BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie N° 79 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1972 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements : Abonnement Général : France, 260 F ; Etranger, 286 F. Zoologie : France, 200 F ; Étranger, 220 F. Sciences de la Terre : France, 50 F ; Étranger, 55 F. Sciences de l’Homme : France, 45 F ; Étranger, 50 F. Botanique : France, 40 F ; Étranger, 44 F. Sciences Physico-Chimique : France, 15 F ; Étranger, 16 F. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 79, septembre-octobre 1972, Zoologie 58 Dentitions pharyngiennes et tubes digestifs de quelques Macrouridae (Téléostéens, Gadiformes) par Patrick Geistdoerfer * Résumé. — La dentition pharyngienne de huit Macrouridae est décrite ; elle est constituée de deux pharyngiens supérieurs ovalaires distincts et de deux pharyngiens inférieurs triangulaires jointifs ; les uns et les autres portent de nombreuses dents disposées de façon régulière. Pour les mêmes espèces la morphologie du tube digestif est étudiée ; elle est très voisine d’une espèce à l’autre. Ces dentitions pharyngiennes et ces tubes digestifs sont ceux de poissons carnivores. Les Téléostéens présentent une grande variété de régimes alimentaires et des diffé¬ rences importantes dans la morphologie et la structure de leur appareil digestif. Rathke (1824) est l’un des premiers à avoir étudié la morphologie comparée de l’appareil digestif des poissons (sur 56 espèces). Si, par la suite, de nombreux auteurs ont exécuté des tra¬ vaux analogues, mise à part la relation : types des dents — nature de la nourriture, ce n’est qu’en 1934 (Suyehiro, 1934) que l’on a cherché à mettre en évidence les rapports pouvant exister entre régimes et modes alimentaires et différents types d’appareils digestifs. Suyehiro (1942) a étudié 150 poissons de l’océan Pacifique nord et les a répartis en deux ensembles principaux : carnivores et herbivores. Al-Hussaini (1947) a établi une division meilleure avec quatre types principaux : mangeurs de plancton, omnivores, herbivores et carnivores, et a subdivisé ces derniers en deux groupes, selon qu’ils choisissent leurs proies (mangeurs de mollusques, de crustacés, de poissons), ou non (« mangeurs » de sédiments, autres car¬ nivores). Depuis, plusieurs auteurs se sont attachés à cette question, en particulier de Groot (1971) qui a publié un important travail sur les Pleuronectiformes. La structure du bucco-pharynx des Téléostéens a été décrite par plusieurs auteurs, notamment Blake (1930, 1936), McVay et Kaan (1940) mais peu nombreux sont ceux qui ont étudié les rapports entre cette structure et le régime alimentaire (Al-Hussaini, 1947 ; Suyehiro, 1942). En 1900, Kyle considère que les appendices pyloriques constituent un caractère taxinomique et doivent être utilisés comme tels. Svetovidov (1934) pense qu’il y a un rapport entre le régime alimentaire et le nombre de ces appendices, ce nombre augmentant avec la taille de la nourriture, ce qui est contesté par Raitt (1962, chez Gadus poutassou Risso) et Martin et Sandercock (1967, chez Salvelinus namaycusli Walbaum). Cette hypo- * Laboratoire des Pêches Outre-Mer, Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. 79, 1 902 PATRICK GEISTDOERFER thèse est cependant reprise par de Groot (1971, chez les Pleuronectiformes) ; il estime qu’il y a, non seulement augmentation du nombre des appendices pyloriques, mais encore de leur taille, quand la dimension des proies croît. Aucun travail analogue à ceux de Suyehiro et de Al-Hussaini n’a, cependant, été fait sur les poissons bathybenthiques et notamment sur les poissons de la famille des Macrou- ridae ; cela peut s’expliquer par la relative rareté des poissons de cette famille et les diffi¬ cultés qu’une telle étude présente en raison, en particulier, du dévaginement de l’œso¬ phage et de l’estomac qui se produit fréquemment lors de la remontée du chalut après une pêche profonde. Les Macrouridae ont été l’objet de nombreux travaux de systématique, mais leur étude anatomique (exceptés, en 1906, Brauer et en 1939, Jacobsen) et celle de leur régime alimentaire n’ont été entreprises qu’à une date récente. Le seul caractère anatomique du tube digestif utilisé pour leur détermination est le nombre et la forme des appendices pyloriques. Brauer (1906) a étudié la morphologie du tube digestif de Macrurus fasciatus et de Ma- c.rurussemiquincuncialus, Jacobsen (1939) de Cuelorhynchus carminatus, et Harder (1960), de Coelorhynchus coelorhynchus, Macrourus berglax, Nezumia bairdii, Malacocephalus laevis ; Tomjnaga (1969) à étudié l’anatomie et la morphologie du tube digestif et de la cavité bucco-pharyngienne de deux espèces japonaises : Coelorhynchus japonicus et Coelorhynchus kishinouyei. Okamura (1970), dans la a Fauna Japonica », présente, lors de la description des espèces, le schéma du tube digestif de quinze d’entre elles. Podrazhanskaya (1967) a étudié le régime alimentaire de Macrurus rupestris (= Cory- phaenoides rupestris), espèce pêchée au large de l’Islande et qui se nourrit essentiellement de crevettes du groupe des Pasiphaea. Les résultats présentés ici, relatifs à huit espèces de Macrouridae, ne portent que sur la présence d’une dentition pharyngienne dans cette famille — dentition jamais décrite — et sur la morphologie du tube digestif. Pour chaque espèce, deux individus ou plus ont été disséqués. Ils proviennent des pêches faites par grandes profondeurs par le navire océanographique « Jean Charcot » durant ces dernières années (Roux et Hureau, 1969 ; Geistdoerfer, Hureau et Rannou, 1971 ; Geistdoerfer et Rannou, 1972), et ont été fixés au formol 10 % neutralisé. Les espèces étudiées sont : Coelorhynchus coelorhynchus (Risso, 1810) Coryphaenoides zaniophorus (Vaillant, 1888) Nematonurus armatus (Hector, 1875) Chalinura mediterranea Giglioli, 1893 Lionurus carapinus (Goode et Bean, 1883) Coryphaenoides guentheri (Vaillant, 1888) Chalinura brevibarbis Goode et Bean, 1896 Nezumia aequalis (Günther, 1878) Un travail plus détaillé, en cours, porte sur l’anatomie des Macrouridae, la morpho¬ logie et l’histologie de leur appareil digestif et sur les contenus stomacaux ; il permettra de préciser les rapports existant entre l’appareil digestif et le régime alimentaire. DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE 903 I. EXISTENCE D’UNE DENTITION PHARYNGIENNE Il existe chez tous les Macrouridae étudiés une dentition pharyngienne : deux plaques pharyngiennes supérieures nettement séparées et ayant l’aspect de coussinets dentés, deux plaques pharyngiennes inférieures, jointives sur la ligne médiane, de forme triangu¬ laire et concaves (fig. 13). Les dents sont semblables à celles de la mâchoire et coniques. La voûte palatine présente de nombreux replis longitudinaux qui s’épaississent dans la région postérieure jusqu’à former une crête de papilles muqueuses, en arc de cercle con- RÉGION ANTÉRIEURE RÉGION ANTÉRIEURE Fig. 1. — Pharyngiens supérieurs de Coryphaenoides zaniophorus (en haut) et de Nematonurus armatus (en bas). 904 PATRICK GEISTDOERFER cave vers l’arrière et qui délimite la région buccale proprement dite de la région pharyn¬ gienne (fig. 14). Juste en arrière de cette crête, au niveau des arcs branchiaux, se trouvent les deux coussinets pharyngiens, à gauche et à droite. Ils sont ovalaires, leur grand axe va de 3,5 mm, chez le plus petit, spécimen étudié (longueur standard : 177 mm), à 7 mm, chez le spéci¬ men le plus grand (longueur standard : 314 mm). Ils portent de nombreuses dents bien visibles (fig. 15 et 17). Chaque coussinet est divisé, d’avant en arrière, en cinq secteurs bien distincts, 3 den¬ tés et 2 inermes formés de papilles muqueuses à sections plus ou moins polyédriques (fig. 1). Ces différents secteurs sont séparés les uns des autres par des sillons en général assez bien marqués. Si le nombre des dents ne semble pas être un caractère systématique, il est cependant, à une ou deux unités près, le même de chaque côté et le même dans les secteurs se corres¬ pondant d’un côté à l’autre. Les dimensions de la partie apparente des dents vont de 1,5 mm, pour les plus grandes, à un demi-millimètre. Elles peuvent être ramenées à trois types (fig. 2) : un type simple, conique, légèrement recourbé, à extrémité fine et pointue ; un type conique aigu, au corps renflé, à l’extrémité en crochet ; un type recourbé en forme de crochet. Fig. 2. — Dents pharyngiennes des Macrouridae : conique aiguë (a), en crochet (h), simple (c). avant Fig. 3. — Schémas d’orientation des dents sur les pharyngiens supérieurs et infé¬ rieurs chez les Macrouridae. Ces dents sont disposées selon un plan d’ensemble régulier, tant par la répartition des différents types que par leur orientation, que l’on retrouve chez toutes les espèces étu¬ diées. Les dents en crochet et coniques aiguës sont situées sur les régions internes de chaque pharyngien et leur nombre va décroissant d’avant en arrière ; les dents simples, sur les régions externes (fig. 1). L’orientation générale des dents est convergente vers l’entrée de l’œsophage et vers la ligne médiane du pharynx (fig. 3), ce qui peut permettre une cana- DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE 905 lisation des aliments et leur acheminement vers le tube digestif. Enfin, la dimension des dents diminue de la ligne médiane vers l'extérieur et d’avant en arrière. Située entre chaque pharyngien supérieur et l’insertion des arcs branchiaux, il y a une série de petites dents, de type simple, souvent difficiles à voir ; elle constitue une petite zone dentée de 1 mm à 1,5 mm de long et de 1 mm de large. Le nombre de ces petites dents est réduit et, à une ou deux unités près, est le même de chaque côté. RÉGION ANTÉRIEURE RÉGION ANTÉRIEURE Fig. 4. — Pharyngiens inférieurs de Coryphaenoides zaniophorus (en haut) et de Nematonurus armatus (en bas). 906 PATRICK GEISTDOERFER La langue ne porte pas de dent. Les pharyngiens inférieurs, situés au niveau des arcs branchiaux, sont de forme trian¬ gulaire et jointifs sur la ligne médiane (fig. 16). Le nombre des dents est, à quelques unités près, le même de chaque côté ; elles sont, comme pour les pharyngiens supérieurs, disposées selon un plan d’ensemble régulier ; les dents les plus grandes, de type conique aigu, situées sur les bords médians et postérieurs de chaque pharyngien, les dents les plus petites, de type simple, occupant la plus grande partie de la surface de chaque pharyngien (les deux tiers environ), la bordure antérieure et la région centrale (fig. 4). Pour un spécimen donné, les dents inférieures sont, en moyenne, plus petites (1 mm à 0,5 mm) que celles portées par les pharyngiens supérieurs, et les dents de type conique aigu ne sont jamais aussi grosses que celles du haut. L’orientation générale des dents est convergente vers le centre de chaque pharyngien (fig. 3). La forme concave des plaques pharyngiennes inférieures correspond à celle renflée des plaques pharyngiennes supérieures. Certains auteurs ont divisé le pharynx des poissons en deux parties : antérieure avec les arcs branchiaux, servant à la respiration, postérieure avec la dentition pharyngienne, servant à la mastication (McVay et Kaan, 1940 ; Al-Hussaini, 1949). Ce n’est pas le cas chez beaucoup d’espèces et notamment chez les Macrouridae où pharyngiens et arcs bran¬ chiaux sont situés au même niveau. Suyehiro (1942) constate que chez les poissons vivant près du fond, à faible pouvoir natatoire, la dentition est bien développée, la mâchoire est protractile, la bouche est souvent infère et il existe un barbillon. Selon Al-Hussaini (1947) et Daget (1964), les dents poin¬ tues et coniques, à pointe dirigée vers l’arrière, se rencontrent chez les carnivores et il y a corrélation nette entre la forme des dents qui garnissent les pharyngiens et celles des dents des mâchoires. Chez les Macrouridae, famille essentiellement bathybenthique, les dents sont, en effet, nombreuses et fondamentalement coniques ou en crochet ; par leur forme, leur nombre et leur disposition, elles doivent empêcher la régurgitation de la nourriture, constituer un appareil de broyage efficace et permettre d’exprimer l’eau contenue dans les proies que peuvent avaler ces poissons. II. TUBE DIGESTIF DES MACROURIDAE Chez les huit espèces étudiées, la longueur de la cavité viscérale est très réduite par rapport à la longueur du corps (12 à 23 % de la longueur standard) et les tubes digestifs ont des morphologies très semblables (fig. 5 à 12), analogues à celles décrites antérieurement (Brauer, 1906 ; TIarder, 1960 ; Tominaga, 1969 ; Okamura, 1970). L’œsophage est large et relativement court. If n’y a pas de démarcation extérieure au niveau où il débouche dans l’estomac, mais il porte, sur sa paroi interne, des replis lon¬ gitudinaux, parallèles entre eux, qui ne se prolongent pas dans l’estomac. 908 PATRICK GEISTDOERFER L’estomac, toujours présent, est assez volumineux, nettement différencié et musculeux. On peut le considérer comme appartenant au type siphonal (Bertix, 1958) : forme en U, branches cardiaque et pylorique bien développées, présence d’une région cæcale ; l’impor¬ tance de cette région cæcale permet, en fait, de situer cet estomac, plus précisément, entre les types siphonal et cæcal. L’estomac cæcal est large et dans le prolongement de l’œsophage; l’estomac pylorique, plus réduit, a une lumière étroite qui diminue au niveau de la valvule pylorique, où il s’ouvre dans l’intestin moyen. CE I M Fig. 8 (en haut). — Vue latérale droite du tube digestif de Chalinura mediterranea. Fig. 9 (en bas). — Vue latérale droite du tube digestif de Lionurus carapinus. Les appendices pyloriques sont toujours présents et nombreux, disposés en anneau, simples et tubulaires, et, pour un individu donné, de taille égale et tous semblables. Leur nombre est variable avec les espèces et les valeurs trouvées chez les huit espèces étudiées correspondent à celles fournies dans la description de ces espèces. DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE 909 L’intestin moyen est généralement simple. Il est constitué de trois anses principales longitudinales, de même longueur, avec des anses secondaires situées aux points de rebrous¬ sement et variables avec les espèces : les trois anses principales existent seules chez Coelo- rhynchus coelorhynchus et Chalinura brevibarbis ; il y a des replis secondaires de dimensions réduites chez Coryphaenoides guentheri, Lionurus carapinus, Chalinura mediterranea, Nezu- mia aequalis, Nematonurus armatus ; la forme n’est réellement compliquée que chez Cory¬ phaenoides zaniophorus. I,'intestin postérieur, réduit, est assez bien individualisé ; il est séparé de l’intestin moyen par une valvule. Fig. 10 (en haut). — Vue latérale droite du tube digestif de Coryphaenoides guentheri. Fig. 11 (au milieu). — Vue latérale droite du tube digestif de Chalinura brevibarbis, Fig. 12 (en bas). — Vue latérale droite du tube digestif de Nezumia aequalis . 910 PATRICK GEISTDOERFER Différents auteurs, (Suyehiro, 1942, Al-Hussaini, 1947, de Groot, 1971) ont insisté sur la relation : longueur du tube digestif —- régime alimentaire. Suyehiro constate que les espèces herbivores ont des intestins très longs, contrairement aux espèces carnivores. Al-IIussaini donne des pourcentages de la longueur du tube digestif par rapport à la lon¬ gueur standard : 50 à 70 % pour les mangeurs de plancton, 50 à 240 % pour les carnivores, 130 à 420 % pour les omnivores, 370 à 600 % pour les herbivores. La longueur totale du tube digestif des Macrouridae étudiés est de l’ordre de 40-50 % à 100 % de la longueur standard et celle de l’intestin de 30-40 % à 80 % ; leur tube digestif est donc court et ces valeurs correspondent assez bien à celles qu’indique Al-Hussaini pour des poissons carni¬ vores. Conclusion De cette première étude de l’appareil digestif des Macrouridae, on peut conclure qu’ils présentent les caractéristiques morphologiques des poissons carnivores — dentition pha¬ ryngienne bien développée et portant des dents nombreuses, pointues, fondamentalement coniques, semblables à celles des mâchoires ; estomac bien différencié, de type intermé¬ diaire entre les types siphonal et cæcal ; nombreux appendices pyloriques ; tube digestif simple et court —- et celles de poissons vivant à proximité du fond, telles la bouche pro- tractile et la présence d’un barbillon. Leur alimentation carnivore est bien celle d’animaux vivant sur le talus continental et sur la plaine abyssale où ils ne trouvent de nourriture qu’animale : poissons et inverté¬ brés benthiques. L’examen de plusieurs contenus stomacaux le confirme ; on peut y recon¬ naître, notamment, des crustacés (Amphipodes...) et des fragments de Polychètes. DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE 911 RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES Al-Hussaini, A. H., 1947. — The Feeding Habits and the Morphology of the Alimentary Tract of some Teleosts Living in the Neighbourhood of the Marine Biological Station, Ghardaqa, Red Sea. Publ. Mar. Biol. St.a. Ghardaqa, Le Caire, 5, 61 p. — 1949. — On the functional Morphology of the Alimentary Tract of Some Fish in Relation to Différences in their Feeding Habits. Anatomy and Histology. Quart. J. Micr. Sci., 90 (2) : 109-139. Bertin, L., 1958. — Appareil digestif. Traité de Zoologie. XIII (2). Masson, Paris : 1248-1302. Blake, I. 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On dis¬ tingue nettement les arcs branchiaux, la voûte palatine et ses replis, le pharyngien supérieur droit en place, les pharyngiens inférieurs ; au cours de la dissection, le pharyngien supérieur gauche n’a pas été isolé des arcs branchiaux et il se trouve à l’extrême gauche sur la photographie. Fig. 14. —- Vue de la crête de papilles muqueuses située dans la région postérieure de la voûte palatine, et du pharyngien supérieur droit de Coryphaenoides zaniophorus (le pharyngien supérieur gauche a été enlevé). ■> * ÙM Fig. 15. — Vue de la région pharyngienne dorsale de Chalinura carapina. On distingue nettement les deux pharyngiens supérieurs et leurs dents. Fig. 16. — Vue des pharyngiens inférieurs de Chalinura carapina. DENTITIONS PHARYNGIENNES, TUBES DIGESTIFS DE MACROURIDAE 915 Fig. 17. — Vue du pharyngien supérieur gauche de Coryphaenoides zaniophorus. On distingue nettement les dents et les 5 secteurs du coussinet pharyngien, deux inermes, trois armés. Achevé d’imprimer le 30 mai 1973. IMPRIMERIE NATIONALE 2 564 003 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬ gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Iiist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.