paa A e O de " Contribución al conocimiento de los centros nerviosos de los insectos POR S. R. CAJAL Y D. SÁNCHEZ sh 14 Profesor de Histología en la Universidad Ayudante del Laboratorio de Investigaciones de Madrid. biológicas y Profesor auxiliar de la Facultad de Ciencias. Extraído del tomo XIII, 1915, de los “Trabajos del Laboratorio de Investigaciones biológicas de la Universidad de Madrid ,, MADRID IMPRENTA DE HIJOS DE NICOLÁS MOYA Garcilaso, 6, y Carretas, 8. 1915 2538/0 Contribución al conocimiento de los centros nerviosos de los insectos POR SCA AE: sas Profesor de Histología en la Universidad de Madrid Y “EL DR. DOMINGO SÁNCHEZ 1y Ayudante del Laboratorio de Investigaciones biológicas y Profesor auxiliar de la Facultad de Ciencias. PARTE I Retina y centros ópticos. Sorprende la poca atención que, durante los dos últimos decenios, tan copiosos en bibliografía neurológica, se ha concedido al sistema nervioso de los articulados y particularmente al de los insectos. Poseen estos animales un sistema nervioso extraordinariamente com- plejo y diferenciado, y de una finura constructiva que raya en los límites de lo ultra-microscópico. Comparados los ganglios visuales y cerebroide de una abeja, ó de un caballito del diablo, con los de un pez ó de un anfi- bio, experiméntase una sorpresa extraordinaria. La excelencia de la má- quina psíquica no aumenta con la jerarquía zoológica; antes bien, se re- conoce que, en los peces y anfibios, los centros nerviosos han sufrido in- esperada simplificación. Ciertamente, la substancia gris ha crecido con- siderablemente en masa; pero cuando se compara su estructura con la del cerebro de los ápidos ó libelulidos, se nos aparece como algo excesi- vamente grosero, basto y rudimentario. Es como si pretendiéramos igua- lar el mérito de tosco reloj de pared con el de una saboneta, maravilla de finura, delicadeza y precisión. Como siempre, el genio de la vida, al cons- truir sus obras portentosas, brilla en lo pequeño mucho mas aún que en lo grande. Se dirá que toda comparación entre el sistema nervioso de un verte- brado y el de un invertebrado es ociosa, porque se trata de cosas harto diferentes. Sepáranse aquéllos, no sólo por diferencias de masa y de es- 1 Z LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS tructura, sino por contrastes de plan fundamental. Existen ciertamente diferencias importantes, singularmente en lo tocante á la morfología ma- croscópica, tamaño y topografía de los centros; pero importa no exage- rar tales contrastes. Un examen minucioso de los centros de los insectos pone de manifiesto, según hicieron ya notar Kenyon y Radl, grandes analogías de organización histológica entre los centros visuales y olfa- tivos de estos animales y los correspondientes de los vertebrados interio- res. Al proclamar estas analogías esenciales, llega Radl á afirmar que toda función nerviosa específica, sensorial Ó motriz, se asocia en verte- brados é invertebrados al mismo substractum histológico. Y los hechos, según veremos más adelante, confirman esta doctrina. Resulta, pues, que al establecer la vida en sus obras maravillosas, las primeras coordinaciones nerviosas entre las superficies de recepción de las energías exteriores y las reacciones motrices defensivas directas ó indirectas, adoptó ya una fórmula estructural, de que sin duda se ha apartado después en mil detalles importantes, pero conservando en lo po- sible la norma fundamental y las líneas generales. Sentadas estas premisas, ¿será demasiado ambicioso esperar que, por lo menos con relación á ciertos centros sensoriales 6 á determinados me- canismos de reacción nerviosa, los invertebrados, y sobre todo los insec- tos, ofrezcan algún criterio interpretativo del sistema nervioso complica- dísimo de los vertebrados superiores? ¿No es de presumir también que el conocimiento de la organización histológica del protocerebro de los arti- culados arroge alguna luz sobre el mecanismo de los actos psíquicos ele- mentales y permita conjeturar cuál sea el substractum del instinto, esto es, las condiciones anatómicas, en cuya virtud la excitación sensorial provoca automáticamente una serie coordinada de reacciones motrices de carácter utilitario? Habrá mucho de ilusorio y prematuro en tales es- peranzas. Confesamos, empero, que ellas nos han sostenido en el largo y abrumador análisis que, según verá el lector, hemos consagrado á los centros nerviosos de los insectos superiores. Aun sin satisfacer tan altos anhelos, y limitándonos al terreno pura- mente histológico, esperan todavía solución definitiva muchos problemas interesantes. ¿Cuál es el plan anatómico de la retina del insecto? ¿En- cuéntranse en ésta, como se ha supuesto, las tres neuronks sucesivas, ca- racterísticas de la membrana visual del vertebrado? Entre las teorías fisiológicas imaginadas para explicar la visión de los articulados, ¿cuál es la que mejor armoniza con los datos histológicos? ¿Existe en estos ani- males un órgano homólogo del lóbulo óptico de los peces, reptiles y ba- tracios? ¿Qué papel desempeña en la conducción, si es que desempeña alguno, el soma neuronal? ¿Existe en los insectos algo comparable á las CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 3 células de axon corto de los centros nerviosos de los vertebrados? La ley del contacto interneuronal, ¿sufre excepciones en dichos articulados? Las fibras centrífugas, halladas por uno de nosotros en la retina y otros centros nerviosos de los vertebrados, fibras que parecen, por varios indi- cios, desempeñar importante papel en el acto de la atención sensorial, ¿tienen también representación en los invertebrados? Puesto que en los axones centrales de los insectos falta la mielina, ¿qué es lo que aisla las corrientes al través de la Punktsubstanz? En fin, ¿qué significación fisio- lógica otorgamos á esos extraños kiasmas intra-retinianos, caracterís- ticos del aparato visual de los insectos? A alguna de estas cuestiones, singularmente á las relativas al plan es- tructural de la retina de los insectos y á sus homologías con la de los ver- tebrados y cefalópodos, han respondido luminosamente diversos sabios. Entre los cultivadores de los antiguos métodos histológicos, á cuyo cargo ha corrido la tarea ingrata de reconocer y deslindar los ganglios y vías nerviosas, y conjeturar, en primera aproximación, su fisiologismo, debe- mos citar á J. Miiller, Grenacher, Exner, Viallanes, Hickson, Ciaccio, Parker, Crevatin, Bellonci, Cucatti, Hesse, Berger, etc. Y entre los mo- - dernos, especialmente preocupados de la averiguación del plan estructu- ral de la retina y cerebro de los insectos, y que han tenido la fortuna de servirse de métodos de coloración selectiva, la justicia obliga á poner en primera línea á Kenyon, el ilustre naturalista americano, que empleó por primera vez eficazmente en tan difícil empresa el método de Golgi. Siguiendo sus huellas, y deseosos de perfeccionar y completar la obra del iniciador, aplicaron después al tema todos los recursos de la técnica actual, Vigier, Cajal, Jonescu y Zawarzin. De sus valiosos encuentros hablaremos oportunamente. MATERIAL DE TRABAJO Y MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN Nuestras exploraciones histológicas han recaído en numerosas familias de insectos. Entre los Aimenópteros, los mejores resultados (método de Golgi) se han obtenido en la abeja(Ap7s melifica L.). Entre los Dípteros, se nos han mostrado, según veremos luego, singularmente propicios, la mosca azul (Calliphora vomitoria, L.), y el tábano (Tabanus bovínus, L.). Casi tan expresivas preparaciones se han conseguido en ciertos vo- luminosos neurópteros, como el 4grion, la Aeschna, el Anax, y en fin, la Libelula. Por último, muy instructivos cortes nos ha proporcionado también un lepidóptero (Sphinx) y tres tipos de ortópteros: un acrídido (Gomphocerus bigotatus, L.), la Locusta viridissima, L., y el grillo vulgar. 4 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Hagamos notar que nuestros estudios han recaído casi exclusivamente en insectos adultos, á excepción de los acrídidos, para cuya exploración nos hemos servido de individuos jóvenes. En cuanto á los métodos de coloración, hemos apelado principalmente á tres: al de la hematoxilina de Heidenhain y variantes; al del nitrato de plata reducido (una de sus fórmulas: fijación en alcohol, nitrato de plata al 5 por 100, etc.); y, en fin, al proceder de Golg7, con las modifica- ciones de Cajal (doble impregnación) y de Kenyon (fijación en la mezcla de formol y bicromato, etc.). Por desgracia, el método de Ehrlich, de que ha hecho uso Zawarzin en las larvas de Aeschn«a, no es aplicable al in- secto adulto. Al menos, en nuestras manos ha fracasado siempre. Por una singularidad inexplicable del quimismo del tejido nervioso, hay insectos en donde la reacción cromo-argéntica resulta mucho más constante y fina que en otros. En ciertas especies, es casi imposible ob- tener un corte medianamente instructivo. En cambio, en el /ábano y en la mosca azul, lógranse á menudo preparaciones espléndidas, superiores todavía en belleza de reacción y número de elementos simultáneamente teñidos, á las mejores conseguidas en los vertebrados. Como es natural, á estas afortunadas coloraciones nos referiremos de preferencia en las siguientes descripciones. La fórmula de Kenyon, ya nombrada, da por lo común depósitos ar- génticos algo más bastos que la mezcla osmio- bicrómica, salvo algunos casos en que, ignoramos por qué causa, la impregnación compite en finura con las más perfectas reacciones del proceder rápido de Golgi. En todo caso, la técnica aconsejada por Kenyon deberá preferirse cuando sea necesario colorear el cuerpo de las células, coloración que muy rara vez se logra, fijando en la mezcla osmio-bicrómica, aun aso- ciada al proceder de doble impregnación. Cuando usamos la mezcla bicromato-formólica, la asociamos á la doble impregnación. Los tiempos de acción de los reactivos son: dos á tres días la primera fijación, cambiando diariamente el líquido; dos días el primer nitrato de plata al 0'75 por 100; otros dos la mezcla bicromato- formólica, y en fin, cuarenta y ocho horas todavía el segundo nitrato de plata á 075. Es indispensable recurrir, para obtener cortes completos y regulares, á las inclusiones en parafina ó celoidina. Nosotros preferimos esta última substancia. Excusado es decir que siendo el bicromato de plata algo solu- ble en el alcohol de 98” y más en el de 90, deberán abreviarse en lo po- sible los plazos de la operación de incluir. Tratándose de piezas tan pe- queñas, bastará para que la substancia de inclusión penetre en la trama nerviosa, sumergirlas durante seis á ocho horas en alcohol absoluto, otras CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 3 tantas en una mezcla de éter y alcohol, y finalmente doce, lo más treinta y seis horas, en la solución siruposa de celoidina. El alcohol destinado á la solidificación será de graduación lo más alta posible (37 438%) y actua- rá solamente de dos á cuatro horas. En fin, la saturación de este alcohol con polvo de cromato argéntico es práctica recomendable. La inclusión hace palidecer, sin duda, algunas fibras; pero si se conduce bien, sus efectos destructores de la impregnación son apenas perceptibles. El examen de las preparaciones exige el empleo de los objetivos de inmersión más potentes, por ejemplo, el 1'30 ó el 1'40 apocromáticos de Zeiss. Porque es preciso notar que en los insectos, los axones y sus rami- ficaciones en los plexos terminales de la Piinmktsubstanz son de una delicadeza incomparable. Con ser tan opaco el precipitado argéntico, hay ramas que de puro sutiles toman un matiz rojo ó rosa perfectamente transparente. Excusado es decir que, para el análisis de los plexos ner- viosos, débense escoger aquellos cortes donde aparezcan pocos elemen- tos impregnados. ESTUDIO HISTOLÓGICO DE LOS ÓRGANOS VISUALES. — ENUMERACIÓN DE LAS ESTACIONES NERVIOSAS ÓPTICAS. — NOMENCLATURA. La primera cuestión á resolver cuando se trata de un aparato tan com- plicado como el visual de los insectos, es determinar cuáles son las ca- denas neuronales comprendidas bajo la designación retína, y cuáles las estaciones celulares profundas susceptibles de ser homologuizadas con los centros ópticos de los vertebrados. Sin perjuicio de justificar más adelante la siguiente división, nosotros, inspirándonos en las ideas de Kenyon y, sobre todo, de Zawarzin, comen- zaremos por distinguir en el aparato visual del insecto dos órganos prin- cipales, bien separados anatómica y fisiológicamente: la retina ó aparato visual receptor y el lóbulo óptico Ó centro visual perceptor (ganglio vi- sual 3.2 de Zawarzin, cuerpo ovoídeo, etc.). Consta la retina 6 aparato receptor de tres formaciones gangliónicas concéntricas, separadas por ciertas fajas de fibras ópticas entrecruzadas llamadas kzasmas. Estas tres masas celulares sucesivas son homólogas, según veremos más adelante, de ciertas zonas concéntricas de la retina de los vertebrados, y han recibido de los autores nombres muy variados. Nosotros las distinguiremos atendiendo á su situación en la ruta de la impresión visual: retina superficial, retina intermediaria y retina pro- funda (véase la fig. 1). En la enumeración de los estratos integrantes de cada formación 6 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS usaremos, cuando ello sea posible, la nomenclatura consagrada por los histólogos para la descripción de la retina de los vertebrados. En efecto, notorio es que existen, conforme probaron hace tiempo Lenhossék, Kopsch, Kenyon, Cajal y recientemente confirma Zawarzin, profundas analogías entre la retina de insectos, crustáceos y cefalópodos, de un lado, y la de los vertebrados, de otro. Tales semejanzas refiérense no sólo al número y situación correlativa de los estratos, sino á la forma esencial y modo de conexión de las neuronas y fibras constitutivas de la membrana visual. No parece, pues, temerario designar cada zona reti- niana de los insectos con el nombre de la correspondiente de los peces, reptiles y aves, acompañando, claro está, en cada caso, para evitar equí- vocos, la nomenclatura algo arbitraria usada habitualmente por algu- nos naturalistas (Viallanes, Cucatti, Hickson, Bellonci, Berger, etc.). Retina periférica. — Prescindiendo del aparato dióptico, que no estudia- remos ahora, esta importante formación retiniana comprende las zonas siguientes : 1.2 Zona de los bastones ó corpúsculos fotosensibles. — Según ha- remos notar más adelante, esta primera estratificación engloba la lla- mada en los vertebrados zona de los granos externos, la cual, por ex- cepción, no aparece deslindada de los insectos (fig. 1, B). 2. Zona limitante ó basal de la retina periférica.—Corresponde á la limitante externa de los vertebrados. Retina intermediaria. — Corresponde al ganglio designado por los auto- res periopticon (Hickson), lámina ganglionar externa (Viallanes), pr- mer ganglio óptico (Kenyon, Zawarzin, etc.). Consta de las siguientes capas: 1.* Capa de las células visuales intermediarias 6 corpúsculos mo- nopolares gigantes (fig. 4, A). — Es homóloga de la de los elementos bipolares de los vertebrados, ó, más exactamente, de una porción de la capa de los granos internos. 2.* Capa plexiforme externa (neuromatidias de Viallanes, zona ple- xiforme del perióptico).—Representa, como en los vertebrados, la esta- ción de enlace ó articulación entre la expansión descendente de los bas- tones y el penacho dendrítico (aquí lateral y no externo) de las células visuales intermediarias (fig. 4, B). 3.* Zona del kiasma intermediario (kiasma externo de Berger, ner- vi0 óptico de Bellonci, etc.). — Esta capa se modela en cordón, más ó menos largo y grueso, según los insectos examinados, y consta de gran número de conductores ascendentes y descendentes. Constituye el kiasma intermediario una de las originalidades de la retina de los articulados. En efecto; en los vertebrados, la expansión pro- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 7 funda de las bipolares ó células ópticas intermediarias no constituye piso especial, salvo en un sector inmediato á la fovea central (ciertas aves y reptiles). Retina profunda. — Forma un órgano voluminoso, de sección semilunar y tan perfectamente separado de la retina intermediaria, que se justifica, en cierto modo, el nombre de lóbulo óptico con que lo designan algunos o 4 EERPR VAIS AIR NA neo 0 Here UN ASA Fig. 1. —Corte horizontal de la retina y lóbulo óptico de la mosca azul. — A, cor- neolas y conos cristalinos; B, zona de los rabdomas (retina periférica); G, retina intermediaria (perióptico); D, kiasma externo; E, retina profunda ó epióptico; EF, lóbulo óptico; f, kiasma interno. naturalistas. Se le atribuyen también los nombres de epzóptico (Hick- son), cuerpo estratificado (Bellonci), capa medular interna, y en fin, el de zona de los corpúsculos gangliónicos ó de la tercera neurona vul- sual. Mas en los insectos, el orden de estos estratos hállase alterado en el sentido de que las células gangliónicas, que en los vertebrados residen bajo la capa plexiforme interna, en aquellos animales yace por encima, reproduciendo una disposición hallada sólo excepcionalmente, según probaron Dogiel y uno de nosotros, en la retina de los reptiles y aves (fig. 1, E). 8 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Todos los citados componentes concéntranse en dos zonas sumamente espesas: 1.* Capa de las células gangliónicas y amacrinas (corona ganglo- nar y cuña de Viallanes, etc., capa de los granos internos de Zawar- mete.) (ig. 1, €,:d). 2.2 Capa plexiforme interna (zona medular externa de Viallanes). En el presente estudio nos ocuparemos sucesivamente de los siguientes temas: 1.2, organización nerviosa de la retina; 2.”, elementos neurógli- cos de la misma; 3.”, conexión general de las células y marcha probable del impulso nervioso. Morfología general de las neuronas de los insectos. Existencia de tres tipos celulares diferentes. — Antes de entrar en el análisis minucioso de cada estrato retiniano, importa adelantar al lector algunas nociones generales sobre la morfología de las células nerviosas de los articulados y sobre la probable significación fisiológica de sus expansiones. Morfológicamente la neurona del articulado, como la de los vermes, desvía de las del vertebrado. Según descubrió Retzius para los crustá- ceos, moluscos y vermes, Lenhossék para el lurmbricus, y Kenyon para los insectos, dicho corpúsculo afecta comunmente forma en pera, con una sola expansión ramificada. De esta robusta prolongación, penetrante en la Punktsubstanz 6 plexos de conexión intercelular, brotan dos ór- denes de apéndices: unos ¿n¿ciales, ramificados, terminados inmediata- mente en la referida substancia y que poseen los rasgos morfológicos y fisiológicos de las dendritas,; otros terminales, distribuidos en otros centros nerviosos ó en territorios alejados de un mismo centro, ó en fin, en tejidos musculares y epiteliales. Estas últimas proyecciones considé- ranse homólogas, según dictamen de muchos sabios, de las ramificaciones nerviosas propiamente dichas. Con razón, Retzius, Lenhossék y Kenyon prestan á los apéndices ini- ciales el carácter de aparato de absorción de corrientes (conducción axípeta, según la expresión de Cajal); mientras que atribuyen á las ramificaciones nerviosas alejadas el papel de aparato de emisión 6 de distribución de las corrientes recibidas (conducción somatófuga de Cajal). "En los articulados, resulta muy probable, según significó uno de nos- otros, fundándose en consideraciones morfológicas, y afirmó más tarde A. Bethe, sobre la base de experimentos fisiológicos, que el soma neu- ronal no toma parte ó puede no intervenir en la propagación del impulso nervioso. En este caso, pues, la fórmula de la polarización dinámica, enunciada primitivamente por Van Gehuchten y Cajal, debe ser reempla- zada por la nueva fórmula de la polarización axípeta, imaginada por CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 9 este último autor, y aplicable, según es sabido, á la totalidad de los verte- brados é invertebrados. La disposición monopolar de las neuronas característica de vermes, moluscos y crustáceos, se exagera, en cierto modo, en los insectos, en el sentido de que los apéndices de conducción axípeta ó aferente brotan, en ocasiones, á extraordinaria distancia del soma, creándose de este modo largo y fino pedículo intercalar, extraño quizás á la propagación de la onda nerviosa. Fig. 2.— Esquema de los diversos tipos neuronales del sistema nervioso de los in- sectos.— A, tipo primero ó célula amacrina; B! y B?, tipo tercero ó corpúsculo pro- visto de dos clases de apéndices; C, tipo segundo ó corpúsculo en T; D, neurona con dendritas somáticas rudimentarias. Este largo trozo expansional de los corpúsculos monopolares de los insectos reside, en su mayor parte, dentro de los conglomerados corti- cales de somas nerviosos, y no ha recibido nombre especial. Provisio- nalmente, y para no prejuzgar su fisiologismo, nosotros le designaremos mango neuronal ó segmento intercalar indiferente (Mg. 2, m). No todas las neuronas de los insectos obedecen estrictamente al mismo plan morfológico y dinámico. Como ya reconocieron Retzius y Lenho- ssék en muchos invertebrados, confirmaron más tarde Cajal y Zawarzin en los insectos, y hemos comprobado nosotros, existen células pirifor- mes, cuya expansión, rápidamente descompuesta en penacho terminal, contiene, al parecer, un sola especie de apéndices. Otro rasgo importan- te de este penacho terminal es el de distribuirse exclusivamente en la 10 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS sona plexiforme cerca de la cual reside el soma celular. Semejantes corpúsculos, primeramente señalados por Cajal en los muscidos con el nombre de espongioblastos 6 células amacrínas, han sido designados por Zawarzin elementos locales, atendiendo á su carácter de conexio- narse exclusivamente con el centro nervioso de que es anejo el cuerpo neuronal (fig. 2, A). De los elementos provistos de larga prolongación portadora de dos órdenes de expansiones, á saber: dendríticas ó iniciales á nerviosas ó terminales, debemos de diferenciar dos categorías: a) Corpúsculos cuyo mango se divide en forma de T, generando una expansión aferente (den- drita) y otra eferente (axon), distribuidas, respectivamente, en centros diferentes ó regiones apartadas de un mismo órgano nervioso; b) Cor- púsculos cuyo mango no se bifurca, sino que manteniendo su individua- lidad, emite apéndices ¿iniciales (dendritas) destinados á un centro, y apéndices finales (ramas nerviosas) repartidos en otro. Estos elementos corresponden á las células nerviosas largas ó perforantes de Zawarzin y á la mayoría de las neuronas descritas en los invertebrados por Ret- zius, Lenhossék, Deineka, etc. En suma, para evitar circunloquios, designaremos en adelante, me- diante números de orden, estas tres modalidades de neuronas. Así, la de tallo indiviso y arborizado en un solo centro ó zona retiniana, será de- signada 12po /; la dividida en T, ó sea en expansión aferente y aferente, se llamará 12po 1/1, y, en fin, recibirá el nombre de tipo 117 la portadora de larga expansión perforante, provista de dos clases de apéndices: los dendríticos ó iniciales destinados á un centro y los nerviosos ó terminales consagrados á otro. Este orden nos parece marcar el sentido de la com- plicación morfológica y fisiológica de las neuronas de los insectos. El tipo 117 ofrece, según veremos más adelante, numerosas variantes de disposición. Una de las más comunes es la presentada en el esquema de la figura 2, B*, donde se advierte que el tallo exhibe dos categorías de dendritas: iniciales para conexionarse con fibras centrípetas, basales para establecer contacto con fibras centrífugas. La neurona multipolar, tipo corriente en los vertebrados, es rarísima en los insectos. Alguna vez, sin embargo, se descubren células cuyas dendri- tas iniciales parecen haberse dislocado desde el tallo al soma, cuyo proto- plasma muéstrase también más abundante que de ordinario. En la fig.2, D reproducimos esta variedad celular excepcional, representativa de la tran- sición entre el tipo morfológico neuronal de los invertebrados y el de los vertebrados. Por lo demás, la multipolaridad no es un fenómeno raro en el sistema nervioso de los invertebrados, según probaron las investigaciones - de Retzius, Lenhossék, Wolf, Bethe, Apathy, Deineka, Goldschmidt, etc. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 11 CAPÍTULO 1 ESTUDIO DE LOS FACTORES NEURONALES DE LA RETINA Retina periférica y retina intermediaria. RETINA PERIFÉRICA Ó RECEPTRIZ.—Remitimos al lector que no tenga antecedentes acerca de este importante factor retiniano, á los estudios magistrales efectuados por Grenacher, Exner, Ciaccio, Hesse, Creva- tin, Vigier, Zimmer, Kirchoffer, Dietrich, Hesse, etc., y á la nota, publi- cada por uno de nosotros, acerca de las omatidias de la mosca. Aquí sólo daremos cuenta de algunos detalles morfológicos recolectados por los métodos de impregnación argéntica en las retínulas de ciertos insectos. 1.2 Zona de los bastones ó células fotosensibles.—Nuestras observa- ciones en los dípteros confirman lo sabido acerca del número y disposi- ción de las células visuales de cada omatidia, así como de sus listones in- teriores ó rabdomas. Omitimos igualmente el estudio de la forma y es- tructura de los corpúsculos pigmentarios intercalares. Sólo añadiremos aquí dos detalles objetivos: uno sobre la forma del corpúsculo visual en algunos insectos y otro sobre la configuración de las células pigmentarias. Notorio es que, en los muscídos, el corpúsculo visual integrante de las retínulas, ofrece gran robustez, posee una sección prismática, y man- tiene sus dimensiones, con ligeras variantes, hasta la zona basal. El cro- mato de plata les presta color negro intenso, impregnándose de ordina- rio en la totalidad de su cuerpo y comprobándose que, al nivel de la ba- sal, su diámetro decrece bruscamente para constituir la fibra ó apéndice visual descendente. En los l¿belulzídos, la mayoría de los corpúsculos visuales muestra un diámetro mucho menor que en los muscidos y ápidos, y la impregnación cromo-argéntica, más fácil también, permite apreciar con toda claridad la presencia de un núcleo en el itinerario de cada fibra. En el vértice de la cámara obscura rudimentaria, es decir, por debajo de las células cr?s- talinas (corpúsculos de Semper), cada listón interior ó rabdoma acaba, mediante ligero abultamiento (fig. 3,b), en forma de pico de sonda; y hacia la parte profunda de la retina periférica, el cabo inferior del corpúsculo visual exhibe un detalle interesante: cerca de la basal emite, en ángulo agudo, cierta expansión en forma de gancho, descendente y bruscamen- te terminada (fig. 3, d). Esta especie de expansión frustrada presenta ca- racteres algo diversos en otras especies de insectos. 12 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Las tráqueas radiadas y los corpúsculos pigmentarios intercalados á las omatidias, son factores bien conocidos de la retina periférica.Su color Es e os ml SES Sy Po = A ..>S 2 z 4 _— AS e 00 a Pe a o a e A AS A HE 2% ERAN Lo 6 Fig. 3.— Retínulas de la libé- lula impregnadas por el cro- mato de plata. —a, células pigmentarias limitantes de la cámara obscura elemen- tal; b, cabo ensanchado de las células visuales; c, núcleo de éstas; d, e, gancho libre inferior; £, pigmento. natural, pardo ó rojizo, los denuncia fácil- mente en los preparados comunes. Por lo co- mún rechazan el cromato de plata. Por ex- cepción, sin embargo, en los muscidos, los corpúsculos pigmentarios radiados se tiñen á veces casi íntegramente por el método de Golgi; compruébese entonces que son fibras largas, radiadas, extendidas por casi todo el espesor de la retina periférica. Durante su curso presentan espesamientos y expan- siones de aspecto reticulado, y hacia aden- tro acaban mediante un bulbo ó maza, casi siempre simple, en ocasiones bifurcada y apoyada sobre la basal. En cuanto á la membrana basal subya- cente á la zona de las omatidias, ningún detalle nuevo podemos aportar. RETINA INTERMEDIARIA Correspondiente en totalidad á la capa plexiforme externa, y parcialmente á la zona de los granos internos (p7so de los ele- mentos bipolares) de la retina de los verte- brados, constituye la retina intermediaria una faja espesa, cóncava y concéntrica á la empalizada de los bastones. Su grosor, ex- tensión, radio de corvadura y aspecto es- tructural, varían mucho en cada familia de insectos, á veces en cada especie. Puede afirmarse que, después de la retina perifé- rica, la estación visual segunda es la que presenta mayores desviaciones de forma y estructura en los articulados. Conforme dejamos expuesto, el órgano que nos ocupa encierra, de fuera á dentro, las siguientes capas: 1.*, fenestrada ó de los kiasmas visuales múl- tiples; 2.*, de las células monopolares ó elementos visuales interme- diarios; 3.2, plexiforme externa ó de los cartuchos ópticos; 4.*, capa del kiasma intermediario, mal llamado nervio óptico. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 3 1.* ZoNA LACUNARIA Ó FENESTRADA. — Llamada así por el gran nú- mero de huecos traqueales que ofrece, exhibe un espesor muy variable según los insectos (figs. 5 y 6). En ella se observa, aparte la neuroglia, las gruesas tráqueas concén- tricas y el relleno copioso, en ciertos insectos (Agrion, Anax, Libelula, Sphinx, etc.), de elementos pigmen- tarios (fig. S, B), una importante dispo- sición nerviosa: los kíasmas locales, ge- nerados por la prolongación descendente de las células visuales, kiasmas bien estu- diados por Vigier y confirmados por uno de nosotros en la mosca azul, mediante el proceder del nitrato de plata reducido. Los cruces se inician por inclinación de las fibras en la porción inferior de esta zona; pero no se completan hasta el es- pesor de la siguiente ó de los granos, donde acaban de verificarse las decusa- ciones parciales (figs. 13 y 14). La exactitud de la descripción dada por los citados autores ha sido recono- cida por nosotros en diversos insectos, singularmente en la abeja y en la Callí- Fig: 4. — Corte de un sector de la retina intermediaria de la mos- phora. Los mejores preparados obtié- ca azul. (Nitrato de plata redu- : . da z cido). —A, zona de las células nense, sin embargo, en este último ani- monopolares; B, capa plexiforme mal, donde, como Cajal hizo notar, el ni- externa; C, región del kiasma; Ñ ¿ a, fibra visual larga; b, bastones trato de plata reducido impregna, á ve- ordinarios. ces, las prolongaciones visuales con sufi- ciente vigor, para que sea posible perseguirlas cómodamente en todo su trayecto (fig. 13). También algunos preparados del método de Golgi resultan notablemente expresivos, según mostramos en la figura 14. Conforme puede verse en las figuras 13 y 14, de los siete elementos integrantes de cada omatidia, sólo uno ó dos á lo más, prosiguen en línea recta su dirección originaria, asaltando, por tanto, al cartucho óptico 6 neuromatidia situado enfrente. Los demás bastoncitos divergen en todas las direcciones, se entrecruzan entre sí y, llegados que son á la sona plexiforme, tórnanse radiales para incorporarse, al fin, á los cartuchos ópticos emplazados en territorios más ó menos apartados. En ocasiones hemos logrado sorprender con certeza, en un solo corte, la penetración de los elementos de una omatidia en tres, y hasta en cuatro cartuchos inmediatos. 14 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS PET EDE ER RA AI A A Acerca de la significación fisiológica de tan importante disposición, poco en armonía con la teoría de Exner sobre la visión de los dípteros, trataremos oportunamente. Notemos solamente, ahora, que uno de los siete corpúsculos visuales integrantes de la retínula no interviene en la composición de los cartuchos ópticos. Como demostró Cajal y aparece claramente en la figura 4, a, que tomamos del trabajo de este autor, dicha fibra, después de correr en sentido radial al través de la capa lacunaria, cruza la retina intermedia por entre los cartuchos ópticos, y gana, en fin, la retina profunda. A veces son dos fibras visuales de este género las que se prolongan sin detenerse hasta el epzóp11co. Más adelante in- sistiremos acerca de tan interesantes fibras visuales. E Fig. 5.— Diversos tipos de monopolares grandes y pequeños de la retina interme- diaría dela mosca azul.— A, B, monopolares colosales; C, otra acompañada de dos monopolares pequeñas; D, monopolar pequeña, pobre en dendritas; E, F, mono- polares con dendritas somáticas; H, bolsa nerviosa; L, M, fibras visuales largas; 1, fibra centrífuga. 2.* CAPA DE LOS CORPÚSCULOS MONOPOLARES Ó DE LAS NEURONAS ÓP- TICAS INTERMEDIARIAS. — Esta importante zona, donde reside, conforme han probado Kenyon, Vigier, Cajal y Zawarzin, la segunda? neurona visual, comprende, á más de la neuroglia, dos importantes factores: las neuronas y ciertos plexos nerviosos centrífugos. Entre las neuronas conviene diferenciar: el corpúsculo monopolar gigante y el corpúsculo. monopolar diminuto, del cual, según veremos luego, se observan algu- nas variedades. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 15 Célula monopolar gigante. — Mencionada por los antiguos observadores, singularmente por Kenyon, que la representó de un modo harto esque- mático, mejor estudiada después por Vigier, que precisó la forma real de sus apéndices aferentes, confirmada, en fin, por uno de nosotros en la mosca azul, ha sido objeto recientemente, por parte de Zawarzin, de un detallado análisis en las larvas de Aeschma impregnadas por el mé- todo de Ehrlich. En las figuras 5, 6, 7, S, 9, 10, 11 y 12 mostramos la disposición morfológica de este importante elemento en diversos insec- tos, en cada uno de los cuales, sin perjuicio de sus rasgos esenciales, pre- senta también algunas particularidades específicas. En la mosca azul, donde se obtienen mediante el cromato argéntico excelentes impregnaciones, el soma de la citada neurona es piriforme, á veces poliédrico, y muy voluminoso; su tallo descendente ofrece gran Fig. 6. — Retina intermediaria del tábano. — A, monopolares colosales; B, bastones cortos oblicuamente dirigidos. robustez y exhibe, según advirtieron Vigier y Cajal, multitud de apén- dices cortos, verrugosos, nacidos en ángulo recto ó casi recto, y acaba- dos mediante abultamiento redondeado (fig. 5, A y C). Aparte la forma, el proceder del nitrato de plata reducido revela en el soma de las células que estudiamos un retículo neurofibrillar, perfecta- mente definido, con trabéculos finos y espacios intercalares poligonales relativamente amplios. Hacia el tallo, concéntranse las neurofibrillas que adquieren orientación paralela, palideciendo sucesivamente conforme descienden á la zona plexiforme. Por lo demás, el citado armazón sólo se percibe bien en ciertos muscidos (Calliphora vomitoria, etc.) y en los más voluminosos corpúsculos monopolares (fig. 13, A). Parecida disposición morfológica exhiben dichas células en el tábano, donde, sin embargo, hay que anotar una singularidad (fig. 6, A). Como consecuencia de la angostura de la zona lacunaria, el soma suele tocar en la basal, mientras que la expansión central se dobla é inclina tanto que 16 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS afecta, en ocasiones, dirección casi tangencial. En cuanto á los apéndices, son cortos y groseros, decrecen progresivamente en longitud y nacen, en eran parte, al nivel de la porción más externa de la citada prolongación. En la abeja se repite la morfología antes expuesta; pero la arboriza- ción colateral ó dendrítica del corpúsculo monopolar se complica un tanto, aunque sin llegar á la extensión señalada por Zawarzin en las larvas de Aeschna. Según mostramos en la figura 7, B, C, D, del soma nace un mango delgado, á menudo flexuoso, que, en cuanto aborda la zona plexi- forme, se espesa rápidamente para formar el tallo y generar el aparato dendrítico. Fig. 7.—Diversos tipos de monopolares grandes copiados en varios cortes de la retina de la abeja.—b, penacho basal; c, concentración laminar de las dendritas para for- mar cesta peribacilar. La disposición de las ramas es algo variable en cada segmento del ta- llo; en el piso más superior de la zona susodicha los apéndices son lar- gos, ramificados y á menudo recurrentes, distribuyéndose entre los so- mas contiguos; más abajo, además de ramitas breves, transversales, emite apéndices más gruesos, á su vez descompuestos en proyecciones transversales, dirigidas, á menudo, en sentido radial; en fin, hacia el cuarto inferior de la zona que nos ocupa cesan del todo los ramúsculos dendríticos para reaparecer vigorosos en la frontera misma de la forma- ción plexiforme, donde extienden complicado mechón ó corona de hilos transversales divergentes (fig. 7, bh). Este mechón terminal falta en oca- siones. Es relativamente común que los apéndices principales ó superio- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 17 res broten de un lado sólo del tallo y formen á corta distancia algo así como un plano plexiforme longitudinal y apretado (fig. 7, D y F). Las figuras 7, 15 y 19, correspondientes á la retina de la abeja, dan idea de las varias disposiciones que, dentro del tipo general, pueden presentarse. Repárense, sobre todo, las variantes D, B y C (fig. 7) en que el mango neuronal aparece delgadísimo, traza revueltas más ó menos complicadas antes de abordar la zona plexiforme y transformarse en tallo radial. A veces, tan fino resulta este segmento inicial, que pudiera confundirse con Fig. 8.—Retina intermediaria de la Líbelula.—A, retina periférica; B, zona fenestra- da salpicada de células de pigmento; C, zona de los corpúsculos monopolares; D, capa plexiforme externa; E, región del kiasma; a, fibras centrífugas para el plexo nervioso intermediario; /, cestas nerviosas; e, d, h, diversos tipos de mono- polares grandes; b, c, 2, monopolares pequeñas; £, capa limitante de elementos pig- mentarios. una colateral recurrente. En fin, el trozo inferior intercalar desprovisto de apéndices varía mucho en extensión, disposición que se relaciona con la longitud, asimismo variable, de las fibras visuales terminadas en la zona plexiforme externa. En los acrididos (¿Gomphocerus bigutatus?) el cuerpo de la célula yace, con frecuencia, á gran distancia del paraje de la zona plexiforme, á donde envía el tallo, con lo que el mango se modela en larga y flexuosa fibra tangencial (fig. 9, a). Al espesarse para convertirse en tallo, nótase 19) £ 18 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS cómo aumenta progresivamente en diámetro al compás de la emisión su- cesiva de sus dendritas, las cuales son robustas, largas y prolijamente di- vididas. En ciertos casos, muéstranse recurrentes, al modo de las dibu- jadas por Zawarzin en las larvas de Aeschna. Puede ocurrir que sean tantos los apéndices recurrentes distribuídos entre los granos, y tan fino el segmento original del axon, que cueste trabajo averiguar cuál sea el mango ó segmento inicial continuado con el soma. En el Gomphocerus falta, por lo demás, el pincel inferior limitante; lo mismo sucede en la mosca azul. inet Fig. 9. — Retina intermediaria de un ortóptero.—a, b, monopolares colosales; c, d, monopolares pequeñas; f, fibras centrífugas. En la Z2belula, según mostramos en la figura 8, e, h, la disposición es muy semejante á la de la mosca. Nótese, en efecto, que los apéndices del tallo son gruesos, cortos y acaban mediante finas intumescencias. En fin, en los lepidópteros (Sphinx, etc.) la configuración general se aproxima mucho á la ofrecida por el Gomphocerus. También los apéndi- ces dendríticos muéstranse largos, flexuosos, ramificados, brotando, á me- nudo, de ramas iniciales cortas y relativamente robustas (fig. 11, A, B). Acerca de la terminación del tallo en la retina profunda, hablaremos más adelante. Anticiparemos desde luego, de acuerdo con la opinión de Kenyon, Vigier, Cajal y Zawarzin, que, cualquiera que sea la especie de insecto explorado, dicho tallo desciende en sentido radial, desnudo de apéndices, y después de entrar en la composición del kiasma interme- diario, se termina, en fin, en el primer piso de conexión de la retina pro- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 19 funda ó epióptico, á favor de maza cónica, colosal, erizada de breves y verrugosas proyecciones (fig. 15, C, f). Monopolares pequeñas. — Los autores que han empleado en los últi- mos años los métodos de Golgi y Ehrlich no parecen haber encontrado en la zona que nos ocupa más que la neurona gigante que acabamos de exponer. Sólo Cajal y Zawarzin admiten la existencia de otro tipo celu- lar de más pequeña talla, cuya expansión se perdería, no saben cómo, en el espesor de la capa plexiforme. No habiendo dichos autores logrado Fig. 10. — Diversos tipos de células monopolares pequeñas de la retina de la abeja.— A, capa de las células monopolares; B, zona plexiforme externa; C, región del kias- ma; a, b,c, monopolares pequeñas con penacho basal; d, e, otra variedad fuerte- mente espesada por debajo de la ramificación basal; », 1, y, fibras centrífugas. perseguir suficientemente el tallo, les fué imposible decidir si tales peque- ños elementos constituyen una variedad de legítimas neuronas mono- polares ó si representan más bien una categoría de corpúsculos locales (células amacrinas ó del primer tipo), es decir, provistas de arborizacio- nes cortas, distribuídas en la zona que estudiamos. Nuestras recientes investigaciones en los muscídos, himenópteros, neurópteros y lepidópteros disipan las dudas precedentes y demuestran la existencia de interesantes variedades de monopolares del tipo peque- ño ó mediano. Señalemos, desde luego, las modalidades observadas en la abeja. 20 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS A) Corpúsculo monopolar provisto de penacho inferior ó limitante. Situado de ordinario por debajo de la célula monopolar gigante (hay ex- * cepciones), caracterízase no sólo por la tenuidad notable del tallo, sino porque al cruzar éste casi toda la capa plexiforme externa, no emite apéndices cortos. Por excepción, sin embargo, suministra á la frontera de dicha capa (plexo limitante inferior) apéndices horizontales ramifi- cados en partes recurrentes (fig. 10, e y d). Cruzada la zona plexiforme, adquiere el tallo notable espesor y se incorpora al ¿asma intermediario para terminar, en fin, en la retina profunda. Este brusco espesamiento del tallo en la región kiasmática constituye el rasgo típico de esta varle- dad neuronal, cuya terminación en la retina profunda no hemos logrado precisar. B) Corpúsculo monopolar diminuto.—KReside en la misma frontera de la zona plexiforme y emite delicado y liso tallo vertical, el cual cruza también la región del kiasma para ingresar en el epióptico. Caracterí- zase esta célula por ofrecer en el límite profundo de la capa plexiforme externa, una elegante brocha circular de ramas horizontales, largas, espinosas, repetidamente ramificadas, constitutivas de una faja ó plexo nervioso concéntrico. Atendiendo á la longitud y aspecto de estos apén- dices aferentes, distínguense dos subvariedades: monopolares provistas de largas y lisas dendritas horizontales (fig. 10, b); y monopolares con apéndices horizontales también muy prolongados pero más espesos y de aspecto espinoso (fig. 10, a). C) Corpúsculo monopolar terminado mediante largo penacho des- cendente en la retina profunda. — De soma más robusto que las mo- dalidades precedentes, y de mango fino que se espesa sucesivamente al descender en la zona plexiforme externa, caracterízase este tipo por la escasez y cortedad de sus dendritas y por ofrecer, durante su tránsito por la mitad inferior de dicha capa, un espesamiento fusiforme colosal, desnudo de ramas colaterales. Pero el rasgo más interesante consiste en que su tallo, una vez salvada la zona plexiforme externa y el kiasma, se descompone en la retina profunda en extensa y difusa arborización descendente, comparable á la fronda de un sauce llorón y extendida por todos los pisos del epióptico (fig. 15, B). De tan singular arboriza- ción nos ocuparemos con ocasión del estudio estructural de este úl- timo centro. En los muscídos obsérvanse también algunos elementos monopolares finos, sólo en parte coincidentes con los descriptos en la abeja; porque, según dejamos dicho más atrás, la composición de la retina intermedia- ria desvía bastante en las diversas familias de insectos. He aquí algunas especies neuronales diferenciadas en la Calliphora: CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 21 a) Corpúsculo pequeño marginal, con soma algo aplastado en sen- tido axial y provisto de fino tallo descendente. Sobria esta expansión en apéndices dendríticos, éstos muéstranse tan sólo en la mitad ó dos ter- cios periféricos de la capa plexiforme. Algunos corpúsculos de este tipo exhiben también largas expansiones iniciales, que prestan al cuerpo celular aspecto francamente multipolar (figura 5, E). Como transición entre este tipo fino, pobre en dendritas y el corpúsculo monopolar gigante, más atrás descripto, puede considerarse el reproducido en la figura 5, D; en él faltan los apéndices tangenciales ó iniciales, pero en cambio emite mayor caudal de apéndices colaterales cortos. b) Corpúsculo tangencial pequeño, de tallo completamente exento de apéndices cortos, aunque provisto de ramas marginales, relativamente largas, á veces parcialmente recurrentes, que se distribuyen en la fron- tera de la zona plexiforme externa y entre los demás elementos mono- polares (fig. 5, F, G). Algunos elementos de este tipo representan, por la posición inicial de sus apéndices aferentes, una perfecta transición entre el corpúsculo monopolar típico de los invertebrados y el multipolar de los vertebrados. A él aludimos especialmente en el esquema de la figu- ral. Tipos monopolares pequeños han sido asimismo hallados en la /zbe- lula. Notemos en la figura 8, c, cierta variedad monopolar fina, cuyo del- gado tallo radical emite escasas y largas ramas; y otro (fig. 8, hb) también diminuto, provisto de apéndices algo más breves y abundantes. La célula marcada en la figura 8 con 7%, distinguíase, en cambio, por exhibir apén- dices colaterales muy largos y ramificados. Es muy posible que pertenezcan también á estas variedades de neuro- nas monopolares de talla exigua, algunos corpúsculos pequeños hallados en los lepidópteros (Sphinx), aunque no completamente impregnados (figura 11). En fin, en los neurópteros los tipos celulares que estudiamos son abun- dantes. El material explorado no ha sido, empero, suficiente para preci- sar lo bastante sus caracteres morfológicos y conectivos. Nos limitare- mos, por ahora, á enumerar cierta modalidad especial observada en el caballito del diablo (Agrzo0n, Anax, etc.), que tiene su análogo en los muscidos. Trátase de un elemento monopolar, esférico ó irregular de con- torno, emplazado muy periféricamente en la zona de los granos internos. De su polo inferior surge el mango que, convertido en tallo, cruza emi- tiendo escasas ó ninguna proyecciones para el citado estrato plexiforme; y del contorno del cuerpo brotan dos, tres ó más apéndices divergentes que se reparten entre los somas de las neuronas congéneres para ge- 22 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS nerar un plexo intercelular complicado (fig. 12, A). Este plexo limítase hacia afuera en la frontera superior de los gruesos corpúsculos mono- polares. Los tallos descendentes de estas células están exentos de apén- dices en la zona plexiforme ó los poseen rudimentarios. Semejantes neu- ronas de expansión lisa dan la impresión perfecta de una neurona de ver- tebrado con dendritas y axon. Fig. 11.—Retina intermediaria de un lepidóptero (Sphinx).— A, B, C, tipos de células monopolares grandes; D, monopolar pequeña; E, paquete de bastones; G, plexo nervioso de la zona plexiforme externa; b, células pigmentarias; d, plexo nervioso limitante inferior; Cc, bastón Ó fibra visual larga. Plexos nerv10sos centrífugos. —En diversos insectos, singularmente en los muscidos y libelulidos, encuéntrase, según demostró en la mosca azul uno de nosotros, determinado plexo nervioso intersticial, constituído por fibras finas y varicosas, situadas entre los somas de los elementos mo- nopolares. En la Líbelula, donde este plexo es singularmente rico, apré- clase fácilmente que sus fibras provienen de la zona plexiforme vecina, representando en último término conductores centrífugos llegados de la retina profunda. Es muy posible que los últimos ramúsculos ascendentes de este plexo, terminados mediante varicosidades libres en los límites de la zona lacunaria, entren en conexión con aquellos apéndices dendríticos, antes descriptos, que brotan directamente del soma neuronal (fig. 8, 11). CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 23 Es notable, en todo caso, la circunstancia de que sólo en las retinas cuyo perióptico contiene un plexo nervioso intersomático, aparezcan neuronas con dendritas brotadas del cuerpo celular. El 42720n es un buen ejemplo de esto (fig. 12, b). Acerca del plexo nervioso intestinal de la mosca azul, consúltese la figura 17, a, donde se ha reproducido de un modo especial. Nótese que los ramos ascendentes varicosos más altos llegan á la sona fenestrada, donde se conexionan con los somas de las células más altas. Fig. 12.—Corte de la retina intermediaria del Agri0n.—A, singulares elementos mul- tipolares de la zona de los granos; B, monopolares colosales; C, monopolares pe- queñas; D, bastones cortos; a, fibra centrífuga; b, plexo intersticial de la zona de los granos ó neuronas monopolares. (Figura compuesta con las células de varios cortes sucesivos). 3.2 ZONA PLEXIFORME EXTERNA (plexo del perióptico, substancia me- dular del primer ganglio óptico, etc.). —Constituye, según dejamos di- cho, la estación de empalme ó articulación entre las células visuales ó bas- tones (primera neurona óptica) y los corpúsculos monopolares (segunda neurona visual). El espesor y longitud de esta faja concéntrica de Punkt- substans varía mucho, según las familias de insectos examinadas. Del- gadísima y sumamente extensa en el tábano, se espesa notablemente en los himenópteros y libelulidos, y ofreciendo, aun en los preparados comu- nes, lineamientos concéntricos, reveladores de que su estructura dista mucho de ser homogénea. En la constitución histológica de la zona plexiforme externa entran los siguientes factores, excluída la neuroglia: 24 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS a) La prolongación descendente, ya descripta, de los elementos mono- polares; b) la porción terminal de las fibras visuales cortas; c) el trayecto de los bastones ó fibras visuales largas; d) plexos nerviosos terminales centrífugos, es decir, continuados con conductores llegados de ganglios más profundamente emplazados. Porción terminal de las fibras visuales cortas.— Dejamos apuntado ya que en los muscidos, de los siete rabdomas integrantes de la ommatidia, cin- co ó seis acaban en la zona plexiforme externa, repartidos verosímil- mente en cinco ó seis paquetes ó cartuchos ópticos. Acerca de la constitución de estos cartuchos ó paquetes (neuromati- días de Viallanes) ya uno de nosotros demostró en los muscidos que cons- ta de una fibra central gruesa, representada por la expansión descenden- te de una neurona monopolar colosal, y de seis, siete Ó más bastones cortos situados en torno de ella. Un estudio atento del perióptico de los muscidos en los buenos prepa- rados del nitrato de plata reducido, nos ha permitido reconocer que el número de elementos integrantes de cada paquete óptico ó neuromatidia varía bastante en los diversos radios de dicho centro. En el sector reti- niano antero-interno, que recoge impresiones del frente espacial del in- secto y en donde las retínulas son notablemente largas, los cartuchos óp- ticos (de ordinario delgados y prolongados también) contienen axial- mente un solo corpúsculo monopolar colosal (amén de algunos finos tallos de monopolares diminutas), asociado á escaso caudal de bastones. Por el contrario, en los sectores intermedios y posteriores de la retina, los car- tuchos ópticos, más breves y espesos que los anteriores, encierran, no sólo mayor contingente de fibras visuales cortas, sino dos ó más células monopolares gigantes, además de buen número de monopolares dimi- nutas. Semejante contraste de disposición es interesante, pudiendo compa- rarse, en principio, con el ofrecido por las áreas periférica y foveal de la retina del hombre. En efecto, lo característico de la foseta ó región de la máxima acuidad visual de los vertebrados consiste en que una sola célu- la bipolar sirve de cauce individual para la impresión recogida por un solo cono; diversamente de lo ocurrido en otras regiones retinianas, donde la bipolar entra en conexión simultánea con los pies terminales de varlos conos. En los insectos, el sector antero-interno de la retina intermediaria, donde sobre una bipolar concurren relativamente pocas células visuales, sería homólogo de la fovea; mientras que el resto de la membrana vi- sual, donde las vías de conducción se complican y amplían mediante la articulación combinada de muchos bastones, con dos ó tres monopolares CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 2 gigantes, representaría el territorio retiniano periférico ó paraje de la visión indistinta de los vertebrados. Desde este aspecto sería muy interesante comparar entre sí las retinas de muchas especies de insectos para ver si, como hace presumir la teo- ría, se da una relación constante entre la simplicidad constructiva de los cartuchos ópticos y la acuidad visual experimentalmente comprobada. La conexión interneuronal dentro de cada cartucho prodúcese por contacto múltiple, de acuerdo con la ley conectiva demostrada por Cajal Fig 13.—Retina intermediaria de la Calliphora vomitoría coloreada por el nitrato de plata reducido. — A, monopolar gigante; B, fibra visual larga; C, manojo de basto» nes cortos rodeando la monopolar colosal; D, tallo de ésta; a, hueco traqueal; d, célula de sostén. y comprobada por v. Gehuchten, Kólliker, Retzius, v. Lenhossék, etc., en el sistema nervioso de los vertebrados. Como señaló primeramente Vi- gier en este caso particular, los cortos apéndices del tallo de las mono- polares grandes penetran radialmente entre las junturas de la corona de fibras visuales, poniéndose en contacto íntimo con la superficie de éstas y sobre muchos puntos á la vez. Merced á tan curiosa articulación, la ex- citación recogida por un grupo de rabdomas residentes en vecinas retí- nulas se concentra y resume en una sola neurona (ó en un corto número de ellas) del perzóptico. Acerca del incuestionable valor teórico de seme- jante disposición trataremos más adelante, 26 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS e. E-3qP83OE>3IA<<ÉáAKÁA En cuanto á la terminación de los cortos bastones, tiene lugar, según demostraron Kenyon, Vigier y confirmaron Cajal, Jonescu y Zawarzin, en la porción inferior de la sona plexiforme externa. La forma y conexiones del cabo final varía algo, según los animales estudiados. En los muscidos, encuéntrase una disposición, relativamente sencilla, señalada primeramenté por Vigier y Cajal, y que nosotros hemos com- probado en varias especies de dípteros. La figura 14, a,b, donde copiamos los cortos bastones de la mosca azul, permite ver que la terminación tiene as Fig. 14. —Terminación de los bastones ó fibras visuales cortas en la retina de la mosca azul. Método de Golgi. — a, bastón largo; b, bastón corto; c, haz de bastones inte- grantes del cartucho óptico; 4, kiasma de los bastones cortos. lugar en la frontera inferior de la zona plexiforme externa, á favor de un cabo redondo precedido de ligero espesamiento, á modo de pico de sonda. No es raro sorprender en el tábano (fig. 6, B) cierto festoneamien- to irregular del segmento final que, alguna vez, aparece como lobulado. De acuerdo con Cajal, admitimos en este segmento una composición química algo especial, ya que se tiñe en rojo ó café claro y, á veces, in- tensamente, en los preparados del nitrato de plata reducido. En otras ocasiones, conforme se aprecia en la figura 13, C, preséntase menos dis- tinto, exhibiendo series de gránulos negros. La misma conformación terminal en pico de sonda, reconócese en algunos lepidópteros (fig. 11, F), y libelulidos (fig. 8, D). En la l¿belula depressa, sin embargo, la porción inferior de las fibras visuales exhibe CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 27 ciertas asperezas de contorno que, en ocasiones, toman aspecto de dente- llones. No es raro tampoco percibir una disposición varicosa y aun ra- mifiaca en el 4grion (fig. 12). Aunque, de ordinario, las fibras visuales cortas poseen diámetro se- mejante, hay insectos (libelula) en que, además de los bastones finos des- tacan otros, notablemente espesos, cuyo grosor disminuye de fuera á dentro, hasta tocar el límite inferior de la zona plexiforme. En alguna de estas fibras robustas nos ha parecido observar cierta concavidad lateral y una como arborización varicosa de breve extensión; pero este ramaje colateral pudiera ser pura apariencia, causada por la im- pregnación parcial, simultánea con los bastones, de ciertas cestas nervio- sas de que luego trataremos. La disposición terminal de las fibras visuales cortas en la retina de la abeja discrepa un tanto de la referida en los muscidos y libelulidos. Con- forme observó bien Keyon, aunque dibujó y describió harto esquemá.- ticamente, cada fibra visual corta acaba por un penacho ó borla de ra- mas gruesas y flexuosas. Según puede apreciarse en la figura 15, A, estas ramas terminales son casi paralelas, afectan espesor y longitud desigua- les, y dejan pequeños resquicios longitudinales donde se insinúan quizás las ramas dendríticas ó espinas colaterales de las monopolares gigantes. La riqueza de los apéndices del penacho final y la forma de los mismos varía bastante según las fibras visuales examinadas. De ordinario, el ramaje es tanto más rudimentario cuanto menos desciende en la zona plexiforme (fig. 19, c, B). Atendiendo á la posición de este penacho, cabe diferenciar dos grupos de fibras visuales: bastones largos (fig. 15, A), cuyo penacho yace en el cuarto inferior de la capa plexiforme, sin descender, no obstante, hasta la faja nerviosa ó plexo limitante inferior (véase más adelante); y basto- nes cortos, cuyo penacho, relativamente sencillo, reside á diversas altu- ras del tercio medio de la zona plexiforme (fig. 19, B). Estas diferencias de longitud de las fibras visuales terminadas en la retina intermediaria se relacionan con la variable extensión de las den- dritas piriformes de las monopolares grandes. Muy probablemente los bastones más cortos entran en contacto con las células monopolares pro- vistas de series breves de apéndices celulípetos (fig. 19, A); mientras que los bastones cuyo penacho desciende mucho, se ponen en contacto con las monopolares de aparato dendrítico prolongado hasta la vecindad del plexo nervioso susodicho (compárense las figuras 15, 17 y 19). Un hecho interesante sobre el cual insistiremos más adelante, á causa de su gran valor interpretativo, es el siguiente: puesto que ningún pe- nacho terminal de fibras visuales llega hasta la frontera inferior de la 28 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS zona plexiforme, donde se extienden los pinceles ó borlas horizontales (figura 10, D, C) de los corpúsculos monopolares grandes y pequeños, es preciso admitir que estos pinceles dendríticos recogen exclusivamente corrientes aportadas por fibras centrífugas. De donde se infiere que los corpúsculos monopolares poseen dos órdenes de dendritas: Zmiciales Ó cortas, destinadas á recoger impulsos visuales ó centrípetos, é 2mferio- res, de ordinario más extensas, consagradas á recibir impulsos cerebra- Ú NN We Fig. 15.—Corte horizontal de la retina de la abeja.—A, bastones cortos acabados por un pincel de apéndices; B, C, monopolares grandes; E, retina profunda; a, fibras visuales largas; b, corpúsculos generadores de fibras centrífugas ascendentes. (Fi- gura compuesta con células halladas en cortes sucesivos). les 6 centrífugos. Más adelante veremos hasta qué punto esta disposición se repite en los ganglios visuales profundos y puede servir de clave para la averiguación de las conexiones interneuronales y marcha de las co- rrientes. Sin perjuicio de volver sobre este importante punto, declare- mos desde luego que, en los insectos, la inmesa mayoría de las neuronas integrantes de la cadena visual recibe la influencia de conductores na- cidos en estaciones profundas, y están provistas, á este efecto, de un aparato dendrítico especial. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 29 Fibras visuales largas. — Estas singulares prolongaciones descendentes de las retínulas, descubiertas por Cajal en los muscídos, preséntanse tam- bién en la abeja y en otros insectos, según puede verse en la figura 15, e, y 17, A, en donde se han copiado rigurosamente las fibras de este género más completamente impregnadas. El rasgo característico de tales ele- mentos consiste en que cruzan, sin ramificarse, las zonas fenestrada, granular y plexiforme de la retina intermediaria; pasan por entre los cartuchos ópticos, sin tomar parte en su construcción, colocándose cons- tantemente, según manifestó uno de nosotros y corroboran los cortes del nitrato de plata reducido (fig. 13, B, E), entre los cuerpos de ciertas células neuróglicas; ganan después la región del kiasma intermedio, donde se en- trecruzan á semejanza de los axones de los corpúsculos monopolares del perióptico; y, en fin, desembocan en el espesor de la retina profunda ó ganglio visual segundo, mediante una arborización especial tuberosa y espesa. En ciertas regiones del perióptico de la Calliphora, las fibras visuales largas nacidas de una ommatidia son dos, las cuales marchan juntas du- rante su curso al través de la capa plexiforme externa, para separarse en cuanto abordan el kiasma intermediario (fig. 13, E). Con ocasión de la descripción de la zona plexiforme interna (epióptico), detallaremos el modo de terminación de estas curiosas expansiones visuales. Según dejamos dicho con relación á los muscidos (mosca azul, tába- no, etc.), las fibras visuales largas son lisas, salvo tal ó cual hinchazón local, de origen adaptativo. Pero en la abeja (fig. 15, e) ostentan, al cru- zar por la capa plexiforme externa, algunas espinas colaterales cortas, nunca ramificadas. Conforme reveló uno de nosotros, la persecución de las fibras visuales largas en dirección de su origen, permite reconocer que emanan de una retínula, continuándose verosímilmente con el rabdoma central. Nótese en la figura 13 cómo este rabdoma se continúa, al llegar á la zona fenes- trada, con una fibra visual más delgada que la formada por sus compa- ñeras de ommatidia; además, á diferencia de éstas, que se tiñen en pardo claro por el nitrato de plata reducido, aquélla muestra tonalidad más - Obscura, ofreciendo siempre, al asaltar el estrato lacunario, cierta mancha negra granulosa (fig. 13, A) perfectamente característica; en fin, otro rasgo, ya mencionado, consiste en la rectitud de su itinerario, re- sultando, por tanto, ajena á la construcción de los pequeños kiasmas de la retina intermediaria. La existencia de las fibras visuales largas ha sido puesta en tela de juicio por Zawarzin, quien afirma no haberlas encontrado en las larvas de Aeschna. En su sentir, la admisión de tales conductores descansa en 30 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS los efectos falaces de impregnaciones incompletas del método de Golgi. No pretendemos nosotros que esta categoría de fibras visuales exista en todos los insectos. Acaso falten en los libelulidos; al menos el cromato de plata no nos ha permitido observarlas ni en la Lzbelula mi en el Agrion, hasta hoy. En cambio, en los lepidópteros hemos encontrado ciertas fibras largas perforantes (fig. 11, c) que, aun sin haber sido seguidas en sentido retrógrado hasta el interior de las retínulas, dan, atendidos el comportamiento de su porción inferior y la situación, escasez y cortedad de sus espinas, la impresión de que representan bastones largos (fig. 11). Pero, repetimos, conocidas las notables variantes estructurales concer- nientes al número y morfología de las neuronas retinianas en las diver- sas familias de insectos, no nos extrañaría que las referidas fibras fueran una disposición característica de muscidos, himenópteros y acaso de le- pidópteros. En todo caso, su presencia en la mosca azul y la abeja re- sulta incuestionable. Como el asunto reviste cierto interés teórico, no estará demás consignar aquí brevemente los argumentos probatorios de la objetividad de las expansiones visuales largas. 1.2 En la Calliphora, donde el nitrato de plata reducido tiñe, á veces, intensamente dichas fibras (fijación en formol, seguida del alcohol amo- niacal, etc.), cabe perseguirlas cómodamente, desde el centro de una re- tínula, hasta su terminación en el epróptico Ó capa plexiforme interna. 2. En los buenos preparados del método de Golgi destacan, limpias de precipitados y perfectamente aisladas en todo su trayecto, ciertas expansiones que emergiendo, según mostramos en la figura 5, L, M, de las omatidias, cruzan las capas de granos externos y plexiforme externa, para incorporarse al kzasma óptico intermediario, á cuya formación cooperan en unión de las fibras descendentes de los corpúsculos mono- polares. 3.2 La confusión entre una fibra visual corta y otra larga, posible en rigor en la mosca cuando se trata de impregnaciones incompletas, re- sulta muy difícil en la abeja, en donde, según acabamos de decir, todo bastón ordinario cesa mediante una borla ó pincel libre en el confín de la capa plexiforme externa. Ahora bien; fibras visuales delgadas arribadas de una omatidia, des- provistas de abultamiento nuclear durante todo su curso al través de la zona fenestrada y granulosa; que además pasan sin detenerse hasta la región del kiasma; que no emiten, en fin, dendritas para la zona plexi- forme, ni ostentan esas típicas é inconfundibles borlas ó pinceles termi- nales característicos de los bastones cortos, ¿qué pueden ser sino las pro- longaciones inferiores larguísimas de las células visuales? 4.2 Notemos además que las preparaciones en donde se muestran, des- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 31 nudos y bien teñidos, los bastones largos, son precisamente aquellas en que se logra fina y completa impregnación de los apéndices de las célu- las monopolares, así como de las borlas terminales de las fibras visuales cortas. Arborizaciones de fibras centrífugas. — Hace tiempo que uno de nosotros llamó la atención de los autores acerca de la existencia, en la capa plexi- forme y de los granos externos, de arborizaciones terminales generadas por fibras arribadas de los ganglios profundos. Estas fibras, calificadas por Cajal de centrífugas, por analogía con las halladas en la retina de las aves y con las descubiertas también por v. Lenhossék en la de los cefalópodos, fueron confirmadas por Zawarzin en las larvas de 4eschna, donde constituyen plexos complicados extendidos por todo el espesor de la zona plexiforme externa. Separa este último autor dos clases de fibras: unas, de espesor varia- ble, tienen su célula de origen en los granos del epióptico (corona gra- nular); su tallo ascendería, á través del kiasma, en sentido contrario de las expansiones de las neuronas de la retina intermediaria, y, llegadas á la zona plexiforme externa, se descompondrían en numerosas ramas flexuosas, de curso preferentemente tangencial. El otro tipo de fibra centrífuga tendría el soma progenitor en el proto- cerebrón, emitiendo un tallo que, tras de correr tangencialmente por delante y fuera de los ganglios ópticos, costearía la capa de los granos del epióptico, tornaríase luego transversal bordeando el lado profundo de la capa plexiforme externa y, en fin, suministraría, para el espesor de ésta, gran número de ramas colaterales y terminales. Esta última variedad de fibras centrífugas larguísimas no aparece en nuestras preparaciones de la abeja, tábano y mosca azul. En cambio, de la variedad primera, es decir, de las fibras centrífugas radiadas, cuyas células de origen residen en el intervalo entre la zona plexiforme externa y la interna, encuéntranse abundantes é interesantes variedades. Enumeremos desde luego las observadas en los muscidos, singular- mente en la Calliphora, donde cabe reconocer fácilmente los siguientes tipos: a) Centrífugas cortas en forma de pincel (fig. 16). — Proceden del corto tallo ascendente de ciertas neuronas voluminosas, piriformes, em- plazadas en pleno kiasma y á cierta distancia de la zona plexiforme que nos ocupa. Como reproducimos en la figura 16, a, cada tallo se descom- pone en tres ó más ramas ascendentes, casi rectilíneas, que se remon- tan, sin ramificarse apenas, hasta el límite superior de dicho estrato plexiforme, para descomponerse en penachos de ramitas secundarias, flexuosas y á menudo descendentes. 32 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS b) Centrífugas largas sobriamente ramificadas.—Trátase de conduc- tores relativamente espesos, llegados de regiones profundas, los cuales cruzan, sin dividirse, la capa plexiforme externa, en cuyo confín supe- rior generan un penacho de ramos cortos, recios y varicosos (fig. 16, d). Por debajo de la citada capa, en los tallos progenitores, exhiben á veces un espesamiento fusiforme, simulador de un cuerpo neuronal. Esta tu- mefacción, que se repite de vez en cuando en otras modalidades de cen- trífugas, parécenos fenómeno eventual debido á una alteración post- mortem del protoplasma ó á deformaciones por efectos mecánicos. TETAS EYES 4 BE ad , > E - Ls 0 Po PEA Fig. 16. — Células generadoras de plexos de la zona plexiforme externa en la mosca azul. c) Centrífugas largas terminadas mediante arborización en forma de cesta longitudinal ó bolsillo de malla (fig. 17, D, C).—Estas curiosí- simas bolsas nerviosas representan una de las disposiciones más intere- santes de los centros ópticos de muscidos y libelulidos. En la mosca azul, donde las bolsas aparecen con admirable claridad, la fibra generadora de las mismas llega de muy lejos al través del kiasma intermediario; es robusta y aborda en línea recta la zona plexiforme ó externa, en cuya frontera se descompone, constituyendo un haz de filamentos ascendentes notablemente espinosos y verrugosos. Tales verrugas ó eminencias co- laterales alíneanse en sentido transversal (fig. 17). A veces, la proximi- dad de las ramas ascendentes es tal, que el cromato argéntico incrusta los espacios intercalados, generando algo así como una membrana ó cos- tra tubuliforme. Pero lo más interesante de estas escobas ó bolsas ner- viosas es su íntima conexión con los cartuchos ópticos. En efecto, un CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 33 análisis topográfico escrupuloso de las susodichas cestas, revela que están extendidas inmediatamente por fuera de las neuromatidias, indivi- dualizando y sujetando en paquetes compactos los elementos todos con- tenidos en cada una de ellas. Parece, pues, indudable que los cortos bas- tones ó fibras visuales consignadas á uno ó varios corpúsculos mono- polares gigantes de la retina intermediaria reciben, mediante las referi- das bolsas nervzosas, impulsos generados en centros ópticos profundos. Fig. 17.—Plexos nerviosos de la retina intermediaria de la mosca azul.—A, fibras vi- suales largas; B, tallo de monopolar colosal; C, D, fibras centrífugas acabadas en bolsas nerviosas; E, comunicaciones fibrilares externas entre bolsas contiguas; H, [, otro tipo de fibra centrífuga sobriamente ramificado en la frontera externa de la zona plexiforme; G, otra variedad de centrifuga; a, plexo nervioso situado entre los somas de las monopolares; F, cartucho óptico. Hacia lo alto, las dolsas nerviosas se desagregan, cesando por com- pleto en el estrato de los granos; sus últimos ramillos parecen disper- sarse libremente en el tercio externo de la zona plexiforme. Casos hay, según mostramos en la figura 17, E, en que algunas proyecciones termi- nales pasan exteriormente desde una cesta al cabo superior de una ve- cina, creando algo así como un plexo horizontal de unión. En fin, al- gunas veces se sorprenden fibras centrífugas, generando por división dos cestas contiguas (fig. 17, C). En un principio, creímos que las bolsas nerviosas constituían una dis- posición específica de la mosca azul. Pero no tardamos en encontrarla 3 34 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS - también en el tábano, la libelula y la abeja. Posible es que se halle asi- mismo en otras especies de insectos. En el tábano, conforme reproducimos en la figura 18, b, las bolsas ner- vlosas suelen ser oblícuas, casi horizontales, á causa de la inclinación exagerada de las neuronas monopolares y de su séquito de bastones cor- tos (fig. 18). En la libelula, ofrecen las cestas más regularidad, echán- dose de ver que no se extienden á todo el espesor de la zona plexiforme externa, sino á la mitad exterior de la misma, á partir del plano del plexo nervioso intermediario (fig. 8, )). En la abeja, las bolsas nerviosas son menos complicadas que en la mosca azul y la libelula. En la figura 19, d, c, donde reproducimos alguno de estos plexos peribacilares se echa de ver que residen tan sólo en la mitad externa de la zona plexiforme, constando de fibras descendentes portadoras de numerosos apéndices transversales, cortos y tuberosos. Fig. 18. — Bolsas nerviosas en la zona plexiforme externa rudimentaria del tábano. Cestas tan sencillas hay que se componen exclusivamente de dos fila- mentos varicosos descendentes (fig. 19, C). En general, la bolsa en cues- tión se termina interiormente por una especie de eucurucho, donde se concentran algunas ramitas fuertemente varicosas. Hacia afuera, los filamentos productores de la bolsa parecen continuados con conductores del plexo marginal externo. Aspecto general de los plexos nerviosos de la retina intermediaria de la abeja. Dejamos descritos individualmente y con especial alusión á la mosca azul, algunos tipos bien acusados de fibras centrífugas. Digamos algo ahora de la disposición de conjunto ofrecida por las ramificaciones finales de estas y otras muchas fibras centrífugas, cuyo origen no siempre es dable determinar. Y escogeremos como ejemplo la retina de la abeja, donde la zona plexiforme del perióptico alcanza extraordinaria complicación. Comencemos por afirmar que la citada capa plexiforme contiene en los ápidos un plexo nervioso continuo con dos condensaciones tangencia- les, externa é interna, condensaciones tan pródigas de arborizaciones terminales, que resulta á veces imposible perseguir estas últimas hasta CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 35 sus tallos aferentes. Atendiendo, pues, á su topografía, serán dichos complexos fibrilares designados de fuera adentro: plexo tangencial ex- terno, tangencial interno y plexo intermediario. En general, cada uno de estos plexos constituye en la abeja territorio de concurrencia y distri- bución de centrífugas especiales, aun cuando no falten arborizaciones difusas comprensivas de todo el espesor de la zona plexiforme. Dejamos dicho que la determinación del origen de los conductores in- tegrantes de cada plexo resulta con frecuencia empresa inaccesible; he aquí, empero, algún resultado obtenido. Fig. 19. — Bolsas nerviosas en la retina intermediaria de la abeja.—A, C, células mo- nopolares; B, c, f, bastones terminados en el tercio medio de la zona plexiforme; e, d, bolsas nerviosas; a, penacho de apéndices de una monopolar en contacto con las centrífugas del plexo limitante inferior; b, varicosidades y rosáceas de algunas fibras de este plexo. a) Centrífugas ascendentes para el plexo tangencial externo.—Sue- len ser las más robustas de todas las fibras de este género; vienen de más allá de la región del kiasma; cruzan sin ramificarse los plexos inferior é intermediario, y un poco antes, en ocasiones á regular distancia del supe- rior, generan dos ó más ramas ascendentes rápidamente convertidas en horizontales ó tangenciales (fig. 20, c). Estas proyecciones tangenciales corren transversalmente durante mucha extensión, se dividen y subdivi- den repetidamente y se ponen, al parecer, en contacto con el tallo de las células monopolares. Algunos ramúsculos secundarios adquieren, según mostramos en la figura 20, f, curso ascendente, terminándose mediante cabos varicosos y flexuosos entre los somas de los corpúsculos citados. 36 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Acerca del origen de estas fibras no podemos emitir un parecer segu- ro. Considerando, sin embargo, que muchas de ellas pueden perseguirse hasta la retina profunda (epióptico), dentro de cuya capa plexiforme descienden, resulta verosímil que sus células de origen residan en los conglomerados nucleares que rodean el lóbulo óptico. De esta presumible procedencia trataremos más adelante, al describir las fibras ascendentes del segundo ganglio visual. b) Fibras terminadas en el plexo tangencial inferior.— Más delga- das que las precedentes, llegan asimismo de muy lejos en sentido radial, Fig. 20.—Corte frontal de la retina intermediaria de la abeja destinada á mostrar los plexos nerviosos.—A, plexo limitante externo; B, plexo intermediario; C, plexo limi- tante interno; 4, ramas acabadas en la capa de los corpúsculos monopolares; b, cen- trífugas para el plexo inferios; c, centrífugas para el plexo externo. y arribadas al límite inferior de la capa plexiforme se bifurcan (fig. 20, b) para engendrar, mediante sucesivas divisiones, un plexo denso de hebras horizontales larguísimas. La complexidad de este plexo apréciase bien en los cortes tangenciales ú oblícuos, donde, según reproducimos en la figu- ra 20, C, las fibras se orientan en todas direcciones, pero sobre todo de arriba á abajo. Salpicando el macizo fibrilar, aparecen ciertos espacios redondeados por donde descienden los tallos de las monopolares gigantes con su cohorte de monopolares pequeñas. Aunque el plexo tangencial que estudiamos parece limitarse al cuarto ó quinto inferior de la zona plexiforme, no es raro sorprender fibras en asa que invaden la región intermediaria y son fácilmente confun- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 37 r dibles con las centrífugas finas destinadas á este territorio intercalar. En fin, por debajo del plexo tangencial inferior, es decir, más allá de la frontera de la zona plexiforme, sorpréndense, en ocasiones, ciertas fibras gruesas, serpenteantes, concéntricas, sumamente largas, las cua- les emiten con cierta regularidad ramas cortas ascendentes terminadas en el plexo tangencial inferior mediante una varicosidad. No olvidemos la conexión, antes mentada, entre las arborizaciones del plexo tangencial inferior y el penacho dendrítico ó borla terminal de las monopolares gigantes (fig. 19, B, a). lgenoramos si á este nivel contraen también alguna relación las referidas fibras nerviosas con las prolonga- ciones visuales largas ó perforantes. En todo caso, el análisis cuidadoso de estas últimas fibras en la abeja revela que, en su cruce por el plexo re- ferido, vienen precisamente á ocupar los puntos nodales, es decir, los in- tersticios de los paquetes de células monopolares del perióptico. Natural- mente, á los mismos territorios intercalares afluyen las fibras centrífugas. c) Centrífugas para el plexo intermediario. —En su mayoría, tráta- se de axones delgados, los más finos de cuantos integran la formación plexiforme del perióptico, los cuales emanan, en gran parte al menos, se- gún se aprecia en la figura 15, bh, de ciertos pequeños granos residentes junto á la zona plexiforme interna (retina profunda). Los mangos de estos corpúsculos remóntanse á lo largo del kiasma intermediario y, á di- versas alturas de la capa plexiforme externa, se resuelven en una arbo- rización sobria, de ramas ascendentes y descendentes, frecuentemente flexuosas y acabadas por varicosidades. Con frecuencia se observan ciertas ramas que, remontándose desde luego hasta el límite superior de la zona plexiforme, describen allí un arco y bajan después, ramificándose, hasta los límites del plexo tangen- cial inferior. El conjunto de estas arborizaciones forma un sistema de hebras serpenteantes, extendido en el espacio comprendido entre los dos plexos limitantes, aunque sin concretarse estrictamente á dicho territo- rio intercalar, ya que contribuyen también á la producción del plexo ex- terior. Es muy posible que de estas ramas descendentes dependan las bolsas nerviosas descritas anteriormente (fig. 20, B). Además de estas fibras finas radiales hemos encontrado también cier- tos conductores recios, de curso transversal serpenteante, que se ex- tiende por casi toda la anchura de la capa plexiforme, á la cual suminis- tran numerosas ramas ascendentes y descendentes, en su mayoría dis- tribuídas en el piso nervioso intermediario (fig. 20, d). Acerca del origen de estas fibras horizontales gruesas no hemos logrado adquirir noción precisa. Los plexos nerviosos precedentemente descritos en la abeja, obsérvan- 38 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS e 5 55 5 5 5 5 5 5 5 5 se, con más ó menos riqueza de fibras, en todos los insectos. Su compli- cación crece, por lo común, con el espesor de la capa plexiforme. Acerca de su disposición, no entraremos aquí en un examen comparativo minu- cioso, que por otra parte resultaría harto incompleto á causa del escaso número de especies exploradas. Citaremos tan sólo alguna particularidad hallada en la libelula. Lo más característico del perióptico de este animal consiste, según mostramos en la figura 8, f, en el notable desarrollo del plexo nervioso intermediario que se ofrece, en algunos parajes retinianos, perfecta- mente deslindado del resto de la formación plexiforme. Por abajo, le abor- dan recios conductores centrífugos, cuyas ramas primarias, concéntrica- mente extendidas, emiten numerosos ramúsculos ascendentes, varicosos, acabados en planos diversos de la mitad periférica de la zona que estu- diamos (fig. 8, a). A un examen superficial, diríase que en la libelula las bolsas nervio- sas reciben del citado plexo intermediario, fibras aferentes. Este hecho, sin embargo, no aparece claro en nuestros preparados. Pudiera resultar tal apariencia del contacto eventual entre las citadas cestas y los ramos ascendentes emanados del susodicho plexo; tanto más, cuanto que en la mosca azul aquéllas se hallan en continuación de conductores aferentes especiales. Notemos que en los libelulidos, muéstrase muy pobre ó acaso no se impregna bien el plexo limitante inferior, tan robusto y complicado en la abeja. Por encima y debajo de la formación fibrilar intermediaria, per- cíbense solamente ramificaciones nerviosas dispersas y en gran parte radiales. Las más altas prolónganse hasta la capa de los corpúsculos mo- nopolares, generando allí el plexo laxo intercalar, ya mencionado más atrás. Por lo demás, la faja correspondiente á dicho plexo aparece seña- lada por una formación de células pigmentarias dispuestas en red en tor- no de los paquetes de fibras visuales descendentes (fig. 8, 2). En fin, en los ortópteros y lepidópteros abundan también las fibras centrífugas y los plexos terminales, según puede verse en las figuras 9, f y 11, G, donde sólo parcialmente se han reproducido. 4. ZONA DEL KIASMA EXTERNO Ó DE LAS PROLONGACIONES DESCENDEN- TES DE LA SEGUNDA NEURONA VISUAL. — El conjunto de las expansiones profundas de los varios tipos de monopolares, las fibras procedentes de las fibras visuales largas y la totalidad de los conductores centrífugos, an- tes descriptos, reúnense en cordón nervioso de dirección transversal, de variable longitud según los insectos examinados, y comparable en confi- guración á un reloj de arena. Mediante tan poderosa corriente nerviosa, júntase la retina intermediaria 6 perióptico con la retina: profunda ó CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 39 epióptico. Salvo algunos elementos de arborización centrífuga corta, descriptos en la mosca y situados cerca de la zona plexiforme interna (figura 16, a) y ciertos escasos núcleos gigantes diseminados acá y allá y pertenecientes á corpúsculos neuróglicos, el k¿asma intermediario ca- rece de células. En su construcción entran principalmente: las fibras ner- viosas ya citadas, proyecciones de tráqueas y un determinado plexo ó ganga como esponjosa continuada, según veremos más adelante, con las células de la 2/70. Según es notorio, la zona que estudiamos encierra una decusación 6 kiasma intra-retíniano, curiosísima disposición especifica de los articu- lados y desconocida en los vertebrados y cefalópodos. Como haremos notar oportunamente, la significación fisiológica de este kiasma constitu- ye, hoy por hoy, enigma inaccesible. No describiremos detalladamente este cruce óptico fundamental, bien estudiado por los autores, singularmente por Radl, que ha tratado de esclarecer su significación en los articulados. Al final de este trabajo ha- remos algunas consideraciones sobre el asunto. Bástenos por ahora re- cordar algunos hechos esenciales acerca de su constitución y disposición en los muscidos, ápidos y Itbelulidos. 1.2 El kiasma intra-retiniano á que aludimos, llamado comunmente e.x- terno, cuando debiera calificarse de ¿ntermedrario, resulta de la decu- sación, según un eje ó línea vertical, de los conductores emanados de las regiones interna y externa de la retina periférica ó aparato visual re- ceptor. Por consiguiente, merced á dicho entrecruzamiento, los impulsos nerviosos surgidos en el área externa ó lateral del ojo asaltan el lado anterior del epióptico, y los brotados del sector interno se terminarán en el contorno postero-externo del citado centro. En cuanto á las fibras lle- gadas de las regiones intermediarias del ojo, no se cruzan, sino que mar- chan casi en línea recta hacia el territorio simétrico de la retina pro- funda. No existe, pues, decusación supero-inferior, circunstancia que debe tenerse muy en cuenta en toda tentativa de interpretación fisioló- gica de la visión de los insectos. 2.2 Por consecuencia del cruce y de la posición y orientación del epi- óptico, los citados conductores ópticos alcanzan desigual longitud. Como hace notar Radl, los más largos son los emanados del sector lateral ó externo del ojo, los más cortos los procedentes del central, y los inter- medios en extensión, los surgidos del área antero-interna. 3.” En el mencionado cruce participan todos los tipos de expansiones celulares (monopolares grandes y pequeñas del perióptico), así como fi- bras nerviosas centrípetas y centrífugas, que relacionan la retina inter- mediaria con la profunda (fibras visuales largas, conductores centrífu- 40 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS gos, etc.). Sólo algunos tallos centrífugos cortos, cuyo soma de origen reside en la formación nuclear del epióptico, escapan á esta regla. Se exceptúan también, según dejamos apuntado más atrás, los ramajes breves ascendentes de los elementos situados á corta distancia de la re- tina intermediaria (mosca azul, etc.). 4.2 Mientras circulan por el kiasma, los conductores gruesos llegados de la retina intermediaria, y muy singularmente las expansiones de las monopolares colosales, aparecen protejidos por una cubierta especial, colorable en amarillo, pardo ó rojo por el cromato de plata, la cual cesa bruscamente al nivel de la capa plexiforme interna (retina profunda). Merced á esta robusta vaina, que en el tábano suele impregnarse simul- táneamente en todas ó en casi todas las fibras, cabe seguir muy cómo- damente la marcha de éstas al través del kiasma, comprobándose, según dejamos notado, que no existe decusación vertical. 5.2 En fin, las fibras kiasmáticas, una vez producido el cruce, reúnen- se en manojos radiados, paralelos, y así dispuestas, atraviesan la zona de los granos del epióptico y los primeros pisos de la capa plexiforme interna para dispersarse parcialmente en su espesor. CAPÍTULO HI Retina profunda (epióptico). Constituye este segmento de las vías visuales un ganglio considerable, de sección horizontal semilunar, con una concavidad profunda dirigida al nervio óptico ó kzasma interno, y una convexidad exterior por donde penetran los haces, un poco divergentes, del kezasma intermediario. Las secciones frontales y horizontales de la retina profunda permiten distin- guir en ella dos grandes estratos: la formación externa 6 de los granos internos y la zona plexiforme interna. Como ocurre de ordinario en los centros nerviosos de los insectos, la masa de los granos encierra el conjunto de los somas neuronales y mangos de las fibras descendentes arborizadas en la zona plexiforme subyacente, zona que representa ge- nuinamente la Punktsubstanz de Leydig 6 substancia medular de cier- tos autores. Ambas capas son, pues, partes solidarias y continuas, como que constituyen segmentos sucesivos de las mismas neuronas. Dejamos dicho ya que, mientras la estratificación de los granos co- rresponde á la sona de las células ganeliónicas de la retina de los verte- brados, la plex1forme aneja es homóloga de la molecular ó plexiforme interna de estos animales. Se da, pues, en los insectos, una curiosa in- versión topográfica de estas dos formaciones retinianas. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 41 1.2 ZoNA DE LAS CÉLULAS GANGLIONARES Y AMACRINAS (Zona de los granos del epióptico). — Situada por fuera del estrato plexiforme, ex- tiéndese en forma de casquete muy espeso hacia el sector externo por donde llegan los principales contingentes de fibras ópticas, tornándose sucesivamente más delgada hacia las regiones anterior y posterior. Di- versos autores, singularmente Viallanes, distinguen en la zona que es- tudiamos tres territorios: la cuña ó región central externa, especie de área triangular limitada por gruesas fibras aferentes; y la corona, es decir, el resto de la formación granular que se extiende en dos casquetes por delante y detrás de la cuña. Semejante diferenciación entraña sola- mente valor topográfico; luego veremos que toda la extensión de la for- mación de los granos consta esencialmente de los mismos elementos ner- viosos y neuróglicos. Atendiendo al comportamiento de sus expansiones, las neuronas de la zona de los granos pueden agruparse en tres categorías ó tipos morfo- lógicos: a) Células monopolares lareuísimas ó perforantes, homólo- gas de las ganglionares de la retina de los vertebrados; b) Células de expansiones cortas ó intrafocales, homólogas de las amacrinas ó es- pongioblastos de Miller, y en fin, c) Células de expansión centrífuga ó recurrente, sin análogas evidentes en la membrana visual de los ani- males superiores. El examen de las conexiones y modo de terminación de estos elemen- tos, exige como estudio previo el de las arborizaciones finales de los ele- mentos llegados de la retina externa é intermediaria; vamos, pues, á co- menzar la descripción de éstas, no sin exponer antes algunos datos acerca de la gran formación plexiforme del epióptico. Pisos de articulación de la zona plexiforme interna. — Antes de estudiar los numerosos elementos, cuyas arborizaciones se reparten en la gran zona plexiforme interna de la retina profunda, es de todo punto pre- ciso dar alguna idea de esta formación y de sus diversos pisos concén- tricos de articulación neuronal. Para facilitar las referencias, damos en la figura 21 un esquema del número y aspecto dominante ó más caracte- rístico de estos estratos secundarios. Todos los autores han advertido en la capa plexiforme interna rayas ó bandas concéntricas correspondientes á los planos de articulación de la zona homóloga de los vertebrados. Se las descubre bien en los cortes te- ñidos en hematoxilina y anilinas, y mejor aún en los preparados del nitrato de plata reducido. El número de estos pisos concéntricos resulta, empero, difícil de fijar con exactitud, porque varía según los insectos estudiados y en relación con el método empleado. Hasta que tengamos un conocimiento perfecto de la organización del epióptico, será difícil 42 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS evitar cierta arbitrariedad en la numeración y nomenclatura de sus pisos y en la atribución de sus características estructurales. Uno de nosotros reconoció hace tiempo en el epióptico de la mosca azul cuatro estratos concéntricos plexiformes, separados por tres bandas Fig. 21. — Pisos de conexión de la formación plexiforme de la retina profunda del tá- bano. Esquema en que se han combinado aspectos de las preparaciones del nitrato de plata reducido y algunas revelaciones del método de Golgi. — A, formación gra- nular; B, capa de las fibras tangenciales finas; C, primera lámina de fibras serpen- teantes; D, primer plexo nervioso difuso; E, segundo plexo nervioso difuso; F, se- gunda lámina de fibras serpenteantes ó central; H, tercera lámina de fibras serpen- teantes; G, tercer plexo difuso; 1, cuarto plexo difuso; J, cuarta lámina de fibras serpenteantes; 4, pie de una monopolar colosal; b, pie de una fibra visual larga. claras compuestas de fibras ó plexos circunferenciales. Zawarzin diferen- cia en las larvas de Aeschna, donde la estratigrafía es algo diversa que en los muscidos, tres zonas principales y algunas accesorias. Las más CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 43 gruesas serían la primera y la tercera. En ellas engloba este autor, tan- to los plexos difusos constituidos por las articulaciones establecidas entre fibras visuales y corpúsculos gangliónicos y amacrinas, como los arcos concéntricos de fibras serpenteantes llegadas del contorno ó borde del epióptico. Estimamos veritajoso para la claridad expositiva multiplicar la cifra de estratos secundarios y distinguir las bandas constituídas por fibras gruesas circunferenciales de las producidas por plexos densos y finos. Además, este caudal estratigráfico se complica positivamente conforme se cala más hondo en el análisis estructural. Así, el primitivo número de 7 bandas, señalado por uno de nosotros en la retina de la mosca, se ha convertido en 9, contingente que no consideramos definitivo. Sobre que en cada especie de insecto el variable caudal celular de la zona de los granos del epióptico y de la retina intermediaria exige, según ocurre también en la retina de los vertebrados, un número variable de pisos de articulación (á fin de proporcionar á cada elemento conexión separada), las consabidas bandas aumentan ó disminuyen según el sector retiniano explorado. Notemos, sin embargo, que la máxima complicación estrati- gráfica corresponde al sector central ó intermediario de la retina pro- funda. He aquí, de todos modos, el número de zonas secundarias más clara- mente reconocibles en el tábano y en la mosca azul, y, con algunas va- riantes, confirmables también en la abeja y libelulidos. Distinguimos, desde luego, dos órdenes de pisos ó bandas: las forma- das por largas, robustas y serpenteantes fibras circunferenciales, serán denominadas láminas de fibras serpenteantes, ó simplemente plexos serpenteantesy otras, de ordinario más gruesas, de aspecto denso, fina- mente granuloso, y producidas por el íntimo entrecruzamiento de pena- chos varicosos nacidos de finos conductores radiales, reciben el nombre de plexos difusos. Unos y otros serán distinguidos por números ordi- nales. Enumerémoslos ahora de fuera adentro. 1. Capa fibrilar tangencial (fig. 21, B).—Situada debajo de los gra- nos, consta de fibras finas tangenciales, en gran parte continuadas con mangos de células amacrinas. 2. Primera lámina de fibras recias serpenteantes.—Estos conducto- res provienen, en gran parte, de las células colosales, situadas entre el epióptico y el lóbulo óptico (fig. 21, C). 3. Primer plexo difuso externo ó zona de los pies terminales de las monopolares gigantes (D). — Variable en espesor, según los insectos, comprende desde la primera lámina de fibras serpenteantes hasta el re- mate profundo de dichas mazas visuales. En el tábano, según se ad- 44 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS vierte en la figura 21, e, exhibe este estrato cierta banda intercalar, de que trataremos oportunamente. 4. Segundo plexo difuso.—Se extiende inferiormente hasta el pie de las fibras visuales largas (fig. 21, E), y ofrece, en el tábano aspecto cla- ro, sembrado de vacuolas. 5. Segunda lámina de fibras serpenteantes (F).— Consta de los más robustos tallos llegados circunferencialmente de las neuronas post-epióp- ticas. En los preparados comunes esta zona presenta grandes huecos cla- ros que corresponden á la sección de fibras circunferenciales colosales y á la silueta de los gruesos y tuberosos pies de las fibras visuales largas. 6. Tercer plexo nervioso difuso ó plexo central (G).—A este estrato vienen á parar el ramaje aplanado de ciertas amacrinas de largo tallo. 7. Tercera lámina de fibras serpenteantes (tig. 21, H). —A ella con- curren los más robustos troncos de neuronas post-epiópticas circunferen- ciales. A la sección de tan enormes tallos, conjuntamente con la de ciertas anchas tráqueas y haces neuróglicos ascendentes, debe esta ban- da el aspecto claro y groseramente fenestrado ofrecido en las prepara- ciones comunes, y la frecuente ausencia de impregnación en los cortes del método de Golgi. 8. Cuarto plexo difuso ó plexo nervioso profundo (1). — Constituye el paraje de reunión del penacho ascendente de numerosas fibras centrí- fugas y el descendente de largas células del t7po /. En él se diferencia: una parte externa ó principal (c), y una banda inferior ó limitante (4). 9. En fin, lámina cuarta de fibras serpenteantes. — Semejante á la zona 7.*, pero mucho más delgada, confina esta capa con el kzasma pro- fundo, del cual suele estar separada por una formación neuróglica de que más adelante hablaremos (fig. 21, J). El esquema adjunto y la enumeración precedente, refiérense, particu- larmente, al tábano. Acerca de las modificaciones estratigráficas que se presentan en otros insectos trataremos oportunamente. Señaladas las principales bandas de la zona plexiforme interna, ex- pongamos ahora los factores integrantes de su compleja urdimbre. 1. Arborizaciones terminales de las fibras llegadas de la retina intermediaria y externa. — Se da por averiguado, desde las investigaciones de Kenyon, que las únicas células de la retina intermediaria ó perióptico, termina- das en la sona plexiforme interna, son los corpúsculos monopolares colosales de aquella formación retiniana, los cuales, según demostró Vi- gier, y confirmó uno de nosotros, acaban en el plexo externo difuso del epióptico, mediante cierto robusto pie ó excrecencia cónica de contornos vellosos y como deshilachados (fig. 24). El hecho es positivo, y de él hemos tratado ya sumariamente con oca- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 45 sión de la descripción de la retina intermediaria. Pero este centro reti- niano alberga también, según dejamos consignado, otros muchos ele- mentos de expansión descendente central, terminada en el epzóptico 6 retina profunda. Y ocurre preguntar, ¿dónde y cómo se arborizan y acaban todos estos corpúsculos monopolares del perióptico? Ardua cues- tión que hemos estudiado cuidadosamente en el tábano, mosca azul y abeja, y sobre la cual sólo para un corto número de modalidades neuro- nales, podemos formular respuesta categórica. He aquí, de todas maneras, las fibras descendentes bajadas de la ret?- na intermediaria, y terminadas en diferentes pisos de la zona plexifor- me interna ó retina profunda. Pies colosales de las neuronas monopolares gigantes (figs. 22 y 23). — Han sido bien descritos por Kenyon en la abeja, por Vigier y Cajal en la mosca y por Zawarzin en las larvas de Aeschna. Nuestras recientes observaciones confirman plenamente lo expuesto por dichos autores. Aquí nos limitaremos solamente á comunicar algunos detalles tocantes á las diferencias de morfología ofrecidas por las mencionadas mazas en diversas especies de insectos: En la mosca azul la maza ó arborización de la monopolar gigante, es ro- bustísima y reside en el espesor del primer plexo difuso, por debajo de la zona serpenteante núm. 1 (fig. 24, A). Como hizo notar Cajal, dicha maza afecta la forma de un cono espeso de base inferior erizada de excrecencias y de apéndices granulosos cortos yextraordinariamente próximos (fig. 24). En los cortes frontales, la maza preséntase de ordinario más angosta que en los horizontales, circunstancia reveladora de que tales arborizaciones se aplanan más ó menos en sentido anteroposterior. En fin, jamás estas mazas se tocan entre sí; constituyen una empalizada regular, entre cuyos espacios intercalares, de amplitud constante, residen otros elementos. En el tábano, la disposición de las mazas colosales es muy Interesante. Son muy robustas, se aplanan en sentido anteroposterior, exhiben, según mostramos en la figura 22, A, bordes profundamente festoneados, descien- den más profundamente que en la mosca, y acaban, en fin, mediante una bifurcación muy característica. Según aparece en la figura 22,D, los den- tellones digitiformes, no comienzan en cuanto la fibra traspasa la lámina serpenteante inicial, sino algo más abajo, en pleno plexo difuso príme- ro. A semejanza de la mosca, las citadas mazas están perfectamente separadas; entre ellas quedan huecos para otros factores constructivos. Esta observación es muy cómoda en el tábano, donde á veces se logra descubrir, al lado de algunos pies coloreados en negro por el cromato de plata, todos los restantes sin excepción teñidos de gris obscuro granulo- so por el ácido ósmico. En estos curiosos preparados, compruébase bien LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS 46 que los pies afectan forma de cintas aplanadas en sentido fronto-caudal, y dispuestos en series paralelas perfectamente regulares. Semejante regularidad, comparable al mosáico de un pavimento, obsérvase también en las secciones transversales ó tangenciales. > j colosale En la abeja, las mazas en que se terminan las monopolares co S ostentan rasgos algo especiales. Llama desde luego la atención el hecho de que tales arborizaciones se disponen en dos y á veces tres filas su- TETU AO AITANA | NN ae el MU AIN NN | VE E AAA | ho | IN NO pl l N AN IERERON AA ¡Ms E ar E 7 FU | DE e us 2-3 7 q B 14. FA AB] == ES 4 o Es ao ES 3 ya e AS e F 3 ¿E j S l pS LA E Fig. 22.— Corte frontal de la retina profunda del tábano. — A, arborización, vista de plano, de una monopolar colosal; B, tallo de un corpúsculo ganglionar; D, una arbo- rización teñida solamente en gris por el ácido ósmico; C, fibra visual larga; E, zona de las fibras finas tangenciales; F, tercer piso plexiforme difuso; 4, terminación de la vaina que acompaña á las fibras visuales; b, piso de las fibras visuales largas. perpuestas, en vez de la hilera única de los muscidos. Las mazas de la serie exterior continúanse con un tallo muy robusto, se localizan en la mitad superficial del primer plexo difuso, y se caracterizan por exhibir multitud de apéndices fungiformes, verrugosos, espesos y exentos de hilos finos terminales (fig. 23, A, B, C). En cuanto á las mazas de la serie profunda (fig. 24, F), residen en la mitad inferior del citado plexo, afectan forma cónica, se extienden más que las precedentes en sentido radial, y CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 47 sobre todo, ofrecen la particularidad de que de los apéndices verrugosos, más ó menos transversalmente dirigidos, surgen unas como raicillas ó finos filamentos divergentes (fig. 23, a). Aun cuando no tanto como en el tábano, también las mazas de la abeja son aplanadas, mostrando su máxima anchura en las secciones rigurosamente frontales. En la figu- ra 23, la sección era algo oblicua, y por tanto, las arborizaciones no pre- sentan la angostura característica de los mismos elementos en los cortes estrictamente horizontales. Fig. 23.— Corte algo oblicuo de la retina profunda de la abeja. Diversas especies de fibras llegadas de la retina intermediaria ó perióptico. — A, B, C, arborizaciones groseras del primer piso; D, E, F, arborizaciones del segundo piso; H, G, K, J, fibras visuales largas; J, arborización descendente en forma de pincel. En fin, mazas visuales gruesas con caracteres algo especiales, encuén- transe también en los ortópteros y lepidópteros. No hemos hecho de ellas, sin embargo, por falta de buenas preparaciones, un estudio suficiente. Fibras visuales largas. — Descubiertas por uno de nosotros en la mosca azul, hémoslas confirmado después en el tábano y en la abeja. Verosímilmente, y á juzgar por algunas preparaciones algo incompletas obtenidas en los ortópteros y lepidópteros, su existencia es bastante general. En el /ábano compruébase, como señaló Cajal en la mosca, que se continúan con fibras visuales relativamente delgadas. Una vez dentro del epióptico cruzan radialmente los primeros plexos del mismo, acompa- ñando íntimamente á las mazas de las monopolares colosales. Esta adhe- 48 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS KA — sión es tan estrecha, que en las preparaciones en donde ambas arboriza- ciones aparecen teñidas por el ácido ósmico en gris (fig. 22, D), diríase que la fibra visual larga constituye una rama axial del ramaje de la citada monopolar. Continúa después el tallo en línea recta y desnudo de apén- dices hasta la segunda lámina de fibras serpenteantes, en cuyo espesor acaba mediante un pie robusto erizado de excrecencias gruesas y verru- gosas (fig. 22, b). Muy comunmente, la arborización aparece dividida, mediante una escotadura semicircular, en dos lóbulos. Esta escotadura parece encajar en los gruesos troncos circunferenciales que surcan la ci- tada lámina. Al cruzar la primera lámina de conductores serpenteantes, el tallo de estas fibras muestra un espesamiento fusiforme, del cual brotan expan- siones tuberosas cortas, fungiformes, extendidas preferentemente en sentido frontal (fig. 22, C). Razonable es presumir que tales excrecencias entren en contacto con los conductores tangenciales de la citada lámina. A veces, los citados apéndices son notablemente cortos y aun pueden faltar, apareciendo toda la arborización representada por la tumefacción fusiforme de contorno áspero del tallo visual. La disposición de las citadas fibras en la mosca azul aparece copiada en la figura 24, E. Adviértase la abundancia de las fibras, su disposición en empalizada regular, la escotadura típica del pie lobulado y las excrecen- cias colaterales para la primera lámina serpenteante (/b). Un dato intere- sante hay que añadir á la primera descripción dada por uno de nosotros: Además de la empalizada principal formada por tales fibras visuales, existe otra, acabada en plano más superficial, mediante un pie erizado de finas tuberosidades, pero desprovisto de la característica escotadura. En ciersos casos nos ha parecido percibir dos hileras de estas fibras accesorias (fig. 24, C). En la abeja, repítese la típica disposición de estas fibras visuales lar- gas. Aprécianse, sin embargo, algunas diferencias con los muscidos. En realidad, según hacemos ver en la figura 23, preséntanse dos modali- dades algo diversas. Una de ellas (fig. 23, H, ID), se caracteriza por ofre- cer una arborización final relativamente extensa, al nivel de la lámina segunda de fibras serpenteantes, y otra colateral, situada en el espesor del plexo difuso primero. La otra variedad caracterízase por ofrecer un pie indiviso, simplemente espesado ó sobriamente dividido, y una arbori- zación colateral tuberosa de apéndices cortos que, iniciándose en la pri- mera lámina serpenteante, se extienden hasta muy adentro del primer plexo difuso (fig. 23, G, K). De ordinario, los primeros apéndices son los más largos; los demás no pasan de dentellones nacidos de un segmento espesado del tallo visual. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 49 Acabamos de ver cuán constante y abundante es la presencia de estas fibras visuales en la retina de la abeja, tábano y mosca azul. Ahora pro- cede preguntar: ¿De qué neuronas periféricas emanan estos conductores? La cuestión es muy ardua en la abeja y en el tábano, pero más senci- lla en la mosca azul, donde uno de nosotros, fundándose en las revela- ciones del método del nitrato de plata reducido, probó que las citadas fibras no tienen sus células de origen en la retina intermediaria, sino que representan la prolongación terminal de los bastones ó células visua- les largas. Sin ser tan expresivos como en la mosca azul, los preparados de la abeja y del tábano no se oponen á esta conexión. Queda, sin embar- go, con relación á la abeja una duda. De los dos tipos de fibras visuales pz Den - AR SS 2 pi aa ir A O 3 sl Fig. 24, — Corte de la retina profunda de la mosca azul. Diversos tipos de pies vi- suales, — A, prolongaciones de las monopolares colosales; B, C, los dos pisos de arborización de las fibras visuales largas; D, fibras terminadas en un plano especial de la zona plexiforme segunda, mediante largas y divergentes radiaciones; a, b, di- versos tipos de arborización colateral de las fibras visuales largas; d, Cc, penacho final de las dos empalizadas de estos últimos conductores; 1, lámina primera de fibras serpenteantes; 2, lámina segunda; I, primer plexo difuso; TI, segundo plexo difuso; 111, plexo intermediario. delgadas llegadas de la retina intermediaria, ¿cuál es el continuado di- rectamente con las células de las retínulas? Procediendo por exclusión, nosotros nos inclinaríamos á atribuir este origen á las arborizaciones de la primera variedad, ya que las de la segunda nos han parecido conti- nuarse en algún caso con ciertos corpúsculos finos de la retina interme- diaria, exentos de espinas colaterales, aunque provistos de robusto pena- cho tangencial extendido en el límite inferior de la zona plexiforme del perióptico (capa plexiforme externa). La cuestión exige, de todos mo- dos, nuevas observaciones. 50 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Fibras robustas arborizadas difusamente en casi todo el espesor del epióptico. — Estas interesantes fibras son muy abundantes en la abeja, el tábano y la mosca azul. En la figura 25, A mostramos la arborización final tal como aparece en el tábano, donde alcanzan inusitada riqueza. Repárese que, una vez llegadas á la primera lámina serpenteante, ó algo más abajo, se descomponen en una es- pecie de cascada de apéndices descen- dentes varicosos, delgados, que re- corren, emitiendo ramillas finas, todos los estratos de la retina profunda. Aun cuando el carácter dilatado y di- fuso excluye toda localización espe- cial, nos ha parecido que las ramitas colaterales se concentran especial- mente en el plexo nervioso primero y las terminales en el cuarto ó pro- fundo. No es raro encontrar ramas ini- ciales que marchan durante largas dis- tancias en sentido tangencial para des- cender al fin y comportarse como sus congéneres. En el tábano y en la mosca no he- mos conseguido determinar cuál sea la célula perióptica de origen de tales conductores; pero en la abeja hemos sorprendido varias veces su continua- ción con aquellos corpúsculos mono- Fig. 25. —Corte de la retina profunda : del tábano. Aspecto de la arboriza- polares de soma fusiforme, robusto y coma en ¿orma de sauce Nerón pro: — pobre en colaterales, descritos más la retina intermediaria(A); B,piede atrás (fig. 15, /). las monopolares colosales; C, fibras visuales largas; 1 y 2, láminas de Fibras robustas terminales me- fibras serpenteantes primera y se- ' , Yi gunda; 111 y IV, plexos difusos ter. 220MÍe Yamas horizontales en el cero y cuarto. plexo difuso segundo. — Estos con- ductores aparecen muy á menudo en el tábano y la mosca azul, bajo la forma de fibras radiales recias que cruzan indivisas los plexos serpenteante inicial y difuso primero, para descomponerse súbitamente en el centro del plexo difuso segundo en una elegante ramificación aplanada, de apéndices radiales larguísimos, espinosos y repetidamente divididos. Fórmase de esta suerte una estría nerviosa continua en toda la corteza del epióptico, según mostramos en la figura 24, D, que divide la zona plexiforme segunda en dos comparti- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 51 mentos concéntricos. Por entre sus ramas divergentes pasan las expan- siones de las fibras visuales largas. Estimamos probable que en este plexo circunferencial entren también arborizaciones de otras procedencias. Acerca de la célula de origen de este singular tipo de arborización, abrigamos todavía dudas. En el tábano y en la mosca el tallo progenitor, sumamente robusto, puede perseguirse en sentido radial largo trecho, alcanzando hasta las fronteras del kiasma ó más allá; mas en ningún caso se consigue determinar la neurona de que emana. Parécenos probable que esta célula resida en la retina intermediaria; pero tampoco nos sor- prendería el encontrarla algún día en la corteza de los granos del epióp- tico, representada por algún soma de gran tamaño. Por lo demás, la existencia de neuronas notablemente robustas en esta parte de la retina profunda, es hecho corriente. Descriptas las fibras llegadas al epióptico de los ganglios visuales ex- ternos, vamos á entrar ahora en el estudio de los elementos yacentes en la zona de los granos internos y los cuales toman parte en la cons- trucción de la zona plexiforme interna. 2. Células ganglionares (3.* neurona óptica). — Descubiertas por Ken- yon, que dió detalles acerca de su forma, han sido bien descriptas recien- temente por Zawarzin, que las ha demostrado en las larvas de 4eschna, tanto por el método de Ehrlich como por el de Golgi. También uno de nosotros las sorprendió en la retina de la mosca azul (1), reconociendo la existencia, dentro del epióptico, de ciertas fibras radiales que, desde el kiasma profundo, se extienden hasta el espesor de la zona de los gra- nos, después de formar dos ó más plexos horizontales en diversos pisos del estrato plexiforme interno; pero no habiendo logrado precisar, á causa de lo laberíntico del trayecto, el enlace del mango con el grano ó soma ganglionar, no pudo establecer de manera positiva la verdadera significación fisiológica de los referidos conductores. Zawarzin, más afortunado en sus exploraciones en las larvas de 4es- chna, ha conseguido presentar la totalidad del corpúsculo ganglionar, corroborando con ello la opinión, durante muchos años no confirmada, de Kenyon, para quien la célula en cuestión (que describió de modo muy esquemático é incompleto) representaría la tercera neurona visual, co- rrespondiendo, por tanto, al corpúsculo ganglionar de la retina de los vertebrados. Los nuevos estudios emprendidos por nosotros en la mosca azul, el tábano, la abeja, la libelula, etc., nos han permitido completar la frag- mentaria descripción dada por Cajal en 1909 y añadir á los importantes (1) Cajal: Nota sobre la estructura de la retina de la mosca. Trabajos del Labora- torio de Investigaciones biológicas, tomo VII, 1909. 52 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS estudios de Zawarzin algunos detalles y precisiones. Como mostramos en las figuras 26, 27 y 28, la disposición de las referidas células varía algo según los insectos estudiados. Teniendo en cuenta el modo de terminación en el ganglio óptico ó ter- cer centro visual de la expansión larga ó perforante, Zawarzin distingue dos variedades gangliónicas. La primera variedad consta de células que, después de cruzar la capa plexiforme interna, á la cual abandona apén- dices colaterales, y de participar ulteriormente en la construcción del kiasma interno, acaba en la porción dorsal del lóbulo óptico á favor de arborización única. La otra variedad se caracteriza por ofrecer más lar- ga expansión descendente, la cual, traspasado el citado kiasma, suminis- traría ramas escalonadas, primeramente á la región plexiforme de dicho lóbulo y después á un pequeño foco especial situado al lado y por de- lante del tercer ganglio visual. Al nivel de la decusación susodicha, el autor ruso dibuja también, á semejanza de Kenyon y de Radl, un entre- cruzamiento, en cuya virtud las células gangliónicas, habitantes en la porción dorsal de la retina profunda, se terminarían en el lado externo del lóbulo óptico; mientras que las yacentes en el lado frontal se arbori- zarían en el extremo interno de dicho centro. Las dos especies de ganglionares señaladas por Zawarzin en las larvas de Aeschna las hemos confirmado en principio en el 4grion y en la Libe- lula. Mas en otros insectos, singularmente en los muscidos, aparecen va- riantes de disposición, particularmente en el número de los pisos de den- dritas y comportamiento final del axon, que merecen particular descrip- ción. Es casi seguro que estas diferencias entre los muscidos y libeluli- dos dependen de la especial organización del lóbulo óptico. Según puede verse en numerosas figuras (1, f y 29, C), el nervio óptico ó formación kiasmática profunda que en los libelulidos y ápidos reside por detrás del lóbulo óptico, en los muscidos está emplazada en el espesor mismo de este ganglio, en cierto espacio triangular abierto hacia afuera, especie de rendija que divide el foco en dos masas plexiformes unidas hacia adentro, pero muy separadas hacia afuera. Estudiemos ahora sucesiva- mente en algunas especies de insectos las principales modalidades de células gangliónicas. Muscídos. — En la mosca azul y el tábano, donde hemos obtenido las mejores impregnaciones, el método de Golgi permite diferenciar las si- guientes especies de células gangliónicas: A) Célula cuyo aparato dendrítico aferente reside en el piso pri- mero de la zona plexiforme interna.—Trátase en general de neuronas de soma robusto (fig. 26, A, B). Supera, desde luego, al de los demás ' elementos de la zona de los granos, en donde ocupa por lo común una CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 53 posición superficial. Del cuerpo emerge delgado y flexuoso mango, que llegado al límite exterior del estrato plexiforme se hace tangencial, tra- zando por tanto una gran revuelta de longitud variable. En la mosca azul (fig. 29, a) este escalón descripto por el mango es poco extenso y falta á menudo; pero en el tábano, la marcha tangencial sobre la zona plexi- forme alcanza tal longitud, que impide de ordinario, aun en los cortes más gruesos, perseguir completamente el curso de la fibra. Estos esca- Fig. 26.— Corte frontal de la retina profunda del tábano, donde se observan diversos tipos de células gangliónicas.—A, B, G, tipos de dendritas próximas y prontamente terminadas; H, E, modalidades de arborización inicial difusa; J, modalidad gigante; C, D, F, ganglionares cuyas dendritas se distribuyen por el segundo plexo nervioso; e, somas; C, arborización basal; f, pie de una visual corta; £, visual larga. lones fibrilares dispuestos paralelamente constituyen, según se aprecia en la figura 26, una zona especial fibrilar situada entre la corona gra- nular y la substancia plexiforme de la retina profunda. Sin embargo, aun en el tábano y en la abeja se encuentran mangos relativamente rec- tilíneos perfectamente perseguibles en todo su trayecto; éstos son los particularmente reproducidos en las figuras adjuntas. 54 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS La dirección dominante de estos escalones es la vertical ó frontal ver- tical. A causa de ello, las secciones horizontales presentan los mangos cortados de través, mientras que las frontales las exhiben á lo largo. Estos son naturalmente los cortes más á propósito para la persecución provechosa de las fibras: en ellas se reconoce fácilmente (fig. 26), que tras un trayecto tangencial rectilíneo y de extensión variable, el mango aborda por fin el estrato plexiforme para tomar dirección francamente radial. En fin, para terminar con la descripción de esta corona de fibras tangenciales, añadamos aún que todas ellas aparecen divididas en paque- tes verticales separados por series regulares de fibras centrípetas (ex- pansiones de las células monopolares de la retina intermediaria, etc.). La modalidad celular á que aludimos, ofrece la importante propiedad de entrar en conexión con los pies terminales de los corpúsculos mono- polares gigantes del perióptico. A este efecto, el citado mango, una vez llegado al primer piso ó plexo de la zona plexiforme, tórnase nota- blemente grueso y emite, en ángulo recto ó casi recto, numerosas ramas horizontales, flexuosas, varicosas, terminadas á corta distancia y dis- puestas en plano vertical. Merced á este aplanamiento, la arborización colateral, que recuerda, por su figura, las barbas de una pluma (figu- ra 26, A, B), sólo se presenta bien dilatada en los cortes frontales. Añadamos algunos detalles acerca de estas ramas. Consignemos desde luego que, aunque lo general es que broten de ambos lados del tallo, no son raros los casos en que el ramaje aparece exclusivamente mono- lateral (fig. 26, I). Hacia su término, dichas proyecciones suelen acabar mediante penachos finos varicosos, cuyos filamentos integrantes adquie- ren en gran parte dirección radial, produciendo una especie de plexo la- minar denso. Por lo demás, la extensión de las ramas principales, así como el número y espesor de las mismas, sufren algunas variantes, que podrán verse en las figuras 26 y 27. Pero el hecho más interesante acerca de tales arborizaciones consiste en que, tanto en su altura como en su morfología general, orientación, modo de ramificación, etc., reproducen los atributos de los pies tubero- sos de los corpúsculos monopolares gigantes. Semejante concordancia apréciase con toda evidencia en el tábano, donde á menudo obtiénense á la vez, en un mismo corte, impregnación en negro, mediante el cromato de plata, de algunos corpúsculos gangliónicos, y la coloración en gris, mediante el ácido ósmico, de los pies tuberosos de los monopolares colo- sales de la retina intermediaria. La comparación de las figuras 22 y 26, permitirá al lector apreciar hasta qué punto se corresponden ambos ór- denes de ramificaciones. Hemos estudiado muy minuciosamente la forma de relación establecida CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 1. entre el pie de las monopolares colosales y la ramificación colateral ini- cial de estas gangliónicas, y el resultado de numerosas confrontaciones entre ambos factores de articulación, impregnados en un solo corte y á muy corta distancia, ha sido persuadirnos de que la conexión se establece por superposición, es decir, yuxtaponiéndose las colaterales dendríticas y sus ramúsculos secundarios al tallo y dentellones penniformes del pie de la fibra visual. La extensión bastante mayor de dichas colaterales, con relación á los dentellones de los pies colosales, induce á pensar que la conexión no es estrictamente individual, sino que, en muchos casos, qui- zás en la inmensa mayoría, una ganglionar se relaciona con dos pies visuales (fig. 22, B). Dendritas basales é intermediarias.—La articulación referida repre- senta la puerta de entrada del impulso visual en la célula ganglionar; pero no faltan nunca otras arborizaciones destinadas á recoger impulsos centrales. Una de estas arborizaciones, que llamaremos ramaje basal, se localiza en el plexo nervioso profundo. A este efecto, el tallo neuronal, notable- mente adelgazado por debajo de la precedente ramificación, cruza, sin dividirse, todos los pisos centrales de la formación plexiforme interna; llegado al plexo profundo ó plexo difuso 4.%, recobra parcialmente su es- pesor y emite, en ángulos variados, dos ó más ramas relativamente cor- tas y fuertemente varicosas. Este penacho, más ó menos rico y extenso, según puede verse en las figuras 26, c y 27, b puede dilatarse por planos diversos del plexo profundo, pero suele preferir el tercio externo, pa- raje donde se concentran ramificaciones de fibras centrífugas y pena- chos de células amacrinas. En fin, algunas células gangliónicas de esta variedad muestran clara- mente en la mosca, según puede verse en la figura 29, d, una arborización dendrítica intermediaria, cuyas ramas se distribuyen en la segunda zona plexiforme (porción inferior). b) Células gangliónicas cuyo aparato aferente está situado en el plexo difuso segundo del epióptico. — Estos corpúsculos, que han sido bien observados en el tábano y en la mosca azul, coinciden en atributos morfológicos generales con el tipo precedentemente descrito. A su seme- janza poseen, pues, dos ramajes dendríticos, uno inferior para el plexo di- fuso cuarto ó profundo (fig. 26, C), y otro superficial destinado á recoger impulsos visuales. Pero, á diferencia del tipo anterior, esta última arbo- rización colateral no se dilata al nivel del plexo primero, es decir, en el plano de las ramificaciones de las mazas visuales colosales, sino más abajo en el plexo segundo, es decir, á la altura en que se alinean las fibras visuales largas. Por lo demás, las ramas de esta arborización, 56 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS ofrecen más extensión que en la célula precedente, poniéndose, al pare- cer, en contacto y en sentido transversal con muchos tallos de corpús- culos visuales. Esta conexión dista, sin embargo, de estar tan segura- mente establecida como la centrípeta de la primera modalidad gan- glionar. e (Ez Fig. 27.— Corte de la retina profunda de la abeja. Diversos tipos de células ganglio- nares.— A, B, tipos de arborización concreta; G, variedad de ramificación difusa ; e, pie de una monopolar colosal; f, fibra visual larga; b, Cc, d, arborizaciones basales. Los números romanos señalan los plexos nerviosos difusos; St, lámina serpenteante primera; S?, serpenteante segunda, etc. c) Células gangliónicas provistas de arborización colateral difusa y de gran extensión. — Concuerdan en sus rasgos culminantes con la morfológica de los procedentes elementos, salvo que las dendritas ini- ciales, sumamente robustas, emiten larguísimas, lisas y recias proyec- ciones distribuidas, al parecer, sin orden por el espesor de los primeros plexos nerviosos difusos. | Atendiendo á la extensión, robustez y número de ramas, distínguense muchas variedades de este tipo celular, según verá el lector examinando CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 57 las figuras 26, 27 y 28. Repárese, sobre todo, que el conjunto de la pro- yección colateral se dilata también en un plano frontal (hay excepciones), y que el espacio radial ocupado por las ramas y ramúsculos no se concre- ta á un plexo concéntrico determinado. De ordinario, no obstante, se las ve preferir el espesor del plexo segundo (fig. 26, E, F), zona de paso de las Mel Fig. 28.—B, ganglionar gigante del epióptico del tábano; A, gangliónica común; a, gruesas dendritas de la ganglionar gigante; C, robustas ramas llegadas de la tercera lámina de conductores horizontales serpenteantes. fibras visuales profundas. ¿Es que en tal paraje contraen, mediante con- tacto crucial, relaciones con estos conductores aferentes? De todos modos, fuera necesario reconocer que semejante relación, caso de ser cierta, no es exclusiva, dado que los ramajes difusos de algunos elementos ganglió- 58 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS nicos de este tipo concéntranse especialmente en el plexo difuso pri- mero. d) Ganglionares gigantes de arborización muy extensa.— Pudieran estimarse como una variedad de la especie anterior, pues que entre am- bas se dan todas las transiciones. En la figura 28, B damos copia de uno de estos corpúsculos enormes tomados del tábano. Nótese la robustez inu- sitada del tallo y la longitud notabilísima de las dendritas, algunas de las cuales afectan dirección recurrente, tendiendo á concentrarse cerca de la frontera del epióptico. En la célula reproducida en la figura 26, J, menos pujante que la copiada en la figura 28, el ramaje en cuestión se dilataba en zonas relativamente profundas, conexionándose quizás con los tallos de las fibras visuales largas. Singularmente desarrollada aparece también la arborizacion dendríti- ca basal, que ostenta similar carácter de extremada latitud distributiva. En el corpúsculo copiado en la figura 30, A, la rama principal generadora de este plexo profundo mostraba mayor diámetro que el tallo mismo, cu- briendo de proyecciones descendentes todo el espesor del plexo difuso cuarto del epióptico. e) Ganglionares de arborización circunscrita, pero larga en sentido radíal. — Como mostramos en la figura 26, ke, en algunas células las dendritas, no muy largas, comprenden desde la primera zona plexiforme difusa hasta la de los pies de las fibras visuales largas inclusive. El con- junto forma una especie de bolsa, donde hacia afuera aparecen contenidas una ó más arborizaciones de monopolares colosales, y hacia adentro, el pie verrugoso de una fibra visual larga, en torno del cual el plexo ner- vioso se presenta singularmente fino y enredado. Parece probable, á juzgar por la extensión y forma de los huecos de este plexo longitudinal, que mediante él la ganglionar entra en conexión con los dos órdenes de fibras visuales gruesas llegadas de los ganglios ópticos periféricos. Terminación de las células gangliónicas en el lóbulo óptico. — De este punto, extremadamente interesante, trataremos después al analizar la estructura del lóbulo óptico. Bástenos por ahora anticipar que en los muscidos (á que se refiere principalmente la actual descripción), dicha fibra desciende radialmente á la región del kiasma interno ó nervio óp- /1co, corre en sentido axial por entre las dos porciones del lóbulo óptico y, en planos diferentes para cada conductor, se bifurca generando una rama anterior delgada destinada al foco laminar, y otra posterior ro- busta distribuída por el foco ovóideo (fig. 29, a, b). Ambas ramas aca- ban, mediante arborizaciones libres, en los dos citados territorios de subs- tancia gris, sin traspasar nunca sus fronteras. Algunas fibras, según ha- remos notar oportunamente, carecen de división, acodándose simple- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 59 mente para ingresar en cualquiera de los renombrados ganglios cen- trales. La precedente descripción corresponde. al tábano, donde las células gangliónicas ofrecen arborizaciones singularmente robustas y, por tan- to, cómodas para el estudio. Pero, como puede apreciarse en la figu- ra 30, las mismas propiedades se reconocen esencialmente en los elemen- tos homólogos de la mosca azul. Sin embargo, como las mazas visuales Fig. 29.— Figura semiesquemática destinada á mostrar la terminación de las fibras gangliónicas (tercera neurona visual) en el lóbulo óptico del tábano. — A, B, seg- mentos ventral y dorsal del lóbulo óptico; D, retina profunda; C, kiasma interno; a, ramas ópticas para el foco laminar; b, rama gruesa para el foco principal. colosales exhiben en este díftero formas algo diversas que en el tába- no, se dan naturalmente diferencias morfológicas. En la figura 30 pre- sentamos algunas de las variedades gangliónicas más comunmente ob- servadas en la mosca. La modalidad primera es abundantísima, caracterizándose por ramaje basal sobrio (fig. 30, a) y cierta ramificación inicial, situada al nivel del plexo primero, es decir, en el territorio de terminación de las monopola- res colosales. Nótese, desde luego, la relativa pobreza de estas dendritas 60 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS iniciales, la sencillez de sus proyecciones secundarias y lo flexuoso y re- currente de estas últimas, que parecen reservar un espacio amplio donde reside sin duda la maza visual. La modalidad segunda carece á menudo (si hemos de juzgar por nues- tros preparados) de ramaje dendrítico basal. En cambio, aparecen bien deslindadas dos ramificaciones colaterales: una laxa, con grandes ramas de e lc l Fig. 30. —Corte de la retina profunda de la mosca. — A, gangliónica gigante; B, tipo de arborización concreta; C, tipo de arborización difusa; D, pie de una monopolar colosal; E, F, pies de fibras visuales largas; G, recias fibras arborizadas en un ple- xo nervioso especial situado en el espesor del plexo difuso segundo. curvilíneas, distribuídas en el plexo difuso primero y en relación con los pies visuales colosales; otra, menos abundante, á veces rudimentaria (figura S0, d, c), extendida al nivel de la lámina tercera de fibras ser- penteantes, y conexionada al parecer con los tallos de las fibras visuales largas. Algunas ramas pueden, empero, prolongarse hasta los plexos limítrofes difuso segundo y tercero ó central. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 61 Aunque no alcancen talla tan aventajada como en el tábano, no faltan tampoco en la mosca las modalidades ganglionares, portadoras de amplio y extenso aparato dendrítico (fig. 30, C). Asimismo se sorprende, de vez en cuando, la variedad gigante de que damos un ejemplo en la figu- ta 307.Al Los tipos gangliónicos más comunmente observados en la abeja apa- recen reproducidos en la figura 27. En nuestros preparados domina la primera variedad, esto es, la de arborización dendrítica corta y pennt- forme (fig. 27, A, B). Adviértase la abundancia de sus ramas, los finos penachos en que se resuelven y el aplanamiento del ramaje total, en con- cordancia con la forma y orientación que dejamos descrita del pie de las monopolares colosales con quienes se relacionan. Teniendo en cuenta que en la abeja existen dos series por lo menos de mazas visuales gran- des, no sorprenderá que se encuentren también correlativamente dos variedades ganglionares, diferenciadas entre sí por ofrecer el aparato dendrítico inicial desplegado en un piso diverso. Ciertas células de largo ramaje penniforme, como las copiados en Fr, figura 27, pudieran muy bien contraer relación de contacto con dos series de mazas. Por lo de- más, acerca de la riqueza y longitud relativa de las ramas dendríticas, se dan en la abeja muchas variedades. (Compárense las células 4, B y C de la figura 27). Las ganglionares de arborización dendrítica difusa, y como desorien- tada, no faltan en la abeja. El corpúsculo de esta variedad, reproducido en la figura 27, C, parecía conexionarse especialmente con la segunda empalizada de pies visuales colosales. En la misma figura 27, c, d, se echa de ver que, al cruzar por el plexo difuso cuarto, el largo tallo des- cendente emite dos planos de colaterales basales. 3. Células amacrinas ó corpúsculos del tipo l. — Señaladas por uno de nosotros en la retina intermediaria de la mosca azul, han sido descri- tas más minuciosa y completamente por Zawarzin, que las designa con el nombre de células locales. Habitan en todas las regiones de la cuña y corona granular del epióptico, afectan forma de pera y, en fin, ofrecen un fino tallo descendente penetrante en la zona plexiforme interna. Lo característico de tales elementos estriba en que la citada expansión no traspasa los límites de la capa mencionada, en cuyos diversos plexos concéntricos se termina mediante un penacho de apéndices flexuosos y notablemente varicosos. Tan arrosariadas suelen mostrarse las ramas integrantes de la fronda final, y tan sutiles aparecen á veces los puentes fibrilares intercalados á las varicosidades que, á un examen superficial, tomaríase el ramaje entero como montón informe de gránulos. Por cier- to que semejante disposición obsérvase también, según demostró uno de 62 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS — e e ———=—+=+=—=——— nosotros hace tiempo, en las pequeñas amacrinas de la retina de las aves, reptiles y batracios, singularmente en un corpúsculo dislocado yacente en el plano mismo de las células gangliónicas (amacrinas inferiores ó dislocadas). Atendiendo á la topografía y configuración de la fronda terminal, Ca- jal distinguía, en el trabajo tantas veces citado, dos variedades de célu- las del tipo 1: amacrina destinada á ramificarse en el plexo difuso prime- ro, y amacrina cuyo penacho se extiende por el espesor del segundo. Fijándose en la figura de la arborización, diferencia también un corpús- culo de ramaje aplanado en sentido circunferencial, y otro de penacho estirado en sentido radial. En fin, mencionemos todavía que dicho autor estimó verosímil la existencia de amacrinas, cuya arborización final se expande en los plexos difusos tercero y cuarto del epióptico, suposición corroborada por Zawarzin, á quien, por otra parte, debemos la descrip- ción de las amacrinas de ramaje pluriestratificado. Nuestras recientes exploraciones en la retina de la mosca, tábano y abeja, confirman las observaciones ya antiguas de Cajal, así, como las del sabio ruso aludido, y añaden algunos detalles descriptivos y topo- gráficos. | 240 Aunque la morfología del ramaje terminal ofrece numerosas diferen- cias, y pudiera servir de base para una diferenciación de las amacrinas, parécenos más cómodo distinguirlas por el piso de la zona plexiforme interna á que suministran la arborización terminal. Con todo eso, no es- tará demás anticipar que dicho penacho puede afectar una de estas tres disposiciones: a) de ramaje aplanado extendido circunferencialmente y en un todo semejante al de las células homólogas de la retina de los ver- tebrados; bh) de ramaje prolongado en sentido radial; c) de ramaje recu- rrente también estirado en esta misma dirección; d) en fin, de ramaje múltiple ó dividido en pisos superpuestos. Prescindiendo, por ahora, de la forma y considerando tan sólo, según dejamos dicho, el piso de la formación plexiforme de la retina profunda, en donde se dilata el referido penacho terminal, he aquí las principales variedades de amacrinas reconocibles en la mosca azul y el tábano. 1.* Amacrina distribuida por el espesor de la lámina primera de fibras serpenteantes. — Según mostramos en la figura 31, A, y en la figura 32, a, trátase de un corpúsculo de soma diminuto, situado no muy superficial en el seno de la formación granular, y cuyo mango sutil y flexuoso se dobla casi siempre al abordar la zona plexiforme, para tor- narse circunferencial y acabar á poco trecho mediante una arborización de ramas varicosas y flexuosas en el espesor de la primera lámina de con- ductores serpenteantes (fig. 31, A). CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 63 2." Amacrinas distribuidas en el plexo difuso prímero.— En el tá- bano diferéncianse perfectamente dos variedades: una de penacho des- cendente, extenso, granuloso, que parece aplicarse íntimamente á todo el trayecto radial del pie de las monopolares colosales, envolviendo sus dentellones en un plexo de apéndices flexuosos; y otra de penacho apla- nado circunscrito á cierto piso ó banda especial del plexo difuso primero. Fig. 31.— Células del 1 tipo ó amacrinas de la retina profunda de la Calliphora ; en esta figura se han reunido los elementos encontrados en varios cortes.—A, células cuyo penacho se extiende por la primera lámina serpenteante; B, células cuyo pe- nacho se distribuye en el espesor del plexo difuso primero; C, D, E, otras para una estría secundaria que divide el plexo difuso segundo en dos subzonas; J, K, I, ama- crinas para el plexo difuso tercero; N, amacrina doblada para el plexo difuso cuarto; L, M, amacrinas bi y triestratificadas; F, G, O, amacrinas retrógradas. En la mosca, donde esta última variedad se impregna á menudo, reconó- cese que en muchos casos la ramificación aplanada pende de un tallo fino doblado en ángulo recto (fig. 31, B). 3.2 Amacrina para el plexo difuso segundo. — Las hay directas; quiero decir, que marchan por la vía más corta á su territorio de distri- bución, produciendo una arborización densa y algo aplanada (fig. 31, E), y dobladas en ángulo, esto es, cuyo tallo, según ha mostrado en los li- 64 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS belulidos Zawarzin, después de un trayecto radial se torna horizontal para desplegarse, á variable distancia del acodamiento, en ramaje apla- nado y más ó menos extenso (fig. 31, G). 4,2 Amacrinas cuyo penacho se dilata en el plexo difuso tercero. — Diferéncianse también en directas y dobladas, de que damos copia en la figura 31, J, K. Hagamos notar que, en la mosca y tábano, el menciona- do plexo difuso constituye el territorio de concurrencia y encuentro de gran número de amacrinas. En las buenas impregnaciones, los ramajes finales, conforme se aprecia en la figura 32, B, se aproximan tanto que se tocan, generando un plexo tupido y continuo de ramúsculos finos y varicosos. 5. Amacrinas cuyo penacho se extiende por el plexo difuso cuarto ó profunmdo.—Se exhiben igualmente las dos mentadas modalidades: la de penacho directo, que en el caso actual se distribuye en la mitad super- ficial del plexo aludido; y la de tallo doblado y ramaje horizontal, de que damos copia en la figura 31, N. Además de las castas de amacrinas enumeradas, clasificables sobre la base del paradero del ramaje final, encuéntranse en el tábano y CALLI- PHORA otros corpúsculos del tipo I, que no entran fácilmente en la orde- nación precedente, por ostentar algún atributo original y saliente, ora tocante á la dirección del tallo, ora en relación con la complicación de la arborización de éste, ó con la morfología del soma. Entran especialmente aquí estos tres tipos de amacrinas: el de fronda recurrente, el de pena- chos múltiples escalonados y, en fin, el de cuerpo celular provisto de dendritas. 6. Amacrinas de penacho recurrente. — Estas curiosas células, de que ofrecemos algunos ejemplos, tomados de la mosca azul, en la figu- ra 31, F, G, H, llaman la atención por la particularidad de que el mango, después de recorrer radialmente varios pisos de la formación plexiforme interna, se dobla bruscamente, retrogradando para descomponerse en un ramaje final denso y alargado. A causa de su complicación, apreta- miento y figura, recuerda semejante arborización al boa con que se ador- nan las señoras, ó una guirnalda de flores. Este ramaje cilíndrico puede abarcar diversos pisos del epióptico, pero se extiende predilectamente, según copiamos en I, H y G, al través del piso segundo y buena parte del primero. Del codo ó revuelta del mango suelen proceder ramas des- tinadas á la lámina segunda de fibras serpenteantes, territorio de termi- nación, según es sabido, de los pies de los conductores visuales largos. Como interesante variedad del t¿po recurrente puede estimarse cierta amacrina de mango larguísimo, arborizado en todo el espesor del plexo difuso cuarto ó profundo (figs. 31, O y 33, A), en cuyo límite inferior, CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 65 paraje de la inflexión del tallo, ofrece una especie de gruesa maza có- nica, erizada de apéndices verrugosos (fig. 33, 4). Al remontarse en sen- tido radial, la arborización se extiende hasta la frontera exterior del ci- tado plexo, donde constituye un penacho varicoso terminal. Esta última modalidad de amacrina recurrente la hemos encontrado solamente hasta ahora en la mosca azul y el tábano. En algunos elemen- tos de la Calliphora adviértese, además del ramaje final tan caracterís- tico, una arborización colateral para la porción profunda del primer ple- Fig. 32.—Corte horizontal de la retina profunda de la mosca azul. — a, amacrinas para la lámina primera de fibras serpenteantes; B, serie de penachos terminales de amacrinas en el plexo difuso III; C, fibras serpenteantes en el espesor del plexo difuso II; D, fibras serpenteantes de la lámina tercera; E, plexo difuso IV; F, granos profundos (figura combinada con los elementos de tres cortes sucesivos). xo nervioso difuso (fig. 33, A). Como más adelante haremos notar, el pie de tan curiosas células entra en íntimo contacto con el penacho final de ciertas fibras centrífugas nacidas en los ganglios del lóbulo óptico (figu- ra 33, b). Ambos elementos, esto es, las centrifugas citadas y los conos terminales de las amacrinas aludidas, forman en la retina de la mosca una empalizada continua y regular de que, en obsequio á la claridad, sólo se han representado en la figura 33 unos pocos ejemplos. 7.2 Amacrinas biestratificadas.— Acabamos de mencionar tipos neu- ronales recurrentes con más de un piso de arborización. Pero en el tá- 5 66 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS bano, la mosca y la abeja existen además, como ya señaló Zawarzin en los neurópteros, amacrinas de tallo recto, ramificado en más de un es- trato de la formación plexiforme interna. Una de las variedades más co- munes es la reproducida en la figura 31, M, donde se aprecian dos pe- nachos: uno terminal, para la mitad externa del plexo difuso cuarto, y otro colateral, para la porción superficial del plexo segundo. Como va- Fig. 33.—Corte de la retina profunda y región del kiasma interno de la Calliphora.— A, amacrina de penacho retrógrado; B, amacrina perforante; C, amacrina tri- estratificada; D, célula ganglionar; K, E, fibras serpenteantes superficiales; F, lá- mina de fibras horizontales en el espesor del plexo difuso 111; K, región del kiasma protundo; b, centrífuga para el plexo difuso IV; m, mango retrógrado de esta fibra. riante del caso anterior, puede estimarse otra modalidad menos frecuen- te, caracterizada porque la ramificación colateral se localiza en el plexo difuso primero. 8.* Amacrinas triestratificadas.—Un curioso ejemplar de esta espe- cie encuéntrase frecuentemente en los muscidos. Según mostramos en la figura 31, L, esta célula emite, desde luego, ramas para la porción su- perficial del plexo primero; luego, otras extendidas por el tercero ó por el CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 67 segundo (fig. 33, C), y, en fin, un penacho basal formado de gruesos y cor- tos apéndices verrugosos que se desparraman por el espesor del cuarto. Las amacrinas triestratificadas han sido ya mencionadas por Zawar- zin. Sin embargo, su descripción y figuras no se corresponden perfecta- mente con las nuestras, lo que debe depender de haber estudiado cada cual objetos diferentes. 9,.%* Amacrinas cuyo soma ofrece cortas dendritas además de la ex- pansión principal. — La inmensa mayoría de los elementos integrantes de la formación granular exhibe, según es bien sabido, la forma típica en pera con una sola expansión fina descendente. Sin embargo, rebus- cando entre los granos del epióptico del tábano y de la abeja, sorpréndese, de vez en cuando, alguno cuyo soma, ordinariamente más grueso que el de las amacrinas co- munes, ofrece una ó más cor- tas dendritas. En la abeja, según mostra- mos en la figura 34, las cé- lulas de este género poseen solamente una expansión ce- lulípeta (a, b, c), ya corta, ya larga, y á menudo dirigida hacia la periferia de la co- rona granular, donde acaba Fig. 34.— Granos del epióptico de la abeja. — a,b,c,células provistas de una dendrita; d, ele- mediante diminuta arboriza- mentos que emiten una fibra centrífuga para - ; la retina intermediaria; B, primera zona plexi- ción varicosa compuesta de forme de la retina profunda. dos breves ramúsculos. A ve- ces, tales ramúsculos, limitantes de un espacio oval ó circular, se tocan por sus extremos, pareciendo generar un anillo (c). Ignoramos las conexiones de estos cortos apéndices. Puesto que el macizo granular carece de arborizaciones nerviosas terminales, cabría conjeturar que el arquito final de la referida dendrita abraza quizás al- guna fibra óptica llegada del kiasma y arborizada en la zona plexiforme interna; acaso entra en conexión con el tallo de algún tipo especial de fibra centrífuga distribuida en la retina intermediaria. En el tábano, donde hemos sorprendido asimismo esta modalidad ce- lular, el aparato dendrítico suele ser múltiple y notablemente corto. El número de apéndices, que por su brevedad semejan á veces espinas, oscila entre dos y cuatro (fig. 35, /, 2). 68 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Acabamos de considerar como amacrinas los elementos provistos de dendritas somáticas. Importa, sin embargo, notar que tal supuesto no pasa de ser mera posibilidad. En realidad, el mango de dichas células, in- variablemente penetrado en los plexos del epióptico, no pudo perseguirse nunca hasta determinar su paradero. La delgadez del tallo durante su tránsito por los primeros pisos de la zona plexiforme interna y la falta de dendritas en este trayecto inicial, sugieren la idea de que se trata de una amacrina; pero estos datos son muy falibles. Por tanto, la neu- rona en cuestión, lo mismo podría representar una legítima amacrina que una célula de tipo gan- elionar. Punto es este, pues, necesitado de nuevas obser- vaciones. 10. Amacrinas perforan- tes. — Así calificamos provi- sionalmente ciertos corpús- culos cuyo mango atraviesa toda la retina profunda sin emitir ninguna colateral (figura 33, B) ni terminal, para perderse al fin en los haces de conductores radiales del kiasma profundo. Es de sos- Fig. 35.— Corona granular del epióptico del tá--— pechar que este tallo entre bano, donde se ven algunas células provistas 7 y de dendritas (h, 2), y ciertos elementos de €n relación con el lóbulo óp- mango dividido, generador de fibra ascen- e - z dente (d, e), destinada al perióptico; B, plexo tico; pero ¡Buotamos dónde difuso primero; A, macizo de granos. y cómo se efectúa esta termi- nación. 4. Granos generadores de fibras centrífugas. — Dejamos mencionado ya, con ocasión de la descripción de las fibras centrífugas de la retina inter- mediaria, la existencia dentro de la formación granular del epióptico p | : | 7: ERA de ciertos corpúsculos, cuyo mango, en vez de descender para acabar en los pisos de la retina profunda, gana el kiasma externo inversamente de la marcha de los impulsos ópticos. Detallemos ahora un poco más las propiedades morfológicas de esta interesante modalidad neuronal, ya expuesta en sus líneas generales por Jonescu y mejor estudiada por Zawarzin. En nuestros preparados de la abeja, del tábano y de la mosca azul, los granos productores de fibras centrífugas para la retina intermediaria son bastante abundantes. Un examen cuidadoso del itinerario y ramificacio- nes del tallo ascendente permite distinguir claramente dos categorías CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 69 celulares muy diferentes, á saber: el corpúsculo de expansión centrífuga indivisa, y el elemento cuyo mango se bifurca en T, generando una pro- longación descendente terminada en la retina profunda, y otra ascen- dente, prolongada hasta la retina intermediaria. a) La primera modalidad ha sido bien estudiada por Jonescu y Zawar- zin, el cual afirma que en las larvas de 4eschna, la expansión ascendente extiende su ramificación terminal por la porción superficial de la zona plexiforme externa del perióptico. Esta disposición ha sido confirmada por nosotros en la abeja, conforme hemos reproducido en la figura 15, b, donde se advierte que la arborización final, sin perjuicio de condensarse de preferencia en el plexo tangencial externo de la citada zona plexifor- me, emite también proyecciones consignadas al plexo intermediario. En el tábano y en la mosca no falta esta modalidad celular. Sin em- bargo, lo enorme de la distancia mediante entre la retina profunda y la intermediaria, no permite perseguir suficientemente el tallo para sor- prender su paradero. Según mostramos en la figura 39, c, f, correspon- diente al tábano, dicha expansión, después de descender cierto trecho, traza un arco, para dirigirse hacia fuera y perderse en el macizo de fibras kiasmáticas. b) La segunda modalidad, es decir, la neurona cuyo mango se bifurca, generando una rama ascendente y otra descendente, ha sido observada, algo imperfectamente, por Radl y Jonescu, aunque negada por Za- warzin, para quien la rama descendente constituiría mera apariencia, ocasionada por el examen de impregnaciones confusas. Nuestras observaciones eliminan por completo las dudas de Zawarzin y confirman el encuentro de Radl y de Jonescu, relativo á la existencia real de neuronas cuya expansión se divide en T, en la misma zona de los granos ó en la frontera misma de la formación flexiforme. Semejantes elementos son comunísimos en la abeja y en el tábano, según puede apreciarse en las figuras 34, d, y 35, a, e, d, donde se echa de ver que el mango desciende cierto trecho antes de sobrevenir la división, y que de las dos ramas, la ascendente, que parece continuación del mango, es la más robusta. Pero donde el estudio de tales elementos resulta más có- modo y fructuoso, es en la mosca azul. Aquí las células en T' son nume- rosísimas, poseen un soma robusto, habitante casi siempre en la región marginal de la corona granular y ganglio cuneiforme, donde constitu- yen una especie de empalizada regular; en fin, nada es más fácil que se- guir el curso de la expansión descendente, cuyo paradero parece haber escapado á la atención de los autores. En las figuras 36, A y 37, C, reproducimos esta modalidad celular, in- teresante por más de un concepto. Notemos que el mango de tales ele- 70 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS mentos es largo y flexuoso, marchando en variedad de direcciones, en ra- zón de la posición del soma. Normal casi al eje del epióptico en los corpús- culos residentes en la corona granular, resulta muy agudo en el centro del foco cuneiforme. En cuanto á la división, sobreviene casi siempre en las fronteras de la capa plexiforme interna, y á veces en el espesor de ésta, en pleno arranque de la ramificación destinada al epióptico. La rama descendente saumérgese axialmente en la formación plexifor- me subyacente, y al nivel del plexo difuso primero, y justamente sobre la maza terminal de los corpúsculos monopolares del perióptico, se resuelve bruscamente en un césped ó zarzal densísimo, formado por finas, rizadas Fig. 36.— Corte horizontal del epióptico de la Calliphora.— A, gruesas células cuyo mango se divide en T; 4, rama periférica ó centrífuga; b, arborización esponjosa central; C, penacho terminal de las monopolares colosales; B, piés de las fibras vi- suales largas; D, fibras terminadas en amplios penachos radiados horizontales en una subzona del plexo difuso segundo. y varicosas ramitas (fig. 36, b). La disposición general de semejante ra- maje es la de un cono de base inferior y de longitud y tamaño próxima- mente iguales al formado por las monopolares colosales. Tan delicadas, densas y varicosas son sus proyecciones, que, á primera vista, tomaríase la original arborización como un montón de finas granulaciones colorea- das en rojo por el cromato argéntico. El conjunto de estas frondas cónicas constituye, en el espesor del plexo difuso primero, una elegantísima empalizada, perfectamente continua, como puede advertirse en parte en la figura 37, C, y de un modo más completo en la figura 36. La rama ascendente dirígese resueltamente hacia fuera, exhibe en CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 71 su camino algunos finos dentellones (fig. 36, a) y, en fin, aborda el kiasma, entre cuyas fibras se pierde. La analogía de espesor de esta expansión periférica con el tallo generador de las cestas ó bolsas nerviosas situa- das en torno de los cartuchos ópticos de la retina intermediaria, sugiere la conjetura de una continuidad entre estos dos órdenes de fibras. Sin embargo, el criterio del tamaño de los conductores resulta harto falible en los insectos, donde ocurren, á menudo, espesamientos de trayecto casi independientes del diámetro del soma y del mango. Este punto, pues, exige más penetrantes investigaciones. Gruesas células en T con larga expansión descendente. — Además del tipo anterior, encuéntranse, en la mosca azul, un elemento más ro- busto, de soma asimismo tangencial, cuya gruesa expansión descendente acaba en el plexo cuarto mediante riquísima arborización de ramos fle- xuosos y varicosos concentrados en brocha (fig. 37, E). En su camino, esta expansión emite algunas colaterales extendidas en los varios planos del plexo primero. En cuanto á la rama ascendente, sube resueltamente al perióptico, donde acaba de manera desconocida. Este curioso corpús- culo ha sido reproducido en las figuras 37, E y 31, P. 5. Fibras centrífugas profundas. — Así calificamos diversos tipos de con- ductores ascendentes que cruzan radialmente todas las capas de la retina profunda, donde se ramifican, y cuyas células de origen residen, ya en torno del lóbulo óptico ó tercer ganglio visual, ya en el ángulo forma- do por la unión de éste con la zona plexiforme interna. Varios son los tipos de fibras centrífugas productoras de ramas destinadas á la reti- na profunda. Todas ellas pueden agruparse en estas dos categorías: a) fibras perforantes, que cruzan la totalidad del epióptico para termi- narse en la retina intermediaria; b) fibras no perforantes, esto es, cen- trífugas exclusivamente ramificadas en el espesor mismo de este ganglio. A) Fibras centrífugas perforantes. — Nuestras recientes investiga- ciones en la abeja y, sobre todo, en el tábano y la mosca azul, revelan las tres siguientes especies, bien caracterizadas, de esta categoría neuronal: a) Células de mango arciforme (figs. 37, A y 38, C).— El soma, rela- tivamente voluminoso, reside en el ángulo situado entre la retina profun- da y la porción laminar del lóbulo óptico (tercer ganglio visual), de or- dinario en posición bastante superficial y cercana al epióptico (fig. 37, B). El mango, sumamente fino, corre primeramente hacia adelante, en sen- tido transversal, ganando la región del kiasma interno (fig. 37, K) y, á di- versas distancias para cada conductor, tuerce bruscamente hacia afuera; cruza después, sin emitir rama ninguna, los dos tercios internos de la re- tina profunda y, algo más acá del plexo difuso primero, se bifurca, ó me- jor dicho, se inserta en grueso tallo radial. Este robusto tallo posee dos 72 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS prolongaciones: ¿nterna ó profunda que, bajando al través del epióptico, acaba mediante arborización en forma de brocha, dilatada al nivel del plexo difuso profundo (fig. 37, a); y externa, la cual, después de atravesar los pisos superficiales de la zona plexiforme interna, gana en espesor y se aventura, en fin, en el kiasma externo para terminarse de modo descono- cido en la retina intermediaria. Al abordar esta última expansión el ter- | ¡ | | | i | be Fig. 37. — Corte horizontal de la retina profunda de la Calliphora.— A, centrífugas profundas de mango arciforme; B, ganglio profundo donde reside el soma de estas células; C, célula en T; D, fibra visual larga; b, maza colosal visual; E, elemento dividido en T, con robusta expansión centrífuga ascendente para la retina inter- mediaria; K, kiasma profundo; L, lóbulo óptico (foco laminar); m, mango arciforme. cio externo del primer plexo difuso, emite cierta arborización corta, de ramas radiadas y descendentes, que recuerdan algo la disposición del varillaje de un paraguas (fig. 385, C). En el espacio ó nido que tales apéndi- ces reservan parece encajarse la porción inicial de las mazas terminales de las monopolares colosales de la retina intermediaria. Sin embargo, en algunos elementos semejante disposición en cesta ó cucurucho no apare- ce tan evidente. En fin, añadamos que, además del penacho final destina- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 73 do al plexo difuso cuarto, la expansión descendente provee de ramas co- laterales al plexo difuso tercero, y en parte á la lámina serpenteante se- gunda (fig. 37). Los singulares elementos que acabamos de exponer son muy abundan- tes en la mosca azul, donde se disponen en empalizada continua y regu- lar, que recuerda por su aspecto el de las células en arco, señaladas hace tiempo por nosotros en el lóbulo óptico de las aves. En la abeja y en el tábano no las hemos encontrado todavía. Acaso estén representadas por otros tipos de corpúsculos centrífugos. En este último insecto obsérvanse ciertas centrífugas bastante parecidas á las de la mosca, salvo que, según puede verse en la figura 40, C, c, no existe mango arciforme. Por lo de- más, caracterízanse también por ofrecer un soma residente detrás del epióptico y un tallo provisto de dos arborizaciones, la externa, de apén- dices recurrentes, y otra colateral destinada para el plexo difuso se- gundo. En cambio, la ramificación basal para el plexo difuso cuarto falta ó se muestra rudimentaria (fig. 40). b) Células de mango simplemente doblado y exento de bifurcación (figura 38, B). —Muy comunes en la Calliphora, donde especialmente las hemos estudiado. A semejanza de los corpúsculos de mango arciforme, el soma piriforme yace en el macizo granular posterior del lóbulo óptico, en el ángulo mediante entre el foco laminar y el contorno vecino del epióptico (fig. 38, A); pero discrepa de ellos en que el mango fino y transversal, durante su tránsito por la región del kiasma interno, se con- tinúa directamente, es decir, sin división en T, con un tallo radial ascen- dente que, después de cruzar todo el epióptico, sube al kiasma interno para terminarse en la retina intermediaria. En su itinerario al través de la gran formación plexiforme de la retina profunda, suministra dos cla- ses de ramas: unas basales extendidas en arborización aplanada al nivel de la lámina serpenteante cuarta (fig. 38, 4), y otras externas, varicosas, que abrazan los pies terminales de las fibras visuales largas, á las que reservan una especie de nido sobrio en apéndices. A menudo, según mos- tramos en la figura 38, b, el tallo describe un escalón por debajo de los citados pies, y exhibe un espesamiento triangular. En la mosca azul, este tipo de células generadoras de fibras centrífu- gas perforantes es abundantísimo ; sus arborizaciones basales forman una estría varicosa extendida por toda la frontera profunda del epiópti- co. La figura 38 que reproduce un corte, en donde tales elementos mos- trábanse casi exclusivamente impregnados, revela bien esta disposición. En el tábano y en la abeja no hemos logrado reconocer esta variedad de fibras centrífugas con toda claridad. e) Fibras centrífugas de paso.—Entre los conductores finos de direc- 74 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS ción radial que cruzan el epióptico, existen algunos rectos, sumamente de licados que, viniendo de ganglios profundos (lóbulo óptico, etc.), abordan la retina intermediaria sin haber suministrado rama alguna para la pro- funda (fig. 15, c). Ignoramos cuál sea el origen de estas fibras, que se pre- sentan relativamente abundantes en la abeja. En cuanto á su terminación superior, sólo en un caso logramos observar que, después de atravesar Fig. 38.— Corte de la retina profunda de la Calliphora vomitoria.—A, ganglio donde reside el soma de las fibras centrífugas; B, una fibra centrífuga de mango doblado ; C, otra con mango arciforme; a, arborización para la lámina serpenteante cuarta ; b, ramificación en conexión probable con el pie de las fibras visuales largas; D, kiasma profundo; F, foco laminar del lóbulo Óptico. todo el kiasma externo, se arborizan en el tercio externo de la formación plexiforme de la retina intermediaria. Véanse en la figura 15 ciertas fibras finas ascendentes marcadas con una c. B) Células cuyas fibras centrífugas se terminan exclusivamente en la zona plexiforme interna de la retina profunda.—Esta clase de con- ductores, ausentes en los vertebrados, son numerosos en los insectos, CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 19 arborizándose en diversos pisos de dicha formación plexiforme, de pre- ferencia al nivel de las mazas finales de las fibras visuales, y en el plexo difuso cuarto, territorio donde, según es sabido, se alinean las ramifica- ciones basales de los corpúsculos gangliónicos. Por la región del epiópti- co en que tales fibras tienen su remate, la posición del soma y dirección del mango distinguense algunas modalidades de esta variedad neuronal. Su homologización, empero, en las diversas especies de insectos, resulta á veces muy ardua. Con todo eso, hay una variedad que reproduce casi los mismos atributos en la abeja, mosca y el tábano: es la variedad de mango recurrente y de tallo biestratificado. Por ella vamos á comenzar la descripción. Luego señalaremos algunas familias de fibras centrífugas solamente observadas — sin duda por deficiencias de material de estudio ó defectos de impregnación —en algunos de dichos articulados. a) Centrífugas con mango retrógado y dos arborizaciones, una para el plexo difuso cuarto de la retina profunda y otra para el lóbu- lo óptico (figs. 39, f y 33, b).—Estos originalísimos elementos, que hemos logrado impregnar por entero en la mosca y tábano, tienen el soma muy alejado del epióptico, en esa muralla de granos limitante del segmento laminar del lóbulo óptico (fig. 39, E). Según mostramos en la figura 39, a, de esta región celular parte un mango delicado, flexuoso, que atraviesa primeramente, y casi en sentido perpendicular, el foco laminar, se incor- pora después á la formación kiasmática profunda, donde se dobla para adquirir dirección radial, pero contrapuesta á la de las fibras continua- das con los corpúsculos gangliónicos; y en cuanto asalta, en fin, la fron- tera inferior del epióptico (cuarta lámina de fibras serpenteantes), im- sértase en ángulo agudo en recio tallo radial. El tallo conductor así for- mado extiéndese desde el foco laminar hasta el epióptico, generando dos penachos terminales: el externo ó principal, rico en fibras sucesi- vamente divididas y notablemente enmarañadas (b), abarca parte ó todo el espesor del plexo difuso cuarto de la retina profunda; el ¿nterno ó re- trógrado, aborda el mencionado foco laminar y en un piso superficial del mismo (fig. 39, c), se termina mediante un penacho de sobrios ramúscu- los, breves, relativamente espesos y notablemente varicosos (c). La precedente descripción se refiere sobre todo al tábano. En la mosca el citado elemento de mango retrógrado compórtase de igual manera, según mostramos parcialmente en la figura 33, b. En este articulado es fácil reconocer que la extensión del ramaje para la retina profunda, no es siempre el mismo. En unos conductores (fig. 33, c), la fronda com- prende todo el espesor del plexo difuso cuarto, pareciendo que busca predilectamente entrar en contacto con la ramificación basal de las neu- ronas gangliónicas. En otros, el penacho muéstrase más aplanado en 76 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS sentido radial, cireunscribiéndose al tercio inferior del mencionado ple- xo y relacionándose verosímilmente con el pie cónico de ciertas amacri- nas de ramaje retrógrado (fig. 53, b). Las cosas pasan algo diversamente en la abeja donde, sin embargo, se reconoce fácilmente la existencia de este tipo de centrífugas. Según mostramos en la figura 41, a, el tallo exhibe, igualmente, dos penachos: DT Fig. 39.-- Curiosos elementosigeneradores de tallos bipenachados en el lóbulo óptico del tábano. Corte horizontal. Para dar claridad á la figura, sólo se han reproducido algo esquemáticamente cinco neuronas. — A, retina profunda; B, foco laminar del lóbulo óptico; C, foco principal del mismo; E, macizo de granos donde reside el soma celular; a, mango; hb, penacho para el epióptico; c, penacho para el foco laminar. uno extenso de ramas finas y enmarañadas para el epióptico (4), y otro pequeño de fibras cortas, recias y varicosas para el lóbulo óptico. Pero como en este insecto falta el foco laminar, y el macizo de granos del ci- tado lóbulo reside más cerca del penacho periférico, el mango modifica correlativamente su longitud y orientación. Por consiguiente, en vez de ser casi paralelo al tallo, forma con él un ángulo casi recto, para conti- nuarse con el soma, que reside por detrás del lóbulo óptico y en el án- gulo formado entre la convexidad de éste y la frontera posterior del epi- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 77 áí —_ A AA —_—_——+4ÁA++ A óptico. Por lo demás, la inserción del mango en el tallo verifícase tam- bién muy cerca del arranque del penacho periférico, á veces del penacho mismo. Hacia su origen, dicha fibra describe á menudo un pequeño arco (figura 41, e). Fig. 40.— Sección horizontal de la retina profunda y lóbulo óptico del tábano. = A, acúmulo de neuronas generadoras de fibras centrífugas arborizadas en el epi- óptico (a, c); B, corteza granular del lóbulo óptico donde residen los somas de centrí- fugas acabadas en el plexo primero difuso de la zona plexiforme interna (b); C, cen- trífugas largas ó perforantes para la retina intermediaria y cuyo soma reside en el ganglio angular A; D, ganglio ovoideo del lóbulo óptico; L, foco laminar; K, kiasma profundo. b) Células cuyo mango genera un tallo ramificado en el espesor del plexo difuso prímero.—Tales elementos, que sólo hemos visto bien im- 78 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS pregnados en la retina del tábano, aparecen dibujados un poco esquemá- ticamente en la figura 40. Atendiendo á la posición del soma y á la direc- ción del mango, distínguense dos variedades: Corpúsculo de mango radial. — El soma reside en el muro granular del lóbulo óptico, por detrás del foco laminar, emitiendo un mango que se comporta en posición y dirección como en la variedad antes descrita con el nombre de célula de mango retrógrado (fig. 40, B). Llegado á la región del kiasma profundo, tórnase radial, cruza después casi todo el espesor de la zona plexiforme interna de la retina profunda, y en fin, se resuelve al nivel del primer plexo difuso en una arborización complicada, varicosa y de ramas predilectamente incurvadas y descendentes (figu- ra 40, b). A su paso por el plexo difuso cuarto emite varios apéndices di- giformes, á modo de gruesos dentellones, que se extienden á casi todo el espesor de dicho plexo. La otra variedad posee un soma emplazado mucho más afuera que la modalidad precedente, en el contorno posterior mismo del epióptico, en- tre éste y el muro de granos del foco laminar. El mango marcha en sen- tido transversal al abanico del kiasma profundo, bordeando la frontera interior del epióptico, para, en radios diferentes para cada célula, con- vertirse en tallo radial ascendente (fig. 40, A, c), arborizado en los plexos difusos primero y cuarto. Los ramajes colaterales y terminales recuerdan los correspondientes del tipo precedente; nos ha parecido, sin embargo, que en la presente variedad el penacho final es algo más rico y abarca en sentido radial mayor distancia. Hasta aquí la descripción de las fibras centrífuzas del epióptico, cuyo origen y terminación ha sido dable establecer claramente en prepara- ciones irreprochables. Pero nuestros cortes de la retina del tábano y de la mosca encierran también á menudo otros tipos de fibras que no enca- jan completamente en el cuadro descriptivo precedente, y cuyo carácter de centrífugas cortas ó no perforantes aparece incierto ó sólo nos consta de manera insuficiente. He aquí algunas de estas variedades, tomadas en su mayor parte de la retina del tábano: c) Fibras centrífugas terminadas mediante arborizaciones libres en el plexo difuso segundo (fig. 42, a). —Señaladas por uno de nosotros en la retina de la mosca con el nombre de fibras monoestratificadas ó dís- cretas, trátase de conductores largos radiados llegados de los ganglios profundos, y terminados á favor de un penacho aplanado, en el espesor del plexo difuso tercero, justamente en el paraje donde se alinea el pe- nacho de ciertas amacrinas. Tipos semejantes á éste describe y dibuja Zawarzin en las larvas de 4eschna. En la letra E de la lámina 1.? del CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 79 A A trabajo de este sabio, aparece una reproducción, muy esquemática, de una fronda terminal de los citados conductores. Acerca del origen de estas fibras centrífugas, nuestros preparados no son terminantes. Sospechamos, empero, que el mango brota de los ma- cizos granulares que rodean el lóbulo óptico. |? ' pe Fig. 41.—Sección horizontal de la región del kiasma y lóbulo óptico de la abeja. — A, epióptico; B, kiasma; C, aglomeración neuronal del lóbulo óptico; D, porción plexiforme del lóbulo óptico; a, fibras ópticas gruesas destinadas al primer plexo difuso; b,c, f, fibras visuales poliestratificadas; d, penacho externo de las neuronas de mango retrógrado; e, soma de estas células; 7, expansión para el lóbulo óptico de estos mismos elementos; 0, $f, arborizaciones superficiales algodonosas de las amacrinas del lóbulo óptico; g, penacho profundo de estos elementos. d) Centrífugas en T, con rama periférica para el plexo difuso pri- mero y central para el lóbulo óptico (fig. 42, b). — Aseméjanse al tipo de mango retrógrado más atrás descrito, del que difieren porque el mango, en vez de marchar en sentido radial y desplegado en abanico por el kiasma profundo, camina transversalmente, como si brotara de las neuronas situadas entre el foco laminar y el perióptico (la continuación con el soma no ha sido vista). Además, la rama ascendente se descom- pone en complicado penacho fibrilar al nivel, no del último, sino del pri- e ol CAS 80 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS mer plexo nervioso difuso del perióptico, después de haber emitido cola- terales para el plexo difuso tercero. Esta variedad de centrífuga ha sido solamente observada en la retina del tábano. e) Manojos arciformes perforantes.— En la retina profunda del tá- bano encuéntranse, á veces completamente impregnados, ciertos haces compactos de curso arciforme, que cruzan, describiendo un lazo muy abierto, casi todo el espesor de la formación plexiforme interna. Con- forme mostramos en la figura 43, estas fibras tienen sus células de origen en el ángulo mediante entre el foco laminar y el epióptico, y no sumi- nistran rama ninguna ni durante su trayecto inicial transversal, ni du- rante su curso arciforme. Las ramificaciones comienzan cuando, retro- gradando los mangos hasta la frontera del kiasma profundo, tórnanse nuevamente ascendentes. Pero nuestras pesquisas no nos han permitido descubrir la totalidad del enorme itinerario de tales conductores, que, sólo por conjetura, incluímos en el género de las centrífugas no perfo- rantes ó destinadas exclusivamente al epióptico. Esta singular dispo- sición arciforme que sólo hemos sorprendido en el tábano, representa quizás algún error de trayecto ocurrido durante la ontogenia y compa- rable á esos estravíos notados por uno de nosotros en el curso del des- arrollo de las radiculares motrices de las aves y mamíferos. t) Centrífugas multiestratificadas ó difusas.—De cuando en cuando, descúbrense en la mosca y el tábano fibras centrífugas, cuyo ramaje ter- minal se despliega en diversos pisos del epióptico (fig. 42, c), colaborando sobre todo en la formación de los plexos difusos primero (mitad interna) y segundo. Acerca del origen de estas fibras, ya señaladas hace tiempo por uno de nosotros en la Call2phora, carecemos de noticias seguras. Por lo demás, Zawarzin señala también en la 4eschna la presencia de es- tas centrífugas de ramaje poliestratificado, dando de ellas buenas figuras. En el tábano, el tipo más frecuente de estos conductores, ya obser- vado por Cajal, llega de los ganglios profundos cruzando en sentido ra- dial el kiasma interno, formando una arborización de ramas horizontales al nivel del plexo difuso cuarto. De estas ramas iniciales gruesas parten hebras perforantes que engendran ramificaciones concéntricas exten- didas por los plexos difusos segundo y tercero. En la mosca puede faltar el piso profundo de arborización. g) Fibras centrífugas cortas ó amacrinas inferiores. — Así califi- camos los conductores continuados con granos profundos ó neuronas resi- dentes inmediatamente por dentro del epióptico, entre éste y el kiasma profundo, en un territorio que Zawarzin designa zona de los granos ¿n- Íernos. Estos corpúsculos, escasos en el tábano, algo más numerosos en la 77 CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS SÍ mosca azul, son muy numerosos en los libelulidos; afectan forma de pera, y su mango, dirigido primeramente en sentido transversal (figu- ra 32, F), dóblase bruscamente para asaltar radialmente el epióptico y ramificarse en su espesor. En nuestros preparados sorpréndese algunas de las ramas que este tallo suministra al plexo difuso cuarto; mas, por desgracia, no ha sido posible perseguir la totalidad de aquél, ni fijar por ende definitivamente los parajes de su arborización. Ignoramos, pues, si se trata de fibras realmente cortas destinadas al epióptico 6 s1, como describe Zawarzin en la Aeschna, sus tallos no paran hasta la retina intermediaria. Fig. 42, — Corte de la retina profunda del tábano. Algunas fibras centrífugas destina- das á la retina profunda y de origen indeterminado. — A, zona plexiforme cuarta de esta retina; B, foco laminar del lóbulo óptico; C, región del kiasma profundo. Todavía pueden verse en la figura 42 otros tipos de centrífugas de soma incierto, por ejemplo: los marcados con d y e, arborizados respec- tivamente en los plexos difusos superficiales. Con todo eso, y aunque las arborizaciones citadas poseen carácter terminal y sugieren la idea de que el soma yace en las formaciones de granos envolventes del lóbulo óptico, resulta difícil eliminar enteramente la posibilidad de que dichos tallos correspondan á corpúsculos gangliónicos especiales (¿neurona vi- sual?), cuyo mango finísimo no se hubiera impregnado. 82 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Acaso presuma el lector que el estudio prolijo y fastidioso que acaba- mos de hacer de las fibras centrífugas del epióptico ha agotado la mate- ria. Al contrario, lo consideramos harto imperfecto y fragmentario. Por indicios deducidos de impregnaciones incompletas, nos inclinamos á pen- sar que existen otras categorías de centrífugas, las cuales se han sus- traído parcial ó totalmente á la observación. No nos sorprendería que cada plexo importante de la retina profunda sea territorio terminal de E EID IAS PAS O ANOS A SOS ANTES NN AN , YI - A AA Wl Ns : - rd = SN Yon MINAS paz Ma Fig. 43. — Corte horizontal de la retina y lóbulo óptico del tábano. Aumento menor que en las figuras anteriores. En este grabado se han dibujado algo esquemática- mente elementos encontrados en varios cortes sucesivos.— A, capa plexiforme in- terna de la retina profunda; B, foco principal ú ovoideo del lóbulo óptico; C, foco accesorio ó laminar; D, vía central llegada del protocerebrón; a, b, c, plexos lami- nares ó serpenteantes; d, foco angular anterior; g, foco angular posterior; h, cor- dón arciforme de fibras centrífugas; J, soma de las centrífugas de mango retrógra- do; I, amacrinas del lóbulo óptico. alguna variedad de tales conductores, los cuales, dicho sea de pasada, constituyen una de las características más notables de la retina de los in- sectos. En la abeja y los libelulidos, donde nuestras observaciones han sido muy deficientes, una exploración cuidadosa y paciente aportaría, sin duda, no pocos hechos nuevos. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 83 Acerca de la cuantía y disposición de las fibras centrífugas terminadas en la retina profunda, traen pocas noticias los neurólogos entomologistas. Kenyon parece haberlas desconocido por completo. Cajal las señaló en varias zonas del epióptico, pero sin fijar la posición del soma de donde emanan. Sólo Za- warzin, después de confirmar la existencia de estos conductores, consigna de- talles acerca de la posición del cuerpo celular, singularmente con referencia á las fibras centrífugas largas ó perforantes, provistas de colaterales para el epióptico. Interesante es su descripción de las centrífugas en T y las de tallo retrógrado ó recurrente. El soma de estas y otras centrífugas residiría, según Zawarzin, en la llamada por él capa de los granos internos, es decir, en una banda celular situada entre la concavidad de la capa plexiforme in- terna y el kiasma profundo. Pero el histólogo ruso no describe los tipos acaso más interesantes de centrí- fugas, v. gr., las de mango arciforme, las de mango retrózrado, las avbori- ¿adas en el plexo primero, las residentes en el foco laminar, etc. Acaso en los libelulidos estas especies de fibras ofrezcan atributos lo bastante diversos para dificultar la homología. Con todo eso, en la pl. 1 Rz1 y en la figura 2, pl. IV del trabajo del citado investigador, se reproducen modalidades de centrífugas que recuerdan algo nuestro tipo de mango retrógrado, puesto que, á la manera de esta variedad celular, exhiben cierto tallo radial acabado mediante dos arborizaciones: una para el epióptico (tercio inferior de la zona plexiforme), y otra destinada al ganglio visual tercero ó lóbulo óptico. Mas la posición del soma y la disposición del cabo profundo del tallo, que en las lar- vas de Aeschna cruza completamente el foco principal del lóbulo óptico para terminar en otro ganglio más pequeño (en vez de arborizarse como en los muscicos y libelulidos en la zona superficial de dicho lóbulo) estorban la per- fecta identificación entre ambos elementos. También dudosa, desde el punto de vista de la homología, hallamos cierta singular centrífuga que Zawarzin llama de /ibra retrógrada y que reproduce en la lámina I, Rz y en la figura 11 del texto. El soma de esta célula reside por debajo del epióptico, emitiendo para la última zona de la formación plexiforme un complicado penacho de fibras granulosas, formado el cual describe el tallo un arco, descendiendo después al través del kiasma interno para arborizarse en los ganglios ópticos profundos. Acaso se trata aquí de nuestra célula de mango retrógrado, cuyo soma residiría, en los libelulidos, inmediatamente por dentro y detrás del epióptico, algo semejantemente á lo ocurrido en la abeja, en donde, según mostramos en la figura 41, e, el soma habita más cerca del epióptico y el mango posee dirección menos retrógrada que en los musci- dos, surgiendo á veces de la arborización misma destinada al epióptico. De todos modos, y aun admitida la semejanza, la citada célula en arco de la larva de 4eschna no coincide exactamente con la de mango retrógrado,cuyo tallo, según puede verse en la figura 43, J y a, en lugar de producir dentro del lóbulo óptico los dos pisos de arborización dibujados por el histólogo ruso, os- tenta uno sólo, formado de ramas gruesas y varicosas. Además, el ramaje para el epióptico se localiza, según el sabio ruso, en el plexo intermedio, y no en. el profundo, como ocurre con nuestra célula (figs. 41, d y 39, b). Por lo demás, Zawarzin dibuja también centrífugas cuya célula de origen no ha podido establecer. Citemos las arborizadas respectivamente en el plexo intermedio (nuestro plexo difuso tercero) y en el plexo tercero (nuestro plexo 84 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS cuarto) del epióptico y el tallo, de las cuales parece continuado con conducto- res llegados de ganglios profundos, acaso del protocerebrón (véase la lámi- nal, E y E), y la figura 10, e?, de la lámina III del trabajo de este autor). De algunas de ellas conjetura que pudieran representar la rama periférica de sus células de tallo en T. Por lo demás, fibras centrífugas distribuídas en los plexos tercero y cuarto del epióptico, mostramos nosotros también en la figu- ra 42, a y ). 7. Robustas centrífugas circunferenciales ó serpenteantes.—Para terminar el examen de los factores nerviosos constructivos de la retina nerviosa, debemos decir algo acerca de los robustos conductores arciformes exten- didos concéntricamente por toda la extensión de este órgano, y concen- trados en aquellas estrías ó zonas especiales que hemos denominado, para separarlas de los demás plexos nerviosos, láminas de fibras serpen- teantes. Fué Kenyon el primero que mencionó en el epióptico de la abeja la existencia de recias fibras arciformes llegadas de muy lejos, de focos del protocerebrón, y terminadas por ramos flexuosos. Este contingente de conductores larguísimos fué también esquemáticamente presentado por Haller, y nosotros lo hemos comprobado en el tábano y en la mosca; mas, conforme Cajal hizo notar primeramente, además de este grupo de fibras largas ó cerebrales, las susodichas láminas encierran gran número de expansiones gruesas, flexuosas, nacidas de ciertas células piriformes, de talla relativamente grande, situadas en el borde anterior de la retina profunda, entre ésta y el foco principal del lóbulo óptico. En la figu- ra 43, d, a,b, c, que copia, un poco esquemáticamente, un corte hori- zontal de los ganglios visuales del tábano bovino teñidos por el cromato de plata de Golgi, se distingue claramente dicha pléyade de voluminosas neuronas, bien deslindadas de los pequeños corpúsculos vecinos, y cuyo grueso mango puede seguirse hasta las láminas circunferenciales, y muy especialmente hacia la robusta lámina tercera. Estas neuronas, llamadas por Cajal amacrinas gigantes ó circunfe- renciales, han sido confirmadas por Zawarzin, quien añade un dato mor- fológico interesante. En sentir del sabio ruso, las células de que se orl- ginan pertenecerían al tipo morfológico segundo, es decir, que son por- tadoras de un largo mango dividido en T. Habría, pues, dos ramas con- trapuestas: el robusto tronco serpenteante destinado á los plexos del epióptico, ya señalado por Cajal, y la expansión profunda ó central que, bordeando el lado anterior del lóbulo óptico ó tercer ganglio visual, cons- tituiría, con otros semejantes, importante vía nerviosa, prolongada hasta el ganglio periesofágico. Pero Zawarzin admite, además, la participación en los susodichos ple- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 85 xos de ciertos elementos pequeños, emplazados en un macizo celular, con- tinuación de la corona granular de la retina profunda. La expansión de estas diminutas neuronas se comportaría de dos maneras diferentes: en ciertos elementos, penetrarían directamente (sin dividirse en T), en los plexos circunferenciales, donde se continuarían con los más sutiles con- ductores de éstos; en otras células, el mango se bifurcaría en T, una de cuyas ramas se comportaría como el tallo de la célula precedente, mien- tras que la otra rama formaría con sus compañeras un haz comisural destinado al segmento central del lóbulo óptico. En fin, el mencionado observador admite también, de acuerdo con Kenyon, cierta corriente nerviosa profunda, cuyas células de origen re- sidirían en algún ganglio, todavía indeterminado, del protocerebrón. - En cuanto á la constitución de los plexos circunferenciales mismos, di- ferencia en ella dos órdenes de fibras: finas, lisas, poco ramificadas y emanadas de los pequeños elementos vecinos del foco angular; recias, varicosas, dicotomizadas en su camino y provistas, según señaló uno de nosotros, de numerosas colaterales brotadas en ángulo casi recto, y aca- badas mediante recia varicosidad. Por desgracia, nuestras observaciones, si confirman lo más esencial de las descripciones de Cajal y Zawarzin, no permiten resolver el problema del origen y terminación de la mayoría de las fibras constitutivas de los plexos horizontales. Lo han estorbado, de una parte, la rareza con que en nuestros preparados se sorprende la continuación de los mangos con sus neuronas de origen, y de otra, la casi imposibilidad de seguir, dada la forma curvilínea de los plexos y el itinerario variado y serpenteante de sus elementos, el total itinerario de cada conductor. Hemos debido limitarnos, pues, á confirmar los siguientes supuestos: 1.2 Existencia de los cuatro plexos circunferenciales señalados por Ca- jal y Zawarzin, con variantes de espesor y de posición, según los insectos estudiados. Así en la Calliphora hemos sorprendido por debajo de la zona plexiforme primera un plexo especial de fibras circunferenciales que no hemos encontrado claramente diferenciado en la abeja ni en el tábano (figura 32, C). 2.2 De acuerdo con Cajal, hemos advertido que las expansiones ema- nadas de las gruesas neuronas del foco angular (fig. 43, d), son robustísi- mas, marchan serpenteantes, se dicotomizan á menudo en su camino y, sobre todo, emiten en ángulo recto una infinidad de colaterales cortas, notablemente varicosas y acabadas por una esférula, en el espesor de los plexos difusos inmediatos, en cuya constitución colaboran de manera principal. Según mostramos en la figura 44, /-, los ramos emanados de la lámina serpenteante inferior, ó cuarta, son ascendentes, extendiéndose 86 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS hasta el límite superior del plexo difuso cuarto (fig. 44); las brotadas de la lámina serpenteante primera, afectan, al contrario, curso descendente, acabando en el espesor del plexo difuso primero (figs. 33, E y 43, a); las emanadas de la lámina serpenteante tercera (plano profundo), siguen camino descendente, arborizándose de modo complicadísimo en todo el es- pesor del plexo difuso cuarto, según reproducimos en D, figura 32 en m2 y fig. 43, al revés de las nacidas del plano superficial de estas láminas, que suelen ser ascendentes y sumamente largas y repetidamente rami- ficadas; en fin, los robustos ramos de la lámina serpenteante segunda, dirígense hacia afuera, cubriendo con sus proyecciones secundarias y terciarias casi todo el espesor de los plexos difusos primero y segun- do (fig. 43, b). En la figura 28, C, mostramos algunas ramas ascenden- tes de tan colosales conductores del tábano, los más robustos que inte- gran las láminas de fibras serpenteantes. Añadamos aún, la existencia en la Calliphora de un plexo de fibras serpenteantes, cuyos ramúsculos de marcha ascendente, según dibujamos en C, figura 32, llenan de pro- yecciones varicosas buena parte del plexo difuso primero. Recordemos que al nivel de dicha lámina accesoria de la mosca, acaban numerosas fibras robustas, al parecer llegadas de la retina intermediaria (fig. 24, D). 3.” En confirmación de la aserción de Zawarzin, nuestras preparacio- nes revelan la participación en los plexos circunferenciales de los dos órdenes de neuronas; pequeñas, próximas al ganglio coronario; gran- des 6 alejadas de él y habitantes en un acúmulo especial, reproducido en la figura 43, d, y que ya señaló Cajal. Para evitar en adelante perífra- sis, llamaremos á este foco ganglio angular anterior. Pero á pesar de nuestros reiterados ensavos de impregnación, no hemos logrado teñir hasta ahora aquella rama interna ó posterior que, según el sabio ruso, se dirigiría al protocerebrón (células grandes) ó al lóbulo óptico (algunas neuronas pequeñas). No negamos, empero, la realidad de la división en T; declaramos solamente no haber tenido la suerte de observarla, como tampoco la observó Cajal. 4. De acuerdo con la descripción esquemática de Kenyon y Haller y confirmada por Zawarzin, hemos sorprendido con toda claridad la pene- tración en los plexos del epióptico, singularmente en el tercero, de una copiosa vía de finos conductores llegados del protocerebrón. En la figu- ra 43, e, aparece impregnada esta corriente nerviosa, compuesta quizás de fibras centrífugas que bordean el lado anterior (7) del lóbulo óptico, más allá del cual parece dividirse en dos haces. 5.” Es imposible diferenciar, una vez incorporadas á las láminas ser- penteantes del epióptico, las varias especies de conductores que las inte- gran, ni precisar, por consiguiente, el modo especial de terminación de CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 87 cada uno de ellos. De un modo general cabe, sin embargo, conjeturar que todas, ó la mayoría de las fibras recias acabadas mediante innume- rables ramitas radiales y varicosas, pertenecen á las gruesas neuronas del foco angular anterior (4); mientras que las finas, desprovistas de pro- yecciones penniformes, procederían, ora de la vía central centrífuga de Kenyon (e), ora de las pequeñas neuronas post-coronarias señaladas por Zawarzin. Expuestas estas observaciones generales acerca de los plexos circun- ferenciales de fibras serpenteantes, mencionemos ahora sumariamente algunos hechos, en parte independientes, en parte relacionados con el modo de terminar de sus conductores, y observados eventualmente en la retina profunda del tábano y de la abeja. Consignemos primero la existencia, entre las fibras integrantes del plexo serpenteante tercero (plano inferior) de numerosas fibras finas, larguísimas, poco ó nada ramificadas durante su itinerario circunferen- cial, y las cuales acaban en radios diversos del plexo difuso cuarto, mediante extensa y complicada arborización terminal. En la figura 44, y y f, se han reproducido dos fibras de este género pertenecientes á la retina de la abeja. Ambas recorrían largo trayecto antes de resolverse en el ramaje final. Esta misma figura ofrece otra fibra perteneciente al plaro más superficial de la lámina serpenteante tercera, cuya arboriza- ción terminal parecía concentrarse en el límite inferior del plexo difuso tercero. También en el tábano hemos hallado estas fibras, como mostra- mos en la figura 45, e. Estas singulares fibras terminales, que por su del- gadez relativa recuerdan los conductores de la vía central de Kenyon, ¿representan el segmento final de conductores centrifugos llegados del protocerebrón? Por plausible que parezca esta hipótesis, sólo con gran- des reservas puede aceptarse, vista la imposibilidad de perseguir el tallo productor de dichas arborizaciones hasta el lóbulo óptico. Otra curiosa disposición terminal aparece reproducida en la figura 44, tomada de la abeja. Desde cierto plano de fibras circunferenciales que nos han parecido coincidir con el plexo difuso tercero, nacen, bien por ramificación, bien“por acodamiento, dos variedades de proyecciones as- cendentes. Las unas, que llamaremos conductores en forma de ramo ó ramiformes, se remontan sin dividirse hasta el plexo difuso primero, donde se resuelven en elegante penacho ó bouquet terminal de apéndices cortos y varicosos, en un todo semejantes á la arborización de una placa motriz (fig. 44, bd); las otras, brotadas en ángulo recto de conductores circunferenciales, generan arborizaciones delgadas y extensas que relle- nan de proyecciones divergentes buena parte del plexo difuso primero y la totalidad del segundo (fig. 44, c). 88 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS En fin, el tercer hecho interesante se ofrece en la figura 45, C, y perte- nece á la retina profunda del tábano. Desde un plano de fibras compli- cadas situadas al nivel del plexo difuso tercero, se alzan en ángulo casi recto paquetes de hebras fuertemente varicosas, las cuales, tomando Fig. 44. —Corte del epióptico de la abeja.—a, fibra visual larga; bh, arborización terminal de fibras venidas del plexo difuso tercero; h, lámina serpen- teante IV; f, lámina serpenteante TIT; 11m, ramifi- cación terminal de una fibra fina horizontal; g, arborización terminal de un conductor de la lámina serpenteante III. dirección radial, reúnense en pinceles ó arborizacio- nes trepadoras sumamente apretadas. El manojo ó pincel así formado posee dos ensanchamientos: uno situado por encima de los pies de las fibras visuales largas ; otro emplazado in- mediatamente por debajo de la lámina serpenteante primera. Algunos plexos trepadores, notablemente adelgazados, remóntanse hasta lo alto de la capa de las fibras finas tangen- ciales, constituyendo, en torno de ciertos conduc- tos, una especie de estuche granuloso (a). En fin, hacia el centro del pincel trepador, mués- transe acúmulos de recias varicosidades (fig. 45, C), que semejan cabos de apéndices terminales su- mamente apretados. En aquellos parajes es donde la impregnación fué algo incompleta, reconócese que en cada plexo trepa- dor se incorporan cuatro ó más hebras ascenden- tes; mas cuando, según mostramos en C, la impregnación resulta com- pleta, es imposible reconocer el número de fibras integrantes del plexo, ni menos seguir —tal es su intrincamiento—, el itinerario individual de cada una. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 89 ¿En torno de qué elementos se aplican íntimamente los mencionados plexos trepadores? Una comparación cuidadosa entre la forma y posi- ción de estos plexos, la figura y emplazamiento real de las diversas fibras descendidas de la zona de los granos ó de la retina intermediaria, nos ha persuadido de que las citadas arborizaciones trepadoras rodean exclusi- vamente el tallo de las células gangliónicas (a), á lo largo del cual se re- AN (Y AS ER 1 AROS LEI E A Fig. 45.—Corte horizontal del epióptico del tábano.—A, pie de las monopolares gran- des llegadas de la retina intermediaria; B, fibras visuales largas: C, plexos trepa- dores situados al parecer en torno de los tallos de las neuronas ganglionares (b), D, plexo difuso IV; F, plexo difuso III. montan hasta por encima del paraje de emergencia de sus dendritas ini- ciales. Pudiera ocurrir también que este contacto no fuera individual, por lo menos en lo relativo á la porción profunda de este tallo, sino que se efectuase entre un haz de trepadoras y un manojo de ellas. Que ni las fibras visuales largas ni menos las neuronas monopolares gigantes de la retina intermediaria, son las rodeadas por las citadas arborizaciones 90 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS centrífugas, lo prueba la observación patente en la figura 45, A, B, de que, cuando tales recios conductores aparecen impregnados, alójanse precisa- mente en los espacios mediantes entre los consabidos plexos trepadores. Los plexos horizontales sumariamente descriptos encuéntranse también, pero con variantes importantes, en cuanto á su número y situación, en los libe- lulidos, No entra en nuestro propósito describirlos aquí minuciosamente, sino llamar la atención sobre un hecho recientemente observado en el epióptico de la libelula. Cuando se examinan cortes horizontales bien impregnados de la retina pro- funda de este insecto, obsérvanse, además de los plexos de fibras serpentean- tes ya señalados, ciertas láminas de fibras finas, rectas ó casi rectas y compa- rables á las fibrillas paralelas de la capa molecular del cerebelo. Estas hebras, Fig. 46. — Corte horizontal de la retina profunda y comienzo del lóbulo óptico de la libelula. — A, lóbulo óptico; B, plexos profundos del epióptico; K, kiasma; a, pri- mera capa de fibras de origen protocerebral; b y c, segunda y tercera lámina de es- A as d, haz de fibras llegadas del protocerebrón y continuadas con las referi- as láminas. poco ramificadas, corren en cada lámina, reunidas en haces compactos, durante larguísimas distancias; y su dirección es tal, que en los cortes horizontales aparecen cortadas de través, presentándose á lo largo en los frontales y tan- genciales (fig. 46, a, b, Cc). Cuando las secciones resultan algo oblicuas, suele notarse que cada estrato fibrilar se espesa progresivamente hacia adelante y abajo, advirtiéndose, además, que sus fibras representan, en buena parte, la continuación de la gran corriente nerviosa arribada al protocerebrón por de- lante del lóbulo óptico. El número de láminas de esta clase en la libelula es de tres, cuya situación apréciase en la figura 46. Notemos que la primera lá- mina, la más delgada de todas, coincide con la sona de fibras finas tangen- ciales (4), y la segunda y la tercera, notablemente espesas y riquísimas en CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 91 hebras, ocupan las regiones centrales del epióptico, formando pisos, que nos han parecido corresponder encima y debajo, respectivamente, del plexo difuso tercero 6 intermediario (fig. 46, b y c). Estas láminas de fibras finas, que no deben confundirse con las zonas de gvuesas fibras serpenteantes, sorpréndese asimismo en los muscidos, donde la disposición aparece notablemente simplificada, como que, verosímilmente, se reduce á una sola zona. Semejante lámina única coincide en el tábano con la capa limitante de fibras tangenciales (fig. 21, B), y en la mosca (musca vo- mitoria) con cierta capa fibrilar muy delgada, situada en el espesor del plexo difuso segundo, á no mucha distancia del pie de las monopolares colosales (figura 33, F). A estas zonas de los muscidos concurren, además, fibras de otras procedencias; sin embargo, nos parecen dominar decisivamente las finas, lle- gadas del protocerebrón. En la abeja hemos encontrado también las citadas fibras finas, las cuales constituyen en las regiones centrales del epióptico dos zonas muy próximas, semejantes á las dos capas profundas señaladas en la libelula. Los cortes fron- tales enseñan que los conductores integrantes de estas láminas fibrilares mar- chan paralelamente y en sentido casi vertical; compréndese bien por qué en las secciones horizontales se presentan cortadas de través. Cada fibra es per- seguible durante largas distancias, sin que se sorprenda la emisión de ninguna colateral. En cuanto al modo de terminación de los referidos conductores, nada sabe- mos con referencia á los muscidos y libelulidos: sin embargo, en la abeja las hemos visto acabar á menudo mediante extensas y ricas arborizaciones libres, varicosas, aplanadas, que apenas rebasan el plano mismo de las láminas co- rrespondientes. Estos ramajes extensos, de donde surgen ramúsculos radiales, aparecen escalonados de abajo arriba : los últimos confinan casi con el borde supero-posterior del epióptico. Aunque fragmentaria, la precedente observación denota que las fibras grue- sas Ó6 serpenteantes emanadas del ganglio angular frontal (células grandes), marchan y se distribuyen por regiones de la retina profunda diferentes que las ocupadas por los conductores finos de origen central, siquiera ambos contin- gentes fibrilares penetren en el referido ganglio por las mismas ó muy próxi- mas puertas de entrada. CAPÍTULO II Kiasma interno y lóbulo óptico. Hasta aquí, cuanto llevamos expuesto en páginas anteriores concierne á la retina propiamente dicha. Mas por debajo del epzóptico, ó retina profunda, encuéntranse en los insectos dos órganos cuya homología, har- to discutida, con alguna seguridad sólo en estos últimos años ha podido ser fijada: uno de ellos es cierta área triangular compuesta de fibras de paso en parte entrecruzadas, llamada kíasma interno, el otro, una masa gangliónica de sección ovoidea, irregular, cuya estructura recuerda la 92 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS del epióptico. Atendiendo á su posición y conexiones, nosotros, de acuer- do con Zawarzin, identificaremos este ganglio con el lóbulo óptico de los vertebrados inferiores. En la microfotografía copiada en la figura 47, C y D, aparecen claramente estos importantes segmentos del aparato visual de la abeja. KIASMA INTERNO Ó NERVIO ÓPTICO DE LOS INSECTOS. — Este órgano fibrilar, señalado ya por los histólogos que trabajaron con los métodos comunes, ha sido considerado por Wiallanes, Haller, Kenyon y Radl y recientemente Zawarzin, como un verdadero kias- ma situado en el camino de cada vía óptica mono- cular. A su nivel se entre- eruzarían las fibras visua- les generadas por los cor- púsculos ganglionares 6 tercera neurona óptica, de tal modo, que los conduc- tores llegados de los sec- tores más posteriores del epióptico vendrían á ter- minar en las regiones más externas del lóbulo óptico y, al revés, tendrían su paradero en los territorios internos de éste los con- ductores nacidos en los sectores anteriores de aquél. Créase de esta Fig. 47.— Corte horizontal del epióptico y ¡lóbulo E óptico de la abeja. Microfotografía. Coloración suerte una verdadera de por la hematoxilina.— A, kiasma externo; B, epi-- cusación que no destruye óptico ó retina profunda; C, kiasma interno; D, ló- : bulo óptico; 4, corona granular del epióptico; el cruce primero de las e sanos Intermos; q ranos del lóbulo ópico; vías visuales, como podría á primera vista creerse, sino que mantiene en otra forma la inversión á causa del ángulo que con el epióptico forma el eje del mencionado lóbulo. Para Kenyon y otros autores, en la citada decusación intervendrían todas ó la mayoría de las fibras constitutivas de la región del kiasma. Cajal, señalando por primera vez en este órgano la existencia de conduc- tores centrífugos desplegados en abanico, puso en duda este aserto. En fin, Zawarzin limita la decusación á las neuronas ópticas de tercer orden CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 93 corroborando el no entrecruzamiento de las fibras centrífugas largas y - de otros conductores que pasan por el macizo fibrilar del kiasma. En el capítulo anterior, y con ocasión del estudio de la expansión per- forante de la tercera neurona visual, hemos dicho ya algo de la referida decusación. Añadamos aquí solamente algunos pormenores (fig. 49, C). Declaremos, desde luego, la generalidad de esta disposición. Musci- dos, lepidópteros, ortópteros, himenópteros, neurópteros, etc., la presen- tan constantemente y de la misma manera, excluidas ciertas variantes accesorias relativas á la forma general y topografía del territorio kias- SE — A IA A sv UV ARd7) 1 | a Fig. 48. — Corte horizontal de la región kiasmática del tábano y focos del lóbulo óp- tico. Coloración por el nitrato de plata reducido.—A, epióptico; B, kiasma interno; C, foco ovoideo; D, foco laminar; a, haces de fibras radiales. mático. En todo caso, y de acuerdo con Radl y Zawarzin, el cruce suso- dicho se verifica exclusivamente según un plano vertical, análogamente á lo ocurrido en el kiasma externo. Naturalmente, las fibras intermedias ó de posición central, no se decusan. Por lo demás, la no decusación de los diversos tipos de centrífugas, que llegando de los focos angulares ó del lóbulo óptico asaltan la retina profunda, aparece clarísima en muchas de nuestras figuras, singularmente en las 39, a y 40, k. Importa notar también que la región del kiasma es punto de tránsito de numerosas fibras de paso, ascendentes, transversales y oblicuas, extrañas á la vía óptica principal, y que aunque crucen á ésta según diversas di- 94 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS ES Y E A A A __Q_ recciones, no se decusan entre sí. Esta heterogeneidad de la formación kiasmática preséntase, no sólo en los preparados del método de Golgi, sino en los del nitrato de plata reducido. En efecto, un corte horizontal de los ganglios ópticos de los muscidos, revela en el kiasma una especie de enrejado regular, donde haces de dimensión y de dirección constante se cruzan casi en ángulo recto (fig. 48, B). Fig. 49. — Corte horizontal semiesquemático del lóbulo Óptico y kiasma interno de la libelula. — A, zona de los granos frontales y foco angular; B, lóbulo óptico (primer segmento); C, kiasma interno; E, plexo difuso profundo del epióptico; f, 1, fibras visuales multiestratificadas; h, penachos algodonosos de las amacrinas destinados al lóbulo óptico; 2, acúmulo granular dorsal. Según mostramos en la figura 52, los fascículos radiales corresponden en parte á los conductores visuales de tercer orden y en parte á las fibras centrífugas largas (véase la figura 40, K); mientras que los manojos trans- versales (fig. 38, A) pertenecen tanto á las centrífugas nacidas en el foco angular posterior, como á ciertos corpúsculos en T, de marcha trans- versal, que enlazan los dos segmentos del lóbulo optico (fig. 52, e). El mencionado enrejado no se muestra tan evidente y regular en la abeja CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 1-95 —_—_—_—_—— y la libelula; pero, en todo caso se confirma también la existencia: de sistemas de fibras de orientación diferente (fig. 49, C y y). Según puede verse en la figura 40, C, en el territorio kiasmático se encuentran: 4, mangos de dirección casi transversal, ó mejor arciforme, pertenecientes á ciertas amacrinas destinadas al lóbulo óptico (fig. 43, 1); b, mangos oblicuos de fuera á dentro y de atras á adelante, continua- dos con fibras centrífugas bipenachadas (figs. 43, 7, 33, m y 39, a), c, los tallos radiales no cruzados de estos mismos conductores; d, y, en fin, los axones ó prolongaciones largas de la tercera neurona visual, decu- sadas según un plano vertical (fig. 49, C). A esta breve reseña de los componentes de la formación kiasmática es preciso añadir dos factores más, apreciables ya en los preparados comu- nes, según puede verse en la microfotografía de la figura 47: a) una serie de pequeños elementos, dispuestos por debajo del epióptico en faja más ó menos coherente (granos internos de Zawarzin) de que, según diji- mos más atrás, emanan fibras centrífugas para la retina profunda; b) y ciertos núcleos gruesos de forma elipsoide esparcidos con irregularidad por la región que nos ocupa y correspondientes á células de neuroglia ó epitélicas. De estos últimos corpúsculos, que se alinean en el contorno del epióptico y lóbulo óptico, trataremos más adelante. LÓBULO ÓPTICO Ó TERCER GANGLIO VISUAL Cuando se explora un corte horizontal del aparato visual de un insecto cualquiera, descúbrese, por debajo de la retina profunda, una robusta masa nerviosa de aspecto molecular ó plexiforme, rodeada, á semejanza del epióptico, de macizos ó cortezas de granos. Esta importante forma- ción que Zawarzin compara con el lóbulo óptico de los vertebrados infe- riores (homología que aceptamos plenamente), ha recibido nombres di- versos: optícum, según Hinkson; cuerpo estratificado imterno (Bellon- ci); masa medular interna (Viallanes); cuerpo ovoideo (Cucatti); gan- glio óptico 111 (Zawarzin). Puesto que por su posición, estructura y co- nexiones representa este centro el lóbulo óptico de peces y aves (anillo cuarto de la cadena neuronal visual), creemos que la designación más natural es la sugerida por la homología, esto es, la de lóbulo óptico. En él hay que considerar la corteza ó formación granular donde reside el conjunto de los somas neuronales y la formación principal ó plexiforme (substancia medular de los autores) de aspecto estratificado. Estudiadas en los preparados comunes, ambas formaciones, la eranu- lar y la plexiforme, varían bastante en extensión y figura, según las 96 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS especies estudiadas. A fin de evitar prolijidades descriptivas, escogere- - US a Ek. Es MEC da NDA Fig. 50. —Secciones horizontales de los ganglios ópticos profundos de diversos insectos. —A, abeja; B, tábano; C, libe- lula; e, epióptico; 0, lóbulo óptico; k, kiasma; a, ganglio angular caudal; c, ganglio angular frontal; P, foco ante- rior de gruesas neuronas; L, segmento laminar de los muscidos; d, foco neuro- nal interno. Los números de orden mar- can los segmentos del lóbulo óptico. mos solamente tres especies de in- sectos, en quienes se ofrecen bien acentuadas ciertas variantes de disposición del lóbulo óptico: la mosca azul, la abeja y la libelula. En la abeja, como describieron Kenyon y Haller, la formación plexiforme es robusta, ovoidea, al parecer única, con un cabo re- dondeado externo en contacto casi con el epióptico y un extremo in- terno confinante con el protocere- brón. Dos corrientes fibrilares ó de conductores arrancan de ella: una interior ó intersticial, delgada, que se ensancha sucesivamente ha- cia atrás para convertirse en im- portante vía central y que llama- remos pedúnculo central, y otra vía nerviosa tangencial más ro- busta, situada por delante de dicha “formación plexiforme, en la cual penetra al modo de los vasos en el híleo del riñón, y que designaremos pedúnculo anterior ó vía nerviosa del híleo. En cuanto á la corteza eranular, exhibe, según aparece en la figura 50, A, dos formaciones ó aglomeraciones principales: a) Una de ellas es frontal, muy volumi- nosa y consta de dos focos perfecta- mente deslindados: cierto ganglio de gruesas neuronas, al cual he- mos aludido más atrás, y cuyas ex- pansiones generan buena parte de los plexos circunferenciales del epi- óptico (fig. 50, P), y otro más inter- namente emplazado, compuesto de neuronas pequeñas y medianas, cu- yas expansiones se distribuyen, según veremos luego, por el lóbulo óp- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 97 tico (b). En fin, en la abeja se distingue también una aglomeración angular anterior (fig. 50, C) continuada al parecer con la corona granular del epi- óptico. b) La formación dorsal reside por detrás y á cierta distancia de la masa plexiforme de que está separada por la prolongación del macizo fibrilar kiasmático. De sección triangular en los cortes horizontales (figura 50, a), preséntase prolongada en los frontales y tangenciales, no- tándose que rodea en gran parte el lóbulo óptico. Todas las neuronas de este foco son pequeñas, perteneciendo en gran parte, si no exclusi- vamente, al tipo de los llamados amacriínos para el lóbulo óptico y á los corpúsculos centrífugos de mango retrógrado, distribuidos en este ganglio y en la retina profunda. En la mosca azul, tábano, ciertos lepidópteros (1), etc., según dejamos apuntado más atrás, el lóbulo óptico afecta una disposición algo especial. Una robusta vía nerviosa axial, prolongación de la formación kiasmá- tica interna, divide la formación plexiforme en dos focos: frontal ó prin- cipal, muy voluminoso, que denominaremos, á ejemplo de Cajal, ganglio ovoideo (fig. 50, 0) y dorsal ó accesorio delgado, á que daremos el nombre de ganglio laminar (L). Divergentes hacia afuera ambos ganglios, se aproximan hacia adentro, aunque sin llegar nunca á confundirse del todo. La comparación de la estructura y conexiones de esta faja plexiforme dorsal de los muscidos con los diversos estratos concéntricos del lóbulo óptico de la abeja y libelulidos, sugiere la idea de que el foco laminar no es otra cosa que una formación plexiforme superficial ó dorsal del ló- bulo óptico de los himenópteros y libelulidos, que se ha separado de las zonas profundas para dar fácil acceso y rumbo directo al sistema cauda- loso de las centrífugas largas destinadas al epióptico, así como á las fibras visuales (axones de la tercera neurona visual) (2). Acerca de las conse- cuencias de tan notable variación topográfica, susceptible de esclarecer, ciertas disposiciones terminales de amacrinas y fibras visuales, insisti- remos más adelante. (1) El doble foco del lóbulo óptico ha sido bien representado en los lepidópteros (sphinx) por Crevatin, y en los muscidos por Radl. (2) No damos, sin embargo, esta homología como concluyente. Hay hechos estruc- turales que le son favorables; pero existen otros con quienes difícilmente se armoniza. Uno de ellos es la forma de distribución en los libelulidos y ápidos de ciertas amacri- nas de penacho algodonoso, reproducidas en la figura 41, 0, y de que luego daremos no- ticia más detallada. Si fuera lícito erigir en criterio infalible, para fundamentar la homología de ciertos focos, la conexión con ellos de determinados tipos neuronales, dicho ganglio laminar correspondería, no á los primeros estratos del lóbulo óptico de la abeja y libelula, sino al segmento pequeño ó profundo del lóbulo óptico de estos in- sectos (tercer segmento de Zawarzin), el cual se habría dislocado en los muscidos, co- rriéndose desde la región dorsal á la frontal. Véase en la figura 50% la posición respec- tiva de tales masas plexiformes en la abeja, el tábano y la libelula. 98 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS En cuanto á las cortezas granulares de los muscidos, coinciden en sus líneas generales con las de la abeja. Como en ésta, aparece en la región dorsal un robusto acúmulo nuclear, que llamaremos también foco dorsal, pero aquí el acúmulo no es triangular y ni se limita á una área angosta, sino que se extiende de fuera adentro, en forma de muro, llegando hasta cerca del protocerebrón (fig. 50, B). Por delante del foco ovoideo, yá cier- ta distancia del híleo de éste aparece la formación compacta de las neuro- nas frontales, bien deslindadas, así por su posición como por su inferior volumen, del ganglio angular anterior, singularmente bien diferenciado de los muscidos. En fin, hacia atrás, entre las fronteras del lóbulo óptico y protocerebrón, distínguese todavía cierta faja curvilínea de pequeños granos (fig. 50, d), á que daremos el nombre de ganglio interno. Men- cionemos aún, para ser completos, los dos focos angulares, situados en- tre el epióptico y las formaciones granulares que rodean el lóbulo ópti- co: la pléyade angular anterior, consta de gruesas neuronas penetran- tes en los plexos serpenteantes del epióptico (fig. 50, p); la pléyade an- gular posterior, formada de pequeñas células, constituye, según dijimos más atrás, importante manantial de fibras centrífugas ramificadas en la retina intermediaria y profunda (fig. 50, a). En los /zbelulidos, como Zawarzin ha descrito bien, el lóbulo óptico preséntase dividido en tres formaciones plexiformes concéntricas, sepa- radas por planos de fibras nerviosas (fig. 50, C). Tales masas plexiformes, cuya amplitud y espesor disminuyen progresivamente de atrás adelan- te, serán designadas, á ejemplo de dicho sabio, segmentos primero, se- gundo y tercero. En cuanto al cuarto ganglio, dibujado y descrito por ZawWarzin como anejo del lóbulo óptico, hállase por dentro de este centro, abrazando los cabos internos de los segmentos primero y segundo. La ausencia en él de estructura estratificada, su situación junto al protoce- rebrón y la no recepción de fibras ópticas de tercer orden (nosotros al menos no las hemos visto, y el mismo Zawarzin afirma no haber podido sorprenderlas), hacen muy dudosa su naturaleza visual. Por lo demás, las tres zonas ó regiones concéntricas del lóbulo óptico fueron observadas hace tiempo por los naturalistas histólogos, singularmente por Viallanes. En los libelulidos, cada segmento recibe corrientes de fibras nerviosas de origen central. Las dos principales, crecientes hacia adentro, sepa- ran, como se ve en la figura 50, C, los tres segmentos del lóbulo óptico. En lo relativo á las formaciones granulares, la libélula exhibe, á se- mejanza de la abeja, un importante conglomerado dorsal (fig. 50, C, a), y otro frontal, de que procede principalmente la corriente nerviosa desti- nada á los plexos serpenteantes del epióptico (p, c). A causa de esta co- nexión preferente, pudiera dicho foco identificarse, en principio, con el CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 99 angular anterior de los muscidos. En cambio, como en la abeja, falta un genuino ganglio angular posterior. Excusado es decir que el foco angular frontal encierra también en los libelulidos, como señala Zawar- zin, una pléyade de neuronas gigantes (figs. 49, A y 46, e). Hasta aquí nos referimos á las apariencias mostradas por los cortes horizontales del lóbulo óptico. Claro es que la verdadera figura de sus masas plexiformes y pléyades neuronales, exige el examen comparativo de las secciones horizontales con las frontales y axiales (verticales fronto- caudales). No es nuestro ánimo profundizar en un estudio que ha sido ya hecho magistral- mente por muchos entomólogos, singularmente por Viallanes, Bellonci, Haller, Jonescu, Bi- net, etc. Nuestro propósito se contrae, por ahora, á marcar la topografía de los sistemas de neuronas y de plexos del lóbulo óptico, á fin de referir á ellos las fibras y células reveladas por el método de Golgi. Mencionaremos solamente que el lóbulo óptico revela en los cortes frontales notable des- arrollo y una orientación con- céntrica al epióptico, que las Fig. 51. —Corte frontal de la retina profunda secciones horizontales no hacen y lóbulo óptico del tábano.— A, retina pro- 5 e funda; B, región kiasmática cortada de tra- sospechar. Nótese, E ejemplo, vés; C, foco ovoideo del lóbulo óptico; D, en la figura 51, C, copiada del tá- masa granular ventral del lóbulo óptico; e ; z F, pedúnculo anterior ó vía nerviosa del bano, cómo el ganglio ovordeo híleo. exhibe forma arriñonada, muy prolongada en sentido vertical, trazando un arco que se ajusta perfecta- mente á la concavidad de la retina profunda. En semejantes prepara- ciones, apréciase mejor la importancia de la gran vía central ó pedíúncu- lo del híleo (fig. 51, F), más atrás mencionada, y la verdadera posición y extensión de los focos neuronales frontal y dorsal, los cuales abrazan buena parte del contorno del citado pedúnculo. Zonas ó pisos de la formación plexiforme del lóbulo óptico.— Como todos los autores han reconocido, la masa plexiforme de este lóbulo apa- rece surcada concéntricamente, mediante bandas concéntricas, de as- pecto finamente granugiento, que para Radl constituirían la caracterís- 100 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS tica anatómica de los centros visuales en la serie animal, y que recuer- dan bastante los estratos plexiformes del lóbulo óptico de peces y batra- cios, tan minuciosamente descritos por P. Ramón. En los muscidos, y con relación al ganglio principal ú ovoideo, apare- cen de atrás adelante las siguientes capas ó pisos plexiformes: 1.*, lámt- na tangencial ó de las fibras serpenteantes; 2.*, primer plexo nervioso difuso ó6 capa de los penachos algodonosos (arborización de las células en T); 3.2, segundo plexo nervioso difuso ; 4.*, segunda lámina de fibras serpenteantes; 5.2, tercer plexo nervioso difuso ó principal; 6.2, plexo de las gruesas fibras nerviosas. Por lo que toca al ganglio laminar, reconócense cuatro pisos: 1.%, tangencial ó de las fibras ser- penteantes limitantes; 2.2, prímer plexo nervioso difuso; 3.?, se- gundo plexo difuso, 4.2, zona de las gruesas fibras nerviosas. En la abeja, los pisos del lóbulo óptico son muy numerosos, y no es fá- cil diferenciarlos claramente entre sí. En general, nos ha parecido que la formación plexiforme del lóbulo óptico de estos insectos representa la suma ó integración, con algunas variantes, de los pisos componentes en los muscidos del foco laminar y del ovoideo. Así, en los ápidos reconócen- se: 1.2, un plexo tangencial ó de fibras serpenteantes; 2.2, el primer plexo nervioso difuso; 3.2, segundo plexo nervioso difuso; 4.”, se- gunda lámina de fibras serpenteantes; 9.%, tercer plexo nervioso di- fuso, dividido en dos subestratos externo é interno; 6.*, tercera lámina de fibras serpenteantes; 7.2, cuarto plexo nervioso difuso, 8.”, en fin, plexo de gruesas fibras nerviosas. En fin, en la libelula repítese la serie de tales estratos, con algunas diferencias. Una de las más notables nos parece ser que la zona 7.*, Ó de gruesas fibras nerviosas, aparece representada por los grandes ma- cizos de conductores que separan entre sí los tres grandes segmentos ganglionares. En el estudio á que vamos á someter el lóbulo óptico, trataremos de tres puntos principales: 1.*, terminación de las fibras visuales ó conducto- res llegados de la retina profunda (neuronas visuales de tercer orden); 2.”, disposición terminal de las amacrinas (tipo 1) y de los corpúsculos en T' (tipo 111), yacentes en las formaciones granulares anejas al lóbulo óptico, y 3.”, arborizaciones finales de las vías aferentes llegadas del protocerebrón (pedúnculos del lóbulo óptico). Terminación de las fibras visuales ó axones de los corpúsculos ganglionares. Por haber tratado ya, aunque parcamente, de este asunto, con ocasión del estudio de las células gangliónicas, seremos breves ahora, limitándo- nos á añadir algunos detalles descriptivos y á señalar las diferencias que en punto á la disposición de las arborizaciones ópticas ofrecen algunos CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 101 tipos de insectos. Comencemos por las fibras visuales de los muscidos. Distingamos desde luego, á ejemplo de Zawarzin, estos conductores en poliestratificados y monoestratificados. Fibras visuales poliestratificadas. — La segmentación del lóbulo óp- tico en dos focos apartados, ofrecida por los muscidos, ha exigido en estas fibras visuales aferentes una modificación adaptativa de carácter específico, pues falta en los libelulidos, los ápidos, ortópteros, etc. ets Fig. 52. — Figura semiesquemática destinada á mostrar la terminación de las fibras gangliónicas (tercera neurona visual) en el lódulo óptico del tábano. — A, B, seg- mentos ventral y dorsal del lóbulo óptico; D, retina profunda; C, kiasma interno; a, ramas ópticas para el foco láminar; b, rama gruesa para el foco principal. Para no dejar sin conexión visual la faja plexiforme desprendida (foco laminar), los aludidos axones ofrecen cierta bifurcación en rama fina destinada al foco accesorio y rama gruesa distribuida por el ovoideo ó prin- cipal. Pero según mostramos en las figuras 52 y 54, encuéntranse también conductores ópticos, de ordinario más delgados que sus congéneres, en los cuales falta esta división, acodándose simplemente para perderse, respectivamente, unos en el foco laminar, otros en el ovoideo (figu- ras 52, 1 y 54, f, 0). Nos ha parecido que la inmensa mayoría de estas 102 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS fibras no bifurcadas pertenecen, como veremos más adelante, al tipo monoestratificado. En la figura 52 mostramos esquemáticamente la disposición general de la arborización con los cruces resultantes de la división preterminal de las fibras. En todos los insectos estudiados por nosotros (abeja, libelula, saltamonte, sphinx, etc.), los conductores ópticos llegados de los sectores anteriores del epióptico se terminan invariablemente en los cabos exter- nos del lóbulo óptico; los arribados de los sectores posteriores se arbori- zan en los cabos internos; en fin, á las regiones intermediarias se desti- nan las fibras ópticas llegadas del sector central de la retina profunda. A primera vista parece esta disposición de los muscidos diferente de la descrita por Kenyon, Radl, Jonescu y Zawarzin en diversas especies de insectos. Mas á poco que se reflexione se echa de ver que, en princi- pio, la organización del kiasma interno de los muscidos coincide con la de los ápidos y libelulidos, ortópteros, hemípteros, etc., etc. En efecto, para reducir esta decusación á la tan conocida de estos articulados, no hay sino prescindir de la rama fina ó dorsal, destinada al foco laminar. Convertida de este modo la otra rama en terminal, reconócese entonces que, al modo de la abeja, el cruce se opera entre las fibras ópticas desti- nadas á las regiones internas y las distribuidas en las regiones internas del lóbulo óptico. De las dos ramas, la fina, destinada al foco laminar, se descompone en un penacho terminal poco extenso, frecuentemente subdividido en dos pisos de arborización : uno superficial, relativamente denso y amplio, y otro profundo, más laxo y angosto. Estas arborizaciones se sitúan, las más superficiales, en la faja ó plexo difuso primero del citado foco, y las profundas, en el plexo difuso segundo, reservando siempre un limbo su- perficial para la ramificación de otros conductores (figs. 52 y 53). La rama principal, consagrada, según dejamos dicho, al foco ovoideo, cruza sin dividirse el estrato plexiforme superficial de éste, continúa después su marcha, trazando ligeras flexuosidades, al través de los pisos sucesivos, y acaban, en fin, en el plexo cuarto y último mediante un pe- nacho complicado de ramas varicosas y relativamente cortas. Durante su trayecto intralobular, la fibra emite numerosas colaterales cortas, es- pinosas, de curso complicado y en gran parte horizontales, que se dispo- nen en plexos concéntricos. Conforme mostramos en la figura 52, b, estos pisos de ramificación, no siempre bien diferenciables, son en número de tres: uno superficial, relativamente pobre en elementos; otro medio, más abundante en proyecciones flexuosas y varicosas y, en fin, el profundo, el más grueso de todos, es donde se congregan las robustas frondas ter- minales. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 103 Según mostramos en la figura 53, A, perteneciente al tábano, los con- ductores ópticos de que nos ocupamos, descienden del epióptico reunidos en fascículos axiales compactos, cuyo cruce, en grandes masas, denuncia clarísimamente aun á pequeños aumentos la decusación característica del kiasma interno. Semejante fasciculación mantiénese hasta en las ra- mas terminales, las cuales cruzan en manojillos la corteza de ambos focos del lóbulo óptico. En cuanto á las arborizaciones en que se descompo- nen las fibras de cada hacecillo, ocupan lugares muy próximos, diversifi- cándose de fuera á dentro y entrecruzándose algunos de sus ramúsculos extremos. A e A Z = SIB AAA > AEREO REIS ESPIAR | o WU Y la, de LA) S y VA de yu Fig. 53. — Corte horizontal de la región del kiasma interno y lóbulo óptico del tába- no.—A, haces de fibras ópticas (tallos); b, fascículos de ramas para el foco ovoideo; a, arborizaciones destinadas al foco laminar; D, epióptico; D, granos del foco lami- nar; C, foco ovoideo. y En fin, notemos todavía un detalle interesante, observable, sobre todo, en la retina del tábano. Las citadas arborizaciones se concentran en planos verticales ó frontales, apretándose en sentido antero-posterior, como las hojas de un libro. De ahí que en los cortes horizontales (figs. 52 y 53) la fronda terminal no aparezca bien; sólo en los cortes oblicuos y frontales despliega toda su riqueza. Fibras monoestratificadas.—Son, por lo común, más delgadas que las poliestratificadas y proceden casi siempre, según dejamos dicho, de tallos no divididos dentro de la corriente kiasmática. En el tábano y en la mos- ca, según mostramos respectivamente en las figuras 54, 0, $ y 95, a, f, las arborizaciones finales de tales conductores afectan forma de penachos 104 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS poco extensos, muy varicosos, localizados en varios pisos concéntricos del foco ovoideo, territorios donde se distribuyen también fibras ascen- dentes de origen central. Bajo este aspecto, cabría clasificar las susodichas fibras visuales en: a, conductores aferentes ramificados en el espesor del primer plexo difuso (fig. 55, a, c); b, conductores arborizados en el segun- do plexo difuso (fig. 54, r); c, conductores distribuídos en el plano de las fibras horizontales (fig. 54, 1) ó algo por encima de las mismas; Fig. 54. — Corte horizontal de los dos segmentos del lóbulo óptico de la retina del tá- bano. — A, kiasma interno; B, foco ovoideo; C, foco laminar; x, £, o, s, r, diversos tipos de fibras visuales monoestratificadas; %, fibra visual bifurcada con el penacho destinada al foco laminar; q, amacrinas bipenachadas ó de mango retrógrado. y d, conductores ramificados en niveles algo diversos del plexo terce- ro (fig. 54, o y s). De ordinario, tales ramajes abarcan tanto mayor exten- sión cuanto más profunda es la zona del ganglio oval en que se desplie- gan, aunque acerca de esto existen algunas excepciones. Por lo común, las fibras monoestratificadas mantienen su individualidad hasta su pe- nacho terminal; con todo eso, se encuentran á veces disposiciones de transición, esto es, conductores finos consignados al segundo ó tercer CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 105 plexo difuso, los cuales emiten una ó dos tenues ramillas, ora para el pri- mer plexo difuso (fig. 54, x), ora para el segundo. Especial mención merecen las fibras visuales destinadas al prímer plexo nervioso difuso. Su arborización discrepa notablemente de las con- sagradas á otros plexos. En efecto, según mostramos en la figura 55, a, el penacho terminal mués- trase aplanado, en sentido frontocaudal, y consta de ra- mas recias, cortas, varicosas, nacidas en ángulorecto ó casi recto, al modo de las barbas de una pluma, y acabadas á poco trecho mediante recia varicosidad. En nuestros pre- parados del tábano, diferén- cianse dos variedades de con- ductores: finos, con rudimen- tarios y delicados apéndices terminales (fig. 55, c, d), y re- cios, con sobrio ramaje digiti- forme (fig. 55, a, b). También en la mosca azul se presentan estos curiosos ramajes visua- les, afectando parecidos atri- butos. Sin embargo, nos ha pare- cido que las ramas digiti- Fig.55.— Corte axial del kiasma y lóbulo ópti- co (toco ovoideo) del tábano. — A, epióptico; formes son más escasas y B, región del kiasma interno; C, foco ovoideo; sb: a, b, penachos visuales gruesos para el primer a el tábano. plexo difuso; c, 4, penachos visuales finos para En sus líneas generales, la misma capa; f, 1, fibras visuales destinadas ; á pisos profundos; /, fibras centrífugas llega- las fibras ópticas de tercer das del protocerebrón; e, fibras centrífugas z . que ingresan en la última lámina de fibras ser- orden compórtanse también penteantes del epióptico; m, célula multipolar en los /ibelulídos y ápidos de significación enigmática. como en los muscidos. Dis- tínguense asimismo, como Zawarzin describe para las larvas de 4esch- na, los dos géneros de conductores: los monoestratificados y los plurt- estratificados. En las figuras 49 y 37 copiamos las fibras visuales halladas por nos- otros en el lóbulo óptico de la Lzbelula depressa. El conjunto de las arborizaciones, singularmente de las multiestratificadas, se ha reprodu- cido en la figura 49, f; mientras que en la figura 57, a, b presentamos 106 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS aisladamente algunos conductores monoestratificados y biestratificados. Repárase (fig. 57, a) la existencia de fibras monoestratificadas, cuyo pe- nacho se distribuye en planos diversos del plexo difuso segundo (seg- mento primero del lóbulo óptico); homoestratificadas, destinadas al tez- cer plexo difuso(b) (segmento segundo del lóbulo óptico) y, en fin, mono- estratificadas, larguísimas ó perforantes, las cuales, después de cruzar los dos segmentos primero y segundo del lóbulo óptico, se terminan, me- diante un penacho pequeño y fuertemente varicoso, en el espesor del gan- glioó segmento tercero (fig. 49, c). Cada segmento ó plexo difuso mues- tra dos pisos de frondas terminales, particularidad claramente apreciable Fig. 56.— Corte frontal deljlóbulo óptico de la mosca azul.—A, kiasma; B, lóbulo ópti- co; 4, b, c, fibras ópticas monoestratificadas; e, plexo de fibras concéntricas; d, fibras ópticas pluriestratificadas; £, fibras ópticas gruesas destinadas al primer plexo difuso; f, tallo de las células asociativas intrafecales. con relación al segundo y al tercero (fig. 57). Las monoestratificadas para el plexo difuso primero no han atraído en nuestros preparados el cro- mato de plata. Tampoco Zawarzin parece haberlas visto en las larvas de Aeschna. Dibuja, sin embargo, este autor ciertos penachos terminados en el primer plexo difuso del lóbulo óptico (fig. 7, f, e, lám. V) que re- cuerdan bastante las susodichas arborizaciones ópticas digitiformes; mas de la lectura del texto resulta que no se trata de fibras visuales, sino de la rama profunda de ciertas células en T ó de mango retrógrado, resi- dentes en la zona de los granos internos. En cuanto á las fibras pluriestratificadas, nos han parecido menos nu- merosas que en el tábano y la mosca azul. Sus atributos, ya señalados CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 107 por Zawarzin para las larvas de Aeschna, se reconocen claramente en la figura 49, f, donde reproducimos varios conductores de este género en- contrados en la Libelula depressa. Nótese que, por lo común, tales fibras ostentan tres ramajes: uno frecuentemente terminal, distribuido en el segundo segmento del lóbulo óptico, y dos colaterales extendidos por pisos concéntricos del segmento primero (zona plexiforme segunda) Ignoramos si se dan también fibras visuales con frondas terminales con- signadas al segmento terce- ro, y colaterales destinadas á los otros. En algún caso nos ha parecido sorprenderlas en la libelula; pero, de ordina- rio, la enorme distancia reco- rrida por las fibras al cruzar los tres segmentos ganglióni- cos impiden perseguirlas lo bastante para diferenciarlas con seguridad de las mono- estratificadas, destinadas, se- gún dejamos dicho, al mismo territorio. En cuanto á la abeja, la disposición de las fibras ópti- cas se asemeja bastante á la de la libelula. Conforme mos- tramos en la figura 33, domi- nan también en este insecto ad los conductores monoestrati- Fig. 57.—Trozo de un corte horizontal del kias- ma y lóbulo óptico de la libelula. —a, fibras ficados, de los cuales, entre ópticas ramificadas en el segundo plexo difuso; E e, fibras ópticas arborizadas en el segundo los homólogos de los pres segmento del lóbulo; £, faja de fibras nervio- dentemente descritos, desta- sas concéntricas; A, kiasma; B, primer seg- : mento del lóbulo óptico; C, segundo segmen- can los arborizados en el to; D, tercer segmento. plexo difuso segundo (ad), los ramificados en la mitad externa del plexo difuso tercero (t) y mitad profunda del mismo (7); en fin, los consagrados al plexo difuso cuarto, correspondiente, por lo menos en parte, al tercer segmento ganglió- nico de la libelula (2%). Las fibras multiestratificadas de la abeja pueden verse en la figu- ra 99, c y f. Las encontradas hasta hoy por nosotros son relativamente cortas, esto es, que no se prolongaban como en la libelula hasta el espesor del plexo difuso cuarto, limitándose á los diversos pisos del tercero. 108 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Añadamos todavía la existencia en la abeja de un tipo de fibra visual, muy común en el tábano y no encontrado hasta ahora en la libelula. Aludimos á un conductor relativamente abundante, terminado mediante sobrio penacho de proyecciones cortas, varicosas, en el espesor del ple- xo difuso primero (figs. 58, e y 99, a), es decir, en el territorio donde se congregan las frondas algodonosas ó esponjosas de ciertas amacrinas. Comparando semejante ramificación en las secciones frontales y hori- zontales, se echa de ver su aplanamiento en sentido fronto-caudal. Por lo Fig. 58.—Corte horizontal del lóbulo óptico de la abeja.—A, retina profunda; B, lóbu- lo óptico; a, b, amacrinas biestratificadas; c, fibras ópticas finas para el primer plexo; e, f, fibras ópticas gruesas para el mismo; d, fibra óptica destinada al segun- do plexo; £, ñ, h, otras arborizadas en plexos profundos. que toca á su dimensión, distinguense dos variedades de estos conducto- res: fibra fina (c) acabada en pobrísima y sutil ramificación de breves y enmarañados apéndices; y fibra gruesa, cuyo penacho exhibe ra- músculos más robustos acabados en excrecencias (fig. 58, e). Perseguidos hacia su origen, los tallos generadores de tales arboriza- ciones, se les ve atravesar la región kiasmática, decusándose con las de- más fibras visuales y penetran después, según radios diversos, en la re- tina profunda. Una vez allí, suministran algunas colaterales cortas y CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 109 fuertemente varicosas al plexo difuso cuarto del epióptico (fig. 60, B) y marchan sin ramificarse hasta el nivel de los gruesos pies terminales de las células monopolares colosales, habitantes en la retina intermediaria, en cuyo nivel despliegan, según aparece en la figura 60, A, su ramaje afe- rente ó dendrítico. Estimamos probable que, en los ápidos, los referidos conductores gangliónicos ó visuales (fibras ópticas de tercer orden) en- Fig. 59. — Sección horizontal de la región del kiasma y lóbulo óptico de la abeja. — A, epióptico; B, kiasma; C, aglomeración neuronal del lóbulo óptico; D, porción plexiforme del lóbulo óptico; a, fibras ópticas gruesas destinadas al primer plexo difuso; b, Cc, f, fibras visuales poliestratificadas; d, penacho externo de las neuronas de mango retrógrado; e, soma de estas células; 7, expansión para el lóbulo óptico de estos mismos elementos; 0, Pp, arborizaciones superficiales algodonosas de las amacrinas del lóbulo óptico; 2, penacho profundo de estos elementos. tren en conexión exclusiva con los mencionados pies. En pro de esta re- lación hablan la perfecta coincidencia de posición y de amplitud de ambas clases de arborizaciones; de donde vendría á resultar cierta armonía y paralelismo conectivo entre ambos anillos neuronales sucesivos, ya que las neuronas visuales de la retina intermediaria, cuyos pies se esplayan por el primer plexo difuso del epióptico (plano más superficial), entrarían 110 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS en articulación con las células gangliónicas (fibras visuales de tercer or- den), cuyos pies ó penachos terminales se localizan también en el lóbulo óptico, á la altura del primer plexo difuso de éste. Las fibras visuales monoestratificadas fueron señaladas y dibujadas prime- ramente por Cajal. Cierto que Kenyon nos habla ya de fibras ópticas arbori- zadas en la masa medular interna 6 tercer ganglio visual; pero ni su des- cripción sucinta, ni el esquema que la acompaña, permiten decidir qué clase de conductores aferentes observó realmente el histólogo americano. Las fibras particularmente estudiadas y copiadas por Cajal son las ramificadas en el plexo difuso primero (véase la figura 11 del trabajo de este autor) y las arborizadas en el tercero. A Zawarzin debemos, en cambio, la descripción de las fibras ópticas multiestratificadas, de que da buenas representaciones, con relación á las larvas de Aeschna. Este autor fijó, además, con precisión (cosa que no alcanzó Cajal por lo incompleto de sus impregnaciones) la posición del soma celular (corpúsculo gangliónico del epióptico ó tercera neurona visual) de que provienen tales conductores centrípetos. Fibras arborizadas en el lóbulo óptico procedentes de corpúsculos residentes en las cortezas granulares anejas. — Nuestras investigaciones, todavía in- completas, recaídas en la mosca azul, tábano, abeja y libelula revelan la presencia de varios tipos celulares que pudieran designarse, con arreglo al criterio de Zawarzin, células locales, 6, á ejemplo de Cajal, corpúscu- los amacrinos ó del tipo primero. Una variedad existe, sin embargo, perteneciente al tipo tercero (célula con mango dividido en T') que no entra fácilmente en esta categoría neuronal, por mantener conexiones con dos centros á la vez: el lóbulo óptico y el epióptico ó retina profunda. Las modalidades neuronales aludidas serán distinguidas con los nombres siguientes, un poco arbitrarios: 1.%, células comisurales ó de asociación intrafocal (neuronas de mango retrógrado); 2.”, células centrífugas de asociación interfocal ; 3.2, amacrínas dorsales destinadas al foco ovoideo (muscidos); 4.*, amacrinas grandes ó ventrales arborízadas en el mismo ganglio. Los precedentes tipos han sido reconocidos, sobre todo en el tábano y mosca azul; sin embargo, aunque mostrando variantes de importancia, tres de ellos, por lo menos, nos parecen representar factor general de la construcción del lóbulo óptico. Células comisurales ó de asociación intrafocal. — Estos elementos que constituyen una de las formas más elegantes y numerosas del lóbulo óptico, se disponen en los muscidos de modo diferente que en los libeluli- dos y ápidos. En el tábano y la mosca azul, donde se muestran frecuentemente muy bien impregnados, afectan la forma de un corpúsculo en T, ó del tipo CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 111 tercero, €on dos expansiones, una de ellas arborizada en el foco laminar, mientras que la otra lo hace en el ganglio ovoideo y principal. Detalles de este interesantísimo tipo neuronal pueden verse en las figuras 29, e y 39, e. Repárese que el soma menudo reside en el macizo granular dor- sal, es decir, detrás del ganglio laminar; de este soma parte sutilísimo y flexuoso mango, que cruza transversalmente el citado muro granular, la porción plexiforme del foco laminar, y en fin, la prolongación del sis- tema kiasmático, para insertarse en ángulo muy agudo en el recio tallo comisural de que brotan los penachos polares. La citada inserción efec- túase muy cerca del ramaje destinado al foco ovoideo, á veces en pleno penacho terminal (fig. 54, q). De las dos frondas finales, la destinada al foco oval es tupida y tan riquísima en sutiles ramúsculos, que cuesta á veces trabajo discernirlas (figura 39, d). Cuando su impregnación resulta completa, el conjunto del ramaje aseméjase á un copo de algodón ó á un montón de granulaciones rojizas, á causa de ser los apéndices, no sólo sutilísimos, flexuosos y en- marañados, sino notablemente varicosos. Un análisis cuidadoso de esta especie de matorral nervioso en los cortes frontales (que ofrecen las frondas cortadas transversalmente), revela en él algunos huecos circula- res, á veces uno solo, frecuentemente dos ó tres (siempre uno mayor que los demás), donde parecen alojarse ciertas robustas fibras serpenteantes de que más adelante hablaremos. En fin, estas mismas secciones enseñan que los susodichos ramajes hállanse tan próximos, que se tocan á menudo, reservando solamente algunos pocos resquicios para el paso de las fibras visuales largas y el despliegue del penacho de las destinadas al primer plexo difuso. En cuanto al penacho terminado en el foco laminar, muéstrase harto más pobre en ramillas; en cambio, ofrecen éstas mayor grosor y miden exigua longitud. El conjunto constituye una fronda aplanada, compuesta por apéndices varicosos terminados mediante cierto espesamiento. No todos los penachos se despliegan en el mismo plano; en general dispó- nense en dos pisos: uno dorsal ó posterior, coincidente con el plexo di- fuso segundo del foco laminar, donde se congregan los tallos más largos (figura 54, 2), y otro profundo ó ventral, correspondiente al plexo difuso primero (fig. 54, 9). La abundancia de las células que nos ocupan es, según dejamos dicho, considerable en el tábano y la mosca azul. Sus tallos componen una em- palizada transversal regular, extendida desde los cabos externos á los internos de ambos segmentos del lóbulo óptico, empalizada que cruza en ángulo recto el sistema de fibras centrífugas largas axiales (véase la figura 39), así como los tallos de los más extensos conductores visuales. 112 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Naturalmente, conforme nos alejamos de los extremos externos de dichos focos, el tallo bipenachado se abrevia sucesivamente, así como el fino mango retrógrado. Las curiosas neuronas de mango retrógrado que acabamos de referir, «existen también en los libelulidos y en los ápidos? En un principio creíamos que semejantes elementos eran cosa exclusiva de los muscidos (y acaso de los lepidópteros); mas el examen de las figuras dadas por Zawarzin de los corpúsculos locales del lóbulo óptico (tercer ganglio visual) de las larvas de Aeschna, y la pesquisa escrupulosa emprendida recientemente por nosotros en los correspondientes centros de la abeja y la libelula, nos han persuadido de que las consabidas neuronas repre- sentan un elemento general y constante de la organización del lóbulo óptico. Claro es que en los ápidos y libelulidos, donde la distribución de los focos del lóbulo óptico discrepa con relación á los dípteros, la morfolo- gía celular desvía también notablemente. No se trata ya de una célula en T, sino de un corpúsculo monopolar del tipo primero. Semejante ho- mología, que no deja de ofrecer en algunos insectos serias dificultades, fúndase, sobre todo, en la concordancia estructural y topográfica del penacho algodonoso (rasgo característico de tales elementos) y en la analogía de situación del soma en ambos géneros de articulados. Como mostramos en las figuras 59, p y 58, o, en la abeja el soma reside en el foco granular dorsal y su expansión única ó mango, después de trazar una revuelta de concavidad externa y posterior, aborda el lóbulo óptico, en cuyo espesor genera dos penachos concéntricos distantes; el ¿nmicial 6 algodonoso localízase en el espesor del plexo difuso primero, cuyos con- fines marca, caracterizándose por la proyección de infinidad de finas y apretadas colaterales, repetidamente divididas y excepcionalmente vari- cosas; el terminal, pobre en apéndices recios, varicosos y cortos, se di- lata aplanado al nivel del segundo plexo difuso del citado ganglio (2). En fin, en la libelula reconócese disposición parecida á la de la abeja, salvo que el penacho inicial algodonoso (fig. 49, h) suele ser casi cons- tantemente monolateral, constando de apéndices finos pero menos nu- merosos y apretados. En cuanto al penacho profundo, se compone asi- mismo de ramas gruesas y cortas, localizadas en el segmento tercero, hasta el cual no siempre es dable perseguir cómodamente el tallo. Dejamos insinuado que ya Zawarzin ha debido observar también este tipo celular en las larvas de Aeschna, por tantos títulos afine de la li- belula y de la abeja. En efecto, examinando atentamente las figuras y el texto dados por este sabio, persuádese uno de que ciertas células, que llama locales externas (reproducidas en la lám. V, fig. 7, le, y lám. VI, figura 1, //), pertenecen á dicha especie neuronal, puesto que, al modo CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 113 A OA de las descritas hace un momento en la abeja y libelula, se caracterizan por exhibir un penacho ¿nicial algodonoso para el primer segmento del lóbulo óptico, y otro terminal, sobrio en apéndices, destinado al tercero. La identificación, que estimamos muy probable, fuera incontestable y de- finitiva si el histólogo ruso no dibujara el fleco algodonoso demasiado pequeño y no lo situara demasiado profundo (lo pinta por debajo del primer plexo difuso). Fig. 60.—Sección horizontal del epióptico, kiasma interno y lóbulo óptico de la abeja. Figura semiesquemática. — A, pie de las monopolares colosales de la retina inter- mediaria; B, célula gangliónica continuada con una arborización visual para el pri- mer plexo difuso del lóbulo óptico (6); C, macizo neuronal del lóbulo óptico; z, pe- nacho externo de las neuronas de mango retrógrado; f, fibra perforante larguísi- ma; Mm, n, singulares fibras en asa; f, £, fibras perforantes que emiten una rama vertical para las regiones celulares del epióptico; e, fibra visual poljestratificada; Cc, amacrinas para el epióptico? P, fibra visual gruesa para el primer plexo difuso del lóbulo óptico; %, arborizaciones rosaliformes para la primera zona del epióptico, ori- ginadas de fibras verticales. Células de asociación interfocal ó centrífugas de mango retrógrado. — De estos curiosos elementos, generadores de una variedad sui generis de fibras centrífugas consagradas al epióptico, hemos tratado ya con 8 114 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS ocasión de la descripción de la retina profunda. Recordemos solamente ahora que, en la mosca azul y tábano, tales elementos constan de un soma residente en el macizo ó muro granular dorsal del lóbulo óptico, desde donde parte larguísimo mango que, cruzando primeramente el foco lami- nar y torciendo después hacia afuera dentro del kiasma, insértase en án- gulo agudo sobre recio tallo radial (fig. 39, a). Este tallo acaba, según dijimos más atrás, mediante dos arborizaciones: la extensa, modelada en pincel ó penacho denso, hállase destinada al plexo difuso cuarto del epióptico; la ¿nterna ó retrógrada, aplanada y pobre en ramillas cortas y varicosas, distribúyese por el espesor del foco laminar (fig.39,c y 62, C). Las precedentes neuronas, que asocian el lóbulo óptico con el epióp- tico, disponiéndose en empalizada continua y regular en la región kias- mática de los dípteros, encuéntranse también, con atributos fundamen- talmente análogos, en los libelulidos y ápidos. En efecto, en estos insectos (y verosímilmente y, á juzgar por algunas preparaciones incompletas, también en los hemípteros y ortópteros) sorpréndense á menudo neuro- nas de mango retrógrado, cuyo soma pequeño habita en el foco eranular dorsal del lóbulo óptico (equivalente al muro granular dorsal de los muscidos) y cuyo tallo, orientado á lo largo del kiasma y en sentido de fuera á dentro, es portador de dos penachos terminales: el externo 6 grueso, destinado al epióptico, en cuyo plexo difuso cuarto se extiende en forma de tupidísima brocha de ramúsculos ascendentes; y el ¿nterno, consignado al espesor del lóbulo óptico. Acerca del modo de terminación en la abeja y libelula de este último penacho, nuestras preparaciones no son, por desgracia, decisivas. En ellas cabe seguir bien el referido tallo al través del primero y segundo plexo del citado lóbulo, mas la concu- rrencia de fibras de otras procedencias impide determinar con precisión el paraje donde se dilata el ramaje final (fig. 59, r y 60, a, x). Un tipo que recuerda algo al precedente ha sido descripto por Zawar- zin en las larvas de Aeschna. A semejante elemento hemos aludido ya en el capítulo anterior. Recordemos aquí solamente que ciertas células llamadas por este autor corpúsculos de prolongación retrógrada (cuyo soma reside entre los granos internos), discrepan de la variedad señalada por nosotros en los muscidos y tabánidos, en que la prolongación interna del tallo, después de suministrar varios pisos de ramas colaterales al primer segmento del lóbulo óptico, cambian bruscamente de dirección al nivel de cierta capa de fibras concéntricas, para arborizarse al fin en el ganglio cuarto, cuya naturaleza óptica nos parece, según dijimos ya, algo dudosa. (Véase la lámina 1 P? z, del trabajo de dicho sabio). Con lo cual no pretendemos negar la existencia de vías de conexión entre el citado foco cuarto de los libelulidos y la masa principal del ló- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 115 ES E A PIES 0 A] bulo óptico. En diversas ocasiones hemos sorprendido en la libelula fibras nerviosas que, después de marchar paralelas por la lámina fibrilar sepa- ratoria de los segmentos primero y segundo de este lóbulo, se ramifican en el ganglio núm. 4, donde engendran un plexo terminal sumamente tupido (fig. 64, a); pero no habiendo sorprendido nunca el trayecto total de tales conductores centrípetos, ignoramos si, conforme sostiene Za- warzin, representan en los libelulidos la terminación interna del tallo de Fig. 61. — Sección horizontal del lóbulo óptico de la mosca azul. — A, foco laminar; 'B, kiasma; C, foco ovoideo; D, retina profunda; a, corpúsculos dorsales cuya ex- pansión penetra en el foco ovoideo; b, células frontales ó anteriores destinadas á los plexos del ganglio oval; s, plexo tangencial del foco laminar; r, plexo tangen- cial del foco ovoideo. - las células centrífugas en T' ó si pertenecen á otros tipos corpusculares del lóbulo óptico. La cuestión es tanto más difícil de resolver, cuanto que las susodichas fibras perforantes cambian varias veces de plano du- rante su larguísimo itinerario (cortes horizontales) y aparecen constante- mente cortadas en alguna parte de éste. Fibras perforantes largas llegadas del epióptico.—En diversas oca- siones hemos observado en la abeja ciertas fibras finas larguísimas que eruzan todo el espesor de la retina profunda y la casi totalidad del lóbulo Óptico, para terminar de modo desconocido en éste ó acaso en focos del 116 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS protocerebrón. Estos singulares conductores, que copiamos en la figu- ra 60, f, g, ofrecen la particularidad de emitir una rama vertical, relati- vamente espesa al cruzar por las zonas centrales de la retina profunda; y, en fin, el tallo, llegado al plano más anterior y profundo del lóbulo óp- tico, dóblase á menudo, sustrayéndose á la observación (fig. 58, »). Im. posible determinar, dado lo imperfecto de las impregnaciones y lo prolon- gado del trayecto, si se trata aquí de algún tipo especial de elementos destinados á relacionar el epióptico con el lóbulo óptico, ó más bien de alguna variedad excepcional de fibras visuales arborizadas en varios focos, etc. Células amacrinas dorsales para el foco ovoídeo. — Hasta ahora estos elementos, pertenecientes genuinamente al ¿¿po morfológico 1, hé- moslos sorprendido solamente en el tábano, donde, según mostramos en las figuras 40, € y 62, I, constituyen una empalizada regular de fibras antero- posteriores, extendidas desde el muro granular dorsal hasta el plexo difuso primero del ganglio ovoideo. Habita á menudo el soma en el espesor de este muro, entremezclado con los cuerpos de las células aso- ciativas intrafocales. Su mango, relativamente grueso, cruza en ángulo casi recto el foco laminar y la corriente kiasmática axial, para termi- narse en el espesor del plexo difuso primero del ganglio oval, á favor de una arborización pequeña, densa, aplanada en sentido frontal y com- puesta de apéndices cortos, finos y varicosos. Estos penachos parecen intercalarse á los algodonosos de los corpúsculos asociativos más atrás descriptos. Por lo demás, los referidos elementos fueron hace tiempo se- ñalados por uno de nosotros en el foco ovoídeo de la mosca azul. En la abeja y libelula no se nos ha impregnado este corpúsculo. Tam- poco Zawarzin lo describe en las larvas de 4eschna. En cambio, señala cierto tipo de célula local de tallo bifurcado, una de cuyas ramas se ar- borizaría en el segmento primero del lóbulo óptico, mientras que la otra, doblándose hacia atrás, se terminaría en el cuarto segmento óptico de este autor. Semejante variedad no aparece claramente en nuestros pre- parados de la abeja y libelula. ¿Pertenecen á ella las fibras ramificadas en el segmento cuarto del lóbulo óptico, reproducidas en la figura 64, 4? Imposible decidirlo por ahora. Células amacrinas grandes ó ventrales. — En diversas figuras, sin- gularmente en la 40, M y en la 61, b, reproducimos ciertos corpúsculos piriformes, de talla variable, aunque dominando la voluminosa, y habi- tantes en la masa granular anterior y ventral del lóbulo óptico. Estos elementos yacen en los muscidos en planos diferentes del acúmulo suso- dicho, por debajo de la vía ó pedúnculo anterior del lóbulo ovoideo y en el hueco existente entre este pedúnculo y la vía dorsal (fig. 61). CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 117 Después de seguir dirección antero-posterior ú oblicua de dentro afuera y de adelante atrás, los robustos tallos á que dichas neuronas dan naci- miento, penetran en el plexo profundo ó de gruesos conductores del ló- bulo óptico, donde, según mostramos en la figura 62, %, tuercen en án- gulo casi recto, para convertirse en verticales. Prodúcese de esta suerte ELDLTTAITA YY qq ÓN ASA L, AT MUTAR AO IN ' DN PLAZAS ON TAS N ON Fig. 62. — Corte horizontal de la retina y lóbulo óptico del tábano. Aumento menor que en las figuras anteriores. En este grabado se han dibujado algo esquemática- mente elementos encontrados en varios cortes sucesivos. — A, capa plexiforme in- terna de la retina profunda; B, foco principal ú ovoideo del lóbulo óptico; C, foco accesorio ó laminar; D, vía central llegada del protocerebrón; a, b, c, plexos lami- nares ó serpenteantes; d, foco angular anterior; g, foco angular posterior; h, cor- dón arciforme de fibras centrífugas; J, soma de las centrífugas de mango retrógra- do; 1, amacrinas del lóbulo óptico. en el piso más anterior del foco ovoideo un macizo de recias fibras tan- genciales, de las cuales, por vía de proyección en variados ángulos, emana un sistema complicado de ramos que cubren de sus proyecciones secun- darias y terciarias buena parte de los plexos difuso segundo y tercero. La circunstancia ya mentada del cambio de dirección del tallo en las fronteras anteriores del lóbulo óptico, impide, por lo común, el persegui- 118 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS miento fructífero de cada tronco, desde su origen en la célula 6 grano frontal, hasta sus últimas raicillas terminales y, por consiguiente, el deslinde de estas arborizaciones de las pertenecientes á las fibras centrí- fugas llegadas de los focos del protocerebrón. No todas las neuronas colaboradoras de esta corriente fronto-dorsal de ramificaciones para el foco ovoideo residen por delante del lóbulo óptico. Según mostramos en la figura 61, a, á la misma categoría de conducto- res parecen corresponder los tallos de ciertos granos situados en la re- gión interna del muro neuronal dorsal, tallos que, reunidos en manojo arciforme, abordan el citado ganglio después de rodearle por dentro. En fin, ciertos corpúsculos todavía más grandes, pertenecientes á la que hemos designado pléyade granular interna (fig. 61), dan indicios de comportarse del mismo modo, incorporándose al parecer al ganglio ovoi- deo con el grueso cordón protocerebral postero-superior. En la abeja y libelulidos este sistema de amacrinas existe también. Y con frecuencia los tallos neuronales ramificados en el confín inferior del tercer segmento del lóbulo alcanzan dimensiones colosales. Mas acer- ca de su comportamiento, nuestros preparados no presentan imágenes suficientemente demostrativas. Lo veda, sobre todo, la circunstancia de que la mayoría de estos tallos gigantes constituyen, entre los seg- mentos del lóbulo, planos de fibras casi verticales que es imposible per- seguir en las secciones horizontales. En la libelula, sobre todo, estos robustos conductores generan cierto macizo fibrilar espeso, emplazado entre el foco tercero y segundo, al que concurren también fibras de otras procedencias. Las noticias que los autores nos dan acerca de las células habitantes en los macizos granulares frontal y caudal del lóbulo óptico, resultan difícilmente comparables con nuestras descripciones. Así Kenyon dibuja un tipo de corpúsculo cuyo soma yacente, ora detrás, ora delante de dicho lóbulo (cerca del epióptico), emite largo tallo perforante, el cual, después de emitir colaterales cortas para la porción externa del gan- glio que estudiamos, perfora sus pisos plexiformes para ingresar, al fin, en cierto cordón (¿pedúnculo anterior?) y terminarse, mediante arborizaciones libres, en un foco especial del protocerebrón (cuerpo óptico ). A favor de sus apéndices iniciales ó dendríticos, las referidas neuronas entrarían en contacto con los ramajes finales de las fibras ópticas. Vendrían, pues, á representar la cuarta neurona de la cadena visual. Ignoramos á qué elementos de los descri- tos por nosotros puedan corresponder estas células, cuya verdadera morfolo- gía juzgamos indeterminable, dado el carácter acentuadamente esquemático con que Kenyon nos la presenta. Por su parte, Haller, en diversas figuras, exageradamente esquemáticas y simplistas, y acerca de cuyo objetivismo duda, con razón, Zawarzin, reproduce con relación á la abeja dos tipos de elementos, que recuerdan algo los figura- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 119 dos por Kenyon. Los tallos de tales células, después de emitir ramas para el lóbulo óptico, ingresan respectivamente en ciertas vías comisurales (anterior y posterior), mediante las cuales entraría el lóbulo óptico en conexión con diversos focos del protocerebrón. De los elementos del lóbulo óptico señalados por Zawarzin hemos tratado ya. Aquí mencionaremos solamente que este autor ha encontrado también (larvas de Aeschna ) en el macizo granular anterior ciertas neuronas locales, cuyos tallos, después de rodear el segmento tercero del lóbulo óptico, se in- corporarían al plano de fibras existente entre éste y el segundo segmento. Llegadas á esta corriente fibrilar, se dividirían en T, una de cuyas ramas se arborizaría complicadamente en el espesor del segmento primero, en tanto que la otra adquiriría curso recurrente marchando hacia el protocerebrón. Los ramajes producidos por las ramas destinadas á dicho segmento del tercer gan- glio visual, generarían cuatro tipos complicadísimos de arborización, en cuya reseña circunstanciada no podemos entrar aquí. Estos elementos no se han te- ñido en nuestros cortes. En fin, Zawarzin señala todavía la existencia de cierto cordón comisural, si- tuado por delante del lóbulo óptico y en parte confundido con la vía central de Kenyon, y por cuyo intermedio se pondría en comunicación la retina profunda con el tercer ganglio visual ó lóbulo óptico. El cordón de que habla el histólo- go ruso existe positivamente, y hemos podido sorprenderlo en los preparados del nitrato de plata reducido; pero, lo mismo que él, no hemos logrado deter- minar el origen ni el paradero de sus conductores. A la verdad, nuestros pre- parados del método de Golgi (fórmula de Kenyon) dejan bastante que desear á este respecto. Por lo demás, el haz citado puede verse en la figura 67, F, donde no es posible precisar el modo de determinación. Fibras centrífugas llegadas del protocerebrón y arborizadas en el lóbulo ópti- co.— A la manera de la retina profunda, el ganglio visual que nos ocupa hállase enlazado, mediante vías nerviosas importantes, con focos del pro- tocerebrón. El número de estas corrientes ó cordones de unión; los focos en que comienzan ó rematan; el carácter comisural ó incomisural de las mismas son cuestiones desgraciadamente no resueltas todavía. A este respecto los autores consultados, tales como Viallanes, Cuccati, Kenyon, Haller, Radl, etc., nos ofrecen conjeturas, más ó menos plausibles, pero no opiniones basadas en observaciones precisas y en el empleo de métodos de impregnación selectiva de las fibras nerviosas, Tampoco nosotros po- demos, desgraciadamente, avanzar más en este estudio. En el análisis que en el próximo año pensamos consagrar al protocerebrón, trataremos detenidamente de las citadas vías nerviosas si, conforme esperamos, lo- gramos completar, con suficiente número de preparaciones demostrati- vas, las hasta hoy recolectadas sobre el tema. Por ahora, recordaremos que las vías de enlace del protocerebrón con el lóbulo óptico son numerosas. Kenyon las fija, para la abeja, en nú- 120 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS mero de cinco, dos de las cuales contendrían fibras comisurales. Vialla- nes señala también varias, singularmente dos: una posterior, de carácter comisural, emergida, al parecer, del segmento primero del lóbulo óptico y prolongada hasta el foco homónimo del lado opuesto; y otra anterior muy robusta (cordón de las fibras ópticas), nacida del segmento tercero, la cual mantendría conexión con cierto foco superficial del protocerebrón, designado tubérculo óptico. Estas dos vías han sido, mutatis mutandis, confirmadas por Haller y otros histólogos. En fin, Zawarzin las reconoce también sin describirlas cireunstanciadamente, haciéndolas derivar, prin- Fig. 63. — Corte horizontal del lóbulo óptico y órganos contiguos del protocerebrón del tábano.—A, foco ovoideo; B, epióptico; D, tubérculo óptico de Viallanes; C, cor- dón anterior ó pedúnculo del híleo; b, corriente posterior y oblicua desprendida de este cordón; 4, paraje en que las fibras del cordón mencionado se hacen verticales. cipalmente, de robustas células en T, situadas en las cortezas anterior y posterior, respectivamente, de los vecinos territorios del protocerebrón. La rama anterior de dichos tallos se arborizaría bajo la forma de rama- jes aplanados concéntricos, tanto en los tres segmentos del lóbulo óptico como en el foco interno ó cuarto segmento; mientras que la rama interna se perdería en los focos del protocerebrón. | En nuestros preparados del nitrato de plata reducido y de la hemato- xilina, etc., aparecen estas y otras varias corrientes fibrilares, cuya des- cripción detallada reservamos para un trabajo ulterior. Mentaremos so- lamente ahora las tres principales vías comunes á la abeja, libelula y tá- bano, bien descritas por Kenyon: CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 121 pa 1.2 El cordón anterior ó pedúnculo del híleo (tracto óptico anterior, de Kenyon), vía robusta que desde la porción más ventral é inferior del lóbulo óptico se extiende hasta la corteza anterior del protocerebrón, territorio de residencia del tubérculo óptico de Viallanes (cuerpo ópti- co, de Kenyon); 2.*, el cordón supero-posterior (tracto supero-poste- rior, de Kenyon), extendido desde el lado interno y posterior del citado ganglio, hasta diversos focos todavía indeterminados del protocerebrón; 3.*, en fin, el cordon ¿mferior 6 comisural, situado en plano más bajo que los precedentes (comisura óptica superior, de Kenyon), el cual se dirige hacia adentro por las regiones intermediarias del protocerebrón, incor- porándose á una robusta corriente transversal que alcanza el rafe. Los referidos cordones sufren variaciones de caudal fibrilar, situación y di- rección en los diversos insectos estudiados, lo que hace difícil en ocasio- nes la determinación de las homologías. Añadamos todavía que en los muscidos existe, además, cierto manojo especial de origen central, des- tinado á la zona más posterior del foco laminar, amén de otros manojos de menor importancia. a) Cordón anterior ó pedúnculo del híleo. — El modo de origen de este cordón varía algo según los insectos estudiados. En la mosca y tábano preséntase compacto, naciendo, por convergen- cia de varios fascículos, del lado anterior del foco oval del lóbulo óptico. Llegado al protocerebrón, quiébrase en dos robustas corrientes: una in- terna, que se hace oblicua y transversal (fig. 63, bh), y otra anterior ó su- perficial, prolongada hasta el tubérculo óptico (fig. 63, C, D). Parecida disposición obsérvase en la abeja, donde este cordón brota igualmente del lado anterior del segmento frontal de dicho lóbulo óptico. En la libe- lula, nótase que la mayoría de las fibras integrantes del cordón anterior despréndense del recio plano fibrilar vertical intercalado entre el seg- mento tercero y segundo del lóbulo óptico. Notemos, además, conforme mostramos en la figura 64, B, que muchos conductores, antes de abordar el tubérculo óptico de Viallanes, emiten en ángulo recto finas colaterales para un pequeño foco de sección horizontal semilunar, situado no lejos del citado tubérculo. El cordón que nos ocupa contiene fibras centrífugas y centrí- petas. Las centrípetas, cuya célula de origen no hemos podido determinar (¿son acaso los corpúsculos de tallo perforante señalado por Kenyon en las cortezas granulares del lóbulo óptico?), acaban en gran parte ramifi- cándose en el tubérculo óptico, según demostró hace tiempo el histólogo americano. Estas arborizaciones aparecen muy claramente en nuestras preparaciones del tábano y de la abeja, constituyendo un plexo tupido y 122 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS complicado, donde vienen á perderse ramas aferentes de neuronas situa- das en la corteza subyacente. Por lo demás, si en nuestros preparados no es posible determinar la posición del soma de las fibras centrípetas, descúbrense indicios de que éste debe hallarse muy lejos, quizás más allá de la retina profunda. En efecto, con relativa frecuencia se advierten en la libelula, abeja y tába- no, fibras larguísimas llegadas del espesor del opióptico, donde parecen Fig. 64. — Corte horizontal del lóbulo óptico de la libelula. — A, pedúnculo del lóbulo óptico (cordón anterior); B, colaterales de este cordón; a, corriente fibrilar separa- toria de los segmentos 1 y 2; b, corriente fibrilar separatoria de los segmentos 2 y 3 del lóbulo óptico; 4, foco cuarto. emitir tal cual colateral, las cuales cruzan el kiasma y todo el lóbulo óp- tico para perderse en el origen de la corriente que nos ocupa. En la figu- ra 58, y y en la 60, f, g, se han copiado algunos de estos conductores perforantes. En cuanto á las Jfibras centrífugas, su procedencia en el protocere- brón continúa enigmática, no obstante las investigaciones de Kenyon y Zawarzin. Aun el modo de terminación en los diversos pisos del lóbulo óptico ofrece dificultades de observación á causa de que, antes de des- componerse en los ramajes finales, sus tallos generadores se dicotomizan. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 123 en el segmento más anterior del lóbulo óptico y los ramos primeros to- man dirección varia y, en gran parte, vertical. Por este motivo las sec- ciones horizontales muestran la mayoría de las ramas iniciales seccio- nadas de través (fig. 63, a). Sólo, pues, con cierta probabilidad cabe afir- mar que las fibras de curso antero-posterior, cuyas proyecciones compli- cadas mostramos en las figuras 63 y 67, C, pertenecen á conductores del cordón anterior. / Z EFE y SS SES E Fig. 65. — Corte horizontal del lóbulo óptico de la abeja. Arborización terminal de fibras centrífugas. — A, arborizaciones para el plexo difuso primero; B, arboriza- ciones para el plexo segundo y tercero; D, capa de fibras horizontales; hb, colatera- les recurrentes; H, kiasma; I, macizo granular posterior del lóbulo óptico. b) Cordón postero- superior. — En la abeja y la libelula brota esta corriente nerviosa, según observaron ya varios autores, del contorno interno del lóbulo óptico, particularmente del plano de fibras frontales emplazado en el punto de unión del primero con el segundo segmento de este ganglio. Llegado al protocerebrón, bifúrcase generando dos vías concéntricas que divergen al principio, circulando después en planos di- ferentes de aquél. Explorado dicho cordón en la mosca azul y tábano, échase de ver que su nacimiento no está en el contorno interno, sino en la porción más interna de la cara anterior del foco ovoideo, donde con- 124 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS curre también el abanico fibrilar del pedúnculo del híleo 6 cordón ante- rior. Al modo del cordón anterior, resulta asimismo de la convergencia de varios robustos hacecillos desprendidos, al parecer, de toda la cara frontal del ganglio. Consta principalmente el cordón postero-superior de fibras centrí- fugas, aunque no deja de encerrar también, por lo menos en la libelula, conductores centrípetos. Las fibras centrífugas imprégnanse muy bien en la abeja, donde se las ve desplegarse en ricas y elegantes arborizaciones, conforme mos- tramos en la figura 65, a. Nótese que sus tallos progenitores emergen del plano fibrilar, en gran parte vertical, residente entre el primero y el segundo segmento del lóbulo óptico; después, tórnanse sucesivamente ra- diales, y, en fin, se descomponen en un penacho complejo, donde pueden distinguirse tres pisos de ramajes concéntricos: el primero, ó terminal, muy rico en apéndices espinosos, se dilata por el plexo difuso primero (fig. 65, a); el segundo, muy denso y enmarañado y con indicios de es- tratificación secundaria, abarca el nivel del plexo difuso segundo; en fin, el tercero, el más delgado de todos, reside en este mismo plexo, pero en un plano más profundo ó frontal. Añadamos aún (C) que de la por- ción radial del tallo suele nacer una colateral retrógrada (fig. 69, b) que surte de ramificaciones el plano superficial del plexo difuso tercero. Las referidas fibras centrífugas encuéntranse también en la libelula, donde forman primeramente dos capas de fibras concéntricas: una, si- tuada entre el primero y el segundo segmento (fig. 66, C), y la otra, en- tre éste y el tercero (fig. 66, 712). Las fibras constitutivas de la capa pri- mera ó superficial tuercen, según radios diversos para conductor, para tornarse radiales y arborizarse de modo complicado en el espesor del primer plexo difuso, no sin haber suministrado antes á los plexos infe- riores del primer segmento dos estratos de ramificaciones colaterales in- trincadas y notablemente espinosas (fig. 66, a, b, d). En cuanto á las llegadas de la segunda lámina fibrilar concéntrica, acaban igualmente mediante enmarañado penacho final en el plexo difuso prímero, des- pués de emitir dos extensas arborizaciones colaterales: una, distribuida en la región central del segundo segmento, y otra destinada á las zonas intermediarias del primero (fig. 66, 9). Arborizaciones análogas, aunque un tanto complicadas, obsérvanse asimismo en el lóbulo óptico de la retina del tábano y de la mosca azul. Las figuras 54, e, p, y 55, c, nos dispensan de entrar aquí en pormenores descriptivos. Repárese solamente que los parajes principales de arbori- zación son en el tábano los plexos difusos segundo y tercero. Nótese, ade- más que, al nivel del segundo, el ramaje general afecta figura de ramas CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 125 ó de bouquets terminales de elegante aspecto. Los tallos, que en los díf- teros llegan á su campo de distribución, no por dentro, sino por delante, en sentido radial, dicotomízanse repetidamente durante su trayecto ini- cial y exhiben á menudo ramas retrógradas para los plexos difusos más profundos (fig. 55, C). Además de las fibras descritas, de vez en cuando se encuentran otras que parecen cruzar por completo las capas posteriores del lóbulo óptico y ganar, finalmente, el epióptico, donde acaban (6 comienzan) de mane- 8, Ds ya ARS Fig. 66. — Sección horizontal de los segmentos primero y segundo del lóbulo óptico de la libelula. — A, región del kiasma interno; B y D, segmentos primero y segundo del citado lóbulo; a, b, fibras centrífugas llegadas de la primera capa fibrilar; g, centrífugas desprendidas de la segunda lámina fibrilar; e, fibra visual estratifica- da; d, centrífugas que ascienden hasta el epióptico. ra desconocida. En la figura 57, c, correspondiente á la libelula, aparecen dos de estos conductores perforantes, que hemos hallado también en la abeja. Por lo que toca á las fibras centrípetas, muestros estudios son muy incompletos. En los muscidos y libelulidos hemos observado axones, al parecer desprendidos del cordón supero- posterior, que se arborizan complicadamente en un extenso foco del protocerebrón; pero no hemos conseguido reconocer claramente la posición del soma de origen, ni de- cidir, por tanto, si emanan de ganglios visuales periféricos ó si arran- 126 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS can de las cortezas granulares vecinas del cordón que nos ocupa. Cabe, pues, en lo posible, que algunos de tales conductores representen ramas internas de esos tallos en T, descritos por Zawarzin en las células de las regiones inmediatas del protocerebrón, ó acaso la terminación de - aquellas largas fibras perforantes señaladas en el .epióptico (fig. 60, g). Cordón inferior ó comisural. — Brota, en la abeja, del cabo interno del lóbulo óptico, de una región vecina del cordón supero-posterior. No así en los muscidos, en donde se origina del lado interno y anterior 6 frontal del mismo ganglio, constituyendo al principio tronco común con este último cordón. Fig. 67. — Sección horizontal del lóbulo óptico y porciones vecinas del protocerebrón del tábano. — A, epióptico; B, foco laminar; C, foco ovoideo; D, cordón comisural; E, arranque del pedúnculo del híleo; F, haz que se dirige á la retina profunda; a y b, arborizaciones finales de fibras centrífugas colosales. En los ápidos y libelulidos no hemos podido diferenciar, por lo que toca al modo de su terminación, los componentes de la vía comisural. En cambio, en el tábano y mosca azul cabe seguir, si no todos, algunos de los axones que la integran, según reproducimos un poco esquemática- mente en la figura 67, 1D). Trátase de robustísimos conductores que abor- dan el foco ovoideo por el lado anterior interno, en cuyo plano cam- bian de dirección, tornándose más ó menos verticales. Después de un curso tangencial variable, las robustas ramas primarias citadas conviér- tense en radiales, atravesando todos los plexos del referido foco y aumen- CENTROS NERVIOSOS DE-LOS INSECTOS 127 A A . (E A _ _ - a A A A tando progresivamente en espesor; cruzan después la corriente del kías- ma interno y abordan, por fin, el foco laminar, en cuyo espesor rema- tan, desplegándose en dos ó más pisos de arborización intrincadísimos. Conforme mostramos en la figura 67, ciertos penachos finales acaban en el plexo superficial del foco laminar mediante extensa brocha de apén- dices varicosos (b); otros concentran sus apéndices en el plexo profundo ó se descomponen en dos pisos concéntricos de ramificaciones (a). Como rasgo peculiar de los referidos tallos, deben citarse sus espesamientos lo- Fig. 68. — Robustas fibras centrífugas distribuidas en los dos focos del lóbulo óptico del tábano. — A, capa de gruesas fibras del foco ovoideo; C, kiasma; B, foco ovoi- deo; a, b, c, fibras colosales de contornos desiguales y dilataciones pseudonu- cleares. cales, á veces de colosal dimensión, imitando las dilataciones nucleares, y las angulosidades desconcertantes de su contorno, que recuerdan algo los golfos del contorno de las neuronas multipolares. Durante su camino, los susodichos ramos primarios emiten numerosas colaterales: ya al nivel del plexo difuso último (plexo anterior ó de fibras gruesas) suelen suministrar tal cual ramúsculo varicoso; más es- pesas, constantes y numerosas son las colaterales arborizadas en el plexo difuso segundo (fig. 68, e), entre las cuales figuran á veces proyecciones gruesas de curso retrógrado; á la altura de la lámina limitante ó fibrilar del foco oval, si no de todos, al menos de algunos tallos, brotan proyec- ciones de curso concéntrico, en gran parte vertical, que complican el 128 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS plexo serpenteante superficial (véase más adelante); en fin, de estas mismas ramas tangenciales (fig. 68, d, h) nacen después en ángulo recto multitud de colaterales delgadas, que saltan de un borde á otro del kias- ma interno para incorporarse al denso plexo producido en el foco laminar por el penacho terminal de los tallos primarios (fig. 68). Variadísimas dis- posiciones afectan en el tábano todas estas ramas asociativas interfoca- les, extendidas, según dejamosdicho, desde la lámina serpenteante su- perficial del foco oval á los diversos pisos del laminar. En la figura 68, d, aparecen algunas de las disposiciones más comunes, entre otras, la de una fibra (J) que, después de trazar un arco dentro del ganglio laminar, al que abandona numerosas colaterales, se reincorpora al plexo serpen- teante tangencial del foco ovoideo. Por lo que acabamos de ver, las fibras centrífugas llegadas del cordón comisural en los tabánidos producen arborizaciones difusas de enorme extensión. Mediante ellas actúan conjuntamente sobre el foco oval y la- minar conductores nacidos de focos todavía indeterminados del protoce- 'rebrón. Imposible nos ha sido fijar hasta ahora el paraje preciso de con- tacto de estas fibras con los conductores ópticos terminados en el ganglio visual tercero. Por lo demás, ignoramos á qué categorías de conductores de los ápidos y libelulidos corresponde esta curiosa categoría de axones centrífugos del tábano. Plexos ó láminas de fibras serpenteantes del lóbulo óptico.— A la manera de la retina profunda, contiene también el lóbulo óptico láminas concéntri- cas compuestas de fibras serpenteantes intercaladas á los plexos difusos descritos en los tres segmentos de este centro. Descubiertos en los mus- cidos por Cajal, los plexos serpenteantes concéntricos han sido confirma- dos, y más completamente observados por Zawarzin, en las larvas de Aeschna. Según este sabio, ciertas colosales fibras que, por el cabo inter- no del lóbulo óptico, abordarían las susodichas láminas, representarían la porción terminal de las ramas externas de aquellas neuronas gigan- tescas del protocerebrón, citadas más atrás, y cuyo tallo inicial se bifur- caría en forma de T. Mantiene, pues, el histólogo ruso en este punto la misma opinión (procedencia de ramas de tallos en T) defendida por él con relación al origen de las fibras serpenteantes concéntricas de la re- tina profunda 6 epióptico. En el tábano y mosca azul es donde mejor se nos han presentado las láminas de fibras serpenteantes. En nuestros preparados distínguense fácilmente: dos en el foco laminar, la tangencial y la profunda, y tres en el foco ovoideo, la tangencial, la intermediaria y la tercera 6 pro- funda. Lámina serpenteante profunda del foco laminar. — Descrita hace CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 129 e A INS IS O A O AA. A. tiempo por Cajal, consta de robustos conductores flexuosos, repetida - mente dicotomizados, yacentes entre el muro granular posterior yiel plexo difuso segundo. Algunos troncos serpenteantes yacen, sin embar- go, como se ve en la figura 69, /, en plano más superficial, de preferencia entre el plexo difuso primero y el segundo. Conforme se advierte en la figura 69, de cada una de estas fibras, que corren paralelamente á la di- rección del foco laminar, brotan en ángulo recto infinidad de colatera- les cortas, las cuales, cruzando normal ú oblicuamente los dos citados plexos difusos, acaban en la porción más superficial del primero median- te un penacho de ramúsculos cortos y varicosos (fig. 69, a). El conjunto de E PE pe Le Ea > Es D 5 NA y E % j Í Su ” Ey, ATA] ne A EA Fig. 69. — Corte horizontal de las dos porciones del lóbulo óptico del tábano. — A, fibras serpenteantes profundas del foco laminar; a, lámina ó plexo superficial de este ganglio; C, foco ovoideo; b, capa tangencial de éste; f, lámina intermediaria de fibras serpenteantes. estos penachos constituye en las fronteras del foco laminar una empali- zada ó franja regular de apéndices varicosos que adquiere en muchos puntos, por la concurrencia y ramificación de arborizaciones de otras procedencias, carácter de plexo condensado y complejo. Hacia afuera, es decir, hacia el epióptico, los troncos de la lámina serpenteante pro- funda se adelgazan sucesivamente á causa de las muchas dicotomías, acabando por fin mediante arborización semejante á las formadas por las colaterales en el cabo externo del foco que nos ocupa (7). Lámina tangencial del foco laminar. — Acabamos de decir que en ella se concentran las franjas y ramúsculos finales de los robustos tallos del plexo serpenteante profundo, donde abundan las fibras de curso fle- 9 130 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS xuoso; pero esta delgada zona limitante contiene también conductores finos especiales, es decir, no continuados con el sistema de fibras profun- das. En la figura 61, s, hemos reproducido una parte de este complicado plexo que aparece aislado, con mallas angostísimas y trabéculos erizados de finos apéndices. Acerca de la procedencia de los tallos progenitores, nada seguro podemos afirmar. En un caso sorprendimos la llegada hasta él, donde parecía ramificarse en sentido tangencial, de un axon fino des- «cendido del epióptico (fig. 69, 2). Lámina tangencial serpenteante del foco ovoideo. — Señalada y di- bujada por Cajal, que conjeturó el origen cerebral de sus conductores, trátase de un plexo aplanado muy complejo, donde concurren, por lo menos, cuatro clases de fibras: a) Los tallos serpenteantes tangenciales, vistos por uno de nosotros y confirmados por Zawarzin en las larvas de Aeschna, los cuales marchan de dentro afuera acabando mediante ramas terminales en el cabo externo del foco ovoideo, á cuyo plexo primero di- fuso envían antes infinidad de colaterales breves, varicosas, nacidas en ángulo recto y finadas por intumescencia olivar (fig. 69, b y 54, a). El con- junto de estas colaterales genera una franja de cordoncitos casi paralelos, de aspecto muy elegante en la mosca azul, algo menos regular y vistosa en el tábano. bh) Fibras finas serpenteantes de dirección dominante verti- cal, poco ramificadas, dispuestas en delgada lámina limitante, y cuya pro- cedencia puede atribuirse con cierta verosimilitud á ciertas fibras delga- das bajadas del epióptico (figs. 69, e y 61, r) y dicotomizadas en el plano de dicha formación laminar. Trataríase, pues, en este caso, no de fibras de origen cerebral, sino de conductores retinianos, acaso de alguna espe- cie poco estudiada de conductores visuales. c) Arborizaciones terminales aplanadas de fibras centrífugas ascendentes que atraviesan radialmente todo el foco ovoideo (fig. 69, c). 4) En fin, ramificaciones tangenciales de aquellas fibras centrífugas colosales, de que hemos tratado más atrás (figura 68, f), que proveen de ramas, tanto al foco laminar como al ovoídeo. Lámina intermediaria de fibras serpenteantes del foco ovoideo.— En diversos grabados, singularmente en la figura 60, f, hemos reprodu- cido un plexo de fibras flexuosas, dicotomizadas repetidamente, cubiertas de apéndices espinosos, que marchan de dentro afuera en sentido concén- trico, apretándose en lámina apretada, situada por debajo del plexo di- fuso segundo, entre éste el tercero. Acerca de la procedencia de este sistema de fibras, cuyo espesor disminuye de dentro afuera, no podemos emitir opinión segura. Probable parece, empero, dada su dirección y el aspecto de sus ramificaciones, que provengan del protocerebrón. Lámina profunda. — Reside en la periferia anterior del foco ovoideo CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 131 y consta de recios tallos serpenteantes en continuación, al parecer, con las expansiones de gruesas neuronas frontales. Las láminas serpenteantes que acabamos de exponer se encuentran también (salvo las relativas naturalmente al foco laminar) en los ápidos y ¡ibelulidos. En nuestras preparaciones encuéntranse tres principales: a) La tangencial ó posterior, cuyas colaterales se ramifican prolijamen- te en el espesor del plexo difuso primero, formando, como en el tábano, complicada empalizada (fig. 66, /). En la libelula adviértese que el espe- sor mismo de la lámina tangencial contiene colaterales emanadas de cen- trífugas perforantes acabadas en borlas ascendentes (fig. 57, h). b) La lámina serpenteante intermediaria, situada en la abeja conforme mos- tramos en la figura 58, 1, entre el plexo difuso primero y el segundo. c) La lámina serpenteante profunda, menos bien limitada que las ante- riores, emplazada en la abeja por debajo del plexo difuso segundo, no le- jos del plano de fibras centrífugas, cuyos conductores se entremezclan en parte (fig. 58, 2). CAPÍTULO IV Neuroglia de la retina de los insectos. La disposición real de la neuroglia de los centros nerviosos y retina de los insectos ha sido objeto de escasas investigaciones. En sus estudios del protocerebrón y ganglios visuales, apenas mencionan incidentalmen- te la presencia de una g/7a intercalar Kenyon y los antiguos histólogos, ante todo preocupados con la tarea de diferenciar los focos nerviosos y averiguar los rasgos estructurales y morfológicos de las neuronas. Sólo en un trabajo relativamente antiguo de Haller (1905) encontramos algunas nociones, desgraciadamente muy hipotéticas, acerca del tema. Describe este autor, en torno de los ganglios de la abeja, cierta cubierta exterior de la cual parten tractos y filamentos que, penetrando entre los somas de las capas de granos, y anastomosándose entre sí, generarían una red continua de mallas redondeadas. Dentro de los huecos así for- mados, residiría el cuerpo de una célula nerviosa. Al nivel de los puntos nodales del citado retículo, habitarían los núcleos neuróglicos. Esta red continua y difusa desaparecería, faltaría ó afectaría mayor delicadeza al nivel de la substancia medular (zonas plexiformes), advirtiéndose á me- nudo una especie de membrana separatoria entre el retículo de anchas mallas, característico de las formaciones de granos, y el de huecos an- gostos, peculiar de la substancia puntiforme de Leydig. Además, ha- biendo aplicado Haller al argumento el método de Weigert para la neu- 132 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS roglia, ha creído reconocer, dentro de las referidas trabéculas gliomato- sas, verdaderas fibrillas, conforme probaron ya Joseph para el Chótopo- dos y Mack para el Sipunculus. Al modo de las hebras descritas por Weigert en los centros nerviosos de los vertebrados, tales filamentos se- rían independientes, es decir, no anastomosados. En suma; inspirándose en las doctrinas de Weigert y Held, acerca del pretendido syxacylium eliomatoso de la substancia gris de los centros de los vertebrados, dicho sabio admite, entre las células y fibras nerviosas de los insectos, un retí- culo continuo, con núcleos en los puntos nodales y cierto sistema anejo de hebras específicas emancipadas, residente en los macizos granulares. Imagen bien diversa de la neuroglia nos da Cajal en su breve nota de 1909, concerniente á la retina de la mosca. En vez del syacytium de Held, la g/ía constaría en los insectos de corpúsculos ramificados inde- pendientes. Aunque consignando pocos detalles, distingue ya dicho autor dos tipos de 2/za. la eprtelíal, que encuentra tanto en el epióptico como en la retina intermediaria, y la neuroglía genuina, representada por ele- mentos provistos de varias expansiones, de que brotan apéndices colate- rales vellosos 6 algodonosos, comparables en principio á las proyecciones penniformes de los astrocitos de la substancia gris de los vertebrados. No afirma, empero, rotunda y categóricamente Cajal el carácter glioma- toso de estos últimos corpúsculos. «Nos inclinamos — afirma — á consi- derar tales células como de sostén, aunque sobre su verdadera natura- leza no sea lícito formular todavía dictamen definitivo». En cuanto á Zawarzin, nada nos comunica sobre el armazón neurógli- co y epitelial de los focos ópticos, tan importante en los insectos, limi- tándose á declarar que los somas neuronales están separados por un sis- tema de tabiques de aspecto estriado, fácilmente impregnables por el cromato de plata. Esta es, por otra parte, la sola 2/74, que es reprodu- cida por el autor ruso, pareciendo no haber encontrado ni astrocitos ra- diados ni corpúsculos epitélicos (véase la figura 4, lámina 1Il, s, g, del trabajo de dicho sabio). Y, sin embargo, todo hace pensar, aparte los encuentros de Haller y Cajal, que en los insectos debe existir una neuroglia bien diferenciada. La presencia de la g/ía es tanto más probable cuanto que, animales de organización más sencilla, como los vermes, la poseen, según demostra- ron hace tiempo las investigaciones de Róhde, de Aphathy, Livanow y Sánchez en los hirudíneos, y las de Cajal, De Boule y Schneider en el lumbricus. De Boule señala en el lummbricus legítimos astrocitos. Acerca de la neuroglia de los moluscos, dan noticias numerosos autores. Recor- demos, desde luego, á M. v. Lenhossék, que describió en la retina de los cefalópodos (Eledone) ciertos corpúsculos alargados erizados de apéndi- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 133 ces algodonosos, que muy acertadamente comparó con las fibras de Mii- ller del órgano homólogo de los vertebrados. En los moluscos gasterópo- dos y otros, han señalado también la presencia de glia asteriforme Rúh- de, Navias, Havet, Bochenek, Holmgren, Legendre, etc. En fin, en el anfioxus, cuya médula espinal ostenta rasgos de organización tan pri- mitivos, se encuentran legítimas células de sostén de tipo epitelial y hasta un sistema complejo de fibrillas de Weizert, según puso de mani- fiesto E. Miller á favor de un método especial, derivado del de Weigert. A priori, pues, la glía de los insectos debe admitirse como hecho real y necesario; y objetivamente diversos autores la han demostrado, aun- que no con detalles suficientes. En cuanto á su origen, difieren los pareceres. Domina, sin embargo, la opinión de que, al igual de las neuronas de los insectos, los corpúsculos gliomatosos de que se acompañan derivan del ectodermo. Brauer sostie- ne, empero, que en la constitución de la 2//a intervendrían, además de corpúsculos de abolengo ectodérmico, células de progenie mesodérmica, las cuales penetrarían por inmigración en los ganglios de la doble cadena primitiva, multiplicándose y modelándose después para transformarse al fin en elementos estrellados; dictamen defendido también, como es sabi- do, para la 2/ía de los vertebrados por algunos neurólogos. Las dudas existentes en la actualidad acerca de la disposición real de la neuroglia de los insectos, y el valor fisiológico que actualmente se atribuye á la 2/ía después de los trabajos de Fieant, Eisath, Nageotte y Achúcarro, nos han conducido á examinar el tema con particular aten- ción. Por ahora, sin embargo, nos hemos limitado á precisar los carac- teres morfológicos de las células neuróglicas, tarea en que sólo el método de Golgi puede asistirnos eficazmente, dejando para ulteriores investiga- ciones los estudios acerca de la estructura. De nuestras observaciones en la abeja, libelula y tábano, animales donde mejores impregnaciones hemos recogido, resulta que en los insec- tos se dan, como en los vertebrados, dos tipos neuróglicos bien acusados: la célula epitelial, comparable á la ependimal de los peces; y la célula neuróglica propiamente dicha, homóloga, por su disposición y morfolo- gía, del corpúsculo en araña de la substancia gris de los vertebrados. 1. Células epiteliales. — Rebelde casi siempre á la impregnación argén- tica en la abeja, tábano y mosca azul, tíñese, en cambio, en la libelula, á la cual se refiere la figura 70, A, a. Su forma es prismática ó cilin- droide, su talla gigantesca, radiada la dirección, disponiéndose en empa- lizada, más ó menos regular, en torno de los centros. El soma, dilatado en base de cono, constituye con sus compañeros una típica membrana basal, en un todo comparable con las capas de este nombre, señaladas 134 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS en la retina, cerebelo y médula espinal de los vertebrados. Por debajo de esta basal reside el núcleo y comienza el robusto tallo, al principio indiviso, el cual, tras variable recorrido, acaba bruscamente á favor de bifurcación en ramas gruesas, desiguales y acintadas, ó mediante un pe- nacho de apéndices groseros y divergentes. Por lo común, el remate de estos apéndices muéstrase más ó menos dilatado, con excrecencias lami- nares y como lanceoladas (a). El conjunto del grosero penacho terminal recuerda algo el rameado del asta del ciervo. En ciertos preparados estas ramas exhiben un aspecto estriado como si resultaran de la aso- ciación de fibrillas muy próximas (fig. 70, K). FEAT EVER ART ge STA ! 44 has 4 $4 A R E A | , j Fig. 70.—Células epiteliales periféricas del kiasma interno de la libelula.—A, cuerpos celulares; R, retina profunda; K, kiasma; L, lóbulo óptico; a, penachos terminales. En ningún caso penetran tales apéndices en el espesor de la substan- cia puntiforme de Leydig, hasta cuyas fronteras llegan: el territorio de distribución hállase representado por los kiasmas y los macizos de gra- nos del epióptico y tercer ganglio visual. Por adaptación á la estructura y dimensión de la trama nerviosa á que se asocian, modifican las células epiteliales su forma y longitud. Cortas y rápidamente resueltas en penacho terminal al nivel de los poco espe- sos macizos granulares, alcanzan gran longitud en las formaciones más robustas de este género y, sobre todo, al nivel del kiasma interno, don- de, según sabemos, se congregan numerosas fibras de tránsito. Aunque sólo el método de Golgi da imágenes claras de la morfología del corpúsculo epitelial, es dable, empero, reconocerlo también en los CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 135 cortes del protocerebrón y ganglios ópticos coloreados por los métodos comunes. En efecto, examinando atentamente con el 1'30 de Zeiss la cu- bierta envolvente de los centros nerviosos, distínguese, además de la capa basal y de los núcleos correspondientes (fig.71,F, E), cierta prolonga- ción cónica, grosera, radiada, de curso vario, que se pierde entre los so- mas de las cortezas neuronales. En ocasiones, sobre todo cuando se ex- plora la capa limitante de las formaciones granulares (abeja, tábano), las imágenes producen la impresión de que, del lado profundo de la célula, brotan no una, sino varias prolongaciones. En estas regiones, el núcleo, más robusto que el de los granos, destaca bien por la riqueza de sus gra- nulaciones cromáticas. Fig. 71. — Aspecto de los elementos epitélicos en los preparados comunes.” Región kiasmática. — A, lóbulo óptico; D, epióptico; C, granos de la región kiasmática; E, célula epitelial; F, capa basal. Es imposible dejar de homologuizar la empalizada epitelial periférica de los insectos con las células del epéndimo de los vertebrados y del an- fioxus. Ambas clases de células poseen forma radiada y constituyen em- palizada; sus somas, dilatados en cono, se alinean, formando capa con- tinua guarnecida de basal. La diferencia estriba solamente en que, mien- tras en los vertebrados el epitelio rodea cierto conducto central, creado por invaginación del ectodermo, en los insectos, donde semejante reple- gamiento no tuvo lugar durante la época embrionaria, el epitelio reside en la periferia. Fuera muy instructivo é interesante estudiar las vicisitudes ontogéni- cas, en cuya virtud las células ectodérmicas del insecto han venido á for- mar la empalizada epitelial periférica. Por desgracia, los embriólogos que se han consagrado á explorar el desarrollo del sistema nervioso de los insectos (Hatschek, Kowalewsky, Viallanes, Patten, Heider, Hen- neguy, Heymons, Grassi, Wheeler, etc.) no dan detalles acerca de estas metamorfosis. Y los esquemas de Heider y Wheeler, si nos ilustran algo acerca del origen de las neuronas (fases germinal, de ganglioblasto, etc.), dejan en la sombra el desarrollo del corpúsculo neuróglico y epitelial. 136 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS En todo caso, enseñan algo importante que importa recoger, porque ar- moniza bastante bien con la disposición antes referida, á saber: que on- togénicamente, el sistema nervioso del insecto resulta, no del replega- miento hacia el celoma del ectodermo (estilo de los vertebrados), sino de la delaminación de esta hoja, ó en otros términos, de la caída de la capa profunda de la porción espesada de dicha lámina. Presupuesto tal meca- nismo evolutivo, que ha sido también reconocido en otros articulados, nada más fácil de comprender que la ausencia en los invertebrados de una cavidad ependimal, é imaginar el modo cómo los elementos más pro- fundos del ectodermo llegaron á constituir, en torno de los ganglío- blastos de Wheeler, una empalizada envolvente. De todas maneras, los detalles de semejante evolución son todavía desconocidos. Sólo el método de Golgi, aplicado á las fases más tempranas de la ontogenia, podría quizás esclarecer este punto importante. Células neuróglicas. — Así designamos ciertos elementos voluminosos, de dirección radiada, situados, por lo común, en las fronteras de las for- maciones plexiformes de los ganglios cerebrales, y caracterizados por exhibir expansiones recubiertas de una infinidad de ramúsculos flexuosos, irregularizados por crestas y golfos menudísimos. El conjunto del rama- je exhibe aspecto bastante semejante al de las expansiones neuróglicas de la substancia gris de los vertebrados, con la diferencia de que los apéndices penniformes son mucho más finos y granulosos y dejan entre sí espacios harto más angostos (figs. 72 y 73). Los núcleos de estos corpúsculos son bien perceptibles en los cortes co- loreados por los métodos comunes (hematoxilinas, anilinas, etc.). Distín- guense de los neuronales por su mayor tamaño, su forma frecuentemen- te elipsóidea ó triangular, y la riqueza excepcional de su red cromática. En el epióptico y lóbulo óptico de la abeja, del tábano, mosca, etc., nada más fácil que diferenciar los susodichos elementos de las vecinas neuro- nas, á causa de la abundancia del protoplasma y de la posición frecuen- temente tangencial del núcleo, que parece costear el límite de las forma- ciones plexiformes. Pero, naturalmente, el estudio preciso de la morfo- logía del soma y expansiones, sólo en los preparados de Golgi puede rea- lizarse. El soma de los elementos neuróglicos es frecuentemente piriforme y reside constantemente en las fronteras de las masas plexiformes (Punk- subtanz), á las cuales envían sus prolongaciones. Todas esas hileras marginales de núcleos que se dibujan, en los cortes teñidos por la hema- toxilina, en la vecindad de la substancia puntiforme, pertenecen á los referidos elementos. En algunos casos, el cuerpo celular mismo presén- tase erizado de espinas y hasta puede ostentar tal cual prolongación CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 137 radial gruesa, dirigida hacia la periferia; mas tales apéndices basales son cortos, groseros y suelen carecer de la borra especial ó revestimiento algodonoso característico del ramaje destinado á las formaciones plexi- formes. Del soma parten habitualmente una ó varias expansiones recias, lisas, que se dividen sobriamente al penetrar en la substancia puntiforme. Cé- lulas hay de figura francamente estrellada, por arrancar de la porción del soma orientada hacia la citada substancia, dos, tres y hasta cuatro pro- longaciones más ó menos paralelas. Cuando estas expansiones se insi- Fig. 72. — Célula neuróglica del lóbulo Fig. 73.—Célula neuróglica del epióptico óptico de la abeja. del tábano. núan en los plexos de conexión, cúbrense rápidamente del mentado vello colateral; mas al atravesar aquellas regiones donde se congregan robus- tas fibras de paso (ciertas capas de fibras serpenteantes, etc.), la borra colateral desaparece ó se rarefacta. En fin, cada rama acaba, dentro de las formaciones plexiformes, por un copo de ramitas cortas, fuertemente varicosas, del mismo tipo que los tantas veces citados apéndices vello- sos Ó algodonosos, si bien más laxamente dispuestos (fig. 72, b). La forma, tamaño y orientación de los corpúsculos neuróglicos varían un tanto según los focos nerviosos á que se asocian. Referiremos aquí brevemente las modificaciones de adaptación que se encuentran en cada segmento retiniano. 138 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS Neuroglía de la retina intermediaria. — Si hemos de juzgar por las hileras regulares de núcleos neuróglicos observables dentro y en las fronteras de la formación plexiforme (preparados comunes), la 2/ía de este segmento visual debe ser muy importante. Ya uno de nosotros des- cubrió hace tiempo en el mencionado centro (mosca) cierta fila regular de corpúsculos cilindroides terminados en la vecindad de los granos me- diante penachos de hebras divergentes. De vez en cuando, vense también en la abeja troncos mutilados de células quizás pertenecientes á esta es- pecie, así como cierta trama intercalar como fibrosa. Mas, por desgra- Fig. 74.— Neuroglia de la retina profunda del tábano. — A, B, células radiadas exter- nas; C, D, E, células radiadas internas; a, b, ramitas terminales. cia, nuestras impregnaciones son tan incompletas que nada positivo po- demos añadir á la antigua descripción de Cajal. Exige, pues, este punto más detenidas investigaciones. Neuroglía de la retina profunda. — Por fortuna, nuestros prepara- dos muéstranse aquí harto más expresivos, permitiendo la diferenciación de varios tipos de elementos, á saber: los radíados externos de la retina profunda (fig. 74, A), los radíados internos de la misma (E) y los ele- mentos coronarios ó constitutivos de la trama fibrilar intercalados á los somas del epióptico. Los radiados externos tínñense bien en el tábano, al cual se refiere la figura 74, A, B; con casi iguales atributos aparecen en la abeja y mosca CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 139 azul. De un soma piriforme ó semiesférico parten uno, dos ó más brazos paralelos, productores de un plexo esponjoso, extendido, por lo común, hasta la zona tercera serpenteante ó algo más allá. La reunión de estos ramajes terminales constituye una urdimbre continua difundida por todas las capas externas (plexos difusos primero, segundo y tercero) de la re- tina profunda. Sus apéndices más profundos tocan á los llegados de los elementos radiados internos (fig. 74, a, bh). La especie de esponja así for- Fig. 75. — Células epiteliales dislocadas ó neuroglia desprovista de filamentos algodonosos. Epióptico del tábano. mada ofrece estratos claros ó bandas de menos densidad, al nivel de las cuales se alinean y articulan las neuronas del epióptico. Esta particu- laridad preséntase claramente en la figura 76. Como variante de este tipo gliomatoso reproducimos en la figura 75, A, B ciertas células caracterizadas por la pobreza ó la total ausencia de vello algodonoso. Las ramas radiales corren ligeramente divergentes hasta descomponerse en un grupo de cabos ensanchados que recuerdan el re- mate de una escoba. Como se ve en la figura 75, el número. de estas ra- mas descendentes, que no pasan más allá del plexo serpenteante tercero, varía en los diversos elementos. Notemos el cabo puntiagudo de los 140 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS apéndices finales y ciertos ensanchamientos membraniformes situados al nivel de las dicotomías. En fin, el soma preséntase á menudo recubierto de vello, y de su lado superficial parte tal cual proyección tuberosa cir- culante entre los granos (fig. 75, A, B). Acaso estos elementos desnudos representan, más que corpúsculos neuróglicos, células epitelíales dislocadas ó emigradas. Al menos, la ana- logía muy acentuada de sus sendos penachos terminales autoriza esta asimilación. Los elementos radíiados internos ostentan atributos muy semejantes á los externos, salvo la posición del soma, radicante en pleno kiasma in- terno, cerca de la frontera de la retina profunda. Enla figura 76, A, B, pre- sentamos dos células de este género tomadas del epióptico de la abeja; mientras que en la figura 74, D, C, mostramos los elementos congéneres del tábano. Repárese la existencia de un corpúsculo de soma piriforme ó alargado relativamente pequeño, y la de otro provisto de soma transversal y guarnecido de varios tallos ascendentes radiados (fig. 74, E). Esta última modalidad fué ya reconocida y dibujada por Cajal en la retina de la mosca azul. De ordinario, el plexo esponjoso creado por las referidas células cesa en el límite inferior de la lámina serpenteante tercera; algunas ta- mas, sin embargo, pueden remontarse más y entrar en contacto con las emanadas de la 2/a radiada externa. En fin, es común notar cierto as- pecto estratificado de los plexos algodonosos, esto es, unas claras de apéndices relativamente flojos y zonas más obscuras de filamentos más densos. En la figura 76, A, correspondiente á la abeja, aparece bien esta disposición. Como elemento epitelial diíslocado, semejante al descrito más atrás, cabe también estimar ciertas células radiadas, robustas, desprovistas de vello algodonoso ó portadoras de escasos apéndices de este género, cu- yos tallos acaban mediante un penacho de ramas divergentes, aplana- das, con dilataciones triangulares en los puntos divisorios y en las por- ciones preterminales de las mismas. El conjunto de tan singular ramaje (que recuerda el asta del ciervo) extiéndese por la lámina tercera de fibras serpenteantes; algunos apéndices ganan, sin embargo, el plexo di- fuso tercero, y aún pueden remontarse más arriba (fig. 75, C, D, E). Los elementos neuróglicos coronarios imprégnanse de modo que di- ficultan la determinación de su morfología. En el tábano, donde la trama separatoria del soma neuronal tíñese á menudo, obtiénese una imagen semejante á la descrita y dibujada por Zawarzin, esto es, cierto sistema continuo de tabiques compuestos al parecer de dos cosas: una materia amorfa coloreable en pardo claro por el cromato de plata, y ciertos ha- cecillos de sutiles hebras tingibles en rojo obscuro, y, al parecer, incluí- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 141 das en la ganga amorfa anterior. Semejantes fibrillas corresponden ve- rosímilmente á los filamentos intersticiales que Haller coloreó en la abeja por el método de Weigert para la g/ía (fig. 77, A, B). Fig. 76.—Algunas células neuróglicas de la abeja.— A, B, corpúsculos radiados internos del epióptico; C, D, E, corpúsculos posteriores del lóbulo óptico. Mas cuando se trata de averiguar las conexiones que los citados tabi- ques fibrilares contraen con las células de la 2//a, surgen las dudas. Las hebras mencionadas ¿residen dentro del protoplasma de corpúsculos epi- télicos marginales especiales, Ó se trata más bien de formaciones libres, Fig. 77. — Trama alveolar fibrosa de la zona de los granos (ganglio coronario) del epióptico del tábano.— A, cuerpos celulares; B, tabiques intersomáticos con fibrillas. es decir, de esas fibrillas consideradas por Weigert como organitos inde- pendientes y emancipados? Y si, inspirados por la disposición gliomatosa de los vertebrados (véanse los últimos trabajos de Achúcarro y Cajal acerca de este punto), aceptamos la primera opinión, ¿en qué parte del epióptico yace el soma cuyas expansiones ofrecen la susodicha diferen- ciación fibrilar? 142 LABORATORIO: DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS En el tábano nos ha parecido que el sistema intergranular de tabiques es dependencia de ciertas células marginales, semejantes en tamaño y forma general á las epiteliales (fig.77, A). Del cabo interno de tales corpús- culos emergerían uno ó varios tallos cuyas sucesivas ramificaciones produ- cirían, al entrecruzarse, la aludida disposición alveolar. Mas las impreg- naciones de tales elementos son algo confusas, no eliminando entera- mente la posibilidad de que, por azares del depósito metálico, se hayan conglutinado y como fundido en masa continua algunas células epitéli- cas (tipo común) y el sistema alveolar intersomático. Fig. 78.—Células neuróglicas del lóbulo óptico del tábano. — A, B, C, D, E, F, células anteriores distribuídas por el foco ovoideo; G, células posteriores distribuídas por ambos ganglios; K, kiasma interno. Neuroglía del lóbulo óptico. — Discrepa un tanto la disposición de ésta en los dípteros de la de los himenópteros y neurópteros. - En todo caso, los insectos examinados exhiben siempre dos series mar- ginales de células neuróglicas* la serie anterior 6 frontal, y la posterior ó caudal. Por ejemplo, en la abeja, según aparece en la figura 76, C, D, la serie caridal ó posterior consta de células piriformes, fusiformes ó estre- lladas, cuya zona reside entre el kiasma y la zona limitante del lóbulo óptico. Del lado anterior del cuerpo celular brotan uno, dos ó más tallos, los cuales, cruzada la zona tangencial, generan varios pisos de plexos algodonosos sumamente densos. Al nivel de los planos de fibras de paso, el plexo se rarefacta y aun puede faltar (fig. 76, a). Los detalles de las ve- CENTROS NERVIOSOS DE: LOS INSECTOS 143 AE EN ERE ONO llosidades que en la abeja cubren cada tallo, han sido reproducidos en la figura 72. Encuéntranse dos modalidades algo diversas: una, profuga en tallos productores de plexos complicados; la otra, más pobre en ramos primarios y secundarios y quizá, en este caso, menos completamente im- pregnada. En el tábano y en la mosca, la serie de las células frontales suele formar plexos solamente para los dos tercios anteriores del foco ovoideo ; el tercio dorsal es territorio terminal de los elementos dor- sales (fig. 78, G). Fig. 79. —Células neuróglicas del lóbulo óptico de la mosca azul. — A, células destina- das á los dos focos de este lóbulo; C, D, elementos neuróglicos dorsales ramificados exclusivamente en el foco ovoideo; K, kiasma; R, epióptico; L, ganglio ovoideo; M, foco laminar. Pero en el tábano y mosca azul, por consecuencia de la segmentación del lóbulo óptico, la disposición neuróglica se complica. Además de los corpúsculos frontales y dorsales, cuya disposición se asemeja á la de los congéneres citados de la abeja, encuéntrase cierta elegante empalizada de elementos dorsales, piriformes, provistos de una ó dos expansiones, que cubren de ramúsculos algodonosos, tanto el foco laminar como el ovoideo. En la figura 78, G, donde han sido representados estos elemen- tos, échase de ver que los tallos, de acuerdo con la regla enunciada más atrás, muéstranse desnudos mientras circulan por la región kiasmática, recubriéndose de espeso bello á la altura de las formaciones plexifor- mes. Las arborizaciones de la porción terminal de los citados tallos per- forantes limítanse de ordinario á las zonas del tercio externo del men- 144 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS cionado foco. En la figura 79, A, B, mostramos estos mismos elementos tomados del lóbulo óptico de la mosca azul. Aparte estos curiosos corpúsculos perforantes ó bipenachados, el tá- bano y la mosca azul ostentan determinada formación especial de g/za frontal alineada en el confín posterior del foco ovoideo (fig. 79, C, D). Los somas de tales elementos, tanto más robustos cuanto más laterales, emi- ten uno ó varios troncos que cubren de vello complicado las zonas corres- pondientes á los dos tercios dorsales del mismo. En fin, en el tábano, el foco ovoideo ofrece también, aunque más rara- mente que el epióptico, aquel tipo neuróglico que hemos llamado célula epitelial dislocada. Como aparece en la figura 78, H, estos corpúsculos ex- hiben un soma cubierto de apéndices espinosos destinados á la región de los granos y una escoba de vergas ligeramente divergentes que se pro- longan hasta la cara anterior del foco ovoideo, es decir, de la frontera del kiasma interior. Fig. 80. — Algunos elementos neuró- En conclusión: la neuroglia de las glicos dorsales bipenachados del ló- zonas plexiformes de la retina de los bulo óptico del tábano. —K, kiasma | interno; L, lóbulo interno. insectos concuerda fundamentalmente con la hallada por Lenhossék en los cefalópodos y, sobre todo, con el astrocito de la substancia gris de los vertebrados. Al modo de éste, genera también un fieltro apretadísimo de apéndices colaterales interpuestas á todas las ramificaciones dendrí- ticas y nerviosas, y destinado, verosímilmente, á evitar la filtración cola- teral de las corrientes, es decir, la creación accidental de cortos circut- tos en aquellos parajes en que los apéndices neuronales no deben entrar en articulación comunicativa. La diferencia morfológica que separa la neuroglia de los insectos de la de los vertebrados superiores, estriba en la orientación radial de los tallos y en la enorme longitud de los mismos; pero esta orientación dominante, explicable por la ontogenia, encuén- trase también, según es bien sabido desde los trabajos ya antiguos de Cajal, Retzius, P. Ramón, Cl. Sala, Van Gehuchten, Athias y otros, en la médula espinal y centros ópticos de los vertebrados inferiores. La hipótesis de la función aísladora de la glía, sugerida hace tiempo CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 145 por P. Ramón y uno de nosotros, considerada como idea plausible por v. Lenhossék, no excluye el dictamen de los modernos autores (Fieandt, Eisath, Nageotte, Mawas, Achúcarro, Cajal, etc.), quienes atribuyen á la neuroglia de la substancia gris un papel fisiológico seme- jante al desempeñado por las glándulas de secreción interna. Hasta qué punto esta concepción sea aplicable á la 2/ía de los articulados, es cues- tión que intentaremos dilucidar ulteriormente, aplicando, al efecto, los nuevos métodos reveladores de la textura del protoplasma neuróglico. CAPÍTULO V Algunas consideraciones generales y conclusión. Del largo y fatigoso análisis anatómico que acabamos de hacer de los ganglios ópticos de los insectos, despréndense varias conclusiones de orden homológico, morfológico y fisiológico, que vamos á exponer suma- riamente. 1. Homología de la retina de los insectos con la de los vertebrados y cefaló- podos.—Poco diremos de esta homología entre los tres tipos de retina de organización superior que conocemos, porque ha sido recientemente in- terpretada por Zawarzin, con cuyas conclusiones estamos completamen- te de acuerdo. Por otra parte, esta labor comparativa fué ya realizada hace tiempo por Lenhossék (comparación de la retina de los cefalópodos con la de los vertebrados) y por Cajal (comparación de la retina de los muscidos con la de los cefalópodos y la de los vertebrados). Inútil es manifestar (ello se deduce de todo lo expuesto) que nuestro trabajo actual corrobora completamente las interpretaciones dadas por v. Lenhossék, Kenyon, Cajal y Zawarzin acerca del carácter retiniano de lo que comunmente designan los naturalistas en los articulados con el nombre de lóbulo óptico. Asimismo coincidimos con Zawarzin, según dejamos expuesto, en estimar el tercer ganglio visual de los insectos (masa medular interna, de Viallannes) como un centro visual pri- mario, comparable en principio con el lóbulo óptico 6 tubérculo cuadri- gémino anterior de los vertebrados. Consignadas ya en el capítulo 1, y con ocasión de la enunciación de los estratos retinianos, las homologías particulares de cada capa, fuera redundancia reproducirlas ahora. Limitarémonos tan sólo á hacer notar que las diferencias macros- cópicas (formas exteriores de los segmentos retinianos) y microscópicas (formas neuronales, series de articulación, etc.), que separan la retina de los articulados de la de los vertebrados, obedecen, según ha sugerido uno 10 146 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS de nosotros en reciente comunicación (1), á dos exigencias primordiales: Una de ellas, de significación fisiológica enigmática, consiste en el esta- blecimiento de dos kiasmas intra-retinianos sucesivos, con que el órgano visual receptor afecta organización segmentaria; la otra, de valor fisio- lógico más accesible, consiste en la dislocación, por motivos tróficos, del soma neuronal. Digamos algo acerca de este principio recientemente formulado por uno de nosotros: En sentir de Cajal, en los vertebrados (salvo excepciones), el núcleo y el soma escogen como lugar estratégico para cumplir lo más econó- mica y eficientemente sus funciones, el centro dinámico del protoplasma, es decir, el punto en que las corrientes celulípetas se reflejan para con- vertirse en celulípetas. La coincidencia topográfica de las dos principa- les actividades del soma (actividad trófica y capacidad conductriz) es posible, porque adscripto al cuerpo celular existe constantemente en los vertebrados uno ó varios capilares sanguíneos encargados de la alimen- tación ¿n situ del núcleo y demás factores tróficos del protoplasma. Mas en los invertebrados dotados de ganglios de gran volumen, los capilares intranerviosos no han aparecido todavía. Por consiguiente, la masa neu- ronal se nutre por imbibición en el seno de extensa cavidad linfática, des- aguadero general de los grandes vasos. Acomodándose, pues, á esta situación periférica de la fuente circula- toria, el soma necesita, si ha de cumplir con sus actividades tróficas, emigrar hacia la gran laguna nutritiva, abandonando aquella posición estratégica ocupada en los invertebrados más inferiores, cuando la cen- tralización ganglionar se había apenas iniciado (morfología bipolar y multipolar común en las planarías, colenterados, etc.). De todo ello resultó una disociación topográfica de las dos mencionadas funciones. La actividad trófica concentróse en el soma emigrado, que perdió por compensación su actividad propagatriz; mientras que las dendritas y axon conservaron y perfeccionaron el oficio conductor. En fin, para no estorbar el establecimiento de vías nerviosas en los lugares adecuados y mantener la necesaria unión entre el segmento conductor y el segmento trófico, creose un largo mango, de posición y dirección indiferentes, ca- paz de propagar el impulso trófico, pero refractario á la conducción del impulso nervioso. Como pruebas de indicio de esta interpretación, aduce Cajal, entre otros, tres hechos singularmente expresivos: a) En aquellos invertebrados donde existen ya capilares intranervio- sos (retina de los cefalópodos, etc.), las formas multipolares abundan. b) Cuando en los invertebrados las neuronas no viven centralizadas, sino (1) Cajal: Significación fisiológica de la morfología de las neuronas de los inverte- brados. Sociedad Española de Biología. Sesión de Diciembre de 1915. CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 147 diseminadas ó reunidas en pequeños grupos, bañándose libremente en el plasma ambiente (células sensitívas de moluscos y vermes, corpúsculos simpáticos del hiírudo, etc.), la forma adoptada es la bipolar (forma ideal de la neurona) ó multipolar, con el núcleo situado en el punto de con- fluencia de las expansiones celulípetas y celulífugas. c) En fin, en el an- fioxus, cuya médula espinal carece aún de capilares, las neuronas afec- tan disposición piriforme, yaciendo en la superficie de la rendija epen- dimal, bañado el soma por el plasma ambiente en comunicación con el circulante por los intersticios del mesodermo. Aplicando esta concepción á la explicación de la estructura de la reti- na de los insectos, muchas disposiciones morfológicas difíciles acaban por justificarse teleológicamente. Compréndese el por qué utilitario de la segmentación retiniana, la posición periférica de los somas, la longitud desmedida de los mangos, la posición insólita de las dendritas, etc. Es más, á la luz de este principio, la lejana analogía percibida entre la reti- na del insecto y la del vertebrado acentúase notablemente, perdiendo todo lo que, á primera vista, pudiera parecer artificioso y forzado. En efecto, si, á ejemplo de Cajal, del órgano visual del insecto descontamos el hecho fatal de la dislocación del soma, por exigencias nutritivas; si imaginamos que, á semejanza del vertebrado, la retina cuenta con abun- dante provisión de capilares, y los núcleos neuronales consiguen ocupar libremente su puesto estratégico, la analogía entre ambos aparatos vi- suales conviértese casi en identidad. En la figura 81 damos un esquema donde se aprecia hasta qué punto el principio de la emigración trófica del núcleo ha alterado — sin varia- ción esencial del orden y posición de las vías nerviosas y articulación de los tres anillos neuronales — la fisonomía estratigráfica de la retina de los insectos. Al lado de esta figura dibujamos la retina ideal de este ani- mal, es decir, lo que fuera este órgano si el desarrollo de capilares pro- pios hubiera consentido que el soma y núcleo ocuparan dentro de la cé- lula su lugar adecuado (fig. 82). Confrontando esta retina ideal del insecto con la de los vertebrados (figuras 82 y 83), todas las dudas se disipan ¿n continentí, imponiéndose imperiosamente las homologías esenciales sugeridas por Kenyon, Cajal y Zawarzin. Y todavía se acentuaría el parecido si se hubiera prescin- dido de los dos cruces intra-retinianos, que constituyen una de las origi- nalidades más notables de la retina de los articulados. La concordancia podría extenderse hasta las vías intra-retinianas transversales ó asociativas si, como ha sugerido uno de nosotros (1), cu- (1) Cajal : El plan fundamental de la retina de los insectos. Sociedad Española de Biología. Sesión de Noviembre de 1915. 148 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS piera homologuizar las células centrífugas breves emplazadas por debajo de la retina intermediaria con las neuronas horizontales de la retina de los vertebrados (figs. 83 y 82, d). Con todo lo cual no pretendemos afirmar que la retina de los insectos deje de ofrecer algunos rasgos de organización originales, específicos 6 poco ó nada representados en los vertebrados. Aludimos, sobre todo, á Fig. 81. — Esquema de las tres empaliza- Fig. 82.—Esquema de las tres empaliza- das neuronales de la retina de un insec- to. Los somas aparecen en su posición natural. — a, bastoncito; b, núcleo del bastón; Cc, segunda neurona visual; h, tercera neurona visual; NO, nervio óptico; L, lóbulo óptico. das neuronales de la retina de un insec- to. Para que la comparación con la re- tina de los vertebrados sea más fácil se ha rectificado la posición de los núcleos, emplazándolos en los parajes donde ha- bitan en los vertebrados. Las letras marcan los mismos elementos que en la figura precedente. la abundancia extraordinaria de células de expansión centrífuga, situa- das, ora por debajo de la retina profunda, ora entre ésta y la interme- diaria, y cuyos penachos finales se asocian á la construcción de las zonas CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 149 plexiformes, articulándose especialmente, según dejamos consignado más atrás, con un sistema especial de dendritas (expansiones axípetas basales) de la segunda y tercera neurona visual (fig. 81, a, z). Otra peculiaridad de la retina de los in» sectos consiste en la presencia de neuronas de asociación interzonal, esto es, de esas células del ¿po tercero, cuyo mango, divi- dido en T, extiende una rama para la re- tina profunda y otra para la intermedia- ria (fig. Sl, e). Sin embargo, explorando las monografías consagradas por Cajal al aná- lisis de la retina de los vertebrados, se sor- prenden células que, sin grande esfuerzo, pudieran asimilarse á las centrífugas inter- zonales (fig. 83, e). Por ejemplo: en la retina de la perca señala ciertas amacrinas asterl- formes, provistas de expansiones ascenden- tes para la capa plexiforme externa y des- cendente para la plexiforme interna. Célu- las análogas encuentra Cajal también en los batracios y mamíferos (fig. 3, lám. II, », z). Estos elementos, representantes de un gé- nero numerosísimo en los insectos, dismi- nuyen mucho y acaso se extinguen del todo en muchos vertebrados superiores. Posible parece que los elementos en T de la retina de los insectos se hayan convertido en las células de axon corto de la de los mamí- feros, como insinúa recientemente uno de nosotros. En todo caso, los pocos corpús- culos algo semejantes á dichos elementos de expansión bifurcada (atendiendo á la dis- tribución de sus expansiones) hallados por Cajal en los mamíferos, ofrecen ya mani- fiesta diferenciación axónica (véase la lá- com mee Fig. 83.—Esquema de las prin- cipales capas y anillos neuro- nales de la retina de los ver- tebrados. Compárese con la retina de los insectos repre- sentada en las figuras 81 y 82. Los números señalan las mis- mas zonas retinianas; NO, nervio óptico; L, lóbulo óp- tico; a, bastoncitos; b, núcleo del bastoncito; d, célula ho- rizontal; c, corpúsculo bipo- lar; f, amacrina ordinaria; 1, amacrina dislocada. mina V, fig. 2, y, del trabajo de conjunto de este autor en La Ce- llule, 1892). No dejan de ser sorprendentes, desde el punto de vista de la teoría de la descendencia, tan singulares concordancias estructurales entre la re- tina de los articulados y cefalópodos y la de los vertebrados. Naturales 150 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS y lógicas fueran si éstos dimanaran filogénica, histogénica y anatómica- mente de las primeras. Mas, con gran aparato de pruebas, sostienen los biólogos naturalistas que los vertebrados derivan de los gusanos, singu- larmente de los protocordados, sin pasar por la fase de los cefalópodos y articulados, seres que vendrían á representar ramas antiguas terminales, tempranamente desgajadas del tronco filogénico común, y que vegetaron aparte, adaptándose rigurosamente al medio, refractarias á todo proceso de diferenciación progresiva. De donde resulta que la vida, al encontrar- se de nuevo, con ocasión del modelamiento de los más sencillos vertebra- dos, con el problema visual, que había sido resuelto ya satisfactoriamen- te en los insectos y cefalópodos, utiliza, por extraña coincidencia, para atacarlo otra vez, precisamente los mismos resortes nerviosos y dióptr1- cos de que se sirviera en lejanas edades para organizar el aparato óptico de aquellos invertebrados. En esta reedición hubo, sin duda, abandonos y correcciones; pero semejantes mudanzas de plan refiérense, sobre todo, al aparato dióptrico y al número y disposición de las células epiteliales foto-receptoras específicas. El principio de la lente única y de la retina continua, ya ensayado tímidamente en los insectos, arácnidos y algunos gusanos, resueltamente adoptado en los cefalópodos, fué progresivamen- te perfeccionado en los peces, quedando abandonado como un callejón sin salida el principio de las lentes múltiples y de las retinas plurales, tan fastuosamente aprovechado en el ojo de ciertos insectos (libelula, agrión, aeschna, etc.). Pero, repetimos, por lo que se refiere á la orga- nización nerviosa, el plan esencial se mantuvo con leves variantes y re- toques de adaptación. 2. Polarización dinámica de las neuronas visuales de los insectos. — De acuerdo con las sugestiones ya antiguas de Retzius, v. Lenhossék, Kenyon y, en tiempos más posteriores, de Bethe, Zawarzin y otros, es preciso considerar las expansiones iniciales del tallo único de las neu- ronas de los articulados y gusanos como la representación del aparato dendrítico del anfioxus, cefalópodos y vertebrados, y la arborización final del tallo como la ramificación nerviosa propiamente dicha. En con- sonancia con el principio de la polarización axípeta, afirmado hace tiem- po por uno de nosotros, las expansiones dendríticas ó iniciales recoge- rían el impulso nervioso aferente, conduciéndole hacia el tallo; en tanto que la arborización final de éste lo transmitiría al aparato celulípeto de otra neurona. El soma nervioso, pues, de los invertebrados sería ajeno á la conducción, salvo aquellos casos en que, según observó G. Retzius (algunos crustáceos y moluscos), existan arborizaciones pericelulares al nivel de los macizos corticales de cuerpos neuronales. Que, por lo menos en los insectos, el soma y el mango no conducen ni CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 151 poco ni mucho, lo persuaden, según hace notar uno de nosotros (1), tres hechos de observación importantes: a) Consiste el primero en la total ausencia de nidos y arborizaciones nerviosas en las zonas de granos de los insectos. Esta falta constante de impregnación es tanto más significa- tiva, cuanto que en tales articulados el cromato de plata tiñe á menudo, de manera exclusiva, las ramificaciones nerviosas, y tanto más fácilmen- te cuanto más finas son. b) El segundo hecho, especialmente apreciable en las células retinianas, refiérese á la sutilidad extremada del mango, correlativa de un proceso atrófico (por economía de espacio y protoplas- ma), en contraste con el potente desarrollo del tallo desde el paraje en que surgen las dendritas. c) En fin, la longitud, indiferencia de posición y orientación del mango, hablan también en pro de su inadaptación á la función conductriz. En el curso de este trabajo hemos tenido ocasión de notar, con relación á ciertas neuronas visuales (II y III) y á determinados corpúsculos centrí- fugos (entre otras las neuronas en T con mango retrógrado), mangos tan extremadamente largos que, de poseer capacidad transmisora, habrían de duplicar y aun triplicar el tiempo de propagación del impulso nervioso, impulso cuya velocidad, según se infiere de las medidas de algunos fisió- logos, resulta en los invertebrados harto menos rápida que en los ani- males superiores. Ocioso fuera insistir aquí sobre el valor interpretativo de la fórmula de la polarización axípeta sugerida por Cajal. De ella haremos uso al tratar luego del camino probable que sigue el impulso óptico al través de la retina. Recordaremos ahora solamente un hecho ya considerado más atrás: que en los insectos el aparato dendrítico ó de conducción axí- peta suele complicarse por la adición de un orden especial de expansio- nes basales, dispuestas ex profeso para recolectar los impulsos llegados de los centros. Resultan, por tanto, en el tallo, conforme mostramos en el esquema de la figura 84, cuatro clases de expansiones sucesivas, dos afe- rentes y dos eferentes: a) Las expansiones aferentes sensoriales ó cen- trípetas, correspondientes á las dendritas comunes de los vertebrados. b) Las expansiones basales ó dendritas centrífugas dispuestas para recoger las descargas llegadas de los centros. c) Las colaterales nervto- sas iniciales de conducción axífuga. d) Y, en fin, la arborización 6 pe- nacho axónico terminal, propagador del impulso recolectado en los di- versos apéndices axípetos, hasta el aparato dendrítico inicial de otras neuronas. Este plan morfológico-dinámico nos ha parecido bastante general en (1) Sociedad Española de Biología. Sesión de Noviembre de 1915. 152 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS la retina del insecto. Sin embargo, no tenemos datos de observación suficiente para extenderlo á todos los ganglios del proto, trito y deuto- cerebrón. En el terreno dinámico, las amacrinas de los insectos (células locales Fig. 84. — Esquema destinado á mos- trar la marcha probable de las co- rrientes en la retina de la abeja. — A, bastoncitos; B, segunda neurona visual (monopolar gigante); C, cor- púsculo gangliónico (tercera neu- rona visual), b, Cc, centrífugas cor- tas; m, s, célula en T ó de conexión interzonal; f, g, dendritas basales destinadas á articularse con fibras centrífugas. de Zawarzin), plantean un problema sumamente arduo. Estos corpúsculos, descubiertos en la retina de los verte- brados, y abundantisimos en todas las especies de insectos estudiados por nosotros, aparecen también en la re- tina de los cefalópodos, según hicieron notar hace tiempo v. Lenhossék y Kopsch. En la época en que Cajal señaló la existencia de fibras centrífugas en la membrana visual de las aves y ma- míferos, la cuestión de las amacrinas pareció aproximarse á la solución. Averiguado entonces el modo de ter- minar de las referidas fibras, todo que- daba reducido á suponer que el im- pulso aportado por éstas desde los centros se transmite desde luego al soma de las amacrinas, y después, co- rriendo á lo largo del tallo de éstas, hasta la articulación establecida en la zona plexiforme interna, entre el pe- nacho de las bipolares y el ramaje dendrítico de las neuronas ganglio- nares. Sin oponerse en principio á se- mejante interpretación de la marcha de la corriente en las amacrinas, v. Lenhossék, confirmador en los ce- falópodos de las fibras centrífugas, in- sinúa la posibilidad de que la corriente aferente traída por éstas de los cen- tros se propague, no directamente al soma de dichas células, sino desde unos apéndices del ramaje terminal de las mismas á otros apéndices arborizados en igual ó vecino radio. Semejante interpretación postula la idea de que (á la manera de lo ocu- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 153 rrido en los articulados con relación á los corpúsculos monopolares) el impulso nervioso sería recogido, no por el soma, sino por ciertas expan- siones de la célula amacrina. Inútil fuera disimular la dificultad que en el estado actual de la ciencia entraña la interpretación fisiológica de las amacrinas. Para formular una hipótesis racional y plausible, nos faltan nociones precisas del mecanis- mo de producción y propagación del impulso nervioso y de las condicio- nes que pueden aumentar, derivar ó inhibir la energía de la corriente. Ni siquiera puede servirnos de guía para nuestra interpretación fisio- lógica el plan de organización de la retina, el cual, á despecho del análi- sis porfiado de estos dos últimos decenios, reserva todavía grandes in- cógnitas. Preciso es confesar que el obstáculo á toda iniciativa teórica brota tanto de las lagunas de la observación histológica como de nuestra ignorancia acerca de la naturaleza real del movimiento nervioso. Ciertamente, Cajal descubrió hace tiempo en las aves ciertas amacri- nas (amacrinas de asociación), cuyo soma y dendritas iniciales se halla positivamente en contacto con nidos terminales de fibras centrífugas. Pero fuera de las aves, una conexión segura de este género no ha podido descubrirse. Recordemos, entre otros casos refractarios ó difíciles á la teoría, las amacrinas dislocadas residentes en la capa de los elementos gangliónicos (peces, batracios, reptiles, aves y mamíferos), en un terreno donde Cajal jamás consiguió sorprender el paradero de fibras arboriza- das (fig. 83, 7). Y aunque Marenghi mencionó hace tiempo (1901) en esta zona de la retina de los mamíferos, colaterales brotados de los axones de los corpúsculos gangliónicos; estas colaterales iniciales (que deben ser cosa excepcionalísima, pues sólo Marenghi las señala) podrían tener por misión, al modo de las demás colaterales iniciales, asociar en un todo di- námico las neuronas de una pléyade ganglionar, sin tener conexión nin- guna en este caso con el soma de las citadas amacrinas. En fin, en los insectos todos los esfuerzos hechos por nosotros para hallar en torno del soma ó tallo de las amacrinas arborizaciones especiales centrífugas ó centrípetas, han fracasado. En vista de este hecho negativo, y estimando poco probable la conje- tura ya mencionada de Lenhossék (pues la asociación mediante ramas cortas entre neuronas próximas parece superflua), recientemente uno de nosotros ha formulado la hipótesis de que los corpúsculos amacrinos de vertebrados é invertebrados (exceptuadas las amacrinas de asociación de la retina de las aves) no forman parte de la cadena neuronal del im- pulso sensorial aferente, sino que representan vías accesorias ó colatera- les intercaladas á las articulaciones principales, con la mira quizás de concentrar en ellas, con ocasión del paso de la onda sensorial, alguna 154 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS forma de energía indispensable para la propagación nerviosa y, acaso, para la producción del acto perceptivo mismo. Como la conflagración de la pólvora á la llegada de la chispa, el arribo de la onda sensorial á neu- ronas intercaladas transformaría la energía potencial almacenada en el protoplasma de tales corpúsculos en energía actual, utilizable en el tra- bajo de propagación y sensación. A fin de solidarizarse con las vías sensoriales anejas y verter en ellas sus reservas dinámicas, la arborización terminal de las amacrinas—único segmento dotado, al parecer, de capacidad conductriz—se interpondría entre la arborización nerviosa de un anillo neuronal y la dendrítica inicial del anillo subsiguiente. Claro está que la mencionada hipótesis — vaga é incomprobable en el estado actual de la ciencia — sólo indirectamente, por el examen compa- rativo de los hechos histológicos, pudiera recibir algún apoyo. Hoy por hoy posee no más, á juicio de Cajal, el valor de una concep- ción de tanteo ó de trabajo, como diría Weissman. Ella nos lleva en todo caso á sospechar que, en la organización de los centros nerviosos y vías sensoriales, con ser grande y decisiva la importancia del factor aso- ciativo, hay algo más que se le agrega, compenetrándose íntimamente con él. Pudiera ocurrir muy bien que, al modo de las oficinas eléctricas, donde, al lado de hilos conductores, funcionan también pilas, acumulado- res y dinamos, los centros nerviosos y vías sensoriales de invertebrados y vertebrados encerraran, junto á las vías y asociaciones de vías, apa. ratos específicos destinados á acumular energía durante la fase de reposo para cederla súbitamente al primer requerimiento de los estímulos exte- riores. Es muy posible, como insinúa también Cajal, que en los vertebrados superiores tales reservas dinamógenas estén localizadas en las neuronas de axon corto, cuyo papel asociativo parece cosa accesoria y frecuente- mente superflua. Otro problema fisiológico, sobre el cual carecemos asimismo de datos suficientes, es el relativo á las fibras centrífugas cortas y largas. Si el soma ó el aparato dendrítico de los elementos generadores de tales con- ductores residiera en el cerebro, ó entraran en articulación con deter- minadas neuronas centrales, cabría conjeturar, como se ha imaginado para las fibras homónimas de la retina de las aves, que los susodichos conductores centrifugos promueven alguna acción sobre las articulacio- nes retinianas, comparable en principio con lo que los psicólogos desig- nan atención sensorial expectante. Mas es el caso que la mayoría de las centrífugas terminadas en el epióptico y retina intermediaria, así como las constitutivas de plexos concéntricos serpenteantes, carecen, al pare- A — CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 155 cer, de aparato aferente y poseen un soma desprovisto de cestas nervio- sas terminales, En medio de esta incertidumbre, la opinión más simpática y acaso la más verosímil, consiste en estimarlas como una variedad de células amacrinas de tallo ascendente ó centrífugo. Por lo demás, las amacrinas disloca- das ó situadas por debajo de la capa plexiforme interna fueron ya seña- ladas por Cajal en muchos vertebrados (1). A ejemplo de este autor, ca- bría también suponer que las células gigantes productoras de ciertos plexos serpenteantes del epióptico, corresponden á las amacrinas gigan- tes de los vertebrados. En fin, aquellas fibras centrífugas largas, procedentes del protocere- brón y terminadas, tanto en el lóbulo óptico como en la retina profunda, son las que mejor recuerdan los conductores centrífugos de la retina de las aves. Si cupiera atribuir al insecto el ejercicio de la atención senso- rial, á esta clase de fibras habría que vincularla. Por cierto que las cita- das fibras finas de origen protocerebral y acabadas en diversos planos de la retina profunda (sona plexiforme interna), existen también en gran- dísimo número en los batracios, según observó uno de nosotros hace mu- cho tiempo (1891). La rareza con que tales conductores finos se impreg- nan, ha relegado al terreno de las disposiciones raras ó eventuales un hecho, que constituye quizá disposición constante y esencial de la re- tina de los vertebrados inferiores. Como en los insectos, también los ba- tracios contienen fibras de origen al parecer central, acabadas en la zona plexiforme interna. Resulta, pues, que la existencia de fibras ligadas con el nervio óptico y repartidas en las zonas plexiformes, no es disposl- ción absolutamente privativa de los insectos. 3. Esquema de la conducción sensorial. —Después de las precedentes con- sideraciones, nada más fácil que comprender la marcha y propagación del impulso nervioso generado en los bastoncitos 6 células foto-recepto- ras, al través de la retina. A este propósito, hemos dibujado dos grandes esquemas: uno, correspondiente á la retina de la abeja; otro, correspon- diente á la de la mosca azul (láminas 1 y II). (Véase también la figura 84 intercalada en el texto). Para no complicar excesivamente el diseño, sólo reproducimos unos cuantos elementos de entre los integrantes de la cadena neuronal prin- cipal (fig. 84). Según mostramos en las referidas láminas y figura 84, el impulso es recogido primeramente por la célula foto-receptiva ó bastoncito, y condu- (1) Cajal: Pequeñas comunicaciones, etc. TIT. La retina de los batracios y reptiles, Agosto de 1891. Véase también: La retine des vertebrés, La Cellule, lámina 11, figu- ra 4, g, 1892. 156 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS cido á la zona plexiforme de la retina intermediaria Aquí sale al encuen- tro de la prolongación profunda de dicha célula la arborización .colateral inicial de las monopolares grandes y medianas del perióptico, la cual pro- paga, en sentido axípeto, la onda nerviosa hasta los estratos superficia- les de la retina profunda. En fin, mediante la articulación establecida entre el pie ó penacho terminal de estas últimas neuronas y el aparato dendrítico inicial de las células gangliónicas (tercera neurona visual), la corriente es transmitida á una de las diversas zonas de la formación plexiforme del lóbulo óptico (lám. I, fig. c). En la organización de los tres anillos neuronales conductores del im- pulso visual principal, la naturaleza parece haber obedecido á dos prin- cipios: 1.” El establecimiento de pisos concéntricos de articulación (una de las características señaladas por Radl en los focos visuales de los in- vertebrados) á fin de separar é individualizar mejor los cauces de con- ducción visual. 2.2 La organización en el epióptico de toda una serie de vías aferentes de progresiva amplitud y difusión. Recordemos, por ejem- plo, con relación á la abeja, la extensión tan diferente del penacho ner- vioso terminal de las células monopolares grandes y medianas: en unas, la arborización es tan breve, que posiblemente entra en contacto con una sola ganglionar (monopolares gigantes distribuidas en el primer plexo difuso); en otras, alcanza tal amplitud que pudiera conexionarse con un grupo de elementos gangliónicos (ganglionares de arborización terminal difusa, extendida por los plexo difusos primero y segundo, etc.). En fin, recordemos un factor poco estudiado aún desde el punto de vista de las conexiones: aludimos á las fibras visuales largas, cuyo pie robusto se termina en el plexo difuso segundo, y que acaso se conexiona con un género especial de células gangliónicas (lámina II, F, O, L). Llegada la onda visual al lóbulo óptico, es recogida por las arboriza- ciones centrífugas venidas del protocerebrón (lám. II, V, C, L). Difícil es determinar cuáles son los penachos centrífugos afectos especialmente á los conductores ópticos monoestratificados (pies visuales terminados en el primer plexo difuso, en el segundo, etc., del lóbulo óptico) y cuáles son los particularmente consignados á las arborizaciones ópticas llamadas poliestratificadas. Sólo conjeturalmente y sin la precisión y seguridad deseables, representamos tales articulaciones en nuestros esquemas. La organización anatómica de las vías visuales emergentes del lóbulo óptico acusa un hecho digno de atención. Hasta este centro, las fibras ópticas marchan en series ordenadas, con relaciones de espacio y direc- ción rigurosamente predeterminadas y constantes en todos los insectos, relaciones, que, si al nivel de los kiasmas se invierten, no se desarreglan nunca. Mas desde el lóbulo óptico en adelante, las conexiones recíprocas CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 1597 de los conductores representantes de determinados puntos del espacio, pa- recen desvanecerse. Diríase que, al nivel de la cuarta neurona visual, los cauces se dispersan para constituir en adelante simples vías reflejas sin carácter espacial. Semejante desorden sugiere la idea de que, en los in- sectos, al modo de los peces y batracios, el lóbulo óptico representa el centro de la percepción visual. Turbada la representación espacial de los impulsos visuales, los focos del protocerebrón, enlazados con cordones ópticos, resultarían incapaces de crear imágenes propiamente dichas; en cambio, regirían y combinarían los movimientos reaccionales de huí- da, defensa y alimentación del animal, así como las series coordinadas de actos instintivos. Hasta aquí la marcha de la corriente en la vía vísual directa ó prin- cipal. Pero en los esquemas aludidos hemos reproducido también las vías indirectas ó colaterales, representadas por las células amacrinas, los elementos centrífugos y los corpúsculos en T. Acerca del enlace de todos estos elementos con la corriente óptica principal, reina todavía no poca incertidumbre. Excusado es decir, por consiguiente, que las co- nexiones dibujadas en ambas láminas y en las figuras 84, s y 81, e, del texto deben estimarse en buena parte como interpretaciones hipotéticas. Dejamos consignado que las centrífugas ramificadas en la retina in- termediaria pertenecen en su mayoría al orden de las células amacrinas, y pueden estimarse como elementos dinamógenos anejos á la primera articulación visual. Importa ahora fijar, en lo posible, el segmento neu- ronal sobre que extienden sus frondas terminales. Como puede apreciarse en la figura 84 y en la lámina I, semejantes articulaciones revisten siempre carácter colectivo, aunque con gradacio- nes de amplitud de los cauces. Según es sabido, ciertas centrífugas para el perióptico dilatan su arborización sobre uno ó dos cartuchos ópticos (arborizaciones en cesta nerviosa de la mosca, abeja, etc.) (fig. 84, 1). En cambio, la mayoría de ellas se resuelven en ramificaciones extensí- simas y difusas que tocan transversalmente gran número de cartuchos (figura 84, c), y acaso también el contorno de algunas monopolares. Parece probable, dada la forma y orientación de las arborizaciones, que la principal conexión se establece entre las ramillas de éstas y el lado exterior de los bastoncitos. Recordemos, además, que en la abeja, conforme aparece en el esque- ma primero, se da un tipo especial de centrífugas cuyo extenso ramaje ascendente terminal se conexiona evidentemente no con los bastones, sino con las dendritas basales tanto de las monopolares gruesas como de las delgadas (segunda neurona visual) (fig. 84, db, d). En fin, desde el punto de vista dinámico, estas centrífugas, al tenor de las amacrinas, verterían 158 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS en los cartuchos ópticos ó en las células gangliónicas alguna forma de energía indispensable para la intensa propagación del impulso visivo. Tal podría ser también la misión de las células centrífugas en T, rela- cionadas conjuntamente, según dijimos más atrás, con la retina profunda mediante la rama central, y con la intermediaria mediante la periférica. Aquí la corriente desembocaría simultáneamente en las articulaciones establecidas, de un lado, entre la primera y la segunda neurona visual; y de otro, entre la segunda y tercera. En la mosca, parece probable que tales elementos entren respectivamente en contacto con los cartuchos ópticos (cestas nerviosas) y con el pie, groseramente ramificado, de las monopolares gigantes. Sin embargo, la precedente hipótesis con relación á las células cen- trífugas en T no nos deja plenamente satisfechos. Otras conjeturas fisio- lógicas son posibles y hasta plausibles. La rama externa, comparable en posición y orientación á una dendrita, ¿no representaría quizás un apa- rato receptor del impulso óptico? A su vez la rama interna, interpreta- ble como un cilindro-eje, ¿no podría transmitir la impresión recolectada á alguna neurona especial del epióptico? En tal supuesto, fuera preciso escudriñar en la retina profunda algún tipo especial de neurona ganglio- nar capaz de servir de cauce individual al impulso recolectado por las referidas células. Mas como hasta hoy no hemos logrado descubrir este cauce (nos ha parecido, al contrario, que la rama interna se conexiona con el pie de las ganglionares gigantes colectoras de otros impulsos vi- suales), la cuestión debe quedar indecisa en espera de nuevas investiga- ciones. He aquí por qué en las láminas I y Il las células en T no tienen marcado el sentido de la corriente. En cambio, en la figura 84, s del texto ha sido indicado en el supuesto de que la energía acumulada en el soma derive hacia las dos expansiones. Las mismas dudas entraña la interpretación fisiológica de las demás células en T, situadas entre la retina profunda y el lóbulo óptico, gene- radoras de ramas terminadas, ora en entrambos focos, ora en pisos dife- rentes del epióptico. En las láminas 1 y Il, c, a, e, aparecen dibujadas con sus conexiones probables, mas sin referencias acerca del sentido de la corriente. En la mosca y tábano, donde tales elementos han sido per- fectamente teñidos, parece advertirse que la rama periférica de las cé- lulas en cayado (y de otras células centrífugas) se relaciona con el pie de las monopolares colosales, mientras que la central entraría en contacto, al nivel del 2/t2mo plexo difuso de la retina profunda, con ciertas fibras enT (centrífugas del mango retrógrado del lóbulo óptico) (lám.II, c,a,e). De las amacrinas del epióptico hemos consignado ya que cabría esti- marlas, de acuerdo con una sugestión de Cajal, como células acumulado- CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 159 ras de energía. Pero resulta difícil determinar el segmento neuronal al que llevan la descarga. De la analogía morfológica y topográfica entre ciertas arborizaciones de amacrinas y los pies de las células visuales gangliónicas (segunda neurona) cabe inferir, empero, que las amacrinas actúan sobre arborizaciones finales de los referidos corpúsculos ganglió- Fig. 85.—Algunos elementos de la retina de la abeja. Sección horizontal. — A, C, mo- nopolares colosales terminadas mediante pie dentellado y grosero (1); B, monopo- lares acabadas á favor de ramaje difuso; E, monopolares continuadas con fibras descendentes (K, J); a, b, células en T; e, célula en T, cuyo penacho descendente acaba en plano más profundo que los elementos congéneres; /», fibras centrífugas largas terminadas en la retina intermediaria. nicos. Semejante supuesto, un poco aventurado, adquiriría mayor con- sistencia si no fuera porque se dan amacrinas cuya arborización se ex- playa por pisos del epióptico donde no se han observado todavía, con cer- teza, pies ó arborizaciones terminales de fibras visuales. ¿Qué papel desempeñan esas células en T, tan abundantes en los dífte- ros, y cuyas dos expansiones asaltan, respectivamente, pisos distantes 160 LABORATORIO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS de la retina profunda, y á veces se alargan (expansión periférica) hasta la intermediaria? (lám. Il, c, p, a). Pudieran estimarse, á ejemplo de las amacrinas, como un sistema complicado de elementos condensadores de energía. Hay, sin embargo, en los muscidos, donde tales elementos adop- tan diversas modalidades, indicios denotadores de que dichos elementos constituyen una vía óptica accesoria ó complementaria, cuyos anillos neuronales podrían estar representados por: a, algún tipo de fibra visual; b, el corpúsculo en cayado ó sus análogos (véase, por ejemplo, el repre- sentado en la figura 33, caracterizado por exhibir fronda terminal recu- rrente); c, y en fin, la célula en T ó de mango retrógrado del lóbulo óp- tico, la cual, según sabemos, emite una rama externa arborizada en el plexo difuso último del epióptico y otra interna acabada en el laminar. En el esquema de la lámina 11 aparece como posible este modo de enlace. La cuestión, con todo eso, dista mucho de estar esclarecida. No intentaremos aquí precisar las articulaciones que en el lóbulo ópti- co se ofrecen entre los penachos terminales de las fibras gangliónicas (tercera neurona óptica) y las arborizaciones finales de las amacrinas y demás corpúsculos del tercer ganglio visual. En las láminas I y II nos hemos limitado á presentar algunas arborizaciones de tales conductores situándolas en los planos ó pisos donde concurren otros elementos. Pre- cisar las verdaderas articulaciones de todo este complexus de neuronas, es decir, averiguar por dónde reciben la influencia de las fibras serpen- teantes, así como la de los conductores centrífugos del protocerebrón, constituye actualmente una tarea dificilísima, que es preciso reservar para otra ocasión. Addenda. — En el curso de este largo trabajo, cuya redacción ha exi- gido varios meses, el examen de nuevos preparados de la abeja ha aportado todavía algunos pormenores no señalados en los capítulos co- rrespondientes del texto. En la figura 85 reproducimos algunos de estos pequeños encuentros. Consideramos como de cierto interés la observa- ción en la abeja, del modo de terminar de las expansiones de las células en T, residentes, según es sabido, en el ganglio coronario del epióptico. Según mostramos en a y b, la expansión periférica ha podido seguirse hasta la retina intermediaria, donde se continúa con cestas nerviosas recurrentes; mientras que la rama interna se resuelve en una arboriza- ción delicada, aplanada en sentido circunferencial, limitada al piso su- perficial del primer plexo difuso y en contacto probable con el grosero penacho terminal de las monopolares colosales (fig. 85, 0). En estas mismas preparaciones descúbrense, aunque con más rareza, otras células del mismo tipo, cuya rama interna se arboriza en plano más CENTROS NERVIOSOS DE LOS INSECTOS 161 profundo del epióptico (plexo difuso segundo) (fig. 85, e) que el elemento precedente. En fin, aparte la obtención de impregnaciones completas y más expre- sivas de ciertos elementos monopolares ya descritos y caracterizados por ofrecer amplio penacho difundido por los plexos difusos primero y se- gundo de la retina profunda (fig. 85, s, 7), se nos han aparecido también fibras centrífugas larguísimas, terminadas en la retina intermediaria, y cuyo tallo, después de emitir colaterales para las regiones profundas del epióptico, se prolongan hasta el lóbulo óptico, donde tienen quizás su cé- lula de origen (fig. 85, 2). BIBLIOGRAFÍA Achúcarro (N.): Contribución al estudio gliotectónico de la corteza cerebral. El asta de Ammon y la fascia dentata. 7rab. del Lab. de inv. biol., tomo XII, 1914. — Notas sobre la estructura y funciones de la neuroglia, y, en particular, de la neuroglia de la corteza cerebral humana. /bid., tomo IX, 1913. Bellonci (G.): Nuove ricerche sulla struttura del ganglio ottico della Squilla mantis. Accad. delle Scienze. 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Foc: Fibras ópticas cortas. F, O, L: Fibras ópticas largas. Gac: Ganglio angular caudal. Gc: Ganglio cuneiforme. Ke: Kiasma externo. Ki: Kiasma interno. Teg, Tcg”, Tcg”, etc.: Terminaciones de células gangliónicas en el lóbulo Óptico. Tem, Tem”, Tem”, etc.: Terminaciones de células monopolares. T/c: Terminaciones de fibras ópticas cortas. V, C, L: Vía cerebral para el lóbulo óptico. V, O, R: Vía cerebral para la retina profunda. Zf: Zona fenestrada del perióptico. Zg: Zona de los granos del perióptico. LÁMINA 1 ESQUEMA DE LA RETINA Y CENTROS ÓPTICOS DE LA ABEJA e Acf: Amacrina centrípeta de terminación difusa en la retina intermediaria. Acf': Amacrina centrípeta de terminación localizada en la zona profunda de la retina intermediaria. Agb: Amacrina biestratificada en la retina profunda. Agm, Agm'”: Amacrinas monoestratificadas en la retina profunda. Agt, Agt': Amacrinas triestratificadas en la retina profunda. C: Cestita formada en la retina intermediaria por la terminación de la rama perifé- rica de una célula (Cmr”) de mango retrógrado. C': Cestita semejante á la anterior, cuya relación con la fibra de origen no se dis- tingue. Ccb: Célula centrífuga biestratificada en la retina profunda. Ccm: Célula centrífuga monoestratificada en la retina profunda. Clo: Células del ganglio angular caudal, cuya expansión se dirige al lóbulo óptico, donde termina. e Cm : Monopolar gigante no cruzada. Cm”: Monopolar cruzada con arborización terminal difusa. Cm“, Cm'”, CmY: Monopolares cruzadas con arborización terminal localizada. Cmr: Célula de mango retrógrado, cuya rama periférica termina por arborización difusa en la retina intermediaria. Cm”: Célula de mango retrógrado, cuya arborización terminal forma una cestita (C) en la retina intermediaria. Tae: Terminación en el lóbulo óptico de la arborización profunda de una célula (Cae) - de asociación extrafocal. Tem”: Terminación por arborización difusa de una célula monopolar gigante cruza- da (Cm!). Tcr: Terminación retiniana de la rama periférica de eélulas de asociación extrafo- cal (Cae). LÁMINA II ESQUEMA DE LA RETINA Y CENTROS ÓPTICOS DE LA MOSCA AZUL 4Acg”: Arborizaciones de una célula gangliónica colosal en la retina profunda. Apc: Amacrina de arborización terminal localizada en el plexo difuso cuarto. App: Amacrina de arborización terminal localizada en el plexo difuso primero. Apr: Amacrina de penacho recurrente periférico. Aps: Amacrina de arborización terminal localizada en el plexo difuso segundo. Apt: Amacrina de arborización terminal localizada en el plexo difuso tercero. Avfp. Amacrina de arborización terminal retrógrada profunda. Asp: Amacrina de arborización terminal localizada en el plexo difuso primero. Cai: Células de asociación interfocal. Cc: Célula centrífuga corta. Cg, Cg”, Cg”, Cg””: Células gangliónicas con dos ramas terminales, una para el ló- bulo óptico y otra para el segmento laminar del mismo. Cg!tv: Células gangliónicas con una sola rama terminal destinada al primer plexo di- fuso del lóbulo óptico. Cmp, Cmp', Cmp*”: Células monopolares pequeñas. Cpa, Cpa': Centrífugas profundas arciformes. Crp: Célula centrífuga para la retina profunda. Fcl: Fibra centrífuga larga que termina en la frontera externa de la retina interme- diaria. Fph: Fibra centrípeta terminada por amplio penacho horizontal en el segundo plexo difuso de la retina profunda. Esp: Lámina serpenteante primera del epióptico. Lss: Lámina serpenteante segunda del epióptico. Lst: Lámina serpenteante tercera del epióptico. Pdc: Plexo difuso cuarto del epióptico. Pdp: Plexo difuso primero del epióptico. Pads: Plexo difuso segundo del epióptico. Pdt: Plexo difuso tercero del epióptico. Tcd: Terminación centrípeta difusa en la retina profunda. Tcg'Y: Terminación en el primer plexo difuso del lóbulo óptico de la expansión no bi- furcada de ciertas células gangliónicas (Cg'v). Tem, Tem”: Terminaciones de monopolares gigantes. Tf, TV, TfU": Terminaciones de fibras ópticas largas. Tgl: Terminaciones de células gangliónicas en el foco laminar del lóbulo óptico. Tpr: Terminación en la retina intermediaria de la expansión periférica de una célula de mango retrógrado de la corteza ganglionar anterior. Tpr': Terminación en la retina intermediaria de la expansión periférica de una célu- la de mango retrógrado de la corteza ganglionar posterior. bi da 4 'N e ap mps q Ah miro PPD TAR AT pl e e. ES AD», * e a Leo e $ o *. 5 5 3 Ú ¡e Ñ a AN Del A - > a NA 207 E -o-- PT EN any es S N 2 AN eN ' Ñ TI VNINV1 PR zapws q Á polo) A 4 2 Waz m1.) eh: E TarmL : IL VNINVI MA ms. 1 mp 2mpurs q Á ph) PUPed PPD RT E. (ll . MAS Pi ES doz == > OS E E . 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