BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE 11111111 ! 111111111111111111 ! ! I ! 1111 PUBLICATION BIMESTRIELLE N° 178 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1973 zoologie 117 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geolïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geollroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; —■ pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1973 Abonnement général : France, 360 F ; Étranger, 396 F. Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F. Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE 3 e série. n° 178, septembre-octobre 1973, Zoologie 117 L’exopinaco derme 1 des Spongiaires par Nicole Boury-Esnault * Résumé. — L’exopinacoderme est classiquement décrit comme une assise de cellules aplaties (fusiformes sur coupe) revêtant la surface libre des éponges, mais parfois aussi comme une assise de cellules en forme de T (Bidder, 1892). L’étude comparée des données bibliographiques et l’étude de l’exopinacoderme d’une vingtaine d’espèces montre que les exopinacocytes fusiformes sont seuls présents chez les Homosclerophorida et les Spongillidae ; les exopinacocytes en T sont présents dans toutes les autres Démosponges. Chez les Calcisponges, on trouve les deux formes dans un même exopinacoderme. Abstract. — The exopinacoderm is classicaly descrihed as an unistratified layer of fiat cells covering the free surface of a sponge, but fairly often also as a layer of T-shaped cells (Bidder, 1892). The comparative study of litterature-data and the study of about twenty speeies show that Hat exopinacocytes are présent only in Homosclerophorida and Spongillidae, exopinacocytes T-shaped in ail the other Demospongia. In Calcispongia the two forms are together in the samc exopina¬ coderm. Key words — Sponge — Exopiriacocyte. L’exopinacoderme est l’assise unistratifiée de cellules qui constitue le revêtement externe de la face libre d’un Spongiaire. Les exopinacocytes sont classiquement décrits comme des cellules aplaties à noyau central, à contour polygonal irrégulier, et donc fusi¬ formes sur coupe perpendiculaire à la surface. Après imprégnation argentique ou par obser¬ vation en contraste de phase, il est relativement aisé d’en voir les limites et de les dénombrer (Topsent, 1888 : 25 ; Lévi, 1956 : 75 ; Winterman-Killian, Killian, Ankei, 1960 : 470). Mais ces observations de surface sont des vues dans un seul plan et elles ne rendent pas compte de la structure dans l’espace de l’exopinacoderme ; la notion d’un épithélium externe pavimenteux doit être révisée. Il est difficile, en effet, de situer exactement la position du noyau par rapport à la surface de l’éponge, et dans de très nombreux cas on ne trouve pas de noyaux en position superficielle. En fait, on a décrit depuis longtemps déjà certaines cellules allongées perpendiculairement à la surface qui constituent le revêtement externe de l’éponge et auxquelles on a attribué diverses fonctions. Metschnikoff (1874 : 360) mentionne chez Clathrina ( Ascetta) blanca (Miklucho- Maclay) des « cellules épithéliales cylindriques » dont le noyau n’est pas en surface de l’éponge. Minchin (1892 : 2) décrit « l’ectoderme » de Clathrina ( Ascetta ) clathrus (Schmidt) comme une assise de cellules contractiles dont la forme serait fonction de l’état de contrac- 1. Pour la définition des termes employés dans cette note, se reporter à Boiiojevic et al. (1967). * Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d'histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. 178, 1 1194 NICOLE BOURY-ESNAULT tion — forme aplatie dans un état décontracté, forme cylindrique dans un état contracté (« mushroom form » de Minchin). Bidder (1892) décrit en détail chez Cacospongia sp. et les éponges cornées des « cellules ectodermiques » en forme de T sur une coupe perpendiculaire à la surface ; il confirme les observations de Minchin chez les éponges calcaires. Ces cellules auraient pour lui un rôle glandulaire. Il émet la notion fondamentale que toutes les éponges sont limitées par un « flask-shaped epithelium » qu’il distingue du « flat-epithelium » revêtant les canaux. Rio-IIortega et Ferrer (1917) utilisent les premiers les termes d’exopinacocytes et d’endopinacocytes et décrivent des exopinacocytes triangulaires à corps cellulaire enfoncé dans la substance fondamentale chez des Calcisponges, des Axinellides, des Choristides, des Suberitides. D’autres auteurs décrivent des cellules semblables ; ce sont les « cellules glandulaires » de Halisarca schulzei Merejkowsky (Merejkowsky, 1878 : 33), et les «cellules dermiques» de Halisarca dujardini (Johnston) et de Halisarca metschnikovi Lévi (Lévi, 1956 : 30) ; Jones (1965) en indique sur un schéma de Leucosolenia complicata (Montagu), de Ceccaty, Garonne, Thiney (1970) en signalent chez Halisarca sp. et IHppospongia communis (Lamarck), Bagby (1970) chez Microciona proliféra (FJlis et Solander). Nous avons décrit des exopinacocytes en T chez Axinella damicornis (Esper) (Boury- Esnault, 1970) et Hamigera hamigera (Schmidt) (Boury-Esnault, 1972). Cependant, malgré ces observations, on admet encore généralement le « flat-epithe- lium » comme la structure classique de l’exopinacoderme des éponges. Les pinacocytes des éponges, dont les fonctions sont encore très mal connues, ne constituent certainement pas une population homogène et la notion de basopinacoderme (Borojevic et Lévi, 1967) le montre bien. Il est probable que les exopinacocytes et les endopinacocytes constituent également deux ensembles cellulaires distincts, comme l’avait prévu Bidder (1892). Nous avons voulu essayer de résoudre la contradiction existant entre la conception classique de l’exopinacoderme et la conception de Bidder. Dans ce but, nous avons étudié l’exopina- coderme d’un certain nombre d’espèces appartenant à différents ordres et, d’autre part, en reprenant les descriptions et les dessins d’articles anciens ou récents, nous avons établi une liste d'espèces pour lesquelles les indications sur la morphologie des exopinacocytes étaient suffisantes pour être utilisées dans cette étude comparative. Matériel et méthodes Les espèces étudiées sont toutes des espèces littorales provenant de la Manche (Ros- cofî) ou de Méditerranée (Banyuls-sur-Mer). Elles sont signalées par un astérisque dans le tableau IL Les éponges ont été fixées par le sublimé Hollande ou par une double fixation glutaraldéhyde-tétroxyde d’osmium tamponné par le cacodylate de sodium. L’étude his¬ tologique au microscope optique a été faite sur coupes à la paraffine de 5 p et sur coupes semi-fines (0,3 à 1 p) après inclusion en araldite. Une étude ultrastructurale au microscope électronique a été faite dans quelques cas. L EXOPINACODERME DES SPONGIAIRES 1195 MORPHOLOGIE DES EXOPINACOCYTES Trois exemples nous permettront de décrire les deux types morphologiques des exopi- nacoeytes : les exopinacocytes fusiformes et les exopinacocytes à corps cellulaire inclus dans le mésohyle. De nombreuses images ont été utilisées pour rendre compte de la forme de ces exopinacocytes : cellule en forme de bouteille (« flask-shaped » de Bidder, 1892, et Lévi, 1956 : 3), de champignon (« mushroom form » de Minciiin, 1892), de T (Bidder, 1892), de truelle de maçon (« bricklaver’s towel » de Bagby, 1970) ; le fond de la bouteille, le pied du champignon ou la tige du T représentent le corps cellulaire inclus dans le mésohyle, le chapeau du champignon ou la barre transversale du T la lame mince en surface de l’éponge. Nous utiliserons ici les termes d’exopinacocytes fusiformes et d’exopinacocytes en T. A — Exopinacocyte en T Exemple : Polymastia mamillaris (Müller) Chez Polymastia mamillaris (Müller), ces cellules (fîg. 1) mesurent 5 à 30 p de long sur 1,5 à 7 [i. dans la partie la plus large du corps cellulaire ; le noyau légèrement ovale mesure 1,3 à 3 p sur 1,7 à 4 p. Le prolongement distal de la cellule (fîg. 2) qui s’étale en plateau à la surface de l’éponge a un diamètre de 4 à 12 p, sur une épaisseur de 0,08 à 1,9 p. Il constitue donc un revêtement très mince. A la base du corps cellulaire, des pseudopodes fins s’insinuent entre les cellules et entourent parfois les spiculés. Le cytoplasme comporte différentes inclusions et divers organites ; des mitochondries sont présentes autour du noyau, dans les prolongements et dans la lame cytoplasmique du revêtement externe. Elles mesurent 170 à 500  et sont ovoïdes. Des inclusions vésiculaires à contenu peu dense sont particulièrement nombreuses dans la partie proximale de la cellule. La lame cytoplas¬ mique externe en contient peu. On observe également des inclusions osmiophiles, des rosettes de glycogène a et parfois un ou deux phagosomes. Le noyau a une chromatine homogène, plus dense aux électrons dans la partie périphérique. Il n’y a pas de nucléole visible. Les jonctions entre les exopinacocytes se font au niveau du plateau externe (fîg. 2 et 3), de façon à assurer un revêtement continu. La distance moyenne entre deux cellules au niveau d’une jonction est de 100 à 200 À. Ces jonctions se font par superposition sur une certaine longueur des deux lames cytoplasmiques ou par liaison de type tenon-mortaise. Sous la lame cytoplasmique on observe souvent une couche dense de collagène de 1 à 3 (i d’épaisseur (fîg. 3). Des descriptions d’exopinacocytes en T semblables ont été faites également chez Microciona proliféra (Ellis et Solander) par Bagby (1970) et chez Hamigera hamigera (Schmidt) par Botjry-Esnault (1972). Dans le tableau I nous avons rassemblé des données concernant les dimensions et la position des exopinacocytes chez quelques espèces. Pour les exopinacocytes en T, l’épais¬ seur de la lame cytoplasmique superficielle varie de 0,08 à 2 p, et son diamètre de 3,5 à 30 p. La profondeur maximale de la cellule à l’intérieur du mésohyle atteint 9 à 30 p. Toutes ces cellules semblent parfaitement identiques (fîg. 4, 7 et 10). Fig. 1. — Ultrastructure d’un exopinacocyte de Polymasiia mamillaris Müller. Fig. 2. — Lame cytoplasmique superficielle et couche de collagène dense. Fig. 3. — Jonction entre deux exopinacocytes. c, collagène ; e, exopinacocyte ; j, jonction cellulaire ; 1, lame cytoplasmique ; n, noyau ; sp., trace de spiculé. Tableau I. — Mesures d’exopinacocytes de quelques espèces. Dans les 4 premiers cas, il s’agit de données provenant de la littérature. Espèces Dimensions de la cellule Dimensions du noyau Dimensions du plateau externe Diamètre Epaisseur Profondeur de la cellule Distance entre 2 jonctions cellulaires Dimensions des mitochondries Epaisseur de la couche de collagène sous la lame Microciona proliféra Bagby, 1970 2-4/4-6 (x 30 [x 0,5-2 jx 100-300 À 0,4-0,5 (x Hippospongia commuais de Ceccaty, 1970 (d’après photos) 5-6 jx 0,15-1 (x 11 (X Haliclona sp. de Ceccaty, 1970 (d’après photos) 5-8,5 (x 0,5-2 (x 9,5 (x Hamigera hamigera Boury-Esnault, 1972 18-25/2,5-4 (x 1,7-4 (x 6-15 (x 0,09-0,4 (x 18-25 [x 200 À 0,13-0,45 (x Polymastia mamillaris 5-30/1,4-7 P 1,3-3/1,7-4 (x 3,5-12 jx 0,08-1,9 [x 5-30 [x 100-200 À 0,17-0,5 (x 1-3 |x Stylotella incisa 14-28/4-7 (x 3-3,5 (x 0,3 (x 15-28 (x 2-3 (x Crambe crambe 9-18/2-4 (x 2-3 (x 0,3 (x 14-18 (x 1,5-2 p Acanthella acuta 14-18/3-8 (x 3-4 [x 16 (x 0,3-0,8 jx 14-18 (x 0,4 (x 2 (x Axinella polypoides 12-21/3-5 (x 2-4 (x 12-21 (x Sycon sycandra 4,8-8,5/7,3-10,5 (x 2,5-4 (x 0,2-0,5 (x 5-9 (x 0,4 (x Oscarella lobularis 7-8 (x 2 (x périphérie cellulaire en surface 0,6-1,2 p 0,08 à 0,3 p épaisseur l’exopinacoderme des spongiaires 1199 B — Exopinacocyte fusiforme sur coupe perpendiculaire à la surface Exemple : Oscarella lobularis (Schmidt) (fig. 8) Ces cellules possèdent une zone centrale renflée par la présence du noyau, et vont en s’amincissant vers la périphérie. Sur une coupe perpendiculaire à la surface, elles ont donc la forme en fuseau des descriptions classiques. Ces exopinacocytes mesurent de 7 à 8 [i dans la plus grande dimension sur 2 à 2,5 p, dans la partie la plus large au niveau du noyau. A la périphérie, la cellule peut avoir une épaisseur tiès faible, 0,3 p (Lévi et Porte, 1962 : 310). Le noyau a un diamètre de 2 p (tabl. I). Ces cellules forment un revêtement continu qui repose sur une couche de collagène assez dense de 0,6 à 1,5 p d’épaisseur. Les endo- pinacocytes sont tout à fait identiques. C — Espèce où coexistent les deux formes d’exopinacocytes Exemple : Sycon sycandra (Lendenfeld) Chez Sycon sycandra (Lendenfeld), les deux formes d’exopinacocytes existent et par¬ fois même côte à côte (fig. 11). Ce sont de petites cellules de 4,8 à 8,5 p sur 7,3 à 10,5 p, à noyau ovoïde parfois légèrement lobé de 2,5 à 4 p. Le cytoplasme contient des mitochondries (0,4 p), de petites inclusions vésiculaires et parfois quelques phagosomes. Il faut noter que le plateau cytoplasmique de l’exopinacocyte en T a un diamètre analogue à la plus grande dimension de la cellule en fuseau. Les exopinacocytes en fuseau sont situés au niveau du plateau cytoplasmique des cellules en T et font donc fortement saillie vers l’extérieur. Mais ces deux états extrêmes sont reliés chez Sycon sycandra (fig. 11) et les éponges cal¬ caires en général (Minchin, 1892) par toute une série d’intermédiaires, et l’on observe des cellules de forme triangulaire à noyau plus ou moins proche de la surface de l’éponge. DISCUSSION La liste d’espèces du tableau II, qui comporte des représentants de tous les ordres de Démosponges et de Calcisponges, montre que seuls les Homosclerophorida et les Spon- gillidae possèdent exclusivement des exopinacocytes fusiformes ; les autres Démosponges ont des exopinacocytes en T et les Calcisponges possèdent les deux types. Fig. ï. — Coupe transversale de l’ectosome de Stylotella incisa (Schmidt) située au-dessus d’un canal exhalant et montrant à la fois exopinacoderme et endopinacoderme (coupe semi-fine). Fie. 5. — Exopinacoderme de Spirastrella cunctatrix Schmidt (coupe semi-fine). Fig. (>. — Exopinacoderme de Axinella polypoides Schmidt (coupe à la paraffine de 10 p). Fig. 7. — Coupe transversale de l'ectosome de Crambe crambe (Schmidt) située au-dessus d’un canal exhalant et montrant à la fois exopinacoderme et endopinacoderme (coupe semi-fine). Fig. 8. — Exopinacoderme, endopinacoderme et clioanosome A'Oscarella lobularis (Schmidt) (coupe semi- fine). Fig. 9. — Détail de l’exopinacoderme d 'Oscarella lobularis (Schmidt) (coupe semi-fine). Fig. 1 <>. — Détail de l’exopinacoderme de Crambe crambe (Schmidt) (coupe semi-fine). c, collagène ; ch, clioanosome ; e, exopinacocyte ; ex, canal exhalant ; 1, lame cytoplasmique super¬ ficielle ; p, endopinacocyte ; s, surface libre de l’éponge. 1200 NICOLE BOURY-ESNAULT Fig. 11. — Schéma de l’exopinacoderme d’une éponge calcaire (Sycon sycandra (Lendenfeld))- c, collagène ; F, exopinacocyte fusiforme ; I, exopinacocyte intermédiaire ; n, noyau ; T, exopi- nacocyte en T. Chez les Spongiaires, la structure de l’exopinacoderme présente donc trois aspects différents : — Chez les Calcisponges, l’assise exopinacocytaire est constituée de cellules compor¬ tant tous les intermédiaires entre la cellule-type « en fuseau » et la cellule-type « en T ». L’hypothèse de Minchin au sujet de la contractibilité de ces cellules semble peu vraisem¬ blable. Si cette hypothèse était vraie chaque exopinacocyte se contracterait ou s’étalerait sans coordination avec la cellule voisine puisqu’un même exopinacoderme comporte côte à côte les différentes formes (fig. 11). D’autre part, une cellule contractée (au sens de Min¬ chin) possède une lame cytoplasmique superficielle dont le diamètre sur coupe est identique au plus grand diamètre d’une cellule en fuseau. Il n’y a donc pas diminution de la surface de l’éponge. Une étude dynamique de cet exopinacoderme devrait permettre de comprendre la signification de cette apparente anarchie. — Chez les Homosclerophorida, l’exopinacoderme, analogue à un endothélium, est constitué d’une assise homogène de cellules en fuseau, située sur une couche de collagène dense. L’endopinacoderme des canaux est absolument identique (Lévi et Porte, 1962) (fig. 10). Les Homosclerophorida se distinguent du reste des Démosponges par un mode d’embryogenèse très particulier (Brien, 1943). La structure de l’exopinacoderme est un argument morphologique supplémentaire pour les séparer des autres Tetractinomorpha. — Un exopinacoderme constitué de cellules en T est présent chez toutes les autres Démosponges ; on l’observe chez les Halisarca, éponges considérées comme les plus pri¬ mitives (Lévi, 1956), chez les Ceractinomorpha (sauf les Spongillidae) et les Tetractino¬ morpha (sauf les Homosclerophorida) (tabl. II). Sur coupe, cet exopinacoderme n’apparaît l’exopinacoderme des spongiaires 1201 pas homogène ; entre les corps cellulaires des exopinacocytes s’intercalent d’autres cellules présentes dans l’ectosome. Les liaisons entre les exopinacocytes ne se font qu’au niveau de la lame cytoplasmique superficielle. Il existe une couche de collagène dense, située sous la lame superficielle et qui est donc interrompue au niveau de chaque cellule. L’absence d’exopinacoderme observée par différents auteurs (Vacelet, 1971, chez Verongia cavernicola Vacelet ; Connes, Diaz, Paris, 1972, chez Suberites massa Nardo) peut s’expliquer. Il s’agit d’éponges dont la lame cytoplasmique constituant la limitante externe a disparu (soit du fait d’un état particulier de l’éponge, soit au cours des différentes manipulations) et le mésohyle est en contact direct avec l’eau (fig. 12) b Cette lame mince (tabl. I) est très fragile et il est rare de la trouver parfaitement intacte (fig. 13). En fait, les exopinacocytes sont présents, seul leur prolongement distal a disparu (fig. 12). En ce qui concerne le rôle glandulaire attribué à cet exopinacoderme (Merejkowsky, Fig. 12. — Exopinacoderme de Verongia cavernicola Vacelet montrant l’absence de la lame cytoplas¬ mique superficielle bien que l’exopinacocyte (e) soit présent. Fig. 13. — Lame cytoplasmique désorganisée de Polymastia mamillaris Müller. s, surface libre ; e, exopinacocyte. 1. Je remercie M. Jean Vacelet d’avoir eu la gentillesse de me permettre de publier ce cliché. 1202 NICOLE BOURY-ESNAULT Bidder), rien n’a pu être prouvé à ce sujet. Cependant, on a décrit à diverses reprises chez quelques espèces une pellicule superficielle appelée cuticule, dont Vacelet (1971) a récemment précisé l’ultrastructure chez une éponge cornée. Les exopinacocytes pourraient éventuellement participer à la sécrétion de cette cuticule externe. L’exopinacoderme des Spongiaires rappelle par certains aspects l’ectoderme des Néma¬ todes (Martini, 1908, d’après Hyman, 1951) où les cellules de l’épithélium tégumentaire sont réparties en 4 cordons longitudinaux de 3 à 4 cellules chacun. Les hases nucléées de ces cellules font saillie à l’intérieur du pseudocoele, et les cellules latérales de chaque cor¬ don présentent un prolongement non nucléé, aplati en surface du corps du Nématode ; les liaisons entre chaque cordon ont lieu uniquement au niveau de la lame superficielle, tandis que dans un cordon les liaisons ont lieu sur toute la hauteur de la cellule. il semble que dans l’ontogenèse, tout au moins chez Halisarca, les exopinacocytes en T succèdent aux exopinacocytes fusiformes (Lévi, 1956 : 76). D’autre part, Bagby (1972) montre que chez Microciona proliféra (Ellis et Solander), au cours de la réorganisation après dissociation cellulaire, il y a d’abord apparition d’exopinacocytes aplatis se transformant ensuite en exopinacocytes en T. J’ai pu également observer que lors de phénomène de régénération chez Hamigera hamigera (Schmidt) l’exopinacoderme initial est constitué de cellules fusiformes (non publié), il semble donc que l’état en fuseau précède régulière¬ ment l’état en T. Les Homosclerophorida et les Spongillidae auraient dans cette hypothèse un exopinacoderme resté à un stade jeune. Chez les éponges calcaires, la présence simulta¬ née des deux formes pourrait s’expliquer si on suppose un renouvellement fréquent et non synchrone des cellules. L’endopinacoderme, analogue à un endothélium, est toujours constitué de cellules fusiformes. 11 semble que la distinction faite entre exopinacocytes et endopinacocytes ne soit pas seulement topographique, mais qu’elle corresponde bien à deux ensembles cellu¬ laires. La conception classique d’un exopinacoderme « fiat » et la conception de Bidder d’un exopinacoderme « flask-shaped » ne sont donc malgré tout pas contradictoires puisque ces deux formes représentent deux stades successifs de l’évolution des exopinacocytes. L’exopi¬ nacoderme « fiat » ne représente cependant (sauf chez les Homosclerophorida et les Spon¬ gillidae) qu’un état transitoire. Tableau If. — Espèces pour lesquelles les données de la littérature ou des observations person¬ nelles permettent de reconnaître la forme des exopinacocytes. La colonne 1 donne la liste d’espèces dans l’ordre systématique, la colonne fl la référence bibliographique, la colonne III la forme des exopinacocytes en T ou fusiformes (F). L’asté¬ risque indique les espèces étudiées. Espèces Références Exopinacocytes Démosponges — Homosclerophorida Rio-IIortega, Ferrer, 1917 F *Oscarella lobularis (Schmidt, 1862) Lévi et Porte, 1962, fig. 9 et 10 L EXOPINACODERME DES SPONGIAIRES 1203 Espèces Références Exopinacocytes Tetractinellida • Geodidae * Pachymatisma johnstoni (Bower- bank, 1841) lsops plilegraei Sollas, 1880 • Stelletidae Stelletta normani Sollas, 1880 Myriastra ( Pilochrota) pachyderrnata (Sollas, 1886) • Thrombidae Thrombus challengeri Sollas, 1886 • Tetillidae Cinachyra barbata Sollas, 1886 Choristida *Chondrosia reniformis Nardo, 1847 Lithistida Azorica pfeifjerae Carter, 1873 Clavaxinellida Hadromerida • Suberitidae Suberites massa Nardo Ficulina ficus (Linné, 1967) • Polymastiidae *Polymastia mamillaris (Millier, 1806) *Polymastia robusta Bowerbank, 1866 • Clionidae * Cliona viridis (Schmidt, 1862) C-liona celata Grant, 1826 • Spirastrellidae Spirastrella cunctatrix Schmidt, 1868 Axinellida * Axinella damicornis (Esper, 1794) *Axinella polypoïdes Schmidt, 1862 * Acanthella acuta Schmidt, 1862 Poecilosclerida • Hymedesmiidae * Hymedesmia versicolor (Topsent, 1893) • Anchinoidae * Hamigera hamigera (Schmidt, 1862) * Anchinoe fictitius (Bowerbank, 1866) • Crellidae *Crella elegans Schmidt, 1862 • Clathriidae Microciona proliféra Ellis et Solander, 1786 • Crambidae *Crambe crambe (Schmidt, 1862) Sollas, 1888, pl. 8, fig. 35 observation personnelle Sollas, 1880 Sollas, 1888, pl. 38, fig. 27 Sollas, 1888, pl. 8, fig. 35 Sollas, 1888, pl. 39, fig. 4 et 7 Schulze, 1877 Rio-Hortega, Ferrer, 1917 : 20 observation personnelle Sollas, 1888, pl. 36, fig. 22 Connes, Diaz, Paris, 1972 Rio-Hortega, Ferrer, 1917 : 18 observation personnelle, fig. 1 observation personnelle observation personnelle Topsent, 1888 observation personnelle, fig. 5 Rio-Hortega, Ferrer, 1917 Boury-Esnault, 1970, fig. 2 observation personnelle, fig. 6 observation personnelle observation personnelle Boury-Esnault, 1972, pl. IV, fig. 1 observation personnelle observation personnelle Bagby, 1970 : 584, fig. 4 et 5 observation personnelle, fig. 7 et 8 T T T T T T T T T T T T T T T T T H H 1204 NICOLE BOURY-ESNAULT Espèces Références Exopinacocytes — Ilalichondrida * Stylotella incisa (Schmidt, 1880) * Hemimycale columella (Bowerbank, 1874; — Haplosclerida • Haliclonidae Halilcona sp. *Petrosia ficiformis (Poiret, 1789) * Reniera fui va Topsent, 1893 • Spongillidae Ephydatia fliwiatilis (Linné, 1759) — Dendroceratida Halisarca dujardini Johnston, 1842 Halisarca metschnikovi — Dictyoceratida Cacospungia scalaris Schmidt, 1862 Verongia aerophoba (Nardo, 1833) Verongia cavernicola Vacelet, 1959 Hippospongia commuais (Lamarck, 1813) *lrcinia variabilis Calcisponges — Calcinea Bidder, 1898 • Clathrinidae Minchin, 1909 Clathrina ( Ascetta ) blanca (Miklucho- Maclav, 1868) Clathrina ( Ascetta) clathrus (Schmidt, 1864) Clathrina coriacea (Montagu, 1818) Ascandra falcata Haeckel, 1872 • Leucascidae Dendy Ascaltis lamarcki Haeckel — Calearonea Bidder, 1898 • Leucosolenoiidae Leucosolenia complicata (Montaeu, 1818) • Grantiidae Grantia compressa (Fabricius, 1780) Aphrocera caespitosa (Haeckel, 1872) • Sycettidae Dendy Sycon ciliatum (Fabricius, 1780) * Sycon sycandra (Lendenfeld, 1885) ■ Murrayonidae Dendy et Row, 1913 Petrobiona rnassiliana Lévi et Vace¬ let, 1958 observation personnelle, fig. 4 observation personnelle de Ceccaty, Garonne, Thiney, 1970, fig- 4 observation personnelle observation personnelle Brien, 1932, fig. 12 et 13 Mehejkowsky, 1878, pl. 2, fig. 9 Lévi, 1956 : 31, fig. 8 Lévi, 1956 : 75, fig. 31 Bidder, 1892 Bidder, 1892 Vacelet, 1971 de Ceccaty, Garonne, Thiney, 1970, fig. 5 observation personnelle Metschnikoff, 1879 : 360, fig. 11 Bidder, 1892 : 137 Minchin, 1892 Prenant, 1925 Rio-Hortega, Ferrer, 1917 Borojevic, 1968 : 197 Jones, 1965 Rio-Hortega, Ferrer, 1917 Rio-Hortega, Ferrer,1917 observation personnelle, fig. 11 Vacelet, 1964 T T T-F T-F T-F T-F T-F T-F T-F T-F T-F T-F T-F HH H H H H H Tl H H H l’exopinacoderme des spongiaires 1205 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES Bagby, R. M., 1970. — The fine structure of pinacocytes in the marine sponge Microciona pro¬ liféra (Ellis and Solander). Z. Zellforsch., 105 : 579-594. — 1972. — Formation and différentiation of the upper pinacoderm in reaggregation masses of the sponge Microciona proliféra (Ellis and Solander). J. exp. Zool., 180 : 217-244. Bidder, G., 1892. — On the tlask-shaped ectoderm and spongoblasts in one of the Keratosa. Proc. R. Soc., 52 : 134-139. Borojevic, R., 1968. — Eponges calcaires des côtes de France. IV. Le genre Ascaltis Haeckel emend. Arclis Zool. exp. gén., 109 : 193-210. Borojevic, R., W. G. Fry, W. C. Jones, C. Lévi, R. Rasmont, M. Sara et J. Vacelet, 1967. — Mise au point actuelle de la terminologie des éponges. Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 39 : 1224-1235. Borojevic, R., et P. Lévi, 1967. — Le basopinacoderme de l’éponge Mycale contarenii (Martens). Technique d’étude des fibres extracellulaires basales. J. Microscopie, 6 (6) : 857-862. Boury-Esnault, N., 1970. — Un phénomène de bourgeonnement externe chez l’éponge Axinella damicornis (Esper). Cah. Biol, mar., 11 : 491-496. 1972. — Une structure inhalante remarquable des Spongiaires : le crible. Étude morpho¬ logique et cytologique. Archs Zool. exp. gén., 113 : 7-23. Brien, P., 1932. — Contribution à l’étude de la régénération naturelle chez les Spongilidae. Archs Zool. exp. gén., 74 : 461-506. Brien, P., 1943. — L’embryologie des Eponges. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg., 19 : 1-20. Ceccaty, M. de, R. Garonne et Y. Thiney, 1970. — Les bases ultrastructurales des communi¬ cations intercellulaires dans les oscules de quelques éponges. Symp. zool. Soc. Lond., 25 : 449-466. Connes, R., J. P. Diaz et J. Paris, 1972. — Variations saisonnières des populations cellulaires de l’éponge Suherites massa Nardo. I. Étude histologique et cytologique. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, n° 84, Zool. 63 : 1013-1038. Hyman, L. H., 1951. — The Invertebrates : Acanthoeephala, Aschelminthes, and Entoprocta. The pseudocoelamate Bilateria. Mc Graw-Hill Book Company. Jones, W. C., 1964. — The structure of the porocytes in the Calcareous sponge Leucosolenia com- phcata (Montagu), Jl R. microsc. Soc., 85 : 53-62. Lévi, C., 1956. — Étude des Halisarca de Roscofî. Embryologie et systématique des Démosponges. Archs Zool. exp. gén., 93 : 1-181. Lévi, C., et A. Porte, 1962. — Étude au microscope électronique de l’éponge Oscarella lohularis Schmidt et de sa larve amphiblastula. Cah. Biol, mar., 3 : 307-315. Martini, E., 1908. — Über Subarticula und Seitenfelder einiger Nematoden. Z. wiss. Zool., 91 : 191-235. Merejkowsky, C., 1878. — Études sur les éponges de la mer Blanche. Mém. Acad. Impériale des Sciences, Saint-Petersbourg, 26 : 1-15. Metschnikoff, E., 1879. — Spongiologische Studien. Z. wiss. Zool., 32 : 349-387. Minchin, E. A., 1892. — Some points in the histology of Leucosolenia ( Ascetta) clathrus O. S. Zool. Anz., 391 : 1-5. Prenant, M., 1925. — Observations sur les porocytes de Clathrina coriacea (Montagu). Trac. Stn Zool., Wimereux, 9 : 198-204. Rio-Hortega, P., y F. Ferrer, 1917. — Contribucion al conoscimiento histologico de las espon- jas. Boln R. Soc. esp. Hist. nat., 17 : 354-394. 1206 NICOLE BOURY-ESNAULT Schulze, F. E., 1877. — Untersuchungen über den Bau und die Entwicklung der Spongien : die Gattung Halisarca. Z. wiss. Zool., 28 : 1-48. Sollas, W. J., 1880. — The Sponge-fauna of Norway ; a report on the Rev. A. M. Norman’s Col¬ lection of sponges from the Norwegian coast. Ann. Mag. nat. Hist., 5 : 130-144. — 1888. — Report on the Tetractinellida collected by H.M.S. Challenger during tlie years 1873-1876. Rep. H.M.S. Challenger Scient. Results Zool., 25 : 1-458. Topsent, E., 1888. —• Contribution à l’étude des Clionides. Archs Zool. exp. gén., 4 : 1-165. Vacelet, J., 1964. — Étude monographique de l’éponge calcaire pharétronide de Méditerranée, Petrobiana massiliana Vacelet et Lévi. Les pharétronides actuelles et fossiles. Réel Trav. Stn mar. Endoume, 50 : 1-125. —• 1971. — L’ultrastructure de la cuticule d’éponges cornées du genre Verongia. J. Microsco¬ pie, 10 : 113-116. Winterman-Killian, G., E. F. Killian und W. E. Ankel, 1969. — Musterbildung und Entwick- lungsphysiologie der Epithelien, beim Süsswasserschwamm Ephudatia fluviatilis. Zool. Jb., Anat. Bd., 86 : 459 492. Manuscrit déposé le 12 décembre 1972. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 178, sept.-oct. 1973, Zoologie 117 : 1193-1206. Achevé d’imprimer le 30 avril 1974. IMPRIMERIE NATIONALE 3 564 005 5 Recommandations aux auteurs Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national d’IIistoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬ gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale. Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. IIuheau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nul.., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Ti h erg en, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine, linvoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à 1 auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manusirit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux ailleurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris.