Guiart 1901 Contrivution a l'etude des gasteropodes opisthobranches et en particulier des Cephalaspides à 4 Ÿ CONTRIBUTION A L'ÉTUDE DES GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES ET EN PARTICULIER DES CÉPHALASPIDES PAR JULES GUIART INTRODUCTION s à L'idée première de ce travail m'est venue il y à un certain de nombre d'années, alors que M. le professeur H. de Lacaze-Duraiers E m'avait fait l'honneur de me confier, en qualité de préparateur, la direction du Laboratoire de Roscoff. C’est dans ce Laboratoire que, durant de longues années, je suis venu puiser le goût et l'amour de la science zoologique. Jamais je n'oublierai les heures déli- cieuses que j'y ai passées à éludier la faune si riche et si variée de la région, au milieu de bons camarades et de maîtres dévoués dont je suis fier d’avoir pu conquérir l’amitié. C'est M. le professeur de Lacaze-DurHiERs qui m'a donné l'idée d'étudier les Tectibranches. Il m'avait conseillé l'étude morpholo- gique et histologique de l'organe de Hancock, de manière à mon- trer par so innervation, c’est-à-dire par la loi des connexions ses homologies avec les organes sensoriels céphaliques des autres Gastéropodes. Malheureusement, quand on étudie un groupe aussi intéressant que celui des Tectibranches, il faut une force de Le . Jolonté bien rare pour pouvoir se limiter à l'étude d’un organe à Sans chercher aussi à vouloir approfondir les autres. J'ai done ge subi le sort commun. Je pus de la sorte enrichir mon bagage scientifique, mais au point de vue du but que je me proposais d'atteindre, je perdis un temps précieux et lorsque je trouvai le moment venu de publier mes résultats, je m'étais laissé devancer par le travail de MazzarezLt (1895) sur l'appareil olfactif des Bulli- dés. Je n'en continuai pas moins mes études sur les Tectibranches, quand je fus nommé sur ces entrefaites à la place de Chef des travaux pratiques de Parasitologie à la Faculté de médecine de » Paris. Absorbé par des études nouvelles pour moi, je dus pour un certain lemps abandonner les Mollusques. Mais ce n'était pas sans regrets que je voyais de temps à autre publier les résultats que je possédais déjà depuis un certain temps , : . - dans mes cartons. Je me suis donc décidé, sur les conseils de mon | Maitre et ami M. le professeur R. BLANCHARD, à reprendre mes "AT 2 7! | 7 2 LL “ : d 2,6 | y pa mt + À LMATA 4 + 10 * : +7 ’ Ü J. GUIART Le anciennes études, à contrôler les faits que j'avais observés autre- fois et à les publier. C’est aussi sur ses conseils et sur sa recom- mandation que je suis allé étudier en Allemagne, où M. le profes- seur F, E. ScauzE m'a ouvert libéralement les portes de l'Institut L zoologique de Berlin. Je suis profondément touché de l'accueil cordial que j'y ai recu et je lui suis très reconnaissant des maté- riaux provenant du Laboratoire de Naples, qui ont été mis à ma disposition. Mais j'adresse un hommage tout particulier de ma reconnaissance à M. le professeur L. PLATE, près de qui j'ai appris tant de choses dans de journaliers entretiens empreints d'une si franche cordialité. Je le remercie surtout de m'avoir bien per- suadé que les données fournies par le scalpel et par le microscope ne sont pas toujours les plus importantes en zoologie, mais qu'il ne faut jamais perdre de vue les mœurs des animaux que l'on étudie, car ce sont elles qui la plupart du temps vont entrainer les modiüications morphologiques que l’on observe. J'essaierai du ê reste de mettre à profit ses bonnes leçons dans le cours de ce travail. Mais quand je me décidai, il y a quelque temps, à publier le résultat de mes études sur les Tectibranches, une première difli- culté se présentait à moi. Allais-je me borner à une simple mono- graphie de l’espèce que j'avais le mieux étudiée, comme la Philine par exemple, ou bien allais-je donner une série de monographies des espèces principales en insistant particulièrement sur les points laissés dans l'obscurité par les auteurs qui s'étaient occupés de la question antérieurement, comme VayssiÈre. Je ne m'arrêlai pas longtemps à la première solution, parce que les types fondamen- taux sont aujourd’hui connus depuis de longues années et que je crois, avec M. le professeur DELAGE, que la simple monographie a fait son temps. Mais la seconde solution me captiva davantage. Toutefois, pour ne pas m'exposer à des redites continuelles, je me décidai, au lieu de faire une série de monographies des prin- - cipaux types, à donner la morphologie comparée de certains organes chez les différentes espèces de Tectibranches que j'avais eu l’occasion d'étudier. Cette méthode avait pour moi l'avantage de me permettre d’être plus concis, de mieux montrer les rapports de ces différentes espèces et d'arriver peut-être à jeter les bases de leur classification naturelle. En effet « la méthode comparative, a dit M. le professeur Ed. Van BENEDEN (1893), cherche à déter- miner par l'analyse morphologique du plus grand nombre possi de formes d’un même groupe naturel, les rapports analogiques qui £ Le ; % w 5. TT : A à F4 É * GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 7 existent entre ces formes, en vue d'arriver, par une appréciation plus exacte des ressemblances et des différences, à la détermi- nation des liens phylogénétiques qui rattachent entre eux les divers représentants de ce groupe naturel. Elle vise à faire mieux connaître les variations d’un type, afin de déterminer les liens génétiques qui relient entre elles les formes diverses qui réalisent ce type. » Cette méthode a malheureusement l'inconvénient d'exiger des connaissances bibliographiques trop étendues et la possession parfaite de tout un groupe, ce qui devient une difficulté réelle lorsqu'il s’agit, comme l’a fait Pelseneer, de l’ensemble des Opis- thobranches et ce qui m'a déjà suffisamment effrayé, bien que mon intention soit de me borner autant que possible à l'étude -omparative des seuls Tectibranches. S'il m'arrive dans ce travail d'étudier certains types dans les groupes voisins, ce sera pour mieux montrer leurs rapports et leur filiation avec les Tecti- branches qui font avant tout l’objet de ce mémoire. Si nous ouvrons différents traités de Zoologie, nous voyons que l’on a coutume de diviser les Opisthobranches en Tectibranches, Ptéropodes et Nudibranches. Les Tectibranches se divisent à leur tour en Céphalaspides ou Bulléens, Anaspides ou Aplysiens et Notaspides ou Pleurobranchéens ; les Ptéropodes comprennent les Thécosomes et les Gymnosomes. Céphalaspides ou Bulléens. Tectibranches . . { Anaspides ou Aplysiens. Notaspides ou Pleurobranchéens. Opistobranches \ Thécosomes. Ptéropodes. . . ., | Gymnosomes. \ Nudibranches. Or, une telle classification n’est nullement d'accord avec la clas- sification naturelle. Pour des raisons que j'exposerai à la fin de ce travail, je supprime les Pleurobranchéens de l’ordre des Tecti- branches pour les rapprocher des Nudibranches. Quant aux Ptéropodes, de BLanvizze (1824) et Soureyer (1852) sont les premiers à avoir montré leurs aflinités pour les Tectibranches,. Puis vint Boas (4886) qui, le premier, formula l'opinion d'une origine séparée des Thécosomes et des Gymnosomes et montra que les premiers se rapprochent surtout des Bulléens, Mais Mat # S J. GUIART c'est à PELSENEER (188$) que revient le mérite d'avoir bien débrouillé ces affinités et d’avoir montré que les Thécosomes n'é- taient que des Bulléens modifiés par la vie pélagique et les Gym- nosomes des Aplysiens modifiés par le même genre de vie. PEL. SENEER supprime donc l'ordre des Ptéropodes pour faire rentrer les Thécosomes parmi les Bulléens et les Gymnosomes parmi les Aplysiens. Nous acceptons sa manière de voir. La classification des Tectibranches se trouve donc singulière- ment simplifiée et devient la suivante : Bulléens. Céphalaspides Thécosomes. Tectibranches | Aplysiens. Anaspides . . « | Gymnosomes. Comme je n'ai pas étudié les Ptéropodes d'une façon spéciale, je me contenterai d'étudier les Bulléens et les Aplysiens avec quel- ques incursions parmi les groupes voisins. Après un historique détaillé du groupe des Céphalaspides et après avoir établi la synonymie des espèces que j'étudierai, je donnerai, dans une première partie, tous les détails que j'ai pu observer relativement aux mœurs et à la biologie de ces animaux. La seconde partie comprendra l'anatomie comparée des Tecti- branches. J'étudierai spécialement l'extérieur et la cavité palléale, le tube digestif, le système nerveux et les organes reproducteurs. A la fin de chaque chapitre j'étudierai, à propos de chaque organe, les rapports de parenté entre les principaux types. La troisième partie sera consacrée au développement et à la phylogénie des Tectibranches et j'établirai un essai de classitication naturelle. Comme j'ai donné un résumé à la fin de chaque chapitre, j'ai cru inutile de condenser mes résultats à la fin de ce travail. J'ai pré- féré donner une table des matières détaillée pour que les personnes qui consulteront ce mémoire puissent trouver facilement les ren- seignements dont elles auront besoin. Je tiens en terminant à renouveler mes remerciements à M, de LacazE-DUTHIERS pour l'accueil que j'ai reçu autrefois dans ses "4 GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES y Laboratoires. Je serais mal venu d'oublier mon premier maitre M. le professeur PRUVÔT, qui à été pour moi un initiateur en Zoologie et dont je n’oublierai jamais les leçons consciencieuses et l'admirable dévouement. L'enseignement si savant et si clair de M. le professeur Y. DELAGE a vivement frappé autrefois mon imagi- nation d'élève, et si j'ai cherché à fournir des dessins pouvant être compris de tout ie monde, c’est à lui que je le dois. Certains d'entre eux pourront paraitre schématiques ; ils sont cependant l'expression de la réalité et j'ai simplement laissé volontairement de côté tous les détails superflus qui, en les complétant inutile- ment, auraient pu les rendre obscurs. Mon ancien maitre, M. le professeur BouTAN, à droit aussi à ma reconnaissance ; en de nombreuses circonstances il m'a témoigné une cordiale sympathie et j'espère qu'il voudra bien continuer à ne pas me tenir rigueur de ne pas professer les mêmes idées que lui en ce qui concerne la phylogénie des Opisthobranches. Je renouvelle aussi mes remerciements à M. le professeur F.E. ScauLze et à M. le professeur L. PLATE, dont j'ai déjà cité plus haut le bienveillant accueil et les utiles conseils. Mais je tiens à adresser un hommage tout particulier à mon Maitre, M. le profes- seur R. BLANCHARD, qui a de si nombreux titres à ma reconnaissance. Je voudrais pouvoir les rappeler tous ici, mais je craindrais de mettre sa modestie à une trop rude épreuve. Les sentiments les plus discrets sont souvent les plus sincères. Qu'il soit du reste bien persuadé que je ferai toujours mon possible pour conserver son estime el son amilié. 10 J. GUIART CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE Céphalaspides. — La première espèce qui fut décrite dans ce sous-ordre est la Philine aperta que FaBius CoLumxaA fit connaitre dès l’année 1616. Il décrivit sa coquille sous le nom de concha natatilis minima exotica : il décrivit également le gésier, mais le pril pour un opercule. En 1739 Giovanni Branxcui, plus connu sous le nom de Janus PLANCUS, représente de nouveau la Philine sous le nom d'amande de mer, d’abord assez mal (pl. V, fig. 9 et 10,, puis d’une manière plus précise en y joignant le gésier (pl. XI, fig. E-H). En 1757 ADbANsoN, dans son histoire naturelle du Sénégal, décrit également sous le nom de Sormet une espèce très voisine de l'a- perta. Il montre que cet animal ressemble beaucoup au Bulla ampulla, et il constitue avec l’un et l’autre son genre Gondole qu'il caractérise par l’absence de tentacules, C'est ce même caractère qui fut repris plus tard par O. F, MüLLer lorsqu'il créa son genre Akera. C'est en 1767 que LinNé, dans la douzième édition de son Sys- tema naturae, montra la place de la Philine dans la systématique, en la faisant rentrer dans le genre Bulla qu'il venait de décrire et en la placant sous le nom de Bulla aperta à côté de Bulla hydatis. Ce fait est d'autant plus intéressant que Linné ne connaissait pas l'animal, mais simplement sa coquille. Dès cette époque il range aussi le Scaphander dans le même genre sous le nom de Bulla lignaria. Ce n’est que quelques années plus tard que Ascanius fit de la Philine un genre à part sous le nom de Phyline quadripartita. C'est alors que dans le second volume de sa Zoologie du Danemarck (pl. LXXLI, fig. 1-5) O. F. MüLLer crée pour la Philine le genre Akera. Puis ayant eu probablement entre les mains un exemplaire plus complet, il crée dans le troisième volume un nouveau genre GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 11 Lobaria qui s'applique évidemment à la même espèce. Il croit que le Lobaria avait avalé sa coquille et parle des plaques stomacales comme d’un organe inconnu. Toutefois son éditeur ABILDGAARD fait remarquer la ressemblance de l'animal avec l'Amande de mer de PLaxcus et les rapports de sa coquille avec celle du Bulla hydatis. Mais ces rapports ne frappèrent pas GMELIN qui dans la treizième édition du Systema naturae de LiNNÉ décrit Bulla aperta comme une espèce rare venant du Cap et considère aussi Lobaria comme un genre à part. Cependant, dès 1780, pe Born se basant sur ce qu'avaient dit ApANsON et PLANCUS avait fort bien compris que toutes les Bulles étaient à peu près semblables et il avait indiqué les subdivisions qu’il croyait devoir établir dans le genre Bulla de Lixxé. Ses idées furent reprises plus tard par BRUGUIÈRE. Nous devons dire maintenant quelques mots d’une des plus fortes erreurs qui aient été faites en histoire naturelle. En 1783, un Chevalier de Malte sicilien du nom de GIO0ENI proposa modeste- ment d'établir, sous son propre nom, un genre nouveau et même une nouvelle famille de Mollusques testacés. Quelques années plus tard, un Zoologiste allemand nommé RerTzits redécrivait ce genre Gioenia sous le nom de Tricla. Enfin BruGuière lui-même dans l'Encyclopédie méthodique décrit et figure ce même genre sous le nom de Char, et un naturaliste anglais HumParey le redécrit sous le nom de Gioenia. Ce n’est qu’en l’année 1800 que DRrAPARNAUD en étudiant le gésier de Bulla lignaria montra son identité avec les prétendus genres Gioenia et Tricla. Or, Gioext non content de décrire l’aspect extérieur et l’anatomie de son animal avait été jusqu'à raconter les différents moyens de le pêcher et de le conserver vivant et il avait fourni sur ses mœurs les détails les plus cir- constanciés. [l y avait donc là une supercherie flagrante et l’histoire de la Gioenia doit servir d'avertissement aux naturalistes qui écri- vent des traités généraux et leur apprendre à ne pas donner trop d'importance à certaines observations particulières pouvant con cerner certains animaux, tant que l’on n'a pas acquis des notions positives sur l’organisation de ces derniers, Dans la même année 1800 parait une très importante note de Cuvier relative au Bulla aperta; il fait connaitre la position de sa coquille dans l'épaisseur du manteau et montre ses analogies avec l’Aplysie, fixant ainsi la place définitive des Bulles dans la classi fication. L'année suivante Lamanck, se basant sur les observations de Cuvier, sépare alors le Bulla aperta des autres Bulles sous le nom 12 J. GUIART de Bullea, genre qu'il place avec l’Aplysie parmi les Mollusques céphalés nus dans la division des Limaciers. Quant au genre Bulla il le place parmi les Gastéropodes conchyfères entre les genres Jantina et Bulimus. Mais dans l'Ertrait de son cours qu'il publia en 1812, il en retira les Téthys et les Limaces et substitua à la déno- mination de Limaciens celle de Laplysiens ; il commit toutefois la faute d’y ajouter le genre Sigaret qui depuis a été placé parmi les Pectinibranches. Mais par contre il y place les Bulles à côté des Bullées, des Acères et des Aplysies. L'année 1810 marque une date importante dans l'histoire des Tectibranches, car elle vit paraître le travail de Cuvier sur les Acères ou (« Gastéropodes sans tentacules apparents ». Il divise les Acères en trois sous genres : les Bulles qui ont une coquille ample, solide et visible du dehors ; les Bullées dont la coquille est cachée dans l'épaisseur charnue du manteau; enfin les Acères proprement dits qu'il croyait ne point posséder de coquille. Cuvier croyait avoir découvert ces derniers alors qu'ils avaient été déjà décrits par RENIER qui, en 1804, en avait fait le genre Aglaja et par MEckEeL qui, en 1809, en avait fait le genre Doridium. Cuvier, dans ce travail, décrit l'aspect extérieur et les dispositions anatomiques des principaux genres parmi lesquels il étudie principalement le Bullea aperta, les Bulla lignaria, ampulla et hydatis et V'Acera car- nosa. Les planches qu'il donne à la suite constituent un progrès considérable, malgré quelques inexactitudes. Il est toutefois regret- table que Cuvier ait cru devoir diviser ses Acères d'après un caractère aussi secondaire que la coquille. I en est résulté en effet qu'il a dû supprimer le Scaphander du genre Bulea où l'avait placé Lamarck à côté de la Philine, pour le ranger au contraire dans le genre Bulla dont il est cependant très éloigné. Mais en 1819, dans la première édition de son Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, LaAMarck modifie son ancienne classification et établit sa famille des Bulles d'après ce qu'en avait dit Cuvier. II accepte également l’ordre des Tectibranches que venait de créer Cuvier en y comprenant les Bulles, les Aplysies et les Pleuro- branches. L'année suivante, ScawEYGGER accepte également celle classifi- cation, mais il crée la famille des Pomatobranches qui correspond aux Tectibranches de Cuvier, et il a le tort de faire rentrer tous les Acères de Cuvier dans le genre Akera de Müller, faisant ainsi dis- paraitre d'un trait de plume les genres Bullea et Bulla. En 1821, dans son article du Dictionnaire des Sciences naturelles 7e GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 13 sur l’Hyale, DE BLAINVILLE montre que les Ptéropodes de Cuvier offrent de nombreux rapports avec les Céphalopodes. Il montre en particulier que la seule différence qu'on avait cru trouver dans l'organe de la locomotion, n'existe pas, et que les ailes ou nageoires ne sont rien autre chose que le pied des Mollusques Gastéropodes, disposé d’une manière presque semblable à ce qui a lieu dans les Bulles. [1 les plaça done parmi les Gastéropodes monoïques, auprès des Aplysiens et des Acères. On ne peut que regretter que sa clas- sification n'ait pas été admise par les naturalistes qui suivirent. Vers la même époque, Delle CHiAGE, dans son ouvrage sur l’his- toire et l'anatomie des animaux sans vertèbres est le premier à faire d’une manière sérieuse, l'anatomie d’un animal qu’il décrit sous le nom de Clio Amati, animal qui avait été décrit auparavant par F. MARTENs, sous le nom de Clio et par PALLAS sous la dénomination de Clione borealis. Delle Carase décrit assez exactement la forme générale du corps, sa coloration, sa pêche et les principales dispo- sitions anatomiques, pour qu'il nous soit possible de l'identifier avec le genre Gastropteron. Il publie ensuite un mémoire sur l’Acère et rétablit le nom générique de Doridium que lui avait donné MECKEL, auquel il dédie l'espèce étudiée. Il en donne une bonne description extérieure, mais la description anatomique laisse beaucoup à désirer ; toutefois il constate la présence d’une coquille rudimentaire et place ce genre entre les Bulles et les Aplysies. Plus tard, il établit une nouvelle espèce, le Doridium aplysiforme, dont il donne les caractères extérieurs, mais en lou- chant à peine à la partie anatomique. En 1825, LATREILLE divise les Tectibranches en Tentaculés et en Acères. Parmi ces derniers, il place à part le genre Doridium qu'il croit ne pas posséder de coquille. La même année, DE BLAINVILLE, dans son Manuel de malacologie et de conchyliologie, place la famille des Acères dans son troisième ordre des Paracéphalophores, après les Patelloïdes. Mais, outre les genres Bulla, Bullea, Loboria et Gasteropteron, il y fait rentrer d’autres types de Mollusques qui ne doivent point en faire partie, tels que Bellerophus, Sormetus et Atlas. Dans le Règne animal de Cuvier, publié soit de son vivant (1830), soit après sa mort (1836), la famille des Acères est placée parmi les Tectibranches, mais le genre Gastropteron se trouve placé sépa- rément à la suite. Dans la deuxième édition de Lamanck publiée en 1836, par H. Muxe-Epwanps et DESHAYES, la famille des Acères comprend les Bullines, es Bulles, les Bullées, les Acères et le genre Gaste- 14 J. GUIART ropteron. Mais en 1840, dans sa Malacologie méditerranéenne et littorale, CANTRAINE n'admet plus que les seuls genres Akera ou Doridium, Bulla et Gasteropteron. W commet de nombreuses erreurs dans la caractéristique de la famille, mais il relève toutefois l'erreur de Delle CHIAIE qui avait pris l'énorme bulbe pharyngien du Dori dium pour l'estomac. Quant au genre Bullea il le fait rentrer dans le genre Bulla. Enfin en cette même année H, Mrixe-Epwanps, dans ses lecons de zoologie, maintient la division de Cuvier en Bulle, Bullée et Acère, En 18%%, Paraippt, dans son ouvrage sur les Mollusques de Sicile, parle de la famille des Bulléens, mais ne donne que quelques diagnoses génériques el spécifiques de chacun des types qu'il a pu se procurer (Acera, Bullea, Bulla et Gastropteron). En 1850, W. CLark publie un travail sur les Bullidés. I s'étend surtout sur le Bulla hydatis, mais ne donne malheureusement pas de figures. On trouve aussi quelques considérations générales sur la famille et particulièrement sur Bulla cylichna (— Bulla truncatula PHizippi) et Philine. En 1852, RanG et SOouLEYET reprennent la classification de DE BLAINVILLE et rangent à son exemple les Ptéropodes parmi les Tectibranches, auprès des Aplysiens et surtout auprès des Bulléens. Deux ans plus tard Hancock publie une note extrêmement inté- ressante sur les organes olfactifs des Bullidés. Nous aurons du reste à y revenir dans le cours de ce travail. A la même époque SouLeyer, dans le tome second du Voyage de la Bonite, décrit l'anatomie générale du Gastropteron ; 11 insiste parti- culiérement sur le système nerveux, mais d’une manière encore incomplète et en donne même des figures inexactes. En 1860 Kroux décrit la coquille et la larve de ce même Gastrop- teron, ce que personne n'avait fait avant lui. En 1865 Meyer et Môgius s'occupent des Bullidés dans leur faune de la baie de Kiel et donnent une monographie, très succincte, mais très constiencieuse, de Philine aperta, Acera bullata et Cylichna trun-ata, s'attachant surtout à bien décrire la coquille, la radula et les pièces stomacales. En 1868, dans la seconde édition de son Manuel des Mollusques, WoopwaRp divise les Tectibranches en cinq familles : Tornatellidés, Bullidés, Aplysiadés, Pleurobranchidés et Phyllidiadés. Il range parmi les Bullidés les genres Bulla, Acera, Cylichna, Kleinella, Amphisphyra, Buccinulus, Aplustrum, Scaphander, Philine, Doridium, Gastropteron et Physema. Quant aux Tornatellidés il montre qu'ils GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 15 sont très voisins du genre Bulla et que les genres Tornatella et Tornatina, actuellement vivants, présentent quelque ressemblance avec les Pyramidellidae. Nous rencontrons pour la première fois cette famille des Tornatellidés, mais le genre Tornatella qui lui a servi de type était cependant connu depuis longtemps. Mais JINNÉ l'avait confondu avec le genre Voluta et Bruguière avec le genre Bulimus. Le genre Tornatella fut créé par Lamarck en 1812, mais il doit s'appeler aujourd’hui Actæon, dénomination qui lui avait été donnée deux années auparavant par MONTFoRT. En 1877 John JEFFREYS, dans sa Conchyliologie britannique, place la famille des Bullidés en tête de son ordre des Pleurobranches. Après quelques généralités sur l’ensemble de cette famille il étudie les divers genres ayant des représentants dans la faune britanni- que ; mais il n’en fait pas l'anatomie et ne donne dans ses planches que la coquille et le faciès des animaux. En cette même année parut l’important travail de Von [HERING sur les centres nerveux des Mollusques. Il est malheureusement regret- table que ce qui a trait au système nerveux des Bullidés soit le plus souvent inexact. Nous retiendrons ce seul fait, que se basant sur l’étude du système nerveux, l’auteur retranche des Bullidés, les genres Gastropteron, Philine et Scaphander, pour en former la famille des Philinidés, qu’il place immédiatement avant. Nous arrivons maintenant à l'important mémoire consacré par VAYSsiÈRE à l’anatomie des Bullidés. Ce travail, publié en 1880, marque une ère nouvelle dans l’histoire des Tectibranches. Il com- mence par une monographie très détaillée du genre Gasteropteron, où il rectilie les erreurs de ses devanciers. Il fait ensuite l'anatomie comparée des genres Doridium, Philine, Scaphander et Bulla, en faisant ressortir les analogies et les différences qui existent entre eux et le Gasteropteron. Ici encore il rectifie certaines inexactitudes, mais nous aurons nous-mêmes l’occasion d’en relever un certain nombre dans son travail, qui n’en reste pas moins fondamental pour l’étude qui nous occupe. Il a le tort de ne point accepter les divisions de Von InEeriING et conserve la famille des Bullidés, telle que la comprenait Woopwanrp, en la subdivisant seulement en deux sous-familles, comprenant, l’une le seul genre (Gasteropteron et l'autre tous les autres types connus. L'année suivante, MACDONALD, dans un essai de classification natu relle des Gastéropodes, divise les Tectibranches en Tornatellidés, Bullidés, Aplysidés et Pleurobranchidés, Il essaye ensuite de sub. 16 J. GUIART diviser chacun de ces groupes d’après l'absence ou la présence d'une coquille et dans ce dernier cas d’après sa situation interne ou externe. Il en résulte une classification tout à fait arbitraire, des genres voisins se trouvant séparés ; de plus, l’auteur décrit le Gasteropteron comme n'ayant pas de coquille, faute impardon nable, puisque celle-ci avait été déjà décrite et figurée par Kroux el par VAYSSIÈRE. Par contre, cette même année 18S{ est marquée par l'important travail de SPENGEL, sur l'organe olfactif el le système nerveux des Mollusques. Sous le nom d’organe olfactif, il décrit dans le voi sinage de l'insertion antérieure de la branchie des Tectibranches, une fossette ciliée en rapport avec un ganglion innervé Iui-même par un nerf provenant toujours du ganglion viscéral antérieur droit ou ganglion sus-intestinal. Il décrit cet organe chez Aplysia, Dort- dium.et Gastropteron, et à propos de son innervation, décrit rapi- dement le système nerveux de ces différents genres. Cet organe qu'il n’a rencontré, ni chez les Pleurobranches, ni chez les Nudi- branches, serait homologue à celui des Prosobranches, à l'organe de Lacaze des Pulmonés et aux fosseltes ciliées des Ptéropodes. Il montre aussi que le système nerveux des Tectibranches est en effet identique à celui des Prosobranches et que les uns et les autres dériveraient d’une forme ancestrale commune. Il montre de plus qu'on observe chez les Opisthobranches une disparilion complète de la moitié gauche du corps et une condensation des ganglions vers la région antérieure de l'animal. Au commencement de 1883 VAYSsiÈRE publie une monographie des genres Pelta et Tylodina. 1 montre que Pelta est un Teeti- branche et constitue pour lui la famille des Peltidés, intermédiaire entre les Bullidés et les Pleurobranchidés. Il possède en eflet une houppe branchiale cachée sous le rebord du manteau, ce qui est un caractère de Pleurobranchidé; d'autre part on constate l'absence de tentacules dorsaux, la présence dans le gésier de plaques mas- ticatrices puissantes et l'existence d’un pénis distinet situé en avant du corps, caractères qui appartiennent en propre au groupe des Bullidés. Ce sont ces derniers caractères qui ont décidé Vays- SIÈRE à le sortir de la famille des Pleurobranchidés, où l'avait placé Woopwarpb, pour en faire une famille à part très voisine de celle des Bullidés. Quant au genre Tylodina il le place avec Um- brella parmi les Pleurobranchidés. La même année paraît le fascicule des Tectibranches du Manuel de Conchylielogie de P. Fiscner. D'après l'existence ou l'absence GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 17 d'un disque céphalique ou d'un bouclier dorsal, il les divise en Céphalaspides, Anaspides et Notaspides. Les Céphalaspides corres- pondent aux deux premières familles de Woopwarpb Tornatellidae et Bullidae), les Anaspides à la troisième du même auteur (Aply- siadae) et les Notaspides à la quatrième (Pleurobranchiadae). Quant aux Phyllidiadae qui formaient la cinquième famille, FISCHER les retire de l'ordre des Tectibranches pour les placer parmi les Nudibranches, sous la dénomination d'Inférobranches donnée par Cuvier en 1817. Il place en tête des Céphalaspides les Actéonidés qui possèdent un opercule, mais il a le tort de vouloir diviser les autres suivant la situation de la coquille à l'extérieur ou à l'inté- rieur du manteau et en arrive aussi à éloigner des espèces voi- sines. Cette classification est sans doute commode au point de vue systématique, mais elle a le grand inconvénient de n'être pas naturelle, l'auteur ne s'étant nullement occupé des dispositions anatomiques des différents genres. Il est regrettable que Fischer ait couvert cette classification de son autorité incontestable, car tous les auteurs ont cru pouvoir l’accepter sans discussion et c’est ainsi qu’elle a pu se perpétuer jusqu’à l’époque actuelle. En 188% Warsox publie la liste des Opisthobranches dragués par le Challenger. Il sépare des Bullidés la famille des Tornatellidés dans laquelle il range les genres Actæon. Aplustrum et Ringicula. L'année suivante VAYssiÈRE fait paraitre le résultat de ses recherches zoologiques et anatomiques sur les Mollusques Tecti- branches du Golfe de Marseille. Le travail de VAYSSiÈRE offre un intérêt tout spécial parce que l’auteur ne se contente pas de baser ses déterminations spécifiques sur quelques caractères extérieurs de l’animal et de sa coquille; mais pour apporter plus de précision dans son travail, il appuie ses déterminations sur des caractères internes faciles à constater, tels que la structure des mâchoires, de la radula et des pièces stomacales. Il fait mieux encore, car il ne craint pas, à la suite des descriptions zoologiques, de placer certains détails anatomiques, insistant spécialement sur les espèces dont l’organisation n'avait point fait encore l’objet d’un travail anatomique spécial. Comme classification, l’auteur adopte les divi- sions établies par H. Mizxe-Epwanrps pour la classe des Gastéropodes et repousse énergiquement la classification de von [hERING. Pour le détail il admet les subdivisions établies par Fiscner dans son Manuel de Conchyologie. C'est à cette époque-que parurent différents travaux de Boas el de PELSENEER, qui montrèrent les aflinités des Ptéropodes avec les Mém. Soc. Zoo!l. de Fr., 1901. XIV. 2. 18 J. GUIART Tectibranches et prouvèérent que la posilion systématique assignée aux Ptéropodes dans ce groupe par SPENGEL, était absolument exacte. En 1886, Warsox publie le volume relatif aux Gastéropodes rapportés par le Challenger, Mais c’est encore là une simple liste qui n'apporte rien de nouveau dans la question. Puis vient le travail de Bürscaui sur l’asymétrie des Gastéropodes, travail qui complète celui de SPENGEL en le rendant plus conforme à la marche naturelle des faits. Bürscazi suppose aussi une forme ancestrale opisthobranche, d’où dériverait les Opisthobranches et les Prosobranches à la suite d’un mouvement de torsion du com- plexe palléal. Mais il considère aussi les Tectibranches comme étant des formes plus anciennes que les Prosobranches. En cette même année 1888 paraît un travail d’une grande impor tance et qui certainement n’a pas reçu des zoologues l'accueil qu'il mérite. Je veux parler de la note présentée 4 l’Académie par DE LACAZE-DUTRIERS pour exposer une nouvelle classification des Gastéropodes, basée sur les dispositions du système nerveux. Il divise les Gastéropodes en Strepsineures où Gastéropodes à chaîne viscérale tordue et en Astrepsineures où Gastéropodes à chaîne viscérale non tordue. Ces derniers se divisent à leur tour en Gastro- neurés dont les ganglions viscéraux sont venus s’accoler aux ganglions pédieux pour former une volumineuse masse sous- æsophagienne et qui correspondent aux Pulmonés ; en Pleuroneurés, dont les ganglions viscéraux sont situés en arrière et à droite et qui comprennent les Tectibranches moins les Pleurobranchidés ; enfin en Notoneurés, où tous les ganglions sont venus constituer une masse unique sus-æsophagienne et qui correspondent aux Pleuro branchidés et aux Nudibranches. PELSENEER fait aussitôt remarquer que les Strepsineures et les Astrepsineures de DE LAacAzE-DUTHIERS correspondent respective- ment aux Streptoneures et aux Euthyneures de SPENGEL, et les Gastroneurés aux Pulmonés des auteurs. I fait de plus remarquer avec juste raison que conformément à la diagnose, Notarchus et Dolabella devraient rentrer dans l’ordre des Gastroneurés bien qu'ils soient certainement des Aplysiens. Il se refuse enfin à consi- dérer les Notoneurés, où sont réunis les Nudibranches et les Ombrelles, comme étant un groupe naturel, mais sans apporter aucune raison pour juslilier son opinion. Nous aurons du reste à revenir plus loin sur ce sujet. Les erreurs commises par DE LACAZE- Duraiers seraient dues, d’après PELSENEER, à une fausse interpréla- GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 19 tion des ganglions pleuraux qui appartiendraient au groupe anté- rieur avec les divers ganglions duquel ils peuvent se fusionner et non pas au groupe viscéral avec lequel ils ne se fusionnent jamais. THiece montre l’année suivante qu’il existerait chez les Mol- lusques primitifs une ligne sensorielle latérale, constituant une sorte de collerette, dont les tentacules marqueraient l'extrémité antérieure. Elle serait homologue à la ligne latérale des Chétopodes et des Vertébrés. On en retrouverait encore la trace dans les organes sensoriels du bord du manteau des Lamellibranches, dans la collerette des Rhipidoglosses et dans les branchies du Chiton. Il est regrettable que THIELE n’aie pas eu connaissance de l’existence chez les Bulléens d’un osphradion et d’un organe de Hancock, où plusieurs organes des sens se trouvent confondus en un même organe, qui constitue un véritable organe sensoriel latéral. En 1890, dans un travail sur les organes palléaux des Proso- branches, F. BERNARD étudie incidemment l'osphradion de Haminea hydatis, Philine aperta, Doridium membranaceum et Aplysia punctata. Il en conclut que dans les deux grandes familles de Tectibranches (Bullidés et Aplisidés), il existe un organe sensoriel semblable à la fausse branchie des Diotocardes, et, comme elle, sous la dépen- dance du ganglion branchial. Cet organe manquerait au contraire chez le Pleurobranche et l'Ombrelle, d'après be LaACAZE-DUTHIERS et MoquiN-Tanpon. Mais d'après BERNARD, 11 existerait le long de la branchie de l'Ombrelle, une sorte d'organe de Spengel, diffus sous la dépendance, non d'un ganglion, mais d'un véritabte réseau nerveux desservi par le nerf palléo-branchial. Dans ce même travail, nous trouvons quelques données relatives à la branchie et aux glandes à mucus des Tectibranches. Dans son travail sur le rein des Gastéropodes Prosobranches publiés la même année, R. PERRIER indique incidemment que le groupe des Opisthobranches, au point de vue du rein, semble se diviser en deux types distincts : les Tectibranches qui se ratta- chent aux Prosobranches et les Nudibranches, dont le rein se rapprocherait de celui du Chiton, comme l'avait déjà fait observer Hancock. Vient alors un travail de Von InERiING, sur les relations natu- relles des Cochlides et des Ichnopodes. Nous signalerons le chapitre concernant le système nerveux des Tectibranches, qui renferme de nombreuses inexactitudes sur lesquelles nous aurons à revenir plus tard. À propos de la phylogénie des Ichnopodes (Opistho- branches et Pulmonés) l’auteur montre que les Branchiopneustes 20 J, GUIART ne sont que des Tectibranches modifiés d'eau douce, tandis que les Néphropneustes se rapprocheraient plutôt des Nudibranches. Mais tandis que BERGH, Fo et la plupart des auteurs considérent les Nudibranches comme des Gastéropodes qui ont perdu leur coquille, Von IHERING admet qu'ils dérivent de formes sans coquille et que la coquille larvaire ne serait qu'une simple acquisition de la larve. L'étude de l'appareil génital lui aurait montré de plus que l'état primitif est monaule : les Tectibranches seraient donc les plus archaïques et parmi eux le stade le plus primitif serait repré- senté par les Umbrellidae et Peltidae, Les Tectibranches ne devraient du reste pas comprendre, d’après lui, les Pleurobranches, mais on devrait y rattacher cependant les Umbrellidae, Peltidae et Lophocercidae, cela d’après leur système nerveux et leur appareil génital. Il en profite pour critiquer [a classification de Lacaze Duriers, qui serait une classification des systèmes nerveux bien plus qu’une classification des Gastéropodes. Von IHERING n'a évi- demment pas compris la valeur des groupes créés par LACAZE, car il lui reproche précisément la division des Tectibranches en trois sous-ordres, alors qu'en réalité de Lacaze est le premier à en avoir séparé les Pleurobranches pour les réunir aux Nudibranches. Quant aux Ptéropodes, il admet qu'ils dérivent probablement des Tectibranches, mais il continue néanmoins à les en tenir séparés pour constituer avec les Ptéropodes et les Ichnopodes le phylum des Platymalakia qui peut se résumer dans le tableau suivant : [ Phanérobranches. Nudibranches : { Dorididae. Triaules | Duvilidiidse. Sacoglosses . . } Ichnopodes Bullidae. das prrpe Pleurobranches Aplysiidae. Tectibranches Umbrellidae. Branchiopneustes | Peltidae. Néphropneustes ! Lophocercidae. Ptéropodes. Quantaux relations phylogénétiques elles seraient les suivantes : tous dérivaient des Plathelminthes, mais tandis que les Saco- glosses, les Ptéropodes, les Nudibranches et les Branchiopneustes dériveraient directement des Tectibranches ancestraux, les Né- phropneustes dériveraient des Nudibranches. P. Fiscer établit que d’après les règles de la nomenclature le GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 21 Gastropteron Meckeli doit s'appeler dorénavant G. rubrum (Rafines- que). Il indique également sa présence dans le golfe de Gascogne et incline à croire que loin d’être une espèce méditerranéenne le Gastropteron proviendrait vraisemblablement de l’Atlantique. Dans son travail sur les Mollusques Opisthobranches trouvés à Plymouth, GarsranG divise les Tectibranches d'après la classifica- tion de Fischer, c'est-à-dire en Céphalaspides (Scaphandridae, Bullidae et Philinidae), Anaspides (Aplysidae) et Notaspides (Pleurobranchidae et Runcinidae). Le principal intérêt de ce travail réside dans les notes très intéresssantes concernant la morphologie, l'habitat et les mœurs des principales espèces. C’est ainsi qu'il montre que les jeunes Aplysies changent de couleur au fur et à mesure qu'elles changent de milieu, vivant tour à tour dans des Algues rouge-brun, puis finalement vert-olive à mesure qu'elles se rapprochent de la côte. Un fait très important qui résulterait de ses observations, c’est que l’Aplysia punctata ne serait pas autre chose que la forme jeune de l'A. depiluns, mais l'étude anatomique des deux espèces n'autorise pas cette assertion. Bouvier, à propos des Gastéropodes provenant des campagnes du Yacht l'Hirondelle, étudie, dans les principaux groupes, les rapports de l'appareil circulatoire artériel avec le système nerveux. Chez l’'Aplysie l'aorte antérieure passerait entre la commissure pédieuse et la commissure parapédieuse, tandis qu'elle passerait tout à fait en dehors chez la Bulle, le Scaphandre et la Philine. Dans une courte note PELSENEER montre que chez Limacina et les larves de Cymbuliidae, la coquille est sénestre et l'animal dextre. Ceci s'explique par le fait que ce sont des animaux ultra-dextres. En eflet chez tous les Gastéropodes la spire operculaire doit être inverse de celle de la coquille. Or ici la spire de l'opercule est sénestre, ce qui prouve bien que la coquille n'est devenue sénestre que secondairement. En 1891, dans son travail sur l'appareil reproducteur de l’Aply- sie, MAZZARELLI montre que ce dernier présente de grands rapports morphologiques avec celui des Céphalaspides, mais se distingue nettement de celui des Pleurobranchidae. Ray LankEsreR, dans son article zoologique sur les Mollusques, divise les Euthyneures de la façon suivante : 22 J. GUIART | | Tornatellidae. : Sr ; Bullidae. Palliata ou Ctenidiobranchia : apliides Opistho- | ARDENNE | Pleurobranchidae. EuthyneuresQ Pranches Phyllidiobranchia | Phyllidiadae. . Dorididae : Pygobranchia Tritoniadae. Non palliata ou Ù Eolidae | \ Nudibranches : : | l Haol h Phyllirhoidae. | Pulmonés aps tr Elysiadae. Quant aux Ptéropodes, il continue à les ranger parmi les Cépha- lopodes. L'Acera bullata n'était encore connu que par quelques notes anatomiques de VAYssiÈRE sur les principaux organes, de MEYER, Môgius et Sars sur l'appareil digestif, de Von InEriING sur le sys- tème nerveux. Restait seul l'appareil reproducteur que MAZZARELLI montre constitué absolument sur le même type que celui des Aplysiens. Du reste, par toute sa structure anatomique, ce Tecti- branche doit être éloigné des Bullidae avec lesquels on l’a toujours placé, pour le rapprocher au contraire des Aplysidae. Malheureu- sement, MAzzARELLI n'eut pas le courage d'aller jusqu’au bout des conclusions qu’il était en droit de tirer et se contenta de retirer Acera de la famille des Bullidae pour en constituer une famille distincte, celle des Aceridae. L'année 1892 est marquée par un important mémoire de Fischer et Bouvier sur l’asymétrie des Mollusques univalves, d'où il résulte que les Opisthobranches sont des Prosobranches dont la torsion s'est pour ainsi dire arrêtée en chemin, mais BOuviER ne tarda pas à changer d'opinion et dès l'année suivante, il fait paraitre toute une série de notes où il montre que les Opisthobranches dérivent au contraire des Prosobranches à la suite d'une détorsion qui ramène la branchie en arrière et que la forme de passage entre l’un et l’autre est l'Actéon. Il en donne du reste une courte mono- graphie qui fut complétée par PELSENEER. Dans un travail sur la morphologie des Oxynoidae, MAZZARELLI montre que cette famille, composée de Lobiger et de Lophocereus, est intermédiaire entre les Tectibranches et les Nudibranches, Toutefois on doit la placer parmi les Nudibranches, tout près des Ascoglosses, Ce sont, en effet, des Ascoglosses très primitifs ayant à la fois des aflinités avec les Bulléens et avec les Pleurobranches. Puis de recherches anatomiques sur les Peltidae, MAZZARELLI con GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 23 clut que ce ne sont pas des Tectibranches archaïques, comme le voulait Von [HERING, et qu'ils ne sont pas davantage intermédiaires entre les Bulléens et les Aplysiens, comme le voulait Vayssière, mais que ce sont bien plutôt des Pleurobranches ayant subi une réduction. La même année, BERGH confirme les données de Vays- sièRE relatives au système nerveux du (rastropteron, mais donne une description inexacte de l'appareil reproducteur. En 1804, reprenant le travail de Hancock sur l'organe olfactif des Bullidés, MazzARELLI montre que cet organe correspond en réalité par son innervation aux organes du goût, du tact et de l'olfaction. Il décrit cet organe chez l'Haminea hydatis et le passe rapidement en revue chez les principaux Tectibranches. Il arrive à cette conclusion que chez les formes ancestrales une bande d'épi- thélium sensoriel s'étendait depuis la bouche jusqu'à l’extrémité postérieure du corps, et que les organes de HANcock et de SPENGEL en sont les restes. PELSENEER montre que la coquille de la Philine n'est pas contenue dans l'épaisseur même du manteau, mais dans une cavité coquillère qui communique avec le dehors par un très étroit canal qu'il est possible de mettre en évidence dans l'épaisseur du tégument dorsal. Survient alors l’important mémoire de PELSENEER sur les Opistho- branches qui peut se résumer brièvement de la façon suivante. Les Tectibranches (y compris les Ptéropodes) descendent des Bulléens dont la forme la plus archaïque est Actæon. Les Nudibranches dérivent des Tritoniens, qui proviennent eux-mêmes de formes voisines de Pleurobranchus. Les Pulmonés Stylommatophores des- cendent des Auriculidae, Basommatophores les plus archaïques, qui dérivent eux-mêmes de Bulléens voisins d’Actéon. Les Gastro- podes ne sont pas diphylétiques, mais les Tectibranches archaïques dérivent de Streptoneures dont les formes actuelles les plus voisi- nes sont les Trochidae. La torsion est détruite par une détorsion dont l’amplitude croit en même temps que la spécialisation. Ce mémoire constitue avec ceux de VayssiÈèRE les ouvrages de chevet des auteurs qui veulent étudier les Opisthobranches. La théorie de Bouvier, reprise par PELSENEER, est admise égale- ment par GROBBEN qui fait aussi dériver les Opisthobranches des Prosobranches par détorsion du sac viscéral. MazzARELLI montre que le sac rénal est simple chez Actæon et Pelta, après quoi il indique les modifications de la circulation chez les différentes Tectibranches après la sortie du rein. LE ré J. GUIART Gizcarisr décrit les organes palléaux des principaux Tecti- branches montrant les modifications que chacun d'eux subit dans la serie. Il étudie spécialement les rhinophores, l’osphradion et la branchie. Il s'attache en particulier à montrer la réduction que subit cette dernière au furet à mesure du développement progressif des parapodies ou du manteau qui peuvent jour un rôle dans la respiration. En même temps l’osphradion disparaît et les rhino- phores se développent de plus en plus. Dans son Introduction à l'étude des Mollusques, PELSENFEER admet encore l’ancienne classification de P, Fiscuer en Bulléens, Aplysiens et Pleurobranchéens, mais il fait rentrer les Ptéropodes Thécosomes, les Peltidés et les Oxynoéidés parmi les Bulléens et les Ptéropodes Gymnosomes parmi les Aplysiens. La même année, FRENZEL étudie la structure du foie d'un certain nombre de Tectibranches parmi lesquels : Bulla hydatis, Doridium tricoloratum, Philine aperta, Cylichna truncata, Acera bullata et Aplysia punctata. Puis vient un travail de R. BerGu sur les Doridiidae que l'auteur divise en Doridiens vrais, sans tentacules, comprenant le genre Doridium et en Doridiens pourvus de tentacules, comprenant le genre Navarchus. On trouve à la suite quelques données anato- miques destinées à aider à la systématique de la famille. THieLE publie alors une courte note phylogénétique, où il admet en partie la phylogénie des Opisthobranches donnée par PELSENEER. Toutefois, il n'admet pas qu'Actæon puisse descendre des Tro- chidae. En effet, la branchie d'Actéon n'est pas bipectinée comme le prétend PELSENEER, mais c'est une simple lamelle repliée ; de plus, l'osphradion est allongé chez les Trochidae, comme chez les Ténioglosses, tandis qu'il est arrondi chez Actéon et les Bulléens. Il lui semble au contraire qu'Actæon descend des Pyramidellidae. D'Actéon dérivent les Bulléens et les Ptéropodes Thécosomes ; du Bulléen Aréra proviennent les Aplysiens et les Ptéropodes Gymno- somes ; enfin, des Bulléens dérivent aussi les Umbrellidae et en particulier Tylodina. Dans le voisinage de ces derniers on doit placer les Pleurobranchéens, qui sont toutefois beaucoup plus rapprochés des Nudibranches. Il repousse aussi l'hypothèse de Von IHERING, et admet l'unité phylogénique des Mollusques. Enfin, MazzARELLI montre que le prétendu œil anal décrit par be LaCAzE-DUTHIERS et Pruvôr, chez les larves d'Opisthobranches ne serait rien autre que l'origine du rein définitif et son opinion est bientôt confirmée par Von ERLANGER. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 25 En 1898, dans une nouvelle note, MazzARELLI s'élève contre l’ori- gine ectodermique que Pruvôr, pe Lacaze-Durniers et HEyMoNs prêtent au rein larvaire des Opisthobranches. 11 admet avec Von ERLANGER qu'il est primitivement pair et d’origine mésodermique. Mais HeyMons le considère comme un rein primitif, tandis que pour lui ce serait le rein définitif. Quant à l’organe avec lequel il entre en communication en arrière, ce n’est pas le ganglion viscé- ral comme le veulent pe LAcAzE-DUTHIERS et PRüuvÔT, mais le péri- carde. Ce rein correspondrait enfin au rein gauche des Monoto- cardes. La même année AMAUDRUT, étudiant la partie antérieure du tube digestif chez les Mollusques Gastéropodes, examine le gésier des Tectibranches. Il étudie le gésier de Bulla ampulla, de Scaphander et d’Aplysia et en conclut que ce gésier est l’homologue des forma- tions connues chez les Prosobranches sous les noms de poches æsophagiennes, jabot, glande de Leiblein et glande à venin. Cette homologie ne nous paraît nullement justifiée. On trouve toutefois des données très intéressantes relatives à la torsion des organes contenus dans la cavité antérieure du corps, et leurs rapports avec la commissure palléo-viscérale et l’aorte. L'auteur déduit d’ingé- nieuses hypothèses sur la torsion en général et sur l’origine des Opisthobranches en particulier. L'année suivante, Gurarr publie une contribution à la phylogénie des Opisthobranches basée surtout sur les dispositions du système nerveux. Il suit les modifications du système nerveux dans la série des Gastéropodes et insiste particulièrement sur l’origine des ganglions pleuraux et leurs migrations au fur et à mesure du développement des parapodies. Contrairement à PELSENEER, il fait dériver les Actéonidés des Monotocardes et divise les Opisthobran- ches en deux groupes : l’un renfermant les Bulléens, les Aplysiens et les Ptéropodes ; l’autre renfermant les Pleurobranchéens et les Nudibranches. La même année Bouran essaie d'expliquer l’asymétrie des Gas- téropodes comme étant le résultat d’un antagonisme de dévelop- pement entre la coquille et le pied. Il explique ainsi la torsion larvaire des Prosobranches, mais en ce qui concerne les Opistho- branches, le travail manque de base vraiment sérieuse. Il admet une déviation larvaire à la suite de laquelle l'anus serait seul déplacé et se refuse à faire dériver les Opisthobranches des Proso- branches. Nous aurons du reste l’occasion de revenir longuement sur ce travail. 26 J. GUIART BourTax, au cours de son mémoire, ayant prétendu, sans donner de preuves à l'appui, que les ganglions pédieux et les ganglions pleuraux naissaient toujours isolément, Gurarr montre dans une seconde note que toutes les données embryogéniques que nous possédons sur l’origine du système nerveux des Mollusques sont certainement encore très vagues, mais semblent cependant d’'ac- cord avec les idées qu'il a émises. On doit en conclure, à son avis, que le système nerveux des Mollusques dérive de deux centres : 1° une aire sensorielle céphalique d’où dériveront les ganglions cérébroïdes, qui fourniront les organes des sens ; 2° une aire sen- sorielle ventrale d’où dériveront les ganglions pédieux et palléaux qui fourniront l’innervation des téguments (pied et manteau). MAzzARELLI publie alors une série de notes sur la morphologie des Gastéropodes Tectibranches, où il réédite certains travaux déjà, pour la plupart, publiés antérieurement. Il trace assez bien dans leurs traits essentiels l'appareil reproducteur des Tectibranches, mais il commet dans le détail des erreurs vraiment regrettables et la figure qu'il donne des organes génitaux de la Philine est si mau- vaise et si inexacte que l'on peut se demander quelle confiance on doit attribuer aux autres. L'auteur passe un peu trop sous silence les travaux de VAyssiÈRE et attribue à ses travaux personnels une mportance exagérée. Il rappelle aussi ses travaux sur le foie de Pelta et d'Aplysia, sur une communication réno-auriculaire chez certains Opisthobranches, sur le ganglion optique des Aplysiens, sur l'organe de Hancock des Tectibranches et sur la phylogénie des Opisthobranches, mais il n'apporte rien de nouveau dans ces différentes questions. Il est regrettable que l'auteur ait voulu faire un simple plaidoyer pro domo sua, afin de pouvoir attaquer es auteurs qui ont oublié de le citer, ou qui, volontairement, n'ont pas cité certains de ses travaux dans leurs ouvrages didactiques. Enfin tout récemment GuiarT publie d'autres travaux sur les Mollusques Tectibranches. Il en sépare les Pleurobranches qu'il rapproche des Nudibranches. [1 donne la monographie des genres Philine et Aplysia comme types des Céphalaspides et des Anaspides et se basant sur l'étude anatomique range le genre Acera parmi ces derniers, alors qu'on l'avait jusque là rangé parmi les Cépha- laspides, sauf cependant MazzARELLI qui en avait fait une famille intermédiaire. Il indique également les aflinités qui existent entre les deux familles, ainsi que leurs relations avec les Prosobranches d'une part, les Pleurobranches et les Nudibranches d'autre part. Il les fait dériver des Prosobranches Monotocardes par l'intermé- GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 27 diaire d'Actæon à la suite d’une détorsion de sens contraire à la torsion larvaire. Nous avons essayé de fournir la bibliographie aussi complète que possible du groupe des Céphalaspides, dont nous nous sommes particulièrement occupé dans ce travail. Mais il nous a semblé qu'un travail semblable pour les autres Opisthobranches nous forcerait à étendre ce chapitre dans de trop fortes proportions. Pour les Aplysiens on pourra se reporter aux ouvrages de RaNG (1828), de BLocHMANN (1884) et de MazzARELLI (1893), pour les Ptéropodes à ceux de Boas (1886) et de PELSENEER 1887 et 1888), pour les Pleurobranches et les Nudibranches à ceux de VAYSSiÈRE (4885 et 1899). Nous donnerons du reste au fur et à mesure toutes les indications bibliographiques nécessaires. An" DS J GUIART CHAPITRE II SYNONYMIE Nous nous contenterons de donner ci-dessous la synonymie des principales espèces étudiées dans ce travail : Genre Actaeon Monfort 1810. ACTÆON TORNATILIS (Linné 1766). Voluta tornatilis, LiNNÉ, Systema Naturae, ed. XII, p. 1187, 1766. Turbo ovalis, DA Cosra, Brit. Conch., p. 101, pl. VITE, fig. 2, 1778. Bulimus tornatilis Lin., BruGuIÈRE, Dict. encyclop., p. 33S, 1789. Voluta bifasciata, GMELIN, Systema Naturae, ed. XHT, p. 3.436, 1790. Tornatella fasciata. Lamarck, Anim. s. vert., VI (2) p. 220, 1822. Pedipes tornatilis, BLAINviLLE, Man. de Malacol., p. 452, pl. XXX VII, fig. 5, 5 a, 1824, Speo tornatilis Lin., Risso, Eur. mérid., IV, p. 236, pl. VIH, fig. 109, 1826. Speo bifasciatus, Risso, Ibid. fig. 107, 1826. Tornatella tornatilis Lin. O0. G. Cosra, Catal. Sist., p. 75, 1829. Tornatella pellucida, Mac Gicrivray. Moll. Anim. of Scotland, p. 60 et 158, 1844. Tornatella pusilla, Mac Gricivray. 1bid., p. 60 et 159, 1844. Actæon tornatilis Lin., H. et A. Apams, Genera of recent Moll., IL, p. 4, p. LVI, fig. 1, 1a, 1858. Genre Scaphander Montfort, 1810. SCAPHANDER LIGNARIUS (Linné 1760). Bulla lignarra, LanNé, Syst.Nat., ed. XII, p. 1184, 1760. Scaphander lignarius Lin., MoxrrorrT, Conch. Syst., I, p.334, 1810. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 2q Assula convoluta, SCHUMACHER, Nouv. Syst., p. 258, 1817. Scaphander giganteus Risso, Eur. merid., IV, p. 51, pl. IL, fig. 12, 1826. Scaphander targionius, Risso, 1bid., fig. 13, 1826. Scaphander Browni, LEAcH, Synopsis Mill, Gr. Brit, p. 40, 1852. Genre Philine Ascanius 1772. PHILINE APERTA (Linné 1766). Bulla aperta, LiNNÉ, Syst. nat., ed. XIE, p. 1183, 1766. Phylina quadripartita, Ascanius, K. Vetensk. Ak. Stock. Handl., p. 329, pl. X, fig. A et B, 1772. Bulla bulla, Da Costa, Brit. Conch., p. 30, pl. IL, fig. 3, 1778. Lobaria quadriloba, Muzzer, Zool. Dan., HE, p. 30, pl. C, fig. 1 à 5, 1788. Lobaria quadrilobata, GMELIN, Syst. nat., ed. XII, p. 3.143, 1790. Bullæa planciana, LaAMarck, Syst. anim. s. vert., p. 63, 1801. Bullæa aperta Lin., Lamarck, Anim. s. vert., VI, p. 30, 1822. Bullea aperta, De BLAINvVILLE, Man. de Conch., pl. XLV, fig. 2, 1825. Philine quadripartita Ase., LOVÉN, Index Moll. Skand., p.114, 1846. Bullæa Schræteri, Krauss, die Sudafrikanischen Moll., p. 70, 1848. Philine aperta Lin., Forges et HAnLeY, Brit. Moll., IL, p. 539, pl. CXIV, E, fig. 1; animal, pl. UU, fig. 1, 1853. Philina quadripartita Asc., HinazGo, Catal. in Journ. Conch., XV, p. 421, 1867. Genre Doridium Meckel 1805 (1). DoriDIUM DEPIcTUM (Renier 1807) Aglaja depicta Renier, Taw. di classific., pl. VIIT, 1807. Oss. post., p. 4-7, taf. XVI, fig. 1-11, 1847. Acera carnosa Cuvier, Mém. sur les Acères, Ann. Mus. Hist. nat. Paris, XVI, p. 9-12, 12-15, pl. I, fig. 15-20, 1810. Doridium aplysiæforme DELLE Cuiase, Mém. storia e notomia d. an. s. vert., Il, p. 185, pl. XIIT et pl. LXXX, fig. 23, 1825. Doridium carnosum, DELLE Caiase, 1bid., Il, pl. LXXVE, fig. 9-11 et pl. CVIL, fig. 2, 1825. (1) Aglaja Renier 1804, doit être rejeté parce qu'une plante portait déja ce nom générique ; l'on doit accepler la dénomination de Doridiuwm qui fut donnée par Meckez en 1805. Mais le nom spécitique depicta que lui donna RENIER en 1507 reste valable et l'espèce devient dès lors Doridium depictum (Renier 1807). ee 30 J. GUIART Acera marmorata CANTRAINE, Malac. medit. p. 73, pl. I, fig. 2, 1840. Acera aphysiæformis Delle Chiaje, CANTRAINE, 1bid., p. 74, 1840. Genre Gastropteron Kosse 1813. GASTROPTERON RUBRUM (Rafinesque 1814). Sarcopterus ruber RAFINESQUE, Préeis des découv., p. 30, 1814. Gasteropteron coccineum FErussAC, Tabl. syst. des anim. Moll., p. 25, 1822. Clio Amati Delle CHiasE, Anim. s. vert., 1823. Gasteroptera Meckeli BLAINvILLE, Man. de Malac., p. 479, 1825. Gastropteron rubrum (Rafinesque 1814) P. Fiscuer, Journ. de Conch., (3), XXX, p. 349, 1890. L4 Genre Haminea Leach in Gray 1847. HAMINEA NAVICULA (Da Costa 1778). Bulla ampulla, PENXANT, Brit. Zool., n° 84, 1776. Bulla navicula, Da Cosra. Brit. Conch., p. 28, pl. L, fig. 10, 1778. Bulla hydatis, BruGuIÈRE, Encycl. Méth., p. 374 (ex parte), 1792. Bulla cornea, LaAmarck, Anim. s. vert. VI, 2 part., p. 36, 1822. Haminea Cuvieri, LEACH, Synopsis Moll. Gr. Brit., p. 41, 1852. Haminea hydatis, CHENU, Man. de Conch., K, p. 390, fig. 2. 948 à 2.951, 1859. Bulla hydatis Var. cornea, Perir, Catal. Test. mar., p. 101, 1869. Haminea hydatis var. cornea, DAUTZENBERG, Coq. de Gabès, p. 42, 1883. Haminea cornea Lamk., MoNTEROSATO, Nom. Gen. e Spec., p. 145, 1884. Haminea nauvicula Da Costa, DAUTZENBERG, Moll. du Roussillon, 1, p. 517, 1886. Genre Acera Müller 1776 (1). Acera bullata Müller 1776. Akera bullata Muzier, Zool. Dan. pl. LXXL, fig. 1-5, 1776. Bulla voluta parva Caemxirz, Conch. Cab., X, p. 122, pl. CXLVI, fig. 1358, 1784. (4) Le genre Acera de Müller ayant la priorité, les genres Aceras créés par HovGr. pour un Oiseau en 184%, et par Dés. pour un Coléoptère en 1833, doivent disparaitre de la nomenclature. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 31 Bulla akera GMELIN, Syst. nat., ed. XII, p. 3.434, 1790. Bulla norvegica BRUGUIÈRE, Encycl. Méth., Vers, 1, p. 377, pl. CCCEX, fig. 4, 1792. Bulla resiliens Donovax, Brit. Shells, IT, pl. LXXIX, 1803. Bulla fragilis Lamarck, Anim. s. vert., VI (2), p. 36, 1822. Akera flexilis Brown, Illust. Conch. G. B., p. 59, pl. XIX, fig. 31- 32, 1827. Bulla (Akera) bullata A. Apams, Sow. Thesaur. Conch., H, p.572, pl. CXXI, 1842. Bulla (Akera) lianleyi A. Abams, Ibid., p. 572, pl. CXXE, fig. 4 et 46, 1842. Eucampe Donovani LEAcH, Synopsis, p. 42, 1852. Bulla elastica DaxiLo et Sanpri, Elenco nom., 11, p. 26, 1856. Aceras bullatum LocarDn, Prodrom., p. 78, 1886. Genre Aplysia Linné 1767 (1). APLYSIA PUNCTATA Cuvier 1803. Laplysia depilans PENNANT, Brit. Zool., IV, p. 42, 1777. Laplysia depilans minor BarBuT, Gen. Verm., p. 32, 1783. Aplysia punctata Cuvier, Ann. Mus. Hist. Nat. Paris, I, p. 295, pl. L, fig. 2-4, 1803. Laply ia punctata Lamarck, Anim. s. vert., LI, 1803. Aplysia Cuvieri DELLE CHIAJE, Anim. s. vert., p. 5S, 1823. Aplysia marginata ne BLAINVILLE, Dict. sc. nat., XX VI, p. 326, 1823. Aplysia virescens, Risso, Eur., mer., IV, 1826. Aplysia longicornis RANG, Hist. nat. Apl., p. 66, 1828. Aplysia Ferussaci RANG, Ibid., p. 66, 1828. Aplysia Dumortieri CANTRAINE, Mal. Med., 18441. Aplysia nera THoMPsoN, Ann. Mag. Nat. Hist., XV, 1845. Esmia Griflithsiana Taompson, 1bid., 1845. (4) Dans la quatrième édition du Systema naturae, Link, qui ne connaissait l’Aplysie que par les figures de RonpeLer, la confondit avec les Lernées sous le nom de Lernea. Aussi, est-ce sous cette dénomination que Bonapsca, en 1761, en donna la description anatomique. Pendant ce temps Linné, dans sa dixième édition (1758) l'avait placée dans le genre Tethys. Bonansca, dans son travail, indique que l’Aplysie n'appartient en réalité, ni à l’un ni à l’autre de ces deux genres, mais il ne lui donne pas de dénomination pour laisser, dit-il, à LiNNE le plaisir de créer un nouveau nom. C'est ce que fit celui-ci en 1867 dans sa douzième édition où il crée pour l’Aplysie le genre Laplysit, qui doit rester, Toutefois, d'après l'étymologie grecque (de 4 négatif et de x25w, laver, c'est-à-dire qu'on ne peut laver) on doit, à l'exemple de GMeLiN, modifier ce nom et en faire le genre Aplysia, 32 J, GUIART Aplysia varians LEACH, Synopsis, 1852. Aplysia hybrida Fonses et HANLEY, Brit. Moll., HA, p. 554, 1853. Aplysia minor LANKESTER, Philos. trans., 1875. Aplysia quttata Sans, Fauna reg. art. Norv., 1878. Genre Notarchus. NOTARCHUS PUNCTATUS Philippi 1836. Notarchus punctatus Paicippi, Enum. Moll., 1836. Notarchus neapolitanus Delle Cuiase, An. Invert. Sic. cit., 1841. Genre Oscanius Leach 1852. OSCANIUS MEMBRANACEUS (Montagu 1811). Lamellaria membranacea MoxraGu, Trans. Linn. Soc., XI, p. 184, pl. XII, fig. 4, 1811. Bulla membranacea Mtg., TurroN, Conch. Dirt., p. 25, 1819. Pleurobranchus membranaceus Mig., FLEMING, British Animals, p. 291, 1828. Oscanius argentatus LEeAcH, Synopsis of the Moll. o Great Britain, p. 29, 1852. Oscanius membranaceus Mtg., H. et A. Apbams, Genera of recent Shells, IT, p. 39, pl. LX, fig. 5 B, 1858 GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 33 PREMIÈRE PARTIE BIOLOGIE CR ARITERR,, TITI MŒURS DES OPISTHOBRANCHES Nous allons consacrer la première partie de notre travail à la biologie des Tectibranches. Nous nous appesantirons particulièrement sur les formes vivant sur les côtes de l'Océan, dans la zone de balancement des marées et dont il nous a été possible d'étudier les mœurs dans le milieu même où elles sont accoutumées de vivre. Nos observations ont porté principalement sur quatre espèces : la Philine aperta, l’Haminea navicula, V'Acera bullata et V'Aplysia punctata. Philine aperta. — Nos recherches ont été faites sur la côte septentrionale du Finistère dans la région comprise entre l’île de Sieck et la baie de Morlaix. Contrairement à ce qui se passe pour un certain nombre d'animaux de la côte qui sont répandus à peu près uniformément sur les grèves, les Philines abondent sur cer- laines plages où elles restent localisées. Elles ne se disséminent pas dans les localités environnantes et depuis une dizaine d'années que je me rends à peu près régulièrement dans ces régions, j'ai pu constater que ces gisements n’ont point changé. Les principales localités que nous signalerons sont celles de Carantec, de Pempoul et de Santec. Le village de Carentec se trouve situé à l'extrémité d’une pointe avancée qui divise la baie de Morlaix en deux grandes échancrures : celle de droite, ou baie de Morlaix proprement dite, dans laquelle se jelle la rivière de Morlaix, et celle de gauche ou baie de Pempoul, dans laquelle vient se jeter la rivière de Penzé. Cette dernière rivière, sur un assez long parcours, se continue à travers la vase de la baie de Pempoul par un profond chenal. Sur les bords de ce Mém, Soc, Zool, de Fr., 1901. XIV, — 4, Lt 34 J. GUIART chenal croissent d'abondantes prairies de Zostères qui se déve- loppent sur une vase noire et puante, ne pouvant supporter le poids de l’Homme, et si l'on ne veut pas avoir le désagrément de s’'enfoncer dans cette vase jusqu'à la ceinture, voire même plus profondément, il est bon de ne s’avancer sur ces herbiers qu'avec la plus grande prudence. A droite les herbiers occupent à peu près toute la portion comprise entre le chenal et Carantec, mais à gauche nous avons au delà de l’herbier la vaste grève de Pempoul sur laquelle nous aurons à revenir tout à l'heure. Dès que l'on s'éloigne des herbiers, la vase devient plus com- pacle, se recouvre d'une notable quantité de sable et le sol devient résistant. Les courants qui prennent naissance dans le fond de la baie de Pempoul, lorsque la mer se retire, se réunissent bientôt pour former une véritable rivière dont la trace se trouve indiquée sur le sable par un petit chenal qui vient se jeter dans le grand chenal de la Penzé au niveau de la presqu'ile Sainte-Anne, qui limite au nord le port de Pempoul. C'est dans la région où le chenal de Pempoul se laisse facilement traverser lors des marées de moyenne grandeur, que l'on devra se livrer à la recherche des Philines. Celles-ci se rencontrent de part et d'autre de ce chenal, à mi- chemin entre Sainte-Anne et l'ile Blanche, mais surtout sur la rive droite du chenal, en se rapprochant de ce dernier rocher. Là se trouve une sorte de plateau de sable qui découvre, dès que la mer commence à baisser et où abondent à la fois les Philines et les Couteaux (Solen ensis L.). Ce dernier habitat n'est pas sans impor- tance, car il permettra de trouver facilement l'emplacement que nous indiquons. En eflet, c’est là qu'au moment des basses mers les habitants de Pempoul se livrent à la pêche des Couteaux. Cette pêche au sel, déjà intéressante par elle même, vous mettra sur la piste des Philines. Le sable présente en ce point une multitude d'ondulations et de plissements, qui s’intriquent les uns dans les autres et dans lesquels il semble difficile au premier abord de pouvoir distinguer la trace d’un animal qui comme la Philine rampe sous le sable. En eflet, si nous parcourons la plage au fur et à mesure que la mer se retire devant nous, nous avons beaucoup de chance de ne rien trouver. C’est qu'à ce moment la Philine est encore enfoncée profondément dans le sable. Mais quand la mer est déjà retirée depuis un cerlain temps les couches superficielles du sol se dessé- chent peu à peu et la Philine vient à la surface pour chercher vrai- *u09T-0D-[04-JUIES 9P UOIDOI PE] SUBP SOUOUEIU)IOL S0P SJEJAEX XNPQOUIY — *} "LI "TUPPYL ‘d | 2sva pages La ’ t Ù : \ 1 / 5 À . 4 1, 5 hr d 4 (FE ; x / % 0 U - ; 1 / 4 PAPE LUEZE H F ( / de y / vIurNur0 7 SE ‘ El / ! Ê , } EXC LD y TPH | cmafoy dés 5 EZA £ f | 4 L A j ts wS / CL, « . LEELTLELEE 7: 7 pe { ? ! Sy FE: LLOOND / sos € roy vor à s } VA { , 7 4 WU l 4 : à : He PT * 7 7 1 / \ F LA À PET x ; 0 ; / 29. k 1 / RER j Ÿ y % / % | & QI | | < ne ÿ 4 K . À ue EMARIt : d | * } "LMYINI TE ?1 sed SIHINYYEILIZ I F2P 10714v4,] 224% T0 W L 7puvi2 2? Jnol um | NOT 20 (VALVK ON SAAB 521 | Le ua pag uo2s01g Ps 4 Li Praz ep 1. " 3 Mrtette à EE: RAC GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 37 semblablement une flaque d'eau où elle puisse respirer plus à l'aise. Elle rampe alors sur le sol, mais au fur et à mesure qu'elle avance elle sécrète une mucosité qui englue les particules de sable et le tout se trouve entrainé en arrière par les cils vibratiles qui recouvrent la face dorsale du corps. Il en résulte un véritable manteau de sable qui protège l'animal dans sa marche. Malheureusement pour lui, à mesure qu'il progresse, sa large sole pédieuse creuse dans le sable un sil- lon dont les bords sont légèrement su- rélevés el qui va mettre sur sa piste le Zoologiste venu pour l'étudier. Cha- que fois que celui-ci apercevra un sillon large et uniforme il devra le suivre jus- qu'à ses deux extré- mités. A l'une d'elles (fig. 2), il trouvera un petit monticule au niveau duquel le sable présente en gé- néral un certain nombre de rides transversales ; un simple coup d’ongle donné en ce point , s Fg. 2. — Trace de Philine à la surface du sable. mettra à nu un ani- En avant du sillon on observe un monticule plissé mal d’une blancheur au niveau duquel se trouve la Philine. éclatante qui est la Philine. Il suflit de la placer dans un vase rempli d’eau pour la ramener bien vivante au logis. Les Philines sont assez abondantes à Pempoul, el durant le mois de juin il est possible, pendant une mème marée, d'en prendre facilement une centaine. De retour à la maison, le problème qui se pose est de pouvoir les conserver. Comme ces animaux vivent dans le sable et dans des lieux bien déterminés, on pensera naturellement que pour les garder en vie dans les conditions les meilleures, il faut les mettre dans le sable 38 J. GUIART même où on les a trouvés. C’est là une idée qui vient immédiate- ment à l'esprit, et l’on se charge d'un lourd seau de sable mouillé que l’on rapporte souvent avec beaucoup de peine à la maison ou au Laboratoire, là où l’on se propose de conserver le produit de sa pêche. On place donc une couche de sable au fond d'un aquarium ou d’une simple cuvette, on remplit d’eau de mer et l’on y aban- donne ses animaux. Ils s’y enfoncent avec une rapidité qui semble montrer le plaisir qu'ils éprouvent à le faire, et l’on est soi-même tout heureux de l’idée magnifique que l’on croit avoir eue. Si l’on n'a pas à sa disposition un courant d’eau de mer continu, on change l’eau des cuvettes plusieurs fois par jour, et l'on est persuadé que les Philines vont pouvoir parfaitement vivre. Mais deux jours après on est tout étonné de voir certains ani- maux quitter le sable pour venir à la surface. Ils se tordent en tous sens, tombent sur le côté et sur le dos et finalement ne tardent pas àa mourir. C’est que le sable que nous avons rapporté renfermail une quantité innombrable de petits animalcules extrêmement ténus qui sont morts petit à petit et dont les cadavres ont souillé l'eau qui par cela même devient inhabitable pour les Philines Si l’on veut éviter un tel inconvénient, il suflira de prendre au-dessus du niveau de la haute mer un sable quelconque, pourvu qu'il soit bien blanc, bien sec et frappé depuis longtemps par les rayons du soleil. Dans ces conditions, si l'on a soin de récolter le sable de la surface, les animalcules sont certainement détruits et desséchés sous l’action des rayons solaires, qui constituent, comme on le sait, un des meilleurs agents de stérilisation. Ce sera donc du sable parfaitement pur que l’on mettra dans les récipients et si l'on dispose d'un courant d'eau de mer les Philines se trouveront dans des conditions parfaites de bien-être. Du reste, même dans de simples cuvettes, il suffira de renouveler l’eau deux fois par jour pour qu’elles puissent y vivre très longtemps et même s'y reproduire. Dans ces conditions elles sont presque toujours enfouies sous le sable. Tantôt elles laissent un de leurs sillons ou l’une des extré- mités de la cavité palléale en rapport avec l’eau, tantôt elles s’enfoncent si profondément dans le sable, qu'on peut les y perdre de vue. Mais si l’on vient à les observer pendant la nuit on peut constater, à l'exemple de Mômus, qu'elles sont complétement sor- ties du sable et rampent librement à sa surface ou même le long des parois du vase ou de l'aquarium. Mais il suflit d'allumer une lumière pour les voir aussilôt retourner se cacher. Elles sont donc GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 39 sensibles à la lumière, bien que nous verrons plus lard qu’elles ne possèdent que des yeux rudimentaires, situés dans la cavilé cépha- lique et qui ne peuvent vraisemblablement pas leur servir. La Philine est done un animal nocturne ; c'est pendant la nuit qu'elle se met en quête des autres Mollusques dont elle se nourrit, et c'est enfin le moment où elle se reproduit. C'est donc le soir qu'on devra l'obser- ver si l'on veut étudier son accouple- ment (lig. 3). Un mot maintenant des autres stations de la côte Bretonne où l'on rencontre des Philines. En mème temps que celle de Pempoul, nous avons signalé les plages de Carantec. Les côtes qui avoisinent le village de Carentec (fig. {) possèdent un certain nombre de plages de sable. Celle qui nous intéresse ici est située dans la partie basse du village, entre l'hôtel Poultier et l'ile Callot. Autrefois hé- rissée d'aiguilles rocheuses, cette pla- ge a été recouverte récemment d'un sable très fin et qui reste générale- ment très propre, d'où le nom de plage Blanche que lui ont donné les habitants du pays. C'est en été le point Fig. 3. — Accouplement de la le plus fréquenté par les baigneurs. Philine, C'est là à un niveau très élevé et à quelque cent mètres des habitations que l’on peut très facilement se procurer ces Philines. Elles v vivent dans un espace très limité compris entre la plage même et le grand herbier qui entoure l’île Callot. Cette petite étendue de sable est siluée très haut, à tel point que vers la demi-marée on trouve les Philines à l'endroit même où l'on se baignait quelques instants auparavant. J’insiste ici sur le fait que cette plage est très élevée au-dessus du niveau de la basse mer, fait qui se trouve en rapport avec le retard très appréciable constalé dans l’état de développement des Philines trouvées en ce point. De plus nous signalerons qu'elles sont moins nombreuses qu'à Pempoul, ce qui n'a pas lieu de nous étonner, parce que la localité où elles vivent est d’une beaucoup moins grande étendue. * 40 &. #4 Quant à la localité de Santec, nous l'avons conservée à dessein pour la fin, car elle constitue un véritable régal pour le natura- liste. Le village de Santec se trouve situé à quatre kilomètres à Fig. 17. — P, Philines de Pempoul, grosseur moyenne en juin: C, grosseur moyenne des Philines récoltées sur la plage Blanche de Carantec le 145 juin; C’, les mêmes le % juillet ; DC, disque céphalique, P, pied ; M, manteau; Œ, œsophage ; J, jabot: G, gésier ; C, coquille: H, masse hépatique ; ces derniers organes (OE, J, G, C, H) sont vus par transparence à travers le tégument. l'ouest de St-Pol-de-Léon (fig. 1). Si l'on traverse le village en droite igne et que l'on suive un petit sentier sablonneux, on arrive à un kilomètre de là à une petite maisonnette enfouie sous le feuillage LL GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 41 et dominant la mer. De cette maison qui sert de gite aux douaniers et que l'on nomme pour ce motif le Corps de garde, on à une vue superbe sur les innombrables récifs qui barrent le chenal entre la côte et l'extrémité occidentale de l'ile de Batz. En cet endroit les dunes forment une pointe qui a reçu le nom de Pointe du Guersit. Entre cette pointe et le massif rocheux de An Nérel on voit une grande plage de sable au moment des grandes marées. Cette plage est en effet très basse et ne découvre pas aux basses mers ordi- naires. {Si l'on veut faire une récolte fructueuse on devra donc se rendre B et) m Fig. 5. — Grosseur moyenne des Philines provenant de Santec ; B, bouche ; H, organe de Hancock ; DC, disque céphalique; M, manteau ; P, pied ; Pa, parapodie. à Santec au moment d'une grande marée et il faudra autant que possible que la hauteur de la basse mer ne dépasse pas 60 centi- mètres. On aura soin d'arriver de bonne heure, car bien avant que la plage ne découvre, on pourra commencer sa pêche. «Souvent, dit H, de Lacaze-Durniers (1875), je me suis promené, ayant encore de l’eau jusqu'à mi-cuisses sur les grèves, où, quelques instants après, je découvrais les Philines en quantité considérable; mais jamais je n'en ai vu sur le sable; ces paroles sont absolument justes en ce 42 J. GUIART qui concerne les Philines de Pempoul et de Carantec, mais sont inexactes pour les Philines de Santec. En effet, cette dernière plage étant très basse et ne découvrant que rarement, les Philines n'y sont point habituées au phénomène de la marée. Aussi dès que la hauteur de l’eau n'atteint plus que 30 à 40 centimètres, elles commencent sans doute à en éprouver les eflets et se mettent en mouvement. Contrairement à ce qui se passe pour les autres localités, c'est done au moment où la mer commence à se retirer et où l'on a encore de l’eau jusqu'à mi-jambes que l'on doit pêcher les Philines. Elles sont ici en quantité considérable et en une heure de temps on pourra facilement en capturer plusieurs centaines. De plus, alors que les Philines de Pempoulet de Carantec (fig. #) mesuraient en moyenne 2 à 3 centimètres de longueur, celles de Santec (fig. 5) en mesurent communément 7, et il n'est pas rare de voir certains exemplaires atteindre les dimensions de la paume de la main. A part la profondeur, la seule différence que j'ai pu constater dans les conditions du milieu est qu'ici le sable de la plage est moins vaseux et plus grossier. Maïs si les Philines de Santec sont volumineuses, elles sont malheureusement plus difficiles à conserver, car elles résistent encore bien moins que les petits spécimens aux causes d'infection et l'on devra veiller avec grand soin à la propreté du sable et de l'eau, Haminea navicula et Acera bullata. — Nous allons étudier en même temps les mœurs de ces deux espèces qui vivent à peu près dans les mêmes conditions. Nous n'aurons plus à nous promener sur les plages de sable, mais au contraire, dans les herbiers vaseux dont nous avons déjà parlé précédemment. La pêche des Bulles et des Acères n'est donc pas précisément agréable, car les herbiers où ils vivent reposent toujours sur une vase noire et repoussante, constituée en grande partie par des Zostères en décomposition et dans laquelle on enfonce très facilement jusqu'à la ceinture. Mais que ce désagrément n'arrête point le naturaliste, car il en sera récompensé. Cn aura soin de marcher sur l'herbier en plaçant les pieds perpendiculairement à la direction des Zos- tères. afin d'être déjà soutenu par ces derniers et l'on fera en sorte de marcher sans s'arrêter, car ce sont naturellement les plus timides qui, restant sur place, enfonceront le plus. On gagnera de la sorte un des nombreux chenaux qui serpentent au milieu des herbiers, véritables petits ruisseaux qui recueillent l'eau de ruissellement quand la mer se retire et qui reçoivent les GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 43 premiers les effets du flot quand elle monte. Comme ces canaux sont pourvus d'un fond de sable, par conséquent résistant, on sera maintenant plus à l'aise. Il suflit de se promener sur le sable de ces ruisseaux, et quand on observe un endroit où la végélation de Zostères semble plus abondante et se montre parsemée de pontes gélatineuses semblables à celle que nous repro- duisons ici (fig. 6), on donne un coup de bèche sur le bord. Si la vase que l’on retourne est franchement noire, en pleine putréfaction, et non mélée de sable, on peut continuer sans crainte de retourner toute la bordure de Zostères, car on peut être certain d'y trouver ce que l’on cherche. Au fur et à mesure que l’on retournera la vase, on mettra à jour tout d’abord un certain Fig. 6. - Ponte de nombre de Bulles qui habitent les parties les RS ee plus superficielles et que l’on reconnaîtra faci- tère, lement avec un peu d'exercice, puis plus pro- fondément et de petites boules noirâtres que l'on pourra prendre pour des concrétions de vase et que par suite on courrait risque de méconnaître. Mais il suffira de les laver dans l'eau courante pour leur voir prendre une teinte violacée caractéristique. Ce sont des Acères rétractées dans leur coquille et comme celle-ci est complètement enveloppée dans les parapodies, qui sont fortement contractées Fig. 7. — 4cera con- autour d'elle, il en résulte que la coquille n'est ae se presque point visible (fig. 7). La localité la t. tête; p. parapo- plus riche en Haminea et en Acera dans la ‘953 ©: coquille, région que nous avons étudiée est le grand herbier de la baie de Pempoul, qui occupe, comme nous l'avons vu, les deux rives du chenal de la Penzé. Sur la rive gauche, du côté de Pempoul, existe un certain nombre de ruisseaux qui viennent se fusionner les uns avec les autres pour se jeter finalement dans la rivière de Pem poul dont nous avons parlé plus haut. Mais ces ruisseaux ont Île désagrément d'être en général assez profonds, de sorte qu'on ne peut s'y promener sans avoir de l’eau au moins jusqu'à la cein- ture ; c'est un avantage si l'on veut chercher à la main des animaux 44 J. GUIART sous les herbes du bord, mais c'est un grand inconvénient, si l'on se propose d'y donner des coups de béche. De plus, un autre inconvénient est venu s'y ajouter depuis peu, c'est la présence du Poulpe en quantité innombrable dans la baie de Pempoul. Les Poulpes, qui étaient relativement rares sur les côtes du Finistère, sont devenus cette année tellement abondants que sous chaque pierre on en trouve un ou plusieurs exemplaires. Le Poulpe a même trouvé le moyen de se loger sur les plages de sable et c'est ce qui se produit en particulier sur la limite de l'herbier dont nous venons de parler et dans les ruisseaux qui en partent. Les plus gros spécimens ont creusé dans le sol de profondes excavations qu'ils ont tapissées de petits cailloux tellement bien joints les uns aux autres que les parois semblent être véritablement maçonnées. Quelques pierres plus grosses placées à l'entrée limitent un orifice Carré ou hexagonal qui constitue l'entrée du terrier. Cet orilice est caché en général sous une toufle d'Algues ou bien recouvert par une ou plusieurs coquilles d'Huiîtres que le Poulpe, placé à l'intérieur, maintient avec ses ventouses. Mais, parfois aussi, l'orifice est entièrement libre; le Poulpe est alors roulé en boule à l'intérieur de l'excavation et entièrement recouvert de petites coquilles et de petites pierres qui adhèrent aux ventouses et qui le cachent entièrement, ne laissant voir que les deux veux qui guettent le Crabe ou le Homard imprudent qui va s'aventurer par là. Il en sera malheureusement de même du chercheur de Bulles et d’Acères qui, mettant tout à coup le pied dans un trou, le sentira enlacé dans les bras d'un Poulpe. Comme ceux-ci sont d'assez grande taille, il faut avouer que la sensation est plutôt désagréable. Un jour que je me promenais dans un des ruisseaux de l’herbier de Pempoul, ayant de l’eau jusqu'au haut des cuisses, je fis aussi la rencontre d’un Poulpe dont les bras pouvaient attein- dre la grosseur du poignet et qui m'a paru mesurer environ { mètre 50 de longueur. Après avoir tourné autour de moi pendant quelques instants, il eut la bonne idée de s'enfuir, ce dont je fus très heureux, car je ne désirais nullement faire plus ample con- naissance avec lui, Bref, tout cela me décida à chercher un autre lieu de pêche et je n'ai certes pas eu à le regretter. I s'agit d'un petit chenal qui recueille à basse mer les eaux de ruissellement du petit port de Carantec et les conduit jusque dans le chenal de la Penzé après avoir recueilli également tous les ruis- seaux qui sillonnent l'herbier de Carantec. Nous l'appellerons la rivière de Carantec, v# GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 45 Ce ruisseau offre beaucoup d'avantages : il est situé très près de la côte et l'on peut S'y rendre sans avoir à traverser ni vase. ni herbier ; il est peu profond et est par suite accessible aux marées ordinaires en même temps qu'il est très facile de bêcher sur ses bords. Enfin il est très riche en Bulles et en Acères : il est donc tout à fait recommandable aux naturalistes qui veulent étudier ces animaux. Mais si la Philine et la Bulle vivent en rampant sur le sable ou sous les Algues, il n'en est pas de même de l'Arcera qui possède en plus la faculté de nager. Et quand vous descendrez les rivières de Carantec ou de Pempoul, il pourra vous arriver d’as- sister à un spectacle fort curieux (fig. 8). Si c'est par une belle journée de printemps, allez le plus loin possible ; méfiez-vous des sables mouvants, mais ne vous oCCupez point des Poulpes, car ce que vous allez voir vous dédommagera amplement des petits ennuis qui pourront surve nir. Ne craignez point surtout de pé- neirer dans l’eau au moins jusqu'au haut des cuisses. Au fur et à mesure que les rayons du soleil viennent échaufter le fond;du ruisseau, VOUS pig. 8. — 4cera bullata volant verrez surgir du sable de gracieux à Éfunstète 46 Peal fa petits animaux qui prennent aussitôt deur naturelle. leur envolée vers la surface de l'eau. Ils descendent, remontent, vont de droite et de gauche, frappant joyeusement l'eau de leurs ailes flexibles qui ondulent à la facon de la tunique d'une Loïe Fuller en miniature. Vous resterez émerveillé à la vue de cette danse serpentine d'un nouveau genre. Quelques coups de filet vous permettront de cap- turer un certain nombre d'exemplaires de ces Acères qui viendront rejoindre ceux que vous avez déjà dans vos bocaux. De retour à la maison vous placerez le produit de votre pêche dans de grands récipients que vous remplirez d'eau de mer et où vous aurez soin de déposer quelques pierres recouvertes d'Algues. La Bulle trou vera parmi ces Algues les animalcules dont elle se nourrit et l'Acera, qui est herbivore, fera de ces Algues sa nourriture. Les causes d'infection sont ici moins à craindre, puisque ces ani maux sont accoutumés de vivre, l'Acera principalement, dans un milieu en putréfaction. Vous pourrez facilement observer leurs mœurs et constater que, comme la Philine, la Bulle est un animal 46 J. GUIART nocturne. Enfouie dans la vase ou le sable pendant le jour, elle se met en chasse dès l'approche de la nuit. Quant à l'Acera le jour ne lui fait pas peur, bien au contraire, et il suflit qu'un rayon de soleil vienne frapper l'aquarium ou le récipient qui la renferme, pour qu'elle prenne aussitôt son vol à l'intérieur de l'eau. On peut aussi, en excitant l'Acère, provoquer à volonté ces mouvements de natation. Rien n’est à la fois plus intéressant et plus gracieux que l'Acère en train de nager, mais comme ce spectacle a été décrit par MEYER et Môgius (1865) d'une facon à la fois très exacte et très pittoresque, nous ne pouvons résister au désir de retracer ici leur description, « L'Acère est presque toujours en mouvement; elle rampe sur le fond ou le long des parois de l'aquarium. Parfois aussi elle se tient à la surface, dans une attitude un peu recroquevillée. En rampant, elle lève la tête et la rabaisse, et elle incline la partie antérieure du corps à droite et à gauche. Avec la partie inférieure du pied, ses ailerons relevés se reportent en avant, de sorte que la coquille sur laquelle ils reposent, est alternativement recouverte ou libérée plus ou moins. Quand ces alternatives se répètent plus vivement que d'ordinaire, l'Acère s'apprête à nager ; c'est là un des mouvements les moins fréquents, mais des plus particuliers et des plus attrayants ; on pourrait dire que cet animal vole dans l'eau. Sa coquille jaune glisse de plus en plus vite, en avant et en arrière, la partie anté- rieure se courbe par mouvements rythmiques, les lobes du pied sont relàchés, puis étendus de nouveau, ses mouvements prennent une extension et une rapidité toujours croissantes jusqu'à ce que ses battements écartent le corps entier du fond. L'animal vogue alors tantôt à gauche, tantôt à droite, tantôt en avant, tantôt en arrière, en s'élevant toujours dans l'eau, et plane dans son élément transparent avec les attitudes les plus gracieuses. Quand ces mou- vements omt acquis leur degré d'activité le plus élevé, le pied effectue en une seconde trois ou quatre battements en s'écartant du corps au point de former une surface concave inférieurement., En même temps la partie antérieure du corps s'incurve en avant ou en arrière. Pendant ce temps l'animal descend un peu à chaque fois, mais en rabattant son pied étendu il se relève obliquement tout d'un coup. « Quand ces mouvements très vifs ont duré quelques minutes, les battements s'affaiblissent ; le Gastéropode descend plus bas ; de temps en temps il se relève, avant de toucher le fond, au moyen te ! GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 47 de quelques battements violents, mais il ne remonte pas aussi haut; ses forces s’épuisent ; il tombe au fond, agite seulement les bords relevés de son pied, les soulève encore quelques fois, puis les rassemble paisiblement sur sa coquille et se remet enfin à ramper. » Les auteurs de cette description imagée pensent que les désirs du printemps sont le point de départ de ces mouvements. Il est exact que c'est surtout à l'époque où ces animaux se recherchent pour se reproduire qu'on peut les voir nager, mais nous nous rappelons en avoir vu autrefois en plein été nager dans les bacs de l'aquarium de Roscoff. Aplysie. — Je n'ai nullement l'intention de m'étendre longue- ment sur les mœurs de cet intéressant Gastéropode qui est certai- nement l'un des mieux connus qui existent. Je tiens cependant à relever une erreur qui tend à s'accréditer dans les ouvrages d'histoire naturelle. On à coutume d'entendre dire en effet que les Aplysies vivent parmi les herbes marines aux dépens des- quelles elles se nourrissent et qu'elles sont particulièrement abondantes dans les herbiers. C'est là une erreur qui peut se justi- fier dans les mers où la marée n'existant pas, comme la Méditer- ranée, les mœurs des animaux sont plus difliciles à observer sur place. Sur les côtes de Bretagne, au contraire, où la marée est très considérable et les Aplysies très nombreuses, rien de plus facile. Le naturaliste inexpérimenté qui voudra se procurer des Aplysies pourra en trouver dans les herbiers, où elles sont parfaitement connues des pêcheuses de Crevettes sous le nom de Faches de mer. En eflet, ces animaux ayant besoin d'une eau très aérée, se trou- vent dans des conditions parfaites de vie dans les ruisseaux et à la limite des Zostères, là où à chaque marée s'établissent des courants qui permettent un renouvellement constant de l'eau. Mais en ces points, les Aplysies seront cependant peu abondantes, car il existe le long de la côte une zone où l'eau est encore mieux aérée, celle des rochers littoraux compris dans la zone de balancement des marées. Il suflira donc de se promener à la base des falaises de la côte pour y faire une abondante récolte. Les rochers, en effet, consti- tuent de place en place de véritables vasques où l'eau sera forte- ment battue au moment de la marée montante et où elle va pou- voir rester à mer basse. À haute mer l'Aplysie n'a pas à craindre d'y être entraînée par les vagues, car elle peut se mettre à l'abri d'un rocher ou mème se fixer aux Algues par son pied. À bass 48 J. GUIART mer elle reste dans ces flaques d'eau où elle n'a pas à craindre la dessiccation ; elle n'a pas besoin du reste d'une bien grande quantité d'eau, et il n'est pas rare de voir quelquefois son corps émerger en partie au-dessus de la surface, Si l'on rencontre un point de la côte où se trouvent des rochers à proximité d'un herbier et où ces rochers soient couverts d'une riche végétation d'Algues, c'est là qu'il faudra se diriger, car c'est là qu'on aura le plus de chance de faire une abondante récolte. Il faut que la côte soit en pente douce, afin que la mer ne monte pas trop vite et que les vagues ne battent pas trop fortement les rochers, car les Aplysies seraient naturellement entrainées et ne pourraient du reste trouver à se nourrir sur les rochers dénudés. L'observation que nous venons de faire nous parait avoir son importance, Car c'est sur la côte même qu'on trouvera les adultes et qu'on les verra le mieux se reproduire. Enfin, pour les personnes qui n'auraient point de Laboratoire à leur disposition, les rochers de la côte pourront au besoin servir de bassins d'expériences ou tout au moins de bassins de réserve. Nous ne pouvons malheureusement dire que peu de mots des mœurs des quelques autres Tectibranches dont nous aurons l'occa- sion de parler dans le cours de ce travail. Scaphander lignarius. — Le Scaphander lignarius se trouve aussi bien sur les côtes de la Bretagne que dans la Méditerranée. Sur les côtes de Bretagne on le rencontre par 25 à 30 mètres de profondeur au large de Duon, au nord du Béclem et en divers autres points de la baie de Morlaix. Il vit toujours sur un fond de sable et de vieilles coquilles où sont particulièrement fréquentes certaines coquilles turbinées de Gastéropodes habitées par un Géphyrien, le Phascohon strombi (1). Dans la Méditerranée le Scaphander est également dragué à une certaine profondeur et se trouve au milieu de coquilles de Turri- tella renfermant également un Géphyrien déterminé par Vays- SIÈRE COMME appartenant au genre Phascolosoma. Voici donc une même espèce qui, dans des mers aussi différentes, vit cependant dans les mêmes conditions. Transporté dans un aquarium, le Scaphander présente des mœurs identiques à celles de la Philine. Ceci ne doit pas du reste nous étonner, car déjà par l'extérieur le (1) Ce sont précisément les draguages que je fis faire autrefois à Roscoff pour me procurer des Scaphander, qui ont permis à mon collègue et ami M. BraumPT (1897) d'étudier cet intéressant Géphyrien. + GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 49 Scaphander ne diffère guère de la Philine que par sa coquille externe. Comme mœurs il est simplement plus carnassier, ce qui est en rapport avec le développement plus considérable de son appareil digestif. Mais il s'en distingue par un procédé défensif particulier (fig. 9). En effet, lorsqu'on tracasse un Scaphander, il laisse échapper une substance jaune, floconneuse et visqueuse, qui ne tarde pas à se dissoudre dans l'eau. Cette sécrétion, parfois très abon- dante, est produite par la glande palléale située à la face inférieure et au voisinage du bord libre du manteau. Elle est for- mée de nombreuses glandes uni-cellu- laires dont la sécrétion a vraisemblable- ment pour but de protéger l’animal en troublant l’eau et en lui communiquant certaines propriétés désagréables ou toxiques. Elle est analogue à la pourpre de l’Aplysie. Doridium depictum. — Il vit seule- ment dans la Méditerranée. On le ren- contre à une profondeur moyenne de 20 mètres sur les fonds de Zostères ou sur rius. Les flèches indiquent des rochers couverts d'Algues. C’est une le sens dans lequel l'animal espèce très carnassière et très résis- émet son liquide défensif. tante. Il se nourrit principalement d'Annélides, de Mollusques et en particulier de Philines, de Pois- sons et même de substances végétales. Nous ne savons malheureu- sement rien des mœurs de cet intéressant animal, n'ayant pas eu l’occasion de l'observer en captivité. Fig. 9. — Scaphander ligna- Gastropteron rubrum. -— Quant au Gastropteron, il n'est guere connu que dans certaines régions de la Méditerranée, bien que sa vie pélagique semblerait cependant devoir favoriser son extension géographique. Il vit sur les fonds vaseux ou sablonneux à des pro- fondeurs très diverses pouvant aller parfois jusqu'à 60 et même 120 mètres. On le rencontre toutefois moins profondément à la limite des fonds coralligènes ou des Zostères. Dans les fonds sablonneux il trouve en abondance les Foraminifèeres et les larves d'Invertébrés dont il fait sa nourriture habituelle. Comme nous n'avons eu à notre disposition que des exemplaires en alcool prove: nant du laboratoire de Naples, nous n'avons aucune donnée sur les Mém. Soc, Zool., de Fr., 1901. XIV. — 4 50 | J. GUIART mœurs du Gastropteron, et nous céderons sur ce point la parole à VAYSsiÈRE (1885) qui a eu l'occasion de l'étudier au laboratoire d'An- doume. «Bien que nous ayons pu en conserver de nombreux exemplaires, pendant des semaines entières, dans de petits aqua- riums, il ne nous a jamais été possible, dit l'auteur, de voir ces Mollusques s'accoupler ; nous pouvons même dire que chez aucune de nos espèces de Bullidés, nous n'avons assisté à ce phénomène (1). «Nous ne pouvons donc rien dire de la forme du ruban rudimen- taire du Gastropteron ni de ses œufs ; ces derniers ont cependant été vus et un peu étudiés par Kroux (1860), qui a pu suivre les premières phases de leur développement. « Le Gastropteron nage avec assez de rapidité, grâce aux dimen- sions considérables des parapodies et à leur indépendance vis-à-vis du reste du corps. Ce Mollusque, pour nager, agite simultanément ses parapodies de chaque côté et en les inclinant postérieurement, tandis qu'il dirige sa tête en haut, en bas ou par côté, suivant le sens dans lequel il veut aller ; la partie antérieure de son corps lui sert en quelque sorte de gouvernail. Lorsqu'il veut monter rapidement, on le voit agiter violemment ses parapodies, et celles- ci, au lieu de décrire dans leur évolution un arc de cercle de 90 à 100 degrés, décrivent alors presque un arc de 180°, car à chaque coup donné par les parapodies, on voit leur bord venir se toucher alternativement au-dessus et au-dessous du corps de l'animal. « Mais l'animal ne nage pas toujours, et malgré l'état d'atrophie assez accentué de la face plantaire, il peut cependant ramper à la surface des corps sur lesquels il se trouve (pierres, sable, surface lisse comme celle d'un cristallisoir, etc.) ; pour cela, il relève au- dessous de son dos les expansions latérales de son pied et les fait mème se croiser, chevaucher l'une sur l'autre en laissant cepen- dant une ouverture par laquelle sort le flagellum. Le disque céphalique qui, dans les autres positions de l'animal, se trouve étalé sur le corps, sa pointe dirigée en arrière, est maintenant ramené en avant; Sa pointe s'enroule et forme une espèce de tronc de cône creux. Cette partie du corps semble alors remplir le rôle des rhinophores des Aplysies, car elle a l'air de flairer les objets qui se trouvent en avant du Mollusque. « Le Gastropteron dans cette position rampe alors, mais lente- (1) Plus heureux que VAYSsIëRE, nous avons pu assister à l’'accouplement d'un certain nombre de Bullidae. Nous avons donné précédemment (fig. 3) l'accouple- ment de la Philine; quant à la Bulle et à l'Acère, elles s'accouplent comme l'Aplysie. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 01 ment, cherchant sa nourriture de droite et de gauche sur les corps environnants; il contracte très peu d'adhérence avec ceux sur lesquels il se trouve et il lui serait impossible de monter ainsi le long des parois d’un cristallisoir, même lorsque celles-ci forment un plan un peu incliné. » Notarchus punctatus. — Cette espèce est une forme d'Aplysie extrémement intéressante qui n'a encore été trouvée que dans la Méditerranée. Comme nous n'avons eu en notre possession que des exemplaires en alcool provenant du Laboratoire de Naples nous devrons encore recourir aux observations de VAYSSIÈRE (1885). Le Notarchus vit sur les fonds de Zostères à une profondeur de 15 à 25 mètres. C'est une Aplysie dont les parapodies se sont sou- dées sur la face dorsale du corps, constituant ainsi un sac para- podial contractile ouvert en avant et entourant la masse viscérale (fig. {0).Le tégument présente une coloration jaune verdâtre.Le pied est très étroit et se plie longitudinalement de manière à permettre à l'animal d'embrasser étroitement le bord d'une feuille de Zostère ou quelque tige d'Algue, afin de se mieux fixer contre elles. C'est de plus un animal pélagi- que qui est aux Aplysiens ce que le Gastropteron est aux Bul- léens. Mais, tandis que le Gas- tropteron monte et descend au sein des eaux en agitant ses parapodies à la façon d'un Ptéropode, le Notarchus a recours à un tout autre mécanisme. L'animal remplit tout d’abord d’eau sa vaste cavité parapodiale; puis, en se contractant brusquement, il chasse par l'ouverture dorsale un volume d'eau relativement considérable. Le Mollusque se trouve ainsi chassé en arrière par le mouvement de recul et nage par conséquent à la manière d'un Céphalopode. La tête semble servir de gouvernail et suivant la direction que prend celle-ci le Notarchus peut nager de haut en bas, de bas en haut ou horizontalement. Quant aux faibles contractions du sac parapodial que l'on observe d'ordinaire, elles ont simplement pour but de renouveler l'eau qui se trouve dans la cavité et de favoriser ainsi les fonctions respiratoires. Fig. 10. — Noturchus punctatus, coupe longitudinale, d'après Pelseneer. Oscanius membranaceus. — Nous avons eu l'occasion d'observer une fois à l'état vivant cet intéressant animal au laboratoire de 52 J. GUIART Banyuls. La coloration de notre exemplaire était jaune orangé clair avec sur le dos de larges taches brunes (fig.11). Elle ne correspondait donc pas à la teinte brune uniforme indiquée par VAYSSIÈRE (1899). Mais ce n'est évidemment là qu'une simple coloration protectrice, par adaptation au milieu dans lequel vivait l'animal. Cette même coloration a du reste été signalée par GiLcHrisr (1894). On le pêche dans la Méditerranée sur les fonds vaseux à une profondeur d'une cinquantaine de mêtres. Aussi, peut-on le faire vivre facilement dans un aquarium. Là on peut constater que sa large sole pé- dieuse lui permet aussi bien de ramper que de nager. Sa gran- de largeur lui permet en eflet de glisser facilement sur la vase la plus molle sans enfoncer et elle lui permet aussi de faire des mouvements latéraux assez puissants pour que, placé sur le dos, l'animal puisse nager. J'ai fait l'expérience suivante sur l'exemplaire que j'ai eu en ma Fig. 11. — Oscanius membranaceus, possession. L'ayant placé d'a- nt bord dans une cuvette renfer- noteum ; p, sole pédieuse; br, bran- Mant de l'eau de mer bien chie; s, siphon. aérée, je le vis prendre la forme indiquée dans la fig. 12, A; les bords du pied relevés vers le haut venaient s'accoler aux bords du manteau de manière à constituer un véritable canal circulaire renfermant la branchie et s'ouvrant en avant par les orifices supé- rieurs des rhinophores et en arrière par une sorte de siphon for- mé par la partie postérieure du manteau. Il existait ainsi un courant d'eau très net permettant le fonctionnement régulier et normal de la branchie. Mais ayant alors placé l'Oscanius dans une autre cuvette renfermant de l’eau de mer privée d'air par l'ébulli- tion, je le vis prendre l'attitude de la fig. 12, B ; la branchie se trouvait ainsi largement en contact avec l'eau et l'animal faisait des eflorts évidents pour découvrir les portions les plus minces de son tégument et les mettre en rapport direct avec le liquide ambiant. On avait vraiment la sensation d'un animal faisant des ellorts pour échapper à l'asphyxie., Finalement il se retourna a j FN VS —.. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 53 sur le dos et se mit à faire onduler les bords de son pied, puis à en frapper l'eau verticalement. Dès qu'il se fut soulevé un peu au- dessus du fond, il se mit à glisser en avant pour se diriger sans doute vers des eaux plus hospitalières. Mais il rencontra le bord du vase et retomba aussitôt sur le fond. Il resta ainsi quel- que temps sur le dos et serait sans doute mort si je ne l'avais transporté dans une eau plus aérée. Cependant, il ne faudrait pas croi- re que cette position soit exceptionnelle chez Oscanius. Il nous est arrivé maintes fois de le voir se retourner sur le dos pour ex- pulser le contenu de son intestin (fig. 12, C). De l'anus ne tar- dait pas à sortir un petit boudin noirà- tre constitué par des excreta et que les cils vibratiles qui revèêtent le manteau entrainaient assez rapidement vers le siphon postérieur et de là en dehors de l'animal qui se re- tournait alors et rampait dans une autre direction. Fig. 12. — Principales attitudes de l'Oscanius mem- branaceus : À, dans l’eau bien aérée; B, dans l'eau non aérée ; C, pendant la défécation ; v, voile la- bial ; r, rhinophores ; #, noteum ; p, sole pédieuse ; s, siphon; br, branchie ; m7, exerela, Les animaux A et B sont vus par le côté droit ; l'animal C est renversé sur le dos et vu par l'extrémité posté- rieure du corps. Mais je ne veux pas quitter l'Oscanius sans signaler un fait dont j'ai été le témoin et qui m'a vivement frappé. Entre la branchie et les organes génitaux (fig. 143,a) on observe un orifice en forme 54 J. GUIART de boutonnière qui correspond identiquement comme position à l'orifice signalé par DE LacazE-DUTRIERS (1859) chez le Pleuro- branche comme mettant l'appareil circulatoire en rapport avec l'extérieur. Cet orifice se continue intérieurement par un canal extrèmement oblique qui présente aussi les mêmes rapports anatomiques que ceux indiqués par pe Lacaze-Durmiers. Je ne saurais aflirmer que ce canal soit en communication avec l'appareil circulatoire Comme le croient be LACAZE-DuriERs (1859) et GiLcRHIsT (1894) ou en soit séparé par une simple membrane, comme le veut BOURNE (1885), n'ayant pas fait moi-même l'examen histolo- gique de cet organe. Mais après avoir fait sur l'Oscanius l’'expé- rience d’asphyxie que je relatais précédemment, j'ai pu observer l'orifice en question se dilater rythmiquement durant un temps assez long et chaque dila- tation coïincidait avec l'expul- sion d'une petite quantité de liquide. Je ne saurais admettre l'hypothèse de BourNE qui con- sidère ce nouvel orifice comme correspondant à la glande hypo- Fig. 13. — Moitié antérieure droite branchiale de lAplysie. Rien grossie del'Oscanius membranaceus; dans la structure qu'il lui assi- 0, voile labial ; 7h, rhinophore; m”, gne, ne permet d'expliquer la RE OO RR T sécrétion possible d'un liquide orifice mettant en communication assez abondant pour que son l'appareil circulatoire avec l'exté- émission en dehors soit nette- rieur; b, branchie. ment visible, Il serait trop long de discuter ici la question de la communication ou de la non communication de l'appareil circula- toire des Mollusques avec l'eau de mer. Mais quoi d'impossible à ce que l'animal se soit débarrassé d'un liquide sanguin devenu toxique par l'asphyxie pour le remplacer par le liquide extérieur, dans lequel viendraient se déverser les nombreux globules formés dans la volumineuse glande lymphoiïde que l’on observe au voisi- nage du cœur de tous les Pleurobranches. Ce n’est évidemment là qu'une hypothèse, mais que les faits observés par be Lacaze- x SN VE GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 5 DuTuiers, par GiLcHRIST et par nous, nous autorisent du moins à avancer. Pleurobranchus plumula. — Nous ne pouvons que renvoyer au beau travail de H. de Lacaze-Duraters (1859). Ce Pleurobranche se rencontre sur les côtes de Bretagne sous presque toutes les pierres des herbiers. De coloration jaunâtre très claire et ses tissus étant très transparents, on peut le confondre très facilement avec certains animaux qui font aussi des pierres leur habitat et en particulier avec certaines - Ascidies. Il n’est pas rare de les rencon- trer accouplés, les individus étant alors plus ou moins contractés et accolés l'un à l’autre. Il ne m'a pas été possible d'ob- server si l'accouplement était récipro- que. Ils s'accouplent fréquemment aussi : k Re Fig. 14. — Ponte de P{euro- dans les aquariums où on les élève et branchus plumula (d'ap. produisent ces pontes aplaties, accolées H. de Lacaze-Durmiers). au substratum par l'un des bords et en- roulées en spirale (fig. 14). Sur l'une de ces pontes il m'a été possi- ble de suivre en partie le développement du Pleurobranche. Le pied de ses animaux ne leur permettant guère que de se fixer aux cailloux, mais rendant la reptation très pénible, il en résulte que le Pleurobranche n'est pas difficile pour le choix de sa nour- riture et mange tout ce qui tombe sous sa radula. Il dévore aussi bien des substances végétales que des substances animales, pourvu que celles-ci soient à sa portée, aussi trouve-t-on surtout dans son tube digestif des fragments d'Algues et de Synascidies. Archidoris tuberculata. — Cet animal est très commun sur les côtes septentrionales de Breta- gne, où on le trouve sous les ENS APN >. blocs de pierre disséminés au PRAREES de dE . r Ê ) / \ N milieu des herbiers de Zostères LÉ VERSER À: \ \ I rar / | \ : \ et sur les bancs de sable de ces a) PARA NL F4) herbiers. Comme l'indique D AIN Hecur (1895), il est très fré- quent au commencement du printemps, mais il diminue des le mois de juin pour devenir très rare en juillet et en août. La ponte (fig. 15), trés voisine Fig. 15. — Ponte de Doris (d'après ALDER 6l HANCOGK). &: 56 J. GUIART de la précédente, commence de bonne heure et finit en juin. La coloration du tégument est très variable suivant le milieu où l'on rencontre l'animal, La houppe branchiale que l'on observe sur le dos est généralement bien épanouie sur les exemplaires en parfait état de vie, mais il suflit que l’eau soit légèrement agitée pour que les branchies se rétractent aussitôt dans un enfoncement du man- teau. L'animal se nourrit généralement aux dépens des Eponges qui encroûtent si fréquemment les pierres sous lesquelles il à établi sa demeure, Il peut du reste présenter avec ces Eponges une homochromie des plus intéressantes. Résumé. — Il résulte de ce qui précède que les Bulléens peuvent être considérés comme des formes rampantes et fouisseuses, vivant dans le sable ou la vase, où ils se nourrissent des animaux qu'ils rencontrent sur leur passage, parfois même d'animaux vivant dans des coquilles, ce qui nous expliquera la puissance de leur armature stomacale. Les Aplysiens, au contraire, sont également des formes ram- pantes, mais vivant au grand jour dans les prairies de Zostères ou au milieu des Algues dont ils font leur nourriture, ce qui entrai- nera, comme nous le verrons plus loin, des modifications impor- tantes de l'appareil digestif. Nous ne pouvons dès maintenant assigner une place définitive au genre Acera, qui est une forme fouisseuse comme les Bulléens, mais qui est herbivore comme les Aplysiens. Quant aux Pleurobranchéens et aux Doridiens, ils vivent en général fixés sous les rochers et se nourrissent indifféremment de substances végétales où animales, mais plus particulièrement de ces dernières. Nous avons fait chez Philine et chez Oscanius certaines observa- tions que nous croyons intéressantes, mais auxquelles nous ne pouvons que renvoyer, Car il serait trop long de les résumer ici. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 57 CHAPITRE IV DURÉE DE VIE DES TECTIBRANCHES C’est là une question totalement inconnue et que nous ne pour- rons malheureusement pas résoudre. Si l’on se rend sur les bords de l'Océan au printemps et en particulier durant les mois de mai et de juin, on constate qu’à cette époque les Tectibranches sont extrèémement abondants. IIS diminuent notablement durant le mois de juillet et ont à peu près complètement disparu au mois d'août. On en a donc conclu que les Tectibranches venaient à la côte pour pondre et qu’ensuite ils regagnaient les eaux profondes. La déduction n’est pas absolument logique, car, à part quelques exemplaires isolés, jamais on n'a ramené des profondeurs les espèces de la côte et depuis les recherches de GARSTANG (1890) et de Hecar (1895), nous savons que pour des Opisthobranches voisins, les Nudibranches, les choses se passent tout autrement. Les adultes pondent généralement et meurent ensuite sur la côte vers le mois d'avril; les larves véligères écloses de ces pontes seraient entrainées au large, tomberaient au fond, y subiraient leurs transformations et les jeunes reviendraient graduellement vers le rivage pour y paraître en février suivant (1). La question se pose donc de savoir si les Tectibranches aussi sont des formes annuelles, ou si cette brièveté de la vie est caractéristique des Nudibranches. Sur les côtes du Finistère, c'est en mai et en juin que s'effectue la ponte des Philines, des Bulles et des Aplysies. Occupons-nous d'abord des Philines. (1) Lorsque nous étudierons le développement, nous verrons que rien ne permet de supposer une telle évolution, L'habitat bien localisé des principales formes donne au contraire à penser que les larves véligères doivent rester à la côte dans la zone des marées où l'eau plus battue leur assure de meilleures conditions de vie, En supposant en effet que les larves soient entraînées au large, pour revenir ensuile à la côte, on ne comprendrait pas comment la dispersion de certaines espèces ne s'opère pas régulièrement comme pour tant d'autres animaux marins et pourquoi les mêmes espèces se retrouvent chaque année dans la même localité bien précise el jamais ailleurs. 58 J. GUIART Au commencement de juin les plages où elles vivent sont entiére- ment couvertes de pontes gélatineuses piriformes, dont l'extrémité eflilée est fixée dans le sable (fig. 16). D'abord transparentes, elles prennent au bout de quelques jours une coloration jaune orangée qui les rend beaucoup plus apparentes. La présence de ces pontes est naturellement le meil- leur signe qui puisse indi- quer la présence des Phi- lines en ce lieu. Les larves doivent éclore vers la fin juin, car dès la première Fig. 16. — Ponte de Philine, grandeur marée de juillet on ne | naturelle. trouve plus que de rares pontes. Par contre, on trouve alors à foison, dans chaque flaque d'eau, des pontes gélati- neuses sphériques et blanchâtres, que l'on pourra prendre à pre- mière vue pour des pontes de Philines, mais qui s'en distinguent facilement en ce qu’elles sont libres dans l'eau et ne sont pas reliées au sol par un pédicule ; ce sont des pontes de Lamellibran- ches. Reste à savoir ce que sont devenues les larves veligères issues des pontes de Philines. [I nous a été impossible de résoudre la question. Nous ne pen- sons pas toutefois, comme nous le disions précédemment, que ces larves émigrent vers les eaux plus profondes pour revenir ensuite à la côte, car nous ne pourrions alors comprendre comment les gisements de Philines puissent être aussi bien localisés. De plus, si tel était le cas, les plus petits spécimens se rencontreraient sur les plages plus profondes et les plus grands sur les points les plus élevés de la côte. Or nous savons qu'en réalité c'est le contraire qui a lieu. Nous avons à une même époque rencontré les plus petits spécimens sur la plage de Carantec qui est la plus élevée que nous ayons observée et les plus gros sur celle de Pempoul un peu plus profonde, Je ne tiens pas compte ici des volumineux exemplaires de Santec, vivant sur une plage beaucoup plus basse, car ici d'au- tres éléments doivent vraisemblablement intervenir : soit qu'il s'agisse d'une modification dans l'alimentation, ou d'un état parti- culier de l'eau, le gisement de Santec se trouvant dans la passe même de l'ile de Batz en un point où l'eau est sans cesse renouvelée, Voyons donc ce qui se passe à Carantec où nous avons été plus à même de pouvoir observer. Vers la mi-juin les Philines n'y dépassent guère la dimension de GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 59 2 centimères (fig.17, C) et l'on trouve déjà au milieu d'elles de noms breuses pontes. Celles-ci disparaissent comme nous l'avons vu, ver- la fin de juin. Le 25 juillet les petites Philines de Carantec ont fait Fig. 17. — P, Philines de Pempoul, grosseur moyenne en juin: C, grosseur moyenne des Philines récoltées sur la plage Blanche de Carantec le 15 juin; C’, les mêmes le 25 juillet; DC, disque céphalique; P, pied ; M, manteau; Œ, æ@sophage ; J, jabot; G, gésier ; C. coquille ; H, masse hépatique ; ces derniers organes (OE, J, G, C, H) sont vus par transparence à travers le tégumenL. place à des exemplaires adultes d'au moins 4 centimètres de lon- gueur (fig. 17, C’), et l'on rencontre de nouvelles pontes en assez grande quantité, Il semble donc que les Philines se développent 60 J. GUIART assez rapidement et fournissent plusieurs pontes dans une même saison, Des observations faites à Pempoul n'ont pu que nous confirmer dans cette opinion. Mais nous pensons aussi qu'épuisées par les pontes successives les Philines adultes ne tardent pas à mourir. La Philine serait par conséquent annuelle. Nous avons bien rencontré vers la fin de juillet des Philines entraînées vers la pleine mer dans les ruisseaux des herbiers, mais c'étaient là de rares exceptions. Il nous est arrivé beaucoup plus souvent d'en trouver de mortes à cette époque ou de rencontrer leurs coquilles, alors que nous n'en trouvions pas auparavant. Du reste ce qui se passe dans les aquariums où on les élève vient encore à l'appui de notre opinion. En effet tant que les Philines ne pondent pas, on peut les conserver facilement en captivité, mais dès que les pontes commencent à se montrer, elles meurent les unes après les autres et il faut visiter chaque matin les bacs et les récipients avec grand soin pour les débarrasser des cadavres. Peut-être la ponte produit-elle une simple diminution de la résistance vitale de l'animal, qui ne peut plus alors résister aux causes multiples d'infection. Ce que nous venons de dire des Philines nous l'avons observé également pour les Bulles et les Acères. Nous avons pu constater aussi leur croissance rapide ; la seule différence, c'estque les Bulles semblent mourir les premières, car dès le commencement de juillet nous avons trouvé dans les herbiers une grande quantité de coquilles de Bulles et le nombre de celles-ci avait sensiblement diminué, tandis que vers la fin de juillet on trouvait encore beau- coup d'Acères et c'est même à ce moment que nous avons rencontré les plus gros exemplaires. RÉSUMÉ. — Nous sommes donc amenés à conclure que comme la plupart des Gastéropodes que l'on trouve à la grève, les Tecti- branches y naissent, s'y développent, s'y reproduisent et quand ils meurent, y laissent leurs débris. Ce sont vraisemblablement des formes annuelles. Ils apparaissent au commencement du prin- temps et s'accroissent très rapidement en l'espace de quelques mois. Ils pondent par intermittence durant tout le temps de leur croissance et meurent vers le mois de juillet épuisés par les pertes de substances abondantes et répétées auxquelles donne naissance la ponte. Quant à ce qui se passe entre la mise en liberté des larves véligères et l'apparition des jeunes exemplaires, nous l'ignorons complètement. Il y a évidemment là dans l'histoire de leur développement une GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 61 lacune qu'il serait d'autant plus intéressant de combler qu'elle se rencontre aussi dans le groupe très voisin des Nudibranches. Cette question ne pourra être résolue que le jour où l'on pourra élever les jeunes larves après le stade véligère et les conduire jusqu'à la forme adulte (1). Nous reviendrons du reste sur cette question en étudiant le développement. (1) M. le professeur Pruvôr nous a dit avoir obtenu le développement complet de l’'Haminea depuis l’œuf jusqu’à l'adulte. C'est là un résultat des plus intéres- sants et il est vraiment regrettable que le savant directeur du laboratoire de Banyuls n’ait pas cru devoir en faire l'objet d'un travail spécial. qui aurait certai- nement permis de résoudre le problème que nous avons dû laisser sans solution. 62 J. GUIART DEUXIÈME PARTIE MORPHOLOGIE CHAPITRE V EXTÉRIEUR ET COMPLEXUS PALLÉAL Il serait fort intéressant de commencer ce travail par la descrip- tion détaillée de l'extérieur des Tectibranches, ainsi que par l'étude des principaux organes que l'on rencontre dans la cavité palléale. Mais une semblable description nous condui- rait trop loin et comme elle à été faite en grande partie par GiLcHrisT (189%) nous nous contenterons de résumer ici les principales modifications qui pourront nous être utiles dans la suite. Bulléens.—Chez les Bulléens (fig. 20) le corps Fig.18. — Coquille de Se trouve divisé en deux régions : l'une anté- Philine aperta vue rieure ou disque céphalique ; l'autre posté- par la face interne. rjeure ou manteau. Le disque céphalique est dû à une adaptation de l'animal à la vie fouis- seuse, adaptation à la suite de ‘laquelle le tégument dorsal de Ja Fig. 19. — Coupe transversale passant par la partie moyenne de la région viscé- rale de Phaline aperla. 1, manteau ; II, cavité coquillière ; IH, coquille ; IV, sillon palléo-pédieux ; V, parapodie ; VI, région génilale de la cavité viscérale; VII, région hépatique de la cavité viscérale ; VII, extrémité postérieure de la cavité céphalique : IX, rein; X, cavité palléale ; XI. branchie; XII, canal copu- lateur ; XII, vagin ; XIV, partie terminale de la glande de la glaire; XV, intes- tin; XVI, foie; XVII, glande de la glaire; XVII, muscle rétracteur ; XIX, glande bermaphrodite ; XX, diaphragme. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 63 Fig. 118. — Bulléens : A, Actéon; B, Scaphander ; C, Philine ; D, Bulle E, Dori- drum; F, Gastropteron. DUR. 41 TL À FT » … = GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 65 tête s'est épaissi, en même temps que les organes des sens cépha- liques semblent avoir disparu pour échapper à une destruction certaine. Mais en réalité ils se sont simplement modifiés et nous verrons plus tard ce qu'ils sont devenus. Le manteau est la partie du tégument dorsal qui recouvre la cavité viscérale et la cavité respiratoire. Chez les formes les plus ancestrales ce manteau sécrète une coquille externe spiralée (Actæon, Scaphander, Bulla, Haminea). La coquille, épaisse et résistante chez les deux premiers genres, devient mince et fragile chez les deux derniers. Mais si l'on s’a- dresse à des formes plus spécialisées, on voit la coquille subir un Fig. 21. — Philine vue par la face dorsale. 1, disque céphalique ; 2,parapodie; 3, gouttière géni- tale; #4, orifice génital com- Fig. 22. — Coquille de Doridium depiclum, mun; », manteau; 6, orifice grossie environ cinq fois; C, partie incrustée de la cavité coquillière, de calcaire; M, partie membraneuse. arrêt de développement (fig. 48) et devenir interne (Philine). Elle est alors située dans une cavité coquillière renfermée dans l'épais- seur du manteau (fig. 19, IT), cavité qui communique toujours avec l'extérieur par un orifice plus ou moins large (fig. 21, 6). Mais cette coquille interne, encore encroûtée de calcaire chez la Philine, ne tarde pas à se réduire à une mince pellicule jaunâtre présentant simplement un léger épaississement calcaire au point qui corres- pond au sommet de la spire {Doridium fig. 22, et Gastropteron). Le pied est simplement très développé chez l'Actéon, mais les bords latéraux, chez les autres Bulléens, se relèvent vers la face Guiart, — 5. 66 J. GUIART dorsale et subissent un épaississement considérable, Ils consti- tuent les parapodies qui, chez les genres Scaphander, Philine et Doridium, ne semblent pas avoir d'autre rôle que de protéger les côtés du corps. Toutefois, chez Bulla qui est une forme plutôt ram- pante que fouisseuse les parapodies constituent deux lames minces qui viennent recouvrir dorsalement la coquille. Nous retrouve- rons cette même disposition chez les Aplysiens et elles prennent encore un plus grand développement chez Gastropteron et chez Acera où elles constituent les deux grandes nageoires latérales qui permettent à l'animal de venir nager à la surface de l'eau. La cavité palléale qui s'ouvrait vers l'extrémité antérieure du corps chez les Prosobranches se trouve reportée sur le côté droit. L'orifice d'entrée de cette cavité se trouve situé à droite et en avant ; l'orifice postérieur à droite et en arrière. Les organes situés dans la cavité palléale sont : l'osphradion, la branchie, l'orifice rénal, l'anus, la glande palléale, la glande hypo- branchiale. L'osphradion est un organe des sens destiné vraisem- blablement à apprécier les qualités de l'eau qui va servir à la respiration. Il est donc situé immédiatement en ar- riére de l'orifice palléal, en avant de l'insertion antérieure de la branchie (fig. 23,4). Cette position est invariable chez tous les Tectibranches. Il n'en est pas de même de la direc- tion de la branchie qui varie chez les principaux types (fig. 24). Cette di- rection est d'autant plus importante qu'elle est en rapport direct avec la position du cœur. Chez Actæon la bran- chie est située parallèlement à l'axe longitudinal du corps et son extrémité libre est dirigée en avant. Le vaisseau eflérent se dirige en arrière et vient ventes A touts psriousss (er Ê6 jeter dans l'oreillette du cœur Si- 2. face inférieure du man- tuée en avant du ventricule. L'Actéon teau ; 3, orifice génital sup- est donc une forme nettement proso- posé vu par transparence; branche. Chez Scaphander et Haminea “ vo CEA LCAAMUE DR GO la branchie est perpendiculaire à l'axe sette glandulaire, longitudinale du corps, son extrémité libre se trouvant à droite. Le cœur est Fig. 23. — Philine vue par la face 67 GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES nt||| OHkceu LA ses rapports avec le Fig. 24. — Direction de la branchie chez les principaux (ypes ; cœur et avec le rein. À, aorte : B, branchie ; C, cœur ; CA, crista aortae : 0, ori- lice rénal: P, glande péricardique; R, rein ; RP, orifice réno péricardique ; V, veine branchiale, L2 sus 7 eLOAPA e r 0 Fhébii Me mi fi de bi e à ag haple sé pat à € that dinihes au! ‘+ GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 69 également transversal, légèrement prosobranche chez Scaphander, tandis que chez /laminea l'oreillette se trouve légèrement en arrière du ventricule, ce qui constitue un commencement d'opisthobran- chialité. Chez Philine (fig. 23) et chez Gastropteron (fig. 26) l'extré- mité libre de la branchie s'in- cline de plus en plus en arriè- re et enfin chez Doridium la branchie devient parallèle à l'axe longitudinal du corps, mais son extrémité libre au lieu d'être dirigée en avant, comme chez Actæon, est diri- gée nettement en arrière (fig. 25). Nous avons donc chez les Bulléens toutes les formes de passage entre les Prosobran- ches et les Opisthobranches. Nous verrons plus tard, en étudiant le système nerveux, qu'ils montrent aussi toutes les formes de passage entre les Streptoneures et les Eu- thyneures. Le rein (fig. 24, R) se trouve toujours en rapport avec la base de la branchie et l'orifice rénal est toujours situé ven- tralement au niveau du point d'attache postérieur de cette branchie. Plus en arrière on observe l'anus. Les excreta provenant du rein et du tube digestif sont donc expulsés dans la “avité palléale en arrière de la branchie et, sans risquer de souiller cette dernière. ils Fig. 25. — Doridium depictum vu par la face ventrale ; l’extrémité postérieure de la sole pédieuse a été repliée en avant pour montrer la branchie. Celle- ci a été relevée pour être plus visible, mais normalement elle occupe la dépres- sion qui se trouve au-dessous d'elle, de sorte qu'elle est fortement oblique en arrière et non transversale comme sur ce dessin. L, ligne pigmentée faisant le tour du pied et du manteau; P, P’, sole pédieuse ; B, branchie. sont entraînés au dehors par l'orifice palléal postérieur en même temps que l’eau qui a servi à la respiration. Les cellules glandulaires de la cavité palléale se localisent en deux points particuliers de manière à constituer la glande palléale 70 J. GUIART et la glande hypobranchiale. La glande palléale se trouve située à la face inférieure du bord libre du manteau. La glande hypobran- chiale occupe au contraire le plancher de la cavité respiratoire, La glande palléale semble seule bien développée chez les Bulléens ; quant à la glande lypobranchiale elle ne parait exister que chez les genres Bulla et Haminea. Ces glandes sont des organes de défense destinés à sécréter un liquide coloré et odorant analogue à la pourpre des Prosobranches. Enfin nous de- vons signaler la présence en arrié- re de la cavité pal- léale d'un cœcum glandulaire que l'on doit considé- rer comme le pro- longement de la cavité palléale. C'est un simple organe rudimen- taire correspon- dant vraisembla- blement à la ré- gion postérieure droite de la cavité palléale des Pro- sobranches. Ce cæcum très volu- de. mineuxchez l'Ac- ’ Fig. 26.— Gastropteron, profil; 4, anus ; b, branchie ; disque céphalique; gg, gouttière génitale; /p, lobe pal- 1æ0n et le Scaphan- léal postérieur ; m, manteau ; p', parapodies. der (pl.TetI)s'en- roule en spirale dans la coquille avec le tortillon viscéral, Mais il ne semble pas exister chez les autres Bulléens, sauf toutefois chez Gastropteron (fig. 26) où il s’eflile en un long prolongement flagelliforme qui pend en arrière du corps. Aplysiens. — Chez les formes primitives (fig. 27, A) on observe encore un semblant de disque céphalique, mais celui-ci est moins épaissi et se continue directement en arrière avec les téguments du manteau. C'est du moins ce que l'on observe chez Acera que l'on a coutume de ranger parmi les Bulléens, mais que nous considérons GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 71 Fig. 27. — Aplysiens A, Acera; B, Aplysia ; 1, tentacule labial ; 2, rhinophore ; 3, œil; #4, gouttière génilale; 5, parapodie; 6, glande hypobranchiale : 7, glande palléale ; 8, branchie ; 9, anus ; 10, siphon ; 11, pied : 12, orilice du manteau laissant voir la coquille ; 13, manteau renfermant la coquille limitee par une ligne pointillée ; 44, orifice génital; C, Dolabella; D. Aplysiellu ; E, Nolarchus. if FARMER À FRONET ASE MO ER Te M fie 1" vit Es tite) H,t , nteut@s LME à anlrabbé sh, oi 4 Le , VOS LLENLEETS TA Dune s! ali sd intraig 1à rt | 4 : CUT LCI Le let QU Tai @: ce té À tnt AE L rond bis él jige ; tu vugézc it LT TE Menieut - .: S : VAENEQAN EE sida cul D L GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 73 dans ce travail comme étant un Aplysien. L'Acera en elfet ne peut être considéré comme une forme fouisseuse au même titre que la Philine ; il vit dans la vase superficielle des herbiers et ne s'y enfonce qu'à la condition que cette vase soit extrêmement meuble. Les mœurs de cet animal nous ont montré qu'on doit le considérer com- me une forme rampante et nageuse. Le disque céphalique s'atrophie donc et les organes des sens, Comme nous le verrons plus tard, com- mencent à se spécialiser. Il existe une coquille spiralée (fig. 28), mais fragile, rappelant celle de l'Haminea, une branchie et un cœur placés transversalement comme chez Scaphander et Haminea et enfin un cœcum palléal postérieur flagelliforme rappelant celui du Gastropteron. Les parapodies, plus développées que’'chez l'Ha- Fig, 28. — Coquille d’Acera bullata vue par la face ventrale. Grandeur naturelle minea, rappellent de très près les nageoires du Gastropteron et per- mettent aussi à l’Acera de mener une existence pélagique. Chez les Aplysies (fig. 27) il ne reste plus aucune trace de disque céphalique et les oOTganes senso- riels de la tête peuvent acquérir un grand dévelop- pement. La bran- chie et le cœur de- viennent nette - ment opistho- branches (fig. 24) et l'orifice palléal postérieur se pro- longe en un si- phon compara - ble au siphon des Prosobranches et par où sont élimi- nés les excreta et Fig. 29, — Coupe transversale de la moitié postérieure du corps de Acera; 1, parapodie ; 4, branchie; 5, manteau ; 6, glande palléale ; 8, masse viscérale ; 9, pied ; 10, cavité palléale, 2, coquille ; 3, rein ; 7, anus: l'eau de la respiration. Enfin la coquille membraneuse et externe chez Acera (fig.29) s'atrophie pour devenir membraneuse et interne chez Aplysia (fig. 30) et disparait presque chez Notarchus quand les parapodies ont pris leur maximum de développement et peuvent protéger les viscères. 7% J. GUIART Ces parapodies, d'abord complètement libres chez l'Aplysia fasciata forme nageuse, se soudent progressivement d'arrière en avant à mesure que se produit la réduction de la coquille, ce que l'on peut observer peu à peu chez Aplysia depilans, Aplysia punctata et Aplysiella, jusqu'à ce que finalement elles constituent autour du corps de l'animal un sac rétractile ouvert en avant (fig. 31). Il en résulte ainsi chez Notarchus un nouvel appareil qui joue à la fois le rôle d'organe de protection vis-à-vis des viscères pour rempla- cer la coquille devenue rudimentaire (VAYSSIÈRE 1882) et le rôle d'organe locomoteur. En effet les contractions de ce sac musculaire, en chas- sant violemment l'eau en avant, produisent néces- sairement le recul en ar- rière de l'animal qui nage ainsi à la facon d'un Cé- phalopode. Les organes palléaux sont à peu près identiques à ceux des Bul- léens et occupent absolu- ment la même position. Mais le cæœcum postérieur a disparu et les glandes palléale et hypobranchiale ont pris un grand dévelop- pement et sont devenues des organes défensifs très Fig. 30. — Coupe transversale passant par la importants. moitié postérieure du corps de Aplysia, d’après Gilchrist ; 4, orifice de la cavité co- Pleurobranchéens.- Les quillière "2 coquille > rein : 4, branchie ; Plévrobre tiens rent 5, manteau: 6, parapodie : 7, glande pal- léale; 8, glande hypobranchiale; 9, anus ; des animaux qui vivent 10, masse viscérale ; 11, cavité palléale ; généralement fixés, le pied 12, sole pédieuse. va prendre chez eux un grand développement et les organes palléaux, n'ayant plus besoin d'être protégés, puisque l'animal ne se déplace pas, la cavité palléale va disparaître {Tylodina et Umbrella). Chez ces deux genres on observe encore une ccquille patelliforme, mais bientôt la coquille va devenir interne (Pleurobranchus)et se réduire à une simple mem- brane flexible (Oscanius). La tête s'atrophie également etletégument GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 75 dorsal se réduit bientôt au manteau (noteum). Mais si la cavité palléale à disparu, il n'en est pas qui ont subsisté pour la plupart. S de mème des organes palléaux eul l’osphradion n'existe plus, étant devenu inutile par suite de la suppression de la cavité palléale. Du reste celle-ci a été remplacée pédieux droit qui peut constituer bords du pied se relèvent vers le manteau (fig. 12, A). Or en avant de ce sillon se trouve le rhinophore droit qui est en forme de cornet (fig. 32) et que l’eau doit traverser dans toute sa longueur avant d’ar- river à la branchie. Le rhinophore doit remplir vraisemblablement la même fonction que l’osphradion, car chez tous les Pleurobranchéens en réalité par le sillon palléo- un véritable canal lorsque les Fig. 31. — Notarchus punclalus ; coupe longitudinale (d’après Pel- seneer). l'osphradion a disparu, sauf toutefois chez le genre Tylodina que l'on a coutume de considérer comme étant le plus primitif de ce groupe PELSENEER a du reste montré que le développement des rhino- phores et le développement de l'osphradion chez les Opistho- branches sont toujours en rap- port indirect l’un avec l'autre. Si l'on étudie la série des Pleurobranchéens en partant du plus primitif pour remonter jus- qu'au plus différencié, on cons- tate que malgré la disparition de la cavité palléale et de la coquil- le, le manteau n'en subit pas moins un développement de plus en plus considérable. Ceci n’a plus lieu de nous étonner depuis que pbE LAcAzE-DUTHIERS (1859), dans son important mé- moire sur le Pleurobranche, a montré l'importance que joue le manteau dans Ja respiration. Nudibranches. — Un pas de Fig. 32. — Moilié antérieure droite grossie d'Oscanius membranaceus : v, voile; rh, rhinophore; »%1, noteum ou manteau; p, sole pédieuse ; pe, pénis ; 4, orifice femelle ; æ, orifice mettantencommunication l'appareil circulatoire avec l'extérieur ; b, branchie. 76 J. GUIART plus est fait chez les Nudibranches où la branchie disparait totale- ment, tandis que l'importance respiratoire du manteau va sans cesse en augmentant. Ce manteau va pouvoir donner naissance à des appendices dorsaux très variés qui vont jouer un rôle im- portant dans la respiration, mais que l'on ne peut comparer mor- phologiquement à la branchie des Prosobranches ou des autres Opisthobranches. Résumé. — Nous voyons donc que par l'étude des caractères extérieurs nous sommes amenés à diviser les Opisthobranches en deux grands groupes : l'un qui comprend les Bulléens et les Aplysiens et qui est caractérisé par la présence d'une cavité palléale et d'un osphradion ; l'autre qui comprend les Pleuro- branchéens et les Nudibranches et est caractérisé par l'absence d'une cavité palléale et d’un osphradion et par l'importance du rôle respiratoire du manteau, ce que nous pouvons résumer dans le tableau suivant Céphalaspides u Bullé Pleurocæles ou Bulléens (cavité palléale latérale) Anaspides Opisthobranches À ou Aplysiens Acœæles \ Pleurobranches (pas de cavité palléale) | nébubtnhésriendé Nous insisterons ici sur ce fait, c’est que le plus primitif des Tectibranches (Actæon) est franchement prosobranche et que dans la série des Tectibranches nous trouvons déjà tous les termes de passage entre les Prosobranches et les Opisthobranches. Quant au disque céphalique, nous verrons que c’est une simple modification due à l’adaptation des Bulléens à la vie fouisseuse, | 1 GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES CHAPITRE VI TUBE DIGESTIF Pour mieux comprendre les rapports du système nerveux, donnons d'abord quelques renseignements sur le tube digestif des Opisthobranches. Le tube digestif se compose du bulbe pharyngien, du jabot, du gésier, de l’es- tomac et de l'intestin. Bulléens et Aplysiens. — Le bulbe pharyngien est une masse musculaire n+1+n. Fig. 33. — Extrémité anté- Fig. 34. — Région médiane rieure d’'Hamineu nuvicu- de la radula de Haminea la ; trompe dévaginée. B, navicula. bulbe pharyngien ; D, dis- ; s 000 à que céphalique; M, trompe; plus ou moins volumineuse qui fait suite P, parapodie; R, radula. à la bouche. La partie antérieure peut se dévaginer en dehors pour constituer une véritable trompe et permettre aux pièces cornées intérieures de se présenter au niveau de l'orifice buccal (fig. 33). Ces pièces cornées comprennent les mächoires et la radula. Les mâchoires sont cons- tituées par deux plaques cornées situées de part et d'autre de la bouche et formant à ce niveau un anneau presque complet. La radula est située à la région postérieure et ventrale du bulbe pha- ryngien au-dessus d'une puissante masse musculaire qui constitue la masse radulaire. La radula se compose de petites dents cornées 78 J. GUIART qui se présentent sous deux types bien distincts. Chez les herbivores (Aplysiens et Bulles, fig. 34) la radula est complète, c'est-à-dire qu'elle se compose d'une dent rachidienne médiane et de dents latérales en nombre généralement très considérable. Les crochets dont sont armées ces dents sont dirigés en avant et comme il existe de nombreuses rangées de dents et que la radula n+1i+n. Fig. 35. — Radula de la Acera bullata; moitié latérale (d’après Meyer et Môgius). se meut d'arrière en avant il en résulte que l'ensemble de ces dents constitue une véritable râpe très bien armée pour réduire en parti- cules très fines les petits fragments d'Algue qui auraient été saisis entre les mâchoires. Une semblable radula se rencontre chez Haminea (fig. 34), Acera (fig. 35) et chez tous les Aplysiens. n+0+n. Fig. 36. — Une rangée transversale de la radula du Gastropteron. Chez les Tectibranches carnivores, au contraire, la radula est beaucoup plus simple. Elle se compose uniquement de quelques dents latérales en forme de crochets et dont la pointe est dirigée vers le rachis généralement inerme. Mais la plus interne de ces dents, qui a reçu le nom de dent intermédiaire, prend un très grand développement. Il en résulte donc au centre de la radula n . deux rangées longitudinales de dents très puissantes à pointes GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 179 dirigées l'une vers l'autre et constituant ainsi un appareil très bien disposé pour saisir et déchirer les chairs de la victime, C'est ce que l'on observe par exemple chez le Gastropteron (fig. 36). Mais si nous nous adressons à des ani- maux de plus en plus carnivores, nous voyons les dents la- térales disparaître complètement. C'est ce qui existe chez Scaphander, mais ce dernier étant une forme primitive, il existe encore un ru- 1+0+1 Fig. 37.— Bulbe radulaire de Philine; 1, dent de la radula ; 2, épithélium buccal, 3, tissu conjonc- tif; 4, muscle rétrac- teur et 5, muscle ten- seur de la radula. chidienne. Celle-ci disparaît chez la Phi- line (fig. 37). Enfin chez une forme tout- à-fait carnivore, le Doridium, la dent inter- médiaire elle-même a disparu de sorte qu'on n'observe plus la moindre trace de radula. Son emplacement seul se trouve indiqué par un sillon situé à la région postéro-ven- trale du bulbe (fig. 47). Le bulbe pharyngien se continue en ar- rière par l'æœsophage. Celui-ci est un organe très musculaire. Chez les carnivores sa lu- mière est de forme triangulaire, l'un des côtés étant ventral et les deux autres dorso- latéraux. Chez les herbivores au contraire la lumière est de forme arrondie et présente un très grand nombre de replis. La région postérieure de l’œsophage se dilate en un jabot. Celui-ci, peu développé chez les carnivores (Actæon et Bulléens), prend au contraire une très grande exten- sion chez les herbivores etchez les Aplysiens, diment de dent ra- pM MR {: | GS Fig. 38. — Région antérieure du tube digestif de Philine uperta en section longitu- dinale; B, bouche ; BP, bulbe pharyngien ; MR, masse radulaire ; OS, ori- fice salivaire ; GS, glande salivaire ; J, jabot ; M, muscle dorsal reliant les deux plaques masticatrices latérales ; PM, plaque mas- cicatrice ; R, portion ru- gueuse interne de la plaque masticatrice ; G, cavité du gésier ; E, estomac ; I, in- testin. par exemple, il constitue une vaste poche très dilatable pouvant renfermer une très grande quantité de nourriture, 80 J. GUIART Immédiatement après le jabot le tube digestif produit un rétré- cissement annulaire, puis se dilate rapidement pour constituer le gésier (fig. 38). Ce gésier est en principe une masse musculaire Fig 39. — Gésier de Scaphander lignarius ; OE, œsophage ; PM, plaque masticatrice gauche ; PR, portion rugueuse de la plaque masticatrice ; PMI, plaque masti- catrice impaire. Fig. 40. — Gésier de Philine. A, face dor- sale ; B, face ventrale ; C, face latérale. 1, æsophage; 2, muscle dorsal reliant les plaques masticatrices paires 3; 4, intes- tin ; 5, muscles ventraux ; 6, plaque masticatrice impaire ; 7, orifices nour- riciers de la plaque. armée intérieurement de pièces calcaires destinées à broyer et à triturer les aliments. Mais il est construit aussi suivant deux types bien distincts. Fig. #1. — Plaque dorso- latérale du gésier de la Philine; A, face ex- terne ; B, face interne. Chez les carnivores, qui, comme le Scaphander (fig. 39) et la Philine (fig. 40, #1 et 42), necraignent pas des'attaquer à d'autres Gastéropodes et à des animaux très résistants, le gésier constitue un puis- sant appareil broyeur qui oc- cupe la plus grande partie de la cavité céphalique. I est formé par trois plaques cal- caires reliées entre elles par des muscles courts et puis- A B Fig. 42. — Petite plaque ventrale; A, face interne ; B, face externe sants. De ces trois plaques calcaires il en existe deux plus grosses qui occupent les faces dorso-latérales et une plus petite qui occupe la face ventrale. D. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES s1 Ces plaques présentent des formes différentes chez chaque espèce, formes dont on pourra facilement se rendre compte sur {es figures ci-jointes (fig. #1 et 42). Elles ont du moins ce caractère commun d'être lisses et concaves par la face externe, rugueuses et convexes par la face interne. Cette face rugueuse est absolument libre dans la cavité du gésier et sert à broyer les aliments, la muqueuse intestinale se repliant autour de la dent pour venir l'englober complètement. Il en résulte que les plaques calcaires se trouvent comprises en réalité dans la cavité digestive, alors qu'elles semblent incluses dans la paroi même du gésier. Enfin il est bon de noter que par suite de son trop grand développement dorso-ventral, le gésier, pour tenir dans la cavité céphalique, doit s'incliner sur le côté droit. La plaque droite de- vient dès lors ven- trale, la plaque gauche dorsale et la plaque ventrale se trouve située à gauche. Ce carac- tère n'a pas gran- de importance pour le moment, mais nous aurons à le signaler lors- Fiz. 43. — Gésier d'Haminea navicula ouvert. que nous parle- rons du système nerveux, parce qu'il va jouer un grand rôle dans la détorsion de la commissure palléo-viscérale, Chez les genres Bulla et Haminea (pl. V, gs) le gésier moins déve- loppé et cylindrique rappelle par sa forme une bourse de quéteuse et offre trois bosselures dues à la présence des trois plaques, mais celles-ci sont d'égale dimension et entre elles on observe antérieu- rement trois mamelons sur chacun desquels sont implantées deux petites dents chitineuses (fig. 43). La pointe de ces dents est tournée vers l'orifice du gésier, de sorte que les aliments provenant du jabot sont retenus en ce point et forcés de passer au niveau des plaques masticatrices pour être broyés. Nous avons donc ici trois grandes dents masticatrices et six petites et cette multiplication des dents va aller en s'accentuant au fur et à mesure que nous allons nous adresser à des formes de plus en plus herbivores. Mém. Soc, Zool. de Fr., 1901. x1v. — 6, J. GUIART Chez l'Aplysie en effet le gésier (pl. VIT, 22) est constitué par un épaississement musculaire du tube digestif tapissé intérieurement Fig. #4. — Région antérieure du tube digestif de Notarchus punclatus. B, bouche ; BP, bulbe pharyngien ; D, diaphragme; E, estomac ; G, G’, G”, gésier ; GS, glandes salivaires ; H, orifices hépatiques ; 1, intestin: J, jabot; NG, nerf génital; NO, nerf osphradial ; O, osphradion ; P, gan- glions pédieux ; PL, ganglions pleu- raux ; PV, ganglions palléo-viscé-. raux. par des dents chitineuses dont le nombre varie avec chaque espé- ce. Ces dents sont simplement encastrées dans des alvéoles peu profondes de l'épithélium, aussi se détachent-elles avec une gran- de facilité, Elles sont en forme de pyramide à pointes plus ou moins recourbées en arrière. Quand l'estomac est clos Îles dents sont en contact, leurs ex- trémités se plaçant entre les dents du côté opposé, comme les dents de deux rouesà engrenage. La contraction des muscles cir- culaires de la paroi produira donc unetrituration parfaite des aliments. La région postérieure du gésier de l'Aplysie (pl. VIT, 23) se trouve tapissée par de nom- breuses petites dents à pointes dirigées en avant, comme chez les Bulles, et qui servent à rete- nir les aliments de maniere à ce qu'ils n'arrivent que graduelle- ment dans la derniére dilatation du tube digestif. Le gésier de Notarchus punctatus (fig. #4 et 45). est presque identique à celui de Acera bullata(fig.46)et d’Aplysia. Le gésier n'existe pas chez Actæon, chez Doridium et chez Gastropteron. D'après AMAUDRUT, le gésier des Tectibranches correspon- drait morphologiquement au jabot des Prosobranches, Nous ne nous rallierons cependant pas aux conclusions de cet auteur, qui ne nous paraissent pas sufli samment démontrées. Nous avons vu qu'il existe aussi chez les du GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 83 Tectibranches un jabot qui, de par sa les organes voisins, nous semble bie Prosobranches Le gésier serait donc un organe de nouvelle forma- tion. Reste à savoir s'il appartient à l'intestin antérieur ou à l'intestin moyen. Or les glandes salivaires qui appartiennent certainement à l'intestin antérieur ne dépassent jamais la limite postérieure du ja- bot ; il semble donc que le gésier appartienne au segment suivant du tube digestif, c’est-à-dire à l'intes- tin moyen. Le développement des Tectibranches montre en eflet que le gésier et l'estomacse développent aux dépens de l'archentéron. Nous nous rallierons à cette manière de voir et nous considérerons dans le tube digestif des Tectibranches trois portions : l’intestin antérieur qui comprend le bulbe, l'æœsophage et le jabot, qui naît du stomodeum ; l'intestin moyen qui comprend le gésier, l'estomac et l'intestin et naît de l’archentéron; et enfin l'intestin postérieur qui comprend le rectum position et ses rapports avec n correspondre au jabot des Fig. 45. — Gésier de Notarchus punctatus ouvert. OE, æsophage ; G', région antérieure du gésier ; G, gésier proprement dit; G”, région postérieure du gésier ; D, dent masticatrice; M, muscles circulaires du gésier, et nait du proctodeum,. L'intestin moyen est seul d’origine endo- dermique; l'intestin antérieur et l'in. testin postérieur d'origine ectoder- mique. Après le gésier, le tube digestif se rétrécit de nouveau pour se dilater bientôt en une dernière cavité qui est l'estomac. Celui-ci occupe la région diaphragmatique et peut se trouver compris en partie dans chacune des cavités céphalique et viscérale, Mais en général l'estomac occupe la région antérieure de la cavité viscérale et est Fig. 46. — Gésier de Acera butlata ouvert. 1, œsophage ; 2, dent ; 3, muscles, généralement compris dans l'intérieur même de la masse hépa- 84% J. GUIART tique. Les parois de l'estomac sont très minces et peu glandulaires. D. 2 f LUE: Jr ex, so 2 Re 3--GS (7 A). 4 2 LL 2 PC (@) PDP 0 er, [e) Q Le 22) 1 A0 00 Fig. 47. — Tube digestif ouvert du Doridium depictum. M, masses musculaires du bulbe pharyngien BB; R, gouttière qui représente le rudiment de la radu- la ; OS, orifice des glandes salivaires ; GS, glande salivaire ; P, replis internes de la muqueuse diges- live; T, grande valvule limitant une cavité qui se continue avec l'intestin ; JG, estomac des auteurs, correspondant vraisemblablement au jabot et au gésier. Lescanaux hépati- ques débouchent par plusieurs ori- fices, soit dans sa partie moyenne, soit dans sa partie terminale, C'est donc dans cette cavité que com- mence vraiment la digestion, ce qui nousexplique les nombreux re- plis et la riche vascularisation de ses parois (1). Chez les Aplysies l'estomac s’'allon- ge latéralement en un long cœcum (pl. VII, 25) où sé- journent un peu les aliments, ce qui tient au régi- me herbacé de l'a- nimal dont la di- gestion est par suite plus labo- rieuse. C'est du reste pour un mo- tif analogue que chez les autres herbivores (Bulla, Haminea, Acera), l'estomac se trou- ve au milieu de la (1) Ce qu'on appelle estomac chez le Doridium (fig. 47, JG) n'est pas en réalilé l'homologue de l'estomac des autres Bulléens, La disposition des glandes salivaires et l'innervalion montrent au contraire qu'il correspond morphologiquement au jabot et au gésier. Toutefois pour être plus aflirmatif il faudrait en suivre le déve- loppement. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 85 masse hépatique de manière à ce que les aliments baignent direc- tement dans le liquide digestif qui se déverse dans l’estomac lui- même par plusieurs orifices. Après l’estomac vient l'intestin qui est généralement très long et forme une ou plusieurs circonvolutions dans la masse du foie. Suivant une règle générale pour le règne animal, l'intestin est beaucoup plus long chez les herbivores que chez les carnivores. Il va finalement, comme nous l'avons vu, s'ouvrir dans la cavité palléale en arrière de la branchie. Chez Actæon l'intestin est très court, mais parcouru par un repli longitudinal de la paroi ou typhlosolis qui sert à ralentir le cours des aliments et à augmenter la surface absorbante. Chez A4ctæon (PI. I, GB), une paire de glandes buccales viennent déboucher dorsalement dans le bulbe en arrière de la bouche. Chez les autres Bulléens les glandes buccales forment un cerele complet en arrière de l’orifice buccal, maïs elles disparaissent chez les Aplysiens. Les glandes salivaires affectent des formes assez différentes. Elles s'ouvrent toujours dans le bulbe de chaque côté de l'œsophage et leur canal reçoit directement le produit des cellules glandulaires. Chez le Scaphander (pl. IT, GS) et la Philine (pl. IT, GS), ce sont des corps cylindriques courts et libres posté- rieurement où ils se terminent en massue. Elles commencent à s'allonger chez le Doridium (fig. 47, GS) où leur extrémité posté- rieure contracte une légère adhérence, avec les parois de l'estomac. Chez l'Actæon (pl. 1, GS) et le Gastropteron (pl. IV, GS) leur allonge- ment est encore plus considérable puisqu'elles s'étendent jusqu'à l'extrémité postérieure du jabot, c'est-à-dire jusqu'au niveau du diaphragme. La torsion subie par le tube digestif durant la période larvaire est nettement indiquée par la torsion des glandes salivai- res dont la droite est dorsale et la gauche ventrale par rapport au tube digestif. 11 en est de même chez Haminea (pl. V, Gsd et Gsg) où la région postérieure de la glande salivaire droite se trouve placée nettement à gauche et dorsalement, tandis que la partie postérieure de la glande salivaire gauche se trouve à droite el ven- tralement. Elles viennent se terminer en arrière du jabot et s'ac- colent par leurs extrémités postérieures au niveau de la face antérieure du gésier. Elles offrent la même longueur et la même disposition chez Acera(pl. VI, GS) et chez les Aplysiens (pl. VIT, 21) où elles se tiennent toujours au niveau du sillon de séparation situé entre le jabot et le gésier. Nous n'avons rien à dire de particulier de la masse hépatique 86 J. GUIART constituée par la glande digestive qui forme avec la glande herma- phrodite une masse plus ou moins compacte occupant la plus grande partie de la cavité viscérale (pl. VIT, 26). Les produits de Fig. 48. — Tube digestif d'Oscanius membrana- ceus. B, bouche; N, centres nerveux; T, trompe ; GB, glandes buccales ; BP, bulbe pharyngien ; GD, glande dorsale impaire ; OÆ, æsophage ; J, jabot; E, estomac; GS, glande salivaire. la glande digestive, comme nous l'avons déjà vu, viennent tou- jours s'ouvrir par un ou plusieurs orifices dans la région digestive de l'estomac. Mais si le tube digestif est constitué suivant un type bien identique chez les Bulléens et chez les Aplysiens, il n’en est plus de même chez les autres Opisthobran- ches. Pleurobranchéens.— Chezles Pleurobranches le tube digestif se com- pose d’un bulbe pharyn- gien présentant une ré- gion antérieure probos- cidienne très longue, comme chez l’Actéon. Les mächoires sont très développées el consti- tuées par un nombre considérable de petites pièces cornées imbri- quées comme Îles tuiles d'un toit ou comme les écailles d’un Poisson, ce qui donne à l’ensemble la consistance d’une pla- que homogène. Ces mâ- choires fonctionnent à la manière d'une râpe. Quant à la radula, elle répond à la formule n + 0 + n, se rapprochant ainsi de celle des Bulléens, mais se compose d’un très grand nombre de dents FE ? GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 87 latérales. Après le bulbe vient un æsophage de longueur moyenne qui se renfle progressivement en arrière pour former un vaste jabot. Il n'existe jamais de gésier. Le jabot se continue par un estomac plus ou moins vaste contenu dans la masse hépatique et à la surface duquel viennent se ramilier les glandes salivaires. L'intestin offre à son début une dilatation dans laquelle viennent déboucher les canaux excréteurs de la glande digestive. Cet intestin toujours assez volumineux décrit une ou deux circonvolutions dans la masse hépatique et vient se terminer à l’anus en arrière de la branchie. En arrière de la bouche on observe de nombreuses glandes buccales qui, comme chez les Bulléens, entourent la région proboscidienne du bulbe. Les glandes salivaires se terminent en arrière par de nombreuses ramifications qui adhèrent, comme nous l’avons vu, aux parois de l’estomac. Cet estomac correspon- drait donc en réalité au jabot des formes précédentes et le véritable estomac serait la dilatation où viennent déboucher les canaux hépatiques. De plus on observe une troisième glande salivaire impaire siégeant sur le plancher de la cavité viscérale et venant se terminer à la face dorsale du bulbe pharyngien en avant des glandes salivaires latérales. Cette glande correspond vraisembla- blement à la glande à venin de certains Monotocardes. Chez les Nudibranches le tube digestif peul être analogue à celui que nous venons de décrire chez les Pleurobranches (4rchidoris) ; chez tous les autres Nudibranches la principale différence réside dans ce fait que l'estomac s’allonge en arrière et recoit tout un système de canaux provenant de la glande hépatique, qui tend à devenir de plus en plus diffuse. En même temps l'intestin devient très court comme chez l’Actæon et possède aussi un repli interne ou typhlosolis qui a été très bien décrit par Hecar (1895). Il peut exister aussi une seconde paire de glandes salivaires, mais celles-ci sont antérieures et ventrales, Résumé. — Il nous semble inutile de résumer ce chapitre qui n’est lui-même qu'un simple résumé destiné à faciliter la compré- hension des rapports entre le tube digestif el le système nerveux. Nous espérons que les nombreuses figures que nous y avons jointes permettront de comprendre plus facilement certaines descriptions que nous n'avons pu qu'esquisser à grands traits. êe 88 L J. GUIART CHAPITRE VIT SYSTÈME NERVEUX Nous allons consacrer ce chapitre à l’anatomie comparée du système nerveux chez les principaux types d’Opisthobranches. Mais pour plus de clarté dans notre exposé nous allons commencer par la description concrète du système nerveux tel que nous le comprenons d’après l’examen des principaux types, après quoi il nous sera plus facile d'indiquer les modifications qu’il subit dans la série des Opisthobranches, TYPE MORPHOLOGIQUE. — Le système nerveux, se compose de quatre centres gangliounaires principaux : le centre cérébroïde, le centre pédieux, le centre palléo-viscéral et le centre stomato- gastrique. Le centre cérébroïde se compose de deux ganglions symétriques situés dorsalement de part et d’autre de l’æsophage et réunis entre eux par une cCommissure plus ou moins longue qui passe au-dessus de cet œæsophage. Ces ganglions, qui fournissent l’innervation des organes des sens, constituent le centre sensitif du Gastéropode. Le centre pédieux se compose de deux ganglions symétriques situés ventralement de part et d’autre de l’œsophage et réunis au- dessous de ce dernier par une commissure plus ou moins longue. Ces ganglions qui innervent la masse musculaire pédieuse et le pénis constituent le centre moteur. Le ganglion cérébroïde et le ganglion pédieux d’un même côté sont réunis entre eux par un connectif plus ou moins long qui contourne latéralement lPœsophage. Ces deux connectifs cérébro- pédieux constituent avec les commissures cérébroïde et pédieuse un cercle nerveux complet entourant l’æsophage et qui a recu le nom d’anneau œsophagien. Il existe en outre une fine commissure réunissant les ganglions cérébroïdes au-dessous de l’œsophage et une seconde commissure pédieuse plus fine et plus longue qui à reçu le nom de commissure parapédieuse, Le centre palléo-viscéral GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 89 a reçu des différents auteurs les noms les plus variés suivant les fonctions qui lui ont été attribuées. Comme on a coutume de dénommer les ganglions des Gastéro- podes d’après la fonction qu'ils paraissent remplir, nous employons ici l’expression de centre palléo-viscéral pour indiquer que ce centre va donner l’innervation au manteau et aux viscères, mais nous acceptons également les dénominations de centre asymétrique et encore mieux de centre commissural. Centre asymétrique, parce qu'il a pour caractère constant d’être toujours formé, non plus seulement de deux, mais d’un nombre impair de ganglions que l’on peut ramener à sept chez les types les plus primitifs. Centre commissural, parce que ces différents ganglions sont réunis les uns aux autres par une longue commissure ventrale par rapport au tube digestif, mais s'étendant jusqu’à l’extrémité postérieure de la cavité antérieure du corps; de plus si l’on considère les deux ganglions situés à l’extrémité antérieure de la commissure on constate que chacun d’eux est réuni par un connectif au ganglion cérébroïde et au ganglion pédieux correspondant. Le centre palléo-viscéral peut donc être considéré comme une vaste commissure prenant son origine à la fois dans le centre cérébroïde sensitif et dans le centre pédieux moteur. Son innerva- tion sera done mixte; et c’est ainsi qu’elle pourra donner naissance à des nerfs sensitifs pour l’osphradion et le manteau et à des nerfs principalement moteurs pour les viscères. C’est donc bien un centre commissural au premier chef et s’il comprend un plus grand nombre de ganglions c’est que son activité doit s'étendre sur un territoire beaucoup plus vaste et les cellules ganglionnaires vont se concentrer aux points où naîtront les nerfs les plus importants. Les principaux ganglions de cette chaîne sont d’avant en arrière les suivants : deux ganglions pleuraux symétriques et qui ne donnent jamais de nerfs, dont nous avons déjà précédemment parlé ; deux ganglions palléaux qui innervent les téguments de la région antérieure du corps, qu'il ne faut pas confondre avec les précédents bien qu'ils leur soient fusionnés chez un grand nombre de Gastéropodes ; enfin trois ganglions viscéraux. Nous insistons principalement ici sur l'existence des ganglions palléaux, car ceux-ci sont petits et ont une tendance particulière à se fusionner avec les ganglions voisins de sorte que les nerfs qu'ils fournissent sembleront provenir des ganglions pleuraux ou des ganglions viscéraux suivant que les ganglions palléaux se seront fusionnés avec les uns ou les autres de ces ganglions, Chez les Gastéropodes 90 J. GUIART tordus ou Streptoneures la torsion porte sur la commissure viscé- rale de telle sorte que le ganglion viscéral impair d’abord ventral vient se placer dorsalement par rapport à l'intestin. Des deux ganglions viscéraux voisins celui de droite reporté dorsalement et à gauche a reçu le nom de ganglion sus intestinal tandis que celui de gauche qui est reporté à droite mais qui reste ventral a reçu le nom de ganglion sous-intestinal, Bien que celle streploneurie n'existe plus chez le plus grand nombre des Opisthobranches nous conserverons néanmoins les expressions de ganglion sus-intestinal et de ganglion sous-intestinal pour faciliter la comparaison avec le système nerveux des Streploneures. Chacun de ces ganglions donne des nerfs au manteau, mais de plus le ganglion sus-intestinal fournit toujours le nerf osphradial, tandis que le ganglion viscéral innerve les principaux viscères el donne naissance en particulier au volumineux nerf génital. Le centre stomato-gastrique qui constitue le système sympathique des Gastéropodes est formé essentiellement d’une paire de petits ganglions que l’on trouve toujours entre la masse du bulbe lingual et l’origine de l’œsophage et qui sont réunis l’un à l'autre par une commissure ordinairement courte. On les connaît généralement sous le nom peu exact de ganglions buccaux, mais le nom de ganglions bulbo-æsophagiens leur conviendrait beaucoup mieux. De ces ganglions partent en avant deux connectifs dont chacun semble avoir une double origine : d'une part dans les ganglions cérébroïdes et d'autre part dans les ganglions pédieux. Mais cette dernière peut s’accoler au connectif cérébro-pédieux sur une longueur plus ou moins grande jusqu'au point de paraître naître des ganglions cérébroïdes mais ce n’est là qu'une apparence. Des deux ganglions bulbo - æsophagiens partent vers l'arrière deux nerfs stomato-gastriques, qui, après de nombreuses flexuosi- tés au niveau du jabot qui pourra ainsi se distendre, arrivent à l'entrée du gésier où ils s’anastomosent de manière à constituer un anneau nerveux. De cetanneau partent vers l'arrière un certain nombre de nerfs destinés à l’innervation des muscles du gésier et qui viennent en arriére de celui-ci constituer un nouvel anneau nerveux qui lui-même donne naissance à un ou plusieurs nerfs sympathiques dont les différentes ramifications vont se fusionner les unes avec les autres de manière à constituer un riche réseau nerveux accolé au tube digestif qu'il innerve. Le système nerveux des Gastéropodes peut donc se ramener schématiquement à trois centres : un centre antérieur ou céphalique GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 91 Fig. #9, — Système nerveux des Tectibranches ; lype morphologique. A, A’, anneaux nerveux ; B, bouche; BB, bulbe pharyngien ; BG, bouton gestatif ; BO, ganglion bulbo-æsophagien; BR, branchie ; C, gauglion cérébroïde; CP, commissure pédieuse; CPP, commissure parapédieuse ; E, estomac ; G, gésier ; J, jabot ; NB, nerf osphradial; NC, nerf commissural ; NG, nerf gastrique ; NGP, nerf viscéral; NL, nerf labial ; NO, nerf olfactif; NP, nerfs palléaux ; 0, osphradion ; OE, œil; 0G, orifice génital; OR, orifice rénal ; OT, otocyste : R, rhinophore ; SC, commissure sous-cérébrotdienne ; SG, nerf stomalo-yas- trique ; TL, tentacule labial ; 1, ganglion pleural droit; 2, ganglion palléal droit ; 3, ganglion sus-intestinal ; 4, ganglion viscéral ; 5, ganglion sous-intes- tinal; 6, ganglion palléal gauche; 7, ganglion pleural gauche, h “ . | de gr Miel : ms e Ex TMIAE TO Ed ORÂTAAR | pt ‘ F' v à r { 2 pe { “wi d V \ EU 14 / en : . be + V : j j | à Î | è An À 0 n = | | ] + e 4 ue | È : | b Æ | } : | | Me L | | | " À ! 1 - L à Û ds, . 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Chacun de ces centres comprend donc une partie sensitive et une partie motrice, mais ces deux parties sont nettement séparées dans le centre antérieur, tandis qu’elles sont intimement fusionnées dans les deux autres centres. De plus les fibres nerveuses des deux centres postérieurs proviennent toutes du centre céphalique. Celui-ci commande donc à tous les tissus, à tous les organes et peut être considéré très exactement comme l'homologue du cerveau des Vertébrés ; comme ce dernier en effet il commande à la fois aux organes des sens et au système locomoteur. Le centre palléo-viscéral également volontaire n’en est certaine- ment qu’une émanation, mais est très diflicile à homologuer. Il rappelle un peu par ses fonctions et sa structure ganglionnaire le système spinal des Vertébrés. La ressemblance est d’autant plus naturelle que le centre palléo-viscéral s’anastomose aussi avec le sympathique. Cette anastomose fut découverte pour la première fois par DE Lacaze-DuTHiers (1898) qui s’est borné à la décrire, mais sans paraitre y attacher grande importance. Il est cependant curieux de voir un nerf de la vie animale communiquer avec le sympathique d’autant plus que ce nerf va lui-même donner des branches à certains organes que, comme les organes génitaux par exemple, on s’attendrait plutôt à voir innerver par le sympathique. Mais ce fait devient encore bien plus intéressant quand on l’observe à la lumière de l'anatomie comparée. On sait en effet depuis long- temps que la destruction du système nerveux volontaire n’entraine nullement la suspension des fonctions des organes innervés par le sympathique (contractions rythmiques du cœur par exemple). On sait aussi que chez les Vertébrés supérieurs, les affections du sympathique peuvent avoir une répercussion sur le système ner- veux cérébro-spinal et réciproquement (neurasthénie), dépendance qui est rendue possible par les nombreuses anastomoses entre les deux systèmes (rameaux communiquants des Vertébrés)., Il est donc important de voir que chez les Mollusques aussi le système nerveux sympathique offre d'étroits rapports avec le système nerveux volontaire. ORGANES DES SENS Avant de quitter le système nerveux considérons ce que sont les organes des sens dans la série des Opisthobranches. 9% J. GUIART Chez la plupart d’entre eux les yeux sont situés au-dessous des téguments dorsaux, atrophiés, libres dans la cavité céphalique et réunis aux ganglions cérébroides par deux nerfs optiques très courts et très grèles. Cependant, par suite de la transparence des téguments ils sont encore capables de distinguer le jour de l’obs- curité, ce qui sera grandement suflisant pour le genre de vie de la plupart de ces animaux, sauf cependant pour quelques espèces, comme le Gastropteron, qui à certains moments sont susceptibles d'une véritable existence pélagique. Les otocystes sont appliqués contre la face externe des ganglions pédieux. Ils sont ovoides, renferment généralement un très grand nombre de petits otolithes et, suivant la loi établi par be LACAZE- Duriers (1872), sont toujours innervés par un nerf auditif qui nait des ganglions cérébroïides entre les connectifs cérébro-pleural et cérébro-pédieux. Les autres organes sensoriels, qui nous restent à étudier, sont de beaucoup les plus intéressants. Si l'on s'adresse aux Bulléens que nous apprendrons plus tard être les plus primitifs des Opistho- branches, nous ne distinguons à première vue aucun organe des sens. C’est que les Bulléens sont, comme nous l'avons vu, des formes fouisseuses qui vivent en rampant dans le sable ou dans la vase el tout organe des sens en saillie sur le tégument eût été inutilisable et aurait été voué à une destruction certaine. Le tégument céphalique s’est donc hypertrophié en son milieu de manière à constituer le bouclier céphalique et les organes des sens, que nous Sommes accoutumés de rencontrer sur la tête du Gastéropode, se sont trouvés refoulés sur les côtés du corps au fond du sillon céphalo-pédieux, où ils sont protégés à la fois par les bords du bouclier et par les bords du pied. De plus, comme leur saillie aurait été nuisible à l’espèce, ils sont restés à l'état d'aires sensorielles analogues à celles que l'on rencontre chez les em- bryons de Mollusques ou d’Annélides,. Ces aires sensorielles étant très rapprochées, il en résulte un organe unique qui a reçu le nom de organe de Hancock, en l'honneur du célèbre naturaliste qui le décrivit pour la première fois chez les Bulléens. Cet organe est formé par une simple différenciation du tégument qui se plisse et présente une belle couleur orangée. Histologiquement (fig. 50), il est caractérisé par la présence de nombreuses cellules neuro-épithéliales qui sont partout identiques. Mais si l’on veut savoir à quoi correspond GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 95 et organe de nouvelle formation, il faut recourir à la loi des connections et étudier son innervation. C'est ce qu'a fait Hancock (1852) dans une courte note fort importante, mais malheureuse- . \ 4 { Lu 4 GA A > Fig. 50. — Coupe du sillon céphalo-pédieux de Philine aperta pour montrer la terminaison du nerf olfactif dans l'organe de Hancock, CM, cellule muqueuse ; EV, épithélium vibratile ; DC, disque céphalique ; GM, glande muqueuse ; CC, cellule caliciforme; Tel, tissu conjonctif ; N, nerf; ES, épithélium sensoriel : CS, cellule neuro-épithéliale ou sensorielle ; CN, cellules nerveuses ; P, pied, ment trop peu connue. Cet organe est morphologiquement divisé en deux régions : l’une antérieure, très petite, située de chaque côté de la bouche, et l'autre postérieure, beaucoup plus longue s'éten- dant presque jusqu’à l'extrémité postérieure du disque céphalique. 96 J. GUIART Entre les deux portions s'ouvre l'orifice mâle par où peut se déva- giner le pénis (fig. 51). La région antérieure innervée par les deux branches du nerf labial correspond évidemment à l'organe du goût et à l'organe du tact, qui sont toujours innervés par ce nerf. En effet la branche interne innerve la partie de l'organe qui pénètre dans l’orifice buccal (fig. 52) et qu'il est très vraisemblable de considérer comme un organe du goût, tandis que la branche externe innerve la partie de l'organe située de chaque côté de la bouche et avec laquelle l’ani- mal vient tâter les objets qu'il rencontre sur son chemin, ce qui constitue un vérita- ble organe du tact. Ce nerf labial est très court, mais l'importance de ses fonctions est nettement indiquée par C ce fait qu'il est très volumi- neux et renforcé sur tout son P trajet par de nombreuses cel- lules ganglionnaires qui se ; condensent de place en place sous forme de petits gan- PV glions. La région postérieure de Fig. 51. — Innervation de l'organe de l'organe, innervée par le nerf Hancock de Philine aperta; G, région olfactif, correspond par con- gustative ; T, région tactile ; O, région séquent à l'organe olfactif ou olfactive ; NL, nerf labial; Œ, œil; rhinophore des autres Gasté- 2 AE mr x ul S ropodes. Ce nerf olfactif pa rl dieux; PL, ganglion palléal ; O, otocyste, d'un volumineux ganglion PV, commissure palléo-viscérale. olfactif accolé au ganglion | cérébroïde et donne nais- sance à un grand nombre de branches qui se ramifient richement dans l'organe. Ce nerf, à l'exemple du nerf labial, se renfle également en une série de ganglions de renforcement. MazaRELLI (189%), dans un travail qui n’ajoute en réalité rien de nouveau à celui de Hancock (1852), a cru pouvoir décrire un à un ces ganglions chez Haminea, mais nous ne suivrons pas son exemple, Nous nous sommes en eflet exercé à ce petit jeu de patience chez les principaux Bulléens et sur un assez grand nombre d'exemplaires de chaque espèce étudiée. Tout ce qu'il nous a été GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 97 permis de constater, c'est que l'emplacement de ces ganglions noftre en réalité rien de constant. Cette constatation purement négative nous à demandé beaucoup de travail et les observations que nous avons faites pour y arriver occuperaient beaucoup de place si nous voulions mème les résumer. Mais un tel travail nous semble purement oiseux et nous croyons être plus utile aux natu- ‘alistes qui étudieront plus tard les Tectibranches en les mettant en garde contre une semblable tendance et en n’encombrant pas inutilement la bibliographie du sujet. Fig. 52. — Coupe transversale de l'extrémité buccale de la Philine aperta ; DC disque céphalique; P, sole pédieuse; P’, pénis: B, cavité buccale; H, région tectile de l'organe de Hancock ; H', région guslative ; GB, glandes buccales ; N, ramifications du nerf labial ; CS, cellules sensitives, Nous devons donc rejeter la dénomination d'organe olfactif qu'on a continué de donner depuis Hancock à l'organe qui porte aujour- d'hui son nom. Nous savons, en eflet, qu'il correspond morpho- logiquement à trois organes des sens : l'organe du goût, l'organe du tact et l'organe olfactif, constituant ainsi de chaque côté de l'extrémité céphalique une véritable ligne latérale sensorielle. L'osphradion se trouve du côté droit au niveau de l'insertion antérieure de la branchieet dans le prolongement même de l'organe de Hancock. Comme PELSENEER (1889) a montré que le nerf osphra- dial, qui provient toujours du ganglion sus-intestinal, tire en réalité son origine du ganglion cérébroïde, nous pouvons donc présumer que l’on pourra peut-être trouver des formes où l'organe de Hancock Mém. Soc, Zool, de Fr., 1901. XIV. — 7, 98 J. GUIART et l'osphradion ne formeront qu'une seule ligne sensitive latérale. C'est cette ligne latérale ancestrale qui, en se différenciant, donne naissance à l'organe du goût, à l'organe du tact, à l'organe olfactif et à l'osphradion. La seule différence c'est que chez les uns, comme ce sera le cas tout à l'heure pour lAplysie, ces quatre organes sont distincts l’un de l'autre, tandis que chez les Bulléens les trois premiers sont fusionnés, Enfin notons en passant que l’osphradion disparait chez les Pleurobranches (sauf Tylodina) et chez les Nudibranches. MORPHOLOGIE COMPARÉE DU SYSTÈME NERVEUX DES OPISTHOBRANCHES BULLÉENS Actæon. — Bien qu'il ne nous ait pas été possible de nous procurer d'Actéon, nous ne pouvons cependant faire l'étude comparative du systéme nerveux des Tectibranckes sans dire tout d’abord quelques mots du système nerveux de cet intéressant Gastéropode. Il a du reste élé très bien étudié par PELSENEER (1893 et 1894) et par Bouvier (1893) aux travaux desquels il nous suflira de nous reporter. Le tube digestif (pl. 1) commence par une masse buccale mus- culeuse et très allongée suivie d’un très long œsophage. Les gan- glions cérébroïdes sont situés à une faible distance en arrière de l’orifice buccal: ils sont assez éloignés l’un de l’autre et réunis par une commissure ; le tout esl recouvert en partie par les glandes buccales. Les ganglions pédieux sont écartés et situés également en avant du bulbe. Ils sont réunis par une double commissure ventrale : l’une volumineuse qui est la commissure pédieuse proprement dite, l’autre plus grêle qui est la commissure parapédieuse ; BOUvIER cite également la présence d’une troisième commissure issue des ganglions cérébroïdes et accompagnant les deux précédentes, c’est la commissure subcérébrale. Chacun des ganglions pédieux est uni au ganglion cérébroïde correspon- dant par un double connectif. Ce sont évidemment les connectifs cérébro-pédieux et pleuro-pédieux. Ce que nous venons de décrire comme étant le ganglion cérébroïde est donc en réalité une masse ganglionnaire constituée par le ganglion cérébroïde et le ganglion pleural fusionnés ensemble. Une section longitudinale permet du reste de voir les deux centres fusionnés encore assez distincts. De plus les ganglions pleuraux étant les premiers ganglions du GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 99 centre palléo-viscéral, si ce que nous venons d'indiquer est exact, la commissure palléo-viscérale doit naître des ganglions cérébro- pleuraux; c'est ce qui a lieu en effet. Cette commissure est particulièrement intéres- sante par ce fait qu'elle est franchement streptoneure comme chez les Prosobran- ches. L'une des branches part du ganglion cérébro- pleural droit, se dirige obliquement en arrière et à gauche par dessus la masse buccale, se renfle en un petit ganglion palléal d'où sort un nerf palléal droit et aboutit plus en arrière au ganglion sus- intestinal situé à gauche sur les parois du corps ; de ce ganglion nait le nerî osphradial, qui se termine dans le ganglion osphra- dial à la base de la bran- chie. A partir de ce gan- glion sus-intestinal la branche commissurale se dirige en arrière, puis, avant d'arriver au niveau de l'anus, se dirige à droite en passant au-dessus de l'æsophage et se termine au ganglion viscéral, qui se trouve à gauche sous le conduit génital. A ce ganglion aboutit également la branche gau- Fig. 53 — Système nerveux de l'Actéon (d'après Bouvier) ; CPI, masse ganglion: naire cérébro-pleurale; P, ganglion pé- dieux ; Pad, ganglion palléal droit; Pag, ganglion palléal gauche ; OE, ganglion bulbo-æsophagien; Su; ganglion sus-intes- tinal ; So, ganglion sous-intestinal ; V, ganglion viscéral, che de la commissure palléo-viscérale, qui part du ganglion cérébro-pleural gauche, se dirige obliquement de gauche à droite et d'avant en arriére en passant au-dessous de la longue masse buccale présente sur son parcours un petit ganglion palléal don 100 J. GUIART nant le nerf palléal gauche, se renfle en un gros ganglion sous intestinal situé à droite contre les parois du corps et se continue en arrière à droite de l’œsophage jusqu'au ganglion viscéral. De ce dernier ganglion part un long nerf génital, qui se renfle bientôt en un ganglion qui va fournir linnervation des organes génitaux. La commissure stomato-gastrique est allongée; elle passe en arriere du bulbe, sous l'œsophage, et porte deux ganglions ovoides écartés, situés en dehors des glandes salivaires. Le reste de son trajet n’est pas connu. En résumé nous voyons que le fait le plus important dans le système nerveux de l’Actéon est la torsion de la commissure palléo-viscérale, qui est tordue en $ de chiffre, au même degré que chez les Prosobranches. D'après Bouvier il se rapprocherait du système nerveux de la Janthine à la fois par la torsion de la commissure, par la fusion des ganglions pleuraux avec les gan- glions cérébroïdes et par la présence d'une assez longue commis- sure pédieuse. [Il est bon d'insister également sur la situation du collier œsophagien en avant du bulbe buceal, car c'est là l'un des caractères sur lesquels s'appuie PELSENEER (1899) pour rapprocher au contraire l’Actéon des Rhipidoglosses trochoïdes. Entin nous signalerons que la seule différence entre le systéme nerveux de l’Actéon et celui des Streptoneures proprement dits est la présence sur la commissure de ganglions palléaux. Les organes des sens sont peu connus. Les yeux peu profonds sont analogues à ceux de la Bulle. Les otocytes se trouvent à la face postérieure des ganglions pédieux et renferment de nombreux otolithes. D'après PELSENEER il n’existerait pas de rhinophores différenciés. C'est là un fait assez inexplicable et étant donné les analogies de forme et de genre de vie, il ne serait pas étonnant qu'un autre auteur soit plus heureux et trouve, sur les côtés de l'oritice buccal tout au moins, les traces d’un organe sensoriel analogue à l'organe de Hancock des autres Tectibranches. Quant à l’osphradion il présente la forme normale chez les Tecti- branches au plafond de la cavité palléale et à la base antérieure de la branchie. Scaphander lignarius (pl. 11). Son système nerveux fut parfai- tement décrit par VAYSSIÈRE (1880), malheureusement nous devons dresser à ce dernier un reproche que l’on peut adresser également a tant d'autres auteurs. C'est la tendance déplorable qui consiste à représenter isolément chaque organe, alors que les rapports avec GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 101 les organes voisins sont le plus souvent très importants et permet- tent d'expliquer certains faits utiles à la morphologie et à la phy- logénèse. C’est ce qu’a fort bien compris PELSENEER (1894, pl. EL, fig. 18), aussi son dessin bien qu'’incomplel et inexact (au point de vue du nombre des ganglions) lui a permis cependant de bien marquer la position du collier œsophagien et le degré de torsion de la commissure palléo-viscérale, ce qui ne manque pas d'un certain intérêt au point de vue des affinités du genre. Les ganglions nerveux présentent une belle teinte orangée. On peut les réunir en deux groupes, un groupe céphalique et un groupe viscéral ; le groupe céphalique qui constitue le collier æsophagien se trouve situé en avant du bulbe buccal, par consé- quent comme chez l’Actéon. Il comprend une paire de ganglions cérébroïdes très écartés l’un de l’autre, une paire de ganglions pédieux encore plus éloignés et une paire de ganglions pleuraux placés dans l’angle formé de chaque côté par le ganglion cérébroïde et le ganglion pédieux. Toutefois, accolé au ganglion pleural de droite on observe un second ganglion plus petit qui est le ganglion palléal droit. La commissure palléo-viscérale offre une torsion moindre que chez Actæon, mais il est facile de constater que la branche droite y compris le ganglion qu'elle porte se trouve placée dorsalement par rapport au gésier. Son ganglion est en eflet le ganglion sus-intestinal, car c’est lui qui fournit le nerf osphradial. La branche gauche de la commissure se trouve au contraire ventrale par rapport au gésier et, apres avoir fourni un petit ganglion palléal pour l'innervation du manteau, elle vient en arrière du gésier se terminer à l’opposé de la branche droite dans un groupe ganglionnaire composé de trois ganglions. Si la torsion du système nerveux n’est pas plus marquée chez le Scaphander, ceci tient à ce que l'énorme gésier a dû, comme nous l'avons vu, s’incliner sur le côté droit pour pouvoir se loger dans la cavité céphalique. Il en résulte naturellement que ce qui était dorsal est venu se placer à droite, d’où détorsion du système nerveux ne portant que sur la branche droite de la commissure. Le même phénomène s'observera chez la Philine. Des trois ganglions viscéraux le ganglion médian piriforme, qui innerve les viscères et la région postérieure du manteau, doit être considéré comme étant le ganglion viscéral, Le nerf génital qui en part remonte le long de la branche droite de la commissure et avant de s’en séparer se renfle en un ganglion génital accessoire, qui constitue le ganglion droit de la masse ganglionnaire viscé- 102 J. GUIART rale. Quant au ganglion de gauche c'est le ganglion sous-intes- tinal. C’est lui en effet qui recoit la branche gauche de la commis- sure. De plus il en part un nerf palléal assez volumineux qui remonte le long de la branche gauche sur un assez long trajet et qui s’en sépare après avoir donné quelques cellules ganglionnaires qui constituent le très petit ganglion palléal dont nous avons signalé précédemment l'existence. C’est là la trace évidente d’un commencement de concentration ganglionnaire. Le ganglion Fig. 54. — Scaphander lignarius vu de profil; B, bouche ; P, orifice Fig. 55. — Innervation de l'organe de mâle; D, disque céphalique:; H, Hancock du Scaphander lignarius. organe de Hancock ; G, gouttière G, région gustative; T. région tac- génitale; Pa, parapodie ; M, man- tile; O, région olfactive : «*, orifice teau ; C, coquille. mâle. palléal gauche est venu se fusionner avec le ganglion sous-intes- tinal, laissant simplement quelques cellules au point où il existait autrefois et les deux ganglions fusionnés sont venus s'accoler au ganglion viscéral. Du côté droit la concentration ne se manifeste que par l'accolement du ganglion palléal avec le ganglion pleural. C’est là le résultat d’une loi générale dans le règne animal, loi d’après laquelle les éléments nerveux tendent vers la coalescence finale au fur et à mesure de la différenciation des organismes. 4 GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 103 C’est ainsi que chez l'Homme, qui est le plus différencié de tous les animaux, le système nerveux central se trouve concentré en une masse unique cérébro-spinale. Mais les découvertes récentes sur le système nerveux ont montré que cette masse ganglionnaire devait en réalité se dédoubler en un très grand nombre de ganglions isolés constituant autant de centres nerveux pouvant permettre la division du travail. Le centre stomato-gastrique est construit sur le type normal que nous avons décrit en commençant. Du ganglion bulbo-æsophagien de droite part un nerf stomato-gastrique, qui, d’abord ventral par rapport à l’æsophage, contourne le jabot pour venir se placer dorsalement. Le nerf de gauche devient au contraire ventral et cette torsion des nerfs gastriques semble aussi un indice évident de streptoneurie. Tous deux se fusionnent finalement l’un avec l’autre pour constituer un anneau nerveux au point même où le jabot pénètre dans le gésier. De cet anneau partent trois nerfs qui contournent le gésier en passant au milieu de chacune des trois bandes musculaires qui réunissent les trois plaques masticatrices. A la face inférieure du gésier les trois nerfs se fusionnent en un nouvel anneau nerveux qui entoure l’estomac à sa sortie même du gésier. De cet anneau partent enfin un certain nombre de branches nerveuses pour l'innervation de l'estomac et de l'intestin. Ce système stomato-gastrique fut étudié pour la première fois par VAYSSIÈRE (1880) et son étude plus détaillée a été faite plus récem- ment par DE Lacaze-Durniers (1898). Le Scaphander fait partie des animaux qui ont été considérés par certains naturalistes comme étant aveugles. Les yeux en eflet ne sont pas visibles, comme chez l’Actéon, à la surface du tégument externe. [ls existent cependant, mais les nerfs optiques sont telle- ment courts qu'ils ne peuvent arriver au contact du tégument dorsal et se trouvent dans la cavité céphalique à peu de distance des ganglions cérébroïdes. Rien de particulier à dire des autres organes des sens qui consistent en deux otolithes, deux organes de Hancock (fig. 5% et 55) et un osphradion typique. Haminea navicula. — Le système nerveux des Bulles est abso- lument identique à celui du Scaphander et tout ce que nous avons dit de ce dernier serait à répéter textuellement ici. Pour le genre Bulla la seule différence est que la torsion de la commissure palléo-viscérale est moins accentuée, La branche gauche de la commissure passe bien sous le tube digestif, mais la branche 104 J. GUIART droite n'arrive plus jusqu'au dos du gésier, bien que le ganglion sus-intestinal occupe encore un niveau presque aussi élevé que chez Scaphander. Chez le genre Haminea la différence s'accentne par ce fait que le collier œsophagien au lieu d’entourer la partie antérieure du bulbe buccal entoure l'origine de l’æsophage (pl. V). Les ganglions nerveux offrent la même disposition et possèdent Fig, 56. — Hamineu navicula de profil; T, région tactile e l'organe de Hancock ; H, région olfactive ; B, bouche ; P, orifice mâle ; G, gouttière génitale ; Pa, parapodie ; c'@ orifice hermaphrodite ; M, manteau ; OE, œil : D, dis- que céphalique ; C, coquille. Fig. 57. — Innervation de l'organe de Hancock de l'Haminea navicula : G, région gustative ; T, région tac- tile ; O, région olfactive ; «7, orifice mâle. une teinté orangée assez faible. Les commissures cérébroïde et pédieuse sont plus fortes et plus courtes. Le centre stomato-gastrique offre la disposition typique que nous avons décrite au commencement de ce chapitre, Les yeux encore superficiels dans le genre Bulla s'enfoncent dans le tégument chez Haminea où ils sont situés au fond de deux petites fosseltes dorsales assez profondes. Enfin les organes de Hancock sont très différenciés, Décrits pour la première fois par CLark (1850) qui les considérait comme des glandes salivaires, leur GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 105 véritable nature fut reconnue par Hancock (1852) qui décrivit mème leur innervation. Dans le genre Bulla l'organe de Hancock est constitué par de simples replis transversaux du tégument externe, mais chez Haminea la différenciation est plus accentuée et l'organe devient bipectiné, formant ainsi une double série de lamelles rattachées à un même axe longitudinal. C’est du moins ce que l’on observe dans la région postérieure de l’organe, c’est-à- dire dans la portion qui correspond à l’organe olfactif. Cette conformation, comme l’a montré PELSENEER, est analogue à celle de l’osphradion de divers Streptoneures, ce qui plaiderait en faveur d’une même origine. Mais cette forme rappelle aussi à n’en pas douter le rhinophore de certains Pleurobranches et de certains Nudibranches, ce qui n’a pas lieu de nous étonner puisque ce sont des organes entièrement homologues. Cette région olfactive de l’organe de Hancock, étant la plus apparente, est la seule qui ait été vue par VAYssiÈRE (1880) et par PELSENEER (1894. pl. IL, fig. 22). Mais en observant de plus près on distingue en avant une ligne légèrement colorée qui longe un repli du tégument faisant saillie de chaque côté de la bouche et vient finalement pénétrer entre les lèvres de l’orifice buccal. Cette ligne sensorielle, déjà vue par Haxcock (1852), est innervée par les deux branches du nerf labial et correspond par conséquent à l’organe du goût et à l'organe du tact, c’est-à-dire à la région antérieure de l’organe de Hancock du Scaphander. Nous insisterons sur ce fait que la partie qui correspond à l'organe du tact est porté précisément par le repli cutané que nous avons précédemment signalé. Comme celui-ci peut s’allonger ou se contracter à volonté pour tâter les objets, il en résulte que nous avons ici un véritable rudiment de voile buccal. Rien de particulier en ce qui concerne les otocystes et l'osphra- dion. Philine aperta. — Le système nerveux de la Philine à été décrit par Vox InerinG (4877) qui en a donné une assez mauvaise repré- sentation, surtout en ce qui concerne les ganglions viscéraux. La description qu’en a depuis donnée VayssiÈRE (1880) est exacte, mais nous lui adresserons le même reproche que précédemment Le système nerveux de la Philine (pl. HT) est très voisin de celui du Seaphander. H ne s'en distingue guère que par une plus faible torsion de la commissure palléo-viscérale et un progrès dans la condensation ganglionnaire, En eflet les deux branches de la . 106 J. GUIART commissure palléo-viscérale sont situées à peu près sur un même plan passant entre les muscles rétracteurs du bulbe et ce n'est que dans la région tout-à-fait postérieure de la cavité céphalique que se manifeste la torsion. Là en etlet dans le fond de l'infundibulum Fig. 58. — Masse ganglionnaire viscérale de la Phuline aperta ; D. diaphragme ; OD, orifice diaphragmatique par où passe l'intestin!; CD, branche droite de la commissure palléo-viscérale ; CG, branche gauche: GSo, ganglion sous-inte El à < L ü ? ns L 1 , { \ s | + / 7 sa dE : | eo — h f un gl . À \ L RE RP M eulLEar the ‘T0 abs Æ : Mal -dnumiinabétedtines CIRE LAN TT LUN qui at » VUE, lé | W| LUI Y FL: LITE tatios uit € | watts lie € LIL TER SR rame ET" VOET jouit F1 ASUS AM : ie Je Mit Uri 8 : tort DO : rss » soruule supaliy TE ; motei l «à 0 wbyflpé er | batellrte 0% - minier salue IX nidotrenté dréttu 22 cali aIons A PT . #4 S'YON MLNT OU! un NM $- MOT NE ENT. 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Ici comme chez le Scaphander le nerf génital suit légère- ment la branche droite de la commissure et se rentfle bientôt en un ganglion génital accessoire qui semble, à première vue, faire partie Fig. 60. — Exemplaire tératologique de Philine aperta où le nerf osphradial nait directement du ganglion sus-intestinal, au lieu de naitre de la commissure palléo-viscérale de la chaine palléo-viscérale (fig. 58). Quant à la condensation gan- glionnaire, elle se manifeste par ce fait que le ganglion palléal gau- che s’est fusionné complétement avec le ganglion sous-intestinal el que le ganglion sus-intestinal est venu s’accoler au ganglion palléal droit, fusionné lui-même avec le ganglion pleural droit, Ces fusions sont rendues moins apparentes par le fait que les nerfs qui en partent restent accolés un certain temps aux deux branches de la commissure, de telle sorte qu'ils semblent en naître véritablement. Cependant la direction de leur origine montre déjà à elle seule 110 J. GUIART .… d’où ils proviennent, et pour le nerf osphradial en particulier j'ai l'absolue certitude qu'il tire réellement son origine du ganglion Fig. 61. — Extrémité antérieure de Philine. 1, disque céphali- que ; 2, sillon céphalo-pé- dieux ; 3, organe de Hancock ; 4, sole pédieuse ; 5, orifice par où se dévagine le pénis ; 6, bouche, sus-intestinal et reste simplement ac- colé un certain temps à la branche droite de la commissure palléo-viscé- rale, I suflit en eflet de disséquer un certain nombre de Philines pour se rendre compte que ce nerf s'en détache à des niveaux très différents. De plus ayant eu à disséquer de très nombreux exemplaires de cette espèce, j'ai eu la chance de tomber un jour sur un cas tératologique (fig. 60) où le nerf osphradial, au lieu de naître de la commissure, naissait directement du ganglion sus-intestinal, comme c’est le cas normal chez un genre voisin, le Doridium, que nous étudierons tout à l'heure. Le centre stomalo-gastrique n'offre rien de bien particulier, sice n’est que contrairement aux descriptions de pe Lacazr-Du- THIERS (1S98) les deux anneaux nerveux occupent non pas les bords supérieur et inférieur du gésier, mais le fond des culs-de- sac compris entre cel organe d'une part et l'æœsophage et l'es- tomac d'autre part. De plus les bandes musculaires qui réunis- sent les plaques masticatrices PV étant ici plus larges, les trois nerfs méridiens se sont dédou- blés pour suivre le muscle au Fig. 62. — Innervation de l'organe de Hancock de Philine aperta ; G, niveau de son insertion. région gustative ; T, région tactile, Les veux sont atrophiés comme O, région olfactive ; NL, nerf labial: OŒ, œil; NO, nerf olfactif; «7, orifice chez le Scaphander et libres éga- MAIS. °C) clirtièn alor 2 lement dans la cavité céphalique ganglion pédieux : PL, ganglion pleu- à une petite distance des gan- ral; Pa, ganglion palléa]l ; O,otocyste; glions cérébroiïdes, PV, commissure palléo-viscérale. L'otocyste a été trop bien déerit par DE LacazE-Durniers (1872) pour qu'il soit besoin d'y revenir. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 111 Il ne difière pas du reste du type général que nous avons décrit précédemment chez les Bulléens. L'osphradion n'offre rien de particulier. Quant à l'organe de Hancock déjà décrit par Hancock (1852) lui- même, il fut méconnu de VAYSSIÈRE (1880), qui croyait qu'il n’exis- tait pas chez la Philine. Ceci tient à ce fait que cet organe est en réalité très petit et limité à la région antérieure du corps de chaque côté de la bouche. Mais il suflit d’écarter en ce point les sillons céphalopédieux pour apercevoir distinctement deux organes en forme de raquettes présentant une belle coloration jaune et striés verticalement (fig. 61). Ici encore l’innervation nous montre que nous avons affaire à un organe de Hancock typique (fig. 62). Doridium depictum. — Le système nerveux du Doridium sera vite décrit car il nous suffit de dire qu’il est entièrement semblable au système nerveux de la Philine, du moins d’une Philine téralo- gique telle que celle que nous décrivions tout à l’heure et où le nerf osphradial ne se soude pas avec la branche droité de la com- missure palléo-viscérale. Les autres différences sont de simples modifications de détail dues simplement à l'énorme développe- ment du bulbe buccal, d’où il résulte que les commissures céré- broïde et pédieuse sont forcément très longues et les ganglions bulbo-æsophagiens situés très loin des ganglions cérébroïdes : la première partie du système stomato-gastrique forme donc une anse très allongée. Les ganglions bulbo-æsophagiens fournissent laté- ralement deux gros nerfs pour le bulbe buccal et de la courte commissure qui les réunit part un nerf radulaire impair. En arriére des ganglions bulbo-æsophagiens partent les deux nerfs stomato-gastriques, qui contournent latéralement l'estomac auquel ils fournissent de nombreux rameaux et viennent en arrière de cet organe constituer un cercle nerveux unique d’où part le plexus sympathique intestinal. Un nerf commissural volumineux réunit le nerf stomato-gastri- que droit avec l'extrémité postérieure de la branche droite de la commissure palléo-viscérale. Nous venons de nous étendre un peu longuement sur le centre stomato-gastrique du Doridium simple ment parce qu'il n'avait pas été décrit par be Lacaze-Durniers (1898). L'œil n'arrive pas à la surface extérieure du corps, mais cepen dant, grâce à la grande longueur du nerf optique, il peut arriver jusqu'à la face inférieure du tégument dorsal. Les otocystes n'of frent rien de bien particulier, si ce n’est une abondance d'otolithes qui sont au nombre de cent cinquante à deux cents. L'osphradion æ: 112 J. GUIART est identique à celui des autres Bulléens.® Enfin, l'organe de Han- cock, de coloration noirâtre, est très visible et d'aspect pectiné. I bre. LES dE LS Fig. 63. — Doridium depictum ouvert par la face dorsale, la commissure céré- broide ayant été coupée; B, bulbe pharyngien : C, ganglions cérébroides: CV, commissure palléo viscérale ; H, masse hépatique ; JG, estomac: M, manteau ; MD, muscles dilatateurs de l'estomac ; ML, muscles longitudinaux; MP, mus- cles protracteurs du bulbe; MT, muscles pour les mouvements de torsion du bulbe ; NO, nerf osphradial ; NP, nerf palléal; O, osphradion; OC, oreillette du cœur; OÆ, œil; l, ganglions pédieux; Pa, ganglion palléal; PA, parapodie ; PI, ganglions pleuraux ; VC, ventricule du cœur; VS, poche copulatrice offre toujours la même innervation et par conséquent la même valeur morphologique. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 113 Gastropteron rubrum. — Cet intéressant animal étant adapté à la vie pélagique, son système nerveux,comme cheztous les animaux soumis à ce genre de vie, va subir une très forte différenciation. Cette différenciation va consister en une condensation très accen- Fig. 65. — Doridium depic- tum, vu de profil; B, bou- che ; O, organe de Han- cock: P, orifice mâle ; G, vouttière génitale ; œ, orifice hermaphrodite ; Br, branchie; Pa, para- podie; M, manteau. Fig, 64. — Région antérieure du tube digestif du Doridiwm depictum; B, bouche; BB, bulbe pharyngien; GS, glandes salivaires ; NS, nerfs stomato gastriques ; NC, nerf commissural ; CV, commissure palléo vis- cérale:; H, masse hépatique. tuée des ganglions qui vont tous se concentrer autour de l'æsophage, La description du système nerveux du Gastropteron ayant été faite d'une facon remarquable par VAYsstÈRE (1880), nous ne nous éten- drons pas longuement sur ce sujet; nous ferons simplement remarquer qu'on peut le considérer comme un système nerveux de Doridium dont la masse ganglionnaire postérieure, formée des ganglions palléal et sous intestinal fusionnés et du ganglion vis- céral, est venue s’accoler au ganglion pleural gauche. En même temps la commissure palléo-viscérale à subi un raccoureissement Mém. Soc. Zool. de Fr., 1901. XIV. $ 114 J. GUIART considérable et est venue se placer sous l'œsophage presqu'au contact des commissures pédieuses,. Quant au centre stomato-gastrique, lui aussi est construit sur le Fig. 66. — Région antérieure du Gastropteron rubrum pour montrer les détails du système nerveux ; B, bulbe pharyngien et (petite figure) nerfs sympathiques bulbaires ; C, ganglions cérébroïdes ; CV, commissure palléo-viscérale : G, gan- glions bulbo-æsophagiens ; G', ganglions œsophagiens accessoires ; GD, nerf stomato-gastrique droit ; GG, nerf stomato-gastrique gauche; GS, glandes sali- vaires ; M, muscle protracteur du pénis ; m, nerf palléal: NG, nerf génital ; NL, nerf labial ; NO, nerf osphrapial ; NT, nerf olfactif ; OE, œsophage ; P, ganglions pédieux ; Pa, ganglion palléal; PaSo, masse ganglionnaire formée par la lusion des ganglions palléal gauche et sous-intestinal; PL, ganglions pleuraux ; PP, gaine du pénis ; Su, ganglion sus-intestinal ; V. ganglion viscéral. même plan que celui du Doridium. La seule différence consiste dans la présence d’un ganglion accessoire, comme chez les Pleu- robranches et les Nudibranches. Il semblerait donc que le Gastrop- teron soit une espèce voisine du Doridium, adaptée à la vie GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 115 pélagique. Nous verrons que d’autres systèmes d'organes nous ameneront à une conclusion identique. L'œil, ici encore, se trouve libre dans la cavité céphalique, le nerf optique étant trop court pour lui permettre d'arriver au tégu- Fig. 67. — Gastropteron rubrum vu par l'extrémité antérieure ; branchie ; de, disque céphalique ; », voile buccal ; H, organe de Hancock ; p, pied ; p', parapodie. ment dorsal. L'otocyste et l’osphradion n'offrent rien de particulier. L’organe de Hancock n’existerait pas d’après VAYSSIÈRE, mais cepen- dant si l’on étudie les nerfs qui partent des ganglions cérébroïdes, on constate la présence d’un nerf labial et d’un nerf olfactif très volumineux et ganglionnaire dont la position, la structure et les ramifications sont trop identiques à celles des autres Bulléens pour ne pas innerver un organe de Hancock. L'innervation montre que cet organe doit être limité aux régions latérales de la bouche. En effet si l’on examine de face l’extrémité antérieure de l'animal on distingue sur les côtés de la bouche, un organe de Hancock peu pigmenté, mais absolument semblable à celui de la Philine (fig. 67). L'étude que nous venons de faire du système nerveux des Bulléens nous a montré que ceux-ci sont considérés à tort comme des Euthyneures, car nous avons vu que le système nerveux, sauf chez Doridium et Gastropteron, est au contraire franchement Streptoneure. Nous avons vu également que le collier æœsophagien, d'abord situé en avant bulbe buccal, émigre en arrière pour venir entourer l’œsophage. Les ganglions cérébroïdes, d'abord très écar tés, se rapprochent peu à peu, les ganglions pleuraux leur sont toujours accolés et les autres ganglions de la commissure palléo- viscérale ont une tendance très marquée à venir se fusionner avec eux, constituant de la sorte un véritable amas ganglionnaire sus œæsophagien. Il y a en un mot une tendance vers la notoneurie vraie que nous allons trouver tout à l'heure à son maximum de difléren ciation chez les Pleurobranches et chez les Nudibranches,. 116 J. GUIART / # — ee Fig. 68. — Syslème nerveux de l'Acera bullata €, ganglions cérébroïdes; PL, ganglions pleuraux: P, ganglions pé- dieux; Pa, ganglions palléaux : Su, gan- glion sus-intestinal; So, ganglion sous- intestinal; V, ganglion viscéral; {, nerf latéral; {, nerf olfactif; p, commissure pédioeus; pp, commissure para-pédieu- se; g, nerf génital; 0, osphradion. APLYSIENS Acera bullata. — Le systè- me nerveux de l'Acera a été décrit par Von ItEeriNG (1877) et par PELSENEER (1894), La description de Von InERING est tout-à-fait fausse et nous n’en parlerons point. Celle de PELSENEER est également in- exacte, dans ce sens qu'il a omis de citer le ganglion pal- léal droit et a représenté un système nerveux euthyneure, alors qu'il existe une strepto- neurie très accentuée. Il nous suflit de considérer un instantle système nerveux de l’Acera pour constater qu'il présente avec le système ner- veux des Bulléens un certain nombre de modifications qui vont aller en s’accentuant chez les autres Aplysiens. Le collier œsophagien est situé assez en arrière du bulbe et est traversé par l'œsophage et les glandes salivaires. Les ganglions cérébroïdes, qui étaient éloignés l'un de lau- tre chez tous les Bulléens, sont ici accolés et situés à la face dorsale de l'æsophage. Les ganglions pédieux sont restés éloignés et sont par conséquent situés sur les côtés de l’æsophage. Is sont réunis par deux longues com- missures : l’une volumi- neuse, qui est la commissure pédieuse, l’autre grêle, qui est la commissure parapé- dieuse, Entre les deux passe l’aorte antérieure. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 117 Les ganglions pleuraux sont petits et presque accolés aux gan- glions pédieux, ce qui est encore un caractère qui éloigne l’Acera des Bulléens et que nous allons retrouver chez tous les Aplysiens. Deux connectifs assez longs réunissent chaque ganglion cérébroïde au ganglion pleural et au ganglion pédieux correspondant. Des ganglions pleuraux part en arrière une très longue commissure viscérale qui s'étend jusqu'au niveau du gésier. Du ganglion pleural droit part la branche droite qui vient se jeter au milieu du gésier dans le ganglion sus-intestinal après s'être renflé en un petit ganglion palléal. Le ganglion sus-intestinal donne un très court nerf osphradial qui se renfle bientôt en un ganglion osphradial au niveau de l’attache antérieure de la branchie. Presque au point même où il a reçu la branche droite de la commissure, le ganglion sus-intestinal donne une branche nerveuse qui est la continuation de cette commissure. Elle contourne en effet le bord droit du gésier pour venir se jeter dans un ganglion assez volumineux qui fournit le nerf génital et qui est par conséquent le ganglion viscéral. Au-dessus de ce ganglion s’en trouve accolé un autre plus petit que PELSENEER (1894) considère à tort comme un ganglion acces- soire et qui est le ganglion sous-intestinal. Il en part la branche gauche de la commissure qui passe sous le gésier, se renfle en un petit ganglion palléal considèré faussement par PELSENEER Comme le sous-intestinal et va se terminer dans le ganglion pleural gauche. Le centre stomato - gastrique a été très bien décrit par de Lacaze-Duraiers (189$). Le collier œsophagien pouvant se déplacer en arriére du bulbe buccal, les connectifs cérébro-œæsophagiens sont assez longs, contrairement à ce que prétend cet auteur, et aboutissent à deux ganglions bulbo-æsophagiens accolés. Les deux nerfs gastriques s'étendent jusqu'au niveau du gésier, où ils s’anastomosent en un réseau irrégulier qui s'étend jusqu'à l’in- testin sans former d'anneau nerveux de part et d'autre du gésier. Quant au nerf commissural il se trouve compris cette fois entre le nerf palléal gauche et le plexus sympathique du gésier. Pour nous résumer, nous voyons que le système nerveux de l'Acera est comme celui de Actæon, très voisin de celui des Strep toneures monotocardes (en particulier de certains Ténioglosses). C'est ce qu'avait fort bien observé pe Lacaze-DUrHIERS qui compare le système nerveux de l’Acera à celui d'un Gastéropode Pectini branche, en supposant toutefois le ganglion sus-intestinal reporté sur le dos du gésier. Or la comparaison est beaucoup plus frap pante, puisqu'en réalité le système nerveux de l'Acera est franche- 118 J. GUIART ment streptoneure; mais pour s'en convaincre il faut enlever, comme nous l'avons déjà dit, le tégument dorsal tout entier, En eflet, si l'on recourt au procédé classique de dissection, qui con- siste à inciser l'animal sur le milieu de la face dorsale et à rabattre les deux lambeaux sur le côté, on produit de la sorte une détor- sion artilieielle de la branche sus-intestinal de la commissure et c'est ainsi que tous les auteurs représentent le système nerveux des Tectibranches comme euthyneure, alors que chez tous, sauf chez Gastropteron, il est franchement streptoneure. Des organes des sens nous aurons très peu de chose à dire. Les yeux sont superti- ciels et situés tout à fait latéralement vers l'extrémité antérieure de la tête, En avant le tégument céphalique forme une sorte de repli mobile innervé par la branche externe du nerf labial, qui correspond par consé- quent à l'organe du tact et en particulier au rudiment du voile buccal que nous avons observé chez Haminea hydatis. Quant à la branche interne du nerf labial elle vient se ramifier sur le côté de la bouche où se trouve vraisemblablement l'organe du goût. En arrière des yeux un autre repli mobile du tégument dorsal est innervé par les ramiti- cations du nerf tentaculaire et correspond certainement à un rudiment de rhinophore. On voit donc, si les tentacules céphaliques Fig. 69. — Acera bullata © SONt pas encore différenciées, que du vu de profil; V, voile; moins les organes des sens qui constituaient per ere l'organe de Hancock des Bulléens sont factive de l'organe de maintenant nettement séparés. Hancock; @, œil; c, orifice mâle; rh, rudi- | 2 een era Aplysia punctata. — Avec FAplysie nous P, pied et parapodies: arrivons à un système nerveux beaucoup 0€ pre Ps So plus différencié et par conséquent plus con- densé. Le collier œsophagien est identique à celui de l’Acera. Des ganglions pleuraux part une longue com- missure palléo-viscérale qui se dirige en arrière et à droite (type pleuroneuré de DE LACAZE-DUTHIERS) et se termine dans une masse GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 119 ganglionnaire située en avant de la cavité palléale. Certains obser- vateurs, à l'exemple de Cuvier (1817), ont pu croire que cette masse ganglionnaire était unique, mais il suffit d’un examen un peu attentif pour s’apercevoir qu'elle est double. Toutefois la plupart des auteurs ne pouvant homologuer ces deux ganglions avec les ganglions viscéraux impairs des autres Gastéropodes admettent que ce sont des ganglions accessoires développés secondairement sur la commissure viscérale. Or on peut constater facilement au microscope qu'elle se compose en réalité de trois ganglions. Le Fig. 70.— Centres nerveux viscéraux de l'Aplysie ; cd, branche droite et cg, bran- che gauche de la commissure palléo-viscérale; Pa, ganglion palléal: So, gan- glion sous-intestinal: V, ganglion viscéral; Su, ganglion sus-intestinal; PS, ganglion palléo-sous-intestinal: 0, nerf osphradial; g, nerf génital; ec, cellules nerveuses. ganglion de droite qui fournit le nerf palléal droit et le nerfosphra- dial est incontestablement le représentant du ganglion palléal droit fusionné avec le ganglion sus-intestinal. [est du reste placé dorsalement par rapport aux deux autres et c’est là la trace évi- dente d’un reste de streptoneurie, Quant à la masse ganglionnaire située à gauche et ventralement, le microscope montre qu'elle est en réalité formée de deux ganglions (fig. 70, B): l'un postérieur plus volumineux, uni par un connectif avec le ganglion sus-intes- tinal et fournissant le gros nerf génital, représente le ganglion viscéral ; l'autre antérieur et plus petit, qui lui est accolé et d'où 120 J. GUIART part un nerf palléal ainsi que la branche gauche de la commis- sure, représente le ganglion sous-intestinal fusionné avec le gan- glion palléal gauche. Du reste en examinant beaucoup de gan- glions viscéraux d'Aplysie au microscope, on trouve parfois le ganglion viscéral gauche dissocié en ses trois ganglions d’origine (fig. 70, 4) (1). Un examen plus attentif nous à donc permis de ramener le système nerveux de l’Aplysie au type normal des Gastéropodes. Les connectifs stomato-gastriques aboutissent à deux ganglions bulbo-æsophagiens réunis par une courte commissure, Le reste du centre stomato-gastrique répond à la description typique que nous avons donnée précédemment. Les yeux sont situés entre les deux tentacules et compris dans l'épaisseur du tégument. Is sont très développés. Les otocystes offrent leurs rapports normaux, mais ne renfer- ment qu'un seul otolithe très volumineux. Les tentacules antérieurs correspondent au voile labial de Acera. Ils sont en eflet innervés par la branche externe du nerf labial, tandis que la branche interne se ramifie au niveau de l'ori- fice buccal. Quant aux tentacules postérieurs, ils sont inneérvés par un gros nerf tentaculaire se renflant en un ganglion d’où partent une série de rameaux nerveux, qui vont se terminer dans des éléments neuro-épithéliaux particulièrement nombreux dans le sillon terminal qui donne à ces tentacules la forme particulière d’une oreille. Ils sont donc entièrement comparables aux rhino- phores des autres Gastéropodes, auxquels les recherches de Moquix-Taxbox (1851 et 1854) et de Garnauzr (1887) permettent d'attribuer une fonction olfactive. Nous voyons done que chez l’Aplysie les trois organes des sens qui constituaient un organe unique chez les Bulléens sont maintenant nettement séparés (pl. VIT). Rien de particulier à dire de l'osphradion. Notarchus punctatus. — Son système nerveux a été bien décrit par VAYSsiÈRE (1885). Il présente le maximum de condensation chez les Aplysiens. Il correspond chez ces derniers au système nerveux du Gastropteron chez les Bulléens, tous les ganglions étant venus aussi se concentrer autour de l’æœsophage. Mais chez le Gastropterom tous les ganglions avaient une lendance marquée à se fusionner (1) Il est vrai qu'il arrive anssi assez souvent que le ganglion viscéral gauche constilue une masse unique. Dans un cas certainement lératologique j'ai même observé les deux ganglions viscéraux fusionnés en une seule masse. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 121 avec les ganglions cérébroïdes, il y avait notoneurie, Chez Notarchus au contraire les ganglions ont une tendance à se fusionner avec les ganglions pédieux ; il y a gastroneurie. Le collier œsophagien se compose de deux ganglions cérébroïdes accolés, de deux ganglions pédieux très rapprochés et de deux ganglions pleuraux accolés aux ganglions pédieux. Si la commis- sure pédieuse s’est raccourcie la commissure parapédieuse s’est au contraire allongée et l'aorte antérieure, comme chez Acera et Aplysia, continue à passer entre les deux. La commissure palléo-viscérale est extrêmement courte. Les gan- glions viscéraux constituent com- me chez l’Aplysie deux masses ganglionnaires accolées; mais la droite est juxtaposée au ganglion pleural droit, tandis qu'entre la masse gauche et leganglion pleural gauche il existe une courte branche visible de la commissure. De la masse ganglionnaire de droite part Ron un long nerf osphradial qui se rend 7 F au ganglion osphradial situé très ETS loin en arrière et à droite au niveau de l'insertion antérieure de la bran- Fig. 71, — Système nerveux central chie. De la masse viscérale gauche de Notarchus punctatus. €, gan part également un long nerf génital glions cérébroïdes ; 93 ganglions qui se dirige aussi à droite el en PACE ri et tr piège ne raux; V, V’, ganglions viscéraux ; arriere. m, nerfs palléaux; g, nerf géni- Il en résulte que le système ner- tal; 0, nerf osphradial. veux de Notarchus est absolument comparable à un système nerveux d'Aplysie dont les ganglions viscéraux seraient remontés le long de la commissure jusqu'au contact de l'æsophage. Le nerf osphradial et le nerf génital corres pondraient en partie aux deux branches de la commissure, De plus la condensation des ganglions viscéraux est encore plus accentuée, Rien de particulier à dire du système sympathique et des orga- nes des sens, D'après VAyssiÈRE (1885) et PELsenEER (1894) le genre Aplysiella présenterait un système nerveux presque absolument identique à celui de Notarchus. LE 122 J. GUIART Pour résumer ce que nous venons d'observer dans le système nerveux des Aplysiens, nous voyons que la streptoneurie, encore si nettement marquée chez les Bulléens, a presque disparu. Elle n'existe véritablement que chez Acera, elle est diflicilement recon- naissable chez Aplysia et elle n'existe plus chez Aplysiella et Notarchus. Le collier æsophagien, qui était situé en avant du bulbe chez les plus primitifs des Bulléens est toujours situé autour de l'æœsophage chez les Aplysiens. La commissure palléo-viscérale se dénude de plus en plus et les ganglions nerveux ont une tendance tres marquée à se fusionner les uns avec les autres. Enfin au fur et à mesure de la spécialisation, ces ganglions tendent à se concentrer vers la face ventrale du tube digestif de manière à donner naissance à un système nerveux gastroneuré assez voisin de celui des Pulmonés. PLEUROBRANCHÉENS Le système nerveux des Pleurobranches à été décrit autrefois par DE Lacaze-DUTHIERS (1859) et Vox InERING (1877) et plus ré- cemment complété et rectifié par PELSENEER (1894) et par VAYSSIÈRE (1899). Le système nerveux des Pleurobranches est constitué sur le type suivant. Au dos de l’æsophage existe une volumineuse masse ganglionnaire constituée par les deux ganglions cérébroïdes accolés avec lesquels les ganglions pleuraux sont toujours plus ou moins étroitement fusionnés. Une paire de connectifs cérébro-pédieux et pleuro-pédieux unissent cette masse ganglionnaire aux deux ganglions pédieux qui peuvent être situés sur le côté de l'æœsophage, mais qui souvent aussi viennent s'accoler à la masse antérieure. I y a alors notoneurie vraie, tous les ganglions se trouvant reportés sur la face dorsale de l'œsophage. Quant au collier œsophagien, il est constitué par un volumineux cordon nerveux qui réunit par dessous l’æsophage les extrémités latérales de la masse ganglion- naire dorsale. Mais si l'on examine attentivement ce cordon, on constate qu'il est formé en réalité de plusieurs commissures, à savoir : une double commissure pédieuse, une commissure sub- cérébrale réunissant les ganglions cérébroïdes par dessous l'æsophage et une commissure viscérale unissant les deux gan- glions pleuraux. Vers l'origine droite de cette dernière on observe un petit ganglion viscéral formé uniquement de quelques cellules ganglionnaires, fournissant l'innervation de la branchie et des GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 123 organes génitaux et correspondant par conséquent au ganglion viscéral et au ganglion sus-intestinal. Du reste, chez Oscanius ces deux ganglions existent isolément. L'osphradion n'existant pas chez les Pleurobranches le ganglion sus-intestinal se trouve forcé- ment réduit. Quant au ganglion sous-intestinal il est vraisembla- blement fusionné, avec le ganglion palléal, dans le ganglion pleural gauche fusionné lui-mème avec le ganglion cérébroï- de. Reste le ganglion pal- léal droit qui est vraisem- blablement fusionné avec le ganglion pleural du mé- me côté. En effet, si l’on étudie les nerfs qui partent des ganglions pleuraux on constate que le ganglion pleural gauche donne nais- sance à deux nerfs pal- léaux et le ganglion pleu- ral droit à un seul, ce qui est d'accord avec la fusion ganglionnaire que nous venons d'exposer. Le système nerveux du Re genre Pleurobranchæa est be 3 construit sur le même plan Fig. 72. — Système nerveux central de l’Osca- qne celui des Pleurobran- nius membranaceus. C, ganglions cérébroi- ches, la principale diffé- des; PL, PL’, ganglions pleuraux:; P, gan- glions pédieux ; $,commissure subcérébrale ; p, commissure pédieuse ; ©, commissure pal- léo-viscérale: pp,commissure parapédieuse ; rence consiste en ce que les ganglions cérébroïdes sont un peu plus écartés Su, ganglion sus-intestinal; V, ganglion vis- et réunis par une courte céral; br, nerf branchial: g, nerf génital, commissure. De même les ganglions pédieux sont assez éloignés de la masse cérébro-pleurale et situés sur les bords latéraux-ventraux de l'œsophage. Du reste si nous étudions chez les Pleurobranchéens des formes de moins en moins différenciées nous pourrons facilement cons- tater que les différents ganglions vont se séparer progressivement. C'est ainsi que chez Umbrella (fig. 73, B) les ganglions pleuraux sont nettement distincts aussi bien des ganglions cérébroïdes que des ganglions pédieux. Le ganglion pleural gauche qui fournit 124 J. GUIART l'innervation des téguments et du manteau de ce même côté cor- respond vraisemblablement au ganglion pleural, au ganglion pal. léal et au ganglion sous-intestinal. Au contraire le ganglion pleu- ral droit quiinnerve à la fois les téguments, le manteau, la branchie et les organes génitaux doit correspondre au ganglion pleural, au ganglion palléal, au ganglion sus-intestinal et au ganglion viscéral, Le genre le moins diflérencié est bien certainement le genre Tylodina (fig. 73, A) qui a été placé tour à tour parmi les Bulléens et parmi les Pleurobranchéens, mais que les auteurs les plus récents, et en particulier MAzzARELLI (1897), tendent à placer défi- nitivement parmi les Pleurobranchéens, Ici non seulement les gan- Fig. 73. — A, système nerveux de Tylodina: B, système nerveux de l’mbrella; C, ganglions cérébroïdes ; P, ganglions pédieux: PF, masses pleuro-viscérales : V, ganglion viscéral: p, commissure pédieuse; pp, commissure para pédieuse : c, commissure subcérébrale ; #, commissure palléo-viscérale: br, nerf bran- chial ; g, nerf génital: #1, nerf palliaux. glions pleuraux sont distincts des ganglions cérébroïdes et des ganglions pédieux, mais encore ils sont réunis au-dessous de l'œso- phage par une troisième grosse masse ganglionnaire, La masse gauche, qui innerve les téguments et le manteau, doit être consi- dérée comme formée par la fusion du ganglion pleural, du ganglion palléal et du ganglion sous-intestinal. La masse ganglionnaire impaire qui n'innerve que les organes génitaux correspond évidem- ment au ganglion viscéral. Enfin le ganglion de droite qui innerve à la fois les téguments, le manteau et la branchie correspond vrai- semblablement à la fusion du ganglion pleural et du ganglion palléal avec le ganglion sus-intestinal. Comme nous avons dit précédemment que Tylodina était parmi les Pleurobranchéens le genre le moins différencié, ce doit être GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 125 une forme primitive se rattachant par certains caractères avec les familles voisines. En effet, alors que tous les Pleurobranchéens en sont dépourvus, PELSENEER (1894) à montré que ce genre possédait CPp CP Fig. 74. — Idalia ramosu, système nerveux; B, bulbe pharyngien relevé en avant; (, ganglions cérébroïdes ; CP, commissure pédieuse ; CPP, commissure para- pédieuse ; CS, commissure subcérébrale ; CV, commissure palléo-viscérale ; qbr, nerf génito-branchial; m1, nerfs palléaux ; NO, nerf olfactif ; 0, œil; (Œ, ganglions bulbo-æsophagiens ; OL, ganglions olfactifs; OT, otocystes ; P, gan- glions pédieux ; PV, ganglions pleuro-viscéraux; À, rhinophore; S, conduits salivaires; T, tentacule labial. un osphradion, caractère qui le rapproche évidemment des Tecti- branches. 1 semble, comme le veut PELSENEER (1894), que ses aflini- tés soient pour les Bulléens qui ont une tendance évidente vers la notoneurie, mais l'étude du système nerveux ne nous sufit pas pour oser émettre une semblable afirmation. 126 J, GUIART En réalité le système nerveux des Pleurobranchéens est construit sur un type bien distinct et l'origine de ce groupe est tout ce qu'il y a de plus incertaine. Nous avons déjà vu du reste pour d'autres organes que les Pleurobranchéens s'éloignent des Tectibranches pour ressembler beaucoup plus aux Nudibranches. NUDIBRANCHES Nous prendrons comme type de Nudibranches un trés bel animal que nous avons eu l'occasion de disséquer autrefois au Laboratoire de Banvyuls, l'/dalia ramosa du groupe des Doridiens. Or, comme on peut le voir sur la figure ve, 4 à , AN RER. GR ( EC ci-contre, c'est un EST CORRE A simple système ner- /71 s 5 3 de è Sy: ” SA o 7 { veux de Pleurobran- \ rw At CR : mul À \ RT SR che dont le ganglion +? : j V7 )\r Xe x 2 . EF NA P' ANS situé sur la commis- 4 EP ae 5 RE, C4 NS : n ‘ LnviC 70 17" a \ À sure palléo viscérale É estvenu se fusionner AA avec le ganglion f\ \ ° ue VW. € 7 pleural droit ou, Ca. EE, L DE SE LT ni pour parler plus ex- mg RU actement, avec la Fig. 75.— Système nerveux d'Archidoris tuberculata. C, ganglions cérébroïdes; T, ganglions pédieux : ep cérébro-pleu- PV, PV', ganglions pleuro-viscéraux : gb, nerf rale droite dont la génito-branchial ; #1, nerfs palléaux: p, commis- region postérieure sure pédieuse ; v, commissure palléo-viscérale. innerve à la fois les téguments, la bran- chie et les organes génitaux. C'est donc un système nerveux de Pleurobranche qui à fait encore un pas de plus vers la diffléren- ciation, c'est-à-dire vers la condensation ganglionnaire. La con- densation est encore plus marquée chez l'Archidoris tuberculata. Nous sommes donc arrivés au type notoneuré vrai que nous considérons avec DE LACAZE-DUTHIERS (188$S) comme caractérisant le grand groupe malacologique qui comprend les Pleurobranches et les Nudibranches. PELSENEER (1888) a bien essayé de montrer que ce groupement était artificiel, mais il s'est appuyé surtout sur les caractères particuliers du système nerveux des Sacoglosses (EIy siens) dont les centres pédieux seraient situés sous l'œsophage. Or les Sacoglosses sont encore si peu connus que certains auteurs les GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 127 placent parmi les Tectibranches, tandis que certains autres en font des Nudibranches. Il est peut-être encore prématuré de vouloir résoudre la question et j'avoue pour ma part n'être pas très convaincu par les raisons que donne PELSENEER pour prouver que les Eiysiens sont les Nudibranches les plus différenciés. Je crains que PELSENEER qui ne redoute cependant pas les idées nouvelles se soit refusé un peu trop systématiquement à admettre le terme de notoneurie qui ne visait évidemment dans l'esprit de son auteur à rien moins qu'à réunir les Pleurobranches et les Nudibranches. J'en suis d'autant plus étonné que plus je relis le merveilleux travail de PELSENEER sur les Opisthobranches et plus je suis persuadé que les Pleurobranches doivent être définitivement séparés des Tectibranches pour être rapprochés des Nudibran- ches (1). On arrive du reste à la même conclusion si l'on considère le centre stomato-gastrique et les organes des sens des Opisthobran- ches notoneurés. Chez les Pleurobranches et les Nudibranches le centre stomato-gastrique est caractérisé en effet par la présence d'un ganglion gastro-æsophagien accessoire situé sur le nerf gas- trique à peu de distance du ganglion bulbo-æsophagien. Toutefois. il est juste de dire que nous avons observé un semblable ganglion chez le genre Gastropteron, ce qui rapproche encore le système nerveux des Pleurobranches et des Nudibranches de celui de ce dernier genre. Des organes des sens nous aurons peu de choses à dire. Les yeux sont toujours atrophiés et presque toujours accolés à la masse nerveuse ganglionnaire, sauf chez quelques Pleurobranches où ils peuvent pénétrer dans les téguments cépha- liques. Cependant grâce à la transparence des tissus il est presque toujours possible de les distinguer sous la forme de deux petits points noirs placés à la base d'insertion des tentacules. Les otocystes renferment de nombreux otolithes, Chez les Pleurobranches, comme chez les Nudibranches, l'organe du tact forme un voile buccal très développé et les rhinophores constituent un appareil olfactif de plus en plus compliqué. Enfin (sauf chez Tylodina) l'osphradion n'existe pas. Mais en même temps qu'il a disparu, ainsi que le ganglion osphradial qui l'innerve, le ganglion tentaculaire du rhinophore à pris un énorme (1) Le système nerveux en particulier coincide merveilleusement jusque dans ses moindres détails, C'est ainsi que la commissure parapédieuse ne fournit jamais de nerf chez les Notoneurés et que l'aorte antérieure passe toujours en dehors des commissures pédieuses. 128 J. GUIART développement par une sorte de balancement organique. Ce gan- glion se développe vraisemblablement aux dépens de nombreuses cellules ganglionnaires qui accompagnent le nerf olfactif et qui tendent à se fusionner en un ganglion unique au fur el à mesure que le rhinophore se perfectionne et s'individualise. Résumé. — [ne revue rapide du système nerveux des Opistho- branches nous permet de faire les conclusions suivantes : 1. La condensation des centres nerveux va de pair avec la différenciation ou la spécialisation de l'organisme. 2. Il en est de même de la détorsion de la commissure palléo- viscérale (Euthyneures). 3. Les Bulléens, qui ont des ganglions distincts et une commis- sure palléo-viscérale tordue, sont les plus primitifs des Tecti- branches. 4. Les formes les plus primitives ont le collier œsophagien en en avant du bulbe buccal (Actæon, Scaphander, Philine, Bulla, Doridium, Gastropteron). 9. Actæon qui est le Bulléen le plus primitif offre un système nerveux streptoneure et aponotoneuré semblable à celui des Prosobranches Monotocardes d’où il semble dériver. 6. Chez les Bulléens les plus spécialisés {Gastropteron) le système nerveux à tendance à la notoneurie. 7. Le système nerveux des Aplysiens est épipodoneuré,. 8. Chez les plus primitifs d'entre eux {Acera) la commissure viscérale est également tordue. 9. Chez les Aplysiens les plus spécialisés (Notarchus) le système nerveux tend à la gastroneurie. 10. Les Pleurobranchéens et les Nudibranches sont tous des animaux très spécialisés. 11. Chez les uns comme chez les autres le système nerveux est construit sur un plan absolument identique qui répond au type notoneuré de DE LacAZzE-DUTHIERS (1888). 12. Le système nerveux des Notoneurés se rapproche de celui des Bulléens spécialisés {Gastropteron. 15. Le système nerveux du Gastropteron se distingue de celui des Notoneurés en ce que le ganglion viscéral s'est porté à gauche et le ganglion sus-intestinal à droite tandis que chez les Notoneurés le ganglion viscéral s'est porté du côté droit avec le ganglion sus- intestinal. 14. La fusion primitive des ganglions cérébroides ou pleuraux Fig. 56. — Schéma destiné à montrer les principales modifications du système nerveux dans Ja série des Tectibranches; B, bulbe pharyngien; T, tube digestif ; C, ganglions cérébroïdes ; P, ganglions pédieux ; 0, ganglion osphradial ; 4 et 7, ganglions pleuraux ; 2 et 6, ganglions palléaux ; 5, ganglion sus-intestinal ; 4, ganglion viscéral: 5, ganglion sous-intestinal. Mém, Soc, Zool, de Fr., 1901. XIV. — 9, A ll vint 08” esthe th : ee nes le sœudiméithons eslogthottsg œl traitons à dalle. RNPètENES 700 4 és | DEP RTE TO PRE GE CRT ET D LE, à à T1 toutqu 1? Zi ff MATE "4 CITE 20 sibdtaias x | Mesglb 2” de : mulet emollunmt JA de © : ronvmeky anollgang Æ-Mm°# : totem 1Ÿ Latlletat ages loue 6 : ego atégons ,8 1 fatifelatae ou Ne » . He H— vie | HAN VE ob hs mi . Nat ne 77 A 7 Ro . ‘ 22 } D a al ver » IS GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 131 chez les Notoneurés est également l'indice qu'ils dérivent de la forme aponotoneurée. 15. Le collier œsophagien entoure toujours l'æœsophage chez les Aplysiens et chez les Nudibranches qui sont par conséquent moins primitifs que les Bulléens el les Pleurobranches où le système nerveux est toujours placé en avant du bulbe (sauf chez Haminea). 16. Au fur et à mesure que l'on s'adresse à des formes de plus en plus différenciées la commissure cérébroïde disparait, la com- missure palléo-viscérale se raccourcit et la commissure pédieuse s'allonge. 17. Chez les Bulléens et chez les Notoneurés l'aorte antérieure passe toujours en dehors des commissures sous-æsophagiennes. 5] me 567 61 a "| î RG ] Re Sd à de N/ LE 56,7 EUR © Fig, 77, — Schéma destiné à montrer les modifications du système nerveux dans la série des Notoreurés:; A, Tylodina; B, Pleurobranchea; C, Pleurobran- chus; D, Umbrella ; E, Nudibranches (pour les chiffres, voir la fig. 76). 18. Chez les Aplysiens l'aorte antérieure passe toujours entre la commissure pédieuse et la commissure parapédieuse, 19. Les nerfs issus de chaque masse ganglionnaire permettent toujours de retrouver les ganglions qui la constituent, la loi des connections devant toujours servir de base à l'étude du système nerveux des Mollusques. 20, Les ganglions pleuraux ne fournissent jamais de nerfs chez les Opisthobranches,. 1. Tous les autres ganglions de la commissure palléo-viscérale peuvent fournir des nerfs palléaux. | LÉDÉ 132 J. GUIART 22, Le ganglion sus-intestinal innerve toujours l'osphradion ou à son défaut la branchie. 23. Le ganglion viscéral innerve toujours les organes génitaux. 24. Les ganglions cérébroïdes président à l'innervation des orga- nes des sens. 25. Les ganglions pédieux innervent le pied et ses dépendances (parapodies, pénis). 26. Les ganglions bulbo-æsophagiens et leur commissure inner- vent le bulbe buccal et la radula. 27. Le centre stomato-gastrique des Notoneurés est caractérisé par la présence d'un ganglion gastro-æsophagien accessoire au voisinage du ganglion bulbo-æsophagien. Ce ganglion œsophagien accessoire existe aussi chez Gastropteron et chez Haminea. 28. Les yeux, chez la plupart des Opisthobranches, sont situés dans la cavité céphalique au-dessous du tégument dorsal. 29. Les otocystes existent chez tous les Opisthobranches. 30. Les Tectibranches (Bulléens et Aplysiens) sont caractérisés par la présence d'un osphradion arrondi situé au niveau de l'in- sertion antérieure de la branchie. 31. Les Bulléens sont caractérisés par la présence d'un organe de Hancock correspondant à la fois à l'organe du goût, à l'organe du tact et à l'organe olfactif. 32. Il est vraisemblable que chez les Gastéropodes primitifs existait une ligne latérale sensorielle dont l'organe de Hancock et l'osphradion sont les vestiges. 33. L'organe de Hancock chez les Opisthobranches plus spécialisés (Aplysiens et Notoneurés) a donné naissance aux papilles gusta- tives, au voile buccal et aux rhinophores dans lesquels se sont spécialisés les organes du goût, du toucher et de l’olfaction. 34. Chez les formes non pourvues d'osphradion il existe un énorme ganglion olfactif à la base du rhinophore. 35. Ce ganglion olfactif est dû vraisemblablement à la fusion de toutes les cellules ganglionnaires situées sur le trajet du nerf olfactif. Ces cellules se fusionnent en un ganglion unique au fur el à mesure que le rhinophore s'individualise et se perfectionne. C'est ainsi que la concentration se rencontre chez Aplysia et acquiert son maximum chez les Notoneurés. 36. Tous les caractères tirés du système nerveux et des organes des sens montrent que les Pleurobranchéens doivent être retranchés des Tectibranches. 37. Les mêmes caractères montrent qu'on doit les classer avec les Nudibranches. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 133 CHAPITRE VIII STRUCTURE DES CENTRES NERVEUX La structure des centres nerveux des Gastéropodes a été étudiée par un assez grand nombre d'auteurs parmi lesquels nous citerons : WALDEYER (1863), TRINCHESE (1863), Bozz (1869), Scauzze (1879), LeypiG (1883), VixaL (1SS1 et 1883), Hazzer (1886), NaANSsEN (1887), GARNAULT (1887), BERNARD (1890) et pe Nagras (189% et 1899). Ces auteurs sont malheureusement loin d'être d'accord surtout en ce qui concerne la nature des prolongements des cellules nerveuses et leurs rapports avec les fibrilles des nerfs. Nous nous mélerons d'autant moins à la discussion qu'elle n’a plus sa raison d’être à l’heure actuelle, depuis les importants travaux des GoL&r, des Ramon y CayJaLz, des RETzIUS, etc., etc. Personne ne croit plus en effet aujourd'hui à l'origine indirecte des nerfs. Tout le monde sait que les fibrilles nerveuses ne sont rien autre chose que le prolongement direct de la cellule nerveuse. Aussi dans le très court chapitre que nous allons consacrer à la structure des centres nerveux chez les Opisthobranches, nous laisserons de côté les discussions qui risqueraient de nous entrainer trop loin, pour nous en tenir simplement à la structure et à la topographie des centres. Il eût été du plus haut intérêt de rechercher l'origine des nerfs, malheureusement la méthode d'Ehrlich au bleu de méthylène nous a fourni des résultats négatifs chez tous les Mollusques. La méthode de Golgi nous a paru souvent trompeuse, résultat qui est peut-être dû soit à une installation défectueuse, soit à notre inexpérience de la méthode, soit à une réaction spéciale des animaux sur lesquels nous opérions. Quant à la méthode des coupes, employée par DE Nagias, elle ne nous à pas paru répondre, comme résultats, à la somme de travail qu'elle exige ; cette méthode n'aurait d'intérêt qu'à la condition de permettre de fournir des figures très claires indiquant le trajet des fibrilles nerveuses et l’origine des princi- paux nerfs, Or ce travail exige l'exécution de nombreuses séries de 134 J. GUIART coupes et de nombreuses reconstructions qui, les unes et les autres, demandent un temps considérable devant lequel j'ai bien natu- rellement reculé, étant donné les nombreuses questions ‘dont je désirais m'occuper Quant à donner la représentation de nom- breuses coupes, comme l’a fait pe Namias (1894), je me serais abso- lument refusé à le faire, car c’est vouloir imposer aux personnes qui consultent un ouvrage de refaire complétement le travail de l'auteur. CELLULES NERVEUSES. — Les cellules nerveuses des Mollusques Opisthobranches sont très faciles à étudier parce qu'elles sont en général très volumineuses. Elles répondent à deux types princi- paux. Les plus communes ont reçu le nom de cellules ganglionnaires proprement dites (fig. 79, G). On les rencontre surlout dans les ganglions pédieux, dans les ganglions palléo-viscéraux et dans les ganglions stomato-gastriques. Elles occupent la périphérie de ces ganglions dont le centre est occupé par les nombreuses fibrilles - T'es ed LS e 2 de 3e VEES TEA 5 AD eue Fig. 78.— Répartition des cellules nerveuses sensitives dans les repflements ganglionnaires des nerfs sensoriels de la Philine:; À, nerf olfactif; B, nerf labial, nerveuses qui en émanent et qui constituent la substance ponctuée de Leydig. Les plus petites cellules ganglionnaires sont situées du côté du centre contre la substance ponctuée et les plus volumineuses occupent la périphérie du ganglion. Ces cellules peuvent atteindre les dimensions les plus variables, suivant la situation qu'elles occupent, mais les plus volumineuses se rencontrent certainement dans le centre palléo-viscéral (fig. 79, Su). Toutes celles que j'ai Fig 73 — Système nerveux du Doridium depictum; moitié droite fortement grossie; C, gan- glion cérébroïde; P, ganglion pédieux ; PI, masse ganglionnaire formée par la fusion du ganglion pleural et du ganglion palléal ; Su, ganglion sus-intestinal; CD, branche droite de la commissure palléo viscérale; V, ganglion viscéral; So, ganglion sous-intestinal; NO, nerf osp'iradial; NP, nerf palléal;) O, ganglion osphradial; G, cellule ganglionnaire; S, cellule sensitive, 4 . L …" + itpmtéates sell 14 44 lentagité, di punis 4 2ir, obila tire no di MRC ER ET OT" x e Ÿe DA GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 137 observées m'ont paru être unipolaires. Ces cellules sont générale- ment piriformes et renferment un très volumineux noyau dans lequel on observe un ou plusieurs nucléoles. La substance proto- plasmique est nettement fibrillaire et toutes les fibrilles conver- gent vers le prolongement axial de la cellule de manière à constituer la fibre nerveuse. Celle-ci se dirige vers le centre du ganglion et chaque fois que j'ai pu la suivre elle était toujours unique. Mais une fois arrivé dans la substance ponctuée elle se recourbe pour gagner un nerf ou un autre ganglion et on la perd de vue. La seconde forme cellulaire est la cellule sensorielle (fig. 79, S) encore appelée par certains auteurs cellule chromatique. Contraire- ment aux cellules ganglionnaires) qui étaient grosses et piriformes, celles-ci sont toujours petites, de taille uniforme et arrondies. On ne les rencontre que dans les ganglions cérébroïdes et dans les vanglions situés sur le trajet des nerfs qui se rendent aux organes des sens (fig. 78). ORIGINE DES NERFS. — Il est facile de constater que les nerfs prennent leur origine dans la substance ponctuée, mais il n’en est pas de même de leur continuité avec les fibres nerveuses issues des cellules ganglionnaires. Toutefois, par analogie avec ce qui se passe dans d’autres groupes voisins, il est permis de supposer que les nerfs sont formés par la réunion d’un certain nombre de fibres nerveuses issues d’un même groupe de cellules. C'est ainsi que Rerzius (1892), chez les Annélides et chez les Crustacés, à pu, grâce à la méthode d’Erlich, voir les cylindraxes des cellules nerveuses pénétrer directement dans les nerfs. Quant au névrilemme qui entoure les nerîs il n'est que la conti- nuation du stroma conjonctif qui entoure les ganglions nerveux et dans lequel viennent se terminer un certain nombre d’artères de sorte que les éléments nerveux sont directement baignés par le liquide nourricier. TERMINAISONS NERVEUSES SENSORIELLES. — Celles-ci n'ont guère été étudiées chez les Gastéropodes que par FLemmiNG (1869, 1870 el 188%), GannauLr (1887), Bernarp (1890), MazzaRELLI (1895) et RETzIUs (1892). MazzareLu1 est, à ma connaissance, le seul à les avoir observées chez les Tectibranches. Je n'ai pas eu l’occasion de les étudier dans ce groupe, mais je vais indiquer rapidement ce que j'ai pu observer dans le groupe voisin des Pleurobranches, dans un travail entrepris il y a quelques années au Laboratoire de Roscoil 138 J. GUIART à l'instigation de l'éminent directeur de la station. Frappé des mauvais résultats obtenus par la méthode ordinaire des coupes, qui déforme trop ou par la méthode des imprégnations, qui ne fournit que des silhouettes, j'étais résolu à n'’employer que la méthode des dissociations, ou à ne couper du moins que des tissus se rapprochant le plus possible de l'état frais. Je comptais tout d'abord étudier les terminaisons nerveuses du rhinophore de l'Aplysie, mais je netardai pas à me convaincre que les granulations pigmentaires dont les cellules épithéliales sont absolument gorgées constituaient un inconvénient réel. Sur les conseils du professeur DE LACAZE-DurTHIERs, je m'adressai donc au tentacule postérieur du Pleurobranche, qui à l'avantage d'être constitué par une lame aplatie très mince et très AbncB C DE F peu pigmentée. Toute la D face interne de cette lame forme un certain nombre de replis transversaux dans lesquels viennent se ramifier les terminaisons ultimes du nerf tentacu- laire et qui constitue vrai- semblablement l'organe Fig. 80. — Cellules épithéliales et sensorielles olfactif. Je fis un certain du rhinophore du Pleurobranche: A, cellule nombre de dissociations dub rpéolrafomit pentophatatque, co De MERS NSP ES plus ou moins contracté ; F, cellule épithé- c'est-à-dire après macéra- liale, cellules sensorielles et une cellule tion dans l'alcool] au tiers, neuro-épithéliale en bouton. fixation rapide à l'acide os- mique et coloration au picro-carmin. La figure ci jointe montre les différentes terminai- sons nerveuses que j'ai pu obtenir par ce procédé, ainsi que deux cellules épithéliales. Les cellules épithéliales se reconnaissent à leur volume, à leur noyau arrondi et à leurs deux extrémités dont l'une aplatie correspond à la cuticule, tandis que les digitations de l'extrémité opposée, en s’intriquant avec les prolongements des cellules musculaires vont constituer la membrane basale, Quant aux autres cellules, elles répondent très certainement aux cellules neuro-épithéliales observées par GARNAULT (1887) et par BerNanD (1890) chez les Prosobranches et par MazzareLLI (1895) chez les Tectibranches. La portion protoplasmique trés allongée et très étroite peut se terminer par une extrémité eflilée ou plus ou moins GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 139 renflée en bouton, mais toujours elle s'arrête au niveau du bord cuticulaire de la cellule épidermique de soutien. Quant au noyau il est généralement ovale ou fusiforme, entouré d'une très mince couche de protoplasma. Celui-ci se continue en arrière, par une fibrille nerveuse très nette présentant parfois une série de petits renflements analogues à ceux que l’on observe si souvent sur le trajet des neurones. Je signale d’une facon toute particulière une cellule neuro-épithéliale (fig. 80, F) à extrémité distale très courte et renflée en bouton, qui se trouve logée au dessous d’une cellule de soutien et qui pourrait correspondre à une cellule tactile destinée à percevoir les sensations de pression. Mais comme, par suite de la macération, le plateau cuticulaire des cellules de soutien avait disparu je pouvais craindre que les extrémités distales de mes cellules neuro-épithéliales ne soient également incomplètes et qu'elles ne portent en réalité un ou plusieurs cils. Je me résolus donc à faire des coupes, mais par le procédé très simple suivant. Sectionnant le tentacule d’un Pleuro- branche je le traitais successivement par le sublimé acétique pour le fixer rapidement, puis par un colorant nucléaire, après quoi je l’abandonnais dans une solution fortement concentrée de gomme arabique dans l’eau. Le lendemain je prenais un morceau de colle à bouche assez épais. J’étalais le tentacule à l’une des extrémités et je le recouvrais d’une grosse goutte de la solution de somme arabique. Après avoir laissé sécher le tout je faisais toute une série de coupes avec le rasoir à main et je recueillais les coupes dans un verre de montre rempli d’eau. Au contact de l’eau la somme était dissoute et les coupes s’étalaient merveilleusement. Il suffisait alors de les examiner directement au microscope soit dans l’eau, soit dans l’eau glycérinée. Beaucoup de coupes étaient forcément mauvaises, mais dans le nombre il s’en trouvait de réellement minces, n’offrant qu'une seule rangée de cellules, où les tissus étaient admirablement conservés et que j'avais beaucoup plus de plaisir à considérer que les plus belles coupes à la paraffine, qui sont toujours extrêmement modifiées par le passage dans les différents réactifs. Les cellules observées étaient absolument dans le même état que celles que je pouvais obtenir par les dissocia- tions à l’état frais. Je ne saurais donc trop conseiller ce procédé, qui a été décrit autrefois par pe Lacaze-Duruiers (1877). Lorsque l’on n'a pas besoin de faire des coupes en série, il permet de se rendre compte très rapidement de la structure d'un organe ou d'un tissu et il a le mérite d’être à la fois très simple, très rapide et très 140 J. GUIART exact, La figure 81 représente deux dessins exécutés à la chambre claire et où l’on reconnaîtra très facilement les cellules de soutien que je décrivais, tout-à-l'heure, ainsi que les cellules neuro- épithéliales. Mais ici du moins on peut observer tous les détails de la cellule de soutien y compris le pigment, les racines ciliaires, la bordure en brosse et les cils. Quant aux cellules neuro-épithéliales on peut constater que leur extrémité protoplasmique ne dépasse jamais le niveau inférieur de la cuticule, Cette extrémité ne possède certainement pas de cils et elle semble pouvoir se rétracter entre les cellules de soutien. C'est ce qui nous explique que dans les macérations nous avons pu observer des longueurs et des formes variables dans la partie protoplas- mique de la cellule neuro- épithéliale. Cela du reste n’a pas lieu de nous éton- ner puisque toute cellule sensorielle est en réalité une cellule nerveuse el nous savons aujourd'hui que le principal caractère du prolongement proto- Fig. Si. — Détails histologiques du tentacule plasmique de la cellule de Pleurobranche; À, coupe : t, cellule épi- nerveuse est précisément théliale ; 2, cellule neuro-épithéliale; B, e d cellule épithéliale : 1, cils vibratiles: 2, bor- l'aMoboisme. Quant au dure en brosse; 3, racines ciliaires et pig- prolongement centripète ment; 4, protoplasme; 5, noyau. de la cellule neuro-épithé- liale, nous ne connaissons pas sa destinée, mais, par analogie avec ce que Rerzius (1892) à observé chez Arion nous sommes en droit de supposer que chaque fibre nerveuse va se ramifier, sinon dans le ganglion, du moins dans le voisinage d’une des cellules sensitives qui sont étagées le long du nerf tentaculaire. J'avais entrepris des recherches analogues sur l'organe de Hancock de la Philine, quand sur ces entrefaites j'eus connaissance du travail de MazzaRELLI (1895) sur l'appareil olfactif des Bulléens. Comme les faits que j'avais déjà observés ne faisaient que confir- mer les résultats de MazzaARELLI et me permettaient de conclure que les terminaisons nerveuses sensorielles (fig. S2) sont analogues dans la série des Gastéropodes, je ne poussai pas mes recherches GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 141 plus avant dans cette direction. Je ne ne m’étendrai donc pas plus longuement sur ce sujet. Résumé. — Les recherches que nous venons de résumer nous a LLC rpg PR RER. OS x Fig. 82. — Coupe de l'organe de Hancock chez Philine aperta ; CM, cellules muqueuses; EV, épithélium vibratile ; DC, disque céphalique; GM, glande muqueuse ; CC, cellule caliciforme; Tel, tissu conjoncetif; L, lacune sanguine ; N, nerf; ES, épithélium sensoriel; CS, cellules sensorielles; CN, cellules ner- veuses sous-jacentes à l’épithélium sensoriel; P, parapodie. permettent de conclure que le système nerveux des Opisthobranches offre une structure identique à celle des autres Gastéropodes, C'était un fait intéressant à constater, mais il nous semble superflu de le développer plus longuement, 142 J. GUIART CHAPITRE IX APPAREIL REPRODUCTEUR L'appareil reproducteur des Tectibranches à élé étudié par VAYSsiÈRE (1880 et 1885), PELSENEER (1894), Rogenr (1889 et 1890) et MazzaRELLI (1889 à 1891, 1893 et 1899). Des erreurs assez nombreuses s'étant glissées dans ces différents travaux, nous allons reprendre l'étude comparative des organes génitaux des principaux Tectibranches, ce qui nous permettra de trouver de nouveaux caractères pour mieux établir les rapports des Tectibranches, soit entre eux, soit avec les groupes voisins. Actæon. — L'appareil reproducteur de l’Actéon a été décrit par Bouvier et par PELSENEER (fig. 83). La glande génitale, comme chez tous les Opisthobranches dont nous aurons a parler dans ce chapi- tre, est hermaphrodite. Elle est située dans le tortillon et composée d’acini mâles et femelles distincts. Cette glande est enchàssée dans la masse du foie. Il en part un canal hermaphrodite assez large et sinueux qui se dirige vers l’estomac, vers le niveau antérieur duquel il s'élargiten un large conduit qui a reçu le nom d’oviducte, mais qui joue en réalité le mème rôle que le canal godronné de l'Escargot, puisqu'il doit conduire à la fois les œufs et les sperma- tozoïdes. Ici aussi du reste les spermatozoïdes suivent une gouttière formée par deux replis internes du conduit. La partie la plus large, qui correspond à l'oviducte, reçoit en arrière deux glandes volumi- neuses : la glande de l’albumine et la glande de la glaire. Dans la gouttière déférentielle s'ouvre au contraire un court canal qui se termine bientôt dans une vésicule arrondie, pleine de spermatozoïdes, qui constitue la poche copulatrice ou vésicule de Swammerdam. Après avoir passé sous le rectum l’oviducte se dirige vers la droite où il se termine par l’orifice femelle caché sous le man- teau. Mais auparavant la gouttière devient un canal déférent très net qui chemine sous les téguments et se rend au pénis situé sur le côté droit de la tête, un peu en avant de l'ouverture palléale, Ce GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 143 pénis rappelle par sa forme celui du Buccin, mais il est beaucoup plus court ; il est tout entier rempli canal déférent qui vient s'ouvrir à son extrémité. Il est dépourvu de glandes prostatiques et, fait unique chez les Opisthobranches, il n’est pas invagi- nable. Il résulte de cette description que l'appareil reproducteur de l’Actéon est pourvu de deux conduits mâle et fe- melle distincts se détachant du conduit hermaphrodite. C’est là ce qu'on ap- pelle le type diaule que nous n’aurons plus l’occasion de rencontrer chez les Tectibranches, mais que nous retrou- verons chez les Pleurobranches et chez les Nudibranches. L'appareil reproducteur de tous les autres Tectibranches(Bulléens et Aply- siens) est au contraire construit d’a- près le type monaule, c’est-à dire que le canal hermaphrodite débouche di- rectement au dehors par un orifice hermaphrodite qui sert à l'expulsion des œufs et des spermatozoïdes. Le pénis se trouve situé à l'extrémité antérieure du corps et se trouve relié à l'orifice hermaphrodite par une longue gouttière ciliée externe que l'on connaît généralement sous le nom de gouttière génitale. Etudions main- tenant les détails de cet appareil repro- ducteur dans la série des Opistho- branches. Scaphander lignarius. — L'orilice hermaphrodite débouche dans un vestibule génital, ou vagin, de forme Cylindrique mais peu profond, Dans ce vagin viennent s'ouvrir différents organes qui sont d'avant en arrière : par les circonvolutions du Fig. 83. — Organes génitaux de l'Aclæon tornatilis (d'après Pelseneer) ; P, pénis; CD, canal déférent ; MR, muscle rétrac- teur; GG, glande de la glaire: GA, glande de l'albumine; PC, poche copulatrice; CH, canal bermaphrodite ; GH, glande hermaphrodite, 1° le conduit copulateur ; 14% J. GUIART 2% le canal hermaphrodite ; 3° les glandes de l'albumine et de la glaire. Un repli lon- gitudinal divise le vagin en deux cavi- tés : l'une antérieure pour la copulation, l'autre postérieure pour l'élimination des produits sexuels. La glande de la glaire est blanchâtre et hyaline. Elle cons- titue un corps cylin- Fig. 84, — Organes génitaux du Scaphander drique légèrement lignarius; GH, glande hermapbrodite; C, H, canal hermaphrodite ; V, vésicule sémi- pale; VS, vésicule de Swammerdam ou poche aplati dorso-ventra- lement, de direction copulatrice; A, glande de l’albumine ; G- d'abord transversale glande de la glaire; ©", orifice hermaphro- puis se recourbant dite. en arrière et à droite. La glande de l’albu- mineégalementblan- châtre, mais granu- leuse, occupe la ré- gion moyenne du bord antérieur de la glande de la glaire. Son canal excréteur va s'ouvrir au fond du vagin un peu en arrière du point où la glande de la glaire se déverse directe- CT pa te One Dé mentdansce dernier. ig. 85. — Organes génitaux de l’'Haminea navicula. ue. à : GH, glande hermaphrodite; CH, canal hermapbro- Après sa sortie de dite; V, vésicule séminale: A, glande de l’albu- laglande hermaphro- mine ; G, glande de la glaire; X, glande nidamen- dite, le canal herma- laire annexée au vestibule génital; VS, poche phrodite , d'abord copulatrice ; GG, gouttière génitale; A orifice très sinueux, cou- hermaphrodite. . tourne le bord anté- rieur de la glande de la glaire jusqu'au niveau de la glande de l'albumine. 11 fait alors un tour complet sur lui même en se dila” GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 145 tant progressivement puis se dirige transversalement vers la droite pour aller s'ouvrir dans le fond du vagin. Mais auparavant il a reçu le conduit excréteur d’un organe réniforme assez volumineux qui joue le rôle de vésicule séminale. La poche copulatrice, encore appelée chez les Tectibranches vésicule de Swammerdam, se trouve placée entre le gésier, le péri- carde et la paroi gauche du corps. Elle est très volumineuse et son canal excréteur, que nous avons appelé canal copulateur, se dirige transversalement à droite, pour revenir, après un très long trajet, s'ouvrir au fond du vagin, dans le cul de-sac copulateur antérieur. Le pénis est presque entièrement analogue à celui de l’Haminea navicula que nous étudierons dans le paragraphe suivant (voir pl. V Pe et Pr). Haminea navicula. — L'appareil génital (fig. 85) est dans ses grandes lignes identique à celui du Scaphander. La principale différence réside dans ce fait que le vagin forme une éminence qui déborde dans la cavité palléale et que l’orifice génital se trouve reporté vers la région antérieure, de sorte qu’il s'ouvre directement dans le cul-de-sac copulateur. Quant au vestibule génital il se replie en arrière, devient très large et très long et donne naissance à une glande nidamentaire très développée à l'époque de la ponte et qui semble correspondre à une glande analogue à celle que nous observons dans le vestibule génital des Aplysiens. L'appareil reproducteur de l’Haminea tien- drait donc à la fois de celui des Bulléens et de celui des Aplysiens. L'organe copulateur de l'Haminea navicula peut se diviser en trois régions bien distinctes : 1° un renflement postérieure cylin- drique (pl. V, Pr) présentant en avant un étranglement circulaire qui lui donne l'aspect d'un gland contenu dans sa cupule; c’est la prostate pourvue de parois fort épaisses formées par une multitude de glandes qui déverse une substance mucilagineuse dans le canal central ; 2° un canal qui est la continuation du canal central de la prostate; 3° une partie renflée dont la cavité communique avec l'extérieur par une ouverture située à droite de la bouche et où vient se perdre l'extrémité antérieure de la gouttière génitale ; c'est la gaine du pénis au fond de laquelle se trouve un mamelon plus ou moins développé qui est un rudiment de pénis, au sommet duquel vient s'ouvrir le canal excréteur de la prostate. Au moment du coït la gaine se dévagine comme un doigt de gant et peut ainsi pénétrer dans l'orifice hermaphrodite d'un autre individu. Mém. Soc, Zool, de Fr., 1901. XI 10. 146 J. GUIART Philine aperta. — Le vagin est une cavité à paroi musculaire, de forme cylindriqueet dont l'extrémité se trouve incurvée en arrière. Le cul-de-sac copulateur en est presque complètement séparé, ne communiquant avec lui que par un étroit orifice. [| constitue sur le côté gauche du vagin un réservoir séminal dans lequel vient se jeter en avant le conduit de la poche copulatrice. Fig. 86. — Organes génitaux de Philine aperta; GH, glande hermaphrodite; CH, canal hermaphrodite; VS, vésicule séminale ; V, vagin ; GA, glande de l’albu- mine; GG, glande de la glaire ; PC, poche copulatrice ; RS, réceptacle séminal; @ ©", orifice hermaphrodite, Dans le fond du vagin s'ouvrent le canal hermaphrodite et les glandes annexes. La glande de la glaire a la forme d’un large ruban aplati contourné en forme d’'S et qui communiqueraitavec le vagin par la portion convexe de la boucle postérieure. Elle occupe la face GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 147 ventrale de la masse hépatique et son grand axe est oblique d'avant en arrière et de gauche à droite. La face dorsale du crochet pos- térieur est occupé par la glande de l’albumine dont l'extrémité se termine vers le milieu du conduit qui réunit la glande de la glaire au vagin. L'examen microscopique de la glande hermaphrodite de la Philine nous a montré que tous les acini ne sont pas franchement hermaphrodites, mais que généralement on trouve certains lobules glandulaires dont les acini ne donnent que des spermatozoïdes et d'autres qui ne produisent que des œufs. On peut ainsi trouver dans la glande des régions mâles et femelles distinctes ; il est vrai qu'on peut aussi trouver côte à côte les différents genres d’acini comme le montre la fig. 87. Fig. 87. — Trois acini de la glande hermaphrodite de Philine aperla: À, aci- nus hermaphrodite ; B, acinus mâle ; C, acinus femelle. La glande hermaphrodite forme une masse de couleur orangée, qui occupe la partie postérieure du foie. Le canal hermaphrodite s'élargit presqu'aussitôt et forme cinq ou six circonvolutions. Puis vient une région très grêle qui se dilate bientôt subitement, se recourbe en forme de crosse et va finalement se terminer dans le vagin en diminuant peu à peu le diamètre et après avoir reçu le conduit excréteur d'un organe réniforme qui est encore une vésicule séminale. Chez la Philine aperta Va prostate se compose d’un long tube glandulaire qui forme de nombreux replis dans la cavité céphalique de l'animal, mais le canal central de cette prostate se trouve en rapport par un double conduit : d’une part avec la gaine du pénis par un conduit relativement court et d'autre part avec le pénis par un tube excréteur formant une anse assez considérable, Ce pénis a 148 J. GUIART la forme d'une enclume dont l'une des pointes un peu plus longue possède l’orilice excréteur prostatique. Quant à la gaine du pénis elle possède un petit cœcum latéral où vient se loger la pointe du pénis à l’état de repos (fig. 88). Fig. 88. — Pénis de Philine et ses annexes : GP, gaine du pénis; P, pénis; CPr, CPr', canaux prosla- tiques; GPr, prostate. Doridium depictum.—L'appareil génital est identique à celui de la Philine. On retrouve en eflet les mêmes parties et l'on n'observe de différence que dans les détails. La principale modification consiste en une forme différente de la glande de la glaire qui se dirige d’abord en arrière puis se recourbe à gau- che et vers le haut de manière à s’enrouler dans le sens des aiguilles d'une montre; il en résulte que quand la glande est très développée les bords de chaque tour s’accolent avec les précédents pour former ainsi une grande masse aplatie et elliptique, en forme de ressort de montre, qui s'étend entre la masse hépatique et la sole pédieuse. La glande de lalbumine, de forme triangulaire, se trouve située en arrière du vagin et appliquée contre l’origine de la glande de la glaire. VAYSSIÈRE (1880) a montré que le pénis forme un véritable cylin- dre charnu à la surface duquel on observe une rainure longitudinale due à ce que le canal prostatique est incomplètement fermé. A Ja base de ce pénis débouche une prostate bilobée et d'aspect fram- boisée, petite et à téguments très minces. La gaine présente inté- rieurement des plis longitudinaux. Gastropteron rubrum. — Le vagin est piriforme. Le canal copu- lateur est très court et conduit dans une poche copulatrice assez GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 149 volumineuse située entre la glande de la glaire et le diaphragme. La glande de la glaire de forme globuleuse mais légèrement Fig. 89. — Organes génitaux du Doridium depictum; GH, glande hermaphrodite ; CH, canal hermaphrodite ; VS, vésicule séminale; V, vagin; GA, glande de l'albumine; GG, glande de la glaire; PC, poche copulatrice ; RS, réservoir séminal; os orifice hermaphrodite, Q aplatie dorso-ventralement se trouve située immédiatement à gauche et au fond du vagin et occupe le côté droit et antérieur de 150 Fig. 90 — Organes génitaux phrodite; CH, canal hermaphrodite ; glande de lalbumine: GG, 2", oritice hermaphrodite CR] J, GUIART du Gastropteron rubrum ; GH, glande herma- : VS, vésicule séminale; V, vagin: GA, glande de la glaire; PC, poche copulatrice ; GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES la cavité viscérale. La glande de laire et est appliquée sur la face La glande hermaphrodite occupe la partie postéro-dorsale de la masse hépatique. Le canal her- maphrodite offre les trois ré- gions typiques que nous avons observées chez les précédents Bulléens, et vient se terminer dans la vésicule séminale qui s'ouvre directement dans le vagin. Chez le Gastropteron la pros- tate est formée par un tube assez long terminé en cæcum, formant de nombreux replis dans la ca- vité céphalique. Ce tube prosta- tique d'aspect blanc nacré, de consistance rigide, ressemble beaucoup à celui de la Philine. Ce canal excréteur de la prostate se continue directement dans l’intérieur du pénis. Celui-ci est un organe rigide, strié transver- salement et qui s’effile progres- sivement, Il s’étend jusqu’au ni- veau de l'orifice mâle, présente normalement une double flexion mais je ne l’ai pas observé replié sur lui-même comme l’a décrit VAYSSIÈRE (1880). La gouttière gé- nitale externe se continue le long de la paroi interne du sac du pénis jusqu’au niveau de la base de ce dernier organe (fig. 91). Aplysia punctata. — Après s'être dirigé transversalement de gauche à droite et d'avant en arrière le vagin recoit le conduit copulateur et se dirige ensuite 151 l’albumine est de forme triangu- dorsale de la glande de la glaire. Fig. 91, — Pénis du Gastropteron et ses annexes : GP, gaine du pénis; P, pénis; GG, prolongement de la gouttière génitale; CPr, canal prosta- tique. presque perpendiculairement en arrière jusqu'à la rencontre d'un 152 J. GUIART masse globuleuse assez grosse appliquée contre la face ventrale du foie et qui a reçu le nom de masse génitale annexe. Fig. 92. — Organes}génitaux de l'Aplysia punctata ; GH, glande hermaphrodite ; CH, canal hermaphrodite; VS, vésicule sé nsale ;} GA, glande de l'albumine ; GC, glande contournée ; GG, glande de la glaire ; PC, poche copulatrice; RS, réservoir séminal; V, vagin; œ%, orifice hermaphrodite ; CC, gouttière génitale. Cette masse est formée par la glande de la glaire, la glande de l'albumine, la vésicule séminale et un organe de nouvelle formation GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 453 qui a recu le nom de glande contournée. Un examen attentif montre que la région postérieure du vagin est en réalilé formée par la fusion du cul-de-sac postérieur très allongé avec la portion termi- pale du canal hermaphrodite, ce que nous avons déjà observé chez l'Haminea navicula. Nous avons du reste une glande nidamentaire Fig. 93. — Pénis d'Aplysia punctata et ses annexes. À, vu dorsalement; B, le mème rabattu et vu ventralement ; GP, gaine du pénis; P, pénis; GG, prolon- gement de la gouttière génitale ; GG’, saillie dorsale formée par cette gouttière : M, muscle rétracteur., s’ouvrant aussi dans le long vestibule génital qui fait suite au vagin. La vésicule séminale semble s'ouvrir directement dans le vagin, alors qu'elle s'ouvre en réalité dans une gouttière qui est la conti- nuation du canal hermaphrodite. Les spermatozoïdes pourront 154 J. GUIART suivre cette gouttière pour gagner la gouttière génitale externe et le pénis, mais en débouchant du canal hermaphrodite les œufs trop volumineux vont écarter les bords de la gouttière et tomber dans le fond du cul-de-sac vaginal. 11s sont alors englués dans la sécré- tion de la glande de l’aibumine qui débouche en ce point, puis Fig. 9%. — Organes génitaux de l'Acera bullata; À, sorte de pavillon entourant l'orifice hermaphrodite ; B, organes génitaux au moment de la ponte : C, les mêmes après la ponte; ch, canal hermaphrodite; VS, vésicule séminale ; ge, glande contournée; ga, glande de l’albumine; g, glande de la glaire; MA, masse génitale annexe; PC, poche copulatrice ; RS, réservoir séminal ; T, tégument; 0h, orifice hermaphrodite : gg, gouttière génitale. entraînés par les cils vibratiles jusque dans l'organe que nous avons appelé glande coutournée. Cette glande n’est pas comme on Île croyait formée par un tube très fin, pelotonné sur lui-même, mais c'est une cavité unique dont la paroi forme de nombreux replis GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 155 limitant ainsi toute une série d’alvéoles à peu près sphériques com- muniquant les uns avec les autres. C’est dans cet organe que prend naissance le chapelet de coques ovigères dont chacune englobe un certain nombre d’ovules. Ce chapelet est alors entraîné dans une longue glande de la glaire qui fait suite à la glande contournée et qui vient se terminer dansle fond du cul-de-sac vaginal après avoir serpenté autour de la glande albumine. Quant au canal hermaphrodite, comme sa portion terminale s’est soudée en grande partie avec le vagin, et comme sa portion moyenne Fig. %5. — Organes génitaux du Notarchus punctatus ; CH, canal hermaphrodite ; VS, vésicule séminale; G, glande de la glaire; GA, glande de l’albumine ; PC, poche copulatrice; V, vagin. effilée est très réduite, on n’observe guère que la première portion qui est très renflée et très sinueuse. La glande hermaphrodite occupe la région postérieure gauche de la masse hépatique. Chez Aplysia punctata le pénis (fig. 93) est constitué par un organe cylindrique, comme annelé, eflilé et taillé en biseau à son extré- mité recouvert de chitine et constituant un véritable stylet qui doit servir à l'animal d'organe d’excitation pendant les préludes de l'accouplement. 11 n'existe pas de prostate, mais un simple muscle rétracteur qui vient s'insérer à l'extrémité de la gaine du pénis. La 156 J. GUIART gouttière génitale externe pénètre dans la gaine du pénis, parcourt la face ventrale de cet organe et se termine un peu en arrière de son extrémité terminale effilée. Acera bullata. — L'appareil reproducteur de l’Acera est absolu- ment identique à ce que nous venons de décrire chez Aplysia. Nous n’aurions à signaler que quelques légères différences de détail qui se liront facilement sur la figure 94, B. Nous donnons ici un second dessin (fig. 94, C), pour bien mon- trer l'énorme réduction que subit la masse génitale annexe après la ponte. Il en est de même, chez les Bulléens, des glandes de la glaire et de l’albumine. La figure 95 montre enfin que ce nous venons de dire de l'appareil reproducteur de l’Acera peut s'appliquer également en tous points à celui du Notarchus. MAZZARELL, en étudiant l'appareil reproducteur d’Aplysia limacina et d'Aplysia depilans, qui sont un peu plus compliqués, était arrivé à la conviction que la glande de la glaire des Bulléens devient la glande contournée des Aphysiens, que la région postérieure du cul-de sac vaginal donne une glande de la glaire de nouvelle forma- tion et que la vésicule séminale est aussi un organe de nouvelle formation. L'étude des organes génitaux de l’Aplysia punctata nous porte à croire au contraire qu’il s’est simplement développé un nouvel organe, la glande contournée, qui s’est ouverte d’une part dans le fond du cul-de-sac vaginal et d'autre part dans l'extrémité libre de la glande de la glaire. PLEUROBRANCHÉENS. — Les organes génitaux offrent dans cette famille deux à trois orifices externes qui sont placés sur le flanc droit de l’animal un peu en avant et au dessous du point d’inser- tion de la branchie. Ces orifices sont situés à côté l’un de l’autre. Le plus antérieur est l’orifice par où se dévagine le pénis; il correspond donc à l’orifice antérieur des Tectibranches qui s’est fortement déplacé vers l'arrière. L'orifice moyen correspond à l'orifice femelle et l'orifice le plus postérieur sert à déverser au dehors le contenu des glandes de la glaire et de l'albumine, Géné- ralement ces deux derniers orifices sont fusionnés en un seul (fig. 96, ®). La glande hermaphrodite, enchässée dans la partie droite de la masse hépatique, donne un canal hermaphrodite long et sinueux dont le diamètre augmente progressivement en s’éloi- gnant de la glande. Arrivé au niveau des orifices externes ce Canal devient diaule, c'est-à-dire se bifurque en deux branches dont la — GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 157 plus longue devient le canal déférent, tandis que la plus courte devient l'oviducte. A peu de distance de son point de départ le fn É à: t Pat Fig, 96. — Organes génitaux de l'Oscanius membranaceus ; GH, glande herma- phrodite ; CH, canal hermaphrodite ; PR, prostate; CD, canal déférent ; P, pé- nis ; O, oviducte; PC, poche copulatrice; V, vagin; GG, masse formée par la fusion de la glande de la glaire et de la glande de l’albumine; 4, orifice femelle, canal déférent traverse une glande qui est la prostate el va se terminer à l'extrémité du pénis. A l’oviducte se trouvent annexées une ou deux vésicules : l'une 158 J. GUIART volumineuse et arrondie qui existe toujours et qui correspond à la poche copulatrice ; l'autre plus allongée qui peut ne pas exister et qui correspond au réceptacle séminal. Quant à l'orilice génital pos- térieur il est toujours plus ou moins en rapport avec l'extrémité de l’oviducte et débouche dans un large conduit dont la portion pos- térieure glandulaire très renflée est constituée par la réunion des glandes de l’albumine et de la glaire. Tel est dans ses grandes lignes l'appareil reproducteur des Pleurobranches. NUDIBRANCHES. — Nous n'avons rien de particulier à dire, de l'appareil reproducteur si ce n’est qu'il est identique à celui des Pleurobranches. C’est du moins le cas pour les moins différenciés d’entre eux, pour le genre Archidoris par exemple. L'appareil reproducteur nous indique donc les mêmes aflinités entre les deux familles que celles qui nous avaient été fournies par l'examen attentif du système nerveux. Résumé. — Nous pouvons donc diviser les Opisthobranches en deux grands groupes : 1° Ceux dont les orifices génitaux sont éloignés l’un de l'autre ; ce seront les Télégonostomes, qui comprendront les Bulléens et les Aplysiens ; 2° Ceux dont les orifices génitaux sont rapprochés; ce sont les Plésiogonostomes, qui comprennent les Pleurobranches et les Nudi- branches. Nous ferons remarquer en passant que les Télégonostomes sont tous monaules (sauf les Actæonidés qui sont diaules), c’est-à-dire possèdent un orifice génital hermaphrodite et une gouttière externe réunissant cet orifice au pénis situé assez loin en avant. Les Plésiogonostomes sont tous diaules,c’est-à-dire possèdent un orifice mâle et un orifice femelle distincts et la gouttière externe devenue inutile a disparu. Souvent la différenciation est encore poussée plus loin et l’orifice femelle se dédouble lui-même en un orifice copulateur et un orifice pour la ponte; on a alors le type triaule qui est fréquent chez certains Dermatobranches. Le pénis existe chez tous les Opisthobranches. Il est invaginable chez tous (sauf chez Actæon) et possède généralement une glande prostatique. Toutefois cette glande n'existe pas chez les Aplysiens, sauf chez Acera qui en possède un rudiment sous forme d'un tube prostatique extrêmement court. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 159 TROISIÈME PARTIE ONTOGÉNEÈSE ET PHILOGÉNÈSE CHAPITRE X DÉVELOPPEMENT DES OPISTHOBRANCHES Les seuls travaux qui aient été publiés jusqu'ici sur le dévelop- pement des Opisthobranches sont ceux de Van BENEDEN (1841), STUART (1865), LankesTER (1873 et 1875), ManFrRED1 (1883), BLOCHMANN (1883), MazzaRELLt (1893), Carazzt (1900) et GeorGevircx (1900) chez Aplysia ; de LANGERHANS (1873) chez Acera, de Heymoxs (1892) chez Umbrella; de Foz (1875) et Knipowirscx (1891) chez les Ptéropodes et enfin de TrincHesE (1880 et 1881) et de Vicuier (1897 et 1898) chez les Nudibranches. Mais le développement des Bulléens n’a encore été le sujet d’aucun travail d'ensemble et c'est ce qui nous a déterminé à publier celui de l’un d'eux, bien que notre étude n'ait pas été poussée aussi loin que nous l’aurions désiré. Nous allons tout d’abord tracer le développement de Philine aperta, après quoi nous décrirons rapidement le développement de quelques autres Opisthobranches. DÉVELOPPEMENT DE LA PHILINE. Si nous considérons une ponte fraichement pondue, nous voyons qu'elle est constituée par une masse gélatineuse piriforme, de couleur légèrement orangée et dont l'extrémité eflilée est fixée plus ou moins profondément dans le vase. A l’intérieur on observe un filament enroulé en spirale dans la région périphérique de la masse et qui, à la lampe, se montre constitué par une série de points blancs opaques placés l’un à la suite de l’autre comme les grains d'un chapelet. 160 J. GUIART Si nous prélevons un fragment de celte ponte et que nous le portions sous le microscope entre les deux lames d'un compres- seur de FoL, nous voyons que le filament intérieur forme en réalité un vérita- ble chapelet dont ehacun des grains représente une coque ovigère. Chaque co- Fig. 97. — Ponte de Philine. Grandeur natu- : QUE présente une forme relle ovale et sa substance s’ef- file aux deux extrémités du grand diamètre pour se continuer directement avec celle des coques voisines. Chaque coque ovigère renferme un liquide transparent comme l’eau de roche, au milieu duquel on observe l'ovule (fig. 99, 4). Fig. 98. — Portion grossie du ruban nida- | Fe à Le volume de cet ovule mentaire : 4, masse gélatineuse ; b,coque : x + ovigère; €, embryon. égale environ la moitié de celui de la coque qu'il ren- ferme. Il présente également une forme ovale. On ne distingue pas de membrane d’enveloppe et le protoplasme est rempli de sphères vitellines irrégulièrement réparties et constituant deux zones distinctes. A l’une des extrémités du petit diamètre on observe une tache claire formée de protoplasme finement granu- leux. C’est là le vitellus formatif qui renferme le noyau et qu'une zone bémisphérique plus ou moins nette sépare du vitellus nutritif où les sphères vitellines devienuent de plus en plus abondantes au fur et à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité opposée du petit diamètre de l'ovule. Ces sphères vitellines ou deutolécithes sont des globules réfringents, colorés de teintes qui varient du jaune clair au rouge orangé, donnant cette même teinte au vitellus nutritif, tandis que le vitellus formatif, reste incolore. Dans ce vitellus formatif on observe le noyau, sous forme d’une tache sombre renfermant en son milieu un nucléole foncé situé lui-même au milieu d'un espace plus clair. Tout pres de ce noyau, mais en dehors de l’ovule, on voit deux globules réfringents dont l’un est plus volumineux que l’autre et qui constituent les globules polaires encore nommés corpuscules de rebut où corpuscules de direction. C'est en effet perpendiculairement GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 161 à eux que va se faire, comme nous allons le voir, la première seg- mentation de l’œuf. Pour cela la masse du noyau commence par se fondre dans le vitellus formatif et disparaît, en même temps que les granulations protoplasmiques se disposent radiairement, de manière à constituer un aster, Au bout de quelques minutes l'aster commence à s’allon- ger dans le sens du grand axe de l’ovule et donne bientôt un aster double ou amphiaster (fig. 99, 2). Le protoplasme se sépare dans la partie intermédiaire de manière à constituer un sillon qui devient de plus en plus profond et sépare finalement l’ovuie en deux sphères qui restent accolées l’une à l’autre. Ces deux nouvelles cellules sont généralement de grandeur inégale : l’une d’elles étant environ un tiers plus petite que l’autre. Leur composition n’est pas non plus complètement identique. Chacune d'elles offre dans son ensemble la même structure que l’'ovule, mais le vitellus nutritif est sensiblement plus abondant dans la grosse. Dès que la division s’est opérée le noyau réapparaît au milieu du vitellus formatif de chacune d'elles (fig. 99, 3 et 4). Par un processus de karyokynèse identique, et sur lequel nous ne voulons pas revenir, chacune de ces cellules se divise à son tour en deux. Il en résulte par conséquent quatre cellules qui diffèrent sensiblement l’une de l’autre. La grande cellule du stade précédent se scinde en deux cellules dont l’une est un peu plus riche que l’autre en vitellus nutritif; quant à la petite cellule, elle donne naissance à deux cellules de grandeur inégale dont la plus grande très riche en vitellus nutritif et la plus petite composée presque uniquement de vitellus formatif (fig. 99, 5). Si nous plaçons en arrière cette dernière cellule, nous aurons en avant une grosse cellule riche en vitellus nutritif, mais renfer- mant une notable proportion de vitellus formatif. Enfin latéralement nous avons de chaque côté une cellule composée presque unique- ment de vitellus nutritif et dont l’une est déjà notablement plus grosse que l’autre, Comme nous verrons plus tard que ces deux cellules vont subir de très faibles modifications jusqu’à un stade avancé de la période larvaire et constituent les origines du foie, nous pouvons donc déjà constater que la théorie de PLare (1896) qui fait jouer un rôle prépondérant au foie dans le développement de l'asymétrie des Mollusques, n’est nullement contraire aux faits embryogéniques, comme certains auteurs paraissent tentes de le croire. Les faits que nous venons de signaler montrent du moins que chez les Mollusques, il existe une tendance très nette à l'asy- Mém, Soc. Zool., de Fr., 1901, XIV. — 11. 162 J. GUIART métrie et cela dès les premiers stades de la segmentation et par conséquent bien avant le stade gastrula, comme l’a observé CONKLIN chez Crépidula. Toutefois, en dépit de l’asymétrie très nette des quatre blasto- mères, il est bon de noter que leur partie la plus essentielle, le protoplasme formatif, est répandu à peu près uniformément dans chacun d’eux. Ils diffèrent donc surtout par l'adjonction très inégale du vitellus nutritif. Nous les numéroterons de À à D en commençant par le blastomère gauche et en suivant ensuite le sens des aiguilles d'une montre. fermant l'embryon à différents stades de développement ; 1, ovule ; 2, forma- tion de l’amphiaster; 3 et 4, stade à 2 cellules ; 5, stade à 4 cellules; 6, stade à 8 cellules ; 7, stade à 12 cellules; 8, stade à 24 cellules ; A, B,C, D, macroméres; fa à 1d, premier quartette de micromères; 2a à 2d, deuxième quartette; 3a à 3d, troisième quartette ; 1a!, 1a°, cellules résultant de la division de fa; 24, 2a?, cellules résultant de la division de 2a. Les quatre blastomères sont situés sur le même plan. Si, au lieu de les regarder de face, nous les considérons maintenant de profil, nous pouvons constater que chez chacun d'eux le protoplasme formatif occupe le même pôle et le vitellus nutritif le pôle opposé, de telle sorte que notre embryon dans son ensemble possède un pôle formatif où l’on observe Le protoplasme et les noyaux et un pôle nutritif où se sont accumulés les deutolécithes. A partir de ce moment la segmentation va devenir tout-à-fait inégale. Après disparition des noyaux, chacun des blastomères se divise en eflet en deux cellules : l’une très petite constituée uniquement de protoplasme formatif et l'autre très volumineuse constituée par GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 163 le vitellus nutritif et le restant du protoplasme formatif. Notre embryon se compose donc maintenant de huit blastomères : quatre gros où macromères, qui occupent le pôle nutritif et quatre petits ou micromères qui occupent le pôle formatif et constituent le premier quartette, que nous numéroterons de {a à 1d (fig. 99, 6). Les premiers phénomènes de la segmentation ont duré environ sept heures et ceux qu'il nous reste à décrire vent évoluer encore plus rapidement. Les quatre micromères qui viennent de se former sont tout d’abord respectivement situés au-dessus les quatre macromères qui leur ont donné naissance. Mais très rapidement, on observe un mouvement de torsion de gauche à droite, déxiotropique par conséquent, à la suite duquel les quatre micromères se trouvent placés en croix au-dessus des quatre macromères. Bientôt les quatre macromères, par un procédé de division analogue à celui que nous venons de décrire, donnent encore naissance à quatre nouveaux micromères qui viennent se placer dans l'angle des précédents. C’est le second quartette que nous numéroterons de 2a à 2d. Nous sommes maintenant au stade XII constitué par les quatre micromères qui ont conservé leurs deuto- lécithes et que recouvre au pôle formatif une petite calotte com- posée des huit micromères, qui se présentent sous forme de petites cellules de coloration pâle (fig. 99,7). A la suite d’un semblable processus de division {on est presque tenté de dire de bourgeonnement) les macromères continuant encore à produire, au niveau de leur pôle formatif, des micromères qui se divisent à leur tour, se trouvent bientôt recouverts d’une calotte périphé- rique de micromères. On observe en un mot la formation d’une gastrula par épi- bolie dont les micromères constituent l’ectoderme et les macromères l’endoderme. Le point de l'enveloppe ectodermique qui se fermera le dernier, se trouve naturel- Fig: 100. — Formation de la lement à l'opposé du pôle formatif, c'est- gastrula: à-dire au pôle nutritif. C'est là le blasto- pore et c’est là que nous verrons plus tard s'ouvrir la bouche de la jeune larve. Quant aux macromères nous croyons bon de signaler dès main- tenant leur destinée ultérieure. Les deux macromères A et C les plus riches en vitellus nutritif, seront, comme nous l'avons déjà 164 J. GUIART dit, les origines du fote ; des deux autre le plus gros B sera l’origine de l'estomac, tandis que le petit D qui était constitué surtout de protoplasme formatif sera l’origine du mésoderme. HN est intéressant Fig. 102. — Gastrula vue par le pôle formatif: A, B, C, macromères; M, origines du mésodermes. Fig. 101. — Gastrula, coupe optique mon- trant la formation du mésoderme aux dépens de D. de noter qu'ici aussi le feuillet intermédiaire prend naissance aux dépens du feuillet endodermique par un procédé différent de celui Fig. 103. — Développement de la larve trochophore; Iet If, larves vues par la face ventrale; II, larve vue de profil en coupe optique ; A, origine gauche du foie ; B, origine del’estomac; C, origine droite du foie; M, m, cellules méso- dermiques ; BI, blastopore ; V, voile; S, atomodeum; GC, glande coquillière. qu'on observe dans la gastrula embolique, mais qui présente en réalité la même signification. FORMATION DU MÉSODERME. — Pendant la formation de la gastula, le blastomère clair D, dont nous venons de parler, se place dorsa- lement par rapport aux trois autres macromères, souvent même il GASTÉROPODES OPISTHOBR ANCHES 165 se divise tout d'abord en deux cellules (fig. 102). Le plan de l’em- bryon se trouve alors modifié. La gastrula, d'abord aplatie, devient piriforme et le blastopore prend la forme d’une fente longitudinale qui s'étend depuis le milieu de la grosse extrémité de l'embryon jusqu'au niveau du blastomère dorsal (fig. 103, I). Celui-ci ne tarde pas à se diviser en deux, puis en quatre cellules mésodermiques, qui se placent entre l’ectoderme et l’endoderme. En même temps le blastopore se ferme progressivement d’arrière en avant ou mieux depuis la grosse vers la petite extrémité (fig. 103, Il). Au point où le blastopore se ferme en premier, s'ouvrira plus tard l’anus, et la partie qui se ferme en dernier, sera celle où s'ouvrira plus tard la bouche (fig. 193, IIT). Les cellules mésodermiques se mettent alors à proliférer rapidement au niveau du point où le blastopore vient de se fermer et cette partie de l'embryon prend un développement relativement considérable. FORMATION DE LA LARVE. — Les cellules ectodermiques se mettent alors à se diviser très activement et la surface de l’ectoderme augmentant dans de notables proportions, se détache de l’endo- derme dans toute sa portion antérieure et il en résulte une vaste cavité ; les autres restant accolées aux cellules endodermiques et aux cellules ectodermiques s’étirent en forme de filaments, qui réunissent les deux feuillets et qui vont constituer l’origine du tissu conjonctivo-musculaire. Une large invagination ectodermique se produit alors au niveau de la cavité de segmentation, pénètre à son intérieur, s'enfonce entre les deux cellules nutritives origines du foie et vient s’accoler au macromère postérieur qui est en train de se diviser. De cette division résultent un grand nombre de petites cellules qui se disposent périphériquement, de manière à limiter entre elles une cavité qui est l’archentéron ou intestin primitif(fig. 103, TE). L'invagination antérieure au stomodéum s'ouvre alors dans l’ar- chentéron qui se trouve ainsi en rapport avec l'extérieur. L’orifice externe est la bouche et l’invagination l'origine du pharynx, de l'æsophage et du jabot. Nous avons dès lors une larve trochophore de forme ovoide dont la grosse extrémité constitue le pôle oral et la petite le pôle aboral. On pourra se rendre compte aisément que l'axe larvaire qui passe par ces deux pôles ne coïncide nullement avec l'axe embryonnaire, qui passait par les pôles formatif et uutritif. Ces deux axes forment entre eux un angle de 90° et le plan perpendiculaire qui passe par ces deux axes constitue le plan de symétrie de la larve. 166 J. GUIART APPARITION DES PREMIERS RUDIMENTS D'ORGANES. — Les premiers organes qui vont se développer maintenant sont le voile, Ja coquille, le pied, les otocystes et le rein. L'un des premiers que l'on voit apparaitre est le norte. Il se montre sous forme d’une couronne de cils entourant la région antérieure de la larve, Ces cils vibratiles sont assez longs et volumineux dès leur apparition et prennent naissance dans des cellules ectoder- miques qui ne tardent pas à être plus volumineuses que les voisines, d'où résulte un véritable bourrelet cellulaire. C’est immédiatement au dessous de ce bourrelet que s'est formée la bouche qui est antérieure et ventrale, Dès que les cils apparaissent l'embryon Fig. 104. — Trois stades successifs du développement de la larve véligère : 1 et I, profil ; HT, face dorsale; B, bouche: C, coquille; CA, cellules anales, E, estomac; F, F’, foie; M, manteau; O, otocystes ; P, pied ; R, rein définitif; V, voile. Le rein d’abord ventral évolue vers la droite et la coquille dorsale s'incline vers la gauche. commence à se mouvoir. On observe d'abord des mouvements à peine perceptibles et qui deviennent de plus en plus accentués jusqu'à ce que la larve se mette à tourner à la façon d’une toupie. Vers la même époque et au pôle opposé à l'invagination œsopha- gienne, c'est-à-dire vers la région postérieure et dorsale, on voit les cellules ectodermiques s'épaissir et s’invaginer, pour constituer une invagination préconchylienne très réduite. Au lieu de se dévaginer au dehors, comme c’est le cas chez la plupart des Gastéropodes, il se produit alors à un phénomène identique à celui décrit par H. Fou chez Cymbulia. L'invagination se referme simplement et la coquille se développe aux dépens des cellules ectodermiques qui entouraient l'orifice. à L GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 167 Elle offre donc, dès le début, une forme en verre de montre. Quant à la petite invagination close, elle se résorbe simplement, ou bien, comme c'est le cas général pour les pontes provenant de Santec, elle donne naissance à une ou plusieurs masses tuberculeuses d'apparence calcaire ou cornée, qui resteront adhérentes à la coquille après résorption de l’invagination qui leur a donné nais- sance (fig. 105, c’). Au fur et à mesure que la coquille se dé- veloppe, elle repousse devant elle un bourrelet périphéri- que ectodermique qui cons- titue l’origine du manteau (fig. 104, IT). Mais les cellules ectoder- miques de la région ventrale de la larve se sont également épaissies et des cellules méso- dermiques viennent s’accu- muler en grand nombre entre cet épaississement et l’endo- derme sous jacent. Il en ré- pig. 105. — Larve végilère provenant d’une sulte une sorte de gibbosité ponte de Santec; b, bouche; €, coquille ; qui en continuant à se déve- ce’ masse calcaire résultant de la résOrp- lopper va donner paissance tion de nets préconchylienne ; Ë 44 Jp: e, estomac; f, f’ foie; 0, otocyste; p, au pied. Dès que celui-ci com- pied: r, rein; v, voile; +, origine du mence à être à peine apparent, cœlome! on voit se former de chaque côté, au-dessous de la bouche, une invagination qui ne tarde pas à se fermer et à s'enfoncer au milieu des cellules mésodermiques ; ce sont les otocystes. En même temps vers la partie postérieure du pied, on voit naître un organe pigmenté qui constitue l'œil anul de pe Lacaze-Duraters et Pruvôr que l’on considère généralement aujourd’hui comme étant l’origine du rein définitif. Nous n'avons pu reconnaître s’il était d’origine ectodermique ou mésodermique. Entin, au pôle postérieur de la larve, au point même où avait commencé à se fermer le blastopore, nous voyons deux cellules ectodermiques devenir vacuolaires et se détacher presque des voi- sines: ce sont les cellules anales où cellules de Langherans, qui ne nous ont pas paru aussi constantes qu'on à coutume de les décrire. Mais la coquille se développe et les cellules épidermiques refoulées par les cellules mésodermiques qui occupent les régions vélaire et 168 J. GUIART pédieuse, sont repoussées dans la région sous-jacente à la coquille, région qui va prendre un grand développement et constituer en quelque sorte l'abdomen de la larve. Il en résulte que les cellules anales qui, en réalité, n’ont pas changé de place, se trouvent maintenant occuper une situation ventrale, et semblent s'être rapprochées de la bouche, alors qu’en réalité elles se trouvent à la même distance. C’est ainsi que se produit la flerion larvaire qui est, on le voit, plus apparente que réelle. A partir de ce moment la larve va évoluer très rapidement, aussi pour introduire plus de clarté dans notre description, nous allons étudier séparément le développement de chaque organe. Fig. 106. — Larves véligères vues par la face dorsale (A) et par la face ventrale (B): c, coquille ; e, estomac ; f, f”, foie; à, intestin; 0, otocystes; ©, œsophage; p, pied ; r, rein; v, voile. Voile. — Sur des larves vivantes, colorées par le bleu de méthy- lène, il est facile de déceler les noyaux des cellules du voile, On coustate que ces dernières semblent constituer tout d'abord deux rangées Contiguës. Mais dans la suite du développement ces cellules s’intriquent vraisemblablement les unes entre les autres, car on n’observe plus qu'une rangée unique. Les cils qui ont acquis leur grandeur définitive dès le début ne subissent aucun accroissement. Le voile d’abord circulaire ne tarde pas à prendre une forme toute particulière par suite d'une inégalité d'accroissement. En effet il cesse bientôt de croître au niveau de la bouche et dorsale- ment, tandis qu'il continue à se développer latéralement. Il en résulte deux grands disques moteurs latéraux séparés par une y GASTÉROPODES OPISTHOBRANCIIES 169 profonde gouttière à l’une des extrémités de laquelle se trouve la bouche. En même temps les cellules mésodermiques du voile se différencient sous forme de fibres musculaires ramifiées qui lui permettent d'acquérir une grande mobilité. Latéralement et surtout dorsalement on observe une profonde gouttière qui sépare le voile du reste du corps auquel il se trouve rattaché par un assez large pédicule ; ventralement et de chapue côté de la bouche, il se continue avec le pied. Pied. — Ce pied commence à se former de très bonne heure. Il se développe ventralement dans l’espace compris entre la bouche et les cellules anales. De simple bosse, au début, il prend bientôt la forme d’un lobe arrondi qui s'étale peu à peu latéralement de manière à s'élargir en même temps qu’à s'aplatir de haut en bas. L’aplatissement augmente naturellement au fur et à me- sure que la coquille venant à se dévelop: per repousse devant elle son extrémité postérieure. À ce moment le pied, qui était simplement garni de cils vibratiles sur sa face supérieure, commence à sé- crèter un opercule par sa face inférieure. En effet à ce stade l’aspect de l'embryon a singulièrement changé, il existe nette- ment une région céphalique libre et une région viscérale enfermée dans la coquil- | le. Mais les cellules endodermiques se sé je + Mile p! sont fortement appauvries en vitellus: ie) AN té : 0 HEË : elles sont devenues beaucoup plus petites r, rein ; ®, voile. et sont largement à l’aise dans la cavité viscérale. Des muscles assez puissants se sont déjà développés et vont pouvoir rétracter la jeune larve à l’intérieur de sa coquille, que l’opercule viendra complètement obstruer. En même temps le pied s’est creusé d’un vaste sinus et les otocystes situés d’abord à la partie supérieure sont descendus petit à petit et sont venus se placer latéralement. Fig. 107. — Larve véligère Coquille. — Celle-ci n'est tout d’abord qu'une simple cuticule ectodermique, qui se développe vers la région dorsale de la larve, au pôle opposé à la bouche, en un point où l’ectoderme est aminci et limité par un bourrelet circulaire qui constitue le bord libre du manteau. Mais cette coquille ne va pas rester longtemps dorsale. 170 J. GUIART De très bonne heure elle subit un mouvement de torsion qui Fig. 108. — Coquille larvaire senestre de la Philine. l'amène graduellement à gauche, puis ventralement. Il ne faut certainement pas songer à un conflit de croissance entre la coquille et le pied, car l’un et l’autre sont encore à peine développées et ne se gênent en aucune façon. A quelle cause mécanique obéit la coquille dans ce dé- placement ? je ne saurais le dire, Tou- jours est il que la coquille qui était pri- mitivement dorsale se trouve presque ventrale lorsqu'elle a terminé son déve- loppement larvaire. Cette coquille est alors senestre et présente ventralement et à gauche un commencement d’enroule- ment ; elle est absolument semblable à celle décrite par Fo chez Cymbuli 1 (1875), par TRINCHESE Chez Ercolania (1881) ou par Fischer chez Corambe (1891). On a discuté pour savoir si cette coquille se renforçait intérieurement par des couches d'épaississe- ment. Nous ne le croyons pas car l’ectoderme qui lui donne naissance s’en écarte d'assez boune heure (sauf au niveau de l'ouverture où elle conti- nue sans cesse à s'accroitre) etelle nous a paru rester tou- jours aussi mince qu'au mo- ment de son apparition. En nième temps que la co- Fig. 109. — Larve véligère dans sa coque; quille larvaire s'achève. on CO, coque ovigère ; E, estomac; F, lobe ;,5jt une cavité se creuser droit du foie ; M, tractus mésodermiques; MC, muscle rétracteur de la larve; O, dans la région dorsale et droi- otocyste; P, pied ; RC, rein céphalique; 1€, C’est le rudiment de la ca- RD, rein définitif; SP, sinus pédieux , vité palléale. Au-dessous se V, voile. développe un vaste sinus que des fibres musculaires mésodermiques traversent de part en part RE GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 171 pour en permettre la contraction. La contraction alternative de ce sinus et de celui du pied produit le brassage continu du liquide contenu à l’intérieur du corps de la larve et permet par suite la respiration et la circulation de ce liquide. Tube digestif. — Nous avons assisté à la formation de l’archen- teron et du stomodeum; quand ces deux cavités sont entrées en contact, l'archenteron prend la forme d'une poire unie au stomo- deum par sa grosse extrémité. La petite extrémité continuant à s'effiler et à croître donne naissance à l'intestin qui ne tarde pas à venir s'ouvrir du côté droit du corps au fond d’une petite invagina- tion ectodermique qui constitue le proctodeum. Cette invagination l à Q o ° Se Fig 110. — Larves véligères ; 1, vue par la face ventrale; Il, vue par la face dorsale : 4, anus: €, coquille; €, estomac (la flèche indique le sens du mouve- ment des cils vibratiles); f,/f’, foie; à, intestin; m, muscle rétracteur; 0, otocyste ; p, pied; r, rein définitif: , voile. est elle-même contiguë à une glande pigmentaire de coloration rougeâtre, déjà décrite, qui est l’origine du rein définitif. L'intestin est d’abord rectiligne, mais comme il croît beaucoup plus vite que les tissus environnants, il se replie bientôt sur lui-même et cons- titue une ou deux circonvolutions. À ce moment le tube digestif est complet. La bouche s'ouvre à l'extrémité antérieure de la larve dans l’enfoncement compris entre les deux lobes du voile d'une part et du pied d'autre part. Elle se continue par l’æsophage, qui s’est formé aux dépens du stomodeum et qui vient s'ouvrir dans l'archenteron, que nous pouvons appeler maintenant entestin moyen ou estomac larvaire, Le macromère antérieur dorsal a donné 172 J. GUIART naissance par divisions successives à un grand nombre de petites cellules épithéliales cylindriques et vibratiles, à assez gros noyaux et limitant une cavité plus ou moins sphérique contenant encore un certain nombre de deutolécithes, qui sont mis continuellement en mouvement par les cils vibratiles qui tapissent l'estomac et qui battent dans le sens contraire à celui des aiguilles d’une montre, Deux orifices mettent en communication la cavité de l'estomac avec celle des sacs nutritifs développés aux dépens des macromères laté- raux. Le sac nutritif de gaucheest resté très volumineux etoccupetout le nucléus de la coquille. Nous verrons plus loin le rôle qu'il a pu jouer, suivant nous, dans le déve- loppement de l’asymétrie et de la torsion de la larve. Quant au sac outritif de droite il va en s’atro- phiant et finira par disparaître, tandis que celui de gauche donnera naissance au foie. Enfin, le tube digestif ne tarde pas à être tapissé dans son entier par des ciis vibra- tiles qui battent de la bouche vers l'anus. Une telle larve (fig. 114) est bien prête d'éclore et c’est alors que son tube digestif va commen- Fig. 111. — Larve véligère vue de cer à fonctionner. Jusque là elle Re # Linie Les cavité s'était uniquement nourrie aux dé- RER f. Fan ge Lim 4 pens des deutolécithes contenus muscle rétracteur ; op, opereule:; dans l'estomac et les sacs vitellins; p, pied; v, voile. maintenant elle va se nourrir aux dépens des particules nutritives contenues dans l’eau ambiante où elle va nager. En effet, les cils qui avoisinent la bouche et particulièrement ceux de la face dorsale du pied et ceux compris entre les deux lobes du voile sont disposés et battent de telle sorte que les particules nutritives contenues dans l’eau sont forcément entrainées vers la bouche, d'où les cils du tube digestif les entraînent vers l'estomac. Là, celles qui ne sont pas digérées sont reprises par les cils de l'intestin et expulsées par l’anus. Ercrétion. — Nous avons vu la cavité de segmentation se déve- lopper dès le stade gastrula et être complètement formée chez la trochosphère. Elle est donc bien antérieure à la cavité cœlomique qui ne se développe dans le mésoderme même qu’à un stade assez \Y GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 173 avancé de la larve véligère. Il doit donc exister des reins transi- toires pour opérer la dépuration du liquide contenu dans la cavité de segmentation, et comme celle-ci occupe principalement le voile et le pied, c’est donc dans cette région qu'ils vont se développer. Au-dessous du voile et dans la région dorsale on assiste en effet à la formation de deux épaississements mésodermiques, où viennent s’accumuler progressivement des éléments de rebut, ce qui les rendra de plus en plus nettement visibles. C’est ce que l’on appelle les reins céphaliques (fig. 111, cr). Mais au fur et à mesure que la larve va se développer, nous voyons à la région postérieure du pied apparaître une formation longtemps énigmatique, que certains auleurs croient de nature Il Il Fig. 112. — 1, jeune larve véligère vue par la face ventrale; If, par la face dorsale; B, bouche : €, coquille encore peu développée en I, mais ayant nettement évolué vers la gauche ; E, estomac; F, K’, foie; M, muscle rétracteur; O, otocyste; P, pied; R, rein; V, voile. ectodermique et que pe Lacaze-Duraiers et Pruvôr (1887) ont décrite comme étant un organe des sens larvaire. Il nous a semblé cependant qu'elle était mésodermique, comine le veulent Mazza- RELLI (1892, 1893, 1896 et 1898) et ErLANGER 1893 et 1895). Nous avons vu du moins qu'il se développait aux dépens de deux petites cellules, qui se divisent chacune en deux de manière à former quatre cellules qui s’accolent longitudinalement, mais de manière à limiter entre elles une petite cavité. Ces cellules divergent en éventail et constituent de la sorte une petite masse conique reposant par sa base sur la masse vitelline endodermique et dont l'extrémité est dirigée vers l’ectoderme. Des granulations 174 J. GUIART pigmentaires rouge carmin se déposent en abondance dans les cellules. Cette formation d'abord ventrale, ne tarde pas à être Fig. 113. — Larve véligère vue par la face ventrale: b, bouche; c, coquille; cr, rein céphalique; e, estomac développé aux dé- pens du macromère B; /, ori- gine gauche du foie développée aux dépens du macromère A ; f. origine droite du foie déve- loppée aux dépens du macro- mère C; O, otocyste; p, pied ; r, rein définitif ; #, voile. avons trouvé des larves possédant deux de ces organes : l’un à L Fig. 114 — Larve véligère monstrueuse présentant une paire de reins définitifs r, et r”. une observation attentive, entrainée vers la droite et se porte vers la face dorsale de la larve où elle reste un certain temps, après quoi elle revient légèrement sur ses pas vers la face latérale droite. C'est en un mot un mouvement analogue, mais de sens contraire à celui que nous avons déjà observé pour la coquille, En 1ème temps les cellules méso- dermiques situées à la périphérie du sinus dorsal, dont nous avons parlé tout à l'heure, se condensent peu à peu de manière à limiter une cavité close qui se trouve sous-jacente à l'organe précédent qui ne tarde pas à s’y ouvrir, en même temps qu'il s'ouvre à l’ex- térieur. Les auteurs s'accordent actuel- lement à considérer l'organe pigmen- taire comme l'origine du rein définitif. Nous sommes assez tentés d'admettre cette opinion, d'autant que dans un certain nombre de cas (fig. 114) nous droite et l'autre à gauche, comme c'est le cas normal pour le rein larvaire de beaucoup de Gastéropodes. La cavité mésodermique sous-jacente (fig. 105,7) est donc vraisemblablement la cavité cœlomique aux dépens de laquelle se développeront le péricarde, le cœur et la glande génitale, mais il nous a été impossible d'assister même aux dé- bus de ce développement. Système nerveur. — Je ne reviendrai pas sur les otocysles que nous avons vu naître aux dépens de l’ectoderme du pied. Dans chacun d'eux se déve- loppe un volumineux otolithe. Malgré il nous à été impossible de trouver GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 175 la moindre trace de ganglion nerveux dans leur voisinage. Par contre nous avons été plus heureux en ce qui concerne les ganglions cé- rébroides, que nous avons vu se développer aux dé- pens du bord autérieur du voile, mais sans pouvoir dire si c'est par invagina- tion ou épaississement, par une origine unique ou dou- ble. De même nous ne sau- rions affirmer si les rami- Fig. 115. — Larve véligère vue par l’extrémité fications qui en partent antérieure pour montrer le voile de face; b, sont des nerfs ou les ter- bouche ; gC, ganglions cérébroïdes; p, pied, v, voile. minaisons ultimes du mus- cle rétracteur du voile. Muscle rétracteur. — Ce muscle s’insère d’une part au sommet de la coquille au point où s'était développée l’invagination précon- chylienne et il va d’autre part se ramifier dans les lobes latéraux du voile. Il est formé par un très grand nombre de cellules allongées, dont les noyaux sont d’abord très volumineux, mais deviennent de moins en moins apparents. Ce muscle envoie quelques fibres au pied. Il est destiné à rétracter la jeune larve à l'intérieur de sa coquille. Nous attirerons l'attention sur l'insertion postérieure de ce muscle, qui est l’abord dorsale, mais qui peu à peu se porte vers la gauche et vers la face ventrale, au fur et à mesure que le nucleus de la coquille se développe dans cette région. Ceci n’a rien du reste qui doive nous étonner, l’insertion du muscle suivant simplement la coquille dans son émigration. La larve véligère que nous venons de voir se former peu à peu se trouve constamment dans un mouvement perpétuel de va et vient. Tantôt elle tourne sur elle-même comme une toupie, mais le plus souvent elle culbute sans cesse en arrière autour d’un axe qui passerait à peu près par le centre du gros sac vitellin. Il semble donc bien que celui-ci doive jouer un rôle dans l'équilibre de la larve; il n’est donc pas étonnant qu'il ait pu jouer un rôle dans la torsion du corps et dans la forme de la coquille. Quand la larve est complè- tement développée, elle déchire sans trop de difficultés la coque ovigère devenue trop petite pour la contenir et où elle peut à peine 176 J. GUIART se remuer et se trouve mise en liberté dans l’eau extérieure. Nous somines vers le quinzième jour. Elle se met alors à nager à l'aide de son voile, la tête en haut et la coquille en bas, sans cesse en mouvement pour se maintenir dans l’eau, en mème temps que pour activer la circulation de cette eau autour d'elle. Elle est en effet très sensible au manque d'oxygène et sous un compresseur les larves, quand elles commencent à souffrir, se portent toutes vers la périphérie de la goutte d’eau, à la façon des Infusoires, et du reste avec les Infusoires mêmes qui accompagnent presque toujours les pontes. La larve une fois libre va subir sans aucun doute la métamor- phose qui va l'amener à l’état adulle, mais nous n’avons malheu- reusement pu l'y suivre. Étant donné les moyens très restreints dont nous disposions nous n'avons pu dépasser le stade libre. Nous n'avons pas à en rougir, aucun des auteurs qui se sont occupé des Tectibranches n'ayant pu réussir mieux que nous (1), mais si nous avions pu disposer des ressources d’un laboratoire, tel que celui de Roscoff, nous nous proposions d'élever nos larves dans un bac-filtre analogue à celui décrit par M. Bouran et dans lequel nous aurions disposé au centre un siphon dont nous aurions gradué le débit de manière à ce que le bac se vide deux fois par jour et mette un certain temps à se remplir. Il semble en effet que ce phé- nomène de la marée doive jouer un certain rôle dans le développe- ment des animaux qui viennent toujours déposer leurs œufs le long des côtes, dans une région toujours soumise au phénomène de la marée. Il me suffira de rappeler les bons résultats obtenus par M. JoyEux- LarFuIE daus le cas de l’'Oncidie, en imitant ce phénomène de la marée. Le seul avantage du procédé que je viens d'indiquer est de le produire mécaniquement. On pourra encore essayer le développement des larves dans un vase dont l’eau se trouve continuellement agitée et dans lequel on aura ensemencé des Infusoires, qui pourront servir à la nourriture des jeunes larves. On sait en effet que pour les larves de Poissons on observait jusqu'ici le même phénomène que nous avons rencontré chez les Tectibranches. I était facile de les élever jusqu’au moment (1) M. le professeur Pruvôr, dans une communication verbale, nous a aflirmé avoir pu conduire les larves de Bulle jusqu'à l’état adulte, C'est là un fait impor- tant, car à notre connaissance l'étude des métamorphoses post-larvaires n'a encore été faite chez aucun Tectibranche et nous regrettons bien vivement que l’auteur n'ait pas cru devoir publier ses importantes observations. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 177 de la résorption de la vésicule ombilicale, mais à partir de ce moment toutes mouraient invariablement. Or les expériences de M. FaBre-DOMERGUE viennent de montrer qu'il suffit de les main- tenir dans une eau constamment en mouvement et de les nourrir avec des Infusoires pour leur faire dépasser le point critique. Comme l’époque de la résorption de la vésicule ombilicale chez les Poissons correspond vraisemblablement à la mise en liberté de la larve véligère chez les Tectibranches, il est possible que ce qui a réussi dans un cas réussisse aussi dans l’autre et nous nous propo- j Fig. 116 — Monstres doubles chez la Philine aperta; À, larves tête-bêche; B, lar- ves fusionnées par le côté du corps, mais regardant l’une en avant, l’autre en arrière; p, pied; 7, rein; %, voile. sons d’instituer prochainement des expériences qui nous permet- tront peut-être de résoudre cette question si intéressante. Il est certain du moins qu’en élevant les jeunes larves dans un bac où l’eau soit sans cesse en mouvement, soit constamment renouvelée et soit soumise au phénomène de la marée, on placerait ces larves dans les conditions mêmes du milieu où elles vivent et l’on aurait certainement plus de chances d'arriver à leur complet développe- ment. Nous venons de résumer précédemment le développement normal de la Philine, Mais il ne faudrait pas croire qu’il en soit toujours ainsi. Lorsque l’on vient à troubler certaines Philines sur le point de pondre, la ponte généralement se trouve modifiée et chaque coque ovigère, au lieu d’un ovule peut en renfermer plusieurs et Mém,. Soc, Zool, de Fr., 1901. XIV. — 12, 178 J. GUIART le plus ordinairement deux. Ces ovules qui ne sont point adaptés à ce genre de vie, mais sont faits pour mener une vie solitaire, s'accolent le plus souvent ensemble et chacun continuant à se développer pour son propre compte, il en résulte ces embryons monstrueux doubles dont nous donnons ici quelques exemples et qui ont été autrefois très bien décrits par be LaAcAZzE-Duriens (1875). Mais ce phénomène que l'on peut produire expérimentalement se présente très fréquemment dans la nature et c'est ainsi que nous avons pu observer que les pontes des Philines de Santec présentent presque toujours deux ovules dans chaque coque ovigère, d'où la fréquence des monstres doubles dans les pontes de cette dernière localité. Mais il est vraisemblable que ces monstres ne peuvent dépasser le stade véligère, car jamais nous n'avons rencontré une semblable monstruosité chez l'adulte, bien qu'ayant eu l'occasion d'en observer plusieurs centaines d'exemplaires. Aplysiens. — Les premiers auteurs qui se soient occupés du développement de l’Aplysie sont Van BENEDEN (1841), Sruanr (1865), LankEsTER (1873 et 1875) et ManFReDt (1883). Mais le premier travail exact qui ait été publié sur la question est celui de BLoc- MANN (1883), qui releva de nombreuses erreurs chez ses devanciers et fournit la première contribution importante à l'étude de la seg- mentation des Gastéropodes. Plus récemment MAZZARELLI (1893) à décrit le développement de l'Aplysie, mais il à reproduit les erreurs de LankesTER et de ManFrenir, même celles relevées par BLocHManx, et en a ajouté un nombre considérable de nouvelles, à tel point que CaRAzz1 (1900) qui à repris nouvellement le dévelop- pement de l’Aplysie a cru préférable de ne tenir aucun compte du travail de son compatriote. Nous n'avons pas étudié spécialement le développement de l’Aplysie, mais cependant le peu que nous en avions vu et ce que nous avions observé chez la Philine nous avait, dès le début de l’année 1900, donné la certitude que les observations de MAZZARELLI devaient être inexactes, et dans une conférence faite le 8 mai 1900 devant la Société Zoologique de France, alors que nous ne connais- sions malheureusement pas les travaux de Carazzr (1900) et de GEORGEVITCH (1900), nous avons cru devoir rejeter les données four- nies par MAZZARELLI pour nous en tenir aux premières phases du développement, telles que les avait étudiées BLocamanx. Depuis, les travaux de CaRAZZ1 (1900) sur l’embryologie d’Aplysia limacina et de GEoRGEvITCH (1900) sur le développement d'Aplysia depilans sont GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 179 venus nous donner raison, en confirmant dans ses grandes lignes le travail de BLOCHMANN. Les premières phases de la segmentation sont identiques à ce que nous avons décrit chez la Philine. La seule différence provient d'une orientation différente de l’embryon et d’une nomenclature différente des blastomères. En ce qui concerne la Philine nous avons adopté la nomenclature de Carazzi (1900) qui est du reste celle de Wizson (1892), modifiée par ConxziN (1897), mais nous avons orienté différemment l'embryon, de manière à ce que les blastomères À et C occupent respectivement le côté gauche et le côté droit. C'est du reste l’orientation admise par Fo (1875) pour les Ptéropodes (1875). Cette orientation a l'avantage de placer à gauche ce qui sera l'origine gauche du foie, à droite, ce qui sera l’origine droite et de mettre ainsi en évidence l’asymétrie du Gastéropode dès les premiers stades embryonnaires. Pour Carazzi, comme pour GEorGE vite, le mésoderme naîtrait aux dépens de l’endoderme, mais tandis que GEoRGEvITCu le fait naître des macromères C D, Carazzi lui fait tirer son origine du seul macromère mésodermique D. Cette dernière observation nous semble plus vraisemblable, car celle est analogue à ce que nous avons observé chez la Philine, et à ce qui a été vu par HEeymons (1892) chez Umbrella, par Foz (1875) chez les Ptéropodes et par de nombreux auteurs chez différents Mollusques. La grande différence qui existe entre l'embryon de l’Aplysie et celui des autres Gastéropodes réside dans la grande inégalité des macromères. C’est ce qui a fait que MazzARELLI, à la suite d’une observation par trop superficielle, a pu confondre les blastomères C et D avec les petits blastomères ectodermiques. Le peu que nous connaissons du développement de Acera (Lan- GERHANS, 1873) nous montre qu'il en est absolument de même de son embryon et que son développement se fait sur le même type que celui de l’Aplysie. C’est donc encore une raison de plus pour ranger l’Acera bullata parmi les Aplysiens. Ptéropodes. — Il suflit de lire le travail magistral de For (1875) pour constater facilement la similitude absolue qui existe entre le développement des Ptéropodes et celui des autres Opisthobranches. Le développement de Cymbulia en particulier est presque entiè- roment superposable à celui de l’hiline. Il est intéressant de voir l’'embryogénie établir un semblable rapprochement entre des ani- maux en apparence aussi différents, mais que l’anatomie comparée a permis de réunir également dans une même famille, 180 J. GUIART Pleurobranchéens. — Le travail de HEeymoxs (1892), sur le déve- loppement de Umbrella constitue l'un des plus importants travaux qui aient été écrits sur l'embryogénie des Gastéropodes. Le déve- loppement est encore le même dans ses grandes lignes que chez la Philine et montre une fois de plus la similitude des phénomènes de la segmentation chez tous les Opisthobranches. Il en est du reste de même chez le Pleurobranche, comme le fait voir la figure 117 qui reproduit les principales phases de la segmentation du Pleurobranchus plumula, ainsi que certaines de ses formes larvaires. Ce développement est évidemment bien incomplet, mais l'em- bryogénie du Pleurobranche n'ayant pas encore été faile, du moins à notre connaissance, nous croyons utile de publier ici le résultat d'observations commencées autrefois, mais que nous n'avons pu malheureusement continuer. L'identité de ces figures avec ce qui a été décrit précédemment pour la Philine rend superflu tout com- mentaire. Nudibranches. — Le développement de Tethys fimbriata très bien étudié par ViGuiEr (1898) nous montre une similitude absolue avec le développement des Pleurobranches et de la Philine. RÉsuMÉ. — Les observations que nous avons pu faire sur l’em- bryogénie de la Philine et celles qui ont été faites par d'autres auteurs dans les groupes voisins, nous amènent à cette conclusion que le développement se fait d’après un plan identique dans toute la série des Opisthobranches. Des quatre macromères auxquels l’ovule donne naissance, deux constitueront les origines du foie et des deux autres, le plus gros donnera naissance à l'estomac, tandis que le plus petit sera l’origine du mésoderme. Par leur pôle formatif ces macromères vont produire successivement trois quartettes de micromères qui, se divisant à leur tour, finiront par englober les macromères cons- tituant ainsi une gastrula par épibolie. A la suite du déplacement de la cellule endo-mésodermique, la gastrula d’abord sphérique devient piriforme et se transforme en larve trochophore. Celle-ci se munit d’une couronne de cils vibratiles qui constitue le voile au-dessous duquel s'ouvre ventralement la bouche au point où s'était fermé le blastopore. A l'opposé de cette bouche, c’est-à-dire en arrière et dorsalement, se développe la coquille, Au-dessous de la bouche se développe le pied et à la base du pied se développe ventralement un organe GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 181 Fig. 117. - Quelques stades du développement du Pleurobranchus plumula. À à N, segmentation jusqu'au stade gastrula ; O, larve véligère de profil; P, face ventrale ; R, face dorsale : S, extrémité antérieure : @, œil; p, pied; 7, rein; v, voile. —— es J "| - ” Li \ . "à EL at pe r * à . { éd Ta?) j , + À ; - Ed ms 4 114 j 44 ELA . LT Pie. nn tr. Des dus + re à 1 LL West RU d'vesr À DER EI AUT AT ETS paly rh pbe emtphett) ": "1 TL AR » à * ; nn. À { d . si [P L 1 "de à FN * + rx i à ns d, à à { Ù" 27) : k + a ) "4 te Le 2, L 7 : » N 7 , LY [ y … — : € L % M r 2 d Les j É J % L AU sl $ 8 ‘ é *# LT « Li mn" Ty É : ÿ ” “is ee” . x, LL à ‘ . D € CI t fv: e r » . A ” D 4 "Hi | DT € Q élu cu ofuie an njesti CONCETRS LOU VAR 4 , Te , nesinu NUoutts % : olwvrol One (JR 30 GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 183 arrondi qui se charge de pigment et qui constitue l’origine du rein définitif. Or, dès les premiers stades de la segmentation l'embryon est franchement asymétrique, parce que des deux macromères qui constituent les origines du foie, le gauche est dès le début plus volumineux que le droit. Comme ce dernier se résorbe graduelle- ment pour servir à la nutrition de la larve, l'asymétrie va sans cesse en augmentant. Il est probable que cette asymétrie réagit à son tour sur le développement de la larve, en produisant par exemple, une prolifération plus active des cellules du côté qui est le plus distendu, ou bien en produisant un manque d'équilibre dans cette larve. Toujours est-il que la coquille qui était d'abord dorsale se trouve transportée ventralement et à gauche, tandis que l'origine du rein d’abord ventrale, se trouve transportée dorsale- ment et à droite. Comme ce déplacement s’opère progressivement et à une époque ou la coquille n’a pas encore commencé à s’enrouler, il en résulte que ce déplacement de la coquille est très difficile à observer, tandis que celui de l’origine du rein frappe au contraire l'observateur. Et comme cet origine du rein correspond avec le point ou doit s'ouvrir l’anus, il est tout naturel que BouTan(1899)ait eu l’idée d'imaginer la déviation larvaire qui serait produite par le simple déplacemant de l’anus, la coquille restant en place. Mais c'est là une hypothèse absolument gratuite et nous verrons plus loin qu’on doit aujourd’hui l’abandonner. Il existe une véritable torsion larvaire, torsion qui porte non seulement sur l’anus et le rein, mais aussi sur la coquille et le muscle columellaire qui y adhère. La seule différence c’est que la torsion larvaire n’est pas tout à fait de 180° comme cela se passe chez les autres Gastéropodes, encore cet angle se trouve-t-il singulièrement réduit à la suite d'une légère détorsion en sens inverse. C’est alors seulement que la coquille commence à s'enrouler. En un mot si la torsion est diffi- cile à constater chez les Opisthobranches, c’est parce que cette torsion, au lieu de se produire subitement, se produit progressive- ment et à une époque où l’enroulement de la coquille n'ayant pas encore eu lieu ne peut faciliter la constatation de cette torsion. Le reste du développement ne présente pas de différence impor- tante avec celui des autres Gastéropodes. Des conditions défectueuses d'installation ne nous ont pas permis d'étudier le développement post-larvaire des Tectibranches, encore inconnu, mais tout porte à croire que l'on pourrait y arriver en imitant les conditions du milieu extérieur où se développent naturellement les larves (phénomène de la marée, agitation de l’eau, nutrition des larves). 184 J. GUIART CHAPITRE XI ORIGINE DES OPISTHOBRANCHES Il nous reste à étudier maintenant une des questions les plus controversées dans l’histoire des Mollusques, celle de l’origine des Opisthobranches que le développement embryonnaire va nous permettre de résoudre. Asymétrie et torsion larvaires. — Burscari (1887) admettait upe origine commune des Prosobranches et des Opisthobranches et il pensait que les Opisthobranches se distinguaient des Proso- branches par suite d'une torsion moins considérable du complexus anal, qui se serait arrêté sur le côté droit au lieu de progresser jusqu’à l'extrémité antérieure de l’animal. Cette idée fut admise par les différents auteurs jusqu'aux travaux de Bouvien (1893), de GROBBEN (1894) et de PELSENEER (1894) qui vinrent modifier cette manière de voir. Ces auteurs, partant de points de vue différents, arrivèrent simultanément à cette conception que les Euthyneures dérivent des Streptoneures par détorsion en sens contraire. Cette conception que les Euthyneures ont d’abord été des Streptoneures fut acceptée par tous les Malacologistes, à l'exception toutefois de Von IHERING qui continue à admettre l’origine séparée des deux groupes. L'accord pouvait donc être considéré comme parfait lorsque parut un travail de BourTan (1899) suivant lequel les Streptoneures et les Euthyneures dériveraient d’une même forme ancestrale : les premiers à la suite d’une torsion de 1800, suivant l’opinion généralement admise ; les derniers à la suite d’une simple déviation latérale de l’anus, ce qui constitue l'idée originale du travail. L'auteur a eu l'excellente intention de vouloir faire abstraction de théories pouvant être très originales, comme celle de LanG (1892), mais qui expliquent les faits sans s'occuper sufli- samment de ce qui se passe dans le cours du développement. L'auteur est malheureusement tombé dans l'excès contraire et GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 185 n’a voulu asseoir sa théorie que sur des faits embryogéniques. N'ayant pas suffisamment étudié le développement des Euthyneures, il s'est appuyé sur des faits inexacts ou insuffisamment constatés et peut-être aurait-il été moins affirmatif s’il avait mieux approfondi ce développement, car nous verrons tout à l’heure, par le simple examen des figures données dans son travail, que sa théorie doit être considérée comme fausse en ce qui concerne les Opisthobran- ches et que l'on doit continuer à se rallier à la théorie de la détorsion. Nous allons exposer à notre tour nos idées relatives au dévelop- pement de l’asymétrie des Mollusques en nous basant également sur les faits embryogéniques. Si nous partons de l’ovule, nous avons vu chez la Philine que dès la première division nous étions en présence d’un embryon asymétrique constitué par deux blastomères de volume très inégal. Or le même fait a été constaté par BLocHMANN (1883) et MAZZARELLI (1893) chez Aplysia, par For (1875) chez Cavolinia et chez Cymbulia et par TRiNCHESE (1881) chez Ercolania. A la suite de la seconde division l’asymétrie ne fait que s’accentuer. Nous avons maintenant un embryon constitué par quatre blas- tomères dont deux sont beaucoup plus volumineux que les deux autres. La segmentation va devenir encore plus inégale et donner naissance au pôle formatif aux micromères, qui constitueront le revêtement ectodermique de la gastrula. Or, ce qui nous semble tout particulièrement intéressant, c'est qu'avant même la formation de cette gastrula, les macromères latéraux vont cesser de se diviser et ils constitueront les sacs nutritifs qui vont subsister intacts jusqu’à la fin de la période lar- vaire, époque à laquelle ils vont se transformer pour donner nais- sance au foie. Ces deux blastomères dont l'inégalité nous a frappé dès le début de la segmentation sont donc les origines du foie. Or, ils constituent les organes les plus volumineux de l'embryon et de la larve et il n'y a donc rien d'étonnant à ce qu'ils puissent jouer le principal rôle dans le développement de l’asymétrie et cela à une époque où l'embryon est à peine ébauché et où l'on ne peut songer à un conflit de croissance entre la coquille et le pied qui n'existent encore ni l’un ni l’autre, même à l'état de simple ébauche. Si nous quittons maintenant la gastrula pour passer à la trochosphère nous trouvons à la partie antérieure le petit macro- mère mésodermique et au-dessous les trois autres macromères : l’un volumineux et dorsal qui sera l'origine de l'estomac et les 186 J. GUIART deux autres inégaux qui sont l’origine du foie. Il en résulte forcé- ment que l'embryon est plus volumineux du côté gauche et ventral et le macromère gauche aura par suite une tendance à venir se placer sur la face ventrale de l'embryon pour rétablir l'équilibre. Notre embryon est donc maintenant tout-à-fait asymétrique. Nous sommes donc amenés, de par l’'embryogénie à admettre la théorie de PLATE (1896) qui, par la phylogénie était arrivé à la con- viction que l’asymétrie du foie est la véritable cause de l’asymétrie des Mollusques. H. Fiscaer (1892), qui a consacré un important travail à l’origine du foie chez les Gastéropodes, a du reste montré que cette origine est toujours paire et que celle de gauche est toujours beaucoup plus développée chez les Mollusques dextres, tandis que c’est au contraire celle de droite qui est la plus volumi- neuse chez les formes senestres. Quoiqu'il en soit nous ne nous proposons pas ici de rechercher quelles sont les causes de la torsion des Gastéropodes. Nous exposons à titre de simple indication ce qu'a pu nous suggérer l'étude du développement, mais contentons- nous de décrire et non de commenter. La question importante à nos yeux est de savoir s’il y a ou non torsion chez les Opisthobranches. Chez les Prosobranches, où cette torsion se produit quand la coquille a déjà une forme nautiloïde à nucleus dorsal, rien de plus facile à observer. Mais il n’en est plus de même chez les Opisthobranches où celte torsion s'opère de très bonne heure. En effet ici encore la coquille se développe dorsalement, comme nous l'avons vu, mais la petite coquille ne tarde pas à subir un mouvement de translation qui l'amène finalement ventralement et à gauche. Mais pendant cette longue émigration elle a continué à se développer et quand le dépla- cement est opéré la coquille larvaire est constituée telle que BourTan nous la représente daus sa fig 18 (3). Aussi quand il vient nous dire que l’anus seul subit un déplacement, la coquille gardant sa posi- tion primitive, cela n’a rien qui nous étonne, car à ce moment la torsion est déjà opérée, torsion qui est du reste indiquée par le déplacement du rein primitif et de l’anus, des sacs nourriciers el de l'insertion sur la coquille du muscle columellaire. La figure que uous venons de signaler es inexacte dans ce sens qu'au stade qu'elle représente l’anus a depuis longtemps quitté sa position ventrale pour venir se placer assez loin à droite. La torsion est d'autant plus difficile à constater qu'ici l'enroulement de la coquille n'a pas encore eu lieu quand la torsion est terminée. Chez les Strep- toneures au contraire l'enroulement précède la torsion (Fischer et Bouvier, 1892) ce qui rend très apparente cette dernière. ‘1 GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 187 L'erreur dans laquelle est tombée Bouran est du reste d'autant plus extraordinaire qu’il se défend de vouloir donner aux Strep- toneures et aux Euthyneures une origine séparée. Tous deux des- cendraient par une voie différente d’un ancêtre commun possédant une coquille nautiloïde à nucleus dorsal. Or Bourax trouve ce nucleus ventral chez la larve de tous les Gastéropodes et il est bizarre qu’at- tribuant cette transformation chez les uns à la torsion larvaire, il admette pour les autres que ce soit un état primitif. Nous croyons avoir suffisamment démontré que c’est la lenteur du développe- ment chez ces derniers qui a trompé l’auteur. Il suffit du reste de se reporter aux dessins donnés par les différents auteurs qui se sont occupés du développement des Opisthobranches pour constater l'exactitude de la torsion, torsion portant à la fois sur la coquille et les organes qu’elle renferme. Toutefois nous devons indiquer que jamais nous n'avons vu la portion renflée de la coquille se porter entièrement ventralement. Elle reste toujours un peu à gauche au niveau précisément du gros sac nourricier, de l'ori- gine gauche du foie qui est logé dans le renflement. C’est ce que BouTan à du reste observé lui-même chez Eolis, dans le troisième dessin de sa fig. 23, qui représente la coquille ayant déjà subi la torsion, mais ne s'étant pas encore enroulée. A la même époque le muscle columellaire qui était primitivement dorsal et qui n’a pas quitté ses rapports avec la coquille, est venu se placer ventralement et à gauche. Mais le sac viscéral a suivi la coquille dans sa torsion et puisque la région dorsale de la coquille s’est placée ventralement et à gauche, il est naturel que la région ventrale du sac vienne se placer dorsalement et à droite. C’est en effet ce qui se produit et l’on a constaté précédemment que le rein et l'anus nés sur la face ventrale sont venus se placer précisément comme nous venons de l'indiquer. On a coutume de dire que la coquille larvaire des Opisthobranches est sénestre. Toutes celles que nous avons observées étaient en effet semblables à celles de la figure 108, et il en est de même de la coquille larvaire de tous les Opisthobranches étudiés jusqu'ici, comme on peut s’en rendre facilement compte par les figures de Fou (Cymbulia), de TriNCRESE (Ercolania, Doto, Janus), de Fiscaer /Corambe), etc. Mais si nous nous adressons à l’Actéon qui conserve son opercule à l'état adulte, on constate que cet opercule est sénestre, or PELSENEER (1890) nous à enseigné que l’enroulement de l’opercule est toujours de sens contraire à celui de la coquille. Du reste cette coquille larvaire senestre n’est pas une difficulté et Fiscuer et 188 J. GUIART Bouvier (1892) ont montré que l'embryon des Opisthobranches est une forme ultra-dextre, ce qui n’a pas lieu de nous étonner puis- qu'il est en eflet asymétriquement dextre par tous les autres traits de son organisation. Pour nous résumer nous avons vu que la torsion semble le propre de l'embryon des Gastéropodes et qu'elle existe dès les premiers stades de la segmentation. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce qu’elle persiste jusqu’à la fin de la période larvaire. Mais à ceux qui nous demanderont les causes mécaniques de cette torsion et qui nous reprocheront de ne pas l’avoir trouvée chez l'embryon, nous répondrons simplement ceci. Il ne faut pas confondre onto- génie et phylogénie, les causes n'existent pas chez l'embryon, mais chez le Mollusque primitif. C'est lui qui, à la suite d'une certaine adaptation que nous croyons avoir été produite par le foie, a commencé à se tordre et la variation étant favorable à son évolu- tion s’est conservée chez ses descendants. Mais de ce que cette torsion est héréditaire il ne s'ensuit pas que sa cause primordiale doive ètre trouvée chez l'embryon. « On sait, dit le prof. DELAGE (Hérédité, p. 342), que les caractères transmissibles apparaissent normalement chez le fils au même âge que chez le parent ou seule- ment un peu plus tôt. Chaque fois qu'une espèce se forme, c’est par addition d’un caractère nouveau à la fin de l’ontogénèse, lorsque tous les caractères spécifiques se sont déjà montrés; le caractère nouveau se montrera donc dans l'espèce nouvelle, après que tous les caractères de l’espèce dont elle est née se seront mon- trés. Comme ilen est ainsi depuis les premières origines, on voit que les caractères doivent apparaître dans l’ontogénèse dans l’ordre suc- cessif de leur formation phylogénétique. » L’asymétrie précédant la torsion dans le cours de l’ontogénèse, puisque nous la rencontrons dès les premiers stades de la segmen- tation il en résulte que les Gastéropodes ont commencé par être asymétriques et c’est cette asymétrie qui a vraisemblablement engendré la torsion qui n'est que secondaire. Mais pour être certain que les Euthyneures dérivent des Streptoneures, il nous faut chercher dans les dernières phases du développement le caractère nouveau qui est venu se surajouter, Ce caractère est, nous allons le voir, la détorsion. Détorsion. — Si nous considérons une larve de Philine à un stade assez avancé, nous constatons que le rein se trouve placé dorsalement et à droite, tandis que vers le moment de l’éclosion il s’est déplacé pour revenir se placer sur le côté droit, faible dépla- u} GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 189 cement naturellement, mais sensible néanmoins. Ce déplacement semble avoir été également entrevu par PELSENER (1894) lorsqu'il dit : « La torsion qui s'effectue durant le développement des Strepto- neures, se manifeste aussi pendant le commencement de la vie embryon- naire des Euthyneures ; mais pendant la fin de celle-ci cette torsion est atténuée (et en grande partie détruite) par un mouvement en sens contraire que je qualifierai de « détorsion ». Mais en supposant que je me sois trompé et que la détorsion n’existe pas chez les larves d’Opisthobranches, l'existence de la torsion reste du moins cer- taine. En effet si l’on admet avec Bouran que la torsion n’existe pas chez la larve des Euthyneures, comment admettre la possibilité de la torsion des Tectibranches. Au point de vue de l’asymétrie et de la torsion, il n’y a certainement pas de différence entre un Actéon et un Streptoneure, la différence est encore très faible chez les autres Bullidés, elle ne s’accentue que chez les Aplysidés. J'avoue que pour ma part je ne puis comprendre comment on peut expli- quer cette torsion si accentuée par la simple déviation larvaire, qui ne pourrait expliquer que le déplacement du complexe cir- cumanal, mais qui ne peut expliquer par exemple, la torsion si accentuée du système nerveux et de toute la région antérieure du tube digestif. Tout ce qu’il est permis de supposer c'est que les larves n’éprouvant pas le besoin de se tordre, pour se détordre ensuite en partie, se sont simplement tordues incomplètement, c’est-à-dire de moins de 1800. Et si c’est à cette torsion incomplète que Bouran a donné le nom de déviation larvaire, je suis très heureux de me trouver d'accord avec lui, mais à condition que cette torsion porte non seulement sur l’anus et le rein, meis aussi sur la coquille. 190 J. GUIART CHAPITRE XII. ESSAI DE CLASSIFICATION NATURELLE DES GASTÉROPODES Nous allons essayer de donner une classification des Mollusques Gastéropodes telle que nous la comprenons. Cette classilication sera certainement très incomplète, ce sera bien plutôt un simple canevas, mais nous nous tiendrons pour heureux si elle peut ouvrir le champ à de nouvelles recherches. Les classifications usitées en Zoologie sont rarement naturelles. Elles ont plutôt pour but de réunir dans un même groupe des ani- maux possédant certains caractères communs. Mais les auteurs de classifications ne cherchent guère à savoir si les animaux qu'ils réunissent ainsi ne sont pas en réalité très différents et si les caractères communs observés ne sont pas de simples modifications adaptatives dues à un même genre de vie. Aussi, les classifications varient-elles en général pour un même groupe suivant que les auteurs ont pris pour base tel ou tel organe. C'est là ce qui a rendu les questions de phylogénèse aussi compliquées, les auteurs étant le plus souvent par trop respectueux des classifications admises. Il en est de la science comme du milieu social ; l’un et l’autre demandent à être bien étudiés, mais lorsque l’on s’est aperçu d’une erreur manifeste il ne faut pas craindre de laisser de côté les conventions scientifiques ou sociales et il faut oser être révolutionnaire, si l’on croit qu'il pourra en résulter quelque progrès. On laissera derrière soi quelques ruines, mais les maté- riaux en seront bien vite rassemblés et permettront tôt ou tard d’édifier quelque chose de plus solide. Pour en revenir à nos Mollusques il me semble insensé de vouloir établir parmi eux des différences aussi tranchées que celles que l'on à voulu placer entre les Prosobranches et les Opistho- branches. Il existe en effet toute une série d'êtres qui établissent entre ces deux ordres de nombreux points de passage. L'adaptation de certains Prosobranches à des genres de vie particuliers a fait GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 191 que la branchie a dû se porter en arrière pour être mieux protégée (Opisthobranches) ou se transformer en poumon pour s'adapter à un nouveau milieu (Pulmonés). Mais ce phénomène a pu se produire dans différentes familles de Prosobranches, d’où les différences si tranchées que l’on observe parmi les Prosobranches et les Pul- monés. Tous n’ont en réalité qu'un point commun, c’est d’avoir la branchie et le complexe palléal plus ou moins reportés en arrière (Opisthobranches) ou la cavité palléale transformée en cavité pulmonaire (Pulmonés). Mais cela n’est pas suffisant, ce n’est point là une classification naturelle. En effet, si l'on trouve bon de diviser les Gastéropodes branchife- res en Prosobrauches et Opisthobranches, pourquoi ne pas diviser aussi les Pulmonés en Propulmonés et Opisthopulmonés ; la même différence existe cependant. Là aussi la position de l'oreillette et de l’anus vont être modifiées. Ce qu'il faut trouver, c'est donc un plan de classification répondant mieux à la théorie de la descendance et tenant compte à la fois du genre de vie, des caractères extérieurs, de l’anatomie comparée et de l’embryogénie, au lieu de s’en tenir à des caractères aussi futiles que ceux de la radula. Du reste les Hétéropodes ont déjà disparu pour se fusionner avec les Prosobranches; les Ptéropodes viennent à leur tour d’être placés parmi les Opisthobranches. Nous croyons avoir suffisamment montré l'étroite parenté des Prosobranches et de certains Opistho- branches que nous allons réunir dans un mème ordre, celui des Anisopleures. La difficulté qu'éprouvent les auteurs à classer la plupart des Nudibranches nous montre aussi que c'est là un grou- pement hétérogène appelé à disparaître et il nous semble que le moment n’est pas loin où les Pulmonés devront être démembrés à leur tour en un certain nombre de groupes que l’on devra rapprocher de ceux avec lesquels on leur trouyera le plus d’afhnités. Nous diviserons donc les Gastéropodes à l'exemple de Ravy- LANKEsTER (1891) en deux grands groupes : les Isopleures ou Gasté- ropodes symétriques et les Anisopleures ou Gastéropodes asymé- triques. Les Isopleures comprennent les Aplocophores et les Polyplocophores. Les Anisopleures embrassent tous les autres Gastéropodes. Nous les diviserons à leur tour en Diotocardes et en Monotocardes. Les Diotocardes sont suflisamment connus pour que nous n'ayons pas besoin d’y insister; nous nous bornerons donc à donner la classification des Monotocardes. Nous les diviserons en dioïques ou monotocardes à sexes séparés et en hermaphrodites. Monotocardes dioïques. — Les dioïques se divisent en Ténio- 192 J, GUIART glosses et en Sténoglosses. C'est du moins la classification adoptée par Bouvier (1887) dans son important travail sur les Prosobranches et nous ne pouvons mieux faire que de reproduire pour chacun de ces deux sous-ordres la diagnose qu'il en donne. TÉNIOGLOSSES. — Système nerveux dialvneure ou zygoneure médiocrement concentré, sans cordons pédieux scalariiormes ; branchie monopectinée, fausse branchie plus ou moins développée, souvent bipectinée, cœur à une seule oreillette, le ventricule n'étant pas traversé par le rectum ; masse buccale médiocrement dévelop- pée, située en avant des colliers nerveux ; glandes salivaires éloi- gnées de la masse buccale avec des conduits traversant les colliers nerveux ; connectif buccal en partie seulement récurrent et pro- fond; généralement un siphon, un pénis et une trompe ; rein s’ou- vrant par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale ; un ou plusieurs otolithes dans les otocystes; ganglions buccaux (bulbo-æsophagiens) appliqués contre la masse buccale. STÉNOGLOSSES.— Système nerveux zygoneure, très concentré, sans cordons pédieux scalariformes ; branchie monopectinée; fausse branchie très développée, bipectinée ; cœur à une seule oreillette, le ventricule n'étant pas traversé par le rectum; masse buccale très peu développée ; glandes salivaires éloignées de la masse buccale, avec des conduits ne traversant pas les colliers nerveux ; connectif buccal extrèmement court, jamais profond ; ganglions buccaux (bulbo-æsophagiens) éloignés de la masse buccale et très rapprochés des ganglions cérébroïdes; un siphon, un pénis, une trompe, une glande spéciale impaire; rein s’ouvrant par une fente en boutonnière au fond de la cavité palléale ; un seul otolithe dans les otocystes. Monotocardes hermaphrodites. — Quant aux Monotocardes her- maphrodites, ils comprennent les anciens Euthyneures, c'est-à-dire les Opisthobranches et les Pulmonés. La classification que nous venons d'exposer en revient donc simplement à supprimer les barrières artificielles qui avaient été établies entre les Streptoneures et les Euthyneures, barrières que les auteurs n’ont pas encore osé franchir et cela sans même se demander si ceux qui les ont élevées étaient bien en réalité dans leur droit. C’est une suppression qui, peut-être, effraiera certaines personnes, mais je dois avouer que pour ma part j'éprouve une véritable honte de m'en tenir là. J'ai en effet la conviction intime qu'il faudra quelque jour aller plus loin et renverser les nouvelles barrières encore artificielles, E GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 193 celles-là que je viens d'établir entre les Monotocardes dioïques et hermaphrodites, ces derniers se trouvant alors démembrés pour rentrer à leur tour dans les différentes familles de Monotocardes. Comme nous sommes loin des deux phylums de Von IHERING ! Malhenreusement les données actuelles de la science ne nous permettent pas d’être aussi audacieux. Nous diviserons les Monotocardes hermaphrodites en Branchi- fères et en Pulmonés. Nous ne parlerons plus de ces derniers, ne nous en étant pas occupé d’une façon spéciale dans le cours de ce travail. BRANCHIFÈRES. — Les Branchifères se diviseront à leur tour en Pleurocæles, ou Gastéropodes pourvus d’une cavité palléale, qui comprennent les anciens Tectibranches moins les Notaspides et en Acæles, ou Gastéropodes dépourvus de cavité palléale, qui comprennent les anciens Notaspides et les anciens Nudibranches. Pleurocæles. — Les Pleurocæles que nous pourrions encore appeler Télégonostomes, parce que l’orifice mâle est très loin de l'orilice hermaphrodite pourraient être caractérisés de la façon suivante : cavité palléale et organes palléaux rejetés sur le côté droit du corps ; branchie cténidiale plissée ; osphradion ; coquille plus ou moins développée ; tendance du manteau à recouvrir la coquille ; parapodies plus ou moins développées, mais existant toujours ; système nerveux peu concentré et généralement strep- toneure ; ganglions viscéraux rejetés à l’extrémité postérieure de la cavité céphalique (sauf cependant chez Gastropteron, chez Aplysiella et chez Notarchus): veine branchiale débouchant dans l'oreillette située à droite ou en arrière du ventricule (sauf chez Actéon qui est nettement Prosobranche) ; tube digestif généralement pourvu d’un gésier (sauf chez Actéon, chez Gastropteron et chez Doridium) ; pénis situé toujours sur le côté droit de la bouche ; pontes gélati- neuses de forme globuleuse ou allongée et généralement fixées aux plantes marines ; tous animaux marins. Ce sous-ordre renferme deux groupes : les Diaules ou Actéonidés et les Monaules qui com- prennent les Céphalaspides et les Anaspides, c’est-à dire les anciens Tectibranches moins les Notaspides. DIAULES. — Animaux pourvus d’une coquille externe à tours de spire assez nombreux, pouvant rentrer complètement dans leur coquille et possédant uu opercule ; pärapodies peu développees ; Mém,. Soc. Zoo!l, de Fr., 1901. XI\ 13. 194 J. GUIART disque céphalique ; nettement streptoneures et prosobranches ; conduit génital diaule ; pénis non invaginable. Comprennent la famille des Actéonidés qui à pour type l'Actæwon tornatilis Linné (Océan atlantique et Méditerranée). MONAULES. — Parapodies bien développées ; coquille non operculée ; veine branchiale débouchant toujours dans l'oreillette à droite ou en arrière du ventricule ; pénis toujours invaginable ; conduit génital monaule se terminant à l'orifice hermaphrodite et se continuant jusqu’au pénis par une gouttière génitale externe ciliée. Ils comprennent deux familles : celle des Céphalaspides et celle des Anaspides. Céphalaspides. — Coquille externe ou interne souvent bien développée ; la partie dorsale de la tête s'épaissit en un disque céphalique ou bouclier fouisseur, protégeant sur les côtés un organe de Hancock formé par la fusion de plusieurs organes sensoriels ; parapodies épaisses et volumineuses pouvant se développer en nageoires (Gastropteron). Le manteau forme en arrière de la coquille un lobe palléal postérieur. L'estomac possède généralement trois plaques masticatrices (sauf Doridium el Gastropteron). Animaux fouisseurs ou nageurs. Les uns sont carnivores et les autres hervivores. Parmi les carnivores, dont la radula répond à la formule n+0+n, nous citerons le Scaphander lignarius (Linné), à coquille externe et à gésier très développé (Océan Atlantique et Méditer- ranée); la Philine aperta (Linné), à coquille interne et à gésier très développé, qui se rencontre également dans l'Océan Atlantique et la Méditerranée; le Doridium depictum (Renier), à coquille interne rudimentaire et sans gésier (Méditerranée); le Gastropteron Meckeli Kosse, dont les parapodies sont développées en forme de nageoires (Méditerranée). Les herbivores, dont la radula répond à la formule n + 1 + n, comprenhent les genres Bulla et Haminea. Les parapodies sont plus minces et assez développées, recouvrant en partie une coquille externe membraneuse: enfin le gésier comprend trois plaques égales et d'apparence cornée. Les principaux types sont : Bulla striata Bruguière et Haminea navicula (Da Costa) tous deux de l'Atlantique et de la Méditerranée. Anaspides. — Coquille interne plus ou moins rudimentaire ; pas de disque céphalique ; tentacules bien développés ; parapodies minces et très développées, tantôt libres, de manière à constituer (LS GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 195 Fig. 118. — Bulléens : A, Actéon ; B, Scaphander ; C, Philine; D, Bulle; E, Dori- dium ; F, Gastropteron. 0 ” Sue” h } e : D. A LE ee id: . EL $ | En : Dr . à HE Ne bin L A h xt # certe a MONTÉE CON ONATRAINT LC] Pr 4 À ET L / < | L | $ Î à L 1 À ” j \ * ” A à à { à r&r i K + 1 | ‘ ñ ‘ | & h di | à 4 ete ' 412 Un - A - : h f / : LA Ly * " l'14 4 . ï W . a & £ 7 me TEL L = : , " . 'atiur 1 ter! tie 7. fl nadinf 1% Der oriqunTelh D Po nir ul GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 197 de véritables nageoires (Acera bullata) tantôt soudées d’arrière en avant, de manière à former un sac parapodial contractile, entou- rant le sac viscéral et pouvant jouer un rôle dans la locomotion (Notarchus) ; gésier armé de uombreuses dents cornées ; animaux herbivores dont la radula répond aussi à la formule n + 1 +n. On les divise en trois sous-familles, les Acéridés, les Aplysidés et les Notarchidés. Les Acéridés caractérisés par une commissure palléo-viscérale, longue et tordue, comprennent le seul genre Acera que tous les auteurs ont rangés jusqu'ici parmi les Céphalaspides herbivores à côté des genres Bulla et Haminea. Mais l'examen du tube digestif, du système nerveux, des organes reproducteurs et le développe- ment nous a montré que Acera est bien en réalité un Aplysien. Acera O. F. MuLer possède un bouclier céphalique qui se con- tinue avec le manteau; une coquille mince et globuleuse, trop petite pour contenir l’animal; des parapodies très développées qui lui permettent de nager ; un appeadice palléal postérieur ; douze à quatorze plaques stomacales. Une seule espèce Acera bullata MuLLer (Océan Atlantique et Méditerranée). Les deux autres sous-familles ont un système nerveux franche- ment euthyneure. Les Aplysidés sont caractérisés par la grande longueur de la commissure viscérale. Ils comprennent les genres suivants : Aplysia LiNNÉ, dont nous avons spécialement étudié une espèce : l’Aplysia punctata des côtes de France. Dolabella Lamarck possède une coquille épaisse; des tentacules antérieurs plissés et auriformes; des parapodies peu développées; le corps renflé en arrière et tronqué : Dolabella Rumphii (Ne Maurice). Dolabrifer Gray n’a pas le corps tronqué postérieurement : Dolabrifer Cuvieri (Nes Philippines). Les Notarchidés sont caractérisés par la grande brièveté de la commissure viscérale. [ls renferment les genres suivants : Aplysiella P. Fiscaer où les parapodies fusionnées en partie sur la ligne médiane, cachent une coquille libre : Aphysiellu petalifera {Médi- terranée). Notarchus Cuvier, où les parapodies entièrement soudées sur la ligne dorsale du corps, forment autour de la masse viscérale un sac contractile ouvert en avant et dont les contractions chassant l’eau en avant permettent à l'animal de nager à la façon d'un Cépha- lopode; la coquille est petite et renfermée dans le manteau : Notar- chus punctatus (Méditerranée). Phyllaplysia P. Fiscaer ne possède pas de coquille et a des parapodies peu développées : Phyllaplysia Lafonti (Arcachon). 198 J. GUIART Acœæles. — Les Acwles que nous pourrions encore appeler Plésio- gonostomes parce que l'orifice mâle et l’oritice hermaphrodite sont contigus, peuvent être caractérisés de la façon suivante : cavité palléale nulle ; organes palléaux rejetés sur le côté droit ou en arrière du corps; branchie bien développée ou nulle; pas d'osphadion (sauf chez Tylodina); rhinophores très développés; coquille externe, interne ou nulle; pas de parapodies; système nerveux très concentré, du type notoneuré; animaux nettement opisthobranches; pas de gésier ; pénis situé sur le côté droit près de l'orifice hermaphrodite ; conduit génital diaule ; pontes gélatineuses ; tous animaux mar ns. Se divisent en deux sous-classes : les Holohépatiques ou Notaspides et les Dendrohépatiques ou Dermatobranches. HOLOHÉPATIQUES. — Spicules dans les téguments ; branchie latérale ou dorsale bien développée; foie non ramifié; animaux carnivores dont la radula répond à la formule : n. + 0. + n. Deux groupes : les Pleurobranchidés et les Notobranchidés. Les Pleurobranchidés présentent une branchie latérale ; ils comprennent la famille des Umbrellidés parmi lesquels nous cite- rons : Tylodina citrina JoanNis pourvue d’un osphradion et Umbrella mediterranea LaAMARCk, tous deux de la Méditerranée; et la famille des Pleurobranchidés vrais qui comprend Oscanius membranaceus (Montagu), Pleurobranchus plumula (Montagu) et Pleurobranchea Meckeli (Leue), tous de la Méditerranée, sauf Pleurobranchus plu- mula qui se rencontre aussi dans l'Atlantique. Les Notobranchidés comprennent les Dorididés parmi lesquels Archidoris tuberculata (Linné), de l'Atlantique. Pour ce qui est des autres Nudibranches, nous les plaçons sous le nom de Dermatobraanches ou Dendrohépatiques dans le voisinage des Holohépatiques, à cause de leur système nerveux également notoneuré, mais sans vouloir rien aflirmer de leur place véritable dans la systématique. Il y a longtemps que A. BERG& a pressenti qu'ils étaient constitués d'éléments dissemblables et qu'une révision sérieuse des genres qui les composent s'imposait. C'est aussi l'opinion d'autres malacologistes et en particulier de H. Fiscuer et de VAYSSIÈRE et nous ne pouvons que nous associer à leur manière de voir. Nous donnons plus loin un tableau qui résume les idées que nous venons d'exposer relativement à la classification des Mollusques. GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 199 Fig. 119. — Aplysiens. A, Acera; B, Aplysia ; 1, tentacule labial ; 2, rhinophore ; 3, œil ; 4, goultière génitale; 5, parapodie ; 6, glande bypobranchiale ; 7, glande paliéale; 8, branchie; 9, anus ; 10, siphon; 11, pied; 12, orifice du manteau laissant voir la eoquille; 13, manteau renfermant la coquille limitée par une ligne pointillée ; 14, orifice génital ; C, Dolabella ; D, Aplysiella ; E, Notarchus. - (70 ‘ef pa A A0 OPA MAO ENTER Medio. - tels dub not pOur FAI 2e tu silos lire anbla oi [NTTANTE ALT vint Para -araitfeicre «desde, lsde ni UT Dés ca tadrit Loan, hr 0 rl éd bobo dura ed sd mails chinontrerss iréd4détninen ro 1e? a D d'CCUPAENL | 11e f nolisment ü mére n 1 ti L.PET NP ATP LL mn ua FLE TELE tré tas ke ; Lo !: Phetrolænmi MP MoNnNant ct ‘Es ju #0 Disthot to “nt ie fucse ar ivé A +14 A LORENMETS Que nées dope niz diamant rek ui led Ce di JM « tn \ monitiédumheias rl ën prairie radin hé Marais Or LES Sp of A 1 ‘Eu 1 » Pets A AD ; ne DE: pher shape à tneuiriuus nexdonme Ê ; si 1low fo ietiel, PAC AOT RSR sa. it GASTÉROPODES OPISTHOBRANCHES 201 Quant à la phylogénie des anciens Tectibranches., nous la résu- merons dans le tableau suivant : n Lo] TZ er a œ a < D Notarchus 1] [°8] LE œ ; Es œ Aplysia T S - 2 | & © © © Acera CA ER. EE Es: Gastropteron Pleurobrancbes | F4 Doridium Philine Haminea Umbrella Scaphander Bulla Tylodina Me, | ! A Actæon Gastéropodes monotocardes dioïques. Gastéropodes diotocardes (122 er mad + yoisehique * Die 1 Donne | | tostursi e be. + nifendens not omilité aulférog 5 « 2 OR x | f saibol T slim wanlqsoi ">= né HU api hui vo) wi apte lon 'ETRPE É moix li iv d ‘4 hé th rlge doués PLAT ETRL ‘ 4 Mobiqrd + æ ; " sobidinmarnnift n «lab à | # ? +, ] ere, pal ia at} landanwadetennmeEt mi sup: nn REX tes sÉ ne CR = ne 2 4 1 » 0 S EL le ne FPE Diotocardes Monotocardes Anisopleures Isopleures Ré +. à + pri . L _ | } u | L A ail - : MH N | s 4 \ on” ne Fe | | | 0 le ditn'eirre l'OL ER LE 2 AL | : x | Li Let Gi _ 1e NE “di : J | F1 ect Œ | . : | àrranstiqondn À ail: ul SET | toire "1, enbrincrs ne bé ÿ = mis mn urn L | LATE DAT LIE à | : cut slide sh) ccserem tt ) : [BA : LE » | { | | | | D L ot Seti ar - i | De 4 ! À n À ] en { _ Le TO F es: : ter enciiles 4 L . À ee L Let ra ds RE TR Mur . 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Nudibranches Résumé , Chapitre VII. — Système nerveux et organes des sens . Type morphologique . Système nerveux . Organes des sens . Morphologie comparée du système nerveux ‘et des organes senoriéla Bulléens , Actæon Scaphander lignarius Pages 34833 8828882388 _— TABLE DES MATIÈRES Haminea navicula Philine aperta. Doridiwm depictum . Gastropteron rubrum Résumé . Aplysiens. Acera bullata Aplysia punctata . Notarchus punctatus Résumé k ; Pleurobranchéens : Nudibranches . Résumé général Chapitre VIII. — Structure des centres nerveux . Cellules nerveuses. Origine des nerfs . “ Terminaisons nerveuses DR s Résumé . Chapitre IX. — Organes reproducteurs. Actæon - Scaphander lignarius ; Haminea navicula Doridium depictum . Gastropteron rubrum Aplysia punctata. Acera bullata et Notarchus punctatus . Pleurobranchéens. Nudibranches Résumé . TROISIÈME PARTIE Ontogénèse et phylogénèse. Chapitre X. — Développement des CNE toute Philine aperta. ; PE Aplysiens Ptéropodes . Pleurobranchéens . Nudibranches PO NS ne Penleitee ques à Chapitre XI. — Origine des Opisthobranches , Asymétrie et torsion larvaires . Détorsion Chapitre XII, — Essai de classification naturelle des Mollusques . Tableau phylogénétique . Tableau résumant cette chéifontion Index bibliographique . Table des matières LES ODONATES DU CONTINENT AUSTRALIEN PAR M. RENÉ MARTIN. Le continent australien est habité par une faune très-spéciale et très-remarquable. La plupart des espèces de la grande ile, Mammifères, Oiseaux, Insectes, ne se retrouvent sur aucun autre point du globe, et ces espèces semblent avoir vécu là depuis des milliers de siècles sans avoir subi de grandes modifications. De même que les autres-groupes d'animaux, les Odonates de l’Australie ont, le plus souvent, un facies caractéristique, €t sont, en général, distincts de Ceux des régions voisines. Sur cent espèces décrites, quatre-vingts au moins sont exclusivement spéciales au continent austral. Le fait est encore plus remarquable en ce qui concerne les genres. Plusieurs genres représentés en Australie sont plus ou moins cosmopolites comme les genres Tramea, Diplar, Croco- themis, Orthetrum, Somatochlora, Æschna, Gynacantha, Lestes,Agrion, Ischnura; Pseudagrion; d’autres asiatiques, malais ou papous comme les genres Rhyothemis, Neurothemis, Lathrecista, Argiolestes, Agriocnemis ; mai$, en majeure partie, ce sont des genres particuliers, comme les génres Brachymesia, Nannodythemis, Nannodiplax, Cordulephyaÿ Hemicordulia, Pentathemis, Syncordulia, Synthemis, Acanthæschna, Austroæschna, Telephlebia, Austrogomphus et Hemi- gomphus, Petalura, Diphlebia, Podopteryx, Synlestes, Nososticta, Isosticta, Hemiphlebia. Tout au plus, un ou deux de ces genres, comme Hemicordulia, comptent quelques rares espèces dans d’autres régions ! Pour ces raisons, une liste des Odonates du continent austral est nécessairement intéressante. Celle que nous avons ci-après dressée devra notablement s’'augmenter quand on aura exploré toutes les parties d'une si vaste contrée, car l'Australie est, de Aoutes les régions peu connues, celle qui certainement nous réserve le plus grand nombre de trouvailles et il est probable que les insectes à découvrir accroîtront encore le nombre des genres spéciaux à ces pays. Les endroits où l’on a chassé les Odonates avec ün peu de suite sont certaines localités de la province de Victoria, du Queensland et de New South Wales. On connaît moins la faune de l'Australie du sud, Mém. Soc. Zool. de France, XIV, 1901. 1?) FN + d-+4 ACTÆON TORNATILIS Les téguments sont supposés transparents: A, anus: B, branchie; BB, bulbe pharyngien; C, cœur ; CPI, masse ganglionnaire cérébro-pleurale; E, estomac ; GB, glandes buccales ; GP, glande péri- cardique ; GS, glandes salivaires ; O, ganglions bulbo-æsophagiens ; OE, œsophage; Or, orifice rénal ; Os, osphradion ; P, ganglion pédieux ; Pad, ganglion palléal droit ; Pay, ganglion palléal gauche ; Pé, péricarde ; R, rein; Su, ganglion sous-intestinal ; Sa, ganglion sus-intestinal ; V, ganglion viscéral ; %, orifice femelle ; G", orifice mâle. 1 Xe 2, PL | | Î 1 D CT. N7 H'Cr A EPL Gr à I Ain ni j CH ÿ érai 1 fi k 1e are D, PL UA té Cu D en, Le Mém. Soc. Zool. de France, XIV, 1901. PI. II. SCAPHANDER LIGNARIUS Les téguments sont supposés transparents ; A, anus ; Ao, aorte ; B, bulbe pharyngien ; Br, branchie ; C, ganglion cérébroïde, C’, disque céphalique ; F, région hépatique ; G, gésier; GG, gouttière génitale ; GH, glande hermaphrodite ; GS, glande salivaire ; 1, intestin ; J, jabot; LPP, lobe palléal postérieur ; M, manteau; Oc, oreillette; Os, osphradion:; P, ganglion pédieux ; Pa, ganglion palléal et para- podie ; PI, ganglion pleural : Pr, péricarde; R, rein; So, ganglion sous-intestinal; Su, ganglion sus- intestinal ; V, ganglion viscéral: Ve, ventricule ; P orifice hermaphrodite ; 7, orifice mâle, Mém. Soc. Zool. de France, XIV, root. PL: es ne ir, Sr s ms PHILINE APERTA Les téguments sont supposés transparents : A, anus; B, bouche ; Br, branchie ; Bu, bulbe pharyngien ; C, ganglion cérébroïde ; Co, coquille ; D, diaphragme; DC, disque céphalique; E, estomac; G, gésier ; GG, ganglion génital ; GS, glande salivaire; 1, intestin; J, jabot; M, manteau ; MP, muscles protrac- teurs du bulbe; MR, muscles rétracteurs du bulbe; NC, nerf commissural; NG, nerf gastrique el nerf génital ; O, osphradion ; OC, oreillette ; ON, orifices nourriciers de la plaque masticatrice ; OR, orifice rénal ; P, ganglion pédieux ; Pa, parapodie ; Pé, orifice mâle; PI, ganglion pleural ; PM, plaque masticatrice ; R, rein: RP, orifice réno-péricardique; So, ganglion sous-intestinal; Su, ganglion sus- intestinal ; V, ganglion viscéral ; Ve, ventricule, ; 4 dd “ F 4 4 À 4 * 3 RAT à ; E% ES Mém. Soc. Zool. de France, XIV, 1901. PL: IV: GASTROPTERON RUBRUM Les téguments sont supposés transparents ; À, anus; B, bulbe pharyngien ; Br, branchie ; C, ganglion céré- broïde ; DC, disque céphalique ; E, estomac ; GS, glandes salivaires; MH, orifices hépatiques ; 1, intestin ; J, jabot ; LP, lobe palléal postérieur ; M, manteau; O, osphradion; Oc, oreillette; P, ganglion pédieux ; PA, parapodies; Ve, ventricule, Mém. Soc. Zool. de Irance, XIV, 1901. PL. HAMINEA NAVICULA Les téguments sont supposés transparents ; A, anus; B, bulbe pharyngien; Br, branchie ; C, ganglion cérébroide; G, ganglion génital; GG, gouttière génitale; Gs, gésier ; Gsd, glande salivaire droite; Gsg, glande salivaire gauche; 1, intestin; J, jabot ; LPP, lobe palléal postérieur; OC, oreillette du cœur : OH, orifices hépatiques; Os, osphradion; P, ganglion pédieux; Pa, extrémité antérieure des plaques masticatrices ; Pad, ganglion palléal droit; Pag, ganglion palléal gauche; Par, parapodie ; Pé, pénis ; Pér, péricarde; PI, ganglions pleuraux ; Pr, prostate; R, rein ; So, ganglion sous-intestinal; Su, gan- glion sus-intestinal; V, ganglion viscéral; VC, ventricule. Mém. Soc. Zool. de France, XIV, 1901, PI:VT. à ACERA BULLATA Les téguments sont supposés transparents; A, anus ; B, bulbe pharyngien; Br, branchie ; C, ganglions” cérébroïdes et coquille ; CA, crista aortae ; DC, disque céphalique ; G, gésier ; GG, gouttière génitale GS, glandes salivaires: J, intestin ; J, jabot ; LP, lobe palléal postérieur; 0, osphradion ; OC, oreillette ; Œ, æsophage; OR, orifice rénal; P, ganglion pédieux ; Pa, ganglions palléaux; PA, paropodie; PI, ganglions pleuraux ; R, rein; So, ganglion sous-intestinal: Su, ganglion sus intestinal; T, rhinophore ; V, ganglion viscéral ; VB, voile buccal ; VC, ventricule; , orifice hermaphrodite; « ; «, orifice mâle, © + +". “wi: Mém. Soc. Zool. de France, XIV, APLYSIA Demi-schématique; 1, tentacule labial; 2, pénis; 3, œil; 4, rhinophore ; 5, gouttière génitale; 6, orifice énital ; 7, osphradion; 8, glande hypobranchiale; 9, branchie; 10, pore rénal; 11, anus; 12, siphon; 3, parapodie; 14, pied ; 45, bouche; 16, mâchoire ; 17, bulbe; 18, radula; 19, œsophage; 20, jabot; 24, glande salivaire; 22, gésier; 23, estomac; 24, chambre et orifices hépatiques; 25, cæcum hépatique: 26, foie; 27, intestin; 2, ventricule ; 29, glande péricardique ; 30, aorte céphalique ; 31, artère génitale ; 32, artère pédieuse; 33, artère gastrique; %4,aorte viscérale ; 35, sinus viscéral; 36, veine porte rénale ; 37, veine réno-auriculaire ; 38, artère branchiale; 39, lamelle branchiale; 40, veine branchiale; 41, oreillette ; 42, cavité péricardique; 43, orifice réno-péricardique ; #4, rein; 45, ganglion cérébroïde; 46, nerf labial ; 47, nerf optique ; 48, nerf olfactif; 49, ganglion pédieux; 50, commissure para-pédieuse; 51, ganglion pleural ; 52, commissure viscérale; 53, ganglion sus-intestinal; 54, ganglion viscéral; 55, ganglion sous-intestinal; 56, nerf osphradial; 57, ganglion osphradial ; 58, glande hermaphrodite; 59, canal eflérent; 60, masse génitale annexe: 61, chambre de fécondation; 62, glande contournée; 63, glande nidamentaire ; 64, conduit ovo-déférent; 65, vagin; 66, vésicule de Swammerdam ; 67, poche copulatrice; 6$, glande de l'albumine. L'ART ARCHITECTURAL DEN FRANC DEPUIS FRANÇOIS E JUNQU'A LOUIS XI, cs ne MOTIFS = DE DÉCORATION INTÉRIEURE ET EXTÉRIEURE, DESSINÉS D'APRÈS DES MODÈLES Le os EXÉCUTÉS ET INÉDITS ; DES PRINCIPALES ÉPOQUES DE LA RENAISSANCE . COMPRENANT a T0 } 7 - : < ; , # “ : L ; re » pR À ps PU. LL é 7 fr | : ‘ OR S SE L / 74 FR : ds et: %: À PTE F2 " ” eu 4 d + | PAMPHLET BINDERS This is No. 1524 also carried in stoclt in the following sixes HIGH WIDE THICKNESS iaches | of REMINGTON RAND INC, MITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES - 4 | | |! gl HNINENN à "I DU 3 9088 0061 Æ!. + Pau PE SR it d a RTE 5 7564 à 44." SK A ÿ S 4. . 4 L A » e ‘ L v’ Y * ! ; # $ | 44 x ERUR | Ê 4 Le sh ae Lada U LIRE , hd Ps PET de À à 4 LE | pu TL ; SA 4 LA ' # » ' 7 s À - . Le L . , L j : ‘ » 5 , ‘ $ (N - L de ’ # % ‘ + 4 2 ; ‘ 4 LA 3 L2 : vd F La PT TE Ft à j " f LA a? } #. L +: / , ' + X : P .