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CONTRIBUTIONS 


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Extrait du tome XLIX 
des Mémoires couronnés el Mémoires des savants étrangers, publiés par l’Académie royale 
des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique, — 1887. 


T4 CONTRIBUTIONS 


L'HISTOIRE PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT 


(HELIX POMATIA) 


p) 


Euue YUNG, 


PROFESSEUR SUPPLÉANT A L'UNIVERSITÉ DE GENEVE, 


# La marche de l'expérience est si lente, qu’un physicien qui voudrait 
attendre pour publier le résultat de ses travaux qu’il en fût entie- 
rement satisfait, risquerait d'arriver au bout de sa carrière sans 
avoir rempli la tâche qu’il s'était imposée et sans avoir rien fait 
pour la science et pour la société; il faut donc avoir le courage de 
donner des choses imparfaites, de renoncer au mérite d’avoir fait 
tout ce qu’on pouvait faire, d’avoir dit tout ce qu’on pouvait dire; 
cnfin savoir sacrifier son amour-propre au désir d’étre utile et 
d'accélérer le progrès des sciences. » 

LAVOISIER. 


Mémoire sur. la destruction du diamant, 1772.) 


(Mémoire couronné par la Classe des sciences de l'Académie royale de Belgique en 1886) 


BRUXELLES 
F. HAYEZ, IMPRIMEUR DE L'ACADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE 


rue de Louvain, 108 


1887 


SONIAN DST Bo 
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sas. 


A MON CHER MAITRE 


M. Carl VOGT 


Je dédie ce travail en témoignage d'affection 


et de reconnaissance. 


AVANT-PROPOS. 


L'auteur du travail qu'on va lire avait espéré pouvoir un jour tracer 
l’histoire détaillée des fonctions de nutrition, de reproduction et de la vie 
animale de l’Escargot des vignes (Æ. pomatia). I aurait voulu aussi déter- 
miner avec quelque précision le rôle relativement considérable que ce modeste 
animal joue dans la nature. Ce projet, caressé depuis plusieurs années 
déjà, n’a pu être réalisé qu’en petite partie; les préoccupations variées et 
toujours renouvelées que crée l’enseignement des sciences ne sont malheureu- 
sement pas toujours compatibles avec les soins exigés par des recherches 
minutieuses. Les pages qui suivent rendent compte de ce commencement 
d'exécution d’un travail de longue haleine. Nullement découragé par la 
disproportion entre ce qu'il a fait et ce qui reste à faire, l’auteur espère 
pouvoir prochainement compléter son travail par létude de labsorption, 
de l'assimilation et de la sensibilité spéciale, puis plus tard par celle des 


fonctions reproductrices. 


4 AVANT-PROPOS. 


Aujourd'hui, il prend la liberté de soumettre au haut jugement de l'Aca- 
démie, les résultats qu'il a obtenus sur quelques points de la biologie générale 
de l’Escargot, la digestion, la fonetion glycogénique, l'innervation du cœur 


et l’action des poisons chez cet animal. 


Parmi les nombreux travaux dont les animaux invertébrés ont été l’objet 
dans ces dernières années, ceux qui concernent la physiologie des Gastéro- 
podes et plus particulièrement des Pulmonés seront seuls cités dans ce 
Mémoire. L'auteur s’est abstenu — sauf de rares exceptions — les compa- 
raisons avec les remarquables résultats obtenus par M. F. Plateau sur les 
Arthropodes, Paul Bert sur la Sepia, L. Frédérieq sur le Poulpe et d’autres 
invertébrés, de Krukenberg également sur un grand nombre d’invertébrés 
divers, ele. Il a tenu à conserver à cette étude son caractère mono- 
graphique. D'ailleurs, l'Escargot lui a presque seul fourni son matériel de 


travail. 


Le choix de l'animal pourra paraitre peu convenable pour des recherches 
de longue durée. On sait, en effet, que l'Escargot divise son existence annuelle 
en deux périodes, l’une estivale active, l'autre hivernale passive. Sous nos 
latitudes, la première s'étend généralement du mois de mars ou d'avril au mois 
d'octobre, la seconde du mois de novembre au mois de mars. La seconde 
période est caractérisée par un état de sommeil, durant lequel les fonctions 
organiques sont ralenties à un point dont nous aurons à maintes reprises 
l’occasion de donner la mesure. Ces fonctions ne reprennent que lentement 
au printemps leur activité normale et s’affaiblissent en automne, plusieurs 
semaines déjà avant la venue du sommeil proprement dit. Dans ces condi- 
tions, il peut se faire que les résultats quantitatifs des expériences varient 


beaucoup d'une époque à lautre, et pour plusieurs d'entre eux il serait 


AVANT-PROPOS. b) 


désirable d'obtenir des chiffres moyens sur l’ensemble de la période d'activité 
de l'animal. Autant que nous avons pu le constater, celui-ci varie peu 
durant le sommeil d'hiver, perdant peu de son poids et ne ‘consommant 
qu'une très petite fraction de sa substance, Son instinet le pousse à prendre 
toutes les précautions nécessaires contre la dessication et les trop brusques 


changements de température. 


Nous avons choisi l’'Escargot parce qu'il nous a paru aux débuts de 
nos recherches (1879) un des types les moins connus au point de vue 
physiologique, tout en étant parmi les invertébrés un de ceux qui, par 
sa grande dissémination géographique et la division relativement avancée 
de son travail fonctionnel, sont le plus faciles à se procurer et le plus 
dignes d'attention. Une autre considération nous a encore dirigé dans notre 
choix, dont nous demandons la permission de dire quelques mots. Nous 
envisageons la psychologie avec la majorité des savants contemporains 
comme une branche — élevée et complexe — de la physiologie comparée. 
La recherche du degré de connaissance du monde extérieur qu'ont les 
animaux inférieurs est d’un très vif attrait. Si nous admettons que sensa- 
tion, mémoire, association d'idées, attention, volonté, etc., sont fonctions 
de la substance nerveuse ganglionnaire, il va de soi que le physiologiste 
a mission de les étudier au méme titre que l’excitabilité musculaire, par 
exemple. Or, les observations de ces dernières années ! font remonter 
jusqu'aux mollusques gastéropodes les premiers signes d’association d'idées 
par la mémoire, et l’'Escargot nous à paru propre à nous fournir de nouveaux 


documents dans ce domaine. 


! Voir Romaxës, L'évolution mentale chez les animaux, traduite par H. de Varignv, 
Paris, 188%, p. 113. 


6 AVANT-PROPOS. 


Nous ajouterons enfin que, quoique lAHelix ait servi à la plupart de 
nos expériences, nous en avons répété un grand nombre et spécialement 
pratiqué quelques-unes sur la Limace rousse (Arion rufus ), dont le 
mode de vivre et les caractères anatomiques ont de l’analogie avec ceux 
de lEscargot. Sa symétrie bilatérale moins altérée, facilite certaines 


opérations. 


Les ouvrages cités ont été entre nos mains; nous signalerons ceux que 
nous n'avons pas pu nous procurer. Nous devons à la complaisance de 
nos confrères, Léon Frederieq à Liège, Krukenberg à Jena, Richard à 
Clermont-Ferrand, Bonardi et Calloni à Pavie, ainsi qu'à M. Collomb à 
Aigle (canton de Vaud), la communication de quelques documents inédits 


dont nous les remercions ici. 


CONTRIBUTIONS 


L'HISTOIRE PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT 


(HELIX POMATIA). 


I. 
BIOLOGIE GÉNÉRALE. 


L'Hélice vigneronne vit dans les vignes, les jardins et les bois, sur les 
terrains calcaires et argilo-calcaires, accidentellement sur les terrains siliceux. 
C’est un animal végétarien qui s'attaque à toutes les parties aériennes et 
succulentes des plantes. Dans nos pays il cause au printemps de grands 
dommages dans les vignes, consommant les jeunes pousses de telle façon 
qu’elles pendent et se dessèchent; en automne il mange les grappes et les 
feuilles, choisissant les plus belles. Nous l'avons recueilli en nombre immense 
après les pluies dans une contrée de vignobles, mais il se trouve également 
en dehors des eultures de vigne et nous en avons rencontré dans les Alpes 
vaudoises jusqu’à une altitude de 1000 mètres. Dans le hameau de Sonzier 
(580 mètres), voisin du lac Léman et centre de nos observations en 1884 
et 1885, il est si abondant que nous en avons ramassé jusqu'à douze cents 
individus en une journée sur une surface d’un kilomètre carré. Nous l'avons 
vu manger les salades, les choux, le thym, la menthe, le cerfeuil, le persil, 


Q0 


CONTRIBUTIONS A L’'HISTOIRE 


les fraises dont la feuille et surtout le fruit font ses délices, les fruits de toutes 
patures, les champignons dont il ne dédaigne pas les espèces vénéneuses, la 
fiente des animaux herbivores et même les excréments de l’homme ‘. Dans 
nos bocaux, nous l'avons nourri de feuilles de choux, de pain et aussi de 
viande. Ce dernier cas est exceptionnel : les individus affamés, par un long 
jeûne, ont seuls attaqué de la viande de bœuf, de lapin et de pigeon; encore 
est-il fréquent que dans ces circonstances beaucoup la refusent obstinément, 
ce qui les distingue des Limax et Arion qui en tous temps mangent volontiers 
la chair des animaux et la préfèrent aux végétaux. Nous verrons plus loin 
que les jeunes individus paraissent plus disposés à un tel changement de 
régime que les âgés. Les expériences que nous avons tentées en vue de 
déterminer quelle est la nourriture préférée de l'Escargot n’ont pas fourni 
de résultats concordants, c’est pourquoi nous les passons sous silence. Nous 
noterons seulement qu'il parait y avoir chez ces mollusques des différences 
individuelles du goût, puisque les uns préfèrent les choux aux salades, d’au- 
tres le pain. Les fraises récoltent cependant tous les suffrages ; il suffit d'en 
placer dans un bocal pour voir les Escargots quitter les autres aliments et 
se diriger vers elles. 

Par les chaudes journées de l'été l'Escargot fuit le soleil et se tient caché 
à l'ombre des haies, dans le creux d’un mur ou les excavations du sol, 
profitant de la rosée nocturne pour dévorer les cultures. Par les temps de 
pluie, il sort de sa retraite malgré la lumière du jour à laquelle il n’est pas 
d’ailleurs très sensible, quoique ses yeux soient relativement hautement 


organisés ?. 


DuréE DE L'HVERNAGE. — Les auteurs qui ont écrit sur l’Escargot ne sont 
pas d'accord sur la durée de la période hivernale, parce qu'ils parlent chacun 


1 M. Collomb d’Aigle nous écrit qu'il a eu l’occasion à deux reprises de faire la même 
observation. 

2 Les tentacules oculaires sont au contraire extrêmement sensibles aux changements de 
température, ils se retirent rapidement à l'approche d’un corps chaud. Lorsqu'on concentre 
sur l'œil au moyen d'une lentille les rayons solaires, ils ne se contractent qu’au bout d’un 
instant nécessaire À l’'échauffement, La concentration des rayons lumineux émanés d’une 
lampe ne fait pas retirer Pœil. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 9 


pour une contrée particulière, et que cette durée varie avec l’ensemble des 
conditions climatériques, la température et l'humidité surtout. Les observations 
suivantes ont porté sur une période de cinq années; elles ont été faites à Genève 
(330 mètres) et à Sonzier (580 mètres), soit par moi, soit par M. B.-V., chas- 
seur d’Escargots très expert, qui en fait un commerce important. À Sonzier, 
J'ai aussi employé les enfants du village, dont le zèle était entretenu chaque 
Jour par la promesse d’une récompense pour chacun des individus rapportés. 
De la sorte des battues en règle étaient instituées par toute la campagne 
environnante, et j'ai compté comme époque du réveil le jour où plusieurs 
individus m’étaient rapportés. 

On remarquera que le mois de février, alors même qu'il est chaud et humide, 
n'assiste pas à la sortie du sommeil hivernal. M. B.-V. m'aflirme que depuis 
trente ans qu'il pratique le commerce des Escargots, il ne se souvient pas 
d'en avoir ramassé «d’éveillés » en février dans nos contrées. On remarquera 
également que la température moyenne des mois où ils s'éveillent est à peu 
près la même que celle des mois où ils s’endorment ! : 


Réveil. 
ANNÉE. Genève. Souzier. 
SSP a M POP narS ds ce Nerf avril: 
SORT TEEN PAT MES 0, 5 A MAGravril 
SSI Tr tROEmMArS EE de. UTiravril. 
ASS C1 IG mars.e ee 0: us, (OUavril. 
OSEO aUNIIE CU ONG) mai. 


1 Voici, pour fixer les idées, la température moyenne d’une localité située au bord du lac, 
tout près de Sonzier, pendant les mois de printemps et d'automne : 


Température moyenne de Montreux : 


Th. matin, 4 h. soir. 9 h. soir. 
MAS NÉ ES ON Ne 28 455 45 
ANTIDNEe C Meur 1e de Meg 7:8 1422 10°2 
CODE. rte le 875 15:8 %6 
NOEL RS ds ce à 3,7 86 5:0 


2 Cette année s’est montrée extraordinairement tardive. 


RO 


10 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


Le retard de Sonzier sur Genève provient sans doute de la différence 


d'altitude. 
Disparition totale en automne. 

ANNÉE, Genève. Sonzier. 
1882 ME PER RS no eme MERE 7 NoctADres 
188300 0 = MSnnoyembDre ee Cr RE 0 OCIODre: 
ASS SU IOCLObTE NE PT N2 septembre: 
ASS TO ENAVEMPIE RER 1 octobre. 
1886 — — 


Nous ne pouvons accorder à ces dates qu'une valeur très relative. Il fau- 
drait multiplier beaucoup les observations. Dans quelques pays du canton 
de Vaud, les cultivateurs prétendent que la retraite précoce des Escargots 
est un signe précurseur d'un hiver rigoureux. Il serait intéressant de vérifier 


la part de vérité que renferme celle assertion. 


RÉVEIL ACCIDENTEL AU MILIEU DE L'HIVER. — Je ne connais aucun cas où une 
élévation subite de la température en hiver ait provoqué le réveil général des 
Escargots dans une contrée, mais on peut susciter celui-ci dans le laboratoire 
chauffé en plaçant sous une cloche humide les animaux après les avoir débar- 
rassés de leur épiphragme calcaire et des membranes qui font la clôture de 
leur coquille. Le procédé le plus rapide consiste à les immerger complètement 
pendant deux ou trois heures, ils ne tardent pas à sortir au maximum possible 
de leurs coquilles, dans les efforts qu'ils font pour combattre l’asphyxie. Les 
individus réveillés de la sorte reprennent bientôt leur état normal, ils acceptent 
de la nourriture après un jour ou deux, sans témoigner cependant d’un grand 
appétit. Abandonnés à eux-mêmes, ils se retirent de nouveau et s'endorment, 
sans reconstruire de couvercle de clôture; mais la mortalité des Escargots 
qui ont été ainsi, à une ou deux reprises durant l'hiver, dérangés de leur 
sommeil, est fort considérable, La plupart meurent par dessiceation. D'ailleurs, 
un marchand d'Escargots qui les collectionne pendant l'hiver à compté qu’en 
moyenne trois à quatre ?/, de ceux qu'il entasse durant les froids sont 
morts au printemps. Je ne pais contrôler la valeur de ce chiffre, mais parmi 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 11 


cent Helix éveillés par submersion, au mois de janvier 1884, et qui pendant 
trois jours avaient reçu de la nourriture (pain) et paraissaient en bonne santé, 
soixante-trois seulement furent retrouvés vivants au mois d'avril. Un réveil 
accidentel au milieu de l'hiver parait donc être nuisible à la santé de 
l'Escargot. 


TEMPS PENDANT LEQUEL L’ESCARGOT PEUT SUPPORTER L'INANITION. — Pendant 
les quatre à cinq mois de son sommeil hivernal, l'Escargot ne prend aucune 
nourriture, ses fonctions sont considérablement ralenties; son cœur qui 
normalement bat 34 à 36 pulsations par minute descend à 1 pulsation ‘/, dans 
le même temps et quelquefois moins encore. Nous en avons vu donner 1 pul- 
sation seulement toutes les deux minutes !. Si au printemps on place des 
Escargots endormis dans un. lieu sec et froid, l’inanition se continue avec le 
sommeil. J’ai täché, sans y réussir définitivement, de déterminér quelle est 
la durée maximum pendant laquelle un Escargot continue à vivre sans 
nourriture. Je ne citerai pour le moment qu’un seul cas, celui d’un Escargot 
sur lequel nous avions fait quelques observations pendant l'été de 1884, et qui 
s’est normalement endormi au mois d'octobre de cette même année. Depuis 
lors, conservé en lieu sec et froid, il ne s’est pas éveillé. Au jour où nous 
écrivons ces lignes (30 juin 1886) l'épiphragme enlevé et l'animal immergé, 
il s’est montré parfaitement vivant après plus de vingt mois d’inanition. 


ACTION D'UN FROID INTENSE SUR L'HELIX. — Nous avons dit que l'Helix se 
rencontre et hiverne à des allitudes fort élevées dans des régions où la terre 
est recouverte par la neige plusieurs mois durant. D'autre part, nous avions 
placé, il y a quelques années, des Escargots enfermés dans leur coquille, 
dans un vase rempli d’eau, qui fut exposé à la congélation pendant une nuit 
d'hiver. Le lendemain matin les Escargots étaient pris au centre d’un bloc 
de glace compacte, et nous ne fûmes pas peu surpris de les voir vivants 
encore après qu’on les eut lentement réchauffés. On sait, il est vrai, que 


1 D’après J. Richard, le cœur cesse complètement de battre en hiver lorsque la tempéra- 
ture s’abaisse au-dessous de 0. (Revue d'Auvergne, 1886.) 


12 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


beaucoup d'animaux invertébrés et même certains vertébrés (poissons, 
amphibiens) ont la réputation de pouvoir résister à la congélation, en sorte 
que lÆelix ne constituerait pas une exception à ce point de vue. Mais dans 
un Mémoire qui date de 1866, F.-A. Pouchet, ayant étudié la question 
expérimentalement, est arrivé à des conclusions diamétralement opposées à 
celles auxquelles nous venons de faire allusion !. Ces motifs et d’autres sem- 
blables nous ont engagé à reprendre cette étude. Dans une série de recherches 
faites sur l’action d’un froid intense sur les microbes, pour lesquelles nous 
avons fait usage d’un dispositif dû à M. Raoul Pictet, nous avons eu l’occasion 
de constater que l'Escargot est infiniment moins sensible au froid que ne 
l’aflirme Pouchet. Ce savant ayant placé des Limaces rouges (Limax rufus), 
des Aelix hortensis, Helix aspersa, Helix pomatia, Planorbis corneus, 
Limneus stagnalis, pour ne citer que des Gastéropodes, dans un sac en 
caoutchouc ou en taffetas gommé, exposa celui-ci pendant trois heures dans 
un appareil réfrigérant à une température variant entre — 14 et — 13° C. 
Dans tous les cas il trouva les animaux congelés et durs sans qu’un réchauffe- 
ment modéré püt les ramener à la vie ?. Malheureusement cet auteur n'indique 
pas à quelle époque de l’année il opéra ; il est extrêmement probable quil 
soumit à l'expérience citée des animaux en pleine activité vitale. J’attribue 
à celte circonstance le frappant désaccord qui existe entre ses résultats et les 


4 K.-A. Poucuer, Recherches expérimentales sur la congélation des animaux. (JOURNAL DE 
L'ANATOMIE ET DE LA PHYSI0LOGIE DE CH. Romix, t. III, 1866, p. 1.) 

2 Dans un travail qui vient de paraître et que nous recevons après la rédaction de ce 
paragraphe (Recherches physiologiques sur le cœur des Gastéropodes pulmonés. Extrait de la 
REVUE D'AUVERGNE), J. Richard dit que « les Escargots assez refroidis pour être congelés 
peuvent résister longtemps, et revenir à la vie lorsque la température se relève graduelle- 
ment. » Cependant la plupart des observations qu'il cite sont contraires à cette assertion. 
Ainsi, en janvier 1885 et janvier 1886, 50 escargots furent exposés à des températures assez 
basses, auxquelles @ seulement résistèrent en 1885 et 2 en 1886. « Il est vrai, ajoute l’auteur, 
que dans ce dernier cas, sur 50 individus, il y en avait 45 qui avaient déjà été expérimentés 
en janvier 1885 et qui étaient très affaiblis. » « Or, pendant tout le temps que dure la con- 
gélation, il ne peut y avoir ni circulation, ni respiration. » 

M. Richard oublie de nous dire comment il a opéré, et en particulier si les individus mis 
en expérience avaient été réveillés ou non, si leur épiphragme était demeuré intact. etc., 
toutes conditions auxquelles, comme on le verra plus loin, il faut attacher de importance. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 15 


miens. Quoi qu'il en soit, voici deux expériences qui prouvent que Les Escar- 
gois des vignes peuvent supporter pendant leur sommeil hivernal les froids 
artificiels les plus intenses que nous sachions produire, tandis que les mêmes 
froids les tuent s'ils ont été réveillés préalablement. 


EXPÉRIENCE. — Trois individus de Æelix pomatia endormis et dont l’épi- 
phragme est parfaitement intact, plus trois autres individus semblables dont 
l’'épiphragme à été enlevé et qui ont été préalablement réveillés par une 
immersion d'une heure et demie, mais qui sont rentrés dans leur coquille 
depuis la veille, sont placés, le 28 janvier 1884, en compagnie de deux 
individus éveillés d’Arion empiricorum, dans un vase de verre hermétique- 
ment clos. Celui-ci, refroidi d’abord dans de la glace pilée, puis dans un 
mélange de glace et de sel de cuisine, est soumis ensuite pendant quatre 
heures à une température d'environ — 100° C. obtenue par l’évaporation à 
la température du laboratoire (+ 9° C.) de l'acide sulfureux et du protoxyde 
d'azote liquides. La liquéfaction de ces gaz ayant été arrêtée, on prit des 
précautions pour éviter un réchauffement trop rapide, un thermomètre témoin 
ne revint à la température ambiante qu’au bout de trois heures, et cela d’une 
manière régulièrement progressive. Les animaux sortis du récipient ne 
donnaient aucun signe de vie, leur musculature ne réagissait pas à une 
excitation mécanique et un fort courant d’induetion ne produisait aucun effet 
sur eux. Îls furent tous, après ces quelques essais, plongés dans l’eau (les 
trois Helix clos furent auparavant débarrassés de leur épiphragme et des 
membranes qui les suivent). Les Arion et les Helix découverts, dont les 
uissus étaient flasques, ne tardèrent pas à entrer en décomposition. Au con- 
traire les Helix qui n'avaient pas été réveillés montrèrent quelques mouve- 
ments d'extension après trois heures d'immersion; lun d'eux mourut cependant 
sans être sorti de sa coquille, les deux autres revinrent à la vie et, vingt-quatre 
heures après la cessation de l'expérience, ils furent trouvés complètement 
étendus et donnant des signes de sensibilité. L'application d’un faible courant 
d’induction sur le pied les fit immédiatement rentrer dans leur coquille, ils 
vidèrent leur poumon de l’eau qu'il renfermait et abandonnèrent une assez 
forte quantité de mucus. Remis dans un bocal humide, ils attaquérent le 
lendemain une feuille de choux. Ils paraissaient être en parfaite santé. 


14 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


Nous nous en sommes tenus pour ce qui concerne Arion et les Helix 
éveillés à l'expérience précédente, mais nous avons voulu savoir si les Zelix 
endormis pourraient supporter un froid plus intense encore et surtout plus 
prolongé que celui dont il vient d’être question. 


EXPÉRIENCE. — Trois individus de Aelix pomatia ayant l'épiphragme 
intact furent enfermés le 7 janvier 1885 dans un vase parfaitement clos, 
placé lui-même dans une cassette de bois enveloppée de substances mauvaises 
conductrices de la chaleur. La cassette et son contenu furent d’abord soumis 
durant vingt heures, à un froid de — 70° C. environ, obtenu par la simple 
évaporation de lacide sulfureux liquide. Puis on remplaca celui-ci par de la 
neige d'acide carbonique entretenue el constamment renouvelée autour du 
vase, sans diminution de pression, pendant quatre-vingt-huit heures, période 
pendant laquelle le thermomètre se maintint entre — 70 et — 76° C. Enfin 
pendant une dernière période de vingt heures on fit agir le vide autour de 
l'acide carbonique solide (0,718 de chute de mercure, la hauteur moyenne 
du baromètre durant l'expérience étant 0",730), ce qui fit encore tomber la 
température de — 76 à —130° environ. Cette dernière température n’a pas 
été mesurée directement, elle a été déterminée au moyen d’une formule 
donnée par MM. Raoul Pictet et Cellérier dans leur Mémoire sur les tensions 
maxima des vapeurs saturées, formule qui a été vérifiée pour la vapeur d’eau 
par M. Broch, directeur du Bureau international des poids et mesures à 
Auteuil. Après avoir ainsi subi un froid minimum de — 70° pendant. cent 
huit heures, froid porté à — 130° pendant vingt heures, on cessa de produire 
l’acide carbonique et on laissa remonter lentement la température. Les 
Escargots furent sortis de leur récipient six heures après la cessation du 


vide sur la neige carbonique. Extérieurement lun d’eux montra sa coquille 
fendue longitudinalement sur le sommet d’une spire. L’opercule était demeuré 
intact chez les trois individus; l'animal retiré au fond de sa coquille était 
beaucoup plus contracté que normalement, ses lissus durcis par le froid ne 
réagissaient plus à la suite d’une irritation mécanique. Cependant l’un d’eux 
vivait encore et sortit de sa coquille quatre heures après son immersion 
dans l’eau. Les deux autres, traités de la même manière, demeurèrent sans 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 15 


mouvement. On leur découvrit le cœur qui était chez tous deux arrêté en 
diastole. 

En résumé, ces expériences ont donné le résultat inattendu que, pendant 
leur sommeil de l'hiver, les Escargots, loin d'obéir à la règle posée par 
Pouchet, se rapprochent, au point de vue de la résistance contre le froid, 
de certaines bactéries et germes de microbes ?. 

On comprend que les expériences qui viennent d'être citées ne peuvent 
que difficilement être répétées; c’est pourquoi nous n'avons pu déterminer 
les causes de la mort lorsque celle-ci se présente et étudier l’état des tissus 
après un brusque réchauffement. 


LIMITE SUPÉRIEURE DE LA TEMPÉRATURE COMPATIBLE AVEC LA VIE CHEZ L'HELIX. 
— La température la plus élevée à laquelle nous ayons rencontré des 
Escargots dans la nature est 27° C. à l'ombre. L'observation a été faite au 
mois d'août 1885 à Montreux, à la suite d’une forte averse orageuse qui 
avait fait « sortir » des mullitudes d'Escargots dans le dessous du bois. Les 
expériences suivantes, qui ont chacune été répétées au moins trois fois, prou- 
vent que ces animaux survivent à une lempéralure de 40°, prolongée au delà 
dun quart d'heure, que la même température prolongée plus d'une heure et 
demie est mortelle pour eux, qu'enfin une température de + 52 à 60 est 
mortelle au bout d'une à cing minutes. 


EXPÉRIENCE. — Un Escargot en parfaite santé est plongé à quatre heures 
quarante-cinq minutes dans de l’eau chauffée à + 45° (température ambiante 
+ 18°). Il se contracte légèrement pour s'étaler de nouveau, exécutant des 
mouvements désordonnés des muscles du pied, cherchant sans y parvenir à 
adhérer contre les parois du vase. À quatre heures quarante-huit minutes 
il abandonne une petite quantité de mucosités, à quatre heures cinquante- 
deux minutes, les mouvements faiblissent (à ce moment la température de 


{ A. Friscx, Ueber den Einfluss niederen Temperaturen auf die Lebensfähigkeit der Bacte- 
rien (NVIENER ACAD. SITZUNGSBER, 1877), et Raouz Picrer et E. Yuxe, De l'action du froid sur 
les microbes (C. R. be L’ACAD. DES SCtENCES DE PARIS, t. XCVIHIE, p. 747, 1884) 


16 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


l’eau est tombée à 39°) et cessent complètement à cinq heures. L'animal 
lâche de Pair par l'orifice du poumon tout en demeurant étaié et tombe au 
fond du vase où il parait complètement mort. À cinq heures cinq minutes 
on le retire, il réagit aux excitations mécaniques sur toute la surface de son 
corps, mais elles sont insuffisantes pour le faire rentrer dans sa coquille. 
Au contraire l'application d’un faible courant d’induction à la face inférieure 
du pied le fait contracter si violemment qu'il vide, sous forme de jet, l'eau 
qui avait pénétré dans son poumon et il se retire entièrement dans sa coquille. 
L'animal, abandonné dans un cristallisoir humide, est trouvé le lendemain 
matin élalé et en bonne santé apparente. 

La taille de l'individu paraît exercer de l'influence, car la même expérience 
répétée sur l’Aelix nemoralis a été suivie de mort. 

Dans les mêmes conditions, l'expérience faite sur PArion empiricorum 
donne des résultats identiques à ceux qui ont été obtenus chez l’Æclix pomatia. 


EXPÉRIENCE. -— Un Escargot bien actif est placé dans un vase au fond 
duquel est une faible couche d’eau à 45° et que l’on maintient lui-même 
dans une étuve chauffée à la même température (la chambre de létuve est 
rendue humide par une grosse éponge imbibée d’eau). L’Escargot, après 
s'être d’abord retiré à moitié dans sa coquille, s'étale de nouveau, mais ne 
réussit pas à ramper sur le fond du vase, il exécute des mouvements continus 
avec ses Lentacules sans que leur extrémité soit complètement découverte !. 
Au bout de dix minutes l’animal se renverse sur le eôté, le pied étalé mais 
ne faisant plus de mouvements. Sa sensibilité musculaire est toutefois con- 
servée et si on le replace dans des conditions normales il revient à la vie. 

Nous avons répété la même expérience en prolongeant davantage le séjour 
dans l'atmosphère chaude. Déjà après une demi-heure, on a beau électriser 
certains individus dont la contractilité est conservée, ils meurent peu après, 
mais il est vrai que d’autres survivent. Après un séjour d’une heure, la 


1 Nous avons toujours noté une grande sensibilité de l'extrémité des tentacules supé- 
rieurs pour la chaleur. On n’aperçoit jamais les yeux dans une atmosphère dont la tempé- 
rature atteint 409, En temps ordinaire, la moindre élévation de température suflit pour que 
animal retire ses tentacules oculaires. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 17 


plupart meurent, les survivants sont l'exception. Mais aucun ne survit si le 
séjour a dépassé une heure et demie. Nous verrons plus loin que la mort 
dans ce cas est très probablement le résultat de l’arrêt du cœur, j 

Dans des expériences comparatives, l'Arion s’est montré en général un 
peu plus sensible que l’Æelix. La survivance de ces animaux après un séjour 
d’une heure à la température de 45° est extrêmement rare. 

Dans les mêmes conditions, mais à une température de 36°, les Æelix se 
portent bien pendant vingt à trente minutes, mais ils cessent de se mouvoir 
après ce temps. Nous les avons maintenus ainsi pendant plus de trois heures 
sans les tuer. L'un d’eux, laissé pendant la nuit, fut trouvé mort le lendemain 
matin. Îl est naturellement essentiel d’obvier à toute dessiccation. 


EXPÉRIENCE. — Un Helix pomatia est plongé dans de l’eau à 60° C. 
La mort des muscles à cette température est pour ainsi dire instantanée ; 
l'animal, qui était largement étalé, se contracte immédiatement au maximum, 
expulsant tout l’air contenu dans son poumon ainsi que des flots de muco- 
sités par le bourrelet du manteau. Il est bientôt entièrement retiré dans sa 
coquille, l'extrémité postérieure inerte du pied fait seule légèrement saillie par 
l’orifice buccal. Après quatre minutes, on retire l'individu qui ne donne plus 
aueun signe de vie, le pied est dur et insensible, les plus fortes décharges 
d’induction ne réveillent aucun mouvement. On enlève la coquille, aucun 
point du corps n’est sensible, le cœur est arrêté en systole. 

L’Arion, plongé dans de l’eau à la même température, donne identiquement 
les mêmes résultats. Il se recourbe aussitôt sur sa face inférieure et après 
une demi-minute n’exécute plus aucun mouvement. 


EXPÉRIENCE. — J'ai cherché à déterminer exactement la température 
immédiatement mortelle pour l’Escargot. Jusqu'à 50° il supporte mieux l'air 
chaud que l’eau chaude, mais à environ 55° les deux milieux sont aussi rapi- 
dement mortels l’un que l’autre. Il est d’ailleurs difficile de préciser davan- 
tage le chiffre. Nous n'avons jamais vu d’Escargot survivre après avoir été 
plongé dans l’eau marquant exactement 60°, quoique le thermomètre tombàt 
immédiatement de 2 à 3° par le fait de l’introduction de l'animal. Les Arion 


5 


18 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


sont en apparence un peu plus sensibles par la raison très probablement que 
ces mollusques sont immédiatement en contact avec le milieu chauffé par 
toute la surface du corps, tandis que leur coquille protège partiellement les 
Escargots. Un de ces derniers, plongé dans l’eau à 50°, se contracta d’abord 
très vivement, jetant un peu de mucosités, mais il se dilata de nouveau peu 
après. Dix minutes plus tard, resté étalé, il semblait mort, cependant il avait 
conservé de la sensibilité, répondait à des excitations mécaniques et beau- 
coup plus fortement aux excilations électriques. Le cœur donne après 
quinze minutes quelques légères contractions (9 à la minute) qui cessent 
bientôt. Observé dix minutes plus tard, il est arrêté en systole et le courant 
d’induction n’a plus d'effet aucun. 

Krukenberg !, dans ses recherches sur la température de coagulation des 
albuminoïdes, issus de différentes espèces animales, a montré que la tempé- 
rature à laquelle l'extrait aqueux des muscles chez quelques Gastéropodes 
commençait à se coaguler est comprise entre 40 et 50°, tandis que le sang 
(haemolymphe) de l'Helix pomalia ne se coagule qu'à 76° CG. On comprend 
pourquoi on trouve encore chez les animaux soumis aux expériences précé- 
dentes du sang liquide alors que tout le système musculaire ne donne plus 
aucune réaction. Nous pensons que la mort par la chaleur est la conséquence 
de la coagulation du plasma des cellules musculaires et vraisemblablement 
aussi de celui des éléments nerveux. L’anneau œsophagien des individus 
tués dans l’eau à 60° est dur et complètement opacifié. 


DE LA SUBMERSION ET DE L’ASPHYXIE. — Nous tuons dans notre laboratoire 
les Escargots qui doivent être disséqués par les étudiants en les submergeant 
dans un vase clos, entièrement rempli d’eau ; aussi avons-nous recueilli à cet 
égard un certain nombre d'observations que nous résumerons brièvement ici. 

L'eau bouillie ne parait pas amener l’asphyxie beaucoup plus vite que l'eau 
ordinaire. 


1 KRUkENBERG, Die Gerinnungstemperaturen der Eivweisskürper in den contractilen Geweben 
der Thiere. VERGLEICHEND-PHYSIOL. STUDIEN AN DEN KÜSTEN DER ADri4, Il. Abtheil., 1880, p. 2. 
— Zur vergleichenden Physiologie der Lymphe, der Hydro- und Hämolymphe. VERGLEICHEN- 
PHYSIOL. STUDIEN, Il. Reiïhe, 1. Abth., 1882, p. 87. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 19 


Il existe en toutes saisons de grandes différences individuelles quant à la 
durée de la submersion nécessaire pour entrainer la mort définitive. Nous 
appelons mort définitive, la disparition de toute sensibilité des muscles du 
corps aux agents mécaniques et électriques, coïncidant avec l'arrêt du cœur. 
Nous avons vu des Escargots d'hiver, qui avaient séjourné quarante-huit 
heures sous l’eau, à leur maximum d'extension, qui ne donnaient plus 
signe de vie et dont le cœur ne pulsait plus, se réveiller et se contracter 
vivement pendant qu’on les disséquait. Il est difficile d'indiquer des chiffres 
précis, voici cependant quelques indications provisoires : 

Les Escargots de grande taille résistent mieux à l’asphyxie que ceux de 
petite taille. Ils résistent mieux en hiver qu’en été. Nous n'avons jamais vu 
d'individus résister pendant les mois de juin, juillet et août à une submer- 
sion de plus de cinquante-deux heures, tandis qu'aux mois de janvier et 
février, quelques individus vivent encore après trois jours. Les muscles du 
pied sont déjà insensibles dans la plupart des cas, alors que le cœur donne 
encore quelques pulsations. Lorsqu'il reste quelques traces de sensibilité on 
peut ramener l’animal à la vie au moyen d’un courant d’induction plus ou 
moins fort qui l’oblige à se contracter et pendant qu’il s'enfonce dans sa 
coquille lui fait vider l’eau de son sac pulmonaire. 

La submersion ralentit presque immédiatement les battements du cœur. 
(Voir plus loin Physiologie du cœur.) 

L’Arion empiricorum, en été, est plus vite asphyxié que l’Helix ; nous 
n'avons pas eu l’occasion d’en noyer en hiver, époque à laquelle il n’est pas 
facile de s’en procurer. 

Nous avons retiré vivants des Helix qui avaient séjourné quinze, vingt- 
quatre, trente-huit heures sous la cloche d’une machine pneumatique sous 
une pression de 2? millimètres de mercure. Dans un cas, sur douze individus 
laissés pendant cinq jours sous la cloche pneumatique, deux d’entre eux 
vivaient encore. 


20 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


DE LA DIGESTION. 


Nous avons jugé nécessaire, tant au point de vue du présent travail que 
pour d’autres recherches que nous poursuivons sur les différentes classes de 
Mollusques, de soumettre le canal digestif et ses annexes chez l’Helix pomatia 
à une étude histologique détaillée. Nous n’en indiquerons ici que les points 
principaux, pouvant aider à la compréhension des fonctions de cet appareil. 
La situation élevée de l’Escargot dans la série des Céphalophores lui donne 
un grand intérêt comparatif; il a d’ailleurs été généralement laissé de côté 
par les observateurs contemporains et le travail récent de Bonardi qui le 
vise spécialement, quoique renfermant quelques faits intéressants, est loin 
d’avoir épuisé le sujet {. 


Hisrorique. — Le canal intestinal de l’Escargot a été disséqué d’abord 
par Swammerdam (Biblia naturæ), puis par Cuvier qui le décrit en gros 
assez exactement, sauf pour ce qui concerne ses différentes inflexions ?. La 
célèbre figure qu'il a donnée sur l’ensemble de l'anatomie du Colimacon et 
qui est reproduite dans tous les manuels d'anatomie comparée est erronée 
en ce sens que l'intestin y est dessiné relativement trop long. 

Lebert 5 a abordé l'étude détaillée des pièces de la bouche chez quelques 
Pulmonés, mais il ne dit rien spécialement de l’Helix. 

Il en est de même de Semper # dans un mémoire que nous aurons, à plu- 


{ Boxarni Enoarbo, Contribuzione all istologia del Sistema digerente dell Helix pomatia. 
Ari DELLA R. ACADEMIA ToriNo, t. XIX, p. 17, 1883. 

2 G. Cuvier, Mémoires pour servir à l'histoire et à l'anatomie des Mollusques. MÉMOIRE SUR 
LA LIMACE ET LE COLIMAÇON, in-4°, Paris, 1817. 

3 H. Leserr, Beobachtungen über die Mundorgane einiger Gasteropoden. MuLLer’s ARCHIV, 
1846, p. 435 (ce qui concerne Limax, p. 457). 

# SEMPER, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. ZErrscHR. F. W. Z00L., 
t. VIT, 1857, p. 340. (Voir Verdauungssystem, p. 353.) 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 21 


sieurs reprises, l’occasion de citer et dans lequel il décrit plus minutieuse- 
ment qu'on ne l'avait fait jusqu'à lui l'intestin des Pulmonés. 

On trouvera surtout des points de comparaison importants dans les divers 
mémoires de Leydig sur l'anatomie des Mollusques résumés dans son Traité 
d’histologie ! et surtout dans son fameux mémoire sur la Paludina vivipara 
qui sert encore de modèle à ceux qui se livrent à l’histologie comparée ?. 

Outre ces ouvrages fondamentaux, nous citerons, au fur et à mesure 
de notre étude, les travaux antérieurs relatifs à tel ou tel organe en parti- 
culier. 


DESCRIPTION DU TUBE INTESTINAL ET DE SON PARCOURS. — L’Escargot pos- 
sède un canal intestinal complet relié aux parois du corps par quelques brides 
musculaires et adhérant dans sa portion rectale au repli tégumentaire qui 
constitue le poumon. Il commence par une bouche ventrale, située à l’extré- 
mité antérieure du corps et se lermine par un anus qui débouche sur le 
côté droit du bourrelet palléal, dans l’invagination des téguments qui con- 
duit à l’intérieur du sac pulmonaire. La bouche à l’état de repos se présente 
comme une fente transversale, limitée par deux lèvres formées par la peau 
légèrement invaginée en cet endroit. La lèvre supérieure porte sur sa ligne 
médiane un bourrelet vertical qui s’efface lorsque la mâchoire fait saillie au 
dehors. La fente buccale dont la forme rappelle un Ÿ surmonté d’un accent 
circonflexe prend alors une forme sensiblement circulaire. Si nous franchis- 
sons la fente buccale nous pénétrons dans une cavité divisée imparfaitement 
en deux chambres par la radule qui à l’état de repos est plissée transversa- 
lement (fig. 1 Bet D). 

Pour étudier la cavité buccale nous fendons les parois en long sur la 
ligne médiane, ou bien de chaque côté afin d’en ménager le plafond et le 
plancher. 

C’est à l'extrémité antérieure du bourrelet qui fait suite à la lèvre supé- 


! Leynic, Traité d'histologie de l'homme et des animaux, trad. de l’allemand par R. Lahil- 
lonne, Paris, 1866. L'édition originale date de 1857. 
2 Leynic, Ueber Paludina vivipara. Zexrscur. Fr. w. Z00L., t. II, 1850. 


22 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


rieure que se trouve une plaque cornée souvent décrite, la mâchoire (pl. I, 
fig. 2). Sa forme est semi-lunaire et sa surface porte une série de sept côtes 
verticales dont les médianes et les deux latérales externes sont le moins pro- 
noncées. Les bords ondulés de la mâchoire se continuent directement avec 
la euticule de l’épithélium cylindrique dont est tapissé le plafond de la cavité 
buccale (fig. 7 À et B). Lorsqu'on détache la mâchoire par traction, il y 
reste toujours adhérents quelques lambeaux de cet épithélium assez consis- 
tant pour pouvoir être soulevé par lamelles, avec les pinces, ainsi que nous 
le verrons plus loin, chez certains individus, et particulièrement chez ceux 
qui ont été cuits. Vues de champ sous une lentille moyenne, ces lamelles 
présentent l’aspect d’une mosaïque à pièces irrégulièrement polygonales. 
Leydig décrit très bien ce recouvrement particulier chez Paludina ; il le 
considérait primitivement comme résultant du durcissement du plateau des 
cellules cylindriques de lépithélium, mais il a reconnu plus tard qu'il était 
un produit de sécrétion de ces cellules !. Ses dessins en mosaïque s’expli- 
quent par l'empreinte que laisse la masse homogène des extrémités libres 
des cellules cylindriques (dont la coupe est effectivement polygonale) sur la 
substance sécrélée. 

Le plancher de la cavité buccale (fig. 4, e) est recouvert en avant d’une 
cuticule consistante, semblable en tous points à la précédente; mais un peu 
plus en arrière, il porte en outre une lamelle chitineuse translucide, de cou- 
leur légèrement jaunâtre, la radule, dont l’origine doit être aussi rattachée 
aux formations cuticulaires sécrétées par les cellules épithéliales. L'opinion 
défendue autrefois par Külliker et Gegenbaur, qui considéraient la couche 
cornée de la mâchoire des Céphalopodes ainsi que les plaques chitineuses den- 
taires de l’estomac des Ptéropodes et d’une manière générale toutes les forma- 


1 Dans un récent travail, Ch. Livon arrive aux mêmes conclusions relativement au 
recouvrement corné correspondant de la bouche des Poulpes. 

V. Livox, Recherches sur la structure des organes digestifs des Poulpes. JOURNAL DE L’ANA- 
TOMIE ET DE LA PHYSIOLOGIE DE Cu. Rogix, t. XVII, 1881. 

Nous avons quelquefois rencontré un recouvrement semblable, quoique moins consistant, 
autour de la bouche d’Anodonta cygnea et A. anatina, en sorte que son existence paraît être 
générale chez les Mollusques. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 25 


tions dures de l’intestin des Mollusques, comme provenant de la chitinisation des 
cellules épithéliales elles-mêmes, n’est plus soutenable aujourd'hui. On trouve 
en effet des cellules actives sous ces lamelles inertes et leur structure lamel- 
laire montre qu’elles sont formées de couches superposées d’un produit de 
sécrétion !. 

La radule est recouverte d’une multitude de petites dents émoussées, dis- 
posées en rangées horizontales et parallèles (odontognathes). Elle repose sur 
deux muscles puissants et symétriques et elle est reliée par les extrémités 
postérieures de ceux-ci à une masse musculaire qui trouve son point d'appui 
dans une papille (fig. 1 € et D, e) située en arrière du pharynx et dont la 
convexité fait saillie dans la cavité du corps. Cette papille, légère évagina- 
tion de la paroi du pharynx, renferme dans son épaisseur une couche de 
fibres musculaires circulaires; dans sa cavité viennent s’insérer deux mus- 
cles, mentionnés pour la première fois par Lebert et qui indépendamment 
des contractions de la masse entière du pharynx concourent, avec les mus- 
cles qui lui sont sous-jacents, à animer la radule. Ces derniers muscles, 
insérés sur le bord antérieur de la radule, ont pour effet en se contractant 
de la déplisser tout en lui faisant exécuter un mouvement oscillatoire d’ar- 
rière en avant, mouvement qui est amplifié encore par la poussée des mus- 
cles postérieurs, de telle sorte que tout le plancher buccal est mobile d’arrière 
en avant en même temps que de bas en haut. 

Au repos, la hauteur de la voûte buccale est à son maximum (fig. 4), elle 
varie, selon le jeu des muscles radulaires. Lorsque ceux-ci font avancer la 
radule ils abaissent du même coup la voûte, La cloison divisant la cavité 
buccale en deux chambres s’efface (fig. 4, 2), puis, revenant sur elle-même, 
elle s'élève jusqu’à toucher le plafond de la cavité, précisément au point où 
débouche l'æsophage dans la cavité pharyngienne (fig. 4, {). De cette manière 
les aliments sont élevés vers l’orifice œsophagien dans lequel ils doivent 
pénétrer, et la radule ne se montre pas seulement un organe de masticalion, 


1 Voir sur la structure intime de la radule : 
Rücker, Ueber die Bildung der Radula bei Helix pomatia. Ber. OBeru. GESELLSCH. Nar. 
uND Hixpe., t. XXII, 1883, p. 209. 


24 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


mais aussi en quelque sorte de déglutition. Guvier ! avait déjà parfaitement 
compris ce double mécanisme. Il dit en effet : « C'est par le soulèvement 
alternatif de cette plaque (la langue), lequel résulte lui-même des mouve- 
ments du petit cône qui la termine en arrière, que les aliments coupés par la 
mâchoire sont introduits dans l’œsophage..….... Cette succession d’élévations 
et d’abaissements fait exécuter à la plaque linguale une sorte de mouvements 
péristaltiques, où une espèce de rotation dans laquelle les côtes saillantes et 
transverses de la surface saisissent les aliments comme pourrait le faire une 
roue dentée et les présentent à l’orifice de l’œsophage. » Personne depuis 
Cuvier n’a plus clairement et plus justement compris le rôle de la radule. 

Mais les muscles dont il vient d’être question ne sont pas les seuls élé- 
ments actifs dans l'acte masticatoire. Le pharynx (fig. À Cet D) a la forme 
d’un ovoïde dont le grand axe est antéro-postérieur. IT possède des parois 
extrêmement épaisses (fig. 3, 2) dans lesquelles on distingue deux sortes de 
fibres musculaires, des longitudinales et des circulaires qui se contractent 
alternativement de telle sorte que le relâchement des premières qui s’insè- 
rent en avant sur le bord postérieur de la mâchoire et la contraction des 
secondes concourent à la projection de la mâchoire en avant. Celle-ci pen- 
dant son temps de travail trouve un point d'appui, soit contre la radule elle- 
même, soit contre une plaque cornée (fig. 4, e) qui précède celle-ci et recouvre 
le plancher buccal immédiatement en arrière de la lèvre inférieure; la 
mâchoire coupe les aliments en lanières et celles-ci sont bientôt reprises 
par la radule qui les rabote en menus copeaux. Cest sous cette forme qu'on 
les rencontre dans l’œsophage. 

Pendant la mastication, la masse pharyngienne qui n’adhère aux parois 
du corps que par son pourtour antérieur fixé à la peau des lèvres exécute 
des mouvements de propulsion et de retrait, grâce au jeu de muscles dont 
nous devons dire quelques mots. L'une de ces brides musculaires (fig. 1 €, a) 
s’insère d’un côté un peu en avant et au-dessous de la papille pharyngienne 
et de l’autre contre la puissante masse des muscles du pied. Les autres, fort 
ténues et au nombre de cinq (fig. 1 D), s’insèrent par lune de leurs extré- 


1 CuviEr, loc. cit., p. 17. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 25 


mités contre la masse du pharynx et par l’autre extrémité contre la masse 
de tissu conjonctif qui entoure les ganglions et les connectifs de l'anneau 
œsophagien (fig. 5, à, #, l). Enfin il s'insère sur les deux côtés de la masse 
buccale un muscle puissant (fig. 1 D, c et fig. 5, m) dont les deux branches 
se réunissent un peu en arrière du ganglion sous-æsophagien et vont se 
rendre dans les muscles de la columelle. Si on observe un Escargot man- 
geant, on aperçoit à travers les téguments le mouvement de va-et-vient de 
la masse pharyngienne. On réussit d'autre part à se rendre compte de 
l’action de ràpe de la radule en se plaçant un individu affamé sur le bras, 
après avoir frotté celui-ci avec une feuille de chou, on sent très bien le frot- 
tement de la radule. 

Le bord antérieur de la radule est arrondi et sa convexité est tournée en 
avant. Des coupes fines exécutées transversalement et longitudinalement sur 
un pharynx durei à l'alcool, coloré au carmin boracique, puis inclus dans la 
paraffine (fig. 3 et 4) montrent les rapports des différentes parties et rendent 
compte des replis de la radule à l’état de contraction. 

Cuvier avait partiellement reconnu l'existence des muscles dont il vient 
d'être question et qui animent la masse pharyngienne. Il dit en effet ! : 
« Elle (la masse charnue de la bouche) est chassée en dehors par les con- 
tractions du bourrelet et des fibres annulaires de l'enveloppe générale, portée 
de côté par plusieurs petits faisceaux qui s'unissent aux parties environnantes 
de la peau et retirée en dedans par deux grands muscles attachés à la colu- 
melle de la coquille et marchant parallèlement, sur les deux grands muscles 
du pied, ils s’insèrent sous la masse charnue qu'ils retirent, et pour sv 
rendre passent avec l’œsophage au travers du collier nerveux que le cer- 
veau forme avec le ganglion inférieur. » 

La cavité buccale est partiellement ciliée, partout où la cuticule n’est pas 
chitinisée. Au premier printemps, alors que l'animal n’est pas encore sorti 
de son repos hivernal, on a beaucoup de peine à isoler les cellules vibra- 
tiles. En plein été, il est, au contraire, aisé de les mettre en évidence par une 
dilacération pratiquée sur un individu fraichement tué. Nous les démontrons 


1 Cuvier, loc. cit., p. 14. 


26 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


dans notre laboratoire en tranchant d’un coup de ciseaux la tête de lanimal 
vivant; on débarrasse rapidement le pharynx sous l’eau de ses éléments 
contractiles, puis on le fend longitudinalement de chaque côté et l’on porte 
sous le microscope son endothélium. Les cils sont abondants, surtout sur la 
ligne médiane du plafond entre la mâchoire et le commencement de læso- 
phage. Les cils sont longs sur les zones saillantes de Ta muqueuse, beaucoup 
plus courts dans les dépressions, leur mouvement dirigé d'avant en arrière 
persiste durant plusieurs heures dans une goutte d’eau. Ils ne sont pas exclu- 
sivement localisés dans cette région. Nous en avons souvent constaté en 
d’autres points de la cavité buccale, sans qu'il soit possible de leur assigner 
des places fixes; leur distribution parait se modifier selon les individus, mais 
partout où ils existent ils se distinguent en longs cils et en cils beaucoup 
plus courts dont la recherche réclame des lentilles plus puissantes. On con- 
çoit que ces organes nombreux et très actifs, surtout au voisinage des ouver- 
tures des glandes salivaires, ont pour but de mêler plus intimement les 
aliments avec la mucosité de ces glandes et d'assurer la progression des bols 
alimentaires vers l'entrée de l'œsophage. 

Ce dernier organe prend naissance sur la face dorsale de la masse pha- 
ryngienne (fig. 1 G, fig. 5, d) entre les points d'insertion des conduits des 
glandes salivaires (e), par un orifice aplati à l’état de repos mais qui se relève 
pendant la déglutition grâce aux muscles de sa paroï ainsi qu'à ceux de la 
masse pharyngienne. L’æsophage est un tube cylindrique à parois minces 
qui, à l’état de vacuité de l'organe, sont fortement plissées longitudinalement ; 
ces plis diminuent de nombre et d’ampleur lorsque l'œsophage se remplit et 
que ses muscles circulaires se relächent. Lorsqu'on ouvre lanimal après qu'il 
vient de manger, l'œsophage est fortement distendu, toutefois les plis ne sont 
jamais complètement effacés. On constate sous un faible grossissement que 
quoique leur direction générale soit longitudinale, ils ne sont pas tous paral- 
lèles, quelques-uns se bifurquent et anastomosent leurs rameaux, en sorte 
que la muqueuse est dessinée comme par un réticulum à larges mailles. 

L'œsophage, dépourvu de toute espèce de cæcum, de renflements ou de 
rétrécissement cardial, se continue en arrière dans ce que Cuvier nommait 
l'estomac. En réalité, il est fort difficile de dire où commence et où finit 


PHYSIOLOGIQUE DE L’'ESCARGOT. 27 


l'estomac, c’est pourquoi les auteurs varient beaucoup dans la description de 
cet organe chez les différents Gastéropodes. Nous verrons qu’au point de vue 
fonctionnel il n°y a pas lieu non plus de distinguer un estomac proprement 
dit, la structure histologique se maintenant à peu près la même dans toute la 
longueur de l'intestin. Toutefois lorsqu'on suit pas à pas le parcours de l’in- 
testin durant la dissection, on remarque toujours un point où le diamètre de 
l’æsophage augmente rapidement et devient un large canal qui, après s’être 
maintenu tel dans une longueur de 2 à 3 centimètres, se rétrécit de nouveau 
en arrière. Nous allons d’ailleurs décrire rapidement le parcours de l'intestin 
de l’Escargot dont la mention exacte ne se trouve nulle part, à notre connais- 
sance du moins. 
L’œsophage parti de la face supérieure du pharynx s’abaisse sur sa moitié 
AA postérieure et se rétrécit légère- 
en ment au niveau de l’anneau ner- 
veux qui l'entoure; après avoir 
franchi celui-ci il forme une anse 
(e) dont la convexité est tournée à 
gauche et en avant. (Voir la figure 
ci-contre.) À peu près au niveau 
du bourrelet glandulaire du man- 
teau et à 15 millimètres (mesures 
prises sur un individu dont le pied 
4 étalé mesurait 7 !/, centimètres) 
commence l'estomac, plus distinct 
que lorsqu'on à étalé l'intestin, la 
région (p) où débute la dilatation 
du tube, étant plus apparente. A 
peu près à la moitié de la longueur 
_de celui-ci une bride musculaire 
j transversale, partant et se rendant 
‘A de l’unedes parois du corps au tissu 
conjonctif entourant l'utérus, passe au-dessus de l'estomac et le comprime 
légèrement. C’est à cet endroit que l'estomac, dont la portion antérieure à 


25 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


jusqu'ici cheminé au-dessus du pied, s'engage dans le premier tour de la 
spire et en suit le mouvement pour passer alors dans les tours suivants 
jusqu’à l’avant-dernier, en ondulant plus ou moins, mais sans constituer à 
proprement parler de circonvolutions. Au niveau de l’avant-dernier tour de 
spire, l'intestin rencontre le canal excréteur des lobes hépatiques (x) et il 
forme en avant de la glande hermaphrodite qui se dessine en blanc sur 
le dernier lobe du foie, un eœcum bosselé (4) dont la convexité est tournée 
normalement en bas el en arrière. (Naturellement les rapports changent un 
peu selon l’état de contraction de l'animal.) C’est dans la concavité de l’anse 
qu'aboutit le canal collecteur du foie (a) qui débouche par un large orifice 
dépourvu de valvules, en sorte que le contenu de l'intestin peut aisément y 
pénétrer. C’est là également que l'intestin se recourbe sur lui-même et s’avance 
en ondulant jusqu’à l'extrémité postérieure du rein où, s’infléchissant de nou- 
veau (2) sous un angle aigu, il s’abaisse et retourne en arrière. Cette portion 
est presque entièrement cachée par la masse du foie, sa dissection est plus 
difficile. La tunique conjonctive du rein et du foie adhère très intimement 
en celle région à la paroi intestinale qui, fort mince, se déchire aisément. 
En sortant du foie, l'intestin se porte vers la droite (Æ) pour atteindre le bord 
du repli cutané qui forme le plafond de la poche pulmonaire; il suit ce bord 
jusqu’au bourrelet palléal, recouvert par un prolongement du tissu conjoncetif 
pulmonaire. 

Dans cette région, qu’on peut appeler rectale, le diamètre de l'intestin est 
un peu plus considérable que dans les portions précédentes. Enfin l'anus, qui 
débouche sur le bord de l'orifice respiratoire, est muni d’un faible sphincter. 

Les parois de l'estomac sont plissées ainsi que celles de l'œsophage, mais 
les plis y sont plus nombreux et plus ramifiés, en sorte que la face interne 
vue de champ sous un faible grossissement parait entièrement carrelée. 
Semper compare cet aspect à celui de follicules glandulaires remplis de cel- 
lules; il pourrait en effet induire en erreur et faire croire à la nature glandu- 
laire de l'estomac. 


STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE L'INTESTIN. TECHNIQUE. — Nous avons étudié la 
structure intime de l’appareil digestif, par trois procédés principaux. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 29 


4° À l'état frais. — Nous ne saurions trop recommander, en général, 
l'étude des tissus tout à fait frais, vivants pour ainsi dire, étude que les his- 
tologistes ont toujours beaucoup trop négligée. Sans vouloir diminuer en 
aucune manière la valeur des différentes méthodes d'investigation le plus en 
faveur aujourd’hui, nous tenons à insister encore une fois sur les inconvé- 
nients des réactifs. [ls exercent tous une action spécifique qui altère plus ou 
moins la figure et les particularités de structure des éléments. Cette remarque 
est applicable surtout aux animaux invertébrés chez lesquels les éléments n’ont 
pas encore acquis le degré de fixation et de différenciation qui les distin- 
guent chez les animaux supérieurs. Sans vouloir répéter ici les preuves que 
nous avons fournies dans un précédent travail sur les modifications subies 
par presque tous les tissus sous l’influence des réactifs !, nous dirons que 
nous nous sommes donné pour règle d'observer les tissus tout à fait frais, 
chaque fois que cela était possible, avant l'application des réactifs. Nous 
avons pratiqué maintes dilacérations des différentes portions de l’intestin 
dans le sang même de lanimal ou tout au moins dans l’iodsérum fraichement 
préparé avec l’eau de l’amnios selon la méthode de Frey; 

2° Après macération dans l’eau additionnée de picro-carmin à 1 : 400 
pendant environ quarante-huit heures; dans l'alcool au tiers pendant vingt- 
quatre heures; dans l’iodsérum fort, pendant vingt-quatre heures et enfin 
dans l'acide chromique à 1 : 5000 pendant plusieurs jours. Il faut dans ce 
dernier cas, selon le conseil de Ranvier, ajouter un peu d’eau phéniquée 
afin de prévenir le développement de champignons ; 

3° Après avoir isolé sous l’eau, aussi rapidement que possible, le canal 
intestinal tout entier, nous le fendons longitudinalement et le lavons sous un 
courant d’eau ordinaire pour le débarrasser complètement des détritus alimen- 
taires. Puis nous le suspendons par un petit crochet en verre filé dans 50 cen- 
timètres cubes d’une solution d'acide osmique à 1 °/, dans laquelle nous le 
maintenons à l'obscurité pendant vingt-quatre heures. Retiré de là, il est lavé 
à l’eau distillée, puis plongé dans une solution forte de carmin de Beale (on 


1 V. Emie Yuwc, De la structure intime et des fonctions du système nerveux chez les Crus= 
tacés décapodes. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE, 1879. 


50 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


peut obtenir aussi une assez bonne coloration des noyaux avec l’hématoxyline 
et la teinture de cochenille). Le picro-carmin ne nous a pas donné de jolies 
colorations après l’action de l'acide osmique. Après vingt-quatre heures de 
séjour dans le carmin de Beale, on lave soigneusement, puis on laisse macérer 
dans l’eau. Ce procédé nous à fourni de magnifiques résultats. Les cellules 
endothéliales parfaitement fixées par l'acide osmique s'isolent très bien. Le 
seul inconvénient est le noircissement intense des granulations qu’elles ren- 
ferment, et qui obscurcissent le noyau lorsqu'elles sont nombreuses. Des pré- 
parations montées depuis quatre ans à la glycérine sont encore aussi belles 
que le premier jour; 

4° Sur des coupes. — L'intestin détaché est fixé soit par l'alcool, l'acide 
chromique à 1 : 3000 ou l'acide osmique à 4 : 100. Dans le premier cas 
(durcissement dans l’alcool), le meilleur colorant est incontestablement le 
carmin boracique (il réussit moins bien après l’acide chromique ou l'acide 
osmique) appliqué selon la méthode de Grenacher. Le carmin alunique et 
l’hématoxyline donnent aussi de fort bons résultats, mais on sait que les pré- 
parations avec celte dernière substance se décolorent à la longue, tandis que 
les coupes colorées au carmin boracique demeurent toujours belles. Nos coupes 
ont été faites après inclusion à la parafline selon la méthode connue, perfec- 
tionnée par Giesbrecht. 

Pour l'étude des glandes salivaires, nous avons obtenu de bons résultats 
en les dilacérant après une macération de plusieurs jours dans l'alcool au 
tiers. A l’état frais, il est très difficile d'obtenir autre chose que des cellules 
éparses débarrassées de leur enveloppe conjonctive. Quant aux coupes, on 
peut utiliser l'acide osmique, mais presque toujours l'alcool absolu nous a suffi. 

Le foie se dilacère très bien à l’état frais, mais on n'obtient ainsi que le 
contenu des cellules qui sont grandes et très fragiles. Pour étudier celles-ci 
dans leur intégrité, il est indispensable de recourir aux coupes. Le mieux 
pour atteindre ce but est de couper le foie frais en petits fragments de 3 ou 
4 millimètres de côté, que l’on fixe par l'acide osmique à 1 °} et que l'on 
coupe ensuite dans la parafline. Pendant l'inclusion dans cette dernière, il 
faut veiller à ce que la température ne s'élève pas au-dessus de 55 à 60°, car 
le tissu deviendrait alors extrêmement friable. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 51 


INTESTIN. — De l’orifice æsophagien jusqu’à l'anus, les parois du canal 
intestinal de lPÆelix sont composées de cinq lamelles principales qui de 
l'extérieur vers l’intérieur sont : a une lamelle péritonéale conjonctive; b une 
couche de fibres musculaires circulaires ; c une couche de fibres musculaires 
longitudinales; d une endothélium cylindrique; e une cuticule amorphe 
sécrélée par le précédent. En outre, au niveau des glandes salivaires leur 
recouvrement péritonéal se replie par places sur l’intestin. 


FEUILLET PÉRITONÉAL. — Celui-ci, dont l'épaisseur varie peu, est composé 
principalement de cellules étoilées (fig. 18 C) réunies les unes aux autres 
par leurs prolongements et entre lesquelles flottent de nombreux noyaux 
isolés au milieu d’un tissu finement réticulé par de minces fibrilles enchevé- 
trées. À l’état frais, ces cellules sont transparentes avec un noyau ovalaire 
finement granuleux. Leur protoplasma renferme aussi des granulations, elles 
sont le plus souvent ramassées autour du noyau. Nous en avons représenté 
une (fig. 18 C) qui possède une vacuole analogue à celles, plus fréquentes, 
que l’on aperçoit dans ces mêmes cellules (fig. 18 B) lorsqu'elles ont été 
coagulées dans l’alcool et dilacérées après séjour dans l’alcool au tiers. 
Semper ‘, qui décrit ces cellules, dit qu’elles ne renferment pas de graisse. 
Cependant leurs granulations, dont quelques-unes possèdent un contour par- 
faitement distinet, noircissent fortement par l'acide osmique. Outre ces cel- 
lules, il s’en trouve de plus petites, ovoïdes ou sphériques, contenant une 
forte proportion de graisse sous forme de globules de différents diamètres. 
Semper dit avoir vu ces globules se dissoudre dans l’éther, je n’ai pas répété 
son observation, mais je les ai vus rapidement noircir sous l’action de l’acide 
osmique. Je n'ai qu'exceptionneliement rencontré une troisième forme de cel- 
lules ovoïdes renfermant des concrétions calcaires, telles qu’on en trouve 
ordinairement dans le foie; la seule observation que j'en possède date du 
mois de septembre 1885. J'en ai vainement cherché au printemps, mais on 
en trouve, par contre, pendant toute l’année dans l'enveloppe conjonctive du 


! SEMPER, Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Pulmonaten. ZerrscHr. F. Ww. Z001., 
1857, t. VIII, p. 340. 


32 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


cerveau !. Ces cellules calcaires sont beaucoup plus abondantes autour de 
l'intestin de l’Arion empiricorum et en général chez les Pulmonés à coquille 
rudimentaire. 


Musczes. — Nous traiterons en même temps des deux couches muscu- 
laires qui sont à peu près partout aussi épaisses l’une que l’autre et dont les 
cellules constituantes sont identiques. Nous avons représenté ces dernières 
dans les figures 9 et 10 et nous donnons figure 14 l'image de la paroi de 
l'estomac débarrassée de son recouvrement endothélial et montrant la direc- 
tion des faisceaux musculaires. Chez l’Helix, ces deux lamelles subissent beau- 
coup moins de variations que chez les Pulmonés aquatiques, c’est à peine si 
elles sont un peu plus épaisses dans les parois de l'estomac que dans celles 
de l’œsophage. Les points où nous leur avons trouvé l'épaisseur maximum 
sont le commencement de l'estomac, les parois du cœcum qui le termine en 
arrière et l'extrémité du rectum. Nous n'avons réussi à les séparer l’une de 
l'autre, comme le montre la figure 14, que sur des lambeaux qui avaient 
longtemps macéré dans l'alcool au tiers. 

Les cellules sont fusiformes très allongées, étroitement accolées les unes 
contre les autres (fig. 9 et 10). Elles possèdent un assez grand noyau 
ovalaire qui se colore vivement dans les réactifs. Leur protoplasma varie 
beaucoup d'aspect d’une cellule à l’autre, chez certaines d’entre elles il parait 
parfaitement homogène; dans d’autres, il est rempli de fines granulations qui 
sont parfois disposées de telle sorte qu’elles simulent une striation longitu- 
dinale, ainsi que nous avons cherché à le représenter dans la figure 10, En 
général, comme le remarque fort justement Bonardi ?, ces granulations se 
ramassent dans la région axiale de la cellule. Quant aux striations transver- 
sales que Leydig 5 dit avoir été constatées dans les muscles du pharynx de 
plusieurs Gastéropodes, je les ai cherchées avec beaucoup de soin, en m'aidant 


{ Voir Brocx, Untersuchungen über die interstitiellen Bindesubstanzzellen der Mollusken. 
Zerrscur. F. W. Z00L., 1885, p. 1. 

2 Bonarpi, loc. cil., p. 39. 

3 Levnic, Traité d'histologie de l'homme et des animaux, trad. française de Lahillonne, 
1866, p. 148. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 35 


des plus fortes lentilles. Jamais je n'ai vu de striation proprement dite. I est 
vrai que par places on aperçoit quelque chose qui y ressemble, mais ce sont 
des granulations arrangées en lignes droites et parallèles. L'alcool ordinaire 
coagule le plasma de ces cellules en grumeaux qui se ramassent autour du 
noyau; toute la cellule se contracte. Dans les parois distendues de l'estomac, 
les cellules fusiformes sont moins serrées les unes contre les autres et, après 
qu'on s’est’ servi de réactifs, elles prennent la forme de petites baguettes 
cylindriques telles que Bonardi en a représentées à la figure 6, a de son 
mémoire, et telles qu’elles se trouvent plus souvent encore dans le tissu 
conjonelif de l'intestin après macération dans l'alcool au tiers. D'ailleurs, 
tous les réactifs contractent énormément ces cellules, et c’est ainsi qu’on les 
voit presque loujours, car, à l’état frais, leur dilacération est extrémement 
difficile. 


ExporaéLium. — Cette couche est partout composée de cellules cylindriques 
de formes et de dimensions fort variées. Les réactifs les modifient telle- 
ment qu'il faut les étudier à l’état frais, ou bien sur des coupes pratiquées 
après fixation à l’acide osmique. 

À l’état frais les cellules endothéliales sont larges à leur extrémité tournée 
du côté de la cavité intestinale, légèrement renflées au niveau du noyau 
(fig. 7 À, D) et se terminent en pointe émoussée à l’autre extrémité, L'eau 
distillée les altère au bout de quelques instants : elles deviennent bosselées et 
l'extrémité s’effile quelquefois énormément. Nous avons représenté (fig. 6) 
cette modification telle que nous l'avons observée sur l'endothélium du canal 
excréteur du foie, qui ne parait être d’ailleurs que la continuation de celui de 
l'intestin. Si, après l’eau, on ajoute de l'acide osmique, la fixation se fait dans 
cel état de déformation. 

Les cellules les plus longues sont placées sur le sommet des plis de la 
muqueuse, les plus courtes dans les sillons qui les séparent. Nous en avons 
rencontré d'immenses dans l’estomac ; les plus courtes et les plus larges 
étaient dans les sillons de la cavité pharyngienne. Il serait plus exact de les 
désigner sous le nom de cellules prismatiques ; en effet, leur coupe est poly- 
gonale, ainsi qu'on peut s’en convaincre en les contemplant de champ 

à) 


54 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


(fig. 7 B). Le polygone est irrégulier, c’est à lui qu'est dû l’aspect de 
mosaïque que nous avons signalé plus haut. ; 

Le contenu des cellules est ordinairement clair et transparent, renfermant 
une quantité plus ou moins considérable de granulations qui sont ramassées 
autour du noyau et vers l'extrémité libre de la cellule. On rencontre égale- 
ment ei et là de petites vésicules à contours très nets qui se noircissent dans 
l'acide osmique. Nous ne pouvons aflirmer avec Semper que les granulations 
soient plus nombreuses dans l’endothélium de l'estomac que dans celui du 
pharynx; mais il nous a semblé, sans que nous osions l’affirmer d’une facon 
catégorique, qu’elles abondent surtout dans les cellules à l’état de repos ; les 
cellules des Escargots d'hiver en sont particulièrement chargées. Sur tout le 
parcours de l'intestin, nous avons trouvé chez beaucoup de ces cellules de 
petites boules se colorant en brun par liode ; nous verrons plus loin qu'il 
s’agit là de légères accumulations de glycogène. Quant à des dépôts pigmen- 
taires, résistant à l'action des acides, nous n’en avons jamais vu. 


Curicuze. — Dans le pharynx, la cuticule sécrétée par les cellules endo- 
théliales est fort épaisse, ainsi que nous l'avons déjà dit. Mais elle se continue 
sur tout le trajet de l'intestin avec une épaisseur beaucoup moindre. Elle est 
homogène et présente par places une consistance suffisante pour permettre 
de la détacher avec des pinces, comme c’est le cas chez la Paludine, d’après 
une indication de Leydig, lorsque les animaux ont été tués dans l’eau chaude !. 
Elle atteint chez l'Helix son maximum d'épaisseur et sa plus grande consis- 
tance après la période d’hibernation. Dans les mois de février et de mars, on 
trouve fréquemment l'intestin obstrué par une sorte de bouchon composé de 
cellules endothéliales enveloppées dans des écailles cuticulaires détachées de 
la paroi, à la suite d'une véritable mue. Ces paquets de cellules abondent 
surtout dans l'intestin proprement dit, en arrière du cœcum, mais on en ren- 
contre également dans l'estomac. Le bouchon est quelquefois si volumineux 
et si compact qu'il est moulé sur la lumière de Pintestin, ressemblant à la 
tige cristalline des Lamellibranches. Nous en avons mesuré un de 15 milli- 


{ Leynice, Ueber Paludina vivipara. Lerrscar. Fr. W. Zoo, t. IE, 1850, p. 162. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’'ESCARGOT. 


A 
© 


mètres de long dans une des anses intestinales comprises dans le foie. La 
transparence de cet exsudat n’est jamais parfaite, et en le délayant dans l’eau 
on y constate toujours des débris de cellules et de nombreux noyaux. Durci 
dans l'alcool et coupé transversalement en tranches minces, on y voit des 
couches concentriques, ainsi que dans la cuticule adhérente, lorsque celle-ci 
atteint une certaine épaisseur. Ces couches ou strates correspondent sans 
doute aux périodes de plus grande activité des cellules sécrétoires. Elles 
apparaissent avec la plus parfaite netteté dans l'épaisseur de la radule et de 
la mâchoire. 

Dans l’œsophage la euticule montre un mouvement vibratile fort beau. C’est 
au sommet des plis de la paroi que les cils sont le plus longs ; le mouvement 
toujours dirigé d'avant en arrière est accusé par bandelettés auxquelles il est 
difficile d’assigner une situation précise. 

Dans son important mémoire sur l’Anatomie des pulmonés , Semper dit 
que chez l’Helix la vibration de l'estomac est partielle dans sa partie anté- 
rieure, tandis qu'en arrière elle serait générale. Cette particularité n’est pas 
constante. Îl est vrai que, dans la plupart des cas, les cils vibratiles sont plus 
localisés en avant de l'estomac que dans sa partie postérieure, mais il nous a 
toujours semblé qu’il y avait des variations selon l’état fonctionnel de l'intestin. 
Il nous est arrivé de chercher en vain le mouvement ciliaire dans l'estomac 
chez des individus qui n'avaient pas mangé depuis longtemps. Il serait donc 
intéressant de suivre le rapport qui peut exister entre le degré de proliféra- 
tion des cellules vibratiles et l’activité fonctionnelle. 


GLANDES SALIVAIRES. — Les anciens anatomistes ont désigné sous ce nom 
les grandes glandes de couleur blanche ou jaunâtre que l’on aperçoit tout 
d’abord, sur les côtés de l'estomac, lorsqu'on dissèque l'Escargot. Elles sont 
relativement volumineuses, disposées en plusieurs lobes aplatis, entourées 
d’une lame de tissu conjonctif dans laquelle se rencontrent de nombreuses 
fibres entre-croisées et des noyaux épars; ce tissu conjoncetif relie chaque lobe 
des glandes par une ou plusieurs brides aux parois de l’estomac. De leur 


4 SEMPER, loc. cit. 


36 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


extrémité antérieure partent deux canaux excréleurs de même couleur que 
les glandes, à contours irréguliers, comme s'ils avaient été tordus et chif- 
fonnés; ils s'avancent librement, passent à travers l'anneau nerveux et débou- 
chent sur la face dorsale du pharynx, à droite et à gauche du point de 
départ de l'œsophage. Ces canaux, dont celui de droite est généralement un 
peu plus long que l’autre, possèdent d'épaisses parois dans lesquelles on 
constate la présence de cellules fusiformes probablement musculaires et de 
grandes cellules conjonctives accompagnées de fibrilles de la même sub- 
stance, Leur face interne est tapissée de petites cellules cylindriques recou- 
vertes de cils vibratiles très courts. Nous n'avons reconnu l'existence de ces 
derniers que le long du parcours du canal collecteur. Semper ! n’a réussi à 
constater le mouvement vibratile dans les canaux excréteurs des glandes sali- 
vaires que chez Limnœus. Leydig ? et Barfurth 5 l'ont retrouvé chez Limax. 
Ce dernier auteur affirme même avoir vu la ciliation jusque dans les plus 
petits canalicules de la glande chez Limax variegatus. Pas plus que lui 
nous n'avons réussi à la voir chez l'Helix, même en nous servant des plus 
forts grossissements. 

La lumière des canaux collecteurs est fort étroite. Ils déversent dans la 
cavité buccale un liquide de consistance légèrement visqueuse qui joue un 
rôle dans la mastication des aliments sans paraitre exercer sur eux d'action 
chimique. Ce liquide tient en suspension de nombreuses vésicules sphériques 
à contenu très transparent et des fragments de cellules salivaires granuleuses. 
Des coupes pratiquées dans l'épaisseur de la glande en été, pendant sa période 
d'activité, montrent les lumières d’un assez grand nombre de canalicules 
(fig. 15, «) qui sont les branches afférentes du canal collecteur et qui ren- 
ferment la sécrétion sous forme d’un coagulum. La progression du produit 
sécrélé dans ces canaux serait sans doute expliquée par la présence de cils 
vibratiles, mais leur existence est douteuse dans la plupart des cas. I faut 
done admettre que la poussée de nouvelles quantités du produit et le jeu des 


1 SEMPER, Loc. Cit., p. 366. 

2 Levnic, Histologie de l’homme et des animaux, p. 395. 

3 Barrurru, Vergleichend-histochemische Untersuchungen über das Glycogen. (5. Speichel- 
drüsen von Gastropoden.) ARCHIV FÜR MIKROSK. ANATOMIE, t. XXV, 1885, p: 283. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 37 


muscles reconnus par Semper dans l'épaisseur des parois en sont la cause 
principale. 

Lorsqu'on dilacère à létat frais dans le sang de l’animal un fragment de 
la glande salivaire de l'Æelix, on obtient une masse semi-liquide dans laquelle 
flottent un nombre considérable de noyaux cellulaires, de fragments ‘de cel- 
lules, de vésieules et de granulations, rarement de cellules entières. 11 faut, 
pour obtenir de ces dernières, laisser macérer la glande dans l'alcool au tiers, 
alors seulement on a quelque chance d'isoler les grandes cellules avec la gaine 
conjonctive qui les renferme. Nous pouvons, en effet, considérer les glandes 
salivaires de l'Helix (ainsi d’ailleurs que celles de tous les Pulmonés, nous 
avons eu l’occasion de nous en assurer sur une dizaine de genres) comme 
des amas de glandes mono-cellulaires analogues, par exemple, à celles que 
l’on rencontre autour du pharynx des Hirudinées. Chaque cellule de grande 
dimension, ovoïde ou sphérique, est enfermée dans une enveloppe de tissu 
conjonctif à parois fermes et élastiques, qui se prolonge sur un point en un 
fin canalicule. Cette gaine est amorphe et possède un ou deux noyaux ova- 
laires très petits qui ne peuvent être confondus avec le noyau de la cellule 
salivaire; le canalicule n’est jamais cilié ; après un certain trajet, il se réunit 
à un voisin et après plusieurs anastomoses successives ces canalicules se 
déversent dans des canaux plus importants. Le prolongement de la gaine 
donne aux cellules salivaires une apparence pyriforme. Le noyau de ces cel- 
lules est ovoïde, légèrement excentrique, il se colore fortement dans les réac- 
üifs (le carmin boracique donne de très belles colorations), tandis qu’à l’état 
frais il est fort diflicile de l’apercevoir, surtout dans les cellules riches en 
granulations. Pourtant le noyau est lui-même fortement granuleux et ren- 
ferme, en outre, de nombreuses petites vésicules claires. Quant au proto- 
plasma environnant, il varie beaucoup selon l’état d'activité de la glande. 
Tantôt, il est parfaitement clair et transparent, tantôt il est granuleux et l'on 
y voit flotter, entre les granulations, de petites goutteleltes sphériques et bril- 
lantes !, constituées probablement par de la mucine; elles se déforment faci- 


1 Il semble que ces gouttelettes ont été minutieusement décrites par C. BERGONZINI : Sulle 
glandole salivali degli Helix, in « Spallanzani. » REVUE DE SCIENCES MÉDICALES ET NATURELLES, 


58 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


lement sous la pression du verrelet; elles sont quelquefois accompagnées 
d’autres gouttelettes qui se colorent en noir par l'acide osmique ou en brun 
par l’iode. Dans ce dernier cas, on a affaire à des dépôts de glycogène, qui 
ont été particulièrement étudiés par Barfurth dans le mémoire cité plus haut. 
« En principe, dit cet auteur, il n’y a aucun élément du üssu dans lequel on 
ne trouve du glycogène. Il ÿ en a davantage dans les cellules conjonctives 
et dans les enveloppes de tissu conjonctif des cellules salivaires, mais il y en 
a beaucoup aussi dans les cellules salivaires elles-mêmes, et seulement des 
vestiges dans l'endothélium des canaux excréteurs !, » Le protoplasma des 
cellules est plus fourni de toutes ces formations en été qu’en hiver. On sait 
que Heidenhain ?, Pflüger 5, Nussbaum #, ont signalé à différentes reprises 
les modifications que subissent les éléments des glandes salivaires des ani- 
maux vertébrés lorsqu'elles passent de l'état de repos à l'état d'activité. Ils 
ont mis en évidence ce fait capital que les cellules actives se conduisent 
d'une manière différente vis-à-vis des réactifs que les ceilules au repos, ce 
qui indique que le protoplasma et le noyau des cellules sont le siège, pen- 
dant leur période de travail, d'altérations chimiques importantes. Nous avons 
entrepris, en excilant directement la glande salivaire de PAHelix pomalia, au 
moyen de courants électriques, des recherches du même genre, mais elles ne 
nous paraissent pas assez concluantes pour en publier dès maintenant les 
résultats. Nous dirons seulement que ce que nous en savons, confirme par- 
tiellement les faits observés chez les Vertébrés. D'ailleurs, nous renvoyons 
au travail de Barfurth (pp. 368 et suiv.) pour ce qui concerne les différences 
d'action de l’hématoxyline sur les cellules salivaires au repos et au travail. 


série 2, fase. IX, Modena, 1880. Nous n'avons pu nous procurer ce travail dont nous devons 
un extrait à l’obligeance de M. le D' Calloni de l’Université de Pavie. 

{ Voir BarrurtH, loc. cit., t. XVIII, fig. 23 à 51. 

2 Heipenuax, Studien des physiologischen Instituts zu Breslau, t. IV, 1868, et Hermann's 
Handbuch der Physiologie, t. V, 1880. 

3 Priücer, Die Endigungen der Absonderungsnerven in den Speicheldrüsen, Bonn, 1866, 
etarticle : Speicheldrüsen, in Srrickers HANDBUCH DER LEHRE VON DEN GEWEBEN, Leip- 
sick, 1871. 

4 Nusssaun, Ueber den Bau und die Thätigkeit der Drüsen. ARCH. FUR MIKROSK. ANATOMIE, 
t. XIII, 4874. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 39 


Foie. — Cette glande énorme, la glande digestive par excellence chez 
les Mollusques, enveloppe l'intestin de lÆelix en arrière de l'estomac. Elle 
est composée de quatre lobes, divisés eux-mêmes en lobules. Sa couleur 
varie beaucoup selon les saisons et son degré d'activité. Elle est toujours 
brunâtre, mais très foncée jusqu'au noir, ou très claire jusqu’au gris. Sa 
structure est celle d’une glande folliculaire dont les follicules sont extrême- 
ment ramifiés. Chaque follicule possède un petit canal excréteur, et tous les 
canaux excréteurs des différents lobules aboutissent dans un grand canal 
collecteur commun. Les follicules glandulaires portent sur leurs parois de 
nature conjonctive, de grandes cellules qu'on ne peut étudier que sur des 
coupes transversales dans leur intégrité et parmi lesquelles on peut en dis- 
tinguer de trois sortes. La glande est entièrement enveloppée par une lame 
conjonetive musculaire qui pénètre entre les follicules. Cette membrane 
(tunica serosa et 1. muscularis de Barfurth) est très mince, on réussit cepen- 
dant à la détacher avec quelque précaution. Les cellules musculaires y sont 
fort distinctes. On y rencontre aussi de grandes cellules claires à petits 
noyaux excentriques et des cellules calcaires remplies de sphérules de car- 
bonate de chaux; ces dernières, qui sont très abondantes chez Arion, sont, 
au contraire, relativement rares dans l'enveloppe du foie de l'Escargot ; on 
les trouve dans le voisinage des rameaux de l'artère hépatique qui est, comme 
on le sait, admirablement dessinée en blane grâce à leur grand nombre à 
la surface du foie de l'Arion. Ces cellules gorgées de calcaire sont beaucoup 
plus petites que celles du type conjonetif pur, elles ont un contour très net, 
mais leur noyau est ordinairement caché par les concrétions qu’elles con- 
tiennent et qui dégagent de l'acide carbonique lorsqu'on les traite par une 
faible solution d'acide chlorhydrique. Entre ces éléments cellulaires se rami- 
fient de nombreuses fibrilles conjonctives qui s’entre-croisent dans tous les 
sens. 

Le produit de sécrétion du foie, de couleur brune, verte, vert-jaunâtre, ete., 
se déverse dans le grand canal excréteur, si largement ouvert sur l'intestin 
qu'il n’est pas rare d'y rencontrer des particules alimentaires non encore 
digérées. Nous y avons vu sur des coupes des granules de chlorophylle 
après alimentation par des feuilles de choux, des granules d’amidon après 


40 CONTRIBUTIONS À L'HISTOIRE 


alimentation avee du pain; ces particules peuvent même remonter fort loin 
à l’intérieur de la glande. Le canal excréteur du foie peut donc être consi- 
déré comme une évagination de la paroi intestinale. Quant au liquide sécrété, 
il est réparti dans l'intestin aussi bien du côté de la portion antérieure qu'en 
arrière, grâce à l'inclinaison du tube intestinal. Il arrive ainsi dans l'estomac 
où il agit immédiatement sur les aliments qu'il renferme. 

Nous avons surtout porté notre attention sur les différentes cellules tapissant 
l'intérieur des follicules; notre description différera peu de celle qui a été 
publiée récemment par Barfurth ! qui a étudié le foie chez Aron empiricorum, 
Limax cinereus, L. agrestis, L. carinatus, L. variegatus, en signalant les 
petites différences qui se montrent chez ces divers genres. Comme l’a fait ce 
savant, nous distinguerons trois groupes de cellules. 


a. Les cellules-ferment (Fermentzellen) (fig. 19 et 20). On les distingue 
immédiatement dans une dilacération du tissu hépatique à l'état frais, grâce 
à leur contenu coloré en amas irréguliers ou en boules rondes. Normalement 
pressées les unes contre les autres et appliquées aux parois des follicules, 
elles sont irrégulièrement cylindriques, à enveloppe très fragile, parce qu'elle 
n'est pas une euticule proprement dite, mais simplement une couche de pro- 
toplasma plus dense, qui se déchire facilement et laisse échapper la ou les 
vésicules qu’elle renferme. Le nombre de ces dernières varie beaucoup dans 
une même cellule, nous en avons compté jusqu'à cinq ou six et parfois on en 
voit deux, emboitées l'une dans l'autre. Lorsqu'il n’y en à qu'une, sa forme 
est toujours sphérique, mais lorsqu'elles sont nombreuses et pressées les 
unes contre les autres, elles deviennent irrégulièrement polygonales, I est 
vrai qu'elles reprennent facilement leur forme primitive lorsqu'on les isole. 

Selon Barfurth, les vésicules qui contiennent le ferment apparaissent 
d'abord au sein du protoplasma comme de simples vacuoles transparentes, 
dans lesquelles les granulations se montrent peu à peu comme à la suite d’un 
précipité. Lorsque ces granulations sont très abondantes et que la vésicule en 


4 D. Barrurru, Ueber den Bau und die Thätigkeit der Gasteropodenleber. ARCR. FÜR 


172 


MIKROSK. ANATOMIE, t. XXII, 1883, p. 473. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’'ESCARGOT. 4 


est chargée, celle-ci se rapproche peu à peu de la périphérie de la cellule, 
puis se fraie un chemin à travers la couche de protoplasma épaissi qui con- 
stitue l'enveloppe cellulaire. C’est ainsi que les vésicules sortent des cellules, 
tombent dans la lumière du follicule et, se mélant aux autres produits de 
sécrétion, atteignent les canaux excréteurs. Les cellules-ferment de l’'Helix 
ont un noyau que nous n'avons réussi à voir que sur des coupes après colo- 
ration au carmin boracique. Il est excentrique, quelquefois appliqué contre 
la pseudo-enveloppe, sa forme est sphérique, il renferme un (rarement deux) 
nucléole très distinct. Lorsqu'on a dilacéré le foie dans l’eau distillée, il se 
produit une violente osmose, les vésicules-ferment se dilatent et ne tardent 
pas à éclater, leur contenu, dont la couleur varie du jaune au jaune-ver- 
dâtre et au brun plus ou moins foncé, ne tarde pas à se dissoudre. C'est pré- 
cisément là un caractère qui permet de les distinguer des autres cellules de 
l'organe, et qui explique pourquoi il ne faut étudier que des foies frais ou 
ayant séjourné dans de l’alcool et non dans l’eau. Si l’on place sous l'eau un 
petit morceau de foie d'Escargot, seulement pendant vingt-quatre heures, 
l’eau se colore en brun, mais on cherche en vain dans le tissu hépatique les 
vésicules-ferment, elles ont été dissoutes. La même chose a lieu si, à la place 
d’eau, on emploie la glycérine; celle-ci dissout le ferment et ce qui le prouve, 
c’est qu’elle a acquis dès lors la faculté de dissoudre les substances alimen- 
taires. Barfurth a constaté encore cette même propriété dissolvante chez les 
acides et les alealis étendus. Ajoutons enfin que l’acide osmique noircit le con- 
tenu coloré des cellules-ferment. 


b. Cellules hépatiques (Leberzellen). Elles ont à peu près la même forme 
que les précédentes lorsqu'on les examine sur des coupes. Elles sont généra- 
lement un peu plus petites et leurs dimensions varient sensiblement selon 
leur situation. Les follicules forment dans le foie des franges plissées dont le 
sommet est toujours occupé par des cellules plus longues que la base, elles y 
sont plus comprimées et plus nombreuses. Leur nombre total dans le foie est 
d’ailleurs beaucoup plus grand que celui des cellules-ferment. Elles renfer- 
ment (fig. 21) un noyau excentrique situé du côté de la base de la cellule 
et que les solutions carminées colorent rapidement, ce qui le fait reconnaitre 

6 


42 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


facilement au milieu des nombreuses vacuoles de même forme qui nagent 
dans le protoplasma finement granuleux. Ce sont ces vacuoles qui renferment 
les produits d’excrétion du foie, sous forme de petites boulettes colorées en 
jaune ou en brun, moins foncées que dans les précédentes, ou sous celle de 
concrétions irrégulières. L’acide osmique ne les colore pas en noir comme 
c’est le cas pour le contenu des cellules-ferment et elles ne sont solubles ni 
dans l’eau ni dans la glycérine. 

Nous admettrons avec Barfurth que ces cellules ne renferment que des 
produits destinés à être expulsés de l’organisme sans que celui-ci sache en 
ürer profit. Leur contenu ne servirait done eu aucune manière à la diges- 
tion, Le savant de Bonn appuie sa manière de voir sur les faits suivants, dont 
nous avons contrôlé l'exactitude. Les vésicules-ferment sont toujours absentes 
des excréments de l’Escargot, ou n’en rencontre plus dans le rectum; elles 
ont donc été consommées pendant l'acte digestif, tandis que les concrétions 
des cellules hépatiques y sont abondantes et sont régulièrement expulsées 
par l'anus. D'autre part, la présence de ces dernières est constante dans 
l'intestin pendant l’hivernage comme pendant l'été, alors que les cellules- 
ferment, devenues inutiles puisque la digestion cesse pendant l'hiver, ne ren- 
ferment plus de concrétions colorées. Enfin on peut tirer un caractère dis- 
tinctif entre ces deux ordres de cellules du fait que le contenu des dernières 
se dissout complètement dans l’alcool et l’éther, tandis que celui des cellules- 
ferment y est complètement insoluble. 


c. Les cellules calcaires (Kalkzellen). Elles sont grandes, à contours très 
nets et se reconnaissent immédiatement, grâce aux nombreux corpuscules 
réfringents, serrés les uns contre les autres, qui les remplissent. Tandis que 
les cellules dont il a été question jusqu'ici possèdent un noyau de petite taille 
qui est ordinairement diflicile à voir, les cellules calcaires montrent toujours 
un gros noyau rond granuleux accompagné fréquemment d'un noyau acces- 
soire plus petit qui lui est accolé. Dans la dilacération du tissu frais, ces cel- 
lules déchirées répandent dans le liquide ambiant leurs noyaux (dont l’acces- 
soire demeure attaché au principal) et la masse de leurs concrétions miné- 
rales. Les laborieuses recherches de Barfurth, dont nous consignerons ici les 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 43 


résultats sans avoir eu d’ailleurs l’occasion de les vérifier, lui a fait décou- 
vrir que ces particules minérales n'étaient point composées de carbonate de 
chaux, comme c’est le cas pour les cellules calcaires du tissu conjonetif qui 
se rencontrent aussi dans les parois des vaisseaux, mais bien exclusivement 
de phosphate de chaux. Il paraît que c’est là une provision de substance, un 
matériel qui s’'accumule pendant l'été et qui permettra à l'animal, l'automne 
venu, de consolider l’épiphragme au moyen duquel il clôt l'orifice de sa 
coquille. L'analyse chimique montre, en effet, que pendant qu’en été les cen- 
dres du foie constituent les 20 à 25 °}, du poids total du tissu desséché, 
celte proportion tombe à 10 °/, pendant l'hiver. L'examen microscopique 
du foie des animaux réveillés de leur sommeil hivernal prouve également 
que les cellules calcaires renferment un nombre beaucoup moindre de gra- 
nules minéraux. D'ailleurs, l'analyse chimique comparative de la coquille et 
de l’épiphragme ! indique que le dernier est relativement riche en phosphate 
de chaux (plus de 5 °/,) tandis que la première en est pauvre (à peine 1 °/,). 
Ces faits sont déjà favorables à la supposition que le phosphate de chaux 
émigre du foie à l'approche de la saison froide pour passer dans la construc- 
tion de l’épiphragme. Mais Barfurth à poussé plus loin l’investigation. On sait 
que le couvercle d'hiver est sécrété par les glandes logées dans l'épaisseur 
du bourrelet du manteau; Barfurth a analysé en différentes saisons des frag- 
ments de celui-ci. Il a découvert de la sorte qu'au printemps et en été il ne 
renferme pas d'acide phosphorique, alors précisément que celui-ci abonde dans 
le tissu du foie, tandis qu’en automne, pendant les jours où les Escargots se 
préparent au sommeil hivernal, le foie se vide positivement de phosphate de 


{ Voici, par exemple, les chiffres publiés par B. Wicke et rapportés par Barfurth : 


ÉPIPHRAGME. COQUILLE, 
Garbonate de CHAUX ENS Re eee ele 86,75 90,07 
Carbonate de magnésie. . . . . . , . . . . 10:96 0,98 
Bhosphate delChAUR EE Ce 5,96 0,85 
Phosphate d'oxyde de fer. + ... . . . : © . . - : 0,16 — 
Oiiotc à5 6010 RO RER RE OT 0,35 1,15 


SUDSLANCE OTFARIQUER EE RS ee ee sue. 6,42 6,95 


44 CONTRIBUTIONS A L’'HISTOIRE 


chaux et qu'en même temps cette substance apparait dans le manteau. Il 
faut done bien admettre une relation inverse entre l'existence des cellules 
calcaires dans le foie et la production de l’épiphragme. De la sorte on com- 
prend pourquoi les cellules calcaires ne jouent aucun rôle dans l’action diges- 
tive exercée par le liquide hépatique. 

On sait que Krukenberg ! a constaté dans le sue intestinal des Escargots 
d'hiver, suc provenant de la sécrétion du foie, l'existence d’un pigment qu'il 
a nommé hélicorubine et qui donne au spectroscope des raies d'absorption 
très semblables à celles de l'hémoglobine (raies visibles seulement en solu- 
tion alealine). Il est vraisemblable que ce pigment s’élabore au sein des cel- 
lules hépatiques. 


{ KrukENBERG, Ueber das Helicorubin und die Leberpigmente von Helix pomatia. VERr- 
GLEICH.-PHYsi0L. STuDIEN, II Reche, 2" Abth., 1882, p. 63. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. A5 


LIT. 
PHYSIOLOGIE DE LA DIGESTION. 


Le résumé anatomique que nous venons de donner nous permet un cer- 
tain nombre de déductions que nous passerons rapidement en revue. Le 
pharynx est une chambre dans laquelle les aliments subissent une prépara- 
tion mécanique par le jeu de la mâchoire et de la radule, et physique de la 
part du liquide sécrété par les glandes salivaires. Les parois du pharynx, pas 
plus que celles du reste de l'intestin, ne renferment dans leur épaisseur des 
glandes proprement dites. Les cellules endothéliales cylindriques ne sécrè- 
tent rien autre qu'une cuticule, on n’y rencontre que ei et là de petits glo- 
bules de graisse colorés par l'acide osmique, mais pas d'éléments de sécrétion 
qui leur soient propres. Elles sont partiellement recouvertes de cils vibra- 
tiles destinés à assurer la marche des substances ingérées, et sont soumises à 
des mues qui expliquent comment on en rencontre qui sont détachées et 
flottent dans la cavité de l'intestin. Il ne peut être question, par conséquent, 
d’un suc gastrique ou d’un suc intestinal proprement dit, émanant des parois 
du tube digestif et, fonctionnellement parlant, les expressions d'estomac, de 
duodénum, etc., employées par les anatomistes n’ont pas de sens. Le liquide 
légèrement visqueux de couleur brun-verdâtre qui remplit l’estomac provient 
d’un mélange des sécrétions du foie et des glandes salivaires. Ce sont ces 
deux masses glandulaires qui doivent attirer l'attention de l’expérimentateur; 
toutefois, nous avons jugé convenable pour plus de sûreté d'étudier séparé- 
ment d'elles les parois intestinales. Car l'observation histologique ne nous 
permet que des conjectures, ainsi que l’a très justement remarqué Claude 
Bernard !. « L’impuissance de l’anatomie, dit-il, à nous apprendre les fonc- 
tions organiques devient surtout évidente dans les cas particuliers où elle 


\ 


est réduite à elle-même. Pour les organes sur les usages desquels la phy- 


1 CL. BERNARD, La science expérimentale. Le problème de la physiologie générale. Paris, 1878, 
p. 105. 


46 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


siologie expérimentale n’a encore rien dit, l’anatomie reste absolument 
muette. » 


RÉACTION DES LIQUIDES DU TUBE DiGEsriFr, — Nous l'avons attentivement 
examinée d’un bout à l’autre de l'intestin dans les différents mois de l’année; 
nous ne reproduirons ici qu'une partie de nos notes, quelques-unes d’entre 
elles pouvant nous entrainer à une discussion qui trouvera sa place plus 
tard. Remarquons d'abord que durant les mois d'hiver, alors que nous 
réveillions les Escargots après la fabrication de leur épiphragme, toute la 
portion antérieure de lintestin fut trouvée parfaitement neutre. Dans quel- 
ques cas rares, celte neutralité se maintenait sur toute la longueur de 
l'intestin, même après avoir réveillé l'animal et lavoir tenu quelques jours 
à jeun, mais actif. Le plus souvent cependant la réaction au débouché du 
canal excréteur du foie est légèrement acide. Le tissu du foie présente la 
même réaction acide pendant que celui de la glande salivaire est toujours 
neutre. 

Durant les mois d'été, au contraire, pendant la période d'activité diges- 
tive, les glandes salivaires écrasées sur le papier-réactif sont fréquemment 
alcalines, alors que les parois de l'intestin dans toute leur étendue et le 
liquide hépatique fournissent une réaction franchement acide. C’est là un 
caractère constant, quoiqu'il se manifeste avec un degré d'intensité variable. 
Son maximum a été constaté pendant les mois de juin et de juillet chez des 
Escargots qui venaient de manger et dont l'estomac était rempli de nourri- 
ture. Nous verrons plus loin que la réaction acide constante du sue digestif 
de l’Helix lui crée une situation à part parmi les autres Pulmonés, dont les 
uns digèrent seulement dans un milieu alcalin et les autres également bien 
dans un milieu acide ou alcalin. Nous avons fait usage dans nos recherches 
d’un papier de tournesol très sensible préparé pour nous par notre collègue 
M. le D' Frütiger, assistant au laboratoire de chimie biologique, qui nous a 
d'ailleurs donné pour la partie chimique de ce travail maints conseils dont 
nous le remercions sincèrement. 


MUQUEUSE DE L'INTESTIN, — Les parois du canal digestif soigneusement 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 47 


luvées ne renferment ni ferment diastatique, ni ferment peptique ou tryp- 
sique. 

Nous avons, aux différentes époques de l’année, essayé de retirer du fer- 
ment digestif des parois de l’intestin, après lavoir lavé à grande eau. Notre 
procédé consistait tantôt à racler la muqueuse, tantôt plus simplement à 
couper l'intestin en petits morceaux qu’on laissait infuser dans de l’eau dis- 
tillée ou que l’on conservait dans la glycérine. On n’a fait usage que de la 
portion antérieure de lintestin, coupée à quelques millimètres du cœeum 
vers lequel débouche le canal biliaire. Plus en arrière, l'intestin est tellement 
plongé dans les lobes du foie qu’il est très difficile de l’en isoler sans les 
blesser. Or, il est indispensable dans de telles recherches d'opérer rapide- 
ment puisqu'il s’agit d’avoir à sa disposition un assez grand nombre d’intes- 
tins. D'ailleurs, la structure histologique de l’intestin étant la même en arrière 
du cœcum, il est probable que ce que nous allons dire est applicable aux 
parois de la portion postérieure de l’intestin. Les glandes salivaires doivent 
naturellement être détachées avec soin. L’intestin isolé et fendu longitudina- 
lement était régulièrement lavé dans de l’eau courante. 


EXPÉRIENCE. — L’intestin préparé comme il vient d’être dit est enlevé à 
douze Helix pomatia de grande taille, le 16 juin, puis placé dans une cap- 
sule de porcelaine préalablement pesée. Le poids de la matière employée est 
de 35,256; on ajoute 6 centimètres cubes d’eau distillée à 40° C, on tri- 
ture avec soin pendant une demi-heure, puis on filtre. Le liquide clair et 
incolore présente une réaction acide à peine appréciable, que nous renforçons 
par l’addition de trois ou quatre gouttes d’une solution d’acide chlorhydrique 
à 0,1 °f. Quelques fragments de fibrine crue, extraite du sang de bœuf, y 
sont plongés, puis le tout est placé dans une étuve réglée à 37° C. La fibrine 
demeure parfaitement intacte, elle ne montre aucune trace de dissolution, 
même après un séjour de dix heures. Des fibrilles musculaires fraiches prises 
au gastrocnémien de la grenouille ne montrent non plus d’autres modifica- 
tions que celles qui sont dues à l'acide. 


EXPÉRIENCE. — Les mêmes résultats négatifs sont obtenus dans les mêmes 


48 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


conditions, lorsqu'au lieu d’acide on ajoute quelques gouttes d’une solution 
de carbonate de soude à 1 °/, jusqu’à réaction franchement alcaline. 


EXPÉRIENCE. — L’infusion de 34,88 d'intestin dans 6 centimètres cubes 
d’eau distillée, est ajoutée à de l’empois d’amidon sans qu'après une action 
de six heures il y ait trace de saccharification. 

Ces expériences ont été répétées pendant les mois de janvier (avec des 
Escargots réveillés), d'août et de septembre, et ont donné les mêmes résul- 
tats négalfs. Un de nos élèves, travaillant au laboratoire de chimie physio- 
logique de l’Université, reçut des liquides extraits comme il est dit plus haut 
el fut chargé, sans connaitre nos résultats, de les contrôler. Il arriva aux 
mêmes conclusions. 

Toutefois je copie iei une expérience qui parait contraire. 


EXPÉRIENCE. — 16 septembre 1885. Sonzier. Douze intestins d’Æelix 
pomalia (très grands individus) sont triturés par le procédé ordinaire. Après 
une heure et à la température ambiante de 20° l’infusion additionnée d’em- 
pois d’amidon réduit le réactif cupro-potassique indiquant la présence du 
glucose. 

Nous ne citons cette expérience qu'avec réserves, parce qu'elle a été faite 
à la campagne où je ne possédais pas l'outillage nécessaire pour donner beau- 
coup de précision. Un lavage insuffisant peut être la cause de cette exception 
el je ne pense pas qu’elle doive infirmer le caractère absolu de notre con- 
clusion. D'ailleurs, nous pouvons rappeler ici que Claude Bernard a trouvé 
que le mucus simple a parfois, dans un tissu quelconque, le pouvoir de sac- 
charifier lempois d’amidon. 11 dit à propos du pancréas : « Cette propriété 
de transformer l’amidon en sucre ne peut plus même servir à caractériser 
le pancréas et les glandes salivaires; et tous les tissus muqueux particulière 
ment peuvent l’acquérir lorsqu'on les a fait macérer dans lalcool. C’est ainsi 
que j'ai fait macérer dans de l'alcool la membrane muqueuse de la bouche, 
de l’estomac, de l'intestin grêle, du gros intestin, de la vessie, de la tra- 
chée, ete., puis toutes ces membranes étant desséchées dans du papier brouil- 
lard et remises dans de l’eau avec de l’empois, ont transformé l’amidon en 


PHYSIOLOGIQUE DE L’'ESCARGOT. 49 


sucre, aussi rapidement que le tissu du pancréas et des glandes salivaires !. » 
Il serait intéressant de rechercher s’il en est régulièrement de même avec 
les tissus des Escargots conservés dans l’alcool, 


GLANDES SALIVAIRES. — Les glandes salivaires de l'Helix sécrètent une 
mucosilé neutre où faiblement alcaline, dépourvue de ferment diastatique. 
Elles ne produisent pas non plus de ferment capable de digérer les substances 
albuminoïdes. 

Cette assertion est conforme aux résultats obtenus en premier lieu par 
L. Fredericq chez Arion rufus ?, puis par Krukenberg 5 sur les glandes 
salivaires de Sepia Rondeletii, S. officinalis, S. elegans, Eledone moschata, 
et par Bourquelot * sur les mêmes glandes chez Octopus vulgaris et Sepia 
officinalis. Ce dernier auteur n’a pas trouvé que leur infusion agisse plus 
sur l’amidon hydraté que sur l’amidon brut, et quant à Krukenberg, il rem- 
place le nom de glandes salivaires chez ces animaux par celui de glandes 
muco-pharyngiennes (Pharynæschleimdrüsen). H est vrai que tout en obte- 
nant les mêmes résultats négatifs que Fredericq Ÿ relativement à l'existence 
d’un ferment diastatique dans les glandes salivaires du Poulpe, Jousset de 
Bellesme © a trouvé que les glandes salivaires inférieures de cet animal exer- 
çaient une action dissolvante sur les tendons et le sarcolemme. « Ayant 
introduit, dit-il, des fragments de muscles dans le liquide sécrété par ces 
glandes, je vis les faisceaux primitifs se dissocier rapidement tandis que la 


1 CL. Bernar», Leçons de physiologie expérimentale, t. IE, p. 376. 

2 L. Frenerico, La digestion des matières albuminoïdes chez quelques invertébrés. BULLETINS, 
DE L'ACADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE, 2° série, t. XLVI, 1878, et ARCHIVES DE Z00L. EXPÉRIMEN- 
TALE, t. VII, p. 391, 1878. 

3 KRUKENBERG, Die Verdauungsvorgänge bei einigen Cephalopoden und Pulmonaten. UNTER- 
SUCHUNGEN AUS DEM PHYSIOL. INSTITUTE DER UNIVERSITAT HEIDELBERG, t. Il, 1882, p. 2. 

4 BourqueLor, Recherches expérimentales sur l'action des sues digestifs des Céphalopodes sur 
les matières amylacées et sucrées. ARCH. DE Z00L. EXPÉRIMENTALE, t. X, 1882, p. 385. 

5 L. FrenErico, Recherches sur la physiologie du Poulpe commun (Octopus vulgaris). ARCH. 
DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE, t. VII, 1878, p. 535. 

6 Jousser pe BELLESNE, Recherches sur la digestion chez les Mollusques céphalopodes. C. R. 
DE L’ACAD. DES SCIENCES DE PARIS, t. LXXXVIIL, 1879, p. 498. 


d0 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


fibre musculaire restait intacte. Le sarcolemme lui-même et les tendons 
paraissent se dissoudre, mais la fibre musculaire n’est jamais attaquée... 
Les salivaires postérieures jouent done un rôle préparatoire, elles facilitent 
et accélèrent la digestion des albuminoïdes, en mettant à nu la fibre muscu- 
laire et en la livrant à l’action du suc digestif principal. » Il est certain 
qu'une telle dissociation est due à Pacidité du suc sécrété par ces glandes 
et qui est en relation avec l'alimentation carnivore des Céphalopodes. Paul 
Bert ! avait autrefois insisté sur l’acidité de l'intestin tout entier chez la 
Seiche. Mais nos observations nous ont montré qu'il n'existe rien de sem- 
blable dans la glande salivaire de l'Escargot, qui est un herbivore et dont 
le suc buccal est neutre ou alcalin. Cependant, dans un récent mémoire, 
Bonardi ? a trouvé qu’en été les glandes salivaires de l’Æelix pomatia, 
H. nemoralis, Limax maximus, L. psarus et L. variegatus, transforment 
l’'amidon en sucre. C’est le seul auteur à notre connaissance qui ait constaté 
une telle action; nous n'avons pas été aussi heureux que lui. 

J'ai opéré de la manière suivante : Les glandes salivaires de vingt-cinq 
individus d'Aelix pomatia furent hachées et pilées dans de l’eau distillée. 
On obtient ainsi, après filtration, un liquide visqueux et assez épais dont la 
réaction est légèrement alcaline et qui est employé directement aux expé- 
riences. 


EXPÉRIENCE (juin 1884). — On suspend dans un petit tube de verre con- 
tenant 4 centimètres cubes de linfusion salivaire, quelques flocons de 
fibrine du sang de bœuf conservée dans la glycérine, quelques fibres mus- 
culaires de la grenouille. Puis on place le tube tantôt à l’étuve, tantôt on le 
maintient à la température ordinaire. Jamais trace d'action, même après 
dix-huit heures de séjour. 


! Pau Bert, Mémoire sur la physiologie de la Seiche, dans MÉMOIRES DE LA SOCIÉTÉ DES 
SCIENCES PHYSIQUES ET NATURELLES DE BORDEAUX, t. V, 1867; tiré à part dans Notes d'anatomie 
et de physioloqie comparées, % série, Paris, J.-B. Baillière, 1870. 

2 BoxarDi, Dell azione dei succhi digestivi di alcuni Gasteropodi terrestri, sull amido et sui 
saccarosci, Pavia, 1884; tirage à part complété d’une première note parue dans le BoLL. sc. 
pi Pavia, anno V, 1883, sous le titre : Intorno all azione saccarificante della saliva ed alla 
glicogenesi epatica in aleuni Molluschi terrestri. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 51 


ExPÉRIENCE (juin 1884). — Un Arion empiricorum, affamé par un jeûne 
de trois semaines, prend une copieuse ration de viande de lapin. Tué immé- 
diatement dans le chloroforme, on l’ouvre rapidement, on lie lœsophage 
rempli de viande et de mucus sécrété par les glandes salivaires. On laisse en 
cet état pendant une heure (température 16° C), puis on examine le contenu. 
Les fibres musculaires lavées et portées sous le microscope ne montrent 
aucune modification, les stries sont normales et la dilacération se fait comme 
en temps ordinaire. Au contraire les portions de viande qui sont plongées 
dans le suc digestif de l'estomac sont altérées, ainsi que nous le verrons plus 
loin. 

Si, au lieu de viande, on donne du pain à l’Arion affamé, on retrouve la 
bouillie hachée dans l’œsophage sans qu’elle donne la réaction du glucose. 
L'expérience a été faite sur dix individus d’Arion dont on a infusé dans l'eau 
le pharynx et l'œsophage. 


ExpPÉRIENCE. — On ajoute à 10 centimètres cubes du liquide d’infusion 
salivaire de lAHelix, 2 centimètres cubes d’empois d’amidon. On porte le 
mélange à l’étuve (37° C) pendant trois, quatre, huit, dix heures. Le liquide 
demeure toujours sans action sur la liqueur cupro-potassique. Nous avons 
répété cette expérience pendant les mois de janvier (Bonardi n’a pas obtenu 
de résultats positifs pendant les mois d'hiver), mai, juin, juillet, août, sep- 
tembre et octobre, les résultats ont toujours été négatifs (les expériences de 
Bonardi qui lui ont donné des résultats positifs, ont été faites au mois de 
mai), même après un séjour de vingt-quatre heures, soit à l’étuve, soit à la 
température ordinaire. 

Nous avons essayé sans succès de faire avaler de la farine et de la dex- 
trine en nature à des Escargots et à des Limaces, mais la structure de leur 
appareil buccal semble ne leur permettre de s'attaquer qu’à des corps d’une 
cerlaine consistance. 


EXPÉRIENCE. -— Nous avons composé une pâte avec de la farine de pommes 
de terre, broyée avec douze glandes salivaires de l’Æelix, le mélange a été 
porté additionné d’eau dans l’étuve à 37° C. pendant dix heures, puis lavé à 
l’eau et filtré. Le liquide filtré ne renfermait pas trace de sucre. 


32 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


Foncrions pu Foie. — Cette glande, que son volume considérable avait 
fait envisager comme fort importante par les anatomistes, fabrique des fer- 
ments qui peptonisent les albuminoïdes, saccharifient les féculents et saponi- 
fient les graisses. Elle produit aussi du glycogène en plus forte proportion 
qu'aucun autre tissu du corps. Elle est donc la glande digestive par excel- 
lence. 


ACTION SUR LES FÉCULENTS. — Lorsqu'on ouvre un Escargot au milieu de 
l'hiver on trouve ordinairement dans son intestin une quantité plus où moins 
considérable d'un liquide visqueux de couleur brun-verdâtre, brun, gris- 
foncé ou même noir, dépourvu de substances alimentaires, mais dans lequel 
flottent des flocons d’endothélium détaché. La réaction de ce liquide est légè- 
rement acide, ainsi que celle du tissu même du foie. L'absence de ce liquide 
en hiver et la vacuité complète de l'intestin ne sont que tout à fait exception- 
nelles. Nous y avons à plusieurs reprises, pendant le mois de janvier, con- 
staté la présence du sucre au moyen de la réaction de Trommer (précipité 
rouge de protoxyde de cuivre, après addition de potasse et de sulfate de 
cuivre à chaud). Claude Bernard avait déjà constaté la présence du sucre au 
mois de juillet dans le liquide stomacal de Limax rufus *. Pour obtenir des 
résultats bien nets il faut opérer sur un assez grand nombre d’estomaecs, 
une vingtaine, dont on a naturellement soin de ne pas laisser écouler le 
contenu. 

Si on ajoute le liquide stomacal en hiver dans une solution d’empois 
d'amidon, celui-ci ne tarde pas à se transformer en sucre. Si à une telle 
solution on ajoute quelques fragments de tissu hépatique, le sucre appa- 
rait également au bout de deux à trois heures, à la température de 37° C. 
A froid [+ 2° C], nous n'avons pas obtenu la modification, même après 
vingt-quatre heures. 

Nous avons remarqué qu’à cette époque, les animaux étant plongés dans 
le sommeil hivernal, le sucre est localisé dans l'estomac. Il doit donc être 


{ CLaune Bervarp, Recherches sur une nouvelle fonction du foie, ANNALES DES SCIENCES 
NATURELLES, 3° série, t. XIX, 1853, p. 331, note. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 55 


entièrement absorbé dans la région moyenne de l'intestin, En effet, si l’on 
détache soigneusement la portion du rectum qui court sur le côté du sac pul- 
monaire et qu'on la broie dans un peu d’eau, on n'obtient plus la réaction de 
Trommer. Nous avons opéré sur dix rectums. D'autre part, la portion ter- 
minale de l'intestin ne contient pas de ferment diastatique en hiver, tandis 
qu’en été il nous est arrivé d’en rencontrer, alors cependant que tout le sucre 
formé est déjà absorbé. 

Pendant les mois d'été, juin, juillet et août, les Escargots ramassés dans 
les bois et immédiatement ouverts montrent généralement l'intestin large- 
ment dilaté par les aliments végétaux baignés d'un abondant liquide brun- 
rougeâtre ou verdâtre. La réaction de ce liquide qui est constamment déversé 
par le canal excréteur du foie en pleine activité est franchement acide, Son 
action saccharifiante sur l'empois d'amidon, la mie de pain et la farine non 
hydratée, est très puissante, 

D'ailleurs, ce contenu stomacal renferme du sucre déjà formé, On le 
constate en détachant sur quelques individus l'intestin antérieur jusqu’au 
cœcum en ayant soin de ne pas entrainer des fragments du foie. Le plus 
avantageux pour celte opération est de poser une ligature aussitôt l'animal 
ouvert, au niveau des deux points extrêmes, puis de couper en arrière des 
ligatures ; avec quelques précautions on isole ainsi l'estomac et son contenu 
sans rien en perdre. Puis, on place les intestins dans une éprouvette avec 
un peu d’eau, on délaie, on filtre et l’on essaie le liquide filtré à la liqueur 
cupro-potassique. Ce même liquide, débarrassé de son sucre dans un dia- 
lyseur minuscule, conserve le ferment diastatique qui lui permet de saccha- 
rifier de l’empois d’amidon en moins d’une heure à la température ordi- 
naire. 

Le ferment n'est pas seulement dans le liquide déversé par le foie, mais 
dans le tissu du foie lui-même. 


ExPÉRIENCE. — Nous enlevons au mois de juin la plus grande partie des 
lobes du foie chez dix Helix, puis, après les avoir rapidement lavés dans l’eau 
distillée, on les triture dans un mortier de porcelaine avec un peu de sable 
siliceux. Le liquide fortement coloré en brun et rempli de granulations est 


D4 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


d'abord filtré deux fois en s’aidant de la trompe, pour activer la filtra- 
tion, qui sans cela est extrêmement lente. Le liquide, légèrement coloré, 
renferme toujours du sucre dont on le débarrasse par la dialyse. On ajoute 
À centimètre cube de cet extrait à 10 centimètres cubes d’une solution 
d'empois d’amidon dans un tube A. 

Dans un tube B, servant de témoin, on place 10 centimètres cubes d’em- 
pois d’amidon sans addition de liquide hépatique. Les deux tubes sont exposés 
dans l’étuve à 37° C. Examinés deux heures plus tard, le tube A donne un 
abondant précipité de cuivre avec le liquide de Trommer, le tube B demeure 
intact. 

Nous nous sommes également servi avec succès dans d’autres expériences 
analogues de la réaction de Bôttcher. On ajoute au liquide une solution alea- 
line d'oxyde de bismuth, puis on fait bouillir pendant quelques minutes. 
Lorsqu'il y a du sucre l’oxyde de bismuth est réduit, le liquide passe au gris, 
puis au noir et laisse déposer une poudre noire f. 

Si, au lieu d’empois d'amidon, on place dans le tube qui contient le liquide 
ferment de la farine en poudre ou des fragments de mie de pain, la trans- 
formation s'effectue également, mais elle ne devient bien nette qu'après plu- 
sieurs heures. 

Nous avons obtenu les mêmes résultats en opérant avec le foie de l’Arion 
empiricorum. 

Le foie d’Helix renferme donc, en hiver comme en été, mais beaucoup 
plus abondamment dans cette dernière saison, un ferment analogue à celui 
de la salive des animaux vertébrés, qui transforme l’amidon en sucre. De 
plus, il fabrique du sucre dans son propre tissu aux dépens vraisemblable- 
ment du glycogène qu'il renferme et dont nous allons parler. Ce ferment 
n'agit que très faiblement aux basses températures, en été il est beaucoup 
plus actif qu'en hiver ainsi qu'à la température de 37-38° C. d’une étuve. De 
plus lébullition le détruit; la réduction de l’oxyde de cuivre n’a, en effet, 
plus lieu si on fait bouillir préalablement le liquide dans l’éprouvette. 


1 Voir, pour plus de détails, les traités de Chimie physiologique de Gautier, Hoppe- 
Seyler, Gorup-Besanez, ou encore le Manuel du laboratoire de physiologie de Burdon-San- 
derson, Foster et Brunton. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. nb) 


Le sucre produit dans le foie et pendant la digestion est absorbé dans 
l'estomac; on n'en trouve pas dans l'intestin terminal. 

Nous avons dit que le suc digestif sécrété par le foie reflue dans l'estomac 
qui est le siège de la digestion. C’est là aussi qu'a lieu principalement l’ab- 
sorption du sucre, car on ne rencontre cette substance dans la portion termi- 
nale de lintestin que dans des cas exceptionnels à la suite d’une alimenta- 
tion exelusivement féculente. 


EXPÉRIENCE. — On recueille au mois de juin les excréments d’un grand 
nombre d’Helix nourris de feuilles de chou, nous en avons eu jusqu’à 
3 grammes, on les délaie dans un peu d’eau, on filtre et l’on recherche le 
sucre. Résultat négatif. 

On examine de la même manière 15,980 d’excréments d’Ayrion. Résultat 
négatif. 


EXPÉRIENCE. — On recueille les excréments déposés par cinquante Helix 
nourris de pain blanc. Faible réduction de l’oxyde de cuivre. Les excréments, 
grisätres et plus durs, renferment done un peu de sucre. 


ExpéRIENcE. — Le 14 août 1885. On enlève rapidement sous l’eau 
l'intestin de trente Æelix ramassés dans les bois. La portion antérieure jus- 
qu’au cœcum est mise à part de la portion postérieure depuis sa sortie du 
foie jusqu’à l'anus. On traite les deux parts de la même manière en les tri- 
turant dans l’eau; l'extrait filtré est essayé à la liqueur cupro-potassique 
qui est abondamment réduite dans le premier cas, et pas du tout dans le 
second. 

La petite quantité de substances sur laquelle nous opérions nous a tou- 
jours empêché de faire des dosages. Pour cela il faudrait une portion de sub- 
stances telle, qu'elle est incompatible avec la rapidité indispensable dans de 
pareilles recherches. Il faut au moins vingt minutes pour extraire l'intestin, et 
je n'aurais pu opérer sur un nombre aussi grand que celui qui est indiqué 
ci-dessus, si je n'avais recouru à l’aide de quelques élèves. En été, les tissus 
se putréfient si vite qu'il faut absolument éviter cette cause d'erreur. 


56 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


Nous n'avons pas remarqué chez l’Helixæ une alternance de sécrétion 
« sucrée » et de sécrétion « biliaire, » telle que l’a observée Claude Bernard 
chez Limax *. Mais nous retenons une observation de l’illustre physiologiste 
qui est en parfait accord avec ce que nous venons de dire : « Chez Limax, 
l'absorption du liquide parait se faire spécialement dans lestomac où la 
sécrétion sucrée s'accumule sans qu'il semble en passer des quantités nota- 
bles dans l'intestin. » Malheureusement l’auteur n'entre pas dans des détails 
sur ses expériences, il ne dit pas s’il a directement cherché le sucre dans les 
différentes parties de Pintestin. 


Du cLycocÈne. — Le glycogène a élé constaté dans le foie des Vers, des 
Lamellibranches, des Gastéropodes, des Crustacés et des Insectes par Claude 
Bernard lui-même ?. Depuis lui, Hoppe-Seyler 5, Bertkau #, Krukenberg *, 
Max Weber 6, Frenzel 7, Bourquelot#, etc., ont reconnu sa présence non seu- 
lement dans le foie des animaux inférieurs, mais dans à peu près tous les 
autres tissus de l'organisme, en sorte que chez les invertébrés adultes, il est 
généralisé dans la masse entière du corps comme c’est le cas, d’après Claude 
Bernard, chez les embryons des vertébrés. Dès le début de nos études sur 
l'Escargot, nous avons recherché cette substance dans les coupes histologi- 
ques que nous étions appelé à faire, et particulièrement dans l'intestin et ses 
annexes, La publication, survenue l'an dernier, de la vaste enquête à laquelle 


1 CL. BERNARD, loc. cit., p. 333. 

2 CL. BernaRp, Loc. eit., p. 330, et Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux ani- 
maux et aux végétaux, t. I, p. 110. 

3 Horre-SeyLer, Unterschiede in chemischen Bau und der Verdauung hüherer und niederer 
Thiere. PrLücer’s ARGHIv., t. XIV, p. 399. | 
4 Berrkau, Ueber den Bau und die Funktion der sog. Leber bei den Spinnen. ARCH. FÜR 
MIKROSK. ANATOMIE, t. XXII, p. 224. (Cet auteur ne mentionne le glycogène dans le foie des 
Araignées que d’une manière douteuse.) 

5 KrukENBERG, Ueber Reservestoffe. Vergl. — Physiol. Studien. 2e Abth, 1880, p. 59. 

6 Max-Weger, Ueber den Bau und die Thätigkeit der sog. Leber der Crustaceen. Arc. F. 
MIKROSK. ANAT., t. XVII, p. 459. 

T FREUzEL, Ueber die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. MiTTH. AUS D. Z00L. STATION ZU 
NrAPEL, t. V, 1885. 

8 BourqueLor, Recherches sur les phénomènes de la digestion chez les Mollusques céphalo- 
podes. ARCH. DE Z00L. EXPÉRIMENTALE, 2° série, t. III, 1885. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 57 


s’est livré Barfurth ! sur la répartition du glycogène chez un grand nombre 
d'animaux, el en particulier chez les Gastéropodes, me dispense d’insister sur 
l'historique de la question. Je donnerai les résultats auxquels je suis arrivé 
seulement en ce qui concerne le foie de PHelix. 

Voici quelle a été ma méthode de recherche : 

L'animal chloroformé était rapidement ouvert et le foie détaché, puis on 
le plongeait dans un excès d'alcool absolu pendant quelques minutes. Le 
glycogène est, en effet, soluble dans l’eau; or, si on le plongeait dans l’eau 
bouillante ainsi qu'on le pratiquait autrefois pour la recherche du glycogène, 
on obtiendrail une coloration diffuse ; c’est pourquoi nous avons suivi le pro- 
cédé dont il va être question. Après durcissement dans l'alcool absolu, le foie 
est détaillé en coupes aussi minces que possible que l’on examine dans une 
goulle de solution alcoolique d’iode ou d’une solution diode dans l'iodure de 
potassium ?. On sait que l’iode a la propriété de colorer en jaune clair tous les 
tissus, mais elle colore en brun ou brun-rougeätre les dépôts de glycogène 
reposant dans les cellules. Cette coloration brune, sur laquelle est basée 
la recherche micro-chimique de l’amidon animal, varie beaucoup dans ses 
teintes selon les tissus et l’état dans lequel le glycogène s’y rencontre. On 
trouvera beaucoup de détails sur ces nuances dans le travail de Barfurth 5 
auquel je renvoie. 

Dans la plupart des cas, la réaction se montre avec une telle netteté sur 
les coupes, surtout au voisinage des noyaux cellulaires, autour desquels le 
glycogène se concentre en masses amorphes, que le doute n’est pas possible. 
Il faut savoir cependant qu'en cas de doute, on peut laisser la coupe dans 
une goulte de glycérine à laquelle on ajoute un peu de la solution d'iode. Si 
la coloration disparaît au bout de quelques temps, c’est qu’elle était effecti- 


4 BarrurT, Vergleichend-histochemische Untersuchungen über das Glycogen. ArcH. FÜR 
MIKROSK. ANATOMIE, t. XXV, 1885, p. 259. 
? Voici les proportions dont j'ai fait usage ainsi que Barfurth : 


ET 0 cc D UC 500 
(Ouurede PolasS NE en er eee 3 
GE coûte 010 9 CONSNRRNNRNNE 1 


3 BarrurTE, loc. cit., p. 261. 


58 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


vement due au glycogène, attendu que la combinaison de celui-ci avec liode 
est soluble dans la glycérine, aussi bien que le glycogène pur. 

Lorsqu'on tient à se rendre compte de la teneur comparative du glyco- 
gène dans différents foies, il faut naturellement multiplier beaucoup les 
coupes et en pratiquer sur plusieurs lobes de chaque foie. Une recherche 
précise serait très minutieuse et prendrait beaucoup de temps; on est obligé 
presque toujours de s'en tenir à une approximation. Avec un bon réactif, 
fraichement préparé, on reconnait tout de suite si le foie qu'on a sous les 
veux est riche où pauvre en glycogène. Concurremment avec le procédé des 
coupes, on peut se contenter de dilacérer la glande après durcissement à 
l'alcool, dans la solution d’iode. Lorsque la glande est riche de glycogène, 
celle-ci remplit les cellules parfois à tel point qu'après la coloration 
il est impossible de voir les noyaux; lorsque la glande en est pauvre, on 
aperçoit ça et là quelques taches brunes plus ou moins granuleuses, appli- 
quées contre la paroi cellulaire ou contre le noyau. La forme normale du 
glycogène, celle sous laquelle on le trouve le plus souvent dans le proto- 
plasma cellulaire, est la forme de vésicules ou de gouttelettes semblables à 
de la graisse. Sur des foies qui ont séjourné dans l’eau, le glycogène a perdu 
sa forme, il a diffusé dans les cellules dont le protoplasma tout entier se 
colore par l'action de liode. 

Nous avons dosé une seule fois, au mois de juin de cette année, la teneur 
du glycogène dans l'ensemble des tissus d'Escargots de grande taille et en 
pleine activité fonctionnelle. Et, afin de comparer avec les chiffres publiés 
par Bourquelot pour les Céphalopodes, nous avons exactement suivi sa 
méthode qui n’est autre que celle de Landwerr ‘, légèrement modifiée. Voici, 
brièvement rapportée, quelle est la série des opérations. 

Un kilogramme d’Escargots débarrassés de leur coquille et lavés à grande 
eau, sont plongés dans un excès d’eau bouillante additionnée de lessive de 
soude à raison de 3 centimètres cubes par litre, où on les laisse cuire pen- 


1 LaNpwerr, Eine neue Methode zur Darstellung und quantitativen Bestimmung des Glyco- 
gens. ZEITSCHR. F. pHYS10L. CHEMIE, t. VIII, 1884, p. 165. 

BourqQuELoT, Sur le dosage du glycogène. JOURNAL DES CONNAISSANCES MÉDICALES, mars, 1884 
et loc. cil., ARCH. DE Z00L. EXPER., t. LI, 1885, p. 3. 


< 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 59 


dant un quart d'heure. Puis on les triture avec soin et on les cuit de nouveau 
dans une nouvelle quantité d’eau alcalisée, on décante et on lave sur un 
filtre avec de l’eau bouillante. On réunit les bouillons que lon reporte à 
l’ébullition. On précipite les substances albuminoïdes non coagulées avec de 
l’acétate de zinc, après avoir neutralisé la liqueur au moyen de Pacide acé- 
tique. Après filtration du liquide, on ajoute du perchlorure de fer et on pré- 
cipite de nouveau avec de la lessive de soude. Le précipité ainsi obtenu est 
une combinaison de glycogène et de peroxyde de fer. On le lave à l’eau dis- 
tillée jusqu’à ce que le liquide filtrant ne précipite plus par le nitrate d’ar- 
gent. « On met alors le précipité dans une capsule placée sur un bain-marie, 
maintenu à 80°; on ajoute une petite quantité d’eau ; puis 40 grammes d'acide 
tartrique pulvérisé. On agite jusqu’à dissolution complète et on jette sur un 
filtre. » 

« Le liquide rouge-brun qu’on obtient ainsi est refroidi convenablement, 
puis additionné rapidement d'acide chlorhydrique concentré, jusqu’à ce que 
la couleur soit devenue jaune de brun-foncé qu'elle était, On verse alors la 
solution dans de lalcool à 90°. Le glycogène se précipite en flocons blancs. » 

Le précipité est assez volumineux, on le recueille sur un filtre, on le lave, 
puis on le dessèche soigneusement au bain-marie avant de le peser. 

Sur les 1,000 grammes de viande d'Escargot ainsi traités, j'ai obtenu 
57,650 de glycogène. 

Il serait sans doute intéressant de répéter plusieurs fois un tel dosage aux 
différentes saisons, et d'étudier l'influence de l'alimentation sur le total du 
glycogène; mais l'opération est si longue que nous n'avons pas eu le loisir 
de la renouveler. 

D'ailleurs, le chiffre que nous avons obtenu rentre dans la moyenne de ceux 
qui ont été publiés par Bourquelot, qui sont chez les moules communes de 
4,50 dans un cas et de 85,35 dans l’autre, par kilogramme de chair fraiche". 


ExPÉRIENCE. — Dans l’état d'alimentation normale, ce sont les cellules du 
tissu conjonctif du foie dans lesquelles se montre le glycogène. Si, au mois de 


{ BourquELoT, loc. cit., p. 6. 


60 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


juin, on examine micro-chimiquement le foie d’un Escargot en pleine diges- 
tion de substances végétales, on voit que les éléments conjonetifs sont tous 
gorgés de glycogène. Ce sont les grandes cellules plasmatiques des lamelles 
conjonctives intercalées entre les lobules qui en contiennent le plus. L'iode 
y fait apparaitre des taches brunes qui ont la forme de vésicules sphériques 
ou ovoïdes ou bien qui sont irrégulières. Dans ces conditions normales el 
durant toute la belle saison, nous n'avons qu'exceptionnellement constaté de 
telles taches brunes au sein des follicules glandulaires eux-mêmes, les cel- 
lules hépatiques nous en ont toujours paru dépourvues; quant aux cellules- 
ferment, il en est généralement de même. On serait donc tenté d'admettre 
d'après cela que la distinction, faite par Claude Bernard, d'un tissu hépatique 
et d’un tissu glvcogénique dans le foie, est applicable aux Gastéropodes. Mais 
nous verrons bientôt qu'il suffit d'augmenter la dose des matières féculentes 
mangées par l’Helix, pour que cette alimentation, extrêmement propice à la 
production du glycogène au sein des tissus, le fasse apparaitre dans la por- 
tion glandulaire du foie. D'ailleurs, Barfurth ‘ dit qu’on trouve déjà sur une 
Limaxæ nourrie de feuilles de chou, le glycogène, non seulement dans les cel- 
lules du tissu conjonetif, mais encore dans l’endothélium folliculaire lui-même. 
Et le même auteur, après avoir rapporté ses expériences sur l’alimentation de 
l’'AHelix avec du pain, s'exprime ainsi : La séparation d’un foie glycogénique et 
d’un foie hépatique adoptée par Claude Bernard doit être abandonnée. Tout le 
foie peut s’infiltrer de glycogène lorsque la nourriture est abondante. Selon 
nous, cette infiltration ne se produit qu'à la suite d’un régime amylacé. 


Expérience. — Le glycogène augmente à la suite d'une alimentation 
riche en fécule, il diminue par une alimentation riche en albuminoïdes. 

L'expérience est très simple et très concluante lorsqu'on l’effectue chez 
l'Arion, qui est omnivore. Nous prenons six individus d’Arion au mois de 
juin, affamés par un jeûne de quinze jours, et nous les divisons en trois 
groupes de deux individus; le groupe a reçoit de la viande de bœuf, le 
groupe b du pain blanc humide, et le groupe c des feuilles de chou. Après 


1 BarFrurTa, loc. cit., p. 328. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 61 


quatre jours de cette nourriture, on les sacrifie et on recherche micro-chi- 
miquement le glycogène. Si on conserve les coupes pratiquées dans le foie 
des six individus, leur examen comparatif montre que, tandis que les coupes 
du groupe b sont farcies de glycogène et qu’on en trouve dans tous les tissus 
de la coupe, chez celles des groupes a et € il y en a sensiblement moins 
et il y est seulement localisé dans le tissu conjonetif. Les coupes du foie 
de l'individu nourri exclusivement à la viande sont les plus pauvres en 
glycogène. 

Il vaudrait la peine de recommencer cette expérience sur un nombre suf- 
fisant d’Arion pour qu'il soit possible de peser la quantité de glycogène. On 
sait, en effet, combien les physiologistes contemporains sont peu d'accord 
sur la classe d'aliments d’où l'organisme tire les éléments du glycogène. Les 
expériences faites dans le but de connaitre l'origine du glycogène chez les 
Vertébrés, le font provenir tantôt des féculents, tantôt des albuminoïdes. Les 
observations qui viennent d’être rapportées seraient, par analogie, favorables 
à la première de ces opinions. 


EXPÉRIENCE. — À la suite d'une alimentation féculente, prolongée pendant 
plusieurs jours, le glycogène normalement localisé dans le tissu conjonctif 
du foie envahit les cellules glanduluires. 

En nourrissant des Escargots avec de la pâte de pain blanc. régime 
auquel ils s’habituent après avoir été affamés, on constate une production 
excessive de glycogène et les coupes accusent sa présence, non seulement 
dans le tissu conjonetif qui est selon Barfurth celui qui, dans tous les organes, 
est le plus apte à recevoir les dépôts de glycogène, mais aussi dans les 
grandes cellules qui tapissent les follicules. Après huit jours de régime au 
pain, la réserve glycogénique est telle, que si l’on vient à faire cuire le foie 
dans l’eau pendant un quart d'heure, puis qu'on le traite par la solution 
d'iode, sa masse entière se colore en rouge-brun. 


EXPÉRIENCE. — Le glycogène fait défaut dans le foie de l'Hélix, un mois à 
cinq semaines après le début du sommeil hivernal. 
L’Escargot possède dans son foie, au moment où il se plonge dans son 


62 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


sommeil d'hiver, une provision de glycagène qui va décroissant toujours. Nous 
avons suivi vingt Escargots pendant l'hiver 1884-1885 en les tuant deux par 
deux tous les huit jours. Huit jours après la confection définitive de Pépi- 
phragme, la proportion de glycogène parait avoir déjà notablement diminué. 
Après quinze jours, la solution iodée ne fait déjà plus apparaitre de coloration 
dans les faisceaux fibrillaires et les petites cellules de substance conjonctive. 

Après trois semaines, les cellules plasmatiques elles-mêmes en sont assez 
pauvres. En comparant des séries de coupes pratiquées dans diverses direc- 
tions, on acquiert la certitude que cette pauvreté est générale. Elle s’accentue 
à la fin du premier mois, à tel point que certains individus paraissent com- 
plètement dépourvus de glycogène. Toutefois, nous croyons devoir indiquer 
la fin de la cinquième semaine comme terme extrême au delà duquel la con- 
sommation du glycogène est achevée, 

Il parait, d'après Claude Bernard ?, qu'un phénomène semblable se mani- 
feste chez les animaux vertébrés qui hivernent. « Parmi les matières qui 
doivent servir à la nutrition permanente de l'animal engourdi, il existe tou- 
jours une grande quantité de matière glycogène. Les grenouilles nous pré- 
sentent le même fait. Au printemps, l'activité vitale s’éveille, la nutrition 
longtemps engourdie se ranime. Aussi, à ce moment des rénovations orga- 
niques, la matière du foie se consomme; l'organe est alors noirâtre, très 
petit et contient peu de glycogène et de sucre. Cest à la fin de la saison, 
vers l'automne, que l'animal se trouve arrivé au plus haut degré de vigueur, 
et que la vie atteint, chez lui, toute son intensité. C’est à ce moment-là qu'il 
faut examiner le foie de l’animal. Le foie contient alors du sucre et beaucoup 
de matière glycogène. » 


Expérience. — Lorsqu'on soumet FHélix à l'inanition au milieu de l'éte, 
son glycogène hépatique disparait plus vile qu'en hiver. On n'en trouve déjà 


plus après quinze jours *. 


1 CLaupe Bervan»D, Leçons sur les phénomènes de la vie communs aux animaux et aux végé- 
taux, t. II, p. 102. 

2 D'après les chiffres publiés par Barfurth dans son tableau I, il parait que le genre 
Limax consomme sa réserve de glycogène moins vite que l’Helix. (Voir BarFuRTH, loc. cit.) 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 63 


Le glycogène est consommé après sa tranformation en sucre sous l’in- 
fluence du ferment diastatique du foie. L'activité de tous les organes étant 
plus grande en été qu'en hiver, il n’est pas surprenant qu'il en soit de même 
pour les cellules dans lesquelles s’élabore le ferment. Sept individus de P'Helix 
pomatia furent nourris pendant quatre jours avec de la mie de pain pendant 
le mois de juin. L'un d’eux, ouvert tout de suile comme témoin, montra son 
foie gorgé de glycogène. Les cinq autres furent maintenus à jeûn sous une 
eloche de verre dont l'humidité fut entretenue et contre les parois de laquelle 
ils ne cessèrent de se promener fréquemment. L'un d'eux fut sacrifié huit jours 
après le début de la période d’inanition. Son foie, beaucoup moins riche déjà 
en glycogène (localisé dans le tissu conjonctif), en renfermait cependant 
encore sous forme de gouttelettes dans les grandes cellules conjonetives. 

Le dixième jour, encore quelques gouttelettes dans les cellules conjonctives. 

Le douzième jour, pas trouvé de glycogène dans les coupes du foie de 
l'individu sacrifié. 

Le treizième jour, trouvé des traces de glycogène se colorant en brun-rouge 
dans les couches périphériques du protoplasma des cellules conjonetives. 

Le quinzième jour, aucune trace dans le foie des deux derniers individus 
en expérience. 


En résumé, le glycogène est normal dans le tissu du foie de l'Escargot, 
il y joue le rôle d'une substance nutritive de réserve, qui se transforme en 
sucre sous l'influence du ferment diastatique de l'organe, et sa proportion 
subit des variations selon la nature de l'alimentation el selon l'époque à 
laquelle on l'examine. 


ACTION DU SUC DIGESTIF SÉCRÉTÉ PAR LE FOIE SUR LES ALBUMINOÏDES. — Les 
premières recherches relatives à l’action du sue, extrait du foie des Gasté- 
ropodes, sur les albuminoïdes, sont dues à L. Fredericq et à Krukenberg. 
— Jousset de Bellesme, Paul Bert, Bourquelot et les savants professeurs des 
Universités de Liège et de Jéna que nous venons de citer, les ont étendues 
aux Lamellibranches et aux Céphalopodes !. Il résulte de ces travaux que le 


{ Voir les mémoires déjà cités de ces auteurs, et en outre Jousser pe BELLESNE, Recherches 


64 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


suc du foie des Mollusques agit toujours sur les albuminoïdes (fibrine, albu- 
mine), tantôt seulement dans un milieu alcalin ou acide, tantôt aussi bien 
dans les deux milieux. De là, la supposition que le foie des Mollusques 
fabrique simultanément où séparément deux ferments analogues à la pep- 
sine où à la trypsine de l'estomac et du pancréas des animaux vertébrés. 
Nous allons voir que chez lAelix pomatia, W ne peut être question que 
d’un ferment peptique (kelico-pepsine de Krukenberg), puisque la réaction 
du foie et du contenu stomacal est toujours acide chez lui et que, d'autre 
part, l'addition d’une solution alcaline, au suc retiré du foie, loin d'activer 
son pouvoir digestif ainsi que l’a constaté Fredericq chez Arion rufus, 
l’anéantit complètement. Ce dernier point nous parail surtout décisif, mais 
nous devons signaler également que l’ensemble des phénomènes de la 
digestion de la fibrine, son gonflement précédant sa dissolution, sa trans- 
formation en syntonine avant la peptonisation, sont également favorables 
à la théorie qui veut que le ferment du foie de l'Helix soit un ferment 
peptique. 

Dans le remarquable travail cité de Bourquelot, ce savant discute avec 
beaucoup de sagacité la question de savoir si deux ferments tels que la 
pepsine et la trypsine peuvent réellement coexister dans le foie du poulpe. 
Nous savons que tandis que la pepsine ne digère que dans un milieu acide, 
la trypsine peptonise les albuminoïdes dans un milieu neutre, alealin ou fai- 
blement acide, en sorte que, quoique le liquide hépatique des Céphalopodes 
soit acide, cela ne signifie pas que le ferment ne puisse être de la trypsine 
dans tous les cas, Frédéricq et Krukenberg ont constaté que la macération 
aqueuse du tissu hépatique du poulpe digère la fibrine en solution acide et 
en solution alcaline et leurs recherches ont été confirmées par Bourquelot. 
Existe-t-il donc deux ferments comme l'ont admis les premiers expérimen- 


sur le foie des Mollusques céphalopodes, C. R. DE L'ACAD. DES SCIENCES DE Pas, t. LXXXVII, 
1879, p. 304. 

On trouvera une bibliographie étendue relative à la physiologie de la digestion chez les 
Invertébrés et les Poissons dans KkukeNBERG : Grundzüge einer vergleichenden Physiologie 
der Verdauung in VerGs. Puysioz. VortrAGE, IL. Heidelberg, 1832. 

On trouvera également un bon résumé de nos connaissances sur cet objet dans Bour- 
QUELOT : La digestion chez les animaux invertébrés. REVUE SCIENTIFIQUE, 23 juin 1883, p. 785. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’'ESCARGOT. 65 


tateurs ? Bourquelot a constaté &) que la fibrine ne se gonfle pas plus dans 
le suc hépatique du poulpe que dans le suc pancréatique des Vertébrés supé- 
rieurs; b) qu’elle se transforme en une substance particulière, la globuline, 
ainsi que c’est le cas dans le suc pancréatique, et qu’à cette phase, le liquide 
ne renferme pas de synlonine, alors même que le milieu est acide (ce qui 
devrait être le cas si le ferment en action était de la pepsine); c) que la 
digestion des muscles (de crustacés) par la sécrétion hépatique naturelle 
ressemble surtout à leur digestion par le sue pancréatique; d) que cette 
sécrétion naturelle détermine la digestion du lait à la manière du suc pan- 
créatique et non du suc gastrique. Tous ces faits indiquent, par conséquent, 
qu’en temps normal la digestion des substances protéiques par le suc hépa- 
tique du poulpe est une digestion identique à la digestion pancréatique chez 
les animaux supérieurs. Cependant Bourquelot lui-même cite une expérience 
qui tend à prouver que ce même suc renferme de la pepsine. Ayant dissous 
dans de l'acide chlorhydrique à 2 °/,., 25 centigrammes des ferments extraits 
du foie de poulpe et y ayant plongé quelques fragments de fibrine de mouton, 
il vit à la température de 35° ceux-ci se gonfler, se désagréger; puis, après 
douze heures, ayant neutralisé le liquide, il obtint un abondant précipité de 
syntonine, tandis que dans une autre portion du liquide il obtint la réaction 
des peptones. La fibrine avait donc été dissoute comme si elle eût été digérée 
dans du suc gastrique. Pourtant un doute subsistait encore sur l'existence de 
la pepsine, car on sait que la fibrine traitée par l'acide chlorhydrique seul 
se transforme en syntonine; l'expérience précédente aurait, par conséquent, 
pu conduire au même résultat sans que le sue extrait du foie renfermät de 
ferment peptique. Bourquelot a surmonté la difficulté en suivant une voie 
indirecte. Il s'est assuré d’abord que le ferment diastatique qui est élaboré 
par le foie du poulpe comme par celui de l’'Escargot est détruit par la pepsine 
dans un milieu acide, et que c’est là une propriété spéciale à ce ferment; il 
a expérimenté avec des solutions de pepsine dans l'acide chlorhydrique, 
puis avec du suc gastrique de lapin, tous deux mélés à de la salive, et il a 
vu que lorsque l'acidité était suffisante (c’est-à-dire lorsque la proportion 
d'acide dépassait 0,50 /,,), la salive perdait la propriété de saccharifier 
l'amidon. Or, en acidulant avec l'acide H. CI. l'extrait de foie de poulpe qui 
9 


66 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


renferme une dose notable de diastase, jusqu’à lui donner une acidité égale à 
2 °/, On constate, en neutralisant le liquide après quelques heures, que sa 
diastase à été détruite et a complètement perdu la faculté de saccharifier 
l'empois d'amidon. D'où Bourquelot conelut que l'extrait de foie de poulpe 
renferme bien de la pepsine, mais que normalement elle demeure inutilisée 
à cause de la trop faible acidité du sue digestif, insuffisance d’acidité qui 
permet justement à ce dernier de conserver le pouvoir saccharifiant sur les 
féculents. Chez l'Escargot, toutes les difficultés dont il vient d’être question, 
et qui ont élé si ingénieusement résolues par Bourquelot, ne se présentent 
pas, car nous n'avons recueilli aucun fait qui impose l'hypothèse de deux 
ferments digestifs des substances protéiques dans le produit de sécrétion du 
foie. Celui-ci est toujours acide en été et en hiver, el sans que nous ayons 
réussi à mesurer le degré de cette acidilé, la réaction sur le tournesol pen- 
dant la période d'activité digestive est si intense qu’elle dénote une assez forte 
proportion d'acide. Cet acide doit bien, d'autre part, être fabriqué dans le 
foie et non pas résulter des aliments ingérés, puisque le tissu du foie possède 
celle réaction et qu'on la retrouve dans le suc intestinal même à la suiteïde 
longs jeünes. 

Nous avons, comme nos prédécesseurs, étudié la question, en nous aidant 
de digestions artificielles pratiquées soit au moyen du suc contenu dans 
l’estomac, soit au moyen d'extraits du foie préparé frais ou après infusion 
dans la glycérine, selon la méthode de Wittich. Ayant toujours sous la main 
des Escargots vivants, je n'ai d’ailleurs qu'exceptionnellement utilisé ce der- 
nier procédé. L’extrait de foie est toujours coloré et assez opaque, sa filtra- 
tion est extrémement lente, il faut l’employer dans de petits tubes, dans 
lesquels on suspend la substance que l’on étudie. L’extrait aqueux est géné- 
ralement plus puissant que l'extrait dans la glycérine. 

Les liquides additionnels dont j'ai fait usage sont les suivants : 


Solutions d'acide chlorhydrique à 0,1 °,, à 0,5 °, et à 4°. 
Solution d'acide oxalique à 4 ‘4 et à 0,5 °/,. 
Solution de carbonate de soude à 2 °/,. 


Mais nous avons suivi pas à pas la marche de la digestion dans l'intestin 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 67 


lui-même, tantôt chez PHelix, tantôt chez l'Arion. Nous tuons animal un 
temps plus ou moins long après lui avoir fait manger une substance déter- 
minée. Ces animaux sont très favorables à l’application de cette méthode, il 
suffit de les emprisonner dans un bocal renfermant une seule espèce de nour- 
riture après les avoir fait jeuner. Les Escargots supportent le jeûne beaucoup 
mieux que les Limaces, ils sont en pleine santé à la suite d’un jeûne de six 
à huit semaines, tandis qu'après trois semaines seulement, beaucoup d’Arion 
meurent déjà. Nous avons de la sorte fait prendre à des Æelix dont l'intestin 
était vide d'aliments, ou à peu près, du blanc d'œuf cuit (ils montrent même 
une grande gourmandise pour cette substance) du jaune d'œuf, de la graisse 
de bœuf crue, du lard cru, du pain et de la viande de bœuf et de lapin. 
Cependant ils montrent peu de goût pour ce dernier aliment dont les Arion, 
au contraire, se gorgent avec délices. C’est pourquoi les expériences rela- 
tives à la viande ont été faites surtout sur cette dernière espèce. 


ExPpÉRIENCE. — Nous placçons, le 25 juillet, dans deux petits tubes à essai, 
environ 3 centimètres cubes du liquide rouge-brun retiré des estomacs d’Es- 
cargots qui avaient jeüné depuis vingt jours. La réaction est faiblement acide. 
Nous suspendons dans chaque tube quelques faisceaux de muscles lavés de 
la cuisse d’un lapin fraichement disséqué. L'un des tubes 4, est placé à 
l’'étuve chauffée à 38° C; l’autre B, est maintenu à la température du labo- 
raloire, 48° C. Après une heure, pas de changements appréciables. Ceux-ci 
se manifestent dans le tube À au bout de la quatrième heure : les faisceaux 
musculaires se dissocient, se gonflent, le liquide se trouble, la striation trans- 
versale examinée sur quelques parcelles du muscle n’est plus distincte. Après 
sept heures, les muscles sont entièrement dissous. Les mêmes phénomènes 
se montrent dans le tube B à partir de la sixième heure, mais après vingt 
heures, le liquide très troublé contient encore des fibres non entièrement 
dissoutes. 


EXPÉRIENCE. — La même que la précédente. On place dans le liquide des 
fibres musculaires de bœuf et d’écrevisse. Ces dernières sont complètement 
dissoutes à chaud au bout de six heures, et à froid après dix heures seule- 


68 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


ment. La viande de bœuf est plus résistante, la digestion dans Pétuve 
demande huit heures et vingt heures à la température ordinaire. 


EXPÉRIENCE. — La même que la précédente, mais on place dans les tubes 
de la viande de bœuf et d’écrevisse cuite. Après vingt heures, la première 
n'est digérée, ni à chaud, ni à froid. Après vingt heures, les muscles des 
pinces d’une écrevisse cuite sont digérés dans les deux tubes. Krukenberg 
indique comme un caractère de l'hélicopepsine qui la distingue de la pepsine 
des vertèbres, qu’elle ne dissout pas la fibrine cuite. On vient de voir que 
ce caractère n’est pas absolu. 


ExPÉRIENCE. —— La même que les précédentes. On place dans les tubes 
des flocons de fibrine crue de sang de bœuf. À chaud, dissolution complète 
après dix heures. À froid la fibrine est entièrement digérée après vingt 


heures. 


ExpÉRIENCE. — La même que la précédente, avec cette différence que la 
fibrine a été bouillie. Des traces de dissolution sont observées dans le tube 
placé à l'étuve après vingt heures. 


Expérience. — La même que les précédentes. On place dans les tubes 
contenant du liquide stomacal de petits cubes d’albumine cuite de l'œuf de 
poule, Pas trace d'action après vingt heures, ni à chaud, ni à froid. 


ExpÉRIENCE. — La même que les précédentes. On place dans les tubes 
quelques fragments de caséine du lait de vache. Après vingt heures, aucune 
modification notable. 


ExpéRiENcE. — On mélange un demi-centimètre cube d'huile d'olive à 
2 centimétres cubes d’eau distillée, on agite, puis on laisse reposer. L'huile 
revient à la surface. On ajoute le contenu stomacal de deux Æelix ayant 
jeuné depuis huit jours, on agite de nouveau, l'huile revient à la surface. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 69 


Après dix heures, on agite de nouveau, pas d’émulsion. Après vingt heures, 
on ajoute encore, pas d’émulsion. 


Nota. Si au lieu de faire agir du sue stomacal puisé chez des animaux ayant 
Jeüné, on recueille celui qui est contenu dans l'estomac chez des individus en 
pleine digestion, on obtient des résultats plus rapides que ceux qui viennent 
d’être exposés. Nous avons donc des raisons de croire que le liquide stomacal 
qui séjourne chez les Escargots à jeün est un résidu de la sécrétion hépatique 
qui à déjà usé son pouvoir digestif sans l'avoir épuisé. En effet, nous allons 
voir que l'extrait aqueux du foie possède un pouvoir digestif beaucoup plus 
intense que la sécrétion contenue dans l'estomac. 


EXPÉRIENCE (juillet 1885). 
qui ont été submergés dans l’eau pendant vingt-quatre heures et qui ne sont 


Nous enlevons rapidement sur dix Helix 


pas encore morts, les derniers tours de spire renfermant le foie; nous les 
débarrassons de l’appendice de la glande albuminoïde, de la glande herma- 
phrodite et de son canal exeréteur, ainsi que de l'intestin autant que pos- 
sible, puis nous les triturons dans un mortier de porcelaine avec un peu 
d’eau. Nous obtenons ainsi un liquide granuleux brunâtre que nous filtrons 
d’abord à travers de la mousseline, puis à travers un morceau de toile, enfin 
à deux reprises à travers du papier-filtre. Nous obtenons ainsi un liquide 
grisätre qui renferme encore un nombre considérable de granulations (sa 
préparation demande huit heures, les filtrations sont très lentes), mais qui 
cependant présente sous une petite épaisseur suflisamment de transparence 
pour permettre de suivre les modifications des corps que l’on y plonge. Ce 
liquide distribué soit dans de petits tubes à essai, soit dans des verres de 
montre, présente les propriétés suivantes : 


a. Il digère les fibres musculaires de bœuf, de lapin et d’écrevisse au 
bout de peu d'heures à l’étuve; mais aussi, quoique un peu plus lentement, 
à la température ordinaire. La chair d’écrevisse est la plus rapidement 
digérée. Tous les muscles gonflent avant de se dissoudre. 

b. Il digère lentement les muscles cuits de la pince de l'écrevisse, mais 
n'allaque que très peu où pas du tout la viande cuite de bœuf. 


70 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


ce. I ne digère pas la caséine. 

d. 11 désagrège et dissout partiellement le parenchyme des feuilles de 
chou. 

e. I émulsionne les graisses. Nous nous sommes servi d'huile d'olive addi- 
tionnée d’un peu d’eau. L’émulsion n’a jamais lieu immédiatement, mais elle 
se manifeste au bout de deux ou trois heures. Le dédoublement de l'huile 
en acides gras est toujours douteux, la petite quantité de liquide que nous 
avions à notre disposition ne nous à pas permis de procéder à une analyse 
chimique, et la réaction du papier de tournesol n’est ici d'aucun secours, 
puisque dès le début de lopération la réaction du liquide est acide. 

L'acidité de l'extrait de foie dont il vient d’être question est toujours très 
faible, elle est moindre que celle du sue stomacal, atténuée qu’elle est, très 
probablement, par les sels calcaires en présence desquels elle est mise dans 
le cours de la préperation de l'extrait. On se souvient, en effet, que le foie 
renferme dans son lissu conjonctif des cellules calcaires qui sont parfois en 
quantité suffisante pour neutraliser lacide. C’est pourquoi dans beaucoup de 
cas il est avantageux d’additionner le liquide des solutions acides mention- 
nées plus haut. Sans relater ici toutes nos expériences, nous dirons que l’aci- 
dité du liquide est toujours favorable à la digestion des muscles et de la 
fibrine du sang, quelle que soit la nature de l'acide employé; toutefois, ainsi 
que Krukenberg le mentionne déjà, les acides organiques ! se montrent plus 
actifs à petites doses que l'acide chlorhydrique. Ainsi, la fibrine se dissout 
plus rapidement dans le suc acidifié avec l'acide oxalique à 0,5 °}, que dans 
l'acide H. CI. à la même dose. Mais la solution de ce dernier acide à 1 °/, se 
montre plus active que toutes les autres. C'est avec son secours que nous 
avons obtenu une action digestive sur le blanc d'œuf coagulé. 


EXPÉRIENCE. — Nous plaçons dix petits cubes de blanc d'œuf coagulé 
mesurant environ 2 millimètres de côté dans 6 centimètres cubes du sue 
extrait du foie de l’Aelix additionné de la même quantité de la solution 
d'acide chlorhydrique à 4 °},. Après une heure à froid pas de changement. 


1 Krukenberg a fait usage, outre l'acide oxalique, d'acides acétique et lactique. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 71 


Nous enfermons le tube dans létuve à 38° C. à 8 heures du soir. Le lende- 
main matin à 8 heures (après douze heures) nous trouvons les fragments 
d’albumine fortement attaqués, leurs bords sont dissous, les cubes sont trans- 
formés en petites boulettes irrégulières, tout autour est une masse glaireuse 
et transparente. Nous agitons le liquide et nous l’alcalisons avec de la les- 
sive de soude, puis nous ajoutons du sulfate de cuivre. La coloration rose des 
peptones apparait. La digestion partielle de l’albumine est, par conséquent, 
évidente. 


Nota. Au moment où l’on mélange la solution acide avec l'extrait de foie, 
on entend parfois un grésillement dans l’éprouvette et de petites bulles de 
gaz montent à la surface. Il y a done bien du carbonate de chaux libre dans 
l'extrait. 


EXPÉRIENCE. — La même que la précédente, avec addition de caséine à la 
place d’albumine. Après vingt heures à létuve, la caséine est retrouvée 
intacte. 

Ajoutons tout de suite que nous n'avons jamais réussi à obtenir la diges- 
tion de la caséine, pas plus à chaud qu'à froid, ni dans le liquide stomacal, 
ni dans l'extrait de foie, alcalin ou acide. 

De plus : Les propriétés digestives du suc puisé dans l'estomac et de 
l'extrait du foie sont abolies par leur neutralisation au moyen du carbonate 
de soude. 

Ceci résulte de plusieurs expériences faites à différentes époques, dans 
lesquelles nous ajoutions aux liquides digestifs sus-mentionnés (et dont une 
portion acidifiée se montrait très active) une quantité égale de la solution de 
carbonate de soude à 2 °},. La fibrine du sang, la chair musculaire et l’albu- 
mine coagulée y demeuraient intactes jusqu'à putréfaction du liquide. Nous 
insistons sur ce fait ainsi que sur l’inaction du suc extrait du foie lorsqu'il 
se trouve neutre par le fait de sa préparation, parce qu'il démontre que 
le ferment digestif n’a pas de parenté avec la trypsine, dont le caractère 
essentiel est précisément de digérer les substances protéiques en solution 
alcaline. 


72 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


MARCHE DE LA DIGESTION DANS L'INTESTIN. — La digestion s'effectue en 
grande partie dans l'estomac; cependant il est probable qu'elle à lieu aussi 
dans le canal excréteur du foie où l’on trouve souvent des portions d’ali- 
ments et, pour les albuminoïdes, dont la peptonisation demande plus de 
temps que la saccharification des féculents, elle se continue dans Fintestin 
proprement dit. 

L'Escargot absorbe une dose relativement considérable de nourriture ; nous 
avons cherché à l’apprécier en pesant lanimal avant et après son repas en 
opérant sur des individus qui avaient été tenus à jeûn pendant trois semaines 
au mois de mai. Il faut avoir soin de peser les Escargots humides dans les 
deux cas afin d'éviter l'erreur due à l'absorption de l'eau. 

Voici les moyennes de dix observations pour chaque sorte de nourriture, 
prises sur des individus dont le poids avant le repas variait de 18 à 
21 grammes. Le repas durait trois heures dans tous les cas, c’est-à-dire que 
les animaux étaient laissés en présence de la nourriture pendant trois heures. 
Les pesées ont été faites sur un individu à la fois et les moyennes tirées 


ensuile : 
Feuilles de choux 4 MT O2: 870 
Blanc d'œuf coagulé . . . ,.4. 1, 920 
Viande de bœuf . . . . . . 1, 125 (Moyenne de deux individus 
seulement.) 
Mie:deipain blanc C0 2720 


On voit que l'Escargot avale en peu de temps jusqu'à un huitième du 
poids de son corps y compris la coquille. 

Les aliments séjournent dans l'estomac d'autant plus longtemps qu'ils sont 
plus digestifs ; ainsi les aliments végétaux y demeurent davantage que le 
blane d'œuf et la viande. Si l'on ouvre un Escargot immédiatement après le 
repas, on trouve les aliments baignés dans le liquide rouge-brun de l’estomae, 
sous une forme qui varie selon les aliments; les feuilles de choux sont en 
copeaux plus où moins agglutinés les uns aux autres, le pain est en frag- 
ments épars, l’albumine à si bien réuni ces fragments qu’on les rencontre en 
petites boulettes ou en cylindres moulés par l’œsophage; la viande est sous 


2, PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 75 
forme de fibres plus ou moins finement coupées. Peut-être ÿ a-t-il parfois, 
après le passage du bol alimentaire dans l’intestin, retour vers l’estomac; 
nous n’en possédons aucune preuve bien certaine, mais nous avons trouvé 
dans l'estomac des masses alimentaires ayant la forme cylindrique qu’elles 
prennent régulièrement dans l’intestin ; aucune valvule d’ailleurs n'empêche 
ce retour. Quoi qu’il en soit de ce point qui mérite de nouvelles recherches, 
nous n'avons jamais vu d'aliments plus de deux heures dans l'estomac; pen- 
dant ce temps ils s’imbibent de suc digestif et la peptonisation d’une partie 
des albuminoïdes s'effectue ainsi qu’on le constate au moyen de la réaction 
(soude et sulfate de cuivre) en délayant le contenu slomacal dans un peu 
d'eau. En temps normal les aliments ne demeurent pas longtemps dans 
l'intestin en sorte que leur digestion n’est jamais que partielle; ceci explique 
la voracité apparente de ces animaux et les dégâts énormes qu’ils peuvent 
commettre dans un Jardin. En examinant les fèces sous le microscope, on y 
voit Loujours des portions non digérées ; ceci est remarquable surtout pour 
les aliments auxquels l’Escargot n’est pas accoutumé, ainsi le blanc et le 
Jaune d'œuf. En plaçant le soir deux individus dans des bocaux avec ces 
substances, on les retrouve le lendemain entourés de petits cylindres blanes 
et jaunes dont la substance n’est pas sensiblement modifiée, La facilité avec 
laquelle on leur fait manger du blanc d'œuf nous a permis de recueillir une 
assez forte proportion de celte albumine qui avail traversé l'intestin; sur 
1 grammes de cette substance provenant d’une trentaine d'individus, nous 
avons cherché si elle renfermait des peptones. Le résultat a été tout à fait 
négatif. Il faut done admettre que, s’il y a eu peptonisation d’une partie de 
l’albumine ingérée (et l’on ne peut guère en douter étant donnée l'expérience 
de digestion artificielle relatée plus haut), la peptone a été absorbée complè- 
lement. 

La graisse de bœuf est aussi rejetée en grande partie intacte, en petits 
cordons cylindriques mesurant jusqu’à 2 centimètres de longueur, mais on 
ne peut douter qu'une partie de celte graisse n’ait été utilisée, car lorsqu'on 
tue des Escargots à différents temps après l’ingestion, on trouve contre les 
parois de l'estomac et de l'intestin un nombre immense de petits globules 
graisseux ; la graisse a donc été divisée et émulsionnée. Mais nous ne savons 

10 


74 CONTRIBUTIONS A L’'HISTOIRE 


pas comment les globules sont absorbés. La digestion des graisses chez les 
Mollusques est encore très obscure, elle n’a d’ailleurs été que fort peu étu- 
diée et seulement chez les Céphalopodes. Jousset de Bellesme !, ayant extrait 
au moyen d'une canule six gouttes de la sécrétion du foie d’un poulpe et y 
ayant ajouté une gouttelette d'huile d'olive, n’obtint aucune trace d’émulsion. 
Il conclut done que le foie de ce mollusque est incapable de digérer les 
graisses. Au contraire, Bourquelot ? a suivi dans lintestin des poulpes la 
digestion de la graisse du foie des crabes qu'il leur donnait à manger; il a 
vu que, dans le jabot, les globules de cette graisse qui sont très gros avaient 
conservé leurs mêmes dimensions, landis que dans l'estomac ils deviennent 
d’une extrême pelitesse el disparaissent peu à peu complètement dans 
l'intestin, d’où la conclusion que le liquide contenu dans l'estomac des 
poulpes émulsionne les graisses. Cette conclusion a été confirmée, par le 
même auteur, dans une expérience où il mélangeait quelques gouttes d'huile 
avec une solution aqueuse des ferments du foie de poulpe, précipités par 
l’alcool. En agitant le mélange, l'huile s’émulsionne. 

Nous avons vu plus haut qu'il en est de même pour lextrait aqueux du 
foie d’Helix auquel on additionne un peu d'huile d'olive, mais nous ne 
discuterons pas la cause de cette émulsion, n'ayant pas encore fait d’expé- 
riences dans ce but. 

Quant aux substances végétales, feuilles de choux ou autres, que les Escar- 
gots dévorent dans les jardins et dans les haies, elles passent imparfaitement 
digérées dans l’intestin. Leur parenchyme cellulaire est ordinairement le pre- 
nier dissous, à l'exception des granules colorés de la couche chlorophyl- 
lienne que lon voit en grand nombre sur le parcours de lintestin et que 
l’on retrouve dans les excréments, avec de nombreux faisceaux de fibres et 
des trachées si bien détachées et isolées que l’on peut y puiser de superbes 
objets pour monter en préparations microscopiques. Mais lorsqu'il ÿ a abon- 
dance de nourriture végétale dans le bocal où est enfermé l'animal, celui-ci 


1 Jousser DE BELLESME, Loc. cit., C. R. DE L'ACAD. DES SCIENCES DE Paris, t. LXXXVIIT, 
1879, p. 305. 
2 BourqQuELoT, loc. cit., ARCHIVES DE Z00LOGIE EXPÉRIMENTALE, 2° sér., t. LIT, p. 50, 1885. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 75 


mange tellement et digère si peu, qu'il rejette par l'anus des lambeaux de 
feuille intacts. (Il en est de même chez PArion qui parail moins apte que 
l’Helix à digérer les matières végétales.) 

Si on agite dans l’eau ces excréments d’Escargots, le liquide se colore en 
vert et cette coloration subsiste, quoique beaucoup moins intense, après plu- 
sieurs filtrations; elle est due à des granules de chlorophylle. 

Les fibres musculaires non digérées qui se rencontrent encore dans les 
excréments d'Escargots nourris de viande, sont enveloppées d’une sorte de 
gaine de fibrilles conjonctives provenant des faisceaux qui ont été dissous. 
Elles sont accompagnées également de nombreux globules de graisse. Dilacé- 
rées et examinées sous de fortes lentilles, nous n’y avons plus constaté la 
striation transversale. 

Dans ces derniers temps, nous avons alimenté des Escargots avec du 
fromage sec dont ils se sont montrés assez friands. Les animaux sacrifiés 
durant la digestion de cette substance, renfermaient un bol alimentaire 
d'aspect semblable à celui de la graisse, la caséine était agglutinée en 
petites boules irrégulières et enveloppée d’un magma dans lequel flottaient 
de nombreux globules graisseux, qui avaient toute l'apparence de la graisse 
émulsionnée. 


76 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


EN: 


EFFETS DE LA DESTRUCTION DU CERVEAU OÙ GANGLION 
SUS-0ESOPHAGIEN. 


Le seul auteur qui, à notre connaissance, ait fait des expériences sur le 
rôle physiologique du ganglion sus-æsophagien chez l’Helix, est Vulpian !. 
« La physiologie du système nerveux des Mollusques, disait cet éminent 
expérimentateur, se réduit encore presque exclusivement à des inductions 
fondées sur l'anatomie. » Depuis lors, les recherches sur les Céphalopodes 
se sont multipliées, mais les Gastéropodes ont été considérablement négligés. 

On sait que chez l’Helix et le Limax, les centres ganglionnaires sont loca- 
lisés autour de la portion antérieure de l'intestin et comprennent deux masses 
principales, un ganglion sus-œsophagien, et un ganglion sous-æsophagien, 
réunis par des commissures latérales. Chaque masse ganglionnaire donne 
naissance à un grand nombre de nerfs qui se rendent aux organes des sens 
et dans toutes les régions du corps; ces nerfs portent parfois des renflements 
dans lesquels se trouvent des cellules nerveuses et que l’on peut considérer 
comme des ganglions accessoires où ganglions de renforcement. 

Nous renvoyons à un Mémoire que nous nous proposons de publier plus 
tard, pour tout ce qui concerne la topographie des centres nerveux chez 
l'Escargot. Nous dirons seulement que nous y avons rencontré la preuve 
que le cerveau ou ganglion sus-æsophagien d'où partent les nerfs qui se 
rendent aux tentacules, aux yeux, aux otocysles et aux appareils gustatifs 
situés dans la masse buccale, est composé de deux masses ganglionnaires 


1 Vuzpian, Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nerveux. Paris, 
1866, p. 760. 


ER 
“| 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 


(fig. 2 ci-jointe À et B) à la périphérie desquelles sont groupées deux sortes 
de cellules mono ou bi-polaires, des grandes cellules (fig. 3 et 4 À) enveloppées 


chacune d’une gaine conjonetive, ramassées sur le bord interne et antérieur 
de chaque ganglion, et de petites cellules (fig. 3 et 4 B et D) serrées les 
unes contre les autres, sur le bord externe et antérieur de chaque gan- 


Fig. 3. 


glion, B et sur leur bord interne et postérieur, D. Les figures que nous Jjoi- 
gnons ici ont été dessinées d’après des coupes horizontales pratiquées dans 


78 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


le ganglion sus-æsophagien de lAÆelix pomatia. La figure 2 est purement 
schématique. On voit en C dans les figures 3 et 4 la substance nerveuse 


amorphe, finement granuleuse et renfermant ci et là des noyaux ovalaires, 
telle qu'on la rencontre dans les ganglions de tous les Invertébrés. Ces figures 
montrent également comment les éléments nerveux sont plongés dans une 
masse considérable de tissu conjonctif (fig. 3 G). Un point important à noter 
est la réunion des deux ganglions céphaliques par une commissure transver- 
sale (fig. 4 F) dont l'épaisseur est moindre que celle des ganglions et qui 
ne se voit que sur les coupes de la face inférieure. (Comparer les fig. 3 
et 4.) 

Les expériences que nous avons faites en extirpant le cerveau ne nous 
ayant donné que peu de résultats, à cause de la difficulté de faire vivre les 
animaux après cette opération, nous avons employé la méthode suivante. 
Après avoir chez l'Helix et l’Arion délimité depuis l'extérieur aussi exacte- 
ment que possible la place qu'occupe le cerveau, l'animal étant étalé, nous 
cherchions à l’atteindre, depuis le dehors, au moyen d’une aiguille chauffée 
au rouge blanc, qui présente l’avantage d’atténuer la perte de sang. En effet, 
le grand inconvénient au point de vue de la vivisection de l'existence d’un 
système lacunaire chez ces Mollusques est l'écoulement du sang par les moin- 


PHYSIOLOGIQUE DE L’'ESCARGOT. 79 


dres blessures qu’on leur fait subir, perte de sang qui entraine la mort, du 
moins pendant les mois d'été où nous avons opéré. M. Vulpian nous dit ! 
que ses expériences lui ont montré une différence bien grande entre les gan- 
glions cérébroïdes et les ganglions sous-æsophagiens, sous le rapport de leur 
influence sur la vie, et quoiqu'il prétende que « lextirpation du ganglion 
sous-æsophagien peut se faire, lorsqu'on s’est exercé à cette opération, sans 
plus de dégâts que celle du ganglion cérébroïde, de telle sorte que la diffé- 
rence du résultat ne saurait être attribuée à la gravité plus ou moins grande 
de l'opération », nous regrettons que M. Vulpian n'ait pas décrit son pro- 
cédé, car, de quelque manière que nous nous y soyons pris, nous avons tou- 
jours vu le sang se déverser en beaucoup plus grande abondance lorsqu'on 
pénétrait par le pied jusqu’au collier œsophagien que lorsqu'on y atteignait 
par la face dorsale pour frapper le cerveau, et il faut avouer que la plaie 
nécessaire est toujours beaucoup plus grande. « Si on enlève, dit M. Vaul- 
pian, le ganglion sous-æsophagien, l'animal meurt ordinairement en vingt- 
quatre heures, tandis qu'il survit quatre ou cinq semaines à l’extirpation du 
ganglion cérébroïde. » Je n'ai jamais été assez heureux, même en faisant 
usage du fer rouge, pour garder aussi longtemps des Escargots sans cerveau. 
Quant à ceux qui sont privés du ganglion sous-æsophagien ou de l'anneau 
nerveux central en entier, ils ne survivent, en effet, que quelques heures. 
En lous cas leurs mouvements sont extrêmement réduits; le pied tout entier 
élant paralysé et le cœur arrêté, il est difficile de dire, par conséquent, où 
finit la vie et où commence la mort. 

Au contraire, j'ai conservé pendant des semaines et des mois des individus 
dont une portion plus ou moins considérable du cerveau avait été brûlée au 
moyen de l'aiguille chauffée au rouge, puis j'ai vu dans quelques cas peu à 
peu réapparaitre les fonctions qui avaient été abolies, ce qui prouve, pour le 
dire en passant, que si la régénération du cerveau ne se produit pas comme 
l’ont cru quelques anciens observateurs, mais comme aucun expérimentateur 
des temps modernes ne l’a constaté, il y a cependant prolifération de cellules 
et reproduction de certaines parties du cerveau. 


{ VücpraN, loc. cit., p. 760. 


80 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


La destruction complète du ganglion sus-æsophagien n'abolit pas les mou- 
vements du pied, du cœur, de l'orifice qui conduit au sac pulmonaire ; mais 
les Lentacules supérieurs el inférieurs, les mouvements de la mâchoire sont 
paralysés. L'antégrité du cerveau parait nécessaire pour la coordination des 
mouvements, car si l'animal privé de cerveau exécute encore des mouve- 
ments de contraction du pied, il a beaucoup de peine à ramper, l'Escargot 
demeure presque toujours au fond de sa coquille; l'Arion se ramasse sur 
lui-même dans la plupart des cas, cependant quelques individus réussissent 
à progresser, Sans jamais savoir se diriger. 


ExpéRIENCE. — Nous fendons la peau du corps d’un individu de l’Æelix 
pomatia qui, quoique légèrement chloralisé, s’est de nouveau étalé et, par 
conséquent, peut être plus aisément opéré. Toutefois, il est fort difficile de 
réussir en opérant lentement comme nous l'avons fait dans cette expérience 
eLil est préférable, au point de vue de la constatation des résultats (quoiqu’on 
y perde un plus grand nombre d'individus), de trancher le ganglion un peu au 
hasard au moyen de ciseaux courbes. La peau une fois échancrée au-dessus 
du cerveau, l'animal perd des flots de sang et se retire au fond de sa coquille 
d'où parfois il ne ressort plus. Dans le cas contraire, on agit de telle sorte 
qu'avec les petites pinces on découvre le cerveau, puis on l’extirpe d’un coup 
de ciseaux. (Fréquemment l'æsophage est atteint de ce fait et plus ou moins 
endommagé.) Aussitôt l’animal se retire violemment dans sa coquille, sans 
plus exécuter aucun mouvement. Le lendemain matin, dix-sept heures après 
l’extirpation du ganglion, il est dans la même position; on l'immerge alors 
complètement dans l’eau et, au bout de deux heures, on le voit qui se dilate 
peu à peu comme le ferait un individu normal, avec cette différence qu'il 
fait des efforts pour adhérer avec son pied aux parois du verre sans y réussir 
jamais. En effet, il se contracte irrégulièrement sous l’eau, le pied exécutant 
des mouvements de torsion sur lui-même, mais les ondes musculaires de 
reptation qui sont si belles à voir sur un Escargot en bonne santé, n'appa- 
raissent plus et il demeure dans cette situation, incapable par lui-même d’en 
sortir. Si on le sort de l’eau et qu'on le place, blessé comme il est, sur une 
plaque de porcelaine, ses mouvements sont si mal coordonnés qu’on ne réussit 


PHYSIOLOGIQUE DE L’'ESCARGOT. 81 


pas non plus à le faire adhérer et progresser. Quant aux organes tactiles et 
oculaires, ils ont été tellement altérés par l'opération qu'on ne peut faire 
aucune observation sur eux. L'animal retiré dans sa coquille n’en ressort plus 
à l'air. Ouvert trois jours plus tard il est en pleine décomposition. 


EXPÉRIENCE. — Un Helix bien étalé sur une lame de verre humide et 
qui a été ramassé la veille dans les bois, est blessé d’un coup de ciseaux 
dirigé longitudinalement, de manière à couper le cerveau en deux moitiés, 
droite et gauche. (Nous n'avons réussi qu’une fois sur neuf tentatives). Il est 
indispensable d'agir très rapidement. L'animal se retire aussitôt dans sa 
coquille en perdant beaucoup de sang; puis, ayant été plongé dans l’eau, il 
en ressort trois heures et demie après l’incision et exécute quelques mouve- 
ments irréguliers de reptation sur le fond du vase. Nous notons que l’adhé- 
rence du pied contre le verre est très faible, l'animal est incapable de monter 
contre la paroi verticale. Les tentacules qui ont été respectés par les ciseaux 
se conduisent différemment, l’inférieur et le supérieur du côté droit s'étendent 
et se contractent comme à l'ordinaire quoique plus lentement; les deux du 
côté gauche demeurent contractés, sans qu’on réussisse, en excitant au 
moyen d’un faible courant d’induction leur voisinage, à leur faire exécuter 
le moindre mouvement. Sorti de l’eau, l'animal se contracte de nouveau dans 
sa coquille. Soixante-douze heures plus tard, il y est trouvé mort, le cœur 
est arrêté en diastole et les muscles du pied ont perdu toute exeitabilité, ils 
ne répondent plus à une excitation électrique. A l’autopsie, que nous prati- 
quons avec beaucoup de soin, nous constatons que le cerveau a bien réelle- 
ment été tranché en deux portions, mais ces portions sont inégales, les ciseaux 
ayant passé selon la ligne x, y, du schéma, figure 2; les deux moitiés se 
sont éloignées l’une de l’autre. La potion de droite possède intacte toute sa 
masse ganglionnaire, centre des nerfs qui se rendent aux tentacules corres- 
pondants; la portion de gauche a sans doute ! perdu tout, ou une forte partie, 


! Nous ne pouvons l’aflirmer, n'ayant pas pratiqué des coupes fines sur ces fragments, 
mais cette supposition est rendue fort vraisemblable par les résultats des expériences 
suivantes. 


11 


82 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


des grandes et des petites cellules (A et D, fig. 3) de son bord interne. 
L'œsophage avait d’ailleurs été troué par la pointe des ciseaux. 


ExréRiENcE. — On applique au-dessus du cerveau d'un Helix bien étalé 
et rampant sur une plaque de verre, un fer chauffé au rouge !. Avec un peu 
d'expérience on réussit à le maintenir pendant quelques secondes, suflisam- 
ment pour que le cerveau soit atteint et détruit par la chaleur. L'animal se 
relire dans sa coquille en ne perdant pas de sang et répandant très peu de 
mucosité. Au bout de trois heures, on le plonge dans l’eau, il ne tarde pas 
alors à sortir de sa coquille et à s’étaler complètement, la tête montre une 
large plaie brune et carbonisée. En cet état, on observe que l'animal fait des 
efforts pour adhérer à la surface du verre, mais son pied quoique étalé est 
tordu sur lui-même de sorte qu'il ne peut s'appliquer sur un plan; orifice 
du sac pulmonaire exécute des mouvements irréguliers; les mouvements du 
cœur sont intacts, leur nombre est normal et leur rythme est régulier. Les 
lentacules retirés n’exéeutent plus aucun mouvement. D'ailleurs, toute la 
portion antérieure et supérieure du corps parait insensible; la mâchoire 
immobile fait saillie au dehors. L'animal sorti de l’eau demeure étalé sur 
une lame de porcelaine, le pied, toujours excitable, exécute des mouvements 
irréguliers. L'application d'un faible courant d’induction suffit pour que 
l'animal se retire, mais il sort de nouveau spontanément. Maintenu sous une 
cloche humide, le cœur continue à battre en se ralentissant progressivement 
jusqu’au quatrième jour. Puis l'animal meurt et entre rapidement en décom- 
position le cinquième jour après l'opération. 


Expérience. — La même que la précédente sur lArion empiricorum. 
L'animal se met en boule et perd une assez forte quantité de mucosité, mais 
après l'avoir mis dans l’eau, il s'étale de nouveau et on constate la conserva- 
lion des mouvements respiratoires et de ceux du pied, quoique ces derniers 
ne présentent plus aucune régularité. Il meurt après quarante-huit heures. 


! Nous nous sommes servi d’un fer à souder d'assez grand volume, une simple lame de 
scalpel se refroidit trop vite et ne brûle que la peau. 


<* PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 83 


Note. A propos de la conservation des mouvements respiratoires, je dois 
faire remarquer que Vulpian avait constaté le même fait. Il dit, en effet (loc. cit. 
p. 7164): « J'ai examiné aussi l'influence de l’extirpation des ganglions sur la 
respiration. Quand j'enlevais le ganglion céphalique, les mouvements respi- 
ratoires persistaient ; quand j'enlevais les ganglions sus el sous-œsophagiens, 
les mouvements rythmiques du cœur continuaient et même, contrairement à 
mon attente, les mouvements irrégulièrement rythmiques de lorifice respi- 
raloire continuaient aussi. Seulement les mouvements respiratoires étaient 
alors un peu moins normaux que lorsque le ganglion cérébroïde avait été 
seul enlevé. S'il y a des centres qui, chez les animaux, sont chargés de 
déterminer les mouvements respiratoires et ceux du cœur, ce ne sont done, 
ces expériences le montrent bien, ni le ganglion sus-æsophagien, ni le gan- 
glion sous-æsophagien. » 

Je n'ai pas fait d'expériences sur l’ablation du ganglion sous-æsophagien, 
ou du moins celles que j'ai tentées m'ont si mal réussi que je ne puis en 
publier les résultats, mais je puis dire que si sur un Arion dont le nombre 
des mouvements respiratoires compté à l’orifice du sac pulmonaire est de 
treize dans l’espace de cinq minutes, on vient à serrer un nœud coulant en 
arrière de l’anneau œsophagien, l'animal se contracte fortement sur lui-même, 
se met en boule et sécrète une assez forte quantité de mucosité. Il demeure 
en cet élat pendant quatre heures sans fournir plus aueun mouvement respi- 
ratoire, puis, sans que le lien se soit apparemment desserré, il recommence 
à exécuter quelques mouvements du pied, il rampe avec une extrême len- 
teur et les mouvements respiratoires reprennent peu à peu leur régularité. 
(Nous avons conservé un individu ainsi lié pendant huit jours sans qu'il put 
prendre de nourriture, mais ses allures paraissaient normales, à l'exception de 
la lenteur persistante des mouvements de locomotion). Si l’on vient à serrer 
le nœud coulant jusqu'à couper la tête, séparant ainsi complétement l’anneau 
œsophagien du reste du corps, l'animal perd naturellement beaucoup de 
sang, il se contracture complètement et meurt en cel étal sans que nous 
ayons vu reparaitre aucun mouvement respiratoire. Le cœur découvert bat 
encore, (Voir plus loin quelle est l’action des centres nerveux sur les mou- 
vements cardiaques. ) 


84 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


ExpéRiENcE. — Nous brülons complètement la portion antérieure du corps 
d'un Ayrion en plaçant le biseau du fer rouge transversalement au-dessus de 
l'anneau œsophagien. L'animal se contracte énormément, se ramassant sur 
lui-même, il perd du sang, mais beaucoup moins que lorsqu'on lui coupe la 
lèle avec des ciseaux, et demeure en cet état sans plus exécuter ni mouve- 
ment de locomotion, ni mouvement respiratoire. Dix-huit heures plus tard, 
il est trouvé dans le même état; le cœur bat encore (4 pulsations à la 
minute) et les muscles du pied se contractent encore à la suite d’une exci- 
lation électrique. Mais après trente-six heures animal est mort. Nous avons 
vainement cherché à réveiller des mouvements respiratoires rythmiques en 
promenant la pince électrique sur le bord du sac pulmonaire ou en irritant 
mécaniquement les bords mêmes de l'orifice respiratoire. 

M. Vulpian ! affirme que si « on excise tout le bord du manteau en y 
comprenant l'orifice respiratoire, on voit encore des mouvements rythmiques 
dans la région voisine de cet orifice, sans que pourtant il arrive jamais à 
s'entr'ouvrir. » Les soi-disant mouvements rythmiques dont il est question 
ici ne nous paraissent être que de simples contractions musculaires locales ; 
en tout cas en répétant l'expérience nous n'avons jamais vu non plus lorifice 
se rouvrir. 

Ces expériences ayant été répétées plusieurs fois chez l’Helixz comme 
chez l'Arion, et conduisant aux mêmes résultats, nous en concluons que : 
la destruction des centres nerveux a pour effet d'abolir tout mouvement volon- 
laire, ainsi que les mouvements respiratoires ; tandis que les réflexes sont 
conservés jusqu'à ce que les tissus meurent par arrét de nutrition, consé- 
quence de la perte de sang et de la cessation des pulsations cardiaques. 


ExPÉRIENCE, — 1l existe dans le cerveau une localisation fonctionnelle 
pour les mouvements des tentacules oculaires. Ceux-cr sont paralysés à la 
suite de la destruction de l'amas des grandes cellules situées sur le bord 
interne de chaque ganglion. En outre, il n'y a pas croisement de fibres, la 
destruction du groupe cellulaire du côté droit paralyse le tentacule droit et 
réciproquement. 


1 VuLpiaw, Loc. cit., p. 762. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 85 


Nous avons constaté le fait sur l'Helix et V'Arion en opérant de la manière 
suivante. Nous laissions les individus s’étaler au maximum et, pendant même 
qu'ils rampaient sur une plaque de porcelaine, nous les piquions au niveau 
du cerveau avec une aiguille à dilacérer, courte et forte, chauffée au rouge. 
Les portions du cerveau touchées par l'aiguille sont complètement détruites 
sur une étendue plus ou moins considérable, ordinairement très petite. À l'œil 
nu, il est impossible de la délimiter exactement, c’est pourquoi il faut recourir 
à une autopsie délicate consistant à durcir le cerveau et à le débiter en coupes 
minces horizontales. Dans nombre de cas, on n'obtient pas à la suite de la 
piqûre de résultats bien nets; cela provient de ce qu'opérant un peu au 
hasard on ne peut dire avant l'opération : je vais détruire telle ou telle por- 
tion du cerveau. Souvent on ne l’atteint pas, ou bien n'ayant pas opéré 
assez rapidement, l'aiguille s’est refroidie et son action destructive à été con- 
sidérablement amoindrie. D’autres fois, au contraire, on a trop détruit, par 
le fait d’un faux mouvement qui, au lieu d’une simple piqüre, a provoqué une 
déchirure, etc. On comprend donc que ces recherches sont très lentes, que 
la dissection fine qui en est le complément indispensable, et que l’on ne pra- 
tique d’ailleurs que lorsque les altérations fonctionnelles sont bien précises, 
les complique beaucoup. Aussi avouons-nous que nous n'avons pu jusqu'ici 
leur consacrer le temps nécessaire. Nous avons voulu cependant indiquer le 
procédé que nous espérons pouvoir appliquer ultérieurement, non seulement 
aux ganglions supérieurs mais aussi aux ganglions sous-æsophagiens, et 
montrer par un exemple l'intérêt qui se rattache à de telles expériences. 

Un Helix piqué, ainsi que nous venons de le dire, se retire vivement dans 
sa coquille, exsude dans le voisinage du point touché une mucosité épaisse, 
puis demeure contracté pendant plusieurs heures. S'il ne le fait spontané- 
ment, on l’oblige à sortir de sa demeure et à s’étaler de nouveau en le plon- 
geant quelques instants dans l’eau. On constate alors qu'il n’a perdu aucune 
de ses facultés de locomotion, qu'il peut ramper, qu'il peut manger, bref, qu'il 
se conduit comme un individu normal. Toutefois, tandis que le tentacule 
oculaire du côté gauche semble avoir conservé toute sa sensibilité, celui de 
droite demeure obstinément retiré et aucune excitation ne réussit à provo- 
quer chez lui le moindre mouvement. L’Escargot est borgne et ne touche 


86 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


que par le tentacule gauche. L'animal mis en observation demeure en cet 
état pendant six jours. On le noie alors et on dissèque soigneusement son 
anneau œsophagien dont on isole le cerveau qui ne montre à sa surface qu'un 
petit point blanc opaque. Le cerveau fixé au bi-chromate de potasse, puis à 
l'acide chromique à 3 p. °/ ! pendant quinze jours, est ensuite coupé dans 
la parafline et c’est ainsi que l’on constate qu'il existe une lacune, à la place 
occupée par la masse des grandes cellules dont nous avons parlé. (Voir le 
signe + dans la figure 2. Il s’agit des cellules groupées en À, figures 2 
el 3.) Toutes ces cellules cependant n'ont pas été détruites, il en existe 
encore de parfaitement intactes sur les bords de la lacune, et peut-être qu’en 
poussant plus loin que nous ne l’avons fait l'observation de l'animal blessé, 
en essayant sur lui, par exemple, l’action des substances odoriférantes, on 
constaterail d’autres altérations que celle dont nous avons fait mention. Mais, 
nous le répélons, ces expériences délicates demandent à être renouvelées et 
variées. 

Si, au lieu d’une simple aiguille, on se sert pour attaquer le cerveau d'un 
fort poinçon, les lésions sont plus étendues et les altérations fonctionnelles 
plus considérables. Nous avons réussi de la sorte, non seulement à paralyser 
les tentacules supérieurs el inférieurs, mais une partie des pièces buccales, 
la lèvre supérieure et la mâchoire. Dans un cas où toute la portion droite 
du cerveau avait élé brûlée, tandis que la gauche était demeurée intacte, 
nous avons remarqué que lanimal retiré d’abord dans sa coquille et étalé de 
nouveau avait perdu la coordination des mouvements du pied, nécessaires 
pour permettre la progression. Les mouvements réflexes étaient conservés 
sur toute l'étendue du corps, mais le bord droit du pied était recourbé en 
dedans et demeurait en cet état, l’exagérant à la suite d’excitations mécani- 
ques. Cette expérience, que nous n'avons pas réussi à reproduire, indiquerait 
done que la partie droite du cerveau, outre ses fonctions propres (sensibilité 


! Voyez, pour la technique, le Mémoire de W. Viexaz, Recherches histologiques sur les 
centres nerveux de quelques invertébrés. ARCH. DE Z00LOGIE EXPÉRIMENTALE, 2° sér., t. |, 1883, 
p. 334, note. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 87 


spéciale), présiderait à la coordination des mouvements d'ensemble dans la 
partie correspondante du pied. 

Le procédé des piqüres à chaud dont nous venons de parler présente le 
grand avantage d'atteindre le cerveau sans blesser grandement l’animal et 
sans lui faire perdre des quantités notables de sang. Nous ajouterons que les 
essais que nous avons faits pour détruire tout ou partie du cerveau en injec- 
tant dans son voisinage des substances corrosives, telles qu’acide chromique 
à 1°}, nitrate d'argent, acide osmique, ne nous ont conduit à aucun résultat. 
De telles injections ont pour effet de tuer l'animal, il se retire dans sa coquille 
alors que la canule est encore enfoncée sous la peau, ce qui fait qu'il peut y 
avoir lésion mécanique et, une fois complètement retiré, l'Escargot meurt en 
cel élat. Cela provient de ce que la substance injectée pénétrant dans des 


espaces lacunaires et se mélant au sang, il n’est pas possible d'en limiter 
l’action. 


88 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


\É 
PHYSIOLOGIE DU COEUR. 


Les mouvements du cœur des Gastéropodes et la question du mode 
d’innervation de cet organe ont déjà provoqué plusieurs travaux intéressants 
dont nous citerons les résultats principaux au cours de notre exposé. On sait 
que le cœur de l'Helix pomatia situé sur la face dorsale du corps, entre le 
sac pulmonaire et la glande rénale, est composé d’une oreillette et d’un ven- 
tricule qui sont tous les deux enfermés dans un péricarde complètement 
clos. Les parois du ventricule sont plus épaisses et plus puissantes que celles 
de l'oreillette. Lorsqu'on sépare entièrement le cœur du reste du corps, ses 
pulsations continuent, ainsi que c’est le cas chez beaucoup d'animaux. Ce fait 
a donné lieu à des discussions qui ne sont pas définitivement closes. Foster ! 
qui a, l’un des premiers, porté son attention sur le cœur de l'Escargot et qui a 
fait sur lui plusieurs observations originales, n’admet pas l'existence dans ses 
parois d'éléments nerveux. Selon lui, il n’y existe ni fibres, ni cellules ner- 
veuses et les mouvements seraient dus simplement à la contractilité propre des 
éléments museulaires. Selon lui encore ?, une excitation électrique portée sur 
le cœur détaché, l'arrête en diastole, action paralysante qui parait contraire 
à ce que nous savons de l’action généralement excitante du courant élec- 
trique sur le protoplasma. C’est pourquoi le travail de Dogiel 5 fut très bien 
accueilli lorsqu'il annonça avoir trouvé des cellules apolaires de nature ner- 
veuse dans les parois du cœur des Lamellibranches et des Gastéropodes. Le 


1 Foster, Ueber einen besonderen Fall von Hemmungswirkung. PrLüGERs ARCHIV., t. V, 
1872, p. 191. 

2 Fosrer et DEw-Suiru, On the Behaviour of the Hearts of Mollusks under the influence of 
electrie currents. Proc. oF THE Roy. Soc., 1875, p. 318. 

3 DocteL, Die Muskeln und Nerven des Herzens bei einigen Mollusken. ARCH. FÜR MIKROSK. 
ANATOMIE, t. XIV, 1877, p. 59. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 89 


cœur de ces animaux posséderait donc des centres automatiques pouvant 
rendre compte des faits observés. Malheureusement pour cette manière 
d'interpréter les mouvements du cœur, Biedermann !, qui a consacré un long 
travail à la physiologie du cœur de l’Æelix, a cherché vainement sur trois 
cœurs de ces animaux les cellules signalées par Dogiel. Et cependant ces 
cellules soi-disant nerveuses existent, nous les avons pour notre part souvent 
constatées, telles que les a décrites Dogiel. Mais, contrairement à son asser- 
lion, nous sommes parfaitement d'accord, pour des raisons multiples, de les 
considérer avec Ransom ? comme de simples cellules plasmatiques intersti- 
tielles de nature conjonctive. Elles ne nous ont pas fourni les réactions carac- 
téristiques des cellules nerveuses, et il suffit de les comparer avec les cellules 
conjonctives qui se rencontrent autour ou dans l'épaisseur des autres organes 
pour ne conserver aucun doute sur leur identité. Ni les coupes, après trai- 
tement au chlorure d'or, ni les dilacérations les plus minutieuses, ne nous 
ont montré des traces quelconques de substance ganglionnaire nerveuse. 
Nous avouons n'avoir pas élé plus heureux dans la recherche des extré- 
mités nerveuses décrites par Ransom. Selon cet auteur, un nerf impair 
prenant naissance dans une petite protubérance médiane du ganglion 
sous-æsophagien et qui va, longeant l'artère aorte, jusqu’au canal déférent 
auquel il donne une petite branche, détacherait un peu plus loin un ramus- 
cule qui pénétrerait avec l'aorte jusque dans la paroi du ventricule. Une 
autre branche du même nerf atteindrait les parois de l'oreillette, de sorte que 
le cœur serait innervé par un même trone nerveux à ses deux extrémités 
auriculaire et ventriculaire, Mais si nous n'avons pas réussi à suivre le trajet 
de ces filets nerveux, nous ne pouvons a priori nier leur existence, car une 
action des centres nerveux sur les mouvements cardiaques est indubitable 
aussi bien que l’automatisme du cœur, en dehors de toute relation organique 
du cœur avec ces mêmes centres, et nous ne pouvons nous rendre compte 


4 BiEDERMANN, Ueber das Herz von Helix pomatia. SiTzUNGSBER. D. k. AkaD. DER Wiss., 
Wien, 1884, F. Lxxxix, p. 19. 

2 VW. B. Raxsom, On the cardiac rhythm of Invertebrata. Jourx. or PaysiooGy, t. V, 1885, 
p. 261. (Voir plus particulièrement p. 327 de ce Mémoire, ainsi que les figures 8a et 8b 
de la planche VII.) 

12 


90 CONTRIBUTIONS A L’'HISTOIRE 


de l’action d'arrêt, par exemple, dont il sera bientôt parlé, qu'en admettant 
une continuité nerveuse depuis l'anneau œsophagien jusqu’au cœur. 


En résumé, il n'existe pas de centres gunglionnaires dans les parois du 
cœur, ses pulsations sont dues à la contractilité propre des cellules muscu- 
laires qui le constituent, mais les centres nerveux de l'anneau æsophagien 
exercent sur lui une action d'arrét indubitable. 


RuYrHME NORMAL pu coEuR. — Toutes les expériences dont il va être fait 
mention ont été effectuées sur des Escargots de grande taille pendant leur 
période d'activité. Nous avons tout de suite renoncé à pratiquer, ainsi que 
l'ont fait la plupart de nos prédécesseurs !, une fenêtre dans la coquille 
au-dessus du cœur, parce que les bords de cette fenêtre étant loujours tran- 
chants, l'animal s'y déchire en se contractant; nous préférons faire sauter 
complètement toute la coquille le long de sa première spire et découvrir 
de la sorte toute la portion antérieure du corps. L'expérience nous à 
montré que les animaux ainsi découverts ne souffrent pas du tout, à 
condition qu’on les tienne dans une atmosphère constamment humide. 
Nous en avous gardé pendant plusieurs semaines qui mangeaient et avaient 
conservé leurs allures normales, montrant parfaitement leur cœur, grâce à la 
transparence du péricarde. Il s’agit seulement de ne pas leur laisser recon- 
struire une nouvelle coquille, ce qui a lieu rapidement lorsqu'on leur donne 
beaucoup de nourriture; pour cela, il suffit d'enlever la pellicule coquillière 
au fur et à mesure qu'elle se produit. 

En temps normal, la systole du ventricule suit régulièrement celle de 
l'oreillette, mais il suffit de la plus légère irritation pour altérer ce rythme 
et constater qu’en réalité les deux portions du cœur peuvent pulser d’une 
manière tout à fait indépendante l’une de l’autre. Ainsi, immédiatement après 
l'opération qui consiste à enlever la coquille, on voit le ventricule continuer à 
battre rapidement, alors que l'oreillette gonflée de sang fait saillie, arrêtée en 


t Voir en particulier les ouvrages de J. Richard et Biederman (loc. cit.). 
J. Ricuaro, Recherches physiologiques sur le cœur des Gastéropodes pulmonés. Extraits de 
la REVUE D'AUVERGNE, 1885-1886. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. JM 


diastole. D’autres fois, c'est l'inverse : le ventricule s'arrête alors que loreil- 
Ù | 

lette continue à battre; ou bien encore lanimal étant crispé sur lui-même, le 

cœur entier s'arrête momentanément. 


NOMBRE DES PULSATIONS. — Ce nombre varie beaucoup selon la tempéra- 
ture et le degré d'activité de l'animal. Lorsqu'on ouvre les Escargots pendant 
leur sommeil d'hiver à une température de 0°, le cœur ne donne que de très 
rares pulsalions, et je ne doute pas qu'il ne s'arrête complètement à quelques 
degrés au-dessous de 0°. Mais à 0° ou à + { ou 2°, le cœur pulse une fois 
par minute ou par deux minutes, entretenant ainsi chez l’animal endormi 
une circulation très lente. Si, sur ces animaux éveillés, on expérimente l’action 
d'une élévation de température, on constate que, conformément à un fait 
général chez tous les Invertébrés (très remarquable surtout chez les Arthro- 
podes et les Lamellibranches), l'augmentation de température est accompa- 
gnée d’une accélération progressive des pulsations. Voici une observation 
faite en hiver (9 janvier 1885) sur un Helix de grande taille. 


à O°+ 1° 1 pulsation toutes les deux minutes, 


à + 5° 4 pulsations par minute, 

à + 10° 12 » » 

à +15 17 » 

à —+ 20° 926 » » L'animal était plongé dans l’eau à laquelle 
à + 95 38 - k on ajoutait de l'eau chaude. 

A 300 V4 Le » 

A1 4095% 50 0 à» » 

à + 40°  pulsations irrégulières. | 


Cette progression est plus rapide en été et le nombre des pulsations est 
beaucoup plus considérable. Ainsi, au mois de juin, par une température 
de + 17°, nous comptons sur plusieurs individus dont le cœur à été décou- 
vert 36 pulsations par minute. 

Plongés dans l’eau à 25° le nombre monte à 52 pulsations. 

» » à 30° » » à 67 
» » à 39° » » à 82 » 
» » à 40° l'animal se contracte beaucoup et les pulsations 


92 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


sont trop irrégulières pour qu'il soit possible de les compter. A 45° le nombre 
est moins considérable; à 50° il y a arrêt du cœur en systole. Si, au lieu 
d'opérer sur l'animal entier, on détache le cœur et qu’on le reçoive dans une 
solution de chlorure de sodium à 0,5 2}, contenue dans un verre de montre, 
on sait que le cœur continue à battre, il donne à 18°, 36 pulsations et accé- 
ère sa marche à peu près comme il vient d'être indiqué, si on chauffe l'eau 
salée dans le verre de montre. 

Dans le cas où l'élévation de température est brusque ou bien que la dif- 
férence de température entre les deux milieux est grande, le cœur s'arrête 
en systole et y demeure parfois assez longtemps (plus d’une heure) à une 
température qu'il aurait parfaitement supportée s’il y avait été amené pro- 
gressivement. Au contraire, si on fait passer l'animal d'une eau chaude 
(30-35°) dans une eau froide (5-6°) le cœur s'arrête en diastole. D'ailleurs, 
il semble que le cœur peut cesser longtemps de battre sans que cela nuise 
à l'animal. Lorsque celui-ei se contracte violemment, le sang, refluant vers 
le cœur, le dilate à tel point qu'il fait saillie au dehors. Dans cet état, il 
cesse de battre pendant plusieurs minutes. 

Richard ! nous dit qu’en enlevant le cœur de l'Helix, il a vu de ces ani- 
maux ne mourir que trois jours plus tard. L'observation est juste, si l'on 
apprécie la vitalité à la contractilité des tissus. Il est vrai que, même après 
quatre et cinq jours en hiver, un Escargot, auquel on a extirpé le cœur, 
réagit encore à une excilation mécanique ou électrique portée sur le pied, le 
bord du manteau, ete. Mais, contrairement à ce qu'aflirme Richard, je n'ai 
pas vu l'Escargot marcher après l'opération. Ordinairement, il se contracte, 
ses tentacules se retirent pour ne plus s’étaler, son corps flasque repose sur 
le côté et, quoique pouvant encore se retirer dans sa coquille, il meurt le plus 
souvent dans cet élal. 

Le nombre moyen de 36 pulsations, à la température de 15-20°, est aug- 
menté si l'animal est en mouvement. Durant la reptation et le jeu continuel 
des tentacules, le nombre des pulsations monte jusqu’à 50. Nous verrons plus 
loin que toute irritation portée à la périphérie produit le même résultat. 


4 J. Ricaarp, loc. cil., p. 4. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 95 


un 
p 


Je ne comprends pas comment et pourquoi, à l'inverse de ce qu'ont juste- 
ment constaté Foster et Biedermann, Ransom nie l’altération du jeu cardiaque 
à la suite d’une déchirure du péricarde. Les chiffres que nous donnons plus 
haut et que nous indiquerons par la suite, concernent les pulsations du cœur 
dont le péricarde est intact. Dans les mêmes conditions de température et de 
pression, les cœurs de tous les individus d’Æelix donnent le même nombre 
de pulsätions. Il n’en est plus de même lorsque le péricarde est ouvert, et 
l’on constate alors d'assez grandes différences individuelles. Lorsqu'on fend 
le péricarde de l’Æelix donnant 36 pulsations à la minute, on voit ce chiffre 
tomber à 14, 18,25, selon les cas: il v a toujours une chute du nombre des 
pulsations et en même temps le rythme est altéré, en ce sens que l’oreillette 
et le ventrieule battent indépendamment l’un de l’autre. Il est vrai qu’au bout 
de quelques instants la régularité se rétablit, mais rarement au degré où elle 
était auparavant, C’est done à tort que Ransom a négligé de tenir compte de 
celle circonstance et qu'il a indifféremment opéré sur des cœurs intaets et 
sur des cœurs dépourvus de leur péricarde. Dans ce dernier cas, il faut tenir 
compte à chaque expérience de l'influence de la déchirure du péricarde. 


INFLUENCE DE L'ASPHYXIE SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR, — L'asphyæie à 
pour effet de ralentir les pulsations cardiaques. et finalement d'arrêter le 
cœur en diastole. 


Mes expériences sur ce point sont entièrement confirmatives de celles de 

J. Richard, mais tandis que cet expérimentateur s’est contenté de submerger 
) æ 
les animaux dont il avait découvert le cœur, j'ai contrôlé ce mode de faire en 
24 

placant des Escargots sous la cloche de la machine pneumatique et en injec- 
tant de lhuile dans leur sac pulmonaire. Voici le procès-verbal de quelques 
expériences : 


EXPÉRIENCE. — Je submerge dans un vase exactement rempli d’eau un 
Helix pomatia de grande taille, dont le cœur est découvert depuis trois jours 
et donne régulièrement, au repos de l'animal, 38 pulsations à la minute, 
L'animal s'étale bientôt et fait des efforts pour sortir du vase, Une demi-heure 
après la submersion, je compte 46 pulsations, alors que l’animal se contracte 


94 CONTRIBUTIONS À L'HISTOIRE 


irréguliérement, appliqué contre le couvercle du vase. Deux heures plus 
tard, le nombre des pulsations est descendu à 30; quatre heures après, il 
n'est que de 16; quinze heures après — 6 pulsations ; vingt-quatre heures 
après — 2 pulsations. Trente-six heures après, le cœur est arrêté en dias- 
tole. À ce moment on retire l’animal de Peau et l’on applique sur son pied 
la pince électrique : il se contracte vivement, un jet d’eau jaillit de son sac 
pulmonaire, mais le cœur demeure arrêté, Cependant l'animal abandonné à 
lui-même reprend peu à peu toutes ses fonctions et le cœur donne de nou- 
veau 34 pulsations, vingt-quatre heures après qu'on la sorti de l’eau. 


Expérience. — Un #elix de grande taille dont le cœur découvert depuis 
quatre jours donne 38 pulsations à la minute, est placé sous une petite 
cloche pneumatique, assez petite pour qu'on puisse voir l'animal dans toutes 
les positions. On fait le vide jusqu'à 2 millimètres de mercure : l'animal 
abandonne une assez forte quantité de mucus, il se contracte, le cœur gonfle 
et l’on ne peut compter ses pulsations. Cependant, deux heures plus tard, il 
s’est étalé un peu et, quoique ne rampant pas, on compte encore 26 pulsa- 
tions. Après quatre heures — 15 pulsations ; après quatorze heures — 6 pul- 
sations; après vingt-quatre heures — 4 pulsations; après trente-six heures 
— 1-2 pulsations; après quarante-huit heures — 1-2 pulsations. Il demeure 
en cet état jusqu'à la fin du troisième jour. Le cœur est alors arrêté en dias- 
tole. On laisse rentrer l'air sous la cloche ; l'animal inerte un instant aupa- 
ravant. se contracte légèrement. Il réagit parfaitement aux excitations méca- 
niques et électriques; pourtant on ne réussit pas à le rappeler à la vie. Le 
lendemain matin il entre en décomposition. 


Expérience. — J'injecte rapidement à travers l’orifice pulmonaire de 
l'Helix, 4 centimètres cubes d'huile d'olive, l'animal se contracte et la plus 
grande partie de l'huile ressort; cependant il en reste une assez forte quan- 
tité pour gêner la respiration et cela réagit sur le cœur, dont le nombre initial 
de pulsations était 38 à la minute. Deux heures après, l'animal s'étant élalé 
de nouveau, on lui injecte une nouvelle quantité d'huile et, deux heures après 
cette nouvelle injection, le nombre des pulsations est tombé à 24. Le lende- 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 95 


main matin, l'animal est trouvé inerte au fond du vase; quatorze heures 
après — 10 pulsations; dix-huit heures après — 8 pulsations. Ce dernier 
nombre se maintient longtemps. Trois jours plus tard l'animal vit encore, le 
cœur donnant encore 3-4 pulsations par minute. 


INFLUENCE D'UN COURANT D'INDUCTION SUR LES PULSATIONS CARDIAQUES. — 
Nous nous sommes servi dans ces expériences d’une petite bobine de Dubois- 
Reymond, alimentée par une pile au bichromate de potasse et acide sulfu- 
rique, de grande dimension. Les électrodes de platine pouvaient être 
éloignés ou rapprochés à volonté. 


Un faible courant d'induction appliqué sur le péricarde n'a pas d'effet 
sur le cœur, mais appliqué directement sur celui-ci après que le péricarde 
a été fendu, l'arrêt en systole est immédiat. Appliqué, au contraire, sur le 
ganglion sous-æsophagien ou sur le tronc du nerf d'arrêt de Ransom, le 
cœur s'arrête en diastole. Cependant, pour obtenir l'arrét complet, il faut un 
courant d'une certaine intensité ; un faible courant ne provoque qu'une dimi- 
nution du nombre des pulsations. 


ExpÉRIENCE. — Un Helix dont le cœur est découvert depuis trois jours et 
donne 38 pulsations régulières par minute, est soumis à l'influence d’un 
faible courant d’induction (bobine tout à fait ouverte). La pince posée sur 
le poumon amène une contraction passagère de tout le corps, dont le cœur se 
ressent; il accélère sa marche, donne quelques pulsations rapides et irrégu- 
lières, puis redevient normal. La pince appliquée sur le péricarde ne donne 
pas d’autres résultats. On ouvre alors le péricarde : le nombre des pulsations 
après cinq minutes est descendu à 26, qui se maintiennent régulières pendant 
cinq autres minutes. L'application sur le cœur des branches d’une petite pince 
(excitation mécanique) fait monter les pulsations à 30, 32, 34; en lout cas 
elle ne les diminue pas. Au contraire, l'application de la pince électrique 
de manière que l’une des branches touche l'oreillette et l’autre le ventri- 
cule, arrête immédiatement le cœur en systole. Si le courant est très faible, 
les pulsations recommencent après que la pince est éloignée, mais si l’on 
ferme complètement la bobine, la systole est définitive. 


96 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


Sur un autre individu à péricarde fendu on applique la pince, dont les 
deux branches sont rapprochées jusqu'à 2 millimètres, à la naissance du 
ventricule : celui-ci s'arrête en diastole, pendant que, si le courant n’est 
pas trop intense, l'oreillette continue à battre. L’inverse à lieu lorsqu'on 
applique la pince avec un courant moyennement fort à la naissance de 
l'oreillette, c'est-à-dire que celle-ci s'arrête en diastole, tandis que le ven- 
tricule bat toujours. (Confirmation d'une expérience de Ransom.) 


Expérience. — Un Helix dont le cœur est découvert, est légèrement 
chloralisé, puis solidement épinglé sur une plaque de liège. Dans cet état, 
on dissèque l'extrémité antérieure de manière à découvrir l'anneau œsopha- 
gien en évitant de couper aucun des nerfs qui en partent, L'opération, très 
diflicile, demande au moins une heure; la mucosité répandue par lanimal 
qui se contracte fortement, gêne la manipulation, il faut procéder très lente- 
ment et souvent laver sous un courant d’eau. On éloigne avec une épingle le 
commencement de l'intestin afin de voir le ganglion sous-æsophagien et le 
tronc nerveux de Ransom dont il a été question plus haut. On sort la plaque 
de liège de l'eau et l’on compte les pulsations ; au début, le chloral avait fait 
tomber leur nombre initial de 38 à 22 pulsations, mais après la longue opé- 
ration, ce nombre n’est plus que de 8. On attend que le rythme soit rétabli, 
puis on applique la pince avee un très faible courant (bobine ouverte) sur le 
ganglion sous-æsophagien dans le voisinage du point de départ du nerf de 
Ransom. Immédiatement les pulsations se montrent beaucoup plus espacées 
et, après trois minutes, on n'en compte que 2 par minute. La pince étant tou- 
jours appliquée sur le ganglion, on coupe le nerf, les pulsations remontent 
à 8 à la minute, le nerf est done bien le conducteur de l’action d'arrêt. Le 
nerf étant coupé au ras du ganglion, si l'on irrite son bout périphérique en le 
pinçant ou bien en l’arrosant d'eau légèrement acidulée, l’action d'arrêt se 
manifeste, le cœur demeure immobile en diastole. 

Si, au lieu d'un léger courant, on utilise un courant moyennement fort 
(bobine à moitié fermée), le cœur s'arrête en diastole aussitôt que l’on place 
la pince sur le ganglion sous-æsophagien. 


Note. — Nous avons pu également répéter avec succès l'expérience de 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 97 


Ransom qui consiste à isoler complètement l’une des extrémités du cœur, 
laissant l’autre intacte, et constater alors que l’action d'arrêt ne s'effectue que 
sur la moitié demeurée en relation avec le centre nerveux péri-æsophagien ; 
tantôt l’oreillette est arrêtée en diastole alors que le ventricule détaché et 
abandonné à lui-même continue à battre, tantôt c'est l'inverse. La netteté de 
ces résultats m'oblige done à admettre des relations morpholegiques telles que 
les a brièvement décrites Ransom, quoique, je le répète, je n’aie pas réussi à 
les constater par la dissection. 


Note. -— Des nerfs accélérateurs et des nerfs d'arrêt du cœur ne paraissent 
pas étre rares chez les Invertébrés. Pour ne parler ici que des Mollusques, je 
rappellerai que Paul Bert ! a découvert que si l’on excite par un fort courant 
d’induction les nerfs qui se rendent aux cœurs de la Sepia, on voit ceux-ci 
s’arrêler en diastole, tandis que Fredericq ?, dans sa belle étude sur la Phy- 
siologie du poulpe, a été conduit à distinguer chez cet animal des nerfs accé- 
lérateurs, outre les nerfs d'arrêt. Il a montré que si l’on porte une excitation 
électrique sur les nerfs qui courent le long de la grande veine cave, le nombre 
des pulsations cardiaques augmente immédiatement, tandis que l'excitation 
forte du tronc des nerfs viscéraux a, au contraire, pour résultat d'arrêter les 
cœurs en diastole. L’analogie dont ces faits témoignent entre l’innervation du 
cœur des Mollusques supérieurs et celle du cœur des Vertébrés, donnait 
un grand intérêt à constater la même double action chez les Gastéropodes. 
Malgré les soins que nous y avons pris, en opérant isolément sur les différents 
nerfs du collier æsophagien, nous n'avons obtenu que des résultats négatifs. 
Toutefois nous ne pouvons nier absolument l'existence de nerfs accélérateurs 
émanant de ganglions encore énigmatiques dont les anatomistes ont, à diverses 
reprises, signalé l'existence en différentes régions du corps des Gastéropodes. 
Mais c’est là une recherche qui demanderait des études nouvelles. 


! Pau BERrr, loc. cit., p. 66. 
2 FREDERIC, loc. cit., p. 24. 


98 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


VI: 
ACTION DES POISONS. 


Nous avons dit plus haut pour quelles raisons il n’est pas possible de pra- 
tiquer des vivisections bien étendues chez les Pulmonés. C'est alors qu'il est 
permis d'attendre des résultats intéressants de l’action des poisons chez ces 
animaux. Ces précieux réactifs, pénétrant à la suite d’une simple piqüre dans 
l'intimité des tissus, agissant sur certains d’entre eux tout en ménageant les 
autres, semblaient devoir servir d’auxiliaires au physiologiste pour l'étude 
surtout des fonctions nerveuses et musculaires. Malheureusement l'Escargot, 
protégé par sa coquille dans laquelle il se retire à la suite de la moindre 
excitation et qui parfois y demeure des heures durant, sans donner signe 
de vie, est peu propice aux expériences loxicologiques; aussi les résultats 
obtenus manquent-ils de netteté, et l’on est obligé de répéter un grand 
nombre de fois les expériences avant d'oser en tirer une conclusion. 
L'Arion est un peu plus avantageux à ce point de vue. Nous nous en 
sommes servi comme point de comparaison, sans toutefois qu'on puisse 
non plus le signaler comme une espèce favorable aux recherches dont il 
va être question, En effet, comme l'Escargot, il absorbe peu ou pas du tout 
par la peau, et si sa surface pulmonaire est, au contraire, plus absorbante, 
il peut toujours subsister des doutes relativement à l'effet de lasphyxie 
compliquant celui du poison introduit par cette voie. En outre, lArion 
répand des flots d’une mucosité qui gène ses mouvements et dont la perte 
affaiblit tellement l’animal que souvent cette seule cause suffit pour entrainer 
la mort. 

L'action des poisons a été déjà essayée sur un grand nombre d’Inverté- 
brés, qui ont fourni, en général, des résultats concordants; je renvoie pour 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 99 


9 


la bibliographie aux travaux de Plateau !, Krukenberg ? et René Kæbler 5. 

Je me contenterai de signaler ici ce qui concerne les Mollusques et plus 
particulièrement les Gastéropodes. 

Tandis que le curare fournissait des résultats positifs à Vulpian # et 
Steiner Ÿ opérant sur l'Escargot, la strychnine n’agit pas sur le même animal 
entre les mains du premier de ces expérimentateurs. 

Paul Bert $ obtint des effets immédiats sur la Seiche au moven du chlor- 
hydrate de strychnine et, au contraire, un effet très lent avec le curare. Le 
professeur Colasanti 7 a étudié l’action de l’atropine, de la strychnine et du 
curare sur les Céphalopodes, sans mentionner, dans le mémoire que j'ai sous 
les yeux, les espèces auxquelles il s’est adressé. Klemensiewiez $, dans ses 
importantes recherches sur le Jeu des Chromatophores, a soumis l’Eledone 
moschata à Vaction de lamylnitrit, de la strychnine et du curare. Heckel ° 
a expérimenté le sulfate et l’oxalate de strychnine sur lÆelix pomatia, 
H. aspersa et Zonites algirus. Krukenberg !° à fourni beaucoup de rensei- 
gnemenls sur la question qui nous occupe. IT à étudié sur l'Eledone et Sepia 
et en partie aussi sur l’Æelix pomatia l'action des poisons suivants : quinine, 


1 Fécix PLateau, Recherches physiologiques sur le cœur des Crustacés décapodes. ARCHIVES 
DE PHYSIOLOGIE, t. L, 1880, p. 595. 

2 KRukENBERG, Vergleichend-toxicologische Untersuchungen. VERGL. PHYSIOL. STUDIEN, 
4e Abth., 1880, p. 77. — Der Mechanismus des Chromalophorenspieles bei Eledone moschata. 
IBin., p. 1. -— Das Verhältniss der Toxicologie zu den übrigen biologischen Disciplinen. 
Estratto dal BOLLETINO DELLA SOCIETA ADRIATICA DI SCIENZE NATURALI, t. V, 1879. 

3 RENÉ KoEuLer, Recherches physiologiques sur l'action des poisons chez les Invertébres, 
Paris, J.-B. Baillière et fils. 1883. 

4 VupriAn, Leçons sur la physiologie générale et comparée du système nerveux. Paris, 1866, 
pp. 202 et 784. 

5 STEINER, Ueber die Wirkung des amerikanisches Pfeilgiftes curare. Arch. Fr. ANAT. uND 
Puysioc., 1875, p. 145. 

6 Paur Bert, Mémoire sur la physiologie de la Seiche, Paris, 1867, p. 68. 

1 Cozasanri, Ricerche anatomische et fisiologische sopra il braccio dei Cefalopodi. R. Acca- 
DEMIA DEI LiINCEI. F. 1876. 

8 KLEMENSIEWICZ, Beiträge zur Kenntniss des Farbemwechsels der Cephalopoden. SirzuNGsBER. 
p. k. K. Acap. p. Wiss. zu WIEN, t. LXX VIII, IIT Abth., 1878. 

9 HecxeL, De l’action des sels de strychnine sur les Mollusques gastéropodes, C. R. pe l’Acan. 
DES SCIENCES DE PARIS, t. LXXXVIII, p. 918, 1879. 

10 KRUKENBERG, Loc. cit. 


100 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


nicotine, atropine, strychnine, alcool, chloroforme, éther, curare, camphre, 
muscarine, vératrine, cofféine, physostigmine, picrotoxine. Vulpian a égale- 
ment observé l'effet des poisons dits du cœur (inée, muscarine) sur les 
Gastéropodes !. Moi-même ?, j'ai expérimenté sur les Céphalopodes et les 
Lamellibranches l’action des acides et des alcalis, du bichlorure de mer- 
cure, de l’arsenie, du curare, de la strychnine, de la nicotine, de l’atropine, 
de la muscarine, de la vératrine et de Fupas-antiar. Enfin, plus récemment, 
dans le travail cité de Ransom, cet auteur étudie l'action de plusieurs poi- 
sons sur le cœur des Céphalopodes et de l'Helix aspersa. Kœbhler * à fait 
une enquête, étendue à plusieurs Invertébrés, sur l'action des poisons . On 
peut reprocher à cet auteur d’avoir, pour ce qui concerne les Pulmonés, 
opéré aux mois de février, mars et avril, c'est-à-dire à une époque où ces 
animaux sont encore plongés dansleur sommeil d'hiver, ou ne font qu’en sortir. 
Toutes les fonctions étant alors suspendues, les phénomènes d'absorption et 
de diffusion des poisons devaient sans doute subir un ralentissement 
génant. Afin d'éviter la perte d’une partie du poison injecté, Kæhler s’est 
même servi — il le dit expressément — d'individus encore pourvus de leur 
opereule calcaire sous lequel se trouvaient les opercules membraneux. Après 
avoir enlevé le premier, il perçait de la canule de la seringue les deux autres, 
puis l’enfonçait dans le pied. Il me semble « priori que ce procédé n’est pas 
heureux, et je me suis convaincu de ses défectuosités en l’appliquant au mois 
de février sur des Escargots endormis. D'abord, quel que soit le poison, 
l'animal demeure presque toujours enfoncé dans sa coquille, ne donnant 
aucun signe quelconque d’empoisonnement où de non-empoisonnement: 
ensuite, il est très difficile de dire si l’on a inoculé le poison dans le pied ou 
ailleurs, attendu que l’opacité des membranes est telle (lorsque les deux sont 


1 Vupian, Action des poisons du cœur sur les Gastéropodes, C. R. DE L’ACAD. DES SCIENCES 
pe Paris, t. LXXXVIII, 1879, p. 1293, et Inew, Étude physiologique des poisons. REVUE 
INTERNATIONALE DES SCIENCES, 1881-82. 

2 E. Yuxc, Recherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes. 
MITTHEILUNGEN AUS DER Z00L. Star. Zu NeAPEL, t. IL, p. 97; Inen, De l’action des poisons chex 
les Mollusques. ARCH. DES SCIENCES PHYS. ET NAT., 9° période, t. VII, 1882, p. à. 

3 KoEHLER, Loc. cit. 

4 J. RicHaRD, Loc. cit. 


PHYSIOLOGIQUE DE L’ESCARGOT. 101 


respectées) que l’on ne voit pas le bout de la canule; enfin les mouvements 
du cœur étant irrégulièrement ralentis chez les Escargots d'hiver, il est très 
malaisé de constater si, oui ou non, le petit nombre de battements est dû à 
l’action du poison ou à l’affaiblissement hivernal. Aussi lit-on dans le mémoire 
de l’auteur des phrases comme celles-ei : « Les mouvements du cœur sont 
considérablement ralentis » (p. 14 à propos du curare). « Une injection 
d'ésérine d’un centigramme ralentit les mouvements du cœur qui reste petit 
el faible » (p. 23). « Les battements du cœur sont ralentis » (p. 28, à propos 
de la caféine). « Le cœur mis à nu offre des battements réguliers, mais 
faibles et lents » (p.38 à propos de la nicotine), ete., sans jamais que l’auteur 
ajoute des chiffres sur la rapidité initiale du cœur, ce qu'on serait en droit 
d'exiger puisque les expériences ont eu lieu à une époque où les mouvements 
cardiaques sont normalement très lents. D'ailleurs, je me demande com- 
ment, avee sa méthode qui consiste à injecter le poison sur un animal retiré 
au fond de sa coquille, M. Kœhler à pu constater que le curare « amène 
presque immédiatement la suppression des mouvements volontaires » ; celle 
suppression de mouvements volontaires chez un animal qui n’en à pas fait 
depuis des mois, me parait quelque chose de bizarre et de difficile à com- 
prendre. Nous aurons, du reste, à revenir plus loin sur le mémoire de 
M. Kœhler qui, après avoir exposé le procédé que nous venons de critiquer, 
ajoute : « Je n'ai pu faire au commencement de juin que quelques expé- 
riences sur les limaces, suffisantes cependant pour comparer l'action des 
toxiques sur l'Escargot et la Limace (Arion rufus). » Or, en général, le 
résultat de cette comparaison est : que lorsqu'il y a une différence, elle con- 
siste en ce que l’action du poison se montre beaucoup plus rapide, beaucoup 
plus énergique chez la Limace que chez l’Escargot. Nous ne pensons pas que 
ce soit là une différence spécifique ainsi que le laisse entendre M. Kæbhler, 
mais tout simplement le fait que, chez la Limace, le poison a été administré 
à l'époque d'activité, tandis que, chez l’Escargot, il l'a été durant la période 
de repos. 

Ces remarques nous semblent suffisamment justifier notre manière de 
faire, consistant à opérer en été, pendant les mois de juin et de juillet. Quant 
à l’introduetion du poison, nous lavons obtenue quelquefois en immergeant 


102 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


l'animal soit partiellement, soit entièrement dans les vapeurs ou la solution 
de la substance toxique; le plus souvent en linoculant dans le pied au moyen 
d'uve petite seringue de Pravaz. 

Dans tous les cas où la solution toxique est aqueuse et neutre, on obtient 
des effets en immergeant complètement l'animal dans la solution. 


Acnes. — L'Escargot et l’Arion sont tous deux très sensibles à l’action 
des acides; elle se manifeste tout d'abord par la production d'une grande 
quantité de mueus dont les animaux se fabriquent en un petit nombre de 
minutes une sorte de fourreau protecteur. Or, comme ces mucosilés ainsi que 
tous les tissus tégumentaires renferment une certaine proportion de carbo- 
nate de chaux, si l’on fait usage d’une solution faiblement acide, celle-ci est 
bientôt neutralisée et il est indispensable de la renouveler fréquemment. De 
plus, la coquille de l'Helix produit la même action beaucoup plus eflicace- 
ment encore, en sorte que les expériences par immersion demandent une 
grande quantité de liquide. Nous avons fait usage de solution d'acides sul- 
furique, azotique et chlorhydrique à 0,5 et 1 °,, dans lesquelles nous 
plongions les animaux, le vase étant rempli de la solution et parfaitement 
clos. 11 nous parait superflu de relater en détail les expériences. Nous en 
résumerons les résultats de la manière suivante : 

L'acide sulfurique à À °,, agit sur les deux genres avec la même rapi- 
dité, l'animal exsude une quantité prodigieuse de mucosité, il se contracte 
énormément, devient dur el ramassé sur lui-même, Les mouvements réflexes 
sont complètement abolis sur toute la surface du corps au bout de 10 minutes, 
au maximum, chez lArion, et de 25 minutes chez l'Helix. Les animaux 
paraissent être morts. Toutefois il nous est arrivé de constater, après les avoir 
bien lavés à grande eau et débarrassés des mucosités qui les enveloppaient, 
la réapparition des mouvements réflexes dans les couches profondes de la peau 
et les muscles du corps. Mais, si en cet état on les plonge de nouveau dans 
la solution acide, la mort définitive arrive au bout de 3 à 4 minutes, proba- 
blement à cause de la perte de la couche de mucus qui les protège. Même 
un fort courant d’induction est incapable de réveiller le moindre mouvement 
réflexe. Le cœur découvert est trouvé régulièrement arrêté en systole com- 


PHYSIOLOGIQUE DE L’'ESCARGOT. 105 


plète, il est devenu presque aussi dur que les muscles du pied. L'excitation 
électrique de l'anneau œsophagien ne donne aucun résultat. 

La solution dans laquelle on plonge l’Arion se colore en jaune orangé qui 
pälit après quelques heures. Les animaux prennent, au contraire, une colora- 
tion brune très foncée. 

L’acide sulfurique doit prendre place, ainsi que tous les autres acides, 
parmi les poisons musculaires ; en effet, la consistance que prend le pied, puis 
tous les téguments, est semblable à celle qui est obtenue par la chaleur; elle 
résulte d’une coagulation du protoplasma cellulaire par l'acide. Si l’on injecte 
la solution à 0,5 ‘,, dans la masse du pied, on n’oblient qu'une action 
locale d'autant plus étendue que le liquide a été poussé plus fort et a, par 
conséquent, rencontré un plus grand nombre d'éléments. Le pied est para- 
lysé sur un périmètre plus ou moins grand autour du point touché par la 
canule. Mais il n'y a pas d'action générale et les portions du corps non 
alleintes continuent à fonctionner normalement, à la condition cependant 
que la quantité de liquide soit très faible. Si l’on injecte 1 ou 2 centimètres 
cubes de la solution à 0,5 ‘},, à travers le pied (une pareille dose d’eau 
ordinaire est inoffensive) l'animal meurt au bout de dix à douze heures en 
moyenne, Pourtant un Arion donnait encore des mouvements réflexes sur le 
dos après vingt-quatre heures. Dans ce cas on rencontre des troubles internes 
qui prouvent que la mort est due à la coagulation du sang. Le contenu du 
cœur el de la cavité péricardiaque est blanchâtre et granuleux. D'ailleurs, 
après avoir injecté 2 centimètres cubes d'acide azotique à 4 °,, nous 
avons constaté l'existence de petites bulles de gaz à l’intérieur des vaisseaux 
sanguins répandus sur les parois de l'estomac et de l'intestin de l’Arion. On 
sait que les parois de ces vaisseaux sont très riches en carbonate de chaux ; 
il fallait donc que l’acidité de l'injection n’eût pas encore été neutralisée à 
son arrivée sur l'intestin. Si l’on répète l'expérience avec une solution beau- 
coup plus forte, 8 °/,,, la mort accompagnée de l'abolition des réflexes arrive 
en moins d’une heure. 

Le muscle cardiaque est extrémement sensible aux solutions acides. II 
suffit pour s’en convaincre de détacher le cœur d’un Escargot et de le rece- 
voir sur une lame de verre avec un peu d’eau, Dans ces conditions, on sait 


104 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


qu'il continue à pulser pendant plusieurs heures ; mais si lon vient à laisser 
tomber sur lui une goutte d'une solution d'acide minéral à 1 °/,,, il s'arrête 
instantanément. Il va sans dire qu'il en est de même sur le cœur en place. 
Lorsqu'on fait usage d’une solution extrêmement faible d'acide à 0,1 °},, 
par exemple, sur un cœur d’Æelix fatigué et sur le point de s’éteindre, la 
solution agit comme un excitant, le nombre des pulsations augmente passa- 
gèrement pour laisser bientôt le cœur arrêté en systole. 

Les acides azotique et chlorhydrique agissent comme le précédent, mais 
avec plus d'intensité encore; c'est l'acide azotique qui nous a paru jouir du 
maximum de toxicité, ainsi que c’est le cas chez les Céphalopodes. Un Arion 
meurt au bout de dix minutes dans la solution de 1 °/,.. 

L'acide borique à À °}, tue les Limaces et les Escargots en moins de 
cinq minutes, avec celte différence que la contraction musculaire est beau- 
coup moins intense qu'avec les acides précédents. 


ALCALIS. — L’ammoniaque est l’alcali dont l’action est le plus intense. Les 
animaux plongés dans une solution à 0,5 *,,, meurent au bout d'une heure, 
tandis qu'ils résistent un peu plus de temps à des solutions de potasse et de 
soude à la même dose. D'ailleurs, Paction des alcalis est fort semblable à 
celle des acides ; nous devons les considérer comme des poisons musculaires, 
ainsi que nous l'avons reconnu déjà chez les Céphalopodes. Mais les alcalis 
agissent avec moins de rapidité que les acides, et cette différence se trahit à 
égalité de dose, par la persistance avec laquelle les animaux exécutent des 
mouvements dans les solutions alcalines, tandis que dans les acides l'animal, 
violemment contracté, tombe au fond du vase et demeure en cet état jusqu’à 
la mort. 

Il n'y a aucune différence notable entre l’action de la potasse et celle de 
la soude. 

Les alcalis comme les acides arrêtent le cœur en systole lorsqu'on larrose 
directement de leurs solutions. 


CHLOROFORME ET ÉTHER. — Ces deux substances doivent être également 
rangées parmi les poisons qui agissent directement sur les muscles. Le chlo- 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 105 


roforme agit à doses extrêmement faibles, car il suffit de placer un Escargot 
sur une lame de verre qui a été arrosée avec ce liquide, quoiqu'il se soit 
évaporé depuis quelques instants et que la plaque paraisse parfaitement 
sèche, pour que l'animal rende une grande abondance de bave blanchâtre 
provenant des glandes du bord du manteau. C’est là le premier signe de l'action 
de ces anesthésiques sur lÆelix. Lorsqu'on plonge ce dernier dans une 
atmosphère de chloroforme ou d’éther, il se contracte violemment dans sa 
coquille expulsant beaucoup de mucosité blanchätre. La contraction est si forte 
que ces agents ne peuvent être utilisés pour anesthésier les animaux que lon 
se propose de disséquer. Nous avons plongé des Escargots dont la coquille était 
enlevée au-dessus du cœur de manière à pouvoir suivre ses pulsations, dans 
une atmosphère saturée de chloroforme. Au premier moment, pendant la 
durée de la contraction de tout le corps, le sang affluant en grande abon- 
dance vers le cœur, celui-ci se gonfle, fait saillie au dehors et s'arrête en 
diastole; il demeure en cet état pendant trois à cinq minutes, puis se remet à 
battre très rapidement. Le nombre initial des pulsations étant de 38, nous 
l'avons vu monter à 60 pendant cette période d’excitation. Mais cela ne dure 
que trois ou quatre minutes et, l'animal contracté au maximum, les pulsations 
du cœur diminuent rapidement. Après dix minutes le nombre des pulsations 
n’est que de 14, après quinze minutes il tombe à 4 pulsations, puis le cœur 
s'arrête après vingt minutes en systole. L'animal est retiré. Il n’exécute aucun 
mouvement, on le lave et on applique sans résultat la pince électrique en 
différentes régions du corps. Les réflexes sont complètement abolis, le pied 
est extrêmement dur, l'animal est mort. 

Si, au lieu de placer l'Escargot dans une atmosphère saturée de chloro- 
forme, on l’introduit dans un mélange d’air et de vapeur, les phénomènes 
sont semblables, mais beaucoup moins précipités. Au bout d’une heure seu- 
lement, il y a arrêt du cœur en systole et, malgré la contracture du corps et 
la dureté des muscles du pied, si on lave l'animal à grande eau, il revient à 
la vie. On voit réapparaître les mouvements réflexes après une ou deux 
heures, et après huit à dix heures les mouvements volontaires. Il faut done 
admettre que la vapeur de chloroforme ne coagule pas le protoplasma des 
cellules musculaires, ainsi que le font les acides, mais modifie sa structure 

14 


106 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


physique tout en lui laissant la faculté de revenir à son état premier. Ce 
relour à l'activité musculaire est obtenu plus facilement après l’action de 
l’éther mélangé d'air. Sous tous les rapports, l’éther se montre moins puis- 
samment toxique que le chloroforme. $ 

J'ajouterai que lArion est plus sensible que l'Helix et que, lorsqu'on a 
poussé l'expérience jusqu'à l'arrêt du cœur, le lavage à grande eau et lexpo- 
sition à un courant d'air ne suffisent pas pour le ramener à la vie. Les mou- 
vements réflexes seuls réapparaissent, mais lanimal abandonné à lui-même 
meurt sans avoir recouvré les mouvements volontaires. 

Krukenberg !, dans son Mémoire de 1880, a donné beaucoup de soins 
à l'étude des poisons du groupe alcool (alcool, chloroforme, éther) sur la 
sangsue, et s’est ingénié avec un plein succès, selon nous, à démontrer qu'ils 
agissaient directement sur les muscles indépendamment de toute action cen- 
tale. Les résultats que nous avons obtenus au moyen des mêmes substances 
sur l’Escargot confirment sa manière de voir. EL pour nous, la sécrétion 
abondante qui accompagne en premier lieu l’action du chloroforme sur 
l'Helix en est un témoignage : elle résulte sans doute de la contraction des 
fibres musculaires décrites par Leydig, autour des glandes calcaires du bour- 
relet palléal. Étant les plas superficielles, elles sont les premières atteintes. 


Curare. — Le curare dont j'ai fait usage provient de chez Rousseau à 
Paris. Il est très actif sur les grenouilles. 

Un Aelix plongé dans une solution de eurare à 0,5 °}, y demeure pen- 
dant dix-huit heures sans montrer aucune altération plus grave que si on 
l’eût maintenu sous l’eau pure. Il en est de même chez l’Arion; nous n'avons 
jamais constaté une augmentation bien notable des sécrétions cutanées, 
contrairement à ce qui a lieu avec les substances précédentes. Nous en 
concluons que le curare n’est pas absorbé par la surface pulmonaire, analogie 
avec ce qui se passe chez les Céphalopodes dont les branchies, si aptes à 


1 KRukENBERG, Vergleichend toxicologische Untersuchungen als experimentelle Grundlage 
für eine Nerven und Muskelphysiologie der Evertebraten. VERGLEICH. PHYSIOL. STUDIEN, I Abth., 
1880, p. 77. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 107 


absorber la strvchnine, par exemple, n’absorbent pas du tout le curare. Nous 
concluons en outre que son action est nulle sur les muscles éjaculateurs des 
glandes, puisque leur produit de sécrétion n’est pas expulsé. 

Si, au lieu de submerger un Escargot dans une solution de curare, nous 
inoculons dans son pied 0,5 centimètre cube de la solution à 1 °,, nous 
n’assistons pas d'abord à des phénomènes bien particuliers, Fanimal est à 
peine affecté par l'injection pendant les cinq premières minutes. Il se retire 
d’abord lentement dans sa coquille, puis il en ressort et recommence à se 
promener. Cependant, au bout de vingt minutes, les tentacules demeurent 
retirés et aucune excitation ne réussit à les faire étaler de nouveau. L'animal 
ne rampe plus, il n’adhère même plus à la surface de porcelaine, il demeure 
dans la position qu’on lui donne, incapable d'exécuter des mouvements volon- 
laires; toutefois les réflexes sont conservés sur toute la surface du corps; un 
léger courant d'induetion suffit pour que l'animal se retire vivement dans sa 
coquille dans laquelle il demeure. Les mouvements d'ouverture et de ferme- 
ture de l'orifice respiratoire sont intacts. Le cœur, qui était à 38 pulsations 
par minute au moment de l'injection, descend à 22, cinq minutes plus tard, 
puis à 16 après dix minutes, puis à 6 après quinze minutes. Il se maintient 
longtemps et d’une facon irrégulière autour de ce chiffre, tombant à 4 pour 
remonter à 7. Après une heure, il bat toujours lentement. L'animal n'est 
observé de nouveau que le lendemain : les pulsations, régulières, sont remon- 
tées à 32 à la minute, les mouvements volontaires sont revenus, l'animal 
a changé de place pendant la nuit et, comme le bocal qu'il habite était sec, il 
s’est fixé au moyen d’un peu de mucosité contre une paroi verticale, Le poison 
a done été éliminé, car l'animal étant transporté dans un bassin humide, il 
reprend ses allures normales et ne tarde pas à attaquer une feuille de chou. 
A la dose indiquée le curare agit done comme paralysant des mouvements 
volontaires, mais seulement d'une facon passagère. 

En doublant la dose, c’est-à-dire après injection d’un centimètre cube de 
la solution à 1 °}, l'effet est plus rapide et plus accusé ; l'arrêt complet du 
cœur est même obtenu après une heure, et l'animal meurt si on l'abandonne ; 
mais si on le lave et qu’on le place en un lieu humide et bien aéré, les mou- 
vements respiratoires, qui avaient également cessé, se réveillent, et le cœur 


108 CONTRIBUTIONS A L’HISTOIRE 


recommence à battre. Nous avons de la sorte obtenu le retour à la vie nor- 
male d'Escargots qui avaient passé pour morts. Quelle que soit la dose de 
curare employée (il nous est arrivé de renouveler jusqu’à trois reprises, 
sur un même individu, l'injection d’un centimètre cube de curare à 1 °/,), 
nous n'avons jamais obtenu l'arrêt des réflexes. 

Mais de toutes les expériences, publiées depuis Vulpian, qui avait 
trouvé que «le curare n’a presque aucun effet sur les Mollusques » !, les 
plus remarquables sont dues à Ransom. Ce savant s’est assuré que l’action 
d'arrêt du cœur dont nous avons parlé plus haut n’a plus lieu lorsqu'on 
inocule «une goutte de curare dans la veine cave », et cela à un moment 
où le cœur ralenti pulse encore et peut subir une accélération par lexcita- 
tion électrique directe. Sur un Æelix préparé comme nous l'avons dit, dont 
le cœur et l'anneau œsophagien sont en même temps découverts et auquel 
on a inoculé un quart d'heure avant le commencement de lopération 
1,5 centimètre cube de eurare à 1 °/,, le cœur donne encore 6 à 7 pulsa- 
tions à la minute après l'opération. La bobine d’induetion étant fermée 
on applique la pince sur le ganglion sous-æsophagien, le courant très fort 
fait contracter l'animal, le cœur s'arrête un instant, puis recommence à 


= 


battre en donnant toujours 6 à 7 pulsations, la pince étant toujours appli- 
quée. Si l’on vient à couper le nerf de Ransom, les mouvements continuent ; 


si l’on électrise le tronc nerveux, il en est de même sans qu’on puisse noter 
de diminution dans le nombre des pulsations. Conformément à laflirmation 
de lexpérimentateur anglais, l’action modératrice des nerfs viscéraux est 
complètement paralysée par le eurare à haute dose. 


En résumé, le curare n’est absorbé ni par la peau, ni par la surface 
pubnonaire ; l'Escargot qui l'a reçu en injection, à doses toxiques pour des 
Vertébrés, se montre rebelle à ses effets. Mais à très fortes doses el injecté 
dans la masse du sang, il montre une action paralysante des mouvements 
volontaires et des mouvements cardiaques. Il annihile en méme temps le 
pouvoir modérateur du nerf de Ransom. Son action porte sur le système 
nerveux et non sur les muscles. 


l VuLpiaN, Leçons, p. 762. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 109 


Upas-anriar. — J'ai employé de l’upas-antiar envoyé par Rousseau à Paris, 
et dont deux gouttes de la solution aqueuse saturée à la température ordi- 
paire, suffisent pour tuer un grenouille, par arrêt du cœur, au bout de quelques 
minutes. Pas mieux que le curare, l’'Escargot ne labsorbe par les poumons. 
Inoculé à travers le pied à la dose énorme de { centimètre cube, il ne pro- 
duit aucune action appréciable autre qu’un arrêt douteux des mouvements 
volontaires, qui ne lardent pas d’ailleurs à reparaitre. Le cœur mis à nu subit 
un arrêt momentané immédiatement après l'injection, mais cinq minutes plus 
tard il a repris son rythme normal. 


ArRopixE. — Des expériences antérieures n'ayant montré que de faibles 
solutions de sulfate d’atropine sont sans action, j'ai fait usage d’une solution 
renfermant 05,3 par centimètre cube 

Un Helix plongé dans cette solution sécrète immédiatement une abon- 
dante mucosité, il se retire dans sa coquille, le pied devient ferme; ce sont là 
des effets propres aux poisons musculaires. Une heure après, les mouve- 
ments volontaires sont abolis et les réflexes fortement atténués, mais, retiré 
à ce moment, le cœur étant arrêté en syslole, on peut rétablir ses mouvements 
en lui appliquant directement sur le ventrieule un faible courant d’induction, 
et le lendemain l’'Escargot est trouvé en bonne santé apparente. 

L'action de l’atropine sur le cœur est intéressante en ce qu'elle a été niée 
par quelques auteurs. Chez l’Helix et l'Arion dont le cœur a été mis à décou- 
vert et le péricarde fendu, l'arrêt en systole est cependant obtenu par quel- 
ques gouttes de la solution susindiquée, posées directement sur le ventri- 
cule. L'injection de À centimètre cube de la solution à travers le pied arrête 
le cœur en systole au bout de dix minutes, sans accélération préalable de ses 
pulsations. Mais cette accélération est très manifeste, au contraire, lorsqu'on 
suit les pulsations sur le cœur découvert d'un Æelix submergé dans la solu- 
tion. Voici ce que nous avons observé : Un Æelix est plongé dans la solution, 
le cœur découvert donnant 38 pulsations initiales. L'animal se contracte 
vivement et le cœur s'arrête quelques instants pendant que lEscargot se 
ramasse sur lui-même. Mais bientôt il recommence à battre, et durant cinq 
minutes le nombre des pulsations dépasse d’un tiers ce qu'il était au début. 


110 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


Ainsi, deux minutes après la submersion, le cœur est arrêté en diastole, à la 
fin de la troisième minute les pulsations recommencent, et tout de suite il 
donne 49 pulsations ; le nombre monte jusqu'à 62 dans les cinq minutes sui- 
vantes, puis redescend presque subitement à 24, 15, 12, 10, 9, 7, un peu 
plus tard, [se maintient quelque temps à ce chiffre, puis s'arrête tout à 
coup. 

Sauf ce point, nos résullats sont conformes à ceux qui ont été publiés par 
nos prédécesseurs. 


Note. — Nous avons encore étudié au moyen de notre méthode d’absorp- 
lion pulmonaire, la brucine, la strychnine, l’aconitine, la nicotine et la véra- 
trine; les résultats que nous avons obtenus ne différant pas de ceux qui ont 
été publiés par Heckel, Vulpian, Kohler, Ransom et J. Richard, nous les 
passons sous silence. La muscarine, dont l’action est intense à la suite d’une 
injection, n'est pas absorbée par la surface pulmonaire. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 111 


RÉSUMÉ GÉNÉRAL. 


1. — La durée de l'hivernage de l’Æelix pomatia varie dans notre pays 
selon les conditions climatériques, la température, le degré d'humidité, Palti- 
tude, entre quatre mois et demi et six mois et demi. (Moyenne de quatre 
années d'observations entre 300 et 580 mètres d'altitude.) 


2. — Le réveil accidentel pendant l'hiver est nuisible à ces animaux; la 
mortalité de ceux qui ont été réveillés est considérable. 


3. — La durée pendant laquelle l’'Escargot peut supporter linanition 
varie beaucoup d’un individu à l’autre; elle peut excéder une année, 


4. — L'Escargot peut supporter pendant plus de quatre jours les froids 
artificiels les plus intenses que nous sachions produire, à condition que l’on 
opère pendant leur sommeil hivernal, sans les éveiller et sans altérer leur 
épiphragme. Les tissus ne sont pas détériorés par la congélation, si celle-ci 
n’est pas brusque et si l’animal a été très lentement réchauffé. 


5. — Il supporte une température de + 40° prolongée au delà d'un quart 
d'heure, mais à + 52-60°, il meurt au bout d’une à cinq minutes par coagu- 
lation du protoplasma des cellules musculaires et arrêt du cœur. À égale 
température, au-dessous de 50°, l'air chaud est moins nuisible que Peau 
chaude. 


6. — Les individus de grande taille résistent mieux à lasphyxie par 
submersion que ceux de petite taille. Les uns et les autres résistent mieux 
en hiver qu’en été. Les individus de grande taille sont tous morts en été 
après cinquante-deux heures; en hiver il faut, pour tuer quelques-uns d’entre 
eux, quatre-vingts à quatre-vingt-dix heures. L’Arion est, en général, plus 
rapidement asphyxié que l’Æelix. Ce dernier peut survivre pendant cinq 
jours au vide d'une machine pneumatique. 


112 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


1. — Les parois de l’intestin sont composées de cinq lamelles, une lamelle 
péritonéale à l'extérieur, de nature conjonctive, une couche de fibres mus- 
culaires circulaires, une couche de fibres musculaires longitudinales, une 
couche de cellules endothéliales cylindriques, une cuticule. 


8. Les parois de l'intestin ne renferment aucune glande digestive. 
9. — Nous avons retrouvé dans le foie, les trois types de cellules étudiés 


par Barfurth. Chacun de ces types, quoique intimement mêlé aux deux autres, 
remplit des fonctions qui lui sont propres. 


10. — La réaction de l'intestin est neutre en hiver dans sa portion anté- 
rieure, ainsi que la réaction des glandes salivaires. En été, ces dernières 
donnent souvent une réaction alcaline, tandis que lintestin dans toute sa 
longueur et le foie, fournissent une réaction acide. 


11. — Les parois de l'intestin ne renferment aucun ferment digestif. 
12. — Les glandes salivaires sécrêtent en été une mucosité neutre ou 
D] 


alcaline, dépourvue de ferment diastatique; elles ne renferment pas non 
plus de ferment capable de digérer les substances albuminoïdes. 


15. 
temps des ferments qui saccharifient les féculents, peptonisent les albumi- 


Le foie est la glande digestive par excellence ; elle produit en même 


noïdes et saponifient les graisses. 


4%. — Contrairement à ce qui a lieu chez plusieurs Gastéropodes, le suc 
hépatique de l'Helix perd ses propriétés digestives des albuminoïdes dans 
un milieu alcalin; il ne peut done être question chez lui d’un ferment sem- 


blable à la trypsine des Vertébrés. 
15. — Le foie fabrique en outre du glycogène qui se transforme norma- 
lement en sucre. 


16. Le sucre produit dans le foie et pendant la digestion est absorbé 
dans l'estomac, on n’en trouve pas dans l'intestin terminal. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 115 


47. — La proportion de glycogène contenu dans l’ensemble des tissus de 
l’'Escargot, au mois de juin, est de 5#,650 pour 1,000 grammes. 


18. — Dans l'état d'alimentation normale, ce sont les cellules du tissu 
conjonctif du foie dans lesquelles se montre surtout le glycogène. 


19. — Le glycogène augmente dans le foie à la suite d’une alimentation 
riche en fécule, il diminue par une alimentation riche en albuminoïdes. 


20. — A la suite d’une alimentation riche en fécules, prolongée pendant 
plusieurs jours, le glycogène normalement localisé dans le tissu conjonctif 
du foie, envahit le protoplasma des cellules glandulaires. 


21. — Le glycogène fait défaut dans le foie de l’Æelix, un mois à cinq 
semaines après le début du sommeil hivernal. 


22. — Lorsqu'on soumet l’Æelix à l'inanition au milieu de l'été, son gly- 
cogène hépatique disparait plus vite qu’en hiver. On n’en trouve déjà plus 
après quinze jours. 


23. — Le liquide digestif contenu dans l'estomac et l'extrait aqueux du 
foie, digèrent la fibrine du sang de bœuf et de porc; les fibres musculaires 
du bœuf, du lapin, de l’écrevisse ; celles de l’écrevisse sont le plus vite digé- 
rées. Cette action est activée par la chaleur de 37-38° d’une étuve, mais elle 
se manifeste parfaitement à la température ordinaire. Ces mêmes liquides 
digèrent les muscles d’écrevisse cuits, mais peu ou pas du tout ceux de bœuf 
et de lapin. Ils digèrent l’albumine coagulée du blane d'œuf lorsqu'on aug- 
mente leur acidité normale. Ils demeurent sans action sur la caséine. Ils 
émulsionnent les graisses. Ils désagrègent et dissolvent partiellement le 
parenchyme des végétaux. Ils transforment les albuminoïdes en peptones 
qui donnent les réactions caractéristiques des peptones obtenues avec le suc 
gastrique des mammifères. 


24. — La destruction complète du ganglion sus-æsophagien ou cerveau 
de l’Escargot, n’abolit pas les mouvements du pied, du cœur et de l'orifice 
15 


114 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


respiratoire; mais les tentacules supérieurs et inférieurs, la lèvre supérieure 
el la mâchoire sont paralysés, L’intégrité du cerveau parait nécessaire 
pour la coordination des mouvements de reptation et pour la direction de 
l'animal. 


25. — La destruction totale des centres nerveux a pour effet d’abolir tout 
mouvement volontaire, ainsi que les mouvements respiratoires, tandis que 
certains réflexes persistent jusqu'à la mort des tissus. 


26. — Il existe dans le cerveau une localisation fonctionnelle pour les 
mouvements des tentacules oculaires. Ceux-ci sont paralysés à la suite de la 
destruction de l’amas des grandes cellules situées sur le bord interne de 
chaque ganglion. La destruction d’un de ces groupes cellulaires entraine la 
paralysie du tentacule du côté correspondant. 


27. — Il n'existe pas de centres nerveux ganglionnaires dans les parois 
du cœur. Les faits physiologiques sont conformes à l'admission d’une rela- 
lion organique entre le cœur et les centres nerveux (ganglion sous-æsopha- 
gien), mais nous n'avons pas réussi à retrouver les nerfs d’arrêt décrits par 
Ransom. 


28. — Normalement, il existe un rythme dans les pulsations cardiaques ; 
mais, dans des circonstances très variées, l'oreillette et le ventricule peuvent 
continuer à battre d’une façon indépendante. 


29. — Le cœur ne cesse normalement de battre qu'à plusieurs degrés 
au-dessous de 0. L'augmentation de température jusqu’à + 40° accélère les 
pulsations. 


30. — La rupture du péricarde a pour effet une chute du nombre des 
pulsations du cœur. 


341, — L'asphvxie a pour résultat de ralentir les pulsations cardiaques et 
Pa) 
finalement d'arrêter le cœur en diastole. 


PHYSIOLOGIQUE DE L'ESCARGOT. 115 


32. — Un faible courant d'induction appliqué sur le péricarde n’a pas 
d'effet sur le cœur, mais appliqué directement sur celui-ci, après que le péri- 
carde a été fendu, l'arrêt en systole est immédiat. Appliqué, au contraire, 
sur le glanglion sous-æsophagien ou sur le tronc du nerf d'arrêt de Ransom, 
le cœur s'arrête en diastole, Cependant, pour obtenir l'arrêt complet, il faut 
un courant d’une certaine intensité. Un faible courant ne provoque qu'une 
diminution du nombre des pulsations. 


33. — Les Pulmonés n'absorbent pas ou peu les poisons par la peau, mais 
lorsqu'ils sont en solution neutre el aqueuse, les poisons qui sont de nature 
cristalloïde passent peu à peu dans le sang à travers le poumon. 


34. 
culaires, détruisant la contractilité des cellules par une sorte de coagulation 


Les acides agissent à la dose de 0,5 à 1 °/, comme poisons mus- 


ou de précipité. Le cœur est particulièrement sensible à cette action des 
acides : il meurt immédiatement dans les solutions à 1 °/. 


39. — Les alcalis agissent d’une façon semblable à celle des acides, seu- 
lement à égalité de dose leur action est moins intense. 
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36. — Le chloroforme et l'éther agissent comme puissants poisons mus- 
culaires, mais, landis que les altérations produites par les acides sont défini- 
tives, celles du chloroforme sont passagères et les muscles atteints reviennent 
à leur état premier, lorsque la dose employée ne dépasse pas une certaine 
limite. L'action modératrice sur les pulsations cardiaques est précédée d’une 
courte période d’excitation, pendant laquelle le nombre des pulsations aug- 
mente. 


91. — Le curare n'est pas absorbé par la surface pulmonaire. A très 
forte dose son injection provoque une paralysie des mouvements volontaires, 
mais les réflexes sont longtemps conservés. Les pulsations cardiaques dimi- 
nuent et l’on peut même obtenir l'arrêt complet du cœur. Le curare paralyse 
l’action modératrice du nerf de Ransom sur le cœur. 


116 CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE 


38. —- L'upas-antiar, même à forte dose, ne parait pas agir sur 
5) 2 Le) 
l'Escargot. 
39. — L'atropine à forte dose agit comme paralysant du cœur; cette 


paralysie est précédée d’une période d'accélération des pulsations cardia- 
ques. 


EXPLICATION DES FIGURES. 


Toutes les figures concernent l’Helix pomatia. 


Fic. 1. — La masse buccale : À vue du plancher de la cavité buccale qui a été fendue par 
le haut : a lèvre, b la mâchoire coupée par le milieu, c bord antérieur de la radule, 
d repli postérieur de la radule, e œsophage; B vue de la fente buccale à demi dilatée : 
a bord de la mâchoire, b lèvres; C la masse buccale vue de côté; D la même, vue obli- 
quement. 


Fi6. 2. — La mâchoire : Leitz, Oc. 1, Obj. L. 


Fic. 3. — Coupe transversale de la masse buccale après isolement de ses relations avec 
les parois du corps : à chambre supérieure de la cavité buccale, b chambre inférieure, 
e repli de la muqueuse le long du plafond de la cavité buccale, d et e la radule, portion 
postérieure repliée sur la portion antérieure, { couche musculaire sur laquelle repose 
la radule, g couche dermo-musculaire, À tissu conjonctif lâche, à masses musculaires de 
la paroi de la bouche, k brides musculaires. 


Fi. 4. — Coupe sagittale de la masse buccale : a lèvre supérieure avec son recouvrement 
épithélial, b lèvre inférieure, c la mâchoire, d lamelle cornée faisant suite à la mâchoire 
et recouvrant le plafond de la partie antérieure de la cavité buccale, e lamelle cornée 
opposée à la précédente sur le plancher de la cavité buccale, f tissu conjonctivo-muscu- 
laire, g replis de la muqueuse buccale, À repli vertical de la radule, à muscles sur 
lesquels repose la radule, # grande cavité de la bouche, / commencement de l'æsophage, 
mn muscles, 00 couche épithéliale. 


Fi. 5. — La masse buccale et le commencement de l'intestin, avec les muscles, qui la 
relient au tissu conjonctif de l'anneau œsophagien et au muscle columellaire : a bouche, 
b masse buccale, c papille postérieure, d æsophage, e conduit salivaire droit, f cerveau 
coupé par le milieu pour écarter l'anneau œsophagien, 4 ganglion sous-æsophagien, 
h nerfs pédieux, à faisceau musculaire inséré à l’une de ses extrémités contre la masse 


118 EXPLICATION DES FIGURES. 


buccale et à l’autre extrémité contre le tissu conjonctif enveloppant le cerveau, k faisceaux 
musculaires unissant la masse buccale aux cordons de l'anneau œsophagien, /{m muscle 
unissant la masse buccale au muscle columellaire. 


Fic. 6. — Différentes formes de cellules cylindriques de l’épithélium du canal hépatique 
dilacéré frais, puis fixé à lacide osmique. (Seibert, Oc. 1, Obj. VIT Imm.) 


Fic. T. — Cellules épithéliales du canal intestinal : A cellules de la cavité buccale, après 
séjour dans l’alcool au tiers et coloration au carmin de Beale; B l’endothélium buccal vu 
de champ; C différentes formes de cellules de l’œsophage : a quatre cellules observées 
après séjour dans l'alcool au tiers, b deux cellules après traitement à l'acide osmique, le 
contenu granuleux est devenu très noir; D deux cellules de l'estomac après traitement 
à l'acide osmique; E deux cellules larges de la portion terminale de l'estomac. 


Fic. 8. — Coupe transversale de l’œsophage montrant les replis de sa muqueuse : a cavité 
de l’œsophage, b couche musculaire, c endothélium cylindrique, d tissu conjonctif 
parcouru par des faisceaux musculaires e, f noyaux du tissu péritonéal faisant autour de 
l'intestin un fourreau incomplet dans la coupe. (Seibert, Oe. [, Obj. I.) 


Fic. 9. — Cellules musculaires fusiformes de la paroi du pharynx. 


Fi. 10. — Cellules musculaires fusiformes obtenues par dilacération de la paroi de 
l'estomac après séjour dans l'alcool au tiers. (Seibert, Oc. If, Obj. VIT. Imm.) 


Fic. 11. — Coupe de la paroi de l'estomac au niveau des glandes salivaires : «à endothélium 
cylindrique, b couche de muscles enveloppés de tissu conjonctif, e couche musculaire 
circulaire, d mucosité coagulée entre les villosités de lestomac, ee cellules des glandes 
salivaires. (Leitz, Oc. [, Obj. [.) 


Fc. 12, — Coupe de deux villosités de l'estomac : « cuticule, b cellules cylindriques de 
lendothélium, € noyaux des cellules conjonctives de la couche enveloppante, d faisceanx 
musculaires s’'enfonçant dans le sillon d’un pli et allant très probablement s'insérer 
contre la paroi de l'estomac, d' faisceaux de muscles circulaires, e couche des museles 
circulaires, f recouvrement péritonéal, 4 cellules salivaires, À cellules endothéliales 
détachées et retenues dans la mucosité intestinale, à amas de noyaux desdites cellules 
dont le corps protoplasmique a été détruit. (Leitz, Oc. T1, Obj. VIT.) 


Fig. 13. — Quelques cellules de la coupe précédente vues sous un plus fort grossissement : 
a cuticule, b corps protoplasmique des cellules, c noyaux des cellules, d espaces inter- 
cellulaires, e fibres musculaires, f noyaux conjonctifs. (Leitz, Oc. HI, Obj. IX.) 


Fi6. 14. — Paroi de l'estomac après enlèvement de la couche endothéliale : à couche 
conjonctive externe, b cellules musculaires formant la couche longitudinale, e couche 


EXPLICATION DES FIGURES. 119 


circulaire, d repli des deux couches de muscles laissant voir la couche conjonctive. 
Leitz, Oc. [, Obj. VIL.) 


Fiç. 15. — Coupe transversale de l'extrémité antérieure d’une glande salivaire comprenant 

le grand canal excréteur (Leitz, Oc. !, Obj. IV) : a lumière du canal excréteur, b proto- 

- plasma granuleux des cellules salivaires, € noyau de ces cellules, d cellule renfermant 

deux noyaux, e petits noyaux de substance conjonctive, f couche amorphe conjonctive, 

g recouvrement endothélial du canal excréteur, À orifice d’un canalicule excréteur 
secondaire, à noyaux épars à l’intérieur du canal. 


Fig. 16. — Différentes formes de cellules salivaires. (Leitz, Oc. 1, Obj. VIF.) 
Fig. 17. — Un groupe de cellules salivaires (Leitz, Oe. 1, Obj. V.) 


Fic. 18. — Cellules du tissu conjonctif entourant la masse pharyngienne : A différentes 
formes de cellules calcaires renfermant la concrétion sous la forme de globules ovalaires ; 
B cellules conjonctives montrant des vacuoles dans leur protoplasma après action de 
l'alcool; C cellule conjonctive étoilée : « prolongements, b vacuole, c noyau. (Leitz, 
Oc. IT, Obj. VIL.) 


F1. 19. — Produit de la dilacération du foie à l’état frais : a cellules-ferment, b cellules 
calcaires, ce globules de graisse noircissant par l’action de l'acide osmique, e granulations 
très fines nageant dans le liquide de sécrétion et présentant un mouvement brownien 


très vif. (Seibert, Oc. I, Obj. V.) 


Fig. 20. — Contenu des grandes cellules-ferment, renfermant des boules de substance 
colorée en jaune et jaune verdâtre. (Seibert, Oc. [, Obj. V.) 


Pic 21. — Noyaux des cellules hépatiques (Leberzellen de Barfurth) renfermant plusieurs 
nucléoles et de nombreuses granulations (Seibert, Oc. 1, Obj. VL.) 


Fic. 22. — Cellules calcaires du foie. (Seibert, Oc. ILE, Obj. VL.) 


Fic. 23. — Cellules musculaires rencontrées dans le tissu conjonctif du foie. 


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