BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE N° 167 PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 112 JUILLET-AOUT 1973 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l'Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1973 Abonnement général : France, 360 F ; Étranger, 396 F. Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F. Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 1G7, juillet-août 1973, Zoologie 112 Les Oxyurinae de Rongeurs par Jean-Claude Quentin Résumé. — Étude morphologique, systématique et phylogénique des Oxyures de Rongeurs appartenant à la sous-famille des Oxyurinae. — Le genre Wdlcomia Sambon, 1907, dont l’espèce type n’est connue que par des caractères secondaires, ne peut être défini et est considéré par l’auteur comme genus inquirendus. Les Oxyures qu’il rassemblait sont répartis en quatre genres : Sypharista Quentin, 1970, Hilgertia n. gen., Heteronnfo.il/urix n. gen. et Evaginuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951. — L’espèce Oxyuris liilgerti Seurat, 1915, devient le type du genre Hilgertia. — L’espèce Wellcomia longejector Hannum, 1943, est placée avec l’espèce Trypanoxyuris deserti Read & Millemann, 1953, choisie pour type, dans le genre Heteromyoxyuris. — L’espèce Evagi.nuris evaginata (Smith, 1908) devient synonyme d ’E. compar (Leidy, 1856) nov. comb. — Les espèces E. evoluta (Linstow, 1899) nov. comb., E. branickii (McClure, 1932) nov. comb., Helminthoxys velizi Parra Ormeiïo, 1953, sont redécrites. Une nouvelle espèce H. pujoli n. sp. est découverte chez un Rongeur de Bolivie. — Le genre Ctenodactylina Bernard, 1969, est transféré dans la sous-famille des Pharyngo- doninae. — Le genre Protozoophaga Travassos, 1923, dont les structures génitales mâles sont insuffi¬ samment connues, est classé comme Oxyuridae s.l. La différenciation croissante des structures génitales mâles et des structures céphaliques met en évidence cinq rameaux principaux dans la sous-famille des Oxyurinae. Les deux plus pri¬ mitifs sont représentés par les Oxyures de Marsupiaux australiens : genres Austroxyuris, Paraus- troxyuris, Potoroxyuris et Macropoxyuris, et ceux de Primates : genres Lemuricola, Enterobius et Trypanoxyuris. De ce premier groupe dérivent les autres Oxyurinae. Les Oxyures de Rongeurs sont répartis en trois lignées : — Dans l’une d’elles le genre Citellina, parasite de Sciuridés, est isolé aux côtés des genres Auchenacantha, parasite de Dermoptères, et Skrjabinema, parasite d’Ongulés. — Une lignée distincte est composée par les genres Passalurus, Hilgertia , Sypharista , Sypha- cia et Syphaciuris dont les structures génitales et céphaliques sont très homogènes. — Enfin une dernière lignée est constituée par les genres Heteromyoxyuris , Evaginuris et Helminthoxys qui présentent entre eux une évolution harmonieuse des caractères céphaliques et génitaux. Abstract. — The Oxyurinae of Rodents. A study of the morphology, systematics and phylogeny of the oxyurids of rodents belonging to the subfamily Oxyurinae was conducted. The type species of the genus Wellcomia Sambon, 1907, was poorly described and without further définition, leads the author to consider this genus as a genus inquirendus. The related oxyurids are distributed among four généra, Sypharista Quentin, 1970, Hilgertia n. gen., Hete¬ romyoxyuris n. gen. and Evaginuris Skrjabin and Schikhobalova, 1951. — The species Oxyuris liilgerti Seurat, 1915, is désignâted as a type of the genus Hilgertia. — The species Wellcomia . longejector Hannum, 1943, now placed with the species Trypanoxyu¬ ris deserti Read and Millemann (1953), is chosen for the type of the genus Heteromyoxyuris. * Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, F-75005 Paris. 107, 1 1046 JEAN-CLAUDE QUENTIN — The species Evaginuris evaginata (Smith, 1908) is synonomized with E. compar Leidy, 1856, nov. comb. — The species E. evoluta (Linstow, 1899) nov. comb., E. branichii (McClure, 1932) nov. comb. and Helminthoxys velizi Parra Ormeno, 1953, are re-described. A new species, H. pujoli n. sp., was discovered in a Brazilian rodent. —- The genus Ctenodactylina Bernard, 1969, is transferred to the subfamily Pharyngodo- ninae. —- The genus Protozoophaga Travassos, 1923, of which the male génital structures are insuffi- ciently known, is placed in the Oxyuridae s.l. The difïerential growth of the male génital and cephalic structures suggests five principal branches in the subfamily Oxyurinae. The two most primitive include the oxyurids of Austra- lian marsupials : généra Austroxyuris, Paraustroxyuris, Potoroxyuris and Macropoxyuris and those of primates which contain the généra Lemuricola, Enterobius and Trypanoxyuris. The rest of the Oxyurinae are derived from this primary group. The species from rodents are divided into three lines : —- One of them contains the genus Citellina, a parasite of sciurids, and is placed near the genus Auchenacantha, a parasite of dermopterids and Skrjabinema, a parasite of ongulids. — A distinct line contains the généra Passalurus, Hilgertia, Sypharista, Syphacia and Syphaciuris of which the génital and cephalic structure are very homogeneous. — Finally, a last line is formed by the généra Heteromyoxyuris, Evaginuris and Helmin¬ thoxys , ail of which présent a concordant development of cephalic and génital characters. SOMMAIRE Introduction . 1047 I. ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTÉMATIQUE. 1049 1. Genre Hilgertia n. gen. 1049 H. hilgerti (Seurat, 1915) nov. comb. 1049 Définition du genre Hilgertia . 2. Genre Heteromyoxyuris n. gen. 1051 H. longejector (Hannum, 1943) nov. comb. 1051 H. deserti (Read et Millemann, 1953) nov. comb. 1054 Définition du genre Heteromyoxyuris . 1060 3. Genre Evaginuris Skrjabin etSchikhobalova. 1061 E. compar (Leidy, 1856) nov. comb. 1061 A. — Spécimens de Leidy, parasites de Felis catus domestica . 1061 B. — Spécimens de Jellison, parasites d’Erethizon epixantlium . 1063 E. evoluta (Linstow, 1899) nov. comb. 1068 E. branickii (McClure, 1932) nov. comb. 1070 Redéfinition du genre Evaginuris . 4. Genre Helminthoxys Freitas Lent et Almeida, 1937. 1074 H. velizi Parra Ormeno, 1953. 1074 H. pujoli n. sp. 1077 Redéfinition du genre Helminthoxys . 1079 5. Genre Ctenodactylina Bernard, 1969. 1081 C. tunetae Bernard, 1969 . 1081 IL PHYLOGÉNIE DES OXYURINAE. 1085 1. Les tendances évolutives. 1085 LES OXYURINAE DE RONGEURS 1047 Évolution des structures génitales. 1085 Évolution des structures céphaliques. 1086 2. Les rameaux évolutifs. 1086 Genres Auchenacantha, Skrjabinema, Citellina . 1088 Genres Passalurus, Iiilgertia, Syphansta, Syphacia, Syphaciuris . 1089 Genres Heteromyoxyuris, Evaginuris, Helminthoxys . 1089 Remerciements . 1093 Ouvrages cités . 1094 Introduction La sous-famille des Oxyurinae (Cobbold, 1864) compose, avec la sous-famille des Pharyngodoninae Travassos, 1920, et celle des Heteroxyematinae (Skrjabin et Schikhoba- lova, 1948, fam.), la famille des Oxyuridae Cobbold, 1864. Les Oxyurinae sont parasites de Mammifères et sont principalement répartis chez les Primates et chez les Rongeurs. Les Oxyurinae de Rongeurs, qui font l’objet de cette étude, regroupent le plus grand nombre de genres et d’espèces. Leur diversité a jusqu’à présent été sous-estimée, car plu¬ sieurs espèces, réunies dans le genre Wellcomia Sambon, 1907, se sont révélées, après l’étude de leurs structures céphaliques et génitales, appartenir à quatre groupes morphologiques parfaitement distincts : — le genre Sypharista Quentin, 1970, parasite de Rongeurs Sciuridés d’Asie ; — le genre Hilgertia n. gen., parasite de Rongeurs Cténodactylidés et Bathyergidés d’Afrique ; — le genre Heteromyoxyuris n. gen., parasite de Rongeurs Hétéromyidés d’Amérique ; — le genre Evaginuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951, parasite de Rongeurs Hystri- cidés de l’Ancien Monde et de Rongeurs Éréthizonthidés et Dinomyidés d’Amérique. Ces genres sont, en effet, des formes reliques très différentes les unes des autres. Nous n’avons pu cependant résoudre le problème posé par le genre Wellcomia Sambon, 1907. Ce que nous connaissons de plus précis de son espèce type, W. mitchelli Sambon, 1907, parasite du Rongeur africain Pedetes eafer, est en effet un dessin général d’un Oxyure femelle que l’auteur communiqua à Baylis en 1922. Par ailleurs nous n’avons pu retrouver les types de Sambon, ni récolter, an niveau des tubes digestifs de Pedetes envoyés d’Afrique du Sud, d’autres spécimens qui nous auraient permis de définir les caractères céphaliques du genre Wellcomia. Nous considérons donc provisoirement ce genre comme genus inquirendus. Lorsque l’espèce type sera retrouvée, il sera facile, le cas échéant, de placer en synonymie un des quatre genres actuellement définis. 167 , 2 1048 JEAN-CLAUDE QUENTIN Dans ce travail, nous précisons dans une première partie la morphologie des espèces Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915) nov. comb., Heteromyoxyuris longejector (Hannum, 1943) nov. comb., H. deserti (Read et Millemann, 1953) nov. comb., Evaginuris compar (Leidy, 1856) nov. comb., E. evoluta (Linstow, 1899) nov. comb., E. branickii (McClure, 1932) nov. comb., Helmintoxys velizi Parra Ormeno, 1953, H. pujoli n. sp., et nous justifions la nouvelle position systématique du genre Ctenodactylina Bernard, 1969. Dans une deuxième partie, nous dégageons les tendances évolutives des structures céphaliques et génitales des Oxyurinae de Rongeurs, afin de discerner les places zoologiques respectives qu’occupent les différents genres dans la phylogénie de la sous-famille. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1049 I. ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET SYSTÉMATIQUE 1. Genre HILGERTIA n. gen. Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915) nov. comb. (fig. 1) Synonymie : Oxyuris hilgerti Seurat, 1915 Wellcomia hilgerti (Seurat, 1915) Yorke et Maplestone, 1926 Matériel étudié Nombreux mâles cl femelles parasites de Ctenodactylus gundi, Afrique du Nord, pro¬ venant de la collection L. G. Seurat, et deux femelles parasites d’ Heterocephalus glaber, Abyssinie, provenant de la collection E. Brumpt. Spécimens déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Description Ces Oxyures présentent un ensemble de caractères disséminés chez des genres très différents. Ainsi leurs structures céphaliques (fig. 1, B-G) ressemblent à celles d’un Oxyure de Primate, Trypanoxyuris tripanuris Vevers, 1923 (cf. Inglis et Diaz Ungria, 1959, fig. 8), alors que la morphologie de la bourse caudale du mâle s’apparente à celle des Oxyures du genre Syphacia. Cette forme ne correspond à aucun des trois genres qui étaient autrefois confondus dans le genre Wellcomia. Elle diffère des genres Heteromyoxyuris et Evaginuris par ses structures céphaliques où ce sont les formations labiales qui se développent, et du genre Sypharista par ses structures génitales caractérisées par l’absence de pièce accessoire au gubernaculum et par l’extro¬ version du vagin. Nous devons donc proposer l’espèce de Seurat comme type d’un nouveau genre d’Oxyu- rinae dont nous donnons la diagnose suivante : Définition du genre Hilgertia : Oxyurinae. Papilles céphaliques disposées sur les axes latéro-médians, bouche entourée par trois lèvres, une dorsale et deux latéro-ventrales recouvrant les dents buccales correspondantes, et par trois pointes interlabiales ; vagin plus ou moins extroversé pourvu d’une assise musculaire, œufs asymétriques non totale¬ ment embryonnés in utero ; extrémité caudale de la femelle lisse ; mâle sans ornementation cuticulaire ventrale, pourvu d’un appendice caudal ; gubernaculum allongé. Parasite de Rongeurs. Espèce type : Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915) nov. comb., parasite de Ctenodactylus gundi. 1050 JEAN-CLAUDE QUENTIN Fig. 1. — Hilgertia hilgerti (Seurat, 1915) nov. comb. A, Mâle, vue latérale ; B, tête du mâle présentant trois lèvres et trois pointes interlabiales ; C, bourse cau¬ dale du mâle, vue latérale ; D, bourse caudale, vue ventrale ; E, détail du gubernaculum et de la pointe du spiculé ; F, extrémité antérieure d’une femelle, vue ventrale ; G, tête femelle en vue apicale ; H, idem, vue ventrale ; I, extrémité caudale de la femelle ; J, ovéjecteur de la femelle, sa paroi épaisse présente une assise musculaire ; K, œuf. A — I = éch. 1 000 p. ; B —E — G — H — K = éch. 50 p ; C — D — F — J = éch. 100 p. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1051 2. Genre HETEROMYOXYURIS n. gen. Heteromyoxyuris longejector (Hannum, 1943) nov. comb. Synonymie : Wellcomia longejector Hannum, 1943 Matériel étudié — Nombreux mâles, parasites de Perognathus sp., Goodspring, Nevada. — Deux femelles gravides et une femelle immature (n° 44574 de la collection d’IIel- minthologie de l’USNM), parasite de Perognathus californiens, Monterey, Californie. Ces femelles ont été récoltées par J. G. Linsdale en août 1940 et identifiées par J. T. Lucker, 1950, à l’espèce Wellcomia longejector. Description (fig. 2-3) L’extrémité céphalique présente deux cycles de papilles, un cycle externe constitué de quatre papilles céphaliques doubles, très écartées des amphides, et de deux ampbides, et un cycle interne de quatre papilles. L’ouverture buccale, béante chez le mâle, est bordée chez la femelle par trois formations interlabiales, deux latéro-dorsales et une ventrale. Ces lobes sont intercalés entre trois grosses dents buccales. L’ensemble du plateau céphalique est séparé du reste du corps par un profond sillon cervical. A ce niveau, la cuticule présente une dilatation peu prononcée. Dans les deux sexes, le corps est orné, sur chacune des faces latérales du corps, de deux crêtes cuticulaires parallèles qui naissent en arrière du pore excréteur chez le mâle, en arrière du bulbe chez la femelle et s’arrêtent au niveau du cloaque. Mâle (fig. 2) La bourse caudale ne possède pas d’ailes caudales, fl existe trois paires de papilles ses- siles précloacales, les papilles de la troisième paire étant soudées, et une paire de grosses papilles pédonculées disposées plus en arrière, de part et d’autre de l’appendice caudal. Ces dernières papilles portent les phasmides. Les pièces génitales sont constituées d’un spiculé et d’une ébauche de gubernaculum. Dimensions relevées sur un mâle long de 1,8 mm : largeur du corps 210 p ; diamètre de l’extrémité céphalique 60 p ; écart des pores amphidiaux 43 p ; écart des crêtes cuti¬ culaires latérales 18 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 110 et 640 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 570 p ; dimensions du bulbe 80 X 90 p ; longueur du spiculé 98 p ; longueur du gubernaculum 20 p ; longueur de la queue 185 p ; longueur de l’appendice caudal 150 p. 1052 JEAN-CLAUDE QUENTIN Fig. 2. — Heteromyoxyuris lojigejeclor (Hannum, 1943) nov. comb., mâle. A, vue latérale ; B, C, D, tête successivement représentée en vue apicale, en vue dorsale et en vue ven¬ trale ; E, F, détail des deux crêtes cuticulaires qui ornent chacune des faces latérales du corps ; G, H, bourse caudale successivement représentée en vues ventrale et latérale ; I, détail des papilles cloacales, en vue ventrale ; J, détail de la région péricloacale, en vue latérale ; K, détail du spiculé et de l’ébauche du gubernaculum. A = éch. 300 p ; B — C-— D — E — F — K — I — J = éch. 50 p ; G et H = éch. 100 p. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1053 Fig. 3. — Heteromyoxyuris longejector (Hannum, 1943), nov. comb., femelle. A, vue latérale ; B, tête, vue apicale ; C, tête, vue dorsale ; U, tête, vue ventrale ; E, extrémité antérieure, vue latérale droite, l’aile latérale débute en arrière du bulbe ; F, détail de l’aile latérale à son début et au niveau du vagin ; G, extrémité caudale ; H, ovéjecteur ; I, œuf. A = éch. 1 000 p ; B — C — D — F — I = éch. 50 p ; E — G = éch. 500 p ; H = éch. 200 p. 1054 JEAN-CLAUDE QUENTIN Femelle (fïg. 3) Dimensions d’une des deux femelles gravides : longueur 11,3 mm ; largeur 400 p. ; écart des crêtes cuticulaires 20-25 p ; anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés res¬ pectivement à 220 [x, 1 500 [x et 4 200 fx de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 650 p, ; dimensions du bulbe 150 X 190 fx ; partie musculaire de l’ovéjecteur longue de 350 [x ; dimen¬ sions des œufs 100 [x X 31 [x ; longueur de la queue 1 520 ;x. Discussion Nous identifions ces Oxyures à l’espèce Wellcomia longejector Hannum, 1943. C’est en effet la seule espèce d’Oxyure qui ait été décrite chez des Rongeurs Hétéromyidés du genre Perognathus dans une région géographique voisine de celle où ont été récoltés nos spécimens : l’Arizona. Heteromyoxyuris deserti (Read et Millemann, 1953) nov. comb. Synonymie : Trypanoxyuris deserti Read et Millemann, 1953 Matériel étudié — Un mâle et une femelle appartenant au matériel type (n° 37396 de la collection d’Helminthologie de l’USNM), parasites de Dipodomys panamintinus mohavensis , Palmdale, Victorville, Californie (fig. 4-5). — 3 mâles parasites de Dipodomys merriami merriami, région de Las Vegas (Lincoln County), Nevada (fig. 6). — 3 femelles parasites de Dipodomys deserti, région de Las Vegas (Lincoln County), Nevada (fig. 7). Description L’extrémité céphalique circulaire est caractérisée par deux cycles de papilles : un cycle externe constitué de quatre papilles saillantes très écartées les unes des autres et de deux amphides, et un cycle interne de quatre papilles. Les mâles de petites dimensions ont une bouche subtriangulaire, sans formations labiales. Les mâles de plus grande taille ont, comme les femelles, une bouche ornée de deux petits lobes interlabiaux latéro-dorsaux et un lobe ventral qui s’intercalent entre les trois dents buccales bien développées. Dans les deux sexes, la tète est entourée d’une vésicule céphalique. Aucun sillon cer¬ vical ne sépare l’extrémité céphalique du reste du corps. En avant de l’anneau nerveux, huit cellules évoquent, par leur disposition, les glandes céphaliques du genre Eoaginuris. Deux masses brunâtres sont situées en dessous de l’anneau nerveux. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1055 Mâle (fig. 4-6) La bourse caudale est caractérisée par deux ailes épaisses, latérales et antérieures au cloaque. Il existe une paire de volumineuses papilles précloacales et juste en arrière du cloaque une paire de papilles et une papille double disposées en triangle. Plus en arrière, deux papilles pédonculées sont situées latéralement à l’appendice caudal. Ces deux dernières papilles portent chacune une phasmide. Les pièces génitales sont réduites à un spiculé et une ébauche de gubernaculum. Femelle (fig. 5-7) Deux fines ailes latérales ornent le corps depuis la vésicule céphalique jusqu’à l’anus. L’ovéjecteur est constitué d’une partie musculaire à paroi épaisse formant sphincter et d’une partie glandulaire qui remonte vers l’avant avant de se courber vers l’arrière en une chambre utérine impaire. L’extrémité caudale est lisse. Dimensions - Mâle (provenant du matériel type), parasite de D. panamintinus mohavensis : lon¬ gueur du corps 2,4 mm ; largeur du corps 225 p ; écart des pores amphidiaux 35 p, largeur du plateau céphalique 50 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 140 p et 620 p, de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 350 p ; dimensions du bulbe 100 p X 90 p ; longueur des ailes caudales 180-220 p ; largeur 70 p ; longueur du spiculé 80 p ; lon¬ gueur de la queue 130 p ; longueur de l’appendice caudal 90 p. — Femelle (provenant du matériel type) : longueur du corps 7,62 mm ; largeur du corps 310 p ; écart des pores amphidiaux 60 p ; largeur du plateau céphalique 80 p ; hauteur de la vésicule céphalique 200-300 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 150 p et 1 100 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 600 p ; dimensions du bulbe 70 p X 60 p j vagin situe a 3 200 p de 1 apex j dimensions des œufs 93 p X 28 p 5 longueur de la queue 1 mm. — Mâle, parasite de D. merriami merriami : longueur du corps 5,05 mm ; largeur du corps 250 p ; dimensions de l’extrémité céphalique 75 p X 63 p ; écart des pores amphi¬ diaux 50 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés à 200 p et 1 200 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 540 p ; diamètre du bulbe 125 p ; longueur des ailes caudales 500 p ; longueur du spiculé 107 p ; longueur de la queue 190 p ; longueur de l’appendice caudal 140 p. — Femelle, parasite de D. deserti : longueur du corps 13,2 mm ; largeur du corps 450 p ; dimensions de l’extrémité céphalique 102 p X 83 p ; écart des pores amphidiaux 70 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 p et 1 475 p de l’apex ; lon¬ gueur totale de l’œsophage 660 p ; dimensions du bulbe 200 p X 150 p ; vagin situé à 4 600 p de l’apex ; dimensions des œufs 102 p X 27-32 p ; longueur de la queue 1 400 p. 167 , 3 Fig. 4. — Heteromyoxyuris deserti (Read et Millemann, 1953) nov. comb., spécimen mâle, parasite de Dipodomys panamintinus. A, vue latérale ; B, tête, vue apicale, la bordure buccale ne présente pas d’interlabia ; C, tête, vue dorsale ; D, tête, vue ventrale ; E, bourse caudale, vue ventrale ; F, bourse caudale, vue latérale droite ; G, région cloacale, vue latérale ; H, détail de la répartition des papilles cloacales. A = éch. 500 p. ; B — C — D — G — H = éch. 50 p. ; E — F = éch. 100 p.. Fig. 5. — Heteromyoxyuris deserti (Read et Millemann, 1953) nov. comb., spécimen femelle, parasite de Dipodomys panamintinus. vue latérale ; B, tête, vue apicale, la vésicule céphalique est plissée par suite de la fixation ; C, tète, vue dorsale ; D, vue ventrale ; E, extrémité antérieure, vue latérale ; F, détail de l’aile latérale ; G, œuf. A = éch. 1 000 p ; B — C — D — F — G = éch. 50 p ; E = éch. 200 p. 1058 JEAN-CLAUDE QUENTIN Fig. 6. — Heteromyoxyuris deserti (Read et Millemann, 1953) nov. comb., spécimen mâle, parasite de Dipodornys merriami merriami. A, vue latérale ; B, C, L), tête successivement représentée en vue apicale, en vue dorsale et en vue ven¬ trale ; E, détail de la région cervicale ; F, G, bourse caudale successivement représentée en vue laté¬ rale gauche et en vue ventrale ; H, détail des papilles cloacales en vue ventrale ; I, détail de la région péricloacale en vue latérale ; J, détail du spiculé et de l’ébauche de gubernaculum. A = éch. 500 p. ; B— C — D — H — I — J = éch. 50 p. ; E — F — G = éch. 150 p.. Fig. 7. — Heteromyoxyuris deserti (Read et Millemann, 1953) nov. comb., spécimen femelle, parasite de Dipodomys deserti. A, vue latérale ; B, C, D, tête successivement représentée en vue apicale, en vue dorsale et en vue ven¬ trale ; E, extrémité antérieure du corps, vue latérale ; F, détail de la région cervicale et des glandes céphaliques ; G, détail de l’aile latérale ; H, ovéjecteur ; I, œuf ; J, queue. A = éch. 1 000 p ; B — C — D — I —-G = éch. 50 p ; E — J = éch. 500 p ; F = éch. 100 p ; H = éch. 200 p. 1060 JEAN-CLAUDE QUENTIN Discussion Read et Millemann (1953) ont classé « with réluctance » ces Oxyures dans le genre Trypanoxyuris , conscients de la différence de taille qui distingue leurs spécimens des autres espèces de ce genre. Un autre caractère concernant les structures céphaliques sépare les Oxyures parasites de Rongeurs Hétéromyidés du genre Trypanoxyuris. Inglis et Diaz Unguia (1959), Inglis (1961) ont, en effet, clairement mis en évidence l’unité de ce genre en montrant que les structures céphaliques des différentes espèces déri¬ vent toutes d’une même forme primitive caractérisée par une lèvre dorsale et deux lèvres latéro-ventrales selon deux directions évolutives : soit par fusion des deux lèvres latéro- ventrales et formation d’une tête à deux lèvres, dorsale et ventrale, soit par différenciation secondaire des trois lèvres primitives. En outre, toutes ces formes sont parasites de Pri¬ mates du Nouveau Monde à l’exception d’une espèce européenne, T. sciuri (Cameron, 1932) \ parasite d’un Rongeur Sciuridé. Les structures céphaliques des Oxyures parasites de Rongeurs Hétéromyidés sont caractérisées, non par des lèvres, mais par des formations interlabiales. La disposition des papilles cloacales chez le mâle est également différente. Ces Oxyures ne s’intégrent donc pas dans l’évolution générale des espèces du genre Trypanoxyuris. Par ailleurs leur mor¬ phologie ne correspond à aucune de celles des quinze autres genres d’Oxyurinae. Nous devons donc les classer dans un genre nouveau pour lequel nous proposons le nom d’ Heteromyoxyuris n. gen. Heteromyoxyuris deserti se distingue d 'H. longejector par son extrémité apicale qui pré¬ sente des papilles céphaliques plus saillantes et des papilles du cycle interne plus rapprochées des commissures interlabiales, par une vésicule céphalique plus importante et par l'absence de sillon cervical. Il existe chez les spécimens des deux sexes d 'H. deserti une fine aile latérale sur chacune des faces latérales, alors que cette ornementation est constituée de deux crêtes cuticulaires parallèles chez H. longejector. Enfin, les mâles d’H. deserti portent deux ailes caudales, absentes chez les mâles d’H. longejector. Définition du genre Heteromyoxyuris n. gen. : Oxyurinae. Cycle céphalique externe comprenant quatre papilles doubles, disposées sur les axes latéro-médians, et deux amphides, et cycle interne de quatre papilles ; ouverture buccale bordée par trois formations inter- labiales, une ventrale et deux latéro-dorsales ; capsule buccale sans expansions ; dents buccales épaisses ; vagin non extroversé, pourvu d’une forte assise musculaire ; œufs sans opercule, non embryonnés in utero. — Mâle sans ornementation cuticulaire ventrale, pourvu d’un appendice caudal et d’une ébauche de gubernaculum. Parasite de Rongeurs. 1. Au cours de l’impression de ce travail nous avons pu étudier l’espèce de Cameron. Elle appartient, selon nous, au genre Lemuricola. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1061 Espèce type : Heteromyoxyuris deserti (Read et Millemann, .1953) nov. comb., parasite de Rongeurs du genre Dipodomys d’Amérique du Nord. Autre espèce : H. longejectur (Hannum, 1943) nov. comb., parasite de Rongeurs du genre Perognathus 1 . 3. Genre EVAGINURIS Skrjabin et Schikhobalova, 195 1 Evaginuris compar (Leidv, 1856) Synonymie : Oxyuris compar Lcidy, 1856 Oxyuris evaginata Smith, 1908 Oxyuris evoluta Linstow, 1899, sensu Ilall, 1916 Wellcomia evaginata (Smith, 1908) Mao, 1939 Evaginuris evaginata (Smith, 1908) Skrjabin et Schikhobalova, 1951 A. — Spécimens de Leidy, parasites de Felis catus. Le matériel étudié comprend un mâle et deux femelles identifiés par Leidy, 1856, et recueillis chez Felis catus, n° 80 de la collection d’Helminthologie de l’USNM. Description (fig. 8-9) L’extrémité apicale est partagée, dans les deux sexes, par deux formations interlabiales subdorsales qui portent chacune une paire de papilles céphaliques et une amphide, et une formation interlabiale ventrale. Ces pseudolèvres sont peu développées. Elles ne débordent pas le contour du plateau céphalique, mais recouvrent la paroi de la capsule buccale. Celle-ci entoure la bouche de trois expansions chitinoïdes hérissées de deux paires de denticules latéraux et d’une ou deux pointes médianes. Ce rebord chitinoïde masque en partie trois fortes dents buccales dont le sommet s’orne d’une crête aux contours sinueux. Sur les rebords latéraux du masque facial, de fines rides sont disposées en éventail entre les papilles céphaliques. Il n’existe pas de vésicule céphalique. L’œsophage est entouré en avant de l’anneau nerveux par une couronne de glandes céphaliques plus ou moins visibles, et en arrière par deux massifs glandulaires disposés latéralement. Mâle (fig. 8) Deux ailes latérales parcourent le corps sur toute sa longueur jusqu’à la bourse cau¬ dale. La région précloacale est ornée de onze à douze rangées de plis cuticulaires. La bourse caudale présente deux paires de papilles sessiles latérales au cloaque, et une paire de grosses papilles postcloacales situées de part et d’autre d’un appendice caudal. i. H. longejector a été signalé chez d’autres hôtes que Perognathus, mais étant donné la spécificité habituelle des Oxyures, nous pensons que cette détermination devra être confirmée. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1063 Dimensions du spécimen mâle : longueur du corps 5,8 mm ; largeur du corps 260 p ; largeur du plateau céphalique 60 p ; écart des pores amphidiaux 50 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 110 p et 2 030 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 900 p ; dimensions du bulbe 200 p X 190 p ; longueur de l’ornementation ventrale 1 200 p ; dimensions du spiculé 220 p X 10-12 p ; dimensions du gubernaculum 40 p X 17 p ; longueur de la queue 170 p ; longueur de l’appendice caudal 110 p. Femelle (fig. 9) Ces femelles sont gravides et présentent un vagin extroversé sans assise musculaire. La cuticule forme dans la région caudale un épaississement spiralé sur une quinzaine de tours, sans traces d’ornementation superficielle. Dimensions d’une femelle : longueur du corps 9,1 mm ; largeur du corps 750 p ; lar¬ geur de l’extrémité céphalique 75 p ; écart des pores amphidiaux 60 p ; anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés respectivement à 100 p, 1 310 p et 1 800 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 800 p ; dimensions du bulbe 140 p X 160 p ; longueur de la partie extroversée du vagin 1 700 p ; longueur de la queue 2 400 p ; dimensions des œufs 55-60 p X 26-29 p. B. — Spécimens de J ellison, parasites A’Erethizon epixanthum Ce matériel comprend de nombreux spécimens mâles et femelles en collection au MNHN de Paris. Ces Oxyures ont été récoltés chez Erethizon epixanthum à Hamilton, Montana (USA) et confiés par W. L. Jellison au Professeur Brumpt en juillet 1932. Description Comme le montrent les figures 10 et 11 représentant les principaux caractères d’un spécimen mâle et d’un spécimen femelle, parasites de Y Erethizon, la morphologie de ces Oxyures est tout à fait comparable à celle des Oxyures récoltés par Leidy. Dimensions des spécimens de Jellison — Mâle : longueur du corps 6,125 mm ; largeur du corps 325 p ; largeur du plateau céphalique 75 p ; écart des pores amphidiaux 58 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 100 p et à 1 900 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 850 p ; Fig. 8. — Evaginuris compar (Leidy, 1856) nov. comb., mâle (spécimen de Leidy, parasite de Felis catus). A, vue latérale ; B, tête, vue apicale ; C, tête, vue dorsale ; D, tête, vue ventrale ; E, extrémité céphalique montrant la disposition des glandes céphaliques ; F, détail de l’aile latérale et de l’ornementation cuticulaire ; G, extrémité caudale du mâle montrant l’ornementation de Y « area rugosa » précloacale ; H, bourse caudale en vues ventrale et latérale. A = éch. 1 000 p ; B — C — D — F = éch. 50 p ; E — H — 1 = éch. 100 p. ; G = éch. 200 p. 167, 4 LES OXYURINAE DE RONGEURS 1065 Fig. 10. — Evaginuris compar (Leidy, 1856) nov. comb., mâle (spécimen de Jellison, parasite A’Erethizon epixanthum). A, vue latérale ; B, tête, vue apicale ; C, détail de la région cervicale au niveau de l’anneau nerveux et des glandes céphaliques ; D, ornementation caudale du mâle en vue latérale ; E, détail d’une rangée de plis cuticulaires en vue ventrale ; F, détail du spiculé et du gubernaculum ; G, bourse caudale, vue ventrale. A = éch. 1 000 jx ; B = éch. 50 p. ; G — E — F — G = éch. 100 p. ; D = éch. 200 (x. Fig. 11. — Evaginuris compar (Leidy, 1856) nov. comb., femelle (spécimen de Jellison, parasite d 'Erethizon epixanthum). vue latérale ; B, tête, vue apicale ; C, coupe optique au niveau des dents buccales ; D, tête, vue dorsale ; E, tête, vue ventrale ; F, détail de l’ovéjecteur ; G, appareil génital disséqué ; H, œufs ; I, extrémité antérieure, vue latérale montrant la disposition des glandes céphaliques et de l’anneau nerveux ; J, détail des épaississements spiralés de l’extrémité caudale. A — G = éch. 2 000 p. ; B — C — D — E — I = éch. 100 p. ; F — J = éch. 500 p. ; H = éch. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1067 dimensions du bulbe 175 fx X 155 fx ; longueur de l’ornementation ventrale 1 000 fx à 1 100 [X ; spiculé trapu sans striations cuticulaires long de 220-230 fx ; large de 13 p. ; dimensions du gubernaculum 40 p. X 15 [X. — Femelle gravide : Deux ailes latérales très courtes débutent en avant du bulbe et se terminent en arrière du vagin. Longueur du corps 19 mm ; largeur du corps 950 [x ; largeur de l’extrémité céphalique 125 fx ; écart des pores amphidiaux 82 [x ; anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés respectivement à 200 [x, 3 800 [X et 4 900 (X de l’apex ; lon¬ gueur totale de l’œsophage 1 500 p. ; diamètre du bulbe 300 p ; longueur de la partie extro- versée du vagin 1 500-1 650 p ; longueur de la queue 3 800 p ; dimensions des œufs 59-66 p X 29-31 p. Discussion Nous pensons pouvoir placer en synonymie les espèces Oxyuris compar Leidy, 1856, et Oxyuris evagincita Smith, 1908. Leidy décrit la première espèce d’après dix-sept spécimens femelles récoltés au niveau de l’intestin grêle d’un Chat domestique. Une partie du matériel de Leidy est revue par Price, 1930, qui classe l'espèce Oxyuris compar dans le genre Wellcomia en raison de l’extroversion de son vagin et des épaississe¬ ments spiralés de la région caudale. Smith, 1908, crée le nom d 'Oxyuris evaginata pour des Oxyures femelles immatures récoltés chez le Rongeur Caviomorphe Erethizon dorsatum au Canada. Toutefois, l’auteur, dans la même publication, après avoir lu la description A'Oxyuris evoluta de Linstow, retire le nom d’O. evaginuta qu’il venait de proposer, en se basant sur l’extroversion du vagin et la présence de femelles non gravides qui caractérisent à la fois les spécimens de Linstow et les siens. Ces Oxyures ont été étudiés à différentes reprises. Hall, 1916, décrit les Oxyures parasites A'Erethizon epixanthum et d’U. dorsatum , aux Etats-Unis sous le nom d’Oxyuris evoluta. Canavan,! 931, précise le dessin de la bourse caudale des mâles d’Oxyures parasites d’Erethizon dorsatum ; il les nomme Wellcomia eooluta. Mao, 1939, redécrit les Oxyures d’Erethizon epixanthum recueillis par Jellison à Hamilton, Montana, sous le nom de W ellcomia evaginata. Olsen et Tolman, 1951, signalent l’espèce W. evaginata chez un Cervidé Odocoileus hemionus au Colorado. Ils en figurent la tête en vue apicale, par une photographie et par un dessin. Tous ces Oxyures ont des structures céphaliques identiques, caractérisées par deux formations interlabiales, latéro-dorsales et une formation interlabiale ventrale. Par ailleurs, le mâle provenant du matériel de Leidy et celui appartenant au matériel de Jellison présentent les mêmes particularités cuticulaires. Nous ne pensons pas que la longueur du corps, qui est double chez les spécimens femelles de Jellison, représente un critère suffisant pour distinguer les Oxyures parasites de l’Eréthizon de ceux récoltés chez le Chat, car les proportions entre les dimensions des organes et la longueur totale du corps sont comparables sur les spécimens des deux lots. En outre, Hall, 1916, a pu observer chez les Oxyures d 'Erethizon des femelles dont les longueurs variaient de 9 à 18 mm. 1068 JEAN-CLAUDE QUENTIN Nous considérons donc que l'espèce Oxyuris evaginata Smith, 1908, parasite d’Ere- thizon, est synonyme de l’espèce O. compar Leidy, 1856. Nous classons nos spécimens dans le genre Evaginuris créé précisément par Skrjabin et Schikhobalova, 1951, pour l’espèce E. evaginata, laquelle, en raison de la synonymie précédemment proposée, doit être nommée E. compar (Leidy, 1856). Evaginuris evoluta (Linstow, 1899) nov. comb. Synonymie : Oxyuris evoluta Linstow, 1899 Matériel étudié 3 femelles desséchées, en fragments, appartenant au matériel type de Linstow en col¬ lection au Muséum de Berlin, parasites d’un Ehjstrix brachyura originaire de Malaisie. Ce matériel a pu être réhydraté en partie, pour cette étude, par le procédé du phosphate mono- sodique. Description (fîg. 12) Les structures céphaliques sont de très grande taille. Trois énormes dents font saillie du cadre buccal. Celui-ci présente deux expansions subdorsales et une expansion ventrale, bordées chacune de six denticules latéraux et d’un denticule médian. Trois pseudolèvres les recouvrent. Sur chacune des deux pseudolèvres latéro-dorsales, deux papilles céphaliques sont regroupées au côté de l’amphide. Il existe une vésicule céphalique. Deux ailes latérales très épaisses naissent en son milieu et parcourent toute la longueur du corps jusqu’à l’anus. Le vagin est extroversé. Sa paroi est mince. L’extrémité caudale ne présente aucune ornementation particulière. Dimensions d’une femelle : longueur du corps 7,6 mm ; largeur du corps 320 p ; lar¬ geur de l’extrémité céphalique 100 p ; écart des pores amphidiaux 80 p ; anneau nerveux, pore excréteur et vagin situés respectivement à 1.30 p, 2 000 p et 2 300 p de l’apex, longueur de la partie extroversée du vagin 425 p ; longueur totale de l’œsophage 870 p ; dimensions du bulbe 220 p X 225 p ; longueur de la queue 900 p. Discussion Ces spécimens en mauvais état de conservation ont une taille légèrement inférieure à celle indiquée par Linstow (9,1 mm). Leurs structures céphaliques sont comparables à celles de l'espèce E. compar (Leidy, 1856). Ces Oxyures s’en différencient néanmoins par trois éléments : — Les dimensions de l’extrémité céphalique (100 p de diamètre) sont plus impor¬ tantes que celles d’£. compar (60 p de diamètre) pour une même longueur du corps. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1069 Fig. 12. — Evaginuris evoluta (Linstow, 1899) nov. comb., femelle. A, vue latérale ; B, tête, vue apicale ; C, tête, vue dorsale ; D, tête, vue ventrale ; E, extrémité antérieure de la femelle, vue latérale ; F, détail de la vésicule céphalique ; G, détail de l'aile latérale en vue ventrale ; H, extrémité caudale ; I, partie extroversée de l’ovéjecteur. A = éch. 1 000 p ; B — C — D = éch. 50 p ; E — H = éch. 200 p ; F — G — I = éch. 100 p. — Les ailes latérales sont plus longues et plus épaisses. — Enfin, l’extrémité caudale ne présente aucune ornementation cuticulaire. Il paraît donc nécessaire de distinguer l’espèce E. evoluta, parasite d’un Rongeur Hystricidé, de l’espèce E. compar dont les hôtes fondamentaux sont des Rongeurs Eréthi- zontidés. 1070 JEAN-CLAUDE QUENTIN Evaginuris branickii (McClure, 1932) nov. comb. Synonymie : Wellcomia branickii McClure, 1932 Matériel étudié Un mâle et cinquante femelles, parasites d’un Dinomys branickii d’Amérique du Sud. Matériel prêté par la London School of Hvgiene and Tropical Medicine n° Zoo 1181-29. Description (fîg. 13-14) La tête entourée d’une volumineuse vésicule céphalique est partagée, dans les deux sexes, par trois formations labiales : une ventrale et deux latéro-dorsales. Ces dernières portent les amphides et les quatre papilles céphaliques rapprochées latéralement. Elles laissent déborder chez le mâle trois prolongements de la capsule buccale qui sont recouverts chez la femelle. La bouche est garnie de trois fortes dents. Des plis sont disposés en éventail à partir des amphides sur chacun des bords latéraux du masque facial. Plusieurs formations glandulaires sont observées en avant de l’anneau nerveux. Mâle (fig. 13) Le mâle est fortement contracté dans sa région caudale. Il présente sur chaque face latérale des épaississements cuticulaires en « coussinet » qui naissent à 1/5 de la longueur du corps et s’estompent en arrière du pore excréteur. La région précloacale est ornée d’un mamelon cuticulaire suivi de 17 rangées de plis longitudinaux. Les pièces génitales cuti¬ culaires sont constituées d’un spiculé trapu strié longitudinalement et d’un gubernaculum. La cuticule est dilatée au niveau de la bourse caudale. Il existe deux paires de grosses papilles, latérales au cloaque, et une paire de grosses papilles postanales situées de part et d’autre de l’appendice caudal. Dimensions de ce spécimen : longueur du corps 6 mm ; largeur du corps 400 p ; lar¬ geur du plateau céphalique 75 p ; écart des pores amphidiaux 58 p ; hauteur de la vésicule céphalique 320 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 110 p et 1 860 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 640 p ; dimensions du bulbe 130 p X 170 p ; coude testiculaire situé à 1 800 p de l’apex ; mamelon cuticulaire long de 175 p, situé à 3 800 p de l’apex ; dimensions du spiculé 336 p X 14 p ; dimensions du gubernaculum 48 p X 35 p ; longueur de la queue 180 p ; longueur de la pointe caudale 90 p. Femelle (fig. 14) La partie antérieure du corps est rejetée dorsalement en raison d’une striation dorsale plus prononcée au niveau du vagin. Celui-ci est très saillant, la longueur de la partie extro- versée variant de 450 à plus de 1 000 p selon l’état de maturité des femelles. Sa paroi ne comporte pas d’assise musculaire. D Fig. 13. — Evaginuris branickii (McClure, 1932) nov. comb., mâle. A, vue latérale ; B, C, portions de la région postérieure du corps sectionnées au niveau de la bosse cuti- culaire ventrale et des rangées de plis cuticulaires longitudinaux ; D, tête en vue apicale entourée de la vésicule céphalique ; les papilles sont très rapprochées latéralement des amphides et situées sur des formations labiales subdorsales ; E, tête en vue dorsale laissant apparaître la dent dorsale ; F, tête en vue ventrale, les deux dents subventrales sont masquées par une formation labiale ventrale ; G, coupe du corps en arrière du pore excréteur ; H, détail de la portion du corps au niveau du pore excré¬ teur avec les deux épaississements latéraux ; I, bourse caudale, vue latérale ; J, idem, vue ventrale ; K, détail de l’extrémité distale du spiculé et du gubernaculum. A — B — C = éch. 500 p ; D — E — F — K = éch. 50 p ; G — H = éch. 200 p ; I — J = éch. 100 p. B Fig. 14. — Evaginuris branickii (McClure, 1932) nov. comb., femelle. A, vue latérale ; B, tète en vue apicale, le contour du plateau céphalique est en trait discontinu, les forma¬ tions labiales sont en trait plein ; G, tête en vue dorsale, entourée de sa vésicule céphalique ; D, tête en vue ventrale entourée de la vésicule céphalique ; E, extrémité antérieure d’une femelle immature ; F, détail de son vagin ; G, vagin d'une femelle gravide ; II, appareil génital femelle disséqué ; I, œuf ; .1, pore excréteur ; K, détail de l’ornementation spiralée de la pointe caudale. A — H = éch. 1 000 p. ; B — I = éch. 50 p ; C — D — J = éch. 100 p ; E — G — K = éch. 500 p ; F = éch. 200 p. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1073 L’extrémité caudale est ornée de ponctuations cuticulaires disposées sur seize tours de spirale. Dimensions d’une femelle gravide : longueur du corps 14,9 mm ; largeur du corps 1 100 p. ; hauteur de la vésicule céphalique 650 p ; largeur du plateau céphalique 100 p ; écart des pores amphidiaux 75 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 100 p et 2 300 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 1 150 p ; diamètre du bu lise 300 p ; dimensions des œufs 56-58 p X 28-30 p ; longueur de la queue 2 850 p. Discussion Nous classons ces Oxyures dans le genre Evaginuris, car leurs structures céphaliques sont comparables à celles de l’espèce E. compar. Nous les identifions à l’espèce E. branickii (McClure, 1932) nov. comb., récoltée chez le même hôte Dinomys branickii. Cette espèce n’était connue que par ses mâles. A l’exception de la position de l’anneau nerveux que nous avons observé très antérieu¬ rement et non à mi-distance de l’œsophage comme l’indique McClure, les autres dimensions et l’ornementation cuticulaire ventrale du mâle concordent avec la description originale. Les trois espèces Evaginuris compar (Leidy, 1856), E. evoluta (Linstow, 1899) et E. branickii (McClure, 1932) présentent en commun des structures céphaliques très spécia¬ lisées, notamment dans l’épaississement et l’ornementation de la capsule buccale, qui diffèrent profondément de celles qui sont connues dans les autres genres d’Oxyurinae. Il est donc nécessaire de les classer dans un genre distinct. Redéfinition du genre Evaginuris Skrjahin et Schikhobalova, 1951 : Oxyuriuae. Papil¬ les céphaliques rapprochées latéralement des ampbides et placées sur les formations labia¬ les ; bouche entourée par deux pseudolèvres latéro-dorsales et une pseudolèvre ventrale ; capsule buccale épaisse pourvue de deux expansions latéro-dorsales et d’une expansion ventrale ; vagin plus ou moins extroversé à paroi épithéliale et cuticulaire, sans assise muscu¬ laire ; œufs sans opercules, non embryonnés in utero ; mâle avec ou sans area rugosa, pourvu ou non d’un mamelon cuticulaire ventral, appendice caudal présent, gubernaculum trapu. Parasite de Rongeurs. Espèce type : E. compar (Leidy, 1856) = E. evaginata (Smith, 1908), parasite de Ron¬ geurs du genre Erethizon en Amérique du Nord, accidentellement parasite de Carnivores et de Cervidés. Liste des espèces. — Avec E. evoluta (Linstow, 1899), parasite de Rongeurs Hystri- cidés 1 de l’Ancien Monde, E. branickii (McClure, 1932), parasite de Rongeurs Dinomyidés d’Amérique du Sud, nous rattachons également au genre Evaginuris deux espèces parasites de Rongeurs Eréthizontidés. Ce sont : E. samboni (Raylis, 1922) nov. comb., parasite de Coendou villosus, Paraguay ; E. decorata (Travassos, 1923) nov. comb., parasite de Coendou brandti du Mattogrosso. 1. L’espèce Oxyuris stossichi Setti, 1897, qui est parasite d’un Rongeur Hystricidé d’Erytrée, mais dont la morphologie est insuffisamment connue, est considérée provisoirement comme « species inquirenda ». 1074 JEAN-CLAUDE QUENTIN 4. Genre HELMINTHOXYS Freitas Lent et Almeida, 1937 Helminthoxys velizi Parra Ormeno, 1953 Matériel étudié Nombreux mâles et femelles, parasites de Lagidium peruanum ; Suche, région de Ulla Ulla, département de La Paz, 18-IV-1969 ; n° d’enregistrement MNHN, Paris : 727 M, 728 M, 739 M, 868 M. Ce matériel provient de la collection rapportée d’Amérique du Sud par R. Pujol. Description (fig. 15-16) L’extrémité céphalique est, chez cette espèce, parfaitement circulaire. Les papilles céphaliques sont saillantes et sont accolées latéralement aux amphides. Les trois pseudo- lèvres, une ventrale et deux latéro-dorsales, sont peu développées ; elles présentent, chez la femelle, un bourrelet autour de la bouche. Trois dents buccales, lisses chez le mâle, por¬ tent chacune une pointe médiane chez la femelle. Deux épaisses ailes cervicales remontent très près de l’apex et se terminent en pointe sur la face dorsale. Mule (fig. 15) L’ornementation cuticulaire diffère selon les faces ventrale et dorsale. Sur la face ventrale, le Nématode porte dans la partie postérieure du corps deux courts mamelons cuticulaires ; les stries transversales sont espacées régulièrement jusqu’au niveau du second mamelon où elles sont remplacées par une quarantaine de replis pectinés. Sur la face dorsale, les stries cuticulaires transversales s’espacent de plus en plus et s’élargissent en sillons transversaux. Le spiculé présente une extrémité distale effilée. Le gubernaculum est constitué d’une pièce médiane sur laquelle sont soudés deux massifs latéraux ; l’ensemble est terminé par un crochet accessoire. La bourse caudale est repré¬ sentée sur la figure 5 C. La taille des mâles varie de 6,7 mm à 7,3 mm. Dimensions relevées sur un mâle long de 6,8 mm : largeur du corps 360 p ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 200 p et 1 250 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 800 p ; dimensions du bulbe 290 p X 200 p ; coude testiculaire situé à 2 170 p de l’apex ; mamelons cuticulaires respectivement placés à 3 400 p et 3 880 p de l’apex et longs de 180 p et 160 p ; longueur du spiculé 295 p, largeur 30 p ; ensemble gubernaculum et crochet accessoire long de 110 p, large de 45 p et épais de 22 p ; longueur de la queue 550 p ; longueur de la pointe caudale 420 p. Femelle (fig. 16) Les stries cuticulaires transversales s’espacent dans la région postérieure du corps LES OXYURINAE DE RONGEURS 1077 où elles sont distantes de 70 fx à 90 jx. La taille des femelles est comprise entre 16,3 mm et 17,2 mm. Dimensions d’une femelle longue de 17 mm : largeur du corps 720 fx ; diamètre du plateau céphalique 110-130 [x ; écart des pores amphidiaux 100 fx ; largeur de chaque aile cervicale 70 [x ; anneau nerveux et pore excréteur respectivement situés à 280 p. et 2 400 fx de l’apex ; longueur totale de l’œsophage 1 200 p. ; dimensions du bulbe : 360 [x X 290 (x ; ovéjecteur situé dans la partie antérieure du corps à 7,3 mm de l’apex ; dimensions des œufs 115-120 jx X 71 [X ; longueur de la queue 2 040 fx. Discussion Nos spécimens s’identifient parfaitement par leur morphologie à l’espèce H. velizi Parra Ormeno, 1953, qui parasite le même hôte Lagidium peruanum en Argentine. Il n’est, en effet, pas possible de comparer rigoureusement cette espèce avec l’espèce H. effilatus Schurmans-Stekhoven, 1952, parasite d’un autre Lagidium en Argentine, car la description et les figures de cet auteur sont difficiles à interpréter. Nous nommons donc notre matériel H. velizi Parra Ormeno, 1953. Helminthoxys pujoli n. sp. Matériel étudié Nombreux mâles et femelles parasites de Caviella niata ; Sajama, Pampa chiar calla, Département d’Urumo, Bolivie, 22-IV-69 ; n° d’enregistrement MNHN, Paris : 729 M (types), 730 M (paratypes). Description L’extrémité céphalique est étirée latéralement dans les deux sexes (fig. 17-18). Deux volumineuses papilles sont rapprochées l’une de l’autre et accolées de chaque côté du rebord céphalique. Trois pseudolèvres, une ventrale et deux latéro-dorsales, parfaitement dessi¬ nées, au rebord épaissi, recouvrent totalement le plateau céphalique ; elles constituent un masque facial séparé du reste du corps par un sillon. Trois dents buccales apparaissent en profondeur. Ces dents sont pourvues d’un denticule médian chez le mâle. Deux larges ailes cervicales remontent jusqu’au niveau des papilles. Elles se prolongent en ailes laté¬ rales jusqu’à l’anus. Mâle (fig. 17) La striation cuticulaire transversale est régulière sur toute la surface du corps. Dans la partie postérieure et sur la face ventrale, deux grands mamelons cuticulaires sont ornés de plis longitudinaux. En arrière du second mamelon, la cuticule est ornée d’une quaran¬ taine de replis pectines. Le spiculé est court et trapu. Il porte une aile membraneuse dans ? ig. 17. — He apicale ; C, dél dale, vue vent; cule deviennen vue latérale et - D — E = é LES OXYURINAE DE RONGEURS 1079 sa partie proximale où il est strié longitudinalement. Les stries sont entrecroisées dans sa partie distale. Le gubernaculum, prolongé d’un crochet accessoire, est ailé sur sa face infé¬ rieure. La bourse caudale, représentée sur la figure 17 D, porte trois paires de papilles ses- siles et latérales au cloaque et une paire de papilles postcloacales très saillantes. La longueur des mâles est comprise entre 3,6 et 7 mm. Dimensions du mâle holotype : Longueur du corps 5,2 mm ; largeur du corps 250 [i. ; anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 190 et 1 100 p. de l’apex ; lon¬ gueur totale de l’œsophage 650 p. ; dimensions du bulbe 190 p X 140 p ; mamelons cuti- culaires situés à 2 650 p et 3 030 p de l’apex et mesurant respectivement 150 p et 210 p de long ; coude testiculaire situé à 1 700 p de l’apex ; longueur du spiculé 282 p, largeur 15 p ; dimensions du gubernaculum 69 p X 17 p ; dimensions du crochet accessoire 20 p X 8 p ; longueur de la queue 600 p ; longueur de la pointe caudale 470-500 p. Femelle (fi g. 18) La longueur des femelles varie de 14,5 à 16,2 mm. Dimensions de la femelle allotype : longueur du corps 16 mm ; largeur du corps 650 p ; largeur du plateau céphalique 150 p ; largeur de chaque aile cervicale 95 p ; anneau ner¬ veux et pore excréteur situés respectivement à 310 p et 2 100 p de l’apex ; longueur totale de l’œsophage I 180 p ; dimensions du bulbe 340 p X 260 p ; vagin situé dans la moitié antérieure du corps à une distance de 5,6 mm de l’apex ; dimensions des œufs 123 p X 65 p ; longueur de la queue 2 750 p. Discussion C’est avec l’espèce Helminthoxys caudcitus Freitas, Lent et Almeida, 1937, également parasite d’un Rongeur de la famille des Caviidés, que nos spécimens présentent le plus d’affinités morphologiques. Ils possèdent, en effet, comme H. caudatus, une extrémité cépha¬ lique dilatée en trois pseudolèvres épaissies, une striation cuticulaire régulière, un vagin situé dans la région antérieure et, chez le mâle, des mamelons cuticulaires ornés de plis longitudinaux. Notre matériel en diffère cependant par la taille plus réduite et la forme moins acérée du spiculé, par la structure du gubernaculum qui ne porte pas d’expansions latérales. Les Oxyures parasites de Caviella niata représentent donc une espèce distincte de H. caudatus. Nous pensons qu’ils constituent une espèce nouvelle que nous nommons H. pujoli n. sp. en hommage à notre collègue R. Pujol du Muséum national d’Histoire natu¬ relle qui nous a rapporté ce matériel. Ces Oxyures sont donc principalement caractérisés par le développement de trois pseudolèvres qui se sont épaissies selon les axes interlabiaux. Ils diffèrent en cela des genres Fleteromyoxyuris et Evaginuris où ces poussées interlabiales ne sont encore qu’ébauchées, et se distinguent des autres genres d’Oxyurinae où l’évolution céphalique se manifeste par des poussées selon les axes labiaux. Redéfinition du genre Helminthoxys Freitas Lent et Almeida, 1937 : Oxyurinae. Papil¬ les céphaliques rapprochées latéralement des amphides et situées sur les formations labiales LES OXYURINAE DE RONGEURS 1081 latéro-dorsales, bouche entourée par deux pseudolèvres subdorsales et une pseudolèvre ventrale très développées ; capsule et dents buccales réduites ; ailes cervicales épaisses ; œufs operculés non embryonnés in utero ; extrémité caudale lisse ; mâle orné ou non d’une area rugosa précloacale, présentant deux mamelons cuticulaires ventraux et un appendice caudal ; gubernaculum allongé avec crochet accessoire. Parasite de Rongeurs. Espèce type : H. caudatus Freitas Lent et Almeida, 1937, parasite de Caviella australis, Argentine. Liste des espèces. — Il ressort de la comparaison des caractères céphaliques et géni¬ taux des espèces du genre Helminthoxys, que ces espèces peuvent être regroupées en quatre lots. — Le premier comprend deux espèces, parasites de Rongeurs Chinchillidés. Ce sont : H. effilatus Schuurmans-Stekhoven, 1952, parasite de Lagidium viscacia tucumanum en Argentine ; H. velizi Parra Ormeno, 1953, parasite de Lagidium peruanum, Pérou, Bolivie. L’extrémité céphalique est circulaire ; le gubernaculum a une forme en T ; le vagin est situé dans la première partie du corps ; les stries cuticulaires sont très espacées dans la région postérieure du corps dans les deux sexes. — Le deuxième lot réunit les espèces parasites de Rongeurs Capromyidés de Cuba. Ce sont : H. tiflophila (Vigueras, 1943) Barus, 1972, parasite de Capromys prehensilis pre- hensilis ; H. quentini Barus, 1972, parasite de Capromys pilorides pilorides. L’extrémité céphalique est étirée latéralement, les papilles céphaliques sont masquées par le développement labial ; le gubernaculum a un crochet accessoire très allongé ; le vagin est situé dans la première moitié du corps ; la striation cuticulaire est régulière sur toute la surface du corps. — Le troisième lot comprend deux espèces parasites de Rongeurs Caviidés. Ce sont : H. caudatus Freitas Lent et Almeida, 1937, parasite d’un Rongeur Caviidé Caviella australis en Argentine ; H. pujoli n. sp., parasite de Caviella niata, Bolivie. L’extrémité céphalique est dilatée en trois pseudolèvres au rebord épaissi ; le guberna¬ culum est simple, le spiculé trapu ; le vagin est situé dans la moitié antérieure du corps ; les mamelons cuticulaires ventraux du mâle sont très saillants et portent des plis longitu¬ dinaux. — Le quatrième lot rassemble les espèces H. urichi Cameron et Reesal, 1951, parasite d’un Rongeur Dasyproctidé d’Argentine Dasyprocta aguti ; H. freitasi Quentin, 1969, parasite d’un Rongeur Echimyidé du Brésil, Cercomys cunicularius. L’extrémité céphalique est étirée latéralement et les pseudolèvres sont dilatées ; le spiculé est eflilé, le vagin s’ouvre dans la moitié postérieure du corps avec apparition d’une branche utérine impaire descendante ; la striation cuticulaire est régulière. 5. Genre CTENODACTYLINA Bernard, 1969 Ctenodactylina tunetae Bernard, 1969 Au cours de recherches helminthologiques dans le Centre et le Sud tunisien, J. Bernard, 1969, récolte au niveau du cæcum de Ctenodactylus gundi un nouvel Oxyure qu’il décrit 1082 JEAN-CLAUDE QUENTIN sous le nom Ctenodactylina tunetae. Cet Oxyure est la seconde espèce découverte chez ce Rongeur Cténodactylidé qui héberge déjà au niveau de son cæcum l’espèce Hilgertia hil- gerti. Grâce à l’obligeance du Professeur Bernard, nous avons pu étudier un mâle et plu¬ sieurs femelles de C. tunetae et préciser chez ce Nématode le dessin des structures cépha¬ liques en vue apicale et celui des structures génitales mâles en vue ventrale. Fig. 19. — Ctenodactylina tunetae Bernard, 1969, mâle. A, tête en vue apicale ; B, coupe optique de la capsule buccale ; C, extrémité céphalique, vue ventrale ; D, E, bourse caudale en vue latérale et en vue ventrale ; F, G, détail de la région cloacale en vue latérale et en vue ventrale. A — B = éch. 50 p ; C — F — G = éch. 100 p ; D —• E = éch. 200 p. LES OXYUR1NAE DE RONGEURS 1083 Description (fig. 19-20) La tête est identique dans les deux sexes. Elle est circulaire et porte un cycle externe composé de quatre volumineuses papilles céphaliques et de deux amphides pédonculées, et un cycle labial de quatre petites papilles qui se résolvent chez la femelle en une ornemen¬ tation sinueuse sous-cuticulaire. Cet appareil sensoriel entoure une bouche triangulaire dont chaque bord est subdivisé en deux bourrelets labiaux, et qui s’ouvre en profondeur sur une capsule buccale de section triangulaire. Fig. 20. — Ctenodactylina tunetae Bernard, 1969, femelle. A, tête en vue apicale ; B, coupe optique de la capsule buccale ; C, D, extrémité céphalique en vue dor¬ sale et en vue ventrale ; E, région œsophagienne ; F, extrémité caudale ; G, œuf. A — B — C — D — G = éch. 100 p ; E = éch. 200 p ; F = éch. 1 000 p. 1084 JEAN-CLAUDE QUENTIN La bourse caudale du mâle est élargie par deux épaississements latéraux où se rac¬ cordent deux larges ailes membraneuses. Un cône génital en fait saillie, soutenu par un gubernaculum en V. Le spiculé est très fin et très long (1 250 p). Ce cône est entouré par trois paires de papilles pédonculées. L’extré¬ mité caudale porte deux phasmides et se termine par deux grosses papilles sessiles. Discussion Nous ne partageons pas les conclusions systématiques de Bernard qui classe cet Oxyure dans la sous-famille des Oxyurinae, car plusieurs particularités morphologiques sont en faveur de son rattachement à la tribu des Pharyngodoninae. L’ornementation sinueuse des terminaisons sensorielles, les amphides pédonculées, l’ouverture buccale triangulaire ornée de six bourrelets labiaux, la forme en V du gubernaculum qui soutient un cône génital, enfin la disposition des papilles cloacales rappellent, en elfet, la morpho¬ logie des genres Tliaparia, Mehdiella et Tachygonetria (Pharyngodoninae). Le genre Cte¬ nodactylina diffère de ces autres Oxyures par le raccourcissement de l’œsophage, l’absence de valvules œsophagiennes et par la position plus antérieure de la vulve. Sur la base de ces caractères secondaires, il se rapproche, par contre, du genre Callistoura Chabaud et Petter, 1958, parasite de Lémuriens malgaches, dont les affinités avec les Oxyures Pharyngodo- ninés ont été mises en évidence par Inglis (1961). Cette réduction et cette simplification de l’œsophage dans les genres Ctenodactylina et Callistoura 1 peuvent d’ailleurs se conce¬ voir comme une tendance évolutive apparue après l’isolement, chez des Mammifères d’ori¬ gine paléontologiquc ancienne tels que les Lémuriens malgaches et les Rongeurs Cténo- dactylidés, d’Oxyures qui se sont principalement diversifiés chez les Reptiles. 1. Nous avons pu réétudier les structures céphaliques de spécimens femelles de Protozoopliaga obesa (Diesing, 1851), parasite d’un Rongeur Caviomorphe Hydrochoerus capybara, que L. Brumpt récolta en 1937 en Uruguay. La vue apicale de cet Oxyure est identique à celle dessinée par Hall, 1916 : les papilles céphaliques sont très écartées les unes des autres et les amphides sont saillantes. La cavité buccale, très importante, est entourée par six lobes labiaux ; le bulbe œsophagien ne comporte pas d’appareil valvulaire chitinoïde. Cette morphologie présente d’incontestables affinités avec celle des Oxyures femelles appartenant aux genres Callistoura et Ctenodactylina. Le genre Protozoophaga pourrait donc être un Pharyngodoninae, mais il n’est pas possible de confirmer actuellement cette parenté, car le dessin de la bourse caudale du mâle figurée par Travassos, 1929, est insuffisamment détaillé. Nous classons donc ce genre dans les Oxyuridae s.l. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1085 II. PHYLOGÉNIE DES OXYURINAE Nous dénombrons vingt genres dans la sous-famille des Oxyurinae. Quatre sont parasites de Marsupiaux australiens. Ce sont les genres Auslroxyuris Johnston et Mawson, 1938, Paraustroxyuris, Mawson, 1964, Macropoxyuris Mawson, 1964, et Potoroxyuris Mawson, 1964. Trois sont parasites de Primates. Ce sont les genres Enterobius Leach, 1853, Lemu- ricola Chabaud et Petter, 1959 x , et Trypanoxyuris Yevers, 1923. Trois sont parasites d’Ongulés. Ce sont les genres Hoplodontophorus Turner, 1921, Oxyuris Rudolphi, 1803, et Skrjabinema Werestchajin, 1926. Un genre est parasite de Dermoptères : Auchenacantha Baylis, 1929 (= Hoepplius Chu, 1931). Neuf sont parasites de Rongeurs. Ce sont les genres Citellina Prendel, 1928, Evagi- nuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951, Helminthoxys Freitas, Lent et Almeida, 1937 [ = Carolodelatorella Pérez Vigueras, 1943] 2 , Heteromyoxyuris n. gen., Hilgertia n. gem, Passalurus Dujardin, 1845, Syphacia Seurat, 1916, Syphaciuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951 3 , Sypharista Quentin, 1971. 1. Les tendances évolutives Nous pensons qu’il est possible d’interpréter l’évolution des Oxyurinae sur la base de deux éléments morphologiques essentiels : la différenciation des structures génitales mâles et celle des structures céphaliques. Évolution des structures génitales Contrairement aux autres Nématodes, ce sont, chez les Oxyurinae, les structures génitales mâles qui sont les plus lentes à évoluer et qui offrent la plus grande stabilité mor¬ phologique au niveau de chaque genre (cf. Petter, 1966). Sur l’ensemble des Oxyurinae, une évolution est cependant remarquée : a) Dans la réduction du nombre de papilles péricloacales. Il existe, en effet, 5 paires dans les genres primitifs Paraustroxyuris, Macropoxyuris, Lemuricola, et 3 paires dans le genre Syphacia. b) Dans la différenciation des pièces cuticulaires génitales. Celles-ci sont tout d’abord composées d’un seul spiculé (genres Auslroxyuris, Paraustroxyuris, Macropoxyuris, Polo- 1. Chabaud A. G., Brygoo E. R. et Petter A. J., 1965, remarquent que le genre Biguetius Chabaud, Petter et Golvan, 1961, est morphologiquement proche du genre Lemuricola, et considèrent que ce genre devrait devenir un sous-genre de Lemuricola lorsque le mâle sera connu. 2. Barus V., 1972, place le genre Carolodelatorella Pérez Vigueras, 1943, en synonymie avec le genre Helminthoxys Freitas, Lent et Almeida, 1937, car le génotype du genre Carolodelatorella : H. tiflophila (Pérez Vigueras, 1943) est en réalité un Helminthoxys. 3. Durant l’impression de ce travail nous avons pu étudier des Oxyures parasites d’Anomalures. Le genre Syphaciuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951, devient synonyme du genre Acantlioxyurus Sand- ground, 1928. Ce dernier est transféré des Heteroxvnematinae aux Oxyurinae. 1086 JEAN-CLAUDE QUENTIN roxyuris, Lemuricola, Enterobius, Trypanoxyuris, Auclienacantha, Oxyuris, Passalurus ) puis d’un spiculé et d’un gubernaculum (genres Skrjabinema, Citellina, Heteromyoxyuris, Eva- ginuris, Hilgertia, Hoplodontophorus). Enfin, à ce gubernaculum s’adjoint un crochet acces¬ soire dans les groupes les plus évolués (genres Helminthoxys, Syphacia, Syphaciuris, Sypha- rista). Secondairement, des différenciations cuticulaires peuvent apparaître sur la face ven¬ trale des mâles (genres Macropoxyuris, Potoroxyuris, Lemuricola, Helminthoxys, Syphacia, Syphaciuris). Évolution des structures céphaliques L’évolution des structures céphaliques est beaucoup plus diversifiée et peut parfois aboutir par convergence à des formes comparables dans des rameaux évolutifs distincts. Les formes les plus primitives sont rencontrées chez certains Oxyures de Marsupiaux australiens (genres Austroxyuris et Paraustroxyuris ) et chez les Oxyures de Lémuriens (genre Lemuricola). L’ouverture buccale est hexagonale ou bordée par trois lèvres. Dans ce cas, la lèvre dorsale porte deux papilles céphaliques et les deux latéro-ventrales sont ornées chacune d’une papille et d’une amphide. Ces structures céphaliques rappellent étroitement celles des Cosmocercides. L’évolution céphalique se fait : a) Par des poussées labiales. Celles-ci sont marquées d’une part, par le développe¬ ment, autour de la bouche, de lèvres de plus en plus saillantes. Chez les Oxyures Lemuricola, Enterobius et Trypanoxyuris, les lèvres portent l’appareil sensoriel. Dans les autres genres ces structures sont des néoformations qui ne présentent pas de papilles céphaliques. Les formations labiales peuvent se subdiviser en six lobes ( Auchenacantha, Skrjabinema, certaines espèces des genres Citellina, Lemuricola et Syphacia), ou se souder secondairement en deux pseudolèvres dorsale et ventrale (certaines espèces du genre Trypanoxyuris) avec tous les intermédiaires entre les formes primitives à symétrie d’ordre 3 et les formes spé¬ cialisées qui revêtent une structure de plus en plus asymétrique, pour aboutir finalement à une symétrie nouvelle d’ordre 2 (cf. Dollfus et Chabaud, 1955). Ces poussées apparaissent d’autre part sous la forme de lobes interlabiaux qui se déve¬ loppent en pseudolèvres ( Macropoxyuris, H eteromy oxyuris, Evaginuris, Helminthoxys) : b) Par la migration et la simplification de l’appareil sensoriel. Les papilles céphaliques s’écartent de la bouche et deviennent de plus en plus latérales. Les papilles du cycle labial tendent à disparaître. c) Par l’allongement de l’extrémité céphalique dans le sens latéral et l’accroissement consécutif de la surface faciale (genres Oxyuris, Helminthoxys, Syphacia). 2. Les rameaux évolutifs (fig. 21) En fonction de ces critères de différenciation, les Oxyurinés se répartissent selon sept lignées distinctes. Les deux plus primitives sont représentées par les Oxyures de Marsu¬ piaux australiens et par ceux de Primates. La première comprend les genres Austroxyuris, LES OXYURINAE DE RONGEURS 1087 Fig. 21. — Arbre phylétique des Oxyurinés dressé en fonction de la différenciation des pièces cuticulaires génitales mâles des Oxyures et de l’évolution de leurs structures céphaliques. Les lignes horizontales séparent les Oxyures dont les pièces cuticulaires génitales mâles comportent : a, un seul spiculé ; b, un spiculé et un gubernaculum ; c, un spiculé, un gubernaculum et un crochet accessoire. Paraustroxyuris, Potoroxyuris et Macropoxyuris, étudiés par Mawson, 1964 ; la seconde lignée regroupe le genre Lemuricola dont l’évolution est retracée par Petter et coll., 1972, et les genres Enterobius et Trypanoxyuris, étudiés par Inglis et Diaz Ungria, 1959, et Inglis, 1961, 1964, 1965. Ce premier ensemble est, dans notre conception, à l’origine des cinq autres rameaux. Deux sont uniquement représentés par les genres Oxyuris et Hoplodontophorus qui sont des formes très spécialisées. Les trois derniers rameaux sont plus importants et réu¬ nissent chacun plusieurs genres. 1088 JEAN-CLAUDE QUENTIN Genres Auchenacantha, Skrjabinema et Citellina (fig. 22) L’espèce Trypanoxyuris ( Paraoxyuronema ) tamarini Inglis et Dunn, 1964, parasite d’un Primate néotropical, peut être considérée comme une des formes ancestrales de ce rameau d’Oxyurides. La morphologie de la bourse caudale du mâle, dont les ailes latérales sont soutenues par une paire de papilles costiformes, évoque en effet étroitement celle des Oxyures mâles des genres Auchenacantha, Skrjabinema et Citellina. Ces trois genres ont par ailleurs en commun une extrémité céphalique circulaire ornée de trois ou six lobes labiaux. SKRJABINEMA AUCHENACANTHA Fig. 22. — Lignée Auchenacantha, Skrjabinema et Citellina. a, Citellina dispar ; b, Citellina triradiata. Ces trois genres ont en commun une bourse caudale ailée et une extrémité céphalique ornée de trois ou six lobes labiaux. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1089 Dans le genre Auchenacantha, les pièces cuticulaires génitales sont réduites à un seul spiculé. La cuticule est ornée. Les espèces sont parasites de Dermoptères. Dans les genres Skrjabinema et Citellina, les pièces génitales mâles sont constituées d’un spiculé et d’un gubernaculum. Ces deux genres sont voisins et ne diffèrent que par des caractères secondaires, tels que la position plus antérieure des papilles qui soutiennent les ailes caudales dans le genre Skrjabinema, et la présence de deux filaments sur les œufs de Citellina. Ils sont respectivement parasites d’Artiodactyles Solénodontes et de Ron¬ geurs Sciuridés. Genres Passalurus, Hilgertia, Sypharista, Syphacia et Syphaciuris (fig. 23) La parenté morphologique des bourses caudales des mâles forme l'unité de ce groupe. Elles ont toutes, en effet, un appendice caudal développé, deux paires de papilles péri- cloacales sessiles, avec en plus, dans le genre Passalurus, une papille double vestigiale postérieure au cloaque, et une paire de papilles postcloacales pédonculées. La différenciation des pièces cuticulaires génitales s’accroît du genre Passalurus, où il n’existe qu’un spiculé, au genre Hilgertia qui possède un spiculé et un gubernaculum, puis aux genres Syphacia, Sypharista et Syphaciuris où le gubernaculum devient orné d’un crochet accessoire. A partir de la forme la plus primitive (genre Passalurus), l’évolution des structures céphaliques aboutit au développement de trois néoformations labiales (genres Hilgertia, Sypharista, Syphacia et Syphaciuris). Le genre Syphacia est le seul à s’être diversifié car il présente au départ un ensemble de caractères très synthétiques. Une évolution des structures céphaliques, marquée à la fois par une migration des papilles et un élargissement du masque facial, a pu ainsi se réa¬ liser corrélativement à une différenciation des structures cuticulaires du mâle (cf. Quentin, 1971). Ce genre a donc poursuivi son évolution et est actuellement réparti chez de nom¬ breuses familles de Rongeurs (Sciuridés, Cricétidés, Gerbillidés, Muridés et Microtidés). Les quatre autres genres regroupent par contre des formes spécialisées par leurs carac¬ tères céphaliques, génitaux ou cuticulaires ; ces genres n’ont pu évoluer, ils ne sont repré¬ sentés que par quelques espèces et sont restés généralement inféodés chacun à une seule famille de Rongeurs. Ainsi le genre Passalurus est parasite de Léporidés, le genre Hil¬ gertia est parasite de Cténodactylidés et de Rathyergidés en Afrique, le genre Syphaciu¬ ris est parasite d’Anomaluridés et le genre Sypharista est parasite de Pétauristinés asia¬ tiques. Genres Heteromyoxyuris, Evaginuris et Helminthoxys (fig. 24) Dans cette lignée, il apparaît qu’en dehors de quelques caractères d’importance secon¬ daire, tels que l’épaississement de la bourse caudale du mâle ( Heteromyoxyuris deserti), l’extroversion du vagin, l’ornementation en spirale de l’extrémité caudale (Evaginuris), la présence d’ailes cervicales ( Helminthoxys ), de nombreux autres éléments concernant les structures céphaliques et génitales attestent la filiation de ces trois genres. Fig. 23. — Lignée Passalurus, Hilgertia, Sypharista, Syphacia et Syphaciuris. La morphologie de la bourse caudale est comparable dans les différents genres. La différenciation des pièces cuticulaires génitales se manifeste par l’apparition d’un gubernaculum dans le genre Hilgertia , d’un gubernaculum et d’un crochet accessoire dans les genres Sypharista , Syphacia et Syphaciuris. Des mamelons cuticulaires ornent la surface ventrale du mâle dans les genres Syphacia et Syphaciuris. L’évolution céphalique se réalise principalement par le développement des formations labiales au-dessus des dents buccales. Il existe un dimorphisme sexuel au niveau des structures céphaliques dans les genres Sypharista et Syphaciuris. Ces structures sont particulièrement diversifiées dans le genre Syphacia : a, S. eutami ; b, S. adami ; c, S. alata ; d, S. brachuromyos. HELMINTHOXYS Fig. 24. — Lignée Heteromyoxyuris, Evaginuris , Helminthoxys. Cette lignée est caractérisée par le développement des formations interlabiales. Le genre Heleromyoxyuris apparaît le plus primitif car les papilles sont très écartées sur l’extrémité cépha¬ lique, les dents sont épaisses et les formations labiales sont peu développées. Par ailleurs, la forme du spiculé rappelle celle des Oxyures de Primates. L’évolution céphalique est marquée par le développement des pseudolèvres, la simplification de l’appareil sensoriel et la migration latérale des papilles céphaliques (Evaginuris). Les pseudolèvres s’épaississent alors que la capsule buccale et les dents deviennent de plus en plus réduites ( Helmin¬ thoxys ). Corrélativement on observe une différenciation des structures génitales du mâle avec formation d’un gubernaculum ( Evaginuris ) puis d’un crochet accessoire (Helminthoxys : a, H. velizi ; b, H. pujoli). 1092 JEAN-CLAUDE QUENTIN Leur principale particularité morphologique réside dans l’orientation des poussées labiales, celles-ci s’effectuant selon les axes interlabiaux et non sur les axes labiaux. Dans les genres Heteromyoxyuris, Evaginuris et Helminthoxys, la tête présente, en effet, deux pseudolèvres subdorsales et une pseudolèvre ventrale intercalées entre les dents buccales. Les papilles céphaliques, très écartées chez Heteromyoxyuris , deviennent d’emblée disposées sur les pseudolèvres subdorsales et rapprochées latéralement chez Evaginuris et Helminthoxys. La bourse caudale conserve le même aspect chez les Oxyures mâles des trois genres. Il existe, chez chacun d’eux, deux à trois paires de papilles péricloacales sessiles, une paire de grosses papilles pédonculées postcloacales et un appendice caudal. Le genre Heteromyoxyuris paraît le plus primitif en raison de la présence de papilles très écartées, disposées sur deux cycles sur l’extrémité céphalique, de la taille importante des dents, de l’épaisseur de la capsule buccale et du faible développement labial. L’appareil génital mâle ne comprend qu’un spiculé et l’ébauche d’un gubernaculum. L’évolution céphalique du genre Heteromyoxyuris au genre Evaginuris se manifeste : par le développement des trois pseudolèvres qui vont partager le masque facial, par une simplification de l’appareil sensoriel et une migration des papilles céphaliques sur chacune des deux pseudolèvres latéro-dorsales de part et d’autre des amphides. Le genre Evaginuris conserve encore une morphologie archaïque, car la taille des dents est importante, la capsule buccale est épaisse et ornementée et les pseudolèvres restent peu développées. L’évolution céphalique du genre Evaginuris au genre Helminthoxys est marquée : par une réduction des dents et de la capsule buccale qui reste encore visible par transpa¬ rence sous les formations labiales, par l’épaississement des pseudolèvres, enfin par un allongement céphalique latéral et une tendance des papilles à devenir pédonculées. Corrélativement, on observe une différenciation des structures génitales du mâle avec formation d’un gubernaculum dans le genre Evaginuris ; cette pièce génitale s’allonge et présente un crochet accessoire dans le genre Helminthoxys. Sur la face ventrale, une area rugosa précloacale est remarquée chez plusieurs espèces des genres Evaginuris et Helminthoxys. Un mamelon cuticulaire apparaît chez l’espèce E. hranickii. Il en existe deux dans le genre Helminthoxys. Cette évolution morphologique indique donc les places zoologiques respectives des trois genres Heteromyoxyuris, Evaginuris et Helminthoxys. Elle semble également coïnci¬ der avec la succession des époques géologiques au cours desquelles sont apparues et se sont individualisées les différentes familles de Rongeurs parasités. La famille des Hétéromyidés, parasitée par le genre Heteromyoxyuris, appartient en effet à l’une des plus anciennes familles de Rongeurs, puisqu’elle existait dès l’Éocène inférieur. La répartition du genre Evaginuris, à la fois chez les Ilystricidés de l’Ancien Monde et les Erét.hizontidés du Nouveau Monde, se superpose chez les mêmes hôtes à celle des Héligmosomes des sous-familles des Brevistriatinae et des Pudicinae dont l’ancêtre est commun (cf. Desset, 1971), et semble donc confirmer les relations paléobiogéographiques qui ont pu exister vers l’Eocène supérieur et l’Oligocène inférieur entre ces deux familles de Rongeurs. LES OXYURINAE DE RONGEURS 1093 Les Dinomyidés, qui forment un rameau isolé au sein des Caviomorphes, sont parasités par une espèce plus différenciée du genre Evaginuris. Enfin, sur l’arbre phylogénique des Rongeurs Caviomorphes, représenté par Wood et Patterson, 1959, l’apparition tardive, au cours du Miocène inférieur, des deux familles des Capromyidés et des Caviidés où sont répartis deux des principaux groupes d’Helmin- thoxys, indiquerait effectivement une évolution plus récente de ce genre. Remerciements Ce travail a pu être entrepris grâce à l’aide de nombreux collègues Helminthologistes. Nous tenons à exprimer nos plus vifs remerciements au Dr B. B. Babero du départe¬ ment des Sciences biologiques de l’Université de Las Vegas, Nevada, qui nous a fait par¬ venir les Helminthes parasites de Rongeurs Hétéromyidés du Nevada, au Dr V. Barus de l’Institut de Parasitologie de Prague qui nous a communiqué le texte et les dessins de son manuscrit : « Remarks on the Cuban species of the genus Helrninthoxys Nematoda Syphaciidae », sous presse lors de la rédaction de ce travail, au Dr J. Bernard pour le prêt des spécimens de Ctenodactylina tunetae, parasites du Gundi de Tunisie, au Dr G. Hartwich de l’Institut de Zoologie du Muséum de Berlin pour le prêt de syntypes de l’espèce Oxyuris evolutci Linstow, 1.899, au Dr H unkeler du Laboratoire de Zoologie de l’Université de Neu¬ châtel, Suisse, qui nous a confié des Oxyures d’Anomalurus peli et d 'Anomalurops beecrofti de Côte d’ivoire, au Dr J. R. Liciitenfels du « Veterinary Sciences Research Division » de Betsville, Maryland, qui nous a fait parvenir les spécimens classés dans la collection d’Helminthologie de l’USNM et au Dr R. Muller de la « London School of Tropical Medicine » pour le prêt d’Oxvures parasites du Rongeur Dinomys branickii. Je remercie également notre collègue R. Pujol du MNHN de Paris qui nous a confié sa col¬ lection d’Helminthes de Rongeurs sud-américains ainsi que le Dr A. Verster du « Veterinary Research Institute » d’Onderstepoort, pour l’envoi de tubes digestifs du Rongeur Pedetes capensis d’Afrique du Sud. 1094 JEAN-CLAUDE QUENTIN OUVRAGES CITÉS Abdussalam, M., 1938. — On a new nematode parasite of the Himalayan flying squirrel (Ptero- mys inornatus Geoffroy). Proc, lndian Acad. Sri.., 7 (6) : 323-326, 3 fig. Barus, V., 1972. — Remarks on the Cuban speeies of the genus Helminthoxys (Nematoda : Sypha- ciidae). Folia Par., 19 (2) : 105-111, 2 fig. Baylis, H. A., 1922. — Notes on some parasit.ic nematodes. I. — On the genus Wellcomia Sambon, and a new speeies of that genus. II. — A new speeies of Ascaris from an Armadillo. III. — Note on two speeies of Porrocaec.um from birds. Ann. Ma.g. nat. Hist., sér. 9, n° 9 : 494- 504, 8 fig. 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L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignes d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titie; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-IIilaire, 75005 Paris.