BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 78 N° 104 JANVIER-FÉVRIER 1973 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 -— Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1973 Abonnement général : France, 360 F ; Étranger, 396 F. Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F. Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 e série,' n° 104, janvier-février 1973, Zoologie 78 Étude de la répartition des pores fémoraux, anaux, préanaux et ventraux chez les Lacertiliens (Reptilia) par Robert Jullien et Sabine Renous-Lécuru * Résumé. — Des pores préanaux et fémoraux existent chez les Geckotiens, les Scincomorphes et les Iguaniens. Ces derniers montrent de plus des pores anaux et ventraux. Certaines familles de ces trois superfamilles de Lacertiliens sont cependant totalement dépourvues de pores : les Caméléonidés, les Uroplatidés et les Scincidés ; d’autres n’en n’ont qu’une seule catégorie, tandis que les Agamidés les possèdent toutes. Paradoxalement, toutefois, un tiers seulement des genres de cette dernière famille présente des pores alors que presque tous les représentants des familles à un type de pore en sont pourvus. Nous avons remarqué que des pores fémoraux aux pores anaux et ventraux, le degré de liaison au sexe augmente et ceci très souvent au bénéfice des mâles. Les différentes catégories de pores peuvent s’associer deux à deux. Nous avons rencontré des pores fémoraux liés à des pores préanaux et des pores anaux liés à des pores ventraux. Les Amphisbéniens n’ont que des pores préanaux. Abstract. — Preanal and fémoral pores exist in Gekkota, Scincomorpha and Iguania. The latter show besides anal and ventral pores. However some families of these three infra- orders are entirely without pores : Cameleonidea, Uroplatidea and Scincidea, others bave only one category, whereas Agamidea possess ail them. One may notice that in the last family is at once the richest in types of pores shown and the poorest in the number of généra possessing porcs (one third only) ; the reverse is truc, for in the families which show only one kind of pores, almost ail généra possess them. The possible linkage between pores and sex increases for males frorn fémoral to ventral, through anal pores. The different categories of pores can combine two by two. We hâve met fémoral pores asso- ciated with preanal pores and anal pores associated with ventral pores. Amphisbaenia hâve only preanal pores. Les pores fémoraux, anaux, préanaux et ventraux représentent le débouché de glandes particulières de l’épiderme des Lacertiliens. Ces glandes diffèrent, d’après Maderson (1970), de toutes les autres formations glandulaires épidermiques connues chez ces animaux. Elles ont une activité sécrétrice indépendante et un orifice excréteur externe, nettement visible à l’œil nu, qui permet l’écoulement des substances élaborées. L’activité de ces glandes que Kluge (1967) groupe sous le nom de « pre-anal organs », serait associée pour Cole (1966) et Maderson (1970) à celle des gonades. Pour de nombreux auteurs, notamment Gasc, Lageron et Schlümberger (1969), la sécrétion serait odoriférante ; comme ces glandes débouchent dans des régions du corps qui peuvent frotter le substrat — régions i * Laboratoire d’Anatomie comparée, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Buffon, 75005 Paris. 104, 1 2 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU abdominale postérieure, péri-anale et ventro-fémorale — il en résulterait un marquage odorant du territoire de l’animal. Nous ne discuterons pas ici de ces hypothèses, que Maderson suggère de vérifier par une étude comparative du degré de développement de l’organe de Jacobson et de ces glandes chez les Lacertiliens. Nous nous attacherons seulement à étudier l’extension de ces dernières formations dans ce sous-ordre. Pour ce faire, l’examen des pores qui en sont le débouché externe nous suffira. Signalons toutefois, avant de commencer leur recensement, qu’il existe des glandes dépourvues de pores excréteurs, uniquement décelables par l’étude histologique. D’après Maderson (1970), ces formations seraient vestigiales, et nous n’en tiendrons pas compte dans ce travail. Il ne sera question que de pores visibles à l’œil nu et donc immédiatement utilisables en systématique. Mais il est bien évident qu’une étude de ces structures rudimentaires ne pourrait que compléter et corriger les observations du présent mémoire et nous souhaitons vivement qu’un tel travail soit entrepris. Avertissement La distinction entre pores fémoraux, préanaux, anaux et ventraux, uniquement topographique, est due à Bouienger (1887) à qui nous avons emprunté, également, toute la nomenclature latine, au moins pour les genres et les espèces. Rappelons que cet auteur est le dernier à avoir établi une liste complète des Lacertiliens. Quoique ancienne maintenant, et demandant une certaine révision que nous-mêmes n’avons pu entreprendre, elle reste encore une référence fondamentale. Dans nos listes, nous ne mentionnerons d’ailleurs que les genres, sauf naturellement si ces derniers sont eux-mêmes sujets à variations, auquel cas nous descendrons jusqu’à l’espèce. Ajoutons encore que nous nous intéresserons aux changements de nature — nous devrions plutôt dire de localisa¬ tion — des pores et non à leur nombre. Nous comparerons enfin les Lacertiliens aux Amphisbéniens, considérés par quelques auteurs (Cope, Romer, Camp) comme d’authentiques Lacertiliens. Ce travail est le cinquième d’une série consacrée à des variations morphologiques intéressantes des animaux de ce sous-ordre. REPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 3 LES IGUANIENS I. Les Iguanidés (Fig- 1) Nous distinguerons cinq catégories d’animaux : les Iguanidés sans pores, à pores fémo¬ raux dans les deux sexes, à pores fémoraux, anaux, puis ventraux chez les mâles seulement. Fig. 1. — Carte de répartition géographique des Iguanidés et des Cordylidés pourvus de pores. Les Iguanidés occupent le Nouveau Monde, les Cordylidés le sud de l’Afrique et Madagascar, p.a., formes à pores anaux ; p.f., formes à pores fémoraux ; p.v., formes à pores ventraux. Les lignes pointillées indiquent la limite nord d’extension des deux familles. Lorsqu’en un lieu donné, les genres et les espèces qui possèdent des pores fémoraux sont plus nombreux, le pointillé devient plus dense. 104 , 2 4 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU a. Iguanidés dépourvus de pores Anisolepis Sud Brésil Anolis Amérique tropicale et subtropicale Basiliscus Amérique tropicale Chalarodon Madagascar Chamaeleolis Cuba Corytophanes Amérique centrale, Équateur üiplolaemus Patagonie Enyalius Amérique du Sud Laemanctus Amérique centrale Liocephalus Amérique centrale Liosaurus Amérique du Sud Norops Amérique tropicale Oplurus Madagascar Ophryoessa Amérique du Sud Pristidactylus Patagonie Saccodeira Patagonie Scartiscus Paraguay Stenocercus Ouest de l’Amérique du Sud Strobilurus Ouest de l’Amérique du Sud Tro p idodactyl us Venezuela et Antilles Tropidurus Venezuela et Antilles U racenlron Venezuela et Antilles U raniscodon Venezuela et Antilles Urostrophus Amérique du Sud Xiphocercus Amérique tropicale b. Iguanidés à pores fémoraux dans les deux sexes Amblyrhynchus Galapagos Brachylophus Iles Fidji et Tonga Cachryx Yucatan Callisaurus Californie au Texas Cojiolophus Galapagos Crotaphytus Nord du Mexique, sud et centre des USA et ouest de l’Amérique du Nord Ctenosaura Basse Californie, Amérique centrale et Mexique C y dura Antilles Dipsosaurus Basse Californie à l’Arizona Holbrookia Mexique et sud des USA (du Texas à la Cali¬ fornie) lloplocercus Brésil, Équateur Iguana Brésil, Antilles, Nicaragua, Panama, Guyanes, Pérou, Équateur, Venezuela Metopoceros Antilles Pelrosaurus Basse Californie Phrynosoma Amérique du Nord et Mexique Polychrus Venezuela, Brésil, Paraguay, Colombie, Costa Rica RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 5 Sauromalus Basse Californie et Soundra, sud-ouest de l’Amé rique du Nord Sceloporus Amérique du Nord et Mexique U ma Arizona U ta Amérique du Nord et Mexique c. Iguanidés à pores fémoraux chez les mâles Enyalioides Haute Amazone, Équateur et est du Pérou d. Iguanidés à pores anaux chez les mâles Pérou Atacoma et nord-ouest de La Plata Chili, Argentine, détroit de Magellan, Pérou, Uruguay et sud du Brésil e. Iguanidés à pores ventraux chez les mâles Phymaturus Chili Remarques. — Comme on peut le voir sur les listes précédentes, il existe à peu près autant de genres sans pores que de genres pourvus de pores. Les premiers se rencontrent sur toute la surface occupée par la famille sauf aux îles Fidji et Tonga et, au Nouveau Monde, au nord d’une ligne qui passe approximativement entre les Etats-Unis et le Mexi¬ que à l’ouest, et au nord de la Floride à l’est. Les seconds couvrent toute l’aire occupée par la famille excepté Madagascar. Les Iguanidés possèdent trois catégories de pores : fémoraux, anaux et ventraux. Les pores fémoraux caractérisent toujours les deux sexes, sauf dans le genre Enyalioides où la femelle n’en présente apparemment pas. Les deux autres catégories de pores paraissent liées au sexe mâle, dans tous les cas. Aucun Iguanidé ne possède plus d’un type de pores. Enfin, on ne connaît aucun genre groupant des espèces pourvues de pores et des espèces sans pores. Si les formes qui possèdent des pores fémoraux couvrent la plus grande partie du continent américain, celles qui montrent des pores anaux ou ventraux ne se rencontrent qu’en Amérique du Sud. Dans cette vaste région aucune de ces dernières n’atteint, au nord, l’Équateur. Au sud du tropique du Capricorne, elles supplantent très rapidement les animaux pourvus de pores fémoraux qui disparaissent définitivement. Nous avons tenté d’expliquer cette curieuse répartition géographique dans une précédente note 1 . Ctenoblepharis Holocephalus Liolaemus IL Les Agamidés (Fig- 2) Ces Lacertiliens sont encore plus diversifiés que les Iguanidés du point de vue des pores épidermiques. Nous y avons reconnu sept catégories d’animaux : Agamidés sans 1. Contribution à la connaissance de l’histoire des Iguanidés par la confrontation de divers critères : types d’innervation reconnus aux deux membres d’une part, présence ou absence de pores fémoraux et préanaux d’autre part. (Ces pores préanaux sont en réalité anaux.) 6 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU pores, pourvus de pores fémoraux dans les deux sexes, de pores fémoraux et préanaux dans les deux sexes, de ces mêmes pores chez les femelles seulement, de pores préanaux chez les mâles, de pores anaux chez les mâles, enfin de pores anaux et ventraux toujours chez les mâles. p.atZI] p.pEsa Fig. 2. — Carte de répartition géographique des Agamidés pourvus de pores, p.a., formes à pores anaux ; pf., formes à pores fémoraux ; p.p., formes à pores préanaux ; p.v., formes à pores ventraux. La ligne pointillée marque la limite nord d’extension de la famille. Lorsqu’en un lieu donné, les genres et les espèces pourvus d’une certaine catégorie de pores sont plus nombreux, le pointillé ou le hachuré devient plus dense. RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 7 Acanthosaura Amphibolurus Aphaniotis Aporoscelis Calotes Ceratophora Charasia Chtlosauria Cophotis Draco Cionyocephalus Tiarpesaurus Japalura Lophocalotes Lyriocephalus Moloch Otocryptis Phoxophrys Phrynocephalus Ptyctolaemus Salea Sitana Liolepis Lophura Quelques espèces a. Agamidés sans pores Siam, Singapour, Penang, Tenasserim, Cochin- chine, Pegu, est et ouest de l’Himalaya, Khasia Hills Australie Malacca, Nias, Bornéo Est de l’Afrique Péninsule et archipel Indo-Malais, Célèbes, Phi¬ lippines, Nicobar, Cambodge, Java, Sumatra, Ceylan, Inde, Cochinchine, sud de la Chine, ouest de l’Afghanistan et Belouchistan, Khasia Hills, Himalaya Ceylan Inde Ouest de l’Australie Ceylan, Sumatra Malaisie, Sumatra, Java, Bornéo, Philippines, Sanghir Islands, Timor, du Yunnan à Singa¬ pour, Moluques, Célèbes, Kandari, Tenasserim, Malabar, Cochinchine, Travancore, Siam et Penang Bornéo, Java, Sumatra, Bengale, Philippines, Nouvelle-Guinée, archipel Est-Indien, Queens¬ land, îles Andaman et Nicobar, Tillingchang, mont Arfak, Nouvelle-Irlande, Nouvelle-Bre¬ tagne, îles Fidji, Salomon, Birmanie, et Malai¬ sie Java Indes orientales, sud de la Chine, Himalaya, For- mose, île Amakarima, Loo choo, ouest de la Chine, Khasia Hills, Bornéo Archipel Est-Indien Ceylan Sud et ouest de l’Australie, Pegu, Mergin et Tenasserim, Arrakan, Siam et Malabar. Ceylan, sud de l’Inde Ouest de Sumatra Perse, Belouchistan, sud-ouest de la Sibérie, sud-est du Turkestan, Bussie, Lac Kuku, Tibet, Yarkand, sud de la Chine, mer Cas¬ pienne Nord de l’Inde Sud de l’Inde Inde, Ceylan b. Agamidés à pores fémoraux dans les deux sexes Sud de la Chine, Siam, Birmanie, Malaisie, sud de l’Inde Philippines, Java, Célèbes, Moluques de Physignathus : 8 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Physignathus cochinchinensis » lesueuri » mentager Cochinchine Queensland Siam c. Agamidés à pores fémoraux Chlamydosaurus Uromastix Quelques espèces de Physignathus : Physignathus gilberti » longirostris » temporalis et préanaux dans les deux sexes Queensland, nord et nord-ouest de l’Australie Égypte, Syrie, Afrique du Nord, Crète, Arabie, Perse, nord de l’Inde et Belouchistan Australie Nord-ouest de l’Australie Nord de l’Australie d. Agamidés à pores fémoraux et préanaux chez les femelles Une espèce de Physignathus : Physignathus maculilabris Timor e. Agamidés à Diporiphora T ympanocryptis Quelques espèces d ’Agama : Agama aculeata » annectens » armata ? f. Agamidés Quelques espèces d ’Agama : Agama agilis » atra » atricollis » bibronii » brachyura ? » colonorum » cyanogaster » hartmanni ? » himalayana » hispida » inermis » isolepis » kirku » latastii ? » leucostigma ? » megalonyx ? pores préanaux chez les mâles Nord et nord-ouest de l’Australie Sud et nord-ouest de l’Australie Afrique du Sud Abyssinie Afrique du Sud i pores anaux chez les mâles Sud de la Perse, Bagdad Afrique du Sud Afrique du Sud Maroc, Algérie, Tunisie Afrique du Sud Ouest de l’Afrique Abyssinie, Arabie Dongola Himalaya Afrique du Sud De l’Égypte à l’Algérie De l’Égypte à Sind Est de l'Afrique Égypte _ Arabie, Égypte Afghanistan RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 9 Agama mossambica ? Afrique du Sud » mutabilis Égypte » pallida Égypte, nord de l’Arabie » persica Perse, Euphrate » planiceps Sud-ouest de l’Afrique » rubrigularis Sind, Belouchistan, Perse » ruderata Sind à Syrie » rueppellii ? Somalies » sanguinolenta Mer Caspienne, Asie centrale et Turkestan » sinaita Nord de l’Arabie, Syrie » spinosa Nord-est de l’Afrique, Arabie » stoliczkana Est du Turkestan » tournevillii Désert algérien g. Agamidés à pores anaux et ventraux chez les mâles Quelques espèces d 'Agama : Agama agrorensis Punjab et Cachemire » caucasica Du Caucase à la Perse » dayana Hardwar, nord de l’Inde » lirata ? Belouchistan » melanura Nord-ouest de l’Inde » microlepis Perse » nupta Perse » tuberculata Himalaya » stellio Sud-est de l’Europe, Asie mineure, Syrie, nord l’Arabie et Égypte Remarques. — R y a chez les Agamidés beaucoup plus de genres sans pores que de genres pourvus de pores. Les premiers occupent presque toute Faire de répartition de la famille à l’exception de l’Est africain, de l’Arabie et d’un petit nombre de régions du Proche-Orient. Quant aux seconds, une bonne partie de l’Eurasie, ainsi que de nombreuses îles situées entre l’Asie et l’Australie, leur échappent. Cette famille possède une catégorie de pores de plus que la précédente, les préanaux. Ceux-ci peuvent apparaître dans les deux sexes ou chez les mâles seulement. Les pores fémoraux, comme chez les Iguanidés, caractérisent mâles et femelles. Comme chez eux aussi, il existe une exception à cette règle. Elle était au bénéfice des mâles chez les Igua¬ nidés ; elle favorise ici l’autre sexe. Comme dans la famille précédente, les pores anaux et ventraux sont toujours portés par des mâles. Mais une nouvelle différence sépare les deux familles. Chez les Agamidés, en effet, un même genre peut posséder plusieurs types de pores, juxtaposés ou non sur un même individu. Agama, par exemple, en présente trois. Remarquons, toutefois, qu’on n’en trouve jamais plus de deux sur un même animal. Les combinaisons observées sont au nombre de deux. Les pores fémoraux associés aux préanaux caractérisent généralement les deux sexes tandis que les porcs anaux associés aux ventraux se voient chez les mâles. Les Agamidés pourvus des seuls pores fémoraux sont surtout australiens, mais on trouve quelques représentants de ce groupe en Indonésie et dans certaines régions du Sud- Est asiatique. 10 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Les formes pourvues à la fois de pores fémoraux et préanaux dans les deux sexes sont aussi surtout australiennes. Uromastix, toutefois, fait exception ; il peuple l’Afrique du Nord et s’étend vers l’est jusqu’au nord de l’Inde. Une seule espèce, Physignathus maculilabris, illustre le quatrième de nos groupes : Agamidés à pores fémoraux et préanaux seulement chez les femelles. Ce genre, qui a des représentants dans les deux groupes précédemment cités, ne montre pas de relation par¬ ticulière entre la possession de telle ou telle catégorie de pores et sa distribution géogra¬ phique. Les Agamidés mâles pourvus de pores préanaux ne se rencontrent qu’en Afrique du Sud et en Australie. Les deux derniers groupes (mâles à pores anaux et mâles à pores anaux et ventraux) ne contiennent que des espèces du genre Agama qui avait aussi quelques représentants dans le groupe précédent, mâles à pores préanaux. Comme pour Physignathus dont nous avons parlé plus haut, il n’y a aucune corrélation entre la nature des pores et la répartition géographique. En résumé, aucun fait vraiment remarquable ne se dégage de l’examen de la distri¬ bution géographique des formes d’Agamidés à diverses catégories de pores. Tout au plus, peut-on signaler que les aires couvertes par chacune d’elles ne se superposent que dans une zone assez réduite de l’étendue occupée par la famille. Cette zone qui a, à peu près, pour limite sud le tropique du Cancer, s’étend de façon presque continue de l’ouest de l’Égypte à l’est de la Birmanie. III. Les Chaméléonidés Tous les animaux de cette famille, essentiellement malgache et africaine, sont dépour¬ vus de pores. Conclusions sur les Iguaniens Les représentants de deux des trois familles d’Iguaniens, Iguanidés et Agamidés sont donc susceptibles de posséder des pores. Si la moitié environ des Iguanidés en présentent, près des deux tiers des Agamidés en sont dépourvus. Toutefois, dans cette seconde famille, les pores sont plus diversifiés. Des éléments préanaux viennent, chez eux, s’ajouter aux fémoraux, anaux et ventraux déjà vus chez les Iguanidés. Un même genre peut, de plus, posséder plusieurs catégories de pores et deux peuvent d’ailleurs coexister sur un même individu. Les pores fémoraux et préanaux, les pores anaux et ventraux peuvent s’associer. Dans les deux familles, les pores ventraux et anaux sont liés au sexe mâle tandis que les pores fémoraux se rencontrent presque toujours dans les deux sexes, et de même les pores préanaux chez les Agamidés. Dans cette dernière famille, la répartition géographique des pores est beaucoup plus difficile à interpréter que chez les Iguanidés. Nous n’avancerons, pour l’instant, aucune hypothèse à ce sujet. REPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 11 LES GECKOTIENS I. Les Geckonidés ( Fi ë- 3) Nous distinguerons parmi eux quatre catégories : les Geckonidés sans pores, à pores fémoraux chez les mâles, à pores préanaux chez les mâles, à pores fémoraux et préanaux chez les mâles. Fig. 3. — Carte de répartition géographique des Geckonidés pourvus de pores, p.f., formes à pores fémoraux ; p.p., formes à pores préanaux. La ligne pointillée indique la limite nord d’extension de la famille. Lorsqu’en un lieu donné, les genres et les espèces pourvus d’une certaine catégorie de pores sont plus nombreux, le pointillé ou le hachuré devient plus dense. a. Geckonidés sans pores Agarnura persica Aristelliger Calodactylus 104, 3 Perse Antilles, Amérique centrale Sud de l’Inde 12 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURÜ Chondrodactylus Colopus Dactychilikion ? Ebenavia Eodura lesueuri Gonatodes Gymnodactylus affinis n » » » » » » » Homonota Homopholis Nephrurus Pachydactylus Perochirus articulatus ? » ateles ? Phyllodactylus Phyllopezus Pristurus Ptenopus Ptyodactylus Rhoptropus Rhynchoedura sinaita Sphaerodactylus Stenodactylus T arentola Teratoscincus Thecadactylus rapicaudus albofasciatus deccanensis jeyporensis mauritanicus nebulosus oldhami stoliczkae trochyblepharus Afrique du Sud Afrique du Sud Afrique du Sud Madagascar Australie Espèces américaines et malaises Sinang Sud de Canara Deccan Jeypoov? Algérie, Maroc Sud de l’Inde, Ceylan Inde Ladak (Indian Muséum) Madagascar Sud-est de l’Amérique du Nord Afrique du Sud Est de l’Australie Afrique Carolines Philippines Méditerranée Brésil Abyssinie, Arabie de Socotra à Sind Afrique du Sud Afrique du Nord, Egypte, sud-ouest de l’Asie, Sinaï, mer morte, Sind Sud-ouest de l’Afrique Nord-ouest de l’Australie Antilles, Amérique centrale, Colombie Afrique du Nord, sud-ouest de l’Asie et Sind Afrique de l’Ouest et bords Méditerranée, Antil¬ les, Cap Vert Perse, moitié est du Turkestan Amérique centrale et sud des Antilles b. Geckonidés à pores Gecko monarchus Gehyra Gonatodes indicus » jerdomi » littoral is » sisparensis » wynadensis llemidactylus brookii » coctoei » depressus » fasciatus » giganteus » gleadoiri » kuchmorensis fémoraux chez les mâles Indes occidentales, Ceylan Indes occidentales, Australie, îles de l’océan Indien et sud du Pacifique, côte ouest du Mexique Sud de l’Inde Sud de l’Inde et Ceylan Sud de l’Inde et Ceylan Sud de l’Inde et Ceylan Sud de l’Inde et Ceylan Afrique de l’Ouest et Cap Vert Inde, péninsule Malaise Ceylan, péninsule Malaise Cameroun, Gabon Inde Inde, Sind, Bengale, Ceylan, Chine, Birmanie Haut Sind RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 13 Iiemidactylus leschenaulti » mabouia » maculatus » platyurus » stellatus Hoplodactylus anamallensis Lepidodactylus lugubris Perochirus scutellatus Phelsuma andamanense » guentheri » laticauda » lineatum » madagascariense Inde, Ceylan, péninsule Malaise Amérique du Sud, Antilles, Afrique du Sud, Madagascar Inde Ceylan, nord de l’Inde, Chine du Sud, Indochine, Malaisie et Indonésie Afrique de l’Ouest Sud de l’Inde Péninsule et archipel Malais, Nouvelle-Guinée, Polynésie Carolines Iles Andaman lies Round près Maurice Madagascar, Comores, Madagascar Madagascar, Seychelles c. Geckonidés à pores préanaux chez les mâles Aeluronyx Aelurosaurus jIgainlira cruralis Also phylax Ceramodactylus Diplodactylus ciliaris » spinigerus » strophurus Eodura marmorata » ocellata » rhombifera » robusta Eurydactylus Gecko japonicus » swinkonis » stentor Gecko subpalmatus » verticillatus Gonatodes ornatus » marmoratus Geckolepis ? Gymnodactylus arnouxii » brevipes » causobrinus » elongeatus » frenatus » geckoides » heterocercus » hachhensis » khasiensis » kotschyi Madagascar, Seychelles Indonésie Belouchistan Turkestan, Perse, Belouchistan Perse, Arabie Nord de l’Australie Nord et ouest de l’Australie Sud-ouest de l’Australie Australie Australie Australie Australie Nouvelle-Calédonie Sud du Japon, Chine Chine du Nord Birmanie, péninsule Malaise, îles Andaman, Sumatra, Java, Bornéo Chine Sud de la Chine, nord-est de l’Inde, Birmanie, Anam, Siam, péninsule Malaise, archipel In¬ dien Sud de l’Inde Sud de l’Inde Madagascar Nouvelle-Zélande Belouchistan Bornéo Est du Turkestan Ceylan Brésil Est de la Perse Cutch Sind Assam, nord-est du Bengale Sud de l’Italie, Grèce, Turquie, Chypre, Syrie, Perse, Egypte 14 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Gymnodactylus lancleranus » pelagicus » philipinicus » scaber » subulus » triedrus lientidactylus bocagi i » bouvieri )) boweingii » echinus » gracihs » gumeensis » homeolepis » persicus » reticulatus » sinaitus » subtriedrus » triedrus » turcicus Heieronota Hoplodactylus pacificus Lepidodactylus aurantiacus » ceylonensis » crepuscularis » cyclurus » labia lis » pulcher » sauvagii Luperosaurus Lygodactyl us Microscalabotes Phelsuma newtonii Peroch iras de press us » guentheri Ptychozoon Rhacodactylus Spathoscalabotes ? Teratolepis ? Thecadactylus australis Bengale Pacifique, Nouvelle-Guinée, nord de l’Austra¬ lie Philippines l)e l’Egypte à l’Abyssinie et est de l’Afghanistan à Si ml Iles Andaman Ceylan Afrique de l’Ouest Iles du Cap Vert Birmanie, nord et centre de l’fnde Gabon Indes Guinée Socotra Perse, Sind Sud de l’Inde Mont Sinaï Inde Inde, Ceylan Bords Méditerranée et mer Rouge, Sind Australie Nouvelle-Zélande Sud de l’Inde Ceylan Nouvelle-Calédonie Nouvelle-Calédonie Mindanao Iles Amirauté Nouvelle-Calédonie Iles Philippines Afrique, Madagascar Madagascar Iles Rodriguez Carolines Nouvelles-Hébrides Indes occidentales Nouvelle-Calédonie Indes occidentales Centre et nord-ouest de l’Inde Iles du détroit de Torres d. Les Geckonidés à pores Gecko vittatas Gonatodes gracilis » kandianus » mysonensis Gymnodactylus cas puis » fasciolatus ? » marmoratus » pulchellus Hoplodactylus diwancelii fémoraux et préanaux chez les mâles Moluques, Nouvelle-Guinée, îles Salomon Sud de l’Inde, Ceylan Sud de l’Inde, Ceylan Sud de l’Inde Turkestan, Punjab Ouest de l’Himalaya Java, Sumatra, Célèbes De la péninsule Malaise au Bengale Bengale RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 15 Iloplodactylus granulatus ? » maculatus Naultinus Phelsuma cepedianum » trilmeatum Nouvelle-Zélande Nouvelle-Zélande Nouvelle-Zélande lies Bourbon et Maurice Madagascar Remarques. — Les genres dépourvus de pores sont un peu moins nombreux que ceux qui en possèdent. Toutefois, ils couvrent approximativement toute l'aire de répartition des Geckonidés. Les formes pourvues de pores n’atteignent pas, elles, en Eurasie, la limite septentrionale de cette répartition générale. Nous n’avons reconnu ici que deux types de pores : fémoraux et préanaux, présents chez les mâles seulement. Ajoutons qu’un même genre peut posséder les deux catégories de pores, juxtaposées ou non sur un même individu, et que dans un genre donné il peut y avoir des espèces sans pores et des espèces pourvues de pores. Les Geckonidés qui ne. montrent que des pores fémoraux peuplent le sud de l’Inde, nombre d’îles de l’océan Indien, dont Madagascar, et du Pacifique, la Nouvelle-Guinée, l’Australie, l’ouest du Mexique, les Antilles et l’Amérique du Sud. Les formes pourvues des seuls pores préanaux sont beaucoup plus nombreuses et cou¬ vrent une petite partie de Faire, occupée par les Geckonidés en Eurasie, en Afrique et en Océanie. Au Nouveau Monde, toutefois, elles n'apparaissent qu’aux Antilles et. au Brésil. Un certain nombre de genres se répartissent entre les groupes a, b et e : Lepidactylus, Hemidaclylus et Perochirus qui possèdent, tantôt des pores fémoraux, tantôt, des pores préanaux, puis Diplodactylus, Eodura et Thecadaclylus, tantôt sans pores, tantôt pourvus de pores préanaux. De tous ces genres, seule la répartition géographique de Thecadaclylus présente un intérêt. Les formes sans pores de ce genre vivent au Nouveau Monde et celles qui (ui montrent peuplent les îles du détroit de Torres. Les Geckonidés nantis de pores fémoraux et préanaux sont assez rares et se limitent à quelques îles de l’océan Indien, Bourbon, Maurice et Madagascar, à l'Asie du Centre et du Sud, à l’Indonésie, à la Nouvelle-Guinée, aux îles Salomon et à la Nouvelle-Zélande. Quelques genres figurant dans cette dernière catégorie ont déjà été signalés plus haut. En effet, Gymnodactylus et Gonatodes ont des représentants dans les quatre groupes dis¬ tingués a, b, c et d, et Gecko, Hoplodactylus et Phelsuma dans les trois derniers (b, c, et d). De tous ces genres, seul Gonatodes montre une nette relation entre l’absence où la pré¬ sence de pores et la localisation géographique. Toutes les espèces américaines et malaises sont sans pores, tandis que toutes les espèces indiennes en sont pourvues. En résumé, les aires occupées par les formes présentant des pores fémoraux et celles où l’on rencontre des animaux à pores préanaux se superposent en de nombreux points du monde : Afrique, Asie, Océanie et Nouveau Monde. II. Les Eublépharides (Fig. 4) Nous distinguerons trois groupes, des Eublépharidés sans pores, à pores préanaux dans les deux sexes et à pores préanaux chez les mâles seulement. 16 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU a. Eublépharidés sans pores Eublepharis fasciatus Mexique » variegatus Texas et Californie b. Eublépharidés à pores préanaux dans les deux sexes Eublepharis dovii Panama c. Eublépharidés à pores préanaux chez les mâles Coleonyx Eublepharis hardwickii » macularius Psilodactylus Amérique centrale Est et sud de l’Inde Nord-ouest de l’Inde Afrique de l’Ouest Remarques. — Dans cette famille, que d’ailleurs certains auteurs ne séparent pas des Geckonidés, un seul genre ( Eublepharis ) possède des espèces dépourvues de pores. Celles-ci se rencontrent en Amérique centrale et sur une étroite bande qui longe la côte nord-américaine. Les espèces de ce genre, qui présentent des pores, peuplent, outre l’Amé¬ rique centrale, l’ouest de l’Afrique et le sud et l’ouest de l’Asie. Les premières formes sont donc uniquement américaines. Sur le bloc nord-américain, elles dépassent largement vers le nord les secondes. On ne voit dans cette famille que des pores préanaux. Ils caractérisent quelquefois les deux sexes, mais surtout les mâles. III. I jES Uroplatidés Cette famille est actuellement réduite au seul genre Uroplates qui vit à Madagascar et ne possède pas de pores. IV. Les Pygopodidés (Fig. 4) Nous distinguerons encore trois groupes, les Pygopodidés sans pores, à pores préanaux dans les deux sexes, à pores préanaux chez les mâles. a. Pygopodidés sans pores Aprasia Ouest de l’Australie Delma Ouest de l’Australie Pletholax Sud-ouest de l’Australie b. Pygopodidés à pores préanaux dans les deux sexes P y go pus Australie Cryptodelma Nicol Bay, ouest de l’Australie, New-South Wales RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 17 c. Pygopodidés à pores préanaux chez les mâles Lialis Australie et Nouvelle-Guinée Ce dernier groupe doit peut-être être rattaché au précédent car Boulenger précise que ces pores sont souvent indistincts chez la femelle, mais n’affirme pas leur absence chez elle. F ig. 4. — Carte de répartition géographique des Eublépharidés, des Pygopodidés et des Xantusiidés pourvus de pores. p.f., Xantusiidés américains à pores fémoraux ; p.p., formes à pores préanaux correspondant à des Eublépharidés en Amérique, en Afrique et en Asie, et à des Pygopodidés en Australie et en Nou¬ velle-Guinée. La ligne pointillée, en Amérique, marque la limite nord d’extension des Xantusiidés, en Afrique et en Asie, celle des Eublépharidés, au nord de la Nouvelle-Guinée, celle des Pygopodidés. 18 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Remarques. — Il y a autant de genres sans pores que de genres en possédant. L’aire recouverte par les premiers ne représente que les parties sud-ouest et ouest de l’Australie. Celle occupée par les seconds, plus vaste, comprend toute l’Australie, la Tasmanie et la Nouvelle-Guinée. Il n’existe ici qu’un seul type de pores, les préanaux, généralement visibles dans les deux sexes (exception faite pour Lialis). Aucun genre ne possède à la fois des espèces pourvues de pores et des espèces sans pores. La superposition des trois groupes ne se réalise qu’en Australie, b débordant a en Tasmanie et c occupant seul la Nouvelle-Guinée. V. Les Xantusiidés (Fig. 4) Les trois genres de cette famille, Lepidophyma, Xantusia et Cricosaura, sont nantis de pores fémoraux et peuplent la Californie, une partie du Mexique et de; l’Amérique cen¬ trale et aussi Cuba. Conclusions sur les Geckotiens On peut donc observer des pores dans quatre des cinq familles de Geckotiens : Geeko- nidés, Eublépharidés, Pygopodidés et Xantusiidés. Il en existe deux sortes : fémoraux et préanaux. Alors que les premiers caractérisent tous les Xantusiidés et les seconds une partie des Pygopodidés et des Eublépharidés, les deux catégories se retrouvent chez les Geckonidés, où elles peuvent d’ailleurs coexister ou non sur un même individu. Dans plusieurs familles de Geckotiens, les genres groupent des espèces sans pores et d’autres pourvues de pores. Les pores fémoraux et préanaux, qui sont liés au sexe mâle chez les Geckonidés, peuvent marquer les deux sexes dans les autres familles. Dans les deux familles très cosmopolites que sont les Eublépharidés et les Geckonidés, les formes dépourvues de pores restent toujours nettement en retrait des limites nord de répartition de la famille : les Eublépharidés au Nouveau Monde, les Geckonidés dans l’Ancien. RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 19 LES SCINCOMORPHES I. Les Scincidés Il n’existe aucun animal pourvu de pores dans cette importante famille qui vit en Afrique, à Madagascar, en Australie et dans de nombreuses îles du Pacifique. Elle a peu pénétré en Eurasie et en Amérique du Sud. L’Amérique du Nord ne connaît pas les Scin¬ cidés. II. I ÆS CORDYLIDÉS (Fig. I) Les Lézards mâles ou femelles appartenant à cette famille malgache et sud-africaine, montrent tous des pores fémoraux. III. Les Gerrhosauhidés Boulenger ne mentionne pas la présence de pores dans cette famille, mais nous-mêmes avons observé des pores fémoraux dans le genre Zonosaurus. IV. Les Lacertjdés (Fig. 5) Ils se séparent en deux groupes : Lacertidés à pores fémoraux et sans pores. a. Les Lacertidés sans pores A porosaura Tachydromus b. Les Lacertidés Acanthodactylus Algiroides Cabrita Eremias Gastropholis Holaspis Ichnotropis Ouest de l’Afrique Est de l’Asie, Japon, archipel Indien ci pores fémoraux Sud de l’Espagne et Portugal, Afrique du Nord et de l’Équateur, sud-ouest de l’Asie Illyrie, Istrie, Dalmatie, Morée, Corse et Sar¬ daigne Sud et centre de l’Inde Afrique, Asie Zanzibar Côte de l’Or, Sierra Leone, Gabon et Congo Afrique du Sud et de l’Équateur 20 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU Lacerta Latastia Nueras Ophiops Poromera Psammodromus Scapteira T ropidosaura Ouest de l’Afrique, Afrique du Nord et Arabie, Europe, Asie mineure et centrale, îles Canaries et Madère Arabie, Abyssinie, Somalies, est de l’Afrique Afrique tropicale et du Sud Afrique du Nord, Turquie, sud-ouest de l’Asie, Inde Gabon Côtes méditerranéennes de France, Espagne, Portugal et Afrique du Nord Asie centrale, Afrique du Sud Afrique du Sud Remarques. — La plupart des genres sont pourvus de pores. On ne trouve des Lacer- tidés sans pores que dans l’Ouest africain, dans l’extrême sud-est asiatique, au Japon et en Indonésie. Les autres se rencontrent sur toute l’aire couverte par la famille excepté en Extrême-Orient. Les pores sont uniquement fémoraux et apparaissent toujours dans les deux sexes. Les limites systématiques de répartition des pores sont génériques. V. Les Téiidés (Fig. 5) Les Téiidés, très uniformes pour d’autres caractères envisagés dans des notes pré¬ cédentes x , sont extrêmement diversifiés si l’on examine les pores. Nous distinguerons huit catégories : des Téiidés dépourvus de pores, à pores fémoraux dans les deux sexes, à pores fémoraux chez les mâles uniquement, puis chez les femelles, à pores fémoraux et préanaux dans les deux sexes, à pores fémoraux chez les mâles et préanaux chez les femelles, à pores fémoraux et préanaux chez les mâles, enfin à pores préanaux chez les mâles. Callopistes Ecpleopus Leposoma Loxopholis Monaplocus Pholidobolus Scolecosaurus a. Téiidés sans pores Chili, Pérou Brésil, Andes de l’Equateur Amazone, Colombie Colombie Ouest de l’Équateur Andes de l’Équateur Amérique du Sud b. Téiidés à pores fémoraux dans les deux sexes Ameiva Equateur, Amérique centrale, nord du Pérou, Antilles, Amérique du Sud jusqu’au Nicara- gua Venezuela, Colombie Argalia 1. Voir Bibliographie. RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 21 Centropyx Cercosaura Cnemidophorus Crocodilurus Dicrodon Dracaena Pantodactylus Nord de l’Amérique du Sud, Brésil, Guyanes, Equateur, Nord du Pérou Brésil Nord de l’Amérique du Sud, Amérique tropi¬ cale, sud de l’Amérique du Nord Guyanes, Brésil Pérou Guyanes et Bassin de l’Amazone Sud du Brésil, Uruguay, Buenos Aires Fig. 5. — Carte de répartition géographique des Lacertidés et des Téiidés pourvus de pores. Les Lacertidés occupent l’Ancien Monde, tandis que les Téiidés se localisent au Nouveau Monde, p.f., formes à pores fémoraux ; p.p., formes à pores préanaux. Les lignes pointillées indiquent les limites nord de l’extension des deux familles. Lorsqu’en un lieu donné, les genres et les espèces qui possèdent des pores fémoraux sont plus nombreux, le pointillé devient plus dense. 22 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU Prionodactylus manicalus » oshanghnessyi » vertebralis Proctoporus simoterus Teins T upinambis c. Téiidés à pores Aloploglossus Anadia Arthrosaura Euspondylus Gymnophthalmus II eterodactylus Iphisa Microblepharus Oreosaurus Perodactylus Prionodactylus argulus » quadrilineatus Tretioscineus Équateur Équateur Équateur Équateur Sud du Brésil, Paraguay, Uruguay, Argentine Mandoza, Antilles, nord de l’Amérique du Sud fémoraux chez les mâles Équateur, Pérou Équateur, Costa Rica, Santa Fé de Bogota Équateur Equateur, nord du Pérou, Venezuela Brésil, Antilles, Guatemala, Venezuela Brésil Guyanes, Brésil Paraguay, Brésil Équateur, Venezuela, Santa Fé de Bogota, Para Brésil Santa Fé de Bogota Saint Paul (Brésil) Colombie, Amérique centrale d. Téiidés à pores fémoraux chez les femelles Proctoporus pachyvrus Pérou e. Téiidés à pores fémoraux et préanaux dans les deux sexes Proctoporus meleagris Équateur f. Téiidés à porcs fémoraux chez les mâles et préanaux chez les femelles Neusticurus Amérique du Sud (Brésil, Équateur, Haute Amazone) g. Téiidés à pores fémoraux et préanaux chez les mâles Placosoma Proctoporus unicolor Brésil Équateur h. Téiidés à pores préanaux chez les mâles Bachia — cophias Ophiognomon Guyanes, Venezuela, Chili Nord-est du Pérou Remarques. — Les genres dépourvus de pores sont cinq fois moins nombreux que les autres. Ils peuplent toute l’Amérique du Sud, mais ne se trouvent que là. Par contre, ceux qui possèdent des pores couvrent toute la surface occupée par la famille, c’est-à-dire RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 23 non seulement l’Amérique du Sud, mais aussi l’Amérique centrale et le sud du bloc nord- américain. Nous avons relevé deux types de pores : fémoraux et préanaux liés l’un à l’autre, tantôt aux deux sexes, tantôt à l’un des deux. Nous ne rencontrons jamais dans un genre, à côté d’espèces pourvues de pores, des espèces sans pores. Le groupe b s’observe sur toute l’aire de répartition de la famille. Le groupe c occupe toute l’Amérique intertropicale. Prionodactylus a des représentants dans chacun de ces deux groupes, mais la répartition géographique de ses espèces dans b ou c n’a rien de remar¬ quable. Les groupes d et e sont illustrés par une seule espèce de Protoporus : P. pachyurus, péruvien pour le premier groupe et P. meleagris, équatorien pour le deuxième. Un seul genre définit le groupe f : Neusticurus qui se trouve au Brésil, en Equateur et en Haute Amazone. Le groupe g est rare. On le rencontre au Brésil et en Equateur. Le genre Procto- porus possède des représentants dans ce groupe ainsi que dans les groupes b, d, et e. Là aussi, la subdivision en plusieurs lots ne s’accompagne pas de différence dans la réparti¬ tion géographique. Le groupe h peuple le nord et l’ouest de l’Amérique du Sud. Au total, si nous examinons la répartition géographique des formes à pores fémoraux par rapport à celles qui sont dépourvues de tout pore, nous constatons que les premières dépassent très largement les secondes vers le nord. Nous retrouvons une situation identique à celle qui existe chez les Iguanidés améri¬ cains. Comme dans cette famille aussi, les formes à pores préanaux sont toutes cantonnées en Amérique du Sud et aucune n’en franchit vers le nord les limites. Conclusions sur les Scincomorphes Il existe des pores dans quatre des cinq familles de Scincomorphes : Cordylidés et Gerrhosauridés, Lacertidés et Téiidés. La première est exclusivement constituée de formes pourv ues de pores qui sont encore dominantes dans les deux dernières. Les pores sont ici de deux types : fémoraux et préanaux. Si Cordylidés et Lacertidés ne possèdent que les premiers, les Téiidés les présentent tous, associés ou non sur un même individu et caracté¬ risant l’un ou l’autre des sexes, ou les deux à la fois. On pourrait s’étonner de voir que de deux familles systématiquement très proches comme les Lacertidés et les Téiidés, la seconde seule possède les deux catégories de pores. En fait, la répartition de ces derniers est intéressante et suggère une explication. Les pores préanaux n’apparaissent, en effet, que chez les Téiidés et ceux de ces animaux qui en pos¬ sèdent se situent dans la moitié ouest de l’Amérique du Sud. On peut donc penser que ces pores ont commencé à circuler dans la nappe lacertoïde (Lacertidés -T Téiidés) dans ces régions et qu’ils n’ont pu atteindre la partie orientale de la nappe, celle qui devait don¬ ner les Lacertidés, pour les raisons suivantes : morcellement systématique peut-être déjà commencé de la nappe lacertoïde, enfin et surtout déchirure de cette dernière en deux morceaux géographiquement distincts, l’un occidental, américain, l’autre oriental, africain et peut-être eurasiatique. Cette déchirure correspondrait évidemment à la séparation du Nouveau Monde et de l’Ancien. 24 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU LES ANGUIMORPHES Il n’existe aucun pore dans cette superfamille. COMPARAISON AVEC LES AMPHISBÉNIENS (Fig. 6) Ce groupe de Squamates, élevé par les uns au rang de sous-ordre, au même titre que les Lacertiliens, est rattaché à ce dernier par les autres. Il constitue dans ce cas une cin¬ quième superfamille. Sans prendre parti sur ce point, nous dirons seulement que les Rep¬ tiles qui constituent cet ensemble peuvent montrer des pores comme ceux que nous venons d’étudier. Fig. 6. — Carte de répartition géographique des Amphisbénidés pourvus de pores préanaux, p.p., formes à pores préanaux. Lorsqu’en un lieu donné, les genres et les espèces qui possèdent des pores préanaux sont plus nombreux, le pointillé devient plus dense. RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 25 a. Lepidosternon Monopeltis anchietae » jugularis » koppenfelsii » welwitschii Rhineura Trogonophis Amphisbéniens sans pores Amérique du Sud Sud-ouest de l’Afrique Ouest de l’Afrique Gabon Angola Floride Nord-ouest de l’Afrique Agarnodon Amphisbaena A nops Rlanus Chirotes Geocalamus Monopeltis capensis » dumerilii » galeata » guentheri » magniparlita » scalper » sphenorhynchus Pachycalamus b. Amphisbéniens à pores préanaux Est de l’Afrique Amérique du Sud tropicale, Antilles, sud-est, sud-ouest et ouest de l'Afrique Sud-est de l’Amérique du Sud, ouest de l’Afrique Asie mineure Mexique, Californie Est de l’Afrique Afrique du Sud Gabon Liberia Congo Gabon Angola Sud-est de l’Afrique Socotra Remarques. — Les formes sans pores sont beaucoup moins nombreuses que celles qui en sont pourvues. On les trouve dans tout l’Ouest africain, sur tout le continent sud- américain et en Floride. Les autres couvrent toute la vaste surface occupée par la famille, sauf l'ouest et le nord de l’Amérique du Sud et la Floride. On ne voit sur ces animaux, d’ailleurs en quasi totalité apodes, que des pores préanaux, toujours liés aux deux sexes. Mais, un même genre peut posséder des espèces à pores et d’autres chez qui ils font défaut. C’est le cas de Monopeltis. 26 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU CONCLUSIONS SUR LA RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS Il existe des pores dans trois des quatre sous-ordres de Lacertiliens : Iguaniens, Gecko- tiens et Scincomorphes et chez les Amphisbéniens, proches parents des Lacertiliens. Ces quatre groupes présentent tous des pores préanaux, seuls présents chez les Amphisbé¬ niens, animaux apodes pour la quasi totalité. Chez les autres viennent s’ajouter des pores fémoraux. Les Iguaniens ont, en outre, deux nouvelles catégories de pores : anaux et ven¬ traux. Les différentes catégories de pores n’ont donc pas pénétré uniformément dans chacun des groupes. A l’intérieur des trois superfamilles de Lacertiliens qui en possèdent, cer¬ taines familles n’en montrent aucun. Ce sont les Caméléonidés chez les Iguaniens, les Uro- platidés chez les Geckotiens, les Scincidés chez les Scincomorphes. D’autres familles n’en portent qu’un type : pores préanaux chez les Euhlépharidés et les Pygopodidés parmi les Geckotiens, pores fémoraux chez les Xantusiidés dans cette même superfamille et dans trois familles de Scincomorphes, les Lacertidés, les Cordylidés et les Gerrhosauridés. Ajou¬ tons encore que les Geckotiens et les Scincomorphes contiennent chacun une famille où pores fémoraux et préanaux se trouvent réunis ; les Geckonidés pour les premiers, les Téii- dés pour les derniers. Les Iguanidés constituent la seule famille lacertilienne où l’on trouve trois types de pores : fémoraux, anaux et ventraux et les Agamidés la seule où il y en ait quatre, car aux précédents s’ajoutent des pores préanaux. En dehors des Cordylidés et des Xantusiidés, tous munis de pores, toutes les autres familles où s’observent ces formations n’ont pas été entièrement colonisées par elles. Para¬ doxalement les Agamidés, qui présentent la plus grande variété de pores, ont été les moins perméables à la tendance qui a suscité leur formation puisqu’en effet un tiers seulement des genres en possède. Au sein d’une même famille, la différence entre les formes sans pores et les autres est le plus souvent générique. C’est le cas pour les Iguanidés, les Agamidés, les Pygopo¬ didés et les Lacertidés. Mais cette différence peut être aussi générique et spécifique comme chez les Geckonidés et les Téiidés ou seulement spécifique comme chez les Euhlépharidés. Enfin, la présence ou l’absence de pores peut être seulement liée au sexe. Ceci s’observe dans toutes les familles qui nous intéressent sauf chez les Xantusiidés, Cordylidés et Lacer¬ tidés. Pores anaux et ventraux, seulement visibles chez les Iguaniens, sont l’apanage exclu¬ sif des mâles. Pour les pores préanaux, rencontrés aussi bien chez les Iguaniens que chez les Geckotiens et les Scincomorphes, la liaison au sexe est moins nette. En effet, si ces pores caractérisent souvent les mâles seuls, et quelquefois les femelles seulement, ils apparaissent aussi parfois dans les deux sexes. Ce cas, sporadique encore avec les pores préanaux, devient presque la règle avec les pores fémoraux. Ainsi donc, de ces derniers aux pores anaux et ventraux, le degré de liaison au sexe augmente. De faible qu’il était pour les pores fémoraux, il devient important pour les pores préanaux et paraît total pour les deux derniers. Remar¬ quons aussi que la liaison au sexe s’établit surtout au bénéfice des mâles et que là aussi on peut observer un gradient croissant des pores fémoraux aux pores anaux et ventraux. RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 27 Tableau I. — Diverses catégories et répartition des pores. Nombre de catégories de pores Types de pores Iguaniens / fémoraux Iguanidés 3 j anaux \ ventraux ( pas de pores fémoraux i anaux Agamidés 4 < ventraux ! preanaux ! pas de pores Caméléonidés 0 pas de pores Geckotiens ( fémoraux Geckonidés 2 < préanaux ( pas de pores Eublépharidés 1 ( préanaux ( pas de pores Uroplatidés 0 pas de pores Pygopodidés 1 { préanaux ( pas de pores Xantusiidés 1 \ fémoraux ( pas de pores Scincomorphes Scindés 0 pas de pores Cordylidés 1 fémoraux Gerrhosauridés 1 fémoraux Lacertidés 1 i fémoraux ( pas de pores ( fémoraux Téiidés 2 ] préanaux ( pas de pores Anguimorphes 0 pas de pores Ainphisbéniens 1 [ préanaux ( pas de pores 28 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LECURU Nous avons vu plus haut que quatre familles de Lacertiliens possédaient plus d’un type de pores : les Agamidés en avaient quatre, les Iguanidés trois, les Geckonidés et les Téiidés deux. Au sein de ces familles, nous avons observé que divers types de pores pou¬ vaient se combiner dans un même genre, quelquefois dans une même espèce et, dans ce dernier cas, généralement sur le même individu (il peut arriver en effet, exceptionnellement, que le mâle possède un type de pore et la femelle un autre). Toutefois, ces cas peuvent ne pas se présenter et, chez les Iguanidés par exemple, un genre est toujours caractérisé par un type de pore. Les trois autres familles présentent toutes des genres chez lesquels Tableau IL — Fréquence des divers types de pores dans les deux sexes. fe c/9 morau o* X 9 p 0*9 éanaux d i 9 0*9 anaux cT 9 ventraux cf 9| cT ! 9 IGUANIDES S B ■ yy ■ fl ■ H AGAMIDES B B B fl HH ■ fl ■ yyy GECKONIDES : + ■ v.v. . fl ■ IBM 11 EUBLEPHARIDES + _ A i i i ! PYGOPODIDES ■ fl fl m ■ ■ ! i l 1 1 1 i I XANTUSIIDES . * 1 1 1 1 1 1 1 . ! 1 i 1 : i « CORDYLIDES + 1 1 1 1 1 1 1 i i i l ! : | 1 LACERTIDES + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 TEIIDES y B ■ fl 18 |E| 1 ■ ■ 1 1 i . ! les pores sont davantage liés à l'un des deux sexes 71 —les pores sont de plus en plus liés au sexe O — 30 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU des Lacertiliens, ni au Nouveau Monde, ni en Eurasie. Toutefois, les deux limites se con¬ fondent en Indonésie, en Australie et en Nouvelle-Zélande. Il est remarquable que le centre de l’Afrique ne soit pas occupé par ces animaux, et la distribution africaine des Amphisbé- niens pourvus de pores préanaux est à peu près identique. Les animaux munis de pores anaux ont une extension encore moindre que les précé¬ dents. Au Nouveau Monde, ce groupe est représenté par des Iguanidés qui se cantonnent au sud du tropique du Capricorne et sur la Cordillère andine (fig. 9). Dans l’Ancien Monde, ce lot est illustré par des Agamidés qui sont installés en Afrique sauf en son centre (comme les formes à pores préanaux) et dans la partie sud-est, et qui peuplent aussi le sud de l’Eura¬ sie où ils ne dépassent pas, à l’est, le nord de l’Inde. Les animaux à pores ventraux se rencontrent, eux, en des régions très limitées du globe : au Nouveau Monde, au sud de la zone andine (quelques Iguanidés), dans l’Ancien Monde, Fig. 8. — Carte de superposition des aires de répartition des animaux à pores préanaux. Les tirets marquent la limite nord de l’aire de répartition géographique de la totalité des Lacer¬ tiliens. RÉPARTITION DES PORES CHEZ LES LACERTILIENS 31 sur une bande de territoire qui va de l’Égypte à l’ouest, au nord-ouest de l’Inde à l’est (quelques Agamidés) (fig. 9). p.a ÜZ3 Fig. 9. — Carte de superposition des aires de répartition des animaux pourvus de pores anaux d’une part, de ceux pourvus de pores ventraux d’autre part, p.a., formes à pores anaux ; p.v., formes à pores ventraux. 32 ROBERT JULLIEN ET SABINE RENOUS-LÉCURU RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bellairs, A. d’A., 1960. — Reptiles : life, history, évolution and structure. Harper, New York, 192 p. Boulenger, G. A., 1885-1887. — Catalogue of the lizards in the British Muséum of Natural His¬ tory. 3 vol., 40 pl. Camp, C., 1923. — Classification of the lizards. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 2 : 289-435. Cole, C. J., 1966. — Fémoral glands of the lizard, Crotaphi/tus collaris. J. Morphol., 118 : 119- 136. —- 1966. — Fémoral glands in Lizards : a review. Herpetologica, 22 : 199-206. Cope, E., 1864. — On the characters of the higher groups of reptilia squamata and especially of the Diploglossa. Proc. Acad. nat. Sci. Philad. : 224-231. — 1892. — Osteology of the Lacertilia. Proc. Am. phil. Soc., 30 : 185-221. Dietz, R. S., et J. C. Holden, 1970. — The breakup of Pangea. Scient. Am., 223 (4) : 30-41. Etheridge, R., 1964. — The skeletal morphology and systematic relationships of Sceloporine lizards. Copeia, 4 : 610-631. Gabe, M., et M. Saint Girons, 1965. — Contribution à la morphologie comparée du cloaque et des glandes épidermiques de la région cloacale chez les Lepidosauriens. Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, Zool., 33 : 149-292. Gadow, H., 1881-1882. — Beitrage zur Mvologie der Hinteren Extremitât der Reptilien. Mor- Hist. phol. Jahrb., 7 : 329-466. Gasc, J. P., A. Lageron et J. Schlumberger, 1970. — Morphologie, Histologie et Histochimie des glandes fémorales chez un individu mâle de Ctenosaura acanthura (Shaw) (Reptilia, Sauria, Iguanidae), suivie de réflexions sur le rôle des glandes fémorales chez les lézards. Morph. Jahrb., 144 (4) : 572-590. Hoffstetter, R., 1961. — Revue des récentes acquisitions concernant l’histoire et la systéma¬ tique des Squamates. Problèmes actuels de Paléont., Colloques internat, du CNRS, Paris : 243-279. Jullien, R., et S. Renous-Lécuru, 1972. — Réflexions sur la distribution systématique des pores préanaux et fémoraux dans le sous-ordre des Lacertiliens (Reptiles, Squamates). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, Zoologie 23 : 247-252. Ivluge, A. C., 1967. — Higher taxonomie categories of gekkonid lizards and their évolution. Bull. Am. Mus. nat. Hist., 135 : 1-60. -— 1967. — Systematics, phylogeny and zoogeography of the lizard genus Diplodactylus Gray (Gekkonidae). Aust. J. Zool., 15 : 1007-1108. Maderson, P. F. A., et K. W. Chiu. — Epidermal glands in gekkonid lizards : évolution and phylogeny. Herpetologica, 26 : 233-238. Renous-Lécuru, S., et R. Jullien, 1972. — Contribution à la connaissance de l’histoire des Iguanidés par la confrontation de divers critères : types d’innervation reconnus aux deux membres, présence ou absence de pores fémoraux et préanaux. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 29, Zoologie 23 : 253-272. Romer, A. S., 1956. — Osteology of the Reptiles. University Chicago Press, 772 p. Underwood, G., 1957. — On lizard of the family Pygopodidae. A contribution to the morphology and phylogeny of the Squamata. J. Morph., 100 (2) : 207-268. Manuscrit déposé le 27 mars 1972. Achevé d’imprimer le 31 octobre 1973. IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 001 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬ gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titie; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Timbergen, N., 1952. — The studv of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photo graphies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.