Gascogne, qui a eu lieu à la fin du siècle der¬ nier, celle du « Caudan ». Doté évidemment d’un équipement technique rudi¬ mentaire par rapport à ceux dont on dispose aujourd’hui, notamment dans le domaine du sondage, mais utilisant des engins de même type que les nôtres, ce navire a effectué une trentaine de chalutages entre 180 et 1 700 mètres de profondeur, qui ont apporté une très importante contribution à la connais¬ sance de la faune profonde de l’Atlantique oriental tempéré. Or le nombre total d’espèces capturées par le « Caudan » s’élève à 35 pour les Poissons, à 42 pour les Crustacés Décapodes. Les chiffres certes ne sont pas exactement comparables, puisque le « Jean Charcot » a fait quelques stations à des profondeurs plus faibles, mais montrent néanmoins, pour les deux groupes pris à titre d’exemple, tout l’intérêt de nos récoltes. Il y a tout lieu de penser que Poissons et Crustacés Décapodes ne constituent pas une exception parmi l’ensemble du matériel recueilli en décembre 1968, et que l’étude d’autres groupes apportera également d’appréciables données supplémentaires à la connaissance de la faune profonde de notre région : on peut dès à présent considérer que c’est le cas pour les Ascidies, les Bryozoaires, les Echinodermes, qui feront l’objet des prochaines publications 1. Le fait même qu’une courte campagne dont le but essentiel était d’ordre tech¬ nique et expérimental conduise à un tel résultat, en dépit du petit nombre et du caractère occasionnel des récoltes, comporte une conclusion, à savoir que la faune du talus continental est encore insuffisamment connue. On ne peut, dans ces conditions, qu’exprimer un désir : c’est que l’exploration de ce talus soit poursuivie de façon méthodique, tant dans le domaine de la systématique, que dans ceux de l’écologie et de la biogéographie. 1. Une attention particulière a été portée au méiobenthos interstitiel : Madame J. Renaud-Mornant examine actuellement le matériel qu’elle a recueilli pendant la campagne et dans lequel de nombreux groupes sont représentés, avec, à toutes les stations, à une exception près, des Nématodes, des Copépodes Harpacticides et des Halacariens. Le méiobenthos provenant de profondeurs supérieures à 120 mètres est encore peu étudié et le travail de J. Renaud-Mornant sera certainement d’un grand intérêt systématique et écologique. — 1018 — Liste des participants, par laboratoire Muséum national d’LIistoire naturelle : Laboratoire : Anatomie comparée : J. Lessertisseur Biologie des Invertébrés marins : G. Cherbonnier et G. Conan Cryptogamie : M. Denizot Ecologie générale : C. Monniot Malacologie : B. Métivier et B. Salvat Pêches Outre-Mer : Mme J. Goy et G- Boux Zoologie (Arthropodes) : J. Forest et Mme M. de Saint Lau¬ rent Zoologie (Poissons) : J.-C. Hureau Zoologie (Vers) : Mme J. Renaud-Mornand Centre National pour l’Exploitation des Océan? * L. Laubier Institut Océanographique, Paris : Mlle A. Toulemont Station biologique, Roscoff : M. Crignou 1019 LISTE DES STATIONS Engins. — PL : filet à plancton fermant. — DR : drague rectangulaire 1,20 X 0,50 m. — DB : drague géologique Boillot. — DC : drague Charcot. — - CPA et CPB : chalut à perche. — CIK : chalut Isaacs-Kidd. — B : benne photographique. (Les températures de surfaces notées à chaque station sont comprises entre 13,3° C et 14,1° C.) Station Date et heure (début) Position (début) Profondeur (en mètres) Engin Durée du trait (en min.) Fond, observations î 3.12.68 16 h 02 48°01'N 130 DR 15 fond coquillier détritique 2 18 h 00 5°44'W 47°56'N 130 1 DR 10 fond coquillier détritique 3 19 h 00 5°52,5'W 47°54,5'N 130 PI 30 trait horizontal, à 50 mètres, 3 bis 23 h 10 5°52/W 47°48,5/N 130 PI 30 filet 50 cm id. 4 4.12.68 0 h 40 6°53,5'W 47°47'N 150 DR 15 filei ouvert, vide 5 1 h 39 7°10'W 47°47'N 150 DB 10 sable coquillier, récolte mé- 6 2 h 21 7°10'W 47°47/N 150 DR 15 diocre sable coquillier 7 4 h 35 7°10'W 47048'N 158 DR 13 id. 8 6 h 45 7°10'W 47°55'N 173-168 DR 15 fond coquillier détritique 9 8 h 58 7°05'W 48°02'N 130 DR 10 id. 10 9 h 50 7°01,5'W 48°01'N 125 B quantitatif 11 10 h 16 7°02'W 48°00,7'N 130 PI 30 trait horizontal à 50 m, filet 12 10 h 53 7°02,5'W 48°01'N 130 CPA 30 50 cm : déclencheur sorti du câble sable coquillier 13 14 h 50 7°02,8'W 48°23'N 158-153 CPA 50 coquilles brisées 14 21 h 07 6°46,2'W 47°56,3/N 214-235 CPA 45 coraux et vase. Croche en fin 15 5.12.68 5 h 00 7°32,8'W 47°34'N 2150 DR 30 de trait, chaîne brisée récolte médiocre 8°37'W 1020 Station Date et heure (début) Position (début.) Profondeur (en mètres) Engin Durée du trait (en min.) Fond, observations 5.12.68 I 16 10 h 09 47°39,8'N 8005, 3'W 1120-900 CPB 80 fonds durs, en partie envasés 17 14 h 44; 47“44, 9'N 7058, 7'W 738 PI 15 trait horizontal à 200 m, filet 50 cm 18 15 h 42 47°45'N 7o55'W 920-800 CPB 65 fonds à Cidaris 19 19 h 05 47°47'N 7°54'W 690 B — mauvais fonctionnement de la benne 20 21 h 18 6.12.68 47°32, 2'N 8007, 3'W 1970 PI 30 trait horizontal à 400 m, fdet 100 cm 21 1 h 03 47°13'N 8°16'W 3908-3870 DC 60 sac arraché 22 8 h 03 47°06,5'N 8°16'W 4030-4200 CPA 115 bref contact avec le fond 23 14 h 18 7.12.68 47°04,7'N 8002, 5'W CT K 30 1 000 m fdés. Dépresseur tordu 24 22 h 02 47°17,5'N 6°48'W 2950-2770 CPB 90 vase jaune, chalut déchiré, rares Crustacés et Ëchin. dans le faubert 25 5 h 47°23, 5'N 6o39,4'W 2350-2120 CPA 80 vase jaune, chalut ayant peu travaillé sur le fond 26 12 h 18 47026, 5'N 6°30,2'W 600-550 CPA 55 blocs de vase consolidée, très nombreux coraux. Perche rompue à la remontée 27 15 h 36 47°28, 5'N 6°27, 2'W 210-170 CPB 55 coquilles brisées 28 22 h 47°40'N 5o40'W 120 CPB 50 vase, nombreux Crustacés. Perche rompue à la remontée Muséum national d’ Histoire naturelle et Laboratoire de carcinologie et d'océanographie biologique, École Pratique des Hautes Études. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2® Série — Tome 41 — N° 4, 1969, pp. 1021-1026. CAMPAGNE D'ESSAIS DU « JEAN CHARCOT » (3-8 DÉCEMBRE 1968) 2, Liste des Poissons Par C. ROUX et J. C. BUREAU La campagne organisée par le Muséum national d’Histoire naturelle, à bord du navire océanographique « Jean Charcot », du 3 au 8 décembre 1968, a per¬ mis de réunir une collection importante de Poissons. En effet, en 13 stations, nous avons récolté 45 espèces appartenant à 28 familles de Sélaciens et de Téléostéens ; 18 espèces sont représentatives de la faune bathypélagique et bathybenthique. Trois d’entre elles sont nouvelles pour la zone géographique où les stations ont été faites : Lampanyctus gemmifer Goode et Bean, 1896 Diplolychnus mononema Regan et Trewavas, 1929 Bathypterois bigelowi Mead, 1958 Nous avons rassemblé les espèces par station d’origine dans l’ordre des profondeurs croissantes, afin de permettre une évaluation des groupements interspécifiques. La plupart des captures ont été réalisées à l’aide de chaluts à perche de 5,50 mètres d’ouverture, dont le maillage était de 30 et 18 millimètres puis de 20 et 10 millimètres. Les pèches ont eu lieu indifféremment de jour et de nuit, mais nous ne l’avons pas mentionné, en raison des profondeurs de capture et du faible nombre d’opérations qui interdit toute statistique valable. A la suite des noms d’espèces, figurent entre crochets les numéros d’enregistrement dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle (Laboratoire des Reptiles et Poissons). Nous publierons ultérieurement une description détaillée des espèces les plus intéressantes de cette collection. Station 1 48°01'N — - 5°44'W, 130 mètres, drague rectangulaire, fond coquillier détritique. Lophiidae Lophius piscatorius Linné, 1758 Station 12 48°01'N — 07°02,8'W, 130 mètres, chalut à perche, sable coquillier, Céphalopodes et Pagures. Rajidae Raja naevus Müller et Ilenle, 1841 [1969-135] 1022 — Caproidae Capros aper (Linné, 1758) [1969-112] Callionymidae Callionymus lyra Linné, 1758 [1969-108] Callionymus maculatus Rafinesque in Bonaparte, 1832 [1969-106] Triglidae Trigla cuculus Linné, 1758 [1969-72] Bothidae Arnoglossus imperialis Rafinesque, 1810 Lepidorhombus whiffiagonis (Walbaum, 1792) [1969-70] Lophiidae Lophius piscatorius Linné, 1758 [1969-71] Station 13 48°23'N — 06°46,2'W, 158-153 mètres, ch. à perche, coquilles brisées, Éponges et Crabes (Cancer). ScYLIORHINIDAE Scyliorhinus caniculus (Linné, 1758) [1969-93] Bothidae Lepidorhombus boscii (Risso, 1810) Station 7 47°48'N — 07°10'W, 158 mètres, drague rect., sable coquillier, nombreux Crustacés et tubes.de Polychètes. Callionymidae Callionymus lyra Linné, 1758 Station 27 47°28,5'N — 06°27,2'W, 210-170 mètres, ch. à perche, coquilles brisées, Cépha¬ lopodes, Échinodermes. ScYLIORHINIDAE Scyliorhinus caniculus (Linné, 1758) [1969-93] Gadidae Trisopterus minutus (Linné, 1758) [1969-118] Moridae Lepidion eques (Günther, 1887) [1969-124] Caproidae Capros aper (Linné, 1758) [1969-114] 1023 Caleionymidae Callionymus lyra Linné, 1758 [1969-111] Callionymus maculatus Rafinesque in Bonaparte, 1832 [1969-107] ScORPAENIDAE Seorpaena loppei Cadenat, 1943 Triglidae Trigla cueulus Linné, 1758 [1969-103] Bothidae Arnoglossus imperialis Rafinesque, 1810 [1969-105] Lepidorhombus whifjiogonis (Walbaum, 1792) [1969-117] Soleidae Microchirus variegalus (Donovan, 1802) [1969-104] Station 14 47°56,3/N — Ü7°32,8'W, 214-235 mètres, chalut à p., Coraux, Ophiures, Brachiopodes, Eponges et Crustaeés. Rajidae Raja naevus Müller et Henle, 1841 [1969-135] Macrouridae Coelorhynchus coelorhynchus (Risso, 1810) [1969-74] Gadidae Gadiculus argenteus Guichenot, 1850 [1969-75] Gaidropsarus vulgaris (Cloquet, 1824) [1969-78] Phycis blennoides (Brünnich, 1768) [1969-76] Trisopterus minutus (Linné, 1758) [1969-119] Callionymidae Callionymus lyra Linné, 1758 [1969-109] Carapidae Carapus sp. [1969-77] SCORPAENIDAE Helicolenus dactyloplerus (Delaroche, 1809) [1969-80] Seorpaena loppei Cadenat, 1943 Seorpaena scrofa Linné, 1758 [1969-79] Bothidae Lepidorhombus boscii (Risso, 1810) [1969-73] Lepidorhombus whiffiagonis (Walbaum, 1792) [1969-115] Station 23 47°04,7'N — 08°02,5'W, 500 mètres ?, chalut. Tsaacs- Kidd, Salpes, Méduses, Crevettes. — 1024 Sternoptychidae Argyropelecus hemigymnus, Cocco, 1829 [1969-130] Station 26 47°26,5'N — 06°30,2'W, 600-550 mètres, ch. à perche, hlocs de vase consolidée, Coraux, Crustacés, Brachiopodes. Macrouridae Nezumia aequalis (Günther, 1887) Station 18 47°45'N — 07°55'W, 920-800 mètres, ch. à perche, Echinodermes ( Cidaris ), Pagures et Brachiopodes. ScYLIORHINIDAE Scyliorhinus caniculus (Linné, 1758) [1969-93] Squalidae Etmopterus spinax (Linné, 1758) [1969-90] Rajidae Raja naevus Müller et Henle, 1841 [1969-135] Alepocephalidae Alepocephalus rostratus Risso, 1820 [1969-136] Congridae Conger conger (Linné, 1758) [1969-92] Macrouridae Nezumia aequalis (Günther, 1887) Gadidae Trisopterus luscus (Linné, 1758) [1969-91] Moridae Lepidion eques (Günther, 1887) [1969-123] Trachichthyidae Hoplostethus islandicus Kotthaus, 1952 [1969-121] Caproidae Capros aper (Linné, 1758) [1969-113] Callionymidae Callionymus lyra Linné, 1758 [1969-110] ScORPAENIDAE Scorpaena loppei Cadenat, 1943 [1969-127] Trachyscorpia cristulata (Goode et Bean, 1896) [1969-94] — 1025:- Bothidae Lepidorhombus whiffîagonis (Walbaum, 1792) [1969-116] Pleuronectidae Microstomus kitt (Walbaum, 1792) [1969-89] Lophiidae Lophius piscatorius Linné, 1758 [1969-88] Station 16 47°39,8'N — 08°05,3'W, 1120-900 mètres, ch. à perche, Échinodermes, Mollus¬ ques, Polychètes et Brachiopodes. Chimaeridae Chimaera monstrosa Linné, 1758 [1969-83] Alepocephalidae Alepocephalus rostratus Risso, 1820 [1969-82] Xenodermichthys socialis Vaillant, 1888 [1969-125] Stomiatidae Odontostomias atlanticus (Pappenheim, 1914) [1969-84] Bathypteroidae Bathypterois bigelowi Mead, 1958 [1969-81] Myctophidae Lampanyctus gemmifer Goode et Bean, 1896 [1969-85] Macrouridae Nezumia aequalis (Günther, 1887) [1969-86] Moridae Lepidion eques (Günther, 1887) [1969-122] Trachichthyidae Hoplostethus islandicus Kotthaus, 1952 [1969-120] Hoplostethus mediterraneus Cuvier in Cuv. Val., 1829 [1969-87] Station 25 47°23,5N — 06°39,4'W, 2350-2120 mètres, ch. à perche, Méduses et Crevettes. Alepocephalidae Xenodermichthys socialis Vaillant, 1888 [1969-126] Bathytroctes rostratus Günther, 1878 [1969-102] Gonostomatidae Gonostoma bathyphilum (Vaillant, 1884) [1969-134] Sternoptychidae Argyropelecus olfersii (Cuvier, 1829) [1969-132] 1026 — Stomiatidae Odontostomias atlanticus (Pappenheim, 1914) [1969-99] Myctophidae Lampanyctus sp. [1969-100[ SCOMBERESOCIDAE Scomberesox saurus Walbaum, 1792 [1969-101] Oneirodidae Lophodolus acanthognathus Regan, 1925 [1969-98] Station 24 47°17,5'N — -06°48'W, 2950-2770 mètres, ch. à perche, rares Crustacés et Échino- dermes. Gonostomatidae Gonostoma bathyphilum (Vaillant, 1884) Station 22 47°06,5'N — 08°16'W, 4030-4200 mètres, ch. à perche, Crustacés, Holothuries. Gonostomatidae Gonostoma bathyphilum (Vaillant, 1884) [1969-133] Sternoptychidae Argyropelecus hemigymnus Cocco, 1829 [1969-129] Argyropelecus olfersii (Cuvier, 1829) [1969-131] Astronesthidae Diplolychnus mononema Regan et Trewavas, 1929 [1969-96] Stomiatidae Stomias sp. [1969-97] Eurypharyngidae Eurypharynx pelecanoides Vaillant, 1882 [1969-95] Laboratoire des Pêches Outre-Mer et Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons) du Muséum. Le Gérant : D. Grmek-Guinot. IMPRIMERIE F. PAILLAR T ABBEVILLE i d. 2065) — 15-1-70 BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle paraît depuis 1895. Chaque tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules. Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬ tient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les labora¬ toires du Muséum. Le Bulletin peut être obtenu par achat ou échange en s’adressant à la Bibliothèque centrale du Muséum national d'Histoire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, Paris, 5e (Compte de Chèques Postaux, Paris, 9062-62). Prix de l’abonnement annuel : Pour la France . 45 F Pour l’Étranger . 50 F Les années anciennes peuvent également être achetées ou échangées. lre série : T. 1 à 34, 1895-1928. 2' série (en cours) : T. 1 à 40, 1929-1968. Instructions pour les auteurs. Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en adresser directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant la date de la séance. Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul côté, sur des feuilles séparées. Us doivent être remis au président de la réunion après présenta¬ tion de la communication. Les clichés des figures dans le texte ne doivent pas dépasser les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ; ils sont fournis par les auteurs et déposés en même temps que les manuscrits. Les illustrations en planches hors-texte ne doivent pas mesurer plus de 12,5 cm X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des auteurs, sont à envoyer directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction du Bulletin. Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule et plus de 80 pages pour l’année. Il ne sera envoyé qu'une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les retourner, dans les quatre jours, à Mme Gbmek-Guinot, laboratoire de Zoologie, 61, rue de Buffon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro suivant. Tirés a part. Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se procurer à leur frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après. 2-4 p. 5-8 p. 9-16 p. 25 exemplaires . 10,50 F 11,95 F 14,10 F par 25 exemplaires en plus . . . 3,65 F 4,65 F 7,50 F Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec agrafes et couverture imprimée. Il convient d’y ajouter, au-dessus de 75 exemplaires supplémentaires, le montant de la T. V. A., sauf pour les envois à destination de l’Étranger. Les frais de corrections supplémentaires entraînés par les remaniements ou par l’état des manus¬ crits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de commande joint aux épreuves, afin qu’il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et clichés, et de facturer, s’il y a lieu, les frais supplémentaires. ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE En vente à la Bibliothèque Centrale du Muséum 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75-Paris-5e. Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802). In-4°, sans périodicité. Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895). Six numéros par an ; abonnement : France, 45 F ; Étranger, 50 F. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936). Depuis 1950, nouvelle série en 3, puis 4, parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chimiques. Sans périodicité. Publications diverses du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933). Sans pério¬ dicité. Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité. Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933). In-4°. Sans périodicité. PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM En vente à l’adresse de chaque laboratoire. Bulletin du Laboratoire maritime de Di nard (35- Ille-et-Vilaine). Directeur : M. R. Lami depuis 1928 ; prix variable par fascicule. Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬ ger, 35 F. Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F. Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1882 ; échange. Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬ nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur : M. R. Portères, Laboratoire d’Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬ ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F. Adansonia (suite aux Nolulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel; abonnement, France, 40 F ; Étranger, 50 F. Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬ gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬ ger, 25 F. Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire de Cryp¬ togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule. Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F. Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12> rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement., France, 20 F ; Étranger, 24 F- Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger, 70 F. Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬ nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités). ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 2065). - 15-1-1970. 2e Série, Tome 41 Numéro 5 Aimée 1969 Paru le 15 Juin 1970. SOMMAIRE Pages Communications : G. Rousseau. Lamarck et Darwin . 1029 J. Nouvel, G. Chauvier et L. Strazielle. Effectif et natalité enregistrés à la Ménagerie du Jardin des Plantes pendant l’année 1968 . 1042 J. Nouvel, G. Chauvier et L. Strazielle. Rapport sur la mortalité enregistrée à la Ménagerie du Jardin des Plantes pendant l’année 1968 . 1056 R. Duguy et H. Saint Girons. Étude morphologique des populations de Vipera aspis (Lin- naeus, 1758) dans l’Ouest et le Sud-Ouest de la France . 1069 E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Notes sur les Brookesia de Madagascar. Description de deux espèces nouvelles : B. lamberloni n. sp. et B. therezieni n. sp. (Chamaelonidae) . 1091 J. Cadenat et J. Blache. Description d’une espèce nouvelle, Tripterygion delaisi sp. nov., pro¬ venant de l’île de Gorée (Sénégal) (Pisces, Clinidae) . 1097 F. Boulineau-Coatanea. Régime alimentaire du bar (DicerUrarchus labrax, Serranidae) sur la côte atlantique bretonne . 1106 J. Spillmann. Observations sur la variation de taille des cellules sanguines (lymphocytes et érythrocytes) chez les Poissons, plus particulièrement chez Carassius auratus (L.) (Cypri- nidae) . 1123 C. Monniot. Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du Golfe de Gascogne (18-25 octobre 1968) . 1131 C. Monniot. Campagnes d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 3. Ascidies . 1146 R. Fenaux. Deuxième note faunistique sur les Appendiculaires de la mer Rouge . 1150 C. Dejoux. Contribution à l’étude des premiers états des Chironomides du Tchad (2e note). Description de Tanypus fuscus et Tanypus lacustris . 1152 J. Heurtauvt. Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). I. Olpiidae . 1164 V. ViTALi-di-ÇASTRi. Pseudochiridiinae (Pseudoscorpionida) du Muséum national d’Histoire naturelle. Remarques sur la sous-famille et description de deux nouvelles espèces de Mada¬ gascar et d’Angola . 1175 Ed. Dresco. Recherches sur la variabilité et la phylogénie chez les Opilions du genre Ischy- ropsalis C. I. Koch (Fam. Ischyropsalidae), avec création de la famille nouvelle des Saba- conidae . 1200 A. Crosnier. Crustacés Décapodes Brachyoures et Macroures recueillis par 1’ « Undaunted » au sud de l’Angola. Description de Scyllarus subarctus sp. nov . 1214 A. Michel. Les larves phyllosomes du genre Palinurellus von Martens (Crustacés Décapodes : Palinuridae) . 1228 C. Hallopeau. Croissance et reproduction d'Artemia satina en présence de produits de fission . 1238 C. C. Emig et I. Marche-Marciiad. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VII. Phoronis australis Haswell, 1883 . 1244 A. J. Petter. Deux cas de pœcilogynie chez les Oxyures parasites d 'Iguana iguana (L.) . 1252 G. Vassiliadès et J. Richard. Paraconcinnum hylomisci n. gen., n. sp. (Trematoda ; Dicro- coelliidae), parasite de Hylomiscus Stella Peters (Muridae) . 1261 G. Cherbonnier. Echinodermes récoltés par la « Thalassa » au large des côtes d’Espagne et du golfe de Gascogne (18-25 octobre 1968) . 1266 J.-C. Lacaze, C. Hallopeau et M. Voigt. Recherches préliminaires en laboratoire sur des écosystèmes saumâtres expérimentaux . 1278 R. Jullien et F. Petter. La faune du gisement d’Akjoujt (Mauritanie) . 1290 G. Petter et E. Heintz. Mammifères quaternaires de la grotte de Geula (nord d’Haïfa, État d’Israël) . 1292 J. Lafuste et R. Desparmet. Tabulés siluriens de Sar-e-Pori, Afghanistan . 1299 Y. Plessis. Note préliminaire sur la faune de Rangiroa (Polynésie) . 1306 Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 5, 1969 (1970), pp. 1029-1320. BULLETIN DU MLSÉUVl NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE ANNÉE 1969. — N° 5 493e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM 26 juin 1969 PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR Th. MONOD COMMUNICATIONS LAMARCK ET DARWIN Par Georges ROUSSEAU La célébration solennelle du 250e anniversaire de la naissance de Buffon, du 150e anniversaire de la parution de la Philosophie zoologique de Lamarck et du centenaire de la publication de L’origine des espèces de Darwin, fut mar¬ quée par quatre allocutions prononcées dans le grand amphithéâtre du Muséum national d’ Histoire naturelle à Paris 1. Le professeur John Ramsbottom, s’exprimant en anglais, prit pour thème de son exposé : « Lamarck et Darwin », titre que nous nous sommes permis de conserver. Ce que nous retiendrons particulièrement de cette excellente confé¬ rence, c’est l’accent qui fut mis sur le fait que Darwin aurait assez imparfaite¬ ment connu et compris l’œuvre doctrinale de l’illustre naturaliste français. « Darwin, dit-il, semble avoir pour ainsi dire ignoré l’œuvre de Lamarck dans son texte ». C’est cette connaissance sommaire des théories lamarckiennes, expliquée peut-être par l’infidélité de leurs traductions et présentations et par l’incapacité de Darwin de comprendre suffisamment le français, qui sera l’objet de la pre¬ mière partie de la présente étude qui nous fut confiée par M. le Professeur Max Vachon, Directeur du Laboratoire des Arthropodes au Muséum national d’his¬ toire naturelle. 1. Le texte de ces allocutions, qui ont été prononcées par Roger IIeim, Jean Piveteau, John Rams¬ bottom, et Henri Vallois, a paru dans une plaquette ayant pour titre : Précurseurs et fondateurs de l’évolutionnisme. Paris, Éditions du Muséum, 1963. 65 — 1030 — Que Darwin ait longtemps contesté l’influence que l’œuvre de Lamarck a exercée sur la conception de ses propres théories est un fait que prouvent les extraits de la volumineuse correspondance que Darwin a, tout au long de sa vie, entretenue avec des savants britanniques et étrangers, correspondance qui constituera la documentation de base de cette étude. On verra que, par la suite, le grand naturaliste anglais a rendu loyalement hommage à son illustre prédécesseur français. Enfin, avant de conclure, la parole sera donnée à quelques historiens des sciences et naturalistes qui se sont penchés sur la question *. Aussi étonnant que cela puisse paraître, la Philosophie zoologique ne fut tra¬ duite en anglais qu’en 1914, par H. Elliot, soit un peu plus d’un siècle après sa parution. Or, Darwin, de son propre aveu, ne connaissait le français que très imparfaitement. Landrieu, dans son excellent ouvrage consacré à Lamarck 1, écrit : « Il est regrettable de voir que Ch. Darwin bien qu’il dise avoir étudié à fond la Philosophie zoologique semble n’avoir tiré aucun profit des idées de son prédé¬ cesseur ; sa correspondance nous révèle son état d’esprit à ce sujet. Ch. Dar¬ win, il est vrai, lisait difficilement le français et dut avoir quelque peine à péné¬ trer le sens souvent obscur du style de Lamarck » 2. Dans son autobiographie, Darwin avoue en effet : « J’ai été incapable, toute ma vie durant, de vaincre les difficultés d’une langue quelconque » 3. Son fils Francis dit de lui : « Il apprit l’allemand à coups de dictionnaire ; il disait que sa seule ressource consistait à lire un grand nombre de fois une phrase, et le sens finissait par se révéler... En dépit de son ignorance en grammaire, il traduisait bien l’allemand ; et les phrases dont il ne pouvait venir à bout étaient réellement difficiles » 4. Ses connaissances du français étaient également assez réduites, si l’on en juge par le passage donné ci-après de la lettre qu’il écrivit le 14 octobre 1837, alors âgé de 28 ans, à J. S. Henslow, pour lui faire part des raisons de son refus d’assurer le secrétariat de la Société géologique. Même si l’on tient compte d’une certaine forme de modestie dont on peut trouver d’autres exemples dans les lettres de Darwin, on ne manquera pas d’observer l’aveu de son incapacité de s’exprimer en français par le passage suivant : « Je ne désire pas accepter cette charge, et en voici les raisons. Tout d’abord ma complète ignorance de la géologie anglaise . En outre, mon ignorance de toutes les langues étrangères : je ne sais pas prononcer un seul mot 5 de français, langue si souvent citée. Il serait honteux pour la Société d’avoir un secrétaire qui ne lirait pas le français » 6. Darwin, pourtant, revenant deux ans plus tard sur sa décision, accepta le poste et l’occupa pendant deux ans, du 18 février 1839 au 19 février 1841. Il paraît * Qu’il nous soit permis d’exprimer notre gratitude au Dr M. D. Grmek, pour la documentation bibliographique qu’il nous a communiquée. 1. Marcel Landrieu. — Lamarck, le fondateur du transformisme, sa vie, son œuvre. Paris, Éd. Société Zoologique de France, 1909. 2. M. Landrieu, op. cit ., p. 435. 3. Francis Darwin. — La vie et la correspondance de Ch. Darwin. Trad. franç. de 11. de VaRiGNY. Paris, 1888, t. I, p. 36. 4. Id., p. 133. 5. Le soulignement est de Darwin. 6. Op. cit., t. II, p. 583, 1031 — douteux qu’il ait pu acquérir au cours des années 1837 à 1839 la connaissance suffisante du français qu’il estimait indispensable à l’acceptation de cette charge. Cette difficulté qu’éprouva toujours Darwin dans la pratique des langues étrangères, il l’avoue à nouveau dans une lettre du 12 janvier 1877 à Aug. Weis- mann : « Je lis l’allemand avec tent de lenteur »... Une certaine Madame Belloc lui ayant proposé de traduire en français les Origines, Darwin écrivit à ce même correspondant : « J’enverrai immédiatement un exemplaire en priant Mme Belloc d’obtenir de quelque savant qu’il revît la traduction... Il est vrai, bien que sachant très peu le français \ que je pourrais relever les erreurs scientifiques et relire les épreuves françaises... » 1 2. Aussi, en raison de cette très imparfaite maîtrise de notre langue, comment ne pas éprouver quelqu’étonnement à la lecture du passage ci-après de la lettre de Darwin du 12 mars 1863, à C. Lyell : « Je la [la Philosophie zoologique ] considère après l’avoir lue à deux reprises avec soin 1 comme un livre misérable... » 3. De même, on peut se montrer surpris d’apprendre qu’il ait pu écrire le 11 décembre 1872 au botaniste vaudois A. de Candolle : « J’ai commencé à lire votre nouveau livre [Histoire des Sciences et des Savants] plus tôt que je n’en avais l’intention et, une fois que je l’eue commencé, je n’ai plus pu m’arrêter » 4. Comment Darwin connut-il les théories de Lamarck ? Dans son autobiographie, Darwin nous apprend comment à l’âge de 14 ans, en 1823, il entendit parler pour la première fois des théories de Lamarck : « Nous nous promenions et il [Dr Grant] laissa éclater son admiration à propos de Lamarck et de ses vues sur l’évolution. J’écoutai avec un silencieux étonnement et, autant qu’il m’est possible d’en juger, sans en ressentir d’impression quel¬ conque . J’avais lu auparavant la Zoonomie de mon grand-père [Erasme Darwin], dans laquelle des vues semblables sont énoncées, mais cela n’avait produit sur moi aucun effet. Néanmoins il est probable que le fait d’avoir entendu appuyer et louer de pareilles hypothèses, à cette époque précoce, me poussa à les soutenir, quoique sous une forme différente dans mon Origine des espèces » 5 6. Mais c’est principalement par la lecture des Principes de géologie de Charles Lyell 8 que Darwin connut dans ses grandes lignes l’œuvre de Lamarck. Il convient toutefois de remarquer qu’il ne s’agissait que d’un résumé de la Philosophie zoologique, alternant avec des citations et des discussions, notam¬ ment sur l’absence de fait positif pour étayer la théorie de l’apparition d’organes ou de sens nouveaux. La fidélité de ce résumé a été contestée par certains com¬ mentateurs, particulièrement par A. Vandel 7. Landrieu, pour sa part, rendit ainsi hommage à Lyell : « En Angleterre, Lamarck fut connu de meilleure heure qu’en Allemagne grâce à Lyell : celui-ci fit dans le chapitre xxxiv de ses célèbres Principes de géologie une exposition fort exacte des idées de Lamarck... A cette époque (1832) personne ne pouvait 1. C’est nous qui soulignons. 2. F. Darwin, op. rit., t. II, p. 74. 3. Id ., t. II, p. 301. 4. Id., t. II, p. 503. 5. Id., t. I, p. 43. 6. Ch. Lyell. — Principes de géologie. Trad. franç. de Ginestou. Paris, 1875. 7. A. Vandel. — Lamarck et Darwin. Rev. Ilist. Sri., 1960, t. 13, n° 1, p. 59. — 1032 prévoir l’adoption d’idées qui semblaient alors extraordinaires et, disons le mot, insensées ; cela n’empêcha pas Lyell de les exposer et de les discuter calmement et sans parole satirique ou plaisante. On sait aussi que quelques années plus tard, lorsque Ch. Darwin eut publié ses idées et en partie converti Lyell au transfor¬ misme, celui-ci conserva toujours quelque préférence pour les doctrines plus anciennes de Lamarck » 1. Lyell dans les rééditions des Principes s’exprime ainsi : « J’ai réimprimé mot pour mot dans ce chapitre l’extrait de Lamarck sur les variations des espèces que j’ai fait paraître en 1832 dans la lre édition des Principes de géologie, vol. II, ch. x. J’ai pensé que c’était une justice à rendre à Lamarck que de montrer com¬ bien les opinions professées par ce savant, au commencement du siècle, ressem¬ blaient à celles qui sont aujourd’hui en vogue parmi un grand nombre de natura¬ listes » 2. J. Rostand fait remarquer 3 que dans une lettre adressée à Huxley vers 1859, Darwin écrit que Lamarck publia en 1809 Y Histoire zoologique, alors qu’il s’agissait évidemment de la Philosophie zoologique, erreur qui démontre combien le naturaliste anglais connaissait imparfaitement l’œuvre de Lamarck 4. H. G. Cannon exprime ainsi sa pensée à cet égard : « Il est probable que Darwin qui détestait les ouvrages volumineux, n’a pas pris connaissance de l’œuvre même dans laquelle les lois de l’évolution sont exposées ». Dans une de ses lettres à Lyell, il déclare avoir lu l’ouvrage de Lamarck, mais sans dire duquel il s’agit. Il est à présumer qu’il s’agissait de sa Philosophie zoologique, mais il dit qu’il n’a tiré « aucun fait, aucune idée de cette œuvre extrêmement pauvre ». Cette indifférence de Darwin à l’égard de l’œuvre de ses devanciers est mise en évidence dans le même ouvrage 5 par H. G. Cannon. Parlant de l’œuvre de Samuel Butler Evolution old and new qui comporte une revue des opinions évolutionnistes de Buffon, Er. Darwin, Lamarck et Ch. Darwin, Cannon écrit que : « Darwin déclara qu’il n’avait pas lu la partie de cet ouvrage relative à l’évolution et, ce qui est pire, il ajoute : Je ne l’ai pas lue, parce que je me suis rendu compte que je ne pouvais pas mettre en harmonie les vues de cet ouvrage avec ce que je savais » 6. Cannon poursuit ainsi : « Il est clair qu’il n’étudia jamais sérieusement Lamarck et qu’il s’est simplement contenté de se fier à des bavardages mal fondés ( misguided gossip) ». Quelle que puisse être la vérité, il est très irritant de rappeler que Darwin lui-même a dit : « Grande est la puis¬ sance d’une mauvaise présentation » et il ajoutait : « mais l’histoire de la science montre heureusement que cette puissance ne dure pas longtemps » 7. Cannon a résumé sa pensée en disant : « Darwin n’avait qu’une très vague idée de ce que Lamarck a réellement dit, et même n’était-ce que par ouï-dire, et non d’après une source originale » 8. 1. Landrieu, op. rit., p. 433. 2. Lyell, op. cit., p. 316. 3. J. Rostand. Les Précurseurs français de Ch. Darwin. Rev. Hist. Sri., 1960, t. 13, n° 1, p. 54. 4. Le bibliothécaire de l’Université de Cambridge nous a aimablement fait connaître que dans la bibliothèque de Darwin se trouvent les 11 premiers tomes de V Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, 2e édition, 1835-1845, et le t. I de la Philosophie zoologique, édit, de 1830. Ces ouvrages comportent des annotations de la main de Darwin sur des feuilles volantes, mais en petit nombre. Quant au ch. 34 des Principes de géologie de Lyell dont plusieurs éditions se trouvent dans cette bibliothèque, il ne comporte aucune annotation de Darwin. 5. H. G. Cannon. — Lamarck and modem genetics. Manchester, 1959, p. 27. 6. Id., p. 30. 7. Id., p. 31. 8. Id., p. 63. — 1033 - Aux yeux des commentateurs britanniques eux-mêmes, l’œuvre de Lamarck a souvent été déformée par des traductions ou des résumés incorrects. Voici ce que pense Cannon à cet égard : « J’ai montré comment une affreuse « distorsion » des œuvres de Lamarck a abouti à une présentation ridicule de ses idées. J’ai poursuivi en expliquant comment son histoire déformée fut exploitée lorsqu’il devint nécessaire de faire connaître l’évangile du darwinisme dans la seconde moitié du siècle dernier » L « Ils (quelques éminents victoriens) com¬ mirent d’autres erreurs qui portèrent un préjudice égal ou même plus grand à Lamarck. Et aussi étrange que cela puisse paraître, ces erreurs ont paru être dues, tout d’abord simplement à l’incapacité de traduire correctement les ouvrages de Lamarck, et plus tard, au cours du siècle sans aucun doute, à la répétition de ce qui avait été précédemment dit sans que les sources en aient été vérifiées » 1 2. . La mauvaise traduction ou tout au moins l’interprétation erronée... est née simplement de l’incapacité de traduire avec précision le mot « besoin ».... Lamarck a clairement employé le mot « besoin » dans le sens d’un animal éprou¬ vant un besoin, ce qui est une façon purement subconsciente et tout à fait diffé¬ rente d’une pensée intelligente, et c’est d’une autre manière impliquant en quelque sorte la volonté, que ces détracteurs de Lamarck ont faussement déclaré qu’il employait le mot » 3. Dans une étude sur Lamarck et Darwin, Albert Vandel rejoint Cannon en écrivant : « Les biologistes anglo-saxons ont été souvent portés afin de rehausser les mérites de leurs compatriotes à tenir les thèses de Lamarck comme des pro¬ ductions de l’imagination dépourvues de valeur scientifique... D’ailleurs, la plupart d’entre eux restent ignorants de l’œuvre de Lamarck qu’ils ne connaissent que par de médiocres résumés où la pensée du grand biologiste français est mutilée et déformée » 4. Quel jugement Darwin a-t-il porté sur les théories lamarckiennes ? Dans une lettre du 11 janvier 1844, adressée au botaniste J. D. Hooker, l’un de ses plus amicaux et dévoués confidents scientifiques avec Lyell, Darwin écrit : « Le ciel me préserve des sottes erreurs de Lamarck, de sa tendance à la progression et « des adaptations dues à la volonté continue des animaux »... mais les seules conclusions auxquelles je suis amené ne diffèrent pas beaucoup des siennes, bien que les agents des modifications soient entièrement diffé¬ rents ». Au cours de cette année 1844, Darwin écrivit à nouveau à Hooker une lettre dénotant qu’il éprouvait la même prévention à l’égard des théories de Lamarck. Parlant de l’immutabilité des espèces, il écrivit : « Je ne connais sur ce sujet aucun des ouvrages systématiques, si ce n’est celui de Lamarck qui ne signifie rien ;... N’est-il pas étrange que l’auteur d’un livre tel que celui des Animaux 1. Id., p. 124. 2. H. G. Cannon. — What Lamarck really said. Proc. linn. Soc. London, vol. 168, 1957, p. 75. 3. Id., p. 76. 4. Vandel, op. cit., p. 59. 1034 — sans vertèbres ait pu écrire que les insectes qui ne voient jamais leurs œufs (et les plantes leurs graines) veulent être de formes particulières » 1. Landrieu qui cite cette lettre avoue (et nous pouvons accorder notre con¬ fiance à cet auteur si profondément imprégné de l’œuvre de Lamarck) avoir été incapable de trouver dans les ouvrages de ce dernier les passages auxquels Darwin semble faire allusion. C’est un jugement aussi sévère que l’on trouve dans cette lettre adressée au même Hooker, sans date précise, mais que l’on peut situer vers 1850 : « Lamarck est le seul (aucune autre exception ne se pré¬ sente actuellement à mon esprit) qui ayant décrit correctement les espèces, au moins dans l’embranchement des invertébrés, n’a pas cru à la permanence des espèces. Mais son ouvrage absurde, quoiqu’habile, a fait du tort au sujet.... Il est futile de parler de climat ou de l’habitude chère à Lamarck comme pouvant produire de telles adaptations » 2. En novembre 1856, Darwin traitant des causes de variations exprime ainsi sa pensée : « La conclusion à laquelle je suis arrivé, indépendamment de la distri¬ bution géographique, c’est que les conditions extérieures (que les naturalistes invoquent si souvent) n’ont par elle-mêmes qu’une influence minime. Que font- elles ?.... je me sens particulièrement faible.... j’arrive à la conclusion que les conditions extérieures font extrêmement peu de choses, si ce n’est de causer une simple variabilité » 3. Dans une lettre du 1er mai 1857, adressée à A. R. Wallace, sans toutefois citer Lamarck en particulier, il écrit dans le même sens : « Je suis complètement d’accord avec vous au sujet des effets restreints des conditions climatiques qui sont mentionnées ad nauseam dans tous les livres. Je suppose qu’on peut attribuer quelque effet à ces influences, mais je suis convaincu qu’il est minime » 4. Voici le post-scriptum d’une de ses lettres en date du 11 octobre 1859 à Lyell, après la parution de son Origine des espèces, qui montre le peu de cas qu’il fait de la pensée lamarckienne : « Vous faites souvent allusion à l’œuvre de Lamarck ; je ne sais ce que vous en pensez, mais cela m’a paru extrêmement pauvre, je n’y ai puisé ni un fait ni une idée » 5. Le 23 janvier 1860, l’américain Asa Gray lui avait écrit, sans farder sa pensée : « Votre point le plus faible est, ce me semble, ce qui concerne la formation des organes, des yeux, etc... au moyen de la sélection naturelle. On dirait du Lamarck pur ». Darwin, certainement sensible à ce reproche et touché au vif, répondit avec un mélange d’humi ité et d’assurance : « Je suis d’accord avec vous au sujet des points faibles. Jusqu’ici, l’œil me fait frissonner ; mais en pensant aux belles gradations connues, ma raison me dit qu’il me faut dominer mon effroi ».... Pour J. Rostand, c’est également avec sévérité que Darwin a jugé l’auteur de la Philosophie zoologique 6. « Il a toujours revendiqué, écrit J. Rostand, pour son grand-père Erasme Darwin la priorité de l’hypothèse lamarckienne, et il n’est pas loin de suspecter chez l’auteur français une manière de plagiat » 7 . Remarquons que Ramsrottom pense que Lamarck n’entendit jamais parler d’Erasme Darwin. H. G. Cannon observe que : « Dans douze des ouvrages principaux de Darwin, en dehors de l’Origine, pris au hasard, je n’ai réussi à 1. F. Darwin, op. cit., t. I, p. 506. 2. Id., t. I, p. 519. 3. Id., t. I, p. 581. 4. Id., t. I, p. 593. 5. Id., t. II, p. 48. 6. J. Rostand, op. cit., p. 53. 7. Id., p. 54. — 1035 découvrir qu’une seule référence à Larmarck, et cela incidemment dans leurs index. Par contre, dans ses lettres il s’exprime davantage, se limitant à des généralités, mais condamnant franchement Lamarck. Il interprète mal Lamarck ; ou tout au moins d’une façon incorrecte » h Que Darwin ait commis des erreurs de jugement dans son appréciation de l’œuvre de Lamarck a été constaté par différents commentateurs. C’est ainsi que J. Rostand qui cite la lettre de Darwin à Hooker du 11 jan¬ vier 1844 dont le texte a été donné précédemment, fait la remarque qu’en réalité Lamarck, dans sa théorie, ne fait pas intervenir la volonté des animaux, mais que Darwin, quand il parle de la théorie de Lamarck, commet toujours cette erreur. Gavin de Beer qui, remarquons-le, emploie lui aussi improprement ce terme de « volonté », pense que : « En ce qui concerne la façon dont sont formées les espèces, la doctrine lamar- ckienne de la volonté (Willing doctrine) est absurde, de même que le sont les arguments utilisés contre elle, comme par exemple, comment vivaient les loutres avant d’être des loutres » 1 2. « On peut considérer comme une calomnie, écrit Cannon, l’insinuation de Dar¬ win que Lamarck avait pris toutes ses idées à son grand-père Erasme. ... Alors qu’ Erasme Darwin et Lamarck croyaient tous deux à la transmission des caractères acquis, sur la partie réellement essentielle du lamarckisme, la seconde loi, ils ont des opinions diamétralement opposées » 3. Cannon poursuit ainsi : « Darwin.... n’ayant jamais lu Lamarck sérieusement et ne sachant que par ouï- dire qu’il croyait aussi à la transmission des caractères acquis, prétendait d’une façon tout à fait erronée que Lamarck acceptait l’idée bizarre qui avait cours à l’époque, que l’acquisition des caractères était le résultat de désirs et d’aversions. .... « En fait, si Ch. Darwin avait eu une idée exacte des vues de Lamarck, il aurait vu que son grand-père, dans le chapitre dont il parle, mais trois pages avant celles qu’il énumère, fait un exposé qui, loin d’être une anticipation des vues de Lamarck, leur est entièrement opposé » 4. Il y a lieu de noter que cette opinion de Cannon, si favorable à Lamarck, a été quelque peu critiquée par le Dr Syd. Smith qui estime que cet auteur s’est fait l’avocat de Lamarck avec une certaine partialité 5. Dans son étude, Ce que Lamarck a dit réellement, Cannon réfute la critique des idées de Lamarck par Lyell. Selon Lyell, ce savant aurait dit « que les organes qui ne servent plus s’appauvrissent et diminuent de taille.... sont parfois entièrement annihilés, cependant qu’à leur place de nouvelles parties sont insen¬ siblement produites pour l’exécution de nouvelles fonctions ». « Lyell, poursuit Cannon, se plaint de ce que : aucun fait positif n’est cité pour fournir un exemple de substitution de quelque sens, faculté ou organe entièrement nouveau à la place d’autres supprimés par le non-usage.... Mais Lamarck n’a pas dit cela » 6. 1. H. G. Cannon, op. cit., p. 79. 2. Gavin de Beer. — Darwin’s notebooks of transmutation of species. Part. VI. Bull. Brit. Mus. (nat. Hist.), Hist. sériés, vol. 3, n° 5, 1967, p. 67. 3. Cannon, op. cit., p. 59. 4. Id., p. 62. 5. Syd. Smith. — The Origin of the Origin. The advancement of science. London, vol. XVI, n° 64, 1959-60, p. 391. 6. Cannon, op. cit., p. 75. 1036 Comme on le constate par ces citations, le jugement porté par Darwin sur l’œuvre de Lamarck a été très diversement apprécié. ♦ * Si Darwin a été amené à rendre loyalement un hommage tardif à son prédéces¬ seur, ce n’est qu’après avoir longtemps nié toute influence exercée par sa doctrine sur ses propres conceptions de l’évolution. Dans une lettre adressée à H. G. Bronn le 14 février 1860, Darwin parlant de la mauvaise traduction allemande de son expression « Sélection naturelle » écrit : « Cela me laisse l’impression de la doctrine lamarckienne (que je rejette) qui prétend que les habitudes sont de première importance » 1. Deux lettres adressées à Lyell dans le courant de mars 1863 font apparaître l’opposition de leurs opinions relatives à l’influence des idées de Lamarck sur son œuvre. Dans la première, du 12 mars 1863, il s’exprime ainsi : « Vous faites allusion à plusieurs reprises à mes idées comme étant une modification de la doctrine de Lamarck sur le développement et la progression. Si telle est votre opinion délibérée, il n’y a rien à dire ; mais je ne partage pas votre avis. Platon, Bufïon, mon grand-père avant Lamarck et d’autres encore ont avancé l’hypo¬ thèse évidente que, si les espèces n’ont pas été créées séparément, elles ont dû descendre d’autres espèces ; cela seul est commun à Y Origine et à Lamarck » 2. Même refus de Darwin d’admettre que l’œuvre de Lamarck ait exercé une influence quelconque sur la sienne, dans sa seconde lettre à Lyell du 17 mars 1863 : « En ce qui concerne Lamarck, puisque vous avez un homme comme Groove avec vous, vous triomphez ; mais je ne puis pour cela modifier mon opi¬ nion que pour moi ce livre ne m’a été d’aucune utilité. Peut-être cela venait-il de ce que je ne cherchais toujours que des faits dans les livres, peut-être parce que je connaissais cette même hypothèse identiquement et antérieurement formulée par mon grand-père . » 3 Cette même opinion se trouve exprimée dans les Carnets commentés par Gavin de Beer : « Aucune personne cultivée même la plus ignorante ne pourrait croire que j’ai voulu m’attribuer la découverte de la doctrine en vertu de laquelle les espèces n’ont pas été créées d’une façon indépendante. La seule nouveauté de mon œuvre est ma tentative d’expliquer comment les espèces ont été modifiées et, dans une certaine mesure, comment la théorie du transformisme explique certaines grandes catégories de faits ; à cet égard, je ne suis redevable d’aucune assistance de la part de mes prédécesseurs » 4 5. Gavin de Beer donne raison à Darwin quand il écrit : « Maupertuis, Diderot, Bufïon, E. Darwin, Lamarck ont admis comme évidente la transmission à la descendance des modifications dues au milieu. Il ne serait jamais venu à l’idée de ceux-ci ou de Darwin de la mettre en doute. De même Darwin n’aurait pu penser qu’en faisant usage de cette notion il était en quoi que ce soit redevable à Lamarck » 8. La petite-fille de Darwin, N. Barlow, a donné une idée exacte du caractère de son grand-père quand elle déclare qu’il « recherchait l’approbation ». Cannon qui rapporte ce jugement, ajoute qu’il ne fait pas de doute que sa famille entre- 1. F. Darwin, op. cit., t. II, p. 131. 2. Op. cit., t. II, p. 300. 3. Op. cit., t. II, p. 303. \. Gavin de Beer, op. cil., p. 26. 5. Id., p. 28. — 1037 — tenait ce petit travers. Il n’aimait pas la critique, ni les anticipations de ses vues et il semble qu’il n’y ait eu aucune autre explication de son attitude tout à fait illogique à l’égard de Lamarck. Il en faisait l’éloge publiquement et le con¬ damnait secrètement. Il se moquait de ses prétendues idées de « désir » ( Wishfull thinking ) et pourtant il lui prit, sans en convenir, ses vues véritables sur la trans¬ mission des caractères acquis 1. Pour H. F. Osborn, « les allusions dédaigneuses de Darwin à l’égard de Lamarck (le seul écrivain dont Darwin ait jamais parlé sur ce ton) l’ont longtemps fait considérer comme un penseur purement extravagant et spéculatif » 2. Pour sa part, Syd. Smith semble vouloir justifier le comportement de Darwin quand il dit : « Darwin a été accusé d’avoir négligé de reconnaître publiquement sa dette envers ses prédécesseurs, mais alors Lamarck en fit autant ainsi que de nombreux écrivains biologistes » 3. Il faut toutefois reconnaître que le grand naturaliste anglais, dont la noblesse de caractère est bien connue, a, en plusieurs occasions, rendu hommage à Lamarck. John Ramsbottom rappelle qu’il s’est racheté de ses termes méprisants dans la Notice historique placée en tête de l’édition définitive de L’Origine des espèces. « Ce naturaliste (Lamarck), y dit-il, célèbre à juste titre, soutint la doctrine que toutes les espèces, l’homme compris, descendent d’autres espèces et, le premier, il rendit à la science l’éminent service de susciter l’attention sur la proba¬ bilité que tout changement dans le monde organique, aussi bien que dans le monde inorganique, est le résultat d’une loi et non d’une intervention mira¬ culeuse ». Dans une lettre adressée le 13 octobre 1876 à Moritz Wagner, Darwin, sans citer toutefois expressément Lamarck, écrivit : « La plus grande erreur que j’ai commise, c’est de ne pas avoir tenu suffisamment compte de l’action directe du milieu, c.a.d. de l’alimentation, du climat, etc. indépendamment de la sélection naturelle . Lorsque, il y a quelques années, j’ai écrit L’Origine des espèces , je n’avais pu rassembler que très peu de preuves de l’action directe du milieu ; aujourd’hui il y en a beaucoup » 4. Landrieu qui cite cette lettre, indique qu’il faut particulièrement remarquer que Darwin admet ici l’action directe du milieu. « Quand mon livre sur la volaille, les pigeons, les canards et les lapins sera publiée • — écrit Darwin dans une lettre adressée à Hooker le 26 mars 1862 — avec toutes les mesures et pesées des os, vous verrez, je pense, que « l’usage et le non-usage » ont au moins quelque effet » 5. Signalons encore cet hommage rendu indirectement à Lamarck dans cette lettre adressée le 21 janvier 1868 au paléontologiste Albert Gaudry : « Comme il est étrange que le pays qui a donné naissance à Buffon, à l’aîné des Geoffroy et particulièrement à Lamarck, s’accroche maintenant avec autant d’obsti¬ nation à la croyance que les espèces sont des créations immuables » 6. Dans ses Carnets, Darwin reconnaît que : « Lamarck fut le Hutton de la 1. Cannon, o[). cit., p. 300. 2. F. Osborn. — From the Greeks to Darwin. Columbia Univ., Biol. Ser. 1., New-York, 1804, p. 156. 3. S. Smith, op. cit., p. 400. 4. Moritz Wagner. — De la formation des espèces par la ségrégation. Paris, O. Doin, Trad. fr., 1882, p. 22. 5. M. Prenant. — Darwin. Paris, Edit. soc. et int., 1038, p. 140. 6. F. Darwin, t. II, p. 306. 1038 — géologie, il (n’avait) que peu de faits clairs, mais si audacieux et profonds qu’aient été beaucoup de ses jugements, les prévisions qui en résultaient étaient marquées par ce qu’on peut appeler l’esprit prophétique scientifique, privilège suprême des plus grands génies » h « Considérant — reconnaît encore Darwin — ce que Buch, Humboldt, G. St Hilaire et Lamarck ont écrit, je ne revendique pas l’originalité de mes idées (bien que je les ai conçues tout à fait indépendamment et que je les ai appliquées depuis), la suite de preuves et les lois tirées des faits méritent seulement cette originalité, si mérite il y a, dans mes ouvrages sui¬ vants » 1 2. Cannon, toujours favorable à Lamarck mais non suspect de partialité, comme Smith l’a prétendu, reconnaît que : « Dans ses ouvrages, toutes les fois où il se réfère à Lamarck, et c’est extrêmement rare, Darwin parle de lui en termes élevés » 3. Dans le même ouvrage, cet auteur pense que : « Quelles que soient les vues que pouvait avoir Darwin avant 1859, il ne fait aucun doute qu’au fur et à mesure que parurent les éditions successives de l’Origine, il devint un adepte fermement convaincu de ce qui est généralement reconnu comme étant le lamarckisme » 4 5. « Dans les éditions successives de L’Origine, Lamarck est considéré par Darwin comme étant le premier qui attira l’attention sur la diffé¬ rence qu’il y a entre des organes homologues et analogues, comme nous dirions de nos jours. Mais il n’existe aucune référence aux théories générales évolution¬ nistes de Lamarck » s. Vandel fait remarquer que Lamarck avait très clairement reconnu la dis¬ tinction qu’il convient d’établir entre l’évolution générale qui assure le passage des formes inférieures aux types les plus élevés en organisation et les adaptations particulières qui se superposent à l’ordre général et fréquemment le perturbent. Darwin a reconnu lui-même l’intérêt de la distinction postulée par Lamarck 6. Enfin pour Osborn : « La théorie de Lamarck a été finalement adoptée et défen¬ due par Darwin lui-même » 7 . * * Comme on l’a vu, lamarckisme et darwinisme ont eu des défenseurs convaincus parmi les historiens du siècle dernier et contemporains. Quelques-uns se sont attachés à souligner l’influence exercée par les théories lamarckiennes sur la pensée de Darwin, à jeter un pont spirituel entre les deux géniales conceptions. Avant de conclure cette étude, nous laisserons la parole à certains de ces commentateurs. Au nombre des critiques défavorables à Lamarck, nous relevons celles d’HuxLEY qui, peu enclin à ménager le naturaliste français, lui attribue une place très modeste dans l’établissement de l’évolution biologique. Nous avons vu que Cannon s’était institué le défenseur des théories lamar¬ ckiennes. Dans son ouvrage Lamarck et les généticiens modernes, il constate que les idées qui constituent ce qu’on nomme le lamarckisme, ont été déformées dans toutes les présentations qui en ont été faites, à tous les niveaux de l’enseigne¬ ment. « C’est ainsi — écrit-il, dans son autre ouvrage Ce que Lamarck a réelle- 1. Darwin’s notebooks... Pt VI, p. 93. 2. Id., p. 122. 3. H. G. Cannon, op. cit., p. 25. 4. Id ., p. 36. 5. Id., p. 79. 6. Vandel, op. cit., p. 68. 7. Osborn, op. cit., p. 156. 1039 — ment dit — que présenter comme synonymes le lamarckisme et la transmission des caractères acquis (considérée comme subsidiaire de sa fameuse seconde loi qui a trait à l’origine de nouveaux caractères) c’est priver Lamarck de ce qu’il jugeait comme sa plus grande contribution à l’idée évolutionniste ». Il déclare enfin que « ces déformations des théories lamarckiennes furent exploitées lors¬ qu’il devint nécessaire de faire connaître l’évangile du darwinisme pendant la seconde moitié du siècle dernier ». Les raisons de l’injuste discrédit des idées lamarckiennes ont été analysées par H. F. Osborn dans l’ouvrage dont il a été déjà question Des Grecs à Darwin. Après avoir placé Lamarck parmi les plus grands, Osborn admet que ses exemples du mode d’évolution (notamment celui des serpents) ont fourni à ses détracteurs un motif de tourner ses idées en ridicule. Puis, il s’élève, avec juste raison, contre l’attribution erronée à Lamarck de la pensée que les animaux pouvaient acquérir de nouveaux organes simplement parce qu’ils le désiraient. Quel plus fervent éloge de Lamarck peut-on concevoir que celui d’HAECKEi., lamarckien convaincu, paru dans la Revue scientifique (1882) : « Il y a quelque chose de vraiment tragique dans la destinée de la Philosophie zoologique. Bien que ce soit une des productions capitales de la grande période littéraire du commence¬ ment du siècle, elle n’a que faiblement attiré l’attention et, au bout de quelques années, elle a été complètement oubliée. C’est seulement lorsque Darwin eut insufflé une nouvelle vie au transformisme fondé par Lamarck 50 ans aupara¬ vant, que le trésor enfoui a été retrouvé et maintenant, nous ne pouvons nous empêcher d’y reconnaître la plus remarquable exposition de la théorie de l’évolu¬ tion qui ait été donné avant Darwin » L L’influence qu’ont exercée les théories de Lamarck sur ses successeurs a été reconnue par Gavin de Beer. « Citer, écrit-il, les noms de Lamarck et Et. St Hilaire, c’est rendre un hommage naturel à ces précurseurs qui, non seulement croyaient à l’évolution, bien que les preuves en fussent incertaines, mais qui publièrent leurs théories et par la suite influencèrent leurs successeurs, y compris Darwin lui-même » 1 2. Les naturalistes contemporains de Darwin l’ont souvent critiqué sans ména¬ gements. C’est ainsi que J. H. Gray du British Muséum l’ayant traité sévèrement, Darwin, assurément mortifié, s’en plaignit dans une lettre qu’il adressa à Hooker le 14 décembre 1859 : « Le vieux J. H. Gray du British Muséum m’a attaqué de la belle manière : Vous avez simplement reproduit la doctrine de Lamarck, rien de plus, et voici Lyell et quelques autres qui n’ont cessé de l’atta¬ quer depuis vingt ans et parce que c’est vous qui dites identiquement la même chose, ils virent tous de bord ; c’est la plus ridicule des inconséquences » 3. Un autre Britannique, le Dr Bee, émit une opinion si peu favorable aux théo¬ ries de Darwin que celui-ci confia à nouveau sa déconvenue à Hooker, dans une lettre du 15 janvier 1861, : « La seule différence réelle entre Darwin et ses prédé¬ cesseurs, avait écrit le Dr Bee (Lamarck et les Vestiges), est celle-ci : tandis que les derniers ont donné chacun une explication de la façon dont ils comprennent les grands changements qui se sont produits, Mr Darwin n’en donne aucune » 4. Les critiques dont l’œuvre de Darwin a été l’objet n’ont pas toutes été inu* tiles, semble-t-il. En effet, dans la lre édition de L’Origine, C. D. Darlington 1. Landrieu, op. cit., p. 432. 2. Gavin de Beer. — Other men’s shoulders. Annals Sci., t. 20, 1964, p. 306. 3. F. Darwin, op. cit., t. II, p. 84. 4. Id., t. II, p. 236. — 1040 — a relevé 45 références à « ma théorie ». Etait-ce celle de l’évolution, ou bien celle de la sélection naturelle, ou encore la combinaison des deux ? h Lyell et Haeckel ayant démontré que justice n’avait pas été rendue à Lamarck, Darwin supprima graduellement « ma théorie » dans les éditions successives de L’Origine et la remplaça par « la théorie », mais à ce moment là, le public partout dans le monde avait commencé à penser que c’était la théorie de Darwin. On a vu que Gavin de Beer s’était attaché à démontrer que la bonne foi de Darwin ne pouvait être mise en doute. Dans sa présentation des Carnets, il signale la ressemblance entre la « volonté » d’Erasme Darwin et le « sentiment intérieur » de Lamarck comme agents responsables de l’évolution ; mais ajoute de Beer « il n’y a aucune raison de supposer que ce dernier était en quoi que ce soit redevable au premier » 1 2. « On peut encore moins imaginer que Darwin ne disait pas la vérité quand il déclarait qu’il n’avait tiré de l’œuvre de Lamarck ni un fait ni une idée » 3. Les oppositions des théories lamarckiennes et darwiniennes ont suscité de nombreux commentaires. Pour Ed. Perrier : « La seconde loi de l’hérédité des caractères est demeurée la clé de voûte de l’édifice de Darwin . Les adapta¬ tions sont pour lui (Lamarck) la preuve de l’action directe des milieux ; sa théorie du transformisme au lieu de les expliquer, comme le fait celle de Darwin, les prend pour point de départ ; il y a là entre les méthodes des deux grands naturalistes une opposition qui mérite d’être signalée » 4. J. Rostand explique la sévérité de Darwin envers la plupart de ses prédé¬ cesseurs par le fait qu’aucun auteur n’a proposé avant lui et Wallace l’idée pourtant si simple de la sélection naturelle par concurrence vitale . « L’im¬ portant pour Darwin n’était pas d’affirmer l’évolution des espèces, mais de proposer une histoire plausible pour rendre compte de cette évolution » 5. Pour Grasse : « L’Origine des espèces a l’avantage sur le Philosophie zoologique de paraître 50 ans plus tard et de bénéficier ainsi d’une foule de connaissances qui manquaient à Lamarck... La gloire de Darwin fut grandement favorisée par l’écrasement de tous ses prédécesseurs opéré, soit par lui-même, soit par ses zélateurs » 6. Enfin, Vandel a bien mis en lumière les mérites respectifs de Lamarck et de Darwin : « Les historiens de la science ont maintes fois tenté de mettre en parallèle les œuvres et les théories de Lamarck et de Darwin. Mais ils n’ont pas pris garde à cet antique précepte qui recommande de ne confronter que ce qui est comparable . Encore que Lamarck ait publié ses ouvrages les plus importants entre 1801 et 1822, il peut être tenu pour un homme du xvme siècle . . En raison de l’état des sciences qui était peu avancé, les vastes générali¬ sations de Lamarck ne pouvaient s’appuyer que sur des faits peu nombreux et mal assurés. Lorsque Darwin publie son célèbre ouvrage, la géologie est née avec Elie de Beaumont et Lyell ; la paléontologie a vu le jour grâce au puissant génie de Cuvier » 7. 1. C. D. Darlington. — The origin of darwinism. Scient, amer., 1959, vol. 200, n° 5, p. 64. 2. Rappelons que Lamarck n’entendit vraisemblablement parler ni d’Erasme Darwin, ni de son œuvre. 3. Gavin de Beer, op. cit., p. 32. 4. Ed. Perrier. — La philosophie zoologique avant Darwin. 1866, pp. 78-79. 5. J. Rostand, op. cit., p. 57. 6. P. P. Grasse. — Lamarck, Wallace et Darwin. Rev. d’Hist. Sci, 1960, t. 13, n° 1, p. 77. 7. Id., pp. 60-61. — 1041 — L’avenir qui sera réservé aux deux conceptions de la vie dont on vient de voir les similitudes et les oppositions, Grasse le conçoit ainsi : « La solution (l’énigme la plus passionnante de l’univers : l’évolution) proba¬ blement se situera à quelque distance du darwinisme et du lamarckisme ; mais il se peut qu’elle ne tienne ni de l’un ni de l’autre » 1. La conclusion nous l’emprunterons à Ramsbottom qui termina l’allocution qu’il prononça au Muséum d’ Histoire naturelle à Paris, par cette sereine réflexion : « J’espère avoir montré combien Lamarck et Darwin avaient des vues fonda¬ mentalement semblables sur l’évolution, en dépit du demi-siècle d’activité scientifique qui a séparé leurs œuvres monumentales.... Aussi, est-il vain de vouloir les opposer l’un à l’autre . Ils ont été, tous les deux, de grands hommes ». Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) Muséum national d' Histoire naturelle 61, rue de Buffon. 75-Paris-Ve Bibliothèque centrale du Muséum 38, rue Geoffroy- St- Hilaire. 75-Paris- Ve 1. Id., p. 79. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2» Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1042-1055. EFFECTIF ET NATALITÉ ENREGISTRÉS À LA MÉNAGERIE DU JARDIN DES PLANTES PENDANT VANNÉE 1968 Par J. NOUVEL, G. CHAUVIER et L. STRAZIELLE Cette année, nous donnerons l’effectif des animaux de la Ménagerie du Jardin des Plantes et nous signalerons au fur et à mesure les espèces qui se sont repro¬ duites, tant chez les Mammifères que chez les Oiseaux. Tableau I Mammifères Désignation Effectif 1968 Gest. observées Naissances â ? Indé- term. Mort-nés et morts avant 10 jours Animaux ayant vécu 6 mois Animaux élevés PRIMATES PONGIDÉS Pongo pygmaeus Hoppius . i 1 Gorilla g. gorilla Savage et Wyman .... 2 2 Pan troglodytes Blumenbach . 1 3 Hylobatidés Iîylobates concolor gabriellae Thomas. ... 3 Hylobates lar lar L . 1 Hylobates lar pileatus Gray . 1 Cercopithécjdés Mandrillus sphinx L . 3 4 Mandrillus leucophaeus (F. Cuvier) . 2 2 Theropithecus gelada Rüppell . 1 1 Papio hamadryas L . 4 5 i i Papio anubis F. Cuvier . 2 1 Papio porcarius Brunn . 1 2 Papio cynocephalus L . 1 — 1043 Désignation Effectif 1968 Gest. observées Naissance s ? Indé- term. Mort-nés et morts avant 10 jours Animaux ayant vécu 6 mois Animaux élevés Cercopithecus nictitans nictitans (L.) .... 1 6 Cercopithecus nictitans Schmidti Matchie i 3 Cercopithecus nictitans petaurista Schre- ber . 4 1 Cercopithecus cephus (L.) . 1 1 Cercopithecus diana (L.) . 1 3 Cercopithecus neglectus Schlegel . 2 2 i i Cercopithecus hamlyni Pocock . 2 1 Cercopithecus Vhoesti Sclater . 2 2 Cercopithecus mona mona Schreber . 2 Cercopithecus mona campbelli Wat . 1 2 Cercopithecus aethiops sabaeus Scopoli. . 2 9 i i Cercopithecus aethiops tantalus Ogilby . . 3 3 Cercopithecus aethiops cynosurus Scopoli 1 Cercopithecus aethiops aethiops L . 1 Cercopithecus aethiops pygerythrus Cuvier 2 3 i i Cercopithecus mitis albogularis Sykes. ... 3 3 Erythrocebus patas Schreber . 2 7 2 3 2 i Cercocebus galeritus (Peters) . 2 1 Cercocebus torqualus (Kerr) . 1 4 Cercocebus torquatus atys (Audebert) . ... 3 4 Cercocebus torquatus lunulatus (Temm.). 1 Cercocebus chrysogaster (Lydekker) .... 1 2 Cercocebus albigena Gray . 3 Cercocebus aterrimus (Oudemans) . 3 2 2 1 i Colobus polykomos polykomos Zimm. . . . 1 Colobus polykomos occidentalis (Roche- brune) . 1 Miopithecus talapoin (Schreber) . 3 2 Cynopithecus niger (Desmarest) . 1 1 Presbytie entellus (Dufr.) . 2 Cébidés Cebus apella apella (L.) . 1 1 Cebus apella nigritus (Goldfun) . 1 Saïmiri sciureus L . 3 1 Aotes trivirgatus Humboldt . 1 Hapalidés Ilapale jacchus (L.) . 1 1 Lémuridés Lemur mongoz (L.) . 2 4 Lemur catta (L.) . 1 Lemur rufifrons Bennett. . . 1 1 1044 1 Effectif Naissances ] Désignation cf 9 Indé- term. Gest. j observées ' Morts-né . . Animaux . . e'™tS ayant vécu A",1™” avant a élevés 10 jours 6 mo,s Lemur variegatus (Kerr) . 2 Microcebus murinus E. Geofï . 1 Galagidés Gala, go senegalensis E. Geoiî . 1 RONGEURS Sciuridés Marmotta marmotta (L.) . 2 Sciurus vulgaris L . 1 5 Xerus erythropus Geof . 3 Tamias slriatus (L.) . 1 1 2 3 1 2 Hystricidés Hystrix cristata L . 3 5 5 3 2 Atherurus africanus Gray . 1 2 Castoridés Castor fiber L . 1 Cuniculidés Cuniculus paca (L.) . 1 Dasyproctidés Dasyprocta aguti (L.) . 2 Myoprocta acouchy Erxleben . 1 Caviidés Dolichotis patagona (Zimm.) . 2 5 1 5 1 4 Gliridés Elyomys quercinus (L.) . 1 ÉDENTÉS Dasypodidés ! Dasypus sexcinctus L . 1 , ! ! ! — 1045 — Désignation Effectif au 31 déc. 1968 Gest. observées Naissances Cf 9 Indé- term. Mort-nés et morts avant 10 jours Animaux ayant vécu 6 mois Animaux élevés PÉRISSODACTYLES Equidés Equus caballus prjewalskii Poliakov .... 2 3 Equus burchelli boehmi Matchie . 1 Equus zébra hartmannae Matchie . 1 Hemionus onager Pallas . 4 2 2 2 Poneys d’Islande (espèce domestique) . . 2 PROBOSCIDIENS Eléphantidés Elephas indicus L . 1 ARTIODACTYLES Camélidés Camelus dromedarius L . 2 2 Lama glama L . 1 6 Lama pacos L . 2 8 2 2 Cervidés 11 Rucervus duvauceli (Cuvier) . 1 3 Cervus elaphus L . 3 8 7 i 6 Muntiacus muntiac Zimm . 3 11 3 3 Sika nippon (Temminck) . 3 7 3 3 Axis axis Erxleben . 3 5 2 3 Dama dama (L.), variété mouchetée. . . . 4 4 4 Bovidés Bovinés Bison bonasus (L.) . 2 6 3 i 2 Bison bison L . 3 7 3 3 Bos indicus L. (var. Watusi) . 1 7 2 2 Bos indicus L . 1 Bos frontalis Lambert . 1 Bubalus bubalis (L.) . 3 4 2 2 Poephagus grunniens (L.) . 1 66 — 1046 — Désignation au s Effecti: 1 déc. ¥ 1968 Indé- term. Gest. observées Mort-nés et morts avant 10 jours Naissance Animaux ayant vécu 6 mois S Animaux élevés Ovines Ovis musimon Pallas . 7 14 ii i 10 Ovis vignei Blyth . 1 5 5 2 7 1 Ovis canadensis Shaw . 1 2 Mouton d’Ouossant (espèce domestique) 3 2 1 2 Caprinés Capra ibex L . 2 2 1 1 Capra ibex siberica Meyer . 2 4 2 1 1 Capra falconeri (Wagner) . 4 3 2 1 2 Hemitragus jemlahicus (H. Smith) . 1 3 Pseudois nahor Hodgson . 1 2 Naemorhaedus goral (Hardwick) . 2 2 Antilopinés Antidorcas marsupialis (Zimm.) . 1 2 Réduncinés Adenota kob thomasi Sclater . 3 4 2 1 1 Redunca arundinum Boddaert . 1 2 3 1 2 Oryginés Oryx beisa (Ruppel) . 4 1 1 1 Hippotragus niger (Harris) . 1 Addax nasomaculatus (de Blainville) . ... 1 Alcélaphinés Damaliscus pygargus albifrons (Burchell) 2 2 Connochoetes taurinus albojubatus Tho- mas . 1 Connochoetes gnu (Zimm.) . 1 1 Tragélaphinés Tragelaphus angasi Gray . 2 1 1 1 Boselaphus tragocamelus (Pallas) . 1 1 1 Suidés Sus scrofa L . 1 1 Dicotyles tajacu (L.) . 1 — 1047 — Désignation au Cf effectif 1 déc. 9 968 Indé- term. Gest. observées FISSIPÈDES Félidés Panthera leo (L.) . 1 1 Panthera pardus (L.) . 1 2 Panthera p. chinensis Gray . 1 1 Panthera tigris (L.) . 1 1 Neofelis nebulosa Griffith . 1 Lynx canadensis Kerr . 1 Leptailurus serval (Schreber) . 2 Felis pardalis (L.) . 1 1 F élis sylvestris Schreber . 1 2 Felis margay Griffith . 1 Hyaenidés Crocuta crocuta (Erxleben) . 1 Vivekridés Crossarchus obscurus F. Cuvier . 1 Mungos mungo Gmelin . 1 1 Atilax paludinosus F. Cuvier . 1 1 Xenogale microdon J. A. Allen . 1 1 Genetta tigrina fieldina Du Chaillu . 2 2 Genetta servalina Pucheran . 1 Genetta maculata Gray . 1 2 i Paradoxurus hermaphroditus Schreber. . 2 2 Nandinia binotata Reinwardt . 2 2 Civettictis civetta (Schreber) . 3 2 Mustélidés Meles meles (L.) . 1 2 Mellivora capensis (Schreber) . 1 Gulo gulo (Linné) . 1 1 Martes foina (Erxleben) . 1 2 Procyonidés Nasua narica L . 3 4 i Potos flavus Schreber . 3 3 2 Ursidés Ursus arctos L . 1 2 Naissances Mort-nés et morts avant 1 0 jours Animaux ayant vécu 6 mois Animaux élevés i i 3 i 1 i 1048 Désignation Effectif au 31 déc. 1968 Gest. observées Naissances Mort-nés et morts avant 10 jours Animaux ayant vécu 6 mois Animaux élevés 3 $ Indé- terra. Canidés Cuon alpinus (Pallas) . 1 1 Nyctereutes procyonoides (Gray) . 1 Vulpes vulpes (L.) . 1 6 Vulpes ruppelli (Schinz.) . 1 3 Dusycyon culpeus Molina . 1 Cerdocyon microtis (P. L. Sclater) . 1 1 Canis aurais (L.) . Canis lupus (L.) . 2 PINNIPÈDES Phocidés Mirunga leonina (L.) . 1 MARSUPIAUX Macropodidés Macropus ruficollis bennetti Gould . 1 Tableau II Oiseaux | Effectif au 31 déc. 1968 Éclosions Désignation Pontes I Morts ! avant le 1er mois I | Morts entre 1 et 1 6 mois j Élevés au 31-12-68 c/ | 9 Indé- term. observées PÉLÉCANIFORMES Phalacrocoraciidés 3 3 4 4 SuLIDÉS Sula bassana (L.) . ! 5 — 1049 — Effectif au 31 déc. 1968 Éclosions Pontes Désignation l cf ç 1 observées Inde- ; terni. Morts avant le 1er mois Morts Elevés entre 1 et au 6 mois 31-12-68 CICONIIFORMES Threskiornitidés Threskiornis aethiopica (Latham) . 2 Tlireskiornis melanocephala (Latham) . . . 2 Guara rubra (L.) . 1 Ardéidés Egretta garzetta (L.) . 4 Egretta alba (L.) . 1 Bubulcus ibis (L.) . 8 Ardea cinerea L . 1 1 6 2 2 Ardea melanocephala Vig. et Child . 1 Ardea goliath Oritz . 1 Ciconiidés Ciconia ciconia (L.) . 3 3 4 8 Sphenorhynchus abdimi (Licht.) . 1 Mycteria americana L . 1 Phoenicoptéridés Phoenicopterus antiquorum Temm . ' 2 Phoenicopterus ruber L . 3 Phoenicopterus chilensis Molina . 1 ANSÉRIFORMES i Anatidés Cygnus cygnus (L.) . 1 Cygnus olor (Gmelin) . 1 1 2 i 1 Cygnus melanocoryphus (Molina) . 2 2 1 Chenopsis atrata (Latham) . 1 1 1 Eulabeia indica (Latham) . 2 2 8 Chen coerulescens (L.) . 1 2 Chloephaga melanoptera (Eyton) . 1 1 Chloephaga picta (Gmelin) . 1 1 Hybride oie de Magellan X oie des Andes. 1 Chloephaga poliocephala Sclater . 1 Philacte canagica (Sewastianov) . 1 1 Alopochen aegyptiaca (L.) . 2 2 2 Plectropterus gambensis (L.) . 1 Cereopsis novaehollandiae Latham . 1 1 Anser anser (L.) . 1 — 1050 — Désignation Éffectif Pontes observées Ë ICLOSIONS s $ Indé- term. Morts avant le 1er mois | Morts entre 1 et 6 mois Cyanochen cyanopterus (Rüppell) . i Branta leucopsis (Bechstein) . 2 Branta ruficollis (Pallas) . 4 Branta b. bernicla (L.) . 2 Branta canadensis (L.) . 1 Tadorna tadorna (L.) . 2 2 Tadorna radjah (Lesson) . 1 Tadorrm variegata (Gmelin) . 1 1 2 Casarca cana (Gmelin) . 5 5 5 Casarca furruginea (Pallas) . 1 1 Aythia nyroca (Guldenstàdt) . 3 Dendrocygna viduala (L.) . 7 Dendrocygna a. automnalis Peters . 3 Dendrocygna a. discolor Sclater . 2 Dendrocygna bicolor (Vieillot) . 2 Dendronessa galericulata (L.) . 1 Netta rufjina (Pallas) . 2 4 Spatula clypeala (L.) . 2 1 Metopiana peposaca (Vieillot) . 2 2 3 2 Mareca sibilatrix (Poeppig) . 2 Anas u. undulata Du Bois . 1 2 Anas acuta L . 1 2 Anas luzonica Frazer . 2 2 Anas géorgien spinicauda Vieillot . 2 Anas strepera L . 2 1 Anas platyrhynchos L . 9 6 Anas querquedula L . 3 Anas crecca L . 1 Anas formosa Georgi . 2 2 Anas bahamensis L . 2 2 Anas versicolor Vieillot . 1 Anas leucophrys Vieillot . 2 Cheniscus coromandelianus Gmelin . 1 2 LABIFOBMES Laridés Larus argentatus Pont . 10 10 14 5 1 Larus ridibundus L . 2 Naenia inca (Less.) . 4 CHARADRIIFORMES Charadriidés Haematopus ostralegus L . 2 Iloplopterus spinosus (L.) . i 2 — 1051 — Désignation Sarciophorus tectus tectus Bodd . Belonoplerus cayennensis (Vieillot) . Charadrius hiaticüla L . Limosa lapponica (L.) . Arenaria interpres L . Tringa totanus (L.) . Philomachus pugnax L . Erolia alpina (L.) . Glaréolidés Pluvianus aegyptius L . Glareola pratincola (L.) . RALLIFORMES Gruidés Balearica pavonina (L.) . Balearica regulorum (Bennett) . Anthropoides paradisea Less . Grus grus (L.) . Anthropoides virgo (L) . Rallidés Porphyrio porphyrio (L.) . Fulica atra L . Tribonyx mortieri Du Bus . Gallinula chloropus (L.) . GALLIFORMES Phasianidés Pavo cristatus L. (var. blanche) . Pavo muticus L . Argusianus argus (L.) . Crossoptilon auritum (Pallas) . Crossoptilon mantchuricum Swinhoe Polyplectron b. bicalcaratum (L.) . Polyplectron b. emphanum Temm . Lophura swinhoei (Gould) . Lophura e. pyronota (G. R. Gray) . Lophura diardi (Bonaparte) . Lophura l. leucomelana (Latham) . Lophura l. lineata (Vigors) . Lophura l. lathami (Gray) . Effectif au 31 déc. 1968 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 Éclosions Morts Morts Élevés avant le entre 1 et au Ier mois 6 mois 31-12-68 1 2 — 1052 — Désignation Lophura nycthemera (L.) . Syrmaticus h. humiae Hume . Syrmaticus mikado W. Beebe . Chrysolophus pictus (L.) . Chrysolophus amherstiae (Leadb.) .... Phasianus colchicus torquatus Gmelin. Excalfactoria chinensis (L.) . Bambusicola fytchii Anders . Effectif au 31 déc. 1968 Cracidés Crax alberti Fraser . Crax carunculata Temm . Mitu mitu (L.) . Penelope superciliaris Illiger. Penelope ochrogaster (Gray) . . COLUMBIFORMES COLUMBIDÉS Streptopelia risoria (L.) . Streptopelia risoria (L.) (var. blanche) Stigmatopelia senegalensis (L.) . Spilopelia tigrina (Sund.) . Macropygia unchall trnalia Hodgson. Leucosarcia picata Gould . Caloenas nicobarica (L.) . Goura coronala (L.) . Phaps chalcoptera (Lalhain) . Oena capensis (L.) . Lophophaps plumifera (Gould) . o llndé- * 1 tenu. Pontes observées 10 Éclosions Morts avant le 1" mois Morts entre I et 6 mois Élevés au 31-12-68 2 1 3 ACCIPITRIFORMES Accipitridès Milvus milvus (L.) . Milvus migrans (Bodd.) . Milvus parasitus (Daudin) . Buteo buteo (L.) . Gyps kolbei (Daudin) . Gyps fulvus (Gmelin) . Pseudogyps africanus (Salvadori) Sarcogyps calvus (Scopoli) . Gypohierax angolensis (Gmelin) . . Haliaetus albicilla (E.) . 1 i 1 2 1 12 1 11 2 1 I 2 1 2 i i 2 2 — 1053 — Désignation Effectff au 31 déc. 1968 Pontes observées Éclosions Morts avant le 1er mois Morts entre 1 et 6 mois 1 dès la deutonymphe. 6° La forme de la main, vue de dessus, est constante : le côté externe est droit. La chétotaxie sternale et la région génitale n’ayant jamais été étudiées, nous ne pouvons présumer de leur importance dans la systématique du genre. 74 — 1174 — 3. — Espèces du genre. Le genre Amblyolpium comprend actuellement 9 espèces dispersées dans le monde : A. biaroliatum Tôm., 1884 (Inde) A. dollfusi E. S., 1898 (France-Var) A. ortonedae Eli., 1902 (Equateur) A. birmanicum With, 1906 (Inde) A. bellum J. C. Chamb., 1930 (Java) A. japonicum Morikawa, 1960 (Japon) A. ruflceps Beier, 1966 (Nouvelle-Calédonie) A. anatolicum Beier, 1967 (Turquie, Egredir) A. sirnoni Heurtault, 1969 (Afrique, Tibesti) Les caractères de différenciation spécifique utilisés sont, nous l’avons vu chez quelques exemplaires de A. simoni, assez variables. L’étude statistique semble s’imposer ; elle pourra, seule, permettre la rédaction d’une clef dicho-' tomique valable. BIBLIOGRAPHIE Beier, M., 1932. — Das Tierreich. Pseudoscorpionidea I, pp. 204-206. — 1967. — Ann. nalurhistor. Mus. Wien, 70, pp. 306-307. Simon, E., 1898. — Feuilles des Jeunes Naturalistes , 19, p. 3. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2« Série — Tome 41 — N° 5, 1969 (1970), pp. 1175-1199. PSEUDOCHIRIDIINAE (PSEUDOSCORPIONIDA ) DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE REMARQUES SUR LA SOUS-FAMILLE ET DESCRIPTION DE DEUX NOUVELLES ESPÈCES DE MADAGASCAR ET D’ANGOLA Par Valeria VITALI-di CASTRI Grâce à l’amabilité de Monsieur le Professeur Max Vachon, que je tiens à remercier très vivement, j’ai eu l’occasion d’examiner tous les exemplaires de la famille des Cheiridiidae ( sensu Beier, 1932), appartenant à la collection de Pseudoscorpions du Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris. Dans ce premier travail, j’étudierai les Pseudochiridiinae de la collection, tous inédits à l’exception du type de Paracheiridium decaryi Vachon, 1938 ; les Cheiridiinae seront l’objet d’une deuxième note. Les deux nouvelles espèces ici décrites proviennent de Madagascar ( Parachei¬ ridium vachoni n. sp.) et d’Angola ( Pseudochiridium heurtaultae n. sp.). Pour cette dernière espèce, la présence de tous les stades nymphaires m’a permis de suivre pour la première fois le développement postembryonnaire complet de la sous famille. Paracheiridium vachoni n. sp. Tous les individus étudiés ont été récoltés sur les Iles Glorieuses, au nord de Madagascar, le 5 mars 1948. Il n’y a pas de données écologiques sur leur biotope. Il s’agit d’un mâle, d’une femelle et d’une protonymphe, montés en huit préparations sur lames ; malheureusement, celle qui portait le corps du mâle a été perdue. J’ai l’honneur de dédier cette espèce de Madagascar à Monsieur le Pro¬ fesseur Max Vachon, qui a apporté des contributions très importantes à la connaissance des Pseudoscorpions de cette région. Tous les types seront déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Description de la femelle Céphalothorax aplati sur la préparation, de telle façon qu’il apparaît plus large que long. Cucullus peu accentué. Taches oculaires visibles. Revêtement chitinisé, fortement granulé. Deux profonds sillons transversaux : l’antérieur, droit et mince, est postmédian ; le postérieur, plus large dans sa partie médiane et sans 1176 — granulation, est situé plus près du bord postérieur du céphalothorax que du premier sillon. Il y a 30 soies sur la partie antérieure du céphalothorax, dont quatre sur le bord antérieur, 18 sur la partie médiane et sept sur le bord posté¬ rieur. Toutes les soies sont étalées et échancrées distalement (fig. 4 a), à l’ex¬ ception des quatre soies du bord antérieur qui sont plumeuses (fig. 4 b). Fig. 1-4. — Paracheiridium vachoni n. sp. 1 : doigts de la pince gauche de la femelle holotype ; 2 : patte-mâchoire gauche (sans pince) du mâle allotype ; 3 : doigts de la pince droite de la protonymphe paratype ; 4 : types de soies (4 a, étalée, tergite 10 ; 4 b, plumeuse, tergite 11). Chaque division de l’échelle, non indiquée autrement, correspond à 0.1 mm. Tergites au nombre de 11 visibles dorsalement, tous divisés. Les demi-tergites ont, dès le deuxième segment, la disposition typique en chevrons à pointe posté¬ rieure. La chitine est fortement granulée. Les soies sont étalées et échancrées distalement, sauf celles du 11e tergite qui sont plumeuses (fig. 4 a et 4 b). — 1177 Sternites à bords parallèles ; le sternite 11 n’est pas divisé et présente un bord postérieur convexe, c’est-à-dire en position terminale (fig. 13) ; il entoure com¬ plètement le tubercule anal, qui porte quatre soies. La chitine est granulée dès le sternite 5 ; à partir de ce sternite, les soies sont dentelées ; chacun des demi- sternites 7 et 8 porte 8 soies, plumeuses à des degrés variables, sauf la plus externe qui est dentelée ; toutes les soies des trois derniers sternites sont nettement plumeuses. Région génitale (fig. 10) avec tégument sans granulation ; les poils sont simples. Le bord de la plaque génitale postérieure est courbe et porte 10 soies ; on peut considérer un autre groupe central de 16 petites soies comme formé par 5 niveaux voisins composés — de l’antérieur au postérieur — par 2-3-3-4-4 poils. Présence de 3 plaques criblées : une centrale ronde et deux latérales plus ou moins ovales. Tableau 1. — Paracheiridium vachoni n. sp. : mesures en mm et rapports morphométriques protonymphe mâle femelle Corps longueur (sans chélicères) . 0.807 — 1.200 Céphalothorax longueur totale (1) . 0.318 — 0.457 longueur partie antérieure (2) . 0.181 — 0.266 longueur partie postérieure (3) . 0.136 — 0.193 largeur postérieure (4) . 0.337 — 0.554 rapport 1/4 . 0.9 — 0.8 rapport 2/3 . 1.3 — 1.3 Chélicères longueur . 0.106 0.151 0.151 largeur . 0.063 0.078 0.099 longueur doigt mobile . 0.069 0.099 0.096 Pattes-mâchoires trochanter, longueur . 0.136 0.224 0.212 trochanter, largeur . 0.099 0.124 0.121 fémur, longueur (5) . 0.190 0.349 0.361 fémur, largeur (6) . 0.115 0.121 0.121 rapport 5/6 . 1.6 2.8 2.9 tibia, longueur (7) . 0.199 0.303 0.303 tibia, largeur (8) . — 0.151 0.157 rapport 7/8 . — 2.0 1.9 pince sans pédoncule, longueur . 0.299 0.433 0.469 pince, largeur . 0.166 — — main sans pédoncule, longueur (9) . 0.154 0.257 0.257 doigt mobile, longueur (10) . 0.151 0.209 0.203 rapport 9/10 . 1.0 1.2 1.2 — 1178 — protonymphe mâle femelle Pattes 1 basifémur, longueur . . 0.066 0.106 0.102 basifémur, largeur . . 0.051 0.075 0.066 télofémur, longueur . . 0.069 0.124 0.121 télofémur, largeur . . 0,051 0.075 0.069 tibia, longueur (11) . . 0.075 0.151 0.157 tibia, largeur . . 0.048 0.060 0.054 tarse, longueur (12) . . 0.121 0.181 0.187 tarse, largeur . . 0.045 0.039 0.039 rapport 12/11 . . 1.6 1.1 1.1 Pattes 4 hanches, longueur (13) . . 0.121 — 0.212 hanches, largeur (14) . . 0.066 — 0.221 rapport 13/14 . . 1.8 — 0.9 fémur entier, longueur (15) . . 0.157 0.325 0.325 basifémur, longueur . . 0.075 0.142 0.142 basifémur, largeur (16) . . 0.060 0.093 0.106 rapport 15/16 . . 2.6 3.5 3.1 télofémur, longueur . . 0.081 0.181 0.181 télofémur, largeur . . 0.063 0.093 0.099 tibia, longueur (17) . . 0.102 0.212 0.227 tibia, largeur . . 0.057 0.081 0.087 tarse, longueur (18) . . 0.133 0.227 0.227 tarse, largeur . . 0.045 0.045 0.054 rapport 18/17 . . 1.3 1.0 1.0 Hanches des pattes à granulation assez marquée, seul le lobe maxillaire des hanches des pattes-mâchoires est lisse ; latéralement à ce lobe, les granules de chitine sont très acuminés. Le lobe maxillaire porte cinq petites soies simples ; les hanches des pattes-mâchoires ont 10 à 11 soies, plumeuses dans la partie antérieure et latérale, dentelées sur la face interne. Sur les autres hanches, la chétotaxie est abondante, les soies sont simples et leur longueur augmente jusqu’aux hanches des pattes 4, où les soies sont très longues et fort nombreuses, surtout dans la partie médiane postérieure. Les hanches des pattes 4 ( fîg. 12) sont très étendues vers l’arrière, un peu plus larges que longues : elles se touchent le long de toute leur marge interne, qui apparaît simple. Chélicères ( fig. 5) avec les cinq soies typiques, déjà décrites pour les Pseudo- chiridiinae ; ES et B sont les plus courtes. Le lobe subapical du doigt mobile (LS, fig. 8) est très développé ; il y a apparemment un autre petit lobe ventral (LV) au même niveau. La galéa semble se composer de trois troncs, eux-mêmes divisés. La marge interne du doigt fixe (fig. 8) possède trois petites dents distales, pré¬ cédées par une dent plus grande et deux proéminences arrondies. La serrula interne est dentelée apicalement. Le flagelle (fig. 7) se compose de trois poils, dont le plus distal est large et dentelé sur son bord externe. Serrula externe avec 15 lamelles. Pattes-mâchoires (fig. 2) trapues et fortement granulées. Leurs soies sont en général étalées, sauf dans la partie interne et dorsale de la pince où elles sont plumeuses. Le tubercule ventral du trochanter est très développé, le fémur un peu plus long que le tibia. Dans la pince, la main sans pédoncule est plus longue — 1179 — que le doigt mobile. Les deux doigts ont une dent venimeuse. Les trichobothries (fig. 1) sont très groupées ; dans le doigt fixe, est est à égale distance de et et de esb, tandis que isb est à égale distance de ib et de ist ; il faut mettre en évidence que ist est dorsale par rapport à it-isb ; dans le doigt mobile, st et t sont très proches. Tableau 2. — Paracheiridium vachoni n. sp. : nombre de soies et dents protonymphe mâle femelle Chélicères soies, main + doigt mobile . 4 + 0 5 + 1 5 + 1 dents du doigt fixe . ? 3 + 1 3 + 1 soies du flagelle . 3 3 3 serrula externe, lamelles . 8? ? 15 galéa des rameaux . 2 + 1 1 6? lobes du doigt mobile . 2 2 2 Pattes-mâchoires dents marginales du doigt mobile .... 15 ? 21 dents marginales du doigt fixe . 15? ? 20 trichobothries du doigt mobile . 1 4 4 trichobothries du doigt fixe . 3 8 8 Céphalothorax soies du bord antérieur . 4 — 4 soies du bord postérieur . 4 — 7 soies de la partie antérieure (total) . 8 — 30 soies de la partie médiane . 4 — 18 Tergites soies (gauche-droite) 1 . 2-2 — 4-4 2 . 2-2 — 5-5 3 . 2-2 — 5-5 4 . 2-2 — 5-5 5 . 2-2 — 5-6 6 . 2-2 — 6-6 7 . 2-2 — 7-8 8 . 2-2 — 7-7 9 . 2-2 — 7-8 10 . 2-2 — 5-7 11 . 2-2 — 6-5 Hanches des pattes , soies (gauche-droite) lobe maxillaire . 2-2 — 5-5 pattes-mâchoires . 3-3 — 11-10 pattes 1 . 2-2 — 9-8 pattes 2 . 2-2 — 12-11 pattes 3 . 3-3 — trop nombr. pattes 4 . 2-3 — trop nombr. — 1180 — protonymphe mâle femelle Région génitale, soies internes médianes . 0 — 16 marginales . 0 — 10 Sternites, soies (gauche-droite) 4 . 1-1 — 6-5 5 . 2-2 — 10-9 6 . 2-2 — 9-10 7 . 2-2 — 8-8 8 . 2-2 — 8-8 9 . 5 — 7-6 10 . 5 — 6-5 11 . 2-2 — 3-3 anus . 4 — 4 Pattes ambulatoires (fig. 16) avec « tégument » granuleux et soies plumeuses, sauf dans la partie distale du tarse où elles sont simples et pointues. Le tarse est plus long que le tibia ; bords du tibia convexes. Les griffes sont simples et plus longues que Yarolium. Toutes les mesures, les rapports et les données sur le nombre de soies et de dents, aussi bien de la femelle que du mâle et de la protonymphe, sont présentés dans les tableaux 1 et 2. Description du mâle La différence la plus importante est dans la galéa des chélicères qui est simple et courte (fig. 9) ; les chélicères sont par ailleurs identiques à celles de la femelle. Le fémur et la pince des pattes-mâchoires sont plus courts que chez la femelle (fig. 14 et 15). Le fémur et le tibia de la patte ambulatoire 4 sont plus étroits que chez la $. Sur les pinces et les pattes, on observe le même type de soies plu¬ meuses que chez la femelle, ces soies sont totalement absentes chez le mâle holo- type de Paracheiridium decaryi. Description de la protonymphe Céphalothorax avec un angle très évident au bord postérieur, plus accentué que sur les tergites. Sillons déjà marqués. La partie médiane et la partie posté¬ rieure du céphalothorax présentent une granulation centrale moins apparente, si bien qu’elles semblent divisées comme les tergites. Les quatre soies du bord antérieur sont nettement plumeuses, les autres sont distalement étalées et échancrées comme chez les adultes. Tergites à courbure postérieure faible ; soies étalées, sauf sur le tergite 11 où elles sont plumeuses. Sternites 4-5-6 à soies simples ; chaque demi-sternite des segments 7-8 a une soie externe simple et une interne plumeuse ; sternites 9-10-11 avec toutes les soies plumeuses. 1181 — Fig. 5-9. — Paracheiridium vachoni n. sp. 5 : chélicère gauche de la femelle holotype ; 6 : chélicère droite de la protonymphe paratype ; 7 : flagelle du mâle allotype ; 8 : partie apicale de la chélicère gauche de la femelle holotype [LS lobe subapical ; LV lobe ventral) ; 9 : doigts de la chélicère gauche du mâle allotype. M r Fig. 10-16. — Paracheiridium vachoni n. sp. 10 : région génitale de la femelle holotype ; 11 : hanches des pattes 4 de la protonymphe paratype 12 : hanches gauches des pattes 3 et 4 de la femelle holotype ; 13 : sternite 11 de la femelle holotype 14 : patte 1 du mâle allotype ; 15 : patte 4 du mâle allotype ; 16 : patte 4 de la femelle holotyp Chaque division de l’échelle correspond à 0.1 mm. 1183 — Hanches des pattes à tégument lisse, un peu réticulé niédialement sur les pattes 3 et 4. Sur les hanches des pattes-mâchoires et plus précisément sur les parties latérale, antérieure et médiane on observe des granules pointus ; ces hanches sont courtes et larges, avec trois soies plumeuses ; le lobe maxillaire aussi est court et large, avec deux soies simples. Toutes les hanches se joignent médialement. Le bord postérieur des hanches des pattes 4 (fig. 11) est unifor¬ mément arrondi, et ne présente aucune proéminence ; la jonction médiane et la forme régulièrement arrondie du bord postérieur des hanches des pattes 4 sont deux caractères différentiels au niveau de la protonymphe par rapport à Pseudo- chiridium heurtaultae. Chélicères (fig. 6) avec quatre soies, SB et GS étant absentes. Le lobe subapical du doigt mobile est bien développé ; le lobe ventral est aussi présent, mais peu saillant. On ne peut pas apprécier le nombre de dents apicales du doigt fixe. Serrula externe avec probablement huit lamelles. Galéa avec deux troncs, dont un apparemment divisé. Flagelle avec trois poils, comme chez la femelle. Pattes-mâchoires à tégument peu granulé ; soies étalées, quelques unes plu¬ meuses dans la partie dorsale de la pince. Dent à venin aux deux doigts. Présence de quatre trichobothries (fig. 3) : et, eb et ib sur le doigt fixe ; t sur le doigt mobile ; ib est distale par rapport à eb et les deux trichobothries sont situées pratiquement au niveau de la dernière soie plumeuse. Pattes ambulatoires peu chitinisées, tégument faiblement granulé, soies plu¬ meuses sur la partie externe. Caractères différentiels Paracheiridium vachoni est la deuxième espèce du genre, jusqu’à ce moment connu seulement par Paracheiridium decaryi, espèce cavernicole de Madagascar. P. vachoni diffère nettement de P. decaryi par la présence de taches oculaires, d’une galéa simple chez le mâle et de soies plumeuses sur les pattes, sur la pince, sur le bord antérieur du céphalothorax et sur les derniers segments abdominaux. Les doigts des pinces de la nouvelle espèce sont plus courts, si bien que les tricho¬ bothries apparaissent plus groupées ; en outre, t et st sont adjacentes, tout comme chez plusieurs Pseudochiridium. Il est peu probable que les caractères de Paracheiridium decaryi dépendent du milieu cavernicole dans lequel il a été recueilli. En effet, P. decaryi ne semble pas adapté à ce genre de vie souterraine, puisqu’il est très chitinisé et que ses pattes sont fortement trapues. Paracheiridium vachoni a un aspect général très semblable à celui de Pseudo¬ chiridium heurtaultae n. sp., dont il peut être séparé par le fait qu’il possède 11 tergites visibles dorsalement et un lobe ventral au doigt mobile des chélicères ; en plus, les trichobothries ib-isb sont distales par rapport à eb-esb. Même chez la protonymphe ib est distale par rapport à eb, contrairement à ce qu’on observe chez la protonymphe de Pseudochiridium heurtaultae* (fig. 3 et 35). Il est inté¬ ressant de remarquer que la séparation de ces deux espèces est plus aisée au niveau des protonymphes qu’au niveau des adultes, en raison des différences très marquées dans la structure des hanches des pattes 4 (fig. 11 et 26) ; en outre, les trois soies des hanches des pattes-mâchoires sont plumeuses chez la proto¬ nymphe de Paracheiridium vachoni tandis que chez celle de Pseudochiridium heurtaultae une seule soie est plumeuse et les deux autres simples. 1184 — Pseudochiridium heurtaultae n. sp. La description de cette nouvelle espèce est basée sur quatre individus d’un échantillon provenant de l’Angola et enregistré dans la collection du Musée de Paris sous le n° 17050. Il n’y a aucune donnée sur la localité et la date de récolte. Ces exemplaires constituent une série complète des phases du développement postembryonnaire : une protonymphe, une deutonymphe, une tritonymphe et une femelle. Chaque individu a été monté sur trois lamelles microscopiques, dont la première porte le corps et les pattes, la deuxième les pattes-mâchoires et la troisième les chélicères. Cette nouvelle espèce est amicalement dédiée à ma collègue Mme Jacqueline Heurtault, du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. La femelle holotype et les nymphes paratypes seront déposées au Muséum de Paris. Description de la femelle Degré moyen de chitinisation ; tergites et sternites d’une coloration brun clair. Céphalothorax (fig. 17) avec taches oculaires très nettes. Cucullus peu accentué. Chitine à granulation très accentuée. Présence de deux sillons profonds avec granules plus petits ; le premier sillon est droit et légèrement postmédian ; l’autre, quelque peu recourbé vers l’arrière, se situe aux 2/3 de la distance 1er sillon — bord postérieur du céphalothorax. Quatre soies plumeuses au bord antérieur ; toutes les autres sont distalement étalées et échancrées (fig. 18). La chétotaxie du céphalothorax est la suivante : 24 soies dans la partie antérieure, 16 dans la partie médiane et 8 sur le bord postérieur. Tergites : seulement 10 visibles dorsalement, tous divisés et avec soies étalées (fig. 18 et 20). Dès le deuxième tergite, on apprécie bien la disposition en chevrons à pointe postérieure. Tégument fortement granulé. Tergite 11 en position ven¬ trale, divisé, avec soies de type plumeux ; ses bords antérieur et postérieur sont arqués avec concavité vers l’anus (fig. 21). Sternites plus clairs, à tégument granulé ; la division médiane existe des ster¬ nites 4 à 10. Membrane intersegmentaire plissée, à structure fortement polygonale entre les demi-sternites, qui sont assez séparés l’un de l’autre. Soies simples sur les demi-sternites 4-8 ; le sternite 9 possède quatre soies plumeuses, respective¬ ment l’interne et l’externe de chaque demi-sternite ; sternites 10 et 11 avec toutes les soies plumeuses (fig. 19). Les bords antérieur et postérieur du ster¬ nite 11 (fig. 21) sont droits et parallèles ; ce sternite inclut presque totalement l’anus qui possède quatre soies courtes, épaisses et légèrement plumeuses. Région génitale (fig. 22) avec bord de l’opercule postérieur presque droit, sauf une petite proéminence dans la partie médiane ; sur ce bord il y a huit soies simples et assez longues, réunies dans la partie centrale. Au centre de l’opercule, on observe un groupe de 18 soies très courtes à distribution longitudinale. Pré¬ sence de trois plaques criblées : une centrale ovale et deux latérales rondes. 1185 — Fig. 17-26. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp. 17 : céphalothorax de la femelle holotype ; 18 : soie étalée du céphalothorax et des tergites de la femelle holotype ; 19 : soie plumeuse des sternites 10 et 11 et du tergite 11 de la femelle holotype ; 20 : soie étalée du tergite 10 de la femelle holotype ; 21 : région anale de la femelle holotype (S10 : sternite 10 ; S n : sternite 11 ; T u : tergite 11) ; 22 : région génitale de la femelle holotype ; 23 : hanches des pattes 3 et 4 de la femelle holotype ;24 : hanches des pattes 3 et 4 de la tritonymphe paratype ; 25 : hanches des pattes 3 et 4 de la deutonymphe paratype ; 26 : hanches des pattes 3 et 4 de la proto¬ nymphe paratype. Chaque division de l’échelle, non indiquée autrement, correspond à 0.1 mm. — 1186 Tableau 3. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp. : mesures en mm et rapports morphométriques protonymphe deutonymphe tritonymphe femelle Corps longueur (sans chélicères) . 0.720 0.988 0.988 1.200 Céphalothorax longueur totale (1) . 0.270 0.349 0.409 0.454 longueur, partie antérieure (2) . 0.139 0.197 0.227 0.271 longueur, partie postérieure (3) . . . . 0.133 0.151 0.166 0.178 largeur postérieure (4) . 0.325 0.385 0.385 0.506 rapport 1/4 . 0.8 0.9 1.0 0.9 rapport 2/3 . 1.0 1.3 1.3 1.5 Chélicères longueur . 0.099 0.121 0.151 0.151 largeur . 0.057 0.057 0.072 0.075 longueur doigt mobile . 0.066 0.081 0.093 0.105 Pattes-mâchoires trochanter, longueur . 0.099 0.139 0.139 0.212 trochanter, largeur . 0.081 0.096 0.121 0.157 fémur, longueur (5) . 0.166 0.236 0.303 0.349 fémur, largeur (6) . 0.075 0.099 0.099 0.121 rapport 5/6 . 2.2 2.3 3.0 2.9 tibia, longueur (7) . 0.151 0.212 0.239 0.287 tibia, largeur (8) . 0.084 0.118 0.121 0.139 rapport 7/8 . 1.8 1.9 2.0 2.0 pince sans pédoncule, longueur . 0.281 0.337 0.385 0.433 pince, largeur . 0.112 0.151 0.151 0.190 pince, épaisseur . 0.106 0.130 0.151 0.181 main sans pédoncule, longueur (9) . . 0.157 0.187 0.212 0.239 doigt mobile, longueur (10) . 0.124 0.157 0.181 0.212 rapport 9/10 . 1.2 1.2 1.2 1.1 Pattes 1 basifémur, longueur . 0.057 0.060 0.081 0.090 basifémur, largeur . 0.042 0.060 0.063 0.081 télofémur, longueur . 0.066 0.084 0.105 0.130 télofémur, largeur . 0.045 0.060 0.066 0.078 tibia, longueur (11) . 0.075 0.099 0.121 0.145 tibia, largeur . 0.039 0.054 0.057 0.063 tarse, longueur (12) . 0.127 0.142 0.163 0.187 tarse, largeur . 0.033 0.042 0.042 0.045 rapport 12/11 . . 1.6 1.4 1.3 1.3 — 1187 Pattes 4 protonymphe deutonyiï] iphe tritonymphe femelle hanches, longueur (13) . 0.121 0.136 0.169 0.181 hanches, largeur (14) . 0.066 0.090 0.139 0.236 rapport 13/14 . 1.8 1.5 1.2 0.8 fémur entier, longueur (15) . 0.154 0.196 0.263 0.309 basifémur, longueur . 0.075 0.093 0.121 0.136 basifémur, largeur (16) . 0.054 0.060 0.084 0.087 rapport 15/16 . 2.8 3.2 3.1 3.5 télofémur, longueur . 0.078 0.102 0.145 0.181 télofémur, largeur . 0.054 0.060 0.084 0.087 tibia, longueur (17) . 0.102 0.136 0.181 0.221 tibia, largeur . 0.045 0.057 0.066 0.075 tarse, longueur (18) . 0.136 0.163 0.212 0.239 tarse, largeur . 0.036 0.036 0.045 0.051 rapport 18/17 . 1.3 1.2 1.1 1.0 Hanches des pattes : toutes les hanches sont adossées le long de l’axe médian. Hanches des pattes-mâchoires à chitine très granulée, les granules sont pointus sur le bord antérieur et sur la partie postérieure du bord médian ; deux soies plumeuses sur le bord antérieur, les autres soies sont plutôt simples ; lobe maxil¬ laire triangulaire, lisse et avec cinq petites soies. Hanches des pattes 1 avec sept soies, hanches des pattes 2 avec 10 et 11 soies ; les suivantes ont de très nom¬ breuses soies. Hanches des pattes 4 (fig. 23) saillantes en arrière ; elles se touchent dans la partie antérieure du bord interne, où elles présentent une petite concavité. Chélicères (fig. 28) avec les cinq soies sur la main décrites pour les Pseudo- chiridiinae ; ES est très courte. Doigt fixe avec une lamelle externe très évidente, serrula interne dentelée apicalement ; bord interne du doigt fixe (fig. 32) avec trois petites dents contiguës dans la partie terminale, précédées par une dent plus grande, un peu éloignée, et par deux proéminences arrondies. Doigt mobile (fig. 32) avec lobe subapical ( Is ) développé, galéa apparemment constituée de trois troncs bifides. Flagelle (fig. 34) de trois poils ; le plus distal est élargi et porte six dents sur son bord supérieur. Serrula externe avec 14-15 lamelles. Pattes-mâchoires (fig. 40). Tubercule ventral du trochanter très développé, fémur court et presque cylindrique, tibia massif et avec une forte protubérance externe tout près du pédoncule ; pince avec les doigts plus courts que la main. Le tégument est fortement granulé sur toutes les pattes-mâchoires, à l’exception des doigts qui sont lisses. Les soies sont étalées sur le trochanter, sur le fémur, sur les parties dorsale et interne du tibia, et sur la partie dorsale de la main ; on observe des soies plumeuses sur les marges externes distales du fémur, du tibia et de la main ; sur la main la dernière soie dorsale est aussi plumeuse, elle est située à la base du doigt fixe et près des trichobothries (fig. 38 et 39). Présence de 12 trichobothries (fig. 39) ; sur le doigt mobile, t et st sont très voisines ; sb se localise presque à mi-distance entre b et st, en position ventrale par rapport à celles-ci ; sur le doigt fixe, est et ist sont presque au même niveau ; ib et isb sont au niveau de esb et de la soie plumeuse ; ist est la trichobothrie la plus dorsale de la série interne (fig. 38). Présence de deux dents à venin ; 24 dents marginales sur le doigt mobile et 22 sur le doigt fixe. Pattes ambulatoires (fig. 41 et 42) : tégument à chitine très granulée jusqu’au tibia ; sur le tarse la granulation est plus réduite. Il y a une longue soie en forme Fig. 27-34. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp. 27 : chélicère gauche de la protonymphe paratype ; 28 : chélicère droite de la femelle holotype ; 29 : partie apicale de la chélicère gauche de la protonymphe paratype (ls lobe subapical) ; 30 : doigt mobile de la chélicère de la deutonymphe paratype (ls, lobe subapical ; GS, soie galéale) ; 31 : doigt mobile de la chélicère de la tritonymphe paratype (ls, lobe subapical ; GS, soie galéale) ; 32 : partie apicale de la chélicère droite de la femelle holotype (ls, lobe subapical ; GS, soie galéale) ; 33 : flagelle de la protonymphe paratype ; 34 : flagelle de la femelle holotype. — 1189 d’épine sur la partie interne et distale de chaque trochanter ; présence d’autres petites soies simples sur le trochanter et le basifémur ; télofémur avec de longues soies plumeuses sur le bord externe et distal. Tibia des pattes 3 et 4 avec la marge externe légèrement concave, et le bord externe très convexe portant des soies simples, toutes les autres soies sont nettement plumeuses. Tarse très aminci distalement, soies plumeuses sur le bord externe, les autres sont simples. Arolium plus court que les griffes. Les mesures, les rapports et le nombre de soies et de dents de la femelle, aussi bien que des nymphes, sont indiqués dans les tableaux 3 et 4. Caractères différentiels : sur la base des données actuelles de la littérature, en général peu satisfaisantes à cause de plusieurs descriptions incomplètes, Pseudochiridium heurtaultae peut être séparé des autres espèces du genre par la présence d’un flagelle à trois poils et de taches oculaires très apparentes. P. heurtaultae diffère de Pseudochiridium lawrencei, espèce africaine qui possède des yeux, puisque chez cette dernière la protubérance externe du tibia des pattes- mâchoires est absente et les trichobothries ib-isb sont distales par rapport à eb-esb ; de plus, ses dimensions sont nettement supérieures à celles de P. heur¬ taultae. Description de la tritonymphe Coloration brun clair, tégument granulé. Céphalothorax avec les deux sillons et les taches oculaires bien apparentes. Soies plumeuses sur le bord antérieur, comme chez la femelle. Tableau 4. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp. : nombre de soies et dents protonymphe Chélicères soies, main + doigt mobile . 4 + 0 dents du doigt fixe. 3 + 1 soies du flagelle .... 3 serrula externe des lamelles . 9 galéa des rameaux . . 2 + 1 lobes du doigt mobile 1 Pattes-mâcho ires dents marginales du doigt mobile . 14? dents marginales du doigt fixe.... 16? trichobothries du doigt mobile .... 1 trichobothries du doigt fixe . 3 deutonymphe tritonymphe femelle 5 + 1 5 + 1 5 + 1 3 + 1 3 + 1 3 + 1 3 3 3 12 12? 14-15 4 4 6 1 1 1 14-15 16 24 16? 20-22 22 2 3 4 6 7 8 75 — 1190 protonymphe deutonymphe tritonymphe femelle Céphalothorax soies, bord antérieur 4 4 4 4 soies, bord postérieur 4 5 7 8 soies, partie anté- rieure (total) . 8 16 23 24 soies, partie médiane 4 13 14 16 Tergites, soies (gauche-droite) 1 . 2-2 3-3 4-4 4-4 2 . 2-2 3-4 5-5 5-5 3 . 2-2 3-4 4-5 5-5 4 . 2-2 4-4 5-3 5-5 5 . 2-2 3-4 5-6 6-6 6 . 2-2 4-4 5-4 7-6 7 . 2-2 4-4 5-6 7-6 8 . 2-2 4-3 5-6 6-7 9 . 2-2 3-4 5-5 6-6 10 . 2-2 2-2? 5-5 6-5 11 . 2-2 1-1? 3-3 4-4 Hanches des pattes, soies (gauche-droite) lobe maxillaire . 2-2 3-3 4-4 5-5 pattes-mâchoires . . . 3-3 4-6 12-9 nombreuses pattes 1 . 1-1 3-4 5-5 7-7 pattes 2 . 2-2 4-5 6-7 11-10 pattes 3 . 5-5 7-9 12-13 très nombr. pattes 4 . 5-5 10-9 30-28? très nombr. Région génitale, soies groupe interne médian 0 0 0 18 marginales . 0 0 — 8 Sternites, soies (gauche-droite) 2 . 0 0 4 — 3 . 1-1 3-3 3-3 — 4 . 2-2 3-3 5-5 5-5 5 . 2-2 4-4 6-6 11-12 6 . 2-2 4-4 5-6 10-12 7 . 2-2 3-3 6-6 11-10 8 . 2-2 3-3 6-6 9-8 9 . 2-2 3-3 5-6 7-5 10 . 2-2 3-3 4-5 6-6 11 . 2-2 2-2 3-3 3-3 anus . 4 4 4 4 Tergites tous divisés, en forme de chevrons à pointe postérieure depuis le premier tergite. Seulement 10 tergites visibles dorsalement ; le tergite 10 est tellement terminal que lors de la dissection il est resté adhéré aux sternites, tout comme le tergite 11. Soies étalées, sauf sur le tergite 11 où elles sont plu¬ meuses. — 1191 — Slernites divisés du deuxième au dixième ; le sternite 11 est entier et inclut presque complètement l’anus. Soies simples et pointues sur les sternites 2 à 8 ; soies comme chez la femelle sur les sternites 9, 10 et 11, mais les soies plumeuses sont plus étroites et leurs pointes plus courtes. Hanches des pattes : granulation prononcée seulement sur les parties péri¬ phériques des hanches des pattes-mâchoires et sur le bord médian des hanches 1 2 et 3. Les hanches des pattes 4 (fig. 24) sont plus granulées et fortement sail¬ lantes au bord postérieur, de telle façon qu’elles atteignent le sternite 3. Deux soies plumeuses sur le bord antérieur des hanches des pattes-mâchoires, les autres soies sont simples. Fig. 35-39. — Pseudochiridium heurtaultae n. sp. 35 : doigts de la pince droite de la protonymphe paratype ; 36 : doigts de la pince droite de la deuto- nymphe paratype ; 37 : doigts de la pince droite de la tritonymphe paratype ; 38 : doigt fixe de la pince gauche de la femelle holotype ; 39 : doigts de la pince droite de la femelle holotype. L’échelle correspond à 0.1 mm pour toutes les figures. Chélicères : galéa (fig. 31) composée apparemment par deux troncs bifides ; serrula externe avec environ 12 lamelles. Les autres caractères sont identiques à ceux de la femelle. Pattes-mâchoires : tubercule ventral du trochanter peu développé ; protu¬ bérance externe près du pédoncule du tibia petite, mais visible. Sur la pince (fig. 37), absence de la trichobothrie ist du doigt fixe et de sh du doigt mobile. 20 dents marginales sur le doigt mobile et 16 sur le fixe. Soies et tégument iden¬ tiques à ceux de la femelle. — 1192 — Pattes ambulatoires : chitinisation moyenne, granules bien apparents seule¬ ment sur le télofémur et le tibia. Présence d’une soie en forme d’épine sur la partie interne du trochanter. Le bord externe du tibia des pattes 3 et 4 n’est pas concave. Soies comme chez la femelle. Description de la deutonymphe Tégument moyennement chitinisé ; granules bien développés seulement sur le céphalothorax et les pattes-mâchoires. Céphalothorax : taches oculaires et premier sillon visibles ; le sillon postérieur n’est pas appréciable, mais on constate une division nette entre une partie médiane plus obscure à granules développés et une partie postérieure plus claire et peu granulée ; cette dernière se termine vers l’arrière par un angle médian, comme les tergites. Tergites tous divisés, peu granulés ; les 10 premiers avec soies étalées ; le tergite 11 à soies plumeuses. Sternites divisés jusqu’au dixième. Sternites 1 et 2 dépourvus de soies et à tégument très granulé entre les hanches des pattes 4 ; les autres sternites avec granules de chitine très petits. Sternites 3 à 8 à soies simples ; 9, 10 et 11 à soies plumeuses. Le stèrnite 11 est entier et inclut l’anus. Hanches des pattes lisses, quelques granules cependant sur la partie antérieure périphérique des hanches des pattes-mâchoires et sur la partie médiane entre les hanches des pattes 3 et 4. L’expansion du bord postérieur des hanches des pattes 4 (fig. 25) n’atteint pas le sternite 3. Apparemment une seule soie plumeuse sur le bord antérieur des hanches des pattes-mâchoires, les autres soies sont simples. Chélicères avec galéa (fig. 30) à deux troncs bifides distalement. Serrula externe du doigt mobile avec 12 lamelles. Les autres structures identiques à celles de la femelle. Pattes-mâchoires trapues ; trochanter avec tubercule ventral petit ; fémur à bords presque parallèles. Pince (fig. 36) avec deux trichobothries sur le doigt mobile ( t et b) et six sur le doigt fixe, esb manquant dans la série externe et ist dans la série interne. Les soies sont presque toutes étalées ; la soie « plumeuse » sur la base du doigt fixe est étroite, avec des denticules très courts. Pattes ambulatoires de coloration claire, avec des granules de chitine très petits. Soies simples sur les bords internes, dentelées et étroites sur les bords externes ; longue soie en forme d’épine sur la partie interne des trochanters. Description de la protonymphe Couleur brun très clair, granulation visible seulement sur le céphalothorax et les pattes-mâchoires. Céphalothorax avec angle médian vers l’arrière très prononcé. Taches oculaires peu apparentes. Sillons déjà appréciables, séparant les parties antérieure et médiane, qui sont granulées, de la partie postérieure lisse ; celle-ci présente une sorte de division analogue à celle des demi-tergites. Quatre soies plumeuses sur le bord antérieur, les autres sont étalées. — 1194 — Tergites : seulement 10 tergites visibles dorsalement ; granules très petits et soies étalées ; tergite 11 à soies légèrement plumeuses. Sternites avec la zone de division médiane très large ; sternite 11 entier, incluant l’anus. Soies simples sur les sternites 3 à 8, plumeuses et étroites sur les sternites 9, 10 et 11. Hanches des pattes lisses ; seulement quelques granules de chitine sur la partie médiane des hanches des pattes-mâchoires et des pattes 3 et 4. Ces dernières restent un peu séparées sur l’axe médian ; la proéminence postérieure des hanches des pattes 4 est petite (fig. 26). Une soie plumeuse sur le bord antérieur des hanches des pattes-mâchoires. Chélicères (fig. 27) : main avec quatre soies ; absence de SB. Galéa avec deux troncs, l’un simple, l’autre bifide (fig. 29) ; la soie galéale est absente. Serrula externe du doigt mobile apparemment avec neuf lamelles. Flagelle (fig. 33) et autres structures comme chez la femelle. Pattes-mâchoires granulées. Trochanter à tubercules très peu développés. Les soies sont en général de type étalé, sauf celles du bord externe du tibia et toutes les soies de la pince qui sont plumeuses. Sur la pince (fig. 35) 11 y a quatre trichobothries : t sur le doigt mobile ; et, eh et ih sur le doigt fixe ; ih, basale par rapport à eb, est en position très interne. Il faut remarquer que dans la plupart des familles de Pseudoscorpions la trichobothrie la plus interne est isb. Dents marginales probablement au nombre de 14 sur le doigt mobile et de 16 sur le doigt fixe. Pattes ambulatoires blanchâtres. Présence de la soie en forme d’épine sur la partie interne du trochanter ; les autres soies sont simples et pointues sur les parties internes des pattes, plumeuses et étroites sur les parties externes. Développement postembryonnaire de Pseudochiridium heurtaultae L’examen de la série complète du développement montre que plusieurs caractères restent constants depuis le premier stade ; partant, il est possible de reconnaître le genre d’une protonymphe de cette sous-famille et même parfois de mettre en évidence des différences au niveau spécifique. Les caractères qui apparaissent dans un stade, et persistent ensuite, sont les suivants : Protonymphe — les sillons du céphalothorax — les taches oculaires — le nombre de tergites visibles dorsalement — la forme des soies sur tous les organes — le nombre de soies sur le bord antérieur du céphalothorax — les deux dents venimeuses sur les doigts de la pince — les trichobothries et, eb, ib et t — la structure du flagelle des chélicères — le lobe subapical du doigt mobile des chélicères — les quatre dents terminales du doigt fixe des chélicères — les soies chélicériennes ES, B, JS et LS — les tarses plus longs que les tibias dans les pattes 1 et 4. 1195 — Deutonymphe — les trichobothries it, isb, est et b — la soie de la galéa ( GS ) — la soie chélicérienne SB. T ritonymphe — les trichobothries esb et st. D’autre part, les caractères qui apparaissent ou se fixent seulement chez les adultes sont les suivants : — les trichobothries ist et s b — les rapports longueur/largeur de tous les articles — le nombre de soies — le nombre de troncs de la galéa — la forme des hanches des pattes 4 — le nombre de dents des doigts de la pince — les dimensions du tubercule ventral sur le trochanter des pattes-mâchoires — la protubérance externe près du pédoncule du tibia des pattes-mâchoires — les structures génitales. Remarques systématiques sur la sous-famille des Pseudochiridiinae Comme nous l’avons vu dans un travail antérieur (Vitali di Castri, 1966), il nous semble probable, en accord avec Beier (1932) mais contrairement à l’opinion de Hoff (1964), que les Pseudochiridiidés et les Cheiridiidés forment une unique famille. Ce point de vue est appuyé par l’existence du genre inter¬ médiaire Pycnocheiridium Beier, 1964, et surtout par le fait que les caractères invoqués jadis pour une séparation au niveau familial apparaissent maintenant communs aux deux groupes. En effet, chez tous les Cheiridiinae étudiés récem¬ ment par Hoff et par moi-même, nous avons constaté la présence d’une dent à venin aux deux doigts de la pince, tout comme chez les Pseudochiridiinae ; de plus, Beier (1964) a vérifié pour la première fois l’existence d’yeux chez une espèce du groupe des Pseudochiridiidés ( Pseudochiridium lawrencei). Dans la famille des Cheiridiidae, il y aurait donc trois sous-familles que l’on peut ainsi séparer : 1 — Présence de 12 trichobothries ; fémur de toutes les pattes ambulatoires divisé en basifémur et télofémur ; hanches des pattes 4 de la femelle développées à l’arrière et recouvrant la région génitale . Pseudochiridiinae Y — Réduction du nombre de trichobothries ; les hanches des pattes 4 chez la femelle ne recouvrent pas la région génitale . 2 2 — Réduction du nombre de trichobothries seulement sur le doigt mobile ; fémur divisé en basifémur et télofémur seulement aux pattes 1 et 2 . Pycnocheiridiinae 2' — Réduction du nombre de trichobothries sur les deux doigts ; fémur de toutes les pattes entier . Cheiridiinae — 1196 Il me semble correct d’adopter la dénomination de Pseudochiridiinae pour la sous-famille étudiée dans cette note, puisque le premier genre a été décrit par With (1906) comme Pseudochiridium. Pour cette sous-famille, Vachon (1938) a donné une clé de trois genres : Afro- cheiridium (tergites à bords parallèles), Pseudochiridium (tergites disposés en chevrons à pointe postérieure, seulement 10 tergites visibles dorsalement, flagelle à deux poils, cucullus bien différencié) et Paracheiridium (tergites en chevrons à pointe postérieure, chacun des 11 tergites visible dorsalement, flagelle à trois poils, cucullus peu différencié). Le genre Afrocheiridium a été créé par Beier (1932) en s’appuyant sur la description de Pseudochiridium tragardhi Tullgren, 1907 ; on a constaté ulté¬ rieurement que la description de cette espèce était basée sur une tritonymphe, dont les adultes ont été assignés, toujours par Beier, au genre Pseudochiridium. Mais il est intéressant de signaler que, dans la description originale de la trito¬ nymphe, Tullgren dit textuellement : « Das letzte Abdominalsegment von oben sichtbar » et « Das Flagellum besteht aus 2 oder 3 Borsten » ; le dessin corres¬ pondant (fig. 4 d, Tullgren, 1907) montre un flagelle à trois poils. Pseudo¬ chiridium tragardhi posséderait donc les caractères proposés pour définir le genre Paracheiridium. Il faudrait une description plus détaillée des adultes pour établir avec certitude la position générique de cette espèce. En ce qui concerne les deux genres Pseudochiridium et Paracheiridium, la combinaison de caractères différentiels proposés par Vachon (1938) n’est plus valable à l’heure actuelle. Les matériaux ici étudiés montrent qu’un flagelle à trois poils peut accompagner 10 ou 11 tergites visibles dorsalement. D’autre part, la forme du cucullus ne semble pas non plus associée au nombre de tergites visibles dorsalement. Les grandes affinités entre Pseudochiridium heurtaultae et Paracheiridium vachoni mettent en évidence la difficulté de séparer ces deux genres, surtout à cause des descriptions incomplètes et inexactes de plusieurs Pseudochiridium. Le tableau 5 contient la liste des espèces de Pseudochiridiinae et leurs princi¬ paux caractères. On constate dans ce tableau que le caractère le plus concret de séparation entre les deux genres semble être à l’heure actuelle le nombre de tergites visibles dorsalement. La détermination de ce nombre peut être parfois quelque peu subjective ; pour assurer la valeur systématique de ce caractère, il faudrait vérifier dans les futures descriptions si les deux cas suivants se réalisent constamment : а) sternite 11 à bords parallèles, c’est-à-dire en position non terminale tout comme chez Pseudochiridium heurtaultae (fig. 21), lorsque 10 tergites sont visibles dorsalement ; б) sternite 11 à bord postérieur convexe, c’est-à-dire en position terminale tout comme chez Paracheiridium vachoni (fig. 13) et Paracheiridium decaryi, lorsque 11 tergites sont visibles dorsalement. Il est possible aussi que le type de soies sur le tergite 11 (plumeuses ou étalées) puisse avoir une valeur de différenciation au niveau du genre. Mais dans ce cas les nouvelles espèces ici décrites devraient appartenir toutes les deux au genre Pseudochiridium, car elles présentent toutes deux des soies plumeuses sur le tergite 11 (identiques à celles du sternite 11), tandis que chez Paracheiridium decaryi les soies du tergite 11 sont étalées, tout comme sur les autres tergites. Taoieau ü. — Principaux caractères des espèces de Pseudoctnridunae Espèce Distribution géographique Sexe Nb. tergites visibles dorsale- ment Nb. poils flagelle Nb. rameaux galéa du 3 organes visuels pattes-mâchoires (mesures en mm) trochanter largeur fémur longueur tibia longueur pince sans pédoncule longueur main sans pédoncule longueur doigt mobile longueur Pseudochiridium claoigerum (Thorell) Birmanie, Malaisie, 10 2 taches 1889 (syn. P. sundaicum Beier, Ile Christmas (Java), oculaires 1953) . Nouvelle-Guinée, ? 10 — taches — 0.450 0.400 — 0.430 0 260 Iles de la Sonde oculaires Pseudochiridium thorelli With, 1906 Iles Nioobar, — 10 2 absents — 0.504 0.490 — 0.462 0.322 Ile Nankovry Pseudochiridium triquetrum Beier, Nouvelle-Guinée 3 10 — i absents — 0.320 0.280 — 0.270 0.220 1965 . ? 10 — absents — 0.350 0.290 — 0.300 0.260 Pseudochiridium africanum Beier, Amani (Afrique orientale ? 10 — absents — 0.310 0.280 — 0.270 0.230 1944 . allemande) Pseudochiridium tragardhi Tullgren, Natal Trito. 11 ? 2-3 absents — 0.320 0.250 — 0.240 0.220 1907 (syn. Afrocheiridium tra- gardhi Beier, 1932) . Pseudochiridium lawrencei Beier, Province du Cap 3 et ? — — — yeux — 0.560 0.490 — 0.440 0.350 1964 . Pseudochiridium minutissimum Beier, Kivu, Lac Tanganyika 3 et $ 10 — 2 absents — 0.290 0.260 — I 0.250 0.190 1959 . (Congo) Pseudochiridium heurtaultae n. sp . . Angola 9 10 3 taches 0.157 0.349 0.287 0.433 0.239 0.212 oculaires Pseudochiridium insulae Hoff, 1964 Florida (U.S.A.) 3 10 2 ? 4-5 absents 0.096 0.278 0.255 0.410 0.215 0.203 $ 10 2 ? absents 0.104 o.279 0.258 0.430 0.221 0.210 Paracheiridium decaryi Vachon, 1938 Région de Majunga 3 11 3 2 absents — 0.500 0.400 — 0.380 0.330 (Madagascar) Paracheiridium vachoni n. sp . Iles Glorieuses 3 11 3 1 taches 0.124 0.349 0.303 0.433 0.257 0.209 (Madagascar) oculaires ? 11 3 taches 0.121 0.361 0.303 0.469 0.257 0.203 oculaires 1198 — D’autre part, il y a de nettes différences entre mes deux nouvelles espèces, dont la valeur systématique pourrait s’élever à un niveau générique : а) La forme de l’opercule génital postérieur chez la femelle. Cet opercule présente un bord rectiligne et des soies seulement sur la partie centrale de ce bord chez Pseudochi- ridiurn heurtaultae (fig. 22), tandis que chez Paracheiridium vachoni ce bord est convexe postérieurement avec des soies sur toute sa largeur (fig. 10). б) La position réciproque des trichobothries ib-isb et eb-esb. Chez Pseudochiridium heurtaultae ces deux groupes se trouvent pratiquement au même niveau (fig. 38) ; chez Paracheiridium vachoni (fig. 1) et Paracheiridium decaryi le couple interne est nette¬ ment distal. La différence dans la relation entre les couples de trichobothries interne et externe du doigt fixe est visible dès le stade protonymphaire. c) Le nombre de lobes du doigt mobile des chélicères. Paracheiridium vachoni montre deux lobes (subapical et ventral), Pseudochiridium heurtaultae possède seulement le lobe subapical. d ) La forme des hanches des pattes 4 chez la protonymphe. Chez Pseudochiridium heurtaultae ces hanches sont nettement séparées l’une de l’autre et forment une forte proéminence postérieure (fig. 26), tandis que chez Paracheiridium vachoni les hanches sont pratiquement fusionnées et leur bord postérieur est uniformément convexe (fig. 11). Il est évident qu’une clarification de la systématique de cette sous-famille présuppose une révision soigneuse des espèces, qui prenne en considération tout particulièrement l’étude des stades nymphaires. Résumé Nous avons étudié la collection de Pseudochiridiinae (Cheiridiidae, Pseudoscor- pionida) du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, qui se compose de Parachei¬ ridium decaryi Vachon, 1938, et de deux nouvelles espèces, ici décrites : Paracheiridium vachoni de Madagascar et Pseudochiridium heurtaultae de l’Angola. Le développement postembryonnaire de cette dernière espèce est suivi en détail. Nous avons discuté la position taxonomique des Pseudochiridiinés et donné une clé des trois sous-familles (Pseudochiridiinae, Pycnocheiridiinae et Cheiridiinae) qui com¬ posent la famille des Cheiridiidae. Les éléments de différenciation des deux genres Pseudochiridium et Paracheiridium sont analysés de façon critique sur les données d’un tableau qui résume les principaux caractères de toutes les espèces de Pseudochiridiinae. Universidad austral de Chile, Valdivia (Chili) BIBLIOGRAPHIE Beieh, M., 1932. — Pseudoscorpionidea II. Subord. C. Cheliferinea. Das Tierreich, Walter de Gruyter, Berlin u. Leipzig, 58, 294 p. — 1944. — Über Pseudoscorpioniden aus Ostafrika. EOS, 20, pp. 173-212. — 1953. — Pseudoscorpionidea von Sumba und Flores. Verh. naturforsch. Ges. Basel, 64, pp. 81-88. — • 1959. — Pseudoscorpione aus dem belgischen Congo gesammelt von Herrn N. Leleup. Ann. Mus. Congo belge , Tervuren, 72, pp. 7-69. 1199 — 1964. — Weiteres zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna des südlichen Afrika. Ann. Natal Mus., 16, pp. 30-90. — 1965. — Die Pseudoscorpioniden Neu-Guineas und der benaehbarten Inseln. Pacific Insects, 7, 4, pp. 749-796. Hoff, C. C., 1964. — A new Pseudochiridiid Pseudoscorpion from Florida. Traus. Am. Micr. Soc., 83, 1, pp. 89-92. Thorell, T., 1889. — Aracnidi Artogastri birmani raccolti da L. Fea nel 1885-87. Ann. Mus. Civ. St. Nat. Genova, 7, pp. 521-729. Tullgren, A., 1907. — Chelonethiden aus Natal und Zululand. Zoolog. Stud. tillàgn. T. Tullberg, pp. 216-236. Vachon, M., 1938. — Remarques sur la famille des Cheiridiidae Chamberlin, à propos d’un nouveau genre et d’une nouvelle espèce : Paracheiridium decaryi (Arach- nida, Pseudoscorpionidae). Bull. Soc. ent. Fr., 43, 19-20, pp. 235-241. ViTALi-di Castri, V., 1966. — Observaciones biogeogrâficas y filo-genéticas sobre la familia Cheiridiidae (Pseudoscorpionida). 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Les espèces étudiées sont les suivantes : apuanus Cap., apuanus nanus Dresco, carli Less., dentipalpis Can., dispar Sim., espagnoli Dresco, gigantea Dresco, lucantei Sim., luteipes Sim., magdalenae Sim., nodifera Sim., noltei Dresco, peti- ginosa Sim., pyrenaea Sim., pyrenaea venasquensis Dresco, robusta Sim., superba Sim. Certaines d’entre elles ont fait l’objet de publications : Bull. Mus. Hist. nat., 1966, n°s 5, 6 ; 1967, n°s 1, 3, 4 ; 1968, n°s 2, 4, 5. I. luteipes, dont nous avons pu réunir un très grand nombre d’exemplaires, est à la base de nos recherches sur la variabilité dans le genre Ischyropsalis, la notion d’espèce et l’existence de phylums. L’un des résultats de ces études de morphologie comparée, qui ont pour but de mettre de l’ordre tant au niveau familial que générique et spécifique, est la création d’une nouvelle famille, celle des Sabaconidae. Segmentation dorsale abdominale et bouclier dorsal Chez certains Ischyropsalis, les tergites antérieurs de l’abdomen peuvent ou non être coalescents et former ce que l’on appelle le bouclier dorsal (fig. 3) auquel font suite des tergites postérieurs séparés et individualisés. Si le bouclier existe chez l’adulte, les jeunes par contre en sont privés et tous les tergites antérieurs et postérieurs sont séparés et distincts (fig. 1). C’est au cours du développement post-embryonnaire que la fusion des tergites antérieurs s’opère. Selon les espèces ou même au sein d’une même espèce, nous * Résumé d'un travail de thèse en cours d'impression et intitulé : Étude des Opilions de la famille des Ischyropsalidae et de la famille nouvelle des Sabaeonidae. 1201 avons constaté tous les stades possibles entre un bouclier parfaitement constitué et un ensemble de tergites, c’est-à-dire de plaques indurées plus ou moins coales- centes (fig. 4, 5, 6, 7). C’est chez les adultes des espèces vivant en forêts ou dans l’entrée des grottes que le bouclier est le mieux délimité. Nous interprétons la non-formation d’un bouclier c’est-à-dire la conservation des plaques tergales distinctes comme résultant de la vie souterraine qui laisse persister, chez les adultes, des caractères juvéniles, en l’occurence les tergites séparés (en parti¬ culier chez les $). Fig. 1-3. — Segments abdominaux chez les Ischyropsalis. 1 et 2 : d’après Kastner, 1928 ; 3 : schéma montrant la disposition des segments du bouclier, dorsal et des tergites (/. luteipes, Ç, Gr. d’Enlenne ; le montage en préparation microscopique, ramenant l’ensemble sur le même plan, montre bien la forme des derniers segments, PM.N0 470, X 16). Caractères divers tirés des appendices L’étude comparée des articles basaux et distaux des chélicères permet de souligner l’importance systématique de la forme, de la taille et de l’ornementation, celles-ci pouvant varier selon les espèces mais aussi selon l’âge. La présence de 1202 — deux sortes de poils sur la patella des pattes-mâchoires, la forme du pénis, de l’ovopositor dont la morphologie sera détaillée avec précision dans notre travail définitif, confirment la valeur de ces différents caractères dans la détermination des Ischyropsalis d’Europe occidentale. Fig. 4-7. — Segments abdominaux chez les Ischyropsalis. 4 : I. strandi, £ (d’après Juberthie, 1963) ; 5 : 1. pyrenaea , Gr. de Bétharram (B. Pyr.) ; 6 : id. $, topotype ; 7 : I. rnagdalenae, $, Cueva de la Brenilla (Espagne). Les pattes-mâchoires des Ischyropsalis sont toujours ornées d’une griffe tarsale de forme constante et inhabituelle (fig. 8) ; la nature particulière de l’ar¬ ticle distal de la patte-mâchoire des Sabacon (fig. 9), organe neuro-glandulaire — 1203 (faux article ou article très modifié) (Vachon, 1954), est un argument de plus en faveur de la création d’une nouvelle famille, celle des Sabaconidae, dont nous reparlerons plus loin. Fig. 8. — Griffe tarsale de la patte-mâchoire, I. apuanus nanus Dresco, $. Fig. 9. — Patte-mâchoire gauche, face interne, Sabacon simoni Dresco (d’après Kraus, 1961). La notion d’espèce dans le genre Ischyropsalis Dans nos publications antérieures concernant les Ischyropsalis, nous avons insisté sur différents problèmes sur lesquels nous revenons une fois encore par suite de leur importance en classification : 1° les caractères dits spécifiques et actuellement admis ne sont pas tous stabilisés ni absolument constants au sein d’une même espèce pourtant bien caractérisée ; certains d’entre eux varient ; 2° l’étude d’une population ou d’une colonie permet de connaître et de chiffrer les limites dans lesquelles varient certains caractères et, ainsi, de mieux préciser la définition même de l’espèce ou de la sous-espèce ; 3° il est dangereux cependant d’extrapoler les résultats obtenus par l’étude de quel¬ ques populations d’une ou de quelques espèces et de les étendre à l’ensemble des Ischy¬ ropsalis ; 4° lorsqu’il s’agit d’individus isolés, dont les caractères ne correspondent pas tous à ceux d’une espèce ou d’une sous-espèce bien définie on peut, soit créer une espèce ou une sous-espèce nouvelle, soit rattacher ce spécimen à telle espèce ou telle sous-espèce déjà définie en la considérant comme une forme de celles-ci. Nous définissons, dans notre travail, cette notion de « forme » puisque ce terme n’est pas admis dans le cadre officiel de nomenclature. Révision et statut de l’espèce luteipes Sim. L’étude de cette espèce n’habitant que la France a pu être menée à bien grâce à la possession de 193 $ et de 147 Ç, nombre de spécimens permettant Long, des Tibias II I Long, des Tibias II 9, 9 9 99 9 9 92 993 99 29 9, 9 9 *W. 992 9 99 9 9 993 3 93 9 49 29 99. 9, 9 3^ 3**4 * 2 4* 99 -9 •9, 3 -9 9- 9, 2 JJ 2 9 9 99, 5-9 9 2 9 9 9, 9 999 9 99999 9 4 6 6 JJ JJ JJ92 93 9 9 9992 9 9 2 9 s9 99 *2 9 2OGOO OO, 03 2 2 3 Long, des Fémurs II OO' O O O OjOQ O OQ O, O 2&&c 8 8: 8° O ,oooo O OO oooo o 2 O O ^ ooo on o Long. des Fémurs II Graphique A. — 193 d, lschyropsalis luteipes Sim. Graphique B, — 147 $, lschyropsalis luteipes Sim. 1205 — d’établir des graphiques et des histogrammes valables. Divers caractères ont retenu particulièrement notre attention : longueur des pattes et spécialement celle des fémurs et des tibias des pattes ambulatoires II. Nous avons constaté long, fémur II que le rapport : - - . - — varie très peu chez tous les exemplaires examines long, tibia II ^ r et que le « nuage » ne comporte pas de solution de continuité, c’est-à-dire prouve l’homogénéité de l’ensemble des spécimens en question (graphiques A et B). La mise en histogrammes fait apparaître l’existence d’un clocher chez les $ et celle de trois clochers chez les $. Aussi n’utilisons-nous pas cette constatation pour différencier les formes que nous avons nommées (1966) : brevipes, intermedia, longipes. La superposition des deux graphiques : A (çj) et B ($) fournit un nuage de forme particulière dont le pourtour, polygonal peut être tracé, limitant une surface à l’intérieur de laquelle se placent les rapports concernant tous les indi¬ vidus, (J ou $, étudiés par nous, quelle que soit la station de capture. Ce graphique C. que nous nommons graphique polygonal spécifique total étant connu, nous pou¬ vons alors placer, en lui et séparément, les données c’est-à-dire les rapports corres¬ pondant à la population de chacune des stations. Douze graphiques ont été ainsi établis dont quatre sont figurés dans cette note préliminaire. Ces quatre graphiques, que nous désignons sous le nom de graphiques polygonaux partiels, correspondent aux populations de la grotte de Touasse, Ariège (49 (J, 25 Ç : 76 1206 — graphique D), de la grotte d’Enlenne, Ariège (42 çj, 31 $ : graphique E), du Goueil di Her, Haute-Garonne (8 1 $ : graphique I), des Monts du Beaujolais, Rhône (6 6 $ : graphique I’). Graphiques D, E, I, I’. — Graphiques polygonaux partiels. D : Gr. de Touasse, 49 <$, 25 $ ; E : Gr. d’Enlenne, 42 <$, 31 $ ; I : Goueil di Her, 8 <$, 1 $ ; I’ : Monts du Beaujolais, 6 c£, 6 L’examen de ces graphiques polygonaux partiels montre clairement que la population de chaque station possède à l’intérieur du graphique polygonal spéci¬ fique total une place particulière, ce qui conduit à penser qu’à l’intérieur de l’espèce luteipes existent des groupements, peut-être des races écologiques, caractéristiques de chaque grotte ou de chaque station. La comparaison des quatre graphiques D, E, I, 1’, permet de dire que la grotte de Touasse est peuplée de luteipes luteipes ou intermedia, alors que celle d’Enlenne abrite luteipes longipes, le Goueil di lier luteipes luteipes et les Monts du Beaujolais luteipes brevipes. Les caractères de l’espèce luteipes et des diverses sous-espèces sont précisés dans le travail définitif et une carte de répartition en est fournie (carte I). — 1207 — Carte 1. — Répartition de I. luteipes Sim. Liste des stations. 1 : St Pé de Bigorre ; 2 : Pic du Midi de Bigorre ; 3 : Aragnouet ; 4 : Fabian ; 5 : St Bertrand de Com- minges ; 6 : Arbas ; 7 : Milhas ; 8 : Terreblanque ; 9 : Montagne du Cagire ; 10 : Prat ; 11 : Taurignan le Vieux ; 12 : Montesquieu-Avantès ; 13 : Massat ; 14 : Foix ; 15 : Vernajouls ; 16 : Vilmanya. 17 : La Preste ; 18 : Amélie-les-Bains ; 19 : Auriac ; 20 : Gouffre de Padirac ; 21 : Le Lioran ; 22 : Vallée du Mont Dore ; 23 : Ft de Bonnefoy ; 24 : Montpe/.at ; 25 : Mt Pilât ; 26 : Mts du Beaujolais. Les stations des Hautes-Pyrénées, de la II aute- Garonne et de l’Ariège ne sont pas toutes indiquées. Existence de phylums à l’intérieur du genre Ischyropsalis La majorité des espèces d’ Ischyropsalis sont cavernicoles, et nous avons porté notre attention sur les modifications subies par certains caractères tels que les yeux et le mamelon oculaire, le revêtement pileux des pattes-mâchoires et la segmentation dorsale de l’abdomen. Tous ces caractères offrent une gamme de variations ne permettant pas de les utiliser dans la distinction des espèces. Par contre, la forme des articles basaux et distaux des chélicères, la spinulation de l’article basal des chélicères, dont les variations sont minimes, revêtent une importance très grande en systématique et permettent de séparer les espèces. C’est en utilisant à la fois les caractères stabilisés et ceux qui ne le sont pas que nous avons établi un « arbre généalogique » (graphique U) réunissant 19 espèces ou sous-espèces : 1 : I. superba ; 2 : I. taunica ; 3 : I. carli ; 4 : I. apuanus ; 5 : I. robusta ; 6 : I. strandi ; 7 : I. luteipes brevipes ; 8 : I. luteipes luteipes ; 9 : I. luteipes longipes ; 10 : I. nodifera ; 11 : I. helwigii ; 12 : I. pyrenaea ; 13 : I. espagnoli ; 14 : I. mag- dalenae ; 15 : I. dispar ; 16 : I. noltei ; 17 : I. petiginosa ; 18 : I. gigantea ; 19 : I. dentipalpis. — 1208 — Nous pouvons reconnaître six phylums dont les caractéristiques sont les suivantes : Phylum I. — Espèces dont les articles basilaires des chélicères sont très semblables chez les (J et chez les Ç, avec des tubercules robustes, moyens et de nombreux petits tubercules : 7. superba Sim., 7. taunica Muller. Phylum II. — Espèces dont les articles basilaires des chélicères sont très semblables chez les q et chez les Ç, avec de forts denticules longs, cintrés vers l’avant et peu nombreux ; peu de petits tubercules ; article basal de la chélicère du sans bosse supéro-apicale : 7. carli Less., 1. apuanus Cap., I. robusta Sim., I. strandi Krat. Phylum III. — Espèces dont les articles basilaires des chélicères sont très semblables chez les et chez les $, avec de forts denticules, longs, cintrés vers l’avant et peu nombreux ; peu de petits tubercules ; article basal de la chélicère du avec une bosse supéro-apicale : I. luteipes Sim. et ses races écologiques. Phylum IV. — Espèces dont les articles basilaires des chélicères sont longs et minces, très différents chez les 55 'S 16°37'S Solenolambrus noordendei (Capart) . 10°39'S 16°41'S Aristeus varidens Holthuis . 11°53'S 17°23'S Pasiphaea semispinosa Holthuis . 15053'S 17°23'S Psathyrocaris infirma Alcock et Anderson . 13°27'S 17°23'S Plesionika acanthonotus (Smith) . 10°39'S 17°23'S Plesionika heterocarpus (Costa) . 15°50'S 17°06'S Dans les pages qui suivent, nous passons rapidement en revue les diverses espèces récoltées. Nous n’avons pas donné de références bibliographiques, le lecteur pouvant les trouver facilement en consultant, pour les Brachyoures, Guinot et Ribeiro, 1962 ; Forest et Guinot, 1966 ; Crosnier, 1967 ; pour les Macroures, Holthuis, 1951 et 1952 ; Rossignol, 1962 ; Crosnier et Forest, 1968. Les photos de cette note sont dues au talent de M. Memin, du laboratoire de géologie de l’Ecole Normale Supérieure, les dessins à celui de M. Opic, du Centre O.R.S.T.O.M. de Pointe-Noire. Nous sommes heureux de remercier ici MM. Memin et Opic. Nous sommes enfin très reconnaissant au Dr. G. L. Beardsley, chef de mission à bord de F « Undaunted », d’avoir bien voulu nous confier le matériel étudié ici. BRACIIYURA Dorippidaf. 1. Ethusa rugulosa A. Milne Edwards et Bouvier, 1897. — Station 96 : 1 (J. Connue des îles du Cap Vert, du Sénégal, du Libéria et du Cabinda, cette espèce n’avait pas été signalée plus au sud ; sa présence à 16°41’S étend donc considérablement son aire de répartition. 2. Dorripe lanata (Linné, 1766). — Stations 102 : 1 ^ ; 103 : 1 Connue de la Méditerranée et, dans l’Atlantique oriental, du Portugal à l’Afrique du Sud. — 1216 Calappidae 3. Calappa peli Herklots, 1851. — Stations 94 : 1 $ ; 95 : 2 <$, 1 $ ; 102 : 1 £ ; 103 : 7 S, 1 ?• Connue du Rio de Oro (entre le Cap Corveiro et le Cap Blanc) à l’Angola. Dans ce dernier pays l’espèce avait été capturée jusqu’à 16°45'S (Baie des Tigres — Guinot et Ribeiro, 1962) ; les récoltes de T « Undaunted » étendent très légère¬ ment vers le sud son aire de répartition. Leucosiidae 4. Pseudomyra mbizi Capart, 1951. — Station 103 : 1 $. Connue du Sénégal à l’Angola, cette espèce n’avait pas, jusqu’à maintenant, été récoltée au delà de (Baia Farta — Guinot et Ribeiro, 1962). PORTUNIDAE 5. Macropipus australis Guinot, 1961. — Stations 94 : 1 ; 95 : 5 <$, 6 $ ; 96 : 1 $ ; 103 : 20 S, 6 ? ! 104 : 1 1 $ ; 105 : 3 ; 106 : 1 Ç. Connu seulement du sud de l’Angola (16°36'S) à l’Afrique du Sud (26°36'S — Guinot, 1961). Xanthidae 6. Medaeus couchi (Bell in Couch, 1851). — Station 106 : 1 Ç. Connue de la Méditerranée et, dans l’Atlantique, de la Manche au Libéria ainsi qu’au Congo, cette espèce n’avait jamais été signalée aussi au sud. 7. Geryon quinquedens Smith, 1879. - — Station 107 : 2 Ç. Cette détermination est faite en admettant que G. quinquedens Smith et G. aflînis A. Milne Edwards et Bouvier sont synonymes, ce qui ne semble pas admis par tous (ef. en particulier Chace, 1940, p. 39 ; Kjennerund, 1966, p. 193 ; Mason et Davidson, 1969, p. 208). Si Ton accepte la synonymie, la distribution de l’espèce est très large : Atlan¬ tique, Afrique du Sud, Océan Indien. Goneplacidae 8. Goneplax rhomboides (Linné, 1758). — Stations 94 : 1 $ ; 95 : 1 Connu de la Méditerranée et, dans l’Atlantique, de la Manche au Sénégal ainsi que du Gabon à l’Afrique du Sud. — 1217 — Grapsidae 9. Euchirograpsus americanus A. Milne Edwards, 1880. — Stations 106 : 10 rtant des soies. Pléopodes non segmentés, bilobés. Uropodes non segmentés, biobés. Pleures abdominaux arrondis. Pleurobranchies en boutons ; amorce des arthrobranchies. Stade VIII (10,5 mm) Céphalon carré recouvrant le péréion jusqu’à P3. Antennes et antennules à 4 segments. La maxille se développe. Maxillipède 1 toujours en bouton. Maxil¬ lipède 2 complètement développé. PI à P5 complètement formés, PI avec 24 paires de soies sur l’exopodite. Uropodes, à 2 segments, bilobés. Branchies (cf. tableau 2) ; apparition des podobranchies. Stade IX (12 mm) Céphalon rectangulaire couvrant le péréion jusqu’à la hauteur de P4. Les antennules et antennes sont complètement formées. Maxillipède 1 bilobé. PI avec 25 paires de soies sur l’exopodite. Pléopodes bilobés. Uropodes complète¬ ment formés. Telson avec cran très léger. Branchies (cf. tableau 2). Tableau 2. — Comparaison des branchies entre Palinurellus gundlachi et Palinurellus wieneckii Palinurellus gundlachi (d’après Sims, 1966) Stade VIII Stade X Stade XI Stade XII Taille (mm) 8,4 11,2 12,4 15,2 — ■ 17,0 Branchies P A Po P A Po P A Po P A Po Mxp2 . 0 0 0 0 0 1 bil 0 1 1 bil 0 1 2 Mxp3 . 0 0 1 bil 0 1 1 » 2 1 1 » 2 1 1 bil PI . 0 0 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » P2 . 0 0 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » P3 . 0 0 0 2 1 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » P4 . 0 0 0 2 1 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » P5 . 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 Palinurellus wieneckii Stade III Stade V Stade VI Stade VIII Taille (mm) 3,8 5,3 — • 5 7,9 9,5 — 10,5 Branchies P A Po P A Po P A Po P A Po Mxp2 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 bo Mxp3 . 0 0 0 bo 0 0 1 0 0 1 1 » PI . 0 0 0 bo 0 0 1 1 0 1 1 » P2 . 0 0 0 bo 0 0 1 0 0 2 1 » P3 . 0 0 o bo 0 0 1 0 0 2 1 » P4 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 » P5 . 0 0 0 0 0 0 0 0 0 bo 0 0 Stade IX Stade X Stade XI Stade XII Taille (mm) 12 15,0 — 15,3 17,3 — 17,8 15,2 ! — 17,0 Branchies P A Po P A Po P A Po P A Po Mxp2 . 0 0 1 0 bo 1 0 1 1 0 1 1 bil Mxp3 . 1 1 1 1 i 1 bil 1 1 1 bil 1 1 1 » PI . 1 1 1 1 i 1 » 1 1 1 » 1 1 1 » P2 . 2 1 1 2 i 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » P3 . 2 1 1 2 i 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » P4 . 2 1 1 2 i 1 » 2 1 1 » 2 1 1 » P5 . 1 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 P : Pleurobranchies, A : Arthrobranchies, Po : Podobranchie bil. : bilobé ; bo. : bouton. — 1236 — Stade X (15,1 mm) Céphalon rectangulaire. Maxillipède 1 trilobé. PI avec 27 paires de soies sur l’exopodite. Pleures abdominaux se terminant par des épines. Apparition d’une excroissance sur l’endopodite des pléopodes. Branchies (cf. tableau 2). Stade XI (17,5 mm) Le céphalon couvre l’ensemble du péréion. Il y a apparition d’épines sur le troisième segment de l’antenne. Abdomen à 6 segments, le premier est réduit avec pleures arrondis, les deuxième, troisième et quatrième sont terminés par deux épines, le cinquième est terminé par une épine et un lobe. PI avec 28 ou 29 paires de soies sur l’exopodite. Telson et uropodes complètement formés. Pléopodes segmentés, à endopodite muni d’un lobe interne. Branchies (cf. tableau 2). Maxille s’étendant jusqu’au maxillipèdes 3. Stade XII (23 mm) A part la taille, ce stade ne diffère du précédent que par les branchies. Il semble être le dernier stade avant la métamorphose. Le PI porte de 31 à 33 paires de soies. Comparaison avec les larves phyllosomes de Palinurellus gundlachi] Cette série larvaire est très proche de celle de Palinurellus gundlachi mais, malgré leur similitude de forme, les larves apparaissent différentes par leur taille dans les derniers stades (cf. tableau 2) et surtout par le nombre et l’ordre d’ap¬ parition des diverses branchies. Ce dernier caractère, noté par Tokioka (1963) comme étant le meilleur critère de distinction des derniers stades phyllosomes d’une espèce, semble l’être aussi pour différencier deux espèces voisines. Le tableau 2 fournit les formules branchiales des deux espèces. Dans la série étudiée, on trouve une seule pleurobranchie sur Mxp3 et PI et une podobranchie bilobée sur Mxp2 alors que chez P. gundlachi on trouve deux pleurobranchies sur Mxp3 et PI et deux podobranchies sur Mxp2. Au cours du développement, il apparaît que ce sont les podobranchies qui se forment les premières chez P. gundlachi alors que ce sont les pleurobranchies dans la série du Pacifique. Discussion Johnson (1968) considère le genre Justitia comme genre adulte possible des larves Phyllamphion, car les espèces de ce genre possèdent aussi un rostre et l’une d’elle est signalée aux Iles Hawaii où, par contre, le genre Palinurellus n’a pas été recensé. Cependant deux faits conduisent à suivre Sims (1965) pour l’attribution au genre Palinurellus ; on trouve, en effet, chez le genre Justitia un rostre petit et des antennes longues alors que chez les larves Phyllamphion ainsi que chez les adultes de Palinurellus le rostre est important et les antennes — 1237 courtes. D’autre part, on a récolté dans la même zone trois post-larves (travail en cours) qui, d’après leurs caractères morphologiques, se rattachent sans solu¬ tion de continuité au dernier stade larvaire décrit. Ces post-larves possèdent un céphalothorax avec rostre important, sans épines saillantes au-dessus des yeux et des antennes et antennules courtes ; cet ensemble de caractères permet de les relier sans ambiguité au genre Palinurellus. La série larvaire formant l’objet de ce travail a donc été attribuée à l’espèce Palinurellus wieneckii seule espèce du genre indo-pacifique. Les adultes des deux espèces du genre Palinurellus sont très proches et pen¬ dant longtemps Palinurellus wieneckii n’a été considérée que comme une sous- espèce de Palinurellus gundlachi (Holthuis, 1946). Les larves sont, de même, morphologiquement très voisines, mais les différences dans les échelles de taille et surtout dans le nombre et l’ordre d’apparition des diverses branchies per¬ mettent de les distinguer et apportent une confirmation de la validité des deux espèces adultes. Abstract 19 unknown phyllosoma larvae were collected in the South West Pacific. They were related to the species Palinurellus wieneckii. The sériés of Jarval stages are described and illustrated and a comparison has been made with the phyllosoma larvae of Palinurellus gundlachi. BIBLIOGRAPHIE Belloc, G., 1959. — Note sur un Phyllamphion de la mer des Antilles. Bull. Inst, oceanogr. Monaco, 1154, pp. 1-10. Gurney, R., 1936. — Larvae of Decapod Crustacea. Discovery Report, 12, pp. 377-440. Holthuis, L. B., 1946. — The Deoapoda Macrura of the Snellius Expédition. I. The Stenopodidae, Nephropsidae, Scyllaridae and Palinuridae. (Biological Results of the Snellius Expédition, XIV). Temminckia, 7, pp. 1-178, pl. I-XI. — 1965. — On spiny lobsters of the généra Palinurellus, Linuparus and Puerulus, Abstr. Pap. Symposium Crustacea Mar. Biol. Ass. India, pp. 1-2. Johnson, M. W., 1968. — On Phyllamphion larvae from the Hawaian Islands and the South China Sea (Palinuridea). Crustaceana, supplément n° 2, pp. 38-46, fig. 1-14. — et M. Knight, 1966. — The phyllosoma larvae of the spiny lobster Panulirus inflatus (Bouvier). Crustaceana, 10, 1, pp. 31-47. Saisho, Toshio, 1966. — - Studies on the phyllosoma larvae with reference to oceano- graphical conditions. Mem. Fac. Fish. Kagoshima Univ., 15, pp. 177-239. Sims, H. W., Jr., 1966. — The phyllosoma larvae of the spiny lobster Palinurellus gundlachi Von Martens (Decapoda, Palinuridae). Crustaceana, 11, 2, pp. 205-215. Tokioka, T., et E. Harada, 1963. — Further notes on Phyllosoma utivebi Tokioka. Publ. Seto Mar. Biol. Lab., 11, 2, pp. 425-434. 78 BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2® Série — Tome 41 — N® 5, 1969 (1970), pp. 1238-1243. CROISSANCE ET REPRODUCTION D’ARTEMIA SALINA EN PRÉSENCE DE PRODUITS DE FISSION* Par Claude HALLOPEAU L’utilisation de l’océan comme réceptacle de déchets radioactifs et les dangers qui peuvent en découler suscitent de nombreuses recherches ; cependant, nous n’avons encore que peu d’informations concernant l’action des effluents radio¬ actifs sur les organismes marins. Artemia salina est un animal de laboratoire présentant de nombreux avantages qui l’ont fait largement utiliser comme animal de bioessai. Sa sensibilité vis-à-vis des rayonnements ionisants a été très étudiée. D’autre part, Grosch (1962, 1966) a mis en évidence l’action du P-32 et du Zn-65 sur la survie de cultures d 'Artemia salina suivies durant huit ans. Nous avons entrepris de rechercher sur Artemia salina (race San Francisco) l’effet éventuel de contaminants tels que ceux qui peuvent être rejetés par l’industrie atomique. On a utilisé d’une part un mélange de produits de fission, et d’autre part le Cs-137, en raison de son importance dans les déchets et du rôle important qu’il peut jouer dans les systèmes biologiques. Matériel et méthodes Les premières générations d 'Artemia salina ont été obtenues à partir d’œufs séchés du commerce, de la race californienne amphigonique diploïde. 24 heures après la première éclosion, les nauplii sont prélevés et introduits en nombre égal dans des erlenmeyers de 250 ml contenant 150 ml d’eau de mer. Le nombre initial des nauplii n’excède pas 50. La verrerie est stérilisée, l’eau de mer est fdtrée sur verre fritté et autoclavée. Les élevages sont réalisés dans des conditions de température, salinité et éclairement identique (t° = 25°C, S %0 = 35 %0, photopériode de 9 h), sans apport d’oxygène supplémentaire. Le cycle biolo¬ gique à’ Artemia salina jusqu’à la maturité sexuelle s’effectue en 15 à 28 jours. Au cours du développement de la larve, on distingue une succession de stades que l’on a déterminés en adoptant la nomenclature de L. Provasoli et K. Shi- raishi (1959). Les milieux d’élevage sont renouvelés chaque semaine ; on note alors le nombre des individus et leur stade. A l’apparition du stade « young », on prélève quelques jeunes couples que l’on élève séparément dans des tubes contenant 10 ml d’eau de mer. Artemia se reproduit soit par viviparité, soit par oviparité, pouvant donner naissance à la fois à des œufs durables et à des nauplii. Les pontes se produisent à des intervalles réguliers de trois à six jours. Chaque semaine, à l’occasion du renouvellement des milieux d’élevage, on prélève les * Cette étude a été réalisée sous contrat CEA n° 8009 r. 1239 — nauplii et .œufs pondus par les femelles. Les œufs durables recueillis dans de l’eau de mer sont lavés, séchés et conservés, et certaines des pontes sont mises à éclore. La croissance des larves a été étudiée avec des lots de 20 à 200 individus et la reproduction avec des lots de trois à neuf couples. On a totalisé le nombre de descendants de chaque couple après une période de trois à sept semaines, et les moyennes correspondant aux différents lots ont été comparées statistiquement. L’importance de la descendance obtenue pour chacun des lots était de 1 000 à 2 000 nauplii et œufs. Les produits radioactifs utilisés ont été d’une part du Césium-137, introduit sous forme de sulfate à une concentration de 40 p Ci/L, et d’autre part un mélange de produits de fission provenant des réacteurs de Marcoule et dont la compo¬ sition était la suivante : 90Sr-90Y 34,5 %, 147Pm 24,6 %, 137Cs-137Ba 21,7 %, 144Ce-144Pr 12,6 %, 106Ru-106Rh 3,5 %, 135Sb 0, 15 % ; ce mélange a été utilisé à une concentration de 2 p Ci/L. Les Artemia, témoins et contaminés sont nourris quotidiennement avec une même culture d’algues, Dunaliella sp., non radio¬ active. Ceci entraîne, en fin de semaine, une diminution du taux de contamination d’environ 43 %. Chaque semaine, les milieux sont renouvelés et les produits radioactifs introduits à des concentrations égales aux concentrations initiales. Pour un des élevages de première génération (Cs-137, 40 pCi/L), on a utilisé un aliment inerte, du biscuit pour rat finement pulvérisé (aliment U. A. R.). La décroissance radioactive étant très faible, le taux de contamination dans ce cas est resté sensiblement constant. Résultats et discussion On a mis en évidence l’influence du régime alimentaire sur le taux de crois¬ sance à’ Artemia (Mason, D. T., 1963 ; Rf.eve, M. R., 1963) et sur l’importance quantitative des pontes (Bowen, S. T., 1962). De nombreux facteurs peuvent intervenir sur la fréquence et le taux des pontes, et il est particulièrement impor¬ tant de ne comparer que des élevages réalisés parallèlement et soumis aux mêmes facteurs extérieurs. Durant trois mois, nous avons suivi une première génération d 'Artemia, nourrie soit avec de l’aliment U. A. R. soit avec une culture de Dunaliella sp. L’aliment U. A. R. peut entraîner un développement important de bactéries dans le milieu, créant des conditions peu favorables à la survie des Artemia. Par contre, nourris avec Dunaliella, les Artemia ont une crois¬ sance plus rapide et le taux de mortalité est inférieur. On constate aussi que le S rapport des sexes — est différent suivant les conditions d’élevage ; habituelle¬ ment en faveur des femelles, il tei:d à favoriser les mâles lorsque les conditions sont défavorables (tabl. 1). Dans ces deux cas, la contamination radioactive due au Cs-137 à la concentration de 40 pCi/L n’entraîne pas de différence de mor¬ talité par rapport aux témoins (fig. 1) ; la vitesse de développement des larves est comparable (fig. 2) et les rapports des sexes très voisins (tabl. 1). Les autres élevages n’ont été suivis que jusqu’à l’apparition du stade adulte. Les élevages de première, deuxième et troisième générations, contaminés par un mélange de produits de fission (2 pCi/L) ou par du Cs-137 (40 pCi/L) ont présenté un développement tout à fait normal et le pourcentage des individus atteignant le stade adulte n’est pas influencé par la contamination radioactive (tabl. 1). Aucune différence significative n’a pu être mise en évidence entre l’importance Tableau 1. — Pourcentage (T animaux ayant atteint le stade adulte Élevage A lre Génération 2e Génération n.* ind. % ad.* 3 $ n. ind. % ad. 3 ¥ Témoins . 200 68% 1,35 24 83,3 % 1,22 3e Génération Cs-137 40 [xCi/L . . . . 200 64% 1,22 24 79,1 % 1,11 Élevage B lre Génération 2e Génération n. ind. % ad. °.|6 n. ind. % ad. 3 ¥ n. ind. % ad. 0,|50 Témoins . 200 93% 0,76 20 95% 1,11 35 76 % 0,50 Cs-137 40 (J.CÎ/L. ... 200 90% 0,77 60 95% 0,91 35 91 % 0,60 Témoins . 50 92% 0,90 50 90 % 0,61 PF** 2 (xCi/L . 50 98% 0,78 49 87,7 % 0,65 * Nombre d’individus, % d’adultes. ** Mélange de produits de fission. 1 2 3 4 5 6 7 d 9 10 11 12 13 Temps d observation (en semaines) Fig. 1. — Courbe de mortalité d’élevages de lre génération. Élevage (A), aliment U. A. R., 200 individus; élevage (B), bunaliclla, 150 individus. Témoins — ; Cs-137 (40 p.Ci/L) - . 1241 numérique des pontes des animaux témoins et celles des animaux contaminés, pour une durée d’exposition aux milieux radioactifs de 120 jours, compte tenu du développement de trois générations successives (tabl. 2 ; fig. 3). Les éléments radioactifs, aux concentrations employées, n’ont pas eu d’elïet défavorable sur la fécondité d’Artemia. L’importance numérique des pontes d’ Artemia de Tableau 2. — - Effectif moyen de ponte obtenu pour une femelle au cours d'un temps d'observation donné (3 à 7 semaines ) l1 rc Génération 2e Génération 3e Génération n.* ? n.* sem n.* œufs et nauplii t* n. $ n, sem n. œufs et nauplii t n. $ n. sem n. œufs et nauplii t 5 7 430,0±68,1 9 5 325,3±19,2 3 3 415,3±59,5 0,06 0,45 0,91 Cs-137 40 jxCi/L. 5 7 435,2±73,5 8 5 347,7±52,0 3 3 381,3±100 5 7 430,0±68,1 5 7 520,8±45,1 9 3 149,4±14,6 1,54 0,52 1,74 PF* *2 [xCi/L . ... 5 7 595,0±83,4 5 7 543,6±19,3 8 3 198,7±22,0 * Nombre de femelles, nombre de semaines, nombre d’œufs et de nauplii, t de Student. ** Mélange de produits de fission. Fig. 2. — Vitesse de développement d’élevages de lre génération. Témoins — ; Cs-137 (40 jxCi/L)— . première et troisième génération élevés en présence d’un mélange de produits de fission (2 (tCi/L) est légèrement supérieure, mais ne diffère pas significative¬ ment de celle des témoins (t = 1,54 et 1,74). Ces résultats peuvent cependant être rapprochés de ceux obtenus par G. D. Lebedeva et S. G. Sinevid (1958), qui constatent une augmentation de la descendance de Daphnia magna en pré¬ sence de Sr-90 à des concentrations de 3,4.10-10 à 3,4.10-6 Ci/L. Fig. 3. — Comparaison entre les moyennes des effectifs de pontes obtenues pour des $ de trois géné¬ rations successives d’Artemia salin a en milieu témoin et radioactif (Cs-137, 40 |xCi/L ; mélange de produits de fission PF, 2 jzCi/L), effectifs cumulés pendant une période de 1 à 7 semaines. Résumé On a étudié le développement des larves et la fécondité de trois générations d' Artemia salina élevés en présence d’éléments radioactifs (mélange de produits de fission 2 pCi/L, Cs-137 (40 pCi/L) durant une période de 120 jours. La descendance obtenue pour chaque couple a été totalisée après une période de 3 à 7 semaines et les moyennes de chaque lot (3 à 9 couples/lot) ont été comparées statistiquement (fig. 3, tabl. 2). Aux concentrations employées et dans nos conditions d’expérimentation, l’effluent radioactif (2 pCi/L) et le Cs-137 (40 pCi/L) n’ont pas eu d’elîet défavorable sur le développement et la fécon¬ dité d’Artemia salina. Laboratoires de Physiologie du Muséum et de Physiologie des Êtres marins de l’Institut Océanographique BIBLIOGRAPHIE Bowen, S. T., 1962. — The genetics of Artemia salina. I. The reproductive cycle. Biol. Bull., 122, n° 1, pp. 25-32. Grosch, D. S., 1962. — The survival of Artemia in radioactive sea-water. Biol. Bull., 123, n° 2, pp. 302-315. — 1966. — - The reproductive cycle of Artemia subjected to successive contami¬ nations with radiophosphorus. Ibid., 131, n° 2, p. 261. Lebedeva, G. D., et S. G. Sinevid, 1958. — Action du Sr radioactif sur la survie et la reproduction chez Daphnia magna. Dokl. Akad. Nauk. S. S. S. R., 122, n° 4, pp. 586-588. (En russe). Mason, D. T., 1963. — The growth response of Artemia salina to various feeding régimes. Crustaceana, 5, n° 2, pp. 138-150. Provasoli, L., et K. Shiraishi, 1959. — Axenic cultivation of the brine shrimp Artemia salina. Biol. Bull., 117, n° 2, pp. 347-355. Reeve, M. R., 1963. — Growth efficiency in Artemia salina under laboratory conditions. Biol. Bull., 125, n° 1, pp. 133-145. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1244-1251. CONSIDÉRATIONS SUR LA SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS VII. Phoronis australis Haswell, 1883 Par Christian-C. EMIG * et I. MARCHE-MARCHAD ** Phoronis australis a été découverte par Haswell en 1883 dans le tube d’un Cérianthe. Seul Benham (1889) a fait une étude anatomique de cette espèce, car de nombreux auteurs ont considéré comme suffisant, pour la déterminer, son association avec des Cérianthes, cas unique, il est vrai, chez les Phoronidiens. Alors qu’elle était connue jusqu’à présent seulement dans l’ Indo-Pacifique, nous avons découvert Ph. australis sur la côte atlantique de l’Afrique (embouchure de la Somone, Sénégal). Phoronis buskii Mc Intosh, 1888, semble, d’après les descriptions de Mc Intosh (1882, 1888), être proche de Ph. australis, ce qui nous a conduit à une étude comparative. 1. Répartition géographique Port- Jackson, Australie [Haswell, 1883, 1885, 1893 ; Benham, 1889], Misaki, Japon [Ikeda, 1901, 1902, 1903 ; Kume, 1953 ; Silen, 1954], Philippines [Cori, 1939]. Balapur Bay, Indes [Naïr & Shaw, 1956]. Krusaïda Island, Indes [Menon, 1927], Inhaca Island, Mosambique [Mac Nae & Kalk, 1958]. Embouchure de la Somone, Sénégal [Marche-Marchad & Emig]. Phoronis buskii, découverte par Mc Intosh aux Philippines, n’a été signalée que dans cette localité. 2. Biotopes Phoronis australis, découverte en 1883 par Haswell à Port- Jackson, vit dans des tubes de Cerianthus, à une profondeur de 22 m environ. Le tube de la Pho¬ ronis, bien que situé à l’extérieur du tube du Cérianthe, est néanmoins pris dans la masse de celui-ci (Haswell, 1885 ; Ikeda, 1903). Haswell (1885) pense que la croissance des deux animaux se ferait en même temps, le nombre de Phoronis par tube de Cérianthe étant de 20 à 30 ; cet auteur précise également que Ph. australis n’a pas été découverte ailleurs et que cette espèce de Cerianthus est pratiquement toujours accompagnée de ce Phoronidien. Les exemplaires, étudiés Station Marine d’Endoume, Rue de la Batterie-des-Lions, 13-Marseille (VIIe) (France). Adresse actuelle : Boite Postale 4 322 (Zoologie), Abidjan (Côte d’ivoire). 1245 — par Benham, proviennent de la localité découverte par Haswell, leurs tubes sont partiellement composés de nématocystes déchargés. Ikeda (1903) a trouvé Ph. australis en « colonies » importantes dans les tubes d’un Cerianthus, à une profondeur de quatre pieds, sur un fond de vase, recouvert seulement de quelques centimètres d’eau à marée basse. Menon (1927) signale la présence d’une Phoronis dans un tube de Cerianthus sp. dans un sédiment vaseux ou sableux. Fig. 1. — Embouchure de la Somone, Sénégal (d’après la carte marine n° 5996). Localisation des stations (1, 2) à Cérianthes avec Phoronis australis. Selon Cori (1939), Ph. australis vit non seulement dans des tubes de Cérianthes, mais également sur un fond de sable, aux Philippines : malheureusement il ne donne aucune autre information. Dans la baie de Balapur (Naïr & Shaw), elle vit en association avec des Cérianthes, dans une vase uniforme en présence de Placuna , Lingula et autres vasicoles ; ce fond, à marée basse, n’est recouvert que d’une faible couche d’eau. Pour Mac Nae & Kalk, Ph. australis est également présente dans les tubes d’un Cerianthus sp., représentée sur leur figure 30 (a) ; le sédiment est un sable, recouvert d’une végétation dense de Cymodocea serrulata et C. rotundata, et situé dans la partie la plus basse de la zone intertidale. Nos exemplaires ont été récoltés à l’embouchure de la Somone (Sénégal) dans les tubes d’un Cérianthe, dans un sédiment vaseux découvrant à marée basse (fig. 1). 1246 — Phoronis buskii est enfoncée dans un sédiment sableux ; son tube est formé de spiculé d’éponges, diatomées, fragments de silex ou d’accumulation de gros grains de sable ; la profondeur varie de 18 à 37 m (Mc Intosh ; Benham). 3. Longueur et couleur Chez Ph. australis, la longueur en extension correspond environ à la longueur du tube ; ainsi nos exemplaires mesurent de 50 à 60 mm, et le diamètre, selon la région du corps, varie de 2 à 4 mm. Les longueurs mentionnées par différents auteurs sont les suivantes : Has¬ well : 152 mm (pour le tube), diamètre du corps 3 mm environ ; Benham : 75-150 mm, diamètre 3 mm ; Ikeda : 90 mm, diamètre 4 mm ; Cori : 127 mm, diamètre 4 mm ; Naïr & Shaw : 50-200 mm, diamètre 2-5 mm ; Mastermann : 150 mm. Chez Ph. buskii, la longueur de l’animal est de 52 mm ou plus (Mc Intosh ; Benham). Dans F Indo-Pacifique, la coloration de Ph. australis, ainsi que de Ph. buskii, est pourpre foncé à noir pour le lophophore et la partie antérieure du corps. Selon Ikeda, la coloration foncée du lophophore étant la même que celle du Cérianthe, il pourrait s’agir de « mimétisme ». Nos exemplaires sont générale¬ ment transparents ou légèrement roses ; néanmoins certains peuvent avoir une coloration pourpre ou brune. 4. Lophophore et tentacules Le lophophore de Ph. australis présente un enroulement en spirale de 2,5 à 3 tours de chaque côté (fig. 3) ; le nombre de tours diminue vers la base du lopho¬ phore. Ce nombre est de 2,5 pour Ikeda, 3 pour Cori, Benham, Masternann, Naïr & Shaw, 3,5 selon Haswell. Les tentacules ne sont libres que sur les 2/3 de leur longueur (fig. 2). Leur longueur est de 13 mm (Benham), 12 mm (Cori), 12-15 mm (Ikeda), 16 mm (Haswell) ; elle varie de 5 à 8 mm sur nos exemplaires. Le nombre de tentacules est de quelques centaines d’après Haswell ; sur la figure 7 de Benham, nous en avons dénombré environ 780 ; sur nos exemplaires, ce nombre varie de 618 à 758. Chez Ph. buskii, l’enroulement du lophophore est également en spirale à trois tours (Mastermann) ; les tentacules, dont la longueur varie de 6 à 7 mm, ne sont pas libres à leur base (Mc Intosh), comme chez Ph. australis. Leur nombre, d’après la figure 59 de Mastermann, est d’environ 1050. 5. Néphridies Les néphridies de Ph. australis sont du type à deux entonnoirs : l’un, grand, s’ouvre dans le cœlome anal (fig. 6, 9), l’autre, petit, dans le cœlome oral (fig. 7, 9). La description de Benham (1889) provoqua des erreurs d’interprétation, dénon¬ cées par Selys-Longchamps (1907), concluant à l’existence de deux paires de néphridies chez cette espèce. 1247 Fig. 2. — Lophophore de Phoronis australis (gross. 4,5) : a face anale, b face orale. Fig. 3. — Coupe transversale du lophophore, au niveau où les tentacules deviennent libres (1 mm = 42 jx). Fig. 4. — Coupe transversale dans la région musculaire du corps, les muscles longitudinaux se répartissent 18 | 19 selon la formule : 55 = -77-1 — - (1 mm = 33 tx). Fig. 5. — Coupe transversale dans la région muscu- 19 | 19 , : 54 = ■ 9 | 7 (1 mm = 25 jx). Abréviations : fg.d. = fibre nerveuse géante droite ; fg.g. = fibre nerveuse géante gauche ; i = intestin ; ml = muscle longitudinal ; me = muscle circulaire ; m.l.d. = mésentère latéral droit ; m.l.g. = mésentère latéral gauche ; m.m.d. = mésentère médian dorsal ; m.m.v. = mésentère médian ventral ; p.est, = pré-estomac ; vl = vaisseau sanguin latéral ; vm = vaisseau sanguin médian. 9|9' laire du corps, la formule est : 1248 — Nous avons constaté quelques différences entre les néphridies décrites par Benham et celles de nos exemplaires (Emig, 1969) : — les deux entonnoirs ne sont pas sur le même niveau, l’entonnoir oral s’ou¬ vrant légèrement plus bas que l’entonnoir anal (fig. 6, 7, 9), comme l’a déjà remarqué Ikeda (1901) ; — la présence d’une seule branche, ascendante, en forme d’arc de cercle (% 9). Comme Benham, nous avons constaté que ces néphridies sont caractérisées par un très long prolongement de l’entonnoir anal vers le bas (fig. 9). Le pore urinaire s’ouvre au-dessus de l’anus (fig. 8), la papille néphridiale n’étant libre que dans sa partie supérieure. Comme Ikeda, nous remarquons une similitude avec les néphridies de Phoronis hippocrepia (Emig, 1969). D’après la description de Mc Intosh, les néphridies de Ph. buskii semblent se rapprocher de celles de Ph. australis. 6. Fibres nerveuses géantes Ph. australis possède deux fibres nerveuses géantes (fig. 4) : l’une à gauche près de l’insertion du mésentère latéral gauche (fig. 11), l’autre à droite près du mésentère latéral droit (fig. 10). Leur diamètre varie respectivement de 5 à 11 p et de 5 à 13 p. Benham mentionne la présence de ces deux fibres ; Silen (1954) indique, comme diamètre, 5 p pour la gauche et 3 p pour la droite. Nous ne possédons aucune indication pour Ph. buskii. 7. Gonades Nous avons pu vérifier l’hermaphrodisme de Ph. australis (Benham ; Ikeda). Les organes lophophoraux sont de petite taille, et les glandes nidamentaires du type 2 b, ainsi que chez Ph. buskii (Zimmer, 1964). Cette dernière espèce, d’après Mc Intosh, est également hermaphrodite. D’après les descriptions de Ikeda, Kume, Mastermann, les deux espèces maintiennent, dans leur lophophore, les premiers stades larvaires. Mastermann remarque deux différences entre ces deux espèces : les larves sont nettement plus grandes chez Ph. australis ; l’incubation des larves, chez Ph. buskii, se fait grâce à un film de mucus, sur lequel elles sont collées. 8. Muscles longitudinaux Les formules musculaires ont été établies d’après Selys-Longchamps (1907) : cœlome oral gauche | coelome oral droit cœlome anal gauche [ cœlome anal droit La seule formule musculaire de Ph. australis est celle donnée par Cori : 20 I 17 — - = 47. A partir de la figure 18 de Benham, nous avons compté 43 muscles ,4I. . 17 117 longitudinaux qui se repartissent ainsi : ■ — -• Fig. 6. — Entonnoir anal de la néphridie droite de Ph. australis ; le mésentère latéral droit sépare le cœlome anal de l’oral. (1 mm = 7 n). Fig. 7. — Entonnoir oral de la néphridie gauche, il s’ouvre sous l’entonnoir anal (1 mm — 7 |i). Fig. 8. — Papilles néphridiales et ouverture des pores urinaires au-dessus de l’anus. On remarque la présence d’un petit entonnoir sous le pore urinaire de la néphridie droite (1 mm = 9 p.). Fig. 9. — Représentation schématique d’une néphridie de Ph. australis et sa projection (d’après Emig, 1969). Fig. 10. — Fibre nerveuse géante droite (1 mm = 0,8 p.). Fig. 11. — Fibre nerveuse géante gauche (1 mm = 1,4 p). Abréviations : a = anus ; br. a. = branche ascendante de la néphridie ; e. a. = entonnoir anal ; e. o. = entonnoir oral ; fg. d. = fibre nerveuse géante droite ; fg. g. = fibre nerveuse géante gauche ; i = intestin ; m.l.d. = mésentère latéral droit ; m.l.g. = mésentère latéral gauche ; oes = œsophage ; pap. n. = papille néphridiale ; p.u. = pore urinaire. — 1250 — Les formules que nous avons établies sur 12 exemplaires sont les suivantes (fig. 4, 5) : 19 I 14 18 I 15 17 I 17 19 I 19 8 | 7 = 48 : 9 | 7 = 49 ; 1Ô~] 8 = 52 ; 9 | 7 = 54 ; 22 | 16 8 | 8 = 54; 18 | 19 9 | 9 55 ; 20 117 23 I 19 19 I 19 20 I 17 20 I 20 ïo]~9 = 56 : "sJT = 57 ; HTb = 57 : ïrb = 57 ; io JT = 58 22 | 20 10 | 9 = 61. La formule générale, que nous obtenons à partir des formules ci-dessus, fait intervenir les variations du nombre total de muscles longitudinaux et du nombre de muscles dans chaque cœlome : 17 — 23 | 14 — 20 4 — 11 | 5 — 9 [43 — 61] De Ph. buskii, nous pouvons mentionner deux formules musculaires, l’une de Cori, l’autre établie sur la figure 4 de Mc Intosh : 27 | 22 27 | 35 Ï0jT9 = 78 5 ÏÔJ- 6 78. S’il semble, a priori, que les deux espèces ne possèdent pas les mêmes formules musculaires, il est actuellement impossible de conclure, le nombre d’individus examinés étant trop restreint. 9. Diagnose de Phoronis australis Haswell Longueur et couleur : 50-200 mm, diamètre 2-5 mm ; lophophore et partie anté¬ rieure couleur chair, pourpre à noir. Lophophore : enroulement en spirale de 2,5 à 3,5 tours. Tentacules ; 600-800 environ, longueur 5-16 mm. Néphridies : type à 2 entonnoirs : anal grand, oral petit. Fibres nerveuses géantes : 2 (gauche : 5-11 p ; droite : 3-13 p) Gonades : hermaphrodite. Muscles longitudinaux : [43 — 61] 17 — 23 | 14 — 20 4 — 11 j 5—9 Conclusions Quelques caractères taxonomiques de Ph. australis ont été précisés et sa dia¬ gnose complétée. Néanmoins, le petit nombre d’individus examinés ne permet probablement pas de rendre compte des variations possibles du nombre de tenta¬ cules et de muscles longitudinaux. Ph. australis est actuellement la seule espèce de Phoronidien vivant en asso¬ ciation avec des Cérianthes, ce qui d’ailleurs facilite sa détermination. La similitude anatomique de Ph. australis et de Ph. buskii a conduit Benham (1889) à les mettre en synonymie et Mastermann (1900) à les rapprocher. Leurs biotopes sont différents, la première habite des tubes de Cérianthes, la seconde 1251» — est enfoncée dans un sédiment sableux. Seul Cori (1939) mentionne la présence de Ph. australis dans ces deux biotopes. Néanmoins, comme Silen (1954), nous pensons qu’il peut y avoir possibilité d’identité entre ces deux espèces, mais leur synonymie reste encore hypothétique. Station Marine d’Endoume et Centre d’Océanographie, Marseille (France) et Institut Fondamental d’Afrique Noire, Dakar (Sénégal) BIBLIOGRAPHIE Benham, W. B., 1889. — The anatomy of Phoronis australis. Quart. Jour. Micr. Sri., 30, pp. 125-158. Cori, C. J., 1939. — Phoronidea. In : Bronn’s Klassen u. Ordnungen des Tierreichs, 4, 4. Emig, C. C., 1969. — Étude anatomique des néphridies chez des Phoronidiens. Tethys, 1, 2, pp. 477-484. Haswell, W. A., 1883. — Preliminary note on a Australian species of Phoronis ( Gephyrea « tubicola »). Proc. Linn. Soc. N. S. W., 7, pp. 606-608. — 1885. — On a new instance of symbiosis. Ibid., 9, pp. 1019-1021. — 1893. — The occurence of a second species of Phoronis in Port- Jackson. Ibid., 2, 7, pp. 340-341. Ikeda, I., 1901. — On the development of the sexual organs and their products in Phoronis. Ann. Zool. Japan, 3, pp. 141-153. — 1902. — Observations on the development, structure and metamorphosis of Actinotrocha. Jour. Coll. Sri. Tokyo, 13, pp. 507-592. — 1903. — On the occurence of Phoronis australis Haswell near Misaki. Ann. Zool. Japan, 4, pp. 115-118. Kume, M., 1953. — - Some observations on the fertilization and the early development of Phoronis australis. Nat. Sri. Report, Ochanomizu Univers., 4, 2, pp. 253-256. Mc Intosh, W. C., 1882. — Note on a Phoronis dredged in H. M. S. Challenger. Proc. R. Soc. Edimburgh, 11, pp. 211-217. — 1888. — Report on Phoronis buskii n. sp., dredged during the voyage of H. M. S. Challenger, 1873-1876. In : Voyage of H. M. S. Challenger, Zool., 27, 75, pp. 1-27. Macnae, W., & M. Kalk, 1958. — A natural history of Inhaca Island, Moçambique. Witwalersrand Univers. Press, Johannesburg, 163 p. Mastermann, A. T., 1900. — On lhe Diplochorda. III. The early development and anatomy of Phoronis buskii Mc I. Quart. Jour. Micr. Sri., 43, pp. 375-418. 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PETTER Nous avons eu l’occasion au cours de l’année 1967 d’autopsier plusieurs Iguanes de l’espèce Iguana iguana (L.) provenant de la région d’Exu (Pernambuco, Brésil) ; nous avons régulièrement trouvé dans l’intestin une multitude d’Oxyures, appartenant à quatre espèces. Les deux grandes espèces Ozolaimus megatyphlon (Rud, 1819) et Ozolaimus cirratus (Linstow, 1906) ont été étudiées à plusieurs reprises, en particulier par Pereira (1935), Dosse (1942), Inglis, Diaz-Ungria et Coles (1960), et nous ne reviendrons pas sur leur description. Par contre, nous avons constaté que les deux petites espèces identifiées comme Alaeuris caudatus (Lent et Freitas, 1948) et Alaeuris vogelsangi (Lent et Freitas, 1948) possédaient chacune deux sortes de femelles, des femelles ovipares et des femelles vivipares. Lent et Freitas ont eu en leur possession uniquement des femelles juvéniles, tout au moins en ce qui concerne Alaeuris vogelsangi, ce qui explique qu’ils n’aient pas remarqué cette particularité ; c’est pourquoi nous avons jugé utile de redonner une description de ces deux espèces. I. — Alaeuris vogelsangi (fig. 1 et 2) Nématodes de petite taille ; sur les individus que nous avons mesurés, la lon¬ gueur des femelles varie de 2,4 mm à 3,4 mm et celle des mâles est d’environ 2,5 mm ; l’œsophage est cylindrique, une légère ligne de discontinuité le divise en deux parties de taille à peu près égale ; le pore excréteur est situé légèrement en dessous du bulbe ; son orifice est entouré par une petite pièce chitinoïde (%• 1, B). L’ouverture buccale est triangulaire dans les 2 sexes (fig. 1, C, F) ; elle est munie chez les mâles de 6 petites lèvres transparentes (fig. 1, F) ; il existe 2 amphides et 4 petites papilles submédianes ; on observe sur la face apicale des lignes sinueuses dessinant 4 anses submédianes ; en profondeur, on observe 3 dents œsophagiennes (fig. 1, D). La queue des mâles est munie de 2 ailes caudales ; son extrémité est arrondie et dépourvue de pointe caudale, elle porte à 12 (J. de cette extrémité une paire de grosses papilles et immédiatement au dessus une paire de phasmides allongées ; il existe 3 paires de papilles autour du cloaque (fig. 1, G, H) ; le gubernaculum est constitué par une partie dorsale impaire qui s’engage dans la lèvre inférieure du cloaque et 2 branches antérieures dirigées vers la face ventrale ; le spiculé est long et aciculaire. Nous donnons les principales dimensions d’un mâle long de 2,5 mm ; lar- — 1253 — geur : 150 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 p et 950 p de l’extrémité antérieure ; longueur de l’œsophage : 940 p ; longueur de la queue : 52 p ; largeur maximum des ailes caudales : 12 p ; longueur du spiculé : 170 p. Fig. 1. — Alaeuris vogelsangi. A : femelle juvénile, vue latérale. B : pore excréteur, vue latérale. C : femelle, vue apicale superficielle. D : femelle, vue apicale profonde. E : mâle, vue latérale. F : mâle, vue apicale. G : mâle, extrémité postérieure, vue latérale. II : mâle, extrémité postérieure, vue ventrale. (A, E : éch. 500 p. ; C, D, F, G, H : éch. 50 p. ; B : éch. 100 p). La vulve est située un peu en arrière du milieu du corps. Chez les femelles juvéniles, la portion impaire de l’appareil génital comprend une partie distale de large diamètre, divisée en une première partie courte (50 p) à paroi épaisse et une deuxième partie plus longue (300 p) à paroi mince ; à celle-ci fait suite 79 — 1254 — une partie plus étroite et longue de 100 [x qui se divise en 2 branches opposées ; ces 2 branches remontent ensuite parallèlement vers l’avant du corps (fig. 2, C). Chez certains Iguanes, on observe uniquement des femelles juvéniles ; nous donnons les dimensions d’une femelle longue de 3,4 mm ; largeur maximum : 275 p. ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 220 p., 1 200 p, et 1 950 |X de l’extrémité antérieure ; longueur de l’œsophage : 1 080 [X ; longueur de la queue : 280 [X. La plupart du temps, à côté des femelles juvéniles, on observe deux sortes de femelles mûres : d’une part, des femelles ovipares, ayant l’aspect habituel des femelles d’Oxy- ures (fig. 2, A) : leur appareil génital (fig. 2, D) est constitué par un ovéjecteur dirigé vers l’arrière, et se divisant à son point le plus bas en 2 utérus qui remon¬ tent vers l’extrémité antérieure ; chaque utérus contient une rangée d’œufs ovales, à coque mince, mais rigide, dans lesquels l’embryon est au stade morula ; les femelles possèdent en moyenne de 10 à 15 œufs qui mesurent 150 [X de long sur 85 p, de large (fig. 2, F) ; d’autre part, des femelles vivipares (fig. 2, B) ; chez celles-ci (fig. 2, E), les utérus sont très élargis, prenant l’aspect de sacs remplis d’embryons ; chaque embryon est entouré d’une membrane très mince et déformable ; chez une même femelle, tous les embryons sont au même stade de développement ; chaque femelle renferme de 20 à 30 embryons ; chez les femelles où ils sont à un stade peu avancé, ils ont la forme de masses granuleuses, allongées, sans organisation (fig. 2, G) ; chez d’autres femelles, ils sont à un stade beaucoup plus avancé, ayant l’aspect de larves parfaitement organisées, avec un œsophage muni d’un bulbe à clapets (fig. 2, H) ; les larves les plus grandes que nous ayons observées mesurent 420 jx, avec un œsophage de 160 fx et une queue de 100 jx ; elles sont pliées en deux dans la membrane ovulaire. II. — Alaeuris caudatus (fig. 3 et 4) Cette espèce est plus mince que la précédente ; sur les spécimens que nous avons mesurés, la longueur des femelles varie de 2,5 mm à 3,6 mm et les mâles mesurent environ 2 mm ; l’œsophage, presque cylindrique, s’amincit cependant très légèrement avant sa jonction avec l’isthme ; le pore excréteur est situé légèrement en dessous du bulbe ; autant que nous avons pu en juger malgré la petite taille des extrémités apicales, l’ouverture buccale est triangulaire dans les deux sexes ; il existe 2 amphides et 4 petites papilles submédianes ; en pro¬ fondeur on observe 3 petites dents œsophagiennes (fig. 3, A). La queue des mâles se distingue de celle de l’espèce précédente par l’exis¬ tence d’une pointe caudale longue de 20 p. en arrière de la paire de papilles cau¬ dales ; il existe des ailes caudales étroites et 3 paires de papilles au niveau du cloaque ; il existe un gubernaculum en V et un spiculé aciculaire (fig. 3, B, C). Nous donnons les principales dimensions d’un mâle long de 1,8 mm ; largeur maximum : 100 fx ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 130 [X et 570 [X de l’extrémité antérieure ; longueur de l’œsophage : 530 [X ; lon¬ gueur de la queue : 40 [X ; largeur maximum des ailes caudales : 5 jx ; longueur du spiculé : 80 (x. La vulve est légèrement postérieure au milieu du corps ; l’appareil génital des femelles juvéniles a la même constitution que celui de l’espèce précédente, Fig. 2. — Alaeuris vogelsangi. A : femelle ovipare, vue latérale. B : femelle vivipare, vue latérale. C : appareil génital de femelle juvénile. D : appareil génital de femelle ovipare. E : appareil génital de femelle vivipare. F : œuf. G : embryon jeune trouvé dans l’utérus d’une femelle vivipare. H : larve âgée trouvée dans l’utérus d’une femelle vivipare. (A, B : éch. 500 p, ; C, F, G, II : éch. 100 p. ; I), E : éch. 200 p.). — 1256 — cependant, chez cette espèce, l’utérus postérieur ne se recourbe pas vers l’avant et les deux branches de l’appareil génital sont opposées ; les utérus sont prolongés par deux ovaires courts et légèrement piriformes (fig. 4, B). C Fig. 3. — Alaeuris caudatus. A : femelle, vue apicale. B : mâle, extrémité postérieure, vue ventrale. C : mâle, extrémité postérieure, vue latérale. Nous donnons les principales dimensions d’une femelle juvénile longue de 2,6 mm ; largeur maximum : 130 [X ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 160 [X, 690 jx et 1 440 (x de l’extrémité antérieure ; lon¬ gueur de la queue : 380 [X. Comme dans l’espèce précédente, chez la plupart des Iguanes on observe à côté des femelles juvéniles, 2 sortes de femelles mûres, mais elles ont un aspect très différent, de celles de l’espèce précédente. Les femelles ovipares contiennent de 3 à 5 gros œufs (1 à 3 par utérus), à coque mince mais rigide ; dans une même femelle, les œufs ne sont pas au même 1257 stade de développement ; en général, dans chaque utérus, l’œuf situé le plus près de l’ovaire est au stade de morula à 2 ou 3 grosses cellules, alors que dans celui qui est le plus près de la vulve, l’embryon a l’aspect d’un petit massif cellulaire allongé (fig. 4, C). Les œufs mesurent de 170 p. sur 85 p. à 195 p sur 100 p (fig. 4, E). Chez les femelles vivipares, chaque utérus est cloisonné longitudinalement en 2 à 4 chambres, donc chacune contient un embryon ; on observe dans un même utérus différents stades de développement des embryons, les plus âgés étant les plus proches de la vulve ; ainsi, on peut observer chez une même femelle des embryons au stade de masse granuleuse, des larves courtes et trapues et des larves longues et fines (fig. 4, D) ; les plus grandes que nous ayons observées mesurent 420 p, avec un œsophage de 160 p et une queue de 100 p (fig. 4, F) ; dans certains cas, on peut constater que les embryons les moins évolués, au stade morula sont entourés d’une coque ovulaire bien visible quoique mince et déli¬ cate ; cette coque ovulaire se distend ensuite extrêmement et constitue les parois de la chambre où se développe l’embryon. Discussion Nos deux espèces correspondent parfaitement, par leurs dimensions et par l’aspect de la queue des mâles, aux descriptions faites par Lent et Freitas de Alaeuris caudatus et Alaeuris vogelsangi. D’autres espèces d’Oxyures sont signalées chez Iguana iguana (L.) (= Iguana tuberculata Laur.) : ainsi, Thapar (1925) signale Iguana tuberculata comme hôte de Tachygonetria vivipara, parasite habituellement d’Uromastix acanthi- nurus ; il est probable qu’en raison de la viviparité, il a confondu cette espèce avec Alaeuris vogelsangi, dont la queue du mâle est assez proche ; il décrit également chez Iguana tuberculata une espèce nouvelle, Alaeuris iguanae, dont les œufs contiennent des embryons dans les premiers stades de leur développement ; sa description est assez voisine de celle d’ Alaeuris vogelsangi, cependant le spiculé et l’œsophage sont plus courts et nous hésitons à mettre les deux espèces en synonymie. D’autre part, Dosse (1942) décrit chez Iguana sp. une espèce vivipare, Tachy¬ gonetria longiisthmus, qui, d’après les mesures générales, est proche de Alaeuris caudatus ; cependant la figure qu’il donne de la queue ne correspond pas à celle de cette espèce, mais plutôt à celle d’ Alaeuris vogelsangi ; il est donc difficile de savoir quelle espèce il a décrite ; de plus, il ne précise pas l’espèce de l’hôte ; nous préférons donc également ne pas établir la synonymie et nous maintenons les deux noms créés par Lent et Freitas. Observations sur la répartition des différentes femelles et conclusion 1. — Répartition des différentes femelles dans l’intestin Il semble que les femelles ovipares se concentrent dans le rectum ; chez un Iguane, nous avons en effet effectué au hasard deux prélèvements de 50 femelles : l’un dans le cæcum, l’autre dans le rectum ; la composition des prélèvements était la suivante : cæcum : 32 femelles larvipares, 18 femelles ovipares ; rectum : 9 femelles larvipares, 41 femelles ovipares. Fig. 4. — Alaeuris caudatus. A : femelle juvénile, vue latérale. B : appareil génital de femelle juvénile. G : appareil génital de femelle ovipare. D : appareil génital de femelle vivipare. E : œuf. F : larve trouvée dans l’utérus d’une femelle vivipare. G : mâle, vue latérale. (A, C, D, (i : éch. 200 p. ; B, E, F : éch. 100 p.). — 1259 — 2. — Variations saisonnières dans le pourcentage des différentes femelles Le climat d’Exu, région où ont été ramassés les Iguanes, présente des varia¬ tions saisonnières marquées : il existe, en effet, une saison des pluies et une saison sèche, la saison des pluies débutant au début du mois de janvier et s’étendant jusqu’à la fin du mois d’août ; nous avons cherché s’il existait une relation entre ces variations de climat et la nature des femelles présentes dans l’intestin des Iguanes : nos observations portent sur sept Iguanes dont quatre, apportés du Brésil le 20 juillet 1967, sont morts dans le courant du mois d’août, donc en pleine saison humide ; ils possédaient un mélange des trois sortes de femelles des deux espèces d’Oxyures ; les trois autres Iguanes ont au contraire été autopsiés en saison sèche ou au tout début de la saison humide : le premier, apporté du Brésil à la fin du mois de septembre, a été autopsié le 31 octobre 1967 ; son intestin contenait uniquement des femelles juvéniles des deux espèces ; le deuxième Iguane, apporté du Brésil le 24 décembre 1966, est mort le 31 janvier 1967 ; enfin, le troisième a été autopsié à Exu le 28 décembre 1966 ; chez ces deux derniers Iguanes, on trouvait uniquement des femelles juvéniles d’ Ala¬ euris vogelsangi et, par contre, les trois sortes de femelles d ’Alaeuris caudatus. Ces observations sont malheureusement peu nombreuses, mais elles nous permettent de supposer qu’il y a un rythme saisonnier dans la biologie de ces espèces, et une corrélation entre l’apparition des femelles mûres et celle de l’humidité. Les exemples de pœcilogynie sont rares chez les Nématodes zooparasites : il en existait jusqu’à présent à notre connaissance deux cas : le cas de Tachygo- netria vivipara (Wedl) parasite d ’Uromastix acanthinurus Bell en Afrique du Nord, décrit par Seurat (1912 ; 1913) et le cas de Gynopoecilia pseudovipara Chabaud, Golvan, Bain et Brygoo, 1965, parasite de Mantides à Madagascar ; chez cette espèce (voir Chabaud et coll., 1965) il n’existe pas de véritables œufs, les femelles pseudovipares renfermant en réalité des larves enroulées sur elles- mêmes et emprisonnées par l’utérus qui s’est rétracté autour de chacune d’elles. Chez une autre espèce, Thelandros tba Dinnik, 1930, parasite de têtards du Danube, ce sont les mêmes femelles qui renferment à la fois les œufs et les larves (voir Volgar, 1959). Le cas de nos deux espèces A' Alaeuris est tout à fait semblable à celui de T achy gonetria vivipara, c’est-à-dire qu’il existe deux catégories de femelles qui ne peuvent se transformer l’une dans l’autre. Il est intéressant de constater que nous observons le même phénomène dans deux genres d’Oxyures différents, chaque fois chez un Beptile herbivore d’une région dont le climat comporte une saison sèche très tranchée ; il est vraisem¬ blable qu’il s’agisse d’une adaptation à l’écologie particulière de l’hôte. Résumé Nous redonnons la description de deux espèces A' Alaeuris parasites d ’lguana iguana (L.) : Alaeuris caudatus (Lent et Freitas, 1948) et Alaeuris vogelsangi (Lent et. Freitas, 1948). Nous avons en effet constaté que ces deux espèces présentaient chacune deux sortes de femelles, des femelles ovipares et des femelles larvipares ; eo phénomène avait déjà été décrit chez un Oxyure : T achy gonetria vivipara , parasite d 'Uromaslix acanthinurus. — 1260 — Ces trois cas de pœcilogynie se rapportent à des parasites de Reptiles herbivores de régions caractérisées par une saison sèche marquée et représentent vraisemblablement une adaptation à l’écologie de l’hôte. Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au C.N.R.S. Muséum National d’ Histoire naturelle BIBLIOGRAPHIE Chabaud, A. G., Golvan, Y., Bain, O., et E. R. Brygoo, 1965. - — • Étude systématique et données biologiques sur un Nématode rhabditoïde parasite de Mantes à Madagascar. Bull. Soc. z ool. Fr., 90, pp. 231-241. Dosse, G., 1942. — Beitrage zur morphologischen und histologischen Untersuchungen parasitischer Nematoden. Zeitschr. Parasitenkunde., 12, pp. 451-478. Inglis, W. G., C. Diaz-Ungria, et J. W. Coles, 1960. — Nématodes de Venezuela, IV. Nematodes parasitos de vertebrados venezolanos. II. El Genero Ozolaimus (Oxyuridae : Pharyngodoninae). Acta biol. venezuelica., 3, pp. 1-24. Lent, H., et J. F. Teixeira de Freitas, 1948. — Uma coleçâo de Nematodeos, para¬ sitos de vertebrados, do Museu de Historia Natural de Montevideo. Mem. Inst. Oswaldo Cruz., 46, pp. 1-71. Pereira, C., 1935. — Os Oxyurata parasitos de Lacertilia de Nordeste brasileiro. Arch. Inst. Biol., 6, pp. 5-27. Seurat, L. G., 1912. — - Sur les Oxyures de Uromastix acanthinurus Bell. C. R. Soc. biol., 73, pp. 223-226. — 1913. — Sur un cas de poecilogonie chez un Oxyure. Ibid., 74, pp. 1089-1092. Thapar, G. S., 1925. — Studies on the Oxyurid Parasites of Reptiles. J. Helm, 3, pp. 83- 150. Volgar, L. G., 1959. ■ — Sur la faculté d’adaptation du Nématode Thelandros tba Dinnik, 1930 aux particularités du cycle biologique de son hôte. Dokladi Akademii Nauk SSSR, 124, pp. 1375-1376. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2' Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1261-1265. PARACONCINNUM HYLOMISCI N. GEN., N. SP. ( TREMATODA ; DICROCOELIIDAE), PARASITE DE HYLOMISCUS STELLA PETERS ( MURIDAE ) Par G. VASSILIADÈS et J. RICHARD Matériel étudié Une centaine d’exemplaires adultes récoltés dans les canaux pancréatiques d’un Muridae : Hylomiscus Stella Peters, capturé à Brazzaville (Congo) par Adam, le 14 mai 1969, et autopsié au Laboratoire le 2 juin 1969. Enregistré au Laboratoire de Zoologie (Vers) du Muséum national d’Histoire naturelle sous le numéro 610 Z. Holotype : spécimen représenté en figure 1 (lame n° T i 8) Description (cf. fig. 1) Dimensions du spécimen holotype : Longueur totale . Largeur maximale . Ventouse orale . Ventouse ventrale . Pharynx . Œsophage . Cæcums . Ovaire . Testicule gauche . Testicule droit . Œufs . 3,6 mm 2,4 mm 280 p. x 300 p. 375 (a x 380 [A 180 (a x 200 (a 200 (A 2050 [a et 2000 (a 200 (A x 250 (A 425 [A X 500 (a 400 pi x 580 |a 38 p. X 50 (a Dimensions de cinq autres spécimens étudiés : Longueur . 3,75 mm 3,6 mm 3,9 mm 4 mm 5 mm Largeur . 2,5 mm 2,5 mm 2,1 mm 2 mm 2,4 mm 250 300 300 280 300 |A Ventouse orale . — — ■ - — 300 [A 350 350 p. 400 p 350 p. 450 300 [A 400 p. 425 Ventouse ventrale . 400 (a 200 200 5ÔÔ p. 200 [A 210 475 p. 250 Ovaire . _ _ _ _ 250 (A 225 p. 300 p 350 p. 425 350 350 400 450 Testicule gauche . 500 !A 550 p 500 p 500 p 600 p. 350 400 300 250 300 Testicule droit . 550 [a - - - . — — 550 [a 475 p. 550 (a 450 p. — 1263 — Corps fusiforme, très élargi au niveau du milieu du corps, en arrière de la ventouse ventrale. Cuticule nue. Ventouse orale circulaire, sub-terminale. Ven¬ touse ventrale également circulaire et située dans le tiers antérieur du corps. Diamètre de la ventouse ventrale supérieur à celui de la ventouse orale. Rapport ventouse orale sur ventouse ventrale égal à environ 0,8. Appareil digestif Pharynx globuleux, suivi d’un œsophage court. Deux cæcums sinueux se terminant au niveau du tiers postérieur du corps. Appareil excréteur Vésicule excrétrice en « i », longue de 1200 |x, de l’extrémité postérieure au niveau de la terminaison des cæcums. Appareil génital femelle Ovaire de forme ovale, allongé transversalement et situé latéralement un peu en avant du milieu du corps, sous le testicule droit mais nettement séparé de celui-ci. Glande de Mehlis d’aspect foliacé, placée en arrière de l’ovaire, en position légèrement plus centrale. Réceptacle séminal non observé. Vitellogènes extra-cæcaux, situés dans le plan équatorial et constitués chacun de 8 à 10 gros follicules légèrement lobés. Rranches utérines nombreuses, occupant toute la moitié postérieure du corps et remontant entre les testicules jusqu’au pore génital. Œufs ellipsoïdes très nombreux, à coque épaisse, et s’ouvrant par un opercule. Les œufs mûrs sont de couleur brun-sombre et renferment un miracidium bien développé, mobile et prêt à éclore. Appareil génital mâle Deux testicules globuleux, faiblement lobés, disposés latéralement de part et d’autre de la ventouse ventrale mais toujours antérieurs au bord postérieur de la ventouse. Poche du cirre ellipsoïde, longue de 240 [X et large de 200 [X, située entre la bifurcation cæcale et le pharynx. Cirre sinueux, vésicule séminale interne enroulée sur elle-même. Orifice génital débouchant sous le pharynx, nettement en avant de la bifurcation cæcale. Discussion Notre Trématode appartient à la sous-famille des Dicrocoeliinae Loss, 1899 (famille des Dicrocoeliidae Odhner, 1910). Cette sous-famille comprend à l’heure actuelle une trentaine de genres différents revus dans leur ensemble par Skrjabin et Evranova (1952) qui reprennent et complètent la monographie de Tra- vassos (1944). Dollfus (1954) souligne le manque de précision dans la définition de chacun de ces différents genres et présente pour 15 d’entre eux des schémas généraux de leur morphologie les définissant ainsi plus nettement. Si l’on compare nos spécimens aux genres actuellement connus, on constate qu’il nous est pratiquement impossible de les classer dans l’un ou dans l’autre. Néanmoins par la forme du corps, la différence de taille des ventouses, la — 1264 situation prébifurcale du pore génital, les testicules « situés dans la zone de l’acétabulum », la position latérale de l’ovaire, l’aspect des vitellogènes et la longueur des cæcums, notre Trématode peut être rapproché du genre Concin¬ num Bhalerao (1936). Cependant si l’on se réfère d’une part à la définition du genre donnée par Travassos (1944, p. 113) et d’autre part au schéma donné par Dollfus (1954, p. 595, fig. A-O, n) on se rend compte que dans le genre Concinnum les testi¬ cules, bien que situés « dans la région acétabulaire », ne sont jamais antérieurs à la ventouse comme c’est le cas pour les 14 spécimens que nous avons examinés, soit vivants, soit après fixation dans l’alcool. Par ailleurs, et autant que l’on puisse en juger d’après les schémas et les descriptions donnés par les auteurs, les testicules ne sont jamais antérieurs chez les espèces du genre Concinnum déjà décrites. Ne pouvant donc classer notre Trématode ni dans le genre Concinnum, ni dans aucun autre genre de Dicrocoeliinae, nous estimons nécessaire de créer pour lui un genre et une espèce nouveaux et nous proposons de le nommer Paraconcinnum hylomisci n. gen., n. sp. Diagnose du genre Paraconcinnum n. gen. Corps fusiforme élargi en son milieu, cuticule nue, ventouses de dimensions inégales : diamètre de la ventouse ventrale supérieur à celui de la ventouse orale, cæcums sinueux se terminant au niveau du tiers postérieur du corps, pore génital pré-bifurcal, testicules antérieurs au bord postérieur de la ventouse ventrale, ovaire latéral, vitellogènes extra-cæcaux constitués par 8 à 10 gros follicules, anses utérines occupant toute la partie postérieure du corps, vésicule excrétrice en « i ». Espèce-type : Paraconcinnum hylomisci n. gen., n. sp. Parasite des canaux pancréatiques d ’ Hylomiscus Stella Peters (Muridae) ; Brazzaville (Rép. du Congo). Résumé Description d’un nouveau Dicrocoeliinae : Paraconcinnum hylomisci n. gen., n. sp. parasite d’un Hylomiscus Stella (Muridae) du Congo. Le genre Paraconcinnum diffère des autres genres de la sous-famille des Dicrocoeliinae, et notamment du genre Concinnum qui lui est proche, par la position antérieure des testicules. Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au C.N.R.S. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris et Institut d’Elevage et de Médecine vétérinaire des Pays tropicaux , Maisons- Alfort. BIBLIOGRAPHIE Bhalerao, G. D., 1936. — Studies on the Helminths of India. Trematoda. I. Journ. of Helminthology, 14, n° 3, pp. 163-180. Dollfus, R. Pli., 1954. — Miscellanea Helininthologiea Maroccana. XIII. Deux Dicro- coeliinae d’Oiseaux Passériformes du Maroc. Discussion de quelques genres de Dicrocoeliinae d’Homéothermes. Arch. Inst. Pasteur Maroc, 4, cahier 9, pp. 583- 602. Skrjabin, K. I., et V. G. Evranova, 1952. — Famille des Dicrocoeliidae Odhner 1911, in K. I. Skrjabin, Trématodes des Vertébrés et de l'Homme « Osnovi Tremato- dologii ». Editions de l’Académie des Sciences de l’URSS, Moscou, 7, 762 p. Travassos, L., 1944. — - Revisâo da Familia Dicrocoeliidae Odhner, 1910. Mono gra fias do Instituto Oswaldo Cruz, n° 2, 357 p. -f 124 planches. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1266-1277. ÉCHINODERMES RÉCOLTÉS PAR LA « THALASSA » AU LARGE DES CÔTES D’ESPAGNE ET DU GOLFE DE GASCOGNE (18-25 octobre 1968 ) Par Gustave CHERBONNIER C’est au large des cotes d’Espagne et du golfe de Gascogne qu’en 1968 la « Tlialassa » a effectué une série de dragages, de chalutages et de faubertages sur des fonds très variés situés entre 100 et 1.250 mètres. Cette campagne faisait suite à celle entreprise en 1967 par le même navire, pour une partie dans des régions identiques, et dont les résultats, en ce qui eoncerne les Échinodermes, sont actuellement en cours de publication. Quarante-sept espèces d’Echinodermes avaient été récoltées en 1967 ; cinquante et une l’ont été en 1968, dont un certain nombre n’avaient pas été rencontrées lors de la précédente expédition, notamment une petite holothurie, nouvelle pour la science. De plus, la découverte, malheureusement en un seul exemplaire, d’un petit échinoderme sphérique de moins d’un centimètre de diamètre, posa un problème délicat ; s’agit-il d’une espèce aberrante d’un groupe déjà connu ou d’une relique d’un embranchement très ancien ? Il ne m’est pas permis de me prononcer tant que je n’aurai pas retrouvé d’autres exemplaires de cet animal énigmatique. Liste des espèces Crinoidea Neocomatella europaea A. H. Clark Pentametacrinus atlanticus (E. Perrier) Asteroidea Astropecten irregularis Linck Luidia sarsi Düben et Koren Spheriodiscus bourgeti (E. Perrier) Porania pulvillus O. F. Müller Anseropoda membranacea (Linck) Korethraster hispidus Wyville Thomson Henricia abyssalis E. Perrier Brisinga endecacnemos Asbjôrnsen Stichastrella rosea (O. F. Müller) Scleriasterias guernei E. Perrier — 1267 — Ophiurioidea Ophiothrix fragilis Abildgaard Ophiacantha abyssicola G. O. Sars Ophiacantha densa Farran Ophiomyces grandis Lyman Ophiactis balli (Wyville Thomson) Amphiura abyssorum Norman Amphiura chiajei Forbes Amphiura filiformis O. F. Millier Amphiura grandisquama Lyman Amphiura griegi Mortensen Amphiura richardi Koehler Amphiura sarsi Ljungman Amphipholis squamata Forbes Amphilepis norvégien Ljungman Dictenophiura carnea (M. Sars) Ophiocten sericeum (Forbes) Echinoidea Cidaris cidaris Linné Phormosoma placenta Wyville Thomson Araeosoma fenestratum (Wyville Thomson) Echinus acutus Lamarck Echinocyamus pusillus O. F. Müller Neolampas rostellata Agassiz Brissopsis lyrifera Forbes Holothurioidea Laetmogone violacea Théel Benthogone rosea Koehler Mesothuria intestinalis (Ascanius) Stichopus tremulus (Gunner) Paracucumaria hyndmani (Thompson) Stereoderma incerta nov. sp. Trachythyone elongata (Düben et Koren) Ocnus compressus R. Perrier Pseudothyone furnestini Cherbonnier Thyone gadeana R. Perrier Thyone serrifera Ostergren Echinocucumis hispida (Rarrett) Psolidium complanatum Cherbonnier Phyllophorus pedinaequalis Cherbonnier Ankyroderma maroccana R. Perrier Molpadia musculus Risso Labidoplax digitata (Montagu) Myriotrochus vitreus (M. Sars) — 1268 — Liste des stations AVEC INDICATION DES ESPÈCES RECOLTEES Le 18 octobre 1968 Station 804, 44°11'7 N - — 8°41'9 W, prof. 455-500 m, cailloux et blocs rocheux entre 5 et 50 cm. Neocomatella europaea, 2 ex. : Ophiothrix fragilis, 1 ex. ; Ophia- cantha abyssicola, 1 ex. ; Ophiactis balli, 4 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. Station 805, 44°11'3 N - — 8°42'9 W, prof. 460 m, cailloux et blocs rocheux entre 5 et 50 cm. Ophiacantha abyssicola, 5 ex. ; Ophiactis balli, 12 ex. ; Cidaris cidaris, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 1 ex. Station 807, 44°11'N - — 8°40'2 W, faubertage, échantillons de corail. Neoco¬ matella europaea, 3 ex. ; Henricia abyssalis, 4 ex. ; Scleriasterias guernei, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 296 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Cidaris cidaris, 3 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex. Le 19 octobre 1968 Station 809, 43°06'1 N — 9°37'7 W, prof. 965-1100 m, vase argileuse grise. Ophiacantha abyssicola, 2 ex. Station 810, 43°06'3 N — 9°36' W, prof. 580-480 m, faubertage, fragments de corail mort. Neocomatella europaea, 1 ex. ; Henricia abyssalis, 1 ex. ; Ophia¬ cantha abyssicola, 2 ex. Station 811, 42°55'9 N - — 9°36' W, prof. 520-360 m, vase grise avec un peu de sable noir. Ophiacantha abyssicola, 1 ex. : Amphiura chiajei, 26 ex. ; Amphiura filiformis, 18 ex. ; Amphipholis squamata, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 4 ex. ; Ophiocten sericeum, 1 ex. Station 812, 42°58'2 N — 9°37'5 W, prof. 860-1250 m, vase grise compacte. Pentametocrinus atlanticus, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura chiajei, 10 ex. ; Amphiura filiformis, 1 ex. ; Phormosoma placenta, 1 ex. ; Laet- mogone violacea, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. Station 813, 42°49'N — 9°36'6 W, prof. 560-550 m, un peu de vase mélangée à quelques cailloux. Amphiura chiajei, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 2 ex. Station 814, 42°49'2 N — 9°36'3 W, prof. 500-480 m, cailloux, rochers, éponges. Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 3 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex. Station 815, 42°50'2 N — 9°36'2 W, prof. 500 m, faubertage. Ophiacantha abyssicola, 24 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Echinocyamus pusillus, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 9 ex. Le 20 octobre 1968 Station 817, 42°41'5 N — 9°33'7 W, prof. 470 m, vase molle. Ophiacantha abys¬ sicola, 24 ex. ; Amphiura chiajei, 61 ex. ; Amphiura filiformis, 22 ex. ; Amphilepis norvégien, 1 ex. ; Dictonephiura carnea, 3 ex. ; Brissopsis lyrifera, 2 ex. Station 818, 42°42'3 N — 9°35'6 W, prof. 880-840 m, argile et vase en voie do consolidation. Stereoderma incerta, 1 ex. — 1269 Le 21 octobre 1968 Station 819, 42°09,4 N — 8°58'3 W, prof. 103 m, vase peu fluide. Trachythyone elongata, 1 ex. ; Labidoplax digitata, 3 ex. Station 820, 42°08'9 N — 9°23'8 W, prof. 287 m, vase peu fluide. Amphiura chiajei, 6 ex. ; Amphiura filiformis, 65 ex. ; Brissopsis lyrifera, 5 ex. Station 821, 42°09'5 — 9°27' W, prof. 517-510 m, vase et cailloux. Stereoderma incerta, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echino- cucumis hispida, 1 ex. Station 822. 42°09'5 N — 9°25'5 W, prof. 480-509 m, faubertage. Neocoma- tella europaea, 1 ex. ; Ludia sarsi, 1 ex. ; Ophiothrix fragilis, 2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 9 ex. ; Amphiura griegi, 1 ex. ; Amphipholis squamata , 1 ex. ; Dicte- nophiura carnea, 6 ex. ; Stereoderma incerta, 2 ex. Station 823, 42°10'2 N — 9°27'2 W, prof. 950 m, vase grise compacte. Ankyro- derma maroccana, 1 ex. Station 824, 42°21' N — 9°28'2 W, prof. 850-1020 m, vase très sableuse avec petits cailloux. Amphiura abyssorum, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex. ; Pseudo¬ thyone furnestini, 1 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echino- cucumis hispida, 1 ex. Station 825, 42°22'4 N — 9°24'8 W, prof. 480-520 m, sable vaseux avec argile et cailloux de 2 à 20 cm. Amphiura filiformis, 1 ex. ; Amphipholis squamata, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 3 ex. ; Pseudothyone furnestini ; 1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. ; Myriotrochus vitreus, 1 ex. Station 826, 42°22' N — 9°22'6 W, prof. 310 m, vase molle à forte proportion de sable noir, petits cailloux et débris coralliens. Amphiura chiajei, 4 ex. ; Amphiura filiformis, 55 ex. ; Brissopsis lyrifera, 1 ex. Station 827, 42°22'8 N — 9°23'8 W, prof. 445-465 m, vase à forte proportion de sable noir. Amphiura chiajei, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 4 ex. ; Dicteno¬ phiura carnea ; 4 ex. ; Brissopsis lyrifera, 5 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. Station 830, 42°35'8 N — 9°26'6 W, prof. 300 m, vase grise. Amphiura chiajei, 126 ex. ; Amphiura filiformis, 15 ex. ; Amphilepis noroegica, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 5 ex. Station 831, 42°36'7 N — 9°30'3 W, prof. 540-520 m, vase grise sableuse. Amphiura chiajei, 5 ex. ; Amphiura filiformis, 28 ex. ; Brissopsis lyrifera, 2 ex. ; Ocnus compressas, 1 ex. Le 22 octobre 1968 Station 832, 43°19'7 N — 9°29'2 W, prof. 300-325 m, vase noire consistante. Amphiura chiajei, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 21 ex. Station 833, 43°21'2 N — 9°30'7 W, prof. 550-565 m, cailloux. Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 4 ex. ; Psolidium complanatum, 7 ex. Station 834, 43°21'5 N — 9°31'2 W, prof. 630-650 m, faubertage, Neocomatella europaea, 5 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Amphipholis squamata, 5 ex. ; Echinocyamm pusillus, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 2 ex. 80 1270 Station 835, 43°22'8 N — 9°33'3 W, prof. 960-950 m, 60 % de sable vaseux, 40 % de cailloux mesurant de 1 à 10 cm. Psolidium complanatum, 5 ex. Station 836, 43°29'5 N — 9°18' W, prof. 510-488 m, chalutage. Neocomatella europaea, 1 ex. ; Henricia abyssalis, 2 ex. ; Brisinga endecacnemos, 1 ex. ; Ophia- cantha abyssicola, 36 ex. ; Amphiura filiformis, 1 ex. ; Cidaris cidaris, 1 ex. ; Araeosoma fenestratum, 13 ex. ; Laetmogone v iolacea , 2 ex. ; Mesothuria intesti- nalis, 3 ex. ; Stichopus tremulus, 7 ex. Station 837, 49°29'5 N — 9°18'2 W, prof. 550-555 m, cailloutis à éponges, un peu de sable et de gravier. Korethraster liispidus, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 17 ex. ; Ophiacantha densa, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 3 ex. ; Amphiura grandis- quama, 10 ex. ; Araeosoma fenestratum, 1 ex. ; Echinocyamus pusillus, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 16 ex. ; Psolidium complanatum, 4 ex. Station 839, 43°50'3 N — 8°53'4 W, prof. 850-835 m, 2 blocs de 35 cm, cailloux entre 5 et 10 cm, sable fin vaseux. Ophiomyces grandis, 6 ex. ; Amphiura grandis- quana, 1 ex. ; Paracucumaria hyndmani, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 3 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. ; Psolidium complanatum, 13 ex. 23 octobre 1968 Station 840, 43°59'4 N — 8°48'3 W, prof. 900-850 m, vase compacte, quelques cailloux de 2 à 3 cm. Amphilepis noroegica, 1 ex. ; Brissopsis lyrifera, 5 ex. ; Ocnus compressus, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. ; Molpadia musculus, 2 ex. Station 841, 44°05'5 N — 8°42'2 W, prof. 500-520 m, sable vaseux. Dicte- nophiura carnea, 1 ex. ; Neolampas rostellata, 1 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. Station 842, 44°11'3 N — 8°41'2 W, prof. 500-520 m, cailloux. Neocomatella europaea, 2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 24 ex. ; Ophiacantha densa, 11 ex. ; Ophiactis balli, 127 ex. ; Araeosoma fenestratum, 2 ex. Station 843, 44°11'4 N — 8°41'1 W, prof. 540-640 m, blocs rocheux entre 20 et 30 cm. Ophiacantha abyssicola, 3 ex. ; Ophiactis balli, 4 ex. ; Amphiura grandis- quama, 3 ex. ; Cidaris cidaris, 5 ex. Station 845, 44°12'6 N — 8°44'6 W, prof. 850 m, cailloux de 2 à 8 cm, accom¬ pagnés de sable et de gravier. Ophiacantha abyssicola, 45 ex. ; Ophiomyces grandis, 1 ex. ; Ophiactis balli, 4 ex. ; Amphiura richardi, 1 ex. Station 846, 44°08'4 N — 8°33'5 W, prof. 380 m, corail mort, un peu de sable. Astropecten irregularis, 1 ex. ; Luidia sarsi, 1 ex. ; Ophiocten sericeum, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 5 ex. Station 847, 44°10'9 N — 8°34'1 W, prof. 505-500 m, cailloux et blocs rocheux de 1 à 20 cm. Amphiura filiformis, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 2 ex. ; Echino¬ cyamus pusillus, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 50 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex. Station 848, 44°11'2 N — 8°36'8 W, prof. 640-630 m, cailloux et blocs rocheux de 5 à 50 cm. Korethraster hispidus, 1 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 4 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex. Station 849, 44°13’2 N — 8°39'4 W, prof. 980-990 m, cailloux et blocs rocheux de 5 à 50 cm. Neocomatella europaea, 1 ex. ; Scleriasterias guernei, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 4 ex. ; Araeosoma fenestratum, 1 ex. ; Psolidium complanatum, 24 ex. — 1271 — Station 850, 44°08'1 N — 8°29’1 W, prof. 345 m, sable vaseux. Amphiura chiajei, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 1 ex. ; Phyllophorus pedinaequalis, 1 ex. Station 851, 44012, N — 8°31'4 W, prof. 530-520 m, cailloux entre 5 et 15 cm, quelques blocs rocheux de 50 à 60 cm. N eocomatella europaea, 2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 5 ex. ; Ophiactis balli, 3 ex. ; Amphiura filiformis, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Cidaris cidaris, 5 ex. ; Echinocyamus pusillus, 1 ex. ; Stereo- derma incerta, 19 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. ; Psolidium complanatum, 3 ex. Station 852, 44°12'N — 8°34' W, prof. 615-645 m, cailloux entre 5 et 15 cm, quelques blocs rocheux de 25 à 50 cm. Neocomatella europaea, 1 ex. ; Ophia¬ cantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Cidaris cidaris, 2 ex. ; Araeosoma fenestratum, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 2 ex. ; Psolidium complanatum 10 ex. Le 24 octobre 1968 Station 853, 44°13'3 N — 8°36'1 W, prof. 860-1000 m, blocs rocheux, frag¬ ments de roche en place. Scleriasterias guernei, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Psolidium complanatum, 1 ex. Station 854, 44°10' N — 8°22'3 W, prof. 410-640 m, blocs rocheux de 10 à 30 cm. Neocomatella europaea, 2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 4 ex. Station 855, 44011^ — 8°23'2 W, prof. 520-555 m, blocs rocheux de 40 cm, quelques cailloux. Araeosoma fenestratum, 1 ex. Station 856, 44°00' N — - 8°30'8 W, prof. 325 m, sable vaseux. Brissopsis lyrifera, 1 ex. Station 859, 44°07'2 N — 8°23'5 W, prof. 335 m, sable vaseux. Amphiura filiformis, 4 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. Le 25 octobre 1968 Station 860, 44°11'1 N — 8°19'8 W, prof. 440-500 m, sable vaseux, nombreux cailloux, quelques blocs rocheux de 15 à 25 cm. Ophiacantha abyssicola, 2 ex. ; Ophiomyces grandis, 8 ex. ; Amphiura filiformis, 2 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 3 ex. ; Echinocyamus pusillus, 8 ex. ; Paracucumaria hyndmani, 1 ex. ; Stereoderma incerta, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 2 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 2 ex. Station 861, 47°06'9 N — 5°43'5 W, prof. 950-850 m, vase grise très compacte, quelques cailloux. Neocomatella europaea, 1 ex., Araeosoma fenestratum, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 7 ex. Station 862, 47°10'3 N — 5°41'4 W, prof. 650-630 m, gravier et sable grossier. Sphaeriodiscus bourgeti, 1 ex. ; Stichastrella rosea, 1 ex. ; Scleriasterias guernei, 2 ex. ; Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Dicteno¬ phiura carnea, 6 ex. ; Echinocyamus pusillus, 12 ex. ; Benthogone rosea, 4 ex. ; Mesothuria intestinalis, 2 ex. ; Stereoderma incerta, 1 ex. ; Pseudothyone furnestini, 1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. ; Psolidium compla¬ natum, 6 ex. Station 863, 47°11'4 N — 5°39'8 W, prof. 450-455 m, sable grossier, silex, blocs rocheux de 20 à 30 cm. Luidia sarsi, 1 ex. ; Sphaeriodiscus bourgeti, 3 ex. ; JLenricia abyssalis, 1 ex. ; Stichastrella rosea, 2 ex. ; Scleriasterias guernei, 3 ex. ; — 1272 Ophiacantha abyssicola, 1 ex. ; Ophiomyces grandis, 1 ex. ; Ophiactis balli, 1 ex. ; Amphiura filiformis, 2 ex. ; Amphiura grandisquama, 1 ex. ; Amphiura griegi, 2 ex. ; Amphiura sarsi, 1 ex. ; Dictenophiura carnea, 3 ex. ; Ophiocten sericeum, 1 ex. ; Echinocyamus pusillus, 9 ex. ; Benthogone rosea, 8 ex. ; Mesothuria intes- tinalis, 4 ex. ; Stereoderma incerta, 2 ex. ; Thyone gadeana, 1 ex. ; Thyone serrifera, 1 ex. ; Echinocucumis hispida, 1 ex. Station 864, 47°11'54 N — 5°39'2 W, prof. 450-440 m, faubertage. Stichastrella rosea, 7 ex. ; Amphiura filiformis, 2 ex. Station 867, 47°12'3 N — 5°31'1 W, prof. 290-285 m, sable et cailloux. Stichas¬ trella rosea, 2 ex. ; Sphaeriodiscus hourgeti, 4 ex. ; Anseropoda membranacea, 1 ex. ; Porania puloillus, 1 ex. ; Scleriasterias guernei, 6 ex. ; Ophiacantha abyssi¬ cola, 1 ex. ; Ophiactis balli, 5 ex. ; Amphiura grandisquama, 7 ex. ; Echinus acutus, 1 ex. Observations Les résultats obtenus lors de cette seconde campagne sont, dans l’ensemble, comparables à ceux de la campagne de 1967. A signaler cependant, pour les Ophiures, la découverte d’espèces arctiques comme Ophiacantha densa Farran et Amphiura griegi Mortensen, ou peu connues, telles Amphiura richardi Koehler et Amphiura abyssorum Norman. Chez les Holothuries, Ankyroderma maroccana n’avait pas été rencontrée à une aussi haute latitude, alors que la nouvelle espèce, Stereoderma incerta, que nous allons décrire ci-dessous, n’avait pu encore être récoltée faute, sans doute, de dragues appropriées à des fonds rocheux extrême¬ ment durs. Stereoderma incerta nov. sp. (Fig. 1, a-d ; fig. 2, a-e) Origine : Station 805, 1 ex. ; st. 814, 3 ex. ; st. 815, 9 ex. ; st. 818, 1 ex. ; st. 821, 1 ex. ; st. 822,2 ex. ; st. 833, 4 ex. ; st. 834, 2 ex. ; st. 837, 7 ex. ; st. 839, 3 ex. ; st. 846, 5 ex. ; st. 847, 50 ex. ; st. 848, 4 ex. ; st. 851, 19 ex. ; st. 852, 2 ex. ; st. 860, 1 ex. ; st. 862, 1 ex. ; st. 863, 2 ex.. Cette nouvelle espèce vit fortement accrochée dans les anfractuosités des blocs rocheux ou des gros cailloux ; de ce fait, la forme des individus est très variable, le nombre d’exemplaires étalés ou peu contractés étant réduit ; la plu¬ part sont tordus en hélice, très plissés, ayant le plus souvent épousé les sinuosités de la fissure où ils vivaient. Les 126 échantillons ont été récoltés entre 455 et 850 mètres, mais le plus grand nombre provient de fonds situés entre 500 et 550 mètres ; tous sont de couleur blanc pur, sauf les tentacules qui sont blanc grisâtre ; les plus petits mesurent moins de 3 mm de long, les plus grands attei¬ gnent 15 mm, très exceptionnellement 20 mm, la moyenne se situant entre 8 et 10 mn>. Les gonades sont normalement constituées chez les animaux, contractés 11 est vrai, d’environ 6 mm. L’holotype provient de la station 837. Il mesure 7,7 mm de long sur 2,7 mm de large au milieu du corps, Le tégument est épais et un peu rugueux. Bien que les tentacules soient invaginés, le corps est peu contracté et à peine plissé. Sur le iG. 1. — Stereôrderma incerta n. sp. a — éch. 2 ; b, c, d = éch. 1. — b : vue ventrale de l’holotype ; c : vue latérale de l’holotype, montrant, dans la partie supérieure, la disposition des podia sur les deux radius dorsaux ; d : vue latérale d’un paratype comprenant, en dessous, le radius ventral médian, puis le radius ventral latéral et un radius dorsal. — 1275 trivium, les podia, gros et courts, sont répartis sur un rang sur les radius latéraux, sur deux rangs assez nets sur le radius médian, sauf à l’approche de la région anale où ils se disposent sur un seul rang (fig. 1, b). Sur le bivium, les podia sont peu nombreux, plus petits, subconiques, et disposés sur un seul rang dans chaque radius (fig. 1, c). Un autre exemplaire de la même station, peu contracté et à ten¬ tacules dévaginés (fig. 1, d) montre que les podia, à l’état d’extension, sont longs et relativement minces, terminés par une large ventouse, disposés sur deux rangs en quinconce sur le trivium médian, sur un seul rang sur les radius ventro- latéraux et sur les radius dorsaux, où ils sont plus courts. Dix tentacules, dont huit plutôt grands par rapport à la taille de l’animal et deux ventro-médians bien plus petits. La couronne calcaire, peu calcifiée, se compose de dix pièces : cinq radiales à sommet bifide, cinq interradiales dont la partie antérieure est soit large et pointue ou étroite et à pointe mousse ; le bord postérieur de la couronne est fortement échancré pour les radiales sauf pour la radiale ventro-médiane qui, de plus, n’est pas fusionnée avec les interradiales adjacentes (fig. 2, j). Une assez longue vésicule de Poli. Un minuscule canal hydrophore dont je n’ai pu distinguer le madréporite. Muscles rétracteurs courts, à section circulaire, s’attachant à des muscles longitudinaux larges et plats. Gonades formées de deux touffes de quatre à cinq longs et gros tubes bourrés de produits génitaux, notamment de très gros œufs. Poumons extrêmement courts, réduits à un tronc principal portant quelques ramifications digitiformes. Petit cloaque. Pas de dents anales. La ventouse des podia ventraux est soutenue par un disque calcaire circulaire, très réticulé, mesurant de 110 à 130 p, de diamètre ; celui des podia dorsaux ne dépasse pas 60 p de diamètre. Spiculés Les spiculés du tégument ventral et du tégument dorsal sont identiques. Ce sont des plaques noduleuses allongées, percées de 5 à 7 trous irrégulièrement disposés, et dont une extrémité, plus étroite, porte de courtes digitations (fig. 2, a) ; certaines, sans doute en voie de formation, ont des nodules peu prononcés (fig. 2, i) ; d’autres, au contraire — - et ce sont les plus nombreuses — ont des nodules plus développés (fig. 2, b), s’allongent beaucoup (fig. 2, 1), prennent une forme triangulaire (fig. 2, g) ou subrectangulaire (fig. 2, h) ; quelques-unes, assez rares d’ailleurs, ont une extrémité terminée par un processus bifide (fig. 2, k), rappelant certaines plaques trouvées dans le tégument de Stereoderma kirschbergi (Heller). La région anale possède, en plus, des plaques deux à trois fois plus grandes (fig. 2, f), mais il n’y a pas de vraies dents anales. Les parois des podia ventraux sont soutenues par des bâtonnets incurvés, lisses (fig. 2, c) ou noduleux (fig. 2, d) ; à ces bâtonnets s’adjoignent, dans les podia dorsaux, des plaques réticulées, planes ou courbes. Les digitations des tentacules sont renforcées par de petits bâtonnets incurvés portant au centre un processus noduleux formant visière (fig. 2, o), et des pla¬ quettes très arquées (fig. 2, n) ; le tronc est soutenu par de très caractéristiques et très grands bâtonnets (fig. 1, a) dont certains prennent une forme bizarre (fig. 2, m). Rapports et différences Lors de la récolte des spécimens de cette nouvelle Holothurie, j’avais cru me trouver en présence d’individus appartenant soit à Stereoderma koellikeri (Semper), — 1276 — soit à Stereoderma kirschbergi (Heller). Mais la première est de couleur brun assez foncé, la seconde brune à rouge vif, alors que l’espèce de la « Thalassa » est blanc pur. De plus, on ne trouve pas, parmi les spiculés du tégument, les boutons noduleux quadriperforés, ainsi que les corpuscules crépus des tentacules caractéristiques de St. koellikeri. Bien que de rares plaques noduleuses possèdent une extrémité se continuant par un prolongement étroit portant deux à trois pointes aiguës (fig. 1, k), on ne retrouve pas chez St. incerta , les plaques nodu¬ leuses du tégument et les bâtonnets des podia terminés par une longue pointe qui caractérisent la spiculation de St. kirschbergi ; de plus, les baguettes des tenta¬ cules sont totalement différentes chez les deux espèces. Pour conclure, on doit considérer St. incerta comme une espèce intermédiaire entre St. koellikeri et St. kirschbergi ; les holothuries des côtes du Portugal, rapportées par Koehler à St. koellikeri, sont peut-être, en réalité, des St. incerta. Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins. BIBLIOGRAPHIE Agassiz, A., 1869. — Prel. Rep. 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Initialement, nous avons effectué des essais de pollutions radioactives et chimiques sur des popu¬ lations végétales (Lacaze, 1967, 1969) et animales (Hallopeau, sous presse). Aujourd’hui, notre activité principale est la mise en évidence des effets de ces polluants sur la biologie d’écosystèmes marins expérimentaux. De nombreuses tentatives ont déjà été faites pour étudier des écosystèmes aquatiques dans des conditions de laboratoire. Beyers (1963, 1964) en a résumé le principe : des échantillons de la faune, de la flore, des sédiments et de l’eau sont prélevés dans un écosystème naturel. Des récipients placés dans les conditions contrôlées de laboratoire reçoivent une fraction égale de chacun de ces éléments. De tels systèmes, reproduits à de nombreux exemplaires, permettent la réalisation d’ex¬ périmentations variées. Ce type de recherches écologiques a été désigné sous le nom de méthode microcosmique du fait de la petite taille des systèmes ainsi établis (microsystèmes) et de leur isolement du reste de la biosphère. Ces recherches, utilisées pour mieux comprendre la biologie des écosystèmes naturels, n’im¬ pliquent pas qu’il y ait similitude totale entre ces derniers et les écosystèmes expérimentaux qui en sont issus. De même que deux individus d’une espèce déter¬ minée ne sont pas exactement semblables, deux écosystèmes seront toujours quelque peu différents. Néanmoins, de nombreuses recherches confirment qu’une évolution similaire existe entre macrocosmes et microcosmes (Odum et al., 1963 ; Copeland et Dorris, 1964 ; Copeland, 1966). Quoi qu’il en soit, notre but n’est pas ici de reproduire exactement tous les aspects de la biologie des écosys¬ tèmes naturels : l’important est de réaliser des systèmes possédant une structure et un fonctionnement définis et reproductibles. Quelques auteurs ont déjà utilisé les écosystèmes expérimentaux pour des études de pollution (Fontaine et Aeberhardt, 1963 ; Copeland et Dorris, 1964 ; Abbott, 1966, 1967 ; Hal¬ lopeau, sous presse ; Lacaze, à paraître, b). Nous décrivons ici une première * Recherche effectuée avec l’aide du Commissariat à l’Énergie Atomique. 1. Collaboration technique : D. Motte. — 1279 — étude (juillet 1966 — août 1967) réalisée dans le but d’établir les grandes lignes de l’évolution de quelques écosystèmes saumâtres dans nos conditions expéri¬ mentales. Les résultats obtenus doivent nous permettre de sélectionner certains points de la biologie de ces écosystèmes particulièrement intéressants pour nos études ultérieures sur les pollutions. Méthodes Biocénose La biocénose que nous étudions provient d’un des étangs saumâtres bordant le bassin d’Arcachon (étangs artificiels destinés à la pisciculture). Ces étangs constituent des réservoirs d’environ 500 m de long, 10 m de large et d’une pro¬ fondeur de 1 m à 1,5 m, en communication avec le bassin d’Arcachon par un système d’écluses. Tous ces bassins sont envahis par une abondante végétation qui représente un excellent abri pour la faune. Cette végétation comprend des Algues vertes : Cladophora, Enteromorpha, Ulva et Chaetomorpha, et des herbiers de phanérogames marines : Ruppia et Zostera. Les prélèvements (algues, sédi¬ ments) ont été effectués à la station P 229 (Amanieu, 1967), en juillet 1967 (fig. 1 et 2). Dans cette localité, les salinités oscillent entre 15 %0 et 25 %0 au cours de l’année. Les températures atteignent un maximum en juillet, avec 25°C. Notre choix s’est porté sur ce type de biocénose pour plusieurs raisons : d’une part, cette communauté établie dans un milieu relativement clos semble se prêter à des études expérimentales ; sa résistance aux variations de température et de salinité présente aussi de l’intérêt pour des études préliminaires ; d’autre part, une étude écologique de ces réservoirs est entreprise par différents chercheurs (Amanieu, 1967 ; Labourg, 1968, 1969). Dispositif expérimental et conditions physico-chimiques Notre dispositif expérimental se compose d’une grande salle climatisée à 19°C, dans laquelle sont disposés une série de bacs plastifiés d’une contenance de 3.000 litres. Chaque bac est éclairé par une batterie de quatre tubes fluorescents (Sylvania gro-lux) donnant en surface un éclairement de 3 000 lux ; la photo¬ période est de 12 heures. L’eau déversée dans ces bacs ne provient pas des étangs saumâtres d’Arcachon, trop éloignés du laboratoire, mais d’une localité proche de Cherbourg, où l’eau de mer est pompée à marée haute dans un camion citerne, puis est transportée dans notre salle d’expérimentation. Cette eau est conservée à l’obscurité et soumise à une forte oxygénation et à une filtration permanente pendant deux mois. De l’eau douce déchlorurée lui est ensuite ajoutée pour obtenir une chlorosité de 13,5 g/l qui est maintenue constante par des apports fréquents d’eau déminéralisée. L’oxygénation est assurée par deux compresseurs à air comprimé. On dépose 6 kg du mélange à parties égales des deux Algues vertes : Chaeto¬ morpha et Cladophora, à l’intérieur de quatre plateaux constitués par des cadres rigides en plastique recouverts par des filets de nylon ; chacun d’eux est immergé dans un des quatre écosystèmes expérimentaux utilisés dans cette expérience (fig. 3). Par ailleurs, des sédiments provenant également de la station P 229 sont homogénéisés, divisés en quatre fractions égales et disposés sur le fond des écosystèmes artificiels, qu’ils recouvrent alors d’une épaisseur de 1 cm. Des dosages de la chlorosité, des phosphates dissous (Murphy et Riley, 1280 1962), des nitrates et de l’alcalinité totale (Strickland et Parsons, 1965) sont effectués chaque mois. Le développement des principales espèces introduites dans les écosystèmes (station P 229, in Amanieu, 1967) est évalué au cours de l’année d’expérimentation, mais n’a pas donné lieu, dans cette étude préliminaire, à des analyses quantitatives détaillées. Fig. 1. — Schéma d’un bac d’expérimentation. 1 : plateau à algues, 2 : Chaetomorphes, 3 : Cladophorales, 4 : sédiment, 5 : diffuseur, 6 : tube fluo - rescent. Développement des écosystèmes Flore La masse phytale est représentée dans la biocénose par les deux Algues macros¬ copiques : Chaetomorpha lineum Kütz et Cladophora parriandii Van den Hock. Ces algues servent d’abri à une faune abondante. Au cours de l’année d’expéri¬ mentation, nous avons observé des « blooms » répétés de la Cyanophycée Spiru- lina subsalsa Œrst qui envahissait progressivement les plateaux à algues et recouvrait les chaetomorphes d’un épais tapis. On remarquait alors une frag¬ mentation et un pourrissement local des Chaetomorphes. Il faut signaler que ces « blooms » périodiques n’entraînent pas néanmoins la disparition des macro¬ algues : les trois quarts de la biomasse initiale de ces dernières se retrouvent en fin d’expérience. Les micro-algues sont représentées principalement par les Cyanophycées, Spirulina subsalsa Œrst, Oscillatoria chalybea Mert, Lyngbya lutea Gom. ; les Chlorophycées Ulvella sp., Exuviella sp., et de très nombreuses Diatomées (cf. p. 1285). Une grande partie de la micro flore épiphyte des chaetomorphes et des clado¬ phorales disparaît pendant les premiers mois de l’expérimentation. Progressive¬ ment, une micro flore caractéristique du nouveau milieu se développe sur les parois des bacs, produisant une communauté de « fouling » (cf. p. 1285). Cette micro flore fixée (périphyton) comprend de nombreuses espèces et présente un intérêt particulier pour les études de pollution ; l’effet d’un polluant peut être mis en évidence sur sa biostructure ou sur sa physiologie (Lacaze, à paraître, a). Une autre communauté de Diatomées s’établit dans le feutrage de la Cyano- Fig. 2. — Variation de F 1281 — 1282 phycée Spirulina subsalsa (cf. p. 1286). Des espèces caractéristiques se développent dans ce micro-milieu riche en matières organiques provenant en particulier de la décomposition d’une fraction des Chaetomorphes. Une espèce nouvelle de Dia- tomée, abondante dans ce milieu, a pu être décrite par Voigt (sous presse). Faune Pendant toute la période d’expérimentation, la macrofaune des algues est représentée par quelques espèces caractéristiques : Crustacés Isopodes : Idotea viridis (Slabber) ; Sphaeroma rugicauda Leach. Crustacés Amphipodes : Corophium insidiosum Crawford ; Erichthonius brasiliensis (Dana) ; Gammarus aequicauda Martynov. Mollusques Gastéropodes : Hydrobia ventrosa (Montagu). Mollusques Lamellibranches : Cardium edule Linné. Cnidaires Hydraires : Sagartia sp. La microfaune est composée, pour une grande part, de très nombreux Copé- podes harpacticoïdes, abondants à tous les stades : Harpacticus littoralis Sars, Heterolaophonte stromi (Baird), Ameira parvula (Claus). Elle comprend en outre de nombreux Ciliés, Nématodes, Rotifères, Gastrotriches, Acariens et Ostra- codes. Au cours des différents prélèvements, une espèce nouvelle de Gastrotriche a pu être décrite (Renaud-Mornant, 1967). L’observation de la macrofaune durant une année indique que toutes les espèces apportées avec les inoculats d’algues se sont maintenues ; néanmoins, les formes adultes semblent moins nombreuses que les formes jeunes ( Gammarus , Corophium, Idothea ). De plus, certaines espèces très peu représentées en début d’expérience ont pris un grand développement ; c’est le cas de l’Actiniaire Sagartia sp. On observe, autour de chaque Sagartia, une forte croissance de Cyanophycées, qui résulte probablement d’une excrétion de substances orga¬ niques par ce Cœlentéré. Éléments nutritifs Les trois premiers mois d’expérience constituent une période de sélection, caractérisée par la disparition de nombreuses espèces. Se décomposant, celles-ci libèrent dans le milieu une quantité appréciable d’éléments nutritifs qui favo¬ risent l’édification de la biocénose expérimentale. Entre octobre et décembre, apparaît un « bloom » de Spirulina subsalsa. Pendant cette période, le milieu ne comporte plus de phosphates et de nitrates ; par contre, l’alcalinité est maxi¬ male (fig. 4 et 5). Les Spirulines continuent ensuite de jouer un rôle important dans ces biocénoses, donnant lieu à l’alternance de périodes de croissance et de dégénérescence, les variations du développement de l’algue et les concentra¬ tions en phosphates étant synchrones. Il est, d’autre part, important de noter l’évolution parallèle des concentrations en phosphates dissous dans les quatre écosystèmes. Biostructures de la communauté périphytale Intérêt du périphyton pour des études de pollution Une analyse systématique complète des écosystèmes est pratiquement impos¬ sible. L’identification des espèces est généralement réduite à quelques groupes, temps en mois Fig. 3. — Variations des teneurs en nitrates et en phosphates dans les écosystèmes A, B, C, D, du mois d’août 1966 au mois de juin 1967. Durant les premiers mois, les teneurs en nitrates ne sont décelables que dans l’écosystème C. 1283 - 1284 ne serait-ce que par la difficulté de trouver un nombre suffisant de taxinomistes. Par ailleurs, les méthodes de prélèvement ont elles-mêmes un caractère sélectif. Nous n’avons donc entrepris une analyse systématique détaillée que pour une fraction des quatre écosystèmes : les Diatomées du périphyton. Il peut paraître intéressant d’utiliser la communauté périphytale pour des études de pollution (Round, 1965), études qui constituent le but de nos activités. Stein et Denison (1968) signalent que le périphyton est meilleur indicateur de pollution que le plancton ; une communauté fixée tend d’ailleurs à acquérir un niveau d’organi¬ sation plus élevé qu’une communauté planctonique (Margalef, 1968). Cette propriété est précieuse ; l’effet d’un polluant sur une communauté diversifiée nous semble bien préférable aux tests habituels effectués sur des espèces isolées. De fructueuses études des effets de milieux pollués sur la biostructure des communautés de Diatomées ont d’ailleurs été réalisées par Patrick (1954, 1956, 1965). Les effets d’une pollution se traduisent généralement par une simplifi¬ cation de la structure communautaire ; par une diminution du nombre des espèces, chacune étant représentée par une forte population. A ce propos, il est important de noter qu’une pollution ne conduit pas obligatoirement à une diminution de la biomasse, mais bien souvent à une augmentation de celle-ci. Ce qui ne doit pas faire conclure à une action bénéfique, car « il est probable qu’une petite biomasse constituée par de nombreuses espèces est préférable pour la chaîne alimentaire à une plus forte biomasse constituée d’espèces indésirables pour l’alimentation » (Patrick, 1967). L’effet essentiel d’un polluant est de modifier l’équilibre des communautés naturelles ; la destruction de nombreux mécanismes nécessaires à l’homéostasie des biocénoses aura comme conséquence une plus grande instabilité de ces dernières. Étude de la microflore des Diatomées Communauté périphytale Dès l’établissement des quatre écosystèmes, nous avons immergé des lames porte-objet de microscope à 10 cm de profondeur. Ces substrats artificiels se recouvrent progressivement d’algues. L’examen du « fouling » des premiers mois montre qu’il est presque exclusivement constitué par la Diatomée Cocconeis placentula var. euglypta (Ehr.) Grun. Cette dernière paraît dévier un peu de la structure normale, ce qui est d’ailleurs souvent le cas chez les Cocconeis. Par contre, les lames porte-objet analysées après le 4e mois (décembre) nous ont indiqué un périphyton beaucoup plus diversifié. La biostructure de cette commu- LÉGENDE DE LA PLANCHE I A. — Lieu de prélèvement : station P. 229. B. — Station P. 229 : Cladophorales en surface, Chaetomorphes sur le fond. J.-C. LACAZE, G. HALLOPEAU ET M. VOIGT PLANCHE I Bull. Mus. llist. uat., 2e sér., t. 41, n° 5, 1960 (1970). 1285 — nauté périphytale est persistante pendant tout le reste de la période expérimen taie (un an) et ne présente pas de différence significative d’un écosystème à l’autre c 1 Achnanthes brevipes Ag. c A. brevipes var. intermedia (Ktz) Cl. c A. longipes Ag. Actinoptychus adriaticus Grun. A. splendens (Shadb.) Ralfs A. undulatus Ehr. c Amphiprora decussata Grun. c Amphora angusta Greg. c A. hyalina Kütz A. proteus Greg. A. ventricosa Greg. Auliscus caelatus var. strigillata A. Schmidt c Caloneis westii (W. Sm.) Hendey Campylodiscus daemelianus Grun. C. impressus Grun. Cerataulus smithii Ralfs Cocconeis pediculus Ehr. C. pellucida Hantzsch c C. scutellum Ehr. Coscinodiscus centralis Ehr. C. concinnus W. Sm. C. excentricus Ehr. Diploneis beyrichiana A. Schmidt D. bombus Ehr. D. didyma Ehr. D. mediterranea (Grun.) CI. Hyalodiscus radiatus Bail. H. sublilis Bail. cc Mastogloia angulata Lew. M. braunii Grun. M. lanceolata Thw. M. pumila (Grun.) Cl. M. pusïlla var. linearis Œstrup M. p us ilia Grun. M. lacazei Voigt Melosira sulcata W. Sm. Navicula cf. directa (W. Sm.) Ralfs N. directa var. subtilis (Greg.) Cl. N. iriserata var. undulata Hust. N. mutica f. cohnii (Hilse) Grun. N. palpebralis (Breb.) W. Sm. N. pusilla W. Sm. Nitzschia acuminata (W. Sm.) Grun. N. bilobata W. Sm. N. cf. commutata Grun. N. cf. hungarica Grun. 1. c : espèce courante ; cc : espèce très abondante. 81 1286 — c N. navicularis (Breb.) Grun. N. punctata W. Sm. N. punctata var. coaretata Grun. Nitzschia cf. rigida Grun. N. valida Cl. & Grun. Plagiogramma staurophorum (Greg.) Heib. c Pleurosigma elongatum W. Sm. Rhopalodia musculus var. gibberula Kütz c Striatella unipunctata Ag. Surirella fastuosa Ehr. S. crumena Breb. S. ovalis var. salina (W. Sm.) V. H. S. striatula Turp. Surirella sp. Synedra laevigata Grun. c S. laevigata var. hyalina Grun, Tropidoneis lepidoptera var. delicatula Grun. Triceratium formosum var. quinquelobatum Grev. Communauté associée à Spirulina subsalsa La Cyanophyte Spirulina subsalsa se développe abondamment à partir du 3e mois (novembre) et recouvre alors partiellement, comme nous l’avons indiqué précédemment, les Chaetomorphes et les Cladophorales des plateaux à algues ; une destruction plus ou moins importante de ces algues est alors apparente. Dans le feutrage des spirulines s’établit une flore caractéristique : c Amphiprora decussata Grun. A. venusta Grev. c Amphora angusta Greg. c A. angusta var. ventricosa Grun. c A. hyalina Kütz Auliscus caelatus Bail. Cocconeis pediculus Ehr. c C. placentula var. euglypta (Ehr.) Cl. c C. scutellum Ehr. Diploneis bomboides (A. Schmidt) Cl. ü. bombus Ehr. D. interrupta (Kütz) Cl. Mastogloia adriatica Voigt M. adriatica var. linearis Voigt cc M. angulata Lew. M. apiculata W. Sm. M. lanceolata Thw. M. pumila (Grun.) Cl. M. lacazei Voigt Navicula abrupta Greg. N. ammophila Grun. N. arenaria Donk N. arenaria var. arcuta Per. — 1287 N. directa var. subtilis (Greg) Cl. N. pusilla W. Sm. c Nitzschia navicularis (Breb.) Grun. N. cf. rigida Grun. N. sigma var. hanershawii Febiger N. sigma var. intercedens Grun. N. marginulata Grun. c Pleurosigma elongatum W. Sm. c Striatella unipunctata Àg. Surirella ovalis var. salina (W. Sm.) V. H. Synedra crystallina Lyngb. c S. laevigata Grun. c S. laevigata var. hyalina Grun. Trachyneis aspera var. intermedia Grun. Conclusion — La constitution d’écosystèmes saumâtres expérimentaux en laboratoire ne présente pas de difficulté particulière. Les algues ( Chaetomorpha et Clado- phora) apportent avec elles une flore et une faune variées. Au cours des premiers mois, une biocénose va se construire progressivement, en fonction des conditions du laboratoire. Certains organismes vont être détruits, d’autres vont se déve¬ lopper considérablement. Sur les parois des bassins d’expérimentation, une communauté périphytale s’établit et se diversifie : — Après une année d’expérimentation, il est possible de faire les remarques suivantes : les espèces les plus représentatives des étangs saumâtres, introduites avec les échantillons initiaux sont toujours présentes. Par ailleurs, pour les quatre écosystèmes, le développement des organismes est similaire ; c’est le cas en particulier pour la communauté des diatomées du périphyton. De même, V évolution des concentrations en phosphates dissous est synchrone dans les quatre bacs (fig. 3). Remerciements Nous remercions MM. les Drs P. Bourrelly, H. Parriaud, J. Soyer, J. Renaud-Mornant pour les déterminations dont ils ont bien voulu se charger. Notre gratitude va aussi à M. M.-J. Labourg pour l’aide et tes conseils qu’il nous a prodigués au cours des divers prélèvements. Laboratoire de Physiologie générale et comparée du Muséum , Laboratoire de Physiologie des Êtres marins de l'Institut Océanographique, 195 rue Saint-Jacques, Paris (Ve). Résumé Quatre écosystèmes aquatiques similaires sont constitués au laboratoire, à partir d’algues, de sédiments et d’eau prélevés dans un marais saumâtre de la région d’Ar- oachon. On ne cherche pas à reproduire avec ces écosystèmes artificiels tous les aspects — 1288 — biologiques des écosystèmes naturels ; le but poursuivi est d’obtenir des systèmes pos¬ sédant une structure et un fonctionnement définis et reproductibles. L’expérience se prolonge une année (juillet 1966-août 1967) durant laquelle la faune, la flore, les nitrates, les phosphates, l’alcalinité sont analysés. Une importance particulière est accordée à la microflore des diatomées se développant sur des substrats immergés. Le but de ces études est d’utiliser ultérieurement les écosystèmes expérimentaux comme matériel biologique pour des études de pollution. Summary Four aquatic ecosystems are set up starting from algae, sédiment, and water taken from a brakish marsh of the Arcachon région. The experimenters are not endeavouring to reproduce every biological aspect of the natural ecosystems with these artificial ones ; the important thing is to obtain Systems possessing characteristic structure and behaviour definite and replicability. The experiment lasts a year (July 1966 — August 1967) during which time fauna, flora, nitrates, phosphates, and alkalinity are analysed. Spécial importance is given to the micro-flora of diatoms developing on the immersed substrata. The aim of these studies is to use the experimental ecosystems ulteriorly as biological material for pollution studies. BIBLIOGRAPHIE Abbott, W., 1966. — Microcosm studies on estuarine waters. I. The replicability of microcosms. J. Wat. Poil. 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LA FAUNE DU GISEMENT D’ AK, J OU JT ( MAURITANIE ) * Par R. JULLIEN et F. PETTER Cette faune provient de sondages réalisés dans les sédiments d’une grotte dite aux « Chauves-Souris », située au sommet du Guelb Moghrein près d’Akjoujt dans l’Inchiri. Les séries mises à jour, sur lesquelles N. Lambert donnera toutes les précisions souhaitables dans une prochaine note, appartiennent à une époque assez peu antérieure à notre ère : -480 à -400 d’après la datation au C14. Sur les quatre tranchées creusées en vue d’atteindre l’assise des couches archéologiques, deux seulement ont livré des vestiges de faune : celle située devant le porche inférieur de la grotte et celle qui se trouve au milieu de la salle supérieure. Dans la première, les pièces ont été récoltées à peu de distance de la surface (jusqu’à -0,3 m) dans la blocaille résiduelle de cette ancienne exploitation minière. Toutes sont postérieures aux niveaux dans lesquels on les trouve et visiblement récentes comme l’indique l’état de fraîcheur des os et des phanères — poils, sabots et cornes — qui leur étaient annexés. On trouve même des pelotes de rapaces encore parfaitement formées à la profondeur indiquée plus haut. Les différents éléments rencontrés ont dû, soit glisser dans le cailloutis, soit y être introduits accidentelle¬ ment par les animaux qui pour des raisons diverses bouleversent les couches superficielles du sol. Cette tranchée a fourni la faune indiquée dans le tableau 1. Tableau 1 Reptiles Lacertiliens Mammifères Rongeurs Insectivores Chiroptères Carnivores Ongulés Agamidés Agama cf. agama (Linné, 1758) [7] 1 Uromastix acanthinurus Gray, 1825 [1] Gerbillidés Dipodidés Soricidés Emballonuridés Canidés Equidés j Meriones crassus Sundevall, 1842 [1] Taterillus gracilis (Thomas, 1892) [1] : Desmodilliscus braueri Wettstein, 1916 [1] | Gerbillus pyramidum Geoffroy, 1825 [18] J Gerbillus nanus Blanford, 1875 [9] Jaculus jaculus (Linné, 1758) [1] Crocidura sericea (Sundevall, 1843) [1] Rhinopoma microphyllum (Brünnich, 1782) Canis aureus Linné, 1758 [1] | Equus asinus Linné, 1762 [1] [3] * Cette faune nous a été obligeamment confiée pour étude par Mme N. Lambert, déléguée de la Société Préhistorique Française pour la Grèce et chargée d’une mission de sauvetage dans ce site mauritanien promis à l’exploitation minière et par conséquent à la destruction. 1. Entre crochets nous portons le nombre d’individus dont nous avons trouvé trace. — 1291 — Signalons, à côté de quelques pelotes de rapaces, de nombreux coprolithes de Hyènes. La faune récoltée dans la seconde tranchée est également récente et provient toute du guano qui scelle les niveaux archéologiques. Elle est moins abondante que la première. Nous y retrouvons la Gerboise ( J . jaculus) [1], la grande espèce de Rhinopome (R. microphyllum) [2] et l’Âne ( E . asinus ) [1], De plus nous avons déterminé les formes suivantes : Rongeurs Carnivores Ongulés Hystricidés Canidés Bovidés i Hyslrix cristata Linné, 1758 [1] Vulpes pallida (Cretzschmar, 1826 [1] Gazella dama (Pallas, 1766) [1] j Ammotragus lervia (Pallas, 1777) [1] Signalons que, d’après un renseignement aimablement communiqué par N. Lambert, ce dernier animal aurait totalement disparu aujourd’hui de la région d’Akjoujt. Ses restes ne peuvent donc être actuels sans toutefois être très anciens puisqu’on les trouve au-dessus des niveaux archéologiques. Cette faune, qui, par son âge, ne peut contribuer à l’histoire du gisement, présente cependant quelque intérêt du point de vue zoologique. Elle comprend en effet des formes très largement distribuées à la fois dans les zones saharienne (encore paléarctique) et sahélo-soudanienne (déjà proprement africaine) en même temps que des espèces plus étroitement inféodées à chacune de ces régions. Pour les premières citons : Canis aureus, le chacal commun ; Equus asinus, l’âne, vraisemblablement éteint à l’état sauvage, et la petite musaraigne pâle, Croci- dura sericea, connue du Sénégal et du Rio de Oro. Dans la faune proprement saharienne il nous faut placer les Reptiles cités et un certain nombre de Mammifères : Ammotragus lervia, le mouflon à man¬ chettes, est inféodé aux régions accidentées du Sahara ; la répartition de Ger- billus pyramidum atteint la Palestine ; celle de Jaculus jaculus l’Iran, alors que Meriones crassus couvre également l’Afghanistan et que Gerbillus nanus et Hystrix cristata atteignent l’Inde. Tous les autres animaux correspondent à des espèces actuelles dont la répar¬ tition connue jusqu’à présent est strictement soudanienne et sahélienne (Tate- rillus gracilis, Desmodilliscus braueri, Rhinopoma microphyllum, Vulpes pallida, Gazella dama). Ces trouvailles ont donc l’intérêt d’étendre vers le nord la répartition des espèces sahélo-soudaniennes, en particulier de Taterillus gracilis et de Desmo¬ dilliscus braueri récemment signalés du Sénégal (dans le Ferlo), d’accroître vers le sud celle des éléments sahariens, et de compléter les données relatives à la répartition de la petite musaraigne pâle, Crocidura sericea. Laboratoires d’ Anatomie Comparée et de Zoologie (Mammifères) du Muséum national d' Histoire naturelle BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2» Série — Tome 41 — N” 5, 1969 (1970), pp. 1292-1298. MAMMIFÈRES QUATERNAIRES DE LA GROTTE DE GEULA ( NORD D'HAÏFA, ÉTAT D'ISRAËL ) Par Germaine PETTER et Emile HEINTZ Le matériel étudié a été récolté dans la grotte de Geula qui se trouve sur le versant sud du Wadi Roushmiyé, au nord de la ville d’Haïfa. Il nous a été com¬ muniqué par le Pr. G. Haas de l’Université de Jérusalem que nous remercions bien vivement. Il consiste en dents isolées, recueillies dans trois niveaux diffé¬ rents de la grotte : B1; B2 et A. Ces niveaux se situent de part et d’autre du niveau C de Tabün (Mont Carmel) dans la première partie du Würmien (Early Würm). Les espèces représentées se répartissent dans les familles suivantes : Hyénidés, Viverridés, Canidés, Félidés et Rhinocérotidés. Famille des Hyénidés Crocuta crocuta dorotheae Kürten (PI. I, fig- 1-8) Kürten, 1965, Crocuta crocuta dorotheae , p. 14. Matériel : Dents isolées (voir tableau). Niveau : B2, B1; A. La morphologie de ces dents permet de les rapporter au genre Crocuta et non Hyaena. L’allongement du métacône de P4, le volume de P3 et le contour subrectangulaire de sa couronne, l’épaisseur du bourrelet basal postérieur de P3, l’absence sur celle-ci d’une petite cuspide postérieure et son volume, enfin la LÉGENDE DE LA PLANCHE I Fig. 1-8. — Crocuta crocuta dorotheae Kürten. 1, P4 g (GBX 1006) ; la : face externe ; 1 b : face occlusale. 2, P3 g (GA 1032) ; 2a : face interne ; 2b : face externe ; 3, P2d (GBj 1008) ; 3a : face externe ; 3b : face interne ; 3c : face occlusale. 4, P4g (GBj^ 1007) : face externe. 5, P3 (GBX 1012) : face interne. 6, Mjd (GA 1027) : face externe. 7, I3d (GA 1028) : face interne. 8 : Cig (GB! 1011) : face interne. Fig. 9. — Vulpes vulpes Linné. Mandibule gauche avec Mx et M2 (G 52), face interne. Fig. 10-11. — Genetta sp. 10 : humérus droit (GBX 964). 11 : mandibule droite avec 1)P3 et DP4 (GBX 986). Fig. 12. — Dicerorhinus sp., portion antérieure de dent jugale «'intérieure. Fie. 13. — Canis cf. lupaster Hemprich et Ehrenberg. Mandibule droite «avec 1)P3 et I)P4 (GBt 956) ; 13 a : face externe ; 13 b : face interne. Tous les échantillons sont figurés grandeur naturelle. HEINTZ [ -- • j! ■ •T * jmé M JM 1 1 A JÈ i I 1 1 _ [RrA — 1293 — longueur relative du protoconide et du paraconide de M1; qui forment une muraille externe allongée, sont caractéristiques du genre Crocuta. La détermination spécifique précise de cette Hyène est en revanche plus déli¬ cate, le seul caractère dont on dispose étant la longueur des dents. En première observation, ce caractère permet de la rapporter à l’espèce Crocuta crocuta (Erxleben) mais ne permet pas de dire de quelle sous-espèce il s’agit. En effet, d’après le critère de leur longueur, ces dents se répartissent en deux lots, l’un correspondant à C. crocuta crocuta (Erxleben) l’autre à C. crocuta spelaea (Gold- fuss). Les caractéristiques biométriques de ces deux sous-espèces ont été définies par Kürten en 1956. La comparaison statistique (test de Student) des spéci¬ mens de Geula avec ceux de C. crocuta crocuta de Balbal et ceux de C. crocuta spelaea du Kent donne les résultats suivants. — Les dents P2 (G 56), P4 (GBX 1006) et Mx (GA 1027) diffèrent significative¬ ment de C. crocuta spelaea ; les dents Q (GB4 1011) et P3 (GB4 1012) en diffèrent presque significativement. Tous ces spécimens concordent avec C. crocuta crocuta. — Inversement, les dents P2 (GBX 1008), P3 (GA 1032) et P4 (GB4 1007) diffèrent significativement de C. crocuta crocuta ; les dents P2 (GBX 1016) et P4 (GBj 1009) en diffèrent presque significativement. Tous ces spécimens concordent bien avec C. crocuta spelaea. Interprétation. D’après ces résultats, les dents de Hyène de Geula se rap¬ porteraient donc, les unes à C. c. crocuta, P4 et M4 notamment, les autres, qui correspondent à des dents jugales antérieures, à C. c. spelaea. Cependant, la coexistence de deux sous-espèces dans le même niveau étant exclue, on est conduit tout naturellement à voir dans les matériaux de Geula une Hyène de type intermédiaire entre les deux sous-espèces mentionnées plus haut et chez laquelle les dents jugales antérieures montreraient une tendance à l’allongement par rapport à leurs homologues chez C.c. crocuta. Cette interprétation recoupe en partie l’observation faite par Kürten (1965) au sujet des Hyènes fossiles de Palestine que l’on trouve dans la première et la seconde partie du Würmien (Early Wurm et Main Wurm) de part et d’autre d’un épisode plus doux (Interstadial). Selon Kürten, cette Hyène fossile est caracté¬ risée par rapport à C.c. crocuta et C.c. spelaea par les proportions relatives de ses dents : les carnassières P1 et M4 sont sensiblement plus petites que celles de C.c. spelaea et voisines de celles de C.c. crocuta ; en revanche, les canines et les prémolaires antérieures sont proportionnellement plus fortes que chez les deux autres sous-espèces. Ces différences, d’ordre adaptatif, justifient la distinction d’une troisième sous-espèce C. crocuta dorotheae, caractérisée par sa taille inter¬ médiaire entre celle de la Hyène des cavernes d’Europe et celle de la Hyène tachetée actuelle d’Afrique et par sa denture, dans laquelle des carnassières relativement petites sont associées à des canines et à des prémolaires antérieures très développées. Les résultats de notre étude permettent de rapporter à cette troisième forme les dents de Crocuta trouvées dans les niveaux B et A de la grotte de Geula, qui se situent chronologiquement dans la première phase du Würmien. Cependant, les différences constatées dans la longueur des prémolaires tendent à montrer que l’hyperdéveloppement des dents jugales n’était pas encore un caractère solidement fixé. Tableau 1. Valeur du test de Student (t) pour les dents de Crocuta de la grotte de Geula en comparaison de populations de C. crocuta crocuta et de C. crocuta spelaea. P indique la probabilité pour que le test t soit significatif. (On admet que le test est significatif pour P <0,005.) Variable C. crocuta crocuta C . crocuta spelaea Crocuta de Geula t et P pour C. crocuta crocuta t et P pour C. crocuta spelaea N M N M t P t P Longueur P2 . 97 14,38 ± 0,08 18 17,97 ± 0,23 14,8 (G 56) 0,502 0,7 -0,6 3,212 0,01-0,001 16,4 (GB4 1008) 2,418 0,02-0,01 1,590 0,2 -0,1 15,8 (GB1 1016) 1,689 0,1 -0,05 1,0731 0,4 -0,3 Longueur P3 . 97 21,11 ± 0,09 37 24,81 ± 0,16 23,5 (GA 1032) 2,609 0,02-0,01 1,032 0,4 -0,3 Longueur P4 . 97 34,97 ± 0,16 39 40,83 ± 0,20 37,55 (GB, 1006) 1,593 0,2 -0,1 2,530 0,02-0,01 Longueur C; . 7 14,47 ± 0,21 18 16,64 ± 0,23 14,9 (GB4 1011) 0,731 0,5 -0,4 1,928 0,1 -0,05 Longueur P3 . 98 19,86 ± 0,09 53 22,61 ± 0,13 20,7 (GBj 1012) 0,969 0,4 -0,3 1,928 0,1 -0,05 Longueur P4 . 91 21,66 ± 0,09 52 24,28 ± «,15 24,1 (GB1 1007) 2,788 0,01-0,001 0,1666 0,9 -0,8 22,9 (GBt 1009) 1,773 0,1 -0,05 1,277 0,9 -0,8 Longueur M4 . 95 21,66 ± 0,09 41 32,61 ± 0,18 env. 26,5 (GA 1027) 0,134 0,9 -0,8 1 6,046 0,001 1294 1295 Famille des Viverridés Genetta sp. (PL I, fig. 10-11) Matériel : Une portion de mandibule droite avec DP3 et l)P4 (GB4 96G). Un humérus gauche (GB4 964). Niveau : Br Description. — La mandibule. Hauteur de la mandibule sous DP4 : 7,1 mm. DP3 longueur : 5,5 mm. DP4 longueur : 6,6 mm, largeur au niveau du protoconide : 2,6 mm. Cette portion de mandibule est cassée au niveau de l’alvéole de la canine, et à l’arrière, au niveau de l’alvéole de la racine postérieure de Mr On voit percer en avant de DP3 la pointe de la deuxième prémolaire définitive, mais la dent est encore engagée dans la mandibule ; la racine postérieure de la dent déciduale DP2 est encore en place. Les deux dents visibles correspondent à la troisième et à la quatrième prémolaire de lait ; il est vraisemblable, à en juger par l’état de l’alvéole postérieur, que la molaire M4 de la seconde dentition était sortie et que cette dent a été perdue au cours de la fossilisation. On peut en effet vérifier, sur de jeunes spécimens de Genette, que la dent M4 peut être presque entièrement sortie alors que les prémolaires et la canine de lait sont encore fonctionnelles. I)P3 est allongée et étroite ; son prolil en dent de scie est constitué d’une cus- pide médiane élancée, précédée d’une petite cuspide antérieure conique et suivie d’une cuspide accessoire légèrement usée et située à mi-hauteur de son arête postérieure. Le cingulum forme un rebord dans l’angle antéro -externe au pied de la cuspide antérieure, ainsi que sur le bord postérieur où il entoure la base de la cuspide accessoire. DP4 est renflée au niveau du protoconide. Son trigonide est élevé par rapport au talonide ; le paraconide est légèrement tourné vers le côté lingual ; le méta- conide est situé un peu en arrière du protoconide. Le talonide est court, plus étroit que le trigonide et montre une cuspide postéro-externe conique, indépendante du cingulum ; celui-ci se relève du côté postérieur et forme une cuspide dans l’angle postéro-interne de la dent. Ces deux dents par leur morphologie d’ensemble ressemblent aux dents P4 et Mj de Genetta. Elles sont cependant plus courtes et plus grêles. La dent anté¬ rieure est plus étroite qu’une P4 de Genette, la cuspide postérieure est moins importante et moins bien individualisée de la cuspide principale, enfin, du côté postérieur le cingulum est plus développé et visible dans l’angle de la dent. La dent postérieure diffère de la M4 de G. genetta par son trigonide moins élevé où le protoconide est plus grêle et le métaconide en revanche proportionnelle¬ ment plus haut, et par la présence sur le talonide d’une cuspide cingulaire pos¬ téro-interne. En revanche, les deux dents étudiées ne présentent pas de diffé¬ rences appréciables avec les dents DP3 et DP4 d’une jeune Genette. L’humérus. Par sa longueur (72 mm) et l’allure de sa diaphyse, cet humérus rappelle celui d’une Genette ou d’une Marte. Il est sensiblement plus long que — 1296 celui d’une Fouine. Un ensemble de caractères permet de le rapporter au genre Genetta et non Martes. Son extrémité proximale est moins élargie trans¬ versalement que celle de l’humérus d’une Marte ou d’une Fouine, et la tête arti¬ culaire est nettement moins volumineuse. Sur la face antérieure de la diaphyse, la zone deltoïdienne est plus allongée que sur l’humérus de Martes et la crête qui la borde du côté interne est plus marquée, à l’instar de ce que l’on observe sur l’humérus de G. genetta. L’observation de la face postérieure de l'extrémité distale montre que le foramen entépicondylien est étiré en hauteur , le niveau auquel il se situe se trouve, comme sur l’humérus de G. genetta, au-dessus de la fosse olécranienne ; chez Martes martes ou M. foina ce foramen est pl is petit et se trouve en position latérale par rapport à la fosse olécranienne. En outre, la crête sus-épicondylienne n’est qu’assez légèrement déviée vers le côté externe dans sa partie distale ; il en résulte que la surface du massif épitrochléen, entre la trochlée et l’extrémité distale de la crête sus-épicondyli ;nne a sensiblement la même dimension que sur l’humérus de G. genetta, alors que ce massif est beaucoup plus développé sur l’humérus de M. martes ou M. foina. L’épicondyle est un peu endommagé, mais il correspond par ses proportions et sa conformation à ce que l’on observe sur l’humérus d’une Genette, l’épicondyle de l’humérus d’une Marte ou d’une Fouine est beaucoup plus développé. Sur la face antérieure de l’extrémité distale, on constate que l’éminence articulaire, constituée de la trochlée et du capitellum, a des proportions compa¬ rables à celles qu’elle a sur l’humérus de Genetta genetta. Cette région est plus épaisse et plus élargie transversalement sur l’humérus de M. martes ou de M. foina. Famille des Canidés Vulpes vulpes Linné (Pl. I, fig. 9) Kürten, 1965, Vulpes vulpes, p. 42. Matériel : une portion de mandibule gauche avec Mx et M2 (G 52). Niveau : non précisé. Description : — Hauteur de la mandibule sous Mt : env. 13 mm. Mx : longueur 16,8 mm ; longueur du trigonide : 11,6 mm ; largeur : 6,3 mm. Le bord inférieur de la mandibule est cassé et la hauteur indiquée n’est qu’une estimation. Les dents sont très entamées par l’usure et les cuspides du talonide sont abrasées ; cependant le contour de la surface de l’émail autour de la base des cuspides permet de reconnaître un hypoconide, allongé le long du bord externe, un entoconide postéro-interne et, entre celui-ci et le métaconide, une toute petite cuspide accessoire. Ces caractères joints à ceux du trigonide, qui est très ouvert avec un métaconide petit, situé en arrière du protoconide, sont caractéristiques de la famille des Canidés, mais ne permettent pas de savoir si la pièce étudiée provient d’un Chacal ou d’un Renard. La comparaison avec des spécimens actuels, en tenant compte de la longueur des dents Mx et M2, conduit — 1297 à l’attribuer soit à un petit sujet de Canis aureus soit à un représentant de grande taille de Vulpes vulpes. L’étude de Kürten (1965) nous incite cependant à la rapporter à Vulpes vulpes. En effet, selon cet auteur on constate, pour les grottes de Palestine, une augmentation progressive de la taille de Vulpes vulpes, de l’Eemien à l’Inters- tade ; l’espèce paraît rester stable jusqu’au début du mésolithique puis diminuer par la suite. Or, les dents de la mandibule de Geula se placent par leurs dimensions entre celles des V ulpes du début du Würmien et celles des V ulpes de l’ Interstade, d’après les mesures indiquées par Kürten. Ajoutons que l’estimation faite pour la hauteur de la mandibule est plus favorable à un Renard qu’à un Chacal. De plus, selon Kürten, les Chacals de Palestine auraient eu au Würmien une taille comparable à celle des Chacals actuels d’Afrique du Nord ( Canis lupaster). D’après les mesures de Kürten la carnassière et la tuberculeuse des Chacals fossiles de Palestine sont très sensiblement plus longues que celles de la mandibule de Geula. Canis cf. lupaster Hemprish et Ehrenberg (PI. I, hg. 13) Kürten, 1965, Canis lupaster, p. 14. Matériel : un fragment de mandibule droite avec DP3 et DP4 (GBj 956). Niveau : Bx. La morphologie et les dimensions de ces dents déciduales permettent de rapporter cette pièce à un jeune Chacal. Selon Kürten les Chacals des grottes de Palestine sont différents des Chacals actuels de ce pays ( Canis aureus) et corres¬ pondent à une espèce de plus grande taille ( Canis lupaster). La reconnaissance de ces deux formes en tant qu’espèces est sujette à discussion, l’insuffisance de matériel ne nous permet pas de prendre position. Famille des Félidés Panthera pardus (Linné) Kürten, 1965, Felis pardus, p. 23. Matériel : une Mx cassée au niveau du protoconide (GB4 1000). Description. - — Cette dent est très endommagée ; elle peut cependant être rap¬ portée par sa morphologie et ses dimensions à Panthera pardus. Cette espèce de Panthère a été signalée dans les grottes quaternaires de Pales¬ tine, notamment dans le niveau B de la grotte de Tabün. — 1298 — Famille des Rhinocérotidés Dicerorhinus sp. (PI. I, % 12) Matériel : une portion antérieure de dent jugale supérieure (GBX 1001). Niveau : Bx. Ce fragment de dent peut être, sans réserve, attribué à un Rhinocéros. Il est spécifiquement indéterminable mais on peut penser qu’il provient d’un sujet de Dicerorhinus merckii ( Jager), puisque cette espèce a déjà été trouvée dans le gise¬ ment Mindelien-Rissien de Jisr Banat Yaqub ainsi qu’au Mont Carmel, dans des niveaux plus récents correspondant à l’Acheuléen supérieur et à la base du Levalloiso-Moustérien (Hooijer, 1959). Conclusion L’étude des pièces récoltées dans la grotte de Geula s’accorde pleinement avec celle de Kürten concernant les Carnivores des grottes de Palestine. Il faut noter par rapport à celle-ci l’absence de Hyaena hyaena, Canis lupus, Ursus arctos et Nyctereutes vinetorum. En revanche, le genre Genetta y est représenté. Du point de vue écologique, on peut remarquer que l’association de Crocuta cro- cuta, Panthera pardus et Dicerorhinus est en accord avec l’hypothèse d’un climat doux et sec pendant la première partie du Würmien et qu’elle indique en outre un milieu ouvert. OUVRAGES CONSULTÉS Hooijer, D. A., 1959. — Fossil Mammals from Banat Yaqub, South of Lake Huleh, Israël. Bull. Res. Council Israël , 8 G, n° 4, pp. 177-199. — 1961. — The fossil Vertebrates of Ksâr’Akil, a paleolithic rock shelter in the Lebanon. Zool. Verhandl., n° 49, pp. 1-67. Kürten, B., 1956. — The Status and Affinities of Hyaena sinensis Owen et Hyaena ultima Matsumoto. Amer. Mus. Nov., n° 1764, pp. 1-48. — 1965. — The Carnivora of the Palestine caves. Acta Zool. Fennica., 107, pp. 1-74, Simpson, Roe, et Lewontin, 1963. — Quantitative Zoology. Revised Edition. Harcourt. Brace and World, Inc., 440, p„ Wreshner, E., 1967. — Excavations in the Geula Cave. Publ. Haifa M unicipality , Mus. Prehistory, pp. 1-4, BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 2« Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1299-1305. TABULÉS SILURIENS DE SAR-E-PORI, AFGHANISTAN Par J. LAFUSTE et R. DESPARMET L’un de nous (R. D.) a récolté à Sar-e-Pori, à 80 km au S. W. de Kaboul cinq polypiers dans un banc calcaire inséré dans une série schisteuse. Les cinq échan¬ tillons présentent une recristallisation qui peut être assez avancée dans cer¬ taines parties des colonies pour effacer toutes traces du squelette dans une masse de calcite en larges plages. Elle empêche de déterminer avec précision les caracté¬ ristiques de certains éléments structuraux (en particulier : épaisseur des murailles, diamètre et écartement des pores, longueur et répartition des épines). En l’ab¬ sence de ces données il n’est pas possible de reconnaître avec certitude l’identité de ces fossiles avec des formes connues ; il serait encore plus inopportun de proposer pour eux des appellations spécifiques nouvelles. Seules seront donc exposées ici leurs affinités avec des espèces établies, ce qui permettra d’attribuer une position stratigraphique à leur gisement. Les échantillons ont été fragmentés pour l’exécution de lames minces et de sections polies. Une partie des fragments est conservée à l’Institut, de Paléonto¬ logie du Muséum (collection Desparmet). L’autre a été remise au collecteur. Les lames minces répertoriées citées dans le texte sont conservées à l’Institut de Paléontologie (collection Lafuste). Les lettres T et L, affectées d’un indice, terminant le symbole de désignation des lames minces, indiquent l’orientation, transversale et longitudinale, de leur plan de section par rapport à la direction de croissance des polypiérites. Favosites cf. tachlowitzensis Rarrande (PI. I, fig. 5) Matériel : 1 colonie (DESP Fj), fragment d’un large disque aplati, de 120 mm de diamètre, d’une épaisseur de 50 mm au centre ; la surface est érodée et par¬ tiellement encroûtée d’un dépôt calcaire concrétionné. Lames minces : DESP FjTj, FjT2. DESP FjL^ Description. Les limites entre la gangue et le squelette ne sont pas nettes, de gros cristaux de calcite losangiques recoupant partout le bord des structures du polypier. Les corallites polygonaux (fig. 1) ont un diamètre moyen de 1,2 à 1,3 mm. Les murailles, rarement onduleuses, d’une épaisseur moyenne de 0,2 mm, présentent un axe foncé souvent net. La microstructure microlamellaire est per¬ ceptible dans les parties les plus épaisses du squelette, en particulier dans les angles des corallites. Les pores, situés sur les faces des polypiérites, sont arron¬ dis, d’un diamètre de 0,2-0, 3 mm. Ils paraissent peu nombreux, mais leur densité n’a pu être déterminée. On peut observer des épines, à base large, courtes (leur — 1300 — longueur paraît voisine de l’épaisseur de la muraille), mais la mauvaise conser¬ vation du matériel ne permet pas d’estimer leur répartition. Les planchers sont complets, horizontaux ; leur écart est voisin de 1 mm. Rapports et différences. Cette forme est voisine de F. tachlowitzensis Barrande, décrite et figurée par Pocta en 1902 (pp. 231-233, pl. 72, 73, 74, 75, 78, 79, 80, 86) de la « bande E2 » = Wenlock. Le polypier de Bohême possède en général des planchers plus serrés, mais sur certaines des nombreuses figures données par Pocta on constate que leur écart peut atteindre la valeur du diamètre des poly- piérites, c’est-à-dire dépasser 1 mm. Elle présente aussi des affinités avec les espèces suivantes du Ludlow : F. terraenovae Tchernychev (in Dubatolov, 1959, pp. 15-16, pl. III, fig. 1-4) du Kousnetzk et d’Estonie, chez qui les polypiérites sont un peu plus étroits et les planchers plus serrés et parfois incomplets. F. kunjakensis Chekhovich var. minima (in Dubatolov, 1959, pp. 16-17, pl. III, fig. 2) du Kousnetzk et du Tian- Chan, ne diffère du polypier d’Afghanistan que par des murailles plus minces (0,10-0,12 mm) et la réduction des épines. F. syujuensis Chekhovich, de l’Oural (1968, p. 41, pl. VIII, fig. 1-2), est muni de planchers plus serrés, parfois faible- ent onduleux. Paleofavosites sp. (Pl. I, fig. 3) Matériel : 1 colonie (DESP F2), qui est un fragment, de 76 X 40 mm, sur 50 mm d’épaisseur. L’aspect général et superficiel reste inconnu. Lames minces : DESP F2Lv F2L2. DESP F.T^ F2T2. Description. Les polypiérites polygonaux ont un diamètre moyen de 2 mm (2,5 au maximum). Les murailles sont étroites ; leur épaisseur, généralement non mesurable avec précision, est voisine de 1 mm. En coupe longitudinale (fig. 2) elles montrent des ondulations irrégulières mais nombreuses. Il ne paraît pas y avoir d’épines. Les pores sont disposés dans les angles des polypiérites. Ils sont difficiles à observer, de grandes portions du polypier étant fortement recristal¬ lisées, et l’on ne distingue alors que l’axe foncé des murailles et des traces des planchers. L’écart de ces derniers, complets et parfois légèrement onduleux, est assez variable, de 0,8 à 2,8 mm, avec une moyenne de l’ordre de 1,2-1, 3 mm. Rapports et différences. Le polypier présente des analogies avec P. rugosus Sokolov du Llandovery des régions prébaltiques de l’UBSS (1951, pp. 13-15, pl. I, fig. 5-7), mais chez ce dernier les planchers sont plus serrés. P. balticus macroporus subsp. Dubatolov (1962, pp. 21-22, pl. I, fig. 1), du Llandovery et du Wenlock de l’Altaï, possède des planchers également plus serrés que l’échantillon de Sar-e-Pori, et des pores gros (0 : 0,3-0, 4 mm.) mais il n’y a pas possibilité de comparaison à cet égard, le diamètre des pores du polypier d’Afghanistan n’étant LÉGENDE DE LA PLANCHE I Fig. 1. — Acanthohaly sites sp., coupe transversale. Lame DESP HT x. Fig. 2. — Mesofavosites sp., coupe transversale. Lame DESP F4T2. Fig. 3. — Paleofavosites sp., coupe transversale. Lame DESP F2T2. Fin. 4. — Mesofavosites cf. dualis Sokolov, coupe longitudinale. Lame DESP FgLj. Fig. 5. — Favosites cf. tachlowitzensis Barrande, coupe transversale. Lame DESP F^g. Fig. 6. — Mesofavosites cf. dualis Sokolov, coupe transversale. Lame DESP FgTj. L’échelle portée sur la figure 2 est valable pour les autres figures de la planche. PLANCHE I »Éf? — 1301 pas connu. Du Wenlock d’Estonie, Klaamann (1961, pp. 74-75, pl. IV, fig. 3-4) a décrit P. pauculus qui montre beaucoup de similitude avec le Paleofavosites DESP F2 pour les murailles et les planchers ; P. pauculus toutefois possède des épines longues et fortes alors qu’il n’y a pas de donnée précise sous ce rapport pour le polypier étudié ici. Fig. 1. — Favosites cf. tachlowitzensis Barrande. Fig. 2. — Paleofavosites sp. Fig. 3 et 4. — Mesofavosites cf. clualis Sokolov. (Voir texte) Mesofavosites cf. dualis Sokolov, 1951 (Pl. I, fig. 4 et 6) Matériel : Un fragment de colonie, DESP F3, de 60 sur 70 mm, épais de 30 mm. La forme complète et l’aspect de la surface demeurent inconnus. Lames minces : DESP FjLj, F3L2, F3L3; DESP F3T1; F3T2. Comme pour les autres spécimens de Sar-e-Pori, la recristallisation de la gangue 82 — 1302 affecte fortement les éléments squelettiques de cette colonie. Cependant en certains points des lames minces (en particulier sur DESP F3T4 et F3L4) les limites exactes des structures peuvent être observées en disposant celles-ci sur une surface opaque blanche et en dirigeant l’éclairage très obliquement : un très mince liseré foncé apparaît entre le squelette et la gangue. Description. Le diamètre des corallites polygonaux atteint 3,5-3, 7 mm. Les murailles légèrement onduleuses ont une épaisseur voisine de 0,2 mm. Elles présentent un axe continu, foncé, presque partout nettement visible (fig. 3). La microstructure microlamellaire est discernable dans certaines portions des lames. Les épines sont nombreuses, courtes, à base large. En coupe tangentielle à la muraille, leur densité élevée se manifeste nettement, ainsi que leur absence d’alignement (fig. 4, au centre). Les pores (diamètre 0,25 ?) paraissant peu nom¬ breux, sont disposés à la fois sur les faces et dans les angles des polypiétrites. Sur la figure 5 un pore est proche de la limite d’une face d’un polypiérite. Les planchers sont complets, quelque peu onduleux. A la jonction avec la muraille ils sont parfois relevés vers le haut, mais aussi fréquemment déprimés vers le bas de la colonie. Leur écart, assez régulier, varie de 1,2 à 1,5 mm. Rapports et différences. Cette forme à larges polypiérites rappelle par bien des caractères M. dualis Sokolov (1951, pp. 61-62, pl. XXII, fig. 1-5, pl. XXIII, fig. 1-2) du Llandovery d’URSS. Toutefois, elle a des planchers plus écartés et la densité des épines y est peut-être plus forte. Mesofavosites sp. (Pl. I, fig. 2) Matériel : Une colonie, DESP F4, dont toutes les faces sont des cassures, de 80 sur 40 mm, épaisse de 30 mm. Lames minces : DESP F4L4. DESP F4T4, F4T2, F4T3. Description. Corallites polygonaux d’un diamètre de 2,5 à 2,7 mm. Les murailles faiblement onduleuses, surtout longitudinalement, sont très minces : 0,08 à 0,20 mm. Des épines à base larges, courtes (jusqu’à 0,2 mm au plus) n’ont été rencontrées que rarement, par suite de la recristallisation de l’échantillon. Les pores, d’un diamètre voisin de 0,2 mm, sont plus souvent en position « paléo », dans les angles des polypiérites, que sur les facettes de ceux-ci. Les planchers sont droits, horizontaux, parfois légèrement relevés à la jonction avec la muraille. Leur écart moyen est de 1 mm, parfois il atteint 1,5 mm. Rapports et différences. L’échantillon présente des rapports avec l’espèce M. nikidni Sokolov, du Llandovery prébaltique (1951, pp. 63-64, pl. XXV, fig. 1-2). Chez cette dernière les pores sont plus larges (0,3 mm) et le système épineux plus développé ; mais il n’y a pas de certitude sur les caractéristiques de celui-ci pour le polypier d’Afghanistan. Acanthohalysites sp. (Pl. I, fig. 1) Matériel : Un fragment, provenant d’une colonie de grande taille, 100 sur 160 mm, pour une hauteur de 165 mm. Lames minces : DESP HL4, HL2. DESP HT4, HT2. Plusieurs sections polies. 1303 — Description. En coupe transversale (fig. 6) on reconnaît les macrocorallites dont les diamètres internes sont voisins de 1 mm dans le sens d’élongation des séries de polypiérites, et de 0,75-0,80 dans le sens transversal. Le diamètre interne des microcorallites, ou tubules, est beaucoup plus réduit et variable ; il est souvent voisin de 0,2 mm. L’épaisseur des parois varie de 0,35 à 0,40 mm. On y distingue par places une couche périphérique foncée, d’aspect parfois fibreux. Entre les cavités des macrocorallites et des microcorallites se manifestent les « balken » (fig. 6 et 7) disposés en paires orientées transversalement à l’allonge¬ ment des polypiérites des deux types. Fig. 5. — Mesofavosites cf. dualis Sokolov. Fig. 6, 7 et 8. — Acanthohalysites sp. (Voir texte) La limite entre le squelette et le lumen est presque partout masquée par la cristallisation de plages calcitiques. Il n’a été rencontré qu’une seule section d’un individu (fig. 7) où un remplissage fortement argileux a préservé le bord interne de la muraille : on y constate la présence d’épines septales courtes, à base large, paraissant implantées sur des renflements. La répartition des épines n’a pu être déterminée. En coupe longitudinale (fig. 8) on retrouve la constitution double de la muraille. La répartition des planchers diffère nettement dans les macro¬ corallites et les microcorallites : dans les premiers leur écart est voisin de 0,5 mm, tandis que dans les seconds il ne dépasse guère 0,25 et s’abaisse souvent autour de 0,10 mm. 82’ 1304 — Rapports et différences. La présence d’épines dans les macrocorallites permet d’attribuer cette forme au genre Acanthohalysites créé par Hamada en 1957. De la comparaison avec les diagnoses des espèces introduites par Hamada dans cette unité taxonomique, on peut retenir la grande analogie du polypier d’Afghanistan avec A. nitida (Lambe) 1899, mais cette espèce du Silurien moyen du Canada possède des polypiérites légèrement plus réduits. De A. radiatus (Whitfield) 1903, Niagara Group (Silurien moyen), Jackson, lowa, il diffère par le moindre déve¬ loppement des épines, les mensurations des polypiérites étant par ailleurs très semblables. Parmi les espèces australiennes décrites par Etheridge, A. pycnoblastoides 1904, du Silurien des Nouvelles Galles du Sud, est la plus proche du polypier de Sar-e-Pori. Elle s’en différencie cependant par des polypiérites légèrement plus petits, des séries (« chainons ») en moyenne plus courtes, et des planchers un peu moins denses dans les microcorallites. On peut donc en conclure que si Y Acanthohalysites d’Afghanistan ne peut être rapporté avec certitude à une espèce connue, il présente de grandes analogies avec des formes cantonnées dans le Silurien moyen. Âge de la formation à Tabulés de SAR-e-PoRi L’assemblage des quatre genres reconnus est caractéristique du Silurien *. Les affinités spécifiques de ces Tabulés se répartissent du Llandovery au Ludlow, mais c’est avec des espèces du Wenlock qu’elles sont le plus fréquentes et c’est donc au Silurien moyen que doit probablement être rapportée la faunule de Sar-e-Pori. BIBLIOGRAPHIE Buehler, E. J., 1955. — The Morphology and Taxonomy of the Halysitidae. Peabody Mus. nat. Hist., Bull. 8, pp. 1-79, pl. 1-12, fig. 1-2. Desparmet, R., 1969. — Nouvelles données sur le paléozoïque ancien d’Afghanistan central. C. R. Acad. Sci., Paris, 268, pp. 2389-2391. 1 tabl. (Dans ce travail sont données les coupes stratigraphiques de la vallée du Maïdan, dont celle de Sar-e- Pori.) Dubatolov, Y. N., 1962. — Tabulés et Heliolitidés des dépôts siluriens et dévoniens de l’Altaï minier. Acad. Sci. URSS., sect. sibér. Inst. géol. géoph., pp. 1-109, pi. I-XXIX. — Chekhovich, V. D., et F. E. Yanet, 1968. — Tabulés des couches limites du Silurien et du Dévonien de la région minière de l’Altaï et de l’Oural. Ibid., pp. 1- 170, pl. I-LXV. Hamada, T., 1957. — On the septal projection of the Halysitidae, on the classification of the Halysitidae. I. II. Journ. Fac. Sc. Univ. Tokyo. Sect. II, 10, part 3, pp. 383- 430, pl. I-VI. * La microstructure de F. tachlowiizm&is est identique à celle de Favorites gollandicMS, type du genre, d'âge Wenlock (Lafuste, 1962). Les nombreuses espèces du Dévonien attribuées à Favosites possèdent une microstructure différente et nécessitent la création d’unités taxonomiques nouvelles. — 1305 — Klaamann, E., 1961. — Tabulés et Héliolitidés du Wenlock d’Estonie. Trav. Inst, géol. Acad. Sci. Rép. Soc. Sov. Estonie, 6, pp. 69-112, fig. 1-8, pl. I-XIII. Lafuste, J., 1962. — Note préliminaire sur la microstructure de la muraille chez Favosites Lamarck (Coelenterata, Tabulata). C. R. Soc. géol. Fr., pp. 105-106, fig. 1. Pocta, P., 1902. — Système silurien du centre de la Bohème. Vol. III, tome II : Antho- zoaires et Alcyonaires, pp. 1-347, pl. 1-99. Prague. Sokoi.ov, B. S., 1951. — Tabulés paléozoïques de la partie européenne de l’URSS. Part II : Silurien prébaltique. Trav. VNIGRI, n. sér., n° 52, pp. 1-124, pl. I-XXXVII. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 2* Série — Tome 41 — N» 5, 1969 (1970), pp. 1306-1319. NOTE PRÉLIMINAIRE SUR LA FAUNE DE RANGIROA (POLYNÉSIE) Par Yves B. PLESSIS Situation de l’atoll de Rangiroa A l’occasion de missions faites dans le cadre de contrats Dircen-Muséum 1 en Polynésie française, missions au cours desquelles nous avons visité un certain nombre d’atolls du centre et du sud des Tuamotu, ainsi que les îles Gambier et plusieurs îles Australes, nous avons fait deux séjours à Rangiroa. Situé dans le nord des Tuamotu, cet atoll est le plus grand de la Polynésie. Il s’étend sur une vaste étendue de près de 80 km sur 40 km, à 15° sud, entre le 147e et 148e degré ouest. Son lagon, véritable mer intérieure, couvre environ 2.650 km2. Cette grande étendue d’eau est en communication avec l’océan par deux passes profondes dans le nord ouest de l’île : passe d’Avatoru et passe de Tiputa ; ces deux passes portent le nom des deux seuls villages de l’île, établis l’un et l’autre à l’est des deux passes. Celle de Tiputa permet l’entrée du lagon à des navires de gros tonnage ; son seuil est de 15 m et sa largeur moyenne de 150 m. Les courants de marée sont très forts dans les deux passes, le courant de jusant paraissant le plus violent et atteignant 10 à 12 nœuds. Deux platiers faiblement immergés à marée haute au sud-ouest et au sud-est de l’île, ainsi que de très nombreux petits chenaux jouent également un rôle très important dans les échanges avec l’océan. Par vent fort de nord, le Maramu, les chenaux amènent suffisamment d’eau pour que les deux passes fonctionnent seulement dans le sens lagon-océan et ceci pendant un temps très variable pouvant aller de 48 h à plusieurs semaines. Les eaux du lagon sont alors extrême¬ ment agitées et sales. Aspect général du plan d’eau et du milieu vivant Cette immense surface d’eau marine présente beaucoup de milieux divers. Sur de très larges espaces s’étend un sable blanc corallien sous une faible épaisseur d’eau (moins de 10 m) : c’est le cas de la partie rétrécie du sud-est. Dans d’autres régions, entre la côte ouest, l’îlot Paio et le village d’Avatoru par exemple, la profondeur d’eau semble grande et l’on y voit évoluer de grandes espèces ani¬ males. Les bords de cette partie profonde sont très fortement colonisés par les coraux et les reliefs sont très accentués. La très forte agitation de l’eau du lagon par gros temps favorise par place le développement d’Algues encroûtantes. 1. Dircen : sigle pour Direction du Centre Nucléaire. — 1307 — L’aspect de ces colonies d’Algues, lorsqu’elles sont abondantes, rappelle celui des platiers extérieurs. La faune de ce lagon paraît remarquablement riche pour la région et l’inven¬ taire que nous en faisons est très incomplet. Mode d’observation et de capture des spécimens Pour notre étude nous avons eu recours à plusieurs moyens de reconnaissance : l’observation des poissons collectés par les pêcheurs, le remassage direct dans les pièges à poisson, la chasse au fusil sous-marin, la pêche au filet, l’empoisonnement et le ramassage rapide des coraux où se cache toute une petite faune. L’observation des espèces de poissons collectées par les pêcheurs est parti¬ culièrement facile à Avatoru où un établissement frigorifique existe depuis 1964 à proximité du quai d’accostage : deux chambres froides de 30 à 42 m3 reçoivent le poisson préalablement lavé et égoutté sur un plan incliné situé devant la zone de stockage. Chaque semaine, le poisson est expédié à Tahiti par un service aérien régulier et par des goélettes. Les espèces que l’on peut observer à la station frigorifique sont déjà triées par les pêcheurs qui éliminent systématiquement les poissons réputés toxiques et les petites espèces sur les lieux mêmes de capture. La visite des pièges à poisson offre un éventail beaucoup plus vaste de la faune. Ces pièges sont constitués de petites murettes de pierres surmontées de grillage et disposées de manière à canaliser le poisson dans des chambres de retenue. La chasse au fusil tahitien apporte une solution satisfaisante au problème de capture des espèces moyennes et grandes à condition d’être pratiquée par des aides locaux dont l’habileté est extrême, mais il leur faut un certain temps d’accoutumance pour que leur pêche ne soit pas sélective, habitués qu’ils sont à choisir le poisson qu’ils désirent. Avec du temps cette technique doit fournir un échantillonnage assez représentatif. Lorsque les conditions topographiques sont favorables, en particulier lorsque la hauteur d’eau ne dépasse pas 1 m à 1,50 m et que la densité des coraux est faible, l’usage d’un filet pour encercler une certaine surface de lagon ou de platier extérieur permet de faire des récoltes importantes. Avec un filet très fin nous avons également encerclé des blocs de rocher, qui, une fois basculés, livraient toute leur faune ichthyologique. En faisant un barrage convenable avec un filet adéquat, il est possible de capturer tout un banc de poissons s’aventurant sur le platier : de cette manière nous avons pu prendre des bancs entiers de Scaridae. La petite faune qui vit cachée dans les Coraux branchus sur les bords du lagon ou sur les platiers est assez facile à capturer : le Corail est rapidement décroché du sol et basculé dans un filet semi-rigide en fibres de verre plastifié, le tout est rapidement transporté sur le rivage où le Corail concassé livre toute sa petite faune associée. Dans les petites mares isolées à mer basse nous avons pratiqué l’empoisonne¬ ment ; lorsque nous n’avons pas de produits du commerce, nous utilisons les propriétés ichthyonarcotiques d’une Holothurie, Halodemia atra, très abon¬ dante partout. Elle libère par dilacération un liquide rougeâtre extrêmement actif. L’usage de ce procédé est connu depuis longtemps des pêcheurs Pomotu qui l’emploient non pour tuer mais seulement pour étourdir les Carangues dans les pièges à poisson et pouvoir plus facilement les harponner. La technique de — 1308 l’empoisonnement offre la possibilité de faire une récolte exhaustive de la faune iehthyologique d’une petite pièce d’eau. Dans les cas difficiles, nous nous sommes contenté d’observer en plongée la faune iehthyologique et de déterminer grossièrement l’importance relative des espèces présentes. Cette méthode nécessite évidemment de connaître parfaite¬ ment les espèces observées et de se souvenir de leur répartition et de leur impor¬ tance relative. Avec un peu d’habitude et pour peu que la plongée ne soit pas trop longue et ne soit pas faite à plus d’une vingtaine de mètres, nous sommes par¬ venus à inventorier ainsi une vingtaine d’espèces et à répartir leur densité rela¬ tive à l’aide d’une schématisation grossière : 1, 2, 3, 4 croix devant chaque espèce répertoriée immédiatement après la plongée. Première liste de Poissons de Rangiroa Cette liste ne constitue pas une énumération exhaustive, mais seulement l’inventaire d’une partie de la collection de spécimens collectés. Il y a donc dans cette liste beaucoup d’omissions, quelquefois parmi les espèces les plus courantes. Chaque fois que nous avons pu le faire, nous avons indiqué le nom local, mais avec toute la prudence d’une personne étrangère à la langue. Celle-ci est précise, spécifique pour les espèces utilisées par l’homme ; par contre elle paraît très pauvre pour dénommer les espèces non utilisées. Nous avons choisi, pour établir notre liste, de suivre l’ordre indiqué par Green¬ wood et al. (1966) 1 dans sa publication sur la classification des formes actuelles. Beaucoup de familles ont été réunies d’après leur affinités de sorte qu’il ne faut pas s’étonner de trouver dans notre énumération un Pomacanthus par exemple voisiner avec le genre Chaetodon. Albulidae Albula vulpes (Linnaeus, 1758) Sous le nom de Esox vulpes : Syst. Nat., Xe edit., 1758, p. 313. Cette espèce très répandue en Polynésie est souvent prise massivement dans les pièges à poisson des passes où sa capture est loin de soulever l’enthousiasme des pêcheurs. La chair de ce poisson est excellente mais pleine d’arêtes ; pour la consommer, quelques tahitiens séparent la chair du poisson à l’aide d’une fourchette et font cuire ensuite ce hachis sous forme de boulettes. Ce poisson est connu en Polynésie sous le nom de Ioio. Muraenidae Gymnothorax undulatus (Lacepède, 1803) Sous le nom de Muraenophis ondulée, Muraenophis undulatus : Hist. Nat. Poiss., V, p. 296. 1. Greenwood, P. H., et al., 1966. — Philetic Studies of Teleostean Fishes, with a provisional Classification of living Forms. Bull. Amer Mus. nat. Hist., 131. n° 4, pp. 341-455. — 1309 — Cette espèce est très abondante dans les trous de rocher, sur les bords des passes. A Avatoru où nous en avons observé un peuplement très dense devant le bâtiment frigo¬ rifique, nous avons compté environ cinq individus par mètre de rivage ! Cet animal sort peu de son repère et s’attaque, surtout la nuit, à tout ce qui passe : proies vivantes ou détritus. Synodontidae Saurus variegatus (Lacepède, 1803) Sous le nom de Salmo variegatus (Commerson in Lacepède) : Hist. Nat. Poiss., V, p. 157, pl. 3, fig. 3 ; type : Ile de France. Saurida gracilis (Quoy et Gaimard, 1824) Sous le nom de Saurus gracilis : Voy. de l’Uranie, Zool., p. 224 ; type : Iles Hawaii et Maurice. Ces deux espèces sont très communes partout. Elles vivent dans le lagon et sur les platiers, sur fond meuble elles recherchent les petits animaux fouisseurs. Holocentridae 1 Holocentrum diadema Lacepède, 1799 Sous le nom d’Holocentre diadème, Holocentrus diadema : Hist. Nat. Poiss., IV, pp. 372-374, pl. 32, fig. 3. La plupart des auteurs actuels emploient le mot Holocentrum au masculin Holocentrus. Ce terme semble avoir été changé par Gronovius en 1763. C’est Scopoli, en 1777, qui l’utilise le premier dans un terme binominal en l’altérant sous le nom de Holocenthrus. Holocentrum spiniferum (Forsskâl, 1775) Sous le nom de Sciaena spinifera : Descript. Animal., p. 49 ; type Mer Rouge. Très commun dans tous les Tuamotu. Ce poisson est couramment pêché à Rangiroa. Son nom est Apai. Holocentrum sammara (Forsskâl, 1775) Sous le nom de Sciaena sammara : Descript. Animal., p. 48 ; type : Djedda, Mer Rouge. Ce poisson est également très commun partout, mais alors que H. spiniferum vit en pleine eau, soit dans le lagon, soit à l’extérieur, ce dernier habite spécialement le bord du lagon ou le platier extérieur dans très peu d’eau. 3. Nous remercions P. Gukzé qui a bien voulu nous faire part tle ses recherches actuelles sur cette famille. — 1310 Myripristis murdjan (Forsskâl, 1775) Sous le nom de Sciaena murdjan : Descript. Animal., p. 48 ; type : Djedda, Mer Rouge. Ce poisson est très abondant. Il fait partie du stock normal pêché dans les parcs à poissons. Il porte de nom de Iihi. Myripristis argyromus Jordan et Everman, 1903 U. S. Fish Comm., Bull., XXII, 1902 (paru en 1903), p. 172 ;type : Hilo, Hono- lulu. Cette espèce n’est peut-être pas autre chose que Myripristis axillaris Valenciennes, in Cuvier et Valenciennes, Hist. Nat. Poiss., VII, 1831, pp. 491-492 ; type : Isle de France. Aulostomidae Aulostomus chinensis (Linnaeus, 1768) Sous le nom de Fistularia chinensis : Syst. Nat., XIIe édit., p. 515 ; type : Indes de l’Est. Comme dans toute la Polynésie, cette espèce commune est relativement abondante. C’est le seul atoll où nous avons rencontré cette espèce sous des livrées variées : forme jaune vif unicolore, forme bleu noir unicolore, forme rayée, corps rose clair, rayé longi¬ tudinalement de bandes sombres, museau chagriné de bandes sombres, queue jaune clair. C’est une espèce très vorace venant parfois dans très peu d’eau pour y chasser des petits poissons. ScORPAENIDAE Scorpaenopsis cotticeps Fowler, 1938 Proc. U. S. Nat. Hist., 85, n° 3032, pp. 64-66, fig. 27. Un petit spécimen capturé dans un Acropora avec toute une faune associée. Serranidae Plectropomus maculatus (Bloch, 1780) Sous le nom de Bodianus maculatus : Ausi. Fische IV, p. 48. A Rangiroa, cette espèce se présente avec des robes plus variées, semble-t-il, que dans le sud des Tuamotu. Nous avons observé un spécimen de 25 à 30 cm de longueur ayant une robe jaune rosé avec quatre grandes taches triangulaires latérodorsales et une tache noire interoculaire. Nous avons collecté deux autres formes : robe violacée ponctuée ; robe rouge brique ponctuée. A toutes ces formes les pêcheurs donnent le nom de Tonu. La première citée est très rare ici. — 1311 Cahangidae Alectis ciliaris (Bloch, 1788) Sous le nom de Scyris ciliaris : Atlas Reise Nordl. Africa, Roth Meeres, p. 128. On prend ce poisson à la ligne dans les passes. Nous citons cette espèce d’après une photographie en couleur (échantillon non coll.) . Cette espèce diffère de A. indicus par la largeur du préorbital, qui est égale au diamètre de l’œil chez A. ciliaris et qui est nettement plus grande que le diamètre de l’œil chez A. indica. Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) Sous le nom de Scomber crumenophthalmus : Ausl. Fische, VII, 77, pl. 343. Cette espèce qui a une vaste répartition géographique, a une importance économique certaine dans la pêche polynésienne. Ce poisson fait à Tahiti l’objet d’une pêche impor¬ tante au grand filet tournant. Lutjanidae Lutjanus bohar (Forsskâl, 1775) Sous le nom de Sciaena bohar : Descript. Animal., p. 46. C’est un poisson très commun partout mais, semble-t-il, peu abondant. Il est régu¬ lièrement pêché à la ligne et rejeté à la mer car sa chair est toxique. Il est appelé Aamea. Lethrinidae Monotaxis grandoculis (Forsskâl, 1775) Sous le nom de Sciaena grandoculis : Descript. Animal., p. 53. Cette espèce est commune dans toute la Polynésie. Elle est, semble-t-il, sporadique¬ ment toxique, mais ici elle est consommée et appréciée sous le nom de Mu. n° 680621029 : lg. st. 147 1 Mullidae 2 Parupeneus barberinus (Lacepède, 1802) Sous le nom de Mulle barberin, Mullus barberinus, Commerson in Lacepède : Hist. Nat. Poiss., III, p. 406. Cette espèce est très abondante dans les pièges à poisson où des bancs entiers viennent s’enfermer. Très estimé pour sa chair, ce poisson est commercialisé sous le nom de Taire. 1. Le numéro correspond à l’étiquetage d’un échantillon collecté ; il est suivi de la longueur standard. 2. Voir note, p. 1309. 1312 Parupeneus multifasciatus Bleeker, 1868 Versl. Akad. Amsterdam, ser. 2, II, p. 346; type : Réunion. Cette espèce très connue est beaucoup moins abondante que la précédente. Mulloides flavolineatus (Lacepède, 1802) Sous le nom de Mulle cordon-jaune, Mullus flavo-lineatus : Hist. Nat. Poiss., III, p. 406. Cette espèce, très commune et très abondante partout en Polynésie, vit en bancs considérables sur des fonds de sable, parfois dans très peu d’eau. Elle est vendue sous le nom de Vete. Chaetodontidae Forcipiger longirostris (Broussonet, 1782) Sous le nom de Chaetodon longirostris : Ichthyologia, I, p. 6, pl. 7. Cette espèce est connue à Rangiroa où elle est commune mais, semble-t-il, elle n’y est pas consommée. n° 680617029 : lg. st. 140 mm Chaetodon bennetti Cuvier, 1831 Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, p. 84. Cette espèce est très commune dans le lagon de Rangiroa. n° 680617024 : Ig. st. 118 mm n° 680613012 : lg. st. 111 mm Chaetodon citrinellus Broussonet in Cuvier, 1831 Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 27-28. Cette espèce est peu abondante. n° 680617026 : lg. st. 87 mm Chaetodon ephippium Cuvier, 1831 Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 80-81. n° 680613014 : lg. st. 131 mm — 1313 — Chaetodon falcula Bloch, 1793 Naturges. Ausl. Fische, VII, p. 102, pl. 325, fig. 2. C’est peut-être l’espèce la plus abondante dans le lagon. On la rencontre dans tout les lagons des îles Tuamotu. n° 680613003 : lg. st. 108 mm n° 680618014 : lg. st. 105 mm n° 680618015 : lg. st. 125 mm Chaetodon lunula (Lacepède, 1803) Sous le nom de Pomacentre croissant, Pomacentrus lunula : Hist. Nat. Poiss., IV, pp. 507, 511, 513. Cette espèce aussi commune que la précédente se rencontre un peu partout dans le lagon et les passes aussi bien qu’à l’accore du récif. n° 680613004 : lg. st. 132 mm n° 680617025 : lg. st. 127 mm Chaetodon ornatissimus Solander in Cuvier, 1831 Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 22-24. Nous avons observé cette espèce dans la passe d’Avatoru. (Non coll.) Chaetodon quadrimaculatus Gray, 1833 Zool. Micell., p. 33. n° 680617028 : lg. st. 94 mm Chaetodon reticulatus Cuvier, 1831 Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 32-33. Cuvier donne une bonne description de ce poisson d’après Broussonet qui Ta rapporté de Tahiti. Il n’est pas abondant. n° 680617016 : lg. st. 117 mm Chaetodon striangulus Gmelin, 1788 Syst. Nat., XIIIe édit., p. 1269. Ce poisson n’est jamais abondant. n° 680617027 : lg. st. 98 mm 1314 Chaetodon trifasciatus Mungo Parle, 1797 Trans. Linn. Soc. London, III, p. 34; type : Sumatra. Comme le précédent, ce poisson n’est pas abondant. n° 680618017 : lg. st. 95 mm Chaetodon unimaculatus Bloch, 1787 Naturges. Ausl. Fische, III, p. 75, pi. 201, iig. 1 ; type : Indes de l’Est. J’ai recueilli le nom local de Orairai. Je pense que ce nom est générique et désigne le genre Chaetodon. n° 680613011 : lg. st. 106 mm Heniochus acuminatus (Linnaeus, 1758) Sous le nom de Chaetodon acuminatus : Syst. Nat., Xe édit., p. 272 ; type : Indes. n° 680617020 : Ig. st. 133 mm Heniochus monoceros Cuvier, 1831 Sous le nom de Chaetodon monoceros Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., VII, pp. 100-101, pl. 176 ; type : Maurice. Comme les espèces précédentes, ce poisson porte le nom générique de Orairai. n° 680618004 : lg. st. 171 mm Pomacanthus imperator (Bloch, 1787) Sous le nom de Chaetodon imperator : Ausl. Fische, III, p. 51, pl. 194 ; type : Moluques, Japon. Ce magnifique poisson est très commun à Rangiroa. n° 680618005 : lg. st. 275 mm n° 680618003 : lg. st. 235 mm Pyg°plites diacanthus (Boddaert, 1772) Sous le nom de Chaetodon diacanthus : Epistola Chaetodonte, Amster., pl. 19 ; type : Amboine, Moluques. n° 680617015 : lg. st. 146 mm — 1315 — PoMACENTRIDAE Pomacentrus lividus (Bloch et Schneider, 1801) Sous le nom de Chaetodon lividus : Syst. Ichthyol., p. 235 ; type : Pacifique. Pris dans le lagon, près d’Avatoru, entre les branches d’un Acropora. n° 680617043 : lg. st. 23 mm n° 680617057 : lg. st. 24 mm Dascyllus aruanus (Linnaeus, 1758) Sous le nom de Chaetodon aruanus : Syst. Nat., Xe édit., p. 275. Ce poisson, comme le précédent, se laisse prendre facilement dans le Corail où il se réfugie à la moindre alerte. C’est une espèce grégaire mais qui ne s’éloigne jamais de son Corail d’élection. Cette espèce est très abondante dans le lagon, spécialement lorsqu’il y a des ruptures de pente où les Coraux branchus sont très développés. Abudefduf sordidus (Forsskâl, 1775) Sous le nom de Chaetodon sordidus : Descript. Animal., p. 62 ; type : Djedda, Mer Rouge. Nom local : Kotimu ? n° 680613015 : lg. st. 105 mm Labridae Cheilinus undulatus Rüppell, 1835 Neue Wirbelt., Fische Rothen Meeres., p. 20, pl. 6, fig. 2 ; type: Djedda, Mer Rouge. Cette espèce est abondante dans les eaux du lagon. C’est un poisson souvent toxique, mais consommé ici après « examen » : très gras, le poisson est consommé ; maigre, il est considéré comme toxique. Il porte le nom de Topiro ou Tupiro. n° 680617001 : lg. st. 535 mm Coris angulata Lacepède, 1802 Hist. Nat. Poiss., V, pp. 127, 131, pl. 4, fig. 2. n° 680617023 : lg. st. 138 mm (individu de 3 ans environ) n° 680613029 : lg. st. 255 mm (forme adulte) 1316 — Epibulus insidiator (Pallas, 1770) Sous le nom de Sparus insidiator : Spiciligia Zool., VIII, p. 41, pl. 5, fig. 1 ; type : Java. Cette espèce est peut-être saisonnière. On la trouve à Rangiroa avec deux robes différentes. n° 680618001 : lg. st. 213 mm (couleur très sombre) n° 680621018 : lg. st. 224 mm (couleur jaune vif) Halichoeres centriquadrus (Lacepède, 1802) Sous le nom de Labre échiquier, Labrus centriquadrus : Hist. Nat. Poiss., III, pp. 437, 493. n° 680617022 : lg. st. 177 mm Halichoeres trimaculatus (Quoy et Gaimard, 1834) Sous le nom de Julis trimaculatus : Astrolabe, Poiss. III, p. 705, pl. 20, fig. 2 ; type : Vanikolo. n° 680618011 : lg. st. 93 mm n° 680618012 : lg. st. 102 mm Novaculichthys taeniourus (Lacepède, 1802) Sous le nom de Labre taenioure, Labrus taeniourus : Hist. Nat. Poiss., III, pp. 488, 518, pl. 29, fig. 1 ; type : Grand Océan équatorial. n° 680617010 : lg. st. 221 mm Pseudocheilinus hexataenia (Bleeker, 1857) Sous le nom de Cheilinus hexataenia : Acta Soc. Indo-Neerl., II, p. 83. Cette petite espèce vit entre les branches de Corail dans les eaux peu profondes du lagon ; nous l’avons prise dans la baie de l’aérodrome. n° 680629006 : (3 spécimens) lg. st. 21 mm, 22 mm, 24 mm Pseudocoris heteropterus (Bleeker, 1857) Sous le nom de Julis heteropterus : Acta Soc. Indo-Neerl., II, p. 78. n° 680617046 : lg. st. 165 mm — 1317 — Pseudodax moluccanus (Valenciennes, 1839) Sous le nom de Odax moluccanus, in Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., XIV, p. 305, pl. 408, fig. 2. n° 680617050 : lg. st. 200 mm Thalassoma hardwicki (Bennett, 1830) Sous le nom de Sparus hardwickii : Fishes Ceylon, pl. 12. Cette espèce est un peu partout présente sur les fonds rocheux du lagon généralement dans plus d’un mètre d’eau. n° 680614008 : lg. st. 102 mm n° 680614009 : lg. st. 113 mm Thalassoma purpureum (Forsskâl, 1775) Sous le nom de Sparus purpureum : Descript. Animal., p. 27. Ce magnifique poisson est assez commun sur le platier extérieur où il s’aventure pour chasser dans quelques centimètres d’eau. n° 680617005 : lg. st. 166 mm Thalassoma umbrostigma ! Rüppell, 1835) Sous le nom de Julis umbrostigma : Neue Wirbelt., Fische Rothen Meeres, p. 11, pl. 3, fig. 2 ; type : Mohila et Djedda, Mer Rouge. Cette petite espèce se rencontre sur les bords du lagon. Les formes juvéniles se prennent dans les petites mares du niveau le plus élevé. n° 680614006 : lg. st. 132 mm (forme adulte) Scaridae Scarus chlorodon Jenyns, 1842 Zool. Voy. Beagle, pt. IV, Fish, p. 105, pl. 21. n° 680619024 : lg. st. 320 mm n° 680619026 : lg. st. 315 mm n° 680619027 : lg. st. 295 mm Scarus dussumieri Valenciennes, 1839 in Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., XIV, pp. 252-253. — 1318 — n° 680613027 : lg. st. 234 mm n° 680617018 : lg. st. 180 mm n° 680617038 : lg. st. 251 mm Scarus frenatus Commerson in Lacepède, 1802 Hist. Nat. Poiss., IV, p. 13, pl. 1, fig. 2. n° 680619028 : lg. st. 270 mm Scarus globiceps Valenciennes, 1839 in Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., XIV, pp. 242-244. n° 680618019 : lg. st. 145 mm Scarus harid Forsskâl, 1775 Descript. Animal., p. 30. Ce poisson est considéré comme toxique et connu sous le nom de Rotea. n° 680617008 : lg. st. 345 mm Scarus microrhinos Bleeker, 1854 Nat. Tijdschr. Nederl.-Indië, VI, p. 200. Ce poisson semble s’appeler Manea à Rangiroa et Paati à Tahiti. n° 660507066 (non collecté, le numéro correspond à une photographie) n° 680617003 : lg. st. 390 mm Scarus oviceps Valenciennes, 1839 in Cuvier et Valenciennes : Hist. Nat. Poiss., XIV, p. 244. Ce poisson semble désigné sous le nom de Pahoro. n° 680618009 : lg. st. 165 mm Scarus sordidus Forsskâl, 1775 Descript. Animal., p. 30 n° 660507065 (non coll., photographie) n° 660507064 (non coll., photographie) - 1319 Bolbometopon bicolor (Riippel, 1828). Sous le nom de Scarus Bicolor : Atlas Reise..., Fische Rothen Meeres, p. 82, pi. 21, fig. 3. Ce poisson a une robe très variable selon son âge et son état physiologique. n° 680G21027 (individu très jeune). * 4 Comme nous avons eu l’occasion de le dire, cette première liste correspond à une partie de notre récolte, qui est elle-même très incomplète car nous n’avons pas disposé d’un temps assez long pour collecter les spécimens. Dans notre dernière mission, la plus longue, les conditions météorologiques ont été très défavorables pendant une dizaine de jours. 11 n’en reste pas moins que ce lagon nous paraît beaucoup plus riche en espèces et en individus que ceux du centre et du sud des Tuamotu. Non seulement l’atoll de Rangiroa est le plus grand de Polynésie, mais il est situé dans une zone où les atolls sont très rapprochés les uns des autres, de sorte que le milieu néritique que constituent ces îles et leurs abords immédiats représente une immense surface cloisonnée par des passes relativement étroites. Nous pensons que cet état de chose est très favorable au développement d’une faune riche. Le Gérant : D. Giîmek-Guinot. ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART. (d. 2026) - 15-6-70. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle paraît depuis 1895. Chaque tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules. Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux relatifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de chaque année con¬ tient en outre la liste des travaux publiés et des collections reçues dans les labora¬ toires du Muséum. Le Bulletin peut être obtenu par achat ou échange en s’adressant à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, Paris, 5e (Compte do Chèques Postaux, Paris, 9062-62). Prix de l’abonnement annuel : Pour la France . 60 F Pour l’Étranger . . . . . . 70 F Les années anciennes peuvent également être achetées ou échangées. 1« série : T. 1 à 34, 1895-1928. 2e série (en cours) : T. 1 à 40, 1929-1968. Instructions pour les auteurs Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en adresser directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant la date de la séance. Les textes doivenl être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul côté, sui¬ des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réunion après présenta¬ tion de la communication. Les clichés des figures dans le texte ne doivent pas dépasser les dimensions suivantes : 11,8 cm X 18,5 cm ; ils sont fournis par les auteurs et déposés en même temps que les manuscrits. Les illustrations en planches hors-texte ne doivent pas mesurer plus de 12,5 cm x 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des auteurs, sont à envoyer directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction du Bulletin. Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule et plus de 80 pages pour l’année. Il ne sera envoyé qu’une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les retourner, dans les quatre jours, à Mme Ghmek-Guinot, laboratoire de Zoologie, 61, rue de Bufîon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro suivant. Tirés a part Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se procurer à leur frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après. 2-4 p. 5-8 p. 9-16 p. 25 exemplaires . 10,50 F 11,95 F 14,10 F par 25 exemplaires en plus . . . 3,65 F 4,65 F 7,50 F Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec agrafes et couverture imprimée. Il convient d’y ajouter, au-dessus de 75 exemplaires supplémentaires, le montant de la T. V. A., sauf pour les envois à destination de l’Étranger. Les frais de corrections supplémentaires entraînés par les remaniements ou par l’état des manus¬ crits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de commande joint aux épreuves, afin qu’il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et clichés, et de facturer, s'il y a lieu, les frais supplémentaires. ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE En vente à la Bibliothèque Centrale du Muséum 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75-Paris-5e. Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802). In-4°, sans périodicité. Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895). Six numéros par an ; abonnement : France, 60 F ; Etranger, 70 F. Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936). Depuis 1950, nouvelle série en 3, puis 4, parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chimiques. Sans périodicité. Publications diverses du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1933). Sans pério¬ dicité. Grands naturalistes français (depuis 1952). Sans périodicité. Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933). In-4°. Sans périodicité. PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM En vente à l’adresse de chaque laboratoire. Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (35-Ille-et-Vilaine). Directeur : M. R. Lami ; depuis 1928 ; prix variable par fascicule. Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot, Palais de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel ; abonnement, France, 30 F ; Étran¬ ger, 35 F. Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur : M. J. Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue de Buffon, Paris-50 ; depuis 1936 ; trimestriel ; abonnement, France et Étranger, 60 F. Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1882 ; échange. Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de la Revue internatio¬ nale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale ; depuis 1954. Directeur : M. R. Portères, Laboratoire d’Ethnobotanique, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonne¬ ment, France et Outremer, 55 F ; Étranger, 60 F. Adansonia (suite aux Notulae Systematicae) . Directeur : M. A. Aubréville, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue de Buffon, Paris-5e ; trimestriel ; abonnement, France, 40 F ; Étranger, 50 F. Revue Algologique. Directeurs : MM. R. Lami et P. Bourrelly, Laboratoire de Crypto¬ gamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F ; Étran¬ ger, 25 F. Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme Y. Allorge, Laboratoire de Cryp¬ togamie ; depuis 1874 ; abonnement, prix variable, par fascicule. Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ; depuis 1928 ; abonnement, France, 24 F ; Étranger, 30 F. Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F ; Étranger, 24 F. Pollen et Spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; 3 fasc. par an ; abonnement, France, 65 F ; Étranger, 70 F. Acarologia. Directeur : M. M. Vachon, 61, rue de Buffon, Paris-5e ; depuis 1959 ; abon¬ nement, France et Étranger, 80 F (chercheurs) ; 100 F (collectivités). ABBEVILLE. IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 2108). - 15-6-1970. 2e Série, Tome 41 Numéro 6 Année 1969 Paru le 26 Juin 1970. SOMMAIRE Pages Communications : J. Lessertisseur et D. Robineau. Le mode d’alimentation des premiers Vertébrés et l’ori¬ gine des mâchoires . 1321 A. Badonnel. Espèces brésiliennes du genre Belaphotrocles Roesler (Psocoptera : Liposcelidae). 1348 J. Heurtault. Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). II. — Garypidae . 1361 F. A. Matthiesen. Le développement post-embryonnaire du Scorpion Buthidae : Tityus bahiensis (Perty, 1834) . 1367 C. Juberthie. Les genres d’Opilions Sironinae (Cyphophtlialmes) . 1371 A. Munoz. Recherches sur les Opilions (Arachnides, Fam. Gonyleptidae) du Chili. II. Des¬ cription d’une nouvelle espèce : Pachylus vachoni, et distribution géographique du genre Pachylus . 1391 M. Emerit. Nouveaux apports à la théorie de l’arthrogenèse de l’appendice arachnidien. . . 1398 P. M. Brignoli. Contribution à la connaissance des Symphytognathidae paléarctiques (Arach- nida, Araneae) . 1403 L. J uberthie- J u pe au. Un cas de tératologie chez un Symphyle Scolopendrellidae, Symphy- lella oulgaris (Hansen) . 1421 F. Arnaud. Pycnogonides subantarctiques des îles Crozet . 1423 R. B. Manning. Some stomatopod crustaceans from Tuléar, Madagascar . 1429 A. Intès et P. le Lœuff. Sur une nouvelle espèce du genre Enoplometopus A. Milne Edwards du Golfe de Guinée : Enoplometopus callistus nov. sp. (Crustacea, Decapoda, Homaridea). 1442 M. de Saint-Laurent. Révision des genres Catapaguroides et Cestopagurus et description de quatre genres nouveaux. IV. Solenopagurus de Saint-Laurent (Crustacés Décapodes Paguridae) . 1448 F. A. Chace, Jr., et J. Forest. Henri Coutière : son œuvre carcinologique avec un index pour son mémoire de 1899 sur les Alpheidae . 1459 P.-M. Troncy. Contribution à l’étude des Helminthes d’Afrique, principalement du Tchad. I. Acanthocéphales . 1487 IL Nématodes . 1501 III. Cestodes . 1507 J.-C. Quentin. Description de Molineus teochii n. sp., Nématode Trichostrongylidae parasite du Lémurien Galagoides demidovii (Fischer, 1808) . 1512 R. Ph. Dollfus. D’un Cestode ptychobothrien parasite de Cyprinide en Iran. Mission C.N.R.S. (Théodore Monod), février 1969 . 1517 R. Ph. Dollfus. Campagne d’essais du « Jean Charcot » (3-8 décembre 1968). 4. D’un Tré- matode monogénétique trouvé, libre, en dix exemplaires, parmi des matériaux récoltés par un chalutage au large de la Bretagne . 1522 C.-C. Emig. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. VIII. Phoronis pallida (Schneider, 1952). IX. Phoronis ovalis Wright, 1856 . 1531 E. Fischer-Piette, M. Kempf et A.-M. Testud. Nouvelles données sur les Veneridae du Brésil (Mollusques Lamellibranches) . 1543 E. Fischer-Piette et A.-M. Testud. Sur une espèce peu connue de Cymatium (Mollusques Gastéropodes) . 1554 Actes administratifs . 1557 Distinctions honorifiques . 1558 Table des Matières du tome 41 . 1559 Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 6, 1969 (1970), pp. 1321-1564. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE ANNÉE 1969. — N° 6. 494e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM 16 octobre 1969 PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR TH. MONOD COMMUNICATIONS LE MODE D'ALIMENTATION DES PREMIERS VERTÉBRÉS ET L'ORIGINE DES MÂCHOIRES Par J. LESSERTISSEUR et D. ROBINEAU I. — LES FAITS ET LES THÉORIES Parmi les traits anatomiques qui permettent d’établir les plus grandes cou¬ pures systématiques à l’intérieur de la classe des Vertébrés, aucun ne semble plus fondamental que la présence ou l’absence de mâchoires articulées. Haeckel affirmait déjà qu’ « il y a plus de différence entre les Cyclostomes et les Pois¬ sons qu’entre les Poissons et l’Homme » (cité par Vialleton, 1911, p. 594), et nul ne conteste aujourd’hui la valeur de la division des Vertébrés en deux sous-embranchements, généralement dits « Agnathes » et « Gnathostomes », correspondant à cette distinction h Entre ces deux groupes, aucun intermédiaire, actuel ou fossile, n’est connu. Aussi, le problème de l’origine des mâchoires présente-t-il à la fois un intérêt capital et une difficulté extrême. Pour tenter de l’exposer, nous ferons appel 1. Certains considèrent comme plus fondamentale encore la structure branchiale : dans ce cas, les termes d’ « Entobranchiates » et d’ « Ectobranchiates » sont préférés. Mais les groupes ainsi définis recouvrent pratiquement ceux d’ « Agnathes » et de « (Inathostomes » : l’évolution des mâchoires n’est d’ailleurs qu’un cas particulier de l’évolution d’un type d’arc branchial. 83 — 1322 — à tout le faisceau des sciences connexes : anatomie, paléontologie, embryologie, physiologie, écologie, éthologie, dont la conjonction peut seule permettre de cerner un phénomène organique dans sa totalité. En vertu du principe des corrélations 1, on est en effet en droit de considérer toute forme organique comme la projection matérielle d’un réseau de relations fonctionnelles ou encore, comme l’écrit Snodgrass (1935), comme une « adap¬ tation plastique, physique, au travail à accomplir ». C’est pourquoi cette étude sur l’origine des mâchoires sera précédée et accompagnée de considérations physio-écologiques sur le mode d’alimentation des premiers Vertébrés. Nous prendrons soin en même temps de ne pas nous priver de la richesse et de la rigueur du témoignage morphologique : entre l’esprit de Cuvier et celui d’E. Geoffroy Saint-Hilaire, on se gardera bien de choisir : les mâchoires sont à la fois un arc branchial transformé et un organe préhenseur d’aliments. Ajoutons que, bien entendu, seules nous intéresseront ici les mâchoires pri¬ mitives, dont les éléments (essentiellement palato-carré et cartilage de Meckel) se constituent précocement chez tous les Gnathostomes. Que des éléments supplémentaires (os dermiques, dents...) viennent s’y ajouter secondairement, que même ils finissent par oblitérer ou par supplanter certains des premiers, on n’en traitera pas ici. Cette distinction entre <( mâchoires primaires » et « mâchoires secondaires », dont l’importance ne fut reconnue que tardivement (ce qui n’a pas peu contribué à retarder la claire position du problème), devait au moins être rappelée au seuil de cette étude. Mode d’alimentation primitif des Vertébrés Selon une conception assez ancienne, soutenue encore à l’heure actuelle, par exemple par Schmalhausen (1968), les Cordés primitifs étaient des formes nectoniques actives. Les Vertébrés constituent l’aboutissement naturel de l’évolution de ces animaux, tandis que les Tuniciers sont des êtres dégénérés. La thèse opposée, mise en avant par Garstang (1928), postule au contraire que le Cordé primitif était un animal benthonique sessile, un « Prétunicier », dont la larve nageuse, néoténique, a été à l’origine des Vertébrés. Ces deux théories diffèrent fondamentalement quant à leur conception des premiers Cordés, mais non en ce qui concerne la morphologie de l’ancêtre des Verté¬ brés, puisqu’elles aboutissent l’une et l’autre à cet égard au même schéma d’une forme nectonique, adulte pour l’une, larvaire pour l’autre. Cet ancêtre ne nous est évidemment pas connu. Grâce à l’Amphioxus ( Branchiostoma , Asymmetron), il nous est cependant permis de l’imaginer avec assez de vrai¬ semblance. L’Amphioxus se place en effet, selon la conception la plus cou¬ rante, à l’extrémité d’un petit rameau collatéral, détaché précocement de cette lignée d’animaux actifs. Son étude peut donc nous donner des renseignements très précieux et nous permettre de nous faire une idée de ses lointains ancêtres, qui furent aussi, très vraisemblablement, ceux des Vertébrés. Bien qu’ayant dans l’ensemble très peu évolué, l’Amphioxus (fig. 1) présente un certain nombre de caractères ne pouvant se comprendre que comme des spécialisations en rapport avec son mode de vie, très sédentaire. L’aspect géné- 1. Ou plutôt du « principe des conditions d’existence ». Nous savons bien que toute explication par une « raison suffisante » a un relent de finalisme, mais tel est le caractère particulier des phéno¬ mènes de la vie ! — 1323 — ral du corps, en forme de lancette pointue à ses deux extrémités (d’où les termes « Amphioxus » et « Lancelet »), ainsi que la dissymétrie marquée de son ana¬ tomie, s’interprètent avec plus de vraisemblance comme des adaptations parti¬ culières à la vie sur le fond et au fouissage que comme l’héritage d’un stade ancestral nageur actif. Le têtard ascidien nous suggère sans doute une meilleure image de la forme primitive. Le mode d’alimentation de l’Amphioxus est trop connu pour que nous l’exposions ici en détail. Rappelons seulement qu’il se nourrit de micro-organismes et de débris végétaux en suspension dans l’eau (régime microphage). L’animal n’a pas à faire d’effort de capture, c’est le cou¬ rant d’eau respiratoire, déterminé par les battements des cils pharyngiens, qui apporte, en même temps que l’oxygène, les particules alimentaires. Celles-ci sont retenues sur la face interne du pharynx par une mince nappe de mucus sécrété par l’endostyle. Le tégument et les muscles ont été réséqués (d’après Wischnitzer, 1967). a., anus ; at., atrium ; c., cirres buccaux ; c.d., corde dorsale ; d.h., diverticule hépatique ; i., intes¬ tin ; m., myomères ; o.r., organe rotateur ; p.at., pore atrial ; ph., pharynx ; t.n., tube neural ; v., vélum. L’alimentation de type microphage utilisant des mouvements ciliaires, est le fait, dans la nature actuelle, de formes en général sessiles ou sédentaires et semble bien adaptée à ce mode de vie. L’action ciliaire en effet, capable de créer un courant d’eau continu, ne paraît pas à même d’en faire varier, de façon importante, le débit et donc d’assurer de manière satisfaisante les besoins ali¬ mentaires et respiratoires d’une forme active. Si les ancêtres de l’Amphioxus étaient bien les êtres nageurs, même peu actifs, que nous imaginons, il nous semble vraisemblable de penser, avec Schmalhausen (1968), qu’une action musculaire 1 complétait ou remplaçait l’action ciliaire. A moins que, comme le suppose Sewertzoff (1931) pour son Acrania primitiva, les déplacements de l’animal n’aient constitué une compensation suffisante en déterminant un cou¬ rant d’eau plus intense. Dans cette optique, l’énorme développement du pha¬ rynx branchial de l’Amphioxus peut s’interpréter comme une spécialisation en rapport avec la perte de cette action musculaire. Sewertzoff n’attribue que vingt fentes branchiales à son Acrania primitiva, alors que l’Amphioxus possède environ quatre-vingt-dix paires de fentes branchiales primaires (c’est- à-dire séparées par des septes). Qu’elle soit apparue dès ce stade ou plus tardivement, l’action musculaire branchiale a eu une importance considérable. Le courant d’eau produit par le 1. Il existe une musculature branchiale chez l’Amphioxus, mais elle disparaît à la métamorphose (Drach, 1948, p. 943). 1324 battement de cils, ne pouvant varier que dans d’étroites limites, impose en effet une double limitation de taille et d’activité 1. Le premier effet de l’action musculaire fut de lever cette double hypothèque 2. Une pompe aspirante et foulante exige deux valvules : la première était le vélum, la seconde pouvait se situer, soit au niveau des fentes branchiales, soit au niveau de l’orifice atrial (l’atrium est comparable à l’opercule des Poissons, et son pore à l’orifice de la cavité operculaire). Dans la nature actuelle, la larve de la Lamproie, l’Ammocète (fig. 2), nous offre l’exemple d’un animal microphage utilisant une telle pompe. Le courant d’eau contenant les particules alimentaires est induit par des contractions périodiques de la musculature pharyngienne (Newth, 1930). Les deux replis vélaires, outre leur rôle de valvule, contribuent à cette action et peuvent par¬ fois assurer seuls, durant une courte période, la production du courant. Dans o. o. c.sl. c.m. Lu. Fig. 2. — Jeune larve Ammocète : mode d’alimentation et morphologie de la région antérieure. Vue latérale (d’après Young, 1950, modifié). c., cerveau ; c.a., capsule auditive ; c.m., cordon muqueux occupant le centre du pharynx et conte¬ nant les particules nutritives ; co., cœur ; e., endostyle ; i., intestin ; o., œil ; œ., œsophage ; p., particules nutritives ; t.n., tube nerveux ; v., vélum. le pharynx, les particules alimentaires sont retenues par du mucus, mais sui¬ vant des modalités différentes de celles de l’Amphioxus. Chez ce dernier, une mince nappe de mucus recouvre partiellement la face interne du pharynx et la « filtration muqueuse » s’effectue à proximité des fentes branchiales. Au contraire, sur l’Ammocète, les particules alimentaires sont captées à l’entrée du pharynx ; les seules formations ciliées qui persistent sont celles servant à manier le mucus. Celui-ci, sécrété par l’endostyle, glande compacte située dans le plancher du pharynx 3, parvient, grâce à une courte bande ciliaire longitu¬ dinale, aux deux sillons circumpharyngiens. Il en est chassé par les battements des deux replis vélaires et passe dans le courant d’eau respiratoire, formant un réseau de fils qui s’unissent en un cordon, occupant l’axe de la cavité pha¬ ryngienne. On ne sait pas comment s’établit ce cordon à partir des fils de mucus : il est vraisemblable que le courant d’eau est animé d’un mouvement rotatoire 1. Chez l’Amphioxus, le nombre de fentes branchiales croît à mesure que l’animal grandit, mais la surface filtrante et respiratoire ne s’accroît qu’au carré, tandis que le volume du corps s’accroît au cube, des dimensions linéaires (dans le cas d’un accroissement homothétique). 2. Les mécanismes respiratoire et alimentaire étant étroitement liés chez les formes microphages, nous ne pensons pas que « the respiratory movements of a fish were first introduced to provide food rather than oxvgen » (Young, 1930, p. 113), et cela même en tenant compte de la respiration cutanée. 3. Chez l’adulte, l’endostyle se transforme en la thyroïde. 1325 déterminé par les cils œsophagiens ou le repli longitudinal dorsal cilié (Newth, 1930). Ce transfert de la « filtration muqueuse » à l’entrée du pharynx nous paraît particulièrement important. Les fentes branchiales ne participent que fort peu à la filtration : elles sont devenues essentiellement des conduits évacuateurs de l’eau. Cette méthode d’alimentation constitue une étape presque obligatoire entre le mode d’alimentation de type Amphioxus et le système de filtration mécanique. Ce fait permettra ultérieurement une diminution du nombre des arcs, réduction permise par l’apparition de lames branchiales, augmentant de façon considérable la surface respiratoire. De plus, l’amplitude des mouve¬ ments pharyngiens peut alors s’accentuer sans inconvénients. L’Ammocète nous offre l’image d’une méthode d’alimentation microphage qui a pu être utilisée par les premiers Vertébrés. Le rôle du mucus est encore fondamental, car il permet de capter les particules alimentaires les plus infimes. Pour retenir celles-ci, un simple crible mécanique devrait posséder des mailles extrêmement fines, à l’échelle des particules microscopiques ingérées, ce qui paraît incom¬ patible avec la filtration aisée de grandes quantités d’eau. Modes d’alimentation des Cyclostomes Les Cyclostomes adultes actuels utilisent des méthodes d’alimentation haute¬ ment spécialisées. Les Lamproies se fixent par leur ventouse buccale sur les Poissons supérieurs, râpent leur chair à l’aide de leur langue cornée et se nour¬ rissent principalement du sang de leurs victimes. Les Myxines sont plutôt nécrophages ; elles pénètrent à l’intérieur des Poissons morts ou malades et les dévorent de l’intérieur, grâce à des plaques dentaires cornées, situées dans le plancher de la bouche sur l’animal au repos, mais faisant saillie à l’extérieur lorsqu’il s’alimente. Elles se nourrissent aussi parfois de vers marins (Gustaf- son, 1935). Les procédés d’alimentation des Cyclostomes fossiles, les Ostracodermes, ne nous sont évidemment pas connus. Pour chaque groupe, diverses hypothèses ont vu le jour, abandonnées ou modifiées au fur et à mesure que progressait la connaissance de l’anatomie de ces animaux, ainsi que de la physiologie et de l’écologie des formes ichthyennes actuelles. Ainsi, quelques auteurs ont supposé (Gregory, 1946, pour les Ostéostracés ; Heintz, 1958, pour les Anas- pidés) que certaines formes se nourrissaient, comme l’ Amphioxus, à l’aide de courants ciliaires. Mais les Ostracodermes étaient trop gros et trop actifs pour utiliser une telle méthode, très certainement abandonnée dès l’apparition des premiers Vertébrés. Le courant d’eau respiratoire était très vraisemblablement induit, comme chez les Cyclostomes actuels, par le relâchement des muscles branchiaux 1, qui suivait leur contraction lors de l’expiration. Le vélum pou¬ vait éventuellement, dans certains cas, jouer un rôle important, comme chez les Myxines. Le fait important est que seule la phase expiratrice est active. Dans ces conditions, la succion créée lors de l’inspiration était relativement faible. Ceci constitue un grave handicap pour des formes sans mâchoires géné¬ ralement dépourvues de tout appareil de préhension (sauf certains Ptéraspides) et leur interdit pratiquement toute vie prédatrice. Dans un autre domaine, l’étude expérimentale en soufflerie de modèles de 1. Grâce à l’élasticité de la corbeille branchiale. — 1326 — Poissons, inaugurée par Harris en 1936, permet d’éliminer certaines hypo¬ thèses concernant le mode d’alimentation de quelques Ostracodermes. L’ac¬ tion d’une nageoire caudale hétérocerque est de produire un tangage négatif, tendant à élever la queue, et donc de projeter l’animal vers le fond. Cet effet est compensé chez les Requins par le développement des nageoires pectorales 1 qui, situées en avant du centre de gravité, déterminent un tangage positif. Inversement, l’effet d’une nageoire hypocerque (Ptéraspides, Anaspides) est un tangage positif qui, lors de la progression, provoque une montée (Harris, 1936 ; Kermack, 1943). Ces faits rendent tout à fait invraisemblable une ali¬ mentation sur le fond des Anaspides (Bystrow, 1956 ; Parrington, 1958) et des Ptéraspides (White, 1935). Nous allons maintenant passer rapidement en revue, en nous en tenant aux plus plausibles, les diverses hypothèses émises, concernant le mode d’alimen¬ tation des différents Ostracodermes. Ostéostracés (fig. 3 et 23) Le bouclier céphalique, aplati du dos au ventre, la narine et les yeux dorsaux, la bouche ventrale, semblent indiquer que ces animaux, bien que possédant des capacités natatoires non négligeables (Heintz, 1967), vivaient et se nourrissaient principalement sur le fond. Leur nourriture était peut-être constituée par les matières organiques de Fig. 3. — Aceraspis (Ostéotracé), reconstitution en vue latérale (d’après Heintz, in Stensiô, 1964). la boue et (ou) par de petits invertébrés peu actifs (Stensiô, 1964). Il existait au niveau de chaque compartiment branchial un muscle constricteur (Stensiô, 1964). Le rel⬠chement synchrone de ces muscles pouvait assurer la succion de la boue, mais un mécanisme beaucoup plus efficace aurait été réalisé s’ils avaient eu pour fonction de mettre en mouvement le plancher de la cavité oralobranchiale (Denison, 1961). La bouche ne possédait vraisemblablement qu’un rôle de valvule, s’ouvrant lors de l’as¬ piration et se fermant lors du refoulement. Il y avait chez certaines formes, au niveau de chaque orifice branchial externe, un repli cutané qui fonctionnait comme un petit clapet assurant la fermeture ou l’ouverture de l’orifice (Stensiô, 1964). La présence d’un système de filtrage mécanique destiné à retenir la boue dans le pharynx est pro¬ bable. On peut penser qu’il était constitué par des sphincters et (ou) des branchicténies. Anaspides (fig. 4) Leur corps comprimé latéralement et fusiforme donne à penser, de prime abord, qu’il s’agit d’animaux actifs. La bouche a d’abord été reconstituée comme une fente transversale limitée par des plaques dermiques capables de mordre (Kiaer, 1924). Mais, plus récemment, elle a été figurée indépendamment par Heintz (1958), Par¬ rington (1958) et Stensiô (1958, 1964) sous forme d’une ouverture ronde ou verti- 1. Et par rélargissement de la partie antérieure du corps chez les Ostéostracés. 1327 — calement ovoïde, bordée de tissu mou. Cette bouche, plutôt petite, ne permet guère de supposer, comme l’avait fait Moy-Thomas (1939) qu’ils se nourrissaient de planc¬ ton. Kiaer (1924) a décrit sur Pharyngolepis une « plaque mandibulaire » médiane exosquelettique portant de petits tubercules en forme de dents, qui à son avis limi¬ tait partiellement, du côté ventral, l’orifice buccal. Stensiô (1964) pense que cette « plaque mandibulaire » devait être située à l’intérieur de la cavité buccale et faire partie d’une « langue » râpeuse. Il considère comme probable la présence d’une telle « langue » chez tous les Anaspidés, hypothèse en accord avec l’absence de branchies antérieures. La cavité buccale s’étendait très loin en arrière ; elle était limitée par un vélum. La musculature viscérale antérieure s’était peut-être déjà différenciée en muscles linguaux et oraux. Fig. 4. — Pterolepis (Anaspidé). Reconstitution en vue latérale (d’après Stensiô, 1964). Dans ces conditions, une alimentation semblable à celle des Lamproies semble indiquée, bien qu’il paraisse improbable que les Anaspidés aient été aussi étroitement spécialisés dans le sens du parasitisme que les Lamproies (Denison, 1961). Hètérostracês Les Hétérostracés comprennent deux types morphologiques principaux. De petits êtres fusiformes (ex. Ptéraspides : fig. 5) et des formes très certainement benthoniques, au corps aplati dorso-ventralement, comparable à celui des Raies (ex. Drépanaspides, Amphiaspides, Turiniides). Ils possédaient en général un rostre plus ou moins pro- Fig. 5. — Pteraspis (Ilétérostracé). Reconstitution en vue latérale (d’après White, in Stensiô, 1964). noncé, surplombant l’orifice oral. Celui-ci, transversal, occupe donc une position ven¬ trale, sauf chez le Ptéraspide Doryaspis , où il se trouve secondairement du côté dor¬ sal *. Les branchies s’ouvraient à l’extérieur par un orifice unique. Stensiô (1964) pense que ces animaux présentaient un mécanisme respiratoire de type myxinoïde (le courant d’eau était créé principalement par le battement du vélum). Chez les Pté¬ raspides et les Cyathaspides, la bouche était bordée postérieurement par une rangée de plaques orales (fig. 6). Ces plaques, reliées seulement par de la peau, étaient mobiles et pouvaient fonctionner à la manière d’une mandibule primitive. Comme elles pos- 1. Par suite de rallongement en une longue épée des plaques orales. — 1328 — sèdent des crêtes et des tubercules de dentine, on leur a attribué une fonction mor- dicatrice ou broyeuse (Kiaer, 1924 ; Stensio, 1964). Il est plus plausible de croire, avec Denison (1961) que la rangée de plaques orales ne pouvait former éventuelle¬ ment qu’un faible organe destiné à saisir ou à retenir. White (1935) a suggéré que les plaques orales pouvaient être protractées et avaient le rôle d’une pelle servant à pré¬ lever la boue du fond. Mais nous avons vu que l’action d’une nageoire hypocerque rend improbable un tel mode d’alimentation. Il faut donc conclure, avec Kermack (1943) que les Ptéraspides étaient des nageurs de surface 1. On peut penser que, lors¬ qu’ils nageaient, le rostre émergeait et son poids pouvait compenser, par un tangage négatif, le tangage positif déterminé par la nageoire caudale hypocerque. Dans ces conditions, la bouche aurait été à fleur d’eau et l’animal aurait pu ainsi absorber de petits êtres vivant près de la surface. Fig. 6. — Althaspis (Hétérostracé). Reconstitution de la partie antérieure du bouclier ventral, vue inférieure (d’après Stensio, 1964). b., bouche ; d.v., disque ventral ; o., orbite ; p.o., plaques orales ; p.r., plaques rostrales ; p.p.o., plaques post-orales. Pour ce qui est des formes aplaties, visiblement benthoniques, l’action de la cau¬ dale hypocerque pouvait leur permettre de décoller du fond pour changer rapidement de place. On peut envisager pour elles une nourriture constituée de petits Invertébrés. Les Amphiaspides sont par exemple associés à une faune peu nombreuse d’Ostra- codes, de Gastéropodes et de Lingules (Obrutchev, 1967). Les méthodes d’alimentation pratiquées par les Cyclostomes fossiles étaient donc assez variées 2. Par contre, leurs possibilités de prédation étaient prati¬ quement milles : d’une part, parce que l’inspiration de l’eau était très vrai¬ semblablement passive, due à l’élasticité des arcs branchiaux lors du relâche¬ ment des muscles respiratoires, et la succion ainsi créée relativement faible ; d’autre part, parce qu’à l’exception des Ptéraspides, ils ne possédaient aucun mécanisme de préhension. 1. Il est. à noter que Polyodon, qui présente une forme générale analogue à celle des Ptéraspides, et qui s’alimente sur le fond, possède une queue hétérocerque. 2. On ne sait rien du mode d’alimentation possible des Thélodontes (sans doute benthoniques). Signalons aussi l’intéressante forme énigmatique Palaeospondylus Traquair, 1800, du Dévonien moyen d’Écosse, généralement classé comme Agnathe incertae sedis, mais peut-être larve (?) d’Elqs- ipobranche ou d’Arthrodire. — 1329 Premières interprétations de la nature des mâchoires La formation des mâchoires est corrélative d’un changement radical du mode d’alimentation primitif. Il s’agit pour l’animal de capturer et de retenir, au moyen d’un système de pinces, des proies ou des masses alimentaires plus volumineuses qui seront ingérées, de passer d’un régime microphage, qui limi¬ tait la taille et la mobilité de l’animal et l’obligeait à consacrer à sa nutrition une énorme partie de son activité, à un régime macrophage, permettant d’ab¬ sorber d’un seul coup une grande quantité de nourriture. Pour cela, un rema¬ niement complet de la morphologie de la partie antérieure de l’appareil diges¬ tif-respiratoire était nécessaire. C’est ici que les documents nous manquent pour comprendre cette transformation, et qu’il faut donc faire appel à l’ima¬ gination, soutenue par la connaissance précise des dispositifs morphologiques. Il semble exclu, ou l’aura compris, que les Gnathostomes dérivent d’aucune forme connue d’Agnathes actuels ou fossiles, chez lesquels, on l’a vu, le même problème fut éventuellement abordé par des spécialisations tout à fait diffé¬ rentes. C’est donc l’anatomie de formes préichthyennes inconnues qu’on doit tenter de reconstituer. Il nous semble intéressant au préalable de rappeler sommairement par quelles démarches on en est arrivé dans la première moitié du xixe siècle à une inter¬ prétation satisfaisante de la nature des mâchoires h Fig. 7. — L’archétype du squelette des Vertébrés (d’après Owen, in Russell, 1916). a., appendice ; c., centrum ; d., diapophyse ; e.h., épine hémale ; e.n., épine neurale ; h., hémapo- physe ; n., neurapophyse ; p., parapophyse ; pl. , pleurapophyse. Suivant la conception « philosophique » de l’anatomie alors en vigueur, illustrée en France dès la fin du xvme siècle par E. Geoffroy Saint-Hilaire (et qui diffère pro¬ fondément de la conception « fonctionnelle » de Lamarck ou de Cuvier), tout organe est considéré formellement comme unité anatomique indépendante de sa fonction, et défini essentiellement par ses connexions avec les autres organes. Quelle place les mâchoires occupent-elles dans le « plan général » de l’organisme ? 1. L’essentiel de cet historique est emprunté à l’ouvrage de Russell (1916), où l’on trouvera les références bibliographiques anciennes, — 1330 — Suivant les naturalistes philosophes, le plan de tout organisme répond, sous une apparente complexité, à certains principes simples de symétrie, d’ordre et de répéti¬ tion. Par exemple, pour prendre la théorie d’un des plus célèbres, R. Owen (qui n’est qu’une variante de l’idée généralement admise à l’époque), le squelette des Verté¬ brés peut être compris comme une série de vertèbres typiquement semblables, com¬ posées chacune d’un certain nombre d’éléments pairs ou impairs semblablement dis¬ posés (arc neural et son épine, corps vertébral, arc hémal et son épine, diverses apo¬ physes et appendices). Il s’agit, sous la diversité des apparences, d’identifier ces élé¬ ments (fig. 7). Le crâne étant ainsi, suivant l’intuition première de Gœthe, constitué de vertèbres (quatre pour Owen), les mâchoires inférieure et supérieure appartiennent aux deux plus antérieures d’entre elles, respectivement la vertèbre frontale et la nasale. Elles en représentent les éléments distaux ou inférieurs, hémapophyses et épines hémales (cf. tableau I), et équivalent donc en particulier aux côtes, tout comme d’ailleurs les éléments extrêmes de l’hyoïde, qui leur fait suite dans la série. D’autres théoriciens de l’époque, en particulier L. Oken, préfèrent y voir des appendices (comme chez les Arthropodes). Pour fantaisistes que nous paraissent ces assimilations, c’est de là qu’est partie notre compréhension de la nature des mâchoires. Tableau I. — Composition des quatre vertèbres crâniennes des Vertébrés (selon Owen) Vertèbres crâniennes (d’après Owen, 1848, p. 165) Vertèbres Occipitale Pariétale Frontale Nasale Centra Basioccipital Basisphénoïde Présphénoïde Vomer Neurapophyses Exoccipital Alisphénoïde Orbitosphénoïde Préfrontal Épines neurales Supraoccipital Pariétal Frontal Nasal Parapophyses Paroccipital Mastoïde Postfrontal (absent) Hémapophyses Coracoïde Cératohyal Articulaire Maxillaire Pleurapophyses Scapulaire Stylohyal Tympanal Palatal Épines hémales Épisternum Basihyal Dentaire Prémaxillaire Appendices Membre ant. ou nageoire Branchiostèges Opercule Ptérygoïde et Zygoma Ces considérations, fondées uniquement sur l’observation des organismes adultes, devaient laisser peu à peu la place à des informations nouvelles, tirées de l’étude du développement individuel. C’est au début du xrxe siècle en effet que l’on prend conscience de l’intérêt de l’embryologie pour l’interprétation des formes vivantes. Pour les uns, l’embryon est censé passer, au cours de son évolution, par une série de stades correspondant un à un aux étapes succes¬ sives d’une « échelle des êtres » (développement parallèle : Meckel, Serres) ; — 1331 — pour d’autres, il représente une forme généralisée, un type commun, à partir duquel l’adulte se construit peu à peu en se diversifiant et en se particularisant (développement divergent : von Baer) : la notion d’archétype embryologique se substitue ainsi peu à peu à celle d’archétype anatomique. Dans l’une et l’autre hypothèses, on voit quelle est l’importance de l’étude de l’embryon pour la recherche des homologies et des affinités. Le premier embryologiste à avoir clairement reconnu la vraie nature des mâchoires semble avoir été Rathke (1832-33), dans un travail sur le dévelop¬ pement de la Blennie. Dans ce travail, il établit l’homologie sérielle de la man¬ dibule et du « carré » (palato-carré) avec l’hyoïde et avec les arcs branchiaux, homologie qu’il généralise ensuite aux autres Vertébrés. Une difficulté subsiste cependant. Vers la même époque (1828), K. G. Carus, au milieu d’autres con¬ sidérations tout à fait fantaisistes, avait distingué trois sortes d’éléments osseux : le dermatosquelette, ou squelette pariétal, le plus externe ; le splanchnosquelette, ou squelette viscéral, développé autour du tube digestif ; le neurosquelette, ou squelette neural, autour du système nerveux. Rathke, sous l’influence des idées dominantes, croit encore que les pièces squelettiques arcuales les plus antérieures sont homologues des côtes ; il admet que mâchoires et hyoïde se développent, comme les côtes, dans le feuillet « séreux » (nous dirions aujour¬ d’hui : la pariétopleure), et qu’elles appartiennent donc au dermatosquelette 1, tandis que les « vrais » arcs branchiaux sont formés dans le feuillet « muqueux » (la splanchnopleure) et appartiennent donc au splanchnosquelette 2 : l’homologie est donc, en ce sens, imparfaite. Telle semble avoir été la première occasion historique à laquelle s’est trouvé posé l’embarrassant problème des rapports entre neurocrâne et splanchnocrâne, entre somatomérie et branchiomérie. Quoi qu’il en soit, la véritable signification de 1’ « arc mandibulaire » put dès lors être reconnue : il est le plus antérieur d’une suite d’ « arcs viscéraux » (le terme est de Reichert, 1837) sériellement homologues ; à l’arc mandibu¬ laire fait suite l’arc hyoïdien, à celui-ci, les arcs branchiaux proprement dits. Mais de nombreuses difficultés subsistent, qui seront patiemment abordées et réduites (dont certaines, on le verra, demeurent mal résolues). Problèmes par¬ ticuliers : nombre, disposition et homologies des éléments constitutifs de ces arcs (en particulier chez les Vertébrés sans mâchoires et dans les Classes à res¬ piration aérienne, dépourvues de branchies), superposition au squelette enchon- dral typique d’éléments osseux « accessoires » d’origine dermique et, subsé¬ quemment, signification de la mandibule des Mammifères (problème posé par Kôlliker en 1850) ; problèmes généraux aussi : remplacement de la théorie vertébrale du crâne par une théorie segmentaire plus souple, rapports entre la segmentation viscérale et la segmentation somitique... Ces questions sont aujourd’hui trop connues, et aussi trop nombreuses et trop complexes, pour être même esquissées ici. On les évoquera, dans la mesure nécessaire, au fil de l’exposé. Bornons-nous à constater, pour conclure cet historique, que les hypothèses 1. Le terme « dermatosquelette » n’est donc pas synonyme de ce que nous nommons « dermosque- lette ». La distinction entre os de cartilage et os de membrane était pourtant déjà reconnue par plu¬ sieurs anatomistes (depuis Nesbitt, 1731 !), mais on n’y attachait pas alors la même importance qu’aujourd’hui. C’est Kôlliker (1849) qui devait le premier lui donner toute sa valeur, combattu d’ailleurs par Rathke. 2. Un autre argument est que mâchoire et hyoïde sont en connexion avec les « vertèbres » (cr⬠niennes), comme des côtes, tandis que les arcs branchiaux en sont indépendants. 1332 des morphologistes « transcendantalistes », qui avaient rendu de si éminents services en posant tant de problèmes jusqu’alors inaperçus, survécurent long¬ temps à des découvertes qui eussent dû logiquement les ruiner, et qu’elles devinrent dès lors un véritable obstacle au progrès de la science. De grands anatomistes, jusqu’à la fin du xixe siècle et au delà, demeurent embarrassés dans la théorie vertébrale du crâne. Plus près de notre objet, Dohrn en 1875 admet encore que les arcs viscéraux sont des côtes et se forment dans le feuillet pariétal ; et Gegenbaur lui-même soutient, comme Oken, que les arcs viscé¬ raux et les membres sont un même type de structure, puisqu’il fait dériver les membres pairs d’arcs branchiaux déplacés vers l’arrière. N’est-ce pas d’ailleurs là un cas particulier d’une loi générale ? Les idées, comme les hommes, ne veulent pas mourir... La théorie transformiste, en sommeil depuis le xvme siècle (mais non pas oubliée, il s’en faut de beaucoup) fut brusquement réveillée par Darwin en 1859. Elle devait donner aussitôt à tous les problèmes anatomiques une dimen¬ sion nouvelle : le temps, et une possibilité nouvelle : la paléontologie 1. Ainsi, dans le mouvement général des sciences de la vie, notre problème de la « nature » des mâchoires se trouve tout naturellement transposé en celui de 1’ « origine » des mâchoires. Il cesse d’être un problème théorique, idéal, un sujet de contro¬ verses pour philosophes, pour devenir un problème réel, concret, historique. Lamarck et Geoffroy Saint-Hilaire vont prendre, chacun à sa manière, leur revanche sur Cuvier. Les arcs viscéraux Suivant l’hypothèse généralement admise, et que nous avons retenue ici, les Vertébrés descendent d’un ancêtre ressemblant grossièrement à un Amphioxus simplifié et symétrique, menant une vie plus ou moins active, nectonique ou benthonique, et se nourrissant de particules microscopiques. Pour ce qui nous intéresse, cet ancêtre aurait possédé une bouche terminale immobile, sans doute pourvue de cirres tactiles et armée d’un anneau pseudo-cartilagineux, et un long pharynx perforé d’un assez grand nombre de fentes viscérales (on peut admettre, une vingtaine), séparées les unes des autres par des cloisons (dépourvues de lames branchiales), soutenues par des baguettes cartilagineuses indivises et possédant peut-être déjà des muscles constricteurs propres. Les fentes pouvaient s’ouvrir, soit directement à l’extérieur, soit dans un atrium commun lui-même perforé postérieurement. L’eau entrant par la bouche res¬ sortait ensuite à travers les fentes par les mouvements de cils et (ou) de muscles. Les fonctions nutritive et respiratoire s’exerçaient ainsi conjointement : tandis que les particules capturées poursuivaient leur trajet dans l’intestin, l’eau, tra¬ versant la cage pharyngienne, permettait l’oxygénation du sang, qui circulait à travers les arcs viscéraux dans des anses vasculaires tendues entre une aorte ventrale sous-pharyngienne et une aorte dorsale sous-chordale. C’est directement à partir de ce stade (Protocraniote de Sewertzoff ou Ëocraniote de Stensiô : fig. 8 et 9), et non à partir des formes connues d’Agnathes, qu’il faut raisonner. La paléontologie ne nous fournit pas de preuves formelles de son existence : il est évident que des restes d’Acraniens, pratiquement dépour- 1. C’est E. Geoffroy Saint-Hilaire qui, dans son mémoire sur les Crocodiles (1831), semble avoir interprété le premier les fossiles dans un sens transformiste. — 1333 — vus de squelette osseux, ne peuvent être que rares, mal conservés et d’interpré¬ tation douteuse. Si on exclut Aeniktozoon, du Ludlow (Gothlandien) d’Écosse, dont l’organisation est tout à fait énigmatique, deux formes fossiles seulement ont été considérées comme telles : l’une, Jamoytius, également du Gothlandien d’Écosse, est presque certainement (d’après Stensiô et d’après Ritchie) un Anaspidé, en tout cas un Agnathe 1 ; l’autre, Scaumenella, du Dévonien supé¬ rieur du Canada, est trop mal connue pour qu’on puisse se prononcer avec certitude, et elle n’apporte pratiquement aucun renseignement sur notre sujet, si ce n’est l’existence probable d’une douzaine au moins d’arcs branchiaux. A Fig. 8. — Protocraniote, deux reconstitutions partielles : en A, il manque les ganglions nerveux vis¬ céraux et les muscles arcuaux ; en B, il manque les cartilages crâniens et vertébraux (d’après Sewertzoff, in Corsy, 1933). b., bouche ; br 1 à 13, arcs branchiaux 1 à 13... ; c., corde ; c.a., capsule auditive ; co., cœur ; c.p., cartilage péribuccal ; c.t., cartilage trabéculaire ; e., encéphale ; f., fentes branchiales ; h., hypo¬ physe ; mbr. 1 à 12, muscles branchiaux 1 à 12... ; mpbr. 4, muscle prébranchial 4 ; o., œil ; pbr 1 à 4, arcs prébranchiaux 1 à 4 ; r.i.X., rameau intestinal du pneumogastrique ; t.n., tube neural ; Vx, nerf profond ; vs.„ nerf trijumeau ; VII, nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf vague ou pneumogastrique. Le nombre et la morphologie des arcs viscéraux des premiers Vertébrés ne peuvent donc être inférés que de l’étude des connexions organiques fondamen¬ tales des formes actuelles. Dans la mesure où l’on peut en dresser une liste à partir de ces données, la série serait la suivante : 1. Après avoir été considéré par son inventeur, White, comme le type d’une classe nouvelle de Prévertébrés, les Euphanérides. — 1334 — — • le premier arc prémandibulaire 1, innervé par le nerf terminal (nerf crânien O) (l’existence de cet arc est bien loin d’être admise par tous) ; — le deuxième arc prémandibulaire, innervé par la branche ophtalmique du tri¬ jumeau (nerf profond), alors indépendante (nerf crânien Y, 1) ; — l’arc mandibulaire (ainsi nommé parce qu’il donnera entre autres choses la man¬ dibule des Gnathostomes), innervé par les rameaux « maxillaire » et « mandibulaire » (pré- et post-trématiques) du même trijumeau (V, 2 et 3) ; — l’arc hyoïdien (qui donnera l’hyoïde), innervé par le facial (VII) ; (A ce niveau se place la capsule otique. Les arcs suivants sont donc dits métaotiques, par oppo¬ sition aux arcs prootiques, qui précèdent) ; ■ — le premier arc branchial proprement dit (c’est-à-dire qu’il restera branchial chez tous les Poissons), innervé par le glossopharyngien (IX) ; — les arcs branchiaux suivants, en nombre indéterminé, desservis par les divers rameaux qui constitueront le futur nerf X (vague ou pneumogastrique). Fig. 9. — Éocraniote, reconstitution, en haut : vue ventrale ; en bas, vue latérale. (D’après Holmgren et Stensiô, 1936). En ce qui concerne la morphologie de 1’ « arc viscéral primitif », de grosses difficultés surgissent dès l’abord. On est tenté en effet d’admettre que de 1’ « Éo¬ craniote » dérivent à la fois et indépendamment les Cyclostomes et les Gna¬ thostomes. Or, si on accepte ce schéma 2, on se heurte nécessairement à une divergence immédiate possible entre les formes conduisant aux uns et aux autres. Dans les deux groupes, les cloisons qui séparent les poches (ou les fentes) branchiales donnent naissance à des feuillets branchiaux complexes, dont la disposition diffère grandement selon les formes. Mais surtout, ces feuillets ne sont pas disposés de même manière par rapport à l’arc cartilagineux qui sou¬ tient la cloison ; tandis que, chez les Cyclostomes (fîg. 10 A et 11), les branchies sont situées vers l’intérieur des arcs squelettiques (disposition entobranchiate) chez les Gnathostomes (fig. 10 B), les branchies se trouvent à l’extérieur de ceux-ci (disposition ectobranchiate). De cette constatation proviennent l’hy¬ pothèse de Dohrn du « transfert des feuillets respiratoires » et la théorie de Sewertzoff, suivant laquelle il faudrait, dès le stade protocraniote, distinguer deux phylums entièrement indépendants : (Proto-) entobranchiates et (Proto-) ectobranchiates. Alors que l’épithélium branchial serait d’origine endoder¬ mique dans le premier, il serait ectodermique dans le second. 1. Severtzoff préfère parler d’arcs « prébranchiaux » pour désigner tous les arcs antérieurs au premier branchial vrai des Poissons. Ces arcs sont alors numérotés à l’envers : Prbr 1 pour l’hyoï¬ dien, Prbr 2 pour le mandibulaire, etc. 2. Une hypothèse de l’origine polyphylétique des Vertébrés n’a jamais été sérieusement envisagée. — 1335 En fait, les dispositions n’apparaissent pas aussi tranchées. D’une part, il y a fréquemment chez les Sélaciens, outre l’arc squelettique proprement dit — interne aux branchies — un cartilage extra-branchial (exobranchial), situé à l’extérieur de l’arc viscéral. D’autre part, Holmgren (1946) a établi que, sur l’embryon de Myxine, certains arcs, le deuxième et peut-être un quatrième (qui avorte), présentent une disposition ectobranchiate 1. Quant à l’origine ectodermique ou endodermique des feuillets branchiaux, elle est encore très discutée 2. \r. s.p.p. h* ate te a.e-, a.a. o.b. ce/. ao.tf. Fig. 10. — Coupes frontales schématiques : A, d’une larve Ammocète, moitié supérieure, vue ven¬ trale (d’après Alcock, in Goodrich, 1930, modifié) ; B, d’un embryon de Mustelus (d’après V ialleton, 1911, modifié). a.a., artère branchiale afférente ; a.br., arcs branchiaux ; ad.m., adducteur de la mandibule ; a.e., artère branchiale efférente ; ao.d., aorte dorsale ; b., bouche ; br., branchies ; c.e.b., cartilages extra-branchiaux ; coe., cœlome ; c.p., cavité péricardique ; f.b., fentes branchiales ; l.g.e., lobes de la « gouttière » épipharyngienne ; m., mandibule ; m.br., muscles branchiaux ; m.h., muscles hvpobranchiaux ; m.l.v., muscles latéro-ventraux ; m.p., muscles de la nageoire pectorale ; o.b., orifice branchial ; ce., œsophage ; o.o., organe olfactif ; p.c., palato-carré ; s.p., squelette de la nageoire pectorale ; s.p.p., sillon péripharyngien ; th., thyroïde ; v., vélum. Dans ces conditions, il nous semble qu’il faille admettre, en reprenant ainsi une vieille hypothèse de Rathke (1832) qui fut longtemps classique, que, les poches viscérales étant en tout état de cause homologues chez les Agnathes et 1. Chez l’Ammocète, tous les arcs présentent la disposition entohrancliiate. 2. Lors de l’ouverture des poches branchiales vers l’extérieur, l’ectoderme et l’endoderme viennent évidemment au contact et peuvent contribuer l’un et l’autre à la formation de l’épithélium branchial. 1336 — chez les Gnathostomes (quelles que soient les spécialisations ultérieures), ce sont les arcs squelettiques qui ne le sont pas. Il existerait alors typiquement chez les Vertébrés deux sortes d’arcs squelettiques branchiaux, tout comme il existe deux sortes de côtes 1 : l’un, interne ou endobranchial, l’autre externe ou exobranchial. Les deux peuvent exceptionnellement coexister dans une même forme, soit au même niveau (ex. : Squalus, fig. 12), soit à des niveaux différents (ex. : embryon de Myxine) de la série viscérale. Mais, en règle géné¬ rale, c’est l’exobranchial qui subsiste chez les Cyclostomes, et l’endobranchial chez les Gnathostomes. Il n’y aurait donc pas lieu de faire de cette différence un critère primitif et fondamental, et de distinguer strictement, pour cette raison, dès le niveau le plus archaïque, comme le fait Sewertzoff, les « Pro- toentobranchiates » des « Protoectobranchiates ». Fig. 11. — Section transversale d’une larve Ammocète dans la région branchiale (semi-schématique, d’après Goodrich, 1930). a. a., artère branchiale afférente ; a.d., aorte dorsale ; a.e., artère branchiale efférente ; a.v., aorte ventrale ; br.., branchies ; c., corde ; c.b., corbeille branchiale ; e., endostyle ; m.b., muscles bran¬ chiaux ; m.e., muscles épisomatiques ; o.b., orifice branchial ; p., pharynx ; t.n., tuhe nerveux. Il n’en reste pas moins que d’autres caractères fondamentaux (disposition du canal hypophysaire, structure de la région otique...) incitent à admettre par ailleurs que les ancêtres des Agnathes connus (Cyclostomes) et ceux des Gnathostomes ont dû former très tôt deux lignées distinctes. Il est donc néces¬ saire d’introduire entre le « Protocraniote » et les plus primitifs des Gnathos- 1. On retrouve ici curieusement une analogie entre arcs branchiaux et côtes, comme un écho de çe qui avait été imaginé par les naturalistes philosophes du siècle dernier, — 1337 tomes connus (Placodermes, Acanthodiens, Élasmobranches) un échelon sup¬ plémentaire inconnu, pour lequel les théoriciens adoptent volontiers le terme très général de « Préichthyen » (Stensiô), de préférence à celui de « Protoecto- branchiate » (Sewertzoff), jugé trop restrictif. On arrive ainsi au schéma suivant, emprunté à Stensiô, où les groupes hypothétiques sont indiqués entre guillemets (tableau II). Tableau II. — Phylogenèse des principaux groupes de Prévertébrés et de Vertébrés (d’après Stensiô, 1969, modifié) Les groupes hypothétiques sont indiqués entre guillemets Gnathostomala Agnatha Acrania T etrapoda Elasmobranchii Teleostomi 1 _ .1 « Preichthyes » « Protocraniota » (= « Eocraniota ») I . Acrania Placoderrni (s. J.) I J _ Cyclostorni (s.l.) р. b.i e^b.i с. hi Fig. 12. — Squalus acanthias, squelette viscéral, vue latérale (contours du neurocrâne en pointillé) (d’après Devillers, 1958). c.b.i, cératobranchial du premier arc branchial ; c.l.i., cartilage labial inférieur ; c.l.s., cartilages labiaux supérieurs ; c.M., cartilage de Meckel ; e.b.j, épibranchial du premier arc branchial ; ex.b.i, cartilages extrabranchiaux du premier arc ; h., hyoïde ; h.m., hyomandibulaire ; p.b.lt pharyngobranchial du premier arc branchial ; p.c., palato-carré ; p.o., processus orbitaire. Cette divergence précoce de deux groupes à évolution indépendante pose évidemment, pour ce qui est de l’homologie des arcs viscéraux dans la série (spécialement les plus antérieurs), de délicats problèmes que nous évoquerons sommairement tout à l’heure. Nous avons d’abord ici à suivre l’évolution des 84 — 1338 — arcs viscéraux dans la branche préichthyenne, dans laquelle vont se constituer les mâchoires. Le premier phénomène par lequel elle se distingue, outre la prééminence déjà signalée de l’endobranchial (qui le plus souvent demeure le seul élément squelettique de chaque arc), est la segmentation de cette pièce, sans doute d’abord indivise, en un certain nombre d’éléments articulés, rendus mobiles l’un par rapport à l’autre par des muscles branchiaux différenciés. Nous avons indiqué plus haut pourquoi, selon nous, il paraissait vraisemblable qu’il existât une musculature branchiale primitive (uniquement constrictrice) chez les ancêtres des Vertébrés dès le stade acranien (musculature d’ailleurs indiquée au cours du développement larvaire de l’Amphioxus). L’évolution a donc pu partir d’un stade relativement simple, où chaque arc viscéral squelettique était repré¬ senté par une baguette cartilagineuse convexe vers l’extérieur et sa muscula¬ ture par un unique muscle constricteur (le relâchement étant dû à l’élasticité de l’arc). Fig. 13. — Chlamydoselachus, crâne et arcs viscéraux avec les muscles branchiaux profonds (d’après Dean in Gfegory, 1959). a., muscle adducteur ; a.d., muscle adducteur dorsal (interacual) ; a.m., muscle adducteur de la man¬ dibule ; c.a., muscle coraco-arcual ; c.b., muscles coracobranchiaux ; c.l., cartilages labiaux ; c.M., cartilage de Meckel ; c.s., ceinture scapulaire ; e., endocrâne ; e.p.c., muscle élévateur du palato-carré ; h., hyoïde ; h.m., hyomandibulaire ; i.d., muscles interdorsaux ; p.c., palatocarré ; t., muscle trapèze. Le perfectionnement de ce mécanisme, sans doute corrélatif de l’acquisition de lames branchiales 1, consiste en l’apparition de trois dispositions certaine¬ ment connexes : la fragmentation de l’arc squelettique (endobranchial), la diversification du muscle constricteur et l’entrée en jeu d’une musculature dilatatrice antagoniste de la précédente. Nous ne pouvons nous faire une idée de l’ensemble des modifications qu’en les étudiant à leur aboutissement, chez les plus archaïques des Poissons actuels : les Élasmobranches (cf. fig. 13). L’arc squelettique se trouve ici scindé en seg¬ ments articulés, l’ensemble figurant un S ou W couché, dont le sommet médian ou principal pointe vers l’arrière. Les segments successifs sont : le pharyngo- 1. On ne cherchera pas ici à préciser si les branchies septales constituent le type fondamental, comme l’admet la théorie classique, ou si elles sont elles-mêmes une complication particulière d’un type plus primitif (Sewertzoff). — 1339 branchial 1, l’épibranchial, le cératobranchial, l’hypobranchial. Dorsalement libres, les arcs antimériques sont solidarisés ventralement par une pièce médiane, le basibranchial ou copule, dont l’origine embryologique est sans doute dis¬ tincte. Quant à la musculature (fig. 13 et 14), à partir de l’ébauche musculaire vis¬ cérale de l’embryon, se sont différenciés un constricteur superficiel et des muscles verticaux profonds mobilisant entre eux les segments squelettiques : adducteur dorsal (interarcual) entre pharyngo- et épibranchial, adducteur entre épi- et cératobranchial 2. Fig. 14. — Segmentation de l’arc branchial hypothétique originellement continu et différenciations musculaires corrélatives. A, arc branchial primitif ; B, arc branchial de type élasmobranche (d’après Kesteven, 1942, modifié). a., muscle adducteur ; a.br., arc branchial primitif ; ad., muscle adducteur dorsal ; c., muscle constricteur branchial ; c.b, muscle coraco-branchial ; ce.b., cératobranchial ; c.p., cavité pharyngienne ; c.s., muscle constricteur superficiel ; e.b., épibranchial ; f.br., fente branchiale ; h.b., hypobranchial ; l.a., muscle élévateur de l’arc ; p.b., pharyngobranchial ; s. a., muscle subar- cual. Mais la fragmentation de la baguette arcuale cartilagineuse a fait perdre en grande partie 3 l’élasticité qui permettait l’expansion de la cavité branchiale et créait ainsi, dans les formes primitives, l’appel d’eau. Ce mouvement, lui aussi, doit être devenu progressivement actif. Ce sont ici des muscles extrin¬ sèques, d’origine somitique, qui vont s’attacher aux éléments extrêmes, dorsal et ventral, de l’arc, et deviennent les effecteurs principaux de cette action. Ils forment deux systèmes longitudinaux : supérieur (muscles inter-dorsaux), et inférieur (muscles coracobranchiaux 4, coracomandibulaire et coracohyoïdien). 1. Depuis Holmgren (1943) de nombreux auteurs admettent que le pharyngobranchial était primitivement double (infra et suprapharyngobranchial), comme il l’est chez certains Poissons osseux. 2. lie subarcual (ou ventro-arcual), entre le cérato- et l’hypobranchial, n’existe pas chez les Séla¬ ciens. Nous laisserons de côté le problème des élévateurs et du trapèze. 3. Il faut noter, chez les Élasmobranches, que l’inspiration « mainly results from the elastic recoil of the head skeleton » (Hughes, 1963, p. 23) et que la musculature inspiratrice n’entre en action que pour l’hyperventilation et lors de la capture des proies. 4. L’origine de ces muscles est encore incertaine ; ils ont tour à tour été dérivés des somites du tronc, des somites céphaliques, puis de la partie ventrale de l’ébauche musculaire branchiale. Ils sont innervés tantôt par le plexus cervical (ex. Élasmobranches) tantôt par les nerfs branchiaux IX et X (ex. Téléostéens) (d’après Edgeworth). — 1340 — Il s’est constitué ainsi un ensemble de deux systèmes antagonistes : l’un primitif, d’origine branchiomérique, essentiellement contracteur et par consé¬ quent expirateur, s’étend verticalement sur toute la longueur de l’arc ; l’autre, dilatateur et par conséquent inspirateur, d’origine somatomérique, longitudi¬ nal, est limité à ses deux extrémités. On comprend que ce dispositif, sans doute lentement élaboré au cours de l’évolution préichthyenne, s’ajoutant à l’acqui¬ sition de feuillets branchiaux de plus en plus complexes qui multiplient les surfaces d’échange respiratoire, augmente considérablement l’importance du courant d’eau qui traverse les branchies, permet ainsi un métabolisme plus élevé et corrélativement l’accroissement de la taille et de l’activité, tout en auto¬ risant la réduction du nombre des arcs à fonction respiratoire. La différenciation de l’arc mandibulaire et les premiers Gnathostomes Nous avons parlé jusqu’ici comme si tous les arcs viscéraux étaient stricte¬ ment équivalents, la cavité pharyngobranchiale dans son ensemble servant à la fois, grâce au courant d’eau qui la traverse, à l’oxygénation du sang et à la capture des particules nutritives. Sans doute est-ce vrai d’un point de vue strictement théorique. Mais, du point de vue fonctionnel, il n’en est nullement ainsi : dès les formes Agnathes primitives (Protocraniotes), comme semble le suggérer l’exemple de l’Ammocète, on assiste à une nette tendance à la diffé¬ renciation, suivant le principe de la « division du travail », cher à Mune-Edwakds et, plus tard, à Kay-Lankester. A mesure de l’évolution, il est normal, en vertu de ce principe, que les plus antérieures des structures pharyngiennes se soient spécialisées dans le rôle nutritif, laissant aux plus postérieures l’essen¬ tiel du rôle respiratoire. On a affaire ici à un phénomène du même genre que celui qu’on observe, par exemple, chez les Arthropodes, où les appendices, assurant à la fois deux fonctions, nutrition et locomotion (sans parler de la respiration) se différencient à mesure de l’évolution en pièces masticatrices antérieures et pattes locomotrices postérieures. Ici aussi cette évolution va d’ailleurs de pair avec le processus de céphalisation : stomocéphalon (tête buc¬ cale) et neurocéphalon (encéphale) s’édifient et se perfectionnent de concert. Tandis que les arcs viscéraux postérieurs (métaotiques), se réduisant en nombre par l’arrière et se compliquant dans leur structure branchiale, en viennent à assurer l’essentiel de la fonction respiratoire, les antérieurs, proo- tiques, vont subir des modifications dont la plus évidente affecte le troisième de la série théorique, l’arc mandibulaire, qui se transforme en une pince pré¬ hensile, adaptée à la saisie et à la rétention de proies plus ou moins volumineuses, mieux appropriées à l’alimentation d’animaux plus grands et plus actifs. Nous verrons plus loin ce qu’il advint des arcs antérieurs. Quant à l’arc hyoïdien, pris entre les deux régions fonctionnelles, il va « flotter » entre l’une et l’autre, tendant à s’intégrer lui aussi peu à peu dans la région antérieure (cf. infra : suspension de la mandibule). Le principe de cette transformation est simple : les deux segments médians ou principaux de l’arc mandibulaire, l’épimandibulaire et le cératomandibu- laire, formant entre eux un angle ouvert en avant, et mobilisés l’un sur l’autre par un puissant muscle adducteur, vont devenir les deux mors de la pince (palatocarré et cartilage mandibulaire s.str — cartilage de Meckel), tandis que les éléments extrêmes, dont l’importance est d’ailleurs minime, disparaissent — 1341 — ou s’intégrent aux formations squelettiques voisines. L’ouverture de la mâchoire est assurée par une spécialisation de la musculature coracoarcuale (coraco- mandibulaire), ici d’origine certainement spinale (hyposomatique). En fait, l’hypothèse s’est beaucoup compliquée par rapport à ce schéma initial, car la plupart des auteurs, par un louable esprit de cohérence, ont voulu retrouver avec précision les traces des éléments théoriques manquants. Des vestiges des pièces hypo- et basimandibulaires ont été reconnus, en particulier chez les Sélaciens, dans la région symphysaire. Mais la destinée du pharyngomandibulaire est plus incertaine. Pour Sewertzoff, il se serait intégré au palatocarré, dont il représenterait le pro¬ cessus orbitaire. Une difficulté supplémentaire résulte de l’affirmation de Holmgren, suivant lequel il existe typiquement deux éléments pharyngobranchiaux (infra- et supra-) pour chaque arc. Jarvik (1954) admet qu’ils se sont intégrés, l’un, l’infrapharyngomandi- bulaire, à l’endocrâne (trabécule), l’autre, le suprapharyngomandibulaire, au palato¬ carré ( processus ascendens). Enfin — dernière complication — divers auteurs (Jaekel, 1925 et 1927 ; Jarvik, 1954 ; Stensiô, 1969...) pensent que la portion antéro-latérale du palato-carré ( pars autopalatina ) correspond à l’épiprémandibulaire, qui se serait ainsi fusionné à l’épimandibulaire pour former le palato-carré (cf. aussi, infra : des¬ tinée des arcs prémandibulaires). On peut se représenter comme suit le début du processus de formation de la mandibule. Avec l’apparition du dispositif squelettique et musculaire décrit ci-dessus (inspiration et expiration également actives), la succion créée lors de l’inspi¬ ration de l’eau dans la cavité pharyngienne devint progressivement capable d’entraîner de petits êtres nectoniques : c’est là le premier pas vers une dis¬ crimination dans le prélèvement de la nourriture, l’ébauche d’une prédation. Les proies devenant plus volumineuses, un système de filtration mécanique (branchicténies) put s’établir, se substituant au système de la « filtration muqueuse ». Mais comment, à partir d’un tel type d’alimentation par succion, se développèrent les mâchoires ? Pour Denison (1961), le fait déterminant fut un agrandissement de la bouche pour permettre la prise d’aliments plus gros. L’accroissement de cette bouche vers l’arrière l’amena au contact du premier, puis du deuxième arc branchial (mandibulaire : Denison semble n’admettre l’existence primitive que d’un seul arc prémandibulaire). Cette hypothèse nous paraît peu plausible : on voit mal comment, au début, une telle bouche sans mâchoire aurait pu saisir. Chez les Poissons actuels, nombreuses sont les formes chez lesquelles la succion joue un rôle essentiel dans la capture des proies. Chez celles-ci, les mâchoires, même lorsqu’elles sont bien dentées, n’interviennent pratiquement pas dans la pré¬ hension des petites proies : elles servent essentiellement à retenir celles-ci, qui sont littéralement aspirées dans le gosier. On peut penser, avec Schmalhausen (1968), que tel était le rôle primitif de l’arc (ou des arcs) le plus antérieur, et cet usage fut vraisemblablement à l’origine du développement des mâchoires. La bouche ne fit qu’accompagner l’évolution des arcs branchiaux les plus antérieurs. Mais, si nous écartons l’hypothèse de Denison, pourquoi l’arc affecté par la transformation n’a-t-il pas été le premier de la série, mais seulement l’un des suivants (le deuxième, le troisième, ou même au delà, suivant qu’on admet l’existence primaire d’un ou de deux arcs prémandibulaires, voire davantage) ? C’est ici qu’intervient peut-être indirectement le phénomène de céphalisation, — 1342 dont nous indiquions tout à l’heure qu’il était corrélatif du phénomène de la formation des mâchoires. De Beer (1931) remarque en effet que la croissance du cerveau, liée à l’augmentation de sa complexité architecturale — phéno¬ mène essentiel de l’évolution des Vertébrés 1 dès leur origine — détermine, à la limite de la région chordale et de la région préchordale de l’encéphale 2 une Fig. 15. — Rapports de la bouche, des arcs viscéraux, des fentes branchiales et des racines dorsales des nerfs crâniens chez : A, un Cordé ancestral ; B, la larve Ammocète de la Lamproie ; C, un embryon de Scyllium (d’après df. Beer, 1931). c., corde ; c.a., capsule auditive ; h., arc hyoïdien ; h.p., hypophyse ; m., arc mandibulaire ; p.e., prosencéphale ; ph., pharynx ; p.m., arc prémandibulaire ; s., stomodéum ; sp, spiracle ; t., tra¬ bécule ; t.n., tube neural ; v., vélum ; Vl5 nerf profond ; V2_3, nerf trijumeau ; VII, nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf vague ou pneumogastrique. flexurs en direction ventrale (fig. 15), ce qui a pour effet d’amener le cerveau antérieur (acrencéphale) à proximité des premiers arcs (prémandibulaires). Cette proximité aurait induit la disparition de fait, ou plutôt, comme on le 1. Et en général des phylums à vie errante, symétrie bilatérale et métamérie sérielle (Annélides, Arthropodes,...). 2. Limite correspondant à la région pituitaire. 1343 — verra, l’annexion au neurocrâne, de la partie la plus antérieure du splanchno- crâne. Hormis cette circonstance extrinsèque, il n’est pas impossible d’imaginer que le ou les arcs prémandibulaires auraient pu devenir, fût-ce provisoirement, les mâchoires fonctionnelles, et divers auteurs ont admis qu’il avait pu en être ainsi (Sewertzoff — fig. 16 — , Schaeffer...). Ce dernier (1965) conçoit même le développement de différents types de mâchoires, dans plusieurs phylums de Prégnathostomes et même de Gnathostomes. Ceux-ci s’éteignirent, car il leur manquait la combinaison particulière des divers caractères qui firent le succès de la lignée survivante (on peut penser, par exemple, à la télencéphalisation, ou aux possibilités natatoires permises par le développement des appendices pairs et impairs). p.c. o. p.m. s.p. jm. Fig. 16. — Protognathostome, partie antérieure de l’appareil viscéral, vue latérale (d’après Sewertzoff, in Corsy, 1933). a., muscle adducteur ; b. b., basibranchial ; c.b., cératobranchial ; c.M., cartilage de Meckel (céra- tomandibulaire) ; e.b., épibranchial ; f.p.m., fentes prémandibulaires ; h., hyoïde (cérato-hyoï- dien) ; h.b., hypobranchial ; h.m., hyomandibulaire (épihyoïdien) ; o., orbite ; p.b., pharyngo- branchial ; p.br. 3.4, arcs prébranchiaux 3 et 4 (prémandibulaires) ; p.c., palato-carré (épimandibu- laire) ; p.m., pharyngomandibulaire (processus orbitaire du palato-carré ?) ; sp., spiracle ; 1, pre¬ mière fente branchiale (hyobranchiale). Nous quittons ici les animaux hypothétiques et rejoignons les premiers groupes de Gnathostomes connus. Les plus anciens sont les Acanthodiens, apparus au Silurien supérieur, époque où s’épanouissent par ailleurs les Ostra- codermes. Il paraît exclu qu’ils puissent être issus d’une forme quelconque, même très primitive, de ceux-ci. Ils doivent être plutôt les descendants d’une lignée d’Agnathes inconnus, eux-mêmes enracinés au niveau des Vertébrés primitifs (Protocraniotes). On a vu plus haut comment pouvait se concevoir l’évolution des modes d’alimentation dans cette lignée. Il nous reste à tenter de définir les conditions mécaniques de l’évolution des mâchoires. Entre l’arc viscéral primitif et l’arc mandibulaire différencié tel que nous le connaissons, par exemple, chez les Sélaciens, il a dû exister une série de stades intermédiaires. 1344 C’est l’un de ces stades (bien tardif cependant) que Watson (1937) a pensé trouver chez les Acanthodiens (et aussi chez les Arthrodires). Chez les Poissons actuels, la bouche s’est fendue vers l’arrière ; la fente spi- raculaire (entre arc mandibulaire et arc hyoïdien), quand elle existe (Elasmo- branches), se réduit à sa portion dorsale ; l’arc hyoïdien s’est spécialisé, on le verra, et participe par sa portion dorsale à la suspension de la mandibule. Il a donc dû exister un stade où la fente spiraculaire était entièrement ouverte ; l’arc hyoïdien, semblable aux arcs branchiaux, n’aurait eu aucun contact avec les mâchoires. C’est un tel stade, à arc hyoïde libre (aphétohyoïdien), dont les Acanthodiens nous fourniraient l’exemple (fig. 17 et 19). sj>. fl Fig. 17. — Schéma de l’évolution des arcs viscéraux et des mâchoires chez les Vertébrés inférieurs. A, Céphalaspide ; B, Acanthodien (dans l’hypothèse de l’aphétohyoïdie) ; C, Élasmobranche (d’après Westoll, in Young, 1950). c., corde ; c.a., capsule auditive ; c.M, cartilage de Meckel ; b1, premier arc branchial ; f.x, première fente branchiale ; h., arc hyoïdien ; i, intestin ; m., arc mandibulaire ; o, œil ; p.c., palato-carré ; p.m., arc prémandibulaire ; sp., spiracle ; t.n., tube neural ; V1( nerf profond ; Vg-g, nerf triju¬ meau ; VII, nerf facial ; IX, nerf glossopharyngien ; X, nerf vague ou pneumogastrique. Le problème de l’aphétohyoïdie des Acanthodiens a donné lieu à de nom¬ breuses discussions (cf. Heyler, 1962 et 1969). Il semble d’ailleurs y avoir une certaine indépendance entre les deux termes définissant l’aphétohyoïdie inté¬ grale : arc hyoïdien simple, ne participant pas à la suspension de la mâchoire, — 1345 et fente spiraculaire complète (Holmgren, 1942). On ne sait pas avec certi¬ tude si les Acanthodiens présentaient les deux caractères, mais il paraît très vraisemblable qu’un tel dispositif a existé chez l’un des groupes ancêtres des Gnathostomes. 11 n’est d’ailleurs pas entièrement hypothétique : on le trouve réalisé à un certain stade de l’embryon des Élasmobranches (Holmgren, 1942). Le problème de la suspension des mâchoires sera examiné tout à l’heure. Fig. 18. — Euacanthodus (Acanthodien), reconstitution, vue latérale (d’après Watson, 1937). Fig. 19. — Acanthodes, reconstitution du squelette viscéral, vue latérale (d’après Watson, 1937, modifié). c.o., anneau osseux circumorbitaire ; c.blf cératobranchial du premier arc branchial ; c.s., ceinture scapulaire ; e.b.j, épibranchial du premier arc branchial ; e.h., épihyoïdien ; e.p., épine pectorale ; m., mandibule ; p.b.x, pharyngobranchial du premier arc branchial ; p.c., palato-carré ; r.m., rayons mandibulaires. Les Acanthodiens (fig. 18 et 19) sont des Poissons de taille relativement petite (10 à 30 cm) au corps allongé. Ils possédaient pour la plupart une large bouche et leurs mâchoires étaient le plus souvent garnies de dents hautes et pointues. C’étaient des prédateurs, se nourrissant d’autres Poissons ou d’invertébrés (Denison, 1960 et 1961). Un spécimen conservé au British Muséum contient un petit Cephalaspis qui apparem¬ ment avait été avalé. Même les formes dépourvues de dents devaient être prédatrices (reste d ’Estheria et de petits Paléoniscides dans l’abdomen à’ Acanthodes : Watson, 1937). En retour, les Acanthodiens de petite taille servaient de proie à certains Acti- noptérygiens (petit Acanthodien dans la gueule d’un gros Elonichtys). Les Arthrodires (s A.) apparaissent, comme les Acanthodiens, au Silurien supérieur et sont déjà représentés à cette époque par des formes très spécialisées appartenant à des lignées différentes (cf. Stensiô, 1969). Ce sont, comme les Ostracodermes, des formes cuirassées, qui vivaient sans doute près du fond. La cuirasse comprend deux parties, une céphalique et une Ihoracique, s’articulant grâce à deux condyles symé- — 1346 — triques, tandis que la région postérieure était recouverte d’écailles. Certaines formes (ex. : Coccosteus — fig. 20 et 21 — , Dunkleosteus ) possédaient une bouche armée d’excrois¬ sances osseuses tranchantes, et étaient vraisemblablement prédatrices. L’articulation du bouclier permettait au crâne de se mouvoir vers le haut, agrandissant ainsi l’ouver¬ ture buccale et facilitant la capture et l’ingestion des proies (Miles, 1967) ; d’autres possédaient une denture broyeuse (Ptyctodontes) et pouvaient se nourrir d’inverté¬ brés à coquille. Les Dolichothoraci étaient dans l’ensemble des animaux benthoniques et devaient ingérer de la boue. Les Antiarches se nourrissaient de la même façon (Denison, 1961). Stensiô a, semble-t-il, définitivement établi que l’hypothèse de Watson concernant l’aphétohyoïdie ne s’appliquait pas au cas des Arthrodires. Leur mâchoire était engainée d’os dermiques qui ne paraissent pas exactement homologues de ceux des autres Gnathostomes, ce qui confirme leur ancienneté et leur isolement dans la classification. e-. o. Fig. 21. — Coccosteus (Arthrodire), reconstitution de la tête en vue latérale, bouche ouverte. Le palato-carré et l’arc hyoïdien ne sont pas figurés (d’après Miles, 1967). br., arcs branchiaux ; c.M., cartilage de Meckel ; e., endocrâne ; o., orbite ; p.i.g., plaque inférogna* thale ; p.s.g., plaques supérognathales. Enfin, les derniers groupes de Chondrichthyens, ceux des Élasmobranches (Requins, Raies) et des Holocéphales (Chimères) apparaissent plus tardivement et sont encore largement représentés actuellement. Leur anatomie est trop con- 1347 — nue pour que nous y insistions ici, de même que celle des autres Poissons (« Téléostomes »), en lesquels l’évolution des mâchoires, désormais uniformé¬ ment revêtues d’os dermiques, qui recouvrent les éléments primitifs de l’arc mandibulaire ou se substituent à eux, se poursuit selon une voie nouvelle qu’il n’est pas dans notre propos de développer ici. ( à suivre ) Laboratoire d* Anatomie comparée du Muséum BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2« Série — Tome 41 — N® 6, 1969 (1970), pp. 1348-1360. ESPÈCES BRÉSILIENNES DU GENRE BELAPHOTROCTES ROESLER (Psocoptera : Liposcelidae) Par A. BADONNEL Le genre Belaphotroctes Roesler, 1943 (Eutroctes Ribaga, 1911, nom pré¬ occupé), est connu actuellement d’Afrique, de Madagascar et des U. S. A. (Flo¬ ride, Texas : Mockford, 1963) ; il a été aussi signalé du Brésil, mais il s’agissait d’une larve dont l’espèce n’a pu être précisée (Badonnel, 1962). Des captures réalisées récemment par le Professeur di Castri (Santiago du Chili) et le Dr. Lenko (Sâo Paulo) ont fourni quatre espèces brésiliennes, dont trois iné¬ dites. Étroitement apparenté à V Embidopsocus Hagen, Belaphotroctes s’en dis¬ tingue aisément par la dilatation plus ou moins importante du 4e article du palpe maxillaire et par une limite nette entre méso et métatergites thoraciques, sous forme d’une étroite bande transversale sclérifiée ; les antennes ont un flagelle de 12 articles (exceptionnellement 11 ou 13), contre 13 chez Embidop¬ socus. Jusqu’à présent, on pouvait aussi considérer l’absence de bandes sclé- rifiées transversales sur les tergites abdominaux comme caractéristique du genre, mais une des espèces décrites ici possède de telles bandes ; une autre est en outre représentée par des Ç aptères et ailées, comme B. angolensis et B. oka- lensis ; l’étude du présent matériel confirme la valeur spécifique du sclérite du spermapore, qui constitue le critère le plus sûr pour permettre le rapprochement des Ç à dimorphisme alaire, car il est remarquablement constant chez tous les exemplaires d’une même espèce. Il semble par contre plus difficile de séparer Belaphotroctes de Belapha Enderlein, par suite de la présence chez les formes brésiliennes d’espèces dont le 4e article du palpe maxillaire est presque sphé¬ rique. Chez les Ç aptères de Belapha, les tarses sont bimères, mais l’article dis¬ tal présente l’indication plus ou moins nette d’une division inachevée ; or, chez la Ç ailée de Belapha schoutedeni, cette division existe et le tarse est tri¬ mère ; celui des $ aptères correspond donc à un caractère néoténique. Trois différences peuvent néanmoins être retenues : chez Belapha ($ aptère) la sépa¬ ration entre méso et métathorax est indiquée seulement par un pli discret, sans sclérification ; le spermapore n’est pas ouvert sur un sclérite différencié ; enfin, le 4e article du palpe maxillaire porte apicalement et sur presque toute sa face ventrale des sensilles bacilliformes hyalins, alors que chez Belapho¬ troctes on trouve seulement (et pas toujours) de petits poils très fins 1 ; les deux derniers caractères existent également chez les Ç ailées. On peut donc main¬ tenir la séparation des deux genres. Nota. — Les types sont déposés au « Departamento de Zoologia da Secretaria da Agricultura do Estado de Sâo Paulo » ; des paratypes sont dans ma collection. 1. Par contre, les sensilles typiques de Belaphotroctes se retrouvent chez Belapha. — 1349 — Belaphotroctes ghesquierei Badonnel Belaphotroctes ghesquierei Badonnel, 1949, p. 20, fig. 25-30, ; id., Badon¬ nel, 1967, p. 51, fig. 123-130, $ et $ ; id., Badonnel, 1969, p. 56, fig. 61, $. Stations : Barueri (Sâo Paulo, Brésil), dans des nids de Camponotus rufipes : 1 Ç, 19. m. 1967 ; 1 Ç, 26. iii. 1967 ; — Faz. Itaquerê, Boa Esperança do Sul (Sâo Paulo), 25. iv. 1968, dans rhumus d’une forêt galerie, 1 $ ; — Faz. Retiro de Telhas, Très Lagoas (Mato Grosso, Brésil), 22.x. 1964, dans la toile de Latro- dectus geometricus, sous un tronc mort, sur le sol, 1 Ç très mutilée. Toutes les récoltes par K. Lenko. L’espèce, décrite du Congo Kinshasa, a été retrouvée à Madagascar, en Côte d’ivoire et en Angola. Le sclérite du spermapore d’une des Ç prises dans le nid de Camponotus et celui de la $ de Boa Esperança sont identiques à ceux des Ç africaines ; par contre, le sclérite de l’autre $ de nid de fourmi a la même forme que celui de la Ç d’ okalensis Mockford. Les données biométriques con¬ cordent aussi bien avec celles des formes africaines de ghesquierei qu’avec celles du tableau de Mockford. Belaphotroctes striatus n. sp. (?) Coloration. — Corps entièrement brun marron clair, la tête un peu plus foncée chez les exemplaires bien pigmentés ; antennes : sc et p brun pâle, /) à f j comme la tête, puis articles de plus en plus pâles, surtout apicalement ; flO à fl2 incolores ; palpe maxillaire : les trois premiers articles et la moitié basale du 4e brun marron, la teinte s’estompant dans la moitié apicale du 4e, dont le sommet est incolore. Thorax : bandes sclérifiées des lobes dorsaux brun marron sombre ; pattes comme le corps, les tarses un peu plus clairs. Abdomen : tergites bordés postérieurement par une bande plus pâle, réduite à deux plages latérales en triangle étroit à l’arrière du tg 8 ; sur les tg 3 à 8, une bande transversale brun marron, non flexueuse, aux extrémités effilées, courte sur les tg 3 et 7 (d’où le nom spécifique). Morphologie. — Sculpture du tégument : arrière du vertex à aréoles dis¬ crètes, étroites, très allongées transversalement, sans granules internes ; aréoles semblables, beaucoup plus discrètes, sur les tg abdominaux. Chaetotaxie : poils du vertex très fins et très denses (longueur 15 p, dis¬ tance à peu près égale) ; deux grandes soies post-antennaires (55 p.) et une antéro- interne (22 p). Soies remarquables des tergites thoraciques (fig. 1) : deux humé¬ rales (5,) sur chaque lobe latéral du protergum, la postérieure un peu interne, et une à chaque angle externe antérieur et postérieur du lobe médian ; deux humérales (Su) de chaque côté du mésotergum, peu distinctes des autres poils, et une soie forte à chaque angle antérieur du métatergum ; reste de la pilosité assez dense et relativement longue ; sternites thoraciques (fig. 2) : remarquables par la densité de la pilosité, dans laquelle il est difficile de distinguer des soies particulièrement différenciées. Abdomen : deux rangs de poils inégaux sur les tg 1 et 2, puis disposition confuse sur plusieurs rangs ; soies remarquables de l’apex (fig. 3) : tg 8 avec une soie post-stigmale interne P ; sgt 9 : marginales Md et Mo longues ( Mo soie mesurée, plus longue), latérale L bien différenciée, séparée de Md par deux soies courtes ; sgt 10 : Md et Mo ( Mop ) longues, égales ; Fig. 1-3. — Belaphotroctes striatus n. sp. 1, tergites thoraciques (x 275) ; 2, sternites thoraciques (X 225) ; 3, apex abdominal, vue dorsale (X 225). Explications dans le texte. — 1351 — il existe en outre une marginale ventrale antérieure plus courte ( Mva ) ; deux discales D (environ 75 (i) insérées près du bord postérieur, et seulement deux apicales A bien différenciées, flanquées par deux autres soies plus courtes. Lpiprocte : un rang antérieur de quatre poils fins, un rang médian portant les deux grandes soies Se et une petite soie intermédiaire, deux soies courtes api¬ cales, plus quatre sensilles hyalins aigus. Autres caractères : toutes les Ç aptères ; deux ommatidies ; antennes (la plu¬ part manquent) à flagelle de 12 articles 1 annelés, les premiers sur toute leur longueur, puis anneaux localisés dans la région basale et absents sur f10 et fui sensilles bacilliformes longs : un sur et f2 ; sensilles en corne hyaline incurvée : un sur /6, f10 ; sensilles sétiformes : un sur f3 (très fin), fv f5, deux sur /"7, f8 (forts), f9, fn (dont un très fin) ; en outre, un bâtonnet très court et très étroit, hyalin, à l’apex de f3, f6 et f10 2 ; 4e article du palpe maxillaire ovoïde, très dilaté (fig. 4) : six sensilles sétiformes longs, un en cône près du plus basal et un séti- forme très court plus distal (vérifié sur tous les exemplaires) ; lacinia (fig. 5) : longueur de la dent médiane variable (la figure correspond à un cas extrême) ; griffe : dent médiane assez forte et une soie proximale élargie basalement (fig. 6) ; bourrelets sclérifiés des lobes latéraux protergaux non réunis aux bords du lobe médian ; suture médiane de celui-ci très forte, celle du mésotergum nette, mais n’atteignant pas le bourrelet transversal ; sclérite du spermapore (fig. 7) en forme d’écusson cordiforme relativement peu développé et peu sclérifié. Dimensions. — Longueur du corps (sur préparation) : 1,45 à 1,57 mm ; moyenne de 7 mesures : 1,50 mm. Longueur de l’antenne (2 mesures) : 648 et 656 p.. extrêmes moyenne nombre mesures O variabilité % V . 348 316 329,1 n 9,38 2,25 p4 . 111 95 104 10 5,34 5,13 fl . 77 * 68 74 6 — — f, . 57 * 49 53,5 4 — — F(L) . 360 320 336,5 8 10,6 3,05 F(l) . 118 104 111 8 4,12 3,7 T . 256 240 248,5 8 5,45 2,2 t-1 . 51 42 43,9 8 2,97 6,8 t2 . 38 30 33,9 8 2,04 6 ta . 50 46 47,8 5 — — S, . 50 44 47,1 11 2,45 6,3 SÔ . 37 29 31 ’9 11 2,95 9,2 Sa . 156 141 146,8 10 4,08 2,78 Se . 114 102 109,3 9 3,4 3,11 * 194 et 103 sur une antenne anormale ! Nota : mesures en fi, ; de tx à «Su, les indices de variabilité sont trop élevés pour qu’on puisse utiliser ces données dans un calcul de corrélation ; ils sont dus en partie à la difficulté d’obtenir des mesures précises, mais aussi à une réelle variation absolue. 1. En général, 12e article court, arrondi apicalement ; chez une $, ce 12e article est long et présente un étranglement préapical indiquant une ébauche de /13 ; la partie correspondant à /12 porte deux sensilles sétiformes. 2. Un tel sensille est figuré par Mockford (p. 28, fig. 16 c ) ; les autres « minute rods in clusters » mentionnés chez B. okalensis sont en réalité des microtriches, simples aspérités du tégument. Fig. 4-7. — Belaphotroctes striatus n. sp. 4, 4e article du palpe maxillaire, face dorsale ( X 680) ; 5, apex de la lacinia gauche, vue ventrale (X 680) ; 6, griffe (X 1020) ; 7, sclérite du spermapore (X 680). Fig. 8-10. — Belaphotroctes brunneus n. sp. 8, 4e article du palpe maxillaire, Ç (X 680) ; 9, apex abdominal, vue dorsale, <$ (X 225) ; 10, phallo- some, <$ (X 450). — 1353 — Origine. — Piracicaba (Sâo Paulo), 22. vu. 1965, 3 Ç, syntypes, sous écorces (di Castri coll.) ; Sâo Paulo, 25. vu. 1965, 6 $, sous écorces (di Castri coll.) ; Barueri (Sâo Paulo), 3.VI.1967, 1 Ç, dans un nid de Camponotus rufipes (K. Lenko coll.) ; Agua Funda (Sâo Paulo, Capital), 20.vi.1967, 1 $, même origine (K. Lenko coll.). Discussion. — La présence de bandes sclérifiées sur les tg abdominaux sépare sans ambiguïté striatus de toutes les autres espèces actuellement connues ; les caractères biométriques, la densité de la pilosité et la forte dilatation du 4e article du palpe maxillaire le rapprochent de ghesquierei, mais chez cette espèce il n’y a que cinq sensilles sétiformes longs, le sclérite du spermapore est très différent et la dent médiane des griffes est très petite. Belaphotroctes brunneus n. sp. ( fv fv fil’ deux sur fs et flt ; bacilliformes très courts : un sur f3, fs et f10 ; 4e article du palpe maxillaire ( fig. 8) relativement peu dilaté, avec cinq sen¬ silles sétiformes longs, un très court et très fin et un en cône (vérifié sur tous les exemplaires) ; poils courts denses localisés dans la zone apicale du côté ven¬ tral ; lacinia (fig. 14) ; bourrelets limitant le lobe médian du protergum thora¬ cique nettement flexueux, non reliés aux bourrelets antérieurs des lobes laté¬ raux (fig. 11) ; sutures des tg pro et mésothoraciques très fines, le bourrelet séparant méso et métatergites épais et non interrompu médialement ; griffe (fig. 15) à dent médiane assez forte et à soie basale longue et aiguë ; sclérite de la plaque subgénitale (fig. 16) hyalin, avec deux ailes latérales plus épaisses. (J. Caractères généraux semblables à ceux de la Ç, la sculpture du vertex un peu plus nette ; chaetotaxie abdominale (fig. 9) plus simple ; phallosome (fig. 10) conforme à celui des autres espèces, mais sclérite médian beaucoup plus étroit ; paramères non soudés antérieurement. Dimensions. — Longueur du corps (sur préparation) : <$ = 0,94 mm ; $ = 1,26 — 1,36 mm. Longueur de l’antenne (2 Ç) : 544 — 552 p,. ?¥ S V . 278 280 284 208 p4 . 112 95 93 77 fl . 58 55 — 61 f, . 39 39 — 39 F(L) . 272 280 272 216 F(l) . 106 114 117 83 T . 236 240 232 192 ti . 51 50 50 44 t* . 38 37 38 35 h . 48 51 51 46 s, . 51 51 51 35 s„ . 46 40 42 35 Sa . 132 119 120 115 Se . 120 119 1 107 97 1. Trois antennes complètes seulement ; chez une Ç, flagelle complet avec seulement neuf articles, le dernier anormalement long, correspondant aux quatre derniers articles non séparés, avec un sen- sille rigide en long cône aigu (probablement l’homologue du sensille en cône de /10). 1356 — Origine. — Barueri (Sâo Paulo), 2.vii.1967, dans un nid de Camponotus rufipes, 3 Ç, holotype et paratypes, 1 <$, allotype (K. Lenko coll.). Discussion. — Appartient au même groupe que B. hermosus Mockford (U. S. A.) et B. remyi Bad. (Madagascar), caractérisé par la pilosité peu dense, la longueur des soies humérales thoraciques et la faible dilatation du 4e article du palpe maxillaire. Se distingue par sa coloration brun sombre et la dilatation plus importante du 4e article du palpe, qui le rapproche de B. angolensis ; cette espèce, dont les griffes possèdent aussi une soie basale (Badonnel, 1969, p. 58) peut s’intégrer également au même groupe. Biométriquement, brunneus est comparable à hermosus et remyi, angolensis se distinguant par des dimensions plus grandes. Le phallosome du et le sclérite du spermapore de la Ç sont en outre caractéristiques. Belaphotroctes ocularis n. sp- (?) Coloration. — Parmi les cinq exemplaires capturés (4 Ç ailées et 1 Ç aptère), trois seulement sont faiblement teintés de brun marron, avec les espaces inter- ocellaires un peu plus sombres chez les ailées ; deux des Ç ailées sont totalement incolores (mue imaginale très récente) ; la coloration exacte ne peut donc être précisée. Morphologie. — $ aptère. Sculpture : vertex à aréoles nues, étroites, étirées transversalement, limitées par des lignes fines ; reste du corps lisse. Chaetotaxie : pilosité du vertex assez dense, fine, longue ; soies postérieures de l’orbite antennaire très longues (55 [A et 36 p.) ; tergites thoraciques (fig. 17) : une seule soie humérale forte prothoracique S, ; soies angulaires antérieures et postérieures du lobe médian longues ; mésothorax caractérisé par la densité et la longueur des soies, groupées latéralement ; métathorax moins densément velu ; sternites thoraciques (fig. 18) : pilosité également longue et dense ; abdo¬ men : poils longs, inégaux, disposés sur deux rangs irréguliers jusqu’au tg 9 inclus ; soies remarquables de l’apex (fig. 21) : tg 8, post-stigmale P différenciée ; sgt 9. Md tombées, Mv longue (Sa), latérale L de 69 ix ; sgt 10. Md (89 p.) con¬ servée seulement à droite, et une Mva à gauche (non figurée) ; deux discales longues (73 p), deux apicales bien différenciées entre deux soies plus courtes ; épiprocte : un rang antérieur de trois poils, puis rang des Se (tombées) et deux soies apicales. Autres caractères : aptère, sans ocelles, mais yeux avec ommatidies supplé¬ mentaires : six à droite, cinq à gauche, en plus des deux prosommatidies habi¬ tuelles ; antenne : flagelle de 11 articles seulement ; sensilles claviformes : un apical ou subapical sur f±, f2, f-, fs et f10 ; en outre, un bacilliforme sur f3, f6 et f10, un sétiforme sur /), f3 à f5, et deux sétiformes sur f1 à f9 et fu (ceux de fs plus forts) ; palpe maxillaire : cf. Ç ailée ; lacinias (fig. 22) à dents nettement divergentes, l’externe relativement courte ; pas de sutures visibles sur le vertex ; sutures médianes du thorax très fines ; bourrelets antérieurs des lobes latéraux du protergum prolongés finement jusqu’au bourrelet limitant le lobe médian ; bourrelet transversal interrompu médialement ; griffes et sclérite du sperma¬ pore : cf. $ ailée. Ç ailée. — Sculpture semblable à celle de la $ aptère, avec en plus des aréoles étroites disposées en arcs concentriques sur les lobes dorsaux métathoraciques. — 1358 Chaetotaxie rappelant celle de la $ aptère par sa répartition, mais relative¬ ment plus courte, surtout sur les lobes dorsaux thoraciques, et un peu plus dense ; pas de Su (à leur place un groupe de deux ou trois poils) ; tergites tho¬ raciques : fig. 19 ; sternites thoraciques : fîg. 20 ; soies remarquables de l’apex abdominal (fig. 23) : sgt 8, comme $ ailée ; sgt 9. Mv(Sa) plus grande que Md, L assez courte (53 p.) ; sgt 10. Mv et Md subégales, D (83 p.) et A comme chez la Ç aptère ; épiprocte de même (toutes les soies conservées, les Se particuliè¬ rement longues). Autres caractères : ailes semblables à celles d ’okalensis, mais à nervation invi¬ sible par suite de la proximité de la mue, à l’exception du tronc radial dans l’aile antérieure et de son amorce dans la postérieure ; de 12 à 15 poils (45 (i) sur le tronc radial ; trois ocelles ; yeux bien développés (Z) = 82 p.) ; antennes mutilées chez les 4 $, la plus complète avec 10 articles seulement, les sensilles comme chez la $ aptère ; 4e article du palpe maxillaire très dilaté (fig. 24), avec six sensilles sétiformes longs, un très fin et très court, un claviforme court (vérifié sur tous les exemplaires) ; petits poils densément répartis depuis l’apex jusqu’au milieu de la face ventrale ; lacinias semblables à celles de la Ç aptère, mais chez une $ ailée, lacinia droite à dent externe plus longue (fig. 25) ; pas de sutures épicraniennes, la médiane du prothorax fine ; bourrelets latéraux du lobe médian avec une trace à peine visible de bifurcation ; sclérite interne du métathorax en U (fig. 20) ; griffes (fig. 26) fortement arquées, avec dent médiane longue et aiguë, prolongée latéralement sur le corps de la griffe, talon basal proéminent, prolongé par une épine hyaline raide ; sclérite du spermapore (fig. 27) identique chez tous les exemplaires, Ç aptère comprise. Dimensions. — Longueur du corps (sur préparations) : Ç aptère, 1,32 mm ; Ç Ç ailées, 1,34 — 1,38 mm. Longueur de l’aile antérieure : 1,36 mm. $ aptère ailées V . 292 288 296 288 304 p4 . 92 88 — 92 92 h . 62 70 70 61 — f2 . 48 51 50 48 — F(L) . 304 312 328 — — F(l) . 97 — 101 — T . 224 240 256 — — 41 46 46 — — L . 34 37 35 — — t3 . — 46 46 — — s, . 41 46 40 44 50 Sa . 123 128 119 119 — Se . — 97 106 106 Origine. — Faz. Itaquerê, Boa Esperança do Sul (Sâo Paulo), 26.iv. 1968, sous l’écorce d’un tronc d’arbre, sur le sol, 1 Ç aptère (holotype), 4 $ $ ailées (paratypes), K. Lenko coll. 1359 Discussion. — B. ocularis se distingue des espèces à 4e article du palpe très dilaté par le sclérite du spermapore, la pilosité latérale dense des lobes dorsaux mésothoraciques et la divergence des dents des lacinias (mais ce caractère est variable) ; la présence de six sensilles sétiformes longs sur le 4e article du palpe Fig. 21-27. — Belaphotroctes ocularis n. sp. $ aptère : 21, apex abdominal, vue dorsale (X 225) ; 22, apex des lacinias, vue ventrale (x 680). Ç ailée : 23, apex abdominal, vue dorsale (X 225) ; 24, 4e article du palpe maxillaire (X 680) ; 25, apex de la lacinia droite, vue ventrale après légère rotation (x 680) ; 26, griffe (X 1020) ; 27, sclérite du spermapore (X 680). Explications dans le texte. le rapproche de striatus, dont les griffes sont plus allongées et ont une dent médiane moins longue et à base plus large ; l’absence de bandes sclérifiées sur les tg abdominaux l’en sépare sans ambiguïté. Le nom de l’espèce évoque l’existence d’ommatidies supplémentaires chez la Ç aptère, mais on ne peut affirmer que ce caractère soit constant ; le fait 1360 est connu aussi dans le genre Embidopsocus (Badonnel, 1955, pp. 72 et 80, fig. 132 et 144), toutefois il y est toujours exceptionnel et les ommatidies sup¬ plémentaires sont alors beaucoup moins nettement différenciées. Laboratoire de Zoologie, Arthropodes, du Muséum, Paris. BIBLIOGRAPHIE Badonnf.l, A., 1949. — Psocoptères du Congo belge (3e note). Bull. Jnsl. Sci. nat. Belg., 25, 11, pp. 1-16. — 1955. — Psocoptères de l’Angola, Publ. cuit. Co. Diam. Ang., 26, pp. 1-267. — 1962. — Psocoptères, in Biologie de V Amérique australe, 1, pp. 185-229. — 1967. — Faune de Madagascar, XIII. Insectes Psocoptères, 237 p. — 1969. — Psocoptères de l’Angola et de pays voisins, avec révision de types africains d’Enderlein (1902) et de Ribaga (1911). Publ. cuit. Co. Diam. Ang., 79, pp. 1-152. Mockford, E. L., 1963. — The species of Embidopsocinae of the United States (Pso- coptera, Liposcelidae). Ann. ent. Soc. Amer., 51, 1, pp. 25-37. Ribaga, C., 1911. — Nuovi Copeognati Sudafricani. Redia, 7, pp. 156-171. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1361-1366. PSEUDOSCORPIONS DU TIBESTI (TCHAD) II. — Garypidae * Par J. HEURTAULT Trois spécimens de Garypidae récoltés dans deux stations du Borkou appar¬ tiennent à une espèce nouvelle. Genre Geogarypus J. C. Chamberlin Geogarypus mirei n. sp. Matériel étudié : 1 $ ; Borkou, Kaortchi, B. de Miré coll., 6.IX.56 ; maré¬ cages d’eau douce, tamisages de détritus recueillis entre des touffes pourries d ’lmperata cylindrica. 2 $ ; Borkou, Bedo, B. de Miré coll., 15.1.59. Description de la $ holotype Céphalothorax (fig. 4) à cucullus long, garni de nombreuses petites soies simples, dont 4 antérieures et 12 postérieures, et de tubercules coniques à arêtes ; 2 paires d’yeux dont les axes forment un angle de 90° environ ; 8 lyrifissures. Un sillon en arrière du « museau » ; deux zones incolores à l’arrière, de part et d’autre d’une tache sombre médiane ; bord postérieur du céphalothorax incolore. Tergites. Formule tergale : 10.11.12.13.13.15.15.15.13.10. — 1er tergite : 3 taches brun sombre arrondies, 2 latérales, une médiane, 2 lyrifissures. — 2e tergite : 4 taches sombres arrondies : 2 latérales, 2 médianes adjacentes, 5 lyrifissures. — 3e tergite : 2 taches, toutes deux latérales, 9 lyrifissures. — 4e tergite : 4 taches séparées : 2 latérales, 2 médianes des demi-tergites, 9 lyrifissures. — 5e tergite : 4 taches : 2 latérales, 2 médianes des demi-tergites plus ou moins rattachées les unes aux autres par une bande sombre, irrégulière, 12 lyri¬ fissures. — - 6e tergite : même aspect, 12 lyrifissures. — 7e tergite : même aspect, 12 lyrifissures. — 8e tergite : même aspect, 8 lyrifissures. — 9e tergite : même aspect, 7 lyrifissures. — 10e tergite : même aspect, 7 lyrifissures. Hanches des pattes. Processus maxillaires avec trois soies inégales chacun. Hanches des pattes-mâchoires pourvues distalement de tubercules étoilés qui * Première note parue dans : Bull. Mus. Hist. nat., Paris , 2e sér., 41, 5 1969 (1970). 1362 _ _ i 0,5mm Fig. 1-4. — Geogarypus mirei sp. nov., $ holotype. 1. Patte-mâchoire gauche ; 2. Patte ambulatoire 4 ; 3. Région génitale ; 4. Céphalothorax. 0,5mm 1363 se transforment proximalement en écailles imbriquées ; quatre lyrifissures allongées de chaque côté, groupées latéralement au niveau de l’articulation avec le trochanter des pattes-mâchoires et deux lyrifissures arrondies de chaque côté, l’une dans l’angle antérieur interne de la hanche, l’autre, postérieure, au- dessus du condyle d’articulation de la hanche des p. 1 avec le trochanter ; 12 et 13 soies inégales aux hanches des pattes-mâchoires. Hanches des pattes 1 et 2 : 5 soies et une lyrifissure au bord postérieur externe. Hanches des pattes 3 : 10 soies et une lyrifissure aux bords antérieur et pos¬ térieur externe. Hanches des pattes 4 : 30 à 40 longues soies sur les bords postérieurs et laté¬ raux. 2 lyrifissures par hanche. Sternites. Plaque génitale antérieure avec 8 soies égales, simples, médianes et 2 lyrifissures allongées, médianes. — sternite 3 : 2 soies médianes, stigmates obliques, pleuraux, sans soie bordante ; — • sternite 4 : 2 soies médianes et 2 lyrifissures, stigmates obliques, pleu¬ raux, surmontés d’une petite soie ; — ■ sternite 5 : 6 soies médianes groupées et 2 soies latérales, 4 lyrifissures ; — sternite 6 : 10 soies inégales et 6 lyrifissures ; — sternite 7 : 12 soies inégales et 6 lyrifissures ; — sternite 8 : 10 soies inégales et 6 lyrifissures ; — sternite 9 : 9 soies inégales et 7 lyrifissures ; — sternite 10 : 6 soies inégales et 7 lyrifissures. Région génitale (fig. 3). 2 plaques criblées latérales allongées à pores groupés et une plaque médiane en calotte avec une vingtaine de pores dispersés ou groupés par deux. Pattes-mâchoires (fig. 1, 5 et 7). Main des pattes-mâchoires régulièrement convexe, sans impression transversale, 1,6 fois aussi longue que large ; fémur 4,4 fois aussi long que large, tibia avec pédoncule 3,2 fois aussi long que large, doigt moins long que le fémur. Fémur, tibia et main sont granulés (granula¬ tions en forme de cônes à 5-6 arêtes irrégulières, les sections forment des « étoiles » à bras inégaux). Doigt fixe dépourvu de dents accessoires. 42 dents régulières au doigt fixe dont une double distale ; 24 à 25 dents au doigt mobile, pointues distalement, elles s’arrondissent proximalement. Les « nodus ramosus » des conduits des glandes à venin sont basaux par rapport à ist et st (fig. 5) ; st éloignée de sb d’environ trois fois la distance de s b à b. Pattes-ambulatoires. Toutes les pattes sont pourvues d’un revêtement en écailles arrondies, imbriquées les unes dans les autres (fig. 2). Le préfémur de la patte 1 porte sur la face distale externe deux lyrifissures formant une bosse. Prétarse et télotarse de la patte 4 ont la même longueur (fig. 2). Chélicères. 5 fortes soies sur la main (fig. 6), deux lyrifissures juxtaposées sur la face externe, soie galéale petite, flagelle constitué d’une seule soie. Bord supérieur de la chélicère doublé d’une lamelle chitineuse transparente. Galea en forme de cône simple avec un seul canal séricigène. Doigt fixe muni distale¬ ment de deux petites dents et proximalement de quatre dents plus grosses. Doigt mobile orné sous le crochet de deux petites dents. Fig. 5-7. — Geogarypus mirei sp. nov., ? holotvpe. 5. Pince droite ; nr : nodus ramosus ; 6. Chélicère droite, vue externe ; g : galéa ; / : flagelle ; gl : soi< galéale ; vt : soie ventrale terminale ; it, ist, isb : soies interne terminale, interne sub-terminale interne sub-basale ; dt : soie dorsale terminale ; 7. Doigt fixe de la pince droite ; dd : dent double — 1365 — Dimensions en mm de la Ç holotype de Geogarypus mirei : Corps : 2,17 ; cépha¬ lothorax : 0,70-0,80 ; patte-mâchoire, fémur : 0,75-0,17 ; tibia : 0,56-0,17 ; pince sans pédoncule : 1,22-0,33 ; main avec pédoncule : 0,52-0,33 ; doigt : 0,69 ; patte ambulatoire 4, fémur : 0,62-0,17 ; tibia : 0,42 ; prétarse : 0,23 ; télotarse : 0,23. Dimensions en mm des deux paratypes $ de Borkou-Bedo : n° 1. Corps : 2,40 ; céphalothorax : 0,75-0,85 ; patte-mâchoire, fémur : 0,85- 0,17 ; tibia avec pédoncule : 0,60-0,17 ; main avec pédoncule : 0,62-0,35 ; doigt : 0,75 ; pince : 1,27-0,35 ; patte 4, fémur : 0,67-0,20 ; tibia : 0,47, prétarse : 0,25 ; télotarse : 0,25 ; n° 2. Corps : 2,40 ; céphalothorax : 0,65-0,80 ; patte-mâchoire, fémur : 0,82- 0,16 ; tibia : 0,56-0,17 ; main péd. : 0,55-0,31 ; doigt : 0,72 ; pince : 1,20-0,31 ; patte 4, fémur : 0,65-0,17 ; tibia : 0,45 ; prétarse -f- télotarse : 0,25. Remarques Geogarypus mirei sp. nov. fait la transition entre les deux sous-genres connus : sous-genre Geogarypus main des p.m : sans impression transver¬ sale ; doigt fixe avec des dents acces¬ soires ; st éloigné de sb d’au moins deux fois la distance de sb à b. sous-genre Afro gary pus impression transversale ; pas de dents accessoires ; st éloigné de sb d’une dis¬ tance égale à celle séparant sb de b. Geogarypus mirei pas d’impression transversale à la main ; pas de dents accessoires au doigt fixe ; st éloigné de sb d’au moins deux fois la distance de sb à b. D’autres Geogarypus sont connus d’Afrique : G. purcelli, G. triangularis, G. minutus, G. olivaceus (synonyme G. flaous), G. robustus, G. minor ; ces six espèces sont pourvues de dents accessoires. G. mirei s’en différencie nette¬ ment par l’absence de dents accessoires et un rapport morphométrique L/l fémur = 4,3. M. Beier signale pour Geogarypus robustus une galea avec six ramifications latérales ; G. mirei n’en présente pas mais ce caractère n’est pas connu chez les autres espèces. G. mirei possède une granulation peut-être caractéristique de l’espèce : petits cônes à arêtes inégales dont les sections donnent l’apparence d’étoiles à branches inégales et à faces courbes (les granulations de G. minor sont tout à fait différentes : petites protubérances arrondies plus ou moins hémisphériques, bien séparées les unes des autres). G. robustus doit également être considérée comme une espèce intermédiaire ; elle porte une empreinte transversale sur la main (caractère d’un Afrogarypus) mais la présence de dents accessoires au doigt fixe, la disposition de st par rap¬ port à sb la rapprochent davantage de Geogarypus. 1366 BIBLIOGRAPHIE Beier, M., 1932. — Das Tierreich. Pseudoscorpionidea, pp. 227-237. — 1947. — Revista espanola de Entomologia, 23, 4, pp. 318-320. — 1955. — South African Animal Life, 1, pp. 300-303. — 1955. — Ark. Zool., 2, 7, 25, pp. 540-544. — 1958. — Ann. Natal Mus., 14, 2, pp. 170-171. — 1959. — Ann. Mus. Congo belge, Tervuren, 72, pp. 32-34. — 1962. — Ann. Mus. Afr. Centr., Tervuren, Zool., 107, pp. 14-18 . — 1964. — Ann. Natal Mus., 16, pp. 59-63. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1367-1370. LE DÉVELOPPEMENT POST-EMBRYONNAIRE DU SCORPION BUTHIDAE : TITYUS BAHIENSIS (PERTY, 1834) * Par F. A. MATTHIESEN Quelques auteurs seulement, W. Schultze (1927), M. Auber (1963), réus¬ sirent avec succès l’élevage de Scorpions de leur naissance jusqu’au stade adulte. M. Vachon (1957) observa les deux ou trois premières mues d ’ Euscorpius car- pathicus. En ce qui concerne les espèces brésiliennes, les seuls renseignements fournis proviennent de mes observations de 1961 et 1962 et de celles de San MARTIN (1966). Les élevages de Tityus bahiensis ont été réalisés à partir de spécimens collectés dans la nature en utilisant la méthode que j’ai mise au point dans les notes mentionnées ci-dessus. Soixante-neuf Ç nous ont permis d’assister à 93 parturitions, c’est-à-dire à la naissance des larves 1 ; 53 $ ne mirent bas qu’une seule fois, 8 deux fois et 8 trois fois. Les $ qui donnèrent plusieurs « portées » ne s’accouplèrent pas entre leurs parturitions successives. Le temps le plus long — et ce fut le cas pour une seule Ç — ■ entre deux par¬ turitions fut de 42 jours. Compte tenu de ce que la gestation demande au moins 75 jours (S. de T. Piza, 1940 ; F. A. Matthiesen, 1961), on doit donc admettre que les larves de la seconde portée étaient déjà développées lorsque la première naissance eut lieu. Pour tous les jeunes venant de naître, c’est-à-dire les larves, la lre mue s’effectue environ six jours après la naissance. Cette mue, simultanée pour tous les frères et sœurs, est la seule que subissent les larves pour devenir nymphes. A partir du premier stade nymphal, de nouvelles mues auront lieu jusqu’à l’acquisition de la maturité sexuelle, c’est-à-dire le stade adulte. Le tableau 1 précise les âges (en jours) auxquels muèrent divers spécimens issus de portées différentes alors que le tableau 2 donne ces âges pour sept nymphes provenant de la même portée, c’est-à-dire frères et sœurs. Le tableau 2 montre que chaque nymphe mue à un âge qui lui est particulier ; un certain nombre de variations peuvent être constatées même lorsqu’il s’agit de nymphes « frères et sœurs ». La nymphe n° 7 fournit un exemple frappant de ces variations. Alors que les autres nymphes subirent leur 2e mue à 78, 81, 85, 87 et 88 jours, cette nymphe n° 7 ne mua qu’à l’âge de 299 jours. Il est vrai que ce spécimen semblait être en mauvaise santé ; il refusait la nourriture qu’on lui offrait, et son corps — spécialement le céphalothorax et les tergites — était recouvert de moisissures 2. Cependant, certains spécimens, issus d’autres portées, * Résumé d’une thèse de Doctorat de l’Université de Sâo Paulo, 30 novembre 1966. 1. Larve, selon la terminologie de M. Vachon = pullus ou jeune éclos. 2. Champignons appartenant aux genres Fusarium et Scopulariopsis (détermination du Dr. O. Fidalgo de l’Instituto de Botanica de Secretaria da Agricultura do Estado de Sâo Paulo) et à l’es¬ pèce Tricoderma lignorum (Tode) Harz (déterminée par le Dr. A. Chaves Batista de l’Instituto de Micologia da Universidade de Recife). — 1368 — bien qu’ils eussent aussi de telles moisissures, exuvièrent normalement et subirent avec succès leur 4e mue. Tableau 1 portée n° âge en jours 2e MUE nombre de spécimens âge en jours 3e MUE nombre de spécimens âge en ! jours 1 4e MUE nombre de spécimens âge en jours 5e MUE nombre de spécimens 17 115 6 206 4 409 ! 3 _ 30 82 9 276 8 383 3 668 3 33 129 4 271 3 489 2 — — 44 114 7 253 4 319 3 — — 52 110 3 260 1 Tableau 2 Âge en jours à la nymphe n° 1 nymphe n° 2 nymphe n° 3 nymphe n° 4 nymphe n° 5 nymphe n° 6 nymphe n° 7 2e mue . 78 81 85 85 87 88 299 3e mue . — 279 253 246 — 234 — 4e mue . — — 346 294 318 Parmi toutes les portées élevées par nos soins, 24 seulement fournirent des individus allant jusqu’à la 3e mue et 5 (tableau 1) jusqu’aux 4e et 5e mues. Un certain nombre de nymphes, provenant de portées différentes, furent élevées séparément. L’une de ces nymphes mourut après avoir subi sa 5e mue à l’âge de deux ans (736 jours). Treize spécimens atteignirent leur 5e ou leur 6e stade. L’un d’eux, âgé de 1 an 4 mois (487 jours), possédait des caractères sexuels $ bien différenciés ; il était donc adulte et le fut dès sa 4e mue ; pour lui, le stade adulte était donc atteint au 5e stade. Parmi les nymphes que nous avons élevées, quatre atteignirent le stade 6 et, à la dissection, trois d’entre elles se révélèrent comme étant des Ç matures. Si donc un peut devenir adulte au 5e stade, une $ peut l’être, soit au 5e stade, soit au 6e. Une $, adulte, âgée de 710 jours s’accoupla pour la première fois et, 125 jours plus tard, c’est-à-dire à l’âge de 2 ans et 3 mois donna naissance à trois larves. Les plus longs cycles vitaux observés furent de 1 417 jours (du 30-xi-1959 au 17-X-1963, soit 3 ans 10 mois et demi environ), et de 1 012 jours (du 28-i- 1960 au 5-XI-1962, soit 2 ans 9 mois et demi environ). La taille moyenne des exuvies était de 21 mm chez 24 premières nymphes de cinq portées différentes, de 26 mm pour 17 secondes nymphes issues de cinq portées différentes, de 33 mm pour 11 troisièmes nymphes provenant de - 1369 — quatre portées différentes, et de 38 mm pour 3 quatrièmes nymphes d’une même portée. La longueur du doigt mobile est de 3,3 mm chez l’exuvie de la lre nymphe, de 4 mm chez la 2e nymphe, de 4,9 mm chez la 3e nymphe et de 6 mm chez la 4e. Conclusses e resumo De 69 fêmeas de Tityus bahiensis (Perty), 1834, coletadas na natureza, 53 pariram uma so vez, 8, duas vêzes, 8, très vêzes. Essas fëmeas nao acasalaram entre um e outro parto, o que mostra ser possivel a ocorrência de até 3 partos apôs um ùnico acasala- mento. Dos jovens obtidos, a maioria morreu prematuramente. Alguns, porém, che- garam a estagio avançado de desenvol vimento e até mesmo ao estagio adulto. As médias (em dias) das idades que os jovens contavam quando passaram pelas sucessivas ecdises foram respectivamente : 6- 110- 253- 400- 668. Un exemplar teve seu desen- volvimento retardado, tendo passado pela 2° ecdise com 299 dias. Treze individuos chegaram ao 5° (ou mesmo 6°) estagio. Um dëstes, ao passar pela 4° ecdise, com 487 dias de idade, adquiriu caractères sexuais secundarios de macho. Tratava-se de um indi- viduo pequeno, o que leva a crer que, os machos adultos e grandes encontrados na natureza, devem ter sofrido maior nûmero de ecdises. Outro exemplar, uma fêmea, com idade estimada em 710 dias (e apôs haver passado pela 4° ecdise), acasalou pela primeira vez, tendo parido 3 jovens, 125 dias depois (quando contava 835 dias), indi- cando assim, estar sexualmente madura com aquela idade e com esse numéro de ecdises e, dando ao mesmo tempo informaçào sobre o tempo de gestaçâo. A idade maxima registrada para T. bahiensis foi 1417 dias. Abstract Ninety three parturions were recorded from 69 females of Tityus bahiensis mai- tained in captivity. The greatest part of the young obtained had a prématuré death but, some of them reached an advanced stage of development. The average number of days of the life of a young specimen, between two consecutive ecdvsis, were 6-110- 253-668 days. An individual had male sexual characters at the time of its fourth ecdysis, when it was 487 days old. A female (about 710 days old and after its fourth ecdysis), mated for the first time, giving birth to 3 young, 125 days later. This shows that it was mature at that âge and with that number of ecdysis. The longest life history recorded was 1417 days. Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Rio Claro , San Paulo, Brasil BIBLIOGRAPHIE Auber, M., 1963. — Reproduction et croissance de Buthus occitanus (Amx.) Ann. Sci. nat., 12e sér., 5, 2, pp. 273-285. Matthiesen, F. A., 1961. — • Notas sobre escorpiôes. R. Agric., 36, 3, pp. 139-147. — 1962. — Parthenogenesis in scorpions. Evolution, 16, 2, pp. 255-256. Piza, S. de Toledo, Jr., 1940. — Estudos anatomicos em escorpiôes brasileiros. R. Agric., 15, 5-6, pp. 214-228. 86 — 1370 - San Martin, P. R., 1966. — Nueva comprobacion de la partenogenesis en Tityus serrulatus. R. Soc. Entomol. Arg., 28, 1-4, pp. 79-84. Schultze, W., 1927. — Biology of the large Philippine forest scorpion. Philip. J. Sci., 33, pp. 275-390. Vachon, M., 1957. — Notes biologiques sur quelques scorpions en captivité. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 29, 1, pp. 83-87. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1371-1390. LES GENRES D'OPILIONS SIRONINAE ( Cyphophthalmes ) Par C. JUBERT1IIE La sous-famille des Sironinae, l’une des deux sous-familles des Cyphoph- thalmes, renferme actuellement 14 genres et 53 espèces, réparties presque exclu¬ sivement dans les zones tempérées de l’Hémisphère Nord et Sud, sur les cinq continents. L’habitus caractéristique des animaux de cette sous-famille est donné figure 1. L’aspect des Cyphophthalmes Sironinae ou Stylocellinae s’éloigne beaucoup de celui des Palpatores Phalangiidae « Faucheux », considéré classiquement, mais à tort, comme le type représentatif de tous les Opilions. Il se rapproche de celui de certains Acariens, avec lesquels ils présentent d’autres caractères communs, tels que certains poils sensoriels des appendices. Cependant leurs chélicères à trois articles, leurs glandes odorantes, leur ovipositeur et beaucoup d’autres caractères tant morphologiques qu’anatomiques en font des Opilions authentiques. Au sein des Opilions ils constituent un groupe très original. Les principaux caractères qui distinguent les Cyphophthalmes des deux autres sous-ordres, Laniatores et Palpatores, sont : — le type d’ornementation de leur tégument, composée de mamelons et de denti- culations, et homogène au sein des Sironidae ; — la présence sur le prosoma de deux tubercules au sommet desquels s’ouvre l’ori¬ fice des glandes odorantes ; — l’orifice génital sans opercule anal ; — la forme et la constitution du pénis ; — la présence d’une glande exocrine dans le tarse de la quatrième paire de pattes des (J ; — la présence de glandes anales, exocrines, chez certains $ au moins ; — la spermatogenèse qui aboutit à la formation de « boules spermatiques », et qui s’accompagne vraisemblablement d’une reproduction par spermatophore ; — enfin, le mode d’utilisation des glandes odorantes. Les Sironinae sont les seuls Arthropodes à se défendre au moyen d’un produit chimique, élaboré par les glandes odorantes, qu’ils prennent et transportent sur l’agresseur à l’aide d’un de leurs appen¬ dices. La description de cinq genres nouveaux, le reclassement de deux genres (■ Chileogovea et Sirula), et l’utilisation de nouveaux caractères systématiques résultant d’une étude comparative fine de la morphologie externe et des appa¬ reils copulateurs font que la clef de détermination des genres de Rosas Costa (1950), la dernière en date et la meilleure, est devenue incomplète et difficile¬ ment utilisable. — 1372 — Le nouveau tableau de détermination que je présente est basé sur l’étude comparative des différents genres 1 que j’ai menée ; cependant je n’ai pas eu à ma disposition les types de deux genres, Neosiro et Trenteeva, et j’ai dû, pour ceux-ci, me baser sur les descriptions des auteurs, dans lesquelles certains carac¬ tères importants ne sont pas mentionnés car ils n’étaient pas utilisés en systé¬ matique au moment où ces descriptions ont été faites. Fig. 1. — Habitus de Siro rubens $ adulte (dessin de Claude Poivre). Ce tableau dichotomique est basé sur une hiérarchie de caractères dont la valeur systématique doit maintenant être justifiée. 1. — Le premier de ces caractères est la position sur le prosoma des tubercules des glandes odorantes (fig. 2 a, b, c, d, e, f). C’est un très bon caractère systéma- 1. Nous remercions MM. les Directeurs des sections d’invertébrés et de Zoologie du British Muséum, du Senckenberg-Museum, du Cornell University Muséum de New York, du Muséum national d’IIis- toire naturelle de Paris, de nous avoir aimablement communiqué les spécimens nécessaires à cette révision. 1373 — tique pour séparer trois grands groupes de genres. A. Rosas Costa (1950) et R. F. Lawrence, 1963, estimaient au contraire que ce n’était pas un bon carac¬ tère générique. Les objections principales résidaient, d’une part dans la posi¬ tion différente qu’ils occupaient chez les ^ et la $ de Parapurcellia rumpiana (Lawrence) et d’autre part, dans l’instabilité de leur position dans le genre Purcellia Hansen et Soerensen, si l’on se refusait à le subdiviser en deux genres comme le proposait Rosas Costa. En fait, l’examen des spécimens de Para¬ purcellia rumpiana m’a montré que la position des tubercules est identique dans les deux sexes et qu’ils sont situés à une distance du bord latéral du pro- soma égale à peu près à leur diamètre de base de sorte qu’ils se projettent sur Fig. 2. — Positions des tubercules des glandes odorantes (Position of the stink-glands tubercles) : type 1 ( Parasiro ), type 2 (Siro rubens ), type 3 ( Speleosiro ) ; a, c et e = prosoma, vue de face ; b, d, f : partie antérieure du prosoma en vue dorsale, t.g.o. : tubercules des glandes odorantes. ce bord aussi bien chez la Ç que chez le çj. De ce fait, la scission du genre Pur¬ cellia en deux genres d’après la forme du tergite 9 et la position de la corona analis se trouve justifiée. Le genre Purcellia a les tubercules des glandes odo¬ rantes situés à une distance du bord latéral du prosoma bien supérieure à leur diamètre de base, de sorte qu’ils ne se projettent pas sur ce bord, et le ter¬ gite 9 entier ; deux nouvelles espèces décrites par R. F. Lawrence en 1963, P. transvaalica et P. peregrinator, s’intégrent parfaitement dans cette dia¬ gnose. Le genre Parapurcellia a les tubercules qui se projettent sur le bord latéral du prosoma, et le tergite 9 subdivisé en deux. Il y a donc trois positions des tubercules des glandes odorantes chez les Siro- ninae, qui permettent de reconnaître, non des genres, mais trois grands groupes de genres : — le groupe Parasiro, Odontosiro, qui a la disposition représentée figure 2 a et b (type i) ; — - le groupe Siro, Metasiro, Neosiro, Parapurcellia, Trenleeva, Suzukielus, qui a la disposition représentée figure 2 b et c (type 2) ; — - le groupe Rakaia, Chileogovea, Neopurcellia, Pettalus, Purcellia, Speleosiro > actuellement gondwanien, qui a la disposition représentée figure 2 e et f (type 3). La position tout à fait latérale des orifices des glandes odorantes chez Para¬ siro et Odontosiro est identique à celle de toutes les autres familles d’Opilions. Ceci semble être la position primitive, bien qu’il soit difficile d’en décider en — 1374 l’absence de formes fossiles. L’évolution se serait traduite chez les Sironinae par une migration progressive des tubercules et de l’orifice qu’ils portent, vers la face dorsale. 2. — J’ai cherché un autre critère qui compléterait le premier. Je l’ai trouvé dans le type de dents que porte le doigt mobile des chélicères. Toutes les espèces qui ont les deux premières positions des tubercules des glandes odorantes — latérales et intermédiaires — (fig. 2 a et 2 c) n’ont qu'un seul type de dents au doigt mobile des chélicères (type a, fig. 3) ; ce sont en première approximation Type b Speleosiro Type b PettaLus brevicauda F ig. 3. — Les deux types de dents des doigts mobiles des chélicères. (The two types o 1 teeth on mo vable linger of chelicera) : une seule sorte de dents (type a) ; deux sortes de dents (type b). des dents triangulaires assez grandes. Les espèces du troisième type (tuber¬ cules des glandes odorantes dorsaux : fig. 2 e) présentent deux types de dents au doigt mobile des chélicères. Ceci est net chez Purcellia ( P . illustrons), Spe¬ leosiro argasiformis, Chileogovea oedipus, Rakaia, Neopurcellia (type b, fig. 3) ; à une première série distale de grosses dents triangulaires, fait suite une seconde série proximale de dents plus petites. Chez Pettalus, d’après Hansen et Soe- rensen, 1904, il y a deux types de dents, des courtes et des longues, mais elles alternent « dentes longi nonnulli et dentes breviores plures irrégularités alternons » ; or, l’examen de Pettalus brevicauda nous a montré que le doigt mobile des ché¬ licères porte deux types de dents, quatre très grosses dents distales et sept petites dents basales (fig. 3). La disposition des dents du doigt mobile des ché¬ licères de Pettalus brevicauda est donc du même type que celle de tous les Opi- lions à tubercules dorsaux. 3. — L'étendue de l'ornementation des pattes, faite de mamelons arrondis, ovoïdes ou allongés, et de fines denticulations, est un remarquable caractère générique. Le niveau où cette ornementation s’arrête sur les appendices locomo¬ teurs est constant chez les espèces d’un même genre et diffère dans de nom¬ breux genres. 1375 On connaît actuellement les types d’ornementation suivants sur les pattes I et II (fig. 4) : — métatarses et tarses lisses, l’ornementation s’arrêtant au tibia (fig. 4 a) : Siro, Neosiro, Neopurcellia ; — quelques mamelons sur la face dorsale des métatarses, le reste des métatarses et les tarses lisses (fig. 4 b) : Suzukielus ; — ornementation s’arrêtant au tiers basal environ des métatarses (fig. 4 c) : Para- siro, Rakaia, Speleosiro, Purcellia ; — ornementation s’arrêtant aux deux tiers de la hauteur des métatarses (fig. 4 d) : Parapurcellia ; — ornementation de toute la surface des métatarses (fig. 4 e) : Metasiro ; — ornementation de la partie dorsale des tarses, et des métatarses (fig. 4 f) : Pettalus ; — ornementation de la partie dorso-basale des tarses (fig. 4 g) : Chileogovea ; — tarses presque entièrement ornés (fig. 4 h) : Odontosiro. Fig. 4. — Étendue de l’ornementation (mamelons) des pattes (Importance of ornementation, granu¬ lation or tubercles, of legs), m = mamelons. Les pattes I et II ont toujours un degré d’ornementation identique qui est souvent différent de celui des pattes III et IV ; dans ce cas, l’ornementation des pattes postérieures est toujours plus étendue que celle des pattes anté¬ rieures. Ces faits augmentent le nombre des combinaisons possibles. Il en est ainsi, par exemple, pour les genres Trenteeva et Siro qui ont les métatarses I et II lisses et les métatarses III et IV ornés de mamelons. La forme des mamelons diffère d’un genre à l’autre ainsi que leur taille. Par exemple, les mamelons des métatarses de la première paire de pattes sont : presque arrondis chez Chileogooea, ovoïdes chez Siro, Parasiro et Metasiro avec des contours réguliers, ovoïdes et très gros avec une suite de carènes sur leur contour chez Pettalus brevicauda, en goutte d’eau chez Suzukielus et Pur¬ cellia, allongés et étroits chez Parapurcellia rumpiana. 4. — Les tarses unisegmentês sont une des caractéristiques de la plupart des Cyphophthalmes (fig. 5 a) ; c’est un caractère primitif qui ne se retrouve que chez les Oncopodidae, famille d’Opilions également primitive à bien des égards. Dans les autres familles on observe une tendance à la multiplication des faux articles aux tarses, dont le nombre peut atteindre la centaine chez certaines espèces. Chez les Sironinae, dans les lignées semble-t-il différentes, 1376 la duplication du tarse /F du ^ apparaît (fig. 5 b). L’apophyse de la glande tarsale est toujours localisée sur l’article basal. Ce caractère a conduit à la création des genres Neosiro, Speleosiro, Neopurcellia, Pettalus, Purcellia et Suzukielus. Parfois, les autres caractères qui peuvent être utilisés pour séparer les genres sont peu nets ; il en est ainsi pour le groupe Neosiro, Siro. Tarse JE bisegmenté ( Neopurcellia salmoni ) Fig. 5. — Segmentation du tarse IV des <$. a, tarse unisegmenté ; b, tarse bisegmenté (Tarses IV (J<£, number of segment, a, tarsus single-jointed ; b, tarsus bisegmented). Dessin de Neopurcellia sal¬ moni d’après R. R. Forster. 5. — La griffe unique est de règle chez les Cyphophthalmes. Elle est en géné¬ ral mutique chez les Sironinae (fig. 6 b) ; elle ne porte de dents ventrales que dans les genres Metasiro, Odontosiro et Parasiro. Il semble que lorsqu’il n’y a qu’une paire de griffes dentées ce soit celle de la deuxième paire de pattes (fig. 6 a). 6. — Le degré de soudure des lergites et des sternites qui forment la corona analis est un caractère systématique de première valeur qui a parfois été mis en balance avec la position des tubercules des glandes odorantes. Il ne permet pas cependant la distinction rationnelle de plusieurs groupes, car le degré de soudure peut varier d’un sexe à l’autre ( Speleosiro , Suzukielus ) ; il constitue en revanche, dans de nombreux cas, un excellent caractère générique. 1377 — Plusieurs degrés de soudure sont connus : — Tergite 9 et sternites 8 et 9 soudés ( Siro , Neosiro , Odontosiro et Speleosiro $, fïg. 7 a). — Tergite 9 libre, sternites 8 et 9 soudés (Metasiro, Trenteeva, fig. 7 b). — Tergite 9 libre, sternite 9 soudé dans sa partie médiane au sternite 8 ( Petta - lus brevicauda, Parasiro, fig. 7 c). — Tergite 9, sternites 9, sternite 8 libres (les autres genres, fig. 7 d, e, f). a Griffe dentée ( Parasiro coiffaiti ) b Griffe mutique ( Siro eratoe ) Fig. 6. — Différentes sortes de griffes, a, griffe dentée (P2) ; b, griffe mutique (P2) (Types of claws. a, claw denticulate ; b, claw smooth). Fig. 7. — Types de Corona analis (Types of Corona analis). a, corona analis avec tergite IX et ster¬ nites 8 et 9 soudés ; b, corona analis avec le tergite IX libre, dessin d’après Davis ; c, tergite IX libre, tergites 8 et 9 soudés dans leur partie médiane ; d, tergites et sternites libres ; t. IX entier et clapet anal avec une carène longitudinale ; e, tergites et sternites libres ; tergite IX fragmenté en deux, clapet anal en gouttière ; f, tergite et sternite libres ; tergite IX très développé, en gout¬ tière, clapet anal en gouttière, b.p. : bouquet de poils ; c.a. : clapet anal. — 1378 — Ce type de disposition peut s’accompagner de modifications dans la forme du clapet anal du (tergite 10) qui peut être plat, surmonté d’une carène lon¬ gitudinale (fig. 7 d), en gouttière avec ou sans bouquets de poils spéciaux (fig. 7 e et f) ; le tergite 9 peut être normalement développé (fig. 7 d), très développé (fig. 7 f) ou fragmenté en deux (fig. 7 e). Rakaia antipodiana Fig. 8. — Article basal des chélicères : a, sans crête dorsale transverse ; b, avec crête dorsale trans¬ verse c.t. (Basal segment of chelicerae : a, with transverse dorsal ridge ; b, without transverse dorsal ridge). Deux tergites (T. 9 et T. 10) participent à la formation de la corona analis et ont migré à la face ventrale du corps ; l’orifice anal n’est donc pas terminal dans le cas général. L’avancée maximale de l’orifice anal est réalisée chez les espèces, telle Purcellia illustrans, qui ont un tergite 9 très développé. Lorsque le tergite 9 est fragmenté, l’orifice anal est presque terminal ; nous y voyons la résultante d’un recul secondaire de l’orifice anal plutôt qu’un degré moins poussé d’évolution dans la migration antérieure. Les espèces qui ont ce type de corona analis (fig. 7 e) présentent, en effet, des tubercules dorsaux (type 3), trait qui n’est pas un caractère primitif. 7. — Il faut également prêter attention à d’autres caractères tels que : la présence ou l’absence de crête transverse dorsale sur l’article basal des chélicères (fig. 8 a et 8 b) ; la bilobation de la partie postérieure du corps sou¬ vent ébauchée chez les mais qui devient parfois très développée (fig. 10) ; la forme et l’implantation de l’apophyse de la glande du tarse IV du qui est un très bon caractère spécifique et dont quelques types sont représentés fig. 9 ; la longueur relative du tarse et du tibia du pédipalpe ; la présence ou l’absence de processus ventral au trochanter du pédipalpe (fig. 11 a et b) ; la présence de cryptes sur la 4e paire de pattes du ( Metasiro ). — 1379 8. — Ovipositeur. Il présente de bons caractères systématiques ; ce sont : — l’absence de processus sensitif sur la partie apicale externe de chaque lobe, qui distingue le genre Parasiro de tous les autres genres (fig. 12 a) ; — la composition de ce processus sensitif : trifide chez Odontosiro (fig. 12 b) ; à sept, huit ou neuf branches chez Metasiro (lig. 12 c), Chileogovea, Rakaia, Para- purcellia et la majorité des Siro, proche du type Phalangiidae chez Siro rubens («g- 12 d) ; Fig. 9. — Différentes apophyses du tarse IV des vue de profil (Various dorsal process spur of Tar- sus IV (J) : a, apophyse ; c, canal des glandes tarsales ; e, poils courts à la base de l’apophyse ; o, orifice de la glande tarsale. Fig. 10. — Forme de la partie postérieure du corps en vue dorsale (Posterior part of body). — 1380 — - le nombre d’articles de l’ovipositeur : ce dernier est très court (5 articles) chez Odontosiro ; moyen (8 à 9 articles) chez Parasiro ; long (25 à 30 articles environ) chez les autres genres étudiés ; — la présence de deux longs poils para-basaux sur les lobes, qui est propre actuellement aux genres Chileogovea et Rakaia. Fig. 11. — Trochanter du pédipalpe : a, sans protubérance ventrale ; b, avec protubérance ventrale (Trochanter of Pedipalp : a, without a ventral process ; b, with a ventral process). Fig. 12. — Ovipositeur (premier article et lobes) : a, processus sensitif remplacé par quatre poils ; b, c, d, différents types de processus sensitifs (p. s.). 9. — Le pénis est un bon caractère spécifique (fig. 13). Bien que soit conservée la même constitution caractéristique des Cyphophthalmes, sa complexité et des changements dans la position, le nombre et la forme de ses constituants font que chacune des espèces actuellement décrite a un pénis différent. Ce carac- 1381 — tère est utilisé depuis quelques années seulement en systématique, de sorte que le pénis de nombreuses espèces reste inconnu, ce qui ne permet pas pour l’instant de tirer de conclusions plus générales. (d’après RAFALSKi) Fig. 13. — Pénis de trois espèces (Pénis of three species). d.m., d.m.l., d.m.m., doigt mobile, ... latéral, ... médian. Terminologie Tubercule des glandes odorantes = stink-glands tubercles (odoriferous glands tubercles) Dents des chélicères = teeth of Chelieerae Doigt mobile = movable finger Mamelons (ornementation des pattes et du corps) = granulations or Tubercles (ornementation of legs and body) Tarse unisegmenté = tarsus single-jointed Tarse bisegmenté = tarsus bisegmented Griffe dentée = claw denticulate Griffe mutique = claw smooth Sternite libre = sternite free Sternites soudés = sternites fused Ouverture génitale = génital opening Clapet anal (T. X) = anal plate (anal operculum) Article basal des chélicères = basal segment of chelieerae Crête dorsal transverse = transverse dorsal ridge Canal de la glande tarsale = duct of the tarsal gland Apophyse du tarse IV o \ oV^° / ■> 0 O^O O o 00 0 ° o o 0 O 0 0 o °oo°o (q>o°0 00 o 0 n 0 0 °° \poooo 7 P <>gV ? P Voopo V V° e Fig. 1-10. — Pachylus vachoni n. sp. 1. Vue dorsale du $ Type (X 4) ; 2. Vue dorsale de la $ Type (X 4) ; 3. Tergites libres et opercule anal du $ ( X 8) ; 4. Tergites libres et opercule anal de la $ ( X 8) ; 5. Trochanter, fémur et patella de la 4e patte ambulatoire du <$, vue interne (X 8) ; 6. Trochanter et fémur de la 4e patte ambu¬ latoire de la 9, vue ventrale (x 8) ; 7. Trochanter et fémur de la 4e patte ambulatoire de la Ç, vue dorsale (X 8) ; 8. Patella de la $, vue dorsale (x 8) ; 9. Patte-mâchoire droite du vue externe (X 8) ; 10. Patte-mâchoire droite du vue interne (X 8). — 1393 — entre les hanches 2 et 3, et 3 et 4, sont renforcées par la présence de forma¬ tions chitineuses dentiformes ; hanche 4 lisse. Sternites lisses. Pattes-mâchoires (fig. 9-10) : trochanter pourvu sur la face ventrale d’un tubercule orné à son extrémité d’une soie fine. Fémur pourvu sur la face infé¬ rieure de deux tubercules ornés d’une fine soie. Patella recourbée et inerme. Tibia armé, sur la face ventrale, de deux rangées d’épines : l’une au bord externe, l’autre au bord interne ; la rangée interne se compose de trois grandes épines séparées, orientées vers l’avant ; la rangée externe se compose de trois grandes épines, les deux épines antérieures implantées sur un mamelon commun, toutes les trois orientées vers l’avant. Chez quelques exemplaires, il existe une qua¬ trième épine sur les deux rangées. Elle est plus petite et se place au milieu de l’article. Elle est située de préférence sur la patte-mâchoire gauche. L’armature tarsale est constituée, comme l’armature tibiale, de deux rangées d’épines sur la face ventrale ; la rangée interne se compose de trois épines implantées sur la moitié antérieure de l’article, et orientées vers l’avant ; la rangée externe se compose de quatre épines implantées sur la moitié antérieure de l’article, et orientées vers l’avant. La griffe tarsale est puissante, recourbée et lisse. Pattes ambulatoires (fig. 5) : pattes 1 à 3 non armées. Patte 4 : hanche lisse, dépassant largement le corps latéralement et se terminant par une apophyse apicale externe très saillante, bifide à sa base et recourbée vers le bas et vers l’arrière ; trochanter pourvu d’un gros tubercule externe et d’une forte épine interne ; le fémur est recourbé en angle droit et abondamment orné. Il présente une grosse apophyse externe saillant vers le haut et située au milieu de l’ar¬ ticle. Le bord interne est orné de deux apophyses coniques et basses. Le tiers apical est orné dorsalement et ventralement de tubercules arrondis. Le tiers distal présente trois apophyses en forme de cornes, deux externes et une interne, cette dernière étant la plus importante. Patella recourbée et faiblement gra¬ nulée, présentant une apophyse distale externe. Nombre d’articles tarsaux : 5-7-6-6. Description de la Ç Caractères identiques à ceux du sauf sur les points suivants : chez la Ç, les tergites libres sont ornés d’une rangée de tubercules coniques et de tuber¬ cules arrondis saillants. L’opercule anal est orné de trois rangées de tubercules. Les tubercules de la rangée supérieure sont en grande majorité coniques. L’armature des pattes-mâchoires de la femelle est identique à celle du mâle. Il est à signaler que la quatrième épine tibiale, variable chez le mâle, n’est pas présente chez la femelle. La hanche 4 ne fait pas saillie par rapport au corps et l’apophyse externe est réduite. Le trochanter de la 4e paire de pattes présente une épine interne, près de l’articulation du fémur. Le fémur de la 4e paire de pattes est recourbé et présente une petite armature ventrale ; dorsalement, il est orné de tubercules arrondis. La patella est ornée de tubercules sur sa face dorsale. Caractères sexuels secondaires. La forme du corps, le développement de la quatrième hanche et l’armature du trochanter et du fémur de la 4e patte ambulatoire constituent les caractères sexuels secondaires du <$. Mâle et femelle sont de couleur roux fauve. 1394 — Pachylus vachoni <§ Scutum : 13 mm de long ; 10 mm de large. trochanter fémur patella tibia métatarse tarse Total Patte I . î 4 1,5 2,6 4,2 2,3 15,6 mm 1,2 6,5 2 4,6 6,5 4 Patte III . 1,3 6,8 2,3 3,8 6,5 2,7 23,4 mm Patte IV . 2,7 6,3 2,9 5,3 8,9 3 29,1 mm Patte-mâchoire . . 0,6 2 1 1,5 — 1,3 6,4 mm Chélicère article basal : 2 mm deuxième article : 2,5 mm 4,5 mm Pachylus vachoni Ç Scutum : 8 mm de long; 8 mm de large. trochanter fémur patella tibia métatarse tarse Total Patte I . 0,7 3,1 1,4 2,1 3,3 1,5 12,1 mm Patte II . 1 5,2 1,9 3,7 4,8 3,3 19,9 mm Patte III . 1,1 5 1,5 2,8 4,7 2,3 17,4 mm Patte IV . 1,1 5,2 2 4,2 6,7 2,4 21,6 mm Patte-mâchoire . . 0,6 1,8 1 1,2 — 1,2 5,8 mm Chélicère article basal : 1,6 mm deuxième article : 2 mm 3,6 mm Morphologie génitale Étude du glans pénis. L’armature est constituée de six épines ; ces der¬ nières sont disposées sur chaque bord latéral de la partie ventrale du glans. Chez tous les exemplaires étudiés, le nombre des épines est constant. La partie dorsale du glans dépasse la partie ventrale. Par le rapport longueur de la partie dorsale/longueur de la partie ventrale, le glans pénis de Pachylus vachoni se rapproche de celui de P. chilensis et P. paessleri mais il en diffère par l’arma¬ ture. P. vachoni se différencie de P. quinamavidensis par le rapport longueur de la partie dorsale/longueur de la partie ventrale, et s’en rapproche par le nombre des épines de l’armature. Étude de l’ovipositeur. L’étude de l’ovipositeur a montré que le nombre des épines de l’armature varie de 10 à 13 selon les individus étudiés. Le nombre de receptacula seminis est de huit. Comme pour les autres espèces de ce genre l’ovipositeur ne nous semble pas constituer un critère valable de différenciation. 1395 — Différenciation des mâles des espèces du genre Pachylus Sur la base de la morphologie du fémur de la quatrième patte ambulatoire, les mâles des quatre espèces du genre Pachylus se différencient comme suit : P. chilensis (Gray) : fémur armé d’une grosse apophyse interne au milieu de l’ar¬ ticle. Fémur incurvé à 120° environ. P. paessleri Roewer : fémur armé de deux grosses apophyses internes et d’une grosse apophyse dorsale au milieu de l’article. Fémur incurvé à 120° environ. P. quinamavidensis Munoz : fémur armé d’une grosse apophyse interne au tiers apical de l’article (près du trochanter). Fémur incurvé à 120° environ. P. vachoni Munoz : fémur armé d’une grosse apophyse externe et de deux apophyses internes au milieu de l’article. Fémur abondamment orné et incurvé à 95° environ. Fig. 11-13. — Pachylus vachoni n. sp. 11. Glans pénis, vue dorsale (X 100) ; 12. Clans pénis, vue latérale (x 100) ; 13. Ovipositeur (X 25). En pointillé sont figurés la vagina interna et les receptacula seminis. Distribution géographique des espèces du genre Pachylus P. chilensis est l’espèce dont la répartition est la plus vaste. Au Chili, elle a été signalée dans les stations suivantes : Province de Valparaiso (Casablanca, Vina del Mar) Province de Santiago Province de Talca Province de Cautin (Temuco) Province de Valdivia Province de Llanquihue (Maullin) Province de Magallanes (Santa Cruz, Détroit de Magellan) En Argentine, P. chilensis a été signalé dans les Provinces de Cordoba à San Luis, d’Aconcagua et de Buenos Aires ; et en Uruguay, dans la Province de Montevideo et à Pocillos. — 1396 P. paessleri a été retrouvé au Chili dans les stations suivantes : Province d’Aconcagua (Cachagua) Province de Valparaiso (Casablanca) Province de Santiago (Cerro San Cristobal, El Canelo, Farellones) Province de Valdivia P. quinamavidensis a été collecté à Quinamavida, Province de Linares (Chili), et P. vachoni à Huaquen, Province d’Aconcagua (Chili). Cette vaste aire de dis¬ tribution du genre Pachylus illustre parfaitement le rayonnement de la sous- famille des Pachylinae. Mello-Leitao (1936) considérait les plateaux de Colom¬ bie comme le centre de dispersion des Gonyleptidae. Selon cet auteur, au fur et à mesure qu’on descend vers le sud, on trouve des formes de plus en plus modifiées. Une de ces modifications consiste en l’allongement excessif des pattes postérieures. Cette modification n’apparaît que chez le groupe des Pachylinae. Le genre Pachylus, par sa morphologie comme par sa distribution géographique, illustre assez bien l’hypothèse de Mello-Leitao. BIBLIOGRAPHIE Goodnight, C. J., et M. L. Goodnight, 1953. — Taxonomie récognition of variation in Opilions. Systematic Zool., 2, 4, pp. 173-180. Hansen, H., et W. Sôrensen, 1904. — On two orders of Araohnida. Cambridge Univ. Press. Kauri, H., 1961. — Opiliones. South Afr. Anim. Life , 8, pp. 9-197. Koch, K. L., 1839. — Übersicht der Arachnidensystem. Fasc. 2. Mello-Leitao, C. F., 1926. — Notas sobre Opilioes Laniatores Sul americanos. Rev. Mus. Paul., 14, pp. 1-59. — 1932. — Opilioes do Brasil. Ibid., 17 (2e partie), pp. 1-505. — 1936. — Étude sur les Arachnides de Papudo et Constitucion (Chili), recueillis par le Prof. Dr. E. Porter. Rev. chil. Hist. nat., 40, pp. 112-129. — 1936. — Distribution et Phylogénie des Faucheurs Sud-Américains. C. R. XIIe Congr. int. Zool., Lisbonne, 12, pp. 1217-1228. Munoz, A., 1969. — Recherches sur les Opilions (Arachnida Fam. Gonyleptidae) du Chili. I. Description d’une nouvelle espèce : Pachylus quinamavidensis, et remarques sur la morphologie génitale du genre Pachylus C. L. Koch. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, 2, pp. 490-497. Ringuelet, A. R., 1959. — Los Aracnidos argentinos del orden Opiliones. Rev. Mus. argent. Cienc. Nat., 5, 2, pp. 127-439. Roewer, C. F., 1913. — Die Familien der Gonyleptiden der Opiliones Laniatores. Arch. Naturg., 79, A, 4-5, pp. 1-472. — 1923. — Die Weberknechte der Erde. Jena, pp. 1-1116. — 1925. — Opilioniden aus Süd Amerika. Boll. Mus. Torirw, 40, pp. 1-34. — 1943. — Uber Gonyleptiden. Weiter Weberknechte XI. Senckenbergiana, 26, 1-3, pp. 12-68. — 1947. — Diagnosen neuer Gattungen und Arten der Opiliones Laniatores. Ibid., 28, 1-3, pp. 7-57. — 1397 — Sii.havy, V., 1966. — Okologische und genitalmorphologische Bcinerkungen über einige Arten der Familie Cosmetidae Simon aus Kuba. Dtsch. Ent. Z., 13, 1-3, pp. 263-266. Soares, B. A. M., et H. E. M. Soares, 1948. — Monografia dos gêneros de Opilioes neotropicos. Arq. Zool. Est. S. Paulo, 5, 9, pp. 553-636. — et —, 1949. — Id. Ibid., 7, 2, pp. 149-240. — et — , 1955. — Id. Ibid., 8, 9, pp. 225-302. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1398-1402. NOUVEAUX APPORTS À LA THÉORIE DE VARTHRO GENÈSE DE V APPENDICE ARACHNIDIEN Par Michel EMERIT La morphologie de la patte des Aranéides a fait l’objet de nombreux travaux, mais peu d’entre eux ont dépassé un stade purement analytique. Des recherches entreprises de 1962 à 1969 sur l’appendice de Gasteracantha versicolor (Walck.) (Aranéides, Argiopidae) m’ont permis d’apporter un ensemble de preuves à la théorie de l’arthrogenèse de l’appendice arachnidien, énoncée par M. Vachon (1945) (1 ; 2). Selon cette théorie, l’appendice, composé initialement d’une coxa et d’un télopodite (ce dernier terminé par un apotèle qui donnera la griffe), aurait évolué par segmentations successives, donnant d’abord des protoarticles (protocoxa, protofémur et tibiotarse), lesquels donneraient ensuite les articles définitifs par segmentations intercalaires. La correspondance de la segmenta¬ tion de la patte des Aranéides avec la patte primitive serait la suivante : Type primitif Type de transition Type Aranéide Coxa . Coxa . Protofémur . Protofémur Tibiotarse Prototibia Prototarse Coxa ( Trochanter ( Fémur ( Patelle ( Tibia ( Basitarse ( Tarse 1. Segmentation intercalaire Les nouveaux apports morphologiques à la théorie de l’arthrogenèse de l’ap¬ pendice arachnidien ressortent de l’étude de la musculature, du système ner¬ veux périphérique, enfin de l’équipement mécanorécepteur de la patte. A. Musculature Il existe chez Gasteracantha versicolor (M. Emerit, 1969) (3) dix muscles dans la coxa et vingt-deux muscles dans le télopodite, qui proviennent de deux sortes de zones myogènes : — - des zones dorsales relativement étendues, à partir desquelles se diffé¬ rencient des muscles dorsaux et dorso-latéraux ; — des zones ventrales et latéro-ventrales, représentées par une étroite sur¬ face située à une articulation proximale et donnant naissance à des muscles ventraux et ventro-dorsaux. — 1399 — Le rejet en position dorsale de toutes les articulations situées distalement au trochanter entraîne la disparition de certains muscles, les muscles restants ayant une action de flexeurs (D. A. Parry, 1957) (4). Il est possible de classer les muscles en deux catégories : les uns, issus d’un article, s’insèrent par un tendon sur l’article suivant : je les nomme muscles courts. Les autres, issus d’un article, traversent l’article suivant sans s’y fixer : ce sont les muscles longs. Les muscles « longs » pourraient être phylogénétiquement les plus anciens. Ils correspondraient à la musculature des protoarticles. Lors du découpage de ces protoarticles en articles définitifs, les nécessités de la motricité des arti¬ culations nouvelles auraient entraîné l’apparition d’une musculature « courte ». C’est ainsi par exemple, que dans la patelle, le muscle flexor tibiae brevis de H. Frank (ce que j’ai désigné comme n° 23) est un muscle « court », qui relaie le muscle « long » flexor tibiae longus de H. Frank (5) (mon n° 25), avec lequel il présente un tendon commun. Je compte ainsi comme muscles « longs » : le muscle 9 de D. A. Parry (4) ou de L. S. Dillon (6) (mon n° 1), et le n° 52 de W. F. Whitehead et J. G. Rempel (7) (mon n° 2), qui relient la coxa au fémur ; le depressor tibiae de L. S. Dillon (mon n° 25), qui pourrait représenter la musculature dorso-ventrale reliant les protoarticles fémur et tibiotarse, la mus¬ culature ventrale « longue » étant représentée à ce stade là par mes muscles n° 14 et 15 (= 14, 15, 16 de D. A. Parry) (4) ; la musculature de l’apotèle, constituée chez les Arachnides par deux groupes musculaires à action antagoniste : un groupe dorsal, représenté par le depres¬ sor pretarsi de L. S. Dillon (mes nos 30 et 31), et un groupe dorso-ventral (le laevator pretarsi de L. S. Dillon (mon n° 32). Ces deux groupes sont reliés chacun à l’apotèle par un long tendon. Les autres muscles sont du type « court ». Il existe typiquement un groupe musculaire dorso-ventral par article, aux trois exceptions près indiquées ci-dessous. 11 existe deux groupes dorso-ventraux au lieu d’un dans le fémur, qui se comporte à cet égard comme ayant conservé la valeur de deux unités d’arthro- genèse, malgré la séparation du trochanter. Cela entraîne comme conséquence que le trochanter est dépourvu de groupe musculaire dorso-ventral orienté dans le sens normal (somato-distal). En compensation, le fémur aurait envoyé dans le trochanter un faisceau dorso-ventral inversé (le n° 8 de L. S. Dillon = mes nos 12 et 13). L’absence de musculature « courte » dans le basitarse s’explique par le fait que c’est le prototarse qui a subi les arrêts de croissance les plus importants, de sorte qu’il n’a pu se résoudre entièrement en deux articles secondaires : l’articulation est incomplète et la musculature correspondante ne s’est pas développée. B. Innervation La patte des Aranéides possède une innervation axiale, constituée par trois nerfs parallèles (A, B et C), accolés à un sinus axial : D. A. Parry, 1960 (8), W. Rathmayer, 1966 (9), M. Emerit, 1967 (10) ; 1969 (3). Ces trois nerfs ont des fonctions indépendantes : le nerf A est proprioceptif ; le nerf B dessert — 1400 — les muscles ; seul le nerf C, qui dessert les mécanorécepteurs de la patte, nous intéresse ici. Du nerf C part, à trois niveaux différents, un faisceau de quatre nerfs par niveau, allant aux trichobothries et aux divers poils. Ces trois niveaux d’innervation trahissent la segmentation primitive de la patte, puisque chaque groupe d’articles, (trochanter -f- fémur) (tibia) (basi- tarse + tarse), a une innervation indépendante. J’ai donné en 1969 un plan général de cette innervation mécanoréceptrice et ai montré en 1967 qu’elle était vraisemblablement issue, non du complexe axial, mais des champs mécanorécepteurs hypodermiques de chaque article. Que penser de l’existence, dans l’articulation coxo-trochantérique, d’un gan¬ glion auquel aboutit un nerf coxal distinct du nerf axial A (M. Emerit, 1969) (3) ? Cette disposition double celle qui a été décrite par D. A. Parry (1960) (8), et qui existe aussi chez Gasteracantha versicolor (M. Emerit, 1967) (10) : un ganglion proprioceptif, contigu à l’articulation dorsale fémoro-patellaire, et recevant des fibres du nerf A. Ces deux ganglions proprioceptifs se trouvent à l’emplacement des articula¬ tions de l’appendice hypothéthique primitif au stade de trois articles. Les deux dispositions sont peut-être à rapprocher, d’autant plus que le seul muscle innervé par le nerf A est mon n° 32, qui est probablement l’un des muscles phylogénétiquement les plus anciens de la patte. D. A. Parry a découvert en 1960 (8) un petit muscle tibial sans attaches endocuticulaires, et accolé au nerf A. Sa fonction est encore controversée. Ne s’agirait-il pas d’une formation vestigiale appartenant, comme mon n° 32, à cette musculature primordiale ? 2. Éléments de symétrie bilatérale Un autre caractère important de l’arthrogenèse est l’existence d’éléments de symétrie bilatérale au niveau de chaque article. Ici encore, ces éléments appa¬ raissent au niveau de la musculature, de l’innervation, des mécanorécepteurs. A. Musculature Une musculature paire est bien visible sur des coupes transversales, du fémur par exemple : celui-ci possède trois paires de muscles dorso-ventraux (mes n°s 12-13, 16-17 et 18-19) et une paire de muscles ventraux (mes nos 14-15, soit les nos 14, 15 + 16 de D. A. Parry) (4). Ces éléments de symétrie peuvent être retrouvés dans la coxa, si l’on admet que celle-ci a subi une torsion de 90° dans un plan antéro-postérieur par rap¬ port au télopodite. C’est ainsi que mes muscles n08 3 et 4 (nos 7 et 6 de D. A. Parry) (4), issus de la paroi antéro-latérale de la coxa de part et d’autre du septum coxal pourraient être homologues de la musculature ventro-dorsale trochanté- rique, qui relie cet article au fémur. B. Innervation La symétrie musculaire se double d’une symétrie de l’innervation corres¬ pondante, laquelle émerge du nerf B, et est polyneurale pour beaucoup de muscles « courts » (M. Emerit, 1969) (3). 1401 — L’innervation superficielle allant aux mécanorécepteurs est constituée, à chaque niveau d’émergence du nerf C, par deux nerfs (antérieur et postérieur), chacun se dichotomisant en un nerf ventral et un nerf dorsal. Ces quatre nerfs vont à quatre champs mécanorécepteurs, les dorsaux portant des trichobothries. C. Trichobothriotaxie Ainsi, chaque article (ou groupe d’articles), chaque champ, est innervé de façon autonome. Comme conséquence, la trichobothriotaxie d’un champ évolue, au cours du développement, de façon indépendante de celle des autres champs. Certains champs peuvent ainsi présenter des retards (ou arrêts) de dévelop¬ pement par rapport aux autres champs. Pour le tibia par exemple, le champ antérieur à un stade donné possède toujours plus de trichobothries que le champ postérieur, ce qui est en relation avec le fait que le nerf antérieur émerge du nerf C un peu proximalement à l’émergence du nerf postérieur. Une symétrie parfaite de la trichobothriotaxie, se traduisant par l’existence de deux lignes égales de trichobothries par article, n’est jamais réalisée. Par suite de l’existence d’un gradient différenciateur somato-distal, les champs tibiaux sont en avance de développement sur les champs tarsaux. Il existe aussi un gradient transversal pour chaque champ, le nerf axial jouant le rôle d’inducteur (M. Emerit, 1964) (11). Ce gradient peut être modifié par un effet de position (contiguïté du champ avec le corps), ce qui entraîne une dissymé¬ trie dans la disposition des trichobothries des deux champs d’un article. Ainsi, pour le tibia de la quatrième paire de pattes de Gasteracantha, les trichobo¬ thries du champ anti-axial sont disposées en damier, celles du champ para-axial, contigu au corps, sont en ligne droite. Il existe enfin un « effet de position » de la patte le long du prosoma : à un stade donné, cette quatrième paire de pattes est la plus avancée en développe¬ ment, l’appendice le plus en retard étant le pédipalpe. A cette variation « externe » de la trichobothriotaxie, il convient d’ajouter une variation « interne », qui contribue à masquer la symétrie bilatérale de l’ar¬ ticle : retard accidentel de développement d’un champ par rapport au type théorique, non apparition de certaines trichobothries intercalaires, avec régu¬ lation ultérieure. Conclusion Tout cet ensemble de données est bien en accord avec la théorie de M. Vachon. Il n’est pas sans intérêt par ailleurs de rapprocher les caractères de l’arthro- genèse de ceux de la métamérisation : la segmentation de la patte est du type intercalaire, limitée distalement par la persistance d’un apotèle insegmenté ; chaque article présente une symétrie bilatérale théorique et certaines forma¬ tions individualisées (musculature, innervation). Enfin, l’étude de l’évolution trichobothriotaxique montre qu’il existe une autonomie dans le développement relatif des divers champs mécanorécepteurs de la patte des Araignées. 88 1402 Matériel étudié par les divers auteurs, dans les travaux cités Dillon : Eurypelma sp. (Aviculariidae), Araneus sp. (Argiopidae) Emerit : Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae) Frank : Zygiella x-notata (Clerck) (Argiopidae) Parry : Tegenaria atrica (Koch) (Agelenidae) Rathmayer : Eurypelma hentzi, Chamb. (Aviculariidae) Whitehead et Rempel : Latrodectus mactans (Fabr.) (Theridiidae) Résumé Des données morphologiques et anatomiques nouvelles, portant sur l’Aranéide Gasteracantha versicolor (Argiopidae), sont en accord avec la théorie de l’arthrogenèse de l’appendice arachnidien énoncée par M. Vachon (1945) : la patte dériverait par segmentations intercalaires d’un type primitif à trois protoarticles. Chaque article présente des éléments de symétrie bilatérale, et ses quatre champs mécanorécepteurs évoluent de façon autonome. Laboratoire de Zoologie — Morphologie et Écologie Faculté des Sciences, place Eugène Bataillon, 34-Montpellier BIBLIOGRAPHIE (1) M. Vachon. — Bull. Soc. zool. Fr., 69, 1945, pp. 172-177. (2) M. Vachon. — Arch. Zool. expérim., 6, 1945, pp. 271-300. (3) M. Emerit. — Thèse Fac. Sci. Montpellier, AO 2888, 1969, pp. 1-434, pi. 1-98. (4) D. A. Parry. — Quart. J. micr. Sci., 98, 1957, pp. 331-340. (5) H. Frank. — Zool. Jb., Anat., 76, 1957, pp. 423-460. (6) L. S. Dillon. — J. Morph., 90, 1952, pp. 467-480. (7) W. F. Whitehead, J. G. 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CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE DES SYMPHYTOGNATHIDAE PALÉARCTIQUES (Arachnida, Araneae) Par Paolo Marcello BRIGNOLI Depuis quelques années les petites araignées réunies dans la famille des Symphytognathidae ont attiré l’attention d’un grand nombre d’aranéologistes (Levi, Forster, Gertsch, Kraus, etc.) et le nombre d’espèces que contient cette famille s’est accru d’une manière importante ; quant aux genres, aux 17 reconnus par Forster (1959), Gertsch (1960) et Levi & Levi (1962) en ont ajouté neuf autres ( Iardinis Simon, Trogloneta Simon, Mysmenopsis Simon, Maymena Gertsch, Cepheia Simon, Epecthina Simon 1 , Synaphris Simon, Taphiassa Simon et Zangherella di Caporiacco). A propos de Iardinis Simon, 1899 2, on doit observer que, tandis que Gertsch le considère comme appar¬ tenant aux Symphytognathidae (et transfère dans ce genre Anapistula boneti Forster, 1958), Levi & Levi (1962, p. 22) écrivent : « No specimens — du type, I. weyersi Simon — known to exist. Speeies description not recognizable. Pro- bably in Pholcidae. Might be a synonym of Styposis ». Au sujet des limites de la famille, en règle générale je suis d’accord avec Gertsch, qui (1960, p. 1) observait : « The group lies in a twilight zone between families and présents such diluted morphological characters that placement and relationship become uncertain ». Je dois cependant remarquer qu’ajouter aux Symphytognathidae tous les genres qu’on ne peut placer avec certitude dans une des familles des Argiopoidea n’est pas, à mon avis, une bonne méthode. Tout récemment (1968) j’ai eu l’occasion de m’occuper de deux espèces ita¬ liennes de Pseudanapis ; ce fait, joint à la découverte de Mysmena jobi et à la redescription de M. leucoplagiata par Kraus (1967), est à l’origine de mon intérêt pour les Symphytognathidae et, ainsi, de ce travail. J’ai pensé qu’il pouvait être utile de réexaminer les espèces paléarctiques transférées par Levi & Levi dans cette famille : Cepheia . longiseta (Simon), Synaphris letourneuxi (Simon), Zangherella minima di Caporiacco, ainsi que Trogloneta granulum Simon (genre déjà transféré par Gertsch) et Mysmena conica Simon (Tunique Mysmena paléarctique non redécrite par Kraus). Pour le prêt des types de Simon, que j’ai eu la possibilité de conserver en étude assez longtemps, je remercie bien vivement le Prof. M. Vachon et M. M. Hubert, du Muséum de Paris ; je suis aussi l’obligé du Dr. J. A. L. Cooke (Department of Zoology, Oxford) et du Prof. G. C. Varley (Hope Department of Entomology, Oxford), pour le prêt du type de Melos bicolor O.P.C., ainsi 1. Forster, qui dans son travail de 1958 avait compris Epecthina dans les Symphytognathidae, n’en a plus parlé dans son travail de 1959. 2. La graphie « IarcLinus » de Gertsch (1960, p. 8) est erronée : cf. Bonnet (1957, p. 2277) et Roewer (1942, p. 354). 1404 — que du Prof. P. Zangheri (Forli), qui m’a permis d’examiner le type de Zan- gherella minima. Dans ma collection, j’ai eu la chance de trouver deux individus de Mysmena jobi ; une jeune Ç recueillie par mon ami et collègue, le Dr. V. Sbordoni, et un $ récolté par le Prof. G. Marcuzzi (Istituto di Biologia animale, Padova) qui ont eu en outre, la bonté de me confier en étude des collections considérables d’araignées. Malheureusement, puisque de trois espèces ( Synaphris letourneuxi, Troglo- neta granulum, Mysmena conica), je n’avais à ma disposition que les types, je n’ai pu les disséquer et j’ai dû les dessiner au microscope stéréoscopique, tâche extrêmement difficile, puisqu’il s’agit d’individus ayant moins de 1,5 mm de longueur. C’est pour cela que les dessins des bulbes de ces espèces ne sont pas à mon avis, complètement satisfaisants et qu’il y a, peut-être, des erreurs mineures. Je crois néanmoins qu’il est mieux d’avoir, de ces espèces, quelques illustrations, même incomplètes, plutôt que de n’en avoir aucune. Mysmena conica Simon, 1895 1895. Mysmena conica Simon, Ann. Soc. Ent. France, 64, p. 149. 1942. M. conica, — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 394. 1957. M. conica, — Bonnet, Bibliographia Araneorum, 2, 3, p. 3024. Matériel examiné. — 1 £ (unique, à considérer comme holotype) ; étiquette : 13895 Mysm. conica E.S. Edough ! (collection Simon, MNHN, Paris). Description. — : Prosoma relativement peu élevé, légèrement plus long que large, dans l’ensemble très semblable à celui de M. leucoplagiata. — Yeux pratiquement d’égales dimensions et également distants (comme chez M. jobi). — - Chélicères ? (non disséqués). — Sternum un peu plus long que large. — Longueur relative des pattes I-II-IV-III (III presque = IV), métatarses un peu plus longs que les tarses ; griffes tarsales non examinées ; sur la patte I, je n’ai pu voir de formations analogues à celles de M. leucoplagiata et M. jobi. — Opisthosoma vu de côté très semblable à celui de Cyclosa conica. Pédipalpe : tibia moins élargi à l’extrémité chez M. leucoplagiata. Cymbium vu latéralement pratiquement invisible. Bulbe ovoïde, avec embolus long, très semblable à celui des Mysmena du groupe incredula. Prosoma et pattes, dans l’individu examiné, de couleur jaune orangé ; l’abdo¬ men est très décoloré : les taches sont nettement blanches, le fond est gris isabelle clair. Simon (1895, p. 149) écrivait : « Abdomen... obscure fulvum, maculis parois albis quatuor et postice, in declivitate, macula alba maxima et ouata, orna- tum, regione ventrali infuscata. Sternum pedesque obscure fulvo-olivacea. » Dimensions : prosoma 0,43 mm -j- opisthosoma 0,69 mm = longueur totale d’en haut 1,12 mm. Pattes Fémur Patelle Tibia Métatarse Tarse | Total (mm) i . 0,33 0,13 0,29 0,21 0,16 1,12 ii . 0,32 0,11 0,21 0,20 0,16 1,00 m . 0,21 0,08 0,17 0,20 0,13 0,79 IV . 0,21 ! 0,08 0,17 0,20 0,13 0,79 Fig. 1, 2, 5. — Trogloneta granulum. 1, palpe droit vu latéralement ; 2, le même, vu médialement et en avant ; 5, céphalothorax du mâle. Fig. 3, 4, 6. — Mysmena conica. 3, bulbe vu en avant ; 4, palpe droit, vu latéralement ; 6, habitus. 1406 — Ç : inconnue. Localité typique. — « Edough » correspond vraisemblablement au Djebel Edough, massif de 1 008 m, très proche de Bône, Algérie. Affinités. — J’ai déjà souligné les ressemblances du bulbe de cette espèce avec celui de certaines Mysmena américaines : M. incredula (Gertsch & Davis), M. caribbaea Gertsch, M. colima Gertsch, M. stathamae Gertsch ; le bulbe de l’espèce algérienne est moins large (vu latéralement) que ceux de M. colima et M. stathamae, le cymbium est moins développé que celui de M. caribbaea ; c’est avec le bulbe de M. incredula que la ressemblance est la plus grande. La forme de l’opisthosoma rappelle, par contre, celui de M. colima. Quant aux autres espèces du genre je ne vois d’affinités, ni avec les formes européennes ni avec celles du Pacifique, ni avec les trois autres espèces américaines, M. gut- tata (Banks), M. guianensis Levi et M. calypso Gertsch. Les deux Mysmena asiatiques de Simon ( M . illectrix et M. saltuensis ) devraient être réexaminées pour décréter si elles appartiennent réellement à ce genre. Mysmena jobi Kraus, 1967 1967. Mysmena jobi Kraus, Senck. biol., 48, 5/6, pp. 392-397, fig. 12-28. Matériel examiné. — 1 (J, Veneto, Colli Euganei, M. délia Madonna presso Teolo, printemps 1968 (?), G. Marcuzzi (?) leg. ; 1 $ subadulte, Lazio, Riano Flaminio, 5 mars 1966, V. Sbordoni leg. Je n’ai rien à ajouter à l’excellente description de Kraus ; la jeune Ç est bien reconnaissable grâce à la coloration de l’opisthosoma et du sternum, cor¬ respondant aux dessins 12, 13 et 17 de Kraus. Grâce aux nouveaux spécimens étudiés, nous pouvons dire que l’aire de dis¬ tribution de M. jobi est vaste : France (très probablement, cf. Kraus, p. 392), Allemagne (Mayence), Autriche (Leitha Gebirge, Burgenland) et Italie (Veneto et Lazio). A propos de la distribution des Mysmena je dois rappeler que Caffi (1895, pp. 40-41) avait signalé la capture de Mysmena leucoplagiata en Calabre (près d’Arena, Le Serre, prov. Catanzaro) ; j’ai cherché ce matériel dans les collec¬ tions du Musée des Sciences Naturelles de Bergamo et de l’Institut de Zoologie de Pavie (où sont les restes de la collection de Caffi), mais sans résultat. Cette donnée doit donc être confirmée par de nouvelles recherches. Sur la carte j’ai indiqué les localités des Mysmena paléarctiques ; comme l’avait déjà souligné Kraus (1967), on ne connaît pas exactement le lieu de capture de M. leucoplagiata. Ce qui semble certain est qu’elle a été trouvée dans la France méridionale, tandis que rien ne prouve l’assertion de Simon (1926) sur sa présence en Corse, en Sicile, en Espagne et en Algérie. Balogh (1938) 1 affirme avoir récolté un $ de cette espèce à Josvalô (Hongrie) ; cette affirmation mériterait d’être contrôlée en rappelant que M. jobi a été trouvée en Autriche, assez près de la frontière hongroise. J’aurai l’occasion de discuter des rapports du genre Mysmena avec les autres genres de Symphytognathidae ; dès maintenant, je veux observer que, des 1 . Travail non indiqué dans la Bibliographia araneorum. — 1407 espèces connues, seules : M. conica, M. incredula, M. caribbaea, M. colima et M. stathamae, peuvent être, à mon avis, réunies dans un groupe naturel d’es¬ pèces. Ce groupe, d’après la morphologie du cymbium, semble moins spécialisé que celui de M. leucoplagiata. M. jobi, avec son embolus étrangement entor¬ tillé, occupe une position isolée ; l’apophyse du bulbe (« hakige Apophyse » de Kraus, p. 394, fig. 20 A) semble remplacer, du point de vue fonctionnel, l’extrémité du cymbium qui a une fonction de conductor chez M. leucoplagiata. On pourrait supposer qu’à partir d’un bulbe à cymbium encore assez « nor¬ mal » et fonctionnant partiellement en conductor (groupe incredula), on peut passer à un cymbium plus compliqué (M. leucoplagiata ) ; M. jobi, chez laquelle le cymbium n’a pas cette fonction particulière, représenterait une autre lignée phylogénétique. Mysmena guttata (d’après Levi, 1956) est voisine du groupe incredula, bien que son embolus soit beaucoup plus court. Le bulbe de M. calypso offre une certaine similitude avec celui de M. vitiensis (embolus court et gros, enroulé une seule fois), mais pour ces espèces (et les autres que je n’ai pas nom¬ mées) une comparaison serait nécessaire avec le matériel original. Synaphris letourneuxi (Simon, 1884) 1884. Grammonota letourneuxi Simon, Arachnides de France, 5, p. 599. 1894. Synaphris letourneuxi, — Simon, Hist. Nat. Araign., 1, 3, p. 589. 1926. S. letourneuxi, — Simon, Arachnides de France, 6, 2, p. 315 (note). 1942. S. letourneuxi, — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 394. 1958. S. letourneuxi, — Bonnet, Bibliographia Araneorum, 2, 4, p. 4222. 1962. 5. letourneuxi, — Levi & Levi, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 127, 1, p. 29, fig. 311. Matériel examiné. — ■ 1 (à considérer comme holotype) ; étiquette : 4217 b. 849 Synaphris letourneuxi E.S., « Acronan » (sic = Assouan) (coll. Simon, MNHN, Paris). Description. — $ : Prosoma un peu plus long que large, assez élevé (à peu près deux fois les chélicères, vu latéralement). — Yeux presque égaux (MA légèrement plus petits que les autres), latéraux contigus, bien séparés des moyens, trapèze des yeux moyens plus restreint en avant ; lignes oculaires presque droites. — Chélicères ? (non disséqués). — Sternum à peu près aussi large que long, séparant les IV coxae d’un peu plus de leur diamètre ; labium non rebordé, il n’y a pas de suture visible avec le sternum. — Longueur rela¬ tive des pattes I-II-IV-III (I, II, IV presque égales), métatarses un peu plus longs que les tarses ; griffes tarsales non examinées ; sur toutes les pattes beau¬ coup de soies ; aucune épine (ou trichobothrie) visible. — Opisthosoma ovale, clairement plus long que large, non élevé (semblable à celui des Hahnia) ; colu- lus bien développé. Pédipalpe : tibia assez élargi, cymbium peu développé, partie terminale du bulbe dentée, embolus très long, enroulé, se détachant de la face médiale du bulbe. Dans le type, l’embolus du bulbe gauche est cassé en deux et la partie terminale est restée adhérente au bulbe (cela explique la fig. 311 de Levi & Levi). Prosoma jaune orangé, pattes jaunes ; abdomen actuellement gris clair avec traces de dessins gris foncé (Simon, 1884, p. 599, disait : « fauve testacé, varié de brun olivâtre, principalement en arrière et en dessous »). 1408 Dimensions : prosoma 0,53 mm -f" opisthosoma 0,75 mm = longueur totale 1,28 mm Pattes Fémur Patelle Tibia Métatarse Tarse Total (mm) i . 0,47 0,11 0,37 0,32 0,29 1,56 h . 0,47 0,11 0,37 0,32 0,29 1,56 in . 0,40 0,09 0,29 0,29 0,24 1,31 IV . 0,44 0,11 0,37 0,29 0,27 1,48 — 1409 — $ : inconnue. Localité typique. — Assouan (= Aswân), Haute-Égypte (recueilli par A. Letourneux). À tous les arachnologistes semble avoir échappé une note à la page 315 des « Arachnides de France » (1926), dans laquelle Simon écrivait que cette espèce avait été trouvée aussi à Kairouan en Tunisie. Je ne sais pas si ce matériel de Tunisie existe encore. Affinités. — Pour la valeur du genre, voir plus loin. La morphologie du bulbe de cette espèce est très caractéristique et peut dans une certaine mesure rappeler Mysmena jobi, si l’on compare la partie terminale dentée du bulbe à la « hakige Apophyse » de cette espèce. Trogloneta granulum Simon, 1922 1922. Troglonata (lapsus pour Trogloneta) 1 granulum Simon, Bull. Soc. Ent. France, 15, pp. 199-200. 1926. Trogloneta granulum, — Simon, Arachnides de France, 6, 2, pp. 313-315. 1931. T. granulum, — Face, Arch. Zool. Expér. Gén., 71, 2, p. 143, fig. 11. 1942. Troglonata granulum, — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 395. 1959. Trogloneta granulum, — Bonnet, Bibliographia Araneorum, 2, 5, p. 4727. 1960. T. granulum, — Gertsch, Amer. Mus. Novit., 1981, pp. 10-11. 1962. Troglonata granulum, — Levi & Levi, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 127, 1, p. 31, fig. 314-316. Matériel examiné. — 1 ^ ; étiquette : Trogloneta granulum E.S. grotte du Lot 25370 b. 849 (collection Simon, MNHN, Paris). D’après la description originale dans la série typique il y avait au moins 1 et 1 Ç (Fage, Gertsch et Levi & Levi ont eu à leur disposition des $$). Je ne sais pas si dans la col¬ lection Simon il y a encore d’autres individus de cette espèce ; c’est assez vrai¬ semblable : dans ce cas ces individus sont à considérer comme syntypes. Puisque je suis d’accord avec l’opinion répandue qu’il est mieux d’avoir un holotype et des paratypes d’une espèce (et non des syntypes), je choisis l’individu que j’ai eu à examiner, comme lectotype de Trogloneta granulum. Description. — : Prosoma très élevé dans la région oculaire, acuminé (beaucoup plus que chez les Mysmena £<$), un peu plus long que large. — Yeux MA noirs, les autres blancs, antérieurs en une ligne faiblement procurvée, postérieurs dans une ligne recurvée ; antérieurs presque égaux (MA plus petits), rapprochés, MP assez distants et proches des LP (trapèze oculaire plus étroit en avant). — - Chélicères ? (non disséquées). — Sternum obtus en arrière, sépa¬ rant les IV coxae de plus de leur diamètre ; labium acuminé, en forme de triangle isocèle, non épaissi sur ses bords. — Longueur relative des pattes I-II-IV-III : (II et IV presque égales), tarses III et IV plus longs que les métatarses, I et II plus courts ; griffes tarsales non examinées ; soies courtes sur les pattes, une épine sur le métatarse I. — Opisthosoma sphéroïdal ; colulus petit. Pédipalpe : embolus très court, cymbium bien développé. Dans l’ensemble, assez semblable à celui de T. paradoxa Gertsch 2. 1. Simon (1926, pp. 313 et 315, en note) écrit : « Dans le texte original ce nom de genre est écrit Troglonata par suite d’une faute typographique. » On peut aussi rappeler que l’étymologie de ce nom est claire : Trogloneta signifie « fileuse des grottes » (cf. Leptoneta , « fileuse subtile » ou « qui file sub¬ tilement »). 2. D’après son étymologie, Trogloneta est féminin, le nom 7’. « paradoxum » a dû être modifié en T. paradoxa. — 1410 — Prosoma et pattes jaune pâle, opisthosoma blanchâtre (lectotype ; Simon, 1922, p. 200 écrivait : « Jaune testacé clair avec les côtés du céphalothorax, les chélicères et les fémurs olivâtres, l’abdomen réticulé de gris olive en dessous et sur les côtés, souvent marqué en dessus de deux larges demi-cercles sinueux et, plus en arrière, de quelques lignes abrégées formant un réseau lâche gris olive ». Ç : je n’ai pu obtenir, pour examen, aucune Ç de cette espèce ; d’après les descriptions de Simon et Fage, la $ a un prosoma « normal », non élevé (sem¬ blable à celui des ÇÇ des Mysmena), la ligne des yeux postérieurs est moins récurvée. « Plaque génitale très grande, plus large que longue, tronquée en arrière avec les angles obtus, plane en dessus » (Simon, loc. cit.) ; deux receptacula, d’après Fage. Dimensions : prosoma 0,48 mm -f- opisthosoma 0,74 mm = total 1,22 mm^ Pattes Fémur Patelle Tibia Métatarse Tarse Total (mm) i . 0,33 0,13 0,26 0,22 0,19 1,13 ii . 0,33 0,13 0,22 0,20 0,19 1,07 m . 0,28 0,12 0,22 0,17 0,19 0,98 IV . 0,31 0,13 0,26 0,17 0,19 1,06 Localité typique. — Grotte de la Finou, com. et cant. de Livernon (dép. du Lot) ; elle est aussi connue (Fage, 1931) de la grotte nouvelle de Vallon, com. et cant. de Vallon (dép. de l’Ardèche). Affinités. — D’après les dessins de Gertsch (1960) il semble très vraisem¬ blable que T. paradoxa (détriticole de Utah, Oregon et Californie) soit réelle¬ ment une Trogloneta ; quant à Parogulnius hypsigaster Archer, d’après la des¬ cription originale, je ne peux franchement comprendre pourquoi Gertsch l’a transféré dans le genre Trogloneta. Pour décider de la position générique de cette espèce je trouve plus prudent d’attendre d’avoir retrouvé un $ ; la forme de l’épigyne, illustrée par Archer (1953, p. 27, fig. 42), rappelle, à mon avis, tout au plus certaines Mysmena. Cepheia longiseta (Simon, 1881) 1881. Theonoe longiseta Simon., Arachnides de France, 5, pp. 132-133, t. 26, fig. 1. 1890. Th. longiseta, — Bertkau, Arachn. gesamm... in San Remo, p. 10. 1894. Cepheia longiseta, — Simon, Hist. Natur. Araignées, 1, p. 589. 1926. C. longiseta, — Simon, Arachnides de France, 6, 2, pp. 313-314. 1933a. C. longiseta, — Denis, Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse, 65, p. 564. 19336. C. longiseta, — Denis, Ann. Soc. Hist. Nat. Toulon, 1932-33, 17, p. 93. 1942. C. longiseta, — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 393. 1956. C. longiseta, — Bonnet, Bibliographia Araneorum 2, 2, p. 1002. 1962. C. longiseta, — Levi & Levi, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 127, 1, p. 18, fig. 309-310. [N. B. Pour la question relative à la prétendue synonymie avec Melos bicolor O.P.C., voir plus loin sous ce nom.] — 1411 — Matériel examiné. — 1 çj, 1 Ç ; étiquette : Cepheia longiseta 4538, b. 849 Gal- lia. J’ai examiné aussi un autre J, mais qui avait été, par erreur, étiqueté « Mys- inena conica ». Je choisis le que j’ai examiné comme lectotype (collection Simon, MNHN, Paris). Description. - — <$ : Prosoma relativement peu élevé (bandeau un peu plus haut que les chélicères), aussi large que long. — Yeux antérieurs en deux lignes presque droites, assez rapprochées, MP écartés, MA plus rapprochés entre eux que les LA (trapèze oculaire plus étroit en avant), MA plus petits des autres. — Chélicères ? (non disséquées). — Sternum nettement séparé du labium, avec de petits reliefs pointiformes, séparant les IV coxae de beaucoup plus que leur diamètre. — Longueur relative des pattes I-II-IV-III (I et II presque égales) ; tarses légèrement plus longs que les métatarses ; griffes tarsales non examinées. — Opisthosoma globuleux, peu élevé, assez acuminé en arrière ; colulus bien développé. Pédipalpe : fémur et patella sans particularités, tibia dirigé médialement (vu latéralement, le tarse semble inséré directement sur la patelle), bulbe très aplati, presque auriforme, tarse subtil et bien visible seulement du côté médial, embolus très long, bordant la « pièce auriforme » et devenant libre seulement dans la partie distale (visible médialement) ; le bulbe présente médialement une apophyse (à fonction de conductor ?). Toujours médialement près du tarse, il y a une sorte de dent que j’hésite à considérer comme un paracymbium. $ : Prosoma, sternum, pattes et opisthosoma comme le (J. Yulva (examinée en immergeant tout l’individu en chlorallactophénol) très simple. Dimensions : $ : prosoma 0,34 mm -f- opisthosoma 0,53 mm = total 0,78 mm (vu d’en haut, moins que prosoma + opisthosoma) ; Ç : prosoma 0,32 + opis¬ thosoma 0,64 mm = total 0,81 mm (d’en haut). Pattes Fémur Patelle Tibia Métatarse Tarse Total (mm) i . 0,36 0,09 0,27 0,20 0,21 1,13 ii . 0,33 0,09 0,27 0,20 0,21 1,10 ni . 0,26 0,08 0,21 0,16 0,20 0,91 IV . 0,30 0,09 0,24 0,20 0,20 1,03 Pattes $ Fémur Patelle Tibia Métatarse Tarse Total (mm) i . 0,34 0,09 0,25 0,23 0,23 1,14 ii . 0,34 0,09 0,24 0,21 0,21 1,09 ni . 0,29 0,07 0,20 0,16 0,20 0,92 IV . 0,34 0,08 0,23 0,20 0,21 1,06 Localité typique. — Suivant Simon (1881), vallée de Dardennes près Toulon et Pierrefeu dans la forêt des Maures (dépt. du Var) ; Simon (1926) ajoute les Saintes-Maries (Bouches-du-Rhône) et Banyuls-sur-Mer (Pyrénées- Orientales) ; Denis (1933 a et b) a repris les données de Simon ; Bertkau (1890) l’a nommée de San Remo (Ligurie, prov. Imperia). 1412 — Affinités. — Il y a très peu à dire ; Simon (1926, p. 315 en note) affirme qu’à ce genre on doit aussi ajouter Theonoe americana Simon, 1897, de l’île Saint- Vincent (Antilles) ; cette donnée semble avoir échappé à l’attention de tous (elle n’est même pas citée dans Bibliographia Araneorum) ; il serait évidem¬ ment nécessaire de réexaminer ce matériel. Le bulbe de Cepheia est très singu¬ lier et je ne sais absolument pas de quel genre on peut rapprocher notre espèce. Fig. 11-14. — Cepheia longiseta. 11 et 13, bulbe gauche vu latéralement et médialement ; 12, habitus, d’en haut ; 14, vulva. [Melos bicolor 0. P. Cambridge, 1899] 1899. Melos bicolor O. P. Cambridge, Proc. Dorset Nat. Hist. F. CL, 20, pp. 6, 16. 1900. M. bicolor, — O. P. Cambridge, List of British and Irish Spid., p. 20. 1903. M. (= ? Theonoe ) bicolor, — Simon, Hist. Nat. Araign., 2, p. 992. 1906. M. bicolor, — O. P. Cambridge, Bull. Mise. Inform. Add. Ser., 5, p. 57. 1923. M. bicolor, — Bristowe, Proc. S. Lond. Ent. Hist. Soc., 1922-23, p. 9. 1926. M. bicolor (= ? Cepheia longiseta E.S.), — Simon, Arachn. de France, 6, 2, p. 315. 1942. M. bicolor (= Cepheia longiseta E.S.), — Roewer, Katalog der Araneae, 1, p. 393. 1957. M. bicolor (= Cepheia longiseta E.S.), — Bonnet, Bibliographia Araneorum, 2, 3, p. 2764. Matériel examiné. — 1 £ subadulte (holotype), étiquette : Melos bicolor O.P.C. 1899 bottle 1713 O. P. Cambridge collection (Hope Dept. of Entomo- logy, Oxford) n. 192 Kew « not established in Britain ». Ce jeune $ appartient sans aucun doute aux Theridiidae ; il n’y a pas de colulus ; il s’agit peut-être d’un jeune Theridion, Achaearanea ou Thymoites. Je ne comprends pas pour quelles raisons Simon (1926, p. 315 en note) écrivit : « Le genre Melos est sans doute synonyme de Cepheia mais l’identité spéci¬ fique de Cepheia longiseta E.S. et de Melos bicolor Cambr. est plus douteuse ; ce M. bicolor n’est connu que par un jeune mâle trouvé dans les jardins de Kew en Angleterre ». Simon a tout de même été plus prudent que les compila¬ teurs des catalogues qui ont considéré comme certaine cette synonymie abso¬ lument non fondée. Il suffit de dire que ce jeune de Melos bicolor est deux fois plus long que le adulte de Cepheia longiseta ! Il n’y a aucune ressemblance d’habitus entre ces deux espèces. Levi & Levi (1962), dans leur révision des genres des Theridiidae, ont oublié le genre Melos O.P.C. : le dommage est nul, puisque tous seront d’accord pour affirmer qu’il sera probablement impossible d’arriver jamais à attribuer un Théridiide adulte à l’espèce de O. P. Cambridge (le type est un petit Theridion, sans aucune particularité d’habitus ; il a même perdu sa couleur). [Zangherella minima di Caporiacco, 1949] 1949. Zangherella minima di Caporiacco, Redia, 34, p. 260, fig. 4. 1962. Z. minima, — Levi & Levi, Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard, 127, 1, p. 32, fig. 317-320. 1966. Z. minima, — Zangheri, Mem. Mus. Civ. St. Nat. Verona (F. S.), 1, p. 545. Matériel examiné. — 2 $<§ (1 mutilé, sans palpes ; à considérer comme syntypes) ; étiquette : Castelraniero (Romagna) 25.ii.43 P. Zangheri leg. (col¬ lection P. Zangheri, jadis à Forli, aujourd’hui au Museo Civico di Storia Natu- rale de Verona). L’examen de ces individus a démontré que Z. minima est synonyme de Pseu- danapis algérien (Simon) 1895 ; j’ai pu confronter les types de Zangherella 1414 avec les individus de P. algerica recueillis à Riano Flaminio (cf. Brignoli, 1968) que j’avais eu l’occasion de comparer au type de Simon. Ce fait démontre que l’aire de répartition de P. algerica doit être assez éten¬ due : il s’agit probablement d’une espèce méditerranéenne occidentale. La valeur des genres des Symphytognathidae ET LEUR POSITION DANS LA FAMILLE La plus récente définition des Symphytognathidae a été donnée par Forster (1959, p. 271) ; cet arachnologiste soutient que la famille, comme il la définit, présente « a number of characters which clearly separate it from otlier families ». Les caractères auxquels il semble donner particulièrement d’importance sont la longueur relative du tarse et du métatarse, la tendance à la réduction du palpe de la $ et du nombre des yeux, l’élévation du prosoma dans les deux sexes (non seulement chez les mâles) et la réduction des poumons. En règle générale on doit observer que, dans un groupe naturel, la tendance à la réduction d’une structure signifie, que, à côté de formes à structures réduites, doivent exister (ou ont existé dans le passé) des formes à structures « normale¬ ment » développées. Établir un groupe sur des structures réduites (pratique¬ ment sur un caractère négatif) et non sur des structures particulièrement déve¬ loppées (caractère positif) expose le taxonomiste au grand danger de se laisser tromper par des convergences. C’est, en tout cas, mon avis. Si l’on se base sur des structures réduites, que faire des formes « primitives », c’est-à-dire des formes, identiques pour le reste, mais à structures « normales » ou moins réduites ? Si on ne tient pas compte de cela, ce serait en fait, couper une branche terminale d’un arbre ; on arrivera à une pulvérisation des groupes (ce qui s’est déjà produit pour les Araignées au niveau des genres et des familles) ; si l’on prend des critères autres, la définition du groupe pourra devenir, ou plus claire, ou plus vague. Ce dernier cas s’est vérifié dans les Symphytogna¬ thidae. Aujourd’hui, je crois que personne ne peut plus s’associer sans réserves à ce qu’affirmait Forster il y a dix années. Examinons rapidement les caractères considérés par Forster. Le tarse n’est pas toujours plus long que les métatarses chez les Mysmena (et ne l’est pas du tout chez les Synaphris), tandis que cela arrive chez les Pholcomma (selon le même Forster) et chez les Cineta Simon (genre de Micryphantidae qui — selon Simon, 1926, p. 347, en note — a des analogies avec les Mysmena et les Cepheia) ; Witica O.P.C. (Araneidae) et Grammonota Emerton (Micryphantidae) s’en rapprochent aussi. Quant à la réduction des palpes de la $, on peut dire que, désormais, la majeure partie des genres de Symphytognathidae ont des $$ « normales ». La réduction des yeux est très commune parmi les araignées lucifuges (détri- ticoles et cavernicoles) ; il suffit de rappeler Spermophora (Pholcidae), Coma- roma, Styposis et Pholcomma (Theridiidae), Lathys (Dictynidae) ; dans beaucoup de Micryphantidae enfin, les yeux MA sont nettement plus petits que les autres. Le céphalothorax est élevé dans un grand nombre de genres des Theridiidae et Micryphantidae, tandis qu’il y a un très net dimorphisme sexuel chez cer¬ taines Mysmena (par ex. M. leucoplagiata et M. jobi). La réduction des poumons n’est pas générale : Levi (1956 et 1967) a trouvé des poumons dans Mysmena guttata et seulement des trachées dans M. incre- — 1415 — dula ; dans un récent article (1967, p. 582) cet arachnologiste affirme que « because the presence of well-developed tracheae and absence of book lungs seem to represent adaptations of various groups of spiders, respiratory organs cannot be considered to hâve phyletic value and cannot be used in classification at the family level ». Considérant tout cela, je trouve qu’il serait mieux d’abandonner toute idée préconçue et de réexaminer si les « Symphytognathidae » constituent un groupe naturel (tous ou seulement une partie, grande ou petite, des genres aujourd’hui réunis dans ce taxon). Ensuite, et seulement, me semble-t-il, on pourra décider si ce groupe mérite ou non le nom de famille. Dans tout l’ordre des Araneae, une multiplication des familles (aux dépens des familles « classiques ») s’est produite dans les 30 dernières années (phéno¬ mène assez rare en Zoologie) ; j’ai l’impression qu’a été trop souvent oublié le juste principe bien exprimé par Mayr, Linsley & Usinger (1953, p. 51) : « A family may be defined as a systematic category including one genus or a group of généra of common phylogenetic origin which is separated from other families by a decided gap. » C’est précisément le « decided gap » qui manque entre trop de familles d’araignées. En parlant de « Symphytognathidae » une difficulté initiale se présente : le genre type, Symphytognatha Hickman, a des caractères « exceptionnels », à savoir chélicères soudées et palpes sans apophyses patellaires ou tibiales. Ces apophyses pourraient être considérées, à mon avis, comme des caractères apomorphes (dans le sens de Hennig) et utilisables pour réunir un premier groupe de genres. Par exemple, les genres Textricella Hickman, Microphol- comma Crosby & Bishop, Pua Forster, Parapua Forster, Pseudanapis Simon, Chasmocephalon O. Pickard Cambridge, Anapis Simon et Anapisona Gertsch A Une révision de ces genres devrait analyser ces apophyses et aussi, celles des genres d’autres groupes assez proches qui en présentent ( Cineta , Lygarina, Micryphantidae). Il conviendrait de réviser certains genres de Micryphantidae des régions tropicales dont les descriptions font supposer la possibilité de relations avec ce groupe : Thyreobaeus Simon (Madagascar; abdomen cuirassé), Trematocephalus Dahl (seulement les espèces du Tonkin et de Ceylan : T. tripunctatus Simon, 1894, d’après la description, a six yeux et apophyse au tibia), Atypena Simon (de Luzon ; prosoma élevé, apophyse au tibia), Piesocalus Simon, Cnephalo- cotes Simon (seulement C. simpliciceps Simon des Hawaii ; abdomen cuirassé, apophyse patellaire), Brattia Simon (apophyses tibiales), et probablement d’autres encore. Quant aux Mysmena, il faut, avant tout, démontrer que toutes les espèces de ce genre lui appartiennent réellement (je me réfère spécialement aux espèces du Pacifique) ; on pourrait suivre Gertsch et considérer comme voisins les genres Mysmena et Mysmenopsis (ou, pour mieux dire, les trois espèces M. ixlitla, M. mexcala et M. cymbia) car il n’est pas tout à fait sûr qu’elles appartiennent à ce genre. Deux Mysmenopsis de Simon (M. funebris et M. femoralis) sont trop 1. Le bulbe de Anapisona kartabo Forster de la Guyane Britannique, d’après le dessin de Forster (1958), rappelle beaucoup le bulbe d’une Anapis (probablement du Venezuela) dessiné par Simon (1894, p. 924, fig. 997 A’ ’ ’) ; il est vraisemblable que ce soit V Anapis hamigera décrite par le même Simon en 1897. Forster (1958, p. 1) parle de « Anapisona hamigera », mais ne confronte pas cette espèce avec A. kartabo ; dans son travail de 1959 (p. 272), au contraire, il parle toujours de Anapis hamigera. — 1416 — insuffisamment connues. Mysmena, Mysmenopsis, Maymena 1, T rogloneta et Lucarachne ont, en commun, la présence de « clasping spines » (ou des struc¬ tures analogues) sur la patte I du mâle. Une structure similaire existe sur le métatarse I du mâle de Cyatholipus dentipes Simon, 1894 (Jamaïque) ; il faudrait réexaminer cette espèce dont le bulbe (illustré par Simon, 1894, p. 711, fig. 789), rappelle un peu celui des Maymena. A propos de ce genre, Simon (1894, p. 923) écrivait qu’il présente une très grande analogie avec les Anapis. Les « clasping spines » sont cependant des structures morphologiquement trop simples pour être utilisables comme caractères sûrs ; la possibilité de con¬ vergences est très forte. Entre Mysmena et Maymena il y a analogie dans l’exis¬ tence d’une apophyse du bulbe à fonction de conductor. Les quatre Lucarachne, L. cidrelicola (Simon), L. tihialis Bryant, L. palpalis Kraus, L. beebei Gertsch, ont été considérées comme Symphytognathidae par Gertsch, essentiellement parce que Forster (1958) avait constaté chez L. pal- palis un système respiratoire ressemblant à celui des Anapisona. Mais ce carac¬ tère n’a pas une très grande valeur taxonomique, alors que sont intéressantes les ressemblances entre le tibia du palpe des de Lucarachne et le même article des $ des Mysmenopsis de Gertsch. Ce caractère (et, en plus, la présence de « clasping spines ») peut justifier le rapprochement entre les Lucarachne et les Mysmenopsis (et les Mysmena en particulier). La place de Trogloneta dans ce groupe (Mysmena- Mysmenopsis- Lucarachne- May mena) est pour moi assez incer¬ taine ; le bulbe, apparemment, est complètement différent ; seules la présence de « clasping spine » et une ressemblance d’habitus plaident en faveur d’une affinité. Le genre Iardinis pose un problème assez curieux ; son espèce-type (par monotypie) est I. weyersi Simon, 1899, de Sumatra. Simon n’a ajouté aucune autre espèce à ce genre, dont il a répété la diagnose dans l’Histoire Naturelle des Araignées (1903, p. 992). En 1926 (Arachnides de France, 6, 2, p. 311), à propos des Theonoeae et Mysmeneae, il écrit textuellement : « ... Theonoe weyersi, de Sumatra, est sans doute du même groupe que T. minutissima, mais devra probablement en être séparé génériquement... le genre sénoculé Jardinis me paraît surtout voisin du genre Theonoe, ce qui reste cependant un peu dou¬ teux... ». Or, d’après les grands catalogues de Bonnet et Roewer, il n’a jamais existé une « Theonoe weyersi » ; la seule explication des mots de Simon est que cet arachnologiste, à un certain moment a réexaminé « Iardinis weyersi » et l’a assigné au genre Theonoe, en oubliant de supprimer le genre Iardinis. A réexaminer est aussi le genre Tecmessa O.P.C. 2, que Simon (1895, pp. 927- 928) plaçait dans les Anapeae ; Archer (1953) a proposé de le transférer dans les Theridiidae, près de Phoroncidia, mais Levi & Levi ne l’ont pas considéré dans leur révision. L’abdomen des Tecmessa rappelle beaucoup les Phoroncidia, mais la patte I (selon le dessin de Simon, 1895, p. 926, fig. 1003) peut rappeler les Lucarachne. Quant à Cepheia et Synaphris, la morphologie du bulbe de ces espèces est tellement différente des bulbes du groupe Mysmena que franchement je ne sais pas s’il est ou non justifié de le réunir à ce groupe. Dans ces deux genres l’em- 1. Intéressante est la ressemblance des bulbes de Mysmena calipso et. de Maymena ambita. 2. Pré-occupé selon Bonnet (1959, p. 4264) ; puisqu’il n’y a pas de synonyme plus récent, le pre¬ mier réviseur devra le changer, attendu que la modification de règles de nomenclature proposée par Bonnet (1939), bien que sous certains points de vue opportune, n’a pas été approuvée. — 1417 bolus est très long, complètement libre chez Synaphris et partiellement chez Cepheia ; des apophyses du bulbe, existent aussi probablement avec fonction de conductor, mais la morphologie générale des bulbes de ces deux espèces est très différente. O Trogloneta granulum Cepheia longiseta ^ Pseudanapis algerica ■ R relicta □ Rapuliae Synaphris letourneuxi Fig. 15. — Distribution des Mysmena paléarctiques. Fig. 16. — Distribution des autres « Symphytognatliidae » paléarctiques. Levi & Levi (1962) n’ont pas motivé l’exclusion de ces genres de la famille Theridiidae ; dans la clef pour familles qu’ils donnent à la page 7 de leur article, apparemment les seuls caractères constants différentiels entre les Theridiidae et les Symphytognathidae (à part le labium, qui n’est pas du tout rebordé sur cer¬ taines Mysmena, et aussi sur Trogloneta et Synaphris ) seraient l’insertion du bulbe dans l’alvéole du cymbium et la position du paracymbium. Pour le pre¬ mier caractère, Lf.vi & Lf.vi notent qu’il n’est pas constant (« usually at proxi¬ mal end of alveolus ») ; quant au deuxième, l’importance que ces deux auteurs lui attribuent, n’est pas claire, attendu que, dans beaucoup de genres, cette 89 1418 — position n’est pas précisée dans les dessins (et ces auteurs n’en parlent pas dans leurs descriptions). A mon avis, la situation peut se résumer ainsi : 1) Parmi les genres attribués aux Symphytognathidae existent deux groupes reliés apparemment par un certain nombre de caractères morphologiques ; le premier, avec Textricella, Micropholcomma, Pua , Parapua , Pseudanapis, Chasmocephalon, Anapis, Anapisona , et, peut être, Risdonius, Symphytognatha, Patu, Crozetulus, Anapogonia, Epecthina et Epecthinula ; le deuxième, avec Mysmena, Mysmenopsis (sensu Gertsch), Maymena, Lucarachne, Trogloneta. Incertaine est la position de Cepheia, Synaphris, Taphiassa et Iardinis. Beaucoup de genres attribués aujourd’hui aux Micryphantidae, Theridiosomatidae et Araneidae doivent être révisés afin que soit vérifiée l’existence éventuelle de relations avec l’un ou l’autre de ces groupes. 2) Forster (1959) a réuni ces deux groupes, ou, pour mieux dire, a réuni les « familles » Symphytognathidae, Anapidae, Textricellidae, Micropholcommatidae aux genres Mysmena et Lucarachne ; à ce complexe Levi et Gertsch ont ajouté d’autres genres ; était-ce justifié ? Dans son travail de 1959, Forster ne discute pratiquement pas cette réunion ; il « propose » une famille en se basant sur les caractères que j’ai ci-dessus exposés. Par exemple, à la page 270, cet auteur affirme que la toile de Mys¬ mena acuminata (Marples) est intermédiaire, dans sa structure entre les toiles de Chas¬ mocephalon ., Risdonius et Patu et celles de Micropholcomma de l’autre ; cela serait un important caractère pour rapprocher les Mysmena des autres genres ; Forster, toute¬ fois, ne démontre pas que « Mysmena acuminata » (décrite comme Tamasesia acumi¬ nata) soit réellement une Mysmena. Il admet que, si une espèce rentre dans la dia¬ gnose proposée, cette espèce est à considérer comme un Symphytognathide ; or, mal¬ heureusement, cette diagnose, à mon avis, est si étendue qu’on pourrait l’appliquer aussi bien aux Micryphantidae, aux Araneidae, aux Theridiosomatidae et aux Theri- diidae. Les Symphytognathidae formeraient un véritable « pont » entre ces familles. 3) Cela étant accepté, que peut-on faire ? Réexaminer le problème sans idées pré¬ conçues, vérifier avant tout si les deux groupes des « Anapis » et des « Mysmena » sont vraiment naturels ; après cela, décider que faire de ces espèces, les réunir à une famille déjà existante ou en faire une ou plusieurs familles indépendantes. Il serait aussi très nécessaire de chercher à préciser les rapports entre les familles traditionnelles contenues dans les Argiopoidea, rapports assez nets pour les genres « classiques » de l’Europe et de l’Amérique du Nord, mais encore bien obscurs pour les innombrables formes des régions tropicales. En conclusion, j’ai jugé utile de publier cette discussion générale car j’ai l’impression que mes collègues s’occupant de « Symphytognathidae » (Forster, Gertsch, Levi et Kraus), tout en exprimant dans leurs travaux quelques doutes sur cette « famille », ont préféré, dans une certaine mesure, réserver leur jugement. J’espère qu’ils ne seront pas en désaccord avec moi, mes consi¬ dérations étant, en effet, établies à la suite de l’analyse de leurs travaux. Institut de Zoologie de l’Université de Rome, Directeur : Prof. Dr. P. Pasquini. Résumé En se basant snr le matériel typique, l’auteur redécrit Mysmena conica Simon, Synaphris letourneuxi (Simon), Cepheia longiseta (Simon) et Trogloneta granulum Simon. Mysmena conica est proche des espèces américaines du groupe incredula ; Tro¬ gloneta granulum est probablement congénérique à T. paradoxa Gertsch, et non à 1419 — « Trogloneta » hypsigaster (Archer) ; Mysmena jobi a été retrouvée pour la première fois en Italie, en deux localités (du Veneto et du Latium). Zangherella minima di Capo- riacco est synonyme de Pseudanapis algérien (Simon). Cepheia longiseta n’est pas synonyme de Melos bicolor O. P. Cambridge ; l’unique individu de cette espèce est un jeune Théridiide non déterminable. L’auteur discute la position des genres Synaph- ris, Cepheia et Trogloneta (et de beaucoup d’autres) dans la famille Symphytogna- thidae ; il soutient que la diagnose de cette famille, telle qu’elle est aujourd’hui adoptée, est insuffisante, qu’il est nécessaire de réexaminer si les deux groupes « Anapisinae » et « Mysmeninae » sont naturels, s’il est justifié de les réunir, et aussi s’il est à conseiller d’en faire une seule famille indépendante. Summary In this paper are redescribed Mysmena conica Simon, Synaphris letourneuxi (Simon), Cepheia longiseta (Simon) and Trogloneta granulum Simon ; the types hâve been exa- mined. Mysmena conica is near to the American species of the incredula-g roup ; Tro¬ gloneta granulum is probably congenerical with T. paradoxa Gertsch (and not with « Trogloneta » hypsigaster (Archer)) ; Mysmena jobi is for the first time signaled from Italy (the species has been found in Veneto and Latium). Zangherella minima di Capo- riacco is a synonym of Pseudanapis algerica (Simon). Cepheia longiseta is not identi- cal with Melos bicolor O. P. Cambridge ; the unique individual of this species is a young Theridiid (not determinable) . The position of the généra Synaphris, Cepheia and Trogloneta (and of many others) in the family Syinphytognathidae is discussed ; the A. maintains that the actually adopted diagnosis of this family is unsatisfying, that it, would be necessary to réexamine if the two groups of the « Anapisinae » and « Mysmeninae » are natural or not, if it is justified to unité them and also if it is rea- sonable to make of them an independent family. Riassunto Sulla base del materiale tipico vengono ridescritte Mysmena conica Simon, Synaph¬ ris letourneuxi (Simon), Cepheia longiseta (Simon) c Trogloneta granulum Simon. Mys¬ mena conica è vicina aile specie americane del gruppo incredula ; Trogloneta granulum è probabilmenle congenerica di T. paradoxa Gertsch (e non di « Trogloneta » hypsi¬ gaster (Archer)) ; Mysmena jobi è stata raccolta per la prima volta in Italia, in due localité (Veneto e Lazio). Zangherella minima di Caporiacco è sinonima di Pseudanapis algerica (Simon). Cepheia longiseta non è sinonima di Melos bicolor O. P. Cambridge ; l’unico individuo noto di questa specie è un giovane Theridiida non determinabile. Viene discussa la posizione nella famiglia Symphytognathidae dei generi Synaphris, Cepheia, Trogloneta (e di non pochi altri) ; è opinione dell’A. che la diagnosi délia famiglia attualmente adottata sia insufficiente, che sia necessario riesaminare se i due gruppi delle « Anapisinae » e « Mysmeninae » siano naturali o no, se sia giustifïcato riunirli ed anche se sia opportuno farne una famiglia a sè stante. BIBLIOGRAPHIE Archer, A. 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JUBERTHIE-JUPEAU Parmi le matériel récolté pour la Recherche Coopérative sur programme : Écologie du Sol (R C P n° 40), figure une larve de Symphylella vulgaris à neuf paires de pattes qui présente une anomalie de la région postérieure du corps. Cette larve a été récoltée en février 1964 dans le parc du Laboratoire d’Écologie générale du Muséum national d’Ilistoire naturelle, à Brunoy. L’anomalie qu’elle présente intéresse le dernier segment et les filières. Le dernier tergite, en effet, est de taille réduite. Il est moins long que chez une larve normale et surtout beaucoup plus étroit. De ce fait, les quatre soies de la rangée antérieure sont moins espacées que chez une larve normale et la rangée postérieure n’est constituée que de deux soies au lieu de quatre (fig. 1 et 2). La face ventrale est normale. Fig. 1. — Symphylella vulgaris. Dernier tergite et filières de la larve tératologique à neuf paires de pattes. Fig. 2. — Symphylella vulgaris. Dernier tergite et filières d’une larve normale à neuf paires de pattes. — 1422 — A ce tergite fait suite une seule filière médiane, beaucoup plus large qu’une fdière normale, et bifide à l’extrémité distale ; chacune de ses pointes termi¬ nales est constituée par une aire striée que prolonge une soie. La densité des soies de recouvrement de cette filière monstrueuse est comparable à celle d’une fdière normale. Incontestablement, cette fdière provient de la coalescence de deux fdières normales ; sa taille le laisse à penser ; son extrémité bifide, dont chaque pointe est une extrémité distale de filière normale, le montre égale¬ ment. Par ailleurs j’ai observé l’existence, à l’intérieur de cette filière, de deux canaux indépendants débouchant chacun à l’extrémité de l’aire striée et pro¬ venant de deux glandes séricigènes nettement distinctes. L’animal monstrueux observé est donc un monstre unitaire, caractérisé par l’absence de la région médiane tout à fait postérieure du corps, laquelle s’ac¬ compagne de la fusion des régions symétriques, en l’occurrence les parties laté¬ rales du dernier segment et les fdières. L’animal porteur de cette malformation avait déjà subi deux mues. Nous savons que, si elles sont relativement nombreuses chez les Chilopodes et les Diplopodes (Balazuc et Schubart, 1962), les anomalies sont très rares chez les Symphyles. A ce jour, les anomalies signalées dans ce groupe, autres que des régénérations anormales de pattes, sont au nombre de trois chez trois espèces différentes de Scutigerella (Juberthie-Jupeau, 1961 ; 1965 a, b). C’est donc la première fois qu’une anomalie de constitution est signalée chez un Scolopendrellidae. Laboratoire souterrain du C.N.R.S., 09-Moulis. Recherche Coopérative sur Programme n° 40. BIBLIOGRAPHIE Balazuc, J., et O. Schubart, 1962. — La Tératologie des Myriapodes. Ann. Biol., 1, 3-4, pp. 145-174. Juberthie-Jupeau, L., 1961. — Dédoublement de la région postérieure du corps chez une larve de Scutigerella paeesi Jupeau (Myriapodes, Symphyles). Bull. Soc. zool. Fr., 86, pp. 732-736. — - — 1965 a. — Orifice génital surnuméraire chez un Symphyle et essai d’étude génétique de l’anomalie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 37, 2, pp. 329-334. — - 1965 b. — Hétérosymélies et anomalies de la segmentation chez Scuti¬ gerella siloatica (Symphyle-Myriapode). Bull. Soc. zool. Fr., 90, 4, pp. 405-415. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1423-1428. PYCNOGONIDES SUBANTARCTIQUES DES ILES CROZET Par Françoise ARNAUD La faune marine des îles Crozet (46°25'S-51°52'E) est beaucoup moins connue que celle des îles Kerguelen, distantes de 1 300 km. C’est ainsi qu’une seule espèce de Pycnogonide y a été signalée, un Pycnogonum, récolté par le Capt. Ring en 1910 et déterminé par Stephensen (1947). J.-L. Mougin et C. Dousset ont bien voulu recueillir pour nous, à l’île de la Possession, les invertébrés marins rencontrés a* la côte, ce dont nous les remer¬ cions vivement car leurs échantillons contribueront à apporter des renseigne¬ ments nouveaux sur la faune de ces îles subantarctiques. Ces invertébrés ont fourni une petite collection de Pycnogonides, qui ont été prélevés soit dans des flaques laissées par la mer à marée basse, soit sur des crampons de Phéo- phycées échouées sur la plage de la baie du Marin. Les spécimens se répartissent entre les trois genres Austrodecus, Tanystylum et Pycnogonum, appartenant à trois familles différentes. Famille des Austrodecidae Stock, 1957a Austrodecus sp. Matériel examiné. — Prélèvement 27, île de la Possession, crampons d’une Phéophycée échouée, 12-06-1968, 1 juv. Description. — Tubercule oculaire assez court et trapu, trompe de longueur moyenne (0,67 mm) ; abdomen court, qui n’atteint pas l’extrémité distale des coxae 2 des pattes postérieures et qui porte quelques petites soies dorsalement ; tronc assez compact, comme chez A. tristanense, portant quatre fortes pointes (« spurs ») médio-dorsales élevées et garnies d’épines comme il n’en existe chez aucune autre espèce d’ Austrodecus ; les processus latéraux sont épineux et non séparés par un intervalle, mais l’animal s’est un peu contracté par dessèche¬ ment ; les coxae 1 de toutes les pattes possèdent deux fortes pointes couvertes d’épines, pointes qui sont semblables aux protubérances médio-dorsales ; les coxae 2 de toutes les pattes n’ont que quelques petites rugosités ; les coxae 3 ont une petite pointe simple, beaucoup plus courte que celles des coxae 1 ; les palpes ont cinq segments, le segment 2 possède quelques fortes protubérances à allure d’épines, le segment 3 est garni de soies fortes et arquées (cf. fig. 4 et 5). Ce spécimen ressemble à A. longispinum et à A. curtipes pour les propor¬ tions des divers segments des pattes (cf. fig. 3). Les griffes auxiliaires mesurent presque la moitié de la griffe principale. La présence de ces griffes auxiliaires permet de rapporter cette espèce soit à la section glaciale, soit à la section tris- — 1424 — tanense définies par Stock. Mais il n’est pas possible de trancher car ces sec¬ tions sont basées également sur les caractères de l’ovigère, ovigère qui est incomplètement développé chez ce spécimen juvénile. Mensurations (en mm) : Longueur (de l’extrémité du tubercule oculaire à l’extrémité de l’abdo¬ men) . 0,98 Largeur (entre les processus latéraux 2) . 0,45 Troisième patte droite — coxa 1 . 0,10 coxa 2 . 0,07 coxa 3 . 0,04 fémur . 0,28 tibia 1 . 0,25 tibia 2 . 0,17 tarse . 0,04 propode . 0,26 Remarques. — Bien que cette espèce ne corresponde à aucune des 19 espèces décrites par Stock (1957a) dans sa monographie des Austrodecidae, il paraît préférable de ne pas la nommer pour l’instant car le spécimen est juvénile. Les espèces dont il se rapproche le plus sont A. longispinum et A. curtipes, toutes deux présentes aux îles Kerguelen. J’ai en effet identifié A. curtipes dans la faune d’un crampon de Macrocystis pyrifera provenant de ces îles (F. Arnaud, en préparation). Enfin, ce spécimen des îles Crozet appartient, comme tous les autres Austrodecus subantarctiques, au groupe ayant un tuber¬ cule oculaire court alors que les espèces du précontinent antarctique ont un tubercule oculaire nettement plus long. Famille des Ammotheidae Dohrn, 1881 Tanystylum cavidorsum Stock, 1957 T. cavidorsum Stock, 19576, pp. 98-100, fig. 15. Matériel examiné. — Prélèvement 27, île de la Possession, sur un crampon de Phéophycée échouée, 12-06-1968, 1 $ ovigère et 1 $ ; prélèvement 37, île de la Possession, baie du Marin, sur un crampon de Phéophycée échouée, 19- 06-1968, 3 <$<$ ovigères, 2 ÇÇ et 3 juv. Description. — Cette espèce n’était connue que par une seule Ç et n’avait pas été signalée depuis sa description de Géorgie du Sud. Les spécimens pro¬ venant des îles Crozet concordent bien avec l’holotype et permettent de com¬ pléter la description de l’espèce en figurant un des mâles ovigères du prélève¬ ment 37 (cf. fig. 1). Le dos possède une cavité assez profonde en avant de l’ab¬ domen, qui est subhorizontal et a un mamelon antérieur plus gros que ne l’in¬ dique la fig. 15 b de Stock. Les coxae 2 portent deux rangées de soies latéro- dorsales courtes. La face externe du fémur est garnie de deux rangées de soies également, et il en existe une rangée latéro-ventrale. Mais sur les tibias 1 et 2 les soies sont disséminées sans ordre. Les pattes (cf, fig. 2) sont très robustes 1426 — et le propode porte cinq épines. L’ovigère du mâle comporte 10 articles (cf. fig. 6), le cinquième est le plus long, le septième est très court et muni de fortes soies, ainsi que le huitième ; les articles neuf et dix sont très petits. Les œufs formaient cinq paquets arrondis, enfdés sur les ovigères comme des perles sur un fil. La pilosité est plus forte chez les mâles que chez les femelles. La trompe est plus ou moins ovoïde suivant les individus, les chélicères sont réduites à un court segment et les palpes ont sept segments semblables à ceux de l’holo- type. Les spécimens des îles Crozet ne sont pas référables à la variété steato- pygidium Hedgpeth, 1961, du Canal Chacao (Chili). Mensurations (en mm) : Longueur (du bord frontal à l’extrémité de l’abdomen) . 1,50 Longueur de la trompe (dorsalement) . 1,14 Largeur maximum de la trompe . 0,87 Largeur du disque (entre les processus latéraux 2) . 1,31 Longueur de l’abdomen . 0,72 Longueur des chélicères . 0,25 Troisième patte droite — coxa 1 . 0,37 coxa 2 . 0,46 coxa 3 . 0,30 fémur . 1,20 tibia 1 . 1,12 tibia 2 . 1,18 tarse . 0,08 propode . 0,83 griffe principale . 0,41 Remarques. — Les spécimens des îles Crozet augmentent donc nettement l’aire de dispersion de cette espèce, qui provenait de Royal Bucht, Moltke- Ilafen (54°30'S-36°00'W), 14 Faden (= 26 m), le 28-08-1883. Famille des Pycnogonidae Wilson, 1878 Pycnogonum platylophum Loman, 1923 P. platylophun Loman, 1923, p. 10, fig. E, 1-5. P. platylophum Gordon, 1932, p. 126, fig. 72 a-h ; 1938, p. 28 ; 1944, p. 69, fig. 27 h-d. P. (magellanicum Hoek ?) Stephensen, 1947, p. 86. P. platylophum Frv & Hedgpeth, 1969, p. 61, fig. 88-89. Matériel. — Prélèvement 3, île de la Possession, baie Américaine, Rocher Pyramidal, dans des flaques laissées par la mer à marée basse, 4-02-1968, 1 $ adulte. Description. — Tégument du type « chagriné » de Bouvier et de couleur brun-jaunâtre clair. Pas de tubercules dorsaux médians. Processus latéraux séparés par un faible intervalle (égal au 1/3 de leur largeur), et portant des tubercules à peine marqués sur les segments 2, 3 et 4. Tubercule oculaire très bas, mais avec quatre yeux bien distincts, les antérieurs étant plus petits que 1427 les postérieurs. Le segment céphalique est plus court que la trompe, qui a la même longueur que les deux premiers segments comme l’indique Stephensen (1947) pour son exemplaire femelle et qu’il identifie avec doute à P. magella- nicum. En effet, son exemplaire, comme le mien, a des tubercules uniquement sur les processus latéraux et non sur la ligne médio-dorsale comme chez P. magel- lanicum. La patte de mon exemplaire concorde bien avec la fig. 71 d que Gor¬ don (1944) donne de P. platylophum : le propode est distinctement arqué et garni de nombreuses et courtes épines simples, la griffe mesure les deux tiers du propode. Cette femelle est adulte et possède un orifice sexuel blanchâtre et rond sur la partie postéro-dorsale des secondes coxae de la dernière paire de pattes, comme l’indiquent Gordon (1938 ; 1944) et la figure 89 de Fry et Hedgpeth (1969). Mensurations (en mm) : Longueur de la trompe . 3,62 Diamètre maximal de la trompe . 1,92 Longueur du somite céphalique . 2,08 Largeur (entre les processus latéraux 2) . 3,56 Longueur du tronc . 6,14 Longueur de l’abdomen . 1,64 Longueur de la 3e patte gauche . 8,63 Remarques. — Ce spécimen pose une nouvelle fois le problème de la syno¬ nymie des trois espèces P. magellanicum Hoek, 1898, P. magniroslre Môbius, 1902, et P. platylophum Loman, 1923. Ce que dit Stephensen de ses deux spécimens (provenant eux aussi de l’île de la Possession, « beach or sea bot- tom ») concorde suffisamment avec les caractères de mon exemplaire pour sug¬ gérer qu’ils étaient très proches de P. platylophum. Cette espèce n’est donc pas nouvelle pour les îles Crozet. Elle a été signalée aussi des îles Falkland (130- 133 m), de l’île Macquarie (sous le niveau des basses mers et à 69 m) et dans l’Antarctique de l’Est à 640 m, ainsi que de la terre de Feu (78-79 m). Résumé Cette collection porte à trois le nombre d’espèces de Pycnogonides récoltées aux îles Crozet, dont la faune côtière reste cependant très mal connue et nécessiterait des recherches méthodiques. Il est prématuré, dans ces conditions, de tirer des conclusions biogéographiques ; on peut seulement noter que les trois espèces récoltées ont des affinités avec celles des îles Kerguelen et Macquarie et de la région magellanique. Summary Three species of Pycnogonida are reported from Crozet islands (Possession island) tide pools and wrecked kelps : Austrodecus sp., juv., (probably a new species) and Tanystylum cavidorsum Stock (with first description of a male specimen), both newly recorded from this locality ; and Pycnogonum platylophum Loman. Station marine d’Endoume, Marseille , 7e. 1428 BIBLIOGRAPHIE Fry, W. G. & J. W. Hedgpeth, 1969. — The Fauna of the Ross Sea. Pycnogo- nida, 1. Bull. N. Z. Dep. sci. industr. Res., 198, pp. 1-139, fig. 1-209. Gordon, I., 1932. — Pycnogonida. Discovery Rep., 6, pp. 1-138. — , 1938. — Pycnogonida. Australas. Ant. Exp. 1911-1914 (C), 2, 8, pp. 1-40. — , 1944. — Pycnogonida. B. A. N. Z. Ant. Res. Exp. 1929-1931, Rep. (B, Zool. Bot.), 5, 1, pp. 1-72. Hedgpeth, J. W-, 1961. — Reports of the Lund University Chile Expédition, 1948- 1949. 40. Pycnogonida. Lunds Univ. Arsskr. (N. F.), 57, 3, pp. 1-18. Hoek, P. P. C., 1898. — On four Pycnogonids dredged during the cruise of the « Chal¬ lenger ». Tijdschr. ned. Dierk. Vereening, 2, 5, 2-4, pp. 290-301, pl. 2-3. Loman, J. C. C., 1923. — Subantarctic Pantopoda from the Stockholm Muséum. Arkiv f. Zool., 15, 9, pp. 1-13. Stephensen, K., 1947. — Tanaidacea, Isopoda, Amphipoda and Pycnogonida. Scient. Res. Nortv. Ant. Exp. 1927-1928, 2, 27, pp. 1-86. Stock, J. H., 1957 a. — The Pycnogonid family Austrodecidae. Beaufortia, 6, 68, pp. 1-81. — , 1957 b. — Pantopoden aus dem Zoologischen Muséum Hamburg. 6. Südat- lantische Pantopoden. Mitt. Hamburg. zool. Mus. Inst., 55, pp. 97-106. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2« Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1429-1441. SOME STOMATOPOD CRUSTACEANS FROM TULÉAR , MADAGASCAR By Raymond B. MANNING In 1968 I published a review of the 28 species of stomatopods then known from the island of Madagascar (Malagasy Republic), the Comoro Islands, and Ile Europa. Most of the material that formed the basis for that paper was collected from localities on the northwestern coast of Madagascar, primarily in the vicinity of Nosy Bé. Since the completion of that study, Dr. Raoul Deri¬ jard, then with the Station Marine de Tuléar, made available for study the collection reported here. This collection is of particular interest in that it comprises représentatives of 21 species collected from the vicinity of Tuléar, on the southwestern coast of Madagascar, an area from which little material had been available previously. Further, the collection includes several species not recorded in the previous review : Alima hyalina Leach, Leptosquilla schmel- tzii (A. Milne-Edwards), Lysiosquilla sulcirostris Kemp, Pseudosquilla oculata (Brullé), and an undescribed species of Acanthosquilla, named A. derijardi below. The collection also includes représentatives of two species not recorded from Madagascar proper : Clorida fallax (Bouvier) had been recorded from the Comoro Islands and O. mauritiana (Kemp) was known from Ile Europa (Man¬ ning, 1968a). Finally, the collections received from Dr. Derijard include three species of Gonodactylus with associated commensal gastropods, Caledo- niella. Since my report on the stomatopods of Madagascar was published, two addi- tional papers relating to the stomatopods from there hâve corne to my atten¬ tion. Derijard (1966) reported on a collection of decapods and stomatopods collected at Ile Europa and noted the occurrence there of Gonodactylus chira- gra (Fabricius), G. playsoma Wood-Mason, and G. falcatus (Forskâl) ; ail three species are known from Madagascar (Manning, 1968a). Rosewater (1969) reported on some detail on the biology, anatomy and classification of the gas¬ tropods commensal with Gonodactylus, Caledoniella montrouzieri Souverbie, based on material from Madagascar. Station data for ail materials and an annotated list of species are summa- rized in Table 1. Most of the species in the collection hâve been recorded from Madagascar (Manning, 1968a) and require no further comments. Des¬ criptive notes on the new records and the new species of Acanthosquilla are given below in the Systematic Account. Terms and measurements used in the descriptive accounts hâve been describ- ed in detail in earlier papers (Manning, 1968a). Ail materials are from shallow water (o meter) unless a depth in fathoms (fms) or meters (m) is specified ; depths are given as indicated on each label. Most specimens hâve been depo- sited in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; duplicates hâve been retained for the Division of Crustacea, Smithsonian Institution (USNM). Table 1. — Station data and list of species from Tuléar Species Number of Specimens Location Substrate Depth Date Remarks Squillidae : Clorida chlorida (Brooks) . — 1? D-42 ; 23°25'35"S, mud, with gravel of orga- 43«41 '07"E nie origin (shells) 10 m 13-ix-1963 — Clorida fallax (Bouvier) . i . — 1? D-55 ; 23°21'56"S, 43°38'09"E sandy mud 14 m 28-ix-1963 — Leptosquilla schmeltzii (A. Milne-Edw.) . 7c? 6$ D-2 ; 23°21'50"S, 43°38'20"E muddy sand 10 m 14-vni-1963 New record for Madagascar » » » — 2$ D-42 ; 23°25'35"S, mud, witli gravel of orga- 43°41'07"E nie origin (shells) 10 m 13-ix-1963 — )) )) )) le? — D-57 ; 23°21'30"S, 43°37'57/'E muddy sand 16 m 28-ix-1963 — H arpiosquilla harpax (de Haan) . — 1$ Nosy Yato fine sand littoral 8-V-1965 — Alima hyalina Leach . — 1? Grand Bécif coarse sand littoral 7-VIU-1965 New record for Madagascar )) )> » . 2c? 2$ Grand Récif plants, dunes littoral 25-iv-1967 )) )> Oratosquilla gonypetes (Kemp) . 1, 1969 (1070). 1445 — Le premier péréiopode est fort, sa longueur totale sensiblement égale à celle du corps. La pince est fortement aplatie, environ deux fois et demie plus longue que large. Son épaisseur correspond à peu près au sixième de sa longueur. Les doigts représentent du tiers à la moitié de la longueur de la pince. Le dactyle possède ou non des épines au bord extérieur. On compte deux tubercules aux faces inférieure et supérieure : l’un à la base du doigt fixe et l’autre au milieu de la base du dactyle. Les bords de la paume sont garnis d’une double rangée d’épines entre lesquelles se trouvent quelques tubercules. Les pinces portent elles aussi un revêtement tomenteux sauf à l’extrémité des doigts et sont bordées de très longues soies (jusqu’à deux centimètres) dirigées vers l’avant. Les péréiopodes 2 à 5 deviennent de plus en plus courts postérieurement. Le propode est long, environ quatre fois la longueur du dactyle. Le mérus est à peu près aussi long que le propode, le carpe moitié plus court et l’ischion fait environ 1/3 à 1/4 du propode. Les péréiopodes 2 et 3 sont chélatés, le nombre et la disposition des longues épines articulées de la face extérieure du dactyle y sont identiques chez les deux individus, alors que les dactyles des péréiopodes 4 et 5 portent deux épines supplémentaires chez le paratype. Le sternum est constitué de plaques épineuses formant une gouttière où se replie la première paire de pléopodes. La première plaque située en arrière des bases des péréiopodes 1 est munie de deux paires d’épines. La seconde plaque, un peu plus grande, entre les péréiopodes 2, se termine par quatre épines et en porte deux petites à sa base. Entre les péréiopodes 3 et 4, les plaques suivantes sont soudées et la gouttière est plus creusée. La plaque antérieure porte trois ou quatre épines latérales et l’autre cinq dents antérieures et une dent posté¬ rieure. L’article basal des péréiopodes 5 est muni d’une expansion en bouton qui ferme postérieurement la gouttière. Le bord entier du sternum est frangé de soies. Les premiers pléopodes mâles sont modifiés en organe copulatoire. Ils atteignent la base des péréiopodes 4. L’organe qu’ils constituent est formé de deux lames verticales très dures accolées, entre lesquelles est ménagé un canal. Le deuxième pléopode est biramé comme tous les autres et porte en outre un stylambys et un appendix masculina. Les lames des uropodes sont grossièrement triangulaires. L’endopodite porte une épine dans l’angle postéro-latéral. L’exopodite est divisé en deux par un sillon transversal dont le bord antérieur est garni de dents régulières : l’angle postéro-latéral est muni de deux fortes épines dont l’interne plus longue est articulée. Le bord postérieur des uropodes et du telson est frangé de longues soies raides et plumeuses recourbées ventralement (5-6 millimètres). Couleur. — La teinte générale est d’un rouge vineux soutenu. La carapace, l’abdomen et les pinces portent des macules rouges plus foncées. Un certain nombre de taches blanches régulièrement disposées ornent les appendices et le telson (sur la photographie de la planche I, ces taches sont peu apparentes). Les pleures abdominales portent elles aussi une tache blanche à l’angle postérieur. De plus, la pleure du deuxième segment possède deux taches semblables sur le bord antérieur. On observe en outre des marbrures jau¬ nâtres, en particulier au bord postérieur des segments abdominaux et à la base des épines. Les longues soies sont dorées. L’indument des surfaces du corps a une teinte gris vert sur l’animal frais. Discussion. — Parmi les cinq espèces décrites, Enoplomelopus callistus se distingue immédiatement de E. pictus et de E. occidentalis par la forme de ses — 1447 — pleures abdominales. Il diffère de E. holthuisi notamment par la forme, les proportions et la garniture épineuse des chélipèdes. Il se rapproche davan¬ tage de E. dentalus qui est jusqu’à présent la seule forme décrite de l’Atlan¬ tique. 11 s’en écarte cependant par les caractères suivants : — Chez E. dentatus, les chélipèdes sont plus longs et plus fins et sont garnis laté¬ ralement d’épines plus fortes mais moins nombreuses. — Les épines médianes de la carapace sont au nombre de quatre chez la nouvelle espèce et de cinq chez E. dentalus, tandis que les épines latérales sont respectivement de 2 et 3. — Les épines des pleures abdominales sont moins accusées chez E. callistus. — Le bord postérieur du dernier segment abdominal porte trois épines chez E. cal¬ listus au lieu de deux chez 1 autre. — Le nombre des épines latérales du telson est le même mais leur disposition est différente, les deux antérieures étant plus proches l’une de l’autre chez E. dentatus et nettement séparées chez la seconde. — Enfin, la garniture épineuse des segments des péréiopodes diffère aussi notable¬ ment. Chargés de recherches à l’O.R.S.T.O.M., Centre de Recherches Océanographiques , B. P. V 18, Abidjan (Côte d’ivoire). BIBLIOGRAPHIE Barnard, K. H., 1950. — Descriptive catalogue of south african Decapod Crustacea. Ann. S. Afr. Mus., 38, pp. 1-864. Forest, J., 1959. — Résultats scientifiques des campagnes de la Calypso. Campagne 1956 dans le golfe de Guinée et aux îles Principe, Sâo Tomé et Annobon. Ann. Inst. Océanogr. Monaco, 37, pp. 3-36. Gordon, I., 1968. — Description of the holotype of Enoplometopus dentatus Miers with notes on other species of the genus (Decapoda), Crustaceana, 15, pp. 79-97. Holthuis, L. B., 1946. — The Decapoda Macrura of the Snellius Expédition. Tem- minckia, 7, pp. 1-178. Lutken, C., 1865. — Enoplometopus antillensis LTK, en ny vestindislc Hummer Art. Vidensk. Medd. Dansk. Naturh. Foren. Kbh., 6, pp. 265-268. Miers, E. J., 1880. — On a collection of Crustacea from the Malaysian région, III. Crustacea Anomura and Macrura (Except Penaeidae). Ann. Mag. nat. Hist., 5, 5, pp. 370-384. Milne Edwards, A., 1862. — Faune carcinologique de l’île de la Réunion, in L. Mail¬ lard : Notes sur l’île de la Réunion (Bourbon), Annexe F., F1-F16. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2° Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1448-1458. RÉVISION DES GENRES CATAPAGUROIDES ET CESTOPAGURUS ET DESCRIPTION DE QUATRE GENRES NOUVEAUX IV. SOLENOPAGURUS DE SAINT LAURENT ( Crustacés , Décapodes , Paguridae ) Par Michèle de SAINT LAURENT La quatrième partie de ce travail, consacré à la révision des espèces attri¬ buées à Catapaguroides A. Milne Edwards et Bouvier et à Cestopagurus Bou¬ vier, concerne le nouveau genre Solenopagurus, établi pour Cestopagurus linea- tus Wass et Catapagurus diomedeae Faxon. Caractérisé par l’existence, sur la coxa du dernier appendice thoracique droit du mâle, d’un tube sexuel dirigé obliquement vers l’extérieur, Solenopa¬ gurus se distingue de Cestopagurus Bouvier (cf. 2e partie, Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, 3, pp. 539-552) et de Catapagurus A. Milne Edwards, dans lesquels avaient été respectivement situées les deux espèces ci-dessus, par une série de caractères morphologiques. Propre aux eaux tropicales américaines, il ne semble présenter en outre aucune affinité particulière avec d’autres genres de Paguridae à tube sexuel principal situé et orienté dans le même sens, tels que Pagurodes Henderson, N ematopa- guroides Forest et de Saint Laurent ou Trichopagurus de Saint Laurent. Genre Solenopagurus de Saint Laurent, 1968 Espèce-type : Cestopagurus lineatus Wass, 1963. Diagnose. — Onze paires de branchies à lamelles de type intermédiaire. Basis-ischion des pmx3 avec crisla dentata normalement développée et pourvu d’une dent accessoire. Chélipèdes subégaux. Propode et dactyle de la troisième patte thoracique gauche ornés sur la face externe de nombreuses soies plumeuses. Pattes p4 à extrémité subchéliforme, le propode orné d’une seule rangée de soies squamiformes, et le dactyle muni d’un petit processus préunguéal (cf. infra, p. 1453). Chez le mâle, un long tube sexuel sur la coxa du dernier segment thoracique, dirigé obliquement vers l’extérieur et s’enroulant sur la face dorsale de l’abdomen ; pas de tube à gauche. Trois pléopodes impairs, pl3 à pl5, très inégalement biramés. Chez la femelle, orifices sexuels pairs, pas de pléopodes pairs, quatre pléopodes impairs biramés, pl2 à pl5. — 1449 — Distribution. — Le genre Solenopagurus est connu par deux espèces très voisines, toutes deux des eaux américaines : S. lineatus (Wass), capturée dans l’Atlantique occidental, au large de la Caroline du Nord et du Suriname, à 45 et 150 mètres, et S. diomedeae (Faxon), du Pacifique oriental, récoltée dans le Golfe de Californie, dans le Golfe de Panama et aux îles Galapagos, de 64 à 280 mètres. Fig. 1. — Solenopagurus lineatus (Wass), 3,7 mm, région antérieure de la carapace et appendices céphaliques, X 30. 91 — 1450 — Caractères généraux du genre Solenopagurus Écusson céphalothoracique (fîg. 1) lisse et faiblement bombé. Rostre peu saillant, à sommet triangulaire ; saillies latérales surmontées d’une spinule. Région cardiaque large, faiblement calcifiée. Pédoncules oculaires longs, à cornées légèrement dilatées. Écailles oculaires petites, étroites, à face dorsale concave, avec une forte spinule subdistale insérée ventralement. Fig. 2. — Solenopagurus diomedeae (Faxon), Ç 7,5 mm antennule, X 12. Fig. 3-7. — Solenopagurus lineatus (Wass), <£ 3,7 mm : 3, maxillule, X 60 ; 4, maxille, X 43 ; 5, 1er maxillipède, X 43 ; 6, 2e maxillipède, X 27 ; 7, 3e maxillipède, X 27. (Appendices gauches, vus par la face externe). — 1451 Pédoncules antennulaires (fig. 2) trapus, dépassant largement les yeux. Pre¬ mier article peu renflé au niveau du statocyste, inerme. Troisième article orné dorsalement de soies courtes et espacées. Premier article des pédoncules antennaires visible en vue dorsale, inerme. Prolongement antéro-latéral du deuxième article assez long, à sommet acu- miné, entier ; une épine aiguë à l’angle antéro-interne de cet article. Écaille légèrement arquée, à sommet acuminé. Fouet dépassant l’extrémité des pattes ambulatoires. Fig. 8-11. — Solenopagurus lineatus (Wass), <$ 3,7 mm : 8, extrémité du chélipède droit, X 18 ; 9, extrémité du chélipède gauche, X 18 ; 10, 3e patte thoracique gauche face externe, X 18 ; 11, extrémité de la 3e patte thoracique droite, face externe, X 18. (Les soies n’ont pas été figurées sur les chélipèdes). Maxillule (fig. 3) avec endite proximal légèrement rétréci au sommet ; endo- podite muni d’un lobe externe assez long non recourbé vers l’extérieur. Maxille (fig. 4) sans caractères particuliers. Premier maxillipède (fig. 5) à basipodite légèrement renflé du côté externe ; tronc principal de l’exopodite dilaté à la base, s’amincissant régulièrement jusqu’à l’articulation du flagelle, bordé extérieurement d’une rangée de soies. — 1452 — Deuxième maxillipède (fîg. 6) avec quelques soies épipodiales. Stérilité des troisièmes maxillipèdes (fig. 7) large, inerme, sans dépression médiane. Coxa de ces appendices munie d’une épine interne. Crista dentata, sur le basis-ischion, composée de nombreuses dents cornées, deux sur le basis, 15 à 20 sur l’ischion, fortes à la base de cet article, progressivement plus petites et plus régulières vers son extrémité. Mérus inerme. Fig. 12. — Solenopagurus lineatus (Wass) <$ 3,7 mm : face ventrale du thorax et tube sexuel, X 24. Chélipèdes (fig. 8 et 9) subégaux, le droit légèrement plus long, mais dissem¬ blables. Carpes relativement longs et étroits. Mains allongées, à bords internes rectilignes. Bord externe de la main droite régulièrement convexe, alors que, sur la main gauche, ce bord est fortement saillant dans la région palmaire. Ongles cornés. Il n’existe pas de dimorphisme sexuel apparent dans la taille ou la forme des chélipèdes. Pattes ambulatoires p2 et p3 plus longues que les chélipèdes, inermes, à l’exception d’une spinule distale sur le bord dorsal du carpe. Dactyles arqués, plus longs que les propodes, garnis sur le bord ventral de fortes soies spini- formes, terminés par un ongle long et aigu. Pattes p2 droite et gauche sensi¬ blement égales, nettement plus courtes et plus grêles que la p3 droite. La patte p3 gauche (fig. 10) a les propode et dactyle nettement plus courts que les articles correspondants de la p3 droite (fig. 11), et ornés, sur leur face externe, de nom- — 1453 — breuses soies plumeuses. Sur la patte droite, on observe ces soies plumeuses, qui manquent totalement sur les p2, seulement sur le bord dorsal du dactyle. Pattes p4 (fig. 13) à extrémité subchéliforme. Propode muni d’une seule rangée de soies squamiformes régulières, très aplaties. Dactyle avec une rangée ventrale de soies spiniformes, serrées, et terminé par un ongle aigu ; entre la Fig. 13, 14, 16, 18. — Solenopagurus diomedeae (Faxon), $ 7,5 mm. Fig. 15 et 17. — Solenopagurus lineatus (Wass), ç?, 3,7 mm. 13, 4e patte thoracique, face externe, X 13 ; 14, id.} extrémité, X 1.65 ; 15, 3e pléopode, X 28 ; 16, id., X 13 ; 17, telson, X 45 ; 18, lamelle branchiale, X 56. dernière des soies spiniformes et la base de l’ongle, on observe, du côté externe, un processus en forme de sac, couvert de très fines soies, un peu plus long que l’ongle et environ aussi large que celui-ci à sa base (fig. 14). Nous désignons cette formation sous le nom processus préunguéal ; nous n’avons pu l’examiner chez S. lineatus, dont les deux p4 manquent chez le seul exemplaire en notre possession, mais il existe probablement comme chez S. diomedeae. Chez le mâle, coxae du dernier segment thoracique légèrement asymétriques — 1454 — (fig. 12). De l’angle postéro-interne de la coxa droite part un long tube sexuel qui se dirige obliquement vers le flanc droit de l’abdomen et se termine dor- salement sur celui-ci. Sur la coxa gauche, un peu plus petite, l’orifice sexuel est surmonté d’une papille très légèrement saillante. Canaux déférents droit et gauche de diamètres inégaux, le droit plus large ; spermatophores petits, allon¬ gés, très nombreux, ceux du canal gauche un peu plus petits que ceux du canal droit. Trois pléopodes impairs bien développés, biramés, l’exopodite plus de trois fois plus long que l’endopodite (fig. 15 : pl3). Chez la femelle, orifices sexuels pairs. Quatre pléopodes impairs biramés, pl2 à pl5 (fig. 16 : pl3). Tergites abdominaux minces, légèrement calcifiés sur leurs bords latéraux. Telson (fig. 17) large, asymétrique. Lobes postérieurs séparés par une faible indentation médiane, leur bord externe formé d’une lame chitineuse droite, leur bord interne irrégulièrement denticulé ; une forte dent, recourbée vers la face ventrale, aux angles postéro-externes. Onze paires de branchies (dix arthrobranchies et une pleurobranchie sur p4) à lamelles larges, distalement divisées en deux lobes (fig. 18). Pilosité générale constituée par des soies assez longues et raides disposées principalement sur l’écusson céphalothoracique, sur les pédoncules oculaires et antennaires et sur les appendices thoraciques. Sur la face dorsale des mains, un revêtement abondant de soies plumeuses, identiques à celles qui ornent la face externe du propode et du dactyle de la p3 gauche. Le développement du genre est inconnu. Solenopagurus lineatus (Wass, 1963) Cestopagurus lineatus Wass, 1963, p. 139, fig. 3 a-d. Solenopagurus lineatus, de Saint-Laurent, 1968, p. 926. Matériel examiné : « Oregon », station 2289, 8.9.1958, 07°25'N, 54°35'W, 135-145 m : 1 3,7 mm (paratype). Remarques. — Nous ne reviendrons pas sur la description assez complète que Wass (1963) a donnée de cette espèce, à laquelle s’appliquent la plupart des caractères énoncés ci-dessus pour le genre. Le spécimen que nous avons examiné, obligeamment communiqué par le Dr. A. J. Provenzano, diffère de celui figuré par Wass par le rostre un peu plus arrondi et par le telson plus fortement asymétrique. Wass signale l’espèce du Suriname (localité type) et de la Caroline du Nord, à respectivement 137-145 et 45 mètres. Solenopagurus diomedeae (Faxon, 1893) Catapagurus diomedeae Faxon, 1893, p. 171. » 1895, p. 57, pl. 13, fig. 2-2 d. Glassell, 1937, p. 262. Solenopagurus diomedeae, de Saint-Laurent, 1968, p. 926. 1455 — Matériel examiné : « Velero III », station 1057-40, 29.1.1940, île Angel de la Guarda, golfe de Californie, 90-100 m : 1 8,5 mm, 1 Ç ovigère, 7,5 mm. Remarques. — La description détaillée et les illustrations de Faxon (1895, p. 57, pl. 13, fig. 2-2d) sont satisfaisantes dans l’ensemble et nous avaient suffi pour rapprocher cette espèce du Cestopagurus lineatus de Wass. L’examen des deux spécimens cités ci-dessus, qui nous ont été envoyés en don par le Dr. J. Haig (Allan Alcock Foundation, University of Southern Cali¬ fornia), a confirmé l’identité générique des deux espèces, qui apparaissent même extrêmement proches. Leur comparaison précise ne nous est cependant pas possible, en raison de la différence de taille des spécimens en notre possession : celui de lineatus mesure 3,7 mm de longueur de carapace et ceux de diomedeae respectivement 7,5 et 8,5 mm. Les principales différences relevées sont les suivantes : chez l’espèce de Faxon, les pédoncules oculaires sont un peu plus longs et un peu plus grêles, les pédoncules antennaires légèrement plus longs, la pilosité des chélipèdes, de même nature, plus fournie, l’ornementation des mains plus faible, et le tube sexuel plus long ; le dactyle du chélipède droit, beaucoup plus court que la paume chez diomedeae, est sensiblement de la longueur de celle-ci chez notre exemplaire de lineatus. Compte tenu du grand écart de taille, ces diffé¬ rences ne sont pas significatives, et il serait nécessaire d’examiner des exem¬ plaires de taille comparable pour préciser les caractères morphologiques per¬ mettant de distinguer les deux espèces. Quoi qu’il en soit, elles sont certainement très voisines, mais leur localisa¬ tion, l’une dans les eaux atlantiques, l’autre dans le Pacifique, permet de sup¬ poser qu’il s’agit de deux formes distinctes. Le type de Solenopagurus diomedeae, un mâle de 5,5 mm de longueur de carapace, conservé, sec, au Muséum of Comparative Zoology à Harvard, a été capturé par F « Albatross » dans le Golfe de Panama par 280 mètres de pro¬ fondeur environ. L’espèce a depuis été signalée par Glassell du Golfe de Cali¬ fornie, de 64 à 110 mètres. J. Haig nous signale en outre qu’elle est représentée dans les collections de F « Allan Hancock Foundation » par plusieurs échantil¬ lons provenant des îles Galapagos et du Golfe de Californie. L’étude des deux exemplaires de S. diomedeae, d’une taille relativement grande et en bon état, nous a permis de corriger et de compléter certains points de la diagnose préliminaire du genre Solenopagurus (1968, p. 927). Nous indi¬ quions en effet que les lamelles branchiales étaient entières : elles sont nette¬ ment divisées au sommet chez diomedeae (fig. 18), et un examen plus attentif de celles de lineatus a montré qu’elles l’étaient également, mais plus discrè¬ tement. D’autre part, les deux p4 de notre exemplaire de lineatus manquent et nous n’avions pu signaler l’existence du processus préunguéal de cet appendice qui est probablement un caractère générique. Cette formation n’est pas propre au genre Solenopagurus : nous l’avons observée, parfois plus développée, chez toutes les espèces du genre Catapagurus. Quant à sa signification, organe sensoriel ou simple appareil de nettoyage de la cavité branchiale, elle nous paraît pour l’instant assez obscure. — 1456 — Affinités du genre Solenopagurus Peut-être en raison d’une certaine analogie dans les proportions des appen¬ dices céphaliques et dans la forme des pattes ambulatoires avec Cestopagurus coutieri Bouvier, Wass (1963, p. 139) avait inclus Solenopagurus lineatus dans le même genre, tout en proposant de modifier la diagnose établie par Bouvier pour Cestopagurus. A cause de la présence chez le mâle d’un long tube sexuel issu de la coxa droite du dernier segment thoracique, et s’enroulant sur le flanc droit de l’ab¬ domen, Faxon (1893, p. 171) avait placé Solenopagurus diomedeae parmi les Catapagurus, tout en précisant que son espèce différait notablement, par les chélipèdes courts et égaux et par la longueur du tube sexuel, des espèces les plus typiques du genre, C. sharreri A. Milne Edwards et C. gracilis Smith. Les deux espèces, très proches, pour lesquelles nous avons établi Solenopa¬ gurus sont en fait bien distinctes et des Cestopagurus et des Catapagurus. Chez Cestopagurus (cf. Deuxième partie, Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, 3, 1968 (1969), pp. 539-552, fig. 10 et 11), le tube sexuel du mâle part de la coxa droite du dernier segment thoracique mais se dirige vers le flanc gauche en passant sous la partie antérieure de l’abdomen. Les chélipèdes, d’un type éloi¬ gné, sont très inégaux, et le gauche présente un dimorphisme sexuel marqué. La troisième patte thoracique gauche ne présente aucune différenciation ; les p4 ont un propode très court et ne possèdent pas de processus pré-unguéal sur le dactyle. La morphologie des pièces buccales est différente. Les Catapagurus comprennent une dizaine d’espèces à répartition principa¬ lement indopacifique, formant un genre homogène, dont bien des caractères sont éloignés de ceux des Solenopagurus : rostre largement arrondi, peu sail¬ lant, pédoncules oculaires massifs, plus ou moins globuleux, à écailles longues et étroites ; chélipèdes longs, grêles, très inégaux ; pattes ambulatoires très longues, à dactyles comprimés latéralement ; p4 non chéliformes. Pléopodes impairs du mâle rudimentaires ou nuis. La similitude apparente des tubes sexuels des mâles et la présence, chez les deux genres, d’un processus préunguéal sur le dactyle des p4 nous avaient pourtant, tout d’abord, laissé envisager entre eux une affinité plus ou moins étroite. Une comparaison plus attentive montre qu’il n’en est rien : leur habi¬ tus général est bien différent et leurs pièces buccales fort dissemblables (celles de Catapagurus seront étudiées au cours de la révision du genre). La morpho¬ logie externe des tubes sexuels est analogue ; le droit, issu dans les deux genres de la portion externe de la coxa du dernier appendice thoracique, a une orien¬ tation qui n’est que légèrement différente : il s’enroule en ceinture autour de la portion antérieure de l’abdomen chez Catapagurus, tandis qu’il descend obliquement sur son flanc droit, pour se terminer dorsalement à peu près au niveau du troisième tergite chez Solenopagurus. Mais l’examen du contenu des tubes sexuels et de la portion terminale du canal déférent montre une divergence notable. Chez Catapagurus, le canal déférent droit produit d’énormes spermatophores, considérablement plus gros que ceux du canal gauche. Ces spermatophores massifs se succèdent en file dans la partie terminale du sper- miducte et, en particulier, dans le tube sexuel, chacun d’eux occupant à lui seul toute la lumière du canal. Chez Solenopagurus, comme nous l’avons mentionné — 1457 — plus haut, les spermatophores des canaux déférents droit et gauche sont petits, filiformes, et ne présentent qu’une différence de taille peu importante. La por¬ tion terminale du canal droit et le tube sexuel sont remplis d’une grande quan¬ tité de ces petits spermatophores, serrés les uns contre les autres. Ces variations dans la dimension respective comme dans la forme des sper¬ matophores issus des canaux déférents droit et gauche, traduisent nécessaire¬ ment des différences d’ordre systématique entre les deux genres considérés, dont les tubes sexuels sont cependant extérieurement comparables. L’existence commune du processus préunguéal sur le dactyle des p4 est sin¬ gulière. De par la morphologie de leurs appendices, Solenopagurus et Catapa- gurus semblent adaptés à des modes de vie bien distincts : le processus préun¬ guéal n’apparaît donc pas comme une formation adaptative liée à un biotope particulier. Sa présence, jusqu’à présent observée uniquement chez deux genres systématiquement assez éloignés, échappe, dans l’état actuel de nos connais¬ sances, à toute analyse. Quant aux affinités de Solenopagurus avec d’autres genres de la famille des Paguridae, elles n’apparaissent pas clairement. Par le nombre de ses branchies — dix paires d’arthrobranchies et une pleurobranchie sur p4 — il appartient, comme la majorité d’entre eux, au groupe Pagurus (de Saint Laurent- Dechancé, 19666, p. 261). La morphologie de ses chélipèdes : dimensions voi¬ sines des appendices droit et gauche, mains à bord interne rectiligne ou très faiblement convexe, saillie externe de la paume de la main gauche, est d’un type inhabituel chez les Paguridae et ne permet de rapprochement direct avec aucun autre genre. En effet, si l’on observe chez certaines espèces d ’lridopa- gurus de Saint Laurent, et chez I. iris (A. Milne Edwards et Bouvier) notam¬ ment, des chélipèdes dont la forme générale est comparable, les différences existant entre les deux genres, en particulier dans la structure des pièces buc¬ cales et de l’appareil génital des mâles, suffisent pour qu’on les considère comme phylétiquement éloignés (cf. de Saint Laurent-Dechancé, 1966a). La légère différenciation de la troisième patte thoracique gauche, qui se manifeste chez Solenopagurus par le "raccourcissement de cet appendice par rapport à l’appendice droit correspondant, et par une pilosité spéciale, n’apporte aucun élément pour la recherche des affinités du genre. Il peut s’agir en effet d’un caractère sans signification phylétique particulière. Chez de nombreux Diogenidae ( Dardanus , Calcinus, Clibanarius, Paguristes) et chez quelques Paguridae (certains Pagurus et Pylopagurus), il existe par exemple une diffé¬ renciation de la p3 gauche, dont les propode et dactyle sont plus ou moins aplatis, ou même excavés, et parfois dotés d’une pilosité distincte. Mais cette différenciation est un caractère spécifique, n’affectant que certaines formes d’un même genre. En conclusion, Solenopagurus apparaît, pour l’instant, dénué d’affinités phy- létiques particulières avec d’autres genres de Paguridae. Résumé Le nouveau genre Solenopagurus, créé pour deux formes très voisines des eaux tro¬ picales américaines, Cestopagurus lineatus Wass et Catapagurus diomedeae Faxon est décrit ici. Il semble dépourvu de parenté étroite avec d’autres genres connus de la famille des Paguridae. Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum et Laboratoire de Carcinologie et d' Océanographie biologique (E.P.H.E.). BIBLIOGRAPHIE Faxon, W., 1893. — Reports on the dredging operations ofî the west coast of Central America to the Calapagos, to the west coast of Mexico, and in the Gulf of Cali¬ fornia, in charge of Alexander Agassiz, carried on by the LT. S. Fish Commission Steamer « Albatross », during 1891, Lieut. Commander Z. L. Tanner, U.S.N., commanding. VI. Preliminary descriptions of new species of Crustacea. Bull. Mus. comp. Zool. Harvard, 24, 7, pp. 149-220. — 1895. — Reports on an exploration ofî the west coasts of Mexico, Central and South America, and ofî the Galapagos Islands, in charge of Alexander Agassiz, by the U. S. Fish Commission Steamer « Albatross », during 1891, Lieut.- Commander Z. L. Tanner, U. S. N., commanding. XV. The Stalk-eyed Crus¬ tacea. Mem. Mus. comp. Zool. Harvard, 18, pp. 1-292, pi. A-K, 1-56. Glassell, S. A., 1937. — The Templeton Crocker Expédition. XI. Hermit Crabs from the Gulf of California and the West Coast of Lower California. Zoologica, New York, 22, pp. 241-263. Saint-Laurent-Dechancé, M. de, 1966 a. — Iridopagurus, genre nouveau de Pagu¬ ridae (Crustacés Décapodes) des mers tropicales américaines. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2e sér., 38, 2, pp. 151-173, fig. 1-38. — 1966 b. — Remarques sur la classification de la famille des Paguridae et sur la position systématique d' Iridopagurus de Saint-Laurent. Diagnose A’Ana- pagrides gen. nov. Ibid., 2e sér., 38, 3, pp. 257-265. Saint-Laurent, M. de, 1968. — Révision des genres Catapaguroides et Cestopagurus et description de quatre genres nouveaux. I. Catapaguroides A. Milne Edwards et Bouvier et Decaphyllus gen. nov. (Crustacés Décapodes Paguridae). Ibid., 39, 1967 (1969), 5-6, pp. 923-954, 1100-1119, fig. 1-56. — 1969 a. — Id. II. Cestopagurus Bouvier. Ibid., 40, 3, 1968 (1969), pp. 539- 552, fig. 1-24. — 1969 b. — Id. III. Acanthopagurus de Saint-Laurent. Ibid., 41, 3, pp. 731- 742, fig. 1-18. Wass, M. L., 1963. — New species of Hermit Crabs (Decapoda, Paguridae) from the Western Atlantic. Crustaceana, 6, 2, pp. 133-157, fig. 1-11. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N° 6, 1969 (1970), pp. 1459-1486. HENRI COUT 1ÈRE : SON ŒUVRE CARCINOLOGIQUE, AVEC UN INDEX POUR SON MÉMOIRE DE 1899 SUR LES ALPHEIDAE Par Fenner A. CHACE, Jr., et J. FOREST Henri Coutière est né voici cent ans, le 4 mars 1869, à Saulzet, dans l’Ailier. En 1937, après une longue et brillante carrière, partagée d’abord entre la recherche et l’enseignement, puis consacrée à celui-ci, il s’est retiré dans sa maison d’Orvilliers, dans la région parisienne, où il est mort quinze ans plus tard, le 23 août 1952, bien oublié des milieux scientifiques, à en juger par le silence quasi général des sociétés savantes auxquelles il avait appartenu, celles dont il avait été le président comprises. Sans vouloir présenter une biographie, qui d’ailleurs a fait l’objet d’une notice lue devant l’Académie nationale de Médecine par le Professeur L. Lau- noy (Annales pharmaceutiques françaises, février 1953, pp. 155-160), nous pen¬ sons qu’il est bon de souligner ici, d’une part la place de la recherche carcino¬ logique dans la vie de Henri Coutière, et d’autre part l’importance, dans son œuvre, du travail dont nous avons préparé l’index. Se destinant à la pharmacie, Henri Coutière vient à Paris en 1893 comme interne des Hôpitaux et poursuit ses études à l’École Supérieure de Pharmacie, où il est élève d’Alphonse Milne Edwards, titulaire de la chaire de Zoologie et en même temps Directeur du Muséum d’Histoire naturelle. Il est probable que c’est sous l’influence de ce zoologiste prestigieux que II. Coutière s’inté¬ resse aux Crustacés et publie ses premières notes sur les Alpheidae, groupe de Décapodes Natantia encore fort mal connus, et remarquables par leur mode de vie et leurs adaptations. C’est encore à A. Milne Edwards qu’il doit d’être envoyé par le Muséum en mission à Djibouti où, pendant le premier trimestre de l’année 1897, il va se livrer à des recherches sur la faune des récifs madré- poriques, et plus particulièrement sur les Alpheidae dont il peut étudier sur le vivant de très nombreuses espèces et recueillir un abondant échantillonnage. C’est en grande partie sur ce matériel qu’est fondé l’important mémoire qu’il présente comme thèse de Doctorat ès Sciences naturelles en 1899, et dont il est plus particulièrement question ici. En 1899 également, H. Coutière est nommé Chef de travaux au laboratoire d’Anatomie zoologique à l’École des Hautes Études, dirigé par A. Milne Edwards, et supplée celui-ci, atteint par la maladie, dans les fonctions de Professeur de zoologie à l’École supérieure de Pharmacie. En 1900, après la mort de Milne Edwards, il y est chargé du cours de Zoologie, puis, en 1902, nommé Professeur titulaire. Pendant les dix années suivantes, H. Coutière partage son temps entre l’enseignement et la recherche. La réputation mondiale qu’il a alors acquise en tant que spécialiste des Alpheidae lui vaut de se voir confier l’étude de plusieurs grandes collections et il publie une série de notes — 1460 — et de mémoires qui constituent une contribution fondamentale à la connais¬ sance morphologique et systématique du groupe. Dans ce domaine — et cette remarque est valable pour les travaux que H. Coutière a consacrés à d’autres Natantia Eucyphotes, adultes et formes larvaires — ses recherches sont d’un intérêt d’autant plus grand qu’il s’efforce toujours, en se fondant sur une étude morphologique approfondie et comparative, de déceler les rapports phylétiques à tous les niveaux taxonomiques. On ne peut donner un aperçu, si bref soit-il, de l’œuvre carcinologique de H. Coutière sans mentionner ses notes sur des formes parasites et surtout les excellentes publications, fruits d’enquêtes méticuleuses, précises et complètes, sur le littoral, qu’il a consacrées aux Crustacés comestibles et dont l’intérêt demeure, plus de cinquante ans après leur parution. A partir de 1912, et il faut le regretter pour la recherche carcinologique, H. Coutière est de plus en plus absorbé par son enseignement. Professeur brillant, doué d’un talent oratoire remarquable, sachant intéresser son audi¬ toire, il va former à la zoologie de nombreuses générations d’étudiants, mais ses publications sur les Crustacés s’espacent, sa dernière note d’une certaine importance, sur les Alpheidae, paraissant en 1921. Son renoncement à la recherche carcinologique se concrétise en 1932 par le renvoi au Muséum de toutes les collections de Décapodes qui lui avaient été confiées. Par son ampleur et la richesse de son contenu, c’est sans aucun doute le mémoire intitulé : les Alpheidae, morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie, qui constitue la pièce maîtresse de l’œuvre carcinologique d’Henri Coutière. Formant un volume de 560 pages, illustré de plus de 400 figures dans le texte et de six planches, ce travail comprend six chapitres, à savoir : — Un historique complet de la famille des Alpheidae, faisant état des synonymies et des opinions exprimées par les auteurs précédents sur sa position dans la classifi¬ cation des Décapodes. — Une étude détaillée de la morphologie externe, occupant à elle seule près de la moitié de l’ouvrage. Le plus souvent, pour chaque caractère envisagé, les rapports avec d’autres Eucyphotes, avec les Natantia ou avec les Décapodes en général, sont discutés. L’évolution des structures est suivie d’un genre d’Alpheidae à l’autre et même, éventuellement, d’une espèce à l’autre. Ce chapitre est illustré par la presque totalité des figures dans le texte. Les dessins, de la main de l’auteur, sont détaillés, précis, fidèles, et extrêmement démonstratifs. — Le chapitre m, fondé sur les analyses morphologiques qui précèdent, relève les affinités des Alpheidae avec les autres Natantia, les convergences avec des Macroures Reptantia et les caractères propres à chaque genre d’Alpheidae. La seconde partie de ce chapitre est avant tout un essai de classification phylétique à l’intérieur de la famille. C’est là que sont définis, pour le genre Alpheus, cinq groupes principaux d’es¬ pèces, dont l’un sera subdivisé en trois par Coutière en 1905. De très nombreuses espèces ont été décrites depuis, et comme on pouvait s’y attendre, certaines d’entre elles apparaissent comme à cheval sur deux groupes, mais la division proposée par Coutière conserve son intérêt pratique et continue à être suivie par les plus récents auteurs. — « Le chapitre iv réunit quelques faits d’importance inégale relatifs aux organes internes » : c’est ainsi que l’auteur commente les pages qu’il a consacrées à l’anatomie des Alpheidae. Bien que, en effet, les observations ne portent que sur les appareils circulatoire, digestif et excréteur, et sur le système nerveux, bien qu’un petit nombre 1461 — de formes aient été étudiées à cet égard, les observations précises de Coutière dans un domaine encore insuffisamment étudié conservent tout leur intérêt. — Le chapitre v, consacré aux formes larvaires, résume les connaissances antérieures sur le développement des Alpheidae et inclut des descriptions de stades larvaires ainsi que des considérations sur les types de développement observés dans cette famille. — Le dernier chapitre, « Bionomie des Alpheidae », est en partie fondé sur les obser¬ vations sur le vivant effectuées par l’auteur à Djibouti. Les précisions écologiques sur l’habitat des différentes espèces sont particulièrement intéressantes, de même que ses remarques sur la vision et sur le mécanisme de la grande pince, dont les différenciations si curieuses sont propres à la famille des Alpheidae. Alors que les autres travaux carcinologiques de H. Coutière portent, soit sur les résultats de l’examen de collections provenant d’une région déterminée, soit sur des révisions de genres ou de groupes d’espèces, soit sur des aspects particuliers de la systématique, de la morphologie, des rapports phylétiques ou de la biologie des Alpheidae ou d’autres Eucyphotes, le mémoire de 1899 est de tout autre nature puisqu’il s’agit d’un ouvrage dans lequel les différents points de la morphologie et de la biologie sont abordés successivement et traités comparativement. Pour chaque détail de structure, l’auteur choisit, dans l’en¬ semble du très riche matériel dont il dispose, les exemples les plus propres à illustrer le fait exposé. Les observations et les dessins relatifs à un genre ou à une espèce quelconque se trouvent ainsi dispersés tout au long de l’ou¬ vrage. Ceci apparaît comme parfaitement logique, en raison du caractère comparatif d’un travail destiné à montrer point par point les aspects évo¬ lutifs de la morphologie et de la biologie d’un groupe tout entier, mais rend son utilisation peu commode, dans le cas de la recherche taxonomique notam¬ ment. Pour ne prendre qu’un exemple, l’espèce Alpheus strenuus est mentionnée dans 88 pages distinctes, alors que les illustrations qui s’y rapportent se répar¬ tissent sur 16 pages de texte. S’il est évident que toute recherche sur les Alpheidae exige que l’on se reporte au mémoire de Coutière, on constate qu’il est souvent difficile de localiser rapidement les renseignements désirés. En effet, il n’existe pas d’index, lacune aggravée par le trop petit nombre de sous-titres dans le texte et par l’absence de blancs typographiques distinguant les points particuliers traités. Beaucoup de carcinologistes ont certainement été amenés à confectionner, pour leur compte personnel, un fichier ou un répertoire leur permettant d’uti¬ liser efficacement l’ouvrage en question, mais il est évident qu’il s’agit d’une tâche longue et fastidieuse ; en conséquence, nous avons pensé qu’il serait bon d’établir une fois pour toutes, de publier et de diffuser un index à l’intention de ceux qui, dans l’avenir, auront à consulter l’inestimable source d’informa¬ tions sur les Alpheidae que l’on doit à Henri Coutière. En présentant cet index, issu de celui préparé, pour son propre usage, par l’un de nous (F. A. C.) et en facilitant une consultation que la richesse et la densité même du mémoire rendent malaisée, nous rendons hommage à un auteur dont les remarquables apports à la recherche carcinologique font d’autant plus regretter qu’il y ait prématurément renoncé. Dans un but de simplification et d’économie, étant donné que plusieurs cen¬ taines de noms et plusieurs milliers de références de page sont à citer, nous avons renoncé au système d’index unique, à doubles entrées : génériques d’une part, spécifiques et infraspécifiques de l’autre. Pour éviter le doublement des — 1462 — références qu’implique ce système pour les noms du groupe-espèce, ceux-ci ont été rangés dans une première liste alphabétique, chacun étant suivi du nom de genre associé ou du nom complet de l’espèce, dans le cas des noms infraspé- cifiques. Dans l’index proprement dit, les entrées relatives aux noms du groupe-espèce sont disposées dans l’ordre alphabétique, à la suite des entrées des noms de genre associés. Les chiffres renvoient aux pages où les noms sont cités et sont éventuellement suivis, entre parenthèses, des numéros et des explications de figures. Les références aux planches hors-texte viennent après les références aux pages. L’orthographe de Coutièbe a été respectée, notamment en ce qui concerne l’emploi de l’initiale majuscule pour les noms du groupe-espèce formés sur des noms propres ou des noms géographiques, et l’insertion d’un trait d’union dans certains noms composés. Cependant, dans le cas fréquent de deux écri¬ tures différentes pour un même nom, — initiale minuscule ou majuscule, trait d’union présent ou non, emploi de ae ou de e — c’est la forme la plus fréquente qui a été retenue. Pour faciliter la consultation de l’index proprement dit, les noms de genres d’Alpheidae (mais d’Alpheidae seulement) considérés comme valides par l’au¬ teur sont imprimés en gras. Un index alphabétique des matières n’aurait sans doute pas été inutile, mais ne présentait pas le même caractère de nécessité que celui des noms zoolo¬ giques, puisque les sujets sont traités dans un ordre logique et groupés par chapitres. Néanmoins, la table des matières figurant dans le mémoire (p. 560) étant trop succincte, nous en avons établi une, qui reproduit partiellement le sommaire publié par H. Coutière (pp. 3-6) sous le titre « Divisions du mémoire ». L’intitulé de certaines subdivisions annoncées différait quelque peu de celui imprimé dans le texte : c’est ce dernier que nous avons suivi. Enfin plusieurs subdivisions n’étaient pas marquées dans le texte, nous les avons conservées dans la table, en caractères italiques. Il n’existe pas, à notre connaissance, de bibliographie complètes des travaux de Henri Coutière ; on trouve bien dans ses notices de 1902 et de 1921 des listes de ses publications, mais qui comportent de nombreuses inexactitudes. Celle que nous avons établie et qui est publiée ici à la suite de l’index est un relevé des notes, mémoires et ouvrages présentant un intérêt carcinologique. LES « ALPHEIDAE », MORPHOLOGIE EXTERNE ET INTERNE, FORMES LARVAIRES, BIONOMIE par H. Coutière I. TABLE DES MATIÈRES Chapitre Ier. — - Historique . 6 1. De Fabricius (1775) à Milne-Edwards (1837) . 6 2. De Milne-Edwards (1837) à Heller (1863) . 10 3. De Heller (1863) à Boas (1880) . 22 4. De Boas (1880) à 1898 . 33 Chapitre II. — Morphologie externe . 56 a. — Aspect extérieur des Alphéidés . 56 1. — Céphalothorax et ses appendices . 59 A. — Carapace . 59 a. Région antérieure (p. 59) ; b. Sillons de la carapace (p. 100). B. — Appendices céphalothoraciques . 106 a. Ophthalmopodes (p. 107) ; b. Antennes de la première paire (p. 126) ; c. Antennes de la deuxième paire (p. 139). B1. — Appendices buccaux . 149 d. Mandibules (p. 152) ; e. Maxilles I (p. 157) ; f. Maxilles II (p. 159) ; g. Maxillipède I (p. 165) ; h. Maxillipède II (p. 168) ; i. Maxilli- pède III (p. 169). B2. — Appendices thoraciques proprement dits . 173 k. lre paire (p. 174) ; l. Deuxième paire (p. 245) ; m, n, o. Troisième, quatrième, cinquième paire (p. 252). B3. — Formules branchiales . 268 l. Formations épipodiales (p. 268) ; 2. Formules branchiales dévelop¬ pées (p. 276). 2. Région abdominale, abdomen . 286 A. — - Généralités . ; . 286 p. Pléosomite I (p. 290) ; q. Pléosomite II (p. 293) ; r, s, t. Pléoso- mites III, IV, V (p. 299) ; v. Pléosomite VI (p. 300) ; z. Pléoso¬ mite VII, telson (p. 308). — 1464 Chapitre III. — Affinités . 320 1. Caractères des Alphéidés . 320 a. Caractères communs aux Alphéidés et aux « Natantia » (p. 320) ; b. Caractères communs aux Alphéidés et aux Eucyphotes (p. 321) ; c. Carac¬ tères propres, communs à tous les Alphéidés (p. 322) ; d. Caractères propres à chacun des genres d’ Alphéidés (p. 323) ; e. Caractères des Alphéidés rap¬ pelant ceux des Schizopodes (p. 338) ; f. Caractères communs aux Alphéidés et aux Hippolytidés (p. 339) ; g. Caractères des Alphéidés indiquant des convergences adaptatives vers le groupe des « Reptantia » (p. 342). 2. Relations phylogénétiques des Alphéidés . 343 Chapitre IY. — Morphologie interne . 355 a. Appareil circulatoire (p. 356) ; b. Tube digestif (p. 373) ; c. Appareil excré¬ teur (p. 392) ; d. Système nerveux (p. 407) ; e. Résumé (p. 412). Chapitre V. — Formes larvaires des Alphéidés . 414 a. Historique (p. 414) ; b. Glandes sexuelles et œufs (p. 423) ; c. Description des larves (p. 429) ; d. Tableau récapitulatif des formes larvaires (p. 466, 467) ; e. [c. par erreur dans le texte] Relation entre l’éthologie et le dévelop¬ pement (p. 464, 465, 468 et sequ.). Chapitre VI [V par erreur dans le texte]. — Rionomie des Alphéidés.... 471 1. Observations antérieures . 471 2. Observations personnelles faites à Djibouti . 483 3. Distribution bathymétrique des Alphéidés . 511 4. Mœurs des Alphéidés . 517 Conditions de la vision (p. 517). — Rôle des épipodites thoraciques (p. 525). — Tubercules anaux (p. 526). — Mécanisme et fonctionnement de la grande pince (p. 527). — Rôle de la petite pince (p. 540). [5]. Remarques sur la distribution géographique . 543 Index bibliographique . 546 Explication des planches . 555 II. LISTE ALPHABÉTIQUE DES NOMS DU GROUPE-ESPÈCE acanthoinerus, Alpheus aculeatus, Hippolyte acuto-femoratus, Alpheus adriatica, Calliaxis adspersus, Palemon aequalis, Alpheus aequidactylus, Alpheus aequimanus, Betaeus affinis, Alpheus Agulhahensis, Merhippolyte alope, Alpheus alpheirostris, Ogyris alpheoides, Athanas amblyops, Bentheuphausia Amboinae, Alpheus » , Synalpheus Amphitrite, Alpheus antarctica, Euphausia architectus, Alpheus arcuta, Hircinia armillatus, Alpheus aruanum, Tetradrachmum ascensionis, Alpheus australis, Betaeus » , Nyctiphanes avarus, Alpheus barbara, Alpheus barbatus, Alpheus Bastardi, Alpheus Bouvieri var. Belli, Alpheus bellimanus, Alpheus Bermudensis, Alpheus Beuchirus, Alpheus bidens, Alpheus bidentatus, Hippolyte bis-incisus, Alpheus bispinosus, Alpheus biunguiculatus, Alpheus » , Alpheus minor var. » , Synalpheus » , Synalpheus minor var. Bouvieri, Alpheus Brasiliensis, Peneus brevicarpus, Alpheus Saulcyi var. brevicristatus, Alpheus brevipes, Alpheus brevirostre, Palemon brevirostris, Alpheus » , Asphalius » , Hippolyte Candei, Alpheus candidus, Cancer caramote, Peneus carinatus, Alpheus » , Synalpheus charon, Alpheus » , Synalpheus Chilensis, Alpheopsis » , Alpheus chiragra, Gonodaotylus clamator, Alpheus collumianus, Alpheus comatularum, Alpheus » , Synalpheus compressa, Atyephyra compressus, Racilius Costae, Alpheus » , Cryptophtalinus Cranchii, Hippolyte crassimanus, Alpheoides » , Alpheus crenatus, Benthesicymus crinitus, Alpheus cristata, Jousseaumea » , Thysanopoda cristatus, Alpheus cristidigitus, Alpheus Cubensis, Hippolyte Culliereti, Parabetaeus cygnea, Phleusa cygneus, Cancer cylindricus, Alpheus deflexifrons, Galathea dentipes, Alpheus deuteropus, Alpheus diadema, Alpheus digitalis, Alpheus dimorphus, Athanas dimorphus var., Athanas Diocletiana, Arete dispar, Alpheus » , Athanas diversimanus, Alpheus » , Palemon 92 — 1466 — diversimanus, Paralpheus Djeddensis, Alpheus » , Alpheus rapax var. Djiboutensis, Athanas dolichodactylus, Alpheus dolichognatha, Automate doris, Alpheus dorsalis, Arete doto, Alpheus edamensis, Alpheus Hippothoë var. edulis, Nika Edwardsi, Alpheus » , Athanasus Edwardsi var., Alpheus emarginatus, Alpheus » , Betaeus ensiferus, Latreutes equalis, Alpheopsis euchirus, Alpheus euphrosyne, Alpheus Fabricii, Palemon falcatus, Synalpheus fasciatus, Alpheus fdograna, Filipora flavescens, Alpheus » , Palemon Floridanus, Alpheus floridanus, Thor fluviatilis, Astaeus forceps, Alpheus formosus, Alpheus fossor, Alpheus » , Synalpheus Frisii, Sergestes frontalis, Alpheus furcata, Porites Gabrieli, Alpheus Gaimardi, Hippolyte galathea, Alpheus gambarelloides, Alpheus » , Cancer gambarellus, Alpheus » , Cancer gibba, Euphausia gibberosus, Flippolyte » , Saron gigas, Suberites glaber, Cancer glabra, Pontonella Gordoni, Caridion » , Doryphorus » , Hippolyte gracilidigitus, Alpheus gracilimanus, Synalpheus tumido-manus var. gracilipes, Alpheus gracilis, Acantephyra » , Alpheus » , Euphausia Haani, Alpheus » , Alpheus Edwardsi var. Halesii, Alpheus Harfordi, Betaeus heterochaelis, Alpheus Heurteli, Alpheus » , Alpheus crinitus var. Hippothoë, Alpheus Hippothoë var., Alpheus hispidus, Stenopus hoplocheles, Alpheus incarnata, Arcyria inermis, Elasmonotus » , Thysanopoda innocous, Cancer insignis, Alpheus intermedius, Nematocarcinus intrinsecus, Alpheus » , Synalpheus Jamaicensis, Palemon japonicus, Alpheus Jourdainii, Alpheus Jousseaumei, Amphibetaeus » , Betaeus Kingsleyi, Alpheus laevigatus, Alpheus laevimanus, Alpheus » , Synalpheus laevis, Alpheoides » , Alpheus laeviusculus, Alpheus » , Synalpheus latifrons, Alpheus » , Euphausia latimanus, Alpheus latirostris, Jousseaumea leptocheles, Athanas leucopis, Bythocaris leviusculus, Alpheus Edwardsi var. lineifer, Alpheus listellus, Cancer lobidens, Alpheus longecarinatus, Alpheus longicarpus, Alpheus Saulcyi var. » , Synalpheus » , Synalpheus laevimanus var. longidactylus, Alpheus » , Betaeus longimana, Hoploparia longimanus, Alpheus longipes, Alpheus — 1467 longipes, Cancer longispina, Athanas transitons var. Lothinii, Alpheus lucenter, Echinoinetra lutarius, Alpheus macrocheles, Alpheus » , Hippolyte macrochirus, Alpheus macrodactylus, Alpheus macroskeles, Alpheus Maindroni, Alpheus malabaricus, Alpheus » , Cancer (Astacus) malleator, Alpheus malleodigitus, Alpheus » , Betaeus mamillata, Acrocladia marginatum, Tetradraehmum Marionis, Nauticaris marmoratus, Alpheus » , Hippolyte » , Palemon Mascarenicus, Athanas megacheles, Alpheus » , Hippolyte megalops, Nematoscelis microrhynchus, Alpheus microstylus, Betaeus Miersi, Alpheus Milnei, Alpheus minimus, Synalpheus minor, Alpheus » , Synalpheus minus, Alpheus » , Synalpheus mitis, Alpheus monoceros, Alpheus » , Arete » , Athanas » , Athanas dimorphus var. » , Athanas leptocheles var. monodon, Peneus monopodium, Alpheus » , Crangon » , Craungon mucronata, Callianassa multifora, Linckia natans, Pontedaria nautilator, Alpheus » , Cancer neomeris, Alpheus » , Synalpheus neptunus, Alpheus » , Alpheus minor var. » , Alpheus minus var. | neptunus, Synalpheus » , Synalpheus minor var. nitescens, Athanas » , Cancer (Astacus) » , Palemon » , Synalpheus Normanni, Alpheus norwegicus, Nephrops novae-zelandiae, Alpheus obeso-manus, Alpheus obtusirostris, Thysanopoda occidentalis, Ogyris orientalis, Ogyris pachychirus, Alpheus pacifîcus, Alpheus Packardi, Alpheus palpalis, Alope Panamensis, Alpheus Panschii, Bythocaris parabrevipes, Alpheus paracrinitus, Alpheus paragracilis, Alpheus paraneomeris, Synalpheus Parfaiti, Synalpheus laevimanus var. parvimanus, Alpheus » , Cheirothrix parvirostris, Alpheus Payeri, Bythocaris pellucida, Euphausia penicillatus, Palinurus pertusa, Euspongia irregularis var, platydactylus, Alpheus » , Alpheus megacheles var. platyrhynchus, Alpheus » , Athanopsis Pococki, Synalpheus neomeris var. Poeyi, Alpheus polaris, Hippolyte pontederiae, Alpheus Pontica, Athanas transitans var. potiuna, Palemon praecox, Alpheus princeps, Pasiphaë » , Sabinea prolificus, Alpheus » , Synalpheus pugilator, Alpheus pugnax, Alpheus rapax, Alpheus reticulata, Hippospongia rhode, Alpheus Ridleyi, Alpheus rostratipes, Alpheus rotundicauda, Alpheus » , Athanas nitescens var. — 1468 — Rouxii, Alpheus ruber, Alpheus » , Cryptophtalmus rubra, Dienecia » , Hippolyte rufescens, Haliotis rugimanus, Alpheus ruricola, Gecarcinus sapidus, Callinectes Sauleyi, Alpheus Savignyi, Alpheus » , Brachycarpus scabro-digitus, Betaeus sculptimanus, Alpheus serrata, Sylla serratidigitus, Jousseaumea serratus, Palemon seticauda, Lysmata setosum, Diadema similis, Alpheus simplicirostris, Bythocaris simus, Alpheus sinuosus, Alpheus socialis, Alpheus solenomerus, Athanas spinicaudus, Alpheus spinicerus, Alpheus spinifera, Euphausia spinifrons, Alpheus » , Eriphia » , Synalpheus spiniger, Alpheus # , Synalpheus spinus, Alpheus » , Hippolyte (Spirontocaris) splendens, Aristeus » , Euphausia splendidus, Alpheus spongiarum, Alpheus » , Alpheus crinitus var. spongicola, Typton Stimpsoni, Synalpheus strenuus, Alpheus streptochirus, Alpheus sulcatifrons, Parapasiphaë sulcatus, Alpheus superba, Euphausia Talismani, Alpheus tamulus, Alpheus tenuimanus, Alpheus thetis, Alpheus transitans, Athanas transverso-dactylus, Alpheus tricuspidata, Thysanopoda tricuspidatus, Alpheus » , Synalpheus tridentatus, Alpheus tridentulatus, Alpheus » , Synalpheus trispinosus, Alpheopsis » , Betaeus triton, Alpheus triunguiculatus, Alpheus » , Synalpheus truncatus, Betaeus tumido-manus, Alpheus » , Synalpheus turgida, Hippolyte typica, Pterocaris typicus, Lophogaster utricola, Betaeus varians, Palaemonetes » , Virbius variegatus, Hippolyte veloculus, Athanas » , Athanas nitescens var. ventricosus, Alpheus » , Cryptophtalmus ventrosa, Bolina » , Eryma ventrosus, Alpheus villosus, Alpheus » , Paralpheus viridis, Virbius vittatus, Alpheus vulgaris, Crangon » , Homarus Websteri, Alpheus III. INDEX Acantephyra gracilis, p. 422 Acrocladia mamillata, p. 485 Actinometra, p. 263, 458, 480 Aegla, p. 422 Alope, p. 12, 15, 25, 31, 56, 62, 76, 89, 106, 139, 143, 145, 157, 169, 171, 172, 244, 250, 251, 266, 273, 285, 286, 295, 339, 340, 341, 342 palpalis, p. 12, 25, 34, 39, 78, 79 (fig. 36, région frontale), 99, 131, 141 (6g. 133, antenne), 143, 156 (6g. 155, mandi¬ bule), 164 (6g. 176, maxille II, laci- nie interne), 166 (6g. 189, maxilü- pède I, endopodite ou « palpe »), 167, 170 (6g. 194, maxillipède III), 242, 243 (6g. 295, lre paire de pattes, 6g. 295 bis, détails des doigts), 244, 265, 268, 283, 319, 334, 339 Alpheoides, p. 26, 27, 46, 56 crassimanus, p. 28 laevis, p. 28 Alpheopsis, p. 19, 51, 52, 56, 68, 73-76, 82-85, 94, 99, 113, 115, 116, 118, 130, 131, 134, 135, 138, 142, 144, 154, 163, 167, 170, 190-195, 198, 201, 203-205, 212, 214, 217, 218, 241, 249, 258, 261, 263, 267, 278, 294, 306, 313, 315, 330, 338-340, 342, 346, 347, 349, 350, 353, 373, 463, 466, 520, 531, 540, 542 chilensis, p. 74 (6g. 27, région frontale), 75, 84, 142, 190-192, 193 (6g. 232, grande pince), 194, 212, 225, 247, 315, 330, 331, 346, 347, 463, 544 equalis, p. 29, 53, 73, 74 (6g. 28, région frontale, vue en dessus, 6g. 29, id., vue latéralement), 75, 114 (6g. 97, somite ophtalmique), 190-192, 193 (üg. 233, pinces de la lre paire), 247 (6g. 300, 2e paire de pattes, carpe), 249, 315, 316 (6g. 397, telson, arma¬ ture distale), 330, 331, 340, 347, 349, 350, 463, 486, 496, 497, 523, 544 trispinosus, p. 29, 44, 73, 74 (6g. 26, région frontale), 75, 84, 114 (6g. 96, somite ophtalmique), 133 (6g. 120, fouets antennulaires), 142, 162 (6g. 168, maxille II, lacinie interne), 190- 192, 193 (6g. 228-230, grande pince, 6g. 231, petite pince), 194, 212, 247, 259 (6g. 315, 3e paire de pattes), 278, 285, 314 (6g. 396, telson, arma¬ ture distale), 315, 330, 331, 342, 346, 347, 349, 351, 404, 463, 477, 479, 512, 515, 520, 523, 544 Alpheus, p. 9-13, 15, 22, 25, 26, 30-33, 36-38, 40, 42, 43, 45-47, 52, 53, 55, 56, 59, 66, 68, 75, 76, 78, 79, 82, 83, 87, 98-102, 104, 117, 121, 124, 125, 127, 128, 130-132, 137-140, 145, 146, 148, 153-155, 163, 167, 171-173, 178, 182, 183, 186, 189-192, 194, 195, 198, 199, 201-203, 205-212, 214, 216, 221, 227, 236, 240, 241, 244, 245, 249, 257, 258, 260-262, 264, 266-268, 270, 271, 274, 278-282, 285, 292, 294, 298, 305, 306, 309, 315, 317-319, 325, 326, 330, 331, 335-344, 346-350, 353, 354, 358, 361, 367, 369-374, 379-382, 385, 390, 393, 394, 396, 399, 402, 403, 405, 406, 408, 412, 413-416, 420-422, 429, 431, 432, 435-437, 439, 442, 444-446, 453-455, 460-463, 465, 466, 468-471, 473, 477, 483, 487, 517, 519, 520, 522, 523, 526, 527, 531-540, 542, 545 acanthomerus, p. 16, 46, 167, 260, 280 acuto-femoratus, p. 16, 40, 43, 479 aequalis, p. 28, 52 aequidactylus, p. 28-30, 544 affinis, p. 17, 18, 29, 237 alope, p. 25 Amboinae, p. 49 Amphitrite, p. 34 architectus, p. 50, 59, 222, 306 armillatus, p. 24, 28, 34, 44, 47, 94, 96, 97 (fig. 66, région frontale, vue en dessus, fig. 67, id., vue latérale¬ ment), 122, 125 (fig. 109, facettes cornéennes), 129 (fig. 117, anten- nule), 167, 236, 238, 280, 417, 418, 421, 434, 442-444, 466 ascensionis, p. 48, 222 1470 — Alpheus avarus, p. 7, 8, 14, 32, 41, 43, 237, 477, 479, 512 barbara, p. 29 barbatus, p. 54, 92, 229, 230 (fig. 279, grande pince, fig. 280, petite pince), 231, 232, 466, 486, 493, 510 Belli, p. 45, 54, 146, 221, 222, 234 bellimanus, p. 28, 29, 481, 515, 516 Bermudensis, p. 30, 36, 41, 43, 47, 94, 95, 237, 280, 352, 417, 420, 421 Beuchirus, p. 95 bidens, p. 7, 40, 49, 89, 91, 93 (fig. 57, région frontale), 95, 118, 146, 223, 226 (fig. 274, grande pince), 228, 249, 260, 339, 351, 466 bis-incisus, p. 14, 31, 35, 36, 46, 94- 96, 97 (fig. 65, région frontale), 119, 236, 237, 352, 477 bispinosus, p. 24, 35 biunguiculatus, p. 18, 44, 479 Bouvieri, p. 15, 31, 35, 43, 44, 237- 239 (fig. 291, grande pince), 280, 352, 479 Bouvieri, var. Bastardi, p. 54, 486, 493 brevicristatus, p. 13, 14 brevipes, p. 19, 222, 260, 477 brevirostris, p. 7, 12, 14, 18, 22, 34, 40, 43, 46, 47, 51, 93 (fig. 61, région frontale), 119, 122, 167, 229, 230 (fig. 281, grande pince, fig. 282, petite pince), 231, 232, 234, 238, 260, 317, 352, 412, 466, 513-515 Candei, p. 17, 18 carinatus, p. 18, 49 charon, p. 20, 50 chilensis, p. 52 clamator, p. 28, 29 collumianus, p. 19, 35, 46, 53, 218, 260, 477, 486, 488 comatularum, p. 39, 42, 49 Costae, p. 13 crassimanus, p. 14, 15, 21, 23, 25, 27, 33, 35, 36, 43, 46, 118, 236, 238, 239 (fig. 293, petite pince), 280, 363, 376, 386, 401, 434, 466, 486, 492, 493, 497, 506, 530 crinitus, p. 16, 18, 40, 43, 46, 48, 49, 92, 123, 146, 163, 222, 226 (fig. 273, grande pince), 260, 351, 479, 486, 488, 489, 539 crinitus, var. Heurteli, p. 54, 92, 146, 223, 226, 260, 433-435, 436 (fig. 409, œuf mûr), 466, 490, pl. Y, fig. 3 (larve zoé venant d’éclore) Alpheus crinitus, var. spongiarum, p. 54, 92, 123, 137, 138, 146, 147 (fig. 141, antenne), 148, 162 (fig. 170, maxille II, lacinie interne), 223, 226, 227, 260, 317, 360, 424, 425, 434, 435, 466, 469, 486, 489-491, 498, 527, 541 cristatus, p. 54, 89 (fig. 56, région frontale), 90, 91, 96, 118, 146, 226, 260, 339 cristidigitus, p. 43, 48, 217, 475, 479, 512 cylindricus, p. 29, 36, 81 (fig. 44, région frontale), 83, 103, 118, 138, 145, 228 (fig. 278, grande pince), 265, 317, 434, 466, 521, 540 dentipes, p. 10, 12, 13, 18, 19, 22, 29, 34, 37-39, 43, 45, 46, 48, 84, 88, 118, 128, 145, 212, 213 (fig. 256, grande pince, fig. 257, id., individu anormal, fig. 259, petite pince, mâle, fig. 260, id., femelle), 214, 217, 225, 260, 264, 317, 345, 351, 449, 466, 475, 476, 479, 512, 539, 541 deuteropus, p. 32, 54, 81 (fig. 45, région frontale), 84, 85, 88, 118, 145, 166 (fig. 184, maxillipède I, endopodite ou « palpe »), 167, 212-214, 215 (fig. 254, grande pince, face supé¬ rieure, fig. 255, id., face inférieure) 217, 218, 220, 221, 224, 260, 351, 466, 487, 518, 536, 539, 540, 541 diadema, p. 16, 20, 26, 89 (fig. 55, région frontale), 90, 91, 146, 223, 226, 228, 260, 280, 351, 466, 486, 488, 500, 501 digitalis, p. 14, 16, 55, 230 (fig. 283, grande pince), 239, 542 dispar, p. 12, 13 diversimanus, p. 7, 9 Djeddensis, p. 54, 513 dolichodactylus, p. 46, 49, 238 doris, p. 25, 34 doto, p. 25 Edwardsi, p. 10-13, 15-17, 19, 21-25, 32-35, 39-41, 43, 44, 46, 48, 49, 51, 60, 94, 95, 118, 122 (fig. 106, cor- néules du centre de l’œil, fig. 107, id. de la périphérie de l’œil), 123, 136 (fig. 125, fouet antennulaire externe), 138, 167, 234, 236-238, 280, 352, 373, 376, 377, 386, 409, 434, 466, 474, 476, 478-480, 486, 492, 506, 508, 515, 530, 542, 543, pl. IV, fig. 10 (testicule) — 1471 — Alpheus Edwardsi, var. Haani, p. 49 Edwardsi, var. leviusculus, p. 15, 32, 34, 43, 55, 239 (fig. 292, grande pince) Edwardsi, var., p. 23, 31 emarginatus, p. 16, 18 euchirus, p. 16, 53, 94, 235 (fig. 288, grande pince), 237, 260, 486, 488 euphrosyne, p. 35, 50, 148, 236, 238, 265, 280, 437, 444, 466 fasciatus, p. 29, 349, 481, 486, 497 flavescens, p. 9 Floridanus, p. 29, 31, 36, 39, 230-232, 345, 513, 514, 540 forceps, p. 46, 49, 238 formosus, p. 13, 28, 41, 42 fossor, p. 54 frontalis, p. 11, 22, 34, 46, 47, 49, 50, 92, 118, 123, 146, 480, 521 Gabrieli, p. 475 galathea, p. 25 gambarelloides, p. 37 gambarellus, p. 37 gracilidigitus, p. 16, 35, 48, 238 gracilipes, p. 13, 19, 32, 35, 40, 42, 44, 47, 50, 91, 93 (fig. 58, région fron¬ tale), 167, 223, 226, 228 (fig. 277, grande pince), 351, 366, 393, 401, 479, 486, 506, 508, 544 gracilis, p. 20, 85, 88, 146, 265, 267, 280, 306, 351, 433, 434, 466, 477, 486, 507, 510 Haani, p. 15, 46, 49 Halesii, p. 39, 345, 513, 514 heterochelis, p. 9, 12, 13, 17, 24, 28, 30, 34, 42, 43, 47, 122, 236, 264 (fig. 341, 3e paire de pattes, dacty- lopodite), 376, 386, 416-418, 420, 421, 436, 442-444, 448, 449, 454, 465, 466, 469, 480-482 Heurteli, p. 507 Hippothoë, p. 16, 32, 35, 40, 41, 43, 94, 95, 118, 237, 260, 281, 352, 434, 466, 480, 486, 507 Hippothoë, var. edamensis, p. 41, 46, 49 Hippothoë, var., p. 51 hoplocheles, p. 54, 235 (fig. 289, grande pince), 237 insignis, p. 16, 20, 26, 27, 32, 89, 488, 500 intrinsecus, p. 44, 94-96, 97 (fig. 64, région frontale), 147, 236, 237, 352 japonicus, p. 31, 35, 43, 46, 94, 119, 234, 237, 240, 265, 516 Jourdainii, p. 18 Alpheus Kingsleyi, p. 31, 47, 230, 513 laevigatus, p. 13, 481 laevimanus, p. 21, 37 laevis, p. 12, 13, 16, 18, 25-27, 29, 32-36, 44, 46, 49, 50, 57, 58, 85, 88, 89 (fig. 54, région frontale), 91, 118, 119, 123, 130, 136 (fig. 124, fouet antennulaire externe), 137, 138, 146, 162, 166 (fig. 187, maxillipède I, endopodite ou « palpe »), 167, 172 (fig. 201, maxillipède III), 204 (fig. 251, carpe de la lre paire), 206 (fig. 252, section longitudinale de la grande pince), 219 (fig. 263, doigt mobile de la grande pince), 220, 221, 227, 249, 250 (fig. 307, 2e paire de pattes), 258, 262 (fig. 324, 3e paire de pattes, fig. 325, id., dac- tylopodite), 267, 306, 317, 351, 356, 360, 361, 363, 366, 371, 372, 377, 380-383, 386, 393, 401, 408, 429, 434, 436 (fig. 408, œuf mûr), 445, 460, 463, 466, 471, 477-479, 486, 488, 499, 500, 504, 528, 529, 536, 541, pl. I, fig. 5', 5" (dispositions du rameau anastomotique entre les artères abdominales), fig. 8 (coupe de l’artère ophtalmique), fig. 9 (id.), pl. IV, fig. 1 (cérébron), fig. 2 (id.), pl. V, fig. 1 (larve zoé venant d’éclore) laeviusculus, p. 29, 479, 486, 542 latifrons, p. 25, 32, 41, 50, 51, 488, 500 latimanus, p. 13, 37 lineifer, p. 25 lobidens, p. 14, 46, 50 longecarinatus, p. 32, 260 longidactylus, p. 28 longimanus, p. 43, 46, 479, 516 longipes, p. 9 Lothinii, p. 10, 29, 36 lutarius, p. 17, 24, 28, 35 macrocheles, p. 511 macrochirus, p. 29, 32, 41, 46, 50, 59, 67, 68, 85, 87 (fig. 51, région fron¬ tale, fig. 52, id., coupe transversale, fig. 53, id., coupe longitudinale), 88, 118, 119, 137, 146, 218, 219 (fig. 261, grande pince), 220, 236, 280, 306, 351, 466 macrodactylus, p. 35, 43, 46, 49, 94, 95, 123, 147, 148, 236-238, 239 (fig. 294, petite pince), 265, 280, 417 macroskeles, p. 50, 54, 126, 148, 149, 231-233, 352, 435, 480, 512-515, 517, 524, 540 — 1472 — Alpheus Maindroni, p. 54, 237, 238, 280, 486, 507 malabaricus, p. 7, 9, 13, 14, 32, 35, 40, 46-48, 230, 232, 238, 265, 352, 480 malleator, p. 16, 31, 59, 85, 86, 87 (fig. 49, région frontale), 88, 90, 96, 119, 146, 147 (fig. 140, antennule et antenne), 148, 166 (fig. 184 bis, maxillipède I, endopodite ou « palpe »), 167, 218, 219 (fig. 262, grande pince), 222, 224, 265, 305, 306, 317, 351, 466, 540 malleodigitus, p. 28, 92, 93 (fig. 60, région frontale), 94, 101 (fig. 72, sillons de la carapace), 103, 146, 222, 223 (fig. 270, grande pince, fig. 271, id., fig. 272, petite pince), 224, 225, 227, 232, 249, 260, 299, 316 (fig. 400, telson, armature distale), 434, 435, 471, 486, 507, 538, 539, 541, 543 marmoratus, p. 9 megacheles, p. 10-13, 17, 21, 22, 29, 37, 39, 46, 54, 81 (fig. 43, région fron¬ tale), 83, 84, 88, 116 (fig. 104, somite ophtalmique), 118, 122, 126, 128, 137, 145, 163, 166 (fig. 186, maxilli¬ pède I, endopodite ou « palpe », 167, 212, 213 (fig. 253, grande pince), 214, 217, 345, 349, 351, 393, 435, 466, 474, 475, 511, 512, 515, 516, 521, 522, 539, 541 megacheles, var. platydactylus, p. 213 (fig. 258, doigts de la grande pince), 218, 475 microrhynchus, p. 35, 50, 147-149, 236, 261, 264 (fig. 342, 3e paire, dactylo- podite), 265, 280, 305, 311 (fig. 382, telson et uropodes), 352, 418, 436 (fig. 406, œuf), 437, 438, 443, 444, 449, 458, 465, 466, 469 Miersi, p. 32, 35, 54, 92, 226 (fig. 276, grande pince), 229, 231, 232, 260 Milnei, p. 17, 18 minor, p. 14, 15, 46, 47, 49, 420-422, 432 minor, var. biunguiculatus, p. 40 minor, var. neptunus, p. 35, 40 minus, p. 9, 11-13, 15, 17, 44, 417, 418 minus, var. neptunus, p. 39 mitis, p. 16 monoceros, p. 20, 27, 37 monopodium, p. 9 nautilator, p. 9 neomeris, p. 18, 40 Alpheus neptunus, p. 18, 20, 25, 34, 44, 50, 415, 425, 488 Normanni, p. 29, 30 novae-zelandiae, p. 25, 39 obeso-manus, p. 16, 28, 32, 35, 40, 41, 44, 46, 48, 92, 146, 167, 222, 223, 234, 249, 250 (fig. 308, 2e paire de pattes, en place), 260, 299, 317, 351, 360, 377, 386, 393, 424, 466, 478, 486, 509, 538 pachychirus, p. 19, 25, 28, 32, 41, 47, 92, 93 (fig. 59, région frontale), 116 (fig. 102, somite ophtalmique), 118, 125 (fig. 110, cornéules de la péri¬ phérie de l’œil), 146, 223, 226 (fig. 275, petite pince), 227, 228, 260, 351, 434, 466, 478, 486, 488, 500, 501, 508, 521 pacificus, p. 16, 32, 35, 48, 235 (fig. 290, grande pince), 236, 238, 239, 281, 352 Packardi, p. 30, 36, 43, 47, 417 Panamensis, p. 29, 36, 44, 59, 86, 88, 89 (fig. 50, région frontale), 118, 119, 146, 218, 306, 434, 466 parabrevipes, p. 54, 222, 260 paracrinitus, 34, 53, 92, 223, 226, 228, 229, 317, 349, 486, 501, 514 paragracilis, p. 54, 218, 220 (fig. 264, grande pince, face supérieure, fig. 265, id., face inférieure), 260, 265 parvimanus, p. 29 parvirostris, p. 16, 25, 35, 41, 43, 46, 94, 95, 97 (fig. 63, région frontale), 147, 167, 237, 238, 258, 260, 281, 352, 393, 434, 457, 466, 486, 492, 507, 510, 530 platydactylus, p. 54, 149, 215, 217, 435, 512, 516 platyrhynchus, p. 21, 22, 46, 474 Poeyi, p. 13, 18 pontederiae, p. 37, 475 praecox, p. 421, 468 prolificus, p. 44, 46, 47, 425, 454, 488 pugilator, p. 16, 31 pugnax, p. 16, 260 rapax, p. 7, 14, 18, 29, 31, 32, 40, 43, 47, 48, 54, 119, 229-232, 233 (fig. 284, petite pince), 238, 240, 260, 280, 352, 466, 477, 479, 486, 505, 513-515 rapax, var. Djeddensis, p. 47, 232, 233 (fig. 285, petite pince) rhode, p. 25, 34 Ridleyi, p. 31, 44, 306 rostratipes, p. 18, 45, 265 Rouxii, p. 18 — 1473 — Alpheus ruber, p. 7, 8, 12, 13, 16, 22, 24, 29, 37, 39, 46, 93, 94, 119, 122, 123, 126, 128, 148, 149, 166 (fig. 185, maxilli- pède I, endopodite ou « palpe»), 167, 229-232, 233 (fig. 286, grande pince), 267, 268, 306, 317, 345, 352, 360, 363, 373, 377, 382, 383, 385, 386, 387 (fig. 402, coupe longitudinale de l’intestin terminal), 390, 392, 393, 401, 424, 434, 435, 446, 466, 473-475, 511-517, 521, 522, 531, 540 rugimanus, p. 30, 31, 44, 55, 59, 85, 88, 146, 148, 219, 221, 222 (fig. 267, grande pince, fig. 268, petite pince, fig. 269, régénération hypotypique de la grande pince), 267, 306, 317, 466, 542 Saulcyi, 17, 18, 416, 418, 421, 422 Saulcyi, var. brevicarpus, p. 47, 418, 420-422, 426, 444, 483 Saulcyi, var. longicarpus, p. 39, 48, 418-422, 444, 482 Savignyi, p. 17, 20 sculptimanus, p. 18 similis, p. 38 simus, p. 18 sinuosus, p. 18 socialis, p. 21, 25, 34, 39, 59, 85, 86, 89, 118, 146, 167, 218, 219, 265, 306, 351, 434, 435, 445, 466, pl. Y, fig. 2, (larve zoé encore enfermée dans l’œuf) spinicaudus, p. 29 spinicerus, p. 13, 37 spinifrons, p. 17, 39, 419 spiniger, p. 18, 479 spinus, p. 9 splendidus, p. 54, 88, 118, 218, 280, 306, 466, 486, 505 spongiarum, p. 232, 288, 299, 470, 471, 502, 507 strenuus, p. 14, 21, 23, 25, 32-35, 46, 49, 50, 51, 60, 93 (fig. 62, région frontale), 94, 95, 116 (fig. 103, somite ophtalmique), 117 (fig. 101, bord orbitaire et axe visuel), 118, 138 (fig. 129, extrémité d’une soie olfac¬ tive), 163, 164 (fig. 172, maxille II, lacinie interne), 165, 167, 236-238, 250 (fig. 309, 2e paire, carpe), 256 (fig. 313, pattes 3 et 4, parties proxi¬ males), 258, 264 (fig. 340, 3e paire, dactylopodite), 272 (fig. 350, maxilli- pède III, épipodite, fig. 351, Ie paire, épipodite, fig. 352, 2e paire, épipo¬ dite, fig. 353, épipodite en positions successives), 280 (fig. 349, branchies, fig. 349 bis, pleurobranchie rudimen¬ taire du 3e maxillipède), 281, 284, 285, 291 (fig. 358, articulation tho¬ raco-abdominale, fig. 359, id., détails), 296 (fig. 365, articulation entre les pléosomites I-II), 303 (fig. 372, extré¬ mité d’un rétinacle, fig. 373 et 373 bis, cincinnuli, face et profil), 305, 311 (fig. 384, face inférieure du telson, tubercules anaux), 317 (fig. 389, uropode, fossette articulaire du sympodite), 342, 352, 356, 360, 363, 366, 367, 371, 376, 377, 380-382, 386, 387 (fig. 401, coupe longitudinale de l’intestin terminal), 391, 393-395, 399, 401, 406, 407, 409, 411, 412, 414, 434, 466, 470, 477, 486, 502- 504, 506-508, 524, 527-530, 536, 540, 541, pl. I, fig. 1 (ensemble du sys¬ tème artériel), fig. 2 (détails d’une artère hépatique), fig. 3 (détails de l’artère ophtalmique), fig. 4 (détails de la région buccale), fig. 5 (détails des artères abdominales), pl. II, fig. 1 (communication entre la région pylo- rique et l’atrium hépatique), fig. 2 (« plafond » du conduit pylorique), fig. 3 (communication cardio-pylo- rique), fig. 4 (atrium hépatique), fig. 5 (coupe sagittale de la région pylorique), fig. 7 (coupe de l’intes¬ tin moyen), fig. 8 (coupe du bulbe rectal), fig. 9 [id.), fig. 10 [id.], fig. 11 (coupe de l’intestin anal), pl. III, fig. 4 (ensemble de l’appareil excréteur), fig. 5 (glande excrétrice isolée, face interne), fig. 6 (id., face externe), fig. 7 (portion d’une coupe frontale passant par la glande excré¬ trice), fig. 9 (portion plus grossie du labyrinthe), fig. 10 (portion plus grossie du saccule), pl. IV, fig. 3 (cérébron et partie antérieure de la chaîne nerveuse ventrale), fig. 4 (coupe transversale du névrilème), fig. 5 (id.) streptochirus, p. 19, 43, 48, 217, 475, 512 sulcatus, p. 29, 33, 85 Talismani, p. 54, 128, 147 (fig. 142, antennule et antenne), 148, 149, 231, 232, 233 (fig. 287, grande pince), 435, 436, 480, 512-516, 519, 540 tamulus, p. 7, 8 — 1474 — Alpheus tenuimanus, p. 29 thetis, p. 25 transverso-dactylus, p. 29 tricuspidatus, p. 15, 20, 26, 47, 49,50, 455 tridentatus, p. 49, 89 tridentulatus, p. 418 triton, p. 34 triunguiculatus, p. 20, 458, 479, 501 tumido-manus, p. 15 ventricosus, p. 13 ventrosus, p. 12, 18, 25, 425 villosus, p. 7, 11, 27, 32, 34, 35, 42- 44, 50, 55, 58, 85, 87 (fîg. 47, région frontale, vue en avant et en dessous, fig. 48, id., vue en dessus), 88, 89, 91, 106, 118, 119, 126, 136 (fig. 126, fouet antennulaire externe), 137, 146, 148, 152, 153 (fig. 148, mandibule), 154, 162, 169, 218, 219, 220 (fig. 266, grande pince), 224, 259 (fig. 319, 3e paire de pattes, fig. 320, id., por¬ tion distale), 260, 265, 267, 306, 311 (fig. 383, telson et uropodes), 339, 351, 436 (fig. 405, larve au stade mysis dans l’œuf), 437, 438, 442, 443, 446, 448, 451, 452, 459, 465, 466, 469, 470, 478, 479, 517-519, 521, 524, 540, pl. VI, fig. 1 (larve au stade mysis, enfermée dans l’œuf) vittatus, p. 24 Websteri, p. 30, 31, 306, 466 sp., p. 45, 373, 377, 434, 466 Amphlbetaeus, p. 51, 55, 72, 73, 75, 98, 99, 103, 105, 111-113, 123-125, 127, 130, 131, 135, 142, 149, 154, 155, 163, 167, 170, 181-183, 187, 189, 190, 194, 198, 201, 202, 206, 209, 221, 234, 241, 247, 257, 258, 261, 263, 278, 281, 305, 306, 314, 315, 317, 325, 338-343, 345, 346, 349, 350, 353, 360, 373, 402, 404, 462-466, 494, 520, 523, 531, 532, 540, 541 Jousseaumei, p. 52, 53, 74 (fig. 24, région frontale, vue en dessus, fig. 25, id., vue latéralement), 114 (fig. 93, somite ophtalmique), 124, 129 (fig. 113, somites I, II, III), 133 (fig. 118, antennule, fig. 122, fouet antennu¬ laire externe), 146 (fig. 143, antenne), 156 (fig. 149, mandibule, fig. 150, id., détails du processus molaire), 158 (fig. 159, maxille I, fig. 160, id., soies de l’endopodite), 166 (fig. 182, maxillipède I, lacinie interne), 181 (fig. 218, grande pince), 184 (fig. 217, spécimen vu en dessous), 259 (fig. 314, coupe de l’extrémité de la grande pince et de la cavité ventrale, fig. 323, 3e paire de pattes), 262 (fig. 330, 5e paire, propodite), 462, 486, 493, 494, 545 Amphiplectus, p. 250, 252, 284, 342 Arcyria incarnata, p. 399 Arete, p. 19-21, 31, 51, 55, 64, 65, 67, 70, 71, 73-75, 83, 85, 86, 91, 97, 98, 109, 112, 122, 129, 131, 134, 135, 138, 139, 142, 149, 154, 163, 167, 170, 186-188, 190, 191, 195-197, 201, 205, 243, 244, 246, 249, 263, 267, 284, 285, 306, 308, 313, 315, 326, 329, 332, 338-347, 350, 353, 461-463, 465, 466, 470, 471, 520, 523, 531, 540, 544 Diocletiana, p. 21, 22 dorsalis, 19, 21, 33, 38, 41, 49, 53, 64, 66 (fig. 7, région frontale, fig. 8, id., vue latérale, fig. 12, id., coupe lon¬ gitudinale), 71, 110, 164 (fig. 173, maxille II, lacinie interne), 174, 185, 187 (fig. 221, Ie paire de pattes), 189, 246, 247 (fig. 297, 2e paire, carpe), 261, 277 (fig. 346, branchies), 310 (fig. 387, pléosomites VI et VII, tubercules anaux), 344, 345, 461, 464, 470, 477, 486, 509, 510, 543, 544, pl. VI, fig. 4 (larve zoé, telson) monoceros, p. 27, 37, 52, 54 Aristeus, p. 100, 155 splendens, p. 100, 101 (fig. 74, sillons de la carapace), 102 Artemesia, p. 274 Asphalius, p. 10, 11, 56 brevirostris, p. 10 Astacus, p. 131, 140, 255-257, 266, 273, 305, 318, 342, 343, 382 fluviatilis, p. 125 (fig. 111, cornéules), 256 (fig. 312, pattes 3 et 4, parties proximales), 311 (fig. 386, tubercules anaux) Athanas, p. 8, 11-13, 15, 16, 21, 22, 31, 37, 38, 42, 51, 52, 55, 61-65, 67-69, 71-75, 78, 82, 85, 97-99, 109-112, 115, 117, 122, 124, 129, 131-135, 138, 139, 142, 144, 154, 163, 167, 170-173, 175, 176, 178, 180, 184, 186, 187, 197, 201, 205, 218, 241, 244-249, 251, 258, 261, 263, 265-267, 276, 284, 285, 294, 305, 306, 312, 313, 315, 323, 324-327, 329-336, 338-350, 360, 363, 380, 381, 402, 405-407, 414, 415, 462, 463, 466, 468, 511, 520, 522, 531, 540, 542 — 1475 — Athanas alpheoides, p. 37, 55, 56, 327, 344-346, 544 dimorphus, p. 20, 21, 49, 53, 61, 62 (fig. 5, région frontale), 68, 70, 72, 175, 176 (fig. 204, 1er péréiopode, femelle, fig. 205, id., mâle, fig. 206, 1ers péréiopodes, mâle, vus en dessous, en place), 177, 178, 181, 184, 185, 189, 190, 198, 199, 207, 242, 324, 332, 333, 341, 344-346, 348, 353, 462, 479, 486, 492, 496, 497, 509 dimorphus, var. monoceros, p. 52, 54, 61, 62 (fig. 2, région frontale), 130, 324 dimorphus, var. (?), p. 27 dispar, p. 49 Djiboutensis, p. 53, 61, 62 (fig. 4, région frontale), 71, 177 (fig. 207, grande pince, femelle, fig. 208, petite pince, femelle, fig. 209, 1ers péréio¬ podes, mâle), 178, 180, 189, 190, 324, 325, 341, 344-346, 353, 462, 486, 496, 497, 509, 541, 545 leptocheles, p. 52 leptocheles, var. monoceros, p. 52 Mascarenicus, p. 21, 33, 49, 64, 544 monoceros, p. 20 nitescens, p. 8-10, 12, 16, 17, 19-22, 24, 27, 37, 39, 43, 48, 49, 61, 62 (fig. 3, région frontale), 64, 71-73, 83, 85, 86, 91, 110 (fig. 90, somite ophtal¬ mique), 117 (fig. 100, bord orbitaire), 129 (fig. 114, antennule), 132, 133 (fig. 119, fouets antennulaires), 153 (fig. 147, mandibule), 158 (fig. 158, maxille I), 166 (fig. 188, maxilli- pède I, endopodite ou « palpe »), 168 (fig. 190, maxillipède II), 172 (fig. 202, maxillipède III, article dis¬ tal), 184 (fig. 219, lre paire de pattes, femelle, fig. 220, id., mâle, fig. 220 bis, id., armature de la grande pince), 185, 186, 188, 189, 195, 196, 198, 242, 243, 307 (fig. 379, abdomen, région distale), 312, 316 (fig. 398, telson, armature distale), 324, 328, 341, 344, 346, 353, 373, 404, 462, 472, 511, 512, 522, 523, pl. II, fig. 6 (coupe des ampoules pyloriques entre les valvules interampullaires), pl. III, fig. 1 (coupe frontale au niveau du cérébron), fig. 1’ (portion plus grossie de la figure 1) nitescens, var. rotundicauda, p. 312, 313, 324 nitescens, var. veloculus, p. 43, 324 Athanas rotundicauda, p. 37 solenomerus, p. 52 transitans, p. 37 transitans, var. longispina, p. 37 transitans, var. Pontica, p. 37, 328, 344 veloculus, p. 43, 49, 64 Athanasus Edwardsi, p. 10 Athanopsis, p. 56, 68, 70-72, 111, 129, 131, 134, 142, 170, 178, 180, 181, 183, 185, 187, 190, 247, 261, 263, 276, 284, 306, 312, 313, 324, 325, 339, 340-342, 345, 346, 353, 497, 520, 531 platyrhynchus, p. 53, 68, 69 (fig. 17, région frontale, vue en dessus, fig. 18, id., vue latéralement), 110, 141 (fig. 135, antenne et antennule), 176 (fig. 210, grande pince, fig. 211, petite pince), 486, 496, 541, 544, 545 Atya, p. 11, 33, 89, 141, 244, 271, 299, 301, 377 Atyephyra, p. 426, 427 compressa, p. 406 Atyoidea, p. 12, 13 Automate, p. 19, 20, 41, 48, 51, 53, 55, 58, 79-82, 98, 104, 105, 112, 113, 123, 125, 128, 130, 131, 135-137, 139, 142, 143, 145, 148, 149, 154, 163, 167, 171, 172, 195-199, 201, 241, 245, 248, 249, 251, 258, 261, 263, 278, 286, 296, 299, 311-313, 315, 319, 331, 332, 338, 340-343, 347- 349, 353, 354, 373, 402, 405, 434, 464-466, 494, 520, 531, 532, 541 dolichognatha, p. 41, 53, 79 (fig. 37, région frontale, vue en dessus, fig. 38, id., vue latéralement), 101 (fig. 81, sillons de la carapace), 114 (fig. 95, somite ophtalmique), 130, 136 (fig. 127, fouets antennulaires), 138 (fig. 128, détails d’une soie olfactive), 147 (fig. 139, antennule et antenne), 149, 153 (fig. 146, mandibule), 170 (fig. 195, maxillipède III), 196 (fig. 234, grande pince, femelle, fig. 235, grande pince, mâle, fig. 236, petite pince), 247 (fig. 302, 2e paire, car¬ pe), 264 (fig. 345, 5e paire, propo- dite), 307 (fig. 377, abdomen avec œufs), 314 (fig. 393, telson, arma¬ ture distale), 404, 464, 486, 493, 515, 522, 543, 544 Autonomea, p. 11, 15, 31 Axius, p. 102, 275 — 1476 — Benthesicymus, p. 155, 274 crenatus, p. 272 (fig. 356, épipodites et podobranchies) Bentheuphausia, p. 98, 293, 339 amblyops, p. 160 (fig. 164, maxille I) Betaeus, p. 15, 19, 25, 28, 33, 36, 42, 44, 51, 52, 55, 65-67, 70, 72, 73, 75, 82, 92, 94, 110-113, 115, 116, 118, 119, 121-125, 128, 129, 131, 134, 135, 138, 139, 142, 144, 154, 164, 167, 170, 187-190, 195, 197, 198, 241, 244, 246, 258, 261, 278, 294, 306, 317, 328, 338-344, 346, 350, 353, 373, 380, 404, 460, 462, 466, 470, 511, 520, 523, 531, 540 aequimanus, p. 25, 28, 39, 65, 66 (fig. 9, région frontale, vue en dessus, fig. 10, id., vue frontale, fig. 11, coupe transversale, fig. 13, coupe lon¬ gitudinale), 67, 68, 77, 78, 83, 85- i 87, 92, 98, 111, 134, 142, 162 (fig. 169, maxille II, lacinie interne), 163, 187 (fig. 222, patte de la Ie paire, fig. 223-226, id., carpodite), 188, 189, 191, 221, 243, 244, 246, 248, 261, 262 (fig. 328, 3e paire, propo- dite, fig. 329, 5e paire, propodite), 263, 267, 277 (fig. 347, maxillipède III, branchies), 284, 306, 308, 313, 316 (fig. 399, telson, armature dis¬ tale), 328, 329, 341, 342, 344, 346, 351, 461, 477, 523 australis, p. 19, 30, 34, 68, 190, 263, 344, 477, 481 emarginatus, p. 11, 68, 188, 189, 191, 244, 246, 248, 263, 306, 310 (fig. 388, pléosomites VI et VII, tuber¬ cules anaux), 313, 329, 344, 461 Harfordi, p. 21, 28, 37, 68, 69 (fig. 15, région frontale), 149, 188, 189, 196 (fig. 227, pince de la Ie paire), 263, 264 (fig. 336, 3e paire, dactylopodite), 267, 306, 344, 461, 465, 470, 471, 480, 481 Jousseaumei, p. 51, 52 longidactylus, p. 28, 30, 190, 480 malleodigitus, p. 44, 92 microstylus, p. 44, 92 scabro-digitus, p. 16, 18, 24, 34, 47, 188, 461, 481 trispinosus, p. 19, 28, 34, 44, 52, 73, 190 truncatus, p. 13, 16, 18, 24, 34, 47, 68, 69 (fig. 14, région frontale), 110 (fig. 91, somite ophtalmique, bec ocellaire), 111, 119, 134, 153 (fig. 145, mandibules, fig. 145 bis, id., détails du processus molaire), 162 (fig. 171, maxille II, lacinie interne), 163, 188, 189, 221, 246, 248, 249, 263, 296 (fig. 363, 1er pléopode, mâle, fig. 364, id., femelle, fig. 366, 2e pléopode, mâle, fig. 367, id., femelle, fig. 368, id., mâle, détails de l’endopodite), 306, 307, 313, 315, 328, 329, 344, 346, 460, 461, 481, 520, 522, pl. VI, fig. 3 (larve zoé) utricola, p. 28, 32, 41, 50, 478, 488, 500, 508 Bithynis, p. 522 Bolina, p. 102 ventrosa, p. 102, 103 (fig. 78, sillons de la carapace) Brachycarpus, p. 268 Savignyi, p. 268 i Bryopsis, p. 446, 476 Bythocaris, p. 24, 31, 38, 56, 61, 76, 89, 106, 131, 139, 141, 145, 169, 171, 172, 242, 244, 250, 266, 339, 340- 342, 519 leucopis, p. 38, 78, 141 (fig. 132, antenne), 170 (fig. 193, maxillipède III), 283, 422, 436, 518 Panschii, p. 38 Payeri, p. 38, 78, 283 simplicirostris, p. 38, 283 Callianassa, p. 113, 198, 342 mucronata, p. 494 Calliaxis, p. 273 adriatica, p. 272 (fig. 355, épipodite et podobranchies) Callinectes sapidus, p. 492 Calocaris, p. 274 Cancer candidus, p. 473 cygneus, p. 7, 23, 24, 473 gambarelloides, p. 23, 476 gambarellus, p. 23, 476 glaber, p. 7 innocous, p. 6 Iistellus, p. 23, 24, 472 longipes, p. 6, 9 nautilator, p. 6, 9 Cancer (Astacus) malabaricus, p. 6, 7 nitescens, p. 8 Caratapsis, p. 275 Caridina, p. 11, 33, 158, 168, 173, 186, 251, 270, 274, 275, 281, 283-285, 295, 308, 309, 319, 354 Caridion, p. 19, 31, 38, 56, 106, 145, 164, 171, 242, 243, 249-252, 266, 267, 283, 285, 286, 319, 339-342 — 1477 — Caridion Gordoni, p. 19, 22, 38, 164, 243 (fig. 296 bis, 1<> et 2« paires), 249, 283 Cerataspis, p. 161, 274 Chama, p. 487 Cheirothrix, p. 42, 55, 76, 78, 79, 114, 115, 130, 131, 137, 139, 143, 157, 171, 199, 207, 241, 245, 218, 261, 279, 333-335, 339, 340, 342, 348, 349, 353, 520, 531 parvimanus, p. 76, 77 (fig. 30, région frontale), 113, 133 (fig. 121, anten- nule), 143, 170 (fig. 199, maxilli- pède III), 199, 200 (fig. 238, 1« pé- réiopode), 250 (fig. 305, pince de la 2e paire, soies distales), 334, 479 Cheirotrix, p. 190 Chorismus, p. 252, 284, 285, 342 Clytia, p. 102 Crangon, p. 33, 123, 124, 128, 356, 372, 396, 403 monopodium, p. 9 vulgaris, p. 110 (fig. 89, somite ophtal¬ mique), 123, 125 (fig. 108, facettes cornéennes) Craungon monopodium, p. 8 Cryptocheles, p. 24, 31, 38, 56, 250, 319, 339, 340 Cryptophtalmus, p. 11, 56 Costae, p. 12, 21, 23, 476 ruber, p. 8, 10, 12, 474 ventricosus, p. 12, 21, 23, 476 Cystosyra, p. 472 Diadema setosum, p. 495 Dienecia rubra, p. 10, 474 Doryphorus Gordoni, p. 19 Dromia, p. 382 Echinometra, p. 540 lueenter, p. 186, 461, 470, 509 Elasmonotus inermis, p. 422 Eriphia spinifrons, p. 422 Eryma, p. 102 ventrosa, p. 103 (fig. 76, sillons do la carapace) Euphausia, p. 97, 98, 106, 157, 285, 286, 293, 308, 309, 338 antarctica, p. 160 (fig. 162, maxille I) gibba, p. 286 gracilis, p. 303 (fig. 371, 2e pléopode, mâle) latifrons, p. 98 (fig. 71, rostre et bord orbitaire) pellucida, p. 105 (fig. 85, échancrures cardiaques), 106, 307 (fig. 380, toi¬ son, 2e stade furcilia, fig. 381, ici., dernier stade cyrtopia), 310 Euphausia spinifer», p. 106 splendens, p. 307 (fig. 378, abdomen) superba, p. 106 Euspongia irregularis, var. pertusa, p. 450, 496-498 Filipora filograna, p. 474 Fucus, p. 474 Galathea deflexifrons, p. 34, 478 Galaxea, p. 488 Gebia, p. 140, 143, 198, 266, 318, 342 sp., p. 311 (fig. 385, telson, tubercules anaux) Gegarcinus ruricola, p. 422 Glyphocrangon, p. 176, 308, 422 Gonodactylus chiragra, p. 110 (fig. 87, premiers segments céphaliques), 416 Haliotis, p. 470 rufescens, p. 28, 188, 461, 480, 481 Halopsyche, p. 17 Hemiarthrus, p. 457 Hemipeneus, p. 274, 275 Hepomadus, p. 155 Hetairus, p. 252 Heterocarpus, p. 284 Hippolyte, p. 8, 11, 13, 15, 25, 31, 33, 37, 38, 103, 128, 155, 171, 173, 186, 244, 251, 252, 274, 285, 308, 340, 353, 354, 522 aculeatus, p. 78, 79, 131, 139, 145, 242, 244, 265, 266, 283, 295, 300, 319, 339, 342, 373 bidentatus, p. 341 brevirostris, p. 79, 339 Cranchii, p. 373 Cubensis, p. 62, 65, 165, 169, 242, 266, 339, 341 Gaimardi, p. 61, 62, 65, 79, 131, 139, 161, 164, 169, 242, 266, 273, 283, 285, 295, 339, 341, 342 gibberosus, p. 105 (fig. 83, échancrures cardiaques), 106, 108, 123, 124, 127, 131, 139, 145, 155, 156 (fig. 154, mandibule), 157, 159, 164 (fig. 179, maxille II, lacinie interne), 166 (fig. 183, maxillipède I), 167, 168 (fig. 192, maxillipède II), 169, 200 (fig. 242, pince de la Ie paire, doigts), 242-244, 264 (fig. 344, 3e paire dactylopodite), 265, 266, 272 (fig. 354, épipodite), 300, 307, 339-341, 357, 360 Gordoni, p. 19 macrocheles, p. 10 marmoratus, p. 106, 242-244, 265, 266, 294 (fig. 362, abdomen), 299, 301, 307, 319, 339-341 — 1478 Hippolyte megacheles, p. 10, 474 polaris, p. 61, 63, 65, 78, 131, 139, 145, 156, 157, 164 (fig. 175, maxille II, lacinie interne), 165, 242, 266, 283, 295, 300, 309, 319, 339-342, 422 rubra, p. 10 spinus, p. 8, 9, 242, 266, 283, 342 turgida, p. 164 (fig. 177, maxille II, lacinie interne), 169, 283, 342 variegatus, p. 9, 472 Hippospongia, p. 489, 491 reticulata, p. 435, 485, 489 Hircinia arcuta, p. 418, 419, 421, 422, 482, 483 Homaralpheus, p. 415 Homarus, p. 102, 140, 255-257, 273, 318, 343 vulgaris, p. 103 (fig. 79, sillons de la carapace) Hoploparia, p. 102 longimana, p. 101 (fig. 75, sillons de la carapace) Hymenocera, p. 11 Isodyctia palmata, p. 19 Jousseaumea, p. 51-53, 56, 59, 70, 72, 99, 111, 122, 129, 130, 131, 134, 135, 138, 142, 144, 149, 154, 163, 167, 170, 178-183, 185, 187-190, 192, 194, 195, 198, 203, 207, 221, 240, 242, 247, 258, 261, 263, 267, 278, 286, 305, 313, 314, 319, 325, 326, 330, 333, 334, 338-343, 345-347, 349, 353, 360, 373, 402, 404, 463, 466, 493, 520, 523, 531, 541, 544 cristata, p. 53, 70, 71 (fig. 22, région frontale, vue en dessus, fig. 23, id., vue latéralement), 72, 463, 486, 494 latirostris, p. 53, 70, 71 (fig. 21, région frontale), 80, 141 (fig. 134, antenne), 247 (fig. 299, 2e paire, carpe), 262 (fig. 327, 5e paire, protopodite), 463, 486, 494, 497, 544 serratidigitus, p. 53, 70, 71 (fig. 19, région frontale, vue en dessous, fig. 20, id., vue latéralement), 110 (fig. 92, somite ophtalmique), 179 (fig. 212, spécimen vu en dessous, fig. 213, grande pince en position défensive, fig. 214, schéma du carpe et de la grande pince), 181 (fig. 215, grande pince, face externe, fig. 216, id., face interne), 314 (fig. 395, telson, arma¬ ture distale), 325, 463, 486, 494, 509 Latreutes, p. 165, 171, 244, 251, 252, 266, 340, 341 Latreutes ensiferus, p. 62, 79 Leucifer, p. 169 Linckia multifora, p. 485 Lophogaster, p. 97, 338 typicus, p. 98 (fig. 68, rostre et bord orbitaire) Lysmata, p. 11, 13, 79, 132-134, 164, 242, 250, 252, 266, 271, 280, 285, 341, 342 seticauda, p. 164 (fig. 174, maxille II, lacinie interne), 284 Madrepora, p. 488, 500 Maia, p. 382 matoscelis [pour Nematoscelis], p. 338 Merhippolyte, p. 250, 252, 341, 342 Agulhahensis, p. 284 Munidopsis, p. 422 Mysis, p. 338, 361 Nauticaris, p. 171, 250, 252, 340-342 Marionis, p. 284, 307, 339 Nematocarcinus, p. 254 intermedius, p. 103 (fig. 82, sillons de la carapace) Nematoscelis, p. 98, 339 megalops, p. 105 (fig. 86, pointe ros- trale), p. 461 Nephrops, p. 102, 131, 140, 229, 255-257, 273, 305, 318, 343 norwegicus, p. 103 (fig. 77, sillons de la carapace) Nika, p. 11, 16, 33, 79, 89, 99, 131, 141, 176, 250, 283, 299, 301, 319, 396, 403 edulis, p. 60 (fig. 6, bord orbitaire et rostre), 63, 65 Nyctiphanes, p. 106, 293 australis, p. 106 Ogyris, p. 19, 31, 48, 55, 56, 80-82, 106, 113, 130, 131, 136, 143, 157, 171- 173, 198, 241, 245, 249, 251, 261, 279, 286, 296, 312, 332, 338-342, 347-349, 353 alpheirostris, p. 31, 79 (fig. 40, région frontale), 80, 81, 249, 279, 332, 333 occidentalis, p. 48, 79 (fig. 39, région frontale), 80, 141 (fig. 131, anten- nules et antennes), 156 (fig. 157, mandibule), 162 (fig. 166, maxille II), 170 (fig. 196, maxillipède III), 176 (fig. 203, 1er péréiopode), 247 (fig. 304, 2e paire), 249, 264 (fig. 333, paires 3, 4 et 5), 279, 307 (fig. 375, telson et uropodes), 332, 333 orientalis, p. 59, 80, 249, 279, 332, 333 Pachygrapsus, p. 382 1479 — Paguristes, p. 382 Pagurus sp. ?, p. 125 (fig. 112, cor- néule) Palemon, p. 33, 65, 103, 108, 127, 128, 131-134, 161-163, 186, 254, 265, 268, 280, 356, 358, 372, 382, 394-396, 399, 401, 408, 413, 522 adspersus, p. 422 diversimanus, p. 9 Fabricii, p. 170 (fig. 198, maxilli- pède III) flavescens, p. 9 Jamaicensis, p. 377 marmoratus, p. 9 nitescens, p. 8 potiuna, p. 422 serratus, p. 110 (fig. 88, sornite ophtal¬ mique), 124, 164 (fig. 180, maxille II, lacinie interne), 253 (fig. 311, paires 3, 4, 5), 284, 319, 357, 360 Palemonetes, p. 126, 140, 161, 169, 309, 416 varians, p. 422, 438, 456 Palinurus, p. 305, 382 penicillatus, p. 303 (fig. 370, 3e pléo- pode) Pandalus, p. 13, 33, 38, 65, 79, 128, 161, 164, 165, 173, 250, 251, 270, 271, 274, 281, 283, 284, 295, 308, 309, 319, 354, 522 Parabetaeus, p. 51, 52, 56, 68, 98, 112, 125, 130, 131, 134, 142, 190, 246, 258, 259, 261, 263, 265, 278, 305, 306, 310, 312, 313, 315, 319, 329, 338-340, 342, 347, 353 Culliereti, p. 52, 58, 69 (fig. 16, région frontale), 114 (fig. 94, somite ophtal¬ mique), 190, 247 (fig. 298, 2e paire, carpe), 259 (fig. 316, 3e, 4e et 5e paires, fig. 317, 5e paire, portion distale), 309, 310 (fig. 390, telson, fig. 391, id., détails, 392, uropode, détails de l’endopodite), 544 Paralpheus, p. 42, 53, 56, 153 diversimanus, p. 27, 44, 85, 153 (fig. 148, mandibule), 479 villosus, p. 42, 146, 152, 438 Parapasiphaë sulcatifrons, p. 422 Parathanas, p. 42, 55, 56, 415 Pasiphaë, p. 8, 338 princeps, p. 422 Peneus, p. 8, 100, 102, 155, 158, 186, 268, 271, 273, 275, 287, 293 Brasiliensis, p. 100 caramote, p. 160 (fig. 161, maxille I) Peneus monodon, p. 264 (fig. 343, 5e paire, dactylopodite) Phleusa, p. 24, 37 cygnea, p. 37, 473 Platybema, p. 251, 252, 340 Pocillopora, p. 479, 488, 496, 500 Pontedaria natans, p. 475 Pontonella glabra, p. 19 Pontonia, p. 8, 11, 19, 33, 149, 470 Porites, p. 496, 499, 500, 502, 541 furcata, p. 58, 471, 496, 498, 528 sp., p. 507 Pterocaris, p. 20, 31, 55, 82, 131, 136, 143, 157, 171, 172, 198, 199, 249, 261, 279, 286, 296, 312, 331, 333, 338-342, 347, 348, 353 typica, p. 20, 21, 58, 81 (fig. 41, vu en dessus, fig. 42, vu en dessous), 82, 130, 156 (fig. 156, mandibule), 170 (fig. 197, maxillipède III), 196 (fig. 237, 1er péréiopode), 247 (fig. 303, 2e paire), 264 (fig. 334, 3e paire), 307 (fig. 374, telson et uropodes), 348, 544 Racilius, p. 27, 55, 56, 130, 146, 249, 278, 337, 352, 353 compressus, p. 27, 54, 57, 85, 87 (fig. 46, région frontale), 88, 146 (fig. 114, antenne), 221, 243 (fig. 296, Ie paire de pattes), 249, 250 (fig. 306, 2e paire, carpe), 264 (fig. 335, 5e paire, pro- podite), 278, 307 (fig. 376, telson et uropodes), 339, 352, 499, 544 Rhynchocinetes, p. 13, 15, 31, 266 Sabinea princeps, p. 422 Sacculina, p. 543 Saron gibberosus, p. 62, 63, 65, 79 Scyllarus, p. 140, 382 Sergestes, p. 100, 102, 159 Frisii, p. 102, 103 (fig. 80, sillons de la carapace) Sicyona, p. 271 Spirontocaris, p. 157, 171, 244, 250, 252, 273, 285, 340, 341 Spongicola, p. 99, 149, 271, 274, 287 Spongodes, p. 473 Squilla, p. 160 Stenopus, p. 100-102, 155, 167, 229, 268, 271, 274, 282, 283, 286, 287, 293, 299, 308, 427 hispidus, p. 101 (fig. 73, sillons de la carapace), 247 (fig. 310, 3e paire, moitié distale), 416 Stylocheiron, p. 339 — 1480 — Stylophora, p. 455, 457, 488, 496, 500- 502 Suberites gigas, p. 449, 475 Sylla serrata, p. 492 Synalpheus, p. 25, 35, 36, 39, 40, 42, 43, 45, 50, 53-55, 57, 76, 78, 79, 82-85, 114, 115, 121, 122, 125, 128, 130, 131, 137, 139, 143-146, 154, 156, 157, 163, 164, 167, 169, 171-173, 182, 194, 195, 199, 201-207, 209, 210, 227, 240, 241, 244, 245, 248, 249, 251, 257, 258, 260-263, 266-268, 279, 282, 285, 286, 292, 294, 296-299, 305, 313, 315, 316, 318, 334, 338-345, 348-350, 353, 360, 363, 373, 380, 402-406, 413, 425, 441, 443-445, 447, 454-456, 458, 460, 464- 466, 468-471, 501, 520, 522, 525, 526, 531, 532, 536-538, 542, 545 Amboinae, p. 49, 459 biunguiculatus, p. 18, 35, 40, 50, 53, 55, 76, 264 (fig. 339, 3e paire, dac- tylopodite), 296, 300, 316, 404, 450, 457, 466, 468, 477, 486, 491, 501 carinatus, p. 41, 76, 77 (fig. 31, région frontale), 144 (fig. 136, antenne), 154, 172, 199, 200 (fig. 246, grande pince, doigts), 201, 205, 262, 263, 292, 294, 296, 316, 458, 459, 466, 480 Charon, p. 26, 44, 76, 115, 171, 263, 264 (fig. 331, 3e paire, propodite, fig. 332 et 332 bis, id., dactylopo- dite), 267, 292, 296, 300, 316, 454- 456, 466, 479, 486, 488, 500 comatularum, p. 26, 34, 35, 39, 42, 44, 50, 76, 115, 126, 144, 154, 156 (fig. 151, mandibule), 157, 167, 172, 173, 200 (fig. 243, petite pince, fig. 244, id., carpe), 201, 205, 207, 260, 262 (fig. 321, 3e paire, fig. 322, id., dac- tylopodite), 263, 267, 292, 294, 296, 299, 316, 458-460, 465, 466, 469, 478, 479, 517, 524 faleatus, p. 18, 26, 44, 49, 154, 458, 479 fossor, p. 26, 54 intrinsecus, p. 479 laevimanus, p. 11, 13, 22, 23, 39, 46, 76, 115, 130, 137, 144 (fig. 137, antenne), 145, 148, 154, 201, 292, 294, 296, 298, 299, 316, 345, 404, 418, 419, 445-449, 453, 455, 466, 474, 476, pi. V, fig. 5 (larve zoé venant d’éclore) laevimanus, var. longicarpus, p. 48, 76, 129 (fig. 116, antennule), 130, 136 (fig. 123, fouet antennulaire externe), 156 (fig. 153, mandibule), 200 (fig. 241, petite pince et carpe), 207, 294 (fig. 360, abdomen, mâle, fig. 361, id., femelle), 314 (fig. 394, telson, armature distale), 315, 420, 436 (fig. 407, variations de taille de l’œuf mûr), 446-449, 456, 464, 466, 482 laevimanus, var. Parfaiti, p. 54, 144 (fig. 138, antenne), 145, 446, 466 laeviusculus, p. 29 longicarpus, p. 454, 468 minimus, p. 10 minor, p. 25, 28-30, 41, 42, 44, 47, 48, 55, 76, 77 (fig. 32, région frontale vue de trois quarts, fig. 33, id., vue en dessus), 83, 115, 116 (fig. 98, somite ophtalmique), 117, 129 (fig. 115, antennule), 149, 154, 162 (fig. 165, maxille II, fig. 167, id., lacinie interne), 163, 166 (fig. 181, maxilli- pède I), 167, 168 (fig. 191, maxilli- pède II), 170 (fig. 200, maxillipède III), 171, 200 (fig. 239, petite pince, doigts, fig. 240, id., vus en dessous, fig. 245, grande pince), 201, 202 (fig. 247, doigt mobile vu de côté et en dessous, fig. 248, id., vu de côté et en dessus), 204 (fig. 249, doigt fixe de la grande pince vu en dessus), 205, 206 (fig. 250, section longitudinale de la grande pince), 247 (fig. 301, 2e paire, carpe), 262 (fig. 326, 5e paire, propodite), 277 (fig. 348, branchies), 292, 293, 296, 298, 299, 305, 406, 415-418, 420, 422, 424, 426, 445, 447-450, 452, 453, 455- 457, 459, 466, 468, 471, 480, 481, 483, 497, 498, pl. V, fig. 4 (larve zoé venant d’éclore) minor, var. biunguiculatus, p. 40 minor, var. neptunus, p. 40, 478 minus, p. 15, 416, 479, 483 neomeris, p. 39, 44, 46, 47, 50, 53, 171, 259 (fig. 318, 3® paire), 260, 264 (fig. 337, 3e paire, dactylopodite), 266, 296, 300, 455, 456, 466, 477, 486, 488 neomeris, var. Pococki, p. 54, 260, 261, 316, 456, 466 neptunus, p. 15, 26, 29, 44, 53, 76, 77 (fig. 34, région frontale, vue en des¬ sus, fig. 35, id., vue en avant et en dessous), 78, 83-85, 106, 115, 116 (fig. 99, somite ophtalmique), 122 — 1481 — (fig. 105, coméules d’un méridien de l’œil), 149, 154, 162, 167, 171, 200, 201, 205, 292, 296, 299, 300, 316, 402, 404, 425, 439, 447, 448, 450, 453-457, 464, 466, 468, 469, 477, 480, 486, 488, 492, 497, 498, 501, pl. I, fig. 6 et 6’ (cœur), pl. III, fig. 2 (sacs vésicaux), fig. 3 (moitié d’une coupe frontale au niveau du cérébron), pl. IV, fig. 6 (ovaire d’une femelle dont les larves éclosent au stade mysis), fig. 7 (coupe d’un folli¬ cule ovarien), fig. 8 et 9 (coupes d’un œuf à deux stades successifs), pl. VI, fig. 2 (larve au stade mysis, encore repliée dans l’œuf) neptunus var. triunguiculatus, p. 466 nitescens, p. 10 paraneomeris, p. 456, 466, 486, 501 prolificus, p. 479 spinifrons, p. 11, 13, 42, 481 spiniger, p. 44, 47, 459 Stimpsoni, p. 39, 41, 47, 76, 154, 156 (fig. 152, mandibule), 172, 260, 262, 263, 292, 294, 296, 459, 460, 466 tricuspidatus, p. 26, 47, 450 tridentulatus, p. 15 triunguiculatus, p. 26, 27, 41, 44, 51, 261, 263, 264 (fig. 338, 3e paire, dactylopodite), 305, 316, 404, 450, 453,”455-458, 466, 486, 488, 492 Synalpheus tumido-manus, p. 26, 450 tumido-manus, var. gracilimanus, p. 26 sp., p. 474, 488 Tetradrachmum aruanum, p. 499 marginatum, p. 499 Thalassocaris, p. 251 Thaumastocheles, p. 343 Thor, p. 31, 56 floridanus, p. 30 Thysanoessa, p. 98, 338 Thysanopoda, p. 97, 106, 157, 160, 275, “ 286, 293, 308, 338 cristata, p. 287 inermis, p. 98 (fig. 69 et 70, rostre et bord orbitaire) obtusirostris, p. 105 (fig. 84, échan¬ crures cardiaques), 106 tricuspidata, p. 286 sp., p. 160 (fig. 163, maxille II) Trapezia, p. 499 Trichodactylus, p. 422 Trochus, p. 485 Typton, p. 149 spongicola, p. 19 Virbius, p. 25, 31, 37, 128, 165, 169, 171, 252, 266, 285, 339-342 varians, p. 79, 136 (fig. 130, fouet antennulaire externe), 139, 283 viridis, p. 61, 65, 78, 79, 139, 164 (fig. 178, maxille II, lacinie interne), 283, 339 93 LES PUBLICATIONS CARCINOLOGIQUES DE H. COUTIÈRE 1896. Note sur Alpheus Edwardsi. Bull. Mus. Hist. nat., 2, u° 5, pp. 190-193. — Note sur un nouvel Alpheîdé, Betaeus Jousseaumei [Crust.]. Bull. Soc. enlom. Fr., 65, n° 13, pp. 313-317, fig. 1-12. — Note sur une nouvelle espèce d’Alphée de la Mer Rouge. Bull. Mus. Hist. nat., 2, n° 6, pp. 236-237. — Note sur quelques genres nouveaux ou peu connus d’Alphéidés, formant la sous- famille des Alphéopsidés. Bull. Mus. Hist. nat., 2, n° 8, pp. 380-386. [1938*, p. 187], 1897. Note sur quelques Alphéidés nouveaux ou peu connus rapportés de Djibouti (Afrique orientale). Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 6, pp. 233-236. — Note sur un nouveau genre d’Alphéidé. Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 7, pp. 301-303. — Note sur quelques Alphées nouveaux. Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 7, pp. 303-306. [1938*, pp. 187-188]. — Notes biologiques sur quelques espèces d’ Alphéidés observés à Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 3, n° 8, pp. 367-371. — Notes sur quelques espèces du genre Alpheus du Musée de Leyde. Notes Leyden Mus., 19, note 23, pp. 195-207. 1898. Note sur les Récifs madréporiques observés à Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 1, pp. 38-41. — Notes sur les récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 2, pp. 87-90, 1 carte. — Note sur Alpheus Talismani n. sp. et A. macroskeles (Alcock et Anderson) [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 3, pp. 31-33, fig. 1-4. — Notes sur les récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 3, pp. 155-157. — Note sur quelques formes nouvelles d’Alphéidés voisines de A. Bouvieri A. M.- Edwards [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 5, pp. 131-134, fig. 1-2. — Note sur quelques Alphéidés nouveaux de la collection du British Muséum [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 6, pp. 149-152. — Note sur la faune des récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 4, pp. 195-198. — Note sur quelques Alphéidés nouveaux de la collection du British Muséum [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 7, pp. 166-168, fig. 1-2. — Note sur quelques variétés de Synalpheus loevimanus Heller [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 8, pp. 188-191, fig. 1-4. — Observations sur quelques animaux des récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 5, pp. 238-240. — Sur le développement A’ Alpheus minus Say. C. R. Acad. Sci., 126, n° 20, pp. 1430-1432. — Note sur Alpheus villosus Olivier [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 9, pp. 204-206. — Note sur le développement de Synalpheus laevimanus Heller [Crust.]. Bull. Soc. enlom. Fr., n° 10, pp. 220-222. — Observations sur quelques animaux des récifs madréporiques de Djibouti. Bull. Mus. Hist. nat., 4, n° 6, pp. 274-276. * Résuit. Camp. sci. Monaco, vol. 97. 1483 — — Note sur Synalpheus biunguiculatus Stimpson ? de Man [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 11, pp. 232-233, fig. 1-4. — Note sur quelques cas de régénération hypotypique chez Alpheus [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 12, pp. 248-250. 1899. Les « Alpheidae », morphologie externe et interne, formes larvaires, bionomie. Ann. Sci. nat., Zool., 8e sér., 9, pp. 1-560, fig. 1-409, pl. 1-6. — Note sur Callianassa Grandidieri n. sp. Bull. Mus. Hist. nat., 5, n° 6, pp. 285-287, fig. 1-5. — Note sur le genre Metabetaeus Borradaile [Crust.]. Bull. Soc. entom. Fr., n° 19, pp. 374-377. — Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar (Voyage de M. G. Gran- didier). Bull. Mus. Hist. nat., 5, n° 7, pp. 382, 383. — La question de l’Écrevisse. Bull. Sci. pharm., 1, n° 1, pp. 13-24, fig. 1-7, 1 carte. 1900. Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar. Bull. Mus. Hist. nat., 6, n° 1, pp. 23-25. — Sur le dimorphisme des mâles chez les Crustacés. C. R. Ass. fr. Avanc. Sci., 29, pp. 187-188. — M. le Docteur A. Milne-Edwards, Professeur à l’École Supérieure de Pharmacie de Paris. Bull. Sci. pharm., 2, n° 5, pp. 161-176, 1 portrait. — Note préliminaire sur quelques Crustacés Décapodes recueillis par l’expédition antarctique belge. Bull. Mus. Hist. nat., 6, n° 5, pp. 238-241. — Sur quelques Macroures des eaux douces de Madagascar. C. R. Acad. Sci., 130, n° 19, pp. 1266-1268. — Note préliminaire sur les Crustacés Décapodes provenant de l’expédition antarc¬ tique belge. C. R. Acad. Sci., 130, n° 24, pp. 1640-1643. — Sur quelques Alpheidae des côtes Américaines (Collection de l’U. S. National Muséum, Washington). C. R. Acad. Sci., 131, n° 5, pp. 356-358. — Note sur une collection d’ Alpheidae provenant du détroit de Torrès. Bull. Mus. Hist. nat., 6, n° 8, pp. 411-415, 5 fig. 1901. Les Palaemonidae des eaux douces de Madagascar. Ann. Sci. nat., Zool., 8e sér., 12, pp. 249-342, pl. 10-14. — - Note sur Coralliocaris Agassizi n. sp., provenant des dragages du Blake. Bull. Mus. Hist. nat., 7, n° 3, pp. 115-117, 1 pl. 1902. Sur un type nouveau de Bhizocéphale, parasite des Alpheidae. C. R. Acad. Sci., 134, n° 16, pp. 913-915. — Sur un nouveau type de Bhizocéphale, parasite des Alpheidae. C. R. Soc. Biol., 54, n° 13, pp. 447-449. — Sur un nouveau type de Bhizocéphale grégaire, parasite des Alpheidae (Deuxième note). C. R. Soc. Biol., 54, n° 19, pp. 625-627. — Sur quelques espèces nouvelles du genre Automate de Man. Bull. Mus. Hist. nat., 8, n° 5, pp. 337-342. - — Sur la morphologie interne du genre Thylacoplethus, parasite grégaire des Alphei¬ dae. C. R. Acad. Sci., 134, n° 24, pp. 1452-1453. — Sur un nouveau type de Rhizocéphale grégaire, parasite des Alpheidae (Troisième note). C. R. Soc. Biol., 54, n° 21, pp. 724-725. — Les Crustacés comestibles, le Homard. Rev. scientif., 4e sér., 18, n° 1, pp. 1-11. — Note sur les Palaemonidae africains provenant des explorations d’Ed. Foa. Bull. Mus. Hist. nat., 8, n° 7, pp. 515-521. — 1484 — 1903. Note sur quelques Alpheidae des Maldives et Laquedives. Bull. Soc. pliilom., 9e sér., 5, n° 2, pp. 72-90, fig. 1-38. 1904. Sur un. type nouveau d’Amphipode, Grandidierella Mahafalensis, provenant de Madagascar. Bull. Soc. philom., 9e sér., 6, n° 1-2, pp. 166-174, fig. 1-19. — Note sur le commensalisme de 1 ’Arete dorsalis var. Pacificus H. Coutière, d’après les notes de M. L. Seurat, naturaliste à Rikitea (îles Gambier). Bull. Mus. Hist. nat., 10, n° 2, pp. 58-60. 1905. Sur quelques Crustacés provenant des campagnes de la « Princesse Alice » (filet à grande ouverture). C. R. Acad. Sci., 140, n° 16, pp. 1113-1115. [1938*, pp. 188-190], — Note sur Lysiosquilla Digueti n. sp., commensale d’un Polynoïdien et d’un Balanoglosse de Basse-Californie. Bull. Soc. philom., 9e sér., 7, n° 3, pp. 174- 179, fig. 1-7. — Sur les Alpheidae des Laquedives et des Maldives. C. R. Acad. Sci., 140, n° 11, pp. 736-738. — Marine Crustacea, XV. Les Alpheidae. In : Fauna and Geography of the Maldive and Laccadive Archipelagoes [J. Stanley Gardiner ed.], Vol. II, Part IV, pp. 852-921, fig. 127-139, pl. 70-87, Cambridge, University Press (daté de 1906). — Sur quelques Alpheidae recueillis par M. G. Seurat à Marutea (îles Gambier). Bull. Mus. Hist. nat., 11, n° 1, pp. 18-23, fig. 1-6. — Sur une forme de phanères propres aux Pandalidae. C. R. Acad. Sci., 140, n° 10, pp. 674-676. — Les Crustacés marins comestibles. Bull. Soc. centr. Aquic., 17, n° 6, pp. 87-99. — Sur les épipodites des Crustacés Eucyphotes. C. R. Acad. Sci., 141, n° 1, pp. 64-66. — Sur quelques points de la morphologie des Schizopodes. C. R. Acad. Sci., 141, n° 2, pp. 127-130. — Sur les affinités multiples des Hoplophoridae. C. R. Acad. Sci., 141, n° 3, pp. 219-222. — Sur les Crevettes du genre Caricyphus provenant des collections de S. A. S. le Prince de Monaco. C. R. Acad. Sci., 141, n° 4, pp. 267-269. [1938*, pp. 191- 192], — Note préliminaire sur les Eucyphotes recueillis par S. A. S. le Prince de Monaco à l’aide du filet à grande ouverture (Campagne de la « Princesse Alice », 1903-1904). Bull. Mus. océanogr. Monaco, n° 48, pp. 1-35, fig. 1-11. [1938*, pp. 193-212, pl. 7, fig. 1-11], 1906. Sur une nouvelle espèce d ’Alpheopsis, A. Haugi, provenant d’un lac d’eau douce du bassin de l’Ogoué (Voyage de M. Haug, 1906). Bull. Mus. Hist. nat., 12, n° 6, pp. 376-380, fig. 1-2. ■ — Notes sur la synonymie et le développement de quelques Hoplophoridae (Cam¬ pagnes de la « Princesse Alice » 1904-1905). Bull. Mus. océanog. Monaco, n° 70, pp. 1-20, fig. 1-7. [1938*, pp. 212-223, pl. 6, fig. 1-7], — Sur quelques larves de Macroures Eucyphotes provenant des collections de S. A. S. le Prince de Monaco. C. R. Acad. Sci., 142, n° 14, pp. 847-849. [1938*, pp. 223-225]. Crustacés Schizopodes et Décapodes. Expédition Antarctique française (1903- 1905) commandée par le Dr. Jean Charcot. Doc. scient., pp. 1-10, pl. 1-2. 1907. Sur la durée de la vie larvaire des Eucyphotes. C. R. Acad. Sci., 144, n° 21, pp. 1170-1172. * Résuit. Camp. sci. Monaco, vol. 97. 1485 — — Sur la présence de mâles en excès chez deux espèces de Synalphées. C. R. Soc. Biol., 62, pp. 610-612. — Sur quelques larves d’Eucyphotes provenant de l’Expédition Antarctique sué¬ doise. Bull. Mus. Hist. nat., 13, n° 6, pp. 407-412, 3 séries de fig. - — Questionnaire relatif aux espèces comestibles de Crustacés. Bull. Inst, océanog. Monaco, n° 98, pp. 1-8. — Sur quelques formes larvaires énigmatiques d’Eucypholes, provenant des col¬ lections de S.A.S. le Prince de Monaco. Bull. Inst, océanog. Monaco, n° 104, pp. 1-70, fig. 1-22. [1938*, pp. 225-264, pl. 5, fig. 1, 3-7 ; pl. 6, fig. 8-11, pi. 8, fig. 1-12]. — Les Crustacés comestibles des côtes de France. Notes de voyage. Bull. Sci. pharm., 14, n° 11, pp. 625-645. 1908. Sur les Synalphées américaines. C. R. Acad. Sci., 146, n° 13, pp. 710-712. — Sur quelques nouvelles espèces d’Alpheidae. Bull. Soc. philom., 9e sér., 10, n° 5-6, pp. 191-216. — Sur la formule branchiale des Décapodes. C. R. Soc. Biol., 64, n° 1, pp. 540-541. — Sur le Synalpheion Giardi, n. gén., n. sp., Entoniscien parasite d’une Synalphée. C. R. Acad. Sci., Paris, 146, n» 25, pp. 1333-1335. 1909. Quelques notes sur les espèces comestibles de Crustacés du littoral. Bull. Soc. nat. Acclim. Fr., pp. 361-367, 412-424, 446-455. — - The Américain species of snapping shrimps of the genus Synalpheus. Proc. U. S. Nat. Mus., 36, n° 1659, pp. 1-93, fig. 1-54. 1910. Sur les Crevettes du genre Saron à mâles dimorphes. C. R. Acad. Sci., 150, n° 20, pp. 1263-1265. — Les crevettes à mâles dimorphes du genre Saron. Bull. Soc. philom., 10e sér., 2, n» 2-3, pp. 71-87, fig. 1-4. — The snapping shrimps (Alpheidae) of the Dry Tortugas, Florida. Proc. U. S. Nat. Mus., 37, n» 1716, pp. 485-487, fig. 1-3. 1911. Sur les Crevettes Eucyphotes recueillies en 1910 au moyen du filet Bourée, par la « Princesse Alice ». C. R. Acad. Sci., 152, n° 3, pp. 156-158. [1938*, pp. 265-266]. — Sur les Ellobiopsis des crevettes bathypélagiques. C. R. Acad. Sci., 152, n° 7 pp. 409-411. — Les Ellobiopsidae des Crevettes bathypélagiques. Bull, scient. Fr. Belgique, 7e sér., 45, n° 3, pp. 187-207, fig. 1-6, pl. 8. - — Sur les Alpheidae du genre Athanas Leach, provenant des collections de S.A.S. le Prince de Monaco (Ath. Grimaldii, n. sp.). Bull. Inst, océanog. Monaco, n° 197, pp. 1-7, fig. 1-6. [1938*, pp. 267-270, pl. 6, fig. 13]. 1914. Sur les « tubercules oculaires » des Crustacés podophthalmes. C. R. Acad. Sci., 158, n» 12, pp. 886-888. 1917. Crustacés Schizopodes et Décapodes. Deuxième Expédition Antarctique fran¬ çaise (1908-1910) commandée par le Dr. Jean Charcot, Doc. scient., pp. 1-8, fig. 1-17. 1919. Sur la morphologie du membre des Crustacés. C. R. Acad. Sci., 168, n° 21, pp. 1062-1064. — - Le membre des Arthropodes. C. R. Acad. Sci., 168, n° 24, pp. 1228-1231. Résuit. Camp. sci. Monaco, vol. 97. 1486 1921. Les Espèces d’Alpheidae rapportées de l’océan indien par M. J. Stanley Gar- diner. (Reports of the Percy Sladen Trust Expédition to the Indian Océan in 1905 under the leadership of Mr. J. Stanley Gardiner, vol. 6, part IV, n° 10). Trans. Linn. Soc. London , 2e sér., 17, Zool., pp. 413-428, pl. 60-64. 1928. Le Monde Vivant. Histoire naturelle illustrée, 5 vol., Ed. Pittoresques, Paris, 1928. (Crustacés : t. 3, chapitre III, pp. 71-137, 15 fig., pl. 4-9). Smithsonian Institution, Department of Invertebrate Zoology, Washington, Laboratoire de zoologie (Arthropodes) du Muséum et Laboratoire de carcinologie et d' océanographie biologique à V École Pratique des Hautes Études. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N» 6, 1969 (1970), pp. 1487-1511. CONTRIBUTION A U ÉTUDE DES HELMINTHES D'AFRIQUE , PRINCIPALEMENT DU TCHAD Par Pierre-Maurice TRONCY I. — ACANTHOCÉPHALES Acanthosentis tilapiae Baylis, 1947 (Fig. 1) Origine : Yaoundé (Cameroun). Hôte : Potamogale velox Du Chaillu (Rec¬ tum) ; les parasites étaient morts, et mélangés à de nombreuses écailles de Pois¬ son. Matériel : 18 (J et 15 Ç. Cette espèce a été décrite par Baylis, en 1947, chez Tilapia lidole Trewavas du lac Nyassa, à partir de quelques 65 spécimens. Description. — - Le plus grand mâle mesure 1,53 mm ; la plus grande femelle, 2 mm. Tous les spécimens sont fortement contractés, et le proboscis n’est éva- giné que chez trois sujets. Proboscis. Le proboscis présente typiquement six spires de trois crochets, les six crochets apicaux étant beaucoup plus grands que les crochets suivants (fig. 1 C). Les crochets apicaux mesurent de 0,036 à 0,048 mm de longueur avec une largeur maximale de 0,012 mm et une racine de 0,025 à 0,030 mm. Sur la seconde rangée, les crochets mesurent de 0,012 à 0,020 mm de longueur avec une racine de 0,020 mm. Sur la troisième rangée, les crochets ont 0,010 à 0,018 mm, avec une racine de 0,012 mm (fig. 1 E). Le proboscis a 0,065 à 0,110 mm de long et 0,060 à 0,1 mm de large. Le cou mesure 0,020 mm. Réceptacle du proboscis. Ce réceptacle n’a qu’une seule paroi ; le ganglion cérébroïde, en pain de sucre, se trouve à sa base. Cet organe a 0,110 à 0,150 mm de longueur. Sur le plus grand exemplaire observé, les lemnisques ont chacun 0,460 mm de long (toutefois l’un paraît plus petit que l’autre) ; sur les autres exemplaires, ces organes ne sont pas visibles. Tronc. Très rétracté, montre une ornementation épineuse sur tout le corps ; souvent les rangées d’épines sont incomplètes ou anastomosées, et les épines peuvent avoir disparu, ne laissant que la racine, d’aspect étoilé. Ces épines sont très petites : 0,005 mm (fig. 1 D : 1 et 2). Le système lacunaire est formé de canaux dorsaux et ventraux, reliés entre eux par des anastomoses irrégulières. Appareil génital mâle (fig. 1 B). L’appareil génital mâle occupe la totalité de la cavité générale ; cela est probablement le fait de la rétraction des Vers, sauf sur l’exemplaire le plus long ; les testicules sont au contact des lemnisques ; ils se chevauchent toujours. Leurs dimensions sont les suivantes : 0,230 à 0,260 mm de longueur sur 0,220 à 0,250 mm de largeur. La glande cémentaire Fig. 1. — Acanthosentis tilapiae Baylis, 1947. A, appareil génital de la Ç (échelle 100 fx) ; B, mâle (échelle 300 jx) ; C, proboscis, vue apicale (échelle 50 jx) ; D, épines cuticulaires (1) et racines des épines (2) (échelle 50 jx) ; E, crochets apicaux (1) crochets médians (2) et crochets basaux (3) (échelle 50 p.) ; F, œufs (échelle 50 jx). — 1489 — est bilobée dans sa portion inférieure, où s’insère le réservoir cémentaire. Cette glande syncitiale mesure de 0,140 à 0,2 mm de long, tandis que le réservoir cémentaire a un diamètre moyen de 0,090 mm. Aucun exemplaire ne présente de bourse caudale évaginée. Appareil génital femelle (fîg. 1 A). La cloche utérine est large et asymétrique ; elle a 0,045 mm de long sur l’exemplaire étudié après dissection. L’appareil sélecteur des œufs n’est pas visible. Un sphincter bien marqué ferme l’utérus et marque l’entrée du vagin. L’utérus mesure 0,150 mm de long et le vagin, environ 0,2 mm. Ce dernier organe se prolonge par un sphincter musculeux de 0,1 mm. L’ouverture vulvaire est sub-terminale. Les œufs sont allongés, non ornementés, et mesurent 0,030 mm sur 0,012 mm. Discussion. — La présence d ’ Acanthosentis tilapiae dans le rectum d’un Potamogale constitue un cas de pseudoparasitisme. Le but de la présente étude est : de montrer les modifications des rapports entre les différents organes des sujets mâles en fonction de leur état de con¬ traction ; de décrire les racines des crochets ; de préciser l’appareil génital $ après dissection ; de préciser l’aspect des embryons dans les embryophores ; de montrer la variabilité de la dimension des crochets du proboscis. Enfin, on notera que 1’ « avant-corps » (forebody) décrit par Baylis n’est jamais visible ici, du fait probablement de la contraction des spécimens. Les exemplaires sont conservés au Muséum d’Hist. Nat., Zoologie (Vers), sous le n° 543 H, bocal H 4. Neoechinorhynchus africanus n. sp. (Fig- 2) Origine : Fleuve « Chari » — Fort-Lamy (République du Tchad). Hôte : Citharinus distichodoides Pellegrin. Matériel : 11 (J et 15 p. (parfois en mau¬ vais état). Description. — Mâle (holotype) 38 mm de long. Femelle (allotype) 50 mm. Proboscis. Le proboscis est court et globuleux et mesure 0,1 mm de hauteur. Il est armé de trois types de crochets disposés selon six spires de trois crochets chacune ; les crochets du plan supérieur mesurent en moyenne 0,090 mm et ont des racines elliptiques simples ; les crochets du plan moyen mesurent 0,050 mm ; ceux du plan inférieur, 0,030 mm (fig. 2 B, C, D, E). Cou. Le cou est court et mesure 0,060 mm de hauteur. Un bourrelet bien marqué le sépare du tronc. Réceptacle proboscidien et annexes. Inséré à la jonction du cou et du tronc, le réceptacle est globuleux et long de 0,450 mm environ. Il est constitué d’une seule assise de cellules, et forme un sac clos. Le ganglion cérébroïde se trouve à faible distance du fond de ce sac. Les lemnisques sont très longs et inégaux. Ils mesurent en moyenne 4 mm (fig. 2 F). Tronc. Cuticule non ornementée, épaisse, striée longitudinalement par l’effet du liquide conservateur, et transversalement par les anastomoses des canaux lacunaires (dorsaux et ventraux). La zone des lemnisques est dilatée par rap¬ port au reste du corps ; le diamètre total du Ver va en décroissant depuis cette zone jusqu’à l’extrémité postérieure (fig. 2 A). T Fig. 2. — Neoechinorhynchus africanus n. sp. A, exemplaire