BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE N 8 PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie MAI-JUIN 1971 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, lue Cuvier, 75-Paris, 5 e Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dohst. Rédacteur général : M me D. Grmek-Guinot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 9062-62) ; - pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bidletin, 61, rue de Bufîon, 75-Paris, 5 e . En 1971, deux sections sont représentées : Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Etranger, 110 F). Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F). En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences de l’Homme, Sciences physico-chimiques. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 8, mai-juin 1971, Zoologie 8 Taxonomie et systématique des Phoronidiens 1 par Christian-Charles Emig * Résumé. — Les caractères taxonomiques des Phoronidiens ont été étudiés et classés en fonc¬ tion de leur importance. Les néphridies apparaissent par leur morphologie comme le meilleur caractère taxonomique. Le phylum Phoronida, comprenant deux genres, Phoronis et Phoronopsis, peut être divisé en cinq catégories : 1. Phoronis ovalis ; 2. Phoronis hippocrepici, Ph. ijimai, Ph. australis ; 3. Phoronis psammophïla, Ph. muelleri ; 4. Phoronis pallida ; 5. Genre Phoronopsis ( albo- maculata, harmeri, californicà). Les caractères propres à chaque catégorie sont discutés. Une clé de détermination est donnée pour les Phoronidiens. Abstract. — The taxonomie features, especially nephridia, of phoronid species are described. The phylum Phoronida (two généra Phoronis and Phoronopsis) may be divided into five major categories : 1. Phoronis ovalis ; 2. Phoronis hippocrepia, Ph. ijimai, Ph. australis ; 3. Phoronis psammophila, Ph. muelleri ; 4. Phoronis pallida ; 5. Genus Phoronopsis ( albomaculata, harmeri, californica). The characteristics of each category are discussed. SOMMAIRE Introduction . 475 A. Généralités . 476 I. Relations phylogénétiques. 476 IL Genres et espèces de Phoronidiens. 476 III. Répartition géographique des Phoronidiens. 479 R. Grands traits de l’organisation des Phoronidiens . 486 I. Lophophore. 486 IL Paroi du corps. 487 III. Système nerveux. 488 IV. Cœlomes . 488 V. Néphridies. 489 VI. Tractus digestif. 490 VIL Système circulatoire. 490 VIII. Gonades. 492 IX. Autotomie. 493 1. Ce travail constitue la première partie d’une thèse de Doctorat d’État ès Sciences ; la deuxième partie traitera de la régénération chez les Phoronidiens. * Station marine d'Endoume et Centre d’Océanographie, rue de la Batlerie-des-Lions, 13-Marseille, 7 e . 8 , 1 474 CHRISTIAN-CHARLES EMIG C. Méthodes. 494 I. Récolte. 494 II. Détermination. 495 D. Caractères taxonomiques. 496 I. Biotopes. 496 a. Substrat dur. 496 b. Substrat meuble. 497 c. Association avec les Cérianthes. 503 IL Présence ou absence de l’invagination. 504 III. Longueurs. 505 IV. Colorations. 507 V. Lophophore et tentacules. 507 VI. Néphridies. 512 A. Évolution anatomique des néphridies. 512 B. Description des néphridies des Phoronidiens. 515 VIL Fibres nerveuses géantes. 525 VIII. Muscles longitudinaux. 526 A. Variations annuelles des muscles longitudinaux. 526 B. Variations du nombre de muscles longitudinaux en fonction de la localité. 529 C. Variations des muscles longitudinaux des Phoronidiens. 534 D. Développement des muscles longitudinaux. 541 E. Conclusion . 542 IX. Gonades. 544 X. Autres caractères spécifiques. 549 E. Systématique des Phoronidiens (et discussion sur les synonymies). 550 F. Clé de détermination . 558 Discussion. 560 Appendice. 562 Bibliographie . 563 SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 475 INTRODUCTION Wright découvrit en 1856 les deux premières espèces, pour lesquelles il proposa le nom de Phoronis, l’un des innombrables surnoms de la déesse égyptienne Isis. La larve Actinotrocha, décrite en 1846 par Muller, fut considérée comme une forme adulte jus¬ qu’en 1867, date à laquelle Kowalevsky observa la métamorphose de cette larve en une Phoronis. Gilchrist, en 1907, créa un deuxième genre, Phoronopsis, caractérisé par une invagination de l’épiderme à la base du lophophore, au niveau du nerf circulaire. La classe des Phoronida compte de nombreuses espèces, dont beaucoup peuvent actuellement être mises en synonymie. Les causes sont imputables d’une part à des des¬ criptions sommaires, généralement fondées sur la morphologie externe et insuffisantes pour caractériser ces espèces, d’autre part aux variations des caractères taxonomiques et à l’igno¬ rance des travaux des prédécesseurs. Les premiers travaux taxonomiques ont été faits par Cori et Benham au cours des années 1889 et 1890. Mais ce n’est qu’en 1907 que parut le premier mémoire important consacré aux Phoronis par Selys-Longchamps. Cette étude d’anatomie comparative a mis l’accent sur l’importance de certains caractères taxono¬ miques, mais elle n’a pas empêché ultérieurement la publication de descriptions incomplètes et succinctes. Il faudra ensuite attendre le travail de Coni, en 1939, pour que soit dressé un inventaire des espèces de Phoronidiens, seule référence systématique jusqu’à nos jours. Malheureusement, ce travail ne tient guère compte des variations des caractères taxono¬ miques, qui n’ont été qu’énumérés et non analysés. Silen (1952) et Marsden (1959) ont mis l’accent sur certaines synonymies, opérant un rapprochement des espèces, tandis que Zimmer (1964) a classé les Phoronidiens en fonction de leurs gonades et glandes sexuelles annexes. Il s’est donc avéré nécessaire, sinon indispensable, d’entreprendre une étude sur la systématique des Phoronida, d’autant plus que le développement des recherches biono- miques et l’amélioration des moyens de prélèvement a permis de démontrer leur impor¬ tance biocœnotique et leur présence dans de très nombreux biotopes. Ignorées ou mécon¬ nues, les différentes espèces de Phoronidiens ne peuvent plus être considérées comme une classe mineure, car, dans certaines localités, leur densité peut être telle qu’elles consti¬ tuent de véritables faciès. Il est vrai que leur récolte n’est guère favorisée par les moyens traditionnels, mais, au contraire, demande des engins pouvant prélever le sédiment jusqu’à 30 ou 50 cm de profondeur. Le but de ce travail est l’étude des caractères taxonomiques des Phoronidiens, carac¬ tères actuellement connus et utilisés et de préciser leurs variations. En outre, nous souhai¬ tons attirer l’attention sur cette classe, présente dans bien des biotopes, et faciliter la déter¬ mination des diverses espèces. Nous tenons à faire remarquer que de nombreuses espèces ne nous sont connues que par des descriptions, qui nous ont permis de conclure à leur synonymie avec une autre espèce. En conséquence, la liste des espèces de Phoronidiens, figurant à la fin de ce travail, est celle qui nous paraît actuellement la plus exacte, tout en sachant pertinemment que des recherches ultérieures peuvent modifier leur place dans cet essai de systématique ou démontrer que telle synonymie est erronée. 476 CHRISTIAN-CHARLES EMIG A. GÉNÉRALITÉS I. Relations phylogénétiques Les Phoronidiens furent d’abord classés avec les Annélides ; puis Claus (1872) créa le groupe des « Géphyriens tubicoles », Lankester (1883) celui des Polyzoa vermiformis, Roule (1893) celui des Tentaculifères hématobranchiés, Mastermann (1896) celui des Diplochorda, Delage et Hérouard (1897) celui des Axobranches vermiformes. Parmi toutes les classifications proposées, nous en avons relevé trois qui se rapprochent de celle actuellement admise. Caldwell (1882) mentionne le premier la similitude de structure entre Phoronidiens, Rryozoaires et Rrachiopodes. Hatsciiek (1888) réunit ces trois groupes sous le nom de Tentaculata. Schneider (1902) utilise le ternie de Lophophora pour Pho- ronidiens et Rryozoaires. Phoronidiens, Rryozoaires et Rrachiopodes sont classés par Cori (1937) dans les Ten¬ taculata, sous-embranchement des Oligomera ; leur position est intermédiaire entre les deux super-phylums : Prostomes et Deutérostomes ; cette classification a été reprise en 1963 par Hadzi. Hyman (1959), rappelant cette position, les nomme des « Lophophorates cœlomates », tandis que Grasse (1959) considère l’embranchement des Lophophoriens (Phoronidiens, Rryozoaires ectoproctes et endoproctes, Brachiopodes) comme des cœlo¬ mates prostomiens. Zimmer (1964) définit la position phylogénétique des Phoronidiens par l’étude de leur développement larvaire et de leur embryologie. Comparant les caractères des Phoronidiens à ceux des Prostomes et des Deutérostomes, cet auteur conclut qu’ils doivent être consi¬ dérés, contrairement aux conclusions des auteurs précédents, comme des Deutérostomes primitifs. Les Phoronidiens partagent cette position avec les Rryozoaires ectoproctes et les Brachiopodes, mais ils possèdent une certaine analogie avec les Hémichordés Ptéro- branches, analogie déjà signalée par Delage et Hérouard (1897). Nous adopterons cette dernière classification : Cœlomates Deutérostomes Embranchement des Lophophoriens Classe des Phoronidiens Classe des Bryozoaires ectoproctes Classe des Brachiopodes II. Genres et espèces de Phoronidiens La classe des Phoronida comprend deux genres : Phoronis Wright, 1856, et Phoro- nopsis Gilchrist., 1907. Ce dernier se distingue par une invagination de l’épiderme sous le lophophore au niveau du nerf circulaire. Ces deux genres contiennent 22 espèces, dont nous avons dressé la liste avec mention de Tannée, de l’auteur et de la localité-type. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 477 1856 Phoronis ovalis Wright Phoronis hippocrepia Wright 1858 Phoronis gracilis Van Beneden 1883 Phoronis australis Haswell 1888 Phoronis buskii Mc Intosh 1889 Phoronis kowalevskii Benham Phoronis caespitosa Cori Phoronis psammophila Cori Phoronis sabatieri Boule 1890 Phoronis architecta Andrews 1897 Phoronis ijimai Oka 1901 Phoronis pacifica Torrey 1903 Phoronis muelleri Selys-Longchamps 1907 Phoronis euxinicola Selys-Longchamps Phoronis capensis Gilchrist Phoronopsis albomaculata Gilchrist 1912 Phoronis vancouverensis Pixell Phoronopsis harmeri Pixell 1930 Phoronopsis viridis Hilton Phoronopsis striata Hilton Phoronopsis californica Hilton 1952 Phoronis pal.lida Silen 1967 Phoronis bhadurii Ganguly et Majumdar Inchkeith (Grande-Bretagne) Ilfracombe (Grande-Bretagne) Ostende (Belgique) Port-Jackson (Australie) Philippines Port de Naples (Italie) Port de Naples (Italie) Messine (Italie) Étang de Thau (France) Beaufort, N.C. (USA) Misaki (Japon) Puget Sound (USA) Helgoland (Allemagne) Sébastopol (URSS) False Bay (Afrique du Sud) False Bay (Afrique du Sud) Departure Bay, Vancouver (Canada) Departure Bay, Vancouver (Canada) Moro Bay, Californie (USA) Moro Bay, Californie (USA) Balboa Bay, Californie (USA) Gullmar Fiord (Suède) Digha, Bengal (Inde) Des descriptions incomplètes et des interprétations erronées des caractères taxono¬ miques ont conduit à ce grand nombre d’espèces, et, le plus souvent, une étude plus appro¬ fondie de certaines espèces a permis de conclure à des synonymies : Ph. gracilis, décrite sommairement par Van Beneden (1858), a été retrouvée par Selys-Longchamps à Helgoland en 1903. Mais la description de cette espèce ne permet pas de la distinguer de Ph. hippocrepia, d’autant que Selys-Longciiamps signale en 1907 n’avoir examiné que des individus jeunes. Silen (1952) conclut d’ailleurs en mettant en synonymie Ph. gracilis avec Ph. hippocrepia, ce que Wright a déjà supposé en 1859. Ph. kowalevskii a été découverte par Kowalevsky (1867), décrite par Caldwell (1882) et nommée par Beniiam (1889). Cori (1889) a retrouve cette espèce et l’a nommée Ph. caespitosa, nom qu’il retira l’année suivante en faveur de Ph. kowalevskii. Dans sa monographie, Selys-Longchamps (1907) démontre que cette espèce n’est qu’une variété de Ph. hippocrepia. Ph. sabatieri, décrite par Roule (1889) fut découverte la même année que Ph. psam¬ mophila. Cet auteur fait d’ailleurs suivre le nom de cette espèce, en 1900, par (? Phoronis psammophila Cori), tandis que Selys-Longchamps (1907) traite les deux espèces simul¬ tanément. La synonymie de ces deux espèces a été établie par Emig (19686). Ph. architecta, proche de Ph. psammophila, a été mise en synonymie avec la deuxième espèce par Emig (1969a) ; il faut néanmoins prendre en considération que la reproduction et les larves pourraient être différentes chez ces deux espèces (Brooks et Cowles, 1905 ; ZlMMER. 1964). Ph. capensis apparaît, d’après la description incomplète de Gilchrist (1907), comme synonyme de Ph. hippocrepia ; cet auteur conclut d’ailleurs : « Ph. capensis, closely related to Ph. hippocrepia. » Ph. vancouverensis se distingue, d’après Pixell (1912), de Ph. hippocrepia par plu- 478 CHRISTIAN-CHARLES EMIG sieurs caractères, dont le seul qui nous semble à retenir est son grand nombre de muscles longitudinaux ; d’ailleurs, Zimmer (1964) sépare ces deux espèces en fonction de ce cri¬ tère. Marsden (1959) les réunit dans un complexe de Ph. hippocrepia. En réalité, Ph. van- couverensis est synonyme de Ph. ijimai (Emig, 1971). Phoronis bhadurii a été décrite trop sommairement pour définir une nouvelle espèce ; bien qu’elle se rapproche de Ph. buskii, il pourrait également s’agir d’une nouvelle espèce du genre Phoronopsis. Ph. euxinicola reste un nomen nudum ; découverte par Selys-Longchamps (1907), elle n’a été ni retrouvée, ni décrite. Ph. pacifica a été décrite avant la création du genre Phoronopsis ; possédant des carac¬ tères proches de ceux de Php. harmeri, elle est probablement synonyme de cette deuxième espèce. Cette synonymie est d’ailleurs proposée par plusieurs auteurs, notamment Mamkaev (1962), qui la nomme Phoronopsis pacifica. La synonymie de Php. viridis avec Php. harmeri a été établie en 1959 par Marsden. Php. striata a été décrite très sommairement et nous ne pouvons qu’émettre l’hypo¬ thèse de sa synonymie avec Php. harmeri. En conclusion, la classe des Phoronidiens comprendrait actuellement les espèces énu¬ mérées dans le tableau ci-après : Liste des espèces de la classe des Phoronidiens Genre Phoronis Phoronis ovalis Phoronis hippocrepia Ph. Ph. Ph. Ph. ) Ph. gracilis kowalevskii caespitosa capensis vancouverensis Phoronis ijimai Phoronis australis Ph. buskii (? synonyme de Ph. australis) Phoronis bhadurii (?) Phoronis psammophila Phoronis muelleri Phoronis pallida Phoronopsis albomaculata ( Ph. ( Ph. sabatieri architecta (?) Genre Phoronopsis Phoronopsis harmeri Phoronopsis californica viridis striata [ Ph P- Php. ( Ph. [Php.) pacifica Remarque : Dans un inventaire de la faune de Helgoland, Dalla Torre (1890) mentionne Pho¬ ronis norvégien Müller ; il s’agit d’une erreur, car J. Müli.er n’a jamais découvert de Pho¬ ronis adulte (Selys-Longchamps, 1907). SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 479 III. Répartition géographique des Piioronidiens Avant d’aborder la répartition mondiale des Piioronidiens, nous devons signaler de nouvelles localités, découvertes récemment pour quatre espèces. Fig. 1. — Localisation des Phoronidiens sur les côtes françaises. Nouvelles stations : 19. Phoronis psam- mophila (massifs d’Hermelles) ; 18. Phoronis muelleri (stations de 14 à 48 m) ; 39. Phoronis psammo- phila (a, station étudiée par Emig ; c, par Euzet et Poujol ; b, présence signalée par ces auteurs). 480 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Phoronis psammophila Dans la baie de Bourgneuf (fig. 1, localité 19), Ph. psammophila a été récoltée dans des massifs d’Hermelles, dans la zone intertidale, par Gruet (thèse de 3 e cycle en cours) ; elle vit dans des interstices des massifs, où s’accumulent débris divers, sable et vase. Dans l’étang de Thau, localité-type de Ph. sahatieri Roule, j’ai retrouvé Ph. psammo¬ phila dans des sables fins, chargés de graviers, à une profondeur de 1,5 à 2 m (fig. 1, loca¬ lité 39a). Fig. 2. — Localisation des stations 58 (Nosy-Bé, Madagascar) et 59 (Baie d’Ambaro, Madagascar) : Pho- ronopsis californien (58 a), Phoronis australis (58 b, c), Phoronis muelleri (59). Phoronis muelleri Elle est signalée pour la première fois sur les côtes françaises, près de l’île d’Oléron (fig. 1, localité 18). Ph. muelleri vit dans des vases, vases sableuses et sables à une pro¬ fondeur de 14 à 48 m. Elle a été récoltée par F. Lagardère (thèse de 3° cycle en cours). Phoronis hippocrepia Dans l’étang de Berre (fig. 1, localité 41), Ph. hippocrepia a été récoltée au cours d’une plongée, sous sa forme encroûtante, sur un pieu en bois enfoncé dans la vase, à une profon¬ deur de 8 m. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 481 A Marseille, dans le Vieux-Port (fig. 1, localité 44), Ph. hippocrepia « tapisse » les quais, depuis la surface jusqu’au fond (profondeur d’environ 8 m). Elle est perforante dans les pierres des quais et dans des coquilles d’huîtres mortes. Les tubes sont généralement libres sur un tiers ou la moitié de leur longueur, recouverts de vases et de débris divers. Fig. 3. — Localisation des Phoronidiens de la station 57 (Tuléar, Madagascar), d’après Emig et Thomas- sin (1969). Phoronis australis Les exemplaires ont été récoltés par Thomassin à Madagascar dans deux localités : — Nosy-Bé (fig. 2 : stations 58b, c) à l’extérieur du récif de Béfefeky et du récif d’Ampo- raha à une profondeur de 10 à 12 m ; — Tuléar (fig. 3) depuis quelques centimètres d’eau jusqu’à 30 m de profondeur. Ph. australis est présente dans la partie muqueuse du tube 482 CHRISTIAN-CHARLES EMIG des Cerianthus (fonds vaseux ou herbiers). Cette espèce vit dans des eaux chargées de par¬ ticules en suspension et soumises à une agitation. Ayant étudié personnellement tous les caractères taxonomiques des espèces prove¬ nant des nouvelles localités décrites ci-dessus, nous mentionnons les résultats dans les chapitres suivants. Nous avons indiqué sur les figures 1 et 4 les principales localités où des Phoronidiens sont signalés, tandis que nous dressons ci-dessous la répartition par espèces, avec le numéro de la localité (fig. 1 et 4) et les auteurs mentionnant l’espèce. Fig. 4. — Répartition géographique des Phoronidiens ; les stations 17 à 25 et 38 à 48 sont représentées sur la figure 1. Pour la légende des numéros, voir le chapitre « Répartition des Phoronidiens ». Phoronis ovalis 6. Pilia [Morton et Miller, 1968] ; 6’. Péninsule Otago [Silen, 1956] ; 7. Chili [Emig, 1969c] ; 12. Puget Sound, San Juan Island [Marsden, 1959] ; 15. Santos (île Porchat) [Marcus, 1949 ; Lonoy, 1954 ; Forneris, 1959 ; Emig, 1969c] ; 29. Ile de Man [Bruce, Colman et Jones, 1963] ; 31. Inchkeith (Firth of Forth) [Wright, 1856] ; 31. St-Andrews [Meek, 1917] ; 32. St-Mary Island [Harmer, 1917] ; 34. Helgoland [Cori, 1939] ; 35. Bergen [Lonoy, 1954] ; 36. Gullmar Fiord [Silen, 1952 ; Emig, 1969c] ; 37. 0resund [Brattstrôm, 1943 ; Lonoy, 1954] ; 38. Cap Bear [Theo- dor, 1964 ; Emig, 1969c]. Phoronis hippocrepia 15. Santos, Canameia [Forneris, 1959] ; 17. Arcachon [Emig, 1967a] ; 22. Roscofî [Cori, 1925] ; 24. Ile de Tatihou [Hartlaub, 1904] ; 25. Wimereux [Giard, 1878 ; Selys-Longchamps, 1907] ; SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 483 26. Ostende [Van Beneden, 1858] ; 27. Plymouth [Garstang, 1891 ; Shearer, 1904] ; 27. Fal- mouth [Garstang, 1891] ; 28. Ilfracombe [Wright, 1856] ; 28. Tenby [Dyster, 1859] ; 30. Mill- port [Kolliker, 1864] ; 33. Sheerness (?) ; 34. Helgoland [Selys-Longchamps, 1903] ; 36. Gull- mar Fiard [Theel, 1907 ; Silen, 1952 ; Emig, 1970] ; 41. Étang de Berre [Emig] ; 44. Vieux-Port, Marseille [Emig] ; 51. Port de Naples [Kowalevsky, 1867 ; Foettingf.r, 1882 ; Caldwell, 1882 ; Cori, 1889, 1890 ; Selys-Longchamps, 1907] ; 55. False 13ay [Gilchrist, 1907], Phoronis ijimai 2. AkkeshiBay [Uchida et Iwata, 1955] ; 3. Misaki [Oka, 1897 ; Ikeda, 1901] ; 8. Los Angeles [Marsden, 1959] ; lO. San Francisco et Monterey Bay [Marsden, 1959] ; 12. Vancouver Island, San Juan Island [Pixell, 1912 ; Marsden, 1957, 1959 ; Zimmer, 1964, 1967 ; Emig, 1971]. Phoronis australis 3. Misaki [Ikeda, 1901, 1902, 1903 ; Kume, 1953 ; Silen, 19546] ; 5. Port-Jackson [Haswell, 1883, 1885, 1893 ; Benham, 1889] ; 16. Embouchure de la Somone [Emig et Marche-Marchad, 1969] ; 56. Inhaca Island [Mc Nae et Kalk, 1958] ; 57. Tuléar [Emig dét., Thomassin réc.] ; 58. Nosy-Bé [Emig dét., Thomassin réc.] ; 60. Port-Okha [Naïr et Shaiv, 1956] ; 62. Krusadaï Island [Menon, 1927] ; ? Philippines [Cori, 1939]. Phoronis buskii 4. Philippines [Mc Intosh, 1881, 1888 ; Mastermann, 1900]. Phoronis bhadurii 63. Digha, Bengal (Indes) [Ganguly et Majumdar, 1967], Phoronis psammophila et Phoronis architecta 8. Los Angeles [Marsden, 1959] ; 12. Défiance Point [Marsden, 1959] ; 13. Beaufort [Andrews, 1890 ; Brooks et Cowles, 1905 ; Marsden, 1959] ; 14. Alligator Ilarbor [Long, 1960 ; Naqui, 1968 ; Emig] ; 19. Nantes [Emig dét., Gruet réc.] ; 20. Golfe du Morbihan [Glémarec, 1964 ; Emig, 19686] ; 21. Concarneau [Emig, 1969a] ; 23. Dinard [Emig, 1969a] ; 39. Étang de Thau [Roule, 1889 ; Selys-Longchamps, 1907 ; Euzet et Poijjol, 1963 ; Emig] ; 40. Golfe de Fos [Emig, 1969a] ; 41. Étang de Berre [Émig, 1966, 19686, 1969a] ; 42. Anse de Vernon [Emig, 1969a] ; 43. Golfe de Marseille [Picard, 1965 ; Emig, 1966, 1969a] ; 45. Calanque de Port-Miou [Emig, 19686] ; 46. Baie des Lecques [Emig, 1966] ; 47. Baie de Bandol [Emig, 1966] ; 48. Baie du Brusc [True-Schlenz, 1965; Emig, 19686] ; 49. Baie de Castiglione [Emig, 19686] ; 50. Fusaro, Lucrino [Selys-Longchamps, 1907] ; 51. Naples [Selys-Longchamps, 1907] ; 52. Messine [Cori, 1889, 1890 ; Shearer, 1904 ; Selys-Longchamps, 1907] ; 61. Porto-Nuovo [Balasubrahmanyan, 1959], Phoronis muelleri 1. Détroit de Tartarie, golfes d’Aniva et de Patience, cap Nakho, détroit sud des îles Kou¬ riles [Mamkaev, 1962] ; 18. Ile d’Oléron [Emig dét., Lagardère réc.] ; 29. Ile de Man [Judges, 1953 ; Bruce, Colman et Jones, 1963] ; 34. Helgoland [Selys-Longchamps, 1903 ; Schultz, 1903] ; 36. Gullmar Fiord [Gustafson, 1936 ; Silen, 1952 ; Emig, 1970] ; 37. 0resund [Bratt- strôm, 1943] ; 53. Canal de Leme [Stf.uer, 1933 ; Vatova, 1934] ; 54. Abudkir [Steuer, 1936] ; 57. Tuléar [Emig, 1970] ; 59. Baie d’Ambaro [Emig, 1970], 484 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Phoronis pallida 8. Los Angeles [Mabsden, 1959] ; 10. Point Richmond [Hyman, 1958 ; Mahsden, 1959 ; Jones, 1961] ; 36. Gullmar Fiord [Silen, 1952 ; Emig, 1969c]. Phoronopsis albomaculata 5. False Bay [Gilchrist, 1907, 1919] ; 57. Tuléar [Emig et Thomassin, 1969], Phoronopsis harmeri 1. Détroit de Tartarie, golfes d’Aniva et de Patience [Mamkaev, 1962] ; Balboa Bay (Califor¬ nie) [Hilton, 1930] ; Bodega Bay (Californie) [Hyman, 1958] ; 8. Los Angeles [Marsden, 1959 ; Hilton, 1930] ; 9. Moro Bay [Marsden, 1959 ; Hilton, 1930] ; 10. San Francisco [Marsden, 1959 ; Johnson, 1967 ; Emig, 19676] ; 10. Monterey Bay [Hilton, 1930 ; Mc Ginitie et Mc Gini- tie, 1949 ; Wilson et Bullock, 1958 ; Rattenbury-Marsden, 1953, 1954, 1959] ; 11. Ilumbolt Bay [Torrf.y, 1901] ; 12. Vancouver Island, San Juan Island [Torrey, 1901 ; Pixell, 1912 ; Wilson et Bullock, 1958 ; Marsden, 1959 ; Zimmer, 1964]. Phoronopsis californica 7. Estuaires de la Californie sud [Mc Ginitie et Mc Ginitie, 1949] ; Balboa Bay (Californie) [Hilton, 1930] ; 58. Nosy-Bé [Emig et Plante, 1969], Nous pouvons résumer la présence des Phoronidiens dans les principaux océans et mers dans le tableau ci-après. Présence des Phoronidiens dans les principaux océans et mers Pacifique Atlantique Méditerranée Océan Indien Ph. ovcdis . + + + Ph. hippocrepia . Ph. ijimai . '. + + + + Ph. australis . + + + Ph. buskii . + Ph. psammophila . + + + + Pli. muelleri . + + + + Ph. pallida . Php. albomaculata . + + + Php. harmeri . + Php. californica . + + SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 485 Remarques Schultz (1897) a étudié le développement embryonnaire d’une Phoronis récoltée à Sébastopol (Crimée, URSS), espèce que Selys-Longchamps (1907) nomma Phoronis euxi- nicola. A Port-Jackson (Australie), Haswell (1893) décrit une deuxième espèce de Phoronis, vivant sur des coquilles d’huîtres dans le même biotope vaseux que Pli. australis. Le tube est hyalin, membraneux et dépourvu de grains de sable ; le nombre de tentacules est d’une centaine. Hasweli, rapporte cette espèce à Ph. psammophila, mais il est plus probable qu’il s’agisse de Ph. hippocrepia. Gravei.y (1927) signale une Phoronis sp. à Porites Ray dans les îles Krusadaï (Inde). Des recherches effectuées pour retrouver Ph. ovalis (Emig, 1969c ; 1970) sont restées infructueuses, d’une part dans le Gullmar Fiord pour les localités signalées par Silen (1952), d’autre part près du cap Réar par Theodor (1964). En conclusion, bien que les Phoronidiens soient représentés dans les grands ensembles océaniques, leur localisation n’est encore connue que de façon fragmentaire. Il reste à souhai¬ ter que, dans les années à venir, nos connaissances sur la répartition des Phoronidiens soient largement complétées, surtout par l’emploi de nouveaux moyens de prélèvement. 486 CHRISTIAN-CHARLES EMIG B. GRANDS TRAITS DE L’ORGANISATION DES PHORONIDIENS Les Phoronidiens vivent dans un tube cylindrique, dans lequel ils se déplacent libre¬ ment ; ce tube, sécrété par l’épiderme, est formé d’une substance chitineuse (Hyman, 1958) en une ou plusieurs couches. Les espèces vivant dans des sédiments meubles y sont enfoncées verticalement, isolées ; leur tube est recouvert de vase, grains de sable ou débris divers selon la nature et la gra¬ nulométrie du sédiment. En fonction de ces dernières, le tube est soit rectiligne, soit plus ou moins sinueux, selon la facilité de pénétration dans le sédiment. Les espèces perforantes possèdent généralement un tube translucide, sinueux et dépourvu de particules, saut si le tube dépasse du substrat. Le tube des Phoronidiens s’arrondit dans sa partie postérieure et ne présente qu’une très faible ouverture (pl. II, fîg. 1). Des observations en plongée nous ont permis de vérifier que les Phoronidiens en exten¬ sion normale occupent toute la longueur du tube, comme le décrit Selys-Longchamps (1903) : « Im ausgestreckten Zustande ist die Lange der Tiere der der Rôhre gleich, oder iiber- trilït sie sogar ein wenig. » Au cours du prélèvement, l’animal se contracte pour n’occuper qu’un tiers à un cinquième de la longueur du tube (pl. II, fig. 1) ; de nombreux auteurs ont d’ailleurs émis des hypothèses sur la longueur de l’animal par rapport à son tube, car ils ont étudié des exemplaires rétractés. La longueur des Phoronidiens varie largement selon les espèces : la plus petite, Pho- ronis ovcilis , n’excède pas 15 mm, tandis que la plus grande, Phoronopsis californien, dépasse 450 mm. Le diamètre du corps varie en fonction de la longueur de l’animal, de son état de contraction et des régions du corps. Les colorations des Phoronidiens sont rose, jau¬ nâtre, brune, verte, pourpre, noire ; elles peuvent être uniformes, présentes seulement dans la partie antérieure, plus vives dans le lophophore. Certaines espèces possèdent une ou plusieurs pigmentations. Le corps des Phoronidiens comprend trois régions : — le prosome, rudimentaire, est réduit à une languette préorale, l’épistome ; — le mésosome est formé principalement de la couronne tentaculaire ou lophophore ; —- le métasome est constitué par le corps cylindrique dont la partie postérieure élargie s’appelle l’ampoule. I. Lophophore La couronne tentaculaire est en forme de fer à cheval, sur les bords duquel s’insèrent les tentacules. Sur la face anale, les pointes du lophophore sont plus ou moins incurvées vers la cavité lophophorale (pl. III, fig. 1-5 ; pl. VIII, fig. 5) ou enroulées en spirales, dont le nombre de tours varie selon les espèces de 1,5 à 5 ou plus (pl. III, fig. 6, 7, 9). SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 487 Le nombre de tentacules croît avec la complexité de la forme du lophophore. Ce der¬ nier présente généralement une zone d’accroissement du nombre de tentacules dans la concavité lopbophorale (fîg. 5). IL Paroi du corps La paroi du métasome comprend de l’extérieur vers l’intérieur plusieurs couches suc¬ cessives. L 'épiderme est limité vers l’extérieur par une bordure en brosse (à microvillosités), mise en évidence au microscope électronique ; cette bordure a toujours été considérée par tous les auteurs comme une cuticule. Dans le genre Phoronopsis, l’épiderme présente sous le lophophore une invagination plus ou moins marquée (pl. III, fîg. 8). Le plexus nerveux bouche p.n. ta. anus Fig. 5. — Schéma du lophophore et de la partie antérieure de Plioronis australis (d’après Benham, 1889). épi : épistome ; n : néphridiopore ; o.l. : organe lophophorien ; p.a. : papille anale ; p.n. : papille néphri- diale ; t.e. : rangée de tentacules externes ; t.i. : rangée de tentacules internes ; z.a. : zone d’accrois¬ sement des tentacules. est situé à la base de l’épiderme (fig. 6) ; une membrane basale, épaisse, véritable subs¬ tance de soutien lui fait suite. A l’intérieur du corps on distingue deux couches musculaires, circulaire, s’appuyant sur la membrane basale, et longitudinale (pl. VII). La musculature longitudinale est formée de faisceaux, chaque muscle comprenant des faisceaux margi¬ naux situés de chaque côté d’un faisceau central (fig. 31). Le nombre de muscles longitu¬ dinaux varie d’un individu à l’autre et d’une espèce à l’autre, parfois au sein d’un même exemplaire. Les formules musculaires (Selys-Longchamps, 1907) sont établies en fonc¬ tion du nombre de muscles dans chaque compartiment du métaccelome. Cette musculature longitudinale est généralement plus développée du côté gauche ou du côté oral, provoquant une asymétrie du corps ; mais chez certaines espèces, comme chez Phoronis hippocrepia par exemple, elle est plus marquée du côté droit. 488 CHRISTIAN-CHARLES EMIG III. Système nerveux Le système nerveux des Phoronidiens, basi-épithélial, se compose d’un ganglion céré- broïde, situé dans la concavité lophophorale (fig. 6, 9) sous la papille anale (entre celle-ci et la bouche) ; du nerf circulaire partant de ce ganglion et décrivant un cercle complet à la base du lophophore (fig. 6) ; d’une ou deux fibres nerveuses géantes qui se prolongent depuis ce ganglion jusqu’à l’ampoule, près de l’insertion des mésentères latéraux (fig. 6 ; pl. VII), enfin d’un plexus diffus dans tout le corps, placé entre l’épiderme et la membrane basale. Nous omettons volontairement les innervations des tentacules et divers organes. Fig. 6. — Représentation schématique de la structure du système nerveux d’une espèce à une seule fibre géante (g./’.). Bouche et épistome ne sont pas représentés. Les positions de l’anus et des néphridiopores sont indiquées par des cercles. Au centre du lophophore, dont les ten¬ tacules sont coupés à la base, se situe le ganglion céré- broïde ; n.ring : nerf circulaire (d’après Silen, 19546). IV. c ŒLOMES Chaque métamère possède une cavité cœlomique. Mésosome et métasome sont séparés par un septum oblique, le diaphragme, inséré à la base des tentacules, au niveau du nerf circulaire. Le métacœlome est entièrement divisé verticalement en deux compartiments gauche et droit, par le mésentère principal ou médian (fig. 7). Chacun de ces compartiments est à nouveau divisé dans le sens de la longueur, secondairement, par un mésentère latéral SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 489 (fig. 7). Ces deux mésentères latéraux sont incomplets ; ils débutent au niveau des entonnoirs des néphridies et s’arrêtent avant d’atteindre la partie terminale de l’ampoule. Ils manquent chez Ph. ovalis, tandis que chez Ph. muelleri seul le gauche est absent. Cette disposition des mésentères est utilisée pour établir les formules musculaires, en comptant le nombre de muscles longitudinaux dans chaque compartiment cœlomique ; elle se représente ainsi : mésentère médian oral mésentère cœlome oral gauche | cœlome oral droit mésentère latéral gauche cœlome anal gauche | cœlome anal droit latéral droit mésentère médian anal Le métacœlome communique avec l’extérieur par les métanépliridies, qui servent de cœlomoductes. Fig. 7. — Schéma d'une coupe transversale du métasome (mésentères et cavités cœlomiques). c. : cœlome ; est. : estomac ; f.g.d. : fibre géante droite ; f.g.g. : fibre géante gauche ; i : intestin ; m.l.d. : mésentère latéral droit ; m.l.g. : mésen¬ tère latéral gauche ; m.m.a. : mésentère médian anal ; m.m.o. : mésentère médian oral ; œs. : œso¬ phage ; p.est. : préestomac ; v.l. : vaisseau san¬ guin latéral ; v.m. : vaisseau sanguin médian. 2 Fig. 8. — Schéma de la partie antérieure du corps avec localisation des néphridies du type à un seul entonnoir : 1, vue anale ; 2, vue latérale. A : branche ascendante ; a : anus ; b : bouche ; D : branche descendante ; e : entonnoir ; epi : épistome ; i : intestin ; n : néphridiopore ; œs : œsophage ; t : tentacules. Y. Néphridies Les néphridies de chaque espèce présentent des caractères spécifiques et nous les considérons actuellement comme le meilleur critère de détermination. L’existence des néphridies a été reconnue par Dyster (1858), qui les nomma oviductes après avoir observé le passage des œufs. Caldwell (1882) utilisa le premier le terme de néphridies. 8 , 2 490 CHRISTIAN-CHARLES EMIG D’après leur anatomie, ce sont des métanéphridies ; chaque espèce en possède une paire (fîg. 8), située dorsalement sous le diaphragme, de chaque côté de l’intestin et au niveau de l’insertion des mésentères latéraux. Leur forme est généralement en U avec une branche descendante (fig. 8), absente chez certaines espèces, et une branche ascen¬ dante. Leur épithélium est cilié, plus fortement dans les entonnoirs et les néphridio- pores. Les néphridies s’ouvrent dans la cavité cœlomique par un ou deux entonnoirs ; la branche descendante leur faisant suite est située dans la cavité cœlomique ; elle s’inflé¬ chit et pénètre dans la paroi du corps, devenant alors branche ascendante (fig. 20-24 ; pl. IV-VI, VIII). Cette dernière s’ouvre à l’extérieur, près de l’anus, par le néphridiopore (ou pore urinaire) soit sur la papille anale, soit sur la papille néphridiale. Faisant communiquer le métacœlome avec l’extérieur, les néphridies jouent proba¬ blement un rôle important dans l’équilibre du milieu cœlomique et dans l’excrétion des déchets métaboliques ; elles font également office de gonoductes. VI. Tractus digestif Le tube digestif des Phoronidiens est en forme d’U et se subdivise en quatre parties : œsophage, préestomac, estomac, intestin. La branche descendante du tube digestif (fig. 9) débute par la bouche, située à l’intérieur du fer à cheval du lophophore et surmontée par l’épistome (fig. 5). Cette branche est formée de l’œsophage à paroi épaisse, du préestomac avec un épithélium mince et caractérisé par la présence d’une gouttière ciliée (pl. VII, fig. 5, 6, 9) et de l’estomac (fig. 9). Ce dernier, à paroi épaisse, est situé dans l’ampoule et entouré du sinus sanguin. L’intestin constitue à lui seul la branche ascendante. Il est séparé de l’estomac par un pylore (fig. 9) ; l’anus est placé sur la papille anale (fig. 10), à l’exté¬ rieur de la cavité lophophorale, au même niveau que la bouche (fig. 9). VIL Système circulatoire Le système circulatoire des Phoronidiens est clos, formé par deux vaisseaux longitu¬ dinaux qui parcourent le métasome et communiquent postérieurement par le sinus péri- stomacal et antérieurement par le vaisseau lophophoral (fig. 11). Le vaisseau lophophoral est divisé en deux vaisseaux accolés (fig. 10) : l’arc lopho¬ phoral afférent, interne, dans lequel se jette le vaisseau médian, et l’arc lophophoral effé¬ rent, externe, duquel sortent les deux branches du vaisseau latéral. Chaque tentacule pos¬ sède un capillaire, dans lequel le sang est oxygéné. Sortant du vaisseau lophophoral, les deux branches du vaisseau latéral se réunissent au niveau de l’œsophage (fig. 11). Le vaisseau latéral, efférent et artériel, se prolonge ven- tralement jusque dans le sinus péristomacal. Issu de ce sinus, le vaisseau médian, afférent, veineux et dorsal, se jette dans le vaisseau lophophoral. Chez Phoronis ovalis, il existe au niveau de l’œsophage un autre vaisseau efférent, près du mésentère médian ventral, le vaisseau « accessoire » (fig. 11 ; pl. VII, fig. 3). On SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 491 remarque l’absence des deux branches du vaisseau latéral, mais on distingue (Emig, 1969c) la présence d’un vaisseau latéral gauche et d’un vaisseau latéral droit (fig. 11 ; pl. VII, fig. 4). Le vaisseau « accessoire » se jette à la fin de l’œsophage dans le vaisseau latéral gauche (fig. 11). Le vaisseau latéral présente chez toutes les espèces des cæcums vasculaires. Fig. 9. — Coupe du tube di¬ gestif des Plioronidiens ; est : estomac ; ggl . c . : ganglion cérébroïde ; i : intestin ; œs : œsopha¬ ge ; p.e : préestomac ; py ■ pylore. Fig. 10. — D’après Selys-Longchamps (1907) : « Figure demi-sché¬ matique, reconstituée, du système sanguin lophophoral. Le vaisseau lophophoral, sur lequel s’embranchent les vaisseaux tentaculaires, coupés à leur base, ne forme pas un arc complet, mais il est interrompu en arrière de la bouche. » Ce vaisseau est formé de deux arcs juxta¬ posés, afférent et efférent, ala : arc lophophoral afférent ; ale : arc lopho¬ phoral efférent ; n : néphridiopore ; œs : œsophage ; pa : papille anale ; va : vaisseau afférent ; ve : vaisseau efférent ; vl : vaisseau latéral ; vio : vaisseau lophophoral ; vm : vaisseau médian ; vt : vaisseau tentaculaire. Le sang rouge des Phoronidiens provient de la présence de l’hémoglobine (Lankesteb, 1872) dans les globules sanguins. Ohuye (1943) a fait une étude détaillée du sang de Ph. ijimai, tandis que la circulation a été étudiée sous divers aspects par Bethe (1927), Enriques (1905), Emig (1966), Selys-Longchamps (1907). 492 CHRISTIAN-CHARLES EMIG vio Fig. 11. — Schéma du système circulatoire dans le métasome des espèces de Plioronidiens (A) comparé à celui de Plioronis ovalis (B). bd : branche droite, bg : branche gauche du vaisseau latéral ; i : intestin ; œs : œsophage ; pe : préestomac ; sp : sinus péri- stomacal ; vac : vaisseau « accessoire » ; vl : vaisseau latéral ; vld : vaisseau latéral droit ; vlg : vaisseau latéral gauche ; vio : vaisseau lophophoral ; vin : vaisseau médian. Mésentères : 1, mé¬ dian oral ; 2, médian anal ; 3, latéral droit ; 4, latéral gauche. VIII. Gonades Les Phoronidiens sont soit hermaphrodites, soit dioïques. Les gonades se développent dans l’ampoule. Dans les espèces dioïques, les gonades peuvent remplir presque entière¬ ment l’ampoule (pl. II, fig. 8, 9). Chez les espèces hermaphrodites, les ovaires sont, généra¬ lement dorsaux par rapport au vaisseau latéral et les testicules sont ventraux (pl. II, fig. 7). Selon les espèces, les produits sexuels sont soit rejetés directement dans l’eau de mer, soit retenus jusqu’aux premiers stades larvaires dans le lophophore. Les organes lophophoraux (Dyster, 1858) sont des glandes sexuelles annexes (Zimmer, 1964 ; 1967) qui se développent dans la concavité lophophorale au cours de la maturation des gonades. Les espèces qui incubent les premiers stades larvaires possèdent des glandes nidamentaires (découvertes par Zimmer, 1964) dont le rôle est de retenir les larves dans le lophophore. Les organes lophophoraux sont présents chez tous les individus mâles, sauf chez Ph. ovalis ; les femelles incubantes possèdent des glandes nidamentaires. Les espèces SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 493 hermaphrodites portent également des organes lophophoraux, ainsi que les glandes nida- mentaires, si elles sont incubantes (fîg. 12). La larve des Phoronidiens est nommée Actinotrocha (Muller, 1846) ; elle présente généralement un stade pélagique planctonique, exception faite pour Ph. ovalis. Chez quelques espèces, on connaît des reproductions asexuées, soit par fission trans¬ verse ( Phoronis ovalis, Phoronopsis albomaculata), soit par bourgeonnement ( Phoronis ovalis), ou par régénération d’un nouvel individu à partir du lophophore (Ph. ovalis). Fig. 12. — Diagramme des glandes sexuelles annexes de Phoronis ijirnai ( vancouverensis ), vue de la concavité lophophorale (d'après Zimmer, 1967). epi. : épistome ; ern. : position des embryons ; g.n.h. : glande nidamentaire basale ; g.n.t. : glande nidamentaire tentaculaire ; o.s.a. : organe spermatopho- ral accessoire (organe lophophorien) ; pn : papille néphridiale. IX. Autotomie Les Phoronidiens autotomisent très facilement et rapidement leur lophophore ; l’au¬ totomie se produit sous le lophophore, légèrement en dessous des néphridies. Au cours d’un prélèvement, la plupart des individus autotomisent leur lophophore ; il est donc nécessaire de fixer rapidement les animaux, car au cours de cette séparation disparaissent les princi¬ paux critères de détermination. En conclusion, dans ce chapitre, nous nous sommes limité aux principaux traits ana¬ tomiques correspondant aux caractères utilisés dans la taxonomie ; nous avons volontai¬ rement passé sous silence toutes les connaissances anatomiques détaillées. Notre but n’était que de faciliter l’exposé des caractères taxonomiques et leurs variations spécifiques, tout en rappelant succinctement l’organisation générale de la classe des Phoronida. 494 CHRISTIAN-CHARLES EMIG C. MÉTHODES des Récolte et détermination sont deux problèmes techniques à résoudre pour l’étude Phoronidiens. I. Récolte Que les prélèvements soient qualitatifs ou quantitatifs, nous n’avons obtenu que de médiocres résultats avec les moyens utilisés couramment, bennes et dragues. Néanmoins, pour certaines espèces et certains biotopes « favorables », ces moyens permettent un échan¬ tillonnage suffisant. C’est le cas pour Phoronis ovalis, quand elle perfore des coquilles mortes posées sur le fond et pour Ph. muelleri, présente dans des vases. Personnellement, j’ai fait appel à deux techniques de récolte qui m’ont fourni d’excellents résultats. D’abord la plon¬ gée en scaphandre autonome, qui présente l’avantage de permettre l’observation et la récolte directement sur le fond. Elle se révèle précieuse pour la découverte de nouvelles localités, notamment dans le cas de Ph. hippocrepia, fréquemment fixée sous des surplombs ou des parois verticales. Ensuite, l’invention des aspirateurs sous-marins (Emig et Lie- niiart, 1966 ; 1968), qui peuvent être utilisés en plongée ou depuis un navire, nous a per¬ mis d’augmenter l’efficacité des récoltes. A titre d’exemple, comparons les résultats obtenus par plusieurs méthodes sur un fond de sables fins de la plage du Prado (golfe de Marseille). Volume de sédiment filtré Surface Nombre de Phoronis Drague Charcot. 50 dm 3 ? 1 à 9 Comptage direct en plongée. — 1/10 m 2 environ 500 Aspirateur sous-marin automatique.. 30 dm 3 1/10 m 2 1 200 à 1 700 L’explication des différences dans ces résultats est facile. La drague Charcot, du fait d’un sédiment compact et difficile à pénétrer, ne fait qu’ « écrémer » la surface ; les Phoronis se rétractent dans leurs tubes et ne sont pas récoltées. Le comptage en plongée ne peut être qu’approximatif, un certain nombre de Phoronis se rétractent à l’approche du plon¬ geur. L’aspirateur sous-marin automatique prélève le sédiment jusqu’à une profondeur de 30 cm, ce qui permet de récolter toutes les Phoronis, même si elles se contractent au fond du tube (dans cette localité, Ph. psammophila mesure généralement de 10 à 15 cm). La plupart des espèces de Phoronidiens ont une longueur comprise entre 80 et 250 mm, le moyen de récolte utilisé doit donc atteindre ou dépasser cette profondeur. Car il faut tenir compte de la rétraction de l’animal au fond du tube. SYSTEMATIQUE DES PHORONIDIENS 495 II. Détermination Les Phoronidiens ne peuvent être déterminés que d’après des coupes histologiques. Bien que les techniques utilisées soient des plus simples, il faut les connaître et disposer du matériel nécessaire. A titre indicatif, je tiens à mentionner les techniques et processus utilisés le plus cou¬ ramment : -— Fixation : Bouin, Bouin-Hollande ; ces fixateurs permettent un séjour relativement pro¬ longé des exemplaires. —■ Déshydratation et inclusion : alcool 95° (3 bains d’une heure) ; alcool 100° (3 bains d’une heure) ; toluène (3 bains de 20 minutes) ; paraffine 54-56° dans étuve à 58° (3 bains de 3 heures) ; inclusion dans paraffine 54-56°. —- Coupes : effectuées à 7 p.. — Coloration : celle à l’Azan d’après Heidenhain donne les meilleurs résultats : Azan A dans étuve à 60° (une heure) ; acide phosphotungstique à 5 % (une heure) ; Azan B (25 minutes) ; déshy¬ dratation par alcool 100° ; montage à 1’ « Euparal » ou, après toluène, au Baume de Canada. Dans le cas d’une fixation trop prolongée, on peut remplacer la coloration à l’Azan par le Trichrome de Ramon y Cajal (Martoja et Martoja, 1967). Remarques Pour l’inclusion, les Phoronidiens seront placés perpendiculairement à la paroi de coupe, lophophore en premier. Les individus sont toujours récoltés dans leur tube. Si les animaux sont prélevés vivants, il suffit de les laisser séjourner quelques heures dans un aquarium pour qu’ils quittent leur tube. Mais dans ce cas, le lophophore s’autotomise fréquemment. Le meilleur résultat est encore obtenu en brisant délicatement le tube entre les doigts et en le tirant de chaque côté, lentement, pour extraire l’animal. Dans le cas d’animaux fixés lors du prélèvement, il faut enlever le tube avec des pinces fines, sous une loupe. 496 CHRISTIAN-CHARLES EMIG D. CARACTÈRES TAXONOMIQUES Pour la détermination des Phoronidiens, nous avons retenu neuf caractères taxono¬ miques. Ces derniers correspondent aux caractères généralement utilisés par la plupart des auteurs, mais leur étude est restée trop sommaire et leur description insuffisante. Ces caractères sont les suivants : — le biotope : malheureusement nous ne possédons que des indications fragmentaires, de sorte qu’il est encore difficile d’en tirer des conclusions ; — la présence ou l’absence de F invagination de l’épiderme sous le lophophore, pour la distinc¬ tion des deux genres, respectivement Phoronis et Phoronopsis ; — la longueur de l’animal, ainsi que le diamètre du corps, peuvent varier au sein d’une même espèce, selon l’âge et l’état de l’animal, contracté ou en extension, vivant ou fixé ; généralement la longueur du tube correspond à celle de l’animal, il est donc intéressant de récolter le tube en entier ; — la couleur peut également varier dans une même population et en fonction de la locali¬ sation géographique ; — la forme et la longueur du lophophore, caractères constants dans une même espèce, peuvent être considérées comme un des meilleurs critères de détermination ; le nombre de tentacules, lié à la configuration du lophophore, présente des variations importantes dans une même espèce ; — Y anatomie des néphridies est constante dans chaque espèce ; les néphridies atteignent leur développement maximum lors de l’émission des produits sexuels ; — le nombre et le diamètre des fibres nerveuses géantes ; — les formules musculaires, établies sur les muscles longitudinaux, montrent que les varia¬ tions dans une même espèce peuvent être importantes ; — les gonades, ainsi que les glandes sexuelles annexes, ne sont pas forcément présentes dans les animaux récoltés ; elles ne peuvent donc intervenir comme caractères que si les individus pos¬ sèdent des gonades en cours de développement, ou mûres ; — d’autres caractères concernent principalement les mésentères et le système circulatoire chez Ph. ovalis et Ph. muelleri. Les caractères taxonomiques énumérés ci-dessus ne sont pas classés par ordre d’impor¬ tance, mais selon la suite logique de leur étude. Celle-ci se fait sur coupes histologiques, en commençant par le lophophore. Biotope, genre, longueur et couleur peuvent être appré¬ ciés lors du prélèvement et sur le vivant. I. Biotopes Les Phoronidiens se répartissent en trois groupes selon le substrat : — substrat dur (roches ou coquilles) : espèces perforantes ; — substrat meuble : espèces enfoncées verti¬ calement ; — association avec des Cérianthes : cas particulier de Phoronis australis. a. Substrat dur 1. Phoronis ovalis perfore principalement des coquilles mortes de Mollusques et de Gastéropodes, ainsi que les Balanes et les roches calcaires. Silen (1956) signale le seul SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 497 cas connu de la présence de cette espèce dans des coquilles de Mytilus canalicus vivant. Suivant les localités, Ph. ovalis s’étend depuis la zone intertidale jusqu’à 50 m environ de profondeur ; la faune présente est généralement formée de Cliona et de Polychètes. La densité de Ph. ovalis au cm 2 varie de 150 (Marcus, 1949), 47 (Tiieodor, 1964), 11 (Lonoy, 1954) à 7 environ (Brattstrôm, 1943). Le tube de Ph. ovalis est parallèle à la sur¬ face des coquilles, pour devenir perpendiculaire dans sa partie antérieure afin de permettre l’épanouissement du lophophore. Ce tube translucide entoure tout l’animal en extension et présente souvent des ramifications. 2. Phoronis hippocrepia peut avoir deux formes, soit perforante, soit encroûtante. Selys-Longchamps (1907), bien qu’il considère les deux formes comme appartenant à une espèce, nomme la première Ph. hippocrepia et la seconde Ph. kowalevskii. Jusqu’à présent, seule la forme encroûtante était connue en mer Méditerranée ; aussi Corn (1939) a-t-il émis l’hypothèse qu’elle ne possède pas les constituants chimiques nécessaires pour la dissolu¬ tion du calcaire. En réalité, il semble plus probable que l’hydrodynamisme, et peut-être la nature du substrat, font que cette espèce se présente sous l’une ou l’autre forme. Dans l’étang de Berre, nous avons découvert la forme encroûtante de Ph. hippocrepia (pl. I, fig. 1), recouvrant un pieu en bois, tandis que dans le Vieux-Port de Marseille, les deux formes sont représentées, la perforante étant dominante, encore que le plus souvent les tubes soient libres sur une longueur de 2 à 4 cm. Cette dernière observation a d’ailleurs été faite par plusieurs auteurs, le tube pouvant dépasser du substrat (Forneris, 1959 ; Gilchrist, 1907), ou ne pas dépasser. Ph. hippocrepia perfore les roches, surtout calcaires (pl. 1, fig. 2), mais également des grès schisteux (Giaiîd, 1878), des coquilles d’huîtres mortes, de bivalves comme Martesia striata (Forneris, 1959), des couches de Lithothamnium polymorphum (Silen, 1952). Ph. hippocrepia est le plus souvent entourée d’un peuplement à tendance sciaphile, en enclave de l’étage circalittoral dans l’étage infralittoral. Elle est présente, selon les loca¬ lités, de la zone intertidale jusqu’à 48 m (Ph. capensis, de 27-45 m d’après Gilchrist, 1907 ; Ph. gracilis, de 45-48 m selon Selys-Longchamps, 1903). Ph. hippocrepia est sou¬ vent accompagnée de Polydora ciliata (Selys-Longchamps, 1907 ; Gilchrist, 1907), le premier auteur faisant remarquer par ailleurs que les deux espèces sont perforantes dans la Manche et encroûtantes dans le port de Naples. Le tube de Ph. hippocrepia est très sinueux, de couleur brun-vert. Entièrement revêtu chez la forme encroûtante, il n’est recouvert de débris divers, sable ou vase, que dans la partie dépassant du substrat dans le cas d’une forme perforante. La densité de cette espèce peut atteindre 20 000 individus au m 2 . 3. Ph. ijimai présente également les deux formes (Marsden, 1959) et vit dans des biotopes identiques (Emig, 1971). b. Substrat meuble 1. Phoronis psammophila peut être définie comme une minuticole, d’après la défini¬ tion de Picard (1965), c’est-à-dire qu’elle est présente à la fois dans des sédiments vaseux et sables fins, à l’exclusion des sables grossiers et des graviers. Elle vit depuis la zone inter¬ tidale jusqu’à une profondeur de 18 m environ, dans des sédiments allant des vases et des sables jusqu’aux sables fins coquilliers ou chargés de graviers, mais, dans ces derniers cas, 498 CHRISTIAN-CHARLES EMIG le saille remplissant les interstices reste fin. Ph. psammophila est également signalée dans des mattes mortes de Posidonies, des herbiers à Zostera ou Cymodocea, ainsi que dans des massifs de Mercierella enigmatica (Euzet et Poujol, 1963) et dans des massifs d’pfermelles. En mer Méditerranée, Ph. psammophila est présente dans deux biocœnoses : sables fins bien calibrés et sables vaseux en mode calme (Emig, 1968è, 1969a). La densité de Ph. psammophila a pu être chiffrée grâce à l’emploi de l’aspirateur sous- marin automatique : elle varie de 12 000 à 17 000 individus au m 2 à la plage du Prado (Marseille) à 5 m de profondeur (Emig et Lienhart, 1968). Du grand nombre de stations prospectées, nous avons pu conclure que cette espèce présente une densité maximale dans les sables fins, tandis que, dans les vases, cette dernière n’atteint environ que 2 000 indi¬ vidus au m 2 . Ph. psammophila est enfoncée verticalement dans le sédiment ; son tube est rectiligne dans les sables fins et les vases (pl. Il, fig. 3), mais dès que le sédiment se charge de gra¬ viers, coquilles, ou dans les mattes d’herbiers, les Phoronis doivent contourner ces obstacles pour s’enfoncer et leur tube devient sinueux (pl. II, fig. 4, 5). Quand le sédiment contient une forte fraction grossière, telle que les animaux ne peuvent plus l'éviter, ils l’utilisent dans la composition du tube (pl. II, fig. 6). Cori (1890) décrit les tubes de Ph. psammophila, entrelacés horizontalement, formant un gazon (« Rascn ») dont l’épaisseur peut atteindre de 5 à 8 cm. Selys-Longciiamps (1907) signale la position verticale du tube, rectiligne ou sinueux selon la fraction grossière. Cet auteur a récolté Ph. psammophila dans la même localité que Cori ; le sédiment y contient une forte proportion de graviers et les animaux ont beaucoup de difficulté à s’enfoncer, leur tube est sinueux ; d’où la description de Cori, qui en réalité est erronée, mais que cet auteur (Cori, 1932) maintiendra malgré l’explication de Selys-Longciiamps. Les grains de sable formant le tube de Ph. psammophila ont des dimensions en fonc¬ tion de la granulométrie du sédiment. Ainsi, dans les vases de l'étang de Berre, la dimension moyenne des grains du tube est de 1 p, tandis que, dans les sables fins de ce même étang, elle varie entre 100 et 190 p. Dans les vases sableuses de la calanque de Port-Miou, cette dimension est de 35 à 75 p et dans les sables fins du golfe de Marseille de 75 à 100 p. Fréquemment, la partie antérieure du tube est membraneuse, moins rigide que le reste du tube, ou bien le tube est absent sur 3 à 5 cm de la surface du sédiment ; ceci est imputable à l’hydrodynamisme qui perturbe le sédiment sur cette épaisseur lors du mauvais temps et la Phoronis est obligée de reconstruire cette partie de son tube. Ph. architecta vit dans le même biotope que Ph. psammophila ; Marsden (1959) les distingue uniquement par le nombre de leurs muscles longitudinaux. 2. Phoronis muelleri préfère les sédiments vaseux ou sablo-vaseux, mais elle est éga¬ lement signalée dans des sables avec graviers et galets (Mamkaev, 1962) et dans des sables PLANCHE I. — Phoronis hippocrepia. Fig. 1. — Forme encroûtante (étang de Berre). On observe quelques individus dont le lophophore est en cours de régénération. Fig. 2. — Forme perforante (Arcachon). Les tubes ne dépassent pas du substrat. Fig. 3. — Lophophores en fer à cheval. Les embryons sont retenus en deux masses dans le lophophore (voir figure 2). Sur la Phoronis de droite, on distingue les capillaires sanguins des tentacules. 500 CHRISTIAN-CHARLES EMIG fins (île d’Oléron). La profondeur de récolte varie de 7 à 140 m environ. Dans le Gullmar Fiord (Suède), Gustafson (1936) mentionne que la limite inférieure d’extension de Ph. muelleri est celle de la communauté à Echinocardium-füiformis. D’après Vatova (1934), Ph. muelleri vit dans un faciès de la communauté à Brissopsis-Chiajei dans le canal de Leme (Yougoslavie). A Tuléar (Madagascar), Guérin-Ancey (1970) situe Ph. muelleri dans la biocœnose à Ensiculus philippianus et Dosinia tumida. En général, Ph. muelleri est pré¬ sente dans des localités où se produit une décantation de matières organiques (Emig et Tiiomassin, 1969). Sa densité, faible, peut atteindre 100 individus par m 2 : d’après Gustafson (1936), de 1 à 10 pour 0,1 m 2 ; d’après Bruce, Colman et Jones (1963), 63 par m 2 . Fig. 13. Coupe de la position naturelle de Phoronis pallida (d’après Silen, 1952). Les tubes de Ph. muelleri sont enfoncés verticalement dans le sédiment, isolés et recou¬ verts de grains de sable dont les dimensions varient en fonction de la granulométrie du sédiment (Emig, 1970). La partie antérieure du tube n’est pas incrustée de sable, mais de vase, sur une longueur de 0,2 à 2 cm (pl. II, fig. 1). D’après Silen (1952), cette partie dépasse du sédiment, ce que je n’ai pas observé au cours de mes plongées dans les mêmes localités (Emig, 1970), car les tubes étaient entièrement enfoncés dans le sédiment. PLANCHE II Fig. 1 : Tubes de Phoronis muelleri. La partie antérieure est dépourvue de grains de sable (marquée par des flèches). Les Phoronis se sont rétractées dans les tubes ; par transparence, on distingue le lopho- phore (lo) et l’ampoule (amp). En position naturelle, elles occupent tout le tube. — Fig. 2 : Lopho- phores en fer à cheval de Phoronis psammophila. Les grains pigmentaires blancs sont plus ou moins abondants selon les individus. — Fig. 3 : Tubes de Phoronis psammophila : sables fins de la plage du Prado (Marseille). — Fig. 4 : Tubes de Phoronis psammophila : sables fins, avec une fraction grossière peu importante, de la plage du Jaï (étang de Berre). — Fig. 5 : Tubes de Phoronis psammophila : sables vaseux, dans des mattes mortes de Posidonies, de la calanque de Port-Miou. — Fig. 6 : Tubes de Pho¬ ronis psammophila : sables, chargés d’une très forte fraction grossière, de la calanque de Samena (Mont-Rose, Marseille). — Fig. 7 : Gonades de Phoronis australis (hermaphrodite) (1 mm = 54 p). — Fig. 8 : Individu femelle de Phoronis psammophila (1 mm = 28 p). — Fig. 9 : Individu mâle de Pho¬ ronis psammophila (1 mm = 28 p). est : estomac ; fgg : fibre géante gauche ; i : intestin ; ov : ovaire ; test : testicule ; vl : vaisseau sanguin laté¬ ral ; vm : vaisseau sanguin médian. 1 i ï / 3K 1 J 1 / | \ 1 / 1 | I f V , f / ( 1 \ ■ 5/ \ \ 6 v / 502 CHRISTIAN-CHARLES EMIG 3. Phoronis pallida n’a été découverte que dans trois localités, dont les fonds sont sableux et vaseux ; la profondeur maximale est de 12 m, tandis que la limite supérieure est d’un mètre environ. Sii.en (1952) décrit le tube enfoncé verticalement, devenant oblique dans sa partie postérieure, tandis que la partie antérieure, membraneuse, dépasse du sédi¬ ment (fig. 13). Cet auteur mentionne que le tube est ouvert postérieurement, la longueur de l’animal étant supérieure à celle du tube. En réalité, il semble, d’après les indications de Jones (1961), que le tube ait la même longueur que l’animal et soit arrondi à la base. L’étude faunistique a été faite par Jones (1961) à Point Richmond (Californie). 4. Phoronopsis albomaculata, découverte par Gilchrist (1907) sur des grès, a été retrou¬ vée à Tuléar (Madagascar) dans des graviers et sables grossiers bien classés, colmatés par une fraction fine (Emig et Thomassin, 1969). La faune qui l’accompagne correspond à la biocœnose des « sables grossiers sous l’influence de courants de fond ». La profondeur varie de quelques mètres jusqu’à 27 m. Le tube de Php. albomaculata est isolé, couvert de grains de sable et de fragments coquilliers. Gilchrist (1907) décrit le tube fixé par une face au substrat rocheux et recourbé de telle façon que ses extrémités soient rapprochées. D’après nos observations en plongée, il semble que le tube soit enfoncé verticalement dans le sédiment ; d’ailleurs Gilchrist (1919) signale un individu pénétrant dans le sédiment. 5. Phoronopsis harmeri vit dans un sédiment vaseux, sablo-vaseux, parfois avec gra¬ viers et galets, dans des sables fins ou grossiers. Zimmer (1964) distingue, dans une localité, deux populations : l’une dans un sédiment de sables et graviers, l’autre, moins abondante et située plus profondément, dans un sable pur. En Californie, Php. harmeri est signalée dans des « intertidal flats », tandis qu’en Extrême-Orient Mamkaev (1962) l’a récoltée de 23 à 89 m. Cette différence, selon cet auteur, peut être expliquée par le gel hivernal du littoral, qui rend impossible la vie de Php. harmeri dans les faibles profondeurs. Mc Gini- tie et Mc Ginitie (1949) ont compté 281 individus « in an area 4 in. square », la densité de Php. harmeri pouvant être telle que le fond apparaît vert, couleur du lophophore. D’après Johnson (1967), la densité est de 1 200 individus par m 2 . Le tube est enfoncé verticalement dans le sédiment, la dimension des grains de sable dépendant de la granulométrie du fond. Lorsque Php. harmeri est localisée dans la zone intertidale, elle rentre dans son tube à marée basse (Mc Ginitie et Mc Ginitie, 1949). Johnson (1967) a pu constater que cette espèce peut survivre jusqu’à six semaines en milieu anaérobie. 6. Phoronopsis californien, décrite par Hilton (1930) dans un haut-fond vaseux, mentionnée par Mc Ginitie et Mc Ginitie (1949) dans des sédiments vaseux des estuaires de la Californie sud, a été récoltée à Nosy-Bé (Madagascar) dans un sable « roux » grossier à forte fraction organogène (Emig et Plante, 1969). Ce fond correspond, pour la faune, à la biocœnose des « sables grossiers et fins graviers sous l’influence de courants de fond ». La profondeur maximale est de 17 m. Le tube est enfoncé verticalement dans le sédiment et recouvert de grains de sable. 7. Phoronis buskii n’a été décrite que par Mc Intosii (1881, 1888). Le tube est com¬ posé de spiculés d’éponges, de diatomées, de fragments de silex ou par une accumulation de gros grains de sable ; il est enfoncé verticalement dans un sédiment sableux, à une profondeur de 18 à 37 m. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 503 8. Phoronis bhadurii, d’après Ganguly et Majumdar (1967), vit dans un sédiment sablo-vaseux de la zone intertidale ; son tube est composé de grains de sable. c. Association avec les Cérianthes Phoronis australis représente un cas unique chez les Phoronidiens, car elle vit en asso¬ ciation avec des Cérianthes. Son tube, d’après Haswell (1885), consolide celui du Cérianthe, qui « is partly manufactured by the Phoronis ». Haswell (1885) pense d’ailleurs que la croissance des Phoronis et du Cérianthe se fait simultanément. Dans des exemplaires de Ph. australis récoltés récemment à Madagascar, j’ai pu observer que les Phoronis ne sont situées que dans la partie muqueuse externe du tube et ne participent pas au tube pro¬ prement dit du Cérianthe. Nous avons également découvert de jeunes Phoronis dans un tube déjà épais de Cérianthe ; ceci ne confirme donc pas l’hypothèse d’HASWELL. La répartition bathymétrique s’étend depuis la zone inférieure de la zone intertidale jusqu’à une profondeur de 30 m. Le fond est généralement vaseux dans des eaux chargées d’une teneur importante en fraction fine. Dans une des stations de Tuléar (Madagascar), Phoronis australis a été récoltée dans un herbier. Coni (1939) mentionne que Ph. australis, dans les Philippines, est également enfoncée dans un sédiment sableux (?). En conclusion, nous résumons dans le tableau I la répartition bathymétrique et la nature du substrat des différentes espèces. Tableau I. — Substrat et bathymétrie des Phoronidiens. Espèces Substrats 1 Bathymétrie y Ph. ovalis .! A Ph. hippocrepia . . . . ( Ph. ijimai . roches-coquilles roches-coquilles roches-coquilles ZI 50 m ZI 48 m ZI—8 m j Ph. psammophila. V Ph. muelleri . | Ph. pallida . B / Php. albomaculata. . . 1 Php. harmeri . / Php. californica . ( Ph. buskii . vase-sables-herbiers vase-sables vase-sables sables grossiers vase-sables-sables grossiers vase-sables grossiers sables ZI-18 m 7 m-140 m 1 m—12 m -27 m ZI 89 m —17 m 18 m—37 m C | Ph. australis . tubes de Cérianthes i ZI-30 m A : espèces perforantes dans des substrats durs ; B : espèces vivant dans des sédiments meubles ; C : espèce en association avec des Cérianthes. Remarquons que les Phoronidiens remontent rarement dans la zone intertidale (ZI) décou¬ vrant à marée basse ; ils sont généralement recouverts d’une faible couche d’eau. 504 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Les connaissances biocœnotiqnes des différentes espèces de Phoronidiens sont encore très fragmentaires. Car la plupart des auteurs, s’ils ont étudié l’anatomie des Phoronidiens, ne se sont guère préoccupés de la faune environnante. Cette lacune devrait être comblée, du moins je l’espère, dans un proche avenir grâce au développement des recherches bio- nomiques. Bien que considérés comme une classe mineure, les Phoronidiens ont une impor¬ tance que l’on aurait tort de négliger, principalement par leur forte densité au m 2 et leurs interrelations avec la faune. Leur importance d’ailleurs ne sera mise en valeur qu’avec l’em¬ ploi de nouveaux moyens de récolte. Les Phoronidiens sont des espèces eurythermes et euryhalines, pouvant subir des variations de température de 2° à 30° en général et de salinité de 10 à 39 °/ 00 . Des expé¬ riences en aquarium (Emig, 1966) ont montré que des changements brutaux de ces deux fac¬ teurs ne sont pas mortels pour Phoronis psammophila (température de 25° à 0° ; salinité de 38 °/ 00 à 10°/ oo ). Dans l’étang de Berre, nous avons observé des variations annuelles semblables. Néanmoins, l’extension des Phoronidiens dans les faibles profondeurs semble être limitée, d’après plusieurs auteurs, par des températures ou trop élevées ou trop basses ; ce serait par exemple le cas de Ph. muelleri (Gustafson, 1936), Phoronopsis albomaculata (Emig et Tiiomassin, 1969). Php. harmeri (Mamkaev, 1962). Le facteur hydrodynamisme joue un rôle déterminant dans la biologie des Phoroni¬ diens. La majorité des espèces vivent dans des biotopes soumis à des courants, plus ou moins forts, dont dépend la nourriture. De récentes expériences en aquarium nous ont montré que l’animal oriente son lophophore en fonction du courant, même très lent, et que, si ce dernier change d’orientation, le lophophore subit une rotation équivalente (Emig et Becherini, 1970). Mais ce facteur est également limitant, si son action est trop vio¬ lente. Dans une localité soumise à un hydrodynamisme violent, par grand vent, Phoronis psammophila ne remonte jamais au-dessus de 4 m, tandis que, dans une zone abritée, on peut la récolter à 1 m. Ph. hippocrepia et Ph. ijimai se présentent sous une forme perfo¬ rante ou encroûtante selon l’intensité du facteur hydrodynamisme. Le rôle de ce dernier est directement lié à l’éthologie alimentaire des Phoronidiens qui sont des filtreurs. IL Présence ou absence de l’invagination La classe des Phoronida se subdivise en deux genres, se distinguant par l’absence (genre Phoronis Wright, 1856) ou la présence (genre Phoronopsis Gilchrist, 1907) d’une invagination épidermique à la base du lophophore, au niveau du nerf circulaire. L’impor¬ tance de cette invagination est variable selon les espèces : chez Php. albomaculata, elle est peu profonde (environ 0,1 mm), parfois apparente sur la seule face anale ; elle est bien marquée chez Php. harmeri (fig. 17) ; Php. californica possède une invagination profonde (1 mm environ), masquant fréquemment la base de la première rangée de tentacules (fig. 19 ; pl. III, fig. 8). La validité des deux genres a été remise en question par certains auteurs. Mais nous maintiendrons les deux genres. Le genre Phoronopsis peut être distingué en outre par des caractères qui sont communs aux trois espèces de ce genre : l’anatomie des néphridies, la présence d’une seule fibre nerveuse géante (la deuxième étant atrophiée), probablement la dioïcité des gonades et un nombre important de muscles longitudinaux. Mamkaev (1962^ SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 505 considère l’invagination sous le lophophore comme une évolution importante des Plioro- nidiens, analogue à l’enfoncement de l’appareil ectoneural des Entéropneustes. III. Longueurs Dans leur milieu naturel, les Phoronidiens sont en extension et occupent ainsi toute la longueur de leur tube, ce qu’avait déjà remarqué Selys-Longciiamps (1907). Mais au cours de la récolte et de la fixation, ils se contractent au fond du tube, leur longueur n’ayant plus qu’un tiers à un cinquième de celle en extension normale (pl. II, fig. 1). Il est donc Fig. 14. — Distribution ver- Fig. 15. — Distribution verticale de ticale de Phoronis pallida Phoronopsis harmeri (d’après Johnson, (d’après Jones, 1961). 1967). possible de connaître la longueur des animaux, si leur tube est récolté en entier. La plu¬ part des auteurs ont mesuré des animaux ou contractés ou fixés, mais certains mentionnent également les longueurs du tube. Le diamètre du métasome varie selon la région ; nous l’avons mesuré sous le lophophore et au niveau de l’ampoule (tableau II). Le diamètre est toujours supérieur chez des animaux fixés. 1° La région musculaire de Phoronis ovalis ne représente, selon les auteurs, que 20 à 65 % de la longueur du corps, l’ampoule très développée formant le reste ; cette région peut se rétracter dans l’ampoule, ce qui est une des caractéristiques de cette espèce. Chez certains individus, l’am¬ poule possède des expansions épidermiques (Marcus, 1949 ; Lonoy, 1954) que nous avons égale¬ ment observées chez certains exemplaires. 2° Perforant la roche, Ph. hippocrepia possède un tube très sinueux, d’où la difficulté d’extraire l’animal en entier et de connaître sa longueur réelle. 3° Mc Intosh (1888) ne mentionne qu’une seule mesure de Ph. buskii, probablement effectuée sur un animal fixé. 8, 3 Tableau II. — Longueurs et colorations des Phoronidiens. Longueur ( en mm) Diamètre ( en mm) Colorations i LOPHOPHORE ! CORPS Ph. ovalis . jusqu’à 15 0,25 — 0,35 transparent, parfois brun dans le lophophore ou tout le corps (1) Ph. hippocrepia . jusqu’à 100 0,2 — 1,5 gris verdâtre, jaunâtre ou rose chair (2) Ph. ijimai . 30 — 100 0,5 — 2 transparent, parfois pigmentation blanche transparent à rose Ph. bhadurii . 58 — 94 2 ? Ph. buskii . 52 ou plus pourpre foncé à noir pourpre foncé à noir, surtout partie antérieure du corps (3) Ph. australis . 50 — 200 2 — 5 pourpre foncé, noir, ou transparent pourpre foncé, noir dans la partie antérieure ; ou rose- jaune (a) Ph. psammophila . . . 60 — 190 0,5 — 2 transparent avec pigmentation blan¬ che : — en grains dans les tenta¬ cules ; — en forme de cercle à la base du lophophore [b) rose à rouge-jaunâtre ( a ) Ph. muelleri . 50 — 120 0,2 — 1 pigmentation en grains jaunâtre à rouge chair, jaunâtre à orange foncé ( a ) Ph. palhda . 20 — 140 0,3 — 1 rose-jaune (^) Php. albomaculata . . 80 — 150 0,5 — 2 transparent avec pigmentation blan¬ che : — en grains dans les tenta¬ cules ; — en forme de cercle à la base du lophophore légèrement jaune Php. harmeri . 40 — 220 0,6 — 4 vert pâle avec taches pigmentaires blanches vert pâle (5) Php. californica .... 220 — 450 ou plus 2,5 — 4 ou plus orange, rouge, de couleur plus vive que celle du corps orange à marron foncé (6) (1) à (6) : voir remarques dans le texte, (a) coloration due à la circulation sanguine ; (b) lophophore pouvant avoir une colo¬ ration rose, jaune, rouge vif, verte, qui disparaît après un séjour en aquarium (Emig, 1966) ; ces diverses colorations sont repré¬ sentées par Selys-Longchamps (1907). 11 semble également que la pigmentation blanche, inexistante dans le lophophore régénéré, s’accroît avec le temps (pi. II, ûg. 2). SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 507 4° La distribution verticale de Ph. pallida a été étudiée par Jones (1961) à Point Richmond (Californie). Le pourcentage des individus, en fonction de la profondeur de sédiment, est : 65 % de 20 à 100 mm ; 35 % de 100 à 120 mm ; un individu de 120 à 140 mm (fig. 14). Ceci nous laisse supposer que la longueur maximale de cette espèce est de 140 mm, si les tubes sont verticaux. Sur des exemplaires fixés, la région musculaire est égale à environ deux fois la longueur de l’am¬ poule (SlLEN, 1952). 5° A Tomales Bay (Californie), Johnson 11967) fournit des mesures de la distribution verti¬ cale des tubes de Phoronopsis harmeri. Dans le tableau ci-dessous, nous reprenons les résultats publiés par Johnson (1967) dans deux stations : Profondeur du sédiment en cm Nombre d’individus 20% 50% 80 maximum r , , { été 1963. White Gulch j hiyer 1964 . 108 4 7 12 18 89 4 6 10 20 T ( été 1963. Lawsons Fiat’ hiver 1964 . 145 4 9 12 17 361 3 5 7 13 Le tube de Php. harmeri varie de 35 à 200 mm (fig. 15), tandis que la longueur maximale de l’animal est de 220 mm. Dans cette même localité, la plus grande longueur mesurée sur des exem¬ plaires fixés était de 180 mm (Emig, 19676). 6° Phoronopsis californica est la plus grande des espèces connues ; sa longueur dépasse 450 mm. Les longueurs des tubes vont de 220 à 250 mm d’après Hilton (1930), à 300 mm et plus selon Mc Ginitie et Mc Ginitie (1949). Les exemplaires que nous avons étudiés ont été estimés d’une longueur supérieure à 450 mm (Emig et Plante, 1969), mais en raison de la rétraction très rapide de l’ani¬ mal et de sa grande longueur, nous n’avons pu prélever en entier ni le tube ni l’animal. IV. Colorations Les colorations des espèces ont été reportées sur le tableau IL La couleur peut varier selon les localités géographiques et parfois au sein d’une même population. Nous n’accor¬ derons pas une grande importance taxonomique à ce facteur. Y. Lophophore et tentacules Suivant la forme de la couronne tentaculaire, nous pouvons subdiviser les espèces de Phoronidiens en six types (tableau III), dont la complexité croît du type A jusqu’à F, en même temps que le nombre de tentacules augmente. L’accroissement des tentacules correspond à une augmentation de la longueur linéaire du lophophore, permettant l’inser¬ tion d’un plus grand nombre de tentacules. La zone d’accroissement est située dans la concavité lophophorienne, au niveau des tentacules postbuccaux (fig. 5 ; tableau III, a). Phoronis muelleri, du fait de sa symétrie bilatérale, possède probablement deux zones d’ac¬ croissement (Selys-Longciiamps, 1907), mais cela n’a pas été vérifié. 508 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Les tentacules sont soudés à leur base, sur une longueur plus ou moins importante ; c’est généralement à ce niveau que se détermine le plus facilement la forme du lophophore et son nombre de tentacules. A. Le lophophore de Phoronis ooalis est de forme ovale, les pointes étant parfois légèrement incurvées (pl. III, fig. 1) ; le nombre de tentacules est faible. Il s’agit du type le plus simple. Mais il présente la particularité de pouvoir se rétracter dans le corps, comme i’ont observé la plupart des auteurs ayant étudié cette espèce. D’après Silex (1955), le lophophore autotomisé régénère un nouvel individu ; ce cas est unique chez les Phoronidiens, car chez Ph. psammophila et Ph. hippocrepia le lophophore séparé dégénère après quelques jours. B. La forme du lophophore de Ph. muelleri (pl. III, fig. 2) est semblable à celle du type C, mais elle se distingue par une symétrie bilatérale de la longueur des tentacules, que Selys-Long- champs (1907) décrit ainsi : « les tentacules prébuccaux vont en diminuant régulièrement de lon¬ gueur dans le plan médian et ce, jusqu’à devenir aussi courts que les tentacules postbuccaux » (fig. 16). Les tentacules prébuccaux sont deux à trois fois plus courts que les tentacules latéraux, respectivement 0,3 et 1,2 mm (Mamkaev, 1962). C. Ce type est commun à quatre espèces : Phoronis psammophila (pl. II, fig. 2 ; pl. III, fig. 4), Ph. pallida, Phoronopsis albomaculata (pl. III, fig. 3), Phoronis hippocrepia (pl. I ; pl. III, fig. 5) et Ph. ijimai (fig. 12 ; pl. VIII, fig. 5). Tl se caractérise par un lophophore en forme de fer à cheval, un nombre de tentacules variant généralement de 50 à 150. La longueur du lophophore est de 1,5 à 3 mm environ. Ph. hippocrepia et Ph. ijimai se distinguent néanmoins des autres espèces par un lophophore généralement plus incurvé vers la concavité lophophorale ^pl. III, fig. 5 ; pl. VIII, fig. 5). D. Phoronopsis harmeri possède un lophophore dont les pointes sont enroulées en spirale (pl. III, fig. 6) ; le nombre de tours varie de 1,5 à 2. Le nombre de tentacules atteint 400 et leurs longueur 5 mm (fig. 17). E. Par rapport au type précédent, l’enroulement en spirale du lophophore de Phoronis aus- tralis et de Ph. huskii est nettement plus prononcé, variant de 2,5 à 3,5 tours (fig. 5 ; pl. III, fig. 7). PLANCHE III Fig. 1-9. — Lophophores. Fig. 1 : Phoronis ooalis. Coupe transversale (1 mm = 13 p). — Fig. 2 : Phoronis muelleri. Coupe transver¬ sale (1 mm = 9,1 p). — Fig. 3 : Phoronopsis albomaculata. D’après Gilchrist (1907). — Fig. 4 : Pho¬ ronis psammophila. Coupe transversale du lophophore d’un individu mâle avec les organes lopho- phoriens (ol) (1 mm = 18 p). — Fig. 5 : Phoronis hippocrepia. Coupe transversale au niveau des organes lopliophoriens [ol] et des glandes nidamentaires basales (gnb) ; epi : épistome (1 mm = 16 p). — Fig. 6 : Phoronopsis harmeri. Coupe transversale ; epi : épistome (1 mm = 47 p). — Fig. 7 : Phoronis australis. Coupe transversale (1 mm = 52 p.). — Fig. 8 : Phoronopsis californica. Coupe longitudinale ; on observe l’enroulement hélicoïdal ; les tentacules sont nettement plus courts que le lophophore. Les flèches montrent l’importance de l’invagination sous le lophophore (1 cm = 1,1 mm). — Fig. 9 : Pho¬ ronopsis californica. Coupe transversale au niveau du tiers antérieur (1 cm = 1,4 mm). Fig. 10-12. — Néphridies de Phoronis ovalis (groupe 1). Fig. 10 : Coupe transversale de la papille anale. A : branche ascendante ; n : néphridiopore ; œs : œsophage (1 mm = 2,4 p). — Fig. 11 : Coupe transversale des néphridies près des entonnoirs (e). A : branche ascendante ; i : intestin (1 mm = 2,2 p). — Fig. 12 : Coupe transversale de la branche ascendante (.4) de la néphridie gauche au niveau de l’ouverture de l’entonnoir (e). i : intestin ; œs : œsophage (1 mm = 1,8 p). Fig. 13-14. — Néphridies de Phoronis pallida (groupe 4). Fig. 13 : Coupe transversale de la papille anale au niveau des néphridiopores (n). On observe le début de la branche descendante (D). œs : œsophage (1 mm = 3,6 mm). — Fig. 14 : Coupe transversale au niveau des entonnoirs. A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; D branche descendante ; i : intestin ; o : entonnoir oral ; œs : œsophage (1 mm = 3,6 p). ' > >11 » 7 " O'i <±n,. Tableau III. — Classification des espèces de Phoronidiens en fonction du lophophore. Types Espèces Forme du lophophore Nombre de TENTACULES Longueur ( en mm) (Sê) X— —V a Ph. ovalis . forme ovale 15 — 28 0,3 à 1,2 B Ph. muelleri . en fer à cheval avec les pointes légère¬ ment incurvées vers la cavité lophopho- rale ; tentacules prébuccaux diminuant de longueur dans le plan médian jus¬ qu’à devenir aussi courts que les post¬ buccaux 40 — 98 1 environ c Ph. psammophila.. en fer à cheval avec les pointes plus ou moins incurvées vers la cavité lophopho- rale 60 — 130 1,5 à 2,5 (s$) Ph. pallida . 50 — 140 2,5 Ph. luppocrepia... . 50 —- 150 2 à 3 Php. albomaculata. 96 — 126 2 à 3 Ph. ijimai . 72 — 226 2 à 5 ** D Php. harmeri . enroulement en spirale (1,5 à 2 tours) 100 — 400 2 à 5 E Ph. australis . enroulement en spirale (2,5 à 3,5 tours) 600 — 1 000 5 à 16 Ph. buskii . environ 1 000 6 à 7 Ph. bhadurii . 1 400 6,5 à 8 F Php. californica.. . enroulement hélicoïdal (4 à plus de 5 tours) plus de 1 500 tentacules : 2 à 2,5 lophophore : 5 à 7 SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 511 Le nombre de tentacules est également plus élevé : de 600 à 1 000 environ chez Ph. australis. Chez Ph. buskii, la seule indication sur leur nombre est fournie par la figure 59 de Mastermann (1900), sur laquelle j’ai dénombré environ 1 000 tentacules. Les tentacules de ces deux espèces sont soudés sur environ 1/3 de leur longueur (fig. 18). Cette longueur varie d’ailleurs de 5 à 16 mm, selon les auteurs (Emig et Marche-Marchad, 1969). Fig. 16. — Fig. 17. Fig. - — 1969). Fig. 19. — Lophophore de Phoronis muelleri, vue dorsale (d’après Cori, 1930). Lophophore de Phoronopsis harmeri, face anale. Lophophore de Phoronis australis, faces anale et dorsale (d’après Emig et Marche-Marchad, Lophophore de Phoronopsis californica (d’après Emig et Plante, 1969). F. Le lophophore de Phoronopsis californica représente le type le plus complexe. Son enrou¬ lement est hélicoïdal (fig. 19 ; pl. III, fig. 8), la longueur du lophophore étant supérieure à la lon¬ gueur des tentacules : respectivement 5-7 mm et 2 à 2,5 mm. Hilton (1930) mentionne des ten¬ tacules d’une longueur de 5,5 mm, celle-ci correspond au lophophore. Cette disposition ne permet que d’évaluer difficilement le nombre de spirales, probablement plus de 5 tours. Il en est de même pour le nombre de tentacules ; sur une coupe transversale du lophophore ne figure jamais la tota¬ lité des tentacules (pl. III, fig. 9). Nous avons estimé leur nombre à plus de 1 500, alors que Hil¬ ton n’en a signalé que 500 environ. Cet auteur ne semble d’ailleurs pas avoir remarqué la dis¬ position caractéristique du lophophore de Php. californica. 512 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Le lophophore d’un individu jeune ou celui en cours de régénération peut conduire à une interprétation erronée de la forme du lophophore et du nombre de tentacules. Le lophophore n’a pas encore atteint sa forme définitive, principalement pour les types D, E ou F. Le nombre de tentacules est généralement peu élevé. Pour certaines espèces, même si l’échantillonnage est important, les individus peuvent être tous de la même génération. Ce cas a été observé chez Phoronis australis, dont seulement des jeunes individus ont été récoltés dans un tube de Cerianthus à Nosy-Bé (Madagascar), ainsi que chez Ph. hippo- crepia : parmi les individus récoltés en décembre 1968 dans le Vieux-Port de Marseille, les jeunes représentaient pratiquement toute la population. L’absence de lophophore par suite de l’autotomie empêche toute détermination. En conclusion, si l’on exclut les erreurs possibles, dont les causes ont été signalées ci-dessus, le lophophore (forme, longueur, nombre de tentacules) peut être considéré comme un des meilleurs critères de détermination, même si dans certains cas on n’aboutit pas à l’espèce. VL Néphridies Les néphridies de chaque espèce possèdent des caractères spécifiques tels que leur étude est suffisante pour déterminer l’espèce. Mais avant d’aborder leur description et classifi¬ cation, il nous faut prendre en considération leur évolution et leur développement. A. Évolution anatomique des néphridies L’observation des néphridies a été faite chez deux espèces, Phoronis psammophila et Ph. liippocrepia, ainsi que récemment chez Ph. australis. Nous avons constaté que sur les individus récoltés en hiver les néphridies étaient moins caractéristiques que chez des indi¬ vidus récoltés en été dans les mêmes localités. Cette différence porte principalement sur PLANCHE IV. — Néphridies du groupe 2 (coupes transversales). Fig. 1-6. — Phoronis psammophila. 1. Coupe de la papille anale ( pa ) d’un adulte. Les néphridiopores (n) s’ouvrent sous l’anus (1 mm = 3 g). — 2. Coupe au-dessus des entonnoirs. Les bourrelets de tissu néphridien se prolongent le long du diaphragme (d) (1 mm = 6 g). — 3. Coupe au niveau des entonnoirs (e), les bourrelets sont encore présents contre le diaphragme, près de l’œsophage (1 mm = 6 g). — 4. Coupe passant sous les entonnoirs. Les mésentères latéraux ont apparu et sont entourés de bourrelets, mais ces derniers ne sont pas en continuité avec les bourrelets des figures 2 et 3 (1 mm = 6 g). — 5. Coupe de la papille anale d’un individu jeune, au niveau des néphridiopores (n). La papille est moins développée que celle d’un adulte (voir fig. 1) (1 mm = 3 g). — 6. Coupe oblique des néphridies ; on observe l’apparition du mésentère latéral droit (mW) sous l’entonnoir (e) de la néphridie droite (1 mm = 5,2 g). Les figures 2 à 4 représentent des coupes sériées d’un individu adulte à gonades mûres. Fig. 7-8. — Phoronis muelleri. 7. Coupe de la papille anale. Chez cet exemplaire, les néphridiopores (n) s’ouvrent légèrement sous l’anus (1 mm = 3 g). — 8. Coupe oblique des néphridies. Sur la néphridie droite, le tissu de l’en¬ tonnoir remonte le long de l’ouverture du mésentère latéral droit et le long de la branche ascen¬ dante (flèches) (1 mm = 2,3 g). A : branche ascendante ; D : branche descendante ; d : diaphragme ; e : entonnoir ; fg : fibre géante gauche ; i : intestin ; mld : mésentère latéral droit ; mlg : mésentère latéral gauche ; n : néphridiopore ; œs : œsophage ; pa : papille anale ; vm : vaisseau sanguin médian. 514 CHRISTIAN-CHARLES EMIG l’épaisseur de l’épithélium et sur le développement des entonnoirs. Grâce à des prélèvements échelonnés sur une année, nous avons observé que les néphridies se développent généra¬ lement en même temps que les gonades. Phoronis psammophila En hiver, l’entonnoir des néphridies n’est entouré d’aucun bourrelet ; il est simple¬ ment arrondi et cilié (pi. IV, fig. 6). A la fin du printemps et pendant l’été, des bourrelets prolongent cet entonnoir. Au-dessus de ce dernier, ils s’étalent le long du diaphragme, principalement vers les cœlomes oraux (pl. IV, fig. 2, 3), tandis qu’en dessous ils recouvrent l’ouverture du mésentère (pl. IV, fig. 4). Ces bourrelets ont ensemble une forme d’entonnoir évasé au fond duquel est situé l’entonnoir néphridien. Mais ceux placés au-dessus et en des¬ sous ne sont pas en continuité ; ils restent bien distincts, comme le montrent les coupes sériées de la planche IV (fig. 2, 3, 4). Selys-Longciiamps (1907) a déjà remarqué ces bourre¬ lets qui peuvent se prolonger jusque dans le cœlome lophophoral (pl. IV, fig. 2). Ces bourre¬ lets, fortement ciliés, doivent avoir comme rôle de faciliter l’évacuation des produits sexuels par l’entonnoir néphridien dans le milieu extérieur. Lorsque ces bourrelets sont bien développés, une étude trop rapide peut conduire à la description, chez Ph. psammophila, de néphridies non du type à un entonnoir, mais à deux entonnoirs. Cette erreur d’interprétation a été commise probablement par Marsden (1959). Chez Ph. architecta, Brooks et Cowles (1905) décrivent également des néphridies à deux entonnoirs, tandis que leurs figures 12 à 14, planche 4, représentent des néphridies du type à un seul entonnoir, avec des bourrelets bien développés, comme chez Andrews (1890). Tous ces auteurs ont décrit des individus avec des gonades mûres. Les néphridies de Ph. psammophila (et Ph. architecta) sont indiscutablement du type à un seul entonnoir. Selys- Longciiamps (1907) a déjà mis en doute les descriptions des deux derniers auteurs d’après ses propres observations qui concluent à la présence d’un seul entonnoir chez ces deux espèces. En même temps que les bourrelets se développent, la papille anale s’agrandit (pl. IV, fig. 1, 5). Phoronis hippocrepia En hiver l’épithélium des néphridies est mince ; l’entonnoir oral (cette espèce possède des néphridies du type à deux entonnoirs) souvent peu développé est fréquemment absent ou peu visible (pl. V, fig. 2, 3), tandis que l’entonnoir anal a une petite ouverture (pl. V, fig. 2). A la fin du printemps, l’épithélium s’épaissit ; les deux entonnoirs se forment nette¬ ment ; leur épithélium devient fortement cilié et déborde autour des entonnoirs, surtout l’entonnoir anal (pl. V, fig. 4, 7). La papille néphridiale s’agrandit également (pl. V, fig. 1, 5). Le développement des néphridies est maximum lorsque les gonades sont mûres. L’étude des néphridies de Ph. gracilis, faite sur des individus jeunes, a conduit Selys-Longchamps (1903) à décrire celles-ci du type à un seul entonnoir et à utiliser ce caractère pour distinguer Ph. gracilis de Ph. hippocrepia, alors que selon toute vraisemblance ces deux espèces sont synonymes. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 515 Des évolutions semblables ont également été observées chez d autres espèces. Chez Ph. australis, dont les néphridies sont proches de celles de Ph. hippocrepia, les jeunes indi¬ vidus ont des entonnoirs moins développés, un épithélium plus mince, des papilles néphri- diales moins grandes. Chez Ph. ovalis, des bourrelets se développent au-dessus et en dessous de l’entonnoir (Emig, 1969c) ; ils peuvent se prolonger longuement vers la base du corps (fig. 20), comme le décrit Marcus (1949). Les entonnoirs des néphridies de Ph. muelleri, du type à un entonnoir, sont prolongés vers le haut et sur l’ouverture inférieure du mésen¬ tère par des bourrelets (fig. 21a), lorsque les gonades sont présentes (Emig, 19696). Silen (1952) décrit l’entonnoir néphridien formé par deux lèvres, l’une orale, l’autre anale, mais il précise qu’il ne s agit que d’une variation n Fig. 20. — Représentation schématique de la né- phridie droite de Phoronis ovalis et sa projec¬ tion. A : branche ascendante ; e : entonnoir ; n : néphridiopore. d’un seul et même type. a b Fig. 21. — Représentation schématique de la né- phridie droite de Phoronis muelleri (a) et de celle de Phoronis psammophila (b), et leurs pro¬ jections. A : branche ascendante ; D : branche descendante ; e : entonnoir ; n : néphridiopore. Nous pouvons donc conclure que le développement des néphridies (qui sont les gono- ductes) et celui des gonades se font simultanément, mais le mécanisme qui les lie reste encore à découvrir. La morphologie des néphridies des individus immatures et de ceux à gonades mûres est néanmoins semblable ; leurs caractères, moins bien marqués chez les jeunes, sont identiques. Ce qui revient à dire que les caractères spécifiques sont toujours les mêmes dans les deux cas, mais leur étude demande une bonne observation et non une conclusion hâtive. B. Description des néphridies des Piioronidiens Les principaux caractères des néphridies utilisés sont : le type de néphridies déterminé, selon qu’elles s’ouvrent dans le métacœlome par un ou deux entonnoirs ; l’ouverture dans le cœlome anal ou oral, qui permet de distinguer respectivement un enton¬ noir anal et un entonnoir oral pour des néphridies du type 2. Nous comparons également les dimen¬ sions de l’ouverture des entonnoirs (grand ou petit) l’un par rapport à l’autre ; 516 CHRISTIAN-CHARLES EMIG la branche descendante : sa présence (dans ce cas, sa longueur par rapport à la branche ascen¬ dante ) ou son absence ; la branche ascendante : unique, cylindrique, ou élargie en chambres ; la position du néphridiopore ou sur la papille anale ou sur la papille néphridiale ; l’ouverture du néphridiopore en dessous, au même niveau ou au-dessus de celle de l'anus ; l’épaisseur de l’épithélium des néphridies (généralement de la branche ascendante). Grâce à ces caractères, il nous est possible de comparer les néphridies des différentes espèces de Phoronidiens (Emig, 1968a ; 19696) et, d’après la similitude de certains carac¬ tères, de les répartir en cinq groupes (tableau IV). Groupe 1 ( Phoronis ovalis ) Les néphridies de Ph. ovalis sont du type à un seul entonnoir. En l’absence de toute branche descendante, l’entonnoir, petit, s’ouvre directement dans la branche ascendante (fig. 20 ; pl. III, fig. 12). L’entonnoir ne peut être qu’une simple ouverture (Silen, 1952 ; Lonoy, 1954 ; Marsden, 1959) ou entouré d’un tissu plus ou moins développé (fig. 20 ; pl. III, fig. 11), se prolongeant vers le haut et le bas de son ouverture (Marcus, 1949 ; Emig, 1969c). La branche ascendante s’ouvre à l’extérieur sur la papille anale, de chaque côté de l’anus par le néphridiopore (pl. III, fig. 10). Groupe 2 (Phoronis muelleri, Ph. psammophila ) Les néphridies de Ph. muelleri et de Ph. psammophila sont également du type à un seul entonnoir (fig. 21 ; pl. IV, fig. 3, 6, 8). L’entonnoir, petit, s’ouvre sous le diaphragme (pl. IV, fig. 3) et au-dessus du début du mésentère latéral chez Ph. psammophila (pl. IV, fig. 3, 4), PLANCHE V. — Néphridies du groupe 3 (coupes transversales). Fig. 1-7. — Phoronis hippocrepia. 1. Coupe des papilles néphridiales ( pn ) d’un individu jeune ; elles sont peu développées par rapport à celles d’un adulte (voir fig. 5). — 2. Coupe légèrement oblique au niveau des entonnoirs. Ils sont peu développés et se distinguent difficilement. La coupe passe dans l’entonnoir oral de la néphri- die gauche et légèrement sous l’entonnoir anal de la néphridie droite (1 mm = 3,6 p). — 3. Coupe oblique passant par l’entonnoir oral de la néphridie gauche (1 mm = 3,2 p). — 4. Coupe oblique passant par l’ouverture des deux entonnoirs, anal et oral (1 mm = 3,8 p). — 5. Papilles néphri¬ diales au niveau des néphridiopores. Elles sont libres, contrairement à celles de Phoronis austra- lis (voir fig. 8) (1 mm = 5,1 p). — 6. Entonnoir anal de la néphridie droite. La branche descendante est absente (1 mm = 3,9 p). — 7. Entonnoir oral de la néphridie droite ; il s’ouvre sous l’enton¬ noir anal, qui se prolonge par du tissu (flèche) vers le bas du corps (1 mm = 3,9 p). Les figures 1 à 3 représentent les néphridies de jeunes exemplaires. Fig. 8-10. — Phoronis australis. 8. Papilles néphridiales au niveau des néphridiopores ; elles sont accolées à la paroi du corps. Les néphridiopores s’ouvrent au-dessus de l’anus et se prolongent par un petit entonnoir (néphridie droite). On observe la présence d’une musculature (m) à la base de l’épithélium néphridien (1 mm = 7 p). — 9. Entonnoir anal de la néphridie droite. La branche descendante est absente (1 mm = 6,7 p). — 10. Entonnoir oral de la néphridie gauche ; il s’ouvre sous l’entonnoir anal. On dis¬ tingue le prolongement du tissu (flèche) de l’entonnoir anal de la néphridie droite (1 mm = 6,7 p). Les figures 8 à 10 correspondent aux néphridies d’individus adultes avec des gonades mûres. A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; d : diaphragme ; i : intestin ; m : musculature oblique et circulaire ; mld : mésentère latéral droit ; mlg : mésentère latéral gauche ; n : néphridiopore ; o : entonnoir oral ; œs : œsophage ; pa : papille anale ; pn : papille néphridiale ; vl : vaisseau sanguin laté¬ ral ; vm : vaisseau sanguin médian. Kigr; v . PII iPr v ^^mêkl ï y» 1 W''-^\l ‘rmj^nwL » j MfP’ x ~ ■» «cr-t <| rv« ixÆk %L ''Me \ ■ 1 ^*.; I 1 \ i "nSn*. HH» 1 ;. \ \ |H^.^I| * E S A JW * >jÇ tyâtefe^ Eà jdr^^Jj 1 HEN&JHRI , ,V^*S i j[ [• 1 , J 1 Tableau IV. — Principaux caractères des néphridies des Phoronidiens. Groupe 1 Groupe 2 Groupe 3 Espèce . ovalis muelleri 1 psammophila hippocrepia ijimai australis Type. un entonnoir un entonnoir deux entonnoirs Cœlome. anal — oral anal — oral anal : grand oral : petit Branche descen¬ dante . - courte — Branche ascen¬ dante . unique unique en deux chambres horizontales en arc de cercle aplati en arc de cercle Situation du né- phridiopore .... papille anale papille anale papille néphridiale libre papille néphridiale ± libre Ouverture du né- phridiopore .... niveau anus niveau anus i sous anus niveau ou sur anus Épithélium .... mince mince 1 mince 1_ ± épais épais Groupe 4 Groupe 5 (genre Phoronopsis) br. asc. : branche ascendante. Les figures correspondant aux diffé¬ rents groupes sont : groupe 1 (fig. 20; pl. III, fig. 10-12); groupe 2 (fig. 21 ; pl. IV) ; groupe 3 (fig. 22 ; pl. V ; pl. VIII, fig. 1-4) ; groupe 4 (fig. 23 ; pl. III, fig. 13, 14) ; groupe 5 (fig. 24 ; pl. VI). Espèce . pallida 1 | albomaculata j harmeri californica Type. deux entonnoirs deux entonnoirs Cœlome. anal : grand oral : petit anal : petit oral : grand anal : grand oral : petit Branche descen¬ dante . longue (= br. asc.) longue (= moitié br. asc.) longue (= tiers br. asc.) unique Branche ascen¬ dante . unique unique Situation du né- phridiopore .... papille anale papille anale (sur repli épidermique) Ouverture du né- phridiopore .... niveau anus sous anus Épithélium. mince ± épais | épais mince SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 519 tandis que le mésentère latéral de Ph. muelleri présente une ouverture au niveau de l’en¬ tonnoir (pl. IV, fig. 8), et débute au-dessus de ce dernier (Selys-Longchamps, 1903; Emig, 1969&). La branche descendante est relativement courte et se jette dans la branche ascen¬ dante (fig. 21). Cette dernière, logée dans la paroi du corps (pl. IV, fig. 2, 6, 8), subit une rotation de 30° au niveau du diaphragme et s’oriente dans le plan dorso-ventral. Les branches ascendantes des néphridies de Ph. muelleri font saillie dans leur partie supérieure de chaque côté de l’intestin, auquel elles sont juxtaposées (pl. IV, fig. 8) ; chez Ph. psam- mophila, ces branches sont situées latéralement, bien espacées (pl. IV, fig. 2, 6). Elles s’ouvrent à l’extérieur par le néphridiopore sur la papille anale (pl. IV, fig. 1, 5, 7), sous l’anus pour Ph. psammophila (pl. IV, fig. 1, 5), généralement au même niveau chez Ph. muelleri, mais parfois aussi légèrement au-dessus ou en dessous (pl. IV, fig. 7). L'épithélium des néphridies de Ph. muelleri et de Ph. psammophila est mince et cilié. Nous avons décrit dans le paragraphe précédent l’apparition des bourrelets autour des entonnoirs. Groupe 3 (Phoronis hippocrepia, Ph. ijimai, Ph. australis) Les néphridies de ces deux espèces sont du type à deux entonnoirs et elles se caracté¬ risent par l’absence de la branche descendante (fig. 22). Phoronis hippocrepia L’entonnoir le plus grand s’ouvre dans le cœlome anal, et le plus petit, dans le cœlome oral (pl. V, fig. 6, 7) ; ce dernier débute sous l’entonnoir anal dans lequel il se jette (pl. V, fig. 4). La branche ascendante est divisée en deux chambres horizontales (Selys-Long- champs, 1907 ; Emig, 1968a) ; la chambre proximale, dans laquelle s’ouvre l’entonnoir anal, est légèrement transversale par rapport au plan dorso-ventral (pl. V, fig. 6, 7) ; elle communique avec la chambre distale, située dorso-ventralement (fig. 22 a ; pl. V, fig. 5). Cette chambre forme la papille néphridiale, entièrement libre, non accolée à la paroi du corps (pl. V, fig. 5) et située au-dessus et en avant de la papille anale (fig. 12). Le néphri¬ diopore s’ouvre au-dessus de l’anus, sur la face interne de la papille néphridiale (pl. V, fig. 5). L’épithélium est mince et cilié, surtout dans les entonnoirs. Phoronis ijimai Les néphridies de Ph. ijimai ont des caractères semblables à ceux de Phoronis hippo¬ crepia (Emig, 1971) ; elles sont du type à deux entonnoirs, l’anal grand et l’oral petit (fig. 22b ; pl. VIII, fig. 3, 4). L’entonnoir oral s’ouvre également sous l’anal et se jette dans ce dernier (Ikeda, 1901 ; Zimmer, 1964 ; Emig, 1971). Les entonnoirs anaux se pro¬ longent le long des mésentères latéraux comme ceux de Phoronis australis (fig. 22b), prin¬ cipalement celui de la néphridie droite (Ikeda, 1901 ; Pixell, 1912 ; Zimmer, 1964). Les néphridies de Ph. ijimai ne possèdent qu’une seule branche, ascendante, mais cette dernière se distingue de celle de Ph. hippocropia par sa forme en arc de cercle aplati (fig. 22), nettement moins arrondi que chez la branche ascendante des néphridies de Ph. aus¬ tralis. La branche ascendante forme également, à la base de la concavité lophophorale, une papille néphridiale libre (fig. 12, 22b ; pl. VIII, fig. 1) et s’ouvre à l’extérieur par le néphridiopore, au niveau ou au-dessus de l’anus (pl. VIII, fig. 1), comme chez Ph. hippocrepia. 520 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Les néphridies de Ph. ijimai diffèrent de celles de Pli. hippocrepia par un autre détail : elles sont entourées d’une plus importante épaisseur de tissu de soutien ; d’autre part, l’intestin de Ph. ijimai forme un coude entouré de tissu de sou¬ tien, au niveau des néphridies, avant de s’ouvrir par l’anus (pi. VIII, fig. 2), disposition que nous n’avons pas observée chez Ph. hippocrepia (Emig, 1971). Par contre, les néphridies de Ph. ijimai se distinguent nettement de celles de Ph. auslralis par la position des papilles néphridiales et de la branche ascendante. Fig. 22. — Représentation schématique de la néphridie droite de Phoronis hippocrepia (a), de Phoronis ijimai (b) et de Phoronis australis (c), et leurs projections. A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; n : néphridiopore ; o : entonnoir oral ; pn : papille néphridiale. Fig. 23. — Représentation schéma¬ tique de la néphridie droite de Pho¬ ronis pallida, et sa projection. A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; D : branche descendante ; n : néphridiopore ; o : entonnoir oral. Phoronis australis Les néphridies de Ph. australis possèdent également deux entonnoirs et, comme chez Ph. hippocrepia, l’entonnoir anal est le plus grand et l’entonnoir oral, s’ouvrant sous l’anal, le plus petit (fig. 22b ; pl. V, fig. 9, 10). Le mésentère latéral sépare les deux entonnoirs, l’oral se jette dans l’anal (fig. 22c). La similitude entre les néphridies de Ph. australis, de Ph. hippocrepia et de Ph. ijimai a été remarquée par Ikeda (1901) et Emig (19696). Les deux entonnoirs anaux se prolongent longuement vers le bas du corps, l’anal droit ayant un prolongement nettement plus important (fig. 22c; pl. V, fig. 10). Cette disposition, bien que moins marquée, se retrouve également chez Ph. hippocrepia (pl. V, fig. 7). Bien que Benham (1889) décrive et représente des néphridies avec deux branches, elles n’en possèdent en réalité qu’une seule, ascendante (Emig, 19696), en forme d’arc de cercle dans le plan ventro-dorsal. Cette branche forme dans sa partie supérieure une papille néphridiale (fig. 5, 22c), comme chez Ph. hippocrepia. La papille n’est, généralement libre SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 521 que partiellement, étant accolée à la paroi du corps à sa base (pl. V, fig. 8). Le néphridiopore s’ouvre comme chez Ph. hippocrepia au-dessus de l’anus ; il se prolonge par une sorte de petit entonnoir fermé (pl. Y, fig. 8). L’épitliélium des néphridies est épais, fortement cilié, la lumière du tube est étoilée et mince. Les néphridies de Pli. auslralis sont caractérisées par la présence d’une musculature longitudinale et oblique (Emig, 1969 b), située à la base de l’épithélium de la branche ascendante (pl. V, fig. 8, 10). D’après la description de Mc Intosh (1888), les néphridies de Ph. buskii semblent avoir les mêmes caractéristiques que celles de Ph. australis : présence d’une papille néphridiale, type à deux entonnoirs, ouverture du néphridiopore de chaque côté de l’anus. Groupe 4 (Phoronis pallida ) Les néphridies de Ph. pallida sont du type à deux entonnoirs (Silen, 1952 ; Mabsden, 1959 ; Emig, 1969c). L’entonnoir le plus large s’ouvre dans le cœlome anal, le plus petit dans le cœlome oral (fig. 23 ; pl. III, fig. 14). Ils débutent simultanément sous le diaphragme (pl. III, fig. 13), mais l’entonnoir anal se prolonge plus bas que l’oral (fig. 23) ; ils forment la branche descendante, mais sans la présence d’un sillon comme dans les néphridies du genre Plioronopsis (pl. III, fig. 14). Les entonnoirs anaux possèdent des prolongements, celui de l’entonnoir anal droit étant le plus long et pouvant atteindre le double de la lon¬ gueur de la néphridie elle-même (fig. 23). A leur base les entonnoirs se jettent dans la branche ascendante, au-dessus du mésentère latéral. Cette dernière s’ouvre par le néphri¬ diopore sur la papille anale, de chaque côté de l’anus (pl. III, fig. 13). Les néphridies de Phoronis pallida sont caractérisées par une branche descendante atteignant la longueur de la branche ascendante (fig. 23). Groupe 5 (genre Plioronopsis ) Les néphridies des espèces du genre Phoronopsis sont du type à deux entonnoirs ; elles possèdent une branche descendante longue. Le néphridiopore est situé sur le repli épidermique de l’invagination, sur lequel s’ouvre également l’anus, et son ouverture est toujours sous celle de l’anus. Phoronopsis alhomaculata L’entonnoir anal, petit, s’appuie sur le diaphragme (pl. VI, fig. 2) et s’ouvre au-dessus de l’entonnoir oral. Ce dernier, le plus grand, se prolonge plus bas (fig. 24a). Sur les exem¬ plaires étudiés, nous n’avons pu préciser si la paroi, séparant les deux entonnoirs, est con¬ tinue ou interrompue (Emig et Thomassin, 1969) ; il semble néanmoins qu’avant la fer¬ meture de l’entonnoir anal par le mésentère latéral, les deux entonnoirs n’en fassent qu’un sur une très courte longueur. Comme Gilciirist (1907), nous n’avons observé aucun pro¬ longement épithélial des entonnoirs, la base de l’oral n’étant marquée que par un épais¬ sissement du tissu néphridien. La branche descendante est formée par un sillon (pl. VI, fig. 1) et se jette à la base des entonnoirs dans la branche ascendante. Cette dernière est environ deux fois plus longue que la descendante (fig. 24a) ; elle pénètre dans le repli épi¬ dermique et s’ouvre sous l’anus par le néphridiopore dans l’invagination (pl. VI, fig. 1). L’épitliélium est plus ou moins épais. 8 , 4 522 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Phoronopsis harmeri Les néphridies de Php. harmeri possèdent, comme celles de Php. alhomaculata, un entonnoir anal petit et un entonnoir oral grand (fîg. 24b ; pl. VI, fîg. 4). La branche ascen¬ dante est environ deux fois plus longue que la descendante. Le néphridiopore s’ouvre nette¬ ment sous l’anus dans l’invagination (pl. VI, fig. 3). Ces néphridies se distinguent de celles de Php. alhomaculata par leur grande taille, des entonnoirs bien plus larges, une branche descendante plus marquée (pl. VI, fig. 4). Les entonnoirs anal et oral ont des prolonge¬ ments atteignant la base de la branche ascendante (fig. 24b). Ces entonnoirs peuvent chez certains individus n’en former qu’un sur une très courte distance (Emig, 1968a), mais cet espace est généralement occupé par le mésentère latéral (fig. 24b). L’épilhélium des néphri¬ dies de Php. harmeri est épais et fortement cilié, surtout au niveau des entonnoirs et des néphridiopores ; la lumière du tube est faible et étoilée (pl. VI, fig. 4). Phoronopsis californica Les néphridies de Php. californica se distinguent de celles des deux espèces précédentes par un grand entonnoir anal et un petit oral (fig. 24c ; pl. VI, fig. 6, 7, 8). Ce dernier pos¬ sède une ouverture égale à la moitié de celle de l’entonnoir anal, mais il se prolonge plus bas. L’entonnoir anal s’appuie dans sa partie supérieure sur le diaphragme (pl. VI, fig. 6), tandis que l’oral débute sous le diaphragme. Sur la figure 6 (pl. VI), la coupe passe légère¬ ment au-dessus de l’ouverture de l’entonnoir oral de la néphridie droite, mais on pressent déjà cette ouverture (voir flèche). Chez certains exemplaires, la paroi séparant les deux PLANCHE VI. — Néphridies du groupe 5 (coupes transversales). Fig. 1, 2. — Phoronopsis alhomaculata. 1. Coupe oblique passant par le néphridiopore de la néphridie droite et par l’entonnoir oral de la néphridie gauche (1 mm = 3,9 p). — 2. Coupe oblique au niveau de l’entonnoir anal de la néphri¬ die droite (1 mm = 4 pt). Fig. 3, 4. — Phoronopsis harmeri. 3. Papille anale (sur le repli épidermique) avec les branches ascendantes des néphridies au niveau des néphridiopores (1 mm = 10 g). — 4. Coupe légèrement oblique, passant par les deux enton¬ noirs, anal et oral, de la néphridie droite et sous les entonnoirs de la néphridie gauche. De chaque côté du mésentère latéral gauche, les entonnoirs anal et oral ont des prolongements. La fibre géante droite n’est plus visible sur cette coupe (1 mm = 12 p). Fig. 5-8. — Phoronopsis californica. 5. Papille anale (sur le repli épidermique) au niveau des néphridiopores (1 mm = 17 p). — 6. Coupe au niveau des entonnoirs anaux. Sur la néphridie droite, les flèches indiquent l’ouverture future de l’entonnoir oral (1 mm = 24 p). — 7. Coupe au niveau des deux entonnoirs anal et oral ; la paroi séparant les deux entonnoirs est bien distincte et accolée au vaisseau sanguin latéral (1 mm = 24 p). — 8. Entonnoir oral. La paroi séparant les deux entonnoirs n’est pas visible sur cette coupe, bien que présente sous la forme d’une seule couche cellulaire très fine entre le vaisseau laté¬ ral et le vaisseau médian. Les mésentères latéraux ferment les entonnoirs anaux. La branche descendante est bien individualisée, en comparaison avec celles des figures 1, 2 et 4. La section de la branche ascendante varie, voir figures 6 à 8 (1 mm = 24 p). Les néphridies de cette planche correspondent à des individus adultes. Les néphridiopores s’ouvrent sous l’anus, dans l’invagination sous le lophophore. A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; D : branche descendante ; d : diaphragme ; fg : fibre géante gauche ; inv : invagination sous le lophophore ; i : intestin ; mld : mésentère latéral droit ; mlg : mésentère latéral gauche ; n : néphridiopore ; o : entonnoir oral ; œs : œsophage ; vl : vaisseau sanguin latéral ; vm : vaisseau sanguin médian. 524 CHRISTIAN-CHARLES EMIG entonnoirs peut être très mince, pratiquement inexistante (Emig, 1969&) ; ceci explique probablement la description de Hilton (1930), les néphridies n’ayant qu’un entonnoir oral. Les deux entonnoirs se prolongent par du tissu néphridien jusqu’à la base des néphri¬ dies (fig. 24c), le long du mésentère latéral. La branche descendante débute légèrement au-dessus des entonnoirs et se jette dans la branche ascendante sous ces derniers ; elle est bien individualisée (pl. VI, fig. 6, 7, 8). La branche ascendante peut avoir une section ronde ou ovale, avec un diamètre très variable selon les individus et parfois selon les néphridies ; Fig. 24. — Représentation schématique de la néphridie droite de Phoronopsis albomaculata (a), de Pho- ronopsis harmeri (b), de Phoronopsis californica (c), et leurs projections (même légende que figure 23). elle passe dans le repli épidermique, s’oriente dans un plan dorso-ventral (fig. 24c) et s’ouvre dans l’invagination sous l’anus (pl. VI, fig. 5). L’épithélium des néphridies est mince (Hil¬ ton, 1930), avec une lumière du tube importante (pl. VI, fig. 5 à 8). Nous avons résumé dans le tableau IV les principaux caractères des néphridies de chaque espèce de Phoronidiens. Ceux-ci correspondent à des individus adultes ayant des gonades mûres ou en cours de développement. En conclusion, nous rappellerons les caractères de chaque groupe. Le groupe 1 ( Pho- ronis ovalis ) est caractérisé par une branche ascendante unique (pas de branche descen¬ dante), par un seul entonnoir qui se présente comme une simple ouverture dans cette branche. Le groupe 2 ( Ph. muelleri, Ph. psammophila ) possède une branche descendante assez courte et un seul entonnoir. Le groupe 3 (Ph. hippocrepia, Ph. ijimai. Ph. australis) est du type à deux entonnoirs ; il se distingue par l’absence de la branche descendante et l’ouverture du pore urinaire sur une papille néphridiale (et non sur la papille anale). Le groupe 4 (Ph. pallida), du type à deux entonnoirs, se rapproche du groupe 5, dont il se dis- SYSTEMATIQUE DES PHORONIDIENS 525 tingue par une branche descendante de même longueur que l’ascendante, des entonnoirs minces et presque de la même longueur. Le groupe 5 (genre Phoronopsis) , également du type à deux entonnoirs, possède de grands entonnoirs, une branche descendante, dont la longueur est la moitié ou le tiers de la branche ascendante ; le néphridiopore s’ouvre sous l’anus dans l’invagination, étant lui-même sur le repli épidermique de celle-ci. VII. Fibres nerveuses géantes Les Phoronidiens se subdivisent en deux groupes, selon qu’ils possèdent une ou deux fibres géantes, si nous faisons exception de Phoronis oaalis. En conséquence, ce caractère taxonomique ne peut fournir qu’un complément à la détermination d’une espèce. Le nombre de fibres géantes pour chaque espèce, ainsi que leur diamètre, ont été résumés dans le tableau V. Tableau V. •—• Nombre et diamètre des fibres nerveuses géantes dans la région musculaire du métasome (voir pl. VII ; pl. VIII, fig. 6, 7). Fibre GÉANTE GAUCHE Fibre GÉANTE DROITE diamètre en p, diamètre en (i. Ph. ovalis . absente absente (1) (2,5) (1) (2,5) Ph. hippocrepia . 1 4 — 10 1 1 — 7 Ph. ijimai . 1 3 — 10 1 2 — 8 Ph. australis . 1 5 — 11 1 3 — 13 Ph. psammophila . 1 7 — 27 parfois rudimentaire Ph. muelleri . 1 7 — 40 Ph. pallida . 1 15 — 20 Php. albomaculata . 1 15 — 24 Php. harmeri . 1 20 — 40 Php. californica . 1 70 — 80 L’absence de fibres nerveuses géantes chez Ph. ovalis a été confirmée par tous les auteurs, à l’exception de Forneris (1959), qui a découvert, chez quelques exemplaires seulement, la présence de deux fibres géantes, une gauche et une droite, d’un diamètre de 2,5 q. Silen (19546) a observé que la rapidité de rétraction de Ph. ovalis correspondait à celle de Ph. muelleri et de Ph. pallida après section de la fibre géante sous le ganglion cérébroïde. Le diamètre des fibres géantes de Ph. hippocrepia varie d’après les individus ; souvent elles sont difficilement visibles. Selys-Longchamps (1903) ne décrit qu’une seule fibre à gauche chez Ph. gracilis, alors qu’elle existe probablement à droite également ; ce même auteur, en 1907, signale qu’il n’a pas pu mettre ces fibres en évidence chez Ph. hippocrepia. Cette difficulté constitue, d’après Marsden (1959), un critère taxonomique de l’espèce. Le diamètre de la fibre géante gauche de Ph. hippocrepia, de Ph. ijimai et de Ph. australis est plus grand que celui de la fibre droite, mais parfois c’est l’inverse pour la dernière espèce. 526 CHRISTIAN-CHARLES EM1G La fibre géante est unique à gauche chez Ph. psammophila (pl. VII, fig. 6). Mais on remarque chez certains exemplaires la présence d’une fibre droite rudimentaire (Andrews, 1890 ; Selys-Longchamps, 1907). Ce dernier auteur a observé un individu possédant seule¬ ment une fibre droite, et nous avons récolté dans l’étang de Thau un exemplaire iden¬ tique. La fibre géante de Ph. muelleri est également unique à gauche, son diamètre corres¬ pond pratiquement à l’épaisseur de l’épiderme et sa section est ovale (pl. VII, fig. 5). Les espèces du genre Phoronopsis ne possèdent qu’une seule fibre géante, à gauche. Mais chez Php. harmeri et Php. californica, la fibre droite est présente jusqu’au niveau des néphridies, où elle s’atrophie et disparaît. Cette disposition a probablement été observée par Torrey (1901), car chez Phoronis pacifica il décrit deux fibres, dont la droite est extrê¬ mement courte. D’après Marsden (1959), Phoronopsis harmeri peut également avoir une fibre droite rudimentaire. Les expériences de Wilson et Bullock (1958) sur Php. harmeri ont permis de montrer que la vitesse de contraction est de 6 m/sec. Pour une stimulation dont la fréquence est supérieure à 150 par seconde, la chronaxie est de l’ordre de 0,05 m/sec. Aucune indication n’est fournie sur les fibres géantes de Phoronis buskii. VIII. Muscles longitudinaux Au sein d’une espèce, les muscles longitudinaux présentent des variations impor¬ tantes. Dans un travail antérieur (Emig, 1969a), nous avons émis l’hypothèse que la moyenne du nombre de muscles longitudinaux change dans chaque localité et serait caractéristique d’un biotope. Nous envisagerons dans ce chapitre l’étude des variations du nombre de muscles lon¬ gitudinaux en fonction du temps, du biotope et finalement les variations des diverses espèces de Phoronidiens. Les formules musculaires sont établies d’après Selys-Long¬ champs (1907) : cœlome oral gauche | cœlome oral droit cœlome anal gauche | cœlome anal droit De l’ensemble des formules musculaires, nous tirons deux formules moyennes ; l’une, en fraction de muscles, sera considérée comme la formule moyenne réelle, l’autre sera donnée en muscles entiers à partir de la formule précédente. La formule générale représente l'in¬ tervalle de variation du nombre de muscles longitudinaux dans chaque cœlome et l’inter¬ valle de variation du nombre total de muscles. A. Variations annuelles des muscles longitudinaux L’étude des variations en fonction du temps a été faite sur deux espèces, Phoronis psammophila et Phoronis hippocrepia. Ces deux espèces ont été choisies à cause de leur facilité de récolte près de Marseille. SYSTÉMATIQUE DES PHOROINIDIENS 527 1. Phoronis psammophila Nous avons effectué deux récoltes espacées de six mois dans les sables fins de la plage du Prado. La première, en décembre 1968, suit l’implantation des larves dans le sédiment, la seconde, en août 1969, a été effectuée au cours de la maturation des gonades. Les résultats portent sur une cinquantaine d’individus dans chaque prélèvement. Décembre, Août Formules moyennes 11,5 | 10,9 6,1 j 5(9 ~ 11,7 | 11,5 6,1 | 6,3 ” 34,4 35,6 12 | 11 6 p3 12 | 12 6 j 6 ~ Formules générales 35 36 9 — 16 | 9 — 14 5 — 10 j 5 -— 9 9 — 15 | 9 — 14 5 — 8 | 5 — 9 [29 — 46] [29 — 43] Dans cette population de Ph. psammophila , les moyennes montrent un accroissement du nombre de muscles longitudinaux de 34,4 à 35,6, tandis que le maximum de la courbe (fig. 25) se déplace de 34 à 36. Cette augmentation s’explique par l’âge croissant des indi¬ vidus ; elle se fait surtout dans les cœlomes oral droit et anal droit et légèrement dans le cœlome oral gauche. Mais nous constatons que les formules générales sont semblables, donc insuffisantes pour mettre ces variations en évidence. Sur la figure 25, la courbe A (décembre) a un profil irrégulier, car les individus, dont le nombre de muscles est de 31 à 35, sont les plus nombreux ; ce sont des jeunes. Les exemplaires de 36 à 46 muscles font probablement partie de la génération précédente, ce qui peut expliquer leur petit nombre. La courbe B (août) montre un profil régulier correspondant à une population adulte. 2. Phoronis hippocrepia Les prélèvements ont été effectués en décembre 1968 (individus jeunes) et en mai 1969 (gonades en cours de maturation) dans le Vieux-Port de Marseille. L’échantillonnage est plus faible, d’une vingtaine d’individus pour chaque récolte. Décembre Mai Formules moyennes Formules générales 10.1 | 10,5 4,6 | 4,3 “ 11.1 | 10,7 4j9~j 4)7 - 29,5 31,4 10 | 11 5 j 4 _ 11 j 11 5 | 5 “ 30 32 9 — 12 | 9 — 13 3 —- 6 | 4 —” 5 9 — 14 | 9 — 16 4 — 6 | 4 — 7 [27 — 32] [27 — 37] Dans cette population, les moyennes montrent un accroissement du nombre de muscles, de 29,5 à 31,4, qui s’effectue principalement dans les cœlomes oral gauche et anal droit, mais également dans les deux autres cœlomes. Les formules générales font état de cette 528 CHRISTIAN-CHARLES EMIG augmentation dans l’ensemble des cœlomes et pour le nombre total de muscles longitudi¬ naux. Sur la figure 26, la courbe A (décembre) présente un maximum à 29 muscles ; l’en¬ semble des individus examinés étaient des jeunes. La courbe B (mai) a un maximum à 30 muscles, pouvant correspondre à de jeunes exemplaires ; mais elle montre un étalement du nombre total de muscles longitudinaux, dû à des individus plus âgés, mais non adultes. Ceci s’explique par une période de reproduction beaucoup plus longue chez Ph. hippo- crepia, avec une superposition des générations. Pour la courbe B, l'échantillonnage est pro¬ bablement insuffisant. Fig. 25. — Courbes des variations des nombres totaux de muscles longitudinaux (ML) chez Phoronis psammo- phila (A, en décembre 1968 ; B, en août 1969). Plage du Prado (Marseille). Fig. 26. — Courbes des variations des nombres totaux de muscles longitudi¬ naux (ML) chez Phoronis hippocrepia (A, en décembre 1968 ; B, en mai 1969). Vieux-Port (Marseille). En conclusion, l’étude que nous venons de faire est encore sommaire et demande une confirmation ultérieure de ces résultats. Pour l’instant, nous pouvons affirmer que le nombre de muscles longitudinaux augmente avec l’âge des Phoronidiens, en même temps que l’in¬ tervalle de variation de ce nombre croît pour une même population. Cette augmentation permet également d’expliquer l’accroissement du nombre de muscles chez un individu depuis le lophophore jusqu’à l’ampoule. Chez Ph. psammophila et Ph. hippocrepia, cet accroissement, de l’ordre de un à deux muscles, ne s’observe généralement que chez quelques individus lors d’un prélèvement (Emig, 1969a). SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 529 B. Variations du nombre de muscles longitudinaux en fonction de la localité 1. Phoronis psammophila Les résultats portent sur huit localités, mais principalement sur deux, plage du Prado (Marseille) et étang de Berre (fig. 27, tableau VI). Tableau VI. — Localités et formules musculaires de la population 1 et de la population 2 de Phoronis psammophila. Localités Nombre d’individus Formules moyennes Formules générales Étang de Berre. 108 10 1 9,7 30,4 10 | 10 31 8 — 13 | 8 — 12 25 — 37 5,5 I 5,2 6 | 5 “ 4 — 7 | 4 — 7 Calanque de 29 9,8 1 9,1 29 10 | 9 29 8 — 11 | 7 — 11 25 — 33 Port-Miou .. . 5,1 1 5 “ 5 j 5 “ 4 — 6 | 4 — 6 ÉtangdeThau (a) 56 9,2 1 8,9 28,6 9 | 9 29 8 — 14 j 7 — 12 25 — 39 5,5 1 5 - 6 | 5 “ 4 — 7 j 4 — 7 Lucrino (6). 8 8,9 i 8,5 27,3 9 | 9 28 8 — 9 | 7 — 11 25 - -30 5,1 I 4,8- 5 | 5 “ 5 — 6 j 4 — 5 Concarneau .... 18 11,8 1 12,1 = 37,4 12 | 12 37 8 — 13 | 9 — 15 26 — 46 7,3 I 6,2 " 7 | 6“ 5 — 11 j 4 — 9 Dinard. 30 12 1 11,5 = 35,8 12 | 12 36 9 — 14 | 9 — 15 26 — 42 6,3 1 6 6 | 6 - 4 — 8 | 4 — 8 Naples et Mes- 13 11,7 1 11,2 = 35,1 12 | 11 35 9 — 14 | 10 — 12 32 — 39 sine (a). 5,7 I 5,5 ' 6 | 6 “ 5 — 7 | 5 — 7 Plage du Prado. 148 11,4 1 10,8 = 34,4 11 | 11 34 9 — 16 | 8 — 14 26 — 46 6,2 1 6 6 | 6 “ 5 — 10 | 4 — 9 (a) y compris les résultats de Selys-Longchamps (1907) ; (b) résultats de Selys-Longchamps (1907). En fonction du biotope, Ph. psammophila peut se répartir en deux populations ; la population 1, dont la moyenne des nombres de muscles varie de 28 à 31, est présente dans des fonds sablo-vaseux, à salinité diminuée et hydrodynamisme faible (Lucrino, Port- Miou, étang de Thau, étang de Berre) ; la population 2, dont la moyenne varie de 34 à 37, vit dans des localités à forte salinité, dans un sédiment de sables fins (fraction grossière ou vaseuse peu importante) et un hydrodynamisme fort (Naples, Concarneau, Dinard, plage du Prado). La variation des moyennes au sein d’une même population est faible : Fig. 27. — Courbes des variations des nombres totaux de muscles longitudinaux (ML) chez Phoronis psammophila. Nous distinguons deux populations, la première (Lucrino, Port-Miou, étang de Thau, étang de Berre) et la deuxième (Naples, Concarneau, Dinard, plage du Prado à Marseille). La moyenne dans chaque localité est représentée par un trait pointillé. Le chiffre entre parenthèses, après le nom des localités, indique le nombre d’exemplaires étudiés. Les courbes de Lucrino et Naples ont été dressées d’après les résultats de Selys-Longchamps (1907). Dans la courbe de l’étang de Thau ont été inclus les résultats de ce dernier auteur, obtenus dans la même localité. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 531 de trois muscles longitudinaux (voir tabl. VI) ; elle peut s’expliquer par la différence d’âge des individus dans chaque localité, car les prélèvements n’ont pas été effectués à la même période. Sur la figure 27, la courbe Prado a été établie avec tous les résultats obtenus au cours des années précédentes. Si nous comparons cette courbe avec la courbe B (fig. 25), nous remarquons que la moyenne est respectivement 34,3 et 35,4, cette différence étant due à l’âge des exemplaires. En comparant les deux populations de Ph. psammophila (tableau VI ; fig. 27), nous observons que les formules générales de la population 2 com¬ portent un nombre plus élevé de muscles longitudinaux. Fig. 28. — Courbes des variations des nombres totaux de muscles longitudinaux (ML) chez Phoronis psammophila (A, B, C) et chez Phoronis hippocrepia (D). La courbe A a été dressée avec l’ensemble des résultats des populations 1 et 2 ; elle est superposée à la courbe C de la popula¬ tion 1 et à la courbe B de la population 2. La moyenne de chaque courbe est signalée par un point et reportée sur l’abscisse. 532 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Sur la figure 28, la courbe A représente le profil des deux populations, la moyenne étant de 32 muscles. Cette courbe montre deux maxima, l’un à 29, l’autre entre 34 et 35 muscles. En superposant à la courbe A les courbes B (population 2) et C (population 1), nous constatons que le maximum de C correspond au premier maximum de A et celui de B au deuxième de A. D’après les courbes B et C, les populations 1 et 2, dont les moyennes sont respectivement 29,6 et 35,7, appartiennent à la même espèce, car la différence de l’in¬ tervalle de confiance n’est pas significative, la moyenne de chaque courbe recoupe l’autre courbe (fig. 28). En conclusion, nous pouvons émettre l’hypothèse que le nombre de muscles longitudinaux peut être fonction de certains facteurs écologiques. 2. Phoronis hippocrepia Nous avons étudié Ph. hippocrepia sous forme perforante à Arcachon et dans le Gull- mar Fiord, sous forme perforante et encroûtante à Marseille, et sous forme encroûtante dans l’étang de Berre. Nombre d’individus 58 Gullmar Fiord ... 27 Marseille. 39 Étang de Berre. . 32 Formules moyennes ! Formules générales 10,7 | 11,1 31,8 11 | 11 32 7 — 14 | 8 — 16 [25 — 43] 4,9 | 5,1 ” 5 1 5 “ 3 — 7 | 3 — 10 11 j 11,1 31,6 11 | 11 32 8 — 15 | 9 — 14 [26 — 39] 4,8 | 4,7 " 5 1 5 ” 4 — 7 | 4 — 6 10,7 | 10,6 30,5 11 | 11 31 9 — 14 | 9 — 16 [27 — 37] 4,8 | 4,4” 5 | 4 ” 3 — 6 | 4 — 7 10,1 | 11,1 30,8 10 | 11 31 8 — 12 | 7 — 16 [24- 37] 4,8 | 4,8 ” 5 j 5 “ 3 — 7 j 4 — 7 Les moyennes des nombres totaux de muscles longitudinaux sont semblables dans les quatre localités, ainsi que les formules générales. A Arcachon et dans le Gullmar Fiord, les individus sont adultes avec des embryons dans le lophophore, tandis que dans l’étang de Berre et à Marseille les exemplaires sont jeunes ou en cours de maturation des gonades ; cela explique la différence d’un muscle des moyennes. Sur la figure 29, le profil des courbes est irrégulier, même si l’échantillonnage est élevé comme à Arcachon. En conclusion, le nombre de muscles longitudinaux est semblable dans les diverses localités, que la forme de Ph. hippocrepia soit perforante ou encroûtante. SYSTÉMATIQUE DES PIIORONIDIENS 533 Fig. 29. — Courbes des variations des nombres totaux des muscles longitudinaux (ML) chez Phoronis hippocrepia , dans quatre localités. La moyenne de chaque courbe est indiquée en trait pointillé. Le chiffre entre parenthèses, après le nom de la localité, indique le nombre d’exemplaires étudiés. 3. Phoronis australis Nous avons étudié cette espèce dans trois localités : embouchure de la Soraone (Séné¬ gal), Nosy-Bé et Tuléar (Madagascar). Sénégal Nosy-Bé Tuléar. Nombre d’individus Formules moyennes Formules générales 12 14 10 20 | 17,3 54,7 20 | 17 55 17 — 23 | 14 — 20 9,4 | 8 ” 10 | ”8 ~ 8 — 11 | 7 — 9 22,1 | 23,8 66,2 22 | 24 66 18 — 25 | 20 — 27 11,1 | 9,2 - 11 j' ~9 - 10 — 15 j 7 — 11 24,1 | 24,6 70,3 24 | 25 71 20 — 29 | 23 — 27 12,7 | 879 “ 13 | 9 " 10 — 16 | 8 — "ÏÔ [48 — 61] [57 — 73] [62 — 81] 534 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Bien qu’il s’agisse de la même espèce, nous constatons que la différence entre les moyennes de muscles est grande, mais les intervalles de variations des nombres totaux de muscles se chevauchent. D’après ces résultats, les muscles longitudinaux de Ph. australis varient de façon importante selon les localités géographiques. Fig. 30 (à gauche). — Diagramme de la musculature de Plioronis pallida. Les muscles circulaires sont en traits pointillés, les sphincters en traits horizontaux. La musculature longitudinale est marquée par des traits noirs pleins, dont l’épaisseur indique le développement dans chaque zone : à gauche, les muscles centraux ( mlc ), à droite, les muscles marginaux ( mlm ). D’après Silen (1952). Fig. 31 (à droite). — Diagramme de sections transversales des faisceaux de muscles longitudinaux chez Phoronis pallida, dans la zone 4 et dans la zone 3 (d’après Silen, 1952). mb : membrane basale ; inc : muscle circulaire ; mlc : muscle longitudinal central ; mlm : muscle longitudinal marginal ; sph : sphincter circulaire. En conclusion, les variations observées en fonction de la localité ne sont pas semblables chez Phoronis psammophila, Ph. hippocrepia et Ph. australis. Le nombre de muscles lon¬ gitudinaux varie principalement en fonction du biotope pour Ph. psammophila. Ce nombre, chez Ph. hippocrepia, est semblable dans toutes les localités, que la forme soit perforante ou encroûtante, tandis que les muscles longitudinaux de Ph. australis varient dans des proportions importantes selon les localités géographiques. C. Variations des muscles longitudinaux des Phoronidiens Dans ce paragraphe, nous étudions les variations des muscles longitudinaux dans chaque espèce de Phoronidiens, en utilisant tous les résultats, ceux des différents auteurs SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 535 et ceux que nous avons obtenus personnellement, sans faire intervenir ni l’âge ni la loca¬ lité des espèces. Nous avons établi pour chaque espèce la formule générale et la formule moyenne (tableau VII). Certains auteurs, Cori (1939) notamment, distinguent deux types de muscles longi¬ tudinaux : « bisérial » et « concentrique ». Comme Selys-Longchamps (1907), nous ne les utiliserons pas, car, selon le fixateur employé, le type des muscles peut changer de l'un à l’autre. Tableau VII. — Formules musculaires générales et moyennes des Phoronidiens. Espèces Formules générales Formules moyennes 5 — 615 5 1 5 Phoronis pallida . 4 4 18 — 19 4J4 = 18 9 — 13 | 8 — 11 10 1 9 Phoronis muelleri . 3 — 5 | 3 — 5 23 — 30 3 | 3 “ 2o cœl. g. = 12 — 21 16 Phoronis ovalis . cœl. d. = 13 — 19 25 — 39 15 = 31 7 — 16 | 7 — 17 11 1 io Phoronis psammophila . 4 — 11 | 4 — 9 25 — 46 6 | 6 “ 33 7 _ 15 | 7 _ 16 11 11 Phoronis hippocrepia . 3 — 7 | 3 — 10 24 — 43 ~5~| ~5 = 32 10 — 31 | 13 — 31 21 24 Phoronis ijimai . 2 — 14 | 3—10 37 — 69 — ^7 6 | 6 17 — 29 | 14 — 27 22 1 22 Phoronis australis . 4 — 16 | 5 — 11 43 — 81 Il | 9 - 64 20 — 32 | 21 — 30 24 1 24 Phoronopsis albomaculata . 11 — 18 | 10 — 15 67 — 94 1 7^ 14 | 13 20 — 48 | 23 — 55 39 1 39 Phoronopsis harmeri . 13 — 27 | 13 — 26 79 — 138 21 | 19 ~ 53 — 71 | 56 — 74 61 63 Phoronopsis californica . 35 — 47 | 29 — 38 180 — 227 43 | 34 - 201 Pour Ph. ovalis, l’absence des mésentères latéraux ne permet pas d’établir de formules mus¬ culaires (cœl.g. = cœlome gauche ; cœl.d. = cœlome droit). 1. Phoronis pallida Elle est caractérisée par une musculature circulaire et longitudinale particulière : les muscles circulaires, formant trois sphincters, divisent le métasome en plusieurs régions (fig. 30), tandis que la musculature longitudinale se différencie en six zones (Silen, 1952). Le développement des muscles longitudinaux centraux et marginaux, les uns par rapport 536 CHRISTIAN-CHARLES EMIG aux autres, est plus ou moins important selon ces zones (fig. 31). Contrairement à ce que l’on observe chez les autres espèces, les nombres de muscles longitudinaux sont constants, 5 I 5 selon la formule ^ ^ = 18 (pl. VII, fig. 1, 2). 2. Phoronis muelleri L’absence du mésentère latéral dans la région musculaire du corps (pl. VII, fig. 5), chez Ph. muelleri, est indiquée par un trait pointillé sur les formules. L’intervalle de variation des muscles est faible, de 23 à 30. Sur la figure 32, la courbe indique un maximum à 10 I 9 25 muscles, correspondant à la formule moyenne ..= 25, qui est également la formule 3 3 9 I 9 10 I 10 la plus fréquente. Les autres formules courantes sont : x = 24 ; -i—.—- = 26 (Emig, O O O O 1970). Les variations des muscles longitudinaux sont semblables dans toutes les localités. Dans le Gullmar Fiord et l’île d’Oléron, les cœlomes anaux ont le plus couramment 3 muscles (pl. VII, fig. 5), tandis que dans la baie d’Ambaro (Madagascar) ces cœlomes possèdent le plus fréquemment de 4 à 5 muscles (Emig, 1970). 3. Phoronis ovalis L’absence des deux mésentères latéraux (pl. VII, fig. 3, 4) ne permet pas d’établir des formules musculaires ; nous n’indiquerons donc que les nombres de muscles dans les cœlomes gauche et droit. La moyenne des muscles est de 30,5 et le maximum de la courbe (fig. 33) est de 30 muscles. Les nombres de muscles les plus fréquents sont : cœlome gauche. 14 15 15 16 16 cœlome droit. 14 14 15 15 16 total. 28 29 30 31 32 En général, le nombre de muscles, mis en évidence par la formule moyenne, est légère¬ ment plus élevé dans le cœlome gauche que dans le cœlome droit (Emig, 1969c). 4. Phoronis psammophila Comme nous l’avons montré précédemment, Ph. psammophila peut se subdiviser en deux populations (fig. 28). Les formules les plus courantes chez cette espèce sont : 9 | 9 9 I 9 514 » 5 I 5 — ^ ’ 11 | 10 _ 12 | 11 _ 616 ’ 615 10 I 9 = 29; 10 | 9 5 | 5 — ’ 5 | 5 12 | 11 or 13 | 11 = 35 ; = 30 10 I 10 6 5 “ 31 ’ 6 11 I 10 6 6 36; 12 | 12 TT~6 = 37; 5 13' I 11 = 32; = 38. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 537 Fig. 32. — Courbe des variations des mus- Fig. 33. — Courbe des variations des mus¬ cles longitudinaux (ML) de Phoronis clés longitudinaux (ML) de Phoronis ovalis muelleri (moyenne en trait pointillé). (moyenne en trait pointillé). 5. Phoronis architecta La distinction entre Ph. psammophila et Ph. architecta a été faite jusqu’à présent sur le nombre de muscles longitudinaux. Ainsi, Marsden (1959) a découvert dans le même biotope ces deux espèces et il les a séparées « on the basis of the number of longitudinal 9 I 9 bundles » : les formules générales sont respectivement -F"T 7 -F pour la première 15 — 16 I 15 — 17 , J . „ 4 — 5 | 4 — 5 et -—2— - pour la seconde ; mais 1 une et 1 autre sont dans les limites de la 6 — 9 | 6 — 9 formule générale de Ph. psammophila (tableau VII). L’intervalle des muscles de Ph. archi¬ tecta est de 29 à 43. J’ai pu récemment étudier 36 individus de cette espèce, provenant de Alligator Harbor (Floride) et de F United States National Muséum (pl. VIII, fîg. 7) ; leur formule générale est : 1! — !5 | 11 — 17 _ 5 — 8 | 5 — 9 t 34 44 ]‘ 8 , 5 538 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Les formules les plus courantes sont : 11 | 11 6 | 6 13 | 13 Tp = 34; = 40; 12 | 12 6 1 6 14 | | 12 8 7 36 41 et la formule moyenne : 13 | 12 6 1 6 ~ 14 | 14 7 1 ~ï ~ 13 1 13 T 1 7 : 37; 42; = 40. 12 | 13 7 | 6 13 | 14 7T“9 14 | 12 6 | 7 14 I 15 = 38; -yA-n = = 43: 8 | 7 39 44; En comparant les formules de Ph. architecta et de Ph. psammophila, il ne nous est pas possible de les distinguer par ce critère, comme nous l’avons déjà démontré (Emig, 1969a). Bien que la formule moyenne soit la plus élevée, nous avons montré que celle-ci peut varier en fonction de la localité (tableau VI). Fig. 34. — Courbe des variations des muscles longitudinaux (ML) de Phoronis hippocrepia (moyenne en trait pointillé). Cette courbe a été dressée avec les résultats des courbes de la figure 29. 6. Phoronis hippocrepia La courbe (fîg. 34), dressée avec toutes les formules connues de Ph. hippocrepia, a un maximum à 29 muscles, tandis que la moyenne est de 31. Les variations de muscles sont semblables dans toutes les localités. En consultant le tableau VII, nous voyons que les formules de Ph. hippocrepia et de Ph. psammophila sont très proches, mais l’aspect des muscles n’est généralement pas le même (pl. VII, fig. 6, 7 ; pl. VIII, fig. 7). Sur la figure 28, SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 539 nous avons superposé à titre de comparaison les courbes de Ph. hippocrepia (courbe D) et de Ph. psammophila. Les formules les plus courantes de Ph. hippocrepia sont : 9 | 9 474 26 9 | 10 ; mtm 11 | 10 6 | 5 = : 27 32; 9 | 9 10 | 11 nn 10 | 11 on 10 | 11 4 | 5 Z ’ 4 j 4~ Zy ’ 4 | 5 ’ 5 j 5“ 11 U 1 _ 33 . aii 1 _ 34 . 13 1 11 35 6 | 5 ~ d ’ 6 | 5 ~ ' 6 j 5 — dt> ‘ 31 Chez Phoronis capensis, Gilchrist (1907) indique une formule : cisant qu’il existe d’autres combinaisons. Selys-Longchamps (1903) , . .. 12 | 10 formule de Phoronis eracilis : —pr~, —k = 34. b b 12 | 12 4 I 4 32, cite également pré- une 7. Phoronis ijimai D’après Pixell (1912) et Zimmer (1964), Ph. ijimai diffère de Ph. hippocrepia par un nombre plus élevé de muscles longitudinaux ; Marsden (1959), par contre, réunit ces deux espèces dans un complexe dont l’intervalle de muscles varie de 31 à 68 (!). En accord avec les deux premiers auteurs, nous indiquons quelques formules musculaires (Emig, 1971) à titre d’exemple : 17 | 16 42; 17 | 18 47; 19 | 19 49; 19 I 20 51; 18 | 26 52; 26 | 21 Tl 5 - 5 1 7 ~~ 5 1 f 6 ~ 6 1 6 ~ ~4l 4 “ 3 1 6 23 | 25 58 ; 22 25 60 ; 21 27 62; 31 | 26 65 ; 25 | 27 67; 27 | 28 5| ~5 " ~8] ~5 ~ 8 6 “ 3| 5 _ 8| ~1 ~ 7| 7 8 . Phoronis australis Nous ne possédions que deux formules musculaires de Ph. australis ; la première a été 17 ! 17 établie sur la figure 18 de Benham (1889) : —j ~.—- = 43, et la seconde est donnée par 20 | 17 , 4 I 5 Cori (1939) : —g = 47. La découverte de Ph. australis sur le littoral sénégalais (Emig et Marche-Marchad, 1969) nous a permis de mieux connaître la musculature longitudi¬ nale. De nouvelles formules musculaires ont été établies sur des exemplaires récoltés à Madagascar (Nosy-Bé et Tuléar) : Nosy-Bé : 18 | 22 57; 20 | 20 59 ; 19 | 21 59 ; 20 | 21 60 ; 20 I 24 63 ; 23 1 24 67; 10 n 10 I M9 ~ 10 | Ml ” ÏÏTf _ 9 _ ÏMl 1 8“ ÎT | 9 ~ 23 25 67 ; 24 22 68 ; 21 | 25 69 ; 25 j 23 69 ; 25 | 26 71; 24 | 27 72; 10 9 _ 12 Mo ~ 12M MI “ 11 | MO _ ÎTj 9 - 11 | 10 _ 25 | 27 73; 23 | 26 73. MF ]Mô = 15 f"9 ~ 540 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Tuléar : 20 | 23 20 | 23 22 | 23 22 | 23 24 | 24 25 | 25 10 | 9 ’ 13 | 8 ’ 10 | 9 “ ’ 12 | 8 ’ 1(5 j 9 ’ 12 j 9 “ 25 125 _ 26 127 _ 28 | 27 _ 2 9 | 26 _ 14 | 9 ~ ’ 15 | 9 - ’ 15 | 9 “ ’ 16 1 10 Comme nous l’avons décrit dans un paragraphe précédent, le nombre de muscles longitudinaux varie beaucoup selon les localités (Sénégal : 48-61 ; Nosy-Bé : 57-73 ; Tuléar : 62-81). Avec la formule de Benham (1889) l’intervalle de variation est de 43 à 81 muscles. Le nombre de muscles augmente généralement depuis la région antérieure du corps vers l’ampoule, par exemple : 22 | 25 23 | 25 23 | 26 10 | 8 Ï3~f 9 > T5T - 1 De Phoronis buskii, nous ne pouvons citer que la formule établie d’après la figure 4 de Mc 27 I 35 . Intosh (1888) : 77.-!—- = 78. Grâce aux nouvelles formules de Ph. australis décrites 10 | b ci-dessus, on peut conclure que ces deux espèces sont proches, si l’on compare leurs formules musculaires. 9. Phoronopsis albomaculata 32 | 30 Gilchrist (1907) 11 e mentionne qu’une seule formule : ^^ | = 94. D’autres ont été établies récemment par Emig et Thomassin (1969) ; parmi celles-ci nous citerons : 2i |21 _ fi7 . 20 124 _ 22_|22 _ 22_|24 _ 23^21 _ 21J_22 _ _ 13 j 12 ’ 14 | 10 ’ 13 ] 12 — ’ 13 | 11 ~~ ’ 14 | 13 ~ ’ 15 | 15 24 | 22 nr 25 124 na 27 126 30 | 24 15 | 14 ~ ’ 15 | 13 ~ ’ 15 | 12 “ ou ’ 14 | 14 Le nombre de muscles longitudinaux augmente en descendant vers l’ampoule, nous 22 1 23 23 | 25 26 | 25 avons relevé chez un individu l’augmentation suivante : —> . _ . . - —>- 7 ^.—— s 14 | 11 15 | 12 15 | 13 (Emig et Thomassin, 1969). 10. Phoronopsis harmeri La formule générale de cette espèce, ainsi que l’intervalle de variation du nombre total de muscles, ont été établis grâce aux résultats publiés par Marsoen (1959), Zimmer (1964), Mamkaev (1962) et Emig (19676). Nos résultats de 1967 ont été complétés par l’étude de nouveaux exemplaires. Pixell (1912) et Hilton (1930) ne mentionnent chacun qu’une seule formule. La moyenne fournie par Marsden (1959), dans huit populations différentes, est de 113 muscles longitudinaux ; celle figurant dans le tableau VII a été cal¬ culée d’après nos résultats augmentés de ceux de Zimmer (1964) : 39 I 39 118 = 21 I 19' A titre SYSTEMATIQUE DES PHORONIDIENS 541 d’exemple, nous citons quelques formules de Php. harmeri : 3Ç_ Ll 7 _ 87 . 33 1 3 0 _ o 4 . 33JL?8 _ 104 . 37 I 34 _ 37J_40 44 | 45 _ 16 j 14 ’ 16 | 15 ’ 18 | 15 ~ ’ 21 [ 18 ’ 20 | 20 ’ 18 | 16 _ ’ 42 | 41 — 44JJ2 4 ^ 5 -136 — IZiU , r» / l oo — LOZi , o/l on — ±OU. 23 I 20 24 I 22 24 I 22 D’après des résultats non publiés de Pixell, Selys-Longchamps (1907) indique que 25 — 27 I 30 les muscles de Phoronis pacifica répondent à la formule générale r, qui se trouve 19 | 15’ dans les limites de la formule générale de Phoronopsis harmeri (tableau VII) et semble confirmer la synonymie avec cette dernière espèce. Chez Php. harmeri, le nombre de muscles longitudinaux croît en allant du lophophore vers l’ampoule. 11. Phoronopsis californica Le nombre de muscles longitudinaux est très élevé chez cette espèce (pi. VII, fig. 11). 55 I 56 Hilton (1930) n’a donné qu’une seule formule :-- = 181. Nous citerons les for- 35 35 mules établies récemment chez Php. californica par Emig et Plante (1969) : ^1 56 = 180 . ^_3 = 191 57|59 = 19g 61 |60 = ^ 63|64 = 2Q2 36 | 29 40 | 35 44 | 35 43 | 35 ’ 43 | 32 67 | 68 71 [ 74 47 | 38 = 220 ; 47735 = 227 ' Le nombre de muscles s’accroît vers l’ampoule. D. Développement des muscles longitudinaux En consultant le tableau VII et la figure 35, nous constatons que les formules muscu¬ laires et l’intervalle de variation des nombres totaux de muscles se chevauchent d’une espèce à l’autre. Il est donc nécessaire de faire intervenir un autre critère pour ces muscles afin de pouvoir distinguer deux espèces. Ce cas ne se pose pas chez Phoronis pallida, Ph. ovalis, Ph. muelleri et Phoronopsis cali¬ fornica. La première espèce est caractérisée par une musculature longitudinale et circulaire particulière (fig. 30, 31 ; pl. VII, fig. 1, 2). Phoronis muelleri possède des formules caracté¬ ristiques et se distingue par l’absence du mésentère latéral gauche (pl. VII, fig. 5). On ne peut établir de formules musculaires chez Ph. ovalis à cause de l’absence des deux mésentères latéraux (pl. VII, fig. 3, 4). Le nombre élevé de muscles longitudinaux chez Phoronopsis californica ne recoupe ceux d’aucune autre espèce (fig. 35 ; pl. VII, fig. 11). Pour les autres espèces, nous faisons intervenir le développement des muscles longi¬ tudinaux. Les faisceaux musculaires d’aspect penniforme sont plus développés du côté gauche chez Phoronis psammophila (Emig, 1966) et Phoronopsis albomaculata (pl. VII, 542 CHRISTIAN-CHARLES EMIG fig. 6, 9). Phoronis hippocrepia, Ph. ijimai et Ph. australis possèdent des faisceaux d’un aspect particulier, également développés dans tous les cœlomes, parfois légèrement plus du côté oral (pl. VII, fig. 7, 8 ; pl. VIII, fig. 6). Chez Phoronopsis harmeri, les faisceaux d’aspect penniforme sont légèrement plus développés dans les cœlomes oraux (pl. VII, fig. 10). Il est donc possible, dans une certaine mesure, de ne pas confondre les musculatures de Phoronis psammopliila et de Ph. hippocrepia, celles de Ph. ijimai et Ph. australis avec Phoronopsis alhomaculata, enfin celle de cette dernière avec Php. harmeri. Par contre, les musculatures de Phoronis ijimai et de Ph. australis (pl. VIII, fig. 6 ; pl. VII, fig. 8) d’une part et de Ph. psammopliila et Ph. architecta (pl. VII, fig. 6; pl. VIII, fig. 7) d’autre part, sont semblables. Ph.pailida 16^19 mülleri 23'-<30 ovalis 25'->39 psammophila 25 '- -46 hippocrepia 24*- <43 ijimai' 37*--<69 australis 43*---81 Php. albomaculafa harmeri calitornica 67 l 79 l ‘94 -*138 Fig. 35. — Intervalles des nombres totaux de muscles longitudinaux chez les différentes espèces de Pho- ronidiens. E. Conclusion Les variations des muscles longitudinaux en fonction de l’âge, du biotope, de la loca¬ lisation géographique, ainsi que les variations d’un individu à l'autre dans une même espèce conduisent à des intervalles des nombres de muscles plus ou moins grands selon les espèces et dont les formules générales sont les reflets. PLANCHE VII. — Coupes transversales dans la région musculaire du corps. Fig. 1 : Phoronis pallida. Coupe dans la zone 4 (1 mm = 10 g). — Fig. 2 : Phoronis pallida. Coupe dans 6 I 5 la zone 3 ; la formule musculaire est 19 = (1 mm = 13 p). — Fig. 3 : Phoronis ovalis. Coupe 4 | 4 au niveau de l’œsophage. Le vaisseau sanguin accessoire (va) est situé près du mésentère médian oral. Les mésentères latéraux sont absents (1 mm = 5,7 p). — Fig. 4 : Phoronis ovalis. Coupe au niveau de l’estomac. Les mésentères latéraux sont absents ; on observe la présence de deux vaisseaux sanguins latéraux (1 mm = 6,8 p). — Fig. 5 : Phoronis muelleri. Absence du mésentère latéral gauche (1 mm = 17 p). — Fig. 6 : Phoronis psammophila (1 mm = 19 p). — Fig. 7 : Phoronis hippocrepia (1 mm = 14 p). — Fig. 8 : Phoronis australis (1 mm = 39 p). — Fig. 9 : Phoronopsis albomaculata (1 mm = 10 p). — Fig. 10 : Phoronopsis harmeri (1 mm = 33 p). — Fig. 11 : Phoronopsis californica (l mm = 26p). .. . . est : estomac ; fgd : fibre géante droite ; fgg : fibre géante gauche ; gc : gouttière ciliée ; i : intes¬ tin ; mlc : muscle longitudinal central ; mld : mésentère latéral droit ; rnlg : mésentère latéral gauche ; mlm : muscle longitudinal marginal ; mma : mésentère médian anal ; mmo : mésentère latéral oral ; œs : œsophage ; pe : préestomac ; va : vaisseau accessoire ; vl : vaisseau latéral ; vld : vaisseau latéral droit ; vlg : vaisseau latéral gauche ; vm : vaisseau médian. 544 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Le profil des courbes de muscles longitudinaux (fig. 27, 28, 32, 33, 34) est générale¬ ment irrégulier, en pente forte pour les faibles valeurs et décroissant plus lentement pour les valeurs plus fortes. La construction d’une courbe demande un échantillonnage élevé, ce qui ne nous a pas permis d’en dresser pour chaque espèce. Les muscles longitudinaux caractérisent généralement bien les différentes espèces, mais, comme caractère taxonomique, ils doivent être utilisés avec prudence et ne font généralement que confirmer la détermination d’une espèce. IX. Gonades Du fait de leur apparition saisonnière, il arrive fréquemment que les individus à déter¬ miner soient immatures ; les gonades ne peuvent donc être prises en considération pour tous les exemplaires. Zimmer (1964) a résumé dans un tableau les principaux caractères des gonades et des glandes sexuelles annexes (organes lophophoriens et glandes nidamentaires). Nous repro¬ duisons ce tableau, en le modifiant d’après nos observations (tableau VIII). 1. Phoronis ovalis est dépourvue d’organes lophophoriens. Seule, Forneris (1959) a observé la présence d’un seul organe, petit et médian ; si cela est exact, Pli. ovalis se classe¬ rait dans le type 3. De nombreux auteurs mentionnent que cette espèce est dioïque, tandis que Silen (1952) indique qu’elle est hermaphrodite. La larve de Pli. ovalis est déposée dans le tube de l’adulte et sa vie pélagique est très courte, environ quatre jours (Silen, 1954a). Ph. ooalis se reproduit également par fission transverse (Harmer, 1917 ; Brattstrôm, 1943 ; Forneris, 1959), la séparation se faisant généralement dans la région non muscu¬ laire (fig. 36), et par bourgeonnement (fig. 36), le plus fréquemment dans la région non mus¬ culaire (Marcus, 1949 ; Forneris, 1959). Silen (1955) a également observé que le lopho- phore autotomisé peut régénérer un nouvel individu. 2. Phoronis hippocrepia et Phoronis ijimai sont hermaphrodites et maintiennent leurs embryons dans le lophophore, en deux masses (fig. 12 ; pl. I, fig. 2, 3), jusqu’au stade à quatre tentacules. Les glandes nidamentaires, du type 2a, par lesquelles sont attachés PLANCHE VIII Fig. 1-4. — Néphridies du groupe 3 : Phoronis ijimai. 1. Coupe transversale des papilles néphridiales au niveau des néphridiopores (X 120 pour les figures 1 à 4). — 2. Coupe de la branche ascendante. — 3. Coupe au niveau des entonnoirs anaux. — 4. Coupe au niveau des entonnoirs oraux, avec les prolongements des entonnoirs anaux. L’épaisseur du nerf circulaire est plus importante que chez Phoronis hippocrepia. Fig. 5. — Lophophore, coupe transversale (X 42) : Phoronis ijimai. Fig. 6-7. — Coupes transversales dans la région musculaire du corps. 6. Phoronis ijimai (1 mm = 55 p,). — 7. Phoronis architecta; à comparer avec la figure 6, pl. VII, (1 mm = 26 p). A : branche ascendante ; a : entonnoir anal ; d : diaphragme ; est : estomac ; fgd : fibre géante droite ; fgg : fibre géante gauche ; i : intestin ; mld : mésentère latéral droit ; mlg : mésentère latéral gauche ; n : néphridiopore ; ne : nerf circulaire ; o : entonnoir oral ; œs : œsophage ; pe : préestomac ; pn : papille néphridiale ; vl : vaisseau latéral ; vm : vaisseau médian. mm 546 CHRISTIAN-CHARLES EMIG les embryons, sont situées à la base du lophophore dans la concavité lophophorale et sur la face interne des tentacules (fig. 12 ; pl. III, fîg. 5). La larve de Ph. hippocrepia est Acti- notrocha hippocrepia, décrite par Silen (1954a) ; celle de Ph. ijimai est actuellement Acti- notrocha vancouverensis (Zimmer, 1964). La reproduction asexuée par fission transverse a été observée par Marsden (1957) chez Ph. ijimai [Ph. çancouoerensis) et par Selys- Longchamps (1907) chez Ph. hippocrepia. Tableau VIII. — Principaux caractères des gonades et des glandes sexuelles annexes (d’après Zimmer, 1964, modifié). Type Sexes Glande nidamentaire Organe lophophorien Ph. ovalis . 1 <5 et ? <59 ? absente absent Ph. hippocrepia . 2 <59 2a petit 2 <59 <59 2 a petit petit Ph. australis .1 2 2 b Ph. psammophila . 2 <5 et $ 2c large glandulaire Ph. architecta . 3 <5 et $ absente large glandulaire 3 <5 et ? <59 ? absente large glandulaire Ph. pallida . 3 <59 absente large glandulaire Php. albomaculata . 2? <5 et $ <59 ? présente ? large Php. harmeri . 3 <5 et $ absente large membraneux Php. californica . 3 d et 9 ? ? large membraneux 3. Phoronis australis est hermaphrodite (pl. 11, fig. 7) et retient les embryons dans la concavité lophophorienne jusqu’au stade à quatre paires de tentacules larvaires (Ikeda, 1902). Comme chez Ph. australis, les embryons de Ph. huskii sont collés sur une corde de mucus (Mastermann, 1900), sécrétée par les glandes nidamentaires. Ces dernières sont du type 2h ; elles sont situées à la hase de la concavité lophophorienne et sont très déve¬ loppées à cause de la complexité du lophophore (Zimmer, 1964). Ph. australis étant her¬ maphrodite, glandes nidamentaires et organes lophophoriens sont présents sur le même individu, comme chez Ph. hippocrepia. Le développement embryonnaire a été étudié par Kume (1953). D’après les descriptions de Mc Intosh (1888) et de Mastermann (1900), Ph. buskii possède les mêmes caractères sexuels que Ph. australis. 4. Phoronis psammophila (pl. II, fig. 8, 9) est dioïque (Selys-Longchamps, 1907 ; M arsden, 1959 ; Emig, 1969a). Les organes lophophoriens sont présents chez les mâles (pl. III, fig. 4) et les glandes nidamentaires, du type 2c, chez les femelles. Ces glandes Fig. 36 . — Reproduction asexuée chez Phoronis ovalis. À gauche , reproduction par fission transversale : l’individu I x est issu de la partie antérieure du corps et l’individu I 2 de la partie postérieure ; une nouvelle cloison sépare les tubes des deux individus frères (d’après Harmer, 1917 ). À droite, reproduction par bourgeonnement : l’individu I x avec deux bour¬ geons I 2 et I 3 (d’après Marcus, 1949 ). amp : ampoule ; cl : cloison nouvelle ; est : estomac ; i : intestin ; lo : lophophore ; ml : muscle lon¬ gitudinal ; œs : œsophage ; pe : préestomac ; py : pylore ; s.sg. : sinus sanguin péristomacal ; tent. : tentacule ; td : tube digestif envoyé dans le bourgeon. 548 CHRISTIAN-CHARLES EMIG forment une expansion épidermique sur les tentacules internes des pointes du lophophore. Les embryons sont retenus en une seule masse dans la concavité lophophorienne. La larve de Ph. psammophila est Actinotrocha hatscheki (Selys-Longchamps, 1907), et celle de Ph. sabatieri est A. sabatieri (Roule, 1896). Mais Silen (1954a) pense qu’en réa¬ lité ces deux larves sont identiques à Actinotrocha hippocrepia et dans ce cas la larve de Ph. psammophila reste à décrire. 5. Phoronis architecta est dioïque comme Ph. psammophila, mais diffère de cette der¬ nière par l’absence de glandes nidamentaires et par l’émission des œufs directement dans l’eau de mer (Bdooks et Cowles, 1905 ; confirmation par communication personnelle du D r Zimmer). D’après les descriptions de ces deux espèces, seules ces deux observations peuvent permettre de les distinguer actuellement. Brooks et Cowles (1905) rapportent Actinotrocha wilsoni A à Ph. architecta, mais sa métamorphose n’a pas été étudiée. 6. Phoronis muelleri a été décrite comme hermaphrodite par Silen (1954a). Selys- Longchamps (1903) n’a observé que la présence d’ovaires, tandis qu’EMic (1970) n’a découvert qu’un seul individu avec un testicule peu développé, tous les autres possédant des ovaires. Les glandes nidamentaires sont absentes, les œufs étant émis directement dans l’eau de mer (Selys-Longciiamps, 1903 ; Steuer, 1933 ; Silen, 1952, 1954a). Acti¬ notrocha branchiata, décrite d’abord comme un animal adulte par Muller (1846), a été rapportée à Ph. muelleri par Selys-Longchamps (1903). 7. Phoronis pallida est hermaphrodite (Silen, 1952 ; Marsden, 1959 ; Emig, 1969c). Les organes lophophoriens sont larges et glandulaires, les glandes nidamentaires absentes ; les œufs sont émis directement dans l’eau (Silen, 1954a). La larve de cette espèce est Acti¬ notrocha pallida, décrite par Schneider (1862). La métamorphose a été étudiée par Selys- 5 I 5 _ Longchamps (1907), l’adulte inconnu répondant à la formule musculaire : 18 = ^ | ^ . Cet adulte a été découvert par Silen (1952), qui lui a donné le même nom d’espèce qu’à la larve. 8. Phoronopsis albomaculata a été étudiée récemment par Emig et Thomassin (1969) ; seuls les ovaires ont été découverts. Malheureusement, les exemplaires ont subi une trop longue fixation, et si les organes lophophoriens ont été observés, nous ne pouvons affirmer la présence simultanée de glandes nidamentaires, ce qui laisse supposer que cette espèce serait hermaphrodite. Gilchrist (1907 ; 1919) ne donne aucune description relative aux gonades, si ce n’est le dépôt des œufs sur la roche par les organes lophophoriens. Cette espèce peut se reproduire par fission transverse (Gilchrist, 1919). 9. Phoronopsis harmeri est dioïque, comme la décrivent tous les auteurs. D’après Zimmer (1964), les glandes nidamentaires sont absentes et les œufs émis directement dans l’eau. Cet auteur nomme Actinotrocha A la larve de Php. harmeri. Torrey (1901) a décrit Ph. pacifica comme dioïque ; nous ne possédons aucune indication sur les gonades de Php. striata. 10. Phoronopsis californien est probablement dioïque. Chez quelques exemplaires, nous avons observé des organes lophophoriens, comme ceux de Php. harmeri, et la présence SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 549 de spermatozoïdes au niveau des entonnoirs des néphridies ; nous n’avons pas remarqué de glandes nidamentaires. Les gonades n’ont pas pu être étudiées, car les animaux n’ont pas été récoltés en entier (Emig et Plante, 1969). X. Autres caractères spécifiques Quelques espèces possèdent en propre des caractères autres que ceux que nous venons d’étudier. 1. Phoronis ovalis Elle est caractérisée par l’absence des mésentères latéraux dans tout le métasome (pl. VII, fig. 3, 4), par la présence du vaisseau « accessoire » et par deux vaisseaux laté¬ raux situés de chaque côté de la branche descendante du tube digestif (fig. 11 ; pl. Vil, fig. 3, 4). Au niveau de l’œsophage, le vaisseau « accessoire » (Marcus, 1949) longe le mésen¬ tère médian ventral et va se jeter dans le vaisseau latéral gauche (Emig, 1969c). Lonoy (1954) a découvert une valve œsophagienne, visible sur les coupes longitudinales et sépa¬ rant l’œsophage du préestomac. 2. Phoronis muelleri Elle est caractérisée par l’absence du mésentère latéral gauche dans le métasome (pl. VII, fig. 5). Ce mésentère n’est présent qu’au niveau des néphridies (pl. IV, fig. 8) ; il disparaît lors de la courbure de l’intestin (Selys-Longchamps, 1903 ; Mamkaev, 1962 ; Emig, 1970). Il débute près du diaphragme et forme, au niveau de l’entonnoir des néphridies, une ouverture permettant à ce dernier de communiquer avec les cœlomes anal et oral, comme le mésentère latéral droit (pl. IV, fig. 8). 3. Phoronis pallida Nous ne ferons que rappeler la particularité de la musculature longitudinale et cir¬ culaire (fig. 30, 31). 550 CHRISTIAN-CHARLES EMIG E. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS I. Genre Phoronis Wright, 1856 : absence de l’invagination sous le lopliophore. 1. Phoronis ovalis Wright, 1856 Biotope : espèce perforante ; roches et coquilles, principalement de mollusques et gastéropodes ; de la zone intertidale à 50 m. Longueur : jusqu’à 15 mm (diamètre de 0,25 à 0,35 mm). Couleur : transparente, parfois brune dans le lophophore ou tout le corps. Lopliophore : en forme d’ovale. Tentacules : 15 à 28 (longueur : 0,3 à 1,2 mm). Néphridies : du type à un seul entonnoir ; absence de la branche descendante ; néphridiopore sur papille anale, au niveau de l’anus. Fibres géantes : absentes (parfois une à gauche et une à droite, diamètre 2,5 p). , . . .. rr>r cœlome gauche : 12 — 21. Muscles longitudinaux : [25 — 39] ; cœlome § roit . 13 _ 19 Gonades : hermaphrodite ou dioïque ; absence des organes lophophoriens et des glandes nida- mentaires. Autres caractères : absence des mésentères latéraux ; présence du vaisseau sanguin « accessoire » au niveau de l’œsophage ; présence de deux vaisseaux sanguins latéraux gauche et droit : présence d’une valve œsophagienne. Figures : 1, 4, 11, 20, 33, 35, 36. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (1, 10, 11, 12) ; VII (3, 4). 2. Phoronis hippocrepia Wright, 1856 Synonymes : Ph. gracilis Van Beneden, 1858 ; Ph. kowalevskii (Caldwell) Benham, 1889 ; Ph. caespitosa Cori, 1889 ; Ph. capensis Gilchrist, 1907. Biotope : espèce perforante ou encroûtante ; roches ou coquilles, généralement d’huîtres ; de la zone intertidale à 48 m. Longueur : jusqu’à 100 mm (diamètre : 0,2 à 1,5 mm). Couleur : gris verdâtre, jaunâtre ou rose chair. Lophophore : en forme de fer à cheval, souvent avec les pointes fortement incurvées vers la con¬ cavité lophophorale. Tentacules : 50 — 210 (longueur : 2 — 5 mm). Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal grand, oral petit ; absence de la branche descen¬ dante ; branche ascendante divisée en deux chambres horizontales ; néphridiopore sur papille néphridiale libre, au-dessus ou au niveau de l’anus. Fibres géantes : deux, une à gauche (diamètre : 4 — 10 p) et une à droite (diamètre 1 — 7 p). 7 _ 15 | 7 _ 16 Muscles longitudinaux : [24 -— 43] g- —TTZ -Jq Gonades : hermaphrodite ; organes lophophoriens petits, glandes nidamentaires du type 2a ; embryons retenus en deux masses dans le lophophore. Figures : 1, 4, 22a, 26, 28, 29, 34, 35. Tableaux : I-V, VIL Planches : I, III (5), V (1- 7), VII (7). SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 551 3. Phoronis ijimai Oka, 1897 Synonyme : Phoronis oancouçerensis Pixell, 1912. Biotope : espèce encroûtante ou perforante ; roches ou coquilles ; de la zone intertidale à plus de 8 m. Longueur : 30-100 mm (diamètre : 0,5-2 mm). Couleur : rose à transparent ; parfois, présence de pigmentation blanche dans le lophophore. Lophophore : en forme de fer à cheval, avec les pointes fortement incurvées vers la cavité lopho- phorale. Tentacules : 72-226 (longueur : 2-5 mm). Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal grand, oral petit ; absence de la branche descen¬ dante ; branche ascendante en arc de cercle aplati ; néphridiopore sur papille néphridiale libre, au-dessus ou au niveau de l’anus. Fibres géantes : deux, une à gauche (diamètre : 3-10 p) et une à droite (diamètre : 2-8 p). or7 10 — 31 | 13 — 31 Muscles longitudinaux i o7 ■ b9 2 ^ j ^ 1.3 Gonades : hermaphrodite ; organes lophophoriens petits, glandes nidamentaires du type 2« ; embryons retenus en deux masses dans le lophophore. Figures : 12. Tableaux : I-V, VII. Planche : VIII (1-6). 4. Phoronis australis Haswell, 1883 Synonyme : ? Ph. buskii Mc Intosh, 1888. Biotope : partie muqueuse des tubes de Cérianthes ; de la zone intertidale à 30 m ; ? sables. Longueur : 50 — 200 mm (diamètre : 2 — 5 mm). Couleur : lophophore pourpre foncé à noir, ou transparent ; corps pourpre foncé à noir dans la partie antérieure, ou rose-jaune. Lophophore : enroulement des pointes en spirales à 2,5-3,5 tours. Tentacules : 600 à 1 000 environ (longueur : 5-16 mm). Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal grand, oral petit ; absence de la branche descen¬ dante ; branche ascendante en arc de cercle ; néphridiopore sur la papille néphridiale plus ou moins libre, au-dessus ou au niveau de l’anus. Fibres géantes : deux, une à gauche (diamètre : 5-11 p) et une à droite (diamètre : 3-13 p). 17 — 29 | 14 — 27 Muscles longitudinaux : [43 — 81] -jg-j—g- jj- Gonades : hermaphrodite ; organes lophophoriens petits, glandes nidamentaires du type 2 b ; embryons retenus sur une corde de mucus dans le lophophore. Figures : 2, 3, 4, 5, 18, 22c, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : II (7), III (7), V (8, 9, 10), VII (8). 4'. Phoronis buskii Mc Intosh, 1888 Caractères semblables à ceux de Ph. australis, sauf : Biotope : sables, 18-37 m. Fibres géantes : aucune indication. 552 CHRISTIAN-CHARLES EMIG 5. Phoronis bhadurii Ganguly et Majumdar, 1967 Biotope : sédiment sablo-vaseux de la zone intertidale. Longueur : 58-94 mm (diamètre : 2 mm sous le lophophore, 1 mm dans la partie postérieure : ces mesures laissent supposer que les exemplaires n’ont pas été récoltés en entier, ce que semble confirmer les figures des auteurs). Lophophore : enroulement en spirale à 3 tours. Tentacules : 1 406 (longueur : 6,5 à 8 mm). Gonades : œufs adhérant aux tentacules. Cette diagnose est évidemment largement insulïisante pour définir une nouvelle espèce, d’autant que les auteurs estiment que le nombre de tentacules, particulièrement élevé, est suffisant pour créer une nouvelle espèce (!). En comparant Ph. bhadurii aux autres espèces de Phoronidiens, nous ne pouvons que la rapprocher de Ph. buskii, malgré l’avis contraire des auteurs, mais d’après leurs figures il pourrait également s’agir d’une nou¬ velle espèce du genre Phoronopsis. La place de Ph. bhadurii ne pourra être définie qu’après l’étude de tous les autres caractères taxonomiques et l’on ne peut que regretter que Gan¬ guly et Majumdar ne l’aient pas faite. 6. Phoronis muelleri Selys-Longchamps, 1903 Biotope : des vases aux sables fins, pouvant être chargés d’une fraction grossière ; de 7 à 140 m. Longueur : 50-120 mm (diamètre : 0,2 à 1 mm). Couleur : lophophore avec une pigmentation en grains, jaunâtre à rouge ; corps chair, jaunâtre. Lophophore : en forme de fer à cheval avec les pointes légèrement incurvées vers la cavité lopho- phorale. Les tentacules prébuccaux diminuent de longueur dans le plan médian jusqu’à deve¬ nir aussi courts que les post buccaux. Tentacules : 40 — 98 (longueur : 1 mm environ). Néphridies : du type à un seul entonnoir ; branche descendante courte ; branche ascendante s’ouvrant sur la papille anale ; néphridiopore généralement au niveau de l’anus. Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 7-40 g). g _ | g _ ^/j Muscles longitudinaux : [23 — 30] g--g- j- g —g Gonades : probablement hermaphrodite ; organes lophophoriens larges et glandulaires ; absence de glandes nidamentaires ; émission des œufs directement dans l’eau de mer. Autre caractère : absence du mésentère latéral gauche, sauf au niveau des néphridies. Figures : 1, 3, 4, 16, 21a, 32, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : II (1), III (2), IV (7, 8), VII (5). 7. Phoronis psammophila Cori, 1889 Synonymes : Ph. sabatieri Roule, 1889 ; ? Ph. architecta Andrews, 1890. Biotope : des vases aux sables fins, pouvant être chargés d’une fraction grossière plus ou moins importante ; herbiers ; massifs d’Hermelles ou de Mercierella ; de la zone intertidale à 18 m. Longueur : 60-190 mm (diamètre : 0,5-2 mm). Couleur : lophophore transparent avec une pigmentation blanche en grains plus ou moins abon¬ dants ; corps rose à orange. Parfois, lophophore coloré temporairement en jaune, vert ou rouge. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 553 Lophophore : en forme de fer à cheval, avec les pointes plus ou moins incurvées vers la concavité lophophorale. Tentacules : 60-130 (longueur : 1,5 à 2,5 mm). Néphridies : du type à un seul entonnoir ; branche descendante courte ; néphridiopore sur la papille anale, sous l’anus. Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 7-27 jx) ; parfois rudimentaire à droite. 7 — 16 1 7 — 17 Muscles longitudinaux : [25 — 46] ^-Ï1~P4-9 Gonades : dioïque ; organes lophophoriens larges, glandulaires ; glandes nidamentaires du type 2c ; embryons retenus dans la concavité lophophorale en une seule masse. Figures : 1, 4, 8, 10, 21 b, 25, 27, 28, 35. Tableaux : I-VIII. Planches : II (2-6, 8, 9), III (4), IV (1-6), VII (6). 7'. Phoronis architecta Andrews, 1890 Mêmes caractères que P h. psammophila, sauf absence des glandes nidamentaires et émission des œufs directement dans l’eau de mer. Planche VIII, fig. 7. 8. Phoronis pallida (Schneider, 1862) Silen, 1952 Biotope : sables et vases ; 1 à 12 m de profondeur. Longueur : jusqu’à 140 mm (diamètre : 0,3 à 1 mm). Couleur : rose-jaune. Lophophore : en forme de fer à cheval. Tentacules : 50-140 (longueur : 2,5 mm environ). Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal légèrement plus grand que l’oral ; branche descen¬ dante aussi longue que l’ascendante ; néphridiopore sur la papille anale, au niveau de l’anus. Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 15-20 p). Muscles longitudinaux : [18 — 19] ~--- 7-7 4 | 4 Gonades : hermaphrodite ; organes lophophoriens larges et glandulaires ; absence des glandes nidamentaires et émission des œufs directement dans l’eau. Autres caractères : musculature circulaire présentant trois sphincters ; musculature longitudinale divisée en six zones, les muscles marginaux et centraux étant plus ou moins développés selon ces zones. Figures : 4, 13, 14, 23, 30, 31, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (13, 14), VII (1, 2). IL Genre Phoronopsis Gilchrist, 1907 : présence d’une invagination sous le lophophore. 1. Phoronopsis albomaculata Gilchrist, 1907 Biotope : sables grossiers, colmatés par une fraction fine ; profondeur : de quelques mètres à 27 m. Longueur : 80-150 mm (diamètre : 0,5 à 2 mm). Couleur : lophophore transparent avec une pigmentation blanche en grains ; corps légèrement jaune. 8 , 6 554 CHRISTIAN-CHARLES EMIG Lophophore : en forme de fer à cheval avec les pointes incurvées vers la cavité lophophorale. Tentacules : 96-126 (longueur : 2-3 mm). Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal petit, oral grand ; branche descendante longue ; le néphridiopore s’ouvre dans l’invagination, sur la papille anale (sur repli épidermique), sous l’anus. Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 15-24 p). Muscles longitudinaux : [67 — 941 ^-yÜ-rr?;- tf - L 11 — 18 | 10 — 15 Gonades : hermaphrodite ou dioïque ; organes lophoplioriens larges ; peut-être des glandes nida- mentaires. Invagination : peu profonde (0,1 mm environ). Figures 3, 4, 24a, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (3), VI (1, 2), VII (9). 2. Phoronopsis harmeri Pixell, 1912 Synonymes : Ph. (Php.) pacifica Torrey, 1901; Php. viridis Hilton, 1930; Php. striata Hilton, 1930. Biotope : vase, sables, sables grossiers ; de la zone intertidale à 89 m. Longueur : 40-220 mm (diamètre : 0,6 à 4 mm). Couleur : vert pâle ; taches pigmentaires blanches dans les tentacules. Lophophore : enroulement en spirales à 1,5-2 tours. Tentacules : 100-400 (longueur : 2-5 mm). Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal petit, oral grand ; branche descendante longue ; néphridiopore s’ouvrant dans l’invagination, sur la papille anale (sur repli épidermique), sous l’anus. Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 20-40 p) ; dies. r _ n . ocn 20 — 48 | 23 Muscles longitudinaux : [79 — 138] fibre droite atrophiée au niveau des néphri- - 55 13 — 27 | 13 — 26 Gonades : dioïque ; organes lophophoriens larges et membraneux ; absence des glandes nidamen- taires et émission des œufs directement dans l’eau. Invagination : bien marquée. Figures : 4, 15, 17, 24 b, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (6), VI (3, 4), VII (10). 3. Phoronopsis californica Hilton, 1930 Biotope : vase et sables grossiers ; profondeur : de quelques mètres à 17 m. Longueur : 220 à plus de 450 mm (diamètre : 2,5 à plus de 4 mm). Couleur : lophophore orange, rouge, de couleur plus vive que le corps ; corps orange à marron foncé. Lophophore : enroulement hélicoïdal à 4-5 tours ou plus (longueur : 5 à 7 mm). Tentacules : plus de 1 500 (longueur : 2 à 2,5 mm). Néphridies : du type à deux entonnoirs : anal grand, oral petit ; branche descendante longue ; le néphridiopore s’ouvre dans l’invagination sur la papille anale (sur le repli épidermique), sous l’anus. Fibre géante : unique, à gauche (diamètre : 70-80 p) ; libre droite atrophiée au niveau des néphridies. Muscles longitudinaux : [180 — 227] ^ -gg SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 555 Gonades : probablement dioïque ; organes lophophoriens larges et membraneux. Invagination : profonde (environ 1 mm). Figures : 2, 4, 19, 24c, 35. Tableaux : I-V, VII, VIII. Planches : III (8, 9), VI (5 à 8), VII (11). Discussion sur les synonymies 1. Phoronis gracilis Elle a été décrite très sommairement par Van Beneden (1858) sous le nom de Cre- pina gracilis. Ph. gracilis a déjà été reconnue comme très proche de Ph. hippocrepia par Wright (1859). Silen (1952) a mis Ph. gracilis en synonymie avec Ph. hippocrepia, avis que nous partageons entièrement. En effet, en 1903, Selys-Longchamps redécrit cette espèce et la distingue de Ph. hippocrepia par ses néphridies et sa fibre géante unique, à gauche. Or, Selys-Longciiamps mentionne que les individus examinés étaient imma¬ tures ; cet auteur confirme en 1907 qu’il s’agissait de jeunes et nous avons signalé dans un chapitre précédent les erreurs d’interprétation possibles, concernant les néphridies de jeunes exemplaires. Si Selys-Longchamps (1903) mentionne une seule fibre géante chez Ph. gracilis, cet auteur, en 1907, n’a observé aucune fibre chez Ph. hippocrepia. 2. Phoronis kowalevskii Cette espèce est considérée par Selys-Longciiamps (1907) comme la forme encroû¬ tante de Ph. hippocrepia, forme perforante. La synonymie de ces deux espèces a été démon¬ trée précédemment (Emig, 1967a) et dans le présent travail. 3. Phoronis capensis D’après Gilchrist (1907), cette espèce « is closely related to Ph. hippocrepia ». Tous les caractères de ces deux espèces sont communs, sauf la fibre géante mentionnée unique¬ ment à gauche. Mais comme chez Ph. gracilis, il est plus que probable que la fibre droite soit présente. Rappelons que Marsden (1959) considère comme un critère de détermina¬ tion la difficulté de mettre en évidence les fibres nerveuses géantes chez Ph. hippocrepia. 4. Phoronis vancouverensis Pixell (1912), en découvrant et décrivant Phoronis vancouverensis, la distingue de Phoronis hippocrepia d’après cinq caractères, dont le seul que nous puissions actuellement encore retenir est le nombre plus élevé de muscles longitudinaux. Ce critère a d’ailleurs été repris par Zimmer (1964). Marsden (1959), par contre, range ces deux espèces dans « a single highly variable species complex of very wide geographical distribution ». Une étude récente (Emig, 1971) a permis de comparer Phoronis ijimai et Ph. vancouverensis, récoltées respectivement dans leur localité type et de conclure en leur synonymie. Chacune de ces 556 CHRISTIAN-CHARLES EMIG deux espèces a été comparée par les auteurs avec Ph. hippocrepia, mais elles l’ont été rare¬ ment entre elles ; il est vrai que jusqu’à présent la diagnose de Ph. ijimai était très succincte. 5. Phoronis buskii La synonymie de Phoronis buskii avec Phoronis australis a déjà été proposée par Benham (1889) ; Mastermann (1900), en revanche, estime qu’il s’agit de deux espèces distinctes. Bien que tous les caractères taxonomiques de Ph. buskii ne soient pas connus, il est fort probable que ces deux espèces soient très proches, voire synonymes. 6 . Phoronis sabatieri Ne sachant sur quel caractère distinguer Phoronis sabatieri de Phoronis psammophila Selys-Longciiamps (1907) les a étudiées simultanément. Elles ont été mises en synonymie par Emig (19686). 7. Phoronis architecta En examinant récemment de nombreux exemplaires de Phoronis architecta, il ne m’a pas été possible de les distinguer de Phoronis psammophila. Néanmoins, les deux espèces diffèrent par l’absence, chez Ph. architecta, des glandes nidamentaires (Zimmer, 1964) et par l’émission des œufs directement dans l’eau de mer (Brooks et Cowles, 1905), tandis que Ph. psammophila retient les embryons quelque temps dans son lophophore, en une seule masse (Roule, 1900 ; Selys-Longchamps, 1907). Une étude comparative des larves et de leur métamorphose, à moins qu’un autre caractère ne soit découvert, devrait permettre de statuer, car actuellement nous ne voyons pas sur quel critère il est possible de les séparer, surtout quand les exemplaires sont immatures. 8 . Phoronopsis viridis La synonymie de Phoronopsis viridis avec Phoronopsis harmeri a été démontrée par Marsden en 1959. 9. Phoronis pacifica Cette espèce a été décrite en 1901 par Torrey, donc avant la création du genre Pho¬ ronopsis par Gilchrist (1907). De par ses caractères taxonomiques, cette espèce est pro¬ bablement synonyme de Php. harmeri et se classe dans le genre Phoronopsis (Mamkaev, 1962 ; Zimmer, 1964). La présence de l’invagination n’a pas été remarquée par Torrey (1901) ; mais, chez une espèce qu’il rapporte à Ph. pacifica, Hilton (1930) décrit : « this body-wall fold is chiefly on the anal side of the animal », ce qui corrobore l’appartenance de cette espèce au genre Phoronopsis. Les autres caractères taxonomiques connus sont : biotope (dans vases et sables de la zone intertidale) ; longueur (jusqu’à 90 mm) ; lophophore (enroulement en spirale à 1,5 — 2 tours) ; tentacules (170-200) ; fibres géantes et muscles longitudinaux (voir Php. harmeri) ; gonades (dioïque). SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 557 10. Phoronopsis striata Décrite succinctement par Hilton (1930), elle se rapproche de Php. harmeri par la longueur, la couleur, la forme du lophophore, le nombre de tentacules, les muscles longi¬ tudinaux et lafibre nerveuse géante ; les autres caractères ne sont pas mentionnés. Pour conclure, nous restons conscient que la plupart des synonymies ont été obtenues d’après des descriptions souvent sommaires et peuvent dans l’avenir se révéler fausses. Néanmoins, d’après les caractères taxonomiques utilisés, certaines synonymies peuvent être considérées comme définitives : Ph. kowalevskii, Pli. gracilis avec Ph. hippocrepia ; Ph. sahatieri avec Ph. psammophila, appuyée par l’étude d’exemplaires de la localité type (étang de Thau) ; Php. viridis avec Php. harmeri ; Ph. vancouverensis avec Ph. ijirnai. 558 CHRISTIAN-CHARLES EMIG F. CLÉ DE DÉTERMINATION La clé, dressée ci-après, ne doit pas être considérée comme suffisante pour déterminer une espèce. Son but est de faciliter l’orientation d’une détermination. Cette clé ne fait intervenir que quelques caractères principaux des espèces, mais l’ensemble des caractères taxonomiques doit être vérifié. Lophophore de forme ovale. Néphridies à un entonnoir, pas de branche descendante. Absence des mésentères latéraux. Espèce perforante. Phoronis ovalis II. — Lophophore en fer à cheval. A. Néphridies à un entonnoir, branche descendante courte. Une seule fibre géante, gauche. 1. — Tentacules prébuccaux de même longueur que les tentacules postbuccaux, laté¬ raux plus longs. Néphridiopore au niveau de l’anus. Absence du mésentère latéral gauche dans la région musculaire. Phoronis muelleri 2. — Néphridiopore sous anus. Tous les mésentères présents. Dioïque. a) Présence de glandes nidamentaires, embryons en une seule masse dans le lopho¬ phore . Phoronis psammophila b) Absence des glandes nidamentaires, émission des œufs directement dans l’eau. . Phoronis circhitecta B. Néphridies à deux entonnoirs. 1. — Entonnoir anal grand, oral petit. Pas d’invagination sous le lophophore. Herma¬ phrodite. a) Absence de la branche descendante des néphridies. Présence d’une papille néphri- diale. Deux fibres géantes, gauche et droite. Espèce perforante ou encroû¬ tante. — Branche ascendante en deux chambres horizontales ; muscles longi¬ tudinaux de 24 à 43. Phoronis hippocrepia — Branche ascendante en arc de cercle aplati ; muscles longitudinaux de 37 à 68. Phoronis ijimai b) Entonnoir anal légèrement plus grand que l’oral. Branche descendante aussi longue que l’ascendante. Une seule fibre géante, gauche. Musculature cir¬ culaire (3 sphincters) et longitudinale (6 zones) particulière. Phoronis pallida 2. •— Entonnoir anal petit, oral grand. Longue branche descendante. Invagination peu profonde. Une seule fibre géante, gauche. Phoronopsis albornaculata III. — Lophophore à enroulement en spirale. Néphridies à deux entonnoirs. A. Entonnoir anal grand, oral petit. Absence de la branche descendante des néphridies. Pas d’invagination sous le lophophore. Deux fibres géantes, gauche et droite. . . . Phoronis australis B. Entonnoir anal petit, oral grand. Longue branche descendante des néphridies. Invagina¬ tion bien marquée. Une seule fibre géante, gauche. . . . Phoronopsis harmeri IV. — Lophophore à enroulement hélicoïdal. Néphridies à deux entonnoirs, anal grand, oral petit. Longue branche descendante des néphridies. Invagination profonde. Phoronopsis californien SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 559 Recommandations Pour la détermination d’une espèce, il est indispensable d’établir une diagnose, dans laquelle doivent figurer tous les caractères taxonomiques et leurs variations. Afin d’éviter à l’avenir des descriptions incomplètes, nous proposons de donner une diagnose type : Biotope. Noter le maximum de données concernant le sédiment, la faune, les courants ... Longueur. A mesurer, si possible, sur les animaux en extension ou sur des tubes entiers, ainsi que le diamètre sous le lophophore et au niveau de l’ampoule. Couleur. A décrire sur l’animal vivant. Invagination. Pour la détermination du genre, noter son absence ou sa présence. Lophophore. Noter sa forme et sa longueur. S’assurer qu’il n’est pas en cours de régénération. Eviter son autotomie en fixant rapidement les individus après la récolte. Tentacules. Généralement se dénombrent au tiers inférieur du lophophore. Néphridies. Etudier les caractères principaux d’après le tableau IV. Fibres nerveuses géantes. Indiquer leur nombre et leur diamètre dans la région musculaire du corps. Au niveau des néphridies, vérifier si une deuxième fibre, rudimentaire ou atrophiée, n’est pas présente, à droite. Muscles longitudinaux. Etablir sur le maximum d’exemplaires possible les formules musculaires ; les indiquer, ainsi que la formule générale et la formule moyenne. Gonades. Présence ou absence. Exemplaire dioïque ou hermaphrodite. Étudier les caractères des organes lophophoriens et des glandes nidamentaires. Autres caractères. Indiquer si nécessaire l’absence des mésentères, la disposition des vaisseaux sanguins, les particularités de la musculature... A l’exception des trois premiers, tous les caractères nécessitent une étude sur coupes histologiques. 560 CHRISTIAN-CHARLES EMIG DISCUSSION L’étude des caractères taxonomiques des diverses espèces de Phoronidiens nous a montré qu’il est possible de subdiviser la classe des Phoronidiens en cinq groupes, qui ne concordent pas avec les catégories proposées par Silen (1952) et Marsden (1959). Afin de mieux pouvoir les comparer, nous les avons résumés dans le tableau ci-après (sans tenir compte des synonymies). Silen (1952) Marsden (1959) Emig 1 Ph. ovalis . Ph. ovalis Ph. ovalis 2 Ph. hippocrepia . Ph. australis . Ph. psammophila . Ph. hippocrepia Ph. austrcdis Ph. hippocrepia Ph. ijirnai Ph. austrcdis Ph. muelleri . Ph. muelleri Ph. muelleri 3 Ph. psammophila Genre Phoronopsis Ph. psammophila 4 Ph. pallida . Ph. pallida Ph. pallida 5 Genre Phoronopsis . — Genre Phoronopsis Les groupes que nous avons définis se caractérisent ainsi : 1. Plioronis ovalis est la plus petite espèce. Son lophophore est simple, en forme d’ovale ; les néphridies sont peu développées, l’entonnoir n’est qu’une ouverture dans la branche ascendante unique (la branche descendante est absente). Ph. ovalis ne possède ni mésentères latéraux, ni fibres nerveuses géantes. Le développement larvaire est différent de celui des autres espèces (Silen, 1954a) et la reproduction asexuée fréquente, par fission transverse ou par bourgeonnement. 2. Plioronis hippocrepia, Phoronis ijirnai et Phoronis australis sont caractérisées par des néphri¬ dies du type à deux entonnoirs, sans branche descendante, par des papilles néphridiales, par deux fibres nerveuses géantes. Elles sont hermaphrodites et incubent les embryons dans la con¬ cavité lophophorale. 3. Phoronis muelleri et Phoronis psammophila se distinguent par des néphridies du type à un seul entonnoir et une branche descendante, par une seule fibre géante gauche, par un déve¬ loppement plus important à gauche des muscles longitudinaux. 4. Phoronis pallida est caractérisée par la musculature circulaire (trois sphincters) et longi- / tudinale (six zones), par un nombre constant de muscles longitudinaux ( d’après la formule : 5 | 5 \ _ _ \ 18 = j> P ar des néphridies du type à deux entonnoirs et une branche descendante aussi longue que l’ascendante. SYSTEMATIQUE DES PHORONIDIENS 561 5. Le genre Phoronopsis présente une invagination à la hase du lophophore, plus ou moins marquée selon les espèces. Les néphridies, du type à deux entonnoirs, possèdent une longue branche descendante. La fibre géante est unique à gauche dans le corps, tandis que la droite est générale¬ ment atrophiée au niveau des néphridies. Le nombre de muscles longitudinaux est très élevé. Silen (1952) place Ph. psammophila dans le groupe 2. Comme le pense Marsden (1959), cette espèce ne peut être mise dans ce groupe, dont elle ne possède aucun carac¬ tère, mais dans le groupe 3. Le maintien du genre Phoronopsis est réfuté par Silen (1952), car cet auteur estime que Ph. muelleri, Ph. pallida et Ph. ovalis pourraient aussi constituer chacune un genre. Nous pensons également que chacun des quatre premiers groupes pour¬ rait fort bien former un genre distinct, mais nous avons rejeté cette éventualité afin de ne pas compliquer la systématique des Phoronidiens. Néanmoins, le genre Phoronopsis se distingue des autres espèces par la présence de l’invagination du lophophore et par la mor¬ phologie des néphridies ; ces caractères motivent, à notre avis, le maintien de ce genre. Marsden (1959) range dans le même groupe Ph. muelleri, Ph. psammophila et le genre Phoronopsis, car ils n’ont d’affinités avec aucun des autres groupes. En réalité, d’après notre subdivision, les groupes 3 et 5 n’ont aucun caractère commun. 11 est intéressant de remarquer que ces cinq catégories peuvent se distinguer princi¬ palement par la morphologie des néphridies (tableau IV), ce qui confirme l’importance de ce caractère taxonomique. 562 CHRISTIAN-CHARLES EMIG APPENDICE I. Phoronidiens fossiles Trois travaux relatent l’existence de Phoronidiens fossiles. Fenton et Fenton (1934) attribuent les tubes de Scolithus dans des grès à l’activité des Phoronidiens. Avnimelech (1955) a découvert des exemplaires du genre Phoronopsis dans du calcaire maestrichtien en Israël, ainsi que Ph. hippocrepia dans le Cénomanien supérieur, le Turonien inférieur et dans des grès calcaires du Pliocène inférieur. Dans l’île de Wight, Phoronis ovalis per¬ fore un test à’ Echinocorys (Echinide), découvert dans le Crétacé (Joysey, 1959). II. Durée de vie des Phoronidiens Pour Phoronis hippocrepia, la durée de vie est d’environ une année. Forneris (1959) a conservé des exemplaires pendant un an dans un aquarium, puis ils ont « disparu ». Ikeda (1901) pense que les générations sont annuelles et que les larves sont attirées par un agent chimiotrope émis par l’adulte, ou par la putréfaction de ce dernier. D’après Cori (1930), les Phoronidiens vivent également une année environ. Chez Phoronis psammophila, nous pensons que la durée d’une génération est légèrement supérieure à une année, d’après des observations en plongée et les résultats fournis par l'étude des muscles longitudinaux. III. Parasites des Phoronidiens Selys-Longciiamps (1907) a observé la présence de Grégarines dans l’épithélium intestinal et stomacal de Ph. psammophila et de Ph. hippocrepia-, elles sont surtout fréquentes dans les individus à ovaires mûrs. Comme Selys-Longciiamps (1907), nous avons décou¬ vert dans la région supérieure du métasome, généralement près des néphridies, la présence de Distomes dans des exemplaires de l’étang de Berre. Kozloff (1945) a décrit un Cilié ectoparasite, Heterocineta phoronopsidis, dans les tentacules de Php. harmeri à Tomales Bay (Californie). Remerciements Nous tenons à adresser nos remerciements à tous ceux qui ont contribué et collaboré à la réalisation de ce travail : MM. les Professeurs Delamare Deboutteville, Fauré-Fremiet, Haget, Lévi, Silen ; D r Swedmark, D r Forneris ; MM. Gruet, Lienhart, Plante, Tho- massin ; M me Lagardère ; M lle Oi.livier ; l’fnstitut biologique d’Arcachon, le Centre national de la Recherche scientifique, la Station zoologique de Kristineberg et le Muséum d’Histoire natu¬ relle de Stockholm ; M me Tiiomassin, MM. Becherini et Marigliano pour leur collaboration technique. Et nous remercions tout particulièrement M. le Professeur J. M. Pérès, Directeur de la Station marine d’Endoume. SYSTÉMATIQUE DES PHORONIDIENS 563 BIBLIOGRAPHIE Andrews, E. A., 1890. — On a new american species of the remarkable animal Phoronis. Ann. Mag. nat. Hist., 5 : 445-449. Aynimelech, M., 1955. — Occurence of fossil Phoronidea-like tubes in several geological formation in Israël. Bull. Res. Counc. Israël, 5 : 174-177. Balasubrahmanyan, T., 1959. — Phoronis architecta, Andrews from the Vellar Estuary at Porto- Novo. Current Soi., 28 (12) : 495, 496. Beneden, P. Van, 1858. — Note sur un annélide céphalobranche sans soies, désigné sous le nom de Crepina. Bull. 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Deux travaux, actuellement en cours de rédaction, portent, l’un sur l’étude de la variation des nombres de muscles longitudinaux chez Phoronis psammophila Cori, et l’autre, en collabora¬ tion avec P. Brunel, sur Phoronis muelleri récoltée dans la baie de Gaspé (Canada). Par l’adjonction de ces quelques références, le lecteur aura, au moment de la parution de ce travail, la mise au point des principales connaissances sur la taxonomie et la systématique des Phoronidiens. Bull. Mus. Iiist. nat., Paris, 3 e sér., n° 8, mai-juin 1971, Zoologie 8 : 473-568. Achevé d'imprimer le 30 juin 1972. IMPRIMERIE NATIONALE 1 564 002 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bufîon, 75-Paris, 5 e (adresse provisoire). Ils seront accompagnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner lin titre ; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5 e .