BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE lllllllllllllllllllllllllllllllllll PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie N° 7 MAI-JUIN 1971 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75-Paris, 5 e Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 61, rue de Bufïon, 75-Paris, 5 e . En 1971, deux sections sont représentées : Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Étranger, 110 F). Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F). En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences de l’Homme, Sciences physico-chimiques. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 7, mai-juin 1971, Zoologie 7 Contribution à l’étude des Microphallidae Travassos, 1920 XXIV. Tentative de phylogénie et de taxonomie par Stéphane Deblock * Résumé. — Il est démontré que l’interprétation de la spéciation des Trématodes Microphal- lidés ne peut — dans l’état actuel de nos connaissances — se baser que sur l’anatomie des formes adultes, à l’exclusion de celle des formes larvaires ou de la considération d’autres critères (répar¬ tition géographique, hôtes, cycles évolutifs, etc.). L’originalité et la diversité des appareils copu- lateurs des espèces permettent d’individualiser classiquement trois groupes principaux et, à la suite des travaux de Cable et Kuns, 1951, et de Belopolskaïa, 1963, de formuler quelques hypo¬ thèses concernant leur éventuelle filiation. 1° Les Maritrematidi, plus archaïques, possèdent une poche du cirre complète (comprenant un cirre évaginable en doigt de gant). L’atrium génital est simple et de taille réduite (Maritrema- tinae). Pseudolevinseniellinae et Endocotylinae constituent deux exceptions. 2° Les Gynaecotylidi, moins archaïques, ne possèdent plus qu’une « poche vésiculo-prosta- tique » ; le cirre qu’ils ont perdu est remplacé par un organe copulateur atrial de divers types très complexes, toujours éversible en masse par le pore génital. Cet organe est hermaphrodite chez les Gynaecotylinae (cas de l’élasmocotyle des Basantisiini et du cornucotyle des Gynaecotylidi), et à sexe séparé chez les Androcotylinae (à papille pénienne) et les Sphairiotrematinae (à phal- losphère). L’atrium génital des Gynaecotylidi demeure simple. 3° Les Microphallidi sont dépourvus de toute poche génitale mâle. Tous présentent le même type d’organe atrial apparu dans le groupe précédent (la papille pénienne charnue). L’atrium génital est simple chez les Microphallini ; mais chez les Levinseniellini, plus évolués, l’atrium se complique de diverticules uniques ou multiples, très vastes et pourvus d’organes spécialisés, de signification obscure. Au sein des trois groupes ainsi définis, la spéciation a lieu par l’intermédiaire de modifications topographiques plus secondaires concernant notamment les glandes vitellogènes et les vitello- ductes (cas des Maritrematini à glandes linéaires et des Odhneriini à glande en grappe). Les varia¬ tions d’aspect des autres appareils n’apportent plus que des critères d’importance soit générique (ex : absence d’une ventouse ou du tube digestif, extension de l’utérus, position de la glande pros¬ tatique ou du métraterme,...), soit spécifique (ex : conformation du cirre des Maritrema, de la papille mâle des Microphallus ou de l’atrium génital des Levinseniella). La diversité des anatomies s’accompagne de variations de l’habitus ; l’habitus microphal¬ loïde demeure néanmoins le plus répandu, disséminé çà et là dans les genres de l’une et l’autre super sous-familles. Mais d’autres types s’individualisent nettement (ex : maritrématoïde, odhné- rioïde, lévinsenielloïde). Le caractère le plus constant de toute la famille paraît être constitué par la formule excré¬ trice (16 solénocytes). A part plusieurs exceptions de portée restreinte (ex : Microphallus — Megalophallus ; Mega- latriotrema — Leoinseniella ; Maritrema — Anacetabulitrema), l’interprétation des filiations des genres et des espèces fait très largement appel à l’hypothèse, faute de maillons évidents de tran¬ sition. * Laboratoire de Zoologie, Physiologie et Parasitologie, U.E.R. de Pharmacie, rue Laguesse, F. 59-Lille. 7, 1 354 STÉPHANE DEBLOCK La taxonomie proposée s’efforce de tenir compte des hypothèses phylogéniques les plus vrai¬ semblables. Abstract. — It is shown that the interprétation of the spéciation of the Microphallidae (Tre- matoda) can, in our présent State of knowledge, only be based on the anatomy of the adult forms to the exclusion of the anatomy of the larval forms or of the considération of other criteria (geo- graphical distribution, hosts, évolutive cycles, etc.). The originality and the diversity of the copulatory apparatus of the species allow us to single out three groups in a traditional way and, —■ to follow on from the work of Cable and Kuns, 1951, and of Belopolskaïa, 1963 — to for- mulate certain hypothèses concerning their possible connexion. 1° The Maritrematidi, more archaic, hâve a complété pouch of the cirrus (including a vagi- nable cirrus in the way of a glove finger). The génital atrium is simple and of limited size (Mari- trematinae). Pseudolevinseniellinae and Endocotylinae are two exceptions. 2° The Gynaecotylidi, less archaic, only hâve a “ vesiculo-prostatic pouch ”, the cirrus that they bave lost is replaced by an atrial copulatory organ of various complex types, the whole being able to be turned inside out through the génital pore. This organe is hermaphrodite in the Gynae- cotylini (the case of the “ elasmocotyle ” of the Basantisiini, and of the “ cornucotyle ” in the Gynaecotylidi), and of separate sexes in the Androcotylinae (with penial papilla) and Sphairiotre- matinae (with phallosphere). The génital atrium of the Gynaecotylidi remains simple. 3° The Microphallidi hâve no male génital pouch. Ail show one of the types of atrial organ which we hâve seen in the preceding group (fleshy penial papilla). The génital atrium is simple in the Micropliallini ; but in the more evolved Levinseniellini, the atrium is more complicated with single or multiple spacious diverticula, with specialised organs and of obscure purpose. Within the three groups thus defined, the spéciation takes place through the intermediary of more secondary topographical modifications concerning particularly the vitellogenous glands and the vitelloducts (e.g. the Maritrematini with linear glands and the Odhneriini with clustered glands). The différence in appearance of the other apparatus only give us criteria of either generic importance (e.g. the absence of a sucker or of a digestive tube, the extension of the utérus, the position of the prostate gland or of the metraterm,...) or of spécifie importance (e.g. the confor¬ mations of the cirrus of the Maritrema, of the male papilla of the Microphallus or of the génital atrium of the Levinseniella). The diversity of the anatomies is accompanied by variations in the habitus ; the microphal- loid habitus remains nevertheless the most widespread, disseminated here and there in the généra of one or other super sub-family. But other types stand out clearly (maritrematoid, odhnerioid, levinsenielloid). The most constant character of the whole family seems to be constituted by the flame cell pattern (16 solenocytes). Except for several exceptions of limited importance (e.g. Microphallus — Megalophallus ; Megalatriotrema — Levinseniella ; Maritrema — Anacetabulitrema) , the interprétation of the filia¬ tions connexion of the généra and of the species is mainly based on hypothesis, beeause of the lack of évident links in the process of transition. In the proposed taxonomy we hâve made a point of taking into account the most probable phylogenical hypothèses. SOMMAIRE PREMIÈRE PARTIE I. — Introduction . 359 IL — Synopsis. 362 III. — La poche génitale mâle et ses altérations. 365 IV. — L’appareil copulateur mâle. 366 A. — Cas des Maritrematidi. 366 R. — Cas des Gynaecotylidi. 369 C. — Cas des Microphallidi. 371 V. -— L’atrium génital. 372 VI. — Les glandes vitellogènes et les vitelloductes. 375 A. — Cas des Maritrematidi. 3/5 R. — Cas des Gynaecotylidi. 3/7 C. — Cas des Microphallidi. 377 VIL — L ES AUTRES ORGANES. 379 A. — Ventouses. 379 R. — Tube digestif. 379 C. -— Position réciproque pore génital — ovaire. 381 D. — Position du pore génital. 381 E. — Position des glandes génitales. 381 F. — Carrefour ootypique. 381 G. — Extension de l’utérus. 382 II. — Vésicule excrétrice. 382 I. — Formule excrétrice. 382 J. •— Prostate. 384 K. — Pars prostatica . 384 L. — Métraterme . 384 M. — Musculature sous-cuticulaire. 385 N. — Musculature parenchymateuse. 385 O. — Appareil sécréteur. 385 VIII. — Les convergences de formes. 386 A. •— Habitus . 386 B. — Organe copulateur charnu. 386 IX. ■— Les formes larvaires. 387 X. — Répartition géographique. 392 XI. -—Trématodes incertae sedis. 393 DEUXIÈME PARTIE Systématique des Microphallidés. Clés diagnostiques des sous-familles, tribus, genres et espèces. 397 Remerciements. 454 Références Bibliographiques. 455 Index . 468 PREMIÈRE PARTIE The purpose and objective of classification is to portray genetic relations by taxonomie symbols H. W. Stunkard, 1946. I. — INTRODUCTION Les Trématodes de la famille des Microphallidés comptent (à la fin de 1969) environ 150 espèces. Il ne leur était naguère offert que deux sous-familles et quinze genres (voir Belopolskaïa, 1952 et 1963). De récentes descriptions et redescriptions d’espèces, jointes à diverses considérations, objets de ce mémoire, nous conduisent à dénombrer trois super sous-familles, sept sous-familles, sept tribus et vingt-sept genres. Cette multiplication des subdivisions systématiques paraît nécessaire pour tenir compte du dynamisme évolutif considérable dont semblent faire preuve les représentants de ce groupe de Plathelminthes. La classification proposée développe celle communément acceptée jusqu’à présent, fondée sur des caractères anatomiques résultant de la présence ou de l’absence d’une poche du cirre : Maritrematinae Microphallinae Maritrema -> Microphallus -—> Levinseniella i I ? Gynaecotyla L’apparition de genres nouvellement décrits incitait Belopolskaïa à compléter ce canevas en 1963, tout en modifiant certaines filiations : un groupe de Maritrematinae ances¬ traux, auxquels se rattacheraient Pseudomaritrerna, Pseudospelotrema et Maritreminoides, donnait naissance d’une part aux Gynaecotyla par Microphcdloides et Odhneria, et d’autre part à Maritrema entouré de divers satellites. Les Microphallinae, issus de ces Maritrema, éclataient en genres plus évolués ( Leçinseniella , Spiculotrema, Endocotyle) à partir du Microphallus ancestral. Cependant les transformations de la poche du cirre et de son contenu, sa disparition et la naissance d’organes atriaux divers bien élucidés dans plusieurs genres offrent de nou¬ veaux arguments pour proposer une classification plus nuancée sur certains points et qui refléterait, peut-être plus fidèlement, une éventuelle phylogénie dont les espèces auraient été l’objet. La planche I et le synopsis ci-après résument les nouvelles propositions. PLANCHE I. — Phylogénie des Microphallidés. Ancêtre plagiorchioïde : un cirre évaqinable + une poche du cirre. MÎCROPHALLÎDAE I- Perte de la poche du cirre Conservation d'un cirre ? MARÎTREMATÎDi T-'- -1 PSEUDOLEViNSEN ÎELLÎNAE prostatique -1 GYNAECOTYLÎNAE Orqanisation de la P.V.-P. en orqane hermaphrodite d'accouplement. * Isolement de l'organe copulateur mâle dans un kyste (phallosphère) SPHAÎRiOTREMATÎNAE * MiCROPHALLIDÎ Perte de la P.V.-P. Conservation de la papille mâle acquisition d'un élasmocotyle Basantisiini organisation d'un cornucotyle G.ynaecotylini ENDOCOTYLÎNAE MiCROPHALLÎNAE I- Conservation d'un atrium qénital simple non diverticulé -1 Acquisition d'un atrium aénital complexe diverticulé i- Microphallina Microphallini Atriotrematina Levinseniellini Levinseniellina Ascorhytina 362 STÉPHANE DEBLOCK IL — SYNOPSIS Famille des MICROPHALLIDAE (Ward, 1901) Travassos, 1920 A. — Super sous-famille des Maritrematidi (Nicoll, 1907) nov. super sub-fam. 1) Sous-famille des Maritrematinae Nicoll, 1907 a) Tribu des Maritrematini (Nicoll, 1907) nov. trib. Genres : Maritrema Nicoll, 1907 ; Maritreminoides Rankin, 1939 ; Pseudomaritrema Belo¬ polskaïa, 1952 ; Anacetabulitrema Deblock et Rosé, 1964 ; Probolocoryphe Otagaki, 1958 b b) Tribu des Odhneriini (Travassos, 1921) nov. trib. Genres : Sogandaritrema nov. gen. 2 ; Odhneria Travassos, 1921 ; Longiductotrema Deblock et Heard, 1969 ; Numeniotrema Belopolskaïa, 1952 ; Pseudospelotrematoides Yamaguti, 1958. 2) Sous-famille des Endocotylinaf. (Belopolskaïa, 1952) nov. sub-fam. Genre : Endocotyle Belopolskaïa, 1952. 3) Sous-famille des Pseudolevinseniellinae (Tsai, 1955) nov. sub-fam. Genre : Pseudoleoinseniella Tsai, 1955. B. — Super sous-famille des Gynaecotylidi (Yamaguti, 1939) nov. super sub-fam. 1) Sous-famille des Gynaecotylinae (Yamaguti, 1939) Gusclianskaïa, 1952 a) Tribu des Basantisiini (Pande, 1938) nov. nom. (syn. : Macrostomtremini Deblock et Pearson, 1968). Genres : Basantisia Pande, 1938 ; Micro phalloïdes Yoshida, 1938. b) Tribu des Gynaecotylini (Yamaguti, 1939) nom. emend. Deblock et Pearson, 1968 (syn. : Gynaecotylemini Deblock et Pearson, 1968). Genres : Gynaecotyla Yamaguti, 1939 ; Diacetabulum Belopolskaïa, 1952. 1. Syn. de Mecynophallus Cable et coll., 1960 (voir Heard et Sikora, 1970). 2. Nov. gen. pour Microphallus progeneticus Sogandares-Bernal, 1962. ETUDE DES MICROPHALLIDAE 363 2) Sous-famille des Androcotylinae Deblock et Heard, 1970 Genre : Androcotyla Deblock et Heard, 1970. 3) Sous-famille des Sphairiotrematinae Deblock et Tran Van Ky, 1966 Genre : Sphairiotrema Deblock et Tran Van Ky, 1966. C. — Super sous-famille des Microphallidi (Ward, 1901) nov. super sub-fam. Sous-famille des Microphallinae Ward, 1901 a) Tribu des Micropiiallini (Ward, 1901) nov. trib. a) Sous-tribu des Microphallina (Ward, 1901), nov. sub-trib. Genres : Megalophallus Siddiqi et Cable, 1960 ; Atriophallophorus Deblock et Rosé, 1964 ; Microphallus Ward, 1901 x , avec les sous-genres Microphallus Ward ; Spelotrema et Spelophallus sensu Jaegerskioeld, 1901 et 1908. P) Sous-tribu des Atriotrematina (Belopolskaïa, 1959) nov. sub-trib. Genre : Atriotrema Belopolskaïa, 1959. b) Tribu des Levinsenielliis’i (Stiles et Hassal, 1901) nov. trib. a) Sous-tribu des Levinseniellina (Stiles et Hassal, 1901) nov. sub-trib. Genres : Megalatriotrema Rao, 1969 2 ; Levinseniella Stiles et Hassal, 1901, avec les sous-genres L. ( Levinseniella ) et L. ( Monarrhenos ) Deblock et Pearson, 1970. P) Sous-tribu des Ascorhytina (Ching, 1965) nov. sub-trib. Genres : Ascorhytis Lei Ching, 1965 ; Spiculotrema Belopolskaïa, 1949, et peut-être Aus- tromicrophallus Szidat, 1964. Remarques. — 1° Cette classification ne tient pas compte d’un certain nombre d’es¬ pèces d’affinités douteuses parce qu’insuffisamment connues ; il en sera fait état dans un chapitre annexe. 2° Avec les critères d’observation dont nous disposons à l’heure actuelle, il ne semble pas qu’il y ait lieu d’ériger de nouvelles familles par démembrement de l’ancienne ; en dépit de la diversité morphologique de certains de leurs appareils, les Microphallidés présentent tous de réelles affinités structurales et biologiques qui suffisent à faire considérer tous les membres de la famille comme appartenant à un ensemble homogène, d’origine monophy- létique vraisemblable. 1. La synonymie du genre avec Carneophallus Cable et Kuns, 1951, n’est pas acceptée par tous les auteurs américains. 2. Peut être syn. de Mehraformis Bhardwaj (voir Deblock, Mukherjee et Ghosh, 1970). PLANCHE II. — Habitus de quelques Microphallidés (vue ventrale) 1-3 : Maritrematidi ; 4-6 : Gynaecotylidi. 1, Maritrematini : genre Maritrema (groupe longivitellate) ; 2, Odhneriini : genre Odhneria ; 3, Pseudole vinseniellinae : genre Pseudolevinseniella ; 4, Androcotylinae : genre Androcotyla ; 5, Gynaecotylinae genre Gynaecotyla ; 6, genre Basantisia. ETUDE DES MICROPHALLIDAE 365 PLANCHE II (suite). ■— Habitus des Microphallidi. 7, Microphallini : genre Microphallus ; 8, Levinseniellini : genre Ascorhytis ; 9, genre Levinseniella (Levin- seniella). III. — LA POCIIE GÉNITALE MÂLE ET SES ALTÉRATIONS A. — La présence d’une poche du cirre complète avec ses accessoires (vésicule sémi¬ nale, canal déférent, pars prostatica, prostate, canal éjaculateur, cirre invaginé), définit les Maritrematidi. Il est communément accepté que cette constitution anatomique relie les Microphallidés aux ancêtres qu’ils peuvent avoir eus en commun avec les Plagiorchidés (Cable et Kuns, 1951). B. — La perte du cirre définit les Gynaecotylidi. Ils gardent le reste des accessoires de la liste précédente, contenus dans une poche génitale mâle dite « vésiculo-prostatique » (P. V.-P.). Le cirre perdu est remplacé par trois types d’appareils copulateurs très différents, occupant la cavité atriale d’une façon permanente. Ces trois types permettent de définir trois sous-familles (Gynaecotylinae, Androcotylinae, Sphairiotrematinae) ; l’un de ces types d’appareils est une papille charnue, homologue d’un pénis. C. — La perte définitive de toute poche génitale mâle définit les Microphallidi. Cette disparition paraît avoir affecté l’enveloppe vésiculo-prostatique d’un Gynaecotylidi hypo¬ thétique pourvu de la papille pénienne, et être à l’origine d’une lignée de multiples genres (cf. IV, C, note 1). 366 STÉPHANE DEBLOCK Le même incident a également affecté Endocotyle ; mais le genre paraît être plus direc¬ tement issu des Maritrematidi que des Microphallidi. Apparemment diphylétiques, les Microphallinae compris dans l’ancienne acception du terme devraient donc être démem¬ brés (cf. IV, A, d). Le tableau I résume les altérations subies par la poche génitale mâle des Microphallidés et la phylogénie possible des sous-familles en fonction d’une interprétation de ce critère. Tableau I. Altérations subies par la poche génitale mâle et phylogénie possible des Microphallidés. Plagiorciiioïde ancestral Poche du cirre présente ; un cirre invaginable Microphallidés - Perte du cirre ; 1 Maritrematidi 1 conservation d’une poche vésiculo-prostatique Gynaecotylidi 1 Pseudolevinseniellinae Maritrematinae l Gynaecotylinae ^ Sphairiotreinatinae ’ Androcotylinae Perte de la poche du cirre ; \ conservation d’un Perte de la poche vésiculo-prostatique ; appareil mâle évaginable développement d’une papille mâle charnue Microphallidi Endocotylinae Microphallinae IV. — L’APPAREIL COPULATEUR MÂLE En association avec les fluctuations morphologiques de la poche génitale définissant les trois super sous-familles de Microphallidés, la constitution de l’appareil copulateur mâle représente un second caractère important de discrimination taxonomique ; il permet de définir cinq sous-familles (cf. pl. III, p. 373). A. Cas des Maritrematidi (cf. fig. 1 à 6, p. 373). a) Le cas le moins original est offert par les Maritrematinae qui ont gardé la structure primitive : un cirre tubulaire invaginé dans la poche du cirre au sein des cellules prosta- ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 367 tiques, évaginable en doigt de gant par retournement, et éversible par l’orifice du pore génital, pour constituer le pénis nécessaire à la copulation b Ce cirre peut être long et fin, court et épais et, en totalité ou en partie, glabre, verru- queux ou épineux. Son anatomie aide à définir les espèces. Néanmoins son aspect invaginé laisse très rarement présumer de son aspect à l’état d’évagination, rarement observable spontanément ; il est souvent surprenant. Le métraterme (ou vagin) s’accommode du cirre en réglant sa capacité d’accueil sur le volume à recevoir ; il semble y avoir des exceptions sans doute compensées par l’élas¬ ticité des structures. L’ouverture du métraterme est toujours superficielle (ventrale) et antiacétabulaire au niveau de l’atrium génital qui groupe les trois orifices sexuels : mâle, femelle et pore génital commun. L’atrium lui-même est formé d’une poche extrêmement réduite, à parois minces peu apparentes. Remarque. — Les poches du cirre des Maritrematinae paraissent présenter deux types anato¬ miques fondamentaux légèrement différents : 1° le type subdolum, avec une vésicule séminale dont l’extrémité distale se replie sur elle- même en une large boucle, et de section progressivement décroissante, qui se poursuit, sans inter¬ ruption, par le canal éjaculateur très contourné formant souvent boucle ; ce canal représente le cirre invaginé. Aucune pars prostatica n’est visible. 2° le type gratiosum, avec une vésicule séminale ovoïde, dont l’extrémité distale, pourvue d’un court canal étroit, tombe dans la dilatation ampullaire, souvent bien figurée, d’une pars prostatica. Un autre canal court relie cette dernière au canal éjaculateur sinueux, aux parois épais¬ sies, souvent striées transversalement, représentant le cirre invaginé. b) Il n’existe qu’une exception à ces dispositions. Son aberrance par rapport à l’ho¬ mogénéité du groupe précédent justifie la création d’une autre sous-famille de Maritre- matidi : Pseudolevinseniellinae nov. sub-fam. Sa définition se confond avec celle de son unique genre ( Pseudolevinseniella). L’organe qui tient lieu de cirre est tapissé, au niveau d’un large méat, de papilles à forme d’épines de taille décroissante, points d’excrétion d’une glande prostatique surnuméraire en position apicale dans la poche génitale mâle. L’atrium génital, très vaste, résulte d’une invagination profonde de la cuticule ventrale, invagina¬ tion en forme de croissant (dans un plan sagittal), combinée à une forme de lettre J (dans un plan dorso-ventral) ; l’orifice métratermique a migré en position infère, du côté acéta- bulaire. L’origine phylétique du pseudocirre et des dispositions atriales précédentes ne peut prêter qu’à des spéculations : en dépit de l’homonymie regrettable, elle ne se situe sûrement pas chez les Levinseniella. Le tableau II résume la filiation que l’on peut concevoir à partir des critères morpho¬ logiques tirés de la poche du cirre et de sa constitution chez les Maritrematidi. 1. Certains auteurs interprètent la saillie de la poche du cirre dans l’atrium génital comme une papille mâle. C’est un abus de langage, source de confusion, que nous-même avons commis. 368 STÉPHANE DEBLOCK Tableau II. — Dichotomisation des Maritrematidi. Maritrematidi poche du cirre présente cirre invaginable glande prostatique simple atrium réduit métraterme supère (ventral) Maritrematinae perte de la poche du cirre cirre invaginable (?) atrium réduit métraterme supère (ventral) -1 poche du cirre présente cirre aberrant double glande prostatique atrium vaste métraterme infère (dorsal) PsEUDOLE VI NS F. NIELLINAE Numeniotrema Endocotylinae c) Le cirre des Maritrematinae, en dépit de sa diversification à l’échelon des espèces, n’a constitué qu’un thème peu exploité par l’évolution. Un seul genre, Numeniotrema, paraît dû à une variation : transformation du cirre invaginé en un tube rigide d’un bon calibre, capable de s’extérioriser en masse par l’orifice du pore génital ; il porte à son extré¬ mité distale un organe charnu réduit dont ni la structure ni la fonction n’ont été élucidées. La parenté de Numeniotrema avec le genre Maritrema demeure, à vrai dire, assez hypo¬ thétique ; elle paraît a priori plus proche de ce dernier genre que dans le cas des Pseudo- leoinseniella, si bien que l’ascendance des Numeniotrema ne justifie pas encore la création d’un taxon nouveau d’échelon du groupe subfamilial, du moins dans l’état actuel de nos connaissances. d ) Chez Endocotyle, on assiste à la perte de l’enveloppe de la poche génitale et à la con¬ servation des accessoires qu’elle protégeait. L’extroversion du cirre, mécaniquement gênée par l’absence de point d’appuis — faute d’une gaine périphérique basale — a pu être com¬ pensée par le déplacement de l’atrium génital au contact du bord musculeux de l’acéta- bulum ; ce dernier a subi une déformation locale et a reçu une plaque d’épines. L’acéta- bulum pourrait donc vraisemblablement participer au coït, mais l’intimité de l’acte n’a pas encore été divulguée. L’atrium génital et le métraterme sont demeurés tels que les offrent les Maritrematidi classiques. Ce modèle copulateur, que nous appellerons « endocotyle », n’a pas subi de développe¬ ment ultérieur. Son originalité, jointe à l’absence de poche du cirre, justifie la création de la sous- famille des Endocotylinae (cf. III, C). ETUDE DES MICROPHALLIDAE 369 À part les trois exceptions disparates constituées par Pseudomaritrema, Endocotyle et Numeniotrema, l’appareil copulateur des Maritrematidi apparaît comme un élément anatomique figé dans son aspect et dépourvu de tendances évolutives. La position des glandes vitellogènes représente, par contre, un plus ample sujet de différenciation des genres de cette super sous-famille (cf. VI, A). B. Cas des Gynaecotylidi (cf. fig. 7 à 12, p. 373). Le remplacement du cirre perdu (cf. III, B) s’est accompli selon trois voies différentes (voir tableau III) : la première consiste en une nouvelle structuration de la poche du cirre ancestrale, qui participe dès lors elle-même à la copulation ; la seconde consiste en la greffe, en position distale de la poche vésiculo-prostatique, d’un organe nouveau à fonction pénienne ; la troisième consiste en l’indépendance que prend l’appareil copulateur mâle vis-à-vis de la poche vésiculo-prostatique. 1) La première voie est celle des Gynaecotylinae ; elle s’est dirigée vers des réalisations génitales à tendances hermaphrodites, dont sont témoins les Basantisiini d’une part et les Gynaecotylini d’autre part. a) La première étape a consisté dans un remaniement de la membrane d’enveloppe de la poche génitale mâle au niveau de l’atrium génital. Le côté acétabulaire de la paroi différencie un système copulateur hermaphrodite constitué de plaques chitinoïdes (sclérotinisées), au nombre de trois ou quatre, et mobilisables par les faisceaux de muscles. Nous créons pour cet appareil le terme d’ « élasmocotyle ». Il caractérise les Basantisiini. L’élasmocotyle n’est pas invaginable dans la poche génitale mâle, mais occupe l’atrium géni¬ tal d’une façon permanente 1 . Par contre, l’extrémité de la poche et l’élasmocotyle qu’elle porte sont éversibles ensemble par le pore génital ; l’accouplement des partenaires s’accomplit par engrènement réciproque des élasmocotyles protrus, maintenus en regard et au contact l’un de l’autre par l’arc des poches génitales se refermant en pince par le jeu des muscles extrinsèques qui les sous-tendent. L’absence d’organe pénien entraîne l’atrophie du métraterme. Dans certains genres, l’orifice de ce dernier organe se couple à celui de l’orifice mâle dans un conduit préatrial unique et très réduit, situé sous l’élasmocotyle ; dans d’autres cas, il prend fonction d’un ové- jecteur. b) La seconde étape est celle des Gynaecotylini. Elle montre une grande affinité avec la pré¬ cédente. L’élasmocotyle se transforme (ou disparaît ?) pour être remplacé par un ensemble de pièces charnues musculeuses, souvent en forme de croissant mais déformables et partiellement hérissées d’une ornementation épineuse ou verruqueuse, ainsi que de pièces chitinoïdisées (sclérotinisées) mobilisables par des muscles extrinsèques. Nous désignons cet appareil par le terme « cornuco- tyle ». Le reste de l’anatomie génitale s’apparente à la disposition précédente, si bien que l’accou¬ plement des partenaires doit sans doute avoir fieu d’une façon analogue. Le point important de l’évolution des espèces paraît se situer dans la manifestation d’indé¬ pendance relative que présente le cornucotyle par rapport à la poche vésiculo-prostatique : il ne lui est plus attaché qu’à son extrémité atriale (alors que l’élasmocotyle, différenciation pariétale, faisait partie intégrante de la poche). 1. Le fond de l’atrium génital participe également, au moins en partie, à l’agencement, à la fixation ainsi qu’à la mobilisation des pièces de l’élasmocotyle (de même qu’à ceux des cornucotyles). 7, 2 370 STÉPHANE DEBLOCK L’atrium génital s’est largement creusé pour loger élasmocotyle et cornucotyle, mais il les enserre étroitement. Les muscles extrinsèques de la poche génitale mâle tendent à la réduction ou à la disparition chez certains Gynaecotylini 1 . 2) La deuxième voie est celle des Androcotylinae. La perte du cirre a été compensée chez ces derniers par l’apparition d’une formation inédite, la papille mâle, à valeur de pénis. Elle occupe à peu près la même position, par rapport à la poche génitale mâle, que le cornucotyle des Gynaecotylini mais s’insère simultanément assez largement sur la paroi atriale antérieure et dorsale ainsi qu’à l’extrémité de la poche génitale mâle. Cette papdle est de nature charnue et musculeuse, à la façon des cornucotyles, sans aucune pièce sclérotinisée ; elle n’est pas invaginable dans la poche vésiculo-prostatique et demeure d’une façon permanente dans l’atrium génital qui l’enserre étroitement, et la maintient par son dos. Elle est éversée en masse par le pore génital lors des accouplements ; la musculature qui la meut est très puissante. La seule espèce connue possède une papille très élaborée de structure complexe ; elle est sans doute fdle d’une génération d’espèces —- disparues ou à découvrir — à papilles plus frustes, concevables si l’on considère la gradation dans la complexité qu’offre la papille d’un groupe voisin très riche, celui des Microphallinae (cf. VIII, B). Le mctraterme est bien séparé de la voie mâle. A côté de sa fonction de ponte ovidaire, il récupère celle d’organe d’accouplement comme chez les Maritrematidi ; en conséquence ses struc¬ tures se renforcent. Il chemine en arrière de l’atrium génital et l’aborde du côté gauche et profon¬ dément (c’est-à-dire dorsalement), par une large ouverture le mettant en rapport avec tout l’atrium génital. 3) La troisième et dernière voie est celle des Sphairiotrematinae. La sous-famille ne comporte qu’un seul genre et qu’une seule espèce, rare et malheureuse¬ ment imparfaitement connue. La perte du cirre est ici compensée par l’acquisition d’un organe copulateur mâle qui affirme une indépendance complète par rapport à la poche génitale mâle : il en est nettement séparé. Autre caractère original, cet organe copulateur est enkysté dans une enveloppe sphérique ou « phallosphère » qui le rend indépendant de l’atrium génital. L’appareil copulateur inclus dans la phallosphère comporte un long canal déférent tubulaire, en rapport avec une formation charnue d’anatomie non encore exactement précisée. On ignore aussi dans quelle mesure ce dispositif est évaginable par retournement ou éversible en masse. En absence de pénis à loger, l’atrium génital s’est très réduit et ne s’ouvre que sur l’orifice métratermique, superficiel (ventral) et très rapproché du pore génital. Les rapports de l’atrium et de la phallosphère restent obscurs. Le métraterme est très discret. La copulation demeure une énigme. Cette troisième étape paraît constituer un aboutissement. L’évolution a préféré aban¬ donner poche du cirre et enveloppe vésiculo-prostatique, et broder sur le thème de la papille atriale mâle de nouveaux développements. Le tableau IV résume les transforma¬ tions subies par la poche vésiculo-prostatique (P. V.-P.) et les organes de la copulation chez les Gynaecotylidi, ainsi que la phylogénie possible des sous-familles du groupe. 1. Il est évident que la chronologie et la filiation proposées ne sont basées que sur la complication croissante des appareils. Elles ne satisfont qu’un appétit de classement rationnel. En réalité, il est fort possible que l’acquisition du cornucotyle soit le phénomène le plus primitif et que la perte de cet appareil constitue un phénomène régressif, compensé par une adaptation nouvelle conduisant à l’élasmocotyle. Les espèces transitionnelles manquent, à jamais disparues ou non encore découvertes. Pearson (communication orale) suggère que la plaque nucléée Pl 2 des Basantisiini (voir Deblock et Pearson, 1968 — XIV) pourrait résulter d’une transformation du deuxième acétabulum des Gynaeco- tylini. ÉTUDE DES MICROPIIALLIDAE 371 Tableau III. Diversification des organes d'accouplement chez les Gynaecotylidi. Perte du cirre ; acquisition d’une PV.-P Gynaecotylidi Un organe copulateur mâle complexe ■ ' - 7 :--- 1 - 1 l Jne papille mâle Inclusion de la papille mâle modifiée Un organe copulateur atriale protrusible dans un étui indépendant de la PV.-P hermaphrodite complexe à rôle de pénis et de l’atrium génital i ou androcotyle (phallosphère) l „ l UYNAECOTYLIN AF. AnDROCOTYLINAE OPHAIRIOTHEM AT1NAF. GyNAECOTYLIN AF. Un élasmocotyle issu de la PV.-P Basantisiini Un cornucotyle semi- indépendant de la PV.-P Gynaecotylini C. Cas des Microphallidi (cf. fig. 13 à 20, p. 373) Tous les Micropliallidés rassemblés dans ce groupe sont caractérisés par l’absence de poche génitale mâle. Ils possèdent comme organe copulateur, une papille atriale mâle charnue et musculeuse, éversible et non invaginable. On peut envisager qu’ils dérivent d’un ancêtre qu’ils auraient eu en commun avec les Androcotylinae où cet appareil appa¬ raît pour la première fois (cf. IV, B, 2) sous une forme très complexe. L’atrium génital, dans les stades les plus primitifs (genre Micro phallus), demeure ajusté à la taille de la papille mâle ; ses parois se renforcent légèrement. Le métraterme, bien différencié, aborde cet atrium latéralement, du côté opposé à l’acétabulum par une ouverture très évasée b Le pore génital demeure situé à courte distance de la ventouse ven¬ trale qui garde son intégrité. 1. Il semble qu’un jalon soit demeuré, de l’acquisition de ces structures ; il est représenté au sein du genre Microphallus par ce que l’on pourrait considérer comme le sous-genre Spelophallus Jaegerskioeld, 1909, mono-spécifique, où l’espèce Microphallus ( Spelophallus ) primas montre : à) une limitation extrêmement précise et bien régulière des contours prostatiques évoquant l’exis¬ tence d’une fine limitante continue ; h) une ouverture métratermique demeurée très superficielle (ven¬ trale). Inversement, certains Maritrematidi montrent une poche du cirre à la paroi figurée par une limitante continue mais très fine, presque à la limite de l’interprétation (cas de Longiductotrema , de certains Nume- niotrema et de certains Diacetabulum) . Cependant, cette fine limitante embrasse la vésicule séminale tandis que son homologue apparente ne la contourne pas dans le cas des Microphallidi. Ces caractères inciteraient 372 STÉPHANE DEBLOCK Le jeu de protrusion-rétraction de la papille mâle est dû à un ensemble de fdets mus¬ culaires dorso-ventraux assez discrets, rarement objectivables ailleurs que sur coupes his¬ tologiques transversales. La capacité évolutive des Microphallidi, définitivement fixée sur l’acquis de la papille mâle, s’est portée soit sur l’exubérance des formes de l’organe, soit sur la complication des atriums génitaux ; mais cette dernière propriété conduit à d’autres sous-groupes naturels (cf. V). Le tableau IV résume la phylogénie possible des Microphallidés d’après le critère des transformations subies par l’organe copulateur mâle, remplaçant cirre évaginable et organes hermaphrodites. Tableau IV. Diversification des organes d’accouplement chez les Microphallidi. Poche du cirre présente Présence d’un cirre Présence d’un métraterme copulateur Maritrematidi Poche vésiculo-prostatique présente Absence de cirre Gynaecotylidi Micropkallus ? ( Spelophallus)-* - primas Papille mâle pénienne Différenciation d’un métraterme copulateur Androcotylinae T I Perte de la poche vésiculo-prostatique Conservation de la papille mâle Conservation du métraterme copulateur Microphallidi Organe hermaphrodite d’accouplement Gynaecotylinae V. — L’ATRIUM GÉNITAL A. — La conformation de l’atrium génital n’introduit des critères nouveaux de différen¬ ciation à l’échelon du taxon « groupe-famille » que chez les Microphallidi. Ailleurs, en effet, l’atrium se confond avec la conformation la plus primitive, celle qui caractérise les Maritrematidi Maritrematinae : poche discrète, à peine perceptible, ouverte sur trois orifices distincts (mâle antérieur, femelle latéral, et pore génital ventral) ; tandis que l’atrium des Gynaecotylinae constitue une exception, du fait de la fusion des voies mâles et femelles soit au niveau d’un petit préatrium hermaphrodite dorsal, soit au sein des organes hermaphrodites. peut-être à rechercher l’ancêtre des Microphallidi au sein des Maritrematidi et non des Gynaecotylidi. Mais peut-être aussi ne s’agit-il que d’une espèce aberrante. Les cercaires de M. primas ne montrent aucun carac¬ tère interprétable comme plus archaïque que ceux des cercaires de M. similis ; elles apparaissent morpho¬ logiquement comme strictement identiques (B. Sellin, 1970), à la chétotaxie près (J. Richard, commu¬ nication orale). PLANCHE III. — Terminaisons génitales mâles et femelles des divers genres de Micropliallidés (en vue ventrale, sauf n os 10, 12 et 17). 1-6 : Maritrematidi. 7-12 : Gynaecotylidi. 13-20 : Microphallidi. 1, Maritrema (type gratiosum en haut, et type subdolum en dessous) ; 2, Pseudolevinseniella ; 3, Endocotyle ; 4, Odhneria ; 5, Longiductotrema ; 6, Numeniotrema ; 7, Androcotyla ; 8, Sphairiotrema ; 9, Microphalloides ; 10, Basantisia (vue dorsale) ; 11, Diacetabulum (vue ventrale) ; 12, Gynaecotyla (vue dorsale) ; 13, Microphallus (vue ventrale) ; 14, Mégalo phallus ; 15, Atriophallophorus ; 16, Atriotrema ; 17, Megalatriotrema (vue dorsale) ; 18, Levinseniella (Levinseniella) , (vue ventrale) ; 19, Spiculotrema (vue ventrale) ; 20, Ascorhytis (vue ventrale). 374 STÉPHANE DEBLOCK B. — Chez les Microphallidi, deux cas sont à envisager : 1) Cas des Microphallidi les plus primitifs L’atrium génital conserve la structure la plus ancestrale : cavité simple à trois orifices, moulée au contact de la papille mâle charnue ; métraterme latéral. Cette disposition correspond à l’atrium non diverticulé des Microphallini (si l’on excepte le cas de Microphallus primas évoqué en IV, C, note 1), telle qu’on le rencontre dans les genres Microphallus et Mégalo phallus ; elle subit deux altérations : a) Dans le cas de Atriophallophorus, l’atrium de constitution classique s’enrichit d'une écaille acétabulaire et se double à distance d’une seconde enveloppe amincie, nommée « phallo- phore ». L’espace atriophallophorien est constitué d’une vaste lacune traversée de quelques fines trabécules. b) Dans le cas de Atriotrema, les parois atriales s’épaississent fortement et le métraterme migre en position dorsale, comme chez certains genres du groupe suivant. 2) Cas des Microphallidi plus évolués Chez les Microphallidi plus évolués, l’atrium génital s’agrandit plus qu’il n’est nécessaire pour abriter la papille mâle et pousse un ou plusieurs diverticules du côté antiacétabulaire et simulta¬ nément, dans certains cas, du côté acétabulaire. Ces nouvelles acquisitions atriales se sont effec¬ tuées selon deux voies, suffisamment caractérisées pour autoriser un groupage des espèces qui les ont présentées en deux sous-séries naturelles distinctes : celle des Ascorhytina et celle des Levin- seniellina. a) Chez les premiers (Ascorhytina), l’atrium pousse une annexe en forme de vaste poche antiacétabulaire dont la cavité s’emplit tout entière d’une masse très déformable, de nature mus¬ culeuse ou cliitinoïde, pédonculée par une de ses hémifaces (la gauche ou la postérieure) à la paroi atriale. Leur utilisation par le ver pose une énigme physiologique. Le métraterme se jette dans ce type d’atrium en des points qui varient en fonction des genres. On distingue le genre Spiculo- trema et le genre Ascorhytis, auxquels devrait pouvoir se rattacher l’énigmatique Austromicro- phallus 1 ; tous sont encore mono-spécifiques à l’heure actuelle. b) Chez les seconds (Levinseniellina), la vaste poche emplie de son élément musculaire ou chitinoïde fait défaut ; elle est remplacée par de petits diverticules à lumière étroite, souvent mul¬ tiples, et limités par une sorte de capsule ovoïde charnue. Leur nombre varie de un à douze en fonction des espèces et il est à peu près fixe, à l’unité près, pour chacune d’elles. Jaegerskioeld les avait dénommées « poches mâles ». Elles sont noyées dans un amas cellulaire d’enveloppe ; l’ensemble de ces formations constitue le « sinus mâle » qui s’individualise assez nettement du parenchyme corporel avoisinant. 11 pourrait avoir des propriétés sécrétoires, les poches étant les lieux d’excrétion. Du côté acétabulaire, il s’annexe une unique poche profonde, anfractueuse et toujours vide, à parois épaissies ; Jaegerskioeld l’avait dénommée « poche femelle ». Mais cette formation est facultative, car certaines espèces en sont dépourvues. Le métraterme est infère (dorsal) et ne doit présenter qu’un rôle d’ovéjecteur. Ce type d’atrium est caractéristique du genre Levinseniella (sous-genre Levinseniella). Il va de pair avec d’autres modifications anatomiques concernant la pars prostatica, la forme de la papille mâle, la disposition du tube digestif et l’habitus du distome, tous caractéristiques du genre. La copulation des Levinseniellini n’a jamais été décrite jusqu’à présent, si bien qu’elle pose la même énigme que celle des Ascorhytini. On observe très épisodiquement le sinus mâle s’extroversant tout entier par le pore génital, y compris chacune des poches mâles jusqu’au niveau de leur fond ; ce dernier, chez certaines espèces, est garni de lames sclérotisées ou d’épmes radiaires. On peut imaginer que ce dispositif tout entier s’engage dans la poche femelle lors de 1. Genre placé par son auteur parmi les Maritrematinae, ce qui le rapprocherait éventuellement des Androcotylinae. Mais l’espèce mériterait une nouvelle description pour que l’on soit en mesure de statuer sur sa position systématique exacte. ETUDE DES MICROPHALLIDAE 375 l’accouplement ; ce pseudo-organe copulateur mâle réaliserait alors une union de type bouton- pression favorisant l’insémination. Mais cette hypothèse est vraisemblablement erronée si l’on considère que la moitié environ des espèces de Leoinseniella décrites sont dépourvues de ce pseudo¬ vagin (sous-genre Moncirrhenos ). Il est possible que cette absence représente une perte de l’organe secondaire à son acquisition par suite d’un phénomène régressif ; mais les jalons manquent pour apprécier ces nuances chro¬ nologiques et le processus inverse pourrait être pareillement évoqué. Il apparaît cependant plus objectivement que le stade Leoinseniella n’a pas été atteint d’em¬ blée à partir des Microphallus ; Megalatriotrema paraît l’avoir précédé sur le chemin de l’évolution : le pore génital est en position dextre, inhabituelle pour un représentant des Microphallinae (où il est toujours senestre, cf. VII, C). L’atrium génital et son contenu (papille mâle, poche mâle, poche femelle) sont d’un type lévinsénielloïde ; la pars prostatica également ; cependant, l’habitus général du distome est encore microphalloïde alors que celui des Leoinseniella s’en différencie d’une façon très caractéristique. Par ailleurs, la glande prostatique est nettement limitée comme par une membrane prostatique (analogue à celle de certains Microphallus (cf. IV, C, note 1) chez Megalatriotrema, tandis qu’elle ne l’est apparemment jamais chez Leoinseniella. Le tableau V résume la phylogénie possible des Microphallidi d’après le critère des transformations subies par l’atrium génital. Les appareils copulateurs mâles et femelles, leurs annexes et l’atrium génital cons¬ tituent des caractères anatomiques commodes pour tracer une systématique des Micro- phallidés qui se rapproche peut-être de la ligne évolutive qu’ont suivie ces Trématodes. L’anatomie des autres organes, leur orientation, leur forme, leur topographie individua¬ lisent de nouveaux taxons, d’un rang égal ou inférieur à la sous-famille. Les glandes vitellogènes et les vitelloductes apparaissent comme le plus important de ces caractères secondaires. Les autres organes feront l’objet d’un chapitre collectif indé¬ pendant (cf. VII). VI. — LES GLANDES VITELLOGÈNES ET LES VITELLODUCTES Si l’atrium génital définit les grands groupes des Microphallidi, les glandes vitello¬ gènes paraissent jouer un rôle analogue quoique plus restreint vis-à-vis des Maritrematidi. A. Cas des Maritrematidi On peut admettre comme postulat que le genre Maritrema est le plus ancien des genres de Maritrematinae b II est riche en espèces (plus d’une trentaine) et très homogène. Ses glandes vitellogènes s’étendent d’une façon linéaire le long des bords ventraux, depuis le 1. Anacetabulitrema évoquerait davantage les ancêtres plagiorchioïdes classiques par la position anléro-latérale de son pore génital. Mais l’absence d’acétabulum chez un « distome » paraît constituer un caractère d’acquisition récente. Il dériverait donc plutôt d’un Maritrema. On n’en connaît qu’une seule espèce. Sogandaritrema présente des vitellogènes en bandes latérales assez étalées et étendues longitudi¬ nalement ; il évoquerait peut-être d’une façon lointaine l’extension vitelline des Plagiorchis. Il pourrait avoir précédé les Maritrema. Tableau V. Évolution de l’atrium génital chez les Microphallidi. Microphallidi Absence de poche vésiculo-prostatique Microphallinae Une papille mâle charnue ou musculeuse toujours glabre, parfois ornementée Atrium génital simple Microphallini Glande prostatique condensée dans le parenchyme J --1 Atrium génital diverticulé Levinseniellini Métraterme latéral. Parois atriales amincies Métraterme dorsal. _1_ Parois atriales épaissies ’ ' Microphallus Acquisition d’un phallophore Atriophallophorus Atriotrema Glande prostatique très diffuse dans le parenchyme Megalophallus Diverticules multiples du type « sinus mâle » Levinseniellina ,- 1 -’ Megalatriotrema i--1 Levinseniella Diverticule unique, volumineux Ascorhytina _ | _ Spiculotrema Ascorhytis ? Austromicrophallus L. (Levinseniella) L. ( Monarrhenos) ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 377 pore excréteur jusqu’au-devant des testicules. Les vitelloductes sont terminaux et très courts. Ainsi constituées, ces glandes dessinent un cercle complet ou subcomplet et par¬ fois un fer à cheval lorsque leur extension en direction du pore excréteur diminue plus nettement. Mais dans ce dernier cas, la perte des follicules caudaux est compensée par un accroissement de volume des follicules prétesticulaires demeurés en place, vraisem¬ blablement pour conserver la masse glandulaire nécessaire aux besoins physiologiques. La disposition linéaire des follicules passe ainsi progressivement à une disposition en grappe, cette grappe se condensant au niveau des bords antérieur et externe des testicules. Se distinguent selon ces critères deux groupes de Maritrema : les « longivitellates » et les « brévivitellates » ; il apparaît difficile d’élever ces subdivisions à l’échelon subgéné¬ rique, faute de pouvoir énoncer pour chacune d’elles une définition non ambiguë concernant les cas limites de chaque groupe (considérer par exemple le cas de M. patulus Coil, 1955). La définition des genres de Maritrematinae fait pourtant état de cette dualité d’as¬ pect ; à cet échelon taxonomique, elle est toujours nette. L’origine de ces genres pourrait donc avoir eu comme point de départ un Maritrema de l’une ou l’autre tendance. Certaines glandes, linéaires comme chez les longivitellates, sont drainées par des vitelloductes courts ; il leur correspondra la tribu des Maritrematini. D’autres glandes, condensées en grappe comme chez les brévivitellates, sont drainées par des vitelloductes longs ; il leur corres¬ pondra la tribu des Odhneriini. La variation des dispositions glandulaires à l’intérieur de chaque tribu constitue un caractère qui contribue à la définition des genres : a) le trajet de la guirlande vitelline des Maritrematini est postacétabulaire ( Maritrema, Mari- trematoides, Anacetabuhtrema) ; préacétabulaire chez Probolocoryphe (syn. de Mecynophallus) ; de contour capricieux, en boucle d’agrafe, chez Pseudomaritrema. Le trajet des vitelloductes est intertesticulaire dans tous les cas. Pseudomaritrema évoque plus précisément Endocotyle et pour¬ rait se trouver à l’origine du genre ; b) la grappe vitelline des Odhneriini est équatoriale chez Odhneria ; paratesticulaire chez Longiductotrema ; sous-testiculaire chez Sogandaritrema ; post-testiculaire chez Numeniotrema. Les vitelloductes participent à ces variations et leur trajet passe en avant, en arrière des testicules, ou dorsalement selon les cas. B. Cas des Gynaecotylidi Les Gynaecotylidi aux glandes vitellogènes en grappe et aux vitelloductes longs déri¬ veraient peut-être des Odhneriini. Ces glandes paraissent avoir hérité de la même ten¬ dance à la variabilité constatée chez les Maritrematidi, si bien que leurs diverses situations possibles contribuent à définir les genres chez les Gynaecotylinae : antérieure ( Microphal- loides), équatoriale ( Diacetabulum , Basantisia), ou postérieure (Gynaecotyla) ; cette der¬ nière disposition, qui paraît la plus stable, se retrouve encore chez les Androcotylinae et les Sphairiotrematinae. C. Cas des Microphallidi Pour leur part, les Microphallidi ont tous adopté cette dernière et unique solution : la grappe vitelline sous et post-testiculaire avec des vitelloductes longs, transversaux post et intertesticulaires. L’aspect morphologique des constituants du taxon, préfiguré par les PLANCHE IV. — Glandes vitellogènes des Microphallidés. 1, Marilrema (brévivitellates) ; 2, Maritrema (longivitellates), Maritreminoides , Anacetabulitrema ; 3, Probolocoryphe ; 4, Pseudolevinseniclla ; 5, Endo- cotyle ; 6, Pseudomaritrema ; 7, Odhneria , Diacetabulum ; 8, Pseudospelotrematoides ; 9, Sogandaritrema ; 10, B as antisia ; 11, Micro phalloides ; 12, N umeniotrema ; 13, Longiductotrema ; 14, Microphallus , Gynaecotyla, Androcotyla , Sphairiotrema , Atriophallophorus, Mégalo phallus, Levin- seniella, Megalatriotrema, Ascorhytis, Spiculotrema, Austrornicrovhallus ; 15 Àtriotrema. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 379 Gynaecotyla, Androcotyla et Sphairiotrema de la précédente super sous-famille, acquiert de ce fait une certaine homogénéité. Le tableau VI résume les hypothèses que suggèrent la disposition et la structure des glandes vitellogènes et des vitelloductes quant à l’éventuelle phylogénie des Microphallidae. VIL — LES AUTRES ORGANES La conformation des organes autres que les appareils copulateurs et vitellins paraît d’importance taxonomique plus secondaire ; elle garde néanmoins sa valeur à l’échelon du genre ou de l’espèce. On peut en dresser la liste suivante, qui n’a pas valeur de classement : ventouse, tube digestif, position du pore génital et de l’ovaire, position des glandes géni¬ tales, extension de l’utérus, vésicule excrétrice et formule excrétrice, insertion du spermi- ducte, agencement de la glande prostatique et de la pars prostatica, métraterme, muscula¬ ture sous-cuticulaire, musculature parenchymateuse, appareil sécréteur. A. Ventouses a) Ventouse orale. Elle est toujours présente sous sa forme classique même chez les espèces anentériques. Elle ne subit une modification notable que chez Probolocoryphe (= Mecynophallus) où elle évoque un cône ceinturé de fines épines ; en absence d’anneau musculeux, une fonction glandulaire paraît s’être substituée à la fonction mécanique de fixation ; des bandes musculaires rayonnent à partir de l’orifice buccal superficiel, d’un diamètre réduit et situé ventralement ; nous proposons le terme de « rhyncostome » pour cette formation spécialisée. La ventouse orale de certains Levinseniella s’enrichit d’auricules latérales plus ou moins sail¬ lantes. b) Ventouse ventrale. Elle est également toujours présente (sauf chez Anacetabulitrema ) sous une forme classique. Elle peut être néanmoins modifiée : 1° par la proximité du pore génital qui a tendance à l’échancrer ( Endocotyle ) ; 2° par la présence d’une plaque épineuse qui jouxte l’atrium génital ( Endocotyle; Maritrema obsdpum 1 ) ; ou 3° par celle d’une écaille glabre d’origine atriale ( Atriophallophorus ). Cette ventouse ventrale peut se dédoubler ( Gynaecotyla , Diacetabulum). Les Gynaecotyla présentent un agencement original des fibres musculaires de leurs ventouses ventrales. L’ouverture de la ventouse est en fente oblique. Elle est entourée de fibres convergeant vers les deux extrémités de son diamètre polaire, à la manière des lignes de force déterminées par les pôles d’un aimant. Ces fibres sont complétées de fibres périphériques interrompues aux pôles, de fibres rayonnantes et, tout à fait dorsalement, de fibres parallèles à un éventuel termina¬ teur et qui n’intéressent qu’un seul hémisphère. B. Tube digestif Sont toujours présents : prépharynx, pharynx, œsophage et deux cæca divergents, courts, moyens ou « longs » (bien que leurs fonds ne dépassent jamais un niveau postérieur à celui des testicules). L’œsophage est droit. Son extension est très variable, fonction de l’extension corpo¬ relle antérieure. S’il apparaît particulièrement écourté chez certaines espèces, les diffé¬ rences individuelles de longueur demeurent grandes, particulièrement chez les Maritrema. Les cæca ne sont pratiquement pas sujets à de telles variations au sein d’une même 1. Dont M. inusitata paraît être un synonyme. Tableau VI. Hypothèses de filiation des Microphallides par les vitellogènes. Maritrematinae Sogandaritrema (?) Maritrema longivitellates breviviteliates SITREMATINI Odhneriini?■ Maritreminoides Anacetabulitrema Odhneria Pseudomaritrema Probolocoryphe Pseudolevinseniellinae Longiductotrema Numeniotrema Gynaecotylidi Gynaecotylinae Vitellogènes prétesticulaires Vitellogènes post-testiculaires Endocotylinae Microphalloides Basantisia ? ‘ *" Diacetabulum Gynaecotyla Androcotylinae Sphairiotrematinae Microphallidi ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 381 espèce ; aussi leur extension est-elle plus caractéristique. Les tailles cæcales les plus diver¬ sifiées se rencontrent chez les Maritrematidi et, en particulier, dans le genre Maritrema. Les cæca des Diacetabulum viennent longer le bord antérieur des testicules. Les Microphal- lidi présentent des cæca courts ( Microphallus ) ou moyens (Levinseniella). Plus exceptionnellement, le tube digestif a tendance à l’atrophie, par absence de l’un de ses constituants : pharynx ( Sogandaritrema ) ou cæca (certains Microphallus et certains Mégalo phallus) ; il disparaît parfois totalement (Austromicro phallus, Pseudolevinseniella anenteron). Aucune loi générale n’est à dégager de ces dispositions ou de ces tendances spora¬ diques, qui paraissent se distribuer au hasard dans toute la famille. C. Position réciproque pore gf.nital-ovaire La position du pore génital conditionne la position symétrique de l’ovaire par rapport à l’acétabulum. Il n’y a pas d’exception. Ce pore génital est communément senestre ; il existe cependant des pores dextres (à ovaire senestre) chez trois genres de Gynaecotylinae ( Gynaecotyla, Basantisia , Microphalloides) et un genre de Microphallinae ( Megalatriotrema) La position adoptée est toujours fixe dans un genre donné quand il s’agit de Microphalli- dés véritables b D. Position du pore génital Le pore génital se situe toujours à très courte distance du bord acétabulaire et sou¬ vent dans son plan équatorial. Cette distance augmente légèrement dans les genres Nume- niotrema et Odhneria : elle diminue chez Endocotyle. Elle aurait été la plus grande chez Anacetabulitrerna si la ventouse ventrale n’avait pas disparu. Le pore génital a tendance à se situer en arrière de l’acétabulum chez Microphalloides. E. Position des glandes génitales a) L’ovaire se situe en avant des testicules sans jamais dépasser le niveau de l’acéta¬ bulum, ni celui des cæca 1 2 . Il ne se place dans l’axe longitudinal des distomes que chez quelques espèces du genre Maritrema et Pseudomaritrema ; dans ce cas, la naissance de l’oviducte est postéro-médiane. Partout ailleurs, l’ovaire a tendance à s’éloigner de l’axe longitudinal du corps, du côté antiporal ; dans cette éventualité, la naissance de l’ovi¬ ducte se déplace du côté acétabulaire. b) Les testicules sont toujours latéraux, symétriques et postérieurs à l’ovaire. Ils sont plus ou moins terminaux, et partiellement recouverts soit par les anses utérines, soit par les vitellogènes ; mais ils peuvent aussi être nus. F. Carrefour ootypique L’oviducte, canal musculeux généralement court, peut parfois s’allonger considéra¬ blement en un tube contourné de faible calibre (chez certains Microphallus par exemple). 1. Cf. chapitre des espèces incertae sedis (XI). 2. Cf. chapitre des espèces incertae sedis. 382 STÉPHANE DEBLOCK Il fournit ensuite un premier carrefour qui émet : 1° la poche du réceptacle séminal, de très petite taille, sauf exception ; 2° le canal de Laurer qui s’abouche à la cuticule dorsale entre les testicules ; et 3° l’ootype pourvu de longs cils rétrogrades. Au-delà de l’ootype cilié, juste avant la partie initiale de l’utérus, s’abouchent : a) le canal impair du vitello- ducte ; b) les multiples papilles de la glande de Mehlis. Le conduit de l’utérus contourne ensuite par l’avant, et selon une direction dorso-ventrale, les vitelloductes transverses, décrit ses anses dans la partie postérieure du corps et finit sa course en franchissant le vitelloducte transverse du côté ventral avant de se transformer en métraterme. Cette anatomie n’a pas été décrite dans tous les genres de Microphallidae ni pour toutes les espèces. Il existe des variantes : l’existence du réceptacle séminal et du canal de Laurer est mise en doute dans certains cas. L’anatomie de ces organes, d’une réelle diffi¬ culté d’observation dans de multiples cas, n’a eu aucune répercussion sur la taxonomie. G. Extension de l’utérus L’utérus est postcæcal et postacétabulaire, sauf quelques exceptions toutes placées parmi les Maritrematidi ( Maritreminoides , Probolocoryphe, Numeniotrema, Endocotyle) ; des anses utérines simples ou multiples franchissent alors la limite antérieure de la vési¬ cule séminale ou celle des cæca. La prolongation précæcale de l’anse extéro-testiculaire dont sont munis certains Maritrema semble être à l’origine du genre Maritreminoides x . H. Vésicule excrétrice La vésicule excrétrice en V dessine la silhouette des ailes d’un papillon, tout au moins lorsque la pression de la masse des anses utérines gravides ne la déforme pas ; elle alîecte parfois aussi la forme d’un Y (cf. pl. V). L’extrémité libre des branches ne dépasse habituellement pas le niveau du bord pos¬ térieur des testicules. Ses parois sont toujours minces. Les Gynaecotylini possèdent des formes de vésicule différentes, plus irrégulières (en Y brisé chez Diacetabulum et en croix de lorraine chez Gynaecotyla) ; mais leur extension reste la même. I. Formule excrétrice La formule excrétrice est immuable chez tous les Microphallidés adultes : 2 [(2 —|— 2) -(- (2 2)] = 16. La position des protonéphridies est également remarquablement cons¬ tante ; à quelques détails près, huit sont précæcales et huit postcæcales (dont quatre ven¬ trales et quatre dorsales). Le système excréteur des Trématodes adultes paraît donc être le dénominateur commun le plus caractéristique de la famille (pour les cercaires, cf. IX). Les exceptions devraient sans doute faire reviser la position systématique des Tréma¬ todes considérés (cf. XI) 1 2 . 1. Le cas de Maritrema obstipum sensu Etges, 1953, est sans valeur démonstrative. Les exemplaires à utérus antérieur proviennent d’une espèce d’un autre genre dont l’appartenance aux Microphallidae reste à prouver (observation personnelle effectuée sur des préparations aimablement communiquées par l’auteur) et dont la métacercaire coexistait sans doute chez les mêmes hôtes intermédiaires que celle de Maritrema obstipum sensu Van Cleave et Mueller, 1932. 2. R. W. Heard a observé 36 solénocytes chez une espèce considérée comme morphologiquement identique à Pseudospelotrema nyctanassae Cable et coll., 1960 (communication écrite, 1969) ; sa vessie est en I et vient remonter jusqu’entre les testicules, bien au-delà de leur limite postérieure. PLANCHE V. — Système excréteur des Microphallidés. 1-6 et 8 : vésicules excrétrices et extension par rapport aux testicules (en grisé) : 1, en V (ailes de papillon) : Maritrema, Microphallus ; 2, en Y simple : Odhneria ; 3, en Y diverticulé : chez certains exemplaires de Maritrema ; 4, en croix de lorraine : Gynaecotyla ; 5, en V : Pseudolevinseniella ; 6, en Y diverti¬ culé : Diacetabulum ; 8, en V : Endocotyle. 7 : répartition schématique des canaux excréteurs et des solénocytes selon la formule 2 [(2 -f* 2) -f- (2 -f 2)J — 16. Il existe de nombreuses variantes à la topographie exacte des solénocytes en fonction des genres et des espèces. 384 STÉPHANE DEBLOCK J. Prostate Une prostate réduite est logée dans la poche génitale mâle chez toutes les espèces pourvues de cette enveloppe. La libération de la glande par disparition de la membrane n’entraîne guère de modification topographique chez les Microphallidi : la prostate demeure condensée à proximité de la vésicule séminale, ainsi que du canal déférent et de la pars prostatica qu’elle enserre. Elle apparaît même encore parfaitement limitée chez Microphal¬ lus (Spelophallus) primas, chez qui la perte de la poche vésiculo-prostatique peut être con¬ sidérée comme un phénomène récent. Une exception contribue à définir un autre genre : Mégalo phallus. La glande prosta¬ tique, complètement libérée, augmente de surface, devient très diffuse dans le paren¬ chyme corporel, et s’éloigne plus ou moins de sa position d’origine pour passer chez plu¬ sieurs espèces jusque sous les cæca. Mégalo phallus, par les manifestations d’indépendance de sa glande prostatique, peut être considéré comme la conséquence ultime de l’évolution des Microphallidi (voir tableau V). Chez les Maritrematidi, le seul caractère original est présenté par la glande prosta¬ tique double des Pseudoleainseniella. fl n’y en a pas d’équivalent ailleurs. K. Pars prostatica La pars prostatica, avec ses papilles excrétrices, se différencie sur le trajet du canal déférent en des localisations assez variables, souvent caractéristiques des genres. Elle est sphérique ou ovoïde chez les Maritrematinae quand elle est repérable (poche du cirre du type gratiosum), de même que chez les Gynaecotylinae ; chez les Microphallidi, elle se situe à une distance plus ou moins proche de la papille mâle ( Megalophallus) et sons une forme tubulaire ; à demi engagée dans la base évasée de la papille mâle [Microphallus) sous une forme plus ou moins hémisphérique ; ou même loin à l’intérieur du canal éjaculateur intra- papillaire ( Atriophallophorus ) 1 . Elle se différencie de la façon la plus caractéristique chez Levinseniella ou chez Megalatriotrema. 11 n’est guère possible de déduire une tendance évolutive de ces dispositions ; à l’in¬ térieur d’un genre se présentent parfois quelques exceptions ( pars prostatica tubulaire de quelques Microphallus). L. Métraterme 11 ne s’attache pas au métraterme une importance taxonomique particulière, en dehors de celle que présente son insertion au niveau de l’atrium génital : ventrale (ou superficielle), dorsale (ou profonde), ou latérale (cf. IV). Elle est ventrale chez les Maritrematidi (sauf Pseudolevinsenietta) et le Gynaecotylidi Sphairiotrema ; elle est dorsale chez tous les autres Gynaecotylidi, les Microphallidi Levinseniellini (sauf chez Spiculotrema), et elle est com¬ binée avec un cheminement sous-atrial ; elle est latérale chez les Microphallidi Microphallini (sauf chez Atriotrema), et elle y est combinée avec un cheminement postatrial. Le métraterme ne sert qu’épisodiquement à la discrimination des espèces ; l’absence de conformation originale de ce tube musculeux n’incite guère à des descriptions minu- 1. La même disposition se rencontre chez Androcotyla. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 385 tieuses. Sa structure est souvent discrète : paroi mince, annelée de fines fibres musculaires, cheminant parfois dans un manchon plus dense de cellules différentes de celles du paren¬ chyme corporel avoisinant h En fait, ce manchon, s’il est perceptible chez les métacer- caires mûres, est plus rarement visible chez les distomes adultes. La surface interne est tapissée d’un velours de papilles d’apparence filiforme. Elles passent inaperçues chez la plupart des espèces examinées in toto, du fait de leur petite taille relative ; elles ne se signalent à l’attention que chez quelques espèces, par leur hypertrophie. Ces structures sont homogènes sur toutes la longueur de l’organe 2 . La surface relative qu’occupent les métratermes parmi les organes adjacents est très restreinte. Elle s’accroît néanmoins proportionnellement au volume des pièces mâles (cirres ou papilles) à accueillir. Une tendance à l’hypertrophie apparaît chez Mégalo phallus. Tous les métratermes vastes perdent leur aspect tubulaire et acquièrent un aspect anfractueux complexe variant avec chaque individu ; ce dernier ne résulte que d’un aplatissement nécessai¬ rement irrégulier. Inversement, là où les métratermes ne jouent aucun rôle copulateur, ils restent peu différenciés de l’utérus (cas des Gynaecotylinae). M. Musculature sous-cuticulaire Habituellement discrète, elle ne se différencie d’une façon caractéristique qu’en for¬ mant des systèmes atriaux complexes chez certains Levinseniella et chez Pseudolevinse- niella où, dans les deux cas, elle paraît devoir participer à l’extroversion des organes copu- lateurs mâles par le pore génital. Dans les autres genres, bien que présente, cette muscula¬ ture ne se singularise pas avec suffisamment d’évidence pour avoir fait l’objet de descrip¬ tion particulière (cas des Diacetabulum par exemple). Il existe d’autres cas d’espèce ( Nume- niotrema hracteolata, Androcotyla arenariae par exemple). N. Musculature parenchymateuse Inexistante dans tous les groupes, elle se différencie cependant avec beaucoup de netteté dans le genre Numeniotrema, sous forme de fibres longitudinales épaisses et mul¬ tiples, dans la région œsophago-cæcale. O. Appareil sécréteur Quelques auteurs ont signalé épisodiquement l’abouchement à la cuticule de nom¬ breux conduits excréteurs de cellules glandulaires isolées situées dans le parenchyme sous- jacent. Elles sont particulièrement abondantes dans toute la zone préacétabulaire. Leur mise en évidence dépend soit du mode de fixation, soit de l’activité physiologique de ces cellules au moment de la fixation. Elles paraissent réparties dans tous les genres de la famille quand on a l’occasion d’examiner des exemplaires favorables. 1. Cette disposition est particulièrement apparente chez Microphallus debuni, mais elle est assez exceptionnelle. 2. M. (S.) primas fait exception : la partie distale y est papillaire au sens défini ci-dessus, et la por¬ tion proximale (terminale) musculeuse très épaissie. 7. 3 386 STÉPHANE DEBLOCK VIII. — LES CONVERGENCES DE FORMES A. Habitus Certains genres de Microphallidae sont très dissemblables morphologiquement, d’autres s’apparentent plus ou moins étroitement. Bien qu’il s’agisse d’impressions visuelles parfois assez subjectives, l’analyse permet de distinguer une dizaine d’habitus différents pour une trentaine de genres ; les plus extrêmes sont bien typés. Le plus commun est l’habitus microphalloïde ; il groupe onze genres ( Microphallus, Mégalo phallus, Atriophallophorus ; Ascorhytis, Spiculotrerna, Austromicrophallus ; Megalatriotrema, Atriotrema, Longiducto- trema, Sphairiotrema et Androcotyla). Puis l’habitus maritrématoïde, avec quatre genres (. Maritrema , Maritrematoides, Anacetabulitrema, Pseudomaritrema ). Il s’y rattacherait assez directement les habitus mécynophalloïde, endocotyloïde et Sogandaritrema. L’habitus odhnérioïde avec trois genres ( Odhneria, Diacetabulum, Pseudomaritremaloides). Il reste enfin trois habitus très originaux : pseudolévinsenielloïde, numéniotrématoïde et lévinsé- nielloïde. L’habitus gynécotyloïde ( Gynaecotyla , Basantisia ) paraît ne pouvoir se ratta¬ cher à aucun autre habitus en particulier ; mais, à la différence des précédents, c’est plu¬ tôt par défaut d’originalité et excès d’hybridisme. Les habitus se distribuent préférentiellement dans le taxon du chef de file qui désigne chacun d’eux (maritrématoïde chez Maritrematidi ; microphalloïde chez Microphallidi). La mutation d’un des caractères taxonomiques majeurs précédemment définis (cf. I, II, III) paraît couplée avec celui de l’habitus dans la majorité des cas. Cependant, quelques échanges d’habitus entre taxons d’échelon sous-familial existent ; ces homologies constituent des traits d’union des sous-familles entre elles. B. Organe copulateur charnu Les organes copulateurs mâles des Microphallidae offrent des différences considérables d’anatomie et de physiologie ; il a été distingué trois groupes (cf. IV, A, B, C) : le groupe à cirre évaginable ; le groupe à élasmocotyle et à cornucotyle ; et le groupe à papille mâle éversible. La scissure essentielle entre les trois groupes se situe entre les deux pre¬ miers. Dès que le système du cirre évaginable a été abandonné en effet, tous les Gynaeco- tylidi, à l’exception des Basantisiini, et tous les Microphallidi ont eu tendance à acquérir une ou plusieurs pièces atriales charnues musculeuses chargées des fonctions génitales d’accou¬ plement. Ces pièces ont toutes optiquement et histologiquement le même aspect quels que soient leurs contours : celui d’une substance hyaline, striée dans la masse de fibres mus¬ culaires nombreuses et orientées de façon très complexe selon diverses lignes de force. La papille des A licrophallus est l’expression la plus commune de cet aspect que nous nommons ETUDE DES MICROPHALLIDAE 387 en conséquence « aspect microphalloïde » h Il s’étend également au genre Androcotyla et à une ou deux espèces de Leoinseniella. Toutes les autres espèces de ce dernier genre, ainsi que Megalatriotrema, possèdent une papille mâle d’un aspect nettement différent du précé¬ dent, assez uniforme à la taille près, massué, au méat latéral, sans fibres musculaires déce¬ lables dans la masse ; nous le nommons « aspect lévinsénielloïde ». La perte du cirre a donc fait naître dans la presque totalité des genres dépourvus de poche du cirre un organe charnu. On ignore les modalités de cette acquisition originale qui ne paraît avoir d’équivalent en structure et en complexité que chez les Hétérophyidés. IX. — LES FORMES LARVAIRES Le cycle évolutif des Microphallidés se déroule chez trois hôtes. Après un certain temps de maturation dans l’eau des gîtes, les œufs éclosent dans le tube digestif des mollusques spécifiques qui les ingèrent ; les miracidium y évoluent en spo- rocystes dans l’hépato-pancréas. Les cercaires qui en naissent sont, fondamentalement, du type xiphidiocercaire agastre monostome leptocerque, à canaux excréteurs du groupe mesostoma. Ce type fondamental subit plusieurs altérations qui résultent du raccourcisse¬ ment du cycle biologique de certaines espèces, la cercaire poursuivant sa maturation en métacercaire chez le mollusque, où elle demeure sans présenter de stade aquatique libre. Ces cercaires sédentaires ou bien conservent leur aspect classique (cas de Maritrema oocysta, de Microphallus somateriae), ou bien se simplifient : elles perdent leur queue et leur stylet (cas de Maritrema syntomocyclus ) ou demeurent à l’état d’ébauches, dépourvues de cel¬ lules glandulaires et de système excréteur (cas de Microphallus pygmaeum, d ’ Atriophallo- phorus minutus) ou dépourvues même de ventouse orale (cas de Microphallus scolectroma ). 1. A. l’intérieur du genre Microphallus lui-même, les papilles mâles se classent en plusieurs types morphologiques fondamentaux qui autorisent le regroupement des espèces ; pour notre part, nous dis¬ tinguons neuf types principaux : 1° le type « limuli », en bouton (pour M. limuli, orientalis , somateriae ) ; 2° le type « opacus », tubulaire (plus long que large) (pour M. opacus, claviformis , enliydrae, gracilis, minutus, nicolli) ; 3° le type « debuni », en haricot (plus large que long) (pour M. debuni et arenaria) ; 4° le type « oblonga », en olive creuse (pour M. oblonga, lioffmanni) ; 5° le type « primas », tubulaire à lobe terminal asymétrique (pour M. primas, bilobatus, vaginosus) ; 6° le type « similis », en pain de sucre à lobe basal atténué (pour M. similis, ealidris, caribbensis, oedemia, pygmeus, scolectroma) ; 7° le type « papillorobustus », hypertrophie du précédent (pour M. papillorobustus, lactophrysi, minus, papil- lornatus, pseudogonotylus) ; 8° le type « trilobatus », à plusieurs lobes basaux (pour M. trilobatus) ; 9° le type « turgidus », en forme de coupe avec un lobe basal transversal (pour M. turgidus et. basodacty- lophallus). 388 STÉPHANE DEBLOCK Anatomie des cercaires L’anatomie des xiphidiocercaires comporte essentiellement : 1° Un stylet, long de 12 à 20 p. en général (parfois jusqu’à 25 p), de formes variables, ces formes semblant se distribuer au hasard parmi les différents genres existants, pour autant qu’il soit possible d’interpréter certaines figures assez schématiques. 2° Des cellules glandulaires dites de pénétration. a) Elles sont habituellement au nombre de huit, souvent différenciées en deux fois deux paires par leur aspect morphologique à frais ou par leur affinité tinctoriale vis-à-vis des colorants vitaux. Leurs conduits excréteurs sont rectilignes ou sinueux ; ils contournent ensuite la ventouse orale dorsalement et viennent s’ouvrir à proximité du stylet, souvent en s’entrecroisant de diverses façons 1 . La topographie des sites des pores d’excrétion paraît varier légèrement en fonction des espèces. b) Quelques espèces ne comportent que quatre cellules glandulaires. Les quatre autres seraient ou bien effectivement absentes, ou bien seulement atrophiées car, dans certains cas, des pores d’excrétion juxta-stylaires trahissent l’existence effective de glandes mal différenciées du paren¬ chyme environnant. 3 0 Un système excréteur. 11 est du type mesostoma, avec une vessie en V et un nombre de solénocytes qui serait variable en fonction des genres. Les observations relevées dans la littérature tendraient à établir que la formule excrétrice pourrait varier à l’intérieur des genres eux-mêmes. Les auteurs américains ont tendance à définir une formule du type 2 [(2 —|— 2)] = 8 ; sans doute sont-ils influencés par les travaux de Cable et IIunninen concernant la cer- caire de M. nicolli, tandis que les auteurs européens ont tendance à définir, dans les mêmes genres, des formules plus étoffées du type 2 [(2 -j- 2) -j- 2] = 12, ou 2 [(2 -f- 2) -f- (2 -f- 2)] = 16. De ce fait, les formules — assez hétéroclites — se distribuent au hasard dans tous les groupes. Parmi les Maritrematidi, les Maritrema auraient des cercaires à 8, 12 ou 16 solé¬ nocytes, les Probolocoryphe à 8 ; parmi les Gynaecotylidi, Gynaecotyla aurait des cercaires à 16 solénocytes ; parmi les Microphallidi, Microphallus des cercaires à 8, 12 ou 16 jusqu’à présent 2 , Ascorhytis et Levinseniella à 8. Le réexamen de plusieurs cercaires de Microphallidés européens (Microphallus similis, clac if or rnis ; Maritrema subdolum, linguilla) nous a convaincu que leur formule excrétrice est toujours identique à celle de la forme adulte ; il est des plus vraisemblable qu’elle l’est aussi pour l’ensemble des genres de la famille. Les erreurs d’observation viennent de ce que, sur un matériel de taille très réduite, aplati entre lame et lamelle, les solénocytes d’une même paire sont presque toujours superposés et confondus. Les tissus passablement éclaircis des « postcercaires » (c’est-à-dire des parasites isolés dans les heures qui suivent leur pénétration chez le second hôte intermédiaire, et qui n’ont encore subi manifestement aucun début de maturation ni de croissance) sont particulièrement démonstratifs à cet égard. 1. Ces conduits demeurent d’un calibre égal sur tout leur parcours ou se renflent brusquement au voisinage de la ventouse orale en réservoirs granuleux d’un fort diamètre. 2. Un des critères du maintien du genre Carneophallus serait, en dehors de la constitution de la papille mâle pourvue d’un lobe basal (ou gonotyle) bien différencié chez l’adulte, la présence de 2 X 4 glandes de pénétration alliée à celle de 2 X 4 solénocytes chez la cercaire (Bridgman, 1969). ETUDE DES MICROPHALLIDAE 389 Le type des cercaires de Microphallidés a parfois été considéré comme différent du type fondamental défini ci-dessus, notamment lorsque les cercaires présentent deux ventouses et un tube digestif. L’interprétation des observations offre l’alternative suivante : — ou bien l’on admet que des erreurs se sont glissées dans le protocole expérimental des auteurs, comme dans le cas de Maritrerna obstipum selon Etges, 1953 *, de Microphallus enliydrae (nee pirum) selon Schiller, 1959 1 2 , ou de Hunter et Vernberg 1953, 1956, 1957 3 ; — ou bien l’expérimentation apparaît sans défaut comme dans le cas de Maritreminoides caridine (à xiphidiocercaire leptocerque bistome, à tube digestif pharyngé, de formule excrétrice 2 [(2 -j- 2) + (2 + 2)] = 16) ; la confirmation d’une anatomie de ce type devrait alors faire recon¬ sidérer la position systématique familiale de l’espèce 4 . La liste ci-après fait le point de nos connaissances concernant les cercaires de Micro¬ phallidés. A la suite du nom de chacune d’elles figurent successivement fauteur de leur description, leur localisation géographique, le ou les premiers hôtes intermédiaires, le ou les seconds hôtes intermédiaires, le type morphologique de la cercaire, la formule excré¬ trice (ou le nombre de solénocytes mentionné), le nombre et l’agencement des glandes de pénétration. A) Maritrematinae Maritrerna laricola Ching, 1963 : Ching, 1963 — U.S.A. (Washington), Canada (Vancouver). Chez Littorina sitchana Philippi et Littorina scutulata Gould et Décapodes : Iiemigrapsus nudus (Dana), Iiemigrapsus oregonensis (Dana). — Xiphidiocercaire monostome anentérique lepto¬ cerque et mésostome (= X.M.A.L.M.). Formule excrétrice non précisée (2x2 visibles). Glandes dites de pénétration : 2 (2 -j- 2) = 8. Maritrerna oocysta (Lebour, 1907) : Rothschild, 1937 — Grande-Bretagne. Chez Paludestrina sta- gnalis Basterot et Peringia uloae Pennant. Absence de deuxième hôte intermédiaire. — Type non décrit. Formule excrétrice 2 [(2 -f- 2)] = 8. Absence de glandes dites de pénétration. Maritrerna subdolum Jaegerskioeld, 1909 : Deblock et coll., 1961 — France (Nord). Chez Palu¬ destrina stagnalis Basterot [= Hydrobia acuta (Draparnaud)] et Isopodes ( Sphaeroma ), Amphi- podes, Décapodes. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice 2 [(2 2) -f- 2] = 12. Glandes dites de pénétration : 2 X 4 = 8. Maritrerna subdolum Jaegerskioeld, 1909 : Rebecq, 1964 — France (Sud). Chez Hydrobia ventrosa (Montagu), Hydrobia acuta (Draparnaud) et Isopodes, Amphipodes. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 -(- 2) -(- 2] = 12. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8. Maritrerna, syntomocyclus Deblock et Tran Van Ky, 1966 : Deblock et Tran Van Ivy, 1966 — France (Corse). Chez Hydrobia acuta (Drap.). Absence de deuxième hôte intermédiaire. — Cercaire inerme monostome anentérique anoure. Formule excrétrice : 2 [8] = 16. Glandes dites de pénétration : 2 (2 —(— 2) == 8. Maritreminoides caridine (Yamaguti et Nisimura, 1944) : Shibue, 1951, et Ito, 1952 — Japon (Kiou- Shou). Chez Onchomelania nosophora (Robsar) et Décapodes : Neocaridina denticulata de Haan et, accidentellement, Anax parthenope. — Cercaria takahashii Yokogawa et Ito, 1949 : 1. Maritrerna obstipum sensu Etges, 1953, est une espèce composite formée du vrai obstipum (Van Cleave et Mueller, 1932), et d’un autre distome à utérus précæcal et à poche du cirre très développée, à parois très musculeuses que nous n’avons pas pu rattacher à un genre défini. 2. Le corps cercarien mûr décrit par Schiller atteint une taille de 525 p ; la queue est de 210 p ; la ventouse orale de 64 p, et l’acétabulum de 57 p. La vessie enveloppe l’acétabulum. Ces mensurations sont supérieures à celles de la forme adulte de Microphallus enhydrae Rausch et Locker, 1951 (nec Microphallus pirum Afanassiev, 1941) qui mesure 350 à 450 p avec une ventouse orale de 40 à 45 p. 3. La cercaire décrite en 1953 est celle de Zoogonus rubellus (Olsson, 1868). 4. Le cas du Microphallidé sp. de Pike, 1967, trouvé chez un Bithynia, demeure énigmatique. 390 STÉPHANE DEBLOCK Xiphidiocercaire entérique et leptocerque bistome. Formule excrétrice : 2 [(2 + 2) + (2 + 2)] = 16. Glandes dites de pénétration : 2 X 2 = 4. Probolocoryphe uca (Sarkisian, 1957) : Sarkisian, 1957 — U.S.A. (Californie). Chez Cerithidea californica (Haldeman) et Uca crenulata Lockington. — Cercariae Maxon et Pequegna, 1949. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 + 2)] = 8. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8 . B) Gynaecotylinae Gynaecotyla nassicola Cable et Hunninen, 1938 : Cable et Hunninen, 1938, et Rankin, 1940 — U.S.A. (Massachuss.). Chez Nassa obsoleta (Say) et Talorchestia longicornls. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice inconnue. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8. Gynaecotyla adunca (Linton, 1905) : Hunter, 1952, et IIunter et Vernbeeg en 1953 — U.S.A. (North Carolina). Chez Nassa obsoleta (Say), Nassarius vivex Say et Amphipode : Talorchestia megalophtalma, Décapodes : Uca pugilator Smith, Uca pugnax Smith et Uca minax Le Conte. —■ Xiphidiocercaire anoure, bistome, pharyngée. Formule excrétrice : 2 [(2 -f- 2) -f- (2 + 2)] = 16. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8. C) Microphallinae Microphallus basodaclylophallus Bridgman, 1969 : Bridgman, 1969 — U.S.A. (Louisiane). Chez Lyrodes paroula Guilding (forme épineuse) et Callinectes sapidus Rathbun. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 -j- 2)] = 8. Glandes dites de pénétration : 2 X 2 = 4 peu visibles. Microphallus choanophallus Bridgman, 1969 : Bridgman, 1969 — U.S.A. (Louisiane), ('.liez Lyrodes parvula Guilding (forme glabre) et Microbrachium chione Smith, Pcilaemonetes pugio. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 + 2)] = 8. Glandes dites de pénétration : 2 X 2 = 4 peu visibles. Microphallus claviformis (Brandes, 1888) : Deblock, 1965 — France. Chez Ilydrobia acuta (Drap.) et Isopodes ( Sphoeroma ), Amphipodes ( Orchestia ). — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 + 2) + 2] = 12. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8. Microphallus limuli Stunkard, 1951 : Stunkard, 1968 — U.S.A. (Massachuss.). Chez Ilydrobia minuta Totten et Mérostome (. Xiphosura polyphemus (L.)). — X.M.A.L.M. Formule excré¬ trice : 2 [(2 4- 2)] = 8. Glandes dites de pénétration : 2 (2 —(— 2) = 8. Microphallus nicolli Cable et Hunninen, 1938 : Cable et Hunninen, 1940— U. S.A. (Massachuss.). Chez Bittium alternatum (Say) et Callinectes sapidus Rathbun. — X.M.A.L.M. Formule excré¬ trice : 2 [(2 —f- 2)] = 8. Glandes dites de pénétration : 2 [(2 —(- 2)] = 8. Microphallus papillorobustus (Rankin, 1940) : Rebecq, 1964 — France (Camargue). Chez Hydrobia acuta (Drap.), Hydrobia ventrosa Montagu et Amphipode : Gammarus locusta L. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 + 2) -f- 2] = 12. Glandes dites de pénétration : 2 (2 —f- 2) = 8. Microphallus primas (Jaegerskioeld, 1908) : Sellin, 1970 — France (Bretagne). Chez Littorina saxatilis (Olivi) et Décapode : Carcinus maenas Pennant. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 —|— 2) —(— 2] ===* 12. Glandes dites de pénétration : 2 (2 -f- 2) = 8. Microphallus pygmaeum (Levinsen, 1881) : BelopolskaÏa, 1949 — Russie d'Europe (septentrio¬ nale). Chez Littorina rudis Maton [= L. saxatilis (Olivi)], Littorina obtusata L. Absence de deuxième hôte intermédiaire. — Xiphidiocercaire anoure inerme sans glande (= blastocer- caire). Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration non décrites. Microphallus pygmaeum (Levinsen, 1881) : Ching, 1961 et 1962 — U.S.A. (Washington), Canada (Brit. Columbia). Chez Littorina scutulata Gould. Absence de deuxième hôte intermédiaire. — Xiphidiocercaire anoure inerme sans glande (= blastocercaire). Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration non décrites. Microphallus pygmaeum (Levinsen, 1881) : Werding, 1969 — Allemagne. Chez Littorina littorea L. Absence de deuxième hôte intermédiaire. — Xiphidiocercaire anoure inerme sans glande (= blastocercaire). Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration non décrites. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 391 Microphallus similis (Jaegerskioeld, 1901) : Stunkard, 1957 — U.S.À. (Massachuss.). Chez Litto- rina obtusata L., Littorina saxatilis (Olivi), Littorina littorea L. (rarement) et Décapode : Car- cinus moenas Penn. —- X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 -(- 2) + 2] = 12. Glandes dites de pénétration : 2 (2 -T 2) = 8. Microphallus similis (Jaegerskioeld, 1901) : Sellin, 1970 — France (Bretagne). Chez Littorina saxatilis (Olivi) et Décapode : Carcinus moenas Penn. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 + 2) + 2] = 12. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8. James, 1969 —• id. Microphallus scolectroma Deblock et Tran Van Ky, 1966 : Deblock et Tran Van Ky, 1966 — France (Corse). Chez Iiydrobia acuta (Drap.). Absence de deuxième hôte intermédiaire. —- Blastocercaire. Système excréteur ébauché. Absence de glandes dites de pénétration. Microphallus somateriae (Kulatschkowa, 1958) : Rebecq, 1964 —• France (Camargue). Chez Hydro- bia ventrosa (Montagu). Absence de deuxième hôte intermédiaire. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration diffuses. Microphallus somateriae (Kulatschkowa, 1958) : Tchoubrick, 1957 — Russie d’Europe (septen¬ trionale). Chez Peringia ulvae Pennant. Absence de deuxième hôte intermédiaire. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration : 2 X 2 = 4. Microphallus sp. ( nicolli ?) : Young, 1938 et 1949 — U.S.A. (Californie). Chez Olioella biplicata et Décapode : Emerita analoga. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration non décrites. Microphallus sp. : OuspenskaÏa, 1960 — Russie d’Europe (septentrionale). Chez Littorina sp. et Hyas ctraneus (L.). L’absence de précision sur la morphologie de l’adulte ne permet pas de savoir s’il s’agit de M. primas ou de M. similis. Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration non décrites. Megalophallus carcini Prévôt et Deblock, 1970 : Prévôt (in Prévôt et Deblock, 1970) — France (sud). Chez Vermetus triqueter Bivone et Décapode : Carcinus maenas Penn. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 + 2) + (2 -f- 2)] = 16. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8. Megalophallus diodontis Siddiqi et Cable, 1960 : Siddiqi et Cable, 1960 — Porto Rico. Chez Ceri- thium variabïle et Callinectes sp. Type : Cercaria caribbea XXVI Cable, 1956. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration non décrites. Atriophallophorus minutus (Price, 1934) : Stunkard, 1958 — U.S.A. (New Hampsh. et Massa¬ chuss.). Chez Iiydrobia minuta Totten, Amnicola limosa (Say), Oxytrema silicula (cf. aussi Burns, 1963). Absence de deuxième hôte intermédiaire. —- Blastocercaire. Formule excrétrice non décrite. Glandes dites de pénétration non décrites. Leoinseniella amnicolae Etges, 1953 : Etges, 1953 — U.S.A. (New York). Chez Amnicola pilsbryi Walker et Isopode : Asellus commuais Say. — X.M.A.L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 —|— 2)] = 8. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8. Ascorhytis charadriformis (Young, 1949) : Ching, 1963 — Canada (Vancouver), U.S.A. Chez Lit¬ torina s cutulata Gould et Hemigrapsus oregonensis (Dana), Hemigrapsus nudus (Dana). ■— X.M.A. L.M. Formule excrétrice : 2 [(2 + 2)] = 8. Glandes dites de pénétration : 2 (2 + 2) = 8. Les métacercaires s’enkystent chez les Crustacés ; elles sont toutes à l’état de « pro¬ genèse retardée » (Baer, 1943), si bien qu’elles entreprennent leur ponte dans le tube diges¬ tif de leur hôte définitif vertébré dès leur ingestion et leur installation, sans perdre le temps d’une maturation déjà achevée. Il y a plusieurs exemples de progenèse spontanée véri¬ table ( Sogandaritrema progeneticus à métacercaire libre dans les tissus de l’hôte crustacé ; Maritreminoides caridine, Microphallus minus à métacercaires enkystées) ; mais aucune expérimentation n’a démontré que les œufs ainsi formés étaient capables de poursuivre l’évolution du parasite. Les œufs obtenus par progenèse expérimentale (élévation de tem¬ pérature) ne paraissent pas viables. 392 STÉPHANE DEBLOCK En conséquence, la spécificité des Trématodes adultes apparaît finalement comme une spécificité alimentaire gouvernée par l’appétit de l’hôte définitif. Les hôtes spécifiques de chaque espèce — ou tout au moins les hôtes préférentiels (Oiseaux surtout, puis Mammi¬ fères, et enfin rares Reptiles et Poissons) —- conservent nettement plus longtemps l’infes¬ tation que les hôtes d’occasion. Une originalité biologique de la famille, qui doit être une acquisition récente, est la tendance au raccourcissement du cycle évolutif de quelques espèces, par perte du second hôte intermédiaire crustacé ; elle se manifeste par le développement de la métacercaire (enkystée ou libre) dans les tissus du mollusque porteur des sporocystes. On a rencontré le phénomène jusqu’à présent chez Microphallus ( pygmaeum , scolec- troma ), Maritrema (pocysta et syntomocyclus ) et Atriophallophorus (cf. Deblock et Tran Van Ky, 1966 — XIII). X. — RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE Dans l’état actuel de nos connaissances, considérer la répartition géographique des genres de Microphallidés n’apporte guère d’éléments capables d’éclairer le mécanisme géné¬ ral de leur spéciation. Il y a sans doute à cela plusieurs raisons. Les hôtes définitifs les plus communs des Microphallidés sont des Oiseaux tous migrateurs (Charadriiformes, Ansériformes). Ils ont disséminé les œufs de leurs Trématodes parasites le long de multiples côtes maritimes où ils trouvent leur subsistance quotidienne, ainsi que le long des voies de leurs migrations ; la banalité des hôtes intermédiaires Mollusques (Littorines, Hydrobiidés, etc.) et Crustacés (Amphipodes, Isopodes, Décapodes) a facilité l’établissement de ces Trématodes sous les latitudes les plus diverses. Ces brassages permanents n’ont guère laissé aux espèces la pos¬ sibilité de se différencier à l’abri de barrières naturelles. Très approximativement, on cons¬ tate que l’Amérique du Nord présente actuellement seize genres différents, l’Asie quinze, l’Europe neuf, l'Australie huit, la région indienne cinq, l’Amérique du Sud environ cinq, et l’Afrique deux ou trois ; mais ces chiffres n’ont aucune signification. Le catalogue des genres s’est surtout enrichi dans les pays où la curiosité des naturalistes était la plus aiguisée (Europe, Amérique du Nord, Japon et Russie d’Europe et d’Asie). Ils y ont décou¬ vert les espèces les plus communes des hôtes les plus accessibles ; les niches écologiques plus étroites n’ont encore été qu’imparfaitement explorées ; la faunistique microphallidienne préliminaire de vastes continents s’ébauche à peine, comme par exemple celle de 1 Amérique du Sud ou de l’Océanie, ou n’est même pas encore commencée, comme celle d’Afrique. Pour ajouter aux difficultés d’interprétation, on peut encore remarquer que les captures des hôtes définitifs n’ont pas obligatoirement lieu sur les lieux géographiques de leur infestation. Les hôtes intermédiaires invertébrés Mollusques et Crustacés jouent probablement un plus grand rôle dans la biologie du Trématode que l’hôte définitif : le Mollusque, par les processus de multiplication asexuée qu’il abrite ; le Crustacé, par la croissance et la matu¬ ration qu’il autorise, du stade de « postcercaire » au stade quasi adulte, et par la survie prolongée de la métacercaire dans son kyste. La notion de race géographique se concevrait ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 393 mieux au niveau du gîte de ces hôtes intermédiaires, de superficie nécessairement plus réduite. Aucune étude n’a concerné ces facteurs. Les Microphallidés d’hôtes définitifs séden¬ taires, ou présumés tels, comme Mammifères, Reptiles ou Poissons, sont relativement rares. Ils se classent d’ailleurs dans les genres les plus banaux ( Maritrema , Microphallus) et paraissent n’être, sauf exception, que des parasites égarés dont on connaît la plupart du temps le véritable réservoir de virus, généralement aviaire. Du point de vue génétique cependant, deux phénomènes sont à noter : 1° l’hermaphrodisme des vers chez lesquels F autofécondation est donc possible ; 2° l’état subprogénétique de la métacercaire infestante qui favorise chez l’hôte définitif la fécondation entre vers issus d’un même gîte, parfois peut-être même aussi d’un même mollusque (dès le dékystement du stock des métacercaires du crustacé sous Faction des sucs digestifs de l’hôte). 3° la ponte presque immédiate des vers adultes devrait favoriser aussi le réensemencement du gîte si l’hôte définitif s’y attarde momentanément ou s’il le fréquente plusieurs fois à quelques jours d’intervalle. Ces trois particularités biologiques devraient être favorables à la formation de lignées nouvelles, très apparentées, divergeant les unes des autres à partir d’un modèle unique. C’est peut-être ce qui est advenu dans plusieurs genres, riches en espèces décrites (. Maritrema , Odhneria, Microphallus, Levinseniella), dont certains sont difficiles à discri¬ miner objectivement par les seuls caractères morphologiques des formes adultes 1 . Les caractères biologiques sont la plupart du temps encore inconnus. Les caractères biochi¬ miques n’ont jamais été effleurés. A ces difficultés naturelles s’ajoutent plusieurs difficultés d’un autre ordre mais classiques en helminthologie, qui contribuent à distordre l’observa¬ tion et fausser l’interprétation (petit nombre de spécimens disponibles du parasite adulte, artefacts introduits par le mode de fixation et ses insuccès, par l’aplatissement excessif ou insuffisant, par le changement d'hôte ou l’âge du parasite, etc.). Considérées de ce point de vue, certaines mises en synonymie proposées ne seraient peut-être pas toutes judicieuses. XI. — TRÉMATODES INCERTAE SED1S Il n’a pas été tenu compte, dans cette étude, d’un certain nombre de genres monospé¬ cifiques ou d’espèces, considérés à leur création par leurs auteurs comme Microphallidae. L’omission est délibérée. i. Maritrema kitanensis — patulus — urayasensis acadiae — prosthometra — opisthometra megametrios — laricola — linguilla afanassjewi — sacchalinicum macracetabulum — subdolum ? — ovata ? sobolevi — oocysta (espèces biologiques ?) Microphallus M. sp. d’Oléron et scolectroma (spinulation cuticulaire) carribbensis — similis turgidus — choanophallus — b aso dactylo phallus lactophrysi — papillorobustus — minus... Levinseniella brachysoma , propinqua , pellucida Odhneria Par ailleurs, le cas des deux formes britanniques de Microphallus pygmaeum (Levinsen, 1881), brillamment décrites par James en 1968, constitue une première illustration des hypothèses formulées ci-dessus. 394 STÉPHANE DEBLOCK Les uns ont déjà changé de position systématique depuis leur définition, comme c’est le cas pour le générotype des Ornithotrematinae de Caballero, Brenes et Arroyo, 1963, élevés au rang de famille par Skriabine en 1966 (cf. tome XXII, p. 15 des « Trématodes des animaux et de l’homme ») 1 . Les autres créent une incertitude taxonomique qui sera levée soit par la précision de leur formule excrétrice, soit par celle des appareils copulateurs mâle et femelle soit, mieux encore, par les deux ensemble. C’est le cas, par exemple, pour les genres et espèces dont les noms suivent, par ordre alphabétique, avec les raisons qu’il est possible d’invoquer : Aspalacitrema Deblock et Rausch, 1965 [position indifférente du pore génital (acé- tabulaire dextre ou senestre) chez les divers spécimens de la même espèce et situation axiale des glandes vitellogènes]. Belopolskieüa Oschmarin, 1963 [absence (?) de poche du cirre et non description des conduits génitaux]. Echinoporus Oschmarin, 1963 (dont l’habitus et la très grande taille du corps ne sont pas évocateurs d’un Microphallidé, de même que l’absence d’œsophage et le pore génital placé à mi-distance du pharynx et de l’acétabulum). Mehraformis Bhardwaj, 1963 (voir Deblock, Mukherjee et Ghosh, 1970, in : Ann. Parasitol. hum. comp., 1970, où le statut de ce genre a été discuté). « Microphallus » fusiformis Reimer, 1963 (plus évocateur d’un Gymnophallidé). Plenosoma Ching, 1960. (Les exemplaires de cette espèce que nous avons examinés montrent une formation particulière de la région atriale antiacétabulaire qu’il nous a été impossible d’interpréter comme un métraterme ou comme une poche femelle annexée à l’atrium génital, à moins qu’il ne s’agisse d’une structure d’un autre type. Sa poche du cirre devrait le taire classer éventuellement parmi les Maritrematinae, où ni la définition des Maritrematini ni celle des Odhneriini ne lui convient. Il n’est d’ailleurs pas absolument certain qu’il s’agisse d’un Microphallidé ; la formule excrétrice n’est pas connue). Renschetrema Rohde, 1964. Sonkulitrema Ablassov et Tschibitschenko, 1960. Spelotrema narii Ilao, 1965 (à pore génital dextre et à atrium génital complexe de structure non élucidée, dans lequel l’existence de la papille mâle demeure très probléma¬ tique). Austromicrophallus Szidat, 1964. (Bien que Microphallidé typique, la position taxono¬ mique exacte d’ Austromicrophallus Szidat demeure incertaine. Ses formations atriales évoquent celles des Levinseniellini Ascorhytina. Néanmoins l’existence d’une poche du cirre doit faire évoquer un autre genre, et plus particulièrement, Androcotyla Deblock et Heard, 1970. Nous n’avons pas réussi à consulter cette espèce intéressante mais énigma¬ tique). 1. Ce transfert ne doit intéresser à notre avis que le générotype, O. momoti qui possède d’ailleurs une ventouse ventrale placée juste en arrière du pore génital, ainsi que le type que nous avons examiné en fait foi. Il s’annexe également au niveau de l’orifice génital de la poche du cirre deux petits diverticules invaginés en forme de poche, et de fonction énigmatique. Ornithotrema longibursatus Caballero et Brenes, 1964, se présente plutôt comme un Maritrematiné brévivitellate à œsophage court, et figure d’ailleurs à ce titre dans notre clé des Maritrema (cf. 2 e partie I.— 2.1.4.). DEUXIÈME PARTIE SYSTÉMATIQUE DES MICROPHALLIDÉS CLÉS DIAGNOSTIQUES DES SOUS-FAMILLES, TRIBUS, GENRES ET ESPÈCES FAMILLE DES MICROPHALLIDAE TRAVASSOS, 1920 Définition. ■ — Distome de petite taille (presque toujours inférieure au millimètre et sou¬ vent au demi-millimètre), linguiforme, plus ou moins allongé. Cuticule plus épineuse antérieure¬ ment que postérieurement, la spinulation s’atténuant généralement à partir du niveau correspon¬ dant aux testicules. Epines à forme de pointes ou d’écailles. Ventouse orale subterminale bien déve¬ loppée. Tube digestif présent : prépharynx, pharynx, œsophage habituellement rectiligne, moyen¬ nement long, parfois court ; cæca généralement courts, parfois très courts, ou longs, divergents, dépassant chez quelques espèces le niveau du bord postérieur de l’acétabulum sans dépasser celui des testicules. Ce tube digestif est exceptionnellement absent ou réduit (absence de pharynx ou de un ou deux cæca, parfois remplacés par une poche plus ou moins bifide). Ventouse ventrale équatoriale ou postéquatoriale, unique le plus souvent, parfois dédoublée, exceptionnellement absente. Ovaire antiporal postacétabulaire, généralement dextre, situé en avant des testicules, plus exceptionnellement entre les testicules. Deux testicules symétriques, latéraux, postérieurs à l’ovaire à des niveaux variables. Utérus très généralement postcæcal, plus exceptionnellement préacétabulaire ou précæcal, s’étendant en arrière jusqu’à l’extrémité postérieure. Métraterme toujours présent mais plus ou moins différencié, abouché de façon très variable dans l’atrium génital en fonction des sous-familles ou même des genres (ventralement, dorsalement ou latérale¬ ment). Œufs petits, habituellement nombreux, operculés, non embryonnés à la ponte. Poche du cirre préacétabulaire et postcæcale, transversale, présente ou remplacée par une poche vésiculo- prostatique ne contenant pas l’organe atrial copulateur. Ces poches sont rectilignes ou en vir¬ gules ; elles peuvent toutefois être absentes et vésicule séminale et prostate, toujours présentes, sont alors libres dans le parenchyme. Organe copulateur mâle de forme variée : cirre évaginable ; papille charnue non invaginable mais éversible, plus ou moins volumineuse ; appareil atrial complexe non invaginable. Pore génital le plus généralement acétabulaire, souvent senestre, par¬ fois dextre, mais toujours en opposition avec l’ovaire. Atrium génital réduit ou vaste, simple ou diverticulé. Réceptacle séminal généralement absent, ou réduit si présent. Laurer présent ou absent. Ootype postacétabulaire et intertesticulaire. Système excréteur à 16 solénocytes, de for¬ mule 2 [(2 + 2) + (2 + 2)] = 16. Vésicule excrétrice postérieure courte à parois minces en V, Y ou en I brisé, ne dépassant jamais antérieurement le niveau du bord postérieur des testicules. Pore excréteur terminal. Vitellogènes en grappe de gros follicules peu nombreux ou en file de petits follicules plus abondants, d’emplacement très variable en fonction des genres (généralement pos¬ térieurs, plus rarement équatoriaux ou antérieurs, en deux massifs latéraux distincts). Riologie. — Vers adultes parasites du tube digestif des Vertébrés (Poissons, Batra¬ ciens, Reptiles, Mammifères et surtout Oiseaux), plus rarement d’autres viscères. Cycles évolutifs à trois hôtes (deux hôtes intermédiaires — un Mollusque et un Crustacé -— et un hôte définitif). Xiphidiocercaires monostomes agastres leptocerques, à 2 X 4 glandes de pénétration et, en principe [(2 -j- 2) -j- (2 -j- 2)] 2 = 16 solénocytes. Canaux excréteurs du type mesostoma. Métacercaire enkystée chez des Crustacés, à l’état subprogénérique (ou de « progenèse retardée »). Tendance au raccourcissement du cycle par perte du second hôte intermédiaire crustacé, s’accompagnant parfois d’une simplification morphologique des cercaires. Répartition géographique mondiale, sous toutes latitudes, en fonction des genres ou des espèces. 398 STÉPHANE DEBLOCK Systématique. — Une trentaine de genres et environ cent cinquante espèces com¬ posent présentement la famille, répartie en trois super sous-familles : Maritrematidi, Gynae- cotylidi et Microphallidi. Microphallus, Maritrema et Levinseniella sont les genres les plus communs. ★ * * Systématique de la famille des Microphallidae Trois super sous-familles composent le groupe. 1. -— Poche du cirre présente (sauf chez Endocotylinae). Organe copulateur en forme de cirre, évaginable en doigt de gant, et d’aspect classique (cylindrique) sauf exception (Pseu- dolevinseniellinae). Atrium génital simple. Super sous-famille des Maritrematidi. I 2. —• Poche vésiculo-prostatique présente (ne contenant jamais l’organe copulateur, toujours situé dans l’atrium). Atrium génital simple. Super sous-famille des Gynaecotylidi. II 3. — Absence des poches précédentes (bien qu’une limitante périprostatique soit parfois nette¬ ment figurée). Organe copulateur d’aspect charnu, à valeur de cirre, de volume réduit ou considérable. Atrium génital simple ou diverticulé. Super sous-famille des Microphallidi. III ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 399 I. — Super sous-famille des Maritrematidi (Nicoll, 1907) nov. super sub-fam. Systématique. —- Trois sous-familles composent les Maritrematidi : Pseudolevinseniellinae, Endocotylinae, Maritrematinae. Clé de détermination des sous-familles A. — Poche du cirre présente, musculeuse, plus ou moins épaissie ou parfois réduite à une fine limitante, mais enserrant toujours simultanément vésicule séminale, prostate et cirre invaginé. Pore génital légèrement éloigné de la ventouse ventrale. a) \ aste atrium génital en croissant, profondément incurvé en J, et bordé d’une cuticule épaisse. Ouverture métratermique dorsale (profonde). Organe copulateur court et massif, centré par un canal éjaculateur en entonnoir garni de papilles serrées de longueurs progressivement décroissantes, en rapport avec de petites cellules pros¬ tatiques apicales denses, bien différenciées des grandes cellules prostatiques sous- jacentes. Sous-famille des Pseudolevinseniellinae. (I. — 1) b) Atrium génital réduit, globuleux, peu visible, peu profond, et bordé d’une cuticule amincie. Ouverture métratermique ventrale (superficielle). Organe copulateur mâle évaginé généralement à aspect de cirre classique (cylindroïde) ; il est tubulaire droit ou sineux à l’état invaginé. Cellules prostatiques homogènes. Vitellogènes d’aspects et de positions très variables (en cordon mince ou en grappes ou rosettes). . Sous-famille des Maritrematinae. (I. — 2) B. — Poche du cirre absente. Pore génital juxta-acétabulaire modifiant le contour d’une ventouse ventrale munie d’une plaque finement épineuse. Sous-famille des Endocotylinae. (I.— 3) I. — 1. Sous-famille des Pseudolevinseniellinae Tsai, 1955 Diagnose. — Microphallidae, Maritrematidi. Corps oblong, de taille moyenne. Bistome. Poche du cirre présente, massive (courte et large). Pore génital équatorial senestre. Cirre modifié en un organe copulateur massif et trapu, centré à l’état invaginé par un canal éjaculateur en forme d’en¬ tonnoir dont les parois internes sont tapissées d’un revêtement dense de papilles de tailles progres¬ sivement décroissantes, en rapport avec de petites cellules prostatiques denses et apicales, bien différenciées des grandes cellules prostatiques sous-jacentes. Atrium génital non diverticulé mais vaste, en croissant et profondément incurvé en J, bordé d’une cuticule épaisse. Ouverture métra¬ termique dorsale (profonde). Métraterme court peu musculeux. Testicules très postérieurs. Ovaire équatorial dextre. Utérus postacétabulaire. Vitellogènes en grappe, préacétabulaires mais postcæ- caux (en présence de cæca). Tube digestif présent ou absent. Cæca courts si présents, très diver¬ gents. Vésicule excrétrice en V. Systématique. — Un genre unique : Pseudolevinseniella Tsai, 1955. 400 STÉPHANE DEBLOCK I. — 1.1. Genre Pseudolevinseniella Tsai, 1955 Diagnose. — Même définition que ci-dessus. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (cf. fig. 3, p. 364 et fig. 2, p. 373). Générotype : P. cheni Tsai, 1955. Clé de détermination des espèces — Tube digestif absent. Corps de 450-500 fx. V.O. de 45 p.. Méat mâle en entonnoir de 22 X 11 [x, à papilles de 3-5 [x. Poche du cirre de 110 X 55 [x. Vitellogènes en grappe préacétabulaires, antéro-latéraux par rapport à la poche du cirre. Vitelloductes longs. Métraterme de 35-45 jx. Atrium génital de 40 (x de long. Œufs inconnus. Métacercaires en kystes ovalaires de 500 X 230 p. chez Macrobrachium (Crustacé) d’Australie. Hôte définitif inconnu. Pseudolevinseniella anenteron Deblock et Pearson, 1968 -— Tube digestif présent. Corps de 280-760 (x. V.O. de 30-75 [x. V.V. de 30-67 [x. Pharynx petit de 12 (x. Œsophage rudimentaire (14 (x). Poche du cirre de 120-190 p. Vitellogènes postcæcaux et préacétabulaires en grappe, partiellement antérieurs à la poche du cirre. Vitelloductes longs. Œufs de 25-29 |x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes). Métacercaires en kystes ovalaires de 388-524 p de grand diamètre chez Macrobrachium (Crustacé) de la Chine (Houang- Tchéou). Pseudolevinseniella cheni Tsai, 1955 I. — 2. Sous-famille des Maritrematinae Nicoll, 1907 Diagnose. — • Microphallidae, Maritrematidi. Corps de forme et d’aspect très variables selon les genres. Bistomes, sauf exceptions rares. Poche du cirre toujours présente et nettement figurée ; cirre évaginable en doigt de gant. Atrium génital simple et de taille très réduite. Pore géni¬ tal dans la région équatoriale de l’acétabulum, sauf exception rare, très généralement senestre. Vitellogènes de conformation et de disposition très variables selon les genres. Vessie excré¬ trice en V. Systématique. —- Sous-famille de deux tribus : Maritrematini et Odhneriini, chacune avec cinq genres. Clé de détermination des tribus A. ■—- Maritrematinae à vitellogènes généralement postcæcaux, parfois précæcaux, mais formés de petits follicules disposés linéairement en cordon étroit. Vitelloductes courts ou très courts disposés en bout des cordons (terminaux) et intertesticulaires. Pore génital senestre. Tribu des Maritrematini. (I.— 2.1.) B. — Maritrematinae à vitellogènes postcæcaux formés d’un nombre généralement réduit (infé¬ rieur à 15) de gros follicules arrondis disposés en grappe ou en ligne, et de situations diverses. Vitelloductes longs ou très longs à point de départ médian (centraux), et de position pré ou post-testiculaire. Pore génital senestre. Tribu des Odhneriini. (I.— 2.2.) ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 401 I. — 2.1. Tribu des Maritrernatini (Nicoll, 1907) nov. trib. Systématique. — Tribu composée de cinq genres : Probolocoryphe Otagaki, 1958 ; Pseu- domaritrema Belopolskaïa, 1952 ; Anacetabulitrema Deblock et Rosé, 1964 ; Maritrema Nicoll, 1907 ; Maritreminoides llankin, 1939. Clé de détermination des genres 1. — a) Vitellogènes linéaires disposés en un anneau fermé ou subfermé en avant de la poche du cirre et des cæca. Ventouse orale de contours modifiés (rhyncostome). Exten¬ sion précæcale des anses utérines. Œsophage court. Ovaire dextre. Habitus carac¬ téristique. Probolocoryphe Otagaki, 1958. (I.— 2.1.1.) syn. : Mecynophallus Cable, Connor et Balling, I960 b) Vitellogènes linéaires disposés en boucle d’agrafe entre les testicules et s’étendant anté¬ rieurement et latéralement en avant des testicules et parfois des cæca. Ventouse orale non modifiée. Utérus postcæcal. Œsophage de longueur moyenne. Ovaire médian. Pseudomaritrema Belopolskaïa, 1952 h (I.— 2.1.2.) c) Vitellogènes linéaires disposés totalement en arrière des cæca, le long des bords posté¬ rieurs du corps, sous la forme d’un fer à cheval plus ou moins ouvert postérieu¬ rement, mais coiffant toujours antérieurement les testicules. Ventouse orale clas¬ sique. Anses utérines postcæcales (sauf chez Maritreminoides). Œsophage de lon¬ gueurs variées. Ovaire médian, submédian ou dextre. 2 2. — a) Absence de ventouse ventrale. Pore génital précæcal et latéral senestre ayant entraîné la poche du cirre partiellement en avant des cæca, de même que la partie termi¬ nale de l’utérus avec le métraterme. Anneau vitellin complet. Œsophage court. Reste de l’anatomie comme chez Maritrema . Anacetabulitrema Deblock et Rosé, 1964. (I.— 2.1.3.) b) Présence d’une ventouse ventrale. Pore génital situé juste à gauche de l’acétabulum. Poche du cirre en position classique, entre ventouse ventrale et cæca. ... 3 3. — a) Utérus entièrement postcæcal, encadrant ou non les testicules. Poche du cirre d’exten¬ sion fort variable, de paroi mince ou épaissie. Cirre généralement glabre, parfois ornementé de fines pointes ou d’épines, filiforme ou épais. Métraterme plus ou moins bien figuré, en rapport avec le volume du cirre évaginé. Ovaire médian, submédian ou dextre. Extension courte ou moyenne du tube digestif, atteignant plus rarement les testicules. Vitellogènes en anneau complet ou subcomplet chez la plupart des espèces, parfois en fer à cheval ouvert postérieurement. Parasites habituels du tube digestif et plus exceptionnellement d’autres organes, chez les Oiseaux et parfois des Mammifères. Maritrema Nicoll, 1907. (I.— 2.1.4.) b) Utérus dépassant antérieurement la limite des cæca, par l’extension d’anses latérales. Reste de l’anatomie comme chez Maritrema. Parasites du tube digestif d’Oiseaux. Maritreminoides Rankin, 1939. (I.— 2.1.5.) 1. Sagittotrema Bondarienko, 1966, ne paraît être constitué que d’une déformation accidentelle d’exem¬ plaires de Pseudomaritrema typiques et, en particulier, de P. longivitellata Bondarienko, 1966, découverts chez le même hôte définitif. o 1 402 STÉPHANE DEBLOCK I. —- 2.1.1. Genre Probolocoryphe Otagaki, 1958 Syn. : Mecynopliallus Cable, Connor et Balling, 1960 Diagnose. — Maritrematinae. Maritrematini. Petit trématode ovale ou fusiforme. Cuticule fine¬ ment épineuse. Ventouse orale modifiée, ou « rhyncostome », constituée d’un épaississement annulaire couvert d’épines cuticulaires, et prolongée en avant d’un cône musculeux court et glabre ; le prépharynx se termine au niveau d’une petite ouverture ventrale située en arrière de la couronne et encadrée de muscles rayonnants en croix, après avoir cheminé dans une différenciation glandulaire symétrique du cône par rapport à la couronne. Ventouse ventrale normale, située dans la région équatoriale. Œsophage très court. Cæca divergents très courts (présacculaires). Pore génital acétabulaire senestre. Poche du cirre transversale en avant de la ventouse ventrale, nettement figurée, d’anatomie du type Maritrema. Ovaire acétabulaire dextre. Vitellogènes formés de deux glandes linéaires de petits follicules nombreux disposés en un fer à cheval antérieur, le long des bords équatoriaux du corps et se rabattant en avant des cæca, de part et d’autre de l’œsophage. Ils peuvent également se rabattre en direction acétabulaire avant d’aborder les vitelloductes. Vitelloductes transversaux courts en arrière de l’acétabulum. Utérus s’étendant dans le corps depuis l’extrémité postérieure jusqu’en avant des vitellogènes, en arrière du pharynx. Métraterme tubulaire relativement peu diffé¬ rencié. Vessie en V. Parasite du tube digestif d’Oiseaux. Générotype : P. asadai Otagaki, 1958. Trois espèces décrites. Clé de détermination des espèces La morphologie des trois espèces et leurs mensurations ne paraissent pas significativement différentes. On pourrait les tenir pour synonymes, à moins qu’il ne soit démontré qu’il s’agit d’es¬ pèces biologiquement distinctes, ce qui paraît a priori peu vraisemblable pour les deux espèces américaines tout au moins. 1. — Corps de 460-650 p. Ryncostome de 60 p de long environ. V.V. de 40-50 p. Pharynx de 34-40 p. Œsophage court. Cæca présacculaires, courts, de 75 p. Poche du cirre de 95-120 p. Cirre évaginé cylindrique de 160 p de long X 10-12 p de diamètre. Métra¬ terme musculeux de 40 p environ. Œufs de grande taille relative (29-30 p). Adulte expérimentalement chez Mammifères. Métacercaire chez divers Crus¬ tacés Décapodes des estuaires du Japon. P. asadai Otagaki, 1958 2. — Corps de 350-500 p. Rhyncostome de 60-75 p X 60 p de diamètre. V.V. de 40-50 p. Pha¬ rynx de 30-35 p. Œsophage court. Cæca présacculaires, de 60-75 p. Poche du cirre de 130-160 p, formée de fibres musculaires annulaires. Cirre invaginé de 100 p environ X 5-6 p de diamètre. Cirre évaginé de 12 p environ de diamètre. Métra¬ terme de 30-40 p X 8-10 p. Œufs de 22 p (et de 25-27 p). a et b a) P. glandulosum (Coil, 1955) Cercaires chez Cerithidea scalariformis Say. Métacercaires enkystées chez Décapodes ( Uca ). Ver adulte parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ardéiformes au Mexique ; Ralliformes aux Etats-Unis, en Floride, en Alabama ; Charadriifonnes à Puerto-Rico). b) P. uca (Sarkisian, 1957) Cercaires chez Cerithidea californien (Haldeman). Métacercaires enkystées chez Décapodes ( Uca ). Ver adulte expérimental. Côtes ouest des U.S.A. (Cali¬ fornie). ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 403 I. — 2.1.2. Genre Pseudomaritrema Belopolskaïa, 1952 Diagnose. — Maritrematinae. Maritrematini. Même définition que Maritrema Nicoll, 1907 (I.—• 2.1.4.), sauf en ce qui concerne la disposition des glandes vitellogènes. Ces dernières sont dis¬ posées comme chez les Maritrema brevivitellates, mais avec une extension supplémentaire des follicules en direction postérieure, entre les deux testicules ; la topographie de ces organes peut également être comparée, lorsqu’ils acquièrent une extension précæcale, à celle décrite chez les Endocotyle. Vitelloductes intertesticulaires courts. Ovaire médian. Vessie en V (?). Générotype : P. posterolecithale Belopolskaïa, 1952. Deux espèces décrites. Clé de détermination des espèces 1. — Vitellogènes prétesticulaires en position postcæcale. 2 Vitellogènes prétesticulaires en position précæcale. 3 2. — Corps de 500-700 p, linguiforme ou orbiculaire. V.O. de 40-45 p. V.V. de 40-45 p. V.O./ V.V. = 1. Pharynx relativement réduit de 30 p. Œsophage moyen ou long. Cæca moyens, divergents, acétabulaires. Poche du cirre transversale de 150 p, d’ana¬ tomie interne comprenant un canal éjaculateur de 200 p, très long et contourné, auquel fait suite le canal du cirre invaginé, long de 145 p environ, à lumière d’as¬ pect gaufré. Cirre évaginé long, de 12 p de diamètre, garni de nombreuses petites verrucosités de 1 p de diamètre environ. Ovaire médian. Utérus entourant les tes¬ ticules. Métraterme de 80 X 12 p, tapissé de fines villosités. Œufs de 13 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de l’U.R.R.S. (Sibérie orientale). P. posterolecithale Belopolskaïa, 1952 3. — Corps de 337 p, linguiforme. V.O. de 42 p. V.V. de 33 p. V.O./V.V. = 1/0,8. Pharynx de 35 p ; Œsophage court. Cæca courts, divergents, de 75 p. Poche du cirre transver¬ sale de 90 p. Cirre de 55 p. Ovaire médian. Utérus entourant les testicules. Œufs de 12-13 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de l’U.R.S.S. (Yakou- tie). P. longivitellata Bondarenko, 1966 Remarque. — Il semble que Sagittotrema problematica Bondarenko, 1966, caractérisé par la présence d’organes adhésifs longitudinaux, longs de 180 X 25 p, et situés de part et d’autre de la ventouse orale, ne constitue qu’un aspect particulier de P. longivitellata, décrit chez le même hôte dans la même région géographique. I. — 2.1.3. Genre Anacetabulitrema Deblock et Rosé, 1964 Diagnose. — Maritrematinae. Maritrematini. Même définition que le genre Maritrema Nicoll, 1907, sauf en ce qui concerne l’absence de l’acétabulum et la position du pore génital, situé latéralement en avant du cæcum gauche, ayant entraîné en position plus antérieure poche du cirre et métraterme. Générotype : A. samarae Deblock et Rosé, 1964. Une seule espèce décrite. 404 STÉPHANE DEBLOCK Caractéristiques de Vespèce Corps de taille moyenne (300-450 jx). V.O. de 35-45 pu V.V. absente. Pharynx de 30-38 fx. Œso¬ phage court (25-40 (x). Cæca relativement longs (100-150 fx). Poche du cirre de 130-160 fx. Cirre invaginé épineux, de 25 |x de long. Ovaire dextre. Utérus présent du côté externe des testicules, ainsi qu’en avant du testicule gauche et du cordon vitellin correspondant. Métra- terme épineux de 30-40[x. Œufs de 16-19 jx. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) en Europe (France). *4. samarae Deblock et Rosé, 1964 I. — 2.1.4. Genre Maritrema Nicoll, 1907 Diagnose. — Maritrematinae. Maritrematini. Petits trématodes ovales ou linguiformes à extré¬ mité postérieure arrondie et extrémité antérieure conique. Cuticule épineuse. Ventouses petites, de tailles sensiblement égales sauf exception. Ventouse orale subterminale. Ventouse ventrale dans la région équatoriale, parfois légèrement en avant ou en arrière de cette région. Œsophage court ou moyen. Branches intestinales courtes (dites présacculaires) x , moyennes, ou longues (dites postsacculaires) 1 2 , mais n’atteignant jamais le niveau du bord postérieur des testicules. Testicules ovoïdes, symétriques, postérieurs à l’ovaire. Poche du cirre présente, transversale, piriforme, postcæcale, courbée en arc ou en J renversé, située en avant de l’acé- tabulum et de l’ovaire ; son fond peut être en rapport avec le bord antérieur du testicule gauche ; elle contient une vésicule séminale rectiligne ou recourbée sur elle-même, prolongée par un canal éjaculateur plus ou moins long, sur le trajet duquel se situe la dilatation ampul- laire de la pars prostatica (dont plusieurs espèces sont dépourvues). Glande prostatique réduite présente. Cirre évaginable en doigt de gant, long ou court, fin ou épais, inerme ou armé. Ovaire situé au niveau de l’acétabulum ou légèrement en arrière de ce niveau, médian, submédian dextre, ou dextre. Vitellogènes formés de deux glandes linéaires formant frange à la péri¬ phérie de la portion postacétabulaire du corps, se rejoignant généralement au niveau du pore excréteur (Maritrema longivitellates), mais s’arrêtant parfois à une distance assez grande de ce dernier ou très grande (en avant des testicules) (Maritrema brevivitellates). Vitelloductes très courts, intertesticulaires, peu différenciés des glandes elles-mêmes. Utérus postcæcal entourant ou non les testicules du côté externe, en fonction des espèces. Œufs nombreux. Métraterme présent, inerme ou garni de villosités, parfois de soies, et plus ou moins développé, situé généralement dans l’espace prétesticulaire gauche. Atrium génital réduit, à parois minces, sauf exception très rare. Pore génital acétabulaire senestre. Vessie en Y ou en V. Parasites habituels du tube digestif d’Oiseaux, parfois de Mammifères. Cos¬ mopolites (cf. fig. 1, p. 364 et fig. 1, p. 373). Générotype : M. gratiosum Nicoll, 1907. 35 espèces décrites. Clé de détermination des espèces 1. — Bordure acétabulaire du pore génital profondément invaginée en une fente longitudinale épineuse, sur une longueur de 30-50 (x X 12 (x environ. De multiples fibres mus¬ culaires sous-cuticulaires concentriques, très bien figurées du côté ventral gauche du corps, convergent vers le pore génital, formant un disque de 50-90 jx de dia¬ mètre . 2 1. Lorsque leur fond demeure en avant de la poche du cirre. 2. Lorsque leur fond dépasse vers l’arrière le niveau de la poche du cirre. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 405 Pore génital banal, non modifié. Absence des fibres musculaires cuticulaires ventrales concentriques précédentes. Atrium génital toujours discret (pratiquement non dis¬ cernable) 1 . 3 2. — Corps de 275-300 p. V.O. de 30-40p. V.V. de 40-50 p. Pharynx de 20-25 fi. Œsophage très court. Cæca courts (80 p), présacculaires, très divergents. Poche du cirre trans¬ versale, à parois épaissies, longue de 130-185 p. P.C./L.C. = 1/2. Cirre filiforme, glabre. Ovaire dextre. Utérus entourant les testicules. Métraterme discret. Œufs de 16-17 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) du Kamtchatka. M. inusitata Leonov et Tchimbaliouk, 1963 2 Corps de 250-550 p .V.O. de 40-55 p, plus petite que la V.V. de 45-75 p. Pharynx de 23- 33 p. Œsophage très court. Cæca courts, présacculaires, de 100-150 p. Poche du cirre transversale de 125-280 p, à parois nettement épaissies de 6-12 p. P.C./ L.C. = 1/2. Canal éjaculateur replié sur lui-même en large boucle. Cirre évaginé glabre et fdiforme (6 p de diamètre) probablement très long (200 p ?). Ovaire dextre. Utérus entourant les testicules. Métraterme court de 45-65 p, glabre, discret. Œuf de 19-20 p. Anneau vitellin incomplet (interrompu postérieurement). Atrium génital de 30-50 X 10-18 p à épines de 5 p. Métacercaires chez Isopodes ( Asellus ) selon Etges, 1953, et chez Décapodes Macroures ( Cambarellus ) selon Sogandares-Bernal, 1965. Adultes parasites du tube digestif d’Oiseaux (Ralliformes) et, accidentellement sans doute, de Pois¬ sons d’Amérique du Nord. M. obstipum (Van Cleave et Mueller, 1932) 3. —- Vitellogènes en forme d’accolade prétesticulaire, ou de fer à cheval très ouvert postérieu¬ rement, et constitués de gros follicules peu abondants : Maritrema brevivitellates. 4 Vitellogènes en anneau fermé ou presque fermé postérieurement et constitués de follicules petits, étroits et relativement plus nombreux : Maritrema longivitellates. 12 Maritrema brevivitellates 4. — a) Cirre orné de verrucosités (tapissant la lumière du canal éjaculateur en cas de cirre invaginé). Ventouse ventrale équatoriale. 5 b) Cirre armé d’épines (également intraluminales en cas de cirre invaginé). Ventouse ven¬ trale équatoriale. 6 c) Cirre glabre sans verrucosité ni épine. Ventouse ventrale prééquatoriale. 9 5. — Corps de 500-700 p. V.V. de 70-80 p. V.V. de 85 p. Pharynx de 40 p. Œsophage très court ; cæca courts, présacculaires, très divergents. Poche du cirre transversale de 200- 230 p, à parois musculeuses nettement épaissies (5-10 p). P.C./L.C. = 1/3. Cirre évaginé filiforme long de 120 p, garni de verrucosités coniques de 1,5 p. Ovaire submédian dextre. Utérus entourant les testicules. Métraterme peu différencié. Œufs de 15-20 p. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Amérique du Nord. . M. ammospizae (Hunter et Vernberg, 1953) 6. —- Métraterme très développé et garni d’un revêtement dense de soies longues (> 10 p). 7 Métraterme bien développé mais glabre, bien qu’à parois épaissies. 8 1. Dans le cas d’un pseudo-atrium à parois épaissies et musculeuses, et diverticule, occupant une surface égale à la moitié environ de celle de la ventouse ventrale, voir n° 36. 2. A des différences minimes de tailles près qui ne semblent pas significatives, M. inusitata et M. obsti¬ pum paraissent pouvoir être considérées comme des espèces synonymes. 406 STÉPHANE DEBLOCK 7. -— Corps de 500-650 p. Ventouses subégales : V.O. de 67 p. V.V. de 65 p. Pharynx de 40 p. Œsophage très court. Cæca courts, présacculaires, de 140 p, très divergents. Poche du cirre transversale de 230 p, trapue (80 p de diamètre), et de parois très minces (1 p). P.C./L.C. = 1/2. Vésicule séminale s’effilant en un tube très long et très contourné. Cirre évaginé long (150-200 p) et épais (27 p de diamètre) garni sur toute sa longueur de nombreuses épines Unes de 15 p de long. Ovaire submédian dextre. Utérus entourant les testicules. Œufs de 16-17 p. Métraterme très puissant (180 X 140 p) et très épineux (soies fines de 15-20 p de long). Parasites des reins d’Oiseaux (Passériformes) du Brésil. M. dathei Odening, 1963 8. — En fonction de la taille du corps, deux espèces morphologiquement voisines, auxquelles se rattache éventuellement une troisième : 8 a. — Corps de 300-400 p, trapu, à base aplatie. V.O. de 38 p. V.V. de 45 p. Pharynx de 25-30 p. Œsophage court. Cæca courts, présacculaires, divergents (120 p). Poche du cirre longue transversale ou en J inversé, de 200-250 p, à parois minces (1,2 p). P.C./L.C. = 1/2,3. Cellules prostatiques granuleuses. Le cirre invaginé forme un canal éjaculateur très long et très contourné, d’un diamètre réduit, aux parois épaissies armées de fines épines, et terminé près de l’atrium par une dilatation ampullaire de 20 p de diamètre, garnie d’épines de 4-5 p. Cirre évaginé long et puissant (120-150 X 25 p de diamètre) armé de fines épines (1 p) sauf à la base où elles mesurent 4-5 p. Ovaire médian ou submé¬ dian dextre. Lîtérus entourant les testicules. Métraterme bien différencié de 100 x 12 p, glabre aux parois épaissies (3 p) par des villosités. Œufs de 17-20 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de l’Amérique du Nord et du Centre. M. patulus Coil, 1955 8 b. — Corps de 510 p. V.O. de 40 p. V.V. de 45 p. Pharynx de 32 p. Œsophage court. Cæca moyens, de 165 p. Poche du cirre de 200 p. P.C./L.C. = 1/1,5. Cirre et métraterme vraisemblablement comme dans l’espèce précédente. Ovaire sub¬ médian dextre. Utérus entourant les testicules. Œufs de 20-24 p. Métacercaires chez Crustacés (Décapodes) du Japon. M. kitanensis Shibue, 1953 8 c — Pour mémoire : Corps de 1 200 p. V.O. de 75 p. V.V. de 80 p. Pharynx de 42 p. Œsophage court. Cæca courts. Poche du cirre de 630 p. Métraterme de 190 p. Ovaire médian. Œufs de 17-18 p. Métacercaire chez Crustacés (Décapodes) du Japon. M. urayasensis Ogata, 1951 (voir n° 13 *) 9. — Corps de 500 à 600 p. Morphologie évoquant celle de Lécithodendriidés 1 2 . 10 Corps de grande taille, voisine ou supérieure à 1 000 p. 11 10. — Corps de 500 p. V.O. de 50-60 p. V.V., prééquatoriale, de 50 p. V.O./V.V. = 1,2/1. Pha¬ rynx de 29 p. Œsophage très court. Cæca présacculaires, courts. Poche du cirre courte et trapue, ovoïde de 130 X 72 p à parois épaissies, avec vésicule séminale en long tube contourné. Cirre invaginé à aspect de tube à parois striées de 40- 80 X 10-20 p de diamètre. P.C./L.C. = 1/4 à 1/5. Ovaire médian. Utérus entou¬ rant les testicules. Métraterme musculeux. Œufs de 17 p. Parasite du cholédoque de Mammifère (Marsupial) d’Amérique centrale. . . . M. prolixum Caballero et Montero, 1961 1. En dépit d’une certaine homologie morphologique avec les deux espèces précédentes, l'anneau vitellin complet doit faire passer cette espèce parmi les Maritrema longivitellates. 2. Il n’est pas certain qu’il s’agisse de Microphallidés véritables ; leur position systématique exacte ne peut être précisée. ETUDE DES MICROPHALLIDAE 407 Corps de 567 jx. V.O. de 50 p. V.V. prééquatoriale de 47 jx. V.O./V.V. = 1/1,06. Pharynx de 25 jx. Œsophage très court. Cæca, présacculaires, courts, divergents. Poche du cirre ovoïde de 143 X 86 jx. Vésicule séminale en très long tube de 25 (x de dia¬ mètre enroulé en spirale. Cirre invaginé en tube de 66 fx, épais de 8 [x. P.C./L.C. = 1/2. Ovaire submédian dextre. Utérus n’entourant pas les testicules du côté latéro-externe. Œufs de 16 p. Parasite du tube digestif de Mammifère (Chiroptère) d’Amérique centrale.. . M. belopolskaiae (Caballero, 1964) 11. — Corps supérieur à 1 000 jx. V.O. de 56 [x. V.V. de 100-150 jx. V.O./V.V. = 1/2. Pharynx de 50-55 ;x. Œsophage très court. Cæca longs, postsacculaires, dépassant le niveau de l’acétabulum et atteignant celui des testicules. Poche du cirre à parois très épaissies (13 (x), de 1 000-1 200 |x de long, contenant une vésicule séminale recti¬ ligne. Cirre filiforme de 250 jx. P.C./L.C. = 1. Ovaire médian. Utérus entourant les testicules. Œuf de 18 jx. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Phasianiformes) d’Amérique centrale.. M. longibursatus (Caballero et Brenes, 1964) 1 Corps de 1 000-1 100 [x. V.O. de 98 jx. V.V. de 145 [x. V.O./V.V. = 1/1,48. Pharynx de 38 [x. CEsophage court. Cæca moyens, atteignant l’acétabulum. Poche du cirre de 300 [x. Ovaire dextre. Vaste réceptacle séminal de 100 jx de diamètre. Utérus ne débor¬ dant pas les testicules du côté extérieur. Vitellogènes formés de follicules groupés en avant des testicules dans la région équatoriale et sous l’ovaire. voir Pseudospelotrematoides Yamaguti, 1939 Maritrema longivitellates 12. — Cirre évaginé armé d’épines (en position intraluminale dans le cas d’un cirre invaginé). 13 Cirre glabre, sans verrucosité ni épine (une très fine ponctuation n’est cependant pas exclue). 14 13. — Corps de taille très variable (chez un même hôte), de 250-800 p. Mensurations extrêmes des organes : V.O. de 26 et 56 p. V.V. de 30 et 56 p. V.O./V.V. = 1/1. Pharynx de 22 et 35 p. Œsophage court de 17 et 110 p. Cæca moyens, acétabulaires, de 17 et 110 [x. Forte poche du cirre allongée en J inversé, de 135 et 350 (x. P.C./L.C. = 1/2. Le fond de la poche du cirre peut atteindre ou dépasser le niveau du bord posté¬ rieur de l’acétabulum et celui de l’ovaire et venir au niveau du testicule droit; cirre invaginé de 45 et 125 y, sur 12 et 17 (x de diamètre, armé de fortes épines de 6-7 [x X 2,5 |x à la base. Cirre évaginé puissant de 50-120 p X 20-25 p. de diamètre. Ovaire médian ou submédian dextre. Utérus entourant les testicules. Métraterme volumineux de 45 X 13 p à 180 X 35 p. entièrement tapissé de soies fines de 5-6 (x de long. Œufs de 12-13 p et 15-17 fx. Métacercaires chez Crustacés Décapodes ( Scopimer ) selon Ogata, 1951. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (Lariformes, Charadriiformes et Coraciiformes) en Europe orientale, en Asie orientale et en Australie. M. eroliae Yamaguti, 1939 syn. : M. magnicirrus Belopolskaïa, 1952 M. echinocirrata Leonov, 1958 Corps de 1 200 jx. V.O. de 75 p. V.V. de 80 p. V.O./V.V. = 1. Pharynx de 42 p. Œsophage de 200 |x. Cæca moyens, de 500 [x environ, acétabulaires. Forte poche du cirre allon¬ gée, en J renversé, de 630 jx, à parois minces. P.C./L.C. = 1/2. Le fond de la poche du cirre atteint le niveau du bord postérieur de l’ovaire, du côté du testicule droit. Cellules prostatiques granuleuses. Canal déférent très long et contourné, formant plusieurs boucles. Canal du cirre invaginé long de 150-200 p., tapissé d’un revê- 1. Cf. la remarque concernant le genre Ornithotrema dans la première partie, paragraphe XI, note 1 408 STÉPHANE DEBLOCK tement dense d’épines coniques à pointes mousses. Des épines beaucoup plus volumineuses mais plus rares se condensent à l’extrémité distale (atriale) du canal. Cirre évaginé long de 150-200 [i X 60 [i de diamètre, garni d’épines de 4-5 p X 2,5 X 2,5 p avec, le long de sa racine, plusieurs rangées longitudinales de fortes épines de 7-10 de long X 6-8 X 2,5 p d’épaisseur. Ovaire médian lobé. Utérus entourant les testicules. Métraterme volumineux de 200 p de long environ tapissé de villosités. Œufs de 17-18 p. Métacercaires ovalaires de 540-690 p X 735 p chez Crustacés Décapodes (.Macrophtalmus ) du Japon. Hôte définitif inconnu. M. urayasensis Ogata, 1951 14. — Poche du cirre bien développée, à parois musculaires apparentes très nettement épaissies (4-5 p minimum), formée de fibres à disposition hélicoïdale. Vésicule séminale rec¬ tiligne confinée dans le tiers ou la moitié postérieure de la poche ; pars prostatica non visible ; long canal éjaculateur généralement rectiligne, parfois dessinant une boucle. Cirre évaginé glabre. Métraterme musculeux discret, souvent peu diffé¬ rencié. Œsophage généralement court ou très court (1 /10 e à 1 /20 e de la longueur du corps). 15 Poche du cirre à parois minces ou très minces (1 p environ) à fibres musculaires difficile¬ ment distinctes, et de taille variable, mais généralement moyenne ou petite. Pars prostatica souvent bien différenciée. Autres caractères variables suivant l’es¬ pèce . 24 15. — Corps de grande taille dépassant 600 p. 16 Corps de taille petite ou moyenne, généralement inférieure à 450 p. Cæca courts présaccu- laires ou sacculaires, ne franchissant pas le niveau du bord antérieur de la poche du cirre. 17 16. — Corps de 600-1 000 p. V.V. de 80-95 p. V.V. de 90-100 p en position prééquatoriale. V.O./ V.V. = 1/1,09. Pharynx de 32 p. Œsophage très court de 35 p. Cæca courts pré- sacculaires ou préacétabulaires. Poche du cirre transversale de 180-190 p à parois épaissies (8-10 p). P.C./L.C. = 1/2,5 à 1/4. Vésicule séminale rectiligne. Canal éjaculateur fin, formant boucle. Cirre évaginé inerme, fin, très long : 180 p X 6 p. Utérus entourant les testicules. Métraterme musculeux de 50-70 X 8 p. Œufs de 18 p. Vésicule excrétrice en V à branches longues. Anneau vitellin non fermé à la partie postérieure du corps. Parasites du tube digestif de Mammifères (Monotrèmes) en Australie (Tas¬ manie) . M. ornithorhynchi Hickman, 1955 17. — Ventouses très inégales. Ovaire nettement dextre. 18 Ventouses subégales (V.O./V.V. proche de 1). Ovaire médian ou submédian dextre. . 21 18. _ V.O. plus grande que la V.V. (V.O./V.V. = 1/0,8). 19 V.O. plus petite que la V.V. (V.O./V.V. = 1/1,5). 20 19. — Corps de 310-460 p (moy. 360 p). Épines cuticulaires estompées, peu visibles. V.O. de 63 p. V.V. de 50 p. Pharynx de 21 p. Œsophage très court (16-30 p). Cæca courts, présacculaires (50-100 p). Poche du cirre transversale de 190 p, à parois épaissies de 3-5 p. Cirre évaginé d’une cinquantaine de microns de long X 5-6 p de dia¬ mètre, très finement ponctué. P.C./L.C. = 1/2. Présence d’une petite vésicule séminale externe fusiforme sur le trajet du spermiducte commun. Ovaire dextre. Utérus entourant les testicules. Métraterme discret. Œufs de 18 p. Parasite du tube digestif de Mammifères (Insectivore : Desman des Pyré¬ nées) en France. M. pyrenaica Deblock et Combes, 1965 20. — Corps de 400-500 p (mais jusqu’à 700 p). Épines cuticulaires bien visibles. V.O. de 50- 60 p. V.V. de 60-65 p. Pharynx de 20-27 p. Œsophage très court (20-40 p). Cæca courts (100 p), présacculaires, très divergents. Poche du cirre transversale de 160- ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 409 185 jx X 26-30 (x à parois épaissies. Cirre évaginé non observé. P.C./L.C. = 1/3. Vésicule séminale rectiligne. Ovaire dextre. Métraterme discret. Œufs inconnus. Hôte définitif inconnu. Métacercaire chez Crustacés d’eau douce, Amplii- podes ( Gammarus) en France. AI. galloprovinciale Timon-David, 1960 21. — Trois espèces fort voisines, peu difïérenciables morphologiquement : a) anneau vitellin légèrement ouvert à la partie postérieure du corps. 22 b) anneau vitellin fermé. 23 22. — Corps de 250-290 (x. V.O. de 33 jx. V.V. de 40 ;x. V.O./V.V. = 1/1,2. Pharynx de 19 jx. Œso¬ phage court. Cæca courts, présacculaires. Poche du cirre de 165 X 30 [x. P.C./ L.C. = 1/2. Cirre évaginé filiforme de 48 X 9 (x. Ovaire submédian dextre. Uté¬ rus entourant les testicules. Métraterme non décrit. Œufs de 17-18 [x. Métacercaires chez Crustacés Amphipodes (Pontogammarus). Adultes para¬ sites du tube digestif de Mammifères marins (Pinnipèdes) en Caspienne. M. sobolevi Kurotsckin, 1962 Corps de 190-420 p. (moyenne 250-300 jx). V.O. de 23-28 fx. V.V. de 23-28 [x. V.O./V.V. = 1. Pharynx de 15-17 [x. Œsophage court. Cæca courts, présacculaires, de 50-70 (x. Poche du cirre de 100 |x. P.C./L.C. = 1/2-1/3. Cirre filiforme glabre long de 25- 35 |x. Ovaire médian. Lltérus entourant les testicules. Métraterme discret de 40 fx. Œufs de 16-18 (x. Métacercaires enkystées chez Mollusque Hydrobiidé. Adultes parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Europe occidentale et orientale (mer Noire) ; (Pélécaniformes et Podicipiformes) d’Australie ; éventuellement de Mam¬ mifères (Rongeurs). Al. oocysta (Lebour, 1907) syn. : Al. humile Nicoll, 1907 AI. innae Leonov, 1958 23. — Corps de 150-250 (x. V.O. de 30 [x. V.V. de 28 ;x. Pharynx de 28 fx. Œsophage court présac- culaire de 80 ;x. Poche du cirre de 100 ;x. P.C./L.C. = 1/2 environ. Ovaire dextre. L’emplacement du métraterme est occupé, d’après la figure originale, par une for¬ mation énigmatique de grande taille relative, circulaire, d’environ 40 ;x de dia¬ mètre. Œufs de 12 [x. Parasite du tuhe digestif d’Oiseaux (Ansériformes) au Brésil. Al. nicolli Travassos, 1920 1 24. — Ovaire toujours médian, partiellement sous-acétabulaire. Anatomie de la poche du cirre de type subdolum : vésicule séminale antérieure s’effilant progressivement et for¬ mant boucle lorsque le cirre est invaginé ; canal éjaculateur long et contourné. Absence de pars prostatica figurée. Cirre évaginé cylindrique mince et inerme. Métraterme musculeux discret. 25 Ovaire nettement dextre ou submédian dextre ; anatomie interne de la poche du cirre variable en fonction des espèces, de même que la conformation du tube digestif : A) Disparité ventousaire peu prononcée (V.O./V.V. voisin de l’unité). . 30 B) Ventouses de tailles très inégales : V.O. nettement plus grande que la V.V. (V.O./V.V. = 1/0,5- 1/0,7). 37 V.O. nettement plus petite que la V.V. (V.O./V.V. = 1/3,5- 1/1,4). 38 25. — Absence de boucles utérines ascendante et descendante du côté externe des testicules. Corps relativement étroit, fusiforme, testicules contigus. 26 Présence de boucles utérines ascendante et descendante du côté externe des testicules. Corps élargi, parfois orbieulaire. Cæca relativement longs acétabulaires ou post- 1. La consultation du type ne permet pas de confirmer l’appartenance au genre Maritrema. 410 STEPHANE DEBLOCK acétabulaires (i.e. atteignant ou dépassant le niveau du bord postérieur de l’acé- tabulum). Testicules non contigus. 27 26. — Corps de 500-650 X 230 p environ. V.O. de 45 p. V.V. de 55 p. Y.O./V.V. = 1/1,2. Pha¬ rynx de 20 [x. Œsophage court ou moyen de 70-120 jx. Cæca très courts, divergents, présacculaires, de 110 (x. Poche du cirre relativement courte, de 100 (x à parois minces. P.C./L.C. = 1/4-1/6. Vésicule séminale formant boucle. Canal éjacula- teur long et contourné. Cirre évaginé mince, glabre de 20-30 p X 6-12 p. Testi¬ cules contigus. Ovaire médian. Métraterme de 35-40 X 10 jx. Œufs de 17-18 p. Réceptacle séminal non apparent. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Europe orientale et occidentale. M. opisthometra Leonov, 1958 syn. : M. elongata Deblock et coll., 1961 Corps de 450-620 p x 150-210 p. V.V. de 36 p. Cæca longs, de 200 p, postsacculaires. P.C./ L.C. = 1/6-1/7 environ. Présence d’un réceptacle séminal volumineux en arrière de l’ovaire, de 35 jx de diamètre. voir n° 28 27. — Ventouses de tailles subégales. 28 Ventouses de tailles très inégales : V.O. nettement plus petite que la V.V. (V.O./V.V. voisin de 1/1,5).. 29 V.O. nettement plus grande que la V.V. (V.O./V.V. = 1/0,5-0,7).. 38 28. — Réceptacle séminal pratiquement toujours invisible. Corps de 500-750 [x, linguiforme ou ovoïde, non en fuseau. V.O. de 40-50 [x. V.V. de 40-50 [x. Pharynx de 25-28 p. Œsophage moyen de 100-150 (x. Cæca de 150-250 p, postsacculaires et subtesticulaires. Poche du cirre de paroi mince, piriforme, courte, de 90-160 p. Vésicule séminale tubulaire de section progressivement amincie formant boucle avant de fournir le canal éjaculateur contourné. Absence de pars prostatica figurée. P.C./L.C. = 1/4-1/5. Cirre évaginé glabre et fin de 30-40 p X 6-8 p à la base. Ovaire médian. Utérus entourant les testicules. Œufs de 19-20 p. Métraterme discret et court de 20-25 p X 10 p de diamètre. Métacercaires chez Crustacés Amphipodes, Isopodes et Décapodes d’eau sau¬ mâtre. Adultes parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Europe occidentale et orientale. M. subdolum Jaegerskioeld, 1909 syn. : M. rhodanicum Carrère, 1936 ? M. ovata Rankin, 1939 Réceptacle séminal bien figuré, relativement volumineux (30-40 p de diamètre) situé en arrière de l’ovaire. Corps de 450-620 p, étroit et fusiforme. V.O. de 33-39 |x. V.V. de 30-40 [x située en arrière du plan équatorial du corps. V.O./V.V. = 1. Pharynx de 23 [x. Œsophage long de 17Ô p. Cæca longs, de 200 (x, postsacculaires et testi¬ culaires formant entre eux un angle aigu. Poche du cirre de 120 (x environ. P.C./ L.C. = 1/4,5. Cirre évaginé de 30-80 p X 10 p de diamètre. Utérus entourant les testicules. Métraterme musculeux de 40-50 [x X 10 p de diamètre. Œufs de 19-20 jx. Ovaire parfois submédian. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) en Amérique du Nord septentrionale. M. acadiae (Swales, 1933) 29. —- Corps de taille moyenne de 420-520 p, linguiforme ou ovoïde, non fusiforme. V.O. de 50 p. V.V. de 76 p. V.O./V.V. = 1/1,5. Pharynx de 32 p. Œsophage court, de 56 p. Cæca relativement longs, de 175 p, atteignant le niveau du bord postérieur de l’acétabulum. Poche du cirre de 145 p en J inversé, d’anatomie comme chez M. sub¬ dolum. P.C./L.C. = 1/2,5-1/3. Ovaire médian. Utérus entourant les testicules. Œufs de 16-19 p. Métraterme musculeux de 70 X 10 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) en Europe occidentale. . . M. macracetabulum Deblock et Rosé, 1964 ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 411 Corps de petite taille : 180-270 (x. V.O. de 31 [x. V.V. de 35-40 (x. V.O./V.V. = 1/1,4. Pha¬ rynx de 17-20 [x. Œsophage de 30 jx. Cæca de 60-85 [x, relativement longs, attei¬ gnant le niveau du bord postérieur de l’acétabulum. Poche du cirre de 60 jx. P.C./ L.C. = 1/4. Cirre de 30-35 p. L Ovaire médian. Utérus entourant les testicules. Œufs de 16-19 jx. Métraterme de 20 [x de long. Métacercaires chez Mollusques (Hydrohiidé) des côtes de la Méditerranée occidentale (France). Hôte définitif naturel inconnu ; vraisemblablement para¬ sites du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes). M. synlomocyclus Dehlock et Tran Van Ky, 1966 30. -— Pharynx très volumineux (d’un diamètre égal à celui de la ventouse orale). 31 Pharynx petit (d’un diamètre nettement inférieur à celui de la ventouse orale). ... 32 31. — Corps de 900-940 |x. V.O. de 75 |x. V.V. de 80 |x. V.O./V.V. = 1. Pharynx très volumineux de 70-80 (x. Œsophage court ou très court. Cæca moyens, postsacculaires, ovariens et acétabulaires. Poche du cirre petite de 150-200 |x. P.C./L.C. = 1/4-1/6. Métra- terme court, peu différencié (?). Métacercaires de Crustacés Amphipodes ( Orchestia ) au Japon. Parasite, vrai¬ semblablement accidentel, du tube digestif de Mammifères (Chiroptères). M. macravestibulum Ogata, 1946 32. — En fonction de la taille corporelle : a) Corps de grande taille, voisine de 1 000 (x. 33 b) Corps de taille moyenne voisine de 500 (x. 34 c) Corps de taille moyenne inférieure à 500 jx. 36 33. — Corps linguiforme de 900-1200 (x. V.O. de 85 [x. V.V. de 60 fx (approximativement, en fonc¬ tion de la figure). V.O./V.V. = 1/0,7 (?). Pharynx de 43 fx. Œsophage moyen de 200-400 (x. Cæca longs (testiculaires), de 200-4Ô0 [x. Poche du cirre petite, trans¬ versale, de 250 (x environ. P.C./L.C. = 1/4. Cirre non décrit (sans doute relati¬ vement long et étroit). Métraterme non décrit, sans doute discret. Utérus entou¬ rant les testicules. Œufs de 20-26 ;x. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) des îles Sakhaline (U.R.S.S.). M. sachalinicum Schumakovitsch, 1932 34. — Corps fusiforme, allongé et étroit (largeur/longueur = 1/3,5-1/5). Réceptacle séminal présent en arrière de l’ovaire. Exemplaires à ovaire submédian de M. acadiae (se reporter au n° 28) Corps moins allongé, plus ou moins linguiforme ou orbiculaire (largeur/longueur < 1/3). 35 35. — Corps de 400-600 jx. V.O. de 40-50 [x. V.V. de 50 [x. V.O./V.V. = sensiblement 1. Pharynx de 20 jx. Œsophage moyen de 60-150 ;x. Cæca longs (testiculaires), de 160-200 [x. Poche du cirre de 140-240 (x en J inversé. P.C./L.C. = 1/2,5. Vésicule séminale contournée suivie d’une pars prostatica bien différenciée, puis du canal sinueux du cirre invaginé, aux parois épaissies, striées transversalement, long de 90 X 10 fx. Cirre évaginé épais de 60 X 15-20 [x. Ovaire submédian dextre (parfois presque médian par suite du développement de la vésicule séminale par réplétion). Métra¬ terme musculeux de 80-90 X 11 jx. Œufs de 20 [x. Métacercaires chez Crustacés Cirripèdes ( Balanus ). Parasites du tube diges¬ tif d’Oiseaux (Charadriiformes) en Amérique du Nord, en Europe et en Sibérie orientale. M. gratiosum Nicoll, 1907 syn. : M. arenaria Hadley et Castle, 1940 36. — Corps de 300-400 |x (parfois jusqu’à 500 jx). V.O. de 35-45 |x. V.V. de 34 X 30 ou de 37 [x de diamètre. V.O./V.V. = 1/0,86. Pharynx de 20 p.. Œsophage moyen. Cæca 1. L’anatomie interne de la poche du cirre se rapproche davantage du type gratiosum que du type subdolum. 412 STÉPHANE DEBLOCK longs, de 100-140 p, testiculaires, faisant ensemble un angle aigu. Poche du cirre courte de 80 X 18-25 p, à parois musculaires légèrement épaissies (1-2 p). Canal éjaculateur long et contourné sur le trajet duquel se situe une volumineuse pars prostatica ovoïde de 20 X 15 p. Cirre évaginé très puissant, long jusqu’à 110 X 34 p de diamètre, inerme, mais finement annelé en saillie et portant la pars prostatica à son extrémité distale. L’évagination se produit souvent dans l’atrium génital d’une façon très particulière : le canal éjaculateur en s’extroversant vient s’y plisser abondamment, simulant une poche atriale de surface 20 X 20 p, de parois épaissies et musculeuses, dont les replis forment des diverticules évoquant un trèfle ou d’autres figures complexes. Métraterme tubulaire long de 25-50 X 5-15 p, à parois épaissies garnies de villosités longues de 2-3 p. Œufs de 15-18 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) en Amérique duNord. . Maritremci sp. (selon Heard, communication écrite) 37. — Corps de petite taille (190-240 p). V.O. de 35 p. V.V. de 25 p. V.O./V.V. = 1/0,7. Pha¬ rynx 12-15 p. Œsophage très bref. Cæca de 50 p, très courts, présacculaires. Poche du cirre longue de 100 p à parois minces. P.C./L.C. = 1/2. Ovaire submédian dextre. Métraterme bien différencié long de 75 p et hérissé de villosités. Métacercaires enkystées chez un Annélide (Ilirudiné) en France. M. erpobdellicola Timon-David, 1962 Corps de taille moyenne 400-500 p. V.O. de 90 p. V.V. de 44 p. V.O./V.V. = 1/0,5. Pha¬ rynx de 36 p. Œsophage de 20 p. Cæca de 110-160 p, présacculaires ou acétabulaires. Poche du cirre de 125 p. P.C./L.C. = 1/3,7. Métraterme musculeux de 80 p. Œufs de 18-20 p. Parasite du tube digestif d’un Mammifère (Marsupial) au Brésil. M. pulcherrima Travassos, 1929 38. — Corps étroit, allongé en forme de fuseau (la largeur étant comprise plus de trois fois dans la longueur). 39 Corps moins allongé, linguiforme ou orbiculaire (la largeur étant comprise moins de trois fois dans la longueur). 42 39. — Cæca courts (présacculaires ou acétabulaires, jamais testiculaires). 40 Cæca longs (largement postacétabulaires et testiculaires). 41 40. —- Corps de 460-680 (moy. 530 p). V.O. de 47 p. V.V. de 63 p. V.O./V.V. = 1/1,34. Pharynx de 24 p. Œsophage long de 120 p. Cæca présacculaires très courts de 100-120 p (soit 1/5-1/6 de la largeur corporelle). Poche du cirre courte de 80-90 p envi¬ ron. P.C./L.C. = 1/6. Pars prostatica présente de 10 p de diamètre. Cirre invaginé de 30-50 p à parois minces. Métraterme musculeux de 50 p. Utérus enveloppant les testicules de côté externe. Œufs de 18 p. Cercaires chez Littorines. Métacercaires de 250-380 p de diamètre chez Déca¬ podes Brachyoures ( Hemigrapsus ). Parasites du tube digestif d’Oiseaux (Lari- îormes) des U.S.A. et du Canada. M. laricola Ching, 1963 4L —- Corps de 556 p, étroit et fusiforme. V.O. de 35 p. V.V. de 44 p. V.O./V.V. = 1/1,25. Pha¬ rynx de 17 p. Œsophage de 95 p. Cæca très longs, de 215 p, atteignant et dépassant le niveau du bord antérieur des testicules. Poche du cirre moyenne de 140 p. P.C./L.C. = 1/3,5-1/4,5. Pars prostatica ovoïde de 13 X 7 p. Cirre invaginé très sinueux de 90-130 p. Ovaire dextre. Utérus n’enveloppant pas les testicules du côté externe. Métraterme de 100 p, étroit et sinueux. Œufs de 17-20 p. Cercaires chez Hydrobia. Métacercaires chez Crustacés Décapodes. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (Ralliformes) de la côte est des U.S.A. M. prosthometra Deblock et Heard, 1969 42. —■ Corps de grande taille, voisine de 900 p. 43 Corps de taille moyenne, voisine de 500 p (400-600 p). 44 ETUDE DES MICROPHALLIDAE 413 43. — Corps de 700-1 100 p. Y.O. de 65-75 p. V.V. de 90-120 p. V.V./V.O. = 1/1,5. Pharynx de 43 p. Œsophage moyen de 150 p. Cæca moyens, acétabulaires, de 200 p environ. Poche du cirre courte de 140-150 p souvent basculée du côté poral. P.C./L.C. = 1/5,5. Canal éjaculateur fin, long de 100 p environ. Cirre non décrit à l’état évaginé. Métraterme musculeux de 100-120 p X 12-20 p. Œufs de 19 p. Anneau vitellin complet ou subcomplet. Parasite du tube digestif de Mammifère ( Alopex ) et d’Oiseaux (Charadrii- formes) en U.R.S.S. (Sibérie orientale) et en Alaska. M. afanassjewi Belopolskaïa, 1952 44. — Métraterme bien différencié, long (voisin du quart de la longueur moyenne du corps). 45 Métraterme différencié plus court (voisin du 1 / 10 e de la longueur moyenne du corps). 46 45. — Corps de 420 p. V.O. de 47 p. V.V. de 69 p. V.O./V.V. = 1/1,46. Pharynx de 28 p. Œso¬ phage de 75 p. Cæca de 130 p, atteignant le niveau du bord postérieur de l’acéta- bulum. Poche du cirre courte de 1Ô0-115 p. Pars prostatica ampullaire de 21 p de diamètre. Cirre invaginé sinueux de 60-80 p ; cirre évaginé de 75 X 25-30 p de diamètre. P.C./L.C. = 1/4. Métraterme de 100 p X 10-20 p, à parois musculeuses épaissies (3-5 p). Utérus enveloppant les testicules du côté externe. Œufs de 20- 23 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) et du Rat surmulot en Alaska (U.S.A.). M. megametrios Deblock et Rausch, 1968 46. — Disparité ventousaire forte (V.O./V.V. = 1/1,7). 47 Disparité ventousaire faible (V.O./V.V. = 1/1,25). 48 Disparité ventousaire moyenne (V.O./V.V. = 1/1,5). 49 47. — Corps de 400-660 p. V.O. de 35 p, plus petite que la V.V. de 64 p. V.O./V.V. = 1/1,7- 1,8. Pharynx de 28 p. Œsophage moyen de 50-100 p. Cæca courts, de 100-190 p, ' • ■ i i î • ' • • . • . i nn t / a n n /T n préovariens. Poche du cirre à parois minces, petite, de 88-140 p. P.C./L.C. = 1/4. Pars prostatica de 15 p. Cirre invaginé court, de 30 p. Utérus n’entourant pas les testicules (absence d’anses externes). Métraterme court (30-40 p), glabre. Absence de réceptacle séminal. Œuf de 18-23 p. Parasite du tube digestif de Mammifères (Rongeurs) en Grande-Bretagne. . . . M. apodemicum Lewis, 1966 48. — Corps de 400-600 p. V.O. de 35-54 p. V.V. de 44-70 p. V.O./V.V. = 1/1,25. Pharynx de 20-24 p. Œsophage de 90-120 p. Cæca moyens, de 90-160 p, acétabulaires et ovariens. Poche du cirre courte de 45-80 p. Pars prostatica bien figurée, ampul¬ laire de 15 p. Cirre invaginé contourné de 30-50 p. Cirre évaginé épais de 30- 40 X 25 p de diamètre. Un réceptacle séminal de 15-30 p de diamètre. Métra¬ terme musculeux moyen de 40-70 p X 10 p. Œufs de 17-20 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Europe occidentale. Cercaires chez Littorines. Métacercaires chez Crustacés Isopodes marins ( Lygia ). . M. linguilla Jaegerskioeld, 1909 49. — Corps de 400 p. V.O. de 37 p. V.V. de 56 p. V.O./V.V. = 1/1,5. Pharynx de 26 p. Œsophage très court. Cæca courts présacculaires de 100 p environ. Poche du cirre de 155 p, relativement longue. P.C./L.C. = 1/2,5-1/3. Œufs de 20 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) en Chine. M. afassassjewi minor Chen Ilsin Tao, 1957 I. — 2.1.5. Genre Maritreminoides Rankin, 1939 Diagnose. — Maritrematinae, Maritrematini. Même définition que le genre Maritrema Nicoll, 1907, sauf en ce qui concerne l’extension de l’utérus, dont deux anses extérotesticulaires fran¬ chissent antérieurement la limite constituée par les cæca, pour s’étendre jusqu’à l’œsophage. 414 STÉPHANE DEBLOCK Par ailleurs : corps orbiculaire ou linguiforme. Ventouse orale plus petite que la ventouse ventrale. Œsophage court. Cæca courts, présacculaires. Poche du cirre à parois épaissies cons¬ tituées de fibres musculaires hélicoïdales. Vitelloductes courts. Ovaire acétabulaire dextre. Générotype : M. medium (Van Cleave et Mueller, 1932) Rankin, 1939. Clé de détermination des espèces 1. — Bord acétabulaire de l’atrium génital garni d’un plateau d’épines serrées longues de 3- 4 (j.. 2 Plateau épineux acétabulaire absent. 3 2. —- Corps de 300-600 p (moyenne 490 p). V.O. de 42 X 50 p. V.V. de 70 p. V.O./V.V. = 1/1,52. Pharynx de 29 p. Œsophage de 56 p. Cæca de 130 p. Poche du cirre de 160 p environ. Cirre évaginé long et filiforme. Métraterme non décrit. Œufs de 20 p. Métacercaires de 260 X 240 p enkystées dans Crustacés Décapodes d’eau douce (Neocaridina ) en Chine (Houangtoung). Adultes dans tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes). M. mapaensis Chen, 1937 3. — Trois espèces dont ni la morphologie ni les mensurations ne paraissent significativement différentes. On pourrait les tenir pour synonymes, à moins qu’il ne soit démontré qu’il s’agisse d’espèces biologiquement distinctes, ce qui paraît, a priori, peu vraisemblable pour les deux espèces américaines tout au moins. a) Corps de 430-640 p. V.O. de 46-52 p. V.V. de 65 p. V.O./V.V. = 1/1,3. Pharynx de 25 p. Œsophage de 35 p. Cæca de 100-150 p. Poche du cirre de 180-230 p. Canal éjaculateur et cirre non décrits. Métraterme non décrit (60-100 p ?). Œufs de 20-26 p. Cercaires chez Onchomelania nosophora au Japon. Métacercaires enkystées dans Crustacés Décapodes d’eau douce ( Neocaridina ) au Japon. Adultes dans tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes). M. caridinae (Yamaguti et Nisimura, 1944) b) Corps de 400-450 p. V.O. de 40-50 p. V.V. de 60-70 p. V.O./V.V. = 1/1,44. Pharynx de 35 p. Œsophage de 20 p. Cæca de 110 p. Œufs de 19-22 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) en Amérique du Nord (U.S.A.). M. nette (Gower, 1938) c) Corps de 510 p. V.O. de 50 p. V.V. de 70 p. V.O./V.V. = 1/1,4. Pharynx de 30 p. Œso¬ phage de 30 p. Cæca de 100 p. Poche du cirre de 200 p. Canal éjaculateur et cirre évaginé non décrits. Métraterme non décrit. Œufs de 20 p. Métacercaires enkystées chez Crustacés Décapodes d’eau douce (Cambarus) en Amérique du Nord (U.S.A.). Adultes parasites accidentels du tube digestif de Poissons. M. medium (Van Cleave et Mueller, 1932) I. — 2.2. Tribu des Odhneriini (Travassos, 1921) nov. trib. Systématique. — Cinq genres composent la tribu : Odhneria Travassos, 1921 ; Pseudospe- lotrematoides Yamaguti, 1939 ; Sogandaritrema nov. gen. ; Longiductotrema Deblock et Heard, 1969 ; Numeniotrema Belopolskaïa, 1952. ETUDE DES MICROPHALLIDAE 415 Clé de détermination des genres 1. — Corps étroit et allongé, ou très allongé. Vitellogènes marginaux situés dans la région acé- tabulo-testiculaire. Vitelloductes transverses prétesticulaires ou intertesticulaires. Pore génital senestre. 2 Corps élargi. Vitellogènes postcæcaux, mais de situations diverses suivant les genres. Yitel- loductes antéro, intéro ou postéro-testiculaires selon les genres. Pore génital senestre. 3 2. ■— Vitellogènes marginaux formés d’un petit nombre (6-15) de gros follicules arrondis dis¬ posés en ligne ou en grappe (parfois simultanément chez un même individu selon le côté considéré) et en nombre plus élevé du côté antiporal (8-15) que du côté poral (6-10). Pore génital senestre, nettement distant du bord acétabulaire (de 30-40 p.). Poche du cirre transversale courte. Conduits génitaux mâles en ligne dans la poche du cirre. Cirre invaginé cilié. Métraterme bien différencié, très musculeux. Testicules largement distants l’un de l’autre, souvent de petite taille relative. Anses utérines inter et posttesticulaires, n’entourant pas les tes¬ ticules 1 . Réceptacle séminal présent. Œsophage long. Cæca courts. Vésicule excrétrice en Y. Corps allongé en fuseau; habitus caractéristique. Odhneria Travassos, 1921. (1.— 2.2.1) syn. : Pseudospelolrema Yamaguti, 1939 Vitellogènes latéro-médians formés d’un grand nombre de petits follicules disposés en grappe, en avant des testicules. Pore génital senestre juxta-acétabulaire. Acéta- bulum prééquatorial. Poche du cirre arciforme contenant un conduit génital for¬ mant une boucle (au niveau de la vésicule séminale) et présentant une pars pros- tatica apparente. Cirre court et étroit (glabre ?). Métraterme peu différencié. Ovaire dextre. Anses utérines n’entourant pas les testicules (intertesticulaires seulement). Réceptacle séminal présent, volumineux. Cæca courts (acétabulaires) ; œsophage court. Vessie en V. Corps allongé en fuseau. Pseudospelotremaloides Yamaguti, 1939. (I. — 2.2.2) 3. — a) Vitellogènes dorsaux en deux bandes larges et parallèles sublatérales, extéro et post¬ testiculaires, formés de nombreux follicules agminés de tailles diverses. Vitello¬ ductes longs, à insertion subterminale antérieure. 4 b) Vitellogènes extéro et post-testiculaires, formés de gros follicules peu nombreux. Vitel¬ loductes longs à insertion médiane (non terminale) et à cheminement prétesti¬ culaire . 5 c) Vitellogènes post-testiculaires formés, selon l’espèce, de gros follicules peu nombreux ou de petits follicules abondants disposés en triangle ou le long de la bordure post-testiculaire du corps. Vitelloductes longs à insertion médiane et à chemine¬ ment post-testiculaire. Pore génital légèrement distant de l’acétabulum et un peu antérieur. 6 4. — Terminaisons génitales des deux sexes comme chez Maritrema. Utérus postcæcal et post- acétabulaire. Ovaire dextre. Tube digestif présent mais atrophié (absence de pha¬ rynx ; cæca à l’état de moignons) 2 . Vessie en Y. Sogandaritrema nov. gen. (I. — 2.2.3) (pour Microphallus progeneticus Sogandares-Bernal, 1962) 1. P. japonicum et P. uriae font exception; les figures de Yamaguti montrent un utérus disposé comme chez les Microphallus ou certains Maritrema. Ces espèces pourraient faire partie d’un genre diffé¬ rent, comme Maritreminoides est différent de Maritrema. 2. Il ne s’agit probablement que d’un caractère spécifique et non générique ; mais le genre est encore monospécifique à l’heure actuelle. 416 STÉPHANE DEBLOCK 5. — Terminaisons génitales des deux sexes comme chez Maritrema. Utérus postcæcal et postacé- tabulaire entourant les testicules. Ovaire dextre. Tube digestif normalement déve¬ loppé. Vessie en V. Habitus de Microphallus . Longiductotrema Deblock et Heard, 1969. (I. — 2.2.4) 6. — Terminaisons génitales mâles particulières : poclie du cirre pourvue d’un canal éjaculateur modifié en une structure chitinoïdisée cylindrique éversible. Métraterme muscu¬ leux bien différencié à ouverture superficielle (ventrale) dans l’atrium. Utérus postcæcal franchissant du côté droit le niveau de l’acétabulum pour s’étendre transversalement en avant ou en arrière de la poche du cirre. Tube digestif pré¬ sent, normalement développé, mais à œsophage long et cæca courts. Vessie en V. Corps allongé présentant des bandes musculaires parenchymateuses longitudinales, très apparentes dans la région œsopliago-cæcale. Habitus caractéristique. Numeniotrema Belopolskaïa, 1952. (I. — 2.2.5^ I. —• 2.2.1. Genre Odhneria Travassos, 1921 Diagnose. — Maritrematidi. Maritrematinae. Odhneriini. Corps fusiforme, parfois losangique par raccourcissement. Cuticule épineuse. Ventouse orale plus petite que la ventouse ven¬ trale. Pharynx présent. Œsophage moyen ou long. Cæca courts, divergents, formant entre eux un angle droit et atteignant généralement mais ne dépassant pas le niveau de la ven¬ touse ventrale. Poche du cirre transversale nettement figurée, relativement courte, légère¬ ment arquée, contenant des conduits génitaux mâles situés en ligne. Cirre pourvu de soies. Pore génital acétabulaire senestre situé à distance du bord de l’acétabulum. Testicules latéraux écartés l’un de l’autre, relativement petits, et situés assez loin de l’extrémité postérieure du corps. Ovaire acétabulaire submarginal. Vitellogènes marginaux formés de gros follicules en grappe disposés linéairement dans toute la région acétabulaire et testiculaire du corps. Vitelloductes transverses longs et prétesticulaires, à insertion médiane. Utérus essentiellement post-testiculaire et intertesticulaire, n’ayant que rarement tendance à contourner les testicules de leur côté externe. Œufs très nombreux. Métraterme musculeux puissant. Vésicule excrétrice en Y très long (intertesticulaire). 16 solénocytes. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (cf. fig. 2, p. 364 et fig. 4, p. 373). Générotype : Odhneria odhneri Travassos, 1921. Ardéiformes du Brésil. Remarque. — La composition du genre Odhneria (syn. : Pseudospelotrema Yamaguti, 1939) exhumé de l’oubli par Yamaguti en 1958, a été difficile à établir : amoindri des espèces dont les affinités paraissaient plus grandes avec d’autres genres 1 , il s’enrichit au contraire d’espèces primitivement décrites sous un autre nom 2 . De ce fait, rares ont été les espèces qui eurent l’occasion d’être comparées entre elles ; leur établissement ne fut donc pratiquement jamais justifié d’une façon objective par les auteurs. Or, les caractéristiques comparées des Odhneria sensu stricto décrits (ou non encore décrits mais parvenus à notre connaissance) se révèlent fort voisines ; les mensurations, 1. Pseudospelotrema ammospizae Hunter et Vernberg, 1953, est considéré comme un Maritrema bré- vivitellate (cf. 1.—2.1.4. n° 5) ; P. macrovesicula Chen, 1957, est considéré comme un Basantisia ; P. cin- cli (Yamaguti, 1939) est considéré comme Pseudospelotrematoides. Enfin, P. nyctanassae Cable, Connor et Balling, 1960, n’est pas un Micropliallidé (Heard, 1969, communication écrite), du fait de sa formule excré¬ trice et de sa vessie en I. 2. Maritreminoides raminellae Dery, 1958 ; Pseudospelotrema uriae et cincli Yamaguti, 1939 ; P. cha- radrii Cable, Connor et Balling, 1960. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 417 compte tenu des variations individuelles, se recoupent assez largement, et leurs différences ne paraissent pas significatives. Les terminaisons génitales mâles ou femelles ne montrent pas de différences évidentes de structure entre spécimens qui ont été décrits comme espèces différentes ; leur discrimination apparaît de ce fait difficile. L’état actuel de nos connaissances interdit par conséquent l’établissement d’une clé diagnostique efficace fondée sur des critères uniquement morphologiques. Dans l’attente de précisions complémentaires d’ordre biologique, il ne sera proposé que les indications sommaires qui suivent. Corps de 700-1 000 [x (parfois jusqu’à 1 300 (x), étroit (200-300 [x, parfois jusqu’à 400 p.). V.O. de 60-80 (x. Y.Y. de 80-110 p. Pharynx de 40-55 p. Cæca courts, de 100- 200 [x. Poche du cirre de 120-250 p. Cirre invaginé de 40-80 p. Métraterme de 50- 130 [x. Œufs de 15-20 p, parfois de 20-30 p. Pore génital senestre. Parasites du tube digestif d’Oiseaux. Cosmopolites. O. charadrii Cable et coll., 1960 b Charadriiformes. Mer des Antilles. O. japonicum sensu Lei Ching, 1961 1 2 . Ànsériformes. Amérique du Nord (Washington). O. limnodromi Schell, 1967. Charadriiformes. Amérique du Nord (Idaho). O. raminellae (Dery, 1958) Belopolskaïa, 1963 2 . Ansériformes. Amérique du Nord (Connecticut). O. sp. (de la collection Jaegerskioeld) 2 . Ansériformes (Phoenicoptéridés). « Port Alexander » (Angola ?). O. uriae Yamaguti, 1939. Alciformes. Japon. O. japonicum Yamaguti, 1939. Charadriiformes. Ansériformes. Japon. Sibérie orientale. O. sp. (Heard, communication écrite) 2 . O. odhneri Travassos, 1921. Ardéiformes. Brésil 3 . I. —- 2.2.2. Genre Pseudospelotrematoides Yamaguti, 1939 Genre de statut incertain. La seule espèce décrite paraît bien distincte du genre Odhneria Travassos, 1921 ; toutefois, ce n’est peut-être pas un Microphallidé. Diagnose. — Maritrematinae. Odhneriini. Corps fusiforme, allongé. Nette disparité ventousaire (V.V. > V.O.). Œsophage très court. Cæca moyens dont le fond atteint le niveau du pore génital. Ils forment entre eux un angle aigu, à l’intérieur duquel se situe une poche du cirre arciforme. Vésicule séminale longue, contournée sur elle-même ; pars prostatica et canal éja- culateur bien différenciés. Pore génital senestre très voisin du bord acétabulaire. Atrium génital réduit (?). Ovaire dextre. Réceptacle séminal bien développé en arrière de l’acéta- bulum. Utérus n’entourant pas les testicules du côté externe, et confiné dans la partie post¬ testiculaire du corps. Métraterme peu différencié. Testicules de grande taille relative. Vitello- 1. Un ou plusieurs exemplaires de l’espèce consultés. 2. Un ou plusieurs exemplaires de l’espèce consultés. 3. Nous ne connaissons que le nom de O. indicus Bhardwaj, 1961. 7 , 5 418 STÉPHANE DEBLOCK gènes en grappes latéro-médianes disposées dans la région prétesticulaire et ovarienne. Yitel- loductes transverses courts. Vésicule excrétrice en V. Formule excrétrice inconnue. Générotype : P. cincli Yamaguti, 1939. Une seule espèce décrite. Caractéristiques de U espèce Corps de 1 000-1 100 p, trois fois plus long que large. V.O. de 98 p. V.V. de 145 |x. V.O./V.V. = 1/ 1,48. Pharynx de 38 p. Œsophage très court (100 p). Cæca moyens (300 p), atteignant le niveau de l’acétabulum. Poche du cirre arciforme de 300 p. Pars prostatica de 38 p de diamètre. Cirre invaginé de 35 p. Ovaire dextre. Réceptacle séminal de 100 p de diamètre. Métraterme de 100 (x (?). Œufs de 16-19 (x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Passériformes) au Japon. P. cincli Yamaguti, 1939 I. — 2.2.3. Genre Sogandaritrema nov. gen. Diagnose. — Maritrematidi. Maritrematinae. Odhneriini. Avec toutes les caractéristiques du genre Maritrema Nicoll, 1907, sauf en ce qui concerne la disposition des vitellogènes : vitello- gènes en deux longues et larges bandes longitudinales parallèles entre elles et sublatérales, constituées de nombreux follicules situés dorsalement en arrière du niveau de l’acétabulum, dans la partie postérieure du corps ; ils sont recouverts par les anses utérines. Vitelloductes transversaux postacétabulaires, à insertion subterminale par rapport à l’extrémité antérieure des glandes. Vésicules excrétrice en Y. Générotype : S. progeneticus (Sogandares-Bernal, 1962) nov. comb. nec Microphallus progeneticus S.-B., 1962. Une seule espèce connue, de grande taille, à tube digestif atrophié. Caractéristiques de l’espèce Corps de très grande taille : 1 100-1 750 p. V.O. de 53-100 [x. V.V. de 80-120 p, prééquatoriale. V.O./ V.V. = 1/0,8-1/1,65 suivant degré de contraction réciproque des ventouses. Pharynx absent. Œsophage très mal figuré, court (150 [x). Cæca courts, présacculaires, de 100-130 p, réduits à l’état de moignons. Pore génital acétabulaire gauche antérieur. Atrium génital réduit et discret. Poche du cirre transversale courte à parois musculeuses très minces (0,5 p), de 220- 250 [x X 80 (x. P.C./L.C. = 1/4-1/6. Canal déférent invaginé long de 100 p. environ sur 4- 8 p de diamètre, glabre. Cirre invaginé de 20-22 p, de diamètre, massué, long de 100-120 p environ. Glandes génitales toutes volumineuses (200 p de diamètre environ). Ovaire submé¬ dian dextre. Anses utérines antérieures ne dépassant pas la région acétabulaire. Métraterme court, de 130 p X 8-18 p de diamètre à parois musculeuses fines, mais tapissé de villosités de 3-4 p, à abouchement ventral (superficiel) dans l’atrium génital. Vitelloductes transverses longs ensemble de 300-500 p. Métacercaires libres (non enkystées) chez Décapodes Macroures Astacidés de Louisiane (U.S.A.) Hôtes définitifs inconnus. . S. progeneticus (Sogandares-Bernal, 1962) nov. comb. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 419 I. — 2.2.4. Genre Longiductotrema Deblock et Ileard, 1969 Diagnose. — Microphallidae. Maritrematidi. Maritrematinae. Odhneriini. Avec les caractéristiques du genre Maritrema Nicoll, 1907, sauf la disposition des glandes vitellogènes, formées d’une grappe linéaire de gros follicules continus disposés en arc de cercle périphérique, à droite et à gauche de la moitié postérieure du corps. Vitelloductes longs, s’insérant non à l’extrémité antérieure de chacun des arcs mais en leur milieu, et cheminant le long du contour antérieur des testicules. Vessie en V. Habitus évoquant davantage un Microphallus qu’un Maritrema. Générotype : L. floridensis Deblock et Heard, 1969. Une seule espèce (cf. fig. 5, p. 373). Caractéristiques de l’espèce Corps de taille moyenne (410-470 [x). V.O. de 50 [x. V.V. de 55 ;x. Pharynx de 22 (x. Cæca courts (95 fx). Poche du cirre de 100 jx à parois très amincies. Cirre invaginé de 35-45 [x à parois épais¬ sies et striées. Métraterme de 130 [x. Vitellogènes formés de 7-8 follicules. Ovaire dextre. Anses utérines contournant les testicules de leur côté externe. Habitus de Microphallus. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ralliformes) aux États-Unis (golfe du Mexique).. Longiductotrema floridensis Deblock et Heard, 1969 I. — 2.2.5. Genre Numeniotrema Belopolskaïa, 1952 Diagnose. — Microphallidae. Maritrematidi. Maritrematinae. Odhneriini. Corps linguiforme allongé, étréci dans la région cæcale. Cuticule finement épineuse. Fibres musculaires longitu¬ dinales très apparentes (de 3-6 p. de diamètre) dans la région œsophago-cæcale et situées dans le parenchyme. Ventouse orale plus petite que la ventouse ventrale. Ventouse ventrale postéquatoriale. Tube digestif bien développé. Cæca courts, présacculaires. Pore génital antéro- senestre, juxta-acétabulaire. Testicules en arrière de la ventouse ventrale. Poche du cirre courte, transversale, à parois fines, ou épaissies et musculeuses. Vésicule séminale et pros¬ tate présentes ; pars prostatica bien différenciée. Canal éjaculateur modifié chez certaines espèces en une structure tubulaire rigide chitinoïdisée de grande taille (supérieure au rayon ou égale au diamètre de l’acétabulum), éversible en masse par le pore génital. Méat charnu. Ovaire dextre assez antérieur situé à côté de l’acétabulum ou légèrement en avant de son niveau. Réceptacle séminal et Laurer présents. Glandes vitellogènes très postérieures, formées de deux grappes triangulaires de petits follicules. Ces glandes sont situées séparément en arrière de chacun des testicules ou le long des bords postérieurs du corps. Vitelloductes post et inter¬ testiculaires. Utérus en arrière de l’acétabulum, sauf une boucle antérieure remontant du côté droit sous l’ovaire, pour se disposer transversalement en avant ou en arrière de la poche du cirre. Métraterme musculeux présent. Vessie en V. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (cf. fig. 6, p. 373). Générotype : N. musculosa Belopolskaïa, 1952. Clé de détermination des espèces 1. — Poche du cirre pourvue d’un canal éjaculateur comportant sur son trajet un tube chiti- noïdisé de large section. 2 Poche du cirre dépourvue de canal éjaculateur de ce type. 3 2. — Corps de 600-750 fx. V.O. de 34 [x. V.V. de 69 p. V.O./V.V. = 1/1,6. Pharynx de 24 p. Long œsophage de 200 |x. Cæca courts, de 80-100 (x. Poche du cirre de 100 p, très peu musculeuse, la paroi n’étant constituée que d’une fine limitante d’épaisseur 420 STÉPHANE DEBLOCK inférieure à 1 |i. Tube éjaculateur chitinoïde de 40-50 X 16 [x, de longueur un peu inférieure au diamètre de l’acétabulum ; ses parois sont épaisses de 2 [x. Métraterme de 60-70 pt X 6-7 [x. Boucle transversale de l’utérus antérieure à la poche du cirre. Métacercaire enkystée chez Crustacés Décapodes en Floride (U.S.A.). Numeniotrema sp. (IIeard, communication écrite) Corps de 1000-1 400 (x. V.O. de 48 [x. V.V. de 70-75 [x. V.O./V.V. = 1/1,5. Pharynx de 25-30 jx. Œsophage de 390 fx. Cæca de 200-250 fx environ. Poche du cirre de 200 [x environ, à parois minces, réduites à une limitante. Tube éjaculateur chitinoïde de 90-100 (x X 24 [x de diamètre, de longueur supérieure au diamètre de l’acétabu- lum. Métraterme non décrit. Boucle transversale de l’utérus antérieure à la poche du cirre. Musculature sous-cuticulaire bien développée dans la partie acétabulaire et postacétabulaire, agissant comme les cordons d’une bourse pour creuser cette partie du corps en cupule. Adultes parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de Sibérie extrême-orientale (Région de Khabarovsk). N. bracteolata Belopolskaïa et Ryjikov, 1963 3. —- Corps de 500-700 [x. Y.O. de 43 [x. V.V. de 63 jx. V.O./V.V. = 1/1,46. Pharynx de 27 [x. Œsophage d’une centaine de microns. Cæca de 85 jx environ. Poche du cirre de 90- 100 [x, très musculeuse, formée de fibres annulaires épaisses. Canal éjaculateur de 32 [x X 15 (x, non chitinoïde. Boucles transversales de l’utérus postérieures à la poche du cirre. Métraterme d’environ 70 (x. Œufs de 16 (x. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de Sibérie extrême- orientale (Région de Khabarovsk). N. uteriposta Belopolskaïa et Ryjikov, 1963 Corps de 1 000 p.. V.O. de 53 jx. V.V. de 61 jx. V.O./V.V. = 1/1,17. Pharynx non décrit. Œsophage de 350 (x environ. Cæca de 190 p. Poche du cirre de 130 [x, à parois non musculeuses. Canal éjaculateur non chitinoïde, de longueur non précisée. Boucles transversales de l’utérus antérieures à la poche du cirre. Métraterme non décrit. Œufs de 20 p. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de l’U.R.S.S. (Sibérie extrême-orientale : mer du Japon). N. musculosa Belopolskaïa, 1952 I. — 3. Sous-famille des Endocotylinae (Belopolskaïa, 1952) nov. sub-fam. Diagnose. — Microphallidae. Maritrematidi dépourvu de poche du cirre et de poche vésiculo- prostatique. Pore génital juxta-acétabulaire modifiant plus ou moins le contour d’une ven¬ touse ventrale munie d’une plaque finement épineuse. Atrium génital réduit, simple, à parois minces. Ouverture métratermique ventrale (superficielle). Un genre unique : Endocotyle Belopolskaïa, 1952. I. — 3.1. Genre Endocotyle Belopolskaïa, 1952 Diagnose. — Corps de taille moyenne, relativement court et large. Bistome. Ventouse ventrale modifiée. Tube digestif bien développé ; cæca courts antérieurs à l’acétabulum. Ovaire dextre situé entre des testicules très latéraux. Pore génital senestre. Conduits génitaux terminaux mâles comme chez Maritremci, mais libres dans le parenchyme, du type subdolum. Utérus pos¬ térieur n’entourant pas les testicules et projetant des branches latérales jusqu’au niveau ou en avant des cæca. Métraterme bien différencié. Glandes vitellogènes en boucle d’agrafe, sinuant depuis une zone précæcale jusqu’en arrière des testicules qu’elles contournent le long de leur ETUDE DES MICROPHALLIDAE 421 bord interne. Vitelloductes transverses courts intertesticulaires et postovariens. Vessie excré¬ trice en V très ouvert. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (cf. fig. 3, p. 373). Générotype : E. incana Belopolskaïa, 1952. Caractéristiques de Vespèce Corps de taille très variable : 400-500 [x, jusqu’à 700-800 p.. V.O. de 38-50 |x, jusqu’à 72-75 [x. V.V. de 50-60 X 45-50 [x. Son bord porte une plaque épineuse ovalaire de 20-25 X 10 jx. Pharynx de 34 [x jusqu’à 48 [x. Œsophage de 70-110 jusqu’à 150 ;x. Cæca courts, de 100-140 jx. Ensemble génital mâle (vésicule séminale, prostate) long de 120-160 [x. Vésicule séminale formant boucle à sa partie distale, et mesurant 60-100 (x de long. Ovaire submédian dextre intertesticulaire. Utérus n’entourant pas les testicules du côté externe. Métraterme musculeux long de 45- 60 [x X 6-8 jx de diamètre. Œufs de 16-18 (x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de Sibérie orientale et d’Aus¬ tralie. E. incana Belopolskaïa, 1952 422 STÉPHANE DEBLOCK IL — Super sous-famille des Gynaecotylidi (Yamaguti, 1939) nov. super sub. fam. Diagnose. •— Microphallidae. Poche du cirre absente. Présence d’une poche vésiculo-prostatique musculeuse bien figurée d’épaisseur variable, d’où est exclu tout organe copulateur mâle. Organe copulateur formé d’un organe atrial, charnu ou non, dépendant plus ou moins étroi¬ tement de la poche précédente ou totalement indépendante d’elle, volumineux ou très volu¬ mineux, et de structure différente en fonction des taxons considérés. Systématique. — Trois sous-familles composent le groupe : Gynaecotylinae, Androcoty- linae, Sphairiotrematinae. Clé de détermination des trois sous-familles A. — Organe atrial hermaphrodite, charnu ou non, à fonction mixte copulatrice et ovéjectrice. Conduits génitaux terminaux mâle et femelle peu différenciés débouchant simultané¬ ment dans une petite chambre préatriale. Poche vésiculo-prostatique le plus souvent sous-tendue de muscles extrinsèques habituellement puissants, actionnant certaines pièces chitinoïdes de l’organe atrial. Pore génital généralement dextre, parfois senestre ou postérieur, voisin de i’acétabulum. Une ou deux ventouses ventrales. Vitellogènes en grappe. Vessie excrétrice non en V mais en Y brisé, ou en 1 brisé plus ou moins diverticulé évoquant une croix de Lorraine ne remontant pas plus haut que le niveau du bord postérieur des testicules. Sous-famille des Gynaecotylinae (Yamaguti, 1939) Guschanskaïa, 1952. (IL —- 1) B. — Organe atrial non hermaphrodite à fonction pénienne, musculeux et charnu à la façon des papilles mâles des Microphallidi ; en rapport avec l’extrémité distale de la poche vési¬ culo-prostatique. Métraterme copulateur bien différencié, musculeux, à large ouverture atriale senestre profonde (dorsale). Pore génital acétabulaire senestre. Vessie en V. Habitus général de Microphallus . Sous-famille des Androcotylinae Deblock et Heard, 1970. (IL — 2) C. — Organe copulateur non hermaphrodite, à fonction vraisemblablement pénienne, non atrial mais invaginé (?) dans un kyste sphérique (ou « phallosphère ») sous-atrial à paroi épaisse, et à peu près indépendant de la poche vésiculo-prostatique. Métraterme dis¬ cret à ouverture atriale superficielle (ventrale). Atrium génital réduit. Pore génital acétabulaire senestre. Ventouse ventrale unique. Vitellogènes postérieurs, prétesticu¬ laires et en grappe. Vessie en V (?). LIabitus général de Microphallus . Sous-famille des Sphairiotrematinae Deblock et Tran Van Ky, 1966. (IL — 3) IL —- 1. Sous-famille des Gynaecotylinae (Yamaguti, 1939) Guschanskaïa, 1952 Définition. — Microphallidae. Gynaecotylidi. Poche du cirre absente remplacée par une poche vésiculo-prostatique musculeuse d’où est exclu tout organe copulateur mâle (cirre ou papille). Atrium génital simple (non diverticulé) à parois minces, empli par un organe atrial complexe ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 423 non invaginable dans la poche vésiculo-prostatique, mais éversible par le pore génital bien c(iie ne formant pas pénis. Cet organe hermaphrodite, à fonction mixte copulatrice et ové- jectrice, dépend étroitement de la poche vésiculo-prostatique ou en est presque indépendant. Il présente des plaques et des expansions chitinoïdes, parfois complétées de pièces charnues volumineuses ; les leviers chitinoïdes sont souvent mobilisables par des faisceaux musculaires prenant appui sur les parties distale et moyenne de la poche vésiculo-prostatique. Conduits génitaux terminaux mâle et femelle peu différenciés, s’abouchant simultanément dans une petite chambre préatriale, située au sein de l’organe hermaphrodite. Accouplement par engrè- nement réciproque des organes atriaux des deux partenaires maintenus en contact par l’arc des poches vésiculo-prostatiques formant pince. Pore génital dextre, senestre ou postérieur en fonction des genres, et placé à courte distance de l’acétabulum. Une et parfois deux ven¬ touses ventrales. Tube digestif présent ; cæca courts, moyens, ou longs. Vitellogènes en grappe de follicules diversement situés. Vésicule excrétrice non en V, mais en Y brisé, ou en 1 brisé et diverticulé évoquant une croix de Lorraine. Parasites du tube digestif d’Oiseaux. Cosmopolites. Systématique. — Deux tribus (Basantisiini et Gynaecotylini) et quatre genres forment la sous-famille. Clé de détermination des tribus Ventouse ventrale unique, située dans la région équatoriale du corps. Pore génital acétabulaire dextre ou en position plus ou moins postérieure. Appareil atrial volumineux ou « élasmocotyle » formé de plusieurs pièces chitinoïdes non charnues émanant directement de la paroi atriale de la poche vésiculo-prostatique, ou insérées sur son côté ventral. Poche vésiculo-prostatique dessinant un arc très fermé sous-tendu de plusieurs faisceaux musculaires différemment orien¬ tés. Une plaque chitinoïde est posée ventralement au niveau du fond de la vésicule séminale. Ovaire senestre. Vésicule excrétrice en I diverticulé. Tribu des Basantisiini (Pande, 1938) nom. nov. (II.— 1.1.) (nec Macrostomtremini Deblock et Pearson, 1968) 1 Deux ventouses ventrales situées dans la région équatoriale du corps. Pore génital acétabulaire dextre ou senestre. Appareil atrial volumineux ou « cornucotyle » formé de une ou deux pièces charnues en forme de croissant, parfois ornementées de verrucosités ou de pointes, et servant de support à des pièces chitinoïdisées de petite taille et de contours plus ou moins complexes. Le cornucotyle est plus ou moins indépendant de l’extrémité distale de la poche vésiculo- prostatique (P.V.-P.). P.V.-P. transversale en avant des ventouses, dessinant un arc très ouvert, souvent sous-tendu de fibres musculaires s’insérant dorsalcment sous les pièces chi¬ tinoïdisées du cornucotyle d’une part, et à divers niveaux du corps de la P.V.-P. d’autre part. Utérus n’enveloppant pas les testicules du côté extérieur (absence d’anses extra-testi¬ culaires chez la métacercaire et les adultes gravides jeunes). Vésicule excrétrice en I ou en Y brisés. Tribu des Ga'naecota'lini (Yamaguti, 1939) nom. emend. (IL— 1.2.) (nec Gynaecotylimini Deblock et Pearson, 1968) 1 1. Terme non conforme aux règles de la nomenclature. 424 STÉPHANE DEBLOCK II. — 1.1. Tribu des Basantisiini (Pande, 1938) Systématique. — La tribu est composée de deux genres : Basantisia et Microphalloides. Clé de détermination des genres Vitellogènes en grappe, prétesticulaires postovariens (donc postcæcaux) sublatéraux . Genre Basantisia Pande, 1938. (II. — 1.1.1.) (syn. Macrostomtrema Chiu, 1961) Vitellogènes en grappe, précæcaux, sublatéraux ou latéraux. Genre Microphalloides Yoshida, 1938. (II. — 1.1.2.) II.— 1.1.1. Genre Basantisia Pande, 1938 Synonyme : Macrostomtrema Chiu, 1961. Diagnose. — Gynaecotylinae, Gynaecotilidi, Basantisiini. Corps linguiforme de taille moyenne ou grande. Œsophage moyen. Cæca courts (acétabulaires) et divergents. Ventouse ventrale unique, équatoriale. Pore génital aeétabulaire dextre ou postacétabulaire axial (médian). Poche vésiculo-prostatique musculeuse dessinant un arc très fermé sous-tendu de plusieurs faisceaux musculaires transverses ou rayonnants comme chez Microphalloides. Pars prostatica située dans la partie distale de la P.V.-P. Organe atrial hermaphrodite ou « élasmocotyle » non charnu, formé d’un prolongement de la P.V.-P. sous lequel viennent se greffer plusieurs pièces chitinoïdes mobilisées par les muscles de la P.V.-P. Ovaire aeétabulaire senestre. Anses de l’utérus postcæcales. Métraterme peu différencié abordant l’atrium génital du côté exté¬ rieur dextre, et dorsalement. Vitellogènes en grappe, prétesticulaires, postovariens (donc postcæcaux), sublatéraux. Vésicule excrétrice non décrite (cf. fig. 6, p. 364 et fig. 10, p. 373). Générotype : B. ramai Pande, 1938. Clé de détermination des espèces 1. — Ventouse orale (V.O.) plus grande que la ventouse ventrale (V.V.). 2 V.O. plus petite que la V.V. 3 2. — V.O. de grande taille, supérieure à 100 p. de diamètre (117 X 130 p). V.V. de 82 p. Corps de 540-690 p (moy. : 600 p). Pharynx volumineux de 50 X 34 p. Cæca de 172 p. P.V.-P. longue de 300 p, occupant une aire de 150-180 p de diamètre. Parasite du tube digestif d’Oiseaux. Métacercaire chez Crustacés Décapodes (Sesarma ) à Formose. ... B. tamsuiensis (Chiu, 1961) Deblock et Pearson, 1968 V.O. de taille inférieure à 60 p de diamètre (45-55 p). V.V. de 30-45 p. Corps de 340- 710 p. Pharynx petit de 30 X 20 p. Cæca de 120 p. P.V.-P. longue de 150 p, occu¬ pant une aire de 100 p de diamètre. Œufs de 18-22 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Coraciadiformes) en Australie orientale. . B. queenslandensis Deblock et Pearson, 1968 3. — Corps de 640 X 380 p. V.O. de 40 p. V.V. de 60 X 50 p. Pharynx de 24 p. Cæca de 150 p. P.V.-P. de 250 p environ occupant une aire de 90-100 p de diamètre. Œufs de 21 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Coraciadiformes) aux Indes. B. ramai Pande, 1938 ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 425 Corps de 960 X 490 jx. V.O. de 64 [x. V.V. de 76 X 62 (x. Pharynx de 40 (x. Cæca diver¬ gents courts (acétabulaires). P.V.-P. de 340 [x, occupant une aire de 150 (x environ de diamètre. Ovaire dextre. Œufs de 20 [x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Coraciadiformes) en Chine (Houang- Tchéou). B. macrovesicula (Chen, 1957) Deblock et Pearson, 1968 II. — 1.1.2. Genre Microphalloides Yoshida, 1938 Diagnose. — Gynaecotylinae, Gynaeeotylidi, Basantisiini. Corps lancéolé ou linguiforme de taille petite à grande. Œsophage moyen. Cæca courts (acétabulaires) et divergents. Ventouse ven¬ trale unique équatoriale. Pore génital acétabulaire postérieur à la ventouse ventrale, ou pos- téro-dextre. Poche vésiculo-prostatique musculeuse dessinant un arc très fermé en avant ou autour de l'acétabulum, sous-tendue de plusieurs faisceaux musculaires transverses ou rayon¬ nants, s’insérant sur son fond ou sur sa partie moyenne d’une part et sur les pièces de l’organe atrial d’autre part, parfois par l’intermédiaire de plaques cliitinoïdes. Pars prostatica située dans la partie distale de la P.V.-P. Organe atrial hermaphrodite ou « élasmocotyle » non charnu, formé d’un prolongement de la P.V.-P. sur lequel viennent se greffer plusieurs pièces chitinoïdes mobilisées par les muscles de la P.V.-P. Ovaire acétabulaire dextre. Anses de l’uté¬ rus postcæcales n’entourant pas les testicules du côté externe chez les distomes jeunes. Métra- terme peu différencié, abordant l’atrium génital du côté extérieur dextre, et dorsalement. Vitellogènes en grappe précæcales ou extéro-cæcales, dans la région préacétabulaire. Vési¬ cule en V (cf. fig. 9, p. 373). Générotype : M. japonicus (Osborn, 1919) Yoshida, 1938. Clé de détermination des espèces Corps de 600-900 [x. Ventouses très inégales (V.O. de 60-65 (x. V.V. de 35-45 jx). Ventouse ventrale située entre les deux extrémités de la poche du cirre. Pharynx de taille voisine de l’acétabulum (35-45 (x). Cæca de 210 jx. Vitellogènes précæcaux en grappe sublatérale d’une dizaine de folli¬ cules. Arc de la P.V.-P. en avant de l’acétabulum. P.V.-P. longue de 240 |x, occupant une aire de 150-170 X 135 [x. Pore génital axial et postacétabulaire. Plaques génitales chitinoïdes d’une forte taille (40-50 jx), égale ou supérieure au diamètre de l’acétabulum. Musculature extrin¬ sèque de la P.V.-P. très puissante, largement étalée sur la P.V.-P. Œufs de 24-26 ;x. Métacercaires chez Crustacés Décapodes du Japon. Microphalloides japonicus (Osborn, 1919) Corps de 465 p. (250-550 jx). Ventouses subégales (V.O. de 35 jx et V.V. de 41 X 28 (x). Pharynx de 20 (x, plus petit que l’acétabulum. Cæca de 70-100 [x. Vitellogènes précæcaux en grappes linéaires latérales. Arc de la P.V.-P. concentrique à l’acétabulum. P.V.-P. longue de 165- 180 p. occupant une aire de 120 X 100 |x. Pore génital postéro-dextre par rapport à l’acéta- bulum. Plaques génitales chitinoïdes de taille inférieure au diamètre de l’acétabulum (21 X 16 jx pour la plus grande). Musculature extrinsèque de la P.V.-P. relativement faible. Œufs de 17-21 [x. Parasite du tube digestif de Mammifères (Rongeurs) en Australie orientale. Microphalloides australiensis Deblock et Pearson, 1968 426 STÉPHANE DEBLOCIC II.— 1.2. Tribu des Gynaecotylini (Yamaguti, 1939) Deblock et Pearson, 1968 Clé de détermination des genres Corps lancéolé, nettement allongé. Vitellogènes marginaux latéraux et équatoriaux, plutôt posta- cétabulaires, pré et extra-testiculaires et extra-cæcaux. Pore génital senestre, acétabulaire. Cæca longs, postacétabulaires, dont les fonds sont médians (rabattus au-devant des testi¬ cules). Organe atrial formé d’un seul croissant charnu. Ovaire dextre. Vésicule excrétrice en Y brisé ou en I brisé. Diacetabulurn Belopolskaïa, 1952. (II. — 1.2.1.) Corps plus ramassé. Vitellogènes post-testiculaires. Pore génital acétabulaire dextre. Fonds des cæca latéraux, toujours extra-testiculaires. Organe atrial formé de deux croissants charnus inégaux. Ovaire senestre. Vésicule excrétrice en I diverticulé. Gynaecotyla Yamaguti, 1939. (II. — 1.2.2.) II.— 1.2.1. Genre Diacetabulurn Belopolskaïa, 1952 Diagnose. — Gynaecotylinae. Gynaecotylidi. Gynaecotylini. Corps lancéolé, allongé. Œsophage moyen. Cæca longs, postacétabulaires ; leurs fonds sont axiaux (médians), rabattus au-devant des testicules. Deux ventouses ventrales généralement équatoriales, à musculature classique. Pore génital acétabulaire senestre. Poche vésiculo-prostatique transversale ; pars prostatica bien différenciée dans la région distale. Organe atrial (ou « cornucotyle ») hermaphrodite de taille inférieure ou voisine de celle des ventouses ventrales, formé d’un seul croissant charnu situé du côté antiacétabulaire, portant des verrucosités ou des épines. Des plaques chitinoïdes s’insèrent en divers points de la concavité du croissant, de la P.V.-P. distale ou du fond de l’atrium, en s’agençant d’une façon complexe, variable selon leur mobilisation. Elles peuvent être actionnées par deux faisceaux musculaires principaux qui prennent appui, à leur autre extrémité, à divers niveaux de la paroi de la P.V.-P. Quelques fines fibres muscu¬ laires cheminent isolément sous la cuticule ventrale depuis l’acétabulum antiporal jusqu’à la paroi atriale voisine du pore génital. Ovaire dextre. Anses de l’utérus intertesticu¬ laire. Métraterme bien différencié ; passant en dessous de l’atrium, il pénètre sous l’organe atrial dans la région des pièces chitinoïdes, à proximité de l’abouchement du méat mâle issu de la pars prostatica, à l’extrémité distale de la P.V.-P. Vitellogènes latéraux et équatoriaux, extra-cæcaux et extra-testiculaires. Vésicule excrétrice en Y brisé (cf. fig. 11, p. 373). Générotype : D. curvicolon Belopolskaïa, 1952. Clé de détermination des espèces 1. — Longueur du corps supérieure ou égale à 1 000 jx. Organe atrial de diamètre égal ou infé¬ rieur à celui des ventouses ventrales. Vitellogènes formés de grappes de nombreux petits follicules assez étendus longitudinalement. Arc de la poche vésiculo-pros¬ tatique sous-tendu de fibres musculaires très apparentes. 2 Longueur du corps inférieure à 1 000 (x. Organe atrial de diamètre subégal à celui de la V.V. 3 2. — Corps de 1 400 jx. V.O. (70-75 tx) légèrement plus réduite que les V.V. subégales (80-110 et 80-100 jx). Pharynx de 65-75 |x. Cornucotyle de 40 (x de diamètre, nettement plus réduit que la ventouse adjacente et que la longueur du pharynx, ornementé de verrucosités et d’épines. P.V.-P. de 270-290 [x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de l’U.R.S.S. (Sibérie extrême-orientale : mer du Japon et d’Okhotsk). Diacetabulurn curvicolon Belopolskaïa, 1952 ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 427 Corps de 1 000 jj. (800-1 100 je). V.O. de 58 p.. Deux V.V. subégales de 65 p. Pharynx de 57 p. Cornucotyle épineux, verruqueux de 55 p de diamètre subégal à celui de la ventouse adjacente et à la longueur du pharynx. Pièces chitinoïdes de 20-30 p de long. P.V.-P. de 170 p sous-tendue d’un muscle apparent. Vitellogènes latéraux formés de nombreux petits follicules extra-testiculaires et extra-cæcaux en avant des testicules. Métraterme de 80 p. Vésicule excrétrice en Y brisé, très irrégulièrement diverticulé. Métacercaire de 500-600 p de diamètre chez Crustacé ( Pachygrapsus trans- versus). Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ralliformes) du sud-est des U.S.A. . . Diacetabulum sp. {Heard, 1969 ; communication écrite) 3. — Corps de 600-800 p. V.O. de 30 p. Deux V.V. subégales de 35-38 p. Pharynx de 28-38 p. Cornucotyle verruqueux de 25-35 p de diamètre, subégal à celui de la ventouse adjacente et à la longueur du pharynx. Pièces chitinoïdes de 15-25 p. P.V.-P. de 100-125 p sous-tendue d’aucun muscle apparent. Vitellogènes latéraux formés de gros follicules globuleux peu nombreux (7-10) et habituellement condensés en avant des testicules. Métraterme de 50 p. Vésicule excrétrice en I brisé irré¬ gulier. Métacercaire de 400 p de diamètre chez Crustacés ( Pachygrapsus transver- sus) 1 . Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) du sud-est des U.S.A. Diacetabulum riggitii (Dery, 1958) Belopolskaïa, 1963 II. — 1.2.2. Genre Gynaecotyla Yamaguti, 1939 Diagnose. — Gynaecotylinae, Gynaecotylidi, Gynaecotylini à vitellogènes post-testiculaires. Corps linguiforme. Œsophage moyen. Cæca longs (testiculaires). Deux ventouses ventrales généralement postéquatoriales ; la ventouse antiporale présente une musculature complexe et un orifice en fente. Pore génital acétabulaire dextre. Poche vésiculo-prostatique transver¬ sale. Pars prostatica bien différenciée. Cornucotyle plus petit, égal ou plus grand que les ven¬ touses ventrales suivant l’espèce, formé de deux croissants charnus inégaux, à concavité se faisant face. Croissant externe du cornucotyle plus grand, plus ventral et glabre ; lorsqu’il est très développé, il est plus ou moins enveloppant. Le croissant interne, plus réduit et plus dorsal, porte des verrucosités coniques. Des plaques chitinoïdes s’insèrent en divers points de la surface ventrale ou de la concavité des deux croissants, ou émanent de la paroi atriale de la P.V.-P. Certaines sont mobilisées par deux faisceaux musculaires principaux qui prennent appui, à leur autre extrémité, à divers niveaux de la paroi de la P.V.-P. Ovaire senestre. Anses de l’utérus intertesticulaires, n’entourant pas les testicules du côté externe chez les distomes jeunes. Métraterme non différencié. Passant en-dessous de l’atrium, il pénètre dans le cornucotyle juste en arrière de l’extrémité de la P.V.-P., à proxi¬ mité de l’abouchement du méat mâle issu de la pars prostatica subterminale ; il s’y différencie en un court canal dorso-ventral de section réduite, entouré de muscles et à fonction ovéjec- trice. Vésicule excrétrice en I diverticulé (cf. fig. 5, p. 364 et fig. 12, p. 373). Générotype : G. adunca (Linton, 1905). Clé de détermination des espèces 1. — Poche vésiculo-prostatique (P.V.-P.) sous-tendue de faisceaux musculaires bien apparents s’insérant sur les prolongements chitinoïdes de certaines pièces atriales développées et saillantes du cornucotyle. 2 P.V.-P. dépourvue de ces faisceaux. Pièces chitinoïdes du cornucotyle réduites. ... 9 1. Selon Heard, 1969 (communication écrite). 428 STÉPHANE DEBLOCK 2. — V.V. subégales. 3 Y.V. inégales (ventouses antiporale plus grande que la ventouse porale). 4 3. — Corps de taille moyenne (< 500 jx), linguiforme ou orbiculaire (de 300 à 450-500 jx). V.O. de 42 jx de diamètre. Ventouse antiporale de 40-45 p. Ventouse porale de 40-45 ;x. Pharynx de 30 (x. Œsophage court. Cæca longs (testiculaires). P.V.-P. de 150 jx. Cornucotyle de 40-45 jx de diamètre moyen, de taille analogue à celle des deux ven¬ touses ventrales. Pièces chitinoïdes au nombre de trois. Œufs de 20 [x. Cercaircs chez Nassa obsoleta. Métacercaires chez Crustacés Amphipodes ( Talorchestia ) d’Amérique du Sud. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Chara- driiformes) des États-Unis. G. nassicola Cable et Hunninen, 1938 4. — Disparité moyenne des ventouses ventrales (environ 0,75-0,8). 5 Disparité élevée des ventouses ventrales (environ 0,55). 8 5. — Corps de taille supérieure à 500 (x (jusqu’à 600-800 p.) : a) diamètre moyen du cornucotyle très supérieur au diamètre de la ventouse antipo¬ rale . 6 b) diamètre moyen du cornucotyle égal ou légèrement supérieur au diamètre de la ven¬ touse antiporale. 7 6. — Corps de 610 fx (de 500-800 jx) linguiforme. V.O. de 50 [x. Acétabulum antiporal de 45 [x. Acétabulum poral de 35 [x. Pharynx de 26 (x. Œsophage moyen. Cæca longs (tes¬ ticulaires). P.V.-P. de 140 jx. Cornucotyle de 70 [x de diamètre moyen à l’état con¬ tracté, et jusqu’à 110 X 110 [x à l’état relâché, de taille nettement plus grande cjue celle des deux ventouses ventrales. Pièces chitinoïdes nombreuses, volumi¬ neuses, de contours complexes. Ce cornucotyle est formé de deux croissants prin¬ cipaux : a) Le croissant le plus externe, ventral, est le plus étendu (70 X 80 fx) très enveloppant, hémisphérique ; il porte à chacune de ses pointes un élément chitinoïdisé (numé¬ rotés 1 et 2) : un externe (1) de 30-35 (x de long, un interne (2) en forme de mame¬ lon saillant, de 11 jx de diamètre. La concavité dorsale du croissant émet une plaque (n° 3) de contours complexes, de 30 X 30 ;x. b) Le croissant le plus interne, porté par le précédent, est plus dorsal. 11 porte des verru¬ cosités coniques et une plaque chitinoïde (numérotée 4) de 28 X 15 [x avec un pro¬ longement (numéroté 5), étroit et long de 17-25 [x. Les muscles s’insèrent essen¬ tiellement sur les pièces 4 et 5 d’une part et, d’autre part, sur la partie moyenne du corps de la P.V.-P. et sur son extrémité antiporale ; ils apparaissent très puis¬ sants. CEufs de 17-21 ;x. Métacercaires parasites de Crustacés Décapodes ( Uca ) d’Amérique du Nord (États-Unis). Adultes parasites du tube digestif de Poissons d’eau douce et d’Oi¬ seaux (Charadriiformes) des États-Unis. G. adunca (Linton, 1905) ? = G. jaegerskioeldi (Travassos) pro parte 1 7. — Corps de 700-800 [x, linguiforme. V.O. de 60 [x. Ventouse antiporale de 57 jx. Ventouse porale de 46 [x. Pharynx de 40 [x. Œsophage moyen. Cæca longs (testiculaires). P.V.-P. de 170 [x. Cornucotyle de 55-70 ;x de diamètre à l’état contracté, de 75-80 jx de diamètre à l’état relâché, de taille égale ou supérieure à celle des deux ventouses ventrales. Pièces chitinoïdes au nombre de trois. Le cornucotyle est formé de deux croissants principaux : a) Le plus externe, ventral, mesure 60 X 30 jx. Ses pointes ne sont pas chitinoïdes ; sa concavité dorsale émet une plaque de contours simples, allongée, de 25 X 10 p. environ (n° 3). 1. Correspondant aux exemplaires trouvés chez Rallus. ETUDE DES MICROPHALLIDAE 429 b) Le croissant le plus interne, dorsal, mesure 30 X 23 p. et porte des verrucosités coniques et deux petites plaques cliitinoïdes (n° 4 de 15 X 8 p et n° 5 de 8 X 4 p) dans la zone desquelles s’insèrent les muscles extrinsèques issus de la partie moyenne du corps de la P.V.-P. ; ces muscles sont bien ligures. Œufs de 20 p. Parasites du tube digestif d’Oiseaux (Lariformes) de la mer Noire et de la Méditerranée occidentale. G. longiintestinata Leonov, 1958 syn. : G. gallica (Rebecq, 1961) nec G. adunca (Linton, 1905) = ? G. jaegerskioeldi (Travassos, 1920) pro parte 1 8. — Corps de 600-800 p, linguiforme. V.O. de 50 p. Ventouse antiporale de 70-75 p. Ventouse porale de 40 p. Pharynx de 40 p. Œsophage moyen. Cæca longs (testiculaires). P.V.-P. de 140 p. Cornucotyle de 55-60 p X 40-45 p, de taille intermédiaire à celle des deux ventouses ventrales. Pièces chitinoïdes en forme de Y inversé. La branche externe de l’Y émane du croissant extéro-ventral, et mesure 13 p environ ; la branche interne émane du hile du petit croissant interne et mesure 15-18 p ; son extrémité libre présente deux petits prolongements accessoires en forme de dent, longs de 7-10 p, l’un dorsal, l’autre ventral. La branche impaire libre anté¬ rieure, mesure 15 p de long X 4-5 p de largeur maximale. De part et d’autre de cette branche cheminent les insertions des muscles extrinsèques de la P.V.-P. qui prennent appui sur la portion moyenne de celle-ci 2 3 * . Œufs de 21-27 p. Métacercaires parasites de Crustacés Décapodes ( Macrophtalmus) du Japon. Adultes parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) au Japon. G. squatarolae (Yamaguti, 1934) Yamag., 1939 8 9. — Corps de petite taille, inférieure à 500 p (350-450 p), linguiforme. V.O. de 34 p. Acéta- bulum antiporal de 30 p. Acétabulum poral de 22 p. Pharynx de 22 p. Œsophage moyen. Cæca longs (testiculaires). P.V.-P. de 80 p. Cornucotyle de 26 X 22 p de diamètre, de taille intermédiaire à celles des deux ventouses ventrales. Pièce chi- tinoïde unique, longitudinale, longue de 17 p et très étroite, sinuant entre les deux hiles des croissants charnus du cornucotyle (dont le plus grand mesure 27 X 6,5 p et le second 18 X 10 p). Absence de muscles extrinsèques de la P.V.-P. Œufs inconnus. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Australie orientale. . Gynoecotyla brisbanensis Deblock et Pearson, 1968 II.— 2. Sous-famille des Androcotylinae Deblock et Heard, 1970 Diagnose. —- Microphallidae. Gynaecotylidi. Poche du cirre absente, remplacée par une poche vésiculo-prostatique (P.V.-P.) très nettement figurée contenant une vésicule séminale recti¬ ligne et la glande prostatique. Organe copulateur constitué d’un organe atrial charnu et mus¬ culeux très complexe ou « androcotyle », évoquant une papille mâle, non invaginable dans la P.V.-P., mais éversible par l’orifice du pore génital pour remplir une fonction de pénis ; l’organe est relativement indépendant de la P.V.-P., bien que soudé à l’extrémité distale (acétabulaire) de cette dernière, en même temps qu’il s’insère largement à la paroi atriale antéro-dorsale du côté acétabulaire. De nature musculeuse, cet organe est capable de turges¬ cence et de déformation. Atrium génital réduit, simple (non diverticulé), à parois légèrement épaissies localement. Orifice métratermique latéro-dorsal (profond) senestre, complètement indépendant de l’androcotyle, mais participant de l’atrium génital. Métraterme bien différen¬ cié contournant l’atrium génital par son bord postérieur et latéral gauche, et à rôle copulateur. 1. Exemplaires de Daphila aurita. 2. D’après des métacercaires en provenance du Japon, aimablement communiquées par M. Buidgman (1970). 3. Il n’est pas absolument certain que métacercaire et forme adulte de ce nom, décrites par Yama¬ guti en 1934, ne constituent qu’une seule espèce. 430 STÉPHANE DEBLOCK Pore génital senestre placé à courte distance de l’acétabulum. Reste de l’anatomie comme chez Microphallus (forme corporelle ; nombre des ventouses ; tube digestif ; position des gonades et des vitellogènes ; vessie excrétrice) (cf. fig. 4, p. 364 et fig. 7, p. 373). II. — 2. 1. Genre Androcotyla Deblock et Heard, 1970 Diagnose. — Cf. définition de la sous-famille. Générotype. — A. arenariae Deblock et Heard, 1970. Une seule espèce décrite. Caractéristiques de Vespèce Corps moyen de 425-550 jx, linguiforme. Cuticule écailleuse (écailles de 4,5 X 3,5 p.). V.O. de 48 (x. Y.Y. de 43 p. Pharynx de 27 |x. Œsophage moyen. Cæca de 135 p. P.V.-P. de 110 [x, à parois musculeuses épaisses de 3 p et formées de fibres hélicoïdales. Androcotyle très volu¬ mineux de 80 X 80 [x environ de diamètre, plus grand que la ventouse ventrale et d’anatomie très complexe 1 . Atrium simple à parois postérieures épaissies. Métraterme de 70-80 p de long, issu de la partie profonde et senestre de l’atrium. Œufs de 15-17 |x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de la côte sud-est des États-Unis. . Androcotyla arenariae Deblock et Heard, 1970 II.— 3. Sous-famille des Sphairiotrematinae Deblock et Tran Van Ky, 1966 nom. emend. Diagnose. — Microphallidae. Gynaecotylidi. Poche du cirre absente remplacée par une poche vésiculo-prostatique (P.V.-P.) très nettement figurée contenant une vésicule séminale recti¬ ligne et la glande prostatique. Organe copulateur mâle complexe, partiellement charnu, inva- ginable dans sa totalité à l’intérieur d’une enveloppe particulière ou « phallosphère », complè¬ tement indépendante de la P.V.-P., volumineuse et distincte de l’atrium génital. Atrium génital réduit, simple, à parois minces. Orifice métratermique ventral (superficiel) antérieur. Métraterme peu différencié contournant la phallosphère. Pore génital acétabulaire senestre. Reste de l’anatomie comme chez Microphallus (forme corporelle; tube digestif; position des gonades et des vitellogènes ; vessie excrétrice). II. —- 3. 1. Genre Sphairiotrema Deblock et Trari Van Ky, 1966 Diagnose. — Cf. définition de la sous-famille. Générotype : 5. prudhoei Deblock et Tran Van Ky, 1966. Une seule espèce décrite. Caractéristiques de l’espèce Corps petit de 365 p. V.O. de 42 [x. V.V. de 45 p. Pharynx de 27 p. Cæca courts, de 130 [X, divergents. P.V.-P. de 170 [x à parois épaisses de 5 p. Phallosphère sous-acétabulaire de 64 p de diamètre, très régulièrement sphérique, à parois de 2,5 p d’épaisseur, contenant un organe copulateur mâle tubulaire, partiellement charnu, de structure mal élucidée. Métraterme de 65 p, à parois minces. Œufs mûrs de 16-19 jx (cf. fig. 8, p. 373). Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Europe occidentale (Grande- Bretagne). Sphairiotrema prudhoei Deblock et Tran Van Ky, 1966 1. De forme générale sphérique ou ovoïde, l’androcotyle présente essentiellement une cavité centrale irrégulière autour de laquelle les parois charnues d’épaisseurs diverses dessinent dorsalement deux papilles coniques inégales et, antérieurement, un lobe réniforme issu d’un lobule plus dorsal portant le méat spi¬ ralé du canal éjaculateur. La pars prostatica se situe fort avant à l’intérieur du canal éjaculateur parcou¬ rant la paroi ventrale de l’organe. Plusieurs faisceaux musculaires diamétralement opposés enracinent l’androcotyle au fond de l’atrium, du côté acétabulaire. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 431 III. — Super sous-famille des Microphallidi (Ward, 1901) nov. super sub-fam. Microphallidae dépourvus de poche du cirre et de poche vésiculo-prostatique. Vési¬ cule séminale et prostate libres dans le parenchyme (chez Microphallus, la glande prosta¬ tique paraît parfois enveloppée d’une fine limitante continue). L’organe copulateur est formé non d'un cirre, mais d’un organe atrial charnu, ou papille mâle, éversible par le pore génital, mais non invaginable, et plus ou moins volumineux selon les espèces (infé¬ rieur, égal ou supérieur au diamètre de l’acétabulum), à fonction de pénis ; de nature mus¬ culeuse, cet organe est capable de turgescence et de déformation. 11 s’insère par une base corollaire au niveau de la paroi atriale antéro-dorsale. Métraterme souvent bien différencié, parfois hypertrophié. Atrium génital simple et habituellement réduit, parfois diverticulé et plus vaste, à parois habituellement minces, mais parfois épaissies. Pore génital acéta- bulaire généralement senestre (sauf chez Megalatriotrema ). Cæca habituellement courts, exceptionnellement absents. Vitellogènes en grappes de gros follicules peu nombreux, testiculaires, ou post-testiculaires, très diffus chez les individus âgés. Vessie en V. Une sous-famille unique : Microphallinae, dont la définition se confond actuellement avec celle des Microphallidi. lit.— 1. Sous-famille des Microphallinae (Ward, 1901) Deux tribus forment la sous-famille : Microphallini et Levinseniellini. Clé de détermination des tribus 1. — Atrium simple, non diverticulé, situé à gauche de la ventouse ventrale (V.V.). Abouchement du métraterme latéro-ventral senestre (sauf chez Atriotrema où il est dorsal), à côté de la papille mâle. Tribu des Microphallini (Ward, 1901). (III. — 1.1.) Atrium génital complexe, diverticulé, situé généralement à gauche de la V.V. parfois à droite. Abouchement profond du métraterme (dorsal) sous la papille mâle. Tribu des Levinseniellini (Stiles et Hassal, 1901). (III. — 1.2.) 432 STÉPHANE DEBLOCK III.— 1.1. Tribu des Microphnllini (Ward, 1901) Clé de détermination des sous-tribus 1. — Abouchement atrial du métraterme latéro-ventral senestre, et plus exceptionnellement superficiel (ventral). Atrium à parois généralement peu épaissies. Vitellogènes du type Microphallus (postérieurs, en rosette de gros follicules situés en dessous et en arrière des testicules). Vitelloductes intertesticulaires. Sous-tribu des Microphallina. (III.— 1.1.1.) Abouchement atrial du métraterme dorsal (profond). Atrium à parois très épaissies. Vitellogènes en gros follicules linéaires parallèles à la bordure corporelle postérieure. Vitelloductes prétesticulaires. . Sous-tribu des Atriotrematina. (III. — 1.1.2.) III.— 1.1.1. Sous-tribu des Microphallina (Ward, 1901) Clé de détermination des genres 1. — Glande prostatique très étendue, formée de nombreuses cellules libres et très diffuses dans le parenchyme avec lequel elles paraissent se confondre ; la glande déborde lar¬ gement la zone comprise entre la vésicule séminale et la papille mâle, en arrière des cæca qu’elle franchit parfois ventralement. Pars prostatica tubulaire diffé¬ renciée sur le parcours d’un long canal éjaculateur formant boucle. Papille mâle musculeuse et charnue volumineuse, d’anatomie simple ou complexe, ornementée en surface de petites structures saillantes. Métraterme hypertrophié tapissé de villosités longues et à ouverture atriale latéro-ventrale senestre. Cæca digestifs courts, parfois atrophiés. Reste de l’anatomie comme chez Microphallus y compris les vitellogènes et la vésicule excrétrice. Megalophallus Cable, Connor et Balling, 1960. (III.— 1.1.1.1.) Glande prostatique non diffuse, étroitement condensée autour du canal séminal et dans le prolongement de la vésicule séminale. Pars prostatica bien différenciée mais diversement située (dans le canal éjaculateur de la papille, au point de terminai¬ son du canal séminal (à la racine de la papille), ou sur le trajet du canal sémi¬ nal intraprostatique lui-même). 2 2. — Atrium génital entouré à distance d’une membrane surnuméraire (ou « phallophore ») l’isolant du parenchyme corporel et à laquelle le relient de fines trabécules. Bord acétabulaire de l’atrium pourvu d’une écaille saillante. Pars prostatica intrapapil- laire. Papille mâle charnue et musculeuse. Métraterme latéro-ventral ne traversant pas le phallophore. Vitellogènes comme chez Microphallus, de même que le reste de l’anatomie. Atriophallophorus Deblock et Rosé, 1964. (III. -— 1.1.1.2) Atrium génital disposé au contact du parenchyme corporel. Absence d’écaille acétabulaire saillante. 3 3. — Ventouse ventrale de contour légèrement altéré par une échancrure du côté poral due au contact intime et superficiel de l’atrium génital, ainsi que par la présence d’une plaque épineuse réduite. Vitellogènes linéaires très sinueux de disposition com¬ plexe. Utérus pré et postcæcal. Ovaire intertesticulaire. Absence de papille char¬ nue, mais un canal éjaculateur sinueux probablement transformable en cirre extro- versible. Pour mémoire. Endocotylinae. (I. — 3) ETUDE DES MICROPHALLIDAE 433 Ventouse ventrale classique. Utérus postcæcal. Vitellogènes postérieurs sub et post-testi¬ culaires, en rosette de gros follicules. Vitelloductes sub et intertesticulaires. Atrium génital réduit, généralement étroitement moulé au contact de la papille mâle charnue, et très habituellement de paroi mince. Papille mâle de taille variable (plus petite, égale ou plus grande que le pharynx ou l’acétabulum). Métraterme bien différencié, postérieur à l’atrium génital et à ouverture atriale latéro-ven- trale senestre. Utérus postacétabulaire et postcæcal. Cæca courts, exceptionnelle¬ ment absents ou atrophiés. Microphallus Ward, 1901. (111.— 1.1.1.3) syn. : Spelotrema Jaegerskioeld, 1901 Carneophallus Cable et Kuns, 1951 III. — 1.1.1. 1 . Genre Megalophallus Cable, Connor et Balling, 1960 Diagnose. — Cf. clé de détermination des genres (cf. fig. 14, p. 373). Générotype : M. pentadactylus Cable, Connor et Balling, 1960. Clé de détermination des espèces 1. —- Corps de grande taille (voisine de 1 000 ja) . 2 Corps de taille moyenne ou petite (voisine de 500 p.). 3 2. — Corps de 1 000-1 100 [x. V.O. de 70-80 jx. V.V. de 120 |x. V.O./V.V. = 1/1,5. Pharynx réduit, de 27 (x. Cæca présents, courts (80-120 (x) égaux ou non, ou formant une poche unique, plus ou moins bifide, appendue à l’œsophage. Papille mâle plus petite que la V.V., plus longue que large, en forme de gouttière courte et charnue ; méat en fente longitudinale. Ses bords libres sont garnis chacun de papilles superficielles rondes de 6-9 X 11-13 (x, en forme de clou de tapissier, de structure complexe et en nombre variable (2 X 4-9). Métraterme hypertrophié de 170-270 (x X 40- 45 [x de diamètre, tapissé de papilles de 10-12 ;x. Œufs de 20-21 [x. Métacercaires de 525 jx, subsphériques, chez Callinectes scipidus Rathb. du golfe du Mexique et de la mer des Antilles. Parasite du tube digestif de Poissons marins. Megalophallus diodontis Siddiqi et Cable, 1960 Corps de 1 100 (x. V.O. de 80 |x. V.V. de 97 |x. V.O./V.V. = 1/1,2. Pharynx réduit de 27 jx. Cæca présents, courts ou moyens, de 50-160 [x, parfois absents d’un côté. Papille mâle égale ou légèrement supérieure au diamètre de la V.V., aussi large que longue, de 110 X 110-130 [jl, de forme générale annulaire ou en couronne charnue. Méat évasé, à loliation atténuée ; bord distal libre onduleux, garni d’une rangée irrégu¬ lièrement circulaire de papilles superficielles du type précédent, en clou de tapis¬ sier, en nombre variable (23-33). Métraterme hypertrophié de 180-210 X 80- 95 (x tapissé de papilles de 10-12 (x. Métacercaires chez Lygia exotica. Golfe du Mexique. Parasite du tube diges¬ tif d’Oiseaux (Ralliformes) de la côte est des Etats-Unis. Megalophallus sp. (Heard, 1969 ; communication écrite) 3. -— Corps de 400 jx. V.O. de 35 fx. V.V. de 45-50 [x. Pharynx de 19 [x. Cæca courts, mais bien différenciés de 45 (x de long. Papille mâle de 56 (x de long X 35-75 [x de large sui¬ vant degré d’aplatissement, en forme de paume de main creusée, prolongée par cinq lobes digités charnus, courts et épais, chacun terminé du côté ventral par une ornementation de structure complexe de 6 X 6 [x, à apparence de pointe ou de mamelon. Métraterme de taille considérable occupant une surface de 110 X 40 (x environ, et tapissé de papilles de 6 [x. Œufs de 20 ;x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux de la mer des Antilles. Megalophallus pentadactylus Cable, Connor et Balling, 1960 7, 6 434 STÉPHANE DEBLOCK Corps de 480 [x. V.O. de 43 [x. V.V. de 62 (x. Pharynx de 26 (x. Cœca courts mais bien diffé¬ renciés, de 110 jx. Papille mâle de 60 X 50 [x, en forme d’écope rectangulaire, sans digitation, mais pourvue de deux paires de bandes saillantes de 3-4 jx de large, garnies de plusieurs rangées de très fines épines (1 (x) : une paire de bandes paral¬ lèles ventrales, courtes (25 fi) et une paire de bandes dorsales longues (40-50 jx) et divergentes. Absence de pointe ou de mamelon. Métraterme de 105 X 60 [x, tapissé de papilles de 4-6 [x. Métacercaire parasite de Carcinus maenas du Midi de la France. Hôte défi¬ nitif inconnu (Oiseaux carcinophages ?). Megalophcillus carcini Deblock et Prévôt, 1970 III. — 1.1.1.2. Genre Atriophallophorus Deblock et Rosé, 1964 Diagnose. — Comme celle du genre Microphallus Ward, 1901, à l’exception de l’agencement de l’atrium génital, compliqué du « phallophore ». Cf. clé de détermination des genres. Générotype : Atriophallophorus minutus (Price, 1934) seule espèce du genre, (cf. fig. 15, p. 373). Caractéristiques de Vespèce Corps très petit (150-200 [x). V.O. de 24 [x. V.V. de 22 [x. Pharynx de 12-15 [x. Œsophage court ; cæca courts (58 (x), acétabulaires. Pore génital juxta-acétabulaire gauche. Ecaille acétabulaire antéro-postérieure issue du bord de l’atrium et longue de 8-15 jx X 2 [x. Vésicule séminale et prostate libres dans le parenchyme. Phallophore de 20-25 (x de diamètre. Papille mâle charnue éversible de 13-16 [x de diamètre à 20 X 50 ;x suivant son état de turgescence et de protru¬ sion. Pars prostatica intrapapillaire. Ovaire dextre. Utérus postacétabulaire et postcœcal. Métraterme de 30-40 (x. Vitellogènes comme chez Microphallus. Œufs peu nombreux de grande taille (21-25 ;x). Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) en Amérique du Nord et en Europe. Cycle évolutif abrégé. Métacercaires enkystées chez le premier hôte intermédiaire (. Hydrobia , Amnicola, Oxytrema). . . . Atriophallophorus minutus (Price, 1934) Deblock et Rosé, 1964 syn. : Levinseniella minuta Price, 1934 A. samarae Deblock et Rosé, 1964 III.— 1.1.1.3 Genre Microphallus Ward, 1901 Synonymes : Monocoecum Stafford, 1903. Spelotrema Jaegerskioeld, 1901. Spelophallus Jaegerskioeld, 1909. Carneophallus Cable et Kuns, 1951. Diagnose. — Microphallidi. Microphallini. Microphallina. Trématodes de taille très petite, moyenne ou grande, ovales ou linguiformes. Cuticule écailleuse. Ventouses petites, de tailles sensible¬ ment égales sauf exception. Ventouse orale subterminale. Ventouse ventrale dans la région équatoriale. Tube digestif présent, parfois aux cœca atrophiés. Pharynx présent. Œsophage court ou moyen. Branches intestinales courtes ou moyennes (acétabulaires), très divergentes, jamais longues. Deux testicules ovoïdes symétriques, postérieurs à l’ovaire. Poche du cirre absente. Vésicule séminale et prostate libres dans le parenchyme (bien que la prostate puisse paraître bordée d’une très fine limitante chez certaines espèces, ou certains individus d’une espèce). Vésicule séminale ovoïde en rapport de voisinage avec l’ovaire et l’acétabulum. Pros¬ tate condensée autour d’un fin canal éjaculateur généralement court. Pars prostatica con¬ densée à la racine de la papille mâle, parfois prépapillaire. Papille mâle non invaginablc mais éversible, charnue et musculeuse, de taille inférieure, égale ou supérieure au pharynx ou ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 435 à l’acétabulum, souvent déformable ; de morphologie très variable en fonction de l’espèce, parfois ornementée en surface de petites plaques ou de fuseaux. Atrium génital senestre non diverticulé, à parois généralement minces, et de taille adaptée à la papille mâle. Cette dernière s’y insère en principe obliquement d’avant en arrière et dorso-ventralement. Ovaire dextre situé au niveau de l’acétabulum. Vitellogènes formés de deux grappes de gros follicules ven¬ traux sous et post-testiculaires. Vitelloductes longs, sous puis intertesticulaires. Utérus post- cæcal entourant les testicules. Métraterme toujours différencié mais plus ou moins musculeux, cheminant en arrière de l’atrium qu’il aborde par sa paroi latérale senestre. Vessie en V. 16 solénocytes. Parasites habituels du tube digestif des Vertébrés, principalement à sang chaud. Cos¬ mopolites (cf. fig. 7, p. 365 et fig. 13, p. 373). Gènérotype : M. opacus (Ward, 1894) Ward, 1901. Clé de détermination des sous-genres et des espèces 1. — a) Branches intestinales à aspect de moignons, rudimentaires ou courtes (nettement plus courtes que l’œsophage) ; leur fond est très éloigné du niveau du bord antérieur de la V.V. Espèces de grande taille corporelle, dépassant fréquemment le milli¬ mètre. Nette disparité ventousaire (V.O. < V.V.). Prostate discrète entourant le canal séminal. Parasites de Poissons d’eau douce. Métacercaires chez Crustacés Décapodes. Représentés seulement dans le Nouveau Monde : Sous-genre Microphallus . 2 b ) Branches intestinales plus développées (à peine moins longues, égales, ou un peu plus longues que l’œsophage) ; leur fond atteint ou dépasse le niveau du bord antérieur de la V.V. Espèces de taille corporelle petite ou moyenne, dépassant exception¬ nellement le millimètre. Disparité ventousaire le plus souvent faible ou nulle. Para¬ sites de Poissons, Mammifères ou Oiseaux. Métacercaires chez Crustacés (Déca¬ podes, Isopodes, Amphipodes, etc.). Cosmopolites : Sous-genre Spelotrema et Spelophallus 1 . 3 2. —- a) Corps de 1,5-2,5 mm ; V.V. de 160-200 pt, nettement plus grande cjue la V.O. (140- 150 jx). Papille mâle de 55 X 25 jx, égale ou très légèrement plus grande que le pharynx, en forme de tube creux étroit assez régulier, enchâssé profondément dans le parenchyme de l’atrium. Méat terminal. Absence d’ornementation de sur¬ face. Métraterme discret, à parois musculeuses minces, dépourvu de villosité, long de 100-130 [x. Œufs de 26-28 [x. Parasite de Poissons et de Reptiles d’eau douce d’Amérique du Nord. Microphallus opacus (Ward, 1894) Ward, 1901 b) Corps de 1 mm ; V.V. de 85-100 fx, un peu plus grande que la V.O. (75 (x). Papille mâle de 85 X 65 (x, beaucoup plus grande que le pharynx (40 (x), du type « primas » (large tube creux avec un lobe terminal bien développé et asymétrique), super¬ ficiellement enchâssée dans le parenchyme de l’atrium. Méat subterminal. Métra¬ terme musculeux bien développé, long de 120 (x environ X 20-25 jx. Œufs de 21 [x. 1. Clé de détermination des deux sous-genres : a) Métraterme de structure homogène sur toute sa longueur, abouché dans l’atrium latéralement du côté gauche. Absence de limitante bien figurée entourant vésicule séminale et glande prost atique.... Microphallus (Spelotrema) b) Métraterme de structure nettement hétérogène (une portion proximale villeuse et une portion distale musculeuse) abouché dans l’atrium très superficiellement du côté ventral. Présence d’une limi¬ tante fine mais nette entourant vésicule séminale et glande prostatique. Microphallus (Spelophallus) [Une seule espèce : M. primas (Jaegerskioeld, 1908) ^ 436 STÉPHANE DEBLOCIC Parasite vraisemblable de Poissons d’eau douce d’Amérique du Nord (Loui¬ siane) . Microphallus opacus sensu Sogandares-Bernal, 1965 3. — Papille mâle : a) de taille plus petite que la V.V. 4 b) dont les dimensions (ou une dimension au moins, soit le diamètre, soit la longueur) avoisinent le diamètre de la V.V. 28 c) dont une dimension au moins (soit le diamètre, soit la longueur) dépasse le dia¬ mètre de la V.V. Papilles souvent très asymétriques, de formes variables sui¬ vant leur état de turgescence ou de protrusion. 38 4. — Papille mâle de dimensions : a) très petites, inférieures à celles du pharynx. 5 b) voisines de celles du pharynx. 11 c) nettement plus grandes que celles du pharynx tout en demeurant inférieures à celles de l’acétabulum. 19 5. — Taille du corps : a) très petite (inférieure à 200 p). 6 b) petite (comprise entre 200 et 400 p). 7 c) grande (supérieure à 600 p). 10 6. — Corps de 130-160 p. V.V. de 20-25 p. Papille globuleuse de 7 p de diamètre, plus petite que le pharynx, fixée sur la paroi acétabulaire de l’atrium. Cæca atteignant le niveau du bord inférieur de la V.V. Utérus ne contenant qu’un nombre restreint (10-15) d’œufs volumineux (21-27 p). Métraterme court, de 10 X 7 p, musculeux. Parasite d’Oiseaux (Ansériformes) d’Europe occidentale et orientale. Méta- cercaire enkystée chez Mollusque Hydrobiidé. M. somateriae (Kulatschkowa, 1958) Deblock et Rosé, 1964 syn. : Levinseniella s. Kulatschkowa, 1958 7. — Papille mâle de dimension inférieure à 10 p. 8 Papille mâle de dimension supérieure à 10 p. 9 8. — Corps de 260-400 à 500 p. V.O. de 40 p. V.V. de 30-35 p, pharynx de 17-21 p. Papille mâle de 6 X 6 p, cordiforme, à méat terminal. Œufs de 16-22 p. Métacercaire chez Xiphosure (. Limulus polyphemus). Parasite d’Oiseaux de mer et de rivage (Lariformes) de la côte est des U.S.A.. . M. limuli Stunkard, 1951 9. —- a) Corps de 180-250 p (moyenne 220 p). V.V. de 24 p, pharynx de 17 X 14 [jt. Papille mâle de 11,5 X 10 p, subconique, a méat terminal. Spinulntion cuticulaire forte (9- 11 épines pour une surface de 10 p 2 ). Métacercaire enkystée chez Mollusque ( Hydrobia ) d’Europe occidentale. Para¬ site vraisemblable d’Oiseaux de mer et de rivage. Microphallus sp. d’Oléron b) Corps de 220-300 p (moyenne 270 p). V.V. de 25-30 p, pharynx de 16 x 15 p. Papille mâle de 11,5 X 11,5 p, de forme tubulaire courte, à méat terminal évasé entouré d’un petit bourrelet charnu. Métacercaire chez Isopodes et Ampliipodes d’eau saumâtre. Parasites d’Oi¬ seaux (Lariformes et Ansériformes) de l’Ancien et du Nouveau monde. M. claviformis (Brandes, 1888) c) Corps de 220 p. V.V. assez volumineuse de 35 p. Pharynx de 23-26 X 17 p. Papille mâle sphéroïdale de 15-17 p de diamètre, à canal intrapapillaire dilaté. Métra¬ terme discret. Oviducte très long et contourné. Œufs de grande taille relative (22-24 p). Parasite de Mammifères marins du Pacifique septentrional (Phoques et Morses). Microphallus orientalis Yurakhno, 1968 ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 437 10. -— Corps de 700-800 p. V.V. de 65-72 pt, pharynx de 60-65 X 46 p. Papille mâle de 42 p de diamètre, de forme non décrite. Œufs de 18-20 p. Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Extrême-Orient septentrional. M. occultacetabulum Oslimarin, 1963 11. — a) Papille dépourvue de toute ornementation périphérique. 12 b) Papille ornementée d’une couronne d’épines périphériques nombreuses. Corps de 500- 700 p. V.V. de 80-100 p. Pharynx de 33 X 34-43 p. Papille mâle conique de 37- 45 X 30 p. Œufs petits (15-16 p). Parasite d’Oiseaux (Lariformes) et de l’Homme, en Indonésie. M. brevicoeca (Africa et Garcia, 1935) 12. — Taille du corps petite (comprise entre 300 et 500 p). 13 Taille du corps moyenne (supérieure à 500 p). 18 13. — Papilles de type pygmoeum (plus ou moins sphéroïdes, conoïdes, ou piriformes, légèrement asymétriques). Suivant taille corporelle. 14 à 17 14. — Corps de 300-350 p (moyenne de 320 p). V.V. de 32 p, pharynx de 18 X 16 p. Papille mâle de 18-19 p de forme sphéroïde ou conoïde, du type pygmoeum, à méat terminal. Spinulation cuticulaire fine (30 épines pour 10 p 2 ). Métraterme court (15-20 p) peu différencié. Métacercaire enkystée chez Mollusque ( Hydrobia) d’Europe méridionale. Para¬ site vraisemblable d’Oiseaux de mer ou de rivage. Microphallus scolectroma Deblock et coll., 1966 15. — Corps de 350-450 p. V.V. de 40-45 p. Pharynx de 27 X 24 p. Papille mâle de 20-25 X 15- 20 p, tantôt cylindrique, tantôt conoïde, centrée par un canal éjaculateur recti¬ ligne. Méat subterminal ou terminal. Parasite de Mammifères marins des Aléoutiennes (Loutre de mer). M. enhydrae Rausch et Locker, 1951 16. — Corps de 400-450 p. V.V. de 35 p ; pharynx de 19 p. Papille mâle de 20 p de diamètre, sphéroïdale ou légèrement piriforme. Parasite d’Oiseaux (Ansériformes) de Sibérie extrême-orientale (mer du Japon). M. oedemia (Belopolskaïa, 1952) 17. —- Corps de 300-500 p. V.V. de 45 p. Pharynx de 24 X 23 p. Papille de 26 X 30 p, en cône à base légèrement renflée de façon asymétrique, canal éjaculateur lin et courbe. Méat plutôt latéral, subterminal. Métraterme tubulaire peu musculeux. Métacercaire non enkystée, chez Mollusques Littorina. Parasites d’Oiseaux (Lariformes et Ansériformes) d’Europe et d’Amérique du Nord. M. pygmoeum (Levinsen, 1881) 18. — a) Corps de 500-600 p. V.V. de 50-65 p. Pharynx de 30 X 20 p. Papille de 26 X 19 p, cylindrique, à méat terminal ; canal éjaculateur rectiligne. Œufs de 18-22 p. Métacercaires chez Crustacés Décapodes marins ( Callinectes ). Parasite d’Oi¬ seaux (Charadriiformes) d’Amérique du Nord (côte est). M. nicolli (Cable et Hunninen, 1940) b) Corps de 700-900 p. V.V. de 35-48 p. Pharynx de 24-33 X 20-24 p. Papille mâle de 20- 30 p environ. Œufs de 21-24 p. Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Extrême-Orient (Japon). M. longicolle (Yamaguti, 1939) sp. inq. 19. — Taille du corps inférieure à 500 p (300-510 p). 20 Taille du corps comprise entre 500 p et 1 000 p. 23 20. — Parasite continental, effectuant son cycle évolutif en eaux douces. 21 Parasites des rivages maritimes, effectuant vraisemblablement leur cycle évolutif en eaux marines ou saumâtres. 22 438 STÉPHANE DEBLOCK 21. — Corps de 350-530 p (moyenne 320). V.V. de 35-45 p. Pharynx de 18 X 23 p. Papille de 25- 30 X 15 p de diamètre terminal, tubulaire, légèrement renflée en bulbe à la base. Métraterme de 40 p, peu musculeux, simple et tubulaire. Cæca relativement courts, leur fond situé en avant du bord antérieur de la V.V. Parasite de Mammifères terrestres (Insectivores) du centre de l’Europe.... M. gracilis Baer, 1943 22. — a) Corps de 300-350 p. V.V. de 32 p. Pharynx de IG X 16 p. Papille mâle de 19 X 26 p> de forme conoïde du type pygmoeum, à méat latéral (?). Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) de Sibérie extrême-orientale (Khaba¬ rovsk) . M. calidris Belopolskaïa et Ryjikov, 1963 b) Corps de 300-350 p. V.V. de 40-45 p. Pharynx de 18 X 17 p. Papille mâle de 24 X 28 p, et 20 p de hauteur, de forme conoïde ou sphéroïde ; canal éjaculateur légèrement excentré et courbe. Larves chez le Vermet (Mollusque). Métacercaires chez Pachygrapsus (Crustacé Décapode) des rivages de la Médi¬ terranée occidentale. Hôtes définitifs naturels inconnus. M. pachygrapsi Deblock et Prévôt, 1968 c) Corps de 400-510 p. V.V. de 36 p. Pharynx de 18 X 24 p. Papille mâle de 20-33 p, glo¬ buleuse (?). Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Extrême-Orient (Japon). M. capellae (Yamaguti, 1939) sp. inq. 23. — Papille mâle tubuleuse, rendue asymétrique par un lobe terminal (i.e. distal).... 24 Papille mâle en pain de sucre avec ou sans lobe conique basal (i.e. proximal).... 25 24. — Corps de 700-800 p. V.V. de 65 p. Pharynx petit de 23-37 X 18-26 p. Papille mâle de 55 X 40 p, deux fois aussi longue que le pharynx, creusée dans son axe d’un large canal éjaculateur étréci à son extrémité. Méat subterminal, excentré par la pré¬ sence d’un lobe terminal asymétrique bien figuré. Membrane limitante péripros- tatique, souvent fort bien visible. Métraterme différencié en deux parties : une intermédiaire de 70 p à fines papilles, et une terminale (20-30 p) bien musculeuse. Parasite d’Oiseaux de mer d’Europe occidentale et septentrionale. Cercaires chez Littorines. Métacercaire chez Crustacés (Décapodes Brachyoures). M. ( Spelophallus) primas ( Jaegerskioeld, 1908) syn. : M. canchei Biguet et coll., 1958 25. — Papille mâle symétrique, sans lobe basal nettement figuré. 26 Papille mâle asymétrique par un lobe basal conique nettement figuré. 27 26. — Corps de 500-800 p ; V.V. de 80-95 p. Pharynx de 37 X 50 p de diamètre. Papille mâle de 50-60 X 60-70 p, globuleuse, presque symétrique, à canal éjaculateur intra- papillaire droit ; méat terminal. Canal séminal intraprostatique dilaté. Métra¬ terme peu musculeux, simplement tubulaire. Œufs de 18-19 p. Parasite de Poissons marins d’Amérique centrale. M. caribbensis Deblock et Cable, 1966 27. — Corps de 550-850 p. V.V. de 55-65 p. Pharynx de 30 p. Papille mâle conique de 40-50 X 35-40 p, pourvue d’un lobe accessoire basal conique, modérément développé, parfois aplati, qui la rend plus ou moins fortement asymétrique. Canal éjacula¬ teur intrapapillaire en S ; méat subterminal. Canal séminal intraprostatique long et sinueux. Métraterme de 100-120 p, peu musculeux, en tube évasé. Cercaires chez Littorines. Métacercaire chez Crustacés (Décapodes Brachyoures). Parasites d’Oiseaux (Charadriiformes, surtout Lariformes) d’Europe et d’Amérique du Nord. M. similis (Jaegerskioeld, 1900) syn. : S. excellens Nicoll, 1907 ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 439 28. — Taille moyenne du corps inférieure à 500 p. 29 Taille moyenne du corps égale ou supérieure à 500 p. 34 29. — Papilles de forme variable selon les individus d’une même espèce : a) Forme hémisphéroïde ou tubuloïde, mais à lobe accessoire basal nettement indivi¬ dualisé du côté postérieur (acétabulaire) et apparaissant souvent en coupe optique comme une digitation. 30 b) Forme sphéroïde ou tubuloïde, mais dépourvue de tout lobe accessoire basal. . 31 30. — Deux espèces morphologiquement voisines, à papilles mâles très comparables, mais biolo¬ giquement différentes : a) Papille mâle à collerette charnue. Corps de 300-500 p. Pharynx de 20 X 23 p. V.V. de 50-60 p. Papille charnue de 50 X 43 p et 30 p d’épaisseur, à parois charnues larges de 4-6 p ; généralement en forme de cupule presque hémisphérique à l’état relâché, mais parfois cylindrique, ou subsphérique par collabement. Méat termi¬ nal souvent largement ouvert, parfois réduit par le degré de collabement des parois. Un lobe accessoire basal de 10-20 p de long et 8-10 p de large forme, en coupe optique, une digitation le long du bord postérieur de la papille ; il participe en fait d’une collerette transversale oblique et basale qui ceinture toute la largeur de la papille du côté ventral ; son bord libre est incisé à la limite du dernier tiers de sa longueur. Le contour ventral du méat est rectiligne ; le contour dorsal, parfois encoché, individualise alors un lobe antérieur et un lobe postérieur qui se fondent l’un et l’autre avec les parois latérales de la cupule. Pars prostatica nettement diffé¬ renciée, ampullaire ou cylindrique, longue de 30-35 p. Métraterme long de 100-150 p, hypertrophié, à parois très plissées et épaissies. Parois atriales et pars prostatica entourées d’un manchon bien développé de cellules spécialisées prolongeant les cellules prostatiques. Rosette des vitellogènes en position relativement antérieure (chez la métacercaire). Parasites de Mammifères de Louisiane et de Floride (U.S.A.). Méta- cercaires chez Macrobrachium et Palaemonetes (Décapodes Macroures). . Microphallus turgidus (Leigh, 1958) syn. : Carneophallus t. Leigh, 1958 syn. : Carneophallus choanophallus Bridgman, 1969 b) Papille mâle dépourvue de collerette charnue mais à lobe accessoire basal massif. Corps de 400-450 p. Pharynx de 22 X 25 p. V.V. de 58 p. Papille mâle char¬ nue de 50-55 p X 40 p et 30-40 p d’épaisseur, en forme de tube large ou de sphère aux parois charnues, épaisses de 15 à 20 p. Canal intrapapillaire et méat terminal de 15 à 18 p de diamètre, mais parfois collabés. Présence d’un lobe accessoire basal massif formant, du côté postéro-ventral, une excroissance charnue ovoïde, longue de 20-25 p et large de 19 p environ ; il est perçu comme une digitation postérieure, sauf quand il se situe tout entier ventralement. Il ne forme pas collerette. Pars prostatica bien dévelop¬ pée, ampullaire ou tubulaire de 20 X 30-35 p. Métraterme hypertrophié, à parois très plissées et très épaissies. Cellules glandulaires présentes en périphérie de l’atrium génital et se différenciant des cellules prostatiques. Rosette des vitellogènes en position post-testiculaire (chez la métacer¬ caire ou l’adulte jeune). Parasite du tube digestif de Mammifères en Louisiane (U.S.A.). Métacercaire chez Callinectes sapidus (Décapodes Brachyoures). Microphallus basodactylophallus (Bridgman, 1969) syn. : Carneophallus b. Bridgman, 1969 31. — Métraterme très développé à parois fortement plissées sur elles-mêmes. 32 Métraterme discret, simplement tubulaire, à parois non plissées. 33 440 STÉPHANE DEBLOCK 32. — Corps de 400-500 fx. V.V. de 45-55 jx. Papille de 51 X 46 ix, tubulaire, rappelant le type primas ; lobe terminal bien développé lui conférant une nette asymétrie ; canal éjaculateur excentré, sensiblement rectiligne, peu large, à méat terminal. Métra- terme anfractueux, très développé, occupant une surface de 40-50 X 25-40 jx et long de 80 jx environ. Pars prostatica longue, tubulaire, bien différenciée de 35 x 14 jx. Parasite d’Oiseaux (Cliaradriiformes) d’Australie. Microphallus vaginosus Deblock et Pearson, 1969 33. — Par taille croissante du corps : a) Corps de 260 jx. V.V. de 32-47 jx. Papille de 50 X 35 fx, tubulaire, du type primas, à lobe terminal très développé, lui conférant une forte asymétrie à ce niveau. Canal éjaculateur sensiblement rectiligne à méat subterminal. Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Amérique centrale. M. bilobatus (Cable, Connor et Balling, 1960) syn. : Carneophallus b. C., C. et B., 1960 b) Corps de 270-300 [x. V.V. de 28 [x. Pharynx de 18 X 15 [x. Papille mâle ovoïde de 36 X 27 jx. Parasites d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Australie. Microphallus sp. Deblock et Pearson, 1969 c) Corps de 350-400 (x. V.V. de 50-55 (x. Pharynx de 30 x 26 jx. Papille du type gra- cilis tubulaire allongée, subsymétrique, à canal éjaculateur rectiligne, et mesurant approximativement 50-60 X 20 [x. Métraterme non décrit. Œufs de 15-20 [x. Parasites d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Extrême-Orient septentrional (Oussouri). M. oviformis Oschmarin, 1963 d) Corps de 400-450 [x. V.V. de 40-50 (x. Papille de 35-40 X 40-45 fx, subsymétrique, de forme ventrue évoquant une tulipe à parois charnues, et rendue creuse par élargissement du canal éjaculateur. Méat excentré et terminal, en forme de fente large. Métraterme tubuleux simple, évasé en entonnoir. Parasite d’Oiseaux (Ansériformes et Charadriiformes) d’Europe. Méta- cercaire chez Crustacés Isopodes et Ampliipodes d’eau saumâtre. M. hoffmanni Rebecq, 1964 34. — Papille mâle réniforme à canal éjaculateur relativement étroit. 35 Papille mâle ventrue et creuse à canal éjaculateur très élargi. 36 Papille mâle de structure non décrite. 37 35. — Corps de 500-550 ;x. V.V. de 45 [x. Papille très charnue de 45 X 35 jx, en forme de rein, dépourvue d’ornementation ; méat terminal s’ouvrant au niveau du hile. Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) de l’Europe septentrionale. Métacer- caires chez Ampliipodes.... M. arenaria Belopolskaïa et Uspenskaïa, 1953 Corps de 500-650 jx. V.V. de 50 ;x. Papille mâle de 40 X 55 [x, en forme de goulot de flacon compte-gouttes très charnu, ornementé à sa périphérie de 22 navettes de 17 (x de long. Absence de lobe accessoire basal. Le vaste métraterme et l’atrium génital sont entourés d’un manchon de cellules généralement très bien différenciées et colorables. Longue pars prostatica tubulaire bien différenciée. Oviducte très long. Parasite d’Oiseaux (Lariformes-Charadriiformes) d’Europe occidentale et septentrionale. M. debuni Biguet, Deblock et Capron, 1958 36. — Corps de 550 fx. V.V. de 53 |x. Pharynx de 27 X 19 [x. Papille mâle de 43 X 55 [x du type primas mais plus sphérique, creuse, à large méat subterminal, le sommet de la papille étant rendu asymétrique par la présence d’un lobe terminal bien figuré ; pas de lobe accessoire basal. Pars prostatica tubulaire bien figurée, longue de 50 (x. Oviducte tubulaire très long. Métraterme musculeux tubulaire. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 441 Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Amérique du Nord. M. oblonga Ching, 1965 37. — Corps de 700-800 jx. V.V. de 70-80 jx. Pharynx de 32-45 [x. Papille mâle de 60-70 [x, de forme exacte non précisée (globuleuse ?). Œufs de grande taille : 25-30 (x. Parasite de Mammifères de Sibérie orientale (Alopex et Enhydra ). M. pirum (Afanassief, 1941) sp. inq. (nec enhydrae) 38. -—- a) Papille mâle trilobée, à 3 forts lobes inégaux. 39 b) Papille mâle bilobée, à 2 forts lobes inégaux. 40 c) Papille mâle avec un seul lobe basal épais et court, et un lobe pénien aminci plus long où chemine le canal éjaculateur (typ e papillorobustus) . 41 d) Papille mâle non lobée à sa base, tubulaire. 46 39. — Corps de 500-650 [x. V.V. de 50-55 jx. Papille de 75-80 X 95-100 [x, très asymétrique, tri- digitée, pourvue de 2 lobes accessoires basaux très développés et inégaux, disposés parallèlement au lobe principal, à méat latéral s’ouvrant au milieu de l’un des lobes. Parois atriales épaissies. Métraterme large, peu musculeux, non glandulaire. Œufs petits : 16-17 fx. Parasite d’Oiseaux d’Amérique centrale. M. trilobatus (Cable et Kuns, 1951) syn. : Carneophallus t. C. et K., 1951 40. — Corps de 600-800 (x. V.V. de 80-90 ix, nettement plus petite que la V.O. Papille de 100- 160 (x X 80-140 [x formée de deux grands lobes inégaux entre lesquels s’ouvre le canal éjaculateur ; en forme de marteau à manche réduit, à l’état évaginé. Métra¬ terme musculeux. Œufs petits : 15-17 [x. Parasite de Mammifères d’Amérique centrale. M. skryabini (Caballero, 1958) syn. : Carneophallus s. C., 1958 41. — Corps de taille inférieure à 500 jx. 42 Corps de taille supérieure à 500 |x. 45 42. — Papille mâle dépourvue d’ornementations superficielles. 43 Papille mâle pourvue d’ornementations superficielles (en forme de plaques arrondies de 2 à 3 |x de diamètre). 44 43. ■— Corps de 350-450 jx. V.V. de 45 jx. Papille de 90 X 32 ;x de diamètre à la base et 25 fx à l’extrémité, de 25-30 jx d’épaisseur, de forme incurvée ; canal éjaculateur court à méat latéral (?). Lobe basal de 40 X 32 (x ; lobe pénien de 55 X 25 X 25 jx. Pars prostatica globuleuse. Œufs de 15 [x. Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Amérique centrale. M. muellhaupti (Coil, 1956) syn. : Carneophallus m. C., 1956 Corps de 385-470 (x. V.V. de 33-43 jx. Papille de 70 X 47 jx à l’état rétracté et de 85 [x à l’état étendu. Canal éjaculateur long parcourant la totalité de l’axe du lobe pénien, à méat terminal. Lobe accessoire basal bien différencié (« pseudogonotyle ») mesurant 40-56 X 13-26 [x. Œufs de 23 X 13 [x. Parasite d’Oiseaux (Ansériformes) des côtes chinoises et de Hong-Kong. . . Al. pseudogonotylus (Chen, 1944) 44. — Corps de 300-400 p.. V.V. de 32-34 jx. Papille de 70-90 X 32-36 |x à la base et 15 [x à l’extré¬ mité, à l’état étendu, et de 50 X 36 X 45 [x à l’état rétracté. Canal éjaculateur long, légèrement excentré, parcourant la totalité du lobe pénien, à méat terminal. Lobe accessoire basal relativement mal différencié, de 45-50 X 22 (x de long. Ornementation de plaques arrondies de 2-3 p. de diamètre, irrégulièrement dis- 442 STÉPHANE DEBLOCK posées en surface sur chacun des deux lobes. Métraterme tubuleux relativement discret. Œufs de 14-16 p. Parasite d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Australie. M. papillornatus Deblock et Pearson, 1969 45. — Par taille croissante du corps : a) Corps de 500-600 p. V.V. de 50-60 p. Papille de 80-100 p X 40-45 p, asymétrique, pourvue d’un lobe accessoire basal développé. Canal éjaculateur excentré, à méat terminal. La papille rétractée paraît coudée une ou deux fois sur elle- même, en Z ou L ; à l’état de turgescence, elle affecte une forme en faucille et mesure alors jusqu’à 125 X 60 p ; aucune ornementation de surface. Métra¬ terme discret. Parasite d’Oiseaux (Lariformes et Charadriiformes) de l’Ancien et du Nouveau Monde. M. papillorobustus (Rankin, 1940) syn. : M. chabaudi, M. magnipapillata b) Corps de 580-640 p. V.V. de 65-70 p. Papille de 70-90 X 35-50 p à l’état rétracté en forme de S écrasé et tordu sur lui-même en spirale ; papille de 100-130 X 25-35 p à l’état de protrusion : le lobe accessoire volumineux (50 X 30 p) est alors situé dans le prolongement du lobe pénien conique, courbe, long de 65 p, parcouru par un canal éjaculateur excentré du côté de la petite cour¬ bure. Méat terminal. Aucune ornementation de surface. Métraterme de 80- 95 p de long, tubulaire. Métacercaires seules connues (Extrême-Orient et Australie). Microphallus minus Ochi, 1928 c) Corps de 700-1 000 p. V.V. de 55-75 p. Papille énorme de 175 X 110 p à l’état rétracté, en forme de S aplati sur lui-même, et de 200-250 X 100 p à l’état turgescent. Elle est formée d’un lobe principal, centré par le canal éjaculateur sinueux, à méat terminal, et d’un volumineux lobe basal (80 X 100 p) parfois situé dans le prolongement du premier. Absence d’ornementation de surface. Parasite de Poissons de la mer des Antilles. M. lactophrysi (Siddiqi et Cable, 1960) syn. : Carneophallus l. S. et C., 1960 46. — Corps de 270-330 p. V.V. de 39 X 34 p. Pharynx de 18 X 16 p. Papille de 27 X 27 X 53 p, de forme générale tubulaire présentant une légère zone de striction au milieu. Canal éjaculateur fin décrivant dans l’axe une course en spirale très étirée ; méat terminal excentré. Métraterme tubulaire. Parasite de Mammifères (Rongeurs) d’Australie. M. minutus Johnston, 1948 III.— 1.1.2. Sous-tribu des Atriotrematina (Belopolskaïa, 1959) nov. sub-trib. Diagnose. — Corps ovoïde. Tube digestif court. Ventouse orale plus grande que la ventouse ven¬ trale. Glande prostatique condensée autour du canal éjaculateur. Pore génital acétabulaire senestre. Atrium génital aux parois épaissies. Papille charnue, non musculeuse ; vitellogènes de gros follicules peu abondants disposés linéairement le long des bords du corps, en arrière de l’acétabulum. Vitelloductes transverses prétesticulaires h Utérus postcæcal ; métraterme bien différencié à ouverture dorsale (profonde) et dextre dans l’atrium génital. Un genre unique : Atriotrema Belopolskaïa, 1958. (III. — 1.1.2.1.). 1. Emplacement de la pars prostatica non précisé. Le point de départ des vitelloductes (médian ou terminal) n’a pas été précisé non plus. ETUDE DES MICROPHALLIDAE 443 III.— 1.1.2.1. Genre Atriotrema Belopolskaïa, 1958 Diagnose. — Confondue avec celle de la sous-tribu (cf. fîg. 16, p. 373). Générotype : A. lecitholaterale Belopolskaïa, 1958. Seule espèce décrite. Caractéristiques de l’espèce Corps ovalaire de taille moyenne : 400 X 200 p.. Cuticule finement épineuse. V.O. de 70 X 65 p. V.Y. de 60 p. V.O./V.V. = 1/0,9. Pharynx de 35 p. Œsophage très court (30 p). Cœca courts, de 140 p, divergents et acétabulaires. Ventouse ventrale légèrement postéquatoriale. Prostate longue de 60 p, bien différenciée, formée d’un petit nombre de cellules. Papille mâle de 25 x 30 p environ, centrée par le canal éjaculateur. Méat terminal. Atrium génital senestre à parois épaissies (2,5-4 p environ), opaques et plissées, de 37 X 48 p de diamètre, de taille inférieure à celle de l’acétabulum. Ovaire dextre. Utérus entourant les testicules du côté externe. Métra- terme très musculeux de 50-60 p. Vitellogènes formés de 8-9 follicules disposés en file et ven¬ traux par rapport aux testicules. Œufs nombreux, de petite taille (15-16 p). Vessie en V. . . . A. lecitholaterale Belopolskaïa, 1958 III. — 1.2. Tribu des Levinseniellini (Stiles et Hassal, 1901) nov. trib. Diagnose. — Microphallidi. Microphallinae. Atrium génital complexe, multi-diverticulé le plus souvent, situé à droite ou à gauche de la ventouse ventrale. Abouchement profond (dorsal) du métraterme dont l’orifice est situé en dessous de la papille mâle (sauf chez Spiculotrema). Vitellogènes comme chez Microphallus. 1. — Présence, du côté opposé à l’acétabulum, de « poches mâles » (au sens de Jaegerskioeld) ou diverticules creux de l’atrium génital, entourés d’une coque épaisse ovoïde et situés au sein d’une portion périatriale du parenchyme corporel, individualisée par une membrane assez diffuse. « Poche femelle» du côté acétabulaire facultative. Habitus de Microphallus ou non. Sous-tribu des Levinseniellina. (III. — 1.2.1.) Absence des petits diverticules creux antiacétabulaires précédents et de la différenciation périatriale du parenchyme. Présence d’une unique et très vaste extension antiacé- tabulaire ovoïde, occupée par des appareils de diverses natures : masse musculaire largement pédonculée par son bord externe au parenchyme corporel, ou cavité abritant une lame falciforme chitinoïde. Habitus de Microphallus . Sous-tribu des Ascorhytina. (III. — 1.2.2.) III.— 1.2.1. Sous-tribu des Levinseniellina (Stiles et Hassal, 1901) nov. sub-trib. 1. — Atrium génital dextre . 2 Atrium génital senestre. 3 2. — Habitus de Microphallus, sauf le vaste atrium génital évoquant celui des Levinseniella (III.— 1.2.1.2), s’agençant autour d’une papille mâle charnue massuée à méat latéral ; cet atrium présente : 1° plusieurs petits diverticules ovoïdes, égaux entre eux ou inégaux, situés du côté antiacétabulaire (externe), au sein d’une différen- 444 STEPHANE DEBLOCK ciation préiatriale du parenchyme corporel ; 2° une fosse longitudinale profonde située du côté acétabulaire, préfiguration d’une poche femelle à l’état d’ébauche ; 3° l'orifice du métraterme situé en profondeur (dorsalement) en dessous de la papille mâle. Pars prostatica bien individualisée comme chez Levinseniella, sur le trajet du canal éjaculateur intraprostatique. Cheminement sous-atrial du métraterme terminal. Megalatriotrema Rao, 1969 (III.—- 1.2.1.1.) syn. : Bengaliniella Deblock, Mukherjee et Ghosh, 1970 ? Mehraformis Bhardwaj, 1963 3. — Habitus caractéristique du genre. V.O. > V.V. Portion prééquatoriale du corps allongée. Bifurcation cæcale loin en avant de l’acétabulum, et cæca relativement longs for¬ mant entre eux un angle aigu. « Poches mâles » en disposition rayonnée, distri¬ buées, suivant leur nombre (de 2 à 12), en une ou deux rangées superposées, con¬ centriques à l’atrium. Pars prostatica toujours bien individualisée en tube de sec¬ tion élargie, tapissé de petites papilles disposées en nid d’abeille. Papille mâle char¬ nue à méat latéral généralement de taille moyenne et inerme, sauf exception. Orifice métratermique profond (dorsal) situé sous le niveau de la racine de la papille mâle. Cheminement sous-atrial du métraterme terminal. Levinseniella Stiles et Ilassal, 1901. (III. — 1.2.1.2) Voir 4 4. — En annexe de l’atrium génital, et du côté de l’acétabulum : à) Présence d’un diverticule étendu creux, très anfractueux, situé à même le paren¬ chyme corporel (« poche femelle » de Jaegerskioeld), et unique bien que par¬ fois en besace. Levinseniella (Levinseniella ). (III.— 1.2.1.2. A) b) Diverticule du type précédent totalement absent. Levinseniella ( Monarrhenos). (III. — 1.2.1.2. B) III.— 1.2.2. Sous-tribu des Ascorhytina (Ching, 1965) nov. sub-trib. 1. — a) Présence d’une « poche femelle » annexée à l’atrium, du côté acétabulaire. Orifice métra¬ termique antéro-dorsal senestre. 2 b) Absence de « poche femelle » annexée à l’atrium du côté acétabulaire. Orifice métra¬ termique latéro-ventral senestre. 3 2. — Une masse musculaire volumineuse pédonculée dans la cavité atriale par son hémiface gauche, en principe ovoïde mais très déformable. Terminaisons génitales mâles du type Microphallus : papille charnue musculeuse, pars prostatica condensée à la racine de la papille. Orifice métratermique antérieur et dorsal, proche de la racine de la papille mâle, du type levinseniella. Cheminement sous-atrial du métra¬ terme. Tube digestif présent. Habitus général de Microphallus . Ascorhytis Ching, 1965. (III.— 1.2.2.1.) 3. — Une lame chitinoïde falciforme de grande taille, issue de la région prétesticulaire ventrale gauche et contenue dans une vaste dépendance creuse de l’atrium génital, de con¬ tour ovoïde et délimitée par une paroi légèrement épaissie du côté antérieur et latéral senestre. Terminaisons génitales mâles du type Microphallus : papille char¬ nue musculeuse ; pars prostatica prépapillaire bien différenciée. Orifice métrater¬ mique latéro-ventral senestre très élargi par aplatissement. Cheminement sous- atrial du métraterme. Tube digestif présent. Habitus général de Microphallus. . . Spiculotrema Belopolskaïa, 1949. (III.— 1.2.2.2.) Une masse musculaire semi-circulaire centrée sur l’atrium génital et les terminaisons des conduits génitaux. Papille mâle charnue présente. Pars prostatica bien figurée. Ouverture métratermique ventrale. Métraterme très musculeux. Tube digestif atrophié. Vitellogènes comme chez Microphallus. « Poche du cirre » présente (?). Habitus général de Microphallus . Voir Austromicrophallus Szidat, 1964 gen. inq. (III. — 1.2.2.3) ETUDE DES MICROPHALLIDAE 445 III. — 1.2.1.1. Genre Megalatriotrema Rao, 1969 Diagnose. — Cf. clé de détermination des genres de la sous-tribu des Levinseniellina (III. —- 1 . 2 , 1 .). Générotype : M. dicaecus (Mukherjee et Ghosh, 1967), seule espèce décrite (cf. fig. 17, p. 373). Caractéristiques de Vespèce Corps linguiforme ou orbiculaire, d’habitus microphalloïde, de grande taille : 750-1 800 [a ( moyenne : 1 000-1 400 p.). V.O. de 70-120 p. V.V. de 100-150 p. V.O./V.V. = 1/1,3. Pharynx de 50 p. Cæca courts, divergents. Atrium génital de 100 X 80 p, et de 100 X 100 p avec ses dépendances. Papille mâle lévinsénielloïde de 60-75 p de diamètre à méat latéral. Deux diver¬ ticules atriaux mâles, étroits, en position latérale antiacétabulaire, longs de 45 p, et un troisième court et large de 30 X 50-60 p disposé isolément postérieurement. Pars prostatica tubulaire lévinsénielloïde de 80-100 p de long X 25 p de diamètre. Métraterme de 60-80 p. Œufs de 16-21 p. Parasite de Vertébrés à sang froid (Amphibiens, Reptiles) de la région indienne. Megalatriotrema dicaecus (Mukherjee et Ghosh, 1967) syn. : Bengaliniella d. Deblock, Mukherjee et Ghosh, 197Ô Microphallus indicus Mukherjee et Ghosh, 1967 Megalatriotrema hispidum Rao, 1969 ? Meliraformis jahalpurensis Bhardwaj, 1963 1 III. — 1.2.1.2. Genre Levinseniella Stiles et Hassal, 1901 Diagnose. — Microphallidae. Microphallinae. Levinseniellini. Levinseniellina. Habitus caractéristique. Portion prééquatoriale du corps allongée. Bifurcation caecale loin en avant de l’acétabulum et cæca semi-longs, formant entre eux un angle aigu. V.O. > V.V. ; V.O. parfois munie d’auricules latérales légèrement saillantes ainsi que d’un petit sphincter péri-prépharyngien plus ou moins apparent. V.V. relativement postérieure. Tube digestif classique des Microphallidae ; cæca généralement moyens. Pore génital senestre voisin de l’acétabulum. Ovaire acétabulaire dextre. Testicules postovariens symétriques et latéraux. Vésicule séminale en avant de l’acétabulum. Pars prostatica bien individualisée en un tube élargi tapissé de papilles nombreuses disposées en nid d’abeille. Papille mâle mas- suée, souvent de taille modeste, plus rarement hypertrophiée, ou ornementée en surface. Atrium génital complexe diverticulé, situé à gauche de l’acétabulum et pourvu : 1° du côté externe, d’un nombre de digitations rayonnantes variable selon l’espèce (de 1 à 12 juscpi’à présent) et à parois épaissies ; elles sont toutes situées au sein d’un massif cellulaire bien différencié du parenchyme corporel environnant ; 2° du côté interne (acétabulaire), d'un vaste diverticule anfractueux parfois sclérotinisé, mais dont la présence est facultative selon l’es¬ pèce. Métraterme sous-atrial s’abouchant profondément (dorsalement) dans l’atrium génital au voisinage de la racine de la papille mâle. Utérus, vitellogènes et vessie comme chez Microphallus. Parasites du tube digestif d’Oiseaux et, très exceptionnellement, de Reptiles (cf. fig. 9, p. 365 et fig. 18, p. 373). Générotype : L. brachysomum (Creplin, 1837) Stiles et Hassal, 1901. 1. Dans le cas où cette dernière synonymie serait confirmée, la dénomination bénéficierait de l’antériorité. 446 STÉPHANE DEBLOCK Clé de détermination des sous-genres et des espèces Volumineuse poche femelle présente, en annexe de l’atrium génital du côté acétabulaire, très anfractueuse, partiellement engagée en dessous de l’atrium et de la ventouse ventrale.... Levinseniella ( Levinseniella ) Deblock et Pearson, 1970...A. Poche femelle totalement absente (ou non signalée dans la description originale de l’espèce). . . Levinseniella ( Monarrhenos ) Deblock et Pearson, 1970...B. A) Sous-genre Levinseniella 1. — Nombre de digitations mâles supérieur à six. 2 Nombre de digitations mâles inférieur à six. 3 2. — Corps de 550-750 (x. V.O. de 65-85 X 60-85 fx. Sphincter prépharyngien réduit. Pharynx, de 35-45 X 30-35 (x. V.V. de 60 fx. Cæca longs, de 210 fx. Sinus génital mâle de 70-80 fx pourvu d’une demi-couronne de 7-11 digitations mâles longues de 25 [x, toutes égales et disposées dans un plan unique. Papille mâle massuée petite, de 20-30 [x. Poche femelle de 65 X 45 jx non scléroïde. Musculature acétabulo-atriale non per¬ ceptible. Œufs de 20-25 (x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Amérique du Nord (Caroline du Nord). L. (L.) carteretensis Coil et Heard, 1966 3. — Nombre de digitations mâles égal à deux. 4 » » à trois. 5 » » à quatre. 8 » » à quatre ou cinq. 12 » » non précisé. 13 4. — Corps de 1 400 (x. V.O. de 100 [x. V.V. de 84 ;x. Pharynx de 77 X 55 (x. Cæca relativement brefs (290 (x), atteignant le bord antérieur de l’acétabulum. Sinus génital mâle de 95 X 60 [x, pourvu de deux poches mâles de 17 [x de long situées à l’extrémité des deux branches d’un Y. Papille mâle massuée petite de 25 [x de diamètre. Poche femelle bien développée de 160 X 67 fx. Métraterme de 120 [x. Musculature atriale bien figurée, Œufs de 20 fx. Parasite du tube digestif de Reptiles (Scincoïdes) en Afrique orientale (Kenya). L. (L.) heardi Canaris, 1971 Corps de 900-1 200 [x. V.O. de 85-95 p.. Sphincter prépharyngien absent. Pharynx de 55- 60 X 43-48 |x. V.V. de 65-75 jx. Cæca longs, de 400-500 jx. Sinus génital mâle de 80 X 80 (x, pourvu de deux poches mâles égales, petites (12 X 12 jx) situées à l’extré¬ mité des deux branches d’un Y transversal long de 20-30 p. Papille mâle massuée petite 30 X 10-15 [x. Poche femelle petite, 50-55 jx, membraneuse. Œufs de 20- 22 ;x. Musculature acétabulo-atriale nettement figurée. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de Sibérie orientale (mer du Japon). L. (L.) cipangi Deblock et Pearson, 1970 syn. : L. bucephalae sensu Belopolskaïa, 1954 1 1. La présence d’une poche femelle chez cette espèce parasite de Tringa incana, dont nous possé¬ dons une préparation aimablement communiquée par M me M. M. Belopolskaïa à qui nous renouvelons nos remerciements les plus sincères, la différencie de L. bucephalae Yamag. et de L. bucephalae sensu Riji- kov et coil., 1961, qui en paraissent dépourvues. La redescription de l’atrium génital du type de l’espèce bucephalae Yamag. permettra à l’avenir l’établissement d’éventuelles synonymies, actuellement très pro¬ blématiques. ETUDE DES MICROPHALLIDAF, 447 5. — Lumière distale du canal éjaculateur armée d’épines. 6 Lumière du canal éjaculateur inerme sur toute sa longueur ; papille mâle massuée bien figurée. 7 6. — Corps de 800-900 p. Y.O. de 70 X 90 p. Sphincter prépharyngien très réduit. Pharynx de 45 X 38 p. V.V. de 55 p. Cæca longs, de 250-300 p. Sinus génital petit (45- 50 p) pourvu de trois digitations mâles de 18 p de long à disposition radiaire. Papille mâle mal différenciée. Canal éjaculateur contourné de 30-35 p, d’aspect hétérogène : lisse sur sa demi-longueur initiale, et garni sur sa demi-longueur distale de multiples épines intraluminales de 3-4 p X 1,5 p de diamètre basal. Méat ouvert ventralement dans l’atrium génital. Poche femelle dorsale de 25- 30 X 15 p. Musculature acétabulo-atriale présente. Œufs petits de 15-17 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de Sibérie extrême- orientale (bassin de l’Amour). L. (L.) ryjikovi Belopolskaïa, 1963 7. — Corps de 790 p. V.O. de 76 X 83 p. Sphincter prépharyngien absent. Pharynx 49 X 39 p. V.V. de 69 p. Cæca longs, de 240 p. Sinus génital mâle de 65 X 60 p pourvu de trois poches mâles inégales : deux ventrales antérieures appariées, ovoïdes et égales entre elles, de 36 X 13 p et une dorsale postérieure plus courte et plus large, de 13 X 20 p. Papille mâle massuée de 34 X 22 p. Poche femelle de 75 X 35 p, mem¬ braneuse. Musculature acétabulo-atriale figurée. Œufs de 21 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes et Ansériformes essen¬ tiellement) d’Europe occidentale. Métacercaires chez Isopodes et Amphipodes. . . L. (L.) brachysomum (Creplin, 1837) syn. : L. tridigitata Deblock et coll., 1958 Poches mâles égales, toutes ovoïdes. Poches femelles membraneuses ou scléroïdes. Œufs de 20-24 p. 12 % des individus de l’espèce L. propinqua (Cf. 11) 8. — Ventouse orale largement fendue antérieurement. 9 Ventouse orale d’aspect classique, non fendue antérieurement. 10 9. — Corps de 530-725 p. V.O. de 100 p. Pharynx volumineux de 60 X 40 p. V.V. de 60 p. Cæca iongs, de 250 p. Sinus génital mâle de 50 X 40 p pourvu de quatre poches mâles rayonnantes, longues de 20-25 p non appariées et disposées en un plan. Papille mâle petite. Poche femelle bien développée de 45 X 30 p, membraneuse. CEufs de 20 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de Russie septentrio¬ nale. L. ( L .) fissicotyle Belopolskaïa, 1958 10. — Œufs mûrs égaux ou supérieurs à 20 p de long. 11 Œufs mûrs inférieurs à 15 p de long. 12 11. — Corps de 530-1 200 p. Spinulation cuticulaire forte (épines de 5,5 X 3,5 p), soit 9 X 16 épines par 10 p 2 au niveau du pharynx. V.O. de 75-90 p. Sphincter prépharyngien réduit. Pharynx 54-60 p X 36-45 p. V.V. de 60 p. Cæca longs, de 300 p. Sinus génital mâle de 70-80 p de diamètre, pourvu de quatre (parfois trois) poches mâles longues de 30 p, toutes égales, disposées en deux paires, l’une dorsale et l’autre ventrale, et à parois internes parfois scléroïdes formant lames ou dents. Papille mâle massuée petite de 30-40 p. Poche femelle de 70-80 p membraneuse ou scléroïde. Muscula¬ ture acétabulo-atriale discrète. Œufs de 20-24 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes et Ansériformes) en Europe occidentale. Métacercaires chez Amphipodes. L. (L.) propinqua Jaegerskioeld, 1907 1 1. Une espèce morphologiquement semblable existe également en Amérique du Nord, le long des côtes du Pacifique nord (Alaska, Washington) et de Sibérie orientale. 448 STÉPHANE DEBLOCK Corps de 750-800 p. Spinulation cuticulaire fine et serrée (épines de 3,5 X 2,5 p), soit 25 à 36 épines par 10 p 2 au niveau du pharynx. V.O. petite, de 70 p. Sphincter pré¬ pharyngien très réduit. Pharynx de 60 X 50 p. V.V. de 68 p. Rapport V.O./V.V. = 1. Cæca longs, de 310 p. Sinus génital mâle de 67 p pourvu de quatre poches mâles longues de 27 p, toutes sensiblement égales, juxtaposées dans un même plan, à parois internes plus ou moins seléroïdes. Papille mâle massuée petite de 27 p de diamètre. Poche femelle de 55 X 30 p membraneuse. Musculature acétabulo- atriale discrète. Œufs de 20-23 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux en Amérique du Nord (Floride). L. (L.) sp. 1 (selon Heard ; communication écrite) 1 12. — Corps de 1 350 p. V.O. de 107 X 128 p. Sphincter prépharyngien présent. Pharynx de 65 X 55 p. V.V. de 95 p. Cæca longs, de 430 p. Sinus génital mâle de 65 p de dia¬ mètre, pourvu de cinq poches mâles à parois internes seléroïdes, longues de 28 p, disposées en deux paires, une ventrale et une dorsale, auxquelles s’adjoint une poche dorsale unique. Papille mâle inerme de 55 p. Poche femelle de 73 X 35 p. Musculature acétabulo-atriale discrète. Œufs petits : 11-13 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de Sibérie (Province de Soudzourinsk). L. (L.) microooata Belopolskaïa, 1958 2 13. — Corps de 770-880 p. V.O. de 80 p. Pharynx de 36-48 p. V.V. de 64 p. Cæca longs : 270 p. Description du sinus génital mâle entachée d’inexactitudes et d’omissions. Œufs de 18-21 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) du Kamtchatka. L. (L.) camtshatica Morosov, 1960 sp. inq. B) Sous-genre Monarrhenos 1. — Nombre de digitations mâles supérieur à cinq . 2 Nombre de digitations mâles inférieure à cinq. 7 Nombre de digitations mâles non précisé ou mal précisé. 14 à 17 2. -— Papille mâle de très grande taille, charnue, évoquant celle de certains Microphallus Ward, 1901. 3 Papille mâle massuée de taille classique (20-35 p de diamètre). 4 3. — Corps de 600-800 p. V.O. de 95 X 75 p à auricules. Sphincter prépharyngien présent. Pha¬ rynx de 45 X 35 p. V.V. de 78 p. Cæca longs, de 290 p. Sinus génital mâle de 80 X 100 p, pourvu d’une demi-couronne de 9 ( ± 1) digitations mâles identiques longues de 10-20 p, disposées en deux rangs superposés, mais diversement orien¬ tées. Papille mâle charnue à la façon de celle des Microphallus, volumineuse, de 1. Les espèces L. carcinidis Rankin, 1939, L. leptophallus Coil, 1956, L. gynmopocha Coil, 1956, appa¬ raissent a priori difficiles à discriminer les unes des autres ; nous les avions rapportées en 1966 (Deblock et Tran Van Ky) au L. propinqua européen. Mais il est possible que la densité de leur spinulation cuticu¬ laire les rapproche davantage de l’espèce américaine récoltée par Heard en 1968 ; nous n’avions pas pensé à considérer ce détail morphologique en 1966. 2. Nous avons assimilé à cette espèce des Distomes parasites de Charadriiformes d’Australie (côte est), qui n’en diffèrent que par une taille plus petite : Corps de 940 p.. V.O. de 78 X 86 p de diamètre. Sphincter prépharyngien présent. Pharynx de 42 X 31 p. Cæca de 320 p. V.V. de 62 p. Papille mâle de 30 p. Sinus mâle de 44 X 38 p, pourvu de 4 ou 5 poches mâles de 14-19 p X 10-11 p, à lumière possédant lames et crochets. Poche femelle de 60 X 44 p aux parois légèrement sclérotisées. Musculature acétahulo-atriale discrète. Œufs de 11-15 p. (Voir Deblock et Pearson, 1970 — XXII). ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 449 75-95 (x de long X 50 jx de diamètre à la base, à méat terminal. Métraterme bien différencié de 160 [x de long. Œufs de 16-20 ;x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) en Amérique du Nord (Louisiane, U. S. A.). L. (M.) sp. 4 (Heard, communication écrite). 4. — Poches mâles inermes. 5 Poches mâles formant étui pour de fins crochets évaginables en une corolle. 6 5. — Corps de 600-800 [x. V.O. de 60-90 [x dépourvue d’auricules. Sphincter prépharyngien très réduit. Pharynx de 40 X 30 fx. V.V. de 56 fx. Cæea longs, de 175 ix. Sinus génital de 40-50 (x pourvu d’une demi-couronne de digitations égales, au nombre de 11 (rfc longues de 10-13 [X, disposées en deux rangs superposés. Papille mâle mas- suée petite, de 25 X 15 [x. Œufs de 16-17 |x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) en Europe (France). Métacercaires chez Isopodes d’eau saumâtre. L. (M .) polydactyla Deblock et Rosé, 1962 Corps de 770-900 jx. V.O. de 100-110 [x à auricules parfois apparentes. Sphincter pharyn¬ gien nettement figuré. Pharynx de 47 X 32 [x. V.V. de 80 (x. Cæca longs, de 210- 300 (x. Sinus génital mâle de 70 X 57 jx pourvu d’une demi-couronne de digitations au nombre de 9 ( ± 1), longues de 18-23 [x disposées en deux rangs concentriques superposés. Papille mâle massuée petite, de 30-35 [x. Musculature acétabulo-atriale présente. Métraterme de 60-80 [x. Qïufs de 18-21 jx. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ralliformes) en Amérique du Nord (Floride). L. (M.) sp. 2 (Heard, communication écrite) 6. — Corps de 900 fx. V.O. de 130 jx pourvue d’auricules. Sphincter prépharyngien présent. Pha¬ rynx de 55 X 48 [x. V.V. de 95 ^x. Cæca longs, de 280 [x. Sinus génital de 60 X 75 |x, à la paroi feuilletée épaissie, et pourvu de 7 (± ?) poches mâles de 15-20 p. X 13 (x de diamètre ; leur lumière est garnie de 10-12 crochets fins et droits, longs de 10-13 jx dont l’une des extrémités est recourbée à angle aigu sur 2 [x de long. Cette armature est capable de s’épanouir en s’extroversant, évoquant alors les baleines d’un parapluie, ou des crochets de cestode insérés sur un rostre évagi- nable. Papille mâle massuée, de 30 [x de diamètre. Absence de poche femelle. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ralliformes) de la côte est des Etats- Unis. Levinseniella (M.) sp. 3 (Heard, communication écrite) 7. — Digitation mâle unique. 8 Digitations mâles supérieures à l’unité . 9 8. —- Corps de petite taille, 350-450 jx. V.O. de 40-50 [x dépourvue d’auricules, à membrane basale nettement épaissie. Sphincter prépharyngien présent. Pharynx de 20-30 q X 18- 20 [x. V.V. de 35-40 jx. Cæca longs, de 110 |x. Sinus génital mâle de 35-40 [x, pourvu d’une unique digitation mâle, longue de 20 (x, disposée selon la lettre J. Papille mâle massuée, de 20 X 11 |x. Œufs relativement volumineux, de 18-23 jx de long. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) en Australie (Queensland) et au Japon. L. (M.) monodactyla Deblock et Pearson, 1971 9. — Digitations mâles au nombre de trois. 10 Digitations mâles au nombre de quatre. 11 Digitations mâles au nombre mal précisé. 14 10. — Corps de très grande taille, 1 400 (x. V.O. puissante de 200 q, à auricules. Sphincter pré¬ pharyngien présent. Pharynx de 70 X 60 fx. V.V. de 105 [x. Cæca longs, de 570 [x. Sinus génital mâle de 75 X 87 jx, pourvu de trois poches mâles irrégulièrement disposées : une antérieure bien isolée (de 17-20 jx) et deux formant paire, insérées 7, 7 450 STÉPHANE DEBLOCK nettement plus en arrière et inégales (35-40 p pour la poche moyenne, et 25-30 y pour la 3 e ). Papille mâle massuée de 40 X 36 p. Métraterme très musculeux, long de 100 (x, dont l’orifice atrial simule souvent une poche mâle supplémentaire. Œufs de 18-22 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ralliformes) en Amérique du Nord (côte est). L. ( M .) byrdi Heard, 1968 Corps de 630-690 |x. V.V. de 70 X 65 p sans auricules. Sphincter prépharyngien absent. Pharynx petit : 25-28 X 19 jx. V.V. de 50-55 (x. Cæca relativement courts, 140 y (n’atteignant, que le niveau du bord antérieur de l’acétabulum). Sinus génital de 56 X 60 [x, pourvu d’une digitation mâle antérieure de 20-25 p et de deux digi¬ tations postérieures plus dorsales, plus ou moins couplées ensemble et longues de 15-25 [x. Papille mâle massuée de 25-35 (x X 18 p. Musculature acétabulo-atriale nettement figurée. Métraterme musculeux bien figuré de 40-50 p. Œufs de 16- 19 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) en Europe septentrio¬ nale, en Sibérie, aux Kouriles. L. ( M .) pellucida Jaegerskioeld, 1907 syn. : L. belopolskoi Chuan, 1962 Remarque. — Se reporter également au n° 12 ci-dessous. 11. — Petit pharynx et cæca très courts. 12 Pharynx volumineux et cæca longs. 13 12. — Corps de 580-700 p. V.O. de 70 X 90 p, sans auricules. Pharynx de 40 X 30 p. V.V. de 53-110 p (moy. 70 p). Cæca très courts, 130-185 p, ne dépassant pas le niveau du bord antérieur de la V.V. Sinus génital de 70 X 50 p environ, pourvu de trois poches mâles disposées en une paire antérieure, de 25 X 10-15 p chacune, et d’une poche postérieure unique, plus dorsale et plus large, de 20 X 20 p, parfois par¬ tiellement dédoublée. Papille mâle massuée de 25-40 p. Métraterme musculeux bien figuré en position classique. Œufs de 18-26 p. Métacercaire chez Isopodes ( Asellus) en Amérique du Nord. Hôte définitif inconnu. L. (M.) amnicolae Etges, 1953 1 13. — Corps de grande taille : 1 400-1 650 p. V.O. de 96 p, ou 96 X 112 p, donc relativement petite. Pharynx de 65 X 52 p. V.V. de 120 X 85 p. Cæca longs, de 416 à 560 p. Sinus génital de 80 p environ pourvu de deux paires de digitations mâles, une antérieure et une postérieure. Papille mâle très petite. Métraterme non décrit. Œufs de 23-26 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) de Sibérie (Bassin de l’Amour). L. (M.) bucephalae sensu Ryjikov et Timofeeva, 1961 2 14. — Papille mâle de grande taille (charnue ?). 15 Papille mâle de taille classique : a) inerme. . 16 b) armée à son extrémité de 6 bâtonnets crochus de 18 X 2 p. 17 15. — Corps de 930 p. V.O. de 100 X 120 p. Pharynx de 56 p. V.V. de 80 p. Cæca longs, de 300 y. Sinus génital mâle de 100 X 80 p, pourvu d’un nombre imprécisé de digitations mâles. Papille mâle volumineuse, approximativement de 120 p de long X 30 p, armée de fines épines. Métraterme de 100 p environ. Œufs de 17 p. Parasite de la bourse de Fabricius d’Oiseaux (Charadriiformes) aux fndes. . L. indica Lal, 1936 sp. inq. 1. Les figures originales 5 et 6, p. 662, montrent trois digitations mâles atriales et non quatre, car il n’y a jamais de poches mâles à droite de la racine de la papille mâle chez les Levinseniella. 2. L’espèce paraît nettement plus grande que celle décrite par Yamaguti sous le nom de L. bucephalae. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 451 16. — Quatre espèces énigmatiques : A) Œufs de morphologie présumée classique... a, b, c B) Œufs pourvus de deux bandes transversales équidistantes des pôles, comme si existait un opercule à chaque extrémité. d a) Corps de 609-713 [x. Y.O. de 92-113 jx. Pharynx de 35-53 [x x 21-35 jx. V.V. de 56-71 jx. Cæca longs, de 163-241 (x. Sinus génital mâle non décrit. Papille mâle non décrite. Œufs de 21-25 fx. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) au Brésil. L. cruzi Travassos, 1920 sp. inq. b) Corps de 720-900 [x. V.O. de 70 X 90 jx. Pharynx de 42-47 X 33-42 jx. V.V. de 70 (x. Cæca longs, dépassant le niveau du bord antérieur des testicules (260-390 |x). Pars prostatica de 52-65 fx. Le canal éjaculateur postprostatique traverse un organe ovoïde de 28 X 33 ;x assimilé à un sphincter, avant de se jeter dans la cavité d’un sinus génital sphérique de 75 p, de diamètre dont l’hémisphère antérieur est revêtu de Unes épines. Poches mâles non décrites. Poche femelle non mentionnée. Œufs de 18-20 [x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) en Sibérie orientale (Primorié). L. bucephalae tringae Oschmarin, 1963 c) Corps de 940-1 170 (x. V.O. de 60-78 X 80-90 (x. Pharynx de 39-48 [x X 38-45 |x. V.V. de 60-70 [x. Cæca longs, de 250 [x. Sinus génital de 50-60 p environ peut-être muni de quatre digitations mâles issues d’un sinus de 27 X 12 p. Poche femelle non mentionnée. Papille mâle massuée de 30 [x. Œufs de 18-21 p. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Ansériformes) au Japon. L. bucephalae (Yamaguti, 1935) sp. inq. 1 d) Corps de 700-1 000 (x. V.O. de 70 à 85 jx. Pharynx de 48 X 32 p. V.V. de 77 p. V.O./ V.V. voisin de l’unité. Cæca longs, de 400-440 p, atteignant le niveau de la ventouse ventrale. Sinus mâle non décrit. Poche femelle non mentionnée. Vésicule séminale de 85-90 [x. Pars prostatica de 85-95 p. Œufs de 17-20 [x à deux bandes transver¬ sales. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) d’Australie (côte du Pacifique). L. howensis Johnston, 1916 17. — Corps de 450-750 [x. V.O. de 55 X 70 |x. Pharynx de 35 X 36 p. V.V. de 57 [x de diamètre. Cæca longs, de 280 [x. Sinus génital de 45 X 70 [x de diamètre à parois épaissies formant capsule. Poches mâles non décrites. Poche femelle non mentionnée. Papille mâle pourvue à son extrémité de 6 bâtonnets crochus de 18 p de long X 2 [x de diamètre, réunis entre eux à leur base et rayonnants. Œufs de 18-20 (x. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) en Sibérie orientale (Primorié). L. acanthophalla Oschmarin, 1963, sp. inq. III. — 1.2.2.1. Genre Ascorhytis Ching, 1965 Diagnose. — Microphallidae. Microphallinae. Levinseniellini. Ascorhytina. Habitus et caracté¬ ristiques anatomiques identiques à ceux du genre Microphallus Ward, 1901, sauf en ce qui concerne le vaste atrium génital diverticulé. De part et d’autre d’une papille mâle charnue, tubulaire, d’un type microphalloïde se situent : 1° du côté acétabulaire (côté droit), un diverticule profond en forme de poche ou de bourse, fondamentalement piriforme, mais dont les parois souples dessinent de multiples replis entraînant des modifications de forme, variables en fonctions des individus ; 1. L’espèce décrite en 1939 pourrait ne pas être la même que celle décrite en 1936. 452 STÉPHANE DEBLOCK 2° du côté antiacétabulaire (côté gauche), un vaste diverticule occupé entièrement par une masse charnue unique, musculeuse, fondamentalement ovoïde ou réniforme, mais très déformable de façon variable en fonction des individus ; elle prend racine dans le parenchyme corporel par toute son hémiface gauche. La cavité atriale est rendue presque virtuelle par la présence des volumes de la papille mâle et de la masse charnue qui l’occupent. Le métraterme chemine profondément sous l’atrium (dorsalement) selon une direction postéro-antérieure pour venir s’aboucher, par un abord dorsal, à gauche de la racine de la papille mâle, au niveau d’un petit diverticule atrial relativement superficiel (ventral), par une ouverture réduite ; cette disposition rappelle celle des Levinseniella. Périphérie de la poche femelle et bord postérieur de l’atrium sont enrichis d’un matelas de cellules glandu¬ laires. Vésicule séminale, prostate et pars prostatica comme chez Microphallus, de même que vitellogènes et vessie (cf. fig. 8, p. 365 et fig. 20, p. 373). Générotypf. : A. charadriformis (Young, 1949). Une espèce unique. Caractéristiques de Vesp'ece Corps linguiforme parfois orbiculaire d’habitus microphalloïde, et d’une taille moyenne de 600 [r (450-700 (x). V.O. de 60 [x. V.V. de 69 [x. VO/VV = 1/1,1. Pharynx de 33 [x. Œsophage moyen. Cœca courts, très divergents. Atrium génital de 80-110 jx de diamètre transversal. Papille musculeuse en forme de tube légèrement conique, de 20-30 X 17-25 (x de diamètre. Masse atriale charnue de forme ovoïde en principe, mesurant 95-145 X 50-80 (x, d’un volume voisin de celui de l’ovaire. Poche femelle sous-acétahulaire et d’un volume voisin de celui de l’acétabulum, mesu¬ rant en moyenne 75 X 49 |x, mais très déformable : 40-100 [x X 39-65 fx. Pars prostatica sous- papillaire de 20 X 20 (x. Ovaire dextre. Utérus entourant les testicules. Métraterme discret de 80 [x de long. Œufs de 18-26 [x. Vessie en V. Cercaires chez Littorina. Métacercaires chez Crustacés Décapodes ( Hemigrapsus ). Adultes parasites du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes-Lariformes) des côtes ouest de l’Amérique du Nord (U.S.A.). A. charadriformis (Young, 1949) Ching, 1965 III. — 1.2.2.2. Genre Spiculotrema Belopolskaïa, 1949 Diagnose. — Micropliallidae. Microphallinae. Levinseniellini. Ascorhytina. Habitus et caracté¬ ristiques anatomiques principales identiques à ceux du genre Microphallus Ward, 1901, sauf en ce qui concerne le vaste atrium génital. Diverticule profond en forme de poche, absent du côté acétabulaire. Papille mâle charnue présente, d’un type microphalloïde, et enserrée par une paroi atriale mince. Présence, du côté externe (antiacétabulaire), d’un vaste diverticule de forme fondamentalement ovoïde, mais déformable, et à grand axe longitudinal ou transversal selon les individus. Ce diverticule constitue l’étui aux parois épaissies d’une lame chitinoïde falciforme plate, capable de s’extroverser par le pore génital ; cette lame prend l’aspect d’un long spiculé lors¬ qu’elle est observée par sa tranche. Elle s’enchâsse dans le parenchyme corporel du côté ven¬ tral par une base postérieure étroite. Des lames musculaires dorsales la mobilisent. Le métra¬ terme chemine profondément sous l’atrium selon une direction transversale, contourne l’étui par le côté gauche et s’abouche très superficiellement (ventralement) à l’atrium par une ouver¬ ture très évasée. Pars prostatica individualisée sur le trajet du canal éjaculateur un peu en avant de la base de la papille mâle. Vésicule séminale, prostate, vitellogènes et vésicule excré¬ trice comme chez Microphallus (cf. fig. 19, p. 373). Générotype : S. littoralis Belopolskaïa, 1949. Une espèce unique. ÉTUDE DES MICROPHALLIDAE 453 Caractéristiques de Vespèce Corps de 550-950 p, linguiforme à cuticule écailleuse. V.O. de 64-72 p. V.V. de 60-70 p. VO/ VV = 1. Pharynx de 25-35 p. Œsophage moyen de 150-250 p. Cæca courts, de 150 p, préacétabu- laires. Pars prostatica bien individualisée ovoïde, de 30-40 X 20-30 p. Papille mâle charnue, de 50- 60 X 60-70 p, et de 25-30 p de profondeur. Son diamètre est donc voisin de celui des deux ven¬ touses. Elle est sphéroïdale et son méat est représenté par une fente latérale de 15-20 p, creusée selon l’un de ses méridiens antiacétabulaires ; cette fente délimite deux lobes subégaux. Lame chitinoïde falciforme de 110 X 50 p, de plus grande largeur à son extrémité antérieure et de 15- 25 p à l’extrémité postérieure ; 3-4 p d’épaisseur. Etui de la lame de 125 X 55 p, délimité par une paroi atriale épaissie (3-4 p) du côté antérieur et latéral ; le côté postérieur de l’étui et de l’atrium se confond avec la racine de la lame chitinoïde (cette racine étant longue de 25-35 p sur 15-20 p de large et disposée ventralement du côté du testicule gauche). Ovaire dextre symétrique de l’atrium génital. Utérus entourant les testicules. Métraterme discret cheminant transversalement sous l’atrium long de 70-80 p X 10 p de diamètre, sauf dans sa portion terminale superficielle (ventrale) très évasée. Œufs de grande taille (27-31 p) et étroits (8-9 p). Vessie en V. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Charadriiformes) de Sibérie extrême-orientale (mer du Japon). S. littoralis Belopolskaïa, 1949 III. — 1.2.2.3. Genre Austromicrophallus Szidat, 1964 Microphallinae ? Levinseniellini ? Ascorhytina ? x . Génf.rotype : A. anenteron Szidat, 1964. Caractéristiques de l’espèce Corps de très grande taille : 1 000-1 500 p, linguiforme à cuticule écailleuse. V.O. de 150 p. V.V. de 140 p. Tube digestif totalement absent sauf parfois la trace facultative d’un prépharynx. Poche du cirre présente 1 préacétabulaire, transversale, longue d’environ 200-250 p, dans laquelle un élargissement du canal éjaculateur figure une pars prostatica. Papille mâle charnue bien figurée, de « taille petite » mais non précisée (25 p de diamètre ?). Vaste atrium génital en forme de fente profonde contenant, outre la papille mâle et l’ouverture métratermique ventrale (superficielle ?), une masse charnue en arc de cercle, en forme de demi-ventouse, longue approximativement de 150 X 80-90 p et dans le hile de laquelle paraissent s’aboucher les orifices génitaux. Absence vrai¬ semblable de poche femelle du côté acétabulaire de l’atrium. Utérus entourant les testicules. Métraterme musculeux abouché en dessous de la papille mâle. Vitellogènes comme chez Micro¬ phallus Ward, 1901. Vessie en V. Parasite du tube digestif d’Oiseaux (Lariformes) d’Amérique du Sud. A. anenteron Szidat, 1964 1. L’imprécision de la description, la pauvreté de l’iconographie, l’absence de type accessible, ne per¬ mettent pas de rapporter le genre avec exactitude à l’une de nos sous-familles. D’aspect général inicro- phalloïdien, l’espèce évoquerait autant un éventuel Androcotylinae (si la poche vésiculo-prostatique est effectivement présente) qu’un autre Ascorhytis (si la poche vésiculo-prostatique est absente). 454 STÉPHANE DEBLOCK Remerciements L’examen comparatif d’un matériel abondant et varié, par un observateur unique et attentif, facilite l’élaboration d’une synthèse du type de celle qui vient d’être présentée. L’exégèse des textes et l’interprétation d’illustrations trop souvent imprécises sont impuissantes à faire naître des détails anatomiques non mentionnés. C’est pourtant de la juxtaposition renouvelée de ces détails que se dégage progressivement un certain nombre de lois générales conduisant aux synthèses. Nous dédions en conséquence ce travail à tous ceux qui y ont collaboré activement, au cours des années passées, par l’envoi, en prêt ou en don, du matériel souvent unique, parfois rare, mais toujours instructif, dont ils disposaient et que nous sollicitions ; ils nous firent ainsi l’honneur de leur confiance. Plusieurs auteurs nous entretinrent en outre de leur propre expérience ; elle modi¬ fia parfois nos propres conceptions. Notre reconnaissance associe à des titres divers, mais toujours très sincèrement, les person¬ nalités dont les noms suivent, Conservateurs de Musées d’Histoire naturelle tels que MM. W. W. Bec- kldnd, B. Hubendick, O. Nybelin, ou Helminthologistes tels que J. G. Baer, M. M. Belo- polskaïa, J. F. Bridgman, E. Caballero y C., R. M. Cable, D. Cabot, A. G. Canaris, H. L. Ching, C. Combes, W. H. Coil, R. Ph. Dollfus, F. J. Etges, R. W. Heard, W. S. Hunter, B. James, H. E. Jordan, R. P. Mukherjee, K. Odening, J. C. Pearson, G. Prévôt, S. Pru- dhoe, J. S. Rankin, B. Y. Rao, R. Rao, R. L. Rausch, C. Rayski, J. Rebecq, L. Reimer, F. Sogandares-Bernal, S. Stunkard, J. Timon-David, I. C. Williams et M. V. Yurakhno. ETUDE DES MICROPHALLIDAE 455 RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES 1 Afanassief, V. P., 1941. — In : M. M. Belopolskaïa, 1952 : 711, 712, fig. 204. Africa, C. M., et E. Y. Garcia, 1935. — Heterophyid trématodes of man and dog in the Philip¬ pines, with descriptions of three new species. Philippine J. Sci., 57 : 253-267. Baer, J. G., 1943. — Les trématodes parasites de la musaraigne d’eau, Noemys fodiens (Sehreb.). Bull. Soc. neuchât. sci. nal., 68 : 34-84. Balozet, L., et J. Callot, 1939. — Trématodes de Tunisie. 3. Superfamille Heterophyoidea. Arch. Inst. Pasteur, Tunis, 28 : 34-64. Baylis, H. A., 1939. -— Further records of parasitic worms from british vertebrates. Ann. Mag. nat. Hist., 7 e sér., 4 (23) : 473-498. Belokobylenko, V. T., 1962. — Helminthofaune de la volaille aquatique domestique dans le sud-est et l’est du Kazakhstan. 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Carneophallus (voir Microphallus) Cornucopula (voir Gynaecotyla). . Diacetabulum. Echinoporus. Endocotyle. Endocotylinae. Gynaecotyla . Gynaecotylidi. Gynaecotylinae. Gynaecotylini. Levinseniella (Levinseniella) .... Levinseniella (Monarrhenos) .... Levinseniellina. Levinseniellini. Longiductotrema. Macrostomtrema. Maritrema. Maritrema brevivitellates. Maritrema longivitellates. Maritrematidi. 403 Maritrematinae. 430 Maritrematini. 429 Maritreminoides. 444 Mecynophallus. 451 Megalophallus. 434 Megalatriotrema. 443 Mehraformis. 442 Microphallidae. 453 Microphallidi. Microphallina. 424 Microphallinae. 424 Microphallini. 394 Microphalloides. Microphallus. 434 Monocaecum. 427 Numeniotrema. 426 Odhneria. Odhneriini. 394 Ornithotrema . 420 420 Plenosoma. Probolocoryphe. 427 Pseudolevinseniella. . . . 422 Pseudolevinseniellinae . 422 Pseudomaritrema. 426 Pseudospelotrema. Pseudospelotrematoides 446 448 Benschetrema. 443 443 Sagittotrema. 419 Sogandaritrema. Spelophallus . 424 Spelotrema. 404 Sphairiotrema. 405 Sphairiotrematinae. 407 Spiculotrema. 399 | Streptovitella. 400 401 413 402 433 445 445 397 431 432 431 432 425 434 434 419 416 414 394 394 402 400 399 403 394 403 418 435 435 430 430 452 404 Manuscrit déposé le 31 décembre 1970. Achevé d’imprimer le 30 juin 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 1 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d’Iiistoire naturelle, 61, rue de Bulîon, 75-Paris, 5 e (adresse provisoire). Ils seront accompagnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. LIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e .