BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE N° 182 SEPTEMBRE-OCTOBRE 1973 zoologie 121 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75005 Paris Directeur : P r M. Vachon. Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst. Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauciiot. Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier. Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬ toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geofïroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Abonnements pour l’année 1973 Abonnement général : France, 360 F ; Étranger, 396 F. Zoologie : France, 250 F ; Étranger, 275 F. Sciences de la Terre : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Botanique : France, 60 F ; Étranger, 66 F. Sciences physico-chimiques : France, 15 F ; Étranger, 16 F. International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 3 e série, n° 182, septembre-octobre 1973, Zoologie 121 Révision du genre Patella (Mollusca, Gastropoda) par Joseph Christiaens * Abstract. — To make the révision of tlie genus Patella sensu lato, révision based on shell- and radula characters, a large bibliography has been compiled and the most important European collections visited. Five subgenera ( Patella , Patellastra, Ancistromesus, Cymbula , Laevipatella) are established in function of the disposition of the radulateeth and the form of the pluricuspid- teeth. The sections are based on shell characters (Olarta), geographical range (Patellanax, Pene- patella) but mainly on the development of the central tooth (Patella, Scutellastra, Ancistromesus, Eliana, Patellidea, Cymbula and Patellona). The priority of name of each species is discussed and soine new narnes had to be proposed. The principal varieties and a list of ail synonyms are given. From the initially 240 names and more, the number of valid species has been reduced to 32. Zusammenfassung. — Der Verfasser gibt eine vollstandige Révision der Gattung Patella sensu lato. Die ganze Synonymie wird gegeben und von mehr als 240 Patella- Namen sind nur 32 als Art übriggeblieben. Die Varietàten und Subspezies sind ganz kurz beschrieben, und von vielen Arten ist die Radula untersucht worden. Die Gattung wird auf Grund der Position der Zwischenplatte der Radula und der Hakenzahl der aupersten Nebenplatten in 5 Subgenera ( Patella, Patellastra, Ancistromesus, Cymbula, Laevipatella) geteilt. Die Sektionen (Patella, Scutellastra, Eliana, Patellidea, Diana, Patellona und die bisher als gesonderte Généra betracheten Patellanax und Penepatella) werden auf Grund der Radulamittelplatte, der Muschelschale oder der geographis- chen Verbreitung aufgestellt. SOMMAIRE Introduction. 1307 Classification. 1308 Genre Patella Linné, 1758. 1310 I. — Sous-genre Patella s. s. 1312 A — Section Patella s. s. 1312 1. Patella ( Patella) vulgata Linné, 1758. 1313 2. Patella ( Patella) intermedia Murray, 1857. 1318 3. Patella ( Patella) caerulea Linné, 1758. 1321 4. Patella ( Patella) candei d’Orbigny, 1840. 1323 5. Patella ( Patella) lugubris Gmelin, 1791. 1327 6. Patella (Patella) ulyssiponensis Gmelin, 1791. 1329 R — Section Scutellastra Adams H. et A., 1854. 1332 7. Patella ( Patella ) ferruginea Gmelin, 1791. 1333 IL — Sous-genre Patellastra Monterosato, 1884. 1336 * Correspondant du Muséum, Belgique (Hasselt). Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue de Bufjon, 75005 Paris. 182, 1 1306 JOSEPH CHRISTIAENS 8. Patella (Patellastra) rustica Linné, 1758. 1330 9. Patella (Patellastra) piperala Gould, 1846. 1338 III. —- Sous-genre Ancistromesus Dali, 1870. 1339 A — Section Ancistromesus s. s. 1340 10. Patella (Ancistromesus ) mexicana Brod. et Sow., 1829. 1340 11. Patella ( Ancistromesus) pica Reeve, 1854. 1340 B — Section Eliana, nov. sect. 1343 12. Patella. ( Ancistromesus) fischeri nom. nov. 1343 G — Section Patellidea Thiele, 1891.. 1344 13. Patella (Ancistromesus) granularis Linné, 1758. 1344 14. Patella (Ancistromesus ) nigrosquamosa Dunker, 1846. 1346 15. Patella (Ancistromesus) moreli Deshayes, 1863. 1346 16. Patella ( Ancistromesus) argenvillei Krauss, 1848. 1347 17. Patella (Ancistromesus) long!costa Lamarck, 1819. 1349 18. Patella (Ancistromesus) barbara Linné, 1758. 1350 19. Patella ( Ancistromesus ) tabularis Krauss, 1848. 1351 D —- Section Olana Adams H. et A.. 1854. 1352 20. Patella (Ancistromesus ) cochlear Born, 1778. 1353 E — Section Patellanax Iredale, 1924. 1353 21. Patella (Ancistromesus) peronii Blainville, 1825. 1354 22. Patella (Ancistromesus) chapmani Tenison Woods, 1876. 1355 23. Patella ( Ancistromesus) neglecta Grav, 1827. 1356 F — Section Penepatella Iredale, 1929. 135/ 24. Patella ( Ancistromesus) stellaeformis Reeve, 1842. 1357 25. Patella (Ancistromesus) kermadecensis Pilsbry, 1894. 1360 IV. — Sous-genre Cymbula Adams H. et A., 1854.'. 1361 A — Section Cymbula s. s. 1362 26. Patella (Cymbula) compressa Linné, 1758. 1362 27. Patella ( Cymbula ) miniata Born, 1778. 1363 28. Patella (Cymbula) depsta. Reeve, 1855. 1364 B — Section Patellona Thiele, 1891. 1366 29. Patella ( Cymbula) granatina Linné, 1758. 1366 30. Patella (Cymbula) oculushirci (Da Costa, 1771). 1367 V. — Sous-genre Laevipatella Pallary, 1920. 1368 31. Patella (Laevipatella) nigra (Da Costa, 1771). 1368 32. Patella (Laevipatella) cyanea Lesson, 1830. 1371 Index systématique. 13/3 Références bibliographiques. 1383 RÉVISION DU GENRE PATELLA 1307 Introduction Depuis la grande monographie de Pilsbry, 1891, sur les Patellacea (Mollusca, Gas- tropoda) et les publications de Thiele, 1891 et 1931, nos connaissances des patelles euro¬ péennes et sud-africaines se sont fortement enrichies grâce à différents auteurs, principale¬ ment Fischer-Piette et Gaillard (1959) et Koch (1949). Toutes les contributions récentes, y compris les ouvrages des derniers auteurs cités, parlent peu de la nomenclature des espèces et de la systématique du genre Patella, ce qui fait que le livre de Pilsbry, écrit il y a plus de 80 ans, constitue parfois la référence la plus récente et la plus complète. Notre but est de combler un peu cette lacune et de revoir le genre Patella au point de vue systématique, nomenclature, examen conchyliologique et étude radulaire. Bien qu’il reste, après plusieurs années d’étude, beaucoup de points d’inter¬ rogation et d’espèces inaccessibles, nous croyons le moment venu de faire le point. Nous espérons que notre contribution stimulera et facilitera la tâche d’autres chercheurs qui, pour la détermination des sous-genres, sections et espèces de ce groupe difficile et polymorphe, emploieront d’autres caractères spécifiques aussi valables que les nôtres, comme par exemple l’écologie, l’anatomie, la microstructure etc. Pour être aussi bref que possible, nous nous limiterons dans la partie bibliographique à mentionner pour chaque espèce les synonymes et références fondamentaux puisés dans notre fichier de Patellacea qui contient près de 1500 références d’ouvrages. Dans la partie descriptive, nous donnerons une description sommaire avec autant que possible les prin¬ cipales variétés ainsi que les rapports B/L, H/L et R/L où B, H, L désignent respecti¬ vement la largeur, la hauteur et la longueur de la coquille et R la longueur de la radula. Pour illustrer les rapports B/L nous rappelons que dans une ove on a B/L = 0,775 avec un rapport du petit au grand rayon égal à 0,58. Dans une ellipse, où par définition les deux rayons sont égaux, le rapport B/L varie en fonction de l’excentricité (= rapport entre distance des foyers à la longueur de la coquille). Pour une excentricité nulle (cercle), d’un quart ou un demi, on a respectivement B/L = 1,00, 0,97 et 0,86. Pour l’examen radulaire nous avons pris un petit morceau de radula à un tiers de la longueur, où les dents sont bien formées et non usées. L’observation de la radula se fait dans une coupelle d’eau de javel où, après un séjour plus ou moins prolongé, les dents laté¬ rales se détachent du ruban radulaire. L’observation des dents unicuspidées est plus aisée et moins arbitraire que celle des pluricuspidées, puisque ces dernières peuvent dans le fond du récipient prendre plusieurs positions. Toutes les radula que nous avons étudiées sont représentées à la même grandeur et de la même façon : vue en plan de la moitié gauche de deux rangées de dents, vue de profil des trois dents latérales et de la médiane, projection des crochets uni- et pluricuspidés détachés de leur partie basilaire et couchés sur le dos. Pour les radula des espèces étudiées par d’autres auteurs, nous avons redessiné les vues en plan suivant le même patron afin de faciliter la comparaison. Pour la classification des sous-genres et sections nous nous basons principalement sur les trois différences radulaires suivantes : — configuration des dents latérales : dents latérales alignées ou en chevron ; 1308 JOSEPH CHRISTIAENS — nombre de cuspides de la dent pluricuspidée : avec deux, trois ou quatre cuspides ; — développement de la dent médiane : dent avec crochet fonctionnel, crochet bien développé, crochet rudimentaire ou sans crochet. Nous ne discuterons pas la question de savoir si ces catégories doivent être élevées d’un rang ou si elles peuvent rester telles quelles. Personnellement nous sommes d’avis que les différences radulaires envisagées plus haut ou des répartitions géographiques diffé¬ rentes ne suffisent pas pour en faire des distinctions génériques. Au niveau du sous-genre nous attachons plus d’importance au nombre de cuspides de la dent pluricuspidée qu’au développement de la dent médiane. En effet : 1. La classification basée sur le critère du nombre de cuspides est géographiquement mieux défendable. 2. Nous croyons que le crochet de la dent médiane est un élément qui évolue plus rapidement que les autres et qui dans quelques espèces est en voie de disparition comme par exemple dans P. ferruginea Gmel. et P. rustica L. (= P. lusitanica Gmel.) où ce crochet est parfois à peine visible. 3. P. kermadecensis Pils. qui a une dent médiane réduite, ressemble conchyliologique- ment à P. mexicana Brod. et Sow. qui a une dent médiane pleine et fonctionnelle. Toutes deux ont une dent latérale externe quadricuspidée, ce qui les classerait, à juste titre nous semble-t-il, dans un même sous-genre. 4. Dans l’océan Indien les P. stellaeformis Rve et P. moreli Desh., qui ont le crochet de la dent médiane très réduit, sont morphologiquement très proches de P. paumotensis Gld., qui a le crochet médian bien développé, et de P. pica Rve qui a le crochet médian fonctionnel. Toutes ces espèces ont une dent latérale quadricuspidée, ce qui permet de les grouper dans un même sous-genre. 5. Les espèces qui somatiquement sont les plus variables sont groupées dans les mêmes taxa. C’est dire qu’il y a une relation entre la situation géographique, les taxa et l’évolu¬ tion du genre Patella, évolution qui se manifeste dans la réduction de la dent médiane, la réduction du nombre de cuspides et dans la plus grande variabilité de couleur et de structure. CLASSIFICATION Fam. PATELLIDAE Rafinesque, 1815 : dent médiane, une ou deux dents latérales inté¬ rieures à une cuspide (unicuspidée), une latérale externe à plusieurs cuspides (pluri¬ cuspidée), trois marginales. Subfam. P atellinae Rafinesque, 1815 : deux dents latérales intérieures par opposition aux Nacellinae Thiele, 1929, qui n’ont qu’une dent latérale intérieure. Genus Patella L., 1758 : cercle de branchies palléales complet par opposition au genre Helcion Montf., 1810, où ce cercle est interrompu en avant. I. — Subgen. Patella s. s. : unicuspidées alignées, crochet pluricuspidé à trois cuspides. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1309 A — Sect. Patella s. s. : dent médiane sans crochet. Type de la section :P. vulgata L., 1758 ; Europe, Afrique du Nord et de l’Ouest. B — Sect. Scutellastra Adams H. et A., 1854 : dent médiane à crochet rudimentaire. Type de la section : P. ferruginea Gmel., 1791 ; Méditerranée. II. — Subgen. Patellastra Monterosato, 1884 : unicuspidées alignées, crochet pluricuspidé à deux cuspides. Type du sous-genre : P. rustica L., 1758 ; province lusitanienne, îles de l’Afrique de l’Ouest. III. — Subgen. Ancistromesus Dali, 1871 : unicuspidées alignées, crochet pluricuspidé à quatre cuspides. A —- Sect. Ancistromesus s. s. : dent médiane à crochet fonctionnel. Type de la section : P. mexicana Brod. et Sow., 1829 ; Indo-Pacifique. B — Sect. Eliana n. sect. : médiane sans crochet. Type de la section : P. fischeri n. n. pour P. variabilis Krauss, 1848 (non Rôding, 1798, nec Risso, 1826) ; Afrique du Sud. C — Sect. Patellidea Thiele, 1891 : dent médiane à crochet non fonctionnel. Type de la section : P. granularis L., 1758 ; Afrique. D — Sect. Olana Adams H. et A., 1854 : comme Patellidea mais coquille piriforme. Type de la section : P. cochlear Born, 1778 ; Afrique du Sud. E — Sect. Patellanax Iredale, 1924 : comme Patellidea, mais limitée géographiquement au sud de l’Australie. Type de la section : P. peronii Blainville, 1825 (= P. squamifera Rve). E — Sect. Penepatella Iredale, 1929 : comme Patellidea mais limitée géographiquement à P Indo-Pacifique. Type de la section : P. inquisitor Iredale, 1929 (= ? P. stellaefor- mis Rve). IV. — Subgen. Cymbula Adams H. et A., 1854 : unicuspidées en chevron, pluricuspidée à trois cuspides. A — Sect. Cymbula s. s. : crochets unicuspidés à dos convexe. Type de la section : P. compressa L., 1758 ; sud de l’Afrique. B — Sect. Patellona Thiele, 1891 : crochets unicuspidés à dos concave. Type de la section : P. granatina L., 1758 ; Afrique du Sud. V. — Subgen. Laevipatella Pallary, 1920 : unicuspidées en chevron, pluricuspidée à quatre cuspides. Type du sous-genre : P. nigra [Da Costa, 1771] (= P. safana Lam.) ; Afrique de l’Ouest et du Nord. 1310 JOSEPH CHRISTIAENS Genre PATELLA Linné, 1758 Comme le sens du genre Patella L. a été fortement restreint depuis la publication de la 10 e édition de Systema Naturae, on ne saurait plus prendre comme espèce-type la pre¬ mière coquille mentionnée par Linné, Patella equestris, sans changer la nomenclature de plusieurs superfamilles. Murray, 1771, dans une dissertation faite sous la présidence de Linné, partagera les patelles en deux groupes ayant respectivement comme types P. equestris et P. saccharina. Ces deux espèces ne sont pas de vraies patelles et appartiennent aux familles des Calyp- traeidae et Acmaeidae. Vient ensuite Lamarck qui, en 1799, crée dans son Prodrome les nouveaux genres Crepidula et Calyptraea et qui choisit P. granularis L. ou l’Œuil de bouc (sic !) comme exemple de Patella. Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus prendront plus tard P. granu¬ laris comme espèce-type du genre Patella car, disent-ils, le choix est rendu facile grâce à Lamarck. Nous ne pouvons pas ratifier ce choix car Lamarck ne donne P. granularis que comme exemple et non comme type (à la page 67 il dit clairement qu’il se borne à citer une seule espèce pour chaque genre) et parce que Lamarck a fait erreur en considérant P. granularis comme l’Œil de bouc (= P. oculus Born), espèce qui au xvm e siècle était bien connue et qui diffère complètement de P. granularis L. Ce n'est que plus tard que nous avons pu relever cette même erreur lamarckienne, entre autres dans le Nouveau Dictionnaire d’LIistoire naturelle de Deterville, 1817, XXV, et dans le Dictionnaire pittoresque où Richaud, 1838, contourne la difficulté en marquant « Patella oculus granu¬ laris = l’Œil de bouc ». En 1801, Lamarck donnera pour les genres Patella, Fissurella, Crepidula , et Calyp¬ traea d’autres exemples qu’en 1799. Pour Patella il choisit cette fois P. testudinaria L. qui est une Cellana. Depuis lors, d’autres espèces ont encore été données comme exemples représentatifs du genre Patella : P. vulgata (Blainville, 1825 ; Fischer P., 1887), P. longicosta Larn. (Woodward, 1851), P. caerulea L. (Tiiiele, 1931 : Franc, 1968) etc. Des rares auteurs qui ont choisi clairement et sans équivoque une espèce-type pour le genre Patella, c’est Dall (1871 : 267) qui avec P. oulgata L. est le plus convaincant. Notre préférence va également vers P. çulgata L. car, en plus des raisons données par Dall, PLANCHE I Fig. 1. — Patella ulyssiponensis Gmel. ; forme typique, Lisbonne. Fig. 2, 3. — Patella ulyssiponensis deserta n. subsp. ; îles Désertes, Madère. Fig. 4. — Patella piperata Gould ; Ténérife, Canaries ; à comparer avec Schroeter, 1784a, pl. 6, fig. 9 (= P. melanosticta Gmel.). Fig. 5. — Patella piperata guttata d’Orb. ; Lanzarote, Canaries. Fig. 6. — Patella piperata Gould ; îles Désertes, Madère. Fig. 7. —- Patella nigra plumbea Lam. ; forme typique, Gorée, Sénégal. Fig. 8. — Patella nigra ghananis n. var. ; Ghana ; à comparer avec Lister, 1685, pl. 537, fig. 16. Fig. 9. — Patella candei ordinaria Mabille ; îles Désertes, Madère ; à comparer avec Martini, 1769, fig. 87 (= P. tenuis Gmel.). PLANCHE I 1312 JOSEPH CHRISTIAENS cette espèce est suivant Knight et auct., 1960, le premier type choisi pour le genre Palella sensu stricto. La référence (Fleming, 1818) citée par ces derniers auteurs nous est incon¬ nue. Notons encore à ce propos que Patellus roseus Montf., 1810 (non Grnel.), considéré par Montfort comme type du genre Patella, est un nomen dubium et préoccupé. I. — Sous-genre Patella s. s. A —• Section Patella s. s. La section Patella, caractérisée par une dent médiane sans crochet et une dent latérale extérieure tricuspidée, est probablement la section la plus évoluée et la plus variable, dans laquelle plusieurs espèces sont si proches les unes des autres que l’on pourrait subdiviser la section en espèces-souches ou sous-sections. Fisciier-Piette, 1935, parle à ce piopos d’un stock commun (on espèce-souche) com¬ prenant P. vulgata, aspera, intermedia et caerulea. En 1948 le même auteur parle de la possi¬ bilité d’un stock intermedia-caerulea. Evans, 1958, préfère un complexe P. vulgata-inter- media, tandis que nous optons pour deux stocks : un stock comprenant P. vulgata, interme- dia, caerulea, lugubris et candei (= crenata = ordinaria = gomesii ) et un stock ne compre¬ nant qu’une seule espèce P. ulyssiponensis (= aspera = athletica = lowei = tarentina = pontica). Ce dernier stock qui a une répartition géographique plus vaste que le premier est caractérisé par une sculpture généralement plus rugueuse, par les dents unicuspidées qui ont la partie basale plus développée et par un habitat qui n’est jamais desséché par marée basse. Ce stock est encore en évolution et toutes les sous-espèces géographiques que nous avons considérées deviont peut-être un jour être traitées comme espèces. Dans le premier stock, qui par son habitat est plus soumis à des variations que l’autre stock, la différencia¬ tion des espèces a été plus rapide ; nous y trouvons actuellement quatre espèces isolées géographiquement dont la radula est restée très apparentée : P. intermedia, caerulea, candei et lugubris. Dans la section Patella s. s. les critères radulaires valables pour séparer les espèces sont assez limités. Personnellement nous n’aimons pas utiliser comme caractères spéci¬ fiques la forme du crochet pluricuspidé ou le rapport longueur radula à longueur coquille R/L. En effet : — Le crochet pluricuspidé qui, dans la plupart des sections, est un des éléments les plus variables, a dans la section Patella une petite cuspide intérieure assez constante et deux grandes cuspides qui varient autant individuellement que spécifiquement. Dans les patelles européennes ce crochet pluricuspidé est généralement entier tandis que dans les patelles africaines il est souvent constitué de deux parties séparables, attachées à une même partie basale transparente. Dans P. barbara L. et P. compressa L. de l’Afrique du Sud, cette dislocation du crochet est encore plus forte, ce qui poussait Kocii (1949) à employer la formule radulaire 3.4.1.4.3 au lieu de 3.3.1.3.3. Quelques essais isolés sur des patelles européennes nous ont montré qu’après un long séjour dans l’eau de javel, les crochets deviennent partiellement plus transparents et que les pluriscuspidés peuvent se casse suivant une ligne de rupture identique à celle observée chez les patelles africaines. Puisqu RÉVISION DU GENRE PATELLA 1313 le degré de transparence et le degré de soudure du crochet pluricuspidé sont modifiables, nous ne les retenons pas comme caractères spécifiques. Le contraire nous aurait amené à subdiviser P. ulyssiportensis en plusieurs espèces, ce qui, vu les formes de transition con- chyliologïques, nous semble peu indiqué. — Le rapport R/L ne constitue pas non plus un caractère spécifique car il est trop variable et dépend de trop de facteurs mal connus. Brian et Owen (1952 : 247) suggèrent que dans une même espèce un faible rapport R/L provient de l’usure de la radula, qui est exclusivement fonction du temps pendant lequel les patelles broutent et qui, par conséquent, dépend des conditions d’environnement comme par exemple la position verticale, le degré de dessication, le rayon d’action et la densité de population. A la suite d’essais en diverses localités, ces mêmes auteurs ont trouvé que le rapport R/L est plus grand pour des niveaux plus élevés. Comme les gros individus se localisent verticalement aux limites supérieures de la distribution de l’espèce (Frank, 1965 ; Choquet, 1968 ; Blackmore, 1969) on peut penser que le rapport R/L sera plus grand dans les grands spécimens que dans les petits. Or il n’en est rien car les quelques courbes de régression — R/L en fonction de L — que nous avons calculées, ont toujours, sauf dans le cas de P. caerulea, un coefficient de corré¬ lation r négatif. Les mesures effectuées sur des P. vulgata major trouvées sur un embarca¬ dère privé à Dalkey, Irlande, nous montraient qu’à cet endroit R/L et L étaient indépen¬ dants de la position verticale. La loi qui régit la dépendance de ces deux facteurs semble donc plus complexe et il est probable qu’on ne saura jamais établir une relation simple reliant la longueur de la radula à la longueur de la coquille. Nous donnerons toutefois les rapports R/L chaque fois que nous les avons mesurés car ce rapport reste une bonne indi¬ cation lorsqu’on connaît la zone dimensionnelle de L. Les droites de régression R/L en fonction de L ont été dessinées sur la planche IL Au tableau I nous donnons le résumé des différentes observations dans l’ordre suivant : numéro de l’espèce, nom de l’espèce, localité des récoltes, droite de régression R/L — a -f- b. L, nombre d’individus observés N, coefficient de corrélation r, écart type a L , écart type o lx / L , longueur de la coquille minimum, moyenne, maximum, rapport R/L minimum, moyen, maximum. Nous rappelons que, en appelant X la moyenne d’une variable, l’intervalle (X ^ 3 g ) contient au moins 99 % des données et l’intervalle (x i c) environ 68 % de celles-ci. Le moment produit ou « covariance » des deux variables est égal au produit r. cr L .cr n / L . La planche II montre clairement que le rapport R/L dépend de la grandeur de la coquille, contrairement à ce que Eslick, 1940, Evans, 1947 et 1958, ont trouvé. 1. Patella (Patella) vulgata Linné, 1758 (Fig. 1) Patella vulgata Linné, 1758 : 782. Patella vulgaris Da Costa, 1771 : 8, pl. 2, fig. 1. Patella citrina Gmelin, 1791 : 3720. Patella conus (partim) Rôding, 1798 : 8. Patella radiata Perry, 1811, pl. 43, fig. 1. Patella lineata Lamarck, 18l9 : 331. Patella violacea Blainville, 18256 : 112. L314 JOSEPH CHRISTIAEJNS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 L en cm. PLANCHE II Droites de régression de R/L (= rapport de la longueur de la radula à la longueur de la coquille) en tion de L (= longueur de la coquille). Tableau I N os Espèces, localités R/L = a + b.L N r <7L or/l L L L K/L R/L K/L min. moy. max. min. moy. max. la P. vulgata L. marée basse, Evans, 1958 2,253 — - 0,0196.L 188 — 0,940 3,8 0,08 32 36,4 46 1,54 lb P. vulgata L. marée haute, Evans, 1958 2,362 — 0,0130.L 191 — 0,815 3,0 0,05 29 33,5 39 1,92 le P. vulgata L. Dalkey, Irlande 2,133 — 0,0137.L 26 — 0,378 4,5 0,16 39 50,0 57 1,20 1,45 1,79 2 P. intermedia vatheleti Pils. île Gorée, Sénégal 2,445 — 0,0240.L 28 — 0,258 3,2 0,30 25 31,5 39 1,14 1,69 2,30 3 P. caerulea L. M’Diq, Maroc 0,951 — 0,0030.L 41 + 0,087 4,5 0,16 26 39,8 49 0,82 1,07 1,56 4b P. candei ordinaria Mab. îles désertes, Madère 1,578 - 0,0060.L 27 — 0,230 6,6 0,17 42 57,0 71 1,00 1,23 1,69 4c P. candei crenata d’Orb. Puerto de la Cruz, Canaries 1,332 - - 0,0048.L 17 — 0,217 5,3 0,12 48 61,0 69 0,85 1,04 1,33 4d P. candei gomesii Drouet Santa Maria, Açores P. ulyssiponensis Gmel. 31 21 38 2,361 — 0,0236.L — 0,253 3,8 0,35 28,0 1,03 1,70 2,70 6a Lisdoonvarna, Irlande 1,684 — 0,0158.L 30 — 0,730 5,5 0,12 23 33,2 44 1,00 1,16 1,45 6b P. ulyssiponensis Gmel. Sables-d’Olonne, France 1,416 - 0,0131.L 21 - 0,590 5,2 0,12 21 31,0 40 0,72 1,01 1,26 6c P. ulyssiponensis aspera Rôd. îles désertes, Madère 1,110 — 0,0050.L 19 — 0,465 9,6 0,10 32 52,0 70 0,64 0,85 1,04 6d P. ulyssiponensis aspera Rôd. Santa Maria, Açores 1,184 — 0,0062.L 18 — 0,560 7,3 0,08 50 63,0 76 0,66 0,79 0,98 7 P. ferruginea Gmel. M’Diq, Maroc 2,478 — 0,0106. E 69 — 0,418 11,5 0,28 38 60,8 89 1,29 1,83 2,73 8 P. rustica L. 9 M’Diq, Maroc 5,180 - 0,0495.L 17 — 0,502 3,6 0,35 35 39,5 50 2,62 3,22 4,13 9 P. piperata Gould îles désertes, Madère 4,508 - 0,0633.L 41 — 0,534 4,4 0,51 20 30,4 38 1,67 2,58 4,47 31 P. nigra Da Costa Gorée, Sénégal 1,317 — 0,0061.L 33 — 0,376 4,5 0,07 45 54,0 63 0,83 0,99 1,23 1316 JOSEPH CHRISTIAENS Palella vulgata L. avec var. veris et costata Forbes, 1838 : 36. Patella conica Anton, 1839 : 26. Patella lineata Lam., Delessert, 1841, pl. 23, fig. 6. Patella vulgata L. avec var. commuais et conica Brown, 1844 : 63, pl. 20, fig. 5, 15, 17. Patella nimbus Reeve, 1855, spec. 143. Patella vulgata L. avec var. elevata, picta et caerulea (partim) Jeffreys, 1865 : 237. Patella vulgata L. var. secernenda Dautzenberg, 1887 : 13. Patella servaini Mabille, 1888 : 8. Patella hypsilotera Locard, 1891 : 226. Patella vulgata L. avec var. major et aurea Dautzenberg et Durouchoux, 1906 : 11. Patella vulgata L., Fischer-Piette et Gaillard, 1959 : 142. Description P. vulgata L. a une sculpture lisse à très costulée avec tous les intermédiaires. Le pénstome est plus ou moins tranchant, le bord crénelé à lisse, ayant exceptionnellement à l’intérieur un liséré noir de plusieurs millimètres. La couleur extérieure peut être verdâtre, rougeâtre, grisâtre, crème jaunâtre, brun-noir (var. secernenda ) et peut avoir des rayons rouges (var. radiata = picta), bruns ou noirs. La couleur intérieure est vert livide, jaunâtre peu luisant, pouvant être jaune d’or (var. aurea), brunâtre (var. secernenda), bleuâtre (var. caerulea Jefïr. partim [non L.]), noire, rou¬ geâtre. L’intérieur présente 10 à 13 faisceaux de rayons brunâtres à noirs, alternativement forte¬ ment marqués et presque invisibles. Callosité blanc grisâtre se réduisant parfois à une tache vague, ou presque inexistante ; elle peut être marbrée et même toute noire. Apex subcentral, situé en avant, mais il peut se trouver en arrière du centre dans les formes très gibbeuses. Test mince à très épais. I.e poids par cm 2 d’ouverture pour des coquilles dépassant 4 cm varie entre 0,3 et 1,6 gr/cm 2 . L’ou¬ verture est subovalaire ; le rapport largeur — longueur B/L varie de 0,74 à 0,93, une déformation atteignant 1,03. La conicité H/L est environ de 0,45 avec extrêmes relevés de 0,27 et 0,73. Les coquilles déprimées sont parfois appelées à tort var. depressa Jefïr. : il s’agit en fait de P. athletica Bean. Les principales variétés que nous trouvons dans la littérature sont les suivantes : forma typica : la forme typique de Linné est : testa subangulata, angulis 14 obsoletis, mar- gine dilatato acuto. var. secernenda Dautz. (= servaini Mab.) : couleur extérieure brun noirâtre. Les deux types de P. servaini de St-Jean-de-Luz se trouvent au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Cette variété peut atteindre de grandes dimensions (56 mm dans notre collec¬ tion). P. violacea Blainv. est une secernenda violacée à l’extérieur, blanc verdâtre à l’intérieur avec callosité bleuâtre. P. nimbus Rve, que Pilsbry (1892 : 154) considère comme une Cellana, est une variété secernenda dont l’intérieur est blanc laiteux. Le type de P. nimbus se trouve au British Muséum. var. conica Anton (= elevata Jefïr. = hypsilotera Loc. =; conica Brown), var. major Dautz. et Dur. : plus grand exemplaire récemment récolté : 70 X 60 X 37 mm à Perros-Guiree, France par M. Van Belle. Jeffreys, 1865, parle de coquille de 2"l/2. var. radiata Perry (= picta Jefïr. = commuais [partim] Brown) : avec des rayons colorés de rouge, jaune ou jaune d’or. var. aurea Dautz. et Dur. : ex coll. Martel ms. ; coquilles à l’intérieur jaune d’or, var. citrina Gmel. : belle variété couleur citron, basée sur la seule référence Kammerer, 1786, pl. 2, fig. 6. Nous en possédons de Wimereux, France. P. lineata Lam. ne mérite pas le nom de variété (Christiaens, 1968a : 974). Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1317 — Radula de Patella (Patella, Patella) vulgata L., Trébeurden, France. — Radula de Patella (Patella , Patella) intermedia Murray, Malabata, Maroc. — Radula de Patella (Patella , Patella) caerulea L., Saint-Tropez, France. — Radula de Patella (Patella , Patella) candei ordinaria Mab., îles Désertes, Madère. 1318 JOSEPH CHRISTIAENS Mentionnons encore P. lactea Pouchet ms. au Muséum de Rouen et P. albopunctata Val. ms. collection Rousseau, 1841, Madagascar, au Muséum de Paris, qui nous semblent toutes les deux des P. vulgata L. Radula : La radula de P. vulgata a souvent été figurée au siècle passé, entre autres par Lovf.n, Osler, Woodyvard, Wilton, Eberhard, Dall, Sars (voir Thiele, 1891 : 309). C’est en 1959 que Fischer-Piette et Gaillard mettent au point l’analyse des dents latérales, analyse qui est souvent efficace pour identifier les espèces. Ces auteurs donnent comme caractères spécifiques de P. vulgata L. : l'allure symétrique des bords dorsal et ventral de la partie basilaire de la dent latérale interne et le rétrécissement vers le haut de la bande dorsale qui se termine par un décrochage anguleux. Nous ajoutons pour les quelques radula examinées : les cuspides plus pointues de la dent pluricuspidée et les dents marginales qui sont légèrement en forme de chevron. Le rapport R/L est de l’ordre de 1,4 à 1,8 mais peut atteindre 2,67 (Basques, Evans, 1958) et descendre jusque 1,00 (Saint-Guénolé, Evans, 1958). La radula que nous figurons (fig. 1) est celle d’un spécimen de Trébeurden, France. Les trois droites de régression données planche II et tableau I ont été calculées pour des P. vulgata major de Dalkey, Irlande, et pour les valeurs pondérées des différentes observations par marée basse et par marée haute, faites par Brian et Owen (1952 : 242). Répartition Côtes atlantiques européennes allant de Lofoden (Purchon, 1968 : 372) jusqu’à Ode- ceixe, Portugal (Fischer-Piette, 1958). La mention de Madère (Watson, 1897) se rapporte à P. candei d’Orb. et celle de Tanger (Pallary, 1920) à P. intermedia Murray. Actuellement on considère que P. vulgata ne se rencontre pas en Méditerranée. Nous voulons quand même mentionner les coquilles que nous sommes tenté de considérer comme vulgata et qui ont été récoltées dans les localités suivantes : Rovigno, Italie (Muséum de Fianckfort) ; Blanès, Espagne (coll. Verhaeghe) ; Veniee (coll. M me Pueyf.nbroek) et Odessa (récolté par le Di Zilcii, Muséum de Franckfort). 2. Patella (Patella) intermedia Murray, 1857 (Fig- 2) Patella auricula (partim) Da Costa, 1771 : 17. ? Patella depressa Pennant, 1777 : 142, pl. 89, fig. 146. ? Patella laevigata Gmelin, 1791 : 3717. Patella conus (partim) Rôding, 1798 : 8. Patella tuberculifera (partim) Lamarck, 1819 : 333. Patella tuberculifera Lam., Delessert, 1841, pl. 23, fig. 5. Patella vulgata L. var. commuais (partim) Brown, 1844 : 63 (non pl. 20, fig. 15). Patella vulgata L., d’Orbigny, 1849, Atlas III, pl. 13, fig. 1, 2. Patella electrina Reeve, 1854, spec. 55. Patella vulgata L. var. intermedia Murray, 1857 : 211. Patella vulgata var. intermedia (Knapp), Jeffreys, 1865 : 237 ; 1869, pl. 57, fig. 2. Patella taslei Mabille, 1888 : 6. Patella goudoti Mabille, 1888 : 7. Patella plumbea Lam. vatheleti Pilsbry, 1891 : 92, pl. 57, fig. 40-43. Patella mabillei Locard, 1892 : 227. Patella intermedia Jeffr. avec var. splendida et marteli Dautzenberg et Durouchoux, 1906 : 12-13. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1319 Patella vulgata L. var. debilis Pallary, 1920 : 71. Patella depressci Penn., Tomlin, 1923a : 34. Patella intermedia Jeffr. var. hidalgoi Fischer-Piette, 1953 : 60. Patella intermedia .Jeffr. var. higuerensis Fischer-Piette et Gaillard, 1959 : 179. Patella intermedia Jeffr. var. miniata Christiaens, 1965 : 490. Patella intermedia (Knapp) Murray avec var. pennanti Christiaens, 1967 : 898-902. Da Costa, 1771, est le premier auteur qui a séparé P. vulgata L. des autres espèces atlantiques européennes. Il se demande pourtant si P. auricula, qui d’après les figures et la description est un mélange de P. intermedia et P. athletica, est bien différente de P. vulgata. Quelques années plus tard Da Costa (1778 : 6) unit de nouveau les patelles britan¬ niques en une seule espèce et considère P. auricula comme une jeune P. çulgata déprimée et colorée. Nous considérons le nom P. auricula Da Costa, 1771, comme nomen dubium et oblitum. Le nom auricula sera encore employé par Donovan, mais la figure donnée in Rees’ Cyclopaedia, 1820, pl. 16, nous semble plus une Siphonaria laciniosa L. qu’une patelle. Il s’agit pourtant de la même figure que celle que Donovan (1804, pl. 14) donne, légère¬ ment retouchée, sous le nom P. vulgata L. Nous considérons P. auricula Don, 1820, comme différente de P. auricula Da Costa, 1771, et, par conséquent, comme nom préoccupé. P. auricula Gmel. (1791 : 3694), par contre, est une Calyptraeidae et n’est pas congé- nérique avec P. auricula Da Costa. Comme le nom P. auricula Gmel. n’a jamais été rejeté comme homonyme, il reste valable. Pennant, 1777, considérera pour l’Europe deux espèces : P. vulgata L. et P. depressa. Cette dernière espèce est difficilement identifiable. La seule référence donnée, Lister, pl. 538, fig. inf. (reprise par Martini, 1769, fig. 69) se rapporte à P. angulosa Gmel. que Pilsbry croit être P. aspera Lam. mais que nous considérons comme une jeune P. oculus- hirci à cause de la côte proéminente dans l’axe longitudinal postérieur. Quant à la figure de P. depressa Penn., il faut avouer qu’elle se rapporte à une coquille peu réelle, exagéré¬ ment triangulaire. La forme la plus ressemblante que nous ayons vue est celle d’une P. athle¬ tica très déprimée de notre collection, provenant de VerdeGt, France. Bien que Jeffreys, qui a quand même fait autorité, ait considéré P. athletica et P. depressa comme identiques, il est compréhensible que le nom depressa ait été employé un peu arbitrairement pour ces deux espèces puisque P. athletica est généralement moins déprimée et moins polygonale que P. intermedia. Les choses se compliquent lorsque Tomlin, en 1923, fait remarquer que le type de P. depressa Penn. gardé au British Muséum est une P. intermedia et que la priorité doit être donnée à P. depressa. Or, l’individu gardé au British Muséum, individu que nous avons appelé P. intermedia var. pennanti, ne correspond ni à la figure ni à la description de Pennant. Comme le nom d’une pièce de collection n’a pas priorité sur le nom d’une publication et comme le nom publié depressa reste malgré tout un nomen dubium, nous proposons de rejeter définitivement le nom depressa Penn. pour les patelles européennes [non P. depressa Gmel., p. 3694 (= Calyptraeidae), nec Gmel., p. 3698 (= P. deflexa Hel- bling = ? Siphonaria concinna Sow.), nec Rôding (= ? Cellana rota Gmel.), nec Blainville (= ? Acmaea des mers des Caraïbes]. P. laeoigata Gmel., basée sur la seule référence, fig. 54 de Martini, nous semble une variété hidalgoi à apex érodé. Nous considérons ce nom comme nomen oblitum et comme nomen dubium puisque l’habitat n’est pas donné. 1320 JOSEPH CHRISTIAENS P. conus Rôding se rapporte à trois références : Gmelin, n° 23, Martini, ii° 38, qui sont des P. vulgata L., et Knorr, VI, pl. 27, fig. 8, qui est la première bonne figure de notre espèce. Comme Rôding mélange P. vulgata et P. intermedia, donne une description trop sommaire et un nom peu approprié, nous considérons le nom conus Rôding comme nomen non desiderandum. Lamarck, 1819, décrit sous le nom P. tuberculifera des coquilles ayant à l’extérieur des tubercules ; l’habitat était inconnu. La plus petite coquille des deux types gardés au Muséum de Genève est le type figuré par Delessert. Il s’agit d’une P. intermedia de forme un peu polygonale ayant des tubercules blancs à l’extérieur, ce qui est assez exceptionnel chez cette espèce (Christiaens, 1968a : 975). Le paratype est une coquille roulée non identifiable. Nous considérons ce nom, peu approprié à notre espèce, comme nomen obli- tum. Le seul auteur qui ait jamais employé ce nom est Pallary (1920 : 71). Brown, 1844, décrit bien notre espèce sous le nom de P. vulgata var. communis, mais figure une P. vulgata var. picta. P. electrina Rve est une grande P. intermedia costulée et jaunâtre (l’habitat Austialie est certainement une erreur !). Un des deux paratypes du Rritish Muséum est une P. caerulea L. Nous considérons le nom electrina Rve comme nomen oblitum. Murray, 1857, sur proposition de Knapp, créera la variété P. vulgata intermedia pour des spécimens i apportés de Guernesey et Jeisey. Cette variété, élevée en 1906 au rang d’espèce par Dautzenberg et Durouchoux, et que Jeffreys, 1865, appelle P. vulgata intermedia (Knapp), devra donc s’appeler P. intermedia Murray. P. intermedia Pouchet (1868 : 123), dont le type ne se trouve plus au Muséum de Rouen, est une autre espèce et se rapporte probablement à Patelloida saccharina (L.) ou P. longi- costa Lam., ayant un nombre pair de côtes saillantes. Pour montrer la variabilité de cette espèce polymorphe, nous donnons brièvement les principales variétés : var. taslei Mab. : les trois coquilles du Portugal, collection Rarbosa, 1855, gardées au Muséum de Paris comme types de P. taslei, sont trois intermedia qui ne méritent pas le nom de variété. Les coquilles d’Ecosse, collection Leach, mentionnées par Mabille et également présentes au Muséum, sont des P. vulgata L. Avec Dautzen¬ berg et Durouchoux, 1906, nous garderons pourtant le nom taslei comme nom de variété pour les coquilles à rayons intérieurs foncés, bien marqués, disposés par fais¬ ceaux de deux ou trois rayons. var. splendida Dautz. et Dur. : à rayons noirs très larges (= P. afra Val. ms., fide Pallary, mais cette espèce n’a pas été rencontrée dans la collection du Muséum de Paris), var. marteli Dautz. et Dur. : coloration gris cendré, callosité blanche, striée ou tachetée de noir. var. goudoti Mab. : grande coquille déprimée avec rayons ou amorces de rayons brun-noir sur fond jaunâtre un peu luisant ; callosité blanche ou orangée. Les deux types de Tanger, ex-collection Goudot, 1828, se trouvent au Muséum de Paris, var. hidalgoi Fischer-Piette : à côtes subégales arrondies ; figure-type Hidalgo, 1917, pl. 52, fig. 5, 6. var. higuerensis Fischer-Piette et Gaill. : intérieur luisant noir-bleu avec quelques très fines lignes blanches ; localité type Cabo Higuer, Espagne. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1321 var. miniata Christ. : couleur vermillon, callosité orangée ; un seul exemplaire trouvé baie de Cadiz, Espagne. var. mabillei (partim) Loc. : à galbe bombé gibbeux ; la collection Locard, au Muséum de Paris, contient un mélange de P. vulgata et intermedia. var. pennanti Christ. : créé pour le spécimen du British Muséum qui est le type de P. depressa Penn. ; la figure de Jeffreys, 1869, pl. 57, fig. 2, est bonne, var. aurantia : de la collection Dautzenberg à Bruxelles nous retenons des quelques noms manuscrits le nom aurantia pour des coquilles jaune clair à l’intérieur, non rayonnées, à callosité jaune-orange. Cette belle variété se trouve notamment au sud de la France et sur les côtes atlantiques du Maroc et de l’Afrique occidentale espagnole, subsp. vatheleti Pilsb. : callosité noire ou noir-blanc, rayons blancs avec intervalles noirs, brun foncé ou blancs ; Sénégal. var. roberti : coquilles à couleur bleuâtre de la collection Robert, 1836, et Roissy, 1817, Sénégal, gardées au Muséum de Paris sous le nom de P. roberti Val. ms. Nous gardons ce nom de variété pour les coquilles de l’île de Gorée d’un bleu foncé uniforme à rayons intérieurs peu ou pas marqués. Comme plus grandes dimensions nous avons relevé 57 X 48 X 18 mm, collection M me Ker- marrec, Ostende, provenant de la corniche basque. Le rapport H/L varie entre 5,5/25,0 = 0,22 et 16/21 = 0,76 (exemplaire de l’île d’Yeu, collection Dautzenberg). Le rapport B/L est compris entre 19/28 = 0,68 et 33/35 = 0,94. Radula : Comme rapport R/L, Fischer-Piette trouve en 1935 une moyenne de 2,10 (extrêmes 1,6 et 2,5) ce qui en 1941 est confirmé pour les patelles de la Manche (2,0 de moyenne avec 1,6 et 2,7 comme extrêmes). Evans, 1958, trouve suivant les stations une moyenne comprise entre 1,59 (Le Croisic) et 1,91 (Swanage), avec les extrêmes absolus, 1,04 et 2,60. Pour la sous-espèce vatheleti du Sénégal nous trouvons une moyenne arithmétique de 1,69 et une droite de régression de R/L = 2,445 — 0,024 L. Comme caractéristique de P. intermedia nous nous basons sur la figure de la bande dorsale de la première dent latérale, donnée par Fisciier-Piette et Gaillard, 1959, qui dans la moitié inférieure montre une courbure anguleuse et dans la partie supérieure un décrochage brusque et étroit. La radula que nous figurons provient d’un individu de Malabata, Maroc, limite est de l’espèce Répartition Côtes atlantiques européennes avec comme limite nord l’île de Saint-Marcouf, France (Fischer-Piette, 1941). En Angleterre n’a pas été rencontrée à l’ouest de l’île de Wight (Evans, 1953). N’entre pas en Méditerranée et s’arrête sur les côtes marocaines vers Mala¬ bata près de Tanger. Est mentionnée à Rio de Oro par Font y Sague, sous le nom de P. vulgata L. Descend les côtes de l’Afrique jusqu’au Sénégal où nous la considérons comme sous-espèce vatheleti. 3. Patella (Patella) caerulea Linné, 1758 (Fig- 3) Patdla caerulea Linné, 1758 : 782. Patella alba Da Costa, 1771 : 13, pl. 2, fig. 9. Patella crenata (partim) Gmelin, 1791 : 3706. Patella margaritacea Gmelin, 1791 : 3707 (non Chemnitz). 182, 2 1322 JOSEPH CHRISTIAENS Patella plumbea Rôding, 1798 : 9. Patella silicina Rôding, 1798 : 9. Patella angulata Renier, 1804 (teste Servaini, 1886 : 60). Patella squama Rlainville, 18256 : 101. Patella grisea Rlainville (non Gmel.), 18256 : 102. Patella scutellaris Blainville (non Lam.), 1825a : 499, pl. 49, fig. 3. Patella grisea Risso, 1826 : 262. Patella lugubris Risso (non Gmel., nec Blainville), 1826 : 262. Patella fragilis Philippi, 1836 : 110, pl. 7, fig. 6. Patella subplana Potiez et Michaud, 1838 : 524, pl. 37, fig. 3,4. Patella cerulea Maravigna, 1838 : 69. Patella alba Anton, 1839 : 26. Patella riparia Chier., Nardo, 1847 : 99. Patella scutellaris Lam., Reeve (non Lam.), 1854, sp. 49. Patella rubra (partim) Pouchet, 1868 : 126. Patella caerulea L. var. nacrina De Gregorio, 1884 : 120. Patella caerulea L. avec mut. intermedia, adspersa et stellata, Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus, 1886 : 473, 475, pl. 58, pl. 59, fig. 1, 2, 4, 5. Patella caerulea L. avec var. ex forma typica, sohdula, glauca Val. ms., subconica, centralis, imitans, plana, fortis, specialis et avec var. ex. col. florida Val. ms. (= iridescens ), limboradiata, nacrina, florida, albina, spadicea, cyanea et multiradiata, Monterosato, 1888 : 2-3. Patella bellespontiana Val. ms., Monterosato, 1888 : 3. Patella scutellina Locard, 1891 : 229. Patella caerulea L. var. major, Pallary, 1913 : 147. Patella caliculus I.i C. Chang, 1930 : 265, pl. 6 fig. 41. Patella caerulea L. avec var. pyramidata, viridis, cinerea, pentagonalis, octogona, superposita Salio ms., Coen, 1933 : 150-151. Patella caerulea L., Fischer-Piette et Gaillard, 1959 : 14. Patella caerulea L., Christiaens, 1968d : 5-6. Mentionnons encore : Patella vulgata L. var., Auctores (non L.). Patella tarentina, Auctores (non Lam., nec von Salis). Patella caerulea L. var. rotundata et pentagona Phil., Rigacci, 1866 : 16. Patella asiatica Val. ms., collection Virlet, 1829, Dardanelles, Muséum de Paris. Patella herculea Val. ms., collection Quoy et Gaimard, 1829, Algesiras, Muséum de Paris. Patella rudis (partim) Val. ms., collection Peron et Lesueur, 1803, Muséum de Paris. Patella passiflora Risso, collection Risso, Muséum de Paris. Au début P. caerulea L. n’a pas été bien comprise puisque plusieurs auteurs la confon¬ daient avec Helcion ( Ansates) pellucida L. (Montagu appelle cette dernière espèce P. caeru¬ lea Gmel. ; Da Costa, 1778 (non 1771), l’appelle P. coeruleata, etc.). D’autres auteurs ont pris la patelle bleue pour une espèce africaine : P. caerulea de Born est ainsi une P. lugubris Gmel., celle de Blainville, 18256, et Quoy et Gaimard, 1834, une P. cyanea Less., tandis que celle figurée par Reeve, 1854, est une P. candei cre- nata. Pourtant la diagnose courte et précise de Linné : « testa subangulata, striis numero- sis inaequalibus, subtus caerulea. Habitat in M. Mediterraneo » exclut toutes les espèces mentionnées ci-dessus, qui ne sont jamais subangulaires ou polygonales. Actuellement le nom P. caerulea est généralement accepté pour la patelle bleue habitant la Méditerrânée. Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus considèrent la figure 5, planche 7 de Philippi, 1836, comme la premièie bonne figure publiée et la prennent comme figure-type de P. cae- RÉVISION DU GENRE PATELLA 1323 rulea. Nous trouvons pourtant également bonnes les figures suivantes publiées antérieure¬ ment : Gualtieri, 1742, pl. 8, fîg. L (= P. margaritacea Gmel.) ; Da Costa, 1771, pl. 2, fig. 9 (= P. alba Da Costa et Anton) ; Blainville, 1825a, pl. 48, fig. 3 (= P. scutellaris Blainv. [non Lam., nec Blainv., 18256 : 102]). Description Coquille très variable, généralement déprimée, ayant un rapport H/L de 12/50 = 0,22 (var. plana ) à 18/44 = 0,41 (var. pyramidata Coen et var. irnitans Monts.) ; forme arrondie (var. centra- lis Monts, et solidula Monts.), ovale, pentagonale ( subplana Pot. et Mich., scutellaris Blainv., penta- gonalis Coen) à étoilée ( stellata B.D.D.). Test solide et rugueux ( adspersa B.D.D.) à mince, finement strié ( fragilis Phil.) avec tous les intermédiaires, entre autres avec des côtes régulières subégales (var. specialis Monts.) ou avec 8 à 10 côtes arrondies et renflées ( subplana Pot.et Mich.). Couleur intérieure bleu irisé, bleu foncé, blanche, gris-blanc, marron, jaunâtre, le tout pouvant être varié ou rave. Callosité blanche, bleu-gris, orange ou marbrée. Le plus grand exemplaire que nous connais¬ sons mesure 66 X 58 X 17 mm (de Torrevieja, Espagne, notre collection, leg Brdynseels). Radula : Fischer-Piette et Gaillard, 1959, donnent comme trait caractéristique le parallé¬ lisme entre les deux côtés longitudinaux de la bande dorsale de la partie basilaire de la première dent latérale. Les quatre figures données par ces auteurs montrent que le départ de la bande dor¬ sale se fait près de l’insertion du crochet. Nous avons trouvé des radula où le départ de la bande dorsale est situé un peu plus bas. C’est le cas pour la radula d’un individu de Saint-Tropez que nous figurons plus loin. La droite de régression calculée pour des P. caerulea du golfe de M’Diq, Maroc, nous donne : R/L = 0,951 — 0,003 L. Répartition Toute la Méditerranée. Fischer-Piette et Gaillard, 1959, donnent comme frontière ouest la ligne Tarifa-cap Malabata ou Tarifa-Tanger. Personnellement nous n’en avons plus trouvé au-delà du cap Malabata, côte nord-marocaine. Comme limite est, nous avons trouvé les îles des Princes, Istamboul. Talmadge (1971 : 83) dit avoir reçu des P. caerulea de Zanzibar. Bien que ces patelles aient été récoltées près du quai d’accostage de la malle, nous croyons que cette identifi¬ cation demande confirmation car cette espèce semble se tenir à des limites géographiques très strictes. 4. Patella (Patella) candei d’Orbigny, 1840 (Pl. I, 9 ; fig. 4) Patella chlorosticta Gmelin, 1791 : 3707. Patella tenais Gmelin, 1791 : 3708. Patella Solaris Rôding, 1798 : 10. Patella tenuissima Turton, 1802 : 575. Patella crenata Gmel., d’Orbigny (non Gmel.), 1840 : 97, pl. 7, fig. 6-8. Patella candei d’Orbigny, 1840 : 98, pl. 7, fig. 11, 12. Patella citrullus Gould, 1846 : 149. Patella caerulea Lam., Reeve (non L., nec Lam.), 1854, spec. 28. Patella gomesii Drouet, 1858 : 39, pl. 1, fig. 6, 7. Patella moreleti Drouet, 1858 : 42, pl. 2, fig. 10, 11. Patella ordinaria Mabille, 1888 : 7. Patella teneriffae Mabille, 1888 : 8. Patella aspera Lam. avec var. moreleti, gomezi, simrothi, accedens ad lusitanicam, von Martens, 1888 : 215. 1324 JOSEPH CHRISTIAENS Patella subplana avec var. spectrum et peslutrae, Monterosato, 1888 : 4. Patella rustica L., Stearns (non L.), 1893 : 335. Patella caerulea L., Watson (non L.), 1897 : 300. Patella vulgata L., Watson (non L.), 1897 : 300. Patella ordinaria Mab., Locard, 1898, pl. V, fig. 10-12. Au Muséum de Paris nous notons encore deux noms manuscrits de Valenciennes qui se rapportent à P. candei : P. cinerarea, collection Hombron et Jacquinot, 1839, Astrolabe, habitat inconnu ; P. dichroa, collection Roissy, 1847, Ténérife. Il y a déjà quelques années que nous avons divisé dans notre collection les patelles bleues des îles ouest-africaines en deux groupes : un premier groupe comprenant P. ordi¬ naria Mab. (= P. caerulea Watson [non L.]) de Madère et P. crenata d’Orb. (non Gmel.) des Canaries, l’autre groupe comprenant P. candei d’Orb. (= P. citrullus Gld.) des îles Selvagens et P. gornesii Drouet (= P. moreleti Drouet) des Açores. L’étude radulaire nous invitait pourtant à aller plus loin et à réunir ces différents groupes en une seule espèce. Ayant reçu du Dr Geldmacher de l’Institut géologique de Bonn un lot de patelles de Fuer- teventura, Canaries, contenant des formes de transition entre ces deux séries, nous osons maintenant les unir en une seule espèce : P. candei d’Orb. P. chlorosticta Gmel., basée sur la seule référence Martini, 1769, fig. 84, nous semble une P. ordinaria de Madère. Comme Gmelin ne donne pas d’habitat et que Martini men¬ tionne la Jamaïque, nous considérons le nom chlorosticta comme nomen oblitum. P. tenuis Gmel., basée sur la seule référence Martini, 1769, fig. 87, nous semble une forme spéciale de P. ordinaria de Madère. Nous avons, en effet, une patelle de Madère qui répond parfaitement à la description et à la figure de Martini (voir pl. I, 9). Il s’agit d’un individu qui est plus mince, aplati, transparent et étoilé que les formes courantes. Toute¬ fois, comme Gmelin ne donne pas d’habitat, et pour la stabilité de la nomenclature, nous considérons le nom tenuis Gmel. comme nomen oblitum. Il en sera de même des noms P. Sola¬ ris Rôding, et P. tenuissima Turton qui sont synonymes de P. tenuis Gmel. (1791 : 3708, non 3733). En 1840 d’Orbigny décrit et figure pour les îles Canaries l’espèce sous deux noms : « P. crenata Gmel. = P. caerulea Lam. » et « P. candei n. sp. ». Bien que le nom P. crenata Gmel. soit resté en usage, nous préférons ne pas lui donner priorité car il nous a été impos¬ sible de trouver dans les cinq références de Gmelin une seule répondant à l’espèce que d’Orbigny avait en vue. En effet, les références données par Gmelin pour P. crenata. sont les suivantes : Lister, 1688, pl. 537, fig. 16, P. nigra..., Afrique, qui est très probablement P. nigra Da Costa, 1771 (= le libot), espèce africaine très répandue. Du Ghana nous avons des varié¬ tés de P. nigra (voir pl. I, 8) ressemblant fortement à la figure et à la description de Lis¬ ter et ayant également ± 85 côtes subégales. Bonanni, Mus. Kirch., I, fig. 25, qui est la figure de Lister inversée. Gualtieri, 1742, pl. 9, fig. G, qui représente une P. caerulea L. Martini, 1769, fig. 64 et fig. 65. La figure 64 nous semble une P. caerulea L. (de Malaga ?) et la figure 65 une P. intermedia (de Lisbonne ?). La mention de Martini, selon laquelle les coquilles se trouvent au Muséum Feldmann, qui possède ses plus beaux spéci- RÉVISION DU GENRE PATELLA 1325 mens de Malaga et renferme quelques exemplaires « dunkelbraun gestrahlte mit gelblichem Wirbel und ungleichen Ribben aus Lisabon », enlève tout doute concernant leur identité non-africaine. P. crenata Gmel. ne correspond donc pas à la patelle africaine que nous étudions main¬ tenant et que nous appellerons P. candei d’Orb., premier nom valable après les noms cités ci-dessus. Description Pour cette espèce excessivement variable nous distinguons quatre sous-espèces. 1. Patella candei candei : coquille conique en forme d’un casque de voyageur, épaisse, test lisse, rugueux ou marqué sur ses bords de quelques lignes d’accroissement peu profondes, bords entiers, apex légèrement antérieur, un peu émoussé avec quelques côtes plus prononcées autour. L’apex peut être fortement recourbé en avant et être situé à 3/ 10 e de la longueur. Le rapport H/L varie de 15/58 = 0,26 à 28/43 = 0,65. Couleur jaune à orange à l’intérieur, parfois plus foncée, callosité un peu bleuâtre souvent bordé d’une belle couleur jaune d’œuf. Plus grand exemplaire vu : 73 X 62 X 36 mm, originaire des îles Selvagens (collection personnelle). La localité-type est la pointe de l’île d’Orotava près de Santa Cruz, Ténérife. De cet endroit nous n’avons pu nous procurer qu’un seul exemplaire très épais que les pêcheurs appelaient « lapa del sol », à cause de la couleur jaune orange due à l’exposition au soleil. Nous ne l’avons pas retrouvée à Madère où Watson, 1897, qui a séjourné plusieurs années dans cette île, la cite sous le nom de « P. vulgata = P. candei » comme étant très commune. Au Muséum municipal de Funchal, visité en 1966, ces patelles font également défaut et on n’y trouve qu’un seul exemplaire (n° 20319 de Selvagens Isl.) sous le nom de P. citrullus. Cette coquille répond bien à la figure de Gould et est une P. candei de couleur vert olive foncé sans côtes proéminentes. Le nom vernaculaire est « Concharéu » (in Elucidario Madeirense). Cette sous-espèce est pratique¬ ment éteinte dans les eaux de Madère et des Canaries mais abonde encore aux îles Selvagens d’où nous avons reçu un grand lot de patelles de Maur, conservateur du Muséum de Funchal, qui nous racontait que P. citrullus (= P. candei ) était jadis si abondante à Madère qu’on trouvait chaque matin plusieurs rats pris au piège par leur queue sur laquelle la patelle s’était refixée. Aux Açores, où P. candei est mentionnée par Drouet mais pas par von Martens, la candei de couleur orangée est très rare. Même les exemplaires de Fayal, Pico et Santa Maria de la collec¬ tion Crosse cx-Drouet gardés dans la collection Dautzenberg sous le nom de P. candei ressem¬ blent plus à P. gomesii qu’à P. candei forme typique. 2. Patella candei oràinaria Mabille : C’est également P. caerulea de Watson et Nobre (non L.). Cette sous-espèce se trouve principalement aux îles désertes de Madère ; elle est vendue au marché de Funchal et devient plus rare sur cette île à cause de la consommation par les autochtones, friands de patelles. L’Elucidario Madeirense la considère également comme P. caerulea L. et ajoute : « La patelle noire (lapa prêta) reste à découvert dès que la marée commence à descendre. C’est pourquoi elle est plus facile à ramasser et qu’elle est aussi communément appelée patelles des femmes (lapa das mulheres). » Cette sous-espèce est plus rare aux Canaries. P. candei ordinaria peut avoir une forme subovalaire à étoilée. La couleur intérieure est d’un beau bleu-violet iridescent, très caractéristique, bordé d’une bande brun-noir. Les coquilles encroûtées extérieurement sont à l’intérieur brun clair passant au jaune d’ocre. P. ordinaria Mab. a été bien figurée par Locard, 1898. Comme dimensions extrêmes Nobre mentionne 65 mm pour un individu de Piedade. Nous possédons un exemplaire de 79 X 70 X 19 mm des îles Désertes de Madère. 3. Patella candei crenata Gmel. (Auct.) : Nous considérons la figure de d’Orbigny comme repré¬ sentative de cette sous-espèce qui ne se rencontre qu’aux Canaries. Cette figure se rapporte à une coquille de Santa Cruz, Ténérife, dont les dimensions ne sont pas données. D’après l’aspect du dessin il s’agit d’un spécimen de taille moyenne, de 50 mm au maximum. Les coquilles dépassant les 50 mm ont généralement l’ouverture plus arrondie, le test plus épais et moins crénelé. P. candei crenata a environ 26 côtes arrondies et larges, proéminentes, crénelées, avec trois ondulations intermédiaires, ou plus, qui dans les creux sont plus foncées ; ces rayons sont bien visibles soit à l’intérieur, soit par transparence. Dans la variété albino ces rayons foncés font complètement 1326 JOSEPH CHRISTIAENS défaut. Le sommet, parfois rougeâtre à l’extérieur, est pointu et recourbé chez les jeunes et se situe antérieurement à environ 4/ 10 e de la longueur. Couleur gris-bleu, bords finement effilés, trans¬ parents. D’autres coquilles sont plus bleuâtres à l’intérieur avec un bord brun pâle et une grande callosité blanche assez marquée. Plus grandes dimensions relevées : 76 X 68 X 21 mm (collection personnelle). Reeve, 1854, représente une forme adulte de cette sous-espèce sous le nom P. caerulea. Cette figure de Reeve constitue la figure-type de P. teneriffae Mabille. Notons toutefois que le type de P. teneriffae gardé au Muséum de Paris est une P. aspera Lam. P. crenata figurée par Wood, 1856, représente probablement une P. athletica Beau. 4. Patella candei gomesii Drouet : Drouet, qui le premier a étudié les mollusques marins des Açores, cite huit patelles dont quatre appartiennent à notre espèce : P. crenata Gmel. (non Gmel.) qui est une jeune gomesii bleuâtre, déprimée et rugueuse ; P. gomesii qui est une forme adulte de 50 à 60 mm que nous considérons comme sous-espèce de P. candei ; P. moreleti qui est une gomesii juvénile ; P. candei qui est rare aux Açores et qui est plus conique et plus claire que gomesii. Von Martens, 1888, réunit toutes les patelles des Açores en une seule espèce, P. aspera Lam., en lui désignant quatre variétés : « 1) typique (= lowei d’Orb. = baudoni. Drouet = ? spectabilis Dunker) 2) var. moreleti Drouet (= crenata Gmel. = ? gomezi Drouet) 3) var. simrothi von Martens 4) var. accedens ad lusitanicam Gmel. (= ? nigrosquamosa Dunker). » Cette dernière classification est approuvée par Ûautzenberg, 1889, et mentionnée par Pils- bry deux ans plus tard. A notre avis ces auteurs n’ont vu juste que pour la variété 1) typique, car les trois dernières variétés appartiennent à P. candei gomesii. A Santa Maria, île la plus méri¬ dionale des Açores, les autochtones connaissent bien la différence entre ces deux espèces qu’ils appellent : « lapa brava » (= patelle valeureuse, parce que P. aspera. est toujours immergée) et « lapa mansa » (= patelle douce, parce que la chair de P. candei est plus tendre et savoureuse). La forme typique de P. gomesii est suivant Drouet assez grande, un peu déprimée, rugueuse, plissée-côtelée, peu épaisse ; sommet obtus et émoussé ; extérieur gris roussâtre ou brunâtre, plus rarement rougeâtre, intérieur brunâtre ou roussâtre avec une couche légère de nacre bleuâtre, très brillante. La callosité est généralement peu marquée, ou est formée d’une grande tache blanchâtre ou laiteuse. L’apex est situé de 0,18 à 0,40 de la longueur. Les jeunes ont parfois 13 rayons foncés bien visibles qui sont moins prononcés et plus nombreux chez un certain nombre d’adultes. Quelques rares coquilles ressemblent extérieurement à P. oulgata L., d’autres à P. caerulea L. (var. simrothi), d’autres encore à P. piperata Gld., espèce proche de P. rustica L. (= P. lusitanien Gmel.), que von Martens appelait var. accedens ad lusitanicam. Les coquilles petites et plus rugueuses, chargées d’aspérités imbriquées, ont été appelées P. moreleti. P. moreleti Drouet est synonyme de P. gomesii qui a priorité de page. De Pinheiro de Lisbonne nous possédons une gomesii de dimensions exceptionnelles : 85 X 74 X 25 mm. La sous-espèce gomesii se rencontre sur tout l’archipel des Açores. Radula : La radula, qui est proche de celle de P. caerulea L., s’en distingue par le décrochage de la bande dorsale de la partie basilaire des unicuspidées qui est situé plus bas que chez P. caerulea. Ce décrochage est arrondi, ce qui le différencie de P. intermedia où il est généralement anguleux. Les droites de régression des sous-espèces ordinaria, crenata et gomesii sont données dans le tableau I et sur la planche IL Aux Açores, nous n’avons trouvé que des jeunes gomesii à cause du mauvais temps qui empêchait la plongée et nous voyons immédiatement que leur rapport R/L est beaucoup plus élevé que dans les autres sous-espèces. Pour P. candei candei des îles Sel va- gens, nous avons trouvé des valeurs très dispersées : R/L moyen 1,43 pour L moyen égal à 51 mm. Répartition Archipels ouest-africains. La sous-espèce candei est actuellement restreinte aux îles Selvagens, crenata aux Canaries, gomesii aux Açores, tandis que la sous-espèce ordinaria se rencontre à Madère et en moindre mesure aux Canaries. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1327 5. Patella (Patella) lugubris Gmelin, 1791 (Fig. 5) Mitrula lugebris Martini, 1769, iig. 60 (non binominal). Patella eaerulea L., Born (non L.), 1780 : 419. Patella lugubris Gmelin, 1791 : 3705. Patella luteola Lamarck, 1819 : 327. Patella lugubris Gmel., Dunker, 1853 : 39, pl. 7, fig. 9, 10, 22, 23, 24. Patella irrizans Mühlfeld, Brauer, 1878 : 189. Patella nidulina avec var. rufescens Locard, 1898 : 15, pl. 5, fig. 4, 6. Le type de P. eaerulea Born (non L.) gardé au Muséum de Vienne est une P. lugubris Gmel. de 48 X 40 X 17 mm (Brauer, 1878 ; Christiaens, 1968c : 318). La figure 2, planche 18 de Born présente une patelle plus allongée avec un sommet plus excentré que le type. Elle a une certaine ressemblance avec P. plumbea Lam. et était la seule référence donnée pour cette espèce lamarckienne. P. lugubris Gmel., bien figurée par Dunker, 1853, n’a pas été toujours bien comprise. Blainville, 18256, la prend pour Cellana exarata des îles Sandwiches, de même que Deshayes (1864, pl. 62, fig. 13, 14). Dautzenberg, 1891, Nicklès, 1950, et d’autres la confondront avec P. plumbea Lam. P. luteola Lam., dont le type est gardé au Muséum de Genève (Christiaens, 1968a : 971), nous semble une P. lugubris blanche. Une coquille semblable (= P. lugubris albino) se trouve dans la collection Hidalgo à Madrid avec pour provenance l’île de Saint-Vincent, Cap-Vert (voir également Hidalgo, 1893 : 389). P. nidulina Locard, dont le type se trouve au Muséum de Paris, est pour nous syno¬ nyme de P. lugubris. Marche-Marchad, 1956, qui dit avoir identifié la presque totalité des matériaux du Cap-Vert grâce à la collection de Dautzenberg, distingue P. nidulina de P. lugubris. Nous n’avons retrouvé nulle part une telle distinction chez Dautzenberg. Description Coquille subcirculaire, conique, apex subcentral ; plus ou moins 34 fortes côtes qui sont géné¬ ralement noires à l’extérieur mais qui peuvent être brunes (var. rufescens Locard) ou blanches. Intérieur bleuâtre avec callosité bleue ou blanche ; bords crénelés. Nous notons encore la variété radiata Dautzenberg ms. dans la collection Dautzenberg à Bruxelles. Plus grandes dimensions : 78 X 67 X 19 mm (collection Lesson, 1815, Muséum de Paris, sous le nom P. lessoni Val. ms., cap Bonne-Espérance). Tiadula : L’individu examiné est de Ilheu Grande, Cap-Vert, station 57, Voyage de la « Calypso », 22 oct. 1959, Muséum de Paris. Le rapport de R/L est 81/37 = 2,20. Répartition Afrique de l’Ouest : îles du Cap-Vert à l’Angola. Les limites sud et nord ne sont pas bien connues. Actuellement elle n’est plus rencontrée au Sénégal ni en Afrique du Sud. Nous mentionnons toutefois deux coquilles du Cap : une dans la collection Gerstenbrandt (Muséum de Vienne, n° 4412, sous le nom P. apicina ) et une dans la collection Lesson, 1815, au Muséum de Paris. Pour le Sénégal nous n’avons vu qu’une seule lugubris (collec¬ tion Dautzenberg sous le nom P. eaerulea ). Les coquilles mentionnées à Dakar et Rufîsque par Dautzenberg, 1891, et Nicklès, 1950, sont des jeunes P. nigra plumbea. P. lugubris 1328 Fig. 5 Fig. 6 e f : JOSEPH CHRISTIAENS — Radula de Patella (Patella , Patella) lugubris Gmel., île Grande, Cap-Vert. — d : Radula de Patella (Patella, Patella) ulyssiponensis athletica Bean, Trébeurden, France. Radula de Patella (Patella, Patella) ulyssiponensis aspera baudonii Drouet, Sta Maria, Açores. Radula de Patella (Patella, Patella) ulyssiponensis deserta n. subsp., îles Désertes, Madère. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1329 de la collection Fauvel, 1917, au Muséum de Paris est une P. intermedia vatheleti et P. lugubris pallida de la collection Denis, 1945, est une P. nigra safiana. Au Muséum de Paris nous trouvons encore P. sganzini Val. ms. du Cap-Vert (collection Sganzini, 1836) qui est une lugubris. 6. Patella (Patella) ulyssiponensis Gmelin, 1791 (PI. I, 1, 2, 3 ; fig. 6) Patella auricula Da Costa, 1771 : 17, pl. 3, fig. 10. Patella depressa Pennant, 1777 : 142, fig. 146. Patella langula Meuschen, 1778 (invalide ; opinion n° 260, 1954). Patella spinosula Meuschen, 1787 : 243. Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791 : 3706. Patella repanda Gmelin, 1791 : 3707. Patella angulosa (partim) Gmelin, 1791 : 3707. Patella vulgata J. B., Fischer L. (non L.), 1791 : 384. Patella tarentina von Salis, 1793 : 359, pl. 6, fig. 2. Patella aspera Rôding, 1798 : 10. Patella aspera Lamarck, 1819 : 328. Patella tarentina (partim) Lamarck, 1819 : 332. Patella bonardii Payraudeau, 1826 : 89, pl. 3, fig. 9-11. Patella vulgata p costata (= P. albicosta Marks), Forbes, 1838 : 36. Patella donacina Schroeter, Anton, 1839 : 26. Patella lowei d’Orbigny, 1840 : 97, pl. 7, fig. 9, 10. Patella tarentina Lam., Delessert, 1841, pl. 23, fig. 7. Patella athletica Bean, 1844 : 264, fig. 101. Patella vulgata L. var. 3 albumena Brown, 1844 : 63, pl. 20, fig. 12, 14. Patella tarentina Lam. avec var. elatior et costulata Middendorf, 1849 : 26. Patella azorica Nuttal, Jay, 1852 : 100 (non 1839 = nomen nudum). Patella spinulosa Meusch., Môrcli, 1852 : 141. Patella ulyssiponensis var. major Morch, 1852 : 141. Patella spectabilis Dunker, 1853 : 39, pl. 6, fig. 7, 9. Patella scutellaris Lam. var. (3 depressa Phil., Danilo et Sandri, 1856 : 135 (teste Weinkauff, 1868 : 404). Patella baudonii Drouet, 1857 : 41, pl. 2, fig. 8. Patella vulgata L. var. 4 depressa et var. 5 caerulea (partim) Jeffreys, 1865 : 137 ; 1869, pl. 57, fig. 3, 4. Patella caerulea L. var. radiata et aspera, Weinkauff, 1868 : 404. Patella vulgata L. var. comina, depressaaspera, albula et cimbulata De Gregorio, 1884 : 122. Patella caerulea L. var. subplana mut. cognata Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus, 1886 : 475, pl. 59, fig. 3, 6, 7. Patella tenenfjae (partim) Mabille, 1888 : 8. Patella ponticci Val. ms., Monterosato, 1888 : 5. Patella depressa Penn. = P. listeri Val. ms., Monterosato, 1888 : 5. Patella tarentina v. Salis, Thiele, 1891, pl. 28, fig. 16. Patella scutellaris Lam., Thiele, 1891, pl. 28, fig. 19. Patella aspera Lam., Thiele, 1891, pl. 28, fig. 20. Patella grisea Blainv., Pilsbry (non Blainv.), 1892 : 163. Patella paulinoi Locard, 1894 : 131. Patella depressa Penn. var. ochracea Dautzenberg et Durouchoux, 1906 : 13. Patella tarentina von Salis var. aurantia Pallary, 1920 : 72. Patella pontica Milaschewitsch, 1914 : 421. Patella aspera Lam., Mermod, 1950 : 691, fig. 2. Patella lusitanica Gmel., Benthem Jutting (non Gmel.), 1953 : 32. 1330 JOSEPH CHRISTIAENS Patella ( Patellastra) pontica Milasch., Grossu, 1956 : 47. Patella aspera Lam., Fischer-Piette et Gaillard, 1959 : 147. Nous mentionnons encore les noms manuscrits suivants : Patella aspera scopulorum Monterosato ms., Senkenberger Muséum ; Patella corracea Risso, collection Risso, 1927, Muséum de Paris ; Patella botta Val. ms., collection Rotta, 1832, et Cloué, 1850, mer Rouge, Muséum de Paris ; Patella /lorida (partim) Val. ms., collection Goudot, 1836, Tanger, Muséum de Paris ; Patella luteus (partim) Val. ms., collection De Hell, 1847, Istanbul, Muséum de Paris ; Patella scabrida (partim) Val. ms., collection Delalande, 1819, et Peron et Lesueur, 1803, ? cap Bonne-Espérance, Muséum de Paris. Nous avons déjà expliqué sous la rubrique P. intermedia les raisons pour lesquelles nous écaitons les noms de P. auricula Da Costa et P. depressa Penn. Nous considérons également comme nomen dubium et oblitum : P. spinosula Meusch. (= spinulosa Môrch) dont les références (Lister, pl. 535, fig. 14, et Gualtieri, pl. 9, fig. I) et la description sont trop sommaires et douteuses. P. ulyssiponensis Gmel., premier nom valide, basé sur la seule référence de Martini 1769, fig. 62, correspond incontestablement à l’espèce ici concernée. Comme von Salis, 1793, et Philippi, 1836, le soupçonnaient déjà, ulyssiponensis est une forme de tarentina, qui à notre avis est bien différente de P. vulgata et P. intermedia, seules autres espèces rencontrées à Lisbonne qui est l’habitat type. Quelques auteurs (Wood, 1856 ; Servain, 1886 ; Pilsbry, 1891 ; Da Costa, 1771) suggèrent qu’il s’agit d’une P. caerulea L. mais comme P. caerulea ne se rencontre pas à Lisbonne, cette identification est certainement erronée. P. repanda Gmel., basée sur la figure 68 de Martini, nous semble une jeune P. lowei (= var. de ulyssiponensis) déprimée, à test mince et squameux. P. virgata Gmel. (1791 : 3727), que Danilo et Sandri, 1856, mettent avec doute en synonymie avec P. aspera Lam., est synonyme de P. radiata Born (non Meuschen) qui est une Cellana capensis (Gmel.). P. aspera Rôding et P. aspera Lam. se rapportent à la même espèce et sont basées sur la même référence, Favanne, 1780, pl. 2, fig. G2. Cette figure représente « le grand soleil » qui a également servi de référence pour P. margaritacea Dillwyn (non Gmel.), 1817, P. lowei d’Orb., 1840, et P. azorica Jay, 1852. L’habitat indiqué par Favanne est manifes¬ tement une erreur et doit probablement être les Açores au lieu de Patagon. Lamarck n’indique pas d’habitat. Bien que les trois types de P. aspera Lam. conservés au Muséum de Genève se rapportent tous les trois à notre espèce (provenance probable les Canaries), nous ne sommes pas d’avis qu’il faut garder le nom P. aspera Lam., nom actuellement le plus usité, comme nom de l’espèce puisque le nom aspera est préoccupé par Rôding. P. tarentina Lam., nom souvent employé au siècle passé, est préoccupé par von Salis. Le type de tarentina Lam. a été figuré par Delessert, 1841, tandis que les trois paratypes du Muséum de Genève se rapportent à P. caerulea L. (Christiaens, 1968a). Description et répartition Coquille extrêmement variable de sculpture et de couleur. Le test est lisse à très costulé ou squameux. La couleur intérieure est généralement blanche, pouvant être bleuâtre (var. caerulea [partim] Jefîreys [non Linnél), verdâtre, orange (var. aurantia Pall. et ochracea Dautz. et Dur.) RÉVISION DU GENRE PATELLA 1331 ou blanc porcelaine (var. baudonii Drouet). La forme de la coquille est ovale (var. tarentina, var. albumena) à pentagonale (var. lowei, var. cognata ), exceptionnellement triangulaire. Le rapport B/L varie entre 13/71 = 0,18 (var. depressaaspera et lowei) à 19/36 = 0,53 (var. athletica et elatior). Les plus grandes dimensions relevées sont 74 X 61 X 21 mm pour la France (collection M me Ker- marrec) et 106 X 85 pour les Açores (collection Martins). La forme typique de ulyssiponensis est une « coquille ovale à sommet pointu, à stries élevées, aplaties, de couleur jaunâtre avec le sommet orangé ; des environs de Lisbonne » (traduction Blainville, 1825è : 117). C’est également celle de P. tarentina von Salis qui est un peu plus comprimée et qui a des rayons plus foncés. Cette forme est encore bien figurée par Hidalgo, 1917, pl. 53, fig. 3, et par Bucquoy, Dautzenberg et Dollfus, 1886, pl. 60, fig. 7. La forme typique est probablement une forme écologique qu’on rencontre entre autres en Méditerranée, aux Açores, à Lisbonne et même aux Sables-d’Olonne, France (un seul individu rencontré). Nous figurons (pl. I, 1) une coquille, forme typique de Lisbonne-Estoril, à surface lisse et à dix rayons plus foncés. Nous distinguerons les sous-espèces suivantes : 1. Patella ulyssiponensis bonardii Payr. : C’est la forme la plus courante en Méditerranée ; localité-type : Corse. Le type gardé au Muséum de Paris, ex-collection Payraudeau, 1824, a huit rayons ferrugineux alternant avec du blanc et mesure 43 X 36 X 12 mm. La forme ressemble un peu à P. caerulea L. subplana. Le type de P. tarentina Lam. au Muséum de Genève appartient à cette sous-espèce. 2. Patella ulyssiponensis athletica Bean : De forme conique, sculpture prononcée à larges côtes espacées, proéminentes et imbriquées. Angleterre, côte ouest, nord et sud avec pour limite est i’île de Wight (Purchon, 1968 : 373) ; Irlande ; France avec pour limite nord l’île de Saint-Marcouf (Fischer-Piette, 1941) ; Norvège, localement entre Stavanger et Bergen (Koj.stad, 1959). Cette forme devient plus rare en Espagne. 3. Patella ulyssiponensis pontica Monterosato (= pontica Milasch. = pontica Val. ms.) : Se rencontre en mer Noire : côtes russes (Iljina, 1966) et côtes bulgares (Kaneva, 1960:152). Mention¬ née par BAcescu, Muller et Gomoiu, 1971, en Roumanie où elle doit être très rare ou inexistante. Figurée par Grossu, 1956, et par Ghisotti et Melone, 1970. 4. Patella ulyssiponensis aspera Rôding : Le nom aspera est tellement employé que nous le gardons pour la sous-espèce habitant principalement les îles ouest-africaines. La forme typique est déprimée, colorée, subpentagonale avec de nombreuses côtes régulières, plus ou moins subégales et imbriquées. C’est également P. lowei d’Orb. des Canaries et P. paulinoi Loc. du Portugal. La forme aspera Lam. dont le type a été figuré par Mkrmod, 1950, est plus conique et ovalaire. Le type de P. teneriffae Mabille (non Reeve, fig. 28) ex-collection Roissy, 1847, au Muséum de Paris, appartient à cette sous-espèce. Se rencontre également à Madère où le nom vernaculaire est « lapa branca » et aux Açores où elle est appelée « lapa brava ». La limite sud n’est pas bien connue mais nous connaissons une récolte d’Angola et de Sainte-Hélène. Au Sénégal nous n’en avons pas trouvé. 5. Patella ulyssiponensis deserta n. subsp. : Un seul individu (voir pl. I, 2, 3) trouvé vivant aux îles Désertes de l’archipel de Madère. L’apex est situé très antérieurement : 16/56 = 0,29 ; sa callosité brillante et prononcée est très allongée : 36/56 = 0,64. Couleur intérieure blanc brillant avec petit bord brunâtre. Test à sculpture estompée ayant environ 45 côtes un peu noueuses. Radula très fragile, peut-être maladive ; les dents marginales situées à la même hauteur que les unicuspi- dées. Animal couleur pêche comme les autres ulyssiponensis. Vu le cas unique, nous ne voulons pas créer une nouvelle espèce, quoique conchyliologiquement et radulairement la différence avec la sous-espèce aspera soit grande. A Bajamar, Ténénfe, nous avons encore trouvé quelques exemplaires semblables, roulés et moins caractéristiques. Radula : Sur la planche II nous figurons les points représentatifs des valeurs R/L moyen et L moyen données par Evans, 1958, pour trois localités anglaises (Isle of Wight, Torquav et Swanage) et quatre localités françaises (Saint-Guénolé, Le Croisic, Les Sables-d’Olonne et Basques). Ces points représentatifs coïncident assez bien avec nos droites de régression établies respectivement pour les localités Lisdoonvarna (Irlande) et Les Sables-d’Olonne (France). Nous donnons également les droites de régression calculées pour un lot de Madère et des Açores. Ces deux dernières droites se trouvent plus ou moins dans le prolongement des droites calculées pour les individus européens, ce qui indique qu’il y a une continuité dans la relation R/L et L. Le rapport R/L du plus grand 1332 JOSEPH CHRISTIAENS spécimen européen que nous avons examiné (R/L = 45/62 = 0,73, spécimen de Hendaye, sud de la France) montre d’ailleurs que la valeur de R/L diminue fortement avec la grandeur de la coquille et qu’il n’y a pas de désaccord entre les différentes valeurs pour l’espèce ulyssiponensis. Comme caractéristique radulaire Fischer-Piette et Gaillard, 1959, donnent l’insertion du crochet de la première dent latérale qui se fait sur la partie basilaire suivant une ligne anguleuse, prenant contact directement avec la bande dorsale. Cette caractéristique est valable pour toutes les sous-espèces considérées sauf peut-être pour la sous-espèce deserta dont le crochet est séparé de la bande dorsale par une étroite zone intercalaire dont le contour n’est pas bien défini. Pour la sous-espèce ponlica nous avons examiné quelques individus de Silistar, Bulgarie (leg de Bâcf.scu du Muséum Grigore Antipa, Bucarest) et des îles des Princes, Istanbul. Cette sous- espèce est caractérisée par des différences plus morphologiques que radulaires. Quelques auteurs (Eslick, 1940 ; Evans, 1947) ont cru apercevoir au crochet pluricuspidé de quelques patelles européennes une amorce d’une quatrième cuspide. Ce n’est que pour une aspera du cap Blanc, Mauritanie, que nous avons pu constater à la base de la grosse cuspide externe une telle amorce. Cette amorce, en forme d’épine de rosier, ne nous semble pas être une protubérance du moignon ; elle a pourtant, observée sous un certain angle, l’aspect d’une petite cuspide obtuse. B — Section Scutellastra Adams H. et A., 1854 Subgenus Scutellastra Adams FI. et A., 1854 : 466. Patella ( Scutellastra ) ferruginea Gmel., Kobelt, 1879 : 168. Sectio Costatopatella Pallary, 1912. Patella ( Scutellastra ) plicata Born, Thiele, 1931 : 40. En 1854 les frères Adams créent pour le genre Patella, dans lequel ils incluent encore les Nacella, Acmaea et Cellana, un nouveau sous-genre Scutellastra, basé sur une description sommaire et assez générale : « shell stellate, surface radiately ribbed, vertex subcentral. Margin of aperture with radiating processes ». Sans indiquer un type ils choisissent pour ce sous-genre trois espèces qui au point de vue radulaire appartiennent à trois sous-genres différents : P. gorgonica Humphr. (= P. ( Patella ) ferruginea Gmel.) P. penlagona Born ( = P. ( Cymbula ) granatina L.) P. plicata Born (= P. ( Ancistromesus ) barbara L.). C’est Kobelt qui le premier à notre connaissance a choisi un type pour Scutellastra, à savoir : P. ferruginea Gmel. P. Fischer, 1887, donne pour la section Scutellastra, P. pentagona comme type. Thiele, 1891, ne mentionne pas Scutellastra mais inclut P. ferruginea Gmel. dans le genre Patellas- tra Mont. Pilsbry, 1891, élargit la section Scutellastra et donne comme définition « inner layer of the shell opaque, porcellanous, not iridescent nor fibrous in texture. Radula with or without rachidian tooth ». Les auteurs récents prennent généralement Scutellastra sensu Pilsbry comme sous-genre avec P. plicata Born comme exemple ou comme type (Thiele, 1931 ; Wenz, 1938 ; Knight et auct., 1960 ; Franc, 1968), sans toutefois énumérer les espèces y appartenant. Il s’ensuit que la section (ou sous-genre) Scutellastra est parfois mal comprise et pas bien délimitée. Nous voulons de nouveau restreindre son sens et nous choisissons comme type de la section la première espèce nommée par Adams, P. ferru¬ ginea Gmel., valorisée par Kobelt en 1879. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1333 La radula de P. ferruginea a les unicuspidées alignées, la pluricuspidée avec trois cus- pides et la dent médiane à crochet rudimentaire. C’est ce crochet qui la différencie des espèces déjà étudiées de la section Patella s. s. dont la dent médiane est sans crochet. Comme ce crochet est très rudimentaire et à peine visible chez les individus de taille moyenne, nous considérons Scutellastra comme section du sous-genre Patella et non comme sous-genre équivalent. La section Costatopatella Pallary, ayant la même espèce P. ferruginea comme type, est synonyme. 7. Patella (Patella) ferruginea Gmelin, 1791 (Fig. 7) Patella gorgonica Da Costa, 1771 : 16, pl. 3, fig. 8. Patella cypria (partim ?) Gmelin, 1791 : 3698. Patella ferruginea Gmelin, 1791 : 3706. Patella plicaria Gmelin, 1791 : 3708. Patella médusa Rôding, 1798 : 11. Patella pyramidata Lamarck, 1819 : 327. Patella tuberculata Dillw., Sowerby (non Dillwyn), 1825 : 30. Patella Stella Risso, 1826 : 265. Patella rouxii Payraudeau, 1826 : 90, pl. 4, fig. 1. Patella lamarckii Payraudeau, 1826 : 91, pl. 4, fig. 3, 4. Patella plicata Costa O. G. (non Born), 1829 : 119. Patella ferruginea Gmel., Philippi, 1836 : 109. Patella costoso-plicata Mart., Môrch, 1852 : 141. Patella ( Scutellastra ) gorgonica Humphr., Adams H. et A., 1854 : 466. Patella rouxi var. depressa Rigacci, 1866 : 16. Patella barbara L., Petit de la Saussaye (non L.), 1869 : 90. Patella ferruginea avec var. sitta, imperatoria et forma percostata De Gregorio, 1884. Patella lampedusensis De Gregorio, 1884. Patella ferruginea avec var. cometa, antiquorum et praehistorica Monterosato, 1888 : 5. Patellaslra ferruginea Gmel., Thiele, 1891 : 321, pl. 28, fig. 14. Patella ferruginea Gmel., Pilsbry, 1891 : 81, pl. 53, fig. 1-3 ; pl. 17, fig. 23, 24. Patella ferruginea Gmel. forme stellata, Pallary, 1900 : 364. Patella ferruginea imperatoria Greg., Marcy et Bot, 1969 : pl. 19, fig. B. En prenant pour cette espèce méditerranéenne le nom prioritaire P. gorgonica Da Costa, 1771, nom revalorisé par Solander (1786 : 105), nous serions certains d’avoir un type bien figuré et bien décrit. Pour la stabilité de la nomenclature nous considérons pour¬ tant ce nom comme nomen oblitum et nous gardons le nom P. ferruginea Gmel., bien que Gmelin ait été très équivoque au sujet de cette espèce méditerranéenne qui chez cet auteur est une composition de trois espèces : P. cypria, P. ferruginea et P. plicaria, la première ayant un bon habitat, la seconde une bonne description et la troisième une bonne figure. P. cypria Gmel. de l’île de Chypre contient deux références (Gualtieri, pl. 9, fig. H, et Bonanni, pl. 1, fig. 5) qui semblent se rapporter respectivement à P. candei crenata et P. caerulea, deux références (Argenville, pl. 2, fig. B, et Martini, n° 86) qui se rap¬ portent à P. oculushirci Da Costa, et une (Martini, n° 79) qui se rapproche de notre espèce mais dont les six références données par Martini forment de nouveau un mélange inextricable. Il nous semble même possible que P. cypria Gmel. soit une P. ulys- 1334 JOSEPH CHRISriAENS Fig. 7. — Radula de Patella (Patella , Scutellastra) ferruginea Gmel., M’Diq, Maroc. Fig. 8. — Radula de Patella (Patellastra , Patellastra) rustica L., cap Blanc, Mauritanie. Fig. 9. — Radula de Patella (Patellastra , Patellastra) piperata Gld., Madère. Fig. 12. — Radula de Patella (Ancistromesus , Eliana) fischeri n. n., Natal, Afrique du Sud. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1335 siponensis bonardii puisque Gmelin ajoute pour P. cypria : « barbarae proximis affinis » et que la première référence de P. barbara Gmel. (Knorr, V, pl. 13, fig. 5) ressemble plus à une ulyssiponensis qu’à une ferruginea. Il va donc de soi que nous considérons P. cypria comme nomen dubium. Pour P. ferruginea, Gmelin donnera une bonne description mais pas d’habitat. Sa seule référence (Martini, n° 66) n’est pas très bonne, d’autant plus que la seule référence Davila, 1767, donnée par Martini semble se rapporter à une Nacella. Sowerby, 1820, a probablement compris P. ferruginea Gmel. dans le sens de Davila puisqu’il figure une Nacella kerguelensis . Sur cette voie Sowerby sera suivi par d’autres auteurs, entre autres Jay, 1852, Wood, 1854, Reeve, 1854. C’est Philippi, 1836, qui le premier, pensons-nous, a employé le nom ferruginea dans le sens que nous lui donnons maintenant et qui depuis la fin du dernier siècle n’a jamais plus été mis en doute. P. plicaria (ne pas confondre avec P. plicata Gmel. : 3694, qui n’est pas une Patella ) provient suivant Gmelin du détroit de Magellan. L’excellente figure de Knorr, III, pl. 30, fig. 1, donnée comme référence, se rapporte incontestablement à l’espèce que nous étudions maintenant. Comme P. ferruginea a priorité de page sur P. plicaria et pour assurer la stabilité de la nomenclature, nous gardons le nom P. ferruginea Gmel. Description Grande espèce de 55 à 75 mm, ayant 30 à 50 grosses côtes subégales, bien saillantes, non granuleuses, irrégulièrement noueuses. Sommet subcentral ; galbe régulièrement conique ; rapport H/L en moyenne 0,35, avec extrêmes 6/35 = 0,17 et 50/85 = 0,59 (Pallary, 1900) ; le galbe peut être bombé et capuloïde. Test très épais et solide, rarement attaqué par les balanes qui le couvrent. Ouverture ovalaire, B/L variant de 0,73 à 0,87 ; bord plus ou moins dentelé. Intérieur blanc nacré avec parfois un reflet bleuâtre, pourtour bordé de noir ; extérieur roux clair, généralement avec des lignes ferrugineuses concentriques. Plus grand exemplaire vu : 103 X 87 X 36, collection Daut- zenberg à Bruxelles. Radula : Sur 69 individus de la baie de M’Diq, Maroc, ayant une longueur moyenne de 60,8 mm (extrêmes 38 et 89 mm), nous avons trouvé une moyenne de R/L = 1,83 (extrêmes 1,29 et 2,73). La droite de régression est : R/L = 2,478 — 0,0106 L. Le coefficient de corrélation est r = — 0,418. Répartition Méditerranée où elle est devenue rare. Localement sur quelques côtes nord de l’Afrique, elle reste pourtant assez commune. A Ceuta, Maroc espagnol, nous avons trouvé plusieurs exemplaires à marée haute mais les plus beaux spécimens restent toujours couverts par l’eau. En dehors de la Méditerranée nous ne connaissons pas son extension mais elle doit être très rare. La provenance du Cap-Vert (Reibisch, 1865 : 125) demande confirmation. Celle du Sénégal (paratype du libot, collection Adanson au Muséum de Paris) semble dou¬ teuse puisque l’espèce n’y a jamais été trouvée ni mentionnée. Celle de la Manche mention¬ née par Locard, 1886, se rapporte à P. vulgata secernenda. Au Muséum de Paris il se trouve encore les coquilles suivantes avec des localités assez fantaisistes : P. favus Val. ms. de Scarborough (Yorkshire) ; P. plicata des îles Seychelles (collection Quoy et Gaimard, 1829, Astrolabe), du cap Horn (collection d’URViLLE), de Valparaiso (collection Lesson et Garnot, 1825), Le Cap (collection inconnue). 1336 JOSEPH CHRISTIAENS II. — Sous-genre Patellastra Monterosato, 1884 Monterosato (1884 : 35) décrit son nouveau genre Patellastra comme suit : « forma culminata, apice subcentral, orlo subdentata, interro colorito ; genotypo P. lusitanica. » Thiele, 1891, remarque que la dent médiane de Patellastra a une taille située entre celle de Patellidea et Patella et inclut dans ce genre P. ferruginea Gmel. et P. gultata d’Orb. Pilsbry, 1891, et Thiele, 1931, considèrent Patellastra comme section tandis que Wenz, 1938, Knight et auct., 1960, Nordsieck, 1968, le traitent comme sous-genre. Dans notre systématique nous considérons Patellastra comme sous-genre ayant les caractéristiques suivantes : pluricuspidée à deux cuspides bien formées avec très faible indication d’une troisième cuspide, unicuspidées alignées, dent médiane à crochet rudi¬ mentaire. La longueur de la radula est plus que le double de la longueur de la coquille ; vit à fleur d’eau ou dans la zone des marées hautes. Province lusitanienne, Afrique de l’Ouest. Type du sous-genre : P. rustica L. (= P. lusitanica Gmel.). En plus de P. rustica nous avons encore P. piperata Gld. dans ce sous-genre, espèce que nous avons réunie avec P. guttata d’Orb. (non Gmel.) à cause des formes de transition rencontrées aussi bien aux Canaries qu’à Madère. D’autre part nous devons avouer qu’après examen supplémentaire de patelles de diverses provenances (Mellila, Ceuta, Essaouira, cap Blanc, îles Selvagens, etc.), les différences radu- laires et conchyliologiques, mentionnées précédemment entre les deux espèces P. rustica et P. piperata (Christiaens, 19686 : 367), semblent s’estomper de plus en plus. Il est cer¬ tain pour nous que le sous-genre Patellastra ne formait initialement qu’une seule espèce, P. rustica, ayant probablement le Maroc atlantique comme épicentre, où on trouve actuelle¬ ment encore des formes intermédiaires entre P. rustica et P. piperata. 8. Patella (Patellastra) rustica Linné, 1758 (Fig. 8) Patella rustica Linné, 1758 : 783. Patella rustica L., Born, 1780, pl. 18, fig. 11. Patella granularis L., Schroeter (non L.), 1784a : 406. Patella lusitanica Gmelin, 1791 : 3715. Patella squamata Rôding (non Gmelin), 1798 : 10. Patella punctata Lamarck (non Turton W.), 1819 : 333. Patella subgranularis Blainville, 18256 : 113. Patella variabilis Risso, 1826 : 264. Patella olivacea Anton (non Gmel.), 1839 : 26. Patella nigropunctata Reeve, 1854, spec. 57. Patella lusitanica var. minor Marion, 1883 : 48. Patellastra lusitanica Gmel., Monterosato, 1884 : 35. Patellastra lusitanica Gmel., Thiele, 1891, pl. 28, fig. 12. Patella rustica L. avec var. major et maroccana Pallary, 1920 : 72. Patella lusitanica Gmel. avec var. irregularis Mont. ms. et spadicea Coen, 1933 : 151. Patella lusitanica Gmel. var. orientalis Pallary, 1938 : 47. Patella lusitanica Gmel., Fischer-Piette et Gaillard, 1959 : 151, 157-164. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1337 Nous devons avouer que la description de P. rustica L. (1758 et 1766) est assez sommaire : « P. testa integerrima conica, striis quinquaginta obtusis ; Lister, Conch. 4, Sect. 1, cap. 4, pl. 1 ; Gxjalt., Test. pl. 8, fig. P, pl. 9, fig. C ?, Hab... ». Dans le Muséum Ulricae, œuvre publiée en 1764 mais dont le manuscrit a été rédigé avant la 10 e édition du Systema Naturae (Dance, 1967 : 12), Linné (1764 : 694) ne donne qu’une référence : Gualt., pl. 8, fig. P, référence relativement bonne dont Gmelin s’est également servi pour P. lusitanica. Linné ajoute toutefois à la description cette phrase bizarre « Testa maxima caput infantis superans... », qui sera cause de beaucoup d’interpré¬ tations erronées. Nous mentionnons les interprétations suivantes : Da Costa, 1771, en se basant sur la première référence de Linné, 1758, référence se rapportant à P. compressa au lieu de P. rustica, met cette dernière espèce en synonymie avec sa P. cyrnba (= P. compressa L.). Müller, 1775, décrit une Nacella magellanica sous le nom de P. rustica L. en y ajoutant la référence Martini, 1769, pl. X, fig. 40 (pl. X est une erreur, doit être pl. V). Gmelin (1791 : 3718) donne pour P. rustica L. la seule référence Schroeter, pl. 5, fig. 4, qui nous semble être P. safiana Lam. Menke, 1843, peut-être influencé par P. indica Gmel., prend P. rustica L. pour une coquille d’Australie, probablement P. neglecta Gray. Reeve (1854, spec. 8) figure une P. tabularis Kr. de l’Afrique du Sud sous le nom de P. rustica L. Il faudra attendre Hanley, 1855, pour apprendre avec certitude que la coquille de la collection Linné est la même que P. lusitanica Gmel. de la Méditerranée. Personnellement nous somme d’avis que, même si Linné avait en 1764 une autre espèce en vue, ce qui n’a pas été prouvé, le nom P. rustica L., 1758, a été suffisamment valorisé en 1780 par Born, avant la publication de P. lusitanica Gmel., 1791. Born donne en effet la même référence, Gualtieri, pl. 8, fig. P, que Linné et Gmelin, donne un habitat exact et dessine une figure satisfaisante. Avouons toutefois que le type de Born n’est plus dans la collection Born au Muséum de Vienne (voir également Brauer, 1878) et que sa référence « Da Costa, Elem., pl. 1, fig. 1, 2 » se rapporte à P. vulgata L. Comme la forme typique de P. rustica L. existe réellement (nous en avons des environs de Lisbonne avec exactement 50 stries obtuses), nous suivrons les auteurs Dillwyn, 1817, Hanley, 1855, Pallary, 1920, Nordsieck, 1968, et donnerons priorité au nom P. rustica L. sur celui de P. lusitanica Gmel., quoique ce dernier nom soit plus en usage. Au début du siècle passé nombre d’auteurs (entre autres : Blainville, 18256 : 99 ; Payraudeau, 1826 : 88 ; Potiez et Michaud, 1838 : 530) ont employé le nom P. punc- tata Lam. Ce nom est préoccupé par Turton W., 1802, et est synonyme de P. punctulata Gmel. que plusieurs auteurs considèrent comme identique à Acmaea pustulata Helbling des Caraïbes, mais il n’est pas exclu à notre avis que P. punctulata Gmel., basée sur la figure 55 de Martini, ne soit une P. rustica L. ou une P. piperata Gld. Description Coquille conique, subarrondie à sommet subcentral. Sculpture assez variable avec nombreuses côtes rayonnantes assez régulières, généralement granuleuses avec des ponctuations noires. A l’inté¬ rieur, en principe 11 ou 12 rayons bruns plus ou moins foncés, n’allant pas toujours jusqu’à la cal- 182 , 3 1338 JOSEPH CHRISTIAENS losité qui est parfois mal individualisée, blanche, grise, fauve ou brun foncé. Plus grand exemplaire connu : 50 X 40 X 21 mm de M’Diq, Maroc (collection personnelle). Le rapport H/L varie entre 18/45 = 0,40 et 28/35 = 0,80 ; le rapport B/L varie entre 20/27 = 0,74 et 32/35 = 0,92. A Beni- Saf, Fischer-Piette, 1935, a trouvé des séries de P. rustica intermédiaires entre P. vulgata et P. intermedia. Nous n’avons pas vu cette série mais nous croyons que cette espèce est bien indivi¬ dualisée et bien différente de la section Patella s. s. Radula : La radula figurée est celle d’un individu du cap Blanc, Mauritanie. Nous considérons la dent pluricuspidée comme bicuspidée car la troisième cuspide « non individualisée qui est seulement indiquée » (Fischer-Piette, 1935) nous semble un simple élargissement anguleux de la base de la grande cuspide, élargissement qui d’ailleurs n’est pas toujours présent. Le crochet bicuspidé a généralement la courbure dorsale de la grande cuspide concave, ce qui le différencie de P. piperata. Nous avons pourtant des patelles marocaines avec la courbure dorsale très légèrement en forme de S. Dans P. rustica les deux cuspides du crochet bicuspidé sont solidement soudées entre elles ce qui n’est pas le cas dans P. piperata guttata des îles Selvagens. La radula est deux à quatre fois plus longue que la coquille. Sur 17 individus de M’Diq, Maroc, dépassant les 35 mm, nous trouvons pour R/L une moyenne de 3,2 avec 2,6 et 4,1 comme extrêmes. Fischer-Piette, 1935, trouve pour 20 individus de Saint-Sébastien pratiquement la même chose : une moyenne de 3,3 avec 2,6 et 4,6 comme extrêmes. A Béni-Saf il trouve par contre des valeurs plus basses : une moyenne 2,4 avec les extrêmes 1,6 et 2,7. Pour le Pays basque Evans, 1958, donne une moyenne de 2,95 avec 1,95 et 4,24 comme extrêmes. Nous voyons donc que le rapport R/L varie de 1,6 à 4,6 et que dans de telles conditions il ne sera jamais aisé de déterminer tous les fac¬ teurs qui influencent ce rapport. Pour une localité donnée la grandeur de la coquille joue un rôle non négligeable. Nous trouvons ainsi pour M’Diq la droite de régression : R/L = 5,180 — 0,0633 L avec r = — 0,502. Répartition Toute la Méditerranée avec, à l’est, Israël (Haas, 1937) et Syrie (Pallary, 1938). La mer Noire mentionnée par Benthem Jutting, 1935, est une provenance douteuse car les spécimens récoltés à Zonguldak et Amasra, gardés au Muséum d’Amsterdam sous le nom de P. lusitanien, sont des P. ulyssiponensis pontica. Atlantique : Espagne, Portugal, Maroc, avec limite nord : Biarritz (Purchon, 1968 : 372). La limite sud n’est pas bien connue, mais elle peut dépasser le cap Blanc, Mauritanie, d’où nous possédons plusieurs exemplaires. Les références données poui Madère (Watson 1897, et Nobre, 1937) se rapportent à P. piperata Gld., tandis que celle du Cap-Vert (Locard, 1898) basée sur un seul exemplaire gardé au Muséum de Paris, nous semble se rapporter à la forme P. piperata guttata d’Orb. 9. Patella (Patellastra) piperata Gould, 1846 (PI. I, 4, 5, 6 ; fig. 9) Patella melanosticta Gmelin, 1791 : 3724. Patella guttata d’Orbigny (non Gmel.), 1844 : 98, pl. 7, fig. 13-15. Patella piperata Gould, 1846 : 8. Patella piperata Gld., Gould, 1852 : 338, pl. 28, fig. 439. Patella frauenfeldi Dunker, 1866 : 914. Patella frauenfeldi Dkr., Frauenfeld, 1867 : 15, pl. 2, fig. 26. Patellastra guttata d’Orb., Thiele, 1891 : 321, pl. 28, fig. 13. Patella piperata Gld. avec var. watsoni, nigroradiata et alba, Christiaens, 1968& : 366-373. P. melanosticta Gmel. basée sur la seule référence de Schroeter (1784a : 497, pl. 6, RÉVISION DU GENRE PATELLA 1339 fig. 9) nous semble une variété bleuâtre de P. piperata Gld. La description de Schroeter concorde parfaitement avec des exemplaires trouvés à Ténérife. Nous figurons (pl. I, 4) un exemplaire de Ténérife, ressemblant fortement à la figure de Schroeter. Nous considé¬ rons toutefois le nom melanosticta comme nomen dubium puisque la localité n’est pas men¬ tionnée par Gmelin. Le nom P. guttata, employé par d’ORBiGNY pour les patelles des Canaries, est préoccupé par Gmelin (1791 : 3721). P. guttata Gmel., basée sur les figures 2 et 3 de la planche 6 de Schroeter, 1784a, se rapporte à deux coquilles très différentes dont la première nous semble une Acmaea et la seconde une Cellana toreuma (Rve) du Japon. La priorité revient dès lors au nom P. piperata que Gould a donné aux patelles du Cap- Vert et Madère. Avec cette espèce nous réunissons P. guttata d’Orb. des Canaries parce que nous ne trouvons pas de différence essentielle de la radula entre ces formes. Les formes de transition qu’on rencontre aux deux archipels pourraient être appelées var. frauenfelcLi Dunker. Description Coquille à test et couleur assez variables. Le test est lisse à squameux ou épineux, souvent pourvu d’une douzaine de cercles de granulations noires qui sont le plus visibles autour de l’apex qui est souvent érodé mais qui chez les jeunes est recourbé et parfois pointu. Le test est pourvu d’environ 40 côtes subégales ; sa couleur extérieure est blanc-gris ou gris olive ; les exemplaires plus lisses sont plus foncés de couleur. L’intérieur est très variable : pâle, bleuâtre, bleu foncé ( = melanosticta ?), orange, châtaigne, jaunâtre ; callosité blanc clair (var. alba), pouvant avoir environ 12 rayons foncés (var. nigroradiata ) ou ressemblant à P. rustica L. (var. watsoni). Planche I, figure 6, nous représentons l’intérieur de notre plus grand spécimen de P. piperata de Madère dont la callosité est gris sale, l’intérieur jaune olive et le bord constitué de traits brun-noir interrompus. La variété ou sous-espèce guttata d’Orb. diffère de piperata typique par son apex plus central, par sa callosité plus rouge ou orangée, par son test plus squameux et rugueux et par les tubercules noirs généralement plus prononcés qui, à notre avis, sont des squamules érodées. Nous figurons (pl. I, 5) une telle variété de guttata qui est bien différente de la figure 4, même planche, qui repré¬ sente P. piperata melanosticta (?). Plus grandes dimensions : 44 X 35 X 18 mm pour une piperata de Madère (collection person¬ nelle). Pour P. guttata des Canaries d’Orbigny donne : 54 X 46 X 35 mm. A Madère le nom vernaculaire est : « lapa pé de burro » (Elucidario Madeirense). Radula : Sur 43 spécimens de Madère, ayant une longueur comprise entre 20 et 38 mm, nous avons trouvé une moyenne arithmétique de R/L = 2,58. La courbe de régression est : R/L = 4,51 — 0,063 L avec r = — 0,534. Répartition Archipels de Madère, Canaries et Cap-Vert. Pour le Cap-Vert nous mentionnons : Gould, 1852 ; Locard ; 1898, et un spécimen dans la collection Dautzenberg à Bruxelles ous le nom P. lugubris var. tenuistriata ms. III. — Sous-genre Ancistromesus Dali, 1871 Pour les patelles dont la radula a une dent médiane simple, « radula furnished with a simple rhachidian tooth », Dall (1871a : 52 et 18716 : 266) créa le genre Ancistromesus avec comme espèce-type Ancistromesus mexicana Brod. et Sow. 1340 JOSEPH CHRISTIAENS Thiele, 1891, reprend le genre de Dall et y inclut P. chitonoides Rve et P. pica Rve qui, comme P. mexicana, ont une dent médiane équivalente aux dents latérales internes. En 1931 Thiele, suivi de Wenz, 1938, considérera Ancistromesus comme synonyme de Scutellastra, avec comme type P. barbara L., espèce ayant une dent médiane réduite. La mise en synonymie de Ancistromesus et Scutellastra laisse supposer que Thiele et Wenz n’attachent pas beaucoup d’importance à la fonction et à la grandeur de la dent médiane, malgré le fait qu’ils gardent les sous-genres Patella et Patellaslra séparés sur base d’un cro¬ chet médian différent. La systématique de ces deux auteurs n’est donc pas partout pourvue de la même logique. Personnellement nous garderons Ancistromesus Dall, qui a priorité sur Patellidea Thiele, 1891, Patellanax iredale, 1924, et Penepatella Iredale, 1929, comme sous-genre, ayant les caractéristiques suivantes : unicuspidées alignées, dent pluricuspidée à quatre cuspides. Nous le divisons en six sections : Ancistromesus s. s., Eliana n. sect., Patellidea, Patellanax, Penepatella et Olana. Le nom Olana Adams, 1854, devrait rigoureusement avoir priorité sur le nom Ancis¬ tromesus, mais comme le sous-genre Olana Adams H. et A. a été créé pour des coquilles piriformes, nous ne voyons pas d’inconvénient à limiter sa signification et à placer Olana au niveau section. A — Section Ancistromesus s.s. Section limitée à F Indo-Pacifique, ayant une dent médiane fonctionnelle. 10. Patella (Ancistromesus) mexicana Rroderip et Sowerby, 1829 (Fig. 10) Patella mexicana Broderip et Sowerby, 1829 : 369. Patella maxima d’Orbigny, 1841 : 482. Ancistromesus mexicana Brod. et Sow., Dall, 18716 : 266, pl. 15, fig. 21. Description Grande coquille atteignant 35 cm. Environ 11 rayons obsolètes ; couleur intérieure et exté¬ rieure blanche avec quelques taches ou traits de pinceaux plus foncés à l’intérieur. Les jeunes, plus finement striées, ressemblent un peu à P. tabularis Kr. et ont une couleur jaune d’œuf à l’inté¬ rieur avec un bord translucide. Radula : Dessinée suivant Dall, 18716. Répartition De Mazatlan, Mexique, jusqu’à Paita, Pérou (Keen et McLean, 1971 : 322). Localité- type : Mazatlan. Du Chili nous mentionnons un spécimen de la collection Gaudichaud, 1833, étiqueté au Muséum de Paris sous le nom P. ollula Val. ms. 11. Patella (Ancistromesus) pica Reeve, 1854 (Fig. 11) Patella cochlearia Blainville, 1825a : 499, pl. 49, fig. 4. ? Patella madagascarensis Blainville, 18256 : 112. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1341 Fig. 10. — Radula de Patella (Ancistromesus, Aneistromesus) mexicana Brod. et Sow., Acapulco, Mexique (d’après Dall, 18716). Fig. 11. — Radula de Patella (Ancistromesus, Ancistromesus) pica Rve, Seychelles (d’après Thiele, 1891 et 1931). Fig. 13. — Radula de Patella (Ancistromesus, Patellidea) granularis L., Le Cap, Afrique du Sud. Fig. 14. — Radula de Patella (Ancistromesus , Patellidea) nigrosquamosa Dunker, Mossambedes. Fig. 15. — Radula de Patella (Ancistromesus , Patellidea) moreli Desh., Moçambique. 1342 JOSEPH CHRISTIAENS ? Patella dentata Dufo, 1840 : 204. ? Patella viridis Dufo, 1840 : 204. ? Patella alba Hombron et Jacquinot (non Da Costa, 1771, nec Anton, 1839), 1841 : 190. Patella exusta Reeve, 1854, spec. 35. Patella pica Reeve, 1854, spec. 45, 68. Patella chitonoides Reeve, 1854, spec. 52. Patella ( Scutellastra ) pica Rve, Pilsbry, 1891 : 97, pl. 22, fig. 9, 10, 13, 14 ; pl. 26, fig. 28, 29 ; pl. 59, fig. 47, 48, 49 ; pl. 52, fig. 6 (radula bene [non P. granularis, sic page 172]). Patella ( Scutellastra) exusta Rve (= ? pica), Pilsbry, 1891 : 98, pl. 24, fig. 9, 10. Ancistromesus chitonoides Rve, Thiele, 1891, pl. 28, fig. 1. Ancistromesus pica Rve, Thiele, 1891, pl. 28, fig. 2. Scutellastra tucopiana Powell, 1924 : 169. Penepatella pica (Rve), Iredale, 1929 : 276. La figure de P. cochlearia Blainville, type de la section à coquille « plus étroite en avant qu’en arrière », représente notre espèce et non P. cochlear Born, type de la section Olana Adams. Pour éviter toute confusion nous considérons P. cochlearia (ne pas confondre avec P. cochleata Dillwyn, 1817, qui est une Hipponicidae) qui d’ailleurs n’est pas mentionnée par Sherborn, 1932, comme nomen oblitum. P. madagascarensis Blainv. est plus difficile à identifier car elle peut aussi bien appar¬ tenir à l’espèce pica qu’à P. stellaeformis, toutes deux mentionnées à Madagascar. Nous la considérons comme nomen dubium, d’autant plus que nous la croyons plus proche de P. moreli Desh. Des différentes espèces créées par Dufo pour les îles Seychelles, toutes sommairement décrites et non figurées, nous en considérons trois comme synonymes avec un point de doute. Il en est de même de P. alba Hombron et Jacq. de Tahiti. Viennent ensuite les trois espèces de Reeve, P. exusta, P. pica et P. chitonoides, don les types se trouvent au British Muséum. Les types de P. exusta et P. chitonoides se rappor tent à une même espèce. Par contre le type de P. chitonoides, qui suivant l’étiquette pro¬ vient de Madagascar et dont l’inscription « P. pica Rve » a été barrée, diffère des types de P. pica par le test moins lisse et l’absence de rayons bruns à l’extérieur. Thiele, 1891 gardera P. pica et chitonoides séparées bien que les radula se ressemblent fortement ; en 1931 il donnera comme radula de P. pica l’ancienne figure de P. chitonoides. Inversion voulue ou involontaire, nous ne savons pas, mais en attendant des matériaux suffisants pour pouvoir vérifier l’union de pica et chitonoides faite par Pilsbry en 1891, nous accep¬ tons l’équivalence des trois formes de Reeve et nous donnons la priorité au nom P. pica pour les trois raisons suivantes : — le nom de pica est le plus en usage, — P. exusta, qui a priorité de page, est donnée sans habitat, tandis que Reeve donne pour P. pica : South Seas, — les deux paratypes de P. exusta au British Muséum sont des Collisella pelta Esch., mélange pas trop étonnant si nous savons que P. funebris Rve (1854, spec. 54, localité- type New South Wales) est également une simple Collisella pelta des côtes Pacifiques de l’Amérique du Nord. Description Coquille très solide, déprimée, ovale avec côté antérieur rétréci, pouvant avoir une vingtaine REVISION DU GENRE PATELLA 1343 de côtes rudes crénelant généralement le bord. Apex assez antérieur, parfois très érodé. Couleur extérieure grisâtre à brun foncé, pouvant avoir irrégulièrement des bandes ou taches noirâtres. Couleur intérieure blanc sale ; ouverture bordée d’une ligne noire ou brune qui peut être continue ou interrompue. Plus grandes dimensions rencontrées : 85 X 61 X 22 mm, collection Sowerby et Fulton sous le nom de P. optima, Rijksmuseum, Leiden. Sachant que les dimensions de P. pica dépassent largement les dimensions données dans la littérature, nous n’hésitons pas à considérer P. tucopiana de Tucopia, Mélanésie, comme sous- espèce de P. pica. Suivant Powell, 1924, le type de P. tucopiana atteint 92 X 73 X 25 mm, est solide, ovale, déprimé, il a l’apex à 1/3, dix côtes primaires avec 80-85 côtes secondaires ; noir foncé, intérieur blanc crème porcellané, bord tacheté de noir, impression musculaire épaissie, callosité couleur chair. Les figures des deux exemplaires uniques montrent une grande affinité avec la forme typique de P. pica Rve, qui a le double de côtes primaires et le bord antérieur un peu plus rétréci. Hadula : Dessinée suivant Thiele, 1931 (= 1891), ce qui à notre connaissance est la seule publi¬ cation de cette radula. La dent médiane est pleine ce qui semble la différencier de la section Penepa- tella des mêmes mers qui, d’après les quelques rares radula étudiées, aurait une dent médiane réduite. Répartition La répartition de P. pica n’est pas bien connue à cause des identifications peu certaines des patelles de l’océan Indien et du Pacifique. Nous mentionnons comme certain : Mada¬ gascar (Dautzenberg, 1929 ; von Martens, 1880 ; Dufo, 1840), Réunion (Deshayes, 1863), Seychelles (collection Dufo, 1839, au Muséum de Paris sous le nom P. religiosa Val. ms.), île Maurice (von Martens, 1880), Tjilatjap, Java et Tahiti (Rijksmuseum Leiden), Tucopia (Powell, 1924). Les exemplaires cités de Java par Adam et Leloup, 1939, sont deux juvéniles roulés, difficilement identifiables. Cotton, 1959, cite l’île Palmerston, archi¬ pel Cook, tandis que Dautzenberg et Fischer, 1905, mentionnent l’Indochine. B —- Section Eliana, nov. sect. Nous créons cette nouvelle section pour les individus du sous-genre Ancistroniesus dont la dent médiane est sans crochet. Le monotype de cette section est une espèce de l'Afrique du Sud, connue sous le nom P. variabilis Krauss. Comme le nom P. variabilis est préoccupé par Rôding (1798 : 9, qui est une P. miniata Born) et par Risso (1826 : 264, qui est P. rustica L.) — ( Lotlia ? variabilis Sow., 1839 = P. variabilis Rve, 1855, n’est pas un homonyme primaire !) — nous proposons d’appeler cette espèce P. fischeri n. n. Le nom de la nouvelle section est dédié à mon épouse, celui de l’espèce au Pr. Fischer- Piette. 12. Patella (Ancistromesus) fischeri n. n. pour P. variabilis Kr. (non Rôding, nec Risso) (Fig. 12) Patella melanogramma Gmelin, 1791 : 3706. Patella variabilis avec var. fasciata, radiata et concolor Krauss, 1848 : 55, pl. 3, fig. 12 a, b, c. Helcioniscus variabilis Kr., Pilsbry, 1892 : 147, pl. 16, fig. 18-20. Patella variabilis Kr. var. constellata Sowerby, 1920 : 127. Patella rietensis Turton, 1932 : 167, fig. 1183. Patella variabilis Kr. avec var. fasciolata (n. n. pour fasciata), polygamma (n. n. pour radiata) et helvola Turton, 1932 : 167-168. 1344 JOSEPH CHRISTIAENS Patella helena Turton, 1932 : 168, fig. 1194. Patella farquhari Turton, 1932 : 170, fig. 1207. Patella variabilis Kr., Koch, 1949 : 510, pl. 23, fig. 1-11, fig. 22. Patella melanogramma Gmel. basée sur la seule référence Martini, fig. 67, se rapporte probablement à cette espèce. Comme le dessin de Martini présente une coquille trop ronde, que l’habitat n’est pas donné et que ce nom n’a jamais plus été employé, nous considérons le nom melanogramma Gmel. comme nomen dubium et oblitum. Pour la synonymie des spécimens de la collection Turton, nous avons suivi Tomlin et Stephenson, 1942. Description Coquille déprimée, ovalaire, rétrécie antérieurement, ayant 70 à 80 fines stries subégales. Couleur intérieure variable, généralement jaunâtre avec des rayons ou traits noirs, violacés, brun- rouge ou autre mélange. Callosité pas bien définie, de couleur blanchâtre ou jaunâtre. Plus grandes dimensions : 55 X 45 X 15 mm (Koch, 1949). Radula : Étude faite sur un individu du Natal, leg de l’Université de Cape Town. Koch, 1949 donne comme rapport R/L = 1,00. Répartition Dans les eaux plus chaudes du Transkei et du Natal. La limite ouest est Richmond près de Port Alfred (Stephenson, 1948) tandis que la limite nord se situe probablement au-delà du Natal puisque Braga, 1952, la cite de Inhambane (Moçambique). C — Section Patellidea Thiele, 1891 Genus Patellidea Thiele, 1891 : 315. Patella ( Scutellastra ) section Patellidea Thiele, 1931 : 40. Subgenus Patellidea Thiele, Prashad, 1934 : 1. Section avec crochet médian non fonctionnel. Type de la section choisi par Thiele : P. granularis L. Les espèces de cette section se rencontrent principalement en Afrique du Sud. En Afrique de l’Ouest elle est représentée par P. nigrosquamosa ; en Afrique de l’Est par P. moreli. Cette dernière espèce semble avoir une répartition plus vaste et les limites est se superposent très probablement à celles de la section Penepatella de l’Indo-Pacifique. 13. Patella (Ancistromesus) granularis Linné, 1758 (Fig. 13) Patella granularis Linné, 1758 : 782. Patella verruculis radiata... Petiver, 1767, pl. 85, fig. 11 ( = C 417). Patella echinata Da Costa, 1771 : 18, pl. 3, fig. 13. Patella granatina L., Born (non L.), 1778 : 435. Patella atromarginata Blainville, 18256 : 113. Patella echinulata Krauss, 1848 : 52, pl. 3, fig. 15. Patella natalensis Krauss, 1848 : 53, pl. 3, fig. 10. Patella nigrosquamosa var. 1 et 2 Dunker, 1853 : 41. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1345 Patella vidua Reeve, 1854, spec. 22. Patella morbida Reeve, 1855, spec. 64. Patella rangiana Val. ms. Rochebrune, 1881 : 267, pl. 8, fig. 7. Patella ( Scutellastra ) granularis L., Pilsbry, 1891 : 102, pl. 63, fig. 80-83 ; non pl. 52, fig. 6 (= radula de P. clutonoides Rve). Patellidea granularis L., Thiele, 1891, pl. 28, fig. 4, 5. Patella argem>illei var. assimilans Turton, 1932 : 167, fig. 1185. Patella alboradiata Turton (non Gmel., nec Blainv., 18256), 1932 : 167, fig. 1186. Patella tornlini Turton, 1933 (n. n. pour P. alboradiata Turton). Patella granularis L., Koch, 1949 : 504, fig. 12. Le nom de P. granularis L. a presque toujours été accepté pour notre espèce à test granuleux de l’Afrique du Sud, malgré des inexactitudes dans les indications : la référence Gualtieri, pl. 9, fig. F, ne se rapporte pas à P. granularis, n° 662, mais à P. granatina L., n° 663, inversion reprise par Born, 1778, Knorr, et Karsten, 1789 ; l’habitat Europe aus¬ trale est erroné ce qui peut prêter à confusion avec P. rustica L. de la Méditerranée, con¬ fusion faite par von Salis, 1793. Les types de P. vidua Rve (l’habitat Philippines est une erreur) et P. morbida Rve, gardés au British Muséum, sont des P. granularis. Nous mettons également en synonymie P. rangiana (Val. ms.) Rochebrune. L’individu de P. rangiana des îles du Cap-Vert (le type n’a pas été retrouvé) est suivant Rochebrune une coquille de 44 X 39 X 19 mm, proche de Nacella aenea, écailleuse, brun rougeâtre uniforme à l’extérieur, bleuâtre à l’intérieur à reflet argenté, rayé et tacheté de pourpre, callosité orangée. Le rapport B/L = 39/44 = 0,89 donné dans le texte est différent de celui du dessin qui est 0,77. Dans notre collection nous avons une P. granularis à callosité et bord orangés, ayant le même aspect que la figure P. rangiana et ayant comme dimensions 43 X 33 X 16 ce qui donne un rapport B/L = 0,77 égal à celui du dessin. D’autre part l’habitat Cap-Vert donné par Rochebrune est douteux car les cinq exemplaires P. rangii Val. ms. (non rangiana !) de la collection Rang, 1836, au Muséum de Paris, proviennent du Cap. Les types de P. rangii sont des jeunes P. granularis, solides, épais, intérieur blanc porcelaine avec rayons brun laiteux, callosité blanche marbrée de noir, extérieur cou¬ leur de lait, apex érodé, de forme conique avec contour irrégulier. Description Coquille ovale à apex subcentral, caractérisée par son test qui a de nombreuses côtes granu¬ leuses, pouvant être légèrement épineuses ; extérieur roux, brun ou noir, intérieur blanc, bleu ou brun avec un bord brun foncé ou noir qui peut atteindre une largeur de 7 mm ; callosité généra¬ lement brun de noix, rarement toute blanche. Nous avons relevé comme extrêmes dans notre collec¬ tion : H/L compris entre 5/31 = 0,16 et 20/36 = 0,55 ; B/L compris entre 27/36 = 0,75 et 49/56 = 0,87. Comme figure-type nous pouvons prendre la figure 15, planche 536 de Lister qui était indi¬ quée avec le type de Linnf. (voir IIanley, 1855). Radula : Étude d’un individu du Cap, leg Université Cape Town. Le rapport R/L est suivant Koch, 1949 : 1,40. Répartition Espèce très commune sur les roches verticales de Cape Town, Jeffreys Bay (Rutland, 1959) ; de Port Nolloth, à l’Ouest, jusque Umpangazi, Natal (Stephenson, 1948) ; Sainte- 1346 JOSEPH CH RI STI AE NS Hélène (collection Duclos, teste Blainville, 1825/>) ; Mossambedes (Dautzenberg, 1912) ; Guinée (Dunker, 1853 ; se rapporte peut-être à P. nigrosquamosa Dunker) ; Sey¬ chelles (collection Cloué, 1850, au Muséum de Paris sous le nom P. melanonotos Val. ms.). Au Muséum de Paris il se trouve encore des P. granularis sous le nom de P. nigripes Val. ms., collection Gaudichaud, 1828, Pérou, et P. lanonotos Val. ms., collection Cloué, 1850, mer Rouge. Ces deux derniers habitats sont plus que douteux. 14. Patella (Ancistromesus) nigrosquamosa Dunker, 1846 (Fig. 14) Patella nigrosquamosa Dunker, 1846 : 25. Patella nigrosquamosa Dunker var. miliaris Philippi, 1848 : 162. Patella nigrosquamosa var. minor et major Dunker, 1853 : 41, pl. 7, fig. 4-8. Patella ( Scutellastra ) natalensis Kr., Dautzenberg (non Kr.), 19i2 : 80. La description originale se rapporte à une espèce de Fayal, Açores. En 1853, Dunker mettra par erreur P. natalensis Kr. et echinulata Kr. en synonymie avec P. nigrosquamosa. Sur cette voie il sera suivi par nombre d’auteurs, entre autres Dautzenberg, Nobre et Nicklès. La coquille de P. nigrosquamosa est pourtant bien différente de celle de P. granu¬ laris L. (= natalensis et echinulata Kr.) et il n’y a probablement pas de contact géographique entre les deux espèces. La variété miliaris du Gabon a été confondue par Pilsbry avec P. granularis natalensis. Description Ovale à subcirculaire, blanche avec côtes fines et régulières à granulations noires ; apex sub¬ central, bord crénelé. Intérieur blanc laiteux, callosité blanche, rougeâtre ou jaunâtre. Hadula : Individu de Mossambedes, leg Sac.ot de Bruxelles. Le rapport R/L est 43/28 = 1,54. La radula est assez proche de celle de P. granularis mais en diffère par le crochet pluricuspidé qui est moins large et moins développé dans P. nigrosquamosa. Couehé sur le dos, ce crochet pluricuspidé ne montre que deux cuspides semblables à P. piperata et il faut tourner le crochet d’un petit angle pour pouvoir observer les quatre cuspides. Répartition Afrique de l’Ouest ; les limites et les fréquences ne sont pas bien connues. Nous mention¬ nons : Açores (Dunker, 1846 ; Drouet, 1858) où actuellement elle fait probablement défaut ; Ténérife (collection Muséum de Paris sous le nom P. guttata) ; Gabon (Philippi, 1848) ; Angola (plusieurs récoltes) ; île Saint-Thomas (Tomlin, 1923Ù ; n’est pas mentionné par Lamy, 1907). 15. Patella (Ancistromesus) moreli Deshayes, 1863 (Fig. 15) ? Patella madagascarensis Blainville, 1825/) : 112. Patella moreli Deshayes, 1863 : 43, pl. 6, fig. 13. Patella levata Deshayes, 1863 : 44, pl. 6, fig. 14. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1347 P. madagascarensis nous semble une grande P. moreli blanche (à propos de P. pica nous avons déjà dit que nous considérons le nom madagascarensis comme nomen dubium). P. moreli Desh. est considérée par Pilsbry, 1891, comme synonyme de P. pica ; l’étude radulaire nous a montré le contraire car la dent médiane de P. moreleti de Moçambique (exemplaire de l’expédition U.L.B., 1969, Muséum Tervuren, Belgique) que nous avons examinée est très réduite, tandis que la dent médiane de P. pica est, suivant Thiele, pleine et fonctionnelle. P. levata est une coquille de 20 X 14 X 4 qui est plus colorée et qui a 11 côtes. C’est d’après nous une P. moreli juvénile qui ne mérite pas le nom de variété. Description Coquille généralement déprimée, oblongue à ovalaire, sommet subcentral, 11 à 18 grosses côtes rayonnantes anguleuses, souvent hérissées ; entre les côtes principales se trouvent de plus petites côtes d’un brun noirâtre foncé, interrompu par de petites zones blanches qui correspondent aux côtes principales, lesquelles sont creusées en gouttière. Callosité d’un beau brun-marron. Dimen¬ sions : 37 X 29 X 11 mm (Deshayes). Du Kenya nous avons une série de patelles, malheureusement sans radula, dont les jeunes ressemblent à P. levata, les coquilles moyennes à P. moreli et dont les grands exemplaires ressemblent parfois à P. Barbara ou à P. uh/ssiponensis. Les grands exemplaires ont souvent la zone apicale à l’extérieur érodée et sont parfois tout blancs à l’intérieur avec un petit bord faiblement coloré. Nous croyons que ces patelles du Kenya, dont la plus grande coquille mesure 62 X 54 X 26 mm, appartiennent à l’espèce P. moreli. Radula : La seule radula étudiée (de Moçambique) est très proche de P. stellaeformis et a, comme celle-ci, le crochet médian très réduit ce qui la différencie de P. pica. Les différences radu- laires constatées entre P. moreli et P. stellaeformis sont à première vue d’ordre secondaire et une étude plus approfondie pourra peut-être prouver que les principaux représentants du genre Patella dans P Indo-Pacifique (P. pica, P. stellaeformis et P. moreli ) ont une répartition très vaste et une parenté plus proche qu’on ne le soupçonne. Répartition La répartition de P. moreli n’est que fragmentairement connue. Nous mentionnerons : île de la Réunion (Deshayes) ; île Bourbon (Martens et Langfeld, 1880) ; Moçambique (quelques exemplaires de l’expédition U.L.B., Bruxelles) ; Kenya (collection personnelle). Comme cette espèce se rencontre apparemment sur les côtes orientales de l’Afrique, nous la gardons dans la section Patellidea. 16. Patella (Ancistromesus) argenvillei Krauss, 1848 (Fig. 16) Lepas écaillé Favanne, 1780 : 504, pl. 3, fig. G. Patella mandata Blainville, 1825A : 97. Patella. argenvillei Krauss, 1848 : 49. Patella gibbosa Pouchet, 1868 : 123. Patella ( Scutellastra) argenvillei Kr., Pilsbry, 1891 : 95, pl. 22, fig. 15, 16, pl. 58, fig. 44. Patella argenvillei Kr., Koch, 1949 : 494, fig. 2. Patella {Patellidea.) argenvillei Kr., Janus, 1961 : 3, pl. 2, fig. 1-3. La description originale de Krauss est assez détaillée mais n’est pas accompagnée d’une figure puisque Krauss se réfère au Lepas écaillé de d’Argenville (Favanne, 1780), Fig. 16. — Radula de Patella (Ancistromesus, Patellidea) argenoillei Krauss, Afrique du Sud (d’après Koch, 1949). Fig. 17. — Radula de Patella (Ancistromesus, Patellidea) longicosta Lam., Afrique du Sud (composée d’après Koch, 1949, et Stephenson, 1948). Fig. 18. — Radula de Patella (Ancistromesus, Patellidea) barbara L., Le Cap, Afrique du Sud. Fig. 19. —- Radula de Patella (Ancistromesus, Patellidea) tabularis Krauss, Afrique du Sud (d’après Koch, 1949). Fig. 20. — Radula de Patella (Ancistromesus, Olana) cochlear Born, Afrique du Sud (composée d’après Thiele, 1891, et Koch, 1949). Fig. 24 a. —- Radula de Patella (Ancistromesus, Penepatella) stellaejormis stellaejormis Rve, Kampong Fjobo, Indonésie. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1349 qui est bien reconnaissable malgré l’habitat Nouvelle-Zélande donné par l’auteur. Le lecto- type provenant de la collection von Ludwig, 1837, se trouve au Muséum de Stuttgart et est bien figuré par Janus, 1961. P. maculata Blainv. du Cap, que Pilsbry considérait comme P. variabilis ou Cellana capensis, et que nous considérons d’ailleurs comme nomen oblitum, est probablement une P. argenvillei ayant eu plusieurs jeunes patelles sur le dos qui ont laissé des empreintes blanches ovales dans le test. Description P. argenvillei a une coquille ovale, allongée, solide, conique à très conique (P. pileus Val. ms., collection Landhauer au Muséum de Paris, avec H/L = 50/77 = 0,65), avec 60 à 100 côtes fines et plates, d’un brun foncé à noir. L’extérieur est souvent encroûté avec une érosion autour de l’apex qui est situé un peu antérieurement. La couleur intérieure est blanc nacré à brun, callosité légèrement brune, bord crénelé plus foncé. L’espèce peut être gibbeuse (P. gibbosa Pouchet, Muséum de Rouen). Plus grandes dimensions mentionnées dans la littérature : 100 X 80 X 45 mm (Koch, 1949). Radula : Dessinée suivant Koch, 1949. Répartition Afrique du Sud, de Qolora, Transkei, jusqu’à Port Nolloth (Stephenson, 1948). La limite nord est située plus haut puisque Nobre, 1909, la cite de l’embouchure du Cunene, frontière de l’Angola. L’individu mentionné de Sainte-Hélène (Stearns, 1893) nous semble une P. cyanea Lesson. 17. Patella (Ancistromesus) longicosta Lamarck, 1819 (Fig. 17) Patella longicosta Lamarck, 1819 : 326. Patella longicosta Lam., Delessert, 1841 ; pl. 21, fig. 3. Patella ( Scutellastra) longicosta Lam., Pilsbry, 1891 : 107. Patella decemcostata Smith, 1901 : 106, pl. 1, fig. 22. Patella longicosta Lam. var. intermedia Turton, 1932 : 161, fig. 1146. Patella multilirata Turton, 1932 : 161, fig. 1147. Patella tabularis Kr. var. squamosa Gmel., angulosa Gmel. et monopsis Gmel., Turton (non Gmel.), 1932 : 161. Patella albanyana Turton, 1932 : 165, fig. 1175. Patella longicosta Lam. var. kowiensis (n. n. pour var. intermedia) Turton, 1933. Patella longicosta Lam., Koch, 1949 : 504, fig. 13. Les types de P. longicosta Lam. sont conservés au Muséum de Genève et c’est la coquille intermédiaire de 48 mm, figurée par Delessert, qui doit être considérée comme lectotype (Mermod, 1950). P. gorgonica Hump. ms., que Môrch, 1852, et Reeve, 1854, mettent en synonymie avec P. longicosta, est probablement P. gorgonica Da Costa qui est une P. ferruginea Gmel. L’identification des spécimens de Turton est reprise de Tomlin et Stephenson, 1942. Description Coquille étoilée ayant 7 côtes principales, creuses à l’intérieur, avec plusieurs côtes fines inter- 1350 JOSEPH GHRIST1AENS médiaires. Les projections des côtes principales peuvent être importantes et on peut atteindre un rapport B/L = 55,5/50 = 1,11. Les coquilles à forme plus régulière constituent la variété inter¬ media Turton (= kowiensis). La couleur extérieure est noire ou brune. Intérieur blanc à reflet bleuâtre ; callosité jaune, couleur de chair ou brun orange. Liseré brun ou noir, parfois tacheté de blanc. Les jeunes exemplaires ressemblent parfois à P. intermedia Pouchet (1868 : 123), qui nous semble une Patelloida saccharina (L.) de Java ou des Philippines. Plus grandes dimensions connues : 91 X 88 X 30 (collection Kruyniers, Anvers). Badula : Dessinée suivant les figures de Koch, 1949, et Stf.phenson, 1948. Le rapport de R/L est suivant Koch : 0,7. Répartition Oude Kraal (Cape Peninsula) jusqu’à Umpangazi, Natal (Stephenson, 1948 : 282). De la collection Dufo, 1839, il se trouve au Muséum de Paris un bel exemplaire de 76 mm provenant des îles Seychelles. 18. Patella (Ancistromesus) barbara Linné, 1758 (Fig. 18) Patella barbara Linné, 1758 : 782. Patella fungoides Da Costa, 1771 : 24, pl. 4, fig. 16. Patella plicata Born, 1778 : 433. Patella plicata Born, Born, 1780, pl. 18, fig. 1. Patella barbara L., Schroeter, 1784 : 405, pl. 5, fig. 1. Patella plicaria Gmelin, 1791 : 3708. Patella spinetum, Roding, 1798 : 12. Patella barbata Lamarck, 1819 : 326. Patella spinifera Lamarck, 1819 : 326. Patella barbata Lam., Delessert, 1841, pl. 21, fig. 1. Patella spinifera Lam., Delessert, 1841, pl. 21, fig. 2. Patella ( Scutellastra ) barbara L. var. ovalis Pilsbry, 1891 : 96, pl. 60, fig. 56-58. Patella whitechurchi Turton, 1932 : 164, fig. 1165. Patella lhetis Turton, 1932 : 164, fig. 1166. Patella liera Turton, 1932 : 164, fig. 1167. Patella amphitrite avec var. brunescens Turton, 1932 : 164, fig. 1168. Patella decemcostata Smith var. major Turton, 1932 : 165, fig. 1171. Patella nympha Turton, 1932 : 165, fig. 1174. Patella sowerbyi Turton, 1932 : 166, fig. 1176. Patella barbara L., Koch, 1949 : 496, fig. 4. Patella barbara L., Dance, 1967, pl. 1, fig. 2. Au Muséum de Paris nous la trouvons encore sous les noms suivants : Patella inculta Val. ms., collection Peron et Lesueur, Le Cap ; Patella clipeus Val. ms., collection Castelan, 1723, Asie ; Patella castellana Val. ms. = Patella strophigera Val. ms., collection Quoy et Gaimard, 1820, Le Cap. La diagnose originale de Linné est : « P. testa dentata : costis 19 elevatis fornicato-muri- catis M.L.U. ». Il faudra attendre l’édition Müller, 1775, pour avoir une première figure (Knorr, V, pl. 13, fig. 5) qui est un individu juvénile ou peut-être même une P. athletica Bean. Da Costa, 1771, figure un très bel individu du Cap sous le nom P. fungoides (non Roding, 1798, qui est une Acmaea jamaicensis Gmel.), nom que nous considérons comme RÉVISION DU GENRE PATELLA 1351 nomen oblitum. Nous ne voulons pas plus accepter le nom P. plicata Born, 1778, que le taxon fungoides Da Costa — comme le font beaucoup d’auteurs, entre autres Reeve, 1854, Franc, 1968 —, parce que les deux références données par Born sont toutes deux erronées : Knorr, III, pl. 30, 11g. 1, se rapporte à P. ferruginea Gmel., et Davila, I, pl. D, fig. S, se rapporte à Nacella aenea (Gmel.). La description et la figure de Schroeter, 1784, sont bonnes et sont données comme référence par Gmelin (1791 : 3696) pour P. barbara L. Le plus grand syntype de P. barbara Linné dans la collection Hanley est figuré par Dance, 1967, et correspond bien à l’espèce sud-africaine que nous évoquons ici. Description La variabilité de cette espèce est prouvée par le simple fait que Tuhton l’a nommée sous huit noms différents (teste Tomlin et Stephenson, 1942). Les côtes peuvent être très fortement carénées ou être presque inexistantes (ainsi des exemplaires de Port Nolloth). Coquille déprimée, H/L = 22/69 = 0,32, à fortement conique 29/43 = 0,68. Les dimensions peuvent atteindre 110 X 99 mm (British Muséum). Couleur blanche à l’intérieur avec callosité pouvant être brun pâle. Extérieur blanc ou ocre. Les jeunes peuvent être confondues avec P. tabularis, principalement au Natal (Stephenson, 1948). Vit dans la zone intertidale (Rutland, 1958). Sole pédieuse jaune, côtés du pied tachetés de noir, tête noire (Barnard, 1951). Radula : Étude faite sur un morceau de radula du Cap, collection IIorstock, n° 1426, Rijks- museum Leiden. Répartition Afrique du Sud. Remonte la côte est jusqu’à Inhaca Isl. (Macnae et Kalk, 1958). La patelle mentionnée à Dar Es Salaam sous le nom de P. barbara (Spry, 1961 ; pas repris par Spry, 1968) est probablement une P. moreli. Sous le nom P. lacinosa il se trouve au Muséum de Paris des exemplaires des Seychelles, collection Peron et Lesueur, 1813. Sur la côte ouest la limite nord semble se situer dans la baie de Mossambedes, Angola (Nobre, 1909). 19. Patella (Ancistromesus) tabularis Krauss, 1848 (Fig. 19) Patella hepatica Gmelin, 1791 : 3700. Patella tabularis Krauss, 1848 : 47, pl. 3, fig. 8. Patella obtecta Krauss, 1848 : 47, pl. 3, fig. 11. Patella rustica L., Reeve (non L., nec Menke), 1854, spec. 8. Patella lacunosa Reeve, 1855, spec. 120. Acmaea lacunosa Rve, Pilsbry, 1891 : 52. Patella patriarcha Pilsbry, 1891 : 105, pl. 64, fig. 84-86. Patella tabularis Kr., Koch, 1949 : 509, fig. 20. P. hepatica Gmel., basée sur la référence Schroeter, 1784a, pl. 5. fig. 15, nous semble correspondre à notre espèce. Comme la figure de Schroeter n’est pas tout à fait convain¬ cante (Pilsbry considère P. hepatica Gmel. comme non identifiable), nous la considérons comme nomen dubium. 1352 JOSEPH CHRISTIAENS P. obtecta Kr. est une jeune tabularis, moins costulée, plus colorée et plus comprimée. P. lacunosa Rve, que Pilsbry considérait comme une Acmaea de Nouvelle-Zélande, et dont le type se trouve au British Muséum, est également une jeune P. tabularis de contour régulier et ellipsoïdal. Turton, 1932, a cru reconnaître trois patelles de Gmelin comme variété de P. tabu¬ laris : P. squamosa, P. angulosa et P. monopsis (= monopis !). Ces trois variétés de Turton, qui d’ailleurs n’ont rien à voir avec les espèces de Gmelin, sont d’après Tomlin et Stephen- son, 1942, des P. longicosta Lam. Finalement nous mentionnons encore les noms manuscrits suivants de Valenciennes au Muséum de Paris : P. hispida, collection Cloué, 1850, cap Bonne-Espérance ; P. serrata, collection Rousseau, 1839, Seychelles ; P. sidus, collection inconnue, 1864, mer Rouge. Description Les grands spécimens, que Pilsbry, 1891, nommait P. patriarcha et que Tomlin et Stephen- son, 1942, ont réunis avec P. tabularis, sont facilement identifiables grâce à leur forme exception¬ nelle, solide et large, à leur couleur extérieure rouge cendré uni et à leur fond intérieur blanc clair bordé d’un petit bord rouge-brun. Plus grand exemplaire vu : 144 X 131 X 54 mm (collection Roussel, 1839, Muséum de Paris). Les jeunes spécimens sont plus comprimés, squameux et irré¬ guliers de forme et ont généralement 12 à 14 côtes inégales, carénées et fortes. L’extérieur est blanchâtre avec des rayons rouges tandis que l’intérieur est blanc de lait avec un liseré rouge pâle à jaune ocre. Les jeunes ressemblent parfois tellement à P. barbara qu’il est difficile de les séparer. Radula : Dessinée suivant la figure de Koch, 1949. Koch donne un rapport R/L de 0,55 qui est la valeur la plus faible que nous connaissons pour le genre Patella. Répartition Le sud du Cap, de Cape Peninsula à Port-Saint-John, nord de Transkei (Stephen- son, 1948). Mentionné à Port Nolloth par Bright (1938 : 75) et à la baie de Canofotsy, Madagascar, par Dautzenberg (1932 : 84). La localisation mer Rouge de P. sidus Val. ms. est certainement erronée tandis que celle des îles Seychelles de P. serrata Val. ms. est très douteuse. D — Section Olana Adams H. et A., 1854 Le sous-genre Olana Adams H. et A. (1854 : 466) avec monotype P. cochlear Born a été créé pour des patelles « ovate, oblong, depressed, narrowed in front, dilated and rounded behind, surface radiately striated ; vertex obtuse ; aperture with the margin slightly irre- gular ». Thiele, 1891, considère Olana comme genre et en 1931 comme section dans le sous- genre Cymbula. Par les dents unicuspidées alignées P. cochlear n’appartient pourtant pas au sous-genre Cymbula et rentre par sa dent pluricuspidée dans le sous-genre Ancistrome- sus. Comme le rétrécissement antérieur de la coquille, simple caractère conchyliologique, n’est pas une exclusivité de P. cochlear (nous avons des spécimens de P. pica Rve et de REVISION DU GENRE PATELLA 1353 P. fischeri qui ont un rétrécissement ovoïdal aussi prononcé que P. cochlear ), nous ne consi¬ dérons pas Olana comme sous-genre, comme l’ont fait Wenz, 1938, et Knight et auct., 1960, mais le réduisons au niveau section. 20. Patella (Ancistromesus) cochlear Born, 1778 (Fig. 20) Patella pyiformis Da Costa, 1771 : 13, pl. 2, fig. 11. Patella cochlear Born, 1778 : 437. Patella cochlear Born, Born, 1780 : 420, pl. 18, fig. 3. Patella caudata Meuschen, 1787 : 242 (teste Dillwyn, 1817). Patella (Olana) cochlear Born, Adams H. et A., 1854 : 466. Olana cochlear Born, Thiele, 1891 : 313, pl. 28, fig. 10. Patella cochlear Born, Koch, 1949 : 498, fig. 5. Quoique le nom P. pyriformis corresponde à une coquille bien décrite et figurée, avec habitat exact, et qu’il ait priorité sur le nom cochlear, d’habitat inconnu, nous le considérons comme nomen oblitum afin d’assurer la stabilité de la nomenclature. Le nom cochlear ne doit pas être confondu avec P. cochlearia Blainv. (= P. pica Bve) ni P. cochleata Dillwyn (= Hipponicidae). Description Coquille piriforme ayant des rayons larges et déprimés, souvent déformés par les empreintes de jeunes, qui peuvent être très nombreuses. Barnabd, 1951, dit avoir trouvé 40 jeunes patelles sur un même individu. Bord crénelé, intérieur bleu clair, mauve à bleu-noir ; impression muscu¬ laire plus foncée. Le rétrécissement antérieur est ovoïde avec une légère courbure convexe à gauche et à droite du rétrécissement. Vit sous le niveau de basses marées, fortement attaché aux rochers et entouré d’un jardin corallien. Pied de l’animal jaune pâle, manteau blanc (Rutland, 1958 : 101). Plus grandes dimensions : Butland parle de 2,5", Koch donne 65 mm tandis que nous avons un exemplaire de Kleinmundstrand de 75 X 50 X 19 mm. Le rapport B/L est environ 2/3 mais atteint 46/55 = 0,85. Radula : Dessinée suivant Koch, 1949, et Thielf,, 1891. Le rapport R/L est, suivant Koch, 0,60. Répartition Afrique du Sud : de Bufîels River, côte ouest, jusqu’à Port Edward, Natal (Stephen- son, 1948). E — Section Patellanax Iredale, 1924 Le genre Patellanax avec type P. squamifera Rve était conçu en 1924 par Iredale (1924 : 183, 239) pour comprendre toutes les espèces du genre Patella du Pacifique tropical et de l’Australie. Cinq ans plus tard Iredale (1929 : 276) restreint les limites géographiques de Patellanax à l’Australie du Sud, le New South Wales et la Tasmanie, et crée pour le Pacifique un nouveau genre : Penepatella. 182, 4 1354 JOSEPH CHRISTIAENS Cotton (1959 : 286) donnera pour ces deux genres les premières différences conchy- liologiques : Patellanax n’a pas une forme étoilée comme Penepatella, les grosses côtes sont au nombre de 8 au lieu de 7 et les côtes sont grossièrement squameuses. Les auteurs européens, Thiele, 1931, Wenz, 1938, Ivnight et Auct., 1960, considèrent Patellanax comme synonyme de Scutellastra. Au point de vue radulaire nous devrions classer Patellanax dans le sous-genre Ancistromesus, section Patellidea. Nous gardons toute¬ fois Patellanax Ired., 1924, restriction Ired., 1929, comme section indépendante car pendant ces derniers décennies l’emploi de ce nom a pris tant d’extension qu’on ne peut plus l’ignorer. 21. Patella (Ancistromesus) peronii Blainville, 1825 (Fig. 21) Patella Peronii Blainville, 1825/; : 111. Patella diemensis Philippi, 1848 : 162. Patella ustulata Reeve, 1855, spec. 88. Patella aculeata Reeve (non Gmel.), 1855, spec. 90. Patella squamifera Reeve, 1855, spec. 94. Patella tasmanica Tenison Woods, 1875 : 25. Patella hepatica Pritch. et Catlifï, Verco (non Gmel., nec Pritch. et. Catliff), 1906 : 207. Patellanax squamifera (Rve), Iredale, 1924 : 239. Patella aictoriana Singleton, 1937 : 391, pl. 23, fig. 1. Patellanax squamifera et ustulata avec var. 15-19, Thornley, 1945 : 28. Patellanax peroni (Blainv.), MacPherson et Gabriel, 1962 : 44, fig. 59. Faute de matériel d’étude suffisant nous suivrons MacPherson et Gabriel, 1962, et MacMichael, 1962, qui réunissent P. squamifera, P. ustulata et P. aculeata de Reeve et qui donnent priorité au nom peronii Blainv. Nous ne voyons pas d’inconvénient à suivre ces auteurs, mais nous voulons toutefois faire une réserve pour la mise en synonymie de P. ustulata Rve dont le type du British Muséum a une structure bien différente de P. acu¬ leata type (les paratypes de P. aculeata du British Muséum sont des Acmaea) qui, lui, est probablement synonyme de P. squamifera. Nous disons probablement, car le type de squa¬ mifera manque au British Muséum. P. hepatica. Pritch. et Catl., nommée par Vergo, ne correspond pas à P. hepatica (non Gmel.) que ces auteurs avaient désignée en 1903. Cette dernière espèce se rapporte à Acmaea striata Pilsbry, 1891 (non Q. et G.) des Célèbes, renommée P. victoriae Gatl. et Gabr., 1922. Description A côté de la forme typique de peronii, ayant « 22 ou 24 grosses côtes, subcarénées, rugueuses, festonnant la circonférence, couleur d’un blanc jaunâtre en dehors, toute blanche en dedans, la place de l’animal plus ou moins teinte de brun », on peut noter les variétés extrêmes : var. hepatica Verco à côtes uniformes noir foncé et var. squamifera Rve ayant 24 côtes blanches avec squamules et de plus petites côtes jaunes intermédiaires. Radula : Cotton, 1959, sépare les formes squamifera et peronii (= ustulata ) et dit que les longueurs des deux radula sont différentes, que la dent médiane de P. squamifera est plus large et celle de P. ustulata plus étroite que les autres dents latérales. Les figures citées de Torr, 1914, sont très pauvres ; elles ne donnent par exemple qu’une seule dent marginale pour P. ustulata. ce qui est certainement une erreur. Tenison Woods (1877 : 49) donne pour P. tasmanica. = P. ustulata Rve une dent latérale extérieure à trois cuspides. Toutes ces observations demandent bien entendu confirmation. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1355 La seule radula que nous avons examinée provient d’une variété squamifera de Diamond Heads au nord de Taree, New South Wales. La dent pluricuspidée est pourvue de quatre cuspides et la dent médiane est plus petite et moins large que les dents unicuspidées. Répartition De New South Wales jusqu’à l’Australie occidentale en passant par l’Australie du Sud et la Tasmanie. A l’île Lady Julia Percy on a la variété victoriana que MacPherson et Gabriel considèrent comme une Patelloida. 22. Patella (Ancistromesus) chapmani Tenison Woods, 1875 Patella octoradiata Hutton (non Gmelin), 1873 : 44. Patella chapmani Tenison Woods, 1875 : 25. Patella alba Tenison Woods (non Da Costa, 1771, nec Anton, 1839, nec Hombron et Jacq., 1841), 1876 : 27. Acrnaea saccharina L. var. perplexa Pilsbry, 1891 : 50, pl. 36, fig. 69-71. Acmaea alba Ten. W., Pilsbry, 1891 : 54, pl. 42, fig. 76-77. Acrnaea ( Collisellina ) octoradiata Hutton, Suter, 1913 : 75. Acmaea perplexa Pils., Iredale, 1914 : 672. Patella perplexa (Pils.) Peile, 1922 : 15, fig. 4. Patellanax alba Ten. W., Cotton, 1959 : 288. Patellanax champmani Ten. W. (erreur typographique), MacPherson et Gabriel, 1962 : 45, fig. 60. Puisque nous avons tendance à regrouper autant que possible les espèces du genre Patella, nous suivrons bien volontiers Iredale (1924 : 238) et MacPherson et Gabriel, 1962, qui unissent : P. octoradiata Hutton (non Gmelin), P. alba Ten. W. (non Da Costa), P. chapmani Ten. W. et P. perplexa Pils. La synonymie de P. perplexa et P. octoradiata a déjà été faite en 1904 par IIedley. Description P. chapmani de New South Wales et Tasmanie a généralement huit côtes (Taylor, 1892 : 89) mais peut suivant Cotton en avoir 7 ou 9. Plus grandes dimensions données : 38 X 37 X 12 mm (Cotton, 1959). La forme alba Ten. W., considérée par Cotton comme espèce mais qui d’après ce même auteur peut être une sous-espècc de chapmani, est plus ovalaire avec des côtes plus nombreuses et subé- galcs, intérieur blanc porcelaine avec petit bord brun léger ou ocre, callosité formée d’une tache brune. Cette forme se rencontre en Austalie du Sud et de l’Ouest, ou, d’après Iredale (1924 : 239) dans la région d’Adélaïde. La forme perplexa, qui est plus étoilée, se trouve sous le niveau moyen des marées basses et est commune à New South Wales (Peile, 1922). D’après Iredale (1924 : 239) cette forme consti¬ tue la forme péronienne. Radula : La radula de P. perplexa étudiée par Peile, 1922, ressemble d’après cet auteur à celle de P. stellaeformis Rve (de Manda et de Tonga) et à P. granularis L., qui ont toutes une dent plu¬ ricuspidée à quatre cuspides. La figure de Peile indique très mal la cuspide intérieure mais ceci ne veut pas encore dire qu’elle n’existe pas puisque la petite cuspide intérieure est parfois cachée par la grosse cuspide voisine qui a une forme assez carrée. Iredale (1924 : 239), en parlant de la radula examinée par Peile, mentionne quatre cuspides. De la forme alba nous avons étudié une seule radula d’un animal séché (provenance Grindle Isl., South Australia), qui montre une grande parenté avec P. peronii Blainv. En plus de la diffé- 1356 JOSEPH CHRISTIAENS rence de la deuxième cuspide intérieure qui n’est presque pas pointue, P. chapmani a une plus petite dent médiane et des marginales qui sont plus en arrière que chez P. peronii. Répartition De New South Wales jusqu’à l’Australie occidentale en passant par la Tasmanie. 23. Patella (Ancistromesus) neglecta Gray, 1827 Patella indica Gmelin, 1791 : 3716. Patella rnelanogramma Sowerby (non Gmelin), 1820, pl. 140, fig. 1. Patella neglecta Gray, 1827 : 492. Patella crassa Lesson, 1832 : 413. Patella rustica L. (= P. pileus ms.), Menke (non L.), 1843 : 33. Patella zébra Reeve, 1854, spec. 7. Patella ( Scutellastra ) neglecta Gray, Pilsbry, 1891 : 95. Patellanax laticostata (Blainv.), Allan (non Blainv.), 1950 : 78. Cellana laticostata (Blainv.), Cotton (non Blainv.), 1959 : 292. Les deux références de P. indica Gmel. sont : Martini, üg. 49, des Indes, qui représente notre espèce australienne, et Gualtieri, pl. 8, fig. E, qui est probablement une P. safiana Lam. de 90 X 70 mm. Comme P. rustica Gmel. (non L.) nous semble également une P. safiana (voir rubrique P. rustica L.), nous comprenons immédiatement pourquoi Gmelin a ajouté à sa diagnose : « rusticae admis », ce qui à son tour explique l’appellation P. rustica L. (non L., nee Gmel.) faite par Menke pour les patelles P. indica de Mistakenisland. L’article 151 de Zool. Nomencl. Copenh., 1953, nous conseille de ne pas restituer un nom géographique erroné pour une espèce d’un autre pays, conseil que nous suivrons en écartant le nom P. indica pour cette espèce australienne. En 1820, Sowerby figure admirablement notre espèce sous le nom « Patella melano- grarmna ? ». Ce nom est préoccupé par Gmelin et se rapporte à une autre espèce que nous croyons être P. fischeri (= P. variabilis Kr.). On a ensuite P. neglecta Gray, 1827 (non Michelotti, 1847), nom qui a tenu près d’un siècle puisqu’il est encore employé par Oliver en 1926. Iredale (1924 : 241) unit P. neglecta avec P. laticostata Blainv. d’une façon assez catégorique. Est-ce parce que Blainville (1825fr : 111) se demande si son espèce n’est pas la même que P. rnelanogramma Gmel., ou parce que Pilsbry (1891 : 164) dit que P. lati¬ costata Blainv. est probablement P. neglecta Gray ? Personnellement nous sommes persuadé que P. laticostata Blainv. est une autre espèce, probablement une variété du groupe Cellana solida (Blainv.) [= C. oitellina (Gmel.) = C. tramoserica (Sow.) = C. rubraurantiaca (Blainv.) = C. limbata (Phil.)]. Nous garderons donc provisoirement le nom de P. neglecta Gray pour cette grande patelle qui nous semble si proche de P. argenoillei Kr. et nous la laissons provisoirement, en attendant de pouvoir étudier sa radula, dans le même sous-genre que P. (Ancistromesus ) argenvillei. Description Grande coquille qui dépasse souvent les 100 mm (plus grand exemplaire vu : 107 X 78 X 44 mm, REVISION DU GENRE PATELLA 1357 collection Verreaux, 1844, Muséum de Paris). Conchyliologiquement cette espèce est proche de P. argenvillei Kr., mais est plus colorée à l’intérieur, a l’impression musculaire plus marquée, un bord coloré plus large et un test extérieur généralement plus lisse, qui contient des empreintes elliptiques de Patelloida nigrosulcata (Rve). Radula : N’a pas encore été étudiée à notre connaissance. Il est donc impossible de dire avec certitude à quel genre cette espèce appartient, mais la désignation dans le genre Cellana, faite par Cotton, nous étonne fortement. Répartition De Shark Bay, Australie occidentale (Thiele) jusqu’à Port Lincoln, Australie du Sud (T rigg). F — Section Penepatella Iredale, 1929 Iredale (1929 : 276) créa le genre Penepatella pour les patelles habitant les bancs de coraux de Queensland et du sud du Pacifique, par opposition au genre Patellanax habitant le sud de l’Australie. Dans le Pacifique central il est possible, toujours suivant ce même auteur, qu'on ait deux séries de Penepatella : la série de P. inquisitor, intraurea, flexuosa et stellaeformis, ayant de petites coquilles extérieurement semblables, et la série de P. pica, cretacea, gigantea, paumotensis, kermadecensis et ? tucopiana, toutes de grande taille et rétrécies antérieurement. Ne connaissant pas assez toutes les patelles du Pacifique, nous ne savons pas trancher cette question, d’autant plus que peu de radula ont été étudiées jusqu’à présent et que, des rares publications à ce sujet, deux nous laissent un peu sceptique : la radula de P. creta¬ cea qui d’après Cotton, 1959, n’aurait que deux dents marginales, ce qui probablement est une erreur d’observation, et la radula de P. stellaeformis qui d'après Dall, 18716, n’aurait pas de dent médiane, ce qui la classerait dans la même section que P. fischeri de l’Afrique du Sud. P. cretacea , figurée par A. H. Cooke (1895, Molluscs : 227) avec deux dents marginales et sans dent médiane, se rapporte probablement à P. caerulea L. Le nom Penepatella étant couramment employé par les auteurs contemporains, nous ne voulons plus, comme Thiele, 1931, le négliger et nous le retenons comme section pour les patelles du Pacifique (principalement de l’est et du sud), ayant la dent médiane bien développée et une dent pluricuspidée à quatre cuspides. Nous en avons exclu P. moreli Desh. et nous n’y distinguerons que quelques groupes de patelles qui doivent peut-être se subdiviser en plusieurs espèces. 24. Patella (Ancistromesus) stellaeformis Reeve, 1842 (Fig. 24 a et 24 b) Patella. flexuosa Quov et Gaimard, 1834 : 344, pl. 70, fig. 9-11. Lottia ? costata Sowerby, 1839 : 147, pi. 39, fig. 2. Patella virginum Dufo, 1840 : 205. Patella alha Hombron et Jacquinot. (non Da Costa, nec Anton), 1841 : 190. Patella stellaeformis Reeve, 1842 : 15, pl. 136, fig. 3. Patella paumotensis Gould, 1846 : 8. Patella pentagona Born, Reeve (non Born), 1854, spec. 48. Patella cretacea Reeve, 1854, spec. 53. Fig. 21. — Radula de Patella (Ancistromesus, Patellanax) peronii Blainville, Taree, New South Wales. Fig. 24 b. — Radula de Patella (Ancistromesus, Penepatella) stellaeformis paumotensis Gould, Makatea, Paumotu. Fig. 25. — Radula de Patella (Ancistromesus, Penepatella) kermadecensis Pilsbry, île Kermadec (composée d’après Suter, 1902, et Oliver, 1914). Fig. 26. — Radula de Patella (Cymbula, Cymbula) compressa L., Afrique du Sud (composée d’après Thiele, 1891, et Koch, 1949). Fig. 27. — Radula de Patella (Cymbula, Cymbula) miniata Born, Le Cap, Afrique du Sud. Fig. 30. — Radula de Patella (Cymbula, Patellona) oculushirci Da Costa, Afrique du Sud (d’après Koch, 1949). RÉVISION DU GENRE PATELLA 1359 Patella aurantia Pouchet, 1868 : 120. Patella trainoserica Chemn., Adams A. (non Martyn, nec Sow.), 1868 : 369. Patella pentagona Born, Dali (non Born), 18716 : 272, pl. 15, fig. 22. Scutellastra stellaeformis Rve, Jousseaume, 1888 : 196. Patella stellaeformis avec var. paumotensis Gld, Pilsbry, 1891 : 98. Patella stellaeformis Rve optima Pilsbry, 1927 : 138. Penepatella inquisitor avec var. arrecta Iredale, 1929 : 276, pl. 31, fig. 17, 18, 21, 22. Penepatella intraurea Iredale, 1929 : 276. Patella stellaeformis Rve var. tuamutuensis (emend.) Dautzenberg et Bouge, 1933 : 417. Patella (Patellidea ) tara Prashad, 1934 : 1, pl. 1, fig. 1, 2. P. flexuosa Q. et G. est une « très petite espèce suborbiculaire » qui d’après Quoy et Gaimard peut appartenir aux Acmaeidae, qui d’après Pilsbry est une Cellana et d’après Iredale une Penepatella. Elle nous semble une jeune stellaeformis très déprimée et colorée à bord recourbé, que nous considérons toutefois comme nomen dubium pour notre espèce. Lottia ? costata Sow., qui d’après Pilsbry est Acmaea alticostata Angas, d’après Tom- lin P. longicostata Lam. et d’après Hedley Penepatella inquisitor Ired., est une coquille diilicilement identifiable car la description répond à Patelloida alticostata, la figure de la callosité à Acmaea variabilis et le contour à une variété de P. longicosta. Le type du British Muséum nous semble être Patelloida alticostata (Angas), de contour très irrégulier et avec des lignes brunes concentriques à l’extérieur. Nous considérons le nom costata Sow. comme nomen dubium, d’autant plus que Sowerby cite le Pacifique avec doute et qu’il ajoute que Lottia costata peut être une variété de Lottia oariabilis du Chili. Iredale (1914 : 670) considère l’habitat Arica, Pérou, marqué sur le dos de la tablette du type du British Muséum, comme exact ; cette localité nous semble donc erronée puisque Patelloida alticostata habite l’Australie. P. virginum Dufo est trop brièvement décrite pour lui donner priorité et nous garderons le nom P. stellaeformis, nom couramment employé. Reeve, 1854, remplace le nom stellae¬ formis par le nom pentagona Born, exemple suivi par plusieurs auteurs du siècle passé. Comme P. pentagona Born est une autre espèce [P. granatina L.), on doit considérer P. pen¬ tagona Rve comme synonyme de stellaeformis. P. nigrosulcata Rve, que Pilsbry considère comme variété de stellaeformis, est une Patelloida de l’Australie. P. tara Prashad de l’Inde, basée sur un seul spécimen de 14 X 12 X 3,5 mm, est proba¬ blement une jeune stellaeformis à reflets bleuâtres, ayant un contour plus circulaire que P. moreli Desh. Nous en possédons de pareilles du golfe d’Oman. P. inquisitor Ired., type de Penepatella, nous semble une variété verdâtre de ce grand groupe de P. stellaeformis. Au Muséum de Paris nous notons encore les noms suivants écrits de la main de Valenciennes : Patella xanthosoma, collection Roissy, 1847, Nouvelle-Zélande ; Patella impolita, collection Cuming, Timor ; Patella limpola, collection Dufo, 1839, Seychelles ; Patella religiosa (partim), Soc. de Mission, 1849, Océanie. 1360 JOSEPH CHRISTIAENS Description Coquille très variable, déprimée, subcirculairc à étoilée, apex subcentral. L’intérieur est blanc, pouvant avoir un bord coloré et une callosité jaunâtre ou plus foncée. Les côtes sont généralement rudes, irrégulières, parfois squameuses ou carénées. Suivant Wenz, 1938, Penepatella est caracté¬ risée par 7 côtes majeures. Ceci n’est pourtant pas un caractère constant et certain puisque Verco, 1912, remarque que P. stellaeformis de l’Australie occidentale peut avoir 7, 8 ou 9 côtes principales et que la variété (ou sous-espèce) paurnotensis se distingue de stellaeformis typique par un contour régulièrement ovale et des côtes nombreuses et subégales. Radula : Par manque de matériaux d’étude et de comparaison nous admettons provisoirement que la dent médiane de P. stellaeformis est très variable : Dall, 1871 è, ne figure pas de dent médiane ; une P. stellaeformis typique et juvénile de Kampong Fjobo, Snellius Exp. 1929, Rijks- museum Nat. Hist. Leiden, (fig. 24 a), a une dent médiane très réduite tandis que l’individu de Makatea, Paumotu, Hanseatischc Südsee Exp. 1909, n° 198344, Muséum de Franckfort (fig. 24 b), (var. paurnotensis Gld), a un crochet médian bien développé. La variété ou sous-espèce tara Prashad a également une dent médiane bien développée. Une étude plus systématique de la grandeur de la dent médiane des patelles du Pacifique nous en apprendrait plus au sujet de cette section difficile. Répartition Océan Pacifique : Japon (la variété ou sous-cspèce optima peut y atteindre 80 X 60 X 15 mm [collection Mulder, Rijksmuseum, Leiden]) ; Tahiti (P. alba Hombron et Jacq.) ; Micronésie, Polynésie, Philippines ; la limite sud se situe vers Port Jackson, Australie du Sud (Pilsbry). Océan Indien, à l’est : Lourenço Marques (Rijksmuseum, Leiden) ; Madagascar (Daut- zenberg, 1929, 1932) ; au nord : Assab, Ethiopie (Rijksmuseum, Leiden) ; golfe d’Aden (Jousseaume, 1888) ; Mascate, Oman (collection personnelle) ; Andaman, Indes (P. tara Prashad) ; à l’ouest : Indonésie avec entre autres Flores (Rijksmuseum, Leiden). 25. Patella (Ancistromesus) kermadecensis Pilsbry, 1894 (Fig. 25) Patella gigantea Lesson, 1830 : 423. Patella ( Scutellastra ) kermadecensis Pilsbry, 1894a : 108 ; 18946 : 208, pl. 7, 8. Patella pilsbryi Rrazier, 1894 : 183. Patella ( Ancistromesus ) kermadecensis Pils., Suter, 1902 : 111, pl. 8, fig. 1, 2. Penepatella kermadecensis (Pils.), Cotton, 1959 : 28G. P. gigantea Lesson n’a pas été figurée ; le type n’est pas connu. La description est basée sur un exemplaire unique de 7" X 5", trouvé à Rorabora, archipel de la Société. La coquille est massive, ovale, intérieur blanc avec le fond rougeâtre ; extérieur couvert de serpules. Taylor (1894 : 143) et Pilsbry (1894a : 209) n’excluent pas la possibilité que P. gigantea soit identique à P. kermadecensis. Iredale (1929 : 276) considère P. gigantea comme synonyme de P. pentagona (Born) Rve, tandis que Cotton, 1959, la met en syno¬ nymie avec P. cretacea. Personnellement nous sommes d’avis que P. gigantea et P. kerma¬ decensis ne forment qu’une seule espèce. Comme il reste toutefois un certain doute, nous gardons le nom P. kermadecensis dont l’individu est bien connu et bien figuré. Le nom P. pilsbryi donné par Brazier, qui croyait que l’espèce était sud-africaine, est synonyme. REVISION DU GENRE PATELLA 1361 Avec un peu de doute nous mettons en synonymie les individus suivants qui se trouvent au Muséum de Paris : P. ceciliana Val. ms., collection Am. Cecile, 1847, Akarou, Nouvelle-Zélande ; P. germinata Val. ms., collection Peron et Lesson, 1803, île Kangarou, Australie. Description Grande coquille massive, conique, apex subcentral, ressemble un peu à P. mexicana dont elle diffère principalement par les côtes plus fortes et dont une sur 5 ou 6 est plus proéminente. Couleur intérieure et extérieure blanche avec quelques taches pourpres ou brun livide et avec un bord coloré. Les jeunes sont un peu orangées et ressemblent d’après Dali., 1894, à des Cellana. Plus grandes dimensions : 174 X 160 X 46 mm (Oliver, 1914 : 510). Radula : Refigurée suivant la figure donnée par Suter, 1902, et la description d’OLiVER, 1914. Répartition Localité-type : île Kermadec, Nouvelle-Zélande. IV. —- Sous-genre Cymbula Adams H. et A., 1854 Les frères Adams (1854 : 466) décrivent leur sous-genre Cymbula comme suit : « shell oblong, laterally compressed, surface radiately striated ; vertex hooked ; aperture with the margin entire. Patella compressa L. » Tiiiele (1891 : 316) garde le genre Cymbula pour P. compressa et crée un nouveau genre Patellona, avec type P. granatina L., pour les patelles ayant les dents latérales de la radula en forme de chevron. En 1931 le même auteur donne priorité au nom Cymbula et inclut dans ce sous-genre quatre sections : Cymbula, Patellona, Olana et Patellopsis. Quoique Wenz, 1938, et Knight et auct., 1960, gardent Patellona séparée de Cymbula, nous pré¬ férons suivre Thiele, 1931, et donner priorité au nom Cymbula malgré le sens assez limita¬ tif donné par Adams au sous-genre Cymbula. Comme caractéristiques du sous-genre Cymbula nous donnons : dents latérales de la radula en forme de chevron, dent médiane bien développée, crochet de la dent pluricus- pidée à trois cuspides. Nous y distinguons deux sections : Cymbula s. s. dont les cuspides de la dent pluricuspidée ont le dos convexe, et Patellona Thiele dont le dos du crochet pluricuspidé est concave. La section Olana Adams, que Thiele incluait dans le sous-genre Cymbula, doit être exclue à cause des dents latérales alignées du monotype P. cochlear Born. Quant à Patel¬ lopsis Thiele, 1891 (non Nobre, 1866 = Siphonaria), dont le type n’est connu que par la radula et dont la coquille est perdue, nous n’en tiendrons pas compte car il nous a été impos¬ sible d’identifier le type par comparaison avec des radula des espèces connues du genre Patella. Ne s’agit-il pas d’une Helcion ? La première section Cymbula comprend en plus du type P. compressa L. les espèces P. depsta Rve, proche de P. compressa, et P. miniata Born, dont la coquille n’est pas compri¬ mée, mais qui jadis était considérée comme variété de P. compressa. Les radula des trois espèces sont très voisines et il est probable que P. compressa soit l’ancêtre de P. depsta, 1362 JOSEPH CHRISTIAENS actuellement endémique à l’île Saint-Paul, et de P. miniata qui aurait quitté les tiges des algues, habitat écologique de P. compressa. La seconde section Patellona ne comprend à notre connaissance que deux espèces : P. granatina L., qui est le type choisi par Thiele, et P. oculushirci Da Costa. Ces deux espèces sont radulairement et conchyliologiquement assez proches l’une de l’autre, à part une inversion de couleur de la callosité, qui chez les jeunes individus n’est pas toujours de rigueur. Il est donc bien possible que les deux espèces de la section Patellona aient appartenu à un même stock qui, géographiquement, s’est subdivisé en P. granatina pour les eaux froides de la côte ouest de l’Afrique du Sud, et en P. oculushirci pour les eaux plus chaudes à l’est du Cap. A —- Section Cymbula s. s. 26. Patella (Cymbula) compressa Linné, 1758 (Fig. 26) Patella compressa Linné, 1758 : 783. Patella cymba Da Costa, 1771 : 4, pl. 1, fîg. 7. Patella lutea L., Born (non L.), 1780, pl. 18, fig. 8. Patella oblonga Perry, 1811, pl. 43, fig. 4. Patella fusco-lutea Dillwyn, 1817 : 1040. Patella ( Cymbula) compressa L., Adams H. et A., 1854 : 466. Cymbula compressa L., Thiele, 1891 : 319, pl. 28, fig. 11. Patella. compressa L., Koch, 1949 : 499, fig. 8. Linné ne donne ni habitat ni référence pour P. compressa. Malgré ce fait l’espèce a toujours été bien comprise sauf par Da Costa, 1771, qui intervertit P. compressa L. avec P. rustica L. Cette inversion est due à la référence « Lister, libr. 4, sect. 1, cap. 4, pl. 1 » que Linné donne pour P. rustica et qui se rapporte à P. compressa, espèce cataloguée immédiate¬ ment devant P. rustica (erreur typographique dit Hanley !). Da Costa met alors P. com¬ pressa L. en synonymie avec sa P. alba (= P. caerulea L.) et donne un nouveau nom, P. cymba, à la coquille du Cap qui est la première figure parfaite de notre espèce. Sowerby (1825 : 29) réunit P. compressa L. avec P. miniata Born, exemple suivi par beaucoup d’auteurs du siècle passé. Mentionnons encore que Born a décrit notre espèce sous deux noms différents : P. compressa L. et P. lutea L. (non L. = ? Stomatella auricula Lam.). Description Coquille caractérisée par ses côtés comprimés. Espèce ovale, allongée à sommet subantérieur. Couleur extérieure brune ou brun-gris ; intérieur gris perlé. Pilsbry, 1891, donne comme dimensions 95 X 45 X 35 mm. Favanne (1784 : 47) parle de 4"2"'. Dans la collection Stathouder, 1791, au Muséum de Paris il y a une pièce de 125 X 54 X 51 mm, tandis que dans notre collection il s’en trouve une de 130 X 56 X 50 mm. Radula : Librement interprétée suivant Thielf. et Koch. Le rapport R/L est suivant Koch 0,7. Répartition Côte ouest de l’Afrique du Sud depuis Port Nolloth jusqu’à Danger Point (Stephenson, 1948 : 281). A cause de son attache aux tiges des grandes algues et des bambous le trans- REVISION DU GENRE PATELLA 1363 port par mer peut être important. Nous notons dans l’Atlantique : l’embouchure du Cunene, frontière sud de l’Angola (Nobre, 1909), Sainte-Hélène (Smith, 1890). Pallary (1902 : 28) la cite à Tanger, mais cette récolte se rapporte certainement à une jeune P. saficma Lam. qui peut ressembler à P. compressa. Dans le Pacifique il y a plusieurs citations : King George, Australie (Quoy et Gaimard, 1834), Indes orientales (Knorr), Amérique (Muller, 1775). P. compressa de l’île de Micowahi mentionnée par Petiver se rapporte à une autre espèce. Au Muséum de Paris nous relevons encore les noms suivants : P. arcta Val. ms., collection Dutailly, 1847, King George ; P. perdix Val. ms., collection Catoire, 1812, île de France ; P. scaphella Val. ms., collection Verreaux, 1844, Sydney ; P. toeniola Val. ms., collection Peron et Lesueur, 1803, Australie. Plusieurs de ces provenances sont bien entendu assez fantaisistes. 27. Patella (Cymbula) miniata Born, 1778 (Fig. 27) Patella pulchra Da Costa, 1771 : 12, pl. 2, fig. 8. Patella miniata Born, 1778 : 436. Patella carthaginensis Mart., Karsten, 1789 : 302. Patella umbella Gmelin, 1791 : 3706. Patella sanguinolenta Gmelin, 1791 : 3716. Patella variabilis Rôding, 1798 : 9. Patella sanguinans Reeve, 1854, spec. 10. Patella sanguinalis Reeve, 1855, spec. 95. Patella miniata Born var. alta Brauer, 1878 : 189. Patella compressa L. var. miniata Born, Pilsbry, 1891 : 94, 151. Patella miniata Born var. decorata Turton, 1932 : 169, fig. 1199. Patella pulchella Turton (non Blainv.), 1932 : 169, fig. 1200. Patella alboguttata Turton, 1932 : 169, fig. 1202. Patella denseplicata Turton, 1932 : 169, fig. 1205. Patella densestriata Turton, 1932 : 170, fig. 1206. Patella becki Turton, 1933 (n. n. pour P. pulchella Turton). Patella miniata Born, Koch, 1949 : 506, fig. 11. Patella miniata Dohrn, Marcy et Bot (non Dohrn 1880 ?), 1969, p!. 2, fig. c. Il est incontestable que le nom prioritaire de cette espèce est P. pulchra Da Costa, 1771, qui répond à une espèce bien figurée et décrite du Cap. En 1778 Born crée P. miniata, d’habitat inconnu, et ajoute à sa diagnose la remarque « avec des rayons roses », ce qui permettra à nombre d’auteurs d’identifier cette espèce avec celle du Cap. Malheureusement dans la collection Born au Muséum de Vienne nous trouvons avec les deux petits paratypes P53 et P54, qui sont des vraies P. miniata, le n° P52, coquille de 82 X 64 X 20 mm, qui nous semble une P. safiana Lam. et que Born, qui n’a pas figuré l’espèce en question, a probablement considéré comme type puisque en 1780 il donne comme dimensions 3 poil. 1 lin. L’affinité conchyliologique de ces deux espèces a donné lieu à d’autres mélanges, entre autres avec le n° 52 de Martini dont la figure est une P. miniata (= P. umbella Gmel.) et dont l’habitat Carthage (= P. carthaginensis [Martini] Karsten) se rap¬ porte à P. safiana. Les individus nommés P. safiana de False Bay (Jay, 1839 : 38) et de Port Alfred (Turton, 1932, n° 1203) sont bien entendu des P. miniata. 1364 JOSEPH CHRISTIAENS Malgré ces observations nous gardons, confoimément à l’usage, le nom P. miniata Born comme valable et nous considérons P. pulchra Da Costa comme nomen oblitum. P. sanguinalis Rve, dont le type se trouve au British Muséum, et que Pilsbry consi¬ dère comme synonyme de P. compressa L., est une jeune P. miniata transparente. Pour l’identification des nombreuses formes de Turton nous avons suivi Tomlin et Stephen- son (1942 : 7, 8). En plus des synonymes mentionnés plus haut, nous notons encore au Muséum de Paris les noms manuscrits : P. mutua Vol. ms., collection Cloué, 1850, Le Cap ; P. rubecula Val. ms., collection Amiral Cécile, Nouvelle-Zélande. Description Pour la variabilité de cette espèce nous renvoyons à la planche 21, fig. 1 à 12 de Koch, 1949. P. miniata est surtout caractérisée par les rayons vermillon à rouge vif sur un fond blanc grisâtre, quoique des variétés brunes existent et que les gros spécimens perdent fortement leur coloration. La variété decorata est colorée à l’extérieur de nombreux chevrons blancs. Le plus grand exemplaire que nous connaissons est un spécimen de Mombassa (collection Verhaeghf., Bruxelles) mesurant 117 X 95 mm. Radula : L’examen a été fait sur un individu du Cap, leg Université Cape Town. Le rapport R/L est suivant Koch 1,0. Répartition Afrique du Sud : commun de Port Nolloth, côte ouest, jusqu’à Qolora, côte du Trans- kei (Stephenson, 1948 : 282). Mombassa (2 coquilles mortes, collection Verhaeghe). 28. Patella (Cymbula) depsta Reeve, 1855 (Fig. 28) Patella depsta Reeve, 1855, spec. 85. Patella depsta Rve avec var. gibbosula, Velain, 1877 : 122, pl. 4, fig. 13-18. Helcioniscus depsta Rve, Pilsbry, 1892 : 151, pl. 20, fig. 45, 46. Provenant de l’île Saint-Paul, se trouve au Muséum de Paris un lot de P. depsta ex-collec¬ tion Velain et Rochefort, 1875, dont nous avons étudié une radula. La radula et les coquilles montrent que P. depsta est proche de P. compressa L. ce qui nous permet de la sortir du genre Cellana (= Helcioniscus) où Pilsbry l’a placée et de la classer dans la sec¬ tion Cymbula. Description La coquille est ovale, translucide, assez déprimée (H/L = 9/29 == 0,31) à conique (H/L = 18/41 = 0,44), un peu comprimée (B/L = 27/36 = 0,75), apex pointu recourbé en avant et situé à environ un tiers de la longueur. La variété gibbosula est plus ovalaire et est presque aussi haute que large. Nombreuses stries fines ; couleur ocre à l’extérieur, faiblement rayé de rayons rougeâtres qui sont plus prononcés près de l’apex et qui chez les jeunes sont prédominants et donnent un aspect rose à la coquille. Chez les adultes la couleur devient uniformément rousse à brun-marron. Intérieur ocre cornu, callosité blanchâtre avec une tache brun-ocre sous l’apex. Plus grandes dimensions : 55 X 43 X 22 mm (Velain). Le rapport longueur radula-longueur coquille est R/L = 51/48 = 1,06. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1365 Fig. 28. — Radula de Patella (Cymbula , Cymbula) depsta Rve, île Saint-Paul. Fig. 29. — Radula de Patella (Cymbula , Patellona) granatina L., Dasseneiland, Afrique du Sud. Fig. 31. — Radula de Patella (Laevipatella, Laevipatella) nigra Da Costa, Sénégal. Fig. 32. — Radula de Patella (Laevipatella, Laevipatella) cyanea Lesson, Sainte-Hélène. 1366 JOSEPH CHRISTIAENS Répartition Ile Saint-Paul et Macao (Reeve), île Amsterdam (Velain). B —- Section Patellona Thiele, 1891 29. Patella (Cymbula) granatina Linné, 1758 (Fig. 29) Patella granatina Linné, 1758 : 782. Patella granularis L., Born (non L.), 1778 : 434. Patella penlagona Born, 1780 : 421, pl. 18, fig. 4, 5. Patella apicina Lamarck, 1819 : 324. ? Patella granatum Sowerby, 1825 : 29 ; nomen nudum. Patella scutellaris Lam., Quov et Gaimard (non Blainv., nec Lam.), 1834 : 339, pl. 70, fig. 7, 8. Patella apicina Lam., Delessert, 1841, pl. 21, fig. 4. Patella (Scutellastra) granatina L., Pilsbry, 1891 : 106. Patellona granatina L., Thiele, 1891, pl. 28, fig. 6. Patella granatina L., Koch, 1949 : 501, fig. 10. P. granatina L. est une coquille facilement reconnaissable, qui a toujours été bien comprise sauf par Born (1778, 1780), Knorr (I, pl. 30, fig. 2) et Karsten (1789 : 301) qui l’ont confondue avec P. granularis L. P. pentagona Born est une déformation de P. granatina (Brauer, 1878) que beaucoup d’auteurs, à commencer par Môrch, 1852, et Reeve, 1854, ont prise pour une P. stellaeformis Rve. P. apicina Lam. est une P. grana¬ tina dont la région apicale a été travaillée et polie. Au Muséum de Franckfort on trouve cette espèce encore sous le nom de P. porphirea Lam. ms., tandis qu’au Muséum de Paris Valenciennes a battu le record en lui attribuant les noms manuscrits suivants : P. delesserti (collection Dufo, 1839, Seychelles), P. calca- rata (collection Dufo, 1835, Seychelles), P. squamula (collection Dufo, 1835, Seychelles), P. culminatus (collection inconnue, Le Cap), P. leucomelas (collection Cloué, 1850, Sey¬ chelles) et P. veneris (collection du Petit Thouars, 1839, Mazatlan). Description Patelle ovale à polygonale avec plusieurs fortes côtes. La surface extérieure a un fond gris avec des taches brun foncé de forme variable ou en zigzag. Intérieur blanc à bleu pâle, gris tacheté ou brun avec callosité brun foncé luisant, très caractéristique, pouvant avoir une tache plus claire sous l’apex. Dimensions maximales données : 90 X 80 X 25 mm (Koch, 1949). Radula : Nous avons examiné un morceau de radula d’un spécimen de Dasseneiland, Cape, n° 666 du Rijksmuseum, Leiden. Le rapport R/L est suivant Koch égal à 1,0. Répartition Se rencontre dans les eaux froides de l’Afrique du Sud, principalement de Port Nolloth à False Bay. Remonte jusque Walvis Bay, Afrique occidentale (Lamy, 1931). Plus rare sur la côte sud où, suivant Stephenson (1948 : 281) sa limite est se situe près de Cape Agulhas. Bartsch (1915 :141) mentionne un spécimen de la collection Turton à Port Alfred, RÉVISION DU GENRE PATELLA 1367 tandis que Tomlin et Stephenson, 1942, identifient P. granatina de Turton, 1932, comme une P. longicosta Lam. Le sud de l’Europe indiqué par Linné et la localité Jamaïque indiquée par Martini, 1769, et par Spalowsky, 1795, sont bien entendu erronés. 30. Patella (Cymbula) oculushirci [Da Costa, 1771] (Fig. 30) Patella oculus hirci Martini, 1769, n° 86 (non binominal). Patella oculus hirci Da Costa, 1771 : 11, pl. 2, fig. 6. Patella oculus hirci Da Costa, 1776 : 140, 284, pl. 2, fig. 1. Patella oculus Born, 1778 : 434. Patella petasus Mcuschen, 1787 : 242. Patella cypria (partira) Gmelin, 1791 : 3698. Patella badia Gmelin, 1791 : 3700. Patella fuscescens Gmelin, 1791 : 3701. Patella angulosa (partim) Gmelin, 1791 : 3707. Patella monopis Gmelin, 1791 : 3707. Patella scutellaris Lamarck, 1819 : 328. Patella octocostata Dillwyn, 1823 : 26. Patella scutellaris Lam., Delessert, 1841, pl. 22, fig. 1. Patella schroeteri Krauss, 1848 : 43. Patella (Scutellastra ) oculus (Born) Auct., Pilsbry, 1891 : 106. Patella planulata Turton, 1932 : 163, fig. 1160. Patella oculus Born, Koch, 1949 : 507, fig. 18. Du Muséum de Paris nous mentionnons encore les noms manuscrits de Valenciennes : P. carbunculus, collection du Petit Thouars, 1839, Pérou ; P. rutilans, collection Mathieu, 1912, lie de France ; P. granatinella, collection Dufo, 1839, Seychelles. P. oculushirci Da Costa, 1771, avec habitat Le Cap, est une espèce bien décrite et figurée. En 1776 ce nom sera revalorisé par le même auteur qui, en plus de la publication de 1771, donnera comme référence : Gualtieri, pl. 9, fig. LI et Argenville, pl. 2, fig. B. La référence Gualtieri, considérée par nombre d’auteurs (Born, 1778 ; Lamarck, 1819, etc.) comme P. oculus, nous semble une P. candei crenata des Canaries. La référence Argen¬ ville se rapporte probablement aux deux premières éditions, 1742, et 1757, que nous n’avons pas consultées, car l’Œil de bouc de la 3 e édition (1780, pl. 2, fig. M, in Favanne) nous semble être P. ferruginea Gmel. Pour P. oculus Born, nom actuellement en usage, Born donne en 1780 un habitat erroné, le Brésil, ne donne pas de figure et retient les mêmes références qu’en 1778 : Gualt., pl. 9, fig. H ; Argenv., pl. 2, fig. B ; Martini, n° 86 et Da Costa, Elem., pl. 2, fig. 1. Bien que le nom P. oculus Born, dont le type se trouve au Muséum de Vienne sous le n° 3344, ait toujours été employé et bien compris (sauf pai Lamarck, 1799, Dillwyn, 1817 et Wood, 1856) nous croyons nécessaire de donner la priorité au nom P. oculushirci étant donné que Da Costa est une des principales références citées par Born. Description Coquille généralement ovale, un peu étoilée avec un rapport B/L compris entre 28/41 = 0,68 1368 JOSEPH CHRISTIAENS et 90/85 = 1,06 (ce dernier rapport est donné par Koch, 1949). Plus grand exemplaire vu : 114 X 96 X 40 mm, collection Cloué, 1850, Muséum de Paris. L’extérieur est brun ou vert foncé à noir, avec un canevas de dessins qui rappelle P. granatina L., d’où confusion possible chez les jeunes. Intérieur brun-noir, luisant, parfois avec un reflet bleu ; bord plus foncé ; grosse callosité caractéristique de couleur jaune ocre. Radula : Dessinée suivant Koch, 1949. Ce même auteur donne un rapport R/L = 1,7. Répartition Afrique du Sud, commune de False Bay jusqu’à Qolora avec Haven comme limite est (Stephenson, 1948 : 282). V. — Sous-genre Laevipatella Pallary, 1920 Pallary (1920 : 72) donne comme caractéristique de sa nouvelle section, dont P.safiana Lam. est le type : test lisse, non granuleux, à sommet incurvé, de forme régulièrement ova¬ laire. A cause des dents latérales qui sont en forme de chevron et de la dent pluricuspidée qui a quatre cuspides, nous considérons Laevipatella comme sous-genre, au même titre que le sous-genre Cymbula dont le crochet pluricuspidé n’a que trois cuspides. Entre ces deux sous-genres il n’y a pratiquement pas de contact géographique. Laevipatella habite princi¬ palement les côtes atlantiques africaines et il est incontestable qu’initialement ce sous- genre ne contenait qu’une seule espèce P. nigra... de Lister de l’Afrique occidentale qui, vers le nord, s’est introduite dans la Méditerranée sous la forme de safiana Lam. et qui, vers le sud, descend jusqu’à l’île de Sainte-Hélène où elle s’est développée en P. cijanea Les- son, espèce endémique de cette île. Pour l’Afrique de l’Ouest plusieurs espèces ont été décrites et nous pensons par exemple à Pilsbry, 1891, qui mentionne : P. guineensis, safiana, conspicua, plumbea, adansonii et kraussii. Personnellement n’ayant pu trouver des caractères valables pour séparer ces différentes formes, nous les considérons toutes comme appartenant à une seule espèce, P. nigra (Da Costa, 1771). 31. Patella (Laevipatella) nigra (Da Costa, 1771) (PI. I, 7, 8 ; fig. 31) Patella nigra... Lister, 1685, pl. 537, fig. 16. Lepas libot Adanson, 1757 : 27, pl. 2g VII, fig. 1. Patella nigra Da Costa, 1771 : 5, pl. 1, fig. 8. Patella squaniata Gmelin, 1791 : 3725. Patella guineensis Gmelin, 1791 : 3726. Patella nigra Humprey, 179/ : 3 (livre rejeté, opinion n° 51). Patella plumbea Lamarck (non Rôding, 1798), 1819 : 328. Patella safiana Lamarck, 1819 : 329. Patella crenata = P. nigra Humph. et Da Costa, Dillwyn, 1823 : 26. Patella lasiana Lam., Richaud, 1838 : 194. Patella algira Deshayes, 1840, pl. 66 (teste Môrch, 1852). Patella safiana Lam., Delessert, 1841, pl. 22, fig. 2. Patella conspicua Philippi, 851 : 171, pl. 3, fig. 1. REVISION DU GENRE PATELLA 1369 Patella albida Mart., Môrch (non Martini ; = ? Meuschen), 1852 : 142. Pat Ma adansonii Dunker, 1853 : 42, pl. 6, fig. 10-15. Patella kraussii Dunker, 1853 : 42, pl. 6, fig. 4-6. Patella safiana Lam. var. atra Dautzenberg, 1891 : 53. Patellona adansoni (Dnk.), Thiele, 1891 : 318, pl. 28, fig. 8. Patella safiana Lam. var. elevata et forma elongata, typica et rotundata Pallary, 1900 : 364. Patella ( Laevipatella) safiana Lam., Pallary, 1920 : 72. Patella safiana Lam., Fischer-Piette, 1935 : 52. Patella plumbea Lam., Mermod, 1950 : 693, fig. 4. Patella plumbea Lam., Franc, 1968 : 80 (radula d’après F. Salvat). Adanson a décrit sous le nom de « libot » différentes espèces qui ont toutes « l’animal parfaitement semblable ». Parmi les types d’ÀDANSON gardés au Muséum de Paris il s’y trouve une P. intermedia vatheleti, une P. ferruginea et 4 coquilles appartenant à l’espèce figurée par cet auteur. Linné qui ne connaissait pas le livre d’ADANSON ne cite pas le libot et ce sera Da Costa, 1771, qui le premier lui donnera un nom latin binominal valable : Patella nigra. Da Costa dans son livre «Conchology», encore connu sous le titre « Humphrey’s Conchology » ou « A Collector’s Conchology » (voir Iredale, 1915 : 30), insiste pour dire que le libot est différent entre autres de P. granularis (= Lepas épineux) et de P. pulchra (= la Beauté = P. miniata Born). De cet excellent livre de Da Costa il n’existe malheu¬ reusement que quelques exemplaires (nous en connaissons deux au British Muséum et un incomplet à la bibliothèque Dautzenberg, Bruxelles), ce qui explique peut-être pourquoi Sherborn dans son Index Animalium ne donne pas de nouvelles espèces pour ce livre qui pourtant, comme nous avons vu, en contient beaucoup et qui, dans son esprit, nous semble être binominal. En effet, 41 des 61 figures décrites ont reçu un nom latin ; il n’y a que 3 des 20 espèces restantes qui ont été nommées par leur nom vernaculaire (l’œil violet de d’AnGENviLLE, le liri et le gadin d’ADANSON). Les 17 autres figures n’ont pas reçu de nom et il nous semble que c’était moins le but de l’auteur de décrire toutes les patelles existantes que de les figurer. En 1791, Gmelin citera pour le libot P. umbella et créera deux espèces, P. crenata et P. margaritacea, qui par leurs références devraient également entrer en synonymie. Aucune de ces 3 espèces ne correspond pourtant au libot et ce sont encore deux autres patelles de Gmelin, P. squamata et P. guineensis, que nous incluons dans la synonymie du libot. P. squamata Gmel., basée sur la référence de Schroeter (1784a, pl. 6, fig. 4), nous semble une jeune P. nigra du Sénégal, tandis que P. guineensis Gmel. nous semble la variété adan¬ sonii Dunker. Lamarck, 1819, soupçonne que sa P. plumbea (non Rôding = P. caerulea L.) est à la fois le libot et P. caerulea Born (P. caerulea Born (non L.) = P. lugubris Gmel.). Le type de P. plumbea Lam. au Muséum de Genève est une patelle peu fraîche à bord fortement meulé (Mermod, 1950 ; Christiaens, 1968a : 972). C’est une forme assez spéciale de P. nigra et assez rare puisque sur une centaine de patelles rapportées du Sénégal nous n’en avons trouvé que deux qui ressemblent au type de Lamarck. Sur la planche I, fig. 7 nous figurons une plumbea forme typique. Dunker donnera en 1853 au libot de la Guinée inférieure le nom de P. adansonii. Fischer-Piettf. (1942 : 139) considère P. adansonii, kraussii et conspicua comme des variétés de P. safiana Lam. et termine en disant qu’en fin de compte il est possible que Lamarck soit avec sa P. plumbea le vrai identificateur du libot. 182, 5 1370 JOSEPH CHRISTIAENS La comparaison de plusieurs lots de patelles d’Afrique et leur étude radulaire semblent confirmer la mise en synonymie établie parFiscHER-PiETTE, à laquelle nous ajoutons prin¬ cipalement P. nigra Da Costa et P. guineensis Gmel. Les noms actuellement les plus en usage sont P. plumbea Lam. et P. safiana Lam. Comme le premier nom est préoccupé et comme le second nom de Lamarck doit céder la priorité à P. guineensis Gmel., d’habitat exact, nous proposons de reprendre le nom le plus ancien, P. nigra Da Costa, 1771, même si plus tard la Commission décide de rejeter ce livre assez spécial (livre rare, sans date, sans nom d’auteur, pas 100 % binominal). Dans ce cas il n’y a qu’à valoriser le nom P. nigra, tous les autres noms de ce livre ayant été consi¬ dérés comme nomina oblita, à l’exception de P. oculushirci, dont le nom et l’auteur restent mais dont la date de publication deviendrait 1776 au lieu de 1771. Remarquons encore que P. nigra Blainville (18256 : 96), d’habitat inconnu, nous semble peut-être une jeune P. nigra Da Costa, et que P. nigra Budgin ms. Sowerby, 1825, est un nomen nudum. Description Coquille assez variable de forme, de sculpture et de couleur. La forme est généralement ellip¬ tique ; le rapport B/L est compris entre 30/44 = 0,68 et 76/88 = 0,86. Pâli. ara , 1900, distinguait pour P. safiana les formes elongata (B/L = 0,70), typica (B/L = 0,76) et rotundata (B/L = 0,82 à 0,83). Coquille déprimée (H/L = 8/44 = 0,18) à conique (H/L = 38/87 = 0,44). Test orné d’une centaine de côtes rayonnantes avec un rayon sur deux ou trois plus marqué, crénelant légèrement le bord. Intérieur gris bleuté, avec parfois des rayons plus foncés qui chez les grands spécimens disparaissent et où l’intérieur devient blanc. Callosité rouge jaunâtre à blanche. Extérieur grisâtre, brunâtre, couleur de plomb (var. plumbea Lam.) ou noir (var. atra Dautz.). Les patelles de la collection Dautzenbf.rg provenant de Rufisque, Sénégal, appelées P. adan- soni var. atra, sont des jeunes nigra de couleur foncée. Nicklès, 1950, les considère à tort comme P. lugubris Gmel. Les juvéniles peuvent avoir des dessins variés et multicolores. La variété safiana Lam. a comme localité-type Safi, Maroc. Les types se trouvent au Muséum de Genève et c’est le plus grand spécimen (77 X 57 X 21 mm) qui a été figuré par Delessert. Un paratype porte l’inscription « Lepas de Saffi », tandis que le dernier, le plus petit, nous semble une P. lugubris Gmel. La variété conspicua Phil. du Gabon est également bien figurée par Reeve (1854, spec. 12). Nicklès, 1952, mentionne pour Pointe-Noire « P. conspicua Rve (non Phil.) », peut-être parce que Pilsbry trouve la figure de Reeve douteuse. Du Ghana nous avons un grand lot de patelles, bleuâtres à l’intérieur, ayant le même reflet que P. cyanea Lesson. N’ayant pu examiner les radula, mais ayant trouvé des transitions vers la forme typique, nous les considérons avec Bassindale, 1961, comme appartenant à notre espèce et nous leur réservons le nom var. ghananis nov. var. Les coquilles d’Angola sont plus petites et de ce fait plus colorées (au Muséum de Tervuren il existe un grand lot de patelles d’Angola). C’est la variété guineensis Gmel. qui a priorité sur les noms adansonii et kraussii Dunker. L’espèce P. nigra peut atteindre 120 mm (Monterosato, 1888). Radula : La moyenne arithmétique de 33 individus de l’île de Gorée, Sénégal, donne R/L = 0,98 avec les extrêmes 0,83 et 1,23. Toutes les coquilles étaient comprises entre 45 et 63 mm. La courbe de régression est : R/L = 1,317 — 0,00606 L. Répartition Côtes océaniques de l’Afrique de l’Ouest où elle se trouve du Maroc, au Nord, jusqu’à l’Angola avec le Sénégal comme centre de dispersion. Au Nord, connue sous le nom safiana, elle RÉVISION DU GENRE PATELLA 1371 rentre en Méditerranée où sur les côtes d’Algérie elle ne dépasse guère Oran (Pallaby, 1900). Monterosato, 1888, la cite à Palerme. Locard, 1886, la mentionne à Nice mais cette récolte nous semble incertaine. La récolte la plus septentrionale digne de foi est à notre connaissance Vinaroz, Espagne, collection Hidalgo à Madrid, où il se trouve un beau spécimen de 75 mm, bien étiqueté et récolté par Martorelli. Vers le sud de l’Atlan¬ tique l’espèce a été rencontrée à Swakopmund, Afrique occidentale, qui constitue proba¬ blement le point le plus au sud de l’Afrique (4 exemplaires au Muséum de Franckfort sous le n° 116280). En plus des côtes occidentales de l’Afrique, nous mentionnons les Açores (Drouet, 1858 ; un exemplaire, collection personnelle), Canaries (collection Aspeita, Muséum de Madrid) et les îles du Cap-Vert (Lamy, 1923 ; collection Chaper in collection Dautzen- rerg). Dans la collection Denis, 1945, Muséum de Paris, il se trouve encore un exemplaire de Sainte-Hélène ; cette localité demande actuellement confirmation puisque la Mission Zool. Belge XI, 1965, n’en a pas rapporté de cette île. Port Alfred, Afrique du Sud (Tur- ton, 1932), est manifestement une erreur (voir Tomlin et Stephenson, 1942). 32. Patella (Laevipatella) cyanea Lesson, 1830 (Fig. 32) Patella canescens Gmelin, 1791 : 3742. Patella caerulea L., Blainville (non L.), 18256 : 98. Patella cyanea Lesson, 1830 : 417. Patella caerulea L., Quoy et Gaimard (non L.), 1834, pl. 70, fig. 4, 5. Patella canescens Reeve, 1855, spec. 103. Patella plumbea Lam., Jefîreys (non Lam.), 1872 : 264. Patellona plumbea Lam., Thiele (non Lam.), 1891, pl. 28, fig. 7. Patella canescens (Gmel.) Rve, Christiaens, 1968c : 314. Lorsqu’en 1968 nous avons étudié un lot de patelles de la Mission Zool. Belge XI, 1965, nous avons appelé la patelle bleue de Sainte-Hélène Patella canescens (Gmel.) Rve. Depuis lors nous avons examiné les types de Reeve au British Muséum. Les types sont plus arrondis, plus clairs et plus rayés à l’intérieur que les patelles de Sainte-Hélène et nous doutons qu’il aient la même provenance. Ils sont toutefois très apparentés et nous semblent être P. nigra ghananis. Récemment nous étions d’avis que la description de Gmelin convenait aux grands individus de Sainte-Hélène, car dans notre note de travail nous avions traduit le texte latin comme suit : « coquille ovale, noire, striée, intérieur bleuâtre, stries nombreuses aplaties gris sale, sommet obtus brunâtre avec callosité pâle. Schroeter, N. Litt. 3, p. 131, n° 255. Longueur dépassant 5 cm ; liseré brunâtre, contour un peu crénelé ». Ayant maintenant consulté la traduction de Bosc, 1824, nous voyons qu’il interprète la première phrase « testa ovali nigra intus caerulescente striata : striis majoribus compla- nata canis » tout autrement : « ovale, noire, de grandes stries aplaties blanches, le dedans strié de bleu ». Cette dernière description ne convient plus du tout à notre espèce et nous pensons qu’il est finalement plus sage de considérer P. canescens Gmel. comme nomen dubium et de prendre le premier nom valide, P. cyanea Lesson, 1830, dont l’habitat exact a été donné. 1372 JOSEPH CHRISTIAENS P. cyanea, qui est P. caerulea Blainville et Quoy et Gaimard (non L.), se trouve encore au Muséum de Paris sous les noms : Patella eudeli Rigacci ms., collection Jousseaume, 1921 ; Patella sperata Val. ms., collection Cloué, 1850, le Cap ; Patella helena Val. ms., Sainte-Helène ; Patella quoyi Val. ms., Sainte-Ilélène. Description Coquille ovale avec plus ou moins 45 faisceaux radiaux, chaque faisceau ayant généralement 3 côtes inégales dont une plus grosse au milieu. Couleur extérieure noire avec interstices d’un gris sale ; couleur intérieure bleu luisant à bleu argenté ; callosité blanc porcelaine à brun-orange, sou¬ vent épaissie avec, dans ce cas, l’impression musculaire bien marquée. Liseré noir ou brun pâle à l’intérieur. Sommet subcentral jusqu’à 1/3 en avant, recourbé chez les juvéniles. Déprimé (H/L = 12/42 = 0,28) à conique (H/L = 18/43 = 0,43). Plus grand exemplaire vu : 68 X 56 X 24 mm, collection Cloué, 1850, Le Cap, Muséum de Paris. Radula : Exemplaire étudié de la Mission Zool. Belge XI, 1965, Muséum de Tervuren. Rap¬ port R/L = 40/39 = 1,02. Répartition Cette espèce endémique de Sainte-Hélène, n’a jamais été mentionnée en Afrique du Sud. La provenance le Cap, collection Cloué, reste donc douteuse. RÉVISION DU GENRE PATELLA 1373 INDEX SYSTÉMATIQUE L’index systématique comprend : — Les noms des genres, sous-genres et sections traités dans cette révision. Les valeurs taxinomiques actuelles (G., S.G., Sect.) sont placées entre parenthèses. — Les noms des espèces. Lorsque l’espèce a été décrite initialement dans un autre genre que Patella, le nom du genre a été placé entre parenthèses. —- Les noms des variétés ou sous-espèces. Le nom de l’espèce originale a également été placé entre parenthèses. Dans l’index on a utilisé des chiffres et des lettres. Les chiffres de l’index renvoient aux numéros des espèces. Les espèces valables sont imprimées en gras avec leur numéro correspondant. Les lettres de l’index renvoient aux paragraphes traitant de la classification, à savoir : A : Introduc¬ tion ; B : Classification ; C : Patella (G.) ; D : Patella (Sect.) ; E : Scutellastra (Sect.) ; F : Patellastra (S. G.) ; G : Ancistromesus (S. G.) ; H : Eliana (Sect.) ; I : Patellidea (Sect.) ; J : Olana (Sect.) ; K : Patellanax (Sect.) L : Penepatella (Sect.) ; M : Cymbula (S.G.) ; N : Laevipatella (S.G.). accedens ad lusitanicam Mts. ( aspera var.) 4 aculeata Gmel. 21 aculeata Rve 21 adansonii Dkr. N, 31 adspersa B.D. et D. ( caerulea mut.) 3 aenea Martyn 13, 18 afra Val. ms. 2 alba Anton 3, 22 alba Christ, (piperata var.) 9 alba Da Costa 3, 26 alba Hombr. et Jacq. 11, 24 alba Ten. Woods 22 albanyana Turton 17 albicosta Forbes 6 « albida Mart. » Môrch 31 albina Monts ( caerulea var.) 3 alboguttata Turton 27 albopunctata Val. ms. 1 alboradiata Turton 13 albula De Greg. ( vulgata var.) 6 albumena Brown ( vulgata var.) 6 algira Desh. 31 alto Brauer ( miniata var.) 27 alticostata Angas 17, 24 amphitrite Turton 18 Ancistromesus Dali (S.G.) B, G, H, J, K Ancistromesus Dali (Sect.) G angulata Renier 3 angulosa Gmel. 2, 6, 30 « angulosa Gmel. » Turton ( tabularis var.) 17, 19 antiquorum Monts. ( ferruginea var.) 7 apicina Lam. 29 arcta Val. ms. 26 argenvillei Krauss 16 arrecta Ired. ( inquisitor var.) 24 asiatica Val. ms. 3 aspera Lam. D, 2, 6 1374 JOSEPH CHRISTIAENS aspera Rôding aspera Weink. (caerulea var.) assimilans Turton ( argenvillei var.) athletica Bean atra Dautz. ( safiana var.) atromarginata Blainv. aurantia Dautz. ms. ( intermedia var.) aurantia Pall. ( tarantina var.) aurantia Pouch. aurea Dautz. et Dur. ( vulgata var.) auricula Da Costa auricula Donov. auricula Gmel. azorica Jay badia Gmel. barbara L. barbata Lam. baudonii Drt. becki Turton bonardii Payr. botta Val. ms. caerulea L. « caerulea L. » Blainv. « caerulea L. » Born « caerulea L. » Jefïr. (vulgata var.) « caerulea L. » Q. et G. « caerulea L. » Rve « caerulea L. » Watson calcarata Val. ms. caliculus Li C. Chang candei d’Orb. canescens Gmel. canescens Rve capensis Gmel. carbunculus Val. ms. « cartaginensis Mart. » Karsten castellana Val. ms. caudata Meusch. ceciliana Val. ms. Cellana A. Ad. (G.) centrales Monts. (caerulea var.) cerulea Maravigna « champmani Ten. Woods » MacPhers. et Gabr. chapmani Ten. Woods chitonoides Rve chlorosticta Gmel. cimbulata De Greg. (vulgata var.) cinerarea Val. ms. cinerea Coen (caerulea var.) citrina Gmel. citrullus Gld. clipeus Val. ms. cochlear Born cochlearia Blainv. cochleata Dillw. 6 6 13 D, 1, 6, 7, 18 31 13 2 6 24 1 2 , 6 2 2 6 30 D, 7, G, 15, 18, 19 18 4, 6 27 6, 7 6 C, D, F, 3, 4, 6, 7, 3, 32 3, 5, 31 1, 6 32 3 4 29 3 D, 1, 4 32 32 6, 16 30 27 18 20 25 E, 25, 28 3 3 22 22 G, 11, 24 4 6 4 3 1 4 18 B, 11, J, 20, M 11, J 20 26 RÉVISION DU GENRE PATELLA 1375 coeruleata Da Costa cognata B.D. et D. (caerulea subplana var.) cometa Monts. (ferruginea var.) comina De Greg. (vulgata var.) commuais Brown (vulgata var.) compressa L. concolor Krauss (variabilis var.) conica Anton conica Brown (vulgata var.) conspicua Phil. constellata Sow. [variabilis var.) conus Rôding corracea Risso ms. costata Forbes (vulgata var.) costata Sow. [Lottia ?) Costatopatella Pall. costoso-phcata Môrch costulata Midd. (tarentina var.) crassa Less. crenata d’Orb. crenata Gmel. crenata Wood cretacea Rve culminatus Val. ms. cyanea Less. cyanea Monts. (caerulea var.) cymba Da Costa cymbula H. et A.Ad. (S.G.) cymbula H. et A.Ad. (Sect.) cypria Gmel. debilis Pall. (vulgata vfcr.) decemcostata Smith decorata Turton (miniata var.) deflexa Helbling delesserti Val. ms. denseplicata Turton densestriata Turton dentata Dufo depressaaspera De Greg. [vulgata var.) depressa Blainv. depressa Gmel. depressa Jeffr. [vulgata var.) depressa Penn. depressa Rigacci [rouxi var.) depressa Roding depsta Rve deserta n. subsp. dichroa Val. ms. diemensis Phil. donacina Anton echinata Da Costa echinulata Krauss elatior Midd. [tarentina var.) electrina Rve elevata Jeffr. [vulgata var.) 3 6 7 6 1 B, D, 8, M, 26, 27 12 1 1 N, 31 12 1, 2 6 1 24 E 7 6 23 D, 3, 4 4, 31 4 L, 24, 25 29 16, N, 31, 32 3 8, 26 B, J, M, N B, M, 26, 28 7, 30 2 17 27 2 29 27 27 11 6 2 2 1, 6 2, 6 7 2 M, 28 6 4 21 6 13 13, 14 6 2 1 1376 JOSEPH CHRISTIAENS elevata Pall. ( safiana var.) Eliana n. seet. elongata Pall. ( safiana forma) equestris L. eudeli Rigacci ms. exarata Nutt. exusta Rve farquhari Turton fasciata Krauss ( variabilis var.) fasciolata Turton ( variabilis var.) favus Val. ms. ferruginea Gmel. fischeri nom. nov. flexuosa Q. et G. florida Monts. ( caerulea var.) florida Val. ms. fortis Monts. ( caerulea var.) fragilis Phil. frauenfeldi Dkr. funebris Rve fungoides Da Costa fungoides Roding fuscescens Gmel. fusco-lutea Dillw. germinata Val. ms. ghananis n. var. gibbosa Pouch. gibbosula Velain ( depsta var.) gigantea Less. glauca Monts. ( caerulea var.) gomesii Drt. gomezi Mts. ( aspera var.) gorgonica Da Costa goudoti Mab. granatina L. granatinella Val. ms. granatum Sow. granularis L. « granularis L. » Schroeter grisea Rlainv. « grisea Blainv. » Pils. guineensis Gmel. guttata Gmel. « guttata Gmel. » d’Orb. Helcion Mont.f. (G.) helena Turton helena Val. ms. bellespontiana Monts. ( caerulea var.) helvola Turton {variabilis var.) hepatica Gmel. hepatica Pritch. et Gabr. « hepatica Pritch. et Gabr. » Verco hera Turton herculea Val. ms. hidalgoi Ficher-Piette ( intermedia var.) 31 B, G, H 31 C 32 5 11 12 12 12 7 A, B, E, 7, F, 17, 18, 31 B, H, 12, J, L L, 24 3 6 3 3 9 11 18 18 30 26 25 31 16 28 2, 25 3 D, 4, 4 E, 7, 17 2 B, 13, 24, M, 29 30 29 B, C, 11, 1, 13, 14, 15, 29, 31 8 3 6 N, 31 9 E, F, 9, 14 B, M 12 32 3 12 21 21 21 18 3 2 RÉVISION DU GENRE PATELLA 1377 higuerensis Fisch. et Gaill. ( intermedia var.) 2 hispida Val. ms. 19 hypsilotera Locard 1 imitans Monts. ( caerulea var.) 3 imperatoria De Greg. ( ferruginea var.) 7 impolita Val. ms. 24 inculta Val. ms. 18 indica Gmel. 8, 23 inquisitor Ired. B, L, 24 intermedia B.D. et D. ( caerulea mut.) 3 intermedia (Knapp) Jeffr. 2 intermedia Murray ( vulgata var.) D, 1, 2, 4, 6, 8 intermedia Pouch. 2, 17 inter media Turton ( longicosta var.) 17 intraurea Ired. L, 24 iridescens Monts, (caerulea var.) 3 irregularis Coen ( lusitanica var.) 8 « irrizans Mühlfeld » Brauer 5 jamaicensis Gmel. 18 kerguelensis Smith 7 kermadecensis Pils. A, L, 25 kowiensis Turton (longicosta var.) 17 kraussii Dkr. N, 31 lacinosa Peron et Lesueur ms. 18 lactea Pouch. ms. 1 lacunosa Rve 19 laevigata Gmel. 2 Laeoipatella Pall. (S.G.) B, N lamarckii Payr. 7 lampedusensis De Greg. 7 langula Meusoh. 6 lanonotos Val. ms. 13 « lasiana Lam. » Guérin 31 laticostata Blainv. 23 lessoni Val. ms. 5 leucomelas Val. ms. 29 levata Desh. 15 limhata Phil. 23 limboradiata Monts, (caerulea var.) 3 limpola Val. ms. 24 lineata Lam. 1 « listeri Val. ms. » Monts. 6 longicosta Lam. G, 2, 17, 24, 29 lowei d’Orb. D, 4, 6 lugebris Martini Mitrula 5 lugubris Blainv. 5 lugubris Gmel. D, 5, 31 lugubris Risse 3 lusitanica Gmel. A, F, 8 « lusitanica Gmel. » Benthem Jutt. 6 « lutea L. » Born 26 lutea L. 26 luteola Lam. 5 luteus Val. ms. 6 mabillei Locard 2 1378 JOSEPH CIIRISTIAENS mandata Blainv. 16 madagascarensis Blainv. 11, 15 magellanica Gmel. 8 major Dautz. et Dur. (vulgata var.) D, 1 major Dkr. ( nigrosquamosa var.) 14 major Môrch ( ulyssiponensis var.) 6 major Pall. ( caerulea var.) 3 major Pall. ( rustica var.) 8 major Turton ( decemcostata var.) 18 malicolor Dufo 11 margaritacea Dillw. 6 margantacea Gmel. 3, 31 maroccana Pall. ( rustica var.) 8 marteli Dautz. et Dur. (intermedia var.) 2 maxima d’Orb. 10 médusa Rôding 7 melanogramma Gmel. 12, 13 melanogramma Sow. 23 melanonotos Val. ms. 13 melanosticta Gmel. 9 mexicana Brod. et Sow. A, B, G, 10, 25 miliaris Phil. ( nigrosquamosa var.) 14 miniata Born M, 26, 27, 30, 31 miniata Christ. ( intermedia var.) 2 minor Dkr. ( nigrosquamosa var.) 14 minor Marion ( lusitanica var.) 8 rnonopis Gmel. 19, 30 « monopsis Gmel. » Turton (tabularis var.) 17, 19 morbida Rve 13 moreleti Drt. 4 moreli Desh. A, 15, 18 multilirata Turton 17 rnultiradiata Monts. ( caerulea var.) 3 mutua Val. ms. 27 Nacellinae Thiele (S. Fam.) B nacrina De Greg. (caerulea var.) 3 natalensis Krauss 13, 14 neglecta Gray 8, 23 nidulina Locard 5 nigra Blainv. 31 nigra TDa Costa] B, 4, N, 31 nigripes Val. ms. 13 nigropunctata Rve 8 nigroradiata Christ. ( piperata var.) 9 nigrosquamosa Dkr. 4, 13, 14 nigrosulcata Rve 24 nimbus Rve 1 nympha Turton 18 oblonga Perry 26 obtecta Krauss 19 ochracea Dautz. et Dur. (depressa var.) 6 octocostata Dillw. 30 octogona Coen (caerulea var.) 3 octoradiata Gmel. 22 octoradiata Hutton 22 RÉVISION DU GENRE PATELLA 1379 oculus Born 30 oculushirci [Da Costa] C, 2, 7, M, 30, 31 Olana H. et A.Ad. (Sect.) B, G, J, M olivacea Anton 8 olivacea Gmel. 8 ollula Val. ms. 10 optima Pils ( stellaeformis subsp.) 11, 24 ordinaria Mab. 4 orientalis Pall. ( lusitanica var.) 8 ovalis Pils ( barbara var.) 18 passiflora Risso ms. 3 Patella L. (G.) B, C, M Patella L. (S.G.) B, D, F, G Patella L. (Sect.) B, D Patellanax Ired. (Sect.) B, G, K, L Patellastra Monts. (S.G.) B, F, G Patellidae Raf. (Fam.) B Patellidea Thiele (Sect.) B, F, G, I, K Patellinae Raf. (S. Fam.) B Patellona Thiele (Sect.) B, M, 29 Patellopsis Nobre M Patellopsis Thiele M patriarcha Pils. 19 paulinoi Locard 6 paumotensis Gld A, L, 24 pellucida Mont. 3 pelta Esch. 11 penepatella Ired. (Sect.) B, G, 15, K, L pennanti Christ. ( intermedia var.) 2 P entagona Born E, 29 penlagona Phil. ( caerulea var.) 3 « pentagona Born » Rve 24, 25 pentagonalis Coen ( caerulea var.) 3 percostata De Greg. (ferruginea forma) 7 perdix Val. ms. 26 « peroni Blainv. » MacPhers. et Gabr. 21 peronii Blainv. B, 21 perplexa Pilsb. ( Acmaea saccharina vai.) 22 peslutrae Monts. ( subplana var.) 4 pelasus Meusch. 30 pica Rve A, G, 11, 15, J, L, 24 picta Jeffr. ( vulgata var.) 1, 2 pileus Mke ms. 23 pileus Val. ms. 16 pilsbryi Brazier 25 piperata Gld F. 9, 14 plana Monts. ( caerulea var.) 3 planulata Turton 30 plicaria Gmel. 7, 18 plicata Born E, 7, 18 plicata Costa 0. G. 7 plicata Gmel. 7 « plumbea Lam. » Jeffr. 32 plumbea Lam. B, 5, N, 31 plumbea Rôding 3, 31 1380 JOSEPH CHRISTIAENS poly gamma Turton ( variabilis var.) pontica Milasch. pontica Monts. ( tarentina forma) porphirea Lam. ms. praehistorica Monts. ( ferruglnea var.) pulcliella Blainv. pulchella Turton pulchra Da Costa punctata Lam. punctata Turton punctulata Grnel. pustulata Helbling pyramidata Coen (,caerulea var.) pyramidata Lam. pyriformis Da Costa quoyi Val. ms. radiata Born radia ta Dautz. ms. (lugubris var.) radiata Krauss (variabilis var.) radiata Meusch. radiata Perry radiata Weink. (caerulea var.) rangiana Rochebr. rangii Val. ms. religiosa Val. ms. repanda Gmel. rietensis Turton riparia Nardo roberti Val. ms., nov. var. roseus Montf. ( Patellus) rotundata Pall. (safiana forma) rotundata Phil. (caerulea var.) rouxii Payr. rubecula Val. ms. rubra Pouch. rubraurantiaca Blainv. rudis Val. ms. rufescens Locard ( nidulina var.) rustica Gmel. rustica L. « rustica L. » Mke. « rustica L. » Müll. « rustica L. » Bve « rustica L. » Stearns rutilans Val. ms. saccharina L. safiana Lam. sanguinalis Rve sanguinans Rve sanguinolenta Gmel. scabrida Val. ms. scaphella Val. ms. schroeteri Krauss scopulorum Monts, ms. (aspera var.) scutellaris Blainv. 12 6 D, 6, 8 29 7 27 23 27, 31 8 8 8 8 3 7 20 32 6 5 12 6 1 6 13 13 11, 24 6 12 3 2 C 31 3 7 27 3 23 3 5 8 23 A, B, 4, F, 8 , 13, 26 8, 23 8 8, 19 4 30 C, 2, 17, 22 B, 8, 23, 26, 27. N, 31 27 27 27 6 26 30 6 3 RÉVISION DU GENRE PATELLA 1381 scutellaris Lam. « scutellaris Lam. » Dan. et Sandri « scutellaris Lam. » Thiele « scutellaris Lam. » Q. et G. scutellina Locard Scutellastra A. et H.Ad. (Sect.) secernenda Dautz. (yulgala var.) serrata Val. ms. servaini. Mali. sganzini Val. ms. sidus Val. ms. silicina Rôding simrothi Mts. (aspera var.) sitta I )e Greg. ( ferruginea var.) Solaris Rôding solida Blainv. solidula Monts. ( caerulea var.) sowerbyi Turton spadicea Coen ( lusitamca var.) spadicea Monts, ( caerulea var.) specialis Monts. ( caerulea var.) spectabilis Dkr. spectrum Monts. ( subplana var.) sperata Val. ms. spinetum Rôding spinifera Lam. spinosula Meusch. spinulosa Môrch splendida Dautz. et Dur. ( intermedia var.) squarna. Blainv. squamata Gmel. squamata Rôding squamifera Rve « squamosa Gmel. » Turton ( tabularis var.) squamula Val. ms. Stella Risso stellaeformis Rve stellata B.D. et D. ( caerulea mut.) striata. Pilsb. ( Acmaea) striata Q. et G. strophigera Val. ms. subconica Monts. ( caerulea var.) subgranularis Blainv. subplana Pot. et Midi. superposita Coen ( caerulea var.) tabularis Krauss tara Prashad tarentina Lam. tarentina v. Salis taslei Mab. tasmanica Ten. Woods teneriffae Mab. tenuis Gmel. tenuissima Turton tenuistriata Dautz. ms. ( lugubris var.) 30 6 6 29 3 B, E, G, K 1, 7 19 1 5 19 3 4 7 4 23 3 18 8 3 3 4, 6 4 32 18 18 6 6 2 3 8, 31 8 B, K, 21 17, 19 29 7 A, B, 15, 17, L, 24, 29 3 21 21 18 3 8 3, 6 3 8, 10, 18, 19 24 6 D, 6 2 21 4, 6 D, 4 4 9 1382 JOSEPH CHRISTIAENS testudinana L. thetis Turton toeniola Val. ms. tomlini Turton toreuma Rve tramoserica Adams tramoserica Martyn tramoserica Sow. tuamutuensis Dautz. et Bouge (stellaeformis « tuberculata Dillw. » Sow. tuberculifera Lam. « tuberculifera Lam. » Deless. tucopiana Powell typica Pall. (safiana forma) ulyssiponensis Gmel. umbella Gmel. ustulata Rve variabilis Ivrauss variabilis Risso variabilis Roding variabilis Sow. (Lottia ?) vatheleti Pils. (plumbea var.) veris Forbes (vulgata var.) veneris Val. ms. victoriae Gatl. et Gabr. victoriana Singl. vidua Rve violacea Blainv. virgata Gmel. virginum Dufo viridis Coen (caerulea var.) viridis Dufo vitellina Gmel. vulgaris Da Costa vulgata L. « vulgata L. » Fischer L. « vulgata L. » d’Orb. « vulgata L. » Watson watsoni Christ. (piperata var.) whitechurchi Turton xanthosoma Val. ms. zébra Rve C 18 26 13 9 24 24 23, 24 var.) 24 7 2 2 11, L 31 D, 6, 15 27, 31 21 B, II, 12, 16, L 8, H H, 27 II, 24 2, 31 1 29 21 21 13 1 6 24 3 11 23 1 B, C, I), 1, 2, 4, 6, 8 6 2 4 9 18 24 23 RÉVISION DU GENRE PATELLA 1383 RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES Adam, W., et L. Leloup, 1939. — Résultats scientifiques du voy e aux Indes orientales néer¬ landaises de LL.AA.RR. le Prince et la Princesse Léopold di Belgique. Mém. Mus. r. Hist. nat. Belg., hors série, 2 (19), Prosobranches et Ophistobram es. 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Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Bureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304. Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photo graphies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-LIilaire, 75005 Paris.